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UEBER DEN
EXKRETIONSAPPARAT
BEI DEN PROTISTEN

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP GE-
ZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. A. A.
PULLE, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER
WIS\' EN NATUURKUNDE, VOLGENS BESLUIT
VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TE-
GEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP MAANDAG 10 MAART 1930
DES NAMIDDAGS TEN VIER URE DOOR

ANNA BERNARDINA MARIA HAYE

GEBOREN TE OENGARANG

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

KEMINK amp; ZOON - OVER DEN DOM, DOMPLEIN 2 - UTRECHT

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AAN MIJN OUDERS

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Al lag de kring mijner werkzaamheden reeds sedert eenige
jaren grootendeels buiten de sfeer der Utrechtsche Laboratoria,
toch kan ik eerst nu mijn studietijd aldaar als volkomen ge-
ëindigd beschouwen. En gaarne maak ik dan ook van de gele-
genheid gebruik om een woord van dank te richten aan allen,
die aan mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen.

Hooggeleerde Rutten, met groote belangstelling heb ik steeds
Uw colleges in de Geologie en Palaeontologie gevolgd, en de
excursie, die ik onder Uw leiding mocht meemaken, zal me
steeds in aangename herinnering blijven.

Hooggeleerde Went, al bracht mijn studierichting mee, dat
ik alleen de eerste jaren onder Uw leiding kon werken, toch
zyn Uw klare, kritische geest en Uw hulpvaardigheid mij steeds
tot steun geweest.

Hooggeleerde Pullk, Gij wijdde mij in, in de geheimen der
Floristiek, en de vele excursies, die ik met U meeniuakte, ver-
schaften rny waardevolle kennis, die mij in mijn latere school-
praktijk van groot nut was.

Hooggeleerde Westicrdijk, met groote dankbaarheid denk ik
terug aan den tijd, dat ik onder Uw leiding werkzaam was aan
de Willie Gommelin Scholte-Slichting te Baarn en Gij mijn aan-
dacht richtte op de belangrijke problemen der Phytopathologie.

Hooggeleerde Jordan, Uw synthetische denkwijze en philoso-
phie hebben mij steeds de grootste belangstelling ingeboezemd.
Ook Uw opmerkingen omtrent de paedagogische waarde van
physiologische proeven bij het onderwijs zijn mij van groot nut
geweest.

Hooggeleerde Nierstrasz, Hooggeachte Promotor, grooten
dank ben ik U verschuldigd, dat Gij U, niettegenstaande het
onderwerp, dat ik koos, niet op Uw terrein lag, toch direct be-
reid verklaarde als mijn Promotor op te treden. Met groote
belangstelling heb ik steeds Uw origineele, kritische colleges
gevolgd.

Zeergeleerde Entz, het is moeilijk in woorden uit te drukken
hoeveel ik U te danken heb. Onder Uw leiding werd dit onder-
zoek begonnen, en ook na Uw betreurd vertrek naar Hongarye

bleeft Gij mij steeds met raad en daad bijstaan. Uw hulpvaar-
digheid en uitgebreide kennis zijn mij steeds van onschatbare
waarde geweest.

Zeergeleerde de Lange, met genoegen zal ik het jaar herden-
ken, dat ik Uw assistente was op het Hubrecht-Laboratorium
voor Embryologisch Onderzoek.

Ook U, Hooggeachte Bretschneider, waarde vriend, heb ik
veel te danken. Met de grootste bereidwilligheid hebt ge steeds
Uw kennis en talenten ter mijner beschikking gesteld. De tee-
keningen en de vertaling van dit proefschrift in het Duitsch
heb ik aan U te danken.

Ook U mevrouw Rutten, Went en Jordan zeg ik dank voor
alle hartelijkheid, waarmee Ge me steeds zijt tegemoet getreden.

Ten slotte rest mij nog een woord van dank aan U, waarde
Jan Kreugel voor de groote hulpvaardigheid, welke Gij mij
steeds betoond hebt.

Nachdruck verboten.
Übersetzungsrechi vorbehalten.

Aus dem Zoologischen Institut der Kyks-Uiiiversität, Utrecht, Holland.
Vorstund: Prof. Dr. H. F. Nikhsthasz.

Über den Exkretioiisapi)«arat\') bei den Protisten
nebst Bemerkungen über einige andere feinere
Struktnrverhältnisse der untersuchten Arten.

Vou
Ans Haye.

(Hierzu .\')(i Textfif,\'uren.)

I. liiuleitung..................

11. Literaturubersicht..........................-

1.nbsp;.\\llgenieine Besprechungen.............• • •

Form............................\'

Wand.......• • ^ • ^ ^ ^ ! ^ \' ! !nbsp;(•

Uingehende.s Piasniii..........................• • • ^

2.nbsp;GoLGi-Apparat..............................• • • ^^^

Vergleich mit anderen Orgiinellen der Protisten......| ^ 9

Zusiiinnienfussung ........................11

\') Bei der Wahl dieses Ausdruckes habe ich micli an die Deiinition Nassa.now\'s
(1925) gehalten, welcher auf S. 447 schreibt: „In meiner weiteren Au.sführung werde
ich dieses Organ Exkretionsapparat nennen, ohne übrigens diesen Ausdruck im
engeren Sinne zu gehranclien, ohne diesem Organ die Ausscheidung der Stoffwecfisel-
produkte allein zuzusclireiben und ihm unbedingt Funktionen beizumessen, welche
den Funktionen der Exkretionsorgane der Metazoa entsprechen. Wir wissen es
nicht genau, was eigentlich dieses Organ ausscheidet, docli unterliegt es keinem
Zweifel, dalJ wir es hier mit der Exkretion verscliiedener im Wasser gelösten Stoffe
zu tun haben, und von diesem Standpunkte aus können wir dieses Organ Exkre-
tionsapparatquot; nennenquot;.nbsp;quot;

Seite

III.nbsp;Eigene Untersuchungen..................13

1.nbsp;Technik.......................13

2.nbsp;Beschreibung der Befunde............. ...nbsp;14

Untersuchte Arten:

Piasmodroma: Rhizopoda: Amoeba ixspa-tilio Penaud.....14

Kern............17

Flagellata: Fhacus plewonectes Duj......18

Geißel...........18

Geißelspalte.........19

Photoeeptor.........21

Stigma . . . . •......22

lieservekörper........24

Knglena pisciformis Kt.ehs.....2fi

Chrom atophoren........26

Geißelwurzel.........27

Reservoir..........28

Trachelomonas hiapida 1\'krtv . . . .nbsp;2!)

Dinoflagellata: Fcridinium Steinii Jöro......30

Peridinium ditergcnn Einuid.....33

Phnlocroma spec.........34

Gonyodoma spec.........3.0

Ceratium hirmuHnellu.......37

(Mliophora: Opalina dimidiata Stein......37

Ektoplasmaalveoleu.......3!)

Paramaccium caudaUm Eiiui«!. ...nbsp;41

Pellikulastruktur.......4ö

TAonotm fasciola Eiikh«......4fi

Isotricha prontoma Stkik.....47

SpiroHtomum omhigumn Eniuio. ...nbsp;48

Pellikularstniktur.......4!)

Myoneme..........

Neuroneme..........

Stentor polymorph m Eiiiin«......ÖT)

lUcphariHma iiiuluhnis Stkin ....nbsp;.ô(!

Pellikulastruktur.......

Peristom apparat.........•\')7

lialuntidium cntozooH Ct-ap. et Lacii.m. .nbsp;.\')8

Nyctothcrm cordiformis Eiiuno. . . .nbsp;ôî»
Polyplaxtron muItiimicuMum Do«.

et Feü............fil

(Mracodinium gracile gracile l)oa. . .nbsp;03

KpintyliH pUcatili» Einuto......(if)

Ophridium rermtilc Eiihiki......(Ui

IV.nbsp;Theoretisches. Zusammenfassung der Ergebnisse.........lt;gt;8

Allgemeine Forlh...................lt;gt;8

Wand der kontraktilen Vakuole..............71

Reservoirwand von Kuglnia...............7.\')

Exkretionskörner...................75

Seite

Exkretionsplasma...................76

Punktion der Vakuole bezüglich ihrer Füllung...........76

Homologie mit dem GoLoi-Apparat.............78

Terminologie.......................

V. Eesultate..........................

VI. Literaturverzeichni.s....................82

I. Einleitung.

ich 1926 die Ciliogenese bei Paramaccium candatum iiuter-
suchte, fand ich in meinen Präi)araten anßerordenthcli klare Bilder
des Exkrctionsapparates, so daß meine Aufmerksamkeit auf die dies-
bezüglichen Arbeiten von Nassanoav (1{)24, 1925) und Gelki (1925)
gelenkt wnrde. Diese üntersuclier fanden an Paramaccium caudatum
(Nassanow) und P. ncphridiaUnn (Gelei) um den zuführenden Kanälen
eine Phismalage von besonderer Struktur, Avelche von Nassakow
wegen seiner Färbbarkeit mit Osmium als .,osmiophile Hüllequot;, von
Gelei wegen seiner vermeintlichen physiologischen Funktion als
.,Nephridialplasmaquot; genannt wurde. Beide Autoren hatten für iluv
Untersuchungen sehr umständliche Fixations- und Färbemethoden ge-
l)raucht. Nassanow bediente sich der kolatschew\'schen Osmierungs-
metliode, welche erst eine Fixierung mit einem Gemenge von Osmiuni-
säure Kaliumbichromat und Chronisäure vorschreibt, hernach schließt
sich ein Imprägnieren mit Osininnisäure bei C, innerhalb 3 bis
4 Tage an.

Gelki iixierte mit Osmium, beizte mit Alaun-Kaliumbichromat
und Animoniummolybdän und färbte mit den Doi)i)elfärbungen Säure-
l\'uchsin-Toluidin oder Säurefuclisin-Lichtgrün. iMeine, speziell auf
Cilienfeinbau angefertigten Präparate waren mit Osniiumfonnol nach
Gelei (1925) lixiert und mit heiueniiain\'scheni Eisenhämatoxylin
gefärbt. Da trotz dieser einfachen Technik beinahe alle von den
genannten Untersuchern entdeckten Besonderheiten an meinen Prä-
paraten zu sehen waren, kam ich auf den Gedanken, diese Jlethode
auf andere Ciliaten anzuwenden, welche mit zuführenden Kanälen
versehene Exkretionsapparate besitzen. Ich wollte untersuchen wie
unter anderem bei Froiitoma kitauf, bei Stcutor- und Spirostomitm-

1*

Arten die feinere Differenzierung von Wand und Plasma der Kanäle
aussieht.

Trotz zweijährigen Bemühens Frontonia zu erreichen, gelang
mir dies nicht, dahingegen stieß ich auf eine Reihe von beachtens-
werten Protisten, so daß sich im Laufe der Untersuchung Material
und Ergebnisse häuften und der ursprüngliche Plan der Unter-
suchung ausgedehnter wurde. Neben Vertretern verschiedener Ciliaten-
ordnungen untersuchte ich auch einige Arten aus der Gruppe der
Eugleniden und Peridinien, sowie Amoeha vespertilio in der Absicht,
aus den einzelnen Resultaten über Strukturbesonderheiten des
Exkretionsapparates verschiedener Protisten durch Vergleich zn all-
gemeinen Schlüssen zu kommen.

Bei dieser morphologischen Untersuchung ging es also um die
folgenden Fragen:

1.nbsp;Wie sieht der allgemeine Bau dieses Apparates aus?

2.nbsp;Welchen Feinbau besitzen Membranen (wenn solche vor-
handen sind) und das den Exkretionsapparat umgebende Plasma ?

Im zweiten, theoretischen Teil will ich trachten, an der Hand
der hierüber erschienenen Literatur einige Betrachtungen über die
Funktion der verschiedenen zum Exkretionsapparat gehörenden
Elemente zu geben.

kleine Untersuchung beschränkte sich auf die nu)rpliologische
Analj\'se des Exkretionsapparates. da es mir an Zeit fehlte, auch
die Physiologie dieses Apparates zu untersuchen. Überdies bildet
die Frage, ob dieses Organ nur für einen Wassertransi)ort aus den
Körper dient oder ob es ein echtes Exkretionsorgan für die Abfuhr
von Kohlensäure und Harnsäure ist, oder ob es auch dei- Sekretion
dient, die Aufgabe einer eigenen Arbeit.

Daneben ergaben sich im l^aufe der Untersuchung verschiedene
Strukturbesonderheiten, Avelche eine kurze Beschreibung und einen
Vergleich an der Hand der diesbezüglichen Literatur nötig machten.

In der Liste der behandelten Arten sind ebenfalls alle jene
(Jrganellen eingetragen, Avelche neben dem Exkrctionsai)])arat näher
untersucht wurden.

Ich halte es für eine angenehme PHiclit, den Herrn Prof. H. Fn. Niicu-
strasz, Dr. Ci, Entz und H. L. Biii-n\'scnxkider sowohl für das Intere.sse,
mit welcher sie m6ine Arl)eit in ihrer Entstehung verfolgten, als
auch für ihre vielfache Hilfe an dieser Stelle uieinen besten Dank
auszusprechen.

II. Literatur Üb ersieht.

Die Literatur über den kontraktilen Vakuolenapparat der Pro-
tozoen läßt sich prinzipiell in drei Kategorien einteilen.

Zur ersten gehören jene Arbeiten, Avelche die Form des Apparates,
das Vorhandensein oder Fehlen einer Wand, die Konsistenz dieser
Wand und des umgebenden Plasmas beschrieben.

Zur zweiten Kategorie zählen Abhandlungen, welche einen Ver-
gleich zwischen dem kontraktilen Vakuolenapparat der Protisten
und dem GoLGi-Apparat der Metazoenzellen zu ziehen versuchen.

Einer letzten Gruppe gehören schließlich die physiologischen
öntersuchungen an, welche sich nur mit der Funktion des kon-
traktilen Vakuolenapparates befassen (untersuchen ob es ein Organ
für osmotische Druckregulation, Kespiration oder Exkretion ist, und
welche Stoffe in der Vakuole vorhaiulen sind). Da ich selbst keine
physiologischen Untersuchungen hierüber ausführte, will icli von
einer Ijiteratur))esprechung dieser letzten Grn])pe absehen, um so
mehr als man beinahe in allen neueren Abliandlnngen darüber eine
gute, historisclie llbersicht iiiidet.

So gibt WEATHKuny (im Biol. Bull. 11)27 p. 208) eine Zusammen-
fassung verschiedener ^Meinungen, welche über die Funktion dieses
Organes bestehen, K. Howland (im .lonrn. of Exp. Zool. 15)24 p. 281)
eine Zusanunenfassnng der Untersuchungen, welche sich mit der Art
der ausgeschiedenen Stoffe befaßten. Ich werde mich hier auf die
Besprechung der ersten zwei Gruppen beschränken.

1. AllgcnuMiie Hosurcfliuiij^en.

Form.

Stein 18ö1) unterscheidet bei den Ciliateii nach dem allgemeinen
Bau des „Wassergefäßsystemsquot; vier Grui)pen;

1.nbsp;Keine zuführenden Kanäle: (Jliilolt;h)i, Vorticcilidni.

2.nbsp;Longitndinal zuführendes System: Siridor, Spirosioniinii,
Siylo)!ychia »njtilus.

H. Sternföi\'niig zuführendes Sj\'stem: Pammacchim, Froidonia,

4. Rosettentonnig zuführendes System: Prorodou nivcus, Acido-
phoruH ornatus.

Die späteren Untersucher haben kein allgemeines System mehr
aufgestellt, soiulern sich auf die Einzelbesciireibung der verschiedenen
A])i)arate beschränkt. Da ich diese Spezialliteratur in meinem

morpliologisclieii Kapitel einbezogen habe, ist es überflüssig, sie hier
anzuführen.

Wand.

Schwalbe 1866 gab (auf p. 353) eine gute Literaturübersicht
von Publikationen vor 1866, da jedoch diese Arbeiten alle längst
veraltet sind, können wir uns mit einem Hinweis darauf begnügen.

Er war, wie die meisten älteren Untersucher, der Meinung, daß
die kontraktile Vakuole aus Flüssigkeitsbläschen entsteht, welche
sich im Plasma aushöhlen.

Auch Wezesxiowsky (1869), Maupas (1883) und Zuelzek (1910)
verneinten die Anwesenheit einer persistierenden Wand und waren
der Meinung, daß sie jedesmal de novo durch Gelatinisierung des
umgebenden Plasmas gebildet würde, weil sie nach der Systole den
Exkretionsporus verschließen helfen soll. In der neueren Zeit ver-
treten Khainsky, 1911, Taylor, 1923, Hoavlanu und Pollack, 1924
und 1927, Adolph, 1926, Day, 1927, Foktneii, 1926 und Dimituowa,
1928 dieselbe Meinung. Weil die meisten Untersuchungen am lebenden
Objekt gemacht wurden, stützte Khainsky seine Meinung auf
Präparate nach Rromfixation und Silberfärbung und Foktnkh auf
Präparate nach Brom oder HgCl._,-Fixierung und nachfolgendei-
^lethylenblau-Ainnioniakfärbung.

Foktxer gab auch noch an, daß bei RmimaerÄum die Vakuolen-
wand durch Verflüssigung sog. „membranogenerquot; Granula entstünde,
welche an der Mündung der zuführenden Kanäle liegen.

Hance, 1917 und Dimitkowa, 1928 geben an, daß bei Neu-
bildung überzählige!- Vakuolen bei Parumaccium diese de nova aus
dem Plasma gebildet werden, also jeder Plasinabezirk ein meni-
branogenes Vermögen hat. Eine andere Ansicht, nämlich, daß wohl
eine persistierende Membran vorhanden sei, wird vertreten durch
folgende Untersucher:

Kossbacii (1872) fand l)ei Siijlouijchia pusiulata auch nacli der
Systole einen I^lembranrest zurück, der jedoch nach dem Tode des
Tieres wieder vom Plasma resorbiert wurde.

Deüex, 1905 kommt aus theoretischen Gründen (da er den
Füllungsprozeß für einen osmotischen hält) zur Annahme eines auch

\') „Lipoidquot; ist eiu zur Zeit chemiscli noch gar nicht definierbarer SiunnielbeKriff
für alle Verbindungen mit Löslichkeitsverhiiltnissen, die denen der Fette mehr oder
weniger entsprechen. „Lipoidequot; füllen aus Osmium und Silberverbindungen Metall-
oxid und reines Metall aus. Im Gegensatz zu den echten Fetten .sind Lipoide
anisotrop. Ich gebrauche das Wort Lipoid auch nur in dieser „nicht chemischen\'*
Definition.

nach der Systole persistierenden Membranrestes, an welchem die für
die folgende Füllung notwendigen hypertonischen Stoffe adhärieren.

Aweeinzew und Mutafowa, 1914 konstatierten nach Färbung
mit delafield\'schen Hämatoxylin eine dicke VakuolenAvand bei
Metadinium medium.

Xassanüw, 1924 und 1925 fand nach Kolatschew\'s Osmierungs-
methode bei einer Anzahl von Ciliaten (Campam\'IIa, IJovotus, Nassula.
Faramaecium, Chihdou und Dogiclella) und Flagellaten (Chjlonwuas)
eine dicke, auch nach der Systole persistierende Membran, die er
seiner Imprägnation mit Osmium Avegen für ..lii)oidquot;gt;rtig hält.

Bei Campam\'IIa, LVdlodou und Dogiclella entstehen die ersten
Flüssigkeitsbläschen innerhalb dieser Wand.

Fauke FtiEMii-rr, 1925 schließt sich Nassaxow\'s Befunden an,
meint jedoch, daß die Vakuolenwand nicht allein aus ..Lipoidquot;
besteht (bei Campam-Ila löst sie sich nach BouiN-\'scher Fixation nicht
ganz auf).

(jELEi gil)t 1925 (nach Osmium-Forinollixation und nachhcriger
Fuchsin-Toluidinfärbung) und 1928 (nach einer Osniierungs-Chrom-
silbennethode) eine ähnliche Beschreibung des kontraktilen Vakuolen-
ap])arates von Paramäcien wie Nassanow. Nach dei- letztgenannten
Hehandlung fand ei- überdies in der Wand kleine, schwarzgefärbte
Körner.

Kix«, 1928 stellte an Trockenjiräparaten (mit Azurldau, Nigrosin
oder Opall)lau gefärbt.) von Pammaecium trir/iiiim eine dicke .Membran
un» die beiden kontraktilen Vakuolen und dertMi langen Ausfuiir-
gang fest.

Lki\'Si, 192() nimmt für Uolophnja eine für \\\\\'aHser undurch-
dringliche .Membran an (weil die Vakuole ins Wasser gedrückt
einige Zeit ohne zu bersten verbleibt).

Khaschexnimkow, 1929 findet nach Nassanow\'s Osniierungs-
methode bei Opinyoscoleciden eine dicke Vakuolenwand, in welcher
das Lipoid nicht immer gleichmäßig verteilt ist; so kommen oft
lichte Fehler auf dunklerem Untergrund vor {luidiplodiniiim maggrf).

Aus allen diesen Untersuchungen ersieht man, zu welchen ver-
schiedenen Meinungen man kommen kann, je nachdem man von der
Lebendbetrachtnng oder von gefärbten Präparaten ausging. Allein
bei Parnmarrium widersprechen sich die .Meinungen schon erheblich,
denn wo Mahi-as und Foutxki! das Vorhandensein einer dauernden
-Membrane entschieden verneinen, zeigen Nassanow und (tIei.ki nach
einer (Jsmierung einen sehr komplizierten dauernden Ap])arat und
eine dicke Vakuolenwand. Außerdem beweist die Arbeit Khainsky\'s.

(laß nicht jede Färbemethode zur Darstellung einer Vakuolenwand
verwendet w-erden darf und daß man sehr vorsichtig sein muß und
nicht aus etwaigen negativen Eesultaten auf ein Vorhandensein
oder Fehlen einer Membran schließen darf.

Über das die Vakuolen umgebende Plasma.

Auch hierüber finden wir in der Literatur zweierlei Auffassungen.
Die erste Meinung spricht sowohl dem umgebenden Plasma als auch
den Bestandteilen des Vakuolenapparates besonderen Bau oder Funk-
tion als exkretorisches Organ ab. Nur soll das umgebende Plasma
in der Systole mehr zusammengedrückt sein als in der Diastole.
Die andere Gruppe schreibt entAveder vereinzelten Plasmabestand-
teilen (Exkretionskörner) oder der ganzen, die kontraktile Vakuole
umgebenden Plasmazone (Nepliridialplasma) /eine Funktion in der
Vakuolenbildung zu.

