TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. NOORDTZIJ, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN. OP VRIJDAG
8 JULI 1927. DES NAMIDDAGS TE VIER UUR

Dit proefschrift herinnert mij in de eerste plaats aan de
talrijke verplichtingen, die ik jegens U heb. Uit het feit,
dat ik een bijna voltooide studie afbrak om onder Uwe
leiding de beoefening der plantkunde van voren af aan te
beginnen, moge voldoende de verwachtingen blijken, die
mij bij mijn komst naar Utrecht vervulden. Dat die ver-
wachtingen grootendeels in vervulling zijn gegaan is, naast
Uw voortdurenden steun en medewerking, te danken aan
die eigenschappen van Uw persoonlijkheid, die ons in U
onmiddellijk den wetenschappelijken leider doen erkennen.
De tijd, gedurende welke ik onder Uw leiding gewerkt
heb, is van beslissenden invloed op mijn wetenschappelijke

Voor de hartelijkheid, die ik in Uw voor studenten
200 gastvrij huis in zoo ruime mate ondervonden heb, ben
ik U en Mevrouw Went zeer dankbaar. De prettige
sfeer, die er onder Uw studenten heerscht, is voor een
belangrijk deel te danken aan de spontane wijze, waarop
Gij. Mevrouw Went, ons in alles helpt, ook waar het
aangelegenheden buiten het laboratorium betreft.

De tijd in Uw laboratorium doorgebracht. Hooggeleerde
W ester dijk, behoort tot de aangenaamste uit mijn
ganschen studietijd. Het Laboratorium „Willie Commelin
Scholten" draagt het stempel van Uw persoonlijkheid:
naast een zin voor streng wetenschappelijken arbeid heerscht
er een sfeer van levensvreugde en opgewektheid, die het

Hooggeleerde Jordan, de wijze waarop Gij Uw stu-
denten leert met behulp van vrij eenvoudige proeven een
inzicht te verkrijgen in de problemen der vergelijkende
Physiologie, heeft steeds mijn bewondering afgedwongen.

Dat Gij ons ook voortdurend opmerkzaam smaakt op
andere gebieden»^ waarop de menschelijke geest werkzaam
is en ons zoodoende behoedt voor een eenzijdige veraf-
goding der natuurwetenschappen, kan niet genoeg in U
gewaardeerd worden. Zeer dankbaar ben ik U en Mevrouw
Jordan voor de gastvrijheid, die ik zoo menigmaal in
Uw huis genoten heb.

Hooggeleerde Pu 11e, door Uw colleges en practica
hebt Gij bij mij belangstelling opgewekt voor de systematiek
en geografie der planten, welke voor biologen, die hun
werkkring in de tropen hebben, van zulk groot belang
kunnen zijn.

Hooggeleerde Nierstrasz. Rutten en de Bussy,
Uw heldere en boeiende colleges hebben mij de waarde
van het gesproken woord doen kennen.

Gij, Hooggeleerde Kruyt, stond mij toe een onderdeel
van mijn onderzoek in Uw laboratorium uit te voeren.
Hiervoor en voor de raadgevingen, die ik van U op
colloid-chemisch gebied mocht ontvangen, ben ik U zeer
dankbaar.

Uw doordachte colleges. Hooggeleerde O v i n k, hebben
niet nagelaten indruk op mij te maken. Voor de gastvrij-
heid, die ik in Uw huis ondervonden heb, ben ik U en
mevrouw O vink zeer dankbaar.

Gij. Hoogleeraren der Landbouw-Hoogeschool te Wage-
ningen, hebt bij mij de belangstelling opgewekt voor de
landbouwwetenschappen. De onder Uwe leiding verworven
kennis zal mij in mijn toekomstigen werkkring zeker van
veel nut zijn.

Tot de aangenaamste herinneringen uit mijn Wage-
ningschen tijd zullen steeds de uren behooren, die ik in
Uw huis. Hooggeleerde van Uven, doorgebracht heb.
Voor de hartelijke gastvrijheid, die ik ook na mijn vertrek
uit Wageningen zoo menigmaal bij U ondervinden mocht,
ben ik U en Mevrouw van Uven zeer dankbaar.

Hooggeleerde Blaauw, Uw fijnaanvoelende geest, die
U in staat stelt om als bij intuitie van ingewikkelde
problemen het essentieele naar voren te brengen en dit
tot zijn eenvoudigsten vorm te reduceeren, heeft vanaf
het oogenblik, dat ik met U in aanraking kwam, een
groote bekoring op mij uitgeoefend. Dat Gij, ondanks Uw
zeer beperkten tijd, toch nog gelegenheid wist te vinden
om vraagstukken uit het gebied, dat Uw speciale belang-
steUing heeft, met mij te bespreken, stel ik op hoogen prijs.
De opmerkingen en gedachten, die Gij in den loop van deze
gesprekken hebt ontwikkeld, waren voor mij van groote
waarde.

Gij, waarde O. en H. van Vloten, gaaft mij den
eersten stoot, die er toe leidde, dat ik mij speciaal in de
plantkunde ging verdiepen. Hiervoor zal ik U steeds dank-
baar blijven.

De bereidwilhgheid, waarmee Gij, waarde Janssen,
Uw verfijnd toestel voor eenigen tijd aan mij afgestaan
hebt, stelde ik zeer op prijs, evenals Uw hulp bij technische
moeilijkheden.

Waarde Went jr., ik ben overtuigd, dat de tijd, ge-
durende welke wij samengewerkt hebben, voor ons beiden

U, Zeergeleerde Reynhart, ben ik dank verschuldigd
voor de hulp, die Gij mij steeds verleend hebt, waar het

U waarde P. A. de Bout er. dank ik zeer voor de
toewijding, waarmede Gij mij bij technische moeilijkheden
geholpen hebt, en U. waarde A de Bouter voor de
zorg door U aan de teekeningen besteed.

Es ist noch nicht so lange her, dasz man bei dem Studium
der Pflanzenbewegungen die Ähnhchkeiten mit den tierischen
Bewegungen besonders hervorhob. Man entdeckte ver-
schiedene Analogien, so z.B. das Vermögen um intermit-
tierende Reize zu summieren, ferner den Unterschied in
zeitlicher und ördicher Lokalisation von Perzeption und
Reaktion und die damit zusammenhängende Erscheinung der
Reizleitung, und schlieszlich die Stimmungserscheinungen.
Die Folge hiervon war, dasz man die Bewegungen der
Pflanzen in vieler Hinsicht denjenigen der Tiere gleich stellte
und die bei den tierischen Bewegungen entdeckten Gesetz-
mäszigkeiten bei den Pflanzen zurückzufinden versuchte.
(Das Webersche Gesetz).

Die tierphysiologische Auffassung der Pflanzenbewegungen
wurde besonders von Pfeffer und seinen Schülern ver-
breitet. Während Pfeffer sich selbst aber ziemlich vor-
sichtig über diesen Gegenstand äuszerte, gingen manche
seiner Schüler, darunter vor allen Czapek, viel weiter.

Pfeffer war der Meinung, dasz das Licht auf das Plasma,
welches sich in metastabilem Gleichgewicht befindet „aus-
lösend" wirkt. Dies wäre der Anfang einer Reizkette, deren
Endglied von der Reaktion gebildet wird. Als typische
Eigenschaft der Reizbewegungen wurde die absolute Dis-
proportionalität zwischen zugeführter Energie und Reaktions-

Durch die Entdeckung des „Reizmengengesetzes", welches
zuerst von Fröschel und Blaauw klar ausgesprochen
wurde, entstand die Möglichkeit die Untersuchungen in
quantitative Bahnen zu leiten. Diese quantitativen Unter-
suchungen (Arisz u. A) ergaben, dasz, im Gegensatz zu
der früheren Auffassung, ganz bestimmte Beziehungen
zwischen zugeführter Energiemenge und Reaktionsgrösze
bestehen.

In scharfem Gegensatz zu den früheren Ansichten steht
auch die in 1914 von Blaauw (8) begründete Theorie des
Phototropismus. Das Licht, welches bei allseitiger Zufuhr
eine Lichtwachstumsreaktion hervorruft, verursacht bei
einseitiger Zufuhr, infolge der ungleichen Lichtverteilung,
ungleiche Lichtwachstumsreaktionen und diese sind es, v/elche
nach Blaauw die phototropische Krümmung herbeiführen.

Der Gedanke, welcher der Blaauwschen Theorie zu
Grunde liegt, wurde, wenn auch in primitiverer Form, schon
vor einem Jahrhundert von A. P. deCandolle (23)
ausgesprochen. De Candolle ging von der Tatsache
aus, dasz Pflanzen im Dunkeln schneller wachsen als im Licht
und erklärte die Krümmung nach einseitiger Belichtung aus
dem geringeren Wachstum der belichteten Seite.

Auch Hofmeister (31a) versuchte in ähnlicher Weise
die phototropischen Krümmungen rein mechanisch zu er-
klären.

Gegen die Auffassung von de Candolle lieszen sich
aber einige Einwände erheben. Erstens waren in dieser
Weise nicht die Krümmungen negativer Organe zu erklären
und zweitens sprach gegen die Auffassung von deCandolle
die Tatsache, dasz auch durchsichtige Organe (wie z.B. der
Sporangienträger von Phycomyces), in deren Innern
nach der damaligen Anschauung keine HelligkeitsdifFerenzen
auftreten, zu starken phototropischen Krümmungen befähigt
sind. [Sachs (43)].

B1 a a u w hat denselben Gedanken gründlich und mit sehr
feinen Methoden ausgearbeitet und konnte für sehr ver-
schiedene Organe wahrscheinlich machen, dasz die photo-
tropische Krümmung auf ungleiche Lichtwachstumsreaktionen
der Vorder- und Hinterhälfte zurückzuführen ist.

Die gegen diese Theorie erhobenen Einwände sind zweier-
lei Art. Erstens wird von verschiedenen Autoren betont,
dasz eine allseitige Belichtung nicht ohne weiteres mit einer
einseitigen verglichen werden darf. So hat Bremekamp(21)
auf die Möglichkeit hingewiesen, dasz die durch einseitige
Belichtung hervorgerufene Deformation als Reiz einwirken
und vielleicht Ursache des Autotropismus sein könnte.

Lundegärdh (36) erwähnt die MögUchkeit, dasz es „eine
von der Krümmung ziemlich unabhängige, nur von dem-
selben Reiz ausgehende Wachstumsreaktion gäbe". A priori
wäre dies sehr gut denkbar und jedenfalls wird man dieser
Möglichkeit Rechnung tragen müssen.

Die zweite Art von Einwänden richtet sich hauptsächlich
gegen die Beweiskraft der Ergebnisse, welche bis jetzt, bei
den Versuchen zur Prüfung der Blaauwschen Theorie,
erhalten wurden. Ferner wird auch vielfach auf die Fälle hin-
gewiesen, welche sich noch nicht im Sinne der Blaauwschen

So äuszert sich P aä 1 (39) über die Erklärung von B1 a a u w
in den folgenden Worten: „Wir vermissen aber in diesem
ganzen Erklärungsversuch eine überzeugende quantitative
Parallelstellung beider Erscheinungen, einen gründlichen
Nachweis, insbesondere bezüglich der negativen Krümmung,
dasz die Blaauwsche „Photowachstumsreaktion" eine
phototropische Krümmung hervorzubringen tatsächlich im-
stande sein kann. Es ist wohl möglich,^) dasz die photo-

tropische Krümmung sich nach weiteren Untersuchungen auf
solche oder ähnliche Lichtwirkungen zurückführen lassen
kann; vorläufig ist aber B1 a a u w s Theorie von einer guten
Begründung noch weit entfernt und überhaupt die ganze
Frage nicht so einfach zu lösen, wie er es meint."

Und bei Jost (32) heiszt es (S. 331): „Es ist nicht zu
leugnen, dasz die B1 a a u wsche Theorie in den letzten Jahren
ganz erheblich an Boden gewonnen hat. Wir haben sie
dementsprechend mehr in den Vordergrund gestellt, müssen
aber zum Schlusz sagen, dasz noch viele Bedenken bestehen
und viel zu tun bleibt, um sie zu beweisen." Und an anderer
Stelle (S. 416): „Immer wieder wird man darauf hinweisen
müssen, dasz diese Theorie noch mehr Erfahrungsmaterial
gebrauchen kann . ..

Aus den angeführten Bedenken ergab sich die Frage-
stellung, welche Veranlassung zur vorliegenden Arbeit war.
Für meine Untersuchungen wählte ich das Verhalten der
Avenakoleoptile, da mir dies aus verschiedenen Gründen am
wichtigsten erschien. Diese Gründe sind folgende:

1. Von Avena sind die phototropischen Krümmungen für
verschiedene Lichtmengen sehr genau untersucht. (Vgl.
Clark, Arisz, Lundegärdh).

2. Bei diesem Objekt sind deutlich drei Krümmungsgebiete
zu unterscheiden: Das Gebiet der ersten positiven, der
negativen und der zweiten positiven Krümmung. Die zu jedem
Krümmungsgebiet gehörenden Lichtmengen sind ziemlich
genau bekannt.

3. Avena weist die Erscheinung auf, dasz Spitze und Basis
sehr verschieden empfindlich sind.

4. Die Reizleitung ist bei diesem Objekt sehr schön ausge-
prägt und vielfach Gegenstand von Untersuchungen gewesen.

5. Die Avenakoleoptile hat durch ihre regelmäszige Form
den groszen Vorzug, dasz allseitige Belichtung direkt mit
einseitiger verglichen werden kann.

alle die phototropischen Erscheinungen aufweist, welche uns
hier interessieren und zudem ist kein Objekt in seinem photo-
tropischen Verhalten so eingehend untersucht wie die Kole-
optile von Avena. Auch aus praktischen Gründen war Avena
das angewiesene Objekt für die vorliegenden Untersuchungen,
sind doch die Kulturbedingungen und die Wirkung äuszerer
Einflüsse (Temperatur, Laboratoriumsluft, Feuchtigkeit, Kon-
taktreizbarkeit) bei Avena vielfach Gegenstand eingehender
Untersuchungen gewesen.

1. In wieweit lassen sich die positiven Krümmungen
als das Ergebnis von ungleichen Lichtwachstumsreaktionen
erklären.

2. Geben die Lichtwachstumsreaktionen auch eine Erklä-
rung für die negative und die bei gröszeren Lichtmengen
auftretende zweite positive Krümmung?

3. Ist das verschiedene Verhalten bei Spitzen- und Basis-
behchtungaus den Lichtwachstumsreaktionen zu erklären?

aus den Lichtwachstumsreaktionen der Vorder- und Hinter-
flanke die phototropische Krümmung zu berechnen und diese
mit der wirklichen phototropischen Krümmung zu vergleichen.
Eine quahtative und quantitative Ubereinstimmung der
berechneten mit der wirklichen Krümmung würde für die
Theorie von Blaauw sprechen, während dagegen ein
Nichtübereinstimmen darauf hinweisen würde, dasz die Licht-
wachstumsreaktion eine vom Phototropismus völlig unab-
hängige Erscheinung darstellt, oder, dasz auszer der Licht-
wachstumsreaktion noch andere Prozesse bei dem Zustande-
kommen einer phototropischen Krümmung beteiligt smd.

Leider gelangte nur ein Teil der geplanten Arbeit zur
Ausführung, da ich durch Antritt einer Ste lung an der
Zuckerversuchsstation in Pasuruan (Java) die Unter-

suchungen vorzeitig abbrechen muszte. So muszte u. A. die
Untersuchung, den phototropischen Krümmungsverlauf be-
treffend, unterbleiben. Glücklicherweise sind in den letzten
Jahren einige Arbeiten erschienen, welche sich mit diesem
Gegenstand beschäftigen (Brauner. Burckhardt).

Bei den zahlreichen Lichtwachstumsreaktionen, welche ich
bei verschiedenartigen und bei verschieden starken Belich-
tungen bestimmt habe, erhielt ich hier und da Anweisungen,
welche den Weg zu einer näheren Analyse der Lichtwachs-
tumsreaktion zu eröffnen schienen. Diese veranlassten mich
zu den Untersuchungen, welche in Teil III und IV be-
schrieben sind.

Alle Versuche wurden mit einer reinen Linie, dem Sieges-
hafer aus SvälSv, ausgeführt. Im Utrechter Laboratorium hat
sich im Laufe von etwa 20 Jahren allmählig eine bestimmte
Methode von Aufzucht der Haferkeimlinge entwickelt, die
sehr gute Resultate gibt. Für ausführhche Beschreibung sei
nach den Veröffentlichungen von Zollikofer (56) und
Koningsberger (33) verwiesen. Ich will hier nur auf
eine Erfahrung hinweisen, die ich gemacht habe und
welche auch Andern von Nutzen sein kann. Kurz gesagt
besteht die Aufzucht der Keimlinge hierin, dass der ent-
spelzte Same während 24^48 Stunden auf feuchtem Filtrier-
papier zum keimen gelegt wird. Das Filtrierpapier befindet
sich zu diesem Zwecke auf der Oberseite einer kleinen
Glasbrücke, welche in einer Keimschale steht, deren Boden
mit einer ungefähr 1 cm. hohen Wasserschicht bedeckt ist.
Das Filtrierpapier hängt an zwei Seiten in diese Wasser-
schicht hinab, sodass es reichlich Wasser aufnehmen kann.
Die Keimschale ist von einer zweiten umgekehrten Schale
zugedeckt, wobei das Aussenlicht nicht ganz abgeschlossen
wird. Der gekeimte Same wird dann in runde Zinktöpfchen
gepflanzt und verbleibt von nun an im Dunkelzimmer. Ich
habe aber erfahren, dass die Zeit, die nötig ist, um den
Samen zum keimen zu bringen, sehr stark wechseln kann.
Während an manchen Tagen, besonders im Sommer,
sämtUcher Same schon nach 24 Stunden völlig gekeimt

ist, kann es an andern Tagen vorkommen, dass der
Same 2 bis 3 Tage bedarf, bevor er keimt.

An erster Stelle ist hier natürlich die Temperatur von
grossem Einflusz. Aber daneben wird die Keimung stark
beeinflusst von dem Grade in welchem der Same durch
das feuchte Filtrierpapier benetzt wird. Trägt man nämlich
dafür Sorge, dass das Filtrierpapier durch hohen Wasser-
stand in der Keimschale gut durchwässert ist, so keimt
der Same sehr schnell. Dieses lässt sich noch verstärken,
indem man ausser dem Papierstreifen, auf den der Same
ausgelegt ist, noch einen zweiten Streifen Filtrierpapier zur
Bedeckung des Samens anbringt, der genau wie der erste
Streifen mit seinen beiden Enden im Wasser der Keimschale
hängt. In dieser Weise bewirkt man, dass zwischen beiden
Papierstreifen der Same ringsum von Kapillarwasser umgeben
ist und die Keimschnelligkeit kann so verdoppelt werden.
Diese Methode erlaubt es, um durch Regulieren der
Feuchtigkeit die Keimung des Samens zu beschleunigen
oder zu verzögern, sodass man es in der Hand hat,
jeden Tag Keimlinge von bestimmter Länge zur Verfügung
zu haben.

Hauptbedingung ist aber, dass man nie einen Keimling
belichtet, wenn das Wachstum sich nicht während min-
destens einer Stunde als konstant erwiesen hat. Denn,
wenn das Wachstum vor der Belichtung schon Unregel-
mässigkeiten aufweist, so ist es wahrscheinlich, dass diese
Unregelmässigkeiten auch während und nach der Belichtung
fortdauern werden und so die Lichtwachstumsreaktion
deformieren. Hält man aber fest an der Bedingung eines
konstanten Wachstums vor der Belichtung, so zeigt sich,
dass die individuelle Variabilität viel kleiner wird. Ein Beispiel
hierfür findet sich in Fig. 25b, wo nicht nur der Mittelwert,

sondern auch die Einzelreaktionen, aus denen dieser Mittel-
wert berechnet wurde, eingezeichnet sind.

Temperatur, Alle Versuche wurden im früheren Dunkel-
zimmer des Utrechter Laboratoriums ausgeführt. Eine
Beschreibung desselben gab Z o 11 i k o f e r (56). Die Erwär-
mung geschah durch elektrische Heizung und die Temperatur
konnte innerhalb 0,5° C. konstant gehalten werden. Alle
Versuche wurden bei 20° C. ausgeführt.

Das Zimmer wurde täglich ventiliert, wobei, da das
Zimmer nur mit der Aussenluft kommunizierte, keine
Laboratoriumsluft eintreten konnte.

Feuchtigkeit. Die Feuchtigkeit wurde konstant gehalten
indem über ein niederhängendes Tuch Wasser rieselte.
Da die Temperatur im Zimmer konstant war, hing die
Feuchtigkeit nur von der Temperatur des Leitungswassers ab.
Durch einen elektrischen Ofen konnte dieses Wasser auf
eine bestimmte Temperatur erwärmt werden, bevor es auf
das Tuch herabrieselte.

Als Lichtquelle benutzte ich in allen Versuchen Philips
„Argenta" Lampen. Die Lichtstärke dieser Lampen wurde
mit dem Photometer von Weber bestimmt und betrug
meistens ungefähr 50 M. K. Die Lampe befand sich über
der Pflanze und das senkrecht fallende Licht wurde durch
drei Silberspiegel, welche unter einem Winkel von 45«
befestigt waren, horizontal auf das Versuchsobjekt reflek-
tiert. Die Pflanze wurde gegen direkt einfallendes Licht
von oben geschützt durch ein rundes Scheibchen schwarzen
Papiers. Um bei der Belichtung den Einfluss der Wärme-
strahlung auszuschalten, war zwischen Lichtquelle und

1) Dieses Zimmer ist vor einem Jahr abgebrochen und an dessen Stelle
sind im Keller des Instituts zwei neue Dunkelzimmer gebaut werden.

Keimling eine 1 cm. dikke Schicht strömenden Wassers
eingeschaltet. Auch bei längerer Beleuchtung mit höheren
Intensitäten zeigte diese durchströmte Wasserschicht keine
Temperatursteigerung. Bei der photometrischen Bestim-
mung der Lichtintensität einer Lampe wurden immer Wasser-
schicht und Spiegel zwischen dem Photometer und der
Lampe eingeschaltet, sodass nur die Lichtintensität be-
stimmt wurde, welche tatsächlich auf die Pflanze einwirkt.

Das Wachstum der Koleoptile wurde mit dem Auxano-
meter von Koningsberger (33) automatisch registriert.
Hierbei drückt der wachsende Keimling fortwährend
gegen ein dünnes leicht federndes Goldplättchen, welches
also langsam emporgehoben wird. Sobald dieses Gold-
plättchen lOf- emporgehoben ist, berührt es eine Platin-
spitze und schliesst einen schwachen elektrischen Strom,
welcher den in einem andern Zimmer sich befindenden
Registrierapparat in Wirkung setzt. Zu gleicher Zeit wird
das Goldplättchen samt der Platinspitze 10 emporgerückt,
sodass der Keimling erst wieder Kontakt machen kann,
wenn er, abermals 10 f^ gewachsen ist.

Der grosse Vorzug dieser Art Registrierung liegt darin,
dass . das Zimmer in dem der Keimling wächst und das
Zimmer in dem das Wachstum registriert wird, völlig von
einander getrennt sind, sodass sich das Wachstum unter
völlig konstanten Versuchsbedingungen vollzieht.

Die Registrierung des Wachstums geschieht nun in der
Weise, dass ein Schreibwägelchen Zeitlinien zieht, von

J^) In einer kürzlich erschienenen Arbeit erhebt Lundegardh (37)
gegen diese Registriermethode den Einwand, dass der Keimling durch
den intecmittierenäen Kontakt mit dem Goldplättchen gereizt wird. Dieser
Einwand beruht auf einem Irrtum, denn der Keimling ist fortwährend in
Kontakt mit dem Goldplättchen.

denen die Länge in mm. die Zahl der Sekunden angibt,
welche die Pflanze für ein Wachstum von 10 u benötigt.
Zugleich wird auf einer gesonderten Linie jede 6 Minuten
ein Zeitsignal aufgezeichnet. Den gesamten Zuwachs in (j.
innerhalb 6 Minuten erhält man nun, indem man die
Anzahl der Zeitlinien zwischen zwei Zeitsignalen mit 10
multipliziert.

Bei dieser Berechnung wird jedoch ein Fehler gemacht.
Der Fehler steckt hierin, dass man nicht mit Bestimmtheit

Lichtwachstumsreaktion.
Das 6-Minutensignal ist auf den WachstumsHnien angegeben,
sodasz der Zuwachs innerhalb 6 Minuten bis auf ein H- genau

Das 6-Minutensignal ist auf einer gesonderten Zeithnie ange-
geben, sodasz die Zuwachswerte auf 10 abgerundet werden.
Anmerkung: In Fig. A fehlt in dem ersten 6-Minutenintcrvall
eine Zeitlinie; der Zuwachs in diesem Intervall ist also nicht
115 sondern 125

sagen kann in welchem Augenbhck das 6-Minutensignal
fällt, ob am Anfang einer ZeiÜinie oder am Ende der-
selben, oder irgendwo dazwischen. Doch zählt bei der

Berechnung des Wachstums die ganze Linie mit für 10 y.
Wachstum. Es ist einleuchtend, dass in dieser Weise ein
Fehler gemacht wird, der bis 10 iW betragen kann. Dasselbe
gilt für die letzte Zeitlinie eines 6-Minutenintervalles.
Auch hier kann der Fehler bis 10 [j. betragen. Beide Fehler
können sich nun gegenseitig ganz oder teilweise aufheben,
sie können sich aber auch verstärken und in letzterem
Falle kann ein Fehler bis 20 //. auftreten.

Wenn man bedenkt, dass der mittlere Zuwachs während
6 Minuten ungefähr 120 f- beträgt, dann ist es klar, dass
dieser Fehler ganz beträchtlich sein kann. Noch deudicher
wird dieses bei langsam wachsenden Pflanzen oder bei
Wachstumsverzögerungen, wo das Wachstum auf 60
und weniger sinken kann. Dann bedeutet ein Fehler von
20 M ein Fehlerprozent von 33.

Dieses Übel habe ich dadurch beseitigt, dass ich das
6-Minutensignal von demselben Wägelchen, das die Zeit-
linien zieht, machen liess. So bekommt man das 6-Minuten-
signal auf dieser Zeitlinie und kann bis auf 1 p. genau das
Wachstum während 6 Minuten ablesen. (Fig. 1 A).

Den Vorzug der letzteren Notierung des 6-Minuten-
signals ersieht man am besten, wenn man ein Protokoll
auf beide Weisen umrechnet. Führen wir diese Umrech-
nung an einem Protokoll einer Pflanze mit konstantem
Wachstum aus, so erhalten wir mit letzter Methode eine hori-
zontale, geradlinig verlaufende Wachtstumskurve, während
die erste Methode eine Wachstumskurve ergibt, welche
sich um die gerade Wachstumskurve schlingt; einmal
erscheint das errechnete Wachstum grösser, ein anderes
Mal kleiner als das wirkliche. Das totale Wachstum
bleibt natürlich in beiden Fällen das gleiche. Auch wenn
man Mittelwerte aus mehreren Lichtwachtstumsreaktionen
berechnet, wird dieser Fehler nicht hinderlich sein, da die
Abweichungen sich dann bei der Summierung gegenseitig
aufheben. Bei Einzelreaktionen können sie jedoch sehr

irreführend sein, da sie bei einem regelmässigen Wachstum
dasselbe unregelmässig erscheinen lassen können, während
bei einer Lichtwachstumsreaktion Wachstumsbeschleuni-
gungen oder — Verzögerungen vorgetäuscht werden können,
welche in Wirklichkeit nicht zu existieren brauchen.

Eine grosse Schwierigkeit bei der Benutzung von Avena-
koleoptilen war stets das unregelmässige Wachstum der-
selben. Auch wenn alle äusseren Faktoren wie Temperatur.
Feuchtigkeit, Beleuchtung, u.s.w. absolut konstant gehalten
wurden, zeigten die Pflanzen doch noch immer eine wellen-
förmig verlaufende Wachstumskurve. Herr F. W. Went
machte mich darauf aufmerksam, dass Koleoptilen, bei
denen die Lage der Spitze in irgendeiner Weise fixiert ist,
diese Unregelmässigkeiten im. Wachstum nicht aufweisen.
Dieses licss vermuten, dass die Unregelmässigkeiten auf
kleine Nutationen beruhen, welche Ursache sind, dass die
Koleoptilspitze nicht immer an die gleiche Stelle des
Goldplättchens drückt. Diese Nutationen sind oft so klein,
dass sie makroskopisch nicht wahrnehmbar sind; doch
können diese „Mikronutationen" im Protokoll beträchtliche
Wachstumsschwankungen vortäuschen, denn es ist ein-
leuchtend, dass eine Verschiebung der Spitze gegen den
Rand des Goldplättchens auf dem Protokoll eine schein-
bare Wachstumsverzögerung hervorruft während bei der
Rückkehr der Spitze gegen die Mitte des Goldplättchens

eine scheinbare Wachtstumsbeschleunigung registdert wird.
Diesem Übel ist dadurch abzuhelfen, dass man die Koleopt.le
durch einen Ring wachsen lässt, der ungefähr 2 mm.
unterhalb der Spitze angebracht ist. Wenn dieser Rmg so

Ring, welcher dünner als 1 mm. war, wurde paraffiniert
um eventuelle Kontaktreize auszuschalten. Es zeigte sich,
dass ein solcher Ring keinen weiteren Einfluss auf das
Wachstum ausübte, was sich auch verstehen lässt, wenn man
bedenkt, dass die Spitze für Kontaktreize wenig oder gar
nicht empfindlich ist (Wilschke, v. d. Wölk).

Ferner sind die Bewegungen der Mikronutationen so
gering, dass die Verhinderung derselben keine Spannungen
von einiger Bedeutung bewirkt. Mit Hilfe dieses Ringes war
es möglich ein oft stundenlanges konstantes Wachstum zu
erzielen. Diese Methode zur Verhinderung der Mikronu-
tationen habe ich in all meinen Versuchen, mit Ausnahme
derjenigen des I®" Teiles dieser Arbeit, benutzt.

Ich habe mit Absicht die Massregeln zur Erzielung
eines regelmässigen Wachstums etwas ausführlich beschrie-
ben. Dieses findet seinen Grund in dem Ziel, das die vor-
liegenden Untersuchungen verfolgen. Bei dem Versuch die
phototropische Krümmung aus den Lichtwachstumsreaktio-
nen von Vorder-und Hinterseite einer einseitig belichteten
Koleoptile zu erklären, ist es von vornherein klar, dass die
Differenz zwischen beiden Reaktionen sehr klein sein wird,
denn es lässt sich leicht berechnen, dass zur Erzielung
einer phototropischen Krümmung einsehr minimaler Längen-
unterschied zwischen Vorder-und Hinterseite genügt.

Solche kleine Differenzen lassen sich nur dann aufspüren,
wenn man die Lichtwachstumsreaktionen mit grosser
Genauigkeit bestimmt, und eine Hauptbedingung dabei
ist, dass das Wachstum schon vor der Belichtung während
längerer Zeit konstant ist. Bisher hat man es oft mit
diesem konstanten Wachstum vor der Belichtung nicht
sehr genau genommen. Aus letzter Zeit liegen noch Arbeiten
vor, worin Wachstumsreaktionen beschrieben werden, bei
denen die Unregelmässigkeiten im Wachstum vor der
Belichtung gleich gross oder sogar grösser sind, als die darauf
folgende Lichtwachstumsreaktion. Eine Schwierigkeit bietet

noch die individuelle Variabilität des Versuchsobjektes.
Diese lässt sich aber dadurch beseitigen, dass man jede
Lichtwachstumsreaktion mehrere Male bestimmt und daraus
den Mittelwert berechnet.

Das Wachstum eines Haferkeimlings ist nie für mehrere
Stunden das gleiche. Dies hängt bekanndich mit der
grossen Wachstumsperiode zusammen; bei jungen Keim-
lingen nimmt das Wachstum allmählig zu, erreicht einen
Maximumwert und fällt dann wieder. Um nun verschiedene
Lichtwachstumsreaktionen mit einander vergleichen zu
können, ist es nötig, bei den Lichtwachstumsreaktionen
den Anteil der grossen Periode zu eliminieren, sodass nur
die Wachstumsänderung übrig bleibt, welche eine direkte
Folge der vorangegangenen Behchtung ist.

Bei all meinen Versuchen habe ich vor jeder Belichtung
das Dunkelwachstum während einer oder mehrerer Stunden
registriert, sodass sich an diesem Dunkelwachstum leicht
feststellen liess, in welchem Stadium der grossen Periode
sich das Wachstum befand. Hat man so den Winkel
festgestellt, welchen die Dunkelwachstumskurve mit der
Horizontale macht, so lässt sich der Einfluss der grossen
Periode leicht eliminieren, indem man die auf Millimeter-
papier gezeichneten Lichtwachstumskurven um diesen Winkel
dreht, sodass die Dunkelwachstumskurve mit der Horizon-
tale zusammenfällt (Fig. 2). Bei dieser Umrechnungs-
methode wird ein kleiner Fehler gemacht, weil durch die
Drehung der ganzen Kurve um den Winkel a das Mini-
mum und Maximum zeidich etwas früher verlegt werden.
In der Fig. 2 wo deutlichkeitshalber der Winkel zwischen
der grossen Periode P und der Horizontale H ziemlich
gross gewählt wurde, beträgt diese zeitliche Verschiebung
2 Minuten. Dieser Fehler, der an sich schon gering ist,
wird aber noch dadurch verkleinert, dass die Reaktionen,
welche in dem absteigenden Ast der grossen Periode
erhalten werden, eine Verschiebung in der entgegenge-
setzten Richtung erfahren, sodass bei der Berechnung des
Mittelwertes diese Fehler sich zum Teil gegenseitig
aufheben.

Wenn man nicht für jede einzelne Lichtwachstums-
reaktion die Eliminierung der grossen Periode vornimmt,
sondern sich damit begnügt, einfach den Mittelwert aus
den verschiedenen Reaktionen einer Versuchsreihe zu be-
stimmen. so ist es einleuchtend, dass die Mittelwerte von
zwei Versuchsreihen nicht unmittelbar vergleichbar sind,
denn hierfür müsste in beiden Versuchsreihen der Anteil
der grossen Periode denselben Wert haben, was in Reihen
von 5—10 Versuchen nur vereinzelt der Fall sein wird.

Vergleichung der aus den Lichtwachstumsreaktionen
ermittelten Krümmungen mit den wirklichen
Krümmungen.

A. § 7. Die Lichtverteilung innerhalb der Koleoptile
bei einseitiger Belichtung.

Will man die Lichtwachstumsreaktionen ermitteln welche
bei einseitiger Belichting der Koleoptile an V order- und
Hinterseite auftreten, so mttss man zuerst w.ssen wtevtel
Licht eine Koleoptile an der Vorder- und H.nterse.te
empLgt. Um einen Einblick in die Lichtverteüung ,m

Innern der Avena-
koleoptile zu ge-
winnen, habe ich
dieselbe photogra-
phische Methode
angewandt, welche
Blaauw(9)fürdie
Hypokotyle von
He/ianf/ius benutz-
te. Ein schräger
Längsschnitt einer
Avenakoleoptile

längsschnittes wiedergegeben. In diesen Aufnahmen deuten
dunkle Partien die Stellen der Koleoptile an, welche viel
Licht hindurchlassen und umgekehrt.

Die Aufnahmen sind von einer und derselben Koleoptile
gemacht worden und zwar von links nach rechts mit steigenden
Lichtmengen. In allen Figuren deutet a die Stelle an, wo der
Längsschnitt anfängt, oberhalb a befindet sich noch ein Stück
der intakten Koleoptile, unterhalb a wird der Längsschnitt
allmählich dünner.

Um die HelHgkeitsdifFerenzen zahlenmässig mit einander
vergleichen zu können, habe ich eine Lichtskala angefertigt,
indem von einem Stück photographischen Papiers ver-
schiedene Streifen verschieden lange mit einer bestimmten
Intensität belichtet wurden. So wurde eine Lichtskala von 1
bis 200 Sekunden Belichtungsdauer dargestellt. Bei diesem
Verfahren muss natürlichdarauf geachtet werden, dass sowohl
die Aufnahme der Koleoptile wie die Lichtskala unter densel-
ben Bedingungen angefertigt werden (dieselbe Lichtquelle,
dasselbe Papier, gleicher Entwickler und gleiche Entwicklungs-
zeit). Aus einer grossen Anzahl derartiger Aufnahmen ergab
sich, dass die Hinterseite einer Koleoptile ungefähr Vso
Lichtmenge der Vorderseite empfängt. Dieser Lichtabfall von
30 : 1 wird manchem vielleicht etwas gross erscheinen. Bei
genauerer Betrachtung der Aufnahmen in Fig. 3 wird man
bald die Ursache dieses starken Lichtabfalls entdecken. Wenn
wir uns zuerst der zweiten Aufnahme von links zuwenden,
welche bei der kleinsten Lichtmenge gemacht wurde, so sieht
man, dass der dicht unterhalb a hegende Teil des
Längsschnittes nicht mehr Licht durchgelassen hat, wie
der oberhalb a sich befindende Koleoptilteil, oder genauer
gesagt, der Unterschied war nicht so gross, dass er einen
Unterschied in dem Schwärzungsgrad hervorgerufen hat.
Weiter nach unten können wir jedoch einen Unterschied
machen zwischen einem hellen Streifen, der keilförmig ausläuft
und einer dunkleren Partie, die seidich von diesem hellen

Streifen gelegen ist und sich auch dann noch weiter nach unten
fortsetzt, wenn der helle Streifen schon geendigt ist. Es ist
deutlich, dass wir hier mit dem Einfluss des Primarblattes
zu tun haben. Überall wo dieses sich im Längsschnitt vorfin-
det, ist sehr wenig Licht hindurchgelassen. Im unteren Teil
dagegen, wo nur noch die Koleoptilwand ganz oder teil-
weise vorhanden ist. wird viel mehr Licht hindurchgelassen.
Das Primarblatt absorbiert also den gröszten Teil des
Lichtes. Noch deutlicher tritt diese Erscheinung in den
folgenden Aufnahmen hervor, bei denen grössere Licht-
mengen angewandt wurden. Bei diesen grossen Lichtmengen
fällt der Unterschied zwischen dem unteren dünneren Teil
der Koleoptile und der Umgebung allmählich fort; dagegen
tritt das Bild des Primarblattes jetzt sehr schön hervor. In
der rechten Aufnahme ist das Bild des Primarblattes eine
scharf umgrenzte keilförmige Figur, während die Koleoptil-
wand nur noch direkt unterhalb a sichtbar ist. Mehr nach
unten, wo der Längsschnitt dünner wird, ruft die Koleoptil-
wand kaum mehr Helligkeitsunterschiede im Bilde hervor.

Die starke Lichtabsorption im Primarblatt findet ihre
Erklärung in der Tatsache, dass dieses Primarblatt eine gelbe
Farbe hat. sodass gerade die Strahlen absorbiert werden,
welche am stärksten auf das photographische Papier ein-

D^ser Methode haften einige Fehler an. auf die ich hi,r
hinweisen will. Erstens bleibt das Licht, welches innerhalb
des Organs reflektiert wird, unberücksichtigt^ Ferner ist
stillschweigend die Annahme gemacht worden, dass für die
verschiedenen Wellenlängen die P^^^^^raphische Empfind-
lichkeit des Papiers und die phototropische Empfindhchk^
der Koleoptile die gleichen sind oder wenigstens parallel

zeig, die spektrale Empflndlichkeitskurve von Avena (vgl.
Blaauw) doch so viel Ähnlichkeit mU der des photo-

graphischen Papiers, dass die mit obiger Methode erhal-
tenen Resultate, vorausgesetzt, dass man ihnen keinen
absoluten Wert beilegt, genügend gesichert sind. Ich will
hier noch mit Nachdruck betonen, dass der Wert Vso nur
als ungefährer Wert betrachtet werden muss. Die indivi-
duelle Variabilität äussert sich auch hier und sogar bei
einer selben Koleoptile wird man verschiedene Werte
finden, je nachdem man den oberen oder den unteren Teil
des Koleoptilzylinders untersucht (verschiedene Entwicklung
des Primarblattes). Auch wird es einen Unterschied machen,
ob man den Lichtabfall in der Richtung der langen oder
der kurzen Ellipsachse des Koleoptilquerschnittes untersucht.

Schliesslich sei noch betont, dass der Lichtabfall nur
untersucht wurde für den Teil der Koleoptile, welcher von
dem Primarblatt erfüllt ist. In dem äussersten Yj mni- der
Spitze sind die Belichtungsverhältnisse anders; hier erhält
die Hinterseite viel mehr Licht, als in den unteren Kole-
optilteilen der Fall ist. Die Lichtverteilung in der äussersten
Spitze ist durch die Paraboloidform derselben aber so
kompliziert, dass es nicht leicht ist sich ein Urteil über
die quantitativen Lichtverhältnisse in dieser Zone zu bilden.

In meinen Versuchen habe ich nur Koleoptilen benutzt,
welche von dem Primarblattganzerfülltwaren. Weiter wurde
angenommen, dass der Lichtabfall in der ganzen Koleoptile
30 : 1 beträgt, obwohl wir wissen, dass dies nicht für die
alleräusserste Spitze gilt. In Teil II B 3 findet sich eine
Diskussion des eventuell hieraus hervorgehenden Fehlers.

Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, dass bei ein-
seitiger Belichtung eines Keimlings die Hinterseite \'/gn der
zugeführten Lichtmenge empfängt. Wir sind jetzt im stände
die Lichtwachstumsreaktionen zu bestimmen, die an der
Vorder- und Hinterseite einer Koleoptile auftreten. Nehmen

wir z. B. den Fall dass ein Keimling während 900 Sekunden
mit 2400 M.K. belichtet wird, so wird die Hinterseite
900 X 80 M.K.S. erhalten. Wenn die Theorie von
Blaauw zutrifft, müssen Vorder- und Hinterseite, unab-
hängig von einander, die zu den betreffenden Lichtmengen
gehörenden Lichtwachstumsreaktionen ausführen und aus
der Differenz von beiden muss die phototropische Krüm-
mung resultieren.

Ich habe die Lichtwachstumsreaktionen bestimmt und
aus der Differenz von Vorder- und Hinterreaktion die
Krümmung abgeleitet, welche nach der Theorie von
Blaauw auftreten muss. Dasselbe habe ich
die Fälle, dass die einseitige Belichtung 90x2400 M K^S.
10x2400 M.K.S. und 10x80 M.K.S. beträgt. Durch die
Wahl dieser Lichtmengen hoffte ich Krümmungsfälle aus
verschiedenen Krümmungsgebieten zu erhalten.

In allen Tabellen der ersten Reihe ist die Zeit mit
kleinen Ziffern notiert; hinter jeder Zeitziffer findet man
mit einer grossen Ziffer den dazu gehörigen Zuwachswert

grosse Periode in Betracht zu ziehen. Erst bex der Be-
Lhnung der Mittelwerte ist die grosse Penode berück-
sichtigt worden Totallänge, welche

Die Lichtmengen sind - ^^^ ^fj^f[^.htint^^ in M.K. angibt,
dauer in Sekunden, der zweite Faktor aie i.

Man ersieh, aus dieser Wachstu-steakUon dass das
Wachstum nach Anfang der Belichtung «"J ^e-t

konstant bleibt. Die La.entzeit betragt b. ^« - L,ch^
menge ungefähr 10-12 Minuten. Blaauw (10) hat auf
Te theoretische Bedeutung hingewiesen welche d.ese
Late-ludt für die Kenntnis^ der L\'^htwach—
hat. Nach dieser ^a-tze. findet .n^ e^R^^^^^^^^^^

sich ungefähr 33 Minuten nach Anfang der Belichtung.
Dann sC das Wachstum in den meisten feakfonen
über drOunkelwert hinaus und erreich, einen Max,mum-

wert nach ungefähr 50 Minuten, um dann wieder zu fallen.
Einige der Kardinalpunkte sind in Tabelle 5 zusammen-
gestellt. Hierin ist die maximale Verzögerung in der
Weise berechnet, dass das Wachstum im Minimum mit
dem Wachstum verglichen wurde, das die Pflanzen zu
derselber Zeit aufweisen würden, falls sie nicht belichtet
worden wären. Der Unterschied ergibt die maximale
Wachstumsverzögerung.

1) Vergleicht man die Kardinalpunkte der Tabelle 5 mit denjenigen
der Lichtwachstumsreaktion (Fig. 4d), so wird man bemerken, dass
sie nicht ganz übereinstimmen. So ergibt sich aus der Tabelle 5, dass
das Minimum im Durchschnitt nach 33 Minuten erreicht wird, während
dasselbe in der mittleren Lichtwachstumsreaktion nach 31 Minuten erscheint.
Auch die andern Kardinalpunkte (maximale Verzögerung und Beschleuni-
gung) weisen manchmal Unterschiede auf, und obwohl diese äusserst
klein sind, bedürfen sie doch einer Erklärung. Diese Erklärung findet
sich in der Tatsache, dass die Figur 4 d nicht den Mittelwert der Zeit-
punkte, in denen das Wachstum der Einzelreaktionen den Minimalwert
erreicht, angibt, sondern denjenigen Zeitpunkt in dem das mittlere Wachstum
minimal ist.

Auch hier ist eine Latentzeit deuthch vorhanden. Aus
der Tabelle der Kardinalpunkte sieht man, dass das erste
Minimum und das erste Maximum ungefähr nach denselben
Zeiten auftreten, wie bei der vorigen Lichtmenge. Die Ver-
zögerung und die Beschleunigung sind jedoch für beide
Lichtmengen sehr verschieden und zwar zeigt sich, dass die
grössere Lichtmenge eine grössere Verzögerung verursacht.

Was lässt sich aus diesen Lichtwachstumsreaktionen in
Bezug auf die phototropische Krümmung ableiten? Um
beide Reaktionen mit einander vergleichen zu können sind
in Figur 4cf beide Kurven so gezeichnet, dass die Dunkel-
wachstumslinien (---) zusamrnenfallen. Der Grund hierzu

ist deuthch; uns interessieren nur die Reaktionsflächen nicht
aber das Gesamtwachstum. Um nun diese Reaktionsflächen
mit einander vergleichen zu können, müssen die Kurven
so gezeichnet werden, dass ihre Dunkelwachstumslinien
zusammenfallen. Es zeigt sich nun, dass die 2400 M. K.-
Reaktion tiefer liegt, als die 80 M.K.-Reaktion. Ein Keim-
ling, welcher einseitig mit 900 x 2400 M.K.S. belichtet ist
wird also an der Vorder- und Hinterseite eine Wachstums-
verzögerung aufweisen. Die Wachstumsverzögerung der
Vorderseite wird jedoch grösser sein, als die der Hinter-
seite ; dieses wird eine positive Krümmung zur Folge haben.

