-ocr page 1-

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

Mt

3627 5265

-ocr page 2-

-•Vv.v-.Â^ï

■ .........

^•■\'■a^, : ./TIV v.v.M .■■ > .jiV f i;-.- K-

Ev-ÉÂ

ïispa©

.

. . ...........

-ocr page 3-

«ÄS:;

-ITÏ\'

• V

■ß^h

■C\'

s-: ■\'-.li! ■-••«VÏ\'.- ■ \'\' / "Uis^v.-

LfeasCÄ

-•\'S»/\'

-ocr page 4-

. -y\' O

• s. Y .1

»

-w

• J- \\t \\ ,

-ocr page 5-

OVER HET VARKENSCOCCIDIÜM

(EIMERIA deBLIECKI DOUWES)

EEN BIJDRAGE TOT DE MORPHOLOGIE
EN DE VERSPREIDING IN NEDERLAND

-ocr page 6-

. ^ i h.. I\'

Vi .

1

/ X

y

O\'

-ocr page 7-

ÓVER HET VARKENSCÖCCIDIÜM

(EIMERIA deBLIECKI DOUWES)

EEN BIJDRAGE TOT DE MORPHOLOGIE
EN DE VERSPREIDING IN NEDERLAND

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE

AAN DE VEEARTSENIJKUNDIGEHOOGESCHOOL TE
UTRECHT. OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNI-
FICUS Dr. J. H. HARTOG. VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER VEEARTSENIJKUNDIGE HOOGE-
SCHOOL. TE VERDEDIGEN TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DEN SENAAT OP DONDERDAG
25 JUNI 1925 DES NAMIDDAGS VIER UUR DOOR

CORNELIS DE GRAAF,

VEEARTS AAN DE GEMEENTE SLACHTPLAATS TE
UTRECHT. GEBOREN TE ZUTPHEN.

X

ELECTR. DRUKKERIJ J. P. HARDENBOL 6 ZN. UTRECHT.

-ocr page 8-

\' ■ T

1

P- ■

I ■ : ; « :
j „

.(■• M .: _. • i .... .

■M

-ocr page 9-

AAN MIJN VROUW
EN KIND.

-ocr page 10-

: vA\'v

-ocr page 11-

Bij de voltooing van dit proefschrift neem ik gaarne de
gelegenheid te baat, U, Hoogleeraren en andere docenten der
Veeartsenijkundige Hoogeschool, dank te zeggen voor het
onderwijs, hetwelk ik van U mocht ontvangen.

Vooral U. Hooggeleerde DE BLIECK, hooggeachtte pro-
motor, betuig ik in het bijzonder mijn dank voor den steun,
welken ik steeds van LI mocht ondervinden. Niet alleen
hebt Gij steeds groote belangstelling in mijne onderzoekingen
getoond, maar verleendet Gij mij gastvrijheid in de Tropi-
sche Afdeeling van Uw Instituut, waardoor ik in staat ge-
steld werd, ook in de avonduren verschillende onderwerpen
nader uit te werken.

Zeergeleerde NIESCHULZ, ook U ben ik zeer veel dank
verschuldigd voor de hulp, welke ik van U mocht ontvangen.
Met Uwe uitgebreide kennis van de Coccidien stondt Gij
mij steeds ten dienste. Niettegenstaande Uwe drukke werk-
zaamheden vond ik U altijd bereid, mij met Uwe ondervin-
dingen op protozoologisch gebied te helpen.

Uwe persoonlijkheid. Uwe groote arbeidskracht en Uwe
wijze van wetenschappelijk werken zullen mij steeds als een
prettige herinnering bijblijven.

Ook U, hooggeachte HOEFNAGEL, ben ik grooten dank
en erkentelijkheid verschuldigd voor de bereidwilligheid, waar-
mede Gij mij toestondt, een gedeelte der onderzoekingen op
het Lab. der Gem. Slachtplaats te verrichten.

Oprechten dank betuig ik U, Hooggeleerde HARTOG^
voor de welwillende behartiging van mijne belangen bij den
Senaat en de medewerking, welke ik van U mocht ontvangen.

Zeergeachte Heer DU BUY, ook U, alsmede Uwen assi-
stent, den Heer DE ROOZE, dank ik voor de betoonde
bereidwilligheid, waardoor het mij mogelijk werd gemaakt,
de benoodigde litteratuur te kunnen raadplegen.

Ten slotte rest mij nog de hulp te memoreeren, welke ik
mocht ondervinden van den Heer BADER, lab.-bediende op
de Gem. Slachtplaats, en van den Heer C. HENDRIKSE,
lab.-bediende op de Tropische afdeeling van het Instituut
voor parasitaire en Infectieziekten, waarvoor ik hun hier
eveneens m\'n welgemeenden dank betuig.

-ocr page 12-

, .n .\'-iin;-.v-i\' j v.: ■•. \'I\' : r],
sV\'-\'iH O -Ai

■ t - .\'•r • ■ \' . , \' • \'■ ...... \' :

-ocr page 13-

INHOUD

HOOFDSTUK L

Inleiding...........

Algemeene beschouwingen over de Coccidien

HOOFDSTUK 11.
Materiaal-Onderzoekingstechniek . . . .

HOOFDSTUK III.
Litteratuur over het varkenscoccidium. . .

Eigen Onderzoekingen.

HOOFDSTUK IV.
Het voorkomen van cocc. bij varkens. .

a. Keukenzoutproeven ....

b. Keukenzout-glycerineproeven .

c. Glycerine-handcentr. methode,
d- electr. centr. methode
e. „ -laten staanmethode

HOOFDSTUK V,
Verspreiding van het varkenscocc. in de omgeving
van Utrecht............

HOOFDSTUK VL

Kan men, op grond van de sterk wisselende afme-
tingen, 2 soorten onderkennen?. . . . .

HOOFDSTUK VII.
Morphologie............

a. Bouw der oocyste.......

b. Sporogonie.........

c. Schizogonie.........

. Pag. 1

• 2

. 8

. „ 18

30
30
34

36

37
37

40

43

53
53
55
65
70

74
78

83

84

d. Gamogonie.........

Samenvatting . . ,
Litteratuur ....
Naschrift. . ...
Verklaring der platen

-ocr page 14-

r: >

■"O?:\'

■ ■ . r-
■ • •• .

• " \' \' • .

i , ï . ■ , .f , . ;.

■ .IV\'Ai ■

Qi/.

Tri.

-ocr page 15-

HOOFDSTUK I,

INLEIDING.

Bij gelegenheid van het onderzoek van eenige faecesmon-
sters van volwassen varkens op wormeieren door middel
van de keukenzoutmethode van
Nöller-Otten was
het mij opgevallen, in enkele dezer monsters zeer veel c o c-
cidiencysten aan te treffen.

Onder de talrijke pubhcaties over coccidien, welke den
laatsten tijd het licht zien, ziet men slechts sporadisch eenige
mededeelingen over het varkenscoccidium.

Tot een der eersten, die meer uitvoerige gegevens over
de coccidipsis van het varken mededeelt, behoort
Douwes.
In zijn dissertatie van 1921, bewerkt op het laboratorium
van het Inst. voor Parasitaire en Infectieziekten der Vee-
artsenijkundige Hoogeschool, vermeldt hij o.a. bij biggen vrij
vaak een coccidieninfectie te hebben aangetroffen. Bij vol-
wassen varkens kon hij echter deze niet aantoonen.

Nu na den oorlog, vooral in de kleinvee- en pluimvee-
teelt. de coccidiosis aan belangrijkheid schijnt toe te nemen
en meer en meer de aandacht der veterinairen op deze ziekte-
verwekkers wordt gevestigd, lijkt mij een nadere bestudeering
van de coccidiosis van het varken zeer zeker van eenig belang.

Alvorens echter nader op mijne onderzoekingen in te gaan,
lijkt het mij aangewezen, eerst eenige algemeene beschou-
wingen over de tegenwoordige kennis van de coccidien te
moeten laten vooraf gaan.

-ocr page 16-

ALGEMEENE
BESCHOUWINGEN OVER DE COCCIDIEN.

De coccidien zijn parasitische p r o t o z o e n, be-
hoorende tot de klasse der sporozoa.

Belangrijke dierziekten, als de „rote Ruhr" der runderen,
de soms epizootisch voorkomende darm- en levercoccidiosis
van jonge konijnen, welke vaak belangrijke verliezen in de
konijnen-jFokkerijen kunnen veroorzaken, de witte diarhee van
jonge kuikens, enz. worden door deze darmparasieten ver-
oorzaakt.

In het volgende historisch en verkort litteratuuroverzicht
zijn uit de groote hoeveelheid gegevens en pubhcaties, waar-
over de coccidien-litteratuur beschikt, slechts de m.i. meest
belangrijkste vermeld.

Algemeen vindt men in de handboeken over protozoen
aangegeven, dat de coccidien het eerst beschreven zijn door
Hake in 1 8 3 9. Zoo vermeldt Bütschli (1882) dit in zijn
arbeid over de protozoen in Bronn\'s Klassen und
Ordnungen des Thier-Reichs, Vol. 1; terwijl
dit daarna steeds door alle protozoologen is overgenomen
geworden en als de eerste mededeehng over coccidien be-
schouwd.

Volgens Dobell, die een grondige studie gemaakt heeft
van de ongepubliceerde brieven van v. Leeuwenhoek, is de
eerste waarneming van de coccidien geschied door onzen
landgenoot
Antony van Leeuwenhoek (1632—1723). In een
dezer brieven d.d. 19 Oct. 1674 beschrijft van L. het onder-
zoek van gal, afkomstig van rund, schaap en konijn, waarin
hij z.g. „eyronde deeltgens" waarnam.

Bij het rund en schaap zouden hiermede eieren van de
Fasciola hepatica bedoeld zijn, bij het konijn echter
oocysten van de E i m e r i a S t i e d a e. Volgens
Dobell
is er van een vergissing met andere cellen geen sprake. Deze
ontdekking van
v. Leeuwenhoek is echter aan den aandacht
van latere onderzoekers ontsnapt.

In 1839 verscheen pas van den hand van Hake een meer
bekende publicatie over de levercoccidiosis bij konijnen.

-ocr page 17-

Hake zelf zag in de cysten, welke hij waarnam, gedegene-
reerde bestanddeelen van, naar zijne meening, in de konijnen-
lever voorkomende kankergezwellen. Latere onderzoekers
hielden de cysten voor abnormale epitheelvormingen
(Nasse
•1843), of voor veranderde levercellen, zelfs ook nog voor
Entozoeneieren in een zeer vroeg stadium van ontwikkeling
van nog onbekende volwassen parasieten.

Nog verscheidene jaren moesten er verloopen alvorens zij
als specifieke parasieten werden onderkend.

Remack (1845) kwam reeds dichter bij de waarheid en
deelde de parasieten in bij de P s o r o s p e r m i e n.
Leuckart
kwam in 1879, aan den hand van een zorgvuldige studie
van de konijnenparasiet, tot de conclusie ze van de Psoro-
spermien te moeten afscheiden en stelde toen het geslacht
„Co c c i di um" op.

De eerste overzichtelijke indeeling van deze parasieten-
groep danken wij aan
Aimé Schneider. Zoo maakte hij in
1881 een indeeling van de coccidien naar het aantal sporen,
waarin de volwassen parasieten (oocysten) zich deelden, een
proces, dat reeds door
Stieda en Reinke daarvoor was waar-
genomen.

De in 1870 door Eimer beschreven Gregarina fal-
c i f o r m i s deelde hij in bij de z.g. Monosporidae en
noemde de parasiet dientengevolge Eimeria falcifor-
mis. Hij meende, dat het moederindividu in één enkele
sporozoiet houdende spore was veranderd. Naast de Mo-
nosporidae onderscheidde
Schneider nog de Oligospo-
r i d a e met 4 sporen en de Polysporidae met vele
sporen. Toen echter in
1890 door R. Pfeiffer bij het ko-
nijnencoccidium eenzelfde directe vermeerdering zonder voor-
afgaande sporenvorming werd waargenomen, werd hem dui-
delijk, dat de ontwikkeling volgens het Eimeriatype slechts
een bepaalde phase in de ontwikkelingscyclus vormde en de
oorzaak was van een sterke autoinfectie van de gastheer.

Pfeiffer onderscheidde dan ook reeds een exogene en
een endogene ontwikkeling.

In 1897 werd de veronderstelling van Pfeiffer bijna ge-
lijktijdig langs experimenteelen weg bewezen door
Sinniond,

-ocr page 18-

Léger en Schaudinn en Siedlecki. Zoo vond Simond, nd

voedering met rijpe cysten, in de darmen van een proefkonijn
naast de direkt „sikkelkiemen" vormende Eimeriavormen, ook
nog macro- en microgametocyten.

Een volledige opheldering in de ontwikkelingscyclus werd
echter eerst verkregen door de onderzoekingen van
Schaudinn
en Siedlecki, aan wien het gelukte, de geheele ontwikkeling
van de Eimeria schubergi in den darm van een
duizendpoot, Lithobius forficatus, te vervolgen
(1897—1902). Voor de verschillende soorten mogen er wej
in eenige details enkele afwijkingen van dit a 1 g e m e e n e
ontwikkelingsschema van
Schaudinn bestaan, in
groote trekken komen zij hiertoch mee overeen.

Ontwikkeling.

De coccidien staan schematisch zeer dicht bij de malaria-
parasieten. Hunne ontwikkeling verloopt in drie gescheiden
perioden: 1. een ongeslachtelijke vermeerdering (S c h i z o-
g o n i e), 2. een vorming van micro- en macrogameten (G a-
m
O g O n i e) en ten slotte, na de bevruchting, een s p o r o-
g
O n i e). Beginnen wij met den ontwikkelingsvorm door een
aan coccidiosis lijdend ziek dier (met Eimeriainfectie) in de
faeses uitgescheiden, dus met de zg. oocyste. Dit is een ge-
woonlijk ovale tot kogelronde cyste, varieerende van 20—50
mikra in afmeting, omgeven door een dubbelgecontoureerde,
zeer sterke membraan Deze cyste wordt geheel opgevuld
door een fijnkorrelig protoplasma, in het centrum waarvan
een kern, als een heldere vlek, zichtbaar is. . Aan de eene
pool van de cyste is de membraan gewoonlijk iets afgeplat
en verdund; heeft men de zg. micropyle. Het protoplas-
ma in deze cysten trekt zich na korten tijd, in overigens
daarvoor gunstige omstandigheden, zooals voldoende vocht
en warmte, als een kogel samen, deelt zich, onder achter-
laten van een resdichaam, in 4 kogels, welke zich op hun
beurt weer veranderen in ellipsoide vormen. In deze ellip-
soïde vormen, de z.g. sporocysten, ontstaan dan tel-
kens 2 sporozoieten, onder het overblijven van een
restlichaam. Deze gesporuleerde cysten kunnen een nieuw^

-ocr page 19-

infectie bij een anderen gastheer te weeg brengen, zoodra
zij opgenomen worden door een geschikte gastheer.\' De bo-
ven beschreven exogene ontwikkeling, ook wel
propagatieve voortplanting genoemd, omdat ze
voor de verbreiding op anderen gastheeren zorgt, is hier-
mede afgeloopen. In dit eindstadium kunnen de sporocysten
zeer langen tijd onveranderd blijven, zonder hun vermogen
tot verdere ontwikkeling te verliezen.

Voor een verdere ontwikkeling is het noodzakelijk, dat de
cysten door een daarvoor geschikte diersoort worden opge-
nomen. . Door inwerking van het pancreassap wordt de cyste-
membraan vernietigd, komen de sporozoieten vrij en begin-
nen hunne endogende ontwikkeling. Daarvoor
dringen zij in een epitheelcel van den darmwand binnen
wat hun gemakkelijk gemaakt wordt door hun spoelvormige
gedaante. De in een epitheelcel binnen gedrongen sporozoiet
rondt zich af, groeit ten koste van de epitheelcel, en het
aantal kernen vermeerdert zich door een herhaalde twee-
deeling. Zijn de schizonten, zooals men deze stadia
noemt, volwassen, dan vallen ze uiteen in zooveel dochter-
individuen als er kernen aanwezig zijn. Deze deelings-pro-
ducten, die ongeveer den vorm van de sporozoieten hebben,
worden merozoieten genoemd en het geheele proces
de schizogonie.

De merozoieten dringen op hun beurt weer in een
nieuwe epitheelcel binnen en groeien daar weer uit tot [een
s c h i z o n t. Bij een opname van slechts een gering aantal
gesporuleerde cysten kan dus. door vaak op elkaar volgende
schizogonien, nog een uitgebreide infectie bij den gastheer
optreden. Ten slotte houdt echter deze ongeslachtelijke ver-
meerdering op en gaan de merozoieten niet meer tot schi-
zonten uitgroeien, maar vormen geslachtelijk gedifferentieerde
individuen, de zg. macro- en microgametocyten.

De vrouwelijke individuen, de macroga-
metocyten, blijven éénkernig en zijn bovendien geken-
merkt door hun grofkorrelig, aan reservestoffen rijk proto-
plasma. De rijpe macrogametocyt is de macrogameet.

De mannel ij ke individuen, de microgameto-

-ocr page 20-

c y t e n, zijn in het begin van hunne ontwikkeling morpho-
logisch in het algemeen niet van de schizonten te onder-
scheiden. Het aantal kernen vermeerdert zich echter nog in
uitgebreider mate.. Aan het einde van dit ontwikkehngssta-
dium vervormen zich deze kernen tot kommavormige lichaam-
pjes, de microgameten. Het protoplasma blijft alsrest-
lichaam ongebruikt over. De vrije microgameten. die met 2
zweepdraden voorzien zijn, dringen een rijpe macrogameet
binnen en bevruchten deze. De macrogameet vormt direct
na deze bevruchting een membraan en wordt zoo tot oocyste,
-waarvan wij zijn uitgegaan.

Plaats in het systeem.

De klasse der Sporozoen, waartoe de coccidien
behooren, wordt verdeeld in de onderklassen :

1. Coccidiomorpha D o f I e i n.

2. Gregarinida Schneider em Doflein.

De Coccidiomorpha zijn nader verdeeld in de:

Ordo 1. Coccidia (Bütschli).

2. Haemosporidia (Danilewski em

Schaudinn.

De orde der C o c c i d e a bevat weer 2 onderorden n.L

1. Eimeridea.

2. Adeleidea.

Hiervan is de eerste onderorde, die der Eime-
ridea, het belangrijkst voor ons, daar hiertoe o a, behooren
de geslachten Eimeria en Isospora, welke de
pathogene darmcoccidien van mensch en huisdieren bevatten.

Het geslacht Eimeria is hierdoor gekarakteriseerd,
dat in de oocyste 4 sporocysten ontstaan, met in élke
sporocyst 2 sporozoieten, terwijl bij het geslacht
Isospora 2 sporocysten worden gevormd, met in
iedere sporocyst 4 sporozoieten.

De pathogene coccidïa, tot het geslacht Eimeria be-
hoorende, zijn zeer talrijk De voornaamste hiervan zijn wel:

Eimeria Snydersi (Do bell 1921) bij den mensch.

Wenyoni (D o b e 11 1919) bij den mensch.

OxySpora (D o b e 11) bij den mensch.

-ocr page 21-

Eimeria Zürni (R i v o 11 a) bij het rund.

Arloingi (Maro tel) bij de geit.
Fauri (M o u s s u & M a r o t e 1) bij het schaap.
deBliecki (D o u w e s) bij het varken.
canis (Wenyon 1923) bij den hond.
felina (N i e s c h u 1 z 1924) bij de kat.
perforans (L e u c k a r t 1879) bij het konijn.
Stiedae (Lindeman) bij haas en konijn.
leporis (N i e s c h u 1 z) bij de haas.
falciformis (Eimer) bij de muis.
Nieschulzi (Dieben 1924) bij de rat.
tenella CR a i 11 e t ö L u c e t) bij de kip.
truncaia (R a i 11 e t & Luc et) bij de gans.
Pfeifferi (L a b b é) bij de duif.
en bovendien nog enkele belangrijke soorten bij visschen.

Bovengenoemde soorten zijn wel de voornaamste van het
geslacht E i m e r i a; talrijke andere komen nog bij verschil-
lende dieren voor, zijn echter van minder praktisch belang.

In het geslacht Isospora vinden wij o a. de navol-
gende pathogene soorten.

Isospota hominis (R a i 11 e t & L uc e t 1891) bij den

mensch.

belli (Wenyon 1923) bij den mensch.
bigemina (Stiles 1891) bij hond en kat.
Rivolta (Gr as si 1879J bij hond en kat.
felis (Wenyon 1923) bij de kat.
lacazei (L a b b é) bij zangvogels.

-ocr page 22-

HOOFDSTUK II,

MATERIAAL EN ONDERZOEKINGSTECHNIEK.
Materiaal,

Van het materiaal, waarmede ik mijne onderzoekingen
verrichtte, kon ik volop bekomen op de gemeenteslacht-
plaats te Utrecht, Eiken dag werden door mij van een
zeker aantal gewone, normale slachtvarkens, waarvan ik,
indien mogelijk, steeds de plaats van herkomst naging,
eenige faecesmonsters genomen van den inhoud van \'t rec-
tum. Deze faecesmonsters werden daarna volgens de v e r~
zamelmethode van
Nöllcr-Otten (Zie bldz, 11) be-
handeld, otm daarna microscopisch te worden onderzocht
op het aanwezig zijn van coccidiencysten. Al spoedig
bleek mij, dat de kleur der faeces eenigermate verband
hield met het aanwezig zijn van een coccidieninfectie. Zoo
waren alle donker gekleurde faecesmonsters steeds posi-
tief, terwijl juist de meer gele, lichter gekleurde soorten
vaak een negatief resultaat lieten zien. Werd een uitge-
breide infectie gevonden, dan werden de betreffende fae-
ces in een vochtige kamer bewaard om zoodoende de
sporulatie der oocysten te verkrijgen.

Voor een bestudeering van de exogene ontwikkeling
kon ik zoodoende alle stadia bekomen. Wel bleek mij, dat
de sporulatie, in tegenstelling met andere coccidiensoor-
ten, bijzonder langzaam verliep. Het aantal gesporuleerde
cysten maakte maar een heel klein percentage uit, zoodat
het bijna ondoenlijk of uiterst lastig bleek, met zulk mate-
riaal infectieproeven te ondernemen bij biggen.

Daar ik zoodoende slechts een zwakke infectie bij
biggen kon verkrijgen, heb ik later, om tot een nadere;

-ocr page 23-

bestudeering van de endogene ontwikkeling te kunnerl
komen, mijn toevlucht moeten nemen tot het opsporen
van sterk geinfecteerde biggen. Dit nu is mij, niet dan na
veel moeite, mogen gelukken. In het desbetreffende hoofd-
stuk hoop ik op deze pogingen nog terug te komen.

Verzamelmethoden.

De verzamelmethoden, bij mijn onderzoek gebruikt,
waren de keukenzou t-m ethode van
Nöller-
Otten
en de glycerinemethode van Vajda.

