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BEOBACHTUNGEiY MD BETMCHTÜNGEN

ÜBER

HUI BI NSBE

9

II.

VON

M. W. BEIJEKINCK.

Veröffentliclil durch die Konigliche Akademie der Wissenschaften zu Amslerdam.

MIT SECHS TAEELN.

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AMSTERDAM, .1 O HANNES M ÜLLE II. 1886.

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		I N H A L T.
		Pag. ElNLEITUNG.......................           1 KAPITEL I. Untersciiied zwisciien Callusknospen und Wubzelknospeu — Knospen und Wurzeln BEI DEN GePÜSSKRYPTOGAMKN, GyMNOSPEBMEN UND MONOCOTYLEN. § 1. Der Unterschied zwischen Callusknospen und normalen Wurzelknospen. .       14. § 2. Wurzelknospen bei den Gefasskryptogamen. Verilnderuug eines Wurzel- vegetationspunktes in eine Knospe.............       15. § 3. Nebemvurzelstellung bei den Gefasskryptogamen.........       19. § 4. Die Gymnospermen..................       22. § 5. Die Wurzelknospen der Monocotyleu.............      24. § 6. Nebemvurzelstellung bei den Monocotylen...........      26. § 7. Blattknospen bei den Monocotylen.............      30. KAPITEL II. PoPULUS ALBA UND IlUMEX AcETOSELLA — KNOSPEN- UND WuRZELSTELLUNG DER AMENTACEEN, UrTICINEN UND CeNTROSPERMEN. § 1. Cupuliferen, Myricaceen und Urticaceen............      34. § 2. Salicineen.....................      36. § 3. Itumex Acetosella. Nebenwurzelstelluug bei den Caryopbyllaceen. . . .       39.

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		INHALT.
		Il
		Pag. KAPITEL III. Ankmone sylvestris — Brassica oleracea — Nasturtium sylvestre — Alliaria officinalis — Cochlearia Armoracia — Knospenerzeuoende BlStter bei Cruciferen. §   1.     Aneraone sylvestris..................       43. §   2.     Brassica oleracea...................       46. §  3.    Nasturtium sylvestre. Nebenwurzelstellung der Cruciferen......       49. §   4.    Alliaria officinalis...................       50. §  5.     Cochlearia Armoracia..................       51. §  6.     Kuospenerzeugende Bliitter bei Cruciferen...........       54. KAPITEL IV. Geranium sanguineum — Ailanthus glandulosa — Euphorbia Esula — slum latifolium --- crassulaceen. § 1. Geranium sanguiueum..................       59. § 2. Ailanthus glandulosa..................       61. § 3. Euphorbia Esula...................       63. § 4. Sium latifoli\'im. Calluskuospen bei Umbelliferen.........       64. § 5. Nebenwurzelstellung bei den Crassulaceen. B\'attknospeu von Bryophyllum calycinum.....................       67. KAPITEL V. EPILOBIUM ANGUSTIFOLIUM ---- HlPPOPHAK RIIAMNOIDES — RUBUS IdAEUS ---- ROSA PIMPINEI.LIFOLIA ---- SpIRAEA FlLIPENDULA ---- CoRONILLA VARIA. §   1.     Epilobium angustifolium.................       69. §  2.    Hippophae rliamnoides.................       71. §  3.     Rubus Idaeus, Rubus odoratus, Rosa pirapiuellifolia........       72. §  4.    Spiraea Filipeudula...................       75. §  5.     Coronilla varia....................       76.

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		INHALT.                                                               ni Pag. K A P I T E L VI. MONOTROPA HyPOPITYS — CoNVOLVULUS ARVEMSIS — SoLANUM DüLCAMARA ---- LlNARIA VULGARIS — OrOBANCHE GALII. § 1. Monotropa Hypopitys. Nebeuwurzelstellung der Ericaceen im weiteren Sinne. Primulaceen.................       78. § 2. Convolvulus arvensis..................       82. § 3. Solanum Dulcaniara. Kartoffel..............       85. § 4. Linaria vulgaris. Wurzelknospen bei anderea Liaariaarten.....       87. § 5. Orobanche Galii...................       92. § 6. Nebenwurzelstelluug bei den Labiatifloren uud Conttorten. Wurzelknospen in diesen Gruppen für so weit noch nicht besprochen......       95. K A P I T E L VII. ClRSIUM ARVENSE ---- PlCRIS HIERACIOIDES ---- ArISTOLOCHIA ClEMATITIS ---- Parasiïische Phanerogamen und Podostemaceen — Morphologische Uebersicht der Wurzelknospen. §   1.     Wurzelknospen und Nebenwurzeln bei den Campanulinen und Rubiinen .       99. §   2.    Cirsium arvense....................     100. §   3.    Picris hieracioides...................     102. §  4.    Aristolochia Clematitis.................     105. §   5.     Parasitische Phanei\'ogamen und Podostemaceen..........    108. §   6.     Morphologische Uebersicht der verschiedenen Gattungen der normalen Wurzelknospen...................     111. K A P I T E L VIII. Allgemeine Betraciitungen über Knospen und Wurzeln. § 1. Ursprung der Wurzelknospen...............113. § 2. Wahre Callusknospen an Stengein und Wurzeln.........116.

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		INHALT.
		IV
		Pag. § 3. Adventivknospen an Stengelorganen. Versuche mit Kartoffeln und Zweigen von Weiden und von Cytisus Adami............     119. § 4. Uebersicht einiger durch das Vorhergehende gewonnener Ansichten. . .     123. § 5. Auffassung der Knospe und des bebiütterteu Sprosses als einheitliche Bildungen.....................     125. § 6. Auffassung der Wurzel als metamorphosirter Blattspross......     130. FlGURENERKXÜIUNG.....................      135. Register, dkii Gattungsnamen.................     146.

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		BEOBACHTUNGEN UND BBTBACHTUNGEN
		UBER
		WUBZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN,
		VON
		M. W. BEIJERIXCK.
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		EINLEITUNG. Da die Knospen- und Wurzelbildung bei den höhercn Pflanzen eine Function der Embryonen, der Vegetationspunkte und der Meristeme überhaupt sein kann, so muss man scbliessen, dass die dabei tbiitigen Kriifte von der namlichen Na- tur sind, wie diejenigen unter deren Einfluss jedes andere Organ bei dor onto- genetischen Entwickelung entstcht. Manche Gefüsscryptogamen, man denke z. B. an Botrychium, Selaginella, Lycopodium, zeigen die Richtigkeit dieses Schlusses, denn bei diesen Pflanzen ist der ganze Entwickelungskreis oft mit grosser Strenge normirt; jeder Zweig und jede Wurzel besitzt eine ebenso genau bestimmte Stelle am Stock wie die Bliitter und die Sporangiën, deren Entstehung durch feste morphologische Regeln beherrscht wird, welche nur bei den teratologischen Vorkommnissen gewisse Ausnahmen zulassen. Dem gegenüber kunnen in anderen Fallen neue Knospen und Wurzeln ganz- lieh unabhiingig vom normalen Entwickelungsgesetze an ausserordentlich ver- schiedenen Stellen des Pflanzenkörpers plötzlich auftreten, wobei selbst vollstiin- dig erwachsene und hoch differenzirte Gewebe zur Sprossbildung Veranlassung C 1 NATUURK. VJiEH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		2                            BEOBACHTÜNGEN UND BETKACHTDXGEN \'ÜBER geben können, wie z. B. die weit verbreiteten Oallusknospen und die Begonien- blatter beweisen. * Die Natur scheint demnach die einzelnen Factoren der Kraftesumme, welche die Ontogenie beherrscht, und welche durchgehends derweise unzertreunlich zusammenhangt, dass die Organe in einer gesetzmassigen, raumlichen und zeit- lichen Anordnung entstehen, aussondern, und an weit von den eigentlichen Entwickelungsheerden entfernten Stellen vereinzelt in Thatigkeit setzen zu können. Daher der Name Adventivbildungen, welchen man gewöhnlich dein Product solcher Thatigkeit beilegt; das Studium derselben verspricht auf Grund der obigen Betrachtung offenbar einigen Aufschluss über die Natur der bewirk- enden Kiiifte der ontogenetischen Vorgange. Die einmal vorhandenen Knospen-und "Wurzelanlagen können sich auf vielerlei verschiedenen Weisen verhalten. Wenn dieselben nach Art der übrigen Kör- pertheile in den Vegetationspunkten angelegt worden sind, so können sie sich entweder unmittelbar entfalten, oder sie treten vorher einen Ruhezustand an, und werden dann in Folge der Ausdehnung der fortwachsenden Theile ihrer Nachbarschaft nicht selten an weit von den Entstehungsorten entfernten Kör- perstellen hingelegt. Sind es vollstandig erwachsene Gewebe welche aufs Neue in bildender Thatigkeit versetzt werden, so können ganz ahnliche Differenzen in Bezug auf die Entfaltung der neu entstandenen Knospen oder "Wurzeln ob- walten. Dadurch wird es oft sehr schwer zu entscheiden ob in einem bestimmten Falie die eiste oder die zweite der beiden Entstehungsweisen vorliegt. Allein in physiologischer Beziehung erscheint diese Entscheidung nicht als besonders wichtig, denn manche Gründe sprechen für die Annahme, dass bei Knospen und Wurzeln, die namlichen Ursachen, welche ihre erste Entstehung veran- lassten, auch bei ihrem spateren Austreiben aus einer ruhenden Anlage irn Spiele sind, was besonders durch Vöchtino hervorgehoben worden ist. Dass diese letztere Voraussetzung wirklich berechtigt ist, scheint mir beson- ders aus der Thatsache hervorzugehen, dass es in gewissen Fallen möglich ist, eine morphologisch schon deutlich bestimmte Organanlage zu einem Organe einer anderen morphologischen Natur auswachsen zu lassen, dadurch, dass man die Factoren, welche für die Entwickelung der ursprünglichen Anlage gunstig sein würden in solche umwandelt, welche die Entstehung des neu zu erzielenden Organes fördern oder veranlassen würden. So habe ich gefunden, dass die Steck-
		* Aus meiner Beschreibung der Einzelfalle der Sprossbildung auf Wurzeln wird man sehen, dass die Wurzelknospen gewöhnlich, nllein nicht immer, bestimmten Symmetriegesetzen gehorchen.

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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWÜRZELN.
		linge von Selaginella Martensii, S. Galeottiana und S. denticulata neue Pflanzen hervorbringen, rladurch, dass oberhalb des Bodens eine ruhende Anlage eines Wurzeltragers sich in einen Blattspross umwandelt, wiihiend die uuterhalb des Bodens befindlicben Wurzeltrageraulagen zu normalen Wurzeln auswachsen. An den Wurzeln von Ramex Acetosella fand ich noch merkwürdigere Verhalt- nisse; dabei gelingt es namlich, nicht nur Wurzelanlagen zu Sprossen aus- wachsen zu lassen, sondern selbst junge Sprossanlagen, — welche ihrerseits uisprünglich auf rhizogen Zeilen zurück zu führen sind, — nachtraglich in "Wurzeln umzuwandeln. In dieser Weise gelang es mir die Existenz aufzu- decken von "Wurzeln, welche an ihrer Basis ein oder zwei Scheidenblatter trugen. „Beblatterte "Wurzeln" sind in de; Pflanzenmorphologie gewiss etwas Neues. Es ist klar, dass in diesem und ahnlichen Fallen, in Folge des Eingriffes gewisser ausserer Veranderungen, innere Krafte ausgelöst werden, welche an und für sich oder in Verbindung mit anderen Kraften für die Entstehuug morphologiscli bestimmter Orgaue maassgebend sind. Die Art und Weise wie diese Krafte dabei arbeiten gehort gewiss auf dein Gebiete der Reize zu Hause und viele Gründe sprechen für die Annahme, dass die ganze Ontogenie auf Nahrungsreize beruht. Darwin hat in seiner Hypothese der Pangenesis * das allgemeine Prinzip begründet, dass bei der Ontogenie die Entfaltung einer bestimmten Molecül- gruppe der lebenden Substanz, —eines „Keimehens", wie er sich ausdrückt— als nothwendige Folge die Entfaltung einer anderen genau bestimmten Molecülgruppe nach sich zieht. Irgendwo, z. B. bei der Samenkeimung muss der Process aber aufangen unter dem Einfluss von ausseren Reizen, und in Bezug auf ihre nilchste Umgebung kann man auch vou den Adventivbildungen sagen, dass ihre Ent- stehung und Entfaltung unter dem Einfluss soldier ausserer, — in diesem Falie aber aus dem Innern der Pflanze herkünftiger, — Krafte steht. lm Grunde ge- nommen ist die Ansicht der besten Pflanzenphysiologen, welche über diese Sache geschrieben haben, mit der vorgetrageneu Betrachtung stets in Uebereinstimm- ung gewesen, denn sowohl Duhamel, Knight und de Candolle, wie Mohl und Sachs haben mit grosser Bestimmtheit die Ueberzeugung ausgesprochen, dass die Neubildung von Knospen und Wurzeln eine directe Folge gewisser Ver- ünderungen in den Saftströmungen sein kann, mit anderen Worten, dass diese
		* Es liisst sich zeigen, dass DxawiN\'s Pangenesis. in modifizirter Form, — namlich unter Zu- grundelegung der Protoplasraatheorie und der Annahme ruhender //Keimchen", — eine logische Consequenz der Yariabilstatslehre ist.

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		UM.BEüEKOiCK, Wiirzebi
		uud Knospen.
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		U.Vf.bo. erinc< dei, VERHAND. KON. AKAD. AFJ). NATIJVUK.UL.\'XXY.
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		BEOBACHTUNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBER
		Organe in Folge der Erregung durch Nahrungsreize des Protoplasma\'s der Mut- tergewebe entstehen. Dass die Entstehung der Sexualsprosse an den Fruchtgehölzen, — und wohl in allen anderen Fallen ebenso, — durch die Saftstömungcn regulirt wird, ist die Grundlage des rationellen Schneidens, und wie ausserordentlich gross der Einfluss dieses Vorgehens auf die ganze Oeconomie der Pflanze ist lehren die Formbüume. Für den Botaniker ist die Hauptachse eines solchen Formbau- mes ein Sympodium. Vergleicht man damit die natilrlichen Sympodien der zweizeilig bebliitterten Baume, welche ihre Endknospe abwerfen wie Corylus Avellana, oder rudimentiir verbleiben lassen wie Tilia und TJlmus, und ferner die Fachel, Sickel, Wickel, Schraubel und die übrigen dichasialen Blüthenstande mit Endblüthen, so bekommt man den Eindruck, dass der Gartner in seinen Spalier- und Pyramidbaumen durch das niimlich Mittel die Distribution und Entwickelung der Sexualsprosse regulirt, wie die Natur in unziihligen Fallen, namlich durch Sympodienbilduug. Den Einfluss des sympodialen Baues auf die Saftströmung im Einzclnen nachzuweisen ist schwierig, dass ein soldier Einfluss besteht ist unzweifelhaft. Nachdem ich die so eigenthümlichen Verhaltisse der Wurzelknospen kennen gelernt habe fühle ich mich durchaus nicht veranlasst die oben ausgesprochene Ansicht aufzugeben, und ich erlaube mir das Resultat, wozu ich früher in Folge der Untersuchung der Knospen- und Wurzelbildung aus Blattern gekommen bin, hier noch einnial nieder zu schreiben. So wohl an Blattern wie an Steng- eln und Wurzeln lüsst sich in einer grossen Anzahl von Fallen ein deutlicher Zusammenhang nachweisen zwischen der Stellung des Xylems und der Stellung der Knospen, namlich in dem Sinne, dass die Knospen sich dort bilden und befinden, wo die Wirkung der aufsteigenden Strömung, welche Wasser und Salze anführt, und besonders im Xylem statt findet, sich auf eine eigenthümliche Weise auf das benachbarte Gewebe ausseren muss, wie z. B. an unversehrten Stengel- spitzen, an den Spitzen von Stengel- und Wurzelstücken, in Blattachseln, in den Eckpunkten der Nervenverzweigungen der Blattspreiten und in den Ansatzstellen der Seitenwurzeln, — alle, erfahrungsgemass, für die Knospenbildung besonders ge- eignete Stellen. Da die Stengelorgane der höheren Pflanzen besonders der Baume sich ahnlich wie die Wurzeln durch Druckkriifte auszeichnen, welche das Wasser leichter von unten nach oben wie von oben nach unten fortbewegen, muss sich in einem abgeschnittenen Stengel- oder Wurzelstück ein Gegensatz in Bezug auf die Wirkung des Wasserstromes in Basis und Spitze vorfinden, welcher als Reiz oder als Reizursache fungiren kann, und darauf mag die besondere Disposition zur Knospenbildung beruhen, welche in den Geweben, wo der Wasserstrom sich

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		WURZELKNOSPEN UKD NEBENWURZELN.
		hinbewegt wachgerufen wird. Herrn Wakker gelang es zu zeigen, dass man durch das Anbringen künstlicher Veranderungen im Wasserstrom, die Entfaltung der Blattknospen von Bryophyllum calycinum willkürlich hervorrufen kann. In Bezug auf die Wurzeln ergibt sich, dass diese, gleichgültig ob sie an anderen Wurzeln, an Stengein oder an Blattern entstehen, sicb beinahe immer endogen * entwickelen und zwar, aus den Organen mit primarer Structur, — Wurzeln, Stengein, Blattern, — aus dem Pericambium des Centralcylinders sammt oder ohne Mithülfe der nachst benachbarten Scbicbt der primaren Rinde; in secundaren Geweben dageden aus den ausseren Cambiform- oder Phloëm- schichten und dem nachst daran grenzenden parenchymatischen Gewebe; also in jedem Falie in der unmittelbaren Nahe des Weges, welcher von dem nieder- steigenden Saftstrom, der die pla->tischen Nahrungsstoffe, wie Kohlenhydrate und Eiweiss distribuirt, verfolgt wird. Da in Folge dieser Strömung in abgeschnitt- enen Stengelstücken an der Basis, und an abgesclmittenen Blattern unten am Blattstiel eine starke Anhiiufunnr der Nahrungsstoffe zu Stande kommt, und es eben diese Stellen sind welche sich für die Wurzelbildung besonders eignen, darf man schliessen, dass die Wurzelentwicklung erregt wird durch einen, in das zur Wurzelbildung geeigneto Gewebe sich ergiessenden Nahrungsstrom. Ein solcher Strom kann wohl nichts anderes wie mit Nïihrstoffen beladenes, seine Last von Zelle zu Zelle übertragen des Protoplasma sein, f und bekannt- lich hat Hugo de Vries den Beweis geliefert, dass das rotirende Protoplasma wirklich als Trager und Beweger der Nahrstoffe aufgefasst werden kann. Dass eine solche Regulirung der Knospen- und Wurzelentwicklung, wie die hier ausgesprochene, eine für die Pflanzen durchaus nützliche ist, ist deutlich. Die Knospen mussen niimlich einen grünen Zweig erzeugen für deren Haupt- functionen, die Kohlensiiurezerlegung und die Transpiration, eine gesicherte Verbindung mit dem Wasserleitungssystem der Pflanze nothwendig ist. Würde sich nun eine bessere Einrichtung denken lassen, als eine solche bei welcher ein bestimmter Einfluss dieses Wasserstromes selbst, die E ntstehung neuer Knospen beherrscht? Die Wurzeln dagegen, welche in Bezug auf die grünen Theile gewissermaassen als farblose Parasiten betrachtet werden können, mussen vor Allem so gestellt sein, dass sie leicht aus dem Strome der plastischen Nahrstoffe
		* Exogene Adventivwurzeln an Stengelorganen findet man bekanntlioh bei Neottia Nidusavii, ferner wie ich gefunden habe, bei vielen Cruciferen und bei den Orobanchen. Auch die Wurzeltrager der Selaginellen sind hierher zu rechnen. Die beinahe exogenen Wurzeln vielcr Crassulaceënstengel, entstehen eigentlich aus den Seitenknospenmeristemen. f Das Protoplasma selbst verlasst seine Zelle bekanntlich niemals.

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		Taf. V
		M.W.BEIJERINCK, Wurzeln und Khospen.
		A J.W\'eudel sculps
		P. W. 11. Trap irapr
		M.VY.Beyermck del.
		VKRHAND. KON. AKAJJ. AF11. NATUIJBK. DL. XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBEK
		schopten können. Auch hier scheint es desshalb eine nützliche Einrichtung, dass diese Strömung selbst, die Entstehung und Entfaltung der Wurzelanlagen regulirt. — In Bezug auf die Stellung der Wurzelknospen an ihren Tragwurzeln habe ich mehrere scharf verschicdene Fiille aufgefunden, welche man unten beschrieben und am Ende vou Kapitel VII übersichtlich zusammengestellt finden wird. Bei aller Veründerlichkeit in dieser Beziehung gelang es mir doch eine Haupt- regel zu finden, welche in den verschiedensten Familien zurückkehrt und als der Ausdruck der eigentlichen typischen Stellung der Wurzelknospen betrachtet werden muss. Diese Regel besteht darin, dass die Wurzelknospen in der un- mittclbaren Nachbarschaft oder auf der Basis vou den Seitenwurzeln vor- kommen. Seitenwurzel und zugehörige Knosp\'Mi lassen sich demzufolgc mit einem ge wissen Rechte vergleichen mit Embryonen, — wir werden aber sehen, dass dieser Vergleich von keiner physiologischen Bcdeutung ist. Dass die genannte Stellung tür die Knospen und desshalb für die ganze Pianze eine nützliche ist, lüsst sich nicht bezweifelen. So weit mir thunlich war bin ich bei meiner Untersuchung der Wurzelknospen bis auf die Keimpflanzen zurückgegangen, was in manchen Füllen mit Schwier- igkeit verbuuden ist wegen der oft vorkommenden ziemlich grossen oder selbst vollstandigen Sterilitüt der Pflanzen, welche diese Knospen erzeugen. Die Entwicklungsgeschichte der Wurzelknospen lüsst sich nur sehr schwie- rig direkt beobachten, in den allermeisten Füllen lasst sich aber aus einer ge- nauen Betrachtung der anatomischen Verhaltnisse, selbst erwachsener Zustünde, eine vollstiindige Aufklürung in dieser Beziehung erreichen, was man aus vielen meiner Figuren, wie ich glaube sofort sehen wird. — Durch meine Beobachtungen über die Wurzelknospen wurde ich von selbst auf das Studium des umgekehrten Verhaltcns, namlich der Wurzelbildung aus Stengelorganen, geführt. So lange man nur wenige Beispiele in dieser Beziehung kennt, bat es den Anschein als ob die Stellung dabei im Allgemeinen regellos ist. Je mehr man sich aber mit der Sache vertraut macht, dessto mehr sieht man, dass in dieser Beziehung, erstens eine gewisse Beeinflussung von den Blütrern ausgeht, und, dass zweitens eine ahnliche Regel obwaltet, wie diejenige betrefi\'s der Knospenanordnung in Bezug auf die Seitenwurzelinsertionsstellen, namlich eine Bevorzugung der Wurzelbildung in der JS\'ühe der Seitenknospen. Betrachten wir zuerst das Verhültniss zwischen den Blattern und den Wurzeln etwas naher. In vielen Füllen ist nicht daran zu zweifeln, dass die Blütter einen begünst- igenden Einfluss auf die Entstehung der Wurzeln ausüben. Besonders deutlich

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		Taf. VI.
		M.W.BEUERINCK, Wurzeln undKnospen 76.
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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.
		ist dieses in denjenige Fallen, wo di« Blatter als Stecklinge benutzt, aus ihren Stielen Wurzeln erzeugen, denn in diesem Falie können keine andere Eiuflüsse bei der Wurzelbildung im Spiele sein als solche, welche nur durch die Blatter selbst be8timmt werden. Die Gartner wissen, dass einer ganzen Menge von Blattern dieses Vermogen innewohnt. Am meisten bekannt sind in dieser Be- ziehung die Blatter, welche bei Stecklingsversuchen im Stande sind Knospen zu erzeugen, wie diejenigen von gewissen Droseraceën, Crassulaceën, Begonia- ceën und Gesneriaceën. Allein auch ein ganze Reihe von Blattern, von welchen man nicht annehmen kann, dass sie jemals Knospen tragen oder getragen ha- ben, sind mit Wurzeln beobachtet, — ich erinnere hier z. B. an die Blatter von Hopfen, Bohnen, gewissen Kohlarten, der Balsaminen, der Melastomaceën und vieler ;mderen Pflanzen. Gewöhnlich brechen die Wurzeln in solchen Fallen aus den Wundflachen hervor und die anatomische Untersuchung ergibt, dass dieselben mit der Aussen- seite des Centralcylinders zusainmenhangen, aus dem Pericambium entstehen und die Endodermis und die Rinde durchbohren mussen um nach aussen zu kommen. Es sind jedoch durchaus nicht allein die Wundflachen aus welchen die Blatter Wurzeln erzeugen; manchmal sieht man dieselben über die ganze Rückenflache des Blattstieles zerstreut, und ich fand an einer feuchten Stelle auf einer Haide eine ganze Menge zu Boden liegende Blatter von Galium saxatile, welche alle aus der Mitte ihrer Rückennerven eine Wurzel getrieben hatten, womit sie am Boden befestigt waren. In allen diesen Fallen ist es die Entfernung von der Mutterpflanze, welche offenbar ein begünstigender Einfluss für die Wurzelbildung darstellt, und es ist wohl nicht zweifelhaft, dass es Nahrungsreize sind, welche dadurch ausgelöst werden und als primare Ursache der Erscheinung betrachtet werden mussen. Stets ist es die plastische Nahrung, welche an denjenigen Stellen, wo sie sich anhauft oder hinbewegt eben durch die Accumulation oder Bewegung das Signal zur Neubildung der Wurzeln angibt. Wie verhult sich nun aber die Sache bei den noch mit der Mutterpflanze verbundenen Blattern? Lasst sich dabei ein Zusammeuhang zwischen deren Stellung und den Entstehungsörtern der Nebenwurzeln nachweisen? Für die fascial entstehenden Nebenwurzeln ist es natürlich nicht zweifelhaft, dass ein solcher Zusammenhang wirklich existirt, denn der Gefassbündelverlauf wird in erster Linie durch die Blattstellung geregelt. * Für die interfascialen Ne-
		* Bei der Entstehung von Seitenwurzeln aus anderen Wurzeln liegen offenbar ganz besondere Ein- richtungen vor, zur Sicherung des regelmassigen Verlaufes dieses Processes.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTÜNGEN ÜBER
		b
		benwurzeln, welche die allgemeineren sind, lasst sich ein solcher direkter Zusam- menhang nicht nachweisen; sie treten, wie es scheint ordnungslos aus der Ober- flache des Centralcylinders hervor, und dabei sicher nicht abhangig von der Gefassbündelanordnung in demselben, also auch nicht, oder wenigstens nicht direkt, von der Blattstellung. Die so ausserordentlich allgemeine nodale Stellung der Nebenwurzeln, wird nach meiner Ansicht, wenigstens der Hauptsache nach durch die Nachbarschaft der Seitenknospen beherrscht, und nicht durch diejenige der Blatter. Nach alle diesem scheint es mir nicht zweifelhaft, dass der Zusammenhang zwischen Blattern und Nebenwurzeln, überall wo derselbe vorkornint, einfach auf Nahrungsreize beruht, derweise, dass die Phloëmbündel, welche den aus den Blattern kommenden plastischen Nahrungsstrom leiten, an denjeingen Stellen, wo sie am kraftigsten sind und mit, von höLcr liegenden Blattern kommenden Bündeln verschmelzen, das unmittelbar benachbarte Gewebe (so wie gewisse ihrer eigenen Gewebezellen) besonders zur Wurzelbildung befiihigen. Ein solcher sofort sichtbarer Zusammenhang ist aber durchaus keine ausnahms- lose Regel, andere Symetrieverhültnisse sind in dieser Beziehung gewöhnlich viel wichtiger; der Nachweis derselben ist aber bisher nur in einzelnen Fallen gelungen. Ein unbekannter Einfluss, welcher von den Seitenknospen ausgeht, ist sicher eines davon. Die genaue Untersuchung zahlreicher Falie führt nam- lich zur Ueberzeugung, dass die Entstehung der Nebenwurzeln in naher Be- ziehung zur Seitenknospenbildung sein muss, derweise, dass die letztere die erste veranlasst oder fördort, und, dass in Folge dessen die Nebenwurzeln sehr allgemein in der unmittelbaren Nachbarschaft der Knospen oder aus diesen selbst entspringen. Besonders interessant scheint es mir, dass die Rhizocarpeën die Equiseten und die Lycopodiaceën ohne Ausnahme diesen Zusammenhang aufzeigen: bei Marsllia, Pilularia und Azolla sitzen die Wurzeln neben und auf der Basis der Seitenzweige bei Lycopodium und Selaginella an den Eck- punkten der Dichotomiestidleu, bei Equisetum nur an der Basis rudimentiirer oder wohlausgebildeter Seitenknospen. Fiir sehr viel Monocotylen bin ich zu einem ahnlichen Resultat gelangt, obschon die Sache sich dabei nicht in so wenigen Worten zusammenfasseu lasst. Und so ist es ebenfalls fiir die Dicotylen. Bei wenigstens ein und zwanzig, und wahrscheinlich noch viel mehr Familien dieser Klasse, ist der Zusammenhang zwischen Nebenwurzeln und Seitenknospen eofort einleuchtend durch deren relative Stellung, denn die Nebenwurzeln sitzen dabei: entweder an der Basis der Knospe selbst (Crassulaceën) — unmittelbar unter- halb und neben denselben in der Blattachsel (Rosaseën) — direkt oberhalb der Knospen (Cruciferen) — auf den Knoten den Knospen ganz nahe (Scrofulariaceën) —

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		oder sie durchbohren die Blattbasis unterhalb der Knospe und scheinen aus dom Blatte zu entstehen (Adoxa, Mühlenbeckia). Hier will ich aber uicht in weitere Einzelheiten treten, welche sich nicht kurz beschreiben lassen, sondern mich darauf beschranken die Namen der übrigen in Betracht kommenden Familien einfach anzuführen, es sind die folgenden: die Leguminosen, Ampelideen, Saxi- fragaceen, Oxalideen, Berberideen, Caryophyllaceeu, Aristolochiaceen, Menisper- maceen, Paronychiaceen, Portulacaceen, Cacteen, Asclepiadeen, Solaneen, Acan- thaceen, Primulaceen, Campanulaceen, Lobeliaceen, Ericaceen (in weiterem Sinne). Aus einer grossen Zahl der hier nicht genannten Familien vermag ich \\venig- stens einzelne Beispiele für meine Regel anzuführen. Ich muss hierzu nun noch bemerken, dass man nicht bei jeder willkürlichen Art aus den genannten Fa- milien (mit Ausnahme der Cruciferen, Crassulaceen und Ericaceen, für welche die Regel wahrscheinlich strenge Gültigkeit besitzt) den Zusammenhang zwischen Knospcn und Nebenwurzeln beobachtet, allein es kann nicht befremden, duss eine so wichtige Function wie die Wurzelbildung, welche noch für so viele andere iiussere und innere Factoren (Licht, Feuchtigkeit, Schwere, Nahrstoffstrümungen) ausserordentlich empfindlich ist, oft zu Stellungsverhaltnissen Yeranlassung gibt, wobei dann der eine, dann wieder ein auderer dieser Factoren den Durchschlag gegeben hat. Auch darf nicht übersehen werden, dass es möglich scheint, dass Verwachs- ungen oder Verschiebungen zu scheinbaren Ausnahmen der Hauptregel veran- lassen können. "NVenn van Tikohem\'s Ansicht, dass die Ophrydeenknolle ein der Lange nach zusammengewachsenes Wurzelbündel ist, richtig ist, kann man an die Möglichkeit denken, dass Aehnliohes in anderen Fiillen vorkömmt. Urn ein Beispiel zu nennen errinnere ich daran, dass Galium Mollwjo (welche 8 Blatter auf jedem Knoten triigt wovon 2 mit Achselknospen) rechts und links neben jeder Knospe, ein wenig unterhalb deren Insertionsstellen abcr oberhalb der Kno- tenanschwellung eine Nebenwurzel erzeugen kann. Bei Galium buldense stenen dagegen uur zwei Nebenwurzeln mitten zwischen den opponirten Knospcn und etwas hüher inserirt wie diese. Könnte man sich hier nicht versucht fühlen eine Wurzelverwachsung anzunehmen, urn von der vierzeiligen Stellung von Galium Mollwjo zu der zweizeiligen von Galium baldense zu kommen ? Dass eine Blatt- verwachsung bei den Galien existirt, wird von allen Systematikern anerkannt. — In Bezug auf den möglichen Einfluss von Verschiebungen erinnere ich an die Equisetenknospen, welche gelehrt haben, wie vorsichtig man sein muss um aus dem Orte des ersten Sichtbarwerdcns eines Organes zu schliessen auf die Stelle, •wo das Mutterorgan die erste Anlage der Neubildung vorbereitet hat. Aus der, für die Stellung der Wurzelknospen gefundenen oben erwahnten Haupt- C 2 KATÜUEK. VEEH. DEE KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETBACHTUNGEN ÜBEE
		regel, geht, in Yerbindung mit dem Schluss wozu wir eben in Bezug auf die Nebenwurzelstellung gelangt sind, unzweideutig hervor, dass zwischen Wurzel- und Knospenbildung eine gegenseitig fördernde Correlation existirt. Durch diese einfache Regel werden also scheinbar sehr heterogene Eigenschaften der Pflan- zen unter einen geraeinsamen Gesichtspunkt gebracht. — — Es war anfangs mein Vornehmen bei jedem zu besprechenden Specialfalle der Wurzelknospen eine ausführliche anatomische Beschreibung der dabei in Betracht kommenden Wurzeln voraus zu schicken, und das Material dazu war schon zu- sammengebracht und bearbeitet; diesen Plan habe ich aber aufgegeben, da die feineren anatomischen Détails für die Hauptsache doch jedenfalls vorlaufig als gleichgültig betrachtet werden mussen; kurze Hinweisungen auf die groberen anatomischen Yerhiiltnisse werden für meinen Zweck genügen. Bei diesen anatomischen XTntersuchungen war ich schon vor einigen Jahren zu der Ueberzeugung gelangt, dass nicht nur der Stengel der Monocotylen, was durch Falkenrerg schon früher gezeigt und durch Mangin bestiitigt war, son- dern auch derjenige der Gefasscryptogamen und der Dicotylen, eben so wohl einen Centralcylinder besitzen wie die Wurzeln, und, dass dieses Organ selbst in den Blattern vorkommt und bier oft direct sichtbar ist; ich habe dieses im Jahre 1885 in meincr Beschreibung der Galle von Cecidomyia Poae an Poa nemoralis ausgesprochen. Auch van Tieqhem ist in der letzten Zeit zu diesem Schlusse gekommen und hat darauf, früher wie ich, namlich in seinem Traite de botanique, vom Jahre 1884, mit Nachdruck und voller Klarheit hingewiesen ; auf seine Angaben bin ich aber erst aufmerksam geworden durch das Lesen der interessanten Abhand- lung seines Schuiers Morot, Recherches sur Ie Péricycle, worin die Allgcmeinheit des Yorkommens der Endodermis und des, mit dem Pericambium der Wurzcl homologen Perizikels im Stengel und in vielen Blattstielen ausführlich nachgewie- sen wird. Ich bin auf die Erwahnung dieser Einzelheiten eingetreten weil ich die Entdeckung des Centralcylinders in allen Organen der Pflanze, für einen sehr wichtigen Fortschritt der eigentlichen vergleichenden Pflanzenanatomie halte, wel- cher für die Systematik und Morphologie ausserordentlich viel verspricht. Das Maass der inneren Yerwandtschaft zwischen Blattern, Stengein und "Wurzeln ergibt sich besser wie durch irgend eine andere Eigenschaft, aus dem Yerglcich ihrer Central- cylinder, und die Structurverhaltnisse der abnormen Dicotylenstengel, der Knol- len und Rhizome, treten durch die neue Betrachtungsweise in ein helles Licht. Bei meinen eigenen Beschreibungen werde ich das Wort Perizikel in dem von van Tiruhem und Morot daran gegebenen Sinne oft gebrauchen; es kann aber auch in vielen Fallen mit voller Richtigkeit durch „Pericambium" erzetzt werden, und da ich diese Abhandlung sachlich schon ganz fertig hatte, lange bevor

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Morot\'s Arbeit erschiencn war, fand ich nicht überall Anleitung meine ur- sprüngliche Schreibweise Pericambium in Perizikel umzuiindern. Es darf bei dieser Betrachtung nicht vergessen werden, dass Hanstein in seiner sogenannten Plerom-Periblemtheorie eigentlich schon lange vor Falken- berg, van TlEOHEM und mir, essentiell die Allgemeinheit des Vorkommens des Centralcylinders in den Stengein ausgesprochen hat, und dass auch Famintzin, in seinem Versuche die Keimbliitter des Thierreiohes in den hüheren Pflanzen, z. B. in den Blattern von den Papilionaceen nachzuweisen, offenbar von einem ühnlichen Gedankengange durchdrungen war. — — Die Freiheit welche ich bei der Entstehung der Wurzelknospen beobachtete, musste mich, wie so viele andere Forscher vor mir, veranlassen die Frage zn stellen ob alle lebende Zeilen einer Pflanze betrachtet werden mussen fahig* zu sein das Ganze zu reproduziren, und durch welche besondere Eigenschaften das Protoplasma der speziell für die Reproduction bestimmten Gewebe und Zeilen sich auszeichnet. Da ich aus meinen eigenen Beobachtungen gelernt habe, dass die Oberfliiche der primliren Rinde der Wurzeln von Aristolochia Clematitis, und der secundiiren Rinde der Wurzeln von Ailanthus glandulosa, an jedein Punk te Knospen zu erzeugen vermag, — da dieses fcrner ebenfalls zutrifft für die Blut ter und Stiimme gewisser Begonien, und für die Trichome der Rhizoide von Psilotum triquetrum, so glaube ich dass die Reproductionsmöglichkeit für alle Punkte der Oberfliiche der Pflanzen fcststcht. Was nun ferner das Innere be- trifft, habe ich gesehen, dass die dicken Stengel gewisser Kohlsorten, z. B. des Kuhkohls, durch Zerreissung eine Markhühlung ausbilden, dass sich ringsum diese, aus dem Parenchym, ein Cambiuincylinder differenziren kann, * welehcr nach aussen sccundiires IIolz, nach innen, der Hühlung zugekehrt, secundiire Rinde mit Phloënibündeln erzeugt und dass aus der Oberfliiche der lct/.tcren schone, fusslange Wurzeln entstehen kunnen, welche frei in der Markhühlung hangen. Obschon ich nun in diesem Falie nicht direct Knospenbildung beobachtete, zweitle ich auf Grund der genannten Wahniehmung nicht an die Möglichkeit dazu, und halte darum auch die Markzellen für bofahigt eine neue Pflanze zu erzeugen. Für das innere der secundiiren und primaren Rinde liegen die Verhultnisse noch viel offener da, und ich werde darauf wohl nicht weiter hinzuweisen brauchen; überdies wird man unten mehrere Beispiele beschrieben finden. Die Berechtigung zur Annahme, dass jede lebende Zelle die ganze Pflanze vergcgenwiirtigt und neu erzeugen kann, führt, wie schon gesagt, zur weiteren Frage auf welchen elementaren Eigenschaften es beruhe, dass gewisse Gewebe und
		Die l\'orin der Höhlung ist gleichgültig, alle Punkte des Markes können Cambium erzeugen. *

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		BEOBACHTÜNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		Zeilen diese Fahigkeit in einem so ausgepriigten Maasse besitzen, wahrend sie in anderen Fiillen nur theoretisch nachweisbar ist. Hier glaube ich, dass eine Hilfshypothese nützlich sein kann. Da die Kerne in allen Zeilen der Pflanze identisch zu sein scheinen, nicht aber das Cytoplasma, so dürfte die Reproduc- tionsmöglichkeit auf der Gegenwart des Zellkernes, die Reproductionsleichtigkeit auf der Beschaffenheit des Cytoplasraa\'s beruhen. — Wittrock hat darauf aufmerksam gemacht, dass die Pflanzen mit Wurzel- knospen beinahe ausschliesslich in einem festen, nahrhaften Boden gefunden werden. Anderseits ist es bemerkenswerth, dass so viele Arten darunter eine entschiedene Neigung zur Apogaraie, das heisst zu einer verminderten Sexualre- production besitzen. Düsixg\'s Untersuchung macht es wahrscheinlich, dass zwischen diesen beiden Eigenthümliohkeiten ein gewisser Zusammenhang bcsteht, namlich in so weit, dass eine sehr kraftis\'e Ernahruno- im Embrvonalleben oder im Knos- penleben die Sexualitat überflüssig macht, und das grosse Contingent welches die Culturpflanzen in einer Liste der apogamen Formen aufzuweisen haben, beweist die Richtigkeit dieses Schlusses auf scblagender Weise. * Da es nun wohl als sicher betrachtet werden kann, dass die Knospenbildung auf Wurzeln eine Aeus- serung sehr kraftiger Nahrungsvorgange ist, ist es einigermaassen begreiflich, wesshalb eben die Pflanzen mit Wurzelknospen die Sexualitiit besser entbehron kunnen wie andere Arten. Natiirlich lasst sich diese Argumentation auch auf diejenigen Arten, welche sich auf anderen AVeisen stark vegetativ vermehren, anwenden, und die Erfahrung ist hierrait in Uebereinstimmung. Verbindet man diese Betrachtung mit der vorhergchenden, so ist man go- zwungen anzunehmen, dass die Zellkerne, wiihrend des Wachsthums und der Theilung, etvvas verlieren können, was darin, sowohl durch eine kriiftige Erniihr- ung, wie durch den Befruchtungsvorgang wieder hineingebracht werden kann. Die Annahme der Existenz constanter Molekülgruppen mit unveranderlichen Eigen- schaften (im Sinne von Darwin\'s Pangenesis), welche die Grundlage von jcdem besonderen Organe und von dessen Theilen darstellen, und welche in einer be- stimmten Anzalil vorhanden sein mussen urn die normale Entwickelung ver- anlassen zu können, scheint mir zureichend, und allein im Stande solche Aeuss- erungen des organischen Lebens zu erklilren. Bemerkenswerth ist, rlass die Sexualorgane, welche, unserer Ansicht zufolge, bei sehr kraftiger Ernahrung weniger wichtig werden, dabei auch, — ganz im Gegensatz zu den Vegetations- werkzeugen, — so ausserordentlieh leicht verkiimmern; die allumfassende Kraft des Nützlichkeitsprinzips tritt hierbei überrasscheud zu Tage. — * Die besseren Varietiiten von Gerste und Hafer sind cleistogam, die schlechteren, so wie die wil- den Stammformen, befruchten sich zwar gewohulich selbst, sind aber phasmogam.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWUEZELN.
		Von allgemeinem Interesse scheint mir der im Folgenden gelieferte Naehweis zu sein, dass viele Wurzelknospen unzweifelhaft metamorphosirte Wurzelanlagen sind, so dass dieser, bisher als seltene Ausnahme angesehener Uebergang, bei einigen Pflanzen sich als ein normaler Bildungsvorgang ergibt. Das umgekehrte Verhalten, namlich die Bildung von Nebenwurzelanlagen dureh Metamorphose eines Knospenvegetationspunktes dürfte nicht selten sein bei den zahlreiehen Pflanzen mit blattachselstiindigen Nebenwurzeln. Ich glanbe diese Umwandlung z. B. bei einigen Crassulaceen sicher beobachtet zu haben, die anatomische Untersuchung bietet aber erhebliche Schwiorigkeiten. — Ein soldier plötzlicher Organwechsel an einer bestimmten Stelle der Pflanze scheint auf den ersten Bliek, nicht allein in physiologischer Beziehun<?, sondern vor Allem für die vergleichende Morphologie eino sehr wichtige Erscheinung, denn man konnte meinen, dass derselbe bei der phylogenetischen Entwickelung eine Rolle gespielt hiitte wodurch der Naehweis der Homologie erschwert oder unmöglich geworden ware, indem Theile, welche ihrer inneren Natnr nach verschieden waren, an homologe Stellen geführt sein könnten. Allein der beinalie lückenlose Paralle- lismus in der vergleichenden Morphologie der Organe, sowohl der Wirbelthiere wie bei den Phanerogamen, lehrt unzweideutig, dass die hier betrachtetc Vnregelmass- igkeit nur so selten von Einfluss gewesen sein kann, dass man geneigt ist die- selbe mit der besonderen Natur der Knospen und Wurzeln, welclie sich den übrigen Theilen als Reproductionsorgane gegenüberstellen, in Verbindung zu bringen. Urn so mehr kann man sich dazu veranlasst fühlen, als auch in anderen Gruppen der organischen Welt (Cölenteraten, Vermes) die Reproductionszellen viel Freiheit in ihrer Stellung besitzen — durchaus nicht immer an homologen Stellen gebunden sind. Dieses dürfte damit zusammenhangen, dass jede lebende Zelle, welche eincn normalen Zellkern besitzt, die Möglichkeit in sich tragt das Ganze zu reproduziren, die Natur konnte desshalb, so zu sagen jeden Punkt des Körpers für Reproductionszwecke einrichten. Von diesem Standpunkte aus betrachtet, müs- sen wir uns eben mehr darüber wundern, dass die Stellung der Reproduetions- zellen so oft eine homologe ist, als darüber, dass wir in vielen Fiillcn eine solche Homologie nicht vorfinden. — Einige andere mit der Lehre der Fortpflanzung und der Desccndenz zusamm- enhiingende Probleme, welche sich aus meiner umfassenden Fragestellung von selbst ergaben, habe ich zwar im Folgenden, kurz besprochen, allein eine aus- führliche Darstellung derselben konnte hier nicht gegeben werden um diese Ab- handlung nicht über Gebühr aus zu dehnen. In Darwin\'s unerschöpflichen Werken, in Brauh\'s Polyembrtjonie und in Düsing\'s Me<julirung der GescMecht$- verhdltnisse, findet man viele dieser Fragen von anderen Gesichtspunkten aus

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		BEOIUCHTUNGEN UND BETKACHTUNGEN UBER
		beleuchtet. Auch in Yöchting\'s Oryanbildung und in seiner interessanten Un- tersuehung über die Regeneration bei Marchantia polymorpha kommen viele wicht- ige Angaben und Betrachtungen vor, welche die meinigen vervollstandigen.
		K A P I ï E L I. Unterschied zwischen Callusknospen und Wurzelknospen — Knospen UND WURZELN BEI DEN GeFASSCRYPTOGAMEN, GYMNOSPERMEN UND MONOCOTYi ION. § 1. Der Unterschied zwischen Callusknospen und normalen Wurzelknospen. Schon bei einer oberflachlichen Betrachtung der Wurzelknospen findet man, dass dieselben von zweierlei verscbiedenem Ursprung sein kunnen. Es kaun namlich entweder durch üussere Eingriffe entstandener Wundcallus zu ihrer Entstehung Veranlassung gcben, oder die "Wurzelknospen sprossen, vollstandig unabhangig von zufalligen Verwundungen, au mehr oder weniger genau be- stimmten Stellen der Mutterwurzel hervor. Die Callusknospen bilden sich am leichtesten aus der Calluswucherung, welche aus Cambium und Weichbast an der oberen (riem Stengel am naehsten gelegenen) Wundflache abgeschnittener Wurzelstücke bei zahlreichen Dicotyleu hervorquillt. Selteuer entstehen diesel- ben aus dem Gallus, wclcher zufalligen Seitenwunden der Mutterwurzel aufsitzt, noch seltener aus dem Holzparenchym fleischiger Wurzeln. Dieser letztere Fall habe ich bei eingepflanzten Wurzelstücken von Pastinaca sativa beobachtet. Unter dem Begriff normaler Wurzelknospen wünsche ich alle diejenigen aus Wurzeln hervorgehenden Knospen zusammenzufassen, welche vollstandig unab- hilngig von zufillliger Verwundung und bei den normalen Wachsthumsverhalt- nissen aus dem noch mit der Mutterpflanze verbundenen Wurzeln entstehen. Ein Uebergang zwischen den letzteren und den Callusknospen wird von denjenigen Knospen gebildet, welche bei einzelnen Pflanzen aus lateralen Calluswucherung- en hervorgehcn. Diese Letzteren bilden sich, besonders bei fleischigen Wurzeln, beim Dickenwachsthum, aus den, an den Durchbruchstellen der Seitenwurzeln vorkommenden Rindenspalten. Ein sehr schönes Beispiel solcher seitlichen Cal- lusknospen habe ich bei Populus alba aufgefunden, wahrend Populus tremula

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWÜEZELN.
		und P. dilatata normale Wurzelknospen erzeugen. Auch Geranium sanguineum und Brassica oleracea kann ich hier als Beispiele nennen. Der Unterschied zwischen normalen "Wurzelknospen und Callusknospen ist bisher von den Botanikern nicht mit genügender Scharfe beachtet. Zwar finden sich in Trécul\'s Abhandlung über die Adventivknospen, * die beiden Knospen- formen sorgfëltig abgebildet, — und dadurch mag sich erklaren, dass selbst practische Gartner den Gegensatz bemerkt haben, f — in seiner Abhandlung selbst nimmt Trécul darauf aber keinen weiteren Rücksicht. Andere Botaniker — mit Ausnahme von "Wittrock — haben sich, für so weit mir bekannt, durchaus nicht oder nur bciliiufig mit dieser Unterscheidung befasst. Wittrock dagegen gibt in seiner TJebersicht der Wurzclsprosse überall an, ob die Knospen aus der Schnittflacho oder aus den Seiten der Wurzeln entstehen. § § 2. Wurzelknospen bei den Gefasscryptogamen. Veranderung eines Wurzelvegetationspunktes in eine Knospe. Wahre laterale Wurzelknospen sind mir bei den Gefasscryptogamen nicht mit Sicherheit bekannt. Zwar findet man bisweilen angegeben, dass Ophioglossum vulgatum solche erzeugt, und Duval-Jouve erwilhnt das Vorkommen derselben bei Botrgchium Lunaria. ** Diese Angabeu scheinen sich aber nicht weiter be- statigt zu haben. Dagegen gibt es mehrere Falie unter den Gefasscryptogamen, bei welchen die Umwandlung eines Wurzelvegetationspunktes in eine Knospe zu Stande kommt. Sachs scheint eine solche Veranderung bei dem Farn Platycerium Willinkii beobachtet zu haben, er führt aber keine weiteren Besonderheiten darüber an. Bei Ophioglossum vulgatum beruht die vegetative Vermehrung, welche eine sehr ausgiebige ist, ausschliesslich auf der Bildung von Wurzelknospen. Diese be- sitzen zwar anscheinend eine laterale Stellung, dieselben sind aber aus dem terminalen Vegetationspunkt der Wurzel entstanden. ff Sofort nach ihrer Anlage sprosst aus ihrer Basis eine Nebenwurzel, welche ganz genau in der Richtung
		* Sur Porigine des bourgeons adventifs, Annal, d. se. nat. Bot., Sér. 3, Vol. 8, pg. 268. 1847. f Man vergl. z. B. Nedmann\'s Kunst der Pjtanzenvermelirung (aus dem Französischen), 4e Aufl. pg. 78. Weimar 1877. § Wittrock\'s Eiutheilung der Wurzelknospen in reparate, additionelle und necessiire {Bot. Ceidral- blatt, B. 17. 1884), fiillt aber nicht mit der meinigen zusammen. ** Billot, Annotations a la Flore de France et d\'Allemagne. 1862, pg. 253. ft G. Holle, Ueber Bau und Entwickelung der Vegetationsorgane der Ophioglosseen. Bot. Zeit» 1875, Taf. 3, Eig. 10.

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		16		BEOBACHTUNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBER
		der Mutterwurzel fortwiichst und von dieser die ummittelbare Verlangerung dar- zusteilen scheint, weil sie sich auch in Form und Dicke davon durchaus nicht unterscheidet. Bei einer genauen Untersuchung kann man aber den wahren Saclivurhalt daraus kennen lernen, dass sich ringsum die Ansatzstelle der neu- gebildeten Wurzel ein kleiner Gewebering findet, welcher dadurch entsteht, dass eine dunne Rindenschicht der Knospenbasis aus welcher die Wurzel hervor- sprosst, von dieser durchbrochen und zur Seite gedrückt wird; diese Gewebe- schicht ist aber nicht dicker wie ein oder zwei Zeilen, sodass die Wurzel beinahe vollstandig exogen entsteht. lm Ganzen verhult sich die Sache so als ob sich an der Wurzelspitze ein Embryo gebildet hat. Es war van Tieghem welcher diese Entwickelungsgeschichte zu erst beschrieb, * und ich habe seine Angaben bestiitigt gcfunden. Pfeffer entdeckte, dass die noch mit der Pflanze verbundenen Wurzeltriiger von Selagiitella laevigata, S. Martensii und 8. inaequalifolia unter gewissen Be- dingungen zu Zweigen auswachsen können. f Er fand, dass die Entfernung der beiden Gabelaste, oberhalb der Winkel wo die Stengel dichotomiren, das Aus- wachsen der dort befindlichen ruhenden Anlagen der Wurzeltriiger zu beblatt- erten Zweigen begunstigt, und ferner sah er, dass der basale Theil soldier, aus Wurzeltriigern entstandener Zweige in mancher Beziehung ein Zwischengebilde zwischen Stengel und Wurzeltriiger war. Ich selbst fand, dass wenn man Stecklinge schneidet von Selaginella Martensii, S. denticulata und S. Galeottiana und diese in feuchten Sand hineinstellt, die Wurzeltriiger (bic\') unter der Bo- denobeifliiehe in gewohnter Weise auswachsen und Wurzeln bilden (wt Fig. 1 Taf. I) wahrend die oberhalb des Bodens vorkommenden Anlagen der Wurzel- trager (bw) auf der von Pfeffer angegebenen Weise zu Blattsprossen (bs) aus- wachsen. Diese sind sofort grün, — allein dieses gilt auch für die gewöhnlichen oberirdisch entstandenen Wurzeltriiger, — und sie tragen zuerst einige unter sich gleiche lancettliche primordiale Bliitter, welche sehr verschieden sind von den sich spüter entwickelnden. Sie bilden unmittelbar nach ihrer Entstehung ein oder zwei neue Wurzeln (wz) welche so tief möglich an ihrer Basis also in der nachsten Nahe des Mutterstammes entspringen. Andere adventive Sprossungen wie diese aus Wurzelgebilden entstandenen, habe ich bei Selaginella nicht bemerkt, und ich bin überzeugt, dass die vegetative
		* Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires. Jnn. d. se. nat. Bot. 1872, pg. 114. •\\ Die Entwickelung des Keimes der Gattuug Sdaginella. Hanstein\'s Botan. Abhand. Bd. I. Heft 4, pg. 67, 1871.