ScHEwiAKOFF, 1894 beschreibt für Faramaceiiim in der Nach-
l)arschaft der kontraktilen Vakuole gelb-braune ..Exkretkörnerquot;, die
dort allmählich aufgelöst werden. Er denkt sicli das Lösungsprodukt
der kontraktilen Vakuole zugeführt und von derselben nach außen
geschaffen. Auch bei vielen anderen Protisten sind gleiche kristal-
linische Ivörperchen aufgefunden Avorden.

.Melcalf, 1lt;)07, 1010 und 102(5 fand um das Exkretionsorgan
von Opalina s])ec., Amoeha proteus und Protopalina, stäbchenföi-inige
(Jebilde, Avelclie er mit der Kxkretion in N\'erbindung bringt. Bei
Opalina und Profopulina sind sie größer und anders gefärbt Avie die
Entosomen und sind oft im Lumen der Exkretionshöhlen nachge-
wiesen Avorden. Bei Amoeha zitiert er ]). ilOO selbst eine Unter-
suchung von Buuijinoton, welchei- sich die Anhäufung der .Mikio-
somen um der Vakuole einer mechanischen Ursache entstanden
denkt, Aveil sie bei Neuentstehung einer kontraktilen Vakuole erst
allmählich dort auftreten, Avelcher Befund von Mast, 15)20 bestätigt
Avurde. TAYiiOu, 192B und HoAviiANU, 1024 denken sicii die kleinsten
Plasmavakuolen, die zur Füllung der kontraktilen Vakuole l)eitragen,
durch Verflüssigung kleiner Granula entstanden.

Nassanoav, 1024 bemerkte, daß bei Campanella die Wand immer
von einer Lage ..Mitochondrienquot; umgeben ist und bringt diese mit
der Exkretion in Verbindung. Bei Paramaccium fand er um den
Endstücken der Kanäle (mit Ausnahme der Spitzen) eine dunklere
Lage Plasmas, Avelclie er Avegen iiirer Filrbbarkeit mit Osmium ..os-
miophile Hülsenquot; nannte und schreibt diesen die Funktion zu, osmo-
tisch aktive Stoffe ins Lumen abzusondern, Avodurch Wasser ange-

zopii wird. Die Wand dieses Abschnittes soJl aJso seniipermeabeJ
sein. ExtraVakuolen entstehen aus einer Erweiterung der zu-
führenden Kanäle, diese lösen sich ab und entleeren sich sell)-
ständig. Diese Art der Vakuolenverniehrnng durch Abspaltung und
nicht durch Neubildung spricht anch für den selbständigen Charakter
von Wand und Hülse.

Gelei, 1925 und 1928 bestätigt diesen Befund Nassanow\'s, nur
findet er die von ihm „Nephridialplasmaquot; genannte Zone bis an die
Spitze der Kanäle durchlaufen. Diese Zone enthält nach Osmierung
entweder ein radiäres System geknöpfter Stäbchen oder aber ein
Balkensystem. Er denkt sich ersteres durch Auswachsen kleiner
Lipoidkönier in der Wand entstanden; letzteres durch Verbindung
der Stäbchen untereinander. Dieser osmiopliile Teil des Nejjhridial-
plasmas soll also eine Art Oberllächervergrößerung der Wand dar-
stellen; und vor allem für die Exkretion in Betracht kommen.

Foiitneu, 192() sprach in seiner .Arbeit über Gastroshßn eben-
falls von einem „Neiihrldlalplasmaquot;, das nach jeder Systole ring-
förmig unter dem Poms zusammeniließen sollte. Dieses Plasma aoU
in seinem Centrum eine membranogene Zone besitzen, welche nach
jeder Systole eine neue Vakuolenwand schallt.

liowlaxj), 1927 und howi.axn and Pom.ack, 11)27 behaupten,
daß das Plasma um den kontraktilen Vakuolen bei Amöben gela-
tinisiert Aväre.

Bhetsciineideu und Hiiisni sprechen von einem „Kxkretions-
plasmaquot; um den Vakuolen bei lUiJauiiditiw (/if/aittcHiii.

2. G()l-(Jl-Api»arat iiiid Vorgleicli mit verschiiMlciuM» OrKanelhMi

lt;I(M\' l\'rolisten.

Ohne weitei\' aut die diesbezügliche Literatur des Gojiiii-Appa-
rates einzugehen, will ich hiei- nur verweisen nach der ausge-
zeichneten Übersicht Wkkneh .Iakoh\'s, 1927. Wie bekannt, ist der
G()i,(ii-Ai)i)arat ein, in fast allen tieri.schen Zellen vorkommendes
Organ von sekretorischer Funktion. In Vertebratenzellen hat es
meist die Form eines Netzwerkes, in Evertebratenzellen dagegen
kommt es oft vor als isolierte Drähte oder Kugeln. Es läßt eine
„imi»rägnierl)arequot; Ai)parathülle und einen ..nichtimi»rägnierbarenquot;
Aj)j)aratinhalt (HrnscHLER\')) erkennen. Seiner Färbbarkeit nach
Versilberung oder Osmierung nach hält man die Wandsubstanz für
..lipoidquot;artig. Voll den Mitochondrien unterscheidet sich der Goi-«i-

\') .,0.sniiopliilerquot; und .,()sinioi)hoberquot; Substanz von Sokot.ow.

Apparat oft nicht durch sein färberisches Verhalten (die lipoidlös-
lichen Mitochoudrieufarbstolfe färben oft auch den GoLGi-Apparatj,
sondern durch seine Lokalisation (der GoLsi-Apparat in der Zell-
mitte oder zumindest lokal angehäuft, während die Mitochondrien
zerstreut liegen).

In der letzteren Zeit hat eine Eeihe von Untersuchern eine
Homologie der verschiedenartigsten Protistenbestandteile mit dem
GoLGi-Apparat herbeizuführen versucht.

Hihschleij, 1914 und 1924 hält die bei 3Iomcystis-Artei\\ im
Plasma spärlich vorhandenen ..ring- und halbringformigen Gebilde\'-
für einen GoLGi-Apparat, den er sich aus einer noch undifteren-
zierten Art von Mitochondrien entstanden denkt.

Nassanow, 1924 und 1925 homologisiert in einer Reihe von
Füllen (dülonwnas, Furimuuxium, Ghilodon, Dogieldla) die kontrak-
tile Vakuole mit dem GoLoi-Apparat der Metazoenzellen. Er
meint die Urform beider in marinen Protisten suchen vax müssen.
Von hier aus soll sich einerseits diese Urform zum Exkretions-
apparat der Zelle (kontraktile Vakuole) entwickelt haben, anderer-
seits zum Gonei-Apparat der Metazoenzellen, wobei die Ausscheidung
des Organs erst später den ganzen Organismus zum Nutzen wird
(als spezialisiertes Sekret).

Bei Dogicklla vergleicht ei- sogar die ersten Tröpfchen, die in
der Wand des (um der zentralen Vakuole gelegenen) Ringes auf-
treten mit dem „gebundenen Sekretquot; — die zentrale Vakuole selbst,
in welche die Wandvakuolen ihre Flüssigkeit entleeren mit dem
„freien Sekret\'- des (lohüi-Apparates.

Gkassk, 1925 und 1926 vergleicht sowohl das Stigma von Kuglcmi
und AsUisia, sowie das Parabasale der Protomastiginen mit dem
G()LGi-Ai)parat, verneint abei- die Identität der kontraktilen Vakuole
mit dem GoLoi-Apparat.

.AIaxgknot, 1926 Aviderspricht der Homologie des Stignuis mit
dem GoLGi-Apparat auf Grund der nichtspezilischen Färbeniethode.
Das Stigma soll nach ihm aus einem Chromatophor entstehen.

King und Gationhv, 192() beschrieben an Optdimi eine Art
(Mlienfortsätze im Plasma, die sich an „osmiopliile Körperclienquot;
festheften sollten und halten auf Grund ihrer Beol)achtungen diese
Körperchen für homolog mit dem Parabasale und dem Goi-oi-
Ai)i)arat

quot;) Wenn wir die beigelegte Figur dieser Autoren iiber gut beobachten, stellt
sich heraus, daß die von ihnen für Zilienwurzeln gehaltenen Streifen eine der
v. Ovkubeeck beschriebenen ..Dorsoventrnlfibrillenquot; ist (siehe seine Abb. \'28 Deutsciie

Alexeieff, 1928 hält Ceiitrosom, Blepharoplast, Stigma
und Golgi-Apparat für homologe Orgaue, welche alle ans Mitochondrien
ihren Ursprung nehmen sollen. Durch ihren Gehalt an Enzymen,
die sowohl einen Abbau als auch einen Aufbau von Eiweiß, res]).
Fett ermöglichen, kommen die verschiedenen Funktionen dieser Or-
gane zustande.

Gelei, 1928 spricht sich auf p. 493 bestimmt gegen eine jede
Homologisierung der kontraktilen Vakuole mit dem GoLGi-Apparat aus.

Kraschenninikow, 1929 dagegen spricht sich (im Anschluß mit
Nass.vnow\'s Theorie) wieder für eine Homologisierung, diesmal der
kontraktilen Vakuole derOphryoscoleciden mit dem GoLoi-Apparat aus.

Zusammenfassung.

Es sei nun noch kurz zusammengefaßt, was bisher über die
kontraktile Vakuole bekannt wurde.

Vorkoiiinieii. Kontraktile Vakuolen kommen bei den meisten
Grupi)en der Protisten vor, soAvolil an freilebenden wie an ])ara-
sitischen Formen. So kommt unter den Parasiten BalanUdinm und
Kuctoihcrm eine kontraktile Blase zu, OpaUmi-Xridw nicht. Also
nicht Parasitismus, sondern ein gewisser Organisationsplan bestinunt
das A\'orkommen. Auch bei marinen Formen können kontraktile
Vakuolen oder deren Honiologa(?) (Pusulen der Peridineen) und
zwar in diesem Falle sehr hochentwickelt vorhanden sein. Bei
\'l\'intinniden und .\\möben dagegen ist nachgewiesen, daß identische
Arten in Süß-und Salzwasser vorkommen; diese ohne, jene mit kon-
traktilen \\\'akuolen, je nach dem sie sich an Süßwasser oder Salz-
wassei- angepaßt haben (Zuelzkk).

Der Hau ist derjenige einer einfachen Flüssigkeitsblase, entweder
mit oder ohne einer ])crmanenten Wand.

Kiillnng. Sie enijifängt ihre Flüssigkeit entweder direkt aus
dem sie umgebenden Plasma oder sekundär aus zuführenden Kanälen.
In einigen h\'ällen wurde, wenn nur eine einfache Vakuole vor-
handen war (also ohne Zufuhrkanäle), diese von einem besonders
diflerenziertem ,,Exkretions])lasmaquot; umgeben beobachtet, wenn jedoch
zuführende Kanäle vorhanden sind, dann können diese manchmal
von einem „Exki-etionsi)Iasmaquot; umhüllt sein.

Piilsalion. In der Hegel hat bei den Süßwasserfonuen die
Vakuole einen raschen Pulsationsrhythnius, wodurch ihr Inhalt nach

Au.sgabe), weil da.s obengenannte „Parabasalequot; iibereinstininit mit dem „Mnero-
niicleusapparatquot; von Mktcam-\'.

außen befördert wird. An der Pusule der Peridineen sind nur
schwache oder gar keine Kontraktionen bemerkt worden

Die Frequenz der Pulsation hängt ab von der Wasserzufuhr
nach der Zelle (bei Überführung von Süßwasserformen in größere
Salzkonzentrationen ward die Pulsation langsamer) und von Oxydations-
erscheinungen (die Optimumkurve geht parallel mit der Temperatur-
kurve einher).

Fuuktioii: Allgemein nimmt man an, daß die kontraktile
Vakuole zur Entfernung des überflüssigen, unaufhaltsam in den
Körper strömenden Wassers dient. Daneben hat man aber auch
eine Exkretion der Stoftwechselprodukte vermutet, jedoch war man
nur in einigen Fällen imstande, Exkrete als chemische Bestandteile
der kontraktilen Vakuolenflüssigkeit nachzuweisen (Harnsäure bei
Faramaecium). Aus der Literatur lassen sich ebenfalls ZAvei Theorien
in bezug auf die Füllung hervorheben:

aj Die von Fortner (1926), welcher meint, daß alle ]\\lembranen
in der Zelle (also auch die von der kontraktilen Vakuole) imper-
meabel sein müssen, da die Innenkonzentration nicht größer sein
kann als der osmotische Druck des Plasmas, durch eine semi-
permeabele Membran sollte Wasser also ins Plasma zurückgesogen
werden. h]r denkt sich die Füllung durch Ultrafiltration zustande
zu kommen.

b) Die Theorie von Gelei schließt sich an die Li])oidtheoric
von OvEKTON an. Er unterscheidet zAvei Arten von Wänden; die,
welche Lipoide enthalten und die, welche sie nicht enthalten.
Die ersteren nur sollen die echten Exkretionsmembranen (pernieabel,
aber mit Wahlvermögen) sein, die zweiten nur osmotische, semi-
permeabele Membranen vorstellen (in diesem Falle muß also docii
die Innenkonzentration eine größere sein als die Konzentration des
Plasmas

Homologie: Einerseits wird die kontraktile Vakuole verglichen

\') In einer nocli unter der Presse befindlichen Arbeit von Dr. Gtzx Enz (Über
fjehemmte Lebens- und Ab.sterbeersclieinungen einiger üinofliiKellaten, .Vreliivuni
Balatonicum) erwähnt er Pcr\'uUmim Borgci 8 Turc lang am Leben gebalten zu
haben, wobei während dieser Zeit die Pusule sich nach 24 Stunden ausdehnte nnd
sich dann lanjjsain wiedfer zusammenzog, 8mal in 8 Tagen.

2) Vergleiclie auch die „hautod-DwiKN-Theoriequot;, welche später von Zukiäku,
Ste-mpelt. und Nassanow bestätigt wurde. Diese nimmt un, daß nach jeder Systole
iiypertonische Stoffe an einem Membranrest gebunden im Vakuolenlumen zurück-
bleiben müssen, um eine spätere Füllung wieder möglich zu machen.

mit den ,.Nepliridienquot; oder überhaupt dem Exkretionsapparat des
jMetazoenorganisnuis (Gelei), andererseits mit dem Golgi-Apparat
der ]\\Ietazoenzellen (Nassanow, Alexeiefe, Keaschexixnikow).

III. Eigene Untersuchungen.

1. Technik.

Von allen untersuchten Arten (mit Ausnahme der DinoHagellaten)
wurden sowohl Schnitt- als auch Totopräparate verfertigt.

Die letztgenannten wurden entweder nach Hinzufügen von
Tusche oder Cyanochin getrocknet, oder hingetrocknet, naclihei-
lö Minuten in absolutem Alkohol fixiert, tlarauf 20 ]\\linuten nach-
behandelt mit dem SciiAumNN\'schen Gemisch (zwei I\'eile ges. Aväss.
Sublimat, ein Teil abs. Alk.) im Thermostat bei 50quot; C, schließlich
nach der GiEMSA-Trockenfärbung gefärbt.

Im großen und ganzen gaben die Tusche- und (\'yanochini)räparate
für den kontraktilen Vakuolcnai)i)arat ungünstige Bilder. Die
Resultate der GiEMSA-Präparate werden, wo sie Erfolg hatten, bei
den betreffeiulen Arten behandelt.

Das zu Schnitten verarbeitete Material wurde wie folgt be-
handelt:

Das iMaterial wui\'de aus dem \\gt;\'asser auszentrifugiert, zum
Teil mit Osmiumformol nach Gei.ki fein Teil 40 proz. Fonnalin,
zehn Teile 2 proz. Osminmsäure im Kühlschrank 2 Stunden lang), zum
anderen Teil mit starkem flemmi.ng\'schen Gemisch ebenfalls 2 Stunden
lang fixiei\'t. Hieran schloß sich eine T()tofärl)nng im Hkidkniiain-
sclien Eisenhämatoxylin (12h in Eisenalaun, 24h in Hämatoxylin),
worauf in Paraffin eingebettet und auf 2 n geschnitten wui-de.
Diese Totofärbung hat den Vorteil, daß sich kein Diilerenzieren an-
schließen muß, was meistens zur Folge hat, daß feiiu^re .Strukturen
(.Membranen) wieder unsichtbar werden. Nur einige Präparate
{Spirostoniitm, Stoitor) mußten auf Schnitten tiberfäi\'bt werden und
nachher differenziert, da der Farbstoff beim Totof\'ärben nicht ge-
nügend eindrang.

Die Abbildungen hafte Herr L. 11. Hhktschneideii nach den
Präparaten (Zeiss Homog. Inimers. Ai)])ert. T. II Comj). Oc. 12:1)
mit freier Hand angefertigt.

2. Beschreibung der Befunde.

Amoehd verspertilio Penakd.

(Fig. 1-4.)

Diese Art fand ich iu alten; mehrere Male überimpften Heu-
infusionen im hiesigen Laboratorium. In den Kulturen waren sie
sehr zahlreich und in gutem Zustande. Während das Plasma nach
(\'yanochinfärbung das Bild einer feinen Emulsion zeigte, ergäben
die Sublimatalkohol-GiEMSA-Präparate eine feine Alveolarstrnktnr.
Die Osmium-Formolpräparate zeigten andererseits ein homogenes
Plasma mit nur einigen großen Vakuolen. Diese drei verschiedenen

Plasmabilder

^ , gt; i.« »■ \' ; ^ ;nbsp;liefern wieder

den Beweis,

Kontr. Yak.----f^-—nbsp;tj;\'-quot;---Kntosomeiinbsp;Struktur

fv^\'v*.nbsp;iixierten Ma-

tnbsp;terials von

j; \'-\'quot;-j^y\'/i^.»quot;nbsp;der Vorbe-

Eutoplasiiia- handhuigab-
* •nbsp;hängt. Nach

•nbsp;v V#nbsp;Giemsa-

• ^ ■ • *nbsp;Komanowsky-

Fig. 1. Atnoeba fegpertilio Pen. (iiEMSA-KoMAXovsKY-Färbung lulrbuug zei-
an Trockenpräparaten.nbsp;gen die Alve-

olen einen
lichtblauen

Inhalt (Fig. 1) und es bestellt die iMöglichkeit, daß sie identisch
sind mit den von Giieeff beschriebenen „Elementargranulaquot;, welche
von keinem späteren Autor mehr beobachtet wurden. Sie sollen
unsichtbar und äußerst schwer färbbar sein. Wahrscheinlich sind
sie die einzelnen Tröpfchen der Plasmaemulsion, deren Inhalt erst
später eine Färbung annimmt. Die Wand dieser Tröpfchen (Alveolen)
besteht aus einer feinen Plasmalage, in welcher zahlreiche feine
Granula liegen. Es sind dies die gleiclien Granula, welclie man als
i-egelmäßigen Belag der kontraktilen Vakuole findet.

.Metcalf (1910/ gab für Amoeba jn-oiens an, daß die vollkommen
gespannte Vakuole von einer Reihe dieser „entosomenquot; umgeben ist.
Befindet sich die Vakuole in Systole oder ist sie vollkommen ver-
schwunden, dann deutet ihren Platz eine Anhäufung dieser Granula

an (siehe Metcalf, Fig. 1—23). Dasselbe Bild erhielt ich bei
meinen Amoeha res^Jer^i/w-Präparaten. Nach der Eisenhämatoxylin-
larbnng sind die Körner i) tief schwarz gefärbt, etwas größer als
nach GiEMSA-Färbitng und rund bis stabförmig. In Fig. 2 sieht
man die Vakuole in Systole, ferner den Porus und die Papilla pul-
satoria als äußere Ausstülpung. Nach Behandlung mit Osmium-
Formoleisenhämatoxylin sieht man die kontraktile Vakuole von
einer dünnen Membran umgeben, welche sich aber nicht von den
anderen Vakuolen-
membranen des Plas-
mas unterscheidet.
Eine besondere Struk-
tur konnte ich nicht
unterscheiden.

Auf Grund dieser
liesultate nach Fär-
l)ung (in Alnveichung
meiner späteren Be-
funde an anderen Pro-
tisten) bin ich zur
selben .Meinung ge-
langt wie die Ünter-
suclier am lebenden
Objekt (IfowLANi),

Day, ZuKiiZKu), nämlich, daß die Vakuolenwand bei Amöba
kein persistierendes Gebilde ist, sondern nach jedei*
Systole durch einen Gelatinieruugsprozeß seitens des
Plasmas wieder neugebildet Avird (Sol-Gel Keversibilitäts-
gesetz von Taylok).

Dieser fortwährende Umsatz von Phasen im Plasma der Amöben
ist überdies in (mit Gikmsa gefärbten) Präparaten sehr gut am
Rcto-EntoplasmaAvechsel zu sehen. Das Ectoplasma (Gel) ist in
ihnen mehr rotviolett gefärbt, das Entoplasma (Sol) mehr blauviolett,
während die Entosomen ebenfalls eine rotviolette Farbe auneiimen.

\') Ich werde im folgenden für alle diejenigen kürnerfiirmigeii l^ntoplasma-
einsclilüsse das neutrale Wort „Entosomenquot; gebrauclien, auch dort, wo diese viel-
leicht schon als .Mitochondrien (siehe eine Definition derselben in General Cyto-
logy, p. 811) identifiziert sind, da ich mich im Laufe dieser IJntersuciiung nicht
mit der Spezialliteratur über die als „Mitochondrien, Chondriosomen usw.quot; genannten
Plasmahestandteile befassen konnte und schon zu viel Verwirrung durch einen nnch-
liUsigen Gebrauch dieser Wörter gestiftet worden ist.

Unter den verscliiedeuen Exemplaren eines Präparates tritt nun
ein sehr wechselndes Bild auf — so ist bei manchen nur eine sehr
schmale Ectoplasmazone zu finden, bei anderen Avieder eine sehr
breite, Avährend eine Großzahl der Amöben das in Fig. H AA\'ieder-

■ Lobopodien

) \'■nbsp;. - . \' Kv ^--r-r---Entosomen

/nbsp;\'\'nbsp;-----Ectoplasma

-Entoplasni

()berflächliche Kippen

Entosomenbelag der kontr. Vak.

%

Fig. 3. Amocöa vespertilio I\'kn. GiKMSA-HoMAxovsKV-Färbiing an Trockenpräpuraten.

gegebene Bild zeigen. An der Oberfläche verlaufen verschiedene
Rippen von augenscheinlich festerer Konsistenz; sie formen die Basis
für die zahlreichen (zähflüssigen) Pseudoixjdien, Avelche sich nach

allen Richtungen aus-

strecken. Entosomen, wel-
che mit in die Pseudo-
podien fließen, ordnen
sich an der OI)erlläche
an und formen liierniit
eine festere umgebende
Lage. Eine gleiche Form
beschnei) Zuklzkh als
Folge eines zu hohen Salz-
gehaltes des Wassers. In
unserem Falle Avird\' die gleiche Form dem Verdunsten des Wassers
Avälirend des Hintrocknens der Präparate zuzuschreiben sein. Auch
die von GiiossE-AidiKUMAxx bei Amoeba toricola gefundene Gelatini-
sierung des Plasmas um den Nalirungsvakuolen und der Invaginations-

linien der kurz vorher aufgenommenen Nahrung fand ich an meinen,
nach Giemsa gefärbten Präparaten zurück. Unsere Fig. 4 gibt
schließlich noch eine kontraktile Vakuole wieder, mit einem sie um-
gebenden Kranz zuführender Vakuolen.

