aan de rijks-universiteit te UTRECHT
na machtiging van den rector-magnificus
dR. s. d. van veen hoogleeraar in de facul-
teit der godgeleerdheid volgens besluit
van den senaat der universiteit tegen de
bedenkingen van de faculteit der genees-
kunde te verdedigen op dinsdag 19 maart
1907 des namiddags te 4 uur door ADRIAAN
VAN ROSSEM arts geboren te rotterdam.

Bij de voltooiing van dit proefschrift voel ik mij gedron-
gen, in de eerste plaats U, Hooggeleerde Zwaardemaker,
Hooggeachte Promotor, mijn diepgevoelden dank te brengen
voor de welwillendheid en hidp, mij in zoo ruime mate
betoond: Dat mijne belangstelling in physiologisch onder-
zoek zich gedurende dezen arbeid ontwikkeld heeft, is
aan moe bezielende leiding te danken.

Ook U, Hoogleeraren en Lectoren van de Medische
en Philosophische Faculteit, breng ik voor het genoten
onderwijs mijn welgemeenden dank.

De tijd, in Groningen doorgebracht, heeft veel tot mijne
vorming bijgedragen. Gaarne betuig ik daarom mijn dank
aan U, Klinische Hoogleeraren aldaar.

ü. Zeergeleerde \\Verndly , ben ik ten zeerste verpUcht
voor de htdp en voorlichting, bij het wiskundig gedeelte
van dit proefschrift van U ontvangen.

Eveneens ben ik U, Waarde Cannegietek, hoogst
erkentelijk voor de bewerking der theoretisch mechanische
bijlage. Wees overtuigd, dat ik den tijd en de moeite,
door u hieraan besteed, ten zeerste op prijs stel.

Allen, die mij bij hH verrichten der proeven op eeniger-
leiwijze behulpzaam waren, mijn hartelijken dank!

p. Door in gangt.zetten van het toestel . •
y. Betroffonde controversia Bbeueb-Sarai .

Beweging van een vloeistof in een ringvormig kanaal, bevestigd
op\'een draaiende scliyf, door H. G. Canneoieter.

1«. Rotatie of draaiing: beweging om do verticale as, ook wel
kruinas genoemd; we sproken b.v. van rotatie naar links
als hot dior don bok naar links bowoogt.

2". Inclinatie of neiging: bewoging oin do sagittalo as, waarby
wo weer spreken van inclinatie naar links als do schedeltop
naar links gaat.

Do bowogingen in de richting naar don ruststand, dio
moest snollor plaats vindon, liooton nystagmusbewe-
Sringen.

1®- Wending: bowoging in hot horizontale vlak van don scliodol
(hot vlak, dat loodrecht op do kruinas staat) b.v. oog-
wonding naar links is: beweging van hot linker oog naar
hot linker oor, van hot rechter oog naar don neus; dozo
bewogingen komen ovoroon mot rotatie van don kop
naar links.

2". Inclinatie of neiging: bowoging in hot frontfilo vlak van den
schedel (hot vlak, dat, door do oogas gaande, loodrecht
op do sagittalo as stjvat) b.v. inclinatio dor oogon naar
links is: bowoging van hot linker oog naar bonodon on
van hot rochtor oog njuir boven.

Bij het aangeven der rotatierichting denk ik mij in de plaats
van het dier op de draaischijf te bevinden en spreek dus van
rotatie naar links als mijn linker schouder achteruit zou gaan
(de beweging tegengesteld aan de wijzers van een uurwerk).

Reactie is de beweging, die een dier in den aanvang der rotatie
maakt. De reactiehoek geeft de afwyking van den
ruststand aan. Nystagmusbeweging is de beweging
terug, in de richting van den ruststand en de nystag-
musphase geeft den uitslag dezer beweging aan.

Na-reactie is de beweging, die by het stilhouden der rotatie
optreedt; de hoek der na-reactie geeft den uitslag aan;
de beweging in de richting van den ruststand heet na-
nystagmns, waarvan de breedte door phase van den
na-nystagmns wordt aangeduid.

Dofil van liet onderzoek was, de gewaarwordingen,
•lie bij passieve draaiing optreden en sinds Mach, Breuer
en Crum-Brown door de meeste onderzoekers niet de
functie tier halfclrkelvonnige kanalen in verband worden
gebracht, nader en niet name in hare quantitatieve
verhoudingen te leeren kennen.

Ter orienteering in het onderwerp ging vooraf een
onderzoek naar do gevolgen eener ophelllng der labyrinth-
functie bij enkele dieren, n.1. kikvorschen, duiven,
«childpadden en cavia\'s.

Vervolgens werden aan dezo dieren, normale en ge-
opereerde, de verschijnselen onderzocht, die bij passieve
i\'otatie optreden, waarop een qualitatief on (juantitatiel\'
onderzoek d(;r rotatie-gewjuii-wordingen bij den mensch
volgde.

Aan het begin van elk onderdeel vindt men eon kort
litteratuur-overzicht, dat echter, wegens de enorm

uitgebreide litteratuur over dit onderwerp nergens aan-
spraak op volledigheid kan maken.

Von Stein: Die Lehren von den Funktionen der Einzelnen
Theile des Ohrlabyrinths; Duitsche vertaling van C. v. Krzywicki.
(1894).

Stern: Die Literatur über die nicht akustische Funktion des
inneren Ohres bis zum Jahre 1895. Archiv für Ohrenheilkunde
Bd. 89. S. 248 - 284. (1895).

Von Stein: Ueber Gleichgowichtsstörungen bei Ohronleiden.
Sammelreferat. (1905). Internationales Centraiblatt für Ohrenheil-
kunde. Bd. III. NO. 12. p. 407.

A. Kreidl. Die Funktionen des Vostibularapparatos Ergeb-
nisse der Physiologie. Bd. V. p. 572. 1906. (het laatste kwam
mij intusschen eerst tijdens den druk in handen).

Goltz\') (1870) was de eerste, die constateerde, dat
na doorsnijding der heide nervi acustici, kikvorschen niet
meer in staat zijn, op een hellend vlak hun evenwicht
te bewaren. Hy zag ook, dat een dergelijk dier na een
sprong op den rug terecht kwam.

l^it laatste vond ook mssE^) (1873), die heiderzyds
na aanboring van den bovenwand van de gehoorkapsel
het labyrinth met een naald verwoestte. Na eenzijdige ver-
woesting is (Ie kop naar den geopereerden kant geneigd.

Schräder^) (1887) gaf eene eenvoudige methode aan,
om het labyrinth to exstirpeeren n.1. vanuit de mondholte.

\') Uobor dio pliyaiologisclio Ikxloutung dor Bogongilngo dos
OJirlfibyrintliH, Pfliigor\'H Archiv. Hd. III. pag. 172.

\') Dio vorgloichciulo Morpliologio und Ili-stologio dos liüutigou
<3ohörorg!ino3 dor Wirbolthioro. (Supploinont zu den Aimtomiaclion
Studiön Bd. I). pag. 08.

labyrinthen weg. De kikvorschen liggen en zwemmen
dan op den rug. Hij komt tot de conclusie, dat door
verwoesting der beide labyrinthen de waarneming van
den stand van het lichaam verloren is gegaan.

ScHiFpi) (1891) constateerde, dat na de doorsnijding
van den nervus acusticus aan één zijde bij een sprong
de achterpoot aan de intacte lichaams helft van de
mediaanlijn afweek en langzamer werd ingetrokken.
Bij verontrusting der dieren gleed de voorpoot aan
dien kant vaak wat uit, zoodat deze verder werd uit-
gestrekt dan de andere en de kop iets geneigd werd
naar de geopereerde zijde. De doorsnijding van den
tweeden n. acusticus deed deze afwijkingen verdwijnen.
Kort na de operatie sprong het dier zeldzamer dan een
normaal en later meer in verticale richting. In het water
nam het een verticalen stand in.

Girard (1892) doorsneed eveneens den n. acusticus
en vond in hoofdzaak dezelfde verschijnselen, die hij
uitvoerig beschrijft. Uit het onderzoek van eenzijdig
geopereerde kikvorschen besluit hij, dat de spierkracht
aan den geopereerden Icant zwakker is dan aan den intactcn.

Ewald\') (1892), die de labyrinthen zoowel van do
rugzijde als van de mondholte uit exstirpeerde, constii-
teerde hetzelfde, als de vorige onderzoekers; hij vestigt

\') Sur lo rôlo dos nuiieaux non .luditlfs du nerf acoustique.
Archives des sciences physiques ot naturelles. Periode III.
Tome XXV. pag. 194.

») Kochorches sur la fonction des canaux semicirculairos do
l\'oreille interne chez la grenouille. Arcliives dp Physiologie nor-
male et pathologique. Vo. serio. Tome IV. pag. SOa.

ï) Physiologische Untersuchungen über da.s Endorgan des
Nervus octavus. piig. 185.

in \'tbijzonder de aandacht op den abnormalen stand,
die na eenzijdige operatie optrad: de kop was naar den
geopereerden kant geneigd, de voorpoot van de gezonde
zijde stond uitgestrekt en geproneerd \') In het water
hing het lichaam aan de geopereerde zijde lager.

Ach=\') (1901) vestigde de aandacht op eigenaardige
ooglidreflexen, die verdwijnen na exstirpatie der beide
labyrintlien.

Emanuel \') (1908) beschrijft nader eene reeds in 1894
door Ewald^) gevonden verandering in de spiercurve,
na labyrinth-exstirpatie optredend.

Dit bevestigde enkele belangrijke feiten, boven be-
schreven; iets nieuws leverde het niet op.

Ik exstirpeerde de lahyrinthen op de door ScnRAnKR
aangegeven, door Breuer, Ewald en Aoir nader

\') VolgoiiH (1904) Henri cn ötouel konit dozo stand, dio na
vorloop van tijd vcixiwUnt, woor onniiddolUik torug na oxstir-

Hôlo dos liöniispiioros cörobmux dans la disparition dos troubles
résultant do la déstruction du labyrinthe chez les grcnouillos.
Comptes rendus do la société do biologie. T. LVI. pag. 282.

Uobor dio Otolithon-function und don J.ibyrinthtonus.
PflOgor\'s Archiv. Bd. 80. pag. 122.

\') Ueber dio Wirkung dor I^ibyrintlio und dos Thalamus
Opticufi auf dio Zugciu-vo dos Frosclios. Pflilgor\'s Archiv. RI. 99.
pag. 803.

beschreven methode. Deze heeft bij haren eenvoud het
groote voordeel, dat het laedeeren der hersenen is
uittesluiten.

Men kieze bij voorkeur vrouwelijke exemplaren van
Rana esculenta, want bij deze ziet men het duidelijkste
het otoUthenzakje als een wit vlekje doorschemeren.
Eene kleine snede in het mondslijmvlies op die plaats
legt de basaalvlakte van het labyrinth bloot. De hier
verloopende carotis wordt op zijde geschoven; in het
kraakbeen, dat de benedenwand van de labyrinthkapsel
vormt, wordt eene opening geboord; daarna wordt zoo
mogelijk het labyrinth geëxstirpeerd of, zoo dit niet
gelukt, in zijn geheel verwoest.

Eenzijdige wegname veroorzaakte zonder uitzondering
den abnormalen stand, boven aangegeven: de voorpoot
aan de intacte zijde staat gestrekt en geproneerd, de
kop is naar den geopereerden kant geneigd. Wanneer
deze stand somtijds niet aanwezig was, was eene geringe
prikkeling voldoende om hem op te wekken. Eenmaal
constateerde ik na de operatie den tegenovergestelden
stand, n.l. extensie van de voorpoot der geopereerde
zijde en kopneiging naar den intacten kant. Dit ver-
dween echter na enkele uren, om over to gaan in den
gewoonlijk na eenzijdige exstirpatie optredenden stand.
Waarschijnlijk berustte deze afwijking op eeno voorbij-
gaande prikkeling van den nervus vestibularis. Kort
na de operatie loopt de kikvorsch soms rond naar do
geopereerde zijde, doordat de pooten aan dien kant
zwakker bewogen worden.

De exstirpatie van het tweede labyrinth doet den
abnormalen .stand verdwijnen. Wordt dan do koj) niet

Een onderzoek over den invloed van enkele vergiften
op den eenzijdig labyrinthloozen kikvorsch leverde voor
ons onderwerp geen nieuwe gezichtspunten op.

Met het oog op de toxicologische bijzonderheden laat ik
hier een kort vershig der exi)erinicnten volgen:

1 Chlorofonn: Eerat als na do openitie do kikvoi-sch uit
de narcose ontwaakt, treedt do beschreven stand op; eene
nieuwe narcose doet dozon woor veixlwijnen. De chloroforni-
narcoae geschiedt zoor eenvoudig, n.1. door don kikvonsch
enkele niimiton in mot chloroform verzadigd water to plaatsen.

2 Chlomloöo: De kikvorsch woixlt in verzadigde chloraloso
oplossing (7i o/o) goplaiitst. Na drio uur begint hij in slaap
te geraken; dan is do kopneiging nog aiuiwezig; zü voi-dwynt
eerst, uls do narcose dieper wonlt (Vj uur lator). Het dier
vertoont dan geen si»ontnno bowcgiiigen; do kop ligt niet
op den grond. Prikkeling wekt oiimiddellük do vroegere
kopneiging op, ook dan, als de beweging der pooten verhin-
doiil wordt. Do kopinclinutie wordt dus niet uitsluitend
veroorzaakt door hot uit,stokon van oon voorpoot en dnuvgt
duideUjk hot kamkter van oen reflex.

H Ilydrochloms morphini: 10 m.g. word in don lymphzak
gespoten. Nu 20 uur was do kopneiging verdwenen, de kop
rustte op (ion grond.

4 Carbol {« m.g.) on IB Pricrotoxin (2 m.g.) govou beide bei-
derzijds golijke clonischo krami>on. Dezo voi-scliillon niot van

O Lobolino: Mü oon eenzijdig labyrinthloozen kikvorsch
B<\'oft injectie van 2 m.g. zwavolzura lobolino hot volgende
beeld, hetzolfdü dat lobelino bü eon nornuuil dier opwekt:

Na 7 minuten springt het dier minder makkelijk; geen
i^oGixlinatio-stoornissen \').

Na 15 minuten verlies van spontane bewegingen, kop-
neiging verdwenen. Prikkeling wekt clonische krampen op
in pooten en tong, beiderzijds volkomen gelijk.

Na 20 minuten Is dit verdwenen en do reflex-prikkelbaarheid
verloren gegaan; totale paralyse.

De kikvorsch herstelt zich langzaam, n.l. In 3 dagen; do
kopneiging keert weer terug.

Onderzoekingen aan de labyrinthen van schildpadden
worden nergens vermeld. Toevallig in de gelegenheid
hiertoe, verrichtte ik ook op deze dieren (n.l. Emys orbi-
cularis) eenige experimenten. Opheffing der labyrinth-
functie gelukte op de volgende wijze: \')

Het rechter trommelvlies »), vlak ondoi- do huid gologon
wordt aan den bovenrand losgemmikt on opgelicht. Mon
ziet dan in do ruime holto van hot middonoor s) on bomorkt
in het onderste deoPdo columella, los mot hot trommolvlios
verbonden. Nadat het tronuiiolvlies is vrö gomaakt, wordt
hot verwijderd. Do columella, dio door cono nagenoeg kanaal-
vormigo *) uitstulping dor tronnnolholto gaat on aan hot
einde mot hare basis in hot fonimon ovale vastzit, diont ini

\') Hierbü betuig ik nog mijn hartoiykon dank aan don hoor
J. W SwiTTERS, assistent ajui hot Tandhoolkundig Instituut, di(>
op zoo bereidwillige wüzo mü bü hot gebruik dor o<lontolo-
gischo boormachino torccht woes.

») Zio voor do Anatomie: C. Hasse, AnaK)mi»ch(» Studiön
(1873). Bd. I. pag. 225.

als wegwijzer naar het labyrinth.\') Dit kanaal verwyden we
met behulp van boortjes, door eene boormachine in beweging
gebracht Wanneer op deze w;jze het oorspronkelyk zeer
nauwe kanaal zoo wyd is gewoixien, dat wy met een exca-
vator in do labyrinthholte kunnen dringen, dan brengen we
hierin, en wel zoo diep mogelyk, oeno cauterisoerende stof
n.1. arsenikpasta bij het diep inbrengen zagen we oog-
bewogingen optreden, vervolgens tomponneeren we zoo sty f
mogelyk het kanaal, en, voor zoover bereikbaar, de labyrinth-
holto. Het beenige labyrinth sluit by de schildpad niet om
het vliezige labyrinth, maar vormt oone groote holte, on-
regelmatig van vorm. Wy mochten dus verwachten, dat
op dozo wyzo do labyrinthfunctie zou opgeheven worden.

Werkolyk begon oon uur lator do schildpad den kop naar
rechts to draaien, wat na oen uur nog sterker uitgesproken
was; oogbewegingen waren er niet; soms bewoog zy zich
naar i-echts.

Dot\\ volgenden dag (U Doe.) is do kopverdraaiing naar
rochts nog sterker (i 40°); do kop is ver on krampachtig

\') Mon kan ook het fonuuon ovalo bereiken langs do basis van
tlon schedel. Wegens do grooto bloedvaten, die zich dmir bevinden,
i» ochtor oeno belangryko bloeding mooiliik te vormyilon.

Bestaande uit acidum arsonicosum met .H »/.. solulio lysoli
^^ oono pasta vormongd.

uitgestoken, inst ook meest niet op den grond. Om hem
in het schild terug te duwen is eene kracht noodig van
± 75 gram. Af en toe is er zwakke oognystagmus te zien.
De pooten zijn uitgestrekt (de voorpooten geheel) en worden
bü gevoelspiikkels, op de huid van de pooten aangebracht,
niet ingetrokken. Het dier beweegt zich slechts zeer zelden
en dan nog doet het slechts enkele stappen en wel naar
rechts; meest blijft het onbeweeglijk op dezelfde plaats zitten
of doet af en toe vergeefsche pogingen om te loopen, waarbij
de pooten uitglyden, zonder dat zy eene verplaatsing der
schildpad veroorzaken.

Op den rug gelegd kan zy zich niet omkeeren, niettegen-
staande enkele vergeefsche pogingen. Do kop komt daarby
zelfs onder het schild te liggen, met den schedel daartegen aan.

15 Dec. Toestand dezelfde; de kracht in de voorpooten is
minimaal; trek ik er aan, dan ondervind ik hoegenaamd
geen weeretand; de linker voorpoot wordt reeds door 10 gram
gestrekt, do rechter door 25 gram. Ook de kracht in de
achterpooten is gering: 75 gram strekt reeds den linker,
100 gmm den rechter achterpoot. Eene normale schildpad
kan een gewicht van 425 gram, aan een achterpoot bevestigd,
nog even omhoogtrekken.

18 Dec. Kop 25° naar rechts geroteerd, -15° naar rechts
geneigd; meestal vry in de lucht stekend, soms een oogenblik
op den grond rustend. Linker oog is naar rechts gewend,
rechts is dit minder duidelijk.

19 Dec. 2 uur. Gedurende enkele minuten nam ik clonischo
en tonisclio krampen in de póoten waar, zy zyn kmmpachtig
uitgestoken.

2 u. 30 is do toestand als voren; spieren totiial slap; beide
oogen naar links gewend, af en toe nystiigmusbewegingen.

Op dezelfde wijze als by proef I worden beide trommel-
vliezen weggenomen en do kanalen, die naar het rechter
en,linker labyrinth vooren, verwyd. Nadat in do linker
labyrinthholte watjes m,et arsonikpast\'i zi.in gebracht, treedt
eene neiging tot koprotiitie naar links op; af en toe wykt

de kop naar links af, maar wordt dan weer in den ruststand
teruggebracht. Het dier loopt nagenoeg recht uit. \')

8 Jan. 11 u. Kop naar links geroteerd (± 20°). Geen
kopinchnatie. Rechter voorpoot geheel uitgestrekt. Het dier
beweegt zich zelden; eene afname in de kracht der extremi-
teiten is niet duidelyk. Nu en dan zyn or kopbewegingen in
den ruststand terug: deze nystagmusbewegingen geschieden
echter zeer langzaam en in geringe frequentie (éénmaal in
5 h 10 seconden). Oogbewegingen zijn aanwezig, ovenzoo
in een zeer langzaam rhythmus (tot eenm;ial in 20 seconden)
en wel wonding naar links met nystagmus naar rechts.

Of de in het oog loopende vennindering in spierkracht in
proef I aan het verlies der labyrinthfunctie moet Avorden
toegeschreven, is niet uit te maken. Het meest typische
•symptoom, na buiten functie stellen van een der laby-
rinthen optredend, is ook hier de abnormale kopstand,
afgebeeld op liguur 1, welke de schildpad uit proef 1
(op 15 Dec.) in rust voorstelt; men krijgt den indruk,
dat zij bezig is, zich naar rechts te bewegen.

Proef II demonstreert, dat de koprotatie, oi)treden(i
na eenzijdige ophelling der labyrinthfunctie, weer ver-
dwijnt, wanneer ook het tweede labyrinth met arsenik
wordt behandeld.

\') Dat dit symptoom niot mm prikkeling, mmvr mui functie-
verlies moet toogeschrovon worden, hiertoe mogon wy mot hot
oog op hot resultiiat, dat hot analoge ondoiTiook op cavia\'s op-
leverde (zio pag. 20) wol besluiten.

Zeker zijn van de vele proeven, op duiven verricht,
die van Ew.UiD het belangrijkste. De labyrinth-exstirpatie,
zooals hij die uitvoerde en in zijn werk: Physiologische
Untersuchungen über das Endorgan des Nervus octavus
(1892) beschreef, komt in hoofdzaak hierop neer: \')

Na de huidsnee worden de nekspieren op zijde ge-
schoven. Onder de Westien\'sche binoculaire loupe
werkende, verwijdert men uiterst voorzichtig het
schedeldak, cauteriseert de langs de canales semicircn-
lares loopende sinus, breekt de beenige kanalen open
en neemt successievelijk de vliezige canales semicircu-
lares met hunne ampullen, den utriculus en don sacculus
met de lagena weg. Op deze wijze werkende is men
absoluut zeker, de hersenen niet te laedeeren. De
symptomen, die in aansluiting aan de operatie optreden,
kunnen dus niet aan eene verwonding van het cerel)ellum
worden toegeschreven, wat bij de experimenten, voor
Ewald verricht, niet volkomen uit to sluiten was.
0-8 Dagen na de eenzijdige operatie begint eeno koj)-
verdraaiing, bij voorkeur in aanvallen optredend, on
wel hoofdzakelijk bestaande in eene neiging naar do
geopereerde zijde, gevolgd door rotatie- en flexie-
bewegingen. Eenige maanden na de operatie is ile kop-

verdraaiing verdwenen \') en vallen er nog slechts zeer
geringe afwijkingen van een normaal dier te consta-
teeren. De duiven leeren weer vliegen als vroeger. Uit
vele proeven leidt Ewald af, dat de extremiteiten aan
den geopereerden kant minder beweeglijk zijn en zwakker
dan aan de andere zijde. Ook met de overige spieren
zou elk labyrinth in verbinding st^ian en de normale
spiertonus gedeeltelijk opwekken, waaruit de beschreven
kopverdraaiing verklaard moet worden. Wegname van
het tweede labyrinth doet eene bestaande kopverdraaiing
verdwijnen, evenzoo de asymmetrie in spierkracht. Door
bijzondere proeven bewijst hij, dat labyrinthlooze duiven
eene algemeene spierzwakte bezitten. Zij kunnen niet
meer vliegen en moeten in den eersten tijd na de
operatie kunstmatig gevoed worden.

Ewald komt tot de conclusie, dat alle beschreven
symptomen door verlies der normale labyrinthfunctie
en niet door prikkeling veroorzaakt worden.

Na Ewai^d\'s onderzoek is er over den invloed der
labyrinth-exstirpatie bij duiven niets nieuws van betee-
kenis gevonden. Latere onderzoekers goven grootendeels
enkel bevestiging zijner proeven.

Zoo Matte ■•\') (18ü4); nieuw is zijn resultaat, dat na
exstirpatie der beide lagenae, met behoud van het overige
deel van het labyrinth, in do bewegingen van kop noch
lichaam eenigo stoornis optreedt.

\') Bü duiven zonder groote iioiTicnon vei-dwünen do kopvor-
diuniingon niot moor; Hudk oji Ew.m-d, (1895).

Bio Boziohungon dos Gimshlrns zum Tonuslabyrinth, rflügor\'s
Archiv. Bd. (jO. pag. 492.

») E.\\i)ürimontü!lcr Beitrag zur Physiologio des Ührlabyrinths.
Pnügor\'s Arcliiv. Bd. 57. piig. 437.

Von Marikovszky i) (1903) beschrijft den toestand
van labyrinthlooze duiven, jaar na de operatie. Zij
leerden weer vliegen, maar zeer onvolkomen.

De reflexprikkelbaarheid door inductiestroomen was
bij labyrinthlooze duiven afgenomen, na eenzijdige
€xstirpatie slechts in de extremiteiten der gezonde
lichaamshelft. In een later artikel geeft hij een schema
dat den invloed der labyrinthen op de verschillende
spieren verduidelijkt.

Een sterk bewijs voor de juistheid van Ewald\'s
opvatting, dat de kopverdraaiing, na eenzijdige labyrinth-
exstirpatie optredend, aan functieverlies en niet aan
prikkeling moet toegeschreven worden, hebben experi-
menten met cocain opgeleverd. (Koenig (1897), Gaglio
(1899), Breuer (1903).In aansluiting aan cocainiseering
van een labyrinth treedt gedurende enkele uren dezelfde
kopverdraaiing op als na eenzijdige exstirpatie.

_ \') Beitrage zur Physiologie des Ohrlabyrinths Pflüger\'s Archiv.
Bd. 94 pag. 449.

») Ueber den Zusammenhang zwischen der Musculatur und
dem Labyrinth. Pflüger\'s Archiv. 1kl. 98. pag. 284.

Bueueb, StudiOn über den Vestibulampparat. Wiener Sitzungs-
berichte. (Abt. III) Bd. CXII. pag. 858.

Hü cocainiseert hot geheele labyrinth, terwül Koenio on Gaolio
zieh meer toeleggen op het cocainiseeren van éón of moer
canales semicirc.

Koenio , Contribution à l\'étude expérimentale dos canaux semi-
circulaires. Diss. Paris 1897.

Gaglio, Experiences sur l\'anaesthosie des canaux semi-circu-
laires do l\'oreillo. Archives italiennes do biologie. Tomo 31. pag. 377.

Voor labyrinth-exstirpatie op de door Ewald aange-
geven methode kon ik zijn resultaat bevestigen.

Ook na onvolledige exstirpatie aan één zijde (drie
canales semicirculares met hunne ampullen) trad in één
geval eene kopverdraaiing op; toen deze na verloop van
eenige weken verdwenen was, nam ik gedeeltelijk het
tweede labyrinth weg, dat is te zeggen canales ant. et
ext. s. horiz. met ampullen, waarop na 5 dagen eene
kopverdraaiing in de tegengestelde richting als eerst
volgde.

In twee andere gevallen van onvolledige exstirpatie
aan óén zijde (drie canales niet hunne ampullen) ver-
toonden de dieren niet meer dan een geringen graad van
kopneiging en zulks slechts bij uitsluiting van het
gezicht. \')

Dat, waimoor do opomtio boporkt blüft tot oonzüdigo oxstir-
patio dor drio kaïmlon ou anipullon, do kopvordniaiïng vaak
uitbUift, vornield ook Stkkani: Sur la fonction non acoustiquo
OU fonction d\'orientation du labyrinthe do l\'orolllo (IIo communi-
cation). Archives itallonnos do biologie. T. XL. pag. 189.

Hü voogt or do opmerking bü, dat dit zoor good past in do
opvatting van Breuek, dat do kopvoixlrauilug in vorband staat
mot do functio dor Otollthon.

Mnder vaak dan op het labyrinth van duif en kik-
vorsch is er op dat der cavia\'s geëxperimenteerd.

Gellé\') (1881) perforeerde het trommelvlies met een
priem, die op 1 c.M. afstand van het einde 45° gebogen
is, en vernielde dan door hefboombewegingen de cochlea.

Corradi (1891) ging op ongeveer dezelfde manier
te werk, maar gebruikte een geknopt myringotoom,
waarmee hij langs den voorsten wand van den uitwen-
digen gehoorgang glijdt, het voorste deel van het
trommelvlies perforeert, het instrument naar binnen
en iets naar beneden schuift, tot de cochlea bereikt is
en dan door bewegingen van boven naar beneden deze
verwoest. Volgens eene andere methode verwijderde
hij de oorschelp; na extractie van hamer en aambeeld
overzag hij de trommelholte, waardoor de verwoesting
van de cochlea op het gezicht mogelijk was.

1". met den galvanocautor maiikte hij eene opening
in het trommelvlies en daardoorheen laedeerde hij de
cochlea.

\') Gelle, öuito d\'ötudos d\'otologio. Paris 1881. pj\\g. 823—828;
vennold in von Stein 1. c. pag. 000.

») CJoRRADi, Uober dio funktionello Wichtigkeit der Schnecke.
Archiv für Ohrenheilkunde. i3d. 32. pag. 1.
von Stein, 1. c. pag. 011.

2". achter de oorschelp perforeerde hij de bullaossea;
hiervoor nam hij jonge cavia\'s, waarbij een blauw
kraakbeenstukje zichtbaar is; aan den onderrand hiervan
opende hij de bulla. Vlak er boven ligt n.1. de canalis
liorizontalis, dien hij wilde sparen. De verdere beschrij-
ving van do laesie der cochlea is voor ons van minder
belang.

8", door (Ie voorste bijholte, die met het middenoor
in verbinding staat en door middel van incisie en been-
perforatie v(j(3r de oorschelp bereikbaar is, kwam hij in
\'t middenoor en laedeerde de cochlea als boven onder
2". Daar de holte klein is, nam hij hiervoor volwassen
dieren.

De resultaten betreffende de gehoorfuntio laten wij
rusten. Het is slechts ter wille van do gebruikte methodo\'s,
dat ik deze (experimenten vermeld.