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		WURZELKNOSPEN UND NEIiENWURZELN.
		Vermehrung dieser Pflanzen ausschliesslich und immer auf der hier beschriebenen Umwandelung beruht. Hofaieister hat zwar eine ganz andere Auffassung der Adventivknospen der Selaginellen gegeben, wie die hier vorgetragene; ich vermuthe aber, dass er sich hat irreführen lassen durch die Michtentfaltung des einen der Dichotomiezweige, wie es bei den Dichotomen oft vorkommt und was natürlieh bei der Beurthei- lung der Sprossungssysteme zuerst zu Sicherheit gebracht werden muss. Es sei mir erlaubt der Uebersichtlichkeit halber an dieser Stelle die wenigen anderen in der Literatur genannten Falie von Wurzelumwandlungen in Knospen einzuschalten. Da durch Bkrtrand * gezeigt worden ist, dass bei P/n/lloylossum Drummond- li, entgegen der Annahme VAN Tieohem\'s keine Wurzelknospen vorkommen, habe ich hier über in Sprosse sich verwandelnde Wurzeln bei den Gefasscryp- togamen nichts Weiteres mitzutheilen. Unter den Monocotylen zeigt Xeottia Nidus avis bekanntiich Erscheinungen, welche mit den bei Ophioglossum beobachteten in mancher Hinsicht überein- stimmen. f Die Metamorphose des Wurzelvegetationspunktes in eine Blattknospe scheint auch hier das einzige Mittel wodurch diese, gewöhnlich annuelle Pflanze, zu perenniren vermag. In den Vogesen, wo man die Pflanze oft findet, habe ich 1885 vergebens nach Wurzelknospen gesucht, und auch Irmisch sagt, § dass sehr viele Pflanzen durchaus keine bilden und bei denjenigen Exemplaren, wo man mehrere solche Knospen boobaehtet, sterben die meisten frühzeitig. In einem einzelnen Falie hat Irmisch die Knospe et was hinter dem eigentlichen Vegetationspunkte gefunden und abgebildet, seine Figur zeigt eine laterale exo- gene, übrigens mit der terminalen durchaus übereinstimmende Knospe, wolche in ihrer Stellung unabhangig von den Seitenwurzeln ist. Es hat mir immer ein auffallendes Zusammentreffen zugeschienen, dass Neottia, ausser ihren wandelbaren Wurzelmeriatemen noch die seltene Eigenschaft besitzt ihre Nebenwurzeln exogen aus dem Stengel zu erzeugen, und dazu, an den unterirdischen Rhizomen in solcher Menge, dass es nicht leicht ist die Ober flache des Stengeltlieiles derselben zwi;sehen den dichtgedrangten Wurzeln zu
		* Complet rendus 1883, II. pg. fil2 und 715. f E. Pbillieix, De la structure anntomique et du mode de Vógétation du Neoltia Nidus a\\is. Awn. d. se. nat. Bot. 1850. Sér. 4, T, 55, pag. 267. E. Warming, Om rödderner hos Neoltia nidus- avis. Meddel. f. d. aatur/tist. Foren. i. Kjbbeukavn. 187-1, pag. 21 met Fig. § Eiuige Bemerkiiiigen über Neottia Nidus-avis und einige andere Orchideen. Abhand. d. Natunc. Fer. zu Bremen. Bd. 5. Heft 3. 1877. pg. 507. C3 NATUÜRK. VEBH. DER KONINKL. AKADEMIÜ. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		erblicken. lm Ganzen macht die Pflanze flen Eindruck als ob die Verwandt- schaft zwischen ihren Wurzeln und Rhizomen eine viel nahere ist, wie bei ihren grünen Verwandten. Bei Corallorhiza und Epipogium ist diese Verwandt- schaft eine so nahe geworden, dass man zweifelt ob man für die unterirdischen Theile den Namen von Stengelorganen oder von Wurzeln gebrauchen muss. Es ist dalier als ob man eine „Bastardbildung" zwischen diesen beiden Organformen vor sich hat. Dieser Vergleich, wie fremd er auch anfanglich klingen mag, tritt dem A^erstandniss naher, wenn man annimmt, dass die verschiedenen Organe der niimlichen Prlanze, oder des namlichen Thieres, aus verschieden- artigem Protoplasma entstehen, dass zwar überall in den Zellkernen gleichmassig vertheilt ist, sich aber bei der Entwickelung entmischt, so dass man von dem eigentlichen Zeliplasma, — wodurch die Form der Organe höchstwahrscheinlich zunachst bestimmt wird, — sagen kann : soviele durch Lage, oder auf irgend eine andere Weise verschiedenartige Zeilen, soviele verschiedene Cytoplasten gibt es. Die gleichzeitige Entwicklung zweier solcher elementarer Protoplaste würde sich mit Bastardirung vergleichen lassen. Zu den Monocotyleu mit wandelbaren Wurzelmeristemen zurückkehrend, muss ich noch erwahnen, dass nach Beer * bei der Orchidee Catasetum tridentatum ein ahnlicher Fall wie bei Neottia vorkommt, und das Goebel terminale Wur- zelsprosse bei der Aroidee Antliurium longifolium fand. f Urn dieser Uebersicht eine gewisse Abrundung zu geben will ich hier die Dicotylen mit in Betracht ziehen. Auch bei diesen ist die directe Veranderung einer Wurzelspitze in eine Knospe bisher nur ausserordentlich selten beob- achtet. Von den drei dessbezüglichen Angaben welche ich in meiner Literatur gefunden habe, scheint mir die Folgende der Erwahnung werth. Bei einer von KAR8TEN beobachteten doppeltcn Gartenbalsamine § bildeten sich aus der Spitze einer Adventivwurzel, welche an einem der unteren Stengel- knoten sass, eine Inflorescenz von drei Blüthenknospen; kurz nachdem die In- rloreseenz durch die Rinde nach aussen gekommen war öffnete sich eine der Bliithen, ergab sich als doppelt und war mit den übrigen Blütlien der Prlanze identisch. Es geschah dieses in dem heissen Sonnner von 1858 bei einer Prlanze, welche vor einem dem Osten zugewendeten Fenster in der voller Sonne gewachsen war. Karsten hat die Blüthen-tragende Wurzel abgeschnitteu und an A. Braun gegeben. Es gelang ihm nicht durch künstliche Einflüsse die Veranderung aufs Neue zu Vorschein zu rufen. * Studiën über die Ürchideeu, pg. 56 (citat nach Irmisch). t Ueber Wurzelsprosse bei Antliurium longifolium. Bot. Zeit. 1878, pg. 645. § Blumenentwickelnng aus einer Wurzelspitze, beobachtet von H. Kaüsten. Flora 1861, pg. 232.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.                                        19
		Am Ende dieser Uebersicht habe ich hervor zu heben, dass der hier be- trachtete Functionswechsel einer Organanlage eine viel allgemeinere Erscheinung ist als wie man bisher glaubte; man hat dieselbe bei der Entwicklung mancher lateraler Wurzelknospen zu suchen, von welchen unten gezeigt werden wird, dass sie oft aus Wurzelanlagen entstehen. § 3. Nebemvurzelstellung bei den Gefüsscryptogamen. E. Janczewski hat eine sehr genaue Beschreibung der Wurzel- und Knosp- enbildung bei den Equiseten gegeben, * icii habe seine Angaben für Equisetum arvense und E. limosum bei der Nachuntersuchung durehaus zutreffend gefund- en. Nachdem er darauf aufmerksam gemacht hat, dass man bei den Equiseten- stengeln nicht selten Dichotomieerscheinuno-en beobachten kann, zeigt er, dass die scheinbar endogenen Knospen dieser Pflanzeu wirklich exogen entstehen und zwar auf eine ahnliche "VVeise, wie bei den Moosen Sphagnum und Fontinalis, namlich mitten unter den Ilückennerven der Blütter aus den Stengelint(Tiio- dien; f erst durch spüceres Wachsthum gelangen die Knospen nicht nurandem uach unten gekehrten Ende der Internodien, sondern noch tiefer hinab, und brechen durch die Blattscheiden, welche sich auf dem Knoten unterhalb des genanntcn Internodiums hnden nach aussen ; die zu den Knospen gehörigen Blütter stehen desshalb auf dem zweitoberen Knoten. Die Equisetumknospen haben also in Bezug aut\' die Blütter eine ahnliche Stellung wie die Wurzeln von Ojihiojlossum und Botrychium, welche in den Blattachseln stehen, anatomisch aber niit dem fünftoberen Blatte unter dessen medianer Rückenseite sie bef\'estigt sind zusammenhüngen. Für unseren Zweck ist es nun besonders wichtig, dass die Wurzeln bei Equisetum immer zu einer Knospenanlage gehören, daraus entstehen. Man könnte die Sache auch dadurch klar legen, dass man sagte : die Pflanze bildet an den genannten Stellen Embryouen ; diese Embryonen be-
		* Recherches sur Ie développement des bourgeons daus les Prêles, Mém. d. I. Soc. d. se. nat. de Cherbourg, T. XX (2e Sér., T. X) 1876—77, p. 69. Famintzin {Melanges biol. d. St. Pétersbourg, T. 9, 1876, pag. 573) kam zu gkichor Zeit wie Janczewski zum Resultat, dass die Equiseteuknosp n exogen entstehen, doch enthalt seiue Arbeit Nichts über die Wurzeln dieser Pflanzeu. f Janczewski und Famintzin sagen zwar „in den Blattachseln," das ist aber nicht richtig, deun die Knospen gehören weder zu den Blattern des nachst untcren Knotens, noch zu den Blütteru des Knotens auf welchen sie befestigt sind, sondern zu dem nachst oberen Knoten ; ersteres des&halb nicht weil sie noch höher entstehen wie die Blütter des Knotens worans sie hervorbrechen; zu niesen letzteren Blütteru gehören sie nicht weil sie zwischen denselben entstehen und nicht morphologisch damit zusammenhüugen, allein dieser Zusammenhang existirt zu den Blütteru des nachst höheren Knotens.

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		20		BEOBACHTUNGEN UNL) I3ETRACHTUNGEN ÜBER
		sitzen aber eine sehr eigenthümliche Structur, denn sie bestehen, aus der Knospcnanlage, mit ein, zwei, * drei, vier, fünf oder selbst sechs Wurzelanlagen. An den oberirdischen Theilen wachsen die Knospen zu den wohlbckannten ruthenförmigen Zweigen aus, wahrend die dazu gehörigen Wurzeln vollstiindig rudimentiir bleiben, und theilweise atrophiren ; mikroskopisch kann man dieselben jedoch unten an jedem Zweige auffinden. Unter der Erde bleiben die Knospen dagegen in ihrer Entwicklung zurück und nur die Wurzelanlagen entfalten sich. Bei Equisetum limosum findet die Wachsthumshemmung schon so frühzeitig statt, dass man selbst bei genauer mikroskopischcr Betrachtung in erwachsenen Organen nur eine Wurzelgruppe ohne Knospe bemerkt, welche sich aber durch lückenlose Uebergangsreihen mit den oberirdischen Embryoneu als homolog erweist. Janozkwski nennt die eigenthümlichen Knospen woraus diese Wurzeb bündel entstehen wrhizogene Knospen" und er bemerkt dazu: „Les vrais bour- geons rhizo^ènes dérivent, a ce qu\'il nous a toujours semblé, de cellules-mères extérieures comme celles des bourgeons a rameaux; avec Ie temps Ie tissu de la gaine voisine les entoure de toutes parts et les rend réellement intérieures." Andere wie diese, aus den „Knospen-Embryonen" oder deren Anlagen her- vorgehende Wurzeln besitzen die Equiseten (die Abbildungen der Calamiten erlauben die Annahme, dass sie in dem namlichen Falie verkehrtcn) überhaupt nicht; die llauptwurzel macht darauf natürlicb keine Ausnahme. Bei den Rhizocarpeen findet man die namliche Beziehung zwischen Sprossen und Wurzeln wie bei den Equiseten. Da die Sache für so weit mir bekannt, noch von keinem Botaniker in diescm Lichte betrachtet wurde, will ich bier die liesultate wozu C. Nügeli gekonimen ist f und welche ich selbst für Pilu- laria und Marsilia bestatigt gefunden habe, erwiihnen. Bei Marsilia qiiadrifulia tragen die kiïcehenden Stiimmchen auf der Oberseite zwei Blattreihen, welche ungefahr 1/i des Stengelumfangcs von einander ent- fernt smd. Seitlich ïicbeu jedein Blatte und zwar (mit ltücksicht auf die hori- zontale Lage der Staininachse) nach uuten von demselben befindet sich ein Ast, welcher last gleichzeitig mit dem Blatt angelegt wird aber sich langsamer ent- wickelt. Die Aeste sind demuach ebenfalls alternirend zweizeilig, und zwar mit einem Abstand von ungefahr 180°. Fast gleichzeitig mit dem Blatte und dessen Ast wird in gleicher llölie (Entfernung vom Scheitel) eine Wurzel ange- legt. Dieselbe ist von der Insertionsstelle des Blattes etwa urn 90° entfernt.
		* Bui Equitetum arcense der tfewöhnliche 1\'all, die beideu Wurzeln sitzeu hier unmittelbar über einander. f Beilr/it/e znr ffissetuch. Botauik. Helt 1, pag. 51, 1S5S.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.
		Ihm folgt sehr bald eine zweite dem Blatte naher liegende, darauf zuweilen in gleicher Richtung noch eine dritte und selbst eine vierte, so dass diese Seiten- wurzeln eine Querreihe bilden deren letztes Element (niimlich das vierte, zuweilen auch das dritte) deutlich am unteren Theile des Astes stehen. Ausser diesen Seitenwurzeln kommen noch Adventivwurzeln vor, meistens 1—5 an einem Internodium. Sie nehmen in der Regel die Mittellinie der unteren Stengelseite ein, und bilden somit eine unpaare Zeile. Die anatomische Untersuchung ergibt, dass der Centralcylinder des Stammchens sich aus meistens fünf Fibrovasalstriingen zusammenstellt, drei derselben liegen auf der Oberseite und sind Blattspurstrange, die zwei unteren sind stammei- gen. Die Blatter senden je einen Strang in den Stamm, die Aeste drei, wovon der eine mit der Spur des zugehörigen l\'lattes, die zwei anderen mit den stamra- eigenen Strangen verschmelzen. Die Centralcylinder der Wurzeln verbinden sich mit dem benachbarten stammcigenen Strang; die der Adventivwurzeln vermittelst Scbenkeln mit den beiden stammeigenen Strangen. Schon bei den Keimpflanzen werden diese Verhaltnisse genau auf\' der be- schriebenen Weise angetroffen. * Bei Pilularia globnlifera ist alles in der Hauptsache wie bei Marsilia. „Die Stellung der Blatter, Aeste und ersten Seitenwurzeln ist die niimliche. Die beiden Zeilen der letzteren sind einander viel mehr geniihert als die beiden liiattzeilen. Auf die erste Seitenwurzel folgt bald eine zweite, zuweilen auch eine dritte, vvelche schon deutlich aus der Basis des Astes entspringt" (Nüokli 1. c). Die anatomischen Verhaltnisse sind hier aber einfacher da die Blattspurstrange im Stamme von Pilularia zu einem einziaen Stran«:e verschmelzen und auch der stammeigene Strang einfach ist. Der Centralcylinder der Wurzeln verbindet sich nur mit dem zuletzt genannten Strange, derjenige des Seitenzweiges so wohl mit diesem wie mit dem Foliarstrange des Mutterorganes. Strassburger hat gezeigt, dass auch bei Azotta die Wurzeln neben und auf O            ~ 7 den Seitenzweigen entstehen. Bei den Lycopodien und den Selaginellen ist der Zusammenhang der Wurzeln mit den Seiteniisten in vielen Fallen ebenso deutlich wie bei den Wasser- farnen. Zwar findet man in Bezag auf Lycopodium gewöhnlich angegeben, dass die am Stamme befindlichen Wurzeln ohne Ordnung daran vorkommen, Abbil- dungen zeigen aber meistens, dass die Wurzeln neben den Diehotonnewinkeln entspringen und sich nur dadurch von den Selaginellawurzeln unterscheiden,
		* Man verg. z. B. die Figuren von Braun in : Naclitriiglichr Mittheilungen über die Gattungen Marülia und Pilularia, Monahher. d. Akad. d. Wiss., 2, pag. fi35, Berlin, 1872.

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		BEÜBACHÏÜNGEN UND BETRACHTÜNGEN ÜBEB
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		dass sie, bei den kriechenden Arten, aus der unteren Stammseite entstehen, wiihrend die "Wurzeln bei Selayinella (vergl. pag. 16) der Oberseite des Stammes angehüren. Bei Lycopodium clavatum und L. inundatum kann man leicht Wurzeln antreffen, welche von den eigeutlichen Gabelstellen weit entfernt sind; allein eine genauere Betrachtung lelirt, dass neben mancben derselben bei L. inundatum fand ieh es immer so) ein rudimentar gebliebener Gabelzweig sitzt. Ob dieses auch für andere Arten zutrifft kann ich nicht sagen, bezweifele es aber kaum. Für die unterirdisch angelegten "Wurzeln von den aufrechten Lycopodien, wie L. Selayo, konnte ich einen Zusammenhang mit der Gabelung zwar nicht überall deutlich sehen; die oberirdischen, durch die Rinde bis in den Boden durchdring- enden Wurzeln entstanden bei meinem Materiale dagegen theilweise sehr deut- lich, andernthcils zwcifelhaft, in der Nachbarschaft der Gabelstellen. Bei lsoiïes scheint die Wurzelstellung mit derjenigen der Blïitter zusammen zu hüngen, aber die Sache ist noch niemals genau untersucht. Auch das Verhalten der fossilen Dichotomen ist in dieser Beziehung unbekannt. Bei Ophioglossum und Botrychium mit ihren fünfzeiligen Blattern, findet sich gerade unter jedem Blatte — davon durch 41/., Internodien getrennt — eine Wurzel. Diese Stellung ist derjenigen bei Equisetutn analog, nur mit dem Un- terschiede, dass zu den Ophioglosscenwurzeln keine Knospen gehören. Die Marat- tiaceen scheinen sich ahnlich zu verhalten wie die Ophioglosseen; sie könnon aber Knosj)en bilden, welche am Blattgrunde oder auf den Stipeln sitzen. Leider kann ich auf die Knospen- und Wurzelbildung bei den übrigen Farnen nicht naher eingehen, weil meine Kenntnisse in dieser Beziehun\'; noch zu unvol]- standig sind; nur kann ich angeben, dass bei den von mir untersuchten Formen die Arten welche Knospen aus dein Blattstiele erzeugen ebenfalls aus diesem Organ Wurzeln bilden {Aspidhim Filix mas), wahrend stengelstandige Knosp<m auch von stengelstandigen Wurzeln begleitet werden (Polypodiwn vulyare). § 4. Die Gymnospermen. Ueber die Knospen- und Wurzelbildung der Gymnospermen ist nur sehr wenig bekannt. Auch ich kann darüber nur einige fragmentarische Bemerkungen machen, und doch ist es eben diese Gruppe, wofür die Frage besonders interes- sant ist, so dass ich hoffe, dass andere Botaniker, welche in einer besseren Lage zur Beobachtung dieser Pflanzen sind wie ich, ihre Aufmerksamkeit darauf richten wollen. Callusknospen werden in vcreinzelten Ftillen an abgehauenen Tannenstöcken gefunden, wahrscheinlich nur in den seltenen Fiillen, wenn die Wurzeln der Stöcke

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		WUEZELKNOSPEN UND NEBENVVUKZELN.
		mit den Wurzeln benachtarter Fichten- oder Tannenbaume verwachsen sind, wa8 nach Güppert* dann und wann vorkomrat. Geschieht eine solche Verwachsung nicht, so ist bei den von mir beobachteten Coniferen die Callusbildung aus dem Cambium so gering, dass von der Entstehung von Knospen durchaus nicht die Rede sein kann. Die Stockknospen wachsen aus zu orthotropen Sprossen, welche mit der Hauptachse identisch sind; sie gleichen denjenigen Knospen welche bei manchen Coniferenstecklingen sich unterirdisch aus dem basalen Callus bilden. Dieselben besitzen durch diese Eigenschaft einen grossen gartnerischen Werth, da die aus gewöhnlichen Seitenasten gewonnenen Stecklinge die Eigenthümlichkei- ten, durch welche diese Seitenjiste sich von der Hauptachse unterscheiden, nicht nur auf ihre Verzweigungen übertriigen, sondern au und für sich beim fortwachsen niemals verlieren, so dass sie auch nie mit der Hauptachse identisch werden können. Eine ahnliche Constanz der „Knospenindividuen" findet man bei man- chen — besonders australischen — Papilionaceen, und, in geringerem Grade, bei den Rosen, dem Epheu und bei einigen anderen Pflanzenarten zurück. Das Vor- kommen verschiedenartiger Sprosssysteme mit constanten erblichen Eigenschaften bei einer einzelnen Pflanze erinnert an die mannlichen und weiblichen Zweige gewisser monöcisch gewordener Diöcisten, welche als Stecklinge benutzt ihr Ge- schlecht beibehalten. Nur Cunninghamia sinensis scheint normale Wurzelknospen zu erzeugen, welche sich aus den Narben abgerissener Seitenwürzeln zu entwickelen ver- mögen und die Yermehrung dieser Pflanze durch Wurzellohden gestatten, wobei orthotrope und auch in anderen Hinsichten normale Individuen entstehen. Araucaria Cunninghamii und Glnko biloba werden zwar durch Wurzelstecklinge vermehrt, allein die Natur der dabei entstehenden Knospen ist mir unbekannt, ich zweifle aber nicht, dass sie sich in den Seitenwurzelachseln bilden werden; mit Ginkowurzeln habe ich viele vergebliche Versuche gethan, die Wurzeln faulten immer, wahrscheinlich weil rnir die nöthige Bodenwarme fehlte. Die Stengelorgane der Gymnospermen scheinen nur eine sehr beschrankte Neigung zur Nebenwurzelbildung zu besitzen, und dazu nur veranlasst werden zu können, wenn sie als Stecklinge verwendet werden. Bei einigen Versuchen, welche ich anstellte um die Anordnung der Nebenwurzeln kennen zu lernen, tand ich, dass bei Juniperus, Taxus, Thuija in den Ansatzstellen der Seiten- zweige an die Mutteraste noch die starkste Neigung zur Wurzelbildungexistirt, so dass man schliessen muss, dass sich an diesen Stellen, in der Rinde, eine relativ besonders wirksame rhizogene Schicht befindet.
		* Monographie der f\'ossilen Coniferen, png. 254, Leiden 1850, und anderswo.

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		BEOBACHTUNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBER
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		§ 5. Die Wurzelknospen der Monocotylen. Die bei den Monocotylen nur selten gefundenen Wurzelknospen will ich nach den Familiën, worin rair solche bekannt geworden sind, aufzahlen. Liliaceen. Warming beschreibt das Vorkommen von ein oder zwei ziemlich grossen Zwiebeln auf den Wurzeln von Scilla Ilughii ;* eine genaue Betrachtung der vou ihm gegebenen Figur zeigt, dass die Zwiebeln unzweifelhaft in den Seitenwurzelachseln sitzen und selbst an ihrer Basis neue Wurzeln erzeugen. Dioscoreaceen. Vaucher, Karsten und Royer haben Notizen veröffentlicht über das Vorkommen von Wurzelknospen bei Tamus communis, anderswo fand ich auch Tamus elepltantipes als Wurzelknospen erzeugend gcnannt, Niilieres über diese Knospen ist mir aber unbekannt. Etwas besser bekannt sind die Sprossungsver- haltnisse der Dioscorcaknollen. Die Oberflache dieser Körper ist bei Dioscorea sa- tivu, D. japonica, D. cdu/is, und wahrscheinlich bei vielen anderen Arten, mit Narben überdeckt, welche die Gipfeln kleiner Rindcnhügel einnehmen ; dieselben entsprechen den abgestorbenen im vorhergeheuden Sommer gebildeten annuellen Seitenwurzeln. Prlanzt man ganze Wurzeln, oder Schnittstücke davon, im Früh- jahr in 1\'euchten Sand, so sieht man bei Kam mertempera tur sclion nach wenigen Tagen an vielen Stellen, welche zu den eben genannten Narben durchaus nicht in Beziehung stehen, und wie diese, augenscheiulich cöllig regellos angeordnet sind, aus der Rinde Seitenwurzeln hervorbrechen. Der anatomische Vorgang dabei ist durchaus mit der Nebenwurzelbildung aus den Monocotylenstengeln zu vergleichen, und dieses um so mehr, als die Dioscoreenknolleu, obschon wahre Wurzelorgane, vollstaudig in ihrem Bau mit Monocotylenstengeln über- einstimmen. Man findet namlich in denselben einen stark entwickeltcn Cen- tralcyliuder, welcher von einer ungefahr Millimeter-dicken Rinde eingeschlossen ist. Die Oberflache des Centralcylinders besteht aus einer 6 —10 Zellenschichten dicken Pericambiummantel („couche dictyogène" von Manoin, „Perizikol" von van Tieohem) ; die Gefassbündel welche collateral sind mit nach aussen ge- wendeten Phlocm, liegen ordnungslos im Grundgewebe des Centralcylinders und sind oft theilweise im Pericainbium versenkt. An den Stellen wo sich eine Nebenwurzel bildet sieht man das Periderm der Rinde aufreissen, und eine saftige, aus loseu Zeilen bestehende, weisse, kuppcnfonnige Masse hervortreten, worin sich die Nebenwtirzel befindet. Der Centralcylinder sowie die innere Rinde der Letzteren entsteht aus dem Pericambium, die aussere Rinde, die Epider-
		* Botan. Tidskr. 1877, pg. 53.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		mis und die Wurzelmütze aus der Rinde der Mutterwurzel. Die benachbarten Gefïissbündel des Centralcylinders, deren oft zwei oder drei unter einer einzigen Wurzelanlage liegen, treten bald durch Gefassstrange mit dieser Neubildung in Verbindung. Die meisten Seitenwurzeln wachsen nun weiter zu einfachen Wurzelsasern aus. Einzelne derselben, namentlich diejenigen, welche sich an der Spitze der eingepflanzten Wurzeln oder Wurzelstücke befinden, sind von dem ersten Aug- enblicke, wo ich dieselben beobachtete, in unmittelbarer Verbindung mit einer Knospe, welche sich so frühzeitig entwickelt hatte, dass ich nicht feststellen konnte ob die Seitenwurzel aus der Knospe oder umgekehrt die Knospe aus der Seitenwurzel entstanden war; das Ganze macht desshalb, wie Sachs be- merkt * schon vom Anfang an den Eindruck eines Embryo. Dieser Vergleich ist auch in soweit zutreffend, als das spatere Wachsthum der Seitenwurzel unter. halb der Knospe eine andere Richtung einschliigt, wie wenn keine Knospe damit verbunden ist; sie wird namlich stark positiv geotropisch und es entsteht daraus eine neue Knolle eben wie aus der Hauptwurzel eines Keimlinges; Wurzel und Knospe zusammen bilden denn auch spiiter eine Pflanze welche eine gewühnliche Hauptwurzel zu besitzen scheint und sich durchaus nicht von einer Samenpflanze unterscheidet. Da die Wurzelknospen nur sehr vereinzelt entstehen ist es schwierig ihre ersten Anlagen zu finden, mir ist das wenigstens noch nicht gelungen. Kaum brauche ich noch zu erwühnen, dass ich für die allgemeine Ansicht, zu jeder Wurzel gehore ausnahmslos eine Knospe, wie bei Equisetum, in den Dioscoreaknollen mikroskopisch keine Stütze gefunden habe. Orchideen. Die fleischigen Orchideenwurzeln scheinen sich oft sehr gut für die Reproduction zu eignen und verdienen in dieser Hinsicht naher untersucht zu werden. Bei Spiranthes autumnalis und S. aestivalis kann man das Oberende der Wurzel bis auf betrachtlicher Tiefe entfernen und dennoch aus dem Unter- ende eine Knospe hervorgehen sehen, welche die Pflanze so zu sagen unmittelbar regenerirt, weil dieselbe schon bei ihrer Entstehung mit breiter Basis der Wund- flache aufsitzt und spater die regelrechte Verliingerung der Wurzel darzustellen scheint. Auch bei Neottia Nidus-avis hat Irmisch ein ziemlich starkes Repro- ductionsvermögen in abgeschnitten Wurzelstücken beobachtet. Bei Sturmia Loeselii, f Malaxis paludosa und M. tnonophyüos findet man bisweilen in der
		* Stoff und Form der Pflanzenorg.ine, Arbeiten d. bot. Inti. in Würzburg. Bd. II. 1882, pg. 709. | Für Sturmia abgebildet bei Irmisch, Zur Morphologie der Knollen» und Zwiebelgewachse. Taf. X, Fig. 18a. Berlin 1850. C4 MATÜURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
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		freien Natur eine kleine Gruppe von Knospen auf der Gipfel (Oberende) unver- sehrter vorjahiger Knollen, welene durchaus unabhangig von den Blattern sind, und wahre Adventivknospen genannt werden kunnen. * Inzwischen scheinen die lateralen Sprosse auf den Orchideenwurzeln selten zu sein. Dass dieselben vereinzelte Male bei Neottia gefunden wurden, ist sehon oben (pag. 17) erwahnt. Wichtiger und allgemeiner ist das Vork ommen seitlicher Knospen auf den Wurzeln von Cephalanthera rubra, welehe durch Irmisch ausfiihrlich beschrieben worden sind. f Diesel ben sitzen vereinzelt oder in kleinen Gruppen von zwei bis drei neben oder auf der Basis von Seitenwurzeln, welehe sicli von der Mutterwurzel abzweigen; sie besitzen also genau die niimliche Stellung wie die wurzelbürtigen Zwiebeln von Scilla Hughii und die Reproduc- tionsknospen der Dioscoreenknollen. Irmisch fand, dass nichtblühende Pflanzen, welehe an scbattenreichen Stellen wachsen, besonders zu der betrachteten Knosp- enbildung geeignet sind. Die knospentragenden Wurzeln können noch mit der Mutterpflanze verbunden sein, oder ganz frei im Boden liegen und dann noch lange Zeit fortwachsen und sich verzweigen. Sind die Knospen zu selbst- andigen Pflanzchen geworden, so bleiben dieselben oft einen ganzen Sommer in schlafendem Zustand im Boden zurück. Für einige andere Cephalantheraarten, wie C. pollens, C. ensifolia und C. grandiflora glaubt Irmisch, dass die Repro- duction vermittelst Wurzelknospen sehr wahrscheinlich ist, festgestellt ist dieses aber noch nicht. In einer Gartenzeitschrift fand ich die Angabe, dass bei Phalaenopsis Schill- eriana Seitenknospen auf den Luftwurzeln vorkommen; § möglicherweise sind noch mehrere dergleiche Bemerkungen, die Orchideen betreffend, in der gartner- ischen Literatur zu finden. In den übrigen Monocotylenfamilien sind mir noch keine Seitenknospen auf Wurzeln bekannt geworden. § 6. Nebenicurzelsiellung bei den Monocotylen. Wenn an den unterirdrschen Organen, den Knollen, Zwiebeln oder Rhizomen bei den Monocotylen eine neue Knospe entsteht, so ist es eine sehr allge-
		* Bekanntlich erzeugt Malaxi» palndosa ehenfalls kleine Gruppen von Knospen an den Blatt- spitzen. Ob diese so ausserordentlich propagationsfahigen Individuen reichlich Samen tragen, wofür die Art im Allgemeinen bekannt ist, verdient niihere Untersuchung. f Irmisch, Beitrage zur Morphologie und Biologie der Orchideen. Leipzig 1853, pg. 32. § The Gardener\'s World, I, 1885. Fig.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		meine Erscheinung, dass sich, entweder aus der Basis dieser Knospe oder ia der Nahe davon aus dera Mutterorgane eine oder mehrere Wurzeln bilden. So sieht man z. B. auf vielen Knollen von Crocus vernus im Frühjahr eine dicke rübenförmige Wurzel aus jeder sprossenden Knollknospe nach unten wachsen, so dass die Oberflache der Knollen dann mit mehreren an Keimpflanzen erin- nerende Sprossungen bedeckt sein kann. An den unterirdischen Sprossen von Triticum repens findet man meistens drei Nebenwurzeln auf jedem Knoten. Die zwei grössten davon, und niemals fehlenden, stehen rechts und links von der Knospe auf einem etwas niederen Niveau, die dritte ist gewöhnlich der Knospe gegenüber gestellt, was wohl durch die Wirkung der Schwere erklii- ren zu sein dürfte, bisweilen sitzt die dritte Wurzel mitten an der Basis der Knospe; sind vier Wurzeln vorhanden so sitzen sie in zwei Bündeln von zwei Stück rechts und links von der Knospe. Bei den Tulpen gehort zur neuen, in die Zwiebel veriindernden Knospe, eine ganze Packete von Wurzeln und ebenso ist es bei den Colchicum-, Bulbocodium- und Merendriaknollen, etc. Bei Orchis sitzen die Wurzelaulagen so dicht neben einander dass dieselben zu den bekannten handförmigen oder kugeligen Wurzelknoilen zusammenwachsen. * Bei Calla palustris und bei gewissen Hydrocharisarten sitzen mehrere oder eine einzelne Wurzel über oder neben den Seitenknospen in den Achseln der Schei- denblatter. Alle diesen Falie, welche jedermann leicht mit sehr vielen ahn- lichen wird vermehren können, stimmen darin überein, dass der neue Spross und die neuen Wurzeln sich zu einander verhalten wie dieseTheileim Embryo; die auf dieser Weise entstandenen eigenthümlichen Knospenindividuen zeichnen sich aber gewöhnlich (nicht immer) dadurch aus, dass sie eine ganze Menge von Wurzeln anstatt eine einzige, wie der Keimling, besitzen. Diese Betracht- ungen über einen, durch bisher unerkliirte Correlation geregelten Zusammenhang zwischen Seitenknospen und Nebenwurzeln, welche wir gegcnwartig bei vielen unterirdischen Stengeltheilen, im vorigen Paragraphen bei gewissen Wurzeln von Monocotylen kennen lernten, erlauben es die bei den unterirdischen Theilen dieser Pflanzen oft ziemlich complizirten Verzweigungsverhaltnisse schnell zu verstellen, und ihre Richtigkeit und Allgemeinheit geht besonders daraus hervor, dass sie auch auf viele Dicotylenknollen und Zwiebeln anwendbar sind. Zur Erlauterung meiner Meinung in letzterer Beziehung, beschriinke ich mich auf die Erwiihnung eines einzelnes Beispieles. Bei Adoxa Moschatellina findet man in April an den Zwiebelchen normaler Weise eine einzelne, an ihrer Basis stark verzweigte
		* Auf dieser Weise erklart van Tieghem die vom gewöhnlichen Wurzelbau abweichende Structur der Ophrydeenknollen. *

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTINGEN ÜBER
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		Wurzel, diese entsteht aus dem Rhizome unten an der Mittellinie der Rücken- seite einer Zwiebelschuppe, gehort aber morphologisch und physiologisch zur Achselknospe dieser Schuppe, welche sich entweder zum blühenden Sprosse oder zu einem unterirdischen Auslaufer entwickelt, die "Wurzel muss so zu sagen die Schuppe durchbohren um nach aussen zu kommen; der anatomische Ort der Entstehung correspondirt mit der Stelle, wo die Centralcylinder von Seitenknospe und Blatt- schuppe zusammenkommen. * Selbst eine so sonderbar gebaute Pflanze wie Corydalis solida lasst sich der gegebenen Eegel sehr wohl unterordnen. In einigen Fiillen lasst sich der Zusammenhang zwischen Nebenwurzeln und Seitenknospen an unterirdischen Stengeltheilen erst durch eine ausführliche ana- tomische Untersuchung feststellen, wiihrend die ausserliche Betrachtung voll- kommene Unabhangigkeit zwischen den beiden Organarton vermuthen lasst. Ein sehr schönes Beispiel davon ist die Asphodelee Antholyza aethiopica, deren scheibeiiförmige, unterirdische, knollenartige Stengel mit gewöhnlichcn Blatt- achselstiindigen Sprossknospcn bedeckt sind, wiihrend ihi*e Nebenwurzeln schein- bar ordnungslos überall aus der Knollenoberflüche hervorbrechen. Sucht man die Entstehungsorte dieser Wurzeln auf, so findet man, dass dieselben sich mit- ten in der Dicke der primaren Rinde, also weit entfernt von der Oberfliiche des Centralcylinders der Knollen an die Gefassbündel der Seitenknospen an- setzen, und zwar in der Weise, dass ein bis drei solcher Wurzeln sich als zu einer Knospe gehörig ergeben. f Yorlaufige Untersuchungen ergaben, dass dieses Verhalten bei vielen Zwiebeln vorzukommen scheint; die erheblichen Schwierigkeiten, welche sich einer richtigen Auffassung der Priiparate von solchen Organen entgegenstellen, veranlassen mich jedoch diese Meinung nicht ohne Einschriinkung auszusprechen. In wieder anderen Fiillen ist ein Zusammenhang zwischen den Seitenknosp- en und den Nebenwurzeln, wie es scheint durchaus nicht vorhanden. Ich erinnere z. B. an die zahlreichen Monocotylenrhizome mit anscheinend ordnungslosen internodialen Nebenwurzeln. Inzwischen sind diese bei den horizontalkriechenden Rhizomen gewöhnlich auf der Unterflaehe gestellt, oder doch wcnigsten hier am reichlichsten entwickelt. Man weiss, dass dieses die Folge der Schwere ist, welche auf einer unbekannten Weise das junge Peri- cambium der Unterseite der horizontal fortwachsenden Endknospe affizirt, und daraus schon sehr frühzeitig eine, durch krüftigere Zelltheilung sich von * An einem anderen Pundorte der Pflanze gehörten zwei Wurzeln zur Knospe, die eine sass im linken die andere im rechten Winkel zwischen Rhizomachse und Deckschuppenrand. f Eine Abbildung von diesem Verhalten giht Mangin, Origine et insertion des racines adventives, Ann. d. Sc. nat. Bot. T, 14, 1882, PI. 13, Fig. 41.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWUBZELN.
		dem Pericambium der oberen Rhizomseite unterscheidende rhizogene Schicht bildet. Bedenkt man aber, und das soeben angeführte ist davon ein Beispiel, in wie hohem Maasse und wie ganz allgemein die Wurzelbildung unter dem Ein- fluss von ausseren Bedingungen, wie Licht, Schwere, Feuchtigkeit, und SauerstofFzu- tritt steht, und ferner, dass die Strombahnen der plastischen Nahrung die Stellen der "Wurzelbildung unzweifelhaft beherrschen, endlich wie leichtdie verschieden- artigsten Organe, wie z. B. die Rückennerven der Blatter von Cr\'mum Capense die Basis der Früchten von Lilium speclosum, die Wundriinder abgeschnittcner Zwiebelschuppen von Lilium tigrinum, die Blüthenstielchen der treibenden Blüthen von Vallisneria spiralis Wurzeln erzeugen, so muss man sich viel eher darüber wundern, dass wir in so vielen Fiillen eine Correlation zwischen Spross- knospen und Wurzeln nachweisen können, als darüber, dass dieses in sehr vielen anderen Fallen nicht gelingt. Eine Untersuchung der grünen, weniger metamorphosirten Stengeltheile der Monocotylen ergibt erstens als Resultat, dass bei diesen Organen die nodalc Stcllung der Nebenwurzeln die durchgehende Regel ist. Wesshalb ist dieses der Fall ? Warum entstehen die Wurzeln nicht auch hier, wie bei so vielen Rhizomen über der ganzen Lange der Internodien zerstreut ? Manoin beantwortet diese Frage mit dem Nachweise, * dass das Pericambium des Centralcylinders in den Kuoten durch wiederholte Theilung eine sich für die Wurzelerzeugung besonders gut eig- nende Schicht (couche rhizogene) gebildet bat. Wir können nun aber weiter fragen, wesshalb diese Umwandlung eben hier so frühzeitig zu stande gckommen ist. Nur drei Möglichkeitcn liegen hier vor: Entweder der Einfluss der Blatter oder derjenige der Seitenknospen muss der Erscheinung zu Grunde liegen, oder Blatter und Seitenknospen begunstigen beide die VVurzelentwicklung. Dass die Blatter durch die Nahrung, welche sie in die Stengel ergiessen die Wurzelbil- dung fördern ist unzweifelhaft, man denke z. B. an die Blatter von Ficus elastica oder Aucuba japonica, welche, wie schon früher hervorgehoben, als Stecklinge behandelt aus der Wundfliiche ihres abgeschnittenen Stieles ein kraftiges und schönes Wurzelbündel trciben. Allein ein solcher Einfluss kann in dem vorlie- genden Falie nicht die Ursache der Wurzelbildung sein, denn diese, oder besser die Entstehung der speciell rhizogenen Gewebegeschicht, füllt in einer Zeit wenn die Blatter selbst noch jung und farblos sind und ihre Nahrung aus dem Stengel schöpfen mussen. Nun kann man zwar annehmen, dass das junge Blatt eineu unbekannten Einfluss ausübt auf das Meristem des zu diesemBlatte gehörigen Knotens; überlegt man aber, dass die Erzeugung der Nebenwurzeln
		Origine et Insertion der racines adventives, l. c, pag. 294 etc.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
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		doch gewiss in der Hauptsache zum Nutzen des Mutterstengels und besonders der Verzweigungen desselben dienen muss, so wird es kaum abweisber anzu- nehmen, dass es auch die jungen Seitenknospen selbst sein werden, welche das Knotenmeristem zur Wurzelerzeugung reizen. Ausser durch die Allgemeinheit der nodalen Nebenwurzelstellung, geben ferner manche niedere Monocotylen, besonders die Najadeeti, noch auf einer mehr direc- ten Weise, Belege für meine Ansicht. So kann man von den Nebenwurzeln von Elodea canadensis, ZankheUia palustris und Halophila ovata eher behaupten, dass sie aus der Basis der Seitenknospen entstehen, wie aus dem Gewebe des Mutterstengels. Bei Zostera, Posidonia und Ruppia ist der Zusammenhang mit der Seitenknospe zwar weniger deutlich weil der Abstand zwischen Knospen und Wurzeln hier grösser, und die Stellung der letzteren weniger constant ist, jedoch ist dieser Zusammenhang auch hier unzweifelhaft vorhanden. Bei den Arten von Potamogeton sind die Nebenwurzeln zwar auf sehr verschiedenen "Weisen mit den Knoten verbunden und nur selten blattachselstandig, wie bei Potamogeton densus, allein ihr allgemeines Verhalten spricht für unsere Regel. Wir finden also in dieser Familie, wenn auch nicht überall, so doch weit ver- breitet, eine unverkennbare Analogie in Bezug auf ihre Nebenwurzelstellung mit derjenigen der früher besprochenen Gefasscryptogamen. Bei vielen anderen Monocotylen lassen sich iihnliche Verhaltnisse nachweisen. § 7. Blattknospen bei den Monocotylen. Die bei den Monocotylen nur selten vorkommenden normalen Blattknospen, stehen bei den noch mit der Mutterpflanze verbundenen Blattern gewöhnlich an der Blattspitze und dabei auf der Blattoberseite, ich erinnere z. B. an die Knospen von Curculigo orchidioidea, * Drimia lilacina und an dem kleinen Knospenkamm von Malaxis paludosa. Die Blattknospen von den Aroideen Athe- rurus tematus und Amorphophallus bulbiferus, ferner von Eucomis regia und Ornithogalum thjrsoides sitzen dagegen irgend auf der Mitte der Oberseite und mussen wahrscheinlich als Spaltungsproducte normaler Achselknospen aufgefasst werden, welche passiv durch das wachsende Blatt mitgeführt worden sind. Bei Ornithogalum scilloides ist kein Zweifel daran, dass die rückenstandigen Knospen der Blütter eigentlich Achselproducte von tiefer gestellten Blattern sind, und nur durch Verklebung und nachtragliche Verschiebung, an ihren so ungewohnten Stellen gelangen. Aehnliches findet man bei manchen anderen Monocotylen.
		* Buds out of place, Gardenem\'s Chronicle, 21 Febr. 1885, p. 249. Für die übrige Literatur vergl. man meinen Aufsatz in Nederl. Kruidt. Archief 1882, pag. 488.

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		WÜKZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Bei Hyacinthus Pouzolsü werden selbst auf beiden Blattseiten Knospen gefunden. Bei den zuletzt genannten Arten sind die Knospen unzweifelhaft schon als An- lagen da, wenn die Blatter selbst noch im Meristemzustand verkehren, man kann desshalb nicht behaupten, dass die Organisation des fertigen Blattes auf der Knospenentwicklung Einfluss ausgeübt hat. Für Malaxis, Curculigo und Drimia ist es schwieriger die Zeit der Anlage der Knospen zu beurtheilen, auch hier ist es jedoch wahrscheinlich, dass sie sehr frühzeitig entstehen, und dieses mag ebenfalls gelten für die Knospen von Hyacinthus orientalis, welche man bei frühzeitig geschadigten Zwiebeln an den Randern der Zwiebelschalen findet, und welche daran in basipetaler Reihenfolge entstehen. Bilden sich die Knospen aus der Basis abgeschnittener Blatter, und namentlich, wie bei den Monocotylen Regel, in der unmittelbaren Nahe der Wundflache aus der Ober- oder Unterseite des Blattes, so kann hier natürlich von einer embryo- nalen Meristemgruppe, welche in Folge der Verwundung zur Ausbildung gelangt, nicht die Rede sein; ganz sicher können erwachsene Zeilen sich hier an der Knospenbildung betheiligen. Es ist merkwürdig wie constant die Epidermis dabei in Betracht kommt, was auch bei den Farnen und Dicotylen gesehen wird, so dass man Grund hat, die knospenbildende Kraft als besonders in der Epidermis rege zu betrachten. Wenn man annimmt, dass Reize durch den Wasserstrom ausgeübt die Knospenbildung veranlassen, so kann die genannte Erscheinung wenig befremden, denn die Epidermis ist das Hauptorgan der Transpiration, be- sitzt unzweifelhaft besondere Einrichtungen um diese zu reguliren und die Strö- mungen, welche darin durch Verwundungen entstehen, dürften vielleicht als die geeignetsten Reize betrachtet werden auf welche die Pflanze mit der Bildung neuer Transpirationsorgane reagiren kann. Ausgezeichnete Objecte, zur Beobacht- ung solcher Knospen sind die Zwiebelschalen und Zwiebelschuppen von ver- schiedenen Liliaceën und Amaryllideen wie Hyacinthus orientalis, Lilium tigri- num, L. candidum, Fritillaria imperiahs, ferner die grünen Blatter der Hyacinthe und die Blatter von Aloë. In Bezug anf die Reproduction von Lilium tigrinum habe ich in 1881 Folgendes niedergeschrieben. Nachdem die Zwiebelschuppen im Herbst von den Zwiebeln abgeschnitten werden, mussen dieselben wahrend litng- erer Zeit in feuchtem Sande aufbewahrt werden bevor die Bildung der Knospen beginnt; oft sieht man dabei die Spitze der Schuppe vertrocknen, oft ist dieses auch nicht der Fall, was aber gleichgültig ist für das Gelingen des Versuches. Es verdient der Bemerkung, dass die Stelle, wo die Knospe entsteht eben die Basis der Schuppe ist, das heisst die Stelle wo diese Schuppe, welche bekannt- lich einen centripetalen Entwicklungsgang durchlauft, amjüngsten ist. Offenbar ist es auch diese Basis, wohin sich der StofFstrom der Schuppe, welche sich zu

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTÜNGEN ÜBER
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		entleeren sucht, damit aber nicht fertigkommt in Folge der Trennung von der Mutterpflanze, gerichtet ist. Eine ahnliche Erscheinung wird in anderen Fallen beobachtet, z. B. bei einer keimenden Kartoffeiknolle, wobei auch die „Krone" welche das jüngste ist und am letzten vertrocknet, für die Knospenentwicklung sich als das geeignetste ergibt. Die Knospe an der abgeschnittenen Schuppe von Lilium tigrinum sitzt auf der Oberseite dicht neben dem Rand und nur sehr wenig oberhalb der basalen Wundflache. liei der mikroskopischen Untersuchung findet man, dass eine ganze Zellgruppe sich an der Bildung derselben betheiligt, und, dass zu dieser Zell- gruppe mehrere Epidermiszellen gehören. Üieser multizellulare ürsprung der Knospen ist eine sehr allgemeine Erscheinung; sie wird zurückgefunden bei den Knospen auf den Hyacinthenblattern, auf den Blattern von Cardamine und Kadurtium, bei sehr vielen Wurzelknospen und in zahlreichen Fallen, möglicher- weise immer, bei den gewöhnlichen Achselknospen. Ungefahr zur nümlichen Zeit wie die Knospe, entsteht dieser genau gegenüber, aus dem Perizikel der Zwie- belschuppe und zwar dort wo dieser dem Phloem der Getiissbündel, welche sich unterhalb der Knospe befinden, angrenzt, eine Adventivwurzel, welche bald durch eine zweite und dritte gefolgt wird. Diese Wurzeln kommen aus der Unterseite der Zwiebelschuppen nach aussen und durchbohren dabei eine dicke Gewebe- schicht derselben, welche als eine Coleorhiza au der Wurzelbasis bemerkbar wird. Sie leben nur kurz, bald fangt die Adventivknospe selbst an Nebenwurz- eln zu erzeugen, sich dadurch zu einem selbstiindigen Individuum erhebend. "Was mir in diesem Falie besonders interessant vorkommt ist der Einfluss, welchen die entstehenden Knospen und Wurzeln auf einanders Entwicklung ausüben, wahrend die Gewebe, welche bei diesen beiden Processen in Anspruch genommen werden nicht einmal unmittelbar an einander grenzen, sondern durch mehrere erwachsene Zeilen getrennt sind. Bei der Vermehrung der Hyacinthen vermittelst ihrer Zwiebelschalen entstehen die Adventivknospen auf einer ganz ahnlichen Weise, wie bei Lilium, mit dem Unterschiede, dass sie sich aus der Rückenseite der Schale unmittelbar oberhalb der Schnittflache bilden, und dass ihnen gegenüber keine Wurzeln aus den Zwiebelschalen entspringen. Dagegen bilden die Knospen selbst, aus ihrer Basis, sehr frühzeitig Nebenwurzeln. Magnus * zeigte dass grüne Hyacinthenblatter als Stecklinge gepflanzt eine Reihe von Knospen auf der Oberseite neben dem Rande der Wunde erzeugen, Wurzelbildung erwahnt er dabei nicht.
		* Alh. d bot. Ver. d. Prov. Brandenburg 1873, 30 Mei; Bot. Zeit. 1878. pag. 765.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.                                    33 AVakker * scheint dagegen sowohl Knospen- als Wurzelbildung aus den Zwie- belschalen von Fritillaria imperialis beobachtct zu haben; in Bezug auf die "Wurzelbildung sind seine Angaben aber nicht klar. In dem einzigen Falie also, wo sieh die Sache zureichend beurtheilen lasst, namlich bei Lilium triginum, ist ein unverkennbarer Zusammenhang da zwischen den Entstehungsörtern der Knospen und der Wurzeln aus dem Blattorgane. Zwar sterben diese Wurzeln, wie gesagt frühzeitig und werden durcli Nebenwurzeln, welche aus der Basis der Knospe entstehen, ersetzt.
		K A P I T E L II. fopulus alba und rumex acetosella — Knospen- und Wurzelstelluno der Amentaceen, Urticinen und Centrospermen. Indem ich nun zur Beschreibung einiger typischen Falie von Wurzelknospeu bei den Dicotylen übcrgehe, wünsche ich daran jedesmal eine kurze Uebersicht der Pflanzenarten aus den niichstverwandten Familien zu knüpfen bei welchen diese Knospen ebenfalls gefunden worden sind. Ich kann dabei nicht auf voll- stiindigkeit Anspruch machen, denn die Sache ist überhaupt nur sehr wenig von Botanikern untersucht, ferner glaube ich, dass sich in der gartnerischen Literatur noch manche Angaben finden werden, welche mir unbekannt geblieben sind; ich muss jedoch hervorhebeu, dass ich in mehr als dreissig durchsuchten Jahrgangen von „ The Gardener\'s Chromde" kaum Erhebliches gefunden habe, und ebenso war es mit willkürlich gewilhlten Bandera anderer ahnlichen Zeit- schriften, welche ich aufgeschlagen habe. Gute Listen von Wurzelknospen tra- genden Pflanzen haben Warming, f Neumann§ und Irmisch** gegeben und ich werde fernerhin oft davon Gebrauch machen. Die ausführlichste Besprechung
		* Adventieve knoppen, pag. 38, Haarlem 1885. f Bidrag, etc, Botan. Tidskr. R. 3. Bd. 2, 1877, pag. 52. § Kunst der Pflanzenvermehrung (aus dem Französischen), 4e Auh\\, \\V<imar 1877. ** Bot. Zeit. 1857, pag. 433. C 5 NATUURK. VKKH. DEtt KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		•\'54                            BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER des Gegenstandcs findet sich in cinem kurzen aber inhaltreichen Aufsatz von Wittuock, * welchen ich erst, als diese Abhandlung schon liingst fertig war, durch die Freundlichkcit des Verfassers kermen lernte. Mehrere von Rkichhardt genannte Pflanzen citire ich nicht, weil die Angaben dieses Autors mir unsicher zuscheinen. Da man in der Literatur über die Knospenbildung aus Wurzeln nur sebr oberflilcbliche Beschreibungen findet, war es in vielen Fallen, wenn ich selbst keine Untersuchnng anstellen konnte, nicht müglich zu entscheiden ob die Angaben sich auf Callusknospen oder auf normale Wurzelknospen be- ziehen. Mit Ilinsiclit auf die grosse Neigung der Dicotylenwurzeln zur Bildung von Callusknospen, werden sich wahrscheinlich nicht wenige der unten ange- führten Knospen als zu dieser Categorie gehörig erweisen, so dass dieselben dann natürlich nicht zu den normalen Wurzelknospen in dem von mir gegebe- nen Sinne gereehnet werden kunnen. In mehrcren der zu bcsprcchenden Fallen werde ich den mit dem soeben ge- nannten ganz analogen Reproductionsvorgang, namlich die Nebenwurzelbildung aus Stengein, kurz b;\'sprec!icn; um dadurch zu zoigen wie oft die Knospen die Entwickelung der Wurzeln in ihrer unmittelbaren Nachbarschaft fördern, also das reciproke Verhaltniss der Begünstigung der Knospenbildung durch die niichst benachbarten Wurzeln. Viele werthvolle Angaben über Nebenwurzelstellung findet man in einer Arbeit von D. Clos niedergelegt, f worin der Verfasser siebcn Monocotylen und sechs und sechsig Dicotylenfamilien gesondert betrachtet. Oft weide ich seine Beispiele, wozu ich in den meisten Fallen mehrere hiitte zufügen kunnen, benutzen. § 1. Cupuliferen, Myricnceen und Urficaceen. Unter den Cujtuliferen wird bei Corijlus Avellana, C. tubulosa, A/nus incana und nacli Hartig auch bei Alnus glutinosa, femer bei Casiauea americana und O. punt/la das Vorkommen von Wurzelknospen angegeben. Tm Allgemeinen ist aber die vegetative Reproductionsfiihigkeit in dieser Familie gering, was beson- ders daraus erhellt, dass selbst die Callusknospen hier sclten sind, von denEichen und Buchcn z. B., ist dieses wohl bekannt. Die erwachsenen Wurzeln und Zweige
		* V. B. Wit\'jrock, Ueber Wurzelsprosse bei krautarfigen Gewiiclisen, mit besonderer Rücksicht aui\' ihre biologische Bedeutung. Bot. Centralblatt 1884, Bd. 17. (Vortrag in der Bot. Ges. zu Stock» holm, 21 Nov. 188:i). f Des racincs caulinnires, Mémoires de VAcad. des Sc. de Toulonse. Sér. 8, T. 5, II, pg. 222, 1883.

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		WURZELKNOSPEN U> D NEBENWÜKZELX.
		dieser Biiumc treiben auch nicht leicht neue Wurzeln, sodass Steeklingsversucho damit entweder unmöglich oder doch sehr schwierig sind. Ciillusknospen bilden sich viel leichter an den abgehauenen Stöcken, wie an Wnrzel- oder Stamm- wunden; einzelne Male habe ich solche Knospen in schoner Ausbildung auf fruchtbarem Boden gefunden, und es ist merk würdig, dass die Blatter solcher sel- tenen Adventivsprossungen gewöhnlich sehr eigenthiimlich gestaltet sind, die der Eichen sind anfangs ganzrandig, die der Buchen tief gebuchtet. An den unterir- dischen, sich aus normalen Stammknospen entwickelnden Eiehenlohden bilden sich einzelne Adveutivwurzeln, iiber deren Stellung mir uur sehr wenig bekannt ist. Bei Erlen, Haselnüssen, Birken und Kastanien habe ich oft nach Callus- knospen gesucht, dieselben jedoch niemals gefunden, so dass ich glaube, dass sie hier überhaupt in der freien Natur fehlen. Auch die Neigung zur Xeben- wurzelbildung ist bei diesen Pflanzen gering und die Steilungsverhaltnisse dabei sind mir giinzlich unbekannt. Keine Familie ist so geeignet wie die der Cupuliferen, urn den vielfach aus- gesprocheneu Satz, dass Pflanzen mit leichtem und sanftem Holz immer sehr geeignet sind zur Bildung von Callus und Callusknospen, wahrend diejenigen Arten mit schwerem und hartem IIolz, diese Fiihigkeit nicht besitzen sollen, zu widerlegen, deun jedenfalls eignen sich die Eichen und Buchen besser zur Bild- ung von Callusknospen wie die Erlen und Birken. Als Wurzelknospen erzeugende Myricaceèn werden angegeben Myrica ga/e, M. cerifera und Comptotüa asplenifolia, wo sic jedoch nur selten gefund "i werden. Unter den Urtlcaceen habe ich die folgenden Arten erwahnt gefund - en : Broussonetia papyrifera, Saportea pustulata,* Ficus Carica, F. Fontanesii, Cecropia pelfata, Morus a/ba, M. nhjru, Maclura, Vlmus campestris und U. fffusa. Maclura wurde von TuÉcuLf genauer untersucht, und er beschreibt dabei nur Callusknospen; ich selbst habe ebenfalls Stecklingsversuchen mit Maclura aurantiaca-Wurzéln ausgeführt und auch keine anderen wie Callusknospen ge funden. Bei Vlmus campestris finden sich dagegen sicher echte laterale Wurzel knospen, NSheres konnte ich darüber aber nicht ermitteln. T)ie Nebeuwurzoln der unterirdischen Sprosse von Urtica rlioica und Huniu/ us Lupulus sitzen in vier Reihen, welche denjenigen der Stipcln entsprechei: : in den Achsoln der Letzteren sind die Nebenwurzelu besouders kriiftig en?- wickelt, woraus man schliessen muss, dass die Seitcnknospen die Wurzelbilduiu
		* Bot. Ja/trederic/tl, 1880, Ie Abtli. pag. 112. t TbÉcüI, Ann. d. se. nat. Bot. Sur. 3, T. 8, 1847, pag. 208.