Schließlich noch eine Bemerkung über den Kern. In ver-
schiedenen Präparaten sah ich, daß der Kern „amöboidequot;
Form annahm (Fig. 2). Das den Kern umgebende Plasma zeigt
keine Schrumpfungszone, weshalb ich annehme, daß es sich nicht
um ein Artefakt handelt, docli müssen diesbezüglich noch Lebend-
nntersuchungen angestellt werden.

Euijh\'u o hl ina.

Im JIärzl928 entnahm ich den Warmwasserbecken des Utrecliter
botanischen Laboratoriums Wasserjjroben, welche eine sehr reiche
Gemeinschaft von Flagellaten verschiedener Größen und Arten in
sehr gutem Zustande enthielten. Später entnommene Wasserproben
zeigten mir, daß die dominierenden Arten einigermaßen Schwan-
kungen unterworfen waren, auch traten Arten auf, welclio ich vor-
her nicht im Plankton fand. Im allgemeinen waren es Avohl die
folgenden Arten:

J\'Jiiffloia icrricola, Khrevhergü, acm, pisciformis; Fhacus loiifficauda,
})lcnronedes, ccaudaia; Trachclomomis hispidn, Asiasia sjjec., IWancma
Ivichosphcrum, lictcroucma nclndosum.

Die Ktuih\'va si)ec., mit Ausnahme von FjUfjhna acus, waren hierin
beinahe alle geißellos, d. d. sie hatten ihre Geißeln abgeworfen und
bewegten sich mein- odei- weniger schnell (von der Temperatur ab-
hängig) durch metabolische Köri)crbeAvegung fort. In den gleichen
Wasserproben fanden sich einige Exemplare folgender Ciliaten vor:
Loxophijlhim, Fnclirlys, Didininm »asiiium, Sioitor liocsclii. Auch Slodor
jioh/vwrpJiKs trat i)lötzlich in großer iMenge auf; die diesbezüglichen
lintersncliungsergebnisse werden an anderei- Stelle behandelt Averden.
Vorlänlig sollen uns hier nur die Flagellaten beschäftigen, von
denen ich mich wieder auf drei dominierende Arten beschränkte.

Die Poi)ulati()n aus dem Botanischen Institut konnte längere
Zeit in gutem Zustande ei-halten Averden, wenn die Kulturgläser in
einem Thermostat von 19quot; C bewahrt wurden.

Die Cyanocliinpräi)arate zeigten neben Chromatophoren und
Poramylumkörnern sehr gut die Pellikula. In anderen Kuglenen-
präparaten des Institutes nach Cyanochinfärbung war auch deutlich
der Kern zu sehen. Die kontraktile Vakuole war bei den meisten

Arten nur als ein lichterer Fleck im Plasma zu sehen, während
eine deutlich wahrnehmbare Wand iu diesen Präparaten fehlte.
Geißel und Geißelspalte konnte ich bei Englena Elirenhergii, Phacus
pleiironectes sowie bei Heteronema und Peranema beobachten; auch
war bei den beiden letztgenannten der Mundapparat sehr deutlich.

Phacus pleiironectes Duj.

(Fig. 5-10.)

Da ich bei dieser Art die meisten Strukturbesonderheiten am
klarsten vorfand, habe ich sie zum Vergleich mit den anderen Eu-
glenaceen als erstes Objekt geAvählt. Bei all diesen Arten habe ich
mich hauptsächlich auf die Untersuchung von kontraktiler Vakuole,
Geißel und Geißelspalte verlegt und nur nebenbei auch einige Be-
sonderheiten über die allgemeine Struktur behandelt. Bekanntlich
endigt bei all diesen Arten der Geißelspalt im sog. „Reservoirquot;.
In dieses münden eine oder mehrere kontraktile Vakuolen, welche
ihrerseits oft wieder von sekundären Vakuolen umgeben werden.
Dem Reservoir liegt das Stigma an. Durch die Geißelspalte läuft
die Geißel, setzt sich auch noch durch das gesamte Reservoir fort
und inseriert im Reservoirboden. Auf der Höhe des Stigma zeigt
die Geißel eine Verdickung. Im Gegensatz zu den Befunden bei
Englena und Äsiasia fand Bretsciineideu 1925, daß bei Phacus
costata die Geißel bis zu ihrer Basis ungeteilt war und auch ich
kam aus meinen Präparaten von Phacus picuroncctcs zu demselben
Schlüsse. Die Geißelspalte endigt hier mit einer breiten, trichter-
förmigen Erweiterung an der Oberfläche und geht in die Rücken-
spalte über. Man erhält oft Bilder wie Fig. 5, auf welchen schein-
bar die Enden der einigermaßen in die Breite gezogenen ^Mündung
in einen Kanal übergehen, der sich einerseits in die Geißelspalte
fortsetzt, andererseits weiter am Körper als Rinne verläuft. Im
freien Ende der Geißel sieht man deutlich feine Körner liegen, welche
schon Gklei 192G bei verschiedenen Ciliaten und Flagellaten (z. B.
an Euglenoiden) beobachtete. Er fand nämlich nach Osmium-
Formolfixierung und darauffolgender Tohiidinblaufärbung an Cilien
und Flagellen von verschiedenen Protisten im perii)lasmatischen
Mantel feine Tröpfchen, welche er, wegen ihrer Färbbarkeit mit
Osmium und ihrem Verschwinden bei Anwendung festlöslichcr
Reagentien, für „Lipoidequot; \') in äußerst labilem Zustande hält. Diese

\') Siehe Fußnote auf S. 6.

Tröpfchen Avürden dann eine Art Reservenahrung eine Energie-
quelle für das Schlagen von Geißeln oder Cilien vorstellen. Auch
Klein bekam mit seiner Versilberungsmethode dergleiche Bilder für
Cilien (1929, p. 221 u. 225). Unsere Fig. 5 stellt einen Schnitt dar,
welcher eine mir unerklärliche Besonderheit zeigt. Man sieht, wie
sich die Geißel zu einem kleinen Korn verdickt, welches mit einem
feinen Draht mit einem anderen Korn auf der gegenüberliegenden
Seite der Geißelspalte verbunden ist.

Das Ganze erinnert an ein Teilungsstadiuin, aber wovon? Das
Basalkörperchen der Geißel liegt bei riiacxs plcuroiicctcs an der
Basis des Keservoirs (Fig. (gt;). Man sieht schließlich auch, daß die
Geißel unter den sich teilenden Körnern in der Geißelspalte weiter
durchläuft. 31it welchen der uns bisher bekannten Bestandteilen
des (leißelapparates wir es hier zutun haben, ist noch eine ollene
Frage. Die Wand der Geißel spalte ist ziemlich dick
(eine Kctoplasmabildung); sie zeigt knap]) oberhalb des
Überganges von Reservoir in die Gcißelsi)alte eine
ringförmige Verdickung (Fig. (i u. 7). Ein gleicher King als
„Sphinkterquot; bezeichnet, wird von llAJinuHOEu für Euglemi Khrcuhcrgi
Hiigegeben (Taf. 1, s), welchem sie eine Funktion beim Ötlhen und
Schließen des Trichtei-s zuschreibt. Leider kann ich die letzt-
genannte Behauptung für Phacus pkurouccAcs nicht bestätigen, da
ich beim Betrachten der lebenden Tiere diesen Sphinkter nicht sah,
doch scheint es mir nicht unwahrscheinlich, daß dieser Bing durch
Kontraktion auf eine gewisse Zeit die Geißelsi)alte schließt, was

auch andererseits wieder erklärlich macht, warum die Systole des
Keservoirs in so langen Zwischenräumen stattfindet. Überhaupt er-

iFig. 7. FIhiciis plciiroucctcs Dcj.

klären die meisten Autoren, daß sie gar keine Systole des Keservoirs
bemerken konnten und Kleks meint selbst, daß vielleicht das
quot;Reservoir mit einer Wand gegen die Geißelsi)alte abgeschlossen sei

und ihren Inhalt nur durch Diflfusion (?) entleeren könnte. Allerdings
kann man auf manchen Präparaten einen zweiten Ring auf der
Grenze zwischen Geißelspalte und Reservoir (P\'ig. 8) beobachten,
doch scheinen Avir es hier mit einem optischen Effekt zu tun zu
haben, da gerade an dieser Stelle die ziemlich enge Röhre der
Geißelspalte plötzlich in das breite Reservoir übergeht. Von einer „Ver-
schlußmembranquot; ist meines Eraclitens nach hier keine Rede. Die Geißel
trägt in der Geißelspalte einen sehr dicken Teil, Avelcher sich an
meinen Präparaten tief schwarz färbte (Fig. (5—8). Auch in

Öffnung

Fig. 8. I\'lidcnH pIcHroncctcK Diu.

Cyanochinpräi)araten ist dieser Teil als eine verschwommen blaue
Verbreiterung zu sehen. Darunter setzt sich die Geißel fort, durch-
läuft das Reservoir und inseriert mit seinem Hasalkorn im Reservoir-
boden. Dieser ))reitere Geißelteil ist identisch mit der sog. „Geißel-
verdickungquot;, welche verschiedene Untersucher bei artgleichen
Flagellaten fanden (Ha.\\sk bei l\'hujloHi s((ii(filt;i)ica, Hamiujiuiku bei
J\'Ju(/lcmi (/rmnilaia und Ehrcnbcrtjü \\Vaoi:h, bei Kughua viridis und
Stkujch bei Eutrcptia). Daß diese Vei-dickung a))er nicht ein Teil
der Geißel ist, sondern nur ein ihr lose anliegendes Stück Plasma,
ist aus Fig. 7 sehr deutlich zu sehen. 3lan sieht da, Avie es sich
rinnenfiirmig um die Geißel legt und diese in dem so gebildeten
Kanal durchläuft. Eine gleiche seitliche Lage dieses Organes faiul
ich auch bei vei-schiedenen Euglenen- und Trachelomomia-Xxifiw
Avieder. Auch Ha.aiuuiu}eu kam auf Grund ihrer Untersuchung an
Eufjlcm Ehrcubc.rgii zu der Überzeugung, daß Avir es hier mit einem
aj)arten Organ zu tun haben, da sie selbst einige Male diese Ver-

breiteruDg ganz selbständig von der Geißel sah. Wie aus den
Fig. 6—8 hervorgeht, legt sich dieses Organ in der Regel dem
Stigma an, obwohl auch eine andere Lage möglich zu sein scheint.
Hajibuhgeb und Wagee waren der Meinung, daß die Lage vom
Schlagen oder Ruhen der Geißel abhängig ist, aber daß es bei
schwimmenden Tieren stets dem Stigma anliegt und im allgemeinen
wird auch ein Zusammenhang beider angenommen. So meinte
Wageb, daß entweder das Stigma lichtempfindlich ist und dann die
Lichtreize auf die Geißelverdickung übertragen soll oder daß es
gerade die reizenden Strahlen absorbiert (blaues Licht wird zurück-
gehalten) und dann dadurch ein Intensitätsunterschied entsteht
zwischen den beiden Seiten der Geißel Auf p. 47 schreibt er
weiter: „This would result in a definite une queat illumination of
the sensitive portion of the cell; and consequently the organism
would end to move into such a position that it would be more or
less illuminated all roud and would be brought ultimately into the
light-rayquot;.

Mast, 1927 (p. 216) kam auf Grund seiner Untersuchungen an
Volvox und Gonium zur Überzeugung, daß die höchst entwickelte
Form eines Stigmas aus zAvei verschiedenen Substanzen besteht.
Aus einem, meistens rot gefärbtem Pigment, welches blaues und
grünes Licht zurückAvirft und rote und gelbe Strahlen durchläßt
(identisch mit der Pigmentosa von Fkaxze), und aus einem hyalinen
Stoff, Avelcher infolge der Absorption blau-grünen Lichtes, licht-
empfindlich ist.

Solch ein Stigma kommt vor bei den Volvocales. Da nun aber
bei Eiujlenen dieser hyaline Teil im Stigma fehlt, Avährend die
Geißel knapp neben dem Augenfieck eine hyaline Verdickung trägt,
kam er darum zur Annahme, daß sich bei EugUnen der Augenileck
in zAvei Teile gespalten haben muß. Das Stigma,enthält in diesen
Fällen nur das beschattende Pigment, Avährend die Geißel den licht-
empfindlichen Teil trägt. Auch JIainx Avar auf Grund seiner Be-
funde, daß abgestoßene, aber noch mit dieser Verdickung versehene
Geißeln sich noch selbsttätig AveiterbcAvegen können, der Ansicht zu-
getan, daß diese Verdickung ein lichtrezipierendes,motorischesOrgan sei.

Nachdem Avir nun gesehen haben, daß Avir es hier mit einem
selbständigen Organ zu tun haben, Avill ich vorstellen den Namen
„Geißelverdickungquot;,\' in Anschluß an die Theorie von Mast, in Pholo-
ceptor zu verändern. Nachdem es also in phylogenetischem Zu-
sammenhange mit dem Stigma stehen soll, Aväre zu erwarten, daß
es sich Avährend der Teilung ebenso Avie das Stigma einfach in zAvei

Teile schnürt und sich also unabhängig von der Geißelteilung oder
-neubildung verhält. Die Fig. 11 von Steuer über die Teilung von
Eutreptia weist auch in dieser Eichtung. Nach Steueh haben sich
die ursprünglichen Geißeln der Länge nach gespalten — auf der
Abbildung sehen wir also vier Geißeln, wovon aber nur zwei (die
alten?) die Verbreiterung tragen. Augenscheinlich hat sich der
Photoceptor noch nicht geteilt — es geschieht dies wahrscheinlich
nicht gleichzeitig mit der Geißelteilung. Auf den verschiedenen
Abbildungen ist weiterhin deutlich ersichtlich, daß dieser Photoceptor
Formveränderungen unterworfen ist; das gleiche soll auch für das
Stigma gelten. In der Kegel sah ich die in Fig. 7 Aviedergegebene
Form, nämlich eine breite, etAvas gebogene Platte, Avelche distal
breiter AA\'ird und dem Geißelverlaufe folgt. Unsere Abbildung zeigt
zugleich, daß es verschiedene Ausstülpungen besitzen kann, Avas
vielleicht auf eine sog. „amöboidequot; BeAvegung zurückzuführen ist.
Diese Form leitet zu einer anderen, oft beobachteten Form über
(Fig. 0), deren Basis viel breiter als das Vorderstück ist, Avodurch
das Ganze mehr einem gestutzten Kegel gleicht. Nur einmal fand
ich die in Fig. 8 Aviedergegebene Form mit einem sjiitz zulaufendem
Hinterende und mit breiterem Vorderende. Welche Ursachen der
Formveränderung dieses Photoceptors zugrunde liegen, konnte ich
nicht ermitteln.

Das Stigma liegt meistens etAvas höher als das eben behandelte
Organ und ist auf Schnitten meistens rund. Auf Fig. 5 sehen Avir
aber Avie es auch um das BeserA\'oir herumgeklappt sein kann, also
eine schildförmig gebogene Form annehmen kann. Im Gegensatz
zu den Eiußcncn hat sich das Stigma in meinen J-V/arMs-Präparaten
mit Kisenhämatoxylin nicht gefärbt, sondern seine ursprüngliche
l)raunrote Farbe boAvahrt. Diese Farbe Avird von kleinen Körnern
verursacht, Avelche cntAveder regelmäßig in der plasmatischen Grund-
substanz eingebettet oder nur am Hände angeordnet sind (Fig. (5).
Einige ^lale sah ich im Stigma eingebettet stärker lichtbrechende
Tropfen (Fig. 5). Wahrscheinlich veranlaßten ähnliche Bilder FitANZE
zur Aufstellung seiner „Linsentheoriequot;. Er interpretierte die von
ihm in Stigmen gefundenen „Kristallkörperquot; für lichtkonzentrierende
(Jrganellen. .ledocli glaube ich Waomi beipflichten zu müssen,
Avelcher in diesen Strukturteilen nicht „Linsenquot;, sondern Liclit-
brechungseflekte des dazAvischen liegenden Plasmas sieht. Eine
Linse Avürde nur dann von Nutzen sein, Avenn es die Avirksamen
blaugrünen Strahlen bricht und konzentriert, um eine stärkere
Absorbtion dieser Strahlen durch das recipierende Organ herbei-

zuführen; sowie es Mast für Gonium und Vohoa wahrscheinlich
machte. Wo sich aber, wie in unserem Falle, der recipierende Teil
vom Stigma frei gemacht hat, ist eine Linsenbildung im Stigma
überflüssig geworden.

Die Wand des Reservoirs ist dick und schwarz gefärbt. Der
Reservoirwand liegen eng an die kontraktilen Vakuolen (Fig. 5—8),
welche von zahlreichen ihnen anliegenden Plasmavakuolen gespeist
werden. Das einfachste Bild gibt die Fig. 5. Auf der Fig. 9 sieht
man seitlich vom Reservoir eine kontraktile Vakuole, deren Wand
durch das Reservoir gummiballförmig eingedrückt wurde und welche
nun hufeisenförmig das Reservoir umgibt. Drei zuführende Vakuolen,
jede mit einer deutlich differenzierten Wand umgeben die kon-
traktile Vakuole. Auf dem Reservoir liegt noch eine zweite kon-
traktile Vakuole, in diesem Stadium aber ohne zuführenden Plasma-
vakuolen. Die Fig. 6 zeigt das gleiche Bild. Vergleichen Avir nun
aber die kontraktilen Vakuolen von Fig. 5 und 8^ mit jenen von
Fig. 6 und 8quot;, dann erweckt es stark den Eindruck, als ob die
ersten zwei noch an Volumen zunehmen würden (die abgeplattete
Seite dem Reservoir noch zugekehrt), dadurch, daß die zuführenden
Vakuolen ihren Inhalt in sie ergießen. Bei den beiden letzten
Vakuolen ist die Diastole beeiulet, die zuführenden Vakuolen sind
entleert und darum unsichtbar und die Systole steht bevor. Im
Zusammenhang hiermit muß man in den Fig. 8 und (5 auf die kleinen
dunklen Kreise achten, welche an der Berührungsstelle der Vakuolen-
und Reservoirwand liegen. Scheinbar haben wir es hier mit einer
Öffnung zu tun, durch Avelche die kontraktilen Vakuolen ihren In-
halt ins Reservoir entleeren können, und welche zeitweise entsteht
infolge Zusammenfließens beider Wände sobald sie miteinander in
Berührung kommen. Auf Fig. (i und 8quot; sehen Avir wieder die Wand
der kontraktilen Vakuole mit einer ]\\lcnge ziemlich großer, schwarz
gefärbter Körner besetzt, AVährend Fig. 7 uns ein Übersichtsbild
gibt von der Oberfläche dieser VakuolenAvand mit der Anordnung
dieser Körner in netzförmigen Reihen Avie Avir es bei den Opliri/-
oscoleciden (S. 04) noch sehen Averden. An lebenden Phacus ist noch
folgendes zu konstatieren: Dicht hinter dem Reservoir liegt ein
großer runder Kör])er mit dunkel gefärbter Waiul, um den nach
außen zu oft noch ein zAveiter Ring zu sehen ist. Unter dem bino-
kularen ^Mikroskop ^ieht man deutlich, daß dieser Köri)er eine aus kon-
zentrierten Lagen aufgebaute Kugel ist, deren innere Lagen heller
erscheinen als die, zAvisclien den beiden obengenannten „Wändenquot;
liegenden. Unter dem Polarisationsmikroskop bei gekreuzten Niehols

erweisen sich diese Kugeln als aus doppelbrechendem Stoff bestehend;
es setzt sich das lichte Kreuz noch in diffuser Form über die
doppelte Wand fort. Wir haben es hier jedenfalls nicht, wie P.^scher
(in seiner Flora) angibt, mit ,.Paramylumquot; zu tun, da dies einfach
brechend ist, sondern mit einer anderen Art von .,Keservestottquot;
vielleicht Amylum. Nun ist bekannt, daß Paramylum in Amylum
übergehen kann. Es ist also möglich, daß die ..Innenwandquot; des
Spheroid durch die Grenzlage beider Stoffe entsteht. Wir können

uns dann vorstellen, daß das Centrum als ältester
Teil bereits ganz in Amylum umgesetzt ist, während
in der äußeren, jüngsten Lage der Umwandlungs-
prozeß nocii in vollem (Jange ist. In ihr befinden sich
wahrscheinlich neben Amylum- auch noch Paramylumteilchen,
wodurch das diffuse Bild entsteht. Denselben IJmwandlungs-
l)rozeß kann man auch an Exemplaren wahrnehmen, welche reich-
lich assimilierten. .Meistens ist hinter dem großen, im Centrum
gelegenen Si)häroid noch ein kleineres, vor dem Stachel liegen-

des zu beobachten (Fig. 9), welches keine doppelte Kontur zeigt
Außerdem gibt es Exemplare, deren ganzer Körper bei gewöhn-
lichem Lichte grob vakuolisiert erscheint, bei gekreuzten Nichols
zeigen alle diese Vakuolen das bekannte Kreuz (Fig. 10). Es sind
also alle Amylumsphäroide. Bei einem anderen Exemplar, deren
Plasma ähnlich vakuolisiert war, erschien unter den Nichols nur an
den bekannten zwei Sphäroiden Centrum und vor dem Stachel das
Kreuz. In diesem Falle enthielten also die Sphäroiden wahrschein-
lich noch Paramylum, während der Umwandlungsprozeß noch nicht
eingetreten war.

Euylena jnsciformis Klebs.
(Fig. 11-16.)

Klebs beschreibt, daß für diese Art zwei Chlorophylträger
normal, vier wahrscheinlich nur im Teilungszustand vorkommen.

Auch ich fand in der großen ]\\lenge Material, die mir zur Ver-
fügung stand, stets nur zwei Clilorüi)hylbändcr, welche je ein be-
schaltes Pyreiioid enthielten.

