Die Dc'- und Regeneration der sensibelen
Endkörperchen des Entenschnabels
(Grandry^ und Herbst--Körperchen) nach
Durchschneidung der Nerven, nach Portquot;
nähme der ganzen Haut und nach Trans^
plantation von verschieden innervierten
Hautstückchen*

Die De- und Regeneration der sensiblen Endkörperchen
des Entenschnabels (Grandry- und Herbst-Körperchen)
nach Durchschneidung der Nerven, nach Fortnahme der
ganzen Haut und nach Transplantation von verschieden
innervierten Hautstückchen

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. G. N. DE VOOYS, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
GENEESKUNDE TE VERDEDIGEN OP DINS-
DAG 27 JUNI 1933 DES NAMIDDAGS TE 5 UUR

DOOR

CORNELIS DIJKSTRA, ARTS

GEBOREN TE TZUMMARUM

BIBLIOT. DER
RIJKSUNIVERSiTEIT
UTRECHT.

AAN DE NAGEDACHTENIS VAN
G. J. C. SCRINERIUS

AAN DE BESTUURDEREN VAN DE
,SCRINERIUS-STICHTINGquot; TE UTRECHT

VOORWOORD.

Het beeïndigen van mijne academische studie geeft mij de gelegenheid
mijnen diep gevoelden dank te betuigen aan wijlen G.J.C. Scrinerius,
welke zijn vermogen beschikbaar stelde voor het verleenen van studie-
beurzen, van welke één mij in 1926 en volgende jaren ten deel viel.
De beteekenis van dit feit, waardoor mijn toekomst voor zulk een groot
deel werd bepaald, laat zich niet in enkele woorden uitdrukken en kan
slechts door hen ten volle beseft worden, die in dezelfde omstandig-
heden verkeerd hebben als ik.

Gij, bestuurderen van de Scrinerius-Stichting, die in het jaar 1926 als
uitvoerders van den wil der overledene, hebt moeten beslissen aan
wien van de vele sollicitanten de gelegenheid tot academische studie
gegeven moest worden, gij hebt in niet geringere mate invloed op mijn
toekomst uitgeoefend. Met een gevoel van diepe dankbaarheid en er-
kenning zal ik steeds aan U blijven denken.

U, Zeergeleerde Hingst, ben ik in 't bijzonder velen dank ver-
schuldigd, want gij waart niet alleen Secretaris-Penningmeester van
de Scrinerius-Stichting, maar gij hebt mij gedurende de jaren mijner
studie steeds met raad en daad bijgestaan; Uw warme belangstelling
voor mijn werk, zoowel als voor mij zeiven heb ik steeds als een groot
voorrecht ondervonden.

U, allen, hoogleeraren en docenten der medische faculteit van
de Utrechtsche Universiteit ben ik zeer velen dank verschuldigd voor
de opleiding en het onderwijs dat ik van U heb mogen ontvangen.

Hooggeleerde Boeke, hooggeach te Promotor, het is mij een
groot voorrecht onder Uwe leiding te hebben mogen werken.

Toen gij mij, nu ongeveer 4 jaren geleden uitnoodigdet om op uw
laboratorium te komen werken, welk verzoek ik gaarne accepteerde,
had ik me geenszins voorgesteld dat uit dit werk nog eens een proef-
schrift zou ontstaan. Dat dit toch het gevaiis geweest, heb ik voor een
groot deel te danken aan Uwe buitengewone inschikkelijkheid, waar-
door gij mij in de gelegenheid steldet mijn laboratoriumwerk naast
en tegelijkertijd met m'n studie te voltooien.

De belangstelling die ge steeds in zoo groote mate betoond hebt
voor mijn werk en Uwe steeds vriendelijke opbouwende kritiek, welke
ik als jong student zoozeer noodig had, hebben mij over vele moeilijk-
heden welke bij de bewerking van dit proefschrift ontstonden, heen
geholpen. Dat gij mij bovendien in moeilijkheden hebt willen helpen
welke niet direct in verband stonden met de bewerking van dit proef-
schrift, heeft mij diep getroffen.

Zeer Geleerde Berkelbach van der Sprenkel.

Bij U heb 'k mijn eerste onderwijs in de histologie ontvangen, hetwelk
zooveel bijgedragen heeft tot mijne interesse voor deze tak van weten-
schap. Uwe belangstelling voor mijn werk en uw enthousiasme hebben
m een zeer belangrijke mate er toe bijgedragen dat ik mijn experimenten
heb uitgebreid en de transplantatie-proeven bij mijn onderzoek heb
betrokken.

Hooggeleerd e Roos, U dank ik voorUwe bereidwilligheid waarmee
ge verschillende van Uwe dieren voor mijn experimenten hebt willen
afstaan.

Zeergeleerde Mej. van Herwerden, Uw onderwijs in 't eerste
en tweede studiejaar en uw practicum voor histologische techniek waren
voor mij een welkome basis, waarop ik bij de bewerking van dit proef-
schrift voort heb kunnen bouwen.

Zeergeleerde Frederikse, van Uwe zijde mocht ik vele blijken
van belangstelling en vriendschap ontvangen, welke mij, zoowel op
theoretisch-wetenschappelijk als op meer practisch-medisch gebied,
lang in de herinnering zullen blijven.
U, Zeergeleerde Mej. Kooy ben ik velen dank verschuldigd voor
et werk dat ik onder Uwe leiding in Uwe praktijk heb mogen doen.

Zeergeleerde Akkeringa, Uwe groote vaardigheid op technisch
gebied en Uwe voortdurende belangstelling in mijn werk zijn mij her-
aaide malen bij de bewerking van dit proefschrift tot steun geweest.

Zeerervaren Keidel en Pauw, de vriendschappelijke omgang met
U beiden heeft het werken op 't laboratorium voor mij mede zoo aan-
genaam gemaakt.

Mej. Plantinga, gij hebt, vooral gedurende het laatste jaar een
zeer groot deel van het technische werk op U willen nemen. Voor de
zeer nauwkeurige en vaardige wijze waarop ge dit hebt vervuld, ben
ik U oprecht dankbaar.

Den Heer de Bouter, dank ik voor zijne medewerking bij het ver-
zorgen van de vele afbeeldingen.

U, van Doorne en Buisman, ben ik zeer erkentelijk voor de
prettige wijze waarop ge mij steeds behulpzaam hebt willen zijn bij
het maken van de foto's, zoowel als bij de experimenten welke
uitgevoerd moesten worden. Tenslotte aan allen, die op de een of
andere wijze medegewerkt hebben aan de totstandkoming van dit
proefschrift mijnen hartelijken dank, in het bijzonder aan de medische
faculteit der Rijks-Universiteit te Utrecht, welke mij in staat stelde
dit proefschrift in de Duitsche taal te doen verschijnen.

J.-A.-V- .^Litaif«-

In der hier vorlicfrcndcM Arbeit iil)(gt;r die J)e- und llcfrcncratioii der
Honsihclen Kndorfianc in der Haut dor Kiito sind wir in droicrlci VN cis«'
vorjiefianiion und lialxMi die Ke- luid I)elt;fener;iti()n in f()llt;i;eiider Weise
.studiert:

a)nbsp;Xacli l)urc.iis(4ineidunff der zugt;;oiu')ri^en Nerven (nach ein- und
mehrmalifier I)urchschneidun^).

b)nbsp;Nach Kx.stirpation von einem 'l'eil der Haut uiul nachherifier
Bildnnfi von Xarben^'ewebe.

c.) Nach Transplantation von Scliiuibelliaut auf den Fuß und um-
gekehrt.

Zu a. (U)cr die Dcfjcncration und naciifolficndc lU'Kcncratio!! nach Durcii-
Hchucidunn lt;ler zuKcliörii;«'quot; Nerven .sind im .Schrifttum sclion viele .Arbeiten
vorhanden. Wir denken hierbei zuerst an die Verisuche, die von Mokkk an der
Knte ausjicfiihrt wurden, und ebenfalls an diejenilt;.'en von T.vmi ka, welche
l'ntersuclier beide uuKefähr die.selben l';rgt;;ebiusMlt;' erzielten. .Nach einer Periode
der Degeneration (von I .'M Tajje l)oHt operationeni). in welcher die .Verven
«anz verschwinden, abei- nicht die .Nervenbahnen, traten auch de^'enerativc
Veränderungen an den XerveiiendorKanen auf; sie bestanden haupt.sächlich iu
einer Keringen Schruinpfunj; und .Atrophie der taktilen Zclh-n der i'^ndor^'aue

und im Verschwinden des peiiterininalen Netzwerkes in ihrem Plasma. Zudem
zeittte die nervöse l-:ndi)latte deuthche VeninderunKcn. ein Teil ihres Plasmas
versehwand, so daß sie wie durehlöehert aus.sah. Außer diesen Änderungen
am Plasma fler taktilen HIemente und der Tastseheibe wurde noch eine leichte
Wucherung von Ka))selzellen beobachtet. Kine ganz absonderliche Meinung
äußert (J.a.siokowskv ; er will schon am S. Tage nach der Operation eine totale
Degeneration der taktileti Kleinente beobachtet haben. Die regenerative Phase
beginnt ungefähr :}() Tage nach dem Kingriff. Die .\ervenfa.sern. welche in den
Hi'NONKRschen Bändern verlaufen, haben in ungefähr (5 Wochen ihre zugehörigen
Kndap|)arate wieder erreicht. Die Tastscheibe sowohl wie die taktilen Kndzellen
bekoniinen wieder ihr iu)rniales Aussehen, und ein neue.s peritt'rniinales Netz-
werk wird gebildet. T.vmi ka hat außerdem noch abnorme Oebilde gefunden,
welche er » Kndknäuel« nennt. Kine andere, auch für die Regenerate spezifische
Krscheinuiig, hal Mokkk beobachtet. Kr fand nämlich einige .Male Bilder in
seinen Präparaten, welche ihn veranlaßtcn. die -Möglichkeit einer Neubildun-'
von Kndkörperchen in den Hegeneraten nicht ganz in Abrede zu stellen Beinquot;
Studium der Prä])arate nach Durchschneidung der Nerven haben wir also fol-
gende vier Punkte besonders zu beachten:

a) Die Degeneration lt;ler Nervenciulkörperchen (ist diese unvollständig oder
vollständig?).

1.) Die Klt;-generation lt;ler Nerven un.l Beinnervierung der K.ulkörperchen.

c) Die Bii.lung von infolg,, der Kcgeneration entstandenen abnormen Knd-
körperchen (Kndknäuel von Tami ka).

(1) Die Bildung von gänzlich neuen Knclorganen.

Vorgreifend auf ,lie Besprechung der B,.funlt;le kann schon hier mitgeteilt
werden, .laß lt;be Kndkörperchen nach einmaliger I)ureh.schneilt;lung ihrer zu-
gehörigen Nerven nur geringe Degenerationszeiehen aufweisen und gewiß nicht
vollständig degenerieren. Ks könnte sein, daß eine so kurze Aufhebung lt;ler
Innervation dazu nicht genügend gewe.sen wäir, und deshall, liaben wir ein.-
neue Serie von l'ntersuchungei. angefangen, bei welchen je.len Monat aufs
neue die Hautstücke an genau denselben Stellen umschnitten wunlen Infolge
.lessen bleiben lt;ii.- sich in. un.schnittenen Hautteil befiiuienden Kndorgane
wahrend 4 .Monatlt;-n ohne Innervation. Nun warlt;-n wir imstande zu beobachten
daß lt;-.ne ziemlich lang.iauerndc Aufhellung der Innervation nötig ist um a.i
den Kndköri)erchen eine vollstänlt;lige Degen.-ration herbeizuführen.

Zu b. Bcgeueralion der sensiblen Kndorgane im Narbengewebe
l i.er ,l,e Neubildung von nervösen Knlt;iorganen im Narbengeweh,, sind di,.
-Meinung,... .... Sch.ifttu.n ..„d. .sehr geteilt. Ki,.e ,l,.r ältesten VerCiffentlichungen
aul ,li,.scm (;ebi,.tc i.st .lie IlMli. erschie.iene Arb,.it v.m Wkrhkr und (Jo,,,-
slt; hmi..t. D.c r..tersucher ,.ntf,.r..te.. b..i neugeborene.. Knten einen Teil des
Slt;.hnabels; ,l,.r ga.ize Schnah,.!. auch ,ier k..öch,.rn,. Teil ,i,.sseli.,M., ri-generiert,.
Ix'i .liese.. junge.. Tie.-c... und in ,l,.r l.,-lt;leckei.lt;le.. Haut wu.-.len einige Mal,.
H kuhst-Körpf.rcl.e.. aufgefund,....

(quot;a.iai, (l!t2l) m,.i..te. daß k,.i.u. K..d.).ga.ie wi..der auftrate... aber Nasakow
(Iit22) n.ellt;l,.t. daß lt;.r i.. «Ic. Narben ,1er mc.schlichen Haut einige Male Knd-
k,-.rp,.,-,.h,.,. v,..n (;o..,i.-.MAZ/.oN..Typ be,.balt;l.t,.t habe. In sei.ier I)i«„e.-tati,ms.

arbeit (192.3) meinte er selbst .safjen zu können. dalJ » Die Kndaj)])arate der nienseli-
lichen Haut die Heffenerationsfähigkeit in einem hohen (irade besitzen.« Diese
Kiulorjjane würden sieh dann ausfjehildet haben, entweder (biroh Kotuplizieruntj
von einfaeh gehauten Kndi{;un{;en oder durch Hinwaehsen der Nerven in die
alten Kapseln. Xur hefrreife ieli nieht, wie üherhau])! alte Ka])seln im Xarhen-
){e\vebe vorkommen können. Weiter l)ehauptet dieser Autor, daß \'atkk-l'.vciNi-
sehe Körpereheii niemals f!efunden werden konnten, auch nicht in 1.5—.'U .lahre
alten Xarhen, obwohl andersartige eingekapselte Kndkörpereheii einigi' Male
festgestellt werden konnten. Sasyiun (1!);}0) kommt in seiner .Arbeit: Ȇber
die Hegeneratioti in mehrschichtigem IMattciu-pithel« wieder zu einein negativen
iiefutid, indem ersehreibt: »Neubildungen von inkapsulierten Neivenendigungen.
die den in der Norm anzutreffendeti vollständig ähidich wären, habe ich im
.Xarbengewebe niemals gefunden, seihst wenn das Objekt lU .fahre alt war. .Man
konnte glauben. dalJ es sich hei der Hegeiu'ratioii der X(quot;rveiiendigungen eigent-
lich nicht um die vollständige Wiederherstellung des verschwundeneu .\pparatcs
handelt, sondern uni eine lOr.setzung desselben durch eine andere .Xervenstruktur.
lt;lie in gleicher Wci.se funktioniert, wie es derselbe tat.« -Mit diesen so sehr ver-
schiedenen .-Xngahen aus dem Schrifttum vor uns. aus welchen wii' den Schluß
ziehen köiuien. daß das Problem der Xeubilduug voii lOndorganen in .Narben
noch gar nicht eindeutig gehist ist. schien es nicht id)ciflüssig. nociunals eiuiglt;'
Versuche auf diesem (Jebiete zu niaclu'ii. zumal die von uns verwendeten \'ei-
suchstiere (Anas Hoschas) dafür besonders geeignet erschienen. Im .lahre l!(2!t
wurde mit den Versuchen ein .Anfang geuuieht, und im .luli HCtU zeigten sich
die ersten Krgehnisse. Inzwischen hatte Makc Ki.kin .Anfang MKJU in einer
vorläufigen N'eröffentlichung im ('. r. Soc. Riol. Straßhuig mitgeteilt, daß er
ebenfalls die Kntwicklung der (J k.vn dkv-Körpereheii bei der lüite studiert hatte,
nämlieh in der bedeckenden Haut \oii .\nii)utati()lisstelleti am Schiiahel. welche
er dadurch erzielt hatte, daß er hei jungen lüiten das |)eriphere Stück des gatizen
Schnabels entfernt hatte. Der knöcherne Teil des Schnabels bildete sieh nicht
wieder, aber die Haut in der l'ingebung iler .Amputationsstellc regenerierte sehi'
schön; in d(mi auf diese Weise entstandeiK'n .Narben hat Ki.kin die l^ntwiek-
lung von zahlreichen jungen ( ;k vndkv-Ki'n pcrchen Ix^ohachten kciniieii. l'line
eigenartige l^rscheinung war dabei, daß. obwohl die (iKANDHV-Körpeichen in
großer Anzahl wieder gebildet w urden, niemals neugehildete H kküst-Körpeichen
beobachtet werden koimten. für das Studium der l^ntw icklungsstadieii der
(JKANniiv-Körperchen köiuien die .Arbeiten von HKKiNfiA und Szvmonowicz
dienen. Die lgt;gt;gel)iiisse ihrer emhryologischen rntersult;hunj.'en stiiumeu im
großen und ganzen übereiii und können in folirender Weise kurz zusammlt;gt;n-
gefaßt werden. In den «llerjimgsteM Stadien findet man im HiiidcgcwclH' (iruppcn
von Zellen, welche sich von den Uindegewehszellen unterscheiden, sowohl durch
ihre etwas verschiedene Keriiform als auch durch ihr Plasma, das in den mit
Hämato.xylin-lM)sin gefärbten Präparaten durch feine helleuchteiidc Farbe auf-
fällt, und hei Kärhung mit iMsenhämato.w liii eiult;' kennzeichnende graue l-'arhe
annimmt. Die ganze Zelle hat eine ovoid-bipolare Cestall. In den späteren
Stadien werdi'li sie viel großer, und anstatt bipolar nehmen sie null eine iniilti-
polare (lestalt an. Diese einzelligen (Jehilde haben noch keiiii' deutliehe Kapslt;'l.
Später erfolgt die ICntwicklung von dein einzelligen in das zwei- «xler mehrzellige
Stadiimi. eine Erscheinung, die so zustande kommt, daß sieh eiil weder in der

l'ingehung der jungen Kndorgane eine Hindefiewebszelle in loeo differenziert
oder dureli lt;la« Zusanunenkoninien von zwei einzelligen l':ndai)])araten, weleluquot;
einander nahe gelegen waren und nun von einer gemeinsamen Kapsel umgeben
wenlen. Hkkinu.^ und Szymonowu-/, sind beide davon überzeugt, daß die
(jrandhv-Zellen bindegewebiger Herkunft sind und dureh Differenzierung in l„e,.
entstehen. Diese Auffassung wurde von Ki.k.n in bezug auf lt;lie im Xarbengewebe
entstehenden (j ka n- dkv- Körperehen bestätigt.

Zu e. Regeneration von Xerven und Kndorganen in transplan
t.erten Hautstüeken. Auf dem (Jebiete der Hauttransplantation ist sehon
sehr viel gearbeitet worden. In ,len diesbezügliehen Veröffentlichungen fin.let
man aber fast nie lt;lie H,.sehreibung der regenerativen Änderungen der Xerven
demente im Transplantat, und so konnte Kai.anokk in seiner I)i,ssertati,.ns
arbeit: -gt; l ntersuehungen über lt;iie l?egeneration der sensiblen Xervenendigunnen
naeh Vertausehung versehilt;.(len innervierter Hautstüeke«. die i„, .)ahre !•»•gt;(;
erschien, noch sagen: » Histologi.sche rntersucliiiiigen der regenerierten Nerv quot;
endigungen in geheilten Transplantaten fehlen.« ISO!) wurde von Stuan.'quot;
und 1lt;.12 von 1),mikk,-i,. uikI X..ki. mitget,-ilt, «laß sie in Transpia ..'taten quot;(hn
e.-ste.. l-alle bet.-at es Stiel..a..spla..tate, i... letzte., Kalle freie Transpla.itate
d.e Wiederherstellung .ier Sensibilität in .len transpla.itierten Hautstücken be-
obachten konnten. w,,bci na.l. Stkanskv die einzehie., Si....eslt;,ualitäte., ..ach
ve.-sc .e.h-.. anger Zeit u.,d i.. v....slt;.|iiede..er Stärke w.e.ler aultreten. Mist !
og.sche Xach....tcrsuchu..g..., fcl.lc, auch hie,., so ,,aü eigc.tlich Kauanokk H.o,
de. e ste ,s der d,e .-egccative., l-hscheinung,.., der sensible.. Nerven und ihn

- ^ '^-ittra..spiantate.. histologisch
„eilt hat. V, s,.„,c,. \e,suchen benutzte Kauanokk Meerschweinchen u.,d
Ka.u..cC als Ne..suchstiere, be. .lencn er Hautstücke vo.. der Schnauze
d.e So He Autot..a..sp.a..tatio..) ulgt;erpfla..zte. Die auf die Sohle transplantierte..

e hc.lte,. aber ..iC.t ei., (vielleicht dureh „..günstige VVrhältniL
b.v.ugs Hlutve.-sorg,u.g, u..d wcter .la.iu.-ch, daß ei., stark drückender Verba...!
..ot.g wa.- z...- h.xatio.. des T.a..spla„tates „,. dieser Stelle). Kaoanokk ko..nte
also mu- d,e l.-a.,spla,.tate vo... K..ß a..f die Schnauze studie,-e,.. d. h. er ko.u.te
nur .i.e Regenc.-,,t.o., der Xerv... verfolgen „ael, Verpflai,zu..g von einen, weniger
.i.ffere..z.e.ten Ha..tlappe.. i.. eh.e höher .iiffe.-e,.zierte r...gebu„g. aber nid.
un.gekeh.- . K.ne zwcte Slt;.hwic.igkeit. ,1er Ka„..nlt;,..-k bei .sei..er Arbeit begeg ,e
hegt ,n de., sehr mannigfaltige.. u..d schwicige.. I....c-vicun-sv,.,.), ^

'7'............

