HET
i
MIByifflHENffiiPBlll
DER
nemertinen
-ocr page 2-k - . "ï" .t-\'T--^ V" * -fmi
. .-.^ii-\'--;- ■
-ocr page 3- -ocr page 4-r l^v - ■ry^\'--;-:,"\'- - --v ■■ i
ÎK • \\ : ■ . ""* \'
.)f >
t)
•I
|
-5 «^W |
>»f f
lU ^Jtr «lïi- ."ïi
r
¥
B IJ D R ^ G E
rin
L
TOT DE KENNIS VAN
ByEDÏMISIElSEL M DE lEPIlRIDIi
NEMERTINEN.
-ocr page 8-4
i .
I 1
-y
V........
1 ,
.... k •
i ^
RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT
-ocr page 9-TOT DE KENNIS VAN
r
der
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN
lÜ ifl
uUt[ in mmt\' m jji^rknd^
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
pR, j^. Jj. j^AUWENHOFF,
HOOGLEBRAAR IN DB FACULTEIT DER WIS\' EN NATUURKUNDE.
volgens besluit van den senaat der Universiteit,
TEGEN DE BEDENKINGEN DER WIS- EN NATUURKUNDIGE FACULTEIT,
TE VERDBDia-KN
op VBUDAO, den 97 Haart 188%, des namiddags te S uren
ANTONIE CORNELIS OUDEMANS, Izn.
O\'SBORSIN\' TB BAXA-VTCA.
-ocr page 10-\'r
V\' ;
»!
ij
|
ï.T i | ||
|
iiiM | ||
WMWâsm
Aan het einde mijner academische loopbaan gekomen,
betuig ik mijnen hartelijken dank aan U, Professoren in
de Faculteit der Wis- en Natuurkunde, wier onderwijs
en voorlichting ik genoot.
De richting, die ik bij mijne studiën koos, bracht
mij het meest in aanraking met Ü\', HoogGeleerde Heeren,
Rauwenhoff, Wichmann en Hubrecht. Ontvangt hier
de verzekering mijner erkentelijkheid voor de welwillend-
heid mij in zoo ruinu mate betoond.
Ik kan niet nalaten, U, Hooggeachten leermeester,
-ocr page 12-Hooggeleerden Harting , hier mijn innig gevoel van dank-
baarheid tdt te spreken voor Uw hooggewaardeerd onderwijs
en voor de vriendschap die ik steeds van U heb genoten.
Aan U, geachten Promotor, HoogGeleerden Hu-
brecht, gevoel ik mij diep verplicht voor de vele moeite
en zorg die Gij U getroost, en de krachtdadige hulp
waarmede Gij mij gesteund hebt, bij mijn onderzoek en
bij het samenstellen van dit proefschrift.
• - ■ ^ . .....■ ■..
-ocr page 13-^tAN MIJNE pUDERS.
-ocr page 14-.....^^............- - ■ ......-, ^.....^.........
M \'
) S
blz.
Gescliieclkunclig overzicht..........................1
A Bloedvaatstelsel.......-......1
B. Watervaatstelsel (Nephridia).........34
Opsomming van het onderzochte materiaal en beschrijving van
de daarbij gevolgde methode..........29
Beschrijving vau Carinoma (Nov. Gen.) en vergelijking van
Carinoma met Carinella, Cephalotrix en Valeneinia... 32
Eigen onderzoek................38
1. Cephalotrix lineaiis (Rathke) Gekst.......38
2. Carinella annulata (Mont.) Mc Int.......40
3. Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud........47
4. Valeneinia longirostris Qtjatref........55
5. Folia curta Htjbr.............67
6. Linem sanguineus (Rathke) Mc Int.......71
7. Linem gesserensis (O. F. M.) Mc Int......74
8. Cerehratulus marginatum (Ren).........75
9. Cerehratulus hepaticus Hubii.........76
10. Cerehratulus iwticans (J. Müll.) Hubr.......77
11. Cerehratulus roseus (Delle Chiaje) Hubh .... 79
12. Langia formosa Hubr...........81
13. Amphiporus pulcher (Johnst.) Mc Int.......84
14. Amphiponis lactifloreus (Johnst.) Mc Int.....85
-ocr page 16-blz.
15. Amphiporus marmoratus Hxjbr.........88
16. Amphiporus hastatus Mc Int.........89
17. Drepanopliorxis rulrostriatus Htjbb........93
18. Brepanopliorm sermticollis Hubu........95
19. Tetrademma candidum (0. F. M.) Oeest.....96
20. Nemertes gracilis Tohnst..........96
21. Malacohdella grossa (0. F. M ) Blainv......96
Algemeeu overzicht...............98
Literatuur over het bloedvaatstelsel en de nephridia (excretorisch
apparaat) der Nemertinen...........105
Verklaring der platen ..............108
Stellingen..................115
-ocr page 17-A. Bloedvaatstelsel.
De eerste die het bloedvaatstelsel van de Nemertinen waarnam
was de Italiaansche natuuronderzoeker Delle Chl\\je (1828. (1)
II. p. 408. (2) III. p. 128) en wel van Cerebratulns marginatus
Ren., die hij Polia siphunculus noemde. In het eerstgenoemde
werk zegt hij op pag. 408: ,/üalla fine della hocca principia una
piccolissima vena, che suil\' intestino manda un vasellino ad ogni
sua horsa laterale" en op pag. 434 hij de beschrijving van fig. 3.
(Tav. XXVIII) ,fj, esofago colla vena interoidea, che si ramifica su
ogni horsetta cieca della stomaeo kk." Ook de figuur geeft zeer
duidelijk het rugvat en de over de darmdiverticula loopende dwars-
vaatjes aan.
Iets naders omtrent het bloedvaatstelsel wordt in 1830 door
Dügès (3) medegedeeld. De species die hij, ten getale van 4,
onderzocht, noemde hij Prostoma clepsinoideum Dug. , Prostoma
lombricoideum Dug. , Prostoma candidum Müll. (= Tetrastemma
candidum (Müll.) Gerst.) en Prostoma armutum Dug. De laatste
is zeker een Amphiporus geweest, want de slurp had een st.ylet,
het lichaam was niet zoo buitengewoon lang als bij het genus
Nemertes Cuv., ook was de slurp niet zoo kort als bij dit geslacht;
1) Het is mijn streven geweest in het hier gegeven geschiedkundig overzicht de
beschouwingen der verschillende schrijvers geheel objectief terug te geven. De verbetering
van zoovele opgaven, die met elkander of met de werkelijkheid in strijd zijn, vinüt men
in het hoofdstuk dat aan mijne eigene onderzoekingen gewijd is, of in dat, hetwelk de
algemeene beschouwingen en gevolgtrekkingen bevat.
Omzichtigheid is dus aan te raden hij het raadplegen van de vele tegenstrijdige
gegevens die in deze historische inleiding vervat zijn.
i
-ocr page 18-verder waren er talrijke kleine oogjes en was er slechts ééne
centrale stylet in de slurp. De kleur was wit, de vindplaats de
fransche kust der Middellandsche zee; er waren slechts 2 accessorische
styletzakjes in de slurp, ieder met drie styletjes. De soort is dus
hoogstwaarschijnlyk identisch met Ämphiporm lactifioreus (Johnst.)
Mc Int. of met Amphiporus pulcher (Jonhst.) Mc Int. — Dugbs
verwarde het centrale zenuwstelsel met het bloedvaatstelsel doch wan-
neer men uit zijne teekening (want eene beschryving geeft hij niet)
die gedeelten weglaat, die met zekerheid het zenuwstelsel moeten
voorstellen, dan komt, hetgeen hij aan deze soort gezien heeft, hierop
neer. Er is een mediaan vat aanwezig waarin het bloed naar voren
stroomt, en 4 laterale vaten, aan weerszijden 2, waarin het bloed eene
achterwaartsche beweging heeft. De binnenste der laterale communi-
ceeren met het mediane dicht achter de hersenen, zenden onder de
hersencommissuur twee takken naar voren die vóór en om de her-
senen boogsgewijs naar buiten ombuigen en verder, zich naar achteren
richtende, de buitenste laterale vaten vormen. Van elk der twee
vóór de hersenen gelogen bogen gaan 2 takken nog meer naar
voren, en deze 4 vaten anastomoseeren aan de punt van den snuit.
Hoe de 5 langsvaten achteraan met elkander in verband staan,
wordt noch in den tekst vernield noch op de teekening (die alleen
de voorste helft van het dier voorstelt) aangegeven.
De door Dugès beschrevene eerste twee Prostomas zyn zoetwa-
ternemertinen. De aanwezigheid van eene ver naar buiten uitstulp-
bare slurp doet mij ten minste met zekerheid hieraan geloof slaan.
Van de bloedsomloop zag hij van beide slechts de kophs duidelijk.
Waarschijnlijk zijn zij beide in het genus Tetrastemma Ehe. te
plaatsen, dat later meermalen in zoetwater werd aangetroffen. Ook
van Tetrastemma candidum, (Joh. Müll.) Oehst. zag Dtjgès slechts
eenen boog vormende bloedvaten in den kop vóór de hersenen.
Max Schultze (1851) (H) is evenzeer van meening dat de Prostoma
lombricoideum Dre. en de Prostoma clepsinoideum Dug. van Dtjgès
zoetwaternemertinen zijn. Hij vermeldt dat de eerste species later
door Ehrenbero (Abh, Acad. Wiss. Berl 1845.) Tetrastemma lum-
bricoideum Dug. is genoemd, en dat zyn vriend Dr. F. Müller by
deze species de slurp met stylet en accessorische styletzakjes gezien
heeft. Ook Geaff zegt in zgn werk: Monographie der Turbellarien, I,
Shabdocoelida, op pag. 315: ,/üas von Dugh begründete Genus
Prostoma enthielt bloss Nemertinen."
Dat JOHNSTON (1837) (4) wiens opstel ik niet heb kunnen raad-
plegen en die als aoo vele andere oudere onderzoekers de hersenen
voor harten aanzag, geen verband heeft kunnen vinden tusschen het
mediane vat en zijne twee laterale (de laterale zenuwstammen) is
licht verklaarbaar. Welke species door Johnston onderzocht is, is
mg niet bekend.
Rathke (1842) (5), wiens werk mij niet onder de oogen kwam,
is volgens Keferstein (14) de eerste die het zenuwstelsel van het
bloedvaatstelsel onderscheidde. Het genus, door hem onderzocht, is,
zoo vermeldt Mc Intosh (18), Linms. Hij vond duidelijk een rug vat
en twee zijdevaten.
Blanchaud (1845) (0) meent van Blainv. het mediane
bloedvat gezien te hebben, dat alle kronkelingen van den darm volgt.
Het blijkt echter, zoo als op te maken is uit zijne beschrijving eu
teekening, dat hij in het geheel geen bloedvat gezien heeft maar de
slurpscheede daarvoor aanzag, die werkelijk bij Malacohdella Blainv.
betrekkelijk zeer klein in doorsnede is, en het darmkanaal bijna
langs zijn geheelen loop volgt.
Hoewel de Quatrefages (1846) (7) volgens zijne bewering 400
individuën, ingedeeld in 32 goed onderscheiden soorten, heeft onder-
zocht, meent hij dat alle Nemertinen een volkomen gelijk bloedvaat-
stelsel hebben. Zijne beschrijving dient dus, volgens hem, voor alle
Nemertinen, doch de figuren, die hij van het bloedvaatstelsel geeft,
en waarop de beschrijving volkomen past, zijn afbeeldingen van
Polia mandilla Quat. (= Amphiporus lactifloreus (Johnst.) Mc Int ),
Borlasia camillea Quatr. (= Nemertes neesii (Gerst.) Mc Intosh)
en Polia quadrioculata Quatr. (= Tetrastemma candidum (o. f. m.)
Geest.) Twee figuren van dwarsdoorsneden stellen die voor van
Borlasia angliae. Oken, (= Linens marinus Mont.) De drie door-
gesneden overlangsvaten zijn duidelijk afgebeeld.
De beschrgving van de Qüatrefages is ongeveer als volgt: ,/Men
-ocr page 20-vindt in het lichaam der Nemertinen drie vaten: twee zijn zijdelings
en iets aan de buikzijde geplaatst, het derde is mediaan en dorsaal.
Deze drie vaten vereenigen zich achteraan, terwijl zij daar iets
breeder worden."
//De twee laterale vaten loepen van achteren naar voren en komen
in den kop, de laterale zenuwstammen in hun oorsprong kruisende."
//Het mediane vat is, bijna over de geheele lengte van zijn loop,
onmiddellijk onder de onderhuidsche spierlaag geplaatst. Zoo komt
het vlak bij de hersenen en bifurkeert zich; ieder van deze takken
huigt zich zijdelings tot aan het punt waar de laterale zenuwstam-
men de zijdelingsche vaten kruisen, buigt zich dan terug en vormt
rondom het kopganglion een hijna gesloten boog, en valt in liet
laterale vat."
//De vaten, aldus vereenigd, vormen in den kop eene enkele lis
of hoog, die veel dikker is dan de vaten die er het ontstaan aan
geven; deze boog volgt dea omtrek van den kop, onmiddelyk onder
de onderhuidsche laag."
//De vaten, waarvan wij spreken, hebben zeer duidelijke eigen
wanden. In het midden van het lichaam zijn de vaten vrij en
slechts aan de lichaamswand bevestigd door bandjes.\'\'
//De vaten, die wy beschrijven, zijn gevuld met een meestal
kleurloos vocht. Bij enkele soorten-is het min of meer rood ge-
kleurd, dikwijls in het gele overgaande, zoo als in Polia sanguirv,-
hra Qüatr. (= Tetrastemma flavidum, Ehr.) en Cerehratuliis depressus
Quate. (= ?), anders in het wijnroode spelend, zooals bij Cere-
bratulns crassus Quatef. Drepanophorus serraticoUis Hübr )
Somtijds, doch zeldzamer, schijnt deze kleur te varieeren, al naar
gelang het bloed opgehoopt is of niet. In Polia hemhix Quatr.
(= Amphiporus pulcher (Johxst.) Mc Int.) bijvoorbeeld is het
vocht groenachtig geel als het zeer dun is en wordt donkerrood als
het zich ophoopt.\'^
/^Ik vond nergens lichaampjes in het bloed, en de kleurstof was
aan het vocht zelf gebonden, slechts bij Polia bembiw Quatr. vond
ik regelmatige roode lichaampjes."
Quateefages, die de hloedbeweging vooral zeer goed heeft gade-
-ocr page 21-geslagen, zegt dat er absoluut geen regelmatige bloedsomloop plaats
heeft maar slechts eene oscillatie van het bloed.
Blanchaed (8) vermeldt in 1847 dat hij Nemertinen geïnjicieerd
heeft en daardoor een grooter aantal dan drie langsvaten (Quatre-
FAGEs) herkent heeft, die talrijke dwarsvaatjes vertoonden, welke
communicaties vormden tusschen de voornaamste vaten. Deze dwars-
verbindingen treden vrij regelmatig op. Blakchard is in deze
verhandeling nog niet teruggekomen van de dwaling omtrent het
bloetvaatstelsel van Malacuhdella Blainv., die hij in 1845 beging (6).
Dezelfde schrijver (9) schetst in 1849 het bloedvaatstelsel der
Nemertinen als //bestaande uit verscheidene langsvaten die vertak-
kingen vormen en dwarsanastomosen.\'\' De eenige soort, die hij
goed op het bloedvaatstelsel onderzocht, was Cerehratulm liguricus
Blanch. Hg doodde het dier door in het zeewater waarin het
gehouden werd, eene kleine hoeveelheid ,/liquide salin hydrargyré"
te storten. Op deze wijze had er geene vervloeiing of contractie
van hun weefsel plaats. Nu eene kleine snede in het lichaam ma-
kende, waardoor een der vaten in dooréiede zichtbaar werd, was
het hem gemakkelijk het vaatstelsel met eene gekleurde vloeistof te
injicieeren. Het resultaat was het volgende:
Bij een Cerebratulus Uguricm Blanch. had hij in het mediane
vat geïnjicieerd. Alle andere vaten werden gevuld. Het rugvat
toonde langs zijne geheele lengte geene vertakkingen. Het loopt
naar den kop waar het zich vereenigt met de zydevaten door mid-
del van lacnnen rondom de slurpscheede en de gangliën. Aan
weerszijde van het dorsale vat vond hg twee andere langsvaten.
Het eerste ligt dicht bij het dorsale vat maar veel meer dan dit in
de spierlaag gedompeld, waardoor hij het niet gezien heeft toen
hij het levende dier bij doorvallend licht zag. Het tweede of meest
zijdelingsche, is dat hetwelk geheel aan de zijde ligt, en waarvan
de Quatrefages den loop bij verscheidene soorten aantoonde.
Bg den Cerebratulus liguricus Blanch. baden dus in den kop de
slurpscheede en de gangliën in lacunen.
Reeds is er gezegd dat het mediane vat geene vertakkingen toonde.
Maar de laterale vaten hebben dwarsverbindingen, deze zgn zeer
regelmatig en vormen een netwerk. Zeer dikwijls zijn zij verdeeld
en anastomoseeren dan op twee of drie plaatsen met het overlangs-
vat. Overigens leveren de langsvaten nauwelijks vertakkingen op
hun loop. Over het grootste gedeelte vau het licliaam herhaalt
zich deze verhouding nauwkeurig, maar in het voorste deel was
het zoo niet. Het binnenste latere vat toonde een groote tak, naar
voren gericht en vertakt naar de zgde, vervolgens zich voortzettende
parallel aan het dorsale vat, zonder nieuwe vertakkingen.
Het binnenste laterale vat had geen vertakkingen in de richting
van het dorsale vat. Het buitenste laterale vat geeft slechts zeer
kleine takken naar de zijden van het hchaam, en deze zijn daarbij
nog zeer gering in aantal.
Hg toonde dus in eene figuur aan (8 pl. IX f. 5) en beschreef
5 langsvaten, maar zag by levende individuen bij doorvallend licht
steeds 3. Hij meent dat de binnenste laterale altijd aan het gezicht
ontsnappen omdat ze meer dan andere in het spierweefsel verbor-
gen liggen.
Eenige dwarsvaatjes zag hij ook by Cerehratulus geniculatus (d. Ch.)
Quatr. en bij eene Valencinia sp.
In hetzelfde jaar verschynt zijn //Seconde Mémoire sur Forgani-
sation des Malacohdelles." (10) Ook bij dit dier heeft Blanchaiid
pogingen gedaan tot het A\'erkrggen van injecties. Deze schijnen
keurig gelukt te zijn, ten minste de teekeningen vertoonen een fraai
bloedvaatstelsel. Wanneer men in zijne //Mémoire" leest dat hij in
het dorsale vat terecht kwam, //après y avoir pratiqué une petite
incision," en men bedenkt daarbij dat hy bepaald de slurpscheede ■
voor het dorsale vat moet aangezien hebben, dan begrijpt men licht
dat hij natuurlijk de slurpscheede, niet het dorsale vat, moet ge-
injicieerd hebben. Toch teekent hij zijn rugvat zeer dim en daar-
onder den darm. Heeft Blanch^bd zyne teekening niet geïdealiseerd V
Keferstein is ten minste deze meening toegedaan. Ook gelooft deze
onderzoeker dat op verscheidene plekken extravasatie heeft plaats gehad.
De zijdevaten zijn op hunne juiste plaats aangegeven, zoodat hier waar-
schynlijk niet bij geidealiseerd is. Blanchakd teekent en beschrijft van
zijn rugvat het darmgedeelte volkomen zonder vertakkingen, daaren-
tegcu het slokdarmdeel met ongeveer 8 paar tamelijk dikke takken
naar links en rechts, die zich tot een capillairstelsel vertakken
totdat zij de capillaria der zijdelingsche vaten aantreffen en daarin
overgaan. Ook deze zijn vooraan sterker vertakt dan achteraan,
doch missen in dit laatste gedeelte toch ook niet een takje. In
de znigschyf heeft zoowel van rugvat als van zgdevaten eene ver-
takking plaats door welke deze drie met elkaar in verbinding
staan. — Een dwars vat zoo als bij de andere Nemertinen voor
kan komen, komt bg Malacohdella Blainv. niet voor. —
Max Schultze (H) beschrijft het bloedvaatstelsel van Tetrastemma
ohscurum M, Sch. als bestaande uit 3 langsvaten: ,/So habe ich
denn, trotzdem dass andere Forscher contstant 3 Langsgefösse
angeben, nur 2 und diese nur iu der Mitte des Körpers, nicht
aber in ihrer Endigung am Kopf und Schwanzende erkennen kön-
nen." Iedereen, die zijn werk gebruikt, zal vreemd opzien, wanneer
hij de figuur beziet, waarop toch 3 langsvaten geteckend zgn, en
ook hunne anastomosen in den kop en aan de staart. Gelukkig
dat ik het exemplaar van Max Schut,tze\'s eigen bibliotheek kon
inzien, hetgeen ik aan de welwillendheid van Prof. Hubrecht te
danken heb, in wiens bezit thans dit exemplaar is. Want daarin
vind ik met Max Schultze\'s eigen hand eene bijvoeging in
potlood:
Nachträglich sind die 3 Längsgefässe mit ihren Anastomosen
am vorderen und hinteren Körperende von mir auch bei dieser
Nemertine gesehen worden und auf die Abbildung angemerkt."
P. J. van Beneden (1861) (13) beschrijft het vaatstelsel van Nemer-
tes communis v. Ben. (= Linens sanguineus Rathke) als bestaande uit
2 zijdevaten, loopende langs de geheele lengte van het dier, waarvan
de wanden zich van tijd tot tijd samentrekken en die dus een wisse-
lende dikte hebben. Vooraan loopen zij ineen achter de hersenen,
naar het schijnt in zakvormige organen die aan de gangliën zelf
schgnen te behooren, en die hun inhoud naar buiten storten door
een kort kanaal, leidende in de kopspleten. Het geheel is dus een
»appareil excréteur." Van Beneden begaat hier dezelfde dwaling
van zoovele andere onderzoekers vóór hem, hoewel er toch door
VII.
menige reeds op gewezen was, dat de kopspletenkanalen bliud eindi-
gen in die zakvormige organen.
Bij Polia ohscura v. Ben. {=: Tetrastemma flavidum Ehrb ;
van Beneden zegt = Tetrastemma obscumm M. Sch., waarom V)
bestaat het bloedvaatstelsel uit een mediaan vat en twee laterale,
en uit een koplis die de communicatie schijnt te zijn tusschen de
laterale. „Le vaisseau médian s\'étale sur la trompe" (!) De vaten
zijn ontegenzeggelijk contractiel. Het bloed was doorgaans onge-
kleurd. „Nous avons vu aussi, à la fin de ces recherches, des
vers" (ook Polia obscura, of andere?) waarvan het hloed rood was,
even als hg andere Anneliden, Deze kleur was oorzaak dat ge-
makkelijk 4 langs vaten van gelijke dikte, eu naar het middeu van
het lichaam verplaatst, zichtbaar waren. Zij vormden zigzags bij
contracties der huid. Vooraan, aan weerszijde, vereenigdeu zich
twee van deze vaten onmiddelijk achter de hersenen, en de gemeen-
schappelijke stam gaat over het ganglion heen, richt zich zgdwaarts
en anastomoseert met dien van de overzijde.
Van Cerehratulus Oerstedii v. Ben. (— Cerehratulus hilineatus Een.
wordt vermeld: //En arrière un gros vaisseau très large, à parois
très-contractiles, qui paraît et disparaît par intervalles, occupe la
ligne médiane et semble s\'ouvrir au bout de la queue" (sic! slurp-
scheede?)
Kefeestein (1862) (14) vermeldt dat het bloedvaatstelsel over het
algemeen uit twee zijdevaten en een rugvat bestaat, welk laatste
vlak onder de hersenen (hersencommissuur) even als achter in het
lichaam met de zgdevaten in verbinding treedt. In den kop komt
een koplis voor waardoor de zijdevaten in elkaar overgaan. Al deze
vaten zgn contractiel en hebben eigen wanden. De zgdevaten liggen
niet juist zijdelings, maar meestal een weinig aan de rugzijde (sic!).
Het \' rugvat loopt tusschen de slurpscheede en darm en de koplis
schijnt boven de slurpscheede te liggen.
Bij de meeste Nemertinen is het bloed kleurloos en bevat geene
lichaampjes, bij eenige soorten toont het vocht zelf eene min of meer
sterke, meest roode kleur. Bij Borlasia splendida Kep. (= Amphiporus
splendidm Baer.) vond Kefeestein het bloed zoo rood als menschen-
VII.
bloed. De kleurstof was gebonden aan de zeer talrgk voorhanden
bloedlichaampjes. Deze waren ovale schij^es van 0.01—0.018 m.M.
Bij Borlasia splendida Kef. zag hij zeer regelmatige dwarsvaatjes
tusschen rugvat en zijdevaten die in afstanden van 0.4—0.5 m.M.
dwars over het lichaam liepen en zoo fijn zijn dat hoogstens drie
of vier bloedlichaampjes naast elkander plaats hadden. Het kwam
hem bg compressie met het dekglas dikwgls voor alsof er weêrszijds
2 zijdevaten liepen, die vooraan in elkander overgingen. Keferstbin
verbaast zich er over dat hier de zijdevaten juist aan de buikzijde
lagen, //juist omgekeerd als bij andere Nemertinen."
Aan een 0.5 M. lang exemplaar van Cerehratulus marginatus Ren.
onderzocht hg het bloedvaatstelsel op doorsneden. Overal waren
het rugvat en de beide geheel ventrale zijdevaten te herkennen. In
het voorste deel van het dier zag men duidelgke slingerende dwars-
vaten, tusschen rugvat en zijdevaten. Somtijds scheen het hem toe
alsof zijdwaarts van deze twee zijdevaten aan weêrszgde nog een
zijdevat liep, zooals Blanchaed bij Cerehratulm liguricm Blanch.
zag. Achteraan zag hij geen dwarsvaten maar dit was waarschgnlijk
het gevolg van de buitengewone uitzetting van den darm.
Bij Cephalotrix longissima Kef. (=: Cephalotrix linearis (Rathke)
Oerst.) heeft Keferstein slechts de twee zijdevaten gezien.
Clapaeède (1863) (15) geeft eene teekening van eenen volwassen
Prosorhochmus Claparedü Kef. Het bloedvaatstelsel ziet men bestaande
uit een kopHs die gevormd wordt door de twee zgdevaten. Deze
loopen langs de geheele lengte verder onder den darm. Het rugvat
loopt over zijne geheele lengte hoven de slurpscheede! en over de
bovenste hersencommissuur, waarvoor het zich eerst in tweeën ver-
takt en de takken naar de koplis zendt. De achterste overgang der
vaten in elkaar is niet aangegeven. Eene beschijving ontbreekt ten
eenen male.
Fedschenko\'s mededeeling (1872) (16) heb ik niet kunnen raad-
plegen, doch in het referaat hiervan in het Archiv für Naturge-
schichte staat vermeld dat Tetrastemma turaniaam Pedsch. twee
zijdevaten en een nigvat heeft. Deze soort is een zoetwaternemertine.
Mc Intosh (18) heeft hen, die de Nemertea tot een voorwerp van
-ocr page 26-VII.
oudcrzoek kiezen, iu 1873 een grooten dienst bewezen door het
schrgven van zijn werk ,.A monograph of the British Annelids,
Part I, The Nemerteans. (2 Vol)". Zooals reeds uit den titel op
te maken is omvat dit werk alles wat tot op dien tijd over de
Nemertinen bekend was, benevens des schrijvers eigen onderzoekingen.
Heeft men zich reeds eenigszins op de hoogte gesteld van den ana-
tomischen bouw der Nemertinen, al was het dan ook door slechts
eene serie coupes te maken door een enkel individu, dan ontwaart
men dat er in 1873 toch weinig bekend was over den bloedsomloop
dezer belang\\vekkende Phathelminthen. In dit werk van 220 folio
pagina\'s zijn slechts 5 bladzijden gewijd aan de beschrgving van
dit stelsel en deze beschrijving is zoo onvolledig mogelijk en zelfs
hier en daar geheel foutief. Doch dit is voornamelijk te wijten èn
aan de onvolkomenheid der toenmalige snijinstrumenten, èn aan de
gebrekkige methodes van inbedding der geconserveerde voorwerpen
in geschikte media, èn aan de conservatie zelve.
Wat nu Mc Intosh van het bloedvaatstelsel verhaalt laat zich
in de volgende beschrgving samenvatten.
Het bloedvaatstelsel bestaat uit 3 groote langsvaten, een mediaan
en twee laterale, Isehalve een koplis en dwarsvaten. Beginnende
bij AmpUporns lactifloreus (Johnst.) Mc Int. bij het mediane vat,
en uitgaande van het punt waar de laterale vaten achteraan in het
mediane overgaan, dat vindt men dat het laatste, dat hier twee-
maal breeder is dan de laterale, gewoonlijk slingerend naar voren
loopt, onder de slurpscheede tot aan de streek der hersencommisuren,
waar het zich in tweeën vorkt, eene tak weêrszgds zendende om
zich te verbinden met de laterale vaten, die naar binnen buigen
ora ze te ontmoeten. Van deze ontmoetingspunten uit loopt, zich
naar voren richtende, een enkele boog, de koplis, door het weefsel
van den snuit. Van deze zelfde ontmoetingspunten uit richten zich
de laterale vaten naar achteren, onder de zijdelingsche zenuwstammen
loopende, tot aan de staart, waar zij elkander ontmoeten en het
ontstaan geven aan het mediajie vat.
De laterale vaten zgn vooraan dikker dan achteraan.
Het mediane vat raakt niet onmiddelijk aan de slurpscheede,
-ocr page 27-VII.
ofschoon dwarsdoorsneden hieraan zouden doen denken, maar ligt in
een lang doorschijnend elastisch weefsel, dat zich tusschen de slurp-
scheede en darm bevindt.
Bij de hersenen loopen de vaten, die de koplis zullen vormen
onder de hersencommissuren door en vereenigen zich vooraan beneden
de slurpopening.
Bij Nemertes Neesii (Obrst.) Mc Int. zijn de drie langsvaten
aanwezig maar de laterale vaten commnniceeren door middel van
dwarsvaten met het mediane.
Het mediane vat ontbreekt geheel bij Nemertes carcinophila Köll.
(dan is het ook zeker geen Nemertes!) en de twee laterale ontmoeten
zich dan in de hersenstreek op de gewone vnjze, zonder een groote
kophs te vormen in het weefsel van den snuit; zij hebben in hun
voorste gedeelte hier en daar partieele inwendige schotten, en zyn
niet zoo duidelijk van wanden voorzien als bij Amphiporus lacti-
floreus (Johnst.) Mc Int. of Tetrastemma Ehe.
De bloedsomloop heeft, voor zooverre men heeft kunnen nagaan,
op de volgende wijze plaats. Achteraan dry ft eene kleine contractie
van achteren naar voren het bloed door het groote mediane vat naar
den kop, waar het door de anastoraoseerende in de laterale vaten en
de koplis wordt gedreven. Elk lateraal vat zwelt bg dezen stroom
op en het vocht vloeit naar achteren om weer in het mediane naar
voren te worden gedreven. Te gelgker tijd dat de stroom in de
laterale vaten wordt gedreven, vloeit een gedeelte ter weerszijden
in de koplis. Deze zwelt op en de tegengestelde stroomen ontmoeten
en vermengen zich vooraan, en vloeien snel terug gedurende de dia-
stole van het mediane vat.
Mc Intosh geeft niet op hoe het bloed stroomt bij vormen, waar
het mediane vat ontbreekt.
Bg vele soorten is het bloed doorschynend en kleurloos en bevat
geen lichaampjes. De engelsche onderzoeker zag bij Nemertes Neesii
(Oerst) Mc Int. kleine korreltjes die, even als het bloed zelf,
kleurloos zijn. Hetzelfde by Amphiporus pulcher (Johnst.) Mc Int.
De vaten zelve hebben duidelyke wanden, die zeersamentrekbaar
zijn, en worden omgeven door een ring van fijnkorrelig weefsel.
VII.
Het bloedvaatstelsel verschilt bij Linms gesserensis (O. F. M)
Mc Int, en sanguineim (Rathke) Mc Int. aanmerkelijk van dat der
bovengenoemde species, die alle tot de gewapende {Enopla) behooren.
De vaten verschillen namelijk in hun wand, grootte, loop en inhoud.
De hoofd vaten gelijken wel lange holten, met contractiele wanden,
waarin een doorschgnend bloed vloeit met lichaampjes. De stroom
wordt door de contractie der vaten nu eens achterwaarts dan voor-
waarts gedreven. De drie langsvaten in Lineus zijn in werkelijkheid
aamvezig achter de slokdarmstreek, één rugvat en twee laterale of
ventrale. Het rugvat ligt onmiddelgk aan de onderzijde der slurp-
scheede. De latere of ventrale liggen hier niet onder de laterale
zemiwstammen maar binnen den binnensten kringspierlaag en zgn
meer naar de buikzgde gerukt. Deze drie vaten zgn innig verbonden
door eene reeks van enkelvoudige tamelijk breede dwarsvaten, waar-
van enkele gevorkt zijn. De dwarsvaten hebben contractiele wanden.