Die Formen der Chloroplastpyrenoide ähnelt einigermaßen den-
jenigen von Haase für Euglem sanguiuca beschriebenen fl\'af. 5
Fig. 1). Auch dort besteht das Pyrenoid aus zwei Halbkugeln,
welche mit ihren platten Seiten aneinanderliegen, aber sich nicht
vollkommen decken. Im Gegensatz zu Eiußena sanguinca sehen wir
bei unserer Art um jede Pyrenoid Ii älfte einen hyalinen, uhrglas-
förmigen Teil, die Schale. Die Chromatophoren sind i)latte Bänder,
in der Aufsicht ziemlich breit, in der Seitenansicht stets gebogen
(Fig, 11). In der dadurch entstehenden Höhlung liegt das Pyrenoid

durch ein schmales Chlorophylband unterstützt (Fig. 11 u. 12). Auf
Schnitten kann man, wie die Fig. 11 u. 12 zeigen, verschiedene
Bilder erhalten. Zwischen den Chromatophoren liegt der Kern. Er
ist ein echter Endosomkern. Der Vorderteil des Euglenenkörpers
enthält hyalines Plasma mit ziemlich großen Vakuolen. Die Öffnung
der Geißelspalte liegt einigermaßen seitlich. Der Spalt selbst dringt

ins Plasma ein und geht schließlich ins Keservoir über. Deutlich
sieht man durch diesen Spalt die Geißel laufen (Fig. 12, 13, 10).
Sie trägt knapj) unterhall) des Überganges ins Reservoir eine ovale
Verdickung (Fig. 13, 10), durchläuft das Reservoir und inseriert im
Reservoirboden. In allen meinen hun der ten untersuchten
Exemplaren fand ich stets nur eine G ei ßel wurzel,
so daß wir annehmen können, daß sie hier im Gegen-

satz ZU anderen Euglenen arten {Euglena Ehrenhergii,
sanguinea, viridis) nicht gegabelt ist.

Die Geißelverdickung liegt ihr seitwärts an (Fig. 12 u. 13),
oft weist sie auch einen Farbunterschied auf, dann sieht man die
Geißel als einen schwarz gefärbten Strang neben der lichter ge-
färbten Geißelverdickung verlaufen.

Auch hier haben wir wieder einen „Photozeptorquot; vor uns. In
derselben Abbildung sieht man, wie er auf der gleichen Höhe mit

dem Stigma liegt und zwar an der Seite der Geißel, welche ihm
zugekehrt ist.

Dem Reservoir liegt eine kontraktile Vakuole an (Fig. 14 u. lö),
welche wahrscheinlich wieder durch einen zeitweise entstehenden
Porus (Fig. 15) ihren Iniialt ins Reservoir entleert. Sowohl Reservoir
als Vakuole Aveisen eine Ab- und Zunahme ihres Volumens auf. Im
ersten Falle liegt der Reservoirwand die Geißel knaj)p an; im
zAveiten Falle ist das Reservoir ein ausgedehnter Sack mit weitem
liumen. Die Wand, sowohl der kontraktilen Vakuole (Fig. 15) als
auch des Reservoirs (Fig. 11 u. IG) trägt wieder feine Körner; in
P\'ig. 11 kann man deutlich sehen, wie sie in netztörmigen Figuren
auf der Oberfläche des Reservoirs angeordnet sind. Die verschiedene
Färbbarkeit der Wände (in einem Individuum ist die Reservoirwand
ungefärbt, im benachbarten dagegen hat die Wand eine sehr dunkle
Tönung angenommen) muß einem allmähligen Eindringen von Farb-
stoffen seitens der Geißelspalte zugrunde liegen.

Trachelomouas hLspkJa Pkhty.
( Fig. 17 11. 18.)

Die Umhüllung dieser Art färbt sich stark mit Eisenhämatoxylin,
Avährend die kleinen Stacheln den Panzer grob punktiert erscheinen
lassen. Ein Kragen fehlt, ebenso größere Stacheln an der Mündung
der Geißelspalte. In meinen Präparaten fand ich (5—10 Clironuito-
Panzer

])horen, Avelclie alle dem Panzer anlagen. Pyrenoide konnte ich der
Kleinheit des Objektes wegen nicht auflinden.

Der Kern füllt einen Großteil des Plasmas aus, er besitzt ein
Endosom und ein leines LiniennetzAverk, in dessen Ecken Chromatin-
körner liegen (Fig. 17). Der Vakuülenai)parat ähnelt dem von
Eiujlcmi pmiforniis; ei- bestellt aus einem Reservoir und aus einer
kontraktilen Vakuole, welche dem Heservoir seitlich ansitzt. Die
Geißel besitzt ein Hasalkoni, ihr liegt ein „Photozeptorquot; seitlich an
(Fig. 18).

Peridineen.

Dr. G. Entz hatte die Freundlichkeit mir zwecks Untersuchung
dieser Grupiie einige seiner Präparate zur Verfügung zu stellen,
welche er anläßlich seiner T i n ti n n i d e n Untersuchung (1902—1904)
in Neapel angefertigt hatte. Über die angeAvandte Technik dieser
Prä])arate verweise ich auf seine Tintinnidenarbeit (1909). .Alaß-
gebend l\'iir mich Avar, daß die 2—i)/i dicken Schnittserien ebenfalls
mit Osmiumsäure (Fid-.M.AiiNG\'sche Flüssigkeit) fixiert und mit Eisen-
hämatoxylin in toto gefärbt und nicht differenziert Avaren.

Allerdings war die Färbung nach so vielen .lahren etwas ver-
blaßt; jedoch kann ich hier einige Besonderheiten über Plasma-

struktur und Pusulenwand mitteilen. Es ist zu hoffen, daß über
den sehr komplizierten Pusulenapparat dieser Gruppe bald ein-
gehendere Untersuchungen folgen.

Die Ceratien waren aus dem Lnnzer See (Österreich) nach
der GELEi\'schen Methode osmiert und auf 2 // geschnitten.

Pet\'idiniuni steinii Jükg.

(Fig. 19—21.)

Kofoid beschreibt in seiner diesbezüglichen Arbeit als kon-
stantes „Exkretionsorganquot; die zweilappige „Sackpusulequot; mit einem
Ausfuhrgang zu der Längsfurche und der runden „Sammelpusulequot;,
welche ihrerseits einen eigenen Ausfuhrgang besitzt. Außerdem
können unter abnormalen Umständen im Plasma noch eine „akzes-
sorischequot; Vakuole und verschiedene „Tochtervakuolenquot; entstehen,
welch letztere in einem Kranz um die beiden Pusulen liegen. Nach
Kofoid sollen sich diese Vakuolen aus den beiden Pusulen füllen,
worauf sie nach der Peripherie wandern und da ihren Inhalt inner-
halb des Panzers entleeren. Es entsteht dann zwischen Panzer
und Plasma eine hyaline, im Leben rosa gefärbte Flüssigkeitszone
von derselben Farbe wie die Flüssigkeit in der Pusule.

Er denkt sich also die Pusulen nicht als ein Exkretions-, sondern
als ein Nahrungsaufnahmeorgan, weil das Wasser in den Geißelporus
hineingestrudelt und durch die Panzerporien Avieder entfernt werden
soll. Wie äußerst schwer aber zu entscheiden ist, ob die „Tochter-
vakuolenquot; sich peripherwärts bewegen oder gerade von der Peri-
pherie auf die Pusule zu, zeigt eine Bemerkung von ihm auf p. 36:
„While it is not possible to trace the movement of these daughter
vacuoles, on account of their minuteness and the slowess of the
process, the conditions of their appearance, distribution and dis-
appearance are such to suggestquot;^) that they form on the walls of
the main pusule apparatus and pass peripherally, discharging their
contents, perhaj)s by osmosis, at the surface. They are thus in
reality daughter pusules or vacuoles deriving their fluid from the
main reservoirs, but are of ephemeval existence and no morphological
significancequot;.

Bekanntlich tritt unter abnormalen Umständen immer eine
Vakuolisation im Plasma auf. Wir können also mit Kofoid an-
nehmen, daß die „akzessorischenquot; und „Tochtervakuolenquot; keine

\') Exemplare aus Laboratoriumsaquarien.
Kursiv von mir.

konstanten Zellbestandteile sind, sondern nur unter abnormalen
Umständen auftreten. In bezug auf alles über die Pusule
bekannt gewordene glaube ich sie doch ihrer Funktion
nach mit der kontraktilen Vakuole der übrigen Flagel-
laten homolog stellen zu müssen, die Pusule also als
ein Ausscheidungsorgan ansehen. Die gleiche Farbe der
Flüssigkeit unter dem Panzer und in der Pusule, welche Tatsache
Kofoid als Beweis für seine Theorie ins Feld führt, kann kein
durchschlagender Beweis sein. Wenn Wasser durch die Panzer-

porien in den Körper eindringt und dieses Wasser durch die Pusnle
entfernt wird, ist es sehr begreiflich, daß sowohl alle Flüssigkeits-
bläschen im Plasma als auch der Pusuleninhalt die gleiche Farbe
annehmen, welche die Flüssigkeitszone unter dem Panzer hatte.
Die mir zur Verfügung gestandenen Exemplare waren ebenfalls
aus Neapel; jedoch befanden sie sich als aufgenommene Nahrung
im Plasma von Tintinniden. Darum ist es möglich, daß sich bereits
abnormale Einflüsse in bezug auf den Pusnlenapparat geltend ge-
macht haben. Ich konnte nämlich nur eine große Pusule aufünden,
welche zwei Ausstülpungen besaß, Avovon die eine mit dem zweiten
Lobus der Sackpusule übereinstimmte (siehe Küfoid\'s Beschreibung),
während die andere quer hierzu stand und in bezug auf die Lage
mit der durch Kofoid beschriebenen „Sammelpusulequot; übereinstimmte.
Es ist also möglich, daß hier bereits ein Verschwinden der trennen-

den Wände zwischen Sack- und Saramelpusule stattfand, so daß das
Lumen der „Sammelpusulequot; das von der „Sackpusulequot; um eine
zweite Ausstülpung (senkrecht auf die erste stehend), vergrößerte.
Eine Andeutung hiervon finden wir vielleicht noch in dem Rest
eines Kanals der Sammelpusule zurück, welcher als ein Ausläufer
des Qnersackes zu sehen ist und ein kurzes Stück dem noch voll-
kommen vorhandenen Kanal der Sackpnsnle folgt. Der Kern liegt
dem größten Lobus der Sackpusule an und wird von unten durch
die quere Aussackung umfaßt (vgl. Fig. 19). Von einer „akzes-
sorischenquot; Vakuole habe ich nichts gesehen; wohl aber traf ich
einige Tochtervakuolen an, welche Ausstülpungen der Sackpusule
darstellten (siehe Fig. 20). Bereits Schütt (1895) gab an, daß die

-Kern

(^uerfurche—Exkretionsplasnia
Panzer-----^nbsp;^^ -

beiden Pusulen von einer eigenen .Membrane umgeben werden, von
welchen die Sackpusule die dic.kere, die Sammelpusule die dünnere
hat. Für die anderen Vakuolen beschrieb er keine eigene Wand.

In meinen Präparaten konstatierte ich die folgenden Struktur-
besonderheiten ; um der Wand der Pusnle, Avelche .ziemlich dick und
schwarz gefärbt ist, liegt eine Plasmazone von dunklerer Färbung
als die des übrigen Plasmas. Diese Zone häuft sich besonders in den
Einbuchtungen an (Fig. 20). Auch dort, wo auf den Schnitten die
dünne Plasmalage zwischen (^uerlobus der Pusule und dem Kern,
getroffen ist, sieht man deutlich, daß dieses Plasma von dichterer
Konsistenz ist als das übrige Plasma (Fig. 21).

Wir haben Hier also ein Bild vor uns. welches dem
„Exkretionsplasmaquot;, daß sich um d er ko n trak ti I e n Va-
kuole vorfindet, ähnelt; eine weitere Stütze dafür,
daß auch die Pusule eine Art Exkretionsorgan vor-
stellt.

FerhUnimn diveirjens Eheenbekg.
(Fig. 22 u. 23.)

Schutt (1895) gab von dieser Art zwei Pusulen an, eine hacken-
lorniig ungebogene „Sackpusulequot; und eine runde Sammelpusulequot;,
welche von zahlreichen „Tochtervakuolenquot; umgeben ist (Taf. 13

Fig. 99,5). In den wenigen mir zur Verfügung gestandenen Schnitten,
habe ich die Sammelpusule mit den umgebenden Tochtervakuolen
nicht angetroffen; Avohl aber hatte ich Sclinitte (5/t) durch die Sack-
pusule und deren Ausfuhrgang. Auf meiner Fig. 22 ist der untere
Teil der Pusule mit dem Ausfuhrkanal getroffen, während man da-

neben noch eine Ausstülpung der Pusule sieht. Außerdem sieht
man im Plasma deutlich schwarz gefärbte feine Nadeln, welche
strahlenförmig nach dem Geißelporus gerichtet sind. Schon Schijtt
fand diese Nadeln („Khabdosomenquot; genannt) bei Peridiniiim glohdus,
divergens, ovatiim und michaelis (p. 90) und zwar hauptsächlich zur
Zeit der Sporenformung, wobei sie oft um einen Strahlungsmittel-
punkt im Plasma geordnet sind (Tat 18 Fig. 99, 2). Die um der
Pusulenwand gelegene Plasmalage ist aus feinen Alveolen aufgebaut,
während in der Pusulenwand selbst dunkler gefärbte Granula liegen.
In meiner Fig. 23 ist noch einmal dasselbe zu sehen, nur zeigt hier
die Wand außerdem eine doppelte Kontur.

Ph(llftC1\'OtH(f spcc.

(Fig. 24.)

ScniJTT sah zwei große Sackpusulen. Weiteres schreibt er auf
p. 55: „Sammelpusulen mit Tochterpusulenkranz habe ich bei den

Fig. 24. l\'halacroma .spec. Sclienui mich drei Schnitten, ein schiefer Tnui.sversal-

sclinitt.

Phalacroniaceen bisher nicht gesehen, doch möchte ich nicht be-
haupten, daß sie .nie voriuinden seien; vielmehr möchte ich als
eigentlichen Typus das Verhältnis auffassen, wie es sich bei
Blepliarocijsia gezeigt hat, d. h. im vollkommenen Typus: zwei Sack-
pusulen und zwei Samnieli)usulen mit T()chteri)usnlcn; im reduzierten
Typus kommen aber nur die beiden Sackpusulen zur Ausbildung,

während die anderen Teile stetig oder zeitweise unterdrückt werden,
und nur als Nebenpnsnlen auftreten. Diese habe ich nicht selten
in geringerer oder größerer Zahl in der Zelle angetroffen.quot;

Im Zusammenhang mit Sciiütt\'s Bemerkung muß ich
hier aufmerksam machen, daß in meinen Exemjjlaren
doch eine Sammelvokuole mit Tochtervakuolen (siehe
Fig. 24) vorkommen. Die eine Sackpusule ist etwas länger als
die anderen und besitzt einen sehr langem, hakenförmig gebogenen
Kanal, welcher sich erst von dem Porus abwendet, danach aber in
einer jähen Wendung wieder dem Porus zustrebt. Ferner sah ich
im Plasma einige akzessorische Vakuolen. In der Wand der größten
Pusule sah ich wieder Körner liegen.

(ioniodotua spec.
(Fig. 25 u. 2(5.)

Schutt gab an, daß die Untersuchung der Pusule bei dieser
Art durch den dicken Panzer sehr behindert wird; er sah nur eine

zahlreichen To cht er Vakuolen und einem langen,
rechtwinklig ungebogenen Kanal, welcher nahe dem

Kem--yw ■
Querfurche t-rf^

C^ *\'nbsp;lnbsp;/

Kontr. Vak. Liingsfurche ^A^ ^ \\

Wandkörner\' \\ y

\\

Fig. 27. Ceratium hinmdhiella 0. Fu. Müi.l. Osmierung nach Nassanow.

anderen ausmündet. Außerdem liegt neben dem Aus-
fuhrkanal der Sackpusule eine andere kleine Pusule

mit Tochtervakuolen, die ich für eine accessorische
Vakuole halte. Die Wand beider Pusulen ist ebenfalls dick und
mit schwarzen Körnern versehen (Fig. 26).

Ceratinm hlrtnidinella 0. Fit. ]\\Iüll.

(Fig. 27.)

G. En-tz jun. (190S), p. 911) gab für diese Art eine Sack])usule
an, welche unter der Liingsfurche liegt und im Geißelporus aus-
mündet. Auch in meinen Präparaten fand ich stets nur eine große
Pusule, welche ihre 3[ündung in der Geißelspalte hat. In der
PusuleuAvand sind Avieder zahlreiche kleine, schwarz gefärbte Körner
zu sehen (Fig. 27). Auch in der Wand der Geißelspalte sieht man
eine körnige Struktur, jedoch sind hier die Körner größer und liegen
weiter auseinander. Sie stimmen überein mit den auch von Entz
(1927, p. 412) angegebenen „Tüpfelquot;, das sind Porien im Panzer,
in Avelchen feine Ausstülpungen des Ectoplastes dringen.

Opidiim dhnidiata Stkik.

(Fig. 28-81.)

Frühere IJntersucher hielten Opalimi für eine Ausnahme unter
den Protisten, da ihr eine kontraktile Vakuole fehlt. Später fanden
J\\letcaiiv (1907) und Konsuloff (1922) im rückwärtigen Teil von
Opalinen große Höhlen oder Kanäle, Avelche sie für Teile des
Exkretionsapparates hielten, v. Ovkkuekk kam auf Grund seiner
Präparate von Opalimi ramirum zur Ansicht, daß dergleiche Höhlen
auf Artefakten beruhen, entstanden durch falsche Behandlung der
Präparate. Ich selbst hatte die Gelegenheit seine Präparate durch-
zusehen und fand in den 0])alinen ausschließlich homogenes Plasma
ohne jeder Andeutung von größeren Höhlen. Ich kann micli da-
her seiner iMeinung anschließen, um so mehr als icii auch in
eigenen Präparaten von OpaJiua rauartim das gleiche Bild erhielt.
]\\1ktcai.f (1909) machte in seiner ausführlichen Abhandlung über
Opalimi auch für Opalimi ramintm und ohtrigomi eine .\\usnahme, indem
er meint, daß diese Formen infolge ihres platten Baues kein „Exkretions-
systemquot; besitzen. Im Gegensatz hierzu meint Konsuloff bei Opalimi
raminnn im caudalen Ende ein Netzwerk von Kanälen gesehen zu
haben. Was jedoch seine diesbezügliche Abbildung (Textlig. 9) be-
trifft, so ist diese nicht deutlich genug um aus ihr auf ein eventuelles
Artefakt zu schließen. Der Taf. 4 Fig. 14 und p. H70, Fig. N

von jMetcalf kann ich mich vollkommen anschließen, da auch ich
in meinen Präparaten von Opalina dimidiata oft diesen Bildern be-
gegnete. Die Opalinen besaßen sehr viele Kerne in Teilungsstadien

aber auch verschiedene
kleine Individuen in den
Präparaten wiesen auf ein
intensives Aufteilungssta-
dium hin. Neben normalen
Individuen mit homogenem
Entoplasma und normal
vakuolisiertem Ectoplasma
(Fig. 28) fand ich auch
Exemplare mit enorm ver-
größerten Ectoplasmavaku-
olen, welche oft in zwei
bis drei Reihen überein-
ander lagen und durch ihre
lichtere Färbung von dem
dunkleren, ins Körperinnere
zurückgedrängtem Ento-
plasma abstachen (Fig. 20). Bereits Leökk und Duboscq besciirieben
dergleiche abnorme Vergrößerungen (p. 398), welche sie für eine

degenerative Alter-
tumserscheinung
hielten. Auch in
meinem ^Material
kam die große ab-
norme Vaknolisation
in den größten Exem-
plaren vor. Ob aber
dieser Zustand eine
Degenerations- oder

Al)sterl)eerschei-
nung ist, kann ich
mit Bestimmtheit
nicht angeben. .Je-
denfalls waren Alicro-
v. Oveuueek\'s Fig. 18

Vakuolisierung dar (vgl. seine Abbildungen in bezug auf Zahl und
relative Kerngröße mit meiner). Er schreibt aber (in Anschluß an

die Fütterungsversuclie Konsuloff\'s) diese abnorme Vakuolatiou
einer reichlichen Fütterung, nicht dem Alter, zu. Wenn wir aber
die diesbezüglichen Abbildungen Koxsulofe\'s untersuchen (Taf. 12
Fig. 10, 13, 14; Taf. 13 Fig. 1), dann sehen wir ein ganz antleres
Bild vor uns. Die von ihm in seinen Fütternngsexperimenten unter-
suchten Ectoplasmaalveolen sind viel kleiner als die Kerne; sie
liegen in einer schmalen, ein bis zwei Reihen dicken Lage direkt
unter der Pellicula und enthalten alle gelb gefärbte Einschlüsse
von verschiedener Form. Es sind dies die gleichen Alveolen worüber
Overbeek auf p. 26(5 und im tolgenden spricht und von welchen er
die Fig. 39, 40 und 41 beifügte. :Meines Erachtens hat van Ovek-
JJEEK übersehen, daß es eigentlich zwei Arten von Ectoplasma-
vakuolen gibt, welche ganz verschieden voneinander sind.

Die kleineren Vakuolen sah anch ich in allen normalen Tieren
(Fig. 28). Sobald aber die große Vaknolisierung auftrat, waren die
kleineren Vakuolen verschwunden. I) i e großen V a k u o 1 e n
tragen jedenfalls nie Einschlüsse (vgl. die Fig. 18 n. 19
von van ovekiieek mit meiner Fig. 29). Welcher Zusammenhang
aber zwischen beiden Vakuolenarten besteht kann nur eine neuer-
liche Untersuchung aufklären. Ich glaube annehmen zu müssen,
daß diese Erscheinung nicht allein mit der Nahrungsaufnahme,
sondern auch wahrscheinlich mit dem Alter der Tiere zusammen-
hängt, wie schon Legku und Duhoscq vermuteten. Man lindet in
dem gleichen lAIaterial (also unter den gleichen Ernährungsum-
ständen) beide Arten vor; im Gegensatz zu den Experimenten
KoNSUiiOi\'E\'s, bei Avelchen unter dem Einllusse der Ernährung, je
nachdem entweder das ganze .Material Avenige oder viele kleine
Kctoplasmavakuolen aufwies.