'-.n..t noch, daß nahezu keine eingekap.selt,.,, Kndigungen in seinem .Mate.ia
vor anden wa.v,,. so..dcr.. nur periphen- K..dig....g.sweisen. oh,.e spezielle taktile
K..lt;lzelU... also ke...e e.ge,.tliehe.. |.:..dkörp..rlt;.hen. D.....), ,liesen Umstan.l winl
es .,atu,l,cl, sehr sehw,.,. z.. beurteile.., ob die i.. de.. T.-a..spIa..taten befi..,l.
heben K..d.g,..,gstyp... üb,..-ei..stin....e., ...it ,le..e.. des K,..pfttngers (ortsge.näß)
oder uut denjcig,.,, d..- l•.•spru..gs.stelle (he.k,..,f,sge..,äß). da in l.eiden seh
v.ele \erästclu.,gsweise., v..rko,nmen und diese nicht immer als spezifisch für
das e..,.. odlt;.r .las a.iden. gelte., kö....e.,. !.. sein,.. Schlußfolge.u..g ka.u. Kau.
Noi-i- d..mzufolge auel, ..icht mit völliger Sicherheit eine Meinung vertreten-
er sagt: »1 ).e.s,..,siblen lM..ligu.,gsweiscn sin.l sehr n.a.inigfaltig u,.,l vo.,ei..a..de.'
stets .stnrk abw..,che..d in Ve.'ästeh...gsf„r,... dies e.schwert wese.,tlich die ein

deutige Auswertung der gefundenen Xerveneiuligungsfornu'n in den Trans])Ian-
taten. Es kaiui nur die Feststellung einer tnehr oder minder großen Ähnlichkeit
iti Frage kommen.« Ihul weiter: »Die Kndigungen in Transplantaten (also
Transplantaten von der Sohle auf die Schnauze) stehen nach meinen Befunden
in nu)rphologischer Hinsieht den Xerveneiuligungen der Schiuiuzenhaut näher
als denen der Sohle. So liegt es luihe anzuiu-htnen. daß die einwachsenden Ner-
ven, die ihnen in der Schnauzenhaut zukonunende Endigungsweise auch in
fremder Umgebung (Sohlenhaut) durchsetzen.«

Was die histologischen Erscheinungen anbetrifft, köiuicn wir folgeiules
Kadanoffs Veröffentlichung entnelunen. Nach der Trans))lantation erfolgt
schon bald die Degeneration der Nervenfasern im Trans])lantatc; wie es sich
mit den anderen (iewebselementen der Nervenendap])arate verhält, ob sie voll-
ständig schwinden oder entarten, konnte Kadanoff an seinem Material nicht
feststellen. Bei der Hegeneration werden neue Nervenfasern gebildet, welche
aV)er weniger zahlreich sind als ui der umgebenden Maut des Empfängers; die
Nervenfasern im Epithel sehen sehr dürftig aus. so daß Kadanoff nu'int, daß
das Epithel einen besonders stai'k heiiniu-tideu l''influß auf die regeucrierendcn
jungen Fasern ausübt. Im l']])ithel haben sich keitie .MkukklscIic l']ndnctze
wieder gebildet. (U)er die Hegeneration im Bindegewebe sagt Kadanoff fol-
gendes über die eingeka])sclten llt;;tulkörperchen: »Trotz der genauen l'nter-
suchung habe ich keine regenerierten lOndkolIx-n oder Vatkk-I'acini-Körper-
ehen finden köimen. Ob sie vollständig zugnuxle gegangen sind, oder ob si(5
nicht neurotisiert wurden, ist eine Frage, die einer weiteren rntersuchung Im;-
darf.« Zahlnüche freie I'hidigungsweisen wurden im Hindegewebe beobachtet, und
einige waren von einem ganz abweichenden Bau, welcher weder zum Typus
des Etnpfängers, iu)eh zum Typus (h-r l'rsprungsstelle gehörte. Ich zitiere hier die
Beschreibung, welche Kadanoff selbst davon gibt: »lOiiüge .Male wurden ganz
besonders mächtige Nervenendbildungen angetroffen. Diese markhaltigeu Ner-
venfasern, die zu.sammen iti Bündeln verlaufen, lassen zahlreiciie kleine, lang-
gestreckte Ktiäuel entstehen. .Andere .Xervenfasern desselben Bündels endigen
verdickt it) bandartigen .Anschwellungen. Der ganze .Apparat nimmt eine aus-
gedehnte Fläche ein. Die .Vatur dieser Bildungen ist lücht klar. Ob sie l'ro-
lt;lukt einer geheuunten Regeneration sind, oder ob sie als eigentümliche Bil-
lt;lungen bei der Hauttrans|)lantati()n auftreten, ist auf (Irutid meiner bisherigen
Erfahrungen nicht zu entscheiden. Ks katui nur da.s^ festge.stellt werden, daß
sie dureh das l'Iinwachsen eines stärkeren Biuidcls von Nervenfaserti entstanden
sind.«

Im .lahre l!t.'}() hat Sasvbin ebenfalls über die Hegeneration der sensiblen
.Verven in Trans|)lantaten gearbeitet, und auch dieser Forscher hat keine Neu-
bildung von Kndkörperchen iu den Transplantaten beobachtet; nur teilt er
mit, daß aus den tuich der vorherigen völligen i^ntartung entstamleuen leeren
Kapsein der alten Endkcirpercheti bisweilen durch das Wiedereinwachsen von
jungen .Verveiifasern knäuelartige (iebilde entstehen k/inneiu welche ahei' nicht
mit den früheren lMidkör|)i'rclien zu vergleichen sind. I''r schreibt hierüber:
|gt;.Ani häufigsten erscheinen sie intiestalt von einfachen sube|)ithi'lialen Knäueln
olt;ler in der von traubenartig verzweigten l'^iscru, seltener iu licr von (Jeflechtcn
mit eitUT großen .Anzahl von netzigen V'erdickungen. die sehr wenig an die g*;-
wesenen iiika|)sulierten .Vervenlt;'u(lapparate eriiuii'rn.«

Werkstoff und Untersucliungsarten.

Fiir uiis('r(gt; WrsiKlu- wurden immer erwaehsene Knten verwendet, an
denen wir folgende ()])erationen inaeliten.

I. Am Schnabel wurden beiderseits von der Medianlinie je zwei Haut-
partien von ungefähr 4 X S mm umschnitten, wobei der oben gelegene Teil
mehr lateral und der untere (s. Abb. 22a) mehr medial genommen wurde, in
bezug auf den Verlauf der Nerven in der Schnabelhaut, welche, von oben kom-
mend. in dem unteren Abschnitt divergieren. Aus den beigefügten Abbildungen
erfolgt ohne weiteres. dalJ wir in dieser Weise- vorgehend zwei ganz unabhängig
voneinander stehende Hautstüekchen für die Untersuchungen benutzten, und
dafi das Durchsehneiden der höher gelegenen .Nerven keinen Kinfluß haben
kann auf die InnervierungsverhältTii.sse in den mehr distal gelegenen Hautteilen,
so daß l)ei beiden eine gute Regencrationsmöglichkeit gewährleistet wird. Wir
inzidierten senkrecht auf der Oberfläche und durchschnitten die ganze Haut
bis auf das Periost des darunterliegenden Knochengewebes. In dieser Wei.se
vorgehend, ist man sicher. lt;laß alle Nerven, die sich in den umsehnitt.-nen
Hauti)artien befinden, vollständig durchschnitten werden und infolgedessen ent
arten. Die Hautstüekelu-n «erden nach 4. (i oder S Wochen zur Beobachtung
der .legenerativen un.l später .1er regenerativen Krscheinungen in lt;len .larin v..r
komu.en.len Kn(i..rganen abgetragen. Auel. hab,-n wir eine Beihe von Versuche.,
gen,acht. i.. .1er .lie gleich,■„ Hautstü.-k.-.. alle -l Wo, I.e.. vo.. neue.n. a., gc.au
.le.. gle.che.. Stell,.. u.ns,.!..,itt,-,. w,.nl,M.. Di,- I.,.isi,„. wu.-,le i.n ganze., ,l,vi...al
ausgeführt. ..n,l I .M.„.at ..a. l, .1er U.tzt,.. 1 )..r,.hsch..ei,lu..g, „l.s„ 4 .Monate nach
,le... Anta.ig .U-r Versuchs.vihe. w...-,!,-.. .lie Hai.tstüeke für n.ikrosk.,pisch,.
l ..te.such..nge., abget.age... I.. dieser Weise vorgehe..,! habe w ir als,) ,lie lnn,'r-
v.eru.,g ,1er ...„schnitte.,e.. Hautstelle., w«l,ren,l 4 Monaten aufgehoben. ,le..n
.......er we.m .l.e ..eue.. .vge.,e.-ie.t.-.. N,quot;rvenfasern (u.,gefähr 1 —li ^ Mo.,at

I.,.st o,.,-.ation, ..,) wieder i., ,li,. Haut ei.„l.i..ge.. wü.'de.., wenle., sie von neuen,
.lu.chslt;4...,tten u...i .l.-generie.v.. ,1a..., wi,.,ler. l)i,.se \-ersuel,e wur,le„ a..gest,-llt
u.., ,len Kinfluß ein,-r lä..ger ,lau,-r..,l,-.. A..fhebu.,g der I.u.ervati,,.. auf ,li,'
se..sib,-ln Nerve,.e..,lorga.„- stu.iie.v.. zu können. l),.r ,l.itte Versuch b,.sta..,l
.lar.... .laß .lie .,ben gena....te., Hautstelle., .li.ekt nach .U-r U....seh.„Mdu.,g ab

getragen w,.nle.,. wolu-i ,lie ga.,z,- Ha..t l,is auf ,las l',Miost .nitgen„„,.„en wunl,.
Das gelingt sehr lei,.ht. weil .lie \erbin.lu.,g ,1,.« ('„riu,„s n,it sei.,er U.iterlaue
.,...■ l.x'k.M- ist. Ks bleib,M. ,lab..i k,M.„- Bi.,.l,.g,.w,.bs.vst,. an ,le.., l'eriost sit/e..
w.r hal.,... also ,iie ga..ze Ha..t ,.i..schließiich .h-r Sub,...tis ,.ntf,Tnt Die Wu..,l,'
WU.-.1c ..achl.er ...it .st.gt;.iler (laz.. b...leckt. .lie ...it ( oll.ulium a.. ,lem Seh..ab..|
b.-tcst.gt wu.lt;le. W,M,., ,li,. ()p,...ati.,.. ...it g,M.i.g,.n,|,M- Sorgfalt geschieht, hat
...a.. ke.nc K,t,.r..ng,.n zu b.-fiucht,..,. u.„l ,-s tritt ,.i..e schöne (i.-anulierung auf.
Die i.. dies,'r Weise entsta..den,.i. Narl)c.i wurden „ach 4. 5. (i. 7, 7 i „der H .M„.
i.at,-.. abg,.t.ag,..,. wlt;.b,-i ,lafiir g,..s.,.gt wu.-.le. .laß ..,„• .las Nai'b.M.geweb,-. un.l
.,i.4,t auch .'i.. Teil d.r .imuel.«....!,.., Haut abp.äim.ie.t wu..le. Das i.i di,.s,.r

W..i.s,. ,.,/.eugl.' .Mat.nal w..nl.. b,.,.ut/.t. ...n ,li,. B,.ge..ei.ati.,n ,1,-r N.Tven „„,1
il...'r K...ligu..g,gt;.i in. .Narbeiigewebe zu u.it,'rsiicli,'...

Als viert,.s K.Npe.imc.t hal,,.., wir Tra..splantati.,..sve,-suche ausg,.füh.'t
l).-i welch.... Haut.Htült;k.. .l,.r S.h.iab,.|l.aut auf ,1,.., Ku|j t.■a.,spla„tie..t wu.-,l,..i
quot;...I ,..,.g..k..h.'t. Au. l. I,i,.r WU..1.... wi,.lt;l,.r .liesell,.... vier Hantstü..keh..,. .i. s

Schnabels, wie sie oben beschrieben wurden, abgetragen. Die Präparate blieben,
nachdem sie abpräpariert waren, noch eine Weile in der Wunde liegen, um mög-
licher Austrocknung vorzubeugen. Inzwi.sehen wurden an der medialen Seite
des Fußes (sowohl des rechten als des linken) des gleichen Versuchstieres (also
Autotransplantation) gleich große Hautlappen herausgeschnitten. Die Haut-
stücke des Fußes wurden nun in die Hautfenster des Schnabels eingelegt und
umgekehrt. Nachher wurden die Wunden wieder steril verhuiulen. Die P'uß-
transplantate auf den Sehnabel heilten fast alle gut ein; die Schnabeltransplantate
auf den Kuß mißlangen einige Male, aber in den meisten Flt;'ällen wurden aueh
hier gute Ergebnisse erzielt ((gt;() 70%).

Das ganze Material wurde in der folgenden Weise weiter bearbeitet: Die
Fixation geschah in einer 10% igen neutralisierten Formollösung bei 2.5° ('
-Monate lang. Diese sehr lange Fixationsdauer habe ich zu verkürzen gesucht,
dadurch daß ich die Prä{)aratt! bei 37° (' aufbewahrt habe, und es zeigte sich,
lt;laß nuin nach einer 2 Wochen daueriulen Fixation gleich schöne Imprägnationen
erhielt. Als Imprägnationsmetluxle habe ich immer die BiELSCHOWSKYschen
Pyridinmethode für Stückimprägnationen verwendet. Diese Methode gab in
allen von mir untersuchten Hautstücken eine sehr schöne Imjirägnation, während
andere .Methoden wie diejenigen von v. Guo.s uiul (^a.tal gar keine oder sehr
ungenügende Resultate ergaben. Die (JA.iAi.sche .Methode war darum nicht ge-
eignet, weil hier die Verhältnisse der Nerven zu dem umgebenden Bindegewebe
viel weniger deutlich hervortreten, ein großer Nachteil für die Untersuchung
lt;ler Kndorgane.

Die Biklschowsky-Pyridinmethode wurde in folgender Weise ausgeführt:

1.nbsp;Das ganze Hautstück wird direkt von der Fixationsflüssigkeit in un-
verdünntes Pyridin gebracht, was Tiach 24 Stunden einmal gewechselt wird.
Nach dreimal 24 Stunden wurde das .Material in .'\((ua destillata überführt, das
jede Stunde erneuert wird, solange bis kein Pyridingeruch mehr wahriu'hm-
bar ist.

2.nbsp;Das ganze Hautstück wird luui in eine 3% ige Lösung von Silbernitrat
gebracht, in der es ungefähr vier- bis fünfmal 24 Stunden bei 37quot; im Dunkeln
verbleibt.

3.nbsp;Daim wird es (luichdem es ungefähr 2 Mimiten ausgewaschen ist mit
A(jua destillata) für 24 Stunden bei Zimmertem[)eratur im Dunkeln aufbewahrt
in einer anunoniakalischeii Silbernitratlösung, die in folgender Weise hergestellt
wurde:

() ccm Silhernitrat I0quot;„,

() 'rrojifen von einer 40quot;oigen Liisung von KOH.

Die nun entstehenden Niederschläge werden mittelst eiiu-r 2.5% igen .Vmm.
Ii(j.-Lösutig gelöst, wobei die .\H,()H tro])fenweise zugeführt wird, solange bis
der ganze Niederscdilag ebeti aufgelöst ist; ein (^hermaß von NH^OH ist pein-
lichst zu vernu'iden.

4.nbsp;.Nachher wenleti die l'rä|)arate ungefähr 2 Stuiulen mit .Acpia destillata
ausgewaschen.

.5. Da?ui in einer 20quot;« igen neutralisierten Formolhisung reduziert. Nach
3—4 Taget! hat eine völlige Reduktion stattgefunden, und luui können die
Präparate in Oelatine (.Methode Hkkin(!A-tkn Bkrok) oiler Paraffin eingebettet

WC'I

—-(leü. Dio (iclatineinotliodi' hat den jiroßoii Vortoil, daß nalu-zu keine Schrump-
fung auftritt, was heim Studium der ])erii)heren Verliiiltnisse zwisclu'n den
Xcrven (bzw. Nervenendorganen) luul ilirer Umgebiuig von größtem Wert ist
aber für Serieuschnitte ist Kinbettiuig in Paraffin notwendig.

(). Die Schnitte wurden auf dem Tragglas iu der bekaiuiten Weise naeh-
vergoldet uiul nachher mit Hämalaun-Kosin gefiirbt.

Ki^^oiie Untersucliun^iTii.

Doffoneratioii nach Dui-cliscluuMdmif«; der zult;;chöiMf?on Nerven.

1. () Tii^re nacii Durchschneidiinfi der Xerven.

Zur genauen rntersuclnnifj; der leichteren dejjenerativen Verände-
rungen wurden statt Silberinipräjrnationen. Prä})arate angefertifxt nach
Fixation in llek.maxn-Suhlimatlösunfj; luid Naclifärhung mit Eisen-
liänmtoxylin. Dadurch kann man die feinere Struktur hesser untersuchen,
inid so kann man z. B. die Tonofihrillen im Protophusma der taktilen
Kleniente nur in die.ser Weise sichtbar machen; auch waren in meinen
l'räj)araten die (quot;hondrio.somen fjut ^'efärl)t, so daß auch dio.se in die
Untersuchuno; hineingezofi^en werden konnten.

() Tafic nach der Durchschneidiinii der zujrehöriffen Nerven waren
noch ziemlich weni^r delt;renerative Krscheinun^en zu beobachten. Man
sieht noch keine Spur von Schrum])funlt;; oder Atrophie; die taktilen
Zellen haben ihre normale (Je.stalt beibehalten, vielleicht sind sie ein
wenifj; in die LüTiffe gezofien, doch war diese Krscheinunp nicht in allen
Kndorfianen zu beobachten und zu gerin«;;, um als regelmäliifj; auftretende
.Abweichung gelten zu können. Die Zellgrenzen treten immer klar
hervor und sind überall normal. Der Kern zeigt in Form und Färbung
keiiuM'lei Änderung. Auch das Plasma der Zellen zeigt noch keine deut-
liche Änderung. Die bekannte alveoläre Struktur ist überall zu sehen.
Degeiu^rative (Jranulierung findet man niemals. Die Tonofihrillen der
taktilen Zellen treten in ihrer normalen Lagerung hervor. Obgleich man
über Struktur und Lage dieser (Jebilde nicht genau unterrichtet i.st, so
kann man doch sagen, dali sie nicht zu der obengenannten alveolären
Plasma.struktur gehören und davon ganz ui\abhängig siiul. Man sieht
■/.. B. bei weiter fortgeschrittener Degeneration die alveoläre Plasma-
struktur verschwinden, während die Tonofibrillen be.stehen bleiben, ja
deutlicher hervortreten, weil sie durch das ebengenannte j)lasmatische
Xetzwerk nicht mehr teilweise verdeckt werden.

Von den Chondriosometi kann man sagen, daß sie in diesen I*rä-
l)araten (O Tage nach Durch.schneidung der Xerven) massenhaft auf-
treten, sowohl in den Tastzellen, wie auch in den Kaj)seln, wobei ich

bestimmt den Kiiidnick l)ekam, daß .«io immer in den ])lasmiitischen
Netzen einffela}j;ert waren (Abi). 1).

Die C'hondriosomen sind immer ref^eimäUifi über die «^anze Zelle
verteilt, auch in den Ta.st.scheiben, soweit diese noch erhalten siiul.

Diese Tastscheiben sind in diesem Stadium die einzifien (lebilde,
weiche dann inul wann schon tieff^elugt;nde Anderunfien zeigen, und bis-
weilen sind sie nur mit Mühe noch zu finden. Soweit sie überluuipt
lUK'h anweseiul sind, .sehen sie wie durclilöcliert aus. Die Kapsel ist
in diesem Stadium noch fjänziicli imverändert und zeifit nocii keine
Spur von Wucherunfjen (s. Abb. '2).

2. 11 Tage nach Durchschneidung der Nerven
(Degeiu'ration).

Die patlioiogisclien .Viulerungen sind hier etwas weiter fortgeschrit-
ten, aber noch gering. Die Sclirumpfimg und die Atrophie hal)en liier
erst wenig zugenommen. Die Verlängerung der Zelh'ii, welclie wir in
einigen Fällen lt;5 Tage nach der Durchschneidung faiulen, wurde jetzt
nicht mehr beobachtet. Augenscheinlich ist die.se Krscheinung wieder
rückgängig geworden, .letzt hekottnnt man dagegen den Eindruck, dal,5
die taktih'ii Zellen kürzer und breiter geworden sind als voriier. Das
l'rotoplasnui sieht noch iu)rmal ans, es gibt noch wenig degenerative
(Jranulierung, aber daß auc^h hier die Degeneration weiter fortgeschritten
ist, geht aus der (h'utliclien Verminderung der Zalil der Cliondrio.someii
hervor. Die Tonofibrillen treten nun deutlicher hervor, besonders weil

(las plasniatischo alveoläre Netzwerk jetzt in den meisten Zellen ver-
schwunden ist. Die Kerne zeigen an sich noch wenig Anderuiifren, nur
liat sicli ihre Lafje in bezuff auf die Tastsclieibe geändert.

Während in normalen Fällen der Kern meistens der Endplatte sehr
nahe gelegen ist inid bisweilen die Zellgrenze eine Au.shuchtung nach
der Tastsclieibe hin zeigt, sieht man jetzt oft, daß die.ser Kern viel-
mehr lateral gelegen ist. Währeiul gew(quot;)hnlich der Kern mit seiner
Jiängsachse der Endplatte ])arallel gerichtet ist, steht diese nun senk-
recht zu ihr. Diese Erscheinung, welclie auf einen (vielleicht funktionel-
len) Zusammenhang zwischen Lage des Kenu^s und Aktivität der ner-
vösen Kndplatte hindeuten kann, hat Boeke schon mehrmals in seinen
Arbeiten erwähnt, imd er sagt darülier folgeiules:

»An interesting feature of the histology of the corpuscle of (irandrv
is tiie ])osition of tlie nuclei of the tactile cells. In nonnai preparations
they usually lie close to tiie nerve disc, often so closely pressed against
it. that tliey make an indentation in the neurofibrillar structure, even
an em])ty spot in the neurofibrillar Network (Szvmonowicz). In other
corpuscles the nucleiquot; may lie just at tlie other side of the cell, hut the
central position, close to tlie nerve-disc, is the usual one. When we
study cor])usc-les of (irandry whose afferiMit nerves have been cut, we
find the nuclei in an nulifferent position, lying in the middle of the
cell or in the outer part of it, apy)arently without any preference, but
never pressed close to the nerve disc.

After regenerating the ])ositi()n of the nuclei is again as described
for the normal corpuscles.«

In einem einfachen Scliema können wir die Beziehung Kern—Tast-
scheibe in folgender Weise darstellen:

Wir haben nun liei einer großen Anzahl von J'räparaten diese Lage
des Keriugt;s genau bestimmt, und in der oben angedeuteten Wei.sc fest-
legen können. Die Resultate dieser rntersuchungen waren folgende:
A. Bei der Degeneration (H—.'iO Tage nach Durchschneidung der
Nerven)

in 7()'\, der Fälle die liage wie im Schema .'5 angegeben,

(1er Regeneration
in 12% der Fälle die Lafic wie im Schema angelt;;eben,
» » )gt; » igt; igt; » » '2 »
» 69quot; o gt;gt; » » » » » » 1nbsp;»

Die «gefundenen Unterschiede sind also überzeugend. Während hei
der Degeneration 7(gt;quot;„ der Kerne lateral liegt, fanden wir hei (Ut Re-
generation nur \2% au der lateralen Seite der taktilen l^ndzelle ge-
lagert, und umgekehrt finden wir hei der Regeneration die Kerne haupt-
sächlich medial, .selir dicht an die Tastscheibe angedrängt, nämlicli in
der Fälle und nur in 12% lateral. Aus diesen Befunden kcinnen
wir mit Sicherheit auf einen innigen Zu.sannnenhang zwischen der Jjage
des Kernes und der Aktivität des Nerven schließen. Wo diese Aktivität
am größten ist — bei der Regeneration —, sind die Kerne nahe der
nervösen Endplatte gelegen, und bei der Degeneration, bei der die Tast-
.scheil)e funktionslos daliegt, nehmen die Kerne die eine oder andere
willkürliche l^age in der Tastzelle ein; ob die.^e Lage in der Tat ganz
willkürlich ist, muß doch bezweifelt werden, wenn wir sehen, daß die
Kerne in einer deutlich überwiegenden Anzahl lateral in der Tastzelle
liegen ('gt;9%); über die Bedeutung dieser Erscheinung läßt sich nichts
sagen.

('. In normalen (jrandhy-Körperchen fanden wir die Kerne wie
folgt gelagert:

in 12quot;,, der Fälle wie im Scliema .'i angegeben,

» (i.'i'X) » » » » » 2 igt;

» 25quot;o » » » » » 1nbsp;»

Dies ist also nicht ganz in (niereinstinnnung mit der .Meinung von
Bokkk und szymon'owk'z, nach deiu'u nämlich die Kerne hier in den
mei.sten Fällen medial gelagert sein müßten; wohl findet man ungefähr
zweimal melir Kernte inedial als lateral gelegen, aber in den meisten
Fällen nimmt der Kern eine. Mittelstelle ein. .Man kcinnte aber erwarten,
daß die Funktion der Tastorgane im Augenblick der Fi.xation ({.es Werk-
stoffes von Kinfluß sein wird auf die Lage des Kernes in dem Siime,
daß die Kerne bei den Tastk.irperchen, welche eben gereizt wünh'U.
medial liegen, und daß bei den K.irperchen, welche außer Funktion
waren, die Kertie sicli in .Mittelstelle oder etwas lateral befanden. Wenn
dies so wäre, dann kann man bei jeder neuen rntersuchung andere
Resultate erwarten. Wie dem auch sein mlt;)ge, aus den hier erwälinten
Befunden, welche bei Degeneration und Kcgeneration gefunden wur-
den, kann man jedenfalls den Scliluß ziehen, daß die Funktion der

Tastscheibe und der sich darin l)efindenden Xerven einen deutlichen
Einfhiß auf die Lage der Kerne der Tastzelle ausübt.

Die weiteren Degenerationszeichen M Tage nach der Durchschnei-
dung des Xerven bestanden luvuptsächlich in einer weiter fortgeschrit-
tenen Degeneration der Tastscheibe. Aber es muß doch nachdrücklicli
betont werden, daß in melireren Fällen nocli Reste dieser Tastsclieiben
aufzufiiulen sind. Vielleiclit kömuMi diese Re.stgebilde von den ein-
wachsenden regenerierenden Xervenfasern wieder benutzt werden, wie
es Boeke meint.

Tage nach Durchschneidung der Xerven
(Degeneration).