Ofschoon men in de laatste publicaties over coccidien
voldoende gegevens over de tot nu bekende verzamel-
methoden voor wormeieren en coccidien kan lezen, is het
misschien niet ondienstig, hier het een en ander erover
mede te deelen,

In vroeger jaren werd, zooals bekend, bij het onder-
zoek op het aanwezig zijn van wormeieren of coccidien-
cysten in faeces van onze huisdieren gewoonlijk een weinig
faeces genomen dit met water aangedund, en daarna van
deze verdunde faecesemulsie eenige druppels tusschen
voorwerp- en dekglas onder het microscoop bekeken. Of-
schoon men zoodoende wel de grovere faecesdeelen niet
onder het microscoop kreeg, waren toch steeds nog ver-
schillende kleinere faecesdeelen zeer hinderlijk, wat aan
de duidelijkheid van het praeparaat niet ten goede kwam.
Ook de samenstelling der faeces bleek een overwegende
rol te spelen bij dit onderzoek. Zoo waren vooral de
faeces van rund en paard zeer lastig te onderzoeken, aan-
gezien deze steeds vol zitten met vezelbestanddeelen,
welke het gezichtsveld belemmerden en spaarzaam aan-
wezige oocysten of enkele wormeieren over het hoofd
deden zien.

Zeer zeker is dan ook waar, wat Nöller en Otten in hunne
publicatie waarin zij de keukenzoutmethode voor het ver-
zamelen van oocysten beschreven, vermelden, n,l, dat hel
zeldzaam vinden van coccidien bij onze huisdieren niet
zoozeer het gevolg was van een minder uitgebreid voor-
komen dezer parasieten, maar meer te wijten was aan de

-ocr page 24-

verschillende moeilijkheden, bij het faecesonderzoek
ondervonden. Spoedig werd dan ook naar z,g, ,.A n r e i
cherungsverfahren" uitgekeken. Het principe,
waarop deze verzamelmethoden berusten is, van faeces-
materiaal de daarin eventueel voorkomende oocysten van
de grovere voedseldeelen te scheiden en deze cysten dan
op een klein oppervlak te verzamelen. Dit kan men be-
reiken door de faeces met een vloeistof te vermengen van
een hooger specifiek gewicht, waardoor de soortelijk lich-
ter geworden oocysten naar de oppervlakte van het meng-
sel stijgen en de zwaardere faecesdeelen naar beneden
zinken. Bij een sporadisch voorkomen van de oocysten
worden deze dus zoodoende uit het mengsel verzameld
en
kunnen gemakkelijker in het microscopisch praeparaat

ontdekt worden.

De voornaamste, voor coccidiencysten gebruikelijke

opsporingsmethoden zijn nu:

1, dekeukenzoutmethodevan Nöller & Otten

1921,

2, de waterglasmethode van Schumann &
Kleffer 1922,

3, de glycerinemethode van Vajda 1922,

4, de suikermethode van Sheather 1923,

De meeste van deze methoden zijn oorspronkelijk uit-
gedacht voor en toegepast bij het zoeken naar wormeieren,

Dieben heeft reeds in het laatst van 1923 een vergelij-
kend onderzoek verricht naar de waarde van deze 4 op-
sporingsmethoden en kwam daarbij tot de conclusie, dat
de glycerinemethode de beste en betrouwbaarste methode
was, de keukenzoutmethode echter practisch beter was toe te
passen, daar ze met minder hulpmiddelen was te verrich-
ten en ook het minst kostbaar was. Ik heb daarom eerst
een groot aantal faecesmonsters onderzocht met de keu-
kenzoutmethode en daarna, ter vergelijking, ook nog een
aantal monsters met de glycerinetmethode. Slechts deze
beide door mij gebruikte methoden wil ik iets uitvoeriger
vermelden.

-ocr page 25-

a. Keukenzoutmethode.

Fülleborn had in 1920 toevallig opgemerkt, dat, bij toe-
passing van de keukenzoutmethode van
Kofoid
e n Barber (1919) behalve wormeieren, ook weieens cocci-
diencysten in het gezichtsveld kwamen,
Füllebom gebruik-
te hierbij 10 deelen verzadigde keukenzoutoplossing op
1 deel faeces en constateerde, dat de meeste eieren aan
het oppervlak van het mengsel aanwezig waren na 1—3
kwartier uur.

Nöller & Otten varieerden nu deze methode zoover, dat
iij de faeces zeefden door een metalen gazen zeef van een
geringe maaswijdte, waardoor de grootere faecesdeelen
iirect op de zeef achter bleven en niet meer hinderlijk
iverden bij het onderzoek. Bovendien lieten zij het mengsel
5ok nog staan in Erlemeyerkolven met schuin toeloopen-
den wand. Behalve dat zoodoende geprofiteerd werd van
\'iet verschil in s,g, tusschen de keukenzoutoplossing en
de
oocysten, werd de doorsnede van het oppervlak, waarop
de cysten konden saimenkomen, nog verkleind. Ook zij
vonden, dat de meeste cysten werden gevonden na ^—>1
uur tijds.

Bij een groot aantal faecesmonsters werd door mij deze
keukenzoutmethode toegepast. Het eenige bezwaar
waarop ik bij de toepassing van deze methode stuitte, was
het spoedig uitkristalliseeren van zout
tusschen voorwerp en dekglas. Binnen 10 minuten moest
ik daarom elk gemaakt praeparaat doorzoeken, daar
anders het geheele gezichtsveld bedekt werd met zout-
kristallen, Reeds
Otten heeft hierop den aandacht geves-
tigd en gaf aan wat verdunde formaline toe te voegen en
het dekglas luchtdicht af te sluiten. Werkt men echter
vlug de praeparaten door, dan is dit bezwaar nog niet zoo
groot. Ook ziet men na b,v, XYz uur wachten reeds vele
cysten gedegenereerd, wat ook een nadeel is. Het voordeel
van deze methode is vooral, dat ze zeer goedkoop in toe-
passing is en men geen gebruikvan een centrifuge behoeft te
maken, zooals bij de andere methoden.

Van alle monsters, met de keukenzoutmethode nage-

-ocr page 26-

gaan, nam ik nu ongeveer 10 gram faeces, vermengde dit
met 70 ccM, verzadigde keukenzoutoplossing en roerde
daarna dit mengsel flink in een mortier dooreen. Vervol-
gens werd door een fijnmazige koffiefilter gefiltreerd en in
een Erlemeyerkolf met nauwe hals gegoten. Over de op
dat filter achtergebleven grove faecesdeelen werd nog iets
keukenzoutoplossing gegoten, om zoodoende de nog ach-
tergebleven cysten weg te spoelen. Na een H uur tot .3
kwartier werd van de bovenste vloeistoflaag op een woor-
werpglas een-twee ösen vloeistof gebracht en dit, na te
zijn bedekt met een dekglaasje, bij kleine vergrooting van
70 X bekeken. Van elk monster keek ik 3 aldus gemaakte
praeparaten door. Vooral moet men zorgen, een niet te
groote druppel vloeistof te nemen, daar anders, bij het
opleggen van het dekglas, een groot aantal cysten met
vloeistof onder het dekglas wegstroomt en zoodoende de
waarneming ontsnappen. Men zorge dus steeds, dat de
geheele druppel onder het dekglas blijft \'en vindt dan
vooral aan de grenzen van deze druppel, dus meestal aan
den rand van het dekglas, de meeste cysten. Het gebruik
van een dekglas is niet noodzakelijk; volgens mijne erva-
ring werkt het echter prettiger,

b. De glycerinemethode.

Dit Anreicherungsverfahren werd gevonden
door
Vajda (1922] en gepubliceerd, nadat hij bij ruim 1000
faecesmonsters succes er mede gehad had. In het kort
komt deze methode op het volgende neer.

De faeces worden verdund met water en glycerine (s.g.
1,25) in een kort reageerbuisje of in een flink medicijn-
fleschje. Dit liet
Vajda dan H—1 uur staan. Daarna werd
de bovenste laag van de vloeistof weer microscopisch
onderzocht, door er materiaal vanaf te nemen door middel
van een goed schoon gemaakte en droge glasstaaf. Voor de
verschillende faecesmonsters gebruikte hij een verschil-
lende hoeveelheid water. Zoo nam hij bij paarden- en
varkensfaeces 2 maal zooveel water, daarentegen voor
schapen-, honden- en geitenfaeces 3 maal zooveel watei"^.

-ocr page 27-

Voor coccidiencysten gebruikte hij gelijke deelen water
en glycerine. Ook kan men, na vermenging van de faeces
met water, eerst dit mengsel gedurende 15 minutien centri-
fugeeren, daarna het bovenste water tot op de helft weg-
gieten en daarvoor glycerine in den plaats doen. De op
den bodem van het centrifugebuisje saimengeklonterde
faeces moet men daarna goed losmaken, het geheel flink
doorschudden en nogmaals een kwartier centrifugeeren.
Daarna kan men weer van de oppervlakkige laag een
druppel op een voorwerpglas nemen en deze microsco-
pisch bekijken,

Vajda geeft van zijn methode aan, dat

1, men met geringere hoeveelheden faeces kan werken,

2, de origineele oocystevorm veel langer bewaard blijft
dan bij de keukenzoutmethode,

3, de methode buitengewoon nauwkeurig werkt,

4, de cysten en wormeieren, zoo men ze verzamelt op
filtreerpapier, eenige dagen tegen uitdroging worden
beschermd.

Een nadeel is wel, bij een eenigszins veelvuldig gebruik,
dat deze methode veel kostbaarder en iijdroovender is en
men van een centrifuge met een groot aantal toeren
(2000—3000) gebruik moet maken.

Allen heeft in 1922 een uitgebreide proef genomen met
deze methode, daarbij tevens nagaande, of centrifugeeren
noodzakelijk was of niet. Hij kwam tot de conclusie, dat
men door het centrifugeeren geen direct voordeel had.
Mijne onderzoekingen in dezen, waarbij ik bij een 50-tal
monsters behalve het centrifugeeren, ook nog het gewoon
laten staan toepaste, ter vergelijking, deden uitkomen, dat
men door centrifugeeren wel degelijk een hooger percen-
tage positief vindt, Daaronj werd door mij bij deze methode
steeds het centrifugeeren toegepast,

Natiefpracparaat.

Bij het onderzoek van faeces op oocysten werd d-^or mij
van de te onderzoeken vloeistof een natiefpraeparaat

-ocr page 28-

maakt. De techniek hiervan is zoo eenvoudig, dat ik hierop
niet nader zal in gaan.

Wel wil ik even memoreeren; dat ik, bij de praeparaten,
welke ik op de Gemeenteslachtplaats kon doorzien, steeds
gebruik maakte van eenigszins verdunde Oost-Indischc
inkt, zooals door
Waworuntu werd aangegeven. Doordat
ik de druppel te onderzoeken vloeistof mengde met een
druppel Oost
-Indische inkt of een druppel Peli-
kaan Tusche van Günther-Wagn er-W: en, kreeg ik
in het gezichtsveld een donkeren ondergrond, waarop alle
wormeieren of oocysten zeer sterk contrasteerend uitkwa-
men en men zoodoende zeer gemakkelijk de eventueele
aanwezige cysten kan ontdekken.

Bewaren van infcctieus materiaal.

Het bewaren van oocystenrijke faeces en het laten spo-
ruleeren der parasieten geschiedde, door de betreffende
faeces uit te strijken in een dunne laag op filtreerpapier,
waaronder een laag vochtige watten, alles gelegen in groo-
te petrischalen. Met iets geopende deksel, teneinde een
voldoende zuurstoftoetreding mogelijk te maken, werden
daarna deze petrischalen bij een temperatuur van 20-24° C,
bewaard. Men moet steeds zorg dragen, dat het geheel
niet uitdroogt of gaat beschimmelen, daar anders de oocys-
ten afsterven en degenereeren. Om de 3 ä 4 dagen moeten
daarom de schalen aangevocht worden met 1 % boorzuur-
oplossing of met thymolwater, ter verhinderig van het
schimmelen, terwijl het ook aanbeveling verdient, de fae-
cesmassa af en toe eens om te roeren.

Sporulatieonderzoek der oocysten.

Van het op bovenbeschreven wijze bewaard materiaal
werd door mij, met telkens 24 uur tusschenpoozen, met
behulp der glycerinemethode nagegaan of en zoo ja, in
hoeverre de sporulatie der oocysten plaats greep. Op deze
wijze kreeg ik echter meerdere cysten, welke alle in een
verschillend stadium van sporulatie verkeerden. Terwijl
men bij de eene cyste b.v. eene beginnende deeling in 4 van het

-ocr page 29-

protoplasma kon waarnemen, zag men daarnaast een
andere cyste, met reeds duidelijke 4 gevormde sporo-
cysten.

Teneinde echter meer bepaald aan eenige of aan één
enkele cyste de geheele sporulatie te kunnen vervolgen,
werd door mij gebruik gemaakt van den hangenden drup-
pel, gebracht tusschen een dekglas en een uitgehold voor-
werpglas. Men moet dan echter wel zorg dragen, dat het
dekglas door middel van parafine of vaseline overal lucht-
dicht wordt afgesloten. Een regeling van de lucht-en vocht-
toevoer, zooals men dat bij andere gebruikelijke vochtige
kamers kan hebben, is dus hierbij onmogelijk. Toch wer-
den met deze zeer eenvoudige methode mooie resultaten
bereikt.

Fixatie.

Alle uitstrijkjes van darminhoud of darmslijmvlies en
alle weefselstukjes werden door mij gefixeerd in de be-
kende fixatievloeistof van
Schaudinn, het subli-
maat-alcohol, waaraan een geringe hoeveelheid ijsazijn is
toegevoegd (2 d, geconcentreerde sublimaat, 1 d, abs, alco-
hol, 2 % ijsazijn).

Op de tropische afdeeling van het Instituut voor parasit.
en infectieziekten werd deze fixatievloeistof steeds met
uitmuntend resultaat toegepast, zoodat ik daarom slechts
van deze vloeistof gebruik maakte.

De uitstrijkjes, welke men niet mag laten opdrogen, wer-
den gewoonlijk uur gefixeerd, daarna eenigen tijd in
Joodalcohol gelegd, voor het verwijderen van de
sublimaat en vervolgens ruim Yi uur in stroomend water
gespoeld, waardoor het Jodium weer wordt uitgetrok-
ken en tenslotte ter verdere behandeling bewaard in
Alcohol 70 waarin zij op zijn minst eenige uren
moeten verblijven. Vervolgens kon met de kleuring be-
gonnen worden.

De weefselstukjes werden, na fixatie van ten minste
uur, in de vloeistof van
Schaudinn gelegd, vervol-
gens een korten tijd in stroomend water gespoeld, vervol-

-ocr page 30-

gens in Joodalcohol gebracht en daarna weer gespoeld, tot
de gele Jodiumkleur van de weefselstukjes geheel ver-
dwenen was. Vervolgens kwamen zij telkens 1 uur in alcohol
70 %,
80 96 % en alc, absoluut, en bleven in deze
laatste vloeistof nog 12 uur. Pas dan waren zij geheel
watervrij geworden en gingen zij door een herhaald xylol-
bad (op zijn hoogst 2 X ©en H uur) naar de xylolparafin\'2
(3^ uur), om ten slotte, na een passage door de verschil-
lende parafinesoorten van 48° C„ 52° C. smeltpunt, in
parafine van 58—60° C, te komen, waarmee zij gegoten
werden,

Kleurmethoden.

Voor het kleuren der praeparaten werd slechts van die
kleurmethoden gebruik gemaakt, welke bij het coccidien-
onderzoek algemeen toepassing vinden, n,l.

Primo. De Haemaluinkleuring volgens
Mayen

Deze kleurmethode is hoogst eenvoudig en geeft soms
verrassend goede resultaten. Coupes of uitstrijkjes komen
gedurende 15—20 min, omgekeerd op de vloeistof te lig-
gen, waarna ze worden afgespoeld. Af en toe werd door
mij ook bij deze kleuring een ontkleuring toegepast met
zoutzure-glycerine
alcohol (Reichenow). Kleurt men ech-
ter niet te
lang, dan is dit niet noodzakelijk. Met Haemaluin
van Mayer wordt het geheele praeparaat blauw gekleurd,
krijgt
men echter toch wel voldoende kleurnuance tus-
schen het chromatine, protoplasma der parasieten, enz,

Secundo. De Haematoxylinekleuring volgens
Delafield

Veel beter dan de bovengenoemde kleuring is voor een
protozoologischü studie deze haematoxylinekleuring ge-
schikt, Het is de coccidienkleuring bij uitnemendheid.

Na voldoend gefixeerd te zijn in alcohol 70 %, komen
de praeparaten in een verdunde oplossing vat)
Delafield met gedestilleerd water (1 deel Delaf. op 10-20
dezlea aq, dest.). Hierin liet ik de praeparaten 1 dag lig-

-ocr page 31-

gen, waarna ze ontkleurd (gedifferentieerd) werden in
zoutzuur-glycerine-alcohol, welke differentiatie onder het
microscoop werd vervolgd. Na vervolgens Yi uur uitge-
spoeld te zijn in stroomend water, gaan ze door de alcohol-
en xylolreeks in canadabalsem voor insluiting,

Waworuntu kleurde gewoonlijk 3—5 dagen lang in een
zwakkere oplossing, 11 op 30) waardoor een sterke overkleu-
ring tot stand kwam len differentieerde daarna langer met
zoutzuur-glycerine-alcohol. Gelijk
Reichenow beweert hij,
hiermede nog betere resultaten te hebben verkregen.

Een voordeel van deze Delafieldsche kleurmethode is
vooral, dat de kernstructuur zeer mooi te voorschijn komt.

Tertio. De IJzerhaematoxylinekleuring vol,
g e n s
Heidenhain.

Deze kleurmethode werd alleen toegepast om de geesels
van de microgameten duidelijk te doen uitkomen, welke
met
Delafield niet gekleurd worden. De kleuring geschiedt
op de volgende manier,

Uitstrijkjes worden eerst in versch gemaakte 4 % ijzer-
aluinoplossing gedurende minstens 1 uur in een broedstoof
van 37° C, gebeitst, daarna even met aq, dest, afgespoeld
en in de
Heidenhainsche haematoxylineoplos-
s i n g gedaan. Hierin blijven ze 1—12 uur, terwijl tenslotte
een differentiatie met 2 % ijzeraluin volgt,

Waworuntu geeft aan, de geesels van de microgameten
zelfs in gekleurde praeparaten te hebben aangetoond, dooi-
de volgende tijden te nemen bij deze kleuring. Zeer dunne
uitstrijkjes liet bij eerst 2-4 uur beitsen in 4% ijzeraluinopl.
daarna werden ze minstens 6—12 uur gekleurd in
Heiden-
hain,
De differentiatie met 2 % ijzeraluinopl, mocht echter
niet langer dan 1—min, duren.

-ocr page 32-

HOOFDSTUK HL

LITTERATUUROVERZICHT OVER HET
VARKENSCOCCIDIÜM,

In tegenstelling met de andere coccidiensoorten zijn
over het varkenscoccidium tot op heden slechts enkele
mededeelingen verschenen,

In 1877 zijn door Rivolta het eerst de coccidien bij het
varken gezien en beschreven onder den naam van C y t o -
spermiumZürnii, ;

In 1882 beschrijft Johne een geval van levercocci-
diosis bij het varken, In de lever nam hij verschil-
lende met elkaar in verbinding staande holten waar, van
een wisselende grootte van hazelnoot tot appel, welke bij
nader onderzoek door sterk uitgezette .>n verdikte gal-
gangen bleken gevonmd te zijn. In de slijmerige inhoud er-
van vond hij eivormige ,,ps orospermie n", een naam,
waaronder vroeger coccidien en verwandte organismen
werden gerangschikt, In praeparaten van ongeveer 1 cM,
kon hij een 4—5 tal van deze lichaampjes ontdekken. Ze
hadden een lengte van 118,8 ß en een breedte van 68,4. A
en waren voorzien van een dubbel gecontoureerden mem-
braan van 1,8 !\'■ dikte. Aan de meest spitse pool nam hij
duidelijk de karakteristieke micropyleachtige verhooging
waar. Ofschoon natuurlijk een levercoccidiosis bij het
varken niet onmogelijk behoeft te zijn, is het wel opmer-
kelijk, dat tot dusver door geen enkelen onderzoeker deze
vondst is bevestigd geworden. Bovendien zijn de afmetin-
gen, die hij voor zijn cysten opgeeft, vele malen grooter
dan de tot op heden gevonden grootste coccidiumcyste,
zoodat hun coccidiennatuur meer dan twijfelachtig is.
Eveneens in de jaren 1882—1883 verscheen van den

-ocr page 33-

hand van B, Grassi in de Archives Italiennes de
B i O lo g i e eenige mededeelingen, het varkenscoccid, be-
betreffende. Hij vermeldt o.a. bok coccidien te hebben gevon-
den bij het varken; echter ontbreekt eenige nadere be-
schrijving van deze parasiet,

In April 1909 verscheen een verhandeling van Martin in
de Revue vétérinaire over Les Coccidio-
ses des Animaux domestiques. In dit uitge-
breide artikel worden verschillende coccidiensoorten be-
schreven, zooals het konijnencoccidium, rundercocc., scha-
pencocc,, geitencocc,, paardencocc, (? de O.), varkens-
cocc., coccidien van hond en kat en verschillende cocci-
diensoorten van vogels als kip, kalkoen, gans, eend, duif,
enz. Hoofdzakelijk beschrijft
Martin in deze publicatie de
tot dien tijd bekende feiten van deze cocc.-soorten. Zoo
vermeldt hij van de cocc, van het varken, dat
Johne in een
varkenslever een coccidium, wel ke hij identisch hield met
het coccidiumoviforme, zou hebben waargenomen.

Verder maakt hij nog gewag van het Coccidium
fuscumvan
Olt, de z,g, veroorzaker van he^ „S chrot-
a u s s c h 1 a g" bij varkens.

In het handboek van Neveu-Lemairc (1912), vindt men
een coccidium genoemd, bij het varken n,l, de Eimeria
j a 1 i n a, Eenige bijzonderheden omtrent vorm, grootte, of
ontwikkeling worden ook hier niet gegeven.

De naam Eimeria jalina is van Perroncito afkom-
stig. De oorspronkelijke verhandeling van
Perroncito (1902)
kon ik niet raadplegen; wel heeft hij in een latere publica-
tie (1909) zijne vroegere mededeelingen herhaald. Hij
schrijft:

Un altro parassita interessante é il coccidio ialino, (Coccidium jalina
n.sp.) che trovai ripetute volte in individui gravemente malati di ents-
rite. Esso si riscontra pure in maiali, in cavie ed in polli. Si tratta di
un microrganismo che si distingue per la sua traslucentezza particolare
bianca, o bianco-giallo gnola o giallognolo-rossiccia, di forma sferica,
del diametro di 3—10—14 ß , munito di nucleo, spesso fornito di alone
protoplasmatico periferico generale, o limitato ad una porzione esterna
del corpusculo, il cui ciclo non venne ancora bene stabilito, ma che

-ocr page 34-

fcönosce per i fenomeni morbosi gravissimi, constatati dai dottori
Borini e Demateis, che ne studiarono dei casi clinici,

lo lo descrissi nel volume pubblicatosi in ricordo del C i n q u a n t e--
nario della Societa di Biologia di Parigi, al-
lora sotto la presidenza del prof, Bouchard, Nel mio libro sui parassiti,
2 edizione, ne ho dato succinta descrizione colle relative figuie. Ho
creduto questo coccidio quale fase di sviluppo intestinale dell\' otricello
di Rainey, perché nel colon dei suini si trova talvolta nella sua forma
tipica in grandissimo numero, specialmente in animale, Ie ciu carni
sono molto infette da otricelli,

E SC gli sporozoiti di questi otricelli si coltivano fuori del corpo
acquistano appunto forma sf.erica che ricorda il mio coccidium. La
questione ha pero bisogno di essere meglio studiata."