Was den sog. „Exkretionsapparatquot; betriHt, hin ich auf Gi-und
meiner Präi)arate zu folgender Überzeugung gekommen. Wir scheinen
es hier mit einem l)egenerationsj)rozeß zu tun zu haben, welcher
entweder entstand infolge eines von eingedrungenen Bakterien aus-
geschiedenen Stoiles oder durch einen StoiV ans der Opalina selbst,
welcher wohl das Plasma nicht aber die Endo.somen auflöst, welche
sich an bestimmten Stellen anhänfen. Die erstgenannte Vermutung
scheint mir am meisten annehmbar, ich lasse hier eine kurze Be-
schreibung der Tatsachen folgen. Drei verschiedene Stadien bekam
ich zu Gesicht: 1. Tiere mit eben begonnener Vaknolisierung, 2. solche
mit serienweise aneinander gereihten Vakuolen und 3. Exemplare, in
welchen die dazwischen gelegenen Plasmabrücken so gut wie ver-
schwunden Avaren. In allen diesen Fällen Avar in und um den ent-

Höhle unregel-
mäßig einen aus
dem Endoplasma
hervorragenden
Kern. In der
Regel sind ilie
Vakuolen mit den
erwähnten Stäb-
chen erfüllt, Avel-
che ]\\1etcalf für

„Microsomenquot;
hält, ich für ein-
gedrungene Bak-
terien halte (Fig.
80u.31; vgl. auch
Metcalf, 1907 Fig. 14 auf Taf. 4). ]\\Ieine ]\\leinung basiert auf den
folgenden Tatsachen:

1.nbsp;die großen Vakuolen und Höhlen traten nur dort im Plasma
auf, wo auch die stäbchenförmigen Körperchen vorhanden waren;

2.nbsp;die Höhlen treten am ersten an der Grenze von Endo-ecto-
plasma auf, also dort, wo die eindringenden Bakterien ihre Wirkung
am ersten fühlbar machen würden (Fig. 30);

3.nbsp;sobald dieser Zerstörungsprozeß beendet ist, verschwinden
damit auch die Vakuolen. Dann ist der caudale Teil des Opalinen-
körpers erfüllt von einer Masse dieser Stäbchen; Plasma und Kerne
fehlen dann in dieser Region ganz. Es ist die ^lenge dieser stäb-
chenförmigen Körperchen unvergleichlich größer als Endosomen voi-
handen sein könnten (Fig. 31).

Aus all diesen Beobachtungen meine ich schließen
zu müssen, daß wir es hier nicht mit einem „Exkre-

tionsapparatquot; zu tun haben, sondern mit einer lang-
sam fortschreitenden Zerstörung des Plasmas durch
einen von eingedrungenen Bakterien (?) erzeugten
Stoff. Inwiefern sich diese von mir bei Opalina dimidiata aufge-

Stellte Hypothese auch auf andere üpalinen übertragen läßt, bei
welchen 31ktcam\' und Künsuloilt;t sog. Exkretionsapi)arate beschrieben,
muU noch untersucht werden.

üas Fehlen eines Exkrctionsapparates bei Opalinen weist viel-
leicht auf die Möglichkeit hin, daß die Opalinen überhaupt keine
Cilioplioren sind, sondern eventuell vielgeißelligen Flagellaten
nahe stehen.

Paramiievunn v.andntuiu Einum.
(Fig. ;12-8().)

Als ich mein J-Vim^^japc^ojJ-^Matcrial untersuchte, war die neuere
Abhandlung von Gklei über den „Nephridialapparatquot; (1928) noch
nicht erschienen. Bereits damals fielen mir einige Besonderheiten

auf. welche ich später von Gelei beschrieben fand, weshalb ich
mich nun über diese Beobachtungen kurz fassen kann.

Alle zuführenden Kanäle sind deutlich von einer schmalen
Hülse lichter gefärbten Plasmas umgeben. Diese Plasmaliülse scheint
vom übrigen Körperplasma durch eine feine Membran (wir nennen
sie weiter Hülseumembran) geschieden zu sein, welche wie eine
feine Kontur die zuführenden Kanäle bis zur Spitze begleiten
(Fig. 32, 33). Nassanow behauptet im Gegensatz hierzu, daß die
„osmiophile Hülsequot; nicht bis zur Spitze der Kanäle durchläuft. Ein
zAveiter von Nassanow abweichender Befund ist die Tatsache, daß
das Lumen bis ins äußerste Ende der Kanäle durchläuft. Die
Kanalwand ist in der Spitze sehr dick und dunkel gefärbt, während

Kontr. Vak. Ampulle Exkretionsplasma

• \'nbsp;/ / «tw-C^ » V. knbsp;V .»

/ r

/^l*\' ^ \\ _/_\'_.*—AusRedehnter Kanal mit Körnern in der Wand

Fig. 32. Faramneriinii raudatuvi Knuii.

das Lumen sehr eng ist. Nur Schnitte, welche die Kanalmitte
treffen, zeigen ein deutliches Lumen. Diese beiden von mir ge-
fundenen Tatsaciien Averden in der neuen Arbeit von Gelei be-
stätigt. Die „HülsenAvandquot; stimmt Avahrscheinlich ül)erein mit der
äußeren Schiciit des von Gelei in Fig. 5 angegebenen spongiösem
GeAvebe. ZAvischen Kanal und Hülsenmembran sah ich oft die, von
Gelei beschriebenen, radiären Stäbchen. Daneben fiel mir oft auf,
daß die Kanahvand liclitere und dunklere Zonen aufweist (Fig. 33).
Wahrscheinlich haben Avir hier die von Gelei bescltriebenen Lipoid-
könier vor uns, Avelche in der Kanahvand entstehen und durch Aus-
Avaciisen in radiärer Kichtnng eine Oberflächenvergrößerung er-
reichen. Wie Avir\'auf Fig. 33 sehen, ist die äußerste Spitze der
Kanäle von einer Wand umgeben, in Avelcher deutliche Körner
Avahrzunehmen sind. Außerdem muß ich noch einige Besonderheiten
mitteilen, Avelche von den beiden o))engenannten Autoren nicht er-

wähnt wurden. Die Wand der sogenanuteu „Ampullequot; zeigt sich
auf Schnitten viel dicker als die übrige Kanalwand, wobei auffällt,

/l,

Exkretionsplasnia \'r--r

i| Terniinnlstück

Wandköriier-cr-\'l

HUlseninenibran

Fip. 33. Faramaccium caudatmn Emui.
Ein Kanal der kontraktilen Vakuole.

Fig. 34. l\'araviacciiiiii caudatuDi Eiiun. a Kon-
traktile Vakuole in Diastole. Der Verschhiß-
pfropf befindet sich noch vor dem Exkretions-
sporus. b Die Pelliculaeinsenkung hat sich der
Vakuolenwand genähert, c Die Verschlullmem-
brun zwischen Vaktiole vnid Auüenwelt ist zer-
rissen. Die Systole steht bevor.

beschrieb, sah ich nichts. Wolil ist der Poms als ein deut-
lich umschriebener Fleck mit einer sclnvarz gefärbten Wand
in einer der longitudinalen Furchen zu sehen (Fig. 35), unter
welchen ein kürzerer oder längerer Ausfnhrgang vorhanden ist.
Nach sorgfältigem Studium meiner Präparate kam
ich zur Überzeugung, daß dieser „Ausfuhrkanalquot; kein
echter Kanal ist, sondern eine zeitliche Ectoplasma-
einstülpung. Nach jeder Systole fließt hyalines Plasma vor die
Öffnung und verschließt diese dadurch. Wir müssen uns also diesen
Prozeß, wie unsere Fig. 34 zeigt, vorstellen: eben vor der Systole
wird die Pellicula höckerförmig nach innen gezogen, bis diese

Trichocysten Exkretionspori

1 Vv „./,,? \'V\'-rr^-v. . yf (/.lt;gt;lt;},..(

-Mnttervakuole

Kanal Wand der kontr. Vakuole

Fig. .45. l\'aramaecium caudatum Eiuu). Vakuole in Teilung begriffen.

Pelliculapartie einen kurzen Kanal bildet, welcher von der Körper-
oberfläche durch den Ectoplast bis zur kontraktilen Vakuole läuft.
Diese ist dann nur mehr durch ihre eigene Wand von der Umwelt
abgeschlossen (Fig. 34b); schließlich bricht auch diese Wand durch
und die Systole tritt ein (Fig. 34 c). Wir sehen also, daß diesei-
Befund einigermaßen mit jenem von Kiiainsky übereinstimmt, mit
dem Unterschiede, daß er diese Pelliculaeinsenkung für permanent
hielt, während ich der ]\\Ieinung bin, daß sie jedesmal neu entsteht.
Vielleicht geschieht dies durch den Druck der gefüllten Vakuole,
welche die umliegende Plasmamasse seitlich wegdrückt und die
Pellicula zum Einsinken zwingt. Aus derselben Al)bildung (34j er-
sieht man, daß auch die umliegenden Trichocysten seitlich weg-
gedrückt werden. Nach der Systole kehrt die Pellicula wieder in
ihren normalen Stand zurück, während der Ectoplast wieder
zwischen Pellicula und Vakuolenwand fließt und dadurch die Öffnung
nach außen zu verstopft.

In meinem Fanmaecium-^\\atGvia\\ fand ich verschiedene J^am-

maecia, welche knapp vor der Teilung standen (durch die ver-
schiedenen Stadien der Micronucleusteilung zu erkennen). An
diesen Tieren machte ich wiederholt die Beobachtunjr.

O 7

daß in einem der Zufuhrkanäle eine ErAveiterung auf-
trat, Avelche eine Öffnung nach außen bildet (Fig. 85)
und auf diese \\Yeise zu einem neuen Reservoir wurde.
Das gleiche sah bereits Nassanoav (1928). luAvieAveit auch neue
Vakuolen de novo aus dem Plasma entstehen, Avie Dimitkoava und
Haxce annehmen, konnte ich nicht ermitteln.

Schließlich noch eine Bemerkung über die Pellicula. Die
Fig. 86 gibt den Zustand Avieder, den ich in meinen Präparaten
fand. Die Körper der Trichocysten lagen noch im Entoplasten,
Avährend ihre Stiele den Ectoplast durchlaufen und in den Pelli-
culafurchen inserieren.

IJonotiia fasviold Eiiun«.
(Fig. 87, 88.)

In den von mir beobachteten Exemplaren fand ich im Hinter-
ende der Tiere soAVohl eine als auch zAvei kontraktile Vakuolen.
Waren zAvei vorhanden, so Avar in der Kegel die hintere, nur selten
die vordere die größere (Fig. 87). Waiirscheinlich entleert die
vordere ihren Inhalt in die hintere Vakuole (Fig. 87b, c). An der
Wand, Avelche nur als eine feine Kontur zu sehen ist, liegen dicht
angehäuft stäbchenförmige Entosomen, deren Längsachse mit der

Vaknoleiiwand parallel verläuft; dies wurde bereits von Nassaxow
(1929) erwähnt. Diese Stäbchen sind auch in Totopräparaten nach
Cyanochinbehandlung äußerst gut zu sehen. Während der Diastole
kann die Vakuole, bevor sie die Xugelform annimmt (wie unsere

Isotvicha i)rostoma Steix.
(Fig. 39.)

Dieses Material stammt aus demselben Wirt (Kuh) wie die
Ophrj\'oscoleciden (siehe dort).

Im Entoplasma liegen der, durch Fibrillen befestigte. Kern und
mehrere kontraktile Vakuolen. ScnuBmm (1888) gibt für Isotriclia
prostoma an, daß diese kontraktilen Vakuolen mit einem Kanal durch

den Ectoi)last mit der Außenwelt in Verbindung stehen und durch
einen deutlichen lOxkretionsporus in der Pollicula ihren Inhalt ent-
leeren (Taf. 12 Fig. 13). in meinen Präparaten fand icii leider nie
ein deutliches Hild der Ausfuiirgänge der kontraktilen Vakuolen.
Auf Schnitten findet man allerdings die Andeutung eines Kanales,
welcher in der Richtung nach der Pellicula zu führt.

Den Ausfuhrkanal müssen wir uns als eine Aus-

stülpung der eigentlichen kontraktilen Vakuole vor-
stellen. Die birnförmige Gestalt der kontraktilen Vakuole deutet
bereits darauf hin (Fig. 39 a). Es ist also die quot;Wand des Aus-
führungskanales ein Teil der ursprünglichen Vakuolenwand. Durch
Druckverminderung kann der Kanal während der Systole zeitweise
zusammenfallen, wie Fig. 39b zeigt. Von einem Exkretionsporus
konnte ich nichts sehen. Die Wände sowohl der kontraktilen Vakuole
als der Ausfuhrgänge zeigten eine deutliche körnige Struktur. Man
findet ziemlich große Stäbchen in der Wand liegen, deren Längs-
achse mit der Vakuolenwand zusammenfallen.

Spirostomnm ambiymim Ehkbg.

(Fig. 40—43.)

Bishop unterscheidet zwei Spirostomnm aw?t//7h«ogt;!-Varietäten,
eine große Varietät, mit der Präoralhöhle bis zur Mitte des Körpers
und eine kleine mit der Präoralhöhle bis zum ersten Drittel des
Körpers. Nach dieser Einteilung würden dann die von mir unter-
suchten Spirostoma zur großen Varietät gehören.

In einem Zuchtglas mit altem Grabenwasser traten in außer-
ordentlicher ]\\Ienge sehr große (bis zu 3 mm) Exemplare von Spiro-
stomnm amhigtium auf. Sie konnten sehr leicht mit einer, in eine
feine Spitze ausgezogene Pipette Stück für Stück herausgefischt
werden.

In Präparaten nach giemsa-komanowsky-Färbung erhielt man
sehr schöne Bilder von der Pelliculastruktur, von Cilien, Peristonial-
apparat und dem Großkern, Von der kontraktilen Vakuole ist bei
allen derart behandelten Exemplaren nichts zu sehen. Der „Üso-
l)hagusquot; endigt mit einem hackenförmig gekrümmten Stück im
Plasma; an diesem Ende werden die Nalirungsvakuolen geformt.
Das Plasma ist stark vakuolisiert (die Vakuolen scheinen aber hier
weniger groß zu sein, als nach vorangegangener FiiUMMiNo\'scher
Fixation), die Plasmabrücken sind breiter und enthalten viele dunkel-
blau gefärbte Körner die Entosomen, Im Plasma liegen fernerhin
eine große Zahl dunkelblau gefärbter Nalirungsvakuolen, in welchen
neben allerlei Nahrungsresten oft ganze Diatomeen zu finden sind.
Bei Schnitten, welche an in toto vorgefärbten Exemplaren aus-
geführt wurden, zeigte sich auffallenderweise, daß nach einer Beizung
von 12 Stunden in Eisenalaun und einer 24 stündigen Färbung in
Hämatoxylin (dies ist die normale Färbedauer aller von mir unter-

suchteil Arten und erzielt ein vollständiges Durciidringen des Plasmas
mit Farbstott) nur die Pellicula \\on Sjnrosiomum tiefsclnvarz gefärbt
war. Erreicht wurde damit eine außerordentlich schöne Darstellung
der Pelliculastruktur, während das Plasma vollständig farblos blieb.
Eine zweite Materialmenge verblieb 48 Stunden in der Häniatoxylin-
lösung ohne jedoch ein besseres liesultat zu liefern. Leider stand
mir später kein neues Material zui- Verfügung, da die Siurosionm
plötzlich aus der Kultur verschwunden waren, während das restliche
Wasser mehr oder minder aufgelöste Überreste dieser aufwies. Ich
färbte die Schnitte neuerdings mit der Eisenhämatoxylinmethode
und ditterenzierte sie danach mit Iproz. Eisenalaun und erhielt da-
mit außerordentlich deutliche Prä])arate.

Die durch Maieh zuerst beschriebene Pellicula (Taf. 4 Fig. 11 a
u. 11 b) trägt spiralverlaufende Leisten, zwischen welchen Furchen
liegen. Die Cilien laufen zwischen den Leisten durch und endigen
mit einem Kasalkör])erchen im C-ortical])lasma, welches sich in die
leistenförmigen Ausstülpungen der Pellicula hinein erstreckt. Weiter-
hin beschreibt iMaieh zwei Myonemsysteme — ein spiralförmiges,
welches parallel mit den Leisten unmittelbar unter dei- Pellicula
verläuft und ein ringförmiges Myonemsystem, welches lotrecht darauf
im Corticalplasma unter den Basalkörperchen liegt.

Da meine 2 /j. dicken Schnitte den Ecto])last außerordentlich
klar zeigen, kam ich zur folgenden Korrektion der Heschreibung
von .Maieh.

Die Si)iralmyoneme liegen den S])iralleisten seitlich an. Sie
sind einigermaßen in die Hreite gezogen und zeigen auf Durch-
schnitten ovale Form. Feine Körner, welche in den Pelliculaleisten
zu linden sind, setzen sich auch unter den Furchen fort, so daß
mau eine ununterbrochene granulierte IMasmamasse unter der Pellicula
voriindet, während das Plasma in den Sjjitzen der leisten-
förmigen Verdickungen mit einem ziemlich großen,
mit Eisenhämatoxylin dunkel gefärbten, Apicalkorn
endigt (Fig. 401. Diese Körner sind auch in den oberflächlich
geführten Schnitten sehr deutlich als eine regelmäßige Keihe in
den Spiralleisten zu beobachten, insofei-n der Schnitt genug obei-
llächlich liegt. Wird jedoch die Pellicula etwas tiefer getrolfen.
dann bekommt man ein von Maikh (auf Taf. 4 Fig. 11 a) abgebildetes
Präparat, in welchem in den Sjjiralleisten die K\'örnerung des Corti(tal-
plasmas zu sehen ist.

Bekanntlich scheidet Spirflsiomiiiii fortwährend Schleim aus,
welcher als eine Sc,hleims|)ur beim Vorwärtsbewegen durchs Wasser

zu verfolgen ist. Beeslau untersuchte den von Pararaäcienarten
ausgeschiedenen Schleim und fand, daß er ans einem Pektinstoö
bestand (er gehört zu den Mucinen); auch die Trichocysten von
Paramaecium bestehen aus diesem Stoft\'. Auf Grund dieser Ergeb-
nisse glaube ich vermuten zu dürfen, daß auch bei Spirostomum ein
Zusammenhang besteht zwischen den Apicalkörnern in den Leisten
und dem abgeschiedenen Schleim. Wir könnten dann diese
Körner mit den Trichocysten von Paramaecium homo-
logisieren, mit welchen sie schließlich auch die Lage
in den Spitzen der Leisten gemein haben. Die Basal-

körj)er der Cilien liegen tiefer im Corticalplasma und in meinen
Längsschnitten erwies sich deutlich, daß sie durch eine feine, unter
der Pellicula durchlaufenden J^inie untereinander verbunden sind.
Überall dort, wo die Pellicula stark zusammengezogen ist, zeigt sich
diese Verbindung als eine gewellte Linie im (\'ortical])lasma, warum
es mir unwahrscheinlich scheint, daß sie eine muskuläre oder elastische
Funktion hat, da sie sich in diesen Fällen mit der Pellicula gleich-
zeitig verkürzen müßte. Die Möglichkeit, welche noch übrigbleibt,
ist, daß diese Verbindungen ein neurofibrilläres System bilden, wie
es Gelei (1926) und B. Klein (1928) für Paramwcium beschrieb
(Fig. 7) und welches eine Reizleitung von Cilie zu Cilie ermöglichen
sollte. Diese Fibrillen konnte ich aber nur lotrecht zur Richtung
der Leisten konstatieren, welche also Cilien benachbarter Reihen
untereinander verbinden. Trotz stärkster Vergrößerungen war es
mir nicht möglich eine solche Verbindung innerhalb einer longi-
tudinalen Cilienreihe zu entdeckeiL Im Zusammenhang hiermit

ist es vielleicht angebracht auf die Ergebnisse Blättnek\'s hinztt-
weisen, welcher auf Grund seiner Qnetschversuche an Spirostomnm
zur Annahme einer Erregungsleitung in der Pellicula oder in den
unmittelbar darunterliegenden Schichten kam.

Auf keinem meiner Schnitte konnte ich die von Maiee erwähnten
Ringmj\'onenie finden; vielmehr glaube ich annehmen zu müssen, daß
sein „Ringmyonemquot; identisch ist mit der von mir oben beschriebenen
Neurofibrille, welche die Basalköriierchen verbindet

Falls die Spiralleisten etwas schief getroffen sind, ist es mög-
lich, daß auf Schnitten die unmittelbar unter der Pellicula ver-
laufenden Fibrillen hier und da unterbrochen sind, dies kann zur
Annahme führen, daß wir es hier mit schiefen Durchschnitten von
Ringmyonemen zu tun haben, welche (luer zu den Spiralstreifen
verlaufen sollten. Aus der Figur iMaieu\'s selbst geht hervor,
daß im Verhältnis zum Durchmesser der Spiralmyoneme diese
Kingmyoneme (auch wenn sie schief getroffen wären) eine abnorme
Dicke besitzen. Auf einer durch Blättneh von Maieh über-
nommenen Figur (siehe dort auf p. 257) sind diese .Alyoneme in
einer einigermaßen anderen Form wiedergegeben, nämlich in Form
von Spindeln. Aus meiner eben geäußerten Annahme schließe ich,
daß dieser ganze Jlt;\'all als fiktiv zu erklären ist. Schließlich fiel
mir noch auf, daß die Insertion der Basalkörperchen von Maieu
viel zu hoch angegeben wurde. Bei dickeren Schnitten kann
man allerdings zu dieser Annahme kommen, aber in Wirklichkeit
liegen sie in der iMitte unter jeder Furche und zwar wie bereits
erwähnt auf einer Querfibrille. Auch von den iMembranellen der
Präoralhöhle bekam ich klare Bilder. Bekanntlich setzt sich die
Präoralhöhle als ein Hohr ins Körperinnere fort, un» hier hacken-
förmig, gekrümmt zu enden. iMan sieht dann auf Schnitten die
darin befindlichen Membranellen im Plasma verankert. Das ganze
ist von einer ectoplasnuitischen Lage umgeben, in welcher sich also
ein Stück Außenwelt fortsetzt. Infolge der Torsion der präoralen
höhle während der Köriierkontraktion erhält nuin auf den gleichen
Schnitten oft zwei bis drei, in verschiedener Richtung stehende
Membranellen. Auf Fig. 41 sieht man die dicke Basalplatte, mit
welcher die Membranelle im Plasma verankert sitzt. Wie aus
dieser Fig. 41 deutlich hervorgeht, stehen diese zu
einer Basalplatte verschmolzenen Basalkörperchen

\') hn folgenden will ich mich für diese die Hasalkürpercben verbindenden
Linie der Terniiologie Gki.ki\'8 bedienen.

in Beziehung mit den Fibrillen, welche die Basal-
körperchen der Cilien verbinden. Wir dürfen wohl an-
nehmen, daß die Basalplatte aufgebaut ist aus einigen (zwei oder
mehreren) Reihen, lotrecht zu den Spiralfurchen stehenden, Basal-
körperchen uiid den sie untereinander verbindenden Neurofibrillen.
Durch Pelliculaspannungen kann diese steife Basalplatte eine einiger-

maßen gebogene Form annehmen. Auch das von- iMAiEu bereits er-
wähnte Myonem ist in meiner Figur deutlich zu sehen als eine
tief im Plasma verankert liegende, oft gewellte Linie. Außerdem
s e h e n w i r s e h r d e u 11 i c h, d a ß v o n d e r B a s a 1 p I a 11 e aus
feine Drähte, die Cilienwurzeln, nach Innen laufen,
wo sie sich an das Myonem festheften; das ganze ist von
einer dünnen Plasmainembrane umgeben, welche eine konische Höhle
umschließt. Diese^ von der Basalplatte zum Myonem verlaufenden
Cilienwurzeln sind von ]\\Iaiek, wie aus seiner Fig. 11 b hervorgeht,
nicht gesehen worden. Allerdings ist in seiner Figur eine Andeu-
tung zu finden (sie ist in der von Bi/Ättnek übernommenen Figur
wieder verschwunden), da er an der Basis des Myoiiems die Enden

einiger CilieuAVurzeln auffand. Aus Fig. 41 gelit hervor, daß jede
.Membranelle aus ungleichlangen Cilien aufgebaut ist; die Cilien
der lateralen Seite sind länger als diejenigen der medialen. Das
.Myonem ist konkav nach der Seite des Cilienschlages gekrümmt
und verläuft schief ins Plasma hinein, während die Membranelle
schief nach außen steht. Vergleiche hiermit die Beschreibung
Gklei\'s (1926) der -S/e??tor-Menibranellen. Nach der Meinung Gelei\'s
sind die Wurzeln der Membranellen allein ein Stützapparat und er
begründet dies mit der konischen Form des Wurzelapparates und
dem Folgen aller Bewegungen ohne die Form zu veräudern. Ich
kann mich dieser Ansicht auch bei Spirosionnm anschließen.

r----Ectoplasnin
,lt;^^2l^--Entoplasnuv Vakuolen

w

Naliruiigsvakuole

Fig. SpirosfoHiuM (iDibignum Enuii.

