De perithecium-ontwikkeling van
Monascus purpureus Went en
Monascus Barkeri Dangeard in
verband met de phylogenie der
Ascomyceten

\' "f ï

! .

X-.,:

l y !

	\' A j?

	t

DE PERITHECIUM ONTWIKKELING VAN
MONASCUS PURPUREUS WENT EN MONASCUS
BARKER! DANGEARD IN VERBAND MET DE
PHYLOQENIE DER ASCOMYCETEN

De perithecium-ontwikkeling van Monascus purpureus
Went en Monascus Barkeri Dangeard in verband
met de phylogenie der Ascomyceten

Hoogleeraar in de Faculteit cler Geneeskunde
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

-V

Xi\'k

Bij het eindigen van mijne akademische opleiding
betuig ik allen, die tot mijne vorming hebben bijgedragen,
mijnen dank.

Behalve aan Prof. Htüirecht en Prof. mdimann,
denk ik hierbij in de eerste plaats aan Prof. Went, die
niet alleen tijdetts het betverken van het voorliggende
proefschrift, maar gediirende mijnen geheelen studietijd,
piij sijne deelnemende belangstelling heeft geschonken.

Het oorspronkelijk doel van het werk, waarvan de resul-
taten in de volgende bladzijden zijn neergelegd, was, met
behulp der nieuwe techniek, de bijzonderheden van de
\'sporenontwikkeling bij Monascus purpureus Went aan het
licht te brengen.

Tijdens mijne werkzaamheden verscheen er een artikel
van Ikeno over \'t zelfde onderwerp en even te voren waren
door Barker resultaten gepubliceerd, verkregen bij het
onderzoek van eene schimmel, welke hij meende tot het
Greslacht Monascus te moeten breng-en. Ikeno^S waar-

nemingen waren totaal afwijkend van die van Barker en
buitendien waren ten opzichte van beide Monascus-soorten,
eenige vragen onopgelost gebleven, zoodat het alleszins
gerechtvaardigd scheen het eens begonnen onderzoek voort
te zetten.

De aard der resultaten, welke hierbij verkregen werden,
leidde er toe ze in verband te brengen met de feiten,
welke omtrent de sporenontwikkeling bij de Ascomyceten
in de laatste jaren aan het licht zijn gekomen. Tengevolge
hiervan ontstond er sterke twijfel aangaande de juistheid
der opvatting, welke de Ascomyceten afleidt van de Zygo-
myceten. Eene kritische beschouwing van de wijze, waarop

die opvatting was ontstaan en van de feiten, welke tegen
haar kunnen worden aangevoerd, versterkten dien twijfel
nog en brachten me er toe eene poging te wagen de
phylogenie der Ascomyceten langs eenen anderen weg
aannemelijk te maken, waarbij dan tevens de groep der
Hemiasci in een ander, zij het ook minder scherp, licht
komt te staan, dan tot nu toe.

1. Kritische beschouwingen over de homologie van
ascus en Zygomyceten-sporangium.

Nadat de Bary in 1863 een begin had gemaakt met
zijne publicaties over de sexualiteit der Ascomyceten, is
dat werk door hem zelf, door zijnen medewerker woronin
en door verschillende zijner leerlingen voortgezet.

De Barv\'S eigen verdere onderzoekingen, welke het
geheele gebied der Fungi betreffen, zijn achtereenvolgens
neergelegd in zijne „Beiträge zur Morph, und Phys. der
Pilze", welke hij in verbinding met woronin uitgaf.

In 1881 verscheen de IV Reihe, waarin we een hoofdstuk
„Grundlagen eines natürlichen Systems der Pilze" vinden.
Hierin heeft de Bary zijne „Ascomycetenreihe" ontwikkeld,
bestaande uit :

Aan deze reeks sloten zich volgens de BarY zijdelings
op verschillende plaatsen de overige natuurlijke groepen
der Fungi aan.

Het is moeilijk te ontkennen, dat men zich in dien tijd
blind gekeken heeft op deze ,,Ascomycetenreihe" en alle
werkkracht in de mycologie besteed werd óf om sexualiteit
bij verschillende Ascomyceten-vormen te ontdekken óf, door
de tegenstanders, om deze sexualiteit te kunnen tegenspreken.

Een der verdienstelijkste leerlingen van de Bary is
ongetwijfeld Oscar Brefeld. In het begin van zijnen weten-
schappelijken loopbaan was hij tevens de Bary\'S volgeling,
zooals dat o.a. bleek in Heft II zijner „Bot. Unters, über
Schimmelpilze". Later is hij de Bary\'S tegenstander ge-
worden .

In de latere deelen van zijnen grooten arbeid heeft hij
met eene bewonderenswaardige volharding het hoofddoel
van ziju streven trachten te bereiken, n.1. het bewijs te
leveren, dat de hoogere schimmels, Ascomyceten en Basi-
diomyceten, asexueel zijn. Niet genoeg kan de quantiteit
zoowel als de qualiteit van dezen arbeid geprezen worden.
De alles bezielende gedachte is eene geniale geweest, het
uitwerken er van eene reuzendaad en nog lang zal Brefeld\'«
systeem datgene zijn, dat door den moed, waarmede eens
opgevatte principes zijn doorgevoerd, geleid heeft tot eene
tot nu toe ongekende eenvoudigheid.

Het vuur, soms een onheilig vuur, waarmede hier de
asexualiteit der Ascomyceten bepleit wordt, is alleen te
begrijpen als reactie op de sexualiteitenjacht van de Bary\'S
school en het mag ons zeker niet verwonderen, dat dit dogma
zijnen verdediger hier en daar verleid heeft tot zeer gewaagde

De methode van onderzoek, welke door BREFELD is
gevolgd, is eene vergelijkend-morphologische, maar te veel
gespecialiseerd naar ééne richting, die der uitwendige
morphologie. Van den beginne af is de inwendige morpho-
logie en meer in \'t bijzonder de cytologie ter zijde geschoven;
op eenige zeer dun gezaaide plaatsen komt deze even te
voorschijn; nooit wordt er dieper op cytologische quaesties
ingegaan, hoogstens worden ze met een machtwoord ter
zijde gezet. Ook deze fout is tot op den laatsten tijd met
verbazingwekkende halsstarrigheid volgehouden en heeft
geleid tot uitingen ten opzichte van de beste jongere
onderzoekers, die den objectieven beoordeelaar zeer onaan-
genaam treffen.

Een der zwakste punten in Brefeld s systeem lijkt bij
nadere beschouwing zijne groep der Hemiasci.

In de Hemiasci zijn — getuige de geschiedenis van
haar ontstaan, zooals deze in het IXde Heft der Bot.
Unters, über Schimmelp. beschreven is — Ascomyceten
voorondersteld, en het zal dus voor ons doel noodig zijn
Brefeld\'S opvatting over deze groote groep van schimmels
in hare ontwikkeling na te gaan.

Zooals boven reeds kort vermeld werd, leverde BREFELD
in 1874 met z\'n onderzoekingen over de ontwikkeling van
de ascusvrucht bij PeniciUium nog eene bijdrage tot DE
Bary\'S Ascomyceten-sexualiteit en we lezen in dat Ilde Heft
steeds over ,,ascogon" en ,,pollinodium".

i) Waar in \'t vervolg sprake is van \'t zooveelste Heft, wordt bedoeld
een deel van Brefeld\'s Bot. Unters, über Schimmelpilze I—XIL

In het IVde Heft 1881 vinden we den schrijver reeds
terug als heftig bestrijder van z\'n leermeester. De opvatting,
welke daar op pag. 140 en volg, over de Ascomyceten
gegeven wordt, is niet overal even duidelijk. De physiolo-
gische beteekenis van pollinodium en ascogonium, zooals
die door de Bary en z\'n school was vastgesteld, wordt
ontkend, maar niet de mogelijkheid, dat de ascusvrucht
homoloog is met geslachtelijke vruchtvormen bij phylo-
genetisch oudere thallophyten.

,,Die drei Fruchtformen der Ascomyceten
würden demnach den Fruchtformen niederer
Pilze und anderer Thallophyten homolog so
gedeutet werden können, dass die keimenden
Conidien der dort vorkommenden ungeslecht-
lichen Sporen fr u oti fication; die beiden ande-
ren, die Spermatien träger und Früchte, und
die Ascusfrüchte den geschlechtlichen Früchten,
den männlichen und weiblichen entsprechen.
Da nun aber bei den untersuchten Ascomyceten die Ascus-
früchte ungeschlechtlich entsteheu und ihre Sporen keim fähig
sind, so m ü ss t e a n ge u o m m en wer de n, d ass sie d e n
weiblichen Charakter verloren haben und un-
geschlechtlich geworden sind, und dass nur in
den Spermatien der vermuthete männliche
Charakter in ihrer KeimungsUnfähigkeit als
das Rudiment einstiger Sexualität dieser Pilze
oder vielmehr der Geschlechtlichkeit ihrer
Fruchtformen sich erhalten hätte."

Alleen Stahles waarnemingen aangaande de apotheciën
van sommige Lichenen worden niet geheel verworpen,
ofschoon ze weinig overtuigend worden genoemd.

In het bovenstaande citaat wordt niet duidelijk, waarmee
de ascus homoloog is en een logisch verband met het
daaropvolgende ontbreekt daardoor.

Op pag. 155 n.1. stelt Brefeld de vorming der sporen
in een ascus — het characteristicum der Ascomyceten —
en in een sporangium aan elkaar gelijk en „damit bat
der Ascus seinen Charakter verloren; er kann
für nichts anderes mehr gelten als für ein

„Jede unbefangene Beurtheilung muss zu der Ueberzeu-
gung führen, dass die Classe, dem Ascus nach, für nichts
anderes gelten kann, wie für eine künstliche Abgrenzung
von Formen;" (1. c, pag. 157).

P. het aantal sporen in den ascus en de wijze van hun
ontstaan niets karakteristieks heeft tegenover dit
aantal en deze wijze bij een sporangium (IV Heft,
pag. 84 en 155, laatste al.);
2". er geene andere vergelijking te maken is tusschen
eenigerlei vorming in de lagere schimmelgroepen en
den ascus, dan dat deze opgevat kan worden als een
sporangium.

Brefeld is zich hierna gaan wijden aan een breed opge-
vatte studie der Basidiomyceten, waarvan de resultaten in
hoofdzaak in het VII en VIII Heft zijn neergelegd. Uit
deze resultaten heeft hij gemeend te mogen concludeeren:

„Es konnte aus dem Vergleiche der Conidien-
träger, welche für die verschiedensten Formen
der Basidiomyceten neu aufgefunden wurden,
mit den zugehörigen Basidien in der überzeu
gendsten Art der Nachweis geführt werden,
dass die typische Basidie der Basidiomyceten,
welche der Classe den Namen und die natür-
lichen Grenze gibt, nichts ist, wie der zur
bestimmten Sporenzahl fo r t ge s c h r i t te n e Coni-
di ent rag er." (VIII pag. 246.)

Het is merkwaardig na te gaan langs welken weg Brefeld
nu in dezelfde verhandeling komt tot bepaling van het
karakteristieke van den ascus. Op pag. 247 I.e. schrijft hij:

„Nachdem somit für die Basidie als eine höhere morpho-
logische Bildung der natürliche Anschluss an die einfacheren
Conidienträger hergestellt und damit zugleich die Verbin-
dung der Basidien-tragenden höheren Pilze, der Basidiomy-
ceten, mit den nur Conidienträger-besitzenden niederen
Pilzen, den Zygomyceteu i), aufgefunden ist, erübrigt
es nur noch, auch für den Ascus der Ascomyceten
selbst, 2) welche durch den Ascus genau ebenso
charakterisirt sind, wie die Basidiomyceten
durch die Basidien, die gleiche morphologische
und systematische Aufklärung durchzuführen."

„Wir haben also in den so eben gegebenen Ausführungen
über die Beziehungen des Conidienträgers zur Basidie

gleichsam schon für eine Kategorie von Sporangienträgern,
nämlich für solche, welche nur mehr eine Spore in ihrem
Sporangium bilden und darum als „Conidienträger" von
diesen ausgeschieden sind, die höchste Formsteigerung
nachgewiesen, die eben in den Basidien der Basidiomy-
ceten gegeben ist. Mit diesem Nachweise ist nun
für die zweite Kategorie von Sporangienträgern,
die nicht Conidienträger geworden, sondern
eigentliche Sporangienträger geblieben sind,
die homologe Formsteigerung so bestimmt
bezeichnet, dass über sie von vorn herein jeder
Ir rthu m ausgeschlossen ist.

„Können wir uns den Sporangienträger mit be=
stimmter Gliederung, mit bestimmter FormausbiU
dung und mit bestimmter Sporenzahl i) also die d er
B a s i d i e ho in ologe Bildung, überhaupt nur anders
denken, als sie in dem Ascus der Ascomyceten vor=
liegt ? — Es ist unmöglich"

Maar dät is niet de vraag ! De quaestie zou hier alleen
dan zijn opgelost, als men omgekeerd het recht had te
zeggen: De ascus is niet anders op te vatten dan als ,,ein
Sporangienträger mit bestimmter Gliederung, mit be-
stimmter Formausbildung und mit bestimmter Sporenzahl"
en dit heeft I^refeld geenszins aannemelijk gemaakt.

Evenmin is zijn betoog, dat het sporangium, waarvan
de ascus af te leiden is, een Zygomyceten-sporangium is,
overtuigend. Hij begint hiermee al op 1. c. pag. 248 :

gewonnen haben, führt ganz von selbst i) auch
zur richtigen Werthschätzung des Ascus und
zur klaren Beurtheilung der Stellung der
Ascomyceten im natürlichen System der Pilze
d.h. zu ihrer Verbindung mit dem noch Sporan-
gieuführenden Formen derselben niederen
Pilze, der Zygomyceten.

Hoogst merkwaardig zijn nu in het VIII Heft de pag.
250—259, waarin de schrijver eenige beschouwingen geeft
over de vruchtlichamen der Ascomyceten. Er wordt daar
bewezen :

1^. dat het vruchtlichaam geen systematisch kenmerk
der Ascomyceten is, maar ,,innerhalb der Formem
der Ascomyceten — — — — aufgetreten ist, dass

— — — — angesehen werden darf, ein Moment,
weiches eben darum auch nur innerhalb der Classe
einen systematischen Werth beanspruchen kann;"
(I.e. pag. 251)
2\'l dat het op .den voorgrond treden van het vrucht-
lichaam in de vroegere beschouwingen over de
Ascomyceten het gevolg is van het feit, dat slechts
zoo weinig vormen geen vruchtlichaam hebben en
3". dat zoowel voor de Ascomycetenvormen zonder
vruchtlichaam als voor die met een vruchtlichaam,
waarin men vroegtijdig eene scheiding in fertiele en
steriele elementen vindt, uitgangspunten te vinden

zijn in de groep der Zygomyceten en wel respec-
tievelijk bij Mucor en bij Rhizopus en Mortierella.
Dit laatste is blijkbaar zeer moeilijk te rijmen met het
onder P bewezene en om het groote belang der quaestie
zij het vergund nogmaals te citeeren :

„In diesen zwei verschiedenen Formen von
Sporangienträgern^) bei den Zygomyceten un-
ter den niederen Pilzen, in einfachen Sporan-
gienträgern und in den von Rhizoiden, also
von sterilen Fäden begleiteten oder umkap-
selten Trägern, sind die zwei natürlichen Aus=
gangspunkte für die einfachen und dann für
die höher di fferenzirten S p o r a ngi e n t räger der
Ascomyceten, also für die freien Ascenund
für die As ce n-F r ü ch te, gegeben.

Lassen wir den Muco r-F" r u c h 11 r ä g e r, wie er
unmittelbar auf dem Mycelium auftritt, zum
Ascus fortschreiten, der ebenfalls unmittelbar
aus dem Mycelium hervorgeht, so haben wir
die erste Formenreihe der Ascomyceten mit
freien Ascen, also die Formen der Exoasci;
lassen wir die M o r t i e r e 11 a-F r u c h tt r äge r, die
an Ausläufern mittelbar und dan noch mit
einer Differenzirung in sterile und fertile
Fäden, gebildet werden, zur A s c u s b i 1 du ng fort-
schreiten, so haben wir die As c u s-F r ü c h t e mit

1) Von Mucor-Arten und von Rhizopus, von Mortiereljla und
von anderen (1. c. pag. 258).

einer Differenzirung in fertile und sterile
Fäden; ja wir brauciien u ns nur zu denken dass
die Fruchtlräger von Mortierella verkürzt
sind und nicht aus deu Rhizoiden heraustreten,
wie es zufällig jetzt geschieht, so haben wir
schon die um kapselten Sporangia n- Früchte,
dieselben Früchte, welche bei den Ascomyceten,
aber natürlich mit der hier fortgeschrittenen
Differenzirung der Sporangian zu Ascen, vor-
liegen." (I.e. pag. 259.)

Op deze gedachte wordt nu in het IX Heft voortge-
bouwd en op pag. 75—85 vinden we daar eene eenigszins
uitvoerigere uiteenzetting derzelfde feiten als in het boven-
staande citaat, om weer te eindigen met: „Die vor-
stehenden vergleichenden Untersuchungen über die Form-
ausbildung und das Formverhältuiss der einzelnen
bekannten Sporangienfructificationeu bei den niederen
Pilzen zu den einzelnen, hier besprochenen und geklärten
Ascenfructificationeu bei den höheren Pilzen, also beiden
Ascomyceten, lassen über die Homologie dieser beiden
Fruchtformen einen Zweifel nicht mehr bestehen. D i e
einzig mögliche natürliche i) Ableitung der Ascen-
tragenden Pilze als höhere Bildungen aus
den noch Sporangien- bildenden Formen der
niederen Pilze ist hiermit von selbst ge-
sichert.^\' (I.e. pag. 85.)

De voorgaande argumenten voor de afleiding van den
ascus van een zygomycetensporangium mogen niet klem-

mend zijn, het zijn ten slotte ook slechts theoretische
overwegingen, waartegen men alleen, met feiten gewapend,
met goed gevolg kan optrekken en deze feiten zijn nahet
verschijnen van Brefeld\'S ascomycetenstudiën door ver-
scheidene der beste onderzoekers aan het licht gebracht.

Ten eerste is gebleken, dat Brefeld\'s opvatting, zooals
deze geformuleerd is in het IV Heft pag. 155 en 156,
een onjuiste is. We lezen daar:

„Die früher angenommene freie Zellbildung im Ascus
existirt so wenig, wie die im Embryosack der Phanerogamen.
Die Vorgänge zur Sporenbildung durch Theilung sind
keine anderen, wie diejenigen, welche in Sporangien über-
haupt vorkommen — — — — — — — — — — —
— — — — Sobald wir nur die Untersuchungen weit
genug ausdehnen, finden wir in Sporangien und in Ascen
ganz dieselben Vorkommnisse.

Wir treffen hier wie dort die Abscheidung von gallert-
artiger, aufquellender, kleberiger und wasserentziehender
Zwischensubstanz an, welche für die Bildung der Sporen
nicht in Verwendung kommt, aber für ihre Entleerung
und Verbreitung Dienste leistet, und welche früher den
Charakter der freien Zellbildung zum Unterschiede von
der simultanen Theilung wesentlich bestimmte; — — —

Früher, wo man nur einige wenige Ascen und noch
weniger Sporangien und selbst diese nicht genau untersucht
hatte, war es freilich möglich, indem man die einzelnen
untersuchten Fälle gegen einander stellte, in diesen Unter-
schiede, wenn auch nur schlecht begründete, zu finden
zwischen den Ascen einerseits und den Sporangien ander-

seits. Jetzt sind diese Unterschiede hinfällig und damit
hat der Ascus seinen Charakter verloren, er
kann für nichts anderes mehr gelten als für
ein Sporangium."

Deze zelfde quaestie is ook aangeroerd op pag. 84 1. c.
en in: Ueber copulirende Pilzen. Vortrag bei den naturf.
Freunde zu Berlin. 1875. Op de eerstgenoemde plaats
luidt het:

„In sehr mageren Nährlösungen, welche fast dem
Wasser gleichkommen, keimen die Sporen von Mortierella
noch aus. — — — Die Sporangien, die son.st Tausende
von Sporen enthalten, sinken auf 2—4 Sporen zurück. Die
Zahl der Sporen war .stets die Paarzahl, wenn mehr wie
2 vorkandeii waren, dagegen hab ich eine einzige Spore
nicht angetroffen — — — —; auch in den Sporangien
der Ascomyceten, in den Ascen, habe ich niemals un-
paarige Sporenzahlen angetroffen.

bei der Erzeugung von Sporen auf fortgesetzte Zweitheüung natürlich
zurückzuführen seien, dass mithin Vorgänge die man als simultane
Theilung und freie Zellbildung unterscheidet, nur graduell aber nicht
principiell abweichende Vorgänge der Zweitheilung seien, bei welchen
die Theüungsvorgänge nur äusserlich auffallende Abweichungen
zeigen — — _ — _ —-------------— ^

Fruchtentw. der Ascom." en zooals hij het in 1884 ook
ill zijn Vergl. Morph, und Biol, der Pilze, p. 78 en volg.
uiteenzette, en in dien tusschentijd verschenen ook van
Strasburger hierover onderzoekingen (Zellbildung und
Zelltheilung 3, Aufl. p. 49 ff.), welke zich bij de Bary\'s
meening aansloten.

\'t Was echter aan de nieuwere microscopische techniek
gegeven in deze materie onder leiding van een harer beste
dienaren eene harer schoone overwinningen te behalen.

In Ber. d. deutschen Bot. Ges. Bnd. XIII 1895 en Jahrb.
f. wiss. Bot. XXX 1897 verschenen artikelen van Harper
over de vorming der sporen in den ascus en nieuwe bij-
dragen over dit onderwerp naast eene studie over de
sporenvorming in \'t sporangium der Zygomyceten vinden
we in Annals of Botany vol. XIII 1899.

De conclusies, welke Harper uit de door hem onder-
zochte vormen, Ascobolus, Peziza, Erysiphe, Lachnea,
Pilobolus en Sporodinia trekt, luiden:

„If we compare now the methods of spore-formation
in the ascus and in the sporangia studied, the differences
in the two cases are at once apparent. In the ascus, as
in the higher plants, the cutting out of the daughter cell
from the mother cell is effected by the agency of the
same fibrous kinoplasmic elements as were concerned in
the division of the nucleus. In the higher plants the flat
cell-plate is formed by the ,,coneprincipar\' of the karyo-
kinetic figure as named by van Beneden, while in the
ascus the daughter cell is cut out of the protoplasm of
the mother cell by an ellipsoidal cell plate formed from
the fibres of the antipodal cone. In this process the daughter

cell is cut out of the interior of the protoplasm of the
mother cell, so that it remains surrounded on all sides
by the material of the mother cell.

The daughter cells do not contain all the protoplasm
of the mother cell, a considerable mass remaining as the
so-called epiplasma. This is typical free cell-formation, as
I have pointed out before. In all the sporangia studied,
the cleavage is from the surface of the protoplasm, or
from the surface of vacuoles of the mother cell. The
daughter cells are thus separated by cleavage-furrows, and
the nature of the division from the surface inwards,
precludes the possibility of the formation of an epiplasm."
(I.e. pag. 516.)

„If we consider now the bearing of the observations
presented, on the doctrine that the Ascus is a more
highly developed and specialized modification of the .sporan-
gium of the Zygomycetes, it is plain that the very diffe-
rent methods of cleavage in the two cases are opposed
to the assumption of any close relationship between thetn.
In fact, it seems rather difficult to imagine any interme-
diate stages which could connect the process of cleavage
by surface-furrows, as seen in the sporangium, with the
free cell-formation of the ascus. It must be noted too,
that Popta\'s work on Ascoidea and Protomyces, which
Brefeld considers intermediate forms between the lower
Fungi and the Ascomycetes, has failed in any way to
bridge thas gap. — — — — — — — -— — —- — —
The presence of epiplasm has always been considered
one of the most distinctive features of the ascus, and
those, who have contended for the relationship of the

sporangium and ascus have been much concerned to
discover a similiarity between the epiplasm and the
intersporal shme in the sporangium. It is, however, suffi-
ciently apparent that these two substances are entirely,
distinct in their origin and consistency." (1. c. pag. 519.)

Ten opzichte der sporangia van PhyCOMYCES en
RhizopuS is onlangs SwiNGLE tot volkomen dezelfde
resultaten gekomen, als Harper bij de door hem onder-
zochte Zygomyceten. (Formation of the spores in the
Sporangia of Rhizopus nigricans and of Phycomyces nitens.
Bulletin 37. U.S. Dep. of Agric. 1903.)

Misschien geeft SwiNGLE\'s artikel ook nog eenige op-
heldering over Brefeld\'s „Zwischensubstanz" en Harper\'s
„intersporal shme".

Swingle vond n.1. bij Phycomyces, waar de verdeeling van
het protoplasma in het sporangium plaats heeft met be-
hulp van uitloopers der grootere vacuolen, in deze vacuolen
na kleuring der praeparaten met gentiaanviolet, eene licht
blauw gekleurde massa, die steeds omgeven was door eene
ongekleurde zone en overal in de uitgroeiingen der vacuolen
meeging. Misschien hebben we hier te doen met een
sUjmachtig bestanddeel van \'t celvocht, bij fixatie geprae-
cipiteerd en daarbij of later gecontraheerd, dat bij rijpheid
der sporangiëu de massa tusschen de sporen levert.

Behalve deze resultaten van Harper en Swingle zijn
ook die van Dangeard ten opzichte der ascusontwikkeling
moeilijk te rijmen met Brefeld\'s opvatting omtrent saaien-
hang van Zygomyceteu-sporaugium en ascus.

In Le Botaniste 4e Série pag. 21 en volg. heeft deze
onderzoeker aangetoond voor vormen uit de meest ver-

schillende Ascomyceten-groepen, dat de ascus ontstaat uit
eene cel, welke aanvankelijk twee kernen bevat, welke ver-
smelten tot een, welke ééne kern dan door drie achtereen-
volgende deelingen de kernen voor de acht sporen levert.

Andere onderzoekers, o. a. Harper, Ikeno, Dittrich
en GüILLERMOND zijn voor andere Ascomyceten-vormen
tot hetzelfde resultaat gekomen, terwijl daarentegen Harper
en SwinGLE bij de Zygomyceten hebben waargenomen,
dat er in de jonge sporangia tot het oogenblik, waarop
de sporen resp. „protosporen" gevormd zijn, geene kern-
deelingen noch kernversmeltingen plaats hebben en ze dus
van den beginne af veelkernig zijn.

Tegen al deze feiten, welke de opvatting van brefeld
over de beteekenis van den ascus minder aannemelijk
maken, heeft noch hij zelf noch zijn school, voornamelijk
vertegenwoordigd door MöLLER, veel belangrijks ingebracht,
Brefeld zelf vervalt in eenige korte opmerkingen, zooals
in Jahresber. der Schles. Ges. für. vaterl. Cultur 1900 en
1902 en MöLLER behandelt de quaesties vrij uitvoerig in
„Phycomycete und Ascomycete", Bot. Mitth. a. d. Tropen
IX Heft 1901, maar tracht alleen aan te toonen, dat de
verschijnselen, door Harper en DanGEARD beschreven,
niet als bewijzen voor een bestaande sexualiteit zijn te
beschouwen.

Uit het voorgaande blijkt voldoende, dat Brefeld\'s
theorie aangaande den ascus en de afleiding daarvan uit
het Zygomyceten-sporangium niet meer houdbaar is, ver-
ondersteld al dat Brefeld\'s zwakke redeneering haar ooit
aannemelijk heeft gemaakt.

Erkent men de conclusie van het vorige Hoofdstuk,
dat de Ascomyceten niet kunnen beschouwd worden als
eene groep van vormen, welke afgeleid kunnen worden van
de Zygomyceten, in dezen zin, dat de ascus zou vertegen-
woordigen een sporangium, waarvan de vorm en het aantal
endogene sporen constant zou zijn geworden, dan vervalt
daarmee ook de mogelijkheid tot het opstellen van eene
groep der Hemiasci, waarin tusschenvormen tusschen
Zygomyceten en Ascomyceten hunne plaats zouden vinden.

Maar afgezien van deze overweging zal het wenschelijk
zijn de houdbaarheid der Hemiasci in den zin zooals de
groep door brefeld is opgesteld na te gaan en daarbij
kunnen we uitgaan van de theoretische beschouwingen,
welke Brefeld tot het opstellen der groep hebben geleid,
of van de feiten, welke omtrent de verschillende vormen
der Hemiasci bekend zijn.

Beginnen we met het eerste, dan zal blijken, dat Brefeld
zelf min of meer het zwakke der theorie heeft gevoeld.

Protomyces nog maar bekend en in het overzicht van het
systeem, dat op die plaats pag. 275 gegeven wordt, vinden
we daaromtrent deze schematiseering:
Mycomyceten
höhere, ungeschlechtliche, Fadenpilze
Ustilagineeën
(Zwischenformen)
Fructification in
Sporangien (Ascenähnlicb) Conidien (Basidien ähnlich)
Protomyces Ustilago, Tilletia,

In het IX Heft vinden we nu o.a. I.e. pag. 22: „Die
Untersuchungen führen aber, — — — zu einer
weiter gehenden und wichtigen Aufklärung, nämlich zu
der Unterscheidung und sicheren Umgrenzung
von Formen, welche bisher den Ascomyceten nahe oder
ganz angeschlossen wurden; welche aber als „Hemi-
asci" neu und natürlich vereint und benannt,
eine den ,,H em i basidii", den Ustilagineen
gleich werthige, natürliche systematische Stel-
lung einnehmen, und sich mit diesen zu einer
natürlichen Abtheilung von „Mittelformen"
Vereinigen.

formen haben gegliederte MyceHen und also in ihren
vegetativen Zuständen den Charakter der höheren Pilze,
sie haben dagegen in der Fructification den Charakter der
niederen Pilze, also Sporangien (oder Conidienträger) mit
schwankender Grösse und Sporenzahl und noch keine in
der Form und Sporenzahl bestimmt und typisch ausge-

bildeten Ascen (oder Basidien). Sie sind vorerst nur noch
durch wenige — — — Formen vertreten, von
welchen die neue Ascoidea, den Typus der Exoasci,
der schon länger bekannte Thelebolus den Typus der
Carpoasci und endhch die alte Gattung Protomyces
einen Typus mit eingeschlossenen Chlamydosporen
vertritt, der unter den eigentlichen Ascomyceten
noch gar nicht vertreten ist, dafür aber um so mehr
an die Formen der Hemibasidii erinnert.