In den mit Silber im])rägnierten l'räparaten ist hier am meisten
auffallend die Schnimpfung und Atrophie der taktilen Zellen, so daß
hier bei fast allen (îhandrv-Kiirperchen ein deutlicher Raum zwisciien
der Kapsel und der taktilen Zelle entstanden i.st, der viel größer ist,
als mit dein gewölmlichen Ausmaß der Tastscheibe übereinstimmt, sicher
eine Folge der Atrojiliie. Überdies zeigt das die Fndkörperchen um-
gebende Bindegewebe keine Spur von Schrumpfung.

Was die (îr.vnduv-Zellen selbst anbetrifft, so sind die.se schmäler
und kürzer als voiher geworden. In dem Plasma dieser Zellen sehen
wir nun keine Sjuir mehr des ])eriterminalen Xetzwerkes; dieses ist
offenbar gänzlich zugrunde gegangen, und das nocli übrig gebliebene
strukturlo.se Protoplasma ist aufgefüllt mit zahlreichen dicken, mit Sillier
schwarz imprägnierten Körnchen, die Au.sdnick einer schweren De-
generation sind. Die (Jrenzen der Zellen sind aber überall noch scharf
zu erkennen, so daß von einem Verschwinden der ganzen Grandry-
Zelle im Sinne (îasiorowskvs gar niclit die R(gt;de sein kann. Auch
nach mehrfacher Durcli.schneidimg der Xerven (s. S. 80 ff.) fanden
wir ebenso, daß die (îk.\ni)ry-Zellen nicht vollständig entartet waren,
so daß wir wohl annehmen mü.ssen, daß sogar eine ziemlich langdauernde
Aufhebujig der Innervation (in unserem Versuche bis zu 4 Monaten)
nicht imstande ist, eine vollständige Entartung der nervö.sen Kndkörper-
clien herbeizuführen. Vielleicht gehen einige derselben zugrunde, aber
die große Melirzahl bleibt bestehen und entartet nur wenig weiter, ob
nun die Innervation 1 oder 1 Monate aufgehoben wird.

Wenn wir nun wieder zu den Prä])araten von 1 Monat nach der
Durchschneidung zurückkehren, so sehen wir, daß auch die Kerne der
taktilen Zellen nur geringfügige .Viuh'nmgen aufweisen; sie siiul dunkel
imprägnier!, aber ihre Umris.se siiul scliarf imd regelmäßig geblieben;

von einer Auflösung oder dergleichen findet man im allgemeinen nichts;
nur eui einziges Mal konnte festgestellt werden, daß die Ränder der
Kerne nicht mehr ganz gut erhalten geblieben waren.

Die Wucherung der Kap.selzellen ist etwas deutlicher ausgeprägt
als in den jüngeren Entartungsstadien. Für die genauere Beschreibung
dieser Kapselveränderungen verwei,se ich auf den Abschnitt: »Entartung
nach dreimaliger Durchsclmeidung«.

Regeneration nacii eiunuiüger Durchschnoidun}; der Nerven.

45—(K) Tage post operationeni.

Das Studium der regenerativen Erscheinungen nach Durch.schiu'i-
dung der Nerven, an diesen selbst und an ihren Endorganen ist schon
mehrmals gemacht worden. Ich nenne hier nur die Versuche von Boekk
(1922) und Tamura (11)20), von beiden ebenfalls am Enten,schnabel aus-
geführt. Die Beschreibung ihrer Befunde hat schon in der Einleitung
die.ser Arbeit stattgefunden, und es konurit dabei hauptsächlich darauf
an, daß die nun regenerierenden jungen Nervenfasern wieder in ihre
alten Bahnen (die sich inzwi.s(;hen in BüNCJNKRsche Bänder umgewan-
delt haben) einwachsen und einen Anfang machen mit der Reinnervie-
rung ihrer Endkörperchen. Boekk beschreibt dabei zwei Typen der Re-
innervation; bei dem ersten Tyi)UH bildet der Nerv, sobald er durch
die Kapsel hindurchgedrungen ist, ein au.sgiebiges Netzwerk von fein-
verästelten Neurofibrillen; bei der zweiten beschriebenen Art verläuft
er erst noch eine Strecke weit durch die Tastscheibe und gibt dann
sehie Seitenäste ab. Wir sehen inde.ssen, daß schon wieder eine ganz
nornuil gebildete Tastscheibe vorhanden ist. Ks ist noch innner nicht
ganz sicher, wie diese Tastscheibe zustande gekonunen ist. Bokke hegt
die Meinung, daß sie sich aus den noch übrig gebliebenen Resten der
alten Tastscheibe gebildet habe; er schreibt hierüber wörtlich:

»Wenn wir mni bei diesen (iKAN'DHY-Körperchen die Nervenfasern
durchschneiden, sehen wir, daß die Tast.scheibe gar nicht verschwindet,
sondern als distinktes (lewebe durchaus bestehen bleibt. Nur der im
Protoplasma der nerveisen Scheibe differenzierte J^eitungsmechanismus,
das Neurofibrillengefüge samt dem sie umgebenden Neuroplasnui geht zu-
grunde uiul die degenerierte Tast.scheibe besteht nun aus dem körnigen
Plasma, bis sie bei der Regeneration wieder zum neuen Leben erweckt
wird.«

Ob dies in allen Fällen zutrifft, wage ich nicht zu entscheiden, aber
in den vielen Fällen, wo man nach der Degeneration nur noch sehr
sparsame Reste der Tastscheibe auffinden kann und bisweilen sogar

nichts mehr findet, würde man eher zu der Auffassung geneigt sein,
(hiß allenfalls in diesen Fällen eine ganz neue Tastscheibe gebildet wird.
Die Bildung einer solchen neuen Tastscheibe mit Hilfe der gewucherten
Kapselzellen meinen wir in den Prä])araten mich dreimaliger Durch-
schneidung der Nerven aufgefunden zu haben.

Hier hatte sicli nämlich eine deutliche Wucherung der Kapselzellen
eingestellt, schon lange bevor das Wiedereinwachsen der regenerativen
Nervenfasern zustande gekommen war. Diese Kapseln bilden Proto-
})la.smaausläufer zwischen den taktilen Zellen, also an der Stelle, wo
.sich gew()iinlich die Tastsclieibe befindet. Diese plasmatischen Aus-
läufer hängen deutlicli mit den Kapselzellen zusammen, wie aus den
verschiedenen diesbezüglichen Abbildungen hervorgeht. In den jüngeren
Stadien füllen sie nur einen Teil des interzellulären Raumes aus; der
übrig gebliebene Teil, wo sich also früher die alte Ta.stscheibe befand,
bleilit völlig leer, so daß man bestimmt den Kindnick bekommt, daß
die alten Nervenscheiben ganz verschwunden sind, und sich nun gänz-
lich neue Tastscheiben aus den Ka})selzellen bilden. Diese merkwürdige
Firscheinung i.st schwer zu deuten, wenn man wie viele der Autoren
— der Meinung zugetan ist. dalJ die Kapsel nur eine gew()hnliche Binde-
gewebshülle ist, welche nur durch eine besondere Anordnung hifolge
ihrer l.age so dicht an den taktilen Zellen gekennzeichnet i.st, aber mit der
Funktion dieser Endorgane in keinerlei Beziehung steht. Hier aber tritt
der Zu.sammenhang zwischen beiden deutlich hervor. Und dies wird ims
dadurch besser verständlich, wenn wir bei der Regeneration im Narben-
gewebe seilen werden, daß sowohl Kapsel als auch taktile Kiemente ihrem
l'rsprung nach als ScinvA.NNsche Zellen g(gt;deutet werden müssen.

Abg(\sehen davon, daß die taktile Zelle und die Kapsel zu.sammen
eine funktionelle Einheit bilden (wie von Bokkk und Lawkentjkw u. a.
dadurch bewie.sen ist. daß die Chondriosomen von der Kapsel in die
taktilen Zellen übergehen), bilden sie offenbar auch ontogeneti.sch eine
Kinheit. Kine ausführliche Beschreibung und die diesbezüglichen Ab-
bildungen werden in der Besprechung der Befunde der R(gt;generation
im Narbengewebe g(gt;geben (siehe dortselbst). ist man der Überzeugung
zugetan, daß die Kapselzelle in ihrem Wesen nichts anderes ist als eine
SciiWANNsche Zelle, so wird auch die liildung einer neuen Tast.scheibe
ausgehend von den Kap.selzellen vollkommen logisch und verständlich.
I )ieser IVozeß ist dann ja gcMiau der gleiche, wie die J^ildung von neuem
»Neurojilasnia«, wie es regelmäßig ge.schieht liei der Bildung der Bün«-
nkii-schen Bänder, welche ebenfalls durch die Wucherung der Schwann-
schen Klement(! entsieht.

Dieses Plasma wird in beiden Fällen als (Jeleitgewebe von den
neuen einwachsenden Nervenfasern benutzt. Die Erscheinungen, welche
wir bei der Regeneration nach der Durchschneidung des Nerven be-
obachten können, gestalten sich also gewöhnlich in der folgenden Wei.se:
Die regenerierenden Nervenfasern finden Bi''n(!nek.sche Bänder, in die
sie einwach.sen, bis an die Kapseln der Endorgane. Dort einmal an-
gelangt, wird nuti, indem zahlreiche Keitenäste abgegeben werden, eine

(laß die Hau])tfaser ihrem ganzen Verlaufe entlang von einem feinen
Netzwerk von Neurofibrillen umgeben wird (s. Abb. 4). In anderen
Fällen sieht man auch zwischen den Kapselzellen Nervenfäserchen ver-
laufen. Diese Frsclieinung, welche ich in normalen Grandrv-Körper-
chen nie aufgefinulen habe, könnte vielleicht als ein Zeichen einer über-

Abi). 5. HcKi'iKTutiüii nach DurchsclnuMdiint! der Nerven (00 Tuue p. o|).).
(iK.\Nl)RY-Körperchen vom DouiKL-WiLLANKS-Typni«.

mäßigen Imu'rvation infolge der Regeneration gedeutet werden. Solch
eine übermäßige Bildung von neuen Nervenfasern im Anfangsstadium
der Rlt;'generation wurde von Bokkk und Tkm.o ebenfalls besciirieben
bei der motori.schen l^'generation. Ks ist .sehr wahrscheinlich, daß diese
übermäßig zahlreiclien Nervenfa.sern später wieder verschwiiulen, denn
man findet sie in den älteren Stadien nacli der Regeneration nur noch
in immer kleiner werdeiuier Anzaiil.

Kinen ganz eigeiuMi Tv]) zeigt .\bb. 5, der el)enfalls in den Regene-
raten nach einmaliger Durcli.sclmeidimg der Nerven gefunden wurde,

2 Monate po.st operationeni. Nur einmal habe ich einen solchen Befund
beobachtet. In dem tangential getroffenen Schnitt sieht man eine große
Zahl von P'ibrillen rings um die taktile Zelle verlaufen. Alle sind ziem-
lich .selbständig voneinander verlaufende, dicke Xervenfasern, die aber
vielfache Verbindungen aufweisen. Seitenäste werden fast nie abge-
geben, und die Fasern bilden auch kein eigentliches Netzwerk. Man
sieht, daß keine der Fasern in Verbindung steht oder sich fortsetzt
im Plasma der taktilen Zelle. Im ganzen bekommt man den Kindruck,
daß alle diese Nervenfasern zwischen Kapsel und taktiler Zelle gelegen
sind. Nur die bei x links oben angegebene Fa.ser schien zwischen
den Kapselzellen selbst zu verlaufen, aber das ließ sich nicht euiwand-
frei feststellen, weil der ziemlich dicke (7 /«), tangential getroffene Schnitt
dazu nicht geeignet ist.

Man könnte denken, daß auch die.ses Bild nur ein Zwischenstadium
ist, aus dem später durch Rückbildung der im l'bermaß gebildeten
Nervenfasern und Kuiwach.sen von einigen Fasern zwischen die taktilen
Zellen wieder eine normal gebildete nervöse Kndplatte entstehen v\iirde;
aber andererseits gleicht es sehr einem von Dooiel und Wim.a.nkx
beschriebenen cluandry-Typus, der von diesen Forschern in normalen
Schnäbeln aufgefunden wurde, wo von Regeneration nicht die Rede
war. Ks ist daher nicht ausgescldo.ssen, daß wir auch hier einen .solchen
Typus vor uns haben. Vorläufig will ich hier schon auf das V'orkonnnen
einer alveolären Struktur in den taktilen Zellen dieses lOiulkörperchens
hinwei,sen, welche Struktur man, wenn hierin nur Nervenfibrillen an-
we.send wären, ohiu' Zweifel als ein peritermiiuiles Xetzwerk bezeichnen
würde. Denn im normalen peritermiiuden Netz sehen wir die Neuro-
fibrillen stets in den plasmatischen Balken dieses Netzwerkes verlaufen,
tmd man sieht bei der Reimu'rvation von degenerierten Kndkörperchen
das periterminale Netz im Anschluß an das Wiedereinwae-hsen der jungen
Nervenfasern entstehen. Hier sehen wir ein solches Netzwerk, aber
ganz ohne Nervenfa.sern. Bei der Regeneration der Nerven uiul Neu-
bildung von Xervenendkörperchen im Xarbengewebe haben wir auch
wiederholt diese Beobachtung machen kcinnen (S. 103 und Abb. I I Ki).
Das Vorkommen eines .solchen Xetzwerkes ist bei den allerjüngsten
Kntwicklung.sstadien der (»hani)hv-Körj)erchen eben das meist ent-
scheidende Merkmal für ihre Auffindung. Bisweilen findet man si(;
ganz frei im jungen Bindegewebe liegen, ohne daß überhaupt Xerven
in ihrer rmgebung angetroffen werden; in anderen Fällen sieht man
wohl mehr Nervenfasern um die junge taktile Zelle herumgelagert, aber
keine von ihnen dringt in das Plasma dieser Zelle (gt;in; sie laufen alle

an ilir vorbei nnd geben auch keine SiMtenäste ab und weisen einen voll-
kommen glatten Rand auf. Man kann natürlich voraussetzen, daß
dennoch Neurofibrillen anwesend sind, die eine Verbindung zwischen
den sichtbaren Nervenfasern imd der alveolären Struktur der Tastzelle
vermitteln, aber sie haben sich nicht imprägniert oder sind überhaupt
noch nicht im])rägnierbar.

Wenn dies aber nicht so ist. muß man schließen, daß sich auch
schon eine Differenzierung im Plasma der taktilen Zelle entwickelt,
wekOu' genau die Form des ])eriterminalen Netzwerkes besitzt, noch
bevor die Fibrillen in den taktilen Zellen vorhanden sind, wohl aber
imter dem Einfluß der Nerven; denn da. wo keine Nervenfasern an-
weseiul siiul, entwickeln sich auch keiiu' Kndorgane. Es .scheint mm
aber, daß eine direkte Verbindung zwischen Nerven uiul taktilem Ele-
ment dafür nicht notwendig ist, mit anderen Worten, das periterminale
Netzwerk, welches plasmatisclie Komponent wir hier vor uns haben,
kann sich auch entwickeln ohne An.schluß an die Nervenfibrillen ( = fibril-
läre Komponent). Der gew(quot;)hnliche Entwicklungsmodus (siehe oben und
Al)b.:i u. 1) des periterniinalen Netzwerkes ist aber so, daß man allmählich,
wenn die Nervenfasern weiter im Plasma der taktilen Zelle fortschreiten,
das ])eriterminale Netzwerk sich in gleicher Weise daran schließen
und in direktem Kontakt mit diesen Nervenfasern .sich entwickeln .sieht,
gleichsam um den Weg für die wachsenden Nervenfasern zu bahnen.
Obwohl also in der Norm der plasmatische und fibrilläre Komponent
des ])eriterminalen Netzwerkes untrennbar miteinander verbuiulen sind
— besonders dadurch wahrscheinlich gemacht, daß bei der Degeneration
der Nervenfibrillen auch das })eriterminale Netz verschwindet —, so
.sehen wir doch, daß dies keine unumstößliche Notwendigkeit ist, denn
in den oben besprochenen Fällen hat .sich die ])lasmatische Phase schon
lange differenziert, ehe die fibrilläre Differenzierung stattgefunden hat.

in den .späteren Stadien aber finden wir immer die Nervenfibrillen
im })lasmati.schen Netzwerk verlaufend. In den Abb. 15 und 4 .sieht
man deutlich, wie die Nervenfibrillen von der Ta.stscheil)e aus sich in
die i^alken des periterminalen Netzwerkes begeben. Man kann der
Meinung sein, daß diese Fibrillen an Ort und Stelle differenziert worden
sind (Bokkk). oder von der Tastscheibe aus einwachsen (Cajal), aber
eine Tatsache tritt hier deutlich hervor, nämlich daß die Nervenfibrillen
hier intraplasmatisch gelegen sind, und daß sie nicht, wie man früher
vielfach behau])tet hat. nur ein geschlos.senes Endnetz bilden, welches
auf die Tastscheiix' bescliränkt bleibt. Hier sehen wir deutlich, wie die
Nervenfibrillen aus dem l'hisma der Tastscheibe in ila.sjenige der Gkan-

dry-Zellen eindringen, und daß also das neurofibrilläre Endnetz sicli
in den ganzen taktilen Zellen ausbreitet. Taktile Zelle und Tastsclieibe
muß man daher nicht als ganz gesonderte Bildungen betrachten; sie
hängen vielfach mittels der ebengenannten Neurofil)rillen zusammen.

Die bis jetzt beschriebenen Erscheinungen bei der Regeneration
nach Durchschneidung der Nerven, d. h. das Wiedereinwach.sen der
Nerven in ihre alten Bahnen und die Reinnervation der übergeblie-
benen Endorgane, stinmien also ganz überein mit den in dem Schrift-
tum mitgeteilten Ergebnissen. Aber außer dieser Reimiervation von
alten Endkörperchen sah ich auch wiederiiolt Bilder, die oluu^ Zweifel
auf eine Neubildung von gänzlicli neuen Tastkcirperchen hinweisen.

Abb. 0. Uegeneration nach Durch-schneidunK der .Nerven (4« Tage p. op.).

Junge» iieugebildetes einzelliges (j1u.\nuiiy Korperchen mit einer primitiven Kapsel.

Diese, wenn man einmal darauf gefaßt ist, .so auffallende und vielfacli
vorkommende Erscheinung findet man bei (h'ii meisten Forschern gar
nicht erwähnt. Nur Bokkk hat .schon darauf hingewiesen, indem er in
seinem Aufsatz: »On the regeneration of sensitivenbsp;les« sagt:

»It seems however that all along new corpuscles, especiallv (Irandkv-
corpu.scles are formed, in which proce.ss sheath cells (lemnobla.sts) grow
larger and become tactile cells, as Herin(1A has established as to embrvo-
logical development.«

Aiier diesbezügliche Abbildungen wurden dieser l'ublikation nicht
beigegeben. Aus diesem Satze könnte man den Findruck bekommen,
daß diese Neubildung von Endkt'irjierclien nur sehr selten stattfindet.
.Aber das i.st gar nicht der Fall! Wenn man erst einmal die jüngeren
Hntwicklung.s.stadien gut erkennen kann, so sieht man in maiiclien
Schnitten ebenso viele, ja bisweilen mehr jutige, neugebildete (Jraxdrv-

Körpcrc'hen als reiimervierte alte Endorgane. Bisweilen sind sie schwer
aufzufinden, aber weil wir beim Studiimi der Entwicklung dieser End-
organe im Narbengewebe (siehe das diesbezügliche Kapitel) schon viele
solche junge Formen gesehen hatten, war die tJbereinstimmung so auf-
fallend, daß wir immer wieder darauf stießen.

Wir finden hauptsächlich die einzelligen Entwicklungsstadien, wie
sie in Abi). (! und 7 angegeben sind. In der Abb. (i sieht man die junge
(Ju.vxnHY-Zelle (das Endkörj)erchen ist einzellig, denn wir haben hier
einen (Querschnitt vor uns), die an iiirer alveolären IMasmastruktur zu
erkennen ist. Die.se junge taktile Zelle liegt in der IVlitte einer Anzahl

von Zellen, welche untereinander zusaintnenhängen und ein Synzytium
bilden. Sie umhüllen an allen Seiten die taktile Zelle. Diese Zellen
(welche niclits anderes sind als modifizierte SciiWANXsche Zellen —
siehe den diesbezüglichen Beweis S. 21 usw.) haben sich an der Stelle, an
der die Xervenfa.ser an die taktile Zelle lierantritt, angehäuft, aber auch
an der gegenüberliegenden Seite bilden sie schon eine deutliche j\mge
Kaj)sel. Dieses Bild, dem wir hier bei der Regeneration nach Dureh-
schneidung begegnen, ist das normale und häufigste Bild, das wir aueh
bei der Kntwicklung der Endorgane im Narbengewebe finden. Die
Cbereinstinnnung ist auffallend, so daß wir gewiß zu der ATinahme be-
reclitigt sind, daß wir hier die Kntwicklung von einem neuen l^nd-
k(quot;)rperchen bei der Regeneration nach Durchschneidimg vor tms haben.

Abb. 7 zeigt uns im (»runde das gleiche. Auch hier sieht man
außerdem nocii deutlich, wie die Kaj)selzellen zusammenhängen mit

den ScHWANNschen Zellen der angehörigcn Nerven und gleich.sam in
diese SchwannscHc Scheide übergehen, ohne daß wir irgendwo eine
(jlrenze zwischen Kapsel und ScHWANNscher Scheide finden können.
Auch bei genauerer Betrachtung gelingt es nicht, auch nur den gering-
sten Unterschied zwischen dem Protoj)lasTtui oder dem Kern derScHWANX-
schen Zellen und der Kapselzellen des jungen Endkörperchens nach-
zuweisen. Eine Trennung dieser beiden aus morphologischen (Jründen
ist auch nicht möglich, denn der (Übergang von der einen in die andere
findet vollkommen allmählich statt, .so daß man annehmen muß, daß
beide gleichen Ursprungs sind. Die Kapsel i.st al.so nicht eine beliebige
biiulegewebige Hülle, die sich nur durch eiiu' etwas aiulere Anordnung
ihrer kollagenen Fibrillen von dem umgebetulen Biiulegewebe unter-
.scheidet. Wir sehen hier deutlich, daß die Kay)selzellen umgewandelte
SciiWAXN.sche Zellen siiul. In den Präi)araten läßt sich auch das Plasma
von den ScnwAXNschen Zellen und den Kapselzellen durch seine etwas
andersartige Färbung vom Plasma der umgebenden Bindegevveb.szellen
gut unter.s(;heiden. Wie wir weiter bei der Regeneration im Xarben-
gewebe sehen werden, läßt sich auch un.schwer beweisen, daß die taktile
Kndzelle ebenfalls ein Abkiunmling von ScnWAXNschen Z(gt;llen ist. Also
sind Kapselzellen und taktile Zellen ihrem Ursprung nach wesen.sgleich,
nämlich be.soiidere ScnwAXXsche Zellen. Die SchWAXXschen Zellen der
Nervenbahn sowohl wie der Ka{).sel- und auch die taktilen Zellen .selbst
sind alles » Lemnoblasten« und stellen Leitgewebe für die Xervenfibrilleii
dar. Eine weitere Frage ist: Wo kommen die ScHWAXXschen Zellen
her? Sind sie spezifische ektoderinale (Gebilde, die mit den einwachsenden
Xervenfasern einwandern, oder sind sie vielleicht an Ort und Stelle
differenzierte Bindegeweb.szellen? In der letzten Zeit sind viele Forscher
der letzteren Meinung zugetan {Hkkix(;a, Bokkk). Für die Beweise
Hkrin()As verweise ich auf seine .\rbeit: »Kntwieklung des peri|)heren
sensiblen Nervensystems«.

Ich glaube in den Krgebni.ssen bei der Regeneration in Transplan-
taten einen Beweis für diese Theorie liefern zu können (s.S. 100).

In Abb. H sehen wir zwei noch sehr kleine einzellige (Jkaxdrv-
Körperchen, die beide von demselben Xerven innerviert werden. Diese
Kndkörperchen stehen noch in einem jüngeren Kntwicklungsstadiuin als
die vorher beschrieb(gt;nen. Ihr Protoplasma sieht wie durchlöchert aus
und hat größtenteils noch nie^ht die alveoläre Struktur bekommen, die so
kennzeichnend ist für die etwas älteren und weiter differenziertlt;'ii Formen
der (irax!)rv-K()rperchen. In der rechts abgebildeten Zelle ist .schon
in einem geringen (Jrad«' die Differenzierung zu beobachten. Hier in

diesem jüntjeren Stadium ist die riiterseheiduiig von ScHWANNschen
Zellen und Ka])selzellen von dem umgeheiulen Biiulegewebe viel weniger
deutlich ausge])rägt als in den etwas älteren Formen.