Unter dem Corticaljilasma liegt das Endoplasma, welches bei
fiiem.minu\'scher Fixation viele außergewöhnlich große Vakuolen
zeigt, welche von sclimalen, farblosen Plasmawänden mit darin
liegenden großen, dunkelgefärbten Endosomen begrenzt werden.
Infolge des Zug- und Druckzustandes innerhalb des Körpers der
durch die Fixation zusammengezogenen Individuen sind diese Vakuolen
meist oval und länglich und stehen mit ihrer Längsachse senkrecht
zur Hauptachse des kontrahierten Tieres oder durch die Torsion
etwas schief hierzu. Dieses stark vakuolisierte Plasma umschließt
neben dem rosenkranzförmigen Großkern die vielen Kleinkerne, eine
große Zahl von Nalirungsvakuolen und die kontraktile Vakuole.

.\\m lebenden Tier ist sie als ein großes, durchsichtiges Reser-
voir im Hinterende des Körpers zu sehen, während sich ein Zuluhr-
kaual weit ins Vorderende des Körpers hinein erstreckt. Neben

diesem Reservoir strömen die Exkremente zur Cytopyge am Hinter-
ende und werden hier von Zeit zu Zeit unter Bildung einer Aus-
stülpung entleert. Durch nachströmendes Plasma rundet sich diese
Partie wieder ab. Bei manchen Tieren konnte ich einen Austritt
größerer Mengen eigenen Plasmas durch die Cytopyge beobachten,
doch scheint dies mit dem baldigen Absterben in Zusammenhang
zu stehen. Die starke Kontraktion verursacht, daß der zuführende
Kanal der kontraktilen Vakuole im Plasma spiralförmig gewunden
wird (siehe Blättnee, Fig. C), Aveshalb in Schnitten oft zwei bis

— -^»-r----Kontr. Vakuole

drei Durchschnitte dieses Kanals zu linden sind. In Fig. 42 ist
der Exkretionsporus am Hinterende des Körpers getroffen. Die
Vakuolenwand ist in der Umgebung der (\'mhung mit dem Cortical-
plasma verschmolzen. Befindet sich das Reservoir — also die
eigentliche kontraktile Vakuole — in Diastole, dann ist der
Porus geschlossen. Beim Füllen der Vakuole wird dem Öfthen
des Porus geraume Zeit Widerstand geboten; der Ectoplast kann
sich dann sogar teilweise zu einer Papilla pulsatoria ausstülpen,
bis endlich ein Durchbrechen erfolgt und der Vakuoleninluilt sich
durch Auseinanderweichen der ectoplasmatischen Wände in die Um-
welt ergießt. Die Fig. 43 schließlich gibt einen Schnitt durch das

Reservoir wieder, deren \\7and an der linken Seite deutlich eine
doppelte Kontur besitzt, innerhalb welcher „lipoidalequot; Körner als
Einlagerung auffallen. Diese Struktur habe ich allein in der Wand
der kontraktilen Vakuole, aber nie in anderen Membranen (z. B.
Nahrungsvakuolen usw.) beobachten können.

Stentor ixdj/iuovphus Ehubg.

(Fig. 44.)

Trotz der ausgezeichneten Arbeiten von Diehks u. a. über das
Genus Stentor datiert die Literatur über den kontraktilen Vakuolen-
apparat der Stentoren aus der letzten Hälfte des verflossenen
Jahrhunderts. Nur Swakczewsky gibt an, an Durchschnitten
den Exkretionsapparat von Stentor ptjgmaeus gesehen zu haben,
jedoch sind seine Ab-

Sekundäre
Vakuolen

bildungen zu unvoll-
ständig, um näiier

darauf einzugehen
(Taf. 1). schwaiihe.
iMoxon und Maui\'as
haben Stentor nur
lebend beobachtet.
Die l)eiden erstge-
nannten Autoren ga-
ben eine Beschreibung
des Exkretionsporus
von St. polymorph US
und St. cocruletis, Mau-
nas (p. ()4) beschrieb
ausführlich bei St.

rorrnlciis den Küllungsprozeü der zuführenden Kanäle und der kon-
traktilen Vakuole. Nacii ihm wird die kontraktile Vakuole sowohl durch
umliegende Plasnuivakuolen als auch durch die zuführenden Kanäle
gefüllt. Sowohl Vakuole als auch Kanäle sollen keine eigene Wand
besitzen, sondern stets de nova im Plasma entstehen. Davon soll
es herrühren, daß oft in den Kanälen Scheidewände auftreten in-
folge der noch nicht zusammengeflossenen Flüssigkeitsbläschen.
Mein St. jwlymorphus-\'Miitcr\'ui] stammt aus den wannen Glashäusern
des hiesigen botanischen Laboratoriums. Im allgemeinen gleicht
der Exkretionsapparat dem von Spirostomum. Die kontraktile
Vakuolenwand ist äußerst zart und zeigt nur hier und da körnige

Struktur, während ich an der Grenzniembran der zuführenden
Kanäle niemals eine feinere Struktur beobachten konnte. Aus
Durchschnitten erhellt, daß die kontraktile Vakuole im Entoplasma
liegt und von einer Anzahl sekundärer Vakuolen umringt wird
(Fig. 44), was die Behauptung Maupas\' unterstützt. Überall aber
war die Membran als eine feine Kontur zu sehen, ohne jeglicher
Ausbuchtung. Scheinbar verfließt die Wand der sekundären
Vakuolen nicht mit der kontraktilen Vakuole, sondern der Inhalt
scheint durch die Wand hin ins Lumen transportiert zu werden.

liJcphfrvisma midnUnis Stein.
(Fig. 45—47.)

Diese Art tauchte plötzlich in großer Menge in einer alten
Paramäcienkultur (Heuinfusion) auf. Die Tiere waren tiefrot ge-
färbt und besaßen den typisch „hanteiförmigenquot; Kern, welchen
auch Stolte beschrieb. Das ZAvischenstück zwischen beiden kngel-

Fig. 4.\'). Blephar\'mna muhdam Stein.nbsp;Schema der Ertoplasmastruktur.

lormigen Teilen kann an Länge sehr variieren, so daß beide mehr
oder weniger dicht nebeneinander zu liegen kommen. Die Pellicula-
struktur gleicht der von Spirostomwn (Fig. 45). Auch hier liegen
die Basalkörperchen in der Seitenwand der Furchen. Fine Ver-
bindung der Basalkörperchen innerhalb der Längsreihen durch eine
dunkel gefärbte Linie ist deutlich zu sehen. Stolte spricht von
einem Myonem (p! 253, Taf. 10 Fig. 2). Ich glaube aber im
Anschluß an die Resultate bei Paramaeci um, Spiro-
stomum u. a. annehmen zu müssen, daß wir es hier mit
einer Neurofibrille zu tun haben, welche für den

koordinier teil Cilien schlag sorgt. In den Rippen findet
man ebenfalls wie bei Spirostomum zahlreiche Lagen von Entosomen.
Außerdem bei dieser Art auch Trichocysten. 8ind die Rippen kna])p
unter der Oberfläche durchschnitten, dann sieht man die Alveolen
unter ihnen, welche bereits Stolte beschrieb (Taf. 10 Fig. 3). Der
Mundapparat ist sehr komi)liziert gebaut. Stolte und Calkins be-
schreiben eine Spalte, welche sich nach rückwärts trichterförmig
ins Plasma stülpt um hier in einem sackförmigen Stück zu endigen.
Nach Calkins befindet sich an der linken Wand des Peristonis eine
kleine undulierende Membran, an der rechten eine große, während
am linken Rande des Peristoms eine Reihe adoraler ]\\Iembranellen
den Peristomial-
ap])arat ins Kör-
perinnere beglei-
tet. Stolte sah
an Stelle dieser

Membi-anellen
eine Reihe lan-
ger Cilien, Aväh-
rend er über die
von Calkins be-
schriebenen klei-
nen undulieren-
den i\\lembra-
nen gänzlich
schweigt. Von
der großen nndu-
lierenden .Mem-
bran beschreibt er eine Streitnng des Randes (Taf. 10 Fig.4), woraus er
auf ein I^ntstehen aus einzelnen Cilien schließt. Meine Fig. 4(5 zeigt
die Struktur, wie ich sie fand. Die rechte Köri)erseite biegt an der
Vorderseite des Tieres einigermaßen lippenicirmig um den Heginn des
Peristoms herum, jedoch soll die Größe dieser Lijjpen nach Stolte (p. 251)
von der Ernährung abhängen. Die Präoralhöhle dringt, nach rück-
wärts breiter Averdend, in den Körper ein. Links befintlet sich eine
rückwärts nach rechts beugende quergestreifte Zone. Mehr nacii
innen zu ist diese Zone einigermaßen ventralwärts umgebogen und
endigt im si)iralen Peristomende. Die (^uerstreifen l)estehen aus zwei
hintereinander gelegenen Reihen von Basalkörnern, welche gemein-
sam eine Pektinelle tragen. Wie so oft schon wurde auch hier die
wellentormige Bewegung, welche durch das koordinierte Schlagen

der Pektinellen entsteht, für eine „nndulierende Membranquot; gehalten.
An der Außenseite wird diese Zone von einem Pelliculastreifen
begleitet, welcher dem gesamten Verlaufe des Peristoms folgt.
Vielleicht dient dieser Streifen zur Stütze des Peristoms, also um
den Spalt offen zu halten. Dort, avo die Präoralhöhle unter der
Körperoberfläche verschAvindet, biegt dieser Pelliculastreifen (links)
um und verläuft an der rechten Seite zum Beginn des Peristoms am
Vorderende zurück.

Die kontraktile Vakuole liegt am Hinterende des Tieres und
entleert ihren Inhalt in die Cytopyge (Fig. 47), Avie bereits Stolte

Kontraktile Vakuole - - ^ , ^nbsp;^

----Endosonieu

Fig. 47. lilephuriHma muMam Stein.

(p. 257) bemerkte. Oft liegen ein bis drei kleinere Vakuolen um
der kontraktilen Vakuole, AA^elche ihren Inhalt in die letztere ent-
leeren. Die kontraktile VakuolenAvand ist viel dicker als diejenige
der Plasmavakuolen und zeigt auch hier Entosomen, Avelche ihr an-
liegen. Eine Aveitere, besondere Struktur konnte ich nicht Avahr-
nehmen.

lUdautidium ento::oon Eiihbü.

(Fig. 48.)

Das Material stammte mit Opalina aus demselben Wirt.
lialantiditm eutozoon hat vier hintereinanderliegende kontraktile
Vakuolen. Um die kontraktile Vakuole liegen zahlreiche kleinere,
oft miteinander kommunizierende sekundäre Vakuolen, Avährend hier
und da auch Verbilidungen dieser mit der kontraktilen Vakuole zu
finden sind. Diese Bildungsvakuolen entleeren also ihren Inhalt in
die Hauptvakuole (kontraktile Vakuole). SoAVohl die sekundären
als auch die kontraktilen Vakuolen Averden von einer Lage dunkler

gefärbtem Plasmas umgeben — wie bereits bketsciineibeit und Hiksch
bei Bai. giganicim konstatierten. Sie hielten dieses Plasma identisch
mit dem Corticalplasma, mit dem Unterschiede, daß in ihm die Ento-
somen fehlten, und sprachen die Vermutung aus, daß dieses Plasma
in gewisser Beziehung zur Exkretion stünde, weshalb sie ihm auch
den Namen „Exkretionsplasmaquot; gaben (Fig. 13 u. 14). Auch auf
den Totopräparaten, welche mit Sublinuitalkohol und giemsa-Färbung
behandelt waren, sind die kontraktilen Vakuolen von einer Zone

dunkler gefärbtem Plasmas umgelien. An der Stelle der Ausmündung
der kontraktilen Vakuole nach außen ist das (/orticalplasma unter-
brochen, setzt sich aber um den kontraktilen Vakuolen hin wieder
fort. J\\lanches ]\\Ial kann eine kontraktile Vakuole auch zwei Aus-
mündungen haben (vgl. Fig. 13 von Buetsciineideii u. Hiksch). Bei
genauer Betrachtung fällt auch hier oft wieder eine Körnerstruktur
der Vakuolenwand auf.

Xi/rtothrrH.s cordifornii.s Enuius.

(Fig. 49.)

In den Ojgt;«//»ff-Präi)araten von van Oveuiieek fand icii sehr
gute Bilder der kontraktilen Vakuole von Nyciot/icn(s. Obwohl die
Vakuolenwand sehr deutlich war, konnte ich, da das Material mit
Kaliumbicliromat nuizeriert war (mit Eisenhämatoxylin gefärbt) leider
keine besondere feinere Struktur der Wand sehen. Wie bereits
von älteren Untersuchern wie Bütschm, 1910, .Maieh, 1903, Eni-z,
1913, beschrieben wurde, mündet die kontraktile Vakuole bei Nych-
th(\'ru.lt;f am Hinterende des Tieres in die ,.Afterröhrequot; ein, welche als
eine ectoplasmatische Einstüli)ung ventralwärts nach innen verläuft.

Aufschnitten sieht man den nach innen zu sich verengenden Spalt,
welcher von Pellicula und Ectoplasma begrenzt wird. Die Pellicula
trägt auch noch im Lumen Cüien. Der Spalt ist dorsoventral ab-
geplattet, wobei das Lumen in der Spaltmitte größer ist als an den
Rändern. Die ÖlFnung nach außen zu liegt etwas dorsalwärts und
wird von einer Art „Lippequot; an der ventralen Körperfläche überdeckt.
Die kontraktile Vakuole liegt als ein Sack an der ventralen Seite
und ist durch eine deutliche Membran von der „Afterröhrequot; ge-
schieden (Fig. 49 b). Scheinbar beginnt nach der Systole die Füllung
des Sackes an seinem proximalen Teile, da ein distaler Teil dann

noch als eine stielförmige Verbindung mit dei- Afterröhre zusammen-
hängt (Fig. 49 a). Die Fig. 47 b zeigt wie auch noch bei weiterer
Füllung Einschnürungen auftreten können (Fig. 49 b), bis schließlicii
der Sack prall gefüllt ist. In verschiedenen Präparaten sah ich
dorsal der kontraktilen Vakuole eine sekundäre Vakuole liegen,
ohne eine Verbindung beider zu sehen. Bereits j\\Iaupas (p. 639)
hat etwas Ähnliches entdeckt und bemerkte, daß diese sekundäre
Vakuole zeitweise selbständig zu pulsieren beginnt, jedoch stets
nach kurzer Zeit wieder verschwindet.

Ojt/trf/oscolrciddc.

Aus den Pansen geschlachteter Kühe bekam ich im November
1928 eine reichliche Menge Material von Darmjiarasiten. Nach dem
.\\uspressen des Nahrungsbreies wurde die daraus gewonnene Flüssig-

keit tlurcli ein grobes Tuch geseiht wodurch die darin befindlichen
Parasiten von den größeren Nalirungspartikeln geschieden Amrden.
Die Determination (nach DoGiEii) an Totopräparaten ergab folgende
Arten:

(Isotriclia.)

Euiodmiim lougiuudeatnnu raitdtdinn, iriarum vorax rorax, ehn-
gatim, bursa, simplex.

Diplodinium bursa.

Avoplodinium postcrivcsiculatum posicrivesiculatu))!.

Polyplastroii multivesciculatum.

Ostracodimum gracilc gracilc.

Epidinium ecaudaium ecaudatum.

Da aus den Schnitten zu entnehmen war, daß alle hier auf-
genommenen Ophryoscoleciden den gleichen Tyi)us der kontraktilen
Vakuole besitzen (gleichgültig ob sie in der Zwei- oder Mehrzahl
vorhanden waren),
wurden nur einige
tyi)ische Beisi)iele be-
schrieben.

Polypla.stron nm/-
tive.scfcnfattnn

Doo. et Fehn.

(Fig. 50—öl.)

Nach Dogiei, (J).
25) ist die Zahl der
\\\'akuolen dieser Art
bis auf neun gestei-
gert, weil vier davon
in der dorsalen Längs-
achse liegen. Die
Form der unmittelbar
unter der Pellicula
liegenden Vakuolen
ist abhängig von
der Formverände-
i-ung der Pellicula.

Kontrahiert sich diese auf dei- Höhe der kontraktilen Vakuolen,
dann werden sie seitlich eingedrückt und mehr oder weniger in die
Länge gezogen. Auf Fig. 50 sieht man, wie die erste der vier
dorsalen Vakuolen hierdurch enorm vergrößert ist und sich bereits

teilweise in das Gebiet der zweiten Vakuole erstreckt, deren Wand
sie wie einen Gummiball eindrückt. Vakuole zwei und drei sind
beide in Diastole. Man siebt wie sie von kleinen sekundären
Vakuolen umringt sind. Die Wand der ersten zwei Vakuolen zeigt
wieder deutlich eine Körnerstruktur, wobei oft eine doppelte Kontur
der Wand zu erkennen ist.

In Fig. 51, wqlche ein Polypliiftiron in Teilung wiedergibt, sieht
man deutlich die starke Einsinkung der kontraktilen Vakuolen durch
die Pellicula. In der Wand der Vakuolen selbst sieht man kleine
Bläschen auftreten, welche allmählich durch Flüssigkeitsaufnahme
größer werden, bis sie als ein Ring kleinerer, anführender Wand-

Vakuolen um die kontraktilen Vakuolen hin liegen, in welche sie
schließlich ihren Inhalt entleeren.

Über die allgemeine Struktur von Fohjplasiron sei noch das
folgende erwähnt. Auf, mit Eisenhämatoxylin, gefärbten Schnitten
ist die Struktur von Pellicula und Skelett außerordentlich gut zu
sehen. Auch die GIEMSA-ROMANOWSKY-Färbung erwies sich für die
Skelettdarstellung besonders gut, da die feine Aderung im Skelett
einen hellblauen Farbton annimmt. Eisenhämatoxylin ergibt eben-
falls für die inwendigen Fibrillen schöne Bilder. Das Fibrillen-
system der Ophyoscoleciden erwies sich aber derart kompliziert,
so daß Avir es unterlassen mußten hier näher darauf einzugehen.

Ostn/coffininni yvdvile ijvnvUe Dou.

(Fig. 02 u. 58.)

DoGiKii beschreibt für diese Art zwei Rassen, eine mit zwei
und eine andere mit drei kontraktilen Vakuolen. (Iber iiire topo-
graphische Lage gibt er folgeiule Beschreibung (p. 145): „Wenn
nur zwei Vakuolen vorhanden sind, so liegen
sie ents])rechend den beiden dorsalen Kern-
ausschnitten. Die liritte Vakuole, wenn eine
solche da ist, beiludet sich zwischen den beiden
vorher beschriebenen.quot; Ich kann hier noch
hinzufügen, daß bei meinen Exemi)laren, welche
durchwegs drei Vakuolen aufwiesen, dei-
.Macronucleus stets drei dorsale Ausschnitte ei-
kennen ließ, Avelche mit den drei anliegenden
Vakuolen korrespoiulierten (Fig. 52). In dei-
Fig. 58 sind diese drei Vakuolen abgebildet,
wobei zwei in der Aufsicht und die dritte
im Durchschnitt zu sehen ist. Die Wand der
untersuchten Vakuole zeigt wieder die bei
Polnpliiatron bereits beschriebene Körnening.
Auf den beiden anderen Vakuolen, deren
Wände man in der Aufsicht sieht, erkennt man
die Anordnung dieser Körner auf der Über-
lläclie. iMan sieht, daß sie sich zu Streifen aneinanderreihen, welche
ihrerseits verschieden geformte hyaline Wandzonen umschließen und
schließlich eine netzförmige Struktur entstehen lassen^). Diese

») Es sei hier noch auf die Arbeit von Kuaschknninikow (Fig. 7) aufmerksam
gemacht.

Ivörnerreilieii formen gewissermaßen Brücken in der
doppelten Wand der Vakuole und es ist möglich, daß
in den dazwischenliegenden Höhlen zwischen der
doppelten Membrane am ersten Flüssigkeit aus der
Umgebung aufgenommen Avird, Avoraus schließlich die
Wand Vakuolen entstehen. Sie sind es, Avelche ihren Inhalt
dann in die kontraktile Vakuole entleeren.

Vakuole ü zeigt. Avie kurz vor der Systole die Vakuole durch
Druck auf die Pellicula diese kegelförmig au dieser Stelle ausstülpt,
AVodurch eine Papilla pulsatoria entsteht; ein Bild, Avelches mir bei
allen untersuchten Opinjoscoleciden Avieder auffiel. Ob aber ein
permanenter Exkretionsporus in der Pellicula liegt, konnte ich nicht
nachAveisen.

EnraUiEiN beschreibt bei verschiedenen Diplodimen - Arten

einen Kanal welcher von der dorsalen Menibranellenzojie ausgeht
und bis in die Nähe der kontraktilen Vakuolen führt (Taf. 17
Fig. 8, 10, 16, 17). Aus dem Aufhören der Vaknolenkontraktion,
wenn die Bewegung der dorsalen Cilien unterbrochen wird, glaubt
er annehmen zu dürfen, daß zwischen diesem „Kanalquot; und den
kontraktilen Vakuolen ein Zusammenhang besteht. Meine Präparate
aber überzeugten mich, daß von einem solchen ..Kanalquot; keine Kede
sein kann; was Eüerlein hierfür ansprach, waren einige Fibrillen-
bündel, welche von den dorsalen xMembranellen aus, einigermaßen
konvergierend, durchs Plasma ziehen (siehe Fig. 58). Von einem
Zusammenhang mit den kontraktilen Vakuolen ist keine Rede; das
geht schließlich schon aus Eheiu.eix\'s Fig. 17 auf Taf. 17 selbst
hervor.