Bei dieser Lichtmenge wird das Minimum etwas früher
erreicht; so auch das erste Maximum. Dieses hangt mit
der kürzeren Behchtungszeit zusammen. Eine Latentzeit
ist auch hier wieder deudich zu erkennen (Fig. 4c).

14	27	20	277.	26
44	267"	50	27	56
14	247.	20	27	26
44	27	50	257.	56
8	24	14	23	20
38	327.	44	32	50
68	277ä	62	27

Minimum und Maximum treten ungefähr zu derselben
Zeit auf, wie bei 90 x 2400 M.K.S. Vergleichen wir wieder
die beiden Kurven wie sie in Figur 4c dargestellt sind, so
sehen wir, dass auch hier die 2400 M.K.-Reaktion tiefer
liegt, als die Reaktion bei 80 M.K. Hieraus ergibt sich,
dass eine Koleoptile, welche einseitig mit 90 X 2400 M.K.S.
belichtet ist, an der Vorderseite eine stärkere Wachstums-
verzögerung aufweist, wie an der Hinterseite, sodass eine
positiv ^phototropische Krümmung auftreten wird.

19 mm.

30	22	36	21	42	21
60	22	6	20	12	19
30	18	36	19	42	19
60	21	Licht	6	20
21	15	24	157.	27	18
42	2273	48	26	54 \'	23
72	23	78	21	84	20
102	24	108	22	114	21
132	207.				22

Vergleichen wir diese Kardinalpunkte mit denen der
vorigen Lichtmenge so ergibt sich kein merklicher Unter-
schied. Die Verlegung des Minimums nach links, die bei
kurzer Belichtung auftritt, scheint bei ± 23 Minuten die
Grenze erreicht zu haben.

Die Lichtwachstumsreaktion bei dieser Lichtmenge ist
völlig verschieden von der vorigen (Figur 4b). Nach der
Latentzeit sinkt das Wachstum ganz allmählig und das

Minimum wird erst nach 78 Minuten erreicht. Auch
das Maximum tritt viel später auf. nach 108 Minuten.
Während die früheren Lichtwachstumsreaktionen kurz-
wellig waren und schon nach ungefähr V^ Stunde ihr
erstes Minimum aufwiesen, ist diese Reaktion langwellig
und erreicht demzufolge erst nach 1^1 Vs Stunde das

Demselben Unterschied werden wir später auch bei Licht-
wachstumsreaktionen begegnen, deren erste Wachstums-
änderung nicht in einer Verzögerung, sondern in einer
Beschleunigung besteht.

als kurzwellige oder kurze Reaktion diejenige Reaktion m
der die erstr Wachstumsänderung (Verzögerung oder
Beschleunigung) nach der Latentzeit schnell h^anwächst
und demzu folge schon nach V. Stunde (21 bis 36 Minuten)
einen Maximalwert erreicht. . i. j- • •

4b zeig, dass die Vorderseite während der ersten /,
Stunde eine grössere Wachstumsverzögerung au we.st
als t Hinterseite, sodass eine f^^i^Vas VeT

Ich will hier sofort hinzufügen, dass die Lichtwachstums-
reaktionen uns nichts aussagen über den Zeitpunkt worin die
positiven und negativen Phasen einander abwechseln. So
geben uns z.B. die Lichtwachstumsreaktionen keine Antwort
auf die Frage : „In welcher Zeit wird die positive Krümmung
ganz zurückgegangen sein und die negative Krümmung
anfangen?" Eine Antwort hierauf könnten wir aus den
Lichtwachstumsreaktionen nur dann erhalten, wenn wir mit
Bestimmtheit wüssten, dass die Reaktionen an Vorder-
und Hintenseite in denselben Zonen auftreten.

Dann könnte man z. B. aus der Figur 46 ableiten, dass
in der zweiten Halbstunde die Vorderseite ein soviel stär-
keres Wachstum als die Hinterseite erfährt, dass am Ende
die Vorderseite im ganzen etwas länger als die Hinterseite
sein muss, sodass hier der Anfang der negativen Krümmung
zu suchen wäre.

Die Sache liegt aber nicht so einfach; in § 9 komme
ich hierauf zurück und werde dort die Erklärung dieser
Erscheinung geben.

Als letztes Beispiel dieser Serie habe ich einen Fall
gewählt, in dem verhältnissmässig wenig Licht zugeführt
wird: 10 X 80 M.K.S.

Die zu dieser Lichtmenge gehörende Lichtwachstums-
reaktion ist uns schon aus obigem Versuch bekannt.

1) Ich unterscheide zwischen einer positiven Bewegung und einer
positiven Krümmung. Die erste ist jede Bewegung, welche nach der
Lichtquelle gerichtet ist. Positiv gekrümmt ist eine Pflanze, wenn sie der
Lichtquelle zugewandt ist, und zwar so, dass der gekrümmte Teil sich
räumhch zwischen der Vertikallage und der Lichtquelle befindet.

Es ist einleuchtend, dasz die Bezeichnungen positive Krümmung und
positive Bewegung nicht zusammenzufallen brauchen. Ein Keimling kann
positiv gekrümmt sein und dennoch zu gleicher Zeit eine negative
Bewegung ausführen.

In derselben Weise sind auch negative Krümmung und negative Bewe-
gung zu unterscheiden.

Die bei dieser Lichtmenge auftretende Lichtwachstums-
reaktion ist wieder eine typische lange Reaktion. Aus der
Figur 4a ist jedoch ersichtlich, dass die totale Wachs-
tumsverzögerung bei dieser Lichtmenge kleiner ist, als bei
10 X 80 M.K.S. Eine einseitig mit 10 X 80 M.K.S. be-
lichtete Koleoptile wird also an der Vorderseite langsamer
wachsen als an der Hinterseite und demzufolge eine
positive Krümmung ausführen.

Im vorigen Abschnitte haben wir die Lichtwachstums-
reaktionen ermittelt, welche an der Vorder- und Hintec-
seite eines einseitig belichteten Keimlings auftreten müssen
und daraus die phototropische Krümmung abgeleitet,
welche nach der Blaauwschen Theorie erfolgen muss.
Wir wollen jetzt untersuchen, ob die in dieser Weise
ermittelten Krümmungen mit den wirklichen Krümmungen
übereinstimmen.

Bevor wir hierzu übergehen, wollen wir aber unter-
suchen ob es ohne weiteres erlaubt ist aus einer Wachs-
tumsdifferenz der antagonistischen Hälften auf eine
Krümmung in der Richtung der langsamer wachsenden

Seite zu schliessen. Bei der Bestimmung der phototropischen
Krümmung aus den Lichtwachstumsreaktionen haben wir
nämlich stillschweigend die Annahme gemacht, dass die
zu vergleichenden Lichtwachstumsreaktionen von Vorder-
und Hinterseite in derselben Höhe angreifen. Wenn dieses
nicht der Fall ist, so kann man z.B. aus einer tieferen
Lichtwachstumsreaktion der Vorderseite nicht ohne wei-
teres auf eine positive Krümmung schliessen. Dies findet
seine Ursache darin, dass eine bestimmte LängencjlifFerenz
der beiden antagonistischen Längshälften in der Basis eine
viel grössere Krümmung zur Folge hat, als in der Spitze.

Um nun zu bestimmen in welchem Teil der Koleoptile
die verschiedenen Lichtwachstumsreaktionen auftreten, muss
ich einige Tatsachen aus späteren Abschnitten vorweg-
nehmen. In Teil II werde ich zeigen, dass die lange Reaktion
in der Spitze anfängt und sich basipetal fortpflanzt.

In Figur 4a findet sich ein Fall, in dem beide anta-
gonistischen Hälften eine lange Reaktion aufweisen; hier
greifen beide Lichtwachstumsreaktionen in derselben Höhe
an. Nehmen wir an, dass beide Reaktionen sich mit der-
selben Geschwindigkeit fortpflanzen, so können wir aus
der Differenz der beiden Reaktionen ohne weiteres auf
eine positive Krümmung schliessen, welche in der Spitze
anfangen muss, um sich von dort basalwärts fortzupflanzen.

Im Gegensatz zu der langen Reaktion tritt die kurze
Reaktion über die ganze Länge des belichteten Teiles auf,
sodass hier die Basis einen bedeutenden Anteil an der
Krümmung hat.

In den Fällen, abgebildet in Figur 4c und d, wo die
Lichtwachstumsreaktionen über die ganze Länge des be-
lichteten Keimlings auftreten, können wir also das Wachstum
an der Vorder- und Hinterseite direkt mit einander ver-
gleichen. Die resultierende Krümmung wird in beiden
Fällen eine positive sein, welche über die ganze Länge
des Keimhngs auftritt.

Betrachten wir jetzt den in Figur 4b abgebildeten Fall
wo die Vorderseite eine kurze, die Hinterseite eine lange

zur selben Zeit an. Nach einer halben Stunde muss der
Keimling positiv gekrümmt sein, nicht nur weü die Ver-
zögerung an der Vorderseite stärker ist als an der Hinter^
Seite, sondern vor allem weil die Verzögerung an der
Vorderseite auch in der Basis angreift, während an der
Hinterseite anfangs nur die Spitze reagiert. Nach weiterer

tum. während an der Hinterseite die Wachstumsverzogerung
nach der Basis fortschreitet, sodass nach Verlauf von

einiger Zeit die positive Krümmung in --
gesetzt ist. Der Krümmungsverlauf ist also folgender:
\' Nach der Belichtung tritt erst eine positive Krummung
ein über den ganzen behchteten Koleoptilteil; nach einiger
Zeit fängt eine entgegengesetzt gerichtete B^ung an
welche Lh von oben nach unten fortpflanz . sodass

reaktiol n nicht ohne weiteres den Beginn der negativen
reaKcionen lu Wenn die Lichtwachstums-

in der Spitze einsetzt, wo der Krümmungse&kt am kk,^
ist. wird es länger als 45 Minuten dauern, bevor d^e »

Wenn die antagonistischen Seiten eines Keimlings gleich-
artige Lichtwachstumsreaktionen aufweisen, kann man aus
der Differenz der Wachstums flächen direkt die phototropische
Krümmung bestimmen.

Wenn die antagonistischen Seiten ungleichartige Licht-
wachstumsreaktionen zeigen, muss man Rücksicht nehmen
auf die Zone, in welcher die Lichtwachstumsreaktionen
auftreten.

§ 10. Vergleichung der aus den Lichtwachstums-
reaktionen ermittelten Krümmungen mit
den wirklichen Krümmungen.

Die phototropischen Krümmungen der Avenakoleoptile
sind am eingehendsten von Arisz (1) untersucht worden.
Auch Clark (26) untersuchte die Krümmung bei ver-
schiedenen Lichtmengen, doch ohne die Wirkung der Schwer-
kraft auszuschalten, sodass, wie Arisz hervorhebt, die
Schwerkraft Gegenkrümmungen induzieren konnte, welche
den Eindruck von negativen Krümmungen erwecken.

Später untersuchte auch Lundegardh (36) die photo-
tropischen Krümmungen bei verschiedenen Lichtmengen.
Lundegardh registrierte die Krümmung während Klino-
statenrotation, sodass durch die Schwerkraft induzierte
Gegenkrümmungen ausgeschlossen waren. Schliesslich haben
Brauner (16), Burckhardt (22) und Pisek (40) die
phototropische Krümmung bei einigen Lichtmengen unter-
sucht.

Aus Figur 4a ergab sich, dass eine Belichtung mit 800
M.K.S. (10 X 80 M.K.S.) eine positive Krümmung bewirken
muss. Arisz und Lundegardh fanden bei dieser Licht-
menge wirklich eine positive Krümmung und zwar eine erste
positive Krümmung. Auch in anderer Hinsicht stimmen diese

Ergebnisse mit denen von Arisz überein, obwohl ein
direkter Vergleich nicht möglich ist, da Arisz Spitzenbe-
lichtung anwandte.

Im Vorhergehenden haben wir gezeigt, dass aus den
Lichtwachstumsreaktionen zu erwarten ist, dass diese positive
Krümmung an der Spitze anfangen und sich von dort nach

In der Tat hat A r i s z, in den Fällen wo er die Krümmungen
aus dem ersten positiven Gebiete zeitlich verfolgte, be-
obachtet. dass die Krümmung von der Spitze nach der Basis
fortschreitet. In den Figuren 3,5,6 und 8 von Arisz tritt

In Figur 46 haben wir für eine Belichtung mit 24000
MKS (10x2400 M.K.S.) eine negative Krümmung erhal-
ten, vorangegangen von einer positiven. Arisz fand die
negativen Krümmungen bei Spitzenbelichtung oberhalb
ungefähr 4000 M.K.S. und ein anderes Mal unter andern
Versuchsbedingen oberhalb 2000 M.K.S. Lundegardh
fand bei total belichteten KeimUngen die untere Grenze der
negativen Krümmung bei ungefähr 1000 M.K.S. Auch fand
Arisz, dass die negative Krümmung oft von einer positiven
vorangegangen wird. Wir werden später zeigen, dass das
Mass der vorübergehenden positiven Krümmung von der
Grösse des belichteten KoleoptÜteiles bestimmt wird: Je gros-
ser der belichtete Teil ist, desto stärker ist die positive Phase.

Da Arisz bei der Mehrzahl der negativen Krümmungen
nur die Spitze belichtete, während in meinen Versuchen der
ganze Keimling behchtet wurde, ist es zu erwarten, dass in

den, aus den Lichtwachstumsreaktionen berechneten. Krüm-
mungen die positive Phase in stärkerem Masse auftreten
wird, als in den Versuchen von ^risz

M.K.S.. dass die negative Krümmung von ^mer positiven
vorangegangen wurde. Wenn wir also bei total belichteten
Keimlingen bei 24000 M.K.S. eine vorübergehende positive

Für die Lichtmengen 216000 M.K.S. (90x2400 M.K.S.)
fanden wir eine positive Krümmung (Figur 4c).

Dieses stimmt mit den Ergebnissen von Arisz überein,
welcher sowohl bei 162000 M.K.S. (90 x 1800 M.K.S.) als bei
270000 M.K.S. (150x 1800 M.K.S.) positive Krümmungen
erhielt und zwar aus dem zweiten positiven Gebiet.

Auch das Resultat mit 2160000 M.K.S. (900 x 2400 M.K.S.)
(Figur 4J) ist in guter Ubereinstimmung mit den wirklich
beobachteten Krümmungen. Bei dieser Lichtmenge fand
Arisz eine positive Krümmung und Lundegärdh fand
dasselbe bei einer ähnhchen Lichtmenge. (2400000 M.K.S.)

Aus den in Figur 4c und d abgebildeten Kurven lässt
sich noch eine Eigentümlichkeit ableiten, welche die Stärke
der zweiten positiven Krümmung anbetrifft. Da die Differenz
der Wachstumsfläche in der Figur 4g? kleiner ist, als die
in Figur 4c, muss die Krümmung bei 2160000 M.K.S.
schwächer sein als bei 216000 M.K.S. Eine solche Ab-
nahme der zweiten positiven Krümmung ist von Arisz
tatsächhch gefunden worden. Die Tabelle 10 von Arisz
zeigt diese Abnahme deudich. Aus dem Gesagten geht
deutlich hervor, dass die aus den Lichtwachstumsreaktionen
berechneten Krümmungen mit den tatsächlich beobachteten
übereinstimmen,

§ 11. Zusammenhang zwischen den drei
Krümmungsgebieten und der Art der
Lichtwachstumsreaktion.

Aus dem im vorigen § Besprochenen lässt sich der folgende
Zusammenhang zwischen Krümmungsart und Lichtwachs-
tumsreaktion ableiten:

Zeigen Vorder- und Hinterseite eines einseitig belich-
teten Keimlings beide eine lange Reaktion, so erfolgt eine

Zeigen Vorder- und Hinterseite ungleichartige Licht-
wachstumsreaktionen. so resultiert eine negative Krümmung

Dieser Zusammenhang gilt nur für totalbelichtete Keim-
linge; bei Spitzen- oder Basisbelichtung liegen die Ver-
hältnisse anders, wie in Teil II gezeigt werden soll.

Ich will hier schon auf den prinzipiellen Unterschied
hinweisen zwischen einer ersten und einer zweiten posi-
tiven Krümmung. , c • j
Die erste positive Krümmung beginnt in der Spitze und

Bei der zweiten positiven Krümmung setzt die Bewe-
gung über die ganze Länge des belichteten Teiles ein^
Lisz fand in seinen Untersuchungen kernen qualitativen
Unterschied zwischen den beiden

Dieses findet seine Erklärung hierin^dass A-^^ ^^
Erzielung von zweiten positiven Krümmungen nur die
|:;:rbelichtete. Er tat dieses mit ^^
der Basis induzierten Krümmungen zu
hauptsächlich in ~

Zur Illustrierung ^^^^^^^^^^ Krümmungen, welche
noch nach einigen ..kennen lassen.

Auch Brauner (16) hat eine erste positive Krümmung
(totale Belichtung) zeitlich verfolgt (Abb. 5. 200 M.K.S.)
und in seiner Zeichnung ist die Fortpflanzung der Krümmung
gut sichtbar.

Von dem Verlauf einer zweiten positiven Krümmung
findet sich bei Brauner auch eine gute Abbildung (Abb.
5. 50000 M.K.S.) worin deudich hervortritt, dass der
Keimling kurze Zeit nach der Belichtung fast über seine
ganze Länge reagiert.

Obwohl die Ergebnisse der ersten Versiichsserie voll-
kommen mit den phototropischen Krümmungen von
Arisz, Lundegärdh und B raun er übereinstimmen und
somit sehr zu Gunsten der Blaauwschen Theorie sprechen,
habe ich doch noch eine zweite Versuchsreihe bei einer
andern Lichtintensität ausgeführt. Einerseits bestand ja
die Möglichkeit, dass durch eine zufällige Konstellation
der verschiedenen Faktoren, wie z.B. Lichtintensität, Be-
lichtungsdauer, etc. die Übereinstimmung nur eine zufällige
wäre. Um dieses zu untersuchen, war eine zweite Ver-
suchsreihe bei ganz andern Lichtmengen erwünscht.

Andererseits schien mir die benutzte Prüfungsweise der
Theorie von Blaauw sehr wichtig, ja eigentlich die ein-
zig ausschlaggebende, sodass mehr Versuchsmaterial nur
willkommen sein konnte.

Ich wählte für diese Versuchsreihe eine Intensität von
450 M.K. im Anschluss an Tabelle 8 von Arisz. Doch
ist ein direkter Vergleich der hier erhaltenen Resultate
mit denen von Arisz nicht erlaubt, weil Arisz unter
ganz andern Verhältnissen arbeitete. (Spitzenbelichtung!).

sichtlichen Form notieren zu können, habe ich den Zeit-
punkt der Behchtung so gewählt, dass dieser in allen Ver-
suchen in der Mitte eines Sechsminutenintervalles fallt.
So ist es möglich, die Reaktionen in Tabellenform zusam-
menzufassen. Die Zuwachswerte stellen den mittleren
Wachstumswert pro Minute innerhalb eines Sechsminuten-
intervalles dar.

Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass das Wachstum
nach einer Latentzeit von 12 Minuten schnell fallt und
einen Minimumwert erreicht nach ± 24 Minuten.

Dann steigt der Wachstumswert wieder und erreicht
nach 45 Minuten den Dunkelwert und das erste Maximum
stellt sich nach 42 Minuten ein. Nach weit^«^« ^
das Wachstum wieder allmählig und nach 80 Minuten

Die zeithche Lage des Minimums ist in allen diesen
Versuchen eine sehr konstante, die des Maximums ze^t
in den einzelnen Versuchen individuelle Schwankungen.

Im Allgemeinen kann man sagen, dass die individuelle
Variabilität der Kardinalpunkte mit der zeitlichen bntter-
nung von dem Belichtungszeitpunkt zunimmt.

Die Grösse der maximalen Verzögerung -t-hr bedeutend
(7.5 ,/Min.). dagegen beträgt die grösste Beschleunigung

Auch diese Lichtmenge verursacht eine ausgesprochene
kurze Reaktion. Die Latentzeit beträgt etwa 12 Minuten
und nach einer starken Wachstumsabnahme tritt das
Minimum nach 24 Minuten ein. Bei dem Anstieg des
Wachstums wird der Dunkelwert nach 33 Minuten erreicht
und das Maximum findet sich nach 40 Minuten. Der
Schn^idepunkt des Dunkelwertes nach 33 Minuten und
das Maximum unterscheiden sich von denen der vorigen

Auch nach dem Maximum bleibt der Wachstumswert
bei 90 X 15 M. K. S. während der ganzen Beobachtungszeit
höher als derjenige bei 90 X 450 M. K. S.

Aus der Kombination von dieser Reaktion mit der
vorigen (Figur 5c), lässt sich schliessen, dass bei einseitiger
Belichtung mit 90 X 450 M. K. S. eine positive Krümmung
erfolgen muss. Da der Unterschied im Wachtstum zwischen
beiden Kurven sehr klein ist, wird auch die Krümmung ziem-
lich schwach sein. Wir befinden uns mit dieser Lichtmenge
am Anfang des zweiten positiven Krümmungsgebietes. Nun
ist es auffallend, dass sowohl bei 90 X 450 M. K. S.
wie bei 90 X 15 M. K. S. die Lichtwachstumsreaktionen
in den ersten 24 Minuten nach der Belichtung nahezu
denselben Verlauf aufweisen; erst nach 24 Minuten diver-
gieren beide Kurven. Dies hat zur Folge, dass die photo-
tropische Krümmung frühestens 24 Minuten nach der
Belichtung anfangen wird; die Latentzeit der Krümmung

Auf diese Verlängerung der Latentzeit bei grösseren
Lichtmengen hat in letzter Zeit noch Burckhardt (22)
aufmerksam gemacht. In § 28 komme ich hierauf noch

Der Mittelwert der Lichtwachstutn—^
bei 10 X 450 M. K. a « f^Jjfr.rsL einige der

Wachstumswert fällt aber bei dieser Lichtmenge nicht so
stark und somit liegt das Minimum auch weniger tief
als bei der vorigen Lichtmenge.

Nach dem Minimum steigt das Wachstum wieder, sodass
die Wachstumskurve nach 35 Minuten den Dunkelwert
passiert und nach 44 Minuten den Maximumwert erreicht.
Die maximale Beschleunigung beträgt 4.5 /././Min., also
nur etwas weniger als die maximale Verzögerung. Nach
dem Maximum fällt der Wachstumswert allmählig und es
scheint, als wenn ein zweites Minimum nach etwa 75 Minuten
hervortritt. Doch bleibt der Wachstumswert während der
untersuchten Zeit (beinahe 2 Stunden) fortwährend grösser
als der Dunkelwert.

In dieser Hinsicht zeigt diese Kurve eine grosse Überein-
stimmung mit derjenigen, welche bei der vorigen Licht-
menge erhalten wurde.

Die Kardinalpunkte gibt die Tabelle 48, während der
Mittelwert der Lichtwachstumsreaktionen in Figur 5b dar-
gestellt ist. Betrachten wir zuerst die Figur 5b, so fällt sofort
auf, dass man bei dieser Lichtmenge eine lange Reaktion
erhält, auf der aber eine schwache kurze Reaktion superpo-
niert ist. Diese kurze Reaktion ist hier nur noch in rudimen-
tärer Form vorhanden, was man am besten aus den Zahlen
der einzelnen Lichtwachstumsreaktionen sehen kann. Es
zeigt sich nämlich, dass in dem Versuch 380 das Minimum
der kurzen Reaktion nicht vorhanden ist; wohl kann man
in dem konstant Bleiben des Wachstums während 12 Minuten
auf 17 [J- eine Andeutung einer kurzen Reaktion erblicken. In
dem Versuch 390 ist das Minimum der kurzen Reaktion
deutlich, wenn auch nur in schwacher Form zugegen, während

in dem Versuch 436 nicht nur das Minimum sondern auch
das Maximum der kurzen Reaktion klar zu Tage tritt^

Wir befinden uns mit einer Lichtmenge von 10 X 15 M.K.b.
anscheinend an der unteren Grenze der Energiemenge, welche
bei totaler Belichtung noch eine kurze Reaktion hervorrufen

kann. Hiermit stimmt überein, dass eine kleinere Lichtmenge
wie z.B. 2x15 M.K.S. nur noch eine lange Reaktion auslöst
{Figur 5a) ohne irgendwelche Andeutung einer kurzen
Reaktion. Auch bei 25 M.K.S. (10 x 2.5 M.K.S.) haben wir
in der ersten Versuchsreihe nur eine einfache lange Reaktion

Betrachten wir jetzt den weiteren Verlauf der Lichtwachs-
tumsreaktionen bei 10x15 M.K.S. so finden wir das erste
Minimum nach 64 Minuten; der darauf folgende Anstieg
des Wachstums verläuft im Gegensatz zu der Verzögerung
sehr schnell, sodass nach 77 Minuten der Dunkelwert wieder
erreicht ist und sich nach 88 Minuten das erste Maximum
einstellt Nach weiterer Zeit scheint das Wachstum noch
etwas zu schwanken, wobei ein zweites Minimum und

Maximum zum Vorschein treten, und nach Beendigung des
Versuches, also nach 138 Minuten scheint der ursprüngliche
Dunkelwert wieder erreicht zu^sein. Die grösste Wachstums-
verzögerung beträgt 5.5/./Min., die grösste Beschleunigung
dagegen nur 2.5 /^Min. Diese Erscheinung der geringen
Beschleunigung, welche wir auch bei der langen Reaktion der
ersten Versuchsreihe begegnet sind, ist für die lange Reaktion

In der Tabelle 48 sind nur die Kardinalpunkte der langen
Reaktion aufgenommen, da die kurze Reaktion bei dieser
Lichtmenge nur eine untergeordnete Bedeutung hat.

Untersuchen wir jetzt welcher Krümmungsverlauf aus den
Lichtwachstumsreaktionen der antagonistischen Flanken
resultieren muss. so können wir aus des Figur 56 ableiten

die Wachstumsreaktionen der beiden Flanken derartig, dass
dje Vorderseite langsamer wächst als die Hinterseite; es muss
a so eme positive Krümmungsbewegung eintreten. Nach
^wa 30 Mmuten kehrt die Sache sich um sodass jetzt die

Die Lichtwachstumsreaktion bei dieser Lichtmenge, wie sie
in Figur 5a dargestellt ist, zeigt eine kurze Reaktion, welche
nach einer Latentzeit von 9 Minuten eine Wachstums-
verzögerung aufweist, sodass nach 24 Minuten das Minimum
eintritt. Dann erfolgt ein rascher Anstieg des Wachstums,
sodass schon 12 Minuten später das Maximum erreicht wird,
welches bei dieser Lichtmenge ausserordentlich hoch liegt.
Während die maximale Verzögerung 4,5 /^/Min beträgt,
erreicht die maximale Beschleunigung dén beträchtlichen Wert
von 7,5//-/Min. Der absteigende Ast des Maximums verläuft

Die Kardinalpimkte sind wieder in der Tabelle 52
zusammengestellt: den Mittelwert sämtlicher Lichtwachs-
tumsreaktionen bei 2 X 15 M.K.S. findet man m F.gur 5a^
Es zeigt sich, dass diese Lichtmeoge eine lange Reakfon
hervorruft, deren Minimum nach 76 Minuten erreicht w,rd.
Die Wachstumsabnahme nach der Latentzeit ist eine sehr
Lgsame und gleichmässige; der Anstieg nach dem M,n,mum
erfolgt bedeutend rascher, und das erste Maximum wird
„ach 107 Minuten erreicht. Die Kurve verlauft dann
„och einige Zeit oberhalb der Dunkelwachstumshnie und

erreicht nach HO Minuten den Dunkelwert. Wie bei den
roheren langen Reaktionen zeigt sich auch hier, dass die
max^al Verzögerung (6 ./Min.) bedeuten grosser ,st.

In den einzelnen Reaktionen Hndet sich in Numme^
432" noch eine schwache kurze Reaktion
M nimuTwachstum von 12.5 ,»/Min. -h Minu en
Da in den übrigen Einzelreaktionen nichts von einer

kurzen Reaktion zu spüren ist, handelt es sich hier wahr-
scheinlich um eine Ausnahme.

Wenn wir an der Hand der Figur 5a untersuchen, welche
phototropische Krümmung nach einseitiger Belichtung mit
2 X 450 M. K. S. zu erwarten ist, so finden wir zuerst
wieder eine Latentzeit, welche hier 8 Minuten beträgt.
Nach dieser Latentzeit zeigt, ähnlich wie bei 10 X 450
M.K.S., die Vorderseite wieder eine stärkere Verzögerung
als die Hinterseite, sodass auch hier zuerst eine positive
Krümmungsbewegung zu erwarten ist. Nach 27 Minuten
kehrt sich das Verhältnis um, da die Vorderseite dann
stärker wächst als die Hinterseite und hieraus muss eine
negative Krümmungsbewegung resultieren, welche schliess-
lich zu einer negativen Krümmung führt.

Aus dieser Versuchsreihe hat sich ergeben, dass bei
zwei von den drei untersuchten Lichtmengen eine negative
Krümmung zu erwarten ist, welche von einer positiven
vorangegangen wird. In § 9 haben wir darauf hingewiesen,
dass die kurze Reaktion, welche hier die positive Bewegung
hervorruft, auch in den Basiszonen auftritt.

Betrachten wir nun die in Figur 5a und b gezeichneten
Kurven, so fällt es auf, dass, in Bezug auf die kleine
positive Krümmung, Figur 5a den einfachsten Fall dar-
stellt, da hier nur die Lichtflanke eine kurze Reaktion
aufweist. In Figur 5b zeigt sich, dass die kurze Reaktion
auch an der Dunkelflanke auftritt, sodass hier eine Neigung
besteht, um den Wachstumsunterschied zwischen beiden
antagonistischen Flanken zu verkleinern.

Es ist nach allem, was wir jetzt von den kurzen
Reaktionen in ihrer Abhängigkeit von der Lichtmenge
wissen, wahrscheinlich, dass die Minima der kurzen
Reaktion beider Flanken bei grösseren Lichtmengen dichter
aufeinander rücken werden, sodass der Wachstumsunter-

Die Lichtwachstumsreaktionen, welche von einer einseitigen Belichtung an Licht- und
Dunkelflanke hervorgerufen^ werde.^^^^^^ ^^ ^ ^^^ ^^^^^^^

schied zwischen beiden antagonistischen Hälften und somit
auch die positive Bewegung an Grösse abnehmen wird.

Bei der Beobachtung von phototropischen Krümmungen
muss man also darauf bedacht sein, dass die positive
Krümmung, welche einer negativen vorangeht, so schwach
ausgeprägt sein kann, dass diese nur bei mikroskopischer
Beobachtung nachzuweisen ist.

Die zweite Versuchsreihe hat neben zwei negativen
Krümmungen auch einen Fall von einer zweiten positiven
Krümmung aufgeliefert. Es unterliegt keinem Zweifel, dass
bei geringen Lichtmengen auch die erste positive Krümmung
auftreten wird. Da sich hierbei nach dem in der ersten
Versuchsreihe Erhaltenen nichts Neues erwarten liess, habe
ich mich darauf beschränkt, die in mancher Hinsicht kom-
plizierten und interessanten negativen Krümmungen samt
den zweiten positiven Krümmungen zu untersuchen.

§ 14 Vergleichung der aus den Lichtwachstums-
reaktionen ermittelten Krümmungen mit den
wirklichen Krümmungen,

Bei der Vergleichung mit den Krümmungen von Arisz
fällt es auf, dass Arisz bei dieser Lichtintensität die drei
Krümmungsarten erhielt. Zur Erzielung dieser Krümmungen
bedurfte Arisz aber grösserer Lichtmengen. Arisz fand
negative Krümmungen erst bei 4500 M, K. S. (Tab. 8),
während in meinen Versuchen schon bei 900 M. K. S.
negative Krümmungen auftreten. Auf diese Erscheinung,
das spätere Auftreten der negativen Krümmungen bei
Arisz, habe ich schon früher hingewiesen (§ 9) und
gezeigt, dass dieses seine Erklärung findet in der Spitzen-
belichtung. Bei totaler Belichtung kann man negative
Krümmungen erhalten bei kleineren Lichtmengen. So fand
Lundegardh für die kleinste Lichtmenge, welche noch
eine*^ negative Krümmung hervorruft ungefähr 800 M.K.S.
Hierdurch wird also dieser Unterschied zwischen den

Auch die zweiten positiven Krümmungen erhielt Arisz
erst bei grösseren Lichtmengen. Hierbei ist zu bedenken,
dass Arisz unter ganz andern Verhältnissen arbeitete.
b^Lders was die Lichtquelle anbetrifft. Und ferner muss
berücksichtigt werden, dass Arisz auch hier nur die
Spitze belichtete. Dass auch hier totale Belichtung einen
aLrn Einfluss haben wird als Spitzenbelichtung ist,,
nach demjenigen was wir bei den negativen Krümmungen
erfahren haben, sehr wahrscheinlich.

Das Hauptresultat dieser Serie ist. dass wir hier wieder
zwei von den drei Krümmungsarten erhalten haben.

D. LITERATURÜBERSICHT.
§ 15. Über die Versuchsanordnung.
Bevor wir dazu übergehen, die erhaltenen Ergebnisse
n.it denen von andern Autoren zu vergleichen, ist es
erwünscht zu untersuchen, in wiefern die äusseren Ve -
Suchsbedingungen bei den verschiedenen Au^-^

Wenden wir uns zuerst dem Versuchsobjekt zu. so fallt
schon sofort auf. dass meistens die Koleoptile von Avena
benutzt wird, dasz aber die Mehrzahl der Forscher mit
Vrchtedenen Rassen arbeitete. So benutzte S i e r p Petkuser
Hafer B r a u n e r und P i s e k arbeiteten mit verschiedenen
reinen Linien aus Weihenstefan. Nur die reine Linie des
Siegeshafers aus Svalöv wurde von mehreren Forschern
benutzt, so, ausser im Utrechter Laboratorium, von Lun-

degärdh, BurckHardt und in letzter Zeit auch von
Sierp und Seybold. Es ist sehr wahrscheinlich, dass
einige sich widersprechende Ergebnisse auf die Ver-
wendung von verschiedenen Haferrassen zurückgeführt
werden können. So erhielten Arisz. Lundegärdh und
Burckhardt bei bestimmten Lichtmengen deutliche
negative Krümmungen, während dagegen Brauner und
Pisek solche nicht auffinden konnten.

Betrachtet man die Temperatur, so findet man erheb-
liche Unterschiede; während Pisek und Brauner resp
bei 18,5°-19° C und 19,5° C arbeiteten, verwandten
Burckhardt und Lundegärdh beträchtlich höhere
Temperaturen, resp. 22,3° und 25° C.

Seit den Versuchen von M. S. de Vries (516) und
Brauner (16) wissen wir, dass der Einfluss der Tempe-
ratur ein sehr bedeutender ist. und es ist daher unbedingt
notwendig, dass man bei der Vergleichung der Ergebnisse
verschiedener Autoren die Temperatur berücksichtigt.

Behchtet man Keimlinge, ohne die Wärmestrahlen durch
eine Wasserschicht zu absorbieren, so kann dies eine
Temperatursteigerung des Keimlings zur Folge haben. Dies
äussert sich bei allseitiger Belichtung in einer plötzlichen
Wachstumsbeschleunigung, wie es die Versuche von Vogt
bei grossen Lichtmengen sehr schön zeigen. Vgl. auch
Silberschmidt (46) und Ermann (27).

Von den zwei Arten von allseitiger Belichtung ist die
senkrechte Belichtung (Vogt. Sierp zum Teil) all-
mählig ausser Gebrauch geraten. Für die Vergleichung
der phototropischen Krümmungen mit den Lichtwachstums-
reaktionen ist dies ein glücklicher Umstand, denn nur bei
horizontaler Belichtung dürfen die Resultate der allseitigen
Belichtung unmittelbar mit denen der einseitigen verglichen
werden.

Blaauw (9) war der erste, welcher den Lichtabfall
an einem phototropisch empfindlichen Organ quantitativ
studierte. Bei Helianthus-Hypokotylen fand er. dass die Vor-
derseite 372 Mal so viel Licht empfängt als die Hinterseite.

Für die Koleoptile von Avena hat bisher nur Lunde-
gardh Bestimmungen über den Lichtabfall gemacht.
Lundegardh (36) fand auf photographisch-photome-
trischem Wege, dass bei seinem Material das Licht in
der Spitze um 7io abgeschwächt wird. d. h. dass die
Hinterseite »Ao der Lichtmenge der Vorderseite empfangt.
Für die Basis meint Lundegardh. dass V20-V50 der
Lichtmenge nach der Hinterseite hindurchgelassen wird;
letzteres stimmt ziemlich gut mit dem von mir ermittelten

In seinen theoretischen Betrachtungen über die photo-
tropischen Stimmungserscheinungen nimmt v. d. Sande
B a k h u y z e n (2) für die Spitze einen Lichtabfall 4 : 1
an. Hier will ich auch einen Fehler berichtigen, welcher
sich in meiner ersten vorläufigen Mitteilung {26b) herein-
geschlichen hat. Bei der Besprechung der Arbeit von
V. d. Sande Bakhuyzen habe ich nämlich ver-
säumt. darauf hinzuweisen, dass v. d. S a n d e Bak-
huyzen den Lichtabfall 4: 1 nur für die Spitze ange-
nommen hat.

§ 17. Über den Zusammenhang zwischen Lichtwachs-
tumsreaktion und phototropischer Krümmung.

Als Blaauw (8) bei Phycomyces den Einfluss von
allseitig zugeführten Lichtmengen auf das Wachstum
studierte, entdeckte er die typische Lichtwachstumsreaktion.
In seiner ersten Arbeit über die Lichtwachstumsreaktion

legte Blaauw schon Verband zwischen den Licht-
wachstumsreaktionen, die bei allseitiger Belichtung auftreten
und den phototropischen Krümmungen, welche als Folge
von einseitigen Belichtungen entstehen. So entwickelte
er seine Theorie des Phototropismus, welche er zunächst
nur für Phycomyces aufstellte, und welche die photo-
tropische Krümmung auffasst „als die Resultante der
„ungleichen Photowachstumsreaktion der ungleich belich-
„teten Vorder- und Rückseite der Zelle." (S. 697).

Um diese Theorie zu prüfen, hat Blaauw an den
Sporangienträgern von Phycomyces, welcher einseitig mit
verschiedenen Lichtmengen gereizt wurde, zugleicherzeit
Wachstum und Krümmung verfolgt und hierbei ergab sich :

1 dass die Lichtwachstumsreaktion immer früher anfängt,
als die phototropische Krümmung;

2°. dass bei Lichtmengen, welche keine Lichtwachstums-
reaktion hervorrufen, auch keine phototropische Krümmung
auftritt.

Letzteres war z.B. der Fall bei 2 M.K.S. (Tab. 51. S. 694)
und bei 4 M.K.S, (Tab. 52).

Es gelang Blaauw in den untersuchten Fällen stets
die phototropische Krümmung aus den Lichtwachstums-
reaktionen der antagonistischen Hälften zu erklären.

Ein Jahr später veröffentlichte Blaauw (9) seine zweite
Arbeit über Lichtwachstumsreaktionen; als Objekt benutzte
er diesmal das Hypokotyl von Helianthus, bei welchem
er Lichtwachstumsreaktionen fand bei 4 bis 1050000 M.K.S.
und bei Dauerbelichtung von 1- bis 4096 M.K. In dieser
Arbeit macht Blaauw den Versuch aus den Lichtwachs-
tumsreaktionen der antagonistischen Seiten die phototro-
pische Krümmung zu berechnen. Auf photographischem
Wege bestimmte Blaauw den Lichtabfall von Vorder nach
Hinterseite auf 3V2 : 1 und konnte nun berechnen, welche
Lichtwachstumsreaktionen die antagonistischen Hälften bei
einer bestimmten einseitigen Belichtung aufweisen müssen.

Blaauw führte diese Berechnung aus für Dauerbe-
lichtung mit 512 M.K. während zwei Stunden. Die m
dieser Weise berechnete Krümmung betrug 11 , die be-
obachtete Krümmung 10°. , n i

In .Licht und Wachstum III" untersuchte Blaauw
die Lichtwachstumsreaktion von Phycomyces bei Dauer-
belichtung und fand bei niedrigen und mittleren Intensi-
täten während der ersten zwei Stunden nach Behchtungs-
anfang eine Wachstumsförderung, bei höheren Intensitäten
eine Wachstumsabnahme. Für die phototropische Krüm-
mung liess sich, unter Berücksichtigung der typischen
Strahlenbrechung bei Phycomyces. ableiten, dass die nie-
drigen und mitderen Intensitäten positive Krümmungen,
die höheren Intensitäten dagegen negative hervorrufen
müssen, was tatsächlich der Fall ist. Bei den Wurzeln
von Lepidium sativum fand Blaauw keine deutliche
Lichtwachstumsreaktion. Einseitig belichtet, zeigten diese
auch keine phototropische Krümmung.

Auch bei den Wurzeln von Avena sativa und Raphanu
sativus fand Blaauw ein vollständiges Fehlen, sowohl
der Lichtwachstumsreaktion, als der phototropischen Krüm-
mung. Diese negativen Ergebnisse sind im vollen Einklang
mit L Theorie von Blaauw. denn nach dieser Theorie
ist ein Organ, welches bei allseitiger Belichtung kerne
Lichtwachstumsreaktion aufweist, nicht im stände, sich bei
einseitiger Belichtung phototropisch zu krümmen.

Bei den Wurzeln von Sinapis alba liess sich eine Licht-
wachstumsreaktion feststellen und auch hier konnte unter
Berücksichtigung der Lichtverteilung in der Spitze, die
phototropische Krümmung erklärt werden.

1«. dass alle diejenigen Organe, welche bei allseitiger
Belichtung eine Lichtwachstumsreaktion aufweisen, sich
bei einseitiger Belichtung phototropisch krümmen

Belichtung keine Lichtwachstumsreaktion aufweisen, auch
nicht im stände sind, auf einseitiger Beleuchtung mit einer
Krümmung zu reagieren.

3". dass sich in den untersuchten Fällen aus den Licht-
wachstumsreaktionen . die Art der Krümmung ableiten lässt
und dass diese berechnete Krümmung übereinstimmt mit
der wirklich beobachteten Krümmung.

Vogt (51) war der erste, welcher die Lichtwachstums-
reaktionen bei Avena studierte. Im Gegensatz zu Blaauw
glaubte Vogt nicht an einen ursächlichen Zusammenhang
zwischen Lichtwachstumsreaktion und phototropischer
Krümmung. Auf Seite 240 seiner Arbeit sagt Vogt:
„Mit Hilfe der „Photogrowthreaction" sucht nun Blaauw
das Zustandekommen positiver und negativer phototropi-
scher Krümmungen zu erklären. Ohne weiter auf diese
Erörterungen einzugehen, sei nur erwähnt, dass die Darle-
gungen Blaauws nicht sehr überzeugend. wirken. Sie
könnten auch höchstens für einzellige, glashelle Pilzhyphen
zutreffen, keinenfalls aber können sie uns irgendwelche
Aufklärung über die Vorgänge bei vielzelligen phototro-
pischen Organen, Sprossen und Wurzeln höherer Pflanzen
geben." Vogt gibt gar kein Argument für seinen ab-
lehnenden Standpunkt betreffs der Theorie von Blaauw
an, aber auf Seite 214 findet sich eine Stelle, welche
wahrscheinlich den Standpunkt Vogts erklärt: „Sehr
geringe Lichtmengen von nur 25 M.K.S. lassen endlich
irgendeine Beeinflussung des Wachstumsverlaufs über-
haupt nicht mehr erkennen, sodass weitere Versuche\'mit
solchen und noch geringeren Lichtmengen, durch die be-
kanntlich phototropische Krümmungen schon induziert
werden, nicht ausgeführt wurden. \')

Es scheint mir, dass diese Überlegung von entscheiden-
dem Einfluss gewesen ist auf die Stellungnahme Vogts

gegen die Theorie von Blaauw. Denn wenn es wahr
wäre, dass Lichtmengen. welche einseitig zugeführt, ^ne
phototropische Krümmung verursachen, bei allseitiger Zu-
führung keine Lichtwachstumsreaktion ergeben, so wurde
dies ganz entschieden gegen Blaauws Theorie sprechen.
Dies ist aber nicht der Fall. Aus meinen Versuchen geht
ganz klar hervor, dass Lichtmengen von 25 M.K.S. und
30 MK.S. noch eine deudiche Lichtwachstumsreaktion
verursachen. Und Sierp (44) fand schon bei 10 M.K.S.
eine Lichtwachstumsreaktion.

Wenden wir uns der Tabelle 8 von Vogt zu in welcher
die Lichtwachstumsreaktionen bei 25 M.K.S. und mehr
aufgenommen wurden, so sind nach Vogts eigener
Meinung (51) die Lichtwachstumsreaktionen oberhalb 2ÖÖU
M.K.S. deutlich und typisch, bei „2880 M.K.S. ... wird das
Resultat schon unsicher. Eine Belichtung mit... . 900
MKS hatte noch weniger sicheren Erfolg. Sehr germge
ÜLichtmengen von nur 25 M.K.S. .. . lassen endlich irgend
..eine Beeinflussung des Wachstumsverlaufes überhaupt nicht

2880 M K.S. „die bekannte Reaktion in ihrer typischen Form
hervorruft." Da es sich bei diesen Lichtmengen um kurze
Reaktionen handdt. ist es klar, dass Vogt nijt „bekannter
Reaktion in ihrer typischen Form" die kurzwellige Reaktion

ungefähr 50 Minuten ein Maximum aufweist. Bei 2880 M.i^.^.
werden das erste Minimum und Maximum schon weniger
ausgeprägt, sind aber immerhin noch vorhanden. Dasselbe

(74 Unterhalb 900 M.K.S. ist die „typische Reaktion
nicht mehr nachweisbar. Wir wissen aber, d^ss bei diesen

Minimum etwa 1 — 1 Vs Stunden nach Anfang der Behchtung
fällt. Diese lange Reaktion ist nun tatsächlich in den Versuchen
von Vogt nachzuweisen. Versuch 2 mit 25 M.K.S. zeigt ein
Minimum (66 p-) nach ungefähr 60 Minuten. Nach diesem
Minimum steigt das Wachstum wieder, bis es den ursprüng-
hchen Dunkelwert erreicht hat. (69 72 (j.).