Diese drei obengenannten Beispiele, die alle in den Präparaten
der Regeneration nach DurchsclnuMdung des Xerven aufgefunden wur-
den, dürften als Beweis dafür dienen, daß neben Reinnervation der
alten XerveiuMulkörpercluMi aucii Neubildung von Fhulkörperchen statt-
findet.

Man k()mite dies als eine reaktive, überschießeiule Innervation, die
vielleicht luu'h längerer Zeit wieder rückgängig wird, auffassen. Beob-
achtungen in diesem Simu' habe ich aber nicht genuu'ht, und der Beweis
dafür wird auch schwer zu liefern sein, weil die neugebildeten End-

Abb. 8. lU'goueration nach Durchsthncidung der Nerven (46 Tage p. op.).
Zwei selir junge nengi'bildele ürandky Köri)erclu'n. Der alveoläre Protoplasmubau ist noch niclit

völlig ausgebildet.

isörperciuMi, wenn sie völlig entwickelt siiul, sich morphologisch gar
niclit mehr von den alten, reininnervierten Formen unterscheiden las.sen.
i'berdies ist die Anzahl der Endorgane im normalen Entenschnabel
l)ei verseiliedenen Tieren so verschieden, daß wir aus der Zunahme der
(Jesamtzalil von Kndkörperciien in solchen neuinnervierten (Jebieten
aucli keine Sciilü.sse ziehen dürfen.

Aus dieser Tatsache — Neul)ildung von Endkörperchen bei der
Regeneration nacli Durchschneidung der Xerven — folgt, daß sich hier
aucii neue Nervenbahnen gebildet iiaben müssen. Die Regenerations-
reize sind lt;)ffenl)ar so stark, daß nicht nur die normale Anzahl von
zugrun(l(gt; gegangenen Nervenfasern wieder hergest(gt;llt wird, sondern eine
übermäßige Produktion von Nervenfibrillen auftritt, die sich außerhalb
der alten Bahnen entwickeln und dann ihren eigenen Weg im Binde-
gewei)e finden, dabei neue Nervenbaiinen bilden und zur Entstehung
von neuen Fndktirperchen führen. Bevor wir die Bes])recluing üiier die

Rogeiieration nach Durchsclinoidung (Ut Nerven heen(kgt;n, nniß noch
liervorgehol)en werden, daß Tami'ua Endigungen in solchen Regeneraten
beobachtet hat, die er als »Endknäuel« bezeichnet. Diese Kndknäuel
werden in der normalen Schnabelhaut vermißt, und Tamura meint
denn auch, daß sie als bei der Regeneration entstandene, abnorme Hem-
mungsbilder aufgefaßt werden müssen, die als liesonderlieit der Re-
generation gelten können.

Die Beschreibung dieser Kndigungsweisen — es sind keine End-
körperchen, aber freie l'judigimgen der Nerven — stellt er in folgeiuler
Weise dar: »Der Nerv erscheint vielfach aufgeknäuelt; man sieht an
den spiralig angeordneten Nervenfasern stellenweise nur geringfügige
Verbreiterungen mul dazwisclien liegen zalilreiche, nicht näher zu indenti-
fizierende Zellelemente. Die.se Bildungen kommen manchmal nur ver-
einzelt, manchmal aber auch in (Jruppen vor.«

Die.se Bildungen, wenigstens .solche, die der von Tami'KA gegebenen
Beschreibung und Al)bildung entsprechen, habe ich in meiiu'u eigenen
Präparaten niemals auffinden köniUMi. Wohl findet man mehrmals stark
gewuiulene uiul auch etwa.s verbreitete Nervenfasern in den Regene-
raten, aber diese sind Querschnitte der Xervenbahn selbst und stellen
gewiß keine l^Tuligungen derselben vor.

IJesprcciiuiif; der Befunde nach dreiiiialif;«'!' Diirchsciineidiiiif!;
der zuf?eliörif;en Nerven.

Die Dunthschiu'idung der Nerven fand stets nach -1 Wochen statt. In
dieser Weise beugen wir eitu'r mciglichen RegeiU'ration vor, demi die ein-
wach.senden regenerierenden Nervenfa.sern wacli.sen nicht vor ungefähr
() Wochen mich der Durchschneidung wieder in die alten Nervenend-
k(quot;)rperchen ein, so daß die.se also ohne jegliche Imu-rvation bleiben,
wenn man nach 4 Wochen wieder aufs neue die jungen Nervenfasern
durchschneidet. J Monat nach der letzten Durchschneidung wurde das
.Material abgetragen, .so daß im ganzen die sich darin befindlichen Mnd-
organe 1 Monate lang iimervationslos geblieben sind. Wie schon in der
Einleitung dieser Arbeit mitgeteilt wurde, haben wir diese Versuchsreihe
gemacht, um die degenerativen Krscheinungen an den Kndkörperelien
prüfen und um den Kinfluß einer länger dauernden Aufhebung der Inner-
vation auf diese (lebilde beobachten zu können. Die ilaujit.sache ist fest-
zustellen, ob die Kndkiirperclien mm vöillig der Kntartung anheim fallen
oder ob auch diese dauernde Aufhebung (h'r Innervation nicht imstande
sein wird, das herbei zu führen. Ks stellt sich schon bald heraus, daß
Bindegewebe und Kpithel der Wachshaut gar keine .Vnderungen auf-

weisen. An der iinteren Seite des Schnittes sind schon wieder einige
Nervenstämmchen vorlianden, die sich nach der letzten Durchschnei-
dnng (d. h. 1 Monat vor Entnahme des Werkstoffes) wieder gebildet
haben. An der Stelle, an der wir die mehrfachen Inzisionen gemacht
haben, hat sich ein Xarbengewebe entwickelt.

Obgleich wieder einige Nervenfasern in den Präparaten vorhanden
sind, ist es mir aber nie gelungen, auch nur ein einziges Grandry-Körper-
chen aufzufinden, in das hinein eine Keinnervation erfolgt war, .so daiJ
wir mit Sicherheit schließen können, daß diese Endorgane 4 Monate lang
ohne limervation geblieben sind.

Die degenerativen .\jiderungen der Nervenendkörperchen sind nur
wenig versciiieden von denen, die wir 1 Monat luich der ersten Durch-
schneidung fanden, obwohl einige EndkörpercluMi doch eine schwerere
Degeneration aufweisen. Die (Jesamtzahl der Kndkörperchen scheint
gar nicht vennindert zu sein. Die degenerativen l^rscheinungen an ihnen
waren im allgemeinen die folgenden:

Die taktilen Zellen sind klein, bisweilen etwas breiter, aber in den
mei.sten Fällen .schmäler als die der normalen (Irandry-Körperchen.
Die.se Schrum])fung uiul Atro])hie ist aber nur wenig stärker ausgeprägt
als nach 1 monatiger Degeneration.

.\ber einige Kndkörperchen zeigen doch stärkere Degeneration. Die
Kerne dieser ajn stärksteti entartet(gt;n Formen sind sehr dunkel gefärbt
und kleiner als die anderer. Bisweilen sind die Umris.se nicht mehr ganz
imversehrt. Die Lage der Kerne im Proto])lasma der taktilen Zelle ist
in bezug auf die Endplatte wechselnd (vgl. S. 84ff.). Das Proto-
])lasma zeigt eine mehr oder minder stark ausge])rägte degenerative
Körnehmg; ja bisweilen sind die Kiirnchen zu größeren Schollen zu-
sammengeklum])t. Auch ist die alveoläre Struktur im Plasma hier schon
ganz verschwunden. .\ber die meisten Kndkörperchen sind doch noch
nicht .so weit degeneriert; ihrequot; Kerne haben norjnale (Jrenzen und Gestalt
beibehalten, luui bisweilen sieht man sogar noch Reste des periterminalen
Netzwerkes. Die Unterschiede im Maße der Degeneration sind wirklich
auffallend mid schwanken zwi.schen den oben be-schriebenen schwer
entarteten Formen und aiuleren, die kaum vom normalen (Jrandry-
Körperchen zu unterscheiden sind. Wie man diese weitgehenden ITnter-
.schiede zu erklären hat. ist schwer zu sagen. .Man darf annehmen, daß
alle Eiulorgaiu', was Blut Versorgung und innervationsverhältnisse an-
betrifft, in der gleichen Lage gewesen sind, so daß wir wohl annehmen
müssen, daß die Widerstandsfähigkeit der einzelnen Nervenendkörperchen
.sehr verschieden .sein nuiß.

Diejenigen Xervenendkörperchen, welche die am meisten fortge-
schrittenen Kntartungskennzeichen tragen, zeigen außer den oben-
genannten Erscheinungen an den taktilen Zellen selber noch eine deut-
liche Wucherung ihrer Kapselzellen. Aber auch diese Wucherung kann
sehr wech.selnd .sein (s. Abb. 9 u. 10).

Ob diese Kapselwucherungen schließlich .so weit gehen, daß sie sich
zwischen die taktilen Zellen begeben werden, kami hier noch nicht mit
Sicherheit festge.stellt werden. In der Abb. 9 ist eine der Kapselzellen
eine Strecke weit zwischen die (jRANDRY-Zellen an der Stelle der Zwi-
sclien.scheibe vorgedrungen, aber nicht immer sind diese plasmatischen
Massen zu unterscheiden von den
Resten der alten Tastscheibe, so daß

wir an die,sen Präparaten noch nicht einwandfrei beweisen können, daß
die alte Tastscheibe ganz verschwindet und eine neue Zwi.schenscheibe
gebildet wird, au.sgehend von den Kapselzellen. N'ielleicht ist dies niclit
so, und wir kcimuMi auch hier (nach 1 monatiger Aufhebung der Innerva-
tion) wie Bokkk bei der Degeneration 1 .M(mat nach der Durchschnei-
dung der Xerven meint, annelinu'ii, daß die alte Ta.stscheibe noch nicht
ganz zugrunde ging und ihre Re.ste später bei einer möglichen Reinnerva-
tion wieder aufs neue benutzt werden kcinnen. In der Tat findet man in
vielen Fällen noch Reste dieser alten Ta.stscheibe in den Präj)araten,
mei.stens mit einer deutlichen (legeiugt;rativen (Jranulieruiig.

Der ({esamteindruck, den wir von (hui Bräjiaraten nach 1 monatiger
Aufhebung der Innervation bekommen, ist also, daß die Fntartung in
den mei.sten Xervenendkörperchen nur noch wenig melir Fort.schritte
gemacht hat als nach 1 monatiger Aufhebung ihrer Innervation. .Mit
Recht können wir daraus .schließen, daß diese Aufhebung der Inner-

vation niclit iinstando ist, die Xerveiu'ndilt;(')rperchen zur völligen Degene-
ration zu bringen. Der Meininig (Jasiorowskys, daß die Grandry-
Kcirperehen nach einmaliger Tnzision der Xerven .schon gänzlich degene-
rieren würden, können wir al.so in keiner Weise bei})flichten.

Was die llerbstkörperchen anbetrifft, so können wir mitteilen, daß
die degenerativen Ändenmgen an diesen Gebilden sehr geringfügig shid;
die Jjamellen und auch die Innenkolben zeigen keine deutlichen Ände-
rungen. Die Kay)selzellen sind fast gar nicht gewuchert.

Aus diesen Versuchsreihen kann man zwar nicht schließen, daß die
Aufhebung der Innervation niemals zur völligen Degeneration führen
wird; dafür sind noch länger dauei'iule Beobachtungen notwendig. J)ie
am meisten degenerierten Formen, die wir oben beschrieben haben,
könnten darauf hinweisen, daß die Degeneration langsam weiter fort-
schreitet und doch schließlich wohl zum Verschwinden der Fiiulkörperchen
führen kaim, jedenfalls von einigen derselben.

Die Regeneration im Xarbengewebe.

Weil wir nicht die Absicht hatten, die Regeneration der Xerven
in ihren jüngeren Stadien zu studieren, wurde das Xarbengewebe zum
ersten Male nach 1 Monaten herausgeschnitten. Darin fanden wir nur
sehr junge Fintwicklungs.stadien der sensiblen Kndorgane. Das folgende
Material wurde nach 5 bzw. (i, 7 oder 8 Monaten entnommen.

Besprechung der Befunde.

Bei der Kntnahme des Xarbengewebes wurde .sorgfältig darauf ge-
achtet, daß nicht auch ein Teil der umgebenden Haut mitgenonnnen
wurde, so daß wir mit Sicherheit sagen dürfen, daß die sich ui den Prä-
])araten befindenden Xervenendkörperchen dem Xarbengewebe selbst
angehören und nicht der umgebenden Haut entstammen. Beim Durch-
sehen der Präparate zeigte sich aber, daß sowohl Bindegewebe wie auch
Kpithel der Regejierate so deutliche Tnterschiede gegen die normale
Haut aufweisen, daß mit vollkommener Sicherheit gesagt werden konnte,
ob ein bestimmtes llt;gt;n(lk(quot;)rperchen dem Regenerat oder der l'mgebiuig
entstammt. Im jungen K])ithel des R(gt;generates vermissen wir nämlich
den für die normale Haut des Schnabels so keimzeichnenden ])a})illären
.\ufbau. Wohl ist auch die .Matri.x des Regeneratepithels nicht ganz
flach, aber von wichtiger Paj)illenbildung i.st gar keine Rede, weder in
den jungen R(gt;goneraten von 1 Monaten, noch in den älteren von 7 und
8 Monaten. Zudem ist die Dicke der Kpithelschicht des Regenerates
bedeutend geringer als die der normalen Haut.

Eine völlige Wiederheratellung der Kpidermis im Xarbengewebe
scheint also nicht stattzufinden. Auch das Bindegewebe des Regenerates
unterscheidet sich deutlich von dem der normalen Wachshaut und zeigt
den gewöhnlichen Typus des junggebildeten Bindegewebes, in dem die
Zellen dicht aneinander gedrängt liegen und mit vielen jungen Blut-
gefäßen versorgt werden.

In den 4 Monate alten Regeneraten waren sciu)n sehr viele junge
Nervenfasern vorhanden, welche in ihrem Verlaufe hauptsächlich der
Oberfläche parallel gerichtet sind und vielfach Anastomosen aufwei.sen.
Offenbar hat eine übermäßige Innervation stattgefundeTi, den die Zahl
der Nervenfasern übersteigt die .Anzahl der sich im normalen (xewebc
vorfindenden ganz erheblich.

Die.se übermäßige Innervation wird später zum größten Teil wieder
rückgängig, was si(-h in den 7 —S Monate alten Regeneraten zeigte, eilte
Krscheiniing, welche bei der motorischen Regeneration von Bokkk und
anderen .schon vielfach beschrieben worden ist. In dem Zeitraum von
4 .Monaten haben sich noch keine au.sgewachsenen (jraxdkv-Körperchen
entwickelt und ohne Immersionsvergrößerung findet man nichts, was
als Kndk()rperchen gedeutet werden könnte. Bei genauerem Studium
der Präparate gelingt es aber doch, einige sehr junge Kntwicklungs.stiulien
aufzufinden, doch auch diese sind noch sehr sparsam vorhanden. Dieser
Werkstoff eignete sich natürlich in einer .sehr besonderen Wei.se für die
Untersuchung der periphersten Teile der jungen regenerierten Nerven-
bahnen und ihrer Beziehungen zum umgebenden Bindegewebe. Schon
lange i.st von manchen Forschern über die intra- bzw. extrazelluläre
Lage der peripheren Nervenfasern und über die Trennung der Schvvan.n-
.schen Scheiden gegenüber dem Bindegewebe gestritten worden. Während
einige Untersucher der .Meinung sind, daß die ScinvANNsche Scheide
etwas ganz anderes ist wie das Bindegewebe und sich deshalb nicht mit
der Annahme einverstanden erklären, daß sie von bindegewebiger Her-
kunft sei, vertreten andere (Bokkk, IIkrin(ia) die .Ansicht, daß die
ScHWAXN.sche Scheide sich nicht immer vom Bindegewelie trennen läßt.
Ich glaube nach meinen Präparaten der .Meinung Bokkks beipflichten
zu dürfen.

Zur Untersuchung der peripheren Beziehungen zwischen den Nerven-
fasern und dem sie umgebenden Bindegewebe kann man am besten die
hkringa.sche (lelatinemethode anwenden, um der Schrumpfung in den
Präparaten so viel wie mciglich vorzubeugen. Was die Begrenzung solcher
peripheren Nerven anbetrifft, so kann man sagen, daß die (Jrenze zwi-
.schen den Teilen der Nervenfasern, die mit eiiu-r Sciiw.vxxschen Scheide

versehen sind und denjenigen, die einer solchen entbehren, nicht scharf
zu ziehen ist. Bisweilen sieht nuui einige Kerne dicht an die Nerven-
fasern angeschmiegt, mit ihrer Längsachse ])arallel gerichtet, die man
zweifelsohne als ScHWAXNsche Kerne bezeichnen würde. Ein wenig mehr
])eripher findet man keiiu' Kerne um die Nervenfasern herimi um! diese
liegeti im IMasma der umgebemlen Zellen, welche sich weder in Form
noch in Farbe von den normalen Biiulegewebszellen unterscheiden; diese
Zellen nun stehen mittels zahlreicher ])lasmatischer Atiastomo.sen mit
anderen Bindegewebszellen mul mit den obengenannten ScHWANN.schen
Elemente n ni \ erbuulung, so daß nuin geiuugt ist. hier von einem plasma-
tischen synzytialen Netzwerk, in das die junge Nervenbahn eingebettet
ist, zu reden.

Abb. 11. Kfaeneration im NarbciiKewebe ((( Mon.ite p. op.l.

15tquot;i X liypcrtropbincher ScHW.\Nx.sc'her Kern am Kiide der Nervenbahn.

Nach der .\uffassung Hkhi.ncas sind die.se Zellen alle von der glei-
chen Herkunft und bilden für die Nervenfa.ser ein »Geleitgewebe«. Er
nennt sie »Lemnoblasten«. Diese Lemnoblasten sind also eigentlich nichts
anderes als Bindegewebszellen, die später durch ihre besondere Anord-
nung dem Nerven entlang eine ScnwAX.N.sche Scheide bilden.

In den Regeneraten. welche 5 und (i .Monate alt waren, fand ich
zuerst mehrere I^ilder, welche als junge l^ntwicklung-sstadien der
(iRANDRV-Körperchen gedeutet werden konnten; Beis])iele hierzu findet
man hi den Abb. 11 — 12. In Abb. 11 sieht man eine intraplasmatisch
verlaufende Nervenfaser, die von ScHWANX.schen Zellen umgeben wird.
An der rechten Seite unten in der Abbildung ist der plasmatische Zu-
sammenhang eines .solchen ScHWANNschen Kernes (wenn man ihn schon
jetzt so nemuMi darf) mit eiiu'r anliegenden Biiulegewebszelle angedeutet.
Diese Kerne zeigen nur geringe Unter.schiede in (iröße und Form; mir
die bei X gezeichnete i.st deutlich größer als die andere und macht den
Kindruck, hypertrophisch zu .sein. An nichts kann man noch sehen, daß

diese Zelle vorbestinimt Lst zur Grandry-Zelle zu werden, aber der
Vergleich mit älteren Stadien macht die.se Voraussetzung sehr wahr-
scheinlich.

In Abb. 12 sieht man solch einen hypertrophischen Kern im Ver-
laufe der Nervenfaser gelegen. Aus beiden Abbildungen geht hervor,
daß die hypertro[)hischen Kerne nicht am periphersten Absclmitt der
Nervenfaser gelegen sind, sondern sicli im Verlaufe derselben entwickelt
haben.

Warum nun der eine vScHW'ANNsche Kern hypertrophisch wird, wäli-
rend der andere seine normale Form beibehält, bleibt eine offene Frage,
die an den mikroskopischen Präparaten nicht entschieden werden kann.

In der Abb. 12 liegt der Kern an
der Verzweigimgsstelle des Nerven, aber
dies ist nicht die Regel und muß als
zufälliger Befund betrachtet werden.
Kin etwas weiter fortgeschrittenes Knt-
wicklungsstadium ist wiedergegeben in
den Abb. 13, 14, 1.5 und HJ. Diese sind
dabei auch von einem ganz anderen
Typus, als nuin sie gewcihnlich bes(^hrie-
ben findet. Beim Studium der Präpa-
rate .stößt man oft auf eine Zelle, welche
inmitten der Jiindegewebezellen liegt
und eine auffallend helle Blasmafarbe
zeigt, und deren Protoplasma eine be-
sondere alveoläre Struktur aufweist. Ungefähr in der Mitte der Zelle
liegt der Kern, der sich durch seine runde Form von den mehr läng-
lichen Kernen des umgebenden Bindegewebes unterscheidet. Das Proto-
plasma der Zelle zeigt eine sehr feine alveoläre Struktur, und wenn man
mit dem Bau der normalen erwachsenen (jrandry-Zelle vertraut ist,
ist die Überein,Stimmung auffallend.

Die Bedeutung dieses Netzwerkes wird dann ohne weiteres klar:
wir haben hier die Struktur vor uns, die gewöhnlich mit dem Namen
»periterminales Netzwerk« bezeichnet wird. in den erwa(thsenen
(rrandrv-Zellen sieht man nämlich dieses plasmati.sche Netzwerk mit
den feinsten Verä.stelungen der Neurofibrillen der Tastscheibe zu.sainmen-
hängen (siehe hierzu Abb. 3 u. l, Regeneration nach Inzision 2. Dez. bis
21. .lan.).

Schon bei der Besprechung der Regeneration nach Durch.sclmeidung
wurde darauf hingewiesen, daß dieses Netzwerk sich bisweilen schon ent-

wickelt hat, noch bevor man eine neurofihrilläre Struktur in diesen jungen
taktilen Elementen auffinden kann.

So sieht man in Abb. 14 eine der jungen cirandry-Zellen, die in
ihrem ganzen Protoplasma diese alveoläre Struktur aufwei.st. Von einer
Verbindung mit dem Nerven sehen wir noch keine Spur, und nur mit
großer Mühe war bei X ein Nervenfäserchen zu entdeckeii.

Hei den Abb. 1.'? und 1.5 sind dagegen sehr viele Nervenfa.sern vor-
handen,die anscheinend alle oberhalb oder unterhalb der jungenGrandry-
Zelle verlaufen, ohne daß sie sich ins I'Iasma die.ser Zelle fortsetzen.

Dies ist offenbar kein bleibender Zustand, wie wir in Abb. Ki .sehen kön-
nen. liier ist es wohl .sehr wahrscheinlich, daß die Nervenfaser, welche
an ihrer Oberseite ein Dreieck bildet, von dieser Stelle aus ein Ästchen
an die (jrandhy-Zelle abgibt, das sich wahrscheinlich im l'lasma der-
•selbeii fortsetzt, aber nieht bis ans Knde zu verfolgen ist. Vielleicht ist

(lie.s ein Übergangshild, aber es gelang mir nur selten, solche Bilder zu
beobachten. In fast allen Fällen .sieht man die Nervenfasern an den tak-
tilen Zellen vorbeiziehen, ohne daß sie mit ihnen in Verbiiulung treten,
und nachher ihren Weg durch das Bindegewebe verfolgen. Man könnte
meinen, daß die.se Fäserchen später durch Bildung von Aiuistomosen ein
j)erikorpuskuläres Netzwerk bilden würden und in dieser Weise ein Knd-
körperchen von dem Typus »i )()(iiKL-willank\lt;( ent.stehen würde, aber
das läßt sich an meinen Präparaten nicht entscheiden. Wenn dies der
Fall wäre, müßte man später sehr viele von solchen » 1)()(!IKl-Willanex«-
Kndorganen in den älteren Präparaten finden, denn die.se Formen sind
in den jungen Kegeneraten sehr
häufig. Aber dies i.st mir nicht ge-
lungen, und auch in der normalen
Schnabelhaut sind sie überaus sel-
ten. Ks i.st also am meisten wahr-
.scheinlich, daß diese jungen Formen
später doch wieder zu einem normal
geformten Grandry - Körperchen
umgebildet werden. Die häufigste
Form der Kntwieklung ist aber eiiugt;
ganz andere, wie aus den Abb. 17
und 18 hervorgeht. In Abb. 17 sieht
man nebeneinander in demselben
Gesichtsfelde drei Kntwicklungs-
stadien von noch einzelligen l^nd-
körperchen. Das links unten lie-
geiule Kndkörperchen stellt die
jüngste Form dar. Das Proto-
plasma der taktilen Zellen hat schon eiiu- alveoläre Struktur bekommen.
.•\n der rechten Seite der Zelle sieht man ein kleines Nervenfäserchen
verlaufen, welches noch keiiu^ Seitenäste in dem Plasma dieser Zelle ge-
bildet hat. An der linken oberen Seite sieht man schon den Anfang des
l^inwachsungsvorganges der Nervenfasern in die taktilen Zellen.