De hoofdvaten zijn achter aan het lichaam op de gewone wgze ver-
bonden. Het mediane vat drijft in den regel het bloed naar voren
en door de dwarsvaten naar de buikzijde in de laterale; de laatste
drijven hunnen inhoud naar de heide richtingen voort.
Aan het achterste gedeelte der slokdarmstreek gaan de langsvaten
over in een lacunairstelsel, dat zich als een netwerk voordoet, geen
cellige wanden bezit en tusschen den slokdarm en de binnenste lang-
spierlaag ligt. Op dwarssneden dezer streek ziet men twee groote
lammen, aan elke zijde der slurpscheede één, die gehouden hunnen
worden als de voortzettingen van het mediane vat (sic!). Naar voren
vervolgd zet het lacunaire stelsel zich voort in twee groote holten,
waarin de zijdeorganen zich baden, en die zich op de hoogte der
hersencommissuren vereenigen. Mc Intosh zag geen bloedvat in den kop.
Bg Lineus lactem (Mont). Mc Int. is de postcerehrale streek (d. i.
het gedeelte tusschen de herseuen en slokdarmstreek) iets langer dan
hij de zooeven vermelde Lineus-snor\\m. Ook hier zet het lacunaire
stelsel zich voort in twee groote vaten, die op dezelfde wijze ein-
digen als bg de andere soorten.
Deze postcerehrale streek is betrekkelijk nog langer bij Cephalotrix
Gekst, waar slechts twee groote langsvaten aanwezig zgn, gelegen
VII.
op de hoogte dcr zjidehngsche zenuwstammen, aan de binnenzyde
der binnenste overlangsspierlaag. De vaten zyn veel breeder dan bij
Linem en hun doorschijnend vocht bevat een aantal lichaampjes. In
het levende dier trekt zich elk lateraal vat regelmatig en snel van
voren naar achteren samen, waardoor een golf van vocht naar het
staarteinde voortgedreven wordt, waar de contracties ophouden.
Van tijd tot tijd heeft eene tegenovergestelde beweging plaats. Bij
de slokdarmsteek heeft geen verdeeling plaats, de vaten blijven on-
veranderd langs den oesophagus doorloopen tot dat zij in de post-
cerebrale streek in de twee bekende lacunen komen, die zich bij de
hersencommissarissen in elkaar storten. De contracties zijn zeer
onregelmatig; het gebeurt soms dat een en hetzelfde vat twee con-
tracties vertoont in tegengestelde richting.
By Carinella annulata (Mont) Mc Int, vindt men twee groote
overlangsvaten binnen de binnenste of langsspierlaag op de hoogte
der zijdehngsche zenuwstammen; zij zijn opvallend breed en hun
vocht is buitengewoon rijk aan korrelige lichaampjes. Even als bij
Lineus Sow. treft men hier in de slokdarmstreek een fijn netwerk
of lacunenstelsel aan, dat, naar voren vervolgd, eindigt in een
vaatlus die tot aan de tip der snuit reikt.
Het overgaan der langsvaten in een lacunenstelsel bij den oesophagus
verklaart Mc Intosh physiologisch, als een middel tot oxydatievan
het bloed. Herhaalde malen stroomt door den slokdarm frisch zee-
water , dat dan een deel van zijne zuurstof aan het bloed kan afstaan
natuurlyk door de wand van den oesophagus heen. Daarenboven
is het licht te begrijpen dat gedurende de voeding de bloedsomloop
dikwijls gestremd zoude worden indien dit rete mirahile niet bestond.
Mc Intosh herinnert hierbij den lezer aan den zoogenaamden kieuw-
korf van Balanoglossus, d. Chiaje, waar ook het voorste ^eel van
den slokdarm een meer gedecideerde respiratorische functie heeft.
Hube:rcht (19) spreekt in 1874 (Aanteekeningen, enz.) van eene
koplis die over de ganghen heen in den kop loopt. De drie over-
langsche vaten hebben nog onderling gemeenschap door zijdelingsche
verbindingsvaten. Hij meent bij Notospermus drepanensis Huschke
(= Cerebratulus geniculatus o. Ch.) Quatr,) ook nog een vierde
VII.
aan de buikzijde tusschen darm en huidspierzak gelegen bloedvat te
herkennen. Het is echter onder het meeste voorbehoud dat hij dit
mededeelt, daar hij hoegenaamd geen verband tusschen dit vermoede-
lijke vat en de 3 bekende langsvaten vond. Het rugvat loopt weder
onder de slurpscheede, langs haren spierwand.
De wand der vaten heeft een cellig binnenbekleedsel, een tring-
spierlaagje en daarbuiten enkele overlangsche bundeltjes.
Fgne verbindingstakjes waren vooral duidelijk bij DrepanopJiorxhs
Hubr. te zien. Zij waren bij elkaar geplaatst en hunne diameter
was 20 jit.
Bij Mechelia somatotmnus Leuck. Cerehratulus marginatus Een.)
waren de dwarsvaatjes verder van elkaar, hun onderlinge afstand
bedroeg 5—10 m.M.
De bloedstroom was in het rugvat naar voren gericht, in de laterale
vaten naar achteren, terwijl in de dwarsvaten de richting afwisselend
was. De vloeistof was meest ongekleurd, doch in vele gevallen is
de kleurstof gebonden aan bloedlichaampjes. Deze kleurstof bleek
bg spektroskopisch onderzoek haemoglohine te zijn Iets dergelijks
was reeds in 1878 door Ray Lankester bij Polia sanguinihra Qu.
(= letrastemvia fiavidum Ehr.) opgemerkt. (Proc Eoy. Soc. 1873.
No. 140). Mogelijkheid bestaat echter dat Eay Lankester een
exemplaar van Cerehrat%ilus urticans onderzocht, waar niet de bloed-
lichaampjes maar de corpuscula die in de slurpscheede drijven, door
haemoglobine rood gekleurd zgn. De bloedlichaampjes zijn ovale
schij^es van 20 mikron lang en 10 breed.
Eug- en zijdevaten zijn bij Borlasia olivacea Thoms. (= lAneus
gesseremis (o. f. m.) Mc Int.) door dwarsvaten verbonden.
Drepanophorus ruhrostriatus Hubr. heeft het rugvat en de zgde-
vaten eveneens door dicht bijeeugeplaatste dwarsvaatjes verbonden.
De zijdevaten loopen volgens Hxjbrecht hoven de meer naar het
midden geplaatste zenuwstammen.
Marion (1875) ^22) spreekt bij dit zelfde dier van //deux vais-
seaux latéraux situés a la face ventrale."
Mc Intosh (24) herhaalt (1875) deze woorden van Marion,
maar vertelt iets nieuws en wel dat de slurpscheede samenhangt
VII.
met het bloedvaatstelsel door een aantal stomata, die hare rugzijde
doorboren en doen vermoeden dat de daarin zich bevindende lichaampjes
in het vaatstelsel overgaan.
Volgens denzelfden schrijver (25) is het bïoedvaatstelstel van
Valeneinia Armandi Mc Int. (1876) in hoofdtrekken dat van de
Carinellidae. Er zijn twee langsvaten gelegen aan de bnitenzgde
der binnenste kringspierlaag even als bij de gewone Carinella s. Zij
ontmoeten elkaar in den kop in een soort netwerk; zyn in \'t voorste
deel van \'t lichaam op dezelfde hoogte gelegen als de zijdelingsche
zenuwstammen, iets meer naar achteren naderen zij meer de buiten-
zijde en verwijderen zich allengs van de zenuwstammen, totdat zij
geheel aan het achtereinde van het dier zeer ver daarvandaan lig-
gen, tegen den darm aan, die ongeveer in het midden van het
lichaam ligt.
Behalve deze heeft de nieuwe soort nog twee andere vaatsystemen.
Het eerste bestaat uit twee hoogst contractiele vaten in de slurp-
scheede, gelegen tegen haar wand aan en wel op de hoogte vau
de bovenste punten van den darm (gezien op dwarssneden). Zij
beginnen vlak achter den mond en zyn vrij kort. Noch vóór- noch
achteraan toonen zij samenhang met andere vaten of onderling.
Hunne wand bestaat uit eene hyaliene contractiele substantie, waarin
talrijke korrels zyn gelegen. De physiologische beteekenis van
deze vaten is duidelijk, sinds de ontdekking van eene regelmatige
rij van vaten, die in de slurpscheede uitmonden. (Zie hierboven
onder Mc Intosh (1875).
Het tweede systeem bestaat uit twee langsvaten, een aan elke zy de,
onder de groote langsspierlaag zoodra de rugwand der slurpscheede
gevormd is. Zij kunnen zich buitengewoon verwijd voordoen maar
schijnen niet contractiel te zijn, daar zij alleen een hyalien wandje
hebben Hun loop is vry lang maar zij verdwynen achter in het
lichaam. Mc Intosh vermeldt niet of zy of onderhng of met an-
dere vaten zich vóóraan verbinden.
In Januari 1876 publiceert dezelfde schrijver (26) in het Journal
of Anatomy and Physiology, Vol. X. eenige bijzonderheden over
het genus Linens Sow. De verhandehng is in twee deelen gesphtst.
VII.
Het eerste gedeelte behelst nadere beschrijvingen der hersenen en
der hersen respiratoren van verscheidene soorten. Het tweede gedeelte
bevat eene uitvoerige beschrijving van het kopgedeelte van Lineus
marinus Mont. Slechts die gedeelten uitkiezende, waarin iets
omtrent het bloedvaatstelsel beschreven is, vinden wij het volgende:
Wanneer wij deu kop in opeenvolgende doorsneden voor ons liggen
en de doorsneden een voor een van de snuitpunt af bezichtigen
vinden wij op eene zekere dwarssnede dat aan weerszijde van de
slurpscheede een bloedruimte zichtbaar wordt. Mc Intosh vermeldt
niet duidelijk genoeg dat deze twee lacumeu onderling in gemeen-
schap staan. Op de snede die hij afbeeldt kan men echter zien
dat zij over de slurpscheede heen met elkaar verhonden zijn door
een zeer fijn kanaaltje. Hij zegt ook in den tekst dat de bloed-
ruimte eerst gevormd wordt door eene spijting van eenige diver-
geerende of convergeerende vezels van den spierlaag boven de
slurpscheede. In verdere sneden zijn slechts links en rechts van
de slurpscheede de lacunen te zien die eene groote afmeting ver-
krijgen. Zij zijn inwendig begrensd door een granulair bekleedsel.
De vorm is die van eene halve maan. Vlak vóór de hersenen zijn
de lacunen buitengewoon groot, en nu verschijnt onder de slurp-
scheede een vat van langgestrekt liggende eivorm en welks wanden
bestaan uit kringspieren.
Een inwendige bekleeding ontbreekt, ofschoon de oppervlakte over
^t algemeen granulair is. Er wordt niet vermeld of dit vat naar
voren blind eindigt of met de lacunen gemeenschap heeft, Eenige
doorsneden verder wordt de geheele slurpscheede omringd door een eigen
kringspierlaag die haar dus van het daaronder gelegen vat scheidt. Nu
treedt echter een tweede vat op en wel in de slurpscheede tusschen
haar overlangsspierlaag (de binnenste der nu twee aanwezige lagen)
en haar hasaal-laag (de inwendige hyalieue bekleeding waarop nog
een epithelium rust). Het eerste vat noemt Mc Intosh het //infra-
proboscidian canal," het tweede het //sub-proboscidian canal." Hij
zegt dat het optreden van het //infraprohoscidian canal" belangrijk
is daar zgn verdere loop zal tootsen dat het samenhangt met het
sub-proboscidian-canal. Dit laatste ziet er op dwarsdoorsneden in
\'r f;
die streek uit als volgt: een dikke boog van basaal weefsel, om-
geven door eene granulaire laag, beter ontwikkeld dan in het overige
gedeelte van de slurpscheede, vormt de bovengrens van het vat,
terwijl een duidelyke doch dunne band van basaalweefsel de onder-
zijde uitmaakt. Deze dunne onderste ring rust op de langsspierlaag
der slurpscheede
Iets meer naar achteren vergroot zich het rugvat, zoodat het op
dwarsdoorsneden eene groote plooi vertoont die in de holte der slurp-
scheede ligt. Het wordt nog steeds van die holte gescheiden door
de basaallaag en het klierachtige binnenbekleedsel der scheede.
Aan de binnenzijde van het vat schgnt eene granulaire klierige laag
te zijn.
Nog iets meer naar achteren steekt het vat niet zoo sterk in de
slurpscheedeholtc; eenige kringspiervezels dringen tusschen de holte
en het vat in, scheiden ze hoe langer hoe meer van elkaar en hier
vertoont de slurpscheede een uitwas in het nu meer verbreede rugvat,
dat thans tusschen twee gedeelten van de kringspierlaag der scheede ligt.
De onderste vezels worden echter naar achteren toe minder in aantal
en eindelijk hgt het ïugvat geheel buiten de slurpscheede terwijl zijn
lumen vergroot is. Het ligt nu op den darm omgeven door het
aldaar zich bevindend stroma. Het rugvat schijnt geen samenhang
te hebben met de lacunen vóór de gangliën ter weerszijde van de
slurpscheede, terwijl eene communicatie van deze lacunen met die
welke achter de hersenen liggen wordt tot stand gebracht door het
//subproboscidian canal."
Mc Intosh is hier zeer onduidelijk, want hij spreekt nu van het
subproboscidian canal en geeft er de letters bij (vn) waarmede hij
altijd het infra-proboscidian canal beteekende. Hij vermeldt (zie
hierboven) dat het //infra-proboscidian canal" samenhangt met het
rugvat (sub-proboscidian canal), maar hoe dit gebeurt, en waar,
vermeldt hij niet en beeldt het ook niet af. Of het vóór of achter
ergens in uitloopt, waar het rugvat zelf begint, of dit vóór
blind eindigt, en hoe en waar de lacunen vóór de hersenen samen-
hangen met die achter de hersenen door middel van het vat vn.,
dit alles wordt niet duidelijk beschreven of afgebeeld. Het schijnt
2
-ocr page 34-echter dat de lacunen vóór en achter de hersenen samenhangen door
middel van lacunen die hij beschrijft en afbeeldt (zie zijne Pl. XII
f. 6.) terzijde van de slurpscheede en tusschen de linksche en rechtsche
gangliënmassa , en die dus beschouwd kunnen worden als eene ver-
nauwde voortzetting naar achteren der twee groote lacunen in den
kop vóór de hersenen.
Volgens Moseley (27) (1876) moet Pelagoneniertcs Rollestoni
Mos. een bloetvaatstelsel hebben dat slechts uit 2 langsvaten bestaat,
gelegen binnenwaarts van en beneden de zenuwstammen. Hun
loop was golvend. Zij ontmoetten elkaar bij de hersencommissuren
en achteraan het lichaam. Vlak achter de kopgangliën waren de
vaten verbreed tot wijde reservoirs De wanden waren doorschij-
nend, en bevatten verscheidene ovale nuclei, doch overigens struc-
tuurloos Rhythmische beweging der vaten of beweging van inwendig
vocht werd evenmin gezien.
Semper (28) (1876) die de verdienste heeft Malacohdella herkend
te hebben als eene echte Nemertme (zie blz. 141 van Arb. Zool.
Zoot. Instit. Würzburg III) heeft, voor zoover ik in zijne 280 blz.
lange verhandeling heb kunnen naslaan, niets omtrent den bloeds-
omloop van dit merkwaardige dier vermeld. Wij zullen echter
zijn werk by het beschrijven van het watervaatstelsel (nephridia)
weder moeten raadplegen.
Baerois (29) (1877, pag. 194—199) treedt eerst in beschouwin-
gen over hetgeen men meent te zien wanneer men Nemertinen
levend bij doorvallend licht beschouwt, en daarna verhaalt hij het-
geen hij gezien heeft op dwars- en overlangsdoorsneden.
Zoowel bij de Anopla (= Palaeonemertea -1- Schizonemertea
Hubr.) als bij de Enopla Hoploneviertea Hubr -f- Malacohdella
Bl.) bestaan drie langsvaten, een mediaan, en twee laterale, die
niet anders zijn dan de twee lacunaire ruimten rechts en links
van den darm. De langsvaten der Anopla verschillen inderdaad
essentieel van die der Enopla daar zij volkomen de vrije ruimte
innemen tusschen den lichaamswand en den darm; men kan ze
derhalve niet, even als bij de Enopla beschouwen als bestaande uit
ware vaten raet eigen wanden, maar eenvoudig als ruimten geplaatst
19
tusschen den darm en de huid, en begrensd door een eigen weefsel,
min of meer gedifferentieerd, maar niet gescheiden van den lichaams-
wand. Dit eigen weefsel is, wel is waar, eenigszins ingewikkeld;
het bestaat: le uit een laagje samenhangend weefsel, ?e uit een
radiair laagje van tamelijke dikte en van zonderling maaksel, en
3e uit een laagje van fijne elementen naast elkander geplaatst, even
als een epithelium, maar die hij gelooft dwarsdoorsneden te zijn
door langsspiervezels. Ondanks deze ingewikkelde struktuur kan
men dezen wand niet beschouwen als een eigen wand, want hij ligt
overal volkomen tegen den lichaamswand aan.
Klaarblijkelgk spreekt Barrois zich zelf krachtig tegen. Daarbij
komt nog dat hij den lezer verwgst naar zijne fig. 136 waar hij
de vaten duidelijk op eene dwarsdoorsnede rond afbeeldt, dik-
wandig, en niet overal nauw rakende aan den lichaamswand.
Hij zegt verder dat, welke moeite hij ook gedaan heeft om
l)ij de Anopla dwarsvaten te vinden (die hij bij de levende dieren
bij doorvallend licht zag), hoeveel doorsneden hij ook maakte in
allerlei richtingen, hij ze niet vond. Overigens komt bij geen
enkelen schrijver eene duidelijke beschrgving voor van dwarsvaten.
(N. B. Yóór Barrois waren ze duidelijk gezien door Delle Chiaje,
Blanchard, Keferstein, Mc Intosh en Hubrecht.) Al dit ver-
geefsche zoeken naar dwarsvaten leidt Barrois tot de conclusie
,/dat de langsvaten niet anders zijn dan eenvoudige ruimten, ge-
plaatst tusschen huid en darm en bekleed met een min of meer
gedifferentieerd bindweefsel, en dat er eigenlijk geen bepaalde dwars-
vaten bestaan maar dat de verbindingen tusschen de langsvaten
niet anders zijn dan de genitaalholten." Hij geeft een paar figuren
om dit besluit te rechtvaardigen Men ziet onmiddelijk aan zijne
figuren dat wat hij meent te moeten aanzien voor een overlangs
gesneden bloedvat, niet anders is dan het geleiachtig bindweefsel
of stroma dat in mindere of meerdere mate bij alle Nemertinen
aanwezig is. Barrois heeft zich alleen niet vergist bij de beschrijving
van den oesophageaalstreek, daar //smelten" werkelyk bij een groot
aantal der Anopla ,/de bloedvaten," op één na, ,/ineen tot eene
algemeene holte die om den Oesophagus ligt en allen zichtbaren
20
wand verloren heeft." Omtrent de Anopla voegt hij nog in eene noot
het volgende bij: „In het achterste deel van het lichaam commu-
niceert de slurpscheede hij de Anopla met het mediane vat, zoodat
het geheele systeem vau holten samenhangt tot aan het diaphragma,
dat er de voorste grens van is "
Het bloedvaatstelsel der Enopla wordt eenvoudig beschreven als
bestaande uit drie langsvaten met eigen wanden, gelegen te midden
van eene algemeene duidelijke holte, die bij de Anopla ontbreekt
of onzichtbaar is, en een gesloten vaatstelsel vormende Er zijn
geen dwarsvaten aamvezig en de communicatie tusschen de langs-
vaten en de geslachtsholten bestaat ook niet.
Hoffmann (30) over Malacobdella handelende (1877) verschüt in
vele opzichten van Blanchaed. Hij vermeldt slechts 2 vaten, en
wel de laterale. Het dorsale ontbreekt. De zijdevaten liggen meer
naar den rug verschoven, terwgl de zenuwstammen meer de huikzijde
naderen. Zij slingeren in hun loop, zijn contractiel en hebben
eigen wanden. Zij staan met elkaar in verbinding door mediaan-
waarts afgezonden dwarstakjes, die zich weer deelen kunnen. In
de hersenstreek lost ieder zijdevat zich op in een groot aantal
dwarsvaatjes, die zich naar het midden buigen en zoo in elkaar
overgaan. Het bloed is kleurloos en bevat cellige elementen.
Yerder zegt Hoffmann: „Noch eine Besonderheit will ich hier
erwähnen. An einzelnen Stellen ist die Innenwand der Blutgefässe
deutlich bewimpert. Bei genaue Betrachtung bemerkt man dass eben
an dieser Stelle die Wand der Blutgefässe ein kleines rundes Stoma
zeigt in dessen unmittelbarer Umgebung die Wimperhare angeordnet
sind." Hg heelt hier stellig te doen gehad met een watervaatje en
met eene vertakking daarvan. Het is anders niet te begrijpen wat
hij met het stoma bedoelt waarbij trilciliën geplaatst zijn.
Von Kennel (31) onderzocht (1878) Malacobdella veel nauwkeuriger.
Wat hij van het bloedvaatstelsel zegt is het volgende:
Bij jonge dieren (van ongeveer 10 m.M. lengte bij de grootste
uitstrekking), waar de vaten betrekkelijk zeer wgd zijn, kan men
aan levende vooi-werpen onder zeer lichte drukking tamelijk goed het
bloedvaatstelsel zien. Men herkent dan een onder, dikwgls naasf
21
cle slurpscheede loopend rugvat, dat zich even achter de hersencom-
missuren in twee vaten deelt, die zijdelings naar baneden gaan en
zich weer in tweeën verdeelen. De naar voren zich richtende takken
dringen dicht langs de gangliën tusschen ds onderste en bovenste
hersencommissuur door, maken eenige sterke slingeringen en gaan
geheel aan het vooreinde van het dier, even achter de mondbocht
in elkaar over (Von Kennel geeft niets naders op over de plaatsing
van deze anastomose ten opzichte van de slurpscheede en den darm).
De twee andere takken loopen aan de huikzijde van het dier in sterke
bochten aan weerszijden naar achteren, en zijn de zijdevaten. Het rugvat
deelt zich naar achteren iets voor den anus in twee schuin naar
buiten loopende takken, die in de zuigschijf verscheidene takken
afzenden en met de zijdevaten anastomoseeren.
Bij volwassen dieren ontstaan tegelijk met de ontwikkeling der
voortplantingsorganen, hier en daar, aan alle drie de langsvaten,
hoewel het minst aan het rugvat, eenige takjes die zich nooit zoo
sterk als Blanchaed opgeeft ontwikkelen, nog minder anastomosen
tusschen de langsvaten vormen.
Het schema van Malacohdella is zeer eenvoudig en nadert het door
Gegenbaue opgegeven iVmerfe\'new-schema (Grundriss, vergl. Anat.
1878 p. 178.) Dat tijdens de geslachtsrijpheid zich eenige dwars-
vaatjes vormen, gebeurt waarschijnlijk wel bij meer Nemertinen, doch
is met uitzondering van dit geval nog niet opgemerkt. Merkwaardig
en leerzaam is bij Malacohdella het geval, dat, waar zich aan het
dier door zijne parasitische levenswijze langzamerhand eene zuigschijf
gevormd heeft, aldaar zich ook het bloedvaatstelsel aanpast en zich
rijker vertakt. De vaten toonen peristaltische bewegingen, die Von
Kennel echter aan het omringende weefsel toeschrijft, want, zegt
hij, de vaten zelf vertoonen een dun struktuurloos wandje met
kernen, doch geen enkele vezel, die aan spiervezelen zoude kunnen
doen denken. De beweging van het bloed is normaal. Het bloed
zelf is kleurloos, en Von Kennel vond geen spoor van cellige
dementen. Hij vermoedt in de zuigschgf van Malacohdella een
lacunair bloedvaatstelsel, heeft het echter niet met doorsneden kun-
nen bewijzen.
22
Dezelfde onderzoeker was niet in staat liet bloedvaatstelsel van
Geonemertes palaemis Semp., op dezelfde uitvoerige wijze na te
gaan. Hij vermeldt echter het bestaan van een onder de slurp-
scheede loopend rugvat, en twee zijdevaten. Noch verbindingen,
noch vertakkingen heeft hg waargenomen.
Gelukkiger hiermede was Graff (1879) (37) bij Geonemertes
chalicophora Gßf Het bloedvaatstelsel bestaat uit 3 hoofdstammen.
Het rugvat loopt onder de slurpscheede, de zijdevaten aan de buik-
zijde iets binnen de zenuwstammen. Eene koplis is aanwezig. Ook
de anaalcommissuur. De betrekkelgke ligging van de vaten in
de hersenstreek, ten opzichte van de commissuren wordt niet opge-
geven. Op regelmatige afstanden staan de 3 langsvaten door dwars-
vaten in verbinding. De afstanden zijn ongeveer gelgk aan de breedte
van het dier. De wanden zijn struktuurloos en bevatten talrijke
ovale kernen.
Yau de landuemertine Tetrastemma (?) Rodericanum Gull, ver-
meldt Gullivek (3ö) (1879) niets anders van het bloedvaatstelsel
dan dat het, wegens de ondoorschgnendheid van het dier, zeer
moeilijk waar te nemen is. Op eene doorsnede in het voorste deel
van het lichaam (oesophageaalstreek?) toont hg de twee laterale
vaten aan op de gewone plaats (ter zijde van den darm, en eenigs-
; zins onder het idveau der zenuwstammen), en teekent tusschen
darm en slurpscheede een klein ovaal kringetje zonder er eene ver-
i; klaring van te geven. Is dit wellicht het mediane vat?
\'i Giaed (32) zegt van zgne Némertien géant (1—1. 20 M. in
\'y rust, 8—3.50 M. in uitgestrekten ioesimi) Avenardia Priei GiKSXf.
I De zgdevaten schijnen niet zoo goed begrensd te zijn als het me-
|| diane; het zijn veeleer lacunen , vergelijkbaar met die welke dezelfde
plaats innemen bij de Cestoden, waarschijnlijk staan zij in gemeen-
\'j schap mot de geslachtsorganen, die met de darmdiverticula alter-
Ji\' neeren. Hij vermeldt niet of het mediane vat onder of in de
slurpscheede ligt, en of de zoo even beschrevene streek vóór of
y achter uit het lichaam genomen is.
In Aug. 1880 verschijnt (38) eene Vorläufige Mittheilung" van
de hand van Dewoletzky (Het werk zelf laat echter nog steeds
23
op zich wachten). Deze beschrijft bij Tetrastemma Ehe. aan de
bloedvaten dunwandige plekken, die hij als filtratie- of infiltratie-
plekken aanziet, waardoor het bloed gemeenschap heeft met het
spongieuse, geleiachtige of blazig parenchymateuse weefsel. Maar
verder lezen wij (met groote letters gedrukt, alsof het geheel iets
nieuws is: zie Mc Intosh (26) Januari 1876!) dat het rugvat niet
overal onder de slurpscheede ligt, maar in het slokdarmdeel in de
slurpscheede. Zijne woorden luiden:
„Das unterhalb der Rüsselscheide verlaufende Rückengefäss tritt
vorn durch die Musculatur der Rüsselscheide in das Lumen dersel-
ben hinein (Brepanophorus, aber auch bei Cerehratulus urticans,
marginatus und Lineus) se dass das Gefäss von der Flüssigkeit direct
bespült wird, in welcher ja auch öfters rothe, den Blutkörperchen
ähnliche Zellen flottiren (Cnidon)".
Zonderling genoeg geeft deze onderzoeker evenmin als Mc Intosh
aan, waar dan dit rugvat verder blgft, als het in de slurpscheede
gedrongen is. En welk verband hg zoeken wU tusschen de roode
slurpscheede-lichaampjes van Cnidon en de roode bloedlichaampjes
van Nemertinen in het algemeen is nog niet duidelijk. M. i. kun-
nen roode lichaampjes, afkomstig van bloed, zeer licht in de slurp-
scheede komen, daar Nemertinen zeer breekbaar zyn, en zelfs bij
eene snelle contractie zich voor de helft kunnen doorbreken, zonder
dood te gaan. Bij eene mijner op overlangsche doorsneden onder-
zochte Fa?ew«ma-individuen was o.a. zulk eene breuk waarneembaar.
Op het midden van den rug was het dier gescheurd tot door den
onderwand der slurpscheede. De naar binnen omgekrulde huid be-
reikte dien wand. Alles scheen weder geheeld Zoodoende was de
slurpscheede in twee vakken verdeeld, één voorste en één achterste.
In het achterste was niets te bemerken van slurpstukken, zoodat
men aannemen moet dat de breuk plaats had tijdens of nadat niet
alleen de slurp uitgestrekt, maar zelfs geheel afgebroken was, wat
meer bij deze dieren gebeurt Eene kleine inwendige breuk van het
bloedvat is dus voldoende om zijn vocht in de slurpscheede te doen
stroómen. Men moet zich echter in acht nemen de aanwezigheid van
roode lichaampjes in de slurpscheede slechts op deze wijze te verklaren.
24
Bi] Cerehratulus urticans (J. Müll.) Hübr. ten minste schgnt de schei-
ding tusschen het hloedvocht en het slurpscheedevocht althans zeer
scherp en volledig te zijn. Eene communicatie tusschen slurpscheede
en bloedvaatstelsel meent Mc Intosh hij Drepanophorus (24) gezien te
hehhen, hoewel niet direct met het mediane vat. Bene opening van
dit vat in de slurpscheede is nog nooit gezien. Hoewel eene commu-
nicatie tusschen slurpscheede en bloedvaatstelsel niet tot de onmo-
gelijkheden behoort, kan ik er tot dusverre geen geloof aan slaan,
doch op dit punt hoop ik hieronder terug te komen.
B. Water vaatstelsel.
( Nephridia.)
Dezelfde ouderzoeker die met alle zekerheid voor het eerst hij
Nemertinen iets gezien heeft van bloedvaten, heeft hoogstwaarschijnlijk
dezelfde verdienste ten aanzien van het nephridiaire stelsel. Delle
Chiaje beschrijft namelijk en beeldt af (1»2) twee hoogst fijne
kanaaltjes door hem uit het lichaam vau Polia articolata (volgens
de passage in zijne Descrizione) gepraepareerd. In zijne Memorie
herhaalt hij het voor zijne Polia lineata.
De passage in zijne Descrizione, III. p. 128 luidt: »Qualche
pollice distante all\' orificio della hoccu vidi due lunghi tubi alquanto
esili, aperti co\'respettioi forami all\' esterno del ventre, essendo
analoghi alle borse respiratorie del sifuncolo." Het exemplaar dat
hg .afbeeldt had eene lengte van 30 c. M. De twee door hem
gevondene kanaaltjes met uitwendige opening lagen dus in de slok-
darmstreek, en zgn hoogstwaarschgnlijk watervaten.
Ongeveer 23 jaar later (1851) zegt Max Schultze (H) dat hij
bij\' Tetrastemma ohscura M. ScH. twee tamelijk dikwandige volkomen
onhewegelgke, in de lengte vau het dier loopende vaatjes zag, welke
zoowel door de eigenaardige lichtbreking van hun kleurloozcn inhoud,
die aan de watervaten der Turhellaria Rhabdocoela eigen is, als door
de tegenwoordigheid van slingerende ciliën in hunne vertakkingen.
iff
1683
onmiddelijk aan een watervaatstelsel doen denken. Openingen dezer
vaten naar buiten werden niet gezien.
Deze openingen meende hij in 1852 (12) gevonden te hebben
(Zeitschr. Wiss. Zool. IV.) Bg eene Anople Nemertine (hij geeft de
species of het genus niet aan) zag hij de openingen monden in
de ciliën-groefjes aan den kop, terwijl hij bij Tetrastemma obscu-
rum M. ScH. herhaalde malen de beide openingen van het nephri-
diaire stelsel in het midden van het lichaam vond. Vóór en achter
deze openingen zette het stelsel zich in het lichaam voort. Het
schijnt dat Max Schultze bij zgne .^wopfe iS^emeriine de beide kanalen
der hersenrespiratoren aangezien heeft voor de uitvoergangen van het
nephridiairsysteem.
Van Beneden (13) (1861) zegt (p. 26) dat hij geen gecilieerde
vaten heeft kunnen vinden sooals Max Schultoe afbeeldt, nog minder
de twee openingen daarvan; en (p. 45) dat hij niet aan het voor-
handen zijn van gecilieerde vaten gelooft.
Mc. Intosh (18) zegt, in zgne Monografie, dat Max Schultze
het bloedvaatstelsel met het nephridiairstelsel verwarde. Hoe hg tot
deze gevolgtrekking kon komen,- zelfs in de volle overtuiging dat een
nephridiairstelsel niet bestaat, is niet licht begrijpelijk, daar Max
Schultze toch duidelijk het bloedvaatstelsel afzonderlijk afbeeldt (H),
en dus andere vaten, die ook nauwkeurig afgebeeld zijn, niet bij
het bloedvaatstelsel kunnen behooren. Dan is van Beneden nog
rationeeler door te zeggen: //ik geloof er niet aan."
Hubrecht (19) (1874, Aanteekeningen, etc.—) treft fijneInmina
aan met een eigen wandje, bij Lineus en Meckelia (= Cerehratulus.)