Oj) den labyrinthus vestibularis werden proeven ge-
nomen door Dueyfuss \') (1900), die de door hem gebruikte
oporatiemethode als volgt beschrijft:

Na incisie boven en achter liet oor wordt dit naar
benedon gedrongen, do gehoorgangbekleeding met (jen
Uuigetje or uit gehaald, on dan do boven- on achterwand
van do uitwendige gehoorgang door e(ïne lijno, spit.se
beentang verwijderd; het trommelvlies .scheurt meestal
in bij de verwijdering van het boven- en achtergedeelte
der niargo tympani. Hamer on aambeeld worden V(jr-
wijderd, de stapes mot een oxcavator weggenomen en

\') 11. Dhkykuss, lixiH\'riiiii\'Mtcllcr lit\'iting zur-ix-lire von don
uichtakuHtischon Funktiduen dOH Ohrliibyrinths. Pllügoi^i Archiv.
M. 81. pjig. 014.

met hetzelfde instrument wordt het vestibulum open-
gebroken. Nadat de bloeding gestelpt is, zijn de uit-
mondingen der canales zichtbaar; deze afzonderlijk ver-
woesten gaat niet; het moet gezamenlijk geschieden,
waarbij men moet oppassen de groote schedelholte niet
te openen. Bij deze operatie treedt er vaak exitus op
door bloeding of narcose, die nog het best met aether
plaats heeft. Na 100 operaties deed Dreyfuss het op
het gevoel af, hij perforeerde het trommelvlies en
verwoestte het vestibulum, zonder het operatieveld
bloot te leggen. Volgens hem geven de daarop volgende
symptomen absoluten waarborg, dat de operatie gelukt is
en zou ook dan histologisch onderzoek niet noodig zijn.

Onmiddellijk na de operatie aan één kant, vertoonen
zijne cavia\'s sterke kop- en oogbewegingen, loopen zij
in een kring rond en rollen ze over den vloer. Hoogstens
24 uur later zijn deze verschijnselen verdwenen en is
er alleen eene lichte kopinclinatie aan dc geopereerde
zijde over, benevens eene abnormale reactie op de
draaischijf. Dezo laatste symptomen l)lijven in afnemende
- mate bestaan.

Opereert hij eene cavia, dio de aanvankelijk lieftige
bewegingen verteont, ook aan do andere zijde, dan
houden deze symptomen onmiddellijk op. Do cavia kan
dan niet staan, de pooten knikken door. Na eenige
> uren staat het dier weer overeind; de kop hangt naar
voren en wordt bij iedere beweging heen on weer ge-
slingerd; hij schiet als \'tware door. Als men het dier
omgooit, kan het slechts met moeite opstaan; het loopt
slechts enkele centimeters vooruit; de gang is onzeker.
Do stem is zeer zwak. Kauw- en .slikspieren zijn verzwakt,

waardoor voedselopname niet mogelijk is en ook by
kunstmatige voeding na 1 tot hoogstens 5 dagen, de
exitus optreedt. Ze sterven niet, als er maar eene
geringe rest van het labyrinth overi)lijft. Dreyfuss sluit
zich aan bij de meening van Ewald , dat de labyrintlien
in de spieren een tonus opwekken. Bij wegvallen van
hunne functie beiderzijds treedt dus de bovenbeschreven
toestand van spierslapte op. De symptomen, die optreden
na eenzijdige operatie, worden volgens Dreyfuss alle
veroorzaakt door het wegvallen der labyrinthfunctie aan
die zijde en daardoor van den tonus in bepaalde spieren,
waardoor de antagonisten de overhand verkrijgen.

Oporatieniethode. Terwijl voor duif en kikvorsch
de operatiemethode nauwkeurig aangegeven was, was
mij voor \'t opereoren van \'t vestibuluni der cavia niets
dan de onvolledige beschrijving van Dreyfuss bekend. \')
De groote bezwaren van zijne methode zijn:
1". Dat het wegbreken van do uitwendige gehoorgang
met groote bloeding gepaard gaat; mij gelukte het
niet, op deze wijze een behooriijk overzicht van het
middenoor to verkrijgen. Dit laatste reken ik absoluut
noodzakelijk. Op \'tgevoel af deze operatie verrichten,
is m. i. ten eeiK^nale onnauwkeurig.

2°. (lat het verwoesten van den labyrinthus vestibu-
laris grooto moeielijkheden oplevert; de cochlea kan
men gemakkeiyk wegbreken, maar het vestibuluni i.s
<ioor zijne ligging moeielijk bereikbaar, en door de

hardheid van \'tbeen is het venvoesten niet gemakkelijk;
bovendien, dit bleek mij bij \'t praepareeren aan \'t cadaver,
kan men om dezelfde reden een verder inscheuren van
\'tbeen en veroorzaken van hersenlaesies niet uitsluiten,
terwijl men van eene volledige verwoesting van het
vestibulaarlabyrinth toch volstrekt niet zeker is. Eigenlijk
is \'t mij uit Dreyfuss\' beschrijving niet duidelijk gewor-
den, hoe hij haar bereikt heeft.

Er moest dus naar eene nieuwe methode gezocht
worden en na enkele vergeefsche pogingen gelukte het
eene eenvoudige en zekere te vinden.

Het verwoesten van het labyrinth werd beproefd door
eene cauteriseerende stof (n.l. eene pasta bestaande uit
arsenik en lysol) \') in de opengebroken cochlea (of nog
beter in het foramen rotundum) te brengen. En dit
gaf verrassend resultaat. Nu was het tweede en grootste
bezwaar weggenomen. Want het is mogelijk om met
hulp van oorspeculum en rellector met intact laten van
den gehoorgang het trommelvlies weg te nemen, de
cochlea open te breken en hierin i){ista te brengen.
Dit gelukt wel, maar het is vrij moeielijk. Eene groote
vereenvoudiging in de operatie was de volgende: De
bulla ossea achter het oor door een beenboor te openen
en daarna op de boven beschreven methode de arsenik-
pasta in te brengen, (öf in de opengebroken cochlea,
of, nog beter, met intact laten der cochlea, in het
foramen rotundum, wat door de ligging van het foramen
naar boven toe bij deze methode niet moeielijk is).
Men krijgt bij het aanboren van de bulla ossea geen

bloeding, wat er toe bijdraagt, deze methode tot eene
hoogst eenvoudige te maken.

Een volwassen cavia wordt achter \'t oor geknipt en ge-
wasschen; ook verder wordt de operatie zooveel mogelyk
aseptisch verricht, dan volgt aethernarcose, die volwassen dieren
altyd goed verdragen. Men maakt nu de huidsnee achter
het oor, daar, waar men de bulla ossea duidelyk kan aftasten,
er voor wakende, de snee met \'toog op de groote vaten niet
to ver naar beneden uit te strekken. Als men nu stomp
mot pincet alleen werkt, kan men met geringe bloeding de
spieren wegpropareeren en de bulla blootleggen.

Met do beenboor, door een electromotor in beweging gebracht
(echter niet to snel, daar zy anders licht afglydt) maakt men
eene opening, dio vergroot wordt met een excavator, of
boter met een beentangotje, waarmee men precies kan
wegnemen, wat men wil,-terwyl een excavator het boon iets
doet inscheuren, wat echter op deze plaats, wegens het
ontbroken van sinus goon groot bezwasir geeft. Is de opening
groot genoeg, zoodat meji cochlea en foramen rotundum mot
behulp van een reflector goed in het vizier kan krygon, dan
breekt men de cochlea open en brengter areenikpasta in, of
respectievelyk in \'t foramen ratundum.

Men kan nu tamponneeren met jodoformgaas en de wond
hechten of mot watten en collodium sluiten.

Voor het resultaat volgen hier de beschryvingen
van eenige prooven, waarbij, zooals men zien zal, het
onverschillig is, of men door het trommelvlies dan wol
<loor de bulla ossea de cochlea bereikt.

Mot hulp van eon klein oorspeculum en i-eflector wordt het
linker trommolvlios geperforeerd. Daarna wordt de cochlea
opengebroken en anionlkpasta ingebnicht Kort er op ontwiunkt
do cavia uit de narcose en wordt losgenuukt. Nu rolt zy

snel verscheidene malen achter elkaar om de lengteas en
wel naar links, waarna zij een kring naar links beschryft
met de voorpooten, terwyl het achterlijf niet van plaats
verandert. Dan blijft het dier uitgeput een oogenblik rustig
zitten, met de voorpooten naar rechts gestrekt, (n.1. rechter
poot in abductie, linker in maximale adductle). Nu komen
de kopbewegingen voor den dag, n.1. koprotatie naar links \')
en nystagmus tot in den ruststand, \'t Rhythmus is 1 per
seconde. Soms houdt zij den kop stil, dan komt voor den
dag eene kopinclinatie naar links, die constant blijkt te zyn.
maar zonder nystagmusbewegingen.

Bij oplettend beschouwen zijn er ook duidelyk oogbewe-
gingen te zien, en wel aanvankelijk wending naar links
met nysfcigmus terug, later inclinatie naar links, eveneens
met nystagmus. Tusschen deze beide perioden is er eene
tusschenperiode, waarin oogbewegingen in schuine richting
optreden, n.1. linkeroog van boven voor naar beneden achter
(oorwaarts) en terug; het rechter oog voert de overeenkomstig
synnnetrische beweging uit.
2 uur \'smiddags:

De rollingen om do lengteas zijn zeer Bterk. By iiandachtig
beschouwen valt het volgende op te merken:

r. dat wanneer do cavia tegen eene hindernis rolt, b.v.
een tafelpoot, zy toch nog eenige malen doorrolt, natuuriyk
dan op dezelfde plaats blyvende;

2». dat soms onder liet rollen naar links onverwachts eeno
rolling in tegengestelden zin plaats heeft, waarna zy weor
naar rechts rolt;

3®. dat, als men het achtt\'riyf vasthoudt, het rollen over-
gaat in een kring miar links beschi-yven;

4". dat, als zy vonnooid con oogenblik stil hoeft gezet«n,
zy plotseling, zooals boven aangegeven een kring nimr links
begint to beschi-yven on dit, als het toinpo zoor snol woixlt,
ovoi-gaat in rollen;

ó®. dat, als de cavia rustig zit, do oono of andoro wille-
keurige bewoging haar weor iian \'trollen kan brongon, b.v.
het uitrekken naar oon stukje wortel.

Gedurende de volgende dagen blüven dezelfde symptomen
in afwisselende mate bestaan. Eene afname in den graad
der symptomen valt niet to constateeren.

4 April vertoont do cavia nog iets byzonders, n.1. gedurende
korten tijd oeno zeer sterke kopinclinatio naar links tot 90°
toe, echter weer zonder nystagmus en gepaard gjuinde met
sterke, dajirmoo corrospondeerendo inclinatio en nystagmus
der oogen.

7 April;: Dood. De pooten zyn allo gelijk gestrekt, de kop
staat rechtuit, de rug is recht.

Op do wyzo, als boven boschrovon is, woixlt do bulla
ossea geopend on niot oen excavator do cochlea openge-
broken, waarna do wond gesloten wordt door watten
on collodinm. Na ontwaking is do cavia volkomen
normaal; \') ook om 2 uur nog. Dan woixlt, na verwydering
van het verband, onder aethornarooso, in do cochlea arsenik-
pasta gebracht.

Na 15 niiiuiton ontwiuikt, vertoont zy neiging niuir links
om te rollen. Dezo voixlwynt spoedig en dan iszy oonigo minuten
normaal. Daarop vorschynt oono sterke koprotatio naar links
mot nystagmus (1-2 per .soc.) on oogwonding naar links
met nysliigmus, echter mot een snollor rhythmus dan do
kopbewegingen (Jl per sec.), hy do oogbowegingon was nog
eene kleine bijzonderheid op to merken n.1. dat wol links
do beweging in hot horizontale vlak pliuvts had (wending),
maar recht.s duidelyk in schuine richting (langzame bewoging
nouswiuirl.s en naar boven, nystagmusbewoging oorwaarts
on naar IteuKlen). Do oogbowegingen zyn dus niet altyd
gocoOixlinoord.

(5 April: Storko rollingen. Overigens toestand als vorigen
dag (2 uur); do oogbowogingon zün nu wwr gocoöixlinooi-d:
iK\'iderzüds woïuling naar links.

Uit de laatste proef bleek, dat openbreken der cochlea
zonder meer geen abnormale standen en bewegingen
geeft en we deze dus direct aan de werking van de
arsenikpasta mogen toeschrijven.

Met geringe verschillen kreeg ik in het algemeen na
het inbrengen van arsenikpasüi in cochlea of foramen
rotundum dezelfde oog-, kop- en rompbewegingen, als
hierboven beschreven zijn. Eén dier bleef-nog 9 dagen
na de operatie leven; langer kon ik ze niet in het leven
houden. Soms, maar lang niet altijd, was er wond-
infectie ingetreden. Mogelijk is de oorzaak van den
dood uitputting door de dwangbowegingen, die de dieren
ook in de mand vertoonen en waardoor zij in het stroo
verward raken. Sectie gaf nooit opheldering. De operatie
op zichzelf doet het waanschijnlijk niet, want na eene
dergelijke operatie, zondei\' dat ars(;nikpasta wei\'d inge-
bracht, \') ])leven de dieren voel langer leven. Van eene
ar.senik-intoxicatie was nooit eenig .symiitoom aanwezig.

Bovenbeschreven symptomen kunnen, waar ei\' slechts
sprake kan zijn van eene arsenikwerking op een <ler
labyrinthen, veroorzaakt, worden of door eene i)rikkeling,
uitgaande van dit labyrinth, ól\' door hot wegvallen van
zijne fnnctie Do bo.schrijving, in het bijzonder die dor

») Mon zal inisschion opinorkoii, dat niot is uit to sluitoii,
dat hot arsonik voixlor inworkto in corobolluin on ni(Hlulla on
hioixloor do goiiDonido syniptoinon voiDorzaakto. Z<\'koriioid kan
alloon hot histologisch ondorzook dor horsonon govon, wat woor
oon gansch afzondoriyk ondorzot>k uitmaakt; waar nu onmiddoliyk
in aansluiting ajui hot inhnfngon van arsonikpastii do .symptomon
optrodon, is dozo mogolijkhoid zokor zoor onwiuii-Hchünlük on
hot hieronder volgende nïsulljiat mot cwaino on aothor gooft ons
hot i-ocht hsiar uit sluiten.

rollingen (proef I pag. 22) zal ook sterk aan prikkeling
doen denken. Intusschen, overeenkomstige verschijnselen
bij duiven moeten, zoo leerden o. a. experimenten met
cocaine verricht, aan verlies der labyrinthfunctie worden
toegeschreven \').

Het lag dus voor de hand, ook hier te trachten,
door cocainiseering een beter inzicht in den aard dezer
verschijnselen te krijgen, wat op uiterst eenvoudige
wijze gelukte. Voldoende was, de bulla ossea te openen
en in \'t foramen rotundum een kristalletje cocaine te
brengen. Nog eenvoudiger is, eene oplossing van Hydro-
chloras Cocaini met een Pravatz\' spuitje door het trommel-
vlies in het middenoor te brengen. Beide methodes geven
hetzelfde resultaat; n.1. dat men juist dezelfde syptomen
krijgt als met arsenikpasta, met dit verschil alleen,
dat bij eene goede dosoering die door cocaine opgewekt^
voorbijgaande zijn. Na lioogstens 12 uur zijn de dieren
weer volkomen normaal. Daar de voornaamste werking
van cocaine eene voriannnende ■\') is (hoogstens alleen in
de allereerste oogenblikken prikkelt het). moet men wel
de oi)vatting, dat hior prikkeling in het spel zou
zijn, laten vallen en bl\\jkt het, dat de bovenbeschreven
verschijnselen veroorzaakt worden door een functieverlies
van het geopereerde labyrinth. Bovendien, als men bij
eeno cavia, die do verschijnselen vertoont door caute-
risoering met arsenikpasta opgewekt, het intacte laby-
rinth cocainiseert, dan verdwijnen deze dwangbowegingen
geheel; intusschen slechts tijdelijk, want bij eene goede

(loseering van het cocaine komen ze weer terug. Hieruit
volgt, dat de genoemde bewegingen behalve in het
functieverlies van het eene, hunne oorzaak hebben in
het behoud der functie van het andere labyrinth.

Nadat de bulla ossea geopend is en de Qochlea met een
excavator is opengebroken, wordt een klein cocainkristalletje
ingebracht. Bijgekomen vertoont do cavia neiging tot rollen
naar links; [na enkele minuten treedt eene koprotatie naar
links met nystagmus op; daarna loopt zij in een kring
naar links rond, dat overgaat in snel rollen om de lengteas
naar links. In rust weer koprotatie met nystagmus als
voren, waarby zich eene kopinclinatie naar links voegt;
nu zijn ook oogbewegingen duidelijk n.1. wonding naar links
met nystagmus terug: het rhythmus is zoor frequent, zoodat
het niet goed te tollen is.

8 uur \'savonds: bewegingen van kop en oogen, ovenzoo
rollingen als \'s middags.

y April 2 uur: Do cavia is volkomen nonnaal, als op
7 April; als men haar wil vangen, b.v. door haar oono kist
voor to houden, ontwykt zy naar boido kanton ovon gemak-
kelijk. Dit vermeld ik, omdat Dreyfuss het by voorkeur
uitwykon naar den goöi)oreordon kant als oon dor laatsto
overblyfselen van gostooixlo labyrinthfnnctio opgeeft.

Onder aethernarcose wordt nu de rechter bulla ossoa ge-
opend en in het foramen rotundum arsonikpasta gebracht.
Onmiddellijk na do operatie vertoont do cavia oono goringo
holling van het lichaam naar rechts; overigens niets ab-
nonnaals.

\') uur: rotitie van kop on wending dor oogon naar recbt.s,
mot nystngmus naar links.

bygekomen eene lichte kopinclinatie en rompcaviteit, beide
naar rechts. Rolbewegingen treden spontaan niet op; door
vrü sterke prikkels is het mogelyk ze op te wekken, maar
dan nog slechts hoogstens drie achter elkaar; ook zyn deze
veel langzamer en minder intensief dan die, welke boven
beschreven zijn.\') Ook naar rechts rondloopen nam ik niet
waar. Soms hop do cavia rechtuit en koerde zich eene
enkele maal zelfs naar links. Er is dus verechil tusschen
deze verschijnselen en die, welke optreden by een eenzydig
met ai-senikpasta behandeld dier, wiens andere labyrinth
volkomen intict was. Eene zeer aannemelijke verklaring
hiervan is, dat door de cocaine het linker labyrinth toch iets
geleden heeft en dus nu, nadat met arsenik het rechter
labyrinth buiten werking is gesteld, niet in dio mate als by
intacten toestand do bekende oog-, kop- en rompbowegingon
kon vorooi-zaken.

Ten oindo na to gaan, of hot mogelyk was hot linker
labyrinth voor do tweede maal to verlammen, bmcht ik
(denzolfden d.ag om 8 uur) weer in de linker cochlea oon
cocainkristilletje. Afwisselend zijn nu koprotitio on oog-
wending aan- on afwezig; om 7 uur is do volgende toestand
ingetreden:

Kop en oogen staan norma^il en in rust; slechts oeno
lichte inclinatio van den kop naar rechts is ov(^; soms
schonnnelt hot dier hoen en weer, ook wol mot don kop
alleen. Spontaan bowoogt hot zich niot. Na sterke prikkels
loopt het achteruit, nooit vooruit Als men het voedsel
voorhoudt, knabbelt liet or wol aan, maar slikt het niot
door. Ligt liet voedsel op geringon afstand, dan doet do cavia
wanhopige pogingen, om liet to bereiken, wat niet gelukt;
daarby woixlt hot kopschuddon sterker. Het dior houdt
mooioiyk evenwicht on relt licht omver. Geluid geeft hot
niot Do spieren voelen slap aan. Dezo toestand blyft
bestaiui, tot 17 April do dootl optroetlt

Dit alles wyst er woor op, dat do symptomen (» April),
dio optrtHlon na door \'t inbrengen van arsenikpasta het
rechter labyrinth buiten functie gesteld to hebben, veroor-

zaakt werden door het uitsluitend functionneeren van het
linker labyrinth. Door dit met cocaïne te verlammen ver-
dwijnen de symptomen. De toestand, die dan optreedt (10 April
7 uur \'s avonds) komt geheel overeen met dien, welken ik
verkreeg, door by eene andere cavia beide labyrinthen met
arsenikpasta te behandelen. In dat geval is de toestand
blyvend (na enkele dagen sterft het dier). Deze overeen-
komst verwondert ons niet; immers by de cavia uit proef III
zyn beide labyrinthen buiten functie gesteld, het rechter
door arsenik, het linker door cocaine.

Proef lY. Om na te gaan, of ook het meest opvallende
symptoom, dat na eenzydige labyrinthverwoesting optreedt,
n.l. de rollingen om de lengteas door cocainiseering van
het andere labyrinth verdwijnt, behandelde ik eeno cavia
links op de gewone wyze met ai-senikpasta en den volgenden
dag, toon deze behalve kop- en oogbewegingen duidelyk
rollingen (n.aar links) vertoonde, spoot ik door hot rechter
trommelvlies 0,7 c.M\'. 10®/o, door toevoeging van 0.6 «/o
koukonzoutoplossing nagenoeg isotonisch gemaakte cocain-
oplossing. Na een halfuur verdwenen nu allo symptonon.
Eerst wordt do koprotatie zwakker, dan voixlwynt do kop-
nystagmiis, daarop verdwynen koprotatie, kopinclinatie,
oogbewegingen en ten slotto ook hot rollen om do lengteas.
Terwyl dozo symptomen verdwynen, treden op dio, wolko
na opheffing der functfe van boido labyrinthen waargenomen
wordon »), n.l. het hoon on weer schuddon van kop en
geheelo lichaam, do spierzwakte enz., on dit gebeurt al voor
do andore symptomon, b.v. do kopinclinatie on oognystagmus
geheel verdwenen zyn. Dus is or eon ovorgangstyd, waarin
do cavia afwisselend hoon on weer schudt on ovor don
grond rolt. Do kop-, oog- cn rompbowogingon komen niot
weer terug en do toestand, door do cocaininspuiting ver-
oorzaakt, blyft dezelfde; na 2 dagon sterft do cavia. Ook lui
was blykbaar do dosis cocaino to groot; dat dan do labyrinth-
functie niet tydolyk voriamd, maar voor goed vernietigd
wordt, behoeft ons niet to verwonderen. \'Hot is immers

bekend, dat eene geconcentreerde cocainoplossing het weefsel
doodt, waarmee het in aanraking komt.\')

Proef V. Voorbygaande waren de symptomen van een-
zydige cocainwerking, wanneer ik bij eene normale cavia
eene kleine dosis van geringe concentratie, n.1. enkele
druppels ö o/o cocainoplossing inspoot. Kop- en oogbewegingen
benevens de rollingen, daardoor opgewekt, waren nu na
12 uur geheel verdwenen. Do cavia vertoonde dan geen
enkele afwyking.

Proef VI. Spoot ik dezelfde hoeveelheid als by proef V
door het rechter trommelvlies in het middenoor van eene
cavia, die, nadat haar linker labyrinth met arsenikpasta
was gecauteriseerd, de boven beschreven hierby optredende
symptomen vertoonde, dan veixiwenen deze, echter tydelyk.
Na 12 uur waren ze weer aanwezig.

Waar ik tot lui toe slechts eene verhnnming van het
labyrinth kon bewerken, lag het voor de hand te onder-
zoeken, of ook eene prikkeling mogelijk was. In deze
richting deed ik echter slechts enkele prooven; het
bleek, dat eene prikkeling moeilijk is op te wekken en
een gansch nieuwe techniek vereischt. •\')

Proef VII. Door het linker middenoor van oono cavia
na oiwning der bulla ossea met koude 0,0 «/o keukenzout-
oplossing to dooixtroomon, wekt© ik gedurende een oogenblik
eeno geringe oogwending nmu- rechts met nystagmus naar

Zio do proovou over prikkeling van Kuuo (1900): Uber die
vom N. acusticus ausgelösten Augonbewegungcn. Pflflgor\'s Archiv.
Bd. 114. pag. 143 en II Mitteilung: Versuche an Fischen. Pflüger\'s
Archiv. Bd. 115. pag. 457, waarin liü o.a. tot het merkwaardige
resultaat komt, dat prikkeling dor halfcirkelvonnigo kanalen
(re8p.ampullon)door koude en warmte oognystagmus van onderiing
tegongestüldo richting geeft ^met name by konijnen on duiven.)

Belde, kop- en oogbewegingen, gingen echter in het laatste
geval zeer spoedig, 6 minuten na het inspuiten, over in
bewegingen in tegenovergestelde richting. Deze laatste be-
wegingen van kop en oogen, die dus weer in denzelfden zin
zyn als na cocaine en arsenikbehandehng en klaarblykelijk
hare oorzaak hebben in eene verwoesting der labyrinthfunctie
door het zwavelzuur, werden steeds sterker; ten slotte gaat
de cavia ook nog in een kring naar links rond loopen; tot
rollen komt het echter niet. Na eenige dagen sterft het dior.

Dat verlamming veel makkelijker optreedt dan prik-
keling , hierop wijzen de experimenten, die ik met aether
verrichtte, en waartoe mij de volgende waarneming leidde:

Proef IX. Met het doel, prikkehngsproeven te nemen,
was by oene cavia de linker bulla ossea geopend, zonder
meer en de wond door watten-collodiumverband gesloten.
Bijzondere symptomen werden dus niot verwacht. Ontwaakt
uit de narcose vertoonde de cavia nu oenen geringen graad
van koprotatie naar rechts, wat na 15 minuten overging in
koprotatie naar links met nystagmus, inclinatie der oogen
naar links met nystagmus, in een kring naar links rond-
loopen, ja zelfs traden oonigo rollingen (naar links) op. Wat
was hiervan de oorzaak, eeno onopzettelyke verwonding van
het labyrinth, of misschien oono werking van den aothor
uit do collodium?

Don volgendon dag, 22 Mei 11 uur, toon do cavia weer
geheel nonnaal was, spoot ik \'/lo c.M\'. aothor door het
linker trommelvlies on zag analoge voi-schijnsolen: direct
na de inspuiting wonding der oogon naar rechts mot nystag-
mus, binnen enkele minuten overgaand in inclinatie naar
links on daarna in wonding naar links (beido mot nystag-
mus), tegongestold dus aan do onmiddellyk na do inspuiting
optredende bewegingen. Do kop is dadolyk sterk naar links
geneigd on na enkelo minuten zien wo ook Jcoprotatie naar
links mot nystagmus.

Hot rhythmus is langzamer dan dat van do oogbowogingon.
Do cavia loopt in oon kring naar links; door prikkeling zijn

er ook enkele rollingen op te wekken. Ons vermoeden, dat
de symptomen van den vorigen dag door aetherwerking
waren veroorzaakt, was dus waai-schynlyk juist.

Het bleek, dat inspuiting van aether in het middenoor
van de cavia dezelfde bewegingen van oogen, kop en
romp veroorzaakt als cocaine, met dit vei-schil, dat
onmiddellijk na de inspuiting gedurende enkele minuten
oogbewegingen in tegenovergestelden zin optreden.

Deze laatste komen dus overeen met die, welke
optreden door koude zoutsolutie en in het begin der
werking van zwavelzuur, in het laatste geval nog ver-
gezeld van analoge kopbewegingen. Het vermoeden ligt
zeker voor de hand, dat deze alle veroorzaakt werden
door prikkeling van het labyrinth. Onze proeven zijn
echter onvoldoende voor eene afdoende conclusie.

Dat aether prikkelend zou werken, is zeker best te
begrijpen. Het verwondert ons eer, dat het resultaat
van deze prikkeling zoo gering is (inuiiers alleen oog-
bewegingen treden op) en zoo spoedig plaats maakt
voor geheel dezelfile bewegingen, die cocaine opwekt.

Kene werking als van cocaine op peripherc zenuw-
elementen is van aether niet l.)ekend en, waar het hier
eene gesloten holte geldt, is moeilijk aan te nemen, dat
aether kou zou veroorzaken en zoo verlanunend zou
werken. Hoe aether hier op het labyrinth werkt, zoodat
het dezelfde symptomon als cocaine veroorzaakt, is niet
duidelyk. Wel blijkt al vast dit, dat verlannning van
een labyrinth veel lichter optreedt dan labyrinthprikke-
ling, wat de e.xperimenteele moeilijkheden, aan zuivere
prikkelingsproeven verbonden, niet geringer maakt. Men
zon kunnen vragen, of misschien de aether niet ver-

nietigend op het labyrinth heeft gewerkt. Dat dit niet
zoo is, maakt het volkomen herstel na de vermoedelijke
aetherinwerking van den vorigen dag onwaarschijnlijk,
en wordt bewezen door het verdwijnen der thans
aanwezige symptomen. Immers na drie uur zijn wel
de kop en oogbewegingen dezelfde, maar in een kring
rondloopen is verdwenen, de rollingen zijn niet meer
op te wekken en 6 dagen later (28 Mei) zijn ook de
bewegingen van kop en oogen verdwenen; alleen eene
kopinclinatie en eene geringe koprotatie (beide naar links)
zijn overgebleven; de cavia blijft nog steeds onbeweeglijk
zitten.

Overwegen we, wat gebeurd kan zijn, dan zien we
twee mogelijkheden : öf de functie van het rechter
labyrinth is zwakker geworden, misschien compensato-
risch, of de functie van het linker labyrinth is ten
deele teruggekomen.

Ik spuit nu \'/lo ^ 7o cocainoplossing door het
rechter trommelvlies. Een half uur later is de koprotatie
naar hnks verdwenen ^ terwijl de inclinatie nog aanwezig
is; nu verschijnt eene koprotatie naar rechts met
nystagmus. Ook zien we eene analoge oogwending naar
rechts met nystagmus; rompbewegingen ontbreken.

De laatste verklaring is dus zeker de meest aan-
nemelijke. Was n.1. de functie van het linker labyrinth
blijvend verdwenen, hoe zouden dan dezo oog- en kop-
bewegingen te verklaren zijn? Wij zouden dan verwachten
de symptomen, die optreden na beiderzijdsche labyrinth-
verwoesting. Dat slechts ten deele de toestand oi)treedt,
die na het buiten functie stellen van het rechter labyrinth
bij een normaal dier te wachten is (innners wel kop- en

oogbewegingen, maar geen bewegingen van romp of
extremiteiten treden op, terwijl de kopinclinatie naar
links is gebleven) is ook uitstekend verklaarbaar. Het
linker labyrinth toch heeft zich slechts voor een deel
hersteld en dus kon na verlamming van het rechter
door cocaine slechts eene geringe werking van het linker
voor den dag komen. Er is ook een typisch verschil
tusschen dezen kopnystagmus en dien, welke we anders
zien, bij eene volledige werking van één labyrinth; we
merken n.1. tusschen de nystagmusbewegingen op, dat
de kop en soms het geheele lichaam heen en weer
schudt, zooals na dubbelzijdige wegname.

29 Mei 10 uur \'s morgens is de werking van het cocaine
weer verdwenen en de toestand van de cavia geheel
als den vorigen dag voor het inspuiten van het cocaine.