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		36                           BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER fürdern. Aehnliche Yerhiiltnisse beschreibt Clos für einige andere Urticaceen. Welcher aber der eigentliche Typus für die Nebenwurzelbildung in dieser Familie ist liisst sicb noch nicht angeben; gewöhnlicli scheinen die Wurzeln zwar nodal zu sein, bei manchen Arten sind sie jedoch internodial gestellt. § 2. Salie ineen. Aus dieser Familie habe ich die Knospenerzeugung bei verschiedenen Pap- peln genau untersucht, ich will mit der Beschreibung davon anfangen. Grabt man eine Wurzel von Popultts a/ba vorsichtig aus, so ergibt sich, dass daran drei verschiedene Zweigformen vorkommen. Man findet namlich erstens, Wurz- eln mit begrenztem Wachsthum, welche 1—3 D.M. lang werde {rm Fig. 2 Taf. I), dieselben endigen in einer verjüngten Spitze in deren Nahe, ziemlich dicht beisammen, 3 bis 7 Seitenwurzeln (rl) ontspringen welche der Mutter- wurzel ahnlich sind; alle diese Wurzeln besitzen Dickenwachsthum undkönnen Gerüstwurzeln genannt werden, spater bilden dieselben eine Art Sympodium, da ihre verjüngte Spitze nicht weiter in die Lange wachst. Gewöhnlich kommen nur einzelne Seitenwurzeln von jeder Generation zur Entwickelung. Aus ihnen entstehen, als zweite Wurzelform, dunne Seitenzweige, welche zwar stark ver- holzen, jedoch fadenförmig bleiben uud nur wenige c.M. lang werden. An dieser zweiten Generation bilden sich die Wurzeln der clritten Form (rl\') welche sich dadurch auszeichnen, dass sie niemals ihre primare Hinde abwerfen, sehr kurz bleiben und vermittelst des Pilzmycels, womit sie bekleidet sind, die Absorbtion aus dem Boden besorgen. In dem Querschnitt einer Gerüstwurzel findet man im primaren Zustand eine dicke Rinde von ungefa.hr 20 Zellschichten und im Inneren den kleinzell- ligen Centralcylinder. Dieser zeigt vier- bis fünf-, seltener sechsstrahligen Bau. Schon sehr bald nachdem das Dickenwachsthum begonnen ist, findet man die kleinen deltoidförmigen primaren Holzbündel (jrp Fig. 4) in Wechsellage mit ebenso vielen secundaren Bündeln, welche anfangs aus vollstiindig durchsichtigem Holze bestehen das an die zarten Phloembiindel grenzt. Das Pericambium be- steht aus Zeilen, welche die Endodermis berühren, und, wie überall anderswo, mit den Zeilen der Letzteren alterniren. Nachdem die primare Pinde der Gerüstwurzeln abgeworfen und das Dicken- wachsthum begonnen ist, sieht man an einigen Stellen wo sich Seitenwurzeln (/7 Fig. 3) abzweigen, an der Basis dieser Wurzeln aus der, von Starke strotz- enden secundaren Rinde der Mutterwurzel (es Fig. 4) sehr eigenthümliche callusartige Wucheruugen entstehen; diese wachsen schnell weiter und bilden

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		im Verlaufe eines oder zweicr Jahre corallenartige Massen (cl) welche zwei bis vier cM. diek und hoch werden können. In Folge ihrer Entstehung, sitzen diese Callusgeschwülste (c l Fig. 4) in ebensovielen Reihen wie die Scitenwurzeln und correspondiren natürlicli mit den primaren Gefiissplatten (x p Fig. 4) des Centralcylinders. Die Wurzelknospen (gr Fig. 3 und Fig. 4) entstehen aus diesen Calluswucherungen und zwar auf einer derartigen Weise, dass man bis zu einem gewissen Grade behaupten kann, dass der ganze Callus sich in Knospen aufzulösen versueht, wobei die Rindensubstanz desselben Blattscheidennatur annimmt (e l Fig. 4) und Vegetationspunkte erzeugt, wahrend das Innere Mark und Gefassbündel hervorbringt. !n Folge dieser (Jmwandlung enlstehen die neuen Knospenvegetationspunkte oft so nahe neben einander, dass dieselben verwachsen und anfangs echte fasciirte Zweige erzeugen; spater iso- liren sich die Meristeme und jeder Zweig wachst dann weiter gesondert fort. Der ganze Vorgang macht den Findruck alsob die Substanz woraus der Callus besteht mit derjenigen der Knospen sehr nahe verwaudt ist; man wttrde sagen können : der Callus ist eine ungeförmte Knospenmasse, ein Thallusgebilde, welches sich allmahlich zu gesonderten Knospen individualisiren kann. Dass man aus die- sem Callus bei anderem Pflanzen, bisweilen anstatt Knospen Wurzoln entstehen sieht, wie ich das z. B. am Unterende von Wurzel schei ben von Cichorium Intijbus beobachtet habe, muss aus der nahen Verwandtschaft zwischen Knospen und Wur- zeln erklart werden, — eine Verwandtschaft, welche so gross ist, dass die Anlagen der Einen in die der Anderen übergehen können unter dem Einfluss von ITmstfinden, welche eben für die Entwicklung des ungleichnamigen Organes begunstigend sind. Auf einem Querschnitte (Fig. 4) kann man leicht sehen, dass der Callus (e t) uuserer Pappel sowohl mit der Seitenwurzel (r l) wie mit der secundaren Mutter- wurzelrinde (es) zusammenhiingt. Die primaren Gefiissplatten der letzteren (xp) sind in ummittelbarer Yerbindung mit dem Axencylinder (ax) der Nebenwurzel, deren Cambiumschicht in diejenige (eb) der Mutterwurzel übergeht. Wurzelknospen, welche unabhangig von Callus waren, habe ich nicht geseh- en, dagegen ist es oft nicht möglich neben dem Callus die Seitenwurzel zu finden; man hat jedoch allen Grund zur Annahme, dass dieselbe stets da gewe- sen ist, da der Callus sich niemals ausserhalb der vier, fünf oder sechs Seiten- wurzelreihen vorfindet. Rindenwunden an noch mit der Mutterpflanze verbundenen Wurzeln zeigen sehr wenig Neigung zur Knospenerzeugung. Bei Populus italica (Fig. 5) und P. tremula, besonders bei letzterer Art, sind Wurzelknospen bekanntlich sehr allgemein. Dieselbeii (g r) kommen ent- weder vereinzelt oder in kleinen Gruppen von zwei bis drei genau auf der

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		38                             BEOBACHTUNGEjS\' ÜND BETRACHTUNGEN ÜHEK Basis der Seitenwurzelu (rl) vor. Diese letzteren sitzen aber mitten zwischen zwei ziemlich kleinen quer verlaufenden Calluswucherungen (c /), welche ihren XJrsprung dem Riudenrisse verdanken, welcher bei der Seitenwurzelbildung ent- steht. Ob dieser, an Wurzeln so allgemein vorkommender Callus, die Knospen- erzeugung begunstigt und ob man annehmen kann, dass die Knospen von P. tremula und P. italica als abgeleitet von den echten Callusknospen von Populus alba aufgefasst werden mussen, konnte ieb nicht entseheiden. — Vieles schuint zwar für eine solche Auffassung zu sprechen aber auch Vieles hïsst sich dage- gen anführen. Die Pappeln liaben grosse Fahigkeit an den Stöcken abgehauener Stamme Callusknospen zu erzeugen; je niedriger die Wundttache beim Boden, je leicht- er die Knosjten daran entstehen, und umgekehrt, je höher am Stamme oder an den Zweigen der Schuitt vorkommt, dessto weniger Knospen bilden sich aus dem "Wundrande desselben. Es scheint mir dieses auf einem Zusammenhang der Knosp- enbildung mit der Druckkraft der Wurzeln hinzuweisen, und ich sehe in der genannten Abnahme ein Maas zur Beurtheilung der Verminderung der Druck- kraft des Stammes mit der Entfernung von den Wurzeln. In Bezug auf\' die Weiden habe ich mehrfach angegeben gefunden, dass sie Wurzelknospen erzeugen; an den verschiedenstea Staudorten habe ich danach gesucht, dieselben jedoch nicht finden kunnen; jedenfalls ist die Befahigung der Weidenwurzeln zur Knospenbildung gering, und dieses gilt auch für die erwachsenen Stamme und Zweige, denn es ist nicht leicht kriiftige Knospengrup- pen auf dem Callus dieser Tbeile zu finden; vereinzelte Knospen kommen zwar an den Wuuden am Oberende eingepflanzter Setzlinge von Salix alba dann und wann zur Ausbildung. Auf die Entwickelung der Adventivknospen aus den sogenannten Knospenkernen werde ich spater, am Ende dieser Abhandlung noch zurückkommen. Die Nebenwurzeln vieler, möglicherweise aller Weidenarten, wie z. B. von Salia caprea, S. alba, S. amygdalina, S. herbacea, S. reticidata, S. retusa und S. reyens * sitzen stets in der Nachbarschaft der Seitenknospen und zwar ge- wöhnlich an fünf Stellen, in einem Zirkei mit der Knospe zum Mittelpunkte, derweise, dass beinahe, aber nicht genau, oberhalb der Knospe eine Wurzel vorkommt, ferner, beiderseits von der Knospe eine und beiderseits, aber etwas unterhalb der Blattinsertion die zwei letzten. f Professor Huoo de Vkies machte
		* Andere Arten habe ich in dieser Beziehung nicht uutersucht. f Eine Figur gibfc Vöchting, Organbildung. Th. I, 1878, pag. 24.

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		WURZELKNOSPEN UNI) NEBENWURZELN.
		mich darauf aufmerksam, dass die genannten Stellen eigentlich eine kurze Verticalreihe von Wurzelanlagen tragen, was aber erst ersichtlich ist, wenn man dicke Weidenzweige zur Wurzelbildung hinstellt. Da die Adventivwurzeln der Weiden sehon in ganz geringer Entfernuug von den Vegetationspunkten bemerkbar sind, obschon dieselben nicht aus dem eigentlichen Meristem entstehen, muss man schliessen, dass ihre Stellung durch diejenige der Seitenknospen bestimmt wird. § 3. Bumex Acetosella. NebemcurzeJstellung bei den Caryophyllaceen. Rumex Acetosella ist die einzige mir bekannte Pflanze aus der Gruppe der Centrospermen, welene Wurzolknospen erzeugt. A. Braun scheint der erste Beobaehter derselben gewesen zu sein, * spater sind sie oft genannt, niemals aher noch genau untersucht worden, f Keimpflanzen des kleinen Ampfers findet man weniger leicht als wie man auf Grund der Allgemeinheit dieser Art erwarten möchte, so dass man ge- zwungen ist auf eine gewisse sexuelle Reproductionsschwaehe dieser diücisehen Pflanze zu schliessen. Inzwischen gelingt es doch, besonders auf sandigen Kartoffelackern dann und wann Keimlingcn zu begegnen. Diese tragen sofort oberhalb der schmalen Samenlappen eine kleine Rosette von dicht gedrangten liinglichen Bliittchen von welchen die unteren etwas breiter, übrigens den Sa- menlappen iihnlich sind ; etwas höher werden sie dreieckig und schliesslich komm- en daran die beiden oder eine der basalen Spreitenlappen zur Entwicklung. Aus der Basis der Rosette, oberhalb der Samenlappen, breehen vielc Neben- wurzeln nach aussen, deren genaue Stellung ich vergebens zu ermitteln suchte. Das Ilypocotyl ist sehr kurz und verliert, eben wie die Wurzeln, sehr frühzeitig die primare Rinde; echte hypocotylisehe Knospen fehlen. Die Hauptwurzel ent- wickelt sich kraftig und sendet horizontal verlaufende Seitenwurzelnaus, welche sehi- nahe bei der Oberfliiche des Bodens vorkommen. Der innero Bau dieser Wurzehi ist zwar der normale, aber die Zahl der Holz- und Phloembündel im Centralcylinder ist verschieden und variirt zwischen zwei und fiinf, diegewöhn- lichen Zablen sind zwei und vier. Die primare Rinde, welche sehr dünn ist und an den zweizahligen Wurzeln aus drei Zellschichten besteht, wird, nur mit Ausnahme der Endodermis, welche an der Peridermbildung theilnimmt, auch von
		* Verjüngung, pag. 22, 1849. f Wie ich spiiter gelesen habe f\'and Wittrock (I. c.) normfile N\'urzelknospen auf den Wurzeln von Rumex sant/uiiieus, wo dieselben sicb bildeu in Folge der Entfernung der oberirdischen Theile.

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		40                          BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBEB den Seitenwurzeln frühzeitig ganzlich abgeworfen oder klebt dem Centralcylinder lange Zeit als dunnes braunes Hautchen im abgestorbenem Zustande an. Sehon die Hauptwurzel erzeugt bei vielen Keimpflanzen einige Knospen, welche in den Oberachseln der Seitenwurzeln sitzen und sicli desshalb in Bezug auf diese Wurzeln gerade so verhalten, wie gewöhnliche Seitenknospen zu ihren Tragblattern. Bezüglich der Wachsthumsrichtung des ganzen Organes haben diese Knospen natiirlich den entgegengesetzten Stand zur Seitenwurzel, wie die Stengelknospen zu ihrem Blatte. Da diese Regel wie wir sehen werden bei vielen Pflauzen rait Wurzelknospen zurückkehrt, halte ieh dieselbe für nicht unwiehtig. Die Seitenwurzeln und die uiteren Xebenwurzeln sind viel reicher an Knospen wie die Hauptwurzel. Ehe wir dei*en Entstehung und Stellung betrachten, mogen einige Bemerkungen über die normale Wurzelverzweigung vorausgehen. In Fig. 6 Taf. I sieht man die Spitze einer kriiftigen zweizeiligen Seiteu- wurzel; dieselbe ist so dünn wie ein Faden. Die primare Rinde (cp) bekleidet das Ganze nicht mehr, sondern ist bei c s, wo man die secundare Rinde schon sieht, abgeworfen. Eine merkwürdige, jedoch auch bei anderen Dicotylen verbreitete Eigenschaft uuserer Pflanze besteht darin, dass die Seitenwurzeln entweder verein- zelt, oder in kurzen Reihen von zwei (rl1 und rl{) oder drei Stück (rlh rl1 und rl\\) hinter einander gestellt sind In diesen kurzen Reihen sind die Seitenwurzeln alle von der ersten Ordnung, da jede sich nur aussehliesslich aus dem Gewebe der Mutterwurzel bildet. Die Tiefe in welcher sie aus der Letzteren entstehen, kann aber verschieden sein, und immer mussen die jüngsten Glieder der kleinen Gruppen einige Zellschichten der secundaren Rinde der Mutterwurzel, also das Periderm zerreissen um nach aussen zu kommen, wahrend die alteste Wurzel sich in ge- wohnter Weise aus der Oberflache des Centralcylinders entwickelt hat und desshalb nnr die primare Rinde durchbohren musste. In den zweizahligen Gruppen sitzt die alteste Wurzel (r l1) gewöhnlich von der fortwachsenden Spitze des Mutterorganes abgekehrt, die jüngere Wurzel (rl{) desshalb in ihrer „Unterachsel", bei Dreizahl sitzt Erstere (r l1) in der Mitte und die zuerst entstandene der beiden jüngeren Wurzeln (r/j) dem Vegetationspunkte der Mutterwurzel zngekehrt. Die Knospenerzeugung wird von diesen Wurzeln unter augenscheinlich durch- aus normalen Verhaltnissen vollzogen, obschon dieselbe unzweifelhaft durch Zerschneiden der Wurzeln, so wie durch bestimmte andere Verwundungen gefördert wird. Die Knospen besitzen eine durchaus constante Stellung, welche sich an den jungen fadendiinnen Wurzeln (gr Fig. 7) unmittelbar feststellen lasst, bei den alteren, durch secundares Wachsthum veranderten (gr Fig. 11), dagegen erst bei einer mikroskopischen Untersuchung beobachtet werden kann.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Jedenfalls findet man, dass die Knospe unmittelbar neben einer Seitenwurzel sitzt, und eine jüugere "Wurzel in den oben betrachteten Wurzelgruppen crsetzt, Desshalb kann es vorkommen, und dieses ist der gewöhnliche Fall, dass die Knospe allein steht in der „Oberachsel" der Seitenwurzel (rl Fig. 7), also vonder fortwachsenden Spitze der Mutterwurzel abgekehrt, oder, seltener, in der „Unter- achsel" der Seitenwurzel. Und ferner, was zwar weniger allgemein ist jedoch durchaus nicht selten genannt werden kann, können zwei Knospen zu gleicher Zeit, die eine oben die andere unten und neben der Seitenwurzelbasis vorkommen; bisweilen findet man daselbst eine Dreizahl von Knospen, welche auch dann im- mer in einer Liingsreihe angeordnet sind. Jede dieser Knospen ersetzt offeubar eine Seitenwurzel nachtriiglicher Entstehung, und in Uebereinstimmung damit muss sie eine dunne Peridermschicht zerreissen um nach aussen zu kommen; sie ist also spater entstanden, wie die Seitenwurzel neben welcher sie sicb befindet, nicht wie diese aus dein primaren Pericambium der Mutterwurzel hervorgegangen, und muss bei ihrer Bildung offenbar durch diese Seitenwurzel ihrer unmittel- baren Nachbarschaft beeinflusst werden. Kommen die Knospen nicht sofort nach ihrer Entstehung zur Entfaltung, so veranlasst das Dickenwachsthum der Mut- terwurzel, dass sie ziemlich tief im Innern der Letzteren begraben werden (yr Fig. 11), deun die Peridermschicht (pel) wachst vermittelst eines Meristemes, welches ausserhalb der Knospe liegt. In solchen dicken Wurzeln kann man aber noch immer lcicht den Zusammenhang der Knospen mit den primaren Markstrahlen, so wie den Uebergang des Cambiums (eb) und des secundilren Holzes (xs) der "Wurzel, in die gleichnamigen Theile der Knospe beobachten. Für solche Untersuchungen mussen die starkereichen Priiparate zuvor auf irgend einer "Weise durchsichtig gemacht werden; bei der Behandlung mit Kali entsteht dabei die bekannte schone rothbraune Farbung. — Die anfangliche Blattstellung der Wurzelknospen ist immer die nümliche: das erste Blatt, welch- es ein farbloses Niederblatt ist, ist mit seinem Rückennerven der Seitenwurzel zugekehrt, und auch hieraus ergibt sich der Eiufluss dieser Seitenwurzel auf den Vorgang der Knospenbildung. Das zweite Blatt, das zwar auch noch ein Niederblatt sein kann, jedoch gewöhnlicb grün ist, ist hüher inserirt und dem Ersteren gegenübergestellt. Diese und die nachstfolgenden Blatter bilden eine Rosette (Fig. 7) derjenigen der Keimpflanze nicht unahnlich; bald breclien aus der Basis derselben Adventivwurzeln (ra Fig. 7) nach aussen. An Wurzelstücken, welche zu einer geeigneten Zeit unter günstigen Wacbs- thumsbedingungen gebracht wurden, habe ich im Mai und Juni 1882 sehr eigenthümliche Veranderungen von Knospenanlagen in Wurzeln beobachtet, welche ich nun beschreiben will. C 6 WATXIUKK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		42                            BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER In den Figuren 8, 9 und 10 sieht man solche Uebergangsbildungen darge- stellt. Ich fand dieselben in der Nahe der Wundfljichen, welche dem abgeschnittenen Vegetationspunkt der Mutterwurzel {rm Fig. 8) am nachsten waren, und es war offenbar diese eigenthümliche Stellung ara Unterende, welcbe die Wurzel- erzeugung derweise begunstigt hatte, dass schon vorhandene Knospen eine so eigentliümlicbe Rückbildung erfahren konnten. Dass die neugebildeten Wurzeln (r^ Fig. 8) wirklich aus Knospen entstanden waren, ging schon daraus her- vor, dass sie an ihrer Basis ein oder zwei Bliittchen trugen (v b und f1), wovon das Eine der alteren Seitenwurzel (rïl) zugekehrt war. Besser noch als durch die aussere Betrachtung liess sich der Sachverhalt durch Langs- und Quer- schnitte feststellen. In einem Langsschnitt eines Uebergangsgebildes (Wj Fig. 9), war es leicht Wurzelmütze [w m) und Wurzelhaare ara Unterende, und ein Torblatt (vb), welches der alteren Seitenwurzel (r/1) zugewendet war, am Ober- ende zu beobachten, und zu sehen, dass bei der ersten Entstehung der Mittel- bildung, eben wie bei der gewühnlichen Entfaltung einer spiiteren Seitenwurzel oder einer Knospe, die secundare Rinde (es) aufgerissen war. In den successiven Querschnitten (a, b, c, d, e, Fig. 10), war die Grenze des Centralcylinders * von oben bis unten sehr deutlich zu verfolgcn, Letztcrer hatte nahe der Spitze den gewühnlichen biradialen Bau, nahe der Mutterwurzel batten die beiden Gemssplatten sich von einander entfernt und, in Folge einer Drehung, ihre breiten Sciten einander zugekehrt, wodurch eine Markmasse entstanden war; die Uebcrgangsstelle der Blatts}>ur in den Centralcylinder war tief unten gelegen. Resumiren wir kurz die bei Iiumex Acetosella gefundenen Verhiiltnisse, so ergibt sich als Hauptresultat, dass die Wurzelknospen hier aus Seitenwurzelanlagen entstehen, und dass die jungen Knospenanlagen wieder in Wurzeln zurückver- wandelt werden kunnen durch Einflüsse, welche die Wurzelbildung begunstigen, wie z. B. die Stellung am Unterende von Wurzelstücken, welche aus sprossen» den Wurzeln ausgeschnitten sind. Da die Stengel von Iiumex Acetosella mit verlangerten Internodien keine Wurzeln erzeugen, und die Stellung der Nebenwurzeln, welche aus den Blatt- errosetten entstehen, wie schon früher erwahnt, sehr schwierig festzustellen ist, vermag ich nicht anzugeben, ob die Seitenknospen einen Einfluss auf die Entstehung der Wurzeln ausüben; allein soviel steht fest, dass hier, wie überall anders, die Knospen bei ihrer Entfaltung an ihrer Basis sehr ausgiebig Wurzeln produziren. Bei anderen Polygoneen ist die nodale Stellung der Nebenwurzeln ziemlich
		Die Rumexstengel eignen sich besonders gut zur Demonstration des Centralcylinders.

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		WÜKZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		allgemein. Bei Polygonum Persicaria sitzen die "Wurzeln etwas unterhalb der Blattinsertion in zwei kleinen, 3—4 zïihligen Querreihen rechts und iinks von der Knospe, die Glieder dieser Reihen werden dessto machtiger je niiher sie sich bei der Knospe befinden. Bei anderen Arten durchbohren die Wurzeln den Blattgrund, was auf eineu supra-nodalen Ursprung hinweist, bei den zierlichen Muchlenbeckien geschielit dieses genau unterhalb der Knospen, sodass die Adven- tivwurzeln hier eher als Producte der Seitenknospen, wie des Mutterstengels aufgefasst werden mussen. In der verwandten Familie der Caryophyllaceen ist es Regel die Nebenwurz- eln unmittelbar nebcn den Seitenknospen zu finden, sei es in deren Achseln wie bei Stellaria Ilolostea und Saponaria officinalis oder seitlich zu denselben gestellt wie bei Stellaria media, Gypsophila und Cerastium, oder unterhalb der Knospe, wie es ebenfalls bei Gypsophila vorkommt. Die anatomischen Prapa- rate der Verbindungsstellen der Nebenwurzeln mit den Seitenknospen sind bei diesen Pflanzen sehr interessant. Malachium aquaticum, welches aufjedemKno- ten 5 Nebenwurzeln erzeugt, die eben so genau in der Zweigachsel sitzen wie der Zweig in der Achsel des Blattes, ist bei seinem grosszelligen Bau besonders für die Untersuchung zu empfehlen.
		KAPJTEL III. Anemone sylvestris — Brassica oleracea — Nasturtium sylvestre — Alliaria officinalis — Cochlearia Armoracia — Knospenerzeugende Blatter bei Cruciferen. § 1. Anemone sylvestris. Es gibt wenige Pflanzen mit Wurzelknospen bei welchen eine so grosse Mannigfaltigkeit in der Stellung der Letzteren vorkommt, wie bei dieser Art (a, b, c, d, e, ƒ, g Fig. 12 Taf. I); das Einzige was allen diesen Knospen stets gemeinsam ist, besteht darin dass sie sich niemals ausserhalb der Reihen der zweizeilig angeordneten Seitenwurzeln befinden. Uebrigens gehören dieselben zu zwei Categorien, niimlich erstens, zu einer solchen bei welcher sie sich auf der Basis einer Seitenwurzel befinden und zweitens, zu einer bei welcher sie die Stelle einer Seitenwurzel einuehmen. Da es nun vorkommen kann, dass die Seiten-

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		BEOBACHTÜNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		wurzeln entweder allein stehen, oder, auf einer ahnlichen Weise wie bei Rumex Acetosella, zu zweigliedrigen Reihen (r/1 und rl2 Fig. 12) vereinigt, findet man auch diejenigen Knospen, welche eine Seitenwurzel ersetzen, entweder gesondert oder in den Nebenwurzelachseln gestellt. Wie bei den meisten krautartigen Ranunculaceen, verlieren auch die Wurzeln von Anemone sylvestris ihre primiire Rinde (cp Fig. 13 Taf. II) niemals, oder doch erst sehr spat, was unzweifelhaft mit dem ausserordentlich geringen Dicken- zuwachs dieser Wurzeln zusammenhangt. Da die Wurzelknospen, ahnlich wie die Seitenwurzeln, aus dem Pericambiuin des Centralcylinders entstehen (g r1 Fig. 13 Taf. II), mussen dieselben spater, um nach ausscn zu kommen, die primiire Rinde zerreissen (j/rFig. 13). Nur die Endodermis scheint an derKnospenbildung betheiügt zu sein, nicht die übrigen Schichten der primiiren Rinde, worin sich aber überall Thcilungswiinde nachweisen lassen. Der Centralcvlinder der Wurzel von Anemone sylvestris ist grosszellig, er ist bekloidet mit einer Perieainbiumschicht, deren Zeilen, wie gewohnlich, mit den Zeilen der Endodermis abwechseln. Die zwei Gefiissplatten sind einfach und berühren einander in der Mitte. Ob die Knospen, wie für die Seitenwurzeln erster Ordnung bei den meisten Pflanzen angenommen wird, in acropetaler Ordnung entstehen, vermochte ich nicht zu cntscheiden; sich in einer solchen Reihenfolge entfalten, thun sie sicher nicht, denn ich habe zwisclien wohl ausgebildeten Knospen sehr junge Aulagen angetroffen. Solche erste Entwicklungszustande findet man am Leicht- csten, an den eigenthtimlichen, angeschwollenen, braun behaarten Stellen {bh Fig. 12), welche an allen Wurzeln von Anemone sylvestris und A. japonica gefunden werden, und welche dadurch characterisirt sind, dass die Wurzelhaare dort niemals verschwinden, wahrend der übrige Wurzelkörper allmiihlig voll- sttindig kahl wird. Bei Anemone japonica fand ich im Allgemeinen ahnliche Verhaltnisse, wie bei A. sylvestris; bei ersterer Art besitzen die Wurzeln jedoch ein kriiftigeres Dicken* wachsthum und bilden holzige Stammchen von schwarzer Farbe; solche alte Wurzeln tragen überall Wurzelknospen von sehr verschiedener Ausbildung, welche stets in zwei Reihen angeordnet sind, die mit den beiden breiten primiiren T\\l arkstrahlen eorrespondiren. Alle diese Knospen sind schon sehr frühzeitig aus den Wurzeln entstanden. und zwar zu einer Zeit als diese noch ihre primiire fetructur besassen. Die meisten gehen für immer in den Ruhezustand über. Die Wurzelknospen von Anemone wurden von Ibmisch entdeckt, * und er
		* Bot. Zeit, 1851, N°. 21, 1856, pag. 8, Fig. 39, Taf. I.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		bildet eine Keimpflanze von Anemone sylvestris ab, welche viele solche Knospen auf der Hauptwurzel und auf einer Seitenwurzel tragt. Die anderen mir bekannten Ranunculaceen mit Wurzelknospen sind, ausser der scbon genannten Anemone japonica, die folgenden: Aconitum japonicum* und Aconitum Lycoctonum, Paeonia arborea und Xanthorhiza apiifolia (nacli Warming). Hypocotylische Knospen werden nach Royer f bei Anemone Pulsatilla und Aquilegia vulgaris gefunden. Bei letzterer Art habe ich jedoch vergebens da- nach gesucht. In den anverwandtcn Familien sind "Wurzelknospen bckannt bei Berberis und Mahonia, bei Menispermum canadense, bei Magnolia obovata und bei Calycanthus. Nebenicurzelstellung bei den Bananculaceen. Manche Ranunculaceen zeigen einen unzwcifelhaften Einfluss der Seitenknospen auf die Ncbenwurzclstollung. Für knollenerzeugende Formen wie Ficaria ranunculoides ist dieses schon beira ersten Anblick deutlich. Bei Bamtnculus repens und anderen Arten dieser Gattung, findet man eine entschiedene Annaherung der nodalen Wurzeln an die Insertionsstellen der Knospen oder Seitenzweige, obschon es sich nicht widerlegen liisst, dass diese nicht überall deutlich ist. Bei der anatomischen Untersuchung der Knoten von Banunculus repens fand ich eine Gefassbün- delverbindung zwischen dem Centralcylinder der Seitenknospe und demjenigen der Nebenwurzeln, selbst wenn diese mehr als 90° von jener entfernt vorkamen. Bei vielen, miïgliehenveiso allen Clematisarten sind die Advcntivwurzeln blatt- achselstandig, und gehüren, wie man würde sagen können, den Seitenknospen an, womit sic, da sic vereinzelt in den Blattwinkeln stehen „Pseudo-embryo- nen" darstellen. Die Thalictren, deren Nebenwurzeln gewöhnlich ringsum die Knoten angeordnet sind, zeigen bei der Ansatzstclle ihrer unterirdischen Sprosse eine Wurzelgruppe, welche offenbar unter dem Einfluss dieser Sprosse entstand- en ist. Clos bemerkt in Bezug out\' Myosurus minimus, dass die Zahl der Blüthenstiele übereinstimmt mit derjenigen der Nebenwurzeln der Blattrosette, so dass jeder Zweig seine eigene Wurzel zu besitzen scheint. § Bei den von mir untersuchten Anemonen konnte ich keine deutliche Regel auflinden; ich zweifle jedoch nicht, dass weitere Beobacbtungen noch bei vielen Ranunculaceen den erwahnten Zusammenhang werden aufdecken.
		* De Lanessan, Bullet. de la Soc. Linn. de Paris, 1876, 2 Aug. Flore de la Cöte d\'Or, Paris 1881, Vol I, pag. 71. § Clos, Racines caulinaires, Sep. pag. 25.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETBACHTUNGEN ÜBER
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		§ 2. Brassica oleracea. Bei den durch Kreuzung entstandenen Kohlvarictiiten bemerkt man oft eine, sich in verschiedenen Richtungen ausserende ausserordentlich üppige Reproduc- tionsfiihigkeit. Es entstehen namlich bei diesen Pflanzen, leichter wie bei den unvermischten Racen, erstens, die wolilbekannten eigenthümlichen Blattgewachse nnd Beclier auf der Blattoberseite; zweitens, Markwurzeln aus dem secundiiren inneren Pliloemring, welcher bei einigen dickstengeligen Sorten (Kuhkohl), sich so oft ringsum die durcli Gewebezerreissung entstandene innere Markhohlung bildet, und drittens, Wurzelknospen. Die letzteren sah ich zum ersten Male an Wurzeln von ausgerissenen, frei auf dem Acker liegenden rothen Kohlpflanzen, welche durch ihre leichtere Farbe, unvollstiindige Sehüessung und durch ihre Blattform sich von der reinen umherstehenden Sorte als Kreuzungsproducte unterschieden. Spater gelang es mir Wurzelknospen kunst!ich zu erzeugen bei einer gewühn- lichen Blattkohlvarietat, welche durch Kreuzung zweier nahe verwandter Blatt- kohlracen entstanden war und von mir wahrend langerer Zeit gezüchtet war, weil dieselbe ausserordentlich schone Anhangsgebilde auf ihren B lattern erzeugte. Ich hatte diese Pflanzen umgekehrt und schief in fruchtbare Erde eingesetzt, wobei die frei in der Luft ragenden Wurzeln, sich grün farbten und eine ansehnliche Anzahl von Knospen erzeugten. Die Thatsache ist dadurch besonders auflallig, dass die unterirdischen Stengel durchaus keine Neigung zur Wurzelerzeugung besitzen, und überdies die geringe Lebensdauer der Kohlarten kaum Wurzel- knospen erwarten lasst. Wie bei allen übrigen mir bekannten Cruciferen sind die Kohlwurzeln zwei- strahlig, und tragen zwei Reihen von Seitenwurzeln. In diesen Reihen sind die Letzteren zu kleinen Gruppen von zwei bis vier Stück vereinigt (rl, rl1, rP, Fig. 14 Taf. II) welche scheinbar neben einander aus einem kleinen schmalen in der Quere gestreckten linsenförmigen Callus (c /), welcher der Mutterwurzel aufsitzt hervorgehen, bei mikroskopischer Untersuchung sich jedoch als eine einzige Seitenwurzel mit zwei oder drei Seitenzweigen erkennen lassen. Ich finde, dass andere fleischige Wurzeln, wie die von Pastinaca sativa, Daacus Carota, Tragopogon porrifolius, Scorzonera hispanica, und anderen Arten, sich auf der namlichen Weise verzweigen, und zahlrciche Stecklingsversuche mit all- erlei Pflanzen haben mich gelehrt, dass die normale Wurzelerzeugung aus anderen Wurzeln beinahe immer nach dieser Regel zustande kommt, das heisst, dass die neuen Seitenwurzeln Verzweigungsproducte schon vorhandener Seitenwurzeln sind, an deren basalem, in der Rinde der Mutterwurzel vergrabenem Ende sie entstehen. Da auch die Seitenwurzeln zweiter Ordnung, für so weit sie innerhalb

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		WURZELKNOSPEN ÜND NEBENWURZELN.
		der Mutterwurzelrinde sitzen sich ihrerseits wieder verastelen, bilden sich kleine dendritische Zweigsysteme, die aber vollstandig mit den Geweben der Mutter- wurzel verwachsen sind und erst bei mikroskopischer Untersuchung verstandlich werden. * Bei den Kohlarten liegen die Verzweigungen, für so weit sie ausser- lich sicbtbar sind, alle ungefahr in der namlichen Ebene, welcbe die Seitenwur- zeln ersten Ranges enthalt und senkrecbt zur Achse der Mutterwurzel gestellt ist (Fig. 14), bei anderen Pflanzenarten ist dies zwar oft, jedoch durchaus nicht überall ebenso. Bei Brassica findet man bei genauerer Untersuchung, dass diese Stellung cigentlich secundar, muthmaasslich durch ungleiche Widerstandsfahigkeit der zu durchbohrenden Gewebe bedingt ist, denn die inneren Zweigsysteme tragen ihre Wurzeln auf allen Seiten. Yiele der kleinen Seitenzweigchen brechen erst bei Verwundung oder nach Entfernung der Spitze aus der Wurzel hervor, sie sind es ebenfalls aus welche! i bei den Kohlpflanzen "Wurzelknospen entstehen können obschon diese letzteren hier mehrentheils echte Oallusknospen sind. Dass die Wurzelknospen, so wohl beim rothen Kohl wie beim Blattkohl, jeden- falls hauptsiichlich Erzeugnisse von Lateralcallus sind, geht schon aus der gros- sen Anzahl derselben, welche auf einem einzelnen Callus sitzen können (gr Fig. 15 und Fig. 17) deutlich hervor, und weiter wird diesesdadureh bewiesen, dass eine Gefassbündelverbindung zwischen denselben und dem Ilolzkörpcr der Mutterwurzel in Uebereinstimmung mit der parenchymatischen Natur des Cal- lusgewebes und der exogenen Bildung der Knospen daraus, f anfangs noch nicht besteht. Wie deutlich diese Erscheinungen nun auch bei vielen dieser Knospen sein mogen, so gibt es doch Gründe, um auch bei Brassica die Callusknospen, wenigstens zum Theile in nahem Zusammenhang mit Wurzelanlagen zu bring- en. Vorerst finden sich auf dem reichlich mit Knospen besetzten Callus zu gleicher Zeit ungewöhnlich viel Wurzelanlagen, welche genau die namliche Stellung wie die Knospen selbst, also den Rand des Callus einnehmen und nur etwas tiefer im Inneren entstehen; ferner fand ich auf dem Callus und auch auf der Basis der Seitenwurzeln, etwas ausserhalb des Körpers der Mutterwur- zel (gr1 Fig. 15) junge Knospen, welche unterhalb einer Bekleidung, welche ich nur für eine Wurzelmütze (icm Fig. 18) halten konnte, anfingen Blatt- anlagen zu erzeugen (die Figur 18 zeigt ein Stadium wo die Wurzelmütze im Begriff war abgeworfen zu werden). Sehr schön sah ich solche Mittelstufen bei
		* Man vergl. auch O. Bloch, Verzweigung fleischiger Phanerogamenwurzeln, Berlin 1880. f Callusknospen entstehen beinahe immer exogen, das heisst unmittelbar unterhalb der todten Korkzellen; es gilt dieses so wohl für Wurzel-, wie für Stengel- und Blattcallus. Nur bei Solanum Dulcamara entstehen die callusbürtigen normalen lateralen Wurzelknospen tiefer im Callusgewebe.

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		BEOBACHTÜNGEN UND BETRACHTUNGEN UBEE
		rothem Kohl, welcher die Eigenschaft besitzt, dass ihre Knospen roth sind, selbst schon die noch nicht differenzirten Vegetationspunkte, wiihrend ihre Wurz- elanlagen durchaus farblos sind. Ich fand die auf der Seitenwurzelbasis vorkommenden Knospen (Fig. 18) nicht immer in den Reihen der Seitenwurzeln der zweiten Ordnung; dieses mag damit zusammenhangen, dass die primare Structur der von mir untersuchten knospen- erzeugenden Seitenwurzeln schon durch Dickenwachsthum verandert war und die Entstehung der Knospen bei Brassica, wie wir gesehen haben, nicht unzer- trennlich mit der Seitenwurzelbildung zusammenhangt, sondern durch andere Factoren, z. B. die Callusbildung, sehr beeinflusst wird. Immerhin bleibt diese abweichende Stellung jedoch bemerkenswerth, im Vergleich mit der Allgemein- heit der bezeichneten Coincidenz in denjenii>;en Fallen, worin nicht die Basis sondern andere Stellen der Seitenwurzeln Knospen tragen. Wie im Anfang dieses Paragrafen schon bemerkt wurde, steigert die Kreuzung die Fiihigkeit der Wurzeln zur Knospenerzeugung. Schone Beispiele davon sind vor Kurzem durch Lund und Kiaerskow publizht. * Sie führten die folgenden Kreuzungen aus : Gewühnlicher gelber Rutabaga (Brassica Napus) $ x Runder weisser Markturnips (Brassica Bapa) 3 oder umgekehrt, und Gewöhnlicher gelber Rutabaga $ x Teltauer Rübe (Br. Rapa) j oder umgekehrt. In allen diesen Fallen entstanden Bastarde mit einer grossen Zahl von kleinen adven- tivknospenführenden Knöllchen auf ihren Wurzeln. Im Sommer 1879 cultivir* ten sie davon 44 Exemplaren. Die vielbesprochene RElTEXBACH\'sche Wruke von Caspart, ist ein solcher Bastard; Caspary hat dieselbe schon in vier Genera- tionen aus den Knöllchen fortgezüchtet, was merkwürdig ist, wenn man an die zweijahrige Lebensdauer von Kohlrübe und Turnips denkt. Bei der Bastardiruug von zwei zu Brassica Napus und Br. Rapa gehörigen Formen, von welchen nur die eine eine Wurzelknolle besitzt, entstehen Bastarde, welche etwas seltener wie im vorigen Falie Beiknöllchen mit Adventivknospen auf ihren Wurzeln erzeugen; im Sommer von 1879 fanden Lund und Kiaerskow diese Gebilde z. B. bei 25 von 32 Exemplaren. Bei den Bastarden zwischen zwei knollenfreien Formen schwillt die Hauptwurzel zwar zu einer Knolle an, darauf sind Knöllchen mit Adventivknospen jedoch sehr selten; die knospen- führende Wurzel eines einzelnen Exemplares eines solchen Bastardes zwischen Sommerrübsen und Winterraps findet sich unter den Spirituspraparaten im bot. Museum zu Kopenhagen.
		* Morfologisk analomisk Beskrivelse af Brassica oleracea, B. campestris og B. Napus, Kopenha- gen 1885, pag. 124.

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		WUBZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Da die Napus-Iiapaba&t&rüe alle ziemlich vollkommen steril sind, sowohl bei Kreuzung mit anderen Individuen der niimlielien Form, wie mit Mutter- und Vaterform, kann man die Entstehung der "Wurzelknospen in diesem Falie als corrclativ mit der Sterilitat betrachten. § 3. Nasturtium sylvestre. In Bezug auf diese Pflanze bemerkt IRMISCH: * „Auf fast allen "Wurzelver- zweigungen, die bier ganz flach unter dem Boden liegen und meistens sebr lang werden, breeben die Adventivknospen bervor die frübzeitig in Blattrosettcn auswachsen, oft sind die AVurzeln ganz überdeekt von solcben Knospen und man findet diese selbst auf den ganz dunnen, kauin einen Zwirnfaden starken Yeriistelungen der Wurzeln." Selbst die Ilauptwurzel der Keimlinge ist schon reichlich mit Sprossknospen verseben. Ihmiscii fand in seltenen Fallen Wurzel- knospen bei Nasturtium amphibium, wo ich diesel ben vergebens sucbte, ur.d Braux nennt noeb in dieser Beziehung N. pyrenakum. f In Uebereinstimmnng mit der allgcmeinen Cruciferenregel sind die Wurzeln von Nasturtium biradial gebaut, und mit zwei Seitcnwurzelrcihen bedeckt, sic verlieren friih ibre primiire Rinde und erfahren ein kriiftiges Dickenwachsthuu, wodureb eine dieke sebr stiirkerciebe secundiire Rinde entstebt, worin wei te Siebgefiisse zerstreut liegen. Die Seitenwurzeln besitzen eine ühnlicbe Stellung wie bei Brassica, das beisst sic sind in Gruppcn vereinigt deren primares Glied sicb an die primiire Gefiissplatte im Inneren der Mutterwurzel ansetzt, wiibrend die anderen, seeundaren, aus der in der Rinde der j\\Iuttcr\\vurzcl (rm Fig. 19 Taf. II) verborgenen Basis der primiiren Seitenwurzel entsteben. Die Stellung der Sprossknospen {yr Fig. 1!)) ist hier sebr eigenthümlich; dieselben geboren zu den Seitenwurzelgruppen und stehen entweder neben oder auf der Basis ciner Seitenwurzel, oder zwischen zwei Seitenwurzeln, oder end- licli, es findet sich eine Wurzel zwischen zwei Knospen. Auch hier macht das Ganze den Eindruck eines eigentbümlichen, complizirt gebauten Embryo\'s. Bei diesen und ahnlichen Pfianzen ist es durchaus nicht leicht die ersten Entwickelungsphasen der Knospen aufzufinden, was besonders dadurch veran- lasst wird, dass selbst die jüngsten Anlagen schon in Schlafaugen verwandelen können, und in diesem Zustand so lange verharren, dass sie zuletzt so gut wie unveriindert selbst auf sebr alten "Wurzcltheilen angetroffen werden. Ich konnte
		* Ueber die Dauer einiger Gewiichse der deutschen Flora, Bot. Zeit., 1858, pag. 378. f Verjüngung, pag. 25. C7 NATÜUEK. VEKH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTÜNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBER
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		auf successiven Querschnitteu die Knospen erst dann finden, wenn die primare Einde abgeworfen war, und habe den Eindruck bekommen, dass sie selbst an alten "Wurzeln neugebildet werden kunnen aus den Seitenwurzelbasen, welche also als die eigentlichen Reproductionsorgane der Mutterwurzel mussen aufge- fasst werden, da sie auch, wie früher bemerkt, die Entstebung der neuen Seiten- wurzeln veranlassen. Die Adventivwurzeln an den Stengein von Nasturtium haben eine sehr merk- würdige Stellung, dieselben sitzen zu kleinen Gruppen vereinigt etwas oberbalb der Seitenknospen, und bei Abwesenheit der Letzteren scheinbar an deren Stelle in den Blattachseln (ra Fig. 19). Sie entstehen exogen so dass ihre Wurzel- mütze aus der Epidermis des Stengels gebildet wird. Eine ganz ahnlicbe ï\\e- benwurzelstellung findet man bei sebr vielen Cruciferen zuriick, und für so weit icli diese Sacbe gegenwartig übersehen kann, sind bei allen Cruciferen die Wurzeln entweder Blattachselstandig, oder, wie bei Nasturtium zu kleinen Grup- pen obcrlialb der Knospen eingestellt. Oft, z. B. bei Iberis und anderen bolz- igen Cruciferen scheint eine Wurzel oder eine "Wurzelgruppe die Seitenknospe zu ersetzen. § 4. Alliaria officinalis. Ich werde diese Pflanze nur sebr kurz besprecben. Als ein oder zweijahriges Gewachs sind die Wurzelknospen von untergcordneter Bedeutung für die Er- haltung der Species, und dasselbe gilt betreffs der bypocotylisclien Knosj)en (gr und // r\' Fig. 20). Inzwiscben besitzen diese Knospen einige morphologische Eigenschaft- en, welche bemerkenswerth sind. In Bezug auf ihre Stellung bemerkte schon "Wydler, welcber die Adventivknospen von Alliaria entdeckte: „sie finden sich in Mehrzahl auf der etwas verbolzten bypocotylisclien Acbse und auch ziemlich tief hinab an der Hauptwurzel, biiufig bricht dicht unterhalb derselben eine neue Neben wurzel hervor." * Eine nahere Untersuchung dieser Knospen (gr und gr\' Fig. 20) zeigt erstens, dass dieselben aus der Obcrnache des Centralcylinders des Mutterorganes, also aus dem Pericambium entstehen, und die primare Rinde durchbohren mussen, wenn diese noch nicht abgeworfen ist, Avas freilich sehr frühzeitig geschieht bei der Hauptwurzel, wahrend das IIypocotyl, besonders oben, bei den Samenlappen, diese Rinde (cp) lange bewahrt; jedenfalls sitzen die Knospen also auf der secundiiren Rinde (es Fig. 21 Taf. II obenan in der Mitte). Ferner findet man, dass sie stets
		* Flora, 1856, N°. 3.

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		WURZELKNOSPEN ÜND NEBENWUKZELN.
		in den beiden Nebenwurzelreihen der biradialen Mutterwurzel vorkommen. Am Hypocotyl habe ich keine Seitenwurzeln unter den Knospen gefunden, dagegen öfters an der Hauptwurzel. Gleicbgültig ob Letzteres der Fall ist oder nicht, stets sind die zwei ersten Bliitter (f1 und f2 Fig. 21) nacb unten und oben gewendet, so dass man gewissermaassen das erste Blatt morpbologiseb als das Tragblatt würde betrachten kunnen, wiihrend in physiologischer Beziebung eher die Seitenwurzel in deren Achsel die Knospe sitzt, als das Aequivalent des Tragblattes einer Stengelknospe aufgefasst zn werden verdient. Ob man diejenigen Knospen, welche nicht bei einer Seitenwurzel gehören als metamorphosirte Wurzelanlagen betrachten muss ist schwer zu entscheiden, ich halte es aber für wahrscheinlich. Die ersten Bliitter der Knospen besitzen Niederblattnatur; die Blattspreite derselben bleibt namlich sehr frühzeitig in der Entwicklung still stehen und nur der Blattgrund gelangt zur weiteren Ausbildung. Es ist eigcnthümlich, dass diese Bliitter, so wie freilich alle iibrigcn Bliitter dieser Pflanze, kleine friüi absterbende Nebenbliitter (st Fig. 20 und 21) besitzen, welche auf der inneren Scheidenseite festsitzen; ich fand dieselben cbenfalls bei den Nasturtien und sie erinneren an die echten Stipeln der Capparideen. Es ist mir nicht möglich gewesen die Adventivwurzelstellung an den Allia- riastengeln direct zu beobachten. Die für die Cruciferen allgemein guitige Regel führt aber auch hier zum Schlusse, dass diese aus den Achseln der Seitenknospen hervorkommen mussen. § 5. Cochlearia Armoracia. Die "Wurzeln des Meerrettigs tragen gewühnlich eine erstauuliche Mengo von Knospen, welche über ihrer ganzen Liinge in den Reihen der Seitenwurzeln ziemlich regelmiissig vertheilt sind. Da die meisten Mcerrettige vierstrahlig sind (auch drei und fünfstrahlige kommen vor, dunne Kebenwurzeln kunnen zwei- strahlig sein), mussen die Knospen ebenfalls in vier Reihen vorkomrnen, das lasst sich aber nicht leicht feststellen, denn diese Reihen sind spiralig um den "Wurzelkórper gewunden. Die Knospen (gr Fig. 22 Taf. II) sitzen ent- weder einzeln oder zu kleinen Gruppen (gr1, gr2, gr\'6 Fig. 23) vereinigt, ohne Ausnahme an der Basis der Seitenwurzeln (rl), dort wo diese mit der Ober- flilche des Centralcylinders zusammenhiingen. An Wurzeln, welche noch ihre primare Rinde besassen, konnte ich keine Knospen auffinden, jedoch halte ich es nicht für unmöglich, dass die Disposition für deren Bildung schon sehr früh- zeitig entsteht. Eine vollstiindig klare Einsicht in dom Verhiiltniss zwischon *

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		BEOBACHÏUXGEN ÜND BETKACHTUNGEN ÜBER
		den Seitenwurzeln und den Knospen beim normalen Wachsthura, habe ich mich nicht bilden können, cbenso wenig, wie bei Nasturtium sylvestre, welches in Bezug auf die Wurzclsprossung durchaus mit Cochlearia übcreinstimmt. Jedoch glaube ieh auch hier, wie in so vielen anderen Fiillen annehmen zu mussen, dass die rullenden exogenen Anlagen der Seitenwurzeln zweiter Ordnung, an der, in der Hinde der Mutterwurzel vergrabenen Basis der priinaren Seitenwurzel, bei alten Meerrettigcn sich besondcrs für eine Umwandlung in Knospen eignen. Allein auf diesen Anlagen ist die Eutstehung der Knospen sicher nicht beschriinkt, wie aus dem folgenden Yersuche hervorgeht. Wenn man mit einem scharfen Messer die üussere Hinde eines Mcerrettigs vollstiindig entfernt, sodass die Knospen und die Basen der Seitenwurzeln zweiter und dritter Ordnung mitgehen, wird im Inneren der seeundaren Hinde der „Seitenwurzelkcrn", das heisst das pericambiale Yerbind- ungsgewebe zwischen Mutter- und Seitenwurzel, sichtbar. Wenn man nun solcho Stücke als Stecklinge behandelt, so sieht man bald aus den genannten „Kernen" Knospeugruppen entstehen (allein niemals neue Seitenwurzeln) ; aus anderen Stellen der Wurzel sah ich keine Knospe hervortreten, und die Angabe von Irmisch, class jeder Kubus von nur einem c. M. Hippculiinge, welchen man aus einem Meerretlig schneiden kann, fiihig ist eine neue Pilanze zu erzeugen, ist nur dann richtig, wenn sich eben in einem solchen Kubus ein „Seitenwurzelkcrn" vorfindet. Wenn man die Hinde bis auf einer grosseren Tiefe wie 2 odcr 3 m. M. wegschneidet, so entstehen überhaupt kcine Knospen mehr, man liat dann also das gesammte Heproductionsgewobe vernichtet. Diese so xcharf localisirtc Re- productionsfahigkeit scheint mir eine sehr wichtige und allgemeine Eigenschaft der PHanzenorgane zu sein; ich habe dieselbe noch bei einigen anderen Wurz- eln und überdicss in den Kartoti\'elknollen, den Zweigen der Weiden und ver- schiedenor Cytisusarten, so wie anderswo, nachwcisen können. Die anatoinische Yerbindung zwischen der Seitenwurzel und der dazu gchö- rigen Knospen mit dem Holzkörper der Mutterwurzel, kann auf zweierlei ver- schiedenen Weisen zustande kommen. Entweder (Fig. 2ö) findet man ein quer durch die sccundare Hinde verlaufendes Gefassbündelgefiecht (g f), welches von einer Phloera- oder Procambiumscheidc {p/t) eingeschlossen ist, und woraus sich ein centraler Strang bis auf die primaren Xylembündel im Herzen der Mutter- wurzel verfolgen lasst, oder (Fig. 26 Taf. II obenan) eine solche Yerbindung fehlt ganzlich, sodass Seitenwurzel und Knospe als ein wahres selbstündiges Individuum der Mutterwurzel aufsitzen und nur durch parenchymatisches Gewebe vom Holz- körper der Letzteren getrennt sind; das Gefassbiindelgefleeht {gf Fig. 26) bleibt dann also auf das Scitengebilde allein beschriinkt, der „Seitenwurzelkcrn" fehlt. Dieser letztcre Fall lasst sich ungezwungen vergleichen mit dem Yerhalten vieler

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		VVUKZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Maserknollen an Baumstammcn, welche oft giinzlich loose in der Rinde sitzen, und dann nicht "verrnittelst eines „Knospenstammes", — um ï. Hartigs Aus- druck zu gebrauchen, —* mit dem Holze verbunden sind; die zuerst betrachtete Verbindung, stimmt dagegen besser mit dcrjenigcn gewöhnlicher Aeste am Stamme übcrein. Bei meinen Entrindungsversuchen habe ich leider nicht beobachtct, wie sich die Stellen unterhalb der Seitenprodncte ohne Wurzelkcrnc verhalten, ich denke dass da kcine Rcproductionsfiihigkeit existirt. Da sclbst die stiirkstcn Knospen (Fig. 25) durchaus keine Veriinderung ver- ursachen in der Structur des Seitcnwurzelkerncs, und noch viel weniger in dem Bau des Holzkörpcrs der Mutterwurzel, ist es sicher, dass dieselben, wenigstens in anatomischem Sinne, sehr spilt cntstehen, man würde sagen kunnen erst dann, wcnn die Wurzeln durch das Dickenwachsthum Stengelnatur angenommen haben. f Diejenige Wurzelknospen, welche zu Blattsprosscn auswachsen, erzeugen bald nachdcm das Wachsthum darin rege wird an ihrer Basis ein oder mehr Ad- ventivwurzeln (ra Fig. 2.\'J), welche sich sowohl durch ihrc Stellung, wie durch ilire Farbe von don Seitenwurzeln unterscheiden. Die eisten Blatter dieser Knosp- en besitzcn niemals die eigenthümlichen fiederschnittigen Spreiten, welche an den sich cben übcr die Bodeuoberflache erhebenden Seitenzweige so auiïallig sind und als eine Anpassung unserer Prlanze an das Wasserleben betrachtct werden kunnen. Die Beblatterung beginnt mit einer ganz eigenthümlichen, un- geförbten sehr niederen Scheide, welche vollkommen den Eindruck macht einer napfförmigen Peridermbildung der Mutterwurzel; auch bei Nasturtium sijlvestre beginnen die Wurzelknospen auf dieser Weise. Sobald der Spross durch gesteigertes Wachsthum verlangerte Internodien erzeugt bat, wird es möglich die Stellung der Adventivwurzeln zu beurtheilen. Diese ist merkwürdig und etwas abweichend vom gewühnlichen Yerhalten bei den Cruciferen, denn wahrend in dieser Familie, wie gesagt, die Nebenwurzeln gewöhnlich in kleinen Gruppcn etwas oberhalb der Knospen cntstehen, sitzen sie beim Meerrettig (ra Fig. 27) in drei- oder viergliedrigen Reihen rechts und links neben der Seitcuknospe (sic) in der Achsel des Blattes (b n). § * Luft-, Boden- und Pflanzenkunde pag. 153, Stuttgart 1S77. f Die Besckreibung des anatouiisclien Baucs des Meerrettigs muss ick kier übergeken, nur will ick daranf kinweisen, dass dorselbe in einigen Punktcn sekr merkwürdig ist, wie z. B. dmek das Vorkoramen zaklreicker Siebbündelckcn mitten iui secuudiiren Holze. § In dcii uuterirdiseken Blattackseln des Meerrettigs sitzen oft kleine grüulicke blumenkoklenartigi Gebilde, welche aus den Seitenkuospcn ontsteken und leiekt ausfallen. Fiir Brutknospen sekienen sie mir zu klein zu sein, ick kabe dieselben bisber nickt weiter untersuckt.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBEG
		Die cultivirten Meerrettige erzeugen niemals reife Samen, und da es auch nicht leiclit ist aus dem Freien keimkriiftiges Samenmaterial dieser Pflanze zu bezielien, sind die Keimlinge bisher vollstiindig unbekannt geblieben. Es ware in mancher Beziehung interessant solche einraal zu zuchten, denn es würden daraus unzweifelhaft Fflanzen mit gut entwickelten Blüthen entstehen wiihrend die cultivirten Exemplare bekanntlich übcrall rudimentiire Staubfüden besitzen ; vvahrscheinlich würden solche normale Fflanzen sehr arm an Wurzel- knospeu sein. Andere Cruciferen und Resedaceen mit Wurzelknospen. Am Ende dieser Bo- trachtung specieller Falie von Wurzelknospen bei Cruciferen will ich die übrigen mir bckannten hierher gehörigen Arton aufzühlen, es sind die folgenden: Nas- turtium pyrcnaicum, Lepidium latifoliutn, L. graminifolium, L. Draba, Isatis tinctoria und Arabis sayittata. Bei Bunins orientalis und bei Crambe maritima fand ich keine normale laterale Wurzelknospen, dagegen bilden sich aus dem Oberende von Wurzelstücken dieser Fflanzen ausserordentlich leicht viele schone Callusknospen. Die Wurzelknospen van Reseda lutea sitzen vercinzelt in den Achseln der zweizeilig angeordneten Seitenwurzcln, oder in kleinen Gruppen von 2 bis 4 Stück ringsum derer Basis. Oft brechen sie aus dem Seitencallus in geringer Entfernung von den Seitenwurzeln nach aussen. Uebrigens verhalten sie sich, wie bei Nasturtium. § 5. Knospener zeug ende Blatter bei Cruciferen. Die merkwürdigen Erscheinungen, welche an den BHittern von Curdamine pratensis auftreten sind oft beschrieben, zuerst im Jahre 1816 von Cassim, * spiiter auf s Neue durch Munter f nachdem Schleiden darüber Zweifel ausge- sprochen batte, vor Kurzem wieder durch VöCHTING, § welchcr darin eine Stütze für seine Hypothese der inneren, von Spitze und Basis der Organe abhüngigen Kraft findet. Die niedersten, dem Boden angedrückten bisweilen aber auch die höheren gefiederten Blatter unserer Pflanze, erzeugen auf dem Blattspindel, den Stielchen der Ficderblattchen und auf den dicken Nerven der Letzteren kleine Knötchen, welche erst ein oder mehrere Wurzeln, dann ein Blilttchen, endlich eine Vegetations-
		* Bulletin p/iilomatiyue, 1816, pag. 71. f Bot. Zeit, 1843, pag. 537. § Organbildung, Thl. I, pag. 96.

