Genehrnigt von der philosophischen Fakultat der Universitat Jena auf Antrag des Herrn Professor Dr. Stahl.

1]I. IV. V.

VI.

VII.

:13. 33. 43. 43. 55. 55. 58.

60. 70. 76.

/1. Sclileimbildung an den im Inneren der Wirtbs-pllanzen wachsendon Organen parasitiscber

Sclileimbildung bei den Hepaticae . . . Sclileimbildung boi den Pteridophyten. . .

Seile

I. 7. 9.

20. 20.

B. Laubknospon der Monocotyledonon . . Sclileimbildung bei den Wasaerpllanzen Scblussbomerkungen.........

Die Frage nach der Fuuktion der oberflftchlichen Schleim- und Gallertbildungen, welche in so mannigfacher Weise im Pflanzenreiche auftreten, ist sehr verschiedenartig beantwortet worden.

Es dÃ¼rfte daher durchaus gerechtfertigt sein, die verschieden laatenden Auffassungen gegen einander abzuwTigen nnd an der Hand neuer Versuche auf ihren Werth zu prÃ¼fen.

Von den zahlreichen Arbeiten, die von den hier allein berÃ¼cksichtigten oberfliichlichen Schleimbil-dungen handeln, verdient in erster Linie die im Jahre 1868 erschienene Abhandlung von Hanstein ') genannt zu werden.

1) Ã¼obor die Or^ano der Harz- und Sclileimabsondernng in den Laubkuospen. Bot,. Zoit., 1808, u⁰. 43â40. Taf. XIâXII.

Hanstein untersuchte eingehend eine grosse An-zahl von Laubknospen und fand, dass bei vielen eine reichliche Bekleidung mit schleimbildenden Trichoraen vorkommt, welchen er den Namen von Schleirazotten oder Colleteren ') gab, da sie nicht allein in ihrer Verrichtung, sondern auch in ihrer Gestalt einigermaassen an die sogenannten Zotten im tierischen Darmkanal eriunern sollen. Hanstein beschrtinkt sich nicht auf morphologische nnd anatomische Angaben Ã¼ber diese Schleimzotten, sondern spvicht auch seine Meinnng Ã¼ber die Funk-tion derselben aus. Er kommt hierbei zu dem Schlusse, dass die reichliche Bekleidung mit Schleimzotten auf vielen Knospen einen Schutzapparat darstellt zur Verminderung der AusdÃ¼nstung, zur ErhÃ¶hung der Turgescenz und somit zur BegÃ¼nsti-gung der Entwickelung des Knospenteiles ').

Im Jahre 1886 ist es darauf Goebfxer, welcher in einer Arbeit: âTJeber die Schutzvorrichtungen am Stammscheitel der Farnequot; ¹) auch die dort von ihm angetroffene Schleimbildung bespricht, deren Bedeutung er in der Fahigkeit sucht, die Transpi-

ration zu vermindevn nncl Wasser zu dem Zwecke aufzusaugen, um es entweder zu speichern oder sofort deu jungen Geweben zuzufÃ¼hren ').

Im Jahre 1888 spricht dann Stahl in seiner Arbeit: âPflanzen und Sebneckenquot; ²) seine Antfassung dahin ans, dass Scbleim- und GallertÃ¼berzÃ¼ge wirk-same Scbutzmittel gegen die Angriffe von ptianzen-fressenden Tieren, speciell Sebnecken, darstellen.

Znletzt baben wir nocb die GoEBEi/scbe Anffassnng, welcbe von ibm in verscbiedenen Sebriften und aueb von mebreren seiner Schuier (KÃ¼hn, Raciborskt, Rtjge, Schujjng) vertreten worden ist. Wilbrend gt; Hanstein und Goebeler nur Landpflanzen berÃ¼ck-

sicbtigen, und andererseits Staiil's Angaben sowobl fur Land- als fÃ¼r Wasserpflanzen gelten, scbreibt Goebel ') dem Scbleim eine verscbiedene Bedeutung zu, je nacbdem er mit der Luft oder mit Wasser in BerÃ¼brung tritt.

Im ersteren Fall sucbt Goebel seine Bedeutung darin, dass er Scbutz gegen das Vertrocknen ge-wabre; bei Wasserpflanzen soil dagegen die Bedeutung der ScbleimbÃ¼lle darin liegen, âdass

dieselbe Wasser sehr festhiilt und so denHindurch-tritt von Wasser erschwertquot;.

Hiermit habe ich die wichtigsten Ansichten Ã¼ber die biologische Bedeutung des Schleimes kurz her-vorgehoben; ich werde an verschiedenen Stellen Gelegenheit haben, auf die speciellen Auffassungen noch naher einzugehen.

Bevor ich aber an den âSpeciellen Teilquot; heran-trete, mÃ¶chte ich zuletzt noch einen allgemeinen biologischen Gesichtspunkt hervorheben, der sich mir wJlhrend dieser Arbeit immer wieder auf-drangte und in treffender Weise durch Raciborski ausgedrÃ¼ckt worden ist, Ich gebe hier wÃ¶rtlich wieder, was Raciborski im Jahre 1895 in seiner Arbeit: âUeber die Schutzvorrichtungen der Blttthen-knospenquot; ') in dieser Hinsicht sagt: âNicht nur an den ausgebildeten BlÃ¼then sollen wir die Anpas-snngen an ihre Funktionen bewundern, an jeder Entwickelungsstufe treten nns Anpassungen und Schutzvorrichtungen entgegen. Von den ersten Primordien angefangen, haben wir mit wechseln-den Anpassungen zu thun und die Phasen der Entwicklung kann man biologisch als Ergebnisse

eines Compromisses zwischen den augenblicklich thiltigen Anpassungen und den erst spater im Ver-laufe der Entwickelung zur Geltung kommenden betrachten. Auch die Entwickelungsgeschichte for-dert eine biologische Betrachtungquot;.

Eine Pflanze adaptirt sich also mit ihren biolo-gischen Eigenschaften nicht bloss den ilusseren Be-dingnngen, sondern die biologischen Eigenschaften selber passen sich ihrerseits dem immer im Wechsel begriffenen Lebensprocess an, sodass dadurch ein Funktionswechsel einer biologischen Eigenschaft herbeigefÃ¼hrt werden kann.

Damit in Verbindung kann es geschehen, dass solche Eigenschaften, welche zuerst eine Neben-funktion im Leben einer Pflanze einnehmen, in ihrer biologischen Bedeutung fortschreiten in Be-ziehung zn folgenden Entwickelungsphasen, und zwar so weit selbst, dass sie in ihren Leistungen einer ehemaligen Hauptfunktion gleichwertig werden kÃ¶nnen.

Auf der Basis dieses Gedankens bauen sich die folgenden Untersuchungen Ã¼ber die biologische Bedeutung der oberflachlichen Schleimbildung auf.

zum Teil von inir selbst gesammeltes, zum grÃ¶ssten Teil jedoch schon seit mehveren Jahren im hiesigen botanischen Garten kultiviertes Material verwandt.

Die Arbeit wnrde im botanischen Institut hier-selbst angefangen und vollendet, und spreche ich am Schlnsse dieser Einleitung meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Stahl, fÃ¼r das meiner Arbeit gewidmete Interesse sowie fÃ¼r vielfache UnterstÃ¼tzung und Anregung meinen herzlichsten Dank ans.

Die im Pflanzenreich sehr verbreiteten oberfliich-lichen Schleimbildungen kÃ¶nnen wiv zum Zweck unserer Untersucbungen unter folgende drei Kate-gorien bringen:

Die itn Wasser lebenden oder doch an ein nas-ses Substrat gebundenen freibeweglicben Pflanzen lassen oberMchliche Schleim- resp. Gallertbildungen erkennen, welche hier in direkter BerÃ¼hrung mit dein Wasser steben.

Ein zweiter Fall ist der, wo bei im Wachstum begriffenen Pflanzen oberflachliche Scbleimbildung an verschiedenen Teilen auftritt. Dieselbe kann nun aber hier in BerÃ¼hrung treten entweder mit einem nicht zur Pflanze gehÃ¶renden fremden Gegenstand

Im dritten Falie kann die oberÃ¼achliche Schleim-bildung sowohl mit Wasser, als auch mit anderen, der Pfianze selbst zngehÃ¶renden Teilen in BerÃ¼hrung treten.

Die Durchsicht der Litteratur und eigene Unter-suchungen haben mir gezeigt, dass Ã¼berall da, wo Freibeweglichkeit bei pflanzlichen Organismen mit zarter Oberflilche vorkommt, die Anwesenlieit von Schleim resp. Gallerte konstatiert werden kann. Dieser Umstand weist darauf bin, dass intime Be-ziebungen zwischen freier Bewegung und Schleim-resp. Gallertbildung vorhanden sind.

Das Vorkommen von schleimigen oder gallertigen UeberzÃ¼gen ist bei den Algen sehr verbreitet. Den hÃ¶chst interessanten Untersuchungen von Klebs ^,

1) Ueber die Organisation dor Gallorte bei eiuigen Algen und Fla-gellaton, in Untors. aus d. bolan, Instit, zu Tiihingon, Bd. Ill, pag. ;J33â'118. Taf. IllâIV.

HaÃ¼ptfleisch') u. A. verdanken wir unsere jetzigen Kenntnisse Ã¼ber Beschaflenheit und Eigenschaften dieser Bildungen, Klebs hebt an einer Stelle ¹) die MÃ¶glichkeit hervor, dass die Gallerthiille im Dienste der Ernahrungsfunktion stehen kÃ¶nnte; doch weist er selbst diesen Gedanken als nicht berechtigt zn-rÃ¼ck. An einer anderen Stelle ²) sagt er in Betreft' gewisser Desmidiaceen wÃ¶rtlich: â Eine sehr wichtige und merkwÃ¼rdige Eigenheit besteht in der Schleimbildung wahrend der Bewegung. Das Etn-porsteigen Ã¼ber das Substrat geschieht nur dadurch, dass das unter dem Substrat anfangs aufsitzende Ende der Zelle allmahlich einen Schleimfaden aus-scheidet, auf welchem sich die Alge erhebt. Ohne Schleimfaden ist nach meinen bisherigen Beobach-tungen ein Eraporsteigen im Wasser nicht mÃ¶glich; ein freies Schwimmen habe ich noch von keiner Desmidiacee nachweisen konnenquot;.

Uobor Bowegung uud Schleimbildung dor Doamidiacoae, im Biol. Centralbl., ISSSj Bd. V, u⁰. 12, pag. 355.

Die Schwobollora uuserer Seon (l)as Phyt-oplaukton), im 09. Neujahrsblatt d. Naturforsoh. Gosellbch. iu Zurich, 1897, pag. 51.

Schwebemittels zu, wot'in wir ihm jedoch nicht beipflichten kÃ¶nnen, da ja, wie SchÃ¼tt ') gezeigt hat, das Schweben durch ganz andere Binrichtungen ei leichtert wird. Will man zu einer richtigen Auffas-sung Ã¼ber die Bedeutung der Gallerte bei den Algen gelangen, so ist dies rneiner Ansicht nach nur dadurch mÃ¶glich, dass man auch die Schleirabil-dungen anderer, im Wasser lebender Organismen zum Vergleich heranzieht. Ich werde mich deshalb nicht bloss auf die pflanzlichen Organismen be-schnLlnken, sondern auch die im Wasser lebenden Tiere in den Kreis meiner Betrachtung ziehen, um so hoffentlich auf dem Wege des Vergleiches zu ein-heitlichen und den Thatsachen entsprechenden SchlÃ¼s-sen zu gelangen.