Kinige Seitenäste sind hier schon sichtbar, aber weiter i.st die Ke-
generation noch nicht fortge.schritten. An der rechteTi imteren Seite sieht
man aber einen Nerven, welcher schon sehr weit in das i'lasma der .sen-
siblen Zelle eingedrungen ist. Diese feiiu'ii Neurofibrillen folgen in ihrem
Verlauf den Grenzschichten der Alveolen des plasmatischen Netzwerkes,
bis sie schließlich darin endigen, d. h. unsichtbar werden — vielleicht
weil sie sich in ihren am mei.sten [)(gt;ripheren Teilen nicht mehr iniprä-

giiieren lassen. Daß diese Neurofibrillen in der Tat im Protoplasma der
jiuigen (xrandry-Zellen gelegen sind und gerade in den Plasmabalken,
welche die Alveolen begrenzen, zeigt sich deutlich an den quer durch-
schnittenen Fibrillen, welche wir rechts oben in der Zelle sehen, welche
Fibrillen niemals in. sondern immer an der (Jrenze einer solchen Alveole
liegen.

Abb. 18 gibt ebenso ein deutliches Bild von der Verä.stelung der
Nervenfa.ser in der (irani)rv-Zelle. Die fächerförmige Ausbreitung tritt

hier schon deutlicher hervor, imd der Übergang in eine Nervenendplatte,
die man in der Zwischenscheibe der zwei- uiul mehrzelligen (Jrandrv-
Körperchen gewöhnlich findet, wird hier schon .sichtbar.

Die bis jetzt beschriebenen Formen der jungen Grandry-Körper-
chen waren innner einzellig. Die.se einzelligen Formen werden aber in
der normalen Wachshaut des Schnabels nur .sehr selten gefunden. Dort
finden wir in überwiegetider Zahl die zwei- oder mehrzelligen Knd-
körperchen. Die mehrzelligen Kndorgane sind aber weniger häufig als
die zweizeiligen Ty])en. Wie man sich die Kntwicklung eines einzelligen
Kndkörperchen zur zweizeiligen Form vorstellen muß, ist aber noch nicht
mit Sicherheit aufgeklärt, uiul doch findet die.se Kntwicklung sowohl
während der Kmbryonalentwicklung, sowie liei der Regeneration bei den
erwachsenen Tieren statt (s. Abb. 19, 20 u. 21).

In Abb. 20 .sieht man ein vollkommen normal gebautes zweizeiliges
Grandry-Körperchen. Die großen taktilen Zellen zeigen eine sehr
schöne alveoläre Struktur und in der Zwi.schenscheibe sieht man die
Xervenfa,ser verlaufen, welche (dies war in den Präparaten über allen
Zweifel erhaben) hie und da ihre Seitenäste in das periterminale Netz-
werk sendet. Dennoch scheint es ein jtmges, im Anfang der Kegeneration
stehendes Kiulkörperchen zu sein, besonders weil die Kerne so prall an

die Nervenscheibe gedrängt liegen,
eine Ersc^heinung, welche man
immer hei der Regeneration findet.

Weiter sehen wir, daß die
Nervenfaser an der (Jrenze der
taktilen Zelle entlang verläuft;
auch dies kann ein Zeichen dafür
sein, daß wir ein junges Tast-
kcirperchen vor uns haben (viel-

leicht kann dies als eine übermäßige Innervation infolge der Regeneration
gedeutet werden). Abb. 21. Hier sehen wir ein dreizelliges regeneriertes
Endkörperchen, ebenfalls im Narbengewebe entstanden; es fand sich an
der Stelle, wo ein Trans])lantat mit seiner Umgebung verwachsen war. In
diesem Narbengewebe sieht man oft .schon na(;h 3 Monaten .solche weit-
entwickelte Endkörperchen auftreten. Die dicke Nervenfaser hat hier
ebenfalls .schon eine Endplatte zwi.schen den taktilen Zeilen gebildet.

Abb. 19 kann uns vielleicht zeigen, wie die Entwicklung vom ein-
zelligen zum mehrzelligen Stadium stattfindet. Beim Studium die.ses Bildes
meinte ich zum ersten Male ein einzelliges Endkörperchen zu beobachten,
aber bei genauerer Betrachtung stellte sich folgendes heraus:

Dio untere taktile Zelle hat sich schon vollkommen entwickelt mul
an ihrer oberen Seite befiiulet sich eine noch junge Endplatte mit ihren
zugehörigen Nerven. Diese Eiulplatte .seiulet ihre Verii.stelungen haupt-
.säch'ich in die untere taktile Zelle. Aber auch nach oben breiten .sich
zwei kleitu' Nervenfä.serchen aus. mid bei geiuiuer Einstellung sieht man,
daß diese Fäserchen sich mit einer Protoplasnuimasse von alveolärer
Struktur verbinden. Dieses Netzwerk geluirt al)er nicht der oben ge-
nannten Zelle, aber einer, in einer etwas aiuleren Ebene liegenden
zweiten Zelle an. Das merkwürdige dieser zweiten Zelle ist darin gelegen,
daß ihr Protoplasma zum Teil eiiu» alveoläre Struktur besitzt (peritermi-

nales Netzwerk), aber zum anderen Teil noch vollkommen denselben
gleichmäßigen Aufbau hat wie die Bindegewebszellen der Umgebung.
Es ist auffallend, daß das alveoläre Plasma sich an der Seite gegen die
Kndplatte hin befindet, so daß man unwillkürlich den Eindruck bekommt,
daß sich hier ein periterminales Netzwerk bildet, ausgehend von und
unter dem Einfluß der Nervenscheibe, mit anderen Worten: daß die End-
jilatte einen Reiz gibt zur Differenzierung dieses TMasmas, .so daß meiner
Ansicht nacli, hier eine neue taktile Zelle gebildet wird. Die Bildung eines
zwei- oder mehrzelligen Endköirperchens wird uns hierdurch deutlich.
Zuerst wird ein einzelliges Endkörperchen gebildet (aus einer Schvvann-
schen Zelle) mit einer zuführenden Nervenfaser, die sich an der einen
Seite zu einer Nervenendjilatte ausbreitet. Diese Zelle wird umgeben von
anderen Zellen, welche sieh in nichts unterscheiden von normalen Binde-

gewehszellen, und steht mit diesen in plasmatischem Zusammenliang.
Bisweilen (Abb. 7) sieht man eine Anhäufung solcher Zellen, die mit den,
die Nerven begleitenden ScHWANNschen Zellen zusammenhängen, ein
Befund, aus dem wir folgern können, daß es sich bei diesen (iebilden
wirklich um ScHWANNsche Zellen handelt. Ks ist also leicht zu verstehen,
daß diese Zellen sich später ebenfalls zu taktilen Klenienten umbilden
können, wenn sie die dazu benötigten Reize empfangen. Diese Jleize
gehen offensichtlich von der nervösen Kndplatte aus, .so daß diejenige
Zelle, welche an diese Platte grenzt, sich später zum taktilen Klement
umbilden wird, während andere Zellen in ilirem rein bindegewebigen Zu-
stand verharren und später als Ka])sel dienen. Wemi die Nervenfaser
mm weiter wächst imd an der anderen Seite der zweiten Zelle aufs neue
eine Kndplatte bildet, wiederholt sich hier der gleiche Vorgang, und es
entsteht ein dreizelliges Kndkörperchen (Abb. 21). Diese Betrachtimgs-
weise stimmt nicht ganz übereiu mit derjenigen, welche wir im Schrifttum
mitgeteilt finden. Marc Klkix gibt die Möglichkeit einer solchen Kntwick-
lung wohl zu, meint aber, daß ebenfalls vielfat^h eine zweite Nervenfaser
ganz unabhängig von der er.sten benötigt sei, welche dann eb(gt;nso eine Zelle
zum taktilen Kiemente umbildet, und daß nun beide unabhängig vonein-
ander entstandenen einzelligen l^ndkör])erchen sich später aneinander-
legen und in dieser Weise ein einheitliches Körperchen entstehen la,s.sen.

Auch in der eben erschienenen Veniffentlicliung Marc Kleins wird
dieses Problem behandelt.

»11 est vrai, (pie dans la peau normale du canard, (h* telles (;ellules
tactiles isolées sont rares; dans le névrome au contraire elles sont très
abondantes et rej)ré.sentent le type le plus fré(iuent. Des cellules diffé-
renciés peuvent s'associer en nombre variable et s'accollent ])arfois.«
Auch dieser Korscher ist offeid)ar der Meinung, daß zuerst die Zellen
sich umgebildet haben müs.sen und daß sie sich nachher ganz eng an-
einanderlegen, und in dieser Weise ein zwei- oder mehrzelliges l^nd-
kör|)erchen bilden. Ich habe dies in meinen Präparaten aber niemals mit
Sicherheit feststellen können.

Ks scheint mir unwahrsclieinlich. daß die.se Auffassung zutrifft,
denn man findet in fast allen Källen die einzelligen Ihidkcirpercheii auf
ziemlich weite .Abstände voneinander getrennt liegen.

Bisweilen findet man in dem gleichen (Jesichtsfelde mehrere junge
(JRAN0RV-K()rperchen, aber dies ist eine Ausnahme, und immer sind sie
durch eine ziemlich breite Bindegewebszone voiKMiiander getrennt, .so
daß man sich schwer vorstellen kann, wie später eine Vereinigung dieser
Zellen stattfinden konnte.

Jodenfalls kann man sagen, daß sich im Xarbengewebe zwei- und
melirzellige, also normale (iRANDRY-Körperchen bilden, und es ist sogar
sehr wahrscheinlich, daß einzellige Endkörperchen später zu mehrzelligen
Formen umgewandelt werden. Denn in den älteren Präparaten finden
wir nur noch .selten einzellige Formen, während die voll entwickelten sehr
an Zahl zunehmen, d. h. relativ in bezug auf die einzelligen Endorgane;
die (îesanitzabl der Kndkörperchen vermindert sich später sehr (siehe
unten). Wir mü.s.sen also die einzellige (ÎRANDRV-Form als ein Durch-
gang.sstadium in der Kntwieklung und nicht als einen bleibenden Zu-
stand betrachten.

Marc Klkin' ist offenbar anderer Meinung, indem er sich folgender-
maßen ausspricht: »11 (\st vrai lt;|ue dans la peau normale du canard de
telles cellules tactiles isolées, sont rares; dans le névrome au contraire
(^lles sont très abondantes et représentent le type le plus frefpient.« Dies
ist nur gültig für die jüngeren Hegeiugt;rate, aber in den späteren Stadien
(in meinen Präparaten 8 9 MoTiate nach der Operation) findet man,
wie oben mitgeteilt wurde, ganz andere Verhältnisse. Wir sahen, daß
das Xarbengewebe sicher imstande ist, vorkommen entwickelte erwach-
sene Kndkörperchen zu bilden, die sich in nichts von den normalen
Formen imterscheiden imd wahrscheinlich funktionell auch als gleich-
wertig mit diesen zu betrachten sind. Man könnte hieraus schließen,
daß die Sensibilität der Xarben mit der der normalen Haut gleichzu-
stellen wäre. Aber nichts i.st weniger richtig als dieser S(!hluß, und
dies läßt sich unschwer aus den Prä{)araten ablesen.

Denn während die jüngeren Hegenerate von 5 und (gt; Monaten sehr
viele einzellige Kndkörperchen aufweisen im ganzen gewiß mehr als
die normale Schnabelhaut — sieht man deren Anzahl sich später ver-
ringern. so daß im 8 und 8' g Monate alten Xarbengewebe die Kndorgane
bereits spärlich geworden und in geringerer Anzahl als in der normalen
Haut vorhanden sind. Aber die Kndk(»r])erchen, die noch übrig ge-
blieben sind, haben sich jetzt in fast allen Fällen völlig entwickelt mid
sind erwachsene zwei- oder mehrzellige (ÎRAXDRY-Körperchen und
llKRRST-Körpercheii von ents})rechender (iröße imd Bau geworden.
Offenbar sind al.so zahlreiche l^ndkörperchen wieder verschwunden, viel-
leicht auf dem Wege der Rückdifferenzierung, oder sie sind von den
Bindegewebszellen aufgeräumt. Diesen Vorgang habe ich nicht genauer
studieren können, weil keiiu' Zwischenstadien vorhanden waren.

Ks ist also ohne weiteres klar, daß die Sensibilität der Xarben .sehr
viel weniger entwickelt .sein muß als die der normalen Haut, aber nicht
dadurch, daß die Kndkörperchen an und für sich (|ualitativ eine geringere

Stülsibilitiit besitzen, soiulern dadurch, daß sie in so geringer Anzahl
vorhanden sind, also ([uantitativ herabgesetzt sind.

Bevor wir die Besprechung über die Regeneration im Narbengewebe
beenden, muß noch einmal nachdrücklich betont werden, daß außer den
ClRANURY-Körperciuni auch vollkommen nornuile, erwachsene Herrst-
kcirperchen im Narbengewebe gebildet werden. Die Entwicklung dieser
lamellären Endkörperchen histologisch genau zu beschreiben ist mir nicht
möglich, weil es mir nicht gelungen ist, die jungen Stadien dieser Eiul-
k(')rperchen in den Präparaten zu finden. Auch llERi.N'(iA hat in seinen

embryologischen Arbeiten sie nur mit Mühe auffinden k(quot;)nnen uiul gil)t
nur einige Abbildungen, weiche er für junge 11 erhst-Kcirperchen hält.
Wie dies auch sein nuige, die ileri{st-K(quot;)rperchen werden eben.sogut wie
die (jirandry-Körperchen im Narbengewebe gebildet und gelangen zur
v(')lligen Entwicklung; die Bildung der 11 erbst-Körperchen kommt nur
verenizelt vor, aber bisw^eilen sind si(i in den Präparaten in einer größeren
Zahl vorhanden als die (»uandry-Körperchen (Abb. 21 a). Man kann
nur sagen, daß sie etwas später zur Kntwicklung gelangen als die
(ilRANi)RV-Klt;quot;gt;rperchen. Dies ist wahrscheinlich die rrsache davon, daß
Marc Klein in seiner letzten Arbeit (1932) über die Entwicklung der
Endkörperchen im Narbengewebe der Knte zu einer ganz anderen
Schlußfolgerung kommt. Die.ser Forscher .sagt nämlich folgendes: »Ce

qu'il y u (le reinar(puit)le, c'est l'absence totale de corpuscules de Herbst.
Dans les lu^vronies (pie nous avons examinés, nous n'avons jamais vu
de corpuscules de Herust rt'gcmu'ri's, ni aucune forme cellulaire, qui
aurait seulement ])u indiquer une differentiation allant vers de tels
corpuscules; nous lU' connaissons ])as les raisons de la différence dans les
])henoniènes de n(V)formation de ces deux catégories de corpuscules, dont
la situation dans le derme de la peau cireuse est la même dans les condi-
tions normales.«

N'ielleicht hat Marc Klein nur die jüngeren Stadien untersucht,
und das ist wohl der Hauptgrund, daß seiiugt; Befunde mit den imserigen
in dieser Hinsicht nicht übereinstimmen.

Re^çenerîitioii und De^çeneratioii
der sensiblen Nei'venendi^nn^çen und ihrer Endor^ane
im transplanlierten llaut^j^ewebe.

Kiideitiiii^.

Kadaxokfs »l'ntersuchungen über die Regeneration der sensibelen
Nervenendigungen nach Vertauschung verschieden innerviert(^r Haut-
stücke« (H)2()), veranlaßte uns, di(gt;se Versuche nachzuprüfen bei der
Ente (Anas Boschas), welche uns so sch()iugt; Ergebnisse gezeigt hatte beim
Studium der Regeneration und Degeneration nach Durchschneidung d(»r
Nerven und im Narbengewebe. Wir meinten bei unseren Versuchen auf
dem (Jebiete der Transjilantation mehr Erfolg und deutlichere Befunde
ervvart(gt;n zu kiinnen als Kadanofk bei seinen Versuchsti(»ren (Kaninchen
und Meerschweinchen).

1. Weil unser Werkstoff wahrscheiidich günstigere Resultate geben
wird in bezug auf der Anheilung der trans])lantierten Hautstücke. Bei
den Versuchen Kadanokfs wurden niimlich Haut.stücke von der Schnauze
auf die Fuß.sohle üb(gt;rtragen und umgekehrt. 10s gelang nun wohl, einige
Kulihautstücke auf der Schnauze zum Einheilen zu bringen, aber die
Hauttransplantate d(T Schnauze auf die Kußsohle heilten nicht ein,
haujitsächlich eiiugt; Folge d(^r imgünstigen (irtlichen Verhältnis.se, und zu-
dem wurde das Einheilen, weil zur Fixierung der Trans])lantate ehi .stark
drückender Verband nötig ist. durch die.sen Verbaiul noch beeinträchtigt.
K.'Vdanokk konnte also nur die l'ii'gebnis.se bes])r(gt;chen, die er bekam, wenn
die weniger differenzierten llautteile des Fußes in eine höher differen-
zierte Umgebung (die Schnauzenhaut) überjiflanzt wurden. 1 )er andere Ver-
such. gewissermaßen der Kontrollversuch, wobei ein luiher differenziert(^s
Haiitstück in eine weniger differenzierte» Umgebung überjiflanzt wurde,
i.st ihm aber nicht gelungen. Die örtlichen Verhältnisse bei unseren

Versuchstieren sind viel günstiger, und wir erzielten sowohl am Schnabel,
als auch am Kuß gut eingeheilte Transplantate.

2. Weil von K.adanoff die Frage der ortsgemäßen oder herkunfts-
gemäßen Innervation der Trans})laiitate unserer MeiTumg nach nicht
endgültig gelö.st worden war. Seine Schlußfolgerung faßt Kadanokf
folgendermaßen zusammen: »Nach der vorausgegangenen Jieschreibung,
weisen die in den Fußhauttransplantaten der \'ersuchstiere neu ent-
standenen Nervenendigungen mit den Fndigungen der Sc.linauzenhaut
eine weitgehende Ähnlichkeit auf. Somit liegt es nahe anzunehmen, daß
die einwachsenden Nerven die Fähigkeit haben, die ihnen in der Schnau-
zenhaut zukommende Findigungsweise auch in einer fremden l'mgebung
(Sohlenhaut) durchzusetzen.« Die in den Transplantaten entstandenen
Nervenendigungen weisen also eine »weitgehende Ähnlichkeit« auf mit
den Khuligungen der Umgebung. Weitere Schlü.s.se konnte Kadanokf
nicht ziehen, weil die Unterschiede im Innervationstypus der Fußsohle
und Schnauzenhaut nicht so deutlich wareti, daß ohne Zweifel die eine
Kndigungsweise als kennzeichnend für die Fußhaut, die andere für die
Schnauzenhaut aufgefaßt werden konnte. Die Ursache dieser Unsicher-
heit ist hauj)tsächlich eine Folge davon, daß Kadan'ofk nur die freien
Nervenendigungen studieren konnte und nicht Nervenendkörperchen,
die viel einförmiger und deutlicher im Bau sind als die freien Kndi-
gungen, die .so sehr verschieden .sein kötmen. In dem von Kada.n'okk
verwendeten Werkstoff waren aber keine Kndorgane vorhanden, .so daß
er gezwungen war, .seine Schlüsse nur aus dem Verhalten der periphei'cn
Kndverä.stelungen der Nerven zu ziehen, l'ber die Kndkörperchen der
Transplantate sagt Kadanokf nur folgendes: »Vielleicht verhält es sich
mit den eingeka])selten Nervenendigungen andcs. Sie üben wahrscheiti-
lich einen größeren Kinfluß auf die regenerierenden Nervenenden aus.
Darüber kann ich auf (Jrund der bisherigen Untersuchungen nichts
sicheres sagen.« liier .sehen wir also, daß Kada.N'ofk erwartet, daß die sich
in den Transplantaten befindenden Kndorgane einen Kinfluß auf die rege-
nerierenden Nervenfasern ausüben werden; wenn dies .so wäre, müßten die
Kndorgane nach der llbertragung bestehen bleiben und, wie wir sjiäter
.sehen werden, ist dies gewiß nicht der Fall, .so daß wir .schon vorher
sagen dürfen, daß die.se alten Nerven(gt;n(lkörperchen keinen I'iinfluß aus-
üben können auf die sich neubildenden Nervenfa.sern im Transplantat.

In den Transjilantaten haben wir also folgendes zu studieren:

1. Wie verhalten sich die Xervenendkcirperchen des Transplantates
na(4i der Transplantation? Bleiben sie bestehen, um später wieder
reinnerviert zu werden, oder entarten sie gänzlich^

2.nbsp;Bilden sich neue Kndorgane iin Trans])lantate, inid wenn dies
der Kall ist, von welchem Typus sind sie? Sind die neugebildeten Knd-
organe »ortsgemäß« oder »herkunftsgemäß« entwickelt?

3.nbsp;Bilden sich im Transplantat Kndkörperchen, welche weder dem
Typus der l^mgebung, noch dem Typus der ursprünglich im Trans-
plantat vorkomtnenden KTidorgane entsprechen; also eine Art »Hem-
mungsbilder«, welche dadurch entstanden sind, daß die einwachsenden
regenerierenden Xerven im Transplantate große Schwierigkeiten zu über-
winden haben?

Die für uns allerwichtigste Frage war, ob überhaupt neugebildete
Kndorgane in den Transplantaten entstehen können, oder ob die regene-
rierenden Nervenfasern zu einem Wiederaufbau von Kndorganen über-
haupt nicht befähigt sein würden. Im Xarbengewebe haben wir schon
gesehen, daß die Xeubildung von Kndkörperchen in ausgiebiger Weise
stattfitidet (jedenfalls bei unseren Versuchstieren), imd wir wissen also
.schon, daß bei erwachsenen Tieren die Xerven noch die Fähigkeit be-
halten haben, wenn nötig ihre zugehiirigen Kndkörperchen zur Ent-
wicklung zu bringen. In den bis jetzt im Schrifttum vorhandenen Ver-
öffentlichungen auf diesem (iebiete, finden wir aber niemals eine Bildung
von neuen Kndk(quot;)r])erchen beschrieben (s. die Kinleitung zu dieser
Arbeit).

Besprechung der Befunde.

Wie oben schon mitgeteilt wurde, erzielten wir die Kinheilung der
Transplantate sowohl am Schnabel, als auch am Fuß; mehrmals geschah
es, (laß ungefähr 11 Tage nach der Operation das Transplantat sehr
schön angeheilt zu sein schien, aber daß dennoch einige Wochen später
der äußere .\nblick sich äiulerte. Ohne daß man von einer eigentlichen
Abstoßung des Trans])lantates reden konnte, findet doch eine allmähliche
.•\bschu])pung statt, so daß die Oberfläche des Trans])lantates immer
mehr ihre alte Zeichnung verliert imd schließlich Kinziehungen im
Transj)lantate entstehen, die kennzeichnend sind für Xarben, wie wir
sie in unseren früheren Versuchen beobachten konnten. Lko Loeh hat
diese Krscheiniing schon vor Jahren beobachtet bei lIeterotrans])lan-
taten und bei Trans])lantati()n von stark pigmentierten 1 lautstücken auf
nicht ])igmentierte Teile und diese auch histologisch genauer untersucht.
Kr faiul dabei, daß das umgebeiule Bindegewebe eine starke Wucherungs-
zone zeigte, und daß auch das Kpithel eine starke Verdickung aufwies.
Schließlich schiebt sich diese Wucherungszone unter den Hand des
Transplantates und hebt die.ses dadurch von seiiwr rnterlage ab, was
eine Kntartung de.sselben zur Folge hat. Dieser Prozeß .schreitet immer

mehr zur Mitte vor, utul so wird allmählich das ganze Transplantat von
.seiner Unterlage geschieden und zerfällt. Die wuchernden Kiemente der
Umgebung bilden später ein gewlt;quot;)hnliches Xarbengewebe. J^okh meinte,
da Ii die verschiedene Pigmentation iTsat-he dieser sekundären Ab-
stoüung des Transplantates war, aber in meinen Versuchen waren so-
wohl Empfänger, als auch Transplantat praktiscih ohne Pigment, so daß

wir meinen, daß die Pigmenta-
tion bei diesem Vorgang nur
von imtergeordneter Bedeutung

.sein dürfte. Diese so veränderten 'i'ransplantate koimten natürlich
nicht für weitere Untersuchungen gebraucht werden. Die große Mehr-
zahl der übertragungcTi heilte aber gut ein und zeigte nu'hrere Monate
tuich der Transplantation nicht die geringste Veränderung (makro-
skopisch, sowohl wie mikroskopisch). Abb. 'l'l (jüngstes Stadium) und
23 (älteres Stadium) zeigen deutlich die makroskopischen Bilder der
Transj)lantate.