De plaats geeft hij niet nader aan, en het vermoeden dat deze lumina
tot een nephridiairstelsel kunnen behooren, wordt onder het meeste
voorbehoud medegedeeld.
Het nephridiairstelsel van Malacohdella werd door Sempee (28) ont-
dekt. Hij deelt het mede in Oktober 1876; //Dazu kommt beiden
Nemertinen der vollständige Mangel aller Segmentalorgane; statt
ihrer findet sich ein excretorischer Apparat, dessen von den Blutge-
fässen gänzlich gesonderte Canäle sich bei Malacohdella (nach eigener
Untersuchung) in zwei Liingsstämmen sammeln, welche links und
36
rechts [etwa im vorderen Dritttheil des Thieres an der seithchen
Kante in einer deuthch bemerkbaren Oeffnung ausmünden/\' (Arb.
Zool. Inst Würzb. III. 367).
Volgens Von Kennel (31) heeft Moqüin Tandon bij Malacohdella
twee openingen gevonden, doch ze voor geslachtsopeningen gehouden.
Waarschijnlijk bedoelde hij er de openingen van het nephridiair-
stelsel mede.
Ondanks de duidelijke (hoewel veel te korte) beschrgving van het
watervaatstelsel van Malacohdella door Semper heeft Hoffmann (30)
(1877) dit geheel over het hoofd gezien. Zooals reeds boven (bij
het bloedvaatstelsel) vermeld is, beschrijft Hoffmann bij Malacohdella
talrijke secundaire bloedvaten. Enkele plaatsen dezer vaatjes zijn
van binnen van cilien voorzien. Op deze plaats bezit de wand
een rond gat. Het schijnt dat dit alles op het nephridiairstelsel
betrekking heeft.
Von Kennel (31) (1878) beschrijft het nephridiairstelsel vau
Malacohdella zeer uitvoerig en nauwkeurig. Het komt in hoofd-
trekken hierop neer. Het watervaatstelsel ligt geheel in het paren-
chymateuse weefsel en bestaat uit een linker en een rechter hoofd-
stam, die zich sterk vertakken. De takken worden hoe langer hoe
dunner en eindigen alle blind Hun lumen is zeer klein. Hunne
wanden betrekkelijk dik, bestaande uit ééne cellerij, van schoone
cellen met eene duidelijk waarneembare korrelige kern. Het
geheele stelsel strekt zich uit van de kopgangliën af tot aan het einde
der slokdarmstreek. In de eigenlijke darmstreek komt geen water-
vaatstelsel voor, daarentegen beginnen hier de geslachtsorganen op
te treden. Geen enkele maal werden ciliën gezien, hoewel een
stervormig figuurtje in enkele doorsneden van kanaaltjes, juist in
het midden liggende, vermoedelgk door van de cellen losgerukte
ciliën kan veroorzaakt zijn. De uitvoergangen liggen geheel achter-
aan (namelijk van de slokdarmstreek) en zijn de breedste van alle
kanalen. Von Kennel vermeldt niet of hij ciliën in hen zag De
openingen waren op de buikzgde zichtbaar. De schrijver vermeldt
niet of de uitvoergangen boven of onder de zijdelingsche zenuw-
stammen zich naar buiten richten.
27
Ook beschrijft Von Kennel een nephridiairstelsel bg Notospermus
drepanensis Huschke (= Cerehratulus geniculatics (delle Ch ) Quate.)
een Drepanophorus sp., en eene onbestemde Nemertine van de Balearen.
Bij een Cerehratulus (jeniculatm (delle Ch.) Quatr. van 30
m.M. lengte lagen de beide openingen op een afstand van 4.6 m.M.
van de snuitpunt verwijderd, dus zeer naar voren, ten opzichte
van het geheele lichaam. De vertakkingen liggen in de smalle
spleetvormige ruimte tusschen de binnenste overlangsspierlaag en
den oesophagus. Deze ruimte noemt hij lichaamholte. De voorste
takken strekken zich uit tot aan de hersenen en gaan om het
kanaal der zijdeorganen heen.
Vlak achter de hersenen is het aantal kanaaltjes het grootst;
dit vermindert steeds naar achteren toe totdat alle zich vereenigen
in één kanaaltje dat in de uitvoerbuizen eindigt. Achter de
openingen komen geen kanaaltjes meer voor. De kanaaltjes be-
zitten een eenvoudig epithelium dat een klein lumen insluit Ciliën
werdeu niet waargenomen. De uitvoerbuis is veel nauwer dan
het in haar overgaande laatste kanaaltje, doorboort dorsaal van
de zijdelingsche zenuwstammen de dikke spierlageu, en richt zich
schuin naar beneden. Of in de uitvoerbuis ciliën voorkomen
wordt niet gemeld.
Bij een Drepanophorus sp. van 25 m.M. lengte bevonden zich de
openingen 3^/3 m.M. van den snuit verwijderd. Het watervaatstelsel
was gelijk aan dat der vorige soort, doch strekte zich hier ook
achter de pori uit, en wel verder naar achteren dan naar voren,
üe uitbreiding naar voren was 1 m.M., naar achteren 1^3 m.M.
Het geheele stelsel lag weder in de lacunaire holte, tegen den wand
aan (de lichaamsholte van Von Kennel). Noch in de kanalen, noch
in de uitvoergangen werden ciliën gezien. (Er is hij Drepanophorus
geen sprake van eene lacunaire holte. Von Kennel vergist zich
dus in dit opzicht of in de bestemming van het genus.)
Bg de onbekende Nemertine van de Balearen, die tot de Anopla
behoorde, lagen de pori 2 a 3 m.M. verwgderd van de snuitpunt.
De uitvoergangen waren betrekkelgk breed, met vlak epitheel be-
kleed , het stelsel nam dezelfde plaats in als bij de twee voorgaande
28
species en strekte zich zoowel vóór als achter de uitvoergangen uit.
De slechte conservatie liet niet toe den histologischen bouw der
kanaaltjes na te gaan. Ciliën worden niet vermeld.
Voor Geonemertes palaensis Semp. kan Von Kennei. over het
nephridiairstelsel niets zekers zeggen. Hij houdt het echter voor
waarschijnlijk dat het aanwezig is
Bij Langia formosa Kühr, vond Hubrecht (35 p. 220) de ope-
ningen van het nephridiairstelsel op den rug, in de groef tusschen
de opwaarts gebogen lichaamswanden.
Ten slotte vermeldt Dewoletzky (38) (.Juni Tetrastemma
//aan weerszijden twee naar achteren zich richtende hoofdstammen
van aanzienlijke lengte, waarvan de zijdelingsche zich zelfs een eind
ver in de streek der geslachtsorganen laten vervolgen. Deze beide
treden, naar voren zich vereenigend, in een achter de hersenen
liggend, uit verscheidene kanaaltjes gevormd kluwen, waaruit zoo-
wel de dicht achter de hersenen uitmondende uitvoergang te voor-
schijn treedt, als ook kanalen die naar voren tusschen de hersenen
en de zijdeorganen zich richten. Alle stammen en vertakkingen
zyn van levendig trillende ciliën voorzien, wat ook Mc Intosh
reeds gezien heeft. Talrijke //trübe" cellen hggen, op eene door-
snede, om het lumen."
Waar heeft Mc Intosh vaten gezien met levendig trillende ciliën ?
Ik heb het nergens gevonden. Mc Intosh gelooft niet aan een
nephridiairstelsel, vermeldt niet eens dat Schultze trilciliën zag,
(wel dat hy het bloedvaatstelsel voor een nephridiairstelsel hield) en
beschryft bij zyn bloedsomloop nergens vaten met ciliën. Dewo-
letzky beging hier een lapsus calami, want het is klaarblijkelijk
dat »Mc Intosh" veranderd moet worden in »Max Schultze." —
Dewoletzky schijnt dus vier hoofdkanalen aan te nemen. Ver-
eenigen zich de twee zijdelingsche met elkaar, of de twee kanalen
van ééne zijde; m. a. w. heeft Tetrastemma één kluwen en één uit-
voergang of twee kluwens en twee uitvoergangen?
Opsomming van het onderzochte materiaal en beschrijving
van de daarbij gevolgde methode.
De Nemertinen worden volgens Hubekcht (35) verdeeld in Palaeo-
mmertea, Schizonemertea en Hoplonemertea Ik wensch mij aan
deze verdeehng te houden daar ze m. i. natuurlijker is dan die van
Max Schultze, die de Nemertea verdeelt in Enopla en Anopla, al-
naarmate de slurp met een centraal stylet gewapend is of niet. Wat
de 4e groep betreft, die der Malacohdellidae, door von Kennel ge-
vormd (31), ik kan moeielijk het scheppen van deze nieuwe onder-
afdeeling toejuichen, omdat uit den bouw van Malacohdella blijkt
dat zij eene Hoplonemertine is, die vermoedelijk door hare parasi-
tische levenswijze het stylet in de slurp en de oogen verloren heeft
en achter aan \'t lichaam op den rug eene zuigschijf heeft verkregen,
die dienen moet om zich aan hare gastheeren [Mya, PJiolas, etc.)
vast te hechten. Het gemis van hersenrespiratoren is geen reden
om haar uit de Hoplonemertea te verwijderen: Amphiporus hastatus
Mc Int. is eene typische Hoplonemertine zonder hersenrespiratoren!
Van elk dezer drie groepen heb ik representanten onderzocht.
Het materiaal dat mij bij mijn onderzoek diende is geheel herkom-
stig uit de verzameling van Prof. Hubrecht, die mij met de meeste
welwillendheid niet alleen in spiritus geconserveerde exemplaren af-
stond, maar ook gelegenheid gaf zijne talrijke verzameling mikro-
skopische praeparaten te gebruiken. Zoodoende was ik in staat van
elke der 10 families: Cephalotricidae, Carinellidae, Poliaidae, Valen-
ciniaidae, Lineidae, Langiaidae, Amphiporidae, Tetrastemmidae, Ne-
mertidae en Malacohdellidae vertegenwoordigers te onderzoeken. Slechts
van de genera Borlasia Oken (emend Mc Int) (Lineidae), Proso-
rhochmus Kef. (Tetrastemmidae) en Oerstedia Quatr. (Nemertidae)
heb ik geene vertegenwoordigers onderzocht.
30
Tot vergemakkelijking van mijn onderzoek lieeft voorzeker het
gebruik van den nieuwen mikrotoom van Caldwell uit Cambridge
veel bijgedragen. Omdat men in de Nemertea te doen heeft met
dieren, die zich niet langs den gewonen weg laten anatomiseeren
en die zich alleen op voor den mikroskoop gereedgemaakte door-
sneden voldoende laten bestudeeren, springt het in het oog dat
zoodanig onderzoek alleen dan in allen deele bevredigend kan zijn,
wanneer men over eene volledige reeks van opeenvolgende door-
sneden beschikt. Dit doel wordt volkomen bereikt met den mi-
krotoom van Caldwell en met de kleef- of plakmethode van
Giesbrecht.
De doorsneden waren alle tusschen en Yi„i, m M. dik.
Zoo kon ik seriën verkrijgen van
Cephalotnr linearis (Rathke) Oerst. , 1 exemplaar, dwars, het
voorste deel tot aan den darm (230 doorsneden).
Car\'mella anmdata (Mont ) Mc Int. , 3 exemplaren, dwars, van
elk het voorste deel tot aan den darm (achter het nephridiairstel-
sel), (respectievelijk 730, 800 en 2550 doorsneden.) en een staart
(450 d.)
Valerinnia Arniandi Mc Int, (zie pag. 32), 1 exemplaar, dwars,
het voorste deel tot aan den darm (achter het nephridiairstelsel),
(880 doorsneden), en de staart (700 d.)
Valencinia longirostris Quatr., i exemplaar, dwars, in haar ge-
heel (2300 doorsneden).
1 exemplaar, gedeeltelijk sagittaal, gedeeltelijk dwars (1940
doorsneden).
1 exemplaar, de kop dwars (200 d.), een darmstuk sagittaal
(138 d.) en een staartstuk dwars (130 d.).
Polia curta Hübr 1 ex., in haar geheel dwars (1150 d.).
lAneiis sanguineus (Rathke) Mc Int. , 1 ex,, met een groot
gedeelte van den darm, dwars (735 d.).
1 ex., jong, in haar geheel, (720 d.) dwars.
1 ex., jong, kop, dwars (150 d,), rompstuk sagittaal (120 d,)
en staart dwars (200 d,)
1 ex., rompstuk, sagittaal (140 d,).
-ocr page 47-31
Lineus gesserensis (O. P. M.) Mc Int. 1 ex., voorste deel met
een groot gedeelte van den darm, dvrars (1125 d.).
Amphiporus ladifloreus (Johnst.) Mc Int. 1 ex., in haar geheel
(840 d.), en twee staartstukjes (160 en 170 d.).
Amphiporus pulcher (JoHNST.) Mc Int. 1 ex., in haar geheel (700 d.)
Amphiporus hastatus Mc Int. 1 ex., rompstuk, dwars (1200 d.)
Drepanophorus rubrostriatus Hube. 2 ex., dwars, in haar geheel
(respect. 800 en 1300 d.).
Tetrastemma candidum (O. F. M) Oeest, 1 ex,, dwars, in haar
geheel 580 d.).
Malacobdella grossa (O. F, M.) Blainv., 2 ex., dwars, (resp.
423 en 428 d) en 1 ex , voorste helft, horizontaal (130 d.).
Totaal 22219 doorsneden.
Daarenboven maakte ik uit de collectie van Prof. Hubrecht ge-
bruik van praeparaten van Cephalotrix Unearis (Rathke) Oerst. ,
Carinella annulata (Mont ) Mc Int , Valencinia longirostris^Kt^.,
Polia curta Hubr., Cerehratulus marginatus Ren., Cerehratulus
hepaticus Hubr , Cerehratulus urticans (J. Müll) Hubr , Cerehra-
tulus roseus (d. Chiaje) Hubr. , Langia formosa Hubr. , Amphiporus
pulcher (Johnst) Mc Int., Amphiporus marmoratus Hubr,, Amphi-
porus hastatus Mc. Int. , Drepanophorus ruhrostriatus Hubr. ,
Drepanophorus serraticoUis Hubr. Nemertes gradlis Johnst.
Beschrijving van Carinoma, Nov. Gen.,
en vergelijl(ing van Carinoma met Carinella, Cephalotrix
Onder de op pag. 30 vermelde Nemertinen leest men ook den
naam van ValencAnia Armandi Mc Int. Van deze species kon
ik een exemplaar voor mijn onderzoek gebruiken, dat door Mc
Intosh zelf gevangen en bestemd en door hem aan Prof. Hubeecht
afgestaan was. Reeds na een vluchtig overzicht bleek dat deze
soort onmogelijk in het genus Valeneinia Quate. kon blijven. Door
de plaatsing van den mond achter de hersenen, en door het gemis
vau een of meer styletten in de slurp en van diepe zijdelingsche
langsgroeven in den kop is deze species wel is waar een Palaeone-
mertine, doch door het ontbreken van darmdiverticula, en achterste
hersenlobben (hersenrespiratoren) nadert zij meer de groep waarin
de 2 families der Carinelhdae en der Cephalotrieidae door Hubrecht
gebracht zijn.
Ik acht mij verplicht deze soort in een nieuw geslacht op te
nemen waaraan ik den naam Carinoma wensch te geven De
species-naam blijft dan Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud. In
de volgende bladzijden moge deze handelwijze hare rechtvaardiging
vinden.
De voornaamste reden die Mc Intosh (25) had om deze soort te
rangschikken onder het genus Valeneinia, was eene kleine overeen-
komst tusschen deze soort en eene andere door hem vroeger als V.
lineformis beschreven. Mc Intosh begaat hierbij echter den misgreep
een door hem gevonden worm te rangschikken in een geslacht [Va-
leneinia Quatr.) dat hem niet door eigen aanschouwing bekend was.
33
Doorsneden door een exemplaar van Yalencinia longirostris — de soort
die als type voor het geslacht Valencinia gediend heeft — zouden
hem zeer spoedig overtuigd hebben, dat V. Armandi in geen geval
in dit geslacht te huis behoort, terwijl T. linefarmis Mc Int.
wellicht synoniem is met V. longirostris Qüate., althans door Hu-
brecht als zoodanig beschouwd wordt.
M. i. blijkt ten zekerste, èn uit de beschrijving van V. lineformis
in zijn Monograph (18), èn uit de anatomische bijzonderheden van
dit dier vermeld in zijne verhandeling over V. Armandi (25), dat
V. linef ormis evenmin eene Valencinia is, maar een vorm, die zeer
naverwant is aan Cephalotrix linearis (Rathke) Oerst. — V. linef or-
mis bezit namelijk twee spierlagen, eene kring- en eene langsspierlaag,
onder de hasaalmembraan, slechts twee overlangsvaten, en twee lacunen
in den kop, en de zgdelingsche zenuwstammen loopen midden in
de overlangsspierlaag.
Ik zal thans trachten uiteen te zetten door welke kenmerken V.
Armandi en V. longirostris vooral verschillen, kenmerken die tevens
gelden kunnen om het nieuwe geslacht, waarin V. Armandi moet
worden opgenomen, te karakteriseeren, en te doen zien dat de ver-
wantschap met Carinella Johnst. nauwer is.
Mc Intosh beschrijft V. Armandi^tci] uitvoerig, zoodat ik hier
slechts een kort resumé wedergeef.
Er zijn twee spierlagen, die door het geheele lichaam onder de
basaalmenbraan aanwezig zijn, eene kringspierlaagen eene overlangs-
spierlaag. In het kop- en oesophageaalgedeelte voegt zich tusschen
de kring- (buitenste) spierlaag en de basaalmembraan nog eene laag van
geïsoleerde bundels van overlangs verloopende spiervezels. Dc bundels
zijn van elkaar gescheiden door hyalien basaalweefsel. In het oeso-
phageaalgedeelte richten zich eenige vezels,van de kringspierlaag
der slurpscheede om den darm heen. Naar achteren wordt hun
aantal hoe langer hoe grooter, terwijl zg onder de slurpscheede
verminderen. Eindelijk bevindt zich tusschen de slurpscheede en den
darm geen enkele vezel meer, terwijl een klein eind verder naar
achteren alles zich in een omgekeerden zin herhaalt, zoodat de slurp-
scheede weer in hare kringspierlaag ligt en geen enkele kringspier-
34
vezel meer den darm omsluit. Verder treden, liier en daar, in den
kop en liet postcerebraalgedeelte nog transversale spiervezels op, die
echter van secundair belang zijn.
De hersenen liggen geheel buitenwaarts van de twee karakteris-
tieke hoofdspierlagen, hoewel de zoo even vermelde laag van geïso-
leerde overlangsspierbundels buiten de hersenen ligt. Ook de zenuw-
stammen hggcn in de oesophageaalstreek geheel baiten de twee
spierlagen, dringen dan door de kringspierlaag en komen allengs
midden in de overlangsspierlaag te liggen, om, meer naar achteren,
zich weer naar buiten te bewegen, doch tusschen overlangs- en kring-
spierlaag te blijven liggen.
Het darmkanaal heeft geene diverticula.
Het bloedvaatstelsel zal ik later behandelen. Ik heb trouwens
Mc Intosh hierin slechts in één opzicht kunnen verbeteren en wel
wat betreft den ouderlingen samenhang der zes vaten.
De mond ligt achter de hersenen.
De slurp heeft geen stylet.
De kop heeft geene diepe zijdelingsche overlangsgroeven.
Achterste hersenlobben (hersenrespiratoren, kopzakken, zijdeor-
ganen) ontbreken.
Verhalen wij nu iu korte trekken eveneens, wat Mc Intosh mede-
deelt van zijne V. lineformis, om te doen zien 1°. hoe weinig zg
met V. Armandi overeenkomt, en 2°. hoezeer zij zich eveneens ver-
wijdert van de tvpe van het genus Valencinia Qüatii. n.1. V. longi-
rostris Quatr., die ik hierna zal beschrijven.
Er zijn twee spierlagen, die onder de basaalnienibraan door het geheele
lichaam aanwezig zijn: eene kringspierlaag en eene overlangsspierlaag,
(zoo ook bij Cephalotrix.) Van eene derde laag in den kop, (deze
ontbreekt bij Cephalotrix), en van eene 4^ laag in het oesophageaal-
gedeelte wordt niets vermeld, (deze heb ik bij Cephalotrix geYonAen.)
Hoe de hersenen liggen ten opzichte van de spierlagen wordt niet
vermeld, (deze liggen bij Cephalotrix binnen de binnenste spierlaag,
even als bij alle Hoplonemertea), doch de zenuwstammen liggen, door
het geheele lichaam, midden in de overlangsspierlaag (even als bij
Cephalotrix^
35
Het bloedvaatstelsel bestaat uit twee koplacunen en twee langsvaten.
Het beantwoordt aan liet type der Ceplialotricidae, en meu zie mijne
beschrijving vau dit stelsel van Cephalotrix Unearis (Rathke)
Oerst, om zich een denkbeeld te vormen van het bloedvaatstelsel
van F. lineforinis.
Vau darmdiverticula meldt de schrijver niets {Cephalotrix heeft
er geen).
De mond ligt achter de hersenen. De slurp heeft geen stylet,
de kop heeft geen zijdespleten, en zgdeorganeii ontbreken. (Alle
eveneens kenmerken van Cephalotrix^.
Gaan wij nu na hoe zich alles bij Carinella verhoudt. Er ziju
twee spierlagen, die, door het geheele lichaam, onder de basaal-
membraan aanwezig zijn; eene kringspierlaag en eene overlangsspier-
laag. Eene laag tusschen de kringspierlaag en de basaalmembraaii
ontbreekt. Daarentegen bevindt zich in het oesophageaalgedeelte
dezelfde laag die bij V. Armandi aanwezig is, en zich hier eveneens
als het ware uit de slurpscheedelaag ontwikkelt. Doch deze laag
zet zich ook veel verder naar achteren voort, hoewel zij in het
oesophageaalgedeelte het sterkst ontwikkeld is. De slurpscheede
behoudt echter tusschen zich en den darm steeds eene laag kringvezels.
De hersenen en de zenuwstammen bevinden zich steeds buiten de
twee karakteristieke hoofdspierlagen.
Het darmkanaal heeft geen diverticula. De mond ligt achter de
hersenen, de slurp heeft geen stylet, de kop geen zijdelingsche
overlangsgroeven, de hersenen geen achterste lobbeu.
Wij zullen zien dat het bloedvaatstelsel in twee vormen voor-
komt. De eerste nadert dien van Cephalotrix, de tweede dien vau
V. Armandi. Doch hierover later.
Ik zal nu in korte trekken de kenmerken van Valencinia op-
sommen (aan de typische species longirostris Quatr. ontleend), om
mijne eerste bewering te rechtvaardigen, dat V, Armandi in geen
geval in liet genus Valencinia thuis behoort.
Er izijn drie spierlagen, die door het geheele lichaam onder dü
hasaalmembraan aanwezig zijn, eene buitenste overlangsspierlaag, eene
daaropvolgende kringspierlaag en eene binnenste overlangsspierlaag.
36
Van eene vorming van eene binnenste kringspierlaag om slurpscheede
en oesophagus, uit de vezels der slurpscheede, is geen spoor te zien.
Het geheele centrale zenuwstelsel ligt buiten de kringspierlaag
en tusschen deze en de buitenste overlangsspierlaag.
Het geheele darmkanaal heeft diverticula. De mond ligt achter
de hersenen. De slurp heeft geen stylet, de kop geen zijdelingsche
overlangsgroeven. Doch achterste hersenlobben zijn zeer goed ont-
wikkeld en vormen met de hersenen één geheel.
Bij de beschrijving van het bloedvaatstelsel zal men zien, hoe
buitengewoon dat van Valeneinia afwijkt van dat van Carinella,
Cephalotrix en het nieuwe genus. En wil men dadelijk de over-
tuiging, dan vergelijke men de figuren 1 (Cephalotrix), 2 en 4
{Carinella), 5 (Carinoma) met 13, 14, 15 en 16 (Valeneinia).
Bij geen van de vier genera is iets van buitengewoon belang te
verlialen omtrent slurpscheede en slurp. Bij het eene is de slurp-
scheede lang, bij het andere (Carinella en Carinoma) kort, en het
zelfde is met de slurp het geval.
Gaan wij nu na, welke kenmerken Carinoma niet deelt met
Valeneinia en gemeen heeft met een, twee of drie der andere ge-
noemde genera.
Bij alle vier de genera ligt de mond achter de hersenen, zijn er geen
styletten in de slurp en ontbreken de zijdelingsche overlangsche
kopspleten. Zij zijn dus alle Palaeonemertea.
Bij Valeneinia komen achterste hersenlobben goed ontwikkeld
voor, vergroeid met de hersenen. Eveneens zijn goed ontwikkelde
darmdiverticula aanwezig; en langs het geheele lichaam drie krachtig
ontwikkelde spierlagen. Deze kenmerken ontbreken ten eenen male
bij de genera Cephalotrix, Carinella en Carinoma.
Bij Valeneinia ontbreekt de musculus constrictor oesophagi
(Mc Int.), deze komt bij de drie andere genera voor. Bij Carinella
strekt hij zich veel verder naar achteren uit, en vormt dan een
musculus constrictor intestini. Bij Cephalotrix worden slechts een
gedeelte, bij Carinoma alle vezels der slurpscheede daarvoor gebruikt.
De derde spierlaag van Valeneinia (de eerste van buiten afgere-
kend), die buiten de hersenen ligt, komt bij Carinoma, in zeer
37
geringe mate ontwikkeld, slechts in den kop en het voorste deel
van de oesophageaalstreek voor. (Dit is het eenige kenmerk dat
Carinoma met Valencinia gemeen, met de andere twee genera niet
gemeen heeft).
De hersenen (excl. de achterste hersenlobben) liggen bij Valen-
cinia, Carinoma en Carinella buiten de kringspierlaag, bij Cepha-
lotrix binnen deze en de overlangsspierlaag. De zijdelingsche zenuw-
stammen blijven steeds buiten de kringspierlaag liggen, bij Valencinia
en Carinella. Bij Carinoma begeven zij zich, achter in de oesopha-
geaalstreek, naar binnen, door de kringspierlaag dringende, totdat
zij midden in de overlangsspierlaag liggen, om meer naar achteren
zich weer naar buiten te bewegen en tusschen de overlangs- en de
kringspierlaag te blijven liggen. En bij Ceplialotrix, waar zij binnen
de twee spierlagen liggen, gaan zij naar buiten en blijven midden
in de overlangspierlaag liggen.
Van het bloedvaatstelsel vermeld ik hier slechts ééne bijzonderheid
en wel deze: Valencinia heeft een mediaan vat. Geen van de drie
andere genera heeft tot dus verre een zoodanig vat vertoond.
Carinoma Armawli (Mc. Int.) Oud. heeft uiterlijk het volgende
voorkomen. Lengte tot 20 centimeter, breedte die van een dikken
draad, nog geen millimeter. Lichaam rond, behalve de platte kop
en de eveneens platte staart, die in eene langwerpige punt eindigt.
Het voorste gedeelte van het lichaam is witachtig, het achterste
bleek geelbruin, en de staart doorschijnend. Oogen ontbreken,
1. Cephalotrix linearis (Rathke) Oerst.
Fig. 1, 19—22.
Het bloedvaatstelsel van Cephalotrix Unearis bestaat uit twee
langsvaten die vóór in de punt van den snuit met elkaar gemeenschap
hebben. Daar ik geen staartstuk had, kon ik mij niet van de
vereeniging aldaar overtuigen.
Vóór de hersenen treft men twee lacunen aan, aan elke zgde
der slurpscheede één (fig. 19), die geheel vooraan samenkomen
(fig. 1) door middel van eenen boog, dien zij boven de slurpscheede
vormen. Ook deze boog is lacunair, dat wil zeggen: hoogst on-
regelmatig van vorm en, dwars doorgesneden, volstrekt niet een
ronden of ellipsoïdischen vorm vertoonende; er bestaan geen bepaalde
spierachtige of andere vezelige wanden, hoewel het bloed niet, gelijk
men allicht uit het woord lacunair zoude meenen op te moeten
maken, direct de langsspierlaag bespoelt, noch ook de lacunen zich
vooi\'doen als scheuren in het geleiachtige stroma, dat de ruimte
tusschen de slurpscheede en de langsspierlaag inneemt. Integendeel,
hoewel de lacunen van alle kanten door geleiachtig stroma omge-
ven zijn, is dit op de plaatsen, waar het als begrenzing van het
1 urnen der lacunen optreedt, veranderd, en wel zoo dat het veel
gretiger kleurstof tot zich trekt, dan verder buitenwaarts van het
lumen. Aan den binnenkant nu van deze bloedruimten meen ik,
hier en daar, nog kleine afgeplatte kernen gezien te hebben.
De lacunen hebben dus tot wand eene laag cellen met platte
kernen en eene laag van hyalien basaalweefsel. Mc Intosh (26)
39
gebruikt voor eene dergelijke laag in de slurpscheede de woordeu
//layer of basement tissue" en //basal layer".
Eene onderlinge gemeenschap onder de slurpscheede zag ik niet.
Vervolgt men de lacunen naar achteren, dan ziet men ze met
de slurpscheede door den hersenring schuiven, (fig. 20), steeds
ter zijde der slurpscheede liggen blijvende. Voorhij dit punt
verschuiven zij een weinig naar beneden. Nu verschijnt de mond
en de oesophagus. De lacunen blijven eerst op hunne plaats
(fig. 21), dat wil zeggen, zij gaan niet verder naar beneden, maar
liggen in het horizontale vlak, dat men zich tusschen slurpscheede
en stomodaeum denken kan. Eenige doorsneden verder komen zij
verder van de slurpscheede verwijderd te liggen, en blijven niet langer
onmiddelijk naast haar. Immers, door den vorm van den darm en
door de kleinheid der slurpscheede, komt deze te liggen in eene bocht
op den rug des darms, zoodat deze de slurpscheede half omsluit,
en de bloedlacunen van de slm-pscheede verwijderd houdt. Deze
lacunen liggen dus boven het niveau der zenuwstammen, die vol-
maakt lateraal zijn, en tegen den darm aan. Voorbij de oesophageaal-
streek zakken zij meer naar beneden, en komen onder het niveau
der zenuwstammen te lig\'geu, tegen den darm aan (fig. 22), doch
nog steeds omringd van het geleiachtig stroma. Echter hebben zij
eene verandering ondergaan; zij hebben namelgk nog buiten de
hyaliene hasaallaag eene kriugvezellaag gekregen. Ik gebruik hier
met opzet het woord kringvezellaag, omdat ik aan de zichtbare vezels
niet heb kunnen zien, of zij spierachtig zijn. Het komt mij voor, dat
de vezels nog in hunne wording zgn. Zij hebben nog iets primi-
tiefs, waardoor het onmogelgk is, hun een bepaald histologisch
karakter toe te kennen. Zij gelgken op die, welke ik later zal
beschrijven bij Carinoma Armandi. Men zie hiervan de afbeelding
op fig. 74. Ik heb geen in de lengte loopende vezels gezien. De
vezels zullen de contractiliteit van het bloedvat waarschgnlgk
belangrijk bevorderen.
Van een watervaatstelsel, beter nephridiairstelsel, heb ik niets
gezien. Hübeecht vermeldt (35) hij het levende dier, zijdelings, op
de hoogte van den mond, eene opening gezien te hebben en voegt
40
er bij: ,/of the watervascular system ?" Wel kan ik mededeelen dat
de bloedrnimte daar eenen uitlooper afgeeft, boven over de zenuw-
stammen, naar de peripherie. (Vervult hier het bovenste gedeelte
van de bloedruimte ook eene rol als nephridium?). Doch openingen
heb ik niet gezien, evenmin iets wat geleek op een nephridiair-
stelsel, zooals beneden bg Carinella zal beschreven worden.
2. Carinella annulata (Mont.) Mc Int.
Fig 4, 19—27.
Het bloedvaatstelsel van Carinella annulata bestaat, in hoofdtrekken,
uit twee langsruimten, die voor, in den kop, en achter, in de staart,
met elkaar in gemeenschap staan. Hierbij kunnen zich nog voegen twee
langsvaten in de slurpscheede, doch slechts in het oesophageaalge-
deelte. Bij die individuën, waar de laatstgemelde vaten ontbreken,
spreek ik van den eersten, bij die, waar ze aanwezig zyn, van
den tweeden vorm. Zie o. a. mijne verklaring der platen.
In den kop treft men twee groote lacunaire ruimten aan, aan
elke zijde der slurpscheede een, (fig. 19.) Zij nemen de kopspits —
vóór de hersenen — in beslag en hebben de slurpscheede tusschen
zich. Behalve deze twee zijdelingsche lacunen treft men soms (niet
bij alle individuën door my gezien) boven de slurpscheede eene
breede en platte lacune aan, die even breed is als de slurpscheede,
doch op dwarsdoorsneden zeer plat, tijdelijk van de twee zijde-
lingsche gescheiden, door dwarsspiervezels. Vóóraan commnnicee-
ren de twee zijdelingsche, door middel van een boog, die zij
over de slurpscheede vormen. Is de lacune boven de slurpscheede
aanwezig, dan opent deze zich ook in dien boog. Achteraan heeft
dit op dezelfde wijze plaats, iets voorbij de bovenste hersencom-
missuur en vóór de onderste. Een breede boog loopt dan over de
slurpscheede. Doch van het voorste gedeelte tot dit punt heeft de
boven de slurpscheede liggende lacune reeds eenige malen gelegen-
41
heicl gehad haren inhoud te vermengen met eene der zijdelingsche
doordien de hen scheidende band hier en daar doorbroken is.