Dl\' aytiiptomon wurcn n.1. als volgt; koprotatio naar links
niet nystigmus, kopinclinatie naar links, die niet weg is
geweest, de oogen zijn stil en rompbowogingen ontbroken;
do cavia blijft voortdurend op dezelfde plaats zitten. Eene
geringo neiging, nivar links om te vallen, blijkt hieruit, dat
de cavia op den rug gelegd steeds over do linker zydo weer
overeind komt en daarby soms (hju extm keer omrolt;
dit symptoom is dus als laatste overblijfsel der rollingen te
beschouwen. Deze toestand is constjint; na een maand is
zü nog dezelfde. Dat do cavia gezond is, blijkt wel hieruit,
dat zü Juni chju jong ka>og, dat bleef leven; zy over-

Proof X. 28 Moi 3 u. 80.
Onder aethernarcose wordt bü eene normaio cavia «/lo e.M\'.
aether door het rechter tn)mmelvlie8 ingespoten. Onmiddeliyk

na het ontwaken zien we koprotatie naar rechts met nystag-
mus naar hnks en kopinclinatie naar rechts; de cavia loopt
in een kring ron 1 naar rechts, wat soms overgaat in enkele
roUingen.

3 uur 45. Zeer snelle oogbewegingen; inchnatie naar rechts
met nystagmus naar links.

29 Mei. De rollingen zyn verdwenen; inchnatie, rotatie en-
nystagmus van den kop zyn nog dezelfde, evenzoo de oog-
nystagmus.

30 Mei. Do cavia is nonnaal, alleen is de kop iets naar
rechts geneigd en geroteerd (zonder, nystagmus). De oogon
staan rustig.

2 Juni. Het dior is volkomen normaal; de kop staat
recht, het loopt vlug rond onz.

1". Het inbrengen van arsenik in het labyrinth van
eene cavia geeft typische bewegingen van kop, oogen,
romp en pooten.

3". Cocaine geeft dezelfde symptonen als arsenik,
die echter in tegenstelling met de onder 1" vermelde
bij goede doseering volkomen of grootendeels teruggaan.

é". De abnormale bewegingen verdwijnen door even-
eens het andere labyrinth met arsenik to behandelen,
om plaats te maken voor een nieuw symptomencomple.K.

5". Een tijdelijk verdwijnen dezer bewegingen wordt
teweeggebracht door het andere labyrinth met cocaine
te behandelen.

Vergelijken wij liet resultaat door mij verkregen met
ansenik met (,lat van Drkyfuss na labyrinth verwoesting,

dan is het meest opvallende verschil, dat bij mijne
cavia\'s de onmiddellijk na de operatie optredende symp-
tomen tot aan den dood bleven bestaan, terwijl die bij
zijne dieren reeds na 24 uren grootendeels verdwenen
waren; daarentegen correspondeeren de door mij waar-
genomen verschijnselen ongeveer geheel met die, welke
hij onmiddellijk na de operatie waarnam. Bij myne
cocaine en aetherproeven kon ik opmerken, dat het
labyrinth zich gemakkelijk herstelt; zelfs nadat in het
foramen rotundum een cocainkristalletje gebracht was,
kwam de functie grootendeels terug. Ik vermoed dan
ook, dat Dreyfuss het labyrinth niet verwoestte maar
eene laesie toebracht, waardoor wel tijdelijk de functie
verloren ging, doch waarvan het dier zich echter weer
grootendeels herstelde. Het resultaat, dat hij verkreeg
bij beiderzijds geopereerde dieren, kon \'ik geheel be-
vestigen. Het door hem beschreven beeld komt overeen
met dat uit onze proeven (zie proef III blz. 27). In
<lit geval bleef ook bij zijne dieren de toestand
ongeveer dezelfde tot zij stierven. Mogelijk leefden zij
na deze operatie te kort (1 tot hoogstens 5 dagen)
voor eene gedeeltelijke terugkeer der labyrinthfunctie.
lloo dit ook zij, uit bovenstaande proeven blijkt, dat
liet verwoesten dor labyrinthfunctie door arsonik een
toestand in het leven roept, die niet weer verdwijnt.
M. i. mist Dreyfuss in zijne i)roeven voldoenden grond,
om aan te nemen, dat de symptomen bij zijne eenzijdig
geopereerde cavia\'s alle veroorzaakt worden door het
wegvallen der labyrinthfunctie. Ook al worden spier-
zwakte en de djiarmedo samenhangende symptomen bij
<lubbelzij(lig geopereerde dieren veroorzaakt door het

functieverlies van beide labyrinthen, dan is daarmee
nog niet gezegd, dat alle symptomen door wegvallen
der labyrinthfunctie veroorzaakt worden. Waarom kun-
nen de kop- en oogbewegingen en speciaal de rollingen
uit zijn eerste stadium niet hare oorzaak hebben in
eene tijdelijke prikkeling van het gelaedeerde labyrinth?
Ook het verdwijnen van deze bewegingen door operatie
aan -de intacte zijde sluit deze opvatting niet uit.
Eene prikkehng van dit laatste labyrinth zou met die
van het eerste wel evenwicht kunnen maken en zoo
de bewuste kop-, oog- en rompbewegingen doen ver-
dwijnen. Eene dergelijke opvatting zou bij mijne proeven
met arsenik (conclusie 1") al veel bezwaariijker zijn.
Immers dan zouden we een blijvenden prikkelingstoe-
stand moeten aannemen. De onhoudbaarheid wordt
echter eerst aangetoond door het resultaat met cocaine
verkregen (conclusie 3" en ö") en hiermee is de juistheid
dezer opvatting bewezen: de bewuste kop-, oog- en
rompbewegingen (conclusie 1") optredende na eenzijdige
labyrinthverwoesting (s. behandeling met arsenik) worden
veroorzaakt door het wegvallen der functie van het
geopereerde labyrinth.

Uit de bovenbeschreven proeven zal ook duidelijk
zijn geworden, hoe uitstekend alle verschijnselen passen
in de voorstelling van Ewald over de labyrinth-functio,
die luidt: de labyrinthen veroorzaken voor een doel den
tonus der spieren; bij wegvallen der functie van een der
labyrinthen gaat de tonus in bepaalde spieren verioren,
waardoor de antagonisten de overiiand verkrijgen en
typische bewegingen veroorzaken.

III op pag. 27 en proef IX op pag. 32 en 33 wees ik
er reeds op) met deze opvatiing zeer goed te rijmen.

Toch zal ik allemiinst beweren, dat deze merkwaar-
dige verschijnselen nu hierin eene bevredigende ver-
klaring hebben gevonden. Het blijft bevreemdend, dat
bewegingen, die zoo beslist het karakter van krampen
hebben, alleen zouden veroorzaakt worden door het
overwicht, dat spieren met tonus zouden bezitten op
spieren zonder tonus.

Bekend is de enge betrekking tusschen het labyrinth
en de verschijnselen, die bij ronddraaien optreden.
Waar nu het plan was, om speciaal bij menschen
passieve rotatie nader te onderzoeken, lag het voor
de hand, deze verschijnselen eerst na te gaan aan
de dieren, in het vorige hoofdstuk behandeld, noniiale
en geopereerde.

Voor deze proeven is noodig eene draaischijf, die
makkelijk en zonder schokken ronddraait. Om den
invloed van het gezicht uit te sluiten, is er om de
schijf een 1 d.M. hooge rand bevestigd, wat voor
kikvorschen, schildpadden en cavia\'s voldoende is.

Voor (Ie benaming der rotatiericljtingen en do bowogingon zio
de Nomenclatuur achtor don Inhoud.

Met deze dieren zijn het eerst proeven over tle
verschijnselen bij .passieve rotatie verricht en wel door

Goltz\') (1869). Een kikvorsch, op eene schijf, die naar
rechts draait, beweegt zich naar links en andersom.
Hetzelfde heeft plaats, wanneer de groote hersenen
zijn uitgeschakeld. Voorts werden dergelijke experimen-
ten o. a. verricht door Steiner, Schräder, Schiff en
Ewald, die echter op belangrijke punten elkaar tegen-
spreken.

Steiner "^) (1885) vond, dat de kikvorschen (teneinde
spontane bewegingen uit te sluiten zijn de groote her-
senen uitgeschakeld, maar dit is op het resultaat van
geen invloed) bij het l)egin der rotatie zich bewegen
in de richting tegengesteld aan die der draaischijf; als
do rotatie eenparig is geworden, .stil zitten met kop
en pooten in normale houding en bij vertraging of
stilhouden eene beweging in ilenzelfden zin als de schijf
uitvoeren. Van belang is zijne conclusie over de betee-
kenis van hot labyrinth bij dezo reacties. Volgens zijne
opgaven zoudon na beiderzijds doorsnijden der nervi
acustici bovenbeschreven verschijnselen dezelfde blijven.
Als dit zoo waö, zou Steiner gelijk hebben mot zijne
conclusie, u.1. dat de canales .semicirculares met de
verschijnselen, optredende bij passieve rotatie, niets te
maken hebben. Maar volgens Schräder^) (1887) on
ovonzoo volgens Schiff \') (1891) is er wel degelijk

\') Boitnlgi! zur J/\'liiv von don KuuktU)iioii der .N\'orvunœntra.
l\'iig. 71.

«ur lo rOlo des raiuouux neu auditifs du iierf acoustitiue.
Aivhiv^.ß (los sciences physitiucs otunturelles. XXV. 185)1. pag. 207.

eene betrekking tussciien beide. Nam Schräder het
labyrinth beiderzijds weg, dan was er geen spoor van
beweging van kop, romp noch pooten bij rotatie te
bespeuren. Hetzelfde resultaat gaf doorsnijding der nervi
acustici. ScmFF \') deed proeven, die nog nader de be-
trekking tusschen reacties bij rotatie en de beide laby-
rinthen vaststelden; hij doorsneed n.l. aan één kant
b.v. rechts den nervus acusticus en constateerde, dat
bij rotatie naar links de bovenbeschreven bewegingen
naar rechts optraden; bij stilhouden zag hij echter geen
spoor van beweging. Bij rotatie naar rechts bleef de
kikvorsch onbeweeglijk, vertoonde echter bij stilhouden
eene duidelijke rotatiebeweging naai\' rechts. Doorsnijding
van den linker nervus acusticus gaf geheel overeen-
komstige verschijnselen.

Ewald, die weer in plaats van de nervi acustici te
doorsnijden de labyrinthen exstirpeerde, bestrijdt Schiff\'s
resultaat. Volgens Ewald zijn na eenzijdige operatie
de bovenbeschreven bewegingen alle verzwakt; wel is
waar in sterker mate difc, welke optreden bij rotatie
naar den geopereerden kant en bij stilhouden na rotatie
naar de gezonde zijde. Maar alle vier bovenbeschreven
bewegingen zouden aanwezig zijn.

Zonder uitzondering kreeg ik nu hij eenzijdige labyrinth-
verwoesting het resultaat van Schiff on bij dubbelzijdige

\') Sur lo rôle des riuiioiiux non auditifs du norf acou8ti(|no.
Archives dos sciences physiques et naturelles. XXV. 1891. pag. 207.

ï) Physiologisciie Uutorsuchungon nbor das Kiidorgan dos
Nervus octavus. (1892), pag. ir>2.

dat van Schräder. De kikvorschen, die hierop onder-
zocht werden, zijn te verdeelen in vier categoriën:

De proeven bij deze dieren deed ik bij uitsluiting van
den invloed van het gezicht.

1Een normale kikvorsch draait bij langzame rotatie
naar links zijn kop naar rechts, tot de beweging een-
parig is geworden, op welk oogenblik de rotatie van
den kop ophoudt en deze öf, zooals meestal, langzaam

in den even wichtsstand terug-
draait öf in geroteerden toestand
l)lijft staan; bij stilhouden draait
de kop in den zin der oorspron-
kelijke beweging. \')

Bij grooter snelheid loopt de
kikvorsch rond in den zin, waar-
in hij hij langzame beweging zijn
kop draait; vaak zal hij dan
wegspringen. Dit kan men door
vastbinden verhinderen, indien
men zich wil beperken tot het
onderzoek der kopbewegingen.
Ter vereenvoudiging noemen

\') In liot lantHto goval ooret in don ruststand on dan naar links.
Oogbowogingon laton wü ruston, omdat dio bU don kikvorsch
hU opi)orvlakkigo boschouwing to onduidoUik zün.

der draaischijf, reactie en die veroorzaakt wordt door
het stilhonden, na-reactie. \')

Evenals de reactie gaat ook de na-reactie vaak slechts
zeer langzaam terug. De kikvorsch blijkt dus geen
groote neiging te bezitten zijn kop in den ruststand terug
te brengen en wij behoeven ons niet te verwonderen,
dat de reactie van den kop ook bij \'t begin der rotatie
vaak nog een geruimen tijd aanhoudt, nadat de rotatie
eenparig is geworden.

Dit feit is niet in tegenspraak met hetgeen algemeen
opgegeven wordt (zoo bij Steiner n.1., dat het alleen
de versnelling respectievelijk de vertraging is, die eene
reactie geeft. Wanneer wij dan ook den kop tijdens de s
eenparige rotatie weer in den rust^stand terugbrengen,
blijft hij onveranderd in dien stand.

2°. Kikvorschen zonder labyrinth vertoonen noch bij
\'tbegin, noch bij \'teinde van eene rotatie eenig spoor
van kopbeweging.

8". Liyiks lubyrinlhlooze: Deze vertoonen allen den
in Hoofdstuk I beschreven Cypischen stand.

naar rechts. Is doze
op dit oogenblik nog geroteerd, dan zal stilstand mee.stal
aanleiding zijn, dat hij in den ruststand terugkeert. Do

kop wordt echter nooit verder dan tot in den ruststand
bewogen; na-reactie naar rechts treedt nooit op.
(zie fig. 3.)

Draaiing kan dus alleen rotatie van den kop naar de
geopereerde zijde, nooit naar den normalen kant op-
wekken. Tevens zij hier opgemerkt, dat de aanwezige
kopbewegingen niet verzwakt waren, maar even groot
als voor de operatie. Ook hierin verschilt dit resultaat
van dat van Ewald, [die opgeeft dat na éénzijthge
o])eratie ileze kopbewegingen alle verzwakt zijn.

4®. Bij de rechts labi/rhithlooze vinden wij geheel
dezelfde verschijnselen, met tegengesteld teeken.

D(! onder 2", 3" .on 4" vermelde resultaten werden
onmiddellijk in aanshhling aan de operatie geconstateerd
en bleven in veiioo]) van tijd dezelfde.

Ten eerste werd dus dit bevestigd, waarover alle
onderzoekers het eens zijn, dat alleen versnelling en
vertraging (stilstand) in de rotatie, bewegingen der kik-
voi-schen opwekken en deze gedurende eene gelijkmatige
rotatie stilzitten; verder blijkt tegenover Sïkiner,
►ScHRADKii\'s resultaat juist te zijn, volgens hetwelk na
e.xstirpatio der labyrinthen alle reactie of na-reactie
uitbleef en ten slotte kon ik tegenover Ewald Schiff\'s
uitkomst over den invloed van eenzijdige verwoesting

stellig handhaven. Mogelijk had op Ewald\'s resultaat
invloed het bovengenoemde aanhouden der koprotatie,
als de versnelling of vertraging al verdwenen zijn.

Om nog eens te herhalen: constant, zonder uitzon-
dering, vertoonden de eenzijdig labyrinthlooze kikvorschen
bij rotatie naar den normalen kant alleen eene reactie,
bij afwezigheid van eene na-reactie, en bij rotatie naar
de geopereerde zijde slechts eene na-reactie en geen
reactie; anders uitgedrukt: bij rotatie zijn alleen de
kopbewegingen naar den geopereerden kant intact, die
naar de normale zijde verdwenen.

Eene poging werd nog verricht, om de minimumver-
snelling te bepalen, die noodig is, om eene reactie of
na-reactie op te wekken. Ten einde de draaischrijf een
langzamen regelmatigen gang te kunnen geven, werd
deze door middel van een drijfriempje met een uurwerk
verbonden. Het duurde echter eenige seconden, voordat
het uurwerk, in gang gebracht, de schijf zijne regelmatige
eindsnelheid gegeven had. De snelheidsverandering per
seconde, d. i. zooals wij zagen datgene, waarop het bij
de rotatieproeven aankomt, is dus kleiner, dan de eind-
snelheid aangeeft.

Er was derhalve eene inrichting noodig, waardoor
men den kikvorsch plotseling de regelmatige snelheid
kon geven. Dit is mogelijk door het dier op eene kurk
gebonden boven do schijf, die in regelmatigen gang is,
te laten zweven en dan de kurk door middel van een
eenvoudig toestelletje plotseling en zonder schok neer
te zetten. Een plotselingen stilstand bewerkt men op
eenvoudige wijze, door de schijf tegen te houden.

Tabel I. Minima der hoeksndlieden,
{graden per seconde), \') wa/irbij kopbewegingen optreden
bij een normalen kikvorsch {rotatie naar links).

Do rcactio troodt op by rotatio iiaar rochts (n.1. in \'t bogin),
(lo na-ronctio bü rotatlo najir links (bü \'t stilhouden); boido
bestaan in koprotntio naar links (zio boven).

\') Do (tniloopstyd dor dniaiscliüf wcni gonioten mot het aftik-
liorlogo, waaruit do hooksnolhoid i)or öocondo onmiddollUk is
Hf to loidon.

De hoogste waarde (36° op 8/2) werd reeds bij den
aanvang der proef gevonden, zoodat vermoeienis niet
ter verklaring van dat hooge minimum kan dienen;
wel kan genoemde factor de oorzaak zijn der stijging (op
14/2) van het mimimum voor de reactie van 7° op 15°.
In tabel I zijn de waarden voor de na-reactie hooger dan
die voor de reactie, in tabel II omgekeerd. Het laagste
minimum is (n.1. voor de na-reactie op 13/2 bij

Kikvorsch N". V). Vreemd is, dat dienzelfden dag
\'s middags het minimum 12° bedraagt.

Mogelijk hebben de groote hersenen invloed op deze
reflexen en wordt daardoor veroorzaakt, dat de waarden
der minima zoo uiteenloopen. Inderdaad leverde het
onderzoek constanter waarden op, ten minste voor de
reactie \'), als door den steek van Goltz deze cerebrale
invloed was opgeheven •"\'):

\') Do na-roactios waren zoor onrogohnatig.
•\') Boitnigo znr I^hro von don Funktionen der Nervencentra
(1869.) pag. 2.

\') Merkwaardig is, dat dezo cüfors on ovenzoo hot laagste uit
Tabel II (2\'/i %) naderen tot de minima porceptibilia by den
mensch, (zio Hoofdstuk IV).

Eene nor mede schildpad (Emys orbicularis), in passieve
rotatie gebracht, draait haren rechtuit gestoken kop (tot
± 45°) in de richting, tegengesteld aan die der draaiing.
Is de kop bij het begin der draaiing ingetrokken, dan
wordt hij meestal na enkele oogenblikken uitgestoken.
Nystagmusbewegingen van den kop zijn niet aanwezig.
Hij blijft geroteerd staan en keert slechts langzaam in den
ruststand terug. Bij stilhouden beweegt het dier steeds
den kop in de richting der voorafgaande rotatie: dan
zijn ook enkele oogbewegingen te zien in een zeer
langzaam rhythmus en wel: wending in de richting der
voorafgaande rotatie met nystagmus in tegengestelden zin.

Somtijds begint bij hoekversnelling of vertraging de
schildpad in een kring rond te loopen en wel in dezeUde
richting, waarin zij den kop beweegt. De bewegingen
der schildpad bij passieve rotatie gelijken dus het meest
op die der kikvorschen, (zie pag. 41 het schema daar
gegeven (lig. 2) kan evenzeer voor de normale schildpad
dienst doen).

De schildpad, bij wie in beide labyrinthhoUen arsenik-
pasta gebracht loas, (Proef 11 8 .lanuari pag. 10) reageerde
<1en volgenden dag (9 Jan.) niet meer op rotatie. Noch
l>ij aanvang, noch bij ophouden der draaiing traden kop-
bewegingen op.

Dc schildiHid, wier rechter labyrinth buiten functie was
fjastdd, (proef I pag. 8) vertoonde de volgende symp-
tomen op de draaischijf (flg. 5):

Bij passieve draaiing naar rechts werd de koprotatie
(naar rechts) een oogenblik verminderd of opgeheven;

door eene sterke kop-
rotatie naar rechts,
sterker dan de in rust
aanwezige.
Bij rotatie naar Unks

b\' en 6\' grootste afwüking daarvan m het hOUden een OOgenbhk
begm der rotatie: °

(c\' cn b\' is do stand van den kop, w.in- Werd de in rUSt aan-
necr dezo rechtuit is gestoken).

wezige koprotatie door
lioekversnelling derhalve opgeheven, eene rotatie naar
de normale zijde trad nooit op.

Het blijkt dus, dat bij de schildpad, bij wie één der
labyrinthen buiten functie was gesteld, kopbewegingen
optraden bij rotatie zoowel naar rechts als naar links
en derhalve het tweeile, intacte, labyrinth functionneerde
l)ij draaiingsmomenten in öeida richtingen.

Vermelding verdient nog de volgende waiu-noming:
Bij de schildpad uit proef II (pag. 10), wier kop onmid-
dellijk, nadat in de linker labyrinthholte arsenik was
gebracht, nog vaak rechtuit werd gehouden, wekte
passieve rotatie (7 Januari) bij rechten kopstand slechts
rotatiebewegingen van den kop naar links op. niet naar
rechts d.w.z eene dnuiiing naar rechts veroorzaakte
koprotatie naar links, stilhouden daarna echter geen

beAveging naar rechts; bij draaiing naar links bleef de
kop in rust, stilhouden veroorzaakte draaiing naar links.
De bewegingen kwamen dus geheel overeen met die bij
een links labyrinthloozen kikvorsch werden waargenomen
(zie pag. 43), de schema\'s daar gegeven gelden ook hiei\'.
(fig. 3 en 4.).

Toen echter de koprotatie naar links duidelijk uitge-
s])roken was, reageerde de schildpad op de naiu- analogie
met de vorige proef te verwachten wijze.

Het uitvoerigste bestudeerde Ewald \') de verschijn-
selen, die bij rotatie van duiven optreden.

Alvorens deze te beschrijven, ga hier de methode
vooraf, die ik gebruikte bij het herhalen van enkele
zijner onderzoekingen.

Eono duif wonl gopluutat iii oon koker vivn boi-dpapier, die
/.oodanig op de draaiöcliüf gezet woixlt, dat do lengteas van
het proefdier mot do rotatieas samenvalt of daarmee parallel
loopt. Mon kan ook do duif binden op dat stuk van Ewald\'s
duivonhouder, waarin het lichaam van het dier by de operaties
rust, en dit stuk verticaal op do dranischUf bevestigen, lloe do
stand van den ixunp ook is, de kop stiuit steeds horizontaal.
Om practischü ixxlenen echter zetten wö de duif mot hai-e
lengteas bü onze proeven mwstal verticaal >). Ten einde do rotatie

Zio vonler ().a. Mach. Grundliniön dor iy-hiv von don Bewe-
gungsempfindungen pag. .80 en J. Bkkueh, I3eitnlgo zur Lehro
vom statischon Slnno. Wiener .Medicinlsche Jahrbücher 1875.
Piig. 87.

») Zooals te verwachten ia, geeft het onderzoek bü horizontale
plaatsing geen verschil in resultaat.

van den kop te meten, was deze omringd door een ring van
bordpapier met eene graadverdeeling, welke ring door een even-
eens op de schyf neei^ezet statieQe werd vastgehouden. Om den
Invloed van het gezicht uit te sluiten, kan men op verschillende
manieren te werk gaan.\')

Men kan öf een kapje om den kop bevestigen, waarby dus de
oogen bedekt worden, öf een kleine huls van bordpapier over
den kop plaatsen, waardoor de duif met open oogen nagenoeg in
\'t donker zit, öf wel men kan haar plaatsen in eene groote
electrisch verlichte huls, van boven voorzien van eene opening
voor de waarneming, zoodat de verlichte omgeving meedraait.
(v. Ewald pag. 144).

Roteert men eene duif (met
eene hoeksnelheid van ± 72°)
h.v. naar rechts, dan draait
deze haren kop 120°-130° naar
links (met Ewald noemen we
dit den reactiehoek) daarop in
sneller beweging 10°"30° terug
naar rechts (nystagmusphase)
en tusschen deze uiterste stan-
den blijft de kop tijdens de
rotatie heen en weer schom-
melen in een rhythmus van

flg. 6. Schema der kop-
lewegingen van eene normale

duif lüdcns rotatie, bü
onbedekt laten dor oogen.

\') Al heeft do volgende waarnoming niot onmiddollyk mot ons
onderzoek to makon, zoo lykt zy my toch do vormolding waard.

Doet men een kapje ovor don kop van oono normaio duif,
wier lengteas verticaal stjiat, zoo kan men vaak waarnomen,
dat haar kop langzaam achterover zakt, tot do snavel in do
lengteas der duif staat, d. w. z. vorticaal is.

Daar Ewald (1. c. pag. 12) dit verschijnsol als typisch voor
eeno labyrinthlooze duif aangeeft, is hot wol van bolang, te
constateeron, dat ik hotzolfdo horhaaldo nialon bü oeno normale
duif kon waarnomen.

.Matte dood dozolfdo waarnoming by normale duiven (Expori-
montollor Beitrag zur Physiologio dos Ohrlabyrinthos. Pflügor\'s
Archiv Bd. 57. pag. 457).

± 2 per seconde. Bij stilhouden wordt deze beweging
gestaakt en keert de kop in den ruststand terug. Aldus bij
onbedekt laten der oogen. Sluit men op eene der genoemde
manieren den invloed van het gezicht uit, dan ziet men in
\'t begin der rotatie koprotatie en nystagmus in de richting,
als boven is aangegeven, echter van geringen uitslag: de

reactiehoek bedraagt hoogstens
30" en de nystagmusphase 2°-5°.
Deze rhythmische bewegingen
verdwijnen, als de rotatie een-
parig is geworden; de kop is
dan in rust, maar in geringen
graad (tot ± 20°) geroteerd in
de richting, tegengesteld aiin die
der draaiing. Bij stilhouden be-
weegt de kop zich in de richting
der rotatie tot 20°, waarop vol-
gen ± 10 nystagnnis-bewegingen

flg. 7. Schema der kop-
bowegingon eener normaio
duif bö uitsluiting van
hot gezicht.

Oestipiicldo lünon geven do
na-roactio aan.

l : richting der rotatio (naar
links);

<1: ruststand v.m don kop;
l> : grootsto uitw^king bl) hot

bogin dor rotatio;
c : Idoni bü stilstand;
rf: roactioliook;
\'l\' : nystagmusphase;
ron«\': zolrdo uitslagen bü
houden dor rot4itio

weer in den ruststand torug.
In hoofdzaak komt dit resultaat overeen met Ewald\'s
opgaven, enkole ondergeschikte punten datirgelaten; zoo
vindt hij, dat bij do meeste duiven tijdens eenigszins
langdurige rotatio ook by open oogen do kop ten slotte
in rust komt. In dat geval treden constant bij stilhouden
eenige kopbewegingen op in de richting der roüitie, met
nystagmus in do tegengestelde richting. De conclusie,
dio Ewald hieruit trekt, volgt echtor ook uit hetgeen
wij constjint by uitsluiting van het gezicht waarnamen:
Do na-reactie wordt door de tydens de rotatio op-
tredende kopbowegingon verhinderd; bij afwezigheid van

Zeker is belangrijk het feit, het eerst door Breuer, \')
later door Ewald -) geconstateerd, n.1., dat bij eene
labyrinthlooze duif elke reactie bij rotatie verdwenen is.
Ook ik vond bij uitsluiting van den invloed van het
gezicht, noch bij aanvang, noch bij stilstand der rotatie
eenig spoor van kopbeweging. Evenals het overeen-
komstig resultaat bij kikvorschen bewijst dit feit voor
duiven, dat de bij rotatie optredende kopbewegingen
veroorzaakt worden door de labyrinthfunctie. Dat bij
open oogen soms tijdens de draaiing een geringe kop-
nystagmus .optreedt, is geheel op dezelfde wijze te
verklaren als de nystagmus tijdens eenparige rotatie bij
normale duiven n.1. door de verschuiving van het net-
vliesbeeld. Want zooals zooeven meegedeeld, is er bij
uitsluiting van het gezicht geen sprake van kopbe-
wegingen. Hetzij echter de kop, ook bij open oogen in
rust is, of heen en weer roteert, nooit treedt bij stil-
houden eenige beweging op.

In verband met hetgeen het onderzoek van eenzijdig
labyrinthlooze kikvorschen opleverde, vragen zeker over-
eenkomstige proeven bij duiven onze belangstelling.

Ewald exstirpeerde bij eene blinde duif het rechter
labyrinth. Voor deze operatie is bij rotatie in beide
richtingen de reactiehoek 80° met eene nystagnuisphase
van 20° en de rhytlunus 15 per 5 seconden. Na do
operatie bedragen «leze wjuirden bij rotatie naar links:

\') Bkeueh. Wiener Med. Jahrbücher 1875. pag. 97.
■•\') Ewald. 1. c. pag. 142.
3) 1. c. pag. 152.

reactiehoek 60®, nystagmusphase IS"" en rliythmus 11
slagen per 5 seconden, bij rotatie naar rechts: 20°, 15\' en
7 slagen per 5 seconden; dus de bewegingen naar de

eener labjrrinthiooze duif. (v. Ewald) Hiermoo in Overeenstem-
ming is het feit,\') dat een-
zijdig labyrinthlooze duiven
wel is waar bij rotatie alle
kopbewegingen in beide rich-
tingen vertoonen, maar tot
aan haren dood de reactie-
hoek en nystagmusphase
naar de normale zijde, zoo-
wel bij \'t begin als even-
tueel bij bet einde der
rotatie kleiner blijven dan
naar den geopereerden kant. (flg. 8.)

Daar ik mij in deze proeven eenigszins beperkte, heb
ik dit volgens Ewald vaak zeer geringe verschil niet
waargenomen. Voor eon nauwkeurig omlerzoek beveelt
Ewald o.a. de cyclostaat aan.

Wel kan ik Ewald\'s en ook Breuer\'s onderzoekingen
op dit belangrijke punt bevestigen, dat bij eenzijdig
labyrinthlooze duiven b\\) rotatie de kopbewegingen in
heide richtingen aanwezig waren, in tegenstelling dus
met hetgeen wij b^ den kikvorsch vonden.

l : richting van de rotatie dor schüf

(naar links);
r : richting van de rotatie dor schüf

(naar rochts);
a\' on O» ; ruststand van den kop;
b\' on 6» : grootsto uitwijking bU hot

begin dor rotatie;
r\' en c» : idom bU stilstand;
rf\' en rf\': reactiohook; D- en I)^

nystaginusphaso;
e\' on e*: na-reactiehook i K\' on 1-? :
pliaso dor nanystagnins.