Auch in Versuch 1 sinkt der Wachstumswert nach der
Belichtung ganz allmählig und das Minimum findet sich hier
nach ungefähr 1 Stunde. Da der Versuch aber bald darauf
abgebrochen wurde, so fehlt hier der Wiederanstieg des
Wachstums. Da Vogt die Lichtwachstumsreaktion nur in
der Form der kurzen Reaktion kannte, ist es begreiflich, dass
er in dem allmählig fallenden Wachstum keine Lichtwachs-
tumsreaktion erblickte.

Wir gelangen also zu der Ansicht, dass Vogt bei allen
untersuchten Lichtmengen eine Lichtwachstumsreaktion er-
halten hat. Wenn er bei den kleineren Lichtmengen diese
Lichtwachstumsreaktionen übersehen hat, so rührt dies daher,
dass er auch hier eine kurze Lichtwachstumsreaktion erwar-
tete, während, wie meine Untersuchungen zeigten, die
kleinen Lichtmengen nur eine lange Reaktion bewirken. Und
diese lange Reaktion ist, wenn auch nur schwach ausgeprägt,
tatsächUch in den Versuchen Vogts nachzuweisen.

Dass die Lichtwachstumsreaktionen in Vogts Versuchen
vielfach so schwach ausgeprägt sind, findet seine Ursache
in den eigenartigen Versuchsbedingungen, unter denen
Vogt arbeitete. Blaauw hat hierauf schon hingewiesen
und ich will hier nur die Hauptpunkte andeuten.

P. Vogt benutzte für seine Versuche senkrechte Belich-
tung, wodurch die Pflanzen viel weniger Licht erhalten als
bei allseitiger horizontaler Belichtung.

2". Durch eine kontinuierlich brennende rote Lampe war
die Empfindlichkeit der Pflanzen niedriger als bei Dunkel-
pflanzen. <

erhebliche Schwankungen im Wachstum, sodass es bei kleinen
Lichtmengen schwer fällt zu sagen, ob noch eine Reaktion

1". dass in allen Versuchen Vogts eine Lichtwachstums-
reaktion vorhanden ist;
2®. dass. wo diese Lichtwachstumsreaktionen schwach aus-
geprägt sind, die Ursache in den Versuchsbedingungen
zu suchen ist;

3". dass Vogt bei den kleinen Lichtmengen die Licht-
wachstumsreaktionen übersehen hat, weil er auch hier
kurze Reaktionen erwartete und daher die langen Reak-
tionen nicht als Lichtwachstumsreaktionen erkannt hat.
Van de Sande Bakhuyzen (2) hat. unter der An-
nahme, dass die Theorie von Blaauw richtig ist, aus den
Krümmungen von Arisz die Wachstumsverzögerung bei
verschiedenen Lichtmengen berechnet und diese in übersicht-
licher Weise dargestellt in einer Wachstumsverzögerungs-
kurve.

Unter der Annahme, dass der Lichtabfall in der Spitze 4: 1
beträgt, liess sich ableiten, in welcher Weise die verschiedenen
Krümmungen zu stände kommen.

Auch den Autotropismus hat van de Sande Bak-
huyzen in seine Betrachtungen bezogen. Im Anschluss
an die Resultate von Sie rp, welcher bei Verdunklung eine
typische Wachstumsreaktion fand, welche derjenigen einer
Belichtung entgegengesetzt verläuft, glaubte vandeSande
Bakhuyzen in dieser Dunkelwachstumsreaktion die Ur-
sache des Autotropismus suchen zu müssen.

10 und 160.000 M.K.S. Er fand entgegen der Ansicht Vogts
auch bei den kleinsten Lichtmengen noch eine deutliche
Lichtwachstumsreaktion. Sierp zerlegte die von ihm getun-

denen Lichtwachstumsreaktionen in zwei Komponente, eine
kurzwelhg verlaufende Reaktion und eine langwellige,
welche er resp. mit den Namen primäre und sekundäre
Reaktion belegte. Die sekundäre Reaktion wird nur von
der Spitze ausgelöst, wie Sierp durch partielle Belichtung
wahrscheinlich machen konnte. Bei der Prüfung der Theorie
von Blaauw berücksichtigte Sierp nur die sekundäre
Reaktion:

„Für die phototropischen Krümmungen kann nur die
„sekundäre Wirkung in Betracht kommen, weil nur diese,
„wie wir gefunden haben, in der Spitze der Koleoptile
„ihren Sitz hat, also an der Stelle, an der auch die
„phototropischen Krümmungen ausgelöst werden". (S. 161)

Dieses ist nicht ganz richtig. Wie aus meinen Unter-
suchungen hervorgeht, hat auch die kurze Reaktion für
das Zustandekommen der phototropischen Krümmungen
ihren bestimmten Wert. Sierp ist wahrscheinlich zu
seiner Ansicht gelangt, weil damals noch keine Versuche
vorlagen über phototropische Krümmungen bei grösseren
Lichtmengen, welche mikroskopisch verfolgt waren. Es
war damals nur bekannt, dass eine phototropische Krüm-
ming nie früher als 45 Minuten nach der Belichtung
sichtbar wird.

Dieser späte Beginn der phototropischen Krümmung im
Zusammenhang mit dem viel früheren Anfang der Licht-
wachstumsreaktion (nach etwa 12 Minuten) führte Sierp
wahrscheinlich zu der Annahme\', dass die primäre Reaktion
in keinem Zusammenhang steht mit der phototropischen
Krümmung. Aus letzter Zeit hegen aber Untersuchungen
von Brauner (16) und Burckhardt (22) vor, welche
zeigen, dass bei mikroskopischer Beobachtung die photo-
tropische Krümmung schon nach 10—15 Minuten anfängt,
wenigstens bei nicht zu kleinen Lichtmengen.

\'Dieser gleichzeitige Anfang von Lichtwachstumsreaktion
und phototropischer Krümmung spricht ganz dafür, dass

Wenn auch S i e r p die Bedeutung der primären Licht-
Wachstumsreaktion für den Phototropismus unterschätzt
hat so kommt ihm andrerseits das Verdienst zu. dass er
die\'viel grössere Bedeutung der sekundären Reaktion klar

dass sie unterhalb 3000 M. K. S. aus einer Wachstums-
verzögerung besteht; für 3000 M. K. S. fand er ein
ferenzstadium und für höhere Lichtmengen bis 160.000
MKS. ergab sich eine Wachstumsbeschleunigung.

Bei der Vergleichung der Lichtwachstumsreaktionen mit
den phototropischen Krümmungen ergaben sich aus seinen
Resultaten drei Krümmungsgebiete: Das Gebiet der ersten
positiven, der negativen und der zweiten positiven Krum-

den Ergebnissen Sierps unterhalb 3000 M. K. S. liegen
Das Hauptresultat von Sierps Untersuchungen ist
also, dass sich mit Hilfe der Theorie von Blaauw die

In 1922 veröffentlichte Lundegardh (36) die Ergeb-
nisse. welche er erhalten hatte bei Versuchen zur Prüfung
der Blaauwschen Theorie. Der Gedanke, derLunde-
närdh\'s Versuchen zu Grunde liegt, ist dieser, dass.
wenn die Theorie von Blaauw richtig ist. die Krümmung,
welche man aus den einzelnen Lichtwachstumsreaktionen
der Licht- und Dunkelflanke berechnen kann, übereinstimmen

Zweck vergleicht Lundeg.rdh dieWachs-
tumsdifFerenz der antagonistischen Seiten mit der photo-

Lundegärdh betont hierbei besonders, dass eine
exakte Messung gefordert werden muss: „Um die Frage
„endgültig zu entscheiden, war es notwendig, nicht nur
„exakte Masse auf die phototropische Krümmung nach
„verschiedener Reizung zu besitzen, sondern auch die Wachs-
„tumsreaktion während der Krümmung zu messen".

Doch bezweifle ich, ob die von Lundegärdh benutzte
Methode grosse Genauigkeit beanspruchen darf.

Denn anstatt die Lichtwachstumsreaktionen an allseitig
belichteten Keimlingen zu verfolgen, bestimmt Lunde-
gärdh dieselben an phototropisch gekrümmten Pflanzen
und zwar misst er an diesen das Wachstum der Mediane.
Das Wachstum dieser Mediane betrachtet Lundegärdh
nun als die zu der betreffenden Lichtmenge gehörende
Lichtwachstumsreaktion. In dieser Weise bestimmt Lun-
degärdh die Lichtwachstumsreaktion für verschiedene
Lichtme\'ngen und, um aus diesen die phototropische Krüm-
mung abzuleiten, kombinierter die Licht Wachstumsreaktionen,
welche bei einseitiger Belichtung an Licht- und Dunkel-
flanke auftreten unter der Annahme, dass der Lichtabfall
zwischen 1: Vio 1 • Vso beträgt.

Es bedarf aber kaum der Erwähnung, dass Lundegärdh
fehl geht, wenn er die Wachstumsänderung der Mediane
als die Lichtwachstumsreaktion betrachtet, welche zu der
einseitig zugeführten Lichtmenge gehört. Man weiss einfach
nicht, zu welcher Lichtmenge diese Reaktion gehört, weil
man nicht die Lichtmenge kennt, welche die Mediane
empfängt.

Ein zweiter Fehler findet sich in der Registrierungsweise
der phototropischen Krümmungen. Die Krümmungen wurden
mittels einer Filmkamera automatisch photographiert. Diese
Aufnahmen wurden gemacht bei dem Lichte einer Lampe,
welche in bestimmten Zeitintervallen brannte. Die Licht-
strahlen dieser Lampe mussten ein, mit Helianthin impräg-

niertes, Gelatinefilter passieren.welches nach L u n d e g a r d h s
Angabe nur „rote, gelbe und etwas grüne Strahlen hm-
durchlässt. Von der Wirkung dieser Strahlen sagt Lun-
degärdh: „Das hindurch gelassene Licht hat nur eine sehr

schwache phototropische Wirkung. Da bei der Registrie-
rung die Lampe zumeist nur stündlich von 30-60 Sekunden
^brannte, waren Störungen des Krümmungsverlaufs aus-
„geschlossen".

Hierin kann ich L u n d e g ä r d h nicht beistimmen. Aus
den Untersuchungen von Z o 11 i k o f e r (56) wissen wir,
dass sehr kurze Belichtungen mit schwachem rotem Licht
noch phototropische Krümmungen hervorrufen. Nach Zol-
likofer soll der Schwellenwert für die Erzielung einer
makroskopisch sichtbaren Reaktion bei 8-10 M. K S.
liegen Für die wirksameren gelben und grünen Strahlen
liegt der Schwellenwert entsprechend tiefer. Wenn wir
nun bedenken, dass die Richtung der Belichtung mit rotem
Licht senkrecht zu derjenigen mit weissem Licht (zur
Erzielung der phototropischen Krümmung) steht, so folgt
hieraus, dass die Keimlinge sich infolge der roten Belichtung
so krümmen werden, dass sie sich mehr oder weniger von
dem photographischen Film abwenden. Dieses hat aber
notwendig zur Folge, dass das photographische Bild des

Wo es sich bei diesen Messungen um solche geringe
LängendifFerenzen handelt, bedeutet eine schwache Krüm-
mung schon bald einen erheblichen prozentuellen Fehler.

Nach dem Gesagten wird es nicht sehr befremden dass
Lundegärdh in der Mehrzahl seiner Versuche findet,
dass die Wachstumsverzögerung viel grösser ist. als zur
Erzielung einer Krümmung nach der
Theorie zu erwarten wäre. Wenn dieser Fehler ein kon-
stanter wäre, so würde er ziemlich unschädlich se^ weü
er bei der Berechnung der Differenz von zwei Wachs
Lsreaktionen eliminiert wird. Aber die Variabihtat von

phototropischen Krümmungen ist bekännthch sehr gross
und die vom roten Licht verursachten Krümmungen werden
sich daher auf der photographischen Aufnahme als Wachs-
tumsänderungen von ungleicher Grösse manifestieren. Auch
besteht die Möglichkeit, dass Keimlinge, welche anfangs
eine schwache Krümmung nach der photographischen
Platte zeigen, infolge der roten BeUchtung eine mehr oder
weniger Geradestreckung erfahren und dies wird sich im
Protokoll als eine Wachstumsbeschleuniging zeigen

Bei der Beurteilung dieses Fehlers muss man wohl
beachten, dass dieser nicht beurteilt werden muss im Ver-
hältnis zum totalen Zuwachs während der 4 Stunden (für
Avena etwa 5 mm.), sondern im Verhältnis zur Wachstums-
differenz, welche für eine Krümmung 1^2 mm. beträgt
Wenn also ein Keimling infolge der roten Belichtung eine
kleine Krümmung ausführt, welche auf dem Film einen
Zuwachsfehler von 0.5 mm. vortäuscht, so bedeutet dies
einen Fehlerprozent von 50—25.

Schliesslich will ich noch hinweisen auf einen Fehler
der allen derartigen Versuchen anhaftet. Bei Versuchen\'
in denen man den Zuwachs einer Reihe Dunkelkeimlinge
vergleicht mit dem einer Reihe belichteter Keimlinge,
besteht die Möglichkeit, dass die von der Belichtung
verursachte Differenz innerhalb der Variabilität des Dunkel-
zuwachses liegt. Nehmen wir den Fall, dass die Belichtung
eine Zuwachsdifferenz von 1-2 mm. hervorruft. Wenn
man das Dunkelwachstum verschiedener Keimlinge unter-
sucht. so zeigt sich, dass dieses bei den einzelnen Indi-
viduen schwankt zwischen 12 und 36 p. pro Minute. Dies
ergibt für den Zuwachs innerhalb 4 Stunden eine Schwan-
kung zwischen 2880 und 8640 p., sagen wir 3 und 8.5 mm
Will man nun Differenzen aufspüren, welche 1-2 mm
betragen, so ist es klar, dass man seine Versuche mit einer
sehr grossen Zahl von Keimlingen anstellen muss. Zudem
muss man aber die Pflanzen so wählen, dass der Zuwachs

In den Versuchen Lundegärdhs finden sich keine
Angaben über die individuelle Variabilität des Wachstums.
Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass die Wachstums-
Schwankungen von Einfluss auf seine Resultate gewesen sind.

Bei der genauen Verfolgung der Lichtwachstumsreak-
tionen, wie sie zuerst von Blaauw eingeführt wurde,
bestimmt man nur den Inhalt der Lichtwachstumsreaktionen
und vergleicht, indem man sie übereinander legt, nur diese
mit einander.

Die absolute Höhe der Dunkelwachstumskurve lässt man
unberücksichtigt. Dies ist erlaubt, weil die Lichtwachstums-
reaktion nur von der zugeführten Lichtmenge abhängig ist,
nicht aber von der Grösse des Dunkelwachstums. Ausnahmen
hiervon finden sich nur in den Fällen, worin die Pflanzen
sich am Anfang oder am Ende der grossen Periode befinden.

R e n n e r (41) veröffentlichte in 1922 einige Untersuchungen
in denen er u. a. den Zusammenhang zwischen Lichtwachs-
tumsreaktion und phototropischer Krümmung studierte. Diese
Untersuchungen, welche schon in 1916 ausgeführt wurden
und welche, wie Renner selbst sagt, sehr fragmentarisch
sind, bedeuten insofern einen Schritt vorwärts, als hier zum
ersten Mal der Versuch unternommen wird, den Verlauf der
Lichtwachstumsreaktion der Vorder- und Hinterseite quan-
titativ zu bestimmen und aus diesen die Krümmung abzu-
leiten. Da die Lichtmenge, welche die Hinterseite bei einsei-
tiger Behchtung empfängt, unbekannt und somit auch die
Lichtwachstumsreaktion dieser Hinterseite nicht quantitativ
zu bestimmen war, wählte Renner seine Versuchsanord-
nung so, dass die Koleoptile nicht einseitig, sondern zweiseitig
mit ungleicher Intensität belichtet wurde. Dies erreichte er
dadurch, dass das von oben senkrecht einfallende Licht auf
der einen Seite von einem Spiegel, auf der andern Seite von
einem Papierstreifen horizontal auf die Pflanzen reflektiert

wurde. Die Lichtwachstumsreaktion der Vorderseite be-
stimmte Renner nun bei zweiseitiger Spiegelbehchtung,
die der Hinterseite bei zweiseitiger Behchtung mittels Papier-
streifen. Hierbei wird, wie Renner selbst hervorhebt, ein
Fehler gemacht, indem man bei der ungleichen antagonis-
tischen Belichtung diejenige Lichtmenge vernachlässigt,
welche vom Spiegel kommend den Keimling durchsetzt und
an der abgewandten Seite eine Lichtwachstumsreaktion
hervorruft.

Dieser Fehler ist aber jedenfalls viel geringer als derjenige
den man macht, wenn man bei einseitiger Behchtung die
Lichtmenge, welche die Hinterseite empfängt, vernachlässigt.

Aus den Lichtwachtstumsreaktionen konstruierte Renner
die Krümmung, die nach Blaauw zu erwarten war, und
diese stimmte grösztenteils mit der wirklichen phototropischen
Krümmung, welche Renner ebenfalls in kleinen Zeitinter-
vallen mikroskopisch verfolgte, überein.

Brauner (22), ein Schüler Renners, hat es unter-
nommen die Theorie von Blaauw bei verschiedenen
Lichtmengen zu prüfen.Während Renner aber die Reaktion
von Vorder- und Hinderseite in Betracht zog, hat Brauner
nur die Reaktion der Vorderseite mit der Krümmung ver-
glichen. Daher ist es zu erklären, dass Brauner in mehreren
Fällen keine Übereinstimmung fand und auch erklärt dies
die Tatsache, dass die beste Ubereinstimmung gefunden
wurde bei kleinen Lichtmengen, bei denen die Reaktion der
Hinterseite so klein ist, dass sie vernachlässigt werden kann.

So fand Brauner bei 200 M.K.S. eine lange Lichtwachs-
tumsreaktion mit einem Minimum nach 80 Minuten; der
Krümmungsverlauf zeigt in Hauptsache das Spiegelbild der
Wachstumskurve. Bei dieser Lichtmenge lässt sich also die
Krümmung aus der Lichtwachstumsreaktion der Vorderseite
ableiten. Bei 50000 M.K.S. liegt die Sache aber schon anders.
Bra^^uner fand bei dieser Lichtmenge eine kurze Reaktion,
welche etwa die Form der von mir bei 900 X 80 M.K.S.

gefundenen Reaktion hat (Figur 4cf.). Aus dieser Kurve lässt
sich, wenn man die Reaktion der Hinterseite unberücksichtigt
lässt, ableiten, dass der Keimling erst eine positive und nach
40 Minuten eine negative Bewegung aufweisen muss. Die
positive Phase fand Brauner in guter Ubereinstimmung mit
der Wachstumsreaktion, die negative Phase fehlte aber fast
vollständig. Hätte Brauner auch die Lichtwachstums-
reaktion der Hinterseite bestimmt, so würde er gefunden
haben, dass diese oberhalb der Vorderreaktion verläuft. Aus
der Differenz von beiden hätte sich dann wahrscheinlich nur
eine positive Krümmung ergeben, ähnlich wie ich es in der
Figur 4c/ und c dargestellt habe.

Bei Dauerbelichtung des totalen Keimlings mit 12,8 M.K.
war die Übereinstimmung sehr mangelhaft. Wenn mit
derselben Intensität nur die Basis belichtet wurde, war die

Wichtig sind in den Untersuchungen Brauners die
Beobachtungen, welche er bei der zeitlichen Verfolgung des
Krümmungsverlaufs machte. Hieraus geht mit Deutlichkeit
hervor dass die Krümmung und die Lichtwachstumsreaktion
zu derselben Zeit anfangen, dass also auch die allerersten
Wachstumsänderangen für die phototropische Krurnrnang
von Bedeutung sind. Dasselbe fand Renner auch schon.
Besonders bei den grösseren Lichtmengen (50000 M.K.S.) tritt
dieses deutlich hervor. Als Sierp seine Untersuchungen
über die Lichtwachstumsreaktionen ausführte, waren diese
ersten Krümmungsstadien noch nicht bekannt und dies veran-
lasste S i e r p zu der Auffassung, dass die ersten Wachstums-
änderungen für die phototropische Krümmung keine Bedeu-
tung haben. So sagt Sierp (44. S. 168) .......das erste

Wellental das nach jeder Belichtung entsteht, und das, wie
"wir gesehen haben, nichts mit der phototropischen Reaktion

Arisz untersuchte den zeitlichen Verlauf der Krümmung
bei kleinen Lichtmengen und fand bei 360 M.K S dass die
Krümmungsschnelligkeit während der ersten 80 Minuten
zummmt und dann einen konstanten Wert erreicht, welcher
längere Zeit beibehalten wird.

Brauner meint dass Arisz die ersten Schwankungen
des Krummungsverlaufs übersehen hat. weil letzterer zu grosse
Beobachtungsintervalle benutzte (40 Minuten). Ich glaube
dagegen, dass der Krümmungsverlauf bei diesen kleinen
Lieh mengen ein viel regelmässigerer ist. als bei grösseren
Lichtmengen und dass die Kurve von A r i s z den Krümmungs-
verlauf richtig Wiedergibt. Den Beweis hierfür ersehe ich in
der guten Ubereinstimmung, welche die Krümmungskurve

(Tab. L S 509). In beiden wird die Krümmungsschnelhgkel
wahrend der ersten 60-70 Minuten grösser und errLht
dann einen konstanten Wert.

Pisek {«) hat die Prüfung der Theorie von Blaauw
mit"« MKS Tf ™^8="°""»--Be\'Spit.enbelicht„„g

pische Krummung (etwa 90«) und berechnete hieraus die
Langend,fFerenx zwischen Licht- und Dunkelflanke. Diese
betrug etwa 2 mm. Unter der Annahme.dassdiephcto.ro-
Pische Krummung hauprsächlich durch eine Wachs,nmsver-
zogerung an der Lichtflanke zu stände komm., liesz sich be-
rechn^^dass die Pflanzen bei allsei.iger Belich.ung mi.

t\'.. ScWussfoIgerung veranlasste, dass die photo-
trop,sche Krummung nicht aus den Lichtwachstumsreaktionen

Auch bei einer grösseren Lichtmenge (30 Min. X 90 M K )
welche eine zweite positive Krümmung hervorruft, fand

Nun ist das Merkwürdige an den Versuchen Piseks,
dass er bei keiner der untersuchten Lichtmengen eine Wachs-
tumsänderung finden konnte. Ausser den obengenannten
Lichtmengen untersuchte er auch noch die Hälften dieser
Lichtmengen, ohne irgend eine Wachstumsänderung zu
finden. Und dass es bei den betreffenden Lichtmengen deut-
liche Wachstumsänderungen gibt, ist ausser Zweifel. So fand
ich bei Spitzenbelichtung mit 800 M.K.S. eine Wachstums-
abnahme. welche während 2Ys Stunden anhielt. (Figur 15).
Bei totaler Belichtung, welche bei diesen kleinen Lichtmengen
der Spitzenbelichtung gleich gesetzt werden darf, ergaben
800 M.K.S. (Figur 4a). 25 M.K.S. (Figur 4a) und 30 M.K.S.
(Figur 5a) Wachstumsverzögerungen, welche während der
ganzen Versuchsdauer (im Durchschnitt 2 Stunden) anhielten.

Bei den grösseren Lichtmengen von Pisek (36000 und
18000 M.K.S.) fand ich bei Spitzenbelichtung eine ausge-
sprochene Wachstumsbeschleunigung (Figur 15). welche
etwa 2V" Stunden fortdauerte.

Auch aus Sierps Kurven geht hervor, dass Lichtmengen
wie Pisek sie benutzte, deuthche Lichtwachstumsreaktionen
hervorrufen. Wenn Sierp seine Kurven auch bei total
belichteten Pflanzen erhalten hat, so hat er doch sehr wahr-
scheinhch gemacht, dass gerade die lang anhaltende, sekun-
däre Reaktion eine Folge der Spitzenbelichtung darstellt.

Die Tatsache, dass Pisek bei keiner der untersuchten
Lichtmengen eine Zuwachsänderung erhielt, findet ihre
Erklärung in der benutzten Methode. Bei der Besprechung
der Arbeit Lundegärdhs wurde schon darauf hinge-
wiesen, dass die gesuchte ZuwachsdifFerenz innerhalb der
Fehlergrenze des Dunkelzuwachses liegen kann.

Gegen derartige Versuche, in denen man das Resultat
einer Belichtung erst nach Stunden bestimmt, lassen sich
bedenkliche Einwände erheben. Dass einem in dieser Weise

alle Einzelheiten der Lichtwachstumsreaktionen entgehen,
ist noch nicht so schlimm, denn das Endresultat muss dasselbe
sein, ob man das Wachstum in kleinen Intervallen oder in
einem grossen Intervall bestimmt. Aber im Falle der Licht-
wachstumsreaktion bestimmt man die Wachstumsänderung,
im andern Falle das totale Wachstum nach Belichtung. (In
den Versuchen Piseks den Gesamtzuwachs der oberen
16 mm.).

Nun hat die Lichtwachstumsreaktion für jede Belichtung
einen konstanten Wert, welcher von der Wachstumsgrösse
des einzelnen Individuums im allgemeinen unabhängig ist.

Dagegen bestimmt man in der von Pisek benutzten
Versuchsanordnung den totalen Zuwachs, der bei der
Krümmung beteiligten Zone. Dieser ist zusammengesetzt
• aus dem Dunkelwachstum minus der Lichtwachstumsreaktion.
Da das Dunkelwachstum für die verschiedenen Pflanzen
grosse individuelle Schwankungen aufweist, die Lichtwachs-
tumsreaktion dagegen ziemlich konstant ist, muss die Resul-
tante von beiden auch eine variabele sein. Es leuchtet ein,
dass man bei derartigen Versuchen zwei Bedingungen streng
beachten muss:

2". ist es erwünscht, den Mittelwert aus einer grossen Anzahl
von Versuchspflanzen zu bestimmen.

Untersuchen wir die Versuche von Pisek auf diese
beide Bedingungen, so ergibt sich, dass keine dieser
erfüllt ist.

Das Wachstum schwankt innerhalb der Versuchsreihen
sehr stark, so z.B. in Tabelle 1 zwischen 24 und 36. Die Zahl
der Versuchspflanzen in jeder Versuchsreihe variiert von 4
bis 7, welche Zahl für Pflanzen mit solchen grossen indivi-
duellen WachstumsdifFerenzen entschieden zu klein ist.
^ In diesen beiden Tatsachen, das ungleiche Wachstum und
die geringe Zahl der Versuchspflanzen muss die Erklärung

dafür gesucht werden, dass Pisek bei seinen Belichtungen
kS n Einfluss auf das Wachstum fand. Da das Prmz,p

d^Lr Art Versuchsanordnung ein so klares -d ube-K -
hchesistund somit das Resultat einen zwmgenden Schluss
gtt kann bei künftigen Versuchen dieser Art nicht genug
darauf hingewiesen werden, die obengenannten Bedingungen
ta acht zu nehmen und auf die genaue Bestimmung der
Wachstumsdifferenzen grossen Wert zu legen.

In einet kurzen Mitteilung berichtet Beyer (6) über
Versuche mit dekapitierten Keimlingen, welche bei allseitiger
Belichtung eine Wachstumsreaktion, bei einseitiger be-
hchtung aber keine Krümmung aufweisen. Beyer meint.

dass eine einseitige Belichtung an Licht-und Dunkelflanke
eine gleich grosse Lichtwachstumsreaktion hervo\'rnfen kann
Dass solche Fälle tatsächlich vorkommen, habe ich für
Spitzenbelichtung wahrscheinlich gemacht. Vgl. hier-

® Al^den Versuchen von U. Weber (53) geht hervor,
dasz wahrscheinlich auch die geotropischen Krümmungen im
Sinne der Blaauwschen Theorie zu erklären sind.

Beim Überblick der Literatur fällt es auf. dass sich m dkn
FäUrworin die B1 a a u wsche Theorie fur.Avena in exakter
Xse geprüft wurde, eine gute Ubereinstimmung ergeben
Z In den Fällen, worin die Theorie von f^laauw nur
Wlweise bestätigt wurde (Sierp. Brauner) und in den
Fällen in denen die erhaltenen Resultate gegen diese Theor e
zeuaten (Vogt. Lundegärdh. Pisek. Beyer konnte
nachgewiesen werden, dass entweder Fehler in der Versuchs-

Itefpu^en üb.rei.Stimmung und in de,n FeWen
eJ: tZJfreien Wiäeäeg.n,. erseHe ick e,„e kraft,ge
Stütze für die Theorie von Blaauw.

Es wurde versucht die Theorie von Blaauw an der
Avenakoleoptile zu prüfen und zwar in der Weise, dass die
Lichtwachstumsreaktionen der Licht- und Dunkelflanke be-
stimmt und die hieraus berechnete Krümmung verglichen
wurde mit der phototropischen Krümmung.

Zu diesem Zweck wurde untersucht, wieviel Licht bei
einseitiger Belichtung nach der Dunkelflanke hindurchgelassen
wird. Es ergab sich ein Lichtabfall von 30 : I.Für sieben
verschiedene Lichtmenge n wurden die Lichtwachstums-
reaktionen bestimmt und desgleichen für Vso dieser Licht-
mengen.

Aus den paarweisen Kombinationen dieser Lichtwachs-
tumsreaktionen (Figur 4 und 5) ergab sich Folgendes:

1. Bei kleinen Lichtmengen müssen positive Krümmungen
auftreten (z. B 800 M. K. S.): Erste positive Krümmung.

2. Grössere Lichtmengen verursachen negative Krüm-
mungen (900, 4500 und 24000 M. K. S.)

3. Noch grössere Lichtmengen haben wieder positive Krüm-
mungen zur Folge (40500 und 216000 M.K.S.): Zweite
positive Krümmung.

4. Bei sehr grossen Lichtmengen nimmt diese zweite positive
Krümmung an Stärke ab (2160000 M.K.S.)

Bei der Vergleichung dieser aus den Lichtwachstums-
reaktionen abgeleiteten Krümmungen mit den wirklichen,
von andern Autoren beobachteten, ergab sich eine weit-
gehende Übereinstimmung.

Aus den Lichtwachstumsreaktionen liessen sich ausser
diesen Hauptresultaten noch die folgenden Einzelheiten
betreffs der phototropischen Krümmungen ableiten:

a. Die erste positive Krümmung muss in der Spitze an-
fangen und sich von dort nach der Basis fortpflanzen.

b. Die zweite positive Krümmung dagegen muss über die
ganze Länge des belichteten Teiles einsetzen.

c. An der eigentlichen negativen Krümmung muss oft eine
zeitweise positive Krümmung vorangehen.
Auch diese Einzelheiten konnten in den phototropischen
Krümmungen, wie sie von mehreren Autoren bestimmt
wurden, nachgewiesen werden.

Es wurde darauf hingewiesen, dass man bei allen Licht-
wachstumsreaktionen zwei Grundformen unterscheiden kann,

die sich hauptsächlich durch die zeitliche Lage ihres ersteh
Minimums unterscheiden: Die kurze Reaktion erreicht ihre
erste maximale Wachstumsänderung nach etwa Vs Stunde,
die lange Reaktion erreicht dieselbe erst nach 1 bis 2
Stunden.

Zwischen der Krümmungsart und der Art der Licht-
wachstumsreaktionen besteht bei totaler Belichtung folgender
Zusammenhang:

a Die erste positive Krümmung kommt zu stände, wenn
Licht-und Dunkelflanke eine lange Reaktion aufweisen,
b Die negative Krümmung tritt auf, wenn die Vorderseite
eine kurze, die Hinterseite dagegen eine lange Reaktion

c ofe^zweite positive Krümmung entsteht, wenn sowohl
die Vorder- wie die Hinterseite eine kurze Reaktion

nachgewiesen werden, welche durchschnittlich ungefähr 10
Minuten beträgt. Auch die phototropische Latentzeit betragt
im Einklang mit der Theorie von Blaauw
Minuten. Für grössere Lichtmengen wurde ^

wiesen, dass die phototropische Latentzeit hier dadurch
verlängert werden kann indem die Lichtwachstumsreaktioncn

Die im ersten Teil angeführten Versuche haben gezeigt,
dass die phototropischen Krümmungen der Avenakoleoptile
zurückzuführen sind auf ungleiche Lichtwachstumsreaktionen
der antagonistischen Hälften.

Von den Lichtwachstumsreaktionen selbst wissen wir
aber noch verhältnismässig wenig. Warum verursachen
kleine Lichtmengen eine lange, grosse Lichtmengen eine
kurze Reaktion ? Gibt es quantitative Beziehungen zwischen
den allseitig zugeführten Lichtmengen und der Reaktions-
grösse? Dies sind einige der Fragen, welche sich bei einem
Versuch, die Lichtwachstumsreaktion näher zu analysieren,
zuerst aufdrängen.

Durch Zonenbelichtung hoffte ich auf diese Fragen eine
Antwort zu erhalten. In den jetzt folgenden Untersuchungen
habe ich den Versuch gemacht, die Lichtwachstumsre-
aktionen, welche man bei Belichtung der totalen Koleoptile
erhält, durch Zonenbelichtung in ihre Teilkomponente zu
zerlegen. Zu diesem Zweck habe ich Zonen von 2 mm. Länge
in verschiedener Höhe der Koleoptile belichtet. Die so ermit-
telten Lichtwachstumsreaktionen mussten Aufschuss geben:

2. über die Art der Lichtwachstumsreaktionen, welche bei
partieller Belichtung auftreten.

An dritter Stelle mussten diese Versuche Aufschluss geben
über die Art und Weise, in der die phototropischen
Krümmungen bei partieller Belichtung zu stände kommen.
Uber phototropische Krümmungen bei partieller Belichtung
liegen Untersuchungen vor von Wilschke, Arisz,

Lundegärdh. Brauner. Pisek. S i e r p und
Seybold. Alle diese Untersuchungen liessen, ebenso
wie die Untersuchungen über die Lichtwachstumsreaktion
bei partieller Belichtung, vermuten, dass die Verhältnisse

Bei der Wahl der zu belichtenden Zonen, kam es daraut
an die meist typischen Zonen zu untersuchen. An erster
Stelle kommt hierfür in Betracht die Spitzenzone. Von
dem subapikalen Teil wählte ich eine Zone in dem stark
wachsenden Teil der Koleoptile. Diese Zone befand sich
7^9 mm. von der Spitze. Durch Messung der Wachstums-
verteilung überzeugte ich mich davon, dass das Wachstum
oberhalb dieser Zone nach der Spitze abnimmt. Dicht
unterhalb dieser Zone erreicht das Wachstum den maximalen
Wert und nimmt basalwärts sehr allmählig ab.

Die zweite subapikale Zone wählte ich direkt unterhalb
der Spitzenzone, also zwischen 2-4 mm. Entfernung von
der Spitze. Durch diese Wahl hoffte ich die Grenze der Spitze
mit ihrer typischen Funktion (Produktion von Wachstums-
regulatoren) mehr oder weniger genau zu bestimmen. Schliess-
lich habe ich die Spitze auch noch untersucht auf ihren
äussersten Vs mm. Hiermit hatte ich die Absicht zu unter-
suchen, wie gross die Empfindlichkeit dieser äussersten

^^uTirdlntolgenden Versuchen die verschiedenen Zonen
kurz andeuten zu können, habe ich jede Zone von 2 mm^
durch die Lage ihrer oberen Grenze angedeutet; sie sind

Zone 0 = die Spitzenzone von 0—2 mm.
Zone II = die Zone von 2—4 mm.
Zone VII = die Zone von 7—9 mm.
Die äusserste Spitzenzone = von O-Va mm.

vergleichen zu können, habe ich jede Zone bei 4 L—
untersucht und zwar 800, 8000. 80000 und 800000 M.K.S.

Das Verdunkeln eines Keimlings bis auf eine Zone von
2 mm. in willkürlicher Höhe ist eine Sache, welche viel
Sorgfalt verlangt. Denn da die Pflanze wächst, muss die
Verdunklungsvorrichtung mitbewegen, damit man die
Gewissheit hat, dass stets die gewünschte Zone belichtet wird.
Und ausserdem muss man darauf achten, dass die Koleoptile
sich nicht infolge von Kontakt- oder Druckwirkung krümmt
und dadurch eine Wachstumsänderung im Protokoll vor-
täuscht. Ich habe verschiedene Verdun- klungsweisen ver-
sucht, bevor ich die Versuche definitiv anfangen konnte.

Die Koleoptile K im Zinktöpfchen befindet sich im
Auxonometer. Von diesem ist nur der kupferne Arm A
eingezeichnet, in welchem die Schraube S angebracht ist,
welche an ihrem untern Ende die Platinspitze P trägt.

An demselben Arm ist auch ein schmales Kupferstück B
befestigt, welches an seinem Ende das Goldplättchen G trägt.
Die Verdunklung der Koleoptile unterhalb der belichteten
Zone geschieht nun mittels mehererer Metallzylinder Z,
welche sich leicht ein- und ausschieben lassen. Diese sind
geschwärzt und lassen absolut kein Licht durch. Der obere
dieser Zylinder wird auf einen Kupferring R geschoben,
welcher durch einen Arm U und W an dem Kupferstück
A befestigt ist. Die wachsende Pflanze verursacht in be-

stimmten Zeitintervallen Kontakt zwischen dem Gold-
plättchen G und dem Platinstift P und demzufolge wird
jedesmal der Arm A. mit allem was daran befestigt ist.

verbunden sind, werden diese mit emporgehoben, sodass der
Ring R immer dieselbe Entfernung von der Spitze beibehält
und demzufolge eine eventuelle Belichtung stets dieselbe
Zone trifft.

Um die Koleoptile oberhalb der Belichtungszone zu
verdunkeln ist ein Zylinderrohr Y angebracht, welches
mittels eines dünnen Kupferstücks V an den Arm B befestigt
ist. Auch dieser Zylinder
wird während des Wachstum
emporgehoben, sodass die
Entfernung zwischen diesem
ZyUnder Y und dem Ring R
stets dieselbe bleibt; in meinen
Versuchen 2 mm.

Da es nicht möglich ist
mit dem Zylinder Y auch die
äusserste Spitze der Koleop-
tile zu verdunkeln, ohne das
Goldplättchen G zu berühren,
habe ich an der Unterseite
des Goldplättchens G ein sehr
dünnes und kleines Rohr aus
Ebonit befestigt, welches so
eng ist, dass die Koleoptile
genau, aber gut, darin passt.
Der Hohlzylinder Y, welcher
an seinem Oberende ver-
schlössen ist, besitzt dort eine

messer des Ebonitkäppchens. Die S-herheit fu^
absoluten Lichtabschluss ist zudem noch dadurch ge

währleistet, dass sich ein Teil des Käppchens innerhalb des
Zylinders Y befindet. Nur V» mm. desselben steckt oben aus
dem Zylinder hervor. Um Kontaktreizung der Spitze vorzu-
beugen, ist das Käppchen von innen parafiniert. Es kommt
als glücklicher Umstand noch hinzu, dass die Empfindlichkeit
der Koleoptilspitze von Avena für Kontaktreize sehr gering
i^t (v.d. Wölk, Wilschke); irgendeinen Einfluss dieses
Käppchens auf das Wachstum habe ich nie spüren können,
wass ich in Hinsicht auf das geringe Gewicht desselben auch

Die Basis dagegen ist wohl für Kontaktreize empfindlich
Der Zylinder Y und der Ring R sind aber genügend weit so-
dass sie die Koleoptile, welche durch ihre Befestigung in dem

Am Ende jedes einzelnen Versuches wurde der Keim-
ling auf seine gerade Form kontroHiert. und die vereinzelt

Da die Belichtung durch drei Spiegel geschah, gab es
genügend Raum, um den Verdunklungsapparat mit Hülfe der
Armes U und T zwischen den Spiegeln anzubringen. Es
bedarf kaum der Erwähnung, dass das Anbringen dieses
Apparates um die Koleoptile eine sehr subtile Arbeit ist.
besonders weil die ganze Manipulation bei schwachem roten
Licht geschehen muss.

Bevor die eigendichen Versuche angefangen wurden, habe
ich mich durch Kontrollversuche davon überzeugt, dass der
Verdunklungsapparat kein Licht hindurchlässt.

An Stelle der Koleoptile wurde ein Zylinder oder ein
Streifen aus photographischem Papier gesetzt und dann
mit einer bestimmten Lichtmenge belichtet. Es zeigte sich,
dass nur die betreffende Zone von 2 mm. Licht erhielt und
zwar war diese Zone an Unter- und Oberseite sehr scharf
gegen die verdunkelten Teile abgegrenzt.

1) In dieser und den folgenden Tabellen sind die Wachstumswerte
pro 6 Minuten angegeben.

hervor, dass die Zone VII nicht, oder nur schwach, auf eine
Lichtmenge von 800 M.K.S. reagiert. Keine Reaktion zeigen
die Versuchspflanzen 557\' und 560"; eine schwache Reak-
tion dagegen zeigen die Versuchspflanzen 557" und 560\'

Der Mittelwert (Figur 7) zeigt eine kaum merkliche Wachs-
tumsverzögerung. 21 Minuten nach der Belichtung, und eine
deutliche Wachstumsbeschleunigung, welche ihr Maximum

Der Mittelwert der Reaktionen findet sich in Figur 7. Es
fällt in dieser Figur auf. dass das erste Minimum und
Maximum, welche bei 800 M.K.S. nur kaum oder schwach

etwa 10 Minuten fängt das Wachstum an abzunehmen und
erreicht nach 24 Minuten deA Minimalwert. Dann steigt es
rasch an. erreicht nach 30 Minuten den ursprünglichen

es wieder bald bis wenig unter den Dunkelwert und wird
dann allmählig konstant. Vergleichen wir die Lichtwachs-
tumsreaktionen bei 800 und 8000 M.K.S. mit einander, so
können wir den Unterschied folgendermassen zusammen

1. Minimum und Maximum treten bei der grosseren Licht-
menge später auf. als bei der kleineren.

2. Die maximale Verzögerung und die maximale Beschleuni-
gung sind am stärksten bei der grösseren Lichtmenge.

Die Lichtwachstumsreaktion bei dieser Lichtmenge wurde
bestimmt um zu untersuchen ob es noch Unterschied macht,
ob die Lichtmenge aus 10x800 M.K.S. oder aus 100x80
M.K.S . zusammengesetzt ist. Die Reaktionen zeigen keinen
prinzipiellen Unterschied bei beiden Kombinationen.

Den Mittelwert aus diesen Lichtwachstumsreaktionen
findet man in Figur 7. Die Kurve zeigt erst eine Latentzeit
von etwa 13 Minuten, dann sinkt der Wachstumswert und
erreicht nach 25 Minuten ein Minimum. Die darauf folgende
Beschleunigung passiert nach 33 Minuten den Dunkelwert
und erreicht das erste Maximum nach 41 Minuten. Dann fällt
das Wachstum weiter, passiert nach 61 Minuten zum zweiten
Mal den Dunkelwert und erreicht ein zweites Minimum.
Dieses wird von einem schwachen zweiten Maximum gefolgt.

Die Vergleichung mit den vorigen Lichtwachstums-
reaktionen ergibt auch hier wieder ein ähnliches Resultat:
Minimum und Maximum erscheinen später und die maximale
Verzögerung und Beschleunigung sind grösser als in den
vorigen Kurven. Neu ist für diese Lichtmenge das Auftreten
eines zweiten Maximums.Während die vorigen Kurven schon
eine Andeutung von einem zweiten Minimum besassen, aber

dann weiter ein konstantes Wachstum zeigten, tritt in dieser
Kurve das zweite Minimum deutlich hervor. Man bekommt
den Eindruck dass die starken Ausschläge des ersten Mini-
mums und Maximums noch fortklingen in dem zweiten
Minimum und Maximum, während in den vorigen Kurven
wo diese ersten Ausschläge schwächer waren, sie auch sofort
abklingen konnten.

Auch bei dieser Lichtmenge finden wir ähnliche Verhält-
nisse. wie bei den vorigen. Die Latentzeit (Figur 7) beträgt
ungefähr 12 Minuten; die Wachstumsverzögerung hält der
grösseren Lichtmenge zufolge länger an und das Wachstum
erreicht erst nach 30 Minuten den Minimumwert. Die
maximale Verzögerung ist bedeutend grösser (8.5 f^/Min.) als
in den vorigen Kurven. Nach dem Minimum steigt die Kurve
wieder an. geht nach 41 Minuten durch den Dunkelwert und
erreicht nach 50 Minuten das erste Maximum. Dann fällt die
Kurve wieder, geht nach 65 Minuten abermals durch den
Dunkelwert und zeigt dann ein lang ausgezogenes zweites
Minimum. Die Kurve bleibt während der weiteren Versuchs-
dauer unter dem Dunkelwert.

Wir finden also auch hier, dass bei erhöhter Lichtmenge
die Ausschläge grösser werden und dabei später auftreten,
als bei den kleineren Lichtmengen.

Als neue Erscheinung zeigt die Wachstumskurve bei dieser
grossen Lichtmenge eine Tendenz, um nach den ersten beiden
Ausschlägeneinige Zeit unterhalb dem Dunkelwert zu bleiben,
sodass das zweite Maximum, so weit es hier noch vorhanden
ist. auch unterhalb der Dunkellinie liegt. In den individuellen
Kurven tritt dieses zweite Maximum manchmal noch deutlich
hervor, so z.B. in dem Versuch 558^^\'.