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		WUEZELKNOSPEN UND NEBENWÜRZELN.
		kegel bilden und dann allmahlich in eine Blattrosette veranderen. Bei Cardamine hirsuta und C. impatiens * hat man die niimliche Erscheinung bemerkt. In Folge ungünstiger Lebensverhiiltnisse, besonders durch Lichtmangel gelingt es leicht die Inflorescenzen von Cardamine zu tödten, olme dass die Pflanze dadurch übrigens geschiidigt wird; die auf dieser "Weise behandelten Pflanzen produziren viel mehr Adventivknospen wie die norraal-blühenden. Es ist bemerkenswerth, dass die knospenerzeugende Bliittchen sehr loose mit der Spindel verblinden sind, so dass dieselben oft frei neben der Pflanze liegen, oder auf dem Wasser treiben, was offenbar ein Mittel zur Verbreitung ist und darauf hinweist, dass die Zuchtwahl bei der Ausbildung der uns beschüfti genden Eigenschaft der Cardaminebliitter betheiligt gewesen ist. f Nicht überall auf dem Blatte sind die Umstande zur Bildung der Knospen gleich gunstig; die Basis des Endbliittchens kommt dabei zuerst in Betracht, aber auch am Fusse der niederen Fiederbliittchen stehen kraftige Knospen, welche jedoch am untersten Blattjoch etwas schwacher werden. Ferncr findet man ziemlich viele Knospenanlagen auf den Bliittchen selbst und zwar genau in den Eckpunten der Gabelstellen der Nerven; je dicker die Nerven, das heisst je naher bei dem Blattstielchen, dessto kriiftiger sind diese Knospen. Vöciitino hat gezeigt, dass Schnittwunden in den Blattchen das Auswachsen der Knospen, welche sich oberhalb dieser Schnitte befinden sehr fördern. Neue Knospen ontsteken dadurch aber nicht, allein dieselben sind oft so klein, dass man davon erst etwas bemerkt mit Httlfe des Mikroskops. Meristematische Zell- gruppen, welche offenbar Knospen werden musstcn, konnte ich schoa an noch sehr jungen und wachsenden Bliittchen an den Gabelstellen der Nerven auffinden. Turpin § schcint der Erste gewesen zu sein, welcher die Adventivknospen auf den Bliittern von Nasturtium officutale gesehen bat, er bemerkte, dass kleine Stückchen dieser Blatter, welche von Phryganidenlarven zum Bau ihrer Gehiiuse gebraucht waren, neue Pflanzen erzeugten. Ich selbst habe diese Pflanze \\ielfach beobachtet und fand, dass die Knospen- bildung auf den Bliittern durch ungünstige Lebensbedingungen sehr gefördert wird. Ich stellte Pflanzen in mit Erdo angefüllten Becherglasern an einem Norddfenster und sah schon nach kurzer Zeit die Nebenwurzeln aus der Basis
		* Bot. Zeit, 1873, pag. 629 uud Bot. Zeit., 1874, pag. 621. f Ob auch bei Cardamine hirsuta, wo die Eigenschaft der Knospenerzeugung auf den Blattchen eine mehr accidentelle ist, eine so loose Verbiudung zwischen Rachis und Blattchen besteht weisa ich nicht. § Comptes reudus, 1859, pag. 19.

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		56                          BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTÜXGEN ÜBER der Seitenknospen und aus deren naclisten Umgebung sclbst aus den Luft- stengcln in kleine Bündeln hervorbrechen, * und je mehr meine Pflanzen ab- sch wachten und zurückgingen, dessto mehr bildeten sich Adventivsprosse auf den Blattern. Wiihrend eines ganzen Winters habe ich die Zalil der Knospen auf jedem neu entwickelten Blatte sich vermehren sehen, bis die Pflanze zuletzt derweise mit Blattknospen bestreut war, dass man davon sagen konnte sie liatto eine "wahre Blastomanic, um den von Bratjn bei einer ahnlichen Gclegenhcit go- brauchten y Ausdruck zu verwenden ; in einem Falie ziihlte ich nicht wenigcr als 54 Knospenanlagen auf einem einzigen Blattchen. Anfangs batten die eben sicht- bar werdenden Knospen die Form von kleinen Knütchen, welchc aus dunkelgrü- nem meristcmatischem Gewebe bestanden, noch friiher bcobachtcte ich an diesen Stellen eine kleine Yertiefung, cin Hemmungserscheinung in der Streckung des Bildungsgewebes. Da man dicse Knospenanlagen schon deutlich bcobachten kann auf ganz jungen, noch in der Entwicklung begriffenen Blattern, ist die Annahme erlaubt, dass die Roize unter deren Einfluss die Knospenbildnngzustande kommt, ihre "Wirkung in den Meristcmen ausüben. Dabei sclieint es mir sehr bemcrkens- werth, dass die Blattknospen von Nasturtium, olinc Ausnahme auf der Ober- seite des Blattes entstehen und dabei ebcn wie bei Cardamine ausschliesslich an den Gabelstellen der Nerven gebunden sind. Diese Umstiinde weisen nach mciner Ansicht auf cinen Zusammenhang zwischen Wasserstrom und Knospen- bildung; denn die Xylembündel sind hier, wie gewölmlich in den Blattern, nach oben gekehrt, und an den Gabelungen der Nerven muss gewiss schon im Blattmeristem cin eigenthümlicher Zustand in der Wasserbewegung herrschen. Eben wie bei den frühcr bctrachteten Blattknopsen der Monocotylcn fand ich auch bei Nasturtium und Cardamine, dass nicht eine einzelne Zellc, sondern eine Zellgruppe sich an der Knospenbildung bcthciligt und, dass die Epidermis dabei eine wichtige Rolle crfüllt. Bei der spateren Entfaltung der Knospenanlagen der Cardamine- und Nadurt- iwwi-blatter, sieht man zuerst aus den kleinen Knöllchen eine erste, darnacli eine zweite und bisweilen eine dritte Wurzel vollstandig exogen entstehen, spater bildet sich dann das erste Blatt, § das zwar einfach ist aber durchaus nicht Cotyledonarnatur besitzt, zuletzt entsteht zwischen Blatt und Wurzeln ein
		* Dieselben entstehen, wie friiher heirorgehoben, vollstiindig exogen. f Ueber Adventivknospen von Calliopsii tinctoria, Verkondt, d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg, 1870, pag. 154. § Die Bliitter der Nasturtien besitzen, ilhnlich wie bei Alliaria, kleine Slipulae, welche schon frühzeitig in ihrer Entwickelung zurückbleiben.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Yegetationspunkt. lm Anfang sind diese "Wurzeln grün und wachsen eben in diejenige Richtung fort, welche sie zufallig erhiolten; sind dieselben 2 oder 3 m.M. lang, so verlieren sie beim Weiterwachsen ihre griine Farbe und werden stark geotropiscb; in trockener Kammciluft bleiben sie auch weiterhin glatt, in einer feuchten Atmosphüre sind sie dagegen bald mit Wurzelhaaren bedeckt. Wie aus dieser Beschreibung erhellt, lasst sicb die Epidermis des Mutterblattes leiclit bis über die Spitze der "Wurzeln vcrfolgen, und es kann keine schonere Objecte geben zur Demonstration der Entstehung der Calyptra aus der Epidermis der Mutterwurzel, hier also auch aus derjenigen des sprossenden Battes, wie die durchsichtigen Luftwurzeln der Nasturtien. Die exogene Bildung der Wurzeln aus den Blattknospen von Cardamine und Nasturtium steht nicht einzig da. Schon früher sahen wir das Neottia Nidusa- vis unter den Orcbideen, Nasturtium sylvcstre und Coclilearia Armoracia unter den Cueiferen, ebenfalls exogene Nebenwurzeln aus ihren Stengein erzeugen. Hier will ich noch darauf aufmerksam machen, dass die Wurzelgruppen in den Blattaehseln, auch bei allen übrigen Arten von Cardamine und Nasturtium, so wie bei einer ganzen Reihc von anderen Cruciferen, exogenen Ursprunges sind; ich boffe auf diese Anffeleffenkeit ein anderes Mal zurückzukommen. * Wiinscht man die Blattknospen von Cardamine und Nasturtium mit irgend einem anderen Organe dieser Pflanzen zu vergleichen, so ware es, ohne beson- dere Einschriinkungen, nicht erlaubt, wie aus dem Obigen zureichend erhellt, die Embryonen herbei zu ziehen ; dagegen ist die Uebereinstimmung im Bau einer sich bewurzelnden Blattknospe mit der normalen Seitenknospe sammt der dazu gehörigen Wurzelgruppo eine so voilstiindige, dass es keinem Zweifel unterliegen kann, dass bei der Entstehung von beiden identisebe Krafte wirk- sam sind. Es ist die Ueberzeugung dieser Identitiit, welche mich veranlasst hat die Blattknospen hier ausführlicher zu besprechen. Schliesslich scheint es mir, bei der Seltenheit solcher Erscheinungen im Allgemeinen, ein bemerkens- werthes Zusammentreffen, dass sich in der namlichen Gattung Nasturtium Arten vorfinden mit knospenerzeugenden Wurzeln, wie N. sylvestre und N. pyrenaicum und eine andere Art mit knospenerzeugenden Blattern, niimlich N. officinale; ich glaube, dass es die, für die Cruciferen so ausserordentlich charac- teristische Verbindung zwischen Nebenwurzeln und Seitenknospen ist, worauf dieses Zusammentreffen in erster Linie beruht.
		* Man vergleiche auch die wilhrend des Druckes dieser Abhandlung erscliienene Arbeit von A. Lemaike, Origine et développement des racines latérales, Ann. d. se. nat. Bot. 7mc Sér. T. III, pag. 237, 1886. C8 NATÜURK. VEKH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBER
		KAPITEL IV. Geranium sanguineum — Ailanthus glandulosa — Eüphorbia Esula — SlUM LATIFOLIUM — CrASSULACEEN. Ich will dieses Kapitel anfangen mit der Aufzahlung der Namen einiger Pflanzen, welche Wurzelknospen erzeugen, aber wovon mir kaum mehr wie die Existenz bekannt ist. Ich folge bei dieser Aufzahlung die gewöhnliche systema- tische Eintheilung. Violaceen. Royer trennt Viola canina und V. elatior durch ihre Eigenschaft Wurzelknospen zu erzeugen von den übrigen Arten. * Die Nebenwurzelanordnung ist bei den Vi olaceen (und Resedaeeen) noch nicht genügend festgestellt, bei Viola tricolor sah ich oft eine Wurzel aus der Achsel eines Seitenzweiges entspring- en, gewöhnliche nodale und internodiale Wurzeln scheinen aber bei diesen Arten vorzuherrschen. Hypericaceen. Die dickeren holzigen Wurzeln von Hijpericum per/oratum tragen kleine Gruppen von röthlich angelaufenen Knospen, welche sich ge- wöhnlich ringsum die Basis von Seitenwurzeln vorfinden. Auch Hijpericum cahjcinum erzeugt bisweilen Wurzelknospen. Die Nebenwurzeln an den Stengein sind gewöhnlich nodal und dabei oft den Knospen genahert, bisweilen stehen sie paarig unterhalb der Knospen. Tiliaceen. Nach Warming erzeugt Tilia Wurzelknospen; ich habe dieselben aber nicht auffinden können. Anacardiaceen. Wurzelknospen kommen vor bei Bhus typhina und bei Rhus glabra. Auf die Geraniaceen, Simarubaceen, Euphorbiaceen und Umbelliferen, welche in meiner Uebersicht nun eine Stelle finden sollten, weiter unten ausführlicher zurückkommend, will ich zunachst fortfahren die übrigen mir bekannten Falie von Wurzelknospen aus den Verwandtschaftskreisen der Aesculinen und Frangu- linen anzuführen; nahere Untersuchungen liegen über dieselben bisher nicht vor. Hierher gehören von den Sapindaceen, Aesculus macrostachya. Von den Polyga- leen, Xanthophyllum fraxinifolium. Von den Calastraceen, Staphylea trifoliata und Evonymus europaeus bisweilen. Von den Rhamnaceen, Ehamnus Frangula nicht immer. Von den Araliaceen, Panax und Aralia spinosa. Von den Corna-
		* Flore de la Cóte (POr, pag. 108.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.
		ceen, Cornus altemifolia, C. sanguinea und C. sericea, wahrend C. mets niemals Wurzelknospen erzeugt. Schliesslich, von den Saxifragaceen, Hydrangea canescens, H. radiata, Philadelphus coronarius, P. grandiflorus, Deutzia und Ribes. Bei allen diesen Arten sind die Wurzelknospen zwar normale Bildungen, entstehen aber manchmal so sporadisch, dass man deren Existenz kaum bemerkt und oft erst durch Stecklingsversuche zu beurtheilen vermag. Ueber die Nebenwurzelstellung der genannten Familien kann man in der Literatur manche zerstreute Angaben finden, Zweck einer einheitlichen Unter- suchung ist dieser Gegenstand jedoch noch nicht gewesen. § 1. Geranium sanguineutn. Schon die Hauptwurzel der Keimpflanze von Geranium sanguineutn ist reich- lich mit Sprossknospen besetzt, welche entweder vereinzelt oder zu kleinen Grup- pen vereinigt in den Seitenwurzelachselu stehen, besonders in den, der Oberflüche des Bodens zugekehrten Oberachseln. * Diese Knospen entwickeln sich aus der Oberflache des Centralcylinders der Mutterwurzel und sie sind schon ausgcbildet zu einer Zeit, wenn die primare Rinde noch gegenwartig ist, und dann werden sie nattirlich durch diese Rinde überdeckt. Sie entstehen aber jedenfalls erst viel spüter wie die Seitenwurzeln, wozu sie gehören, denn auf successiven Quer- schnitten werden dieselben nicht unterhalb der Regione des Dickenwachsthums gefunden, wahrend die Seitenwurzeln schon lange bevor das Dickenwachsthum in der Mutterwurzel beginnt da sind. Die Knospen, welche auf den weiter ausgewachsenen Wurzeln angetroffen werden bieten eine gewisse Mannigfaltigkeit da, in Bezug auf ihre Entstehungs- weise, dieselben können namlich entweder unmittelbar aus der Basis der Sei- tenwurzel hervorgehen, also auf einer ahnlichen Weise, wie die Wurzelknospen von Nasturtium und CocJdearia, oder sie können aus einem Callus ihren Ur- sprung nehmen, welcher seinerseits einer Seitenwurzelbasis aufsitzt, oder neben einer solchen aus der Mutterwurzel entspringt und im letzteren Falie an und für sich eine ganze Seitenwurzel ersetzt. Die Wurzeln von Geranium sanguineutn welche ich untersuchte, waren stets zweistrahlig und damit im Einklang sitzen die Seitenwurzeln in zwei Reihen. Die primare Rinde wird frühzeitig abgeworfen und dabei wird das rothe Periderm sichtbar. Der durch Dickenwachsthum entstandene Holzkörper ist
		* Eine gute Abbildung bei Ibmisch, Beitrag zur Morphologie einiger europiiischen Gerauium-Arten. Bot. Zeit., 1874, pag. 567. *

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		sehr fest und zahe und verdankt diese Eigenschaft zwei (se Fig. 30 Taf. III) oder mehr (se Fig. 29 a Taf. II) Sclerenchymfaserbündeln, welche ein sonderbares Effect machen mitten im Holz, bei "Wurzeln aber oft vorkommen (sehr schön z.B. bei Rumex Acetosella). Die Centralstrange der Seitenwurzeln setzen sich, wie gewöhnlich, den oft vollstiindig im Sclerenchym eingeschlossenen primaren Gefassplatten der Mutterwurzel (xp Fig. 29 a) an. Die Stelle, wo eine Seiten- wurzel die secundiire Hinde ihrer Mutterwurzel verliisst (rl Fig. 29 b), ist immer etwas vertieft, das umgekehrte Verhalten also von dem was wir z.B. bei Populus pyramidalis fanden; neben der Vertiefung sitztaber eine callusartige Wucherung. Aus manchen dieser Wucherungcn (cl Fig. 2<S Taf. II rechts) sicht man Knospen oder schone Rlattsprosse (gr) hervorgehen. Zerscbneidet man eine Callusge- schwulst, welche iiusserlich nichts besondcres hat der Lange nach, so findet man oft in der Spitzo derselben einen oder zwei feine Ccntralcylinder (cc Fig. 29 b), welche offenbar zu Seitenwurzelaniagen gehort haben, welche frühzeizitig in ihrer Entwicklung gehemmt sind; übrigens besteht der Callus eben wie das be- nachbarte Gewebe der secundiiren Hinde aus stiirke- und tanninreichem Paren- chyin. Verfolgt man diesen Callus-Ccntralcylindcr nach aussen so ergibt sich, dass ein eigentlichc Wurzelmütze nicht mehr wahrnehmbar ist (ei Fig. 29 b) wiewohl eine ziemlich dicke Gewcbeschicht die Spitzo des Centralcylinders überdeckt. Verfolgt man den Lauf des Centralcylinders nach innen so findet man, dass derselbe sich ent weder (wie in Fig. 29 b) unmittelbar an das gleichnamige Or- gan der Mutterwurzel ansetzen kann, so, dass der Callus dann als eine meta- morphosirte Seitenwurzel erster Ordnung aufgefasst werden muss, oder der Cen- tralcylinder des Callus vereinigt sich mit dein Wurzelkern der daneben sitzenden Seitenwurzel, wudurch dieser Callus sich als gleichwerthig mit einer Seitenwurzel der zweiten Ordnung ergibt. Querschnitte sind natürlich besser geeignct um festzustellen auf welcher Weise die verschiedenen Theile der Mutterwurzel mit dem Callus verbanden sind, wie Lüugsschnitte. Daraus ergibt sich, dass der Callus eben wie eine ausgewachsene Seitenwurzel mit einem sehr stark entwickelten Markstrahl dor Mutterwurzel correspondirt. Die Structur soldier, unterhalb dieser Seitenorgane befindlicher Markstrahlen ist bcsonders in der Lagerungsrichtung der Zeilen und faserigen Elemente verschieden von derjenigen des benachbarten Gewebes des Centialcylin- ders. Uebrigens ist die Natur der genannten Elemente an sich wieder verschieden je nachdem man den Markstrahl untersucht unterhalb einer Seitenwurzel oder unter- halb eines knospenerzeugenden Callus. Im ersteren Falie findet man darin, und bei anderen Pflanzenarten ist es ebenso, verholzte Fasern und kurze getüpfelte Ge- fassglieder. Unter den Knospen verholzt der Markstrahl viel weniger oder durchaus

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		WÜRZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.                                   61
		nicht, und besteht im letzteren Falie bei Geranium sanguineum ausschliesslich aus parenchymatischem Gewebe, ohne oder mit Stiirke, abhangig von der Jahres- zeit. Selbst in den Uebergangsbildungen zwischen "Wurzel und Spross, welche unten noch Wurzelnatur besitzen, allein auf dem Wege eine Knospe zu werden (wie aus der Gabelung des Centralcylinders erhellt), als ein als Hemmungsbildung aufzufassender Callus zurückgeblieben sind (Fig. 29 a), ist die Verholzung nur wenig vollstiindig, und viel Parenchym im Marks tra hl un verandert geblieben. Die Entstehung des Markstrahls muss man desshalb als einen Process auffassen, welcher mit der Entstehung der Seitenwurzel verknüpft ist, wiihrend die Ver- holzung viel mehr von der Function der Seitenwurzel, also von der Wasser- strömung abhangig ist. * Die Veriinderung des Callus in eine Knospe geschieht auf derselben Wcise wie bei Populns alba. Aueh hier bekommt man den Eindruck, dass Callus und Knospe nahe verwandte Organe sein mussen, und dass die Umwandlung sich eher vergleichen lasst mit einer Einschrankung und Regulirung der formbilden- den Kraft, wie mit der Neubildung eines anderen Organes. Ein Callus ist so zu sagen ein amorphes Conglomerat von Bliittern. — Die ersten Bliüter der "Wurzelknospen sind kleine dickc fleischige Gebilde {gr Fig. 30 Taf. III) welche einen gewölbten grossen Yegetationspunkt einschliessen. Die spiiter entstebenden Blüttcr erlangen allmahlich die holie Ausbildung in Scheiden mit Stipeln, Blatt- stiel und Spreite, welche für die Geraniaceen kennzeichnend ist. Eine bestimmte Nebenwurzelstellung an den Stengein ist bei mancbcn Ge- raniaceen zu bemerken, besonders wenn man dabei so zu sagen statistisch verfahrt. Man bekommt dann das gewühnliche Resultat: die Nebenwurzeln suchen die Nachbarschaft der Seitenknospen. So findct man an jungen Rhi- zomcn von Geranium tuberosum oft, auf beiden Seiten der Seitenknospen, das schuppenartige Tragblatt von einer Kebenwurzel durclibohrt, und spiiter, nach- dem die Schuppen abgeworfen sind, wird dieser gegenseitige Zusammenhang noch deutlicher. Auch bei vielen Oxalideen, wie z.B. bei Oxalis Acetosella und O. corniculata sind die Nebenwurzeln in engem Zusammenhang mit den Knospen und sitzen vereiuzelt, oder zu zweien uninittelbar unter denselben oder noch etwas niedriger, unter dem Niederblatte zu dessen Achsel die Knospe gehort. § 2. Ailanthus glandulosa. Die dicken fleischigen Wurzeln von Ailanthus glandulosa sind daduicli merk-
		* H. Spesceb, The priuciples of Biology, Vol. II, pag. 536, London 18S0.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBEE
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		würdig, dass sie augenscheinlich an jedem beliebigen Punkte ihrer Oberflache das Vermogen besitzen Knospen zu erzeugen. Da die primare Rinde frühzeitig abgeworfen wird, hat man hier in letzterer Instanz mit einer Eigenschaft des Pericambiums zu thun, denn daraus ist die knospenbildende Gewebeschicht ent- standen, allein die Sache wird infolge dessen nicht weniger merkwürdig. Nur in einer bestimmten Hinsicht lüsst sich eine gewisse Regel in der Anordnung der Knospen erkennen, diesel ben (gr Fig. 31 Taf. III links in der Mitte) ent- stehen namlich besonders leicht in der Nachbarschaft oder selbst am Rande der schmalcn Callusstriche (cl), welche beiderseits neben jeder Seitenwurzel (rl) sitzen. Die jungen Knospen sind rundliche stark behaarte Gebilde von gelblicher Farbe, welche aus sehr untiefen Rindenrissen nach aussen kommen. Da es nur die iiusseren Korkschichten des Periderms sind, welche dabei durchbohrt werden, ist es richtiger die Knospen als exogen, wie als endogen in Bezug auf die secun- diire Rinde aufzufassen; natiirlich sind dieselben unzweifelhaft endogen, wenn man die primare Structur der Mutterwurzel dabei in Betracht zieht. Auf Querschnitten der Ailanthuswurzeln, welche sowohl durch eine Seiten- wurzel, wie durch eine Knospe geben findet man das Folgende. Genau in der Mitte befinden sich die drci oder vier primare Gefiissplatten (xp Fig. 32), worin man eine kleine Gruppe von zwei bis sechs sehr feinen Gefassen unterscheiden kann, deren Lumen von innen nach aussen abnimmt. Der Centralcylinder der primiiren Seitenwurzel (r T) lasst sich bis auf eine dieser Gefiissplatten, obschon schwierig, verfolgen. Der secundiire Holzring ist ausge- zeichnet durch die sehr wei ten Netz- und Tüpfelgefasse (hg), welche in dem gelbliehen oder durchsichtigen Faser- und Paremchymgewebe eingcschlossen liegen. Nach aussen findet man im secundaren Holze einige concentrische Ringe, welche zwar an Jahresringe erinneren, damit aber keineswegs identisch sein können. Ich sah solche Ringe bei unserer Pflanze oft, so wie auch bei manchen anderen Arten, die Natur derselbcn blieb mir aber unklar. Die Markstrahlen haben untergeordnete Bedeutung, die drei oder vier primiiren sind symmetrisch ange- ordnet, die sehr zahlreichen secundiiren durchsetzen das Holz überall. In der secundaren Rinde sind besonders zwei Gewebearten auffallend, namlich ein was- serhaltiges luftfreies Gewebe, und damit iu tangentialer Richtung abwechselnd, die Fortsetzungen der Markstrahlen als ein an Intercellularrüumen sehr reiches Parenchym; letzteres ist in der Fig. 32 schattirt. Mehr nach aussen liegen in der secundaren Rinde sehr eigenthümliche gelbliche Steinzellengruppen (se), welche den Mutterzellen des Periderms (ps) angrenzen. Dieses letztere besteht aus mehreren Schichten tafelformiger Zelien, welche eine weisse dichte Rinde darstellen.

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		WUKZELKNOSPEN ÜND NEBENWUEZELN.                                    63
		Die Oberflache der Seitenwurzeln (rl Fig. 32) geht continue in dieses Peri- derm über, dessenungeachtet findet man in einer kleinen Entfernung beiderseits von der Seitenwurzel die schon oben genannten Callusstreifen (cl Fig. 31). Bei Populus pyramidalis haben wir ein ahnliches Verhalten gefunden, und ebenso ist es bei vielen anderen Pflanzen. "Wesshalb der Callus nicht unmittelbar der Seitenwurzel angrenzt ist mir noch nicht recht deutlich. Da die jungen Knospen schon ausserlich an der Wurzeloberflache kenntlich sind, noch lange bevor sie nach aussen kommen, ist es leicht Querschnitte ihrer Anlagen darzustellen. In Fig. 32 sieht man bei gr eine «olche Knospe, welche aus dem Rande eines Callusstreifens entstanden war, und welche nur eine Gewebeschicht unbedeutender Dicke des Callus\' durchsetzen musste um nach aussen zu kommen. Uebrigens kann ich in Bezug auf diese Knospen kurz sein, und muss nur noch erwiihnen, dass die Gefassbündelverbindung derselben mit der Holzoberflache der Mutterwurzel, so wie mit deren Siebbün- delsystem in der secundiiren Hinde, erst nachtraglich in centripetaler Richtung aus dem Callusparenchym entsteht. In einem genau von mir untersuchten Falie vereinigten die Blattbündel sich zu einem einzigen feinen Gefassbündelstamme (gf Fig. 32), welcher blind im Callusgewebe endete. Trécul * bat bei Ailanthus glandulosa, ausser Callusknospen, noch eine andere Art von Wurzelknospen gefunden, welche, wie aus seiner Figur 6 PI. 7 hervorgeht, nichts anderes sein können als Umwandlungsproducte von secun- daren in der Rinde der Mutterwurzel eingeschlossenen Seitenwurzeln, oder von Seitenwurzelkernen. § 3. Euphorbia Esula. Eine ganze Reihe von Euphorbien tragen mehr oder weniger zahlreiche Wur- zelknospen, am schönsten beobachtete ich dieselben bei Euphorbia Esula, E. Cy- parissias und E. Gerardiana. Ferner gehort E. amygdaloides hierher und nach Reichardt auch E. nicaeensis. Bei E. Lathyris, welche vermittelst Wurzel- knospen perennirt und nicht, wie man vielfach angegeben findet, zweijahrig ist, sitzen die Knospen sehr zerstreut und sind nicht leicht aufzufinden. Nach Röper werden bei manchen Euphorbien hypocotylische Sprosse gefunden, be- sonders bei E. Peplus, E. exigua und E. heterophylla; für E. exigua fand ich diese Angabe bestatigt.
		• Arm. d. »e. nat. Sér. III, 1847, T. 8, pag. 268.

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		04		BEOBACHTUNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBER
		Bei den von mir untersuchten Arten war die Stellung der Sprossknospen (gr Fig. 39 Taf. III) auf den Wurzeln beinahe immer identisch, namlich in der Obcrachsel der Seitenwurzeln (rl). Nur selten fehlt die Seitenwurzel unterhalb der Knospe, und aucli dann sitzt diese doch ausnahmsweise in einer der vier Seitenwurzelreihen. Verfertigt man Tangentialschnitte von der Einde unterhalb soldier vereinzelt stehender Knospen, so findet man in den meisten Fiilleu, ob- schon nicht immer, ein sehr deutliches Rudiment einer früh abgestorbenen Seitcn- wurzel neben dem parenchymatischen, mit Stiirke reicblich angefüllten Knospen- kcrno, in der secundiiren Hinde der Mutterwurzel. Die Eupliorbiawurzeln haben ein kriiftiges Dickenwaciistbum und lassen sicli am Besten mit cinem holzigen Stamme vergleicben. Sie werfen ihre primare Rinde schon sehr frühzeitig ab und bilden an ihrer Oberflache eine braune abblütternde Korkscliicht. Die sich aus den Wurzeln erhebenden Stengel tragen in den dichtgedriingten Blattachscln an ihrer Basis eine Unmasse von Knospen, von welchen nur cin- zelne nahe an der Bodenoberflachc aussprosscn. An den auf dieser "Weise ent- standenen Stengein konnte ich keine Adventivwurzeln auffinden. In Bezug auf die Keimlinge von Euphorbia Cyparissias sagt Irmiscii *: „Auf der hypocotylen, meist roth überlaufenen Achse, erscheinen schon im Laufe des eisten Soumiers besonders da wo sie dem Boden nahe ist oder in ihn eintritt, und in die weisse, sich verastelnde Ilauptwurzel übcrgeht, Adventivknospen, deren zwei erstcn Blatter ich melirmals oben und unten, nicht links und rechts, an der Mutterachse stehend beobachtete; sie finden sich in der Regel auch weit hinab auf der gegen einen halben Fuss langen llauptwurzel, welche schon im erstem Jahre ctwas holzig, mindestens sehr zahe wird. Im Ilerbst des ersten Jahres stirbt die Pflanze für so weit sie über den Boden tritt in allen ihren ïheilen giiuzlich ab und sie perennirt allein durch die unter dem Boden befindlichen Knöspchen, von denen ich im ersten Sommer keines auswachsen sah." § 4. Siwn latifolium. Callusknospen der Umbelliferen. Die sehr schonen und auffallenden Wurzelknospen von Sium latifolium sind erst im Jahre 1876 von Warming entdeckt und beschrieben. f Bei anderen Umbelliferen scheinen keine normale Wurzelknospen vorzukommen, denn die verschiedenen Bcispiele, welche ich davon in der Literatur erwahnt fand, habe ich alle nachuntersucht und dabei ergab sich, dass es sich stets um
		* Bot. Zeit., 1857, pag. 471. t Bol. Tidak., R. 3, Bd. 1, 1876—77, pag. 107.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWDBZELN.                                   65 Callusknospen handelte. Besonders Eryngium campestre hat eine starke Neigung zur Erzeugung der zulctzt genannten Knospen ; bei Pimpinella Saxifraga, Ful caria Rivini, Silaus pratensis und anderen Arten findet man dieselben zwar weniger leicht, jedoch noch zieralich oft. Bei Stecklingsversuchen mit Wurzel- stücken von Pastinaca sativa und Daucus Carota sah ich nicht ohne Verwund- erung Callusknospen eutstehen. deun ich glaubte früher nicht, dass ein- und zweijahrige Pflanzen eine solche Eigenschaft besitzen könnten. Zwar gelingt dieser Versucli bei Daucus Carota sehr schwierig, allein bei Pastinaca ziemlich leicht. Bei letzterer Art fand ich, dass die Neigung zur Knospenerzcugung am grössten war am dicken Ende der ganzen Wurzel, aber, dass an den Stücken zerschnittener Wurzeln die Knospen sich am Leichtesten an derjenigen Wundfliiche nusbilden, welche vor der Isolirung der Wurzelspitze zugewendet gewesen war, alsogerade umgekehrt wie bei anderen Pflanzen. Ob dieses Verhalten bei dieser Art allgemein ist, oder nur bestimmten Varietaten zukommt, weiss ich nicht. Die Pastinacaknospon sassen theilweise auf dicken kugelförmigen Callusbildungen, welche sich aus der inneren secundaren Rinde entwickelt batten, jedoch auch auf kleinen Wucherungen, welche mitten im secundaren Holze aus dein Holzparenchym entstanden waren. Ganz anders ist die Stellung der normalen Wurzelknospen bei Slum latifolium. Sie sitzen in den Seitenwurzelachseln (>• l Fig. 34 und 35 Taf. III) und brechen, schon aus ganz dunnen Wurzeln, durch die primare Hinde (Fig. 35), welche erst lange nach deren Entstehung abgeworfen wird. Da sie sich sehr leicht bewurzeln, bilden sie ein ausgezeichnetes Mittel zur Verbreitung der Pflanzc, welche nur selten keim- kraftige Samen erzeugt und deren Keimung bisher noch nicht beobachtet wurde. Die Siumwurzeln sind gewöhnlich dreistrahlig, dessenungeachtet sitzen die Sei- tenwurzeln daran in vier bis sechs Reihen. Bekanntlich wird dieses abweichende Verhalten bei allen Umbelliferen zurückgefunden, und hangt damit zusammen, dass die Pericambiumschioht in der Richtuug der primaren Gefassplatten, das heisst an denjenigen Orten, wo bei anderen Pflanzen Seitenwurzeln angele^t werden, hier durch einen Oelraum unterbrochen ist. Die Initialgruppe für die Neubildung wird dadurch so zu sagen gespalten, so dass zwei Stellen, welche sich für die Seitenwurzelbildung eignen entstehen, namlich rechts und links von jeder Gefassplatte eine; die normale Zahl der Seitenwurzelreihen wird desshalb doppelt so gross wie gewöhnlich ; wesshalb eine oder mehrcre der gesammten Reihen gewöhnlich fehlschlagen, weiss ich nicht. Die primare Rinde besteht aus einem sehr spongiösen Gewebe und enthalt 10 bis 15 Luftkanale (kn Fig. 36) welche durch einfache Zellschichten von ein- ander getrennt sind. Sobald die primare Rinde abgeworfen ist verandert das Aeussere der "Wurzel ganzlich, wie aus der Vergleichung der Figuren 33 und C 9 NATUURK. VEEH. DKR KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		06                           BEOBACHTUNGEN UND BETBACHTUKGEN ÜBEK 34 hcrvorgeht Dor Centralcylinder ist sehr stark in der Dicke gewachsen nnd hat dabei ebenso viele Rinnen bekommen, wie Seitenwurzelreihen vorhawïen sind ; jede Rinne entspricht oiner solelicn Rcilie. Auf dem Querschnitte findot man, dass der Boden dieser Rinnen durch einon vierseitig prismatisohen Stang von Sclerencbymfasern eingenommen wird. Die seeundare Rinde ist ausserordentlioh dick und im Winter strotzend init zusammongesetzten Stiirkekörnern angefülit; stellenweise kommen darin Luftkanale vor Der im Querschnitte sternlörmi\'v Cylinder des secundaren Holzee ist sehr wenig machtig, enthalfc im Tnnern uur einzelne wcite Gcfösse und kehrt soine Strahlen den genannten Faserbündeln zu; eigentliche Holzfasern fond ieh darin nicht. Bei manchen Siumwurzeln ist man in Zweifel ob secundares IIolz überhaupt darin entstanden ist Da die Knospcn zum grössten Theile ruhen, werden dieselben sowohl auf den Wurzeln mit seeundarer, wie auf denjenigen mit primarei\' Structur angetroffen; im ersteren Falie sind die Knospcn aber kleiner und weniger augenfiillig weil dieselben, obschon sehr langsam, doch fortwiihrend etwas wachsen, und dabei alliniihlich die ersten, sich irüh entfaltenden Blatter abwerfen Bei einer genauen Untersuchung der Stellung der Knospen in Bezug auf Uutterwurzel (rui) und Seitenwurzel [rl Fig. 37) findet man, dass dieselben nicht genau in den Oberachseln der letzteren sitzen, sondern mehr auf der Seite derselben, wie in der Figur angegeben, und dabei ziemlich willkürlich nach rechts oder links; ieh glaube nicht, dass diesc Eigenthümlichkeit eine besondere Bedeutung hat, sic hangt wahrseheinlich mit der Stellung des obengenannten Scleieuciiymfaserbündels zusammen. Die Blattstellung der Knospen ist vom Anfang an 2 5; dabei steht das erste Blatt (f1 Fig. 38), für den Beobachter, welcher die Mutterwurzel vertical vor sich halt, und den Vegetationspunkt der Knospe betrachtet, entweder genau nach rechts oder nach links; das zweite Blatt (f2) sitzt nach unten oder nach oben, das dritte (/3) nach oben oder nach unten. Da das erste Blatt mit seiner Rückenseite genau der Seitenwurzel zugewendet ist, so finden wir hier ein neues Beispiel für eine für die Wurzelknospen vielfach zutreffende Regel, welche v>ir besonders schöu bei Rumex Acetoseüa kennen lernten und spater bei Cirskim arvense und auderswo zurückfinilen werden. Uebrigens liegt in diesem Falie kein Gruud vor zur Behauptung, das erste Blatt der Knospe lasse sich als das Deckblatt derselben betrachten, und dieses wird besonders desshalb unannehmlich, weil das lnternodium unterhalb dieses ersten Blattes sich etwas verlangert. Wir werden dagegen bei eiuigen andern Wurzelknospen sehen, wie bei denjeni- gen von Convolvulus arvensis und Linana vulgaris, dass eben diese letztere Auffassung sich hier so zu sagen von selbst auidrangt.

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		WUKZELKNOSPEN U*D NEBEN WURZELN.
		Das erste Blatt der Siumknospen ist entweder einfach linealisch (Fig. 35), oder es besitzt eine dreiziihlige Spreite mit linealischen Fiederchen. Die Samen- lappen von Sium werden wohl diesen einfachen Blattchen vollstündig gleichen. Die spateren Blatter sind zwei bis dreifach gefiedert, wie übrigens für alle ~Was- serblatter von Sium die Regel ist, wührend die Luftbliitter bekanntlich einfach gefiedert sind. lm Knospenzustand sind die Spreiten der Wurzelsprosse selir hübsch hakenförmig gebogen. Die zwei ersten Nebenwurzeln, welche ich frühzeitig aus der Basis der Knospen hervorbrechen sah (ra Fig. 35 und 3(5) waren etwas unterhalb des ersten Blat- tes und neben den Riindern desselben befestigt. ITebrigens muss ich die Besprechung der Nebenwurzelstellung der Umbellife- ren, als noch zu wenig durchforscht, übergehon. Dagegen mogen einige dessbe- zügliche Bermerkungen über die Crassulaceen an dieser Stelle Raum finden. § 5. Nebenwurzelstellung bei den Crassulaceen. Blattknospen von Bryophyllum calycinum. Die vegetative Reproduction der Crassulaceen ist in mancher Beziehung ausserst merkwürdig; dieses gilt besonders für die Wurzelbildung aus den Stengein und die Knospenbildung aus den Blattern. Ich untersuchte die Nebenwurzelstellung bei Sedum acre, welche sehr bemerkenswerth ist. Am unteren Theile des Sten- gels dieser Pflanze findet man in den Achseln von einigen Blattern Knospen, von anderen, Nebenwurzeln, bei wieder anderen, beide zusammen, und schliesslich, bei den Meisten, Nichts. Die fadenförmigen Wurzeln mit ihren schön carminrothen Vegetationspunkten * entspringen eigent]ich aus der Basis der gewöhnlich rudi- mentar bleibenden Knospe, entweder vereinzelt oder zu zweien und dieselben sind durchaus nicht im Zusammenhang mit dem Centralcylinder des Mutterstengels. In Bezug auf das Tragorgan, hier also die Knospe, sind sie beinahe exogen. Bisweilen findet man in den Blattachseln sehr eigenthümliche Uebergangsbildungen zwischen Knospen und Wurzeln, welche ich an einer anderen Stelle zu beschreiben hoffe. Bei Sedum purpurascens und S. Telephium findet man durchaus dieselben Verhiiltnisse zurück. D. Clos gibt eine Uebersicht der vom ihm und anderen Forschern beobacht-\'tcn Wurzelanordnungen, welche sich ungefahr folgenderweise zusarnmenstellen lii^st:
		* Rothe Vegetationspunkte, wt-lche oft unter einer farblosen Wurzelmütze sitzen, kommn hei vielen Crassulaceen und Saxifragaceen vor; ich weiss dieselben nur mit dem Augenfleck der Euglenen und anderer Protisten zu vergleichen. Gewöhnlich sind uur vier, sechs oder acht Meristemzellon gefiirht; bei Sedum acre kommt dazu noch eine leichte rothe Farbe ein wenig hinler der Vegetationskegel. *

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		68                           BEOBACHTÜNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		Erstens, die Nebenwurzeln stehen vereinzelt neben der Basis des Blattes, wie bei Sedum album. Zweiternt, neben jeder Seite der Blattbasis sitzt eine Nebenwurzel, wie bei Sedum spurium. Drittens, die Nebenwurzeln sitzen in den Blattachseln, entweder vereinzelt, wie bei Sempervivum tectorum, zu zweien wie bei Sedum altissimum. oder in Gruppen von ein bis vier wie bei Crassula arborescens, Bidliardia aquaika und Tillaea moschata. Viertens, die Nebenwurzeln entstehen aus der unteren Insertionslinie des Blat- tes, dem Rüekennerven genahert, wie bei Crassula lactea. Diese Angaben genügen um zu zeigen, dass die Knospen und Nebenwurzeln der Crassulaceen so zu sagen zusammen gehören, sie verhalten sich durchaus auf der niimlichen Weise, wie bei Eqnisctum, Marsilia und Selaginella. lch er- wartete desshalb, dass sich in dieser Familie auch leicht Wurzelknospen würden ausbilden können, deun wenn man sieht, dass die Knospen in so hohem Maasse die Stellung dei- Nebenwurzeln am Stengel beeinflussen, so fühlt man sich ge- neigt auch die Existenz der umgekehrten Correlation als wahrscbeinlich zu betrachten, wenigstcns in einer so plastischen Familie wie die Crassulaceen. Indessen ist mir kein einziges Beispiel von "Wurzelknospen bei den Crassulaceen bekannt geworden; specielle gürtnerische Versuche werden aber hier wohl nic- mals genommen sein, weil diese Pflanzen sich so ausserordentlich leicht ver- mittelst Stecklinge vermehren lassen. Dagegen ist die lieproductionsfiihigkeit aus den Blattern hier bekanntlich sehr stark entwickelt, und dieses mag zwar in erster Linie auf die Lebensziihigkeit der Gewebe zurückzuführen sein, allein sie dürfte auch begunstigt werden durch die starke „wurzelbildende Kraft" der Knospenanlagen. Besonders bei Bri/ophyl/- um calijciuum sind die allbekannten Knospen der Blattkerben ausfüblich unter- sucbt, und Herr Beroe hat gezeigt, * dass die erste Anlage, Herr Wakker, dass das weitere Answacbsen der zu diesen Knospen gehörigen Wurzeln, erst dann erfolgt, wenn eine bestiminte Aenderung irn Wasserzustande des Blattes eintritt, durch welche die Entfaltung der Knospe verursachi wird. Herr Wakker f hat diese Aenderung zu bestimmen gesticht, und ist zum liesultat gekommen, dass das Aut horen des Wasserstromes im Blatte, sei es durch Untertauchen in Wasser oder durch Trennung von dem wasseranführenden Mutterstamm, als solche in Betracht kommt. D<i diese Aenderung uur die Knospe beeinflusst, muss diese
		* Bt^itrilge zur Entwicklungsgeschichte von Bryophyllum calycinum, pag. 17, Ziirich 1877. f Onderzoekingen over adventieve knoppen, pag. 86, Haarlem 1885.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Knospe ihrerseits den Reiz zur Wurzelbildung erzeugen. Wie dieses geschieht ist zwar noch unbekannt; die Frage ist hier aber scharf gestellt und ihre Beant- wortung umfasst offenbar nur ein Theil der Erkliirung der schon so oft in dieser Abhandlung genannten correlativen Beziehung zwischen Wurzeln und Knospen, deren Allgemeinheit durch das ganze Reich der Gefasspflanzen wenigstens schlies- sen lasst, dass sie, obschon so oft mit anatoinischen Structurdetails in Zusammen- hang, auch vollstandig unabhangig davon sein kann.
		KAPITE L V. epilobium anuustifolium — hlppophaë rhaainoides — rübus iüaeus — Rosa pimpinellifolia — Spiraea Filipendula — Corojsilla varia. § 1. Epilobium angnstifolium. Die Keimpflanzen von Epilobium angustifolium kunnen schon auf ihrer Haupt- wurzel Wurzelknospen erzeugen ; diese letzteren wachsen sehr schnell und ein- zelne Exemplare kommen schon in dem erstnn Sommer zur Blüthe. Die Stengel sterben darnach bis tief unter der BodenoberfHiche ab, und die Erneuerung tindet dann statt vermittelst der genannten Wurzelknospen. In den spiiteren Jahren sind zwei Knospenarten für die Sprossbildung disponibel, erstens, die auf den Seiten- und Nebenwurzeln entstandenen Knospen und zweitens, Knospen, welche auf einem lebendig bleibenden unterirdischen Theile der vorjiihrigen Sprosse sitzen. Die Querschnittsbilder der Epilobiumwurzeln, welche schon langst durch Dick- enwachsthum verandert sind, können ausserordentlich verschieden ansfallen je nachdem man jüngere oder altere Wurzeln untcrsucht. Bei den ersteren findct man ringsum den mit Leisten und Rinnen verschenen secundüren Holzcylinder, welcher nur geringe Miiehtigkeit besitzt, eine sehr dicke secundare Rinde mit Stiirke -, Schleim- und Raphidenzellen; bei den letzteren hat der Holzcylinder eine relativ viel grössere Ausdehnung erfahren, wie die Rinde, und zeigt die Eigenthümlichkeit eines Abblatterungsprocesses innerlialb einer Höhlung, welche sich ringsum eine vertrocknete centrale Stranginasse gebildet hat. Auch die aussere Oberfliiche der Wurzel verliert fortwiihrend das Periderm in Form dunner Ivorklamellen. Sind die Wurzeln fünfstrahlig, was der gewöhnliche Fall ist, so gleicht die innere Höhlung einem fünfstrahligen Sterne, bisweilen sieht man aber die Vierzahl vorherrschen.

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		70                           BEOBACHTUNGEN UND ÜETRAOHTUNGEN ÜBER Da die anatomische Structur der Epilobiumwurzeln, wie aus diesen Andeutungen erhellt, in mancher Bezichung interessant ist, habe ich mich beschaftigt eine ganze Menge dieser "Wurzeln in einer Haide auszugraben. Ich fand dabei eine grosse Mannichfaltigkeit in Bezug auf das gegenseitige Verhaltniss zwischen Seitenwurzeln und Knospen; die von mir beobachteten Falie habe ich in Fig. 40 in einem einzigen Uebersichtsbild zusammengestellt, das, wie ich glaube, eine weitere Be- schreibung dieser Stellungsverhaltnisse überflüssig macht. Man sieht daraus, wie fest, bei aller Schwanknng in anderen Hinsichten, die morphologische Regel ist nach welcher die Wurzelknospen an der Basis der Seitenwurzeln gebunden sind. Die Seitenwurzeln sind in kurzen Reihen von 2 bis 4 Stück angeordnet, wovon die aussersten stets die jüngsten sind. Die Ursprungsstellen derLetzteren liegen ziemlich tief in der secundiiren Rinde vergraben, so dass man schliessen muss, dass sie sehr spat angelegt werden; verfolgt man deren Centralcylinder, so findet man, dass dieser sich mit demjenigen einer benachbarten alteren Seiten- wurzel verbindet. Die Knospen entstehen aus der Basis der Seitenwurzeln, jedenfalls erst dann wenn diese sclbst bis zu einer betrachtlichen Lange ausgewachsen sind, und mit dieser spaten Entwicklung in Uebereinstimmung üben sie keinen grossen Einfluss aus auf die Structur des Centralcylinders, welcher sich unter ihnen in der Seitenwurzel befindet. lm Allgemeinen scheint die Knospe am leichtesten in der Unterachsel (/ Fig. 40) zu entstehen, Ausnahmen sind aber nicht sel- ten. In einzelnen Fiillen fand ich die Knospen ziemlich tief in der Rinde der Mutterwurzel befestigt, und ich zweifle nicht daran, dass sie dann durch directe Umwandlung secundiirer Seitenwurzelanlagen entstanden waren. Die ersten Bliitter der Angustifoliumknospen sind decussirt gestellt; von dein ersten Blattpaare sitzt, wie ich glaube immer, ein Blatt der zugehörigen Seiten- wurzel zugewendet. Die jungen, noch in der Knospenanlage befindlichen unterirdi- schen Bliitter besitzen ein schönes, violettes, der Blüthenfarbe ahnliches Colorit. So bald es einer Wurzelknospe gelingt ein oberirdisches Sprosssystem zu er- zeugen, werden die nachstbenachbarten Knospen in Folge von Wachsthumscom- pensation zu Schlafaugen, welche viele Jahre lang ruhen können. Neue Knospen bilden sich dann vorerst (ich zahlte z. B. derer drei bis fünf Jahrgange), wie schou oben hervorgehoben, aus der Basis der beim Absterben der oberirdischen Theile lebendig bleibenden unterirdischen Stengelreste ; zu einer eigentlichen Rhiz- ombildung kommt es hier niemals, was übrigens auch für alle andere Pflanzen mit Wurzelknospen zutrifft. Bei a Fig. 40 sieht man ein im October ausgegra- benes dreijahriges kurz zusammengedrungenes Sprossystem, wovon die diessjahrige Stengelbasis II, mehrere Knospen tragt, von welchen eine der unteren, nümlich

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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWDBZELN.                                  71 III den Erneuerungsspross des nachstens Soinmers erzeugen wird; bei I befindet sich die Narbe des vorjahrigen Sprosses. Zum Scblusse erlaube ich niir kurz auf die Nebenwurzelstellung der Epilo* bien und ihrer Verwandten hinzuweisen. Diese ist eine eigenthümliche. Bei Epilobium angustifolium fand ieh an den unterinlischen Stengein entweder eine; Wurzel in der Seitenknospenachsel, gerade so wie bei Lijthrum Salicaria, oder zwei Wurzeln, je eine rccbts und links von der Knospe und zu gleicher Zeit etwas unterhalb derselben ; für manche Wurzeln konnte ich aber keine bestimmte Stellung auffinden. Bei den merkwürdigen Zwiebeln von Epilobium parciflorum sitzenje zwei Nebenwurzeln in den Achseln der Zwiebelsehuppen, und iilinliche Verhalt- nisse werden bei anderen Arten gefunden. So findet man bei Isnardiapallustris, welche zwei bis drei nodale Wurzeln an den horizontalen Sprossen triigt, besonders an den aufrechten Zweigen eine Wurzel in der Knospenaehsel. An den Keim- achsen von Trapa natans sitzen Nebenwurzeln genau unterhalb der Kuospen und die merkwürdigen Schwimniwurzeln von Juaaiaea reyens sitzen ebeu wie die normalen Wurzeln der Pflanze wenigstens zum Thcile in den Blattachseln. Die Stellung der Nebenwurzeln an den Stengeln scheint auch bei der ver- wandten Familie der Haloragidaceen * überall zieml\'ch eigenthünlich zu sein, denu für verschiedene Arten werden durch Clos blattachselstilndige Wurzeln er- wahnt, wie bei Myriophyllum intermedium, M. siculum und Proserpinaca palustris, so wie durch Irmisch ein Zusammenhang der Wurzeln mit den Seitenknospen bei Hippuris vulgaris. Andere Arten verdienen naher untersucht zu werden. § 2. Hippophaë rhamnoides. Auch bei dieser Pflanze (Fig. 41 a Taf. IV) stellen die zweireihig angeord neten Seitenwurzeln zu kleinen zwei- bis viergliedrigen Gruppen vereinigt, ahnlich also wie bei Epilobium angustifolium und Rumex Acetosella. Diese Seitenwurzeln sind nicht alle gleich alt und damit in Uebereinstimmung entstehen sie nicht gleich tief in der secundilren Rinde. Die Mutterwurzel besitzt einen zweizilhligen Centralcylinder (Fig. 41 b), welcher beim Dickenwachsthum zwei breite Mark- strahlen erzeugt. Die Verbindung der altesten Seitenwurzeln mit den primaren Gefössplatten ist sehr leicht zu beobachten, für die spater entstehenden Soiten- wurzeln ist dieses schwieriger. Einzelne Wurzeln von Hippophaë erzeugen Knospen, wie schon von ÜEHSl\'ED
		* Die Existenz von H\'urzelkuospen in <lii;ser Familie fand rh uur für Gimiiera scabra ange^e\'nMi.