üe twee groote zijdelingsche lacunen, nu, worden begrensd door
een laagje dwarsspiertjes, die zeker dienen om het vocht, wanneer
het door eene voorwaartsche golfbeweging den kop doet opzwellen,
met kracht in tegengestelde richting weg te drijven. Toch meen
ik dat de naam lacune hier toegepast moet blyven worden, omdat
deze bloedruimten niet het karakter vertoonen van hetgeen men
vat noemt: een kanaal dat op doorsnede rond of ellipsvormig is.
Van den eenen wand tot den anderen, meest in min of meer
dorsoventrale richting, loopen nu verder, schuins van voren naar
achteren, of omgekeerd, breede banden van spieren, dwars door de
lacunen. Zij liggen zoo schuin, dat ik, in dwarsdoorsneden van
\'/loo m.ni., nooit een band zag loopen in zgn geheel van den eenen
wand naar den anderen, maar steeds afgesneden, zoodat de afgesneden
banden op vingervormige protuberansen der wanden gelgken. Twee
malen doorgesneden banden gaven dus een schg^e, dat als een eilandje
in de lacune lag. Het geheel heeft dus een landkaartachtig aanzien.
Ook Mc Intosh geeft (25) van zijne „great Canadian Carinella"
eene dergelijke schildering. Evenals bg Cephalotrix, heb ik hier,
als binnenste bekleeding der lacunen, weer te vermelden, een zeer
dun hyalien basaallaagje, waartegen, aan de binnenzijde, zeer duide-
lijke, kleine, ronde en ellipsoïdische cellen met betrekkelijk groote
kernen geplaatst zijn.
Vervolgen wg de lacuneji nu naar achteren. Wij zijn de bovenste
hersencommissuur gepasseerd, en hebben de lacune, die lij enkele
individuen boven de slurpscheede te zien is, zien samenvloeien met
de zijdelingsche en verdwijnen. Nu is er juist bij die individuën,
die eene lacune boven de slurpscheede vertoonen, ook eene onder
de slurpscheede. Ook deze is breed en plat, en treedt, wanneer
men snede voor snede naar achteren vervolgt, in eens op. Men
kan dus zeggen: zij loopt naar voren blind uit. Deze blinde punt
was gelegen in dezelfde doorsnede, waarin men voor \'t eerst iets be-
gint te bespeuren van de onderste hersencommissuur. Kort daarop
ziet men de innervatie der slurp, door middel van twee dikke zenuw-
42
etaninieu. Vlak achter deze verbreedt zich de lacune sterk, en
spoedig is er een breede boog (naar onderen gekeerd) als commu-
nicatie tusschen deze drie lacunen. Ook deze breede boog wordt
nu en dan doorsneden door breede banden van spieren, die van
boven naar onderen loopen.
Het komt my voor dat ook deze dwarsbanden het hunne er
toe bijdragen, en wel in niet geringe mate, om de lacunen krachtig
en plotseling te verkleinen, door de tegengestelde wanden naar elkaar
toe te trekken.
Deze t\',vee verschillende typen van vereeniging der lacunen inden
kop heb ik nauwkeurig beschreven naar opgesneden individuen,
doch het is zeer wel mogelijk, dat er nog meer typen of afwijkingen
hiervan zijn. Wanneer men in aanmerking neemt dat ik deze twee
vormen heb aangetroffen in slechts 4 exemplaren, dan is het mo-
gelijk dat ik juist de twee eenig voorkomende vormen heb mogen
zien, doch evenzoo dat er veel meer verscheidenheid in het maaksel
van den kop voorkomt.
Nog eene opmerking wil ik maken, en wel deze, dat deze twee
typen zoowel bij den eersten, als by den tweeden vorm (zie het
begin van deze beschrijving, pag. 40) voorkomen.
Nu komen wij aan de oesophageaalstreek. De mond treedt, bij
die exemplaren, waarbij eene groote, breede, opene verbinding der
koplacunen onder de slurpscheede aanwezig is, eerst op, zoodra deze
verbinding verdwenen is. De lacunen, tot dusverre naast de slurpscheede
(fig. 19 en 20), komen nu op een niveau tusschen slurpscheede en darm,
even als bij Cephalotrix (fig. 21). Zij hebben nog steeds hunne
spierlaag en hunne bekleeding met het dunne hyaliene basaallaagje
en het prachtig kleincellig epithelium van ronde celletjes met
betrekkelijk groote kernen.
Iets verder naar achteren zakken de lacunen nog meer, en liggen
nu naast den darm, doch zoo dat hun bovenste rand even hoog
komt als de bovenste rand van den darm, ja, waar de slurpscheede
eene groote afmeting verkrijgt en den darm naar beneden drukt,
heb ik zelfs gezien dat de bloedvaten zich schijnbaar weer naar
boven verplaatggjj (zooals fig. 31 aanduidt). In de geheele oesopha-
43
geaalstreek merkt men verder eene bijzonderheid op, die, voor zoover
mij hekend is, uog niet bij andere vormen is waargenomen. De
lacune verbreedt zich namelijk ieder oogenblik naar hoven, en er
wordt dan een stuk door een, nu eens dunneu, dan weder hreeden hand,
van de hoofdlacune gescheiden. Deze band bestaat voor het grootste
gedeelte uit hyalieu basaal weef sei, doch er loopen ook eenige spier-
vezels mede door, komende van den eeneu wand en gaande naar den
anderen. Ik heb dit in fig. 2 en 4 aanschouwelijk voorgesteld door
bogen te teékenen, mediaanwaarts gericht. Aan de ouderzgde
der lacunen komen dergelijke hogen slechts nu en dan voor, wes-
halve ik ze niet op de langsschemata heh afgebeeld, maar eene
doorsnede door zulk een gedeelte ziet men in fig. 23 links, en het
meer voorkomende geval van naar hoven gerichte bogen in fig. 23
rechts en fig. 24. Soms kwam een dergelijke boog onder en hoven
tegelijk voor. Bij een kleiner individu waren deze banden talrijker
in ééne doorsnede doch veel dunner, en de lacunen reikten lager
onder den darm, dan bij een krachtig ontwikkeld individu.
Doch nooit bereikten zij elkaar, en waar dit schijnbaar plaats had,
bleek het dat de darm van de spierige lichaamswand was los-
gescheurd.
Wanneer men fig. 4 beschouwt, ziet men nog twee dunne
langsvaten aangegeven in het oesophageaalgedeelte. Den vorm van
Carinella annulata, waar deze voorkomen, heb ik (zie boven) den
gaen yorm genoemd. Deze twee vaten liggen in de slurpscheede. Zij
eindigen van voren en van achteren, in drie van de vier, door
mij onderzochte, individuëu, blind. Zg treden langzaam op en
gaan evenzoo bijna ongemerkt weder weg. Bij een der indivi-
duëu van den vorm zag ik, geheel vooraan, eene aanduiding
van eene communicatie van dit vat met de bloedlacune, daarin
bestaande dat de laatste daar een puntigeu uitlooper zond naar
het vat in de slurpscheede; deze punt eindigde in het, aldaar sponzig,
gedeelte van de hasaallaag der slurpscheede, en het vat der scheede
had daar nog geen lumen, iets verder naar achteren wel. Bij een
tweede individu zag ik een paar malen dat eene ruimte zichtbaar
werd boven aau de punt van deu oesophagus, (die bijna halvemaan-
44
vormig in doorsnede is,) docli gelegen binnen den musculus constrictor
oesophagi. Deze ruimte scheen mij toe in verband te staan met het
vat, dat, juist op die hoogte, in de slurpscheede ligt, en, eenige
doorsneden meer naar achteren of meer naar voren, met de bloed-
lacune, die buiten den musculus constrictor ligt. Doch, zooals ik
reeds zeide, het scheen mij zoo toe; ik deel dit dus onder voorbe-
houd mede. Daarbij komt, dat ik dit slechts aan de rechter zijde
van het dier zag en geen enkele maal aan de linker.
Ik zeide zooeven, dat de twee vaten in de slurpscheede op de
hoogte lagen van de punten van den halvemaanvormigen oesophagus;
geheel in het achterste gedeelte der oesophageaalstreek zag ik een
der vaten lager liggen en eene meer mediane plaats aannemen, het-
geen ik in mijne fig. 4, rechts, aanschouwelgk heb voorgesteld.
Ook nog onder zeker voorbehoud wil ik mededeelen, wat ik aan
een klein stukje van een derde individu van den tweeden vorm zag.
Vyf maal ter linker, en twee maal ter rechter zijde, zond het vat in
de slurpscheede een puntigen uitlooper, dwars door den spierwand
der slurpscheede, in eene schuine richting naar beneden, en de lacunen
deden zulks in tegengestelde richting, zoodat er verband kan bestaan
tusschen die twee ruimten. In eene doorsnede die zeer dik was,
was het verband compleet, doch de snede was zoo dik, dat het
geheele kanaal, zoo het een kanaal is, er in lag. Ik meen een
lumen duidelijk gezien te hebben. De wanden van het kanaal waren
begrensd door vezels, die van den slurpscheedewand naar dien
der bloedlacune hepen. Fig. 24 geeft ons eene doorsnede te zien
door de oesophageaalstreek van den vorm.
Wat den histologischen bouw dezer vaten betreft, ik kan er weinig
van mededeelen. Nu eens loopen èn de epitheelbekleeding èn de hyaliene
bcsaallaag der slurpscheede, welke laatste laag vrij dik is, over hen
heen, zoodat men niet zeggen kan dat ze in het lumen der scheede
liggen. Dan weder zijn ze buitengewoon gezwollen en scheiden noch
de hyaliene basaallaag noch het epithelium hen van het lumen
der scheede. Hun wand is dan zeer dun en hun lumen in vakjes
verdeeld. In beide gevallen echter rusten zij op eene hyahene
basaallaag. Zij gelijken in het tweede geval zeer veel op de nephri-
45
cliairklieren, die ik bij het nephridiairstelsel (zie hierachter) zal ver-
melden. Nu eens is er niets bijzonders aan hunne kleuring te zien,
dan weder vertoonen zij duidelijk twee kleuren, en wel een gedeelte
intensief geel. Werd ik voor de noodzakelijkheid geplaatst, eene
meening te moeten uitspreken over de mogelijke beteekenis die,
in physiologischen zin, aan deze vaten moet worden toegekend,
dan zou ik geneigd zijn de vraag te stellen: kunnen zij wellicht
eene beteekenis hebben met betrekking tot de stofwisseling (oxyge-
natie, etc.) waaraan het slurpscheedevocht toch zonder twijfel onder-
hevig moet zijn.
In deze meening werd ik nog versterkt, sinds ik hier en daar,
samenhang heb meenen te zien tusschen hen en het bloedvaat-
stelsel, dat, zooals wij zien zullen, met de buitenwereld indirect in
verband staat, door middel van het nephridiairstelsel. Op deze zeer
voorloopige hypothese kom ik, zoowel hg de bespreking der volgende
species, als bij het algemeen overzicht, nog nader terug.
Wg zgn, steeds naar achteren gaande, genaderd tot een punt,
waar de vreemde boogvormingen van de lacunen ophouden. Deze
lacunaire streek heb ik de oesophageaalstreek genoemd. De bloed-
ruimten hebben nu een vorm aangenomen, die op doorsneden ellipsoïdisch
of rond is, zoodat men nu kan spreken van vaten. Zij zijn van
binnen bekleed met het kleincellige epithelium; daarop volgt eene
hyaliene basaallaag en daarbuiten eene kringspierlaag. Eene over-
langsloopende vezellaag heb ik nergens waargenomen. De streek,
die op de oesophageaalstreek volgt, noem ik de nephridiaalstreek,
omdat wij hier een orgaan ontmoeten, dat onder die excretie-appa-
raten der Evertehrata te huis behoort, die door Ray Lankestbk
onder den naam van nephridia werden samengevat. Boven het
bloedvat, meest in schuine richting aan den buitenkant er tegenaan
gelegen, en slechts gescheiden door een dun wandje, ligt een tweede
groot, overlangsloopend kanaal, het nephridiairkanaal, (zie fig. 4,
25, 26, 27), dat volkomen als het bloedvat begrensd is. Het
wandje, dat hen scheidt, bestaat dus uit 5 lagen: epithelium, hyalien
basaalweefsel, kringspieren, hyalien basaalweefsel, epithelium. Voor-
zeker, een hoogst primitief nephridium, als het ware een van het
46
bloedvat afgescheiden gedeelte! In de geheele nephridiaalstreek ligt,
in het bloedvat, aan de zijde, gekeerd naar buiten, een sponzig
orgaan, waarvan ik tot mijn spijt alweder den histologischen bouw
niet heb kunnen nagaan, althans dienaangaande geen zekere resultaten
durf mededeelen. Dit geheele orgaan, dat zich als eene sponzige klier
voordoet, noem ik de nephridiairklier (zie fig 4, 25 links en rechts
en 26 rechts). Het nephridiairkanaal staat, geheel vooraan, in opene
communicatie met het bloedvat, (zie fig. 4 en 25 rechts). Evenzoo
achteraan, waar het lumen langzamerhand kleiner wordt, (zie flg. 4
en 26 links). Het nephridiairkanaal staat, van afstand tot afstand,
(zie fig. 25 links en fig. 26 rechts) ook in opene communicatie met de
nephridiairklier. Het lumen ot de lumina van deze klier zijn steeds
door een zeer dun wandje van het lumen van het bloedvat gescheiden.
Nog voor dat ik het nephridiairkanaal zag verdwijnen, werd ik twee
uitvoergangen gewaar, waardoor zijn lumen direct met de buiteu-
wcreld in verband staat, dus indirect ook dat van het bloedvaatstel-
sel, (zie fig. 4 en 27). i)
Deze uitvoergangen liggen hoven de zydelingsche zenuwstammen
en vertoonen zich als eene doorbraak naar buiten. De epitheliumlaag
en de hyaliene basaallaag bekleeden den geheelen gang. De epithe-
liumlaag gaat ongemerkt over in die der huid. De hyaliene basaal-
laag versmelt met de basaalmembraan der huid, die naar huiten
uitwijkt, twee spitse uitloopers vormende (wel te verstaan op eene
optische doorsnede van dezen uitvoergang), en de kringspierlaag
gaat over in diezelfde laag, die vlak onder de basaalmembraan ligt.
Het geheel is dus merkwaardig te noemen, en draagt een zeer
primitief karakter. Aan de buitenzijde vertoont de huid eene bijna
onmerkbare komvormige verdieping, die evenwel op eene dwarsdoor-
snede goed zichtbaar is en trechtervormig uitloopt in den uitvoergang.
]) Aauleiding om naar dc tot heden niet bekende iiephi-idia van Carinella te zoeken
eu om daarbij inwendige communicatie met het bloedvaatstelsel te verwachten, bestond
voor mij in de mededeehng van Prof. Hubrecht, dat hij uephridia had aaugetrofl\'eii bij
twee aau Carinella nauw verwante genera (het nog onbeschreven genus Carinina, door de
Clialleuger meegebracht, eu Valencinia /ima?;;/! Mc Int.), en dal het hem hij deze laatste
gelukt was de inwendige en directe communicatie tusseheu bloedvat on uepliridiuni (zie
hierachter) aau te tooueu.
47
Achter het nephridiairstelsel heb ik de bloedvaten nog een eind
ver vervolgd. Zij liggen, iu de darmstreek, nu eens beneden, dan
weder iets boveu het niveau der zenuwstammen (fig. 22—21), zijn
groot en breed, en hun wand bestaat weer uit de drie bekende lagen.
Ook hier zocht ik te vergeefs naar eene buitenste overlangsspierlaag.
De twee vaten loopen, in de staart, direct in elkaar, eene lis
vormende. Deze lis ligt vóór de anaalcommissuur der zenuwstam-
men (want deze komt bij Carinella voor), boven den endeldarm.
3. Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud.
Fig. 5, 28—37, 56—61, 72—75.
Van deze species bestaat het bloedvaatstelsel, behalve uit eenige klei-
nere , uit vier groote koplacunen, die vooraan samenkomen, en in den
hersenring tot twee samensmelten, verder naar achteren daarentegen zich
verdeelen in zes overlaugsvaten: twee in de slurpscheede, die blind
eindigen, twee schuinsboven en buiten de slurpscheede, eveneens blind
eindigende, en twee die door het geheele lichaam verder naar achteren
loopen, steeds onder het niveau der zenuwstammen blijven, en in
elkaar vloeien in de staart.
Geheel vooraan, in den kop, reeds op de derde doorsnede,
welke van \'/jj m.M. waren, vertoont zich de communicatie der
lacunen (fig. 28), die het grootste gedeelte van den kop beslaan.
Reeds weinige doorsneden verder, ziet men deze breede lacune
verbroken worden door vertikale bandjes, uiterst dun, en be-
staande uit dwarsspiertjes, die zich divergeerend tusschen het de
lacunen omringende weefsel verspreiden. In de 13^e dwarssnede
dringt de slurpscheede door deze lacunen, en plaatst zich middeu
tusschen heu in, eene lacune boven zich houdende. De twee
lacuuaire ruimten aan weerszijden der slurpscheede verliezen allengs
de dunne bandjes, terwyl zij ieder, door een van boven naar
onder loopenden hreeden band, in tweeën worden gesplitst (fig. 29).
De lacune boven de slurpscheede wordt hoe langer hoe platter (op
dwarsdoorsneden gezien) (niet aangegeven op fig. 29), en staat ieder
48
*
oogenblik, dan links, dan rechts, dan aan weerszijden, met de lacunen
naast de slurpscheede in verband. Inmiddels is er om alle lacunen
heen een dikke kringspierwand gevormd, (ik gebruik hier het woord
/;rm^spierwand omdat de geheele laag den vorm heeft van eene
langgerekte, liggende ellips,) wiens contracties het bloed met kracht
naar achteren zouden kunnen drijven. (Mc Intosh vermoedt dat de
buitenste laag van overlangsloopende, geïsoleerde, spierbundels het
dier dienst doen bij zijne boringen in het zand; het is mogelijk,
maar dan doet zeker deze kringspierlaag tevens den dienst om, tydens
datzelfde boorproces, de lacunen open te houden voor de bloedstroo-
ming, anders zouden zy tot een minimum gereduceerd worden). De
kringspierlaag is volkomen gesloten, en niet, zooals Mc Intosh be-
weert, aan de zgden half open, doordien de vezels daar elkaar niet
doordringen, maar, zich kruiselings snijdend, verder naar de peripherie
loopen.) Binnen deze kringspierlaag ziet men, zoowel aan de wan-
den van elke der vier lacunen, als, meer naar achteren, in de banden
die ze doorkruisen, talrijke overlangsspiervezels optreden. Doch
ook hier worden, schijnt het, deze vezels niet direkt door het bloed
hespoeld. Hier en daar was duidelijk het epithelium waarneembaar,
dat hetzelfde karakter draagt als het bij de voorgaande species be-
schrevene, namelijk, bestaande uit kleine ronde celletjes met betrek-
kelijk groote kernen. Iets vóór den hersenring versmelten, aan
weerszijden der slurpscheede, de twee lacunen tot één, zoodat, wan-
neer zy door den hersenring gaan, aan elke zijde der slurpscheede
slechts ééne groote lacune ligt. Vlak vóór de bovenste hersencom-
missuur versmalt zich de breede band kringspieren zoodanig, dat men
zoude meenen dat zij daar plotseling ophield. Hetzelfde ziet men
zijdelings, wanneer de hersenmassa^s optreden, en onderaan, zoodra de
onderste hersencommissuur zich vertoont. By nauwkeuriger beschou-
wing, met sterkere vergrooting, blijkt echter, dat door den hersenring,
met de lacunen en de slurpscheede, ook de thans uit slechts enkele
vezels bestaande kringspierlaag doorschuift, terwijl het aantal over-
langsvezels enorm is toegenomen. En deze kringspierlaag is dezelfde,
die achter de hersenen den Oesophagus zal opnemen, dus de eigenlijke
kringspierlaag van het lichaam. De overlangs vezels vormen de
49
overlangsspierlaag, zoodat de kringspierlaag om de lacunen van
Carinoma niet vergelijkbaar is met de dvsrarsvezellaag, die de bloed-
lacunen (en verdere bloedholten) van Carinella omsluit. In de
lacunen van Carinoma heb ik echter wel een hyalien basaallaagje
gevonden. De bekleeding bestaat verder, naar het schijnt, slechts
hier en daar uit het meergemelde kleincellige epithelium.
Onmiddelijk achter de hersenen vergrooten zich de lacunen naar
beneden toe, doch worden beide door een en denzelfden dwarsband van
spiervezels in tweeën gedeeld, de bovenste lacune is de grootste,
en ligt naast de slurpscheede, doch iets schuins naar beneden, de
onderste of kleinste ligt onder de slurpscheede en naast de hersen-
massa. De breede band, die de bovenste lacunen van de onderste
scheidt, bestaat uit spiervezels, die van den linkerkant naar den
rechter loopen en zich vermengen met die der kringspierlaag.
Hij ligt dus in dwarsdoorsneden, als men ze recht voor zich houdt,
horizontaal. De twee onderste lacunen worden van elkaar geschei-
den door eene breede, van boven naar onderen loopende, strook van
hyalien basaalweefsel of geleiachtig stroma, waarin talrijke dwars-
spiervezels liggen, die de richting der strook volgen, van boven
zich vermengend met den zooeven vermelden dwarsband en van onder
zich divergeerend verspreidend in de 3e spierlaag van Mc Intosh,
(eerste laag van buiten gerekend) die aldaar meer naar binnen dringt.
De horizontaal liggende dwarsband is slechts kort, de vier lacunen
worden weer twee, aan weerszijde der slurpscheede liggend. De
mond treedt op en dringt de lacunen nog verder uit elkaar en
naar boven.
De twee lacunen verlengen zich sterk naar boven (%. 31 en 58),
en vormen dus een paar uitloopers, van welke nu, door geleiachtig
stroma, het meest naar boven gerukte en zich daar knievormig nsuir
buiten ombuigend gedeelte (fig. 31 en 58) wordt afgescheiden. Mc Intosh
heeft dit verband niet gezien (zie geschiedk. inl. pag. 15). Deze twee
bovenslurpscheedevaten krijgen terstond eene duidelijker zichtbare hya-
liene basaallaag en kernen (fig. 73), en zijn tot aan de nephridiaalstreek
vervolgbaar (fig. 5), waar zij blind eindigen. Behalve deze voorste
communicatie (fig. 58, 59, 60, 61) heb ik nergens, langs de ge-
50
heele oesophageaalstreek, meer verbindingen gezien tusschen deze
bovenslurpscheedevaten en de zijdelingsche bloedvaten.
Hoewel zij zeer veranderlijk waren, en verbazend voor uitrekking
en inkrimping vatbaar bleken te zijn, hadden zg, behalve de twee
gemelde lagen, geen derde laag van kring-of overlangsvezels. Hunne
ligging was door de geheele oesophageaalstreek dezelfde: schuins
boven de slurpscheede. Eens zag ik het linkervat buitengewoon
vergi-oot, een andermaal het rechter in tweeën gedeeld, doch een
zestigtal doorsneden verder weer één wordend, (fig. 72 en 73).
Het blind eindigen achteraan geschiedt langzamerhand en ongemerkt,
niet plotsehng.
Wij hebben hij Carinella annulaia gezien dat in de oesophageaal-
streek eene neiging der langslacunen bestaat om telkens naar
boven stukken af te geven, die als het ware bogen vormen. Stelt
men zich nu voor dat deze bogen langs de geheele lengte van den
oesophagus tot één overlangsvat samenvloeien, dan heeft men de
twee bovenslurpscheedevaten van Carinoma. Men vergelijke de figu-
ren 4 met 5 en 34 met 32.
Op dezelfde hoogte, waar zich de twee bovenslurpscheedevaten
beginnen af te zonderen van de zijdevaten, zag ik aan de linkerzyde
zeer duidelijk (aan de rechter slechts eene neiging daartoe) hoe de
twee in de slurpscheede liggende vaten communiceeren met het bloed-
vaatstelsel. Ik heb daarom alleen de linkerzijde afgebeeld (nauw-
keurig weergegeven) in de figuren 58—61, die gedeelten van vier
achtereenvolgende doorsneden voorstellen. Men brenge zich nu even
in herinnering, wat ik onder voorbehoud medegedeeld heb, bij de
beschrijving van Carinella annulata, omtrent hetgeen ik gezien heb
bij een tweede individu van den 2«» vorm (zie pag. 43/44), en be-
schouwe daarbij de fig. 59. De band van dwarsvezels, die het groote
lumen scheidt van het daarnaast gelegene kleinere, gaat, naar beneden
loopende, om den darm heen en versmelt naar boven met de kring-
spierlaag der slurpscheede. Het is dus de constrictor oesophagi en
derhalve ligt het kleinere lumen binnen den constrictor oesophagi, aan
de punt van den halvemaanvormigen oesophagus. Hetzelfde wat ik bij
Carinella anmdata heb meenen te mogen zien. — Aan de rechterzijde
51
zag ik eene aanduiding van communicatie (ook geheel vooraan) van het
vat in de slurpscheede met het lumen binnen den coustrictor, doch
samenhang van dit lumeu met het groote bloedvat zag ik niet. Mc
Intosh zegt dat zij noch vóór, noch achter samenhang hebben met
het groote bloedvat. Het is dus zeer wel mogelijk dat die samenhang
verloren gaat wanneer het dier ouder wordt, of eerst optreedt wanneer
het een zekeren ouderdom bereikt heeft; dit is zeker, ik heb hem
gezien. Deze twee slurpscheedevaten loopen niet zeer ver door. In
mijn individu, ongeveer Y, der oesophageaalstreek. Zij liepen echter
blind uit, doch niet zooals bij Carinella langzamerhand, maar plot-
seling. Misschien is dit toe te schrijven aan het al of niet gevuld
zijn van het achterste gedeelte. Over den histologischen houw kan
ik niet meer mededeelen dan dat zij inwendig met dezelfde laag
kleine cellen bekleed zijn ais de vaten en als de slurpscheede, dat
de hyaliene hasaallaag, die daarop volgt, somtijds overgaat in die der
slurpscheede, somtijds daarvan gescheiden wordt door dergelijke cellen,
eu dat de epitheliumlaag der slurpscheede altijd over het vat heen
loopt en het dus van buiten bekleedt.
Doch, begeven wij ons weder naar de streek der mondopening,
terugkeerende naar de groote lacunen, waarmede de vier laatstbeschre-
veue vaten samenhangen. Deze twee groote lacunen worden, slechts
eeue doorsnede of vijf, zes verder, reeds door eene kriuglaag van
spiervezeleu omringd. De kringspierlaag is goed ontwikkeld. Eenige
weinige doorsneden verder ziet men de kringspierlaag al dunner wor-
den, doch zij blijft bestaan. Eerst ongeveer in het midden der
oesophageaalstreek bespeurde ik eenige laugsvezeltjes, buiten de
eveneens daar ter plaatse niet scherp zichtbare dwarsvezels.
Bg het gebruik van een immersie-objectief bleek dan ook dat zij
heiden een hoogst primitief karakter toonden. Na eenige pogingen
gelukte het mij eene zeer schoone doorsnede door het langsvat te
vinden, die, juist omdat de wand gedeeltelgk schuin getroffen was,
een schoon beeld leverde van de twee lagen, die, zoo als meu ziet,
(zie fig. 74) slechts twee ä drie cellerijen dik zijn en uit cellen be-
staan die hun protoplasmatisch karakter nog niet verloren hebben en
daarbij toch aau eene vezel het aauzijn geven. Vooral eene geïsoleerde
52
cel acan de rechter hand der figuur geeft ons het beste weer, uit
welke cellen daar ter plaatse de buitenste bekleeding der bloedvaten
tot stand komt. Een vat in zijn geheel en loodrecht getrofl^en
heb ik afgebeeld in fig. 75. Deze afbeelding is genomen vlak voor
de nephridiaalstreek, waartoe wij dadelijk overgaan, na nog vermeld
te hebben dat de zijdevaten van hun voorste gedeelte, nabij de
mondopening af, tot achteraan, steeds voorzien zijn van eene sterk
ontwikkelde hyaliene basaallaag met, van binnen daarop rustende,
groote kernen houdende, cellen (men kan ze in de afbeeldingen
74 en 75 zien) en dat bij gecontraheerde gedeelten der vaten de
hyaliene basaallaag aan de binnenzijde tongen of protuberansen
vormde, zoo regelmatig, dat het geheel op eene zaag geleek. Zij
zijn dus doorsneden door naast elkander liggende langsplooien.
Even voor dat wij een echt nephridiairkanaal vinden (slechts vier
doorsneden te voren), zien wij het onderste gedeelte van het bloed-
vat veranderen. Een gedeelte van zgnen wand zet zich als het
ware om in regelmatig naast elkander geplaatste palissadevormige
cellen (zie fig. 56). Wij krijgen spoedig eene doorsnede, waarop dit
weefsel eene smalle uitzakking naar beneden vormt. Op de vol-
gende doorsnede snoert zich deze uitlooper af door cellen van hetzelfde
karakter, en — het nephridiairvat is gereed, (fig. 56a en 5.) Er is
dus een3 voorste opene communicatie tusschen het nephridiairkanaal
en het bloedvat. Dit laatste behoudt nog een aantal doorsneden
(van 718—768, elke doorsnede \'/-„ m.M. dik) een gedeelte van
zijn onderwand op bovengenoemde wijze veranderd. Het nephri-
diairkanaal blijft, met betrekking tot het bloedvat, klein, en
ligt er naast. Hier en daar heb ik duidelijk ciliën gezien, die
zoo lang zijn, dat zij de geheele breedte van het kanaaltje be-
slaan. Gaan wij verder naar achteren, dan zien wij in eens
het nephidiairkanaal zich ten tweeden male met het bloedvat
in verbinding stellen (zie fig. 5 en 57, welke verbinding op
doorsnede n"*. 762 plaats had). Eerst na deze verbinding wordt
het breeder en de cellen worden ook grooter, eveneens de ciliën;
hunne kernen liggen aan de basis. Het ver^vijdert zich allengs van
het bloedvat en dringt in. de overlangsspierlaag, vlak onder het
53
bloedvat (fig. 33). Iets verder naar achteren treedt plotseliug naast
het bloedvat een tweede kanaal op, dat zich spoedig in een dorsale
en een ventrale helft deelt; het dorsale kanaal rukt steeds naar
boven, over de zenuwstam heen naar buiten, dringt door de huid,
en staat met de buitenwereld in verbinding. Het ventrale, verder
naar achteren vervolgd, valt samen met het nephrediair kanaal, onder
het bloedvat. Het is dus eene tak, die, op zeker punt van het
nephridiairkanaal uitgaande, zich naar voren richt, dan zich weder
even naar achteren buigt, en over den zenuwstam zich naar buiten
begeeft (zie fig. 5.) (fig. 34 is eene ideale doorsnede, getroffen
volgens de gestippelde lijn in fig 5). Men ontmoet dus een klein
aantal doorsneden waarin zes kanalen getroffen zgn, aan elke zijde drie,
en later een grooter aantal doorsneden, waarin vier te zien zijn
(fig. 35). De samenkomst der kanalen, het uitgangspunt der tak, ziet
men in fig. 36. Nog meer naar achteren neemt het, nu weer enkel-
voudige, kanaal op nieuw eene zijdelingsche plaats in ten opzichte
van het bloedvat en mondt er ten slotte weer in uit (fig. 37), de
achterste opene communicatie vormend.
Vergelgken wg het nephridiairstelsel van Carinoma met dat van
Carinella, dan zien wij eene treffende ovePèenkomst in hunnen aanleg,
doch eene buitengewone vooruitgang in bouw in dat der eerstge-
noemde species. Bij beide zijn vóór en achter opene communicaties
met het bloedvaatstelsel, bij beide één enkele uitvoergang aan
weerszijden, die aan het] achterste gedeelte van het nephridiairkanaal
begint, bij Carinella direct naar buiten gaat, bij Carinoma eerst
nog een eind naar voren loopt, alvorens met de buitenwereld in
aanraking te komen. Bij beide liggen de uitvoergangen boven de
zijdelingsche zenuwstammen. Bij Carinella heeft het nephridiairkanaal
ieder oogenblik gelegenheid om te communiceeren met de nephri-
diairklier die in het bloedvat ligt, bij Carinoma mondt het in zijn
geheelen loop ée\'ns in het bloedvat, aldus eene derde directe com-
municatie vormend. De nephridiairkUer is bij Carinoma afwezig,
doch wij kunnen ons denken dat hare functie verplaatst is in de
wanden van het kanaal zelf. Zijne cellen hebben eenen typisch
klierigen bouw en aanleg. Eene doorsnede door het kanaal is, wat
54.
vorm en liabitus der cellen betreft, nagenoeg volkomen gelijk aan
die van een kliergangetje door maagklieren of andere klieren. Het
nephridiairkanaal van Carinella heeft meer het karakter van een bloed-
vat, met denzelfden histologischen bouw als het bloedvat dat er
naast ligt, en dient dus wellicht meer als voorloopig reservoir voor
de stoffen door de nephridiairklier uit het bloed afgescheiden. By
Carinella zijn geen ciliën aanwezig, maar om het nephridiairkanaal
ligt eene kringspierlaag, die het vocht, van tyd tot tijd, naar buiten
kan dry ven. Bij Carinoma zijn ciliën aanwezig, zelfs in het einde van
den uitvoergang, dat in de huid gelegen is, maar de kringspierlaag
ontbreekt. Alle ciliën zijn naar buiten gericht. Ook hier heeft de
uitvoergang het voorkomen, alsof hij zich van binnen naar buiten
ontwikkeld had, want de basaalmembraan, en zelfs een klein gedeelte
der kringspierlaag (van het lichaam), zijn mede naar buiten gedrongen,
en de basaalmembraan vertoont (in eene doorsnede) dezelfde punten
als by Carinella. Tot aan het buitenste randje der huid toe is de uit-
voergang bekleed met zijn eigen epithelium, en slechts de randen
der opening vertoonen cellen, die het midden houden tusschen huid-
cellen en nephridium-kliercellen. Het nephridiairstelsel van Carinoma
is dus in bouw hooger ontwikkeld dan dat van Carinella.