(Een andere interessante parasiet is de „Coccidium jalina
n. sp., dien ik herhaalde malen aantrof bij ernstige aan enteritis lij-
dende zieken. Men vindt hem eveneens bij varkens, caviae en hoen-
ders, Het betreft hier een microscopisch organisme, dat zich onder-
scheidt door zijn bijzondere witte, geel-witte of rood-gele doorschij-
nendheid, Het is bolvormig, met een diameter van 3—10—14 /->■ heeft,
een kern, het protoplasma is dikwijls geheel periferisch gelegen, \'-f
beperkt zich tot een deel der buitenzijde van het lich. waarvan dc cyclus
nog niet geheel vaststaat, maar die men evenwel kent door de doctoren
Borini en Demateis, die clinische gevallen bestudeerden,,

In het boek, door mij gepubliceerd ter gelegenheid van het honderd-
jarig bestaan der Biologische Vereeniging van Parijs,
onder voorzitterschap van PrcL Bouchard, vindt men een beschrijving
■ ervan, In mijn boek over de parasieten, 2de druk, heb ik er eveneens
een beknopte beschrijving van gegeven, met afbeeldingen. Ik heb
deze Coccidium als een stadium beschouwd van de ingewandsontwik-
keling der R a i n e y\'s c h e lich., daar ze zich in het colon van
varkens in hun karakteristieken vorm en in grooten getale bevinden,
vooral bij die dier-en, waarvan het vleesch besmet is met deze Rainey\'-
sehe lichaampjes.

Indien de sporozoieten van deze Raine y\'s che lichaampjes
buiten het lichaam gekweekt worden, verkrijgen zij juist den sferischen
vorm, die aan mijne coccidien herinnert.

De quaestie dient echter nog grondiger bestudeerd te worden,)

Met den naam Coccidium jalina bestempelt hij
dus een parasiet, gevonden bij kip, varken en cavia. Uit dc
beschrijving en afbeeldingen blijkt echter duidelijk, dat
deze parasiet geen coccidium, maar een Blastocystis
moet geweest zijn, een meening, ook reeds door
Brumpt
en Nieschulz verkondigd.

-ocr page 35-

Op 19 J a n, 1921 verschijnt dan dedissertatieväri
Douwes, den eersten, aan wien wij meer uitvoerige gege-
vens over het varkenscoccidium te danken hebben, In een
voorloopige mededeeling in het T ij d s c h r i f t v. Dier-
geneeskunde, B d, 47, Dl, 14, geeft hij reeds eenige
opgaven over zijn vondst van coccidien bij schaap en
varken, welke gegevens uitvoeriger in zijn dissertatie terug
te vinden zijn.

Zoo vermeldt hij, slechts bij jonge biggen tot een leeftijd
van 10 weken varkenscoccidien gevonden te hebben, bij
oudere biggen tot 12 weken vond hij ze slechts in een zeer
geringe hoeveelheid of in het geheel niet en bij volwassen
varkens totaal niet. Hierbij moet men in aanmerking ne-
men, dat Douwes de gewone faecesonderzoekmethode toe-
paste n,l, het maken van een natief praeparaat, dus geen
gebruik maakte van verzamelmethoden, die toen nog niet
bekend waren. Zeer zeker zou hij dan een grooter percen-
tage besmet gevonden hebben.

Bij het ouder worden der dieren nam hij waar, dat de
infectie zoowel van de koppel in z\'n geheel, als van elk
dier afzonderlijk, minder werd. Bij het opstal houden van
de besmette dieren bleef de infectie langer bestaan. De
infectiebron zijner biggen kon hij niet vinden, de faeces
der zeugen waren steeds vrij van coccidien. Hij vermoedde,
dat muizen de infectie overbrachten, wat m.i. als uitgeslo-
ten kan worden beschouwd.

Hij nam oocysten in twee grootten waar, n.1, eene soort
slechts bij twee koppels waargenomen, met een lengte van
50 !\'■ bij een breedte van 35 /-t en een andere soort, bij alle
koppels waargenomen, met afmetingen van 14
p bij 18/«.

In de groote cysten, met een min of meer zuiver
ovoiden vorm, was het protoplasma grof gekorreld en tot
een bal samengetrokken. De wand bleek dubbel gecon-
toureerd en had een dikte van 1,5 ß . Een micropyle was
niet te zien, wel kon aan een enkel exemplaar worden
opgemerkt, dat aan de eene pool de wand dunner was.

Na 6 dagen kon hij een begin van sporulatie opmerken;
daarna verliepen de veranderingen sneller, n.1. binnen 24

-ocr page 36-

uuf waren reeds langwerpige sporoblasten te zien en weer
24 uur later daarin zelfs 2 sporozoieten. Ook vond hij een
Pyramidestadium; niet altijd was het protoplasma tot de
basis van de pyramide beperkt, maar ook vulde het wel
de geheele pyramide. Een restlichaam was aanwezig. De
rijpe sporen waren langgerekt, ovaal, lang 26//.breed 12

met een fijnen wand, In de sporen nam hij 2 sporozoie-
ten waar, knotsvormig van gedaante en „kop aan staart"
gelegen, met tusschen hen in een restlichaam.

De kleinere cysten hebben een ovalen vorm, zijn
18-^24,\'^ lang, 15^20/^ breed, met weer een dubbel ge-
contoureerden membraan, 1 dik, zonder micropyle. Zij
zouden geheel of nagenoeg geheel door het protoplasma
worden opgevuld. Zelfs bij beginnende deeling in sporo-
blasten bleef de protoplasmavrije ruimte in de oocysten
steeds gering. Ook zou de sporulatie al bij den derden dag
beginnen. Bij deze soort vond hij geen pyramidestadium;
ook geen zuiver gevormd restlichaam. Wel bleef bij de
vorming der sporozoieten een rest van het protoplasma
over. De sporen zijn stomp-ovaal, J8—24." lang, 6—8 u-
breed, voorzien van een fijnen membraan.

Van de endogene cyclus nag hij slechts enkele stadia
waar, n.1. macro- en microgametocyten.

In de macrogametocyten zag hij verschillend getint, ver-
spreid voorkomende korrels; in enkele oudere vormen had-
den deze korrels zich reeds langs den membraan geschikt.
Van de microgametocyten vermeldt hij, dat de jongere
vormen zich voordoen als min of meer regelmatige licha-
men van ongeveer 14 middellijn, waarin de kernstof in
den vorm van kleine brokjes onregelmatig verspreid gele-
gen is, In de oudere vormen zag hij min of meer duidelijk
spoelvormige lichaampjes, in onregelmatig loopende rijen
gelegen, In de rijpe microgametocyt waren de kommavor-
mige microgameten a.h.w, in rijen om bepaalde centra
gerangschikt.

De microgameten waren 1 lang, kleuren zich geheel
als chromatine, In het algemeen zijn de teekeningen van
Douwes niet voldoende weergegeven, zoodat daaruit, al-

-ocr page 37-

thans wat de structuur van protoplasma en andere deelen
betreft, m,i, geen conclusies zijn te trekken.

Daar deze kleine coccidiensoort, volgens hem, morpho-
logisch in vorm en grootte zeer veel overeenkomt met die
van de Eimeria falciformis van de muis, meent
Douwes, de muizen als bron van infectie voor de biggen,
althans wat de kleinere cysten betreft, te moeten beschou-
wen.

Volgens mijne ervaringen bestaan er echter groote ver-
schillen in morphologie tusschen beide coccidiensoorten.

Het sterk uiteenloopen der afmetingen van de groote en.
kleinere soort, alsmede het verschil in protoplasmastruc-
tuur en kleur zijn voor hem voldoende motieven, om 2
soorten aan te nemen. De kleinere soort, door hem het
meest en het best bestudeerd, wil hij als E i m e r i a de-
B 1 i e c k i zien vermeld.

Eenige klinische waarneembare ziekteverschijnselen kon
hij van deze coccidieninfectie bij de biggen niet opmerken,
evenmin als pathologisch-anatomische afwijkingen.

Kort na deze dissertatie van Douwes verscheen op 28
Jan. 1921 te Leiden een proefschrift van
G, J. Kre-
diet,
handelende over Protozoencysten en onf-
wikkelingsvormen van coccidien in den
darm van mensch en enkele dieren. Bij het
onderzoek van 50 faecesmonsters van volwassen varkens
heeftKrediet 18 maal oocysten gevonden, zoowel van groo-
te als kleine afmetingen. Het grofkorrelig protoplasma was
meestal in bolvorm centraal of wandstandig gelegen. Ook
vond hij geen micropyle. Als uiterste grenzen, wat grootte
der cysten betreft, geeft hij aan 12 bij 12 n voor een kleine
soort en 35 bij 18/^ voor een groote soort. Hij nam ook 4
sporoblasten waar, met restlichaam, In iedere spore weer
2 sporozoieten.

Naast volledig gesporuleerde cysten nam hij tallooze
exemplaren waar, die het niet verder konden brengen dan
den bolvorm. Hij maakte gebruik van de verzamel-
methode
van Bayer, een zeer ingewikkelde methode,

3

-ocr page 38-

Vergeleken met de tegenwoordig algemeen toegepaste vèr-
zamelmethoden,

•In Febr, 1921 verschijnt in het Archiv f, Schiffs-
u il d T r
O p e n h y g i e n e, in een verslag van een weten-
schappelijke avond in het Instituut f, Schiffs- und Tropen-
krankheiten te Hamburg op 7 Dec, 1920 gehouden, een
korte mededeeling van een door
Nöller op dien avond ge-
houden voordracht, waarin hij eenige mededeelingen doet
over enkele weinig bekende darmprotozoen van den mensch.
Daarbij vermeldt hij ook eenige karakteristica
Van een var-
kenscoccidium, door hem Eimeria suis genoemd,

In een nummer van het zelfde tijdschrift van Maart 1921
vindt men meer uitvoerig deze voordracht van
Nöller terug.
Daarin vermeldt hij, ter gelegenheid van een onderzoek
van een 60 tal Hamburger slachtvarkens, bij een varken
oocysten van een coccidium in een groot aantal gevonden
te hebben, .

Deze oocysten waren meestal lang ovaal, zelden rond, de
kleinste waren 12—15 ß lang, 10—12 breed, hadden een
ongekleurden membraan; de grootere cysten waren 33
ij
lang en 15—20 p- breed, met een geelachtig omhulsel.

De sporulatie in een verwarmd vertrek duurde 10—14
dagen, eerst dan ontstonden de 4 sporocysten.

Dit coccidium werd door hem Eimeria suis ge-
noemd en zou overeenkomen met de kleinere soort van
Douwes, als deze n,l. bij een nader onderzoek ook dezelfde
eigenschappen bij de sporulatie kon aantoonen. De door
Nöller beschreven soort had n.l. geen oocystrestlichaam,
en vormde tamelijk groote sporocysten, die b,v, bij een
ronde, 17 i" groote oocyste, 10—H \'\' lang en 5
p- breed
waren.

Eveneens verscheen in 1921 een mededeeling van Nöller-
Otten
in de Berl. Tierartzl. Wochens, over het
varkenscoccidium. Bij een bespreking van de keukenzout-
methode vermelden zij n.l. dat zij bij een 20 tal volwassen
varkens aan het Berliner Schlachthof tot hunne
verwondering 15 geïnfecteerd vonden met coccidien, dus
een 75 ^o.

-ocr page 39-

Tenslotte kwam in Deo, 1921 nog een verhandeling van
Cauchemez over de coccidiosis bij het varken. Ook dit
artikel moet ik uitvoeriger vermelden, vooral ook in ver-
band met den naam van de parasiet. Van 24 April tot 13
Mei 1921 vond hij bij 100 faecesmonsters van varkens 26
maal coccidiencysten. Hij constateerde een sterker worden
der infectie gedurende de zomer, terwijl in de herfst de
besmetting geringer bleek. De afmetingen der oocysten
waren ook bij hem sterk uiteenloopend, n,l, 15—30 lang
en 9—18 ß breed; een micropyle was moeilijk te ont-
dekken.

Verschillende faecessoorten, welke in ruime mate oocys-
ten bevatten, liet hij in een vochtige kamer bij 25° C, spo-
ruleeren. Houtskoolpoeder of een chroomzuuropl, van 1/500
gebruikte hij om schimmelen of rotting tegen te gaan.
Reeds bij den derden dag zal hij \'t protoplasma der oocys-
ten zich deelen in 4 sporoblasten, welke eerst rond, echter
op den 6en dag langwerpig werden. Op den 9en dag waren
alle cysten volledig gesporuleerd, met in elke sporocyste
2 sporozoieten, kop aan staart liggende, terwijl een klein
restlichaam in de sporocysten aanwezig was.

In Oct, deed hij nogmaals een sporulatieproef en had toen
al een volledige sporulatie binnen 7 dagen. Daar geen
enkele der bekende Eimeria soorten in eigenschappen met
het door hem beschreven coccidium overeenkwam, meent
hij met een nieuwe soort te doen te hebben en stelt voor \'
het Eimeria Brumpti n.sp, te noemen.

Ook stelde hij infectieproeven in bij een big van 2Yz
maand oud. Na een week tijd kon hij oocysten aantoonen
in de faeces; gedurende de eerste 3 dagen waren ze in een
groot aantal aanwezig, daarna bleven ze slechts sporadisch.
Aan het abattoir te Vaugirard kon men geen enkele
pathologisch-anatomische afwijking vinden in de darmen
van aan coccidiosis lijdende varkens, In de ileuminhoud
trof hij de meeste oocysten aan.

Het aantal publicaties over het varkenscoccidium in 1922
neemt steeds toe. Allereerst zien wij een mededeeling van

Nöllcr-Frcnz in de Deutsch, Tierärtzl, Wochens.

-ocr page 40-

Èij een sectie van 2 gestorven biggen van 10 dagen oud
konden zij coccidien als de doodsoorzaak aantoonen. Zij
vonden alleen afwijkingen in bet darmkanaal (sterke bloede
injectie, met catarh-haemorrh. ontsteking van de mucosa]-
Vooral in het jejunum zagen zij deze veranderingen. Bij
beide biggen bleken in het achterste deel van het jejunum
vrije merozoieten aanwezig te zijn, In den blinden darm en
colon vonden zij alleen maar oocysten.

Hunne mededeelingen zijn dus als de eerste te beschou-
wen, waarin de coccidien een beslist pathogene werking
zouden hebben uitgeoefend. De afmetingen waren bij de
groote cysten 36 bij 26 p bij de kleinste 20 bij 10
p. Sj
zagen echter ook talrijke overgangsvormen tusschen beide

vormen.

Wat de bijzonderheden over de ontwikkeling betreft, ver-
melden zij, dat een restlichaam meestal ontbreekt, een
enkele maal zoowel bij de grootere als de kleinere soorten

geconstateerd werd.

Het S t i e d a \'s c h e lichaampje zou bij een goede
groepeering der sporocysten bij beide soorten meestal dui-
delijk waarneembaar zijn. Een restlichaam in de sporo-
cysten was bij de kleinste en middelste vormen goed te
zien, bij de grootere soorten niet door hun opgemerkt. Ook
laten zij nog eenige merozoieten zien uit de dunne darm.
Ofschoon zij het bestaan van 2 apparte varkenscocc., naar
aanleiding van de bewering van Douwes, niet willen ontken -
nen. meenen zij vooralsnog, mede in verband met de tal-
rijke door hun waargenomen overgangsvormen, dit te moeten

betwijfelen,

In een dissertatie komt Frcnz nog nader op het varkens-
coccidium terug. Zoo vond hij bij slachtvarkens 73,44 %
besmet. De jongere varkens gaven, als zij geïnfecteerd
waren, meer cysten in hunne faeces te zien dan de oudere.
Bij een derde, ziek aangebrachte big, aan coccidiosis lij-
dende, vond hij de meeste merozoieten op ongeveer 4—5
M, na de maag in het jejunum, dus ongeveer in den over-
gang van middelste en laatste derde deel van het jejunum,
In de blindendarm, alsmede in het colon, kon hij geen

-ocr page 41-

merozoieten aantoonen. Het varkenscoccidium zou dus
vooral het jejunum en ileum aantasten, niet de overige
darmdeelen.

De conclusies, w^aartoe Frenz naar aanleiding van zijne
onderzoekingen komt, zijn de volgende: Het varkenscoc-
cidium zou vrij algemeen op gelijke v^^ijze door geheel
Duitschland verspreid voorkomen. Bodemgesteldheid en
geographische ligging der plaatsen zouden niet zulk een
invloed op een besmetting hebben als men b,v, algemeen
bij de „rote Ruhr" der runderen aanneemt. De meeste big-
gen zouden zich infecteeren met besmette faeces van de
zeug. Wat de pathogene werking der coccidien betreft, zijn,
volgens hem, een groot aantal der diarrheen bij biggen te

wijten aan cocc.

Morphologisch geeft hij nog de volgende bijzonderheden

over het coccidium aan.

Grootte der cysten variëert van 36—24 lengte tot
16^26 ß breedte, met talrijke overgangsvormen, Tijdens
de sporulatie kon hij bij de 2 z,g, verschillende soorten
geen belangrijke verschillen opmerken, zoodat hij aan eene
soort blijft vasthouden. De schizonten varieeren van 8—12
[i, de merozietenafmetingen bedroegen lengte 5—6 ß
breedte 3—4 ß. Makro- en microgametocyten kwamen in
grootte overeen met de rijpe oocysten. Ook bij de endo-
gene ontwikkeling zag
Frenz geen verschil in de groote

of kleinere soorten.

Een andere kwestie, welke wij nog in 1922 in eenige
artikels van
Nieschultz en Cauchemez zien behandelen, is
de
nomenclatuur van de parasiet,

In het voorgaande hebben wij kunnen lezen, dat voor
het varkenscocc, meerdere namen worden aangegeven.
Allereerst zien wij Eimeria jalina venmeid
(Neveu-
Lemaire
en Krediet), afkomstig van Perroncito. Daarna
komt
Douwes met den naam Eimeria deBliecki.
geeft
Nöller een beschrijving van een Eimeria suis
en wil
Cauchemez den naam Eimeria Brumpti in-
voeren; blijkbaar alle dus verschillende namen voor een
zelfde parasiet. Iets uitvoeriger wil ik hierop ingaan.

-ocr page 42-

De naam Eimeria jalina is afkomstig van Perron-
cito (1902), Uit de beschrijving van de door hem ontdekte
parasiet is, zooals wij gezien hebben, op te maken, dat
geen coccidium, maar een blastocystis in het spel is,
zoodat deze naam zeer zeker niet voor het varkenscocci-
dium kan worden gebruikt.

Op 19 Jan, 1921 verschijnt het proefschrift van Douwes,
die daarin de naam Eimeria deBliecki n,sp voor-
stelt, Op 28 Jan, d,a,v, de dissertatie van
Krediet, die de
oude naam Eimeria jalina wil handhaven, In Febr.
1921 de gedrukte rede van
Nöller, met Eimeria suis
en in Dec, 1921 eene verhandeling van
Cauchemez over
de Eimeria Brumpt i.

Als oudste, eerste mededeeling over
het varkenscoccidium geldt dus de dis-
sertatie vas
Douwes, zoodat de naam Eime-
ria deBliecki zonder twijfel de eenige
wezen kan voor het varkenscoccidium,

Douwes bedoelde met deze soort vooral de kleinere
cysten. Mocht blijken, dat er werkelijk nog een andere,
grooter varkenscoccidium bestaat, dan moet hiervoor een
tweede naam gekozen worden. Dit is echter nog niet het
geval.

Na de publicatie van Frenz zijn, voor zoover mij be-
kend, slechts nog enkele mededeelingen over het varkens-
coccidium verschenen.

Zoo wordt in de mededeelingen van het Bakt, Instih
der Landwirdschaftskammer in de Rijn-
provincie te Bonn, door
Eichmann en Söntgen ver-
meld, dat zij bij biggen 4 maal een darmcoccidiosis kon-
den vaststellen.

Ook van Amerikaansche zijde verscheen een publicatie,
in Mrt. 1924,

Bij het onderzoek op het aanwezig zijn van coccidien-
cysten bij de huisdieren in Californie, vonden
Davis
en Reich bij een 5 tal varkens Eimeria cysten. De
door hun waargenomen cysten geleken geheel op die van
het riind; zij konden zelfs geen enkel punt van verschil

-ocr page 43-

opmerken. De kleur der oudere cysten was bruinaclitig.
De wand der oocysten vertoonde eene fijne, onregelmatige
dwarse streping. De membraandikte bleek overal gelijk,
een micropyle was zelden te zien. Als eenige polaire dif-
ferentiatie bestond soms eene geringe afplatting of ver-
dunning der wand aan een der polen. Zoowel ovale als
ellipsoïde, als ronde bolvormige cysten werden waargeno-
men, De door hen geconstateerde afmetingen waren 19—
26 lengte en 16—23 /^breedte. Ook konden zij de vor-
ming van iets langwerpige sporocysten waarnemen. Na
vorming van de sporocysten zagen zij gewoonlijk geen
restlichaam. Slechts in één geval zagen zij een klein homo-
geen restlich.

Blijkbaar hebben zij zich niet veel bekommerd om even-
tueel reeds aanwezige litt, over het varkenscocc; zij ver-
melden n.1, dat zij geen litt, konden vinden.

-ocr page 44-

HOOFDSTUK IV.

EIGEN ONDERZOEKINGEN,

A. Het voorkomen van coccidiosis bij varkens.

Bij ruim 800 varkens, ter slachting aangevoerd op d e
G e m e e n t e-S lachtplaats te Utrecht, onder-
zocht ik de faeces op een mogelijke aanwezige cocqidien-
infectie. Hierbij maakte ik gebruik van de keukenzout-
methode en van de glycerinemethode. Op enkele uitzonde-
ringen na, waar het mij onmogelijk bleek, de herkomst der
varkens te weten te komen, heb ik van de meeste dieren
de plaats van herkomst opgespoord, om aldus tevens een
inzicht te krijgen in de verspreiding van het varkenscocci-
dium. Van elk genomen faecesmonster keek ik 3 praepa-
raten nauwkeurig microscopisch door, om zoodoende achter
elke mogelijke infectie te komen,

a, Keukenzoutproeven.

Allereerst wil ik de keukenzoutproeven aan eene be-
spreking onderwerpen. Met deze methode onderzocht ik
500 monsters.

-ocr page 45-

LIJST I. 500 Monsters met Keukenzoutmethode onder-
zocht, afkomstig van volwassen slachtvarkens.

PLAATS
van

1
iS e
O O
2 ^
B

W

M

I

c

U

fg .
\'u
^

li
0 U

05 ca

E &>

é
^

M

O

c
(0

a

u

1
a

O

s

1
u
c

ll
■ÏS.

&> 5/3

«J

1
a

1
a

M

iJ

K C O

HERKOMST

fSo
S O

O N
h Ö

t/3

a

1

UJi

^ s
t

nj K

^S

u u

u g

s

^

0

\' S

CP

Ui

a

s

Ji

\'f
ü s

m
to

a

03
Q
O

« 3 >
\'E C
fO V

•O

a

O

aJ
S

<

c
w

" S
< 5

Ter Aa

1

Achttienhoven

2

?