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		72                          BEOBACHÏUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER angegeben, und diese Eigenschaft soll ebenfalls bei Elaeaynns argentea und E. angustifolia vorkommen, die Knospen sind aber sporadisch und man muss oft lange danach suchen ; bei Hippophaë bilden sie unzweifelhaft ein Mittel zur Ver- breitung der Fflanze im Dünen- und Haidesand. Eine genaue Betrachtung der Knospen lehrt, dass dieselben oline Ausnahme in den Nebenwurzelreihen sitzen, darin nur selten allein stehen sondern gewöhnlich in den obengenannten Seiten- wurzelgruppen vorkomuien. In Fig. 41 a findet man die gewöhnlichen Combina- tionen zusammeugestellt. Es kaun nicht daran gezweifelt werden, dass diese Knospen metamorphosirte Wurzelanlagen sind. Zwar ist die Zahl welche sich in einer knospenführenden üruppe vorfindet oft grösser, als wenn sich nur Wurzeln darin gebildet batten, allein man hat Grund solche Falie durch eine fiühzeitige Terzweigung zu erkliiren. Dass die Knospen bisweilen auf der Basis der Seiten- wurzcln selbst vorkommen (h Fig. 41 a) muss durch Gewebeverschiebnngen erklart werden, und wir haben aucli schon bei Anemone sylvestris ein iihnliches Ver- haltniss gefunden. Eine unzweifelhafte Bildung von Seitenwurzeln aus der Basis schon vorhandener Seitenwurzeln sah ich nicht und führe desshalb auch die Knospen auf die Mutterwurzel zurück. Die Stellung der ersten Bliitter an den Wurzelknospen ist nicht vollkommen constant; gewöhnlich sitzt die erste Zweizahl rechts und links in Bezug auf Mutterwurzel und Seitenwurzeln, und es ist dabei bemerkenswerth, dass diese Blatter von einem kurzen Iuternodium getragen werden und nicht direct mit der Mutterwurzel verbunden sind. § 2. Bubus Idaeus, R. odoratus and Rosa pimpinellifolla. Es gibt keine andere Familie mit so vielen Arten, welche Wurzelknospen erzeugen, wie die Rosaceen; besonders die Anzahl der baumartigeu hierherge- hörigen Formen ist sehr gross. Selbst diejenigen Arten bei welchen in unserem Clima Wurzelknospen unbekannt sind, tragen unter den Tropen nicht selten Wurzelbrut, wie Apfel und Birne; dabei muss aber nicht vergessen werden, dass solche Arten zu Gattungen gehören für welche die genannte Eigenschaft normal ist. In der Uebersicht der Rosaceenarten für welche ich die Existenz von Wurzelknospen angegeben fand, und welche ich nuu folgen lasse, kommen vielleicht einige Arten vor, welche nur Callusknospen erzeugen, wodurch der Werth ineiner Angabe geringer wird; ich war aber nicht in der Lage alle Arten selbst zu untersuchen und musste mich desshalb beschranken auf gartnerischen Verzeichnissen. Die hier zu nenuenden Arten sind nun die folgenden: Amelanchier ovalis,
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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWUBZEI.N.
		A. vulgaris, A. Botryapium; Cydonia vulgaris, C. japonica, Cotoneaster vulgaris, C. pyracantha; Pyrus; Rosa; Sorbus torminalis; Rubus odoratus, R. suberec- tus, R. ïdaeus, R. caesius, R. plicatus; Ken-ia japonica; Spiraea Filipendula, S. hypericifolia, S, Douglasi, S. nepalensis, S. expansa, S. corgmbosa, S. sorbi- folia, S. laevigata, S. salicifolia; Amygdalus na na, .1. sibirica; Prunus domes- tica, P. Padus, P. Armeniaca, P. Cerasus, P. insititia, P. spinosa, P. hisita- nica, P. canadensis und P. Lauroccrasus. Zur niiheren Betrachtung von Rubus ïdaeus, R. odoratus und Rosa über- gehend, bemerke ich zuerst in Betreff auf die Ilimbeere, dass das Perenniren dieser Pflanze zwar nicht ausschlicsslicli jedoch für einen wichtigen Antln il von der Existenz der Wurzelknospen abhangig ist und dass die gartnerische Multiplication darauf Ueinahe ausschliesslicli beruht. Die Wurzelknospen sitzen sclion eben so gut an der fadendünnen Hauptwurzel der Keimpflanze, wie au allen spateren Wurzeln und deren Verzweigungen, allein dem Ilypocotyl fehleu sie; jedenfalls mussen dieselbcn also als volkommen normale Organe betraclitet werden. Auch bei Rubus odoratus sind die Wurzelknospen sehr allgemein, dagegen bei den Rosen viel seltener. Ursprung und Stellung der Knospen, sind bei allen diesen Arten so vollkommeu übereinstiiumend, dass es mir geeignet vorkam dieselben zusammen zn behandelen. Das Dickenwachsthum der Rosaceenwurzeln ist ein sehr ausgiebiges, und damit hangt zusammen, dass die primare Hinde frühzeitig abgeworfen wird. das Pericambium, welches dadurch an die Oberrliiche kommt, bildet im Allgemeinen eine dunkelbraune abblattende Korkschicht durch welche man die Knospen hervorbreehen sieht. Bei allen von mir untersuchteu Arten, fand ich das namliche Verhalten, und ich muss desshalb glauben, dass die Kuospen bei den Rosaceen im Allgemeinen viel spiiter angelegt werden, wie die direct aus dem Pericambium entstehendeu primaren Seitenwurzeln. Dieses ist desshalb merk- würdig weil diese Knospen ohne Ausnahme in den Seitenwurzelreihen angeord- net sind. Bei der vierziihligen Wurzel von Rubus ïdaeus (Fig. 42 Taf. IV) * stehen die Knospen und Seitenwurzeln desshalb in vier Rehen, bei R. odoratus ebenso, bei Rosa pinqjinellifolia gewöhnlich in drei, bei Prunus domestica in sieben u. s. w. Eine andere Beziehung zwischen den Knospen und den Sei- tenwurzeln wie diese, konnte ich bei deu geuannten Arten nicht sicher auffi.nde;i, obschon ich lange nach Seitenwurzelanlagen neben deu Knospen gesucht habe. • In dieser Figur sind durch die Bucbstaben a—e die verschiedenen von mir gesehenen Stellungen der Wurzelknospen der Himbeere angegeben. C 10 KATÜÜEK. VJCRH. DEE KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTINGEN ÜBER
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		Nur bei Rubus odoratus fand ich in Tangentialschnitten durch die secundare Rinde der Mutterwurzel neben der weiten Marklücke, welene sich unterhalb der Knospen vorfindet, einen rudimentaren Gewebestrang, der eine eigenthümliche Struc- tur besass, rundlichen Umris hatte und vollstiindig identisch zu sein schien mit den anf Wurzelrudimenten zurückzuführendon Gebilden, welche bei Euphorbia Esula neben den wenigen Knospen vorkommen, welche nicht in der Achsel einer Seitenwurzel sitzen, so dass ich daraus schliessen zu mussen glaube, dass auch bei Rubus odoratus die scheinbar vereinzelt stehenden Knospen zu Seiten- wurzeln geboren, welcbe nicht zur Ausbildung gelangen. Bei der iiusseren Betrachtuug knospentragender Himbeerenwurzelu findet man nur vereinzelte Knospen in den Seitenwurzelachseln, so dass diese Stellung hier eine zufallige zu sein scheint. Bei dieser Pflanze und bei der Rosé habe ich auch nach den genannten Rudimenten vergebens gesucht, und es ist jedenfalls sicher, dass viele ihrer Knospen durcliaus unabhiingig von Seitenwurzeln entstehen mussen, da sie selbst im Korkcambium der secundiiren Rinde angelegt werden kónnen. Ich ha be dieses besonders deutlich für die Rosenwurzeln constatiren kunnen. In Fig. 43 sieht man den Querschnitt der dreistrahligen Wurzel von Rosa pimjrinellifolia; unterhalb des Periderms (pd) ist die Knospe gefestigt und kommt durch einen Riss in demselben nach aussen. Die Knospe correspondirt zwar mit einem der Markstrahlen (tns) ist damit aber keineswegs durch einen Gefiisstrang verbunden ; sclbst die Sclerenchymfaserbündel (se) laufen ununter- brochen unterhalb der Knospe hindurch, sodass diese sich durcliaus als eine Neubildung des Korkmeristems und der darangrenzenden Zcllschichteu ergibt. Uebiigcns findet man, dass die Centralcylinder der stiirkeren Knospen mit dem seeundaren Holze und dein Cainbium der Mutterwurzel direct zusamra enhiingen und, dass man diese letzteren Knospen, wenigstens ihrer Stellung nach, als metamorphosirte Seitenwurzeln auffassc:i kann. Die aus den Wurzclknospen der Ilimbeere entstehenden Sprosse, erzeugen einen rosenfarbigen Stengeltheil mit Blattschuppen von derselben Farbe, sie sind ziemlich stark behaart und tragen eine dicke Endknospe, augenscheinlich ohne jede besondere Anpassung an das unterirdische Lebcn. Pyrus japonica bildet ausserordentlich leicht Wurzclknospen, welche dann und wann unmittelbar zu Blüthenbündcln auswachsen. * Die Knospen werden oft auf einem kleinen Callus erzeugt, welcher letzterer irgend aus der seeundaren Rinde genau in der Richtung eines kriiftigen primiircu Markstrahles entsteht und auf der bei Populus alba beschriebcnen Weise, so zu sagen allmahlich in
		* Gard. Ckroniclt, 21 Febr. 1885, pa». 249.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		eine beblatterte Knospe verandert. Hier scheint mir durchaus kein Grund mehr vorzuliegen die Knospe als ein Umwandlungsproduct einer Wurzel aufzufassen. § 4. Spiraea FUipeudula. Spiraea Filipendula besitzt bekanntlich zwei verschiedene Wurzelarten, nam- lich erstens fadenformigo und zweitens moniliform verdickte, beide sind in der Regel dreizahlig und verlicren fi\'ühzeitig ihre priraiire Rinde; das Periderm wird spater bei beiden dunkel schwarz. "Wenn man die knolligen Wurzeltheile die- ser Pflanze in cylindrische Stücke * zerschneidet und diese eingrabt, so bilden sich daraus bald neue Individuen. Letztere stehen vorzugsweise in der unmit- telbaren Niihe der Wundflache des Oberendes, sie gchören überdiess stots zu einem Seitenwurzclbündel, welches hier ahnlich gebaut ist, wie bei Epilobium angustifolium. Auch hier findet man namlich stets, eben wie bei letzterer Pflanze, die Neubildung von Seitenwurzeln (rP Fig. 44) aus der Muttervvurzel an der Basis schon vorhandener Seitenwurzeln (/•/) localisirt, an allen übrigen Stellen der Mutterwurzel scheint diese Facultiit zur Reproduction zu fehlen; die Seiten- wurzeln verschiedenen Alters kommen daher in zwei- bis dreiziihligen Reihen zu stehen. Die jüngeren werfen bald ihre primare Rinde ab und werden dann schwarz; nur einzelne davon sehwellen zu den stellenweise verdickten Wurzeln an, die meisten bleiben düun. Wenn sich Wurzelknospen gebildet haben so stehen diese auf der Basis der Seitenwurzeln, dort, wo die Letztere die Mut- terwurzel verlassen, sie stimmen in dieser Beziehung am niichsten überein mit den Knospen welche wir bei Nasturtium und Cochlearia gefunden haben. Sie stehen gewöhnlich in einer kleinen Gruppe zusamraen; beim Weiterwachsen wird aber nur eine davon bevorzugt. Hat man auch keine directe Veranlassung die Knospe als metamorphosirte Seitenwurzel der zwciten Ordnung zu betrachten, so ist doch jedenfalls sicher, dass sie aus dem, zur Bildung soldier Seitenwurz- eln bestimmten Gewebe hervorsprosst. Nebenmirzelstellung bei den Rosacecn. Bei nur wenigen Familien liisst sich der Zusammenhaug zwischen Seitenknospen und Nebenwurzeln an den Stengein, mogen diese unterirdisch oder oberirdisch sein, so leiebt und so allgemein dar- thun wie bei den Rosaceen. Ein Zirkel mit der Knospenbasis als Mittelpunkt bildet die Insertionsstelle für die Nebenwurzeln, wenn man die mittlere Stellung von vielen Arteu als Maassstab uimmt. So findet man bei Kerria japonica eine
		* Diese riechen walirend einiger Augenblicke nach dem Zerschueiden angenelira aromatisch nach Saligenol.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBKR
		TH
		Nebenwurzel in der Achscl der Seitenknospe; bei vielen Spireen beiderseits neben der Knospeu eine Wurzel; so ist es ebenfalls bei den Rosen, wo sich noch überdies Wurzeln direct unterhalb der Knospe vorfinden. Bei den Potentillen sitzt oder sitzen eine oder mehrere Wurzeln an den Knoten, der Seitenknospe genaiiert, welche beim Auswachsen die, die Knospe schützende Rlattscheide durchboliren. Oft sieht man bei derselben Potentillapflanze an einem Knoten die Wurzeln oberhalb der Blattinscrtion, an einem anderen Knoten etwas dar- uuter. * § 5. Coronilla varia. Yon den krautartigen Papilionaceen ist Coronilla varia die einzige mir bekannte Art mit Wurzelknospen. Von den bolzigen Formen, welche in dieser Beziehung zu erwahnen sind, niimlich Coronilla Emerus, Cytisas purpureus, C. sessilifo- lius, C. Laburnum, Genista sayittalis, Gymnocladus canadensis, Robinia Pseudo- acacia, R. hispida, Apios frutescens und Wistaria chinensis, besitzen wahr- scheinlich einige Arten nur Callusknospen. Coronilla varia bat dreistrahlige Wurzeln, welche ziemlich stark verholzen und die gewöhnliche, für die Dicotylen eigenthümliche Structur besitzen. Nach- dcm die primare Rinde abgestorben ist entwickelen sich an der Basis der Sei- tenwurzeln zahlreiche Wurzelknospen, welche nur ausnahmsweise allein stehen und auch dann in den Sei ten wurzel reihen vorkommen. In Fig. 45 Taf. IV sieht man deren normale Stellung angedeutet, welche in Bezug auf die Mutter- wurzel die Oberachsel der Seitenwurzel ist. In den Unterachseln der Seiten- wurzeln werden die Wurzelknospen seltener angetroffen und am seltensten auf den Seitcnkanten der Wurzelbasen. Da wir auch hier, wie in so vielen ande- ren Fallen, oft zwei oder drei Wurzeln zu einer Gruppe vereinigt beisammen finden, kunnen auch die Knospen eine ahnliche Stellung zeigen, dabei ist es auffallend, dass keine zwingende Gründe vorliegen die Knospen als metainorpho- sirte Wurzeln anzusehen, denn die Zahl der zu den knospenführenden Wurzel- gruppen gehörigen Wurzeln ist nicht geringer als wenn keine Knospen darin vorkommen. Aus der schematischen Zeichnung Fig. 46 wird dieses Verhalten so fort erhellen. f Man sieht daraus, dass selbst eine Sechszahl von Knospen
		* An den verholzten Stengein vieler Rosaceen bilden sich bekanntlich oft, obschon mit sehr ver- schiedener Leichtigkeit bei den verschiedenen Arten, internodiale Nebenwurzeln. f Der Lithograph hat die Punkte, durch welche die Knospen angedeutet werden, etwas zu fern von den Seitenwurzelbasen gezeichnet.

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		WURZELKNOSPEN ÜND NEBENWUKZELN.
		zu einem zweizahligen Wurzelbündel gehören kann. Die Linie durch welche die Seitenwurzelbasen in der Figur verblinden sind, kommt wirklich vor, es bleibt namlich beim Verschwinden der primüren Rinde ein feiner Gewebestreifen genau in den Seitenwurzelreihen zurück. Die Knospen haben eine grosse Neigung auszuwachsen, wobei sie anfangs unterirdische, fadenförmige (Fig. 45) farblose Sprosse bilden mit sehr kleinen Blattern an denen sich aber leicht die Spreite und die Nebenblatter erkennen lassen ; die Spreite des Endblattchens ist gekrümmt, so dass der Spross haken- förmig endet, was bei den Rhizomen vieler anderer Papilionaceen ebenfalls beo- bachtet werden kann. Die Stellung der ersten Bliitter am Sprosse scheint keine constante zu sein; zwar findet man gewölmlich das erste und zweite Blatt der "Wurzelknospen {gr Fig. 48 a und b Taf. IV) naeh rechts und links in Bezug auf Mutterwurzel (deren Wachsthumsrichtung in der Figur dureh die Pfeile angegeben ist) und zugehörigen Seitenwurzel {r /) gestellt (Fig. 48 a); in anderen Fallen fand ich aber das erste Blatt der Seitenwurzel, wozu die Knospe gehorte zugekehrt (Fig. 48 b); hier war das Verhalten also zu vergleichen mit dem was wir bei Rumex Acetosella gesehen haben. Die anatomische Structur der Verbindungsstelle zwischen Knospe und \\Vurz- el ist verschieden je nachdem man eine allein stehende Knospe untersucht oder eine zu einer Seitenwurzelgruppe gehörige. Wiihrend, wie oben angeführt, kein Grund vorliegt die Knospe in letzterem Falie als umgewandelte \\Vurzel- anlage aufzufassen, könnte man sich dazu im ersteren Falie versucht fühlen; es sind besonders die Hauptwurzeln der Keimpflanzen, welche ihre primare Rinde noch besitzen, woran man solche einsame Knospen antrifft. Vergleicht man nun Wurzelkern (kw Fig. 47) und Knospenkern (kw1) mit einander, so findet man als Hauptunterschied, dass sich unterhalb der Knospe eine Markliicke gebildet hat, welche aus Stiirkeparenchym besteht und bis tief in den Centralcylinder der Mutterwurzel eindringt. In dem Seitenwurzelkern kommt eine solche Mark- lücke nicht vor sondern eben an deren Stelle ist starke Holzbildung zu beobach- ten. Also auch hier wieder die gewohnliche Einrichtung, welche in Bezug auf die Oeconomie der gesammten Pflanze recht verstandlich ist allein keine Sicherheit zu geben vermag über die morphologische Natur der primordialen Knospenanlage. Die Wurzelknospen von Coronilla varia scheinen zuerst durch Irmisch beob- achtet zu sein. Er uutersuchte auch C. montana und C. vaginalis und fand dabei diese Organe nicht. Irmisch sagt in Bezug auf die Keimlinge unserer Pflanze Folgendes. * „Die Hauptwurzel dringt tief in den Boden iiinein, und
		* Bot. Zeitung, 1857, pag. 456.

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		78                          BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER auf ihr fand ich an den Keiinpflanzen bereits im August, wo nicht selten die vertrockneten Keimbliitter noch vorhanden waren, zahlreiche Adventivknospen, ja schon Anfang Juli erkannte ich die flachen Wülste aus denen sie hervor- brechen solltcn. Ihre ersten Blatter, die oft links und rechts in Bezug auf die aufrechte Hauptwurzel standen, waren unvollkommen. Manche Knospen waren im August schon zu kleinen Stengein ausgewachsen, deren einige drei- und fünfziihlige Laubbliitter batten, wiihreud andere klein und unter dem Boden bleiben ; zuweilen mogen alle Adventivknospen das erste Jahr unterirdisch ver- schlafen." Ob die Pflanze jemals aus dem Keimstengel Blüthen bringt ist mir unbekannt geblieben ; ich glaube, dass dieses niemals der Fall sein kann und dass die Existenz der Art durch die Wurzelknospen bedingt wird. Die Nebenicurzehtelhing der Papilionaceen gibt zu genau denselben Bemerk- ungen Veranlassung wie bei den Rosaceen, auch hier ist in so zahlreichen Fallen eine correlative Beziehung zwischen Seitenknospen und Nebenwurzeln nachweis- bar, dass man gezwuugen ist darin ein primiires Agens der Stellungsverhaltnisse der Nebenwurzeln zu erblicken. Da die Betrachtung jeder zuerst zur Hand kommenden Papilionacce, z. B. eines Lathyrus, eines Trifolium, einer Vicia geignet ist meine \\nsicht zu beweisen, will ich darauf heute nicht weiter ein- gehen. Auch hoiie ich noch einmal in mehr Einzelheiten als wozu ich nun die Gelegenheit habe auf diese Sache zurückkommen zu können.
		K A P I T E L VI. MONOTROPA HYPOPITYS — CONVOLVULUS ARVENSIS — SOLANÜM DüLCAMARA LlNARIA VULGARIS — OROBANCHE GaLII. § 1. Monotropa Hypopitys. Wurzelknospen und Nebemcurzeln der Ericaceen im weiteren Sinne. Primulaceen. Auch für Monotropa Hypopitys scheint es wieder Irmisch zu sein, welcher die wurzelstandigen Adventivknospen entdeckt hat. Er sagt in Bezug auf diese Pflanze das Folgende:* „Eine Pflanze von der ich glauben musste, dass sie direct
		* Bot. Zeit. 1857, pag. 465.

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		WUBZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.
		aus einem Samenkom hervorgegangen war, trug an den beiden untersten Blatt- knoten tief unten am Stengel, wo aus demselben sich sofort eine Wurzel (die Hauptwurzel) senkrecht nach unten fortsetzte erst je ein Paar Schuppenbliitter (das unterste entsprach wobl den Kotyledonen), welche besonders desshalb deut- lich opponirt erschienen, weil die Schuppen seitlich durch eine niedrige, an der blattlosen Stengelseite ablaufenden Leiste verbunden waren; die Leiste fehlte an den nachsten vier Blattpaaren deren Blatter noch opponirt standen, wiihrend die folgenden spiralig angeordnet waren. Unterhalb des allerïiltesten Blattpaares gingen links und rechts an der Grenze der hypocotylischen Achse und der Hauptwurzel, Wurzelaste ab und auf einem derselben stand dicht an der Stelle, wo er mit jener Achse zusammenhing ein Adventivspross." Da Kamienski Drude, ich selbst und andere oft nach den Keimpflanzen von Monotroj)a ge- sucht haben, allein stets vergebens, scheint diese Pflanze sehr abhiingig zu sein von ihren Wurzelknospen, und da keine andere Reproductionsorgane vorkommen kann es nicht befremden, dass diese Knospen schon bei der Keimpflanze ge- funden werden. In Bezug auf die Reproductionserscheinungen an den Wurzeln der erwachs- enen Pflanze kann ich nur die Resultate von Kamienski bestiitigen. * Diese Resultate sind aber so interessant, dass die wiederholte Beschreibung derselben mir nicht überflüssig zuscheint. Die Wurzeln von Monotropa, welche ich untersuchte (Fig. 49a Taf. IY unten links) waren alle dreistrahlig; dieselben besitzen wie es scheint kein Dicken- wachsthum und verlieren ihre dicke braune primiirc Rinde {cp Fig. 49& und c) nicht. Es ist sehr mühsam ein sauberes Wurzelsystem, wie ein solches in Fig. 49a abgebildet ist, aus Humus und Erde loos zu prapariren; dieses rührt daher, dass die Function der hier fehlenden Wurzelhaare auf der ganzen Oberflache der Wurzelspitze, wie Kamienski gezeigt hat, übernommen wird durch eine dicke Mycelschicht, deren Verzweigungen in die Umgebung hineindringen und diese Letztere sehr compact mit der Wurzel verbinden; dazu kommt, dass die Wurzeln ausserordentlich zerbrechlich und sehr stark vcrzweigt sind. An wohlgelungenen Praparaten kann man leicht drei Jahrgange der Pflanze erken- nen. Da die Pflanze namlich nur aus der Wurzel Sprosse erzeugt (gr Fig. 49a), und diese Wurzel wenigstens noch im dritten Jahre (möglich auch noch spater) nach ihrer Entfaltung fortlebt, tragt sic nahe bei der Spitze Knospen- anlagen, im mittleren Theile zur Entfaltung fertige Knospen oder blühende Pflanzen, am Hinterende die zurüokgebliobenen Basen der oberirdischen Theile
		Les organes végétatifs du Monotropa Hypopitys, Cherbourp:, 1882.

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		80                          BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBEB des vorigen Jahres. Die schonen weissen saftigen diessjahrigen Knospen {<j r) stehen in den Seitenwurzelachscln, jedoeh gehort lange nicht zu jeder Wurzel eine Knospe. Kamienski zeichnct dieselben (1. c. PI. I, fig. 1) nur in den Oberachseln, ich fand sie aher ebcn so oft in den Unterachseln, jedoeh niemals auf den Seitenkanten der Wurzelbasen. Die ersten Blatter der Knospen schei- nen stets naeh rechts und links in Bezug auf das Alutterorgan gestellt zu sein. Die Seitenwurzeln entsprechen in ihrer Anordnung den drei Xylemstrahlen; sie entstehen entweder gesondert oder zu zweien hinter einander. In den zwei- zahligen Gruppen ist die eine Wurzel stets viel spa ter entstanden wie die andere und damit hangt es ohne Zweifel zusammeu, dass bei der Bildung der jüngsten nur das Pericambium des Centralcylinders, bei der der altesten überdies noch ein ïheil der primaren Rinde in Anspruch genommen wird (Fig. 49c). Die Knospen stehen in manchen Fallen ohne jeden Zweifel an denjeuigen Stellen, wo sich eine Wurzel hatte biitlen kunnen und, eben wie diese, enstehen sie aus dem Pericambium (y >• Fig. 49&), mussen also die priniare Rinde (c/>) durchbreehen una nach aussen zu kommen. Da selbst die inneren Schichten der primaren Rinde, welche bei der Entwickelung so lange reproductionsfahig bleiben, durchaus nicht bei der Knospenbildung in Anspruch genommen werden {gr\' Fig. 4%) muss man schliessen, dass der Reiz welcher die Knospenbildung veranlasst erst sehr spat die Gewebe affizirt, und dieser Schluss ist besonders desshalb erlaubt, weil die Knospen in allen Abtheilungen des Pflanzen- und Thierreiches überhaupt eine ausserordentlich starke Neigung zur exogenen Ent- stehung zur Schau tragen. Die Sprossungsverhaltnissc der in so mancher Hinsicht merkwürdigen l\'y- rola uu / flora sind durchaus mit denjenigen von Moitotropa zu vergleichen und brauchen hier kaum weiter besprochen zu werden. Irmisch hat schon gezeigt, * und ich fand seine Angaben völlig bestatigt, dass die Stengelorgane dieser Pflanze sich nicht verzweigen und die Knospenbildung nur auf den Wurzeln beschrankt ist, also genau wie bei Monotropa. Auch bei Pyrola sitzen die Knospen in den Achseln von Seitenwurzeln, welche ober- oder unterhalb der Knospen stehen und auch hier finden sich sehr oft zwei Seitenwurzeln beisammen. Ebensowenig wie Monotrojia bringt Pyrola uniflora Nebenwurzeln aus ihren Stengeltheilen hervor. Wünsclit man aber zu beurtheilen auf welcher Weise die Nebenwurzelerzeugung hier stattfinden würde, wenn die Fiihigkeit dazu exis- tirte, so hat man sich nur zu der nahe verwandteu Pyrola secunda zu wenden urn Aufschluss zu erlangen. Die Individuen dieser Art erzeugen entweder
		* Bemerkungeu iïber einige Pflanzen der deutschen Flora. Flora 1855, pag. 625.

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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWÜRZKLN.
		keine Wurzelknospen, oder nur eine oder zwei an der Hauptwurzel nahe beim Hypocotyl oder auf dem Letzteren, so wie an loose im Boden liedenden Wur- zelfragmenten, derer letzterer Entwicklung und Stellung jedoch noch nicht zu- reichend festgestellt ist. Die Grenze zwischen Hypocotyl und Hauptwurzel sitzt tief unter dem Boden und ein feiner, schuppenblattertragender Spross wachst vertical nach oben. In den Achseln der Blattschuppen befindea sich Knospen, welche theilweise sclion bei der Keimpflanze auswachsen, und, — was uns hier beson- ders interessirt — in den Achseln dieser Knospen sitzen die feinen Nebenwurz- eln. Man findet hier also genau das umgekehrte Verhalten, wie an den Wurz- eln von Monotropa und Pyrola uniflora, und eine ganzlich analoge Erscheinung wie bei Nasturtium sylvestre, deun bei dieser Art sitzen ebenfalls, wie wir sahen, Knospengruppen an den Basen der Seitenwurzeln und Nebenwurzelgrup- pen in den Achseln der Seitenknospen. Mit kleinen Differenzen ist es genau ebenso bei Spiraea Filipendida und bei Coronilla varia, und auch anderswo werden wir dieses Verhiiltniss zurückfinden. Indem ich nun zur Betrachtung der übrigen Ericaceen übergehe, habe ich noch als wurzelknospenproducirende Arten zu erwiihnen: Azalea glauca, A. nudiflora, A. Pontica und A. viscosa; ferner Gaultheria procumbens und Clethra alnifolia und nach Wakming auch Pyrola chlorantha. In Bezug auf die An- gaben nach welchen Vacciuium Vitis-Idaea und V. Myrtillus Wurzelknospen erzeugen sollen, glaube ich, dass Verwechselungen mit unterirdischen Rhizomen vorliegen denn diese Theile können den Wurzeln sehr ahnlich werden, und ich habe nach langem Suchen hier keine Wurzelknospen finden können. Die obengenannte Nebenwurzelstellung von Pyrola scheint der ganzen Erica- ceengruppe eigenthümlich, davon ein morphologischer Character zu sein. Es ist eine sehr bemeikenstwerthe Erscheinung etwas oberhalb der Knospen aus den unterirdischen Sprossen von Vaccinium Myrtilliis, wenn diese noch farblos und dünn sind eine einzelne, wenn sie alter, und durch Dickenwachsthum verandert sind eine kurze llcihe von Nebenwurzeln aus der Rinde hervorbrechen zu 8ehen, und dieser Vorgang mit demjenigen bei den vcrwandteu Arten, welche alle nach dem namÜchen Typus arboiten, zu vergleichen. Die Vaccinien iiber- zeugten mich zum ersten Male, dass die Knospen einen sehr wichtigen Ein- fiuss ausüben mussen beim Zustandekommen der Nebenwurzelstellung am Stengel im Allgemcinen. Priinulaceen. AnagaUis arvensis triigt dann und wann hypocotylischc Knospen. Wydlek sah in einem bestimmten Falie eine Knospe unterhalb eines der bei- den Samenlappen und sieben unterhalb des anderen; diese sieben sassen in drei Reihen neben eiuander, drei in den mittleren und je zwei in den Seiten- Cll NATUUBK. VEBH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTÜNGEN ÜBER
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		reihen. Wydler sagt:* „Es ergibt sich daraus, dass ihre Stellung völlig ver- schieden war von der der Blatter und Zweige dieser Pflanze, hingegen grosse Aehn- lichkeit zeigte rait der reihenweisen Anordnung der Wuizelsasern vieler ein- jahrigen Gewiichse." Andere Arten aus dieser Familie mit hypocotylischen Sprossen oder mit echten "Wurzelknospen sind mir nicht bekannt. Die Nebenwurzelstellung zeigt auch in dieser Familie vielfach interessante Beziehungen zu den Seitenknospen, Trientalis, Soldanella, Glaux, Lysimachia kunnen dafür als Beispiele dienen. § 2. Concolvulus arvensis. Die Keimpflanzen von Convolvulus arvensis f lassen sich viel schwieriger auffinden als wie man auf Grund der grossen Verbreitung der Pflanze er- warten würde, und für viele perenne Pflanzen im Allgemeinen und wurzel- knospenerzeugenden im Besonderen gilt die niimliche Bemerkung. Dieses be- ruht erstens darauf, dass die Fruchtbarkeit dieser Pflanzen gewöhlich gering ist und zweitons auf dem Fehlschlagen des Keimungsprocesses, welcher letzterer Umstand von einer innaten Schwiiche der Samen herzurühren scheint, denn diese werden oft vollstandig verdorben in den Samenkapseln gefunden. Inzwischen findet man nach oinigem Suchen in fruchtbarem Boden stellenweise Keimpflanzen der Winde in Ueberfluss, was auf die Nachbarschaft fruchtbarer Samentriiger hinweist. Bei einer genauen Betrachtung dieser Keimpflanzen (Fig. 50 Taf. IV) findet man, dass sowohl auf dem Hypocotyl wie auf der Hauptwurzel, überall zwischen den Seitenwurzeln Sprossknospen zerstreut stehen, welche anfangs kleine Beulen auf der Oberflache bilden da sie die primiire Rinde, worunter sie verborgen sind, nach aussen drücken. Die Hauptwurzel kann damit als wie übersaet sein, auf dem Hypocotyl sind sie seltener. Die jüngsten Knospen werden in einer ziemlich grossen Entfernung von der Wurzelspitze angetroffen und entstehen sicher nicht zu gleicher Zeit mit den Seitenwurzeln der ersten Ordnung. Sie kommen niemals ausserhalb der Seitenwurzelreihen vor, und da diese vierzahlig ange- ordnet sind, stehen die Knospen ebenfalls in vier Linien. Auch auf den alteren "Wurzeln fehlen die Knospen niemals ; § man sieht dieselben dabei unmittelbar
		* Ueber subcotyledonare Sprossbildung, Flora 1855, pau;. 625. f T. Irmisch. Ueber die Keimunu; und Emeuerungsweise von Convolvulus Sepinm und C. arvensis, sowie über die hvpocotylischen Adventivknospen bei krautartigen phanerogameu Pflanzen. Bot. Zeit., 1857, pag. 433. § M. Malpighi war der Erste, welcher die Wurzelknospen von Convolvulus arvensis gesehen und abgebildet hat, Opera oinnia, Ed. Lugd. Bat., 1681, pag. 147.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		auf der Oberflache sitzeu, da die primare Rinde in Folge des Dickenwachsthums entfernt worden ist. Die Knospen sitzen auf den alten Wurzeln stets in kleinen Gruppen zusammen; auffallend ist dabei, dass sicli durchaus kein Zusammenhang zwischen denselben und den Seitenwurzeln nachweisen lasst, wie man auch in Fig. 50 bemerkt. Wir haben hier also einen ahnlichen Fall vor uns, wie bei manchen Rosaceen, wie z. B. bei Rosa, Rubus Idaens, Pyrus japonica und anderen Arten. Die anatomische Verbindung der Knospen mit der Mutterwurzeï oder dem Hypocotyl lehrt man am Besten aus successiven Querschnitten kennen, den Bau der Knospen selbst aus Langsschnitten des Tragorganes. In Fig. 51 sieht man einen solchen Langsschnitt des Hypocotyls mit zwei Knospen abgebildet. Die Knospen sind offenbar ausschliesslich au3 dem Pericambium des Central- cylinders entstanden, und selbst die Endodermis war bei deren Bildung nicht betheiligt. Die zwei ersten Blatter sind nacli unten und oben gekehrt, das untere Blatt f1 ist das alteste, dann folgt /\'2, so dass hier mit einer zweizeiligen Blattstellung angefangen wird; man konnte auch sagen, dass f1 das Deckblatt der Knospe sei, man hatte dann aber nach Analogie mit den Verhiiltnissen an den Stengein f2 auf der rechten oder linken Seite zu erwarten, und nicht nach oben gekehrt, wie in Wirklichkeit der Fall ist. Die spateren Blatter nehmen ziemlich genau die 2/s"Blattstellung an. Man sieht dass diese Verhiiltnisse über- einstimmen mit dem was wir früher bei Alllaria offkinalis gefunden haben, und es ist sehr benierkenswerth, dass die Natur bei Phanzen, welche so weit in ihren natürlichen Verwandtschaften von einander entfernt sind und bei einem so accessoren und seltenen Organe wie die "Wurzelknospe, nach genau den namlichen morphologischen Regeln arbeitet. Auf einem Querschnitt des Hypocotyls bemerkt man in der primaren Rinde von 10 bis 20 Luftkanale(Ik Fig. 52, 53, 54 und 56) welche in der Innenrinde * gelegen, und ungefahr circulür angeordnet sind. Nahezu sechs allmahlich kleiner wordende Zellschichten trennen diese Kan al e von der sehr kleinzelligen Epidermis. Der Cen- tralcylinder des Hypocotyls stellt sich zusammen aus acht Gefüssbündcln von welchen je zwei aus den Cotyledonen und den zwei niichst höheren Blattern her- künftig sind; man sieht aus Fig. 55 Taf. V, dass die Knospe über dem Mit- telraum zweier zu einem Blatte gehöriger Gefassbündel gestellt ist, also einer der vier Blattreihen der zwei ersten Stengelknoten entspricht, das ist in der nam-
		* Die Innenrinde ist der centrifugalwachsende, die Auasenriude der ceiitripetalwaclisoi.de Theil der primaren Rinde vieler Achsen und Wurzelorgane. Ob diese DiiTerenz auch bei Blattstielen vor- kommt weiss ich nicht.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETKACHTUNGEN ÜBER
		lichen Stellung vorkommt, worin die Nebenwurzeln entstehen. Diese Verhaltnisse bemerkt man am deutlichsten unten am Hypocotyl, denn höher (Fig. 52, 53 Taf. IV, 54 Taf. V) schliessen sich die Holztheile der 8 Gefiissbündel frühzeitig zu einem einheitlichen Holzringe (xs) zusammen. Am Uebergangspunkte des Hypocotyls in die Hauptwurzel schmelzen die acht von oben kommenden Gefassbündel zu vieren zusammen, in der Weise, dass je ein Cotyledonarbündel sich vereinigt mit einem Bundel, welcher aus einem Primordialblatte kommt. Die vier primaren Xylemstrahlen der Haupt- wurzel [xp Fig. 56 Taf. V) schieben sich zwischen die vier Bundel (xs Fig. 56) ein, und die Knospen, welche durchaus keine Veranderung in ihrer Stellung mit Bczug auf das Ganze erfahren, entsprechen an der Hauptwurzel diesen Xylemstrahlen. Wenu die untorirdischen Knospen von Convolvulus arvensis durchwachsen bilden sie Sprosse deren Spitzo revolutiv nutirt; im Boden wird natiirlich jede Richtungsabweiehung ia ihrer Lage fixirt, so dass dadurch die Entstehung der eigenthümlieh korkenzieherfürmig gewundenen Rhizome, welche jedem Landwirth bekannt sind, erklart wird. Es ist bemerkenswerth, dass sich in diesen unter- irdischen Spiralen Kehrpunkte vorfinden, woraus hervorgeht, dass ihre Rotations- richtung nicht constant ist, wahrend die oberirdischeu Sprosse constant von rechts nach links winden, dass heisst, dass deren Spitzen immer in einer, der des Uhrzeigers eiitgegengesetzten Richtung rotiren. Nebenwurzeln suchte ich vergeblich bei Convolvulus arvensis, dieselbeu mussen jedenfalls uur in sehr boschriinkter Anzahl entstehen. Dieses hangt damit zusammen, dass die einmal vorhandenen Wurzeln, welche oft sehr tief und wohl geschützt im Boden liegen, sehr alt werden, eine betriichtliche Dicke erreichen und die relativ wenig umfangreichen oberirdischeu Tlieile gewiss leicht ernahren kunnen. * Bei Convolvulus Sepium ist es dagegen sehr leicht Neben- wurzeln zu ünden ; dieselben sitzen gewöhnlicli in Zweizahl, je eine rechts und iinks, uuterhalb der Seitenknospe, in der Weise, dass beiderseits aus dein Blatt- grunde, die üussere Blattspur durchbohieud eine Wurzel hervorbricht. l.twas Aehnliches lasst sich bei manchen anderen Convolvulaceen nachweiseu. Die Wurzeln entstehen aus dem Perizikel des Stengelknoteus, eben wie die Wurzel- knospen aus dem Pericambium der Wurzel.
		* Man findet gewöLnlich angegeben, dass nur die behaarten Spitzen junger Wurzeln das Wasser aus dem Boden auf\'nehmen, das ist aber durchaus nicht richtig, das Periderm alter Wurzeln ist oft ein ausgezeichnetes Absorbtionsorgan.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		§ 3. Solanum Dulcamara. Die vegetative Reproductionsfahigkeit dieser Pflanze ist ausserordentlich gross. Diejenigen Stengeltheile, welche dem Substrat augedrückt liegen oder sich darin befinden, sind fórmlich mit Wurzelanlagen überdeckt, und die verholtzten Wur- zeln, welche Licht und Luft ausgesetzt sind tragen ganze Reihen von Knospen. Bei einigen Lyciumarten kann man genau dasselbe beobachten. Die Wurzeln von Solanum Dulcamara, welche ich untersuchte, waren vier- strahlig (Fig. 60 Taf. V); sie haben eine starke Neigung zum Verholzen und werfen friih die primare Rinde weg. Die secundare aus dem Pericambium ent- standene Rinde (es Fig. 60) bildet nach aussen eine dicke Peridermschicht (pd) und eine parenchymatische Rinde; nach innen besteht dieselbe aus einer dicken Schicht dünnwandiger Leitzellen, welche durch das Cambium (eb) ge- bildet worden sind; die Constituirung einer neueu Endodermis oder von neuem Pericambium konnte ich nicht beobachten. Die Entstehung der secundiiren Seitenwurzeln der ersten Ordnung (rl{) geschieht auf einer, der primaren Seit- enwurzelbildung vollstandig analogen Weise. Der Centralcylinder der Neubild- ung (Wj Fig. 59 und 60) entspricht genau denjenigen Zellschichten des Mutter- organes woraus der Centralcylinder von r ll entstanden ist, das heisst den Pro- ducten der inneren Theilungsschicht des primaren Pericambiums. Der einzige Unterschied zwischen der primaren und der secundiiren Seitenwurzel besteht bei unserer Pflanze nur darin, dass die Wurzelrinde und die Wurzelmütze der secundii- ren, aus tieferen Zellschichten der secundaren Rinde gebildet werden, wie bei der primaren Seitenwurzel. Ich muss hierbei aber bemerken, dass die secundaren Seitenwurzeln schon sehr früh der Anlage nach da sind, wie besonders deutlich aus der Yerbindungsweise von dem Centralcylinder derselben mit demjenigen der Mutterwurzel erhellt. Wir finden hier also einen deutlichen Fall der Ab- nahme der Reproductionsfahigkeit der Rinde von aussen nach innen wahrend des Dicken wachsthums. Die Knospen von Solanum Dulcamara sitzen in kleinen Grappen von zwei bis vier ringsum die Basis der Seitenwurzeln (gr Fig. 57 Taf. V oben in der Mitte), sie finden sich nur an alten Wurzeln und sind unzweifelhaft Producte, welche erst entstehen nachdem die Wurzel sclion durch secundiires Dicken- wachsthum verandert ist. Es ist ein inerkwürdiger Anblick eine alte Solanum- wurzel, welche man in feuchten warmen Sand begraben bat, sich nach kurzer Zeit überdecken zu sehen mit kleinen schön grünen Blatterschöpfen, welche aus langlich lanzettlichen, am Rande fein behaartcn Blattchen bestehen. Da sich aus den Rindenspalten der Mutterwurzel aus weiehen die Seitenwurzeln her-

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		vorbrechen Callusbildungen entwickeln, und in manchen Fallen die Beziehung der Knospen zu diesem Callus sehr deutlich ist, glaube ich, dass man bei die- ser Pflanze auch dann an Callusknospen zu denken hat, wenn die Wurzel- knospen nur mit der Basis der Seitenwurzel selbst zusammenzuhangen scheinen. Das Letztere ist sehr oft der Fall wenn der Callus klein geblieben ist, kann aber auch unter allen anderen Umstanden vorkommen. Tangentialschnitte der Wurzelbasis lehren, dass solche Knospen eine nahezu symmetrische Anordnung in Bezug auf diese Basis innehalten, und oft in einem Vierecke gestellt sind; die Entwicklungszeit jeder einzclnen Knospe ist dabei aber sehr verschieden. In Fig. 62 sieht man einen solchen Tangentialschnitt abgebildet, in der Mitte ist der Centralcylinder (cc) der Seitenwurzel sichtbar, und die Knospen liegen mit ihren Bliittern im Callusgewebe eingebettet. Eine Schwierigkeit, welche der Auffassung, die Wurzelknospen von Solanam Dulcamara seien Callusknospen, im Wege steht, ist darin gelegen, dass die Knospen an der Wurzelbasis, in Bezug auf die Oberflache des Callus sehr tief entstehen, so dass die Regel, dass Callusknospen exogen oder beinahe exogen sind hier schlecht zutrifft. Das einzige was ich anführen kann um diesen Einwand zu widerlegen ist die That- sache, dass auch diejenigen Knospen unserer Pflanze, welche ganz sicher Callus- knospen sind ebenfalls tiefer angelegt werden, wie die Knospen in den Callus- bildungen anderer Arten. Bei der anatomischen Untersuchung findet man nicht selten Knospen, welche in ihrer Stellung sehr genau den oft felilenden secundaren Seitenwurzeln zu ent- sprechen scheinen (gr Fig. 61 Taf. V unten links). Bei naherer Betrachtung ergibt sich aber, dass hier eine solche Metamorphose nicht vorliegen kann. Man findet namlich unterhalb soleher Knospen nicht den für die Seitenwurzeln characteristischen, zwar kurzen, allein stark verholzten Centralcylinder, und die Holzverbindungen von diesem mit dem Holz der Mutterwurzel, seitlich im pri- maren Markstrahl, sondern ein sehr feines Grefassbündel (g f Fig. 61), welches offenbar aus dem Parenchym der secundaren Hinde entstanden sein muss, und sich vergleichen liisst mit dem Leitbündel, welches wir zwischen Holz und Knospe bei Ailanthus g/andu/osa, wo die Knospe sicher als adventiv betrachtet werden muss, kennen lernten. Ich halte es demnach für bewiesen, dass auch diese Knospen vom Nachtschatten als Callusknospen bezeichnet werden mussen, und ich komnie zum Resultat, dass Solanum Dulcamara nur "Wurzelknospen erzeugt, welche mehr oder weniger direct ihren Ursprung dem Callus verdanken, und zwar demjenigen Callus, welcher in Folge der Verwundung der secundaren Rinde beim Processe der Seitenwurzelbildung entsteht. Ist diese Ansicht richtig, so muss man erwarten, dass Wurzeln von Solanum als Stecklinge gebraucht, auch aus

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		WÜRZELKNOSPEN UND NEBENWUEZELN.                                   37 dem hirnstandigen Callus der Wundflachen Knospen werden erzeugen könnenr* existirt aber, und ich halte mich davon überzeugt, ein begünstigender Einfluss auf die Knospenbildung durch die Nachbarsehaft der Seitenwurzeln ira Allge- meinen, so muss man weiter schliessen, dass letzterer Process am Lateralcallus eben durch diese Nachbarsehaft gefördert werde, und desshalb hier mit grösserer Leichtigkeit zu Stande kommen wird wie an künstlichen Schnittflachen. Ich glaube aus vorlaufigen Versuchen schliessen zu mussen, dass dieses auch wirk- lich zutrifft. Für andere ahnlich wachsende Wurzeln, wie z. B. die früher be- schriebenen von Populus alba ist dieses sicher der Fall, hier bilden sich leichter und andauernder Knospen aus dem normalen Callus neben den Seitenwurzeln (c / Fig. 3 Taf. I), wie aus irgend einem willkürlichen, iniolge künstlicher Eingriffe entstandenen Callus. Die Nebemcurzelstellung der Solaneen wird am Besten characterisirt durch das Verhalten der unterirdischen Kartoffelsprosse. Man findet daran die Wur- zeln in Gruppen von drei bis fünf in einer krummen Linie angeordnet, deren concave Seite der Knospe zugekehrt ist, also oberhalb und neben den Seitenknospen, und zwar diesen so viel wie möglich genahert, dergestalt, dass beide zusammen so zu sagen ein Ganzes bilden. Es scheint mir dabei besonders merkwür- dig, dass die zwei niedrigsten Wurzeln der Fünfzahl, entweder oberhalb des Schuppenblattes stehen, oder den Blattgrund desselben durchbohren, oder end- lich ganzlich unterhalb desselben befestigt sein kunnen. Hieraus geht deutlich hervor, dass es nicht das Blatt sein kaun, welches in erster Linie die Wurzel- stellung beherrscht. Da die Wurzeln durchaus nicht aus den Knospen selbst entstehen, wie bei vielen Crassulaceen, sondern aus dem Perizikel des Central- cylinders des Rhizomstengels, kann es nicht wundernehmen, dass die jungen Knollen, wenn sie bewurzelt sind, was oft der Fall ist, sehr ansehnlicheseitliche Verschiebungen zwischen Knospen und Wurzeln aufzeigen kunnen im Vergleich mit dem Verhalten an den dunnen Rliizomen. Andere Solaneen schliessen sich vielfach der hier gegeben Darstellung für die Kartoffel an und dieses scheint auch für manche Cyrtandraceen und Gessneriaceen zu gelten. § 4. Linaria vulgaris. Irmisch gibt die folgende Bcschreibung der Adventivsprossungen von Linaria vulgaris:* „Sehr bald nach der Keimung, wenn die (ovalen oberirdischen) C<>- tyledonen noch ganz frisch sind findet man zunachst auf der Grenze der hyp-
		* Botanische Zeitung, 1857, pag. 467.

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		ocotylischen Ach se (deren Gefassbündel deutlich getrennt und in einem Kreise gestellt sind) und der Hauptwurzel (in der die Gefassbündel bald einen cen- tralen Holzkern darstellen) schnell auswachsende Adventivsprosse, gewöhnlich mit dreigliedrigen Blattwirteln. Sie erscheinen in der Regel in Mehrzahl (die ersten gewöhnlich in einer Linie mit den Keimblattern, wohl desshalb, weil hier die Gefassbündel am kraftigsten sind), und bald brechen auch aus den tiefer im Boden befindlichen Theilen der Hauptwurzel solche hervor. Die eigentliche Hauptachse zeigt ein küramerliches Wachsthum, wird bald von den Adventivsprossen überholt und geht früher oder spater in allen seinen Theilen zu Grunde ohne dass eine axillare Knospe au ihr übrig bliebe, durch welche die rflanze, die ich im ersten Jahre nicht zur Blüthe kommen sah, und an der wohl auch nie die Hauptachse zur Blüthe gelangt, perenniren könnte. Zweijührige Pflanzen sah ich an einzelnen aus den Adventivknospen hervor- gegangenen Stengein zur Blüthe kommen; an ihnen war auch noch die Haupt- wurzel vorhanden die übrigens nicht stark geworden war. Sie hatte sehr viele und oft einen Fuss lange, auf der Oberflache weisse Nebenwurzeln getrieben, von denen manche nahe unter der Bodenoberflache hinliefen. Aus allen diesen Wurzeln pflegen sicli, obschon sie kaum eine halbe Linie stark sind, die mit kleinen Blattern versehenen (sie bilden im Herbst oft eine kleine Rosette) Adventivsprosse zu entwickeln. Es treten aber auch an den Stengeltheilen soweit sie im Boden stehen perennirende Axillarknospen auf; eigentliche Aus- laufer habe ich nicht gesehen." Auch viele andere Autoren haben die eigen- thümliche Vcrzweigung von Linaria bemerkt, niemand hat darüber aber etwas Besseres gesagt, wie Irmiscii. Eine Keinipflanze mit sechs hypocotylischen Knospen sieht man in Fig. 63 Taf. V abgebildet, durch die Ziffern 1—6 werden diese Knospen angegeben; die Cotyledouen sind sofort kenntlich an deren eigenthümlichen Spitze, — das lange im Samen verharrende „Saugorgan." Die Blattstellung an den Adventiv- achsen beginnt, wie man sieht, mit einem dreigliedrigen Wirtel, ein Blatt dieses Wirtels ist von der Hauptachse abgekehrt und kann desshalb, seiner Stellung nach, als das Deckblatt der Adventivachse betrachtet werden, übrigens sehe ich für diese Auffassung keinen Grund. Eine bestimmte Stellung der Sprosse am Hyp- ocotyl habe ich, im Gegensatz zu Ikmisch, nicht nachweisen kunnen; waren die Knospen an der Spitze der Hauptwurzel befestigt, so würde man auf Grund der Analogie mit den Wurzelknospen, worauf ich unten zurückkomme, mit einem gewisscn Rechte erwarten kunnen, dass sie vierreilng angeordnet sein solltcn, beobachtet habe ich dieses aber nicht. Abweichend von dem, was wir bei anderen Pflanzen gefunden haben, ent-

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		stehen die hypocotylischen Knospen bei Linaria exogen. Bei den alteren Knospen bekommt man zwar biswoilen den Eindruck, dass die Epidermis sich nicht an der Knospenbildung bethciligt hat (2 und 3 Fig. 64), bei anderen Knospen findet man aber für diese Annahme kinnen geniigenden Grund. Querschnitte des Hypocotyls, welche zugleich die Knospe treffen (Fig 65 nnd 66 Taf. V links und rechts in der Mitte) zeigen, dass alle Gcwebesysteme des ersteren continuirlich in die des letzteren übergehen, so dass die Entwickelung der Adventivknospen jedenfalls sehr frühzeitig, namlich, wenn das Mutterorgan noch nicht verholzt, und die primare Rinde desselben noch meristematisch ist, zu Standc kommen muss. Ware das Letztere nicht der Fall, so müsste sich nachtraglich in der Mutterachse eine Gefüssbündelverbindung zwischen den bei- den Centralcylindern difterenzirt haben, welche, wie uns schon aus anderen Beispielen bekannt ist, — ich errinnere in dieser Beziehung an Rosa pimpi- nellifolia und Ailanthus glandulosa, — ein ganz anderes Aussehen erlangt haben würde wie hier. Eine solche Verbindung namlich, besteht anfangs nur aus einem feinen Holzbiindel, zu welchem sich zwar spater neue Bundel addiren, die aber niemals zur Bildung eines Centralcylinders führen, welcher, als ware es durch Dichotomie, wie im vorliegenden Falie, aus demjenigen der Mutterwurzel ent- standen zu sein scheint. In Uebereinstinimung mit der wirtelig-dreizahligen Anfangsstellung der Bliitter, lassen sich im Centralcylinder der Basis der Seitensprosse (Fig. 65 und 66) drei Gefassbündel nachweisen, welche sich aber spalten bevor sie mit dem Centralcylinder des Hypocotyls zusammenschmelzen. In Bezug auf die Anzahl der Adventivknospen, welche ein einziges Hypocotyl erzeugen kann, muss be- merkt werden, dass man zwischen den mit freiem Augen sichtbaren (/, ^, j, 6 Fig. 63) mit der Luppe oft noch sehr kleine, wie rudimentar gebliebene Knösp- chen (2, 3) bemerkt, deren Entwicklung schon gehemmt wurde zur Zeit als sie nichts mehr wie undifferenzirte Vegetationskegel waren. Es ist bemerkenswerth, dass diese kleine Knospen eine sehr verschiedene Grosse erlangen kunnen ehe sie zur Ruhe kommen. Die Wurzelknospen von Linaria vulgaris zeigen manche Verschiedenheiten im Vergleich mit dem was wir bei anderen Arten gefunden haben, in einem wichtigen Punkte stimmen dieselben jedoch mit der Mehrzahl übcrein, namlich darin, dass sie sich an der Basis von den Seitenwurzeln befinden. Hier ist das Verhalten so offen und klar, dass ich mich darüber wundere in der Litteratur nirgends das gewiss inseressante Factum constatirt zu finden. Wenn die Wurzeln so gunstig möglich wachsen, und ihre Maximalproduction an Knospen erzeugen, findet man deren vier ringsum die Seitenwurzeln gestellt an den C12 NATIWRK. VERH. DER KONIUKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		meisten Ansatzstellen der Seitenwurzeln ist diese Zahl aber viel beschrankter. Waehsen diese Knospen zu Sprossen aus, so erha.lt das Ganze ein Aussehen, wie Fig. 67; hier sieht man ringsum die Basis einer der Seitenwurzeln vier ungleich lange beblatterte Zweige, welche eine diagonale Stellung in Bezug auf die Mutterwurzel besitzen, die Seitenwurzel steht im Mittelpnnkle des Spross- vierecks; an den übrigen "Wurzelbasen ist die Sprosszahl in der beigegeben Figur geringer, die Stellung der Sprosse schwankender. Ein vollstiindiges Fehlen der Knospen habe ich bei keiner einzigen von mir untersuchten Seitenwurzel feststellen kunnen. Es ist hier also gerade umgekebrt, wie mit den Blattach- selknospen an den Vegetationsorganen von Linaria vulgaris, diese fehlen in wcitaus den mcisten Blattachscln gilnzlich. * Wenn zwei Knospen neben der Wurzelbasis vorhanden sind ist deren Stellung gewöhnlich auch in einer dia- gonalen Linie, worin dann die beiden, einander in Bezug auf die Seitenwurzel gegenübergestellt sind (Fig. 70). Ist nur eine einzelne Knospe gegenwiirtig so finde ich die Stellung derselben ziemlicb genau auf der linken oder rechten Seite der Seitenwurzel in Bezug auf die Langsachse der Mutterwurzel. Die "Wurzeln von Linaria scheinen immer zweistrahlig zu sein, ich fand wenigstens keine anderen. Ihr secundares Dickenwachsthum ist langsam und miissig; die primare Rinde wird nicht abgeworfen, und die Zeilen der letzteren bekommen radiale Theihviindc, wodurch sie der Dehnung des Innern folge- leisten kunnen. Die Seitenwurzelu sind zweireihig angeordnet, den piümaren Xylcnstrahlem entsprechend; ihre Entwickelungsgeschiehte ist die normale, breite primare Markstrahlen werden untcr denselben aber niemals gebildet und da auch secundare Markstrahlen fehlen, bekommt der Holzcylinder zu- letzt eine so homogene Structur, dass es schwierig ist darin die zwei Gefiiss- platten nachzuweisen. Da die Gefiissplattcn in den Seitenwurzeln in Bezug auf die Mutterwurzel nach oben und unten fallen befinden sicli die gesammten Verzweigungen der Linariawurzeln in einer einzigen ebenen Flaclie. Diese Bemerkungen sind besonders desshalb von Wichtigkeit, weil daraus hervorgeht, dass die Wurzelknospen nicht als metamorphosirte Wurzelanlagen betrachtet werden kunnen, deun wiire dieses Avohl der Fall, so hatte man offenbar die Knospen nicht in diagonaler Stellung in Bezug auf Seiten- und Mutterwurzel zu erwarten, wie dieses wirklieh zutrifft {gr Fig. 70), sondern median. Die Entwicklungsgeschichte der Wurzelknospen ergibt sicli aus der Betrachtung der Figuren 68 und 69, welche zwar ziemlich alten Wurzeln mit ruhenden Knosj>en- anlagen entlehnt sind, die histologischen Structurverhaltnisse aber nicht weniger
		* Nebenworzeln seheinen an den Stengein von Linaria vidgarh überhaupt nicht vorzukommen.