Na deze inleiding vinden we later nog eene eenigszins
meer gedetaileerde uiteenzetting, waar we lezen:

1. c. fpag. 93 : ,,Bei den formenarmen, bisher uur allein
durch die Gattung Protomyces vertretene Reihe der Hemi-
asci, —■ — — sind dagegen in den hier bestehenden
Sporangien die Formbeziehungen zu den Ascen der

und eben darum liegen die Umstände für eine richtige
Beurtheilung hier weniger günstig. Verschiedene Typen
von Ascen gleich denen der Basidien giebt es überhaupt
nicht, und ebensowenig kann es verschiedene typische
Formen von Sporangien geben, welche ja den Uebergang

und Bildungen welche gleich den Fruchtträger der
Hemibasidii die verschiedenen und eigenartigen Gestalten
der Basidien bereits ausgeprägt zeigen und nur allein noch
in der Zahl und auch in der Form der Sporen schwanken,
sind — — — ausgeschlossen---- —• —.

mehr charakteristischen Gestaltung i) des Sporangiums
bei geringeren Formschwankungen und in einer
bestimmteren Formbildung der Sporen i) kann der
besondere Charakter der Formen — — ,— — — — —
ausgeprägt sein.\'\'

1.0. pag. 94: — — — — da diese grössere Ueber-
einstimmung in der Fructification mit den niede-
ren Algen-ähnlichen Pilzen unleugbar besteht, so ist
es von nicht zu unterschätzender Wichtigkeit, dass in den
vegetativen Zustände gerade das Umgekehrte der Fall
ist, dass hiereine ebenso unverkennbare Abweichung
von den niederen Pilzen und eine Uebereinstim-
mung mit den Formen der Ascomyceten hervortritt.

Die Phycomyceten, also die niederen Sporangien-tra-
genden, Algen-ähnlichen Pilze, sind durch ein schlauchige
Mycelien ausgezeichnet, also durch Vegetationskörper
welche diese Pilze mit den Siphoneen unter den Algen
gemein haben. Die höheren und eigentlichen Pilze, die
Mycomyceten, haben diese vegetativen Zustände nicht,
sie besitzen gegliederte, d. h. von Scheidewänden durch-
setzte Mycelien. Zwar giebt es (z. B. in den Entomophtho-
reen) auch Formen von niederen Pilzen, welche (freilich
nur wenig) gegliederte Mycelien haben, also Formen,
welche zeigen, dass der Charakter in den vegetativen
Zuständen kein allzu scharf ausgeprägter i) ist;"

De Entomophthoreeen, welke brefeld zelf aanhaalt,
zijn niet de eenige vormen, welke aantoonen, dat de sep-
teering van het mycelium geen scherp onderscheid is

tusschen Phycomyceten en Mycomyceten. Myceliumdraden
van Chlamydomucor tijdens de chlamydosporenvorming
doen weinig aan eene Phycomyceet denken. Trouwens alle
Phycomyceten hebben in hunne voortplantingsorganen het
vermogen septa te vormen, maar geenszins kan ontkend
worden, dat een gesepteerd mycelium een kenmerk is der
hoogere vormen onder de schimmels tegenover de lagere,
al zijn er enkele uitzonderingen, zooals de pas ontdekte
vorm, Coenomyces consuens, door DeckenbaCH in Flora
1903 beschreven.

Aan den anderen kant dient echter weer niet uit het
oog te worden verloren, dat het optreden van septa bij
de Mycomyceten niet gelijkwaardig mag gesteld worden
met het optreden van celwanden bij de hoogere planten.
De septa bij de eerste groep verdeelen het mycelium in de
meeste gevallen niet in onderling gelijkwaardige eenheden,
wat de celwanden het lichaam der hoogere planten wel
doen.

Het voorkomen van gesepteerd mycelium bij de Hemiasci
mag dus waarschijnlijk wel opgevat worden als een bewijs
van hoogere ontwikkeling ten opzichte van de groote
massa der Phycomyceten, maar niet als een bewijs voor
eene nauwere verwantschap met de Ascomyceten speciaal.

i) In dit verband is ook te herinneren aan Kl^:bs\'proeven, waarbij
het hem gelukte Mucor racemosus een gesepteerd mycelium te laten
voortbrengen, „so dass man das Mycelium eines höheren Pilzes zu
sehen glaubt". (Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen
und Pilzen von Dr. Georg Klees Jena 1896, pag. 513, fig, 14 C,
pag, 494,)

Langs den weg, welke hiervoor in \'t kort is weergegeven,
is Brefeld tot eene groepsdiagnose der Hemiasci gekomen,
welke uitmunt door vaagheid en hieraan is het dan ook
toe te schrijven, dat vormen als Protomyces, Ascoidea en
Thelebolus, welke in hunne ontwikkeling zoozeer uiteen-
loopen, eene plaats onder de Hemiasci hebben ingenomen.

Ten tweede zullen we nu overgaan tot een kritisch
overzicht van de feiten, welke omtrent de vormen, door
Brefeld en na hem door anderen tot de Hemiasci ge-
rekend, bekend zijn. Hierbij zal de nadruk gelegd worden
op de ontwikkeling der sporangien en der daarin gevormde
sporen, omdat in het eerste hoofdstuk aangetoond is, dat
juist hierin het groote verschil der Zygomyceten en Asco-
myceten ligt.

De volgorde, waarin de vormen behandeld zullen worden,
sluit zich aan bij de indeeling van de groep der Hemi-
ascineïe, zooals ze door Schroeter gegeven is in Engler
en Prantl I L pag. 145, in de drie families der

1". PROTOMYCETACE^ met de geslachten
Protomyces en Endogone
2". ASCOIDEACE^ met de ge.slachten
Ascoidea, Oscarbrefeldia Conidiascus en Dipodascus.

MONASCACE^ met de geslachten
Monascus, Thelebolus, Helecosporangium en Papulaspora.

Ka \'t verschijnen van ScHROETERS werk is nog-\'t geslacht
Taphridium beschreven, dat volgens zijne indeeling tot
de Protomycetaceae moet gerekend worden.

Het geslacht Protomyces werd in 1833 door Unger
opgesteld (Exantheme der Pflanzen p. 341) met vier soorten.
Eén dier vier vormen, Pr. macrosporus, werd in \'t zelfde
jaar door Wallroth als Physoderma gibbosum (Flora
cryptogamica Germaniae Pars 2 p. 192 1833) beschreven.

Vele der beschreven Physoderma soorten zijn later, o.a.door
Schroeter, (Die Pilze Schlesiens 1889) onder denzelfden
naam in de onder-familie der Cladochytriëi gezet of tot
het geslacht Cladochytrium zelf gebracht, zooals door
A. Fischer (Rabenhorst\'s Kryptogamen Flora I 4).
Andere vormen zijn gebleken soorten van Sclerospora,
Peronospora Melanotaenium, Entyloma, Doassansia, Tubur-
cinia, Ustilago enz. te zijn.

Ed. Fischer noemt in Rabenhorst\'s Kryptogamen
Flora I 5 (1897) voor midden Europa vier soorten: Pr.
macrosporus Unger, Pr. pachydermus Thiimen (\'t eerst
beschreven in Hedwigia 1874 p. 97), Pr. Kreuthensis
J. Kühn (Hedwigia 1877 p. 124) en Pr. BeUidis Krieger
(Fungi saxonici No. 1101). Van Pr. Kreuthensis zijn
de zoogenaamde sporangien en endosporen onbekend,
zoodat voor ons alleen de drie overige van belang zijn.

Het zijn alle intercellulaire parasieten van groene planten-
deelen, met een gesepteerd mycelium, dat op een bepaald
moment in zijne ontwikkehng intercalair hyphe-opzwel-

lingen voortbrengt, welke overgaan in eenen rusttoestand.
De buitenwand van deze lichamen barst bij „kieming" en
laat dan een dunwandig sporangium naar buiten treden,
waarin zich een onbepaald aantal endogene sporen ont-
wikkelen.

De Bary danken we de eerste ontwikkelingsgeschiedenis
(Beiträge zur Morph, und Phys. der Pilze I Reihe pag. 3
en Abh. der Senckenb. naturf. Gesellschaft Band V pag.
139 1864) van Pr. maer ospo rus.

Van de opgezwollen hyphen, die zieh met eenen drie
lagen dikken wand omgeven, zegt De Bary 1. c. pag. 5 ;

„Die mehrfach erwähnten Fortpflanzungszellen, welche
von den meisten Schriftstellern als Sporen bezeichnet
werden, sind, ihrer weiteren Entwickelung nach, Sporangien,
sporenerzeugende Zellen oder Asci, Sporenschläuche, zu
nennen."

De verdere ontwikkeling van dezen rusttoestand noemt
hij „Keimung" (I.e. pag. 8) „insofern man unter diesem
Ausdruck die Fortentwickelung von Reproductionsorganen,
welche einen Ruhestand durchgemacht haben, im Allge-
meinen versteht."

Op De Bary\'s resultaten omtrent de sporenvorming zal
verder beneden teruggekomen worden, in verband met
latere onderzoekingen, maar reeds nu is het niet te ver-
wonderen, dat zijn resultaat is : „Protomyces macrosporus
dürfte den Ascomyceten an die Seite zu stellen sein als
einfachste Ascomycetenform, von den typischen Schlauch-
pilzen ausgezeichnet durch - — -. — die Eigen-
thümhchkeit, dass in seinen Ascis die Sporenbildung erst
nach vorangegangenem Ruhezustund und Häutuugsprocess

stattfindet" (I.e. pag. 33). Met geenen lageren vorm, noch met
Peronosporae, noch met Ustilagineae, noch met Uredineae
vertoont Protomyces eenige overeenkomst (I.e. pag. 32).
Hierbij dient te worden opgemerkt, dat de copulatie der
sporen, nadat deze uit het sporangium zijn getreden,
blijkbaar door De Bary niet van belang werd geacht.

In de Bot. Zeitung van 1874 verscheen een artikel van
de Bary over Pr. microsporus Unger, waarvan alleen de
„intercalare Fortpflanzungszellen" bekend waren. Bij de
ontwikkehng hiervan, welke de Bary beschreef, bleek, dat
Pr. microsporus Unger een Ustilaginee was en ze kreeg
den naam van Entyloma Ungerianum.

Over Protomyces zegt de Bary (I.e. pag. 105): „Zu
den Ustilagineen ist diese Gattung nicht zu stellen, wenn
sie auch dieser Familie weniger fern stehen mag, als ich
früher annahm."

Deze aanhaling geeft den overgang tot de Bary\'s mee-
ning in 1884 bij het verschijnen van den 2en druk van
zijne Vergl. Morph, und Biol. der Pilze. Op pag. 185 van
dit werk vindt men een hoofdstuk: ,,Protomyces und die
Ustilagineen", aanvangende met de behandehng van Pr.
macrosporus en geplaatst tusschen de „Chytridieen" en
., Ascomyceten".

In de laatste paragraaf van dit hoofdstuk (pag. 198 en
199) luidt het: „Sicht man sich nach den specifisch cha-
racteristischen Eigenthümlichkeiten der Ustilagineen um,
so tritt unter diesen jene der copulirenden Paare ganz
besonders hervor. Diese Erscheinung findet sich, soweit
bekannt, nur bei einer nicht-Ustilaginee an demselben
Orte des Entwickelungsganges und in ganz ähnlicher Form

— — — — — Ein näherer Anschluss (der Ustilagineen)
an andere Gruppen wäre gefunden, wenn dies für Proto-
myces möglich wäre, und hier liegt die Heranziehung von
Cladochytrium nahe."

Wat de endogene sporenvorming betreft, dient ver-
melding, dat de Bary (1. c. pag. 78 en volg.) drie wijzen
hiervan onderscheidt: in sporangien der Phycomyceten,
in asci en in de sporangien van Prot, macrosporus.

Overeenkomstig deze veranderde opvattingen spreekt
hij nu ook van ,,Dauersporen", welker kieming hierin
bestaat, dat „das Endosporium zur kugeligen Blase anschwillt,
ins Freie tritt und nun zum Sporangium wird." (1. c. pag. 185)

Saccardo noemt Protomycetaceae de Bary de 6de
familie der Phycomyceteae, welke in het Vllde deel zijner
Syiloge fungorum in 1888 versehenen, bewerkt door
Berlese en de Toni. In \'t geheel worden 27 soorten
opgenoemd (VII pag. 319; IX pag. 363; XI pag. 251;
XIV pag. 829 en XVI pag. 1153). van welke echter door
Ed. Fischer (zie later) verscheidene als niet tot deze groep
te behooren, worden beschouwd.

Schroeter heeft in 1889 (Die Pilze Schlesiens) eene orde
der Protomycetes, bestaande uit Protomyces en Endogone
Link, opgesteld, voorafgegaan door de Oömycetes, gevolgd
door de Ustilaginei.

Schroeter\'s opvatting wordt het best gekenschetst door
de volgende aanhaling (1. c. pag. 82) „Hier (nach den
Zygomyceten) ist wohl die passendste Stelle, die kleine
Gruppe der Protomyceten und die Ustilagineen der allge-
meinen Entwicklungsreihe anzuschhessen. Bei Protomyces

bilden sich grosse Dauersporen intercalar an dem inter-
cellular verlaufenden Mycelium. Sie sind in ihrer Gestalt
den Oosporen der Peronosporeen ähnlich, es ist aber kein
Befruchtungsvorgang nachgewiesen. In ihrer Weiterent-
wickelung kommen sie auch den Oosporen gewisser Perono-
sporeen oder den Dauersporen der Cbytridieen nahe,
indem sie zu Sporangien werden, in welchen sich durch
Theilung des Gesammtinhaltes eine grosse Zahl von unbe-
wegten Sporen bildet."

Later (Engler en Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien
I Teil 1 Abth. pag. 143 Hemiascineae 1894) komt hij, wat
de plaatsing van Protomyces in \'t systeem betreft, geheel
met Brefeld (zie beneden) overeen, alleen dient het vol-
gende vermelding :

,,Schläuche in der Continuität der Hyphen gebildet
— — — — —; Inhalt lange Zeit gleichförmig, erst
nach längerer Ruhezeit Sporen bildend."

A. Fischer uit zich in 1892( Rabenhorst\'s Kryptogamen-
flora I 4 pag. 10) als volgt:

„Die Gruppe der Hyphochytrieen, welche an die
Sporochytrieen (Polyphagus) anschliesst, setzt sich in Proto-
myces und den Ustilagineen fort."

Volledigheidshalve kan hier nog eene uitlating van den-
zelfden schrijver aangehaald worden (1. c. p. 439), naar aan-
leiding eener Sclerospora, waarvan de conidiën onbekend zijn.

,,Nicht unmöglich ist es, dass sich Formen finden
werden, bei denen die Conidienbildung ganz unterdrückt ist;
es Hesse sich dann von hier aus ein üebergang zu Proto-
myces und den Ustilagineen denken unter gleichzeitiger
Annahme von Apogamie,"

In 1897 verscheen in RabenhorSt\'s Kryptog. Flora I 5
de bewerking der Hemiasceae door Ed. Fischer. Deze
heeft zich geheel bij Brefeld aangesloten, zoowel wat
betreft de plaats, die Protomyces in \'t systeem inneemt,
n.1. in genoemde groep, als wat betreft de beteekenis der
rusttoestanden in hare ontwikkeling, wat blijkt uit de vol-
gende woorden I.e. pag. 110: ,,Sie (die Sporangien) gehen
bei Protomyces aus Dauersporen (Chlamydosporen im Sinne
Brefeld\'s) hervor, durch austreten des Endospors aus den
äusseren Schichten der Wandung."

Zooais boven reeds aangeduid is, verscheen inmiddels
Brefeld\'s IX Heft 1891, waarin ook Protomyces behandeld
werd. De invloed hiervan op ScHROETER en Ed. Fischer
bleek reeds.

Brefeld brengt allereerst op den voorgrond (l. c. pag. 109)
de fructificatie in sporangiëu, ,,w^elche von Chlamydosporen-
Bildung in dem Gange der Entwickelung unterbrochen
werden: Sporen, welche ihrer Bildung nach mit dem
Chlamydosporen der Brandpilze übereinstimmen."

Reeds vroeger (Heft IV pag. 152) had Brf:feld zieh
over Protomyces uitgelaten bij de bespreking der reductie
van sporangium tot conidië in de volgende woorden:
„— — — — ; bei den Eutomophthoreen und den
Ustilagiueen sind auch die Oogonien zu Oosporen ge-
worden, in Protomyces macrosporus bestehen allein noch,
und zwar in der ungeschlechthchen Fruchtform, die Spo-
rangien fort, die sonst bei allen bekannten Ustilagiueen
und Eutomophthoreen zur Conidie zurückgegangen sind."

Vervolgens wordt uitvoeriger de kieming der Chlamy-
dosporen van Pr. pachydermus Thümen behandeld. Bij

rijpheid der sporen vergaan de hyphen, door welke ze
verbonden waren en de plant is dus, wat A. fischer
(Rabenh. Kryptog. Flora I 4) monocarpisch heeft genoemd.
Bij kieming verdwijnt langzamerhand het in de spore
opgehoopte vet. Nadat de buitenwand der spore is ge-
barsten, treedt de binnenwand naar buiten en het proto-
plasma vormt eene dichte laag tegen den wand dezer uit-
stulping. Na twee dagen zijn de endogene sporen gevormd,
maar de bijzonderheden dezer vorming waren niet te ver-
volgen. „(Die Sporen sammeln) sich dann, ganz wie es in
den Schläuchen der Ascomyceten geschieht, an der Spitze des
Keimschlauches an, während das übrige Epiplasma fast
körnchenfrei und durchsichtig wie Wasser geworden ist."
(I.e. pag. III.)

De vrij geworden sporen fusioneeren, soms zelfs al in
de sporangiën. Buitendien is het Brefeld gelukt in kunst-
matige voedingsbodems zoowel de enkele als de gecopu-
leerde sporen zich op de wijze van gistcellen te laten ver-
meerderen en de nieuwe cellen, die hierbij gevormd worden,
noemt BREFELD conidiën. Voor Pr. macrosporus was dit-
zelfde reeds door B. Meijer (Landw. Jahrb. 1888) mede-
gedeeld.

„Die Untersuchungen des Pr. pachydermus ergeben als
Gesammtresultate^ dass der Pilz in Ascen-ähn-
lichen Sporangiën und in Conidien, die sich in
directer Sprossung in Hefenform vermehren, fructi-
ficirt. Der Pilz gehört hiernach den hemiascen
Formen an."

Trouffy (Le Botaniste 5e Serie, pag. 285. 1897). De
schrijver toont de veelkernigheid der „Kysten" (Dauersporen,
Chiamydosporen) aan en beeldt een ,,Kyste" af, niet-open-
gesprongen en gevuld met éénkernige sporen, wat niet
overeenstemt met hetgeen door de andere onderzoekers is
medegedeeld. Sappin-Trouffy\'s slotzin luidt : „Pour
trouver un développement semblable dans les champignons,
il faut se rapporter à la famille des Chytridinées, et notam-
ment aux Cladochytrium, où la reproduction se fait par
kystes et par sporanges." (I.e. pag. 288.)

We zijn nu genaderd tot de onderzoekingen, die zich
bezighouden met de details der sporenvorming en der
verhouding van protoplasma en kernen daarbij. De resul-
taten zijn te vinden

Kenntniss der Hemiasci (Flora 1899).
Stellen we eerst naast elkaar de resultaten der beide
onderzoekers, om tot eene vergelijking daarvan te kunnen
komen :

II. i Het vet verdwijnt iangzamer-
I hand van buiten naar binnen en
in dezelfde richting wordt het
protoplasma achtereenvolgens fij n-
korrelig. Eene centrale protoplas-
ma-massa is donkerder dan de
daarom gelegen zone; in deze
zijn zeer vaag enkele vacuolen
zichtbaar.

De inhoud der „Dauersporen"
is dichtkorrelig zonder differen-
tiatie. Met osmiumzuur kleurt zich
alleen eene zeer dunne, buitenste
laag niet zwart. 20 KNO, plas-
moliseert.

Het protoplasma splitst zich in
eene donkere, centrale massa en
eene lichtere, buitenste zone. De
eerste bevat het meeste vet volgens
de osmium-kleui-ing.

In \'t midden treden vacuolen
op, welke, zich vermeerderende,
de geheele centrale massa en ten
slotte ook de buitenzone in be-
slag nemen, zoodat "t geheel eene
schuimachtige structuur heeft.

De donkere, centrale massa ver-
dwijnt ; de zone wordt breeder en
alles wordt doorzichtiger.

III.

IV.

III. : De wand der „Dauerspore" barst open en het endosporium treedt
naar buiten, omgeven door het mesosporium, dat langzaam in het
omgevende water vervloeit; de mesosporiumlaag is het dunst aan
den top van \'t sporangium.

IV. ! De vacuolen, eerst in 2 of 3
I onregelmatige lagen, rangschik-
ken zich in éénen kring om de
centrale massa.

V. j Deze massa stroomt tusschen
de vacuolen door in de buiten-
zone, welke tegelijk breeder wordt
en ten slotte aan den binnenkant
I vrij scherp afgeteekend is, terwijl

De vacuolen in de centrale VI,
massa versmelten tot één. De
vacuolen in de buitenzone blijven.
Men ziet korrels, welke zich in
het protoplasma bewegen.

De laatste vacuolen worden vil.
onduidelijk en verdwijnen en de
zooeven genoemde korrels komen
tot rust. i

VI. Het protoplasma wordt steeds
doorzichtiger en de korreltjes erin
rangschikken zich in korte rijen
tot een net, waarvan de mazen
gevuld zijn met eene homogene
zelfstandigheid.

VIT. De wanden der mazen worden
breeder, de mazen zelf kleiner,
de geheele protoplasma-laag wat
smaller.

VIII. Elke groep korreltjes, die eene
zij de van eene maas vormen, worden
tot eene spore, waarvan de omtrek
langziiam duidelijker wordt. Tus-
schen de sporen ligt de homogene
zelfstandigheid.

IX. De sporen ballen zich samen
aan den sporangiumtop. De homo-
gene zelfstandigheid trekt zich
ook naar \'t midden samen, maar
langzamer.

X. De centrale vloeistof komt tus-
schen den sporenbal en den spo-
rangiumwand te liggen.

Xn. Tegen den sporangiumwand
blijft tot na het uitwerpen der
sporen een dun laagje protoplasma
aanliggen.

Het protoplasma deelt zich plot- VIII,
seling in vele kleine stukken,
welke aanvankelijk in 3 lagen
liggen. Dadelijk daarop raken
deze sporen los van elkaar, maar
blijven, ofschoon onregelmatig,
in eene wandstandige laag liggen.
Tusschen de sporen is niets te
merken van eene tusschenstof.

Uit de groote centrale vacuole IX.
dringen kleine in de omgevende
zone. De sporen stellen zich regel-
matig in radiaire rijen, door de
vacuolen gescheiden.

Het aantal lagen van sporen
is aan beide zijden van \'t spo-
rangium niet meer gelijk.

den buitenkant uit de sporen-
massa en gaan over in een nu
duidelijk zichtbaar protoplasma-
laagje, dat die sporenmassa om-
geeft.

Hier vergrooten zich deze vacu- XII.
olen, doordat ze zich met nieuw
aankomende vereenigen.

De sporen vormen zoo ten slotte
eenen bal boven in \'t sporangium.
De wandstandige protoplasmalaag ;
bevat kernen. De sporen bevatten
dikwijls ééne, meest soms 3 of
4 kernen.

Nadat de sporen uitgeworpen XIII
zijn, blijft de wandstandige proto-
plasmalaag aanwezig en gaat met
den sporangiumwand te gronde.

Voor en na copuleering der XIV.
uitgeworpen sporen bevat elk
daarvan 4—7 kernen.

Men dient in \'t oog te houden, dat De Bary\'s onder-
zoek dateert van 1864 en in dat licht ook te beschouwen
de volgende woorden (I.e. pag. 32): „Sieht man ab von
Verschiedenheiten in der Gestalt und Grösse der Theile,
so verhält sich das Endosporangium nach seinem Austritte
aus der umgebenden Aussenhaut im Wesentlichen ganz,
wie diejenigen Asci, in welchen der primäre Zellkern
nicht gefunden wird, und die Sporen ohne Zellkerne
entstehen. Diese werden aus einem Theile des Protoplasma

Terecht zegt De Bary in 1884 (Allgem. Morph, pag. 87):
„Die der Trennung (der Sporen) vorausgehenden Umlage-
rungen in dem Protoplasma bedürfen neuer Nachunter-
suchung."

Deze heeft door mej. Popta met behulp der nieuwere
techniek plaats gehad en, helaas, niet dat resultaat gegeven,
waarop gehoopt had kunnen worden, al hebben toch
enkele der beste onderzoekers hare uitkomsten later
gebruikt.

De toegepaste kleurmethode (osmiumzuur en gentiaan-
violet) heeft niet bijzonder goede resultaten geleverd.
Microtoomdoorsneden zijn slechts verkregen van de stadia
I, II en XII. (Zie pag. 33 en 35.)

Zeer opmerkenswaard is fig. 20 en hare interpretatie, nl.
het voorkomen van vele mitotische kerndeelingen in stadium I.

De blijvende, niet in de sporenvorming opgenomen
wandstandige protoplasmalaag, voor \'t eerst vermeld in
stadium XI, maar eerst afgebeeld in fig, 27b = stad. XII,
is niet te ontdekken in fig, 25, 26a en 27a, waar men
haar ook zou verwachten. Wel lezen we in mej. POPTA\'s
artikel [I.e. pag. 23 (de plaats der beschrijving komt
overeen met \'t eind van stad. VIII)]: ,,Dass die Sporen
nicht in die innere Vacuole dringen, beweist, dass auch
hier eine dünne plasmatische Haut zwischen Vacuole und
Sporen liegt. Ebenso muss auch zwischen Wand und
Sporen eine dünne Plasmaschicht liegen." De in dit
citaat het eerst genoemde laag is echter in geene harer
teekeningen afgebeeld.

Fig. 27a geeft zeer onduidelijk weer, hetgeen in de
tekst vermeld is. Volgens de teekening zou hier niet van
vacuolen gesproken mogen worden.

Behalve Pr. macrosporus is door mej. POPTA ook voor
\'t eerst de ontwikkeling van Pr. Bellidis nagegaan. De
resultaten van dit onderzoek kunnen als volgt worden
samengevat:

I. De onontwikkelde chlamydospore is met korrelig,
ondoorzichtig protoplasma gevuld, zonder differen-
tieering; ze plasmoliseert met 207o KNO3.

II. De chlamydospore-wand barst en het endosporium
treedt door opzwelling naar buiten en groeit uit
tot eene lengte gelijk aan driemaal de breedte, maar
blijft, wat het basale gedeelte betreft, door exo- en
mesosporium omgeven.

III. In het zooeven genoemde basale gedeelte treedt
eene groote vacuole op; het overige protoplasme is
nog ongedifferentieerd.

IV. In het naar buiten getreden gedeelte van het
endosporium treden centraal vele vacuolen op, die
zich langzamerhand vereenigen tot een geringer
aantal en ten slotte ééne vacuole vormen, omgeven
door eene wandstandige protoplasmalaag.

V. Deze laag wordt plotseling verdeeld in een groot
aantal radiair gestelde stukjes, elk met cirkelvormige
doorsnede, de sporen. Er is geene tusschenzelf
standigheid.

VI. De sporen blijven in eene wandstandige laag, maar
komen onregelmatig, in alle richtingen ten opzichte
van elkaar te liggen.

VII. De sporen begeven zich alle langs den wand naar
den top van \'t sporangium, ballen zich samen en
worden uitgeworpen.

,,.... Mangel an Sauerstoff (schreibe ich es zu), dass
ein Sporangium nach dem anderen nur wenig über das
Stadium hinauskam, in welchem es unter das Deckglas
gebracht wurde. In einem Falle gelangte ein Sporangium
unter Deckglas zu vollständiger Entwickelung. An diesem
Sporangium hauptsächlich wurden die nun folgenden
Beobachtungen gemacht."

Na de beschrijving van stad. III (dat zeer moeilijk te
herkennen is in fig. 15) lezen we (I.e. pag. 15): ,, ....wir
können uns dies unmöglich anders erklären als dadurch,
dass wir annehmen, es liegen die Sporen gewissermassen
in einem Sack, gebildet von einer äusseren und inneren
protoplasmatischen Schicht." Geen dezer beide lagen is
echter in eene enkele figuur afgebeeld; vooral fig. 14 is
met deze opvatting zeer moeilijk in overeenstemming te
brengen.

Vatten we onze kennis der Protomyces-ontwikkeling
samen, dan mogen we zeker de woorden, welke De Bary
in 1884 schreef, tot de onze maken: „Die der Trennung
der Sporen vorausgehenden Umlagerungen in dem Proto-
plasma bedürfen neuer Nachuntersuchung-",

Het geslacht Taphridium Lagerh. en Juel is door den
laatsten auteur gepubliceerd in Buil. soc. myc. de France
Bd. 17. 1901 en nader behandeld in Bihang tili K. Svenska
Vet.-Akad. Handlingar Bd. 27 Afd. III no. 16 1902 met
twee soorten: Tapbr. umbelliferarum (Rostr.) Lagerh. en
Juel en Tapbr. algeriense Juel.