Austerlitz

1

1

Benschop

21

15

6

1

1

1
1

2

1

Beusichem

2

1

1

de Bilt

15

5

10

_

1

J
2

1

.w

Blauwkapel

7

5

2

4
6

Breukelen

29

9

20

1

1

5

Bunnik

^

2

1

^

1

2

Doorn

9

5

4

1

1

1
4

Driebergen
Eist

10
1

6
1

4

2

2

1

-

Haarzuilens

2

2

___

___

_

Haastrecht

4

3

1

__

1

Harmeien
Houten

6
18

1

10

5
8

-

2

Jutfaas

17

10

7

it
5

j
1

1

1

Kamerik

5

7

3

Kockenge

1

1

Kooten
Langbroek

9
1

4
1

5

2

Leersum

I

1

Lopik

6

3

3

_

2

Maarsbergen

5

2

3

,

1
5

2

Maarssen

40

16

24

. r

1

7

1

Maarsseveen

10

4

6

1

1

3

Maartensdijk

18

8

10

1

1

2
1

Nieuwerbrug

4

1

3

2

Nieuwersluis

1

1

Nieuwkoop

1

l

Odijk

8

2

6

___

1

Oudenrijn

3

1

2

Oudewater

1

Portenge

1

Rhenen

13

8

5

___

4

Schalkwijk

5

Tienhoven

1

1

Tiel

19

12

7

2

1

.

6

Utrecht

65

38

27

6

_

1 in

8

5

1

Veldhuizen

7

4

3

sporul.

1

Vianen

3

^

3

___

1
2

Vinkeveen

1

Vleuten

8

4

4

1

Vreeswijk

1

1

Werkhoven

6

5

1

1

8

Westbroek

43

28

15

1

1

3

Wilnis

3

1

2

Woerden

3

2

1

Woudenberg

2

1

1

IJsselstein

4

1

3

1

1

Zeist

1

Zuilen

6

3

3

__

___

2

Onbekend

46

24

22

1

--

8

7

Totaal

500

257

243

6

18

1

1

3

79

57

6

-ocr page 46-

In bovenstaande lijst vindt men, kort weergegeven, het
resultaat van dit onderzoek. Achter elke plaatsnaam is
vermeld het totaal aantal onderzochte monsters, afkomstig
van varkens uit dien plaats, alsmede het aantal positieve
en negatieve geyallen.

Gelijktijdig noteerde ik alle ascaris en strongy-
1\'usinfecties,
Welke waar te nemen waren. In enkele
faecesmonsters kwamen deze beide wormsoorten naast
elkaar voor.

Van deze 500 monsters, onderzocht gedurende het tijd-
vak van 22 Nov, 1923 tot 6 Maart 1924 bleken 257 cocci-
dien te bevatten, wat overeenkomt met een percentage van
51.4 zooals men ziet een belangrijk geringer percentage
als
NüIIcr-Otten vonden (15 van de 20 Berl, slachtvarkens
öf 75 %) en
Frenz opgeeft (73,44 % van de 64 varkens],
echter een veel grooter cijfer als
Krediet en Cauchemez
vonden (resp, 36 % en 26 %), Daar Krediet gebruik maak-
te van de verzamelmethode van Bayer en ik bij deze 500
proeven uitsluitend de keukenzoutimethod-e, pleit dit, m
,i,
eenigszins voor de bruikbaarheid der laatste, aannemende,
dat de varkenscoccidiosis in de omgeving van Utrecht
en in de omstreken van Leiden in een zelfde mate voor-
komt,
Cauchemez gebruikte in het geheel geen Anreiche-
rungsverfahren en kreeg dus, niettegenstaande dit, toch
nog een vrij hoog getal,

In het litteratuuroverzicht heeft men kunnen zien, dat
Cauchemez een minder worden der infectie constateerde
gedurende de herfst. Ik kon van een afnemen der besmet-
ting niets waarnemen. Van de eerste 100 monsters, onder-
zocht gedurende 22 Nov.—10 Dec. waren n.l, 56 positief of
56 de monsters 101—200, onderzocht van 10 Dec,—
31 Dec, hadden 50 positieve gevallen of 50 van de mon-
sters 201—300, onderzocht van 31 Dec.^29 Jan, 1924,
waren 52 positief of 52 van de monsters 301—400,
onderzocht gedurende 29 Jan,—19 Febr, waren 53 positief
of 53 % en van de monsters 401-—500, onderzocht van 19
Febr,—6 Maart waren 46 positief of 46

Slechts bij het laatste honderdtal viel eenige verminde-
ring te constateeren, welke vermindering echter niet zoo

-ocr page 47-

" uitgesproken is, om van een afnemen der infectie te kun-
nen spreken.

Gewoonlijk was in alle gevonden cysten het protoplasma
nog niet samengetrokken; slechts in enkele gevallen zag ik
in eenige oocysten reeds een meer bolvormige protoplasma-
massa, terwijl in een faecesmonster afkomstig van Utrecht,
zelfs een cyste in beginnende sporulatie werd opgemerkt.
Ofschoon deze sporulatie, zooals wij later zullen zien, bij
het varkenscoccidien juist zeer laat begint, was dit hier
blijkbaar niet het geval, daar dit faecesmonster 2 dagen
bewaard was geworden op het laboratorium bij kamertem-
peratuur.

Als bijzonderheid kan verder nog vermeld worden, dat
bij enkele monsters duidelijk grootere en kleinere cysten
met alle overgangsvormen naast elkaar aanwezig waren
(18 maal). In een geval kwamen meer grootere cysten in
het praeparaat voor en in een ander monster meer kleinere.

Een sterke infectie ontmoette ik in 6 gevallen, afkomstig
van Benschop, Breukelen, Doorn, Drieber-
gen en Maartensdijk.

Niet altijd werden in de 3 praeparaten, welke ik van elk
monster doorkeek, evenveel of nagenoeg evenveel cysten
aangetroffen. In het geheel zag ik 147 maal bij de positieve
monsters in slechts één praeparaat coccidien. Om dus bij
negatief resultaat na het doorkijken van één praeparaat
van een faecesmassa tot het vrij zijn van coccidien te be-
sluiten, is wel wat voorbarig. Het doorkijken van
minstens 3 praeparaten is dus noodzak e-
lij k.

Bij alle varkens kon geen enkel ziekteverschijnsel wor-
den opgemerkt. Nadat aldus aangetoond was, dat, in tegen-
stelling met de bewering van
Douwes, als zouden bij vol-
wassen varkens geen coccidien voorkomen, bij gewone ge-
zonde slachtvarkens een coccidieninfectie lang niet zeld-
zaam is, heb ik nagegaan, welk resultaat een tweede ver-
zamelmethode, vergeleken met de keukenzoutmethode, wel
zou opleveren.

Ik maakte hiertoe gebruik van de glycerinemethode.

Het verrassende resultaat van deze orientee-
rende proef vindt men in onderstaande staat opgegeven.

-ocr page 48-

b. Keukenzout-glycerine proeven.

Glycerinemethode

Glycerinemethode.

No.

Keuken-

Electrische centr.

Handcentrifuge.

zout

2 ml. 15 min. 3000

2 ml. 5 min. 2500

methode.

toeren.

toeren.

387

0-0-0

0-0-0

.388

0 0-1

2-0-1

389

0-0-0

1-1-0

390

0-0-0

2-0-1

391

0-0-0

0-0-0

392

2-0-0

8-12-6

393

0-0-0

0-0-0

394

0-0-0

i-0-2

396

0-0-0

0-0-0

397

1-2-1

18-22-30

398

1-2-0

20-35-29

399

0-0-0

23-12-14

3-2-4

400

0-0-0

0-0-0

0-0-0

401

0-0-0

8-12-5

2-0-3

402

0-0-0

7-9-6

1-4-3

434

0-0-0

0-0-0

436

0-0-0

0-0-0

438

0-0-0

1-0-1

439

0-0-0

0-0-0

0-0-0

440

0-0-0

1-0-2

441

0-0-0

1-1-3

44?4

0-0-0

37-25-48

445

0-0-0

4-2-5

446

00-0

5-4-6

449

0-0-0

3-7-8

0-1-0

450

0-0-0

0-0-0

0-0-0

451

0-0-0

7-9-3

5-3-2

453

0-0-0

7-3-8

2-1-4

454

0-0-0

2-0-1

0-0-0

455

0-0-0 •

0-0-0

456

0-0-0

0-0-0

000

458

0-0-0

8-3-5

2-1-2

460

0-0-0

2-1-4

0-0-0

461

0-0-0

1-3-2

462

0-0-0

25-40-36

^-2 3

463

0-0-0

4-1-1

enorm veel

464

4-3-7

enorm veel

465

4-9-9

enorm veel

enorm veel

471

0-0-0

4-8-3

1-00

473

0-0-0

2-1-2

474

0-0-0

5-1-2

0-0-0

478

0-0-0

0-0-0

0-0-0

481

0-0-0

4-2-1

0-0-0

488

0-0-1

24-32-16

8-4-6

490

0-0-0

5-3-8

0-0-0

491

0 0-0

1-0-3

0-0-0

493

0-0-2

15-18-9

10-12-6

494

0-0-0

70-100-52

40-22-31

496

0-0-0

23-41-12

7-3-8

497

0-0-0

30-22-19

7-5-9

498

0-0-2

43-60-32

15-20-8

499

0-0-0

3-9-6

5-8-2

• 500

0-0-0

8-3-9

2-4-1

-ocr page 49-

Bij deze 53 faecesmonsters waren met de keukenzout-
methode slechts 9 positief. Met de glycerinemethode met
electrische centrifuge- echter 41, Niet alleen werd bij de
zwak positieve monsters met deze tweede methode een
belangrijk grooter aantal cysten in de praeparaten gevon-
den, echter ook bij de negatieve monsters volgens de keu-
kenzoutmethode zag men in 15 gevallen een gunstig resul-
taat, Bij een aantal van deze monsters kon ik tevens nog
de glycerinemethode, met gebruik van een
handcentrifuge,
toepassen-

Wel haalde de handcentrifuge ongeveer 2500 omwente-
lingen per minuut en de electrische centr, 300 toeren, maar
het belangrijk verschil in uitkomst bij toepassing van de
handcentrifuge moet zeer zeker geweten worden aan het
feit, dat men bij de laatste hoogstens 2 maal 5 minuten
centrifugeert en men de electrische centrifuge 2 maal 15
minuten op zijne hoogst aantal toeren laat loopen, terwijl
deze laatste bovendien ook nog veel gelijkmatiger loopt.

Met de handcentrifuge kon ik vaneen 30 monsters, waarbij;
met de keukenzoutmethode slechts 5 positief waren, en
met de electrische centrifuge 25, in 19 gevallen cysten
aantoonen.

Tevens bleek hierbij, dat in het algemeen in elk praepa-
raat, afkomstig van de glycerine-handcentr.methode, weer
minder oocysten gevonden werden dan in dezelfde faeces-
monsters, met de glycerine-electrische centr,methode.

Uit deze voorloopige proef was dus te concludeeren, dat
de glycerinemethode, zoowel bij gebruik van een handcen-
trifuge als van een electrische centrifuge, veel meer succes
opleverde als de keukenzoutmethode.

Meer uitgebreider trachtte ik dit na te gaan, zooals men
in onderstaande lijst kan zien.

-ocr page 50-

c, Glycerine-handcentrifugemethode,

LIJST II. 162 monsters onderzocht met de Glycerine-
handcentrifuge-methode.

PLAATS
van

HERKOMST

co

»-i

U

1 U5
(0 B

c C

rt Ë
ro 1)

5 O

0 N

c
0

\'53
0
Ol

«

05
t

•ïï -S 05

S " s

0 a to
i- vÈ cn

ö S

ß 5j > a

to h 0 "

> ë " O

e .5 Ü >
fi

>> a O

(J S c

1

u

y

a;
0
s

CP
u
U
u

s

s

4)
Ui
&J

a
3

Ui

u
«

Ji
s

li

ca
<j

<

1

c

«

u>
§

W

d

f

Ter Aa

1

1

Achttienhoven

1

1

Benschop

6

5

1

1

1

de Bilt

3

2

1

1

1

Blauwkapel

3

2

I

Breukelen

5

4

1

1

^

1

Driebergen

1

1

Harmeien

3

2

1

Houten

11

9

2

1

1

4

1

Jutphaas

2

2

1

Kockenge

9

4

5

3

1

Maarn.

1

^

1

1

Maarssen

14

8

6

1

3

1

Maarsseveen

7

\'4

3

3

1

Maartensdijk

2

2

2

Odijk

5

4

1

1

—■

Oudenrijn

3

2

1

1

Oudewater

7

3

4

2

3

Rhenen

3

1

2

Schalkwijk

2

2

1

Utrecht

26

20

6

1

1

7

1

Veldhuizen

6

5

1

Vianen

1

,—

1

Westbroek

10

9

1

2

1

_

Zuilen

3

1

2

1

Onbekend

25

14

11

1

—\'

5

. Totaal

162

107

55

9

5

38

6

In het geheel heb ik 162 monsters op deze manier onder-
zocht, Ik kon toen in een 107 monsters coccidien aantoo-
nen, dus in een 65,43 der gevallen.

-ocr page 51-

d. Glycerine-electrische centrifugemethode.

LIJST III. 99 Monsters onderzocht met de Glycerine-
electrische centrifuge-methode.

PLAATS

van
HERKOMST

e.

<u


§ 6-
ra
(j

Cu u
tD O
O li

f-H <U

~ -T3

a

O

O
Oi

.4)

(0
05

U 1 1

!n Q "
ü -S D3

O «j 9
0 a S, ■

>-r tE O! -

ö S

S ^ Ë

M n

a S

Q 41 C35

B

Si

VI

u
^

(J

O

2
O)
u
u
u

c

01

u

(U
<J

a
\'S

<u

41

tj

Ö

co
\'u

ra
<

5>
O

Ji

w
03

a

O

Ut

W

s

(U
f

de Bilt

2

2

1

1

Breukclen

1

1

1

Jutphaas

1

1

Kooten

1

1

Maarssen

1

1

Oudewater

2

2

2

Utrecht

4

4

3

Onbekend

87

74

13

6

1

5

26

10

Totaal

99

86

13

8

1

5

32

10

Lijst 3 geeft het resultaat weer van een onderzoek van
99 faecesmonsters, onderzocht met de glycerinemethode,
met behulp van een electrische centrifuge op het Insti-
tuut voor Parasitaire en Infectieziekten
van de Veeartsen ij kundige Hoogeschool,

In deze lijst vindt men dezelfde gegevens genomen als
in de lijsten 1 en 2,

Van deze 99 monsters bleken 86 gevallen positief te zijn,
V/at overeenkomt met een percentage van 85 In 8 ge-
vallen kon ik in een praeparaat cysten in alle afmetingen
naast elkaar ontdekken, en in 1 geval meer kleine cysten.

Ten slotte wilde ik nog nagaan, welke invloed in het
algemeen het centrifugeeren heeft bij de glycerinemethode.
Onderstaande lijst geeft hiervan het resultaat weer.

e.

Glycerinemethode, waarbij van een zelfde aantal mon-
sters de proeven werden onderzocht na één uur staan,
en na 2 maal 5 minuien centrifugeeren met een hand-
centrifuge, I ,

-ocr page 52-

No.

Resultaat na één uur

Resuliaat na centrifugeeren

laten staan.

2 maal 5 min.

1

0-0-2

3-6-7

2

0-0-0

0-0-0

3

0-1-2

4-2-9

4

5-3-9

18-7-10

5

0-0-0

0-0-0

6

0-0 0

2-1-0

7

4-8-6

17-23 12

8

3-0-6

7-8-4

9

7-9-3

4-9-8

10

0-1-2

5-9-17

11

0-0-1

3-7-5

12

0-0-0

. 2-8-10

13

16-22-18

33-57-ontelb.

14

7-3-8

5-9-6

15

2-1-3

4-7-3

16

0-1-0

2-3-0

17

0-0-0

3-1-2

18

0-0-0

0-0-0

19

7-9-10

14-9-12

20

8-4-3

12-7-15

21

1-0-0

4-3-6

22

00-0

0-0-0

23

0-0 0

3-0-1

24

3-1-5

7-8-3

25

0-0-0

0-0-0

26

0-1-0

3-4-Ü

27

0-0-0

2-0-4

28

23-38-ontelb.

enorm veel

29

0-1-0

2-1-4

30

1-4-0

3-7-11

31

0-0-0

0-0-0

32

0-0-0

1-2-0

33

7-12-5

18-22-12

34

3-7-4

5-8-3

35

0-00

0-0-0

36

1-3-2

3-4-8

37

0-1-0

4-1-3

38

0-0-0

\' 0-0-0

39

4-1-6

7-12-3

40

0-0-0

0-0-0

41

0-0-0

0-0-0

42

3-1-2

5-3-4

43

0-1-0

2-4-6

44

6-9-4

9-14-18

45

0-0-0

0-3-4

46

0-0-0

0-0-0

47

2-0-3

6-3-4

48

4-1-8

5-9-3

49

0-0-0

0-0-0

50

16-24-12

ontelbaar.

-ocr page 53-

Bij deze 50 monsters vond ik, met behulp van de glyce-
rine laten-staan-methode 62 % geïnfecteerd, terwijl bij
deze zelfde monsters met de glycerine-handcentrifuge-
methode 76 % positief waren.

7 gevallen, op de eerste manier negatief uitvallende,
waren positief, zij het ook in zeer geringe mate, met het
centrifugeeren.

Een 14 tal zwakke infecties (onder de 3 coccidien in één
praeparaat) werden bij het centrifugeeren tot middelmatige
infecties. In slechts 4 gevallen zag ik bij de twee methoden
het zelfde aantal cysten.

Dit in tegenstelling met de proeven van Allen, die vond,
dat het centrifugeeren geen of zeer weinig invloed zou
uitoefenen op het resultaat bij de glycerinemethode.

Resumeerende is dus uit dit onderzoek het volgende te
concludeeren.

Een coccidieninfectie bij volwassen varkens is in ons
land, althans wat de omgeving van Utrecht betreft, lang
niet zeldzaam,

Met de keukenzoutmethode werd 5 .4 "/o besmet gevonden

Met de glycerine-iaten staanniethode 62 ^o.
Met de glycerine-handcentrifugemethode 65,43 Jo en
met de glycerine-electrische centrifugemethode 85

In vele gevallen werden grootere en kleinere cysten met
alle overgangsvormen naast elkaar in een monster aangetrof-
fen, in enkele gevallen meer grootere cysten en in eenige
andere gevallen meer kleinere exemplaren.

In geen enkel geval kon eenig nadeel bij de varkens b\'^-
speurd worden tengevolge van deze infectie. Bij het door-
zien van de lijsten zal men kunnen opmerken, dat een
sterke infectie lang niet zelden is.

Als bijkomstig heb ik tevens genoteerd alle wormeieren-
infecties, welke op te merken waren. Vooral een stron-
gylusinfectie kwam veel voor, (133 maal bij de 761
monsters, of bijna 171/2 %). A s c a r i seieren werden in
veel minder mate aangetroffen (90 maal bij de 761 monsters
of ruim IV/o %}, Ook werden in enkele monsters myten
(Tyroglyphus farinae) in de praeparaten waar.
genomen. ^

-ocr page 54-

HOOFDSTUK V,

VERSPREIDING VAN HET VARKENSCOCC. IN DE
OMGEVING VAN UTRECHT,

Bij een groot aantal proeven was ik in de gelegenheid,
de plaats van herkomst der varkens te kunnen noteeren
en meende ik zoodoende een inzicht te zullen verkrijgen
van de verspreiding van het varkenscoccidien in de omge-
ving van Utrecht,

Uit de hieronder genoemde, in alphabetische volgorde ge-
zette plaatsen kreeg ik monsters. Achter elke plaatsnaam
vindt men eerst vermeld het totaal aantal gevallen, uit dien
plaats afkomstig, daarna worden opgegeven het aantal
positieve en negatieve gevallen, vervolgens is het aantal
positieve gevallen percentsgewijze uitgedrukt, terwijl ten-
slotte de grondsoort wordt opgegeven.

-ocr page 55-

PLAATS.

Aantal
gevallen.

Pos.

Neg.

Pos. inO/o

Grondsoort.

Ter Aa

2

0

2

( 0 O/o)

laagland, klei-

Achttienhoven

3

3

0

( 100 o/o)

laagland, klei-veen.

Austerlitz

1

0

1

( 0 o/o)

zandgrond.

Benschop

26

20

6

76 o/o

laagland, klei.

de Bilt

20

9

11

45 o/o

zand-k lei grond.

Blauwkapel

10

7

3

70 o/o

laagland-klei.

Breukelen

35

15

20

43.5 O/o

Bunnik

3

2

1

(66.6 o/o)

Doorn

9

5

4

( 55,6 0/,)

zand-kleigrond.

Driebergen

11

7

4

63,7 0/,

zandgrond-klei.

Haarzuilens

2

2

0

( 100 o/o)

laagland-klei.

Haastrecht

4

3

1

( 75 o/oi

Harmeien

9

3

6

(33,3 O/o)

I

Houten

29

19

10

64,6 o/o

hooge kleigrond.

Jutphaas

20

13

7

65 o/o

lage kleigrond.

Kamerik

5

2

3

( 40 o/o)

laagland-klei.

Kockenge

10

4

6

40 o/o

Kooten

10

5

5

50 o/o

hooge kleigrond.

Langbroek

1

1

0

( 100 o/o)

Leersum

1

1

0

1 100 o/o)

Lopik

6

3

3

( 50 O/o)

kleigrond.

Maarsbergen

5

2

3

( 40 o/o)

overgang zand-kleigr.

Maarssen

54

25

29

47.5 o/o

kleigrond.

Maarsseveen

18

7

11

39.2 o/o

laagland-kleigrond.

Maartensdijk

22

10

12

45 o/o

zand-kleigrond

Odijk

13

6

7

45,6 "/o

kleigrond.

Oudenrijn

6

3

3

( 50 o/o)

Oudewater

10

5

5

( 50 o/o)

laagland-kleigrond.

Rhenen

16

9

7

47.7 o/o

grens zand-kleigrond

Schalkwijk

7

2

5

1 28.6 o/o)

kleigrond.

Tien hoven

1

1

0

(100 o/g)

laagland-klei-veen.

Tiel

19

12

7

63.6 O/o

Utrecht

95

60

35

63.2 o/o

Veldhuizen

13

9

4

69,3 o/o

Vianen

4

0

4

( 0 o/ol

laagland-kleigrond

Vinkeveen.

1

0

1

( 0 o/o)

zeer laagland.

Vleuten

8

4

4

( 50 o/ol

laagland-klei.

Vreeswijk

1

1

0

( 100 o/o)

Werkhoven

6

5

1

( 83,5 o/o)

kleigrond.

Westbroek

53

37

16

70,3 o/o

laagland-veengrond.

Wilnis

3

1

2

(33.3 o/o)

Woerden

3

2

1

( 66,5 O/o)

laagland-kleigrond.

Woudenberg

2

1

1

( 50 o/o)

zandgrond,

Zeist

1

0

1

( 0 o/„)

tt

Zuilen

9

4

5

(44.4 o/o)

laagland-kleigrond.

-ocr page 56-

Niettegéristaande dit gëdèélte van he t öndétiöèk verre
van volledig is, zou men met vrij groote zékerheid eruit
kunnen cohcludeeren, dat
bodemgesteldheid géén \'tiicrk-
bare invloed op de verspreiding van de coccidien schijnt
uit te oefenen.
Immers, zoowel in lager gelegen plaatsen,
met klei-, veen- of moerasgronden, zooals Westbroek,
Maarssen, Maarsseveen, Maartensdijk, als
in hobger gelegen plaatsen, als de B i 1 l. Driebergen,
Doorn, vindt men nog een vrij uitgebreide infectie. Ook
Utrecht blijkt sterk geinfecteerd.