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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWüEZBLN.
		deutlich darthun, wie die f\'rüheren Entwicklungsphasen. Die Knospen (^//-)sind in Bezug auf die in der primaren Rinde {pp Fig. 68 und 69) der Mutterwurzel verborgenen Seitenwurzelbasis vollstiindig exogen, so dass sie uur aus der primaren Rinde (cp*) dieser Letzteren entstehen ; dieses wird besonders deutlich angezeigt durcli die Tangentialsehnitte (Fig. 68) flor bezeiehneten Stelle. Aus den Querschnitten der Mutterwurzel (Fig. 69), welche zu gleicher Zeit Seiten- wurzel und zugehörige Knospen treffen, ist aber ersichtlich, dass man mit beinahe dein selben Rechte würde behaupten kunnen, die Knospen ((/>\') ent- stehen ringsum eine Seitenwurzel aus der Obernache des Centralcylinders der Mutterwurzel, allcin die erstere Betrachtungsweise ist ohne Zweifel die richti- gere. Verfolgt man den anatomischen Ursprung der Gewebe mehr in Einzel- heiten so findet man, dass eine noch genauere Priicisirung des Ursprungs der Knospen möglich ist, und dabei lassen sich versehiedene Fiille unterscheiden. Bei einer ersten Reihe der von mir untersuchten Objecte fand ich, dass die primare Rinde (cp2) der Seitenwurzel bei unserer Prlanze nur aus dein Poricam- bium der Mutterwurzel, und zwar aus der ausseren der beiden Zellschichten, welche daraus durcli die erste Theilung hervorgehen entsteht. In der ganzen secundaren Rinde (csl Fig. 69) der Linariawurzel kann man selbst im erwachsenen Zustande leicht eine Grenzlinie nacliweisen, durch welche auch an allen übrigen, keine Seitenwurzeln erzeugende Stellen, die Producte der beiden genannten Zell- schichten in deutlich sichtbarer Weise getrennt sind. In einer anderen Reihe von Fallen entstand die gesammte primare Rinde der Seitenwurzel aus der Endodermis der Mutterwurzel, und die Knospen waren dal>ei dann natürlich ebenfalls auf die Endodermis zurückzulühren. Schliesslich sali ich Seitenwurzeln bei deren Entstehung auch noch ein oder zwei ausserhalb der Endodermis gelegenen Schichten der pri- maren Mutterwurzelrinde betheiligt gewesen waren. Ich bin dabei zur Ansicht gekommen, dass dieser ITnterschied abhangig ist von dem Lebensalter der Mut- terwurzel zur Zeit der Wurzelanlage, je früher letztere zu Stande kommt, dessto mehr ist die primare Rinde noch fahig Material für die Bildung der neuen Organe abzugeben, schliesslich verliert sie diese Fahigkeit, und dann kann nur das Pericambium die Reproduction besorgen. Auch in manchen anderen Fallen habe ich eine ahnliche von aussen nach innen fortschreitende Abnahme der Reproductionsfahigkeit beim alter werden eines Organes bemerkt. Die Art und Weise wie sich der Centralcylinder der Seitenwurzel an den- jenigen der Mutterwurzel ansetzt ist aus Fig. 69 ersichtlich. Ein breites Bundel stark verholzter Tüpfeltracheiden verbindet sich in horizontale Richtung mit den verticalverlaufenden Holzelementen der Mutterwurzel. Diose Bemerkung scheint mir desshalb von Interesse, weil die erste Anlage von Knospen aus *

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN UBER
		der Seitemvurzelbasis noch sehr spat crfolgen kann, und der verliolzte Sei- tenwurzelkern (kw Fig. 69) darm als cin sehv geeignetes Intermediair be- trachtet werden muss um den Wasserstrom der Mutterwurzel in die Knospe zu führen. Auf andere anatomische Details des Wurzelbaues naher einzugehen scheint mir übcrHüssig. Betreffs des Yorkommens von Wurzelknospen bei anderen Scropbulariaceen ist mir Folgendes bekannt. Yorerst gibt es einfi Reihe von Linariaarten, welche mit Linaria rulgaris übercinstimmen, diese sind L. Broussonctii, L. tripln/fla, L. supina, L. alpina* und L. striata, von welcher letzteren Art Royer sagt, dass die Hauptachse früh- zeitig\' abstirbt und durch einen Adventivspross ersetzt wird. Bernhardi bildete eine KeimpHanze von Linaria areuaria ab bei welcher sich ein Spross auf der Grenze zwiscben Ibuiptwurzel und Hypocotyl vorfand. f Ferner hat Wydler hypocotylische Knospen gefunden bei Linaria minor so wie bei Antirrhinum Orontium und A. majus, § deren zwei erste Bliitter, wie wir schon mehrfach bei Wurzelknospen gesehen, nach oben und unten in Bezuc; auf das Hypocotyl gestellt waren. Schliesslicb werden von Winkler ausser bei einigen der schon obengenannten Arten noch hypocotylische Knospen erwahnt bei Linaria ar- vens>s, L. (/cnistaefolia und L. italica. ** Die Wurzelknospen von Pauhwnia imperialis wurden von Trécul untersucht; ff er sagt, dass man bei einer ge- nauen Betrachtung sehen kann, dass die Knospen hier entweder ringsum die Basis abgestorbener, oder beim Ausreissen der Wurzeln abgebrochcner Seiten- wurzeln ontstellen, oder aus dieser Basis sclbst hervorgehen, in welchem letzte- ren Falie das Unterende der Knospe nach Trécul vollkommen die Structur einer Wurzel besitzt. Auch viele Orobanchen bcsitzen Wurzelknospen, welche ich nun gesondert besprechen will. § 5. Orobanclie Galii. Die perennirenden Orobanchen erzeugen im Boden dicke, fleischigo Wurzeln deren primare Rinde empfindlich für Berührungsreize mit den Wurzeln der * Bbaun, Hypocotylische Knospen. Site. ber. der nalurf. Gesells. z. BerUn, 19 April 1870, Bot. Zeit., 1870, pag. 438. f Litmaea, 1832. Bd. 7, pag. 572. § Flora 1850, pag. 337. ** Hypocotylische Sprosse bei Linaria etc. Verhand. d. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. Bd. 22, p. 1—5, 1884. ft Annalen des se. natur., 1847, ï. 8, pag. 272.

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		WUEZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Nahrpflanze, oder, genauer ausgedrüokt, empfindlich für chemische Reize, aus- geübt durch, von diesen Wurzeln ausgesonderten Stoffen, zu sein scheint. Wie dieses sein mag, so viel ist sicher, dass wenigstens bei Orobanche Galii, an den- jenigen Stellen, wo eine Orobanchewurzel zufalligerwcise mit einer Galinmwurzel in Contact kommt, aus der primiircn Rinde der ersteren eine Wucherung entsteht, welche beim Weiterwachsen die Galinmwurzel umfassen und cinschliessen und oin wahres Haustorium bilden kann, wodurcb die Nahrwurzel ausgesogen wird. * Diese Haustorien sind die bevorzugten Stellen für die Bildung neuer Wurzeln und von Wurzelknospen; die letzteren babe ich aber aucli an anderen Stellen der Wurzeln angetroffen, wo keine Haustorien bemerkbar waren. Die Art und Weise auf welcher die Knospen und Wurzeln sieb aus den Haustorien bilden stimmt tranzlich überein mit dem namlichcn Proeesse bei der Keimumr. Für diesen letzteren Vorgang zeigte Caspary, f dass die fadenförmigen Wurzeln, sobald sie eine Wurzel der Nahrpflanze gefunden haben, sich mit ilirer Spitze gegen die Oberflache derselben anstemmen, und, dass bald darauf eine starke Anschwellung der Keimwurzel entsteht; die Spitze des Keimlings ist dann noch dünn und bleibt lange in der Samenschale eingeschlossen. Als Reaction der Einbohrung des Senkers, welche die Orobanehenkcimlingc in die Niihrwurzeln souden, bildet sich an den Wurzeln von Trifolium pratense worauf Orobatiche minor parasitirt, ein Ringwall ringsum die genannte Anschwellung des Parasi- ten, bei Cannabis sativa mit Orobanche ramosa gesehicht dieses nicht, sondern ein Theil des Gewebes der Nahrwurzel stirbt ab. Sobald der Keimling einige Millimeter gross geworden ist, entstchen zuerst aus dor angeschwollenen Basis, spater allmahlich weiter und weiter nach oben strahlonartigangeordnete Wurzeln, welche sich zuerst in horizontaler Richtung ausbreiten, und wodurcb der ganze Keim die sogenannte „Morgensternform" annimmt. Die Wurzeln beider Alten können neue Haustorien bilden, ob dazu die Berührung mit Wurzeln der Niihrpflanze nöthig ist weiss ich nicht, ebensowenig ist mir bekannt was aus den Haustorien spater werden kann. Für die Wurzeln von O. (jalii (o ?cFig. 71 Taf. VI) babe ich, wie sehon angeführt, die Nothwendigkoit einer solehen Berührung mit den Galium- wurzeln (gw) für die Haustorienbildung, wie ich glaube sicher gestellt, und bei dieser Art konnte ich glciehfalls das weitere Schicksal der Haustorien verfolgen: sie können Knospen erzeugen. * H. Solms Laubach hat die anatomischen Verfaaltuisse, welche hierbei iu Betracht kommen meisterhaft beschrieben und abgebildet in seiner interessaiiten Abhandlung: Ueber den Bau und der Entwickelunoj parasitischer Phanerogamen. Priugtheim\'t Jahrbilcher, Bd. VI, 1868. f B. Caspary, Ueber Samenkeimung Speciën und Niihrpllanzen der Orobanchen, Flora 1854, pag. 577.

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		94                          BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER Bei der Verwachsung dieser Haustorien mit den Nahrwurzeln sieht man die ersteren mehr uud mehr anschwellen, wobei sie zuletzt eine Mittellinie von zwei cM. erreichen können. Gewöhnlich findet die Knospenbildung darauf statt in einem Stadium als sie noch jung sind; ob die alten Haustorien- knollen noch Knospen bilden können weiss ich nicht, dieses scheint mir aber nicht unmöglich da die Knollen perenniren, und oft neben den abgestorbenen Resten des vorjahrigeu Blüthensprosses einen neuen Blattspross tragen. Es kommt auch vor (Fig. 72 Taf. IV), dass man die jungen Parasiten unmittelbar aus einer Orobanehewurzel entstehen sieht, ich fand dabei aber stets an der Stelle, wo die Kuospe stand eine Galiumwurzel, welche im Gewebecomplex aufgenommen, und deren Grenze in Bezug auf das Gewebe des Parasiten unkenntlich geworden war. Es ist überhaupt sehr schwierig in den Verbind- nngsstellen zu entscheiden, wo die Nahrprlanze aulhört und fier Parasit beginnt; offenbar ist die Verwandtschaft der hier in Betracht kommenden heterogenen Gewebe ausserordentlich gross, und führt, zum Schlusse, dass auch in dem nam- lichen Organismus an einandei grenzende, augenscheinlich uur wenig verschie- dene Gewebe in der Wirklichkeit sehr verschieden sein können. Ich sagte schou oben, das die "Weiterentwickluug der Haustorien überein- stimmt mit der Entfaltung des Keimlinges. Eben wie bei dem Letzteren aus der basalen Anschwellung, die sternartig gestellten Wurzeln hervorsprossen, so ist es auch bei den Haustorien, welche sich übrigens auch in anderen Hinsichten am besten mit der Anschwellung des Keimlings vergleichen lassen. Selbst die Entwicklung der Knospe scheint in den zwei Fiillen viel Analoges zu ha- beu. Inzwischen muss ich dieses mit Vorbehalt sagen, da ich nicht genau weiss, wie sich an der Spitze des Keimlings der Knospen-vegetationspunkt bil- det, im Besondern weiss ich nicht ob dieser frükzeitig oder spat augelegt wird. * I)ie Knospenanlage aus den Haustorien ist beinahe exogen, nur einzelne Korkzellschichteu betheiligen sich nicht daran; ich zahlte deren z. B. vier, diese bilden dann spater einen kleinen Ringwall, welcher die Knospe circular einschliesst. Beim Weiterwachsen entstehen die Blatter anfangs in decussirter Stellung an den Knospenachsen. Die Wurzeln von Orubunche galii (Fig. 73) sind drei- bis fünf\'strahlig; die Greuze zwischen primiirer Hinde uud Centralcylinder ist sehr undeutlich, und so ist es ebenfalls in Bezug aul\' die Producte des secundaren Dickenwachsthums. Die primare Binde (cp) ist sehr dick und erfahrt viele Zelltheilungen beim
		* \\\'v itlirscheiiilicli sehr früh. Koch\'s Uutersuchung der Eutwicklungsgeschichte des Keimlings, Prikusheim\'s Jahrbücher, Bd. XI, p. 218, lasst diesen Punkt unentschieden.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENTYUKZELN.                                    95
		Anschwellen des Centralcylinrlers (c c). Die Haustorien (h s) entstehen exogen aus der primaren Rinde, und entsprechen, wie ich glaube immer, den Sieb- theilen des Centralcylinders; dieses ist ziemlich leicht festzustellen weil beim Dickenwaehsthum stark eatwickelte Markstrahlen in der Richtnng der primaren Xylemstrahlen auftreten. Die Wurzeln, sowohl diejenigen welche sich aus den Haustorien bilden, wie die spater aus der Basis der Knospc hervorsprossenden (ra Fig. 71 und Fig. 74) sind eben wie die Knospen beinahe exogen; * ich ziihlte im Gewebekragen ringsum die Wurzelbasis, welcher aus der durch die Wurzeln durchbohrte Rinde (cp1 Fig. 74) des Mutterorganes entstanden war nur zwei Zellschichten. Directe Wurzelbildung aus anderen Wurzeln habe ich nicht beobachten können. Dage- gen kunnen sich, wie schon gesagt, aus der Wurzelobeiflache ohne, dass zuvor Haustorien entstanden sind, Knospen bilden ; diese scheinen immer, eben wie die Haustorien selbst, in ihrer Stellung mit den Siebbündeln übereinzustimmen. Die Haustorien gleicheu sowohl in ihrer Structur, wie in ihrer starken Re- productionsfiihigkeit dem Wundcallus. Ist dieser Vergleich richtig, so müsste der Einfluss der Berührung in deren Folgc das Haustorium entsteht, sich mit einem Verwundungsreize vergleichen lassen. Da es nun, wie schon im Anfang dieses Paragrafen hervorgehoben, sehr wahrscheinlich ist, dass die Berührungs- reize, wenigstens im vorliegenden Fall auf die Einwirkung bestimmter che- mischer Stoffe, welche durch die Nahrpflanze abgesondert werden, zurückzuführen sind, so scheint die Hypothese, dass jede Callusbildung verursacht wird, durch gewisse Stoffe, welche in das callusbihlende Gewebe ausgegossen werden, einig- ermaassen annehmlich. Man würde sich dann dabei vorstellen mussen, dass der Reiz infolge dessen der Callus entsteht, als unmittelbare Ursache der Ab- sonderung dieser Stoffe fungirt. § 6. Nebemvurzelstellung und Wurzelknoüpen bel den Labkitifloreii und Contorten. in Bezug auf die Nebenwurzelstellung der Scrofulariaceen muss ich bemerken, dass die nodale Stellung dabei weitaus überwiegt, und dass die Regel des Zusammen- hanges zwischen der Knospcn- und den Wtuzel stellung sich in dieser Familie so vielfach bewiihrt, dass auch hier an deren Richtigkeit kaum gezwcifelt werden kann. Selbst wenn die Wurzeln normaler Weise internodial angeordnet sind werden un- natürliche Uinstande bisweilen die Ursache, dass die Knospe ihren Einfluss * Für die einjiilirige Orobanche speciosa, welche auf Fieia Faba parasitirt, hat L. Koen das Niimliche gefundeu. Untersucbungen iiber die Entwicklung der Orohanchen, Ber. d. d. bot. Ges. Bd. I, 1883, p. 200.

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		96		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		gelten lassen kann. So erzeugen die im Wasser hangenden Sprosse von Linaria Cymbalaria Wurzeln in den Knospenachseln, wiihrend die Luftzweige der Pflanze nur zahlreiche Nebenwurzeln auf den Stengelgliedern tragen. Bei Solatmm Dulcamara kann man das Namliche beobachten. Ich halte es für wahrschein- lich, dass auch Linaria vulgaris, wenn es gelingt aus deren Sprossen Wurzeb bildung hervorzurufen, ihre Wurzeln blattachselstandig erzeugen wird. Besonders in der Gattung Veronica findet man viel Verschiedenheit in der Nebenwurzelstelluug, inzwischen sind bei den wasserbewohn enden Arten, wie bei so vielen anderen Wasserpflanzeii, blattachselstandige Wurzeln gemein. Bei Veronica Anagallis untersuclite ich deren Entwicklung; sie entstehen aus dein Perizikel und befiuden sieh je zwei rechts und links in einer horizontalen Linie neben der Seitenkuospe, also ungefahr in der namlichen Anordnung wie bei Cocldearia Armoracia, deren Wurzeln aber, wie wir gesehen haben, exogen sind. Bei Veronica Beccabunga kunnen bis zu zwölf nodalc Wurzeln vorkom- men, welche, indem sie ringsum den Knoten angeordnet sind den Eintiuss der Knospe weniger deutlich bezeichnen. Für Veronica Buxbaumii sagt Clos : * „Pseudorhizes axillaires solitaircs, ou géminées d\'un eöté ou des deux cötés du bourgeon." Bei Gratiola officinalis sitzeu die Wurzeln entwederzurSeite und im Niveau der Blattschuppen oder untcrhalb dersclben, und so ist es in anderen Pallen. Audi die Labialen bieten viel Verschiedenheit in ihrer Nebenwurzelstelluiiü- dar. Obschon die Ausnahnien zahlreich sind, glaube ich, dass man als Haupt- regel für diese Familie stellen kann, dass die Rippen der vierseitigen Stengel, die am Meisten activen rhizogenen Gewebe führeu; etwas weniger bevorzugt wie die Hippe ist die ganze Uingebung der Seitenkuospe, aus welchen beiden Umstanden folgt, dass die Wurzeln an den Rippen im Niveau der Knospen am meisten gehiluft sein mussen. So ist es deun auch wirklich. Bei Lamium album und L. purpureum steheu z. B., an den unterirdischen Sprossen gewöhn- licli zu jeder Seitu der Knospe zwei oder drei Wurzeln, wahrend die Wurzeln unterhalb der Blattiusertion viel selteuer werden oder giinzlich fehlen. Dazu koinint nun noch bei vielen Arten eine Wurzel oberhalb der Knospe wie bei Melissa officinalis, Thijmus serpyllam. f Am weuigsten für die Wurzelbildung geeignet sind die zwischen den Blattpaaren gelegeueu Scitenfiachen; Wurzeln finden sich daran nur auf dom Niveau der Knospen einander diametral gegenüber. Die sechzehn
		* Bacines caulinaires, sep. pap;. 45. f L)ie nicht geitenen blattacliselstiindigeu Wurzeln von Me/it/ia si/lvestris, M. sativa, M. rotim- difolia, Nepeta Cataria und anderen Labiaten, gcheiuen unter Umstünden die Knospen vertreten zu kunnen, eben wie bei manchen Crasgulaceen und Cruciferen.

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		WUBZELKN08PEH UNÜ NEBENWUKZELN.
		Wurzeln eines Knotens von Lycopus europaeas, — mohr als sechssehn würden darauf keinen Raum findon kunnen, —sitzen folgendermaasscn : Eine dunne Wnrzel ober- halb jeder Knospe, eine dicke und zwei dunne aus den Stengelkanten hervor- sprossende Wurzeln jcderseits der Knospe in einem kleinen Dreieck, rait schief naeh der Knospe aufsteigender Basis, in welchem Dreiecke die diekere Wnrzel von der Knospe am meisten entfernt ist, enllioh auf der Mi tte der beiden knosp- enfreien Stengelseiten eine dunne Wnrzel. * Mit der Erwahnung noch eines einzelnen, auf\' Betonica bezüglicheu Beispieles, muss ieh hier ineine dürftige Betrachtung der Labiiitennebomvurzeln beschliossen. Die jungen Prlanzen von Betonica officincdis bositzen bekanntlich eine alter- nirende Blattstellung; unterbalb der Rückenlinie jedes Blattes stehon gewöhn- lieb zwei Nebenwurzeln, bisweilen, etwas naeh rechts oder links in Bezug auf den Mittelnerven uur eine einzelne. „An den Acbsen mit decussirten Bliittern stehen die Nebenwurzeln in der Kegel unter der Stelle, wo die Blatter eines Paares mit ibren Ansiitzen an einander stossen, nicht selten aucb an den stumpfen Kanten der böclistcns 3—4 Linien dick werdenden Grundachsen". f Ajiuja reptans bildet an abgeschnittenen Wurzelstücken ziemlich leicbt Cal- lusknospen. Vergeblich versuchte ieh dagegen die Wnrzel knollen von Phlomis tuberosa und P. americana zur Knospenbildung zu bringen. Normale laterale Wurzelknospen sind nur bei ei.ier einzigon Labiate bckannt, namlich bei Ajuga genevensis. Auch hier ist Irmisch wieder der Einzige, welcher davon eine gute Figur gegeben hat. § Die Knospen, welche schon an den Keimpflanzen vorkommen sitzen in den Seitenwurzelreihen, aber nicht in den Achseln von Seitenwurzeln, sie stimmen also wahrscheinlich mit denjenigen von Convolvulus arvensis überein. Ieh selbst konnte diesolbcn nicht untersuchen; sie wurden von Braun entdeckt und zuerst von Schültz ** beschrieben. Bignoniaceen. Die Wurzelknospen von Catalpa syringaefolia und Tecoma radkans wurden von Trécul untersucht; ff in Bezug auf letztere Art sagt er, dass die Knospen bcsonders ringsum die Seitenwurzeln ent stehen und zwar auf deren Basis, sind die Wurzeln durch irgend eine Ursache zerstört, dann ent-
		* Eine Figur, welche mit (Heser Besehreibung btinahe vollstiindig iilicniiistimmt bei IKHISCH. Die Keiinung, die Wnclisthums- und Erneuerungswuise einer Reihe einheimischer Arten aus der natürlichen PflanzenfamiJie der Labiaten. Hnllc, 1856. Fig. 35, Taf. ITI. f IrHISCH, Labiaten, pag. 83. § Irmisch, Labiaten, pag. 91. ** Flora, 1854, N». 24. ft Atm. d. se. nat. Bot. T. 8, 1847, pag. 274. C 13 NATITURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		stehen die Knospen nach Tréctjl aus der Hirnflache des zurückgebliebenen Restes oder aus einem Callus, welcher sieh an der Stelle des abgestorbenen Organs aus den benachbarten lebenden Geweben gebildet bat. Da Trécül der Erste ist, welcher dieses, wie wir gesehen haben sehr allgemeine Yerhalten, bemerkt hat, gebe ich hier noch seine eigene Worte. Nachdem er gezeigt hat, dass die Knospen von Tecoma an der Stelle von Seitenwurzeln aus der Tiefe der secundaren Rinde der Mutterwurzel entstehen kunnen, fahrt er fort: „ J\'ai dit plus haut, que dans certains cas, des bourgeons se substituent a, des radi- celles, ou plustöt, qu\'ils se développent a leur place quand celles-ci ont été détruits. . . . Quand une radicelle après avoir vécu quelque temps hors de la racine mère avorte par une cause quelconque, la partie en contact avec les agents extérieurs se. détruit, et sou altération se propage plus ou moins pro- fondcment dans 1\'écorce de la racine mère jusqu\'au corps ligneux, ou même dans 1\'intérieur de celui ei jusqu\'a la partie la plus profonde. Dans cette cir- constance, il arrive Ie plus souvent, sinon toujours, quand on vient a bouturer la racine mère, que du tissu cellulaire se fonne. remplit la cavité qui résulte de la déstruetion et qu\'il en nait un bourgeou ordinairement tres vigoureux qui a sa base dans 1\'intérieur du corps ligneux, au lieux de 1\'avoir a la sur- face comme dans Ie cas precedent. * Si au contraire la radicelle n\'a été dé- truite que jusqu\'a la circonférence du cylindre fibrovasculaire de la racine mère, Ie bourgcon se développe sur la base persistent de cette radicelle". Plantaginaceen. Wahrend Phintogo lanccolata niemals Wurzelknospen erzeugt, findot man dieselben oft bei PI. media. Oleaceen. Syringa persico, S. rulgaris, Jasmimim nudiflorum und J. fruti- cositm erzeugen Wurzelknospen. Die Nebcnwurzelstellung an den untcrirdischen Sprosscn von /Syringa vulgaris wird folgendei\'maassen durch Clos bcsclirieben: „Ces rejets souterrains du Syringa vulgaris ont des racines au dessous des bour- geons et alors souvent géminées, ou latéralemcnt a eux, ou les surmontant, ou semblant éparses. Un examen attentif fait reconnaitre que la plupart d\'entre elles sont superposées en quatre rangs correspondant h, ceux des bourgeons." Gentianaceen. In dieser Familie scheinen nur Erythraea Unariaefolia f und Gentiana ciliata § Wurzelknospen zu erzeugen, velche in den Nebenwurzel»
		* Uier werden die Knospen gemeint, welclie sicli an der Stelle von Seitenwurzeln in der secun- daren Rinde gebildet haben. f ^\'ixtbock, Wurzelprosse bei krautartigen Gewachson, Bot. Centril. Bd. XVII, 1884. Sep. pag. 10. \\ Iemisch, Bot. Zeit., 1857, pag. 465.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		reihen sitzen, über deren genauere Stellung mir aber keine weiteren Besonder- heiten bekannt sind. Wittrock fand nur ein Dutzend wurzelknospentragende Individuen unter mehreren tausenden untersuchten Exemplaren ersterer Art. Viele solche Thatsachen lassen sieh unter den Pflanzen mit Wurzelknospen anführen, Artemisia vulgaris, Campanu/a rotundifolia, Silene nutans, sind davon Beispiele. Dieses eigenthüm- liche Verhalten beruht höchstwahrscheinlich auf besouderen Befiuchtungsverhalt- nissen durch welche die bezüglichen Individuen eutstanden sind. Die Nebemvurzeln der Gentianaceen scheinen immer nodal zu sein; ob bei deren Anordnung noch andere Gesetzmüssigkeiten bemerkbar sind ist noch nicht fesfgestellt. Asclepiadeen. Die Wurzelknospen von Asclcpias Coruuti standen mir leider nicht als geeignetes Untersuchungsmaterial zur Verfügung, und auch über die Nebenwurzelstellung, welche in dieser Familie sehr eigenthümlich zu sein scheint kann ich nicht wei ter berichten.
		KAPITEL VIL ClRSIUJI ARVENSE — PlCRIS HIERACIOIDES — ArISTOLOCHIA ClEMATITIS — MoRPHOLOGISCHE ÜEBERSICHT DER NORMALEN WURZELKNOSPEN. § 1. Wurzelknospen und Nebemvurzeln bei den Campanulinen und Bubiinen. Campanulaceen. Royer und andere Beobachter erwahnen das Yorkommen von Wurzelknospen bei Campanula rotundifolia; ich selbst habe die Pflanze oft untersucht diese Knospen aber niemals dabei bemerkt, sie mussen hier desshalb jedenfalls selten sein. Die für die Campanulaceen so characteristische Stellung der Nebenwurzeln in den Blattachseln oder neben den Seitenknospen habe ich, wie mehrere andere Autoren, bei verschiedenen Arten beobachtet. Auch manche Lobeliaccen besitzen die namliche Nebcnwurzelstellung. Cucurbitaceen. Die Wurzelknospen von Thladiantha dubia * sitzen an den dün- nen Wurzeln dieser Pflanze in den Achscln der Seitenwurzeln, gerade als ob diese Seitenwurzeln Bliitter waren, also der Mutterwurzel zugewendet. An den Knollen fand ich diese Stellung ebenfalls am Meisten, dazu kamen aber noch bisweilen * Sachs, Stoff und Form der Pflanzenorgane, Arh. d. bot. Inst. z. Wiirzburg, Bd. 2, 1882, p. 704. E. J. Lynch, Les tubercules de Thladiantha dubia, Bulkt. d. Congres Intern, d. Bot. et d\'Ifort. a St. Pctersbourt/, Mai 1884, pg. 197—199. PI.

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		100                         BEOBACHTUNGEN UNü BETBACHTUNGEN ÜBEK einige mehrere Knospen, welche ringsum die Seitenwurzelbasis standen. Ueber die Wurzelknospen an den Knollen von Eopepon vitifolium sind mir die Einzel- heiten unbekannt. Caprifoliaceen. In der gartnerischen Literatur findet man angegeben, dass Diervilla canadcnsis, Symphuricarpus racemom und S. vulgaris, sowie Weigelia rosea durch Wurzelknospen vermehrt werden kunnen; ob bei diesen Augaben keine Verwechselung mit unterirdischen Stengein vorliegen kann, weiss ich nicht genau. Lonicera Xylosteum und Linnaea borealis besitzen blattachsel- standige Nebenwurzeln. Bei den Rubiaceen sind mir keine Wurzelknospen bekannt geworden. Ihre Nebenwurzeln besitzen eine ausserordentlich verschiedene Anordnung, welche aber gewöhnlich durch die Blattstellung beherrscht wird. Nur selten scheinen dieselben in den Blattachseln zu stehen, wie bei Galium Cruciata. * § 2. Cirsium arvense. Wenn man die horizontal im Boden fortwachsenden Wurzeln von Cirsium arvense ausgrabt, so finder man zwisclien den zweizeilig angeordneten Seitenwurzeln, in den Lteihen derselben, zahlreiehe Wurzelknospen (gr Fig. 75 Taf. VI). Bei einer naheren Betrachtung ihrer Stellung findet man, dass sie gewöhnlich in den Oberacliseln der Seitenwurzeln, dass heisst, wenn man eine kuospenerzeugende Adventivwurzel vor sich hat, dein Stamme (rm) zugewendet vorkornmen; die übrigen Punkte der Seitenwurzelbasis sind fürdie Knospenbildung wie es scheint ungeeiguet. Nicht alïe Knospen zeigen aber diese Stellung mit gleicher Deut- lichkeit, auf jeder Wurzel werden einzelne (gr1) angetroffen, welche bei der makroskopischen Betrachtung unabhangig von Seitenwurzeln zu sein scheinen, allein ausnahmlos in den Reihen derselben stehen. In der Abbildung, welche Irmisch von der Ki\'imprlanzc gibt f sieht man die Knospen schon über die Oberrlache der Hauptwurzel zerstreut entweder wohl oder nicht mit den Seiten- wurzeln in Zusammenhang. Die Seitenwurzeln verzweigen sich, wie bei zwei- strahligen Wurzeln Regel in der Ebene der Hauptwurzel. Sobald die Knospen durch die primare Rinde brechen, zeigen sie sich als dicke, kraftige schön roth getarbte Organe, welche schnell anwachsen zu ortho- tropen, mit Blattschuppen besetzten, eine spitzige Endknospe tragenden Sprossen.
		* Man vergl. die Einleitung, pag. 9. f Beitrag zur Naturgescliichtc des Cirsium arvense und einiger anderer Distelarten, Taf. 6, Fig. 1—11, Zeitsck. f. d. ges. Naturw. Bil. I, pag. 193, Halle 1853.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBEXWUBZELN.
		Die zwei ersten Blatter an diesen Sprossen besitzen eine constante Stellung, das erste Blatt ist namlich der Seitenwurzel zugekehrt, das zweite urn 180° vom Ersten entfernt, die höheren Blatter nehmen allmiihlich die 2/5-Stellung ein. An diesen unterirdischen Stengein bilden sich zahlreiche Nebenwurzeln (r a Fig. 75), welche zwar mehrentheils internodial stellen, unter welclien sich aber auch blattachselstandige vorhnden, entweder eine zu jeder Seite der Seiten- knospe in der Blattachsel, oder ausser diesen auch noch eine dritte uninittelbar oberhalb der Knospe. Die Wurzelsprosse kunnen nach dem Absterben ihrer oberirdischen ïlieile, aus ihrer Basis, welche in Boden lebend zurückbleibt, neue Knospen erzeugen; die Cirsiumstöcke der Wiesen Bind desshalb entweder Wurzellohden oder ge- wöhnliche Seitenzweige; wahre Rhizorae werden bei Cirsiitm nicht gefunden. Wir haben hier also das namliche Verhalten wie bei Epilobium anf/ustifolium. Die Wurzeln von Clrsium arreitse sind wegen des Vorkommen von Inulin als Reservenahrung, sehr durchsichtig und in allen Wachsthumsperiodcn für die Untersuchung im lebenden Zustande geeignet, überdies sind die Zeilen der- selben sehr gross, so dass ihre anatomische Structur, leicht festzustellen ist. Das Dickenwachsthum ist wenig erheblich, die primare Rinde (c/> Fig. 77) wird nicht abgeworfen sondern folgt durch tangentiale und radiale Zeilthei- lungen der Dehnung des Centralcylinders. Ich ziihlte im Periderm drei, in der centripetalen primaren Hinde sechs und in der kleinzelligen centrifugahm Rinde ungefahr zehn Zellschichten. Diese Rinde entha.lt oft Luftkanale. Die Endodermis ist sehr leicht kennbar, weil sich zwischen derselben und der nachstfolgenden Schicht der primaren Rinde intercellulaire, mit Gummiharz angefüllte Kanale (sz) vor- finden, welche einen Inhalt von dunkelbrauner Farbe führeu. Das secun- dare Holz (xs) im Centralcylinder besteht aus zwei rlachen Biindern mitAveiten Netzgefassen, welche von einander getrennt sind durch die zweistrahlige Gefüss- platte (xp) und durch breite primare Markstrablen. Selbst die primaren Sieb- bündel (s b) sind an alteren Wurzeln deutlich erkennbar. Die Eutwicklungsgeschichte der Seitenwurzeln und der Knospen lehrt man am besten aus Langsschnitten (Fig. 70) kennen, welche geführt werden durch die kleinen Rindenbeulen (7^ Fig. 75), worin eine knospentragende Seitenwurz- elanlage verborgen ist. Solche Praparate sind selir schön und interessant. In weitaus den meisten Filllen findet man sofort, dass die Seitenwurzel, sowie die Knospe an ihrer Basis nur aus dem Pericambium der Mutterwurzeln entstanden sein kann und, dass die Endodermis sich an deren Bildung nicht betheiligt. Ort und Zeit der Entstehung der Seitenknospe sind nicht zweifelhaft, dieselben entstehen erst nachdem die Seitenwurzeln schon angelegt sind und aus der,

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN UBEK
		in Bezug auf Mutterwurzel und Seitenwurzcl obcn morphologisch definirten Partie des Pericambiums, welche zur Zeit der Knospenbildung sclion durch die bei der "Wurzelbildung sicb ereignenden Vorgünge affizirt sein muss. Die Gefassbündelverbindung der Knospe kommt zuniichst in Bezug auf den Cen- tralcylinder der Seitenwurzel in deren Achsel sie sitzt, zu Stande. Hier muss ich aber bemerken, dass man biswcilen Knospen findet, welche bei ihrem "Wachsthum die Seitenwurzel mitgenommen, und diese so weit ausserhalb der Einde der Mutterwurzel gebracht haben, dass es dann den Anschein hat als ob die "Wurzel aus der Knospe cntspriugt, die Knospe also das primare Product gewesen sei. Die Querschnittsansichten (Fig. 77) sind besser geeignet wie die Liingsschnitte, urn die Yerbindung der Seitenorgane mit dem Innern der Mutterwurzel zu beobachten. Erstens sieht man dabei, dass die Seitenwurzeln in dieser Hinsicht Yerscliiedcnheiten zeigen kunnen, in so weit einige durch Holzbündel mit den primaren Gefössplatten verbunden sind, wührend andere nur mit dem secundüren Holze zusammenhangen, und zweitens, dass bei weitaus den meisten schein- bar vereinzelt stellenden Knospen bei weiehen die Seitenwurzel nicht direct zu sehen ist, doch ein feines Holzbündel oder ein einzelnes Spiralgefiiss, von der primaren Gefassplatte (x p Fig. 77) der Mutterwurzel aus in die Knospe hin- einlauft. Dadurch wird angedeutet, dass die Knospen in diesem Falie entweder Seitenwurzeln ersetzen, oder zu einer rudimenliir gebliebenen Seitenwurzel gehören. Au der Bildung jener selteneren Knospen und Wurzeln, welche den Emdruck machen einer sehr frühzeitigen Entstehung, scheint nicht das Pericambium al- lein, sondern auch die centrifugale Partie der primaren Einde betheiligt zu sein. Nach der Beschreibung von Irmisch * stimmt Souchus arvensis in Bezug auf ihre Wurzelknospen genau mit Cirsium arvense überein. § 2. Picris hieracioides. An den jungen mit einer schonen Blattrosette überwinternden Pflanzen von Picris hieracioides (Fig. 78 Taf. VI) findet man eine gelblich braune Hauptwurzel, welche mit der primaren, überhaupt nichtabgeworfenwerdenden, Einde beklei- det ist. Die Seitenwurzeln sitzen daran meistens in zwei Eeihen und unmit- telbar neben denselben, entweder rechts und links oder in den Oberachseln, seltener in den Unterachseln, werden ein oder zwei Wurzelknospen gefunden,
		Bot. Zeit., 1857, pag. 461, Fig. 1—3. In Gelderland konnte ich diese Knospen nicht finden.

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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.
		welche anfangs kleine Beulen auf der Wurzeloberfliiche bilden da sie endogen entstehen und die iiusseren Schichten der primiiren Riude nach aussen drücken. Die Nebenwurzeln welche aus dem gestauchten Stengeltheile der Blattrosette entstehen sind zu Ende des ersten Jahres vier bis sechs an der Zahl, sie stehen in vier Reihen wovon zwei rait der Ebene der Samenlappen und der Seitenwurzeln zusammenfallen. Ein Querschnitt einer alten Wurzel mit Seitenwurzel und zwei zu der letzteren gehörigen lateralen Wurzelknospen ist in Fig. 79 Taf. VI dargestellt. Die primiire Rinde (cp) besteht aus ungeführ zehn durchsichtigen Zellschichten und ist von weiten Intercellularriiumen durchsetzt. Die secundiire Rinde ist ausserordentlich diek aus saftreichem Parenchym mit zerstreuten Siebbündeln aufgebaut und, besonders nahe bei der üusseren Grenze von Milchsaftgefiissen durchsetzt. Der kantige Holzcylindcr bildet nur ein dunner Faden irn Inneren und lasst kaum mehr die primiire Structur des Centralcylinders erkennen. Die Seitenwurzeln entstehen nicht allein aus dem Pericambium, sondern bei deren Bildung sind auch die Endodermis und zwei oder drei weitere Zellschicht- en der primiiren Rinde (cp Fig. 79 und 80) mit einbegriffen, also ist es auch hier, wie bei den früh angelegteu Wurzeln von Clrsittm arvense, der centrifugal wachsende Thcil dieser Rinde, welcher sich an der Soitenwurzelbildung betheil- igt. Die urspriingliche Gefüssplatte der Seitenwurzel liisst sich sehr leicht bis ins Inneren der Mutterwurzel verfolgen, wo sie, mit der ülmlich gebauten Ge- fiissplatte dieser letzteren verschmilzt. Die Knospen (gr Fig. 79 und 80) entstehen auf einer mit der Entwicklungs- geschichte der Seitenwurzel vollstiindig iilinlichen Weise, dass heisst aus einer Zellgruppe, welche aus dem Pericambium der Endodermis und zwei oder drei der weiter nach aussen liegenden Schichten der primiiren Rinde besteht. Auch in dicsem Falie sind Seitenwurzel und Knospen in so engem Zusammenhang, dass an deren gegenseitigcn Beeinflussung im Bildungsstadium nicht zu zweifelen ist. Und doch ist die Stellung der Knospen hier eine solche, dass man dieselben als zur Mutterwurzel gehörig betrachten muss. Bei Cirsiutn war die Verbindung zwischen Knospe und Seitenwurzel also eine mehr directe, wie hier. Man erkennt Dieses am besten aus den Lüngsschnitten, welche sich gut eignen urn die Gefiissbündel- verbindung (g f Fig. 80) zwischen Knospe und Tragorgan festzustellen und wobei man nicht nur sieht, dass die von der Knospe besetzte Stelle eigentlich zur Mutterwurzel gehort, sondern auch, dass der Vcrbindungsstrang (gf), welcher hier wie gewöhnlich aus einem feinen Holzbündelchen besteht, worin besonders Spiral- gefiisse und Spiraltracheïden gefunden werden, sich unmittelbar an den Holzkörper der Mutterwurzel ansetzt. Ich glaube nicht, dass man aus der einfachen Natur dieses Verbindungsstranges

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		104                         BEOBACHTUNGEN UND BEÏRACHTUNOEN ÜBEK Recht hat zu schliessen, dass die Knospen als metamorphosirte Wurzelanlagen aufgefasst werden mussen, denn wir haben bei Ailanthus ylandulosa (gf Fig. 32) eine ganz ahnliche Verbindung zwischen Knospe und Mutterwurzel gefun- den, ohne, dass hier irgend ein Grund zur Annahme der bezcichneten Me- tamorphose vorlag; auch bei vielen Callusknospen werden ahnliche einfache Striinge, welche durch sympodiale Verwachsung der aus den Blüttern nieder- steigenden Gefiissbündelchen entstehen, angetroffcn. Man hat in diesen Gebilden überhaupt nichts anderes, wie eine sehr einfache Form des Centralcylindcrs zu erblicken, ithnlich demjenigen der Farnkeimpflanzen, welcher ebenfalls nur ein Sympodium ist, welches aus den Blattspuren entsteht. Anderseits kounte man gencigt sein hei makroskopiseher Betrachtung die Knospen auf Wurzelanlagen zurückzulnhrcn, und zwar desshalb, weil bei Picris hieracioides, eben wie bei vielen anderen schon früher beschriebenen Arten die Seitenwurzeln, wenn sie nicht von Knospen begleitet werden oft zwei zu zwei beisammen stehen (Fig. 78), wahrend die knospenführenden gewöhnlich verein- zelt sind. Es ist möglieh, dass diese Auffassung wirklich die richtige ist, all- ein es liisst sich dagegen anführen, erstens dass von den zwei Seitenwurzeln einer Gruppe beinahe immer die eine genau oberhalb der anderen sitzt, * wiihrend die Knospen eben so oft oben oder unten, wie seitlich gestellt sind, zweitens dass sehr oft zu einer Wurzel zwei Knospen kommen und nur sehr selten zwei Wurzeln. Ich muss desshalb die Frago ob man die Wurzelknospen von Picris hieracioides als metamorphosirte Wurzelanlagen aufzufassen hat unentschieden lassen, die Hypothese, dass diesc Knospen bei weit eutfernten Uralmen gewöhn- liche laterale Callusknospen waren, halte ich lür ebenso wahrscheinlich; f nur die BeeinHussung ihrer Entstehung durch die Seitenwurzel ist ausser allem Zweifel. Andere mir bekannt gewordene Compositen mit Wurzelknospen, sind ausser den drei sclion abgehandelten, die Folgenden: Carlina acaulis, Jurinea cyna- roides, Inula britannica, Chondrilla juncea, Gnaphalium arenarium und Lactuca muralis. Letztere triigt nur bisweilen Knospen infolge von Verwundung. In Bezug auf die Nebenwurzelstellung der Compositen, kann ich hier nicht in Einzelheiten treten, da die mir bekanuten Falie mich kaum eine andere Ge- setzmiissigkeit als die über.tll vorkommende in Bezug auf Centralcylinder und Blattstellung haben erkennen lassen. Die Sache verdient aber eine weitere Priifung.
		* Die beiden Wurzeln sintl, wie gewöhnlich in ahnlichen Fiillen, nicht gleich alt, es kann aber sowohl die altere, wie die jüngere oben sitzen. f Auch künnten dieselben weder <las Eine noch das Andere sein, sondern eben Das — was sie sind.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWÜRZELN.
		§ 4. Aristolochia Clematitis. Ich bespreche die "Wurzelknospen von Aristolochia Clematitis an dieser Stelle, weil ich, soviel wie thunlich, Eichler\'s Syllabus bei der Einreihung meiner Pflanzen gefolgt bin, und dieser Autor die Hysterophyten als Anhang seines Systems vorführt. In morphologischer Hinsicht stellt unsere Pflanze sich, wie wir sehen werden, in Bezug auf ihre "Wurzelknospen * den Santalaceen und Podostemaceen nahe, wodurch die verwandtschaftlichen Beziehungen der Aristo lochiaceen mit den genannten Familien um eine vermehrt werden, namlich die allen diesen Gruppen gemeinsame, beinahe oder vollstlindig exogene Entstebung ihrer Wurzelknospen aus der primaren Rinde der Mutterwurzel. Die Keiraung von Aristolochia Clematitis ist, wenn ich nicht irre, noch nie- mals beobachtet, ich vermag desshalb nicht anzugeben ob die Hauptwurzel schon "Wurzelknospen tragt; die Seitenwurzeln und die Nebenwurzeln, welche ich untersucht habe, waren alle damit besetzt. Ich habe zu meiner Verwund- erung durchaus keine feste Regel auffinden können, durch welche die Anord- nung dieser Knospen auf der Wurzeloberflüche beherrscht wird,f so dass sie mit vollem Rechte als adventiv bezeichnet werden können. Ich habe in Fig. 81 Taf. VI ein Habitusbild der verschiedenen Sprossungen, welche an den unterirdischen Theilen unserer Pflanze vorkommen können, gezeichnet. Betrachten wir zuerst den Spross g r, welcher sich aus einer Wurzel- knospe entwickelt hat. Ganz unten finden wir daran zwei, sehr niedrige, nach der Divergenz 1/2 gestellten Scheidenblatter /l und ƒ2, von welchen das erste zwar oft den Eindruck macht als sei es der Mutterwurzel (mi) zugewendet, allein es ist in der "Wirklichkeit, wie in den Figur angegeben, dem ersten Blatte der meisten anderen "Wurzelknospen ahnlich, nach unten gekehrt. Das dritte Blatt des Wurzelsprosses folgt noch gewöhnlich die Vï-Stellung, welche auch die spateren Blatter gewöhnlich beibehalten; oft zeigt aber schon das dritte Blatt eine kleine Prosenthese. § Knospen finden sich in den Achseln von allen Blattern selbst von den rudimentaren f1 und f2. Sehr eigenthümlich ist es, dass die erste Nebenwurzel (ra) des Wurzelsprosses median nach vorn fallt, unmittelbar oberhalb des kleinen Knöspchens in der Achsel von f1 (im unteren
		* Auch Manche andere Aristolochiaarten köuueu vermittelst VYurzelsteckliiige vermehrt werden. f Zwar tand ich bei der anatomischen Untersuchung oft, dass die Knospen auf der rechten oder linken Seite des Radius sitzen können, welcher durch die niichstbennchbiirte Gefassplatte geht (man vergleiche z. B. Fig. 83 und 85). § Die 3/5-Ste]luug, welche dabei erreicht werden kann, scheint immer voriibergehend zu sein. C 14 NATUUKK. VKBH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UNü BETRACHTUNGEN ÜBER
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		Diagram ncben Fig. 81 ist ra die median nach vorn fallende Nebenwurzel), wahrend die zwei ersten Nebenwurzcln (r a) an den aus Stengelknospen entwickelten Zweigen (sk) nach rechts und links in Bezug auf das Mutterorgan stehen, in Uebereinstimmung mit den nach rechts und links gestellten zwei ersten Blatt- ern dieser Sprosse. Man hat hier also im Grimde ein Fall vor sich, wobei die Nebenwurzelstellung mit der Anordnung der Blatter (oder möglioherweise mit derjenigen der dazu gehörigen Achsel knospen) zusammenhiingt. Nach dieser letzteren Hemerkung kann ich in Bezug auf die aus den Stengelorganen ent- stehenden neuen Sprosse kurz sein. Wir sahen schon, dass dieselben mit zwei nach rechts und links gestellten Blattern, welche hier auch nichts weiteres als Schuppenbliitter sind, anlangen, und, dass unmittelbar unterhalb der letzteren die Nebenwurzcln (ra) sitzen (man vergleiche das obere, neben Fig. 81 ge- zeichnete Diagram, worin der bchwarze Punkt den Mutterstengel, die kleinen Kreise (ra) die Nebenwurzcln angeben). in jeder Blattachsel sitzt eine Knospe, entfaltet diese sich so entsteht daraus ein Zweig, welcher dem Mutterspross ahn- licli ist; entstehen daraus neue Nebenwurzcln so haben auch diese wieder die vorerwahnte Stellung. Ob die Nebenwurzcln zur Entwicklung kommen können, wenn die Knospen in Rulie bleiben, weiss ich nicht, ebensowenig ob noch andere Punkte als die Knospenbasis Nebenwurzcln erzeugen können; jedenfalls sind aber die zuletzt genannten Stellen die eigentlich rhizogenen. Die Wurzeln von Aristoloc/iia C/ematitis bestehen aus einer sehr dicken pri- maren Rinde (cp Fig. H3 und 84) und einem dunnen Centraleylinder, welchcr vier- bis sechsstrahlig ist. Das Dickenwachsthum des letzteren ist gering so dass die primare Rinde bleibend ist; die secundiiren ITolzbündel bleiben sehr lange getrcnnt, schmelzen aber zuletzt, durch Umwandlung des Parenchyms in Holzelemente, also nicht vermittelst cambialen Dickenwachsthums, mit den primaren Bündeln zusammen. Pericambium und Endodermis haben den normalen Ban, die Entwickelung der Seitenwurzeln (rl Fig. 84) bietet aber hier die Eigenthümlichkeit, dass von den nahezu zwauzig Zellschichten, woraus die primare Rinde (cp1) besteht, nur die vier oder fünf iiusseren sich als nicht reproductionsfahig ergeben, wahrend alle übrigen sich an der Bildung der pri- maren Rinde (cp2) der Seitenwurzel betheiligen, sodass diese als beinahe voll- stiindig exogen betrachtet werden muss. Der Centraleylinder der Seitenwurzel ent- steht aber ausschliesslich aus dem Pericambium der Mutterwurzel, und zwar, in Uebereinstimmung mit der allgemeinen Regel, aus dem hinter den Gefiissplat- ten gelegenen Theile dcsselben. Die secretführenden Zeilen liegen vereinzelt, oder in kurzen Reihen durch das Parenchym der primaren Rinde zerstreut. Die Entwicklungsgesehichte der Knospen liisst sich leicht verfolgen da die-

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		WURZELKNOSPEN UND NE15ENWUKZELN.
		selben vollstiindig exogen sinrl und desshalb auf der Wurzelrinde in allen Entwicklungsstadien ohne Mühe aufgefunden werden kunnen. Ich habe alle möglichen Altersstufen dieser Knospen, als wie gemischt, auf der Wurzeloberniiche beobachtet. Ob wir darin wirklich die Möglichkeit einer so rejrellosen Ent- stehung erblicken mussen kann aus der einfachen Beobachtung nichtgeschlossen werden, es ist möglich, dass eine anscheinend ganz junge Anlage schon lange geruht hat, ja selbst, dass auf einer scheinbar durchaus gleichmiissigen Wurzel- rinde, schon langst bestimmte Zellgruppen für die Knospenbildung priidisponirt sind, obschon man das denselben, selbst mikroskopisch, nicht ansehen kann. Ware die letztere Hypothese zutreffend, so würde man die entferntere Ursache der Knospenbildung schon im Yegetatiouspunkt der waelisenden Mutterwurzel suchen können, nur die Anregung zur Entfaltung der Anku>en ware secundar. Die Nothwendigkeit der Annahtne des zuletzt bezeiclineten lleizes, welcher wie ich schon in der Einleitung hervorliob, doch wohl von der namlichen Natur sein muss, wie die organisirenden Kraf te des Meristems, lassen es als wahr- scheinlich betrachten, dass die Knospen an der orwachsenen Mutterwurzel neu- gebildet werden können, so dass man die ganze Oborflache derselben als re- productionsfahig zu betrachten hat. * In Fig. 85 findet man den Querschnitt einer Wurzel abgobildet, welche eine sehr junge, noch als undifferenzirter Zellhügel zu beobachtende Knospe {gr) tragt, und in Fig. S6 die Randpartie dieser Knospe mit einein Theile der an- grenzenden nicht an der Knospenbildung betlieiligten primaren Rinde der Mut- terwurzel. Die dunkelschwarze, Rinde und Knospe überziehende Epidermis wird gewöhnlich durch die Knospe durchbohrt, allein bei sehr früh angelegten Kuospen ist die Epidermis der Mutterrinde ein integrirender Theil der Neu- bildung. Die Hauptmasse des Knospenkörpers entsteht aus denjenigen zwei oder drei Zellscliichten, welche der Epidermis unmittelbar angrenzen, und als Korkmeristcm betrachtet werden können, noch tiefer nach dem Inneren besteht die Rinde aus Collenchym, das sich für die Reproduction weniger gut zu eigenen scheint. Die Zelltheilungsfolge in den genannten Schichten ist zicmlieh regellos und nur schwierig lasst sich darin die, mit der Oberflache parallele und dazu senkrechte Stellung der Theilwünde (Regel von Sachs) erkennen. Die weitere Entfaltungsgeschichte der Knospe ist die gewöhnliche und lasst sich aus der früher beschriebenen Structur des erwachsencn Productes ableiten, braucht hier also keiner weiteren Besprechung. Interessant ist die Entwicklung des
		* Die beinahe exogene En tstehung der Seitemvurzeln legt es zwar nahe <lie ICnospen auf VVurzel- aulagen zuriickzuführen, allein es gelang mir nicht dafiir den Beweis bei zu bringen.

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		108                        BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTÜNGEN ÜBKR Gefëssbündelsystems, wodurch die Knospe sich spater mit dem Centralcylinder der Mutterwurzel verbindet. Aus einer Betrachtung der Fig. 82, welche einen Langsschnitt einer knospentragenden Wurzel vorstellt, ergibt sich, dass die Gefassbündel der zwei ersten Bliitter zu einem einzigen Bündelstrang (gf) verschmelzen; dieser kann sich aber bei seinem ferneren centripetalen Wachs- thum gabeln, die Gabelzweige verwachsen dann zuletzt mit dem Holze des Centralcylindes der "Wurzel. Wir finden hier also einen bekannten Vorgang {Ai- lanthus glandulosa, Rosa pimpinellifolia, Picris hieracioides) zurück. Die Frage auf welcher Weise der volstandige Centralcylinder solcher Knospen entsteht, wie der Perizikel und die Endodermis desselben sich entwickeln und, wie die Anschliessung letzterer Gewebe an den Centralcylinder der Mutterwurzel zu Stande kommt, sind von bedeutender anatomischer Wichtigkeit, die darauf ziel- ende Untersuchung ist aber sehr schwierig und es war mir noch nicht mög- lich damit fertig zu werdeu. Bei einer Wurzel, wie die von Aristolochia ClematiUs, für welche, wie oben gesagt nur angenommen werden kann, dass jede Zelle der Oberflache als repro- ductionsfiihig betrachtet werden muss, ist es cin merkwürdiger Umstand, dass eine bestimmte Zeïïgruppe gemeinsam arbeitet an der Bildung einer einzelnen Knospe, wiihrend die niichste Umgebung dabei in Ruhe verbleibt. Es ist als ob ein Krystallisationsprocess an einem gewissen Punkte in einem krystalsub- stanzenthaltenden Medium begonnen ist, wodurch die Nachbarschaft erschöpft wird. In diesem und ahnlichen Fallen scheint es wirklich am einfachsten an- zunehmen, dass eine gewisse Substanz im bildungsfahigen Gewebe entweder schon vorkommt oder durch aussere Reize darin leicht entstehen kann, sobald diese Substanz aber zu einem bestimmten Maasse vermehrt ist und dadurch zur Er- zeugung der Neubildung Veranlassung gibt, wobei dann wieder irgend ein an- derer von innen oder von aussen kommender Reiz wirksam sein muss, scheint dieselbe durch diese Neubildung selbst verbraucht zu werden, wodurch die Um- gebung erschöpft und für eine weitere Reproduction unfahig wird. § 5. Parasitische Phanerogamen und Podostemaceen. Dass der sogenannte Thallus der parasitischen Phanerogamen als ein Wurz- elorgan betrachtet werden muss, halte ich für sicher und dieses ist auch die Auhassung vieler der alteren Botaniker gewesen, welche darüber ge- schrieben haben. Für die Loranthaceen liegen die Verhaltnisse so offen und klar vor, dass man den Namen Thallus für ihre Saug- und Reproductionsorgane noch nicht einmal in Anwendung gebracht bat. Bei Viscum album ist denn

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		WUBZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		auch deren "Wurzelnatur unzweifelhaft. Diese Pflanze * besitzt zweierlei Arten, von in der Nahrpflanze eingeschlossenen Wurzeln, die „Rindenwurzeln" und die „Senker". Die ersteren befinden sich in dem Cambium der Nahraste, die Senker zweigen sich davon in radiale Richtung ab und dringen in das Holz hinein. An der nach aussen gekehrten Seite tragen die Rindenwurzeln zerstreute Knospen, welche unabhangig von den Senkern zu sein scheinen und jedenfalls als wahre Wurzelknospen zu bezeichnen sind. Die anatomische Structur der Rindenwur» zeln ist, für so weit mir bekannt, noch nicht festgestellt; man scheint darin dorsiventrale Gebilde sehen zu mussen, woraus sowohl die Senker, welche als Nebenwurzeln aufzufassen sind, wie die Knospen exogen entstehen. Die Exis- tenz von Viscum ist durchaus von den Wurzelknospen abhangig. An den Keimpflanzen entstehen sie schon im zweiten Jahre als Adventivknospen, welche aus dem Gewebekragen auf der Grenze zwischen dem Hypocotyl und der prim- aren Saugwurzel nach aussen brechen. f Zahlreiche andere Loranthaceen dürften sich ganz ahnlich wie Viscum verhalten. Auch viele Santalaceen tragen unzweifelhaft Wurzelknospen; bisher sind die- selben, für so weit mir bekannt, nur bei Thesium montanum naher untersucht worden; § sie befinden sich bei dieser Pflanze auf dem Hypocotyl in den Reihen der Samenlappen und auf der Hauptwurzel, sie entstehen beinahe, jedoch nicht vollstandig exogen. Bei den Rafflesiaceen und den Balanophoraceen findet man in einzelnen Fallen sehr deutliche Wurzelknospen, bei anderen Arten sind die Reproductions» erscheinungen, welche durch einen Thallus vermittelt werden morphologisch unaufgekliirt, es ist jedoch auch dafür sehr wahrscheinlich, dass man in diesen Thallus eine metamorphosirte Wurzel erblicken muss. Da wir so zu sagen bei allen Abstufungen des Parasitismus, und in den verschiedenartigsten Pflanzenfamilien, worin sich diese Eigenschaft ausgebildet hat, — ich brauche nur einerseits an die farblosen Humusbewohner wie Npottin Nidus- avis und Monatropa Hypopitys, anderseits an die echten Parasiton wie Orobanche und die soeben besprochenen Familien zu erinneren, — überall Wurzelknospen schon mit Sicherheit kennen oder wichtigen Grund haben auf deren Existenz zu schliessen, scheint es mir, dass die Folgerung berechtigt ist, dass eben die Existenz von Wurzelknospen in einer Familie eine Anleitung zur Ausbildung
		* E. Hartig, Lehrbuch der Baumkraiiklieiten, Berlin, 1882, pag. 18. f F. Gümbel, Zur Entwickelungsgeschichte von Fücum album, Flora 1856, pag, 433 und 1855, pag. 335. $ Iemisch in Flora 1853, pag. 522.