De volgende proef is nog de vennelding waard:
Onmiddellijk na de linkszydige labyrinthexstirpatie bleef bij
rotatie naar links de kop in rust, waarna bet stilhouden
door beweging naar links met nystagmus naar rechts gevolgd
werd; terwijl draaiing naar rechts de normale koprotatie
naar links met nystagmus naar rechts veroorzaakte en bij
stilstand de kop terstond in rust kwam. Vreemd is, dat
bovenstaand resultaat gevonden werd bij onderzoek zonder
uitsluiting van het gezicht en deze asymmetrie verdween
bü uitsluiting van gezichtsindrukken; dan bleef de kop by
rotatie naar links en naar rechts rustig, terwi.il stilhouden
in beide gevallen kopbewegingen veroorzaakte. >)

Na 5 dagen reageerde dit dier weer als een normaal.vÓV.
Geheel hetzelfde constateerde ik by eene andere duif.

Hoewel deze feiten teveel op zich zelf staan, zoo
hebben zij toch wel eenige waarde, te meer, daar de
richting, in welke de kopbewegingen tijdelijk en onder
bepaalde omstandigheden waren opgeheven, dezelfde was
als die, waarin volgens Ewald blijvend de kopbewegingen
de geringste uitslagen behouden, n.l. die naar de
gezonde zijde.

I) Ook by Ukeuek vind ik vermeld ^ dat ondor dezelfde om-
standigheden (uitsluiting van hot gezicht) soms dezo koplx»-
wogingen eerst by grootere rotatio-snolhoid of zelfs in \'t gohool
niet op to wekken zyn. Eeno asymmotrio in don uitslag dor
bewegingen vermeldt hy echter niot. ("Wiener Mctl. .lahrbüchor
1875. pag. 100, protocol 2).

•) von Marikovsky (19f)8) vindt wol eeno asynnnotrio in do
kopbewegingen van eenzijdig gooporeeixle duiven, mmir in togen-
gestoldo richting als do bovengenoemdo (Uebor den Zusannnenhang
zwischen der Muskulatur und dem Labyrinth. Pflügor\'s Archiv.
Bd. 08. pag. 284.

Weer tot oon ander rcsultaj\\t komt Boutan (Gomptes rendus
de l\'Académie des sclencep. T. 184. pag. 1(}01).

heerscht, zoo stellen wij toch de volgende conclusie \'):
Elk labyrinth bij de duif functionneert bij rotatie in
beide richtingen, maar waarschijnlijk in sterker mate,
wanneer het dier gedraaid wordt in eene richting,
gelijknamig met de lichaamshelft, die behouden is ge-
bleven.

Gaan wij na, welke bewegingen passieve rotatie bij
eene normale cavia opwekt, die geplaatst is op eene
draaischijf\'\'), ter uitsluiting van het gezicht omgeven
door een rand, terwijl de cavia zich vrij in deze ruimte

kan l)owegen: In den aan-
vang der rotatie beweegt zij
<len kop over een hoek van
5)0—120\' in de richting .\'tegen-
gesteld aan die der draaiing,
welke beweging gevolgd woi dt
door eene nystagniusphase van
± 10° in do richting dor rotatie;
do oogen volbrengen corres-
pondeoronde bewegingen, n.1.
wending tegengesteld en nys-
tagnnis in denzelfden zin als
dio der rotatie. x\\a een oogen-
blik. wanneer de .snelheid van

lig. 9. Sclionm lU-r kopbuwogingeii
eener normale
iuivi.1, by rotatic optretlende.

: ruslHtnnd;
\'> : grootflfii uitwUkIng
<1 : rcacUeliiM\'k
nyslAgnnisplmHc

c, r, r\' Idem nU b, d cn it\' bj
•IJlhouding dor dmnllnglnn-n nclk«.)

de schijf eenparig is geworden, houdt de heen en weer
gaande beweging van den kop en (voor zoover dit te zien
is, n.1. bij langzame draaiing) ook die der oogen een oogen-
blik op; somtijds keert de kop in den evenwichtsstand
terug, soms blijft hij in den geroteerden stand. Wordt hij
dan echter tijdens de rotatie passief in den ruststand
teruggebracht, dan blijft hij daar, alsof er geen draaiing
plaats had. Behalve de kop- en oogbewegingen zien we
nog in den aanvang der rotatie eene scoliose met de
convexiteit in de richting der rotatie.

Somtijds, bij langzame draaiing, loopt de cavia rond
in een kring in de richting, waarin zij anders den kop
wendt. Bij het stilhouden der draaischijf constateeren
we, dat de kop tot 90° zich beweegt in de richting
der rotatie en daar enkele ny.stagmusbewegingen van
± 10° uitvoert; evenzoo bij het stilstaan soortgelijke
oogbewegingen, n.1. wending in denzelfden, met nystag-
mus in tegengestelden zin.

Ilotzelfdo ondoreock op oono schyf zondor rand iovort niot
j;eel verschil op. Bü langzaino rolatie blijven do bovonboschrovon
kop- en oogbewegingen na aanvang dor draaiing langer dan bovon
aangegeven werd, om ten slotte toch stoods tijdons oonparigo
beweging dor draaischijf to verdwijnen. Dit hooft dos to spocMligor
plaats, naarmate do rotatlosnolhoid grooter is. Wordt do draai-
schyf tegengehouden, wannoor do bowogingon van kop on oogen
nog aanwezig zijn, dan gaan dozo in don ruststand torug, zonder
bewegingen in don tegengestoldon zin uit to voeren. Do laatste
traden echter steeds op, als kop en oogon tüdons do rotatio
in rust waren gekomen.

Wij constateeren voor de cavia dus hetzelfde als
Ewald voor de duif, dit is te zeggen:

dan treden constant bij stilhouden bewegingen in den
zin der rotatie op; bij aanwezigheid van dergelijke be-
wegingen gedurende de rotatie, komen kop en oogen
omniddellijk na stilstand in rust.

Eene vergelijking der kopbeweging van cavia en duif
bij rotatie leert ons, dat deze in karakter geheel over-
■eenkomen. Het eenige verschil is, dat de duif de be-
weging der omgeving door kopdraaiing veel beter kan
compenseeren dan de cavia. Immers de eerste beweegt
tijdens vrij snelle eenparige rotatie, terwijl het gezicht
niet uitgesloten is, de kop heen en weer, waardoor bij
stilstand deze onmiddellijk in rust komt, terwijl de
laatste dit vermogen slechts in zeer beperkte mate bezit
en slechts gedurende een korten tijd en bij zeer langzame
rotatie kan ontwikkelen.

Opheffing der functie van beide labyrinthen, hetzij
door middel van arsenik, hetzij van cocaine, heeft ook bij
cavia\'s volkomen hetzelfde effect als Iilj kikvorschen,
schildpadden en duiven, n.1. volkomen afwezigheid van
eenige kop- of oogbeweging bij rotatie.

Do cavin. in proef 111 vermeld (Hoofdstuk I piijr. 27), op de
draaischijf gobnicht, vertoont noch bü iianvnng, noch bü stil-
stand der rotatie eenig spoor der bovenbeschreven bewegingen
van kop, oogen of lichaam (do ook in rust aanwezige schuddende
bewegingen van kop en lichajun natuurlek niot meegerekend)

Ook bij cavia\'s hebben dus de bu rotatie optredende
l^owegingon haren oorzaak in do labyrinthfunctie.

Zeker vraagt het onze belangstelling, hoe eene cavia,
die slechts één functionneerend labyrinth bezit, op de
draaischijf reageert.

Cavia uit Proef I pag. 22, geopereerd 3 April 11.30: in het
linker labyrinth is arsenikpasta gebracht; ten 2 ure, "wanneer
de in aansluiting aan de operatie opgetreden kop- en oogbewegingen
in vollen gang zijn, wordt zü op de draaischyf geplaatst. By

K. Schema der kopbewegingen eener cavia,
wier linker labyrinth buiten functio was gestejd.

wordt de aanwezige
koprotatie en nystag-
mus benevens de
rugscoliose geduren-
de een oogenblik
sterker, om, als de
beweging der schijf
eenparig is gewor-
den , dezelfde to wor-
den als vóór do ro-
tatie. Bü stilhouden
komt do kop woor
in den ruststand,
houden kop- on oog-
bewegingen op on
vermindert do scoli-
ose; dit duurt echter
slechts onkelo secon-
den. Bü rotatie naar
links zion wü in hot

II.

Ideu) najtr
links;

rt : kopbewegingen als do schüf in rast is;
Do doorgetrokken lünon geven kopbowegingon
bU het begin (reactie), do gestlppeldo dio bü
het ophouden der rotatie .lan (na-reactio).

b : erootsto uitwüklng llM-Mnt/nirrn I\'\'• ferugkeea>n
i/, <i\' : nystagmus iblj «iinT«m:; ..l.d.niststand;

•terugkeeren In don I Ih-hokiiikcii I wüklng;
ruststand |b. nphnudrn | c, c\' : nystag-
I «Irr rotnlle. ; mus.

(c (bü A) cn l> (bü H) is do stand van d«n kop, ooreto oogenblik on-
wanneer de?» rechtuft is gestoken).

zoooven beschrovon woixl n.l. dat do bewegingen van den
kop on, voor zoover dit to zion is, ook van do oogen zoor sterk in
intensiteit afnemen, soms volkomen vordwenen zün, dat do
kop weer in den ruststind komt, hoogstens ochtor dozen stjmd
bereikt, nooit naar rechts daarvan bewogen wordt. Dit duurt
echter s\'echts oon oogenblik. Zoodm do beweging der schüf
oPnparig is geworden, treedt weer do oude toestand op. Bü
links geopereerde dieren kon ik vrü wel steeds hotzelfdo consta-

teeren (by rechts geopereerde: bewegingen, die met de boven-
beschrevene symmetrisch waren) en zooals in verband met het
blyven der dwangbewegingen te verwachten was, \') was ook
korter of langer tyd na de operatie het resultaat by onderzoek
op de draaischyf hetzelfde.

Hoekversnelling naar de gezonde zijde geeft versterking,
naar de geopereerde zijde verzwakking, respectievelijk
opheffing der kop- en oogbewegingen.

Hieruit kunnen wij ten opzichte der labyrinthfunctie
van cavia\'s in ieder geval dit besluiten, dat elk labyrinth
bij rotatie in beide richtingen functionneert. Of het in
beide richtingen even goed geschiedt, laten Avij rusten.

Nu wij aan het einde onzer dierexperimenten zijn
gekomen, is op hare plaats eene korte theoretisclie
uiteenzetting over de functie der canales semicirculares.
Tevens dient deze ter inleiding van een nader onderzoek
hunner functie bij den mensch.

Bij het verder onderzoek zullen wij de mach-breuer\'sche
Theorie tot richtsnoer nemen, die trouwens ook in
nauw verband staat met de in het vorige hoofdstuk
behandelde feiten. Wij beperken ons hierbij tot het
allernoodzakelijkste en laten b.v. rusten de oogbewegin-
gen, die in zoo\'n nauw jverband staan met de laby-
rinthfunctie; immers ook bij den mensch zullen wij ons
beperken tot het onderzoek der rotatie-gewaarwordingen.
Deze zijn het ook, die Mach \') in 1873 tot het opstellen
van zijne theorie voerden (evenzoo Crum-Brown terwijl

\') Physikalische Versuche über den üleichgewichtasinn des
Menschen. Wiener Sitzungsberichte. Bd. LXVIII. Abt III.
(6 Nov. 1873) pag. 124.

») Preliminary note on the sense of rotation and the function
of the semi-circular canals of the internal ear. Proceedings of

Breuer \') meer door dierproeven daartoe geleid werd.
Zijne beschouwingen vatte Mach samen in zijne Grund-
liniën der Lehre von den Bewegungsempflndingen (1875)
Als leiddraad van dit hoofdstuk volgt hier een kort
overzicht van de voor ons belangrijkste proeven uit
deze monographie, waarbij wij tevens, als er aanleiding
is, enkele andere beschouwingen zullen vermelden -).

iLvcii begint met eenige mechanische grondbeginselen
in het geheugen zijner lezers terug te roepen, zoo dat
van massa, versnelling enz.; in het bijzonder zal ons
nog te pas komen het principe van het behoud der
perken:

Als twee massa\'s een kracht op elkaar uitoefenen, en
men trekt van uit een willekeurig punt radiënvectoren,
zoo is de som der producten van de door deze door-
loopen vlakken, met de daarbij behoorende massa\'s = 0.

Uitgaande van het feit, dat mechanische wisselwerking
der massa\'s in wederzijdsche versnelling bestaat, is hot
zeer waarochijnlijk, dat liet onderzoek zal uitmaken, dat

ün the Bonso of rotation and tho anatomy and physiology of
tho somi-circnlar canals of tho internal oar. Journal of anatomy
!^nd physiology. Vol. VIII. piig. 827.

\') Uebor dio Bogengänge dos Libyrinths. Wiener Mod. Jahr-
bücher 20 Nov. 1873 pag. 15.

Uobor dio Function dor Bgg. des Ührlabyrinths. Wiener Mod.
Jahrbücher 1874. pag 72.

Voor oono uitvoorigo uileonzotting der Thooriön van Macu,
l^ukueu cn Chum-Bkown cn do dajirtogon ingobrachto bezwaren,
zio ook vo.v Stein: Bio l.ohi-on von don Funktionen dor Einzolnen
Thoilo dos Ohrlabyrinthö. pag. 471.

slechts versnellingen worden waargenomen. Ten opzichte
van de rotatiebeweging bevestigde Mach deze veronder-
stelling door zijn onderzoek met een toestel, waardoor
een persoon met gesloten oogen in passieve draaiing
wordt gebracht. \')

P. Eenparige rotatie wordt niet waargenomen.
2". Hoekversnelling wordt wel waargenomen.
3". Evenzoo eene vertraging. De vertraging is als
negatieve versneUing op te vatten en zoo is het be-
grijpelijk, dat, als de positieve hoekversnelling als prikkel
optreedt, de negatieve dit eveneens moet doen.

4°. De rotatie-gewaarwording duurt veel langer dan
het aanhouden der versneUing (respectievelijk vertraging).

5". De rotatie-gewaarwording wordt door eene tegen-
gestelde hoekversnelling opgeheven.

6®. Verandert men tijdens eene regelmatige draaiing,
die niet wordt waargenomen, den stand van het hoofd,
dan treedt opnieuw eene rotatie-gewaarwording op

\'7". De as, waarom men zich de rotatie denkt, die
bij stilhouden optreedt, maakt bij verandering van
hoofdstand al deze hoofdbewegingen mee.

Eene reeks interessante proeven geeft Mach als
bewijs, dat het onwaarschijnlijk ls, dat deze roüitie-
gewaarwordingen afkomstig zouden zijn: van bindweefsel
en been, van de huid, van spieren of van hot bloed.
Uit het bovengegeven resultaat der rotatie-proeven bleek

\') Zie Mach ünindliniCii psig. 24 on ook Naoel: Handbuch
der Thysiologio des Menschen. Ud. III. pag. 750.

het echter reeds, dat de bron dezer waarnemingen in
het hoofd moet gelegen zijn. Ofschoon het niet absoluut
is uit te sluiten, dat de hersenen in deze als zintuig
zouden optreden, is dit toch zeer onwaarschijnlijk, en
zoo komt Mach ook per exclusionem tot de stelling:

De rotatie-gewaarwordingen worden opgewekt in een
eigen orgaan, dat zetelt in het hoofd.

Denken wij ons eene met zenuwuiteinden voorziene
holte in een lichaam B, met eene vaste of vloeibare
inhoud A. Bij elke hoekversnelling, die B aanneemt, zal
A trachten in tegengestelden zin te draaien: dit volgt
uit het bovengegeven (pag. 61) principe van het behoud
der perken. Beschouwen wij nader de booggangen, dan
valt op, dat deze wel bijzonder geschikt zijn, dit principe
to vervullen. Bij elke hoekversnelling om de op het vlak
der booggang loodrecht staande as, moet de inhoud een
draaiingsmoment in tegengestelden zin uitvoeren. Do
hypothese van Mach \') is nu deze:

De zenuwen der ampullen hebben do specifieke energie,
op iederen prikkel met eeno rotatie-gewaarwording te
reageeren. In het licht hiervan worden ons vele feiten
dnidelijk, zoo de door Mach geconstateordo l)\\j pjissiove
rotatie; tevens, wanneer wij iumnemen, dat de prik-
keling dor ampullen reflexen kan opwekken, do reactie-
bewegingen, die by rotatie van dieren optreden. In het
vorige hoofdstuk zagen wij, dat na het verlies dor
beide labyrinthen bij kikvorechen, schildpadden, duiven,
on cavia\'s bewegingen bij hoekversnelling volkomen
verdwenen zijn Dit feit, door J\\Iach in 1875 reeds

vermoed, werd kort daarop het eerst door Breuer \')
geconstateerd en wel voor duiven. Later is het op vele
wijzen bevestigd (zie vorig Hoofdstuk).

Crum-Brown -) meent, dat dit geschiedt door een
verschuiven van het membraneuze kanaal in zijn geheel
te midden der perilymphe, eene veronderstelling dit;
nog slechts eene historische beteekenis heeft. Mach ■•>
en Breuer \') nemen beide aanvankelijk eene strooming
der endolymphe als adaequate prikkel aan. In zijne
„Grundlinien" komt Mach echter reeds hiervan terug
en ziet in de geringe wijdte der halfcirkelvormige
kanalen een onoverkomelijk bezwaar tot het veronder-
stellen dezer strooming. Hij meent, dat het diaaiings-
moment van den inhoud der booggang zonder merkbare
draaiing op de zenuwen in de ampulle werkt

Ook Breuer \') laat daarop in 1875 de veronderstelling
eener endolymphestrooming varen.

In later tijd is het Ewald \'), die haar in eenigszins
anderen vorm weer op den voorgrond brengt; hij
neemt n.1. aan, dat er eene continuöele strooming in de

\') Boitrilge zur Lahre von statischen Sinne. Wiener Med. .Tahr-
bûcher, (1875) pag. 97.

») Preliminary note on tho sonso of rotation enz. Proceedings of
tho Royal Society of Edinbourgh. Vol. VIII. p. 255.
3) Wiener Sitzungsborichto. Hd. LXVIII. Abt. III. pag. 124.
») Wiener Medicin. Jahrbücher 1874 pag. 92.
2) By don mensch 0.103 m.M». volgons Bineh Wulf (Archiv,
für Anatomie und Physiologie Anat. Abt. 1901 pag. 57). .
•■■) ürimdliniCn pag. 115.

Breuer. Wiener Medicin. Jahrbücher (1875) pag. 123.
») Nervus octavus pag. 300.

kanalen plaats heeft, die hare oorzaak zou hebben in de
trilling der ciliën en bij rotatie versneld, respectievelijk
vertraagd zou worden. Het bestaan eener strooming is
echter niet aangetoond, en als Breubr\'s \') opvatting
juist is, dat de cihën niet vrij in de endolymphe uit-
steken, maar ook tijdens het leven samen een geheel
vormen, n.1. de cupula terminalis, die men na den dood
steeds aantreft, dan is het ook onmogelijk deze ciliën
als trilharen te beschouwen. Hoe dit ook zij, voor de
tlKiorie is het zeker van groot belang, dat Mach
uiteenzette, dat het draaiingsmoment van den kanaal-
inhoud evengoed voor eene prikkeling der nervi ampul-
lares mag aansprakelijk gesteld worden als eene even-
tueele strooming.

Zooals bekend is, liggen de canales anterior (s. sup.)
sinister en posterior (s. inf.) dexter in onderling even-
wijdige vlakken, evenzoo de canal, ant. dext. en post,
sin., bevinden zich do beide canales externi (s. horizon-
tales) nagenoeg in hetzelfde vlak en staan deze drie
stellen vlakken onderling loodrecht op elkaar, terwijl de
b(!i(le verticale kanalen hoeken van 40\'\' met het sagittalo
vlak maken •"\').

Daar wij ons oeno bei)aalde rotatiohewoging ontbonden
kunnen «lonken in de componenten volgons dezo drie
vlakken, zoo is het duidelijk, dat in dezo kanalen de
mogelijkheid dor waarneming voor elke rotatiebeweging
gegeven is. Innners, al naar «lo ligging iler rotatieas

ten opzichte van het hoofd zullen de componenten in
deze drie vlakken verschillende grootte bezitten. Deze
elementen der gewaarwording komen niet tot bewustzijn
bij onze waarneming. Wij voelen slechts eene draaiing
om één bepaalde as met één bepaalde versnelling en in
één richting. Dat bij aanwezigheid van drie elementen
van waarneming het slechts tot eene enkele waarneming
komt, is volgens LLvch \') te vergelijken met het feit,
dat volgens de Young-Helmholtz\'sche kleurtheorie bij
aanwezigheid der drie kleurwatirnemingen de kleur toch
als eenheid en niet in zijne samenstellende waarnemings-
elementen wordt gepercipieerd.

In dit opzicht zou de verklaring makkelijker worden,
wanneer de hypothese van Barany (1906) mocht
blijken juist te zijn, volgens welke we in de canales
semicirculares slechts een rellexwekkend, geen zintui-
gelijk orgaan bezitten en de bij rotatie reflectorisch
optredende oogbewegingen noodzakelijke voorwaarde
zijn voor het ontstaan eener rotatie-gewaarwording.
Immers deze zijn bij iedere rotatie slecht^s aanwezig in
eene- bepaalde richting.

De vraag doet zich nu voor: hoe wordt de richting
der rotatie (respect, hoekversnelüng) waargenomen? (hij
dieren: hoe ontstaat het verschil in reactieheweging?)
Bij tegengestelde richting der rotatie ontstaan wel is
waar tegengestelde driuiiingsmomenten in de canales
semicirculares, maar daarmee is het verschil in teeken
der gewaarwording (of reactiebeweging) nog niot verklaard.

») Beitrag zur I^elire von den Funktionen der Bogengang«\'
Zeitschrift für Sinnesphysiologie. Bd. 41. pag. 37.

Mach \') nam aanvankelijk aan, dat iedere ampulle
twee soorten zenuwvezels bezit, waarvan de eene op
rotatie naar rechts, de andere op die naar links reageert;
later sloot hij zich aan bij de opvatting van Crum Brown, ■\')
dat \'elke ampulle slechts reageert op rotatie in één
richting. Elk kanaal kan, zoo zegt Crum Brown , slechts
in functie treden en eene gewaarwording geven bij eene
rotatie om één bepaalde as en slechts in één bepaalde
richting; voor de waarneming van iedere rotatie in elke
richting bestaan er zes kanalen in drie paren, terwijl
telkens twee kanalen in hetzelfde of in evenwijdige
vlakken liggen en de ampullen van zoo\'n stel zich aan
tegengestelde einden bevinden.

Deze opvatting is door haren eenvoud zeker zeer
aantrekkelijk. Mach werkt haar, zich steunende op
de proeven van Flourkns, als volgt uit:

Doorsnijding van den canalis externus (s. horiz.) sinister
(bij eei> konijn) geeft eene koprotatie naar links. Uit-
gaande van de veronderstelling, dat hierbij het linker
kanaal (respectievelijk de linker ampulle) geprikkeld wordt,
komt dus deze beweging overeen met die, welke bij
passieve rotatie naar rechts optreedt; dus de linker
ampulle geeft do reactie bij rotatie naar rechts; bij
menschen: in de linker ampulle wordt do rotatie-gewaar-
wording naar rechts opgewekt.

Geeft lig. 11 schematisch de ligging aan van de
ampullae externae (s. horiz.) mot bijbehoorende canales
en utriculi, dan veroorzaakt dus links een draiiiing-s-

\') Wlonor SitzuuKSborlchte. M. LXVIll. Abt. III. pag. 186.
») .lournal of anatomy und physiology. Vol. VIII. pag. .827.

ZijM ^^ (resp. bij dieren eene reactie
/U, 11. > naar links) en rechts even-
zoo een draaiingsmoment in
^ de richting van a naar c

draaiingsmoment in de richting van de ampulle naar
het kanaal wordt als rotatie waargenomen, niet
die van het kanaal naar de ampulle. Daar nu later
deze opvatting aangaande de Flourens\'sche symptomen
onjuist is gebleken\') en wij weten, dat de doorsnijding
van can. ext. sinister dit kanaal juist buiten functie
stelt, moet deze voorstelling van Mach in ieder geval in
dien zin gewijzigd worden, dat wij onbeslist laten, welk
kanaal bij rotatie naar links of naar rechts in-functie
treedt. Maar het blijft de vraag, of wij met deze
wijziging de voorstelling Cru.m Brown-Mach niet kunnen
aanvaarden en iedere ampulle slechts eeno prikkeling bij
rotatie in ééne richting mogen toeschrijven. Nu hebben ]
latere proeven de onhoudbaarheid dezer opvatting aan-
getoond :

In 1875 vindt n.1. Bueuer dat, lia eenzijdige laby-
rinthexstirpatie bij duiven, de kopbewegingen bij rotatie
in beide richtingen aanwezig i)lijven. In het bijzonder

is de volgende proef van Ewald wel een afdoend bewijs,
dat in elk horizontaal kanaal eene endolympheverschniving
in beide richtingen reactiebewegingen kan opwekken

De pneumatische hamer \') bevindt zich boven het
rechter vliezige horizontale kanaal; aan de zijde van
het gladde einde van het kanaal is in de booggang eene
plombe gezet, waardoor, wanneer men den hamer laat
neerslaan, zoodat deze den canal. ext. samendrukt,
de endolymphe slechts in de richting <ler ampulle kan
uitwijken. Dit heeft constant eene koprotatie naar links
ten gevolge, die ook, wanneer het kanaal gecomprimeerd
blijft, na een oogenblik verdwijnt.

Is de kop weer in den normalen stand teruggekomen,
dan heft Ewald den hamer op en onmiddellijk draait
de duif den kop naar rechts. Deze beweging is echter
duidelijk zwakker dan die naar links.

Moeten wij dus de zooeven genoemde voorstelling
Crum ]3rown-Macii wel loslaten, zoo vragen wij, wat
de resultaten van onze proeven uit het vorige hoofdstuk
in dezen aangaven.

Daar wij ons bij het onderzoek beperkten tot roüitie
in het horizontale vlak, l)ij horizontalon kopstand, waarbij
in hoofdzaak de canales externi (s. hor.) in functie
treden zoo beschouwen wij hier ook slechts de functie
dez(!r kanalen.

\') Zio voor n.\'itlori\' k-solirüviiig Kwai.d, I. c. pap- \'2(Upn)of81.
») Volgons kwai.n (Xorvus ootavus pag. HO) liggon bü do duif
> can. oxt. (8. hor.) bü nonnalon kopstand nagonoog liorizontaal.

Voor een duidelijk overzicht geven wij nogmaals de
hierop betrekking hebbende schema\'s uit het vorige
hoofdstuk (fig. 12).

A. Schema der kopbewegingen bij
een links labyrinthloozen
kikvorsch bij passieve rotatie
naar rechts.

C\'. Schema der kopbewegingen
eener schildpad wier rechter
labyrinth buiten ftinctle was gesteld.

1 richting van do rotatio der schüf

(no.ir links);
: richting van de rotatie dor scliUf
(naar roclit«);

on n* : ruststand van den kop;
«()ot«to ultwüking bü
het l)pgin dor rotnfio;
Idem bü stilstand^
reactiehoek; D\' en />\'

nystaKinusphaso;

na-nactlehoek; K\' en A\'\'
phase d<T nanystaginus.

De veronderstel-
ling , dat iedere
ampulle slechts
zou functionnee-
ren bij rotatie in

tig. I!L Sclic\'ina van do aiuailH
i\'Venuis (H. hor.) doxtcr.
(dmaiing naar ret-hta, rusp. Htllstand
na -f drwailMK».

N.Ii. Hul tUHHcliun haken pl.uitwn
van hot linker (O gtva luui,
dat dit geOxstlnHM-rd 1«.
1/ : utriculus. a ; ampulle.
e : canal. Hcmicirc. ext. (s. Iior.) dext.

(c (bü A) on /> (bü H) is do stand van don kop, VOOrstellillU: Vail
wanneer dezo rochtuit Is gostokon). > uuion^iiuifc, aii

liet draaiingsmoment in de richting van d(ï amiiullo naar
het kanaal, maar het moment in de omgekeerde richting,
n 1. van hot kanaal naar do ainpullo (\'(^nt! koprotatie
ojiwekt.

Kig. 18 .stolU* 1,1.1. sclKMiia-
tiscli de canalis externus
(s. horiz.) dexter bij (jen
kikvorsch voor, wiens linker
labyrinth ge(\\xstirpeerd is,
dan geelt het draaiings-nio-
ment in de richting van het
pijltje eene koprotatie naar links; immers t\'ii bij begin

E. Schema der kopbewegingen eener cavia,
wier linker labyrinth buiten functie was gesteld.

tl : kopbewegingen als do scliUf in rust is;
De doorgetrokken lünen geven kopbewoglngon
W het begin (reactie), de gestippelde dio bü
het ophouden dor rotatio aan (nareactie).

r : richting dor rotatio
(naar rcclits)

l\': Blootste uitwiiknig
il, d\' : nystagmus

van draaiing naar rechte èn bij stilstand na draaiing
naar links heeft het rotatiemoment daardoor optredende
de richting van het aangegeven pijltje. De conclusie
voor een normalen kikvorsch ligt voor de hand:

De kopbewegingen naar links, optredende bij hoek-
versnelling naar rechts, worden uitsluitend opgewekt
door de functie der rechter ampulle. Het is dus het
draaiingsmoment van het kanaal naar de ampulle, dat
als prikkel optreedt.

Schiff \') wil nu deze opvatting algemeene geldigheid
geven, maar dat dit niet geoorioofd is, volgt uit het
resultaat onzer proeven op scliildi)adden, duiven en
cavia\'s (fig. 12, C, D, E.) Na eenzijdige opheffing dor
labyrinthfunctie wekken in beide richtingen optredende
draaiingsmomenten kopbewegingen op.

Is het nu ook mogelijk, deze zoo scherp tegenover
elkaar staande resultaten onder één gezichtspunt te
beschouwen ?