Stellt man sich die Frage nach der Bedeutung der Schleimabsonderung an der Obertlilche des Fisch-kÃ¶rpers, so wird man ihr wohl in erster Linie die Rolle eines Schutzmittels gegen Verletzungen zuschreiben. Ã¯hltte das Tier keinen SchleimÃ¼berzug, dann wÃ¼rde es bei den beim Schwimmen unver-meidlichen BerÃ¼hrungen mit seinen Weg kreuzenden

1) lu Enc.leb mul Phanti;, Natiirl. Pflanzenfamilien, 1806, Lief. 143â145, pag. 37.

rauhen Gegenstanden leicht Verletzungen erleiden. Da nun aber die Oberfliiche des KÃ¶rpers durch den Schleim glatt und scblÃ¼pfrig gemacbt ist, so wird er beim Anstossen abgleiten, ohne von der BerÃ¼h-rung Nacbteil zu erleiden. Das Leben eines Aales zwiscben Steinen und anderen harten GegenstJlnden seiner Aufentbaltsorte wilre sicber unmÃ¶glicb, wenn seine Haut nicbt eine so mÃ¼cbtige Scbleimscbicbt bedeckte. Dass diese Letztere aucb, in Folge der geringeren Reibung der Korperoberflilcbe mit dem Wasser, fÃ¼r die Fortbewegung vorteilbaft sein muss, ist wobl kaum zu bestreiten.

Aucb Goebel ') ziebt an einer Stelle, zur StÃ¼tze seiner oben (S. 3â4) erwabnten Ansicbt, wonacb SchleimÃ¼berzÃ¼ge das Eindringen von im Wasser gelÃ¶sten Salzen erscbweren sollen, den Aal herbei, indem er sich auf eine Notiz bei Rkgna^td ¹) Tv beruft, wonacb die UeberfÃ¼hrung von Aaien aus dem SÃ¼sswasser in Salzwasser schJidlich, ja selbst tÃ¶tend wirkt, wenn man vorher die SchleimhÃ¼lle vom KÃ¶rper abgerieben bat.

trachten wir zunachst diejenigen, welche die Fiihig-keit besitzen, sich activ zu bewegen. Hier kommen unter anderen in Betracht die Cyanophyceen {Os-cillarieri), Diatomeen, Desmidiaceen und Conjuyaten (Spiroyyren), bei denen allen eine GallerthÃ¼lle in grÃ¶sserer oder geringerer Machtigkeit vorhanden ist.

Die kriechende Bewegung der Oscillarien Ã¼ber ihr Substrat ist meist keine gleichmassige, sondern eine ruckweise vor sich gehende.

Die active Bewegung, welche bei Oscillarien auch den ausgewachsenen Faden zukommt, findet sich bei anderen Cyanophyceen nur bei den beweg-lichen Hormogonien. Mit der Bewegungsfahigkeit ist auch hier stets das Vorhandensein einer GallerthÃ¼lle verbanden; dagegen kommt es vor, dass, wenn die Bewegung der Hormogonien, welche nur von kurzer Dauer ist, verloren gegangen und dieselben zum neuen Thallus auswachsen, die GallerthÃ¼lle zugleich ahgestossen wird.

Die Diatomeen sind entweder freibeweglich oder festgewachsen; die freibeweglichen wieder schweben teils frei im Wasser (Planktondiatoraeen), teils haften sie an dem Substrat (Boden, Steinen, Wasserptlanzen) (Grunddiatomeen). Die freien Grunddiatomeen besitzen active Bewegung, und hier ist die Gal-

lerthÃ¼lle auch immer deutlich nachweisbar. Durch die Untersuchungen von Klkbahn ') wissen wir, dass die Gallertkappen auf den Kielen sitzen, nnd zwar gerade da, wo die Letzteren an den Zellenenden sich hakenfÃ¶rmig umbiegen. Jede Zelle hat also zunachst vier Kappen, je eine an jedem Endejeder Panzerhillfte, also an der Stelle, wo bei der Be-wegung in erster Linie das Anstossen an fremde Gegenstilnde erfolgen kann.

Die Bedeutung, welche wir der UallerthÃ¼lle der Oscillarien und der Hormogonien anderer C/jano-phyceen, wie auch den Gallertkappen der Dia tomeen zuschreiben mÃ³chten, wi'lre also identisch mit der-jenigen der SchleimÃ¼berzÃ¼ge der Fische. Voran steht der Schutz gegen mechanische Verletzungen. So vermag der Oscillarien-F-AAew an den dem Sub-strat aufruhenden GegeusÃlnden vorÃ¼berzngleiten, olme durch die BerÃ¼hrung mit denselben verletzt zu werden; die Gallertkappen an den Kielen der Panzerhiilften der Dinlomeen wirken gegen oft ge-nug eintretende Quetschungen wie Pulter.

1) Beitriiga zur Kenntuiss der Auxosporenbildung, in Pbingshbim's JahrbÃ¼ch., 1896, lid. 29, pag. 595â652. Taf. X.

gegen Tierfrass Ã¼bernehmen, ergiebt sich aus den Beobachtungen von Stahl '), welcher direkt wahrnehmen konnte, wie Wasserschnecken ver-gebliche Versuche machten, die langen Internodial-zellen von Nitella sy near pa a.nzufressen. Die Radnla glitt an der festen Gallerte ab, ohne dass ihre Zabne einzureissen vermochten.

Dasselbe konnte ich konstatieren bei Chaetophora pissiformis. Ich fand diese Alge in der Umgebung von Jena, in einem TÃ¼mpel, in welchem der ge-nieine Flohkrebs (Gammarus pulex L.) massenhaft anwesend war.

An diesem Standorte war keine andere Wasser-pflanze als die Chaetophora zn finden, sodass ange-nommen werden darf, dass keine andere Alge im Stande war, sich den geframp;ssigen Tieren gegenÃ¼her zn halten.

Die machtige GallerthÃ¼lle der Chaetophora-RVisQhA macht eben dem Gammarus das Anbeissen un-mÃ¶glich.

Anch zartere, rait Gallertscheiden versehene Algen werden durch diese gegen die Angriffe kleinerer Tiere geschÃ¼tzt. Versacht man, selbst mit einer

scharfen Scheere, einen Spirogyra zu durclischneiden, so wird dies nur gelingen, wenn der Schnittversuch sehr rasch dnrchgefÃ¼hrt wird. Bei langsatnerer An-naherung der beiden Scheerenhiilften weieht der Faden zurÃ¼ck, ohne Schaden zu erleiden. Kleinere Tiere werden vergeblich versuchen, solche Fi'lden anzubeissen.

Durch die Arbeiten von Klebs ') sind wir Ã¼ber die Bewegungen der Desmidiaceen gut orientiert und wissen heute, dass die Fortbewegung nur mÃ¶glich gemaclit wird durch den Schleimstiel, welcher wahrend der Bewegung ausgeschieden wird. Der Gallertbildung an der Oberfiilche des Thallus der Desmidiaceen mÃ¶chte ich aber, ebeuso wie der Gal-lerthÃ¼lle der Spiror/ijren, dieselbe Funktion zuschrei-ben, wie in den obengenannten Beispielen {Oscil-larien und Diatomeeri).

Wie steht es nun aber mit denjenigen Algen, welche keine active Bewegung zeigen und doch eine GallerthÃ¼lle besitzen 1

Die Hauptbedeutung des Schleimes resp. der Gallerte ist nach unserer Auffassung liei allen Algen, mogen sie sicli aktiv bewegen, oder passiv be-

wegt werden, oder ganz oliue Bewegung sein, zu-nilchst zu suchen in dem Schutz gegen mechanische Verletzungen.

Bei Meeresalgen, wo die passive Bewegung be-sonders stark ist, findet sicli die Schleimbildung in ganz allgemeiner Verbreitung. Wie aus den Unter-suchuugen von Ctuionaud ') hervorgeht, vollzieht sich bei den Lnminnrien dieser Vorgang im Inneren der Pflanze.

Die gebildeten Schlei ram assen gelangen dann zur EinhÃ¼llung des Thallus an die OberfUlche desselben. Bei den marinen lilodophyceen erreichen die Schleim-bildungen auch machtige Dimensionen.

Bei der im SÃ¼sswasser vorkommenden Gattung Dntrachospermum ist, wie bekannt, ebenfalls eine dicke SchleirahÃ¼lle vorhanden.

In rasch fliessenden BÃ¼chen mit steinigem Grnnd wird diese Alge fortwahrend bin und her gescbleu-dert, und uur die GallerthÃ¼lle ermÃ¶glicht es ihr, die Folgen dieser Bewegungen ohne Schaden zu ertragen; denn ohne diesen Ueberzug vvÃ¼rden die zartgebauten Fi'iden sofort verletzt werden.

1) Observations sur 1'apparoil tnueiforo dos LaminariacÃ©es. Annales dos Sciences uatur., Paris, 1892, Tom. XV, pa^. 1â40.

Wille¹) und Lagerheim²) haben schon fnihcr darauf hingewiesen, dass durch die grosse SchlÃ¼pfrig-keit, welche viele Algen deu GallertÃ¼berzÃ¼gen verdanken, die Reibung gegen das Wasser sehr reduciert wird, welcher Umstand dazu beitriigt, die Alge gegen Wegreissen zu schÃ¼tzen.

Der oft ansgesprochenen Ansicht, dass dieselben Bildungen als Schutzmittel gegen Austrocknen bei an die Luft gekommenen Algen dienen sollen, kann ich mich ebenso wenig wie Lagerheim (1. c.) anschliessen. Dieser Forscher sah die mit einer machtigen GallerthÃ¼lle unigebenen i/^rwras-Exemplare rasch troeken werden und absterben, wenn sich das Wasser von ihnen zurÃ¼ckgezogen batte.

Auch bei Spirogyren verlangsamt die GallerthÃ¼lle kaum das Absterben iu Folge von Wasser verlust. Es ist einem Jeden bekannt, wie rasch troeken liegende Spiroyyreu-Filden den Objekttrilgern fest ankleben; ja selbst in relativ feuchter Luft schrum-pfen isolierte Faden in kurzer Zeit, oft in weniger als einer Minute, vollstaudig ein.

Bidrag til Algorues physiologisko auatomi, pag. 39; vgl. Bot. Coutralblatt, 1886.

Zur Eutwiokeiungsgosohichto dos Hydrurus. Boriolito dor Deutsclieu Bot. Gosollsch., 1888.

Auf die Rolle, welche Gallert- i;nd Sclileirnbil-dungen bei Algen noch nacli anderen Seiten, z. B. als HaftstofÃ¯ bei kolonienbildenden Chroococcaceen, Tetraspora u. s. w., spielen kÃ¶nnen, gehen wir hier nicht weiter ein und wenden uns zu den Plasmo-dien der Myxontycelen, speciell der Physareen, deren Schleimspuren jedermann bekannt sind.

Wie das Kriechen einer Schnecke Ã¼ber das Substrat begunstigt wird durch die Schleimschicht, welche voni Fuss ausgeschieden wird, so dient auch der Schleim, welcher beim Fortkriechen eines My-ocomyceten dessen Weg bezeichnet, als eine Art Schmiere, welche es dem zarten Plasmodium er-mÃ¶glicht, ohne Schaden zu erleiden, Ã¼ber rauhe Gegenstande hinwegzukriechen.

Die Anwesenheit von Schleim an der Wurzel-spitze und an den Wnrzelhaaren ist schon lange bekannt. 1m ersteren Fall entsteht der Schleim durch Desorganisation der iinsseren Zeilen der Wur-zelhanbe; bei den Wnrzelhaaren ist es die Ã¼usserste Membranschicht, welche verschleimt.

Wir stehen bier vor mehreren und sehr verschie-denartigen Ansichten. Darwin nimmt an, dass der Schleim den Zweck babe, die Wurzel mit den um-gebenden Erdpartikelchen zu verkleben, um so das weitere Eindringen in den Hoden zu unterstiitzen.