J\'Jpisff/lis pfiratifis Ehhhg.

(Fig. 54 u. 55.)

Schröder beschreibt ]). 175, wie die kontraktile Vakuole hier,
ohne Kanal, dem Vestibnlum seitlich anliegt. In meinen
Präparaten von Epistylis, welche auf I)a])hnien saßen.

fand ich eine Andeutung eines Kanales, welcher
einigermaßen gebogen von der kontraktilen Vakuole
zum Vestibnlum verläuft (Fig. 54). Allerdings besitzt dieser
Kanal (und anch die kontraktile Vakuole) keine deutliche Wand.
Wir scheinen hier einen ähnlichen Fall voi- uns zu haben wie bei
Aworba, deren Vakuolenwand nur aus einer sclnnalen Zone ver-

dichteten Plasmas besteht. Diese „Wandquot; wird wahrscheinlich keine
permanente Membran sein, sowie auch der Kanal fallweise immer
neu bei der Entleerung der Vakuole ins Vestibulum entsteht. Die
Länge dieses Kanals hängt dann auch von der Entfernung der
kontraktilen Vakuole vom Vestibulum ab, weshalb wir ihm ver-
_nbsp;schieden lang linden. Dies ist

\\nbsp;wahrscheinlich auch die Ursache,

\' * \\ warum Schröder bei der von ihm
untersuchten Art keinen Kaual
fand. Im Umkreis der Vakuole
sah ich nie ein dichteres, kleiner
vakuolesiertes Plasma, wie es
ScHRÖDERfür Campanella umbellaria
angab. Wohl sah ich oft an der
Stelle des Entstehens der kon-
traktilen Vakuole zahlreiche große
Plasmavakuolen, deren Inhalt
sich in eine große Vakuole zu
sammeln scheint (wahrscheinlich
durch Autlösen der Scheidewände), siehe die Fig. 55. Den gleichen
Zustand beschrieb Schröder für Campanella und auch seine Ab-
bildungen von EpMylis (Taf. 6 Fig, 3) lassen das Entstehen der
kontraktilen Vakuole aus zahlreichen „ßildungsvakuolenquot; vermuten.

Oph rudimu versatUc Ehr im.

Im März 1928 bekam ich einige Kolonien dieser Art aus Wasser-
gräben der Umgebung Utrechts. Diese waren ungefähr 8—12 mm
groß. Die Einzeltiere ragten völlig frei aus den Gallerthiillen her-
aus, Auf Durchschnitten sieht man den größten Teil des Plasmas
von Zoochlorellen erfüllt, weshalb es unmöglich wird, den Ausfuhr-
gang der kontraktilen Vakuole in seiner ganzen Länge zu verfolgen,
Ks scheint mir, daß dieser Kanal eine ansehnliche Länge erreicht.
Die kontraktile Vakuole liegt meist in der unteren Hälfte des
Körpers, Der Ausfuhrkanal läuft von hier aus aufwärts und mündet
im Vestibulum aus. An unserer Fig. 56 ist ersichtlich, daß diese
Vakuole von einer lichteren Zone umgeben ist, welche sicli stark
von dem dunkelgefärbten umgebenden Plasma abhebt. An der
Außenseite dieser Zone finden wir eine Ansammlung von Entosomen,
welche im übrigen Plasma nur zerstreut umherliegen. Ich glaube,
daß wir es hier mit einem ähnlichen Falle wie bei Amoeha vespcr-

tilio zu tun habeu. Meiner Auffassung nacli haben die Entosomen
keine direkte Funktion.mit Bezug auf den Exkretionsprozeßsisondern
häufen sich rein mechanisch (durch eine Strömung infolge der
ständigen Pulsation der kontraktilen Vakuole) an der Oberfläclie
der kontraktilen Vakuole an. Dafür spricht vor aUem, daß sie
sich an der Außenseite dieser Wandzone ansammeln. Danius
können wir wieder schließen, daß diese Zone von anderer Iionsistenz
ist als das Körperjdasma. In verschiedenen Präparaten konnte icii

IV. Theoretisches. Zusammenfassung der Ergebnisse.

Allgemeine Form. Wir haben bei den Protisten zwei schein-
bar absonderliche Systeme des kontraktilen Vakuolenapparates:
I. das eine ohne zuführende Kanäle, IL das andere mit
solchen (s. Tabelle la S. 69). Sobald wir aber die Wirkung der
kontraktilen Blase ohne Zufuhrkanälen genauer untersuchen, dann
sehen Avir wie diese ans kleineren Vakuolen entsteht, welche ihrer-
seits Avieder ihre Flüssigkeit aus dem umgebenden Plasma holen.
Diese Vakuolen entstehen in oder direkt an der Wand des Reservoirs
(um dieses Wort für die zentrale kontraktile Vakuole zu gebrauchen).
Im ersten Falle la muß diese Wand wie Nassanoav bemerkt im-
stande sein in sich selbst Hypertonie zu verursachen Avodurch Flüssig-
keitsbläschen an jener Stelle auftreten. In der Literatur finden
wir eine solche Wand, von Nassanoav für CampancUa (1924),
Ghilodon und Dogiclella (1925) beschrieben. Ich selbst fand diese
i\\Iembranenart auch bei den Ojihryoscoleciden.

la. Soweit uns bekannt ist, sind diese Membranen sehr dick.
Eine Kombination dieser Form mit der folgenden finden Avir untei-
anderem bei Folyplasiron, wobei augenscheinlich die Wandvakuolen
von sekundären Vakuolen, Avelclie um die kontraktile Vakuole her-
umliegen, gefüllt Averden, Avobei die sekundären Vakuolen meist größer
sind als die Plasmavakuolen.

Ib. Die zAveite Form, l)ei Avelcher die kontraktile Vakuole
direkt von den Plasmavakuolen gefüllt Avird, finden Avir in der
Literatur oft erAvähnt. Tatsächlich sehen Avir auch, dall dies die
am meisten vorkommende Form ist. Die Füllung kann in zAvei
Modifikationen geschehen b^ Durch Verilüssigen der scheidenden
Wände wird der Inhalt der Plasmavakuolen in den der kontraktilen
Vakuole aufgenommen, Avährend die Wände dfcr Plasmavakuolen zu
einem Bestandteil der kontraktilen VakuolenAvand Averden. Diese
Form Avurde von Dkgkn für Glaueoma colpidinm beschrieben, Avelcher
allerdings annahm, daß die Wand der kontraktilen Vakuole eine
l»hysiologisch andere Funktion hat als andere Arten von Vakuolen-
membranen z. B. eine solche, Stolte dem osmotischen Gefälle ent-
gegen in ein Lumen abzuscheiden. Diese Funktion soll innerhalb
kurzer Zeit auch auf die neuentstandenen Wandteile (der ein-
geschmolzenen Plasmavakuolen) übertragen Averden, so daß auch
diese Bestandteile der kontraktilen Vakuole die gleiche Funktion
ausüben. Diese Erklärung schließt allerdings zAvei Hypothesen ein;

Campanella, Chilodon, Dogiclella,
Ophryoscoleciden.
b Mit umliegenden sekundären

Vakuolen.

lt;f%

b\' Füllung durch Verttüssigen der
scheidenden Wände.
Amoeba .spec., Glaucoma colpi-
dium, Kuplotcs harjm, Ephtylh
plicaiiliH.
b* Füllung durch Diffusion durch
die Re.servoirwand hindurch.
Euglcnoiden, Diuoflagcllaten.
c Mit ein oder zwei größeren zuführen-
den Vakuolen.

lUepharismn undulans, Lionotus
famohi, Carvhemm.

Fig. 57. Schemata zu dem Hau der kontraktilen Vakuole. « mit Vakuolen in der
Wand des Re.servoirs. ß Vakuole mit \\imliegenden sekundären Vakuolen. «\' Vakuole

mit zuführender Vakuole.

erstens, daß n. \\. bei der Aufnahme der IMasmavakuolenwand in
die Wand der kontraktilen Vakuole eine chemische Veränderung
stattlindet, wodurch die neue Funktion in Erscheinung tritt; zAveitens
daß Avir annehmen müssen, daß fortAvälirend ein Umsatz der Wand-
teile von dem Gel- nach dem Solzustande statt hat, Aveil stets neues
Wandmaterial zugefügt Avird, Avährend die kontraktile Vakuole nicht
merkbar größer Avird und die Totalmasse also nicht größer Avird.
Dieser Umsatz soll dann mit der vSystole und der darauffolgenden

Ruhepause einhergehen. Eine solche Wand können wir also unmög-
lich als ein stationäres, morphologisch konstantes Organ betrachten.
Wir finden diese Vakuolenart in der Literatur außer für Glaucoma
noch für folgende Protisten beschrieben: Amoeha, Paramaecium aurelia,
Blepharisma lateriiia, NyctotJieriis cordiformis, Stentor coeruleiis (Maiipas)
und Euplotes harpa (Tayloe). Tayloe beschreibt, wie sich bei
Euplotes harpa um das Reservoir eine Anzahl von sekundären
Vakuolen befinden, welche miteinander verschmelzen können, wobei
deren Wände zusehends dünner werden, bis sie endlich zerreißen.
Diese Befunde stammen aus Lebenduntersuchungen. Daß diese
Methode nicht immer zu richtigen Resultaten führt, ersehen wir aus
der Tatsache, daß bei Paramaecium erst später ein radiäres System
zuführender Kanäle entdeckt wurde, während diese Art von Füllung
bei Nydotherns von späteren Autoren abgelehnt wurde. Auch ich
kam auf Grund meiner Nyctotherus-B\\\\(\\.c.v zu der Ansicht, daß es
sich hier um eine Blase handelt, die durch ihre Wand hindurcii
Wasser aus dem umgebenden Plasma aufnimmt. Auch für Stentor
glaube ich eine Füllung durch Verschmelzung bezweifeln zu müssen.

Einen richtigen Anhaltsi)unkt für diese Art der Vakuolenfüllung
haben wir erst dann, wenn Avir im Moment der Wand Ver-
schmelzung fixieren. Dann können wir das folgende Bild er-
warten (Fig. 57). Diese Form habe ich nur bei Lionotm (Fig. 37)
beobachtet, wobei, wie erAvähnt nur eine große Vakuole zur Füllung
der kontraktilen Vakuole dient uiul nicht zahlreiche kleinere.

Ib^ Die zweite Art des Überganges von Plasmavakuoleninhalt
in die kontraktile Vakuole kann durch Diffusion durch die Wand
der letzteren geschehen. Zu dieser Kategorie müssen wir alle jene
Arten zählen, bei welchen mit Sicherheit festgestellt wurde, dal.5
kein Verflüssigen der Wand auftritt. Nach meinen eigenen Unter-
suchungen liegt ein solcher Fall bei den Eu(jknoidcn vor, zu mindest
Avas die Füllung der eigentlichen kontraktilen Vakuole betrifft.
Wahrscheinlich ist dies auch der Fall bei der P\'üllung der Sack-
und Sammelpusule der Peridineen durch die umgebenden Tochter-
vakuolen.

Ic Als Übergangsfonnen zur folgenden Grui)pe mit zuführenden
Kanälen können Avir Blepharisma und Lionotns ansehen, Avelche eine
große zuführende Vakuole besitzen, Avelche ihren Inhalt rhythmisch
in das Reservoir entleert. Geekff beschrieb schon 1871 einen der-
artigen Apparat für (Jarchcsium.

11 ZAvischen den Formen mit zuführenden Kanälen besteht ein
großer Untersciiied ZAvischen Stentor und Spirostomum mit ihren

laügeu, durch den ganzen Körper ziehenden Zufuhrkanälen und dei*
anderen Art mit einem radiären System von Zufuhrkanälen, z. B.
Paramaecium und Froniouia.

IIa Bei den beiden erstgenannten Arten besteht kein Abschluß-
apparat au der Grenze zwischen Kanal und kontraktiler Vakuole,
weshalb die Füllung auch nicht rhythmisch sondern allmählich statt-
findet. In dem Maße sich der Kanal füllt wird durch Stauung das
Wasser in das Reservoir getrieben, welches eigentlich als eine sack-
förmige Fortsetzung des Kanales zu betrachten ist. Während der
Systole entleeren sich Kanal und kontraktile Vakuole gleichzeitig.
\\Mr dürfen daher annehmen, daß der Kanal als Verlängerung des
Reservoirs gedacht werden kann, und daß vielleicht seine Länge
mit der gestreckten Form von Steuior und Spiroftiomum zusammen-
hängt um alles eingedrungene Wasser leichter bewältigen zu
können.

IIb Anders steht es mit der Gi-ui)pe, welche ein radiäres System
von Zufuhrkanälen hat.

Bei Paramaccium tritt ein rhythmisches Alternieren zwischen
der Systole von Kanal und Reservoii- auf. Es wird dies ermöglicht
durch eine Art von Verschlußsystem, welches sich auf der Grenze
zwischen Kanal und Reservoii- befindet und welches sich erst bei
maximaler Füllung des Kanales öllnet um den Inhalt in das Reservoir
zu ergießen. Außerdem ist hier eine Arbeitsteilung eingetreten.
Bekanntlich wurde bei Paramaccium caudatum und Amoeba verrucosa
als Exkret im Kulturwasser Harnsäure nachgeAviesen (HowiiANi).
1924). Es sind dies die wenigen Fälle, bei welchen Avahrscheinlich
gemacht wurde, daß die kontraktile Vakuole nicht nur Wasser aus-
scheidet, sondern auch Stoffwechselprodukte. Ich glaube mit Gklki
annehmen zu müssen, daß die echte exkretorische Funktion speziell
in den stark verdickten Wänden der radiären Kanäle seinen Sitz
hat. Auch d as umliegende l\'lasma soll hierbei eine Rolle
spielen.

Wand der kontraktilen Vakuole. Wir können drei Typen
unterscheiden (s. Tabelle 2, S. 72): 1. Eine Vakuole, welche nach
geeigneter Fixation und Färbung keine Scheidung vom umgebenden
J\'lasma zu erkennen gibt (Amoeba, l\'^pisti/lis).

II.nbsp;ZAveitens eine Vakuole mit einer dünnen Wiwul (Spirostomum,
Stcufor, lilcpharisma, Nijcfot/wrus. Liomdus, Ophri/dium, lUdautidium,
Isoiricha und die PusuleuAvand der Peridineen).

III.nbsp;Schließlich liiulen wir als dritte Grui)i)e eine dicke .Membran,

Tabelle II.

Wand

(Histologische Befunde)

welche dem Plasma gegenüber dentlich begrenzt ist {Euylenideu,
Ophrijoscokc,iden, ParamaecAum).

Auf Grund seiner Befunde mit der Osmierungsmethode gibt
Gelei folgende Einteilung:

1.nbsp;V^akuole ohne „Lii)oidquot;wand; sie ist allein zur ^^\'asser-
filtration imstande.

2.nbsp;Vakuole mit „Li})oidquot;wand; diese ist imstande, auch Exkret-
stoffe ins Lumen abzuscheiden.

Zu seiner zweiten Gruppe gehören nach Nassanow\'s Publikation:
(Jampanella, lAottotus, Nassula, Paramaccium, Chilodou, Dogirlclla und
Chilomoncui und nach Kuascheninxikow einige Ophri/osrolrcidfn
{lUpidinium ecaudatum ecaudaium und I\'Judiplodimum mafjii).

Die Frage, ob eine Wand aus „Lijmidquot; besteht odei- nicht,
kann nur eine Osmierungs- oder Versilberungsmethode entscheiden.
Wo aber Osmium von „Lipoidenquot; niedergeschlagen wird, glaube
ich, daß auch nach Osminmfixierung, wobei aber eine andere Nach-
färbung gebraucht wird (Eisenhämatoxylin), Strukturbesonderheiten
sichtbar sind, welche auf eine „lipoidalequot; Natur der Wand schließen
lassen. Diese Strukturbesonderheit glaube ich in der Körnerstruktur
der Wand zu sehen. Diese „Körnerquot; würden dann äußerst feine
„Lipoidquot;tröpfchen sein, welche in der kolloidalen Plasmamembran
(kontraktilen Vakuolenwand) liegen. Von der iMenge dieses „Lipoid
stoIFes hängt dann die Dicke der ]\\Iembran ab. Darum linden wir
dicke Membranen, nach einer Osmierung oft homogen schwarz ge-
färbt. Daß „Lipoidquot; in der Tat oft in Form von Tröi)fchen vor-

handeii ist, beweist die Bemerkung Geleits (1928), daß nacli der
Osmierung in der Wand der Zufuhrkanäle von Faramaecium Körner
zu sehen sind, welche später zn radiär gelegenen Stäbchen im
„Nephridialplasmaquot; „auswachsenquot;. [Vergleiche auch meine Fig. 38
(ein Bild, nach Osmium-Forniol, Heidenhain\'s Behandlung) mit Gelei\'s
Figuren.] Auch in meinen CVrfi//»«(-Fräparaten, Avelche nach Nassa-
now osmiert wurden, finden sich in der fast farblosen Wand der
Pusule dunkel gefärbte „Lij)oidkörnerquot;.

Diese Körner fand ich, mit Ausnahme weniger Arten, in fast
allen Vakuolenwänden der von mir untersuchten Arten, welche eine
echte Wand aufwiesen. Nur bei Liovoiu.t, Itlcpharisma und Ophrij-
diinn fehlten sie, während sie bei Stoifor und Spirostomum nur spär-
lich vorhanden waren. Bei Kuglena pisciformis hingegen fand ich
diese Körnerung nicht nur in der Wand der kontraktilen Vakuole,
sondern anch in der Heservoirwand. Hierauf kommen wir s]){lter
noch zurück.

Wie steht es denn nnt der Frage, ob auch nach dei- Systole
eine physikalisch geformte Wand im Plasma zurückbleibt? Durch
den Prozeß der Füllung dehnt sich die Vakuole allmählich, bis ein
Gleichgewicht eintritt, das dadurch verursacht wii-d, daß die Wand
ihr maximales Strecknngsvermögen erreicht hat. Dann muß jener
Verschmelzungsi)r()zeß der kontraktilen Vakuolenwand mit der
Körjjerwand {Amocha) odei- das „Öffnen der \\\'erschlußmeml)ranquot; (l)ei
Paramaccium nach Gelei) stattfinden\'), Avodurch sich die unter
Druck stehende Vakuolenflüssigkeit einen ^^\'eg nach außen bahnt.
An Stelle der kontraktilen Blase bleibt dann im einfachsten Falle
{Amoeba), wenn also keine i)ermanente iMembran vorhanden ist, doch
eine Ansammlung von Stoffen aus der gewesenen ^^\'and, welche
die Oberflächenspannung vermindern, so daß es schließlich begreiflich
ist, daß in den meisten Fällen die neue Vakuole an der gleichen
Stelle entspringt. Nur in abnormen Fällen (z. H. nach injizieren
von Wasser, Howland) werden sich an verschiedenen indifferenten
Stellen im Plasma solche Stoffe anhäufen und eine .Membran bilden,
um die überflüssige Flüssigkeit fortzuschaffen, also Kxtravaknolen
de novo formen. In komplizierten Fällen, von denen Faramaecium
den Höhepunkt erreicht, haben wir es dann nicht allein nur mit
einer „chemischenquot;, sondern auch „physikalischenquot;, nach jeder

\') Es Ist möglich, daß auch in diesem Falle ein Zerreißen der Wände au der
Berührungsstelle stattfindet, wie Tayt.ou es für die miteinander verschmelzenden
Vakuolen beschrieb.

Systole zurückbleibenden Membran zu tun. Wie Avir sehen, ist die
Vakuolenmembran auch nach der Systole noch als ein feines Häut-
chen ZAvischen den Ampullenenden ausgespannen. Was die zu-
führenden Kanäle betrifft, As\'eist ihre längliche Form auch in kola-
biertem Zustande auf eine bestimmt festgelegte Organisation hin,
da sie sich nicht AA\'ie alle anderen freien Flüssigkeitsbläschen ab-
runden. Wird unter abnormalen Umständen diese Organisation zer-
stört, dann sieht man sofort, daß die zuführenden Kanäle die Kugel-
form annehmen (siehe Fig. 5 von Hoavlaxd, 1924). ZAvischen diesen
beiden Extremen liegen alle Übergänge, Avelche Avir behandelt haben.
Nur von einigen Avenigen Fällen Avissen Avir geAviß, daß die Vakuolen-
Avand nicht aufgelöst Avird {Campanella, C/iilodon, Bogielella, Fara-
maecium), da hier auch in Systole eine deutliche Wand sichtbai-
ist. In allen anderen Fällen glaube ich, sind AAÜr mit unseren
Hilfsmitteln zur Erforschung der physiologischen Erscheinungen in
der Zelle noch nicht so Aveit, um entscheiden zu können, ob die
Wandbestandteile auch als eine physikalische ]\\lembran übrig-
bleiben oder ob sie als solche verschAvinden.

Auch in Fällen, avo Avir mit Farbstoffen keine Wandreste nach-
Aveisen können, können Avir nicht mit Sicherheit behaupten, daß
keine Membran a^orhanden ist. Außerdem ist bereits genügend er-
Aviesen, Avie die Zelhvände gerade infolge ihres äußerst komplizierten
Aufbaues Avährend ihrer Funktion ständig ihre Permeabilität soAvie
ihre Absorption in bezug auf Farbstoffe ändern. Aus all diesen
Tatsachen erhellt, daß der Fall viel komplizierter liegt als Gklki
in seiner Theorie ausführt. Es entsteht vor allem die Frage, ob es
überhaupt kontraktile Vakuolen gibt, in deren Wäiulen absolut kein
„Lipoidquot; vorkommt. Solange nicht alle Protisten der Osmierungs-
methode unterAVorfen Avurden, können Avir diese Frage nicht lösen
und auch dann kann man aus negativen Resultaten noch niciit auf
ein sicheres Fehlen von „Lipoidenquot; schließen. Schließlich bilden
„Lii)oidequot; nicht den einzigen Bestandteil der kontraktilen Vakuolen-
Avand. Diese besteht aus einer iMenge sehr komplizierter Kolloide,
und einer größeren oder kleineren Menge von „Lii)oidenquot;. Ist die
.Alenge sehr klein, dann sind auch die „Lipoidquot;tröi)fchen so klein,
daß das reduzierte Osmium kaum mehr als Farbe Avahrnehmbar ist
und damit Avird auch die Wand als solche nicht sichtbar Averden.
Andererseits sind „Lipoidequot; bei Pflanzen soavoIiI in der PlasnuiAvand
als auch im Tonoi)lasten festgestellt, so daß das Vorhandensein von
„Lipoidenquot; nicht unbedingt auch eine Exkretion seitens der Wainl
in sich einschließt. Eher scheint mii- diese Funktion ein Lebens-

prozeß zu sein, welcher an dem ganzen physikalisch-cheiuischeu
Komplex der Wand gebunden sein soll (siehe weiter unter Funktion).
Daß „Lipoidequot; hierbei doch eine gewisse Rolle spielen, könnte durch
die Tatsache gestützt werden, daß Ureum und andere N-Derivate
als sog. „lipoidlöslichequot; Stoffe scheinbar leicht „lii)oidquot;haltige Mem-
branen passieren. Allerdings wurde Ureum nie noch in einer kou-
traktilen Vakuole nachgewiesen, doch ist die Menge, welche theoretisch
in jeder Diastole in der Vakuole exzerniert würde, so klein, daß sie
schwerlich mikrochemisch nachweisbar wäre (für flarnsäure gab
Howlaxd 1924 an 4 ä 5 mgr pro L).