In der Schiuibelhautabbildiing sehen wir vier kleine llaiit.stüc,kch«'n,
gekennzeichnet durch ihr gefenstertes Aussehen, die sicli scharf abheben

H

gegen die vollkonnnen glatte Oberfläche der normalen Schnabelhaut.
Die rautenförmige Oberflächenzeichnung (Schuppenbildung), die kenn-
zeichneiul ist für die Fußhaut der Ente, bleibt ganz unverändert be-
stehen, wenn das Trans])lantat gut einheilt; das Verschwinden dieser
()l)erflächenzeichmmg, auch selb.st nach 1 Monat oder noch später ist
ein .sicheres Zeichen der beginnenden Ahstoßung. Solche Transplantate
wurden weiter nicht verwendet.

In der .Abbildung der Fuß-
haut sehen wir gerade das um-

gekehrte Bild vor uns: Inmitten der gefelderten Fußhaut liegen hier
zwei vollkommen glatte Hautstückchen, welche vom Schnabel hierher
übertragen wurden.

Die beiden Abbildungen zeigen, daß schon makroskopisch das
Trans])lantat ohne Mühe von seiner rmgebung zu unterscheiden ist.
.\ber auch die mikroskopischen I'räjiarate zeigen die ents])rechenden
rnterscliiede im Hau zwischen Fußhaut und Schnabelhaut, so daß man
unmöglich beide miteinander verwechseln kann, und auch das Narben-
gewebe, das sich an der Stelle zwi.schen Transplantat und Empfänger
entwickelt, ist wieder von einem so ganz anderen Bau als Fuß- und
Schnabelhaul, (lal.5 man sehr genau bestimmen kann, wie weit lt;las (Je-

webe des Transplantates reicht, und wo dieses an das Xarbengewebe,
bzw. an das Gewebe des Empfängers anschließt.

Findet man also in den Präparaten irgendwelche Endkörperchen,
so kann man mit Bicherheit die J^age derselben im X'^arbengewebe, im
Transplantat oder im Empfänger bestimmen, l^ine Beschreibung des
mikroskopischen Aufbaues der nornuden Fuß- und Schnabelhaut möge
hier folgen, wobei besonders die l'nterseliiede zwisc'hen beiden hervor-
gehoben werden.

lieschreibuiig der j^ewölinliclieii Schiiahelhaut.

Das Epithel der Schnabelwachshaut ist —10 Zell.schichten dick
imd wird von einer derben Hornschicht bedeckt. Die Epithelzellen
zeigen Form und Bau, wie man sie gewöhnlich in der Haut der höheren
Tierarten beschrieben findet uiul geben zu be.sonderen Aufmerkungen
keine Veranlassung. Die oberflächlich,ste Schicht und die Hornschicht
sind vollkommen flach begrenzt uiul zeigen nirgends l^insenkungen (im
Gegensatz zur Fußhaut). Die basalen Epithelzellcn (die Matrix) unter-
scheidet sich in keinerlei Weise von den übrigen J^pithelzellen (ebenfalls
im Gegensatz zur Fußhaut). Sehr kemizeichnend für die Schnabelhaut
ist aber die Bildung von Papillen, welche tief in das darunterliegende
Bindegewebe des Coriums eindringen; die Papillen siiul sehr zaiilreich
und liegen dicht aneinander gedrängt.

Das Bindegewebe des Coriums ist von ziemlich festem Bau; die
Bindegewebsfasern sind dicht gefügt und ziehen in verschiedenen Rich-
tungen durcheinander, obwohl die Richtung senkrecht auf die Ober-
fläche zu vorherrsclit. (lerade unterhalb des Kpithels ist das Binde-
gewebe von etwas lockerem Bau, die Bindegewebsfasern liegen liier
nahezu regellos durcheinander.

Das subkutane Bindegewebe, das die Verbindung mit dem darunter-
lieglt;'nden Periost des Schnabelknochens vermittelt, besteht aus etwas
gröber gebauten Bindegeweb.sfasern, die einen wellenartigen Verlauf
zeigen und hauptsächlich y)arallel der Oberfläche angeordnet sind. Das
Bindegewebe des Coriums und der Siibcutis sind also unschwer von-
einander zu unterscheiden, da das erstgenannte sehr dicht und aus
feinen Fa.sern aufgebaut ist, das zweite dagegen aus viel gröberen Fle-
menten be.steht, die ein grobmaschiges Xetzwerk bilden. Beim Ab-
präparieren der Hautstücke bei der Transplantation wird die yanze
Haut zusammen mit der Subcutis abgetragen, denn die Verbindung mit
der l^nterlage ist nur eine sehr lockere. Die Verhältni.sse der (!efäl.?ver-
sorgung geben keine Veranla.ssung zu besonderen Aufmerkungen; die

zahlroiclien Gefäße verlaufen in allen Richtiuigen durch das Binde-
gewehe bis an die Kpithelschicht. Was die Innervation anbetrifft, so
kann man sagen, daß die Schnabelhaut reichlich mit Xervenfa.sern ver-
sehen ist, sowohl Bindegewebe als auch Kpithel. Die Nerven verlaufen
ebenfalls wie die Blutgefäße m allen Richtungen durch das Bindegewebe;
im Kpithel sind sie hauptsächlich senkrecht auf die Oberfläche zu ge-
richtet; man kann sie dort bis in die obersten Schichten verfolgen.

-I-TL'

Abb. 24. .Mikrophoto der norniaU'ii Schnabclhaut.

VerKrölieriiiiK Obj. 2, Ok. 4.

In gut bearbeitetem Werkstoff sieht man sehr viele von diesen
Nervenfasern im Kpithel; sie endigen hier immer frei und bilden niemals
.MKKKELsche Kndnetze. Diese kommen hier offenbar nicht vor.

In dem Bindegewebe werden aber sehi' viele Nervenendkörperchen
gefunden, sowohl GHAN])RV-K()rperchen (also zellige Kndorgane) als auch
liamellenkörperchen, sogenannte 1 ikrhst-Kcirperchen. Diese Kndorgane
sind meistens eine gewisse Strecke vom K))ithel entfernt (s. Abb. ;V2a)
und liegen alle ungefähr in der gleichen Zone des (*oriums, nämlich hi
den mittleren bis tieferen Schichten des.sell)en, durch eine ziemlich dünne
Schicht von Bindegewebe vom subkutanen Gewebe geschieden.

In der Abb. 21 tritt das de\itlich hervor. Kür die genauere Beschrei-
bung der obengenannten Kndorgane verweise ich auf den Ab.schnitt:
Regeneration und Degeneration nach Durchschneidung, bzw. Regenera-
tion im Narbengewebe.

Beschreibung der {gewöhnlichen Fußhaiit.

Vergleicht man die Abbildungen der Schnabelhaut mit denen der
FuBhaiit, so sieht man deutliche Unterschiede zwischen beiden. Das
Epithel der Fußhaut ist im allgemeinen aus einer geringeren Zahl von
Schichten zusammengesetzt als das der Schnabelhaut. Auch ist die
Oberfläche des Epithels nicht glatt, .sondern in regelmäßigen Abständen
findet man tiefe Einsenkungen darin, welche nichts anderes sind als die
makroskopisch sichtbaren Gruben, die der Fußhaut ihr gefeldertes Aus-
sehen verleihen (Hornhautschuppen). Die Hornschicht ist mächtig ent-
wickelt. Die Epithelzellen zeigen meistens keine Besonderheiten und
lassen sich nicht von denen des Schnabels unterscheiden. Nur finden
wir hier bisweilen in den tieferen Schichten sogenannte LAN(;HANN-Ssche
Zellen; dies sind Zellen, welche ehie breite Basis besitzen und nach
der Oberfläche zu inmier schmaler werden, um schließlich mit einer
scharfen Spitze zu endigen. Diese la.xcMANNSsche Zellen sind in der
Schnabelhaut nicht vorhatulen.

|)ie Epidermis ist vom darunterliegenden Bindegewebe durch eine
vollkommen gerade Linie abgegrenzt, in die nur in regelmäßigen Ab-
ständen eine Einsenkung vorkommt, die mit den makroskopiscih sicht-
baren (kuben übereinstimmt. Papillen, wie wir ihnen bei der Schnabel-
haut begegneten, findet man in der Fußhaut ga'' nicht; dies ist ein
wichtiges Unterscheidungsmerkmal. Überdies ist die Matri.xschicht der
Fußhaut gekennzeichnet durch bestimmte Zellen. Diese .Matrixschicht
besteht aus .sehr hohen, nahezu zylindrischen Zellen, die mit ihrer Längs-
achse .seTikrecht zur Oberfläche .stehen. Sie zeigen eine auffallend helle
Farbe. Ihr Protoplasma ist fast nicht sic^htbar; nur an den Stellen, an
denen die Zellen aneinander grenzen, sieht man die scharfen Zellgrenzen
deutlich hervortreten.

Die Epidermis von Schnabel- und Fußhaut wei.st also so eindeutige
L'nterschiede auf, daß wir ohne Mühe Ej)idermis vom Transplantat und
Empfänger voneiminder unterscheiden können.

Auch das Bindegewebe der Fußhaut ist grundverschieden von dem
der Schnabelhaut. Wir finden in der Fußhaut nämlich folgendes: Zuerst
können wir auch hierCorium und subkutaiu's Bindeg(^webe imterscheiden.
Das Corium-Bindegewebe trägt ein sehr kennzeichnendes Gepräge. Ks
besteht aus .sehr derben Bindegewebsbalken, die hau])tsächlich gleichsinnig
zur Oberfläche gerichtet, aber dalx-i in verslt;^hiedeiu^ Schichten eingeteilt
sind. In den verschiedenen Schichten verlaufen die Bindegewebsbalken
ungefähr .senkrecht aufeiiuinder, so daß man in (Muem (Querschnitt dieeitie
Schicht in der Längsriciitung trifft, die andere aber (pier durchschneidet.

Abb. 25 zeigt deutlich die oben beschriebenen Verhältnisse. Nicht
das ganze Coriuni ist aber aus solchen breiten Bindegewebsbalken auf-
gebaut, sondern man muß eine nur sehr schmale Zone gerade unterhalb
der Epithelschicht davon unterscheiden, in der nur sehr dünne Binde-
gewebsfa.sern vorkonnnen, die in allen Ilichtungen verlaufen und in
dieser Weise ein lockeres Netzwerk bilden. Im Handbuch der Zoologie
von Kükenthal (Bd. 7, 19:51) werden diese beiden Schichten im Corium
als »Stratum laxum« mul »Stratum compactum« angedeutet. Das sub-
kutane Bindegewebe ist ebenfalls aus groben Bindegewebsbalken zu-

sammengesetzt, welche aber unregelmäßig durcheiiuuuler liegen imd ein
wirres (iefüge bilden. Dasjenige, was ims am mei.sten fesselte, waren die
lmugt;rvationsverhältni,sse in Biiulegewebe und Epithel der Fußhaut. Es
zeigte sich schon bald, daß hier verhältni.smäßig viel weniger Nerven-
fa.sern vorhanden siiul als in der so ausgiebig imuTvierten Schnabelhaut,
was mis auch nicht verwmiderte. denn die sensiblen Aufgaben der
beiden sind gruiulsätzlich verschiedcTi. Dies war für uns gerade die Ver-
aidassimg, Kußhaut und Schnabelhaut für die ('bertragungsver.suche zu
benutzen, weil die rnterscliiede in der Iniu'rvation so groß sind, daß
nachher bei der Regeneration in den Trans})lantaten ganz sicher fe.st-
ge.stellt werden kann, mit welcher von den beiden Typen wir es zu tun
haben. Im Stratum comjiactum Corii sind nur einige wenige Nerven-
fasern vorhanden. Bisweilen sieht man, wie ein Biiitgefäßchen, welches

von den tieferen Schichten sich nach der Oberfläche zu begibt, von
einem Nervenstämmchen begleitet wird. Dieses Xerven.stämmchen
breitet sich im Stratum laxum Corii aus. Aber auch im Stratum laximi
sind nur wenige Nervenrasern vorhanden, welche hauptsächlich gleich-
sinnig der Oberfläche gerichtet siiul und dann und wann in sehr kleinen
dürftigen Hndkiirperchen endigen. Form und Aufbau dieser l^ndorgane
waren für uns von luichster Wichtigkeit, weil wir in den Transplantaten
aus der Form der dort vorkommenden ]*]ndorgane Schlüsse ziehen
können in bezug auf den Innervationstypus derselben — nämlich ob
diese ortsgemäß oder herkunftsgemäß sein würde, l'iul dies ist eben
der hauptsächlichste Unterschied gegenüber den Versuchen Kadanokfs,
in denen er nur die peripheren Kndigungsweisen der Nerven untersuc-hte,
welche dur{;h ihre nuinnigfaltige Verästelungsweis(gt; keine endgültige
Deutung der Ergebnisse ermöglichten. Kine etwas ausführliche Beschrei-
bung der hier in der Fußhaut vorkommenden Nervenendkcirperchen
scheint uns also berechtigt, um so nu'hr, als wir im Schrifttum — soweit
es mir bekannt ist — kehie einzige Beschreibung dieser F^ndorgane auf-
finden konnten.

Das 1931 erschienene Handbuch der Zoologie von Ki'iKEXTHAL gibt
über die Innervierung der Vogelhaut die folgenden Angaben:

»In der Haut der Vögel liegt eine große Zahl verschiedenartiger
sensibler l^ndapparate. Die Epidermis ist besonders an nackten Haut-
stellen mit solchen reichlich versorgt; intra-epitheliale Nervenenden
dringen ins Stratum germinativum ein, verä.stein sich und enden nach
zickzackf()rmigem Verlauf mit kieiiUMi Terminalscheiben, welche den
Epithelzellen dicht anliegen. Häufiger findet man nerveise Fndapparate
unter der Fipidermis, nämlich im Bindegewebsstroma. Die.se kutanen
Sinnesorgane enden entweder frei (mit baumartigen, knäuelartigen oder
lockeren Endnetzen)— in solcher Ausbildung kommen sie vornehmlich in
den Papillen des Oaumens und (h-r Zunge vor oder sie treten in Bezie-
hung zu besonders geformten Zellen epidermalen Ursprunges, die ins
Bindegewebe heruntergerückt sind. Im letzteren Falle handelt es sich
um Tastkcirperchen.«

Der Verfas.ser unterscheidet dabei:

1.nbsp;Merkelschk Tastkörperchen.

2.nbsp;(Irandrv-Köirperchen.

3.nbsp;11KRHST- Körperchen.

»Während die (jrandry-Kiirperclien bisher nur aus dem (Jaumen
und Zunge von An.seres und Striges bekannt geworden sind, hat man

MerkelscIio Tastkörperchen (das sind ein- oder mehrzellige Gebilde,
frei, (1. h. ohne Kapsel im kutanen Bindegewebe gelegen) in den Mund-
teilen von Vertretern sehr vieler Vogelordnimgen nachweisen können.«

Was die HERBsr-Körperchen anbetrifft, führe ich folgendes an:
»Diese befinden sich stets in den tieferen Schichten der Cutis, ja sie
rücken sogar in die bindegewebigen Hüllen der Muskeln, der Knochen,
des Auges, ins MeseTiterium usw. Des weiteren sind sie überall in der
äußeren Haut der \'ögel zu finden, vornehmlich in der Umgebung der
Konturfedern und besoTiders reichlich an den P'ollikeln der Tastfedern.«
Leider fand ich nichts über die Innervation der Fußhaut, und auch in
den diesbezüglichen Fachschriften habe ich gar nichts darüber finden
köniuMi.

In un.seren Präparaten fanden wir folgendes: Bei den nervösen
l*inlt;lkör])erchen der Fußhaut kann man ebenso wie bei denjenigen der
Schnabelhaut drei Arten unterscheiden, nämlich sogenannte laniellöse
l'hidkörperchen mid solche, welche nur aus Zellen aufgebaut sind, imd
eine dritte Art, welche wir weder zur ersten noch zur zweiten rechnen
dürfen. Die (Jesamtzahl der Kndorgane ist nur gering; sie sind immer
im Stratum laxum Corii gelagert, sehr dicht unter dem Epithel, denn
das Stratmn laxum bildet hier nur eine sehr dünne Schicht. Man findet
sie in der ganzen Ausdehnung des Schnittes, aber am meisten dort,
wo die von unten herkommenden Blutgefäße ins Stratum laxum Corii
eintreten. Im ganzen gibt es davon doch nur wenige; bisweilen kann
man mehrere Schnitte untersuchen, ohne auch nur ein einziges Knd-
kör])erchen aufzufinden. Die Lamellenkörperchen sind noch weit sel-
tener, man darf wohl sagen, daß diese nur ganz vereinzelt vorkommen.
In den meisten Fällen sind sie von einem Typ, der im großen und ganzen
übereinstimmt mit dem der Heris.st-Körperchen. Aber mehrmals kann
man doch feststellen, daß sie nicht ganz regelrecht aufgebaut sind und
doch mehr als atypisch zu bezeichnen sind im Sinne Dogiels. Die
Innenkolben sind nämlich weniger regelmäßig gestaltet; die Zellen dieser
Innenkolben sind nicht in zwei geraden Linien angeordnet, sondern
liegen etwas unregelmäßig durcheinander und begeben sich bisweilen
in die Lamellen hinein (.siehe Dlt;)(!iKigt;: .\rchivos llusses 1917).

Diese aty])i.schen (Jebilde hat Doiüel im Entenschnabel aufgefunden,
doch sind sie hier eine .\usnahme von der Kegel; in der Fußhaut aber
ist dies umgekehrt. Von den seltenen 11 erbst-Körperchen, welche hier
überhaupt vorkommen, ist die überwiegende .Mehrzahl als atypisch zu
betrachten, während man nur selten einem regelrecht gebildeten End-
körj)erchen begegnet. Außer den oben genannten l'hidkiirperchen fand

ich einige Male eigentümlich geformte nervöse Endorgane in der FidJ-
haut, welche niemals in der öchnabelhaut beobachtet worden sind;
diese Endkörperchen gleichen weder den herbst-Körperchen noch den
grani)ry-k()rperchen. Abb. 20 zeigt uns ein solches für die Ente so
außergewöhnliches Endkörperchen. Das Organ bildet ein Ganzes und
ist vollkommen von seiner Umgebung getrennt. Es liegt im Stratum
laximi Gorii.

Die Form ist ehiigermaßen konisch und mit der Spitze dem Epithel
zugewendet. Es besteht aus einer Anzahl von Kernen (im ganzen un-
gefähr 5—7), die, ohne daß von einer be.sonderen Anordmmg die Hede
ist, doch mehr oder weniger
regelmäßig in zwei Heilien
übereinander liegen, die nach
der Spitze zu zusamnu'u-
laufen. Zellgrenzen zwischen
den Zellen kann man nicht
beobachten. Das Protoplas-
ma zeigt einen fibrillären
Aufbau. Auch die Ijamellen
sind nicht in einer bestimm-
ten Werse angeordnet, son-
dern verlaufen in allen Kich-
timgen und zeigen zahlreiche
Verbindungen(Anastomo.sen).

Die zugehörige Nerven-
faser tritt an der Hasis in
das Endkörperchen ein. Außer den atypischen 11 erb,st-Körperchen und
dem soeben beschriebenen Typ — beide kommen nur .selten in der Fuß-
haut vor — findet man eine ganz andere Form von Endkörperchen,
welche eigentlich die normale und häufigste Form von Endorganen
darstellt.

Diese Endorgane sind .sehr klein; ol)wohl Größe uiul Form einiger-
maßen wechselt, kann man doch sagen, daß sie ziemlich einförmig sind.
Sie sind nur mit Mühe aufzufinden und ohne Immersicmsvergnißerung
gelingt dies überhaupt ni(;ht.

Um eiiu'ii Eindruck von ihrer (iniße zu ge))en, kann Abb. 27 dienen.
Wenn wir diese Abbildung vergleichen mit der bei genau derselben
Vergrößerung angefertigten Abb. 2H, eiiuM' Zelle eines (jraxdrv-Kiirper-
chens, ,so wird uns sofort klar, welche großen Unterschiede zwischen
diesen beiden (Jebilden bestehen.

Das Grandry-Kcirperchen, das hier im Anschnitt getroffen wurde,
so daß wir nur eine der zwei Zellen zu (Jesicht bekommen, ist viele Male

größer als das Fußendorgan. Außerdem beobachten wir bei dem er-
wachsenen (ürandry-Körjierchen eine deutlich ausgeprägte Kapsel,

weiciu» l)eim Fußtyj) nahezu nicht vorhanilen ist. Ks ist oft .sehr schwierig,
festzustellen, ob diese Fußendorgane eine Kapsel besitzen oder nicht.
Jedenfalls kann man sagen, daß diese Kapsel ganz gewiß viel weniger
deutlich hervortritt als bei den gnandky-K.'irperchen. Wohl ist das

Hindegewebo um (la.s Endkörporcheii herum einigermaßen angeordnet
in der Form einer Kapsel, und man sieht auch wohl einige Kerne rhigs
um das taktile Klement liegen, welche man als Kapselkerne deuten
könnte, aber sie sind eigentlich von den umgebenden liindegewebs-
zellen nicht zu imterscheiden, .so daß man im ganzen den Kindruck
bekommt, daß das Kndkcirperchen frei im Bindegewebe ohne umhüllende
Kapsel liegt. Die meisten Forscher betrachten die Anwe.senheit einer
Kapsel als aus.schlaggebendes Merkmal zwischen den MERKELschen Tast-
körperchen und den (jrandry-Kcirperchen. .Meine Hoffnung war nun,
die An- oder Abwesenheit der Kapsel bei den Fußendorganen zu be-
nutzen bei der Kinordnung der vielleicht
iTi den Transplantaten auftretenden bjnd-
organe. Wenn dies so wäre, hätten wir ge-
kapselte Endorgane als Schnabeltvpen,
ungekapselte als Fußendorgane bezeichnen
können.

Bei genauerer rntersuchung stellte sicli
aber bald heraus, daß die Trennung nicht
durchzuführen war, weil wir zu häufig eine
Kapsel, sei es auch in nur angedeuteter
Ausbildung, bei den Fußendorganen finden.
Solch eine Kapsel zeigt sich der äußerst
jungen Kapsel der einzelligen Entwicklungs-
stadien der gran'drv-K.irperchen auffallend
ähnlich. Wenn wir z. B. Abb. 29 und Abb. (1
miteinander vergleichen, sieht man eine weit-
gehende .Ähnlichkeit zwischen beiden.