Wir wollen jetzt untersuchen, was diese Lichtwachstums-
reaktionen uns über die phototropischen Krümmungen bei
subapikaler Belichtung aussagen. Aus den Kurven geht
deudich hervor, dass die maximale Verzögerung und Be-
schleunigung mit steigenden Lichtmengen grösser werden.
Daraus ergibt sich für die phptotropische Krümmung:

Wenn man die Zone VII einer Koleoptile einseitig be-
lichtet mit einer Lichtmenge zwischen etwa 8000 und 800000
M.K.S.. so wird der Keimling auf diese Lichtmenge mit einer
positiven Bewegung reagieren, welche bald von einer

Die Lichtwachstumsreaktionen der Zone VII
Urdlnate: Zuwachs in // pro Minute Ahs^iccp. Voif\'■ "c. j
Der Augenblick de. BelicLuSg.anfang? „IrfScTde^\'^f^r, f^^b"™.

negativen abgelöst wird. Am besteA ist dieses wieder zu sehen,
wenn man in eine graphische Darstellung die Reaktionen
der Licht- und Dunkelflanken zusammen einträgt. In Figur 8,
ist dies geschehen für den Fall, dass die einseitige Be-
lichtung 800000 M.K.S. beträgt. Die Dunkelflanke bekommt
etwa 27000 M.K.S. Da ich von dieser Lichtmenge keine
Reaktion besitze, habe ich die Reaktionen von 8000 und

1. Nach der Belichtung tritt erst eine Latentzeit ein von
etwa 12 Minuten, während welcher Zeit die beiden
Flanken denselben Wachtumswert beibehalten, wie
vor der Belichtung.

2. Nach Beendigung dieser Latentzeit nimmt des Wachstum
an beiden Flanken ab, jedoch an der Vorderseite stärker
als an der Hinterseite. Auch tritt das Minimum an der
Vorderseite später auf als an der Hinderseite.

Aus dieser ungleichen Wachttumsverzögerung wird
eine positive Krümmung resultieren.

3. Nach dem Minimum steigt das Wachstum wieder an und
zwar verläuft die Kurve an der Vorderseite steiler als an
der Hinterseite, sodass nach einiger Zeit die Vorderseite
einen höheren Wachstumswert aufweist.

4. Da das Maximum an der Lichtflanke höher und später
auftritt als an der Dunkelflanke, wird sich hieraus eine
negative Bewegung ergeben.

Nicht nur über die Bewegungsrichtung, sondern auch
Uber die Bewegungsschnefligkeit geben die Figuren uns
Aufschluss. Denn die WachstumsdiflFerenz der beiden
Kurven ist zu jeder Zeit ein Mass für die Krümmungs-
Schnelligkeit.

Figur 8 sagt uns z.B.. dass nach etwa 15 Minuten die
WachstumsdifFerenz sehr klein anfängt, dann allmählig
grosser wird und nach etwa 35 Minuten einen Maximalwert
erreicht. Dann nimmt die WachstumsdifFerenz wieder
allmählig ab. Denselben Verlauf muss natürlich die Krüm-
mungsschnelligkeit aufweisen.

Dasselbe finden wir nun auch mehr oder weniger in der
negativen Bewegungsphase. Auch hier beginnt die Bewegung
erst langsam, wird grösser, erreicht einen Maximumwert und
nimmt dann wieder ab.

Wir haben bisher nur die beiden ersten Krümmungsphasen
berücksichtigt. Aus der Figur 8 geht aber hervor, dass nach
der negativen Phase die beiden Reaktionen an Vorder- und
Hinterseite wieder divergieren: Die Vorderseite wächst
langsamer. Es muss also wieder eine positive Krümmungs-
bewegung eintreten. Diese Bewegung ist zwar nicht so stark
wie die beiden vorigen, aber dafür währt sie so viel länger.
Wir können bei der einseitigen Zonenbelichtung also drei
Krümmungsphasen unterscheiden:

Die phototropischen Krümmungen, welche nach Belich-
tung von Zonen von 2 mm. auftreten, sind bisher nur von
Wilschke (54) studiert worden. Wilschke. dem es
darum zu tun war. die Verteilung der phototropischen

bestimmte die Lichtmenge, bei welcher die erste deutliche
Krümmung auftrat. Wilschke untersuchte zu diesem Zweck
4 Zonen: Die Spitzenzone, eine Zone in der Region des
stärksten Wachstums, eine Zone in der untern Koleoptil-
basis und eine Zone des Hypokotyls.

Unsere Ergebnisse betreffende Zone VII sind am besten
zu vergleichen mit den Resultaten, welche Wilschke
erhielt mit der Zone in der Region des stärksten Wachstums.
Dies war eine Zone von 2 mm. deren Entfernung von der
Spitze 5 bis 7 mm. betrug, also vergleichbar mit unserer Zone
VIL Wilschke fand mm bei 675 M.K.S(15x45 M.K.S.)

Überhaupt trat in seinen Versuchen nie eme Krumr^ng
unterhalb 8100 M.K.S. ein. Bei 8100 M.K.S. (30 Mm.

X 4.5 M.K.) fand W i 1 s c h k e eine fragliche Krümmung,
ebenso bei 12150 M.K.S. (45 Min x 4,5 M.K.). Bei
16200 M.K.S. fand er die ersten deutlichen Krümmungen,
womit Wilschke Krümmungen bezeichnet, welche mit
der Normale einen Winkel von 40° bis 60° bilden, also
ziemlich starke Krümmungen. Deudiche Krümmungen traten
ferner auf bei 20250, 24300 und 28350 M.K.S. Aus
den Lichtwachstumsreaktionen lässt sich ableiten, dass 800
M.K.S. keine makroskopisch sichtbare Krümmung verur-
sachen wird. Dagegen wird bei 8000 M.K.S. eine, wenn
auch schwache Krümmung auftreten. Die Übereinstimmung
mit den Ergebnissen W i 1 s c h k e s ist also eine sehr
befriedigende.

Ferner bieten die Untersuchungen von Wilschke
keine Punkte zur Vergleichung mit den, an den
Lichtwachstumsreaktionen gewonnenen, Ergebnissen. Da
W i 1 s c h k e nur das Endresultat, nicht aber den zeitlichen
Verlauf des Krümmungsprozesses beobachtete, ist es auch
nicht möglich zu kontrollieren, ob die aus den Lichtwachstums-
reaktionen abgeleiteten drei Krümmungsphasen sich in den
Versuchen von Wilschke vorfanden. Wir werden
aoer später, bei der Besprechung der Lichtwachstums-
reaktionen, welche bei Belichtung der Basis auftreten, einen

Für die Belichtung der Zone II (2-4 mm.) kann die
Versuchsanordnung etwas vereinfacht werden. (Figur 9)

Um die oberen 2 mm. der Spitze zu verdunkeln, ist
an der Unterseite des Goldplättchens G ein dünnes Ebonit-
kappchen E befestigt, dessen innerer parafinierter Hohlraum
eme Hohe von genau 2 mm. besitzt. Die Verdunklung

des unteren Koleoptilteiles geschieht in derselben Weise
wie bei der Zone VII (Figur 6). Weil die Spitze viel
lichtempfindlicher ist als die Basis kommt es bei diesen
Versuchen noch mehr als bei der vorigen Serie darauf an,
das nur die zu untersuchendes Zone belichtet wird und
dass das Käppchen keine Lichtstrahlen nach der Spitze
hindurchlässt. Durch Einschaltung eines Diaphragmas
zwischen Lichtquelle und Spiegel kann dafür gesorgt werden,
dass das Lichtbündel nur parallel gerichtete Strahlen enthält.
Durch denselben Krontollversuch, wie in der vorigen Serie,
konnte ich mich davon überzeugen, dass die Spitze kein

den Keimling durch einen
Streifen photographischen Pa-
piers, so zeigt sich nach Ent-
wicklung desselben, dass nur
die Zone II Licht erhalten hat.

Die Untersuchung der Zone
II hatte insofern besonderen
Wert, weil sie Aufschluss
geben musste über die Frage,
wo die Grenze der Spitze
liegt. Aus Versuchen von
Went jr. wissen wir, dass
die Spitze auf Belichtung mit
einer langen Lichtwachstums-
reaktion reagiert. Aus der
vorigen Versuchsreihe konn-
ten wir schliessen, dass die

Basiszone VII nur im stände ist, mit einer kurzen Reaktion
auf eine Belichtung zu antworten. Wir haben also in der
Lichtwachstumsreaktion eine physiologische Eigenschaft,
womit es möglich ist zu entscheiden welche Zonen zum
subapikalen Teil und welche zur Spitze gehören, immerhin
in physiologischem Sinne.

Die folgenden Versuche werden uns zeigen, wie wir die
Zone II auffassen müssen.

bee>nfluss.. WoM js. ^
Andeutung von einer langen Reaktion vorhanden aber
.diese ist so schwach ausgeprägt, dass man steh fragen muss.

ob das Licht, welches innerhalb der Koleoptile nach der
Spitze reflektiert wird, nicht diese Reaktion verursacht.
Wir wissen, dass die Spitze viel lichtempfindlicher ist als
die Basis, Nach Sierp und Seybold (45) ist der
äusserste V4 mm. der Spitze sogar 36000 Mal so empfind-
lich als der ganze übrige Koleoptilteil. Hinsichthch dieser
grossen Empfindlichkeit der Spitze ist es also sehr gut
möglich, dass das äusserst schwache Licht, das die Spitze
durch Reflexion innerhalb der Koleoptilwand empfängt,
der Anlass ist zu einer schwachen langen Reaktion.

Von einer kurzen Reaktion findet sich bei dieser Licht-
menge keine Spur, im Gegensatz zu der Zone VII, welche
bei dieser Lichtmenge eine schwache kurze Reaktion ergab.

Diese Lichtmenge ruft in den angeführten Versuchen
keine deudiche Lichtwachstumsreaktion hervor. In einigen
Versuchen (z.B. 335 IV) tritt ein Minimum nach 30 Minuten

ein. welches auf eine kurze Reaktion hindeutet. Der Mittel-
wert der Reaktionen (Figur 10) zeigt ein wenig geändertes
Wachstum. Nur eine schwach ausgeprägte kurze Reaktion
ist sichtbar.

Dieselbe Lichtmenge ruft, wie wir gesehen haben, m der
Zone VII eine ausgeprägte kurze Reaktion hervor, was auf
eine grössere Lichtempfindlichkeit schliessen lässt.

Wir wissen, dass die Zone VII sich von der Zone II durch
ein stärkeres Streckungswachstum unterscheidet. Die Licht-
wachstumsreaktioncn legen die Vermutung nahe, dass
zwischen Wachstumsgrösse und Lichtempfindlichkeit der
stibapikalen Zonen eine Beziehung in dem Sinne besteht, dass

Die Lichtwachstumsreaktionen der Zone II.
Ordinate: Zuwachs in H- pro Minute.
Abszisse: Zeit in Stunden.
Der Augenblick des Belichtungsanfangs ist durch einen Pfeil angegeben.

die Lichtempfindlichkeit am grössten ist in denjenigen Zonen,
welche das stärkste Streckungswachstum aufweisen.

Diese Lichtmenge bewirkt eine kurze Reaktion, welche
verglichen mit derselben Reaktion bei Zone VII eme grosse
Ähnlichkeit mit dieser aufweist. Minimum und Maximum

Auch diese Lichtmenge gibt eine Reaktion, welche gröss-
tenteils übereinstimmt mit der in Zone VII bei derselben
Lichtmenge erzielten Reaktion. Das Minimum tritt in Zone
VII und Zone II resp. nach 30 und 30 Minuten auf,
während das erste Maximum resp. nach 49 und 49.5 Minuten
folgt. Die Ausschläge sind aber etwas verschieden, und bei der
Zone II ist es eigenartig, dass der Ausschlag des ersten Maxi-
mums grösser ist. als der des ersten Minimums. Beide Zonen
stimmen darin überein. dass die beiden Ausschläge gefolgt
werden von einer Wachstumsverzögerung.

Was uns bei der Betrachtung sämthcher Reaktionen der
Zone II sofort auffällt, ist die grosse Übereinstimmung mit
den Reaktionen der Zone VII. Abgesehen von kleinen Unter-
schieden. worauf bei der Besprechung der betreffenden
Lichtwachstumsreaktionen schon hingewiesen wurde, zeigen
die beiden Zonen, was ihre Lichtwachstumsreaktionen
anbetrifft, folgende Ähnlichkeiten:

2. Grössere Lichtmengen (8000, 80000 und 800000 M.K.S.)
haben eine kurze Reaktion zur Folge.

3. Mit der Lichtmenge nimmt der Inhalt der ersten Wachs-
tumsverzögerung zu und zwar in zweierlei Art:

In ähnlicher Weise nimmt auch der Inhalt der ersten Be-
schleunigung zu, doch bleibt diese meistens bedeutend kleiner
als die vorangegangene Verzögerung.

Für die phototropischen Krümmungen bei einseitiger
Beleuchtung der Zone II lässt sich ungefähr dasselbe ableiten
wie für Zone VIL Auch hier kann man durch Übereinander-
lagerung der Lichtwachstumsreaktioncn, welche an den
antagonistischen Flanken auftreten, zeigen, dass erst eine
positive, dann eine negative und zuletzt wieder eine positive
Phase auftreten müssen.

Die Figur 11 zeigt dies für den Fall, dass die einseitige Be-
lichtung 1000x800 M.K.S. beträgt. In der oberen Kurve
wurde angenommen, dass die Dunkelflanke 100 X 80 M.K.S.,

Wirklichkeit erhält die hintere Hälfte eine Lichtmenge,
welche zwischen diesen beiden Werten liegt.

Die grosse Übereinstimmung der Lichtwachstumsreak-
tioncn bei Behchtung der Zonen Vf I und II weist darauf hin,
dass beide Zonen in physiologischer Hinsicht sich sehr
ahnlich sind. Zone II gehört also, gerade wie Zone VII, in
physiologischem Sinne zur Basis. Da man bei dem Wort
„Basis" aber immer an einen unteren Teil denkt scheint es
mir besser von „subapikalem Teil" zu reden, womit ich
diejenigen Zonen der Koleoptile bezeichne, welche bei all-
seitiger Belichtung nur mit kurzen Reaktionen antworten, wie
es bisher für die Zonen II und VII nachgewiesen wurde. Der
subapikale. Teil fängt also etwa 2 mm. unterhalb der Spitze an.

Die gleichartige Reaktion der beiden subapikalen Zonen
hängt mit ihrer physiologischen Funktion zusammen. Von

einer Koleoptile haben Spitze und subapikaler Teil wie
bekannt, verschiedene Funktion: die Spitze produziert wachs-
tumfördernde Stoffe, welche in dem subapikalen Teil das
Wachstum induzieren. Die äusserste Spitze wächst nicht oder
nur sehr wenig; in dem subapikalen Teil dagegen sind die

Went jr. {53b) hat nachgewiesen, dass Spitze und
subapikaler Teil verschiedene Lichtwachstumsreaktionen er-

Die Lichtwachstumsreaktionen, welche bei einseiliger Belichtung
Iv Zone II mit 1000X800 M.K.S. an Licht- und Dunkelflanke
erfolgen unter der Annahme, dasz der Lichtabfall 100: 1 (oben)
oder 10: 1 (unten) beträgt. Die Reaktion der Lichtflanke ist gezogen,
die der DunkelBanke gestrichelt.
Ordinate: Zuwachs in ^ pro Minute.
Abszisse: Zeit in Stunden.
Der Augenblick des Belichtungsanfangs ist durch emen
Pfeil angedeutet.

geben: die Spitze reagiert auf allseitiger Belichtung mit einer
langen Reaktion, der subapikale Teil mit einer kurzen. Wenn
man eine Koleoptile total belichtet, bekommt man die Resul-
tante beider Reaktionen. Es bestand nun die Möglichkeit,
dass auch der subapikale Teil in seinen verschiedenen Zonen
verschiedene Lichtwachstumsreaktionen aufweisen würde.
Die von mir ausgeführten Versuche haben nun gezeigt, dass
zwei verschiedene Zonen, von denen die eine kurz unterhalb
der Spitze, die andere in der Zone des starken Streckungs-
wachstums gelegen ist, dieselben Reaktionen ergeben. Dies
weist darauf hin, dass der subapikale Teil in Bezug auf seine
Lichtwachstumsreaktion als ein einheitliches Organ bezeichnet
werden muss, von dem jede Zone für sich bei Belichtung nur
mit kurzen Reaktionen reagieren kann, während bei Be-
lichtung des totalen subapikalen Teiles die Reaktionen der
einzelnen Zonen sich summieren. Um dieses näher zu
prüfen habe ich einige Versuche ausgeführt, bei denen der
ganze subapikale Teil belichtet wurde.

Von den Keimlingen wurde 2 mm. der Spitze verdunkelt.
Es wurde belichtet mit den Lichtmengen 10 x 800 M.K.S.
und 1000 X 800 M.K.S. Da bei den subapikalen Belichtungen
die Grösse der Lichtwachstumsreaktionen abhängt von der
Länge des belichteten Koleoptilteiles wurde Sorge dafür
getragen, dass die mitdere Koleoptillänge bei beiden Licht-
mengen dieselbe war (31 mm.).

Der Mittelwert in Figur 12 zeigt uns, dass eine Licht-
menge von 8000 M.K.S., bei Belichtung des totalen
subapikalen Teiles, eine viel stärkere Reaktion verursacht
als bei Zonenbelichtung, Maximum und Minimum fallen
bei Zone VII und bei totaler Belichtung des subapikalen
Teiles zu gleicher Zeit. Den einzigen grossen Unterschied
bilden die stärkeren Ausschläge der Verzögerung und Be-
schleunigung. Hieraus geht mit Deutlichkeit hervor, dass

die Grösse einer Lichtwaclistumsreaktion bei subapikaler
Belichtung bestimmt wird von der Länge der belichteten
Zone.

Den Mittelwert aus diesen Reaktionen gibt Figur 12.
Vergleichen wir diesen mit denen der Zonen VII und II
bei denselben Lichtmengen (Figur 7 und 10), so fällt auch
hier wieder auf, dass der ganze Verlauf der Reaktion der-
selbe ist. Das Minimum, welches bei den Zonen VII und
II resp. nach 30 und 32 Minuten erreicht wird, stellt sich
hier nach 30 Minuten ein. Das Maximum fällt bei den
Zonen VII und II resp. nach 49 und 49,5 Minuten,
während es bei Belichtung des subapikalen Teiles nach
48 Minuten auftritt.

Nur findet sich hier wieder ein Unterschied in der
Ausschlagshöhe: Bei Behchtung des subapikalen Teiles liegt
das Wachstumsminimum tiefer und das Maximum höher.
Auch bei dieser grossen Lichtmenge kommen wir also zu
dem Ergebnis, dass bei Belichtung eines subapikalen Teiles
die Grösse der Lichtwachstumsreaktion von der Länge der
belichteten Zone abhängt.

Aus dem oben Mitgeteilten können wir in der üblichen
Weise die phototropische Krümmung bei einseitiger Be-
lichtung ableiten. In diesem Falle ist es besonders leicht,
da Wir gezeigt haben, dass sowohl Belichtung^der Zonen
VII und II. als Behchtung des ganzen subapikalen Teiles
nahezu dieselben Reaktionen hervorruft, wenigstens was
die zeitliche Lage des ersten Minimums und Maximums
anbetrifft. Während nun Zone VII und II auch m der
Grösse der beiden ersten Wachstumswellen ziemhch gleich

denn es wäre sehr gut möglich, dass diese einzelnen Zonen-
reaktionen einander beeinflussen.

Da die zeitliche Lage von Minimum und Maximum bei
Belichtung des subapikalen Teiles dieselbe ist^als bei Zonen-
™ng und da ferner, wie gezeigt wurde, bei Belichtung
d subapikalen Teiles die maximale Verzögerung und
Beschleunigung beide zunehmen, lässt sich betreffs der
phototropischen Krümmung dasselbe ableiten wie für Zonen-

^\'t^\'l\'seitiger Belichtung des subapikalen Teiles muss die
Krümmung folgendermassen verlaufen: Zuerst tntt eine
Latentzeit ein von mindestens 10 Minuten, dann fangt in

\' gatten m umschlägt. Mit diesem Umschlag fängt eine
Srewegung an. die negative Phase, welche im ganzen
einen kleineren Wert hat. als

einer positiven Bewegung Platz, indem das Wachstum
der Vorderseite kleiner wird als dasjenige der Hinterseite.
Diese letzte Bewegung, die zweite positive Phase, dauert
meistens länger als die beiden vorigen Phasen und wird
daher eine kräftige Krümmung ergeben. Die abwechselnden
Krümmungsphasen ergeben die oft in der Literatur be-
schriebenen Oszillationsbewegungen.

Die Oszillationsbewegungen sind also das
Resultat der kurzen Lichtwachstumsreaktio-
nen in den antagonistischen Flanken der be-
lichteten Zonen.

Hieraus folgt, dass die Oszillationsbewegungen über
den ganzen belichteten Teil der Koleoptile einsetzen. Die
Oszillationsbewegungen sind nun so typisch für subapikale
Belichtungen, dass sie als Indikator derselben angesehen
werden dürfen. Zwar tritt auch bei Spitzenbelichtung eine
kurze Lichtwachstumsreaktion auf, genau wie bei Belichtung
einer subapikalen Zone, allein die dann erfolgenden
Oszillationen müssen schon deshalb sehr schwach sein, weil
die Bewegung in der Spitze erfolgt.

Es ist bekannt, dass eine phototropische Krümmung nicht
immer gleichmässig und in derselben Richtung verläuft. Einen
gleichmässigen Krümmungsverlauf findet man nur bei
kleineren Lichtmengen, wie z.B. Brauner bei 200 M.K.S.
beobachtet hat. Bei grösseren Lichtmengen beobachtet man
immer Oszillationen, Hin- und Herschwankungen des Keim-
lings. Da diese Oszillationen ungleich sind, sodass z.B die
positive Phase grösser ist als die negative, resultiert aus diesen
Schwankungen auch eine phototropische Krümmung. Und
sehr oft hören die Oszillationen bald auf und der Krümmungs-
verlauf wird dann regelmässig.

Hier besteht also eine weitgehende Übereinstimmung
zwischen den aus den Lichtwachstumsreaktionen abgeleiteten
und den wirklich beobachteten Krümmungsbewegungen. In
einem weiteren Abschnitt werde ich zeigen, dass auch die

Spitzenzonen diese typische kurze Reaktion aufweisen und
zwar bei denselben Lichtraengen in demselben Masse, wie die

Bei Keimhngen, welche einseitig total belichtet werden,
beruhen die Krümmungsbewegungen in den ersten 50 Minuten
nach Belichtungsanfang fast ausschliesslich auf den Reak-
tionen, welche die Folge der subapikalen BeUchtung sind.
Dies kommt daher, weil die Reaktion der Spitze während
dieser Zeit nur in geringem Masse an der Krümmung mit-
wirkt, denn die Spitzenreaktion hat einen viel höheren
Angriffspunkt als die subapikalen Reaktionen, sodass ein
gleicher Längenunterschied der antagonistischen Flanken in
der Basis einen viel grösseren Krümmungseffekt bewirken
wird als in der Spitze. Darum ist es erlaubt bei den ganz
belichteten Keimlingen die Krümmungsbewegungen, welche
innerhalb der ersten 50 Minuten auftreten, grösstenteils
zurückzuführen auf die kurzen Reaktionen der belichteten
Zonen.

Während Darwin (26a) noch der Meinung war, dass die
Basis sich nur krümmen kann, wenn die Spitze belichtet ist,
zeigte Rothert (42), dass auch nach einer subapikalen
Belichtung eine Krümmung erfolgen kann. Rothert ver-
suchte auch einen Einblick zu gewinnen in die Empfindlich-
keitsverhältnisse der verschiedenen Zonen des subapikalen
Teiles. Seine Ergebnisse fasste Rothert in den folgenden
Worten zusammen (Seite 47):

2. „Die heliotropische Empfindlichkeit nimmt nicht allmählig
„in basipetaler Richtung ab, sondern sie ist im ganzen
„Cotyledo. gleich gross mit Ausnahme einer kurzen

„Spitzenregion, welcher bedeutend stärkere Empfindlich-
„keit eigentümlich ist."

Bei den Keimlingen der Paniceae fand Rothert ein
abweichendes Verhalten. Nach seinen Ergebnissen wäre bei
diesen Pflanzen die Perzeption ausschlieszlich in der Spitze
lokalisiert, sodasz bei Belichtung des Hypokotyls keine
Krümmung erfolgt. Dagegen sollte dem Kotyl das Reaktions-
vermögen fehlen, sodasz nur das fiypokotyl sich krümmen
kann.

Eitting (28a) erhielt bei der Nachprüfung dieser Versuche
Ergebnisse, welche zum Teile von denen Rotherts ab-
wichen und A. Bakker (53a) konnte einwandfrei nach-
weisen dass von einem Unterschied in der Lokalisation von
Perzeption und Reaktion bei den Paniceae nicht die Rede
ist, denn erstens fand sie, dasz auch das Kotyl sich krümmen
kann und zweitens erhielt sie auch Krümmungen wenn nur
das fiypokotyl einseitig belichtet wurde.

Zu denselben Ergebnissen, welche Rothert mit Avena
erhalten hatte, kam auch W i 1 s c h k e (54), als er verschiedene
2 mm.-Zonen der Basis auf ihre phototropische Reizschwelle
untersuchte. W i 1 s c h ke, welcher die Lichtmenge bestimmte,
die eine eben sichtbare phototropische Krümmung hervorruft,
fand für die verschiedenen subapikalen Zonen einen Wert
von ungefähr 20000 M.K.S.

Arisz (1) fand bei Belichtung des totalen subapikalen
Teiles einen viel niedrigeren Schwellenwert: 100 M.K.S.
Die Tatsache, dass Wilschke einen soviel höheren
Schwellenwert annimmt, findet ihre Erklärung in den
folgenden Erwägungen:

I. Wilschke belichtete nur eine Zone von 2 mm., sodass
eine viel schwächere Reaktion erfolgte als bei totaler subapi-
kaler Belichtung.

II. Die von Wilschke als Reizschwelle angegebene
Lichtmenge von 20000 M.K.S. bezieht sich auf „deutliche
Krümmungen", womit Wilschke Krümmungen bezeichnet.

wobei der Winkel der Koleoptile mit der Normalen 40 bis
60» beträgt. Unterzieht man die Tabellen von Wilschke
einer genauen Durchsicht, so wird man finden, dass auch bei
kleineren Lichtmengen schon Krümmungen auftreten^welche
W i 1 s c h k e als fragUche bezeichnet. Leider ist die Zahl der
Pflanzen, die W ilschke bei jeder Lichtmenge benutzte, viel
zu klein (1-3) um aus seinen Tabellen die Reizschwelle genau
zu bestimmen. Aber dass die Lichtmenge, bei welcher eine

Mit den Befunden von Rothert und Wilschke stim-
men die Tatsachen überein. welche aus den Lichtwachstums-
reaktionen der einzelnen Zonen abgeleitet wurden Auch bei

den Lichtwachstumsreaktionen fanden wir. dass die unter-
suchten subapikalen Zonen ungefähr die gleiche Empfind-
lichkeit besitzen und dass die Reizschwelle bei vi^.1 höheren

Lichtmengen liegt (800^8000 M.K.S.) als für die Spitze^
Denn bei total belichteten Pflanzen zeigt sich bei 25 und
30 M K S schon eine deudiche Lichtwachstumsreakt.on und
da die subapikalen Zonen für diese Lichtmenge unempfindlich
sind muss diese Reaktion durch Belichtung der Spitze ver-
ursacht sein. In späteren Versuchen über Spitzenbelichtung
werde ich noch zeigen, dass 800 M.K.S. eine starke Licht-
wachstumsreaktion ergeben. .

Arisz (1) war der erste, welcher die Krümmungen bei
subapikaler Belichtung für verschiedene Intensitäten und
Beleuchtungsdauer systematisch untersuchte Zu diesem
Zwecke verdunkelte Arisz den oberen Teil der Koleoptile

durch Käppchen von 5 und 12 mm. Länge. Das Resultat bei
verschiedenen Lichtmengen fasste Arisz in Tabelle H
zusammen. Arisz legt nun grossen Wert darauf, dass eine
eben sichtbare Krümmung schon bei viel kleineren Licht-
mengen erfolgt, als man früher dachte; er fand schon bei
100 M.K.S. eben merkliche Krümmungen.

Nach den Untersuchungen von Arisz rufen subapikale
Belichtungen ausschliesslich positive Krümmungen hervor.
Eine deutliche negative Krümmung erfolgte bei keiner der
untersuchten Lichtmengen, Bei den hohen Intensitäten fand er
etwas Ähnliches als bei SpitzenbeUchtung: Bei kleinen
Lichtmengen eine positive Krümmung, bei grösseren Licht-
mengen eine Abnahme dieser positiven Krümmung bis
keine Krümmung mehr auftritt, und bei noch grösseren
Lichtmengen wieder deutliche positive Krümmungen.

Arisz fasste seine Ergebnisse bei Basisbelichtungen
folgendermassen zusammen (S. 99):

„Eine starke Intensität gibt also wie bei den Spitzen-
„krümmungen bei sehr kurzer Reizdauer eine positive Krüm-
„mung, bei etwas längerer kommt unter dem Einfluss der
„negativen Reaktion eine Abnahme der positiven zustande,
„sodass keine (oder negative?) Krümmung auftritt. Bei noch
„länger fortgezetzten Beleuchtungen wird wieder eine positive
„Krümmung sichtbar (sogenannte positive Krümmung).. .
„Der Unterschied mit der Spitzenreaktion liegt hauptsächlich
„darin, dass bei der Basis die sogenannte positive
„Krümmung so schwach ist." Und an anderer Stelle (S. 102):
„Wenn man die Versuche dieses Abschnittes zusammen-
„fasst, kann man sägen, dass die Erscheinungen bei Be-
„leuchtung der Spitze und Basis eine sehr grosse Überein-
„stimmung zeigen, dass aber die basalen Krümmungen viel
„weniger deutlich sind."

Das Material der Lichtwachstumsreaktionen bei Zonen-
belichtung, welches ich zusammengebracht habe, ist zu
gering um etwas über die zwei Gebiete der positiven
Krümmungen auszusagen, aber eines lässt sich mit Be-
stimmtheit aus ihnen folgern:

Bei Basisbeleuchtung können nur positive
Krümmungen resultieren. Dies folgt ohne weiteres
aus den Lichtwachstumsreaktionen, welche bei steigenden
Lichtmengen fortwährend stärker ausgeprägt werden.

Lichtmenge, so wird immer die Reaktion der Hinterseite
schwächer oder höchstens gleich stark ausfallen wie die

Die bis jetzt besprochenen Autoren haben den Krum-
mungsverlauf in grossen Zeitintervallen beobachtet oder
sogar nur das Endresultat notiert. Dadurch war es bei
der Besprechung ihrer Arbeit nicht möglich die Einzelheiten
im Krümmungsverlauf, wie ich sie aus den Lichtwachstums-
reaktionen abgeleitet habe, an dem wirklich beobachteten
Krümmungsverlauf zu prüfen. Und gerade diese Einzel-
heiten, wie z.B. die Oszillationsbewegungen, sind sehr
typisch für subapikale Beleuchtungen, da sie bei Spitzen-
belichtung nicht oder nur schwach auftreten, wie ich in
dem Folgenden zeigen werde. Glücklicherweise smd in
den letzten Jahren einige Arbeiten erschienen, in denen
der Krümmungsverlauf in kürzeren Zeitintervallen ver-
folgt wurde. n u i,

Renner (41) war der erste, welcher durch Beobachtung
der Spitzenlage die Krümmungsbewegung in 3-Minuten-
intervallen verfolgte. Er belichtete mit ungefähr 7200 M.K.S.
(3 Min. X 40 M. K.), also mit einer Lichtmenge, welche
in dem subapikalen Teil eine deutliche Lichtwachstums-,
reaktion hervorruft. Er beobachtete nun tatsächlich die
Oszillationsbewegungen und zwar zuerst eine positive
Bewegung, welche nach 33 Minuten von einer negativen
abgelöst wurde. Diese negative Bewegung dauerte mit
einer Unterbrechung bis 57 Minuten nach dem Belichtungs-
anfang und dann setzte eine zweite positive Bewegung em.

Brauner (16) bestimmte in derselben Weise wie
Renner den Krümmungsverlauf für verschiedene Licht-
mengen, sowohl bei totaler, wie bei partieller Beleuchtung.
Bei 200 M. K. S. traten keine Oszillationen auf, sondern
nur eine Krümmungsbewegung, welche allmählig i" St^ke
zunahm. Der subapikale Teil ist also nicht empfindlich

für eine Lichtmenge von 200 M.K.S. Dies stimmt mit
dem, was wir aus den Lichtwachstumsreaktionen abgeleitet
haben, überein. Denn bei totaler Behchtung mit 25, 30
und sogar 800 M. K. S. erhielt ich nur eine lange Reaktion.
Da die lange Reaktion ihren Sitz in der Spitze hat, wie
später gezeigt werden soll, müssen wir daraus schliessen.
dass der subapikale Teil für diese Lichtmengen unempfind-
lich ist. Dies stimmt also mit den Befunden Brauners
überein. Ferner benutzte Brauner eine Lichtmenge von
50000 M.K.S. (Behchtungszeit 18 Min. 15 Sek). Hierbei
beobachtete er bei dem Krümmungsverlauf Oszillations-
bewegungen. wie es aus den Lichtwachstumsreaktionen zu
erwarten war.

Auch untersuchte Brauner den Krümmungsverlauf,
wenn nur der . subapikale Teil mit derselben Lichtmenge
belichtet wurde und hierbei war die Krümmungsbewegung
ziemlich dieselbe, nur mit dem Unterschiede, dass die
Abnahme der ersten positiven Phase nicht in eine negative
Bewegung umschlug. Denn dieses liesz sich aus den
Lichtwachstumsreaktionen erwarten. Vielleicht ist dies
dadurch zu erklären, dass Brauner bei diesen Versuchen
nur fünf Pflanzen benutzte. Da die einzelnen Krümmungs-
bewegungen erhebliche Schwankungen aufweisen, wäre es
ganz gut denkbar, dass der Mittelwert aus einer grösseren
Versuchsreihe eine andere Kurve ergeben hätte. Schliess-
lich hat Brauner in Abb. 5 den Verlauf der Krümmung
eingezeichnet für den Fall, dass die Basis mit 12,8 M. K.
durchbelichtet wird. Hier findet man eine positive Phase,
welche 50 Minuten anhält, dann eine negative Bewegung,
welche bald zum Stillstand kommt. Der weitere Verlauf
ist nicht eingezeichnet.

Dieselbe Belichtung. 2-seitig zugeführt, ergab in B r a u n e r s
Versuchen eine kurze Reaktion. Auch hier finden wir also den
Paraflelismus: Kurze Lichtwachstumsreaktion-Oszillationen.

B1 a a u w s den Krümmungsverlauf bei einer grossen Anzahl
Avenakoleoptilen studiert und in dieser Weise ein wertvolles
Material über die feineren Krümmungsbewegungen wahrend
der ersten 90 Minuten nach Behchtungsanfang zusammen-
gebracht. Burckhardt belichtete seine Versuchspflanzen
total Nun habe ich schon darauf hingewiesen, dass die
lange Reaktion, welche infolge SpitzenbeUchtung auftritt,
so schwach ist im Vergleich zur kurzen Reaktion der
tieferen Zonen, dass man den Spitzenanteil an der Krum-
mung während der ersten 50 Minuten vernachlässigen kann
und somit die Krümmungsbewegungen innerhalb dieser Zeit
auffassen darf als das alleinige Resultat der subapikalen
Belichtung. Dies gilt aber nur für die ersten 50 Minuten
nach Belichtungsanfang. Nach Ablauf dieser Zeit äussert
sich die lange Reaktion, welche in der Spitze aufgeweckt
wurde je länger je kräftiger. Burckhardt benutzte die
Lichtmengen 3000 und 22500 M.K.S. in verschiedenen

Reizdauer-Intensitätskombinationen. Betrachten wir zuerst,
welche Lichtwachstumsreaktionen eine Lichtmenge von
3000 M.K.S. auslösen wird. Aus Versuchen des § 12 wissen
wir, dass 900 M.K.S. schon eine kurze Reaktion verursachen.
3000 M.K.S. werden also eine kräftige kurze Reaktion bewir-
ken Eine Koleoptile, welche einseitig mit 3000 M.K.S. be-
lichtet wird, empfängt im subapikalen Teil auf der Hinterseite
100 MK.S., welche Lichtmenge zu klein ist, um eme
Lichtwachstumsreaktion zu verursachen. Da die Dunkelflanke

Hieraus muss, wie leicht einzusehen ist. eine Oszillations-
bewegung resultieren und tatsächlich hat Burckhardt
solche Bewegungen deutlich beobachtet. Für die Lichtmenge
von 3000 M.K.S. fand er bei 7 von den 9 Kombinationen
von Reizdauer und Intensität eine deutliche positive und
negative Krümmungsphase, welche wieder in einer zweiten
positiven Phase endete (Figur 2. 3 und 4 von Bu r c k ha r d t)
Da wir bei ^ dieser Lichtmenge mit dem einfachen t^all zu

tun haben, dass nur die Lichtflanke eine Lichtwachstums-
reaktion aufweist, können wir auch leicht die zeidiche Lage
der maximalen Krümmungsschnelligkeit der beiden ersten
Phasen ableiten (Figur 13a.): Das erste Minimum der
Lichtwachstumsreaktion bedeutet zugleich den Zeitpunkt der
maximalen Krümmungsgeschwindigkeit der positiven Phase
und das erste Maximum muss zusammenfallen mit dem
Zeitpunkt, in welchem die negative Bewegung maximal
geworden ist. Die Kurven von Burckhardt zeigen nun
die betreffenden Kardinalpunkte nach resp. 25—30 und
40-45 Minuten, welche Werte dieselben sind wie die
Kardinalpunkte der kurzen Lichtwachstumsreaktion! Wir
wollen jetzt untersuchen, was die Lichtwachstumsreaktionen
uns aussagen über die Krümmungen bei Reizung mit grösseren
Lichtmengen. Burckhardt benutzte für eine zweite Serie
22500 M.K.S. Bei solchen Lichtmengen ergibt sich schon
sofort ein grosser Unterschied im Vergleich mit den Ver-
suchen bei 3000 M.K.S., indem bei grossen Lichtmengen
auch die Dunkelflanke mit einer Lichtwachstumsreaktion
antwortet und die phototropische Krümmung somit die
Resultante beider Wachstumsreaktionen darstelU. In Figur
13b finden wir eine schematische Darstellung der Licht-
wachstumsreaktionen, welche in einem derartigen Falle an
Vorder- und Hinterseite auftreten. Bei der Betrachtung
der Figur erinnere ich daran, dass das Wachstumsminimum
bei grösseren Lichtmengen (Lichtflanke) später erreicht
bei kleineren Lichtmengen (Dunkelflanke). Die
Wachstumsdifferenz zwischen Licht-und Dunkelflanke nimmt
nach dem Minimum der Dunkelflanke noch zu und erreicht
den grössten Wert erst zur Zeit des Minimums der Licht-
flanke oder noch etwas später, was mit der Form und
dem Neigungswinkel des steigenden Kurventeils zusammen
hangt. Da die maximale Wachstumsdifferenz zugleich die
maximale Krümmungsgeschwindigkeit darstellt, können
über letztere Folgendes aussagen :

Schcmatische Darstellung der Lichtwachstumsreaktioncn, welche
den antagonistischen Flanken des subapikalen Teiles erfolgen.

Die einseitig zugeführte Lichtmenge beträgt 3000 M. K. S., sodasz
die Dunkelflanke keine Reaktion aufweist. Die phototropische
Latentzeit ist gleich grosz wie die Latentzeit der Lichtwachstums-
reaktion. ur c r»
Die einseitig zugeführte Lichtmenge beträgt 22500 M. K. S. Ua
die beiden Reaktionen im Anfang denselben Verlauf aufweisen,
ist die phototropische Latentzeit langer als die Latentzeit der
Lichtwachstumsreaktion.

Bei grösseren Lichtmengen erreicht die Krüm-
mungsgeschwindigkeit später ihren maximalen
Wert als bei kleineren Lichtmengen. Bei den
ersteren fällt dieser Maximalwert frühestens
mit dem Wachstumsminimum der Lichtflanke
zusammen (30 — 36 Minuten), vielfach fällt er
aber später; bei den letzteren muss dieser
immer zusammenfallen mit dem Wachstums-
minimum der Lichtflanke (24—30 Minuten)
weil das Wachstum der Dunkelflanke unver-
ändert bleibt.

Im vollen Einklang mit dem Gesagten sind die Krüm-
mungsbewegungen. welche Burckhardt nach Belichtung
mit 22500 M.K.S. beobachtete: ..Bei Reizung mit 22500
„M.K.S. ähnelt der typische Krümmungsgang nur in seiner
..Gesammtform dem Verlauf der Reaktion bei 3000 M.K.S.

„10—15 Minuten später gegenüber ihrer Lage
„bei 3000 M. K.S."i) Hier finden wir also völlige Über-
einstimmung zwischen Einzelheiten des Krümmungsverlaufes,
wie sie aus den Lichtwachstumsreaktionen abgeleitet und
wie sie wirklich beobachtet sind. Was für die maximale
Krümmungsbewegung der positiven Phase gesagt wurde,
gilt in gleichem Masse für die negative Phase.

Bei Vergleichung der Figuren 13a und b leuchtet dieses
sofort ein. Bei der Betrachtung dieser Figuren fällt noch
Folgendes auf: Bei 3000 M.K.S. setzt nach Ablauf der
Latentzeit die Krümmung sofort ein. weil dann die Wachs-
tumswerte der Licht- und Dunkelflanke divergieren. Bei
22500 M.K.S. dagegen, wo nach Ablauf der Latentzeit
die Wachstumswerte beider Flanken während der ersten
Zeit gleich oder ungefähr gleich stark fallen und erst nach
etwa 15 Minuten divergieren, wird auch die Krümmungs-
bewegung später einsetzen.

Bei kleinen Lichtmengen ist die phototro-
pische Latentzeit gleich lang, wie diejenige
der Lichtwachstumsreaktion. Bei grösseren
Lichtmengen ist die phototropische Latent-
zeit beträchtlich länger als die der Lichtwachs-
tum sreaktio n. Man vergleiche auch die Figur 5c. Und
auch dieses wurde von Burckhardt beobachtet. Von
den Krümmungsbewegungen bei 3000 M.K.S. sagt Burck-
hardt S. 284: „Eine deutliche Reaktion beginnt erst 15
Minuten nach der Belichtung mit einer positiven Spitzen-
abweichung". Und von der Krümmungsbewegung bei
22500 M.K.S. heisst es S. 298: „Eine deutliche positive

„Spitzenbewegung beginnt niemals früher als 20--25 Minuten
„nach der Belichtung und sämtliche Kardinalpunkte liegen
üum 10^15 Minuten später gegenüber ihrer Lage bei

Nach alledem was wir jetzt von den Lichtwachstums-
reaktionen bei Basisbelichtung wissen, war dieses Resultat

Basis keine Lichtwachstumsreaktion hervor. Hierfür verweise
ich nach Figur 4a. wo eine Lichtmenge von 800 M.K.S.
(10X80 M.K.S.) keine oder nur eine ^^^^^^^^
tion hervorruft, und nach den Versuchen mit 150 M.K.S
(10X15 M.K.S.). wo die kurze Reaktion auch nur sehr

Dagegen wissen wir, dass bei grösseren Lichtmengen die
Basis mit einer deutlichen kurzen Reaktion reagiert. Und

hiermit stimmen die Ergebnisse, die Pisek bei einer grös-
seren Lichtmenge erhielt, überein. Belichtete er die Basis mit
36000 M.K.S. (30 Min. x 20 M.K.). so ergaben die KeimHnge
deutliche Krümmungen (Pisek. Fig. 13).

Im Laufe dieser Literaturübersicht haben wir überall einen
Parallelismus gefunden zwischen Oszillationen im Krüm-
mungsverlauf und dem Vorhandensein von kurzen Licht-
wachstumsreaktionen.

Diejenigen Lichtmengen, welche allseitig
zugeführt, eine kurze Reaktion hervorrufen,
verursachen einseitig zugeführt Oszillations-
bewegungen.

Diese Oszillationsbewegungen sind das Re-
sultat der ungleichen kurzen Reaktionen an
Licht- und Dunkelflanke des einseitig belich-
teten Organs.

Das Studium der Lichtwachstumsreaktionen bei partieller
Belichtung ist zuerst von Sierp (44) behandelt worden.
Sierp war der Ansicht, dass die Lichtwachstumsreaktionen,
welche man bei totaler Belichtung mit grösseren Lichtmengen
erhält, zusammengesetzt sind aus einer kurzwelligen und einer
langwelligen Reaktion, und dass die langwellige Reaktion ihren
Sitz in der Koleoptilspitze hat. Durch partielle Beleuchtung
konnte er diese Auffassung bestätigen. Es zeigte sich nämlich,
dass bei Spitzenbehchtung die langwellige Reaktion, bei

Basisbelichtung die kurzwellige Reaktion hervortritt. S. 158
heisst es: ..Die Schwankungen, die durch die Wellenlinie in

..der ersten Stunde bewirkt werden, treten am deutlichsten bei
„dem 1, 3 und 4 Versuch i) auf, also bei den Pflanzen, wo der
..basale Teil beleuchtet war. In den beiden Versuchen, in

„denen nur die Spitze beleuchtet wurde, sind diese nur so
„undeutlich vorhanden, dass man nicht weiss, ob man sie als
„tatsächlich vorhanden bezeichnen soll oder nicht." Und an
„anderer Stelle: „Die obigen Versuche haben uns das eine
„mit aller Deutlichkeit ergeben, dass die Wellenlinie nicht
„ihren Sitz in der Spitze der Koleoptile hat."

Sierp bezeichnete die kurzwelligen Wachstumsschwan-
kungen als primäre Wachstumsreaktion und war der Meinung,
dass sie für das Zustandekommen der phototropischen Krüm-
mung keine Bedeutung hatte: „Das erste Wellental, das
„nach jeder Belichtung entsteht, und das, wie wir gesehen
„haben, nichts mit der phototropischen Reaktion zu tun hat,."
(S. 168).; Wie aber schon im Teil dieser Arbeit erörtert
wurde, haben auch die kurzen Reaktionen Bedeutung für das
Zustandekommen der phototropischen Krümmung.

Brauner (16) hat auch für einige Lichtmengen die
Wachstumsreaktion bei Basisbelichtung bestimmt. In einem
Versuch, wo er die Spitze 10 mm. weit verdunkelte und dann
allseitig mit 50000 M.K.S. (Zeitfaktor 18 Minuten) belichtete,
erhielt er eine Reaktion deren Minimum nach 45 Minuten
erreicht wurde, was für eine kurze Reaktion sehr spät ist. Es
ist möglich, dass die Ursache für das spätere Minimum in
Unterschieden des Materials zu suchen ist oder in Unter-
schieden der äusseren Versuchsbedingungen in Brauners
und in meinen Versuchen. Andrerseits muss man auch
Rechnung halten mit der Möglichkeit, dass die tieferen
Basiszonen vielleicht anders reagieren als die höheren. In
meinen Versuchen wurden die Zonen, welche sich unterhalb
9 mm. Entfernung von der Spitze befinden, nicht untersucht.