Schwarz ') meint, dass die von der Wurzel aus-geschiedene Sflure sich leicht in dieser Schleim-schicht verbreiten und so lÃ¶send auf die Boden-partikelchen wirken kann. Ausserdem soil der Schleim, nach seiner Meinung, den Wurzelhaaren eineu gewissen Schutz vor zu schnellem oder plÃ¶tz-lichem Austrocknen gewahren. Sachs¹) nimmt an, dass die glatte, schlÃ¼pfrige Oberflache der festen Wurzelkappe l)ei ihrer konischen Form das Verdringen in den Boden erleichtert. Endlich schreibt Goebul ³) hierÃ¼ber wÃ¶rtlich: â .. .. die im Boden befindlichen und dort mit Wasser in BerÃ¼hrung tretenden Wurzelhaare der Landpflanzen besitzen gleichfalls eine solche SchleimhÃ¼lle. Die Bedeu-tung dieser Ã¶cheimhÃ¼lle liegt darin, dass dieselbe Wasser zahe festhalt und so den Hindurehtritt des Wassers erschwertquot; u. s. w.

Diese letzte Ansicht ist, wie wir wissen, durch-aus im Widerstreit mit den bisherigen Kenntnis-sen Ã¼ber Transpiration und Wasseraufnahme. Das Hauptresultat der Transpiration ist die Wasserbe-

wegung in der Pflan/e unci damit die Zufuhr von Nilhrsalzen, welche durch die Wurzeln aufgenom-rnen werden; ja, wir wissen selbst, dass specielle Organe, die Wasserspalten, dazu ausgebildet sind, diese Wasserbewegung auch vvi'lhrend der Nacht und in den ersten Morgenstunden aufrecht zu er-halten, sodass es nicht wohl anzunehmen ist, dass Einrichtnngen verhanden sein sollten, welche auf der einen Seite verbind ern, was auf der anderen Seite erzielt wird.

Dass der Schleim nicht die Filhigkeit besitzt, den Hindurchtritt des Wassers zu erschweren, darauf werde ich in einem spateren Abschnitt ausfÃ¼hrli-cher eiugehen nnd citiere fÃ¼r jetzt nur eine Stelle aus der angefÃ¼hrten Abhandlung von Schwarz '), in der sich dieser folgendermaassen Ã¼ussert: âMan kÃ¶nnte glauben, dass durch eine derartige Um-httllung des Wurzelhaares der Durchgang gelÃ¶ster Stofte erschwert wÃ¼rde; dies findet jedoch nicht statt. Wir erkennen dies aus der Leichtigkeit, mit der Farbstoffe, die zur iuneren Celluloseschicht gelangten, beim Einlegen in Wasser wieder ausge-waschen wurdenquot;.

Ein weiterer Beweis dagegen liegt noch in dem Urastande, dass an den Wurzeln von Wasserpflanzen die Schleimbildung meistens ganz unterbleibt nnd dass sogar in einigen wenigen Fallen die Wur-zelhaube selbst ganz verloren geht, wie Ambronn nnd Westermaier ') es fur Azolla caroliniana Link nachgewiesen haben ¹).

Es wird darum wohl eine andere Funktion in Betracht kommen, und zwar die, auf welche schon Sachs hingewiesen hat: das Vorhandensein der SchleimhÃ¼lle an der Spitze der Wurzeln und an den Wurzelhaaren wirkt in ahnlicher Weise, wie bei manchen Tieren, zum Beispiel den RegenwÃ¼r-mern, nftmlich als eiue Art Schmiere, welche das Eindringen und Fortwachsen derselben erleichtert, indem sie ihrer schlÃ¼pfrigen Oberflache die Fahig-keit zu gleiten verleiht und ihnen einen nicht un-betrachtlichen Schutz gogen Verletzungen gewahrt, denen die unterirdisch wachsenden Teile selbstver-standlich oft genug ausgesetzt sind.

Die Vennutung dor beiden Forscher, dass dieso biologisehe Er-solieiuung auch bei andoren Arton der Gattung Azolla vorkommen dÃ¼rlÃ¯e, fand ich lm vorigeu Sommor bei A. (ilicuoides Lam, bostiitigt.

Durch die Untersuchungen von van Tieghem und Douliot ') wisseu wir, dass die Wurzelhaube ent-wickelungsgeschichtlich aus zwei gtlnzlich verschie-deneu Teilen bestelit. Den ilusseren Haubenteil der Seitenwurzel nennt van Tieghem âla poehaquot;, oder âla pocho digestivequot;, weil er annimmt, dass derselbe ein Enzym absondert, welches auf das Rindengewebe der Mutterwurzel lÃ¶send einwirkt und so der jun-gen Seitenwurzel den Weg uach aussen bahnt. In seinem âTraitÃ© de Botaniquequot; ^s) aussert er sich ferner wÃ¶rtlich in folgender Weise: âPlus tard, un peu avant la sortie, la poo,he digestive est dÃ©ta-chÃ©e h, la base et la radicelle en emporte avec elle an dehors le bonnet supÃ©rieur, qui s'exfolie en une fois s'il est simple, en une ou plusieurs fois s'il est composÃ©, pour mettre bientÃ³t nu la surface propre, c'est-k-dire l'Ã©piderme de la radicellequot;.

Icb hatte Gelegenheit¹), eine ganz hervorragende, mikrotomisch angefertigte Serie fiber die endogene Entstehung der Seitenwurzeln bei Cucurhita Pepo

Dio Gelogonhoit wurde mir dureli die Giito dos Horrn Dr. lioiiUMiL NÃ¨siec goboton, wofÃ¼r ich ilim au diosor Stollo iiioinou liorzliolien Dank ausspreche.

zu studieren und gelangte dabei zu dem Resultat, dass âla poche digestivequot;, welche hier sehr deut-lich angelegt wird, niemals intakt an die Peripherie der Mutterwurzel gelangt, urn erst dort abgestossen zu werden, wie das, wenn die Angabe van Tieghem's richtig ware, der Fall sein nmsste. Dagegen fiingt die âpochequot; schon ziemlich frÃ¼h an, sich zu des-organisieren und mit ihr gleichzeitig die zunachst aufliegenden Rindenschichten. Diese Desorganisation fÃ¼hrt schliesslich zu einer vollstilndigen Verschlei-mung der âpochequot; und der Ã¼bergelagerten Hinden-schicht en, und hlngs dieses Weges schiebt sich nun die junge Seitenwurzel aus dem Inneren der Mutterwurzel nach aussen hervor.

Dass der Schleim an der Wurzelspitze und den Wurzelhaaren, wie Schwarz hervorhebt, auch vor-teilhaft als Verbreitungsmedium fÃ¼r die von der Wurzel ausgeschiedene Sa.ure dienen kann, indem auf diese Weise eine OberfitlehenvergrÃ¶sserung fÃ¼r ihre lÃ¶sende Wirkung auf die umgebenden Erd-partikeln erzielt wird, ist sehr einleuchtend, und dieselbe Wirkung werden bei der endogenen Ent-wickelung der Seitenwurzeln wohl auch die Schleim-bildungen auf die umschliessenden Rindenschichten ausÃ¼ben.

Andererseits ist aber hervomiheben, dass die herauswachsende Seitenwurzel durch den Schleini eine Schmiere erhalt, welche die Reibungeu von Seiten der zu durchbrechenden Riudenschicht be-trachtlich verringert.

Von grosser Bedeutung ist ferner die zuerst von Darwin und spater von Schwauz hervorgehobene Funktion der Verklebnng. Die innige Verwachsung der Wurzelhaare mit den Bodenteilchen, die durch die hier wie eine Cementschicht zwischen beiden wirkende Scbleiraschicht zu Stande kommt, ist selbstverstandlich fÃ¼r die Betestigung der Pflanzen im Boden von dem allergrÃ¶ssten Wert.

Die bei den in die Erde eindringenden Wur-zeln allgemein verbreitete Gleiteinrichtung wird ohne Zweifel noch bei anderen Gliedern von Ge-fasspfianzen, die sich in die Erde einbohren, angetroffen werden. Bei Rhizomen, wo man ihr Vorkommen erwarten sollte, habe ich bis jetzt vergebens danach gesucht. Es mag dies d ara ut' zurÃ¼ckzufÃ¼hren sein, dass die zarten Vegetations-punkte nicht unmittelbar mit der Erde in BerÃ¼h-rung treten, sondern durch Blattgebilde geschÃ¼tzt sind.

sind dagegen die von Gr. Karsten ') in Mexiko an der strandbewohnenden Nyctagiuee Okema hypogaen gemachteu Beobachtungen.

Diese Ptianze ist ausgezeichnet durch weithin-kriechendea, auf dem Sande niederliegenden Stamm, an dessen BlÃ¼ten, unmittelbar nach dem AbblÃ¼-hen, sich eine Abvvartskrvimmung des Stiels bemerkbar macht. Unter starker VerUlngernng grabt sich der Letztere bis Ã¼ber einen Puss tief in den lockeren Sandboden ein. Durch eigentÃ¼mliche Vor-gange, betreffs welcher auf die Schrift selbst zu ver-weisen ist, wird ein âausserordentlich zweckdienli-cher Apparat geschaffen, der beim Eindringen in den losen Sand mÃ¶glichst wenig Widerstand bietet: eine Kegelspitze und eine rings glatte, feste Aussen-membran dahinter. Die Aehnlichkeit mit einer Wur-zelspitze ist in's Auge fallend. Bei der Rei bung an den Erd- und Sandpartikelchen werden die Aussen-reihen der verquollenen Zeilen an der conischen Spitze verbraucht, genau so wie die Aussenreihen der Wurzelhaube.... So ist auch hier wieder zu constatieren, wie ganz verschiedene Organe durch

1) Notizen Ã¼ber oinigo mexikanische Pflanzeu. Boriohte der Dcutschon liut. Ã¼osÃ¼llsch., 1897, pug. 14.

die gleicben ausseren Verhaltnisse, denen sie zu genÃ¼gen haben, gezwungen werden, eine weitge-bende ilussere Aebnlicbkeit anzunebmenquot;. Wir fÃ¼-gen binzu, das die IvAiisTEN'scben Beobachtungen an einem Pflanzenteil, wo von Scbutz gegen Ver-trocknen, oder anderen Verricbtungen, die man dem Scbleim an Wurzelspitzen zugescbrieben bat, keine Rede sein kann, in unwiderlegbarer Weise fÃ¼r die Gleitfunktion sprecben.

h. sci1leimbildÃ¼ng an den jm inne11en der wirtiispflanzen wa.ch-senden organen pauas1t1scher gewaechse.

Betrachten wir zuerst die Wacbstumsverbaltnisse der âRindeniourzelnquot; von Viscum album. Ibr anato-miseber Ban ist, wie bekannt, von demjenigen acbter Wurzeln sebr abweicbend; sie besteben aus einem kleineren oder grosseren BÃ¼ndel von Gefassen, welcbes von einer dunneren Scbicbt lang-gestreckter, protoplasmareicber Elemente umbÃ¼llt wird.

Graf Hermann zÃ¼ Solms-LaÃ¼uach, der in einer Arbeit: âUeber den Bau nnd die Entvvickelung der

Ernilhrungsorgane parasitischer Phanerogamenquot; ') auch Verlauf und Bau dieser Rindenwurzeln ein-gehend untersucht hat, spricht sich auf Seite 607 fol-gendermaassen aus: âSchreitet man rait der Freile-gung einer Rindenwurzel vorsichtig gegen die Spitze hin fort, so sieht man sie langsara, aber stetig schmachtiger und dunner werden, wobei zugleich ihr schÃ¶nes GrÃ¼n allmilhlig in immer blassere und gelb-lichere Filrbnng Ã¼bergeht. Zuletzt endigt sie mit einem sehr schlanken, blassgelblichen, halbdurchscheinen-den Kegel, der ausser jedem Verband mit dem umgebenden Gewebe der Nahrrinde steht und sich mittelst der Nadel leicht aus demselben heraus-heben hlsst, wobei er sich als von einer wasser-hellen, sehleimigen, bisweilen fadenziehenden Sub-stanz umgeben erweist. Die gesammte Wurzelspitze besteht aus einer Parenchymmasse, wovon alle oberflilchlichen Zeilen seitlich aus ihrem Zusam-menhange gelost erscheinen und zu stumpfkeuligen, haarartigen Gebilden von betrilchtlicher Lilnge aus-gewachsen sind, sodass dadurch die ganze Wurzelspitze den Anschein eines mehr oder minder wurzelmassigen Pinsels erhaltquot;.