Beginnen we met de verschijnselen der ontwikkeling
dezer beide vormen ter vergelijking naast elkaar te zetten:

In jonge bladeren vindt men al-
leen subepidermale hyphen, vi\'aar-
van de cellen in sporangiën over-
gaan en dan aan de ventrale zijden
hyphen uitzenden, welke tus-
schen de palissadenparenchymcel-
len dringen (om zich te voeden?).

De vegetatieve cellen en de
zeer jonge sporangiën zijn veel-
kernig en de kernen in beide
even groot.

Intranucleaire mitotische dee-
ling van alle kernen (misschien
2 op elkaar volgende deelingen.)

Het vegetatieve mycelium vindt
men in jonge bladeren tusschen
alle weefsellagen. De hyphen
onder de bovenste epidermis leve-
ren de sporangiën; sommige cellen
blijven vegetatief. Alle cellen zijn
veelkernig. De jonge sporangiën
worden grooter en waarschijnlijk
heeft ondertusschen vermeerde-
ring van kernen plaats gevonden,
maar kerndeeling werd niet waar-
genomen.

Alle kernen liggen in ééne rij,
in eene wandstandige laag proto-
plasma. Deze kernen zijn kleiner
dan die van stad. III.

III.

iv.

en grootte der kernen uit stad. Ill
en eenige duidelijk begrensde
cellen zonder wand, met kleine
kernen, welke alleen eenen nucle-
olus bezitten.

Het overblijvende protoplasma
is zeer weinig en heeft eene drade-
rige structuur. De cellen uit het
vorige stad. zijn de sporemoeder-
cellen of de sporen zelf.

Protoplasma resten zijn er bijna
niet, behalve een dun wandstan-
dig laagje. Nergens vindt men
normale of degenereerende vrije
kernen.

VI.

VII.

van eene protoplasmamassa, die
zich scherp afscheidt van een
wandstandig dun laagje, van eene
centrale protoplasmamassa, die
sterk gevacuoleseerd is en van
protoplasma verbindingen, die
tusschen de verschillende massa\'s
doorloopen.

In dit stadium zijn de jonge
sporen gevormd, talrijker en klei-
ner dan de protoplasmamassa\'s
van \'t vorige stadium. Ze liggen
niet in ééne laag, maar wandstandig
in groepen. Deeling niet waar-
genomen.

De sporen worden grooter, om-
geven zich met eenen wand, blijven
éénkernig, soms fusioneeren ze.

Uit dit korte overzicht bhjkt duidelijk genoeg, dat T.
umbelliferarum te voren op ondeugdelijke gronden tot de
Exoasceae gebracht is.

Tusschen de ontwikkeling der beide Taphridium-soorten
zijn verschillen, welke echter bij nog nauwkeurigere kennis
ongetwijfeld grootendeels zullen wegvallen. Doordat de
resultaten uitsluitend met microtoom-doorsneden verkregen
zijn, heerscht er altijd eenige onzekerheid over de volgorde
der verschillende stadia.

komst met de nauwkeuriger bekende Protomyces-soorten.,
zoowel doordat vóór de sporevorming alle kernen met de
hoofdmassa van het protoplusma zich wandstandig plaatsen,
als door de fusioneering der sporen.

Juist bij dezen vorm echter wijkt de wand van de
sporangiëu het meest af van dien der Chlamydosporen
bij Protomyces, Geheel zeker zijn de opgaven van juel
hierover niet, maar hij zag bij T, algeriense geenen laags-
gewijzen bouw van den wand en geen endosporium naar
buiten treden.

Eenvoudiger dan deze toestand is af te leiden van eene
Chlamydospore, volgens Brefeld\'s opvatting, welke dan
zelf tot sporangium zou zijn geworden en het stadium der
kieming zou hebben uitgeschoven, is de toestand bij
Protomyces af te leiden van dien bij Taphridium in
verband met den rusttoestand, dien de eerste, tengevolge
van het klimaat moet doormaken. Is deze opvatting echter
juist, dan zal het moeilijk zijn de sporangiëu van Protomyces
en Taphridium phylogenetisch te verklaren langs denzelfden
weg als Brefeld het den ascus doet, daar ze intercalair
ontstaan.

Het zal zeker van belang zijn ook de ontwikkeling na
te gaan van de Magnusiella-soorten, welke naast T. umbelli-
ferarum door Sadebeck (Jahrb. der Hamb, wissensch,
Anstalten X Jahrg. 2te Hälfte 1893) tot het eerstgenoemde
geslacht zijn gebracht en meer speciaal van M. Githaginis
(Rostr.) Sadeb,, de eenigste vorm naast M. umbelliferarum
door Giesenhagen (Flora Bd. 81 1895)in het geslacht gelaten.

Endogone, het eenigste saprophytische geslacht der
Protomycetaceae is \'t eerst vermeld in Link\'s Annalen
der Naturgeschichte 1791 I, pag. 33.

Het mycelium, eerst uit vrije hyphen bestaande, verbindt
zich later tot meer of minder ronde ballen, algemeen
vruchtlichamen genoemd, waaraan we eenen wand, uit los
met elkaar vervlochten hyphen bestaande, kunnen onder-
scheiden en eenen inhoud, die bestaat uit een groot aantal,
onregelmatig door eikaar gelegen blazen, de sporangiën
der verschillende auteurs, aan \'t eind van hyphevertakkingen
gezeten.

Van de details der vorming van de vruchtlichamen is
niets bekend. Over vorming van „sporen" in dé sporangiën
vinden we de eerste mededeeling bij schroeter (Pilze
Schlesiens 1889, pag. 259):

,,Einigemal sah ich in ihrem Inhalt (der Sporen) die
Bildung von unregelmässigen länglich ovalen Zellen eintreten,
welche die ganze Spore erfüllten, sie zeigten keine weitere
Entwickelung und es blieb mir ungewiss, ob es sich um
eine typische Entwicklungsform handelte."

„Die Stellung dieser Gattung ist noch nicht sicher, da
die Entwickelung der groszen, sackförmigen Gebilde im
Inneren der Fruchtkörper, welche Schläuchen der Tuberaceae
ähnlich sind, noch nicht genau genug beobachtet ist. Ich habe
bei E. macrocarpa und einer anderen Art (wahrscheinlich
E. microcarpa) nach längerer Ruhezeit im Inneren der

Schläuche rundliche, sporenartige Gebilde auftreten sehen,
bin aber über die Entwickelung derselben noch nicht ins
Klare gekommen."

Wat Schroeter hier ,,Schläuche" noemt, vermeldt hij in
1889 nog als „Sporen" (zie beneden).

Ed. Fischer, die in Rabenh. Kryptog. Flora I 5 1897
vier Midden-Europeesche soorten noemt, schrijft over de
sporevorming (1. c. pag. 124).

„In den groszen dickwandigen Blasen — — — — hat
schon Schroeter — — — — rundliche, sporenartige
Gebilde auftreten sehen — — — — Ich kan diese
Beobachtung bestätigen und ergänzen. Bei den Exemplaren,
welche in Rabenhorst, Fungi europaei N\'\'. 2516 unter der
Bezeichnung E. microcarpa Tul., Syn. Episiformis Lk.
ausgegeben und von Cesati bei Neapel gesammelt sind,
konnte ich nämlich ebenfalls Sporenbildung beobachten.
Nach Erwärmung im Milchsäure zeigte sich bei den einen
der in Rede stehenden blasenförmigen Gebilde das dichte,
körnige Protoplasma durch scharfe, dunkle Linien in
zahlreiche, polyedrische Portionen getheilt (p 121 Fig. 4).

Bei anderen, offenbar in der Entwicklung weiter vorge-
schrittenen, erscheinen diese Portionen gegeneinander abge-
rundet, von einander isolirt und jede derselben ist umgeben

Bei der Sporenbildung scheint das ganze Protoplasma des
Sporangiums aufgebraucht zu werden."

En nu de plaatsing van het geslacht in het systeem.
Tulasne beschrijft aan \'t eind zijner Tviberacei (Fungi

hypogaei pag. 178 en volg. 1851) eenige vormen met den
aanhef: ,,Ad Tuberaceos insuper vulgo referentur".

Hieronder vermeld hij ook het geslacht Endogone met
vier soorten, waarvan hij zegt:

„Genus singulare vix e Tuberaceorum ordine. saltem
hos inter spurius civis, Ciliciocarpo Cord., ut videtur,
praecipue analogum, sed stipitis defectu fructificationeque
omnino diversum; Testicularia Klotz et x\\rachnion Schw.
ilH forsan nonnihil affines."

schroeter brengt Endogone in 1889 tot zijne orde der
Protomycetes, maar terecht zeer weifelend. Hij spreekt
hier van „Sporen" bij Endogone in verband met de „Dauer-
sporen" van Protomyces.

In 1894 geeft hij van de Hemiascineae de vroeger
genoemde indeeling, die hier gemakshalve gevolgd is,
maar laat daaraan voorafgaan:

„Jede der bisher bekannt gewordene Gattungen der
Hemiascineae trägt ein so besonderes Gepräge, so dass
man versucht wird, auf jede derselben eine eigene Familie
zu gründen. Um eine zu grosze Zersplitterung zu ver-
meiden, möge vorläufig volgende Einteilung festgehalten
werden,"

In de dichotomische tabel vallen dan de Ascoideaceae
en Protomycetaceae onder de Exohemiasci (Sporangien ohne
jede Hülle) en de Monascaceae vormen de Carpohemiasci
(Sporangien mit mehr oder weniger stark entwickelter
Hülle), ofschoon beide namen niet gebruikt worden.

Fischer doet dat wel in 1897 en brengt dan juist
Endogone tot de Carpohemiasci en zelfs nauwer in verband
met Monascus op gronden ontleend aan de sporenvorming.

die latere onderzoekingen hebben doen vervallen. Hij legt
in dit verband den nadruk op E. luctiflua Berkeley, waar
elk sporangium binnen het vruchtlichaam nog weer eene
eigene omhulling heeft.

Vermeld dient, dat BREFELD in SchrOETER\'s mededeeling
van 1889 geene aanleiding heeft gevonden Endogone onder
zijne Hemiasci op te nemen.

Eene eigenaardigheid van \'t geslacht is nog, dat het
mycelium eerst ongesepteerd is eu de sporangien zeer
laat door een septum van de hen dragende hyphen worden
afgescheiden.

Van jongen datum is een kritisch artikel over \'t geslacht
Endogone van Baccarini (Nuovo Giorn. Bot. Ital. 1903).

\'t Eerste resultaat, waartoe de schrijver komt, is, dat
verschillende beschreven vormen (bij Saccardo 13) uit het
geslacht verwijderd moeten worden. Zoo b.v. de Endogone
pisiformis Link, door het Museum te Weenen als n". 210
verspreid, waarschijnlijk een Sclerotium van eenen onbekenden
vorm; de „sporangiëu" (ampullen van Baccarini) ontbreken
in elk geval. Endogone Torziana Cav. et Sacc. zou een
Leucogaster zijn, waarvan Baccarini in het authentieke
exemplaar de bacidië en basidiosporeu meent te hebben
gevonden. Belangrijker is hier, dat ook E. microcarpa
Tul. (Rabenh. Fungi europaei N". 2516) geen Endogone
zou zijn, maar een Mucoracee in de buurt van Mortierella
en dat dus de waarnemingen van Schroeter en Fischer
over dezen vorm van geen belang voor Endogone zouden zijn.

E. macrocarpa onderzocht, de tweede vorm, waarbij
schroeter eene vermoedehjke sporenvorming waarnam
Baccarini nam in de ampullen geene andere verschijnselen
waar dan in het volgende citaat zijn uitgedrukt:

„Talune (ampolle) infatti hanno membrana robusta a
colorito castagno, un contenuto denso ed opaco; altre
membrana sottile ed incolora, un contenuto chiaro ricco
di vacuole poliedriche per mutua pressione, in modo da
ricordare, mutatis mutandis, le figure alveolari del
butschli.

La figura del FischER ricorda sino ad un certo punto
queste apparenze e chi non avesse veduti gli esemplari
Cesatiani della E. microcarpa potrebbe essere indotto a
ritenere che si tratti dello stesso fenomeno : ma cadrebbe in
errore; poichè nel caso della E. microcarpa si tratta di linee
o pareti di separazione tra inizii di vere e propie spore:
e qui al contrario di lamine protoplasmiche che separano
delle vacuole piene di succo cellulare." (I.e. pag. 83.)

\'t Resultaat, waartoe de schrijver komt, is, dat volgens
zijne meening Endogone in de buurt der Perenosporeeën
gezet moet worden. Hij vat de ampullen op als oösporen,
zonder copulatie ontstaan, waarvan de wand met den
oögonium-wand samenvalt en verwijst daarbij naar Sclerospora.
Tevens wordt een vroeger (Buil. Accad. Gioenia, Catania 1900)
door hem beschreven fossiele vorm Pythium Disodilis, in
\'t geding betrokken.

Overtuigend kunnen deze laatste beschouwingen niet
genoemd worden en Endogone is ook nu nog eene onbe
grepen vorm.

Brefeld stelde dit geslacht op en publiceerde in Heft IX
de resultaten van het onderzoek, hetwelk hij samen met
LindA-U uitvoerde, van de eenigste soort, A. rubescens.

A. rubescens werd door Lindau gevonden in bloedings-
vocht van beuken en vormde aanvankelijk witte, later rood-
achtig bruine viltachtige massa\'s, uit bijzonder dikke (30 mier.)
dooreengevlochten hyphen bestaande, die sterk gesepteerd
zijn. Eerst worden conidien gevormd, tot 70 mier. lang, daarna
ontstaan ook sporangien, welke vorming langzamerhand
de eerste verdringt. Beide fructificatievormen ontstaan
eindstandig aan hyphevertakkingen.

De conidiën worden eindstandig aangelegd, door eene
korte hyphevertakking, die er vlak onder ontstaat, ter zijde
geschoven, en ook deze vertakking vormt aan haar uit-
einde eene conidië. De conidiëndragers worden dus sym-
podia, welke tot 30 conidiën kunnen dragen. De conidiën,
welke zoowel aan hyphen in eene voedingsvloeistof onder-
gedoken, als daarboven uitstekend, gevormd worden, nemen
gaandeweg in grootte af. Kiemen deze conidiën weer in
dezelfde, nu minder geconcentreerde voedingsvloeistof, dan
leveren ze direct eenen conidiëndrager, welke soms weinig
ontwikkeld is, zoodat men dikwijls den indruk van eene
gistachtige vermenigvuldiging krijgt.

De sporangien worden ook eindstandig aangelegd en
hebben eerst, evenals de conidiën, schuimachtig proto-
plasma. Over de sporevorming wordt eerst medegedeeld
(I.e. pag. 101):

anlage verräth sich durch eine dunklere Färbung des
Protoplasmas, welches körnerreich und weniger durchsich-
tig erscheint. Es verharrt in diesem Zustande beinahe einen
Tag, ohne dass es möglich wird auch mit den besten Linsen,
die engeren Vorgänge zu vervolgen, die sich im Innern
vollziehen. Nur eine eigenartige Kappenbildung an der

Zunahme den fortschreitenden Verlauf der Sporenbildung
an. Diese Kappe bereitet die Oeffnung undspätere
Entleerung des Sporangiums an dieser Stelle vor.
— — — — — — — Wenn die Kappenbildung vollendet
ist, klärt sich der vorher dunkle Inhalt etwas auf, er
erscheint gebrochen, und nun sieht man mit starker Ver-
grösserung, dass die Bildung der zahlreichen, aber
sehr kleinen Sporen inzwischen eingetreten ist."

,,Schon durch die.se Membranverquellungen der inneren
Membranschichten (der Kappe) muss ein Druck auf die
Sporenmassa entstehen, der noch gesteigert wird durch
eine Verquellung der Sporeumasse selbst, resp. der eigen-
artigen Zwischensubstanz, welcher die gebildeten
Sporen eingebettet sind." (I.e. pag. lOL)

Door dezen druk worden de sporen gedeeltelijk naar
buiten gebracht en de rest wordt uitgeschoven, doordat
de bodem van \'t sporangium hierin uit gaat groeien. De
top van de doorgroeiende hyphe, omhuld door den wand
van \'t geleegde sporangium, wordt nu door eenen dwarswand
afgescheiden en levert een nieuw sporangium, waarvan de
bodem, nadat het opengesprongen is, hetzelfde doet als
die van zijn voorganger. Zoo kunnen achtereenvolgens aan

\'t einde der zelfde hyphe verscheidene sporangien gevormd
worden, elk binnen den wand van zijn voorganger. De na
elkaar ontstaande sporangien worden steeds kleiner.

Van belang, om Brefei.d\'s opvatting over de genoemde
,,Zwischensubstanz" te leeren kennen, is nog (l. c. pag. 104):
,,Diese Verklebung ist nich durch die Sporen an sich
bedingt, sondern durch eine eigenartige feinkörnige
Zwischenmasse, welcher die Sporen eingebettet sind.
Diese Zwischenmasse von mattgelber Farbe wird besonders
deutlich sichtbar, wenn wir eine ausgedrückte Sporenmasse
unter Deckglas bringen und dann mit starken Vergrösse-
rungen besehen. Hier bekommt man Bilder, die zeigen,
dass die Zwischenmasse sehr beträchtlich und mächtig ist,
und dass die Sporen einzeln oder auch zu zweien ver-
bunden von ihr allseitig umgeben sind, ja man sieht ein
förmHches Loch, an den Stellen, wo einzelne Sporen aus
der Zwichensubstanz ausgefallen sind. Zweifellos ist die
Zwischensubstanz bei der Sporenbildung übrig geblieben,
wie es so häufig, namentlich bei Sporangien in Ascen,
aber auch bei gewöhnlichen z. B, Mucorsporangieu geschieht;
sie ist nur hier ganz besonders reichlich vorhanden und
fällt durch ihre feste Verkittung der Sporen zu einer
förmlichen Masse auf. — — — — — —- — — —■ —
Es ist sogar schwer und oft gar nicht möglich die Sporen
ihr zu befreien, so fest heftet sie diesen an."

Over de ascosporen en hare kieming is vermeld (1. c.
pag. 107): „Die Sporen — — — — — haben eine
eigenthümliche Kappenform — — — — — gleich den

Zusammen nnd haben so in der Verbindung ein bisquit
förmiges Ansehen, ganz wie die Schlauchsporen von E.
decipiens. Wenn sie in der Mitte auseinander gefallen sind,
ist die Kappenform nach der einen, die gerade Fläche der
anderen Seite als ihre natürliche Form selbstverständlich.
Diese Verbindung der Sporen zu zweien nnd ihre hier-
durch erklärte Gestalt ist das einzige sichere, was man
über die Bildung der Sporen sehen und aussagen kann.
Die Verbindung ist aber nicht anders als der Ausdruck
der letzten Zweitheilung, die zur Ausbildung und Gestaltung
der Sporen führt, zu beurtheilen. Man kan mit aller Wahr-
scheinlichheit schliessen, aber nicht direct sehen, dass
dieser letzten Theilung die Reihe der Zweitheilungen voraus-
gegangen ist, welche die Bildung der Sporen in so grosser
Zahl herbei führte und also mit mehr als blosser Ver-
muthung aussagen, dass die Sporen im Sporangium durch
fortgesetzte Zweitheilung gebildet werden." Onwillekeurig
komt de vraag op, wat zich voortdurend in tweeën deelt!

Aan de feiten, die Brefeld bij de ontwikkeling van
A. rubescens heeft waargenomen, ontleent hij argumenten
voor zijne opvatting van het genetisch verband tusschen
conidië en sporangium, welke quaestie hier van belang is,
omdat ze het verband tusschen conidië en ascus insluit.

,,Bis zum Beginn dieser Sporenbildung ist es geradezu
unmöglich, die Anlagen der einen oder der anderen
Fruchtform als solche zu erkennen, so ununterscheid-
bar sind beide in der Form und im morphologischen
Ort, Selbst die Configuration des Protoplasma in einer
reifende Conidie in der Form alsob eine endogene Sporen-
bildung wie im Sporangium erfolgen solle, lässt sich noch

Die Conidie setzt den Entwicklung.sgang nicht
fort, sie fällt ab und bleibt eine einheitliche Rie-
senspore; das Sporangium bleibt sitzen und
erreicht ohne weitere Vergrösserung durch endogene
Sporenbildnng den Abschluss der Entwicklung"
(I.e. pag. 101).

„Die Sporangien schwanken also in der Grösse
ganz so, wie es die Conidien thun" (I.e. pag. 105).

,,Bemerkenswerth ist nur, dass die bereits einge-
tretene Sporangienbildung durch Zusatz von neuer
Nährlösung, welche ein weiteres Auswachsen der Träger-
spitzen zur Folge hat, immer wieder durch Conidieu-
bildung unterbrochen werden kann (I.e. pag. 105).

„Die — — — — angeführten Bilder in Fig. 1, Fig.
9—15 und Fig. 23 (Tafel III B) sind die unmittelbarsten
Zeugen für die Zusammengehörigkeit der beiderlei
Fruchtformen im Conidien und in Sporangien.
Noch sind die Conidienträger mit den Conidien dicht
besetzt, wenn die von ihnen eingeschossene Spitze zu der
anderen Fruchtform in Sporangien übergeht. (I.e. pag. 105.)

,,Schon die unmittelbare Ablösung der Conidien durch
die Sporangien an demselben Orte legt die Beziehun-
gen beider Fruchtformen zu einander so nahe als
möglich. Diese werden aber noch bestärkt durch die
gleiche Grössenform und über die Formübereinstimmung
hinaus durch den gleichen Bildungsmodus. Die Conidien
werden apical gebildet und durch das Nachwachsen der
Axe. die immer wieder zu neuer Conidienbildung übergeht,
stets wieder zur Seite gedrängt. Genau das gleiche geschieht

bei der succedaaen Sporangienbildung. Auch hier wächst
die Axe nach der Bildung des ersten Sporangiums zu
neuen, stets apical stehenden Sporangien aus. Der einzige
Unterschied ist der, — — — — dass die Sporangien
nicht zur Seite geschoben, sondern ihre entleerten Hüllen
einfach und direct an der unteren Seite durchwachsen
werden. Dieser Unterschied betrifft aber gar nicht die
Grundform der Bildung, er hat also nur einen äusserlicheu
und keinen eigentlichen morphologischen Werth". (I.e.
pag. 106.)

,,Selbst die Configuration des Protoplasma in der Conidie
als ob .sie zur endogenen Sporenbildung fortgehen wollte,
ist die gleiche wie im Sporangium. Die Sporenbildung
in den Conidien ist angedeutet, aber sie voll-
zieht sich nicht mehr, sie ist erloschen und indem
sie erlischt, ist das Sporangium zum Schliess-
Sporaugium, zur Conidie geworden." (I.e. pag. 106.)

Van de voorgaande aanhalingen, waarvan geen enkele
een bijzonder klemmend argument inhoudt, geeft de laatste
tot een paar opmerkingen aanleiding.

Aan de „Configuration des Protoplasma", zooals ze
afgebeeld is in Brefeld\'s Tafel III B Fig. 8, wordt zonder
grond eene bijzondere beteekenis gehecht, terwijl we hier
blijkbaar eenvoudig met gevacuoliseerd protoplasma te
doen hebben.

Brefeld merkt zelf op, dat zijne voorstelling van \'t
ontstaan der couidië hier eene geheel andere is, dan die,
gegeven ten opzichte der conidiën van Chaetocladium
(I.e. pag. 65.) Maar principieel staat dit geval tegenover
de woorden, welke Brefeld I.e. pag. 67 schrijft: ,,Die

Zahl der Sporen, deren stete Schwankung den kleinen
Sporangien, den Sporangiolen, den Charakter einer noch
einfachen Sporangienform deutlich aufprägt, geht bis
auf die Einzahl im Sporangium zurück, also bis auf
den möglichen Punkt, der den Charakter der
endogenen Sporenbildung noch nicht aufhebt.

Erst in der Gattung Chaetocladium, verglichen
mit den Sporangiolen in Thamnidium, ist die
endogene Sporenbildung und mit ihr der Charakter
des Sporangiums erloschen, und eine neue Frucht-
form „die Conidie" ist an ihre Stelle getreten."

Hier valt de nadruk op de ééne spore, bij Ascoidea op
den stilstand, die er in de ontwikkeling van den Sporan-
giumaanleg met vele sporen voor het eind daarvan intreedt.
Vergelijken we hier nu nog eens mee, wat we in Heft I
pag. 42 en 43 en Heft IV pag. 95 over conidiën van
Piptocephalus vinden, dan wordt het vrij duidelijk, dat alle
voortplantingsorganen, welke door brefeld conidiën zijn
genoemd, geene vormingen van gelijke morphologische
waarde zijn en, bezien van Brefeld\'s standpunt ten opzichte
der ,,Conidie", mag deze benaming door hem niet voor
al die vormingen gebruikt worden.

In verband met Brefeld\'s streven om de homologie
van conidië en sporangium te bewijzen uit bunnen overeen-
komstigen aanleg, mag nog even gewezen worden op eene
mededeehng van Davis (Bot. Gaz. vol. XXXV 1903,
pag. 234) over de afhankelijkheid van de voortplantings-
organen, welke door Saprolegnia worden voortgebracht —
zoösporangiën of oögoniëu — van den voedingsbodem.
Hij zegt: „It was always possible to get oospores, as

Klebs (1899) has shown, by placing cultures developing
zoosporangia under such conditions that the hyphae
were no longer submerged. This may readily be done by
removing material from water and placing it in a dish of
cold agar-agar, vvhich will furnish enough moisture to
support the fungus for several weeks. The filaments out
of water promptly developed oogonia, even when they had
the form characteristic of zoosporangia, i) Such cultures
frequently showed club-shaped oogonia, whose eggs were
arranged approximately in a Une."

En tegen de homologie van oogonium en zoösporangium
zou Brefeld waarschijnlijk bezwaren maken.

Details der Sporangium-ontwikkeling bij Ascoidea heeft
Mej. PoPTA gegeven in hetzelfde artikel, waarin ook
Protomyces is behandeld, (Flora Bd. 86, 1899).

I. De cel, welke tot sporangium zal worden, heeft eerst
een wandstandig protoplasma. De centrale vacuole
wordt in steeds meerdere en kleinere vacuolen ver-
deeld. Eene teekening van een gekleurd praeparaat
vertoont vele kernen en eene kerndeelingsfiguur.

II. De cel deelt zich in tweeën; de onderste helft
krijgt langzamerhand weer ééne centrale vacuole.
De bovenste helft, \'t eigenlijke sporangium, bevat
vele hoekige vacuolen.

Deze verdeeling in twee cellen is afgebeeld in
fig. 2 1, c., eene teekening, welke vergeleken moet

worden met fig. 18, 19, 21 en 25, Taf. HIB van
Brefeld en men krijgt dan den indruk, dat de
voorstelling, welke Mej. PoPTA geeft, niet geheel
juist is.

III. De vacuolen ronden zich af en zijn zeer ongelijk
van grootte. In \'t protoplasma treedt een groot
aantal kleine oliedruppeltjes op en buitendien nog
zich bewegende korreltjes.

IV. De omtrek der vacuolen wordt onduidelijk; de
vacuolen verdwijnen, zonder haren vorm te hebben
veranderd.

,,Man muss offenbar annehmen, dass die Wand
der Vacuolen immer dünner geworden sei, bis diese
endlich aufgelöst werde. Die Körner vermehren
sich immer mehr, (1. c. pag. 6 en 7).

V. „Körnerstadium, (1. c. pag. 7). Homogeen proto-
plasma met vele korrels. Sommige plekken vertoonen
geene korrels. („Reste der ursprünglichenVacuolen").
Gekleurde praeparaten vertoonen (met osmiumzuur
en Gentiaanviolet) vele bruine en blauwe stippen
op licht-blauwen ondergrond en de ongekleurde
„Vacuolenresten". Sommige der blauwe stippen zijn
misschien kei\'nen.

VI. „Sporenbildendes Stadium", (1. c. pag. 7). „Das
lebende Material (Fig. 5, Taf. I) lässt viele Körner
erkennen, dazwischen homogene Plasmatheile.
Letztere sind in Bildung begriffene Sporen. Die
umgebenden Körner sehen bei schwacher Vergrösse-
rung aus, als ob sie sich zu Platten angeordnet
hätten." (I.e. pag. 7.)

De gekleurde praeparaten zijn als in \'t vorige
stadium. De kernen zijn als donkerblauwe stippen
te zien. Sommige hiervan hebben homogeen
protoplasma om zich verzameld. Deze lichamen
zijn volgens schrijfster de sporen.
VII. De jonge sporen vormen eenen wand en bezitten
meerdere kernen.

De korrels tusschen de sporen verdwijnen lang-
zamerhand. De sporen liggen nu in eene tusschen-
zelfstandigheid, die nog olieachtig is.
Verder verdienen nog vermelding de volgende regels,
(Lc. pag. 10):

„Die herausgetriebene Masse hat eine längliche Form und
bleibt in der Nähe des Sporangiums liegen. Aufgefärbten
Schnitten ist zu constatireu, dass au.sser der hellbraunen
Zwischensubstanz auch noch eine rein blau .sich färbende
Aussenschicht um die Sporenmasse herum liegt; diese ist
sehr dünn. Dass es wohl eher Hyaloplasma ist, als eine
innere Schicht der Wand, lässt sich schliessen aus der
Art der Blaufärbung und auch aus der sehr starken
Dehnung, welche sie beim Austreten erfährt. Kerne sind
in der Zwischensubstanz zwischen den Sporen nicht nach-
zuweisen, auch nicht in der vorhin erwähnten äusseren
Schicht, von der ich mir vorstelle, es sei die nicht an
der Sporenbildung betheiligte äussere hyaline Plasmaschicht
des Sporangieninhalts.\'^

Over den aard der lichtbruine tusschenzelfstandigheid
laat de schrijfster zich niet verder uit.