Slechts een klein gedeelte achter deze streek heb ik nog vervolgd,
want het lichaam was nog eenige centimeters lang. De bloedvaten
vertoonen niets bijzonders. In de staart is echter hun overgang in
elkaar zeer zonderling. Zij zijn wel is waar tot nagenoeg aan de punt
der staart te vervolgen, maar monden niet direct in elkander, doch
worden grooter en vormen lacunen, die hoven het proctodaeum in
elkaar vallen. Maar vóór deze verbinding zijn reeds verscheidene
lacunen, voor het grootste gedeelte eveneens hoven den darm gelegen,
zichtbaar, die telkens met de bloedvaten zelve communiceeren, zoo-
dat zij rudimentaire dwarsvaten vormen! Zeer waarschijnlijk com-
municeeren deze lacunen ook met elkander. — Zijdehngs van de
bloedvaten zag ik eveneens lacunaire niimten, die echter noch met
de bloedlacunen, noch met de vaten, noch met de buitenwereld in
gemeenschap staan. Wellicht zijn zij genitaalholten,
55
4. Valencinia longirostris qüatref.
Fig. 13—16, 41, 45—47, 50—55, 63, 67.
Het bloedvaatstelsel van Valencinia longirostris is, wat den kop
betreft, gelijk aan dat van Carinoma Armandi, namelijk bestaande
uit lacunen, die in de lengte liggen, en samensmelten tot twee, als
ze door den hersenring gaan. Doch wat het overige betreft, is het
in hoofdtrekken gelijk aan dat van alle Schizonemertea en van Polia.
Er is een mediaan vat aanwezig, dat in de oesophageaalstreek in de
slurpscheede ligt, en daarna tusschen slurpscheede en darm. Vooraan
treedt het uit de slurpscheede, op de hoogte der onderste hersen-
commissuur, achteraan aan het einde der oesophageaalstreek. Deze
streek is door twee bijzonderheden gekenmerkt: 1°. de geheele
oesophagus wordt er, behalve aan de zijde der slurpscheede, door
lacunen omringd, 2". zij herbergt het nephridiairstelsel. Achter den
oesophagus strekken zich de lacunen nog een eind ver ter zijde van
de slurpscheede naar achteren uit, boven de voorste helft van den
geheelen darm. Onder den darm treft men twee vaten aan,
zoodat eene dwarsdoorsnede vijf bloedkanalen toont, waarvan drie
met spierwandeu voorzien zgn. Deze vijf ruimten zijn door dwars-
vaatjes met elkander verbonden. De achterste helft der darmstreek
vertoont slechts drie vaten, de lacunaire zijn verdwenen. Ook hier
zijn dwarsvaten. Alle dwarsvaten loopen over darmdiverticula. De
communicatie der drie vaten heeft achteraan plaats, geheel in het
einde der staart, boven den endeldarm.
Het eerste wat wij zien, indien wij een exemplaar van Valencinia
in dwarsdoorsneden onder den mikroskoop bezien, en van de snuit-
punt beginnen, is, op zeer geringen afstand hiervan (9e door-
snede, mijne sneden waren m.m. dik), het optreden van de
kringspierlaag in den vorm van een boogje, naar boven gericht;
eenige doorsneden verder wordt het boogje grooter, twee horens naar
heneden zendend, sikkelvormig dus; weer iets verder is de kring-
spierlaag gesloten. Inmiddels ziet men onder het boogje kleine
56
lacunen optreden, niet ééue enkele lacune, maar eenige, die alle
tegen de kringspierlaag aan liggen, zoodat, als deze gesloten is, er
ook een kring van lacunen is, die natuurlijk alle min of meer
driekoekig van vorm zijn, met de basis tegen de kringspierlaag en
den top naar het centrum gekeerd (zie fig. 53). De lacunen worden
van elkander gescheiden door dwarsvezels, die niet alleen van de
eene naar de andere zijde der kringspierlaag loopen, zoodat ze in
het centrum, elkaar in alle richtingen kruisend, eene mediane streng
vormen, maar zich ook buiten de kringspierlaag verder voortzetten,
zoodat zij straalsgewijs uit het centrum schijnen te loopen tot aan
de huid toe.
Slechts enkele malen zag ik communicatie tusschen de lacunen
onderling, doordat een dwarswand voor een gedeelte niet aanwezig
was. Evenals bij Carinoma zijn de wanden van deze lacunen
bezet met overlangsspiervezels; deze zijn dus tegen den binnenkant
der dwarsspierlaag, tegen de dwarsscliotten, en in de toppen der
driehoeken geplaatst. Ook tusschen de dwarsvezels dier schotten
zijn bundels van overlangsspieren zichtbaar, even als bij Carinoma.
Toch bespoelt het bloed niet direct deze vezels, maar is daarvan
gescheiden door een rijk ontwikkeld prachtig epithelium van kleine
ronde cellen met betrekkelijk groote korrelige kernen, volkomen
gelijk aan die van Carinoma. Op eene sagittate doorsnede (voorge-
steld in fig. 67) treft men dus, van boven naar beneden gaande:
de kringspierlaag (niet in de figuur aangegeven), eenige overlangs-
spiervezels, epithelium, lacune, epithelium, langsspiervezels, den
cylinder dwarsspieren, langspiervezels, epithelium, lacune, epithe-
lium, langsspiervezels en weder de kringspierlaag (niet aangegeven).
Waar de epitheliumcellen in grooteren getale aanwezig zijn, is de
hyaliene basaallaag niet te bespeuren. Deze trekt bij Valencinia
niet zoo gretig kleurstof tot zich als bij de vorige genera. Zij is
duidelijk zichtbaar waar het epithelium losgescheurd is,
Is de opening der slurpscheede bij Carinoma al niet terminaal,
bij Talencinia is zij nog meer naar achteren gerukt. Zij treedt het
eerst op in de 56e doorsnede, dus op nog geen m,m, van de snuit-
punt af (natuurlijk niet bij het levend individu), dringt naar boven
57
totdat zii "lo kringspierlaag bereikt en, doorboort deze eenige
doorsneden verder, om in liaar centrum te gaan liggen. Deze
wordt eerst door de naderende slurpscheede naar binnen ge-
deukt, terwijl het aantal lacunen vermindert, door in elkaar
over te gaan en meer zijdelings uit te wijken, doch later wyken
eenige vezels naar buiten, laten de slurpscheede door, en omvatten
haar. Inmiddels is het aantal lacunen tot twee verminderd, aan
elke zijde der slurpscheede een. Er is geen enkele lacime boven
de slurpscheede. Men kan dus bij Valeneinia zeggen dat de lacunen
iu den kop niet direct maar indirect boven de slurpscheede met
elkaar communiceeren. De hersencommissuren treden op, en men
ziet de geheele kringspierlaag met hare overlangsspierbundels, lacu-
nen en slurpscheede, juist als bij Carinoma, door den hersenring pas-
seeren. Daar de onderste hersencommissuur dik is, ziet men haar
op verscheidene doorsneden. In de laatste drie doorsneden, waar
zij zichtbaar is, zag ik dat de twee lacunen naar beneden daalden
en dat de kringvezels der slurpscheede een gedeelte van de linker-
lacune afsneden en tusschen zich opnamen (fig. 54 vertoont dit
schematisch, hoewel zij ontworpen is naar een praeparaat van Lineus
sanguineus). Door dit afgesnoerde gedeelte komt de verbinding der
zijdelmgsche lacunen met het mediane vat tot stand. Ik geloof
echter dat deze verbindingswyze abnormaal is, want by alle
Nemertinen, waar een mediaan vat aanwezig is, en die ik even-
eens op dwarssneden onderzocht, nemen, op nog twee andere uit-
zonderingen na, de beide lacunen aan dit proces deel (fig. 54—47).
Wij laten voor \'t oogenblik het mediane vat in de slurpscheede
liggen, er slechts op wijzende dat hier, evenals bij Carinoma, als het
ware een deel der lacunen door den spierwand der slurpscheede dringt,
om zich als vat, daar twee, hier één, in de slurpscheede verder
naar achteren te begeven. Deze communicatie heb ik ook op eene
overlangsdoorsnede gezien.
De lacunen gaan weer zydelings van de slurpscheede liggen. Nu
treedt onder de slurpscheede eene lacune op (zij eindigt dus blind
naar voren), die in eene volgende doorsnede breed en plat is en dus
vergelijkbaar is met het vinfra-proboscidian channel" van Mc. Intosh
58
(20) (beter: //infra-proboscidian-slieatli channel"). Zij wordt van
de twee andere gescheiden door eenen horizontaal liggenden breeden
band van dwarsvezels (vergelijk Carinoma).
Eene volgende doorsnede vertoont ons zes lacunen, want elke der
drie bovengenoemden wordt door dwarsvezels verdeeld in tweeën
en wel de naast de slurpscheede liggende in eene bovenste en eene
onderste, en de onder de slurpscheede liggende in eene linksche en
eene rechtsche.
Iets verder verdwijnen weer de dwarsvezels in de lacunen naast
de slurpscheede en er zijn weer vier lacunen, twee naast en twee
onder de slurpscheede, even als bij Carinoma.
Tevens ziet men aan weerszijden twee groote ellipsvormige gan-
gliën-massa^s in de kringspierlaag dringen, die op hare beurt uitwykt
om ze te ontvangen en zelfs aan weerszijden zich naar buiten
beweegt en deze gangliënmassa^s omsluit. Dit zijn niet anders dan
de achterste hersenlobben (hersenrespiratoren). Zoodra deze binnen de
kringspierlaag komen ziet men om hen heen eene dunne lacune,
waarin zij dus als \'tware baden. Deze lacune treedt achter de
hersenlob in onmiddelijk verband met de twee onder de slurp-
scheede liggende, die inmiddels uit elkaar geweken zijn, zoodat zij
nu zeer ver van elkander staan. Behalve deze hersenrespiratoren
dringen nog twee kleinere knotsvormige gangliënmassa\'s in de
naast de slurpscheede liggende lacunen (hersenvoeders ?).
De twee lacunen onder de slurpscheede en die, waarin de hersen-
respiratoren zwemmen, blgven echter steeds van de naast de slurp-
scheede hggende gescheiden door den bovenvermelden breeden hori-
zontalen band van dwarsspieren. Thans ziet men don band verbroken
worden en de lacunen met elkander aan weerszijden samenvloeien.
De samenvloeiing duurt niet lang. Alweder worden zy verdeeld
door dwarsbanden. De mond wordt zichtbaar. De kringspierlaag
wordt van onderen verbroken, wijkt naar buiten uit en omvat
eindelijk den oesophagus. De lacunen en de overlangsspierlaag,
die altijd aan den binnenwand der kringspierlaag blijft liggen,
houden met haar gelijken tred (fig. 50), zoodat, zoodra de oeso-
phagus binnen den kring is opgenomen, hij tevens omringd wordt
59
door de overlangsspierlaag en de lacunen (fig. 51). De dwars-
bandjes, die steeds voortgegaan zgn de lacunen te deelen, zijn ook
om den oesophagus aanwezig, en houden dezen verbonden met de
kringspierlaag, hem nagenoeg overal even ver van laatstgenoemde
afhoudend, behalve natuurlijk aan den kant der slurpscheede, die
tevens oorzaak is dat langs den geheelen oesophagus naast haar eene
lacune blijft liggen, die in dm regel grooter is dan eene der andere.
Ik zal ze „slurpscheedelacunen" noemen.
Ik heb mij moeite gegeven om alle bandjes, zoo wat hunne
breedte als wat hunne plaatsing betreft, over een klein gedeelte
van den oesophagus nauwkeurig na te gaan, doch vond niet de
minste aanduiding van metamerie of segmentatie, die zoo duidelijk
in de darmstreek, èn in den darm èn iu het bloedvaatstelsel, te
voorschijn treedt.
In het door mij onderzochte exemplaar besloeg de lacunaire of
oesophageaalstreek ongeveer 1/3 der geheele lengte van het dier.
De lacunen worden, achter aan dit gedeelte, hoe langer hoe
grooter, doch verminderen tevens in aantal, vooral aan de buikzgde.
In deze streek treedt tevens, iets meer naar voren, het vat, dat
tot dusverre steeds in de slurpscheede lag, er uit en loopt voortaan
onder de slurpscheede, vlak tegen haar aan, zoodat ik de twee
spierlagen niet van elkander kon onderscheiden. Ook de darm is
zoo nauw tegen het bloedvat aanliggend, dat er geen de minste
ruimte tusschen hen te zien is. Het uittreden geschiedt binnen
zes doorsneden (fig. 55 a—d), en wel zoo, dat het schijnt alsof de
kringspieren der slurpscheede zich verplaatsen van onderen naar
boven.
Het mediane vat vertoont, zoo lang het in de slurpscheede ligt,
eene binnenste epitheliumlaag van dezelfde cellen, die overal bloedruimten
begrenzen; op hen volgt eene hyaliene hasaallaag. Het vat ligt steeds
boven de epitheliumlaag der scheede, en de bovenhelft van den
wand van het vat heeft een geheel ander histologisch karakter dan
de onderhelft. De laag, namelijk, buiten de hyaliene hasaallaag
vertoont klierachtige cellen, alsof het mediane vat hier, even
als ik vermoedde van de twee in de slurpscheede liggende vaten
60
bij Carinella en Carinoma, eene beteetenis heeft met betrekking
tot de stofwisseling van het slurpscheedevocht. Daarmede in over-
eenstemming is dat de hyaliene basaallaag der bovenste helft dun,
die der onderste helft dik is. Verder zag ik (zie boven) dat zg
bij Carinella soms gezwollen en sponzig zijn. Hunne oppervlakte
is hierdoor tevens vergroot. Bij Carinoma heb ik ze nooit zoo
uitgezet gezien, maar ook hier is hunne oppervlakte aan alle kanten,
behalve een zeer dunne basis, omgeven door het slurpscheedevocht,
terwijl bij Valencinia het vat door bandjes in de hoogte wordt getild,
van den wand der slurpscheede niet alleen verwijderd, maar onderaan
dus ook bespoeld wordende door scheede-vocht De praeparaten
waren niet schoon genoeg om er eene afbeelding van te geven. Ik
heb ook op sagittale doorsneden het uittreden van het mediane vat
waar kunnen nemen.
Wij hebben het mediane vat uit de slurpscheede zien treden, en
bevinden ons nog in een gedeelte waar men de lacunen ziet ver-
minderen, vooral aan de buikzijde. Niet alle lacunen verdwijnen
aan deze zijde; de darm verkrijgt daar, aan weerszijden der mediane
lijn, eene instulping naar binnen, waarin eene lacune zichtbaar
blijft, die, verder naar achteren, kringspieren om zich heen vormt,
zoodat men eindelijk twee cirkel- of ellipsvormige doorsneden ziet
van, nu echte, bloedvaten. Niet aldus gedragen zich de slurp-
scheedelacunen, waarmede alle andere lacunen achtereenvolgens ziju
samengevloeid. Zij blijven zonder spierachtige of vezelige wanden voort-
loopen langs de slurpscheede, langs het geheele tweede derdedeel van
het lichaam (de voorste helft der darmstreek). Nu en dan schijnt
het wel alsof zg spierachtige wanden hebben, maar dit zijn, bij nadere
beschouwing, slechts dwarsbanden van spieren, die den boven- en
onderkant begrenzen, zij verdwijnen even spoedig als zij gekomen zgn.
In de voorste helft der darmstreok zgn dus vijf langsruimten
aanwezig. Deze staan onderling in verband door dwarsvaten die
uiterst dun zijn en regelmatig over elke darmdivertikel loopen (fig.
14, 15 en 52). De dwarsvaatjes heb ik zoowel op dwars- als op
saggittaal-doorsneden gezien, doch bij geen van mijne praeparaten
zag ik kringvezels, slechts een dun hyalien basaallaagje en somtijds
61
epithelium. Zij zijn als het ware gekleefd op de darmdiverticula,
hun wandje is daar tevens wand des darms.
In de achterste helft der darmstreek komen de lacunaire vaten
naast de slurpscheede niet meer voor. Zij verdwijnen langzaam
(fig. 15), en nu komen slechts drie langsvaten voor, (fig. 16,41),
die tot aan het achterste einde dwarsvaatjes afgeven. Zij loopen
ten slotte in elkaar; nu eens is deze communicatie breed en dui-
delijk, dan weer bijna onzichtbaar, zoodat men besluiten moet dat
de breedte achteraan (in de meeste afbeeldingen van oudere schrij-
vers te zien) niet toe te schryven is aan eene vaste eigenschap der
vaten aldaar, maar aan eene tijdelijke diastole.
De lacunen om den oesophagus en de twee lange lacunaire ruimten
naast de slurpscheede in de voorste helft van den darm worden
steeds van binnen begrensd door de bekende epitheliumcellen, van
buiten door een uiterst dun hvaUen basaallaagje. By het dorsale
mediana vat, treft men zoodra het buiten de scheede komt te liggen,
om het dunne hyaliene basaallaagje eene dikke laag kringspieren
aan. Zoo ook bij de ventrale vaten. Daarentegen was alle moeite
die ik deed om overlangsspieren in hun wand te zien vergeefsch.
Om de ventrale vaten, die midden in eene inbochting van den
darm liggen, welke met geleiachtig stroma opgevuld is, zag ik dit
laatste zich min of meer straalsgewijze vertoonen. De stralen zijn
waarschijnlijk plaatselijke verdikkingen, ontstaan door de sterke
contractie van het bloedvat. In het stroma zyn groote korrelige
kernen zichtbaar. Het geheel ziet er ongeveer uit als fig. 63.
Vergelyken wy nu, wat het vaatstelsel betreft, Valencinia met
Carinoma en Carinella. Wij hebben gezien dat het bloedvaatstelsel
van Carinoma in den kop groote gelijkenis heeft (behalve in de
rangschikking der lacunen) met dat van Valencinia, en in den romp
op dat van Carinella gelijkt, met eenig verschil in de oesophage-
aalstreek , terwijl ook het nephridiairstelsel afwijkt. Bij beide
(Carinoma en Carinella) onderscheidt zich de oesophageaalstreek
van het overige lichaam doordien de vaten in die streek of een
sterke neiging vertoonen om gedeelten van zich af te snoeren
(Carinella), of dit reeds werkelijk gedaan hebben (COT-iwowaj. Vooral
1720
bij Carinella vertoonen de bloedlacunen op dwarse doorsneden door
deze streek zeer onduidelijke begrenzing en de lacunen grijpen
soms ver onder den darm. Bij Valencinia, wanneer wij nog niet
zoover naar achteren zijn gegaan dat de lacunen den oesophagus
geheel omsluiten, en wanneer wij een oogenblik de kringspieren
om de lacuueu van Carinella wegdenken, treft ons de gelijkenis
van de ligging en den vorm der lacunen op die van Carinella.
Verder zoude men de bogen der lacunen van Carinella en de twee
boveuslurpscheedevaten van Carinoma kunnen vergelijken met de
slurpscheedelacuuen van Valencinia, want alle drie zijn afgescheiden
gedeelten van het bloedvaatstelsel, die naar boven zijn gerukt om
naast de slurpscheede plaats te nemen, en alle drie staan in directe
communicatie met het bloedvaatstelsel. Daarbij kan de verschillende
stand, dien zij innemen bij Carinoma en Valencinia, niet van veel
gewicht zijn. Bg Carinoma zijn de bovenslurpscheedevaten in de
overlangsspierlaag gaan liggen, boven het niveau van het midden
der slurpscheede, die verbazend ontwikkeld is, en hij Valencinia zijn
ze onder de overlangsspierlaag blijven liggen, op hetzelfde niveau
als het midden der scheede, en soms zelfs iets lager. Toch is de
ligging der bovenslurpscheedevaten van Carinoma te midden van het
overlaugsche spierweefsel slechts schijnbaar. Door den driehoekigen
vorm dringt eene punt in deze laag, maar eigenlijk ligt het vat in
geleiachtig stroma, dat het ook scheidt van het bloedvat dat naast
den darm ligt. Meer naar achteren, vóór de uephridiaalstreek, ziet
men de gelijkenis nog duidelijker. Daar liggen de vaten naast de
slurpscheede op gelijk niveau met haar midden. Bij Valencinia is de
darm betrekkelijk groot, zoodat de bloedvaten onder den darm komen
te liggen. Bij Carinoma is de darm betrekkelijk klein en de bloed-
vaten liggen er dus naast. Bij Carinoma vindt men (in de staart)
rudimentaire, bij Valencinia in de darmstreek echte dwarsvaatjes.
Vergelijken wij nu de twee slurpscheedevaten van Carindla en
Carinoma met het mediane vat van Valencinia. Stel, dat bij eene der
eerstgenoemden de oorsprongen dier vaten wat meer naar voren
worden verplaatst, elkaar naderen en zich vereenigen, dan moeten
ook de lacunen naast de slurpscheede op de hoogte der communicatie,
Ö3
ziet even onder de scheede vertoonen (zoo als bij Valeneinia het geval
is). Worden deze lacunen nu ook vaten, dan hebben wij den
vorm van eene tweetandige vork, en deze treffen wij aan bg de
Iloplonemertea. Stellen wij dat de twee slurpscheedevaten, langs
hunne geheele lengte, zich naar het midden begeven, zooals ik een dier
vaten reeds heb zien doen bij Carinella (zie fig. 4 en mijne beschrijving),
en samensmelten, dan hebben wij het in de scheede liggend ge-
deelte van het mediane vat bg Valeneinia. Stel dan nog dat van
den onderkant der scheede eene naar beneden wijzende plooi van het
lumen wordt afgesnoerd, en met het in het midden liggend vat
communiceeren gaat — dan zijn wg gereed. De plooi behoeft zich
slechts tot achteren toe voort te zetten en in verbinding te treden
met de communicatie der zijdevaten, en er behoeven zich slechts
dwarsvaatjes te vormen, evenals darmdivertikels, en Qarinoirm is in
Valeneinia veranderd.
De reden, dat ik het nephridiairstelsel niet tegelijk met het bloed-
vaatstelsel behandelde, was dat ik nergens eenige opene communicatie
tusschen deze twee stelsels zag.
Het nephridiairstelsel ligt ter weerszijden van den oesophagus, in
de lacunaire holte tusschen oesophagus en langsspierlaag, en tegen
deze laatste aan. Het bestaat (dit is zeer goed op sagittale door-
sneden waarneembaar), uit twee langskanalen die met elkaar verbonden
zgn door dwarsvaten, even als een ladder. De laatste dwarssnede
waarop nog iets van de mondspleet te zien was, was n". 125, de
eerste waaraan iets zichtbaar werd van het nephridium, was 175; ver-
schil 50 sneden; dus ongeveer 1 m. M. van de mondspleet af begon
het nephridium. Het exemplaar was op deze hoogte 2^/4 m. M.
dik, en in het geheel 4 c. M. lang (in spiritus). Naar achteren
vervolgd, strekte het stelsel zich uit tot n". 1175, dus had in het geheel
eene uitgestrektheid van 15 m. M. Nergens zag ik ook slechts eene
aanduiding eener opene communicatie met de bloedlacune. Hier treft
ons echter eene belangrijke bijzonderheid, en wel deze. Er zijn
meer dan één paar uitvoergangen naar huiten. Ik heb er, aan
het in dwarsdoorsneden opgesneden exemplaar, zes-en-twintig gevon-
den, alle loopende over de zenuwstammen heen, eenigszins schuin
(54
naar boven gericht, üe doorsneden, waarin ze aanwezig zijn,
zijn de volgende:
Links. Rechts.
361 ..... . 336
421 ..... . 423
776 rechterzijde beschadigd.
874 rechterzijde beschadigd.
Waarschijnlijk voeren de uitvoergangen oorspronkelijk volmaakt
recht naar buiten; dit is vooral aan de zeer dunne achterste
gangen duidelijk te zien; terwijl de voorste, die veel breeder zijn^
65
soms schuins naar voren of naar achteren gericlit of gebogen waren.
Sommige hebben een nauw lumen, andere een dat door verscheidene
doorsneden achter elkander zichtbaar is, en plaatselijk verwijd.
Hoe verder naar achteren, hoe fijner in den regel de uitvoer-
gangen. Wanneer men bedenkt dat de doorsneden, waarvan ik
de nummers opgegeven heb, die zijn waarin ik het eerst iets zag
van een uitvoergang, hetzij zijn begin of einde, of het midden van
eenen naar voren gebogenen, dan laten zich reeds eenige onregelma-
tigheden van het optreden van één paar in twee verschillende door-
sneden verklaren. Denkt men hieraan, dan is het bepaald treffend,
zoo als de uitvoergangen parig zijn aangelegd. Maar kiezen wij
voor een oogenblik de twee verst van elkaar gelegene uitvoergangen
van één paar uit, bijvoorbeeld 277 en 305 of 361 en 336, welke
van elkaar verwijderd liggen 28 en 24 doorsneden, en bedenken Mij
daarbij dat 66 doorsneden op 1 m.M. gaan, dus dat de uitvoergan-
gen hoogstens tusschen Ys en Yi m.M. of Ysi m.M. van elkander
liggen, en verder dat de Nemertinen zeer contractiele dieren zijn,
dan verklaart zich deze schijnbaar groote onregelmatigheid eenvou-
dig uit de contractiliteit van het lichaam.
De kanalen van het nephridium waren slecht gekleurd en ik heb
ze in den beginne ook niet gezien. Ik had reeds meer dan een
paar uitvoergangen gevonden, en gezien, dat ze steeds beginnen
aan de overlangsspierlaag, zonder te begrijpen, waartoe ze dienen.
Het was Prof. Hübrecht, die niet alleen mij op het nephridiair-
stelsel opmerkzaam maakte, maar ook de reeks van uitvoerbuizen
in verband bracht met dit stelsel. Toen mijn oog beter op dit
orgaan geoefend was, zag ik het steeds, waar het aanwezig moest
zijn, en kreeg ik onmiddelijk de fijnste uitvoergangen, van 4—6
mikron, in het oog. Ook kon ik later duidelijk het overgaan
der kanaaltjes in de uitvoergangen waarnemen. De laatste hebben,
en dit is goed bij de breede gangen te zien, tot wand ééne cel-
lenrij van langwerpige cellen met korreligen inhoud, die als eene
pahssadeering naast elkander staan, doch alle in dezelfde richting
schuins tegen de aangrenzende leunend. De richting is naar buiten.
De cellen hebben ieder eene cilie, die tot 200 mikron lang kan
5
-ocr page 82-66
zijn. Opmerkelijk is het, dat de uitvoerhuizen tot aan de basaal-
membraan open waren, zich dan plotseling vernauwden, alsof de
membraan hen dichtkneep. Buiten de membraan waren zij weer
iets wijder, doch hoogst zelden zag ik buiten de membraan hun
lumen. Waar dit zichtbaar was, waren weer groote ciliën aan-
wezig, doch de cellen, die den wand bekleeden, hadden hier een
fijn korreligen inhoud, waren niet zoo scherp begrensd, en
kleurden zich lichter dan binnen de basaalmembraan. Zag ik bij
Carinella en Carinoma duidelijk, dat de basaalmembraau door den
uitvoergang van binnen Jiaar buiten was gedreven, bij Valencinia
longirosiris is hiervan niets te zien.
Bij een exemplaar waarvan sagittale doorsneden waren gemaakt,
was het nephridiairstelsel beter gekleurd, doch noch op dwarssneden,
noch op overlangssnedeu, kon ik in de fijne kanaaltjes ciliën be-
merken. Op de sagittale doorsneden kon ik niet de openingen
in de huid vinden, maar wel de buizen onder de basaalmem-
braan. Heb ik goed gezien, dan vallen deze uitvoergangen in
het bovenste langskanaal, juist op de plaats waar een dwarskanaal
er ook invalt. De kanaaltjes bleken wanden te hebben van ééne
rij cellen, met kernen die zich sterk kleuren en op den bodem der
cellen liggen, even als von Kennel van Notospei-mus (^Cerehra-
tulus) afbeeldt.
Het geheele stelsel strekte zich niet verder uit dan de oesopha-
geaalstreek.
Eeeds heb ik vermeld dat de voorste uitvoergangen veel breeder
en beter ontwikkeld zijn dan de achterste, zoodat de eerste ook
zeer gemakkelijk, de laatste niet dan met moeite konden gevonden
worden. Het blijkt dat, met den voorgaanden groei van het dier,
ook het oesophageaalgedeelte grooter wordt, en waarschijnlijk met
betrekking tot het geheele lichaam even groot blijft, bijv. \'/a van
de geheele lengte. Het nephridiairstelsel blijkt met den groei der
oesophageaalstreek gelijken tred te houden. Verder moet men uit
het verschil tusschen de voorste en achterste uitvoergangen opmaken,
dat het voorste gedeelte der oesophageaalstreek en dus ook van het
nephridiairstelsel het oudst, het achterste het jongst is.
!
h
67
In alle geval, toont Valeneinia niet alleen in liare darmdiverticula
met de daaroverheen loopende dwarsvaatjes en in hare generatie-
organen eene duidelijke inwendige segmentatie, maar treft men ook
in de oesophageaalstreek metamerie aan in het nephridium, dat
als twee laddervormige kanalenstelsels aan weerszijden van den oeso-
phagus aanwezig is, en op de hoogte van elke sport een paar uit-
voergangen heeft.
5. Polia curta Hübr.
Kg. 11, 12, 43—51.
Twee lacunen in den kop, die vóór blind eindigen, vereenigen
zich boven de slurpscheede, daarna beneden deze, verspreiden zich
over de hersenen, omsluiten de liersenspiratoren en den oesophagus.
Er bestaat eene neiging tot vorming van vijf langsruimten. Achter
de oesophageaalstreek zijn er drie vaten, verbonden door dwars-
vaten. De achterste communicatie vindt plaats boven den endel-
darm. Het mediane vat ligt in de voorste helft der oesophageaal-
streek in de slurpscheede, treedt vóóraan er uit boven de onderste
hersencommissuur.
Vóór in den kop begint het bloedvaatstelsel niet aan de snuitpunt,
maar iets daarvan af; in mgn exemplaar bijv. op de 21° dwarsdoor-
snede, dat is op 3/5 m.M. ongeveer van de punt af, bij een exem-
plaar van 23 m.M. lengte en lYa a 2 breedte (in spiritus). De lacune
treedt onmiddelijk in tweeën verdeeld op, zoodat geheel vooraan
geene communicatie is; de twee doorsneden zijn vrij plat (fig. 43).
De kringspierlaag is aan de rug- en aan de buikzijde goed gevormd,
aan de twee zijden echter kruisen de spiervezels elkaar en zetten zich
verder in het omringende weefsel voort. Eene dergelijke kruising
van dwarsspiervezels, doch in veel sterkere mate, en in veel grooter
aantal, heeft nu ook plaats juist in het midden van het veld, dat
door de kringspierlaag wordt ingesloten, zoodat het schijnt, alsof
de lacunen liggen in een dwarsspierwand, die den vorm heeft van
eene liggende acht (oo).
l|;" Daar de bovenste hersenlohben sterk vooruitsteken, en aau hare
punt de vrij breede bovenste commissuur hebben, zoo krijgt men
hier een beeld alsof de lacunen met de kringspierlaag onder de her-
senen liggen.
Voorbij de bovenste hersencommissuur nemen de hersenen aan
weerszijden in volume toe, en de slurpscheede, die inmiddels door
de kringspierlaag gedrongen is, en zich tusschen de twee lacunen
in heeft geplaatst, schuift nu met de lacunen en de kringspierlaag
tusschen de beide hersenhelften door. Op deze hoogte treft men
de onderste hersencommissuur aau. Even voordat deze zichtbaar
wordt vereenigen zich de lacuueu boven de slurpscheede (fig. 44),
en breiden zich tevens langzaam over de hersenen uit. Aan weers-
zijden der scheede blijven nu twee smalle lacunen liggen; deze dalen,
vereenigen zicli eerst onder de scheede, commuuiceeren dan met het
mediane vat in de scheede, blijven vervolgens eenigen tijd op hunne
plaats liggen, en begeven zich eindelijk achter de onderste hersen-
commissuur nog meer naar benedeu om zich te vereenigen met de
over en om de boven-herseneu heen komende lacunen, die nu de
herseurespiratoren insluiten. De kringspierlaag, die steeds om de
laatste lacunen gebleven is, sluit zich nu ook (fig. 45, 46, 47, 48).