Wil men een beter inzicht in de verspreiding verkrijgen,
dan moet mén minstens van elke plaats 1000 monsters
onderzoeken en bovendien nog precies opteekenen van
welke boerderij elk monster afkomstig is, daar in een
zelfde plaats vaak hooge en lage gronden naast elkaar
voorkomen. Zijn minder dan 10 monsters van een plaats
onderzocht, dan kan men m.i. in het geheel hieraan geen
waarde héchten. In bovenstaande lijst heb ik dan ook voor
die plaatsen het resultaat tusschen haakjes geplaatst.

-ocr page 57-

HOOFDSTUK VI,

KAN MEN, OP GROND VAN DE STERK WISSELENDE
AFMETINGEN TWEE SOORTEN ONDERKENNEN,

Toen Douwes in Jan. 1921 coccidiencysten aantrof in
de faeces van bggen, was het hem opgevallen, dat de
afimetingen der oocysten zoo sterk uiteenliepen. Zoo sprak
hij van groote, ovoide cysten met een lengte van
50 ß en
een breedte van 35 ß en van kleine, ovale cysten, welke
ongeveer 18—25
ß lang en 15—20 breed waren.

Met nog eenige andere kenmerken (zooals een gering
vormverschil, eenig kleurverschil en het sneller of lang-
zamer plaats vinden van de sporogonie) vond hij hierin
een motief, om van twee soorten te spreken en noemde de
kleinere soort Eimeria deBliecki,

In de na dien tijd versehenen litteratuur over het var-
kenscocc, ziet men nu telkens ook deze soortkwestie ver-
meld, Zoo zegt
Krediet, aan het bestaan van twee soorten
te moeten twijfelen, daar hij talrijke overgangsvormen tus-
schen de door
Douwes aangegeven maten waarnam, terwijl
hij bij de kleinere vormen ook vaak geheel ronde exem-
plaren aantrof, en
Douwes alleen hierbij een valen vorm
constateerde. Een scherpe grens was er dus, althans wat
de afmetingen betreft, volgens hem, tusschen de beide
soorten niet te trekken.

Ook Nöller-Frenz en Frenz meenen, de bewering van
Douwes te moeten tegenspreken, ook al in verband met
het feit, dat er tusschen de grootere en kleinere vormen
alle overgangen aanwezig waren. Had
Douwes nog eenig
verschil in sporulatie opgemerkt bij de groote en kleine
cysten,
Frenz kon geen belangrijke verschillen waarnemen,
en houdt daarom aan één coort vast.

-ocr page 58-

Zooals bekend, spelen bij de verschillende coccidien de
akietingen der cysten, ter onderkenning van de soorten,
een belangrijke rol. Ik behoef hiertoe b.v. maar te wijzen
op de talrijke pogingen, door verschillende onderzoekers
aangewend, om bij het konijn het bestaan van de 2 soorten.

de Eimeria Stieda e en Eimeria per forans, te

bewijzen. Zoo geeft Leuckart in 1879 alreeds als kenmerk
dezer twee soorten op de verschillende grootte der oocys-
ten.
R. Pfeiffer was de eerste, die de aandacht nader ves-
tigde op de, ook bij het konijnencoccidium, veel voorko-
mende, sterk wisselende grootte der cysten en meende
daarom, dat men uit het variëeren der cystegrootte abso-
luut geen conclusie zou mogen trekken. Zeer terecht wijst
Reichenow in het Handboek d e r F a t h. F r o t, van
Prowazek-Nöller er dan ook op, dat men, naast het ver-
schil in grootte, nog zeer veel andere kenmerken in acht
moet nemen bij \'t specificeeren van coccidiensoorten. Des-
niettemin maakt het verschil in grootte der cysten een
belangrijke factor uit bij de soortenonderkenning.

Ook heeft men nog in den laatsten tijd getracht, langs
biologischen weg, door het infecteeren met uitsluitend ééne
soort cysten, bij enkele Eimeriasoorten tot argumenten te
komen voor een soortonderscheiding.

Ook ik heb getracht, bij het varkenscoccidium het vraag-
stuk der 2 soorten iets dichter bij de oplossing te brengen.-
Alvorens de resultaten van deze poging te bespreken, wil
ik eerst het een en ander over de techniek dezer poging
mededeelen.

Bij een 1000 tal cysterv, afkomstig van 10 verschillende
infecties, heb ik, met behulp van een oculair-micrometer,
een van een microscopisch fijne schaalverdeeling voorzien
glaasje, geplaatst in het oculair van het microscoop, dc
grootste en korste afmeting iriM bepaald- Daar zich bij het
bepalen der afmetingen verschillende bronnen van fouten
kunnen voordoen, wil ik deze eerst de revue laten passee-
ren en ook de maatregelen aangegeven, waardoor men ze
zoo veel mogelijk kan vermijden.

-ocr page 59-

Mogelijke fouten.

Een eerste moeilijkheid bij het bepalen van de afmetin-
gen ontmoet men, als de te meten maat niet samenvalt met
een geheel aantal streepjes van de micrometer, Ket is dan
noodzakelijk, een onderdeel van een streepje te schatten.
De meeste waarnemers zijn gewoon, dit niet fijner te doen
dan op Yi streepje; volgens mijne ervaring en persoonlijken
indruk kan men nog op Vs streepdeel nauwkeurig schat-
ten, Past men echter deze fijnere schatting toe, en wil men
de gevonden maten door middel van een curve in teeke-
ning brengen, dan zou men het nadeel verkrijgen, de
varianten over te veel klassen te moeten versnipperen,
wat te veel onregelmatige lijnen zou opleveren.

Het is praktisch dan ook wenschelijk, niet fijner dan op
een Yi streepje te schatten.

Een tweede bron van iouten is, zooals Rodenhuis mede-
deelt, de persoonlijke fout bij het taxeeren
Het blijkt n.1, dat, als 2 verschillende onderzoekers van
het zelfde aantal cysten de maten moeten opgeven, ook de
taxatie van gedeelten van strepen niet steeds dezelfde is,
zoodat men dikwijls nog een verschil van een Yi streepje
ziet opgeven in de afmetingen. Dit is de persoonlijke fout
bij het taxeeren.

Deze is door oefening zeer zeker te verkleinen, is verder
niet van zoon groot belang, als alle afmetingen door één
persoon geschieden en deze maten niet vergeleken worden
met die van anderen.

Een derde bezwaar vormt het feit, dat de grootte van
een cyste natuurlijk door 3 afmetmgen wordt bepaald.
Daar de afmeting in de richting van de gezichtsas niet
nauwkeurig is te bepalen, moet men zich echter met 2
afmetingen in het gezichtsvlak tevreden stellen.

Een bolvormige cyste, 2 maal zoo groot genoteerd als
een andere, is dus feitelijk 8 maal zoo groot. Daar echter
relatieve verschillen even bruikbaar zijn als absolute, zou
men zich bij een bolvormige cyste hierbij neer kunnen leg-
gen, Bij niet bolvormige cysten, zooals bij die der coccidien,
voegt zich hierbij nog een fout, waarvan de grootte niet is

-ocr page 60-

na te gaan. Wel weten wij, dat volgens physische wetten,
de cysten, tusschen voorwerp- en dekglaasje besloten in
een vloeistofmilieu, zoo zij een homogene structuur heb-
ben, met hunne kortste afmeting in de gezichtsas zullen
gaan liggen, zoodat hun zwaartepunt de laagst mogelijke
plaats inneemt. Daar nu vaak bij coccidisncysten het pro-
toplasma is samengeklonterd tot eene massa en dan nog soms deze
protoplasmakogel wandstandig of althans niet centraal in de
cyste is gelegen, kan men daarbij nog geheel andere ver
houdingen ontmoeten, en zal het vaak kunnen voorkomen,
dat de cyste in de vloeistof n et precies horizontaal ligt,
maar meer scheef of schuin, zoodat men zoodoende niet
precies de ware grootste en kleinste afmetingen der cyste
onder het microscoop meet.

Op heel eenvoudige wijze kan men dit euvel voorkomen,
n.1. door bij het maken van de praeparaten een zoo klein
mogelijke druppel te nemen.

Door de c a p i 11 a i re attractie zal zich de vloeistof
zoo volledig mogelijk tusschen voorwerp- en dekglaasje
willen verspreiden, zoodat het dekglas strak tegen het voor-
werpglas wordt aangesloten.

Men krijgt zoodoende een zoo gering mogelijke ruimte
tusschen beide, waardoor de cysten als het ware genood-
zaakt worden, met hun langste as in het gezichtsveld te
gaan liggen.

Eventueel dan nog scheef liggende cysten werden verder
steeds door mij bij de meting uitgesloten.

Het vastleggen der metingen.

Wil men nu met inachtneming van het bovenstaande een
aantal cysten meten, dan worden deze door middel van een
verschuifbaren objecttafel successievelijk onder het mid-
den van het gezichtsveld gebracht en van elk twee dia-
meter, loodrecht op elkaar, gemeten. Indien de cysten niet
geheel rond zijn, zoekt men daarvoor steeds de op het oog
grootste en kleinste diameter uit. De gevonden waarden
werden tot curven verwerkt,

Is nu één soort cyste aanwezig, dan zal men een aantal

-ocr page 61-

cysten aantreffen, welke de voor die soort cysten meest
karakteristieke en meest voorkomende afmetingen bezitten,
zal de curve dus één top vertoonen.

Behalve deze meest aanwezige vormen treft men ook nog
talrijke varianten aan, zoowel in op- als afdalende reeks,
dus grooter of kleiner dan het typisch gemiddelde. De op
bovenstaande wijze van ééne soort cysten verkregen curve
vertoont nu echter nooit een ideale verdeeling der varianten,
d.w.z. die verdeeling, welke men bij 2 afwijkingsmogelijk-
heden volgens dc wetten der kansrekening zou moeten
verkrijgen,

Is nu in een geval een besmetting van 2 verschillend
gtoote coccidiensoorten aanwezig, dan zal voor elke soort
een aantal cysten de typische gemiddelde afmetingen heb-
ben, en zal een curve, van alle gemeten cysten gemaakt, 2
toppen moeten vertoonen.

Men zal direct moeten toegeven, dat men, zoo men een
oneindig aantal cysten kon meten, men slechts dan precies
het typisch gemiddelde van eene soort cysten zou kunnen
vinden. Praktisch is dit echter onuitvoerbaar. Het gemid-
delde, dat men nu dus voor eene soort vindt, wijkt altijd
eenigermate af van dit ideale gemiddelde. Deze waarschijn-
lijke fout zal kleiner woren, naarmate het aantal gemeten
varianten grooter is.

Teneinde zooveel mogelijk het toeval uit te sluiten, en,
zoo er in grootte 2 varkenscoccidien aanwezig zijn, van
allebei de soorten de 2 gemiddelde, meest voorkomende
vormen te ontdeldcen, heb ik totaal 1000 cysten gemeten
van 10 verschillende sterk geïnfecteerde varkens, afkomstig
uit verschillende streken en op verschillende dagen aange-
snoerd, Bij 5 monsters kon ik de herkomst van het varken
niet te weten komen. Deze monsters werden onderzocht op
16 Juli, 4 Augustus, 5 Augustus, 6 Augustus en, 11 Augus-
tus 1924, Van de overige 5 monsters was er een afkomstig
uit Maarssen (onderzocht op 26 Juni), een uit
Utrecht (op 5 Juli onderzocht) en een uit Houten
(op 9 Juli onderzocht) en 2 uit Breukelen (op 27 Juni en 5
Juli onderzocht.)

-ocr page 62-

Natuurlijk was m\'n keuze slechts beperkt tot vrij sterke
infecties, daar anders geen 100 cysten bij elkaar te krijgen
waren, terwijl ik dan nog slechts die faecesmonsters ge-
bruikte, waarin cysten van groote en kleine afmetingen
aanwezig waren.

Van alle gemeten cysten heb ik nu één curve aangelegd
van de grootste gevonden afmeting (praktisch overeen-
Komende met de lengte van de cyste), één curve van de
kortste afmeting (breedte der cyste) en één curve van de
z,g. vormindex. Tot begrip van het laatste het
volgende:

Hadley (1921) voerde bij het aangeven van de maten der
coccidiencysten de vormindex (s h a p e index) in,
welke verkregen wordt door de lengte op de breedte te
deelen. Uit de uitkomst van deze deeling krijgt men een
overzicht van den vorm van de cyste, In den vormindex
heeft men dus een cijfer voor de cyste, waarin de verhou-
ding van breedte tot lengte is opgenomen.

Ook zou men van elke cyste nog den inhoud kunnen be-
rekenen volgens de formule voor omwentelingslichamen
1 = 4/3 a^ b, waarin a de halve korte, b de halve lange
as voorstelt. Dit heb ik echter maar achterwege gelaten.

Eerst had ik van elke 100 cysten 4 curven gemaakt, n,l,
één waarin alle gevonden lengtematen in teekening waren
gebracht, één waarin de breedteafmetingen waren opgeno-
men en één graphische voorstelling van de vormindex van
elke 100 cysten. Daar ik bij al deze curven nooit 2 toppen
waarnam, heb ik deze achterwege gelaten en ze alle ge-
combineerd in de 3 hierbij weergegeven graphische voor-
stellingen. (Zie pag. 50, 51 en 52).

C u r V e 1 is de lijn, waarin men alle lengteafmetingen in
een graphische voorstelling ziet afgebeeld. Duidelijk springt
slechts één top in het oog; 19/^ blijkt de meest voorkomende
lengte van het varkenscoccidium te zijn. De meest daarvan
afwijkende varianten waren 1 cyste met 13 p lengte en een
cyste met 34 lengte. Het aantal varianten naar hoven is
verder veel grooter dan dat naar beneden, n,l, naar boven
bedraagt het 587 stuks en naar beneden maar 275 stuks.

-ocr page 63-

Curve 2 geeft een voorstelling van alle genoteer.de
breedteafmetingen. Ook hierbij weer één, top hoewel deze
veel vlakker is als de top bij curve 1. De meest voorkomen-
de breedte van het varkenscocidium blijkt 14
m en 5 te
zijn. Dit was n,l. bij 183 en 184 cysten het geval. Het aantal
afwijkingen naar boven bedroeg 483, dat naar beneden 150,

In Curve 3 vindt men alle gevonden vormindices van
terwijl een 367 cysten met de typische, gemiddelde breedte
werden aangetroffen.

de 1000 cysten in teekening gebracht. Ook hier valt weer
één top te onderkennen, n,l, op de vormindex van 0,78,
ofschoon ook een vormindex van 0,74, 0,76 en 0,80 veel
voorkomt. Vooral bij deze vormindexcurve ziet men een
groot aantal varianten. Bij een index van 1,00 is ook een
vormindex gevonden van 0,50 en van zelfs 0,45, Wel een
bewijs, dat men bij het varkenscoccidium buitengewoon
veel afwijkingen van den meest gangbaren vorm zal kunnen
aantreffen.

Conclusies.

Uit de bovenstaapde curven, welke gebaseerd zijn op een
meting van 1000 cysten, blijkt duidelijk, dat men bij het
varkenscoccidium, althans naar de grootte, niet 2 soorten
kan onderkennen. De gevonden gemiddelde maten voor de
oocyste zijn 19 " lengte en 14—15 breedte. Als uiterste
maten vond ik voor de lengte 13 en 34 /\' , voor de breedte
11 en 25 , dus niet zulke groote vormen als
Douwes
opgeeft. De grootste door mij waargenomen cyste was 22
bij 34 de kleinste 12 bij 13 ".

De meest voorkomende vormindex is O 78 als uitersten
werden gevonden een vormindex van 1,00 en een van 0,45,

-ocr page 64-

/5 /y /r ,6 IJ IB 1/ k5 IV If té ly le 30 J! Jt JS JS^ jr

-ocr page 65- -ocr page 66- -ocr page 67-

HOOFDSTUK VH.

MORPHOLOGIE.

A. Bouw der oocyste.

In het algemeen varieeren bij de tot heden bekende
coccidiensoorten de vorm en grootte der cysten weinig.
Slechts eene uitzondering vormen de Eimeria canis
van den hond en de Eimeria deBliecki.

Gewoonlijk is de vorm van de oocyste van het varkens-
cocc, eivormig tot e 11 ip t i s c h. Afwijkingen hiervan
komen niet zelden voor. Zoo vinden wij vaak nagenoeg of
geheel ronde exemplaren in verschillende grootte, (b v.
19-19 14—14 ,„ 14-13 M , enz.) (Plaat 1, afb, 3, 4) of
meer in de lengterichting afgeplatte exemplaren (Plaat 1,
afb. 2, 7).

Ook kunnen beide polen iets toegespitst zijn, waarbij
men soms den indruk krijgt, dat deze toespitsing naar de
eene pool iets scherper is dan naar de andere, Eenige
karakteristieke vormen en vaak voorkomende afwijkingen
kan men in Plaat 1 vinden.

Dat uitsluitend de groote cysten een meer ovoiden vorm
zouden hebben en de kleinere soorten een ovalen, zooals
Douwes aangeeft, kon ik niet altijd bevestigen. Zoowel bij
de grootere als bij de kleinere vormen heb ik ook plato-
vale exemplaren aangetroffen, zooals uit de afbeeld. 2, 7
en 8 blijkt.

Nöllcr-Frenz geven in de Deutsche Tier arztl.
Wochensch. ook eenige afbeeldingen van oocysten van
het varkenscoccidium. Zij zagen, zooals men daaruit zien

-ocr page 68-

kan, bij de groote exemplaren niet zulke afwijkende vor-
men als ik,
Frenz zegt in z\'n dissertatie, dat de ,,o o z y s
ten mehr oder weniger oval" zijn.

Voor een nauwkeurige opgave van de afmetingen der
cysten kan ik verwijzen naar hoofdstuk 6.

Alle door mij waargenomen cysten hadden een duidelijk
dubbel gecontoureerden membraan, ongeveer 1 n dik,
welke gewoonlijk overal van gelijke \'dikte was. Soms werd
een heel gering verschil in dikte waargenomen, (Zie Plaat
2, afb, 4 en 6, waarbij men aan de eene pool der cyste
eene afneming der membraandikte, ziet),

In het algemeen kon ik niet eenige kleur aan den oocys-
tewand waarnemen. Soms waren de. cysten iets. bruin-geel
igetint, dan weer bleken ze kleurloos.

Bij sommige cysten kon ik ook nog buit e n.d e
buitenste contour van de membraan een
dunne laag onderkennen. Misschien is idit het
slijmomhulsel, waarvan
Metzner spreekt.

Als bewijs voor de slijmige samenstelling van deze bui-
tenste laag voert
Metzner aan, dat, zoo men een verdunde
Safraninoplossing aan het materiaal toevoegt, de
cysten momentaan diffuus rood worden gekleurd. Van een
binnendringen der kleurstof in het binnenste der cyste is,
volgens hem, geen sprake. Op de optische doorsnede zie;
men dan ook duidelijk de kleuring beperkt tot het buiten-
ste deel der membraan en vooral duidelijk in de bij de
micropyle zittende verdikking. Ik zelf zag deze buitenste
slijmlaag, of althans kleurlooze rand, nogal eens bij de
praeparaten met Oost-Indische inkt gemaakt.

Aan den binnenwand der cyste nam ik veeltijds een zeer
smalle ongekleurde zone waar, waarschijnlijk tengevolge
van de straalbreking van het licht.

Een micropyle, een opening, waardoor de rijpe spo-
rozoieten de cyste kunnen verlaten, werd door mij, even-
als
Douwes en Frenz, niet waargenomen. Slechts
éénmaal zag ik, bij een kleinere cyste^ (Plaat 3, afb, 15)
een aanduiding van een micropyle; liep de cystewand
althans aan eene pool iets terug.
Douwes vermeldt, aan

-ocr page 69-

één enkel exemplaar te hebben opgemerkt, dat aan dc
smalle pool der cyste de wand dunner Werd,

De inhoud der cysten bestond gewoonlijk uit een
fijn korrelig protoplasma, hoewel ook cysten
met een grofkorrelige protoplasmamassa werden gevonden.
Over het algemeen kreeg ik den indruk, dat bij grootere
cysten ook een grofkörreliger inhoud aanwezig was (Plaat
2, afb, 1 en 2), terwijl in de meer kleinere vortmen gewoon-
lijk het protoplasma ook fijner van structuur bleek,

In geheel versch materiaal vulde het protoplasma door-
gaans de geheele cysteruimte op. Na eenigen tijd begint
zich dit protoplasma tot een centraal of zwak excentrisch
gelegen kogel samen te trekken. Dit terugtrekkkengeschiedt
niet gelijkmatig aan de geheele peripherie, waardoor vaak
een zeer onregelmatig gecontoureerde spo-
r O n t wordt waargenomen (Plaat 2, afb. 2 en 3).

B. Sporogonie.

Kaufmann (1847) moet dè eerste geweest zijn, die reeds
bij bewaring van oocysten in water, in het protoplasma
verschillende veranderingen waarnam. Meer nauwkeuri-
ger opgaven vinden wij medegedeeld in 1865 door
Stieda,
in een verhandeling van de z.g. p s o r o s p e r m i e n van
de konijnenlever. Bij deze psorospermien, een
naam, waaronder men vroeger coccidien en vele daarmee
verwandte vormen samenvatte, nam hij een deeling van
het protoplasma waar in tweeën, daarna in vieren, terwijl
tenslotte in elke zoodoende ontstane kleine bol weder een
verdere differentiatie optrad in den vorm van een door-
zichtig staafje, met een verdikking aan eiken kant en een,
aan dit staafje verbonden restlichaam.

Ook vond hij het naar hem genoemde Stieda\'sche
I i c h a a m p j e, als een korrel op deze deelingsproducten
gelegen,

_ Nadat R. Pfeiffer in 1892 goed geslaagde photogrammen
het zien van de sporogonie in de oocysten, is Schuberg i n
1 8 9 7 wel de eerste, die de protoplasmaveranderingen iti
een cóccidiumcyste in goéde volgorde wist waar te nemen,

-ocr page 70-

ën weer te geven. Ook bestudeerde hij de ligging der 2
sporozoieten in de cyste ten opzichte van elkaar en van
het restlich.

Eerst met de arbeid van Schaudinn in 1 9 0 0 over de
ontwikkeling v an de E i m e r i a S c h u b e r g i van de
duizendpoot kregen wij een duidelijk inzicht in de geheele
ontwikkelingscyclus en dus ook in de sporogonie,

Schaudinn had de sporogonie van de Eimeria
Schub, niet aan één enkele cyste vervolgd, maar was,
door zijne bevindingen te combineeren met reeds door
vroegere onderzoekers waargenomen en afgebeelde spo-
rogoniestadia, zoodoende tot zijn ontwikkelingscyclus ge-
komen,

Mctzner (19 0 3) slaagde er pas in, de sporulatie in één
enkele oocyste van de Eimeria Stiedae (Cocc
cuniculi) te kunnen volgen. Hij gebruikte hiertoe de
hangende druppel.

Alle verdere onderzoekers hier vermelden, die zich met
de sporogonie van de coccidien hebben bezig gehouden,
zou te ver voeren.

Evenals Mctzner heb ik eerst getracht in de hangende
druppel aan één cyste de sporulatie te vervolgen, om
daarbij de verschillende stadia direct in teekening te bren-
gen met behulp van het Abbe\'sche teekenapparaat.

Maar al te vaak doorliep zoo\'n enkele cyste echter niet
de geheele sporulatie, maar ging ten gronde, voordat hel
einde der sporulatie bereikt was. Was dit in enkele geval-
len niet het geval, dan kwamen toch nog meermalen de
verschillende sporogoniestadia onduidelijk voor den dag
en waren niet nauwkeurig weer te geven. Zoodoende was
ik genoodzaakt, om toch het verloop der sporulatie te kun-
nen volgen, aan verschillende cysten in meerdere hangen-
de druppelpraeparaten deze sporulatie na te gaan. Steeds
werden door mij dan de meest duidelijke waarneembare
veranderingen opgeteekend, In plaat 2, 3 en 4 ziet men
daarom cysten van diverse afmetingen afgebeeld; dus niet
steeds dezelfde cyste.