1) lu Puingsheim's JalirbÃ¼ch., 1808, Bd. 6, pag. 509â033. Taf. XXXIIâXXXIX.

Ein ganz ahnliches and hiermit sehr gut zu ver-gleichendes Vevhalten zeigen audi die Wachstums-verhaltnisse der Rhizomorphen, wie z. B. Rhizomorpha suhcorticalis, welche parasitisch vorzugsweise auf NadelhÃ¶lzern (Kiefern), auch saprophytisch auf toten Stammen vieler LaubhÃ¶lzer sehr verbreitet vorkommt.

Untersucht man die i'iusserste Spitze einer sol-chen Rhizomorpha, so sieht man, dass dieselbe aus zartwandigen, plasmatischen, untereinander nicht verwachsenen, sondern parallel nebeneinander lau-fenden Hyphen besteht, die aber keineswegs von gleicher Lange sind, von denen vielmehr manche den anderen etwas vorausgeeilt. Die Wandung dieser einzelnen Hyphen ist wenig schart' kontu-riert und gleichsam in eine gallertartige Grund-masse eingebettet, welche den plasmatischen Inhalt der einzelnen Hyphen von einander trennt.

Ebenso wie die einzelnen Hyphen solch einer Jthizomorphen-^xiÃ¯Q verhalten sich die haarartigen Gebilde einer Hindenwurzelspitze von Viscum album.

1) Botau. Ã¼ntorsuch. Ã¼ber Sohimmelpilzo, Leipzig, 1877, Keft III, pag. 136â173. Taf. xâXI.

tig ') geben uns eine Andeutung Ã¼ber die Funk-tion des Schleimes in diesea beiden Fallen; sie erwilhnen sein Vorkommen, ohne auf seinc Bedeu-tung einzugelien.

Ueber die Schnelligkeit, mit welcher das Spitzen-wachstum der R/nzomorphenSivamp;xigQ vor sieh geht, sind wir durch die Arbeiten von Brekeld und Hartig unterrichtet.

Brefeld ⁸) sagt darÃ¯iber: âDer Act des Eindrin-gens dauerte etvva 1 bis 2 Tage, in den weiteren Tagen erfolgt das rapide Wachstum des eingedrun-genen Stranges in der cambialen Region der Wurzel, von dieser reicher ernahrt, so dass in der kurzen Frist von 6â8 Tagen eine Strecke von 5âG Zoll von dem Pilze hn lebenden Holze dnrchwacbsen wirdquot;.

Und Hartig¹): âIn einem Zeitraume von 4 Wochen war der Pilz auf' 1 cm. Tiefe eingedrun-gen und zvvar nicht nur in den Gefilssen, die vÃ¶l-lig von Alycel ausgefÃ¼llt waren, sondern auch in den anderen Elementen des HolzkÃ¶rpers. An einer

Ahornwurzel, welche sich grÃ¶sstenteils itn Wasser befand, war das My cel in derselben Zeit 2 cm. tief in Gestalt Ã¼ppiger lihizoniorphen im Rindengewebe eingedrungenquot;.

Bei diesera raschen VorwÃ¼rtsdringeu raÃ¼ssen nicht unbetrachtliche Hindernisse Ã¼berwilltigt werden. Wenn auch bei der Ueberwindung derselben chemische AnflÃ¶snngsprocesse eine betrachtliche Rolle spielen mÃ¶gen, so gehen wir doch sicher nicht fehl, wenn wir dem Schleim der Rhizomorphen, wie auch der Rindenwurzeln von Viscum, dieselbe Bedeutung zuschreiben, wie demjenigen der Wurzelspitzen: die Reibungswiderstiinde werden durch den als Schmiere wirkenden Schleim vermindert, und nebenbei wird auch den zarten Spitzen ein Schutz gewilbrt gegen mechanische Verletzungen.

Obwohl das Vorkommen einer oberflachlicben Schleimbildung an den Vegetationspunkten von Lebermoosen von alteren Forscbern wiederbolt bescbrieben wurde, so ist docb Leitgkb ') der-jenige, bei dem wir die ersten genanen Angaben Ã¼ber die Quelle dioser Scbleimbildung finden. In der letzten Zeit ist es in erster Linie Goebkl ¹) ge-wesen, der diesem Tbema in mebreren Arbeiten sein Interesse zugewandt bat, und nacb ibm RÃ¼qe '),

Archegoniateu-Studum. Flora, IS'JS, Ergiinzungsb., uud 189S. Morphologisoho uud biologisclio Sludien. Aunalcs du Jardiu bot. do

der die Vegetationspunkte der Lebermoose speciell auf die dort vorkommende Schleimbildung ein-gehender untersuchte.

Was die Verbreitung soldier Schleimbildungen betrifft, so genÃ¼gt es, werin ich die Aeusserungen der beiden letztgeuanuten Forscher darÃ¼ber hier wiedergebe.

Goebel ') sagt: âDer Vegetationspunkt vielleicht aller Lebermoose ist mit Schleim bedeckt, ebenso vielfach die Geschlechtsorganequot;, und Ruge ¹); âEine Absonderuug von Schleim erfolgt wohl bei allen Lebermoosen ohne Ausnahmequot;.

Da es nicht nieine Absicht ist, die Zahl der be-kannten Beispiele zu vermehren, so wende ich mich gleich zur ErÃ¶rterung der Funktion dieser Exkrete. Die Bedeutung, welche Goebel dem Schleim bei den Lebermoosen zuschreibt, liegt wiederum zuuÃ¼chst in dem Schutz gegen Anstrocknung, obwohl zuweilen auch hier die Fahigkeit des Schleimes in Betracht kommen soil, das Wasser festznhalten und auf diese Weise seinen Hindurchtritt in das Innere der Pflanze zu erschweren. Ruge als Schiller Goebel's

Der Sitz der Schleimbildung ist bei allen Leber-moosen ant' das Engste an die im Wachstnm be-griffenen Teile geknÃ¼pft. Der Vegetationspnnkt ist von einer mehr oder weniger machtigen Schleim-schicht umhÃ¼llt, welche entweder oberflachlichen Trichomen {Marchantialcs und Jungcrmaniales), oderin-neren SchleimhÃ¶hlen {Anthocerotaceae) ') entstammt.

Bei den Marchantiales sind es die Schuppenblatter oder Ventralschuppen, welche im jÃ¼ngsten Zustande die Funktion der Schleimbildung ausÃ¼ben. Die erste Anlage der Ventralschuppe gelit, wie schon Mopmeister ¹) angiebt, in der Weise vor sich, dass eine nn-mittelbar hinter dem Scheitelrande gelegene Zelle zu einer Papille answilchst, die sich durch eine Qner-wand vom ursprÃ¼nglichen Zellranme abgrenzt. Diese Papille fÃ¼llt sich spater mit Schleim und ergiesst beim Platzen denselben Ã¼ber den Vegetationspnnkt. Die Zerreissung besagter Schleimpapille findet meistens frÃ¼hzeitig statt, woher es kommt, dass diese

Von den Ricciaceen untersuchte ich selbst Riccia ylauca, bei welcher die Ventralsehuppen nur schwach entwickelt sind, von der ich aber erwÃlhnen will, dass die papillenfÃ¶rmige Epidermis den Eindruck macht, als ob sie selbst audi die Fahigkeit einer difFusen Schleimabsonderung besitze; denn die Schleimschicht markiert sich hier so zu sagen von selbst dadurch, dass allerlei kleine KÃ¶rperdien (vor Allem Bakterien, kleine einzellige Algen, Diatomeen u. s. w.) an ihrer Oberfliiche haften.

Bei den Junyennaniales finden wir die charak-teristischen Amphigastrien (.Jungerm. acroyynaÃ«) oder Amphigastrien tlhnliche Gebilde {Junyerm. anacroyy-nae), welche im jugendlichen Zustande hauptsilchlich die Schleimbildung vermitteln und deu Vegetations-punkt mit einer kontinuierlichen Schleim schicht umhÃ¼llen. Sie entwickeln sich aus der bauchstcln-digen Zelle, die durch jede erste Teilungswand jedes Segmentes, welche nach der Unterseite ge-neigt ist, abgeschnitten wird. Diese jugendlichen Amphigastrien, welche Leitgeb âPrimordialpapillenquot; nennt, krÃ¼mmen sich nun mit ihrem vorderen Ende nach aufwarts und uingeben auf diese Weiseden

Vegetatiorispunkt. Licitgeb ') sah in diesen Primor-dialpapillen eine StÃ¼tze seiner Auffassung, dass ursprÃ¼nglich bei allen bebh'lttei'ten Jungermaniaceen noch eine dritte Blattreihe verhanden war, dass diese aber spater verkÃ¼mmerte und nur die Primor-dialpapilleu von ihr erhalten blieben.

Was die Allgemeinheit des Auftretens dieser Primordialpapillen bei den foliosen Jungermaniaceen betrifft, so sagt Leitgeb darÃ¼ber Folgendes ^: âEs komrat nur hÃ¶chst selten vor, dass die bauchstan-digen Segmente nicht schon bald nach ihrer An-lage typische Anhangsgebilde produciren. Ich kenne in dieser Beziehung nur Radula und Lejeunia cal-carea. Bei allen Ã¼brigen Jungernianiaceen aber, auch jenen, welchen nach den Angaben der Schriftsteller selhst rudimentare Amphigastria durchaus fehlen, finden wir, dass jedes ventrale Segment bald nach seiner Anlage ein Anhangsgebilde producirt, das in seiner einfachsten Form als eine ein- oder zwei-zellige keulenfÃ¶rmige Papille erscheintquot;.

Diese Primordialpapillen verschwinden Ã¼brigens verhaltnissmassig frÃ¼h; selten sind sie noch au ganz ausgebildeten Amphigastrien anzutreffen.

Bei deu f rondoscn Jungermaniaceen (ebenso bei den Marchantiaceeii) ist die Schleimpapilleubildung nicht nnr anf die ventrale Seite besclufinkt, sondern auch an der Dorsalseite des Thallus tritt sie hier auf, aber immer in geringerer Zahl.

Bei der dritten grossen Gruppe der Hepaticae â den Anthocerotaceen â findet nun ebenfalls eine Schleimabsondemng statt; hier ist es jedoch keine trichomatische, sondern eine innere Schleimbil-dung. Die sogenannten Schleimspalten entstehen auf der Unterseite des Thallus, dicht hinter dem fortwachsenden Scheitel, und ihre Punktion besteht in der Absonderung des Schleimes, womit die In-tercellularraume unter ihnen gefÃ¼llt sind. In Folge dessen ist der fortwachsende Vegetationspunkt immer in derselben Weise, wie bei den vorher besproche-nen Gruppen der Lebermoose, mit einer Schleim-schicht Ã¼berzogen.

Wie bekannt, erfolgt dann weiterhin die Infek-tion durch Nosloc-KoloniÃ«n (Noloc lichenoides), und in Folge dessen eine rasdiere Teilung der umliegenden Zeilen, deren Resultat der Schluss des Schleimspaltes ist. Der Schleimspalt fungiert hier jeweilig nur so lange, wie er in unmittelbarer Ni'ihe des Vegetations-punktes liegt; ist dieser aber weiter gewachsen, so

kann er entbehrt werden, weil im jÃ¼ngsten Teil schon ein neuer Schleimspalt sich entwickelt hat, der seine Funktion iibernimmt.