Abb. 29 stellt ein gewöhnliches Fußendorgan dar: Die in der Mitte
gelegene, etwas eiförmige taktile Zelle hat einen am Rande gelegenen
Kern. Ihr Protoplasma zeigt eine Andeutung des alveolären Aufbaues,
der bei den (irandry-Körperchen viel deutlicher ausgeprägt ist. Tm
die taktile Zelle herum ist ein schmaler Raum, der an .seiner äußeren
Seite begrenzt wird von einer plasmati.schen Masse, welche keine Zell-
grenzen zeigt und sich nach oben zu, dort wo die zuführende Nerven-
faser an das Kndkiirperchen herantritt, verbreitert. .Man sieht einige
Kerne darin. Die am obersten gehigenen die.ser Kerne kaim man ohne
weiteres schwann.sche Zellen nennen; die Kerne sind mit ihrer Längs-
achse gleichsinnig der Nervenfaser gerichtet und .schmiegen sich dicht
an diese. Man sieht, wie die Nervenfaser an der rechten Seite der Ab-
bildung weiter nach unten fortzieht und inuner von den Seilwa.wschen

Zellen hegleitet wird. An der linken Seite, wo die Nervenfaser schon
eher endet, sehen wir die ScHWANNschen Kerne auch nicht so weit
herunter gerückt. Das ganze Bild kaini nuin ungezwungen dadurch
erklären, daß wir hier das äußerste Eiule der Nervenbahn als ein ganzes
betrachten, welches Ende sich verbreitet hat, durch Vermehrung der
ScHWANXschen Kenu\ welche eiiugt; syncytiale Platte gebildet haben,
und in welcher Mitte die taktile Zelle gelegen ist mit deutlichen (Jrenzen
von den anderen geschieden uiul größer als die umgebenden Schwann-
.schen Kiemente. Wemi wir damit Abb. (i vergleichen, ein jimges, neu-
gebildetes (}RANDKv-Körperchen im Kegenerate der Schnabelhaut, so
ist die (Übereinstimmung der beiden Kap.seln doch auffallend. Auch
hier sehen wir die zuführende Nervenfaser in einer syncytialen Platte
von ScHWANNschen Zellen eiuligen, in deren Mitte wieder das taktile

■Abb. 30. -MKiiKKLscbc.s Tastkorpcrclieii dor FuUliaiit. Abb. 31. MEKKELsche Tastkörperchen
Die zufülirende Nervenfaser bildet an ihrem Ende ringsnbsp;der normalen Fußhaut,

um die taktile Zelle ein geschlossenes Endnetz.

Element gelagert ist. Kuw endgültige Trenming auf (Jruiul der Kap.sel-
form die.ser beid(gt;n (iebilde ist niclit durchzuführen. Tnd auch Form
und (Jn'iße der taktilen Zelle selbst sind nicht so kennzeichnend, daß
man hierauf einen rntenschied zwi.schen beiden dem jungen (iRANDRY-
K(quot;)rperchen und dem erwach.senen Fußendorgan — entdecken kann,
im allgemeinen kann man wohl .sagen, daß die taktile Zelle des Fuß-
endorgans kleiner ist als die der jungen (JRANDRY-Körperchen, aber
die l)urchmes.ser von beiden sind wechselnd. Nur einen eindeutigen
rnterschied zwi.schen den beiden haben wir auffinden können, nämlich
den verschiedenen Innervationstypus.

Abb. 29 :?1 stellen alle normale Fußendorgane dar. Ihr Inner-
vationstyj)us ist wechselnd.

In Abb. 2lt;) verläuft die Nervenfaser eingebettet in die SrnwANN-
schen Zellen um das taktile Element herum. Der am häufigsten vor-
kommende Typus ist Abb. 30, bei dem die Nervenfibrillen ringsum die
Zelle verlaufend zahlreiche Aiiffaseningen zeigen.

In Abb. 31 sehen wir hauptsächlich quer durchschnittene Nerven-
fibrillen längs und über die taktile Zelle hin verlaufend, aber immer
deutlich vom Plasma dieser Zelle geschieden. Die Verästelungsweise
des Nerven ist also sehr verschieden; aber in einer Hinsicht stimmen
sie miteinander überein, nämlich darin, daß die Nervenfasern nie-
mals in das Protoplasma der taktilen Zellen eindringen,
hiben da, wo wir eine Netzbildung am äußersten Knde des Nerven
finden — die oben geminnten zahlreichen Auffaserungen (Abb. 30) --,
sieht nuin deutlich in den Präparaten, daß diese Netzwerke geschlossen
siiul und in keiner Weise mit dem Plasma der taktilen Zelle zusammen-
hängen. Mir ist es nie gelungen, einen Zusammenhang zwischen den
Xervenfibrillen und dem Plasma der Kndorganzelle zu finden. Dies
ist der wesentliche Unterschied gegen die jungen (JKAXDRV-Zellen, in
welchen sich .schon in sehr jungen Stadien die Nervenfibrillen (weim
der Nerv im Schnitte getroffen worden ist) in das Plasma der Zelle
fort.setzen.

Aber auch in den Fällen, wo wir die eintretende Nervenfaser nicht
zu Gesicht bekommen uiul eine taktile Zelle finden, kiinnen wir nicht
immer mit Sicherheit fe.ststellen, ob wir es mit einem sehr jungen
(irani)ry-K()rperchen oder mit einem Fußendorgan zu tun haben. Wir
müs.sen al.so schließen, daß zwischen Fuß(gt;ndlt;)rganen und jungen
(jrandry-Zellen in einem bestimmten Stadium ihrer Kntwieklung bis-
weilen keine einwandfreie Unterscheidungsnu'iglichkeit gegeben ist, so
daß ich beim Studium der neugebildeten Kndorgane in den Transplan-
taten in noch jungen Stadien oft nicht mit Sicherheit sagen konnte,
mit welchen von beiden ich es zu tun hatte. Dies gilt aber nur für die
jüngeren Stadien, denn niemand würde die etwas weiter entwickelten
(jrandry-Körperchen mit den Fußendorganen verwech.seln. Wenn man
z. H. Abb. 18 betrachtet, so ist es ohne weiteres wohl deutlich, daß
dies eine junge (iraxdry-Zelle sein muß und kein Fußendorgan. Solche
große Zellen mit deutlich ausgebildetem alveolärem Bau findet man
nicht in dem normalen Fußtyj), und noch deutlicher wird der Tiiter-
schied, wenn wir zweizeilige Kndkörperchen (gegebenenfalls mit einer
Tastscheibe) auffinden. In diesen Fällen hat man es ganz sicher mit
einem (jrandry-Kc'irperchen z\i tun. (h'im in der Fiißhaut findet man
niemals zwei- oder mehrzellige ICndorgane; hier konmien nur die oben
beschriebenen kleinen einzelligen Kndk(irperchen vor. Viellei(-ht kann man
die Kndorgane der Fußhaut am besten Mkrkki-scIh' Tastzellen nennen,
denn bei diesen findet man die gleiche e.Ktrazelluläre Kndigung der
Xerven, wobei die Nervenfibrilleii sich niemals in das Plasma der tak-

tilcn Zelle fortsetzen, und dies ist ja, wie oben schon mitgeteilt wurde,
der eindeutigste rnterschied mit den (jungen) (jrandry-Körperchen.

Hornschicht

I -M^^irnäm^mm

Corium lt;

Herbsi 'Körperchen

Zu.sammeiifa.ssend kiinnen wir also sagen, dali in der normalen
Fuühaut folgende Nervenendkörperchen gefunden werden:

1.nbsp;MKHKKi.sche Tastkörperchen: das sind kleine einzellige Knd-
organe mit extrazelluliirer Nervenfaser und sehr wenig aus-
gebildeter Kapsel. Sie stellen die meist vorkommeiule Kndigungs-
weise dar.

2.nbsp;Hkhkst-Körperchen: .Meistens atypisch gebaut, bisweilen von
normaler Form. Sie kommen nur .selten vor.

3. Fremdsortigc Kndorgane, die weder zu den zelligeii, noch
zu den lamellösen Endkörperchen gerechnet werden können
(Ahl). 2()), und welche nur .selten gefunden werden.

In der normalen Schnabelhaut befiiulen sich:

1.Zwei-nbsp;oder mehrzellige (Jkaxdrv-Körperchen.

2.nbsp;Herbst-Körj)erchen von iu)rmalen Bau, sehr selten atypisch.

Vielleicht köniu'ii die beigefügten Übersichten in einfacher Welse
die rnterschiede in Bau uiul Innervation der Schnabel- und Fußhaut
klarlegen (Abb. ;V2a u. b).

Bes)ir«;cliung: der Hefuiide in den Transplantaten.

Abb. zeigt bei .sehr geringer Vergrößerung den mikroskopi.schen
.\ufbau eines Transplantates von der Schnabelhaut auf den Fuß nach

.Monaten. An der rechten und linken Seite des Präparates bis an
n und «1, sieht man die gewöhnliche Fußhaut, welche sich erkennen
läßt durch ihr Epithel, das keine l'apillen besitzt; aiilierdem i.st bei
dieser Vergrößerung auch noch die eigenartig hohe, kubi.sche Zellen-
schicht der .Matrix sichtbar. Bei h ist eine tiefe Ein.senkung in die Fuß-
haut, welche einer oberflächlichen (Jriibe entspricht.

Das grobbalkige Bindegewebe der Fußhaut läßt sich ohne Mühe
erkennen ; es setzt sich unter dem Transphintat hin fort. An der Grenze
vom Bindegewebe der Fußhaut gegen das Transphintat befindet sich
hauptsächlich an der luiteren Seite (bei c) eine schmale Zone von sehr
dicht gefügtem Bindegewebe, die in ihrem Bau weder dem Fuß-
hautbindegewebe noch dem Transplantatbindegewebe entspricht und
nichts anderes als Narbengewebe ist, das sich an der Verwachsimgs-
stelle vom Transplantat mit seiner Umgebinig bzw. seiner Unterlage
gebildet hat.

Das Transplantat (hier G^'g Monate alt) hat noch genau den gleichen
(ursprünglichen) Bau beibehalten \md nichts im Epithel oder Binde-
gewebe zeigt irgendwelche Änderung des Transplantates durch Ein-
flüsse vom l^^mpfänger.

Das Epithel des Trans})lantates ist deutlich papillär gebaut uiul
entspriclit dem normalen Schnabeltypiis. 1 )ie .Matrix des Transplantates
zeigt nichts be.sonderes; besonders fehlen hier die für die Fußhaut so
kennzeichnenden hohen, zylindri.schen, hellgefärbten Zellen, so daß
wir mit Sicherheit sagen können, daß das Epithel des Transplantates
dem ursprünglich übertrageTien Tyj)us entspricht — also der Schnabel-
haut — inul gewiß nicht von der Umgebung her über das Transplantat
hinüber gewachsen ist. Das Fpithel der Schnabelhaut hat sich hier auf
dem Fuß völlig erhalten, und ebenso das Bindegewebe. Schon bei
dieser .sehr geringen Vergriißerung sehen wir deutlich die I'nterschiede
zwischen Fußbindegewebe uiul Transplantat(-Schnabel)bindegewel)e.
Bei etwas stärkerer Vergr()ßer\mg läßt sich das Bindegewebe der Fuß-
und Transplantathaut äußer.st scharf voneinander treimen, und ohne
den geringsten Zweifel kann man die (Jrenze zwischen beiden bestimmen.
Das hat für ims den Vorteil, daß wir, wenn sich im Transplantate Endi-
gimgen oder mögliche Endkörperchen bei der Hegeneration der Nerven
bilden, mit Sicherheit feststellen kcinnen, wo diese (Jebilde gelagert sind,
also ob sie dem Transplantate, dem Empfänger oder dem Narbengewebe
zwischen beiden, zugerechnet werden müssen.

Soweit unsere l^ntersuclumgen gehen d. h. bis zu 8 inul 11 Monate
luich der Transplantation haben wir al.so fe.ststellen kcinnen, daß der
Bau des überpflanzten llautgewebes nicht die geringste Spur einer
.\nderung zeigt und ganz ihre eigene Form beibehält.

Wir imtersuchten Trans])lantate \ .gt;, 1 ' .5, (IV H und 11 Monate
nach der Trans{)lantation (sowohl Fußhaut auf dem Schnabel, als um-
gekehrt).

Degeneration der Nerven und ihrer Endkörperchen
nach der Transplantation.

0—3 Monate nach dem Eingriff.

Bei der Durchsicht der degenerativen Änderungen, welche nach
Durchschneidung ihrer zugehörigen Nerven in den Endkörperchen auf-
treten, zeigte es sich, daß die.se nur geringfügig waren. Diese bestanden
in einer leichten Atrophie und Schrumpfung der taktilen Zellen und
hier uiul da Beginn von Wucherung der Kapselzellen. Das periterminale
Netzwerk der (iRANüRY-Zellen verschwand in den meisten Fällen und
auch die Tastscheibe zeigte ziemlich schwere Änderungen auf (Durch-
löcherung, degenerative Kiirnelung), aber sie verschwand meistens
nicht ganz. Nach dreimaliger Durchschneidung der Nerven (also nach
4monatiger Aufhebung der Innervation) hatten diese degenerativen lquot;]r-
scheinungen im allgemeinen sehr wenig zugenommen. Nur fanden wir
in einigen Fällen Zeichen, welche darauf hiiiwie.sen, daß die Tastscheibe
ganz verschwunden war und daß die wuchernden Kapselzellen eine neue
Tastscheibe bildeten. Keines der Endkiirperchen war aber völlig ent-
artet oder verschwunden. Die taktilen Zellen waren immer noch vor-
handen und zeigten keine Auflösungserscheinmigen, weder im Plasma,
noch im Kern.

Für eine vcillige Entartung der sensiblen Endkörperchen, jedenfalls
bei denen, die wir hier untersuchen ((tRANDRY- und llERUST-Körperchen),
war offenbar mehr nötig als eine Aufhebung der Innervation (wenigstens
von einer 4monatigen Dauer).

Wenn wir aber ein Schnabelhaut.stück auf den Kuß übertragen
(Autotransplantation), so tritt .schon na(;h g—1 V2quot;'quot;-'i
Eingriff, eine weitgehende Degeneration der Endkörperchen auf, welche
schließlich zum Verschwinden der .sensiblen Kndorgane führt.

1/2 Monat nach der Transplantation.

Das Transplantat ist gut eingeheilt. An der Verwachsung.sstelle des
Trans[)lantates mit dem Kmpfänger hat sich schon junges Narben-
gewebe mit vielen jungen Blutgefäßen gebildet. Das Transplantat sieht
ausgezeichnet aus; im Bindegewebe sowie im Kpithel de.sselben, finden
wir nicht die gerhigsten degenerativen .Änderungen. Die degenerativen
Erscheinungen, welc,lu^ wir eventuell an den sensiblen Kndkörpen^hen
finden werden, sind also nicht die Folge einer Kntartung des Trans-
plantatgewebes, sondern finden ganz unabhängig davon statt und
müs.sen eine Folge der Aufhebung der Innervation sein (aber diese allein
verursacht nur geringe Kntartung) und eben.so von einer (Jberpflanzung

it*

in eine andere l'nigebiinlt;;. Die degenerativen Änderungen der Hkrbst-
Körperelien treten viel weniger deutlich hervor als die der Grandry-
Körperchen, was wir auch erwarten köiuiten, da diese Gebilde, wie wir
bei der Degeneration nach Durchschneidung der Nerven schon mit-
geteilt haben, auch fast keine S})ur der Degeneration zeigten; sie haben
offenl)ar eine größere Widerstandsfähigkeit als die Grandry-Körperchen,
imd umgekehrt sehen wir, daß hei der Regeneration die Grandry-
Kör])erchen viel früher wieder hergestellt werden als die llerbst-Kör-
perchen. Bisweilen bekommt man den lOindruck, daß die Lamellen zum
Teil verschwinden und eine deutliche, manchmal sogar starke Wuche-
rung der Kapselzellen vorhanden ist.

.\n den (jrani)ry-K(')r})erchen haben die degenerativen Aiulerimgen
schon viel weitere Fortschritte gemacht. Die taktilen Zellen sind im
ganzen sehr verkleinert mul füllen nirgends die Kapselräume ganz aus,
so daß rings um die taktilen Zellen ein deutlicher Raum entstanden ist.
Dieser Raum ist nicht die Folge eiiu'r Schrumpfung durch die Härtung,
sondern die grandry-Zellen siiul atrophisch geworden, hier und da sind
sie zum Teil ganz verschwunden. Überdies ist der Raum zwischen
Kapsel und taktiler Zelle nicht leer, sondern darin verlaufen plasmatische
Fasern, welche von den Kapselzellen ihren ürs])rung nehmen. Daß die
Plasmafasern zu den gewucherten Kapselzellen gehören, zeigt sich
ehierseits aus ihrem Zusannnenhang mit den Kapselzellen und andererseits
aus den glatten imd .scharfen Grenzen der taktilen Elemente. Diese Räume
sind also nicht als Randvakuolen der (ürandky-Zellen zu betrachten.

Die Kapselzellen sind, ebenso wie bei den llERBST-Körperchen, in
ihrer Zahl stark vermehrt und bilden nach der Seite der taktilen Zellen
vakuoläre Plasmawucherungen, welche den oben beschriebenen Raum
zwischen Kapsel und taktilen Elementen zum Teil ausfüllen. Diese
Wucherungen finden rings um die Endzellen statt, sind aber am aus-
giebigsten an der Stelle, wo gewöhnlich der Nerv in die Tastscheibe des
Endkörperchens eintritt. Die Übereinstimmung mit einem BÜNGNERschen
Rande (wie wir oben schon bei der Regeneration nach Durchschneidimg
beschrieben) ist hier noch mehr auffallend. Die Folge dieser starken
Kapselwucherungen an der Stelle der alten Tast.scheibe ist, daß die beiden
GuAKDRY-Zellen vollkommen voneinander geschieden werden durch
dieses weitma.schige Proto])la.smanetzwerk der wuchernden Kapselzellen.
Daß die Plasmamassen keine Reste der alten Tast.scheibe suid ist deutlich,
da einerseits der Zu.sammenhang mit den Kapselzellen hervortritt und
andererseits dieses neugebildete Plasma keine degenerative Körnelung
aufweist, die bei Resten der alten Tastscheibe immer vorkommt. Dazu

kommt noch, daß die Wucherungszone auch viel breiter ist als die
frühere Tastscheibe. Diese Reste sind außerdem hier sehr selten gewor-
den, ja in den meisten Fällen sind sie gänzlich verschwunden; 14 Tage
nach der Transplantation bedingen also eine weitergehendere Degenera-
tion als eine 4monatige Aufhebung der Innervation an normaler Stelle.
Die taktilen Elemente selbst haben auch .schon stark gelitten. Wie
oben .schon mitgeteilt wurde, sind sie kleiner geworden. Ihre Grenzen
sind hier und da doch nicht mehr ganz gut erhalten. Aiu-h scheint
das Plasma Auflösimgserscheinungen zu zeigen. Die folgende Wahr-
nehmung bestätigte diese Auffassimg. Wiederholte Male fanden wir
dunkelgefärbte Körperchen im Plasnui der Gran dry-Zellen, welche
deutlich von der degenerativen Körnelung zu unterscheiden siiul. Es
zeigte sich, daß diese Körperc^hen Kerne von weißen Blutzellen waren
und nicht Fragmente der Kerne der taktilen Zellen, wie wir anfangs
meinten. Wie gesagt, liegen die Blutzellen im Plasma der (Jrandry-
Zellen selbst, so daß wir den Eindruck bekommen, es hier mit einem
Aufräumung.sprozeß dieser Zellen zu tun zu haben. Die Möglichkeit,
daß doch auch Kernfragmente im Plasma der taktilen Zellen vorkommen,
ist nicht ganz ausgeschlossen, da diese Kerne ganz verschwunden sind.
Von einem periterminalen Netzwerk ist natürlich keine Spur mehr vor-
handen. Im ganzen Transplantat findet man keine Nervenfasern mehr.
Die degenerativen Änderungen, 14 Tage nach der Transplantation
können wir also folgendermaßen zusammen fassen:

1.nbsp;Die Kerne der taktilen Zellen sind vollkommen verschwunden.

2.nbsp;Das Plasma der taktilen Zellen i.st zum Teil durchhichert.

3.nbsp;Phagocyten sind im Plasma vorhanden.

4.nbsp;Die Kapselzellen zeigen eine starke Wucherung, zumal an der
Eintrittsstelle der Nerven in die alte Tastscheibe.

'). Die Tastscheibe Ist gänzlich verschwunden.

Dieses Bild läßt uns vennuten, daß die Transplantation zur totalen
Degeneration und zum Verschwinden der sensiblen Endkörperchen führt.
Nun nniß noch festgestellt werden, was aus den Kapselzellen wird, und
ob diese auch verschwinden, oder ob in diese alten Kapseln wieder
regenerierende Nervenfa.sern einwach.sen und durch diese Reinnervation
ein oder zwei der Kapselzellen .sich zu taktilen Elementen umbilden
und in dieser Weise wieder ein neiu's Kndkiirperchen gebildet wird.
Für die Untersuchung die.ser weiter fortgeschrittenen Änderungen
müssen Prä[)arate von 1 — 1 V2 Monat lUK^h der Transplantation ver-
wendet werden.

Degeneration nach der Transplantation.

(Schnabelhaut auf den Kuß iibertraficen.)

P/.2 Monat nach dem Eingriff.

In dieser Zeit (P 2 Monat nach der Transplantation) sind die
(lr.\ni)ry-K()rperchen ohne Ausnahmen völlig verschwunden. Und sogar
ihre Kapseln findet man nur noch sehr selten, ja fa.st nie mehr. Ich habe
diesen Aufräumungsvorgang der (jranury-Kap.seln nicht genau ver-
folgen kömien, weil ich keine Prä])ai'ate hatte, welche ZwLschenstadien
aufweisen könnten. Aber daß sie schließlich ganz verschwinden, ließ
sich unschwer feststellen.

Mit den llkrust-Kapseln .steht die Sache etwas anders. Die Herrst-
Körperchen, welche, wie oben schon gesagt, eine viel größere Wider-
standsfähigkeit besitzen als die (Jr.vndhv-Körperchen, sind auch jetzt
noch nicht alle völlig entartet, uiul in manchen Fällen findet man noch
iiamellenreste. Die Innenkolben sind in den meisten Fällen verschwun-
den. .Xber auch viele Ka])seln sind schon leer, und an die.sen ließ sich
nun der Hergang des Zerfalles genau untersuchen. Schon bald zeigte
es sich, dali in der rmgebung der alten Kapseln sehr viele junge Blut-
gefäße gebildet waren, aber nicht allein in ihre rmgebung, sondern
auch in die Kapseln .selbst sind die jungen Ka])illaren eingedrungen,
wie uns die ,\bb. 34 sehr deutlich zeigt. Offeidiar durchwachsen .sie
ganz die Ka})seln und organisieren diese.

Allmählicli ändern sich die Kapselzellen und sind schließlich nur
mit Mühe von den umgebenden Bindegewebszellen zu tmterscheiden.
Und so sehen wir einige Monate nach der Transplantation, daß die
Gesamtzahl der Herbst-Kapseln schon deutlich vermindert ist; mehrere
von ihnen sind dann vollkommen verschwunden und gar nicht mehr
von der Umgebung zu unterscheiden. Xatürlich hat sich der gleiche
Vorgang auch an den Kap.seln der Grandry-Körperchen vollzogen, nur
in einer viel kürzeren Zeit, so daß 1 Monat nach der Trans])lantation
schoTi nichts mehr von den alten Kapseln zu finden ist.

Unsere Befimde der Degeneration mich der Trans])lantation (von
0—3 Monate nach dem Eingriff) zusammenfassend, können wir sagen,
daß die völlige Entartung der grandry-Zellen schon nach 1 Monat
vollzogen i.st, und daß nach einem kurzen Stadium von Wucherung
der Kapsel auch diese restlos verschwindet (nach 1 2 Monaten).
Dieser Aufräuniungsprozeß findet statt durch Einwachsen von Kapil-
laren; es tritt al.so eine Organisation der Kapseln ein. Die Herb.st-
Körperchen verschwinden später (3—5 Monate uiul länger nach dem
Eingriff), wobei zuerst die Innenkolben verschwhulen, dann zum Teil
die Damellen organisiert werden, ebenso wie die anfangs gewucherten
Kap.seln.

Aus diesen Resultaten können wir schon schließen, daß eine Re-
innervation der alten Kndkörperchen in den Transplantaten für unmög-
lich gehalten werden muß. Denn in dem Zeitraum, in dem diese Gebilde
völlig entarten, sind noch keine Nervenfa.sern in den Transplantaten
vorhanden. Bleibt noch die Möglichkeit, daß die alten Kapseln re-
innerviert werden. Auch dies ist sehr unwahrscheinlich, da wir sahen,
daß die meisten Kapseln nach 3 .Monaten vollkommen ver.s('hwunden
sind, und diejenigen, welche noch übrig blieben, von vielen Kapillaren
durchwach.sen werden, also sich auf dem Wege der Organisation be-
finden. Und wie wir weiter unten sehen werden, kann .s(;h()n hier mit-
geteilt werden, daß sich in den noch anwe.senden 11 erbst-Kapseln nie-
mals eine Reinnervation beobachten ließ, daß aber dagegen die Nerven
gerade an diesen Kapseln vorbeigingen, ohne an ihnen Seitenäste ab-
zugeben.