In letzter Zeit hat Went jr. (536) gezeigt, dass die kurze
Reaktion in dem subapikalen Teil, die lange Reaktion

dass 500 M.K.S. (5 x 100 M.K.S.) bei Spitzenbelichtung eine
lange, bei Basisbelichtung dagegen eine kurze Reaktion
hervorrufen, während bei totaler Belichtung beide Reaktionen

summiert werden. Went spricht darum von Spitzenreaktion
und Basisreaktion. Da es sich aber gezeigt hat, dass diese
Reaktionen nicht streng auf die Spitze und Basis lokahsiert
sind, so dass z.B. bei Spitzenbehchtung auch kurze Reaktionen
(Basisreaktionen) auftreten können, ziehe ich es vor die Be-
zeichnungen lange und kurze Reaktion ferner beizubehalten,
weil diese nur etwas über die Form der Reaktion aussagen.

Das Minimum der kurzen Reaktion fand Went j r. schon
nach 15 Minuten, während es in meinen Versuchen frühstens
nach 18 Minuten auftrat. Dies ist lediglich die Folge der
verschiedenen Temperaturen bei denen Went j r, und ich
gearbeitet haben (resp. 25° und 20" C.). Übrigens waren das
Material und alle anderen Versuchsbedingungen dieselben.
Die Temperatur beschleunigt also den Ablauf der Wachs-
tumsreaktion, was sich auch sehr gut begreifen lässt.

Es ist eine schon längst bekannte Tatsache, dass die Kole-
optilspitze für Belichtung viel empfindhchcr ist, als der übrige
Teil der Koleoptile. Darwin ging sogar so weit, dass er
nur der Spitze Lichtempfindlichkeit zuschrieb und alle Basis-
krümmungen auf Reizleitung von der Spitze zurückführte.
Spätere Untersuchungen haben gezeigt, dass dem nicht so ist;
auch die Basis ist lichtempfindlich aber die Spitze nimmt durch
ihre viel grössere Empfindlichkeit doch eine ganz besondere
Stelle ein.

Auch für die meisten andern Reizerscheinungen ist ein
typischer Unterschied zwischen der Spitze und dem übrigen
Koleoptilteil konstatiert worden (Schwerereiz, Kontaktreiz).

Nun ist in den letzten Jahren seit Paäl (39) gezeigt
worden, dass die Spitze eine ganz besondere Funktion besitzt,
indem sie wachstumfördernde Stoffe (vielfach Hormonen
genannt) produziert, welche in den unterhalb der Spitze

gelegenen Koleoptilteilen das Wachstum induzieren Etae
Kokoptile besteht somit aus zwei in physiologischer Hm.cht
seta verschiedenen Teilen, Aus der Spitze mit ,hrer sekre-
"tchen Funktion und aus dem übrigen Koleoptilteil. welcher

Wir wollen jetzt untersuchen, welche Lichtwachstums-
reaktionen aultreten, wenn einer Spitzenzone sehr ver-
schiedene Lichtmengen zugeführt werden.

1. Zone O.
§ 31. Methode.
BeiSpitzenbelichtungistdieVersuchsanordnungbede^nd
einfacher als bei Behchtung von subapikalen Zonen Wah-

halb und eine unterhalb der
belichteten Zone, braucht
man bei Spitzenbelichtung -q—\' j-
nur den Teil unterhalb ................. ^

Die Befestigung des Ver-
dunklungsapparates ist in
Figur 14 dargestellt. 2 mm.
unterhalb der Spitze wird
der Ring R mittels eines
kupfernen Armes U und Fig. 14.

Bei den Spitzenbelichtungen habe ich die Erfahrung ge-
macht, dass die Empfindlichkeit der Spitze für Kontaktreiz
verschwindend klein ist im Vergleich zu den subapikalen
Zonen, eine Erscheinung auf die schon v. d. Welk und
Wilschke hingewiesen haben. Diese fanden, dass die
oberen 3 bis 4 mm. der Koleoptile unempfindlich sind gegen
Kontaktreize. Dieser Umstand hat die Durchführung der jetzt
folgenden Versuche wesentlich erleichtert.

Diese Lichtmenge ergibt eine lange Reaktion auf der
eine kaum merkliche kurze Reaktion superponiert ist. Das
Minimum der kurzen Reaktion findet sich etwa 24 Minuten
nach der Belichtung. Nach ungefähr 76 Minuten wird das

Minimum der langen Reaktion erreicht. Dann setzt eine
Beschleunigung ein, sodass nach etwa 2 Stunden der
ursprüngliche Dunkelwert erreicht ist. Diese Reaktion
ähnelt sehr derjenigen, welche man bei Belichtung der
totalen Koleoptile mit derselben Lichtmenge erhält. (Figur 4a).
In der Tabelle 73 sind nur die Kardinalpunkte der langen
Reaktion eingetragen.

Diese Lichtwachstumsreaktion läszt sich in Anlehnung an
Paäls Theorie der phototropischen Reizleitung (39) in
folgender Weise interpretieren. Paäl (39) nimmt an, dass
zwischen der Spitze und dem übrigen Koleoptilteü eine
Korrelation besteht welche hierauf beruht, dass in der
Spitze wachstumfördernde Stoffe abgeschieden werden.
Bei einseitiger Belichtung werden weniger wachstum-
fördernde Stoffe abgeschieden, oder dieselben werden in
ihrer Wanderung nach den tieferen Koleoptilzonen ge-
hemmt. S. 448 sagt Paäl: „Ein von der Spitze ausge-
„hender und diffusionsfähiger Stoff ist aber auch der
„Vermittler der Wachstumsregulation. Man kann nun die
„Annahme machen, dass eben dieser Korrelations-
„träger, der unter normalen Umständen fort-
„während und allseitig gleichmässig aus der
„Spitze nach unten wandert, bei Belichtung
„der Spitze in seiner Entstehung gestört oder
„photochemisch zersetzt oder in seiner Wan-
„derung etwa durch eine Änderung des Plas-
„mas gehemmt wird und zwar an der besser
„beleuchteten Seite in stärkerem Masse. Die
„Folge davon müsste freilich eine Wachstums-
„abnahme an der betreffenden Seite, also eine
„Krümmung nach der Lichtquelle hin, sein.\')
Übertragen wir die hier für einseitige Belichtung ent-
wickelte Anschauung auf den Fall einer allseitigen Be-

lichtung. so können wir uns vorstellen, dass infolge einer
Belichtung mit 10 X 80 M.K.S. weniger wachstum-
fördernde Stoffe aus der Spitze in den subapikalen ieil
wandern als im Dunkeln der Fall sein würde. Dass es
sich hier um wachstumfördernde Stoffe handelt, hat Paal
schon sehr wahrscheinlich gemacht und wurde später von
andern Forschern, besonders durch die anregenden Ver-
suche Södings {46a). einwandfrei bewiesen.

Diese wachstumfördernde Stoffe zeigen in ihrer Wir-
kungsweise eine grosse Ähnlichkeit mit den aus der Tier-
physiologie bekannten Hormonen, weshalb sie vielfach mit
diesem Namen angedeutet werden. Doch bringt die Be-
zeichnung „Hormon" die grosze Gefahr mit. dasz mit dem
Namen auch bestimmte Begriffe und Vorstellungen aus der
Tierphysiologie in die Pflanzenphysiologie übertragen
werden. Deshalb schlage ich vor diese wachstumfördernde
Stoffe Auximonen zu nennen, mit welchem Namen nur die
wachstumfördernde Wirkung betont werden soll ohne
etwas weiteres über die Natur dieser Stoffe auszusagen. ).

Über die primäre Ursache, welche dazu führt, dass
bei allseitiger Behchtung weniger Auximonen in den sub-
apikalen Teil gelangen, wissen wir bis auf heute noch
nichts Näheres. Für alle drei von Paäl angegebene
Möglichkeiten lassen sich Argumente zusammenbringen;
ausserdem muss man auch die Möglichkeit berücksichtigen,
dass bei bestimmten Lichtmengen zwei oder mehr dieser

Die Wachstumsverzögerung, welche sich in einer langen
Reaktion äussert, ist auch noch in anderer Weise zu
erklären Es ist nl. denkbar, dass infolge der Belichtung Stofte
gebildet werden, die das Wachstum hemmen (Brauner).

iT^n\'ßottomley {12a) wird der Name Auximonen in ähnlicher
Bed utung angewandt und zwar für bestimmte Stoffe welche, wenn s.e m
geringen Mengen an die Nährsalze der Pflanze hinzugefugt werden, das
Wachstum bedeutend steigern.

Die Frage, welche von beiden Auffassungen die richtige
ist, konnte bis auf heute nicht entschieden werden. Ver-
suche von Dolk (26cf), welche ergaben, dasz bei dekapi-
tierten Keimlingen die phototropische Empfindlichkeit und
die Auximonenproduktion nach derselben Zeit wieder
zurückkehren, sprechen für die erstere Auffassung. So lange
noch nicht bewiesen ist, dass bei Spitzenbelichtung mit
bestimmten Lichtmengen ausser den Auximonen noch
andere Stoffen, welche das Wachstum beeinflussen, ent-
stehen, ziehe ich es vor, die von den Belichtungen ver-
ursachten Zuwachsänderungen einfach dadurch zu erklären,
dass mehr oder weniger Auximonen als im Dunkeln der
Fall ist, aus der Spitze in den subapikalen Teil wandern.
Aus den Lichtwachstumsreaktionen, welche man bei
Spitzenbehchtung erhält, lässt sich nun ableiten, ob mehr
oder weniger Auximonen aus der Spitze in den subapikalen
Teil gelangen. Für den Fall einer allseitigen Behchtung
mit 10 X 80 M.K.S. müssen wir uns vorstellen, dass die
Absonderung von Auximonen gehemmt oder für kurze
Zeit ganz stillgesetzt wird. Hierdurch entsteht ein Defizit
an Auximonen, welches sich in eine Zuwachsverzögerung
äussern wird. Nehmen wir an, dass dieses Defizit zunächst
direkt unterhalb dem sezernierenden Spitzenteil entsteht
und sich von dort über die tieferen Zonen ausbreitet, so
folgt hieraus notwendig dass auch die Wachstumsverzö-
gerung von der Spitze nach der Basis fortgeleitet werden
muss. Das gestörte Gleichgewicht der Auximonenproduk-
tion in der Spitze wird sich einige Zeit nach der Belich-
tung wieder auf den früheren Dunkelwert einstellen; sodann
werden wieder mehr Auximonen aus der Spitze hinunter
diffundieren, wodurch das Wachstum wieder einen höheren
Wert erreicht. Auch diese Wachstumsbeschleunigung wird
sich von der Spitze nach der Basis fortpflanzen. Es ist
somit sehr gut denkbar, dass in einer Koleoptile, deren
Spitze mit 800 M.K.S. belichtet ist, eine untere Zone noch

eine Wachstumsverzögenmg aufweist, während eine höhere
Zone schon in einer Wachstumsbeschleunigung begriffen ist.

So lange sich nun die Verzögerung ausbreitet wird die
Wachstumskurve fallen, sobald die Spitze wieder anfängt
mehr Auximonen abzusondern, wird die Verzögerung nicht
mehr ganz in der Wachstumskurve zu Tage treten, sondern
teilweise von der Beschleunigung in den höheren Zonen
verdeckt werden. So lange der Zuwachs der Verzögerung
jedoch grösser ist als derjenige der Beschleunigung wird
die Wachstumskurve fallen; halten die beiden einander
das Gleichgewicht, so wird sie weder sinken noch steigen
(Minimum der Reaktion!); wird der Zuwachs der Be-
schleunigung grösser als derjenige der Verzögerung, so
wird die Lichtwachstumsreaktion wieder steigen.

Das Resultat bei dieser Lichtmenge ist ein fast unverändertes
Wachstum. Die Figur I5b, welche den MUtelwc\'rt der g^^^

wie vor der Behchtung dasselbe ist. Dies bedeutet dass die
Spitze bei einer Belichtung mit 8000 M.K.S. gleichviel Auxi-
monen abscheidet, als wenn sie überhaupt nicht be i h e
wäre. Hieraus darf aber nicht ohne weiteres gefolge
werden, dass diese Lichtmenge gar "

scheinhchkeit. wenn wir die Einzelreaktionen be rächten
denn diese zeigen manchmal kurze Reaktionen, welche aber

meistens schwach ausgeprägt sind und bei der Berechnung
des Mittelwertes durch Kompensierung mit andern kleinen
Wachstumsschwankungen verloren gehen. Bei den folgenden
Lichtmengen werden wir Reaktionen erhalten, welche diese
Erscheinung sehr deutlich aufweisen. Ffierbei wird es leichter
sein die zusammengesetzte Natur dieser Lichtwachstums-
reaktionen nachzuweisen.

Der Mittelwert dieser Reaktionen, welcher in Figur 15c
graphisch dargestellt ist, zeigt, dass eine Lichtmenge von 80000
M.K.S. eine starke Wachstumsbeschleunigung hervorruft.
Das Maximum wird nach 49 Minuten erreicht; eine kleine
Wachstumsverzögerung geht der Beschleunigung voran. Das
hierzu gehörende Minimum weist durch seine zeitliche Lage
(24 Minuten) darauf hin, dass es zu einer kurzen Reaktion
gehört. Der ganze Verlauf der Reaktion erweckt auch hier
den Eindruck, dass diese Kurve aus zwei Komponenten zu-
sammengesetzt ist. Die eine ist die kurze Reaktion mit einem
Minimum nach 24 Minuten. Wir haben bisher erfahren, dass
alle kurzen Reaktionen ausser ihrer zeitlichen Lage des Mini-
mums und Maximums noch dadurch gekennzeichnet sind,
dass dieBeschleunigungkleineroderhöchstens
gleich gross ist wie die Verzögerung. Die Reak-
tion auf 80000 M.K.S. kann also keine einfache kurze Reaktion
sein, sondern besitzt noch eine andere Komponente.

Diese Komponente erhält man, wenn von der totalen
Reaktion die kurze Reaktion subtrahiert wird, wie es die
Figur 16c zeigt. Als zweite Komponente ergibt sich nun eine
lange Reaktion, welche eine bedeutende Beschleunigung
aufweist. Eine Lichtmenge von 80000 M.K.S.
erhöht also die Absonderung von Auximonen
in starkem Masse.

Man könnte den Einwand erheben, dass die obige Auf-
fassung der Reaktion als Resultante von zwei Einzelreaktionen
mehr oder weniger willkürlich ist; ich will darum jetzt die
Erwägungen besprechen, welche mich zu dieser Auffassung
veranlaszt haben.

Wie schon erörtert wurde, ist die lange Reaktion, welche
bei 800 M.K.S. auftritt so zu verstehen, dass als Folge der
Belichtung weniger Auximonen hinabdiffundieren. Je nach-
dem dieses Defizit nach den tieferen Zonen fortgeleitet wird,
breitet die Wachstumsverzögerung sich über mehr Zonen
aus und es entsteht eine lange Reaktion. Umgekehrt ist zu

Die Lichtwachstumsreaktioncn bei Belichtung der Zone O.
Ordinate: Wachstum in pro Minute.
Abszisse: Zeit in Stunden.
Der Augenblick des Belichtungsanfangs ist durch den Pfeil angegeben.

erwarten, dass, wenn durch irgendeine Lichtmenge die
Auximonenabsonderung geförderd wird, auch dieses eine
lange Reaktion hervorruft, aber dann mit einer Beschleu-
nigung. Nun haben wir tatsächlich bei einer Lichtmenge eine
Beschleunigung erhalten in der Form einer langen Reaktion,
nur mit dem Unterschied, dass hier eine kleine Verzögerung
eingeschaltet war. Diese Verzögerung tritt ab er
nur bei denjenigen Lichtmengen auf,welchein
den subapikalen Zonen eine kurze Reaktion
hervorrufen. 800 M.K.S. welche in diesen Zonen
keine Reaktion verursachen, rufen auch bei Spitzenbelichtung
ausser der langen Reaktion keine Wachstumsänderung
hervor. 80000 M.K.S. dagegen verursachen bei subapikaler
Zonenbelichtung eine kurze Reaktion und bei Spitzenbe-
lichtung auszer einer langen Reaktion noch eine vorüber-
gehende Wachstumsverzögerung. Für 800000 M.K.S. gilt
dasselbe. Die Empfindlichkeitsgrenze der subapikalen Zonen
fanden wir bei ungefähr 8000 M.K.S. und dieselbe Lichtmenge
ist es auch welche bei Spitzenbelichtung die ersten Wachs-
tumsschwankungen kurz nach der Belichtung hervorruft.
(Tabelle 74).

Bei all diesen Lichtmengen fällt das erste
Minimum sowohl bei Spitzen- wie bei subapi-
kaler Belichtung zur selben Zeit. Aus den
Tatsachen, dass das frühe Minimum, welches
manbeiSpitzenbelichtungmitgrösserenLicht-
mengen erb ä-lt, zur selben Zeit und bei denselben
Lichtmengen auftritt wie das 1® Minimum bei
subapikaler Belichtung, kann man schliessen,
dass dieses vorübergehende M inimum zu einer
kurzen Reaktion gehört. Somit sind alle Licht-
wachstumsreaktionen, welche man bei Belich-
tung der Spitze mit grösseren Energiemengen
erhält, zusammengesetztaus zwei Komponenten:
Einer kurzen und einer langen Reaktion.

Versuchs-
nummer

Fortsetzung

1 Stunde

530\'	113	144	176	186	180	1	68	157
__ II	106	160	182	188	172	1	58	147
531	110	146	194	19Ü	196	1	65	146
532	96	124	166	198	164	1	38	128
533\'	118	110	176	253	228	2	12	190
II	136	146	200	217	232	2^00	184
^ III	102	135	184	208	198	1	62	124
Versuchs- numiner	Fortsetzung
530\'	156	156	148	142	138	132	124
^ II	136	134	132	127	123	120	120
531	166	176	163	158	146	138	140
532	118	110	114	116	108		98	102
533\'	186	196	186	182	164	158	160
^ II	168	162	164	160	147	134	132
— III	108	108	112	110	98		96	95

Bei dieser Lichtmenge tritt die kurze Reaktion sehr stark
hervor. Während bei den vorigen Lichtmengen die kurze

kurzen und einer langen Reaktion besteht, geht hieraus
hervor, dass der Ausschlag des Maximums fast zweimal so

gross ist als derjenige des Minimums, während bei einfachen
kurzen Reaktionen die Ausschläge etwa gleich sind, oder der
des Maximums kleiner ist als derjenige des Minimums.

Um auch hier die lange Reaktion in ihrer reinen Form zu
erhalten, müssen wir von der totalen Reaktion die kurze
Reaktion subtrahieren. (Fig. 16a?). Als Mass dieser letzteren
wählen wir am besten die Reaktion der nächstliegenden
Zone II bei derselben Lichtmenge. Die lange Reaktion ergibt
nun eine schwache Beschleunigung. Dies bedeutet,
dass eine Lichtmenge von 800000 M.K.S. die Ab-
sehe idung von Auximonen in schwachem Masse

Trägt man in einem Koördinatensystem für verschiedene
Lichtmengen die zugehörenden Wachstumsänderungen ein,
so erhält man eine Wachstumsänderungskurve.

Dieses Verfahren wurde von van de Sande Bak-
huyzen (2) eingeführt und hat den Vorteil, dass es den
Einfluss verschiedener Lichtmengen auf das Wachstum in
übersichdicher Form darstellt.Figur 17 gibt die Wachtums-
änderungskurve für Belichtung der Zone O. Auf der
Abszisse sind die Lichtmengen logarithmisch eingetragen;
auf der Ordinate finden sich die zugehörigen Wachstums-
änderungen und zwar oberhalb D die Beschleunigungen,
unterhalb D die Verzögerungen. D stellt den Dunkelzuwachs
dar. In Punkt D ist die Grösse der Wachstumsänderung also

lichtete Keimlinge. Er fand bei allen Lichtmengen Wachstumsverzögerungen
und spricht darum von einer Wachstiimsveczögerungskurve. Da Belichtung
aber in vielen Fällen auch eine Wachstumsbeschleunigung hervorrufen kann,
scheint es mir besser allgemein von Wachstumsändecimgskurve zu reden.

mengen unterhalb 8000 M.K.S. rufen eine Verzögerung,
diejenigen oberhalb 8000 M.K.S. eine Beschleunigung hervor.

Wachstumsänderungskurve bei Belichtung der Zone O. Von
den Kurven der Fig. 15 wurde die von der ersten Reaktions-
welle (Verzörgerung Beschleunigung) verursachte Wachstums-
änderung in berechnet und in der obigen Kurve eingetragen.
So ergeben\' 800 M.K.S. im ganzen eine Zuwachsabnahme von
246 H-, 80.000 M.K.S. bewirken eine Beschleunigung von 312

Den Punkt I, wo keine Wachstumsänderung auftritt, wollen
wir Invariantpunkt nennen; dieser befindet sich bei 8000
M.K.S., welche Lichtmenge wir mit Invariantlichtmenge
bezeichnen. Den Punkt der Kurve, wo die Verzögerung ihren
Maximalwert erreicht, nennen wir Maximumverzögerungs-
punkt; den Punkt wo die Beschleunigung maximal ist Maxi-
mumbeschleunigungspunkt.

Aus der Wachstumsänderungskurve lassen sich nun sehr
leicht drei verschiedene Gebiete der phototropischen Krüm-
mung ableiten: Ein erstes positives, ein negatives und ein
zweites positives Gebiet.

1) Es wäre unrichtig hier von IndifFerenzlichtmenge zu sprechen, weil
dieses bedeuten würde, dass der Keimling für diese Lichtmenge indifferent,
also unempfindlich, ist. Denn da die Pflanze schon auf viel kleinere Licht-
mengen reagiert, ist es nicht gut denkbar, dass sie für 8000 M.K.S. ganz
unempfindlich sein würde. Vielmehr müssen wir uns vorstellen, dciss von dieser
Lichtmenge mehrere Reaktionen hervorgerufen werden, welche einander
entgegengesetzt verlaufen, sodass das äuszere Resultat ein ungeändcrtes
Wachstum ist.

Wenn wir nun die langen Reaktionen berücksichtigen,
welche in Figur 16 dargestellt sind und hierfür die Wachs-
tum sänderungskurve konstruieren, erhalten wir die Kurve
der Figur 18. Diese Kurve hat noch eine besondere Bedeutung,
denn da eine lange Reaktion zu betrachten ist als Indikator
für die Menge der Auximonen, welche bei einer bestimmten
Lichtmenge gebildet werden, zeigt diese Kurve uns für die
verschiedenen Lichtmengen ob mehr oder weniger derselben
produziert werden wie im Dunkeln. Die Wachstumsreaktion
sagt uns, dasz bei kleinen Lichtmengen die Auximonenab-
scheidung herabgesetzt wird. Bei der Maximumverzögerungs-
lichtmenge äuszert sich dieser Einflusz am stärksten. Bei
gröszeren Lichtmengen steigt die Wachstumsänderungskurve
wieder.

Hierfür gibt es zwei Erklärungsmöglichkeiten. Es kann
sein, dasz derselbe Prozess, auf den kleine Lichtmengen hem-
mend einwirken, von gröszeren Lichtmengen gefördert wird.
Es ist aber auch denkbar, dasz bei gröszeren Lichtmengen
das Licht, neben seinem hemmenden Einflusz auf diesen

Lichtmengen die Einwirkung eine doppelte. Oberhalb der
Invariantlichtmenge musz man sich vorstellen, dasz die
fördernde Wirkung gröszer ist als die hemmende.

Wir wollen jetzt untersuchen, welche Krümmungen bei
einseitiger Behchting der Zone 0 zu erwarten sind, und zwar
berücksichtigen wir zuerst nur die lange Reaktion und werden
später den Einfluss der kurzen Reaktion besprechen. An der
Hand der Lichtwachstumsreaktionen der Figur 16 und der
Wachstumsänderungskurve der Figur 18 lassen sich die
Krümmungen leicht ableiten. Zwar kennen wir den Licht-
abfall in der äussersten Spitze nicht genau, aber dieses ist für
die folgende Untersuchung auch nicht nötig. Wir brauchen
nur zu bedenken, dass in der Spitze die Dunkelflanke viel
mehr Licht erhält als in der Basis.

In der Figur 19 findet man die Krümmungen für ver-
schiedene Lichtmengen aus der Wachstumsänderungskurve
abgeleitet. Hierbei sind die Zuwachsänderungen der Licht-
flanke immer durch eine ausgezogene, diejenigen der Dunkel-
flanke durch eine punktierte Linie angegeben. Der Lichtabfall
(Abstand zwischen einer ausgezogenen und der zugehörigen
punktierten Linie) ist, da es sich um eine schematische Dar-
stellung handelt, wiflkürlich gewählt.

Unterhalb 800 M. K. S. werden bei einseitiger Belichtung
nur positive Krümmungen auftreten, denn mit abnehmender
Lichtmenge wird auch die Wachstumsverzögcrung geringer
(Figur 19, Lichtmenge 1). Bei einseitiger Belichtung mit
8000 M. K. S. wird die Vorderseite ihr Wachstum nicht
ändern, die Dunkelflanke wird eine Verzögerung aufweisen
und es muss eine negative Krümmung resultieren (Licht-
menge 3). Zwischen dem positiven und negativen Gebiet
muss es eine Lichtmenge geben (2), welche an der Licht-
und Dunkelflanke gleich grosse Wachstumsverzögerungen
verursacht, sodass keine Krümmung erfolgt. Diese Licht-
menge muss sich rechts von dem Maximumverzögerungs-
punkt (M. V.) befinden.

Nicht nur 8000 M.K.S. sondern auch Lichtmengen
dicht unter- und oberhalb 8000 M. K. S. werden negative
Krümmungen verursachen.

Eine Lichtmenge, welche dicht unterhalb 8000 M. K. S.
hegt, wird an der Licht- und Dunkelflanke eine Verzö-
gerung induzieren; da aber die Verzögerung der Dunkel-
flanke grösser ist als die der Lichtflanke, muss eine negative
Krümmung erfolgen.

Eine Lichtmenge (6) oberhalb 8000 M.K.S. wird an
Vorder- und Hinterseite eine Wachstumsbeschleunigung
verursachen, welche an der Vorderseite am grössten ist.
sodass wiederum eine negative Krümmung resultiert.

Das Gegenstück der bei 8000 M.K.S. auftretenden Krüm-
mung, bei der nur die Hinterseite eine Wachstumsänderung

Hinterseite 8000 M. K. S. erhält (5). In diesem Falle wird
die Dunkelflanke eine invariante Lichtwachstumsreaktion
aufweisen, während die Lichtflanke eine Beschleunigung
erfährt. Auch hier muss eine negative Krümmung auftreten.

Schliesslich kann eine negative Krümmung noch dadurch
zu Stande kommen, dass die Lichtflanke eine Beschleunigung,
die Dunkelflanke eine Verzögerung aufweist. Dies wird
der Fall sein bei einer Lichtmenge, welche etwas grösser
ist, als die Invariantlichtmenge (4). Das negative Gebiet
breitet sich nach oben mindestens bis zum Maximumbe-
schleunigungspunkt aus, denn bei all diesen Lichtmengen
gibt die Lichtmenge der Hinterseite eine geringere Be-
schleunigung als die Lichtmenge der Vorderseite. Die
obere Grenze des negativen Gebietes liegt rechts vom
Maximumbeschleunigungspunkt (M. V.). Wir können aber
nichts genaueres über diese Grenze aussagen, weil wir
das Lichtverhältnis von Vorder- und Hinterhälfte der Spitze
nicht kennen. Rechts von dieser Grenze gibt es wieder
eine Lichtmenge bei der Vorder- und Hinterseite die
gleiche Wachstumsbeschleunigung erfahren, sodass keine
Krümmung auftritt (7), Rechts hiervon kommt das Gebiet
der zweiten positiven Krümmung. Bei diesen Lichtmengen
weisen Vorder- und Hinterflanke eine Wachstumsbeschleu-
nigung auf und da diese an der Lichtflanke kleiner ist
als an der Dunkelflanke, erfolgt eine positive Krümmung
(8). Wir wollen jetzt das Gesagte kurz zusammenfassen. Es
gibt drei Krümmungsgebiete und zwei indifferente Gebiete:

2. Das erste indifferente Gebiet: Licht- und Dunkelflanke
zeigen eine gleich grosse Verzögerung (2).

3. Das negative Gebiet: Die negative Krümmung kann
in fünf Weisen zu stände kommen.

b. Die Lichtflanke gibt keine Lichtwachstumsreaktion,
die Dunkelflanke eine Verzögerung (3).

c. Die Lichtflanke erfährt eine Beschleunigung, die
Dunkelflanke eine Verzögerung (4).

d. Die Lichtflanke zeigt eine Beschleunigung, die
Dunkelflanke zeigt keine Lichtwachstumsreaktion (5).

e. Die Lichtflanke erfährt eine grössere Beschleunigung
als die Dunkelflanke (6).

4. Das zweite indifferente Gebiet: Licht- und Dunkel-
flanke erfahren eine gleich grosse Beschleunigung (7).

5. Das zweite positive Gebiet: Die Lichtflanke erfährt
eine kleinere Beschleunigung als die Dunkelflanke (8).

Da wir hier überall mit langen Reaktionen zu tun haben,
von denen wir wissen, dass sie nach der Basis fortgeleitet .
werden, können wir sagen, dass bei Spitzenbelichtung
sowohl die positiven wie die negativen Krümmungen nach
der Basis fortgeleitet werden.

Wir haben bisher nur die lange Reaktion berücksichtigt.
Wir wissen aber, dasz oberhalb 8000 M. K. S. die Reak-
tionen der Zone O komplexer Natur sind und ausser einer
langen Reaktion noch eine kurze enthalten. Es gibt zwei
Fälle in denen die kurze Reaktion sich deudich geltend macht.
Das ist erstens der Fall, wenn die Bedeutung\'der langen
Reaktion sehr klein ist für die Krümmung, wie z. B. in den
beiden indifferenten Krümmungsgebieten. Hier werden die
gleich grossen langen Reaktionen der antagonistischen Flanken
keine Krümmung hervorrufen. Dagegen werden die kurzen
Reaktionen an Licht- und Dunkelflanke eine oszillierende Be-
wegung verursachen, wie ich es früher für die subapikalen
Zonen VII und II abgeleitet habe. Einen zweiten Fall, in dem
die kurze Reaktion merklich wird, finden wir bei den negativen
Krümmungen. Da die erste Phase der Oszfllationsbewegung
eine positive ist, ist es möglich, dass negative Krümmungen
in ihrem ersten Anfang von der Oszillationsbewegung ver-

deckt werden, sodass zuerst eine positive Krümmung
auftritt, welche bald der definitiven negativen Krümmung
Platz macht. Diese Erscheinung ist nur dort zu erwarten,
wo die negative Krümmung schwach ist, sodass ihr
Anfang von der Oszillationsbewegung leicht unterdrückt
werden kann. Und dies wird besonders der Fall sein in
der Nähe der beiden indifferenten Gebiete, also an der
unteren und oberen Grenze des negativen Krümmungs-
gebietes. Und tatsächlich fand Arisz bei Spit-
zenbelichtung am Anfang und am Ende des
negativen Gebietes, dass die negative Krüm-
mung von einer vorübergehenden positiven
Krümmung vorangegangen wird, während er
zwischen diesen beiden äussersten ein Gebiet
von nur reinen negativen Krümmungen nach-
weisen konnte.

Wir haben gesehen, dass die kurzen Reaktionen ausser
einer Verzögerung und Beschleunigung meistens noch eine
zweite Verzögerung aufweisen, welche weniger tief ist,
aber oft länger anhält. Auch nimmt die Grösse dieser
Verzögerung bei grösseren Lichtmengen vielfach zu.

In dieser Verzögerung muss wahrscheinhch die Ursache
der Krümmungen, welche bei Basisbelichtung auftreten,
gesucht werden.

Um nur die äusserste Spitze über Vs Länge zu
belichten konnte der in § 31 beschriebene Verdunklungs-
apparat benutzt werden, nachdem hieran ein kleiner
Zylinder Y hinzugefügt worden war, welcher genau in die
Öffnung des Ringes R passt und welcher getragen wird
von einem kupfernen Arm V, welcher an dem Kupfer-
stück B befestigt ist. Die Länge dieses kleinen Zylinders

ist so gewählt, dass nur Va mm. der Spitze aus ihm hervorragt.
Bei dieser Versuchsanordnung musste besonders darauf ge-
achtet werden, dass sowohl
das Goldplättchen G wie das
Kupferstück V sich genau
in horizontaler paralleler
Lage befinden, da eine
kleine Ablenkung von dieser
Lage eine ungleiche Be-
hchtung bedingt, was zu
phototropischen Krümmun-
gen führen würde. Nach
Ablauf eines jeden Ver-
suches wurde darauf ge-
achtet, ob bei der Heraus-

nähme des Keimlings auch Verdunklungsvorrichtung wobei nur
r. . die äuszerste Spitzenzone von Vs mm.
Krümmungen auttraten, belichtet wird. Weitere Erklärung

"•rWährend der Zeit vor der Belichtung war das Wachstum in
diesem Versuch sehr konstant. Da aber das 6-Minutensignal versagt
hatte, konnten die Wachstumswertc nicht berechnet und in dieser Tabelle
eingetragen werden.

Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass bei Belichtung
der äussersten Spitze mit 10 x 80 M. K. S. eine lange
Reaktion erfolgt, welche ein Minimum nach 84,5 Minuten
erreicht. In einigen Versuchen findet man auch die Andeu-
tung einer kurzen Reaktion, so in den Versuchsnummern
503\', 505 und 508"\'. Diese kurze Reaktion ist jedoch so
schwach ausgeprägt, dass sie bei der Berechnung des
Mittelwertes nicht zu Tage tritt. Nach dem Minimum
steigt das Wachstum wieder an und erreicht nach 114.5
Minuten das erste Maximum, welches jedoch unter dem

Dunkelwßrt liegt. Vorbei dem Maximum fällt das Wachs-
tum ein wenig und erreicht dann einen konstanten Wert.
Gerade wie bei Belichtung der Zone O hat eine Lichtmenge
von 10 X 80 M.K.S. zur Folge, dass weniger Auximonen
aus der Spitze hinabdifFundieren als im Dunkeln.

Diese Lichtmenge gibt genau dasselbe Resultat, welches
wir auch erhielten bei der Zone O; das Wachstum behalt
nach der Belichtung seinen Dunkelwert, als ob über-
haupt keine Belichtung stattgefunden hätte. Dies bedeutet

(I/o mm) auftreten.
Ordinate: Zuwachs in f^ pro Minute.
Abszisse: Zeit in Stunden.
Der Pfeil gibt den Augenblick der Belichtung an.

also, dass bei dieser Lichtmenge gleich viel Auximonen
abgeschieden werden wie im Dunkeln. Wie schon früher
bei Zone O erörtert wurde, bedeutet dies aber keineswegs,
dass 8000 M. K. S. den Prozess der Auximonenabscheidung
nicht beeinflusst; vielmehr ist es sehr gut möghch. dass
der Einfluss der Belichtung auch hier ein doppelter ist
und zwar so. dass beide Komponenten einander gegenseitig
aufheben.

Auch bei dieser Lichtmenge findet man in einigen Ver-
suchen eine schwach ausgeprägte kurze Reaktion. Jedoch
tritt diese lange nicht in allen Versuchen eindeutig auf.
sodass sich in der Kurve des Mittelwertes nur eine
schwache Andeutung derselben ergibt. (Figur 216).

Aus diesen Versuchen ergibt sich, wie Figur 21c zeigt,
eine Reaktion, welche wieder deudich zusammengesetzt

ist aus zwei Komponenten; das Minimum nach 25,5 Minuten
gehört zu der kurzen Reaktion, das Maximum der kurzen
Reaktion wird von der Beschleunigung der langen Reaktion
verstärkt und auf einen späteren Zeitpunkt verschoben, so-
dass die Beschleunigung, welche nach 32 Minuten anfängt
und ungefähr 60 Minuten dauert, aus zwei Beschleunigungs-
wellen besteht. Die eine ist die lange Reaktion, die andere
ist die Beschleunigungswelle der kurzen Reaktion. Auch die
Verzögerung, welche das erste Minimum nach 25,5 Minuten
ergibt, ist aufzufassen als die Resultante von zwei Kom-
ponenten. Denn, da die Latentzeit der kurzen und langen
Reaktion höchstwahrscheinlich dieselbe ist, muss die Verzö-
gerung der kurzen und die Beschleunigung der langen
Reaktion zur selben Zeit anfangen. Die Verzögerung,
welche wir erhalten haben, stellt also die Resultante von
beiden Komponenten dar; die Verzögerung der kurzen
Reaktion ist also grösser als diese.

Bei dieser Lichtmenge fällt wieder gerade wie bei Zone
O das starke Hervortreten der kurzen Reaktion auf. Doch
ist auch hier leicht nachzuweisen, dass die Lichtwachstums-
reaktion bei dieser Lichtmenge ausser der kurzen Reaktion
noch eine andere Komponente enthält, denn die Beschleuni-
gung ist viel grösser als die Verzögerung, während bei
einer einfachen kurzen Reaktion die Beschleunigung meis-
tens kleiner, nur selten gleich gross als die Verzögerung ist.

Das erste Minimum liegt bedeutend tiefer, wie bei der
vorigen Lichtmenge. Diese Erscheinung der Vertiefung des
ersten Minimums mit zunehmenden Lichtmengen, fanden wir
auch bei der Zone O, und dies erinnert uns an die ähn-
liche Erscheinung, welche wir bei Belichtung von subapi-
kalen Zonen erhalten haben. Diese Übereinstimmung weist
wieder darauf hin, dass wir tatsächhch in allen diesen
Fällen mit einer Superponierung einer kurzen auf eine
lange Reaktion zu tun haben.

Die lange Reaktion in ihrer reinen Form können wir
wieder erhalten, wenn wir von der in Figur 2\\d eingezeich-
neten Kurve die Kurve der kurzen Reaktion subtrahieren.
(Fig. 22d.)

Die bei der äuszersten Spitze erhaltenen Lichtwachstums-
reaktionen zeigen im allgemeinen eine grosze Ubereinstim-
mung mit denjenigen der Zone O. In beiden Fällen ergibt eine
Lichtmenge unterhalb 8000 M.K.S. eine Wachstumsverzöge-
rung, eine solche oberhalb 8000 M.K.S. eine Beschleunigung.
Auch für die äuszerste Spitze lässt sich eine Wachstums-
änderungskurve konstruieren. Einen Unterschied mit der
Zone O ergeben die gröszeren Lichtmengen, welche in der
Zone O eine Abnahme der Beschleunigung verursachen
(800.000 M.K.S.). Bei der äuszersten Zone scheint diese
Abnahme, wenn sie vorhanden sein sollte, erst bei Licht-
mengen oberhalb 800.000 M.K.S. zu erfolgen. Abgesehen
von diesem Unterschied bei den gröszeren Lichtmengen,
können wir aber sagen, dasz die Lichtwachstumsreaktionen
der Zone O und der äuszersten Spitzenzone eine sehr grosze
Ähnlichkeit haben, was darauf hinweist, dasz bei Belichtung
der Zone O hauptsächlich die äuszerste Spitzenzone reagiert.
Dies stimmt überein mit den Befunden von Sierp und
Seybold (45.), welche nachweisen konnten, dasz bei
einseitiger Behchtung die Krümmung grösztenteils die Folge
ist von der Belichtung der oberen Spitzenzone von Vi mm.

3. Die phototropischen Krümmungen bei
totaler Belichtung abgeleitet aus den Licht-
wachstumsreaktionen, welche bei Spitzen-
und Basisbelichtung erhalten wurden.

Wir wollen jetzt untersuchen, welche Krümmungen
auftreten müssen, wenn man für bestimmte Lichtmengfen
die Lichtwachstumsreaktionen, welche bei Spitzenbelichtung
und subapikaler Belichtung erfolgen, kombiniert. Hierbei
werden wir die Annahme machen, dass bei totaler Belich-
tung die in Spitze und subapikalem Teile induzierten Licht-
wachstumsreaktionen unabhängig von einander verlaufen,

dass sie also keinen gegenseitigen Einfluss auf einander
ausüben, sodass wir die Lichtwachstumsreaktionen, welche
infolge der Spitzenbelichtung und der subapikalen Belichtung
auftreten, einfach summieren können.

Wahrscheinlich liegt die Sache nicht so einfach wie
wir es hier bequemlichkeitshalber annehmen. Denken wir
uns z. B., dass die kurze Reaktion dadurch zu stände
kommt, dass die Herabwanderung der Auximonen in
irgendeiner Weise gehemmt wird. Dann muss man an-
nehmen, dass eine gleiche Lichtmenge, welche stets eine
gleiche Hemmung hervorruft, ganz verschiedene Aus-
wirkungen haben wird, je nachdem die Spitze verdunkelt
oder behchtet war. Denn bei verdunkelter Spitze wandert
eine bestimmte Menge Auximonen in den subapikalen
Teil, bei Spitzenbelichtung wird diese Menge kleiner oder
grösser sein, je nachdem die Lichtmenge klein oder gross
ist. Es ist aber klar, dass eine gleiche Hemmung einen
verschiedenen Effekt haben wird, je nachdem die herab-
strömende Auximonenmenge grösser oder kleiner ist. Im
ersteren Fall wird eine grössere Auximonenmenge zurück-
gehalten werden als im letzteren Fall, was eine grössere
Verzögerung für den ersteren Fall bedeutet. Es ist also a
priori sehr gut denkbar, dass die Reaktionen bei gleich-
zeitiger Spitzenbelichtung und subapikaler Behchtung ein-
ander beeinflussen, und zwar in quantitativer Weise. Es
ist aber unwahrscheinlich, dass auch in qualitativem Sinne
eine Beeinflussung besteht; eine subapikale Belichtung wird
stets eine kurze Reaktion, eine Spitzenbelichtung immer
eine lange Reaktion hervorrufen. In der jetzt folgenden
Auseinandersetzung werde ich die Möglichkeit einer
quantitativen Beeinflussung unberücksichtigt lassen und
mich infolgedessen nur auf qualitative Schlussfolgerungen
beschränken.

Wir können aus den drei Krümmungsgebieten einige
typische Fälle herausgreifen und hierfür die Reaktionen

bei Spitzen- und Basisbelichtung im Zusammenhang mit
einander betrachten. In der Figur 23 findet man die
betreffenden Reaktionen dargestellt. Für einige Lichtmengen
sind die Lichtwachstumsreaktionen aus früheren Versuchen
bekannt, für die Lichtmengen bei welchen dies nicht der
Fall ist, wurden die Reaktionen schematisch eingetragen,
wobei ihre Grösse durch Interpolation, an der Hand von
bekannten Reaktionen, bestimmt wurde. Die Figuren beab-
sichtigen nur in schematischer Weise ein übersichtliches
Bild der Reaktionsmöglichkeiten darzustellen, welche bei
totaler Behchtung vorkommen können.

Figur 23a stellt den einfachen Fall dar, dass die Licht-
menge so klein ist, dass nur die Spitze reagiert (10 x 2,5M.K.S.).
An der Vorderseite tritt eine lange Reaktion auf, an der
Hinterseite ebenfalls, aber hier ist sie schwächer ausgeprägt.
Es entsteht eine positive Krümmung, welche nach dem
subapikalen Teil fortgeleitet wird. Der subapikale Teil
reagiert also in diesem Falle nicht direkt auf die Belichtung
sondern indirekt. Einen noch einfacheren Fall erhalten wir
bei denjenigen Lichtmengen, welche so klein sind, dass

Fig. 23. Schematische Darstellung der Lichtwachstumsreaktionen,
welche bei einseitiger Belichtung der totalen Koleoptile erfolgen. Mit
Ausnahme von Fig. a sind in allen Figuren die von der Spitzenbelichtung
hervorgerufenen Reaktionen in dem oberen Kurvenpaar angegeben, während
in dem unteren Kurvenpaar die von der subapikalen Belichtung verur-
sachten Reaktionen eingetragen sind.

a. Die einseitig zugeführte Lichtmenge beträgt 10 X 2.5 M.K.S. Nur
die Spitze reagiert auf diese kleine Lichtmenge.

b. Die einseitig zugeführte Lichtmenge beträgt 10 X 800 M.K.S. Hierbij
ruft auch die subapikale Belichtung eine Lichtwachstumsreaktion
hervor, wenn auch nur an der Lichtflanke.

c. Die einseitig zugeführte Lichtmenge ist so gewählt, dasz die in
der Spitze nach der Dunkelflanke hindurchgelassene Lichtmcnge
10X800 M.K.S. beträgt.

das nach der Hinterseite hindurchgelassene Licht so schwach
ist, dass es keine Lichtwachstumsreaktion hervorruft. Die
in dieser Weise erzielte phototropische Krümmung ist also
ausschliesslich das Resultat der Lichtwachstumsreaktion der
Lichtflanke.

Aus dem Gebiet der negativen Krümmung habe ich von
den 5 möglichen Fällen nur zwei gewählt; die anderen
drei lassen sich an der Hand der Wachstumsänderungs-
kurve und der Lichtwachstumsreaktioncn leicht konstruieren.

Figur 23b zeigt die Reaktion bei einer einseitigen Belich-
tung mit 10 X 800 M. K. S. Oben sind die langen Reak-
tionen, welche ausschliesslich in der Spitze auftreten einge-
tragen; unten die kurzen Reaktionen, welche in allen
belichteten Teilen verursacht werden (hauptsächlich im
subapikalen Teil).

Wie bekannt reagiert die Spitze bei dieser Lichtmenge
an der Vorderseite mit einem unveränderten Wachstum;
an der Hinterseite wird eine Verzögerung auftreten. Die
negative Reaktion, welche hieraus resultiert, wird sich
nach dem subapikalen Teil fortpflanzen. Im subapikalen
Teil zeigt die Vorderseite eine kurze Reaktion, welche uns
schon aus § 26 bekannt ist. Die Dunkelflanke bekommt
ungefähr 266 M. K. S., welche Lichtmenge zu schwach ist um
eine Lichtwachstumsreaktion hervorzurufen. Das Ergebnis
der subapikalen Belichtung ist eine Oszillationsbewegung.