De biscuitvorm der dubbelsporen, zooals die beschreven
is door Brefeld, wordt hier ontkend, maar het groote

vormverschil tusschen de vrij geworden spore en zooals
ze in Stad. VII ontstaan is, wordt niet verklaard.

Daar de vergrooting der verschillende teekeningen niet
is aangegeven, is onderlinge vergelijking moeilijk, maar
toch maken de sporen van fig. 8 eenen relatief kleineren
indruk dan die van fig. 6 a en b. Ook stemt het aantal
sporen in fig. 8 hoogstwaarschijnlijk niet overeen met \'t
aantal kernen iu fig. 6 a en vermoedelijk zijn de sporen
van flg. 6 b sporenmoedercellen.

Ten slotte is hier de plaats om het eindresultaat van
Mej. POPTA-\'s verhandeling aan te halen (1. c. pag. 44) :

,,— — — — Die Hemiasci (stellen) in Bezug auf ihre
Sporenentwickelung keine einheitliche Gruppe (dar), ein
Theil derselben (Ascoidea) zeigt mehr Analogie mit den
Ascomyceten, andere dagegen (Protomyces) nähern mehr
den Phycomyceten."

Deze opvatting steunt hoofdzakelijk op het al of niet
aanwezig zijn van eene na de sporenvorming overblijvende
tusschenzelfstandigheid.

Erkent men echter den samenhang van de geslachten
Protomyces en Taphridium en de meerdere waarde, welke
aan JUEL\'s resultaten moeten gehecht worden, dan aan
die van Mej. PoPTA, dan is hare uitspraak omtrent den
samenhang van Protomyces met de I^hycomyceten op de
door haar aangevoerde gronden van twijfelachtige waarde.

Eene tweede soort, A. saproleguioides, is beschreven door
Holtermann in zijne ,,Mykologische Untersuchungen aus
den Tropen" 1898. Deze vorm stemt in hoofdzaken met
den eersten overeen.

We vinden ook hier conidiën en sporangiën, welke
beide, op dezelfde wijze als bij A. rubescens, verscheidene
na elkaar, aan \'t eind van eene hyphe kunnen ontstaan.
De conidiën zijn hier aanmerkelijk kleiner dan de sporan-
giën {30 mier. en 500 mier.) terwijl bij A rubescens zelfs
\'t omgekeerde voorkomt.

Eene zeer eigenaardige conidiënvorming wordt aangeduid
door de volgende zinnetjes :

„— — — - -; wieder andere Conidien zeigten sich in
den geschlossenen Zellen als grosse Riesensporen (siehe
Fig. 15 en 16, Tafel II)" (I.e. pag. 19) en:

,,Zuweilen habe ich auch beobachtet, dass das Plasma
geschlossener Zellen sich conidienartig zusammenzieht.
Solche eigenthümlichen Bildungen Hessen sich auch leicht

Conidien quollen auf, sprengten die Zellwände und lagen
bald frei." (I.e. pag. 21.)

Met nadruk dient hier te worden opgemerkt, dat deze
opvatting totaal afwijkt van Brefeld\'s voorstelling der
conidië en moeilijk verdedigbaar blijkt. Een cytologisch
onderzoek van dit verschijnsel in verband met vrije cel-
vorming zal van belang zijn.

Holtermann wijst er met eenigen nadruk op, dat het
doorgroeien van eene hyphe binnen den wand van een
geleegd sporangium tot een nieuw, ook bij Saprolegniaceae
en Monoblepharidaceae voorkomt.

i) Volgens de opgaven 1, c. pag. 19; maar volgens de fig. i en 19
Taf. II, zijn deze maten respectievelijk 60 mier. en 100 mier,

„Die einzelnen Vorgänge bei der Sporenbildung Hessen
sich nicht verfolgen. Das Protoplasma der Schläuche
erschien allmählig dunkler und körnig und wurde schliess-
Hch so undurchsichtig, dass jede genaue Beobachtung
ausgeschlossen war," (1. c. pag, 22.)

Ten slotte stelt holtermann de volgende theoretische
beschouwing tegenover die van Brefeld :

„Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Coni-
dien und die Sporangien in diesem Falle nur zwei
Modificationen derselben Anlagen sind. Man kann
folglich die Sporangien als Conidien mit endo-
gener Sporenbildung bezeichnen, oder aber die
Conidien als Sporangien ohne Sporenbildung,
— — — — — aber zu phylogenetischen Betrachtungen
geben solche Beobachtungen keinen Anhaltspunkt und
die brefeld\'sche Hypothese über die Ableitung
der Conidie entbehrt jeder sicheren Grundlage,
solange sie nur auf Analogien, die nichts beweisen
können, angewiesen ist." (I.e. pag. 22.)

Uit de voorgaande mededeelingen en aanhalingen blijkt
voldoende, dat een nader onderzoek van \'t geslacht
Ascoidea, vooral cytologisch zeer gewenscht mag genoemd
Worden.

\'t Zelfde geldt voor de geslachten Oscarbrefeldia en
Conidiascus, door Holtermann in de reeds genoemde
pubhcatie beschreven, maar de fout is door dezen schrijver
bewust begaan, omdat hij \'t bestaan van kernen in den
ascus ontkent.

Klemmend is z\'n bewijsvoering, vooral tegenover de resul-
taten van de meeste der beste onderzoekers, niet. Jammer
is het zeker, dat hij den kern-dogmatici niet het genoegen
gegund heeft, zijne pseudo-cytologische resultaten in beeld
te brengen, daar hij ,,die meisten von Harper z. B.
gezeichneten „karyokinetischen Figuren" leicht zusammen-
stellen (konnte)." (I.e. pag. 18.)

Holtermann\'s mededeehngen over Oscarbrefeldia pellu-
cida zijn vrij uitvoerig. Ook hier beschrijft hij conidiën
en asci. De conidiën ontstaan eindstandig, soms in rijen,
maar niet vindt men eene sympodiale vertakking van den
conidiëndrager. Wel kan eene hyphe onder de eindstandige
conidië uitgroeien tot een sporangium. Uit Fig. 1 Taf. I
blijkt vrijwel, dat elke cel van een mycelium in een
sporangium kan overgaan. Het aantal sporen wi.sselt van
I—70. Uit deze twee feiten volgt eene verwarrende vormen-
rijkdom en we lezen dan ook (I.e. pag. 10):

„Durch den Umstand, dass die Sporangien so grossen
Formschwankungen unterworfen sind, lässt sich die Diffe-
renzieringsweise der Sporen nicht in einheitlicher Weise
darstellen. Die verschiedenen Kategorien, die wir mit
Rücksicht auf die Sporenbildung aufstellen können, sind
nicht scharf von einander zu scheiden. Denn so eigenartig
die extremen Fälle sein mögen, so gehen sie doch vielfach
in einander über.

In den endständigen Sporangien liegt so zu sagen die
normale Bildungsweise vor." (Sic.)

tendenzieuse behandeling der sporenvorming. Het geval,
afgebeeld in Fig. 9 A Taf. I, wordt als volgt beschreven:
(I.e. pag. 13 en 14.)

1. „Der Inhalt des Schlauches war eine helle durch-
sichtige Flüssigkeit von zäher Consistenz".

IL „In der mittleren Partie auf der rechten Seite des
Schlauches zeigte sich eine kleine, in der Mitte helle,
körnige Ansammlung von Protoplasma."

IV. ,,Am unteren Ende kam eine neue Ansammlung
zum Vorschein. Die linke Seite an der Spitze
nahm zu dieser Zeit einen dunkleren Farbenton an."

V. ,,Links an der unteren Seite waren zwei neue Ansamm-
lungen hinzugekommen; in dem oberen Ende hatte
ein feinkörniges Protoplasma die innere Wand belegt
und umschloss vacuolenartig die obere Hälfte des
Schlauchinhaltes."

VI. „Die ersten Querwände zwischen den seitlichen
Ansammlungen waren schon sichtbar."

De beschrijving wordt nu onvolledig. Ook in de onderste
helft vindt men nu eene wandstandige protoplasmalaag eu
de inhoud van den ascus is door dwarswanden vau proto-
plasma verdeeld.

VIL ,,Die Form der Sporen war deuthch zu erkennen."
VIII. „Das umliegende Protoplasma, das bis dahin körnig
erschien, wurde von diesem Zeitpunkt ab glasig."

IX. ,,Die Sporenbildung war vollendet; die Sporen lagen
in einer homogenen, hellen, lichtbrechenden Masse
eingebettet."

zooals we in eenen rijpen ascus terugvinden. Ditzelfde is het
geval in de overige afgebeelde ontwikkelingsrijen. (Fig.
9 B—F.)

Het is noodig ook nog enkele zinnen uit het meer alge-
meene gedeelte te citeeren :

„Schon wenn die Scheidewand in der Mitte des Schlau-
ches eben sichtbar geworden ist, beginnen die beiden Theil-
stücke in ähnlicher Weise sich zu zerlegen, wie der Mut-
terschlauch, indem jeder Theil in der Mitte eine neue
Theilungsebene zeigt. Durch diese wiederholte Zweitheilung
wird der Schlauch in vier übereinanderliegende Zellen abge-
grenzt, und so kann die Theilung in geometrischer Pro-
gression sich weiter vollziehen, indem jede Theilzelle eine
neue Scheidewand in der Mitte bildet. Wir finden Schläuche
mit 8 und 16, oft sogar mit 32 Zellen. Der Seitliche
Wandbeleg verdickt sich bei jeder Theilung, oft bekommt
er deshalb einen Durchmesser, der der Weite des Hohl-
raums entspricht.

Die Hohlräume runden sich an den Enden ab und
nehmen eine elliptische Form an ; ihre Wände bekleiden
sich mit einer dünnen, körnigen Schicht. Die Hohlräume
bilden das Innere der zukünftigen Sporen : sie grenzen
sich durch eine cuticularisirte Schicht (das spätere Epispo-
rium) van der Zwischensubstanz ab. Die oft reichlich vor-
handene Zwischensubstanz ist eine zähe, stark lichtbrechende
Masse" (I.e. pag. 11).

Het vermijden van \'t woord „vacuole" valt hier op en
de voorstelling is op meerdere punten vaag.

„Was uns bei allen diesen Vorgängen besonders inte
ressirt, ist die Thatsache, dass die Kerntheilung keine
Rolle bei der Differeuzirung der Sporen spielt. Wir haben
gesehen, dass die acht Sporen eines Ascus durch wieder-
holte Zweitheilung des gesammten Plasma\'s gebildet werden
können. Es entsteht nun die Frage: Bildet dieser von mir
beschriebene Fall eine Ausnahme, oder sind die bei den
übrigen Ascomyceten gemachten Beobachtungen als irr-
thümlich anzusehen."

Bewerkt naar de methoden der nieuwere techniek zou
dit materiaal haast ongetwijfeld vele belangrijke feiten
aan het licht hebben doen komen.

Ten slotte Conidiascus paradoxus, een vorm, welke eerst
langen tijd in culturen alleen conidiën voortbracht. Ten
slotte gelukte het, door een mycelium uit eene voedings-
vloeistof in water over te brengen, de conidiën in sporangiën
met 3—5 sporen „te doen overgaan". Het bewijs, dat
deze sporangiën geene nieuwe vormingen waren, ontbreekt
echter.

De sporevorming kon niet worden nagegaan. We ver-
nemen hier ook iets omtrent verkregen resultaten na kleu-
ring der praeparaten :

„In der Mitte (der Sporen) befand sich eine Vacuole,
während die Zellwand von einem homogenen, stark licht-
brechenden Protoplasma ausgekleidet war. In Methylgrün-
B\'uchsin färbte dieses sich in der Nähe der Wand kaum
merklich; die nach innen liegende Schicht nahm eine röth

In 1892 heeft LaGERHEIM in Jahr. f. wiss. Bot. Bd. 24
eenen merkwaardigen vorm beschreven, dien hij in Ecuador
in het bloedingsvocht van Puya-stengels vond. Zijne uit-
voerige beschrijving is zuiver uitwendig-morphologisch, daar
hem de middelen tot cytologisch onderzoek ontbraken.

Het mycelium is door tusschenschotten in cellen verdeeld.
Als voortplantingscellen zijn bekend geworden sporen, in
sporangiën ontstaan, en oidiën, welke optreden, \'nadat de
•sporangiumfructificatie is afgeloopen.

De sporangiën ontstaan zonder uitzondering door copulatie
van twee cellen, welke of van dezelfde óf van verschillende
hyphen korte uitstulpingen zijn. In \'t eerste geval ontstaan
ze iu den regel één aan elke zijde van eenen dwarswand
iu \'t mycelium.

Het tweede geval komt veel zeldzamer voor. De beide
uitstulpingen groeien uit tot hare wanden elkaar voor eeu
gedeelte aanraken, ze worden dan door eenen dwarswand
van de hyphen, welke haar hebben voortgebracht, gescheiden
en daarna lossen de membranen, voor zoover ze met elkaar
in aanraking zijn, op, wat aan hare protoplasten gelegen-
heid geeft met elkaar te versmelten,

De beide cellen, welke LaGERHEIM gameten noemt,
hebben eene neiging om zich om elkaar te winden, vooral
als ze eenigszins gesteeld zijn, zooals vaak voorkomt.

Na de copuleering gaat een der gameten uitgroeien,
terwijl de andere zich niet vergroot, op welke wijze een

sporang\'iutii ontstaat, in welks boveneinde het protoplasma
zich verzamelt; het onderste gedeelte heeft groote vacuolen
en aan den top van \'t sporangium is het protoplasma
Hchter en bijna zonder korrels,

LaGERHETM gebruikt hier o. a. de volgende woorden:
(I.e. pag. 55 5): ,,Die Sache verhalt sich so, dass nach
dem Verschmelzen der eine der Gameten an Grösse
zunimmt, während der andere seine ursprüngliche Grösse
beibehält. Die Zygote entwickelt sich von jetzt ab schnell
weiter, indem der ehemahlige weibliche Gamet zu einem
Schlauch auswächst."

,,Bei der Kleinheit der Sporen war es mir nicht möglich,
deu Vorgang der Sporenbildung näher zu verfolgen.
Nicht das ganze Protoplasma wird zur Ausbildung der
Sporen verbraucht, sondern ein beträchtlicher Theil davon
bleibt als eine die Sporen umhüllende Zwischensubstanz
übrig. Diese Zwischensubstanz hat eine gelbliche Farbe
und erscheint stark lichtbrechend." (I.e. pag. 156.)

„Die Sporen mitsammt der Zwischensubstanz werden
als ein Faden ausgestossen, der sich vor der Mün-
dung des Sporangiums sofort zu einer Kugel aufrollt,
welche wie ein Köpfchen der Sporangiummündung auf-
sitzend bleibt."

Enkele sporen blijven in het sporangium achter. Deze
zwellen iu eene voedingsvloeistof iets op, de wand wordt
dunner en er komen kiembuizen voor den dag, In arme

De uitgedreven sporen, in eene voedingsvloeistof gebracht,
zwellen langzamerhand op tot bollen met 2—3 maal
grootere middellijn, terwijl de inhoud korrelig wordt. De
omhullende massa is eerst, van buiten beginnende, opgelost.
De sterk vergroote sporen hebben een „feste Membran"
en „sehen ganz wie Dauerzellen aus".

Lagerheim heeft deze cellen zich niet verder zien
ontwikkelen. Ook zag hij nooit eene vermeerdering der
sporen op de wijze van gistcellen.

Nadat de sporangiënvorming eenigen tijd gaande is,
ontwikkelen zich de oidiën, eerst aan hyphen van het
luehtmycelium, later ook in den voedingsbodem.

Opgemerkt dient nog, dat LaGERHEIM de oidiën als
bijzonderen vorm van conidiën behandelt^ geheel in afwijking
van Brefeld\'s opvatting, ofschoon diens onderzoekingen
hem bekend waren.

Verder maakt de schrijver eene voor de hand liggende
vergelijking van Dipodascus met Eremascus Eid.

Beide houdt hij voor sexueele vormen, ofschoon eerst
een cytologisch onderzoek dit vermoeden tot zekerheid
voor hem kan maken. Beide vormen voert hij terug tot
de zygosporen der Piptocephalideae en besluit dan:

„Diese beiden Pilze zeigen in überzeugender Weise wie
richtig die Ansicht verschiedener Forscher ist, dass ein
Theil der Ascomyceten von Zygomyceten seinen Ursprung
nimmt."

Een vorm der Hemiasci is het dan echter niet, want
de sporangiën der Hemiasci stammen volgens BREFELD

niet af van zygosporen, maar van ongeslachtelijke sporangien
De titel van Laükrheim\'s artikel „Dipodascus, eine
neue geschlechtliche Hemiascee" is in den zin, dien hij
er aan hecht, eene contradictio in terminis.

LaGERHEIM\'s culturen zijn verloren gegaan, voordat
iemand de cytologie van Dipodascus had nagegaan,

Juel heeft dezen arbeid kunnen volbrengen, doordat hij
zoo gelukkig was de schimmel opnieuw te vinden in
Zweden, in bloedingsvocht van berken. De resultaten
van zijn onderzoek zijn vermeld in Flora Bd, 91. 1902.

Omtrent de uitwendige morphologie heeft JüEL niets
aan LaGERHEIM\'s mededeelingen toe te voegen en hij deelt
het volgende mede:

I. De beide gameten van Lagerheim bevatten elk
10—12 onderling gelijke kernen.

II. De gameten vereenigen zich, kernen gaan van de
eene in de andere over (men vindt ze in \'t copulatie-
kanaal) en de laatste begint uit te groeien, waardoor
Juel in staat wordt gesteld ze nieuw te benoemen eu
ze te onderscheiden als Carpogonium en Pollinodium.

III. In het Carpogonium vindt men ééne kern, grooter
dan de andere en met grooteren nucleolus, welken
Juel zich denkt te zijn ontstaan door de versmel-
ting van eene carpogonium- en eenepollinodium-kern.
Deze ,,Fusionskern" werd ook soms in \'t copulatie-
kanaal gevonden.

IV. De „Fusionskern" deelt zich. Men vindt soms twee
grootere kernen tusschen vele kleinere kernen uit
carpogonium en pollinodium. De grootere kernen
deelen zich verder, en doordat hierbij de grootte

Vermindert, zijn de beide soorten van kernen spoedig
niet van elkaar te onderscheiden. Of de vegetatieve
kernen zich deelen is twijfelachtig.

Eene figuur, die dit stadium weergeeft, vertoont
„sowohl Kerne als Plasma recht dunkel und diffus-
gefärbt, so dass keine Nucleolen in den Kernen zu
sehen sind."

V. De top van \'t sporangium gaat zich differentieeren
in verband met het vrijlaten der sporen, welker
vorming in dit stadium begint. Daar de resultaten
hier en daar geen scherp beeld doen ontstaan van
\'tgeen gebeurt, is \'t beter JUEL\'s eigen woorden te
gebruiken :

„Wie diese (die Sporenbildung) eigentlich vor
sich geht, konnte ich nicht eruiren. Im Cytoplasma,
das jetzt weniger dicht erscheint als vorher, liegen
zweierlei Körper. Die einen, die sehr zahlreich sind,
erscheinen als kugelförmige Körper von der
Grösse der Kerne im vorhergehenden Entwickelungs-
stadium, aber sie sind aus einer völlig homogenen
Substanz gebildet und färben sich nur schwach.
Die anderen, weniger zahlreichen Körper sind
deutliche Kerne mit stark tingirten Nucleolen. Es
kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die
letzteren die vegetativen Kerne sind, während die
ersteren, die homogenen Körper, aus den Abkömm-
lingen des Fusionskernes entstanden sind. Die
Natur dieser Körper scheint mir zweifelhaft. Einer-
seits scheinen sie in ihrem Auftreten, sowie iu
ihrer Grösse den Kernen des vonVen Stadiums zu

entsprechen, aber andrerseits deutet ihr ganzes
Aussehen darauf hin, dass sie mit den jungen
Sporen der folgenden Stadien identisch sind. Auch
scheint das Aussehen des jetzt deutlich inhaltsärmer
gewordenen Cytoplasmas dafür zu sprechen, dass
ein Theil desselben durch freie Zellbildung in diese
Körper abgelagert worden ist, dass dieselben also
nicht Kerne, sondern Zellen sind.

Der nicht viel ältere, in Fig. 13 abgebildete Sporen-
schlauch enthält sicher junge Sporen. Auch hier
sind es homogene Körper, die sich diffus, und
schwach färben. Viele sind nicht ganz rund, sondern
fangen an ellipsoidisch zu werden. Ausser diesen
Sporen enthält der Sporenschlauch noch ein ziemhch
reducirtes Cytoplasma, sowie hie und da vegetative
Kerne, die aber schon ihre Structur verloren haben,
und nur als intensiver gefärbte Massen erscheinen."

„Die Sporen werden durch freie Zellbildung,
wahrscheinlich um die vom Fusionskern abstam-
menden Kerne, angelegt."

De medegedeelde resultaten rechtvaardigen echter
meer den twijfel dan de zekerheid.

VI. De rijpe sporen zijn grooter en zuiver eUipsoidisch.
De buitenste laag van den sporewand is gelatiueus.
Protoplasma resten zijn in hoofdzaak wandstandig
en bevatten nog gedegenereerde vegetatieve
kernen.

Raadselachtig is de relatieve grootte der kernen, in
fig. 10, 11 en 12 en die der jonge sporen in fig. 13 en
van den sporeinhoud in fig. 14 en 15.

Ook met het oog op het door JUEL zelf vermelde feit,
dat hij nooit eene kerndeeling heeft gezien, mag eene her-
haling van dit onderzoek niet overbodig geacht worden.
Een cytologisch onderzoek van Eremascus, zou in verband
hiermee, hoogstwaarschijnlijk van belang kunnen zijn.

\'t Geslacht Thelebolus is door haren auteur met ééne
soort, Th. stercoreus, beschreven in P\'ungi Mecklenburgenses
selecti en Albertini en Schweiniz beschreven in Conspectus
Fungorum eenen tweeden vorm, Th. terrestris.

De plaats van het geslacht in het systeem was vrijwel
onbepaald door de gebrekkige kennis, vooral van zijne
ontwikkeling. Afwisselend werd het tot de Ascomyceten
en Gasteromyceten gerekend.

ZUKAL was de eerste, die in 1885 uitvoerigere mede-
deelingen publiceerde over T. stercoreus in de Denksch,
der Kais. Akad. d. Wissenschaften in Wien. Bd. LI, 1886.

Deze onderzoeker beschrijft de peritheciën als volkomen
gesloten, met eenen wand, welke uit 3—5 lagen van polygonale
cellen bestaat. Brengt men een perithecium in water, dan
zwelt het vooral aan den top op, de wand barst en er
treedt een sporangium naar buiten met eenen vrij dikken

wand, waarvan de buitenste laag eenigszins verslijmd is.
Het bovenste gedeelte van dezen sporangiumwand is eigen-
aardig gedifferentieerd. Het is minder lichtbrekend dan
de rest en ZUKAL noemt het poreuser, waardoor op die
plaats gemakkelijk water kan worden opgenomen. Met
jodium kleurt zich alleen dit gedeelte van den wand. De
inhoud van het sporangium bestaat uit een groot aantal
sporen (8 X 64.-), omgeven door eene wandstandige
laag protoplasma, die vooral bij plasmolyse duidelijk
wordt.

In water vergroot zich het sporangium voortdurend en
spoedig trekt zich de geheele sporenmassa samen tot eenen
bal, welke in het bovenste gedeelte komt te liggen. Deze
bal van sporen is door eene laag van hyaloplasma omgeven
en tusschen deze laag en de ook nu nog aanwezige wand-
standige laag zwelt eene slijmachtige massa zeer sterk op,
waardoor het sporangium zich passief vergroot, totdat ten
slotte de gedifferentieerde plek in zijnen wand onregelmatig
openscheurt en de sporen, 5 mier. groot, over eenen afstand
van iVg c.M. worden weggeslingerd.

Het stadium voor het openbarsten van het sporangium
is afgebeeld in ZuKAL\'s Fig. 3 en het is eigenaardig deze
teekening te vergelijken met De Bary\'s Fig. 41 e (pag. 86)
uit zijn Vergl. Morph. und Phys. der Pilze etc. 1884 over
Protomyces, wegens de treffende overeenstemming.

De jongste stadiën, welke Zükal onderzocht heeft, laten
eene dooreenvlechting van hyphen zien (15 mier. groot), te
midden waarvan het latere sporangium als een dunwandig
blaasje met ééne groote kern (!) te zien is. Eene enkele maal
zag hij op dezelfde plaats twee dergelijke blaa.sjes, waarvan de

Spoedig gaat het hyphekarakter van het sporangium-
omhulsel verloren en verandert in een pseudoparenchyma-
tisch. De nu doorschemerende jonge ascus is meerkernig.
Spoedig is hij geheel met kleine kernen (?) gevuld. In deze
stadiën wordt eene rij van paraphysen vermeld, welke den
ascus geheel omhullen en deze zouden door vervloeiing
het slijmachtige laagje vormen, dat den rijpen ascus be-
dekt, als hij uit den peritheciumwand te voorschijn
komt.

Als monstrositeit maakt zuk.\\l melding van een klein
gebleven vruchtlichaam, waarvan de sporen vier maal grooter
zijn dan de normale, welk verschijnsel zukal toeschrijft
aan het achterwege blijven der twee laatste deelingen dezer
reuzensporen. Zukal\'s conckisie omtrent de systematische
plaats van Thelebolus is, dat ze geplaatst moet worden
dicht bij PodoSPHAERA. Hierbij wordt het verschil in sporen-
aantal zelfs niet genoemd, al is het waar, dat in de meest
verschillende Ascomyceten-geslachten soorten voorkomen,
welke dit verschijnsel vertoonen, bijv. Ryparobius, Chaeto-
mium, Gymnoascus,. enz.

De Toni bewerkte in het Vilde deel van Saccardo\'s
Sylloge Fungorum (1888) de Gasteromyceteae en tot de
2de Fam. hiervan, de Nidulariaceae, rekent hij ook Thele-
bolus met 4 soorten. Later in het Xde en Xlde deel
(1892 en 1894) zijn onder de Ascobolaceae nog drie nieuwe
vormen beschreven.

In Engier en Prantl 11 wordt Thelebolus door Schroeter
onder de Hemiascineae niet genoemd, terwijl door Lindau,

I.e. pag. 188, de opvatting van BREFELD wordt gedeeld (zie
beneden) om haar toch wel daartoe te rekenen.

In den Nachtrag (Engler en Prantl II" pag. 532,
1899) wordt het geslacht door lindau weer onder de
Ascobolaceae opgenomen.

Winter had in Rabenhorst\'s Krypt. Flora I 3, 1896
Thelebolus met 3 soorten naast Rhyparobius onder de
Ascoboleae gebracht.

Brefeld had in 1880 reeds met T. stercoreus kennis
gemaakt, maar haar, ,,da in damaliger Zeit der Begtiff des
Ascus noch im Argen lag" en hij buitendien over weinig-
hulpmiddelen beschikte, aangezien voor eene Rliyparobius-
soort met éénen Ascus, welke vele sporen bevatte. (Heft IV,
pag. 134 en 135.)

Later werd ze herkend en „nun bei abermaliger Cultur
als eigenartiger Typus der hemiascen Formen an die jetzt
richtige Stelle gebracht". (Heft IX, pag. 114.)

De ascosporen, welke bij het openbarsten van \'t sporangium
gemakkelijk opgevangen kunnen worden, kiemen in eene
voedingsvloeistof (mestdecoct) gemakkelijk tot een mycelium,
dat uit fijne, gesepteerde hyphen bestaat. Ongeveer na acht
dagen begint het mycelium weer sporangien voort te brengen,
en nooit heeft BreF\'ELD andere voortplantingsorganen
waargenomen.

De eerste aanleg van een sporangium ti\'eedt op als een
kort zijtakje van eene hyphe, dat neiging tot kromming en
tot \'t aannemen van eene kurkentrekkervormige winding

vertoont. Op dezelfde plaats treden meerdere kleine hyphen
op, \'t zij als vertakkingen van dezelfde hyphe of van
dichtbijliggende. Al deze korte hyphen groeien door elkaar
heen tot een kluwen. De fructifïceerende hyphe in \'t midden
komt eerst te zien, als ze door toenemende grootte op den
voorgrond treedt. Men ziet ze dan als een blaasje, dat
snel in grootte toeneemt, en ,,bei einer verkümmerten
Stielanlage, dauernd von den umhüllenden Hyphen einge-
schlossen (bleibt)". (1.0. pag. 114.)

Deze woorden zijn geheel aangepast aan de gewilde
vergelijkbaarheid met Rhizopus en Mortierella, Van een
,,Stielanlage"isbijdebehandeling van Protomyces en Ascoidea
nooit sprake geweest, d. w. z. van het ontbreken daarvan.
De beschrijving gaat als volgt voort:
„Die centrale Blase wächst in wenigen Tagen bis zur
Grösse des zukünftigen Sporangiums heran. Sie ist erfüllt
von dichtem Inhalt, im welchem man durch die Hüllgewebe
hindurch die Bildung der Sporen nicht sehen, noch auch
durch Zerdrücken des Sporangiums beobachten kann.
Nach etwa 3—4 Tagen werden die Hyphen in der Umgebung
des Sporangiums heller und durchsichtiger, als ob sie aufge-
löst wüi\'den. Damit zugleich wird die Umgrenzung des
Sporangiums durch seine dicke lichtbrechende Membran
sichtbar und im Inneren die Masse der inzwischen gebildeten
Sporen, welche das Sporangium anfüllen. Wenn die
Sporangiën nun richtig in Profil gestellt sind, so sieht
man unten die kurze Stielanlage, oben die Papille für die
Entleerung in Form einer dünneren Membranstelle. (Fig, 11.)