Um schließlich auf die Reservoirwand der Euglenen zurück-
zttkommen, ist es schwierig aus den wenigen bisher bekannten
Resultaten einen Schluß zu ziehen. Aus der frai)panten Struktur-
gleichheit zwischen Reservoirwand und der kontraktilen Vakuolen-
wand von Phacus beis])ielsweise (vgl. Fig. 7 mit Fig. 11) würde
nuin beinahe den Schluß ziehen, daß auch die Reservoirwand eine
gleiche Funktion besitzt; sei es, daß sie allein \\^\'asser exzerniert
oder auch Stoffwechselprodukte.

iMan könnte sich vorstellen, daß phylogenetisch das Reservoir
der J\'Juglaucu v(m einer kontraktilen Vakuole abzuleiten ist, welche
in bleibender Verbindung mit ihrer Ausmündungsstelle (der Geißel-
spalte) verblieb. Vielleicht ist dann der verdickte „Ringquot;, wie wir
ihn bei Phacus phuronectes und J\'Jugloia Ehrcuhcnjii fanden, der letzte
Rest eines ursprünglichen Verschlusses gegenüber der Außenwelt.

Kxkreiionskörner.

Schkwjakow machte es wahrscheinlich, daß diese in der Nähe
der kontraktilen Vakuole gelegenen Körner in aufgelöstem Zu-
stande in die Vakuolenllüssigkeit gelangen. Da jAIktcalf abei-
seine „Granulesquot; bei Amoeba und Opalimi mit diesen Exki-etions-
körnern identifiziert, glaube ich liiei- kurz auf einen Widerspruch
hinweisen zu müssen. Die von SciiKwrAKow beschriebeneu „Körnerquot;
waren in kristalloidei- Form in Lebenszustand von gelbbrauner
Färbung und enthielten ]gt;hosi)horsauren Kalk, gebunden an einem
organischen Rest. Die von Mctcalf beschriebenen waren länglich
und färbten sich mit iMitochondrienfarbsfoiren. Nach meinen
eigenen Befunden zu schließen, ist es eben für Opalimi Avahrschein-
lich gemacht, daß diese „Körnerquot; keinen normalen Zellbestandteil
bilden, sondern anderer Ursi»runges, vielleicht i)arasitärer Natur
sind. Auf jedem Falle sind sie nicht identisch mit den von
Schkwjakow bescin iebenen ..Exkretkörnern\'\'. Auch die Bemerkung

Metcalf\'s, daß sie oft im Lumen der Vakuole zu linden sind und
auf diesem Wege entfernt werden (siehe meine diesbezügliche Er-
klärung bei Opalina auf p. 40), deutet auf eine ganz andere Natur
dieser Körner hin als jene von Schewiakow beschriebenen, welche
schließlich in aufgelöstem Zustande die Vakuolenmembran passieren
müssen.

Welches die Funktion der bei Balantidium, Peridineen, Fara-
maecium und Ophrydium gefundenen differenzierten Plasmazone —
Exkretionsplasma genannt — im eigentlichen Sinne ist, muß
durch neuerliche Untersuchungen festgestellt werden; ebenso die
Frage, ob sie alle eine gleiche Funktion haben. Es ist schließlich
ganz gut möglich, daß bei Balantidium die sich in Farbe und
Konsistenz an das Cordicalplasma anschließende Plasmazone nur
dazu dient, um die Vakuole sozusagen zu verankern und ihr einen
Widerstand bei der Systole zu bieten (siehe die Hypothese von
Howland für Amoeha). Aus theoretischen Gründen ist es wahr-
scheinlich gemacht worden, daß eine physiologisch differenzierte
Piasraazone alle Exkretionsapparate umgibt. Diese Zone braucht
aber nicht immer auch morphologisch sich vom übrigen Plasma zu
unterscheiden, wie in den wenigen obengenannten Fällen, wo wir
von einem „Exkretionsplasmaquot; sprachen.

Funktion der kontraktilen Vakuole bezüglich ihrer Füllung.

Die beiden Theorien hierüber, die von Fortxer und die von
Gelei sind schon auf S. 48 besprochen worden.

Es geht hier um die Frage, ob wir den Füllungsprozeß als
eine Osmose, eine Ultrafiltration seitens des Plasmas oder nicht
rein mechanisch, oder als einen Lebensprozeß ansehen müssen,
wobei das umliegende Plasma für den Transi)ort sorgt, die Vakuolen-
wand dagegen die Wahl hat, welche Stoffe i)assieren dürfen.

Ich schließe mich dieser letztgenannten Hypothese an, glaube
aber, daß wir den wirklichen Verlauf nach dem gegenwärtigen
Stande unseres Wissens nur vermuten können. Da ist vor allem
die Frage der Permeation der Wand nocii offen. Die in dieser
Richtung unternommenen Versuche können uns meiner Meinung
nach wenig lehren, da sie oft unter al)normalen Zuständen ge-
nommen wurden. So können wir bei den I\'ntersuchungen mit
licrauspräparierten Vakuolen, welche nocii einige Zeit im Wasser
verldeiben, ohne zu bersten (Lr.i\'si), noch nicht darauf schließen,
daß ancli in der Zelle die Vakucdenwand im|»enneabel ist. Ks ist

möglicli, daß die Wand, sobald sie außerhalb der Zelle mit Wasser
in Berührung kommt, sofort gelatinisiert, also ihre Permeabilität
verändert. Auch Färbungsmethoden nach vorheriger Fixation
können nur weniges Licht auf diese Verhältnisse werfen, da wir
auch hierbei mit toten Membranen arbeiten.

Daß eine Wand ausschließlich eine osmotische Membran sein
soll, ist wohl ausgeschlossen. Es eröffnet sich hier doch die Frage:
wie denn überhaupt eine Hypertonie in der Zelle entsteht? Bei
der Beantwortung dieser Frage kommen wir nicht mit der Er-
klärung aus, daß die osmotisch aktiven Stofi\'e während der Systole
an der Membran gebunden bleiben (Degen). Im äußersten Falle
können wir diese Hypothese gelten lassen für Membranen, innerhalb
welcher sich Vakuolen bilden und welche bei den in den Tabellen I
und Ia genannten Gruppen vorkommen.

Ebensowenig erklärt die Ultrafiltration alle Tatsachen. Will
Ultrafiltration angenommen werden, dann müssen zwei Bedingungen
erfüllt sein. Die erste ist, daß der Druckunterschied zwischen außen
und innen so groß ist, daß tatsächlich ein Strömen von außen nach
innen zu stattfinden kann; mit anderen Worten, die Vakuole müßte
dann eine permanente Größe besitzen und ihr Innendruck müßte
nach jeder Systole = 0 sein, während die Membran einen Wider-
stand für den Plasmadruck geben müßte. Jedoch ist dies nicht der
Fall. Der Prozeß der Volumenvergrößerung parallel mit der Ver-
größerung des Inhalts bewirkt, daß der Innendruck der Vakuole
ungefähr konstant bleibt und ungefähr gleich dem äußeren Plasma-
drucke ist. Mit anderen Worten: der für eine Ultrafiltration nötige
Druckunterschied bestellt nicht.

Die zweite Bedingung ist, daß alle Stoffe durch die Vakuolen-
wand durchdringen müssen, insofern die Molekülgröße mit der
Poriengröße übereinstimmt. Nun geht aber beisj)ielsAveise bei Para-
maecium wahrscheinlich wohl Harnsäure durch die Wand — nicht
aber die gewöhnlichen Plasmasalze, welche doch kleinere ^loleküle
besitzen. Das will sagen: die Membran besitzt ein Wahlvermögen
und ist daher nicht mit einer jihysikalischen Membran zu ver-
gleichen, sondern ist eine lebende Struktur, welche imstande ist,
ihre Permeabilität für jeden willkürlichen Stoff zu verändern.

Daß der Exkretionsvorgang ein Lebensi)r(izeß ist. al.s« mit
Fnergieverbranch arbeitet, erhellt aus Untersuchungen, welche
zeigten, ilaß bei Verminderung der 0.,-MenKe die Pulsation ver-
langsamt. schließlich zum Stillstand gebracht wird.

Höchstwalirscheinlicli hat das die Vakuole unmittelbar um-
gebende Plasma die Funktion, die überall im Plasma auftretende
Wassermenge (eventuell auch Exkrete) nach der Vakuolenwand zu
leiten. Ob dieses Plasma daneben noch die Funktion besitzt, die
Exkrete chemisch umzusetzen, wodurch sie leichter die Wand passieren
können (Auflösen der „Exkretkörnerquot; bei Varamacciuni), müssen noch
Aveitere Untersuchungen zeigen.

Homologie mit dem GOLGi-Apparat. Ich bin mir beAVußt,
daß ich mich mit der Hj\'pothese über die Abstammung des Eeservoirs
bei den Eugleniden auf sehr spekulatives Gebiet begebe da ich
eine Homologie ziehe im Anschluß an bestimmte auf chemischen
Strukturen beruhende Gleichheit. Ich habe mich nach langem
Zaudern hierzu entschlossen da ich nach einer Erklärung für die
sehr auffallende AbAveichung von der Regel suchte, daß eine sonst
nur für die Wand der kontraktilen Vakuole typische Körnerstruktur
bei Euglenen auch in der Reservoirwand vorkommt. Im allgemeinen
bin ich gegen ein so Aveites Durchführen von Homologisieren und
besonders die Literatur über den Goi.ui-Apparat gibt in dieser
Hinsicht ein Avarnendes Beispiel. Beinahe alle Zellbestandteile:
.Mitochondrien, kontraktile Vakuole, Parabasale, Stigma usav. sind
auf Grund ihrer Färbbarkeit nach der Osmierung für homolog mit
dem GoLGi-Api)arat gehalten Avorden und zAvar allein infolge
ihrer „lipoidalenquot; Natur, .ledoch ist es eine bekannte Tatsache,
(laß lipoidartige Stoffe einen allgemein verbreiteten Zellbestandteil
bilden und daß sie gemeinsam mit anderen, die Oberflächenspannung
herabsetzenden Stoffen die verschiedensten Abschlußmembranen auf-
bauen. Es ist also sehr begreiflich, daß sie in den verschiedensten
.Membranen vorkommen, Avelc-he zwei Phasen (z. B. Vakuoleninhall
und Plasma) voneinander scheiden. Darum können meiner Ansic^hl
nach die mannigfaltigsten Organe in ihren Wänden „Lipoidquot; ent-
halten, ohne jedoch miteinander homolog zu sein. Überhaupt kommt
man, bei einer restlosen Dundiführung dieses Honiologisierens, vor
das Rätsel zu stehen, daß sich das gleiche Organ an so verschiedene
Funktionen angejiaßt haben soll. So lange wir noch so Avenig von
den internen Lebensprozessen der Zelle Avissen, ist es meiner iMeinung
nach ratsamer von diesem Homologisieren allein auf Grund von
Farbreaktionen abzusehen.

Im Anschluß an das eben Besprochene Avill ich noch einige Be-
merkungen zur Terminologie hinzufügen. Ich habe mich vor allem
der am meisten neutralen Ausdrücke, Avelche den Exkretionsapparat
betreffen, bedient und beispielsAveise anstelle des Gi-:lei\'sclien Ans-

(Iruckes „Nephridialplasmaquot; das Wort „Exkretionsplasniaquot; gebraucht.
Auch seine Termini: „Ureter, Nephridialporusquot; usw. habe ich sorg-
fältig vermieden. Schließlich deuten sie auf eine Homologisation
zwischen kontraktilen Vakuolen mit dem Nephridium der Metazoen
hin und in diesem h alle also nur ihrer gleichen Ftinktioii wegen.
Aber auch den verschiedenen Exkretionsorganen der Metazoeu gab
man auf Grund ihres verschiedenen Baues verschiedene Namen,
warum nicht auch demjenigen der Protisten?

Zusammenfassung.

1.nbsp;Bei der kontraktilen Vakuole von Amoeba vespertilio war keine
permanente Membran (Wand) nachweisbar. Es wird hier für die
Wand das Sol-Gel-Reversibilitäts-Gesetz von Tayi.o« gelten. Die
sich um die Wand ansammelnden Entosomen sind nicht identisch
mit den „Exkretionskörnernquot; von Sciikwiakow wie iMKrcALF an-
nimmt. Dem Kern von Amoeba vcspertilio scheint eine gewisse
„Amöboitätquot; zuzukommen.

2.nbsp;Bei P/iacKS plcuronectes ist in der Geißels])alte ein KMng voi--
handen, welcher mit dem von HAjinuiKum für Euglcue Ehvcnberyii
beschriebenen „Sphinkterquot; identisch ist. Für die Geißelverdickung
wird im Anschluß an die Theorie von JIast die Bezeichnung „Photo-
zeptorquot; eingeführt. Dieser Photozeptor ist zu anu\'iboiden Bewegungen
fähig. Beide kontraktile Vakuolen zeigen in ihren Wänden netz-
förmig angeordnete „Jiipoidquot;körner. Phacua enthält meistens zwei,
l)ci reichlicher Ernährung (Assimilation) mehrere Siihäroide von
lieservestoilen, welche eine Umwandlung von Paramylum in Amylum
aufweisen.

Bei Phujlcmi pisciformis k(mimt nur eine Geißelwurzel v(n\'.
Das Reservoir zeigt eine Ab- und Zunahme ihres V(dumens und
ihre Oberfläche zeigt eine ähnliche Kölnerstruktur wie die von
Phacus. Es wird bemerkt, daß vielleicht das Reservoir phylogenetisch
von einer kontraktilen Vakuole abstammt. Die Chronuito})horen be-
stehen je aus zwei grünen Bändern und einem zentralen, beschälten
Pyrenoid.

4. Um die Sackpusule von Ptridiuium steinii befindet sich eine
diflerenzierte Plasmazone, welche an das Exkretionsplasnia der Süß-
wasserprotisten eiinnert. Dies bestätigt die Annahme, daß die
Pusulen eine Art Exkretionsapjtarat darstellen.

0. In der Wand der Sackpusule von Peridinium divenjens be-
linden sich „liipoidkörnerquot;, ähnlich denen der kontraktilen Vaku(den-
wand der Süßwasserjjrofisten.

6.nbsp;Bei Fhalacroma sp. kommen neben den beiden Sackpusnlen
noch Sammelpusule mit Tochtervakuolen und zahlreiche akzessorische
Vakuolen vor.

7.nbsp;Bei Goniodoma sp. kommen neben der Sackpusule noch
eine Sammelpusule, mit Tochterpusulen und eine akzessorische
Vakuole vor.

8.nbsp;Der sog. Exkretionsapparat bei Opalina besteht aus einer
Reihe von Höhlen welche vielleicht als das Resultat eines Degenera-
tionsprozesses (Bakterien?) aufzufassen sind.

Es gibt hier zwei Arten von Ektoplasmaalveoleu, die großen
ohne, die kleinen mit Einschlüssen.

0. Bei Paramaecium entsteht der Ausführungskanal jedesmal
durch eine Einsenkung der Pellicula. Neubildung des Reservoirs
entsteht durch Erweiterung eines abgeschnürten Kanales der .Mntter-
vakuole, mit einem neuen Exkretionsi)orns nebst dem alten. Dei-
Körper der Trichocysten befindet sich noch im Entoplasma, der
Stiel im Ekto])lasma.

10.nbsp;Bei Lionolus fasciola ist eine große zuführende Vakuole vor-
handen. Um die kontraktilen Vakuolen liegen stäbchenförmige
Endosomen.

11.nbsp;Bei Isotricha prosioma wird der Abfuhrgang von einer Aus-
.stülpung der kontraktilen Vakuole gebildet. In der Wand sowohl
der Vakuole als auch des Abfnhrganges befinden sich stäbchen-
förmige „Lipoidkönierquot;.

12.nbsp;Die kontraktile Vakuole bei Spirostomum ambiyuum wird
von einer zarten iMembran bekleidet, die vereinzelte „Liiioidkönierquot;
aufweist. Die Basalkönier der Cilien sind von einer (|uei- auf die
Längsrippen verlaufende Fibrille verbunden, welche sich anch an
die Basalplatte der Peristommembranellen anschließt. Die Einzel-
elemente der ]\\Iembranellen setzen sich unter der Basalplatte mit
Cilienwurzeln fort bis zu dem im Plasma verankerten Myonem.

18. Bei Sicntor pobpnorphus ist die Wand der kontraktilen
Vakuolen ebenfalls zart. Füllung geschieht entweder seitens dei-
beiden Zufuhrkanälen oder seitens dei- umliegenden Plasmavakuolen.

14. Bei lih\'pimrisma undulans wird die konti-akti\'le Vakuole
wieder von einer großen Vakuole gespeist. Die Pelliculastruktui-
gleicht der von Spirostomum, nur daß hier die Basalköi-ner durch eine
Längsfibrille verbunden sind. In der Peristomhöhle befindet sich
auf der linken Seite eine Reihe von hintereinander gelegenen
Membranellen.

15.nbsp;Bei Balantidium entozoon sintl vier in einer Längsachse ge-
legenen kontraktile Blasen vorhanden, die von sekundären Vakuolen
gespeist werden, die ihrerseits alle in das tlie Vakuole umgebende
„Exkretionsplasmaquot; eingebettet sind. Dieses Plasma stimmt in
seiner Struktur mit der des Corticalplasmas überein.

16.nbsp;Bei XyctotJierus cordiformis ist eine große sackförmige Vakuole
vorhanden, deren Füllung proximal beginnt.

17.nbsp;Bei Polyplastron multivescindatum kommen mehrere kontraktile
Vakuolen vor, die eine ansehnliche Größe erreichen können. In
ihren ^^\'änden kommen sowohl ..Lipoidkörnerquot; als auch Wand-
vakuolen vor. Die Wand ist ziemlich dick und zeigt oft eine
doppelte Kontur.

18.nbsp;Ostracodimmn ffrarile (frac.ilc. zeigt ein ähnliches Bild wie
Polyplasiron, die Anordnung der Körner ist al)er in netzförmigen
Figuren in deren Wand deutlich zu sehen.

19.nbsp;Die kontraktile Vakuole von PJpisiylis plirafilis entsteht aus
zahlreichen sekundären Vakuolen; sie ist durch einen Abfuhrkanal
mit dem Vestibulum verbunden.

20.nbsp;Um die kontraktile Vakm)le von Ophrydium vcrsnfilr Hegt
eine Plasmazone, die in bezug auf ihre Strukturverhältnisse an das
„Exkretions])lasniaquot; von Paramacrium erinnert.

21.nbsp;Der Form nach können wir den Exkretionsapparat einteilen
in eine kontraktile Vakuole mit und ohne zuführende Kanäle. Der
Übergang zwischen beiden Tyjjen scheint kontinuierlich zu sein.
Knie Einteilung von einigen Formen findet man In der Tabelle 1, S. 69.

22.nbsp;Beinahe alle Wände der kontraktilen Vakuolen enthalten
„Lipoidequot;. Tabelle 2, S. 72 jedoch kann diesen Lli)olden nicht
allein die exkretorlsche Funktion zugeschrieben werden.

28. Es Ist nicht zulässig, daß man ausschließlich auf Grund
des Vorhandenseins von „Lipoidenquot; eine Homologie zwischen (Joloi-
.\\pj)arat und kontraktile Vakuole zieht.

24.nbsp;In manchen Fällen Ist ein besonders geformtes Plasma um
den exkretorlschen Teilen des kontraktilen Vakuolenai)i)arates be-
obachtet worden (Peridineen, liahnitidium, Parnmaerium, Ophrydium),

25.nbsp;Die Füllung der kontraktilen Vakuole geschieht entweder
direkt seitens des Plasmas oder durch umliegende Vakuolen. Wir
müssen annehmen, daß diese Füllung auf einem Lebensprozeß (unter
Energieverbrauch) beruht, wobei die Wand ein Wahlvermögen aus-
übt, und Ihre Permeabilität stätlg ändern kann.

Utrecht, November 1929.

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Yoüng, R. A. (1924): On the excretory apparatus in Paramaecium. Science Vol. 60
p. 244.

Zuelzer, M. (1910): Der Einfluß des Meerwassers auf die pulsierende Vakuole. Arch,
f. Entw.-Mech. Bd. 29 p. 632—641.

Anmerkung. Während des Druckes dieser Publikation erschien im Arch. f.
Protistenk. Bd. 68 ein Artikel von E. Eisenberg-Hamburg über die Funktion des
Vakuolenapparates bei Balantidium und Myctotherus. Auf S. 456 wird bemerkt,
daß unter abnormalen Umständen (Hinzufügen hypertonischer Lösungen) ein Ver-
bindungskanal zwischen den Vakuolen auftritt. Ich kann nur hinzufügen, daß unter
normalen Umständen dies nicht zutrifft. Ein solcher Kanal könnte nur durch eine
Verschmelzung benachbarter sekundärer Vakuolen Zustandekommen und würde zu
einer langgestreckten zuführenden Vakuole werden.

STELLINGEN

I

De homologiseering van het Golgi-apparaat van Mela-
zoencellen met de contractile vacuole der • Protisten is
niet toelaatbaar.

II

De Nematoden zijn oorspronkelijk mariene vormen.

III

De door Bolk bijeengebrachte feiten wijzen er op, dat
de apen van een anthropoiden voorvader afstammen.

IV

Mueller heeft het aannemelijk gemaakt, dal excretie
bij de Nematoden niet geschiedt door de z.g. „l^Acretie-
apparatenquot;.

V

Het is niet bewezen, dat in de middendarmklier van
Helix phagocytose plaats vindt.

VI

Noch de energiebron door Pfeffer-Lepeschkin, noch die
door Münch en Frey-Wyssling aangegeven, is voldoende
om de bloedingsverschijnselen bij planten geheel le ver-
klaren.

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