In de eerste plaats zij er de aandacht o]» gevestigd,
dat het functionneeren bij rotatie in één of beide richtin-
gen "samenvalt met den graad van ontwikkeling, waarin
het labyrinth verkeert. Juist bij den kikvonsch met een
lager ontwikkeld la))yrinth reageert eone ampulla o.xterna
(s. hor.) immers slechts bij een draaiingsmomont der
endolymphe van het kanaal naar do ampulle. liet ver-
schil in dezen (het sterkst uitkomende by vergehjking
van kikvorsch en duif) wordt begrypoiykor by d(v vol-

\') Sur le rôle des nimoaux non auditifs cln nerf acoustique.
Archivés ,des sciences pliysiques et naturelles. I3<1. XXV. 18\'.)1
pag. 207.

Men denke zich een glazen model van een halfcirkel-
vonnig kanaal, ampulle en utriculus, voorgesteld als in
fig. 18, maar vergroot (middellijn ± 13 c.M.)) de inhouil
is water en in de ampulle bevindt zich een penseel, dat
bij strooming van het water in beweging komt. Gaat
men nu aan dit model den invloed van rotatie na, dan
valt het op, dat een draaiingsmoment in de richting
van het kanaal naar de am])ullo steeds eene uitwijking
van het penseel veroorzaakt, echter een in tegongostelde
richting eerst by grooter snelheid of in \'t geheel niet.
Is nu de veronderstelling niot gerechtvaardigd, dat
by voorkeur eon draaiingsmoment in do richting van hot
kanaal naar do ampulle in dezo ampulle eeno prikkeling
veroorzaakt? Dan begrijpen wij, dat op een kikvorsch-
labyrinth, dat in eon lagoren graad van ontwikkeling

verkeert, slechts dit draaiingsmoment effect heeft, niet
dat in tegengestelde richting, dat daarentegen bij de
duif met haar buitengewoon gevoehg labyrinth een
overblijvend canal, externus (s. hor.) in staat is, kop-
bewegingen in beide richtingen op te wekken.

Mogelijk vormen een overgang de schildpad en cavia,
waarbij wel één labyrinth klaarblijkelijk bij rotatie in
beide richtingen functionneert, doch echter slechts in
staat blijkt te bewerken, dat de kop rechtuit komt te
staan, niet, dat hij roteert naar de niet geopereerde zijde.

Dat bij de proef van Ewald met den pneumatischen
hamer (bij de duif) de kunstmatige strooming van het
kanaal naar de ampulle een sterker effect heeft dan de
tegengestelde, lijkt ook voor Onze opvatting te spreken.
De beteekenis hiervan wordt echter zeer verzwakt door
het feit, dat bij eenzelfde prikkeling der ampulla anterior
Ewald juist het omgekeerde constateert; daar geeft n.l.
eene strooming in de richting van de ampulle naar het
kanaal de sterkste kopbeweging.

Grooter steun aan deze opvatting geeft het verschil,
dat volgens Ewald ook langen tijd na eene eenzijdige
labyrinthexstirpatie in den uitslag der oogbewegingen
blijft bestaan. Immers de reactiehoek en nyst^igmns-
phase \') naar den labyrintloozen kant, optredende bij een
driuiiingsmoment der endolymphe van het kanmil naar
de ampulle, zijn grooter dan die naar de gezonde zijde.
Ook eene tijdelijke ophelling dezer hwtste bewegingen,
die in het vorige hoofdstuk (pag. 54) ter sprake kwam,
zou uitstekend in déze opvatting pa.ssen.

Na deze uiteenzetting willen wij trachten, de feiten
bij cavia\'s geconstateerd eenigszins nader te analyseeren.
In de hoofdstukken I en II zal het zeker de aandacht
hebben getrokken, dat de symptomen, veroorzaakt door
b.v. het linker labyrinth buiten functie te stellen, zooveel
overeenkomst vertoonen met die, bij eene normale cavia
door rotatie naar reclits opgewekt. Met uitzondering
der inclinatie van kop en oogen en der sterke rollingen
correspondeeren de verschillende symptomen geheel; in
het bijzonder gelijken de verschillende rotatiebewegingen
van den kop met de correspondeerende oogbewegingen
in beide gevallen volkomen op elkiiar.

Bij rotatie zullen nu in hoofdzaak de canales externi
(s. hor.) functionneeren, dus mogen wij aannemen, dat
dezelfde reacties, na de operatie optredende, door den
intacten canalis externus (s. hor.) worden opgewekt;
immers in hoofdstuk 1 was onze conclusie, \') dat deze
symptomen niet veroorzaakt werden dooi- prikkeling,
maar door veriies der functie van het geopereerde
labyrinth en behoud van die van het intact(!. Of do
inclinatie van kop en oogen met do functie der canales
anteriores en posteriores in verband staat, laten wij
daar; dit zou een nader onderzoek moeten uitmaken.

Hoo dit zij, wij mogen voor eeno links geopereerde
cavia aannemen, dat de canalis oxt. (s. hor.) doxter in
rust do kop en oogl)ewegingen naar links opwekt, (^p
welke wijze dit geschiedt, is zeker nog duister. Met
Kwali) voor dez(i tonu.sg(!Vontle wtn-king eeno door
trilling der ciliën opgewekte strooming dor endolymphe

aan te nemen, daartegen zijn te groote bezwaren in het
midden te brengen. Voor eene bevredigende verlvlaring
is onze kennis nog te gebrekkig. Wel ligt het voor de
hand, alleen voor de oog- en kopbewegingen naar de
geopereerde zijde het intacte labyrinth verantwoordelijk
te stellen en de nystagmusphase terug als eene reactie
tegen dezen bewegingsdrang te beschouwen, welke
correctie het dier slechts onvolkomen gelukt. Moesten
wij aannemen, dat het labyrinth beide bewegingen
opwekte, dan zou dit zeker de moeielijkheden in de
verklaring nog vergrooten. Hiertegen pleit ook, dat de
kop zich vaak, naar de geopereerde zijde geroteerd, in
rust bevindt (evenzoo staan de oogen soms in rust
naar dien kant gewend). Ewald komt bij duiven tot de
conclusie, dat van de bij rotatie optredende bewegingen
alleen die tegengesteld aan de richting der rotatie door
het labyrinth veroorzaakt worden, terwijl de nystagmus-
phasen als willekeurige bewegingen met opvolgenden
nieuwen reflex zijn op te vatten.

(s. hor.) van eene linkszijdige
geopereerde cavia voor, dan zijn
de in rust aanwezige oog- en kop-
bewegingen, die de intacte rechter
horizontale ainpulle veroorzaiikt,
voor te stellen door de pijltjes in
het {langegeven schema. Deze be-
wegingen worden nu, zoo zagen
wij, versterkt door een dnuaiings-
moment der endolymphe in de
richting van het kanaal naar do

flg. 14. Schema van hot
rechter halfcikolvormigo
kanaal bü eene cavia, wier

linker labyrinth
buiton IXinctio was gesteld

cn dor kopbewegingen
vanuit dit kanaal opgowokt.

X. in rust.

U : utrlculus;
(I : umpullo;
c : can. somicirc. ext.

\' (8. hor.) doxtt-r.

ampulle, dat optreedt, zoowel bij versnelling naar rechts
als bij vertraging naar links (fig. 14 B). Daarentegen
heft een draaiingsmoment in de tegengestelde richting
u. bö hoekversnelling dozo beweging gedureudo een oogen-
naar rechte. ^^^ of Vermindert ZO; hoogstens

kop of wending van oogen naar rechts
treden nooit op (fig. 14 C). Een
draaiingsmoment als in fig. 14 B, van kanaal naar am-
pulle schijnt dus de spieren, die kop en oogen naar links
lichten, in hunne contractie te versterken.

iiiwr links. ment in de richting van de ampulle
naar het kanaal (fig. 14 C) kan men
zich op tweederlei wijze denken:

1". of het doet de door het rechter
kanaal opgewekte tonus der ge-
noemde spieren verdwijnen, zoodat
dan voor een oogenblik de functie der beide canales
externi (s. hor.) is weggenomen.

2". öf het prikkelt do spieren, die kop en oogen eeno
beweging naar rechts geven, echter in zoo geringo mate,
dat deze spieren slechts; in staat zyn den tonus der
linkscho spieren op to heffen. Eeno beweging van kop
en oogen naar recht« geven zij niet.

De hier gegeven beschouwing over do »eenzijdig ge-
oiieerdo cavia\'s geldt in hoofdzaak ook voor de {ichildjml,

wordt zelfs eenvoudiger, daar, na wegname der functie
van één labyrinth, nystagmusbewegingen van den kop
nagenoeg afwezig waren. Wij hebben hier te doen met
een blij venden rotatiestand van den kop in rust, versterkt
of opgeheven door hoekversnellingen van bepaalde
richting.

Dat onmiddellijk na eenzijdige operatie, toen de kop
nog rechtuit stond, door rotatie geen kopbewegingen
naar de gezonde zijde waren op te wekken, pleit,
wat de schildpad aangaat, zeer zeker voor de eerste
aan het eind der beschouwing over de cavia\'s genoemde
mogelijkheid.

Wanneer één labyrinth der schildpad zijne functie
verloren heeft, is het overblijvende niet meer in staat,
contractie op te wekken in de spieren, die den kop naar
de niet geopereerde zijde roteeren. Dat de dwangstand,
die later optreedt en bestaat in koprotatie naar de
geopereerde zijde, door hoekversnelüng opgeheven wordt,
moet veroorzaakt worden door verdwijnen van den tonus
in.de spieren, welke dien stand aan den kop geven.

De boven bediscussieerde veronderstelling van eeno
althans sterkere werking van het draaiingsmoment der
endolymphe in de richting van liQt kanaal naar de
ampulle, dient zeker op velerlei wijze bevestigd te
worden, voor wij haar als zeker mogen tmnnemen.

loren gegaan. Het zal b.v. belangrijk zijn vast te stellen,
of dan de minimum-hoekversnelling, die nog wordt waar-
genomen bij rotatie in beide richtingen gelijk van grootte is.

De boven gegeven uiteenzettingen beschouwe men
alleen als eene poging, om de elkaar schijnbaar zoo
tegensprekende resultaten uit het vorige hoofdstuk onder
één gezichtspunt saam te vatten.

Moge er ten opzichte van verscheidene punten in de
theorie over de functie van het vestibulaarlabyrinth nog
onzekerheid heerschen, de hypothese, dat „de nervi
ampullares de specifieke energie hebben op iederen
prikkel met eene rotatie-gewaarwording te reageeren"
(Mach), berust wel op zoo goede gronden, dat dit deel
van het labyrinth bij den mensch als zintuigorgaan mag
beschouwd worden. Dit aannemend is eene nauwkeurige
bepaling van het minimum perceptil)ile zeker gewenscht.

In de litteratuur zijn de volgende toestellen beschreven,
bestemd om den invloed der passieve rotatie op den
mensch te onderzoeken:

1. Het apparaat van Mach (1875) is zoo ingericht,
dat men al naar verkiezing in ot" buiten de rotatieas
kan plaats nemen. Het wordt door de hand in beweging
gel)raclit.

2. Dat van Delage (1886) bestaat uit eene houten
kast, die aan een touw van 6 M. lengte hangt; men
draait de kast, waarin zich de proefpersoon bevindt.

\') GrimdliniC\'U der lichre von den Bewogungsoniplindungon
pag 24. Ook afgebeeld in Naoel: Handbuch dor Physiologie des
.Menschen. Btl. III. pag. 750.

1) Études oxpériniontales sur los illusions shititiuos ot dyna-
iniriuos do direction pour servir à dóterininor les fonctions des
canaux deinicirculairos do l\'oroillo interne. Duitsche vertaling van
II. Auhert onder don titel: Physiologische Studien über dio
Orientforung p:ig. 50.

rond; laat men haar los, dan wordt eene nagenoeg
gelijkmatige draaiing verkregen.

3. Aubert \') (1888) construeerde eene eenvoudige
draaischijf met een rad, waarom een touw loopt. Door
aan dit touw een gewicht te bevestigen wordt de schijf
in beweging gebracht (op de wijze als een draaitol).

4. Kreiül (1892) gebruikte eene plank, waarop twee
personen plaats konden nemen en die door middel van
touwen aan den zolder is opgehangen. Evenals ])ij het
apparaat van Delage wordt eene gelijkmatige rotatie
opgewekt door de torsie van het touw.

5. voN Stein =•) (1905) gebruikte eene met de hand
in beweging te brengen draaischijf, waarop zich twee
zetels bevinden, die naar centrum, peripherie en tangen-
tiaal verplaatsbaar zijn. Het onderzoek kan plaats lieblien
bij alle houdingen van den i)roel^ersoon.

Ons onderzoek had plaats met het op de plaiit afge-
beelde toestel (lig. 1). Het voornaamste deel is eene
draaischijf (5), wier as op kogels loopt, waardoor een
uiterst lichte gang verkregen wordt. De kogelas {k\')
is bevestigd op het ijzeren l^uis (Ar\'), dat op den vloer
van het vertrek vast zit.

•■\') HoitrilKo ziu- PhyHiülügie ilos Ülirlubyrintlis uuf Urund voii
Vorsiichon an Taubatuiniiion. Pllügcr\'« Arcliiv. Bd. 01. pjig. 120.

») Uobor ülclciigowichtsstöruiigon bei Ohroiiloideii. Sjunmol-
roforat Ink\'rnatioiialos Cciitralblatt für Olironheiikunde. Bd.

») Üc\' constructiu van scliüf on kugelas blgkt uit lig. II. De
achyf Ix\'staat uit oon liouton (/iO) on oon üzoron dool (f/).

De vier pijlers F zijn onder met kruis kr^ en boven
met kruis k: verbonden. In het centrum van dit
laatste is een kogelas k- bevestigd, waarin de as, op
raam ra aangebracht, draaibaar is. Het geheel (schijf S\',

Het kruis is nog
bovendien met de wan-
den van het vertrek
verbonden, zoodat het
bovenste draaipunt (bij
k"^) bij rotatie der schijf
zich niet heen en weer
kan bewegen. Uit
lig. 15 is duidelijk,
\' hoe de as door hot
kruis {kr-) gaat en
daal\' de trommel ï\'r\'
draagt, wolke dus mee-
draait bij rotatie van
de schijf.

De schijf wordt bewogen door een electromotor (E),
wiens beweging door middel van de geruischloos loopondo
raderen (R\\ R^) en de koorden (iCo\', Ko"^, Ko^) zoodanig
op de schijf {S) wordt overgebracht, dat deze bij een
snellen gang van den motor slechts langzaam ronddriuiit.

schroef i iJ : •

I -ukx £■» ; ^

schK die ii.^.\'.i j ^ïi i

\' c!!li!i|ij. .. \'.......^-^U...:.....

i\'il i i\'ri

ii,

in verband stiiat met een koperen sleej)ring (5/\'). Deze
is (zie fig. II dor plaat) door het houten deel der scliyf
(ho) geïsoleerd van het ijzeren (ij).

Tegon den sleepring wrijft, ook bij rotatie der schijf,
een koperen wieltje {wi*), dat door een veertje voort-
durend tegen den .sleepring aangedrukt wordt. Van het
statiefje s/a\', waarin het wieltje bevestigd is, gaat
de stroom door draden dr\', contact C\', dr\\ naar ver-
kiezing al of niet langs weerstand «\'^en w \\ naar den elec-
tromotor E Q\\\\ vandaar naar den accumulator (^1\') terug.

cUf ...........ë^.i.

1:1» K f
ii... ^ ï)

ir\'TJ

|i !

Contact C\'^ (fig. I der plaat en fig. 16) is zoo ingericht,
dat, wanneer de sleutel (sle) in a staat, de stroom direct
doorgaat, wanneer hij zich in h bevindt langs de door
het stuk st te regelen weerstand (w"*) loopt en verbroken
is, wanneer hij in c is. De proefpersoon kan dus zelf
de draaischijf in gang brengen en zelf hare snelheid
veranderen. Contact C\' is een kwikcontact.

Aan den electromotor is eene inrichting aangebracht,
waardoor men hem in verschillende richting kan laten
loopen. De motor bevindt zich buiten het vertrek {Wa
stelt de wand voor), zoodat zijn geruisch niet storend
op de waarnemingen kan werken; is dit niet voldoende,
dan Iaat men in het vertrek een waterkraan loopen,
waardoor het hooren van het geluid van den moter
onmogelijk gemaakt is.

Het daglicht is van het vertrek uitgesloten en kunst-
licht bevindt zich boven de as van het toestel (boven
trommel T;-\'), zoodat bij gesloten oogen de proefpersoon
eene rotatie niet kan afieiden uit de zijde, waarvan
het licht komt.

Tambour /a\' (met wijzer wij^) staat door de caout-
choucslang sto\' in verbinding met den chronoscoop (c7ir),
door element cl in trillingen van seconde gebracht.
Eene tweede methode, om den tijd op tronnnel ï\'r\' bij
rotatie van het toestel te registreeren, hebben we in
slinger sli. die in a aan stang sta is opgehangen, en
wien we door middel van het verstelbare gewicht G
een slingertijd van 1seconde geven. Bij beweging van
den slinger drukt het, jian diens boveneinde bevestigde,
stukje c de, door middel van b met stang sta -vast
verbonden tambour ta^ in. Deze tambour staat door

slang sla"^ in verbinding met tambour ta^. wiens wijzer
{ivy^ derhalve de slingeringen van sli en daarmee den
tijd op de draaiende trommel registreert. \')

Het lag voor de hand, allereerst met het in § 1 be-
schreven toestel na te gaan, welke gewaarwordingen
het ronddraaien opwekt:

1. Bevindt men zich met gesloten oogen in zadel za
en sluit men contact C^ waardoor de motor in beweging
wordt gebracht, zoodat b.v. het toestel met eene niet
te geringe snelheid (± 10° per seconde) naar links rond-
draait, dan voelt men in die richting eene in intensiteit
toenemende draaiing, die na een oogenblik haar maximum
bereikt en zeer geleidelijk afneemt, tot men meent,
weer in rust to zijn gekomen; het toestel draait onder-
tusschen met eenparige snelheid door.

2. Zet men nu, door den stroom in C^ af te breken,
het toestel stil, dan voelt men eene rotatie in tegen-
gestelden zin, welke, behalve wat richting aangaat,
geheel gelijk is aan die, welke bij het begin der beweging
werd waargenomen; ook nu voelt men eene rotatie,
dio in het eerste oogenblik in snelheid toeneemt, dan,
na haar maxinmm bereikt te hebben, geleidelijk langzamer
wordt, tot weer elke gewaarwording verdwenen is.

Mach\'s conclusies (1, 2 en 3 zie Hoofdstuk III pag. 62):
Eenparige rotatie (dus hoeksnelheid) wordt niet, hoek-
versnelling daarentegen wel waargenomen. De bij stil-
stand optredende gewaarwording ligt ook in dezen regel
opgesloten; immers eene vertraging is negatieve hoek-
versnelling. Bovendien volgt uit bovenstaande proeven,
dat, waar de hoekversnelling als prikkel is te beschouwen
(Mach), de waarneming langer duurt dan de prikkel
(conclusie 4 van Mach, zie pag. 62). Daar het toestel
onmiddellijk stilstaat, kan dit bij vertraging aan geen
enkelen waarnemer ontsnappen en daar zeker binnen
enkele seconden de eindsnelheid bereikt is, blijft de
aanvangsversnelling in duur ver beneden de gewaar-
wording.

3. Brengt men het toestel in beweging en zet men
het nu kort daarop weer stil, terwijl men de rotatie
nog in volle sterkte voelt, dan verdwijnt op ditzelfde
oogenbhk de gewaarwording, zonder over te gaan in
die in tegengestelde richting.

4. Zet men weer als in 2 het toestel stil, nicUir brengt
het dan na 1 ü, 2 seconden weer in dezelfde richting in
beweging, dan verdwijnt op ditzelfde oogenblik de ge-
waarwording, zonder over te gaan in een gevoel van
draaiing in den zin, waarin het toestel zich beweegt;
men meent in rust te zijn.

Eene rotatie-gewaarwording wordt door eene hoek-
versnelling in tegengestelden zin opgeheven (conclusie 5
van Mach: zie pag. (>2) (proef 3 wordt niet door Mach
beschreven, maar is a priori volgens zijne conclusies
te wachten).

Zonder nadere uiteenzetting is zeker ook dit resultaat
begrijpelijk, dat geheel dezelfde verschijnselen optreden,
als men de snelheid van het toestel vermeerdert of
vermindert (met weerstand lo^.) Van beteekenis is
immers alleen eene snelheids-verandering.

Den voor de theorie zoo belangrijken invloed van den
stand van het hoofd op do lotatie-gewaarwording kon
ik ook geheel bevestigen:

ö. Men denke zich in rotatie; maar de aanvankelijk
opgetreden gewaarwording is verdwenen en men meent
in rust te zijn. Wordt nu de stand van het hoofd
veranderd, dan treedt wederom een gevoel van rotatie
op, in karakter en intensiteit gelujol gelijk aan de in
het begin der rotatie oi)getr(Mlen gewaarwording (con-
clusie () van Ma(mi: zie pag. ()2).

ü. Beweegt men lnït hoofd tijd(!ns de rotatie-gewaar-
wording, opg(>wokt door stilzetten van het topstel, dan
l)ewe(!gt ook de ius, waarom uumi mo(nit te draaien
(conclusi(} 7" van Maoii: zi(! i)ag. (52). Volg(;ns Mach
maakt dcz«; :ls als het wan^ alh^ bewcgingtMi van het
hoofd m(!e; dit ver.scliijiisol trad echt(!r niet altijd ev(;n
duid(!lijk op, nu;n kan vaak dezti a.s niet zoo precies
aang(!V(;n. Wel verandert in luit algenie(!n bij hoofdbe-
weging <le richting der hij vertraging optredend«! rotati«;-
gewaarwording.

Dat beiHïden «uuu; iKipaalde waanh; «Ier v(!rsnelling
geen gewaarwording optreedt (uuit lit*t oog op h(it |)Ian,
h(ït minimum percejitibihi te l)epalen, van het grootste
b(*lang) komt o.a. duidelijk uit in «In volgende proef:

gegeven, dat een proefpersoon geen rotatie voelt; dan
vermeerdert een ander de snelheid door den weerstand
in 2(5\' te verminderen. Dit kan nu zoo geleidelijk ge-
schieden, dat geen rotatie wordt waargenomen en dus
de versnelling beneden de grens van waarneming blijft.
Op deze wijze kan men in vrij snelle rotatie komen,
zonder er iets van te bemerken. Theoretisch is het
dus mogelijk eene oneindig groote hoeksnelheid te be-
reiken, zonder dat eene rotatie-gewaarwording optreedt.

8. Men is in snelle rotatie, zonder deze te bemerken
(proef 1). Nu wordt de hoeksnelheid door vei\'ineerdering
van den weerstand verminderd, zoodanig, dat door dezo
vertraging eene rotatie-gewaarwoi\'ding in tegengestelden
zin optreedt (proef 2) en onmiddellijk daarop, als deze
nog hare volle sterkte bezit, vermindert men weer de
rotatiesnelheid. Dezo nieuwe vertraging verooi\'zaakt. dat
de snelheid dei\' waargenomen rotatie toeneemt; men
kan dit nog enkele malen herhalen, tot het toestel
stilstaat; dan is dus de schijnbare snelheid steeds toe-
genomen, terwijl de werkelijke snelheid tot O vei-niinderde.

0.- Evenzoo neemt de door stilstand opgewekte rotatie-
gewaarwording toe (proef 2), als men tijdens deze g(v
wjuirwording het toestel eene howeging in do andere
richting geeft. Dit is trouwens to. verwachten. Immers,
wanneer het toestel van links ujuir nichts draait, treedt
bij stilstand eene versnelling van rechts najir links o|)
en bij het daarop in gang hnnigen eene in tegeng(\\stelden
zin il. i, wederom eene versnelling van rechts ujuir links,
die zi{3h dus bij de eerste voegt.

scheid in richting ook het meer of minder snelle der
draaiing is op te merken. Beide behooren tot de
qualiteitsonderscheidingen der gewaarwording.

Reeds vroeger werden er enkele pogingen gedaan,
om den mechanischen prikkel, die op dit zintuig inwerkt,
eenigermate te meten. Mach \'), die de versnelling als
prikkel beschouwt, bepaalt de minimum-hoekversneUing,
die nog eene rotatie-gewaarwording teweegbrengt op
2® ä 3°, maar beschouwt zelf deze bepaling als eene
terloops verrichtte.

Delage "•\'), die naast hoekversnellingen ook hoeksnel-
heden aanneemt, bepaiilt de minimum-hoeksnelheid.
waarbij nog eene rotatie gevoeld wordt, op 2°.

Wegens het onvolledige dezer uitkomsten en met het
oog op de zekerheid, die wij met toestellen van volkomen
gelijkmatige snelheiil hebben verkregen •\'\'), dat niet de
hoeksnelheid, maar alleen de hoekversnelling als prikkel
in aanmerking komt, blijft eene nadere bepaling van
het minimum perceptibile gowonsclit. Deze heeft plaats

Eeno verandering in hoofdstand tijdens eene regcl-
niatigo rotatie, die niet gepercipieerd wordt, geeft eene

rotatie-gewaarwording (proef 5 op pag. 87). De bepaling
van de minimum-hoeksnelheid, Waarbij onder die om-
standigheden nog eene rotatie gevoeld wordt, gaf de
volgende cijfers:

De proefpersoon draaide rond met gesloten oogen in verlichte
omgeving (zie pag. 84).

Een groot bezwaar bij deze proeven zijn de hallucina-
ties, die na eenigen tijd e.\\perimenteerens optreden.
Ook in rust meent men oeno rotatie waar te nemen.
De bepaling is daarom het nauwkeurigst, als men niet to
voren weet, in welke richting men na de hoofdstands-
verandering eene rotatie zal voelen; dit werd bereikt,
door den motor zeer geleidelijk in beweging te brengen \'),

omdat men in dat geval in het geheel geen overgang
van rust in beweging bespeurt. Op deze wijze werden
de volgende cijfers verkregen:

r. 2^21\'; r. 2=27\'; 3"; r. 3^6\'; Z. 3=9\'; i. 3 9\'; li-,
r. 2-28\'; r. 2-25\'; L 2^44\'; l 2=-3\'; r. 1=35\'; r. 1\'li)\';
l. 1=54\'.

De hoeksnelheid werd geregistreerd met behulp van den slinger
(op pag. 84 beschreven). Overigens is do proef ingericht als in
Tabel IV\'^ is aangegeven.

üit do gevonden minimumwiuuden zou slechts dan do minimum-
vei-snelling onmiddollUk volgen, als de duur der hoofdbeweging
bekend, dezo gelijkmatig on do invloed op do ondolympho niot
aangroeiende ware. Wel is do duur eenigermato bekend, zij is
nl. kleiner dan 0.(5 seconde (zio Hoofdstuk V pag. 135), nnwr, wat
do andere voorwaarden ivangiuit, is het evident, dat zo niet ver-
vuld zün.

Het is met hot oog op do groote massa van het
toestel fi priori niet wtuirschijnlijk, liat dit onmiddellijk
na het in gang zotten zijne eindsnelheid bereikt. Daar
de versnelling dus niet zonder meer uit de eindsnelheid
kan worden afgeleid, heb ik door graphi.sche na.sporingen \')
getracht, de snelheidsvoranderingen te leeren kennen:

•) Hü do zoor langzamo rotatio, tor bepaling van het minimum
niMKlzjikolük, kan do ivgistnitio van <lon tyd door middel van
don chronoscoop goon dienst doon. d.w do curven dan to dicht
<>I» olkjmr komon.

Door middel van een uurwerk (Z7) (zie fig. 17) rad O en ge-
wichtje 2) wordt met eenparige snelheid een 67 c.M. lange

hefboom i.a b), draaiende
om a, aan het eind voor
de registratie voorzien
van eene aluminium-
naald, geheschen langs
de beroette trommel Tr\'
(d. i. de trommel van het draaitoestel, zie
de Plaat fig. I). Deze hefboom (a b) neemt
geen deel aan de rotatie der draaischijf (6\').
Als deze laatste en dus ook de trommel
stilstaat, beschrijft de naald een boog (fleii
de) waarvan de straal = a & is. Strikt geno-

men geldt dit alleen voor het
door a b getrokken raakvlak
aan de trommel en zullen
er hieronder en boven ge-
ringe afwijkingen in den ge-
noemden boogvorm aanwezig
zijn, des to sterker, nmirmate
a b meer van den horizon-
talen stand afwijkt (in tig. 17
en 18 dus, naarmate men
op cur\\\'e I verder van h \')
verwijderd is). Hy draaiing
van het toestel naar links,
terwijl de hefboom (ab) in
rust is, beschrijft de naald
b.v. de horizontaio rechte
lijn p r; wanneer do hef-
boom horizontaal sUiat, krygt

men op dezelfde wyze A B. Mcoar wordt het toestel in rotatie
gebracht, terwyl de naald in f beginnende in regelmatige hysch-
snelheid dezelfde curve als d e beschryft, dan wykt deze curve
af (fjf) naar A B (in de richting tegengesteld aan die der rotatie)
en wel des te meer, naannate de rotatie sneller, het hyschen
langzamer plaats heeft. In dezo curve II zyn nu uitgedrukt de
veranderingen in den bewegingstoestand van het di-aaitoestel,na
het in gang komen.

Evenals voor curve I hare afwijking van den boog, beschreven
met den hefboomsarni a b als straal, in de buurt van b \') het
geringst is, zoo is ook curve II by het correspondeerende punt c
hot zuiverst; het is dus aanbevelenswaard te zorgen, dat daar
zich bevindt dat deel van curve II, dat beschreven wordt onmid-
dollyk, nadat het toestel in beweging is gebracht, d. i. dus, waar
de curve van hare eerste richting {fg) afwijkt (g). Immoi-s in
hot daarop volgende stuk zyn uitgedrukt de versnellingen, dio
na het in beweging komen optreden. Dit voor ons vraagstuk
7,00 belangryk deel, eindigt, wanneer do rotatio eenparig is
gewoixlen.

Uit voorloopige proeven by oono hoeksnelheid van ± 0°, wiwirby
de tijd door middel van den chronoscoop geivgistrcord werd, was
het gebleken, dat het toestel in ieder goval zeer kort na hot in
gang zotten zyno i-ogolmatige oindsnelhoid boroikto, nl. binnen
<5én seconde. Diuu- nu curve II is goi-ogistreord by do minimum-
rotjitiosnolhoid, waarby nog oono rotatio-gowiun\'woi-ding optreedt,
(oono hoeksnelheid van 1° a 2\') is ons vraagstuk, om do mini-
mum-hoekvei-snolling te loeren konnon, ti>ruggobmcht tot dit:
do kromming van do curve, beschnwen in do ooi-sto seconde
na hot in gang zetton van het rotatietoostol, op elk punt to
bopalon; wy noonion dit stuk g h; by do gebruikte hyschsnelhoid
van 21 m.M. por secondo ia g h = 21 m.M. Is dit opgelost, dan
is hionneo do vorsnolling op elk onderdeel in do ooreto seconde
der rotatio bekend, waaruit wo dan hot moment kunnen bepalen,
wiuirop do versnelling himr ma.\\inium hooft, bonovons hoe groot
dit maximum is.