Na de sporevorming blijft weinig tusschenzelfstandigheid
over en Brefe\'LP zoekt de krachtbron voor het wegslingeren

der sporen eerder in het verslijmen van den sporangium
wand of van de binnenste lagen van het omhullende weefsel.

Wat dit sporangium-omhulsel betreft, dient te worden
opgemerkt, dat het door brefeld i\'elatief veel dikker en
uit veel meer cellagen bestaande, wordt afgebeeld dan
door zukal,. De door dezen vermelde, regelmatig geplaatste
parapbysen (?) noemt Brefeld niet.

Vruchtlichamen met 2 of 3 .sporangiën worden door
BrEFE:I-D verondersteld te zijn ontstaan, doordat eenige
jonge vruchtlichamen, elk met den aanleg van één spo-
rangium, met elkaar vergroeid zifn door het dooreenwoelen
van hunne hyphen tot een gemeenschappelijk omhulsel.

Ook in dit geval zal cytologisch onderzoek alleen den
waren stand van zaken aan het licht kunnen brengen.
Misschien dat met behulp der nieuwere techniek men ook
iets meer te weten kan komen omtrent den oorsprong
van de ascogeue hjq:)he en hiermee in verband omtrent
BrEFEU)\'s steelcel.

In 1865 beschreef H. Karsten in Botanische Unters,
aus dem phys. Lab. der Landw. Lehranst. in Berlin Band
I, p. 80 eene .schimmel, welke door hem op eene gele peen
was gevonden.

De uiteinden van bepaalde hyphen rollen zich spiraals-
gewijze op en verdeden zich door dwarswanden in een
aantal cellen. De topcel, die het middelpunt van de spiraal
vormt, zwelt op en de daarop volgende vergrooten zich
ook min of meer. De verdere ontwikkeling wordt dan
beschreven met de woorden:

und durchsichtig, die oberste derselben bekommt in der
Mitte ihrer gegen die kugelige Endzelle abgeplatteten
Basis eine Herabsenkung in die jetzt mittlere kugelförmige
Endzelle, welche darauf eine ziemlich rasch sich vergrös-
serende mit eiweissartiger, undurchsichtiger Flüssigkeit
angefüllte Kernzelle enthält.

Gleichzeitig wachsen die Seitenränder der die mittlere
kugelige Zelle umgebenden Stielzellen über diese kugelig
gewordene Endzelle hinüber, wodurch dieselbe ihre voll-
ständige, zellige Rindenschicht erhält."

Eidam beschrijft in Jahresbericht der Schles. Gesellsch.
f. vaterl. Cultur 1877 Bot. Sektion pag. 122 eene schimmel,
welke hij met de zoo pas beschreven Helicosporangium
parasiticum Karsten identificeeit.

Voor zoover we hierboven Karsten\'s mededeelingen ge-
volgd hebben, komt daarmee Eidam\'s beschrijving vrij wel
overeen, zoodat we in elk geval meenen te doen te hebben
met eene nauw verwante soort. Eidam\'s woorden luiden
als volgt (1. c. pag. 123):

»Die anfangs lockeren Windungen der Spirale schmiegen
sich nun ohne Zwischenraum zusammen und es entstehen
entweder nahe dem Ende der Spirale oder von demselben
weiter entfernt beiderseits zwei kleine Hervorragungen,
während .sie seitlich lappenartig sich ausstülpen und so
ein unregelmässiges Ansehen erhalten. Jetzt wird auch in
der Spirale eine Septirung erkennbar und damit eine
Differenzirung des ganzen Gebildes. Man kann an dem-
selben eine Art von gegliederten Ring unterscheiden zu
welchem die erste und äusserste Windung der Spirale sich
umgestaltet; ferner vergrössert sich jetzt erst auffallend

das Ende der Spirale, dasselbe hat sich durch eine Schei
dewand selbständig abgetrennt, während über seinem
Rücken und Scheitel der Riug sich hinwegzieht; endhch
werden ausser jenen ersten, lappig verzweigten Ausstül-
pungen auch von deu Ringzellen seitlich Auswüchse her-
vorgetrieben, welche ebenfalls über die mächtig aufschwel-
lende Endzelle hinwachsen. Sehr bald aber sind die sämmt-
lichen Seitenäste an der Grenzen ihres Wachstums ange-
langt, sie theileu sich durch Scheidewände, legen sich
innig an einander und stellen so eine Rindenschicht dar
aus blasig vorgetriebenen und durch gegenseitigen Druck
parenchymatischen Zellen bestehend, rings die vergrösserte
Centralzelle, das ursprünghche Ende der Spirale, umgebend."

In deze »Centralzelle" heeft Eidam, niettegenstaande hij
er opzettelijk naar gezocht heeft, geene verdere ontwikke-
ling kunnen waarnemen. Hij noemt haar »Spore" eu heeft
haar in 24 uur op drie plaatsen tegelijk kiembuizen zien
vormen, welke een mycelium deden ontstaan, waaraan
dezelfde voortplantingsorganen optraden.

Karsten daarentegen beschouwt de »Centralzelle" als
eenen ascus, waarvan hij zegt: (1. c. 81 en 82)

»Während des Anschmiegens der obersten Stielzelle an
die mittlere Endzelle und des Abplattens oder geringen
Hineinsinkens in diese, welches mit dem Klären ihres In-
haltes zusammenfällt, erweitert sich die Kernzelle der End-
zellen, und in ihr entstehen eine Anzahl, wie es scheint
acht, kleinere Zellen, die sich mehr und mehr zu freien,
eUiptischen Sporen ausdehnen, während die Kernzelle die
Grösse ihrer Mutterzellen erreicht."

Eidam is later nog eens op Helicosporangïum terug-
gekomen (Cohn s Beitr. z. Biol. d. Pflanzen III 1883 pag.
411), maar de daar meegedeelde feiten zijn voor ons hier
van minder belang. Hij vond eene tweede fructificatievorm
in conidiën, welke er min of meer verticilliumachtig uitzag.

Van ZuKAL verscheen in de Verhandlungen der K. K.
Zool.-botan. Gesellsch. in Wien Band XXXVI, 1886 een
artikel over zoogen. ,,Piizbulbillen", waarin deze lichaampjes
ook beschreven worden bij Helicosporangium coprophilum
n. sp. (I.e. pag. 126.)

Deze ,,Bulbillen" ontwikkelen zich vrijwel als de spore-
lichamen bij H. parasiticum en de volwassen toestand
onderscheidt zich van deze, doordat er eenige ,,Central-
zeilen" worden gevonden.

„Fast gleichzeitig mit der Vergrösserung der Endzelle
beginnt die Einrollung der ganzen Hyphe in einer Ebene
um die Endzelle als Mittelpunkt.

Kurz darauf entwickeln sich aus der ersten Zelle unter
der Endzelle durch Sprossung zuerst zwei, dan vier (selten
sechs) Tochterzellen, welche sich seitlich dicht an die
Endzelle anlegen. Diese zuletzt entstandenen Zellen ver-
grös.sern sich rasch, verdicken ihre Wände und füllen sich
mit einem körnigen, gelblichen Inhalt. Sie bilden nun im
Vereine mit der Endzelle die Mitte eines Zellballens,
dessen Rinde von einer Lage viel kleinerer, dünnerer und
inhaltsarmer Zellen zusammengesetzt wird. Die Rindenzellen
stammen von den unteren, respective hinteren Zellen der

Spirale und vervielrältigen sich durch Sprossung in ähnlicher
Weise wie die Centraizellen."

ZuKAL vindt dergelijke vormingen ook bij de conidiën-
vormen Dendryphium bulbiferum n. sp. en Haplotrichum
roseum Link. Verder vertoonen sommige Peziza soorten
ook de vorming van „Bulbillen", welke volwassen denzelfden
bouw vertoonen als die der bovengenoemde vormen, maar
op eene andere wijze ontstaan en buitendien bij verdere
ontwikkeling ascusvruchten kunnen leveren, \'t Zelfde vindt
hij bij Melanospora fimicola Hansen en M. Zobelii Corda.

De schrijver is van meening, dat de ,,Bulbillen" ,,niehr
oder minder unentwickelte Früchtkörper" zijn en dat
Kx\\RSTEN juist kan hebben waargenomen, toen hij de
„Centralzelle" zich tot ascus zag ontwikkelen.

Hoe het zij, eene reden om Helicosporangium parasiticum
Karsten tot de Hemiasci te brengen, is in het voorgaande
niet gelegen. Hoogstens zou men haar als twijfelachtige
Ascomyceet kunnen behandelen.

Helicosporangium parasiticum ElDAM en H. coprophilum
ZuKAL zijn tot de Hyphomyceten te rekenen, zoolang men
geene verdere bijzonderheden kent.

De Bary meent reden genoeg te hebben om H. parasiticum
Eidam eene plaats te geven in het hoofdstuk ,,Zweifelhafte
Ascomyceten" zijner Vergl. Morph und Biol. der Pilze
etc. pag. 284.

Hierop volgde een verweer van H. Karsten in Hedwigia
1888, pag. 132, waarin hij op niet zeer overtuigende wijze
de niet-indentiteit van H. parasiticum Karst, en den onder
dien naam door Eidam beschreven vorm tracht aan te
toonen. karsten noemt den laatsten Baryeidarnia en stelt

hem naast Sorosporium. Eidam had trouwens ook reeds op
eene overeenkomst met Urocystisgewezen. (I.e. 1883,pag.412.)

Zijn eigen Helicosporangium, welke hij vroeger tot
de Gasteromyceten rekende, brengt hij nu onder de
Mucoreeën thuis.

Harz geeft in Bot. Centralbl, Band XLI, 1890, pag.
409, als zijne meening,, dat H. parasiticum Eidam een
Papulaspora is en stelt den vorm naast zijn Physomyces
= Monascus V- Tif:GHEM, evenals H. parasiticum H. KARSTEN,
welke drie vormen hij vereenigt in eene orde der Leptoömy-
cetes, „den Ordnungen der Oomycetes und der Zygomycetes
als gleichwertig anzureihen". (1. c. pag. 410.)

In het IXde en Xlde deel (1891 en 1894) van .S\\CCARDO\'s
Sylloge worden Papulaspora parasitica Harz (zie boven),
H. parasiticum H. Karsten nec Eidam en H. coprophilum
ZUKAL tot de Mucoraceae gebracht.

Schroeter plaatst Helicosporangium Karsten en Papula-
spora Preusz op gezag van Harz onder de Hemiascineae.
(Engler en Prantl. I 1, pag. 149.) De Helicosporangium en
Papulaspora van Eidam, welke Schroeter kent, hooren
volgens hem zeker niet tot deze groep.

Ed. Eischer plaatst Helicosporangium H, karsten
onder de ,,Zweifelhafte Gattungen der Monascaceen".
(Rabenh. Kryptog, Fl. I 5.)

Het geslacht met de soort P. sepedonioides is door
Preusz beschreven in Linnaea 1851, pag. 112 en afge-

beeld in Sturm\'s Flora von Deutschland III, Abth. VI,
p. 89, Tafel 45, 1862. De beschrijving is zeer onvolledig
en onduidelijk: ramulis pedicelliformibus adscendentibus
septatis, apice sporem heterogeneam solitariuni referentibus;
sporis rotundis coloratis, cellulosis; episporio koilomorpho,
conferto toto vestito.

Eidam beschrijft tegelijk met Helicosporangium Papula-
spora aspergilliformis, eenen vorm met chlamydosporen,
aspergillusacbtige conidiëndragers en ,,Bulbillen", welke
behalve op andere wijze ook kunnen ontstaan door het
spiraalvormig oprollen van eeu hyphe-uiteinde. Nadat
dwarswanden zijn opgetreden groeien zijdelings kleine
hyphen uit, welke alle te zamen een pseudo-parenchymatisch
lichaampje vormen, waarvan waarschijnlijk elke cel tot een
nieuw mycelium kan kiemen.

Volgens Harz (I.e.) is deze Papulaspora dezelfde vorm, die
door hem als Monosporium acremonioides is beschreven.

In de Sylloge Fungorum dl. IV van Saccardo staau
P. sepedonioides en P. Candida Saccardo (Michelia II)
onder Mucedineae — Macronemeae — Cephalosporeae als
,,species dubia".

In bet IXde deel vindt men nog P. parasitica Harz (zie
boven), P. Dahhae Cost, en P.^ acremonioides (= Mono-
sporium acremonioides Harz) onder de Mucoraceae.

De zooeven genoemde vorm P. Dahliae is door zijneu
auteur costantin beschreven in Journal de Botauique
T.ll 1888. Een paar aanhalingen uit het artikel, dat niet
overal zeer scherp is gesteld, mogen hier voldoende zijn:

J\'ai donné —■ — — — le nom d\'organes reproducteurs
à ces spherules, car, en isolant une d\'entre elles, j\'ai
obtenu sa germination dans les chambres humides — —
Toutes les cellules de la sphère peuvent pousser des tubes
incolores. — — — — C\'est — — — par des cultures
en grand sur des milieux stérilisés, que je suis arrivé à
obtenir la reproduction de ces sphérules. Le développe-
ment de ces boules rappelle celui des périthèces des As-
comycètes. On voit de courts filaments se courber au
sommet, s\'enrouler quelquefois autour d\'eux mêmes,
bourgeonner autour d\'une partie centrale qui se différencie,
se colorer bientôt en jaune clair, puis en rouge orangé".
(1. c. pag. 93) » — — — ; au miheu de ce mycéHum
apparaissent des boules sphériques d\'un rouge brunâtre,
qui sont détachées presque constamment du mycéhum.
Au centre de ces sphères, on distingue un nombre vari-
able (2—3 jusqu\'à 6) de cellules plus colorées — — — ;
elles contiennent de nombreuses gouttelettes huileuses",
(1. c. pag. 91).

Reden om Papulaspora tot de Hemiascineae te brengen
is er blijkbaar niet: de cellen, welke kunnen kiemen tot
een mycelium, zijn geene sporangiosporen en hoogstens kan
men, bouwende op analogieën, besluiten, een onvolkomen
Ascomyceet voor zich te hebben.

Het geslacht is door van Tieghem opgesteld met 2
soorten, welke beschreven zijn in Buil. de la Soc. Bot. de

France T 31 1884. Het zijn beide schimmels met een
gesepteerd mycelium, dat conidiën voortbrengt, en buiten-
dien sporangiën draagt, waarin zich een groot aantal sporen
ontwikkelen en welke omgeven worden door een hyphe-
weefsel, dat z\'n oorsprong vindt in eenige hyphen, welke
uit den steel van \'t sporangium te voorschijn komen, zich
vertakken en om \'t sporangium heen groeien.

V. TieGHEM\'.S beide vormen verschillen in de grootte
van \'t sporangium en der sporen en verder is bij M. ruber
het sporangium vaster door de omhullende hyphen om-
sloten dan bij M. mucoroides.

Wat de ontwikkeling der peritheciën aangaat, legt v.
TieGHEM er vooral den nadruk op, dat speciaal bij M.
mucoroides »les ramuscules nés sous la dernière cloison,
en grandissant, en se ramifiant pour se rejoindre et
s\'enchevêtrer latéralement, en se recourbant enfin au-dessus
du sommet, forment une enveloppe sphérique, d\'abord
réticulée, bientôt pleine, beaucoup plus grande que la
cellule terminale surbaissée, qu\'elle recouvre, — —---

pas d\'abord la cellule ascogène, que l\'enveloppe se con-
stitue dans une entière indépendance vis-à-vis de cette
cellule, circonstance, qui exclut du même coup l\'hypothèse,
d\'une relation sexuelle entre la cellule ascogène et l\'un
quelconque des rameaux de l\'enveloppe."

In zoo verre zijn deze regels van belang, dat er uit
volgt, dat of Van Tieghem over het hoofd heeft gezien,
wat Went later »le premier filament couvrant" heeft
genoemd, of Van TieGHEM\'s beide vormen dat orgaan

In het IXde deel der Sylloge zijn Van TieGHEM\'s
beide vormen tot de Pyrenomyceten gebracht, terwijl de
hieronder vermeide M. purpureus Went in het 14de deel
beschreven is onder de Discomyceten.

Schroeter rekent in Engler en Prantl eenen vorm tot
dit geslacht, welke in 1890 door Harz in het Bot. Central-
biatt vermeld was als Physomyces heterosporus.
Als voortplantingsorganen noemt Harz :
1Stylosporen, van welke hij nog weer macro- en
microsporen onderscheidt en welke hij als eenen
Acremoniumvorm aanduidt.
2". Gonidiën, welke in ketens aan \'t eind van hyphen
ontstaan en overeenkomst met een Torula vertoonen en
3". omhulde sporangiën, met endogene sporen.
Merkwaardig is, dat de sporangiën alleen optraden aan
»schwimmende oder halb untergetauchte Rasen des Pilzes\'\'
welke zieh op eenen vloeibaren voedingsbodem ontwikkelden,
terwijl »auf festen d. h. gelatinisirten Substraten" alleen
de beide eerste vruchtvormeu zieh ontwikkelden.

Omtrent het ontstaan der sporangiën deelt Harz 1. c.
pag. 408 het volgende mede:

»Die jüngsten Zustände, —, zeigten auf der Spitze der
Traghyphe 2—3 kleine, kaum 3—4 micr. dicke, und etwa
2—4 Mal so lange Zellchen. Das eine Gipfelständige Zell-
chen schien mir gerade; das oder die 1—2 anderen etwas
seitlichen waren mehr oder weniger stark gekrümmt. Ich
halte das mittlere dieser Zellcheu, für die weibliche Zelle
(Oogon, Carpogon); jedenfalls geht aus ihr das grosse,

centrale, spätere Sporangium hervor. Ob die seithchen
Aeste als männliche Zellen zu betrachten sind oder nicht,
wage ich nicht zu entscheiden, da man wohl ein dichtes
Anschmiegen an das centrale Zellchen, aber auch sonst
nichts Bemerkenswerthes sehen kann; sie erscheinen zur
Zeit der Entstehung sowie etwas später weder inhaltsreicher
noch inhaltsärmer. Die Beobachtung etwaiger Befruch-
tungsvorgänge wird sehr früh zur Unmöglichkeit, indem
rasch weitere, basal entspringende Zweige das Carpogon
umhüllen, und dabei selbst mehrfache Verästelungen er-
fahren.

Auf Querschnitten der in Alkohol gehärteten Pilzrasen
sieht man bei noch unreifen Früchten das Oogonium
dicht erfüllt mit Protoplasma und grossen und kleinen
Fetttropfen. Etwas später wird das Protoplasma gleich-
mässig feinkörnig; zuletzt bilden sich, nach Art der Ent-
stehung der Mucorgouidien und der Zoosporen der Sapro-
legniaceen, gleichzeitig zahlreiche, erst polygonale, zuletzt
gerundet glatte, endlich mit einer Membran versehene
Sporen."

Omtrent de plaats, die Harz aan Physomyces hetero-
sporus toekent, is reeds vroeger gezegd, dat hij haar met
Papulaspora en Helecosporangium tot eene orde der Leptoö-
myceteu brengt, welke naast de Oömyceten en Zygomy-
ceten gesteld moet worden.

De boven reeds genoemde M. purpureus Went is door
haren auteur beschreven in Ann. d. Sc. nat. Botanique
Serie VIII T I 1895. De morphologie van dezen vorm is
vrij uitvoerig, wijkt in enkele opzichten van die van Physo

myces Harz af, is echter meer die van het geslachtstype
en mag dus eenigszins nader beschouwd worden.

Het gesepteerde mycelium kan onder sommige omstan-
digheden eene roode kleurstof afzonderen. Voortplanting ge-
schiedt door sporen, ontstaan in een sporangium, door
conidiën, chlamydosporen en oidiën.

,,Dans la figure 2, on voit que le sommet d\'un filament
a fait pousser deux branches l\'une à droite, l\'autre faible-
ment courbée ; celle-ci se courbe davantage, jusqu\'à ce
qu\'elle soit devenue un peu plus d\'un pas-de-vis d\'un tire-
bouchon ; c\'est la branche ascogène. L\'autre branche sera
nommée le premier filament couvrant. — — — — —
La figure 3 nous fait voir le cloisonnement définitif de cette
branche (ascogène) ; nous y voyons deux cloisons, de
manière que la branche est divisée en trois cellules
presque égales. — — — — — — Je distingue les trois
cellules de la branche ascogène comme cellule pédicelle
(l\'inférieure), cellule terminale (la supérieure) et sporange
(celle de miheu), — — — —.

Over de ,,cellule terminale" kan de schrijver weinig
mededeelen : ,, — — — — ; ici la cellule terminale n\'est
plus visible ; ce qu\'elle devient, je n\'ai pu le constater.
Si elle est résorbée, ou bien s\'il y a un fusionnement d\'elle
et du sporange, ou bien elle se trouve encore parmi les
filaments couvrants sans qu\'on puisse l\'y distinguer, je ne
saurais le dire."

La cellule pédicelle" begint „des filaments couvrants"
te ontwikkelen, welke, zich vertakkende, het sporangium

omgeven, welk laatste zich ondertusschen sterk heeft ver-
groot. Ten slotte ontstaat er rondom het sporangium een
pseudoparenchym van enkele celrijen dik; omtrent de ver-
anderingen binnen het sporangium zegt de schrijver 1. c.
pag. 5 :

„La figure 17 nous fait voir un jeune sporange conte-
nant un protoplaste avec plusieurs vacuoles, assez grandes ;
dans la fig. 18, celles-ci se sont divisées de manière, que
le protoplaste est devenu écumeux. Puis le protoplaste
devient trop opaque, et les vacuoles deviennent en même
temps trop petites pour pouvoir les distinguer encore ;
— — — —. Enfin, le contenu du sporange se divise en
une quantité de spores ; quoique j\'aie cherché bien long-
temps, je n\'ai jamais pu découvrir le moment de la divi-
sion ; elle doit se faire dans un temps bien court."

„Quand on étudie la surface de la masse de spores,
on voit que, là du moins, il n\'y a aucune substance entre

se pressent de manière à devenir angulaires, comme des
cellules d\'abeille", en nog eene pagina verder : „Au moment
de devenir libres, les spores ont encore leurs contours
angulaires, mais bientôt elles s\'arrondissent et prennent
une forme ovale."

De sporangiën wisselen in grootte van 25—75 micr. middel-
lijn en bevatten van 6—500 sporen, welke ± 5 micr.
bij 6,5 micr. groot zijn.

De vorming der conidiën is als die der gonidiën, door
Harz bij Physomyces beschreven. Aan myceliën, welke
in eene vloeistof zijn ondergedoken, ontwikkelen zich geene

peritheciën en geene conidiën, maar chlamydosporen, welke
zich elk afzonderlijk aan \'t eind van eene hyphe vormen.

\'t Is de vraag of Brefeld\'s onderscheiding van chlamy-
dospore tegenover de conidiën hier geoorloofd is.

Eene enkele maal zag de schrijver eene mycelium draad
in oidiën-achtige cellen uiteenvallen.

De waargenomen feiten brengen den schrijver er toe
het geslacht Monascus naast Thelebolus te plaatsen, in
den zin van Brefeld en het dus tot de carpo-hemiasci
te rekenen. Verschillen met Thelebolus zijn het ontbreken
van de door Brefeld in den laatsten vorm aangeduide
steelcel en het ontbreken van de eveneens daar aanwezige
inrichting tot opening van \'t sporangium. Bij Monascus
moet de wand op eene willekeurige plaats scheuren of
eenvoudig vergaan.

Naar aanleiding van abnormale ontwikkeling, van „le
premier filament couvrant", welke Went in enkele ge-
vallen heeft waargenomen, meent hij deze hyphe als een
gereduceerd sporangium te mogen opvatten en deze op-
vatting te mogen uitbreiden tot het pollinodium van de
Ascomyceten, behalve enkele vormen als Eremascus, Dipo
dascus en Pyronema. Bij de hoogere Ascomyceten zou dit
zeker, in verband met Brefeld\'s opvatting van den ascus,
tot eene onwaarschijnlijke conclusie voeren.

In de Bot. Magazine Vol. XV 1902 vinden we een artike.
van Uveda over de „Beni-koji-Pilz aus Formosa^\', welke
identiek blijkt te zijn met M. purpureus en Uyeda\'s resul
taten stemmen blijkbaar overeen met die van Went i).

UvEDA heeft microconidiëii zich gistachtig zien vermeer-
deren en meent, dat Saccharomyces rosaceus met deze
cellen verwant zou zijn.

In de Annals of Botany Vol. XVII verscheen een artikel
van Barker, getiteld „The Morphology and Development
of the Ascocarp in Monascus".

Hieronder zal dit artikel nog eens behandeld worden,
maar voorloopig diene het volgende.

Barker\'s materiaal was afkomstig van Malakka, en ver-
kregen van een koekje, zooals ze gebruikt worden bij de
bereiding van ,,samsu". De resultaten van het onderzoek
zijn voor een deel aan microtoom-doorsneden verkregen
en wdjken zeer van Went\'s meening omtrent de ontwikke-
ling van Monascus purpureus af, maar niettemin brengt
Barker zijnen vorm tot het geslacht Monascus.

Zijne waarnemingen vat de schrijver in de volgende
punten samen: l. c. pag. 187:

The archicarp consists of two organs; one a male
organ, the antheridial branch, and the other, the
ascogonium, or female organ.

11. A sexual process, represented by an undoubted
fusion between the two, and probably also by
multiple fusion between male and female nuclei,
undoubtedly occurs, the antheridial branch appearing
to take the most active part in the process of fusion,
as indicated by the formation of the small papilla.

III. As a result of this process, a fertihzed cell, the
central cell, is formed. From this, with the aid of
the investing hyphae, the development of which

IV, The central cell swells enormously, the investing
hyphae keeping pace with it,

V. The next step in the development consists in the
formation of ascogenous hyphae from the central
cell. It has not been possible to observe the earliest
formation of these hyphae, owing among other
things to difficulties in distinguishing them from
hyphae. Nevertheless at a very young stage they
have been observed as short-coiled comparatively
stout hyphae, situated in a kind of little nest or
depression in the side of the central cell.

VI. It (the nest) soon begins to increase in size, being all
the while completely filled with closely entwined
hyphae.

VII. The ascogenous hyphae eventually produce small
spherical eight-spored asci,

VIII. The asci are very thin-walled, and soon break
down, liberating the spores into the cavity of the
nest and at the same time the ascogenous hyphae
also degenerate, so that the ripe ascocarp is filled
with a large number of spores, lying free in its
interior amid a mass of mucilaginous substance,
produced bij the degeneration of the other structures.

Op pag. 196—199 l.c. volgt nu eene uiteenzetting over
de zeer nauwe verwantschap van M. purpureus Went en
Barker\'s eigen materiaal. De totaal verschillende resultaten
worden toegeschreven aan foutieve waarnemingen van
Went, ofschoon Barker M. purpureus Went niet had gezien.

Het is wel de moeite waard, om eenige volzinnen uit deze
merkwaardige redeneering te citeeren (1. c. pag. 198), waarin
Went\'s en Barker\'s waarnemingen worden vergeleken:

„But we have seen that the apparent vacuolization is
really due to the formation of hyphae branches from the
,,sporangium", which organ has more or less surrounded
them, owing to the exigences of the structure of the
perithecium. The early large vacuoles are the first-formed
hyphae and the later small vacuoles are the numerous
branches of various sizes arising from these hyphae The
confusing optical features of the mass of entwined hyphae
are responsable for the opaque appearance noticeable
later, while Went\'s failure to discern the moment and
method of sporeformation is naturally due to the nature
of the development of the spores in asci, they being under
the surrounding conditions only clearly visible, when
fully formed. The apparent angularity of the spores,
mentioned earlier, which gave rise to the idea that they
were formed by cleavage of the protoplasm in the typical
sporangial method of spore-formation is, as already pointed
out, merely an optical effect."

1. c. pag 149: „Thus we find that Wenï\'s account is
based on a mis interpretation of the observed facts, and
that M. purpureus in all probability is a true Ascomycete
with a perithecial formation similar to that of the
Samsu-fungus.

Ook Uyeda\'s ,,Beni-Koji"fungus voldoet volgens den
schrijver aan zijne beschrijving van de Samsu-fungus.

gische bijzonderheden aan het licht gebracht, behalve dat
in fig. 15 een aantal kernen te zien zijn. Het ascogonium
is hier in twee cellen verdeeld en de voorste van deze
staat in open verbinding met „the antheridial branch".
Fig. IS b laat zelfs eene kern in deze doorgang zien. In
fig. 15 c is de voorste cel van het ascogonium leeg, terwijl
de open gemeenschap met het pollinodium is blijven bestaan.

In de Comptes Rendus 1903 n». 21 (25 Mai) vinden we
van Dangeard eene korte mededeeling over Monascus
purpureus en Barker\'s vorm, waarin hij tegen de sexualiteit
van deze vormen opkomt, zooals ze door Barker is ver-
ondersteld, op grond hiervan, dat de verdeeling van het
ascogonium in twee cellen plaats heeft voor het optreden
van de verbinding met het „antheridium". De kernen
hiervan degenereeren evenals van de voorste ascogoniumcel
„le trichogyne". Dangeard stelt voor Barker\'s vorm
M. Barkeri te noemen. Buitendien zijn in deze mededeeling
de volgende woorden van belang :

,,Barker n\'a pas vu deux assises nutritives, qui forment
la paroi interne du périthèce comme dans Spaerotheca;
ces assises se déagrègent de bonne heure et entourent
l\'ascogone d\'une couche de protoplasme, qui est utilisé
pour la nutrition des asques; ceux-ci proviennent de
simples cloisonnements successifs; les asques possèdent
chacun deux noyaux d\'origine différente, qui se fusionnent
en un seul."