Zooals boven reeds medegedeeld is, vindt men gewoon-

-ocr page 71-

iijk in een oocyste een kogelvormige protoplasmamassè,
de sporont (Plaat 2, afb, 4),

In het midden dezer sporont kan men nu soms een lich-
tere, helle vlek ontdekken, de kernviek (PI, 2, afb, 5).

Na gemiddeld2dagen ziet men in de sporont zeer
van plaats wisselende lichtere vlekken of stre-
pen optreden. Bij Eiimeria Stiedae zag
Metznei
deze strepen al onstaan na 15—20 uur, Reich zelfs na
15 uur,

In dit stadium werd door verschillende onderzoekers
(Pfeiffer 1892, Metzner 1905, Reichenow 1921) bij het ko-
nijnencocc, een trechter- of draadvormige verbinding tus-
schen den cystewand en de sporont waargenomen, Dit
samenhangen van de sporont met den cystewand is ook
door
Schneider bij de Orthospora propria, een
coccidium van de triton, opgemerkt. Bij het varkenscocci-
dium kon ik een dergelijke structuur niet vinden.

Ook vermeldt Metzner nog. dat de plaats der kernviek
wisselt, en dat er helle vlekken langs de peripherie van de
sporont zichtbaar worden.

Dit sterk van plaats verwisselen der kern, ook door
Schaudinn bevestigd, wordt door dezen laatsten beschouwd
als het eerste teeken van een, de sporogonie aanduidende
kerndeeling, In Plaat 2, afb, 5 ziet men een sporont, met
nog centrale kernviek, bij de volgende afbeelding, afb, 5,
een reeds naar de peripherie van de sporont verplaatste
kernviek,

In de daarop volgende afgebeelde cyste (afb, 7) ziet meu
ook nog een sporont, met aan de peripherie a,h,w, een
lichte kap, en in afb, 8 een cyste, met dwars door den
sporont verloopende heldere streep.

Scherpe details kon ik in dit stadium niet waarnemen;
vermoedelijk zal hier slechts bij een geschikte kleurme-
thode meer op te merken zijn. Bij onderzoekingen aan
Karyolysis vond
Reichenow (1921), dat na de be-
vruchting een reductiedeeling optreedt. Daar deze cocci-
dium te kleuren is, kon hij deze reductiedeeling, ook na
de bevruchting, juist volgen, en nam hij zoodoende een

-ocr page 72-

spoel waar, gevolgd door een verdeeling van het aantal
chromosomen. Misschien komen déze dwarse strepen
overeen met dit r e d uctiestadiumvanKaryoly-
s i s? Ook
Dieben nam bij het rattencoccidium deze dwarse
strepen waar, In een van zijne afbeeldingen ziet men dui-
delijk een over de sporont dwars verloopende heldere
zone.

Bij het varkenscoccidium ziet men zeer spoedig na het
verdwijnen der lichte strepen aan de peripherie der spo-
ront 2 polair geplaatste lichte kappen ont-
staan, waarbij soms het afscheiden van een klein
lichaampje uit de sporont is op te merken (afb, 9),
Dezehchteresporontkappen verdwijnen later ook weer. Een
cyste, (afb. 11), van kleinere afmetingen, werd door mij
waargenomen, waarin duidelijk 4 heldere periphere kappen
aan een wandstandige sporont voorkwamen. Misschiet!
was dit als een begin van een deeling in vieren op te
vatten?

In afb, 10 ziet men een sporont, welke lichte protoplas-
makorrels aan 2 polen vertoont en ook eenigszins vier-
kant van vorm begint te worden. Dit is als het verdwijnend
stadium van de 2 lichte poolkapsels op te vatten.

Op de bovenvermelde stadia volgt nu een insnoe-
ringsstadium of Buckelstadium, dat door
R< Pfeiffer het eerst is afgebeeld geworden.

Na 3—5 dagen vanaf het begin der sporulatie zag ik
deze vormen optreden. Allereerst ziet men de sporont on-
regelmatig van vorm worden en treden er langs de peri-
pherie min of meer heldere, grootere protoplasmakorrels
op (Plaat 3, fig, 12),

Eerst wordt de sporont driehoekig van vorm, met op
elke hoek een of twee lichtere korrels (Plaat 3, afb, 13),
Vermoedelijk is dit een stadium, waarin de geheele proto-
plasmakogel den vonm van een pyramide heeft aangeno-
men en nu juist één vlak van deze pyramide in het ge-
zichtsveld ligt, terwijl de top in de richting der gezichtsas
is gelegen. Bij het op en neer bewegen van het objectief
kón ik n,l, in het midden een min of meer duidelijke, lich-

-ocr page 73-

tere plek ontwaren, wat overeen zou komen met de top
van de pyramide,

In afb, 15 ziet men een meer vergevorderd stadium; hier
gaat de insnc>,ering verder. Dit stadiuim is als laatste te
beschouwen, waarin het protoplasma nog een geheel
vormt. Immers bij nog iets diepere insnoering valt het ge-
heel uiteen in 4 deelen, de 4 dochterbollen.

Afbeeldingen 16 en 17 laten meer dit ontstaan der 4
bollen zien. Zijn in de eerste cyste alleen nog maar S Ttlei-
nere bollen op te merken, (de 4de ligt weer in de gezichts-
as), bij de tweede cyste ziet men deze 4de dochterbol
bovenop de 3 andere bollen liggen. Dit uiteenvallen
in4dochterbollen kan bij het varkenscoccidium n a
5—(i dagen worden opgemerkt. Bij de E i m e r i a S t i e -
d a e zag
Metzncr deze 4 dochterbollen (sporoblasten) al
ontstaan na 30 uur. terwijl
Schaudinn bij de Eimeria
Schubergi dit reeds in 4 uren zag gebeuren.

Tenslotte ziet men een afronden der dochterbollen en
gaan deze ook meer uit elkaar liggen, terwijl een rest-
lichaam (réliquat cystal) overblijft (fig. 18 en 19),
Zijn bij andere coccidiensoorten deze 4 dochterbollen
gevormd, zooals b,v, hij E i m, S t i e d a e of bij E i m,
Nieschulz i, dan werd in elke bol een lichtere korrel
waargenomen en vervormde zich elke bol tot een meer
stompe pyramide, waarin deze lichtere korrel de top uit-
maakt.

Metzner heeft deze lichte korrels in de dochterbollen
wel gezien, geeft ook een teekening, waarin duidelijk deze
4 lichtere plaatsen te zien zijn. Hij spreekt van een
„deutlicher Kern" in elke bol, ontstaan door een
primaire vierdeeling. Spoedig na dit stadium werden echter
deze ,,Kerne in den Teilkugeln undeutli-
che r". Daarna volgt, volgens hem, een meer pu.^tiger
[^worden der bollen, en ontstaat uit elke bol een pyramide,
met in de top daarvan de lichte korrel. Bovendien na.n
hij nog een
,,herausdrängen eines kleinen,
stark 1 ichtbrechenden Körperchens
(Körnchen s)" waar, terwijl „mit dem auftreten

-ocr page 74-

dieses Spitzenkörperchens an den Pyra-
miden eine feinste Streifung bemerklich
wird, die, von der Spitze gegen die Basis
divergierend, eine zarte Halbspindel
bildet".

R. Pfeiffer heeft ook deze heldere korrels in de dochter-
bollen opgemerkt.

Dieben beschrijft bij de sporulatie van het rattencocci-
dium, nadat eerst een „v a 1 s c h" kortstondig p y-
ramidestadium was gepasseerd,, aan de dochterbol-
len een meer zuiver pyramidalen vorm te hebben waar-
genomen, met aan de top van elke pyramide een heldere
korrel met lichtbrekenden rand. Een zoo fijne ar-
ceering (zarte Halbspinde I)als
Metzner af-
beeldt. werd door hem niet gezien; wel zag hij af en toe
exemplaren met eene aanduiding hiervan.

Bij het varkenscoccidium ziet men, nadat de dochter-
bollen gevormd zijn, deze eerst min of meer over elkaar
heenschuiven en van plaats veranderen. Zoo ziet men in
afb, 19 4 ronde sporoblasten met een duidelijk oocyste-
restlichaam. Een heldere korrel, zooals
Metzner, Pfeiffer
en Dieben die waarnamen, heb ik niet kunnen opmerken.
Het protoplasma was fijn gekorreld. Daarna zag ik, dat de
ronde vorm der dochterbollen langzaam aan veranderen
ging in een meer pyramideachtige gedaante, Afb, 20 geeft
het begin van zoo\'n overgang naar het pyramidestadium
aan, In het begin van dit stadium kon ik ook geen lichtere
top aan deze pyramiden waarnemen, was dus de geheele
pyramide gevuld met protoplasma. Ook
Douwes heeft dit
vermeld.

Deze lichtere top kwam meer uit op het einde van dit
stadium, zooals men in Afb. 22 en 23 kan zien. Een
„zarteHalbsD i n d e 1
(Metzner) met een fijne arcee
ring was niet op te merken, Gewoonlij k was de
stompe top van elke pyramide sterker lichtbrekend dan
het meer korrelige grijze basisgedeelte. Dat niet altijd de
pyramiden met hunne toppen centrifugaal behoeven te
liggen, ziet men voord aan Afb, 22, waarbij alle toppen

-ocr page 75-

naar eene pool der cyste wijzen. Vermoedelijk is de lang-
werpige smalle vorm der cyste hiervan wel de oorzaak.
Dit Pyramidestadium zag ik op den 7—8 sten
dag na het begin der sporulatie optreden.

Na dit stadium beschrijven Metzner en Reich bij E i m Sr
ria Stied. een ombuigen van de pyramide-
toppsn, nadat deze zich eerst iets gerekt hadden, terwijl
zij tevens een uitstooten van een topkorrel, het
,,Iichaampje van Schneider" konden waar-
nemen.

Waworuntu kon echter deze bevindingen niet beves-
tigen.

Dieben meent, zij het ook aan den hand van een slechts
éénmaal waargenomen cyste^ dit lichaampje van
Schneider te hebben opgemerkt. Slechts eenmaal kon
hij ook, evenals
Metzner, een verbindingsdraad waar-
nemen, van den top van de terugtrekkende pyramide naar
een klein donker korreltje in het heldere medium ver-
loopende,

Lerche (1921), die een uitvoerige studie van het sporu-
latieverloop bij het schapencoccidium maakte, kon het
lichaampje van Schneider niet opmerken.
Welke beteekcnis men aan dit lich. moet toekennen, is niet
recht duidelijk.

Zoo wil Schuberg, die het bij het muizencoccidium
waarnam, het identificeeren met het lichaampje van
Stieda, dat later aan de sporocyste optreedt.

Bij het varkenscocc. ziet men nu, na dit pyramidesta-
dium, op d e n 8 s t e n—9 den dag, de vorm der spo-
roblasten ovaal worden. Afb, 24—27 geven eenige
cysten weer, waarin deze langwerpige, ovale sporoblasten
voorkomen, In Afb, 26 ziet men ze alle parallel aan elkaar
liggen, met een restlichaam aan ééne zijde, terwijl men in
de volgende afbeelding ze als het ware schots en scheet
liggend, in een meer ronde cyste ziet afgebeeld.

Spoedig daarop worden de lange, ovale sporoblasten
weer korter en tevens meer ronder, en ziet men ze over-

-ocr page 76-

gaan in een op amandelpit gel ij kende ge-
daante (na 10—13 dagen).

Tevens begint de korreling groffer te worden en ziet
men bij sommige exemplaren nog een don-
kere streep loopen door het midden der
sporobast (fig, 28), aanduidende een beginnende dee-
ling in tweeën voor twee sporozoieten. Van een membraan-
vorming om de sporoblasten was toen nog niets te merken.

De grootere korrels worden door den eenen onderzoeker
voor kernen gehouden, door anderen meer voor voedsel-
vacuolen, met reservestof beladen, voor de later te vor-
men sporozoieten.

Allengs nemen de korrels in omvang
toe, terwijl men daarna de voorste vacuolen der
sporozoieten duidelijk voor den dag ziet komen.
Langzaam ontstaat ook het sporocysterestlich-
chaam (reliquat sporal), zoodat het beeld der
sporocyste eenigermate erdoor wordt verdoezeld. Ten-
slotte, na 14—16 dagen, zag ik oocysten met rijpe
sporocysten. Bij enkele stadia kon ik geen oocyste-
restlichaam waarnemen; zeer zeker was het in deze geval-
len min of meer bedekt door de sporoblasten. Vooral valt
dit op, als er al rijpe sporocysten aanwezig zijn. Opmer-
kenswaard is het nog te vermelden, dat de rijpe sporocys-
ten aan een pooleinde een spitse punt vertoonen, terwijl
de andere zijde meer afgerond is. Tegelijkertijd ziet men
de membraan duidelijker worden. Bij de spitse pool kon ik,
zooals men in afbeeldingen 30 en 31 kan zien, een min of
meer donkere korrel waarnemen, het Stieda\'sche
lichaampje.

Ook Frenz vermeldt, zoowel bij de kleinere als middel-
matige groote cysten, dit lichaam te hebben opgemerkt.

Terwijl Frenz bij een groote cyste dit lichaampje blijk-
baar niet gevonden heeft, kon ik, zooals men in afb, 32
kan zien, dit S t i e d a\'s c h e lichaampje ook in groo-
te cysten opmerken.

Over hét wezen van dit, naar zijn ontdekker genoemd
lich., loopen de meeningen zeer uiteen,
Stieda zelf be-

-ocr page 77-

schrijft deze lichaampjes als een „knopfförmigc
Verdickun g".

Onbeslist Iaat Schuberg b.v. de vraag, of dit S t i e d a\'-
sche lichaampje een werkelijke verdikking van
den sporocystemembraan is, of wel een zelfstandig
lichaampje, dat zeer dicht tegen den wand der sporocyste
aanligt,
Stieda zelf en R. Pfeiffer spreken zich meer voor
een membraanverdikking uit.
Metzner is meer geneigd, in
verband met de sterk wisselende dikte van dit lichaam,
aan te nemen, dat „das Körperchen vorge-
täuscht wird durch die Abflackung der
Membran an der zugespitzten Ende der
Sporozyste und die dort befindliche Mi-
k r o p y 1 e".

De membraan van de sporocyste schijnt
eenvoudig van structuur te zijn.
Metzner beschrijft bij het
konijnencoccidium vaak nog een slijmachtige laag om den
sporocystewand te hebben opgemerkt.

De geheele sporulatie van \'t varkenscoccidium,
te beginnen, met de kogelronde sporont tot volledig ge-
vormde sporocysten, neemt dus 14—16 dagen in
beslag,

In de sporocyste zelf kan men soms, zooals op afb. 32,
eenige teekening zien van de structuur der daarin gelegen
sporozoieten. Ket meest valt bij deze sporozoieten
op de homogene, min of meer eivormige, glanzende, sterk
lichtbrekende korrels, de reservestofva-
cuolen, waarvan één groote vacuool aan de eene pool
en een kleinere aan de andere pool is gelegen. Soms
kon ik, bij gunstige ligging en door de tubusbuis van het
microscoop op en neer te bewegen, tusschen deze beide
vacuolen een gekorrelde massa, de kern, opmerken.

Terwijl men in de oude litteratuur altijd vai. de sporo-
zoiet één vacuole ziet aangegeven, zijn deze 2

vacuolen

door Nieschulz en anderen steeds bij alle daarop onder-
zochte coccidien gevonden. Het aanwezig zijn van deze 2
vacuolen moet dus zeker als de typische structuur voor
de sporozoieten worden beschouwd.

-ocr page 78-

Het restlichaam van de sporocyste is eerst
nogal groot van afmeting, vult dan de geheele, tusschen de
beide sporozoieten gelegen ruimte op.

Later trekt het zich meer en meer terug en neemt een
meer compacten vorm aan. Een onderkennen der kern
van de sporozoiet, zoolang deze in de sporocyste verblijft,
blijkt uiterst moeilijk te zijn.

Zooals wij uit het vorengaande gezien hebben, vormen
zich uit de ronde sporont 4 sporoblasten, daaruit weer
i
pyramiden, welke ten slotte in 4 sporocysten veranderen,
In elke sporocyste ontstaan 2 sporozoieten, zoodat uit deze
sporogonie duidelijk blijkt, dat hef varkenscoccidium be-
hoort tot het geslachtEimeria.

In afb, 33 ziet men een oocyste weergegeven, waarin een
sterke degeneratie van den inhoud is opgetreden. Hierin
ziet men in de nog resteerende protoplasmadeelen, ver-
schillende, in grootte wisselende, korrels, terwijl in het
midden der cyste een leege holte is ontstaan.

Eveneens heb ik nog een cyste afgebeeld (afb,
34), waarin ik duidelijk 2 sporonten waarnam, met in
elke sporont weer een aanduiding van 2 lichamen. Blijk-
baar is dit een afw ij kende sporulatievorm, In
verband hiermede wil ik nog even wijzen op hetgeen
Krediet bij het varkenscoccidium van de sporulatie vertelt.
Hij zegt n,l,, dat de ontwikkeling der oocyste van de
Eimeria deBliecki geheel afwijkend is van die der
andere Eimeria.

Eerst zou zich het protoplasma in tweeën deelen en
daarna ieder deel nog eens, zoodat tenslotte 4 sporoblas-
ten zouden ontstaan.

Krediet heeft waarschijnlijk zeer veel van deze afwij-
kende ontwikkelingsvormen ontmoet. Dat ze niet zel-
zaam zijn, was allang bekend.

Zoo heeft Nieschulz (mondelinge mededeeling) meerma„
len, ook bij andere coccidiensoorten een dergelijke proto-
plasmaverdeeling aangetroffen. Steeds gingen echter later
zulke cysten in degeneratie
over.

-ocr page 79-

C. Schizogonie.

Aangaande de schizogonie vindt men, wat het var-
kenscoccidium betreft, alleen eenige gegevens afkomstig»
van
Nöller-Frenz en Frenz. De beide eersten vermelden in
hun artikel, alleen vrije merozoieten te hebben gevonden
in de dunne darmen van een 2 tal biggen, op een afstand
van 150—250 cM, na de maag, dus in het achterste deel
van het jejunum en in het ileum,

Frenz bericht, dat de schizonten, door hem waargeno-
men, bijna altijd rond van vorm waren, hoewel er ook
enkele met een meer ovalen vorm werden aangetroffen.
De afmetingen varieerden van 8—12 ß , De ontwikkeling
der schizonten zou evenzoo geschieden als bij de andere
Eimeriasoorten. Gewoonlijk zag hij merozoietenbundels
van 4—16 stuks, ofschoon ook het samenliggen van slechtr,
2 merozoieten werd waargenomen. De merozoieten waren
meestal 5—6 lang, 3—4 i\'- breed, In één geval kon hij ook
kleinere merozoieten waarnemen, terwijl hij ook een ge-
val beschrijft, dat de merozoieten in een groot aantal in
een schizont voorkwamen, welke schizont in de coupe het
beeld van een zonnebloem vertoonde en bovendien nog
een fijne membraan als omhulsel aanwees.

Ter bestudeering van de schizogonie heb ik eerst ge-
tracht, biggen, door voedering met besmet, gesporuleerd
materiaal, een sterke infectie te bezorgen, om ze daarna
een bepaalden tijd na de voedering af te maken en in de
darmen naar schizogonie stadia te zoeken. Bij m\'n oocys-
tenmateriaal bleek echter een groot deel der oocysten
meestal niet gesporuleerd (evenals
Krediet zulks heeft
ondervonden), zoodat waarschijnlijk het aantal gesporu-
leerde cysten te klein was, om een goede infectie teweeg
te brengen.

Althans, het gelukte mij wel biggen een coccidieninfec-
tie te bezorgen; deze was echter steeds te zwak, om, met
eenige kans van slagen, daarbij schizogoniestadia in de
darmen te vinden.

Ik moest daarom mijn toevlucht nemen tot het opsporen
van een sterk geïnfecteerde big. Eerst na herhaald zoeken,

-ocr page 80-

bij ongeveer een 12 tal boeren, mocht ik er in slagen, in
een toom biggen van 4 stuks een paar besmette exempla-
ren aan te treffen, waarbij vooral één dier zeer veel
oocysten uitscheidde, en ik dus redelijkerwijze mocht ver-
wachten, bij dit dier schizogoniestadia te zullen vinden.
Deze sterk besmette big, oud 6 weken,
werd daartoe gedood en van de geheele darmtractus op
elke 10 cM, afstand uitstrijkjes gemaakt van darminhoud
en van het darmslijmvlies, terwijl bovendien om de 15 cM,
afstand stukjes darmwand werden genomen, om deze tot
coupes te verwerken, (Voor de daarbij gevolgde techniek
zij verwezen naar Hoofdstuk 2,)

Natuurlijk was de duur der infectie bij deze big
niet vast te stellen. Zooals dan ook later bleek, heb ik van
de schizogonievormen maar enkele stadia gevonden, n.l,
merozoietenbundels en vrije merozoieten. Wel heb ik
enkele twee en meerkernige vormen aangetroffen, doch,
gezien het feit, dat bij deze infectie vooral macro- en mi-
crogametocyten aanwezig waren, acht ik het beter, deze
vormen op te vatten als jonge stadia van microgameto-
cyten.

Blijkbaar was bij deze big de schizogonie-
periode hoofdzakelijkalvoorbij. Tevens viel
mij op, dat de endogene ontwikkelingsvormen vooral In
de uitstrijkjes waren op te merken en minder in de«coupes,
wat ik aan een meer oppervlakkige ligging van deze ont-
wikkelingsvormen in den darmwand meen te moeten toe-
schrijven.

Ter verduidelijking van den naam merozoieten-
bundel zij het volgende hier vermeld,"

Na een min of meer groot aantal kerndeelingen in de
schizont, begint zich het protoplasma om de kernen te
rangschikken en krijgen wij de vorming van de merozoie-
ten, Vaak zijn deze in groepen of bundels gelegen. Sedert
lang is de bouw dezer merozoietenbundels een kwestie,
waarover de meeningen nogal uiteenloopen.

Het aantal kernen in de volwassen schizont kan zeer
verschillend zijn, hetgeen blijkt uit het aantal merozoieten

-ocr page 81-

in een bundel, terwijl de vorm dezer bundels bij ééne soor
van coccidien zeer kan variëeren. Uitvoerige mededeelin
gen over deze kwestie vindt men bij
Schellack en Reiche
now
(1913—1915) en Schellack (1914).

De van ouds beschreven ligging der merozoieten in den
vorm van de schijfjes van een sinaasappel is wel de meest
voorkomende merozoietengroep. Daarnaast vindt men ook
nog een meer spiraalvormig gewonden bundel, zooals
Schuberg het eerst beschreef bij de E i m e r i a falci-
formis en
Dieben bij de Eimeria Nieschulzi.