Wy nemen nu do horizonhUo door g loopondo als A\' as. Dus
zou do Y as zün do lüi) loodrecht dimrop; do rr-wjunxlon, dio wy

op deze manier zouden verkrygen, zouden ecliter niet geheel
juist z\\jn. Immers de naald van het hyschtoestelletje schrijft geen
rechte lijn, maar een boog en dit veroorzaakt eene extra kromming
in curve II, onafhankelyk van den gang van het rotatietoestel.
Deze fout vermyden we door als T as te nemen den boog, dien
de naald bij rust van het rotatietoestel beschryft, in welke curve
dus juist die bewuste kromming is uitgedrukt. Dit verkrygen
we, door, voordat we den motor in gang brengen, de naald curve
fl{=ed)te laten beschry ven, dan de naald weer in f terug te
brengen en daarna, als deze b.v. in </ is, den motor te laten loopen.
Onze F as f l is dus eene kromme lyn; dit geeft echter geen
bezwaar. Immers het is duidelijk, dat wij de zoo verkregen
a;-waarden zonder bezwaar mogen gebruiken in een stelsel, waarin
de Yas de rechte lyn is, die in g loodrecht op de Xas is getrokken
en dat de dan geconstrueerde lyn curve II voorstelt, waarin de
bewuste kromming goehminoord is. Het stuk hi, geregistreerd
bij eenparige rotatiesnolheid, zal dan eene rechte lyn zyn. Dit stelsel
<II) met een rechte Fas wordt in hot vervolg uitsluitend gebruikt.
Hoewel zonder deze correctie de kromming op de ic-waai-den
nog een merkbaren invloed zou hebben, is deze voor de »/-waarden
te verwjiarloozen en meten we deze, alsof de Y as eene rechte is.

Wanneer wy nu de een of andere bekende lyn, het eenvoudigste
eeno der kegelsneden, konden vinden, waaraan onze lyn g h
beantwoordde, zou niot alleen de kromming van gh in elk punt
bekend zyn, maar waarschijnlijk ook gemakkelijk zijn te bepalen do
krommingstoestand van lynen, by andere rotatiesnolheid gere-
gistreerd. \')

Om zulk eene lijn te vinden, was hot van belang den krom-
mingstoestand van onzo oorepronkolyke lyn g h zoo nauwkeurig
mogelyk te kennen. Ten einde nu velo punten op g h te bepalen
cn do coördinaten zoo nauwkeurig mogelyk to moten, maakte
ik gebruik van een toestel, bestemd voor hot uitmeten van
phonograafrollen»). Hiermee was de mbting tot in \'/so

\') Beschreven in: A. VKH.scnuun: Zur Charakteristik der Vokale
eines niederländischen Dialekts.

Onderzoekingen Physiologisch L\'iboratorium der Utrethtscho
Hoogeschool. V«. reeks V. pag. 15.

nauwkeurig te vorrichten, en bepaalde ik op gh 45 punten, op
onderling gelijken afstand gelegen.

Om do onvermüdelüke meetfouton te elimineeren werden deze
punten op vergroote schaal op milhmeterpapier uitgezet. (De Tas
is weer eene rechte lyn). Daarna trok ik de zooveel mogelyk met
deze punton overeenkomende gestrekte lyn, waardoor voornamelyk
enkele sterk afwykende uitvielen, koos van deze lijn dat gedeelte
uit, dat oogenschynlyk de sterkste kromming had, en bepaalde
van 12 punten in, boven en boneden dit gebied, de coördinaten.

Wy veronder-
stelden nu, dat
onze lijn eene
kegelsnede zou
zijn, in den oor-
sprong aan do
Y as rakende
19),

welko kegol-
snodo, lieten
wy in hot mid-
den. Ellips, pa-
rabool on hy-
perpool hebben

ochtor allo hunne maximum-kronuniiig aan den top. Wy mochten
niet van do vorondorstolling uitgaan, dat do top in den oorsprong
zou liggen. Inunore donken wij aan de volo overbrengingen mot
kooi-don on schyvon, dan moest hot zokor onwaarschynlyk voor-
komen, dat de nmximum-vorsnolling onmiddollUk na hot bogin
dor beweging zou optreden. Wy stolden daarom, dat do hoofdas
van do to vinden kogolsnodo oon zekoR-n hoek ? maakte mot de
-V-as. Wanneer nu do vorgolUking dor kronuuo bokond was, zouden
■wy do inaximalo kromming on hare plmits kunnen vindon.

Tor oplossing van dit vraagstuk gaan wU uit van do algemeono
veivolUking oonor kogolsnodo, dio door don ooraprong gaat on
daar do 1\' as tot raaklUn heeft:

lliorin substitueoron wU achtoroonvolgons voor x on y do
coördinaten dor 12 hierboven bopiuxldo punton. WU hebben dus
12 vorgolykiJigon mot W onbokondon (a. b, c.) lA)SSon wU volgons

de methode der kleinste quadraten a, b en c op dan vinden wij:
xï — 0,24365 xy 0,01486 y \' - 4,97184 =: 0
a = - 0,24365.

Wij gaan nu over tot de bepaling van de ligging van den top
dezer parabool; L ? blykt dan te bedragen 6°56\'45". Het punt
van grootste kromming zal liggen bij eene waarde van y = 60U\'
d- i- ®"®/36o "i-il- op bet oorspronkelijke trommelpapier en dit
geeft aan, dat de maximum-versnelling zou optreden Vis" na den
aanvang der beweging, liy deze laatste berekening hadden wij
eenige decimalen verwaarloosd; verrichten wy dezelfde berekening
tot in 5 decimalen nauwkeurig, dan vinden wy voor dezelfde
y 15000; hieruit volgt, dat de maximale verenelling eerst na
21/9" zou optreden. Dit enorme verschil in uitkomst, door in
enkele decimaalcyfers meer te werken, bewyst, dat het punt
van maximum-kromming niet op deze wyze to vinden is. Maar
dit resultaat wyst er tevens op, dat do kromming van onze lyn
igh in assenstelsel II) zoo uiterst gering is, dat wij mogen aan-
nemen, dat zy practisch eene rechte Ijjn is.

Dat het resultaat in deze richting zou uitvallen, daarop wees
reeds het feit, dat de curve, geteekend in assonstelBol II (met
eene rechte Tas) zeer op eeno rechte lyn goleok. Door do bereke-
ning hebben wi,j nu ochtor de zekerheid, dat dit practisch Juist is.

_Het resultaat geeft deze onverwachte uitkomst, dat
het rotatietoestel onmiddellijk, nadat het mot behulp
van den motor in beweging is gebracht, zijne eenparige
eindsnelheid bereikt (d. w. z. bij de geringe hoeksnel-
heid, hier onderzocht (1° ii per sec.) \').

\') Ten overvloede deel ik hier nog mee, dat hot uitmeten van
oen overeenkomstig stuk {(jh) van oono andoro curve, echter in
plaats van in 40 in 9 punten in het rechte assenstelsel (11) weer
eene oogonschynlyk rechte lyn gaf. Hot blykt dat hot toestel
vrywel idejuil loopt. Dit zjil zijn oorzaak hobbon in do plotseling
optredende groote kracht van den snellooi>enden motor.

Wij weten nu, dat de rotatie-gewaarwording wordt
veroorzaalct door de verandering in snelheid. De mate
dezer verandering kan in ons geval worden afgeleid uit
de eindsnelheid; want eerst is de snelheid = o, onmiddellijk
daarop heeft zij een bepaald bedrag gekregen, dat niet
meer verandert. Die overgang is hetgeen we zoeken. Om
van eene versnelling in physischen zin te spreken,
daarvoor zouden wij den tijd moeten kennen, waarin
de verandering plaats heeft. Wij weten slechts, dat
deze kleiner is dan een meetbaar bedrag, in ons geval
seconde Kindsnelheid gedeeld door den tijd,
waarin zij wordt bereikt, geeft kaai-blijkelijk de ver-
snelling.

In de volgende tabel vindt men nu de niinimum-hoek-
snelheid, waarbij nog een(^ rotatie bemerkt werd.

Nadat nageg:uiu was. of by oene bopjuildo snolhold nog eono
rotatlo-gewaarwoixling optnwi, werd deze snelheid niet een aftik-
horloge genieton: deze cyfere vindt men in de huitsto kolom van
onderetaande tabol (VI). Bü de vetgedrukte hoeksnollieden was
er eene rotatie-gewjuirwording, bü de andeif niet; l. beteekent
rotatio naar links, r. naar i-echts. Bü olke opgegeven snelheid
woixl moor dan óónniiuil i>ndom)cht, of do rotatio weixl waar-
genomen. Üe motor werd door een andor dan den proefporeoon
in beweging gebracht (met contjict C\', lig. I dor pl.-uit), zoodat het
moment, waju\'op do beweging begint, ;uui tltm proefpersoon on-
bekond is. Dit is ntwulig, omdat men zich zoo licht ot?ne rotatie
inbeeldt.

3^3\'; 3^33\': 4°20\'; 3°27\'; 3°27\';
3=27\'; 3^21\'; 2^33\'; 2^33\'; 1°46\': 48\':
: 48\'.

Slechts bü de vet gedrukte hoeksnelheden, weixi eono rotatio
gevoeld. Hier geeft elk cüfer één bepaling aan. Tusschen twoo
bepalingen verliepen 1 a 2 minufeit.

Opvallend was het, dat heide knapen zich zoo vaak
eene draaiing verbeeldden, en wel in beide richtingen.
Mogelijk heeft hieroi) de leeftijd invloed (14 en 13 jaar).
De eerste kon toch aangeven, wanneer het toestel
werkelijk draaide. Hij ondei-scheiddo dezo gewaarwording
van eene ingebeelde, door de grootoro snelheid, dio de
eerste heefl. Wanneer men het \' minimum nadert,
wordt dezo onderscheiding moeieiyker. De twc^ede hooft
tijdens de eerste bepaling (30 Oct.) geen hallucinaties;
later op den middag en bij de bepaling van 27 Nov.
echter, wel. De minima kondon ten naastebij bepaald
worden, door nauwkeurig te letten, of de opgegeven
rotatio-gewaarwording samenviel met het in beweging
komen van het toestel.

Bij de bovenvermelde bepalingen werd er op den
stand van het hoofd niet bijzonder gelet; dit bevond
zich ongeveer in de rotatieas.

Echter doet zich nu in verband met de theorie van
]\\Iagh-Breuer de vraag aan ons voor, of de plaats der
halfcirkelvormige kanalen ten opzichte der rotatieas ook
eene beteekenis heeft bij de bepalingen van het minimum.

In de litteratuur zijn aangaande dit punt tegenover
elkaar staande beschouwingen gegeven.

S.VRAI \') meent, dat het van groot belang is, of een
halfcirkelvormig kanaal gedraaid wordt om zijn eigen,
dan wel om eene buiten het kana\'al gelegen as. Om dit aan
te toonen geeft hij bij nevenstaande schematische figuren
de volgende beschouwing:

Draait ring J om
de as a in de rich-
ting van pijl b, dan
blijft overal in het
kanaal de vloeistof
tert opzichte van den
wand zoodanig ach-
ter, dat er eene tijdelijke vloeistof-
strooming in richting c ontstaat. Wordt
echter ring B om de as l) in richting E
gedraaid, dan blijven aanvankelijk
alle vloeistofdeelen ten opzichte van

\') Untersuchungen über die l^ige der Bogengänge dQS l.,;iby-
rinthes im Sch.\'idel und über die Flüssigkeitsverschiebung iu
den B9geng.\'lngen bei Kopfbowegungen. Dies. Kostock 1ü0:J.

den wand in richting c terug. Men kan nu uit de figuur
opmaken, hoe de beweging, die de rotatie aan al deze
deeltjes moet geven, aanvankelijk tegen den wand van
den ring is gericht en hoe deze als \'tware elkander
tegenwerken. Nu is echter het bewegingsmoment der,
het verst van D verwijderde, deeltjes grooter dan dat
der tegengestelde zijde en dus zal er toch eene vloei-
stofstrooming optreden, en wel in dezelfde richting als
bij A, maar in geringer intensiteit. Sarai bevestigt dan
door proeven met een model de juistheid dezer be-
schouwingen. Daar nu de draaiing van ons hoofd nooit
plaats heeft om de as van een der halfcirkelvormige
kanalen, acht Sarai de verwaarloozing van dezen factor
eene fundamenteele fout.

Brküer merkt hiertegenover op, dat deze voorstelling
beslist onjuist is en enkel en alleen de //oeÄ\'snelheid
van het betrokken kanaal voor de vloeistofstrooniing
(resp. het draaiingsmoment) beteekenis heeft. Is deze
hoeksnelheid gelijk, dan is de vloeistofstrooniing, of do
kanaal-as in, dan wel buiten de rotatieas valt, steeds
dezelfde. Brkuku geeft de stelling echter zonder nader
bewijs, on al verzuimt Sarai mede te deelen, of in
zijne proeven de hoeksnellioid dezelfde was, zoo zal men
toch, bovengegeven l)eschouwingen als juist erkennende,
mis.schien meer overhellen tot Sauai\'s opvatting, dan
tot die van ]3keukr en dus met den eersten iuinnemen,
dat by rotatie van een halfcirkelvormig kanaal om een
buiten dat kanaal gelegen tis de daardoor optredende
vloeistofstrooming (resp. het draaiingsmoment) geringer

Het was nu zeker aanbevelenswaard, niet bij deze
theoretische beschouwingen te blijven stilstaan, maar
na te gaan, of het minimum perceptibile wisselt, al
naarmate een der can. ext. (s. hor.) in of buiten de
rotatieas valt. Immers, is Sarai\'s opvatting juist, dan
is van dit onderzoek een positief resultaat te verwachten.

Wij moeten dus in staat zijn, Unker en rechter canalis
externus (s. hor.), die immers bij rotatie der draaischijf
in functie treden, al naar verkiezing in of buiten de
rotatieas van het toestel te brengen, om, bij verschillende
plaatsing ten opzichte van de as, de minimum-versneUing
te bepalen, waarbij nog eene rotatie-gewaarwording
optreedt. Daarom is het allereerst noodzakelijk, de
ligging der beide canales externi (s. hor.) in den schedel,
speciaal in dien van den proefpersoon, te bepalen

In Müller\'s atlas\') is de ligging van het niiddenoor in ver-
scheidene schedels op horizontale, sagittale en frontale vlak
geprojecteerd (alles linkszijdig). Ik bepaal nn met behulp van
modellen en afljeeldingen») de plaats van den can. ext. sin. ten
opzichte van stopes, can. Fallopii, annulus tympanicus enz., welke
deelen in Müller\'s projecties zijn geteekend, en ben op die wüzo
in staat, do ligging van don can. ext sin. in dozo projecties
:um te goven.

Van mün schedel wordt nu mot eon loodon band opgenomen
de horizontale omtrek (n.l. de Duitsche of Frankfoiter horizontale,
die loopt langs do benedenranden der orbitao on do bovonninden
der meatus auditorii externi). Ik zet dozen op oeno micaplaat (mi)

: micaplaat;
plaats van het linker hori-
zontale kana.al;
r : plaats van het recliter

van Müller de
can.ext.(s.hor.)
sin. ligt.

Hoe dit ge-
schieden moet,
is na het bo-
venstaande
duidelijk:: men
legt de mica-

micaplaat (mot steunsels)
op eeno constante wyzo
met het inbijtstuk (.7) kan
bevestigd worden.

plaat op eene horizontale schedelprojectie; de ligging van het
middenoor is dan onmiddellijk aan te geven, en daardoor ook de
plaats van de can. ext. (s. hor.) sin. (fig. 21 /.)

In de frontralo en sjigittalo projecties
zün ook de doorsneden van het Duitsche
horizontale vlak aangegeven. De can. ext
sin. blükt nu in beide projecties slechts
!} à 5 m.M. boven de horizontale to liggen
d.w.z. bovon onzo micaplaat, waarop dus
züno ligging door oono kleino vorhooging
is aan to geven (flg. 22 on 23 (l)). Do
can. oxt. (s. hor.) doxt. ligt op de symmotrischo plaats,
lig. aa Schedeimod.i van Ik büt nii in oon afdruk van

gobit In caoutchouc \') on llxoer do plaats
van enkele punton van mün horizontalen
schcdolomtn.\'k ten opzichto van dit in-
bütstuk. Op don schedelomtrok van do
micaplaai woixlon .langogovon do punton,
dio mot do gonoomdo corrospondoeron en
daarna in dezo pimton do micaplmvt mol
het inbütstuk bevestigd.

In dit nuKlol (lig. 21, 22, 23) is nu do
ligging van l. on r. ton opzichto van hot
inbijtstuk dezelfde, als dio van de can.

kogoios (fc.) zUu er Ih.vcu oxt. in mijn schedel ton opzichto vnn het
\'""(vTflg."i der pimit). gebit. Hot inbytstuk is voretolbaar lang.s

\') Don Hoor W. J. C. Fuyt, dio zoo vriondolük was mü dit inbüt-
Htuk to vorschafTen, betuig ik hiervoor mün hartolükon dank.

a en daardoor kunnen de punten l. en r. van het model op ver-
schillenden afstand van de as van het toestel gebracht worden.
De plaats van de as wordt, aangegeven door een schietlood (sc/t)
onder aan kogelas k\'^ te bevestigen (fig. 23). Micaplaat en steunsels
worden nu verwijderd (schroefje h): door daarop myn gebit op
de plaats van het inbytstuk te brengen, komen mijne can. semic.
ext. (s. hor.) juist op dezelfde plaats als een oogenblik te voren
de punten l. en r. van het model (fig. 21).

bij horizontalen stand van 1. kan anndomicaplaatoone hollingvan
eene bepaalde waarde gegeven wor-
don. (Hoe het stuk a en de verbindings-
stukken verstelbaar zyn, blykt uit
fig. 24 en fig 1 der Plaat). Door myn
B. bü verticalen stand van /. schodol iii de plaats van het model U^

brengen, krygen myne can. semic.
oxt. don verlangdon sbind ten op-
zichte, van het horizontale vlak.

Deze inrichting is daarom ge-
wenscht, omdat misschien do helling
invloed zal blijken te hebben op do minimum-waarde. Daarom
zullen WO ons onderzoek verrichten by horizontalen stsmd dor
can. ext. (s. hor.). Do holling der can. ext., dio, zooals wo
weten, ten naastenby in hetzelfde vlak liggon, wordt vorechillond
opgegeven.

üRADENKJO \') on ScHöNEMANN \'■\') govon Op, dat zij hoiizoiUaal
in den schodol liggen. Mach en Gessel, dat zy eone helling
hebben van 4\')° naar achteren: Sato ») gc\'cft na oenit nauwkeurige

\') Sur les siippunitions du labyrintho consócutives aux l/óxions
purulentes de roroillo moyeniu\' (inleiding). Archives intornatio-
noles de I^iryngologie, d\'Otologie et do Ilhinologio. Tome XXI.
No. 2.

•■») Beitrage zur Topographie und Mo<\'hanik des Mittolohrcs.
Wiener Sitz. bor. 1873. pag. 221.

beschryving van zijne onderzoekingsmethode voor deze helling
op 23°a2ó° naar achteren. (De Duitsche horizontale (zie pag. 102)
wei-d als hoi\'izontale vlak aangenomen). Nemen wij deze laatste
waarde aan.

Door het hoofd ± 25° voorover te buigen, worden
de can. ext. (s. hor.) in het horizontale vlak gebracht.
Terwijl het hoofd deze helling heeft, breng ik op de
bovenbeschreven manier respectievelijk linker en rechter
can. semicirc. ext. (s. hor.) en daartusschen gelegen
plaatsen in de rotatieas en bepaal de minimum-snelheid,
waarbij nog eene waarneming optreedt. \\

Bij al deze proeven werden op de op pag. 92 beschreven
wijze hijschcurven op de trommel (2\'/\'\', zie de plaat)
geregistreerd. Uit deze curven kan bij bekende hijschsnel-
heid de rotatiesnelheid berekend worden.

luunors wordt in lig. 18 by stilstand van het rotaliotoestel
b.v. gJ in O seconden door den hefboom afgelegd, dan komt,
wanneer hot rotatiotoestel by g in beweging (naar links) wordt
gebracht, punt l van do trommel na a secon len in i. \\5\\t j)/\'
do verhouding van l i tot den trommolomtrek is de hoeksnelheid
onnïiddellyk af to leidon.

In de snelheden zit geen systeem. Alleen by de vet gedrukte
hoeksnelheden trad eene rotatie-gewaarwording op.
Tusschen de waarnemingen verliepen 2 minuten.

F49\'; i\'49\'; 1°49\'; 1=49\'; 1^49\';
P49\'; 1°49\'; r49\'; 2^7\'; 2^7\';
1\'49\'; 2^7\'; 2^7\'; 2^7\'; 2^7\'; 2=7\';
2 7\'; 2 7\'; 2^7\'; 2-7\'; 2^7\'; 2 7\';
2=7\'; 2^25\'; 2^25\'; 2\'25\'; 2=\'25\';
2=\'25\'; 2-25\'; 2^25\'.

2 08\'; 2 08\'; 2 08\'; r49\'; 149\';
1\'^49\'; 1 49\'; 1=^1\'; PSl\'; r31\';
131\'; VIH\'; P13\': mj\'.

1\'49\'; 1»49\'; 149\'; 1^22\'; 1\'22\';
1\'22\'; 1\'^22\'; 1\'1>2\'; r49\'; 1 49\'.

P49\'

I 1 20\'
II l\'3r

s ©

! F43\'; 1°43\'; 1°43\'; P35\'; 1°35\';
1=35\'; 1°49\'; 1°49\'; 1\'49\'; P49\';
1°49\'; P49\'; 3=; 3"; 2^14\'.

2M4\'; P49\'; 1°49\'; 2-8\'; 2^50\'; 1=43\';
2^26\'; 2=20\'; 2^14\'; 2°26\'; 2^44\';
2^44\'.

Ö8 \' 22

50 34

45 I 45

O I 90
34 \' 50

m.r.

B/7

2 8\'; 2-8\'; 2 8\'; 2 8\'; 2-8\'; 2 8\';
2 8\'; 2 8\'; 2 8\'; 2 8\'; 1^25\'; F25\';
1^25\'; r7\'; P7\'; 1=7\'; P7\'.

I 125- ! 131\'; 1^25\'; 1^25\'; P45\'; r4r.\';
il 2 38\' ! I 45\'; 1^45\'; 2 38\'; 2-\'38\'; 1"\'45\';
2\'38\'; 2-38\'.

Een invloed van verschillenden afstand der can. ext.
(s. hor.) tot de rotatieas valt uit deze cijfers niet af te
leiden. Voor de verschillen in deze cijfers moet blijkbaar

fig. 25. Schema der gevonden minima hij
verschillenden afstand der can. ext. (s. hor.) tot de rotatieas.

De afstanden m—1 on m-r zijn op natuurlijke grootte geteekend.
(zie het model flg. 21ö).

De aangegeven punten werden naar alphabetische volgorde in
de rotatieas gebracht.

0 1=31\' II 1°31\' r43\' II 2°44\' 1°31\' II 2^4\' (3/7 m\' r49\' II 2"-2r»\'

1\'7\' I 1°7\' 1 l\'\'2r)\' 2\'U\' 1\'\'49\' 2\' 2\' 2M4\' l\'\'4ï>\'
j II l°2ryiI2\'38\'

de vermoeienis aansprakelijk gesteld worden. Immers
bij de bepaling van 29/6 rijst bij onveranderden hoofd-
stand het minimum tijdens 29 waarnemingen vaii 1°49\'

op 2°25\' en vaak is bij een bepaalden hoofdstand het
minimum in den aanvang hooger (waarde I) dan na
eenige waarnemingen (waarde 11). Er is slechts ééne
waarde, die belangrijk afwijkt n.1. van ^r op 3/7. Tegen-
over dit cijfer staan echter alle andere.

üit deze experimenten blijkt dus afwezigheid van een
invloed van de plaats der halfcirkelvormige kanalen ten
oi)zichte der rotatieas op de waarde der minimum-
versnelling.

Nu blijft de mogelijkheid over, dat deze invloed wel
bestaat, maar de plaatsverandering te gering was, om
een merkbaar verschil in minimum te geven. Het is
dan ook niet uit te sluiten, dat, wanneer de proefpersoon
bij voorbeeld één meter buiten de rotatieas gezeten was,
het resultaat een ander geweest zou zijn. Maar volgens
Sarai\'s meening moest men toch verwachten, dat eene
verplaatsing van de kanmdassen ten opzichte der rotatieas,
als boven werd uitgevoerd, wel degelijk een verschil in
de waarden van het mininnnn percoptibile gegeven had.
Do uitkomsten van mijne proefnemingen zijn dus in
tegenspraak met Sauai\'s opvattingen, strooken met dio
van Breukr. Het is intusschen duidelyk, dat do zaak
ook door physische beschouwingen is toe te lichten. •)

Op een ilraaibjuir systeem J met jus en straal Ji
is gei)liuitst een tweede draaibaar systeem a met straal

\') Voor eeno oplossing vnn dit vnwigstnk volgons do theoi-etischo
Mechanicu vorwüzon wü luiiir do Hijlago.

Gevraagd: Welken invloed zal eene verschillende
plaatsing van O, ten opzichte van M uitoefenen op de bewe-
gingen, die systeem a bij rotatie van A zal uitvoeren?

Het is duidelijk, dat men in plaats van een ring met
vloeistof, een ander willekeurig draaibaar systeem mag
nemen.

Proef I. Als systeem A dient het draaitoestel, en als a
een schyfje, dat met geringe wryving kan draaien en dat
ik elke willekeurige plaatsing op het toestel kan geven.
Het schijfje staat steeds horizontaal. Wordt nu het toestel
in beweging gebracht, dan draait het schyfje in eene richting,
tegengesteld aan die van het toestel. Do uitslag is to
bepalen uit de verplaatsing der aan den rand van het
schüfjo aangebrachte gaton. Deze togondraaiing heeft by
oonparige snelheid van het toestel slechts plaats in hot
eerste oogenblik der rotatio. Zetton we het toestel stil,
dan beweegt hót schUOo zich oon oogenblik in den togen-
gestoldon zin van vroeger, maar in do oorspronkelijke
draaiingsrichting van het toestel; de uitslag is ongeveer
even groot, als die der togondraaiing.

"De bewegingen van systeem a (het schijfje) om zijne
as blijken onafhankelijk van de plaatsing op systeem A
(het draaitoestel).

Proof II. Voor systeem a nemen wij oon cylindorvor-
mig drinkglas, dat omgekeerd op do punt van oon, in oon
statioQo bevestigde, stopnaald geplaatst wordt, zoodanig,
dat ongeveer hot middelpunt van den bodem op do naald
rust. Hot glas is dan in oon vrü stabiel ovenwicht, daar
hot zwaartepunt zich aanmorkolyk bonodon hot steunpunt

bevindt. Tevens zal het gemakkelük op de naald als as
draaibaar zyn. Als indicator der rotatie dient een op het
glas bevestigd strootje.

Het statiefje wordt geplaatst op de schyf van liet dra:\\i-
toestel, dat als systeem A dienstdoet. Boven den indicator
bevindt zich een doorzichtige graadboog, die aan systeem A
bevestigd is. Eene draaiing van systeem a, ten opzichte
van A, is dus hienueo af te lozen.
Wanneer nu het toestel bijv. in de richting van een uurwerk
fig. 26. (Proef II.) begint te draaien (tig. 26) dan zal
het glas ten opzichte van de sch\\if
eene tegengestelde rotatie .-vanvangen.
Dezo rotatio houdt echter slechts
kort aan en is b.v. veixiwenon als
systeem A a° heeft afgelegd.

Als a\' in hot begin der beweging
samenviel mot den straal (3f O\'),
maakt a- h\'^ na a®, als O\' in is
gekomen, oen hook iS° mot den straal M BUift systeem A
met dezelfde snelheid draaien, dan bUjft 5 dozolfdo. By
stilstand van hot toestel, zal het glas in donzelfden zin
gaan draaien on ongovoor weer met oven grooten uitslag,
als bi,i hot begin dor rotatio, ^ zal namolük d:: O worden.

Wanneer echter systeem A stilgezet Avoixlt, vóór Jiot
a® doorloopen heeft en systeem a (hot glas) ton opzichte
van hot toestel nog nan \'t draaien is, dan houdt dozo laatste
draaiing op, zonder dat oono bowoging in donzelfden zin
als hot toestol optroodt. Tegelijk mot hot laatste komt hot
glas in rust. Wy hobbon hierin oono mechanische demon-
stratie van proef a, op pag. 86 voor ons: Brengt men het
toestel in bowoging, on zet hot nu kort daarop woor stil.
terwijl men do rotatio nog in vollo sterkte voelt, dan ver-
dwijnt op ditzelfde oogenblik do gowaarwoixling, zonder
ovor to gaan in dio van togongestolde richting.

Keeren wy terug tot ons oorspronkelyk vraagstuk,
<lan moeten ook de proeven met het om eone naald
draaibare glas uitwyzen, in hoever do plaatijing van

systeem a invloed uitoefent op zijne draaiing ten opzichte
van systeem A bij beweging van dit laatste. Ook hier
bleek deze invloed niet te bestaan.
(fj is nl. dezelfde bij verschillende waarden van M 0.)

De draaiing van het glas is grooter dan die van het draaiend
schyQe uit de vorigo proef (pag. llOj. Daar was dan ook de
wrijving belangryk grooter. Nog veel geringer, bijna minimaal,
is de wryving in de volgende proef:

tig. 2.. (Proef III.) Pi-oef III. Op de punt van eene naald,
die in de kurk van eene flesch is bevestigd,
balanceert een boogje, aan do uiteinden voor-
zien van koperstukken. Deze boog is in vry
stabiel evenwicht en met eene minimale
wrijving op de naald draaibaar.

Brengen wy het rotatietoestel in beweging,
dan zal ab (zie tig. 27), waar systeem a zich
ook op de schyf moge bevinden, naar dezelfde honiolstreek blyven
wyzen; als systeem Aci° heeft afgelegd, is a\' b\' // a» b\'^.

Eerst als het toestel langer gtxlraaid heeft, zal ab van dozo
richting afwijken en wol in de richting dor rotatio; nadat do
schijf eenmaal rondgedraaid is, zal do stand van a b bijv. door
a. b^ voorgesteld worden. Systeem a blijft dus ton opzichte»
van do schyf om O di-aaien in eeno richting, tegengesteld aan
die van systeem A. Eerst nadat het toestel geruimen tyd godniaid
heeft, zal do rotatio van systeem « ten opzichte van do schyf
ophouden on o b haren stand ten op/.ichto van O M niot moer
veranderen.