In der ersten Zeit nach der Belichtung dominiert die
Reaktion des subapikalen Teiles wegen ihres tiefer liegenden
Angriffspunktes und der damit zusammenhängenden grös-
seren Hebelwirkung. Die Reaktion der ganzen Pflanze
wird also folgenden Verlauf aufweisen: Zuerst eine positive
Bewegung, dann eine negative. Die darauf folgende positive
Bewegung des subapikalen Teiles wird von der allmählig
zunehmenden negativen Reaktion der Spitze grösstenteils
oder ganz unterdrückt werden, sodass die Totalkrümmung
weiter hauptsächlich im negativen Sinne verläuft.

Figur 23c gehört zu einer Lichtmenge, welche einseitig
zugeführt 10 x 800 M.K.S. nach der Dunkelflanke der
Spitze hindurch lässt. Die Reaktionen der Spitze und des
subapikalen Teiles bedürfen keiner weiteren Erläuterung.
Nur will ich darauf hinweisen, dass die kurze Reaktion,
welche in der Spitze auftritt, vernachlässigt ist, da diese
sowohl durch ihre geringe Grösse, wie durch ihre hohe,
ungünstige Lage, in ihrer Wirkung weit hinter derjenigen
der tieferen Zonen zurück steht. Durch das Fortlassen
derselben gewinnen die Figuren ausserdem an Übersicht-
lichkeit.

Zuletzt wollen wir den Fall einer zweiten positiven
Krümmung betrachten und zwar bei einer einseitigen
Belichtung mit 1000 X 800 M.K.S. (Figur 23d). Die Spitze
zeigt an beiden Flanken eine Beschleunigung, welche
jedoch an der Dunkelflanke am grössten ist. Dies ergibt
eine positive Krümmung, welche nach dem subapikalen
Teil fortgeleitet wird. Der subapikale Teil zeigt die bekannten
kurzen Reaktionen, aus denen sich eine Oszillations-
bewegung ergibt. Da auch hier während der ersten Zeit
nach der Belichtung die Reaktionen des subapikalen Teils
von entscheidender Bedeutung sind, wird der Keimling
zuerst eine positive Bewegung ausführen, dann erfolgt
eine negative Phase und es hängt von der Grösse der in
der Spitze induzierten Krümmungsbewegung ab, ob diese
letztere mehr oder weniger zum Ausdruck kommen wird,
oder ob sie von der aus der Spitze zugeleiteten positiven
Reaktion ganz verdeckt wird. Bei Burckhardt (22.)
finden sich bei 22500 M.K.S., in verschiedenen Zeit-
Intensitätskombinationen zugeführt, verschiedene Übergänge
zwischen einem deutlichen Hervortreten dieser negativen
Krümmungsbewegung und einer völligen Verdeckung der-
selben durch die positive Spitzenreaktion.

Die hier besprochenen Fälle stellen nur einige der
vielen Krümmungsmöglichkeiten dar, welche bei totaler

Belichtung erfolgen können. Aus der grossen Verschiedenheit
von Lichtwachstumsreaktionen, welche man bei Spitzen-
behchtung erhalten kann, kombiniert mit den durch
subapikale Belichtung hervorgerufenen Lichtwachstums-
reaktionen, ersieht man iftimittelbar. dass die Krümmungen
bei totaler Belichtung auf zahlreiche Weisen zustande

Bei totaler Belichtung werden die Krüm-
mungen bestimmt durch die in der Spitze und
in dem subapikalen Teile hervorgerufenen

Lichtwachstumsreaktionen. Die Spitzenbelich-
tung kann je nach der Lichtmenge eine erste
positive, eine negative oder eine zweite posi-
tive Krümmung hervorrufen. Die Basisbelich-
tung ruft bei kleinen Lichtmengen gar keine
Reaktion hervor, bei grösseren Lichtmengen
verursacht sie Oszillationsbewegungen. Die
bei totaler Belichtung auftretenden Krüm-
mungen gehen aus der Kombination der in der
Spitze und in dem subapikalen Teil induzierten
Krümmungen hervor.

Wenden wir uns jetzt nochmals den Versuchen des
len Teiles dieser Arbeit zu, in dem die phototropischen
Krümmungen aus den Lichtwachstumsreaktionen der anta-
gonistischen Flanken abgeleitet wurden. Es handelte sich
dort um totale Belichtungen. Für den Lichtabfall wurde

hur für den subapikalen Teil, nicht aber für die äusserste
Spitze gilt. Es fragt sich nun. wie gross der hieraus
hervorgehende Fehler ist.

Untersuchen wir zuerst die erste Versuchsreihe. Bei
einer einseitigen Behchtung mit 10 x 80 M.K.S. (Figur 4a)
reagiert nur die Spitze. Der Lichtabfall in der Spitze ist
viel geringer als 30 : 1, sodass die für die Dunkelflanke

angenommene Lichtmenge von 10 X 2.5 M.K.S. entschieden
zu klein ist. Wie gross die Lichtmenge. welche nach der
Hinterseite hindurch gelassen wird, tatsächlich ist, wissen
wir nicht, sodass es nicht möglich ist, die Lichtwachstums-
reaktion der Dunkelflanke genau zu bestimmen. Wir wissen
aber wohl, dass es eine lange Reaktion ist und dass sie
weniger tief liegt als die Lichtwachstumsreaktion bei 10 X 80
M.K.S.. sodass die Krümmung jedenfalls eine positive
sein muss.

Für die Kurven in Figur 4 b, c und d, wo es sich um
grössere Lichtmengen handelt, erinnere ich daran, dass
die Lichtwachstumsreaktionen, welche infolge der Belichtung
des subapikalen Teiles auftreten, entscheidend sind für die
Krümmungsbewegung in der ersten Zeit nach der Behchtung.
Darum ist es erlaubt, bei dieser Lichtmenge einen Licht-
abfall von 30 : 1 für die ganze Koleoptile anzunehmen,
weil die in der Spitze induzierten Lichtwachstumsreaktionen
in der ersten Zeit nach der Belichtung nur von untergeord-
neter Bedeutung für die phototropische Krümmung sind.
Denn ein Zuwachsunterschied der antagonistischen Hälften
hat in der Spitze eine viel geringere Auswirkung als in
den tiefer gelegenen Zonen.

Über Krümmungen bei Spitzenbelichtung findet sich ein
reiches Tatsachenmaterial bei Arisz (1). Arisz belichtete
eine Spitzenzone von 2 mm oder weniger und erhielt auf
diese Weise Krümmungen aus den drei verschiedenen
Krümmungsgebieten. Bei kleineren Lichtmengen bekam
Arisz erste positive Krümmungen. Die Grenze zwischen
dem ersten positiven und dem negativen Krümmungsge-

biet fand Arisz bei 4000 M.K.S. und ein anderes Mal
unter ganz anderen Versuchsbedingungen bei 2000 M. K. S.
Aus den Lichtwachstumsreaktionen der Figur 16 und aus
der Wachstumsänderungskurve lässt sich diese Grenze
nicht genau feststellen. Man kann nur sagen, dass bpi
800 M. K. S. noch erste positive Krümmungen erfolgen,
während bei 8000 M. K. S. negative Krümmungen auf-
treten, sodass die Grenze zwischen beiden Krümmungs-
gebieten sich irgendwo zwischen 800 und 8000 M. K. S.
befinden muss. Ein genauer Vergleich mit den Ergebnissen
von Arisz ist hier also nicht möglich. Für die obere
Grenze des negativen Krümmungsgebietes fand Arisz
keine bestimmte Lichtmenge, sondern es zeigte sich, dass
diese für verschiedene Intensitäten verschieden gross ist.
Aus der Wachstumsänderungskurve lässt sich ableiten,
dass die obere Grenze des negativen Gebietes sich in der
Nähe von 80000 M. K. S. befinden muss. In der Tabelle
8 von Arisz, welche am besten mit den hier erhaltenen
Ergebnissen zu vergleichen ist, liegt diese Grenze bei
108000 M.K.S. Wenn man bedenkt, dass die Ergeb-
nisse von Arisz und von mir unter sehr verschiedenen
Versuchsbedingungen erhalten wurden, so ist die Uberein-
stimmung befriedigend.

Was die Lichtwachstumsreaktionen bei Spitzenbelichtung
über den Krümmungsfer/au/"-aussagen, dass nl. nicht nur
die positiven sondern auch die negativen Krümmungen
von der Spitze nach der Basis fortgeleitet werden, findet
auch in den Ergebnissen von Arisz eine Bestätigung.So
gibt Figur 9 von Arisz den Krümmungsverlauf bei Spitzen-
behchtung mit 40 X 340 M. K. S.; die Fortpflanzung der
negativen Krümmung ist hier schön zu sehen. Das näm-
liche zeigt die Figur 10 für eine Lichtmenge von 30 X 340
M. K. S., welche ausserdem noch interessant ist, weil hier
eine positive Krümmung der negativen vorangeht. Dies
war aus den Lichtwachstumsreaktionen zu erwarten, denn

von 8000 M.K.S. an beginnt die kurze Reaktion, welche
Ursache der vorübergehenden positiven Krümmung ist,
aufzutreten.

Lundegärdh hat eine Versuchsreihe mit Spitzenbe-
hchtung beschrieben, in der er die Krümmungen bei 16,
40, 320 und 3840 M. K. S. untersuchte. In allen Fällen
erhielt er positive Krümmungen was im Einklang mit den
Befunden von Arisz steht.

Brauner (16) bestimmte die phototropische Krümmung
nach Belichtung mit 50000 M. K. S. Nach unsern Licht-
wachstumsreaktionen wäre bei dieser Lichtmenge eine
negative Krümmung zu erwarten. Brauner erhielt aber
eine zweite positive Krümmung. Nach seinen eigenen
Angaben gelanges Brauner nur ausnahmsweise deutliche,
negative Krümmungen zu erzielen: „Ausser in einer ge-
„ringen Zahl gelungener Versuche blieb die negative
„Bewegung teils ganz aus, teils war sie nur ein kurzes
„Zwischenstadium. Es wäre möglich, dass dieses uner-
„wartete Verhalten mit einer physiologischen Eigenart
„meiner Haferrasse zusammenhängt". Diese Erklärung hat
sehr viel Wahrscheinlichkeit. Ich habe schon darauf
hingewiesen, dass man, mehr als bis auf heute der Fall
gewesen ist, darauf bedacht sein muss, dass Widersprüche,
welche sich in den Ergebnissen verschiedener Forscher
vorfinden, durch die Benutzung von physiologisch ver-
schiedenen Rassen bedingt sein können.

Von Pisek (40) sind einige Versuche mit Spitzenbe-
lichtung ausgeführt worden, wobei er mit 12 X 20 M. K. S.
erste positive und mit 1800 x 20 M.K.S. zweite positive
Krümmungen erhielt. Das letzte Ergebnis ist auch hier
in Widerspruch mit dem, was aus den Lichtwachstums-
reaktioncn zu erwarten war. Die Erklärung muss eben-
falls in derselben Richtung gesucht werden wie im vor-
her besprochenen Falle. Denn auch die Haferrasse, welche
Pisek benutzte, zeigte keine deutliche negative Krümmung.

S. 477 heisst es: „Ich habe bei stark abgestufter Behebtungs-
„dauer den Bereich der negativen Reaktion abgetastet
„ohne einen Punkt ausfindig machen zu können, an welchem
„sie eindeutig oder doch überwiegend kräftig aufgetreten
„wäre." Sowohl Brauner wie Pisek bezogen ihre ver-
schiedenen Haferrassen aus Weihenstephan, sodass sich
hieraus vielleicht die Tatsache erklären lässt, dass beide
Haferrassen in ihrem phototropischen Verhalten eine gewisse
Ähnlichkeit aufwiesen.

Aus letzter Zeit liegen Untersuchungen von Sierp und
Seybold (45) vor, welche die phototropische Empfind-
lichkeit der Spitze und des subapikalen Teiles quantitativ
studiert haben. Sie konnten nachweisen, dass die aller-
äusserste Spitzenzone von V4 ^li^ grösste Empfindlich-
keit besitzt und dass diese nach den unteren Zonen hin
stark abnimmt. Unterhalb 2 mm Entfernung von der
Spitze beträgt die Empfindlichkeit nach Berechnung nur
noch den 36000 Teil der obersten Zone.

Diese an phototropischen Krümmungen gewonnenen
Ergebnisse sind also dieselben wie wir sie aus den Licht-
wachstumsreaktionen erhalten haben.

Die ersten Versuche, die Lichtwachstumsreaktionen bei
Spitzenbelichtung zu bestimmen, verdanken wir Sierp (44).
Als Sierp die Reaktionen, welche er bei Basis- und bei
Spitzenbelichtung erhielt, mit einander verglich, fiel es ihm
auf, dass die Reaktion bei Basisbelichtung vielfach kurzwellig,
bei Spitzenbelichtung dagegen oft langwellig ist. Die erste
Reaktionsform nannte Sierp primär, die zweite sektmdär.
Die Lichtwachstumsreaktion bei Belichtung des totalen Keim-
lings ist die Resultante beider Reaktionsformen. Sierp hat
nun versucht die sekundäre (lange) Reaktion für verschiedene

Lichtmengen zu konstruieren, indem er in den bei totaler
Belichtung erhaltenen Reaktionen die primäre (kurze) Reak-
tion eliminierte. Die in dieser Weise erhaltenen Reaktionen
sind natürlich mehr oder weniger willkürlich und schematisch,
da die Grösse der zu eliminierenden primären Reaktion
Sierp nicht bekannt war. So sind auch die Latentzeiten
willkürlich gewählt, besonders oberhalb 3000 M.K.S.. wo

dieselben bis IV2 Stunden betragen sollen. Doch abgesehen
von derartigen Nebensächlichkeiten hat Sierp die Haupt-
sache um die es sich handelt in deutlicher Form erhalten. Es
zeigte sich nl. dass die sekundäre Reaktion unterhalb 3000
M.K.S. eine Verzögerung, oberhalb 3000 M.K.S. dagegen
eine Beschleunigung darstellt. Für die Lichtmenge 3000
M.K.S. denkt Sierp sich die sekundäre Reaktion gleich 0.
Dasselbe Resultat erhielt ich bei Spitzenbelichtung mit 8000
M.K.S. Auch Sierp brachte die verschiedenartige Reaktion
in Zusammenhang mit den positiven und negativen Krüm-
mungen. Wenn wir jetzt fragen, was die Ursache ist, dass die
Invariandichtmengen von S i e r p und von mir so verschieden
sind, dann muss man folgende Tatsachen berücksichtigen:
L Da die Grösse der sekundären (langen) Reaktion bei
Sierp für einen erheblichen Teil auf Schätzung beruht,
wäre hierin vielleicht die Ursache der verschiedenen

Ergebnisse zu suchen.
2. Man muss der Möglichkeit Rechnung tragen, dass der
Unterschied zurückzuführen ist auf die Benutzung von
verschiedenen Haferrassen (Pettkuser aus Hohenheim.
Siegeshafer aus SvulSv). Ich habe in Laufe dieser Arbeit
schon mehrmals die Vermutung ausgesprochen, dass viele
Unterschiede wahrscheinlich der Benutzung verschiedener
Haferrassen zugeschrieben werden müssen.

bei partieller Belichtung bestimmt, so z.B. bei 50.000 M K.b.
Es ergaben sich bei Spitzen- und bei Basisbelichtung kerne
auffallenden Unterschiede; in beiden Fällen ist eme kurze

Reaktion zu erkennen, wenn auch das Minimum bei Basis-
behchtung ungewöhnhch spät fällt. Von einer nachherigen
Beschleunigung in der Form einer langen Reaktion, wie ich
sie bei Spitzenbehchtung mit einer ähnlichen Lichtmenge
(80000 M.K.S.) erhielt, findet sich hier keine Spur.

Dies steht in gutem Einklang mit dem Fehlen negativer
Krümmungen bei derselben Haferrasse. Denn um negative
Krümmungen erzeugen zu können, muss die Wachstums-
änderungskurve nach dem ersten fallenden Teil einen stei-
genden Teil aufweisen. Wenn man also keine negativen
Krümmungen erzielen kann, bedeutet dies, dass dieser
steigende Teil fehlt. Dass Brauner bei 50000 M.K.S.
Spitzenbeleuchtung keine Beschleunigung fand, lässt sich also
gut verstehen. In letzter Zeit hat Went jr. (536) für eine
Lichtmenge von 5 X 100 M.K.S. die Lichtwachstumsreaktion
bei Spitzen- und bei Basisbelichtung bestimmt. Es ergab sich,
dass die Spitze bei dieser Lichtmenge eine lange Reaktion
aufweist.

Das Problem der Reizleitung bildet eines der meist
anziehenden Abschnitte der ganzen Reizphysiologie. Eine
Folge davon ist, dass wenige Gebiete so intensiv durchge-
arbeitet sind wie gerade das der Reizleitung. Im Folgenden
werde ich mich darauf beschränken, nur die grossen Richt-
linien hervorzuheben, welche allmählig zu den heutigen
Anschauungen geführt haben.

Darwin (26a.) war der Erste, welcher auf das Vermögen
der Pflanzen einen phototropischen Reiz fort zu leiten
aufmerksam machte. Er fand, dass Avenakoleoptilen bei
einseitiger Beleuchtung sich phototropisch krümmen, dass
aber diese Krümmung ausbleibt, wenn die Spitze verdunkelt
wird. Daraus schloss Darwin: „Wir müssen daher
„folgern, dass. wenn Sämlinge einem seitlichen Lichte frei
lausgesetzt sind, ein gewisser Einfluss von dem oberen

„Teil nach dem unteren hingeleitet wird, welcher die Ursache
„ist, dass sich der letztere biegt."

Diese grundlegenden Versuche Darwins wurden von
Rothert mit verbesserter Methodik nachgeprüft und Ro-
thert konnte einwandfrei nachweisen, dass Koleoptilen, von
denen nur die Spitze belichtet war, auch unterhalb der
Spitze eine Krümmung ausführen; der R?iz wird also von
der Spitze nach den tieferen Zonen fortgeleitet.

Ein bedeutender Fortschritt in unsern Kenntnissen des
Reizleitungsprozesses bedeuten die Versuche B o y s e n-J e n-
sens (13) in denen zum ersten Mal gezeigt wurde, dass
der Reiz im stände ist, sich über eine kurze Strecke durch
Gelatine fortzupflanzen. Wurde die Spitze abgeschnitten
und mit Gelatine wieder aufgeklebt so krümmte der Keimling
bei einseitiger Spitzenbelichtung normal phototropisch. Es
ist also für die Reizleitung nicht nötig, dass der Weg der-
selben aus zusammenhängendem lebendem Gewebe besteht.

Weiter glaubte Boysen-Jensen annehmen zu müssen,
dass die Reizleitung an der nicht beliebeten Koleoptilflanke
statt findet. Zu dieser Auffassung gelangte Boysen-Jensen
durch die Ergebnisse, welche er mit Einschnittsversuchen
erhielt. Macht man an der Lichtflanke der Basis einen
Querschnitt so krümmt der Keimling bei Spitzenbelichtung
positiv phototropisch. Dagegen unterbleibt eine Krümmung,
wenn der Querschnitt an der Dunkelflanke angebracht ist.
Hieraus schliesst Boysen-Jensen „dass die Leitung des
phototropischen Reizes auf der Hinterseite der Koleoptile
statt findet." (13. Seite 120). Die angeführten Versuche
zwingen indessen nicht zu diesem Schluss. Denn diese lassen
sich auch so erklären, dass irgendwelche für das Wachstum
notwendige Stoffe an der Lichtflanke zerstört, oder in ihrer
Wanderung gehemmt werden (Paäl).

Auch die späteren Untersuchungen Boysen-Jensens
(14.), wobei in den Querschnitten Glimmerplättchen ange-
bracht wurden und wobei die Krümmung auch dann nur unter-

bleibt, wenn die Plättchen an der Dunkelflanke angebracht
werden, sind kein einwandfreier Beweis für die Auffassung
von Boysen-Jensen.

Der Auffassung Boysen-Jensens steht diejenige P a ä 1 s
gegenüber, welcher meint, dass die positive Krümmung zu
Stande kommt durch eine Wachstumsverzögerung auf der
Lichtflanke. Wir,wollen jetzt untersuchen in wieweit es
beiden Autoren gelungen ist, ihre Theorien durch Tatsachen-
material zu stützen. Zum Schluss werden wir auch die
Ergebnisse, welche ich bei Spitzenbelichtung erhalten habe,
zum Vergleich heranziehen. Hieraus wird sich die Entschei-
dung ergeben, dass beide Theorien gültig sind und zwar
jede für ein bestimmtes Krümmungsgebiet. Wir wollen
darum bei der jetztfolgenden Erörterung besonders acht-
geben auf die benutzten Lichtintensitäten, weil diese die
Krümmungsgebiete bestimmen (Erste und zweite positive
Krümmung!)

Boysen-Jensen und Nielsen (15.) haben in jüngster
Zeit Untersuchungen veröffentlicht, welche in gutem Einklang
mit der Theorie van Boysen-Jensen stehen.

Bei ihrer ersten Versuchsanordnung wurde in einem
Medianschnitt der Koleoptilspitze eine viereckige Platinplatte
angebracht und die Spitze mit Dauerlicht von 25 M. K.
belichtet und zwar auf zwei verschiedene Weisen. Bei der
einen Gruppe war die Platinplatte senkrecht zur Licht-
richtung montiert, bei der anderen parallel zu derselben.
Die erste Gruppe ergab keine Krümmungen, woraus folgt,
dass die belichtete Vorderhälfte das gleiche Wachstum
behält wie die verdunkelte Hinterhälfte. Die zweite Gruppe
zeigte positive Krümmungen, woraus man schliessen muss,
dass die Hinterhälfte durch das hindurchgelassene Licht
eine Wachstumsbeschleunigung erfährt.

In einer zweiten Versuchsanordnung wurden auf deka-
pitierte Koleoptilstümpfen zwei Spitzen angebracht und zwar
so, dass die Dunkelflanke der einen Spitze anschloss an

die Lichtseite des Stumpfes, während an der Dunkelseite
die Vorderflanke der anderen Spitze sich auf der Dunkel-
flanke des Stumpfes befand. Zwischen beiden Spitzen war
wieder eine Platinplatte befestigt und zwar senkrecht zur
Lichtrichtung, sodass nur eine der beiden Spitzen belichtet,
die andere dagegen verdunkelt war. Bei einseitiger Dauer-
belichtung der äussersten Spitze mit 25 M. K. ergaben sich
nun negative Krümmungen. Dies weist darauf hin, dass die
Vorderhälfte des Stumpfes eine Wachstumsbeschleunigung
erfahren hat und diese kann nur von der Dunkelflanke
der belichteten Spitze herrühren. Boysen-Jensen und
Nielsen fassen die Ergebnisse ihrer Versuche folgender-
massen zusammen; „So geht wohl aus den angeführten
„Versuchen mit Sicherheit hervor, dass die positiv photo-
ütropische Krümmung nicht wie Paäl will, durch eme
„Destruktion der wachstumsbeschleunigenden StolFeaufder
"Vorderseite der beleuchteten Koleoptilenspitze verursacht
"wird, sondern vielmehr durch eine Vermehrung dieser
„Stoffe auf der Hinterseite der beleuchteten Spitze".
" Untersuchen wir zu welchem Gebiet die erhaltenen
Krümmungen gehören, so finden wir. dass es sich um
zweite positive Krümmungen handelt. Die obengenannten
Versuche beweisen also nur die Gültigkeit der Theorie
von Boysen- Jensen /Ür die zweite positive Krümmung.

Jensens, nl. die Reizleitung über eine Gelatineschicht
hinweg, bestätigen. Ausserdem entdeckte er noch eine
eigenartige Korrelation zwischen Spitze und Basis der
Koleoptile. Die folgenden zwei Versuchsergebnisse führten
Paäl hauptsächlich zu dieser Auffassung. Wurden in einer
Koleoptile unterhalb der Spitze zwei schiefe Schnitte gemacht,
sodass die Spitze keilförmig ausgeschnitten wurde, so
erfolgte, nachdem in einem dieser Einschnitte ein Glimmer-
plättchen angebracht und die Spitze wieder aufgesetzt war.
eine Krümmung nach der Seite des Glimmerplättchens.

In einem anderen Versuch wurde die Spitze eines Coix-
Keimlings abgeschnitten und einseitig wieder aufgesetzt.
Es erfolgte jetzt eine negative Krümmung. Durch diese
und andere Versuche kam P a ä 1 zu der Anschauung, dass
zwischen Spitze und subapikalem Teile eine korrelative
Verknüpfung besteht, „deren Ausschaltung eine Wachs-
„tumsverminderung zur Folge hat." Über die Wachs-
tumsvorgänge in der Koleoptile entwickelte er folgende
Vorstellungen: ..Damit das Wachstum allseitig gleichmässig
„verläuft, also keine Krümmung eintritt, ist eine allseitig
..gleichmässige, wenn auch nicht normale Verbindung von
„Spitze und Wachstumszone miteinander notwendig. In
..der Spitze hat ein Regulationszentrum für das Wachstum
^.seinen Sitz. Es wird dort ein Stoff (oder Stoffgemisch)
„gebildet und innerlich ausgeschieden, der nach allen Seiten
„gleichmässig verteilt, im lebenden Gewebe basalwärts
„wandert. Kommt er in die Wachstumszone, so erregt er
„dort das Wachstum und zwar in ringsherum gleichem
..Masse. Daher ist das ungestörte Wachstum an allen
„Seiten gleich schnell verlaufend und das Organ wächst
„gerade. Wird das Wandern dieses Korrelationsträgers
„gehemmt oder gänzhch verhindert, so nimmt das Wachs-
..tum ab oder bleibt stehen. Wird das Wandern des
..Korrelationsträgers nur an der einen Seite gestört, so
..ist die Folge davon eine Wachstumsverminderung an
„der betreffenden Seite, somit eine Krümmung des Organs
..nach der aflizierten (z.B. eingeschnittenen) Seite hin. Offen-
„sichtlich wandert der Korrelationsträger hauptsächlich in
„der Längsrichtung des Organs."

Die Krümmungen, welche bei einseitiger Einlage eines
Glimmerplättchens erfolgen, beruhen also auf der einseitigen
Unterbrechung der Stolfwanderung. In ähnlicher Weise
denkt Paäl sich auch das Zustandekommen der photo-
tropischen Krümmung. Er weist darauf hin, dass die ähn-
lichen Eigentümlichkeiten bei der phototropischen Reizleitung

und der korrelativen Wachstumsregulation es wahrscheinlich
machen, dass beide Erscheinungen auf demselben Wege
zustande kommen. Da die Krümmung bei einseitiger Einlage
eines Glimmerplättchens auf der einseitigen Unterbrechung
der SpitzenstofFe beruht, hält er es für wahrscheinlich,
dass etwas Ähnliches auch bei einseitiger Belichtung erfolgt.
Die Übertragung der bei den Einschnittsversuchen erhal-
tenen Ergebnisse auf die phototropischen Krümmungen
hat gewiss etwas sehr Bestechendes, zumal die Ähnlich-
keiten auffallend und zahlreich sind. Aus diesen Uber-
legungen hat sich Paäl\'s Theorie der phototropischen
Reizleitung enwickelt, welche, wie bekannt, aussagt dass
die im Dunkeln allseitig aus der Spitze hinunter diffun-
dierenden Wuchsstoffe bei einseitiger Belichtung an der
Lichtflanke in ihrer Enstehung gestört oder photochemisch
zersetzt oder in ihrer Wanderung gehemmt werden, sodass
eine positive Krümmung erfolgt. Paäl hat keine Beweise
für seine Theorie gegeben. Hätte er versucht sie zu beweisen,
so würde er erfahren haben, dass diese Theorie nicht für
die Belichtungsverhältnisse gilt, welche er in seinen Ver-
suchen benutzte! (Intensität der Lampe 50—100 M.K.
Entfernung derselben 2—2,5 Meter). Denn bei ähnlichen
Intensitäten kommt, wie die Versuche von Boysen-
Jensen und Nielsen lehren, das ungleiche Wachstum
der antagonistischen Flanken dadurch zu stände, dass die
Dunkelflanke in Bezug auf das Dunkelwachstum eine
Beschleunigung erfährt. Diese Möglichkeit ist von Paäl
nicht \'berücksichtigt worden und es ist eine merkwürdige
Sache, dass eine Theorie, welche sich bei Prüfung unter
den ursprünglichen Versuchsbedingungen als unzutreffend
erweisen würde, sich später für quantitativ andere Bedin-
gungen von so grosser Bedeutung zeigt, wie es die Theorie
van Paäl tatsächlich getan hat.

Wenn wir jetzt noch einmal zurückblicken auf die Licht-
wachstumsreaktionen, welche wir bei Spitzenbelichtung

erhalten haben, und auf die Weise in welcher bei den ein-
seitigen Spitzenbelichtungen die Krümmungen zu stände
kommen, so erinneren wir uns. dass die ersten positiven Krüm-
mungen stets bewirkt werden durch ungleiche Wachstums-
verzögerungen in den antagonistischen Flanken, wobei die
Lichtflanke die grösste Verzögerung aufweist. Für das erste
positive Krümmungsgebiet hat also die Theorie von Paäl
volle Gültigkeit.

Für die zweiten positiven Krümmungen ergab sich, dass
sie von ungleichen Wachstumsbeschleunigungen an den
beiden Flanken verursacht wurden. Für das zweite positive
Krümmungsgebiet gilt also die Theorie von Boysen-
Jensen.

Aus den Lichtwachstumsreaktionen, welche
bei Spitzenbelichtung erhalten wurden, ergibt
sich, dass die Theorien von Boysen-Jensen und
von Paäl nicht miteinander im Widerspruch
stehen, sondern einander vollkommen ergän-
zen, und zwar in dem Sinne, dass jede dieser
Theorien für ein bestimmt umgrenztes Gebiet
gilt. Die Theorie von Paäl gilt für das erste
positive Krümmungsgebiet, die Theorie von
Boysen-Jensen für das zweite.

Beide Theorien sind gewissermassen unvollständig, weil
angenommen wird, dass nur eine der beiden Flanken eine
Wachstumsänderung erfährt (bei Boysen-Jensen die
Dunkel-, bei Paäl die Lichtflanke). Aus den Lichtwachs-
tumsreaktionen ergibt sich, dass, mit wenigen Ausnahmen,
eine phototropische Krümmung immer durch eine Wachs-
tumsänderung der beiden antagonistischen Flanken zu
Stande kommt.

Wenden wir uns jetzt den negativen Krümmungen zu, so
erinnere ich daran, dass dieselben auf fünf verschiedene
Weisen zu stände kommen können. Paäl äussert sich über
die Entstehungsweise von negativen Krümmungen folgender-

massen: „Um weiter auch die negativ phototropischen
„Krümmungen zu erklären, könnte man annehmen, dass die
„Entstehung oder Wanderung des Korrelationsträgers in den
„betreffenden Fällen an der Lichtseite nicht gestört, vielmehr
„gefördert, oder aber an der minder beleuchteten Seite
„gestört wird."

Diese Erklärungsweise von Paäl findet in den Licht-
wachstumsreaktionen eine Bestätigung. Aus den Lichtwachs-
tumsreaktionen haben wir abgeleitet, dass diese Fälle tatsäch-
lich vorkommen: Beschleunigung an der Lichtflanke, unver-
ändertes Wachstum an der Dunkelflanke oder Verzögerung
an der Dunkelflanke und unverändertes Wachstum an der
Lichtflanke.

Ausserdem ergaben die Lichtwachstumsreaktionen noch
verschiedene andere Möglichkeiten, in welchen sich negative
Krümmungen erzielen lassen. (Ungleiche Verzögerung an
beiden Flanken; ungleiche Beschleunigung an denselben;
Beschleunigung an der Licht-, Verzögerung an der Dunkel-
flanke.)

Wir haben an der Hand der Lichtwachstumsreaktionen
bei Spitzenbelichtung nachgewiesen, welche Wachstums-
änderungen die antagonistischen Hälften bei einseitiger
Belichtung mit bestimmten Lichtmengen erfahren, unter der
Annahme, dass eine Wachstumsänderung, welche bei all-
seitiger Belichtung abseitig verursacht wird, bei einseitiger
Belichtung nur an der belichteten Flanke auftritt, m.a.W.:
Die Längsstreifen einer Koleoptfle reagieren unabhängig
von einander.

Ferner haben wir bei der Interpretation der Lichtwachs-
tumsreaktionen bei Spitzenbelichtung angenommen, dass eine
Wachstumsänderung im subapikalen Teil auf eine veränderte
Auximonenabsonderung in der Spitze beruht. Und zwar
haben wir einfachheitshalber eine Verzögerung zurückge-
führt auf eine verminderte, eine Beschleunigung dagegen auf

eine erhöhte Absonderung von Auximonen, wobei jedoch
auf die Möglichkeit hingewiesen wurde, dass die Sache
komplizierter liegen kann. (StofFgemische!) Ob indessen
die einfache oder die komplizierte Vorstellung die richtige
ist, ist für das Endresultat, die Krümmung, von unterge-
ordneter Bedeutung. Denn es fragt sich nur in welcher
Weise die eventuell von der Spitze abgesonderten Auximonen
das Wachstum der tieferen Zonen beeinflussen. Und auf
diese Frage geben die Lichtwachstumsreaktionen eine
unzweideutige Antwort: Kleine Lichtmengen bis 8000 M.K.S.
verzögern das Wachstum, grössere beschleunigen dasselbe.
Es bleibt jedoch immer noch die unbewiesene Annahme
bestehen ob die Spitze wirklich -Auximonen in solcher
verschiedenen Weise abscheidet.

Die beiden Annahmen haben in letzter Zeit durch die
Versuche von Ramaer und Went jr eine Bestätigung
erhalten.

Ramaer (40a) hat in Nachfolgung von Boysen-Jensen
in der Spitze der Koleoptile einen medianen Einschnitt
gemacht und hierin ein Platinplättchen angebracht. Belichtet
man die Spitze senkrecht zur Platinfläche, so wird nur
die Vorderhälfte Licht erhalten. Die Hinterhälfte bleibt
vollkommen dunkel und da die Hinterseite ihr unverändertes
Dunkelwachstum beibehält, beruht die ganze Krümmung
nur auf der Lichtwachstumsreaktion der Vorderseite. Die
grossen Vorteile, die diese Versuchsanordnung auf die
gewöhnlichen Versuche mit einseitiger Belichtung voraus
hat, sind unverkennbar: Im letzten Falle kennt man die
Lichtmenge und somit auch die Lichtwachstumsreaktion,
welche auf die Hinterseite einwirkt, nicht. Im ersten Fall
ist die Reaktion der Hinterseite bekannt (gleich null). Man
ist nun im stände die Theorie von Blaauw zu prüfen,
indem man in der genannten Versuchsanordnung die Keim-
linge einseitig belichtet mit Lichtmengen von denen die
Lichtwachstumsreaktion bekannt ist. Ramaer hat diese

1. Eine Lichtmenge von 10 X 80 M.K.S., welche, allseitig
zugeführt, eine Verzögerung verursacht, ruft, einseitig
zugeführt, eine positive Krümmung hervor.

2. 100 X 800 M.K.S., welche allseitig eine Beschleunigung
ergeben, verursachen bei einseitiger Zuführung eine
negative Krümmung.

Die zweite Annahme, dass die Spitze Auximonen absondert,
welche in bestimmter, von der Lichtmenge abhängigen.
Weise das Wachstum des subapikalen Teils beeinflussen,
findet in den Versuchen Wents jr. (53 c) eine Bestätigung.
Es ist nämlich möglich die Auximonen in Gelatine diffun-
dieren zu lassen, wenn man die Koleoptilspitzen auf eine
Gelatineschicht bringt. Die Wirkung der in die Gelatine
hineindiffundierten Auximonen kann man untersuchen, indem
man ein solches Gelatinestück einseitig auf dekapitierte
Koleoptilstümpfe setzt. Bringt man auf einen Koleoptilstumpf
zwei gleich grosse Gelatinestücke, von denen das eine die
Auximonen von belichteten, das andere diejenigen von
unbelichteten Spitzen enthält, so kann man aus der Art
der Krümmung ableiten, welchen Einfluss die Belichtung
auf die Auximonenabsonderung hat. In dieser Weise konnte
Went jr. nachweisen, dass die Wirkung der abgesonderten
Auximonen in ganz bestimmter Weise von der zugeführten
Lichtmenge abhängt, wie wir das aus den Lichtwachstums-
reaktionen abgeleitet haben. So ergab eine Belichtung mit
1000 M.K.S., dass die von den Spitzen abgesonderten
Auximonen ein geringeres Wachstum verursachten, als die
aus verdunkelten Spitzen erhaltenen Auximonen. Umgekehrt
ergab die Auximonenabsonderung bei 100.000 M.K.S. ein
erhöhtes Wachstum gegenüber den Dunkelspitzen. Diese
Ergebnisse sind ganz im Einklang mit dem, was sich aus
den Lichtwachstumsreaktionen erwarten liess. Die Unter-

suchungen von Ramaer. Went jr. und mir haben also
auf drei verschiedenen Wegen zu demselben Ergebnis
geführt, das man in den folgenden zwei Sätzen formulieren

bei Spitzenbehchtung in bestimmter Weise beeinflusst
und zwar so. dass bei Lichtmengen unterhalb 8000 M.K.S.
die abgeschiedenen Auximonen ein geringeres, oberhalb
8000 M.K.S. dagegen ein stärkeres Wachstum verur-
sachen als die Auximonen von Dunkelspitzen.

2. Die Längshälften der Koleoptile reagieren in ihrem
Wachstum unabhängig von einander; ihr Wachstum
wird bestimmt von der Auximonenmenge. welche die
zugehörigen Spitzenhälften in sie absondern.

Es wurde versucht, die Lichtwachstumsreaktionen. welche
man bei totaler Belichtung erhält, näher zu analysieren

Zu diesem Zwecke wurden vier verschiedene Zonen
mit denselben Lichtmengen belichtet und die so erhaltenen
Lichtwachstumsreaktionen mit einander verglichen. Die
untersuchten Zonen waren:

Bei Belichtung einer subapikalen Zone (II uhd VII) erhält
man ausschliesslich kurze Reaktionen.

Zwischen der zugeführten Lichtmenge und der Grosse der
Reaktion bestehen die folgenden Beziehungen:
1. Der Schwellenwert liegt zwischen 800 (Zone VII) und

8000 M.K.S. (Zone II).
2 Nach der Belichtung findet man in allen Reaktionen eine

Latentzeit, welche ungefähr 10 Minuten beträgt.
3. Die Wirkung steigender Lichtmengen äussert sich in den
Reaktionen:

dicReaktionsgrösse; je nachdem die Länge des belichteten
Teiles grösser wird, liegt das erste Minimum tiefer und das

Aus den erhaltenen Lichtwachstumsreaktionen lasst sicn
ableiten, dass bei einseitiger Belichtung einer subap^alen
Zone nach einander eine positive, eine negative und wiederum
eine positive Krümmungsbewegung erfolgen muss. Uiese
Bewegungen sind von verschiedenen Forschern tatsächlich
wLdeLlt beobachtet und in der Literatur als Oszillationen
beschrieben worden.

II. Belichtung von Spitzenzonen.
Die Spitzenzonen verhalten sich in Betreff der kurzen
Reaktion genau wie die subapikalen Zonen ^f/ SchweUen-

M.K.S. (der Schwellenwert für die kurze Reaktion) so erhält
man nur lange Reaktionen; belichtet man dagegen mit
grösseren Lichtmengen, so bekommt man komplexe Reak-
tionen, welche aus zwei Komponenten, einer langen und
einer kurzen Reaktion, zusammengesetzt sind.

Zwischen zugeführter Lichtmenge und langer Reaktion
ergeben sich folgende Beziehungen:

Bei kleinen Lichtmengen besteht die Lichtwachstums-
reaktion in einer Verzögerung, welche mit steigender Licht-
menge grösser wird. Bei einer bestimmten Lichtmenge erreicht
diese Verzögerung den höchsten Wert (Maximumverzöge-
rungslichtmenge). Bei weiter steigenden Lichtmengen nimmt
die Verzögerung wieder ab, bis sie bei der Invariantlicht-
menge den 0-Wert[erreicht(ungefähr 8000 M.K.S.). Oberhalb
dieser Lichtmenge besteht die lange Reaktion in einer Be-
schleunigung, welche mit steigender Lichtmenge zunimmt,
bei der Maximumbeschleunigungslichtmenge den höchsten
Wert erreicht um bei noch grösseren Lichtmengen wieder
abzunehmen.

Diese Beziehung zwischen Lichtmenge und langer Reaktion
findet ihren Ausdruck in der Wachstumsänderungskurve.
(Fig. 17-19).

An der Hand dieser Beziehung ergeben sich für die
phototropischen Krümmungen bei einseitiger Spitzenbelich-
tung drei Krümmungsgebiete. Über die Weise, in welcher
die verschiedenen Krümmungen zu stände kommen, liess sich
Folgendes ableiten;

1. Die erste positive Krümmung kommt zu stände, indem
Licht- und Dunkelflanke eine Verzögerung aufweisen.

2. Die zweite positive Krümmung tritt auf, wenn beide
Flanken eine Wachstumsbeschleunigung ergeben.

3. Die negative Krümmung kann auf sehr verschiedenen
Weisen zu stände kommen: Licht- und Dunkelflanke
können eine Verzögerung, eine Beschleunigung oder
eine invariante Lichtwachstumsreaktion aufweisen, natür^

lieh in solcher Kombination, dass die Vorderseite in
allen Fällen einen stärkeren Zuwachs erfährt.

Durch diese Ergebnisse wird zugleich das Problem der
beiden sich widersprechenden Theorien von Boysen-
Jensen und Paäl entschieden und zwar in dem Sinne,
dass beiden Theorien Gültigkeit innerhalb einem bestimmt
umgrenzten Gebiete zuerkannt werden muss. Die Theorie
van Paäl gilt für dus Gebiet der ersten, die Theorie von
Boysen-Jensen für das Gebiet der zweiten positiven
Krümmung.

Schliesslich wurden durch Kombination der bei Spitzen-
und subapikaler Belichtung gewonnenen Reaktionen die
Gesamtreaktionen bestimmt, welche bei totaler Belichtung
in den antagonistischen Flanken erfolgen.

Hieraus ergab sich, dass bei kleinen Lichtmengen nur
die Spitze perzipiert und dass die phototropische Krümmung
somit auch nur hier auftritt, um sich von hieraus allmählig
nach den tieferen Zonen fortzupflanzen.

Bei den grösseren Lichtmengen dagegen reagieren auch
die subapikalen Zonen direkt auf die Belichtung und die
daraus hervorgehenden Lichtwachstumsreaktionen sind
infolge ihres tieferen Angriffspunktes für die ersten Stadien
der Krümmung von überwiegender Bedeutung (Oszilla-
tionen). Da sie aber von kurzer Dauer sind, treten bald
die durch Spitzenbelichtung hervorgerufenen Lichtwachs-
tumsreaktionen in den Vordergrund, welche eine länger
anhaltende Krümmungsbewegung verursachen.

Wir sind im Laufe dieser Arbeit zu der Ansicht gelangt,
dasz die phototropischen Krümmungen bei der Avena-
koleoptile auf ungleiche Lichtwachstumsreaktionen zurück
zu führen sind. Ferner haben wir erfahren, dasz auch
diese Lichtwachstumsreaktionen zusammengesetzter Natur
sind, zumal wenn sie durch Totalbelichtung erzielt werden.
Die zwei Elementarreaktionen, aus denen sich alle komplexen
Reaktionen zusammensetzen, sind die kurze und die lange
Reaktion. Es fragt sich nun, ob wir nicht noch einen
Schritt weiter gehen und auch diese Reaktionen in noch
einfachere Komponente zerlegen können.

Wenn wir uns zuerst der kurzen Reaktion zuwenden
und zu diesem Zweck die Kurven der subapikalen Zonen
(Fig. 7 und 10) betrachten, so fällt, wenn wir uns die
zeitliche Lage des ersten Maximums genau ansehen, folgende
Eigentümlichkeit auf: Das erste Maximum tritt in den
meisten Kurven eine bestimmte Zeit nach der Verdunklung
auf. In der Fig. 7, worin drei von den vier Kurven eine
kurze Reaktion aufweisen, wird das erste Maximum bei
den Lichtmengen 8000, 80000 und 800000 M. K. S. resp.
33, 39,5 und 32,5 Minuten nach der Verdunklung erreicht.
Diese Zeiten werden nicht von der verschiedenen Belich-
tungsdauer hervorgerufen, denn die Belichtungsdauer variiert
in den betreffenden Kurven um 15 Minuten, während der
Zeitverlauf zwischen Verdunklung und erstem Maximum
nur um 7 Minuten schwankt. Dies weist darauf hin, dasz
die erste Beschleunigung, wenigstens insofern sie sich
oberhalb der Dunkelwachstumslinie erhebt, die Folge

der Verdunklung ist. Eine von einem Lichtstosz in dem
subapikalen Teil hervorgerufene Wachstumsreaktion
besteht somit aus zwei Teilreaktionen, einer Licht- und
einer Dunkelwachstumsreaktion.

Wenn die Auffassung, die Beschleunigung sei die Folge der
Verdunklung, richtig ist, so musz bei Dauerbelichtung eine
solche Beschleunigung ausbleiben. Dies ist nun tatsächlich
der Fall. Fig. 24 gibt die Wachstumsreaktion für den Fall,
dasz der subapikale Teil während längerer Zeit mit 300 M.K.
belichtet wird. Hierbei erhebt sich der Wachstumsanstieg,
welcher nach der Verzögerung folgt, nicht über den Dunkel-
wachstumswert, sodasz die Reaktion bei Dauerbelichtung
ausschlieszlich aus einer Wachstumsverzögerung besteht.
Dasselbe ergibt sich aus den Reaktionen, welche bei Dauer-
belichtung der totalen Koleoptile erfolgen. Hierfür verweise
ich nach den Reaktionen, welche Koningsberger (34)
bei Dauerbelichtung mit 25, 100 und 400 M.K. erhielt. Bei
all diesen Intensitäten verläuft die ganze Reaktion unterhalb
der Kurve des Dunkelwachstums.