Over de vorming van de merozoietenbundel, waarbij de
merozoieten als schijven van een sinaasappel naast elkaar
gerangschikt zijn, bestaan uiteenloopende meeningen.
Wasielewski zegt, dat om de peripheer gerangschikte ker-
nen uitbochtingen ontstaan die zich in de diepte voortzet-
ten, waardoor de schizont zooveel merozoieten zou ople-
veren als er kernen zijn.
Reich vermeldt, een aequatoriale
rangschikking der dochterkernen in de schizont, waarbij
zich later het protoplasma om de kernen zou verzamelen,
Reichenow meent, dat de ligging der merozoieten bepaald
wordt door mechanische verhoudingen. Heeft de schizont
voldoende ruimte, dan liggen de merozoieten radiair in
alle richtingen. Wordt er echter door de omgeving druk op
de schizont uitgeoefend, dan leggen de merozoieten zich
meer naar die zijde, waar\'zij den minsten tegenstand on-
dervinden.

Bij het konijnencoccidium zag Waworuntu ook deze me-
rozoietenbundels, echter meer als de schijven van een
sinaasappel gerangschikt.

Bij het varkenscoccidium waren de merozoieten even-
eens op zoodanige wijze gerangschikt (Plaat 5, afb. 1 en 2),
Opvallend is het, dat de kernen der merozoieten allemaal
op gelijke hoogte liggen,

In een uitstrijkpraeparaat van het Duodenum (2de ge-
deelte), werd door mij een epitheelcel gevonden, (Plaat 5,
afb, 1), waarbij in het protoplasma een groote holte aan-
wezig was, in welke holte een rond lichaam lag met een
fijnkorrelige structuur van het protoplasma en een aantal

-ocr page 82-

onregelmatige gevormde, op een rij gelegen kernen. Dit
lichaam meen ik te moeten opvatten als een onmiddellijk
aan de vonming van afzonderlijke merozoieten vooraf-
gaand stadium,

In een uitstrijkje van den darmwand van het Jejunum
(4de gedeelte) (het geheele jejunum was door mij in 8 dee-
len van 30 cM, elk verdeeld geworden), werd door mij een
merozoietenbundel gezien, (Plaat 5, afb, 2), Hierbij was
echter reeds een duidelijke teekening van elke merozoiet
op te merken.

Behalve deze beide vormen kon ik nog eenige v r ij e
merozoieten opmerken en wel in de Dikke darm
(Plaat 5, afb, 3—6). Ik zag eenige meer dikke exemplaren
en enkele slankere vormen.

Bij de bestudeering van de schizogonie der coccidien
heeft men zich steeds afgevraagd, of men die merozo-
ieten niet zou kunnen onderkennen, waaruit later de ge-
slachtelijke gedifferentieerde vormen, (macro- en micro-
gametocyten) zich zouden ontwikkelen. Zoo beweert
Schaudinn bijdeCyclospora caryolytica, een
pathogene coccidium van de mol, dat in het begin der schi-
zogonie reeds de geslachtelijke gedifferentieerde merozo„
ieten van elkaar zijn te onderscheiden. De vrouwelijke
vormen waren lange, slanke individuen, met de kernen
meer aan het vooreinde, daarentegen de mannelijke vor-
men meer gedrongen en plomper van gedaante, terwijl de
laatste bovendien nog pigmentkorrels zouden bezitten.

Zeer merkwaardig is in dit verband de vondst van
Reich (1913), bij de Eimeria Stiedae, Bij dit cocci-
dium zouden zich de merozoieten, waaruit de macro- en
microgametocyten ontstaan, zich van de ongeslachtelijke
merozoieten onderscheiden door het bezit van een zwecp-
draad. Deze bevinding is echter nog niet door andere
onderzoekers kunnen worden bevestigd, zoodat men voor-
alsnog hieraan niet te veel waarde schijnt te moeten hech-
ten, Terecht zegt
Reichenow dan ook, dat men zeer voor-
zichtig moet zijn, enkele verschillen in vorm of bouw der

-ocr page 83-

merozoieten als een geslachtelijke differentiatie te be-
schouwen.

Hij verwijst hiertoe naar de onderzoekingen van Léger
en Duboscq (1903), die, op het vinden van 2 vormen van
merozoieten bij de A d e 1 i n a d i m i d i a t a, een in een
duizendpoot levende coccidiumsoort, hieruit de conclusie
trekken, met een geslachtelijke differentiatie te doen te
hebben, terwijl
Schellack in 1913 nader waarnam, dat er
bij deze coccidiumsoort geen 2, maar een zeer groot aan-
tal merozoietenvormen voorkwamen, met allerlei over-
gangsvormen,

Reichenow is dan ook van meening, dat het vorm- en
grootteverschil der merozoieten deels het gevolg is van
wisselende voedingsomstandigheden, deels ook hierdoor
veroorzaakt wordt, dat de uit eenzelfde moedercel voort-
gekomen merozoieten in den regel nog langen tijdtoteen
bundel of groep vereenigd blijven en dan in dezen toe-
stand nog min of njfeer kunnen groeien. Het verschil in
vorm en grootte zou derhalve alleen als een ouderdoms-
verschil moeten worden opgevat.

Hoewel bij de door mij gevonden merozoieten wel eenig
vormverschil was waar te nemen, kan hieruit dus geen
nadere conclusie worden getrokken.

Alle waargenomen merozoieten waren licht gekromd,
of sikkelvormig. De grootte variëerde tusschen 8—10 bij
breedte tusschen 3—Zij vertoonden een meer stomp
afgerond uiteinde en een spits einde. De kern lag gewoon-
lijk ongeveer in het midden der merozoiet en liet in enkele
gevallen een structuur zien, waarover ik het straks, bij
de beschrijving van de gameten, nog nader zal hebben.
Ook zag ik enkele, meer compacte korrels in het protopl,
liggen (volutinekorrels). Van een vaste rangschikking daar-
van, zooals
Dieben b,v, bij de langere merozoietenvormen
van de Eimeria Nieschulzi beschrijft, kon ik niets
bemerken.

-ocr page 84-

b. Gamogonie.

Alvorens met een beschrijving van de micro- en macro-
gametocyten te beginnen, wil ik eerst nog eenige éénker-
nige vormen vermelden, waarvan niet met zekerheid uit te
maken is, of ze tot de macro-, dan wel tot de microgameto-
cyten behooren.

Er werden door mij. zoowel in coupes als in uitstrijkjes
van het tweede gedeelte van het Duodenum eenige één-
kernige vormen gevonden, welke men afgebeeld vindt in
Plaat 5,

Eenkernige vormen.

Bij al deze gevonden vormen valt vooral de kern op
met
z ij neige naardigestructuur, n.l, een kern-
lichaam of binnenlichaam, waarom heen, als kap of
ring, de eigenlijke chromatinemassa van
de kern is gegroepeerd, imet om het geheel eenkernsap-
zone, zonder duidelijke kern membraan te-
genover het protoplasma der cel. Deze rangschikking van
de chromatine der kern in kap of halvemaanvorm om een
kernlichaam is specifiek gebleken voor vele coccidiensoor -
ten (A d e 1 e a, B a r r o u x i a). Zoo geven
Waworuntu en
Dieben in hunne proefschriften deze kernstructuur aaa
voor het konijnen- en rattencoccidium, heeft
Nieschulz
ook bij nog vele andere soorten deze eigenaardige groe-
peering waargenomen. Toch was ze niet voor dien tijd
onbekend.

Zoo heeft in 1895 Simond het konijnencoccidium beschre-
ven en zag hij deze rangschikking waarschijnlijk reeds bij
schizonten, In zijne afbeeldingen ziet men duidelijk ia
eenige vormen een kern afgebeeld met bovengenoemde
structuur. Hij zegt echter daaromtrent:

„En règle générale, la présence du nu-
cléole secondaire en croissant dans Ie
noyau d\'une jeune coccidie caractérise
le début du cycle sporul é", zoodàt hij blijk-
baar het optreden van een dergelijke halvemaanvormige
kap wil beschouwen als een begin van de sporulatie.

-ocr page 85-

Wasielewski kon dezen karakteristieken vorm van het
chromatine-complex bij het konijnencoccidium niet waar-
nemen, en meende daarom, de bevinding van
Simond aan
een technische fout te moeten toeschrijven,

Reich (1913) daarentegen vond bij jonge macrogameto-
cyten van Eimeria Stiedae weer deze kernstructuur
terug. Bij andere stadia vond hij ze echter niet, daaren-
tegen wel
Waworuntu,

Nieschulz (1924) meent, dat deze kap- of halvemaan-
vormige rangschikking van het kernchromatine om een
binnenlichaam bij alle ontwikkelingsvonmen van de ver-
schillende Eimeriasoorten als de karakteristieke
kernbouw moet worden: opgevat.

Bij het varkenscoccidium zag ik deze kernstructuur nu
optreden bij de merozoieten, schizonten, micro- en macro-
gametocyten.

De éénkernige vormen waren verder rond tot ovaal van
vorm, met een min of meer korrelig protoplasma. De afme-
tingen loopen nogal uiteen, nl, lyi — W ß en 5)^—7 ß.

Waworuntu meent, eenige verschillen te hebben kunnen
opmerken tusschen de jonge macrogametocyten en de
eenkernige schizonten. Volgens hem, zou o,a, het binnen-
lichaam van de macrogametocytenkern relatief veel groo •
ter zijn dan dat van de schizont, terwijl bovendien in de
eenkernige schizont geen gegranuleerd protoplasma zou
voorkomen, zooals in de macrogametocyt.

Wat de korreling van het protoplasma betreft, deze was
bij de door mij waargenomen eenkernige vormen vrijwel
gelijk. Wel was er eenig verschil in afmeting bij de ver-
schillende binnenlichaampjes te bespeuren. Zoo zien wij
in afb, 11 een vorm met klein binnenlichaam, in afb, 1> een
andere, met groot binnenlich. Deze laatste zou dus als
een jonge macrogametocyt moeten opgevat worden,
Macrogametocyten.

Hiervan vermeldt Frenz, dat ze in rijpen toestand in
vorm en grootte op de oocysten gelijken en een duidelijk
heldere kern vertoonen, in een schuimig protoplasma ge-
legen. ^

-ocr page 86-

Douwes zegt, dat de macrogametocyten in het met
haemaiuin-eosine gekleurde praeparaat verschillend ge-
tinte, verspreid voorkoimende korrels vertoonen, welke
korrels zich in de oudere vormen langs den membraan gaan
rangschikken. De afmetingen bedroegen 8—10 M, De door
mij waargenomen macrogametocyten hadden een min of
meer centraal gelegen kern, welke weer de karakteristieke
bouw vertoonde en hadden verder een wazig, onduidelijk
gekleurd, uit groote korrels bestaand protoplasma, waarin
verspreid, hier en daar, eenige meer massieve korrels wa-
ren op te merken. De grootte kwam ongeveer overeen met
de meest gewone cysteafmetingen, In een volwassen ma-
crogameet kon ik vele groote
vacuolen opmerken. De
vacuolen, evenals de vele donkerder
gekleurde korrel-
worden meestal gehouden voor reservestofhoudende
bollen.

Microgametocyten.

Deze kon ik in talrijke exemplaren in den darmwand
aantreffen.

Evenals bij vele andere coccidiensoorten is de jonge
microgametocyt moeilijk van de macrogametocyt te onder-
scheiden, Terwijl echter de macrogametocyt eenkernig
blijft, vermeerderen zich in de microgametocyt het aantal
kernen, In de jongere stadiën der microgametocyt (Plaat
6, afb, 17—20), ziet men nog duidelijk de bovengenoemde
kernstructuur, deze verdwijnt echter meer en meer, zoo-
dat men ten slotte vele chromatinebrokjes vindt.

Daarna treedt een stadium op, waarin deze chromatine-
stukjes zich meer gaan strekken, om zoodoende tot micro-
gameten te worden,

In afb, 21 ziet men een microgametocyt afgebeeld, waar-
in men, naast nog eenige onduidelijke chromatinebrokjes,
ook al goed gevormde microgameten ziet,

In sommige kernen is nog een zeer goede scheiding in
binnenlichaam en eigenlijke chromatinemassa der kern
waar te nemen. Deze kernstructuur blijft dus lang bestaan.
Ten slotte\'heb ik eenige rijpe microgametocyten afgebeeld

-ocr page 87-

(afb, 22—24), welke, zooals men zien kan, bijzonder sterk
in grootte kunnen wisselen (van 7—22 n.

Douwes vermeldt van de microgametocyten, dat in de
oudere stadia de min of meer spoelvormige lichaampjes
gelegen zijn in onregelmatig verloopende rijen.

Dit gerangschikt liggen in rijen was door mij niet waar
te nemen. Ook bij de volwassen microgametocyten zag
Douwes deze rangschikking om bepaalde centra heen, lu
de door mij gevonden en afgebeelde rijpe microgametocy-
ten blijkt van eenige rangschikking in het geheel niets.
Meestal liggen de microgameten schots en scheef door
elkaar. Hun aantal is niet te schatten.

De vrije microgameet.

In uitstrijkjes van de dikke darm, gekleurd met IJzer-
haematoxyline volgens
Heidenhain, kon ik, niet dan na
lang zoeken, eenige vrije microgameten vinden. Zij
vertoonden zich als kleine, slanke lichtgebogen lichaam-
pjes van 2 geesels voorzien. Het achtereinde van deze
lich, \'was het breedst en iets afgerond, terwijl aan het meer
spitse vooreinde de 2 geesels verbonden zijn, In het meer
breede einde zag ik onduidelijk een donkere massa, de
kern?

De afmetingen bedroegen ZYi :>■ lang, 0,6 ß breed. De
lengte der geesels was ongeveer 10 ß . Zij ontspringen iets
achter het vooreinde. Een basaalkorrel kon ik niet waar-
nemen.

Het is gebleken, dat bij de meeste Eimeriasoorten
deze geesels voorhanden zijn. Bij de op de T r o p i s c h e
afdeeling van het Instituut voor paras,
en infectieziekten der V, H, S, alhier, onder-
zochte coccidiensoorten
(Waworuntu-Eimeria Stiedae,
Dieben-Eim. Niesch,,, Nieschulz-Eim, Arloingi en Eim,
Pfeiff,,) werden zij alle gevonden.

6a

-ocr page 88-

SAMENVATTING.

Voorkomen van het varkenscoccidium.

Bij ruim 800 gezonde varkens, ter slachting aangevoerd
op de Gem, Slachtplaats te Utrecht, werden de faeces
onderzocht op een mogelijke aanwezige coccidieninfectie.

500 monsters werden behandeld volgens de keu-
kenzoutmethode van
NöIIer-Otten. Hiervan ble-
ken 257 besmet te zijn, of
51,4 %. Tevens werden 53 mon-
sters van deze 500 proeven, waarbij met de keukenzout-
methode slechts 9 positief waren, onderzocht ter verge-
lijking, metdeglycerinemethodevan
Vajda met
elect, en handcentrifuge.

Met elect, centrifugeeren waren toen 41 monsters hier-
van positief. Niet alleen werd bij de zwak positieve mon-
sters met deze tweede methode een belangrijk grooter
aantal cysten gevonden, echter ook 15 negatieve monsters
volgens de keukenzoutmethode waren met de glycerine-
electr.
centr.-methode positief. Het gebruik van een hand-
centrifuge bij de glycerinemeth, was niet zoo succesvol als
een electr, centrifuge. Bij 30 monsters, waarbij met de
keukenzoutmethode slechts 5 gevallen positief waren, en
met de glyc.-electr. centrif. 25, werden in 19 gevallen met
de glycerine-hand-centrifugemethode coccidiencysten ge-
vonden.

Bij 162 m O n s t e r s, uitsluitend met de glycerine-
handcentrifugemethode onderzocht. waren
65,43 % der gevallen positief,.

Bij een 99 m O n s t e r s, uitsluitend met de g 1 y c e r in e-
electr, centr, meth, onderzocht, werd 85 % der
monsters positief gevonden.

Bij 50 m O n s t e r s werd nagegaan de invloed van het
centrifugeeren bij de glyc,-methode. Bij het gebruik van
een handcentrifuge 2 maal 5 min, waren hiervan 76 % po-
sitief, bij het gedurende 1 uur laten staan van het faeces-
mengsel echter 62 %.

-ocr page 89-

In vele gevallen werden groote en kleine cysten, met alle
overgangsvormen, naast elkaar in een monster aangetrof-
fen^ Geen enkele maal werden ziekteverschijnselen of
path.-anatomische afwijkingen, tengevolge van deze cocci-
diosis bij de positieve varkens waargenomen. Ook de big
waarbij de endogene ontwikkelingsstadia werden gevon-\'
den vertoonde geen enkel ziekteverschijnsel, was zelfs in
uitstekenden voedingstoestand.

Uit dit onderzoek blijkt dus, dat een coccidieninfectie bij
volwassen varkens in ons land lang niet zeldzaam is.

De glycerinemethode, met gebruik van een electnschc
centrifuge, bleek de meest praktische en succesvolle op-
sporingsmethode.

Verspreiding in de omgeving van Utrecht,

Zoowel in de lager gelegen plaatsen om Utrecht, als
Westbroek, Maarsseveen, als in hooger gelegen streken,
als de Bilt, Driebergen, Doorn, kwamen uitgebreide infec\'
ties voor. De bodemgesteldheid schijnt
geen merkbaren invloed op de versprei-
ding van de coccidien te hebben.
Kan men, naar de afmetingen, 2 soorten onderkennen.

Van een 1000 cysten, afkomstig van 10 verschillende in-
fecties, werden lengte en breedte gemeten, en van elke
cyste den vormindex bepaald. Van de gevonden maten
werd een graphische voorstelling aangelegd

Bij alle 3 curven kwam slechts 1 top voor, zoodat mer
althans naar de grootte, niet van 2 soorten varkenscocc,
kan spreken.

De gevonden gemiddelde maten voor de oocyste waren
19// lengte, 14—15
m breedte. Als uitersten werden geno-
teerd 13 en 34 lengte, 11 en 25 ;> breedte. De grootste
waargenomen cyste war 22 bij 34 „, de kleinste 12 bij
13 De meest voorkomende vormindex is 0,78,

Morphologie.
Bouw der cyste.

De meest voorkomende vorm is e i v o r m i g tot ellip-
tisch, Allerlei afwijkingen werden gevonden,

-ocr page 90-

zooals geheel ronde exemplaren, afgeplatte cysten, enz.
Om alle cysten werd een dubbel gecontoureerde mem-
braan gezien, van ongeveer 1 dikte, welke dikte overal
vrijwel gelijk was. Soms kon aan eene pool een afneming
der membraandikte worden opgemerkt, Cystewand is
doorgaans kleurloos, soms waren de cysten iets bruin-geel
getint. Aan de buitenzijde der membraan zag ik in enkele
gevallen duidelijk nog een zeer dunne ongekleurde laag,
(slymomhulsel van
Metzner), terwijl aan den bin-
nenwand een smalle eveneens ongekleurde zone opviel
(door straalbreking veroorzaakt?) Een micropyle
werd niet gevonden, In een geval zag ik hiervan
een aanduiding.

Inhoud der cysten bestaat uit een fijnkorrelig proto-
plasma; bij de grootere cysten was dit protoplasma iets
groffer gekorreld. Meestal vulde het protoplasma de ge-
heele cyste op; soms zag ik bij versche faeces al een kogel-
vormige sporont in de cyste,

Sporogonie.

Deze duurt 14—16 dagen. Eerst treden er lichtere
vlekken of dwarse strepen in de sporont op (2 dagen). Na
gemiddeld 3—5 dagen volgt het insnoeringsstadium. Dan
ontstaan 4 ronde sporoblasten (5—6 dagen), terwijl een
restlichaam overblijft. Na 7—8 dagen wordt een pyramide-
stadium doorloopen. Op den 8—9 dag krijgen de sporo-
blasten een lang ovalen vorm. Tenslotte nemen ze een
meer amandelpitvorm aan (10—13 dagen). Gedurende dit
laatste stadium treden er ook grootere korrels of vacuo-
len op.

Op den 14—16 dag worden de sporoblasten tot sporo-
cysten en ontstaan er in elke sporocyste 2 sporozoieten,
waarbij eveneens weer een restlichaam overblijft. De rijpe
sporocysten waren aan eene pool spits van vorm en had-
den een duidelijken membraan.

Zoowel bij groote als kleine cysten kon ik het Stieda-
sche lichaampje waarnemen. De sporozoieten blij-
ken 2 vacuolen te bezitten, n,l, een groote, aan de stompe
pool en een kleine vacuole aan de spitse pool gelegen.

-ocr page 91-

Een aanduiding van de kern kon worden waargenomen,
Eenige malen werd een abnormalen sporulatievonm opge-
merkt (2 sporonten),

Schizogonie,

Tweemaal werd een merozoietenbundel waargenomen.
De merozoieten gerangschikt als de schijven van een
sinaasappel. De kernen der merozoieten lagen alle op
gelijke hoogte.

De rijpe merozoieten waren lichtgekromd tot sikkelvor-
mig, grootte 8—10/^, breedte 3—hadden een breed
afgerond einde en een smal, spits einde. Kern ongeveer in
het midden gelegen; vertoonde de typische kernstructuur
(binnenlichaam, halvemaan- of ringvormige chromatine-
massa, kernsapzone, geen kernmembraan),

Gamogonie.

Eenkernige vormen hadden weer de bovengenoemde
kernstructuur, waren ovaal tot rond van vorm, met min of
meer korrelig protoplasma, afmetingen van3K—\' !\' tot 7%
— 11 ß, Een gering verschil in de afmeting van het binnen-
lichaam der kern werd opgemerkt.

Macrogametocyten.

Min of meer rond van vorm, centraal gelegen kern, met
typische structuur, wazig, onduidelijk gekleurd, korrelijj
protoplasma, waarin verspreid, hier en daar, eenige meer
massieve korrels waren op te merken. Soms groote vacuo-
len (reservestofhoudende bollen).

Microgametocyten,

Zeer wisselend van grootte7—22 ß. Microgameten niel
in rijen geransgchikt, maar in alle richtingen door elkaar
liggend.

Vrij microgameet.

Klein, lang en 0.6 m breed, licht gebogen, met 2

geesels, van ongeveer 10 i\'- lengte. Deze ontspringen iets
achter het vooreinde; basaalkorrel was niet te zien. Ach-
tereinde van de microgameet afgerond, breeder.

-ocr page 92-

LITTERATUUR.

Allen, J, A. 1922, The application of Vadja\'s methode to
the examination of fox faeces. Journal of the Amer,
Vet, Med, Assoc, New, Ser, Vol, 15, No, 3, pg, 349-353
Bütschli. O. 1882, Protozoa, (Abt, Sporozoa) in Bronn\'s
Klassen und Ordn, des Thierreichs. Vol, 1.

Cauchemez. L, 1921, Fréquence de la coccidie du porc
(Eimeria brumpti n,sp) en France, Bull, de la Soc, de
path, exot, Bd. 14, pg, 645—648,
Cauchemez, L, 1922, Au sujet du nom spécifique â donnei
a la coccidie du porc, Bull, de la Soc. de path, exot
Bd, 15, pg, 160—161,
Davis N. C. & Reich. W. Wi 1924. Notes on coccidial
oocysts from domestic animals in California, The Jour-
nal ofParasitology March 1924, No, 3, pg, 137,
Dieben, C. P. A. 1924 Over de morphologie en biologie van
het rattencoccid. Eimeria Nieschulzi n. sp, en zijne
verspreiding in Nederland, Proefschrift Veeartsen.
Hoogeschool, Utrecht,
Dobell, C. 1922, The discovery of the Coccidia, Parasitology

Vol, 14, No, 3—4,
Doflein. F. 1916, Lehrbuch der Pro4ozoenkunde, pg, 815—
882,

Douwes. J. B, 1920, Coccid, v, schaap en varken, Tijdsch,

V, Diergen, Bd, 47. Dl, 14.
Douwes. J. B. 1920.
Kokziden des Schafes und des Schwei-
nes, Deutsche Tierärztliche Wochenschrift, Jg, 28. pg,
527.