Naar aanleiding van Barker\'s artikel publiceerde ikeno
in de Ber. d.d. bot. Ges. 24 Juni 1903 een deel van zijne
waarnemingen omtrent M. purpureus. Hij heeft bij zijne
onderzoekingen gebruik gemaakt van alle middelen der

ikeno\'s materiaal was hetzelfde als dat van Uyeda,
namelijk de Beni-koji-fungus.

De fixatie van het onderzoekingsmateriaal (de schimmel
op brood gegroeid) had plaats met Keizer\'s sublimaat-
azijiizuur en de kleuring der microtoom-doorsneden met
HeIDENHAIN\'s ijzerhaematoxyline.

Elke kern bestaat uit een centraal lichaam, dat zich sterk
kleurt, omgeven door eenen kleurloozen hof.

Ikeno zegt later mededeeliugen te zullen doen omtrent
de bevruchtiugsqüaestie tusschen ascogonium en pollino-
dium en laat zich hier voorloopig aldus uit: 1. c. pag. 261.
»Nachdem sowohl das Ascogou als der primäre Hilfs-
faden oder das Pollinod sich differenziert hat, schmiegt
.sich der letztere an das erstere seitlich dicht an; im As-
cogon nimmt man dann gewöhnlich vier bis neun, selten
mehr, im Pollinod weniger Zellkerne wahr. Im älteren
Zustände sieht man Ascogone mit einer Anzahl von grös-
seren und kleineren Zellkernen. Diese grösseren Zellkerne
dürften durch die Befruchtung entstanden sein, wenn ein
solcher Vorgang überhaupt eintreten wird und dann be-
steht dieser Sexualakt aus der paarigen Verschmelzung
vieler Zellkerne im Ascogou mit vielen aus dem Pollinod
eiugewajiderteu, da jeder dieser grösseren Zellkerne einen
Keimkern darstellen dürfte."

Wat Went\'s »celluie terminale" betreft, heeft Ikenü
deze dikwijls leeg of met weinig, degenereerend proto-
plasma, teruggevonden. Zijn slotzin hierover 1. c. pag. 262 :
»Aus diesen Beobachtungen scheint mir hervorzugehen,

dass hier keine Fusion des Sporangiums und der Termi-
nalzelie erfolgt und dass die letztere allmählig zu Grunde
gehen wird" is niet geheel duidelijk. Went\'s en UyEDA\'s
s celluie pédicelle" heeft Ikeno, evenmin als Barker,
geregeld waargenomen.

Ikeno veronderstelt, dat er in het ascogonium, dat
grooter wordt, kerndeelingen plaats hebben, ofschoon hij ze
niet heeft waargenomen.

Soms scheidt de ascogonium-inhoud zich in eene centrale
massa en eene, deze omgevende, zone.

In het ascogonium heeft nu om sommige der kernen
vrije-celvorming plaats, zoodat er cytoplasmaballen, elk
met eene kern, ontstaan. »Jeder dieser Cytoplasmaballen ist
zuerst einkernig, aber zugleich wachsen die Zellkerne
beträchtlich aus und teilen sich, worauf jeder Ballen auch
durch Durchschnürung sich je in zwei teilt. In dieser
Weise nimmt die Zahl der »Sporenmutterzellen" zu.

VVat nu verder de sporenvorming betreft kunnen we
Ikeno\'s opvatting niet beter recht laten wedervaren dan
door het gedeelte van z\'n artikel, dat daarop betrekking
heeft, in z\'n geheel te citeeren: 1. c. pag. 265.

I. >Nun wächst jede der (Sporenmutterzellen) und ihr
Zellkern beträchtlich aus, und zugleich wird das
Cytoplasma deutlich wabig (Fig. 8). Ihr Zellkern
teilt sich bald successiv, sodass der letztere bei
jeder Sporenmutterzelle allmähhg in seiner Zahl zu,
dagegen in seiner Grösse entsprechend abnimmt
(Fig. 9-10).

II. Dann findet eine Umordnung der cytoplasmatischen
Waben statt. Bisher war nähmlich das Cytoplasma

feinwabig; nun beginnt eine bestimmte Menge des
besonders dichten Cytoplasma\'s darin sich Hnienartig
und zwar in verschiedenen Richtungen anzuordnen,
so dass jede Sporenmutterzelle in eine Anzahl von
grossen Waben geteilt wird: Dieses linienartig
angeordnete Cytoplasma dient deshalb als die
Wände dieses Wabenwerkes und bietet im Durch-
schnitt das Aussehen eines ziemlich grobmaschigen
Netzwerkes (Fig. IIa en b). In jeder Wabe befindet
sich nur ein Zellkern. Wie oben erläutert, nimmt
man in jeder Sporenmutterzelle bei dem Stadium
in Fig. 10 mehrere Zellkerne wahr, während bei dem
in Fig. 11 nur wenige vorhanden sind. Es fragt sich
dann, was das Schicksal der anderen Kerne ist. Ich
bin ziemlich sicher, dass diese dort einfach dege-
nerieren; in der That sieht man in Fig. 12 an den
Vereinigungspunkten der Wabenwände die stark
farbbaren Körnchen, welche ich als diese in Des-
organisation begriffene Kerne deuten möchte. Bei
dem in Fig. 11 dargestellten Stadium dürfte man
denn auch solche degenerierende Zellkerne erwar-
ten; tatsächhch findet man sie aber nicht, was
höchst wahrscheinlich darauf beruht, dass sie hier
schon früh desorganisiert und verschwunden sind.

III. Nachdem die soeben dargelegten Waben ausgebildet
sind, rundet sich das Cytoplasma mit dem zugehö-
rigen Zellkern innerhalb jeder derselben zu einer
kugeligen Masse ab und zieht sich von den Waben-
wänden zurück (Fig. 12), sodass zwischen den letz-
teren und dieser Masse eine schmale Vakuole

entsteht. In diesem Stadium ist der Zellkern schon
nicht mehr nachweisbar. Man könnte vielleicht
glauben, dass dann der Zellkern verschwunden sei,
aber dem ist sicherlich nicht so; bei den Sporen
ist er ebenso wenig fa.st stets nachzuweisen und
doch ist, wie unten erläutert, einer in jeder vor-
handen.

IV. Die soeben beschriebene rundliche Masse innerhalb
jeder Wabe wandelt sich bald zu einer Spore um
(Fig. 13). Ihr Zellmembran ist ziemlich dick, durch-
sichtig, stark Hchtbrechend, .speichert Farbstoffe
nicht auf und lässt bisweilen eine konzentrische
Schichtung erkennen. Ebenso wenig wie bei dem
oben dargelegten Stadium kann man auch hier ge-
wöhnlich den Zellkern nachweisen, und es gelang
mir selten, solchen zu .sehen (Fig. 13), da durch
verschiedene Farbstoffe der ganze Zellinhalt sich
sehr intensiv tingiert. — — — — —• — — —
Wenn man die Fig. 12 und 13 mit einander ver-
gleicht, so wird man nicht verfehlen zu erkennen,
dass die cytoplasmatischen Wabenwände bei beiden
fast gleich dick, dagegen die cytoplasmatischen
Massen innerhalb der Wände in Bezug auf ihre
Menge von einander sehr verschieden sind, — —.
Aus diesen Beobachtungen schliesse ich, dass die
dicke Zellmenbran der Sporen aus einem Teil der
cytoplasmatischen Masse in Fig. 12 durch Umwand-
lung hervorgegangen ist."
in elke .sporenmoedercel ontstaan 6 of 8 Sporen. Elke
sporengroep is „im Epiplasma eingebettet".

Ikeno heeft nooit sporangien gezien, zooals er een in
Went\'s fig. 22 is afgebeeld, n.1. geheel gevuld met sporen,
wat hij aan het feit toeschrijft, dat hij met dunne micro-
toom doorsneden werkte, terwijl Went het geheele sporan-
gium op optische doorsnede zag en teekende.

,,Il n\'y a aucune substance eutre ces spores" en ,,les
spores se pressent de manière a devenir augulaires, com me
des cellules d\'abeille". Hij meent, dat deze uitlatingen het
gevolg zijn van een optisch bedrog ; maar de verklaring,
welke hij geeft, komt zeer slecht overeen met zijne ziens-
wijze uit de vorige alinea, dat een sporangium nooit geheel
met sporen zou zijn gevuld.

Ikeno\'s conclusie luidt, dat Went\'s opvatting omtrent
Monascus purpureus, wat betreft hare plaats in \'t systeem,
juist is en Barker\'s Samsu-schimmel niet in \'t geslacht
Monascus thuis behoort.

Helderheid ten opzichte van Monascus heerscht er niet,
al heeft elk der onderzoekingen ongetwijfeld hare groote
waarde, eu een nieuw onderzoek zal, gebruik makende van
de verkregen resultaten, misschien klaarheid ten opzichte
van dezen vorm kunnen brengen.

Indien we ten slotte nagaan, wat het onderzoek der
verschillende vormen ons geleerd heeft, dan kan het ant-
woord niet bijzonder bemoedigend zijn, omdat het aantal
vormen, dat goed en uitvoerig is onderzocht, zeer klein is.

Geene der vormen heeft, door de wijze, waarop de sporen
in zijn sporangium worden gevormd, ons een beeld ge-

leverd van een type tusschen de Zygomyceten en Ascomy
ceten. De vormen, die meer of minder nauwkeurig bekend
zijn: Protomyces, Taphridium, Ascoidea, Oscarbrefeldia,
Conidiascus, Dipodascus en Monascus laten alle, na de
sporenvorming, epiplasma in het sporangium over en
herinneren dus, wat dit belangrijke verschilpunt betreft, aan
de Ascomyceten.

In het laatste hoofdstuk zal op eiken vorm afzonderlijk
nog worden teruggekomen.

Uit de voorgaande beschouwingen komen we tot de
slotconclusie, dat de opstelling van de groep der Hemiasci,
tusschen de Zygomyceten en Ascomyceten, door de feiten
niet wordt gerechtvaardigd.

Bij \'t verschijnen van Ikeno\'s artikel was ik reeds eenigen
tijd bezig met een onderzoek over de sporenvorming bij
Monascus purpureus. Het materiaal was verkregen door
ang-quac" korrels met verdund zoutzuur, gesterihseerd water,
verdunde ammonia en nog eens met gesteriliseerd water af
te wasschen i) om zoodoende de uitwendig aanhangende
sporen te dooden. De gebruikte ang-quac korrels waren
reeds een jaar of vier in het laboratorium bewaard geweest
en toch bleken de sporen van de daarop voorkomende
schimmel nog kiemkrachtig, want op eenen voedingsbodem,
waarop de korrels werden gelegd, ontwikkelde zich bij 28*\'
ä 30" C. binnen enkele dagen een rood gepigmenteerd
mycelium van de gewenschte schimmel.

In den eersten tijd had ik zeer veel moeite met de fixatie en
kleuring. Osmiumzuur, chroomzuur, platinachloride en alco-
hol gaven alle onvoldoende resultaten en noch met Flemming\'s-
driekleuren-methode, noch met fuchsine en methyl- of jood

groen was eene voldoende differentiatie te verkrijgen. De
methode,welke door Ikeno gevolgd is, gaf betere resultaten, dan
al de vorige en ik heb haar dan ook verder voortdurend toege-
past. Gefixeerd werd met sublimaat-azijnzuur (6% sublimaat en
l7o azijnzuur in gedisteleerd water) van 60" ä 70" C.,
terwijl met de luchtpomp de lucht tusschen de hyphen
verwijderd werd, en zoodoende het binnendringen der
fixatie-vloeistof bevorderd. De kleuring met Heidenhain\'s ijzer-
haemotoxyline 48 ä 60 uur, gaf scherpe beelden, welke
dikwijls nog verduidelijkt werden door eene protoplasma-
kleuring met eene verzadigde, waterige oplossing van
Oranje-G, gedurende I ä 2 minuten ; de hiermee behandelde
praeparaten werden direct in absoluten alcohol afgespoeld
en evenals de overige praeparaten door xylol in canada-
balsem gebracht.

Voor \'t verkrijgen van microtoom-doorsneden van 2—5
mier. dik, werden stukjes brood, waarop de schimmel was
gegroeid of stukjes mycehum alleen in parafhne ingesmolten.
De laatste werden verkregen door plaatcultures te maken
op gelatine; de gelatine werd bij SO\'\' C. in veel vloestof
(5"/,) suikeroplossing) opgelost en het overblijvende mycelium
op de gewone wijze gefixeerd.

De uitwendig-morphologische verschijnselen bij de
peritheciumontwikkeling zijn nauwkeurig door Went be-
schreven en door ikeno bevestigd, zoodat daarop niet
behoeft te worden ingegaan. Alleen wil ik opmerken, dat
ik, evenmin als ikeno, Went\'s ,,celluie pédicelle" als derde
cel van het ascogonium heb waargenomen.

Het belangrijke vraagpunt aangaande het begin der
peritheciumontwikkeling, is of er bevruchting plaats heeft
van het ascogonium en „le premier filament couvrant" of
pollinodium, welke beide hyphen het begin van een
perithecium vormen. Ikeno heeft zich hierover voorloopig
ontkennend uitgelaten en het is ook mij niet gelukt beelden
te zien, welke mij de overtuiging gaven, dat zulk eene
bevruchting plaats heeft. Microtoom-doorsneden van dit
stadium heb ik niet afgebeeld, omdat in mijne praeparaten
deze hyphen niet voldoende van de overige, waartusschen
ze lagen, waren te onderscheiden. Mijne waarnemingen
aangaande deze quaestie zijn dus gedaan aan de organen
in toto en steeds heb ik van ascogonium en pollinodium
de wanden onafgebroken kunnen vervolgen, {Fig. 1 a—k).

Zooals blijkt uit fig. 1 a, b, g, i en k buigt de top van
het ascogomium, welke soms is toegespitst (fig. 1 a en b)
dikwijls naar beneden, zoodat ze dwars over \'t pollinodium
ligt. We zouden ons kunnen voorstellen, dat de wanden
van beide organen op de plaats, waar ze langs elkaar
vallen, eene opening krijgen, zoodat de omtrek van de
optische doorsnede der hyphen onverbroken bleef, maar
ook van eene dergelijke opening is niets te bespeuren.

Zooals bekend is uit de onderzoekingen van Went en
Ikeno wordt het ascoginium door eenen wand in tweeën
verdeeld en de achterste cel van het ascogonium ontwik-
kelt zich verder (fig. 1 b en k). Ontwikkelde deze cel zich
nu verder tengevolge van eene bevruchting door het polli-
nodium, dan moesten één of meer kernen uit dit orgaan
in de achterste ascogoniumcel kunnen dringen. In fig. 1 e
en h zijn twee gevallen afgebeeld, waar het ascogonium

al in tweeën gedeeld is, zonder dat het ergens met het
pollinodium in aanraking is. Ook dit feit pleit, zooals
Dangeard reeds heeft opgemerkt, sterk tegen het normaal
voorkomen van eene bevruchting.

Terwijl de achterste cel van het ascogonium, het defini-
tieve orgaan van dien naam, zich vergroot, wordt ze door
hyphen, die onder haar ontstaan, omgeven, en hare verdere
ontwikkeling is daardoor aan het oog onttrokken, zoodat
we nu onzen toevlucht tot doorsneden moeten nemen. In
doorsneden van pas omhulde ascogoniën zijn de voorste
cel van dit orgaan en het pollinodium niet te herkennen,
omdat ze niet van de omhullende hyphen zijn te onder-
scheiden, en in doorsneden van oudere stadiën zijn beide
cellen reeds spoedig in het pseudo-parenchymatische om-
hulsel van het definitieve ascogonium opgenomen.

Wel blijkt, evenals uit de fig. 4 van Ikeno, dat het
aantal kernen van het ascogonium toeneemt. Het proto-
plasma is dan gelijkmatig, als eene schuimachtige massa,
door het geheele ascogonium verdeeld.

In de daaropvolgende stadia vindt men vrije cellen ge-
vormd, welke meestal 2, soms één en in enkele gevallen
drie of vier kernen bezitten, zooals dit is weergegeven in
fig. 2, 3 en 4. De kernen dezer vrije cellen zijn grooter
dan die van \'t vorige stadium. De kernen doen zich voor
als korrels, welke zich met ijzer-haematoxyline blauw-zwart
hebben gekleurd. De korrels hebben eene zeer verschil
lende grootte, wat vooral in fig. 3 te zien is, waar de kern
der éénkernige cel (c) aanmerkelijk grooter is dan de beide
der tweekernige cellen (d, e). Het protoplasma der vrije
cellen is zeer dicht en is door de toegepaste kleurings-

methode niet geheel kleurloos gebleven. Het protoplasma
overigens in het ascogonium is veel verminderd en is meer
of minder tot dunne strengen en draden samengetrokken
en bevat nog een aantal kleine kernen.

In het volgende stadium vindt men de vrije cel vergroot
terug (fig. 5). Het protoplasma der vrije cel is minder
dicht en de structuur schuimachtig. In de cel vindt men
een groot aantal uiterst kleine kernen, zoodat men ge-
neigd is van chromatine-korrels te spreken en dit stadium
komt geheel overeen met wat door iKENO in zijne fig.
9 en 10 is afgebeeld. Er heeft zich bij mij dezelfde moei-
lijkheid voorgedaan als bij genoemden onderzoeker om
stadia tusschen dit en het vorige te vinden, welke natuurlijk
vooral door het aantal kernen zullen moeten zijn te her-
kennen.

Ik wil de aandacht vestigen op fig. 2, waar we in het
ascogonium eene cel met vijf kleine kernen vinden, ofschoon
de juistheid van de opvatting ervan als tusscbenstadium
niet bij me vaststaat. We mogen uit het zeldzaam voor-
komen van die tusschenstadia besluiten, dat de ontwik-
keling van het 1- of 2-kernige stadium tot het veelkernige
zeer snel gaat.

Praeparaten, die naar mijne meening in tijd op de vorige
volgen, laten cellen zien, zooals er ééne in fig. 6 is afge-
beeld. Er zijn enkele plekken van eene homogene zelfstan-
digheid ontstaan, welke eene nog lichtere tint aanneemt
dan het vorige protoplasma der cel. De homogene plekken
bevatten voor zoover ik heb kunnen waarnemen geene
kernzelfstandigheid. De kleine gekleurde korrels van het
vorige stadium zijn teruggedrongen in de protoplasma

laagjes, welke tusschen dé kernlooze gedeelten overblijven.
De laatste nemen het grootste gedeelte van de cel in.

In fig. 7 vindt men een gedeelte van een ascogonium
afgebeeld, waarin drie vrije cellen liggen, a, b en c. In
alle drie herkent men nog één of meer der homogene
plekken van het vorige stadium (fig. 6), maar b. v. in a
zijn drie er van verdeeld in een centraal gedeelte met eene
zich zwart kleurende korrel, en eenen lichter getinten
rand.

Hier hebben zich de sporen gevormd. Men vindt nog
eene vierde spore, welke reeds verder ontwikkeld is. Fig.
7 b bevat ééne reeds ver ontwikkelde spore en nog ééne
homogene plek. Uit fig. 7 a blijkt vrij duidelijk, dat de spore
bij haar optreden ééne kleine kern bezit.

Blijkbaar gaat deze zich deelen en in fig. 9 zien we
eene groep van zes sporen, welke uit elkaar gevallen is —
de vrije cel, als eenheid, is verloren gegaan — en ze
bevatten resp. 2, 6, 7 en »vele" kernen. In fig. 10 zijn
nog eens vier sporen geteekend, uit verschillende asco-
goniën, resp. met 1, 2, 4 en 8 kernen. Sporen met »vele"
kernen noem ik die, waarin ik de kernen niet meer tellen
kan, maar het lumen der spore opg\'evuld zie met een
duidelijk korrelige, zich sterk kleurende massa, zooals ze
ook een of meer te vinden zijn in fig. 7 a, b en c.

Vergelijkt men fig. 7 met fig. 6, dan blijken in de eerste de
sporen relatief een grooter gedeelte van hare moedercel in
te nemen, dan de homogene plekken in de tweede figuur.
Daaruit volgt, dat de kernen-chromatinekorrels nog dichter
op elkaar gedreven worden (fig. 7 a), zoodat er beelden
ontstaan, welke sterk doen denken aan fig. 12 van Ikeno,

maar in mijne praeparaten was het duidehjk, dat de
»Wabenwande" niet bestaan uit de homogene massa,
die zich sterk kleurt, maar dat deze eigenschap slechts
toekomt aan duidelijk van elkaar te onderscheiden lichaampjes
in deze »Wabenwande".

Terwijl de sporen zich duidelijker dififerentiëeren en ook
haar wand scherper is afgezet tegen haar lumen (fig. 7 a,
fig. 9), schijnen de chromatinekorrels tusschen de sporen
spoedig te degenereeren, zoodat men beelden krijgt, zooals
fig. 8 er een weergeeft. Het aantal sporen, dat zich in elke
vrije cel vormt, is niet constant, maar bedraagt meestal
6—8. Eens vond ik eene cel met 16 sporen, welke
veel kleiner waren dan de normale. Zoo nu en dan ziet
men cellen, waarbinnen zich slechts ééne of twee sporen
gevormd hebben, welke dan meestal een gedeelte van de
cel ongebruikt laten (fig. 7 b).

De vrije cellen vallen na de sporenvorming, zooals we
gezien hebben, uiteen en de sporen komen vrij in het
ascogonium. Een ascogonium of liever een perithecium
d. w. z. het ascogonium met zijne omhulling, in toto
bekeken, maakt den indruk van geheel met sporen gevuld
te zijn (zie Went\'s fig. 22), zoo zelfs, dat Went meende,
dat de sporen door wederzijdschen druk worden afgeplat.
In microtoomdoorsneden merkt men van dat opgepropt
zitten der sporen nooit iets. Nu is me gebleken door
eene eenvoudige berekening, dat de sporen het rijpe asco-
gonium volstrekt niet geheel opvullen. B. v. een ascogo-
nium van 32 micr. middellijn bevatte 1 20 sporen, welker
gedaante ongeveer bolvormig was met eene middellijn van
4 micr. Deze vullen het bolvormige ascogonium slechts voor

een vierde gedeelte. In andere gevallen was het een nog
kleiner gedeelte, zelfs tot een tiende gedeelte toe.

Drukt men een ascogonium onder het dekglas, zoodat
het openspringt en heft men daarna den druk op, dan
kan men soms in het opengesprongen ascogonium zien,
door met de micrometerschroef te draaien en merkt dan,
dat de sporen in eene wandstandige laag liggen. Kleurt
men de sporen, welke door den druk op het dekglas
buiten het ascogonium zijn gekomen, met oranje-G, dan
blijken de sporen zich te kleuren, maar om de sporen
blijft een kleurlooze rand over. In fig. 11 is i de inhoud
der sporen, die zich sterk kleurt, w de wand, die eene
lichtere tint aanneemt, tz de laag om de sporen, welke
zich niet kleurt en die in de teekening aan den buiten-
kant door een lijn (b) begrensd wordt, om haar tegen de
omgeving te begrenzen.

In \'t midden der teekening is eene spleet (s) in de kleur-
looze massa te zien, welke waarschijnlijk door den druk
is ontstaan.

Blijkbaar liggen de sporen dus in eene tusschenzelf-
standigheid, welke zich niet met oranje-G kleurt en
welke, als zoodanig, eerst optreedt, nadat de sporen uit
de vrije cellen zijn vrij geworden.

\') Tot mijn spijt is er in de voorloopige mededeelingen over dit
zelfde onderwerp (Versl. v. d. gew. verg. der wis- en natuurk. afd.
der Kon. Akad. van Wetensch. te Amsterdam van 28 Mei 1904)
eene fout geslopen. Op pag. 40 staat, dat de laag in quaestie zich
sterk kleurt met oranje-G.

zelfstandigheid ^^ van de straatlengte der spore bedraagt
en de spore met hare omhullende laag heeft dus
maal de inhoud van de spore zelf, zoodat de sporen met
de tusschenzelfstandigheid ook 1^4 maal meer van de
ascogoninmruimte opvullen dan boven is aangegeven.

Ikeno\'s meening, dat de veelhoekigheid der sporen een
optisch bedrog is, is juist en wordt veroorzaakt door de
geringe afmeting der kleurlooze randjes tusschen de sporen.
Bekijkt men sporen als in fig. 11 met zwakkere ver-
grooting, dan schijnen ze polygonaal.

Tot zoover hebben we ons aan de feiten gehouden en
alleen verondersteld, waar we de verschillende praeparaten
in eene bepaalde volgorde plaatsten. Er blijft nu nog eene
belangrijke quaestie over, n. 1. of de vrije cellen, welke in
het ascogonium ontstaan, van het éénkernige in het twee-
kernige stadium overgaan of omgekeerd. Zooals we boven
crezien hebben, stelt Ikeno zich het eerste voor, in dezen

zin, dat in eene vrije cel, met ééne kern, eene kerndeeling
plaats heeft, waarop eene celdeeling volgt, zoodat de vrije
cellen zich vermeerderen, en de éénkernige cellen ont-
wikkelen zich nu verder. Volgens deze voorstelling ligt
het voor de hand, dat we voor het meerendeel éénkernige
cellen zouden vinden: alle cellen ontstaan in dezen toestand ;
alleen in een deelingsstadium zijn ze tweekeruig en daarna
ontstaan uit haar twee éénkernige cellen. Buitendien heb
ik stadia, die door hunne structuur eene deeling doen
vermoeden, zooals ze door Ikeno in fig. 6 zijn afgebeeld,
nooit gevonden. Mijne tweekernige cellen kwamen altijd
overeen met die uit Ikeno\'s figuur 7- Beter met de feiten
strookend lijkt me dan ook de opvatting, dat de cellen

tweekernig optreden, waarna eene kernversmelting plaats
heeft, en de éénkernige cel, welke nu ontstaan is, ontwikkelt
zich verder. Men vindt nu nog minder éénkernige cellen,
dan men volgens deze voorstelling zou verwachten en dit
schrijf ik toe aan het snelle tempo, waarin de ontwikkeling
van de éénkernige cel verder gaat. Fig. 4 met hare drie
éénkernige cellen a, b en c geeft in dit opzicht eene
uitzondering weer, en als zoodanig is ze dan ook juist in
de plaat opgenomen. De indruk, dien men krijgt bij het
doorkijken van praeparaten van dit stadium, is die van
tweekernige cellen, terwijl men naar éénkernige moet
zoeken.

Fig. 3 laat volgens deze voorstelling van kernversmelting
twee cellen zien, waarin de vereeniging der beide kernen
plaats heeft, (a en b) en ééne cel, waarin de beide kernen
zich reeds vereenigd hebben (c). In a, d en e zijn behalve
de beide grootere kernen nog I of 2 kleinere te zien en
ik stel me voor, dat dit kernen zijn, die bij \'t ontstaan
der cel binnen haar protoplasma zijn opgenomen, maar
aan de verdere ontwikkehng geen deel nemen. Misschien
splitsen ze zich bij degeneratie in een aantal uiterst
fijne korreltjes, zooals we die in fig. 3 c terugvinden.

Mijne voorstelling is dus, dat er in \'t begin der ontwik-
keling van de vrije cellen binnen deze eene kern versmel-
ting plaats heeft.

i) Er dient bij het vergelijken van Ikeno\'s en mijne resultaten
altijd in het oog te worden gehouden, dat we met materiaal van
verschillende herkomst hebben gewerkt.

Door de voorgaande resultaten bij M. purpureus, bleef
het groote verschil tusschen dezen vorm en dien, door
Barker onderzocht, bestaan, een verschil, zoo groot, dat,
bleek het juist, daardoor beide vormen zelfs niet in een-
zelfde geslacht thuisbehoorden. Het leek daarom wen-
schelijk ook den laatsten vorm nog eens aan een onderzoek
te onderwerpen.

De Heer Barker had de groote welwillendheid mij, op
mijn verzoek, eene cultuur van de door hem onderzochte
schimmel toe te zenden, waarvoor ik hem op deze plaats
ook mijnen dank betuig.

In cultures op eenzelfden voedingsbodem valt oogen-
bbkkelijk eeu groot verschil tusschen dezen vorm en den
voorgaanden op.

Op rijst geeft M. purpureus een sterk, meestal bruin rood,
gepigmenteerd mycelium, terwijl het pigment van M.
Barkeri veel minder is en de rijst slechts zoo hier en
daar aan de oppervlakte der korrels purper kleurt. Het
mycelium zelf echter is zwartachtig en ook de rijstma.ssa
in haar geheel wordt ten slotte meer zwart dan rood. Trekt
men deze rijst met chloroform uit, dan krijgt men eene
helder gele oplossing en wordt ze daarna met alcohol
behandeld, dan ontstaat er eene roode vloeistof. Ang-quac
Sfeeft met chloroform een rood extract.

Ent men M. purpureus op eene dunne laag mout-agar,
dan ontwikkelt zich een sierlijk gevormd mycelium, zoo-
als het door eene reproductie van eene photographic in
fig. 12 is weergegeven, M, Barkeri doet dit niet en geeft

eene veel meer viltachtige mycelium-laag zonder kenbare
structuur of in enkele gevallen uit flauw te onderscheiden
concentrische ringen bestaande, welke verschillend getint
zijn, de eene iets donkerder grijs dan de andere, maar
zoo zwak, dat eene photographische reproductie geene
bijzonderheden zou geven.

De toegepaste techniek is dezelfde als bij M. purpureus
en deze gaf ook hier verreweg de beste resultaten.