Wordt systeem A stilgezet, dan zal (t b gedurende onkelo minu-
ten oeno rotatio in do oorspronkolyke dniaiingsrichting behouden.

liet resultaat van dozo proef is eenigszins von-assond. Wy
zouden verwachten, dat ondor invloed van do middolpuntvliedondo
kracht ab zou streven, do richting van den straal OM in to
nemen. Hot blykt echter, dat by do gebruikte snolhoid (6 a 10\'^
dozo kracht to gering is, om oen merkbaren invloed op do
Ixjweging van ab uit te oefenon.

alle viscositeit der endolymphe ontbrak. Dieren met eeno zeer
beweeglüko endolymphe zullen tot het laatst beschreven geval,
die met eene taaie endolymphe tot het eerst beschreven geval
(pag. 110) naderen.

Uit de medegedeelde proeven volgt als antwoord op
de op pag. 110 gestelde vraag:

In den aanvang eener draaiing van systeem A zal
systeem a ten opzichte van systeem A in tegengestelden
zin roteeren; deze rotatie Is bij gelijke hoeksnelheid
van systeem A bij verschillenden afstand tusschen
O en .1/ dezelfde.

De uitslag dezer rotatie is des te grooter en duurt
des te langer, naarmate de wrijving in O geringer is.

De rotatie van systeem ft , die daarna bij stilstand
van systeem J optreedt, is eveneens, wat duur
en uitslag betreft, onafhankelijk van den afstand
der assen O en Jf).

Mocht er iets vreemds in dit resultaat zijn, het wordt
begrijpelijk, als men bedenkt, dat systeem a door te
roteeren in den zin tegengesteld aan die van systeem A,
afgescheiden van het beschrijven van den cirkel, zijne
pliuitsing in do ruhnte tracht te behouden.

\') In dozo conclusio is vot gwlrukt, wat op do kwestie
Mhkueu-Sauai betrekking hoeft.

Op dit beginsel berust de volgende verklaring:
Wy stellen het vraagstuk\') aldus:

Een cirkel a is zonder wryving draaibaar om 0>, zyn middel-
punt, tevens vast punt van do schijf A, die zelf om het punt

M draait. A* O\' 5\' is een
willekeurige middellyn van
den cirkel a en neemt
een nog onbekenden stand
A^ 0« Bi in, als het punt
O\' in O\' gekomen is.
Te bewijzen
A^ B^ II Al O\' Bl
mits de som der afgelegde
wegen Ai Bi B^ een
minimum zy.

lengte 2 b.
Z >1\' O\' r/^ = willek, con-
stante grootto O.
.1\' O\' = 01 Bl z= A\' O\' z= O^B^ = r.

Bovendien gegeven:
A\' A\'i -f B^ Bi = minimum ten opzichte van / O\' ()i IP = Z-t-

To bewijzen f — x.
Al A\'i —\\/[2b r {C08 X — co» >.)]\' 4- — sï» i-)»

= 1/4 b\'^- 2\'r^ — 2 r\' cos (£C — ?) 4 (cos x — cos f)
Bl n^ — [2 b — )• (cos X — cos y)]\' r\'Jsïnx — sin
= iZTb^ 2 r\'i — 2 f i cos (x — 4 br (cos x — cos |>)

r^ sin jx — y) — 2 br sin x r^ sin (x — y) -j- 2 br sin x _
Al A\' -f - ^^ —

Men ziet onmiddellyk, dat x = f hieraan voldoet, omdat voor
X = ? Ai = B* B^ wordt.

Rest nog te bewyzen, dat wy hier met een minimum en niet
met een maximum te maken hebben, m.a.w. dat het tweede
differentiaalquotient positief is voor x = f.

Als systeem A a® hoeft afgelegd, dan heeft systeem a ton
opzichte van don straal O M van systeem A in don togen-
gestolden zin afgelegd, en dit b\\i olko waarde van OM.

Hot is duidelyk, dat geheel hetzelfde geldt voor eon ring r.
vast op systei\'m A bevestigd, mot vloostof gevuld, wannoor or
geen wryving tusschen vloeistof en wand is. Zonder wryving
zal, wanneer systtHim A plotseling vnn rust oono eenparige bewe-
ging mot eeno snolhoid w krügt, de vloeistof in systeem o ten
opzichte van don wand van den ring zich bewogen in togongostoldo
richting mot eenparige snolhoid w.

ï^no wryving ir zal dozo beweging tegengaan en in plaats
van do oonparigo beweging zal oono vortraagdo beweging opti-odon
mot boginsnolhoid w.

dezer wrijving onafhankelijlc is van OM. De W speelt zich
immers af in systeem a. \')

Èn de bepalingen der ininimumversnelling, èn het
onderzoek aan modellen, èn de theoretische beschouwing
leiden ons tot deze conclusie:

Op de waarden der draaiingsmomenten, die
door hoekversnelling in de halfcirkelvormige
kanalen worden opgewekt, heeft de afstand
der kanaalassen tot de rotatieas geen invloed.

In de volgende tabel vindt men bij geringe verschillen
in hoofdhelling de minimum-rotatiesnelheden, waarbij
nog eene gewaanvording optrad.

De cyfers van de tweode kolom geven den hoek aan, dion do
Duitsche horizontilo (zio pag. 102) van don schcnlol met het
horizontale vlak maakte. Do meting had plaats mot hot schedel-
model, als op pag. 104 beschreven is. Do rotatiesnolheid werd
uit do hijschcurven berekend (zio pag. 105). Tusschen do waar-
nemingen verliepen ± 2 njinuten.

De proefpersoon draait rond met gesldten oogen, torwyi de
omgeving verlicht is (zio pag. 84). Een ander brengt den motor

\') Uit proef III (pag. 112j bleek, dat de invloed van do middel-
puntvliedende kracht bü de gebruikte snelheid ( 10®) niet
merkbiuir is. Bovendien namen wy by dezo verklaring een
gecentreerd systeem a aan,

horiz. i 1\'43\'

lO\'n.a. F13\'

Blijkt bij hellingveraiuieringen van 17° 25° niets
van een invloed op de waarde der minima, het blyft
de vraag, of ook bij grootere veranderingen de minima
gelijk zullen zijn.

iiy de proeven hierover werd de hoofd.stand bei)aald
door de Duitsche horizontale (pag. 102) op hot gelaat
van den proefpersoon af te teekonen en daariangs den
met een schietlood voorzienen gnuidboog te leggen.
Ter fixatie der hoofdstanden doden in plaats van het
inbytstuk een paar hoofdsteunsels dienst. Bij onderiing
sterk afwijkende .standen is doze methode nauwkeurig
genoeg.

De rotatiesnelheid werd geregistreerd met den op pag. 84
beschreven slinger. Overigens is de inrichting der proef, als bij
tabel IX.

10 min. r — 10 minuten rust.
n. v. naar voren,
n. a. = naar achteren.
l = rotatie linksom.
r = rotatie rechtsom.

00° II. a. is de sterkste grjiad van achteroverbuigen
van het hoofd, die zonder veel moeite is vol te houden;
deze stand vormt nagenoeg een rechten hoek met
eene helling van 15° h 20° n. v., waarbij de canales
externi (s. hor.) ongeveer horizontaal .staan. Derhalve
zal er bij (50° n. a. in de can. ext. (s. hor.) geen, en
in de 4 verticale kanalen (2 can. ant. en 2 can. |)Ost.)
wel een dnuiiingsmomont optreden. Hot valt nu op, ilat
wiuu-de 8 (47\') zooveiïl lager is dan \'2 (r4r) en dat
bij de verdere bepalingen niet zoo\'n laag cijfer voorkomt\').
Is de oorziuik hiervan de 10 minuten rust (7 is niet
lager dan G) of mogelijk het functionneeren van vier
in plaatti van twee kanalen? Zoo niet, wat kan dan ter
vorklaring dienen?

Dit weiil nader onderzocht, door tu.s.schon bepalin-
gen l)ij verschillenden hoofdstand niot langer dan 1 a 2
ininut(?n te laten verloopen, en bij achterover gebogen
hoofd in hoofdzaak twee verticale kanalen in het hori-

zontale vlak te brengen, wat min of meer bereikt wordt,
door bij eene extensie van 60° n. a. het hoofd 45° naar
rechts of links te neigen. Bij eene inclinatie van 45°
naar links staan dan can. ant. sin. et post. dext.
ongeveer horizontaal, (bij 45° naar rechts: can. ant.
dext. et post. sin.).

ProefpBi"sooii: v. E , dio met open oogen in vollcomon donkern
omgeving ronddraait. Overigens is do proef ingoriciit als l)ij
tabel X

128\' r54\'; 1^51\'; ^54\'; l°r>4\'; I\'5I\'; r44\';

r-28\'; 1®22\'.

1-25\'; P16\'; 16\'; 57\'; 57\'.

44\'; 51\'; 47\'; 51\'; 54\'

Dok hier wordt het laagste minimum gevonden bij
eene achteroverbuiging van 60°, al of niet mot inclinatie
verbonden. Rust, noch het functionneeren van 4 kanalen
is dus de oorzatik der lag(^ (rijfers bij (>0° n. a. in talxil
X en Xl.

Dit laatste in het bijzonder behoefl, niet to verwonderen.
Immers treedt er in vier kanalen een draaiingsmQment
op, dan zijn deze momenten zooveel kleiner dan twee

Ook bij een ander proefpersoon is het minimum lager
bij achterovergebogen hoofd:

Proefpersoon R. draait rond met open oogen in volkomen
donkere omgeving.
Proef is ingericht ais bij tabel XI. > bet. grooter dan;
voor verdere afkortingen zie tabel X.

Voor de bepaling van het minimum perceptil)ile is het
niet noodzakelijk van den ruststand van het toestel
uit te gjian. Men kan evengoed onderzoeken, welke
d(> geringste verandering in snelheid is, die nog eeni;
rotatie-gewaarwording geeft. Dit kan als volgt ge-schiodcn:
De proef^)ersoon wordt geleidelijk in eene regelmatige
rotatie gebracht, zonder iets van de draaiing te bomer-
kon (zie proof 7 pag. 87); dan schakelt een helper
een zekeren weerstand zie «Ie plaat) door contact C"
nit en gaat na, of b\\j de hierdoor optredende snelheids-

vergrooting eene rotatie-gewaarwording wordt aange-
geven. Op deze wijze werden er slechts enkele waar-
nemingen gedaan en wel de volgende:

De proefpersoon draait rond met gesloten oogen in verlichte-
omgeving. Hoofdstand horizontaal. Overigens inrichting als voren.

Sneller en eenvoudiger komt men tot zijn doel. als
men het toestel onmiddellijk de snelheid geeft, waarvan
men wil uitgaan. De proefpersoon bemerkt dan wel
eene rotatie en weet dus tle richting, die bij vergrooting
(lef snelheid de rotatie-gewaarwörding zal hebben, maar,
wanneer de snelheidsverandering eerst plaats heeft, als
de eerst opgetreden gewaarwording volkomen verdwenen
is, en er op gelet wordt, of de tweede rotatie-gewaar-
wording onmiddellijk oj) de weerstandsverandering volgt,
is de nauwkeurigheid voldoende gewaarborgd.

De bepalingen werden bij deze proef weer verricht
hij een hoofilstand van 25° n. v. en 60^ n.a.

n. u. = naar achteren; n. v. = naar voren,
ó in. r. = na r> minuten rust.
I. = rotatio naar links,
r. = rotatio naar rechts.

Weer wordt bij acliterover gebog(>ii iioofd het laagste
niinhnuni gevonden. Dit wordt niet voldoende verklaard
door vermoeienis, omdat deze factor niet in aanmerking
komt bij tabel X, XI on XII, waar men het onderzoek
juist mot 25° n. v. begon, terw\\jl de lage waardo daar
w<>er niet uit eene oefening in het waarnemen is te
verklaren, om de lage waarde(57\') in tlo laatste tabel (XIV),
w;uu- de eerste bepaling reeds plaats liail bij 60° n. a.

Voor het lage minimum hy (50° n.a. in tabel X, XI
en Xll, zou ook nog de volgende verklaring in aanmer-
king kunnen komen: Terwijl door vermoeienis do

horizontale kanalen in mindere mate fnnctionnéeren,
treden na eene achteroverbuiging van het hoofd in de
vertikale kanalen (can, ant. en post.) voor het eerst
tijdens de proef draaiüigsmomenten op. De laatste tabel
(XIV) maakt echter deze verklaring onwaarschijnlijk.
Want, was zij juist, dan zouden we hier verwachten,
dat de waarde 2, bij eene helling van 25° naar voren,
lager zou zijn dan die bij achterover gebogen hoofd (1),

Waar nu gebleken is, dat noch rust, noch vergroo-
ting van het aantal functionneerende kanalen\'), noch
oefening in het waarnemen, noch vermoeienis der andere
kanalen \'■\') voor eene verlaging van het minimum bij
achterovergebogen hoofd aansprakelijk mogen gesteld
worden, daar blijft er niets anders over, dan aan te
nemen,

dat de verticale kanalen (ant. en post.) een lager
minimum hebben dan de horizontale (can. ext.) %

Uit de laatste tabel (XIV) is ook de invloed van een
anfroren factor af te leiden; de waarde 3 bij rotatio
naar rechts is n.1. aanmerkelijk lager dan 2 bij rotatie
naar links; evenzoo is in tabel X N". 10 lager dan u
en 11. Dit wijst op het volgende:

ï) Cbum-Bhown vermeldt, dat de minima bü verschillenden
hoofdstand verschillend zün; hü geeft echter geen cüfers.

(On the sense of rotation etc. Journal of anatomy and physio-
logy VIII. pag. 327.)

Na gedurende eenigen tijd, b. v. \'/ï uur, hoekversnei-
lingen van eene bepaalde richting ondergaan te hebben,
is de gevoeligheid voor eene versnelling in den tegenge-
stelden zin grooter dan voor eene in de tot nu toe
onderzochte richting. Het ligt voor de hand, hier aan
den invloed van vermoeienis te denken: er heeft eeno
afstomping plaats tegen eene rotatie-gewaarwording in
een bepaalden zin.\') Bij versnelling in tegengestelden
zin blijkt het minimum lager te liggen. Dit is wel
begrijpelijk. Immers, hoe men zich de perceptie der
rotatierichting ook te denken hebbe, zeker zal deze op
eene verschillende manier tot stand moeten komen.
Bij eene uitputting voor eene versnelling in een bepaalden
zin, zal dus de gevoeligheid voor eene in tegengestelde
richting nog onverzwakt zijn.

Deze uitputting blijkt eenigen tijd aan te houden;
immers na 5 bepalingen bij rotatie njuu- links is het
mininnnn naar rechts nog niet gedaald (Tabel X N". 10).

De invloed van beide factoren èn van den hoofdstand
èn van do richtingverandering ziet men nog in do
volgende tabel:

\') Bü Uo ojuloraoclito goriiigo snolln.\'don gooft <lo stilstand van
hot t4»ost<.\'l, dio niot |)lot^>oling g(.\'8<\'hie<lt, geon i-otjitlo-gowaar-
woiiling.

Proefpersoon: v. R., die in \'t donker ronddraait met open oogen:
overigens is de proef ingericht als boven. Voor afkortingen zie
tabel XIV.

In \'t bijzonder trekt hier onze aandacht de lage
waarde (3) bij 60° n. a., de laagste, die bij de bepalin-
gen van het min. percept. gevonden werd. Geheel in
overeenstemming met de uitkomst der bovenstaande
proeven is, dat, als bij 25° n. v. het minimum bepaald
was, na achterover buigen van het hoofd, de rotatie-
gewaarwording bij eene zelfde\'versnelling zoo aanmer-
kelijk veel duidelijker was.

Het onderzoek naar aanleiding van de onder y en
ter sprake gekomen vraagstukken heeft ons een groot
aantal waarden voor het minimum perceptibile, naast
de reeds in « en (i bepaalde, opgeleverd.

Wij willen nu het gemiddelde nemen uit al deze .cijfers
en rekenen daarbij niet met do factoren, die invloed

bleken te hebben op het minimum, zooals vermoeienis,
verschil in hoofdstand, verandering van rotatierichting:

Het individueele gemiddelde (l°4.r) verschilt dus sleclits
weinig van hot gemiddelde uit alle bepalingen (1°30\' uit
74 bepalingen).

üe hoogste waarde van het min. perc. witó 8^9\' (bij
proefpei-soon 1^.) de laagste 38\' (by proefpersoon v. H..

(Tabel XV). Voor v. E. was de hoogste waarde 2°44\'
(Tabel VIII), zoodat ook bij eenzelfden persoon het
minimum blijkbaar belangrijk kan uiteenloopen. Voor
de hooge waarde 2°44\' mag waarschijnlijk de invloed
van vermoeienis aansprakelijk gesteld worden \'), terwijl
de waarde 38\' een minimum voor de verticale kanalen
(can. ant. en post.) voorstelt.

Zooals wij boven (pag. 97) vonden, is de tijd, waarin,
na het in gang zetten der rotatieschijf, de eindsnelheid

voor d V de gemiddelde minimum-eindsnelheid (1®36\') en
voor d t 0,02 seconde (d. i. ^ seconde afgerond) nemen,

Derhalve: de gemiddelde waarde voor de minimum-
versnelling is minstens 80\'^ per seconde.

Volgens Biner Wulf *) bedraagt de omtrek van den
cirkel, die gaat door den can. ext. (s. hor.) en den utriculus,
bij den mensch 1(>,5 m.M. Het minimum der lineaire
vêrsnelling voor de (horizontale) halfcirkelvormige kana-
len bedraagt dus, volgens bovenstaiuide approximatieve

») Na aftrekking der minima uit tabol IV, V, XIV en XV be-
dniagt do gemiddelde waardo 1\'\'8Ü\'.

De reactietijd voor de rotatie-gewaarwordingen d. i.
de tijd, die verloopt tusschen het optreden der hoek-
versnelling en de daardoor opgewekte gewaarwoi\'ding,
werd langs twee wegen bepaald:

Zooals op pag. 87 onder proef ö beschreven is, trei.-dt
tijdens eene regelmatige draaiing b|j verandering van
hoofdstand eeno rotatie-gewaarwording op. De tijd, die
verloopt tusschen hoofdbeweging en rotatie-gewaarwor-
ding, geeft den reactietijd aan. Ten einde tlezen te
nieten, werd de proef als volgt ingericht: (lig. lM); ook
lig. 1 der phuit.)

Terwijl do proefpersoon zyn hoofd ± 25° voorover
gebogen houdt, wordt het draaitoestel in beweging

dan buigt men het
hoofd achterover (tot
60° achterwaarts
van de verticaal), tege-
lijk met deze beweging
(met de hand) het con-
tact C^ sluitende, waar-
door dit moment op de
meedraaiiende trom-
mel (2V\') wordt ge-
signaleerd. Zoodra de
jiroefpersoon eene ro-
tatie waarneemt, ver-
breekt hij het contact
weer, waardoor ook
dit tijdstip geregis-
treerd wordt. Wordt
nu tevens op de trom-
_ mei de tijd met den
chronoscoop (CJir) in ",„ seconde opgeschniven, dan is
do reactietijd uit den afstand der twee signalen op de
trommel af te lezen. Hoe do signaalinrichting, hiervoor
noodig, is ingericht, blijkt uit lig. 25) en 30.

gebracht. Ls de aanvankelijk opgetreden rotatie-gewaar-
wording verdwenen,

flg. 29. Inrichting ter bepaling van den reactietijd
bü verandering van
hoofdstand, tijdens eene regelmatige rotatie.

Do loop van den stroom is bü sluiting van contact C\'^als volgt:
Van accumulator A* langs draad r/r\' naar wieltje wi^, dat
tegon sleeitring sl^ Avrüft.\') Do sloepring {sl\') staat door do
schüf (S) hoon met schroef schr\'^ in verbinding. ■\') Vandaar gaat

de stroom door dr- naar contact C^ en dan langs draden dr-*
(de inrichting met de veeren v\' en v\' was bij deze methode
nog niet in gebruik) langs pijler p, schijf S, as k\\ kruis hr^,
en draden rfr* naar het signaal si, vandaar door draden dr^ naar
accumulator A^ terug. Het magnee^e van signaal si trekt by
sluiting van contact C^ den wijzer naar beneden, die by ver-
breking weer omhoog veert.

2
"o

•O

1,2; 1; 1,4; 1,8: 1,8; 1,0; 2,1. 1.41
1,0; 1,7; 1,2; 1,4; l,ó; 1,4. | 1,Ó2
2,4; 2; 2,1; 2,1; 1,0: 2,1.
2,1, 2,8; 2,2.

Bü do cureiof gedrukte cüfers was het ooreto moment byzonder
duidolük aan to govon.

Bü 2W snolhoid (N». 3) zyn do reactietüdon aanmorkolük Iniiger
dan bü do onmiddollyk voomfgimndo bopalingon bü 4® snelheid
(N». 2). Dat hloraan alloon hot vorechil In snelheid schuld zou
zün, daarti\'gon pleit, dat do roactiotüdon oven lang blüven, als de
snolheid woor op 4° woixlt teruggebracht (N». 4).

Ken i)ezw[uu- der gebruikte inetliodo is, dat men niet
zeker is /an de juistheid in «Ie opgave van het moment,
waaroj) het hoofd acliterover gebogen wordt. Dit hangt

hiervan af, of de proefpersoon precies tegelijkertijd met
deze hoofdbeweging het contact sluit. Bovendien wordt
de duur der hoofdbeweging voor een deel in den gemeten
tijd opgenomen. Daarom moest de bepaling zoo ingericht
worden, dat èn het moment, waarop de hoofdbeweging
begon èn dat, waarop zij eindigde, automatisch gere-
registreerd werden. Dit werd op de volgende wijze
verkregen:

Twee paar stalen veeren (v\' en v\'^) werden zoo bevestigd, dat
het hoofd, 25° naar voren gebogen (noemen wy dit stand A), tegen
de voorste veeren v\' rustte en daardoor, wanneer het contact C^
neergedrukt was, den stroom sloot, (die door dr^\', a, veeren b\'
en b* van v\', pyler p bereikte).

Door hoofdbeweging naar achteren wordt cie stroom verbroken,
om, wanneer het hoofd tegen c* drukt, weer gesloten te worden
(immers dan loopt hü door draad dr^, c>, c^ en rfr36 naar pyler jn.)

Dmkt de proefpersoon nu het contact G^ neer tijdens
eene regelmatige rotatie (zie pag. 129) met het hoofd
in stand A (25° naar voren), beweegt hij dan, bij
afwezigheid van eenige rotatie-gewaarwording, het hoofd
naar stand B {± 60° achterover) en verbreekt hij,
zoodra liij de rotatie waarneemt, door middel van contact
C^ den stroom, dan krijgen we de volgende curve,
waarin de drie belangrijke momenten zijn geregistreerd nl.:

Is de tijd weer in \'/lo seconde geregistreerd, dan is
uit at de duur der hoofdbeweging en uit hc de reactietijd
af te leiden. Bij juiste aangifte van c is de gevonden
waarde van den reactietijd stellig niet to hoog, waar-
schyniyk zelfs iets to laag. Immers zal het draaiings-
moment in do in functie tredende kanalen reeds optreden,
voor liet hoofd stand B heeft bereikt.

Bü do cursief godrukto cüforfl was hot oorsto moment dor
wanrnoming byzonder duidoiyk aan to govon.

Tusschen waarneming 4 en 9 werden er 4 bepalingen
gedaan, terwijl de proefpersoon, als boven (Tabel XVII
pag. 131) zelf de hoofdbeweging signaleerde; de cijfers
waren dan:

De tweede methode, waarbij de hoofdbeweging auto-
matisch geregistreerd werd, bleek werkelijk iets lagere
waarden te geven.

Bij het in beweging komen van het toestel heeft men
in bovenstaande proeven eene rotatie gevoeld en weet
dus, welke richting de rotatie-gewaarwording bij ver-
andering van hoofdstand zal bezitten. Vooral, waar
inbeelding bij deze gewaarwordingen zoo\'n groote rol
bleek te spelen, moet dit een bezwaar genoemd
worden: een te vroeg aangeven van het eerste moment
der waarneming, is niet volkomen uit te sluiten. Do
bepahng wordt zeker zuiverder, als do beginsnelheid
zoo gering is en men haar zoo geleidelijk laat toenemen,
dat men de gewenschte snelheid bereikt, zonder eenige
rotatie gevoeld te hebben. Eerst bij de verandering van
hoofdstand bemerkt de proefpersoon do richting dor
rotatie. To vroeg aangeven door inbeelding is hier uit-
gesloten. Wij laten eenige onder deze voorzorg genomen
proeven volgen:

Behalve wat het geleidelgk in beweging komen aangaat, is de
proef ingericht als die van 11 .Tuli. De cursief gedrukte cijfers
geven aan, dat het eerste moment van die waarneming bijzonder
duidelijk was.

Richting noch snelheid geven hier eenig ver.schil van
hoteekenis in de waarden van den reactietijd.

Men kan ook den reactietijd bepalen, door den tijd
te meten, dio verloojit tusschen hot in beweging komen
van het toestel en de daarop volgende rotatie-gewaar-
wording. Innnors, wij mogen aannemen, ilat de ver-
snelling, waardoor de gewaarwording wordt opgewekt,
nagenoeg valt in het eerste oogenblik der rotatie \'). Dat
ilit moment automatisch wordt aangoteekeml, wordt
itereikt op de volgende wijze (zie lig. 31).

.\\an do di-aiiischiif (S) is oon kojKM-stukJo (A\'oï) bevestigd, dat
in hot begin dor proef vlak togen oon, op strttiofje staf. bovostigd

koperstuk /co\' staat
aangedrukt.Wanneer
contact C^ gesloten
is, loopt de stroom,
als in fig. 31 is aan-
gegeven: van accu-
mulator A\\ door
koperstuk to\' en
ko- naar schijf S,
door pyler i? naar
contact C^, langs
draad schroef

sclir-, sleepring si-,
wieltje ici* en draad
(/r3 naar signaal si
en vandaar naar accu-
mulator A\'\' terug.

flg. 31. Inrichting ter beraling van den reactietp
by in gang zetten van het rotatietoestel (S.)

_ "r-;-,

1
(	1

Komt de schijf in beweging, als in
fig. 32 is aangegeven, dan is het duidelyk,
dat dit eeno verbreking van den stroom
veroorzaakt; immors /m» vorwydert zich
van koK

Onder tegen h)\', maar daarvan geïso-
leerd, rustto nu oen koperen haakje,
draaibaar on> as o, welke door draad dra*"
verbonden is met schroef schr^, dio op
kruis Ar» zit. Door dezo inrichting wordt
bewerkt, dat de stroom, bü het in bewe-
ging komon van hot toestel verbroken,
onmiddellyk daarop woor gesloten wordt:
immors het haakje valt dan togen koper-
stuk A-o\', waardoor do stroom langs
het haakje, draad en schroef flc/o-^
naar kruis hr\' gaat on vandaar door
kogelas A» (zio fig. 30) naar schüf S on
vorder, als boven is aangogovon. •

kimographion, waarop de tijd in seconde wordt
geregistreerd, worden nu de beide door ons gezochte
momenten opgeteekend, het oogenblik, waarop de schijf (S)
in beweging komt, en dat, waarop de proefpersoon eene
rotatie voelt.

De proefpersoon drukt contact C\' neer, het toestel staat als
fig. 32 en 31 aangeven (ko\'^ tegen ko*). De stroom is dan
gesloten, wyzer ivy is door het magneetje ma aangetrokken. De
schyf wordt in rotatie naar links gebracht, wat een onmiddeliyk
verbreken van den stroom ten gevolge heeft, maar slechts gedu-
rende een oogenblik, waardoor het moment der eorsto beweging
van het toestel door do wyzer 7v\\j op trommel Ti\'^ woixlt aan-
geteekend. De proefperaoon laat, zoodra hy eene rotatio voelt,
contact Cl los, waardoor de stroom wederom verbroken wordt,
do wijzer naar boven veert en dit moment opschrijft.

Rotatie naar links; tusschen tweo ach toroen volgende bepalingen
verliepen minstens tweo minuten.

Om den invloed van inbeelding by dozo bepalingen uit to
sluiten, is hot noodig, dat de proefpersoon niot wcot, wanneer
het toestel in beweging zal komen.

De reactietijden uit tabel XX zijn bij grooter snelheid
iets korter dan bij langzamen gang; dit verschil is echter
gering.

Alle bepalingen, verricht volgens de verschillende
methodes, boven beschreven, leverden ons een bijzonder
langen reactietijd op, langer dan die voor andere zintuigen;
de reactietijd voor den reuk nadert de boven gevonden
waarden: volgens onderzoekingen, op het ütrechtsch
Laboratorium verricht, is hij gemiddeld 0,65 seconde;
alleen de reactietijd van den smaak voor bitter, volgens
Beaunis 2 seconden, zou belangrijk langer zijn.

In zijne laatste publicatie over den labyrinthus vesti-
bularis beschrijft Breuer de histologische bouw der
ampulle als volgt: \')

De ciliën steken niet vrij in de endolymphe uit, maar
zijn door eene geleiachtige massa tot de cupula terminalis
saamgepakt. Aan hare basis is eene ruimte, waar deze
massa tusschen de ciliën ontl)reekt (n.1. over een afstand
van 0,01 tot 0,02 m.M.). liet bovenste stuk der cupula
kan daardoor heen en weer schuiven. De nervi ampul-
laj-es zouden nu geprikkeld worden, doordat bij eene
verschuiving der cupula de ciliën (en wel aan eene
zijde) aan de epitheelcellen zouden trekken on daardoor
den vorm dezer cellen veranderen. Tot zoover Breuek.

Van deze voorstellmg uitga^inde zou mogelijk do lange
duur van den reactietijd hierin hare verklaring kunnen
vinden, dat een zekere graatl van verschuiving der
cupula, daardoor veroorzaakte tractie aan tle ciliën (m
vormverandering der epitheelcellen moet plaats hebben.

voordat er eene rotatie-gewaarwording wordt opgewelct.
Verschuiving der cupula zou dus binnen zekere grenzen
mogelijk zijn, zonder dat eene gewaarwording optreedt.
Hiervoor pleit de volgende waarneming:

Houdt men in het begin eener rotatie-gewaarwording
het toestel stil, dan verdwijnt deze gewaarwording
zonder meer (proef 3 pag. 86). Wordt echter het toestel
iets later stil gezet, als men al eenige seconden de
rotatie gevoeld heeft, dan kon ik soms het volgende
waarnemen: eerst verdwijnt de rotatie-gewaarwording,
dan voelt men een oogenblik niets en daarna treedt
eene kortdurende maar duidelijke rotatie-gewaarwording
in tegengestelden zin op.