Vergleichen wir jetzt die Schleimbiidung dieser drei verschiedenen Gruppen der Hepaticae mit ein-einander, so kommen wir zu dem Result at, dass dieselbe bei allen in zwei Punkten Ã¼bereinstirnmt, namlich: erstens darin, dass sie bei den Leber-moosen eine vorÃ¼bergehende ist, und zweitens darin, dass sie auf das Engste an die jÃ¼ngsten Entwickelungsstadien des Wacbstums geknÃ¼pft ist.

In dem Versuch, der Schleimbiidung eine biologische Deutung zu geben, ist fÃ¼r Goebel auch der jeweilige Feuchtigkeitsgehalt des Standerts maass-gebend. Dem ist aber entgegenzuhalten, dass die Mehrzabl der Lebermoose an feuchten, schattigen Standorten lebt (feuchten Stammen, Erde, Stei-nen u. s. w.), und rnithin die Notwendigkeit spe-cieller Anpassungseindchtungen gegen Vertrocknung nicht recht einzusehen ist.

Ueber die andere Rolle, die Goebel dem Schleim zuschreibt, niimlich den Hindurchtritt von Wasser zu erschweren, gehe ich an dieser Stelle hinweg, da ich spflter ausfÃ¼hrlich darlegen werde, dass diese

FÃ¼r unseren Standpunkt in der Deutung der Schleimfunktion sind nicht die Standortseigen-tÃ¼mlichkeiten maassgebend, sondern die specifischen WachstumsverliÃ¯lltnisse der Lebermoose, ibr dem Substrat angeschmiegter, kriechender Wnchs, wie er allen gemeinsam ist, mit Ausnahme z. B. von Ilaplomitrium Hookeri und Calohryum Blumei, welche in Form eines bebliltterten Stengels aufrecht wachsen, und von RielUi, der einzigen unter Wasser lebenden Gattnng.

Bei den kriecbenden, dem Substrat angescbmieg-ten Lebermoosen ist es nilmlicb unvermeidlich, dass beim Fort wachsen des Thallus {Marchantiales^ frondose Jungermaniaceen und Anthocerotaceen), oder der jÃ¼n-geren Stengelteile (Joliose Jungermaniaceen), lleibun-gen stattflnden mussen zwischen den ira Wachstum begrilfenen Teilen und dem Substrat, dem sie angeschmiegt sind, und zwar sind es die zarten Sprossspitzen, welche diesen Reibungen fast aus-schliesslich unterworfen sind; und gerade an diesen Stellen findet man immer eine ausgeprilgte Schleimbildung, sodass es ganz zweifellos ist, dass der Schleim hier beim Fortwachsen eine wichtige

Kolle als Sclimiere spielt, urn erstens das Fort-kriechen Ã¼ber das Substrat zu erleichtern, zweitens einen Schutz zn gewilhren gegen mechanische Vev-letzungen, welchen der Thallus auf seinem Wege ausgesetzt sein kann.

Zur StÃ¼tze dieser Auffassung will ich einige wenige Beispiele anfÃ¼hren. Wo wir bei den Thallus-Leber-moosen eine ansgepragte, deutlich nach der Ven-tralseite hervortretende Mittelrippe flnden, wie z. B. bei Blytlia, Moer Ida, Umhraculum, Podomitrium u, s. w., da kÃ¶nnen wir konstatieren, dass die Anordnung der Schleimpapillen hauptsachlicb, ja selbst oft ausschliesslich {Blyttia), auf die fortwachsende Mittelrippe beschrankt ist.

Ein ahnliches Verhalten finden wir bei Treubiu insignis. Goebel entdeckte dieses Lebermoos ini Jahre 1886 bei Tjibodas (Java) und beschrieb es zum ersten Mal in den âAnnales du Jardin bot. de Buitenzorgquot; von 1891 '). Durch die GÃ¼te des Herrn Prof. Stahl, welcher mir das von ihm auf Java gesamraelte Material Ã¼berliess, wurde mir die Gelegenheit ge-geben, dieses interessante Lebermoos zu untersuchen.

ich nichts hinzuzufÃ¼gen; uur raochte ich hier kurz die Lokalisation des Schleimes hervorheben, dessen Anordnung deutlich fÃ¼r die hier vertretene Auf-fassung spricht.

Treubia insignia hat an ihrer Ventralseite keine Spur von Anhangsgehilden; ebenso fehlen hier auf der Unterseite des Stammchens die Schleimpapillen; dagegen besitzt jedes Blatt an seinem unteren Rande einen FlÃ¼gel (eine Wucherung des Blattrandes), welcher besonders reichlich mit schleimabsondern-den Papillen besetzt ist. Dieser ventrale BlattflÃ¼gel Ã¼bernimmt also die Schleimbildung, und nach seiner Lage dem Substrat gegenÃ¼ber muss auch hier wieder geschlossen werden, dass seine Schleimsekretion dazu dient, die Reibung beim Fortwachsen zu ver-mindern. Genau dasselbe finden wir bei der am-phigastrienlosen Gattung Radula und bei Lejeunia calcarea-, hier sind es die Seitenblatter (Unterlappen), welche ganz gleich sich verhaltende Schleimpapillen fÃ¼r denselben Zweck entwickeln.

Die oberfiilchliche Schleirabildung bei den Farnen ist bisher nur selten etwas eingehender untersucht worden.

KÃ¼hn ') macht einige kurze Bemerkungen Ã¼ber diesen Gegenstand. Die wesentlichsten Angaben verdanken wir Goebeler ¹), dessen Arbeit jedoch, trotzdem sie in mehreren Beziehungen Wertvolles bietet, keine BerÃ¼cksichtigung gefunden bat.

KÃ¼hn â ²) sagt vom Schleim bei Farnen, dass er âals Schutz des jugendlichen Blattes gegen Austrocknenquot; wirksam sei, stimrat also ganz mit der schon mehr-

Die Scluitzvorriclitungeu am Stainmseboitel der Fame. Flora, 1886, u⁰. 29â31. Taf. XI.

Unteraucliungen Ã¼bor dio Anatomie der Marattiaoeon und anderer Gofilsskryptogamon. Flora, 1880, pag. 457âSO-t. Taf. XVIIIâXX.

fach erwilhnten GoEBEi/schen Ansicht iiberein. Goe-beler ') sieht die Bedeutung des Scbleimes âin dem Schutz gegen Mangel an Wasserzufuhr und Ã¼ber-massige ErhÃ¶hung der Transpirationquot;.

Inwiefern unsere Auffassung von diesen beiden abweicht, wollen wir jetzt darzulegen suchen.

Die BUitter der Farne zeigen in der Knospenlage ein verschiedenes Verhalten, welches oft typisch ist fÃ¼r bestimrate Abteilnngen. Den Arten, bei denen das Blatt in der Knospenlage schneckenfÃ¶rtnig ein-gerollt ist, stehen andere gegenÃ¼ber, bei welchen dies nicht der Fall, ein Umstand, den Ascherson quot;) benutzt hat, um die Pteridophyten in Planithallosae nnd Taherithallosae einzuteilen. Weiter findet man als charakteristische Merk male entweder eine dichte, oder leichte Bekleidung mit Spreuschuppen, oder selbst ein vÃ¶lliges Feblen derselben.

Die Bedeutung dieser Spreuschuppen ist wohl nicht anders aufzufassen denn als Schutzeini'ichtung, einerseits gegen die Unbill des Klimas, andererseits als Schutz gegen Tierfrass und Fflulniss. FÃ¼r das Erstere spricht der Umstand, dass bei den Arten,

die in Europa eine machtige Spreuschuppenbeklei-dung besitzen, dieselbe in den Tropen in bedeu-tend geringerem Maasse vorhanden ist; die zweite Schutzwirkung wird namentlich durch die reich-liche Impragnierung der Spreuschuppen mit Gerb-stoff' bedingt.

An den Spreuschuppen treten, sowohl am Rande, als auch an der Spitze, hilufig SchleimdrÃ¼sen auf. Die hauptsftchliche Schleimbildung aber, welche ich bier ausfÃ¼hrlicher besprechen will, geht aus von haar-fÃ¶rmigen Trichotnen, die in geringer Zahl an der Oberflache des eingerollten Wedels, dagegen mehr nach innen zu in grosser Menge auftreten. Diese haarfÃ¶rmigen Trichorne haben eine angeschvvollene Endzelle, welche mit Schleiin gefiillt ist und bei Wasserzufuhr platzt.

Die Stellen, wo diese Schleirahaare sich am Reich-lichsten finden, liegen immer an der RÃ¼cken- und Bauchseite des eingerollten Wedels. Mehr nach innen zu treten sie am Hauflgsten dort auf, wo die Riinder des eingerollten Blattstiels mit einander in BerÃ¼hrung treten.

Goebelkr sagt Ã¼ber Osmunda regnlis Folgendes: âDagegen auf dem RÃ¼cken und Bauch der Wedel und auf den FlÃ¼geln der Bliittstiele, also Ã¼beral 1,

wo die Rander eines Wedels und seiner Blattstiel-flÃ¼gel sich auf die jungen Knospenteile auflegen, stehen dicht gedrtlngt und verflocbten die hy-groskopischen Rosenkranzhaare, wovon die oberen, schleimhaltigen Zeilen beim Zutritt von Wasser plat zenquot;, u. s. w. Er hebt also schon hervor, dass Ã¼berall, wo in der Knospe BerÃ¼hrnng von auf-einandergelagerten Teilen stattfindet, auch diese Schleimhaare auftreten.

Meine eigenen Untersuchungen haben mich weiter gelehrt, dass diejenigen Farnwedel, welche am Festesten eingerollt sind, die reichlichste Anhilnfung von Schleimhaaren zwischen ihren Windungen nach-weisen lassen, dass dagegen bei den locker oder gar nicht eingerollten Wedeln diese Schleimbildung ganz unterbleiben kann. Es existiert also eine Be-ziehnng zwischen der Beschaffenheit des Wedels und der dort auftretenden oberflilchlichen Schleimbildung. Weiter ist auffallend, dass da, wo die Schleimbildung am StÃ¶rksten auftritt, die Spreu-schuppenbildung ganz und gar unterbleibt und jene also deren Funktion zu Ã¼bernehmen scheint.

Die Wedel der Asplenien, von denen ich A. hul-biferum, A. dimorphum, A. Belangeri, A. Patersoni, A. mexicanum, A. Felix feniina, A. Goerinyianum, A. Adi-

antum nigrum, A. Ruta muraria, A. cretin turn, A. Ser-pentini, A. Nidus, /4. heterodon, A. maximum unter-sucht habe, sind alle ziemlich fest eingerollt, und die Schleimhaare fehlen denn auch niemals zwi-schen den Windungen. Weitere schÃ¶ne Beispiele, bei denen diese Schleimhaare reichlich gefunden werden, sind: Onychium japonicum, Trichomanes radi-cans, Blechnum Spicunt, Aspidiurn Serra, Poly podium pustulatum u. s. w.; aber keine Form ist in dieser Hinsicht zu vergleichen mit dem, in feuchten Wald-schluchten West-Java's, an Bachen auftretenden Nephrodium callosum.

Da in dem hiesigen botanischen Garten lebende Pflanzen dieser Art sich flnden, welche Prof. Stahl von seiner Reise auf Java mitgebracht hat, so war mir die MÃ¶glichkeit gegeben, die Schleimbildung an frischem Material genau zu verfolgen und einige nachher zu erwahnende Versuche anzustellen.

Von Farnen, bei denen die Schleimbildung niemals auftritt, erwahne ich die Adiantum-kriQn, Ophiof/lossum und liotrychimi. Bei der ersten Gattung finden sich meist locker eingerollte Wedel, bei den beiden anderen ist eine schneckenfÃ¶rmige Einrollung Ã¼berhaupt nicht vorhanden.

dienen sollte, das jugendliche Blatt gegen Ans-trocknen und Ã¼benniissige Transpiration /,u schÃ¼tzen, wie KÃ¼hn und Goebeler es annehmen, dann sollte man erwarten, dass gerade bei Adiantum dieselbe von grossera Nutzen fÃ¼r das junge Blatt sein mÃ¼sste.