Fig. 13 geeft twee jonge stadia van eenen perithecium-
aanleg weer, be.staande uit dezelfde organen als bij M.
purpureus, ascogonium en pollinodium. Beide organen,
vooral het pollinodium, zijn wat slanker gebouwd dan bij
M. purpureus. Ze strekken zich ook meer langs elkaar,
doordat het ascogonium minder gebogen is. Vooral fig. 13 a
toont aan, dat de dwarswand in het ascogonium soms al
zeer vroeg aanwezig is. Eene verbinding tusschen beide
organen heb ik in geen enkel geval kunnen waarnemen.
Ook heb ik uit de microtoomdoorsneden geene stadia
met zekerheid kunnen isoleeren, zooals ze in Barker\'s
figuur 15 zijn afgebeeld» In praeparaten, welke me toe-
schenen, dat stadium te vertegenwoordigen, heb ik ook
nooit eene open verbinding tusschen hyphen gevonden.
In tegenstelling met M. purpureus schijnt hier het polli-
nodium in de meeste gevallen door te groeien, zoodat men
het later nog uit het rijpe perithecium te voorschijn ziet
komen. Dit doorgroeien wijst er niet op, dat diezelfde
hyphe eerst als functioneerend pollinodium zijne rol zou
vervuld hebben, want in den regel zien we dergelijke
organen te gronde gaan.

len zich in het begin sterk en vrij los van elkaar, terwijl
het ascogonium in dit stadium zich nog niet of weinig
vergroot. Zoodoende ontstaan er in doorsnede beelden,
zooals er één in fig. 14 is afgebeeld en welke veel over-
eenkomst vertoonen met de fig. 16, 17 en 18 van Barker.

Daarna gaat blijkbaar het ascogonium zich sterk ver-
grooten eu de omhullende hyphen desorganiseeren, worden
plat gedrukt en vormen samen eenen min of meer dikken,
gelaagden wand om het ascogonium. Men neemt dan
waar, wat in fig. 15 is afgebeeld. Het protoplasma is sterk
gevacuoliseerd en bevat een aantal kleine, alle even groote
keinen.

In een volgend stadium, is het protoplasma in het geheele
ascogonium toegenomen (fig. 16) of het heeft zich aan
ééne zijde van het ascogonium opgehoopt, terwijl de wand
belegd blijft met een dun laagje protoplasma (fig. 17). Er
bestaat op dit oogenbhk eene neiging bij het protoplasma,
om zich in ballen samen te trekken, rondom bepaalde
middelpunten. Men neemt, zooals in fig. 16, spleten in het
protoplasma waar, waartegen het omgevende protoplasma
nu scherp is afgezet.

De praeparaten maken op mij den indruk, dat deze
spleten ontstaan, doordat sommige vacuolen zich in de
lengte strekken en zich vergrooten, doordat het omgevende
protoplasma samentrekt. In het stadium, dat afgebeeld is
in fig. 17, waarschijnlijk iets ouder dan dat van fig. 16,
zijn de vacuolen minder gerekt en meer afgerond.

De kernen zijn niet alle evengroot. Enkele zijn grooter
en liggen dan soms in een min of meer afgescheiden deel
van het protoplasma (fig. 17 a) en de overige, kleinere

kernen liggen dikwijls op dezelfde wijze twee aan twee (fig. 16 a
en b, fig. 17 b en c). De stadia zijn hieraan te herkennen,
dat het ascogonium nu, vergeleken met later, vele kernen
bevat, die door het geheele protoplasma verspreid liggen.

De interpretatie dezer praeparaten is, dat we in dit
stadium te doen hebben met kernen, welke tw^ee aan twee
versmelten, en volgens deze voorstelling zijn dus de kernen
in fig. 16 c en fig. 17 a en d door versmelting van twee
kernen ontstaan.

Een volgend stadium is nu afgebeeld in fig. 18, waar
het afrondingsproces van bepaalde protoplasmagedeelten
verder is gegaan en waar we dus te doen hebben met
vrije celvorming, evenals bij M. purpureus. Twee dier
vrije cellen bevatten ééne kern, (a en b), twee andere
elk twee kernen (c).

Dit stadium onderscheidt zich echter van het overeen-
komstige bij M. purpureus, doordat er verder in het ascogo-
nium zeer weinig kernen zijn overgebleven. Blijkbaar dege-
nereeren hier de kernen, welke zich, volgens mijne voor-
stelling, niet met eene andere verbonden hebben, spoediger
dan bij den eersten vorm.

De ééne kern, welke zich in eene vrije cel bevindt, gaat
zich nu deelen en we krijgen achtereenvolgens stadia te
zien, waarin de vrije cellen twee, vier, zes en acht kernen
bezitten, zooals we daarvan voorbeelden vinden in fig. 18,
19, 20, 22, 23 en 24.

Fig. 19 is eene doorsnede van een ascogonium, waarin
het protoplasma zich aan ééne zijde heeft opgehoopt,
evenals in fig. 17, maar volgens een vlak loodrecht op
het vlak van teekening van fig. 17.

Van de verschijnselen, welke door Barker zijn afgebeeld,
aangaande het ingroeien van hyphen in het ascogonium,
heb ik niets kunnen waarnemen, maar het zou misschien
mogelijk zijn verband te zoeken, tusschen de fig. 29 en 30
van Barker en mijne fig. 17 en 19.

Fig. 22 I en II zijn teekeningen van \'t zelfde ascogo-
nium bij verschillende instellingen van de micrometer-
schroef. De overeenkomstige letters geven in beide teeke-
ningen dezelfde kernen aan. We vinden hier dus in eene
protoplasma-massa — eene vrije cel, die geheel tegen
den wand van \'t ascogonium ligt — 7 kernen, waarvan één
grooter is dan de overige en zich blijkbaar nog moet
deelen.

In fig. 23 zien we weer twee vrije cellen, waarvan de
eene 6 kernen bezit (I) — van deze zes is er ééne in deeling
(a) en ééne is grooter dan de overige (b), terwijl het prae-
paraat den indruk gaf, dat de kernen e^ en e^ evenals
dj en dj deelingskernen zijn, die volgens de letters, waar-
mee ze aangeduid zijn, bij elkaar behooren — en de
andere cel (II) bevat 5 kernen, waarvan ééne in deeling
(a), misschien nog ééne in deeling (c) en ééne grooter dan
de andere (b).

Fig. 21 laat eenen toestand zien, waarin de kernen zich
reeds aan het deelen zijn, maar waarin de vrije cellen nog
niet scherp afgegrensd zijn en het protoplasma meer het
voorkomen heeft van het stadium van fig. 16.

Bij de kerndeelingen is er van structuur van chromatine
of dergelijke verschijnselen niets waar te nemen. Alleen

vindt men soms de beide deelingskernen, indien ze zich
een eindje van elkaar verwijderd hebben, verbonden door
eenen min of meer volledigen band, welke zich duidelijk
afzet door zijne donkerdere tint tegen het omgevende proto-
plasma. Fig. 21a en fig. 25 a geven hiervan voorbeelden.

In elke vrije cel vormen zich nu waarschijnlijk acht
sporen, ofschoon het aantal dikwijls niet nauwkeurig te
bepalen is, doordat alle sporen niet in ééne doorsnede
Hggen, zoodat men dikwijls een kleiner aantal telt, terwijl
er dan soms nog eene flauwe aanduiding van de ontbrekende
te zien is. Zoo stelt fig. 27 eene cel voor, waarin bij ver-
schillende instellingen 7 sporen duidelijk waren te zien.
De sporen zijn in hare onderhnge ligging door den om-
trek aangegeven. Van eene achtste spore was waarschijnlijk
nog een segment te zien. Fig. 26 geeft diezelfde cel weer
bij eene bepaalde instelling van de micrometerschroef.

Het blijkt uit die afbeelding, dat de inhoud der rijpe
spore hoogstwaarschijnlijk niet slechts ééne kern bevat,
maar meerdere, vooral in verband met hetgeen we daar-
omtrent bij M, purpureus hebben waargenomen, \'t Is mij
echter niet gelukt hiervan bij M. Barkeri scherp gediffe-
rentieerde beelden te krijgen, en het onderzoek van kiemings-
stadia zal hierover waarschijnlijk eerst uitsluitsel kunnen
geven.

Voor een gemakkelijk overzicht wil ik ten .slotte in
\'t kort de resultaten aangaande de beide Monascus-vormen
nog eens naast elkaar zetten:

Uit de ééne kern ontstaan een
; zeer groot aantal uiterst kleine
kernen — chromatinekorrels —,
welke door de geheele cel ver-
! spreid liggen.

VI], i In de vrije cel differentieeren
I zich een aantal homogene plekken,
i welke geene kernzelfstandigheid
\' bevatten. De chromatinekorrels
worden in de protoplasmalaagjes
tusschen de homogene plekken
teruggedrongen.

VIII. : Elke homogene plek differen-
tieert zich in een centraal ge-
deelte, waarin ééne kleine kern
zichtbaar is en eene periphere
zone. De sporen, elk met eenen
wand, hebben zich gevormd.

II.

III.

IV.

VI.

Het protoplasma trekt zich om
bepaalde middelpunten samen,
zoodat er spleten in het proto-
plasma ontstaan.

Op verschillende oogenblikken
tijdens dit samentrekkingsproces,
dat tot vrije-celvorming leidt, ver-
eenigen zich verschillende kernen
paarsgewijs.

De ééne kern, welke elke vrije
cel, die op deze wijze is ontstaan,
bevat, ondergaat achtereenvolgens
drie deelingen, waardoor in elke
cel 8 kernen ontstaan.

Om elke kern vormt zich eene
spore. Waarschijnlijk bedraagt
het aantal sporen in elke cel, op
weinige uitzonderingen na, acht.

De perithecium-ontwikkeling begint met den aanleg van een asco-
gonium en pollinodium, welke niet met elkaar in open gemeenschap
treden.

\'t Ascogonium verdeelt zich in twee cellen, waarvan de achterste
het definitieve ascogonium wordt,

Terwijl het definitieve ascogonium zich vergroot, neemt het aantal
kernen er in toe en wordt het door hyphen omhuld.

II.

III.

IV.

VI,

VU.

VIII.

Ondertusschen deelt zich de
kleine kern van elke spore
eenige malen, zoodat ten slotte
de spore geheel met kernzelf-
standigheid is opgevuld.

De vrije cellen vallen als zoo-
danig uiteen; de sporen komen
in het ascogonium vrij, en ze
rangschikken zich in eene peri-
phere laag. Tusschen de sporen
bevindt zich eene tusschenzelf-
standigheid. De sporen vullen het
geheele ascogonium niet op.

Uit de voorgaande feiten en overwegingen zijn de vol-
gende conclusies te trekken :

le. De theoretische beschouwing, waardoor Brefeld tot
de afleiding van den ascus uit het Zygomyceten-
sporangium komt, is niet overtuigend.
2e. De feiten, welke aangaande de ontwikkeling van
ascus en sporangium en van de asco- en sporangio-
sporen aan het licht zijn gekomen, hebben tusschen
die beide vormingen eene diepe klove doen ontstaan.
3e. De vormen, welke door verschillende auteurs tot de
Hemiasci zijn gebracht, hebben, voor zoover ze nauw-
keuriger zijn onderzocht, die klove niet kunnen
dempen ; geen dier vormen is te begrijpen als een
tusschenvorm van Zygomyceten en Ascomyceten.

Neemt men deze conclusies aan, dan worden daar-
door twee eischen geboren :
le. eene phylogenie van de Ascomyceten op te stellen.
2e. de tot nu toe tot de Hemiasci gerekende vormen
eene plaats in ^t systeem te geven.

In de laatste jaren zijn er enkele artikelen verschenen,
welke de bevruchting tusschen ascogonium en pollino-
dium in den zin van De Bary in eere trachten te her-
stellen ; van Harper voor Sphaerotheca Castagnei (Ber. d.
deutschen bot. Ges. Bnd. XIII 1895) en voor Pyronema
confluens (Ann. of Botany vol. XIV 1900), van Miss E. Dale
voor Gymnoascus ReeSII en G. Candidus (Ann. of Botany
vol. XVIII 1903) en van Barker voor Monascus Barkeri (I.e.).

Harper meent voor Sphaerotheca Castagnei en Pyronema
confluens met eene reeks microtoom-doorsneden de versmel-
ting van kernen uit ascogonium en poUinodium zoo niet
te hebben bewezen, dan toch hoogst waarschijnlijk te hebben
gemaakt.

In beide gevallen is hem bovendien gebleken, dat ook
bij deze vormen de primaire ascuskern ontstaat door ver-
smelting van twee kernen, zooals dat voor vele andere
gevallen door DanGEARD is aangetoond.

Vooral voor Sphaerotheca zijn Harper\'s afbeeldingen
op het eerste gezicht overtuigend en ernstige twijfel aan
de juistheid zijner resultaten is eerst ontstaan na het ver-
schijnen van DanGEARD\'s kritiek op het onderzoek in
quaestie.

Dangeard heeft denzelfden vorm opnieuw onderzocht.
(Le Botaniste 5e Série, pag. 27—31, 1896 en pag. 245—284,
1897) en meent, op grond van dit onderzoek, dat Harper\'s
resultaten het gevolg zijn van verkeerde interpretatie zijner
praeparaten.

i) Van de jongere stadia heeft Dangeard geene microtoom-door-
sneden gemaakt, daar deze hem minder betrouwbaar voorkomen.

Daar deze quaestie voor verdere beschouwingen van
bijzonder groot belang is, zij het geoorloofd te citeeren
(1. c. pag. 264). La branche anthéridienne se developpe
comme l\'ascogone; mais son diamètre est beaucoup plus
faible et sa forme reste cylindrique ; elle s\'apphque étroi-
tement sur l\'ascogone, à la surfage duquel elle semble
ramper (fig. 7) ; son protoplasma est moins dense et son
noyau, nucléolé, plus petit; elle est séparée du filament
par une cloison ; — — - — — ; son noyau se divise
à ce moment ; l\'une des moitiés se porte dans la partie
supérieure qui s\'isole sous forme d\'une petite cellule dé-
signée sous le nom d\'anthéridie ; la branche anthéridienne
est donc finalement composée de deux cellules ; l\'une,
inférieure, conserve la plus grande partie du protoplasma
et son noyau continue, malgré ses dimensions réduites, à
offrir la structure normale ; l\'autre cellule, beaucoup plus
petite, ne renferme, en général, même au début, qu\'un
protoplasma raréfié et un noyau très petit, quelquefois à
peine reconnaissable; il contraste par sa petitesse
avec le gros noyau de l\'ascogone (fig. 8 et 9).

Even verder lezen we over den toestand, die voorafgaat
aan het oogenblik van \'t ontstaan der hyphen, welke het
ascogonium gaan omgroeien (1. c. pag. 268 en 269) :

se voit — — — un gros noyau unique de forme globu-
leuse ; — — — — ; l\'ensemble du noyau a un contour
bien défini.

Dans les mêmes perithèces, la branche anthéridienne
donne lieu à des remarques d\'une nature opposée; la

celluie inférieure est pauvre en protoplasma; son noyau,
bien qu\'ayant la structure normale, est plus petit que les
noyaux végétatifs ; la différence est encore plus accentuée
en ce qui concerne l\'anthéridie ; quelques granulations repré-
sentent tout le protoplasma; quelquefois le noyau garde
encore son contour défini ; mais le plus souvent, il n\'est
représenté que par une granulation, que sa sensibilité aux
réactiefs indique comme étant le nucléole ; autour, quelques
traces péniblement discernables de la masse nucléaire (fig. 9).

La dégénérescence et même la disparition complète du
noyau antbéridien se produit souvent à cette periode ;
cependant, il peut persister dans les stades suivants----."

Tijdens het ontstaan der hyphen, welke het ascogonium
omgroeien, kan dit laatste 1 of 2 kernen bevatten. Bij de
bespreking van het eerste geval merkt DanGEARD op
(l.c. pag. 270):

„Finalement, l\'ascogone se trouve entouré d\'abord d\'une
assise, puis d\'une seconde; il n\'est pas rare de rencontrer
des périthèces à cet état dans lesquels le noyau de
l\'ascogone est encore indivis; son volume a simplement
subi un accroissement en rapport avec celui de la cellule
qui le contient.

Non seulement il n\'y a point eu pénétration du noyau
de l\'anthéridie dans l\'ascogone, mais on arrive, dans
quelques cas favorables, à retrouver ce noyau dans la
petite cellule, qui le contient, jusqu\'au moment où la
seconde assise de cellules recouvrantes va bientôt se
former (fig. 11); — — — —."

Aangaande het tweede geval, waar dus het ascogonium
reeds twee kernen heeft, merkt de schrijver op, dat wij,

indien een dezer beide kernen eene antheridiale kern is,
in dit stadium een antheridium zonder kern moeten vinden ;
maar, gaat hij verder (I.e. pag. 272) ,,— — — à côté
d\'anthéridies dans lesquelles la dégénérescence est com-
plète à ce stade, il en est d\'autres qui montrent
encore nettement leur noyaux (fig, 12 D et fig.
111)^); cela suffit pour démontrer l\'inconsequence et
l\'inexactitude du rôle que l\'on veut faire jouer à cette
cellule terminale."

Aan het pas genoemde artikel van DanGEARD was
reeds eene voorloopige mededeeling van hem naar aanlei-
ding van Harper\'s onderzoek voorafgegaan (Le Botaniste
1. c. pag. 27) en hier wijst hij nog op eenen zin uit Harper\'s
artikel (Ber. d. d. bot. Ges. 1895 pag. 478): „Der Eikern
ist jetzt meistens grö.sser wie die gewöhnlichen vegeta-
tiven Kerne, während der Antheridiumkern gelegentlich
kleiner ist," en zegt daarover (1. c. pag. 28) : „Ce dernier
noyau, d\'après les figures 3, 4, 5, 6 Pl. XXXIX, est au
moins trois fois plus petit que le noyau de l\'oeuf or
les deux seules figures peu démonstratives qui représentent
la pretendue fusion de ces noyaux les montrent avec un
diamètre égal (fig. 7—8).

In Harper\'s volgend artikel over Sphaerotheca (Jahrb. f.)
wiss. Bot. XXIX) vinden we dezelfde tegenstrijdigheid,
indien we van Taf. XI de fig. 1, 2 en 3 met fig. 4 en 5
vergelijken.

2) Voor fig. 6 is dit onjuist en voor de overige is de verhouding
hoogstens als 3:1.

„Ces deux fig. 7 et 8 s\'appliqueraient bien plustôt à une
division du noyau de l\'article terminale qu\'à une fusion,
surtout si l\'on ajoute qu\'à ce moment les nucléoles ont
disparu\'\' (1. c. pag. 29).

Dangeakd\'s resultaten en bedenkingen doen Harper\'s
zekerheid omtrent eene versmelting van antheridium- en
ascogonium-kern te niet, en doen deze versmelting zelfs
onwaarschijnlijk lijken.

Harper\'s onderzoek over Pyronema is bij eerste lezing-
al minder overtuigend dan dat over Sphaerotheca, maar
ook hiertegen is Dangeard opgekomen, \'t eerst in eene
mededeeling in Comptes Rendus, Acad. Sc. t. CXXXVI
1903 en later in een eenigszins uitvoeriger artikel in Le
Botaniste 9e Série Déc. 1903 pag. 46), waarin afbeel-
dingen zeer worden gemist.

Het hoofdbezwaar tegen Harper\'s conclusie aangaande
kernversmelting is dit, dat het stadium, waarin deze zou
plaats hebben, praeparaten geeft, welke uiterst moeilijk zijn
te onderzoeken, doordat de 300 à 400 kernen zich tot
een dichte massa in het midden van het oogonium hebben
samengetrokken. Buitendien meent Dangf:ard in Le
Botaniste l. c. pag. 56, dat het samenballen der kernen
een abnormaal verschijnsel is, dat ontstaat door de in-
werking van water.

Sterker is DangEARD\'s bewering, dat de kernen van het
antheridium in dat orgaan desorganiseeren, terwijl de cel-
wand tusschen trichogyne en oogonium niet verbroken
wordt ten einde de kernen uit het antheridium door te
laten. „La preuve de la persistance de la cloison resuite:
/". dz( fait, qii\'elle occupe toujours la mèrne sittiation rela-

tive par rapport à l\'oogone et au trichogyne ; de ce
qu\'elle conserve la même structurer (1. c. pag. 51)

Ter verduidelijking mogen nog de volgende woorden
dienen : ,,0r, la première cloi.son est situeé au fond d\'une
sorte d\'entonnoir constitué par la jonction du trichogyne
à l\'oogone ; la seconde devrait apparaître à l\'ouverture
même de l\'entonnoir, c\'est à dire en continuation directe
avec la membrane de l\'oogone.

La déstruction de la première cloison impliquerait un
changement de position pour la seconde et aussi une
modification de structure, la perforation n\'ayant plus de
raison d\'être." (l.c, 51.)

In verband met de plaats van den wand tusschen tricho-
gyne en oogonium, zouden dus de fig, 6, 10 en 17 van
Harper onjuist zijn.

Over de degeneratie der antheridiale kernen zegt
DanGEARD nog : „Ce savant (Harper) admet que les
noyaux de l\'anthéridie ont la même grosseur et la même
structure que ceux de l\'oogone jusqu\'au moment où s\'opère
la fusion.

Il est très facile de se rendre compte du contraire ; la
ressemblance d\'aspect n^existe que pendant la période de
croissance de la rosette ; à ce moment le cytoplasme ren-
ferme de nombreuses vacuoles de diamètre variable ; les
noyaux sont disséminés un peu partout. Sitôt que les deux
organes sont en relation au moyen du trichogyne, on voit
des changements se produire en sens contraire. Le proto-
plasma de l\'oogone perd ses vacuoles et prend une struc
ture réticulaire ; les noyaux se groupent en une assi.se très
régulière sous la membrane ; d\'un autre côté, les noyaux

du trichogyne entrent en dégénérescence et le phénomène
s\'étend à ceux de l\'anthéridie.

Pendant que les noyaux pariétaux de l\'oogone augmen-
tent de volume, épaissisent leur membrane, chargent leur
nucléole de chromatine, on voit, dans la même couple,
les noyaux anthéridiens, réduits à l\'état de simple vésicule,
avec un nucléole imperceptible, qui disparaît finalement ;
le cytoplasme qui les renferme se creuse d\'une ou deux
grandes vacuoles centrales ; il s\'accumule en croissant du
côté du trichogyne dans lequel il pénètre plus ou moins
avant ; sa structure, qui était homogène, devient granu-
leuse, et les granules se dissocient avant de passer à l\'état
gélatineux, amorphe et chromatique.

Ce stade, très caractéristique et très démonstratif, se
rencontre très fréquemment pour l\'excellente raison qu\'il
dure longtemps : aussi n\'arrivons nous pas à comprendre
comment il a pu échapper à un observateur aussi sagace
que le professeur Harper. Nous en sommes d\'autant plus
surpris que celui-ci a parfaitement vu dans le trichogyne
la transformation des noyaux en vésicules à membrane
mince après disparition du nucléole ; les noyaux de l\'anthé-
ridie se comportent exactement de la même manière ;
l\'aspect est le même et il ne peut être confondu avec
celui des gros noyaux pariétaux de l\'oogone".

Twijfel aangaande de juistheid van Harper\'s resultaten
is zeer zeker door Dangeard gewekt, maar toch zal een
uitvoeriger artikel, dat in het hier behandelde wordt toe-
gezegd, zeer welkom zijn.

Miss Dale heeft bij Gymnoascus wel waargenomen, dat
twee hyphen met elkaar in open gemeenschap treden,

maar van keniversmelting is niets waargenomen. Op pag.
580 van haar artikel lezen we : „At the time of fusion a
considerable portion of the wall between the two cells
breaks down and the nuclei and protoplasm become min-
gled. Doubtless a nuclear fusion now takes place, but this
has not been determined with certainty." Voor de quaestie,
welke hier besproken wordt, is ten slotte alleen de kern-
versmelting van belang en er behoeft dus niet verder op
dit onderzoek te worden ingegaan, ofschoon een hernieuwd
onderzoek wel noodig is om ten opzichte van deze vormen
eene definitieve conclusie te trekken.

Barker\'s waarnemingen bij Monascus Barkeri waren
al niet overtuigend en noch DanGEARD, noch ik zelf hebben
zijne meening kunnen bevestigen.

We kunnen dus ten slotte concludeeren, dat voor geenen
enkelen Ascomyceten-vorm kernversmelting tusschen a.sco-
gonium en poUinodium aannemelijk is gemaakt en hiermee
vervalt de poging, om sommige Ascomyceten direct aan
de Perenosporeeën te doen aansluiten, zooals De Bary
dit idee vroeger reeds ontwikkeld heeft.

En toch kan men het idee van eene meer of minder
nauwe verwantschap tusschen deze beide groepen moeilijk
geheel verwerpen, omdat men getroffen wordt bij de vrucht-
ontwikkehng van verscheidene Ascomyceten door de hyphen,
waartusschen, in het begin dier ontwikkeling, een samen-
treffen plaats heeft, en welke eene zekere overeenkomst
vertoonen met overeenkomstige organen bij de Oömyceten.

Functioneeren doen deze ascogonia en pollinodia, voor
zoover bekend is, bij de Ascomyceten niet meer en houdt
men aan de vergelijkbaarheid der beide groepen vast, dan

moet men dus constateeren, dat er bij de Ascomyceten,
vergeleken bij de Oöniyceten, een kernversineltingsproces
verloren is gegaan. Daarentegen vindt men bij de eerste
groep eene kernversmelting, welke het ontstaan van eiken
ascus voorafgaat. De kernversmelting is door DanGEARD als
een bevruchtingsproces opgevat, tegen welke opvatting ver-
schillende bezwaren zijn ingebracht, welke hij heeft trachten
te weerleggen in eene kritische studie : „La reproduction
sexuelle des Champignons". (Le Botaniste 7e Série, pag. 89.)

WaGER heeft zich over deze kernversmelting, ofschoon
voorzichtiger, toch in denzelfden zin uitgelaten : ,,These
nuclear fusions are probably not morphologically sexual,
but they replace the sexual act, and are physiologically
equivalent to it, in that the cell is thereby reinvigorated to
further development, and this accounts for the continued
asexual reproduction of these forms"\'

Maar al komt men langs dezen weg tot de opvatting,
dat de Ascomyceten vormen zouden zijn, welke in phylo-
genetisch verband staan met de Oömyceten, waarbij de
kernversmelting tusschen oogonium en polhnodium verloren
is gegaan, terwijl hiervoor in de plaats is getreden eene
kernversmelting, welke aan \'t ontstaan van eiken ascus
voorafgaat, dan is daarmee nog allerminst een begrijpelijk
verband gelegd tusschen het oosporangium der Oömyceten
en het perithecium met zijne asci bij de Ascomyceten,
ofschoon in den gegeven gedachtengang deze beide
vormingen homoloog gesteld moeten worden.

Dit verband kan nu, naar ik meen, aanmerkelijk ver-
duidelijkt worden, door hetgeen omtrent de ontwikkeling
van Monascus aan het licht is gekomen.

Indien we, ter vergelijking, naast elkaar stellen Monascus
purpureus, Pyrenoma confluens en Ascobolus Stevensoniana,
drie vormen, waarbij de vruchtontwikkeling morphologisch
begint met het optreden van een pollinodium en ascogo-
nium, dan blijkt, dat in al deze vormen eene kernversmelting
plaats heeft in cellen, welke daarna éénkernig zijn. Ten-
gevolge der kernversmelting gaat de cel zich ontwikkelen,
de kern deelt zich en er ontstaan in de meeste gevallen
8 sporen. De cellen bij Pyronema en Ascobolus, waarin
deze ontwikkeling zich afspeelt, zijn bij die vormen asci
genoemd, en het ligt voor de hand om de overeenkomstige
cellen bij Monascus purpureus ook asci te noemen, d. w. z.
de vrije cellen, met twee kernen, welke versmelten, in het
ascogonium van M. purpureus zijn homoloog met eenen
ascus en M. purpureus moet tot de Ascomyceten gerekend
worden. Wel wijkt de ontwikkeling der asci na de kern-
versmelting bij de Ascomyceten in het algemeen, en ook
bij Pyronema en Ascobolus, af van hetgeen wij bij M.
purpureus hebben waargenomen, maar toch vinden we
in de literatuur een dergelijk geval reeds medegedeeld
door Ikeno in zijn artikel ,,Sporenbildung von Taphrina-
Arten" in Flora Bnd XCIII903. Citeeren we b.v. 1. c. pag. 23 :

,,a) Beim Johansoni-Typus (Taphrina Kusanoi Ikeno en
T. Johansoni) vollzieht sich die Theilung des Chromatin-
körpers sehr unregelmässig. Zuerst theilt sich das einzige
Körperchen in zwei, dann wiederholt die Theilung sich mehr-
mals, sodass im Ascuscytoplasma eine Anzahl von Chromatin-
körpern von verschiedener Grösse entsteht. Die Theilung ge-
schieht durch Sprossung. Von den in solcher W^eise erzeugten
Chromatinkörpern wird, nur eine Anzahl von winzigen

bei der Sporenbildiuig verbraucht, während die anderen,
gewöhnhch gröberen im Ascuscytoplasma zu Grund gehen."

Omtrent het aantal sporen bij T. Kusanoi wordt niets
opgemerkt, maar men zou uit de detailbeschrijving opmaken,
dat het aantal niet constant is, wat voor eene vergelijking
met M. purpureus ook van belang is. T. Johansoni
daarentegen heeft in eiken ascus volgens Ikeno meestal
4 sporen.

Tegenover de beide genoemde soorten staan nu twee
andere uit hetzelfde geslacht T. Cerasi en T. Pruni,
waarvan Ikeno aangaande de sporenvorming zegt, dat
,,der einzige Chromatinkörper drei successive Theilungeu
(erfärht), sodass acht Chromatinkörper und dementsprechend
acht Sporen gebildet werden." AI mag nu misschien de
vraag rijzen, of we in het geslacht Taphrina wel met
eene eenheid te doen hebben, hoogst waarschijnlijk zijn
toch de vertegenwoordigers van de twee typen nauw
verwante vormen, waarvan het ééne type aan M. purpureus
herinnert.