Schlieszlich gäbe es noch einen anderen Weg um in ein-
wandfreier Weise zu zeigen, dasz die Beschleunigung die
Folge der Verdunklung ist. Wenn es wahr ist, dass nach
einem Lichtstosz, in bestimmter Zeit nach der Verdunklung,
eine Beschleunigung auftritt, so musz man auch nach einer
mehrstündigen Dauerbelichtung durch Verdunklung eine
Wachstumsbeschleunigung hervorrufen können. Dies wäre
dann die sogenannte Dunkelwachstumsreaktion. Die Frage
nach der Existenz einer Dunkelwachstumsreaktion bei der

1) Hiermit bezeichne ich eine kurzdauernde Belichtung im Gegensatz
zu einer Dauerbelichtung.

Die Lichtwachstumsreaktion bei Dauerbelichtung des subapikalen Teiles (2 mm der Spitze verdunkelt). Intensität 300 M.K.

Avenakoleoptile ist eine vielumstrittene. Während Sierp
(44) und Tollenaar (48) nach Verdunklung eine ausge-
sprochene Dunkelwachstumsreaktion nachweisen konnten,
welche im Gegensatz zur Lichtwachstumsreaktion aus einer
Beschleunigung besteht, kam Koningsberger (33) zu
dem Ergebnis, dasz eine solche Reaktion nicht existiert.
Wo die Meinungen so auseinandergehen, habe ich selber
versucht eine Entscheidung zu treffen und zwar habe ich
von Anfang an Unterschied gemacht zwischen Verdunk-
lung nach subapikaler Belichtung und Verdunklung nach
Spitzenbelichtung.

Die Reaktionen, welche Sierp und Tollenaar nach
Verdunklung erhielten, zeigten eine Beschleunigung mit
einem Maximum resp. nach 40 und 23,5 Minuten. Die zeit-
liche Lage des Maximums weist darauf hin, dasz, falls die
Dunkelwachstumsreaktion tatsächlich besteht, sie zu den
kurzen Reaktionen gehören musz, und zwar deshalb, weil die
erste Wachstumsänderung nach etwa Vs Stunde ihren Maxi-
malwert erreicht. Darum habe ich angefangen erst den
subapikalen Teil auf eine Dunkelwachstumsreaktion zu
untersuchen.

Die Versuche bestanden hierin, dasz die Spitze der Kole-
* optile 2 mm. weit verdunkelt und der subapikale Teil einer
Dauerbelichtung mit 300 M.K. ausgesetzt wurde. Nach,
mehreren Stunden, wenn das Wachstum sehr konstant
geworden, wurde die Verdunklung vorgenommen. Ein
konstantes Wachstum vor der Belichtung ist bei diesen
Versuchen Hauptbedingung. In meinenVersuchen schwankte
das Wachstum nur um wenige Prozente. Hierdurch hoffte
ich die Aufspürung einer Reaktion, auch wenn diese sehr
schwach sein sollte, möglich zu machen.

Um einen Eindruck von den Wachstumsschwankungen
in den einzelnen Reaktionen zu geben, habe ich diesmal nicht
nur die Kurve des Mittelwertes, sondern auch diejenigen der

Einzelreaktionen wiedergegeben und zwar nachdem der
Anteil der groszen Periode eliminiert war. (Vgl. § 6.) Aus
der Figur 25b ersieht man, dasz das Wachstum während der
Dauerbelichtung in allen Versuchen sehr konstant geworden
ist. Nach der Verdunklung bleibt das Wachstum noch
während einiger Zeit dasselbe (ungefähr 7 Minuten), dannaber

zeigen alle Kurven eine Wachstumsbeschleunigung welche
durchschnittlich nach 27 Minuten einen Maximumwert
erreicht. Nach dem Maximum sinkt der Wachstumswert
wieder, bleibt in manchen Kurven aber noch einige Zeit über
dem Dunkelwert. Erst 85 Minuten nach der Belichtung hat
der Mittelwert der Kurven wieder den ursprünglichen Dun-
kelw.ert erreicht.

Verdunklung des subapikalen Teiles nach mehrstündiger
Dauerbelichting mit 300 M.K.

Die zeitliche Lage des Maximums weist darauf hin, dasz
wir mit einer kurzen Reaktion zu tun haben.

Hiermit ist also das Bestehen einer Dunkelwachstums-
reaktion bei Avena, in Übereinstimmung mit den Ergebnissen
von Sierp und Tollen aar, sichergestellt.

Dasz Koningsberger keine Dunkelwachstumsreak-
tion erhielt, liegt daran, dasz das Wachstum seiner Ver-
suchspflanzen zu unregelmäszig war; die Wachstumsschwan-
kungen vor der Verdunklung waren in den einzelnen
Versuchen vielfach gröszer. als die zu erwartende Dunkel-
wachstumsreaktion.

Die Dunkelwachstumsreaktion ist nur eine vorübergehende
Erscheinung. Pflanzen, welche während längerer Zeit einer
einseitigen Belichtung ausgesetzt sind, werden nach Ver-
dunklung zwar eine von der Dunkelwachstumsreaktion
hervorgerufene Krümmungsbewegung aufweisen, allein diese
wird nur von kurzer Dauer sein; nach Ablauf dieser
Bewegung wird die Pflanze die, von der vorangegangenen
Belichtung induzierte, Krümmung fortsetzen. So sind auch
die Krümmungen zu verstehen, welche Koningsberger
erhielt, als er Keimhnge nach mehrstündiger, einseitiger
Belichtung verdunkelte. Die während der Belichtung ange-

fangene Krümmung schritt auch nach der Verdunklung
weiter; eine von der Dunkelwächstumsreaktion event.
hervorgerufene Rückbewegung könnte nur durch mikros-
kopische Beobachtung in kurzen Zeitintervallen aufgespürt
werden.

Schlieszlich will ich noch darauf hinweisen, dasz bei
allseitiger Dauerbelichtung des subapikalen Teiles dasWachs-
tum zuletzt einen sehr konstanten Wert erreicht, wie aus
den angeführten Versuchen mit Deudichkeit hervorgeht.

Nachdem wir in dem subapikalen Teile eine Dunkel-
wachstumsreaktion festgestellt haben, fragt es sich, ob
auch die Spitze auf Verdunklung mit einer Wachstums-
änderung reagiert.

Da die Spitze bei Behchtung, auszer einer langen Reaktion,
auch eine kurze Reaktion aufweisen kann, ist es zu erwarten,
dasz unter bestimmten Verhältnissen eine Spitzenverdunklung
eine kurze Dunkelwachstumsreaktion ergeben wird. Da die
Dunkelwachstumsreaktionen aber im allgemeinen weniger
grosze Ausschläge ergeben, wie die Lichtwachstumsreak-
tionen, werden die ersteren schwieriger nachzuweisen sein,
besonders wenn es sich, wie hier, um Zonenbelichtungen
handelt.

Mich interessierte aber viel mehr die Frage, ob bei
Spitzenverdunklung eine lange Dunkelwachstumsreaktion
erfolgt, welche der Lichtwachstumsreaktion event. entgegen-
gesetzt verläuft.

Um diese Frage beantworten zu können, habe ich
Versuche bei zwei verschiedenen Intensitäten angestellt
und zwar bei 80 und 800 M. K. Es wurde nur 2 mm
der Spitze, also die Zone O, belichtet.

Keimlinge, während der allseitigen Belichtung, vielfach
Krümmungen ausführten, die, wenn auch nur schwach,
auf dem Protokoll bedeutende Wachstumsschwankungen
ergaben. Da die Krümmungen grösztenteils in der Mediane
stattfanden, muszte hier an Dorsiventralitätskrümmungen
gedacht werden. Als diese Krümmungen stets wieder auf-
traten, habe ich versucht sie aufzuheben indem ich den
Keimling ungleich stark belichtete. Hierzu stellte ich den
Keimling in bestimmter Weise etwas exzentrisch in Bezug
auf die drei Spiegel auf, sodasz die Breitseite etwas weniger
Licht bekam als die beiden anderen. In dieser Weise
liess sich in vielen Fällen ein regelmässiges Wachstum,
auch während der. Dauerbelichtung, erzielen.

Es zeigt sich, dasz eine Dauerbelichtung mit 80 M. K.
eine bedeutende Hemmung des Wachstums hervorruft.
(Fig. 26a) Die Reaktion fängt mit einer Verzögerung an,
welche nach 30 Minuten ein Minimum hervorruft, dann
folgt eine Beschleunigung mit einem Maximum nach 49.5
Minuten. Der weitere Verlauf der Kurve zeigt eine lang
anhaltende Verzögerung, zugleich hören aber die Wachs-
tumsschwankungen ziemlich bald auf. Das durch die
Belichtung zerstörte Wachstumsgleichgewicht scheint sich
während der Dauerbelichtung auf einen neuen Wert ein-
gestellt zu haben.

b. Nach einer mehrstündigen Dauerbelichtung der Zone O mit 80 M.K. wurde plötzlich verdunkelt.

Wir wollen jetzt untersuchen was geschieht, wenn die
Pflanze, nachdem sie sich einer Dauerbelichtung mit
80 M. K. angepaszt hat. plötzlich verdunkelt wird.

Die Wachstumsreaktionen bei Verdunklung der
Spitze nach einer Dauerbelichtung derselben
mit 80 M.K.

Es zeigt sich, dasz keine merkhche Reaktion erfolgt
(Fig. 26b). Die Spitze antwortet also auf eine plötzliche
Verdunklung nicht mit einer Dunkelwachstumsreaktion.
Doch muss man mit dieser Schluszfolgerung äuszerst vor-
sichtig sein, denn es besteht die Möglichheit, dasz wir
zufällig eine Lichtintensität benutzt haben, welche bei
Verdunklung keine Reaktion hervorruft. Gerade bei Spit-
zenbelichtung musz man vorsichtig sein ein Ergebnis,
welches man unter bestimmten Belichtungsverhältnissen
gewonnen hat, zu verallgemeinern. Ebensowenig wie man
aus dem Ergebnis einer Spitzenbelichtung mit der Invariant-
lichtmenge (10 X 800 M. K. S.) schlieszen darf, dasz Behchtung
im allgemeinen keine Wachstumsänderung hervorruft,
ebensowenig dürfen wir aus unsern letzten Versuchen
den Schluss ziehen, dasz , eine Spitzenverdunklung im allge-
meinen keine Wachstumsreaktion verursacht.

Wir wollen dieselben Versuche, welche wir mit 80 M.K.
ausgeführt haben, mit einer Intensität von 800 M.K.
wiederholen.

b. Nach einer mehrstündigen Dauerbelichtung der Zone O mit 800 M.K. wurde plötzlich verdunkelt.

Eine Dauerbelichtung der Spitze mit 800 M. K. ergibt,
ähnlich wie mit 80 M. K., eine Reaktion, welche in eine
länger anhaltende Verzögerung ausläuft. Minimum und
Maximum treten bei beiden Intensitäten nach derselben
Zeit auf. bei beiden Intensitäten ist auch die maximale
Beschleunigung gröszer als die Verzögerung. Der Unter-
schied liegt in der Grösze der Ausschläge, diese sind bei
der höheren Intensität beträchtlich gröszer. Es fällt auch
bei dieser Intensität auf. dasz das Wachstum ziemlich bald
wieder gleichmäszig wird. Schon zwei Stunden nach Be-

und hat das Wachstum sich auf einen neuen Wert ein-
gestellt. der tiefer unter dem Dunkelwert liegt, als es bei
80 M.K. der Fall war.

In den Versuchen, welche Koningsberger (33) bei
Dauerbehchtung ausführte, erfolgten noch stundenlang nach
Belichtungsanfang Wachstumsschwankungen. Ich glaube
nicht, dasz diese zur Lichtwachstumsreaktion gehören,
sondern dasz sie lediglich die Folge von Mikronutationen
sind. Hierfür sprechen die Tatsachen, dasz ich bei Keim-
lingen, welche in ihren Nutationen gehindert waren, sowohl
bei subapikaler als bei Spitzenbelichtung, immer nach einiger
Zeit ein konstantes Wachstum erhielt. Wurde der Keimling
in seinen Bewegungen freigelassen, so erfolgten die be-
kannten Wachstumsschwankungen, sowohl vor wie nach

Hört nach mehrstündiger Belichtung mit 800 M. K.
plötzlich die Lichtzufuhr auf, so ist wiederum von einer
Reaktion nichts zu spüren. Die kleine Wachstumsbe-
schleunigung nach etwa 40 Minuten (Fig. 27 b), kommt nicht
in Betracht.

Wir kommen also zu dem Ergebnis, dasz
Pflanzen, welche einer Spitzenbelichtung mit
80 oder 800 M.K. angepasst sind, bei Ver-
dunklung keine merkliche Wachstumsreaktion
aufweisen.

Die Wachstumsreaktionen bei Verdunklung der
Spitze nach einer Dauerbelichtung derselben
mit 800 M.K.

Schema der Wachstumsreaktionen, welche bei Belichtung und Verdunklung des subapikalen Teiles erfolgen.

a. Die Verdunklung erfolgt einige Stunden nach dem Belichtungsanfang, sodasz Licht und Dunkel Wachstums-

b. Dre\'\'\'XdunWunreSt\'\'"5 m\'^ nach dem Belichtungsanfang, sodasz Licht- und Dunkelwachstums-
reaktion ineinander flieszen.

Die Tatsache, dasz eine plötzliche Verdunklung des
subapikalen Teils eine Wachstumsbeschleunigung hervorruft
bestätigt unsere Annahme, dasz die kurze Reaktion, welche
vor einer kurzdauernden subapikalen Belichtung hervor-
gerufen wird, aus zwei Komponenten zusammengesetzt ist.
nl. aus einer Licht Wachstumsreaktion (Verzögerung) und
aus einer Dunkelwachstumsreaktion (Beschleunigung). In
Figur 28 habe ich dieses durch einige Schemata zu ver-
deutlichen versucht. Fig. 28a zeigt den Fall, dasz die
Zeitpunkte der Belichtung und der Verdunklung weit
auseinander gerückt sind; die Belichtung ergibt dann eine
Verzögerung, die Verdunklung eine Beschleunigung. Folgt
die Verdunklung bald auf die Belichtung (Fig. 28 b), so
wird die von der Verdunklung hervorgerufene Beschleu-
nigung auf die Endphase der Verzögerung superponiert
und es entsteht die bekannte Reaktionsform, wie wir
sie bei den Zonen VII und II nach einem Lichtstosz

Der Wiederanstieg des Wachstums nach dem ersten
Minimum besteht also einerseits aus der Antireaktion
(Blaauw), welche tmter allen Umständen (auch bei
Dauerbelichtung), erfolgt und andrerseits aus der Dunkel-
wachstumsreaktion. Während die Antireaktion das Wachs-
tum nicht über den früheren Dunkelwert erhebt, bnngt
die Dunkelwachstumsreaktion dasselbe um einen beträcht-
lichen Teil darüber hinaus.

Bei Sierp (44.) finde ich. nachdem ich obenstehende
Versuche und Erörterungen schon abgeschlossen hatte.
interessanteVersuche und Betrachtungen über das Zusammen-
arbeiten von Licht-und Dunkelwachstumsreaktionen. Auch

Sierp vermutete, dass die von einer kurzen Behchtung
hervorgerufene Wachstumsreaktion nur für einen 1 eü die

Folge der Belichtung wäre; für den übrigen Teil sollte
die Verdunklung verantwortlich sein. Esist Sierp gelungen,
diese Annahme durch eine Reihe schöner Versuche zu
bestätigen. Hierbei rückte Sierp die Zeitpunkte der
Belichtung und der Verdunklung verschieden weit ausein-
ander und konnte so nachweisen, dasz jeder von diesen
eine bestimmte Reaktion hervorruft, welche ineinander
flieszen wenn die Belichtung sehr kurz gewählt wird
(Lichtstosz).

In einer Hinsicht bedeuten meine Versuche eine Ergänzung
der schon von Sierp erhaltenen Ergebnisse, da die Reak-
tionen der Spitze und des subapikalen Teiles scharf
getrennt wurden. Da die Spitze keine merkliche Dunkel-
wachstumsreaktion aufweist, liegen die Verhältnisse bei
Spitzenbelichtung viel einfacher.

Der subapikale Teil reagiert auf eine Ver-
dunklung mit einer Dunkel wachs tumsreaktion.
Somit ist die von einem Lichtstosz im suba-
pikalen Teil hervorgerufene Wachstumsreak-
tion aus zwei Komponenten zusammengesetzt,
einer Verzögerung und einer Beschleunigung,
welche resp. die Folge der Belichtung und der

Wir wollen jetzt untersuchen, ob die Erscheinungen,
welche wir bei Avena gefunden haben, auch bei andern
Objekten vorkommen. Zu diesem Zwecke betrachten wir
die Lichtwachstumsreaktionen dieser Objekte, wobei wir
dann besonders achtgeben wollen auf:

tylen Keimhngs finden sich in Blaauws „Licht und
Wachstum" II. Betrachtet man hierin die Kurven der
Fig. 3, so fällt schon sofort ayf. dasz wir auch hierbei
eine kurze und eine lange Reaktion unterscheiden können.
Vgl. auch Went jr. (53b.). Kleinere Lichtmengen bis 256
M.K.S. rufen eine Reaktion hervor, welche ein Minimum
nach 40-50 Minuten aufweist. Bei 2048 M.K.S. tritt vor
diesem Minimum ein zweites kleineres Minimum nach etwa
20 Minuten auf, welches bei gröszeren Lichtmengen je

Nun wissen wir, dasz bei der Avenakoleoptile die lange
Reaktion mit der Auximonenproduktion der Spitze zusammen-
hängt. Auch bei Helianthushypokotylen ist eine Auximonen-
abscheidung nachgewiesen und zwar in der Vegetations-
spitze (Beyer 5.). Aber in den Versuchen Blaauws
waren die Kotylen samt der Vegetationsspitze verdunkelt,
sodasz die von Blaauw erhaltene lange Reaktion nicht
der Spitzenwirkung zugeschrieben werden darf.

Nun ist aber von Cholodny (24.) für Lupinuskeimhnge
wahrscheinlich gemacht worden, dasz der Zentralzylinder
des Hypokotyls wachstumförderndc Stoffe ausscheidet.
Etwas ähnliches wäre auch bei den Hypokotylen von
Helianthus denkbar. Dann wäre die lange Reaktion die
Folge der. von der Belichtung veränderten, Auximonen-
produktion im Zentralzylinder.

Dasz auch bei Helianthus die von einem Lichtstosz verur-
sachte Reaktion aus einer Licht- und einer Durikelkomponente
zusammengesetzt ist. geht aus den Reaktionen mit Deutlichkeit
hervor. Hierzu vergleichen wir wieder die Reaktionen auf
Dauerbelichtung mit denjenigen auf kurzdauernde Belichtung.

Dauerbelichtungen mit 512 und 4096 M.K. ergeben eine
Wachstumsverzögerung welche während der ersten zwei

Stunden anhält, ohne dasz in dieser Zeit ein Maximum her-
vortritt. Lässt man dieselben Intensitäten nur während
32 Sekunden einwirken, so erfolgt nach etwa 30 Minuten
ein Maximum. Es ist also wahrscheinUch, dasz dieses
Maximum, wenigstens teilweise, von der Verdunklung
hervorgerufen wird. Für diese Auffassung spricht auch
das Vorkommen einer Dunkelwachstumsreaktion bei
Helianthus, wie sie von Tollen aar (48) für verschie-
dene Lichtintensitäten nachgewiesen wurde (Verdunklung
nach Dauerbelichtung mit 1, 64 und 512 M.K.) Und
auch hier handelt es sich um eine kurze Reaktion. Die
Beschleunigung erreicht nach etwa 18 Minuten ein
Maximum.

Wenn die hier entwickelten Anschauungen richtig sind,
kommen wir zu dem Ergebnis, dasz die Verhältnisse bei
Helianthus komplizierter liegen wie bei Avena. Denn bei der
Koleoptile von Avena ist die Auximonenproduktion und
somit auch die lange Reaktion in der äuszersten Spitze lokali-
siert, sodasz bei subapikaler Belichtung nur kurze Reaktionen
erfolgen.

Sinapiswurzeln. Auch bei einem ganz andersartigen Objekt,
der Wurzel von Sinapis alba, liegen ähnliche Verhältnisse
vor. Blaauw (10) fand bei Dauerbelichtung mit 64 M.K.
eine lange Reaktion mit einem Minimum nach etwa 50
Minuten. Eine Dauerbelichtung mit 500 M.K. ergab, auszer
dieser langen Reaktion, noch eine kurze Reaktion, mit einem
Minimum nach etwa 33 Minuten. Und auch bei diesem Objekt
konnte Tollenaar ^ine Dunkel Wachstumsreaktion nach-
weisen, welche der kurzen Lichtwachstumsreaktion ent-
gegengesetzt verläuft.

Durch die Untersuchungen von Cholodny (24) wissen
wir, dasz auch die Wurzelspitze wachtumregulierende Stoffe
ausscheidet, welche aber im Gegensatz zu denjenigen der
Sproszspitze wachstumhemmend wirken. So lässt sich viel-
leicht ^uch bei der Sinapiswurzel die lange Reaktion als die

Folge einer geförderten oder herabgesetzten Produktion von
Wachstumsregulatoren erklären.

Phycomyces. Als letztes Beispiel möchte ich ein ganz
anderes Objekt zum Vergleich heranziehen, den einzelligen
Sporangienträger von Phycomyces nitens. Die Lichtwachs-
tumsreaktionen, welche Blaauw (8) hierbei erhalten hat,
zeigen bei Vi M.K.S. ein Maximum nach etwa 11 Minuten,
welches bei steigenden Lichtmengen allmählig früher auftritt.
Bei 210 und 16000 M.K.S. erscheint dieses schon nach ± 7
Minuten. Bei einer noch gröszeren Lichtmenge, 240000
M.K.S., ergeben sich zwei Maxima, resp. nach 6 und nach
14 Minuten. Es ist möglich, dasz wir auch hier mit einer
kurzen und einer langen Reaktion zu tun haben. Die zeidichc
Lage der Maxima gibt uns hierüber aber keinen bestimmten
Aufschlusz. Es würde überdies nicht leicht sein, sich eine
Vorstellung zu machen von der Weise, in welcher eine kurze
und eine lange Reaktion im Falle von Phycomyces zu stände
kommen.

Eine Dunkelwachstumsreaktion wurde bei Phycomyces
von Tollenaar und Blaauw (47) in einwandfreier
Weise nachgewiesen. Diese ist auch hier der Lichtwachs-
tumsreaktion entgegensetzt und äuszert sich in einer
Verzögerung, welche nach etwa 10 Minuten ein Minimum
hervorruft. Hier finden wir also eine Ähnlichkeit mit
der Avenakoleoptile: Licht- und Dunkelwachstumsreaktion
erreichen nach derselben Zeit die maximale Wachstums-
änderung. Diese Übereinstimmung weist darauf hin, dass
das erste Minimum der Lichtwachstumsreaktion bei Phy-
comyces zu einer kurzen Reaktion gehört.

In ihren Untersuchungen über Licht- und Dunkelan-
passung erhielten Blaauw und Tollenaar (47) bei
Phycomyces Ergebnisse, welche darauf hinweisen, dasz
auch bei diesem Objekt Dunkel- und Lichtwachstumsreaktion
ineinanderflieszen können. Wenn nl. eine Pflanze, welche
einer Dauerbelichtung angepasst ist. plötzlich verdunkelt

wird, so erfolgt eineVerzögerung (Dunkelwachstumsreaktion);
wird nach längerer Verdunklung wieder mit derselben
Intensität belichtet, so tritt eine Beschleunigung auf (Licht-
wachstumsreaktion). Lässt man nun die Verdunklung und
die Belichtung dichter aufeinander rücken, so wird auch
die zeitliche Entfernung der beiden Reaktionen fortwährend
kleiner, bis schliessUch bei einer Verdunklung, welche bald
darauf von einer Belichtung gefolgt wird, Verzögerung
und Beschleunigung ganz ineinanderflieszen. Dieses Experi-
ment ist also das umgekehrte von dem, welches an Avena
ausgeführt wurde; bei Avena wurde die Reaktion auf eine
kurze Belichtung, bei Phycomyces dieselbe auf eine kurze
Verdunklung in zwei Teilreaktionen zerlegt.

Merkwürdig ist es, dass auch bei Radiumbestrahlungen
ähnhche Verhältnisse vorzuliegen scheinen. Bei Dauer-
bestrahlung erhielten Blaauw und van Heyningen
(11) eine Reaktion, welche mit einer Verzögerung anfängt und
nach ungefähr 6 Minuten ein Minimum erreicht; dann folgte
eine schwächere Beschleunigung mit einem Maximum nach
etwa 16 Minuten. Bei kurzdauernder Bestrahlung (mit einer
anderen Intensität) erfolgte eine Reaktion, welche aus einer
Radiumreaktion und einer Entstrahlungsreaktion zusam-
mengesetzt scheint. Hierfür spricht die Tatsache, dass
nach Beendigung einer Dauerbestrahlung eine Entstrahlungs-
reaktion eintritt, welche der Radiumreaktion entgegen-
gesetzt ist.

Die Ähnlichkeiten in den Wachstumsreak-
tionen solcher gänz verschiedener Objekte
weist darauf hin. dass die Reaktionen nach
bestimmten, gemeinsamen Gesetzen zu stände
kommen.

Als Ähnlichkeiten ergaben sich das Vor-
kommen einer kurzen Licht- und Dunkel-
wachstumsreaktion (resp. Radium- und Ent-
strahlungsreaktion) bei Avenakoleoptilen, He-

lianthushypokotylen, Sinapiswurzeln undPhy-
comycessporangienträgern, welche Reaktionen
ineinander flieszen können, wenn Belichtung
und Verdunklung kurz auf einander folgen.

Eine lange Reaktion zeigen, auszer den
Avenakoleoptilen, auch die Helianthushypo-
kotyle und die Sinapiswurzeln, während eine
solche bei Phycomyces unsicher ist.

Unabhängig von einander fanden Fröschel und Blaauw,
dass es zur Erzielung einer eben merklichen Krümmung
einer bestimmten Lichtmenge bedarf.Wie die Lichtmenge aus
den beiden Faktoren, Lichtintensität und Belichtungsdauer,
zusammengesetzt ist, bleibt gleichgültig, solange das Produkt
iXt nur konstant ist. Fröschel (30 a, b) sprach von
einem Hyperbelgesetz, während Blaauw (7) diese Erschei-
nung als Produktregel bezeichnete. Später hat man diese
Gesetzmässigkeit vielfach mit dem Namen „Reizmengenge-
setz" angedeutet und obwohl dieser Name als der wenigst
geeignete von den drei zu betrachten ist, will ich mich
der Mehrzahl anschlieszen und ferner von Reizmengengesetz
reden.

Arisz (1) kam in seinen Untersuchungen zu dem Ergebnis,
dass auch zur Erzielung von negativen Krümmungen das
Produkt von Lichtintensität und Belichtungszeit einen
bestimmten Wert haben musz: „Für die negative Krümmung
kann also die Regel festgestellt werden, dass wenn die
negative Krümmung auftritt, sie immer bei derselben Energie-
menge aufzutreten anfängt. Ebenso wie für die positive
Krümmung ist auch hier die Produktregel gültig." (Arisz
S. 84).

„Reizmengengesetzes" von Frau Rutten-Pekelharing
(42a.) und Maillefer (37a.) nachgewiesen.

Das „Reizmengengesetz" ist in den letzten Jahren vielfach
angezweifelt worden, wenigstens was seine allgemeine
Gültigkeit anbetrifft.

Da ich glaube, dass, infolge der Kompliziertheit der
phototropischen Krümmung, die Gefahr besteht, dass auf
diesem Gebiet zum Teil überflüssige Arbeit geleistet wird,
will ich auf einige Punkte hinweisen, welche bei der
weiteren Bearbeitung dieser Frage Berücksichtigung ver-
dienen.

Von Brauner (19) und Burckhardt (22) liegen aus
letzter Zeit eingehende Untersuchungen vor, in denen die
Gültigkeit des „Reizmengengesetzes" geprüft wird. Da
Burckhardt diese Prüfung an der phototropischen Krüm-
mung von Avena vornahm, will ich hauptsächlich diese Arbeit
besprechen. Burckhardt benutzte zwei verschiedene
Lichtmengen, 3000 und 22.500 M.K.S., welche in ver-
schiedenen Zeit-Intensitätskombinationen angewandt wurden.
Diese Lichtmengen sind im Verhältnis zu den Lichtmengen,
bei denen das ,,Reizmengengesetz" entdeckt wurde, sehr
grosz. Und ich glaube, dass in der Benutzung der ver-
verschiedenen Lichtmengen die Ursache gesucht werden
musz für das abweichende Ergebnis, welches Burckhardt
erhielt. Burckhardt kam, wie bekannt, zudem Ergebnis,
dass das „Reizmengengesetz" für diese Lichtmengen keine
Gültigkeit besitzt.

Das „Reizmengengesetz" wurde von Fröschel und
Blaauw begründet durch Versuche über Präsentations-
zeiten bei verschiedenen Lichtintensitäten. Fröschel (30 a, b)
arbeitete mit Keimlingen von Lepidium sativum, Blaauw
(7) mit Apenakoleoptilen. Nun ist das Wichtige, dass es
sich bei beiden Objekten um eben sichtbare Krümmungen
handelt, welche also von relativ kleinen Lichtmengen
ausgelöst werden. Diese Lichtmenge beträgt für Avena

nach Blaauws Angabe etwa 20 M.K.S. Von dieser
Lichtmenge wissen wir jetzt, dass sie nur eine lange
Reaktion an Licht- und Dunkelflanke auslöst. Und hier
hegt der kardinale Punkt: Während Blaauw das „Reiz-
mengengesetz" begründete für eine Lichtmenge, welche eine
lange Reaktion hervorruft, wurde dasselbe von Burck-
hardt geprüft bei Lichtmengen, welche eine komplexe
Lichtwachstumsreaktion (lange kurze Reaktion) her-
vorrufen.

Nach Blaauws Anschauung besteht die Lichtperzeption
in einem photochemischen Prozesz. Wir wissen jetzt, dass
das Resultat dieses Prozesses eine Herabsetzung der Auxi-
monenproduktion ist (wenigstens bei 20 M.K.S.).

Wenn Burckhardt nun in seinen Untersuchungen
Lichtmengen benutzt welche, auszer einer langen Reaktion,
auch noch eine kurze Reaktion hervorrufen, so ist es deutlich,
dass, falls das „Reizmengengesetz" wohl für die lange, aber
nicht für die kurze Reaktion gelten würde, dasselbe auch nicht
für die Resultante beider Reaktionen gelten wird.

Bei der Prüfung des „Reizmengengesetzes"
wird man also Unterschied machen müssen
zwischen Krümmungen, welche von langen und
solchen welche von kurzen Reaktionen hervor-
gerufen werden. Für jede dieser Krümmungs-
arten musz die Gültigkeit des „Reizmengen-
gesetzes" für sich untersucht werden.

In der phototropischen Literatur finden sich mehrmals
Einwände gegen Blaauws Theorie, welche auf Versuche
beruhen, in denen bei einseitiger Belichtung zwar eine Licht-
wachstumsreaktiön, aber keine phototropische Krümmung
auftritt.

und M o r a V e k (50a) Beide^) Forscher verfolgten im Mikros-
kop das Wachstum einer Hyphe von Basidiobolus ranarum,
welche sich zwischen Objektträger und Deckglass befand.
Wenn die Hyphe durch eine seitwärts angebrachte Spalte
horizontal (also parallel dem Objektträger) belichtet wurde,
so zeigte sich wohl eine Wachstumsreaktion, aber es erfolgte
keine phototropische Krümmung. Aus diesem Ergebnis
folgern beide Autoren: „Aus dieser Tatsache schheszen
wir, dasz die Theorie von Blaauw auf eine konstatierte
Tatsache basiert ist, aber nicht für alle Fälle wahr
sein kann."

P i n k h o f (39a) hat diese Versuche eingehend kritisiert,
weshalb ich mich darauf beschränke zu betonen, dasz ähnliche
Ergebnisse, wie sie von U1 e h 1 a und M o r a v e k erhalten
wurden, nichts gegen die Theorie von Blaauw aussagen.
Zur Verdeuthchung erinnere ich an ähnliche Erscheinungen
welche im § 33 für Avena abgeleitet wurden. Hier wurde
nachgewiesen, dasz Avenakeimlinge bei einseitiger Belichtung
in zwei Fällen keine phototropische Krümmung aufweisen
und zwar wenn die antagonistischen Flanken eine gleich
grosze Verzögerung oder eine gleich grosze Beschleunigung
erfahren (erstes und zweites Indifferenzstadium).

Wenn also ein ObjektbeieinseitigerBelich-
tung wohl eine Wachstumsreaktion aber keine
phototropische Krümmung aufweist, so ist
dieses Ergebnis nicht im Widerspruch mit der
Theorie von Blaauw.

Ahnliche Versuche hat Beyer (6) an dekapitierten Avena-
koleoptilen ausgeführt. Auch diese zeigten bei einseitiger
Belichtung eine Wachstumsverzögerung, aber es erfolgte
keine phototropische Krümmung. Auch hier hegen dieselben
Verhältnisse vor wie in dem Versuch mit Basidiobolus, wes-

Die Einzelheiten der Versuchsanordnung habe ich einer Veröffent-
lichung von Pinkhof (39a) entnommen, da die in tschechischer Sprache
geschriebene Originalarbeit mir nicht zugänglich war.

Eine Erscheinung, welcher wir bisher bei allen Lichtwachs-
tumsreaktioncn begegnet sind, ist das Vorhandensein einer
Latentzeit. Welche Lichtmenge oder Belichtungsart man auch
wählt, immer bleibt das Wachstum nach dem Belichtungs-
anfang während einiger Zeit (± 10 Minuten) dasselbe wie vor
der Belichtung. B1 a a u w (10. S. 200) legt dieser Latentzeit,
deren Vorhandensein er für alle von ihm untersuchten Objekte
nachweisen konnte, groszen Wert bei. Man musz sich vor-
stellen, dasz zwischen Perzeption und Reaktion ein oder
mehrere Prozesse eingeschaltet sind, welche sich während
der Latentzeit abepielen und welche nach Ablauf derselben
zu einer äuszeren Wachstumsänderung führen.

Die Latentzeit ist für verschiedene Objekte sehr verschieden
lang, so z.B. für Phycomyces etwa 3 Minuten, für Avena
ungefähr 10 Minuten und für Sinapiswurzeln etwa 20 Minuten.

Die von manchen Autoren beobachtete Erscheinung, dasz
innerhalb der ersten zehn Minuten nach Belichtungsanfang
eine Wachstumsbeschleunigung auftritt, musz wahrscheinlich
auf Wärmestrahlung zurückgeführt werden, welche eine
Thermowachstumsreaktion hervorruft. Diese Thermowachs-
tumsreaktion erreicht ein Maximum nach 6—10 Minuten
[Siehe Silberschmidt (46) und Erman (27).]

Eine Dauerbelichtung des subapikalen Teiles mit 300 M.K.
ergibt eine Lichtwachstumsreaktion, welche ausschlieszlich
in einer Verzögerung besteht: bei einer nachherigen Ver-
dunklung erfolgt eine Dunkelwachstumsreaktion, welche
ausschlieszlich aus einer Beschleunigung besteht, deren Maxi-
mum nach 27 Minuten erscheint (Kurze Reaktion!).

dunklung des subapikalen Teiles kurz nach einander
folgen, flieszen Licht- und Dunkelwachstumsreaktion in
einander, sodasz nach der Latentzeit erst eine Verzögerung
und dann eine Beschleunigung erfolgt.

Die Spitze ergibt, wenn sie einer Dauerbelichtung mit
80 oder 800 M. K. angepasst ist, bei Verdunklung keine
wahrnehmbare Wachstumsreaktion.

Sowohl bei subapikaler als bei Spitzenbelichtung stellt
das Wachstum sich nach einiger Zeit auf einen konstanten
Wert ein.

Es wurde darauf hingewiesen, dasz man bei der Prüfung
des „Reizmengengesetzes" am besten kleine Lichtmengen be-
nutzt. Bei gröszeren Lichtmengen treten Komplikationen auf.

Versuche, in denen eine einseitige Belichtung wohl eine
Lichtwachstumsreaktion aber keine phototropische Krüm-
mung ergibt, sind nicht im Widerspruch mit der Blaauw-
schen Theorie.

Bisher haben wir das Resultat einer Belichtung stets an
der Wachstumsänderung untersucht. Die Prozesse, welche
zwischen der Lichtabsorption und der Wachstumsänderung
eingeschaltet sind, haben wir nicht oder nur beiläufig erörtert.
Wenn wir jetzt den Versuch machen auch in die primären
Vorgänge, welche nach einer Belichtung auftreten, einzu-
dringen, so müssen wir wieder scharf unterscheiden zwischen
einer langen und einer kurzen Reaktion.

Die lange Reaktion können wir uns am besten in
folgender Weise vorstellen: Das Licht wirkt ein auf den
Auximonenprozesz und zwar so, dasz eine kleine Licht-
menge die\'Auximonenproduktion herabsetzt. Diese Wirkung

des Lichtes - kehrt sich bei gröszeren Lichtmengen um,
sodasz bei diesen eine gesteigerte Auximonenproduktion
stattfindet.

Schwieriger ist es, sich eine Vorstellung zu machen von
den Prozessen, welche primär bei der Entstehung einer
kurzen Reaktion beteiligt sind. Es ist noch nicht möglich
alle Einzelheiten bei den verschiedenen Objekten in ein-
heidicher Weise zu erklären. Dies mag zum Teile daran
liegen, dasz diese Reaktion bei den verschiedenen Objekten
in verschiedener Weise zustande kommt. Bei einer Be-
sprechung der verschiedenen Erklärungsmöghchkeiten mit
ihrem Für und Wider wollen wir Phycomyces getrennt
von den mehrzelligen Organen behandeln. Denn bei
Phycomyces kann man sich die Lichtwachstumsreaktion
schwerlich anders vorstellen als die Folge einer geänderten
Dehnbarkeit der Zellwand. Nur wenn man annimmt, dasz
Belichtung die Dehnbarkeit der Zellwand beeinfluszt. kann
man die auf einseitige Belichtung folgende Krümmung
einigermaszen verstehen. In wieweit andere Prozesse bei
Phycomyces an der kurzen Reaktion beteiligt sind und
inwiefern diese Ähnlichkeiten mit den Prozessen bei mehrzel-
ligen Organen aufweisen, läszt sich jetzt noch nicht sagen.

Für diese Auffassung spricht sehr die grosze Uberein-
stimmung zwischen dem Krümmungsverlauf der Avena-
koleoptilen bei gröszeren Lichtmengen und der Bewegung
von Blattgelenken. Idierauf hat besonders Brauner (17,
20) aufmerksam gemacht. Brauner fand bei einseitig be-
lichteten Phaseolus-Blattgelenken eine ähnliche Oszillations-

Bewegung wie sie auch die Avenakoleoptilen aufweisen.
Und zudem konnte Brauner (18) wahrscheinhch machen,
dasz ein solches Blattgelenk bei zweiseitiger Belichtung
eine Lichtturgorreaktion aufweist.

Diese Turgorreaktion besitzt eine auffallende Ähnhchkeit
mit der kurzen Reaktion von Avena; eine Verzögerung,
welche nach etwa 15 Minuten ein Wachstumsminimum her-
vorruft und eine Beschleunigung mit einem Maximum nach
30 Minuten. Die kleine Wachstumsbeschleunigung sofort
nach dem Belichtungsanfang ist vielleicht der geringen
Erwärmung, infolge der Belichtung, zuzuschreiben.

Die Turgorbewegungen an Blattgelenken werden wie
bekannt vielfach auf Permeabilitätsänderungen zurück-
geführt. Nach Lepeschkin (35) und Tröndle (49,50)
sollen tatsächlich Permeabilitätsänderungen nach Belichtung
und nach Verdunklung auftreten und Lepeschkin meint
auf Grund seiner an Blattgelenken erhaltenen Ergebnisse
die Turgoränderungen derselben erklären zu können.
Sowohl Tröndle wie Lepeschkin erhielten nach
Belichtung eine Erhöhung, nach Verdunklung eine Abnahme
der Permeabilität. Diese Ergebnisse werden aber vielfach
in Zweifel gezogen; besonders hat Eitting (29) ihre
Methode auf physikahsche Gründe kritisiert.

Um die kurze Reaktion auf Permeabilitätsänderungen
zurückzuführen, müssen wir bedenken, dasz die Reaktion
auf einem Lichtstoss aus zwei Komponenten besteht, eine
Lichtreaktion (Verzögerung) und eine Dunkelreaktion
(Beschleunigung). Für die Lichtreaktion wäre eine Permea-
bilitätszunahme für die Dunkelreaktion eine Permeabilitäts-
abnahme verantwortlich zu machen.

Nun hat Brauner (17) den Einfluss einer Belichtung
auf die Permeabilität an der Avenakoleoptile studiert und
zwar durch Messung der Leitfähigkeit. Dazu brachte er
zwei Platinelektroden resp. in 2 und 3 mm Entfernung
von der Spitze in die Koleoptile an und fand nun dasz

eine Belichtung die Leitfähigkeit und somit auch die Per-
meabilität erhöht. Doch ist die zeitliche Übereinstimmung
zwischen Wachstums- und Permeabilitätsreaktion noch
unvollkommen. Während bei 50.000 M. K. S. die Wachs-
tumsreaktion schon nach 35 Minuten ein Minimum aufweist,
erreicht die Permeabilitätserhöhung erst nach 90 Minuten
den Maximumwert (beide nach Brauners Angaben). Das
Umgekehrte wäre eher zu erwarten.

Es ist möghch, dasz diese Unstimmigkeit beruht auf eine
Komplikation welche die Folge der totalen Belichtung ist.
Denn bei totaler Belichtung spielen zwei Prozesze eine
Rolle: 1. die Produktion von Auximonen 2. der Prozess
der kurzen Reaktion, den wir untersuchen wollen. Es ist
nun denkbar, dasz die kurze Reaktion tatsächlich auf
eine Permeabilitätsänderung zurückgeführt werden kann,
welche in ihrem Verlauf dem Spiegelbild der kurzen
Reaktion ähnlich ist, also eine Zunahme der Permeabilität,
gefolgt von einer Abnahme, aber dasz dieser Prozess von
der Auximonenproduktion deformiert wird. Dies wäre z.
B. der Fall, wenn die Auximonen Elektrolytnatur hätten
und wenn die benutzte Lichtmenge die Produktion derselben
steigern würde. In diesem Fall müszte eine Permeabüitäts-
änderung erfolgen wie Brauner sie bei 50.000 M.K.S.
erhalten hat.

Eine einwandfreie Versuchsanordnung, in der jede event.
Einmischung des Auximonenprozesses ausgeschlossen ist,
kann man erreichen, wenn man mit dekapitierten Pflanzen
arbeitet und die Versuche innerhalb 150 Minuten beendet.

Ich habe selbst auch Permeabilitätsmessungen ausgeführt,
hauptsächlich aber an Helianthushypokotylen und werde
bei der Besprechung dieser Versuche auf die obenbeschrie-
bene Anschauung zurück kommen.

Anschauung allein Gültigkeit haben kann für die ersten
Phasen der kurzen Reaktion; bei einem Lichtstoss für das
erste Minimum und Maximum, bei Dauerbelichtung für
das erste Minimum. Eine event. länger anhaltende Ver-
zögerung, wie sie z. B. bei Dauerbelichtung eines subapikalen
Teiles auftritt, kann nicht in dieser Weise erklärt werden.

b. Beruht die kurze Reaktion auf einer durch
das Licht geänderten Wanderungs-
geschwindigkeit der Auximonen?

In einem Dunkelkeimling wandern die Auximonen aus
der Spitze wahrscheinlich mit konstanter Geschwindigkeit
in den subapikalen Teil. Belichtet man eine subapikale
Zone, z. B. die Zone kurz unterhalb der Spitze, so können
wir uns vorstellen, dasz infolge der Belichtung die Wan-
derung der Auximonen gehemmt wird und dasz umgekehrt
eine Verdunklung die Wanderungsgeschwindigkeit be-
schleunigt. Ein Lichtstoss müsste dann eine Wachstums-
verzögerung ergeben, welche von einer Beschleunigung
gefolgt wird. Die Änderung der Wanderungsgeschwindig-
keit können wir uns in zweierlei Weise vorstellen; erstens
kann die Permeabilität für die Auximonen geändert werden,
zweitens kann das Licht die Protoplasmaströmung, deren
Bedeutung für den StofFtransport von de Vries (51a)
betont wurde, beeinflussen. Und drittens wäre es möglich,
dasz das Licht beide Reaktionen hervorruft. Die Existenz
einer Plasmaströmung hat Brauner (16) an Avenakoleop-
tilen in ungereiztem Zustand nachgewiesen.

Durch die Annahme einer geänderten Transportgeschwin-
digkeit lassen sich auch die Ergebnisse erklären, welche
man erhält, wenn man auf dekapitierte Koleoptilen, welche
einseitig belichtet sind, die dunkel gehaltene Spitze wieder
aufsetzt. Brauner (16). Die Produktion von Auximonen
musz in der ungereizten Spitze nach allen Seiten dieselbe
geblieben* sein; die Krümmung, welche nach Belichtung

des Stumpfes erfolgt, ist allein zu erklären durch die
Annahme einer herabgesetzten Auximonenwanderung auf
der Lichtseite. Auch die von Went jr. (53c) ausgeführten
Versuche, wobei anstatt Dunkelspitzen Auximonenhaltige
Agarwürfel einseitig aufgesetzt wurden, sind in dieser
Weise zu erklären.

Die Anschauung, dasz die kurze Reaktion beruht auf
einer Geschwindigkeitsänderung der Auximonenwanderung,
besitzt den groszen Vorteil, dasz, sowohl die lange wie
die kurze Reaktion, unter einen selben Gesichtspunkt
gebracht werden. In beiden Fällen beruht die Wachstums-
reaktion auf einer Änderung in der Auximonenzufuhr; im
Falle der langen Reaktion wird die Auximonenproduk-
tion geändert, im Falle der kurzen Reaktion betrifft
diese Änderung die Auximonenwanderung. Hiermit
stimmt auch die Tatsache überein, dasz die Latentzeit
beider Reaktionsarten die gleiche ist. Diese Erklärung
unterscheidet sich von der vorigen durch die Tatsache
dasz die Permeabilität in beiden Fällen in entgegengesetzter
Richtung geändert wird.