Meer uaar achteren verkleinen de herseurespiratoren, en verschij-
nen, boven deze, twee andere en holle lichamen, die men zich
eerst niet kan verklaren, doch wanneer men ze ziet samenvloeien,
en een uitlooper mediaan naar beneden zenden (fig. 49), en iets
verder den mond zich ziet openen in deze gemeenschappelijke holte,
dan bemerkt men dat men te doen heeft gehad met eene sterk naar
voren springende plooi der mondholte (fig. 50). Even als ik bij
Talencinia slechts eenmaal waarnam, zag ik bij Polia curta ieder
oogenblik gaugliënmassa\'s in de lacune dringen, ook van de zijdestam-
men. Achter den mond komen de lacunen weer bij elkaar en omslui-
ten den oesophagus, terwyl zij steeds, naast de slurpscheede, twee
duidelijke, nooit onderbroken lacuueu zichtbaar laten (fig. 51). Doch
hoewel deze laatste zich langs de slurpscheede voortzetten tot achter
6!)
het punt waar het mediane vat er uit getreden is, en terwijl reeds
het aantal lacunen sterk is verminderd, en twee lacunen zich reeds
onder den darm constant op dezelfde plaats vertoonen, zoodat men
weer een beeld krijgt der vijf langsruimten, heb ik bij Polia curta
niet gezien dat deze vijf ruimten door dwarsvaten worden verbonden.
Eerst nadat de twee bovenslurpscheedevaten (slurpscheedelacunen)
verdwenen zijn, en er dus drie vaten aanwezig zyn, treden dwars-
vaten op, een over elke darmdivertikel. De vereeniging achter in
het lichaam is dezelfde als by Valencinia longirostris.
Eerst even voorbij de achterste hersencommissuur begint men
langsspiervezels binnen den kringspierlaag te zien. In het prae-
cerebraalgedeelte heb ik er geen binnen den kringspierlaag waarge-
nomen. Dit is dus zeer afwijkend.
Wat de inwendige bekleeding der lacunen en vaten betreft, zij
is dezelfde als die van Valencinia. Ook hier vertoont het mediane
vat, zoolang het in de scheede is, zijnen bovenkant anders gebouwd
dan zijne onderzijde. Ook hier wordt het in de hoogte getild door
bandjes, waarvan het meest linksche en rechtsche de stevigste zijn,
en kan van tijd tot tyd scheedevocht onder het vat doorspoelen. Bij
ee* ander exemplaar heb ik geheel vooraan, nog vóór den mond, een
gedeelte gezien en afgebeeld (fig. 68), waar dit niet het geval schijnt
te zijn. — De hyaliene basaallaag is overal dezelfde als bij Valencinia;
maar, heb ik bij deze species de langsvaten omringd gezien door
kringspieren, bij Polia zag ik hiervan niets. Bij het mediane vat
onder de slurpscheede tref ik, buiten de hyaliene basaallaag groote
kernen aan in het geleiachtig stroma en dicht op elkaar gehoopt,
vlak tegen de hyaliene basaallaag aan, evenals fig. 65 dit toont van
een dwarsvaatje bij Cerehratulus marginatus, terwijl de twee ventrale
de geheele ruimte der groeve innemen, die daar ter plaatse in den
darm aanwezig is, zoodat het radiair ontwikkelde stroma van Va-
lencinia en Langia (fig. 62—64), althans in mijn exemplaar, ont-
breekt. — Het mediane vat onder de slurpscheede is wel vlak tegen
den darm aan gedrukt, doch niet met zynen bovenkant tegen de
slurpscheede aan. Tusschen deze twee bevindt zich een laagje stroma.
Het nephridiairstelsel bevindt zich ook hier geheel in de oeso-
-ocr page 86-70
phageaalstreek; het begint bij den mond en eindigt bij het eerste
dwarsvaatje, dus in een gedeelte waar reeds drie bloedvaten liggen,
geen vijf langsruimten, zooals in Faleiwinia, Eigenlijk dringt het
dus door tot een eind weegs in de darmstreek. Hoe het er uitziet
van terzyde, kan ik niet zeggen, want ik heb het niet van dezen
kant gezien.
Openingen en uitvoergangen van dit stelsel vond ik in de vol-
gende doorsneden:
Links. Rechts.
])e uitvoergangen loopen, evenals bij alle vorige species, boven de
zenuwstammen naar buiten, en even als bij Valeneinia raken zij hen
letterlijk. Maar wat hun verderen loop betreft door de buitenste
overlangsspierlaag, zoo zag ik eenige recht naar de huid loopen, andere
zich naar beneden, en eene enkele vrij schuin naar boven richten.
De gangen waren meestal goed zichtbaar, eenige buitengewoon
verbreed, doch alle waren in de epidermis vernauwd, zoodat de
opening slechts een paar mikrons groot was. De cellen in de
wanden zijn kleiner dan die bij Valeneinia, en anders geplaatst: niet
palissadevormig maar plaveiselachtig, en niet tegen elkaar gedrongen,
maar ruim. Hare kernen warenj zeer plat, van ter zijde een
lijntje en van boven eene elhps vertoonende, doch dit alles kan
gevolg zijn eener uitrekking der bidtenste oyerlangsspierlaag. De
71
inhoud der cellen was glashelder, die der kernen korrelig. De ciliën
zijn kleiner dan bij Valencinia. De histologische bouw der kanaaltjes
is de typische (cf. Von Kennel). Ciliën heb ik niet gezien,
evenmin inwendige opene communicaties met het bloedvaatstelsel.
6. Lineus sangüineüs (Rathke) Mc. Int.
Kg. 17, 18, 54.
Deze soort is in haar bloedvaatstelsel over het geheel gelgk aan
Polia curta, behalve de koplacune die anders gebouwd is.
Op allé doorsneden namelijk door den kop ziet men dat de lacune
steeds in haar geheel blijft en hoefijzervormig is; de slurpscheede, die
te gelijk optreedt met de lacunen, ligt steeds in dezen boog. De
kringspierlaag, de lacune en de slurpscheede trof ik reeds aan iu
de 6\'\' doorsnede, dus op i/u niM. van de snuitpunt af. De eerste
bestond slechts aan de rugzijde en de spiervezels divergeerden zyde-
lings, zich in het kopweefsel verspreidend. Eerst omtrent de 18^«
doorsnede, dus achter de opening der scheede, vertoonde zich zelf-
standig de onderste helft der kringspierlaag, eveneens zijdelings
divergeerend, zoodat de vezels der beide helften elkaar kruisen en
de slurpscheede hier geene laag kringspieren behoeft te doorbreken,
zooals bij de andere species. Reeds van het begin af vertoonen
zich duidelijk overlangsspiervezels binnen de kringspierlaag, evenals
bij Valencinia (zie echter Polia). Vlak vóór de bovenste hersen-
commissuur sluiten zich de lacunen onder de scheede, terwijl zg
van boven van elkaar scheiden. De hoefvorm is dus nu omgekeerd.
De lacune verdeelt zich echter weer in een links en een rechts van
de scheede liggend gedeelte. Het linksche hiervan (fig. 54) stelt
zich in verbinding met het mediane vat in de slurpscheede. Doch
dit beschouw ik als iets abnormaals van het individu dat ik onder-
zocht. Bij twee andere exemplaren hinderde mij de slurp in mijne
waarneming. Mgn exemplaar was buitengewoon gecontraheerd,
doch het komt mij voor dat over het algemeen het gedeelte dat
nu volgt nagenoeg op dat zelfde gedeelte van Valencinia gelgkt,
72
zoowel wafc betreft vorm en omvang der kringspierlaag, over-
langsvczels, dwarsbanden, lacunen, slurpscheede, etc., als wat
betreft de wijze van insluiting der hersenrespiratoren en van den
oesophagus.
Meer dan bij de twee voorgaande soorten blijven hier de lacunen
naast de slurpscheede zichtbaar. Zij zijn in doorsnede rond van vorm^
hare hyaliene hasaallaag sterk gekleurd, haar epithelium rijk ont-
wikkeld. Zij zijn van de overige lacunen, vooral in het voorste ge-
deelte der oesophageaalstreek, gescheiden door dwarsvezels, en staan
slechts nu en dan met hen in verband. Eerst in het achterste
gedeelte wordt de scheiding minder duidelijk, zg verliezen haar
vaatkarakter en komen meer in aanraking met de overige lacuueu.
Steeds liggen zij onder de overlangsspierlaag.
Ongeveer op de hoogte waar het mediane vat achter uit de slurp-
scheede treedt, beginnen twee ventrale lacunen iets grooter te worden
dan de overigen, en treden steeds op dezelfde plaats op. Nog
op een honderdtal doorsneden vertoonen zich, tusschen hen beiden
in, kleineren lacunen, later niet meer. Die twee lacunen worden
later de ventrale vaten. Inmiddels zijn de twee slurpscheedela-
cuuen verdwenen, en rangschikken zich de overige lacunen zóó,
dat ze op rudimentaire dwarsvaten gelijken, zoodat ik niet kan op-
geven, waar precies het eerste duidelijk begrensde, en in zijn geheel
bestaande dwarsvaatje begint. Genoeg — waar ik dit meende te
zien, waren de twee lacunen naast de scheede reeds lang verdwenen.
Het overige is gelijk aan dat van Valencinia en Polia.
De inwendige bekleeding der bloedruimten met het bekende epi-
thelium en het hyaliene basaallaagje, was overal dezelfde. Iu alle
drie mijne exemplaren was het mediane vat noch aan den darm,
noch aau den slurpscheedewaud vast verhonden, maar lag vrij in
stroma. Buiten de hyaliene hasaallaag. waren kernen gegroepeerd.
Zoo ook de ventrale, hoe-,vel ik wat meer naar achteren in de darm-
streek meende dat deze buiten één laagje dwarsvezels sterke over-
langsspiervezels bezitten.
Het vat iu de slurpscheede vertoont dezelfde bijzonderheden waarvan
ik bij Valencinia en Polia sprak, üe dwarsvaatjes zijn, even als
73
die van Valeneinia, zoo nauw tegen den darmwar.d aan gelegen, dat
deze laatste tevens als wand van \'t vaatje kan gelden.
De ligging van het nephridiairstelsel is dezelfde als die bij Va-
leneinia en Polia. Links en rechts van den oesophagus hgt het
tegen den binnenkant der overlangsspierlaag aangedrukt, en strekt
zich niet verder uit dan de plaats waar het mediane vat uit de
slurpscheede treedt. De kanaaltjes zijn zeer fijn, hebben een zeer
klein lumen en betrekkelijk dikke wanden. Naar voren toe strekt
het stelsel zich uit tot aan den mond. Ook bij Lineus sanguineus
vind ik meer dan één paar uitvoergangen.
Ik heb ze slechts bij 2 individu\'s, een oud (X) en een jong (Y)
nagegaan. Zij lagen alle weer boven de zenuwstammen.
Sluiting der mondspleet, 310.
Links. Rechts.
377
404
415
437
446
472
niets
405
419
437
447
476
Y.
Sluiting der mondspleet, 75.
Uittreding v/h mediane vat, 155.
Rechts.
. niets
. 146
Uittreding v/h mediane vat, 479.
Ook deze waarneming wijst op vermeerdering van het aantal uit-
voergangen naarmate het dier in leeftijd en afmetingen toeneemt.
Ik heb in de fijne kanaaltjes geen ciliën kunnen zien.
Verliepen bij Valeneinia en Polia, ten minste bij de door mij
onderzochte exemplaren, de uitvoergangen vlak boven de laterale
zenuwstammen, zóó dicht dat de buiswand hunne gangliëncellen-
74
massa raakte, bij Lineus sanguineus, ten minste bij de twee door
mij dwars gesneden exemplaren is dit niet het geval. Trekt men
eeiie horizontale lijn door het middelpunt des cirkels, door de kring-
spierlaag gevormd, en richt men van uit dat centrum eenen straal,
45° ongeveer naar boven afwijkend van de horizontale lijn, dan
heeft men bijna de richting aangegeven der lin het exemplaar X
loopende uitvoergangen. Bij het exemplaar Y, het jonge, liggen
zij met een hoek van 5—10° op de horizontale lijn, raken echter
de zenuwstammen niet, die juist onder de horizontale lijn liggen.
Hoewel X onder was dan Y, zoo waren toch de uitvoergangen
van X met kleine cellen begrensd, en moeielijk zichtbaar, die van
Y vertoonden groote naast elkaar liggende cellen, evenals de voorste
gangen van Valencinia, en waren onmiddelijk zichtbaar, zelfs bij
eene dertig- tot veertigmalige vergrooting, daar zij buitengewoon
gretig kleurstof hadden opgenomen (Pikrokarmyn van Ranvier).
Bij geen der twee exemplaren waren de uitvoergangen open, of
zij waren met een korrelig excreet gevuld, zoodat ik geene ciliën
heb kunnen zien. Bij deze soort zag ik geen verschil tusschen de
voorste en achterste gangen. Uit de twee lijstjes zoude men ook
opmaken dat ze onregelmatiger verschenen, hoewel toch steeds
segmentsgewijs aangelegd.
7. LiifEüs gesserensis (O. F. M.) Mc Int.
Komt overeen met de voorgaande soort, maar de twee lacunen
naast de slurpscheede zijn, zelfs in het voorste gedeelte der oesophage-
aalstreek, niet door dwarsbanden van de overige scherp gescheiden.
Het exemplaar was door onvoldoende conservatie der mikrosko-
pische doorsneden niet geschikt voor een nader onderzoek van het
nephridiairstelsel.
75
8 Cerebraïulus marginatus Ren.
Fig. 65.
Over liet algemeen gelijk aan Linens sanguineus.
De lacunen, die naast de slurpsclieede naar beneden dalen om liet
mediane vat te vormen, vereenigen zich tot een echt vat onder de
scheede, dat eenige doorsneden verder eerst in de slurpscheede treedt.
Meer dan elders vertoont het vat in de slurpscheede een verschillenden
bouw tusschen den boven- en den onderwand. De bovenste cellen
zijn langgerekt en staan waaiervormig uitgebreid naast elkander. Naast
de slurpscheede liggen in de hersenstreek twee verbazend groote
lacunen, gescheiden van de overige (die den mond beginnen te om-
sluiten), door een horizontalen dwarsband van spieren (even als
bij Linens sanguineus), doch in deze lacunen liggen de respiratoren
die zeer ver naar achteren, ja tot achter de mondspleet reiken.
In een ander stuk dat meer naar achteren lag, doch nog in de
oesophageaalstreek, zag ik naast de slurpscheede, geheel bovenaan
en vlak by de overlangsspierlaag, aan weerszyded een doorgesneden
langsvat, dat mij een bloedvat toescheen. Eens zag ik hiervandaan
om den darm heen eene dwarstak gaan, doch daar de doorsneden
slechts gemaakt waren door het bovenste vierdedeel van het dier, zoo
kan ik niets naders vermelden over het lot dezer vaten. Iets zijde-
lings van de bovenste darmhelft zag ik een tweede langsvat dat onte-
gcnzeggelyk een nephridiairkanaal is, doch ik durf niets histologisch
mede et deelen, daartoe was het praeparaat ontoereikend.
Over de darmdiverticula heen loopen dwarsvaatjes, van het mediane
vat naar de twee ventrale. Fig. 65 geeft eene afbeelding van eene
dwarsdoorsnede door een dwarsvaatje, zooals het het stroma straals-
gewijs om zich heen plooit, en zoo als het tal van kernen om
zich schaart.
76
9. Cerebkatulus hepaticus Hubr.
Fig. 66, 69.
Vrij wel gelijk aan C. marginatus.
Vóór in den kop bevinden zich binnen de kringspierlaag drie
groote lacunen (ééne hoven de scheede), van elkander gescheiden
door twee massieve bundels overlangsspieren. Op de hoogte der
hersencommissuren zijn de overlangsspieren sterk vermenigvuldigd,
overal tegen den kringspierwaud aan. De ligging der lacunen en der
slurpscheede is hier anders. De slurpscheede, eerst onder tegen de
kringspierlaag aan gelegen, heeft zich naar boven verplaatst. De
lacunen hebben zich tot ééne vereenigd, die nu hoefijzervormig is,
met de horens naar hoven. Deze staat in onmiddelijk verband met
het vat in de slurpscheede. Achter dit puut begeven zich eenige
vezels van de kringspierlaag der slurpscheede links en rechts schuin
naar beueden, elkander kruisend, zoodat zy de hoefijzervormige lacune
iu drieën snijden, ééne lacune onder de slurpscheede latende. De
kringspierlaag der slurpscheede wordt verhazeud breed, zoodat de
liicuneu ook uit elkaar wijken en de onderste zelfs zeer ver naar bene-
den wordt gedrukt. Inmiddels omsluiten de twee zydelingsche de
respiratoren, wordt de naar beneden gedrukte lacune door vertikaal
staande spiervezels in tweeën gedeeld, en ontstaat er, onder de
respiratoren en de slurpscheede, een breede horizontale band, die de
twee onderste lacunen beneden zich houdt, afgezonderd van de twee
zijdelingsche. De moudspleet wordt zichtbaar. De twee onderste
lacunen loopen allengs om den oesophagus naar beneden, in zijne
plooien telkens een stukje achterlatende. De twee bovenste worden,
tegelijk met de respiratoren, naar achteren zeer klein, en daar de
horizontale dwarsband verdwenen is liggen zij nu aan de beide pun-
ten van den halvemaauvormigen oesophagus. De raondspleet is nu
tevens geheel gesloten, en de oesophagus is, behalve geheel veutraal
en aan de zijde der scheede, door lacunen omringd. Het mediane
vat iu de scheede vertoont weder zijne bovenzijde anders dau zijne
onderzijde, rust op de binnenste (overlangs)spierlaag der scheede.
1735
doch wordt niet door bandjes in de hoogte gehouden, maar vergroot
zijne oppervlakte door met een zeer smal gedeelte de scheede aan
te raken en met de rest in de vloeistof te drijven, ongeveer zooals
fig. 69 aangeeft.
Het gedeelte, waarin het nephridiairstelsel ligt, ontbrak mij.
Een ander gedeelte, dat tot mijne beschikking was, is uit de
darmstreek genomen, want ik zie geslachtsorganen. Het mediane
vat ligt onder de scheede, en geheel ventraal zie ik duidelijk de
ventrale vaten. Eenige malen waren dwarsvaatjes duidelijk te zien,
vallende in het mediane of de ventrale.
Uit een gedeelte dat nog meer naar achteren ligt en dat zeer
goed geconserveerd is, geef ik eene teekening van een der zijdevaten
in fig. 66. Men ziet duidelijk de inwendige epitheelbekleeding, de
breede hyaliene basaallaag, door contractie op enkele plaatsen ver-
dicht en sterker gekleurd, daaromheen duidelijk dwarsspieren, maar
geen overlangsspieren. Het stroma is radiair samengetrokken en
vertoont strepen. Eenige cellen in het stroma vertoonen hunnen
nog protoplasmatischen bouw zeer duidelijk.
Aan het staarteinde loopen tot over de laatste divertikel dwars-
vaatjes.
10. Cerebratulus Urticans (J. Müll.) Hübr.
Fig. 48.
Geheel vooraan treft men slechts ééne lacune aan, waaronder de
slurpscheede ligt. Eene kringspierlaag omsluit beide. Deze laag
is aan de rugzijde reeds ontwikkeld, als lacune en slurpscheede (in
ééne doorsnede) zichtbaar worden. Ook hier behoeft dus de scheede
niet door de kringspierlaag heen te boren. Reeds van het voorste ge-
deelte af vertoonen zich overlangsspiervezels binnen de kringspierlaag,
die inmiddels gesloten is. Nu wordt de lacune aan de rugzijde der
scheede verbroken door een bundel overlangsspieren die zoo dik
78
wordt dat ze de slurpscheede raakt. Er zijn dus nu twee lacunen
aan elke zijde der scheede één. Men kan dus even goed zeggen: deze
twee communiceeren iets meer naar voren met elkander, een boog
vormende over de scheede, zooals wij dit bijna overal zagen ge-
schieden. Meer naar achteren verdikt zich de spierwand der scheede
buitengewoon, verdringt den bundel overlangsspieren en raakt ein-
delijk de bovenzijde der kringspierlaag. De overlangsspieren begren-
zen nu de beide lacunen. Ylak voor den hersenring versmallen
zich de beide kringspierlagen buitengewoon. Men zou ze, vooral
die der slurpscheede, niet herkennen. De beide lacunen vallen onder
de slurpscheede in elkaar, even als bij zoo vele species vóór deze
beschreven; communiceeren met het mediane vat in de scheede,
doch blijven onder de scheede liggen, tusschen haar en de onderste
hersencommissuur. Gene verdikt weder haren spierwand en het
mediane vat vertoont zijne rugzijde weder anders gebouwd dan zijne
buikzijde. Het wordt, even bij als zoovele voorgaande species, ge-
dragen door een sponzig weefsel.
Zoodra de onderste hersencommissuur weg is, daalt de lacune
onder de slurp.scheede nog lager en neemt eene trapezoïdische~ge-
daante asm, van boven begrensd door de scheede, links en rechts
door de onderste hersenlobben en beneden door de buitenste over-
langsspierlaag. Zij wordt met de slurpscheede samen nog steeds
omgeven door de twee spierlagen. Eerst nu, sluit de lacune lang-
zaam deze lobben in, door naar boven, tusschen slurpscheede en
bovenste hersenlobben als \'tware twee armen uit te zenden, (even
als in schema 48). Nu wordt zij in tweeën gedeeld door vezels,
die de slurpscheede zendt naar de kringspierlaag beneden zich, als
het ware om deze even naar zich toe te trekken, want van onderen
komt de mondspleet reeds tegen de kringspierlaag aan. Er zijn
dus twee groote lacunen, waarin de hersenrespiratoren liggen. Van
deze lacunen wordt alweder een onderste gedeelte afgesneden door
eenen horizontalen band van dwarsspieren, tusschen scheede en darm.
De twee onder den band gaan weer om de mondholte heen, hier
en daar iu de plooien lacunen achterlatende. De twee boven den
band ziet men, nadat de respiratoren verdwenen zijn, nog een tijd
t9
lang, zich omgeven met een kringspierwand en hoe langer hoé
kleiner worden. De lacunen om de mondholte verdwijnen hier en
daar alsof zij blind eindigen. Enkele zijn nog te herkennen, doch
de twee eenige nog goed zichtbare lacunen zijn de zooeven genoemde
van eenen spierwand voorziene, naast de slurpscheede en boven de
punt van den darm (mondholte) liggende. Caetera desuut. — (Twee
kopstukkeu hebben mij voor deze beschrijving gediend, zij waren
volkomen aan elkander gelijk).
11. Cerebratülüs roseus (della. Ch.) Hubr.
Het praecerebraalgedeelte is zoo volmaakt gelijk aan dat van
C. Urticans, dat ik eerst meende aan eene vergissing in de determi-
natie te moeten denken. — Zoodra echter de kringspierlaag met het-
geen zij omsloten houdt door den hersenring passeert, ziet men dui-
delijk in het oog springende verschillen.
De beide lacunen naast de slurpscheede vereenigen zich onder
haar, doch zenden geenen uitlooper er in af, maar door een gedeelte
der spiervezels aan de onderzijde der slurpscheede, wordt een op
dwarssneden horizontaal liggend smal gedeelte der lacunen afge-
sneden, zoodat men eenige sneden verder in den ventralen wand
der scheede eene lacune meent te zien. Deze rukt ook hoe lan-
ger hoe meer naar boven en komt eindelijk binnen de kringspier
der scheede te liggen, en is het mediane vat, dat dus in deze
streek uit de slurpscheede tredend niet direkt in de lacune valt,
maar zich eerst een eind verder naar voren, onder de scheede loo-
pand, met deze in verbinding stelt (evenals bij C. marginatus)
De scheede wordt met dit vat, dat er nog onder ligt, toch nog
omspoeld door de hoefijzervormige lacune (met de hoorns naar boven
gericht). Nu wordt door een horizontalen dwarsband van spiervezels
deze lacune in drieën gedeeld, twee naast en één onder de scheede.
De onderste hersencommissuur is reeds lang voorbij, en de mond-
spleet wordt reeds zichtbaar, en nog is de algemeene figuur dezelfde.
80
Nu omarmen als \'tware de twee naast de scheede liggende lacunen
tegelijk met hunne begrenzing (de twee spierlagen) de respiratoren.
De horizontale spierbundel is er uog, en onder deze ter weerszijde
van de lacune die ouder de scheede ligt, ziet men eene andere lacune op-
treden; deze eindigen dus naar voren blind. Zij worden van de
middelste gescheiden door vertikaal staande spierbundels die naar
hoven samenvloeien met de kringspier der scheede, zoodat nu de
geheele streek tusschen de kringspierlaag verdeeld wordt in twee zeer
ongelijke stukken door den horizontalen band. Het bovenste en grootste
en het onderste en smalste worden door dezelfde twee vertikaal staande
handen ieder iu drieën verdeeld, zoodat men heeft drie groote en drie
kleine ruimten. De middelste groote wordt ingenomen door de scheede
met het daarin liggende mediane vat. De twee zijdelingsche groote zijn
lacunen met de daarin drijvende respiratoren, en de drie kleinere zijn
platte lacunen. Alle lacunen, ook de twee grootste, zijn uog omgeven
door overlangsspieren, behalve door hare eigene bekleeding.
Nu wordt de lacune ouder de scheede verdrongen door eene massa
spieren (zoowel dwarse als overlaugsche), die haar in mijn exem-
plaar met de linksche (in andere exemplaren misschien met de beide
zijdelingsche) doen samenvallen, zoodat wij hier weer een oud
beeld terugvinden: twee lacunen (aan elke zijde der scheede ééne)
die de respiratoren bevatten, gescheiden van de twee onderste door eene
horizontale dwarsspier. De onderste begeven zich om den mond om
hier cn daar in de plooieu stukken van zich achter te laten. Bij
C. urticans heb ik al kunnen opmerken dat verscheidene van deze
lacunen om de mondholte achteraan bliud [eindigen, ten minste
verdwijnen. Hetzelfde is nu hier achter den mond het geval, zoodat
men slechts eeu klein aantal sneden verder niets anders van lacuueu
ziet dan de twee die hoven den darm, naast de scheede liggen.
Deze nemen allangs eene iets meer zijdelingsche ligging aan en ko-
men in eene plooi van den darmwand, die betrekkelijk ver in het
darmlumen dringt. Hun eigen lumen was gevuld met een coagu-
lium, dat geene bloedlichaampjes vertoonde. Juist dit coagulum
kwam hier eu daar om den darm in zeer kleine sporen voor,
vooral links eu rechts uaast de mediane ventrale lijn, zoodat ik
8i
overtuigd ben dat om den darm het lacunensysteem, hoewel tot
een minimum gereduceerd, toch aanwezig is. Het achterste deel
der oesophageaalstreek en de rest van het lichaam ontbrak.
Van een ander individu kon ik eenige dwarsdoorsneden gebruiken
die waarschijnlijk achter uit de oesophageaalstreek waren genomen.
Hier was de darm omringd door lacunen. Boven den darm, naast de
slurpscheede, waren twee grootere aanwezig. In de lacunen om
den darm was hier en daar iets te zien van het nephridiairstelsel.
En in den meest zydelingschen hoek van de slurpscheedelacunen was
duidelijk, half in de overlangsspierlaag li^end, een overlangsloo-
loopend nephridiairkanaal te zien. Overal waren de lacunen om den
oesophagus rijk met het bekende epithelium bekleed, dat op eene
betrekkelijk breede laag hyalien basaalweefsel rustte.
Bij beide exemplaren vertoonden rug- en buikwand van het vat
in de slurpscheede weder het merkwaardige verschil in bouw.
Bg een derde exemplaar, waarvan slechts de kop en het voorste
oesophageaalgedeelte sagittaal waren opgesneden, kon ik mij over-
tuigen van de aanwezigheid van zelfs zeer wijde lacunen, om dit
deel van den oesophagus.
12. Langia formosa Hübr.
Fig 62—64.
Het bloedvaatstelsel is weer typisch dat der Schizonemertea.
De opening der slurpscheede is bijna terminaal. In dezelfde door-
snede zag ik het eerste spoor der scheede en de boven haar liggende
lacunaire holte. De scheede ligt spoedig in de kringspierlaag, die
zich om haar sluit. Zij blgft aan den buikwand daarvan hggen. De
groote lacune is dus hoefijzervormig, met de horens naar beneden.
Reeds geheel vooraan vind ik overlangsspiervezels, die overal verder
zeer talrgk aanwezig zijn. De groote lacune wordt eindelijk ring-
vormig en in haar midden ligt de scheede. Schijnbaar geheel
abnormaal dus, maar men behoeft slechts te bedenken, dat de
bovenste en de onderste lacunaire boog bijna bij alle Nemertinen voor-
komen , en wanneer nu deze bogen toevallig zeer breed zijn, kan
het ligt gebeuren, dat men de onderste reeds ziet, voordat de bo-
venste weg is. De ring is dan ook slechts op drie of vier door-
sneden zichtbaar, en de hoefijzervorm komt terug, maar nu met
de horens naar boven.
Juist boven de onderste hersencommissuur staat het mediane vat
in de slurpscheede in verband met deze lacune. Nergens zag ik
dit proces zoo duidelijk als hier. Het vat was gezwollen en vol
bloedlichaampjes, zoodat de opening zoo groot was dat ^t scheen
alsof de slurpscheedewand daar gebroken was. De lacune wordt
hierachter weer in drieën verdeeld. De twee gedeelten naast de scheede
grijpen weer om de respiratoren. De horizontale spiervezelband ver-
schijnt weer onder de scheede, en scheidt van de twee bovenste
lacunen de derde, die onder de scheede ligt. Deze wordt weer ver-
deeld in drie kleinere door vertikale dwarsbanden, die uit den wand
der scheede zich naar beneden richten. Deze drie kleinere worden
echter, zoowel door overlangsche als door dwarse spiervezels ver-
drongen en op zijde geschoven, en zij vloeien met de twee groote
samen, waarin nog de respiratoren zichtbaar zijn. De vraag rijst
nu dadelijk op: welke lacunen gaan dan om den oesophagus?
De volgende doorsneden laten dan ook zien, dat geen andere dan
deze twee zulks doen (de mondspleet hgt bij Langia verder achter
de hersenen dan bij de andere genera, naar het mij toeschijnt), hoewel
zij gedeeltelijk op hunne plaats blijven liggen: naast de scheede. In
de lacunen, ook in die naast de scheede, ligt het nephridiair-
stelsel. Het schijnt echter (of ligt het aan het exemplaar dat ik
onderzocht?) dat de kanaaltjes hier vrij hggen in de lacunen en
niet tegen de overlangsspierlaag aan, zooals by alle tot dusverre
beschrevene vormen met het Schizoneinertea-karakter in het bloed-
vaatstel. De nephridiairkanalen zijn dikker en duidelijker zichtbaar dan
die van Valencinia, Polia of LAneus, en gelyken volkomen op die welke
v. Kennel afbeeldt van Notosjpermus drepanensis Hüschke (= Ce-
rebratülüs (jemculatus (delle Ciiiaje) Quatr.) In eene der dwars
doorgesneden kanalen zag ik duidelijk ciliën; zij waren iets langer
83
(Ican de cellen zelve. Ik heb niet meer dan één paar uitvoergangen
kunnen vinden. Zg waren zeer gemakkelijk bemerkbaar, lagen niet
alleen boven de zenuwstammen, maar waren zelfs recht naar boven
gericht, en hunne openingen lagen in de groeve, ontstaan door de op-
staande randen van het lichaam (cf. Geschiedk. overz. Hübreoht 1879).
Juist in de streek der openingen van het stelsel trad het mediane
vat uit de scheede, dat, zoolang het er in lag, weer den verschillenden
bouw toonde in rug- en buikgedeelte. Achter de uitvoergangen
zet het stelsel zich nog eenige doorsneden naar achteren uit.
Inmiddels zijn de lacunen om den oesophagus eerst hoe langer
hoe grooter geworden, en daarna weer afgenomen tot dat zij over-
gaan in de twee onder den darm liggende langsvaten.
Door het darmgedeelte loopen dus 3 overlangs vaten: het mediane
onder de scheede en de twee ventrale (laterale) onder den darm. Zij
worden onderling door dwarsvaten verbonden en hoewel de darm-
diverticula zeer smal zijn en dus vlak by elkaar staan, heb ik
duidelijk kunnen bemerken dat oyer elk divertikel een dwarsvaatje
liep. Doch, heb ik bij Valencinia en elders beschi\'even dat de dwars-
vaatjes zoo nauw tegen het divertikel aanliggen dat ze als het ware
een gemeenschappelyken wand hebben, bij Langia ligt het geheele
vaatstelsel, in de darmstreek, vrij in een geleiachtig stroma met
groote korrelige kernen (fig, 62—64), deze rangschikken zich meestal
dicht om het vat. Verscheidene kernen hadden om zich heen eene
onregelmatige protoplasmatische zelfstandigheid die meestal uitloopers
vertoonde, straalsgewijs om het vat gerangschikt. Ook het stroma
vertoonde radiaire strepen, die waarschijnlijk door contractie veroor-
zaakte verdikkingen van het geleiweefsel zijn. Mg. 62 stelt een
der laterale vaten voor op dwarse doorsnede. Fig, 68 een dergelijk
met een invallend dwarsvaatje, dat natuurlijk overlangs getroffen
is. Fig. 64 vertoont een gedeelte van een dwarsvaatje, geteekend
bij verschillende instelling van den mikroskoop.