Nog eigenaardiger wordt deze overeenkomst tusschen de
geslachten Monascus en Taphrina, als we nu met de beide
laatstgenoemde soorten van Taphrina Monascus Barkeri
gaan vergelijken, waar we hebben gezien, dat de ééne
kern van den ascus evenals bij T. Cerasi en T. Pruni en
bij de meeste overige onderzochte Ascomyceten, door
drie op elkaar volgende deelingen, acht kernen levert.

Stellen we ons voor, dat het ascogonium van Monascus
een aantal hyphe-vormige uitgroeiingen voortbrengt, waarin
de inhoud van het ascogonium overgaat en denken we ons,
dat eerst in deze uitgegroeide hyphen de versmelting van

telkens twee kernen plaats heeft, dan hebben we verhou-
dingen uitgebeeld, zooals ze werkelijk ongeveer bij Pyro-
nema confluens voorkomen.

Ascobolus Stevensoniana vertoont eenen toestand, die
slechts nog eenen stap verder in dezelfde richting vereischt,
om met Monascus en Pyronema vergelijkbaar te blijken:
Het ascogonium is meercellig, maar de cellen staan onder-
Hng met elkaar in verband door doorboringen der tusschen-
schotten. Eén der cellen brengt uitgroeiingen voort, waarin
een groot deel van den ascogoniuminhoud overgaat, maar
welke niet zelf de asci voortbrengen, zooals bij Pyronema;
eerst in hare vertakkingen van den tweeden, derden rang
heeft de versmelting der kernenparen plaats en op die
plaatsen ontstaan dan ook eerst de asci.

Het moment van kernversmelting wordt, zooals we zien,
steeds verder verschoven van het tijdstip, waarop ascogo-
nium en pollinodium zich naast elkaar aanleggen.

Bij het meerendeel der Ascomyceten gaat aan de peri-
theciumontwikkeling niet de aanleg van een vroegtijdig
gedifferentiëerd ascogonium en pollinodium vooraf en
vinden we slechts een kluwen van dooreengewonden hyphen,
welke het eerste optreden van peritheciën aanduiden. We
hebben ons hier voor te stellen, dat in de phylogenetische
ontwikkeling de organen, welke niet meer functioneerden
in hunne differentiëering tegenover de overige hyphen,
welke het perithecium vormen, achteruit zijn gegaan en
zelfs zijn verdwenen, al vinden we toch nog te midden
dier hyphenkluwen ééne hyphe, die eigenaardig is opge-
rold, maar waarvan het gedrag verder nog niet is nage-
gaan kunnen worden.

Gaan we uit van het idee, dat de kern versmelting bij
\'t begin van de ascus-ontwlkkeling in de plaats gekomen
is van eene versmelting van kernen uit pollinodium en
ascogonium, en stellen we deze laatste homoloog met
kern versmelting, zooals ze in den laatsten tijd bij tal van
Peronosporeeën tusschen dezelfde organen is aangetoond,
dan doet zich theoretisch de mogelijkheid voor, dat we
bij vormen, welke algemeen worden opgevat als parthe-
nogenetische vormen naast de Perenosporeeën, dus bij de
Saprolegniaceeën, in het oogonium eene kernversmelting
zullen vinden, welke dan de vorming van elke oospore
zou voorafgaan en homoloog zou zijn met de kernver-
smelting, welke de vorming van eiken ascus vooraf-
gaat.

De cytologie van het oogonium der Saprolegniaceeën
is tegenover dat der Peronosporeeën wel wat verwaarloosd
en de literatuur over dit onderwerp bestaat in hoofdzaak
uit artikelen van Humphrey (1892). Trow (1895 en 1899),
Hartog (1895, \'96 en \'99) en Davis (1903).

De onderzoekingen van den laatste zijn voor ons van
het meeste belang, omdat ,,the material employed was
apogamous, indeed apandrous, for specimens were chosen
entirely free from antheridia to the end that the investi-
gation might be relieved from the dispute on the sexu-
ality of the funge." Zijne resultaten zijn in \'t kort, dat de
kernen van \'t oogonium zich mitotisch deelen, de dochter-
kernen daarna „degenereeren" en aanleiding geven tot \'t
ontstaan van een groot aantal zich sterk kleurende korrels.
Voor elke oospore, welke zich zal vormen, treedt een
coenocentrum op, waartegen zich eene dergelijk gedegene-

reerde kern aanlegt, welke dan sterk in grootte toeneemt
en oöspore-kern wordt.

Het is nu opmerkelijk, hoe vaag Davis\' beschrijving der
gedegenereerde kernen en de uiteenzetting hunner verhou-
ding is.

Op pag. 239 en volg. van zijn artikel in Bot. Gaz. vol.
XXXV 1903 zegt hij \'t volgende:

,,Following mitosis, the oogonium passes into a con-
dition that is exceedingly difficult to .study — — — —

It is not the small size, however, that makes the exami-
nation so difficult, but the fact, that these nuclei very
short show signs of degeneration. Almost all of the nuclei
are affected. The nuclear membrane becomes indistinct,
and its contents finally lie as granular matter in a clear
area, that re.sembles, and probably is, a vacuole. — —

— — — — — — — — illustrate late stages in the
process, when the nuclear membrane have mostly dis-
appeared and the nucleoli and possibly chromatic material lie
in vacuoles; such vacuoles are frequently elongated, and
when they contain two masses of deeply staining material
there is suggested a stage in nuclear fusion, and such
appearances probably decieved Humphrey and Hartog.
However the vagueness of structure and manifest waning
of the previous clear definition should have put these
observers on thir guard."

Verklaard heeft Davis het paarsgewijs voorkomen der
,,chromatinekorrels" geenszins. Bij eene nauwkeurige be-

schouwing van zijne fig. 15, bhjkt b.v. éénder coenocentra
in contact met één dier paren. Davis hecht daaraan
geene waarde en hoogstwaarschijnhjk zouden er beelden
te vinden zijn, welke nog meer de opvatting wettigden,
dat we hier met een verschijnsel te doen hebben, hetwelk
herinnert aan de kernversmelting, welke, vooral bij
Monascus Barkeri, de vorming der asci voorafgaat. Ver-
geleken met M. purpureus heeft M. Barkeri juist het
eigenaardige, dat de versmelting der kernen, welke dan
ééne ascuskern zullen leveren, plaats heeft voor het tijd-
stip, waarop de asci aangelegd zijn als vrije cellen, dus
in het nog meer of minder ongedifferentieerde protoplasma
van het ascogonium, evenals bij Davis\' Saprolegnia.

Ongetwijfeld zal een nieuw onderzoek, \'twelk speciaal
met \'t oog op deze quaestie wordt ondernomen, de zaak
eerst kunnen uitmaken.

Bouwende op deze overeenkomstige verschijnselen bij
Monascus en Saprolegnia en meenende, dat de samenhang
van Monascus met overige Ascomyceten vrij aannemelijk
is gemaakt, komen we er toe, de groote massa der
Ascomyceten op te vatten als eene groep van schimmels,
welke zouden zijn af te leiden van sexueele vormen, welke,
wat hunne geslachtsorganen betreft, meer of mindere
overeenkomst moeten hebben met de ons bekende
Peronosporeeën.

We komen zoodoende tot eene homologie tusschen
oöspore en ascus en voor meerdere klaarheid zal een onder-
zoek der verdere ontwikkeling van de oöspore in uiteen-
liggende vormen een eerste vereischte zijn.

ceten eene monophyletische groep zoii zijn. Integendeel,
zelfs de drie vormen, welke als typen reeds eerder ge-
nomen zijn, Monascus, Pyronema en Ascobolus, rechtvaar-
digen eene tegenovergestelde opvatting, buiten beschouwing
nog gelaten de Laboulbeniaceeën en Lichenen-Asco-
myceten, welke beide groepen nog opheldering behoeven,
evenals o. a. het geslacht Saccharomyces.

Om aan den tweeden eisch van pag. 117 te kunnen vol-
doen, zal meerdere kennis van de meeste vormen der
Hemiasci allereerst noodig zijn, maar omtrent enkele valt
toch nog wel iets in \'t midden te brengen.

i) Nadat ik den voorgaanden gedachtengang had opgesteld, heb
ik eerst kennis kunnen nemen van Dangeard\'s laatst verschenen
theoretische beschouwingen over de Ascom,yceten in Le Botaniste
9e Série ler. Fase., waarin ik eene dergelijke voorstelling als de mijne
heb teruggevonden, met uitschakeling van Monascus natuurlijk.

Het ascogonium met de daaruit voortspruitende hyphen, wordt door
Dangeard „gametophoor" genoemd, waarin, indien ik schrijver\'s
bedoeling wel vat, de gameten de kernen zijn, welke zich paarsgewijs
zullen vereenigen vóór het ontstaan der asci. Zoo ja, dan lijkt me

— — — — — — — correspond évidemment à la totalité des spores
d\'un sporange ; de même V ensemble des spores dhin ascogone, c\'est à
dire d\'un gamétophore, correspond aux gaïaètes d^un gamétange (1. c.
pag. 39) onjuist, daar de ascosporen niet tot den gametophoor behooren.

DanGEARD\'s voorstelling omtrent de afleiding van den conidiëndrager
in \'t algemeen van het sporangium is, naar ik meen, al even kunst-
matig als Brefeld\'s opvatüng. Het gelijkwaardig stellen van eenen
conidiëndrager met conidiën der Erysipheae, waar de nieuwe conidiën
aan den top der conidiënreeks worden gevormd, met een conidiën-
kopje van Aspergillus, waar de nieuwe conidiën door de sterigmata
aan de basis der conidiënrij worden afgesnoerd, lijkt gewaagd.

Aangaande Protomyces en Taphridium is de groote
moeilijkheid gelegen in de verklaring der intercalaire spo-
rangiën. In verband met hetgeen bij Monascus is gevonden,
is de vorming van sporen uit ,,sporenmoedercellen", welke
bij T. algeriense door JUEL vrij aannemeliik is gemaakt,
van groot belang. Deze sporenmoedercellen herinneren
aan de asci bij Monascus purpureus, maar kernversmelting
is in die cellen niet waargenomen.

\'t Ontstaan van sporen, uit sporenmoedercellen in een
sporangium, is door Harper voor Synchytrium aangegeven
(Ann. of Bot. 1899), maar deze sporenvorming voldoet in
zooverre aan het Zygomyceten-type, dat er geen epiplasma
overblijft.

En zoekt men voor Protomyces verwantschap in eene
andere richting, dan dient het oog te worden gehouden
op Cladochytrium en een ondei-zoek van de sporenvorming
in dit geslacht zal daarom wenschelijk zijn.

Indien men de waarnemingen van brefeld en Mej.
popta aangaande Ascoidea rubescens combineert, dan
mag men concludeeren, dat binnen het sporangium vrije
cellen gevormd worden, waarin 2 sporen ontstaan. Om
hier aan eene vergelijkbaarheid met tweesporige asci binnen
een ascogonium te denken, is misschien voorloopig nog
te gewaagd, maar aan den anderen kant is het vrij duide-
lijk, dat men \'t sporangium van Ascoidea en den ascus
der Exoascaceae niet homoloog kan stellen.

Eigenaardig is bij beide vormen het geheel ontbreken
van eene aanduiding van vroegere geslachtelijkheid door

pollinodium en ascogonium in den zin, zooals we die voor
Ascomyceten hebben ontwikkeld.

Het vermoeden ligt voor de hand, dat de diepgaande
veranderingen, ook ten opzichte van haar vruchtlichaam,
bij de Exoascaceae toe te schrijven zijn aan het parasi-
tisme dier vormen, en het is zeer de vraag of de Exoas-
caceae wel tot de meer primitieve vormen onder de Asco-
myceten gerekend moeten worden.

Naast Ascoidea vertoonen ook Oscarbrefeldia en Coni-
diascus de afwezigheid van elk spoor van geslachtsorganen
en naast deze groep hebben we ook nog Endomyces met
hetzelfde verschijnsel en het is hoogst eigenaardig, dat al
deze vormen in slijmvloed van boomen voorkomen. Of
we ook hier aan eenen invloed van dezen eigenaardigen
voedingsbodem mogen denken, is te overwegen.

Toegerust met de waarschijnlijk onvolledige kennis aan-
gaande Dipodascus, levert het nog groote moeilijkheid
dezen vorm eene plaats te geven. We hebben hier een
der weinige vormen, waarschijnlijk verwant met Ascomy-
ceten, welke de primaire sexualiteit dier groep heeft be-
waard. Ze wijkt vooral van de overige vormen af, doordat
het product van de vereeniging der geslachtskernen zich
een onbepaald aantal malen gaat deelen, indien tenminste
Juel\'s waarnemingen juist zijn.

Hierdoor wijkt Dipodascus ook af van Eremascus, eenen
anderen vorm, waar we mogen verwachten, dat het cyto-
logisch onderzoek aan het licht zal brengen, dat de „pri-
maire sexualiteit der Ascomyceten" er nog aanwezig is,
maar hier ontstaan uit de fusiekern — indien ze aanwezig
is — slechts acht sporen.

Thelebolus dient verder onderzocht te worden, vooral
cytologisch, maar voorloopig doet men het best het ge-
slacht tot de Ascobolaceae te blijven rekenen.

Hehcosporangium en Papulaspora moeten eveneens ge-
heel uit de vormengroep verwijderd worden, waarin ze
door SCHROETER gesteld zijn,

Monascus ten slotte is op het oogenblik het geslacht
met de best onderzochte soorten en op grond van de
feiten en beschouwingen, welke in de vooi^gaande blad-
zijden zijn te vinden, stel ik voor het geslacht te brengen
tot eene nieuwe orde der Endascineae, daar de asci volgens
mijne voorsteUing binnen het ascogonium gevormd worden.

Bij het bestudeeren der betreffende Uteratuur leert men
geene der Hemiasci kennen als eenen tusschenvorm tus-
schen Zygomyceten en Ascomyceten.

a. De perithecium-ontwikkeling van Monascus purpureus
Went en M. Barkeri Dang, begint met den aanleg
van een pollinodium en ascogonium, welke organen
niet met elkaar in open gemeenschap treden.

b. In het ascogonium der beide vormen hebben een
aantal kernversmeltingen plaats : bij M. purpureus in
vrije cellen, welke zich in het ascogonium gevormd
hebben; bij M. Barkeri vóórdat zich vrije cellen
gevormd hebben of terwijl deze zich vormen.

c. De ééne kern der vrije cellen, welke door copulatie
van twee kernen is ontstaan, fragmenteert zich bij
M. purpureus in een groot aantal uiterst kleine

kernen, terwijl ze zich bij M. Barkeri door drie op
elkaar volgende deelingen in achten deelt.

d. In de vrije cellen vormen zich de sporen, bij M.
purpureus geen vast aantal, meestal 6—8, soms
I of 2, in één waargenomen geval ± 16; bij M.
Barkeri waarschijnlijk als regel 8. Bij haar ontstaan
heeft elke spore ééne kern, welke zich in de spore
deelt, zoodat deze bij rijpheid meerdere kernen bevat.

ƒ. De vrije cellen vallen na de sporenvorming uiteen.
De sporen vormen in het ascogonium eene periphere-
laag, terwijl tusschen de sporen eene tusschenzelf-
standigheid voorkomt, welke zich, in tegenstelling
met de sporen, met oranje-G niet kleurt.

Het geslacht Monascus behoort tot de Ascomyceten, tot
eene nieuwe orde der Endascineae, waar de asci binnen
het ascogonium gevormd worden.

De Ascomyceten moeten afgeleid worden van vormen
met een functioneerend poUinodium en ascogonium. Nadat
de versmelting van eene ascogoniumkern met eene polh-

nodiumkern verloren is gegaan, is daarvoor in de plaats
getreden eene versmelting van twee ascogoniumkernen.

Deze versmelting heeft bij Monascus in het ascogonium
plaats, bij Pyronema confluens en sommige soorten van
\'t geslacht Ascobolus in hyphen, welke uit het ascogonium
ontspruiten, terwijl bij de meeste andere Ascomyceten de
uitwendig-morphologische differentiatie van pollinodium en
ascogonium geheel of gedeeltelijk verloren is gegaan en
de kernversmeltingen plaats hebben bij de uiteinden van
ascogene hyphen.

in Monascus. Ann. of Bot. Vol. XVII. 1903.
De Bary. Ueber die Fruchtentw. der Ascomyceten. Leipzig. 1863.

Protomyces und Physoderma. 1864.
„ Protomyces microsporus und seine Verwandten. Bot.

Fruchtformen bei den copulirenden Pilzen. Jahresber.
der Schles. Ges. f. vaterl. Cultur. 1900.
„ Ueber Pleomorphie und Chlamydosporenbildung bei

costantin. Note sur un Papulaspora. Journ. de Bot. T. II. 1888.
Dale. Observations on Gymnoascaceae. Ann. of Bot.

Dangeard. La reproduction sexuelle des Ascomycètes. Le Bota-
niste. 4e Serie, 1894,

Dangeard. La reproduction sexuelle dans le Sphaerotheca Cas-
tagnei. Le Botaniste. 5e Série. 1896.
,, Second mémoire siu* la reproduction sexuelle des

Ascomycètes. Le Botaniste. 5e Série. 1897
,, La reproduction sexuelle des Champignons. — Etude

critique. Le Botaniste. 7e Série. 1900.
„ La sexualité dans le genre Monascus. Comptes rendus,

se. t. CXXXVI 1903 en Le Botaniste. 9e Série. 1903.
A propos d\'une lettre du professeur Harper rela-
tive aux fusions nucléaires du „Pyronema confleuns".
Le Botaniste, 9e Série. 1903.
Davis, Oogenesis in Saprolegnia, Bot. Gaz. Vol, XXXV, 1903,

siticum Karst,, Ber. über die Thätigk, der bot. Sect,
der Schi. Ges. im Jahre 1877.

Zur Kenntnis der Entw. bei den Ascomyceten. Cohn\'s
Beitr. zur Biol. der Pfl. 1883.
Engler en Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien, I i en I i**,
A. Fischer. Phycomyceten. Rabenh. Krypt. Flora I. 4. 1892.
Ed. Fischer, Tuberaceen und Hemiasceeii. Rabenh, Krypt. Flora
L 5. 1892.

Castagnei. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XIII. 1895.
„ Ueber das Verhalten der Kerne bei der Fruchtent-

wickelung einiger Ascomyceten. Jahrb. f. wiss. Bot,
Bd. XXIX, 1896.
„ Kerntheilung und freie Zellbildung im Ascus. Jahrb.

f. wiss. Bot. Bd. XXX. 1897.
„ Cell-division in Sporangia and Asci. Ann. of Bot.

Holterman. Mykologische Unters, aus den Tropen. Berlin. 1898.
Ikeno. Spoi-enbildung von Taphrina-Arten. Flora. Bd. 92.

Ueber die Sporenbildung und systematische Stellung
von Monascus purpureus Went. Ber. der d. bot. Ges.
Bd. XXI. 1903.

Akad. Handl. Bd. XXVII. 1902.
Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung
bei Dipodascus. Flora. Bd. 9T. 1902.
Karsten. Ursache einer Mohrrübenkrankheit. Bot. Unters, a. d.

phys. Lab. der landw. Lehranst. zu Berlin. Bd. 1. 1865.
„ De Bary\'s „Zweifelhafte Ascomyceten". Hedwigia.

Ernährung. Landwirthsch. Jahrb. Bd. XVII. 1888.
Mötxer. Phycomyceten und Ascomyceten. Bot, Mitth. aus

den Tropen. Heft IX. 1901.
POPTA. Beiträge zur Kenntnis der Hemiasci, Flora. Bd, 86,

sensch. Anst. X. 1893,
Sappin—Trouffy. Note sur Ia place du Protomyces macrosporus
dans la classificadon, Le Botaniste. 5e Série. 1897.
Schröter, Die Pilze Schlesiens. 1889.
Straszburger. Zellbildung und Zelltheilung. 3e Aufl.
Swingle. Formation of the spores in the sporangia of Rhizopus

nigricans and Phycomyces nitens. Bull. 37. U. S,
Dept. of Agr. 1903.
Van Tieghem, Monascus, genre nouveau de Pordre des Ascomycètes.

Ann. des Sc, nat. Bot. Sér. 8. T i. 1895.
Winter. Ascomyceten. Rabenh. Krypt. Flora 1. 3. 1896.

Alle figuren, behalve fig. 12, zijn geteekend met behulp van eene
camera lucida van Zeiss en de volgende lenzen:

Fig. I a, b, c, d, i en k obj. F van Zeiss x comp. oc. 4 vanZElSS;
fig- I ƒ en ^ en fig. 13 obj. 7 van Leitz X comp. oc. 4 van Zeiss;
fig. I h obj. 8 van Leitz x comp. oc. 4 van Zeiss; fig. 2, 4, 5, 6,
7, 8, 9, 10 apochr. 2 mM. Apert. 1,30 van Zeiss X comp. 4 van
Zeiss; fig. 3 obj. F van Zeiss X oc. III van Leitz; fig. 11 obj. 7
van Leitz x comp. oc. 12 van Zeiss; fig. 14, 17 en 19 \'/ib olie-imm.
van Zeiss X comp. oc. 4 van Zeiss ; fig. 15, 16, 18, 20, 21, 22, 24,
25, 26 V12 olie-imm. van Leitz X comp. oc. 4 van Zeiss ; fig. 23
i/j2 olie-imm. van Leitz x comp. oc. 8 van Zeiss; fig. 27 is iets
grooter geteekend dan fig. 26.

Fig. I a—k. Eerste aanleg van peritheciën, uit ascogonium en pollinodium
bestaande. In a, b, g, i en k buigt de top van het ascogonium,
welke soms is toegespitst (a, b en i), naar beneden, zoodat
ze dwars over \'t pollinodium ligt. In a, c, g en i is het
ascogonium nog niet door eenen wand in twee cellen gedeeld.
In e en ^ is het ascogonium in tweeën gedeeld zonder dat
het ergens met het pollinodium in aanraking is.
Fig. 2. Een jong perithecium met o.a. 4 vrije cellen. Drie ervan

bevatten 2 kernen; de vierde bevat 5 kleinere kernen.
Fig. 3. Een perithecium met eenige vrije cellen:

In het protoplasma dat in de peritheciën van fig. 2, 3 en 4
niet aan de vrije celvorming heeft deelgenomen, liggen een
aantal kleine kernen.

Fig. 5. Een vrije cel, waarvan de ééne kern zich in een groot aantal
kleine kernen heeft verdeeld.

Fig. 6. Een gedeelte van een perithecium met eene vrije cel, waarin
eenige homogene, kernlooze plekken zijn gevormd, terwijl de
kleine kernen in het protoplasma tusschen die plekken zijn
teruggedrongen.

Fig. 7. Een perithecium met drie vrije cellen, a, b en c, waarin zich
sporen hebben gevormd. In a liggen 4 sporen, waarvan drie
met ééne kleine kern en ééne met vele kernen. Tusschen de
sporen liggen in smalle protoplasmalaagjes de kernen, welke
niet in eene spore zijn opgenomen. In b ligt ééne veelkernige
spore, ééne homogene kernlooze plek uit het stadium van
fig. 6 en de rest der vrije cel bevat de vele kleine kernen.
In c liggen 6 sporen, waarvan 2 éénkernig en 4 veelkernig zijn.

Fig, 9. Een perithecium met 6 sporen, welke in ééne vrije cel
gevormd zijn, die als zoodanig is uiteengevallen. Eéne dier
sporen is éénkernig, 2 zijn tweekernig, i zes- en i zeven-
kernig en de zevende is veelkernig.

Fig. ii, Vier sporen, welke onder het dekglas uit een perithecium
zijn gedrukt en met oranje-G zijn gekleurd. De inhoud der
sporen, i, kleurt zich sterk; de sporewand, w, kleurt zich
iets minder; tz is de laag van tusschenzelfstandigheid, welke
zich niet kleurt en welke door de lijn b tegen de omgeving
is afgezet. Tusschen de sporen ligt in de tusschenzelfstandig-
heid eene spleet,

Fig. 12. Photographie van het mycelium van Monascus purpureus,
gekweekt op eene dunne laag mout-agar.

Fig. 13 « en Eerste aanleg van perithecien, bestaande uit asco-
gonium en pollinodium, welke zich meer dan bij M. purpureus
langs elkaar leggen. Vooral in a is het ascogonium al zeer
vroeg in twee cellen verdeeld.

Fig. 14. Doorsnede van een kluwen van hyphen, welke ontstaan is
doordat ascogonium en pollinodium door hyphen omhuld zijn,
terwijl het definitieve ascogonium zich nog weinig of niet
vergroot heeft.

Fig. 15. Een jong perithecium, waarvan het ascogonium een aantal
gelijke kernen bevat.

Fig. 16. Een perithecium, waarvan het protoplasma, dat een groot
aantal kernen bevat, neiging vertoont, zich om bepaalde
middelpunten samen te trekken en zoo protoplasmaballen —
vrije cellen — te vormen. Deze half gevormde ballen zijn
door spleten in het protoplasma omgeven.

Sommige kernen, b.v. c, zijn grooter dan de overige. In
sommige gedeelten van het protoplasma, welke zich eenigszins
hebben afgerond, b.v. a en b, vindt men twee kernen.

Fig. 17. Een perithecium, waarin het protoplasma zich aan één kant
van het ascogonium heeft samengetrokken, terwijl de wand
van het ascogonium met een dun laagje protoplasma bedekt
is. De hoofdmassa van het protoplasma bevat ook weer vele
kernen, waarvan sommige, o.a. a en d, grooter zijn dan de
overige, welke zich gedeeltelijk weer paarsgewijze rangschikken,
b.v. c, terwijl b eene vrijwel volledig gevormde vrije cel met
2 kernen is.

Fig. 18, Een perithecium met 4 viije cellen, waarvan 2 éénkernig
{a en b) en 2 tweekernig zijn (i;).

Fig. 19. Een doorsnede van een perithecium als in fig. 17 is afge-
beeld, maar volgens een vlak, loodrecht op het vlak van
teekening van fig. 17, zoodat de hoofdmassa van het prota-
plasma centraal ligt, terwijl de ascogoniumwand raet een
dun laagje protoplasma is bedekt.

Fig. 20. Een perithecium met o.a. 4 vrije cellen, waarvan 2 twee-
kernig en 2 vierkernig.

Fig. 21. Een perithecium met twee protoplasmamassa\'s, welke zich
nog niet als vrije cellen hebben gedifferentieerd, terwijl toch
in haar al kerndeelingen hebben plaats gehad, zoodat de
eene tweekernig en de andere vierkernig is. In de twee-
kernige protoplasmamassa\'s bij a is tusschen de beide deehngs-
kernen een onvolledige band zichtbaar, welke zich sterker
kleurt dan het omgevende protoplasma.

Fig. 22. I en II. I is een perithecium, waarvan het ascogonium in
hoofdzaak ééne vrije cel bevat, welke tegen den wand van
het ascogonium ligt. De vrije cel bevat in het vlak van
instelling 6 kernen, waarvan de kernen a, ^ en ^ ook in de
afbeelding II derzelfde vrije cel, bij eene andere instelling,
te zien zijn, terwijl dan buitendien nog een grootere kern d
te voorschijn komt, zoodat de geheele cel 7 kernen bevat,
waarvan ééne grooter is dan de andere.

Fig. 23. Een perithecium met 2 vrije cellen, I en II. De cel I bevat
kern a in deeling, de groote kern b, de kernen e^ en e^, welke
evenals d^ en d^ door deeling uit ééne kern zijn ontstaan.
De cel II bevat kern a in deeling, waarschijnlijk kern c
eveneens, kern b grooter dan de andere en nog twee kleinere
kernen.

Fig. 24. Een perithecium met 4 vrije cellen, elk met 2 kernen, terwijl
naast het ascogonium nog het pollinodium p ligt.

Fig. 25. Eene vrije cel, waarvan twee kernen a door eenen zich sterker
kleurenden band verbonden zijn (zie fig. 21a).

Fig. 26. Eene vrije cel met 4 sporen, elk met waarschijnlijk meer dan
ééne kern.

Fig. 27. Schematische teekening van de ligging der zeven bij verschil-
lende instellingen zichtbare sporen in dezelfde cel van fig. 26.

Voor zoover bekend komt bij geene schimmel op twee
verschillende momenten van hare ontwikkelingscyclus eene
kernversmelting voor.

Het dicotyle type der Angiospermen is phylogenetisch
ouder dan het monocotyle. (Sargant. Bot. Gaz. 1904.)

De chromosomen-reductie naar het aantal heeft plaats,
doordat de chromosomen zich paarsgewijs naast elkaar
leggen.

Erikson\'s meening, dat Uredineae in de Gramineeën-
vrucht kunnen overwinteren, is niet bewezen.

De gangbare meening omtrent de waterbeweging in de
plant houdt te weinig rekening met eene mogelijke mede-
werking van de levende elementen in het hout.

Het is niet gemotiveerd de Saccharomyceten tot de
Protascineae Schroeter te rekenen.

De Ctenophoren zijn nauwer verwant met de Plathel-
minthen dan met de Coelenteraten.

Het is onjuist bij de verklaring der hevelwerking gebruik
te maken van de drukking der buitenlucht. (Steinbrinck
Flora 1904.)

Het is wenschelijk, dat het doctoraalexamen plant- en
dierkunde gesplitst worde in twee gedeelten, respectievelijk
af te leggen naar keuze van den candidaat, al naar mate
deze zich meer op de plantkunde of op de dierkunde
zal hebben toegelegd.

. -e-

■/

/ •.