Bei dem Versuch einen Einblick zu gewinnen in die
Prozesse, welche die kurze Reaktion herbeiführen, spielt
die Plasmapermeabilität eine bestimmte Rolle. Uber den
Einflusz des Lichtes auf die Permeabilität liegen nur sehr
wenige einwandfreie Untersuchungen vor. Da man bei
den theoretischen Betrachtungen der phototropischen
Krümmungen stets wieder auf die Frage der Permeabili-
tätsänderung stöszt, habe ich versucht diese Frage durch
eine möglichst einwandfreie Versuchsanordnung zu studieren.

Bei der Wahl einer exakten Versuchsanordnung erscheint
die von V. H. Blackmann und Paine (12) benutzte
Methode am meisten geeignet. Hierbei bringt man das

Apparat nach V. H. Blackman zur Messung der Elektro-
lytexosmose aus einem Objekt O. Erklärung der
Buchstaben im Text.

Objekt mit seiner Schnittfläche in ein Gefäsz mit distil-
hertem Wasser und indem man die Leitfähigkeit des
Wassers miszt, kann man die Exosmose von Electrolyten
bestimmen.

Diese Methode hat auf der plasmolytischen Methode
vor, dasz man den Wundreiz ausschalten kann, indem
man die Exosmose erst nach 8 bis 10 Stunden bestimmt.
In dieser Zeit hat der Wundreiz, welcher von der Schnitt-
fläche hervorgerufen wurde, ausgewirkt. Ein zweiter Vor-
teil liegt hierin, dasz man keine plasmolytische Lösungen
auf das Gewebe einwirken läszt. Und schlieszlich besitzt
diese Methode den Vorzug, dasz der elektrische Strom
nur durch die wässerige Lösung, nicht aber durch das
Gewebe selbst geleitet wird, wie es z. B. bei der von
Osterhout {38a) eingeführten Methode der Fall ist.
welche Methode auch Brauner (17) benutzte.

Das Objekt O wurde mit seiner Schnittfläche in das
Gefäsz A gebracht, welches mit zweifach distilhertem
Wasser gefüllt war. Dieses Gefäsz. welches sich nach
oben hin erweitert, war mit einem Gummistopfen ver-
schlossen. welcher zwei Öffnungen besasz. durch deren
eine ein Glasstab angebracht wurde, der zur Befestigung
des Untersuchungsobjekts diente. Zur Messung der Leit-
fähigkeit dienten zwei Platinelektroden P. deren Oberfläche
6x11 mm. betrug. Jede Elektrode war mittels eines
Platindrahtes, welcher in die Glaswand eingeschmolzen
war. mit einer Quecksübersäule Q verbunden. Das Rühren
der wässerigen Lösung geschah mittels Gasbläschen, welche
durch die sehr enge Kapiflare K gepresst wurden. Dieses
Gas (Stickstoff. Sauerstolf oder Luft) wurde, nachdem es
mit Wasserdampf gesättigt war, durch eine seitliche Röhre
in den Apparat eingeführt. An der Höhe der Wassersäule
in dem Arm B konnte der Gasdruck abgelesen werden.

Die Gasbläschen bereiteten zu Anfang manche Schwierig-
keiten. Erstens traten sie in sehr unregelmäszigen Zeit-

Intervallen auf und die Mischung der heraus diffundierenden
Elektrolyten mit der wässerigen Lösung war demzufolge
eine ungenügende. Diesem Übel war dadurch abzuhelfen,
dasz die Kapillare sehr eng gewählt und der Gasdruck
konstant gehalten wurde. Das letztere geschah mittels
einer Gasbombe, welche mit einem feinen Regulierhahn

Eine andere Schwierigkeit bestand darin, dasz Gasblaschen
oft an dem Oberende der Kapillare hängen blieben, anstatt
los zu lassen. Die hierdurch verursachte Kapazitätsänderung
rief weÜ es sich um sehr feine Messungen handelte, be-
trächtliche Fehler hervor. Dieses Übel bleibt aus wenn
man die KapÜlare an ihrem oberen Ende konisch zuspitzt.

Nachdem dies2 Änderungen angebracht waren, gelang
es leicht, in beliebig konstanten Zeitintervallen, eine Reihe
schnell aufeinander folgende Gasbläschen zu erzeugen,
welche eine volkommene Mischung der Elektrolytlcsung

Da es zu erwarten war, dasz die vom Licht herbeige-
führte Änderung in der Exosmose sehr klein sein würde,
musste für die Messung der elektrischen Leitfähigkeit eine
Methode benutzt werden, welche in mancher Hinsicht
genauer war als die bisher angewandten Methoden.

Für meine Versuche benutzte ich eine von Janssen )
ausgearbeitete Methode, welche auf dem Prinzip der
Wheatstone\'schen Brücke beruht, aber in mancher Hm-
Sicht verfeinert war: Es wurde ein rein sinusförmiger
Wechselstrom benutzt, die Widerstandsbank war eine
kapazitätsfreie und durch die Benutzung zweier Rohren-
verstärker war es möglich ein vollkommen laudoses
Minimum zu erzielen. Diese Methode erlaubt es bei
einem Widerstand von 10.000 Ohm eine Änderung von
1 Ohm scharf wahrzunehmen und somit muszte es möglich

\'irEine\'^Beschreibung dieser Methode von Janssen wird erscheinen
in dem Recueil des traveaux chimiques des Pays Bas.

sein eine Permeabilitätsänderung, falls diese tatsächlich
bestehen sollte, mit genügender Genauigkeit nach zu weisen.
Herrn Drs. L. W. Janssen, welcher mir die Benutzung
seines Apparates während mehrerer Monaten erlaubte,
möchte ich, auch für die Bereitwilligkeit, mit der er mir bei
der Lösung technischer Schwierigkeiten half, meinen herz-
lichen Dank aussprechen.

Der Blackmanschc Apparat war in einem Thermostat
aufgestellt (Fig. 30), welcher mittels eines Toluolregulators
auf konstante Temperatur gehalten wurde. Ferner befanden
sich in diesem Thermostat ein Rührer R, ein gewöhnliches
und ein Beckmannsches Thermometer, resp. t und B. Das
Gas. welches zur Rührung der Elektrolydösung benötigt
war. wurde durch den Spiralkühler K geleitet um auf die
gewünschte Temperatur zu kommen. Die Belichtung geschah
senkrecht von oben mittels der Lampe L und die Lichtstrahlen
wurden durch zwei Spiegel, welche unter einem Winkel von
45° aufgestellt waren, horizontal auf das Objekt reflektiert.
Die Wärmestrahlen wurden in einer 3.5 cm. hohen,
durchströmten Wasserschicht W absorbiert.

Vor dem Anfang der eigendichen Versuche wurde kon-
trolliert ob eine Dauerbelichtung eine Temperatursteigerung
hervorruft. Als es sich erwies, dasz dies nicht der Fall war,
wurde untersucht ob Belichtung auch eine Änderung der
Leitfähigkeit in der Elektrolytlösung hervorruft wenn das
Objekt selber entfernt ist. Auch bei diesem Kontrollversuch
hatte Belichtung keinen Einflusz.

Die meisten Versuche wurden an Helianthushypokotylen
ausgeführt.Von einem Dunkelkeimling wurde das Hypokotyl
oberhalb der Erde und unterhalb der Kotylen durchschnitten
und von nachmittags 4 bis abends 8 Uhr mit der unteren
Schnittfläche in einem Gefäsz mit distiUiertem Wasser im
Dunkeln stehen gelassen. Während dieser Zeit wurde der
Blackmansche Apparat, und hiervon speziell die Platin-
elektroden, sorgfältig gereinigt und mit zweifach distiUiertem

Versuchsanordnuiig zum Studium des Lichteinflusses auf die Exosmose.
^ Erklärung der Buchtstaben im lext.

Wasser umgespült und gefüllt. Nachdem am Abend das
Objekt in den Apparat übertragen war, sank der Widerstand
bald auf ungefähr 20.000 Ohm, die Widerstandsabnahme
wurde in den folgenden Stunden allmählig kleiner und regel-
mäszig, sodasz oft nach 3—5 Stunden die Widerstandsab-
nahme pro 6 Minuten eine regelmäszig absteigende Kurve
aufwies. Eine Belichtung wurde nie vorgenommen bevor die
Kurve sich während mindestens einer Stunde als regelmäszig
erwiesen hatte.

Alle Manipulationen wurden selbstverständlich bei rotem
Licht ausgeführt. Da der Apparat von Janssen in dem
physikalisch-chemischen Van \'t H off-Laboratorium auf-
gestellt war. habe ich diesen Teil der Versuche in diesem
Institut ausgeführt und weil das Zimmer nur nachts genügend
verdunkelt werden konnte, war ich für meine Versuche auf
diese Zeit angewiesen. Die Luft wurde durch fortwährende
Ventilation erneuert. Die Keimlinge reagierten stark photo-
tropisch; Versuche über einen eventuellen Einflusz der
Laboratoriumsluft habe ich nicht ausgeführt.

Herrn Prof. Dr. H. R. Kruyt, in dessen Laboratorium
dieser Teil der Versuche angestellt wurde und welcher
mir manchen wertvollen Ratschlag erteilte, möchte ich
auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aussprechen.

Ich habe mich darauf beschränkt eine bestimmte Licht-
menge zu untersuchen, nl. 200x400 M.K.S. In vielen
Versuchen gelangte die Kurve nicht zu einem regelmäszigen
Verlauf, weshalb hier nicht belichtet wurde. Alle Versuche
aber, in denen die Kurve vor der Belichtung regelmäszig
geworden war. ergaben nach Belichtung ein gleiches Resultat
nl. eine Permeabilitätsabnahme. Als Beispiel gebe ich die
Kurve wieder, deren Verlauf vor und nach der Belichtung
am längsten verfolgt wurde.

Einflusz einer zweiseitigen Belichtung mit 200 X 400 M.K.S.
auf die Exosmose eines Helianthushypokotyles.
Ordinate: Abnahme des Widerstandes in Ohm pro 6 Minuten.
Abszisse: Zeit in Stunden.

unterer und oberer Teil abgeschnitten war mit seiner
unteren Schnittfläche in distilliertes Wasser gebracht; der
obere Teil wurde mit Stanniol umwickelt um bei der
späteren Belichtung verdunkelt zu bleiben.

7.30 p.m. wurde das Objekt in das Gefäsz des Black-
manschen Apparats befestigt. Temperatur des Thermostats
20,18 ° C. Zur Mischung der Lösung wurde jede 6 Sekunden
eine Reihe Sauerstoftbläschen hindurchgeführt. Nach etwa
4 Stunden wurde die Widerstandsabnahme eine regel-
mäszige. Es wurde die Abnahme des Widerstandes in
Ohm pro 6 Minuten gemessen und in die Kurve eingetragen.

Die Figur 31 zeigt den Verlauf der Widerstandsabnahme.
Nach 12 Uhr weist die Kurve einen sehr gleichmäszigen
Verlauf auf. Nach der Belichtung um 1,07 a.m. wird die
Widerstandsabnahme geringer und erreicht nach 20 Minuten
einen Minimumwert. Nach 27 Minuten ergibt sich ein
Maximum und nach 32 Minuten ein zweites Minimum. Dann
steigt die Kurve wieder etwas und allmählig hören die
Schwankungen auf. Der weitere Verlauf der Kurve wurde
bis ungefähr 3.00 a.m. verfolgt.

Die Exosmose wird also bei Belichtung mit 200 X
400 M.K.S. herabgesetzt, welches auf eine Permeabilitäts-
abnahme hinweist. Die Permeabilität erreicht nach einigen
Schwankungen einen konstanten Wert.

Als ich ähnliche Versuche an Avenakoleoptilen wieder-
holen wollte, ergaben sich hierbei eigentümliche Schwierig-
keiten. Es zeigte sich nl. dasz dieses Objekt viel weniger
Elektrolyte ausscheidet als das Helianthushypokotyl. Aber
zudem wurde die Widerstandsabnahme pro 6 Minuten je
länger je kleiner, erreichte den 0-Wert und dann kehrte
der Prozess sich sogar um, sodasz wir annehmen müssen,
dasz die Koleoptile zuletzt Elektrolyte aus der Lösung
aufnimmt. Dies lässt sich gut begreifen, wenn man bedenkt,
dasz die in dieser Weise behandelten Koleoptilen ruhig
weiter wuchsen; Koleoptilen, welche ich die Nacht über im

Apparat liesz, fand ich am andern Tag oft in doppelter
Länge zurück! Diese Eigentümlichkeit machte aber eine
Permeabilitätsbestimmung, wie ich sie an Helianthus aus-
geführt hatte, unmöglich.

Das bei Helianthus erhaltene Ergebnis, dasz eine
Belichtung mit 200 X 400 M. K. S. eine Permeabilitäts-
abnahme hervorruft, steht im Widerspruch mit der allgemein
herrschenden Auffassung nach welcher das Licht eine Perme-
abihtätserhöhung hervorruft. Man musz aber bedenken,
dasz dieses an Helianthus gewonnene Resultat nicht ohne
weiteres mit den bei anderen Objekten erhaltenen Ergeb-
nissen zu vergleichen ist. Und zudem ist es sehr gut
möglich, dasz bei anderen Lichtmengen das Resultat ein
anderes ist. Hier müssen also weitere Untersuchungen
einsetzen.

Auch bin ich mir sehr wohl bewuszt. dasz wir hier
wahrscheinlich mit einer komplexen Erscheinung zu tun
haben. Wenn die Konzentration der Elektrolydösung sich

der Exosmose zu beruhen, sondern auch die Endosmose
kann hierbei beteiligt sein. Auch musz man mit der Mög-
hchkeit rechnen, dasz die verschiedenen Gewebeteile bei
Helianthus auf eine Belichtung verschiedenartig reagieren.

Die kurze Reaktion bei Helianthus lässt sich nun am
besten erklären durch die Annahme, dasz infolge der
Permeabilitätsabnahme weniger Auximonen hinabwandern.
Hiermit steht im Einklang dasz die Kardinalpunkte der
Permeabihtätsreaktion zur selben Zeit oder früher auftreten
als die der Lichtwachstumsreaktion.

Dasz das Licht überhaupt eine Permeabilitätsänderung
hervorrufen musz war nach allem, was wir von der
physikalisch-chemischen Wirkung des Lichtes wissen, zu
erwarten.\'Besonders die Ergebnisse, welche bei Belichtung
von kolloidalen Lösungen erhalten wurden, machten es

wahrscheinlich, dasz auch die Plasmakolloide nicht indifferent
für Belichting sind. So fand Clark (25), dasz Eiweiszalbumin,
welches sich im isoelektrischen Punkt (4.8) befindet, durch
Bestrahlung mit ultraviolettem Licht koaguliert wird. Wurde
dasselbe bestrahlt bei Ph 4,5—4,6 oder bei Ph 5,0—5,5
so wurde die Lösung zwar opalisierend, aber die Koagulation
erfolgte erst, nachdem die Lösung auf den isoelektrischen
Punkt gebracht war.

Für die Literatur über Permabilität und Strahlenwirkung
verweise ich auf die ausgebreiteten Literaturzusammen-
fassungen von E Bersa (4) und Fr. Weber (52). Das
nicht nur pflanzliche, sondern auch künstliche Membranen
ihre Permeabihtät nach Belichtung ändern, wurde von Baas
Becking und Gregersen (3) für Membranen von
Lecithin-kollodium nachgewiesen. Hier finden wir also
ähnliche Verhältnisse bei einer physikalischen Membran,
welche der pflanzlichen sehr nahe kommt.

Es wurde der Einflusz einer bestimmten Lichtmenge
(200 X 400 M.K.S.) auf die Permeabilität von Helianthus-
hypokotylen untersucht. Zu diesem Zweck wurde die
Exosmose von Elektrolyten mit einer sehr cmpflindlichen
Methode gemessen.

Es ergab sich, dasz diese Lichtmenge eine Permeabilitäts-
abnahme bewirkt. Die Permeabilitätskurve wird nach der
Belichtung wellenförmig, es treten deutlich ein erstes
Minimum und Maximum hervor, auch ein zweites Minimum
ist zu unterscheiden, dann wird der Kurvenverlauf wieder
regelmäszig. Maximum und Minimum treten etwas früher
ein als in der kurzen Lichtwachstumsreaktion.

Die kurze Reaktion ist wahrscheinlich zurückzuführen
auf eine durch die Permeabilitätsänderung bewirkte Beein-
flussung der Auximonenzufuhr.

Da am Ende der einzelnen Teile jedesmal eine kurze
Zusammenfassung der darin erhaltenen Ergebnisse gegeben
wurde, kann ich jetzt mit einem kurzen Hinweis auf die
Hauptresultate dieser Arbeit vollstehen.

Die Prüfung der Theorie von Blaauw ergab eine
Übereinstimmung zwischen den aus den Lichtwachstums-
reaktionen abgeleiteten und den wirklich beobachteten
Krümmungen. Obwohl der Vergleich nur ein qualitativer
war. spricht die Übereinstimmung, welche, sogar bis in
Einzelheiten, sehr auffallend war. sehr zu Gunsten der

Die Untersuchung der Lichtwachstumsreaktionen ergab,
dasz diese oft komplexer Natur sind und sich demzufolge
in zwei bis drei Teilreaktionen zerlegen lassen.

Die lange Licht Wachstumsreaktion, welche aus einer
Verzögerung oder Beschleunigung bestehen kann, erreicht
ihr erstes Minimum resp. Maximum nach 1 bis 2 Stunden.
Diese lange Reaktion erfolgt nur bei Spitzenbelichtung
und hängt zusammen mit der typischen Funktion der Spitze,
die Abscheidung von wachstumfördernden Stoffen, für
welche die Bezeichnung Auximonen vorgeschlagen wird.
Eine Belichtung der Spitze beeinfluszt die Auximonenab-
scheidung und zwar so. dasz diese unterhalb 8000 M. K. S.
gehemmt, oberhalb 8000 M. K. S. gefördert wird. Aus
diesen langen Reaktionen lassen sich für den Fall einer ein-
seitigen Belichtung drei Krümmungsgebiete (erstes positives,
negatives und zweites positives) und zwei indifferente

Die kurze Lichtwachstumsreaktion fängt stets mit einer
Verzögerung an, welche nach etwa \'/s Stunde ein Wachs-
tumsminimum zur Folge hat. Im Gegensatz zu der langen

Reaktion erfolgt die kurze Lichtwachstumsreaktion sowohl
bei Spitzenbelichtung als bei Belichtung von subapikalen
Zonen. Für einseitige Belichtung lassen sich aus den
verschieden starken kurzen Lichtwachstumsreaktionen der
Licht- und Dunkelseite die bekannten Oszillationsbewegungen
ableiten.

Zur Erzielung einer kurzen Reaktion bedarf es einer
ziemlich groszen Lichtmenge (für eine Zone von 2 mm.
800-8000 M.K.S.).

Eine Dunkelwachstumsreaktion erfolgt, wenn nach einer
Dauerbelichtung des subapikalen Teiles plötzlich verdunkelt
wird. Diese Dunkelwachstumsreaktion ist in ihrem Verlauf
der kurzen Lichtwachstumsreaktion entgegengesetzt, denn
sie besteht in einer Beschleunigung welche nach etwa Vs
Stunde einen Maximumwert erreicht. Die Dunkelwachstums-
reaktion ist aber schwächer ausgeprägt als die kurze Licht-
wachstumsreaktion.

Wird der subapikale Teil kurzdauernd belichtet (Licht-
stosz) so rufen die Belichtung und die Verdunklung jede
für sich eine Reaktion hervor, sodasz zuerst eine Verzö-
gerung (Lichtwachstumsreaktion) und dann eine Beschleu-
nigung (Dunkelwachstumsreaktion) erfolgt. (Fig. 28).

Die Spitze zeigt, wenn sie nach mehrstündiger Dauer-
behchtung plötzlich verdunkelt wird, keine merkliche
Dunkelwachstumsreaktion.

Bei totaler Belichtung des Keimlings während kürzerer
Zeit können somit drei Komponenten an dem Zustande-
kommen der Wachstumsreaktion beteiligt sein: Die lange
Lichtwachstumsreaktion, die kurze Lichtwachstumsreaktion
und die Dunkelwachstumsreaktion. Aus der Kombination
dieser drei Elementarreaktionen, welche jede in bestimmter
Weise von der Lichtmenge abhängig ist, lässt sich die
grosze Verschiedenheit der phototropischen Krümmungen
erklären, welche bei totaler Belichtung erfolgen.

vielfach versucht wird, diese auf Permeabilitätsänderungen
zurückzuführen, wurde der Einflusz einer bestimmten
Lichtmenge (200 x 400 M. K. S.) auf die Permeabilität
des Helianthushypokotyls untersucht. Die Methode beruhte
auf der Bestimmung der Exosmose durch Messung der
elektrischen Leitfähigkeit nach Blackman und war neben
anderen Vorzügen durch eine sehr grosze Empfindlichkeit
gekennzeichnet. Es zeigte sich, dasz die benutzte Licht-
menge die Permeabilität in bestimmter Weise ändert.
Zuerst zeigte sich eine Permeabihtätsabnahme, welche
von einer Zunahme gefolgt wurde und nachdem ein
zweites schwächeres Minimum aufgetreten war, hielten
die Schwankungen allmählig auf und wurde der Verlauf
der Permeabilitätskurve wieder regelmäsziger (Fig. 31).
Die Änlichkeit dieser Kurve mit der Lichtwachstumsreak-
tion von Helianthus bei gröszeren Lichtmengen ist hierbei
sehr auffallend.

Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Botanischen
Institut der Reichsuniversität zu Utrecht ausgeführt. Meinem
hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. F. A. F. C. Went,
möchte ich auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank
aussprechen für die stete Förderung dieser Arbeit. Die
anregende Kritik und wertvollen Ratschläge, welche er
mir erteilte, sowie sein reges Interesse haben die Unter-
suchungen sehr begünstigt.

effect of light on the permeability of lecithin. Proc.
Soc. Exp. Biology and Medicine 22. 1924.

in the permeability of the pulvinus of Mimosa
pudica. Annals of Botany 32. 1918.

12a B Ott O m le y. W. B.. A bacterial test for plantfood
accessories (Auximones) Proc. Roy. Soc. London.
89. B. 1915.

13. Boysen Jensen. P., Über die Leitung dés photo-
tropischen Reizes in Avenakeimpflanzen. Ber. d.
Deutsch. Bot. Ges. 28. 1910.

monalen Beziehungen zwischen Spitze und Basis
der Avenacoleoptile. Planta. L 1925.

reaktion. Zeitschr. f. Bot. 14. 1922.
Yj^ _, Permeabilität und Phototropismus. Zeitschr.

keit des Reizmengengesetzes für die Lichtkrümmung
der Avenakoleoptile. Zeitschr. f. Bot. 18. 1926.

gulation of Egg albumine by ultraviolett light and
heat. Am. Journ. of Physiol. 73. 1925.

266. Dil Ie wijn. C. van. The connection between hght-
growthresponse and phototropical curvature of
seedlings of Avena sativa. Proc. Kon. Ak. Amster-
dam. 28. 1925.

zones of the coleoptile of Avena. Proc. Kon. Ak.
Amsterdam. 30. 1926.
26d. Dolk, H. E., Concerning the sensibility of decapit-
ated coleoptiles of Avena sativa for light and
gravitation. Proc. Kon. Ak. Amsterdam. 29. 1926.

rallelen Pflanzenteilen. Jahrb. wiss. Bot. 44. 1926.
28a. Fitting. H., Lichtperzeption und phototropische
Empfindlichkeit zugleich ein Beitrag zur Lehre vom
Etiolement. Jahrb. wiss. Bot. 45. 1908.

zienten u.s.w. Jahrb. wiss. Bot. 57. 1917.
30a. Fr Öse hei. P.. Untersuchung über die heliotropische
Präsentationszeit I. Sitzungsber. K. Ak. Wiss.
Wien. 117. 1908.

31 Guttenberg H. von. Über das Verhalten von
Hypokotylen bei schräger Beleuchtung. Beitr. zur
Allg. Botanik. 2. 1923.

mus der photonastischen Variationsbewegungen
u.s.w. Beih. Bot. Centralblatt. 24 I. 1909.

in the coleoptile of Avena. DanskBot. Arkiv. 4. 1924.
38a. Osterhout, W. J. V., The permeability of proto-
plasm to ions and the theory of antagonism.
Science. N. S. 35.

Wiss. Bot. 58. 1918.
39a. Pinkhof, M., Methodic Precautions in further ana-
lyse of Light-growth-response. Proceedings Kon.
Ak. Amsterdam. 27. 1924.

der Haferkoleoptile bei Lichtkrümmung, über
Reizleitung und den Zusammenhang von Licht-
wachstumsreaktion und Phototropismus. Jahrb. wiss.

40a. Ramaer, H., Phototropical curvatures of seedlings
of Avena which appear when reaction of the distal
side is excluded. Proc. Kon. Ak. Amsterdam. 29.
1926.

42a. Rut ten—Pekelharing, C. J., Untersuchungen
über die Perzeption des Schwerkraftreizes. Ree. des
Trav. bot. néerl. 5. 1909.

Dunkelheit hervorgerufenen Wachtstumsreaktionen
bei der Koleoptile von Avena sativa und ihr
Zusammenhang mit den phototropischen Krüm-
mungen. Zeitschr. f. Bot. 13. 1921.

die Lichtempfindhchkeit der Spitze und des Stumpfes
in der Koleoptile von Avena sativa. Jahrb. wiss.
Bot. 65. 1926.

46a. Söding H., Zur Kenntnis der Wuchshormone in
der Haferkoleoptile. Jahrb. wiss. Bot. 64. 1925.

50. Der Einflusz des Lichtes auf die Permeabihtät
der Plasmahaut und die Methode der Permeabilitäts-
koeffizienten. Vierteljahresschrift naturforsch. Ges.
Zürich 63. 1918.

50a. Ulehla, V., und Moravek, V., On a photo-
growthreaction without phototropical curvation.

51a. Vries de, H., Über die Bedeutung der Circula-
tion und der Rotation des Protoplasma für den
StofFtransport in der Pflanze. Botan. Zeitung 43.
1885.

Vries de, M. S.. Einflusz der Temperatur auf den
Phototropismus. Ree. des Trav. bot.neerl.il. 1914.

Krümmung unverletzter und halbierter Koleoptilen
nach geotropischer Reizung. Jahrb. wiss. Bot. 66.

53a. Went F. A. F. C., Communication on Miss A. Bak-
ker\'s ..Investigations regarding the existence of
Separate Zones of Perception and Reaction in the
Seedlings of Paniceae." Proc. Kon. Ak. Amsterdam
27. 1924.

53b. Went. F. W., Concerning the difference in sensibility
of the tip and base of Avena to light. Proc. Kon.
Ak. Amsterdam 29. 1925.

pischen Sensibilität in Gramineenkeimlingen und
deren Empfindlichkeit für Kontaktreize. Sitzungsber.
K. Ak. Wiss. Wien 122 I. 1913.

mission of light stimuli in the seedlings of Avena.
Proc. Kon. Ak. Amsterdam. 14. 1911.

rotem Licht auf Dunkelpflanzen von Avena sativa.
Proc. Kon. Ak. Amsterdam. 23. 1920.

§ 4. Methode der Wachstumsmessung . • • .316
§ 5. Methode zur Erzielung eines regelmäszigen

Die Lichtwachstumsreaktionen bei: • • • 328
900 X 2400 M. K. S.
900 X 80 M. K. S.

§ 10. Vergleichung der aus den Lichtwachstums-
reaktioncn ermittelten Krümmungen mit

Die Lichtwachstumsreaktionen bei: . . • 355
90 X 450 M.K.S.
90 X 15 M.K.S.
10 X 450 M. K. S.
10 X 15 M.K.S.
2 X 450 M. K. S,
2 X 15 M.K.S.

§ 16. Über den Lichtabfall im Keimling ... 379
§ 17. Über den Zusammenhang zwischen Licht-
wachstumsreaktion und phototropischer

§ 21. Die Lichtwachstumsreaktionen bei: . . . 405
10 X 80 M.K.S.
10 X 800 M.K.S.
100 X 80 M. K. S.
100 X 800 M.K.S.
1000 X 800 M. K.S.
§ 22. Diskussion der Ergebnisse.......417

10 X 80 M. K. S.
100 X 80 M.K.S.
100 X 800 M. K.S.
1000 X 800 M.K.S.
§ 25. Diskussion der Ergebnisse.......433

3. Belichtung des totalen subapikalen Teiles . . . 436
§ 26. Die Lichtwachstumsreaktionen bei: . . • 436

§ 32. Die Lichtwachstumsreaktionen bei: ... 458
10 X 80 M.K.S.
100 X 80 M. K. S.
100 X 800 M.K.S.
1000 X 800 M.K.S.

10 X 80 M.K.S.
10 X 800 M. K. S.
100 X 800 M.K.S.
1000 X 800 M. K. S.
§ 36. Diskussion der Ergebnisse.......496

lichtung, abgeleitet aus den Lichtwachstums-
reaktionen bei Spitzen- und Basisbehchtung . 496

§ 44. Analyse der von einem Lichtstosz hervor-
gerufenen Lichtwachstumsreaktion. . . .541

De normale secundaire diktegroei van boomen en de perio-
diciteit hiervan berust op groeiregelende stoffen, die door de
bladeren gevormd worden. "

De phototropische bewegingen van bladeren zijn te ver-
klaren uit ongelijke lichtgroeireacties en uit de inwerking van
groeiregelende sloffen, die in den bladtop gevormd worden.

Het feit, dat bij een eenzijdige belichting een lichtgroei-
reaclie kan optreden zonder phototropische kromming, is niet,
zooals Ulehla, Moravek en Beyer meenen, in strijd met
de theorie van Blaauw.

De proeven van Burckhardt bewijzen nlels legen de
geldigheid van den productregel, zooals die door, Fröschel
en Blaauw geformuleerd is.

Voor de toetsing van den productregel gebruike men, om
complicaties te voorkomen, slechts kleine hoeveelheden licht.

De krommingsbewegingen, die na een eenzijdige belichting
der bladgewrichten TjVïrff Phaseoias optreden, zijn het resultaat
van ongelijke lichtturgorreactiës in de antagonistische helften.

De kritiek van Priestley op het beslaan van groeiregelende
stoffen bii het coleoptiel van Avena is totaal ongegrond.

Het verdient geen aanbeveling de groeiregelende stoffen bij
planten met den naam „hormonen" aan te duiden.

De proeven van Popoff over zaadstimulatie zijn grooten-
deels als waardeloos te beschouwen.

Het verdwijnen der bacteriën in de stikstofknolletjes der
Leguminosen is toe te schrijven aan de werking van een
bacteriophaag.

,Bridging hosts", met behulp waarvan men een uitbreiding
van den infectiekring van een graanroest zou kunnen ver-
klaren, beslaan niet. . i

^ De proeven van Brussoff bewijzen, niet, dat de iepenziekte
door Mierococcus ulmi veroorzaakt wordt. , ,.

Het physiologisch onderzoek van den voet van Helix dient
aangevuld te worden door een onderzoek naar de anatomie
en de polarisatieverschijnselen in de verschillende rekkings-
stadia.

De meening van Lorié, volgens welke de vennen in Brabant
door uitwaaiïng ontstaan zouden zijn, is onjuist.

De\' opvatting van Hill,\' dat bij Perameles het nioeder-
epitheel de functie"\'van dén\'\'troi|hdblaöt bij de andere zoog-
dieren vervult, is onjuist.

Hot verdient aanbeveling voor de studenten der philoso-
phische faculteit een wijsgeerige propadeuse verplicht te
stellen. . ..

Versuchs- ! nummer:
Nach:	Maximale Wachstums- verzögerung: 1	1 Nach:	Maximale Wachstumsbe- schleunigung ;
122 6 125 1 165 j 122 a	35 Min. 1 33 1 31 .. j 32	r 11 jx/Uin, 11 \' I3V2 " HV2 "	53 Min. 48 „ 46 53	8 fi/Min. 4 7 -0.5 „
	1 _____	, ---------- —	-	5 /ti/Min.
Mittelwert:	33 Min.	12,5 i^/M.	50 Min.

Versuchs- nummer :	Erstes Minimum. j	Erstes Maximum.
Maximale VTarVl • Nach: Wachstums- Ij NaCtt . vpriöacrung: „ __	Maximale Wachstumsbe- schleunigung
10 17 47	32 Min. \'11 ^^/Min. 32 19 .. 30 19 "	50 Min. 50 » 51 »	10.5 i^/M. 5 7
50 Min.	7.5 F/M-
Mittelwert:	j 31.5 Min. 9.5 p/Min.

Versuchs-	\|i Erstes Minimum. /	Erstes Maximum.
nummer : 1	Nach: !	Maximale Wachstums- \| Verzögerung: i	1 i Nach: 1 1	Maximale Wachstumsbe- schleunigung :
196	84 Min.	17 fx/Min.	102 Min.	—2 fx/Min.
197	78	16	108 „	2 ..
200	72 ..	15 „	114 „	2
Mittelwert:	78 Min.	! 16 [x/Min.	! 1 108 Min.	1 z-c/Min.

Versuchs- nummer :	Erstes Minimum.	1 Erstes Maximum.
Nach:	Maximale Wachstums- verzögcrung:	Nach:	Maximale Wachstumsbe- schleunigung :
255 269 270	66 Min. 63 „ 76 „	5 fi/Min, 5 „ 5	105 Min. l0,5 f./Min. 99 „ 1-1,5 .. 112 „ 1,0 „
Mittelwert:	68 Min.	5 fc/Min.	105 Min.	0 /^./Min.

Versuchs- ■ nummer:	Erstes Minimum.	Erstes Maximum.
Nach:	Maximale Wachstums- verzögerung :	Nach:	Maximale Wachstumsbe- schleunigung :
402\' 402" 402"\' 434\' 434" 435	24 Min. 24 .. 24 „ 21 „ 24 „ 24 „	7 /^/Min. {9,5 .. 9 4,5 „ 8 6	42 Min. 42 „ 42 „ 42 „ 36 .. 36	5 /-i/Min. 7,5 \' „ 8 9 6,5 0
Mittelwert:	23.5 Min.	7,5 i^/Min.	40 Min.	6 iJ./Min.

60	24	6, 24	12	23	18	25	24	25
30	24	36 24	42	24	48	26	54	26
60	26	Licht	6	28	12	29	18	27
24	22	30 1772	33 •	16	36	22	42	30
48	33	54 30	60	29	66	28	72	28

10	21	16	21	22	22	28	23	34 22
40	20	46	21	52	22	58	22	Licht
4	21	10	22	16 .	I6V2	22	12	28 8V,
31	8	34 .	13	40	26	46	20	52 23
58 88	m 19	64	18	70	18V.	76	19	82 19

5	26	11	26	17	26	23
35	25	41	25	47	27	53
	Licht	5	27	11	27	17
29	12V.	32	\\2	35	16V.	41
53	26	59	24	65	22	71

23	22V,	26	22V2	32	22V2	35	2273	38	23
41	24Vo	44		47	25	50	24%	53	23
56	23	f9 .	23		Licht	2	23V,	5	23 VJ
8	23Vo	11	24	14	227.	17	227„	20	20
23	177^	26	15	29	14	32	13	35	16
38	23	41	28Vo	44	297,	47	31V.	50	35
53	34	56	31V2	59	3VU	62	27	65	26
68	25 Vo	71	23Vo	74	21	77	23	80	21
83	23	86	23	89	26

2	21	8	21	14	19	20
32	2OV2	38	21	44	22V2	50
	Licht	2	19	8	18	14
26	14	32	12	38	16	44
56	23 V.	62		68	20	74
86	25	92	21

60	24	6 24	12	23	18	25	24	25
30	24	36 24	42	24	48	26	54	26
60	26	Licht	6	28	12	29	18	27
24	22	30 17Vo	33	16	36	22	42	30
48	33	54 30	60	29	66	28	72	28

36	26	42	26V2	48	27	54	29	60	30
6	3IV0	12	30	18	30	24	29	30	29
36	f M 29	42	29	48	27	54	27	60	29
	Licht	6	29	12	27	18	22	24	18
30	25	36	28	42	29%	48	24	54	23
60	23	66	24	72	25	78	26	84	26
90	27	96	27	102	26	108	26 Vs

28	21	28	27	27	33 28
27	51	27	57	26	Licht
27	15	28	21	21	24 16
19	33	25	29	33	45 32
25	63	22	69	23	75 23

	Versuchsnummer 185.
	Totalläng	[e	des Keimlings	21 mm.
48	18	54	18	60	18	6	20	12	21
18	21	24	20	30	20	36	20	42	20
48	19	54	20	60	21	Licht	6	25
12	25	15	19	18	15	24	11	27	12
30	17	33	25	36	30	42	29	48	21
54	19	60	2VU	66	22	72	20	78	197»
84	2IV2	90	2IV2	96	22 Vo	102	22	108	20
114	19
			Tabelle 15.
	Versuchsnummer 126.
22	29	28	31	34	29	40	29	46	28V2
52	28	58	30	Licht	4	30	10	30
16	27	19	22	22	20	25	18	28	19
31	29	34	30	40	32V,	46	31	52	29

21	15	24	15	27	15	30
36	15	39	15	42	15	45
51	15	54	15	57	15	60
3	15	6	15	9	16	12
18	16	21	12	24		27
33	19	36		39	23	42
48	20	51	19-	54	21	59
63	187o	66	197.	69	2172	72
78	22	81	22	84	23	87
93	217.	96	20

23V.	30	23V.
24	60	24
20	24	16V.
29V2	54
21	84	19
20V.

16	15 Ys	22	HV.	28	HV.	34	15	40	15 V.
46	15	52	14	58	14	4	13V2	10	14 V.
16	15	22	HV.	28	14	34	14	40	14
\'46	14V.	52	15	58	15	Licht	4	HV.
10	14	16	12V.	19	11	22	10	25	PV.
31	11	34	13V.	37	16	40	17Vo	43	18
46	18V.	52	17	58	HV.	64	13%	70	14
			Tabell	e 20.
	Versuchsnum	mer 34.
	Totalläng	[e des Keimhngs 37 mm.
2	23Vo	8	23	14	23V.	20	24	26	24
32	2473	38	26	44	25V2	50	24V2	56	25
2	27	8	26 Vo	14	27	20	27	26	26V.
32	23 Vo	38	22V.	44	24	50	27	56	2573
	Licht	2	.25V2	8	25Vo	14	23	20	20 V.
26	19	32	22	38	32V.	44	30Vo	50	30
56	28V.	62	24 V.	68	22%

49	25	55	24		1	24	7	24	13	24
19	23	25	23		31	23	37	23	43	23 •
49	23	55	24		Licht	1	24	7	25
13	22	19	19		22		25	19	28	23
31	27	37			43	26	49	24	55	26
61	26Vo	67	267«	73	27	79	29	85	297«
91	30	97	29		103	28	109	28	115	28
				Tabel	lie 23.
	Versuchsnummer 106.
	Totallänge des Keimlings 27 mm.		26		26
26	27	32	27		38	27	44	50
56	26	2	26		8	27	14	27	20	27
26	27	32	27		38	26	44	25	50	25
56	26		Licht		2	26	8	27	14	25
20	20	26	/P		32	24	38	25	44	22
				T	ab eile 24.

48	19	54
12	19	18
30	20	36
60	20	66
90	22	96
120	18	126

	Totallänge des	Keimlings	20 mm.
37	19	43	19	49	19	55	19	1 20
7	20	13	20	19	20	25	20	31 20
37	21	43	20	49	20	55	20	Licht
1	20	7	20	13	20	19	17	25 /4Vo
28.	15	31	17	37	20	43	22	49 2OV2
55	20	61	19V.	67	20	73	21	79 20
85	18	91	16	97	15	103	14	109 16
115	17

	Totallänge des	Keimlings	28 mm.
40	18	46	18	52	18	58	18	4 18
10	18	16	18	22	18	28	20	34 20
40	20	46	21	52	22	58	22	Licht
4	22	10	21	16	20	22	16	25 15
28	16	31	17V,	34	20	40	24	46 22
52	22 Vo	58	23	64	24	70	23

42	21	48	21	54	21V,	60	21	6 21
12	22	18	23	24	23	30	23	36 23
42	23	48	22	54	22Vo	60	22V,	Licht
6	22 V,	12	21	18	17	21	15	24 16
30	19	36	21	42	22	48	00	54 21
60	20	66	21	72	23V,	78	24	84 23
90	22	96	21V,	102	21

	Totalläng	le	des Keimlings 27	mm.
34	16	40	1773	46	18	52	17	58	18
4	18	10	18	16	18	22	16	28	15
34	15Vs	40	16	46	16	52	16	58	17
	Licht	4	17	10	16	16	14	22	12
28	10	34	BVs	40	16	46	15	52	14
58	16	64	16	70	16	76	16	82	16
88	16	94	15	100	15	106	15

6	19	12	19	18	19	24	19	30	19
36	19	42	19	48	19	54	19	60	21
	Licht	6	23	12	19	15	16	18	13
21	14	24	16	30	19	36	34	42	23Vo
48	21	54	19	60	19	66	19	72	20
78	22	84	23	90	20	96	18	102	18
108	20	114	19	120	18	126	18	132	18
138	19	144	20	150	20	156	1973	162	197,
168	1972	174	20	180	20	186	20

58	21	4	21	10	21	16	21	22	21
28	21	34	22	40	22	46	22	52	21
58	21	Licht	4	21	10	21	16	17
22	15	25		31	17	37	20	43	22
49	24	55	23	61	25	67	2572	73	257.
			Tabell	e 31.
	Versuchsnummer 178.
	Totalläng	ie des	Keimlings 29 mm.
6	23	12	23	18	23	24	24	30	24
36	23	42	23	48	21	54	20	60	21
6	22	12	24	18	23	24	23	30	22
36	22	42	22	48	22%	54	227.	60	21
	Licht	6	18	12	17	18	15	24	11
30	14	36	18	42	20	48	20	54	18
60	16	66	16	72	16
			Ta	ibell	e 32.

	Totallänge des	Keimlings	23 mm.
36	20	42	21	48	21V2	54	2OV3	60	19
6	20	12	21	18	21	24	21	30	21
36	21	42	20	48	19	54	26	60	26
	Licht	6	25Vo	12	26	18	23	24	20
30	21	36	20V.	42	20	48	18%	54	18
60	17	66	I6V2	72	I6V2	78	16	84	/5V.
90	18	96	22	102	23	108	21	114	20
120	19	126	18	132	17V2	138	17	144	17
150	19	156	19	162	18

	Totallänge des Keimlings 21	mm.
36	21	42	21	48	20	54	19	60	19
6	19	12	19%	18	20	24	20	30	21
36	22	42	22	48	21	54	21	60	21
	Licht	6	21	12	20	18	20	24	20
30	19	36	18	42	18	48	18	54	17
60	17	66	15	72	HV2	78	14	84	15
90	17	96	19	102	22	108	23	114	22
120	20	126	17%	132	17%	138	18	144	18
150	I9V2	156	19	162	19	168	19	174	20
180	22	186	22	192	22	198	2IV2	204	20

	Totallänge des	Keimhngs 20	\' mm.
54	137^	60	14	6	1472	12	14	18	14
24	1372	30	14	36	14	42	1473	48	H\'/o
54	1472	60	15	Licht	6	147\'o	12	1372
18	1372	24	13	30	12	36	11	42	11
48	107,	54	972	60	9	66	9	72	8
78	872	84	10	90	1272	96	14	102	15
108	17	114	17	120	17	126	16	132	14
138	14	144	14	150	1372	156	1372	162	1372
168	1372	174	1372	ISO	13	186	127,	192	13

24	27	30	27	36
54	26	60	27	6
24	26	30	27	36
54	28	60	28	I
18	27	24	27	30
48	24	54	24	60
78	26%	84	27%	90
108	29%	114	287«

52	23	58	22%
22	23	28	23
52	22	58	22
22	227o	28	23
46	237o	52	2372
10	24%	16	237«
40	23	46	23%
70	22	76	21
100	27	106	2772
130	24%	136	24
160	24

Versuchs- nummer	Fortsetzung
392	24	24
393	18	19
396\'	! 18	19
396"	i 22	23
437\'	i 17	17
437"	18	17

Versuchs- nummer	Licht, t	Fortsetzung.
392	2	8	28	28	26	21	22	32	U
393	1	8	18,5	15,5	12	11,5	16	19	22
396\'	2	0	20	20	16	12,5	15	20	23
396"	2	0,5	22	18,5	13,5	12	19	26	27
437\'	1	8,5	19,5	17,5	13	11	14	18	17
437"	1	7	18	17,5	14	10,5	14	24	25

Versuchs- nummer	Fortsetzung. 1	Stunde.
392	33	32,5	3	3	30	30	31	31	32
393	21	21	2	1	20	20	20	21	22
396\'	24	24	2	4	24	22	21	22	23
396"	26	24	2	3,5	23	23	23	23	24
437\'	17	16	1	7	18	17	17	17	16
437"	22	18	1	6,5	17	18	17,5	17,5	17

Vcrsuchs- nummer	Totallänge
4021	21				21	22	20,5
402"	27	23	23	23,5	23,5	23,5	23
402">	30						19
434\'	28				23	23	24
434"	35	30	30	30	29	28	30
435	29	21	21	22	22	21,5	21,5

402\'	20	21	20	20	2	2	23	24	23,5
402"	23,5	23,5	23	23	2	4	23	22	22
402"!	19,5	18	20	21	2	1	21	21	20
4341	24	24	25	26	2	6	26	25	25,5
434"	26,5	28,5	26,5	28	2	9	29	29	28
435	21	21	20,5	21	2	1,5	22	21	20,5

Versuc\'üs- nummer	Fortsetzung					Licht t
402\'	23,5	23,5	23	24	25	26	2	6	24
402"	23	23,5	23	23,5	24	23,5	2	3.5	25
402"\'	21	21	21	22	21	21	2	1	21
434\'	25	25	25	24	24	24	2	4	24
434" ^	28	28	28	28	28	27	2	7	27
435	21	22	22	22	22	21	2	0	20

25	24	23	23	23
21	21	2ll	20	21
23	22	2 1	21	21
30	29	2,8	30	26,5
26,5	25	2 1,5	23	23,5
19	20	20	18,5	18,5

Versuchs-	Total-
nummer	länge
350\' !	25.5
350"	28	17.5
350"\'	30	17
368
371\'		1

Versuchs- nummer	Fortsetzung
350\'	16.5	17	17	17	17	17	17	17
350"	15	14.5	14	14	14	14	14	14
350"\'	15.5	16	17	17	17	16.5	16	16
368	21	20	19	20	20	20.5	20.5	21
371\'			32	32	31	30	30	29