84
13. Amphiporus pulcher (Johnst.) Mc Int.
Fig. 6, 7, 9, 38.
Van het bloedvaatstelsel dezer species kan ik geen kort over-
zicht geven, omdat ik niet alles gezien heb. Men mag echter uit
analogie opmaken dat het in hoofzaak gelijk is aau dat van Ampli.
lactijloreus (Johnst.) Mc Int. die hierachter zal behandeld worden.
Aan een der twee koppen, die ik heb kunnen gebruiken, zag ik
duidelgk dat mond en slurpscheede ééne gemeenschappelijke opening
hadden (zie echter 35^ p. 224); de bovenwand der opening is
tevens die der slurpscheede, de onderwand daateutegen de veutraal-
waud van den mond. Men kan hier niet zeggen dat de slurp-
scheede in de mondholte, of deze in de slurpscheede zich opent.
Hoe de koplis, want hier zijn geen lacunen maar twee vaten in
den kop, die zich vooraan vereenigen (fig. 6, 7, 9.), zich verhoudt
ten opzichte vau de slurpscheede, heb ik niet kunnen zien. Of de
twee vaten, die ik in enkele doorsneden duidelijk meen gezien te
hebben en die lateraal (zie fig. 38) en binnen de twee lichaams-
spierlageu liggen (waarbinnen nu ook het geheele zenuwstelsel ligt),
ook door den hersenring gaan, heh ik evenmin gezien. Ook niet
hoe het vat, dat iu de slurpscheede ligt, communiceert met de twee
andere van den kop. Wel zag ik dit vat een twintigtal doorsneden
verder uit de scheede gaan en onder deze loopen.
Eerst even voorbij de hersenstreek kon ik goed de laterale of
ventrale vaten zien. Zij liggen verder langs het geheele lichaam
onder het niveau der zenuwstammen.
Aan twee rompstukjes vond ik geen, aan een staartstukje zeer
duidelijk, dwarsvaten. De overgang der drie overlangsvaten in elkaar
geschiedt, even als bij alle Schizonemertea, vóór de anaalcommissuur
van het zenuwstelsel en boven den endeldarm. Histologisch kan ik
niets nader mededeelen.
Vau het nephridiairstelsel kan ilc mededeelen dat Prof. Hubrecht
in een overlangs gesneden exemplaar de uitvoergangen van het stel-
sel vlak achter de herseuen vond. Zij zijn licht te vinden, daar
85
zij buitengewoon dikke wanden liebben. Ik heb het praeperaat
nauwkeurig nagegaan en vond geen enkele opening meer. Er is
dus bij deze species één enkel paar aanwezig, doch niet achteraan
maar vooraan! Vóór deze openingen zag ik geen enkel kanaaltje.
Histologisch kan ik er niets van mededeelen.
14. Amphiporus lactifloreus (Johnst.) Mc Int.
Fig. 9, 10, 38—40.
Mond en slurpscheede hebben slechts ééne bijna terminale aan
de buikzijde gelegene opening. Dit is het eerst door Prof. Hu-
brecht waargenomen, die het op het praeparaat aanteekende. Ik
meen aan dat praeperaat duidelijk gezien te hebben, dat de slurp-
scheede geene eigene opening heeft, maar uitmondt in den rugwand
der mondholte, en deze ligt, zooals men weet, niet achter maar zeer
ver vóór de hersenen.
Boven deze mondholte, dus ook boven de slurpscheede ligt de
boog die de beide vaten van de koplis met elkander verbindt (fig. 9).
Men treft dus eerst eene doorsnede aan met één ellipsvormig gat,
daarna eene met twee gaten, zijnde de doorgesneden vaten. Deze twee
wijken steeds meer uiteen. Hun wand bestaat uit eene dikke hyaliene
basaallaag.
Zij liggen eindelijk ten opzichte van darm en slurpscheede zóó
dat hunne middelpunten eene ruit vormen met die der genoemde
organen (fig. 38).
De hersenrespiratoren zijn zeer klein. Hunne opening is zeer
vooraan, n.1. op doorsnede N®. 31. (Het exemplaar was 17 m.M.
lang, 2 m.M. dik , in spiritus; de sneden waren Y^o m-M. dik). De
kanalen loopen naar achteren, steeds onder de bloedvaten bigvend en
deze eindelijk aanrakend, terwijl ze eene dikke zenuwtak uit de
hersenen ontvangen, en eindelijk verdwijnen (N°. 41). De bloed-
vaten begeven zich (N°. 37), even vóór de onderste hersencommis-
suur naar boven, binnen de twee hersenmassa\'s, die reeds zichtbaar
8G
zijn, cn tussclien deze en de slurpscheede. Doch zij hebben een
stuk achtergelaten dat na eenige doorsneden verdivijnt (N". 42). Deze
ftukken eindigen dus blind (fig. 9). Juist boven de onderste her-
sencommissuur begeven de vaten zich onder de slurpscheede, vallen
in elkaar en communiceeren met het mediane vat in de slurpscheede,
dat daar juist zichtbaar wordt (N". 47). Inmiddels zag ik naast
de slurpscheede en boven de hersenmassa (N°. 41 en N", 46) plotseling
ter weerszijde een doorgesneden bloedvaatje optreden. Het zijn twee
naar voren gerichte takken (zie fig. 9). De twee bloedvaten gaan wan-
neer zij het mediane vat in de scheede gezonden hebben direct weer
uiteen en recht naar deze twee stukjes bloedvat, vermengen hunnen
inhoud en keeren naar hunn« plaats tusschen hersenmassa en slurp-
scheede terug, geen spoor van deze twee vreemde bloedruimten
achterlatend (N" 49 en 51). Het mediane vat blijft niet lang in de
scheede liggen, want dit zag ik op slechts vijf doorsneden van ^/-q m.M.
in dien stand. (Op een tweede exemplaar, dat jonger was, slechts
op drie doorsneden.) De twee zijdelingsche begeven zich onder het
niveau der zenuwstammen en slingeren nu voortdurend in sagitale
richting. Ik heb tweemalen met de meeste nauwkeurigheid de 800
dwarsdoorsneden door het geheele individu nagezien, doch heb ner-
gens een dwarsvaatje gevonden. In een horizontaal gesneden staart-
stuk evenwel waren zij aanwezig. Den overgang tusschen de drie
langsvaten bij Amphiporus lactijloreus heb ik zeer duidelijk kunnen
zien (want zij waren daar juist in diastole), boven den endeldarm
en vóór de anaalcommissuur.
Wat het watervaatstelsel (nephridiairstelsel) betreft, zoo kan ik
daarvan het volgende mededeelen, Het ligt evenals alle andere or-
ganen dezer species vrij in het geleiachtig stroma, waarin ik nergens
kernen heb aangetroffen Het treedt het eerst op in de hersenstreek
(snede N". 42) en wel juist daar waar ik de twee zonderlinge uit-
loopers (?) naar voren van het bloedvaatstelsel zag (fig. 9 en 39).
Het eei\'ste vaatje lag zoo dicht daartegen aan, dat het mij niets
verwonderen zou indien een ander onderzoeker daar eene opene com-
municatie vond tusschen deze twee stelsels Ik heb in alle geval
deze opene communicatie niet kunnen ontdekken, al meen ik gezien
\\
-ocr page 103-87
te hebben dat de wanden of liever hun weefsel, innig samenhingen.
De doorgesneden vaatjes vertoonen denzelfden bouw als alle mij
bekende nephridiairkanaaltjes. Deze kanaaltjes slingeren zich hoogst
onregelmatig om de zenuwstammen, steeds in de buurt van deze
blijvend. Ik heb hier weer meer dan één paar uitvoergangen ge-
vonden. Zij lagen in de volgende doorsneden:
Links. Rechts.
52, 53, 54, 55 ...... 55, 56, 57.
...... 57, 58, 59, 60.
62, 63, 64........... 62, 63.
......... 65, 66, 67, 68. )
......... 65, 66, 67, 68. ^
......... 73, 74, 75.
77, 78 .............
............. 84, 85. I
85.................. 85. ^
...............91.
97, 98 ...............
Bij N". 110 hield het nephridiairstelsel op en vertoonden zich de
eerste sporen van generatieorganen. Hier is dus tevens de grens
tusschen oesophageaalstreek en darmstreek. Men ziet terstond hoe
onregelmatig de uitvoergangen zijn aangelegd. Eigenlijk zijn slechts
drie paren aanwezig. De andere schijnen bepaald onparig te
zyn. Ik heb de sneden die gezamenlyk één uitvoergang te zien
gaven, doordat deze schuin naar voren of naar achteren liep, naast
elkaar geschreven. Men ziet tweemalen aan de rechterzijde twee
uitvoergangen met eene accolade vereenigd. Dit duidt op twee
vreemde verschijnselen die ik tot dusverre niet by Nemertinen heb
wedergevonden. De uitvoergangen 65 enz., onder de eerste accolade
liepen, zooals men ziet, parallel aan elkander (fig. 40) in hetzelfde
viertal sneden, aan dezelfde zijde, en wel één ond^ den zenuwstam.
De tweede bijzonderheid is deze, diit de uitvoergangen 81 en 85, rechts,
met hun
de huid hadden!
15. Amphiporus marmoratus Hubr.
Pig, 38.
Moud en slurpscheede hebben ééne opening. Ik heb echter niet
met zekerheid kunnen nagaan aan wie zg eigenlijk toebehoort, daar
de slurpscheede uitgerekt was door de naar buiten gerichte slurp.
De koplis was duidelijk zichtbaar. Zij liep boven over de gemeen-
schappelijke opening, dus ook boven de slurpscheede. De twee vaten
komen eindelijk, naast de slurpscheede en den darm te liggen, zoo
als fig. 38 aangeeft. Onder hen liggen de hersenrespiratoren zou-
der ze aan te raken. Zij richten zich even vóór de hersenen iets
naar de rugzijde naast de scheede en schuiven tusschen de hersen-
massa\'s en de scheede langs deze naar beneden: zg gaan dus zoo-
doende door den hersenring. In het exemplaar dat ik onderzocht
had iets abnormaals plaats en wel dit: het linker vat daalde langs
de slurpscheede niet geheel tot onderaan, het rechter wel, werd
daar breeder (diastole? het was vol lichaampjes), en stond duidelijk
in opeue communicatie met het slurpscheede-vat dat daar juist zicht-
baar wordt. Zij behoeven niet weer uaar boven te gaan, daar de
hersenmassa\'s links en rechts uitwijken en kleiner worden, de onderste
commissuur verdwijnt en er dus plaats genoeg voor hen is; verder
begeven zij zich naar beneden, doch blijven boveu de zenuwstammen
liggen. Het mediane vat treedt na 24 doorsneden weer uit de
slurpscheede (de doorsneden schat ik op gemiddeld \'/j,, mM.; het
exemplaar was 1 mM. dik), en een 10 tal doorsneden meer naar
achteren begeven zich de laterale vaten tusschen den darm en de
zenuwstammen naar beneden en blijven daar liggen.
Wat het nephridiairstelsel betreft, dit ligt even achter dc herse-
beiden slechts ééne doorhoriug iu de basaalmenbraau eu
89
neti en bestaat uit een sterk gekronkeld kanaal, boven de zenuwstam-
men. Het was na een 25tal doorsneden verdwenen en was dus bij
dit exemplaar zeer kort Communicatie met het bloedvaatstelsel zag
ik niet. Het eerste wat ik van het stelsel gewaar werd, van voren
naar achteren de doorsneden bezichtigend, waren de twee duidelijk
zichtbare uitvoergangen. Zij zyn dus zoo ver mogelijk naar voren
gelegen, en wel boven de zenuwstammen, maar in plaats van nage-
noeg horizontaal te loopen, begeven zij zich byna vertikaal naar
beneden en monden dus aan de buikzijde naar buiten.
Noch over het bloedvaat-, noch over het nephridiair-stelsel kan
ik histologische bijzonderheden mededeelen.
10. Amphiporus hastatus Mc Int.
Yig. 8, 13, 53, 63, 64-, 70, 71.
Mond en slurpscheede hebben weder ééne enkele, bijna terminale
opening, namelijk die van den mond, want de slurpscheede opent
zich in de mondholte vlak vóór de onderste hersencommissuur. Her-
senrespiratoren ontbreken.
Verder vond ik geen boog in den kop, noch ook de twee vaten
die bij de andere Hoplmemertea zoodanigen boog vormen. Toch
was de geheele kop (57 doorsneden van ± \'/,„ m.M. dikte), te
oordeelen naar enkele bijzonderheden, goed geconserveerd.
Tusschen de gemeenschappelijke slurp-slokdarmbuis (waaraan drie
lagen te onderscheiden zijn: eene binnenste epitheliumlaag, eene hya-
liene basaallaag en eene kringspierlaag), en de huidspierlaag (die
hier alleen bestaat uit de kringspierlaag), bevinden zich in de
voorste doorsneden (bgv. de 10^) nog drie lagen; twee daarvan,
hggende zoowel tegen de kringspierlaag der huid als tegen die der
gemeenschappelijke buis, bestaan uit groote blazige cellen met groote
kernen; de derde, daartusschen, is een geleiachtig stroma. De
huidlaag is 2—3, de andere 4—6 cellenrijen dik, welke niet on-
90
regelmatig opgebouwd zyn, maar straalsgewijs geplaatste cellen ver-
toonen. Men zoude zeggen dat ze op rijen staan die in de liuidlaag
centripetaal, en in de binnenlaag centrufigaal gerangschikt zyn.
Aan de gemeenschappelijke opening ziet men dat het epithelium
der buis in de huid, de hyaliene basaallaag in de basaalmembraan,
de beide kringspierlagen en de beide cellenlagen geleidelijk in elkaar,
overgaan. Hoe verdar naar achteren, des te meer overlangsspiervezels
vertoonen zich in de beide cellenlagen. In de huidlaag geschiedt dit
over de geheele breedte, maar in de binnenste laag niet. Hierin
onderscheidt men spoedig twee lagen, terwijl zij zich van de laag
geleiachtig stroma hoe langer hoe scherper scheidt doordat deze aan
hare grens zich zoodanig verandert, dat ze gretiger kleurstof opneemt.
De twee lagen die men langzamerhand zich ziet vormen in de binnenste
cellenlaag zijn: eene binnenste van een zeer groot aantal kernen,
zooals ze in de figuren 63 en 64 van Langia zijn afgebeeld, en
ccne buitenste van overlangsspiervezels, die in groepen (bundels) bij
elkaar liggen. Het aantal der zooeven genoemde kernen vermindert
naarmate men de hersenen nadert, zoodat de laag vlak vóór de
hersenen meer het karakter krijgt van geleiachtig stroma. Er zijn
hier dus twee lagen geleiachtig stroma: eene tusschen de twee
lagen overlangsspiervezels, en eene de geheele area vullend binnen
de binnenste overlangsspierlaag, in welke area nu liggen: centraal
zenuwstelsel, slurpscheede, darm, vaatstelsel en geslachtsorganen.
De buitenste laag geleiachtig stroma is vóór aan de snuitpunt betrek-
kelyk het breedst, is op de hoogte der hersenen nog in zijn geheel,
doch wordt naar achteren toe hoe langer hoe smaller, en wel meer aan
de ventrale dan aan de dorsale zijde, zoodat ongeveer in doorsnede
N" 110, dus even zoo ver van de hersenen als deze van de snuitpunt,
de twee overlangsspierlagen aan de ventrale zyde in elkaar overgaan.
Nog eens zoo ver naar achteren (doorsnede N". 160), en ook aan de
zijde en den rug versmelten deze twee lagen, zoodat nu verder
naar achteren Amphiporus hastatus in hoofdzaak niet meer te onder
scheiden is van eene andere Hoplonemertine.
In het vóór de hersenen gelegen gedeelte van de laag hyalien
geleiachtig stroma (tusschen de twee lagen blazige ceUen) ziet men
91
geïsoleerde enkele, of groepjes van dezelfde blazige cellen. Deze zijn,
als ze op zich zelf staan, rond of ellipsoïdisch, iu groepjes staande
polygonaal; hunne grootte varieert van 14—30 mikron. Hun
inhoud is glashelder, doch er zijn stukken van eene fijn korrelige
zelfstandigheid in, die waarschijnlijk protaplasma is, dat somtijds,
even als in planteucellen, om den kern ligt en draden naar de
wanden der cel zendt, en daardoor onregelmatige stervormige
figuren vormt. Ook zag ik cellen waarin het protoplasma duide-
lijk wandstandig was. De kern lag dan ook tegen den waud. Deze
groepjes van blazige cellen verminderen naar achteren, zoodat op
de hoogte der hersenen nog slechts weinige zichtbaar zijn en nog
meer naar achteren geen enkel meer te vinden is. Hoe meer van die
cellen verdwgneu des te meer worden fijne kanaaltjes zichtbaar, die
tot zelfs geheel vooraan voorkomend, een hoogst primitief karakter
dragen. Soms, doch zeldeu zijn zg eenvoudige lumina in het
geleiachtig stroma, hun wandje bestaat echter uit veranderd hyalieu
geleiweefsel, dat gretiger kleurstof tot zich trekt; in andere gevallen
ziet men buiten dit hyaliene basaallaagje eenige groote kernen liggen ,
volkomen gelijk aan die der blazige cellen. Meestal echter zijn deze
lumina begrensd door eenige, soms tot eenen gesloten ring vereenigde
blazige cellen (zie fig. 70). Zulk een kanaaltje overlangs gezien,
is afgebeeld in fig. 71.
Het is mij onmogelijk geweest de kanaaltjes te vervolgen. Zij
schijnen alle in elkander over te gaan en een netwerk te vormen;
ik heb het iu fig. 8 aanschouwelgk voorgesteld. Eene dwarsdoor-
snede door den kop ziet er echter geheel anders uit als eene door
dien van Valencinia longirostris (zie fig. 13 en 53).
In de doorsneden tusschen de bovenste en de onderste hersen-
commissuur zag ik tusschen de scheede en de hersenen een grooter
vaatje dan de andereu in het geleiweefsel. Zij naderen elkander
tot zij onder de scheede gekomen zijn, en communiceeren met het
mediane vat dat slechts in deze ééne doorsnede in het lumen der
scheede lag, in de vier volgende lag het in haren spierwand en
in de vijfde onder de scheede. Achter de onderste hersencommis-
suur zag ik de twee weer .gescheiden vaten naar beneden gaan,
92
zoodat zij eeuige doorsneden verder onder de zenuwstammen kwa-
men te liggen.
Achter de hersenen heeft men natuurlijk weer eene oesopha-
geaalstreek en eene darmstreek.
In de oesophageaalstreek zag ik de vaatjes in de beide lagen ge-
leiweefsel door de binnenste overlangsspierlaag met elkaar in ver-
binding treden. De vaatjes staan eveneens in verbinding met de
drie hoofdvaten en zijn alle in zekere regemaat geplaatst: zg
liggen namelijk in zekere regionen, zoodat de dwarsdoorsneden
altijd hetzelfde figuur door de vaatjes opleveren. Er loopen, onder
den darm door, vaatjes tusschen de beide ventrale hoofdvaten. Van
het mediane vat loopen vaatjes naar deze verbindingsvaten, en
hoogst zelden direct naar de ventrolaterale. Ook tot dusverre nog
nergens gevonden verbindingtakken van de ventrolaterale, die boven
over\'de scheede, de zenuwstammen aan de binnenzijde passeerende,
loopen, waren overal waar te nemen. Het is zeer wel mogelijk,
dat tusschen deze dwarsloopende vaatjes, die alle op elkaar ge-
lijken (fig. 71), nog verbindingen bestaan, zoodat het geheel een net
is. Dit was echter op dwarsdoorsneden niet na te gaan.
In het oesophageale gedeelte waren zeer dikwijls twee dwars
doorgesneden langsvaten te zien boven de zenuwstammen, dus dor-
solaterale. Deze waren niet altijd te zien, zoodat ik niet geloof
dat er één doorloopend hoofdvat is, maar telkens stukken. Zij
lagen juist in den weg der verbindingstakken, die van het eene
ventrolaterale vat over de slurpscheede naar het andere loopen. Deze
verbindingstakjes monden altijd in de stukken overlangs loopende
dorsolaterale, met andere woorden deze dorsolaterale zijn dus ver-
bindingen tusschen de dwarsvaatjes. Van deze dorsolaterale langs-
vaten zag ik herhaalde malen over de zenuwstammen heen een fijn
kanaaltje zich bijna rechtlijnig naar de huid begeven. Nooit is \'t mij
echter gelukt eene doorboring der basaalmembraan te zien. Loopen
zij dan blind uit? Het is te hopen dat een volgend onderzoeker uit-
voergangen vindt van dit nephridiairstelsel, want ik twijfel er niet
aan of dit geheele stelsel fijne kanaaltjes en dorsolaterale stammen
behoort tot een nephridiairstelsel dat hoogst primitief is, (Vergelijk
93
het iiephridiairstelstelsel van alle Hoplonemertea,vfhet hoofd-
kanaal ook altyd min ot meer hoven de zenuwstammen ligt!) Ik
heb geaarzeld om het stelsel op de figuur weer te geven, uithoofde
van zijn gecompliceerden aanleg.
In histologischen bouw wijken zij in niets af van de dwarsvaatjes
der bloedvaten (fig. 70, 71), zelfs de dorsolaterale en de van tgd
tot tijd dwarsgesneden kleinere verbindingen tusschen de dwarsvaatjes
hadden denzelfden bouw, alleen waren zij grooter. Alle vertoonden
een uitwendigen ring van groote blazige cellen, om eene hyaliene
basaallaag, waarbinnen dan eenige groote korrelige kernen lagen,
die niet te onderscheiden waren van alle andere in het geleiachtig
weefsel van den kop of van de blazige cellen zelve. De kernen
lagen in een fijnkorrelig laagje. Zijn de kernen bloedlichaampjes
en is het fijnkorrelig laagje gecoaguleerd bloedvocht, of behooren zg
beiden tot de inwendige bekleeding van deze vaatjes zelve? Ik heb
het niet kunnen uitmaken.
Het mediane en de twee ventrolaterale vaten hebben tusschen het
basaallaagje en de groote cellen nog een dun laagje kringspiertjes.
In het darmgedeelte komen slechts over enkele divertikels dwars-
vaatjes voor. In het staartgedeelte daarentegen menigvnldiger, hier
en daar een divertikel overslaande.
De laterale vaten loopen steeds onder de zenuwstammen, niet
onder den darm.
17. Drepanophobus rubrostriatüs Hübr.
Fig. 7, 42.
Ik kan met de beschrijving dezer soort kort zijn. Het bloedvaat-
stelsel bestaat uit eene koplis, die over de slurpscheede heen loopt.
(Slurpscheede en mond hebben ieder hunne eigene bijna terminale
opening.) De doorgang door den hersenring en de samenhang met
het mediane vat, dat alleen in de oesophageaalstreek in de scheede
ligt, geschiedt op de wgze die bg alle Iloplonemertea met eene koplis
94
plaats vindt. In de oesophageaalstreek zgn geen, in de darmstreek
wel dwarsvaatjes aanwezig. De vereeniging aan de staart is normaal.
Het nephridiairstelsel ligt in de oesophageaalstreek, geheel boven
de zenuwstammen, en wel steeds met tallooze kronkels, zoodat men
bijna altijd meer dan één doorgesneden kanaaltje ziet. Bedenkt men
dat een gekronkeld kanaal steeds drie, vijf of zeven doorsneden
moet vertoonen, en ziet men in eene doorsnede vier doorgesneden
kanaaltjes, dan moet men ook besluiten dat minstens een van deze
vier kanaaltjes een zijtakje is. Daar ik meermalen een even aantal
zag, zoo vermoed ik dat er vele zijdetakjes zijn , zoodat ik het
nephridiairstelsel in fig. 7 ook met vele vertakkingen heb geteekend.
De uitvoergangen liggen midden in de oesophageaalstreek, beschrijven
over de zenuwstammen een boog en gaan vertikaal naar beneden^
zich ventraal openend. Fig. 43 geeft eene doorsnede te zien door
de oesophageaalstreek van Drepanophorus.
Men ziet aan de slurpscheede twee zijdelingsche zakken, die zich
naar beneden richten tusschen darm en zenuwstammen. Deze zak-
ken komen zuiver paarsgewgs voor, van de hersenen af tot achter
aan de scheede.
Mc. Intosh is de eerste (24) die aan de scheede van Drepanophorus
iets bijzonders waarnam. Hij zag op sagittale doorsneden doorbo-
ringen in den zijdeliugschen wand der scheede en beeldt ze ook af;
zonder echter verder nauwkeurig na te gaan wat die openingen zijn,
zonder door eene figuur of met eene beschrijving zijne bewering te
staven, komt hij tot het besluit dat deze openingen het verband
vormen tusschen het bloedvaatstelsel en de slurpscheede.
Hubkecht (35) zag het eerst de ware natuur dezer organen
//membranaceous sacs."
Ik heb moeite gedaan om zoowel op dwars- als overlangssneden
deze wonderlijke kanalen te vervolgen. Het zijn slechts blind loopende
buizen, soms sterk aan hun uiteinde verbreed, zakvormig. Meestal
loopen zij ongekronkeld met een boog naar beneden, Eene enkele
maal vond ik eene verbinding tusschen twee van deze buizen. Hunne
mondingen in de scheede waren soms open, meestal zoo nauw gesloten
dat alleen eene sterke vergrooting eene opening kon aantoonen.
95
Het is hier de plaats niet om deze zakken te verklaren of hunnen
histologischen bouw na te gaan, maar met het bloedvaatstelsel staan
zij niet in verbinding.
Wat de histologie betreft, het mediane vat zit in de slurpscheede
met eene zeer smalle basis vast, zoodat het byna geheel door het
scheedevocht wordt bespoeld. Doch ik heb nergens gezien dat de
bovenzijde anders gebouwd was dan de onderzijde. Het epithelium
der scheede gaat over het vat heen. De hyliene hasaallaag der
slurpscheede smelt sameu met die van het vat, en vlak onder het
vat loopen eenige overlangsspiervezels. Ligt het mediaue vat onder
de scheede, dan bevinden zich, even als bij de laterale vaten, om de
hyaliene hasaallaag eenige kringspiervezels. Binnen de hyaliene hasaal-
laag treft meu het gewone epithelium weder aan. De nephridiairkanalen
zien er uit als bij alle andere species.
Nog eene bijzonderheid wil ik vermelden. Bij mijne beschouwing
van den overgang van het vat in de slurpscheede in het daaronder
verloopend heb ik mij voorgesteld dat het laatste ontstaan zoude
zijn langs de geheele lengte der slurpscheede door eene plooi
van deze, die eindelijk werd afgesuoerd. Bij Drepanophorus is het
alsof men dit aau een volwassen exemplaar nog zien kan. Het vat
vertoont op dwarsdoorsneden eene punt naar boven die dikwyls in
de spierlaag der scheede dringt; de scheede daarentegen eene die
naar onderen gericht is. Opeue communicatie tusschen hen beide
bestaat echter niet.
18. Drepanophorus serraticollis Hübr.
Fig. 65.
Moud en slurpscheede hebben ieder hunne eigene opening. De koplis
heb ik kunnen zien, loopende over de slurpscheede. Dwarsvaatjes
zag ik in een staartstukje tot aan de punt der staart, waar de drie
langsvaten in elkander overgaan. De dwarsvaatjes zagen er op dwarse
doorsneden juist uit als die van Cerebratuhis marginatus (lig. 65).
96
19. Tetrastemma candidüm (O. F. M.) Oerst.
Fig. 6, 38.
De koplis heb ik niet over de slurpscheede zien loopen. Het
praeparaat was daartoe niet toereikend geconserveerd. De twee vaten
der lis zag ik wel (fig. 38). Zij schuiven op de gewone wijze tus-
schen slurpscheede en hersenen door, dalen naar beneden langs de
scheede en communiceeren vlak onder deze en achter de onderste
hersencommissuur met elkander en met het mediane vat, dat bij
Tetrastemma nooit in de slurpscheede ligt. De twee laterale glijden
tusschen darm en zenuwstammen nog meer naar beneden en gaan
geheel onder den darm liggen, zoodat zij ventraal zijn. Het prae-
paraat was te slecht om dwarsvaatjes te vinden. Misschien zijn zij
aanwezig.
20. Nemertes gracilis Joiinst.
Het exemplaar was sagittaal gesneden, 23 m.M. lang. In het
achterste gedeelte zag ik duidelijk dwarsvaatjes óver de diverticula
loopen. Zij hadden geen kringspiertjes om het basaallaagje.
Het nephridiairstelsel is buitengewoon lang, want bij het 23
m.M. lange en 1 m.M. dunne exemplaar zag ik vlak achter de
hersenen een vaatje, en op 8 m.M. van de snuitpunt af nog twee
andere; omtrent hunne histologische bijzonderheden kan ik niets
mededeelen.
21. Malacobdella grossa (O. F. M.) Blainv.
Fig. 8
De beschrijving van Von Kennkl (31), zoowel van het bloedvaat-
stelsel als van het nephridiairstelsel, kan ik niet verbeteren, wel
kan ik er iets aan toevoegen.
97
De koplis gaat naraelgk weer over de slurpsckeede heen, even
als bij alle andere Nemertinen. Niet alleen aan de twee laterale
vaten ontwikkelen zich takken maar de geheele koplis geeft takken
van zich af. Aan het mediane vat zag ik er geen.
Ik heb zoowel in de twee overlangsche kanalen als in de uit-
voergangen van het nephridiairstelsel cihën gezien en, hoewel de
uitvoergangen niet zoo zichtbaar over de zenuwstammen heen loopen
als gewoonlijk, omdat hier de hoofdstammen reeds buiten deze lig-
gen, blijft toch de zaak dezelfde, want de hoofdstammen liggen
meer naar voren boven de zenuwstammen, gaan dan meer naar buiten,
en zenden de uitvoergangen met eenen kleinen boog onder de zenuw-
stammen naar de huid.
Wij hebben dus gezien dat er drie vormen van bloedvaatstelsel
bij de Nemertinen voorkomen. Daarbij verdient opmerking, dat,
hoewel Valenciniaidae en Poüaidae tot de Palaeonemertea behooren,
zy in hun bloedvaatstelsel en in hun nephridium reeds het type
der Schizonemertea vertoonen. Gemakshalve zal ik in deze beschou-
wingen spreken over het Palaeo-type, het ScMzo-ti/pe en het Hopla-type.
Iu het Palaeo-type zien wij twee overlangsruimten die vóór in den
kop met elkander communiceeren boven de slurpscheede, in den kop
en de oesophageaalstreek lacunair zijn, in de oesophageaalstreek
eene neiging hebben hunne oppervlakte te vergrooten, in de darm-
streek echte vaten zijn, en in de staart met elkander communiceeren
hoven den endeldarm.
In den kop kunnen ook lacunaire verbindingen voorkomen onder
de slurpscheede In de oesophageaalstreek geschiedt de vergrooting
der oppervlakte doordien de lacunen öf zeer groot ziin (Cephalotrix),
öf daarvan telkens stukken afgezonderd zijn, die echter met de
hoofdlacunen blijven communiceeren (Carinella), öf langs de geheele
lengte der oesophageaalstreek de lacune zich in twee stammen ge-
splitst heeft, die alleen vooraan een blijvende gemeenschap bezitten
(^Carinoma).
De vaten loopen bij Carinella achter in het lichaam direct in
elkaar, boveu den endeldarm, doch dit is niet het geval bij Cari-
noma. Hier monden zij in lacunaire holten, die boven over den
endeldarm met elkaar communiceeren. Vóór deze verbinding hebben
zich reeds verscheidene lacunen gevormd, eveneens boven den darm
en deze communiceeren nu telkens met de twee vaten, zoodat er
rudimentaire dwarsvaten aanwezig zijn.
99
Daarenboven ontwikkelen zich bij enkele vormen van de Palaeo-
nemertea {Carinella 2e vorm, Carinoma) nog twee andere vaten in
de slurpscheede en wel alleen in de oesophageaalstreek. Deze loo-
pen naar achteren blind uit en staan met het bloedvaatstelsel in een
verband, dat in vele gevallen slechts met moeite kan worden aan-
getoond.
In het Schizo-type treffen wij aan: in den kop lacunaire ruimten,
die zoowel onder als boven de slurpscheede communiceeren; in de
oesophageaalstreek eveneens lacunaire ruimten, die bijna langs den
geheelen oesophagus en onder dezen communiceeren en tevens naast
de slurpscheede twee lacunen min of meer duidelijk van zich af-
scheiden; en in het overige gedeelte van het lichaam, overlangs-
vaten, die onderling door middel van dwarsvaten verbonden zijn. De
communicatie in de staart ligt hoven den endeldarm.
In de oesophageaalstreek vinden wij slechts één vat in de slurp-
scheede. Dit staat geheel vooraan met de lacunaire verbinding
onder de slurpscheede in verband dwars door den wand der scheede.