Diese Vbranssetzung trifÃ¯t jedoch keineswegs zn. Legt man nfimlich an einem Adiantum-Wedel die jungen Fiedern vorsichtig auseinander, so sieht man, dass aucb die jÃ¼ngsten, zartesten Blattzipfel-chen, welche sich noch im embryonalen Zustande befinden, frei bis an die Peripherie zu beiden Seiten des Wedels ragen, ohne dass sich hier die geringste, tlusserlich erkennbare Einrichtung finden liesse, welche im Stande wflre, dieselben gegen schildliche anssere EinflÃ¼sse zu schÃ¼tzen. Hier fehlen namlich die Spreuschuppen vollstandig, oder dieselben sind nur in sehr geringer Zahl verhanden, und eine Schleimabsonderung fehlt immer ganzlich.

Goebeler's Auffassung Ã¼ber die Funktion des Schleimes veranlasst ihn weiter, eine Hypothese aufzustellen Ã¼ber die specielle Anpassung der Farne an ihre Standorte. Er sagt¹): âFarne, welche einen

kontinuierlich feucbten Standort lieben, bedÃ¼rfen einer solcben Anpassung (namlich einer Schleim-bildung) nichtquot;. Dass dies ganz bestimmt nicbt richtig ist, kÃ¶nnte man an vieleu Beispielen be-weisen, so u. A. an Osmunda regalis, welclie doch eine reichliche Scbleimbildnng besitzt und bei der schon die blosse Erwahnung ihres frÃ¼heren Namens, Osmunda palusiris 81 urm '), genÃ¼gt, urn zu zeigen, wie wenig mit der StandortseigentÃ¼mlichkeit die GoKBELER'sche Anschauung Ã¼bereinstimrat.

Ein weiteres Beispiel, das wohl in dieser llinsicht durchschlagend ist, findet sich in dem schon erwahn-ten Ncphrodium callosum BL, bei dem die Schleim-bildung der Farne wohl ihr Maximum erreicht bat und welches nach Raciborski ¹) immer an âschat-tigen und feucbten Stellen des HÃ¼gellandes und der unteren Waldzonequot; Java's wÂ£lchst.

Ich verzichte darauf, weiter zu prÃ¼fen, oh die Schleimbildung in der Richtung, die KÃ¼hn und Gokbelkr angegeben, unter anderen Umstanden vielleicht doch von Nutzen sein kann, und gehe zu der Darlegung meiner Auffassung Ã¼ber. Dass

Die l'toridopliyton der Flora vou Buitenzorg. 1Â° Partio de la Plore do Buitenzorg, Leide, 1898, pag. 192.

bei der Entfaltung eines fest eingerollten Wedels notwendig Reibungen auftreten, ist selbstverstilnd-lich, und gerade an jenen Stellen, wo die Reibungen am Starksten sind, d. i. an der RÃ¼cken- und Bauchseite der Windungen, seben wir eine massen-hafte Anhaufung von Bchleimhaaren. Duvch das Sprengen dieser SchleimkÃ¶pfe werden die sich berÃ¼hren-den uud dicht aufeinanderliegenden Teile schlÃ¼pfrig gemacht, wodurch ein gegeuseitiges VorÃ¼bergleiten ermÃ¶glicht wird, ein Umstand, der die Entfaltung in nicht geringem Maasse erleichtern muss. 1st die Entfaltungsperiode vorÃ¼ber, so ist der Zweck dieser Schleimbildung erfÃ¼llt, und wir sehen denn auch, dass die Schleimhaare bald darauf vertrocknen und ganz verschwinden.

FÃ¼r diese Auffassung spricht noch der Umstand, dass da, wo von Reibungen bei der Entfaltung nicht die Rede sein kann, auch keine Schleimbildung zu finden ist. Wir sahen, dass bei Adiantum, wo der Wedel so locker eingerollt ist, dass selbst im jÃ¼ngsten Zustande eine gegenseitige engere Be-rÃ¼hrung der Wedelwindungen beinahe nicht auf-tritt, wo also bei der Entfaltung keine Reibungen entstehen und auf eine Ver minder ung derselben hin-zielende Einrichtungen Ã¼berflÃ¼ssig sind, auch keine

Schleimprocluktion auftritt. Dasselbe ist der Fall bei Ophioylossum und Botryc/num, wo eine schneckenfoi'-mig eingerollte WedellageÃ¼berhaupt nicht vorkommt und die Knospe so locker ist, dass auch da nicht an storende Reibungen gedacht werden kann.

Wir haben oben die Falie besprochen, wo die Windungen der fest eingerollten Wedel ein-ander eng berÃ¼hren und deraentsprechend eine aus-gepragte Schleimbildung auftritt, welche bei Nephro-dium callosum BI. ihr Maximum erreicht. Hand in Hand mit der in den Vordergrund tretenden Schleimbildung geht hier eine Reduktion der Spreu-schuppenbildung, die ebenfalls bei Nephrodium, wo sie gleich Null wird, ihr Minimum erreicht. Im Gegensatz dazu stehen diejenigen Farne, welche eine ganz lockere Wedellage und detngemass eine Reduktion der Schleimbildung zeigen, die bei Adian-tum, Ojjhioglossum und Bolrychium giinzlich unterbleibt. Zwischen diesen beiden Extremen bewegt sich die weitaus grÃ¶sste Mehrzahl der Ã¼brigen Farne, bei denen sich alle mÃ¶glichen Uebergangsformen nach beiden Richtungen antreffen lassen. Einige Bei-spiele dafÃ¼r sind: Dennslaedtia teneru, Plens allo-sora, F. cretica, Folypodium vulyare, P. Phyllilidis, F te ris aquilina, Scolopendrium officimrum, Ã¼noclea

spectabilis, O. sensibilis, mehrere Aspidium-kxiamp;a, Woodsia incisu, Cy stopter is fray ilis, C. bulbifera, Struthio-p ter is yermanica u. s. w.

Bei allen diesen Arten findet sich ebenfalls Schleim-bildung, entweder nur an der Spitze und an den Handzacken der Spreuschuppen, oder unter der speciellen Form von Schleimhaaren. In denjenigen Fallen, wo die Schleinibildnng gegenÃ¼ber der machtigen Spreuschuppenbildung {Aspidien) zurÃ¼cktritt, mag die Bekleidung mit allerdings trocknen, aber glatten Spreuschuppen ebenl'alls dazu dienen, bei der Entfaltung des Wedels das Uebereinanderweg-gleiten der sich aufrollenden Fiedern zu begÃ¼nstigen.

Welch eminente Bedeutung auch bei Farnen dem Schleim als Schutzmittel gegen Tierfrass zukommt, mogen folgende Versuche illustrieren, welche ueue Eelege fÃ¼r die staiil'sche Ansicht beibringen und deutlich zeigen, dass dein Schleim in dieser Hinsicht nicht bloss eine âuntergeordnete Bedeutungquot; zukommt, wie dies von Goebel und seinen SchÃ¼lern angenommen wird.

Ein junger Wedel von Ncplr odium cal los urn BI. wurde in fÃ¼nf StÃ¼cke zerlegt. Um das Anfressen der SchnittÃachen zu verhindern, wurden dieselben mit Wachs verklebt. Nachdem der Schleim in Wasser

zuni Aufquellen gebracht war, wurden die StÃ¼cke in eine Krystallisierschale mit zehn Exemplaren der gefrÃlssigen Lirnax agrestis gelegt.

Vorher hatte ich am Rttcken des Wedels an einer Stelle den Schleim vorsichtig mit Filtrierpapier abgerieben mid ebenso bei zwei StielstÃ¼ckchen die Halfte der ganzen Oberflache vom Schleim befreit.

Am anderen Morgen war Folgendes zu konstatie-ren: Nur diejenigen Stellen, von denen ich den Schleim fortgenommen hatte, waren angefressen worden, sowohl die nur G cm. lange schleimfreie Stelle am WedelrÃ¼cken, als auch diejenigen Halften der Stielchen, welche ebenfalls abgerieben worden waren. Jetzt wurde von zwei weiteren StielstÃ¼ckchen je-desmal die H'alfte vom Schleim befreit. Am fol-genden Tage waren wiederum bloss diese Stellen tief angefressen, die Ã¼brigen schleimbedeckten Teile vÃ¶llig unberÃ¼hrt.

Rekapitulieren wir zum Schluss das Ã¼ber die Be-deutung des Schleim es bei Farnen Gesagte, so kommen wir zu dem Ergebriiss, dass die Ansichten von Goebeler und KÃ¼hn unter gewissen Umstanden wohl zu Recht bestehen mogen, indem der Schleim die ihm von diesen Autoren zugeschriebene Bedeu-tung als Schutzmittel gegen Wasserverlust haben

mng, dass abev vor Allem in Betracht kommt seine Wirksamkeit als Schmiere, welche die bei der Ent-faltnng der Wedel entstehenden Reibungen verrin-gert. Hierdurch wird nicht nur der Entf'altungs-process erleichtert, sondern zngleich auch die Gefahr von Verletzungen verringert. Nicht zu uuterschiltzen ist endlich die Rolle des Schleimes als Schutzmittel gegen Tierfrass, in solchen Fallen wenigstens, wo er die Stelle der fehlenden oder doch stark zurÃ¼ck-tretenden Spreuschuppen vertritt.

w ie schon in der Einleituug bemerkt worden ist, war es Hanstein, welcher im Jahre 186S zum ersten Mal die oberfiachliche Schleimbildung ein-gehend untersucht und als Untersuchungsmaterial die Laubknospen benutzt hat. Er kam zu dera Resultat, dass die Bekleidnng mit Schleim eine schÃ¼tzende Wirkung ausÃ¼be zur Verminderung der AubdttnstiTng, zur ErhÃ¶hung der Turgescenz und som it zur BegÃ¼nstigung der Entwickelung der Knospenteile.

Die Pflanzen, bei denen Hansthin die oberHach-liche Schleimbildung am StÃ¶rksten ausgeprftgt fand, waren die Folyyoneen, z. B. Folyijonum, Hwmcoj und

Rheum, Die Quelle dieser Schleimbildung fand er vor Allem in den in neren Flachen der hautigen Verlangeruugen der Blattscheideu (Ochreae), in welchen die jtingeren Knospenteile wilhrend ihres Heranwachsens immer eng nnd lange eingehÃ¼llt bleiben.

Im Inneren dieser Ochreae finden sich halb haar-, halb lappenfÃ¶rmige Anhangsel (Colleteren) in grosser Zahl, nnd diese Gebilde liefern den Schleim, der es bedingt, dass eine solche Knospe vollkommen schlÃ¼pfrig anzufÃ¼hlen ist. Auch die Blattstiele sind immer damit bedeckt, nnd zwar soweit sie mit jenen Scheiden verwachsen sind.

Warum nun gerade die Poli/goneen eine so reich-liche Schleimbildung fÃ¼hren und auf welche Weise sie dieselbe verwenden, werde ich jetzt klarzulegen versuchen.

PÃ¼r diesen Zweck ist es vielleicht gut, vorher eine An zahl von Beispielen aus anderen Familien zn nennen, bei denen es rnir gelang, ebenfalls eine oberflachliche Schleimbildung nachzuweisen.

So fand ich dieselbe bei: Ficaria ranunculoides, Rnnunculus cassubicus, Hellehorus-Axtew, Viola sylveslris, Valeriana F hu, Centranthus ruber, Valerianellu coronata, V, iSzovilsiana, V. auricula, V. criocarpa, Chenopodium

bonus Henricus, Saxifraja crassifolia u. s. w., ebenso bei Keimptiilnzohen von I satis und Coreopsis yran-di/lora.