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		110		LEOBACMTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		des Parasitismus bei derselben werden kann. Nimmt man namlich an, dass der Parasitismus im allgemeinen damit angefangen ist, dass sich an den Wurzeln der betrefFenden Arten das Vermogen zur Verwachsung mit den Wurzeln anderer benachbarter Arten ausgebildet hat (man denke an die Rhinanthaeeen), so muss es für die Entstehung einer vollkomrnen parasitaren Lebensweise als ein sehr wichtiger, möglicherweise als ein nothwendiger Um- stand betrachtet werden, dass sich in der unmittelbaren Nachbarschaft der Verwachsungsstelle ein Spross bilden kann. Dass die Wurzelknospen in dem Verwandtscbaftskreise der Hysterophyten, welche so reich ist an parasitischen Familien, auch bei den selbstandig lebenden Formeu angetroffen wird, sahen wir sclion durch das Verhalten von Aristolochia Clematitis. Ein anderes Beispiel dafür ist die so ausserst eigenthümliche Familie der Podostemaceen, mit deren Alorphologie Warming\'s schone Untersuehungen* uns bekannt gemacht haben. Die Verzweigung ist bei den meisten Arten dieser Familie beinahe ausschliesslich von Wurzelknospen abhiingig; hier ist es desshalb diese besondere Verzweigungsform durch welche das Habitusbild der ganzen Pflanze bestimmt wird. Die Wurzeln sind mehr oder weniger dor- siventral, sie besitzen zwei Xylembündel, welche im Centralcylinder nach rechts und links gestellt sind und nach oben einigermaassen convergiren, die Phloëm» bündel sind sehr undeutlich. Die Xebenwurzeln sind, in Uebereinstimmung mit der Stellung der Xylembündel, auf der rechten und linken Seite der Wurz- eln befestigt und brechen durch Spalten in der primaren Rinde, welche nicht abgeworfen wird nach aussen. Die Knospen entsprechen in ihrer Anordnung den Xylembündeln und befinden sich desshalb in zwei Reihen welche beinahe mit den beiden Nebenwurzelreihen zusammenfallen. Dieses ist aber nicht genau der Fall, denn die beiden Knospenreihen stehen etwas mehr zur Rüokenlinie der Mutterwurzel angeniihert, wie die Nebenwurzeln. Der offenbare Zusammenhang zwischen Xylembüudeln und Sprossknospenstel- lung ist hier besonders desshalb bemerkenswerth, weil die Knospen anatomisch durchaus unabhangig vom Centralcylinder, von dieser durch mehrere Zellen- schichten getreiint, aus der primaren Rinde entstehen. Sie entwickelen sich zwar endogen und mussen 2—5 Zellenschichten zerreissen um nach aussen zu treten, allein dieses macht die Beeinrlussuug ihrer Stellung durch die Symmetriever- haltnisse des Centralcylinders nicht weniger merkwürdig. f
		* Familien Podostemaceae, Afh. Videiisk. Sehk. Skr. 6 R. Afd. II, 1, 1881, 2e Afh. 6 K. Afd. II, 3, 1882. Sehe auch Cario, Bot. Zeit., 1881, pag. 25. f Die systematische Verwandtschaft der Podostemaceen zu den Santalaceen scheint mir besonders

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		WURZELKNOSPEN ÜND NEBENWURZELN.                                     111
		§ 6. Morphologische Uébersicht der verschiedenen Gattungen der normalen Wurzelknospen. Am Ende meiner speziellen Betrachtungen über die Stellungsverhaltnisse und den Bau der Wurzelknospen angelangt, wünsche ich hier noch eine kurze Uébersicht zu geben über die hauptsachlichsten Verschiedenheiten in morpho- logischer Hinsicht, welche wir dabei gefunden haben, für alle Einzelheiten muss ich auf die eingehende Behandlung selbst verweisen. I"" GRUPPE. Die Knospen entstehen aus den Aussenschichten der prim- aren Rinde. a.    Dieselben sind in ihrer Stellung unabhangig von der Structur des Cen- tralcylinders und scheinen durchaus regellos auf der Rinde zerstreut vorkommen zu kunnen. Hierzu gehören Aristoloclda Clrmatitis und wahrschcinlich die meist- en Phanerogamen-Parasiten aus den Familien der Rafflesiaceen und Balauo- phoraceen. b.    Die Knospen entstehen iilmlich, wie im vorigen Falie sind aber in ihrer Stellung durch die innere Symmetrie des Centralcylinders bedingt: Podostema- ceen, Loranthaceen, Santalaceen, Orobanchen. 2e GRUPPE. Die Knospen entstehen aus der Oberflache des Centralcylinders, oder in geringer Tiefe unterhalb dieser Oberflache. R E i H E 1. Ohne feste Symmetrie, nur eine Beeinflussung durch die Nachbarschaft des Lateralcallus auf die Knospenbildung ist bemerkbar: Ailan- thus glandulosa. R e i H E 2. Nach festen morpliologischen Regeln. Erster Fall. Die Knospen sind durchaus unabhangig von den Seit- enwurzeln nur stehen sie in deren Reihen, also auf den prim&ren Markstrahlen der Mutterwurzel. a.     Die Knospen können sehr spiit aus dem Korkcambium entstehen: Pijrus jajjonica. b.    Die Knospen entstehen entweder spat, wie bei Pi/rus, Rosa pim- pinellifolia, Bubus Idaeus, B. odoratus, oder sehr frühzeitig und ersetzen ïm
		durch die folgenden Merkmale angezeigt zu werden: — Der Nucellus des Ovulum verlangert sich in den beiden Familien bis in die Micropyle — beide besitzen eine Centralplacenta—die Podostemaceen- keimlinge besitzen keine wahre Hauptwurzeln sondern ein aus Haaren bestehender Saugapparat — die mannlichcn Blüthen von Mysodimdron zeigen grosse habituelle Aehulichkeit zu dem Audroecium der Podostemaceen — in den beiden Familien ist die Wurzelknospe ein Hauptorgan für die Verzweigung.

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		BEOBACHTÜNGEN ÜND BETRACHTUNGEN UBER
		letzteren Fall eine Nebenwurzelanlage: Prunus domestica, Convolvulus arvensis, Ajuga genevensis. Zweiter Fall. Die Knospen sind entweder scheinbar unabhangig von den Seitenwurzeln oder stehen in deren Achseln. lm ersteren Falie sitzen sieje- doch immer in den Seitenwurzelreihen und oft lasst sich nachweisen, dass bei ihrer Entstehung eine Seitenwurzelanlage in Betracht zn ziehen ist: Alliaria officinalis, Cirsium arvense, Euphorbia Esula, Sonchus arvensis, Anemone sylvestris. Dritter Fall. (Hauptfall der Wurzelknospenstellung). Die Knospen stehen ringsum die Basis einer Seitenwurzel oder auf derselben, und sind in ihrer Stellung wahrscheinlich unabhangig von der Symmetrie des Centralcylinders dieser Seitenwurzel, dagegen ist eine Bevorzugung der Oberachseln sehr oft wahrnehmbar. Dieselben mussen entweder als metamorphosirte Seitenwurzeln zweiter Ordnung (CocJtlearia) oder als metamorphosirte secundare Seitenwurzeln der ersten Ordnung (Bumex), oder, end\'ich als unabhangige Neubildungen des Wurzelkerne8 (Linaria) aufgefasst werden. a.    Zu jeder Seitenwurzel gehort eine einzelne Knospe: Epilobium angustifolium (diese Art bildet ein Uebergang zum vorigen Fall), Sium lati- folium, Dioscorea sativa, D. japonica. b.    Zu jeder Seitenwurzel gehören mehrere Knospen: Scilla Hughii, Cephalanthera rubra, Picris hieracioides, Linaria vulgaris, Cochlearia Armo- racia, Nasturtium sylvestre. Bei den Wurzelsprossen von Solanum Dulcamara zeigt sich Analogie zu den Knospen, welche aus Lateralcallus entstehen. c.    Die Knospen stehen vereinzelt neben den Seitenwurzeln und können mit viel Wahrscheinlichkeit als metamorphosirte secundare Wurzelanlagen der ersten Ordnung betrachtet werden : Monotropa Hypopitys, Pijrola uniflora, diese Arten bilden also einen Uebergang zu dem folgenden Falie. Vierter Fall. Eine oder mehrere Knospen stehen unmittelbar oberhalb oder unterhalb einer Seitenwurzelbasis, dieselben entsprechen ohne Zweifel Seit- enwurzelanlagen der ersten Ordnung: Bumex Acetosella (sicher), Hippophae rhamnoides (sehr wahrscheinlich). 3e GRUPPE. Wurzelknospen, welche durch die directe Umwandlung eines Vegetationspunktes einer fortwachsenden Wurzel, oder einer schon deutlich aus- gebildeten Wurzelanlage entstehen. Selaginella Martensii, S. laevigata, S. in- aequalifolia, S. denticulata, S. Galeottiana, Ophioglossum vulgatum, Anthurium longifolium, Heottia Nidus-avis, Catasetum tridentatum, Bumex Acetosella (bisweilen), Impatiens Balsumina (ein teratologischer Fall). Als vierte Gruppe würden sich dieser Uebersicht die echten Callusknospen, welche so oft aus dem Callus verwundeter Wurzeln entstehen, anreihen lassen.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		KAPITEL VIII. Alloemeixe Betrachtingen über Knospen und Wurzeln. Ich wünsche in diesem Kapitel einige allgemeine Gesiclitspunkte zu berühren, welche sich bei meiner speziellen Untersuchung aufdrangten. Dabei bin ich micli sehr wohl bewusst, dass, was ich zu sagen habe, sehr dürftig uud theil- weise ungeuügend begründet ist, — ich halte mich aber nicht zurüek, in der Hofthung, dass andere, mein Beispiel folgend, den sehr verwickelten Problemen der Knospen- und Wurzelbildung ihre Gedanken zuwenden wollen. Eine Reihe von dankbaren Spezialuntersuchungen driingen sich dabei dcra Forscher auf. § 1. Ursprung der Wurzelknospen. Ehe ich zur Besprechung des hier bezeiclineten Thema\'s übergehe, will ich einige Bemerkungen über die phylogenetisehe Ilerkunft der Knospen im A11- gemeinen vorausschicken. Darüber bestehen verschiedene Ansichten. Prings- HfilM * und ÏKMISCH f meinten, dass alle mögliche Knospenlbrmen ursprünglich aus der Dichotomie des Stengelvegetationspiinktes hervorgegangen sind, und, dass auch noch heute die Bildung jeder Achselknospe ein versteckter Dichoto- mieprocess ist. Mir scheint es aber, dass die Callusknospen und die normalen Wurzelknospen, welche letzteren, wie wir geselien haben schon bei den Farnen vorkommen, § siclr diesem Gedankengange nicht ungezwungen unterordnen lassen. Nügeli erklürt ** die Achselknospen für metamorphosirtc Sporangien, er stellt die axillare oder „phyllogene Verzweigung" der Dichotomie oder „aerogenen Verzweiguug" gegeuüber, und er verbindet darau einige interessante Betracht- ungen. Es scheint mir aber, dass es auch hier wieder die Wurzel- und Cal-
		* Bot. Zeit., 1851, pag. 118. f Bot. Zeit., 1857, pag. 492. § Wnhre Callu8bildung ist mir dagegen bei den Gefii3skryptogameu unbekannt. ** Abstammuugslehre, p;ig. 478, München, 1884. Der niimlichen Ansicht begegnete ich auch an- derswo in der Litteratur, und vor Jahrcu vertheidigte Huco de Vries dieselbe im Mundgespriich. C15 NATUURK. VEKH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		BEOBACHTÜNGEN ÜND HETKACHTUNGEN ÜBER
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		lusknospen der höheren Pflanzen, so wie die von Leitgeb * so ausführlich beschriebenen Knospen der Leber- und Laubmoose sind, welche NaGELi\'s An- nahme hinfallig machen, was ich wohl nicht weiter auszuarbeiten brauche. lm Gegensatz zu einer dritten, von verschiedenen Autoren ausgesprochenen Meinung, liisst sich ferner nach meiner Ansicht die Knospenbildung nicht un- mittelbar mit der Embryobildimg- vergleichen, sondern die Erstere ist nur einer der Factoren der Letzteren. Knospen- und Wurzelbildung sind zwei ursprünglich unabhangige Processe, welche ebensowohl am Embryo, wie an der erwachsenen Prlanze neben einander oder vereinzelt existiren können. D;iss selbst am Embryo Knospenbildung an sich sehr gut möglich ist, lehren die wurzellosen Embryonen gewisser wurzeltragender Pflanzenarten, man denke z. B. an die Podostemaceen, und dieses beweist eben. dass Knospen- und Embryobildung nicht als homologe Vorgiinge aufgefasst werden können. Noch deutliclier geht dieses aus der Ent- wicklung der Moose hervor, deun, wenn die Knospen mit Embryonen gleich zu setzen waren, so müsslen die Moosknospen den Sporogonicn entspreehen, was doch sichcr nicht behauptet werden knnn. Schliesslich hat man die Knospen für metamorphosirte Blattlappen erkliirt, was zwar für bestimmte Lebennoose nach Leitgeb zutrifft, scliwerlicli aber im Allgeineinen zu verthcidigen ist. Nach meiner Ansicht muss man in der Knospe nur ein Beproduetionsorgan, sei es des ganzen Stockes oder irgend eines Theiles davon erblicken. Da nun jede lebende Zelle der Pflanze die Fühigkeit zur Neuerzeugung des Ganzen be- sitzt, oder besitzen kann, vermag die Natur auch jeden willkiirlichcn Pnnkt des PHanzenkörpers für die Knospenerzeugung zu verwenden, allein niclit alle Gewebe eignen sicli dafür in gleichem Grade, und dieser Umstand, in Ver- bindung mit gewissen, die Knospenbildung begünstigenden physiologischen Fac- toren, geben den Durchschlag für die Entstehung der Knospen an gcnau be- stimmten Stellen, und haben dieses bei den Voreltern getlian. Eben, wie die Callusknospeu und die Wurzelknospen als eigenthümliche Knospenformen zu betrachten sind, so sehe ich auch in der Dichotomie nichts weiteres als eine, mit der axillaren Verzweigung vielfach übereinstimmende Sprossungsform, welche, wie die letztere, auf den Vegetationspunkten bescliriinkt ist. Hiermit ist natürlicb die Frage nach dem Urspning der Knospen im Einzel- iten noch nicht erledigt, deun, anstatt die Knospen in Uebereinstimmung mit der Möglichkeit einer überall stattfindenden lleproduetion, regellos über den
		* Untersuchungen über die Lebermoosc, i~ B. Heft III, pag. 14. Jenn 1877 und in Sachs\' Lehr- buch, 4te Aufl. png. 356, 1874.

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		WUEZELKNOSPEN UNI) NEBENWÜKZELN.
		Pflanzenkörper verbreitet zu finden, sehen wir diesclben eben an genau bestimmten Stellen gebunden. Wahrend wir nun einerseits, wie gesagt, aufdie Existenz fester physiologischer Factoren scliliessen mussen, welche dieses Verhalten zunachst bestim- men, so erscheint es anderseits als wahrscheinlich, dass die Stellen, wo wir gegen- wartig die Knospen finden, im Laufe der Zcit gewisse Aenderungen erfahren haben kunnen. Resonders d.e Wurzelknospen geben in dieser Hinsicht zu einer niiheren Untersuchung Veranlassung. Sind dieselbeu plötzlich entstanden an den niimlichen Stellen, welche sie jetzt einnehmon ? oder sind sie aus Callusknospen hervorgegan- gen? Eine langsarne Entwickolung in phylogenetischem Sinne, aus einer unschein- baren Anlage ist natürlich für die Knospe nicht miïglieh, sie ist fertigda (.der sie fehlt; erst, wenn die Knospe in vollstiindiger Ausbildung zu bestimmten Lebens- aussemngen der Mutterpflanze Veranlassung gibt, hat die Zuchtwahl Gelegenheit die neue Eigenschaft zu fixiren und zu versterken. Dabei muss nun zunachst bemerkt werden, dass, wenn von dein phylogenetischen Ursprung die Rede ist, die echten exogenen Wurzelknospen, welche wir z. 13. hei Aristolochia Clematitis und bei Orobanche Galii kennen lernten, sich in scharfem <iegensetz zu den übrigen befinden. Denn in Bezug auf die exogenen Knospen ist es deutlich, dass in deren Gegenwart ein Familien- oder Ordnungscharacter vorliegt, sei es denn auch, dass dieselben bei vielen Arten, wo sie auf Grund der verwandtschaft- lichen Reziehungen zu erwarten waren, giinzlieh fehlen. Ueber den ersten Ursprung dieser Knospen liisst sich aus ilnem gegenwiirtigen Verhalten kaum etwas sicheres ableiten ; die Zuchtwahl hat aui ihnen unzweifelhaft wahrend lang- erer Zeit eingewirkt, und die Verhaltnisse bei den Santahiceen und Podostemaceen legen die Vermuthung nahe, dass die exogene Entstehung bei Aristolochia und Orobanche von secundarem Ursprung sein kann. Was nun die übrigen Knospen anbelangt, welche in Bezug auf das junge Mutterorgan endogen sind, so haben wir geselien, dass dieselben höclistens als Character einer Gattungssection (wie bei Spiraea) aber niemals als einer grosseren Abtheilung gemein, auftreten. Gewöhnlich fanden wir dieselben als eine ephe- mere Ersciieinung, sei es bei gewissen Arten einer Gattung, oder selbst uur bei einzelnen Varietaten einer Art, wie bei Brassica oleracea. In diesem letzteren Falie, wozu auch die von Lund und Kiakkskow gezüchteten Bastarde zwischen Brassica Napus und />\'. Bapa geboren, ist das plötzhcbe Auftreten der Wurzelknospen direct beobachtet. Die früher besprocheuen Umstande unter welchen die Knospen hierbei entstehen, so wie die Verbiiltnisse am Lateralcallus von Po- pulus alba und Geranium sanyuincum, legen die Vermuthung nahe, dass auch bei anderen Arten, wie Reseda littea, Linaria vulyaris, Cephalanthera rubra, deren Wurzelknospen ringsum die Basis von Nebenwurzeln sitzen, eine Zurück- *

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		116                        BEOBACHTÜNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBEE führung auf Callusknospen möglieh ist, und dass dieselben ira Laufe der Zeit, wahrend der Callus sich raehr und mehr reduzirte, zuletzt allein an dessen Stelle übrig geblieben sind. Hiergegen lassl sich aber anführen, dass von einer eigeutlichen Callusbildung an den Wurzeln der verwandten Formen kaum etwas zu bemerken ist, und ich halte die Annahme, auch rücksichtlich der übrigeu beschriebenen Spezialfiille für unbegründet. Da icli keine andere Ableitung für die lateralen Wurzelknospen zu finden weiss, wie aus Callusknospen, und diese Ableitung rair kaum haltbar vorkommt, so glaube ich, dass die von mir be- schriebenen morphologischen Thatsachen sich gegenwjirtig schwerlich weiter interpretiren lassen, als wie ich es in meinen Spezialbeschreibungen gethan habe. Darnach sind die Wurzelknospen plötzlich entstanden durch Umwand- lung ruhender Vegetationspunkte von Seitenwurzeln, oder aus Zellgruppen ringsum die Basis von den letztereu, namentlich aus den Wurzelkernen, welclie besonders für Seitenwurzelbildung geeignet sind, oder aus anderen Geweben, welche der Sitz irgend eines normalen Reproductionsvorganges, wie von Peri- derm- oder Korkbildung sind. § 2. Wahre Caüushiospen an Stengein und Wurzeln. Es ist eine ziemlich allgemeine, durch die Gartenkunst vielfach bewahrte Regel, dass die Fiihigkeit abgeschnittener Wurzelstücke aus ihrer oberen Wund- flache Callusknospen zu erzeugen, eine sebr grosse ist, und dazu, an alten Wurzeln merkwürdigerweise gewöhnlich viel ansehnlicher, wie die Neigung zur Bildung neuer Wurzeln. Zwar besitzen auch die Stengel diese Eigenschaft, — man denke z. 13. an die Knospen auf abgehauenen Stöcken von Pappeln und Linden, — allein in viel beschriinkterem Grade, wie die Wurzeln. Ob die Wurzeln von einjahr- igen Pfianzen jemals Callusknospen erzeugen bezweifele ich, dagegen geschieht dieses sowohl bei biennen Pfianzen, wie z. B. bei Pastinaca sativa, als bei kurz- und langlebigen Perennen oft mit wunderbarer Energie. Besonders die Pfianzen mit stiirkereiclien Wurzeln eigncn sich für die Knospenbildung. Ausgezeichnete Versuchspflanzen in dieser Beziehung sind Bwiias Erucago, Crambe maritima, Phyteuma spkatum, Laserpitium laüfolium, Bryonia dioica, Cichoruim Intyljus, Tirifjoj)0(jon porrifotius; etwas weniger geeignet sind Pimpinella Saxifraga, Eryng- ium cumpestre und Pastinaca sativa, noch weniger geeignet ist Daucus Carota. *
		* Als Monocotvlenwurzeln mit echten Callusknospen habe ich diejenif;en von Dioscorea japonica und Tradescautia virginica angegeben gefunden. Ich selbst sali bei meinen Versiichen daran kein Cal- lus entstehen (man vergleiche übrigens pag. 24).

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		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Obschon die Bevorzugung der Knospenbildung am Oberende der Wurzelstücke * nicht immer deutlich ist, — so fand ich z. B. bei Setzlingen von Pastlnaca sativcc entschieden die Mehrzahl der Knospen am Unterende, das heisst an der Wund- flache, welche dem weggeschnittenen Vegetationspunkte am nachsten war, — muss man darin doch, wie Vöchting gezeigt hat, eine Regel von einer sehr allge- meinen Gültigkeit sehen. Bemerkenswerth dabei ist die besonders starke Repro- ductionsfilhigkeit der Hauptachse bei den Baumen in der Nachbarschaft der Bodenoberflache; in dem Wurzeloberende am stiirksten, liisst sie sich unter steter und schneller Abnahme, bis auf eine gewisse Strecke nach oben in dem Stamm verfölgen, und erlischt in den, noch mit dem Baume verbundenen Zweigen oft ganzlich. Dieses ist offenbar für die Pflanze eine sehr gut eingerichtete Eigenschaft, welche ohne Zweifel bei gewissen Arten, z. B. bei den Pappeln, ein gunstiger Factor im Kampf um\'s Dasein gewesen sein muss. Nichtsdesstoweniger glaube ich, dass die Naturzucht diese Eigenschaft bei einer ganzen Reihe von Pflanzen vor- findct ohne damit etwas anfangen zu können, da andere Organisationsverhaltnisse die Bildung von Callusknospen dabei zu einer so seltenen Erscheinung machen, dass diese für die Existenz der Art als unwichtig aufgefasst werden mussen. Callusknospen können, wie mir scheint, unter natürlichen Bedingungen nur relativ zufalligerweise entstehen, z. B. nach der Beschiidigung durch Thiere, wie durch Müuse und andere Pflanzenfresser, durch Fischen-, f Schnecken- und Insektenfrass, — durch Erdrutschen an schroffen Abhangen, § — durch Ent- wurzelung und Verwundung infolge des Windes, des Wogenschlages und des Treibeises, — durch scharrende Thiere, wieMaulwürfe, — und durch Viehtritte. ** Sichere Beispiele für die re^elmassige Entstehung von Callusknospen infolge des natürlichen Absterbens normaler Organe sind mir nicht bekannt. Wahrend die óbengenannten Umstande zureichend sein dürften um die Re- production vermittelst Callus als nützliche Eigenschaft stark exponirter Pflanzen aufzufassen, und dadurch das Auftreteu von Callusknospen in gewissen Pflanzen-
		* Die latenden Wurzelknospen, welche unabkangig von Callus sind, sind in ihrer Stellung in Bezug auf die Wachsthumsrichtung der Mutterwuizel zwar noch 1\'reier, nehmen an Stecklingen aher doch oft die obere Stelle ein. f Hierzu muss ich aber bemerken, dass Callusknospen ron Wasserpflanzen mir nicht bekünut sind. § Das Abbrcchen von Baumzweigen infolge vou Schneedruck, Glatteis und Blitz, so wie die _Beschiid- igung vieler Kriiuter durch Hagelschlag habe ich in Gelderland oft beobachtet, uud dabei stets ver- gebt ns nach Callusknospen gesucht. ** An den Riiiidern vou Fusspfaden in Wiesen konnte ich bei vielem Suchen keine Callusknospen aufhndcn.

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		118                         BEOBACHTUNGEN UND BETKACHTUNGEN ÜBER grappen dem Verstandniss naher zu bringen, ist durch diese Erkenntniss für das erste Auftreten derselben, ehe die Selection im Spiele kommen konnte, so •wie für die physiologische Erklürung ihrer Ontogenie, nichts gewonnen. Dass bei deren Entstehung, im ontogenetischen Sinne, durchaus nicht immer „erbliche Krafte" im Spiele sind, seheint sicher zu sein, oft mussen sie, wie oben angeführt, als eine accessore und nutzlose Erscheinung des Wachsthums aufgefasst werden. * So ist es z. B. unannehmlicli, dass die echten Callusknospen der Eichen, Buchen und Tannen, welche man sc/ir vercinzelt in der Natur beobachten, oder durch die Gartenkunst mit Hülie hervorrufen kann, für diese Baume auf irgend einer Weise nützlich sein kunnen, und ich frage, wclchen Nutzen die bei meinen Versnellen entstandenen Callusknospen an Wurzelstücken von Pastinaca sativa wohl liabcn mogen, wenn man bedenkt, dass die wilden Exemplare zweijiihrig sind und die Fahigkeit zur Knospenorzeugung nicht besitzen, wahrend die Cul- turforin wohl noch von niemand, ausser mir selbst, auf dieser Weise multiplizirt worden ist? Ich glaube desshalb, dass wir dieses Vermogen schr oft als eine, im Sinnc Üarwjk\'s, incidentelle, f das heisst infolge ganz antierer Bedürfnisse oder Einrichtungen entstandeneEigenschaft, aufzufassen haben, und, dass Dakwin seibst gegen diese Auffassung keine Bedenken einbringen winde, geht für mich daraus hervor, dass er in Bezug auf andere, ahnliche Eigenschaften der Pflanzen, an verschiedenen Stellen seiner Werke sich folgendermaassen ausgesprochen hat : „In the earlicr editions of this work $ I underrated, as it now secins probable, the frequeucy and importance of modifications due to spontaneous variability." Und an einer anderen Stelle (pag. 175) des namlichen \\Yerkes: „We thus see that witii plants many morphological chauges niay be attributed to the laws of growth and the interaction of parts independently of natural selection." Die früher betrachtete ausgiebige Brldung von Wurzelknospen an den \\Yurz- eln gewisser Kohlniischlinge, sowie an den Wurzeln der Hybriden zwischen Rutabaga (Drassica Najtus) und Turnips (B. Rapa), welche beide an sich keine Wurzelknospen tragen, zeigt uns in der Bastardirung einen Umstand, welclier die knospenerzeugung förderen kann. Bass auch die Niihrstoffströmungen dabei wahrscheinlicli eine wichtige Rolle erfüllen, wurde schon mehrfach gesagt. Auf diesen oder auf anderen iihnlichen Verhaltnissen der inneren Oeconomie der
		* Wiinscht man deiinoch die erblichen Kriifte zu retten, so rauss ïiiiin annehmen die Calluskno3- pen seien den Voreltern uützlich gewisen. f The origin of species, 0th Ed., pag. 198, 1878; Variation ander Domestication, 2nd Ed. Vol. II, pag. 171, 1875. § Origin, 6» Ed. pag. 171.

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		WÜEZELKNOSPEN ÜND NEBENWUEZELN.
		Pflanze, muss die Allgemeinheit der Fiihigkeit zur Bildung von Callusknospen jedenfalls zunachst beruhen, unabhangig ob an eine besondere Nützlichkeit der- selben entweder wohl oder nicht gedacht werden kann. In Bezug auf die Nebenwurzelbildung aus Stengein und Blattern lassen sich ganz iihnliche Betrachtungen anstellen, wie die hier vorgetragenen; icli will darauf aber, bei dieser Gelegenheit, nicht weiter eingehen. § 3. Adventivknospen aus Stengelorganen. Versuclte mit Kartoff\'eln und mit Zioeigen von Weiden und von Cgtisus Adami. Ausserhalb der Meristeme der Vegetationspunkte, welche überhaupt ein starkes Bestrebon zur Neuerzeugung ihres Gleichen besitzen, ist die Fiihigkeit zur Re- production in den Stammorganen selir gering und dazu sehr localisirt. Echte, nicht aus Callus oder aus „Knospenkernen" entstandene Adventiv- knospen an erwachsenen Stengein, scheinen stets exogen zu entstehen; mir sind davon die folgenden Beispiele bekannt. Psilotum triquetrum erzeugt aus den Haarbildungen der unterirdischen Rhizonie Onmassen von Knospen, welche sich leiclit ablösen und zu neuen Pflanzen auswachsen. * Diese Eigenschaft dürfte mit der grossen sexuellen Unfruchtbarkeit der Pflanze zusaiumenhangen. Be- gonia prolifera (eine durch P. N. Don f erzeugte Hybride von der Zusammen- setzung B. manicata 2 X B. coccinea^) und eine als Begonia phyflornaniaca bekannte Pflanze von unsicherer Herkunft, aber aicher eine Hybride. § tragen zahlreiche exogene Knospen übor der Obcrfliiche ihrer Stengel und selbst ihrer Blatter verbreitet, welche eben wie bei Psilotum metaraorphosirte Trichorne sind. ** Ueber die exogenen hypocotylischen Sprosse von Linaria vulgaris habe ich bei der Behandelung dieser Pflanze gesprochen. Ferner kunnen nach gartne- rischen Angaben die abgeschnittenen Blüthenschaf\'te von Dionaea muscipula sich eben wie die Blatter dieser Pflanze mit Knospen bedeeken ;ff ich untersuchte
		* Solms Lvübach, Auflinu des Stockes von Psilotum triquetrum. und dessen Entwicklung aus Brutknospen. Ann. d. Jard Bot. d. Buiteuzorg, Vol. IV, Part. 2, pag. 139, 1884. f Gardener\'s Journal, 1847, pag. 616. § Nach DE Candolle (ProdroMus) zwischen Begouia manicata v. Martius und B. iucaritata var. papillosa, nach Braun (Individmiiii) wahrscheinlich zwischen B. incarnata und B. dipetala. Es gil>t noch eine andere Form, welche als Begonia pliyllomaniaca bezeichnet wird, nanalich der Bastard B. odorata 2 X B. ricinifolia & (Report Internat. Hortic. ExpoM. 1866). ** Wakker, Onderzoekingen over adventieve Knoppen, pag. 7, 1885. ff Die Pflanze scheint in den Warmhausern nirgends gesiiet zu werden, überall sieht man die Gartner die Blüthenschafte entfernen „um das Wachsthum der Bliitter zu fördern."

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		120                         BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
		die Knospen auf den Blattern von Drosera rotundifolia, diese entstehen aus der Mitte der Oberseite reifer Blatter, oberhalb der Verzweigungsstellen dicker Nerven, vollstandig exogen, * ich glaube desshalb, dass die Dionaeaknospen, welche ich nicht untersuchen konnte, ebenfalls exogen sind. Eine andere, rait der soeben betrachteten nahe verwandte Reproductionsform, ist derjenige Fall von Viviparitiit, wobei eine normalerweise im Zustande von Dau- ergewebe vorkoramende Achsenspitze wieder in den Meristemzustand zurückschlagt und durchwiichsi. Man findet diese Ersclieinung bei mehreren sexuell sehr wenig fertilen Fttanzen, wie Poa alpina vivipara, Poa bulbosa vivipara, Polygonum vivi- parum (bisweilcn) und Eryngium viviparum{?) ferner, als teratologische Erscheinung, an den Aehrchenspindeln von Cynosurus crlstatus bei Spattingen im Herbst, und bei Birnen und doppelten Rosen so wie bei vielen anderen doppelten Blütheu. f Eine dritte Reihe von Krscheinungen, welche mit dem uns hier beschaftig- enden Gegenstand verwandt sind, finden wir in den accessoren internodialen Knospen von Calliopsis tinctor/a, § in den von Pringsheim entdeckten ** „rank- enartigen Bildungen" auf den Internodien von Utricularia, so wie in den zerstreuten nodalen Knospen von Ephedra, welche Stkassburger auffand.ff In allen diesen Falien komint es mir sehr wahrscheinlich vor, dass wir nur mit accessoren Seitenproducten der Vegetationspunkte zu schaffen haben, wo- durch sich diese Knospen nicht auf eine Linie mit den vorhergehenden stellen lassen. Üiese letztere Auffassuug ist sicher die richtige betreffs der scheinbar endogeuen, in der Wirklichkeit in einer überwallten Rindenkammer sitzenden Beiknospen von Gleditschia sinensis und Symphoricarpus racemosa, für welche A. Hansen zeigte, §§ so wie von Lonicera coerulea und drei anderen Arten dieser Gattung, für welche ich selbst fand, dass diese Knospen in ganzlich
		* Ich fand keiiien Grand zu glauben, dass hier embryonale Zellgruppen oder etwa ruhende Kuosp» en, welche schon seit dem Meristemzustand des Blnttes existirten, zur Entwicklung gelangten, die Knospen, deren ich bei meinen Pflanzen zwei auf jedem Blatte fand, entstanden, wie bei Begonia augcnsclu inlich aus der erwachsenen Epidermis, und waren desshalb im wahren Sinne des Wortes adventiv. f Wie sich die von Bkaun (1\'olyembryonie) erwiihnlon viviparen Agaven (sf. vivipara, A. sobolifera, A. Jaquiaimia, Fourcroya lour/aeva) in dieser Beziehung verhalten ist mir unbekannt. § Bkaun und Magnus, Adventivknospen von Calliopsis ti/ictoria, Verh, hot. Ver. d. Prov. Bran- denburg, 1870, pag. 151. ** Alouatsberic/de der K. Akud. d. Wissensch. z. Berlin. Febr. 1869. ft Coniferen und Gnetaceen, pag. 332, Jena 1872. §§ Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei den Pflanzen, Abh. d. Senck. naturf, Gesellsc/ia/t, Sep. pag. 27, Frankfurt 1881.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBEXWUKZELN.
		normaler Weise in den Meristeraen der Terminalknospen angelegt werden, ahn- lich den, bei so vielen Pflanzen vork om menden überzahligen Aehselknospen. Dass letzteres ebenfalls gilt für die accessoren exogenen Sprossungen gewisser Inflorescenzen, wie diejenigen von Atriplex und vieler Asclepiadeen, braucht kaum erwilhnt. In Bezug aufdie Adventivknospen von Lijcopodium aloifolium, welche hier noch in Betracht kommen, sagt Strassbüuoer : * „Sie zeigen sich ganz tief an der Basis des Stengels, dicht über dem Boden; sie treten hier meist in den Achs- eln alterer Blatter auf, und sind dadurch merkwürdig, dass sie ganz periphe- risch erzeugt werden". Nach dem, was ich selbst bei Lijcopodium inundatum gesehen habe scheint e3 mir möglich, dass diese Knospen nichts weiteres als ruhende Dichotomiezweige sind. Ueberblicken wir diese gesammten Angaben so finden wir, dass die Erzeug- ung wahrer exogener Adventivknospen aus erwachsenen Stengelorganen sich beschriinkt auf die bei Begonia, Dionaea und PsiJotum erwühnten Falie, wobei von einer Nützlichkeit für die Spezies nur bei PsiJotum die Rede sein kann. In Bezug auf die endogenen (oft beinake exogen) aus Callus hervorgehenden Knospen, würde es mir möglich sein eine langere Reihc von Beispielen, wie für die exogenen beizubringen. Ich will mich aber in dieser Beziehung beschriinken auf die Besprechung einer besonderen Gruppe derselben, welche bisher wenig beobachtet worden ist, und welche gewisse Analogien aufweist mit den Wur- zelknospen, ich meine die socundaren Producte verwundeter „Knospenkerne". f Nachdem mir bei oinigen holzigen Pflanzen aufgefallen war, dass beim Weg- schneiden der Knospen glatt am Stamme, aus der Wundfliiche wieder eine oder mehrere neuc Knospen entstohen, steil te ich genauere Versuche an mit Weidenzweigen, Kartoffeln und Zweigen von Cijtisus Adami. Bei Salix amygdalina fand ich einen Process von wahrer Regeneration; die neuen Knospen entstehen nSmlich, bei einjahrigen Zweigen, genau an den Stellen der entfernten Knospen, und besitzen den namlichen Bau wie diese, so sind selbst die beiden ersten Knospenschuppen mit einander zu der bekannten, die ganze Knospe einhüllende Kap[>e verwachsen und beinahe genau nach rechts und links orientirt. Bei alteren Stiimmen von Cijtisus Adami fand ich nach der Entfernung der Seitenknospen gewöhnlich mehrere, in einem Kreise ringsum den
		• Bemerkungen über Lycopodiaceen. Bot. Zelt., 1873, pag. 104. f Zuerst, wie ich glaube, durch Vöchting beobachtet, Orgaubildung, Th. I, pag. 47, 1878, wo es in Bezug auf die Weidenknospen heisst: ;;Hin und wieder koinint es vor, dass ausser den genannten noch weitere, vielleicht adveutive, vorhauden sind", etc. C 16 NATÜUKK. VEKH. DEK KOMNKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		122                      BEOBACHTUNGEN ÜND BETRACHTUNGEN ÜBEK
		Holzcylinder der Letzteren angeordnete Adventivknospen, deren Entstehung nicht einfach als Callusreproduction aufzufassen war, denn Verwundung an anderen Stellen gab bei meinen Versuchen überhaupt keine Veranlassung zur Knospen- bildung, die frühere Nachbarschaft der Knospe war dafür offenbar eine noth- wendige Bedingung. * Um die Reproductionsfahigkeit von Kartoffeln festzustellen, entfernte ich die Knospen bis auf verschiedener Tiefe, so wie die Rinde zwischen den Knospen, und stellte die Kartoffeln dann in feuchten Sand. Zwischen den Knospen sah ich nichts Neues entstehen, dagegen bildeten sich aus den Wundflachen unterhalb derselben eine kleine Knospengruppe oder eine einzelne Knospe, ahnlich wie an den Weidenzweigen, f War die Dickc der unterhalb der Knospen entfernten Rin- denschicht gross, so dass das Cambium bemint wurde, dann war das Regenera- tionsvermögen auch an diesen Stellen erlischt. Uier liegt also eine ganzlich ana- loge Eigenschaft vor, wie bei den Seitenwurzelkernen von Coclilcaria Armoracia. In Bezug auf die eigentlichen Callusknospen an Stengcln wiJl ich hier noch bemerken., dass diese, eben durch ihren Ursprung aus Callus, sehr oft (jedoch nicht immer) auf ganz bestimmten für Reproductionsprocesse überhaupt einge- richteto Gewebe zurückzuführen sind. Man sieht namlich den Knospenerzeugen- den Callus gewöhnlich, aus cambialen oder pericambialen Schichten entstehen, dass heisst aus Zeilen, welche im natürlichen Laufe des Wachsthums einerseits secundiires IIolz und secundare Rinde, anderseits Seitenwurzeln, Faserbündel oder Phellogene Zeilen hutten erzeugen können. A. Braux scheint der Erste gewesen zu sein, welcher die Allgemeinheit dieses Zusammenlianges bemerkt hat; seine eigene Worte lauten folgendermaassen : § „In der Mchrzahl der Falie vegetativer Fortpflanzung ist es unzweifelhaft, dass die Zelle von welcher die Entwickelung des neuen Individuums ausgeht, trotz ihrer Theilhaftigkeit an dem Leben und ihrer kürzer oder langer andauernden Verbindung mit den Geweben
		* Bei Rhododendronzweigen, deren Seitenknospeu erfroren waren, hat man dieses Verhalten eben- falls bemerkt. f Auf dieser Weisc mussen die Vrrsuche mit Kartoil\'eln von Carrière interpretirt werden, nach welchen Kartoifelstücke an allen Punkten ihrer Oberfliiche Knospen erzeugen können. Diese Angabe ist nicht richtig, die Stücke thun es nur in den oben als »Knospenkernen" bezeichneten Stellen. Duciiartre hat also kein Recht auf Grund dieser Versuche zu behaupteu (Bulletin de la Soc. Bolan. de Frauce, T. 18, 188], pag. 146): «Il reste donc établi par ces expériences que les cellules du parenchyme féculifère de Ia pomme de terre, sur tous les points de la masse d\'un tubercule peuvent s\'animer et dever.ir ainsi les foyers de multiplication cellulaire, dont résulte bientot Torganisation de bourgeons". Ueber Polyembrvonie und Keimung von Caelehogyne ilicifolia, Abh. d. Königl. Alad. d. Wits. Jerlin. Jahrg. 1859, pag. 231.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		der Mutter, doch die Bestimmung zu dieser Eutwicklung ursprünglich in sich tragt. Als zweifelhaft können in dieser Beziehung die Anfange aller Adventivknospen erscheinen, docli machen es die Wucherungen des Gewebes, welche dem Stock- und Wurzelausschlag gewöhnlich vorangehen, nicht unwahrscheinlich, dass die Urzellen dieser Adventivsprosse, nicht gewöhnliche sondern schon besonders zur Sprossbildung * bestimmte Cambiumzellen sind. Die aus Blattern entspringenden Sprosse entstehen an bestimmten Stellen, was gleichfalls darauf hindeutet, dass sie aus einer ursprünglichen, nicht zufiilligen Anlage hervorgehen." "Wahrend wir also einerseits die Ueberzeugung erhalten, dass die Möglichkeit zur Knospenbildung überall im lebenden Stengelgewebe existiren kann, driingt sich anderseits der ausserordentlich grosse Unterschied zwisclien den verschied- enen Geweben des namlichen Organes in dieser Beziehung an uns auf, und es scheint mir, dass zwisclien den verschiedenen Zeilen der namlichen Pflanze kaum ein anderer, so wichtiger Unterschied, wie dieser anzugeben ist. Die physiologische Pflanzenanatomie wird darauf in der Zukunft unzweifelhaft viel mehr Nachdruck legen, als wie gegenwiirtig geschieht. Die gallenerzeugenden Cynipiden des Eichenbaumes sind in ihrem Körperbau und in ihren Instinkten, wie ich an anderer Stelle gezeigt habe, diesem Un- terschied in schönster Weise angepasst. Diejenigen Arten, welche erwachsene Organe für die Erzeugung ihrer Gallen bedürfen, legen ihre Eier in Pericambiura, Phloem oder Cambium ab, wobei sie nur eine kurze rechte Legeröhre be- dürfen urn die betreffenden Organe anzubohren. Wird dagegen ein meristema- tisches Organ zur Gallbildung benutzt, so braucht das Ei nur an die Oberflache desselben abgelegt zu werden, wozu für die Frühjahrscynipiden eine höchst einfache Legeröhre gereicht, für die Winterformen dagegen, welche die tief in den Knospeu verborgenen Meristeme benul zen, oft ein sehr complizirtes Organ für das Eierlegen nothwendig wird. § 4. Uebersicht einiger durch das Vorhergehende gewonnener Ansichten. Dureh die vorliegende Untersuchung, so wie durch viele andere schon langst bekannte und besonders durch Vöchtino f beschriebene Thatsachen, können, wie ich glaube, die folgenden Ansichten als wohl begründet betrachtet weiden.
		* Nnch meiner Ansicht nur für Eeproductiousvorgiiuge irgend einer Art, sei es für Holz-, Rinden-, Nebenwurzel- oder selbst für Korkbildung. f Den lulialt seines Hauptwerkes, Organbildung im Pflanzcnreich, Erster ïheil, p. 240, Bonn> 1878, setze ich als bekannt voraus. *

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		BEOBACHTUNGEN UiSD BETRACHTUNGEN ÜBEB
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		1.     Für so weit sich in einer lebenden Zelle ein normaler Zellkern vorfindet hat diese Zelle die Fiihigkeit jedes Organ der Pflanze, wozu sie gehort, zu er- zeugen ; diese Fiihigkeit kann aber in latentem Zustande gegenwiirtig sein, * um activ zu werden, wenn das Cytoplasma dazu Veranlassung gibt. 2.    Die Reproductionsfakigkeit geht gewöbnlicb in den erwachsenen Geweben, infolge von Veranderungen im Zellkerne verloren, ein besonderes Reproduc- tionsgewebe, das Pericambium, bleibt aber in den erwachsenen Organen, Wurzeln, Stengein, Bliittem für die Erfüllung der verschiedensteu Processe der Neubildung übrig. Dickenwachsthum, Nebenwurzeh, Periderm- und Korkbildung sind dafür die Hauptaufgaben, unter Umstilnden kunnen daraus Knospen und Callusbildung- en entstehen, und viele Gallwespen verwenden es zur Erzeugung ihrer Gallen. 3.    Die verschiedenen Reproduetionsgewebe einer namlichen Pflanze besitzen in Bezug auf die dadurch erzeugten verschiedenartigen Neubildungen cine gewisse spezifisehe Constanz; kunnen aber durch relativ aussere (allein gewölmlich aus dem Innern der gesammten Pflanze kommende Einflüsse) einen Functionswecbsel erleiden (Knospenbildung aus Wurzelpericambium und Wurzelmeristemen). 4.    Jedes Meristem hat ein starkes Bestrebcn bei der Reproduction Aehn- licbes zu erzeugen: Ein Knospenmeristem oder ein, (als besonderes anatomisches Organ aufzufassender) Knospenkern z. B., neue Knospen, — ein Wurzelmeris- tem (man denke z. B. an die Dichotomen) oder ein in der Rinde der Mutter- wurzel verborgener Wurzelkern, neue "Wurzeln, f — ein Blattmeristem, neue Blatter (proliferirende Kohlblatter, verdoppelte Petalen, Nectariensehuppen und Kronenschuppcn, Blattknospen der Farne und von Cardaminé). 5.    Ist ein Meristem zuui erwachsenen Organe geworden, so vermindert darin, das ist also in diesem Organe, die Neigung zur Erzeugung des Aebnlichen, wahrend das Bestrebcn zur Bildung des Uniibnlichen zunimmt. So entstehen aus den Reproductionsgcweben erwachsener \\Yurzeln schwierig neue Wurzeln, leicht dagegen Knospen, und umgekehrt, aus den Reproductionsgeweben von Stengein, ziemlich leicht Wurzeln, schwierig neue Knospen. § Blatter, welche
		* Ver^leichbiir also z. B. mit dem latenten Zustande der weiblichen Gharactere in jeder Zelle einer miiunliehen zweihiiusigen Tilauze. f Die Seitenwurzeln erzeugenden Geweljestreifen im Pericambiuni der Phanerognmenwurzeln können als soviele Massen von jugendlicher „Wurzelsubstanz" anfgefasst werden, welche fertig da liegen um sich unter günstigen Nahrungsbedingungen zu Seitenwurzeln, — in cinzelnen Fallen zu Seiteuknospen, — zu entfalten. Die Dichotomen, welche kein speziell für Seitenwurzelbildung geeignetes Pericam- bium in der Wurzel besitzen, stehen in dieser Hinsicht auf einer niedrigeren Stufe der Aupassung an das feste Medium, wie die Farne. § Dass die ausgiebige Knospenbildung an abgehaueiien Baumstümmen, nur nahe am Boden, im

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWUBZELN.                                 125
		nur als Theile des einheitlichen Sprosses oder dor Knospe aufgefasst werden können, bilden im erwachsenen Zustande ziemlich leicht "Wurzelu, dageden nur sehr selten Knospen (Begonia, Drosera; gewisse Z wiebel schalen bei Liliaceen und Oxalideen an noch nicht vollstiindig ausgewachsenen Stellen). 6. Bildet sich aus einera Knospenmcristem eine neue Seitenknospe, so scheint auf Grund der vorgehend genannten Regel, das zu dieser Knospe nachst be- nachbarte Pericambium besonders für Nebenwurzelbildung geeignet zu sein, denn erstens wird die Neigung dazu in dicse Region des Pericambiums durch die fortwachsende Hauptachse selbst, zweitens durch die Seitenknospe induzirt. Dadurch scheint sich bis zu einem gewissen Grade zu erklaren, wesshalb die so nützliche Stellung der Nebenwurzeln an den Stengelorganen in der unmit- telbaren Nachbarschaft der Seitenknospen so allgemein ist. Bildet sich aus einer fortwachsenden Wurzelspitze eine Seitenwurzel, so muss, dem namlichen Gedankengange zufolge, das Pericambium in der Umgebungder letzteren besonders geeignet sein zur Knospenerzeugung, denn erstens wird die Fahigkeit dazu durch die fortwachsende "Wurzcl an sich, zweitens durch die Seitenwurzel gefördert. Es ist klar, dass die Stellung so zahlreieher Wurzeb knospen an der Seitenwurzelbasis hiermit in TIebercinstimmung ist. Nach letzterer Regel, in Verbindung mit der fünften mussen die Oberachseln der Seitenknospen besonders geeignet sein für die Nebenwurzelbildung und wir finden dafür thatsachlich viele Belege, wie z. B. bei den Cruciferen, Campa- nulaceen, Ericaceen, Lobeliaccen, vielen Rosaceen, vielen Alsineen etc, und umgekehrt sind, dem selbigen Gedankengange zufolge, Wurzelknospen besonders in den Oberachseln der Seitenwurzeln zu erwarten, was ebenfalls in manchen Fallen wirklich zutrifft (Cirsium, Pi/rola, Rwnex, etc). § 5. Auffassung der Knospe und des beblatterten Sprosses als einhcitliche Bildungen. Sachs hat sich vor kurzer Zeit in seinen „Vorlesungen über physiologische Botanik" bemüht Stengel und Blatt nirgends als besondere Organe einander gegenüberzustellen, sondern den Spross als einheitliches Gebilde zu behandelen. Durch diese Auffassung gewinnt die morphologische Betrachtung der genannten Organe sehr an Natürlichkeit, und an ilire Riohtigkeit kann nicht gezweifelt werden. Ganz besonders spricht dafür die Uebereinstimmung im anatomischen
		*wurzelartigen" Tlieile besteht, nach oben geringer wird oder verschwindet, wurde schon friihe bemerkt.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBEK
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		Baue zwischen Blatt und Stengel, welcher durch den Nachweis des Centralcy- linders, des Pericambiums und der Endodermis in so vielen Blattstielen, in der letzteu Zeit ihre Begründung erfahren hat. Allein, schon eine vorurtheilsfreie aussere Betrachtung fülirt zum Schlusse, dass die Trennung zwischen Stamm und Blatt eine künstliche ist, und, dass hier durchaus nicht ein ahnlicher Gegensatz besteht, wie zwischen Spross und Wurzel. Wo liegt an einem be- bliitterten Farnstamme, in einer Blattrosette, in einer Phanerogaraenblüthe die Grenze zwischen Blatt und Stamm? "Wie gross ist die Verschiedenheit in dem anatomischen Zusammenhange zwischen einem Achsenorgane und die dazu ge- hörigen Bliitter, verglichen mit der Vcrbindung dieser Achse mit einer daraus entstandenen Knospc oder Wurzel! Blatt und Achse sind Eins, Knospe und Wurzel in 13ezug auf die Achse, accessore Neubildungen. Versucht man es zu einer klareren Auffassung über die Natur des Sprosses zu gelangen, so sind es besonders zwei Vorstellungen, welche sich dabei aufdriingen. Eistens kann man namlich annehmen, dass der Stengel nur ein, aus der Ver- wachsung von den Blattbasen entstandenes Gebilde sei, und zweitens, dass Stengel und Blatt zusammen als homolog mit einem Thallus betrachtet werden mussen. Die eistere Ansicht, welche sich als eine Ausdehnung der Metamorphosenlehre Goetiie\'s * darstellt, hat schon vor langer Zeit ihre Vertheidiger gefunden in Dupetit Thouaks und Gaudichaud f und neuerdings in Delpino\'s Buch über die Blattstellung. § Nach Delpino baut sich jeder Vegetationspunkt nur aus Blattern auf, welche bei ihrer aneinander Reihung sich ursprunglich so verhalt- en als ob es Kugeln scien, welche, nach dem möglichst einfachen mechani- schen Gesetze, sich zu einem Körper von stabilem Gleichgcwicht vereinigen. Dieser Körper ist die zierliche, aus drei spiralig gewundenen Reihen von Kugeln aufgebaute Siiule, welche Delpino „Blattstandsaule" nennt. ** Die Divergcnz der Kugeln betragt darin ungefii.hr */n, demi der Winkel zwischen denselben ist annahrend 131° 48\'37". ff Durch Formveranderung dei- die Siiule aufbauenden Elemente, und durch Verliingerung und Verkürzung der Achse der Siiule, unter Beibehaltung der ursprünglichen Grosse der Elemente
		* J. W. von Goethe, Versuch über die Mctamorphose der Pflanzen, Stuttgart, 1831. f A. du Petiï Thouaes, Essai sur la végétation considérée dans Ie développement des bourgeons, Paris, 180\'J (ein uubedeutendes Bucli). Gaudichaud\'s Ansichten kenne ich nur aus dem Résumé in A. Riciiako\'s Grundriss der Botanik, 3e Aufl. pag. 197, Nürnberg, 1840. $ Teoria generale della Fillotassi, pag. 158, Genua, 1883. ** In Airy\'s Behandlung der Blattstellung (siehe weiter unten) wird diese Siiule schon genannt. ff Der Cosinus des Divergenzwinkels der Kugelsaule ist genau ss — \'/»•

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		WÜRZELKNOSPEN UND NEBENWUBZELN.
		können daraus, nach einfachen mechanischen Regel n, die Divergenzen der Haupt- reihe der Blattstellungen abgeleitet werden. Die Glieder der Nebenreihen ent- stehen, nach Delpino, durch Spaltung gewisser Elemente in regelmassiger Ordnung unter Mitthülfe der genannten Form- und AchsenverJinderungen. Sehen wir nun zuerst von Delpino\'s besonderer Hypothese der Blattstand- saule ab, so scheinen mir für die Ansicht, dass der Stamm sich nur aus Bliittern aufbaut, ausser dem von Delpino erwahnten Beispiele des Moosstamm- es, besonders die Keimpflanzen der Farne zu sprechen, deren Achse sich ohne jeden Zwang vergleichen lasst mit einem Sympodium, wobei die Spitzen der zwei- oder dreizeilig angeordneten Glieder sich als Blatter abzweigen und deren Basen den Stengel aufbauen (vergl. pag. 133), eine anatomische Grenze zwischen Blïitt und Stamm fehlt dabei vollstandig. Ein zwingender Grund zur Annahme der „Blattertheorie" des Stengels geht aus diesen Verhaltnissen jedoch sicher nicht hervor, und es scheint mir dem gegenüber wenigstens ebenso annehmlich die beblatterte Achse der Farnkeimpflanzen, so wie diejenige der Moose, mit einem Thallus zu vergleichen. Was ferner die Anordnung der Elementarblatter nach der Divergenz 4/n anbe- langt, so ist es sicher bemerkenswerth, dass diese Divergenz bei vielen Blattmoosen vorkommt, * in deren kleinen Knospen die Raumersparniss, welche durch die Anordnung nach den gewöhnlichen höheren Divergcnzen der Hauptreihe gewonnen werden könnte, nur gering sein würde. Braun führt ferner als Beispiele für 4/n die Bracteen von Musa, die jüngeren Stöcke von Agave americana in seltenen Fallen, sowie gewisse Schösslinge von Rosa gallica und Myrtus communis an. Delpino selbst fand diese Stellung bisweilen an gewöhnlich fünfreihig beblatterten Zweigen ; endlich erwahnt Bruch 4/n-Stellung an den Rhizomen von Dentaria glandulosa und an den Knollen von Tropaeolum tuberostim. Uebrigens ist mir kein einziges anderes Beispiel bekannt, und gern wird man Delpino beistimmen, wenn er annimmt (nicht zu Gunsten seiner eigenen Hypothese), dass diese Stellung so zu sagen nur eine zufallige Abweichung der 2/5-Stellung (wahrscheinlicher der 3/s" Stellung das heisst von 135° ist). Diesem Thatbestand gegenüber scheint mir die Blattstandsiiule mit den pflanzlichen Verhaltnissen allzuwenig übereinzustimmen, f
		* Braün (Tannenzapfen, pag. 301, Berl. Jkad. d. Wiss. 16 Juli 1830) nenut in dieser Beziehung Dicranum scoparium, D. Schraderi, B. multitetum, Meesia hexasticha, M. longiteta, Catharinea mididata, Grimmia ovata, G. affinis, G. atrata, G. cernua ƒ?. spiralts, Ciuclidotus fontinaloidus und Hypnum trifarium. f Warum Delpino es so natürlich findet (1. c. pag. 159 etc), dass diese Stellung, — welche doch nach ihm die am meisten vollkommene in mechanischer Hinsicht ist, — so iiusserst selten vor- kommt, ist mir nicht deutlich geworden.