Achteraan doorboort het eveneens den wand der scheede, en zet zich
voort in het daaronder gelegen mediane vat.
Bij de lagere vormen (Falenciniaidae) zetten de twee lacunen
naast de slurpscheede zich verder naar achteren voort en wel in
het niveau der dwarsvaatjes, zoodat deze aan de eene zijde in haar
vallen en aan de andere zijde er weer uittreden.
Het derde type, het Hoplo-type, is voornamelijk daardoor ge-
karakteriseerd dat lacunaire ruimten ten eenenmale afwezig zijn. Er
is dus een gesloten hloedvaatstelsel. Hier vindt men (exc. Amphi-
porus hastatus Mc Int.) in den kop twee vaten die zich geheel
vooraan verbinden hoven de slurpscheede en op de hoogte van
den hersenring eveneens in elkaar vallen onder de scheede, doch
van hieraf tot achter aan de staart komen nu drie langsvaten voor,
waarvan het mediane in de oesophageaalstreek dikwijls voor een
gedeelte in de slurpscheede ligt In de darmstreek worden meestal
de drie langsvaten door dwarsvaten onderling verbonden. De com-
municatie in de staart ligt hoven de endeldarm.
De koplis kan zich sterk vertakken (fig. 3, Malacobdella). Het
-ocr page 116-100
gedeelte van het mediane vat dat in de slurpscheede ligt wordt
in dit type hoe langer hoe kleiner. Er zyn zelfs vormen waar
het niet meer in de slurpscheede treedt maar er over zijne geheele
lengte onder blijft (Nemertes, Tetrastemma, Malacohdella). In
de darmstreek komen over de geheele lengte of alleen in het
achterste gedeelte dwarsvaten voor. Of er ontwikkelen zich alleen
bij geslachtsrijpheid eenige takjes aan de langsvaten, doch meer
aan de laterale dan aan het mediane (fig. 8 Malacohdella). Ont-
wikkelt er zich een hechtorgaan of zuignap aan het lichaam dan
houdt daarmede het bloedvaatstelsel gelijken tred en ontwikkelt
talrijke takken in de zuignap (fig. 3 Malacohdella).
Bij alle Nemertea heeft dus de voorste vereeniging der bloed-
ruimten plaats hoven de slurpscheede, de achterste hoven den endel-
darm. Bij alle Nemertea zijn overal de bloedruimten van binnen
bekleed met een epitheliumlaagje, hierop volgt steeds een hyalien
basaallaagje. Buiten dit basaallaagje kunnen of groote blazige
cellen liggen (fig. 70 en 71), of protoplasmatische cellen met kernen
(fig. 62—65), of er vormen zich uit de protoplasmatische cellen
kringspiervezels (fig 66), zelden daarbuiten nog overlangsspiervezels
(fig, 74-75).
Wat het nephridium betreft, bij Carinella is een gedeelte van de
zijdelingsche langsvaten gedifferentieerd tot een dergelijk orgaan. Dit
is hier duidelyk een van de bloedvaten afgezonderd gedeelte, even
als de stukken in de oesophageaalstreek; het communiceert nog
zoowel direct als indirect met het bloedvaatstelsel. Een gedeelte
van de wanden van het bloedvat differentieert zich tot eene klier
wier functie het is de verbruikte of overtollige stoffen uit het bloed
af te zonderen en te transporteeren naar een reservoir: het van het
bloedvat afgescheiden gedeelte. Dit heeft nog twee opene commu.
nicaties met het bloedvat. De scheiding is dus als het ware nog
niet geheel afgeloopen, en de communicatiepunten gaan misschien
met den groei van het dier ook verder van elkaar staan, steeds
de voorste en de achterste limiet van het nephridium vormend. De
excreten der nephridiairklieren moeten naar buiten worden gevoerd,
101
daartoe vormt zich aan elk reservoir een uitvoergang. De beide
uitvoergangen liggen nagenoeg op dezelfde hoogte, zoodat, indien
het dier in segmenten verdeeld was, zij in hetzelfde segment zouden
te vinden zijn. Zij worden door de basaalmembraan en de huid
gewoonlijk toegeknepen, zoodat geen zeewater kan binnendringen,
doch door een inwendigen druk, veroorzaakt door de spierwanden
van het reservoir, zullen de openingen zich wel moeten verwijden.
Ik stel mij dan ook voor dat de uitscheiding der excreties van het
nephridium van tijd tot tijd plaats heeft. Het nephridium van
Carinella, den laagsten vorm van iVmerifm, waarin tot dusverre een
zoodanig orgaan werd gevonden, is dus hoogst primitief.
Hooger ontwikkeld is het nephridairstelscl van Carinoma. De
functie van afzondering der stofwisselingsproducten is hier verplaatst
in de kanalen van het stelsel zelve. Er is hier geen nephridiairklier
in het bloedvat aanwezig. De kanalen echter zijn bekleed met een
epithelium, bestaande uit louter khercellen. De afscheiding naar
buiten geschiedt niet periodiek maar permanent, daar elke cel voor-
zien is van een lang trilhaar, dat altijd naar buiten is gericht. Het
stelsel, hoewel zóó veranderd dat het onmogelijk met het bloedvaat-
stelsel kan verward worden, toont echter bij Carinoma, nog duidelijk
zijne verwantschap daarmee. Er bestaan aan weerszijden drie opene
communicaties en de geheele onderwand van het bloedvat tusschen
de eerste en tweede opene verbinding is gemetamorphoseerd in een
weefsel dat volkomen gelijkt op dat, waaruit het nephridiairkanaal
bestaat dat er vlak langs loopt. Ook hier heeft men dus een ge-
deelte van het nephridium dat als \'t ware van het bloedvat is afge-
snoerd. De sporen zijn nog overgebleven! De beide uitvoergangen
liggen ook hier in hetzelfde transversale vlak.
In het Schizo-type vindt men het nephridium in zijn geheel gelegen
in de lacunaire holten der oesophageaalstreek. Bg enkele soorten strekt
het zich nog een klein eind in de darmstreek uit Het geheele kanalen-
stelsel is meestal vlak tegen den binnenkant der binnenste overlangs-
spierlaag aangelegen. Er zijn echter vormen waarin het vrij schijnt
te baden in de lacunen {Langia). Bij de meesten was het mij niet
mogelgk den vorm juist na te gaan. Bij Valencinia heb ik echter
102
de zekerheid verkregen dat de vorm die is van een ladder, en dat op
de hoogte van elke sport een uitvoergang aanwezig is of gevormd kan
worden. Er zijn dus twee langskanalen en talrijke dwarskanalen, zy
zijn echter alle even dik. Het geheel wijst op een segmentsgewijs aan-
gelegden houw van het dier. Hetzelfde treft men aan bij Polia en
Lineus. By deze twee genera heb ik echter den vorm niet kunnen
nagaan, doch het komt mij voor dat de kanaaltjes alle even dik zijn.
Bij Cerehratulus en Langia echter is duidelijk één dik overlangskanaal
te zien en verscheidene andere dunnere. Hierbij heb ik niet meer
dan één paar uitvoergangen kunnen vinden. Hoe lager dus de vor-
men , des te meer paren uitvoergangen er voorhanden schijnen te zijn,
hoe hooger des te minder, totdat er slechts één paar over is.
Het nephridiairstelsel der Hoplonemertea vertoont weer allerlei trap-
pen van ontwikkeling. Het bestaat uit talrijke kanaaltjes die in gemeen-
schap staan met twee overlangskanalen, en deze zenden uitvoergangen
naar huiten. De uitvoergangen zijn bf ten getale van twee aanwezig,
[Drepanophorus, Nemertes, Malaßohdella, Amphiporus pulcher,
of er komen talrijke voor {Amphiporus lactifloreus, en hastatus\'i).
Waar er twee voorkomen kunnen deze zich geheel vóóraan {Amphi-
porus pulcher) of midden in [Drepanophorus ruhrostriatus) of geheel
achter aan het stelsel bevinden [Malaeohiella).
Het nephridiairstelsel van alle Nemertea bestaat dus uit een of
meer kanalen, al of niet van het bloedvaatstelsel volkomen geschei-
den, al of niet voorzien van cilia, en die door middel van uitvoer-
gangen met de buitenwereld in verbinding staan. Deze uitvoergan-
gen liggen alle boven de zenuwstammen.
Ik wensch thans nog even terug te komen op mijne, hoewel
zeer voorloopige, hypothese over de physiologische functie der twee
slurpscheedevaten van het Palaeo-type, van het in de slurpscheede
liggend mediane vat der beide andere typen en van de slurpscheede-
zakken van Drepanophorus-
Mc Intosh was de eerste die, zoowel in het Schizo-type uls in het
Palaeo-type, gewag maakte van een vat dat in de slurpscheede lag.
Bij Lineus marinus vond hy in het voorste deel der oesophageaal-
103
streek het mediane vat in de scheede liggen en beschreef van Cari-
noma Armandi twee vaten in de scheede, gelegen op het zelfde
niveaii als de horens van den halvemaanvormigen darm. Eigenaardig
kan het genoemd worden dat Mc Intosh bij de beschrijving der
laatste zegt: //de physiologische beteekenis van deze vaten is dui-
delijk, sinds de ontdekking van eene regelmatige rij van vaten die
in de slurpscheede uitmonden." Bedoelde Mc Intosh hiermede iets
anders dan dat het bloedvaatstelsel blijkt samen te hangen met de
slurpscheede? Dewoletzky zag het mediane vat in de scheede ook
bij een vorm van het Hoplo-type {Drepanophorus).
Het spreekt van zelf dat ik, overtuigd van het feit dat het
bloedvaatstelsel niet in open verband staat met de slurpscheede,
de hypothese (?) van Mc Intosh niet kan aannemen, te meer omdat
hij zich tevreden stelt met de woorden: //de physiologische betee-
kenis is duidelijk" met welke woorden niet alleen verscheidene physio-
logische beteekenissen kunnen bedoeld worden, maar zelfs niet ééne
definitief wordt aangeduid. Ik wenschte daarom eene andere hypo-
these op te werpen, welke luidt: Zoowel de twee blind eindigende
vaten in de slurpscheede van het Palaeo-type, als dat gedeelte van
het mediane vat dat in de slurpscheede ligt bij het Schizo- en
Hoplo-type, als de ,/membranacious sacs" (Hubkecht) van Drepa-
nophorus , hebben eene rol te vervullen met betrekking tot de
stofwisseling der slurpscheede, zoowel wat betreft oxygenatie als
wegvoering van overtollige stofwisselingsproducten."
Het is overbodig alle gronden, die mij tot deze gedachten voerden,
hier te herhalen. Men leze slechts alles wat ik omtrent bovengenoemde
organen of orgaangedeelten heb medegedeeld bij mijne beschrijving
van het bloedvaatstelsel der afzonderlijke soorten (p. 44, 45, 51,
59, 60, 69, 72, 73, 75—78, 81, 83).
By die vormen, waar het bewuste vat slechts voor een klein ge-
deelte, of in het geheel niet meer in de slurpscheede ligt, is deze
öf betrekkelijk klein, zoodat de producten der stofwisseling genoeg-
zaam door de wanden der scheede zelve naar het parenchymateuse
gelei weefsel, waarin het nephridiairstelsel ligt, kunnen verplaatst
worden, of de slurpscheede is groot, maar hare oppervlakte wordt
104
aanmerkelijk vergroot door middel van zakken die langs de geheele
lengte in het parenchymateuse weefsel dringen en die dus van
dubbelen dienst kunnen zijn: 1° als tijdelijke reservoirs voor het
slurpscheede vocht (Hubrecht, 35) en 2" als overbrengers van de
producten der stofwisseling der slurpscheede naar het parenchyma-
teuse weefsel, waarin het nephridiairstelsel ligt.
over het blcedvaatstelsel en de nephridia (exeretopiseh apparaat)
der Nemertinen.
1. Delle Chiaje. Memorie sulla storia e notomia degli aaimali
senza vertebra del Regno di Napoli. Volume II. p. 408. 1828.
2. Delle Chiaje. Descrizione e notomia degli animali inver-
tebrati delle Sicilia citeriore osservati vivi negli anni 1822-1830.
Volume III. p. 128.
3. Dugès. Aperçu de quelques observativi nouvelles sur les
Planaires et plusieurs genres voisins. — Ann. Sc. Nat. XXI. 1830.
4. Johnston. Miscellanea zoologica. — Magazine of Zoology
and Botany I. 1837.
5. Rathke. Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Physi-
ologie. — Neueste Schriften der Naturf. Ges. zu Danzig. III. 1842.
6. Blanchard. Mémoire sur un animal appartenant au sous-
embranchement des Vers (Le genre Malacobdelle de Blainville.) —
Ann. Sc. Nat. (3) Zool. IV. 1845.
7. De Qüatrefages. Etudes sur les types inférieurs de l\'ébran-
chement des Annelés. Mémoire sur la famille des Némertiens. —
Ann. Sc. Nat. (3) Zool. VI. 1846.
8. Blanchard, Recherches sur l\'organisation des Vers. Chap.
V. et Chap. IX. — Ann. Sc. Nat. (3) Zool. VIII. 1847.
9. Blanchard. Recherches sur rorganisation des Vers. Chap.
XII. — Ann. Sc. Nat. (8) Zool. XII. 1849.
10. Blanchard. Second Mémoire sur l\'organisation des Mala-
cobdelles. — Ann. Sc. Nat. (3) Zool. XII. 1849.
11. Max Schultze. Beiträge zur Naturgeschichto der Tur-
bellarien. Greifswald, 1851.
106
12. Max Schültze. Zoologische Skizzen. — Zeitschr. f. wiss.
Zool. V. 1852.
13. Van Beneden. Recherches sur la Faune littorale de Bel-
gique. — Mém. Acad. Sc. Beige. XXXII. 1861.
14. Keferstein. Untersuchungen über niedere Seethiere. VI.
Untersuchungen über die Nemertinen. — Zeitschr. f. wiss. Zool.
XII. 1862.
15. ClaparèDe. Beobachtungen über Anatomie und Entwicke-
lung wirbelloser Thiere. Leipzig, 1863.
16. Fedschenko. — Protoeolle der Gesellschaft der Freunde der
Naturwissenschaften zu Moscau. Bd. X. Hft. 2. 1872.
17. Ray Lankester. A Contribution to the Knowledge of
Haemoglobin. — Proc. Roy. Soc. Lond. XXI. 1872.
18. Mc Intosh. A Monograph of the British Annelids. Part
I, The Nemerteans. 2 Vols. London (Publications of the Ray
Society), 1873-1874.
19. Hübrecht. Aanteekeningen over de anatomie, histologie
en ontwikkehngsgeschiedenis van eenige Nemertinen. Utrecht 1874.
20. Hubrecht. Untersuchungen über Nemertinen aus dem
Golfe von Neapel. — Niederländ. Archiv, f. Zool. II. 1874.
21. Hubrecht. Some remarks about the minute anatomy of
Mediterranean Nemerteans. — Quart. Journ. Micr. Sc. XV. 1875.
22. Marion. Anatomie d\'un type remarquable du groupe des
Némertiens: Drepanophorus speetabihs.—Compt. Rend. LXXX.1875.
23. Marion. Anatomy of a remarkable type of the groupe of
Nemerteans: Drepanophorus epeetabilis. — Ann. a. Mag. of Nat.
Hist. XV. 1875.
24. Mc Intosh. On Amphiporus spectabilis and other Nemer-
teans. — Quart. Journ. Micr. Sc. XV. 1875.
25. Mc Intosh. On Valencinia Armandi, a new Nemertean. —
Trans. Linn. Soc. Lond. 2d. Ser. Vol. I. Zoology. Dec. 1875.
26. Mc Intosh. On the central nervous system, the cephalic
sacs, and other points in the anatomy of the Lineidae. — Journ.
of Anat. and Physiol. X. Jan. 1876.
27 Moseley. On a young specimen of Pelagonemertes Rol-
lestoni. — Ann. a. Mag. of Nat. Hist. XVI. 1876.
28. Semper. Die Verwandschaftsbeziehungen der Gegliederten
Thiere. — Arb. Zool. Zoot. Inst. Würzburg. III. 1876.
107
29. Bareois. Recherches sur l\'Embryologie des Némertes.
Lille, 1877.
30. Hoffmann. Zur Anatomie und Ontogenie von Malaco-
bdella. — Versl. en Med Kon. Akad. v. Wet. Afd. Nat. XI. 1877.
31. Von Kennel. Beiträge zur Kenntniss der Nemertinen. —
Arb. Zool. Zoot. Inst. Würzburg. IV. 1877.
32. Giard. Sur l\'Avenardia Priei. Némertien géant de la côté
occidentale de Prance. — Bull. Sc. Dép. Nord. Ann. I. 1878.
33. Giard. (Idem). — Compt. Rend. LXXXVII. 1878.
34. Giard. On Avenardia Priei. A gigantic Nemertean. —
Ann. and Mag. of Nat. Hist. II. 1878.
35. Hubrecht. The genera of European Nemerteans critically
revised, with descriptions of several new species. — Notes from
the Leyden Museum. L n". 44. 1879.
36. Gulliver. On a new Land Nemertine, Tetrastemma rode-
ricanum. — Phil. Trans. CLXVIII. 1879.
37. Graff. Geonemertes chalicophora, eine neue Landnemer-
tine. — Morph. Jahrb. V. 1879.
38. Dewoletzky. Zur Anatomie der Nemertinen. Vorläufige
Mittheilung. I. II. — Zool. Anz. III. 1880. p. 375. u. 396.
39. Hubrecht. Der excretorische Apparat der Nemertinen. —
Zoologischer Anzeiger. Jahrg. VIII N». 186. 1885.
Yoor de Systematiek werden gebruikt n®. 18 en n". 35.
-ocr page 124-Op plaat I en II zijn de bloedvaten met rood, de nephridia met
blauw aangeduid. De kleine streepjes die de figuren op Plaat l
vergezellen, geven de dwarsdoorsneden aan wier schematische
voorstellingen op Plaat II te vinden zijn. De nummers, hij die
streepjes geplaatst, zijn dezelfde als die der correspondeerende
schematische figuren op Plaat II.
Plaat II bevat slechts schemata van dwarsdoorsneden. Al wat
grijs getint is, behoort tot het zenuwstelsel.
I = darm,
Ps. slurpscheede.
De figuren op Plaat III zijn alle geteekend met behulp der
camera lucida.
PLAAT L
Fig. 1. Schema vau het bloedvaatstelsel in den kop, het oeso-
phageaal- en het darmgedeelte van Cephalotrix linearis (Rathke)
Oerst.
Fig. 2. Schema van het bloedvaatstelsel (1® vorm) in den kop
en het oesophageaalgedeelte van Carinella annulata (Mont.)
Mo Int.)
Fig. 3. Schema van het hloedvaat- en nephridiairstelsel van
Malacobdella grossa (O, F. M.) Blainv.
Fig. 4. Schema van het bloedvaatstelsel (2® vorm) en het
nephridiairstelsel in den kop ea het oesophageaalgedeelte van
Carinella annulata (Mont.) Mc Int.
109
Fig. 5. Schema van bloedvaat- en nephridiairstelsel in den kop
en het oesophageaalgedeelte van Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud.
Fig. 6 en 10. Schema van het bloedvaatstelsel van Tetrastemma
candidum (0. F. M.) Oerst.
Fig. 7 en 10. Schema van het bloedvaatstelsel en het nephri-
diairstelsel van Drepanophorus rubrostriatus Hubr. Het gedeelte
van het mediane vat, dat tusschen twee witte afbrekingspunten
is geteekend, ligt in de slurpscheede.
Fig. 8 en 10. Schema van het bloedvaatstelsel van Amphiporus
hastatus Mc Int.
Fig. 9 en 10. Schema van het bloedvaat- en nephridiairstelsel
van Amphiporus lactifloreus (Johnst.) Mc Int. Het gedeelte van
het mediane vat dat tusschen twee witte afbrekingspunten is ge-
teekend, ligt in de slurpscheede.
Fig. 10. Zie Fig. 6, 7, 8 en 9.
Fig. 11 en 12. Schema van het bloedvaat- en nephridiairstelsel
van Polia curta. Hübr. Het gedeelte van het mediane vat, dat
tusschen twee witte afbrekingspunten geteekend is, ligt in de
slurpscheede.
Fig. 13, 14, 15 en 16. Schema van het bloedvaat- en nephri-
diairstelsel van Valeneinia longirostris Qüatr. Het gedeelte van
het mediane vat, dat tusschen twee witte afbrekingspunten getee-
kend is, ligt in de slurpscheede. Fig. 14 sluit onmiddelijk aan
Fig. 13 aan.
Fig. 17 en 18. Schema van het bloedvaat- en nephridiairstelsel
van Lineus sanguineus (Rathke) Mc Int. Het gedeelte van
het mediane vat, dat tusschen twee witte afbrekingspunten is
geteekend, ligt in de slurpscheede.
PLAAT IL
dwarsdoorsneden.
I
Fig. 19—21. Cephalotrix linearis (Rathke) Oerst.
Zie Fig. 1.
Fig. 19. Door de praecerebraalstreek.
Fig. 20. Door de cerebraalstreek (hersenriag).
Fig. 21. Door de oesophageaalstreek.
110
Fig. 22—27. Carinella annulata (Mont.) Mc Int.
Zie Fig. 2 en 4.
Fig. 22. Door de darmatreek.
Fig. 23. Door de oesophageaalstreek; links naar beneden en
rechts naar boven heeft de lacune een gedeelte van zich afge-
zonderd.
Fig. 24. Idem; met twee vaten in de scheede. De zijdevaten
ieder met een boog naar boven, half lacunair.
Fig. 25. Door de nephridaalstreek. De linker helft der figuur
stelt voor het bloedvat met de daarin liggende spongieuse nephri-
diairklier en daarboven het nephridiairkanaal. De rechter helft
stelt voor het zelfde als de linker helft, doch daarenboven nog de
voorste opene communicatie tusschen bloedvat en nephridiairkanaal.
Fig. 26. Idem. De linker helft stelt voor het bloedvat en de
achterste opene communicatie tusschen dit en het nephridiairkanaal.
De rechter helft stelt voor het bloedvat met de daarin liggende
spongieuse nephridiairklier, en eene communicatie van het nephri-
diairkanaal met deze klier.
Fig. 27. Idem. De twee eenige uitvoergangen van het nephri-
diairstelsel zijn getroffen.
Fig. 28—37. Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud.
Zie Fig. 5.
Fig. 28. Door de punt van den snuit. Samenkomst der vier
groote lacunen.
Fig. 29. Door de praecerebraalstreelc, vier groote koplacunen
zijn zichtbaar aan weerszijden der slurpscheede.
Fig. 30. Door de cerebraalstreek. De vier lacunen zijn tot twee ge-
worden en schuiven met de slurpscheede tusschen den hersenring door.
Fig. 31. Door de posteerebraalstreek. De mond is getroffen.
Onderlinge samenhang der 6 vaten: 2 gewone zijdevaten, 2boven-
slurpscheedevaten en 2 in de slurpscheede liggende vaten. Deze
zijn alle te zien in de volgende doorsnede, voorgesteld in
Fig. 32. Door de oesophageaalstreek. De zes langsvaten zijn
zichtbaar.
Fig. 33. Door de nephridiaalstreek. De boven en de in de
slurpscheede liggende vaten zijn verdwenen, blind eindigende. De
twee bloedvaten en de nephridiairkanalen zijn zichtbaar.
111
Fig. 34. Idem. De twee eenige uitvoergangen van het nephri-
diairstelsel zijn getroffen. De gestippelde lijn in Fig. 5 toont de
richting aan der denkbeeldige doorsnede in onze Fig. 34 voorgesteld.
Fig. 35. Idem. Aan weerszijden 1 bloedvat en 2 nephridiair-
kanalen.
Fig. 36. Idem. De twee nephridiairkanalen vallen samen.
Fig. 37. Idem. Achterste communicatie tusschen bloedvat en
nephridium.
Fig. 38. Door de praecerebraalstreek van Tetrastemma
candidum (O. F. M.) Oerst. Zie Fig. 6.
Fig. 39 en 40. Amphiporus lactifioreus (Johnst.)
Mc. Int. Zie Fig. 9.
Fig. 39 Door de postcerebraalsteek.
Fig. 40. Door de oesophageaalstreek. Uitwendige openingen van
het nephridiairstelsel, zoowel onder als boven de zenuwstammen.
Fig. 41. Door de darmstreek van Hoplonemertea (excl.
Malacobdella) Schizonemertea, Valenciniaidae en
Poliaidae. Zie Fig 10, 12, 16, 18.
Fig. 42. Door de oesophageaalstreek van Drepanophorus
rubrostriatus Hübr. met de slurpscheede-zakken en de twee
eenige uitwendige openingen van het nephridiairstelsel. Zie Fig. 7.
Fig. 43-51. Polia curta Hübr. Zie Fig. 11.
Fig. 43. Door de praecerebraalstreek. Het voorste gedeelte van
het bloedvaatstelsel communiceert niet met elkaar.
Fig. 44. Door de cerebraalstreek, Communicatie tusschen de
koplacunen boven de slurpscheede.
Fig. 45. Idem. De lacunen aan weerszijden der slurpscheede
hebben zich eerst onder deze verbonden en verdeelen zich dan in
drieën, een stuk onder de slurpscheede latende.
Fig. 46. Idem. Communicatie tusschen de koplacunen en het in
de slurpscheede liggend rugvat.
Eig. 47. Idem. Vereeniging der lacunen, die zich nu over de
hersenen heen verbreiden.
Fig. 48. Door de postcerebraalstreek. De achterste hersen-
lobben drijven in de lacunen.
Fig. 49. Idem. Het naar voren springende gedeelte van de
-ocr page 128-112
mondholte baadt in de lacune, gedeeltelijk liggende boven de
hersenlohben.
Fig. 50. Idem. De mondopening is getroffen. Twee lacunen, aan
elke zijde één.
Fig. 51. Door de oesophageaalstreek. De lacunen omsluiten den
oesophagus, behalve aan de rugzijde. Het nephridiairstelsel ligt in de
lacune tegen den buitenwand aan. Twee uitvoergangen zijn getroffen.
Fig. 52 en 53. Valencinia longirostris Quatr.
Zie Pig. 14.
Fig. 52. Door het voorste darmgedeelte. Uit de lacunen ontstaan
de twee vaten (het rugvat ligt hier onder de slurpscheede) en
de twee slurpscheedelacunen. Deze zijn onderling door dwarsvaatjes
verbonden.
Fig. 53. Door de cerehraalstreek, nog vóór de opening der
slurpscheede. Talrijke koplacuuen.
Fig. 54. Door de cerehraalstreek van Lineus sanguineus
(Rathke) Mc Int. (hersenring). Het onderling verband tusschen
de koplacunen en het vat in de slurpscheede, abnormaal. Zie Fig. 17.
PLAAT IIL
Fig. 55. Het uittreden van het vat uit de slurpscheede ; !in
de oesophageaalstreek, geteekend naar een praeparaat van Va-
lencinia longirostris Quatr. — Zeiss. E. Oc. 1.
Fig. 56. Voorste opeue communicatie van het nephridiairstelsel
met het bloedvat bjj Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud. Het
nephridiairkanaal ontstaat uit het weefsel van den wand vaa het
bloedvat, dat ook in den omtrek der opening van geheel anderen
houw is dan elders. — Zeiss. E. Oc. 1.
Fig. 57. Tweede opene communicatie van het nephridiairstelsel met
het bloedvat bij Carinoma Armandi (Mc Int ) Oud. — Zeiss. E. Oc. 2.
Fig. 58, 59, 60, 61. Vier opeenvolgende dwarsdoorsneden van
Carinoma Armandi (Mc. iitt.) Oud. ter rechtvaardiging van het
schema n". 31. — Zeiss. E. Oc. 2.
Fig. 62. Dwarsdoorsnede door een der zijdevaten van Langia
formosa Hubr. — Seihert Imm. 7. Periskopisch Oculair.
113
Fig. 63. Dwarsdoorsnede door een der zijdevaten van Langia
formosa Hube, met een overlangsgetroffen invallend dwarsvaatje. —
Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 64. Een geheel in ééne dwarssnede liggend dwarsvaatje
(links en rechts afgesneden) van Langia formosa Hubr. — Seib.
Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 65. Dwarsdoorsnede door een dwarsvaatje van Cerebratulus
marginatus Ren. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 66. Dwarsdoorsnede door een der zijdevaten van Cerebra-
tulus hepaticus Hübr. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 67. Langsdoorsnede (sagittaal) door de praecerebraal-
streek (vóór de opening der slurpscheede) van Valeneinia lon-
girostris. Quatr. Eene bovenste en eene onderste lacune zijn
getroffen. Geteekend met verschillende instellingen van den
mikroskoop, zoodat het epithelium, dat den centralen cylinder
omgeeft, ook aangegeven is. Vergelijk hierbij Fig. 53. — Seib.
Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 68. Dwarsdoorsnede door het rugvat in de slurpscheede
van Polia curta Hübr. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 69. Dwarsdoorsnede door het rugvat in de slurpscheede
van Drepanophorus rubrostriatus Hubr. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 70. Een klein vaatje in het geleiachtig steunweefsel van
Amphiporus hastatus Mc Int., dwars. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 71. Dito, geheel in eene doorsnede liggend. —Seib.Imm.
7. Per. Oc.
Fig. 72. Het bovenslurpscheedevat bij Carinoma Armandi (Mc
Int.) Oud., dwars, in tweeën gedeeld. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 73. Hetzelfde, normaal. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
Fig. 74. Het zjjdevat van Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud.,
gedeeltelijk; schuin getroffen. Men ziet duidelijk eene binnenste
epitheliumlaag, eene daarop volgende hyaliene basaallaag, dan
eene laag van nog min of meer protoplasmatische cellen, die zich
om het vat heenleggen; en ten slotte eene laag van dergelijke
cellen die zich uitstrekken in de richting langs het vat, zoodat
eene kringvezellaag en eene langsvezellaag ontstaat. — Seib. Imm.
7. Per. Oc.
Fig. 75. Een zijdevat van Carinoma Armandi (Mc Int.) Oud.,
recht getroffen. — Seib. Imm. 7. Per. Oc.
|
3, |
regel 9 v. |
1). staat: |
; bloetvaatstelsel, |
lees: bloedvaatst |
|
7. |
12 V. |
b. |
contstaut, |
,. constant. |
|
10, |
„ 13 V. |
0. |
dat vindt, |
dan vindt. |
|
11, |
,, 2 V. |
b. |
een lang, |
„ eene laag. |
|
15, |
.. 10 V. |
b. |
buiten, |
buik. |
|
16, |
6 V. |
b. „ |
liggen, |
., leggen |
|
16, |
14 V. |
b. .. |
spijting, |
., splijling. |
|
16, |
., 2 V. |
0. |
tootsen, |
,, toonen. |
|
24, |
5 V. |
0. |
obscura, |
„ obscuriim. |
STELLINGEN.
-ocr page 132-\'r.-h
■n
ïkf\'\'
V
pf
H,
fi
■n. .
■k.
IK
\'Ik.\'
l .
, ( _____ _
:
I.
Het vormen van een protistenrijk berust op goede
gronden.
II.
Ten onrechte zoekt men verwantschap tusschen Limulus
en de Phyllopoden.
Te recht zegt G. Haller dat Acarina geen Arach«
noidea kunnen zijn.
IV.
Linguatuliden (Pentastomidcn) zijn wormen.
Pycnogonidcn kunnen niet bij de Araciinoidea gerang-
sciiikt worden.
Nog in eenige der nieuwste handboeken, zoowel van
Zoölogie als van Palaeontologie, worden de Sirenia (Ha-
licore en Manatus) met de Dolfijnen en Walvisschen in
eene groep vereenigd. Dit verdient afkeuring.
Manatus en Bradypus hebben 7 halswervels.
i\'
H
De zoogenaamde uitwendige kieuwbogen der Selachii
zijn slechts kieuwstralen, die ten gevolge hunner ligging
eenigszins van vorm veranderd zijn.
IX.
De hypothese van Thacher-Mivart-Balfour omtrent hf-t
ontstaan der ledematen van Gewervelde dieren is te ver-
kiezen boven de Archipterygium-hypothese van Gegenbaur,
X.
De mondbocht der Vertebrata is een gcmetamorpho-
seerd paar kieuwspleten.
XI.
De verdeeling der Planten door Goebel in Thallophyta,
Archegoniata en Angiospermae is de beste.
XII.
Bacteriën mogen niet met de Cyanophyceeën vereenigd
worden tot Schizomyceten.
XIII.
Myxomyceten zijn geen planten.
-ocr page 136-XIV.
Dat de Algae, die in dieren voorlcomen, zouden moeten
dienen om den laatsten voedsel te verschaffen, moet be-
twijfeld worden.
Chaetetidae (met uitzondering van Labechia en Beau-
montia) zijn Bryozoën, geene Zoantharia.
XVI.
Slechts eene kracht is onafhankelijk van alle andere; zij
is de algemeene aantrekkingskracht en zal altijd blijven
bestaan, in tegenstelling met die andere.
M
-ocr page 137-0\'
7
-ocr page 138-M
-ocr page 139- -ocr page 140-«
"Ê
Bi
- 1-
yé