Daar echter over de wijze van prikkeling der nervi
ampullares nog niets met zek(;rheid bekend is, laten
wij het bij deze opmerkingen.

In § 2 van het vorigo hoofdstuk vermeldden wij ondor
ju-oef 1 (pag. 85) dat, wanneer do draaischijf eene niet
te langzame beweging begint (± 10° per seconde), men
eene in intensiteit toenemende draaiing voelt, dio na
een oogenblik haar maxinuun bereikt, om dan zeer ge-
leidelijk af to nomen, tot zo geheel verdwenen is. Oj)
dezelfde wijze mi, als waarop bij do bepaling van den
roactiotyd het eerste moment eener rotatie-gewaarwor-
ding geregistreerd word (pag. 13(5), kon ook opgeteekend
worden het oogenblik, waarop men meende, de grootste
draaiingssnelheid bereikt to hebben. Werd tegelijker-
tijil op do trommel 2V\' do gang van do draaischijf
met bohnlp van den chronoscoop (Chr)^) in \'/in seconde

geregistreerd, dan waren in de curven der beide trommels
alle gegevens aanwezig, om te onderzoeken, of de
geleidelijke toename in snelheid, die men waarneemt,
overeenkomt met den gang van het toestel, of in het
karakter der waarneming zelf ligt. Wij kregen dan de
volgende cijfers:

14\'38\'
13°25\'
12^2\'

25®

24^24\'

24®24\'

24=24\'

2r57\'

21=57\'
21=57\'

20-\'44\'
18=18\'
18=18\'
; 18=\'18\'
18=18\'

1,5

4
2
4

2,5
3

III.

O O
.C\'Scjj m
«l!ë

11^.1

HSgg
•N is^

l§

— (U

-ö

— p.

.s ®
H

O
O

O
®

O
O

Slechts bij de waarnemingen van den proefpersoon M
is er een verschil van beteekenis in de cijfers van
kolom n en III. Volgens hemzelf was echter de toename
eene schijnbare.

Bedenken wij, dat, waar de reactietijd minstens
0,6 seconde bedraagt, de snelheidsverandering, die het
laatst optreedt, voor de eindsnelheid bereikt is, nog
0,6 seconde later eene gewaarwording kan geven; \')
voorts, dat het aangeven van het moment uit de tweede
kolom toch eerst zal plaats hebben, als reeds weer
eene afname in snelheid gevoeld wordt; ten slotte, dat
men bij eene zeer geringe rotatiesnelheid (1° -k 2° per
seconde) de geleidelijke toename niet waarneemt; dan
komen wij tot deze conclusie, dat de toename in
snelheiïl, die men in het begin der beweging bij groote
rotatiesnelheid voelt, niet in de gewaarwording ligt,
maar berust op den gang van het toestel bij die snel-
heden d. w. z. berust op den prikkel zelven.

Ueheel oj) dezelfde wyze als in § 1 beschreven is,
(pag. 18()) kon de proeO)ersoon ook het moment signalee-
ren, waarop eene bij het in gang komen van het toestel
opgetreden rotatie-gewaarwording weer verdwenen was.
Tevens werd, als boven, het moment opgeteekend, waarop

\') Bü vorgolükiiiK van kolom II on III moot dus bü do cüfoi-s
uit kolom III 0,0 socondo wordon opgotold.

de draaiing der schijf begon. Het is duidehjk, dat de
tijd, die verloopt tusschen de beide gesignaleerde oogen-
bükken en op de trommel {Tr-) af te lezen is {a in
tabel XXII), verminderd met den reactietijd, de duur
der gewaarwording aangeeft (&).

73 -Ö

.3 J3 ^

sli

35 m O
•3 ®

lil

TUd, na verloop waarvan do
rotatio-gowaarwording verdwenen
is (gomoten van af het begin
der diTiaiing).

Zooals blijkt, loopen de waarnemingen van proefper-
soon V. R. onderling sterk uiteen. De afname in inten-
siteit der gewaarwording had bij hem echter zoo ge-
leidelijk plaats, dat moeielijk precies het moment wa.s
aan te geven, waarop de gewaarwording verdween.

Daar de eindsnelheid in deze proeven wel niet zoo
spoedig als bij langzame rotatie, maar toch in v]k goval
reeils na =\'/,„ c\\ seconde bereikt werd, mogen wij
hier van een niomentaneelen prikkel spreken.

Uit ons onderzoek valt o. a. het volgende af to leiden:
Ook al lijken verschijnselen, die na ophelling der
labyrinthfunctie optreden, sterk op krampen, zooals bij
cavia\'s, tocli kunnen zij, zoo leerden cocaine-proeven,
uitsluitend berusten op verlies der labyrinthfunctie.

Ten opzichte van de vraag, in hoeverre één labyrinth
in stiuit is, de bij passieve rotatie optredende reflexen
op te wekken, bestaat er blijkliaar een onderscheid in
ontwikkelingsgraad bü verschillende diersoorten.

Bij den mensch leverde het onderzoek der rotatie-
gewaarwordingen in de eerste i)laats eeno volkomen
bevestiging der door JMach gevonden feiten, welke don
grondslag vormden voor zyne hypothese, omtrent de
functie der half-cirkelvormigo kanalen.

Dat rotatie-gewaarwordingen zich tot elkaar kunnen
veriiouden als positief tot negatief (Mach) \') hetgeen
blykt uit hot verdwijnen van eeno, door eeno bepaalde
hoekversnelling opgewekte, gewaarwording door eeno
versnelling in tegengestelden zin,.daarvoor vonden wij,

als mechanische analogie, dat een, door een bepaald
rotatiemoment veroorzaakte beweging van een draai-
systeem opgeheven wordt door een moment van tegen-
gesteld teeken.

Wat het quantitatief onderzoek betreft, zoo vonden
wij, dat de afstand der halfcirkelvormige kanalen tot
de rotatieas geen invloed heeft op de waarde der draai-
ingsmomenten, door eene bepaalde hoekversnelling in
de kanalen opgewekt.

Wel bleek de hoofdhelling eene beteekenis te hebben,
in dezen zin, dat het minimum percepübile voor de
verticale kanalen (ant. en post.) lager ligt dan voor de
horizontale.

Ten opzichte van den reactietijd der rotatie-gewaar-
wording valt op te merken, dat deze langer is dan die
bij andere zintuigen (uitgezonderd reuk en smaak).

De minimum-eindsnelheid, waarbij nog eene rotatie-
gewaarwording optrad, bedroeg gemiddeld 1°8()\' (per
seconde), waaruit eene gemiddelde minimum-versnelling
van minstens 80° per seconde werd afgeleid.

Wij zijn nu in staat, het minimum der energie
berekenen, voor eene prikkeling der nervi ampullares
noodzakelijk.

In de fonnule E (energie) = \\ ni v^, kunnen wij voor
V nemen de gemiddelde minimum-eindsnelheid (uit
in lineaire maat te berekenen) en voor m de ma.s.sa,
die b.v. werkt op de cupula terminalis der amp. ext.
(s. hor.) en wordt voorgesteld door den vloeistofring, »lie
<le doorsnede heefl dier ampulla en tot lengte den
omtrek van ilen geheelen cirkel, die gaat door den can.
ext, (s. hor.).

Geen beteekenis hierbij heeft de wrijving; immers
in de afleiding, die Mach in zijne „Grundliniën" hierover
geeft, valt de wrijvingscoëflicient uit \'). Daar ter plaatse
zet Mach ook uiteen, dat bij eene bepaalde snelheids-
verandering de totale hoeveelheid energie, die op de
zenuw werkt, dezelfde is, hetzij de labyrinthinhoud
deze snelheid langzaam of snel verkrijgt.

Door meting bij een menschelijk foetus vond ik voor
de cupula tenninalis der amp. ext. (s. hor.):
Gemiddelde breedte = 496 ft.
hoogte = 576
De omtrek van den geheelen cirkel, dio gaat door
den can. ext. (s. hor.), bednuigt volgens Biner Wulf
bij den mensch 16,5 m.M.

Combineeren wij deze getallen en stellen we het
soortelijk gewicht der endolymphe = 1, dan is dus:
m = 0,496 X 0,576 x 16,5 m.M\\ = 4,719 m.M\\ =

V\' = 0,00005 c.M\\ (afgerond).
E = è wv/= 12,5 X 10-« Ergs.
12,5 X 10 Erg is dus de minimum-energie voor
eene prikkeling by eene versnelling van minstens 80°.
Hot is duidelyk, dat, hoo grooter de versnelling is,

\') Mach komt> tot dit roaultant (pag. 121): „Es filllt der Kol-
buiigscoöfflclönt /l ganz ans. Dio üosannntarbeit ist inuiior
diosolbo, sio wird mit kleinen Knlften auf einer grö.s.sern Strecke
und natürlich auch in lAngorer Zeit geleistet, wenn dio Reibung
gering ist. Bei grosser Reibung wird sio mit grossen Kräften
auf kurzer Strecke und in kurzer Zeit geliefert".

<iy. gewend. Bij eene gering^ versnelling, dan die bij onze
bepalingen verkregen werd, zal dus waarschijnlijk de
vereischte hoeveelheid energie grooter blijken te zijn.

Meting van de cupulae der amp. ant. en post. bij ons
foetus gaf de volgende cijfers:

De massa, die op de cupulae der verticale kanalen
werkt, is derhalve grooter dan de op de horizontale
cupulae werkende massa. Daiu- niet verwacht mag
• worden, dat de gelijkwaardige eindorganen verschillende
minima van energie zullen vorderen, is hot hiermee in
overeenstemming, dat wij voor de verticale kanalen
voor de minimum-eindsnelheid eene lagere waarde vonden
dan voor do horizontale.

Onbeslist blijft in bovenstaande redeneering natuuriyk,
welk deel van de berekende energie op liet eindorgaan
zelf wordt aangewend. Een grooter of kleiner deel
wordt door de wrijving tusschen vloeistofas- en wand-
lagen gebruikt.

1". Van één labyrinth nit kunnen l)ij kikvorschen
tonische reflexen naar één kant, bij duiven naiu-
twee kanten opgewekt worden. Schildpadden en
cavia\'s houden in dit opzicht het midden.

2". De plaatsing van <le rotatieas in het vlak van
draaiing oefent geen invloed op de waarde van het
min. perceptibile.

De hoofdlielling heeft beteekenis wegens de ver-
schillende gevoeligheid der drie kanalen.

5". Als prikkeldrenipel moge voorloopig 1.25 . lO-\'\' Erg
gelden; deze wordt overschreden, wanneer met eene
versnelling van minstons 80\' eene eimisnellieid van
1®.S0\' wordt verkregen.

Fig. II.

DoorsMOcIo dor kOROIas (k\') on dor schijf

Beweging van een vloeistof
in een ringvormig kanaal, bevestigd
op een draaiende schijf

Op een draaischijf is excentrisch l)evestigd een ringvor-
mig kanaal met onwrikbaar vaste wanden, gevuld met
een wrijvinglooze onsamendrukbare vloeistof.

Wanneer de schijf zich beweegt met een veranderiijke
hoeksnelheid <o, vraagt men, welke bewegingen de
vloeistof onder invloed daarvan zal krijgen. \')

Gaan we na, welke bewegingen in de vloeistof mogelyk
zijn, dan merken we op, dat do deeltjes kunnen drjuien
om het centrum M, onafhankelijk van de rotatie van
M om 0.

Do wand daaren-
tegen zal steeds met
dezelfde hoeksnelheid
om ilf draaien, als waar-
mede ^f draait om 0.
Geven we do ligging van
een punt/I van den wand
aan door don hoek «
tusschen O M en .1/ A
(gemeten van af O M in
den zin van den horioge-

\') Dit vraagstuk dood zich voor bü ondorzookingon van don
\'ïoor A. van Ros-skm naar aanleiding van zün dissortatio.

wijzer), en de ligging van M in het vlak van de schijf,
door den hoek if, tusschen OP en OM (gemeten van af
OP in denzelfden zin), dan zien we, dat met een be-
paalde aangroeiing van den hoek q, een zelfde aangroeiing
van den hoek q, a, tusschen O P en MA, gepaard

De massa van de vloeistof M is gelijkelijk over de
ringvormige ruimte verdeeld en blijft dat ook, daar we
de wanden van het kanaal niet elastisch en de vloeistof
onsamendrukbaar hebben ondersteld. Binnen een hoek-

Stellen we de (absolute) versnelling van dat massa-
element voor door a„, en nemen we iian, dat er een
kracht op de vloeistof werkt, welke wij binnen ieder
hoekelement als constant mogen beschouwen, dan is,
als we deze kracht per hoekeenheid door ^ voorstellen:

Nemen we van deze beide gelijk gestelde vectoren
het moment t. o. v. hel punt M en stellen we den voer-
straal van M nmir het beschouwde ma.s.saelement bij A
voor door r, dan komt er:

Daar or een beweging van de vloeistof mogelyk is,
onafhankelyk van de beweging der schyf, moeten wo by
de vloeistofdeeltjes onderscheid maken tu.sschen absolute
on relatieve bewegingen en kunnen we het theorema van
CoRioLis toepa-ssen. Volgens dit theorema wordt de ab-
♦ solute versnelling gevonden door de relatieve versnelling

samen te stellen met de versnelling, die een gevolg is
enkel van de beweging der schijf, en voorts met het
dubbele van het vectorprodukt van de relatieve snelheid
van het deeltje en de rotatie der schijf. We kunnen
dit uitdrukken door de vectorvergelijking:

De tensor van a,. is r zoodat, daar de factoren
van het vectorprodukt [r. n,. | loodrecht op elkaar staan,
do grootte daarvan wordt r"^

In den derden term van den vorm tusschen {J is
[Dr. gelijk gericht met r, daar ü,- in het vlak van
de sch\\jf loodrecht süiat op r, terwijl Si ± staat op het
vlak van de schijf. Dus wordt

|r.[lvSij| = 0
als vectorprodukt van twee gelijkgerichte vectoren.
In den tweeden term ontbinden we n, in een compo-
nent ± O A en een

gericht volgens A O,
een tangentic\'olo en
een radiöelo compo-
nent, en berekenen
van beide hot vec-
torprodukt mot r.

de hoek tusschen de vectoren r en tang, comp. van a^
is 90 ± L MAO = 90 ±(a— yj).

de hoelf, die zij maakt met r is « — «//.
De waarde van het vectorproduct met r wordt ilus:

Substitueeren we dit alles in de vergelijking 3.) dan
wordt de waarde het rechterlid

Integreeren we vervolgens verg. 3.) tusschen O en 2 TT.
Het rechterlid wordt dan, als we onder \'^t verstaan de
ontbondene van % in de richting van de raaklijn aan
den cirkel:

fP »

dty

d to

Tt\'

De krachten, die op de vloeistof werken, bestaan,
daar wrijving uitgesloten is, uit dnikkingen van den
wand en drukverval in het kanaal. De eersten zijn
loodrecht op den wand gericht en leveren dus geen
bijdrage tot de lijnintegraal.

Ook de integraal voor het drukverval wordt, over
den geheelen omtrek genomen, nul, zoodat 4.) over-
gaat in:

m. a. w. de totale hoeksnelheid van de vloeistof is een
constante, onafhankelijk van de draaiing van de schijf.

(« -f- 9 is de hoek, die de voerstraal naar een
bepaald vloeistofdeeltje maakt met een vaste richting O P
in het vlak van de schyf (zio flg. I). )

de voerstraal naar een bepaald vlooistofdeeltjo blijft,
steeds denzelfden hoek maken met 01\\ verplaatst zich
dus evenwijdig aan zichzelf in het vlak van de schyf.

Is weer de constante = O, dan is dus de relatieve
snelheid voortdurend gelijk maar tegengesteld aan de
rotatiesnelheid der schijf.

Dit alles is volkomen onafhankelijk van R en r. De
afstand van het centrum van de ring van de draaiingsas,
noch de grootte van den straal van het kanaal, hebben
hierop eetiigen invloed.

Stroomt een vloeistof door een buis, dan treden er
t. g. v. de onderlinge wrijving der vloeistollagen tegen-
werkende krachten op, welke bij eerste benadering
kunnen worden gesteld evenredig met do stroomings-
snelheid en met do 2« macht van het oppervlak van de
doorsnede van het kanaal.

Wordt op een gegeVen oogenblik Ü, dan wordt
Deze dillerentiaalvergelUking geïntegreerd geeft:

du ld u
\'dt

vergelijking zien we, dat de strooming van de vloeistof
in het kanaal, bij toenemen van t, afneemt, en tot
nul nadert.

wordt de oplossing der differentiaalvergelijking moeielijker.
Het effect van de wrijving is echter in alle gevallen

De verschijnselen, bij dieren na ophelllng der labyrinth-
Ihnctie waargenomen, moeten uitsluitend als wegval-
symptomen beschouwd worden.

Op de WcUirden dor di-aaiingsmomenten, die door
hookvorsnolling in do halfcirkelvormige kanalen worden
opgewekt, heeft de afstjind der kanaaljissen tot de
rotatieas geen invloed.

Het minimum perceptibile ligt voor do verticale half-
(ïirkelvormige kanalen (ant. on post.) lager dan vooi- de
liorizonUile.

De langste enkelvoudige reactiet(jd is die der rotatie-
Sewïuirwording (uitgezonderd die van reuk en smaak).

Ook bij den volwassen mensch is er soms nog een
canalis craniopharyngëus aanwezig.

De door Adler voorgestelde benzidineproef is voor
het opsporen van bloed in faeces ten eenenmale onbe-
trouwbaar.

Bij gonorrhoische gewrichtsontsteking verdient de
stuwing volgens Bier krachtige aanbeveling.

Bij het microscopisch onderzoek op pathologi.scho ver-
anderingen in do nier lette men op do juinwezigheiil
van „Protagon".

* Do ontwikkeling der armen volgons MOi-lkr verdient
bij een niet vernauwd bekken aanbeveling.

Ook in liet volwassen lichaam worden de haemato-
blasten uit kleurlooze cellen gevormd.

Van de afschalling van den suikeraccijns is geen enkel
nadeelig gevolg op de volksvoeding to verwachten.

	Kikvorsch N". I.	Kikvorsch N". IL
Datum............	U,-2/06	15/2/OG
Reactie............		10\'
Na-reactio..........	14»	10"\'	8"\'

Proefdier:		N".	III.	1	N".	IV. 1		N".	V.
Datum:	12/2	7/2	M	16/21	9/2 i	10/2\|\|il3/2		id. na 7 bepalingen:
Itoactio:	12\'	12°	5U5\'		ir		24"	12\'
Na-roactio:		12\'		r	7\'	2\'/»°	12"	no	16"

Proefdier:		N".	VI.		N".	VII.	N» wciiiBinr van het rerlitfr Ultyrhilli
Datum:	22/2	22/2	23/2	24/2	22 2	26/2	1 28/2	28/2
Richting dor draaiing. .	l.	r.	r.	l	l	r.	/.	r.
Reactie:	3\'4ry	4^15\'		3°30-	5r45\'	2°30\'
Na-reactie:		1						r)°24

Datum.	Minimum.	Gemeten snelheden (hoeksnelheid per seconde).
14 Mei	l. r34\'	r. 2^24\'; r. 2^34\'; r. 2^34\'; l 2^39\'; l. 2^39\';	l. 2^34\';
		r. 2^9\'; 1 uur rust: L 6"; l. 3=17\';	l 1.34\';
		l P34\'; r. F34\';
15 Mei	i. r30\'	l. 2^30\'; l. 1\'30\'; l P30\'; 1. m2\'; L 54\'	; 1. 40\';
	r. r	r. 40\'; r. 1®; r. !=>; r. F; r. P.

Datum.	Proef- persoon.	Minimum- ei nd- snelheid.	Waarde der gemeten snelheden (per seconde.)
22 Juni	W.		l. 1^52\'; r. ^44\'; 1. 2^6\': r. F52\'.
18 Juni \'s morgens. 18 Juni > middags.	R. R.	i.rsi.	l. 1\'52\': r. F52\'; l. 1^30\': r. F48\'. l. 1^2\'; )•. P12\'; ^.öl\'; r.Sl\'; P30\': r. 1^-iO\'; l. 1=9\'; r. 1^\'; l. F44\'; 7-. F44\'.
18 Juni \'s morgens.	V. H.	l. F52\'.	Z.3\'45\'; l.r; r. F52\'; l.VbZ\'; Mn?\'; r. 2-6\'.
18 Juni \'s middags.	v. R.		l. P12\'; r. F12\'; l. 51\'; r. 51\'; l P30\'; r. P30\'; l. 1°9\'; r. PO\'.
20 Juni	v. R.	n^52rl\'52\'	l. 1^52\'; r. 1°52\'; l. P17\': r 1®17\'.
22 Juni	V. R.	l. 2-6\'; )•. r52\'.	r52\'; r. 1^44\'; /. 2 6\'; ?■. 1°52\'.
Bij dezo bepalingen was hot een bozwiiar, dat do draaiings- snelhoid niot op donzelfden t\'ud gemeten word, waarop onderzocht word, of do proefpersoon eeno rotatio bemerkte. Al is do gang van het toestel nagenoeg regelmatig, zoo is men toch niet volstrekt zeker, dat do snelheid op beido oogonblikkon dozolfdo is. Dit bezwaar ontgaat men door don Aüd te registrooren. Op oono eenvoudige wyzo geschiedt dit mot behulp van don slinger (zio fig. I dor plajit, do beschrijving vindt mon c)p pag. 84). Op dezo wi.jzo wordon do volgende cijfers verkregen:
	Tahp.l vrr.	Rotatie naar rechts.
Datum.	! Proef- j persoon.	Minimum.	Gemeten snolhodon (por soc.)
30 Oct.	F. Z. (It jaar.)	123" i	3 9\'; 2 33\'; 2 33\'; 1®4Ö\'; (\'/ï uur rust) 3 44\'; 3 9\'; Z il\'; 2-22\'; (5 min. rust) 3- 2 22\'; 2 28\'; 1=\'40\'; 1 40; PSB\'; 1 23\'; 1\'\'23\'; 1^40\'; ^84\'.

			til \'
N®.	Datum.	Hoofd-	c	Mini-	Gemeten hoeksnelheden
		stand.	O	mum.	(per sec.)
			2
1	9/7	30^ n. v. i	i	P35\'	1°41\'; 1^41\'; l°4r; l°4r; F47\';
					1°47\'; 1°47\'; 1°35\'; 1°85\'; 1°35\';
					1°35\'; 1°85\'; 1°28\'; r53\'; r53\'.
0	10/7	15° n. v. ;	i	i°4r	1°21\'; 1°21\'; P47\'; I°47\'; 1°47\';
					1°47\': I°57\'; 1°57\'; I°57\'; 1°57\';
					1°41\'; 2^; 2=-; 1°50\';
					1°47\'; l°4r; 1°81\'; 1°28.
	10
3	min. r.	Otf- n. a.	i	47\'	i°i6\'; I°16\'; 1°16\'; 57\'; 51\'; 51\';
					•51\'; 1°18\'; 47\'; 47\'; 47\': 1°10\';
					1°21\'; l°2r.
4		25° n. v.	\' i	1 25\'	1°13\'; P47\'; P53\'; 1-28\'; 1 25\';
			\\		I°10\': l\'O\'.
	5
.")	min. r.	25° n. v.	! l	1°	1-6\'; 57; 1°; 1°; 51\'.
0		25° n. v.	r	54\'	! 54\'; 54\'; 51\'; 44\'; 44\'.
7		1 60^ n. a.	r	57\'	l\'-28\'; 1 28\'; 1°I8\'; l°16\'; TIO\';
					I°I6\'; PIO\'; 116\'; 1^3\'; 57\';
		i 1			57\'; 57\'.
8		10=- n. v.	r	1 47\'	1°; 57\'; 1".%\'; 2 13\'; P47\'; l^Hl\'; 1 loen-. itoo\'

			tb
N».	Datum.	Hoofd-		Mini-	Gemeten hoeksnelheden
		stand.	"o	mum.	(per sec.)

	5
9	min. r.	n. v.	r	131\'	PSS\'; 1°41\'; r53\'; r38\'; TSl\':
	i	1	i
10	]	25° n. v.	l	I\'13\'	1 25\'; 1^21\'; F13\'; l\'^S\'; 57\'.
11	i 1 1	20=\' n. v. i	r	1 31\'	1^8\'; r\'3r; l\'-3r; r28\'.

N".	Hoofd- stand.	1 bC c X3 « 2	Mini- mum. i	Gemeten hoeksnelheden.
1	25° n.v.		3=9\'	3=9\'; 8°22\';"2=38\'; 2=88\'; 2=38\'.
0	60=n. a. 1 1	l	2 44\'	2°32\'; 2 44\'; 2°44\'; 2 44\'; 2=44\'; 2=51\': 2°5r; 2=51\'; 2=51\'; 2=44\'.
3	25\'n.v. 1	i	i > 2 44\' j	2=44\'; 2^44\'; 2=32\'.
4	i(f n. a.		> 2 32\'	2=32\'; 2=32\'; 2°(}\'.
n	n. a. 1 1	l-	1 2=6\'	2 6\'; 2 38\'- 2 32\'; 2°H)\'; 2 25\'; 2=19\'.

N".	Hoofd- stand.	"ü S	Mini- mum.	1 j ! Grt?meten snelheidsvenvnderingen. 1
1	60\' n. a.	l	57\'	2^; 2=; 1°54\'; 2^42\'; 51\'; 1^6\'; ri2\'; 5 m. r.: 2^19\'; 38\'; r9\'; 51\'; 57\'- 57\'; 57\'; TS\'.
0 iJ	25=\' n. v.	l.	1	51\'; 51\'; 38\'; 1°28\'; 1°47\'; 2\'; 5 m. r.: i 2^: 1°28\'.
8	25=" n. v.	r.	I°16\'	1°16\'; ri6\'; r28\'; 1\'28\'; 1°16\'.
4	60° n. a.	r.		1°16\'; 1°16\'.
ó	25° n. v.	r.		F4r.
	60° n. a.	r.	1 28\'	P54\'; 1 28\'; 1°16\'.

N».	Hoofd- stand.	ö SP II	Mini- mum.	Gemeten snelheidsveranderingen.
1	2-5° n. V.			2=13\'; 2\'^25\'; 2^19\'; 2°6\'; 1\'54\'; 2^6;
				1°54\'; l°4r; F4r; TIG\'; 1°3\'; 1°16\'.
2	25° n. V.	l.	r3\'	1°16\'; 1°3\'; 1°3\'; I°3\'; 51\'; 51\'.
3	60^ n. a.	i	38\' 1	47\'; 47\'; 38\'; 25\'; 19\'; 25\'.

	Tabel.	Waarden der minima perceptibilia (eindhooksnelheid, resp. snelheids- verandering).	is a.s ® e S
w.	VI	2=6\'; 1°52.	P59\'
R.	VI	1\'52\'; P44\'; I°I2\'.
	XII	j 3=9\'; 2=44\'; 2=6\'.	28
F. Z.	VII	1 1=23\'.	1=23
A. R.	VII	i 1\'34\'; 1\'46\'; P13\'.	1=31\'
v. R.	IV	P34\'; 1=30\'; P.
	V	1®54\'.
	VI 1	P52\'; 1=30\'; 1\'12\'; 1°52\'; 1=52\'; 2 6\'; 1»52\'.
	VIII 1	1 49\'; 2 25\'; 1=31\'; 1=31\'; 1°43\'; 1=49\'; 1=31\';
	1	1 49\'; 1 20\'; 1=31\'; 1°43\'; 2=14\'; 1=49\';
		2-44\'; 1\'7\'; IT; 1=25\'; 1=25\'; 2 38\';
		2=14\'; 1 49\'; 1=49\'; 2=; 2=; 2=14\'.
	IX	1 43\'; 1 43\'; 1=13\'; 1=13\'.
	X	1 35\'; 1 41\': 47\'; 1 25\'; 1°; 54\'; 57\'; 1=47\':
		1 31\'; P13\'; 1=31\'.
	XI 1	128\'; 1 6\'; 51\'; P.
	XIV 1	57\'; 2 : 1=16\'; 1 28\'. \|
	XV ,	P16\'; 1-3\'; 38\'.	1 34\'

	1	O .J	3	4	5	(5	7	8		Gromidd.
Richting der			! ! i						1 ;
rotatie	r.	r.	! i.	r.	l	r.	r.		r.
Hoeksnelheid
per sec.	6°	QO		6=-		3°80\'	4°30\'	4°30\':4°30\'
Duur der hoofd-			!
boweging in sec.	0,8	0,0	0,5 i	0,5	0,8	0,7	0,7	0,7	0,5	0,04
Reactietijd i. sec.	0,7	0,0		0,9\' 1	1	0,0	0,7	0,5	(),G 1 1	0,74

Proefpersoon en datum.	® T3 £ O ^ g O X n £ U	Reactietijden per seconde.	Üomld- i dolde.
I. 1 Nov. \'00.	T)»	0,0; 0,8; <1,7; 0,7; 0,0; 0,(5; 0,(5; 0,0; 0,5; 0.45.	0,64
V. R., 1 Nov.	n®	0,75; ((.8; 0,05; 0,4; 0,0; 1,05; 0,0; 0,0; l,(i; 0,75; 0,7.	0.77
V. R., 2 Nov.	2=110\'	1,7; 0,8; 0,8; 0,75; 0.0; 1,0; 1,0; ^ 1,1; 0.(5; 0,7; 0,8; 1,0; 0,05.	0,90
V. R., ö Nov.	11°	0,8; 0.7; (),or); 0,8; 0,0; o,75; 0,75; 0,5; 0,7; 0,7; 0,05; 0,(5.	0.68

II. O"^^ rt jj ë Bë C® t" O O O 5 .a C^Sts	III. ifelë va*\' O —\'Si^ m £ c Co -w tS-a ^ c o®\| "O „ S-o HSI^	IV. \'3 \'Ö \|§ £ " ^ O K 01 u
8	0,4	6=()\'
4,4	0,4	5=
•M	0,4	5"
4,6	0,4	5=
4,2	0,4	i 5=
4,4	0,4	5=
3,3	0,4	5=
4.4	0,3	5=
4	0,4	5®
4,5	(1,3	0=
4,4	0,3	5=
	0,3	5®
1,3	0,8	6\'0\'
1,2	ü.8	6=($\'
1,1	0,3	6=6\'
1,0	0,4	6=6\'
1,1	0,4	6=(5\'
1,6	0,4.	6=6\'
1,4	0,8	6=6\'

-ZlT—	Ij
VI a	: i