Douwes. J. B, 1921, Bijdrage tot de kennis van enkele darm-
protozoen der huisdieren, in het bijzonder bij schaap
en varken. Proefschrift Veeartsen, Hoogeschool, Utr,
Eichman. H. & Söntgen. K. 1923, Mitteilungen aus dem
Bakteriologischen Institut der Landwirtschaftskamer

-ocr page 93-

für die Rheinprovinz in Bonn, Tierärztliche Rundschau.
Jg, 29, No, 48 pg. 621,
Frenz. O. 1922, Beiträge zur Kenntnis der Schweinekok-
zidiose, Inaug, dissert, Berlin 1922
sisten" Berl, Tierärztl, Wochens, Jg, 38, No, 7 pg.
74—75,

Hadley. 1910. Studies in avian coccidiosis, 3, Coccidiosis
in the English sparrow and other birds, Centr, f. Bakt,
enz. Abt, I, Orig, Bd, 56, pg, 522,
Hadley. Th. 1911, Eimeria aviutn-A morphological study,
Füllebom. F. 1920, Neuere Methode zur Nachweis von Hel-
mintheneiern,, Arch, f, Schiffs, u, Tropenhygiene, Bd,
24, Pag, 174—176,
Füllebom. F. 1922, Bemerkungen zu der Arbeit von Dr, M,
Kobmayer und cand, med, vet, P, Taube über Die
Kochsalzmethode bei Untersuchung auf Haustierpara-
Archiv f, Protist, kunde, Bd. 23 pg, 7—51,
Hartmann. M, 1921, Praktikum der Protozoologie. 4e Auf-
lage, Fischer, Jena.
Hartmann. M. & Schilling C. 1917, Die pathogenen Pro-
tozoen, Berlin, pg. 389—407,
Hobmaier. M. und cand, met, vet. P. Taube. 1921, Die
Kochsalzmethode bei Untersuchung auf Haustierpara-
siten, Berl, Tierärztl, Wochenschrift, Jg, 37 No, 44
pg, 521—522,

Hobmaier, M. 1922, Erwiderung auf die vorstehende Aus-
führung von Prof, Fülleborn, Berl. Tierärztl, Wochens,
Jg,
38, No, 7, pg, 75.
Hutyra, F. und Marek, F, 1923,
Spezielle Pathologie und

Therapie der Haustiere, 2de Deel,
Johne, 1881, Bericht über das Veterinärwesen im König-
reich Sachsen, Jg,
1881, pg, 60,
Kofoid. C, S. & Barber. M. A. 1919,
Rapid method for detec-
tion of ova of intestinal parasites in
human stools.
Journal, Aimer. Med, Assoc, Bd,
71, No, 19. pg, 1557
—1561,

Kolle. W. und Wassermann. A. v, 1913, Handbuch der
pathogenen Microorganismen, Bd,
7, pg, 711—724,

-ocr page 94-

Krediet, G, J, 1921, Over het voorkomen v. protozoencys-
ten en ontwikkelingsvormen van coccid in den darm
van mensch en enkele dieren, proefschrift. Universiteit
Leiden.

Léger L. et Duboscq. O, 1910. Selenoccoccidium interme-
dium. Arch de Zool, exp, Serie 5. deel 5, pg, 187,
Leukart. R. 1886—1901, Die Parasiten des Menschen Bd,

n, 2 de Dr, Winter, Leipzig,
Lerche, M. 1921, Die Coccidiose der Schafe, Arch, f, Pro-

tistenk, Bd, 42, Heft 3, pg, 380—399,
Martin, 1909, Les coccidioses des animaux domestiques.

Revue veterinaire, pg, 201-273-341—413,
Mctzner. K, 1903.
Untersuchungen an Coccid, cuniculi.

Arch, f, Protistenk, Bd, 2, pg, 13—73,
Neveu-Lemairc, 1912, Parasitologie des animaux domesti-
ques, pg.
212—228, Lamarre, Paris,
Neumann und Martin Mayer, 1914, Atlas und Lehrbuch
wichtiger tierischer parasiten und ihre Überträger,
München.

Nicschulz. O, 1921. Beiträge zu Kenntnis der Gattung
Eimeria L Uber das Taubencoccid, Arch, f, Protis-
tenkunde, Bd,
44, pg, 71—82,
Nieschulz. O, 1922,
Over de benaming van de verschillen-
de ontwikkelingsstadia der coccidien, Tijdsch, voor
Diergen, Deel
49, Afl. 8.
Nieschulz, O, 1922,
Uber die Benennung des Schweine-
coccids, Centr, f. Bakt, Par. und Infect, Krankh. Abf
1. Bd. 88. Heft 5.

Nöller, W. 1921, Uber einige wenig bekannte Darmproto-
zoen des Menschen und ihre nächsten Verwandten.
Arch. f. Schiffs, u, Tropenhyg. Bd, 25, pg. 35—46,
Nöller. W. 1922, Die wichtigsten parasitischen Protozoen
der Menschen und der Tiere, in Ostertag, Wolffhügel.
Nöller\'s handboek: Die tierischen Parasiten der Haus-
und Nutztiere, Dl, 1, Schoetz, Berlin,
Nöller. W. und Frenz. O. 1922. Zur Kenntnis des Ferkel-
kokzids und seiner wirkung, Deuts. Tierärtzl. Wç-
chens. Jg, 30. pg. 1—3

-ocr page 95-

Nöller, W, und Otten, L, 1921. Die Kochsalzmethode bei
der Untersuchung der Haustierkokzidien. Berl, Tier-
arztl. Wochens, Jg.
37. pg, 481—483.

Otten. L. 1922, Die Kochsalzmethode bei der Untersu-
chung der Haustierkokzidien. Inaug. Dissert, Berlin.

Perroncito. 1902. I parassiti dell\' uomo en degli animali,
2 druk, Mailand.

(Kon door mij niet geraadpleegd worden).

Perroncito. 1909, La malattia dei Minatori-Torino, pg, 283.

Pfeiffer, R. 1892, Beiträge zur Protozoenforschung. 1. Die
coccidienkrankheit der Kaninchen. Berlin. Hirsch-
wald,

Pfeiffer. L. 1891. Die Protozoen als Krankheitserreger. 2de
Druk. pg. 44.

Quiart. J. 1910, Parasitologie, pg, 196—205.

Reich. F. 1913. Das Kaninchencoccid Eimeria Stiedae,
Arch. f. Protisenk. Bd, 28, pg, 1—44,

Reichenow. E. 1920. Die Coccidien. Handbuch der path.
Protozoen von Prowazek-Nöller, Bd. 3. ptf 1136—
1277.

Reichenow. E. 1921, Die Haemococcidien der Eidechsen.
I Teil, Arch, f. Prot. 43. pg. 179,

Rodenhuis. Y, 1924, Over het bestaan van verschillend«»
rassen binnen de soort Entamoeba histolytica Schau-
dinn, Academ. Proefschrift, Amsterdam, .

Schaudinn, F. 1900, Untersuchungen über die Genera-
tionswechsel der Coccidien. Zoolog. Jahrbuch Abt.
Anat, u. Ontiogenie der Tiere, Bd. 13, pg, 197_294.

Schaudinn. F. 1902, Studien über Krankheitserregenden
Protozoen, L Cyclospora caryolytica. Arb, a, d. Kais.
Gesundheitsamte, Bd,
13, pg. 378.

Schaudinn F. und Siedlecki. M. 1897. Beiträge zur Kennt-
nis der Coccidien, Verh. Deutsch. Zoolog. Ges Kiel
pg. 192.

Schellack. C. 1914. Coccidien-Untersuchungen,

IL Die Entwickelung von Adelina dimidiata, einem

coccidium aus Scolopendra cingulata. Latr.

Arb. a. d. Kaiserl, Gesundheitsamte Bd, 45, pg. 269-31/.

-ocr page 96-

Schellack. C. und E, Reichenow. 1913, Coccidien-Untersu-
chungen, I Barroux ia schneidersi,
Arb. a, d, Kais, Gesundheitsamte, Bd. 44, pag, 30,
Schuberg. A. 1895, Die Coccidien aus dem Darme der Maus,
Verh. der Naturh, Med, Verein, Heidelberg, N, F. Bd.

5, pg, 369,

Schuchmann u, Kieiier. 1922, Uber den Nachweis von Pa-
rasiteneiern im Kote der Haustiere (Vorl, Mitt,) Berl.
Tier, Wochens,, Jg, 38, No, 17 pg, 220—221.
Schuchmann u. Kiefîer. 1922. Idem, Berl, T, W. Jg. 38. No.

31, pg, 357—360,
iSheather. A. 1923, The detection of wormeggs in the faeces
of animals, and some experiments in the treatment of
parasitic gastritis in cattle. Journal of comp. Path, and
Therap, Vol, 36, Deel 2, pg, 71—90.
Sheather. A. 1923, The detection of intestinal protozoa
and mange parasites by a floatation technique, J, of Comp.

Path. and. Ther. Vol, 36. Deel 4. pg. 266,
Simond. P. L. 1897. L\'évolution des sporozoaires du genre
coccidium. Annales de l\'Institut Pasteur, Tome II, No.

6, pg, 545—576,

Sluiter. C. N. H. Swellengrebel en Ihle. J. E. W. 1921. De
dierlijke parasieten van den mensch en onze huisdie-
ren. 3e druk,, pg, 89—99.
Stieda, h. 1865, Ueber die Psorospermien der Kaninchen-
leber, Virchow\'s Arch, f. path, Anat. u,s,w, Bd 32,
pg, 132—140,

Vajda Th. 1922, A new method for detecting the eggs of
parasites in faeces. Journal of Amer, Vet, Med, Assoc.
N,S, Vol,
14. No, 5. pg. 534,
Wasielewski. Th. v. 1898,
Ueber geisseltragende Coccidien-

keime, Zentralbl, Bakt, Bd, 24, pg, 71,
Waworuntu. F. 1924/
Bijdrage tot de kennis van het konij-
nencoccidium, Proefsch, Veeartsen, Hoogeschool.

-ocr page 97-

NASCHRIFT.

Tijdens de bewerking van dit proefschrift verscheen i n
N
O V, 1924 nog een korte mededeeling over de versprei-
ding van het varkenscoccidium in Nederland van
Munnik,
in het Tijdschrift voor Diergeneesknude. Op
de export slachterij te Nieuw er kerk aan de IJsel
onderzocht hij van een 100 tal varkens, aldaar aangevoerd
van de markten te Gouda, Leiden, Rotterdam en Utrecht
en verder uit de naaste omgeving, de faeces met behulp
van de keukenzoutmethode van Nöller-Ottcn, op
de aanwezigheid van coccidiencysten. Van deze 100 mon-
sters waren 58 positief, dus 58%, welk getal vrijwel over-
eenkomt met het percentage van 51,5 %, dat ik bij de met
de keukenzoutmethode onderzochte monsters vond.

Tevens heeft hij een 20 tal cysten geteekend met het
Abbe\'sche teekenapparaat met Zeisz Comp, Ocul, 12 en
objectief E. Voor de gemiddelde lengte en breedte vond
hij resp, 24 en 18 , dus belangrijk grootere afmetingen als
ik kon noteeren (19
p. lengte enl4—15 p- breedte). Vermoe-
delijk is hieraan het gering aantal gemeten cysten, verge-
leken met mijn aantal (1000 stuks) niet vreemd en heeft
hij wellicht juist oocysten geteekend, afkomstig van geïn-
fecteerde faeces, waarin meer grootere exemplaren voor-
kwamen.

De kleinste door hem waargenomen cyste had afmetingen
van 11 bij 16 i\'- . de grootste cyste was 29 bij 33 " (ik vond
een cyste van 12 bij 13 " , en eene van 22 bij 34 f>)

Munnik berekende, teneinde te kunnen vaststellen, of
er, wat betreft de afmetingen, twee soorten van varkens-
coccidien bestaan, den inhoud van deze 200 cysten, In de
daarop betrekking hebbende tabel ziet men tusschen da
groote en kleine cysten alle overgangen, terwijl de curve,
waarin deze verschillende inhouden in een graphischc
voorstelling worden afgebeeld, duidelijk één top laat zien.

Ook uit de tabel der vormindices blijkt weer, dat de
cysten met gemiddelde afmetingen verreweg in de meer-,
derheid zijn. Evenals ik komt Munnik dan ook tot de
conclusie, dat er. althans naar de afmetingen, geen rede-
nen bestaan, om 2 soorten van cocc, bij het varken aan
te nemen.

-ocr page 98-

VERKLARING DER PLATEN.

Plaat 1.

(Alle afbeeldingen geteekend naar het levend praepa-
raat, Vergrooting 3600 maal. Zeiss apochrom. 1,5 mm,,
Comp, ocul, 12, Zeis teekenapparraat. Reproductie ver-
kleining ^
It).

Afb. I, 5, 6 en 9, Eenige karakteristieke vormen van de

oocyste van het varkenscoccidium.
Afb, 2, 3, 4, 7 en 8, Vaak voorkomende afwijkingen in vorm
van de oocyste van het varkenscoccidium.

Plaat 2.

(voor de afbeeldingen gelden dezelfde voorwaarden al.j

voor die van plaat 1),
Afb, 1, Versehe oocyste van het varkenscoccidium uit
varkensfaeces, fiet protoplasma vult nog de geheele
cysteholte op, is fijn gekorreld.
Afb, 2. Groote versehe cyste van het varkenscoccidiiim.
Aan eene zijde begint het protoplasma zich iets terug
te trekken, Protoplasma grof gekorreld,
Afb, 3, Het protoplasma begint meer den bolvorm aan te
nemen,

Afb, 4, Oocyste met tot een excentrisch gelegen bol (spo-
ront) teruggetrokken protoplasma,
Afb, 5, In de sporont duidelijk centraal gelegen kern
(kernvlek),

Afb, 6, Kernvlek verplaatst zich naar de peripherie van
de sporont. Cystemembraan wisselt zeer in dikte aan
de beide polen der oocyste,
Afb, 7, Sporont met lichte kap aan de peripherie,
Afb, 8, Lichte streep, dwars door den sporont heenloo-
pende,

Afb, 9, Sporont met onduidelijke, groote protoplasmakor-
rels aan 2 polen (verdwijnend stadium der poolkap-
sels), i^an één dezer polen een, den sporont verlatend
lichaampje.

-ocr page 99-

Afb, 10, Sporont met duidelijk lichte protoplasrtiäkorrels
aan 2 polen, begint eenigszins vierkant van vorm te
worden,

Afb, 11, Zeer kleine oocyste, waarin duidelijk 4 heldere
periphere kappen waren waar te nemen. Als begin
van een deeling in 4 op te vatten?

Plaat 3.

(Voor de afbeeldingen gelden dezelfde voorwaarden als

voor die van plaat 1),
Afb. 12, Begin van het ,,Buckel stadium of Insnoerings-
stadium", Optreden van 4 lichte protoplasmakorrels
en meer rechthoekig worden van den sporont,
Afb, 13, Protoplasmabol neemt den vorm aan van een
pyramide. Heldere korrels in de hoekpunten van deze
pyrajmide, Top der pyramide in de gezichtsas van het
microscoop gelegen,
Afb, 14, De insnoering wordt duidelijker. Lichtere, groo-
tere korrels verdwijnen en worden steeds kleiner,
Afb, 15, Zeer vergevorderd stadium van insnoering. Meer-
dere lichtere kleinere korrels in de uitloopers van het
protoplasma Cystemembraan vertoont een aanduiding
van een micropyle,
Afb, 16, Protoplasma begint zich in 3 dochterbollen (spo-
roblasten) te verdeelen, (de 4de dochterbol ligt in dc
gezichtsas, is onduidelijk waar te nemen. Heldere kor-
rels geheel verdwenen,
Afb. 17. Duidelijk 4 sporoblasten op te merken; deze

beginnen zich meer af te ronden.
Afb,, 18, Sporoblasten geheel afgerond. Duidelijk oocys-
terestlichaam (reliquat cystal). Alle sporoblasten zon-
der eenige heldere korrels.
Afb, 19. Sporoblasten gaan meer uit elkaar liggen. Rest-
lichaam (reliquat cyst.)
Afb. 20. Overgang naar het „pyramidestadium". Sporo-
blasten worden iets puntiger van vorm.
Afb. 21, Volkomen gevormd „pyramidestadium", Geheele
pyramide met een fijn gekorreld protoplasma opge-

-ocr page 100-

vuld, geen lichtere top (zarte Halbspindel van M e t z-
n e
r) Oocysterestlichaam,
Afb. 22, Einde van het pyramidestadium. De toppen van
de
Pyramiden lichtbrekend, basisgedeelte blijft fijn
gekorreld. Alle pyramidetoppen naar een pool ge-
richt, wegens den langwerpigen, platten vorm der
oocyste.

Plaat 4.

(Voor de afbeeldingen gelden dezelfde voorwaarden als
voor die van plaat 1),

Afb, 23, Meer ronde oocyste. Toppen der pyramiden cen-
trifugaal gelegen, Oocysterestlichaam, Er begint
eenige korreling op te treden in de lichte top der
pyramide. Einde van het pyramidestadium.
Afb, 24, De sporoblasten worden meer ovaal van vorm.

zijn weer geheel gelijkmatig gekorreld,
Afb, 25, Sporoblasten nog meer ovaal; korreling iets meer

geprononceerd,
Afb. 26, Langwerpige ovale sporoblasten. Alle parallel

aan elkaar gelegen, Oocysterestlichaam,
Afb, 27, Ovale sporoblasten, meer schots en scheef door

elkaar gelegen in een bijna ronde oocyste
Afb, 28. Sporoblasten worden korter en ronder. Donkere
streep door het midden der sporqblast (beginnende
deeling in tweeën voor 2 sporozoieten). Heldere kor-
rels in elk gedeelte der sporoblast op te merken, dui-
dende op de vorming van vacuolen in de sporozoiet,
Afb, 29, Sporoblasten met grootere heldere korrels, ge-
ringe teekening van een sporocysterestlichaam. Nog
geen sporocystemembraan aanwezig,
Afb, 30, Amandelpitvormige sporoblasten. Hierin grootere
en kleinere heldere korrels op te merken. Aan de
punt ,,lichaampjes van Stieda", Duidelijk
sporocysterestlichaam (réliquat sporal).
Afb, 31, Amandelpitvormige sporoblasten met begin van
membraanvorming, Grootere en kleinere vacuolen en
sporocysterestlichaam. Aan één der sporoblasten dui-

-ocr page 101-

dclijk „Lich, van S t i eda",
Afb, 32, Beëindigde sporulatie, 4 sporocysten met mem-
braan, In elke sporocyste aanduiding van 2 sporozo-
ieten met restlichaaÄi, Groote en kleine vacuolen der
sporocyste, Teekening der sporozoietenkern,
Afb, 33, Gedegenereerde oocyste, In het midden der
oocyste groote holte, Protoplasma langs den wand te-
rug getrokken, met sterke korreling,
Afb, 34, Abnormale sporulatievorm. Vorming van 2 spo-
ronten, met in eiken sporont weer een aanduiding van
2 lichamen. Door Krediet veelvuldig opgemerkt.

Plaat 5.

(Alle afbeeldingen geteekend naar uitstrijkpraeparaten of
coupes. Vergrooting 3600, Zeiss, Apochroen, 1,5 mm. Comp
ocul, 12 en Zeiss teekenapparaat. Kleuring met haemato-
xyline van Delafield. Afb, 26 en 27 met Heidenhain

gekleurd),

Afb, 1, Epitheelcel van het Duodenum van het varken,
met merozoietenbundel. Alle kernen der merozoieten
op één rij gelegen, nog geen duidelijke teekening van
de afzonderlijke merozoieten,
Afb, 2, Merozoietenbundel van bijna volwassen merozo-
ieten. Deze gerangschikt als de schijven van een
sinaasappel,

Afb, 3—6, Vrije merozoieten. Kern met typische kern-
structuur, Enkele volutinekorrels op te merken,
Afb, 7, Epitheelcel met éénkernigen vorm. Typische kern-
structuur, met groot binnenlichaam (jonge macrogame-
tocyt?),

Afb, 8—11, Verschillende éénkernige vormen. Rond tot

ovaal van vorm, In afb.11 klein binnenlichaam,
Afb, 12, Macrogameet, Typische kernstructuur. Korrelig
protoplasma, met hier en daar eenige meer massieve
korrels,

Afb, 13, Copula met terugtrekkende kernuitlooper.

-ocr page 102-

Afb, 14, Macrogameet, Chromatinemassa der kern als een

ring om het binnenlichaam gerangschikt,
Afb, 15—16, Macrogameten,

É

Plaat 6.

(Voor de afbeeldingen gelden de zelfde voorwaarden
als voor die van plaat 5
Afb, 17—20, Jonge microgametocyten. Bij sommige nog

duidelijk de typische kernstructuur aanwezig,
Afb, 21, Microgametocyt, waarin naast onduidelijke chro-
matinebrokjes ook al goed gevormde microgameten,
Afb, 22—24, Rijpe microgametocyten. Sterk in grootte
wisselend, Microgameten schots en scheef door elkaar
liggend,

Afb, 25, Vrije microgameten, bij het uitstrijken verstrooid,
Afb, 26—27, Vrije microgameten (kleuring met Heiden-
hain), Van 2 geesels voorzien.

-ocr page 103-

PLAAT 1.

-ocr page 104-

ijt

reproductie yerkleininÖ

}0.

de Gr. geteckend

PLAAT IL

-ocr page 105-

PLAAT IIL

-ocr page 106-

t ■ \'«Ie.

Je.

PLAAT V.

de Gr, geteekend

PLAAT VL

reproductie ^x-

-ocr page 107-

STELLINGEN.

1, De levende keuring kan, zonder nadeel voor de juiste
uitvoering van de geslachte keuring, vervangen worden
door andere eenvoudige maatregelen, waardoor een
scherp onderscheid tusschen noodslachtingen en ge-
wone slachtingen wordt vastgelegd,

2, Het „Schrotausschlag" iZschokke) der varkens (spira-
denitis coccidiosis Olt, hypotrichosis localis cystica
Lungershausen) wordt niet veroorzaakt door een cocci-
jimn — is te beschouwen als een ontwikkelingsstoornis
in de haarvorming,

3, Een oeconomische en goede uitvoering van de Vleesch-
keuringswet kan alleen tot stand komen, wanneer het
aantal centrale slachtplaatsen in de landelijke gemeen-
ten wordt uitgebreid,

4, In de gevallen van vlekziekte, welke zich bepalen tol
de z.g, netelroos (urticaria) en de endocarditis, als-
mede in alle gevallen van roode huidverkleuringen bij
geslachte varkens, is het noodzakelijk, een bacteriolo-
gisch vleeschonderzoek te verrichten,

5, Bij de keuring van tuberculose dieren mag dan alleen
tot sterilisatie worden besloten, als op grond van hei
path, anatomisch beeld, een versehe bloedinfectie moet
worden aangenomen,

6, Niettegenstaande de gunstige resultaten, welke men in
Duitschland met de Emphytonenting tegen vlekziekte
heeft verkregen, is het aangewezen, in ons land uitge-
breide proefnemingen met deze behandelingsmethode
te doen nemen, alvorens ze in praktijk te gaan toe-
passen.

-ocr page 108- -ocr page 109-

i -> -

I

1. ,

BIBLIOTHEEK
DIERGENEESKUNDE
UTRECHT

-ocr page 110-

.y

r

"A

-ocr page 111-