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		128                         BEOBACHTUNGEN UND BETRACHÏUNGEN ÜBER
		und ich bin überdies durch Delpino\'s Buch nicht überzeugt, dass die Verander- ungen, welche man darin zustande kommen lassen muss um zu den gewöhnlichen Winkeln 1/2j 1/Si a/5, 3/8, zu kommen, auch den "Weg bezeichnen, welchen die Natur einschlagt, wenn sie die Bliitter nach diesen Divergenzen anordnet, und hierauf kommt es doch eigentlich nur an. Delpino legt in dieser Beziehung besonderes Gewicht auf die geringe Verand» erung, welche die Anordnung der Siiule zu erleiden hat um in die fünfreihige, d. h. die verbreiteste aller Stellungeu übcrzugehen. Angenommen, dass die Kugeln in der Saule durch gegenseitigen Druck die Gestalt eines regelmassig sechsseitigen Prisma\'s erlangen, so wird die Divorgenz, so bald die Prismen infolge der kleinen, mit der Formveriinderung verbundenen Verschiebung, inein- andergreifen, nahezu 20/51. * Erhalt der Querschnitt der durch Druck verandert- en Kugeln mit cinem der Achse parallelen Cylindermantel die Gestalt des ÜELPiNO\'schen Sechseckes, f so entsteht genau die 2/5-Stellung. Waren nun, wie Schwendenee mit soviel Scharfsinn und Kenntniss zu beweisen gesucht hat, § solche Druck verhiiltnisse wirklich in den Vegetationspunkten thatig, und entstand erst unter deren Mitwirkung die 2/5-Stellung, so müsste man Delpino\'s Auffass- ung beistimmen. Allein in den Vegetationspunkten ist von Verschiebungen durch Druck durchaus nichts zu sehen, sondern es ist eben bei der Anlage der Organe, wie besonders durch C. de Candolle hervorgehoben worden ist, ** dass man die gewöhnlichen Stellungeu erst recht schön, so zu sagen mit geome- trischer Genauigkeit vorfindet, wilhrend von einer realen Existenz der Blatt- standsaule, welche sich doch auf irgend einer Weise in den Vegetationspunkten ausseren müsste, ff überhaupt nichts bemerkbar ist. Ich habe auch nicht in Knospen mit 2/5-Stellung das Delpino\'scIig Sechseck als Querschuittsform der Organe auffinden können, dieses kommt vielmehr, wie Delpino selbst anführt, bei den höheren Stellungeu dicht gedrangter Organe vor. Kurz, die genannten georaetrischen Beziehungen scheinen nur als Coincidenzen ohne physiologische Bedeutung aufgefasst werden zu kunnen.
		* Fillotassi, pag. 137. f Dieses Sechseck hat je zwei einander gegenübergestellte horizontale Seiten, lang 2, zwei kurze verti- cale, lang 1, und zwei mittlere Seiten, lang \\/2, welche die horizontalen und verticalen unter 45° schneiden, und kommt thatsiichlich als Querschuittsform der gedriingteu Schuppen in den Zapfen von Pinus Pinea vor. § Mechanische Theorie der Blattstellungen, pag. 11, Leipzig 1878. Zur Theorie der Blattstellungen. Berl. Sitzungtber., 12 Juli 1885. ** Considérations sur 1\'étude de la phyllotaxie, pag. 27, Genève 1881. ff Delpino scheint die Meinung, dass die Blattstandsiiule wahrnembar sein muss, nicht zu theilen, aus seinen Aeusserungen ist mir aber nicht deutlich geworden, wie er sich denn die Sache eigentlich vorstellt.

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		WÜRZELKNOSPEN UND NEBENWUKZELN.
		Auch in genealogischer Hinsicht fehlt der Hypothese jede Stütze. Die Leber- moose, bei welchen man die primordiale Blattstellung noch am ehesten wiirde erwarten können, reihen ihre Bliitter gewöhnlich zweizeilig an, und unter den Farnen ist auch diese letztere Stellung wahrscheinlich die itlteste. Da man sich nun schliesslich die Blattstellungen in mechanischer Hinsicht ebensowohl durch ein Schema mit, wie durch ein solches ohne Achse erklüren kann, bleiben, nach meiner Ansicht, keine genügende Gründo übrig, weder zur Annahme der Bliitterhypothese des Stengels, noch der Blattstellungssiiulo als Bild der ur- sprünglichea Anordnung der in Entstehung begriffenen Bliitter. Sehen wir uns nun die zweite Möglichkeit, welene ich als Thallustheorie des Blattsprosses bczeichnen will, etwas niiher an. Sie gründet sich zuniichst auf der allgemein anerkannten Herkunft der höheren Pflanzen aus lebermoosiihnlichen Vorfahren, welche einen bilateralen Thallus besassen, * und ferner auf der olï\'enbaren Verwandtschaft zwischen dem z\\veizei- ligen Blattsprosse und diesem Thallus, welche auch daraus crhellt, dass manche bebliitterte Ordnungen wieder, so zu sagen unter unseren Augen, thallöse Arten erzeugen können, man denke z. B. an die Familien der Lemnaceen und Podos- temaceen. Diese Beispiele zeigen deutlich, dass der Thallus dem Bauplane der höheren Pflanzen nicht sehr fern liegen kann. f Die Allgemeinheit der zweizei- ligen Blattstellung bei manchen niederen Gruppen von Gefasskryptogamen und Phanerogamen scheint mir auf die Entstehung aller höheren Pflanzen aus bila- teralen Thalluspftanzen hinzuweisen. Göbel (in Schenck\'s Encyclopedie der Botanik) scheint dagegen anzunehmen, dass die Spiralstellung der Bliitter bei den höheren Pflanzen auf einen helicoidalen Thallus, wie wir ihn heute noch bei liiella vorfinden, zurückzuführen ist. § "War einmal ein zweizeilig beblütterter Spross gegeben, so lehrt uns die sehr bemerkenswertho Beweisführung Airy\'s, ** dass die übrigen Spiralstellungen der
		* Die Lebermoose an sich könneu hier nicht in Betracht kommen, deun selbst die Riccien sind bebliittert, und betreffs der bekaontlich ebenfalls bebiiitterten Marchantiaceen kann man kaum be- zweifelen, dass sie von gewöhnlichen fffoliosen" Vorfahren abstammen. f Gibt es bei den höheren Pflanzen heute noch Organe, welche als Thallus betrachtet werden mussen? NaGELi und Schwendener {Mikroskop, 2e Aufl.) nehmen einen Thallus (Hypocotyl und Samen- lappen) als Grundlage des Embryo an. Der nicht differeuzirte Theil des Vegetationspunktes oberhalb der jüngsten Bliitter ist möglicherweise eiuem Thallus gleichzusetzeu. Auch der Callus dürfte in diesem Sinne aufgefasst werden. § Vergebens suchte ich nach einer Begründung dieser Auschauungen in dem langen Aufsatze von Chauncey Wright : On the uses and origin of arrangement of leaves in Plants, Mmioirs of the Americ. Acad. of se, Vol. 9, PI. 2, pag. 379, 1876. ** Hübert Airy, Ou Leaf-Arrangement. Communicated by Charles Darwin. Troccedingz of the Royal Soc, T. XXII, pag. 298, 1874. C 17 •NATUURK. VERH. DER KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		130                       BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER Blatter * begreiflich werden f durch die Annahme der Hypothese, dass der Nut- zen der Blattstellungen in den dicht zusammengepackten Organen (Involucren, Zwiebeln, Rosetten, Aehren) besonders aber in der Knospenlage gesucht werden muss, und nicht am ausgewachsenen verl&ngerten Sprosse. Die Annahme dieser Hypothese scheint unabweisbar, denn für jede Knospe muss es nützlich, ja nothwcndig sein bei der geringsten Lange die Maximalzahl von Blattanlagen einzuschliessen, weil sie sich dadurch weitaus am besten gegen Witterungsun- gunst und allerlei andere schadliche Einflüsse, wahrend ihrer zarten Jugend, zu schützen vermag. Die Raumersparniss ist für die Knospe ein Bedürfniss, wovon ihre Existenzföhigkeit abhangig ist. Wird diese Aussage. als richtig anerkannt, 80 ist die allgemeine Neigung der höheren Pflanzen, ihre Blatter nach den Stellungen der Hauptreihe anzuordnen zwar nicht erklart, allein, weil dadurch bekauntlich die süirkste Condensation der Blattanlagen erreicht werden kann unter die Herrschaft des Nützlichkeitsprinzips gebracht. Nach dieser Hypothese besteht ferner der Nutzen des Blattstiels darin „die Blattspreite zu befahigen von einer ungünstigen Geburtsstatte das Beste zu machen." Für die Ausar- beitung dieses Prinzips muss ich auf Air Y\'s Abhandlung selbst verweisen. § Aus diesen kurzgefassten Angaben erhellt zur Genüge, dass die höheren Blatt- stellungen, bei der Annahme einer ursprünglichen zweizeiligen, der Thallus- theorie des Sprosses keine unüberwindliche Schwierigkeiten entgegenbringen. § 6. Auffassung der Wurzel als metamorphosirter Blattspross. Für jedermann, welcher dem anatomischen Baue der höheren Pflanzen, besond- ers der Gefasskryptogamen, Nachdenken gewidmet hat, kann es nicht zweifel» haft sein, dass die "Wurzeln als metamorphosirto Sprossgebilde aufgefasst werden mussen. ** Es ist besonders die durch van Tieghem und seine Schuier festge- stellte Uebereinstimmung im Baue des Centrale vlinders, des Pericambiums (Pe-
		* Das Auftreten der Achselknospen ist, wie früher gezeigt, eine Frage für sich, welche hier uner- örtert bleiben kann. f Eine Schwierigkeit bleibt für mich bestehen in der Annahme der //sprungweisen" Vermehrung der Reihenzahl (man vergl. das Original). Das Verhiiltniss zwischen Umfang des Vegetationspunktes und Grosse der Basis der Anlage der Seitenorgane ist von Schwendenee, wohl mit Recht, als von besonderer Wichtigkeit für die Erklarung der Blattstellungen bezeichnet worden. 5 Die Diagramme, welche bei der Ueberreichung von Airy\'s Abhandlung der Royal Society vor- gelegt wurden, aber nicht veröffentlicht worden sind, waren nahezu identisch mit den von Schwendenee in den Baseier Berichten von 1875 so wie in seiner //Theorie der Blattstellungen" in Druck gegebenen ** Auch Airy und C. Darwin sind dieser Meinung.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		rizikels) und der Endodermis dieser beiden Organe, welche diese Metamorphose zur Sicherheit gebracht bat. Wurzel und Blattspross verhalten sich demzufolge zu einander, wie die verschiedenen Zooiden eines Thierstockes, z. B. einer Sipho- nopbore. Betrachtet man mit E. Darwin und A. Braun den Spross als das pflanzliche Individuum, so mussen die Wurzeln als metamorphosirte Individuen aufgefasst werden. Eine Schwierigkeit, welche sich hier bei oberflachlicher Betrachtung vorthut, ist die allgemeine endogene Entstehung der Wurzeln im Gegensatz zu der exogenen der Sprosse. Denkt man aber an die Wurzeln der Lycopodiaeeen, wo man so zu sagen sieht, wie der Uebergang zwischen den beiden Bildungs* weisen zustande kommt, und ferner an die exogenen Wurzeln der Cruciferen und von Neottia, so verschwindet diese Schwierigkeit ganzlich. Erkennt man nun diesen Zusammenhang an, so siud theoretisch noch zwei verschiedene Möglichkeiten in Bezug auf die Natur der Wurzel zu unterschei- den. Für diejenigen, welche sich die Wurzeln phylogenetisch eben so alt denk- en, wie die Sprosse selbst, kunnen die ersteren, eben wie die letzteren nur veranderte Thalluszweige sein; im umgekehrten Falie bleibt nur die Annahme übrig die Wurzeln seien aus den Blattsprossen selbst hervorgegangen. Endlich muss es als möglich betrachtet werden, dass die Wurzeln sowohl durch die Umwandelung eines Thallus, wie durch diejenige eines Blattsprosses entstanden sein können. Organe sui generis, dass heisst Bildungen, welche sich ganzlich selbstandig, aus unscheinbaren Anlagen, im Laufe der Zeit allmahlich entwickelt haben, sind die Wurzeln natürlich nicht. Das Vorkommen wurzelahnlicher Gebilde bei gewissen Moosen, wie Haplo- mitrium Hookeri und Sendtnera Sauteriana, spricht jedenfalls für die Möglich- keit einer Entstehung von Wurzeln aus Thalluszweigen, da der Thallus in dieser Klasse sicher einmal vorgeherrscht hat. Inzwischen wird diese Ansicht durch die genannten Arten nicht direct gestützt, weil hier die Ausbildung des Blattsprosses schon vollstandig vorliegt und die Rhizoide in diesem Falie noch so deutlich ihre Sprossnatur zur Schau tragen, dass sie auf den Namen wahrer Wurzeln kaum Anspruch machen können und sich auch sicher nicht als Um- wandlungsgebilde von Verzweigungen eines früheren thallósen Stadiums erge- ben. Es scheint selbst, dass der Gegensatz zwischen wahren Wurzeln * und Sprossen bei den niedersten Gefasskryptogamen, welche den Farnen vorausge-
		* Sachs hat neuerdings unter den Begriff Wurzel viele Organe zusammengefasst, welche keine Wurzeln sind, und dadurch einem allbekannten botanischen Begriffe eine ganz neue Bedeutung gegeben. Ich werde die altere Auffassung des Wortes beibebalten.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
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		gangen sein mussen, noch nicht einmal zur Ausbildung gelangt war, denn die Verhaltnisse der Hymenophyllaceen und der Dichotomen zeigen, dass eben in diesen, schon so hoch differenzirten Abtheilungen, die Entstehung von "Wurzeln in phylogenetischem Sinne zustande gekommen ist. Nach den Angaben von G. Mettenius * gibt es namlich eine betriichtliche Anzahl von Hymenophylla- ceen, welche in ihren unterirdischen wurzeliihnlichen Sprosscn unzweifelhaft Uebergangsgebilde zwischen Stengein und Wurzeln besitzen. Bei einigen dieser Arten sind an den wurzelartigen Rhizomen deutliche Blattrudiraente auffindbar, wiihrend dieses bei den anderen nicht mehr der Fall zu sein scheint; ob diese Rhizome immer exogen sind, wie die Knospen, und an deren Stellen entstehen, ist mcrkwürdigerweise bisher ganzlieh unerforscht geblieben, eben, wie auch die übrigen Fragen, welche sich auf diese interessante Bildungen beziehen noch der Beantwortung verharren, f Soviel kann jedoch schon als sicher betrachtet werden, dass die wakren Wurzeln, welcke in dieser Familie angetroffen werden, jedenfalls zum Theile, durch die Metamorphose beblütterter Stengel entstanden sein müss- en. Da gewisse Hymenophyllaceen selbst gegenwürtig noch vollstiindig thallös vorkommen, § kann zwar auch hier an die Möglichkeit der Entstehung von Wurzeln aus Thalluszweigen gedacht werden, allein die vorliegenden Beobach- tungen kunnen für diese Ansicht nicht als beweisend betrachtet werden. Was ferner die Dichotomen anbelangt, so sind bekanntlich die Rhizoide von Psilotum triquetrum durch NSgeli untersucht, ** und er fand verschiedene Ueber- gangsstadien zwischen, mit deutlichen Bltlttchen besetzten Rhizomen und glatten blattlosen Sprossen, an welchen letzteren er nur in der Zellanordnung an be- stimmten Stellen Blattrudimente aufzufinden vermochte. Ein noch schöneres Beispiel für die nahe Ver wand tschaft zwiseken Spross und Wurzel lieferen die Wurzeltrilgerff von Selaginella, von welchen wir gesehen haben mit weieher * Ueber die Hymenophyllaceae, Abh. d. K. Sach. Ges. d. Wiss. Bd. XI, pag. 406, 1865. Begreife icli Mettf.nius wohl, so sind die folgenden ArteD wurzellos: Trichomanes concinnum, T. saxlfragoides, T. Ilenzeiannm, T. Petersü, T. sublimbatum, T. Hookeri, T. pnnctatum, T. cuspidatum, T, membra- naceum, T. nummularium, T. pusillum, T. Krausii, T. intramarginale, T. latemarginale, T. 1\'orboni\' cum, T. melanostriatum, T. acutilobum, T. Schmidianum, T. emarginatum, T. cavifolium, T. humile, T. Filicula, T. bilobatum, T. melanorhizuni uud T. capillatum. f Mir fehlte die für eiüe solche Untersuchung unentbehrliche Bodenwiirme. In Pbantl\'s Mono- graphie ist diese Angelegenheit übergangen. § Professor de 15 wtv Uatte die Freundlichkeit mir im Strassburger Garten eine solche thallöse Hymenophyllacee zu zeigen, welche anfangs für ein Lebermoos gehalten worden war. ** Entstehung und Wachsthum der Wurzeln, Beitr. z. Wiss. Bot. Heft IV, pag. 147, 1868. ff Sowohl die Wurzeltrager von Selagmella, wie die Nebenwurzeln von Lycopodium führen Blattgrün.

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		WÜRZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		grossen Leichtigkeit sie sich unter bestimmten Bedingungen in Sprosse zurück zu verwandelen vermogen. Die Rhizoide von Selaginella und Psilotum entstehen durch exogene Dichotomie, dass diese aber leicht in endogene Verzweigung übergehen und auf welcher Weise dieses geschehen kann, lehrt die Entstehuug der Seitenwurzeln bei Lycopodium. Das Hauptargument für die Theorie der Herkunft der Wurzeln aus Spross- gebilden ist, wie schon im Anfange dieses Paragraphen hervorgehoben, in der "üebereinstimmung im anatomischen Baue beider Organe, besonders ihrer Central- cylinder, gelegen. Van Tieghem und seine Schuier * haben diese Sache in den letzten Jahren so ausführlich bearbeitet, dass ich wohl verzichten kann darauf niiher einzugehen, dieses um so mehr, als ich über den, nach meiner Ansicht besonders wichtigen Ursprung von Pericambium und Endodermis im Stengel und in der Wurzel der Lycopodiaceen zum Augenblicke keine neue Beobachtungen mittheilen kann. Ein Paar Bemerkungen über die phylogenetische Entstehung des Central- cylinders, welche die oben ausgesprochene Behauptung, dass die Wurzeln phylo- genetisch spiite Bildungen sein mussen auch in anatomischer Beziehung begründen, mogen aber an dieser Stelle noch Raum finden. Die Farnkeimpflanzen besitzen gewiss die einfachste und meist primitive Structur, welche bei den Getiisspflanzen existiren kann, und dieselben können uns möglicherweise ein Bild geben von dem Baue der weiter zurückliegenden Vorfahren. Nun ist es aber bemerkenswerth, dass bei ihnen der Centralcylinder noch nicht existirt, sondern durch ein einzelnes Gefassbündel ersetztwird. So besitzt der Keimling von Aspidium Filix mos „nach 73-Divergenz geordnete 131atter, deren einzahlige Bundel im Stammchen sympodial zu einem axilen Strange vereinigt sind", f erst oberhalb des 5ten oder 6,en Blattes geht die Blattstellung in 3/8 über und beginnt die Bildung „des netzfórmigen Bündelrohres", dass heisst also des Centralcylinders. Der Centralcylinder der "Wurzel entspricht, in dem Baue unter welchem wir denselben gegenwartig kennen, offenbar nur diesem höheren Entwickelungsstadium des Stengels, was auf eine spate Entstehung in phylogenetischen Sinne hinweist. Da für diese Auffassung auch die oben beschriebene wiederholte Entstehung von Wurzeln bei verschied- enen Abtheilungen der Gefasskryptogamen spricht, scheint alles darauf hinzu- deuten, dass die Wurzeln erst entstanden sind nachdem die Gefasspflanzen das
		• L. Morot, Recherches sur Ie péricycle, Ann. d. se. nat. Bot., 6e Sér., T. 20, pag. 299, 1885; J. Héraii., Recherches sur 1\'anatomie comparée de la tige des Dicotyles, Ann. d. se. nat., 7e Sér. T. 2, pag. 203, 1885; P. Marie, Recherches sur la structure des Rénunculace\'es, Ann. d. se. nat. Bot. 7e Sér. T. 2, pag. 1, 1885. f De Bary, Vergleichende Anatomie, pag. 296, 1877.

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Thallusstadium schon verlassen hatten, und dass sie desshalb niclits anderes als nietamorphosirte Blattsprosse sein können. Diese Betrachtungen führen noch zum Schlusse, dass es nicht richtig ware Knospen und "Wurzeln als einseitig reduzirte Embryonen zu betrachten, — offenbar sind die Nebenwurzeln das primare. die Hauptwurzel das secundiire Glied in der Entwicklungsreihe gewesen. Dadurch erkliirt sich einigermaassen, warum in den Embryonen von Farnen, Equiseten und vielen Monocotylen die Richtung der Hauptwurzelanlage einen stumpfen oder selbst beinahe einen rechten Winkel mit der Langsachse der Keimknospe bilden kann, und warum die Hauptwurzel am Embryo gewöhnlich endogen entsteht. Die relativ spitte phyletische Entstehung der Wurzeln aus den Sprossen erkliirt ferner bis zu einem gewissen Grade den, in den vorhergehende Seiten so vielfach nachgewiesenen directen Uebergang der "Wurzelanlagen in Knospen, einenUeber- gang, welcher offenbar viel Aehnlichkeit mit Atavismus im gewöhnlichen Sinne besitzt, sich davon aber unterscheidet, dadurch, dass nicht die Sprossform des Urahnes sondern diej enige der Pflanze selbst erscheint.

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		FIGURKN- ÜND BÜCHSTABENERKLARÜNG.
		BUCHSTABENERKLARUNG.
		Cl.)\' Centralcylinder. Ik Luftkaniile. bn Blattnarbe. 7/IS Markstrablen. b$ Blattspross. oB Oberfliicbe des Bodens. hw Wurzeltriigerbasis!. OW Orobanchewuvzeln. eb Caiubium. pd Periderm. CC Centralcylinder. ph Pbloem. cl fallus. pr Pericanibiuin oder Perizikel. cp Priniiire Rinde. rl Seitenwurzel. Cë yecundüre Rinde. rm Mutterwurzel. et Cotyledonen. sb Siebbündel. (If Gefiissbündelgeflecht. SC Sclerenehymfaserbündel. gr Wurzelknospe. sh Phloemscheide. gw Galiutnwurzel. sk Staniniknospe. J<U Geflisse des secundüren üolzes. st Stipulae. bp Hypocotyl. sz Steinzellen. h$ Haustorium. vp Vegetationspunkt. kw Kern eiuer Seitenwurze\' oder wm Wurzelniütze. Seitenknospe. vit Wurzeltrager. kz Secretführende Zeilen oder In- wz Wurzeln. terzellularrüume. xp Priaiares llolz. If Luftfreies Gewebe. xs Secundares Holz. ig Lufthaltiges Gewebe.
		FIGURENERKLARUNG. Die Vergrösserung ist zwischen Klammern angegeben. TAFEL I. Selaginella, Populus, Rumex, Anemone. Selaginella. Fig. 1. Selaginella Martensii. Veranderung eines Wurzoltragers in den Mattspross bs; bw dessen Basis; bw Basis eines unveriinderten Wur/eltriigers; wt (oben) neuerzeugter Wurzeltrager am Blattspross bs; wz die dichotomirenden Wurzeln.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUNGEN ÜBER
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		Populus alba. Fig. 2. Skizze der Wurzelformen der Weisspappel; rm Mutterwurzel, aus welcber fünf abnliche Wurzeln entspringen, von diesen ist eine, die Seitenwurzel rl vollstündig, die übrigen sind theilweise ausgelührt, rl\' die Seitenwurzeln letzterer Ordnung von eigenthütnlichen Baue, mit Pilzmycel bekleidet. Fig. 3. Eine altere Gerüstwurzel ruit Knospencallus cl, worauf Wurzelsprosse gr, und mit Lateralwurzeln rl und rl\' der beiden Formen. Fig. 4 (13). Querscbnitt der Gerüstwurzel aus voriger Figur um den Ursprung des Callus cl aus der Basis der Seitenwurzel rl, uud die Entstehung der Knospen gr zu zeigen. Die Wurzel zeigt fünf primare üolzbündel xp\\ eb der Cambiummantel, es die secundiire Rinde, a.r der Centralcylinder der Seitenwurzel verfolgbar in der Mut- terwurzel. Populus italica. Fig. 5. Eine alte Wurzel der Pyramidenpappel als Steckling gebrauebt. Die Wurz- elsprosse gr entsteben nicht aus dem eigentlicben Callus d, sondern auf der Basis der Nebenwurzel rl selbst. Rume.v Aeetosella. Fig. 6. Normale Seitenwurzelbildung aus einer Wurzel. Die Seitenwurzeln stehen entweder einzeln, oder in Gruppen zu zweien, rl, und rl\\ oder zu dreien rlt, rl1, rl\', binter einander. Die Wurzelspitze ist nocb mit der primiiren Rinde cp überzogen, übrigens ist letztere abgeworfen und die secundiire Rinde es siebtbar. Fig. 7. Eine altere Wurzel mit Wurzelknospen gr, welcbe neben den Seitenwurzeln rl sitzen ; vb Vorblatt einer Knospe; ra eine Adventivwurzel des Wurzelsprosses. Fig. 8. Eine Wurzel rm mit Seitenwurzelgruppen. In der linken unteren Gruppe siebt man neben der normalen Seitenwurzel rt die Seitenwurzel rlt, welcbe an ihrer Basis zwei Bliitter vb und f triigt und offenbar durch die Umwandlung einer Knospe entstanden ist. Auch in der oberen Seitenwurzelgruppe bemerkt man ein solcbes Uebergangsgebilde. Fig. 9. Lüngsschnitt durch eine Seitenwurzelgruppe mit einer Uebergangsbildung rlt welche an ihrer Spitze Wurzel ist, und Wurzelhaare und Wurzelmütze wm tragt, an ihren Basis dagegen Stengelnatur bat und das Vorblatt vb tragt; rP die unveran- derte Seitenwurzel; es die aufgerissene secundiire Rinde.

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		WURZELKNOSPEN ÜND NEBENWURZELN.
		Fig. 10. Querschuitt einer Uebergangsbildung zwischen Wurzel und Spross. Die oberen Schnitte a, b, e, zeigen Stengelnatur, die unteren d und e den Bau einer nor- malen zweizahligen Wurzel. Fig. 11. Eine alte 4-zühlige Wurzel in Querschnitt. In der secundaren Rinde es verborgen, sieht man drei Wurzelsprosse gr; xs ist das secundiire llolz von den vier dicken ilarkstrahlen ms durchschnitten, eb das Cainbiuin, pd das Periderm. Anemone sylvestris. Fig. 12. a bis g verschiedene, durch ihie sehr wechselnde Stellung merkwürdige Sprossknospen; rV und rl2 zwei zu einer Gruppe gehürige Seitenwurzeln; bh die Stellen mit der eigenthümlichen Behaarung. TAFEL II. Anemone, Brassica, Nasturtium, AÜiaria, Cochlearia, Geranium. Anemone sylvestris. Fig. 13 (17). Langsschnitt einer Wurzel, welche eine Seitenwurzel rl, neben dieser eine JSprossknospe gr und dieser gegenüber eine sehr junge Anlage gr\' einer anderen Sprossknospe triigt. Die Wurzel ist zweizahlig, xp, xp sind die beiden Xylembündel, pr die Producte des Pericambiums, ep die priniiue Hinde. Brassica oleraeea. Fig. 14. Die gewöhnliche Seitenwur/.elstellung bei den Kohlwurzeln. Neben den in (Jruppen vereinigten Seitenwurzeln rl, rl\', rl\' sieht man den Callus cl. Fig. 15. Die Stellung der Knospen gr auf der Kohlwurzel; die Knospen befinden sich entweder, gr, auf dem Callus cl, oder, gr\', uut\' den Seitenwurzeln rl selbst Fig. 16. Kotherkohlwurzel mit Wurzelsprossen gr, Seitenwur/.eln rl und Callus cl. Fig. 17. Die Stellung der Wurzelsprosse gr und der Seitenwurzeln rl\', rl3 auf\' einem Lateralcallus cl, atarker vergrössert. Fig. 18. Querschnitt durch die untere Seitenwurzel der Fig. 15 am Orte vou gr\'. Die junge Knospe ist noch mit der Wurzelhaube torn überdeckt; cp die primare Rinde, im Begriö\' ahgeworfen zu werden; rl eine sehr junge Seitenwurzelanlage im Phloem pr; xs das secundiire Holz. C 18 NATUUKK. VEHH. DER KONINKL. AKADEMIE DEEL XXV.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETKACHTUNGEN ÜBEK
		Nasturtium sylvestre. Fig. 19. Eine Mutterwurzel rot mit zwei Reihen von Seitenwurzeln rl. Neben diesen die Wurzelsprosse gr. Die Adventivwurzeln ra der Sprosse sitzen einzeln oder zu Gruppen vereinigt in den Blattachseln. Alliaria ojjicinalis. Fig. 20. Eine junge Pflanze mit hypocotylischen Sprossen und Wurzelsprosaen gr, gr\'. Das Mypocotyl hp ist oberhalb der Bodenoberflache oD noch theilweise mit der primüren Rinde cp bedeckt, diese zerreisst nach unten, sodasa die Knospen auf der secundaren Rinde sitzen. Die Bliitter besitzen StipeJpaare st. Fig. 21. Ein kleinen Stück einer Ilauptwur/.el mit zwei Knospen, welche auf der secundaren Rinde es sit/.en. Das erste Blatt ƒ\', ist nach unten das zweite ƒ* nach oben gekehrl; auch hier sind die früh absterbenden Stipeln st zu sehen. Cochlearia Armoracia. Fig. 22. Gewöhnliches Aussehen eines, viele VVurzelknospen tragenden Meerrettigs. Die Wurzel ist vierstrahlig, die vier den Strahlen entsprechenden Knospenreilien gr gehören zu den Seitenwurzelgruppen rl, rl\'. Fig. 23. Ein als Steckling gepflanzter Meerrettig stiirker vergrössert. Jede Knospe sitzt unter auf eine Seitenwurzelbasis rl und triigt selbst die erste Adventivwuiv.el ra. Oben sieht man in einer einzigen Gruppe drei Knospen gr\', gr2 uud (?/•\', welche zu den zwei Seitenwurzeln rï2 und rl* gehoren. Fig. 24 hin weiter entwickeltes Stadium, übrigens wie die vorige Figur. Fig. 25. Quadrant eines Wurzelquerschnittes mit einer Sprossknospe auf der Basis einer Neitenwurzel rl; gf das Ge\'.\'assbündelgeflecht von einer Phloemscheide sh ein- geschlossen. Fig. 26. Andeier Querschnitt. Beim Dickenwacbsthum sind Seiten wurzel rl und Knospe vollstiindig isolirt vom ITol/.körper der Mutterwurzel, sodass das Gefiissbündel- geflecht gf nicht mit dem Inneren der Wurzel zusammeuhiingt. Fig. 27. Die Stellung der Adventivwurzeln ra am Stengel. Üieselben stehen in einer horizontalen lleihe rechts und links neben einer Seiteuknospe sk; bn die Blatt- narbe. Geranium sanguineum Fig. 28. Eine sprossende Wurzel. Die Seitenwurzelu rl sitzen neben Callusartigen

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		WURZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.                                 139
		Wucherungen cl, welche entweder ein oder zwei Rudimente von anderen, nicht weiter entwickelten Seitenwurzeln enthalten, oder Blattknospen gr den Ursprung geben. Fig. 29a (13). Qnerschnitt durch eine Wurzel mit Callusgeschwulst cl, worin man unter den »Centralcylinder" ax sieht, welcher auf Seitenwurzelmetamorphose hindeutet und der sich höher im Callus öffnet; zur vollstiindigen Entfaltung einer Knospe ist der Gallus aber nicht gelangt; xp die zweiziihlige primare Gefassplatte, se Scleremchym- faserbündel, hg Holzgefüsse des secundaren Holzes, m» Markstrahlen, eb Cambium. Fig. 296 (13). Liingsschnitt einer ahnlichen Callusgeschwulst, wie in der vorigen Figur dargestellt. Der Callus cl ergibt sich als eine Hemmungsbildung einer Seitenwurzel. TAFEL III. Geranium, Ailanthus, Sium, Euphorbia, Epilobium. Geranium sanguineum. Fig. 30 (13). Querschnitt einer Wurzel mit Knospe gr und Callus cl. Bezeichnung der Buchstaben, wie in voriger Figur. Ailanthus glandulosa. Fig. 31. Ansicht einer Wurzel von Ailanthus glandulosa mit Seitenwurzeln rl, welche jede zwischen zwei Callusstreifen cl sitzen, und Wurzelknospen gr, diese entweder regellos, oder neben den Callusstreifen. Fig. 32 (13). Querschnitt einer Wurzel um den Ursprung der Seitenwurzel rl, des Callus cl (links und rechts) und der Knospe gr zu zeigen, xp die drei primiiren IIolz- bündel, ms Markstrablen, hg Gefiisse des secundaren Holzes, eb Cambium, ph Phloem- bündel, se Steinzellgruppen, pd Periderm, gf Gefassbündelchen der Knospe, welche einen sehr einfachen Centralcylinder bilden, welcher blind im Callus endet. Sium latifolium. Fig. 33. Eine Siumwurzel, theilweise ohne primiire Rinde cp gezeichnet, um die Stellung der Knospen gr an der Basis der Seitenwurzeln rl zu zeigen, ra die ersten Wurzeln der Knospen. Fig. 34. Gewöhnliche Ansicht einer uiteren Wurzel, welche ihre primare Hinde ver- loren hat, gr die Knospen an der Basis der Seitenwurzeln rl. Fig. 35. Eine Wurzel rm mit zwei, zu jungen Pflanzen entwickelten Wurzelknospen,

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		140                           BEOBACHTUNGEN UND BETKACHTUNGEN ÜHEK rl die Seitenwurzeln auf dereu Basis sie sitzen, ra die erst.en Nebenwurzeln derjungen Pflünzchen. Fig. 36 (35). Querschnitt durch eine Wurzel mit Knospe gr und Seitenwurzel rl, ra erste Nebenwurzel. In der primarei] Hinde befinden sich 15 Luftkanitle kn. Fig. 37. Schema der Stellung der Knospeu gr neben der Basis der Seitenwurzeln rJ, in Bezug auf die Mutterwurzel rm. Fig. 38. Schema der Bluttstellung der Wurzelsprosse in Bezug auf Seitenwurzel rl und Mutterwurzel rm ; f\\ ƒ % J \', die drei ersten Ulatter einer Kuospe. Euphorbia Esula. Fig. 39. Ansicht einer knospentragenden Wurzel von Euphorbia Esula; gr die YVurzelknospen zu den Seitenwurzeln rl gehürig ; sk Stammknospen, diese haben, eben wie die Stengel selbst, nur sehr geringe Neigung zur Erzeugung von Adventiv- wurzeln. * Epilobium anguêtifolium. Fig. 40. Uebersicht aller beobachteten Modificatiüueu in der Seitensprossung einer uiteren 4-strahligen Wurzel, im October üusgegraben. a Ein Sprossverband, welclies 3 Jahrgange umfasst. I.   Die Narbe des vorjihrigen Stengels. II.   Basis des diessjtihrigen, unien nicht abgestorbenen Stengels mit Seitenknospen sk, welche in ihren Achseln Adventivwurzeln ra erzeugen, III Die Winterknospe. b. Vereinzelt hervorspro«seude Wurzeln. e. Eine Wurzel mit einer Wimelknospe. d.  Zwei Wurzeln mit einer Knospe. e.   Gruppe von zwei Wurzeln. ƒ. Zwei Wurzeln mit einer Knospe.
		* Jn der letzten Zeit untersuchte ich nucli Euphorbia Paralias (Seedünen bei Loosduinen), die Wurzelkuospen verlinken sich genau, wie die der übrigen Arten. Adventivwurzeln an den Stengein sind aucli hier selten, jedocli leicliter zu nudcii wie bei E. Esula, dieselben sitzen vereinzelt unter- halb der Knospeu, und durclil>ohreu die Blattbasis, oder befinden sicli in dieser Richtung noch etwaa tiefer hinab.

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		141
		WUKZELKNOSPEN UND NEBEN WURZELN.
		g. Eine Wurzel mit zwei knospen. h. Gruppe von drei Wurzeln. i. Gruppe von zwei Wurzeln und zwei Knospen. k. Gruppe von zwei Wurzeln mit einer Knospe. I. Eine Knospe neben einer Wurzel auf\' eiuer öeitenwurzel, um zu zeigen, daas die Knospe in der »Unterachsel" der zugehürigeu Seitenwurzel sitzeti kann. m. Eine Gruppe von drei Wurzeln auf der Seitenwurzel.
		TAFEL IV. Hippophae, Rubut, liosa, Spiraea, Coronilla, Monotropa, Convolvulus. Hippophae rhamnoides. Fig. 41a. Uebfrsicht der beobachteten Modificationeu. a.  Gruppe von zwei Wurzeln. b.  Eine Wurzel. c.  Gruppe von drei Wurzeln. d.4Gruppe von zwei Wurzeln mit 4 Knospen, wahrscheinlich umgewandelte Wurzelu. e.   Wurzel mit einer Knospe daneben. f.  Zwei Wurzeln mit 4 Knospen daneben. g.   Wurzel mit Knospengruppe. h. Wurzel mit Knospe auf der Basis. Fig. 41b. Querschnitt einer zwei\'ahligen Wurzel, eine Knospe und eine Seiten- wurzel treffend. Rubus Idaeus. Fig. 42. Eine 4-strahlige Wurzel, die Wnrzelsprosse stehen in den Reihen der Seitenwurzeln, übrigens von diesen gewöhulich unabhangig; n, b und c treibende Knospen, d ruhende Knospen, e eine iu der Achsel einer Seitenwurzel sitzende Knospe. Rosa pimpinellifolia. Fig. 43. Eine Knospe gr, welche aus der secundiiren Rinde es einer dreistrahligen Wurzel entstanden ist und welche das Periderm pd zerrissen bat; sie entspricht un- gefahr einer der primiiren Markstrahlen »»is aber \'bt durchaus keiuen Einfluss auf die anatomische Structur der Wurzel aus, sodass die Sklereuchymfaserbiindeln se ununter- brochen unterhalb der Knospe verlaufen. In der Kintle siiul angegeben das luftführende Gewebe Ig und das luftfreie Gewebe //, welches letztere z. Th. aus den Phloembiindeln

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		142                        BEOBACHTUNGEN ÜND BETKACHTUNGEN ÜBER
		anderntheils aus dem Starkgewebe besteht. In deui secnndaren Holze xa sieht man die Gefasse, und im Centrum der Wurzel die drei primüren Holzbündel xp. Spiraea Filipendula. Fig. 44. Stück einer fleischigen dreiziihligen Wurzel als Steckling gepflanzt. Die Knospen gr entstehen aus der Seitenwurzelbasis. Neue Seitenwurzeln rl\' entstehen ebenfalls nur neben den schon alten Seitenwurzeln rl. Coronilla varia. Fig. 45. Die gewöhnlich vorkommenden Falie, wobei die Wurzelknospen gr in der Oberacbsel der secundiiren Seitenwurzeln stehen ; so ist es jedoch nicht immer. Fig. 46. Schema der Knospenstellung in Bezug auf die secundiiren Seitenwurzeln. Fig. 47. Querschnitt einer dreistrahligen Wurzel mit einer Seitenwurzel rl und einer Knospe gr. Diese Letztere ruht auf dem Gewebe des Knospenkernes kw\'; kw der Kern der langsdurchschnittenen Seitenwurzel, es secundiire Rinde, xs seeundares Holz, eb Cambium, ma Markstrahlen. Fig. 48. Schema der Stellung der ersten Blatter an den Wurzelknospen gr in Be- zug auf die zugehörige Seitenwurzel rl, die Pfeile deuten die Wachsthumsrichtung der, beiden gemeinsamen Mutterwurzel an. Monotropa Ilypopity». Fig. 49a. Ein sorgsaai praparirtes Wurzelsysteni mit vier Sprossknospen gr, wovon zwei, abweichend von dem gewöhnlichen Verhalten, in den, der Mutterwurzelspitze zu- gekehrten Achseln der zu ihnen gehörigen Seitenwui-zeln rl sitzen. Die Sprosse stehen an den Stellen von Seitenwurzeln. 496 (13). Langsschnitt einer Wurzel mit zwei Knospen gr und gr\', und einerSeiten- wurzel rl, cp die primare Kinde, welche nicht abgeworfen wird, pr die Producte des Pericambiuins. 49c (13). Querschnitt einer Wurzel um zu zeigen, dass die Seitenwurzel nicht allein aus dem dreistrahligen Centralcylinder, sondern auch aus den inneren Schichten der primaren Rinde entsteht. Convolvulus arvensis. Fig. 50. Keimpflanze im October, mit Wurzelknospen gr auf Hypocotyl und Wurzel, OB Bodenoberflüche.

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		143
		WUKZELKNOSPEN UND NEBENWURZELN.
		Fig. 51 (13). Langsschnitt durch das Hypocotyl zwei Knospen treffend; f\', f* deren erste Blatter, kz Uussere, krystalführende Zellschicht des Centralcylinders, pr aus dem Pericambium hervorgegange Producte, xs secundares Holz, ep pritnare Rinde. Fig. 52, 53 (und 54^.Taf. V). Successive Querschnitte des IFypocotyls an der Stelle, wo eine Knospe steht; die Luftkanale Ik liegen ringförmig urn den Centralcylinder angeordnet. In den Bliittern ƒ\' und f* sind drei Gefassbündel sichtbar. Uebrige Buchstaben, wie in Fig. 51. TAFEL V. Convolvulus, Solarium, Linaria. Convolvulus arvensis. Fig. 54. Erklarung bei der vorigen Figur. Fig. 55 (13). Querschnitt der eine Knospe tragende Uebergangsstelle des Hypocotyls in die llauptwurzel, die 8 Holzbündel x.i sind noch getrennt. Fig. 56 (26). Querschnitt durch eine Wurzel mit Wurzelknospe. Die 8 ITolzbündel as des Hypocotyls sind zu vier verschmolzen, .rp die vier primiiren Gefilssplatten der Wurzel, pr Producte des Pericambiums, Ik Luftkanüle, <p primiire llinde, vp Vegeta- tionspunkt der Knospe, ƒ Blatt. Solanum Dulcamara. Fig. 57. Ansicht einer horizontal in feuchten Sand gelegten Wurzel mit Gallus cl neben den \' eitenwurzelbasen rl, und daraus entstandene Wur/.elknospen gr. Fig. 58. Eine als .Steckling behandelte Wurzel, welche keine Sprossknospe sondern neue Seitenwurzeln entwickelt hat; neben zwei Seitenwurzeln rl\' ist eine zweite Seiten- wurzel rl, der nllmlichen Ordnung entstanden. Fig. 59 und 60 (13). Entwickl.ing einer solchen nachkomnienden Seitenwurzel der ersten Ordnung rï„ dieselbe entsteht in der Tiefe der secimdiiren Rinde es; pd Periderm, eb Cambium, xs secundares Holz, xp primiire Gelïissplatten, rl1 gewöhnliche iSeitenwur/el. Fig. 61 (26). Eine Knospe gr hat sich scheinbar genau an der Stelle der nach- kommenden Seitenwurzel entwickelt, jedoch muss dieselbe wahrscheinlich als zum Gallus cl gehörig betrachtet werden; gf die Gefassbündelverbindung der Knospe mit dem Holzcylinder der Alutterwurzel.

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		BEOBACHTUNGEN UND BETRACHTUKGEN ÜBEK
		144
		Fig. 62 (13). Querschnitt durch einen Callus d init vier Kuospen gr, der Central- cylinder cc einer Seitenwurzel ist iu der Mitte sichtbar. Linaria vulgaris. Fig. 63. Keimpflanze mit sechs liypocotylifchen Knospen und Sprossen i—6, hp das Bypocotyl, et die Cotyledonen, 6j und 66 die Steilen, wo die Querschnitte für die Fi- guren 65 und 66 genoninien sind. Fig. 64 (13), Drei Knospen auf dein Hypocotyl lip, dieselben sind exogen. Fig. 65 und 66 (13). Querschnitt der Verbindungsstelle des Hypocotyls hp mit dein Sprosse 6 der Fig. 63; cp priniiire Rinde, pr peripherische Producte des Pericambiums, cc Centralcylinder voii Spross 6, .vs secuudares Holz voin Hypocotyl. Fig. 67. Ansicht einer sprossenden Wur/el; ein bis vier Sprosse gr steheu riugsum die Basis der Seitenwurzeln rl. Fig. 68 (17) und 69 (38). Entwicklung der Knospen gr aus der prirnüren Rinde cp* der Seitenwurzel rl, welche noch iu der priinaren Rinde cp\' der Mutterwurzel rm eingeschlossen liegt, .es\' secundiires Iiolz der Mutterwurzel, xs\' der Seitenwurzel; es\' und es\' secundiire Riude, kw verholzter Kern der Nebeuwurzel im llolz der Mutterwurzel. Fig. 70. Schema der Stellung dur Knospen gr in Bezug auf\' Mutterwurzel rm und Seitenwurzel erster Ordnung rV und zweiter Orduung rP. TAFEL VI. Oróbanche, Cirsiani, Pu-ris, Arlstolochia. Orobanchc galii auf Galium rerum. Fig. 71. Verwachsung zweier dicken Orobanchewurzeln ow mit den Wurzeln von Galium verum gw ; auf den Orobanchewurzeln sitzen »Morgensterne" mit Wurzelknospen gr, diese haben wieder Adventivwurzeln ra erzeugt; hs TIaustorien, welche theilweise mit Galiumwurzeln verwachsen sind. Fig. 72. Eine Galiumwurzel gw mit einer sprossenden und Haustorien hs fübrenden Orobanchewurzel ow. Fig. 73. Entwicklung eines Ilaustoriums hs aus der prirnüren Rinde cp augenschein- hch hinter einem Siebtheile des dreistrahligen Centralcvlinders cc.

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		145
		WUBZELO08PEN ÜNI) NEI5ENWURZELN.
		Fig. 74. Eine Knospe gr auf einer Orobsmchewurzel rm; exogene Entstehung der Adventivwurzel ra; ep\' und cp\' primüre Itinde der Mutterwurzel rm und der Adventiv- wurzel ra. Cirgium arvente. Fig. 75. Die verschiedenen zu beobachtenden Sprossungen einer Wurzel. Gewöhn- lich sitzt jede Knospe gr in der Oberachsel ihrer Seitenwurzel, also rm zugekehrt, bis- weilen aber gesondert, wie gr1; ra Nebenwurzeln der Sprosse; 76 Erhabenheit innerhalb welcher ein Wurzel und Sprossanlage. Das erste Blatt der Knospe ist der Seitenwurzel zugewendet. Fig. 76. Die Erhabenheit 76 voriger Figur in Liingsschnitt; gr die Knospe aut\' dei- Basis der Seitenwurzel rl, ep primüre Itinde, te Secretrituine der Endodermis, es secun- diire Hinde. Fig. 77. Querschnitt einer Wurzel zugleich mit einer alleinstehenden Knospe gr und einer Seitenwurzel rl, ep Epidermis, ep ] rimiire Kinde, sz secretführende Interceilular- riiume der Endodermis, sb primüre Siebbündel, es secundüre liinde, xs secundiires Holz, a-p zweistrahlige Gefüssplatte, kw verholzter VVurzelkern. Picrts hieracioides. Fig. 78. Eine junge Pflanze deren Hauptwurzel an den Austrittstellen der Neben» wurzelu kleine Geschwülste erzeugt hat, aus welchen die Knospen hervorbrechen, welche oft in der Oberachsel sitzen ; die Lateralwurzeln sind nicht selten paarig. Fig. 79. Querschnitt einer Wurzel mit einer Seitenwurzel rl, welche zwei Knospen gr an ihrer Basis fcragt. Fig. 80. Eine Knospe in der Achsel der Seitenwurzel rl, cp primüre Rinde, mit Luftriiumen Ik, es secundiire Hinde, xs secundiires Holz, gf Gefassbündelverbindung der Mutterwurzel. Aristoloehia Clematalis. Fig. XI. Sprossende Wurzel rm und wurzelnder Spross gr- sk; pa die Nebenwurzeln deren Stand in Bezug aul\' Knospe und Mutterorgan in den nebenstehenden Skizzen angegeben, der Wurzelspross gr triigt nur eine mediane, der Stammspross sk zwei laterale Nebenwurzeln, ƒ\' bis ƒ" die Blütter eines Wurzelsprosses. Fig. 82 (18). Liingsschnitt einer Wurzel mit der exogenen Knospe, ep die primare Kinde, ƒ\' und f* die zwei ersten Blütter der Knospe, gf die centripetal entstehende Gefassbündelverbindung der Knospe mit dem Centralcylinder der Mutterwurzel. C 19 NATÜURK. VEEH. DEK KONINKL. AKADEMIE. DEEL XXV.

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		146
		WURZELKNOSPEN UND NEUENWÜKZELN.
		Fig. 83 (18). Querschnitt eiDer 4-strahligen Wurzel rnit einer Knospe gr, cp primare Hinde, ƒ\' erstes Blatt der Knospe. Fig. 84 (IS). Eine sechsstrahlige Wurzel mit Seitenwurzel, welche beinahe ga\'nzlich exogen entsteht, cp1 und cp* primare Iïinde von Mutter- und Seitenwurzel rl. Fig. 85 und 86 (18). Entwickelung der Knospe gr aus der liinde einer sechsstrahli<>;- en alteren Wurzel. Fine i\'ezielmng zwischen Stand der Knospe und Stellung der Oefassplatten existirt augenscbeinlich nicht. Fig. 86 (200). Die Uebergangsstelle 86 der vorigen Figur einer Knospenanla^e in das Gewebe der Mutterwurzel; ep die schwarze Epidermis der letzteren, gr das Knospeu- me riste ra.

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		K E O I S T E R
		DEK
		GATT UNG8NAMEN.
		A. Acouitum, 44. Adoxa, 9, 27. Aesculus, 58. Agave 127. Ailanthus, 11, 61. Ajuga, 97. Alliaria, 50. Alnus, 34 Aloë, 3i. Amelanchier, 73. Amorphophallus, 30. Amygdalus, 73. Anagallis. 81. Anemone, 43, 72. Antholyza, 28. Anthurium, 18. Antirrhiimm, 92. Apios, 76.
		Aquilegia, 45. Arabis, 54. Aralia, 58. Araucaria, 23. Aristolochia, 11, 105, 115. Artemisia, 99. Asclepias, 99. Aspidiutn, 22, 133. Atherurus, 30. Atriplex, 121. Aticuba, 29. Azalea, 81. Azolla, 8, 21. B Begouia, 119, 121. Berberis, 45. Betonica, 97.
		Botrychium, 15, 22. Brassica, 15,46, 115, 117. Broussouetia, 35. Bryonia, 115. Bryophyllum, 5, 68. Bulliardia, 68. Bunias, 54, 116. C Calla, 27. Calliopsis, 120. Calyeanthus, 45. Cainpaimla, 99. Cardamine, 54. Carlina, 104. Castanea, 34. (\'atalpa, 97. Catasetum, 17. Cecidoniyia Poae, 10.

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KEGISTEE DER GATTUNGSNAMEN.

Hydraugea, 59. Hypericuiu, 58.

Cecropia, 35. Cephalautliera, 26, 115. Cerastium, 43. Choudrilla, 104. Cichorium, 116. Cireium, 66, 100. Clethra, 81. Cochlearia,51,57, 96, 122. Comptouia, 35. Convolvulus, 66, 82. Cornus, 59. Coronilla, 76. Corydalis, 28. Corylus, 34. Cotoueaster, 73. Craiube, 116. Crassula, 68. Crocus, 27. Cunningbainia, 23. Curculigo, 30. CyJouia, 73. Cynosurus, 120. Cytisus, 70, 121.

Eryugium, 65. 116. Erythraea, 98. Equisetuiu, 8, 19, 68. Eucomis, 30. Euphorbia, 63, 140. Evonyraus, 58.

Iberis, 50. Impatiens, 18. Inula, 104. Isatis, 54. Isnardia, 71. Isoëtes, 22

Falcaria, 65. Ficaria, 45. Ficus, 29, 35. Foutiualis, 19. Fritillaria, 31. G Galium, 9, 100. Gaultheria, 81. Geuista, 76. Gentiana, 98. Geranium, 15, 59, 61, 115. Gingko, 23. Glaux, 82. Gleditschia, 120. Gnaphalium, \' 04. Gratiola, 1)6. Gyninocladus, 76. Gypsophila, 43.

Jasminum, 98. Juniperus, 23. Jurinaea, 104. Jussiaea. 71.

Kerria, 73, 75.

Lactuca, 104. Lamiuni, 96. Laserpitiuu], 116. Lathyros, 78. Lepidiiuii, 54. Lilium, 29, 31, 32 Liuaria. 66, 87, 92, 96, 115, 119. Liunaea, 100. Lonicera, 100, 120. Lycopodium, 1, 21, 22, 121. Lycopus, 97 Lysimachia, 82.

Daucus, 46, 65, 116. Deutaria, 127. Deutzia, 59. Diervilla, 100. Dionaea, 119, 121. Dioscorea, 24. Drimia, 30.

Halopbila, 30. Haplouiitrium. 131. Humulus, 35. Hippopbae, 71. IIi|)])uris, 71. Hyaciuthus, 31.

Elodea, 30. Eopepou, 100. Epilobiuui, 69, 71. Epipogium, 18.

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149

REGISTER DER GATTUNGSNAMEN.

Phlomis, 97. Phylloglossuni, 17. Phyteuiua, 116. Picris, 100. Pilularia, 8, 21. Pimpinella, 65, 116. Plantago, 98. Platycerium, 15. Poa, 10, 120. Polygonuin, 43, 120. Polypodium, 22. Populus, 14, 36, 87, 115. Posidonia, 30. Potamogeton, 30. Proserpinaca, 71. Psilotam, 11, 119, 121. Prunus, 73. Pyrola, 80. Pyrus, 73.

M. Maclura, 35. Magnolia, 45. Mahonia, 45. Malachium, 43. Mulaxis, 25, 30. Marsilia, 8, 20, 68. Melissa, 96. Menispermum, 45. Monotropa, 78. 109. Morus, 35. Myosurus, 45. Myrica, 35. Myriopbyllum, 71. Mubleubeckia, 9. Musa. 127. N. Nasturthuu, 49, 54, 57. Neottia, 17, 25, 57, 109. O Opiiioglossum, 15, 17,22 Orchis, 27. Ornithogalum, 30. Orobanche, 92, 93, 115. Oxalis. 61.

8edum, 67. Selagiuella, 1, 3, 8, 16, 22, 68. Sendtnera, 131. Silaus, 65. Silene, 99. Sium, 64. Solanuiu, 85, 87, 96, 122. Soldanella, 82. Sonchus, 100. Sphagnum, 19. Spiraea, 73, 115. Spirautb.es, 25. Stapbylea, 58. Stellaria, 43. Sturniia, 25. Syinphoricarpus, 120. Svrinsra. 22.

Tamus, 24. Taxus, 23 Tecoma, 97. Tbalictrum, 45. Tbesium, 109. Tbladiantha, 99. Tbyuius, 9fi. Thuya, 23. Tilia, 58. Tillaea muscosa, 68. Tragopogon, 46, 116. Trieutalis, 82. Trifolium, 78. Tiiticum, 27. Tropaeolutn, 127.

Rauunculus, 45. Reseda, 54, 115. Rhaiuuus, 58. Kluis, 58. Ribes, 59. Robinia, 76. Rosa, 73, 127. Rubus, 73. Rumex, 39, 66. Ruppia, 30. S. Salix, 38, 121. Saponaria, 43. Saportea, 35 Scilla, 24. Scorxonera, 46.

Paeou\'a, 45. Pauax, 58. Pastiuaca, 40, 65, 117, 118. Paulownia, 92 Phalaeiiopsis, 26. Philadelphus, 59.

:;.

Ulnius, 35.

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		150
		KEGISTEK DEK GATTUNGSNAMEN.
		Urtica, 35. Viscum, 108. Utricularia, 120. w. V. Wistaria, 76. Vaccinium, 81. Vallisneria, 29. X. Veronica, 96. Viola, 58. Xanthophyllut
		Xanthorhiza, 58. Z. Zauichellia, 30. Zostera, 30.