Alle diese Pflanzen, zu wie verschiedenen Fami-lien sie auch geboren mÃ¶gen, stimmen in dem einen Punkte Ã¼berein, dass sie alle raehr oder weniger gut entwickelte Blattscbeiden besitzen, in welchen immer die jÃ¼ngeren Knospenteile wilbrend ibres Heranwacbsens fest eingebÃ¼llt liegen. ScbeidenfÃ¶r-mige Ansbildung des Blattgrundes und oberflftcblicbe Scbleimbildung scheinen also bier in Korrelation zu steben, sodass wir uns fragen mÃ¼ssen, wie dieser Zusammenbang aufzufassen ist.

Wie scbon gesagt, ist in der Knospenlage das junge Blatt immer von der Scbeide des nacbst iilte-ren Blattes eng eingebÃ¼llt, sodass beim Herauswacb-sen des jungen Blattes aus der umbÃ¼llenden Scbeide ein gewisser Reibungswiderstand zu Ã¼berwinden ist. Erleicbtert wird dies aucb bier durcb den als Scbmiere wirkenden Scbleim.

Aber nicbt nur an der Innenseite der Scbeiden, sondern aucb an den umbÃ¼llten jungen Blattern finden sicb oft die Scbleimbaare. Bei Uumex Patientia, R. alpinus, Polygonum cuspidal urn. Rheum- und Che no-podium-kxizw, Oxyria elatior, Tradescantia Zebrina

u. s. w., wo die jungen Blatter selber von den Blatt-randern aus nach vorn oder rÃ¼ckwilrts eingerollt siud, fand ich immer an deren Oberflache, sowohl an der Unter- als der Oberseite, eine reichliche Schleimpapillenbildung, die ich in demselben Sinne deuten mÃ¶chte.

Obwohl ich zahlreiche Monocotylen auf das Vor-handensein von Gleitschleim untersucht habe, konnte ich, mit Ansnahme der schon erwahnten Gattung Tradescantia, weder an den Blatt-, noch an den BlÃ¼tenknospen jemals eine oberflachliche Schleim-bildung finden. Man sollte aber gerade hier, wo die Scheidenbildung am Kraftigsten entwickelt ist, im Einklang mit der Auffassnng, welche ich im vorigen Abschnitt vertreten habe, eine Schleimbil-dung erwarten.

Wie das Fehlen derselben zu erklaren sein mag, kann ich nur vermutungsweise andeuten. Es kommen hier wohl zunachst in Betracht die viel einfachere Knospenlage und die einfachere Gestalt der Blatter, bei denen Einbuchtungen,

Zacken u. s. w., welche bei den Dicotylenblattern fast allgemein verbreitet sind, nicht vorkommen, nnd in Folge dessen ein grosses Hinderniss weniger verhanden ist. Ausserdera ist vielleicht die hervor-ragende Glattheit der einander berÃ¼hrenden Teile iu Betracht zu ziehen, sowie der Umstand, dass die Epidermis nicht, wie bei den Dicotyledonen, meist aus isodiametrischen, sondern aus langen, schmalen Epi-dermiszellen besteht. Ferner mag es anch vorteilhaft sein, dass die ausseren Membranen der Epidermis-zellen hier bedeutend dicker sind, als bei den Dico-tylen. Endlich spielt vielleicht auch die schwere Benetzbarkeit der MonocotylenbMter eine Rolle in dieser Richtung, ahnlich wie bei den eingerollten Blattern von Nelumbium, wo, wie Schilling ') ge-zeigt hat, ebenfalls eine Schleimbildung fehlt.

Bei dieser Gruppe von Pflanzen ist oberflachliche Schleimbildung eine ausserordentlicli liaufige Erschei-nung, die wir an den verschiedensten Stellen auftreten ^

sehen. Goebel¹) bespricht in seinen âPfianzenbiolo-gischen Schilderungen^jin einem speciellen Abschnitt Ã¼ber Wasserpflanzen, die besonderen Lebensbedingun-gen derselben und die datnit in Zusammenhang ste-henden Struktnr-EigentÃ¼mlichkeiten. In Â§ 2 jenes Abschnittes gebt er sehr ausfÃ¼hrlich anf die bei ihnen vorkommende Schleimbildung ein, wobei er seine scbon mehri'ach erwabnte Auffassnng Ã¼ber die Be-dentung des Scbleimes als Schutzraittel gegen das Wasser vertritt.

lm Jahre 1894 erschien darm eine ganz specielle Arbeit von Schilung ') Ã¼ber die Schleimbildung der Wasserpflanzen, in der dieser zu demselben Schlusse kommt, wie sein Lehrer. Er drÃ¼ckt seine Ausichfc Ã¼ber die biologische Bedentung des Schleimes in folgenden Worten aus²): âDei- Schleitn ist als Schutzmittel der jungen Pflanzenteile gegen die unmittelbare BerÃ¼brung mit Wasser anzusehen. Er erweist sich fÃ¼r LÃ¶sungen gewisser Salze und Farbstoffe im Wasser vÃ¶llig undurchlassig, so lange er noch nicht in Verquellung begriffen ist. Er wird wahrscheinlich von der Pflanze nur so lange ge-j bildet, bis die Entwickelung des Epidermidalgewebes

sowie der Cuticula so weit vorgeschritten ist, bis diese seine Aufgabe Ã¼beruehtnen kÃ¶nnen. Seine Rolle als Schutzmittel vor Tierfrass und Algenbe-siedelung kann nur von untergeordneter Bedeu-tung seinquot;.

Was die beiden ersten betriflft, nilmlich ein-mal den Schutz, welchen der Schleim gegen die

1) A natomisoh-biologische Uutursuclmngeu Ã¼bor dio Sclileimbildung dor Wasserpflanzen. Flora, iSÃH, Hoft 3, pag. 280â3G0.

unmittelbare BerÃ¼hrung der jungen Pflanzenteile mit Wasser bieten soli, und zweitens die Behaup-tung der TJndurchUlssigkeit des Schleimes fÃ¼r LÃ¶sun-gen gewisser Salze und FarbstofFe, so werden beide Behanptungen sofort hinfallig durch die Ergebnisse der von Piungsjieim angestellten und im Jabre 1895 nach seinem Tode publicierten Untersuchungen: âUeber chcrnische Niederschltlge in Gallertequot; ').

leb unterlasse es, die Resultate dieser Arbeit eingebend zu besprecben und will hier fÃ¼r meinen Zweck nur folgende Stelle daraus wiedergeben:

âDie Bewegung der FlÃ¼ssigkeiten in Gallerte ist ja seit Graham bis auf die neueste Zeit, wenn aucb unter Einbaltung anderer Metboden, zur Bestim-mung der DiffusionsgrÃ¶sse benutzt worden, und die fast Ã¼bereinstim menden Befunde der Beobacbter gestatten wobl die Annabme, dass die in Wasser lÃ¶slicben Substanzen sicli in der Gallerte gerade so bewegen, wie in reinem Wasserquot; ¹).

Die Versucbe von Pringsheim wurden alle mit einer 5-procentigen GelatinelÃ¶suug angestellt; dagegen gebrauebte Goi.bel fÃ¼r seine Diffusions-

versuche Agar-Gallerte, deren Koncentration er aber nicht angegeben hat. Wenn Goebel dann zu dam Resultate kommt, âdass eine Wasserverschiebung durch osmotische Prozesse in der Gallerte nur langsam vor sich gehtquot;, so wird das wohl haupt-sachlich dadurch bedingt sein, dass seine LÃ¶sungen zu koncentriert gewesen und darum kaum mit der ausserst zarten und wasserhaltigen Schleim-bildung, welche wir hier vor uns haben, zu ver-gleichen sein dÃ¼rften.

Der folgende Versuch mag zeigen, wie wenig auch ein dichter SchleiraÃ¼berzug das Eindringen von Sal zen zu hindern im Stande ist.

Von einigen ganz jungen BUlttern von Brasenia peltata, deren SchleimÃ¼berzug noch ganz intakt war, wurden die Blattflachen in eine 10-procentige Kali-salpeterlÃ¶sung getaucht, wobei die angeschnittenen Blattstiele ausserhalb der LÃ¶sung verblieben, urn das Eindringen der Letzteren durch die Schnittfla-chen zu verhindern. Nach 16 Minuten erschienen die Blattspreiten vollkommen schlaff in Folge der ent-standenen Plasmolyse, sodass also dieser kurze Zeitraum genÃ¼gt hatte, um das Hindurchtreten des Kalisalpeters durch die umhÃ¼llende Schleimschicht hindurch in das Blattinnere zu ermÃ¶gliclien. Darauf

in reiues Wasser gebracht, zeigten die Blatter schon nach 23 Minuten wieder ihre frÃ¼here Straffheit.

Dies eine Beispiel dÃ¼rfte wohl genÃ¼gen, um die Unhaltbarkeit der ScHiixiNG'schen Behauptung dar-zuthun, die von ihrem Alitor ganz allgemein auf Wurzeln, Algen, Hepaticae und Farne, soweit sie mit Wasser in Kontakt treten, ausgedehnt wird.

Nunmehr komme ich zur Besprechung des dritten Punktes, namlich der âuntergeordneten Bedeutungquot;, die, nach Schilling, der Schleira âals Schutzmittel vor Tierfrass und Algeubesiedelungquot; nur haben kann.

Es ist mir unverstÃ³ndlich, wie Schilling, der auf Seite 352 seiner Arbeit Schenck vorwirft, dass er ohne nflhere BegrÃ¼ndung sich t'Ã¼r die srahl'sche Ansicht entscheidet, inconsequenter Weise ganz ebenso verfahrt; denn wenn er, im Anschluss an Goebel, sich gegen die stahi/sche Ansicht aus-spricht, so thut er dies gleichfalls, ohne auch nur den geringsten Versuch einer experimentelen Be-weisfÃ¼hrung zu unternehmen. Und die Bedeutung der Schleimbildung in dieser Richtung lasst sich so leicht beweisen!

Als Versuchsobjekt benutzte ich Brasenw paltuta. Einige junge Blatter, bei denen der Schleim an der Unterseite noch einen dichten Ueberzug bildete,

Diese halb schleimfreien, halb schleimfiihrenden Blatter wurden in ein Gefi'iss mit den Versuchs-tiepen, in diesem Fall der gewÃ¶hnlichen grossen Wasserschnecke, Limnaea stagnalis, gelegt.

Schon am anderen Tage waren an einem Blatte, und eben an jener Stelle, wo der Schleim entfernt worden war, die Spuren von Tierfrass zn konsta-tieren; der nachste Tag brachte dann die Entschei-dung: an mehreren Blattern niltnlich, nnd zwar nur an den schleimfreien Halften, waren die un-teren Blattfiachen angefressen, wilhrend die schleimfiihrenden Halften in keinem einzigen Fall die ge-ringsten Spuren von Tierfrass zeigten.

Ich glaube, dass man danach kaum noch be-zweifeln kann, dass dem Schleim hier die Bedeutung eines Schutzmittels gegen die Angrifle von Wasser-schnecken oder gegen Tierfrass im Allgemeinen zukommt. Die Schleimtrichome, welche hier, wenn das Blatt ausgebildet ist, verschwinden, haben also bei ihrer Schleimbildnng die Aufgabe, das junge Blatt gegen die Angriffe von Tieren zu schÃ¼tzen. Der Schntz ist nur so lange nÃ¶tig, wie das Blatt nicht im Stande ist, sich mechanisch, und hÃ¶chst

Zur Bestatigung der letzterwahnten Ansicht diene der folgende Versuch, bei welchetn wiederum Bra-senia pelt at a benutzt wurde.

Ich nahm ein ganz junges, noch eingerolltes Blatt mit rrulchtigem SchleimÃ¼berzug und ein ganz ausge-bildetes Blatt, bei dem die Schleimtrichome an der Unterseite schon verschwunden waren und das also ganz kahl und schleimfrei war. Beide Blatter schnitt ich mit einem Rasiermesser der Lange nach in gleiche Halften und brachte dann die vier Objekte wiederum in ein Gefass mit Limnaea.

Nach zwei Tagen konnte ich feststellen, dass die beiden Halften des ganz jungen, schleimfÃ¼hrenden Blattes von den Schnittflachen aus angefressen waren ; dagegen war bei den Halften des ausgebildeten, schleimfreien Blattes weder an der Unterseite selbst, noch an den Schnittflachen die geringste Spur von Frass zu finden. Hieraus ergiebt sich also, dass bei den ausgebildeten Blattern irgend welche Schutz-mittel vorhanden sind, die im jugendlichen Zustande noch fehlen.

So viel zur Kritisierung der alteren Ansichten, denen ich jetzt meine eigene Auff'assung Ã¼ber die

Bedeutung, welche ich dem Schleim bei den Was-serpflanzen neben der Funktion als Schutz gegen Tierfrass zuschreibe, gegenÃ¼berstellen werde.

Eine allgeraeine und in ihrer Wichtigkeit sehr hervorragende Bedeutung des Schleimes wird, wie dies schon Stahl hervorgehoben hat, in seiner schÃ¼tzenden Wirksamkeit gegen das Eindringen kleiner Tiere und vielleicht auch anderer Feinde zu suchen sein.

Ausserdem aber dÃ¼rfte der Schleim ganz allge-mein dem Zwecke dienen, die mechanisch noch nicht in genÃ¼gender Weise geschÃ¼tzten Gewebe, sowohl die Kuospen, als audi die jÃ¼ngsten Blatter, vor mechanischer Verletzung jeder Art zu bewahren.

Die noch zarten, nicht angebildeten Organe be-sitzen in ihrem schleimigen TJeberzug eine Eiarich-tung, die es ilinen ermÃ¶glicht, von den an sie anstossenden Gegenstanden, ohne Nachteil zu erlei-den, abzugleiten.

Betrachten wir nun auch hier die verschiedenen aufeinanderfolgenden Eutwickelungsphasea, so finden wir, dass auch bei den Wasserpflanzen Einrich-tungen vorhanden sind, welche in der Phase der Entfaltung dazu dienen, diese zu erleichteru.

nische Verletzungen und Tierfrass schÃ¼tzt, fungiert als Schmiere, welche die Reibungen, die bei der Entfaltung auftreten, zu vermindern im Stande ist.

Beispiele dafÃ¼r sind in grosser Zahl verhanden. Die Blatter, welche in der Knospenlage fest einge-rollt sind, wie bei Brasenia, Cabomba, Nuphar n, s. w., besitzen in der Schleimbildung, die von Seiten oberflachlicher Trichome ausgeht, ein Gleitmittel, welches die Ausbreitung der Blattspreite erleichtert.

Beteiligen sich an der Knospenlage sogenannte Stipeln, wie bei Nymphaea, Euryale u. s. w., so ist es aulfallend, dass die Stipeln immer nur auf derje-nigen Seite mit Schleimhaaren besetzt sind, welche dem ihnen zugehÃ¶rigen Blatte zugekehrt ist.

Die Stipeln aber schliessen die Knospe eng ein, sodass bei der Entfaltung grosse Reibungen zu Ã¼berwinden sind.

Da diese Letzteren aber bloss an der inneren Seite der Stipeln sich einstellen, so genÃ¼gt es, wenn nur dort eine Schleimabsonderung vor sich geht.

Ebenso finden wir, ganz in Uebereinstimmung mit den Landpfianzen, auch bei denjenigen Wasser-pflanzen, wo eine scheidenfÃ¶rmige Verbreiterung des Blattstielfusses vorliegt, eine ausgeprilgte Schleimbildung innerhalb dieser Scheide.

So z B. bei Ranunculus Jluitans, Caliha palus Iris, Limnanlhemum nymphaeoides, Menyathes trifoliaia u. s. w., wo die Sclieiden sich rings um die jungen Blatter Ziehen, sodass bei dem Herauswachsen solch eines eingeschlossenen Blattes Reibungen entstehen mussen.

Der Schleim tritt hier wiederum auf als Schmiere, und das junge Blatt gleitet aus seiner Scheide hervor, ohne irgendwo Schaden gelitten zu haben. Ja, selbst bei den Monocotylen, bei denen wir, mit Ausnahme von Tradescantia, unter den Landformen eine oberhiicbliche Schleimbildung niemals nach-weisen konnten, ist sie bei den Wasserformen in der Regel zu finden.

Wie Schilling ') gezeigt hat, sind namlich die sogenannten âIntravaginalschuppenquot; von Vallisne-ria, Hydrocharis, Triune a, Alisma u. s. w. Organe fÃ¼r Schleimabsonderung, womit nicht hehauptet werden soil, dass sie nicht auch noch anderen Verrichtun-gen dienen mogen.

Eine Arbeit, wie die vorliegende, die fÃ¼r grosse Gruppen des Pflanzenreiches einen einheitlichen biologischen Qesichtspunkt vergleichend durchzu-fÃ¼hren sich besti'ebte, bat wobl das Recht, znm Schlusse noch einmal Ã¼ber ibr eigentliches Unter-suchungsfeld hinauszugreifen und AnknÃ¼pfungs-punkte in dem anderen grossen Organisraenreiche, der Tier welt, zu suchen.

Haben wir wirklich in der Schleimbildung der Pflanzen einen Gleitmecbanismus vor uns, geeignet, die Ortsbewegung, die Bewegungen des Wachstums und der Entfaltung zu unterstÃ¼tzen, so liegt der Gedanke nabe, dass aucb bei den Tieren, bei denen die Bewegung zu den wiclitigsten Lebenstiusserungen gebÃ¶rt, ja eine Existenzbedingung bildet, analoge

Einrichtungen sich werden auffinden lassen. Wir sahen schon, dass fÃ¼r die freie Lokomotionsftlhig keit ira Wasser die oberfiilchliche Schleimbildung das gleiche, mechanisch unterstÃ¼tzende Moment fÃ¼r Pflanzen und Tiere darstellt.

Aber damit sind die Vergleichspunkte nicht er-schÃ¶pft; denn noch fÃ¼r zwei andere grosse Funk-tionen des TierkÃ¶rpers lasst sich die Rolle des Schleimes als eines hedeutungsvollen Gleitmecha-nismus in einwandfreier Weise darthun, fÃ¼r die Verdauung nilmlich und die Gelenkhewegungen.

Es ist ja bekannt, wie mit dera ersten eingefÃ¼hr-ten Nahrungsbissen eine starke Speichelsekretion beginnt, deren Schleimmassen die oft trockene Substanz umhÃ¼llen und sie unter dem Eiuiiuss der Muskulatur des Mundes zu rundlichen Ballen for-men, die durch die gleichfalls durch Schleira schlÃ¼pf-rig gemachte SpeiserÃ¶hre zum Magen hinabgleiten kÃ¶nnen. lm ganzen Verlauf des Darmkanales sind unzahlige schleimproducierende Becherzellen ange-ordnet, die fÃ¼r das abgefÃ¼hrte und verbrauchte Mucin stets neuen Ersatz schaffen und es dem nach abwarts immer konsistenter werdenden Darminhalt ermÃ¶glichen, unter der Einwirkung der peristalti-schen Bewegungen des Verdauungsrohres vorwÃ©lrts

zu gleiten. Wie aber Ã¼berall, so verbindet sich auch hier mit dem Gleitmechanismus der Schutz gegen mechanische Verletzungen, und jene nicht seltenen Fillle, in deuen kÃ¼nstliche Gebisse, Nadeln, Messerklingen, ohne Verwnndnngen zn erzeugen, das enge, mehr als acht Meter lange Darmrohr passierten, beweisen znr GenÃ¼ge die hohe Bedeu-tung, die der Schleim bei dem Transport der In-gesta als Schntzmittel gegen mechanische Verletzungen bat.

Als ein Gleitmechanismus reinster Form tritt uns schliesslich die Schleimbildung in den tierischen Gelenken entgegen; hier kann ihre Bedeutung lediglich und allein in einer Erleichterung der Bewegung gegen einander sich verschiebender Kno-chenflachen bestehen. Wie die Ã¯eile einerMaschine, so gleiten in den Gelenken knÃ¶cherne VorsprÃ¼nge in knÃ¶chernen Gruben; in engem Raume, bei fest aufeinandergepressten Flilchen, mÃ¼ssen forcierte Bewegungen, starke Exkursionen ausgefÃ¼hrt werden, und dass dabei iieibungen denkbar grÃ¶sster Starke entstehen mÃ¼ssen, leuchtet ein.

Wird, bei zu langandauernden Bewegungen, der Schleim, diese âGelenkschtnierequot;, wie man ihn nicht mit Unrecht genannt hat, rascher verbraucht, als er

sich regeneriert, so ist die Folge eine Erschwerung der Lokomotionsftllngkeit, die schliesslich a,uch durch den starksten Willen nicht mehr kompensiert werden kann; versiegt in krankhaften Processen die Schleimproduktion, so fÃ¼hlt und hÃ¶rt man die Ge-lenkfiachen mit knatterndera Gertkisch an einander sich reiben, und FunktionsstÃ¶rnng, ja Funktions-aufhebung ist das Resultat.

Ueberall aber im tierischen KÃ¶rper, wo auf ab-norme Weise Reibungen entstehen, sei es, dass ein aus seiner Pfanne getriebener Gelenkkopf sich an anderer Stelle gegen andere Organe bewegt, sei es durch den Bruch eines Knochens, dessen Frag-mente sich nunmehr gegen einander verschieben, sei es schliesslich, dass ein Teil der Haut abnor-raem ausserem Drucke ausgesetzt ist, sehen wir eine Schleimproduktion auftreten, die, den jewei-ligen Verhaltnissen genau sich anpassend, nur dem Zwecke dient, die entstehenden Reibungen auf ein Minimum zu reducieren und durch gleichmassige Verteilung iiusserer Druck- und Gewalteinwirkun-gen einen mechanischen Schutz zu gewahren.

Gerade diese, der Tierphysiologie entnommenen Thatsachen scheinen mir fiir meine [Jntersuchun-gen nicht wertlos zu sein, da sie gewisser-

maassen in grossem Stile und in einer von gleich-zeitigen Nebenfunktionen freien Form die biologische Bedeutung der Schleimbildung als eines Gleitme-chanismus und eines mechanischen Schutzmittels auf das Dentlichste hervortreten lassen.

Diesem letzteren Umstande ist es aber gerade zuzuschreiben, dass in der Tierphysiologie schon lange die Vorstellang der Gleitfunktion sich ein-gebÃ¼rgert hat, wilbrend die Pflanzenphysiologie, welche gerade hier mit zeitlich und rauralich in kleinsten Grenzen sich abspielenden Vorg^ngeu zu rechnen bat, bei denen das klare Bild einer funk-tionellen Bedeutung durch interkurrierende Nebenfunktionen verwiscbt wird, den Gleiteinrichtungen noch nicht die gebÃ¼hrende Aufmerksamkeit gescheukt bat.

Ich hoffe jedoch, durch die vorliegende Ã¼nter-suchung den Nachweis erbracht zu haben, dass man aucb fÃ¼r die Pflanzen berechtigt ist, in vielen Fallen, wo Bewegungen sich abspielen, seien es aktive Lokomotionen, seien es Bewegungen des Wachstums, beziehungsweise der Entfaltung, Einrichtungen an-zunehmen, die diese Bewegungen unterstÃ¼tzen und erleichtern, und dass man, unbeschadet zablreicber, im Verlaufe dieser Arbeit besprochener Nebenfunk-

tionen, der oberflachlichen Schleimbildung in grossen Grappen des Pflanzenreiches die Bedeutung eines Gleitmechanismus und eines mechanischen Schutz-mittels zuschreiben muss.

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