Es ist al.so zu erwarten, daß aus die.sexi ursprünglichen (Jebilden
weder normale Endkiirperchen noch .sogenannte »llemmungsbilder« ent-
stehen werden, wenn (li(gt; Innervierung des Trans{)lantates auftritt.

Es herrschen hierüber im Schrifttum verschilt;'dene Ansichten. So
sagt Sasyjmn: »In den Kiillen, wo die Nervenfasern in die sich erhaltenen
Kapseln der Nervenendigungen kommen, können sie in die.sen Kap.seln

Knäuel aus den zerfaserten Achsenzylindern bilden.« Mir ist es aber
nie gelungen, .solche »Knäuel« aufzufinden, imd nach den oben mit-
geteilten Befunden wird es auch nicht wahrscheinlich, daß solch eine Ke-
innervation stattfinden wird. Was die MERKELschen Tastkörperchen
der normalen Fußhaut anbetrifft, so sind diese schon 14 Tage nach der
Transplantation auf die Schnabelhaiit ganz verschwunden. Diese win-
zigen Endkörperchen sind offenbar noch weniger widerstandsfähig als
die GRANDRY-Körperchen.

3 Monate nach der Transplantation.

In den auf die Schnabelhaut über])flanzten Hautstückchen des Fußes
befanden sich 3 Monate mich der Transplantation stellenweise schon
ziemlich viele Nervenfasern. Nicht die ganze Schnittreihe hindurch
hatte das Einwachsen von den regenerierenden Nervenfasern statt-
gefvuulen, sondern nur in einem kleinen Teil davon. Diese Nerven sind
in der Mitte der Schnitte nur in sehr geringer Anzahl vorhanden, die
Händer sind ausgiebiger innerviert. Im Schrifttum findet man meistens
angegeben, daß diese regeneriereiulen Nervenfasern sich in die alten
Nervenbahnen, welche zu Bi;NONER.schen Bändern umgebildet sind, be-
geben. In vielen Fällen siiul diese BÜNONERschen Bänder aber nur
sehr .schwer von den jungen neugebildeten Nervenbahnen zu unter-
scheiden, so daß nicht mit genügeiuler Sicherheit festzustellen ist, mit
welchen von beiden man es zu tun hat. Aber außer diesen Fällen sieht
man doch imzweifelhaft junge, neugebildete Nervenbahnen im Trans-
plantat auftreten, die an ihren äußersten Eiuligimgen zu erkennen sind,
uiul außerdem auch noch dadurch, daß wir hier freie Endkolben finden,
welche ganz gewiß nicht in einer alten Nervenbahn gelegen sind. So daß,
unserer .Meinung nach, in den Transjilantaten sowohl Nervenfasern vor-
kommen, die in alten Nervenbahnen verlaufen, als auch solche, die
ihre eigene Bahn im Transplantat gebildet haben. Das ist auch zu er-
warten, denn wir haben schon bei der Regeneration nach Durchschnei-
dung der Nerven gesehen, daß sogar hier, wo die Nerven noch direkt
in die alten Nervenbahnen, welche an ihren alten Stellen liegen geblie^)en
sind, wieder einwachsen können, als Folge des Regenerationsreizes ein
Übermaß an Neurofibrillen gebildet wird. Diese Fibrillen begeben sich
auch hier zum Teil aus den alten Bahnen, und ganz neue Nervenbahnen
entstehen im Bindegewebe, aber nicht nur das, sondern sie bilden sogar
gänzlich neue Endkör])erchen.

B(Mm Stiulimn lt;ler älteren Transplantate müssen wir darauf achten,
ob die Endkörperchen, welche sich darin befinden, im Verlaufe einer

alten Nervenbahn gelegen sind, oder ob sie von einer neuen Nervenbahn
gebildet werden. Das Ergebnis ist natürlich ganz das gleiche, aber für
uns ist gerade die Herkunft dieser Endkörperchen von Wichtigkeit, und
in dieser Hinsicht sind die jungen neugebildeten Nervenbahnen beson-
ders beachtenswert. Wir kommen auf diesen Punkt später noch zurück.
Im Epithel des Transplantates habe ich in dieser Schnittreihe schon
einige Male sehr sclume Nervenfasern beobachten können, die von dem
darunterliegenden Bindegewebe, durch die Basalschicht des Epithels —
zu erkennen an den typi-schen hohen hellgefärbten zylindrischen Zellen
— hindurchtretend in das Epithel einwachsen und sogar bis an die
obersten Schichten sich fortsetzen. Einige dieser Nervenfasern hatten
eine besondere Endigungsweise im Epithel gebildet, eine knospenartige

Endigung, welche eine überraschende Übereinstimmung zeigt mit den
von Jaburek bei Reptilien be.schriebenen Epithelkcirperchen (Abb. .35).
Wir können auf (inmd dieser Befunde schon vermuten, dalJ die Meinung
Kadanokfs über die Innervation des Epithels der Transplantate nicht
richtig sein kann. Kadanokk meint nämlich: »Es scheint, daß die
Kpidermis der Transplantate einen Widerstand gegen die regenerierenden
Fasern ausgeübt hat«, uiul nur sehr selten sah er kleine Nervenfäserchen
im Epithel, welche dünn und schmächtig waren und nur in den untersten
Schichten vorkamen, so daß er von einer dürftigen Innervation des
Kpithels spricht.

Wie .schon hier mitgeteilt wurde, und was sich noch viel mehr in
den älteren Präparaten zeigte, ist die Innervation gar nicht dürftig;
man bekommt sogar bisweilen den Kindruck, daß das Epithel der Trans-
plantate, jedenfalls des Kußhauttrans{)lantates auf den Schnabel, aus-
giebiger innerviert ist, als es an seiner alten Stelle am Fuß der Fall war.

Was die Endkörperciien in diesen Trans])lantaten anbetrifft, so
sind diese noeh nicht vorhanden. Nur einmal habe ich ein einzelliges
Endkörperchen beobachten können, welches ohne Zweifel im Trans-
plantat selbst gelegen war, nämlich im Stratum laxum Corii, also an
der Stelle, wo in der Norm die Endkörperchen der Fußhaut gelegen
siiul. Das Endkörperchen bestand aus einer Zelle, welche einen deut-
lichen, alveolären l'lasmabau besaß; auch war die Andeutung ehier
Kapsel zu beobachten. lOs gelang uns nicht mit Sicherheit festzustellen,
ob dieses Endkcirperchen zu den jungen (JR.WDRV-Körperchen gerechnet
werden muß, oder ob wir hier ein erwach.senes einzelliges Tastkörperchen
vom Fußtypus vor uns haben. Von den Fndknäueln, welche von Sasyuin
be.schrieben wurden, haben wir nichts auffinden können. Im ganzen
waren nur wenige Nervenfasern im Transplantat vorhanden; das Narben-
gewebe der Verwachsung.sstelle zwi.schen Transplantat und Empfänger
war aber reichlich mit Nerven versehen. In den Schnabeltransplantaten
auf dem Fuß, .'5 Monate nach der Übertragung, waren ebenfalls nur
wenige Nervenfasern vorhanden, und von Nervenendkörperchen habe
ich in die.sen Präparaten nichts wahrnehmen können.

5 .Monate nach der Trans-plantation.

In den Fußhauttransplantaten auf den Schnabel waren einige Ner-
venfasern zu sehen, aber im ganzen nur wenige. Auch das Epithel ist
nur auf geringe Strecken innerviert. Von Nervenendigungen und Phul-
körperchen habe ich in der ganzen Schnittreihe nichts entdecken können.
Im ganzen bekommt man den Eindruck, daß die Innervation des Trans-
plantates nur wenig weiter fortgeschritten ist als in den Transplantaten,
welche 3 .Monate alt waren. Wo die Ursache liegt, daß die.se .soviel
älteren Präparate noch .so dürftig innerviert sind, ist nicht zu sagen.
\ ielleicht ist bei den verschiedenen ^'ersuchstieren das Regenerations-
vermögen sehr wechselnd. (Die beiden Schnittreihen von 3 und 5 Mo-
naten waren zwei verschiedenen Versuchstieren entnommen.)

Diese Ergebnisse sind also nur negativ und gestatten noch keinen
Einblick in die Lnnervationsverhältnisse der Transplantate. Besonders
haben wir bis jetzt noch nichts gefunden, was uns die Art und Herkunft
der Endkc'lrperchen im Transplantate deutlich machen könnte.

In den Schnittreihen der Schnabelhauttransplantation auf den Fuß
fanden wir schon eine weiter fortgeschrittene Innervation. Durch die
ganze Serie hindurch findet man regelmäßig Nervenfasern. Aber daß
die Neubildung noch nicht vollzogen ist, ist ohne weiteres deutlich,
denn viele der jungen Nervenfasern haben noch Wachstumskolben (.so-

genannte Endkolben), und man findet an den Rändern der Schnitte
viel mehr Nervenfasern als in der Mitte der Präparate.

Das Epithel dieser Transplantate i.st noch wenig innerviert, aber
im Bindegewebe findet man eine ausgiebige Innervation, und es wurden
sogar einige wenige Endorgane angetroffen. Diese waren fast ausiuihms-
los an der äußersten Grenze der Transplantate gelegen, so daß man
bisweilen in Zweifel bleiben nndi, ob sie im Bindegewebe der Trans-
plantate selbst liegen oder im Narbengewebe zwischen Transplantat
mid Empfänger. Von den (im ganzen sechs) Endorganeii, welche ich
in dieser Serie gefunden habe, war eines etwas weiter im Transplantat
gelegen, unzweifelhaft im Biiulegewebe des Transplantates selbst. Alle
diese sechs Kndorgane waren einzellig und noch sehr klein. Ihr Proto-
plasma zeigte einen deutlich alveolären Bau. Die Kapsel war meistens
nicht zu finden, in einigen Fällen jedoch von dem Typus, welchen wir
sowohl bei den jungen (iRANDRY-Kiirperchen als auch bei den Fußend-
organen gefunden haben. Die zuführenden Xervenfa.sern verlaufen meist
um die taktile Zelle herum, ohne daß ein Eindringen ins Plasma der-
.selben hier mit Sicherheit festgestellt werden konnte.

Aus diesen Bildern kann man über die Art dieser Kndkörperchen
noch nichts .sagen um die Jnterscheidung zwischen jungen Grandrv-
kör{)erchen (Schnabeltype) und MerkklscIicii Ta.stkörperchen (Fuß-
type) mit genügender Sicherheit zu treffen. Wir sind gezwungen anzu-
nehmen, daß die hier gefundenen Kndorgane noch nicht erwachsen
sind, und damit ist es nicht wahrscheinlich, daß wir es hier mit erwach-
senen (einzelligen) Fußtypen zu tun haben, sondern vielmehr mit den
jungen, ebenfalls einzelligen Kntwickhmgs.stadien der Grandry-Kih-per-
chen. Was die Reste der alten (Jra.ndry- und IIkrhkt-Körperchen
anbetrifft, fand ich wiederholt IIkrhst-Kapseln, größtenteils aufgefüllt
mit zahlreichen Kapillaren, und einige Male noch eine Grandry-Kapsel,
ebenfalls durchsetzt von jungen Blutgefäßen. In keiner von ihnen war
eine Reinnervation aufgetreten. Von den (jrandry-Zellen selbst habe
ich niemals eine Spur auffinden k()nnen; ich erwähne diesen Befund
nochmals nachdrücklich, weil wir daraus den Schluß ziehen können,
daß sich die in den Transplantaten befindenden Kndkcirperchen dort
durch die regenerierenden Xervenfasern neu gebildet haben und in
keinem Falle als reinnervierte alte Kndkc'irperchen betrachtet werden
dürfen, l'nd überdies ist der rnterschied zwischen einem jungen neu-
gebildeten (irandry-Kcirperchen und einem reiiinervierten alten Knd-
körperchen so deutlich, daß man sich kaum irren kann. Von den alten
II erbst-Körperchen findet man viele leere Kap.seln, auch bisweilen

noch Lamellenrestc. Innenkolben habe ich kein einziges Mal mehr wahr-
nehmen können, so daß wir auch bei den Herbst-Körperchen eine weit-
gehende Degeneration feststellen müssen. Die bis jetzt untersuchten
Transplantate von V2—5 Monaten nach der Überpflanzung haben uns
also folgendes gelehrt:

1. Die in den Transplantaten anwesenden Endkörperchen (Grandry-
Körperchen, Herb.st-Körperchen, MERKELsche Tastkörperchen)
entarten mid verschwiiulen vollständig.

'2. Eine Reinnervation dieser Endkörperchen muß für unmöglich
gehalten werden. Auch eine Reinnervation der alten Kapseln
wird sehr unwahrscheinlich, wenn wir sehen, daß die meisten
(jrandry-Kapseln nach 5 Monaten schon gänzlich verschwunden
sind. 1 )iejenigen, die noch ül)rig geblieben sind (meistens Herb.st-
Kapseln), werden organisiert und durchsetzt von jungen Kapil-
laren. Reinnervation der Restgebilde wurde niemals beobachtet.

3.nbsp;In den Trans])lantaten von 3—5 Monaten wurden junge regene-
rierende Nervenfasern beobachtet, sowohl im Bindegewebe als
auch im Epithel. Das Epithel war stellenweise sehr gut inner-
viert, die Nervenfasern reichten bis an die obersten Schichten
heran.

4.nbsp;Im Biiulegewebe der Transplantate von Schnabelhaut auf den
Fuß von 5 Monaten wurden vereinzelte Endkörperchen gefunden
welche alle einzellig waren. Es ist noch nicht möglich mit
Si(5herheit festzustellen, ob sie als .MerkeuscIic Tastkörperchen
oder als junge grandry-Zellen gedeutet werden mü-ssen.

(P -2 Monat nach der Transplantation.

Aus den bis jetzt untersuchten Prä])araten hatten wir noch nichts
schließen können über den Innervationsmodus des Tran.splantates, weil
die darin vorkommenden Endkörpen^hen weder als Fußendorgane noch
als Schiuibelhautendkörperchen zu erkennen waren. Die Schnittreihen,
welche hier besprochen werden, geben uns in dieser Hinsicht jedoch
vollkonunen eindeutige Ergebni.sse. In den Fußhauttransplantaten auf
den Schnabel waren noch keine Endkiirperchen zu fiiulen. Auch war die
Anzahl der darin vorkonnnenden Nervenfasern nur noch eine geringe,
jedenfalls eine viel geringere als wir in den gleich alten Schnabelhaut-
transplantaten auf den Fuß fanden; nur die Ränder der Transplantate
zeigten eine ziemlich gute Innervation. ()rtliche Ursachen für diese
geringe Innervation des Transplantates sind nicht vorhanden; es war

keine Spur von Eiterung oder chronischer Entzündung zu sehen. Auch
war die Narbe an der Verwachsungsstelle von Transplantat und Emp-
fänger nicht besonders breit. Wir sind al.so gezwungen anzunehmen,
daß die Fußhaut den regenerierenden Nervenfasern große Hindernisse
bei ihrem Einwachsen bereitet; offenbar Ist das so überaus grobbalkige
Bindegewebe wenig dazu geeignet, den jungen Nervenfasern als Geleit-
gewebe zu dienen, während das feinfaserige Bindegewebe der Schnabel-
haut die jungen Nervenfasern ohne große Schwierigkeiten einwachsen
läßt. Das Epithel (zumal an den Rätidern der Schnitte) war stellen-
weise sehr gut innerviert; die hier vorkommenden Nervenfasern gelangen
bis in die obersten Schichten des Epithels.

Die Schnabelhauttransplantate auf den Fuß zeigten .sehr schöne Er-
gebnisse. Auch hier waren die Raiulgebiete des Transplantates natürlich
am besten innerviert. Da fiiulet man sehr zahlreiche Nervenfasern, sogar
in einer so großen Anzahl, das man bestimmt den Eindruck bekommt,
daß hier mehr Nerven sind als in der iu)rmalen Fulihaut, welche das
Transplantat tmigibt. Es tritt also infolge der Régénérâtionsr(gt;ize eine
übermäßige Innervation der Transplantate auf, genau so wie auch bei
der Regeneration nach Durchschneidung und im Narbengewebe be-
schrieben wurde. Auch dies spricht meiner Meinung nach dafür, daß
die regenerierenden Nervenfasern nicht nur die alten Nervenbahnen,
welche vor der Transplantation in Transplantat anwesend waren, bei
ihrem Einwachsen benutzen, sondern daß ebenso viele, wenn nicht mehr,
neue Nervenbahiu'ii gebildet werden. Es i.st natürlich nicht unmöglich,
daß ein Teil dieser übermäßig gebildeten Nervenfasern später wieder
rückgebildet wird. Bei der Regeneration im Narbengewebe war diese
Erscheinung sogar auffallend, aber dort fanden wir auch, daß die Struktur
der Narben .selbst später starke Änderungen aufweist; das Bindegeweb(gt;
zeigt starke Schrumpfung, und auch die zahlreichen jungen Blutgefäße
verschwiiulen später wieder. Der Bau der Transplantate aber hat sich
in der Zeit von (i'/.^ Moiuiten gar nicht geändert; .sowohl das Epithel
wie auch das Bindegewebe, haben ihre ursprüngliche Form beibehalten;
so daß wir doc,h vermuten Winnen, daß hier auch die sensiblen Nerven
uiul Endorgane nicht in dem Maße rückgängig werden, wie es im Narben-
gewebe der Fall war. Das Kpithel dieser (D/a Monate alten Transi)lantate
ist sehr gut innerviert; die Nervenfasern sind weder in Form noch in
Verlauf oder Endigungsweise zu unterscheiden von den gewöhnlich im
Kpithel der Schnabelhaut vorkommenden Nerven. Sie sind von ent-
sprechender Dicke und las.sen sich bis in die obersten K])ithelschichten
verfolgen, fast bis an die Hornschicht. Im Bindegewebe dieser Trans-

j)liuitatt' finden wir in allen Schnitten viele junge Nervenfasern, zum
Teil noch mit Wachstumskolben versehen. Außer diesen jungen regene-
rierenden Nerven sind aber auch schon viele ältere Fasern vorhanden
und diese haben Endkörperchen gebildet, bisweilen im Verlauf selbst,
oder auch am äußersten Eiule. Und diesmal sind die Endorgane nicht
nur in einer kleinen Anzahl vorhanden, sondern .stellenweise sehr zahl-
reich, so daß man in dem gleichen Gesichtsfeld mehrere Endkörperchen
auffinden kann. In den innersten Teilen des Transplantates sind sie
natürlich weniger zahlreich als an den Händern, und nach der Mitte zu
sind sie noch in einem sehr jungen Entwicklungsstadium; sie .sehen
genau so aus wie die in den 5 .Monate alten Trans})lantaten beschriebenen
.sehr jungen Endkörperchen. Sie sind von einzelligem Bau; die taktile
Zelle besitzt eine bisweilen nur undeutlich hervortretende alveoläre

Abb. 36. S(hiiabelhauttraiisigt;lantut auf den KuU (6 Alonate p. op.).

Zwei jnnge, einzellige, neugebildete ÜRANDUY-Körpercbcii im Verlaufe derselben Xervenbahn.

Struktur und eine Kapsel i.st fast noch nie vorhanden. Wenn man sich
dem Handgebiet mehr nähert, .so sieht man die Endkörperchen sich
stark ändern und sich stets weiter entwickeln. Die.sen Entwicklungsgang
können wir kurz zusammenfa.s.sen, weil er sich in nichts unterscheidet
von den Hildern, die wir bei der Entwicklung der (tKANdry-Körperchen
im Narhengewebe beschriehen haben. Die taktile Zelle wird größer und
ihr l'rotoplasma zeigt immer deutlicher den alveolären Bau. Dann
sehen wir auch eine Kapsel, welche an der lOintritt.sstelle des zuführenden
Nerven aus einer Anhäufung von ScHWANNschen Zellen besteht, welche
zuerst im syncytialem Verband zusammenliegen; nachher legen sie sich
um die taktile Zelle herum und bilden in dieser Weise die junge Kapsel.
S{)äter werden aus den einzelligen Endkörperchen zwei- oder mehrzellige
(Jebilde. Hisweilen findet man im Verlauf ein und derselben Nerven-
fa.ser zwei oder mehr Endkörperchen. Dies zeigt uns, daß nicht nur am
äußersten lOnde der Nervenlialm, sondern auch in ihrem Verlaufe,
.sensible Endkörperchen gebildet werden können (Abb. 36). Die Nerven-
fa.ser geht diinn weiter als sogenannte ultraterminale Faser. Diese

Erscheinung, die Bildung von Endkörperchen nicht nur am Ende der
Nervenbahn, ist von Marc Klkin nachdrücklich betont worden, als er
die Regeneration im Narbengewebe untersuchte. Bisweilen sieht man
in demselben Gesichtsfelde mehrere junge Endkörperchen liegen. Wieder-
holt gelang es, die Nervenfaser im Plasma der jungen taktilen Zellen
zu verfolgen; dies ist eine typische Erscheinung, welche wir nur bei den
(Jrandry-Körperchen fanden mul niemals bei den (ebenfalls einzelligen)
.\lerkel.schen Tastkörperchen der Kußhaut. Tiul auch die (Jröße der

etwas weiter entwickelten taktilen Zellen zeigt uns schon deutlich,
das wir es hier nüt (JRANM)RY-Klementen zu tun haben. Und diese .Mei-
nung wird immer mehr bestätigt, wenn wir die älteren Kntwicklungs-
stadien, welche am Rande des Transplantates gelegen sind, untersuchen,
denn unter diesen fiiulen wir hauptsächlich zwei- oder mehrzellige Knd-
körperchen, welche in eindeutiger Weise den Bau eiiu's (Jrandry-
Körperchens zeigen imd nicht davon zu unterscheiden sind.

Abb. 37 zeigt ein vierzelliges Gkan'DRY-Körperchen mit einer deut-
lichen Kapsel, das am Rande des Transplantates gelegen war, aber
doch noch deutlich im Bindegewebe des Transplantates .selbst und nicht
etwa im an.schließenden Narbengewebe. Wenn wir nun kurz die Befunde

zusammenfassen, so kcinnen wir sagen, daß in den mittleren Teilen des
Transplantates nur einzellige, sehr junge Endkörperchen gefunden
wurden.

Nähert man sich aber den Kaiulteilen des Transplantates, so sieht
man die Eiulkörperchen an Zahl uiul Größe zunehmen; und immer
weisen sie mehr ältere Entwicklungsstadien auf, so daß zwei- und mehr-
zellige Endkörperchen gefunden werden. Wir sehen also den Entwick-
lungsgang der Regeneration in all seinen Stadien an uns vorbeiziehen,
wenn wir von der Mitte des Transplantates ausgehen und uns immer
mehr dem Rande nähern. Und wenn man diese Entwicklung so in all
ihr(gt;n Stadien genau verfolgen kann, ist meiner Meinung nach kein Zweifel
mehr möglich über den I'rsprung der erwachsenen Endkörperchen in
den Randteilen des Transplantates. Diese sind ohne Zweifel dort neu-
gebildet, und können keine reinnervierten alten Tastkörperchen sein.
Außer den (JRAXDRV-Körperchen kommen normaliter in der Schnabel-
haut auch M ERR.ST-Körperchen vor. Wir haben ge.sehen, daß sich in den
Schnal)elhauttrans])lantaten auf den P'uß wieder neue GRANDRY-Körper-
chen bilden können, und es wäre zu erwarten, daß ebenso auch neue
11 KRHST-K()r])erchen in den Transplantaten gebildet werden. Bei der
Regeneration im Narbengewebe zeigte es sich, daß hier sowohl neue
(iRANDRV- als auch Lamellenkörperchen gebildet wurden. Wir haben
damals feststellen können, daß die 11 krb.st-Körperchen eine längere Zeit
dazu nötig hatten, und es wundert uns darum auch nicht, daß wir
in den bis jetzt untersuchten Trans})lantaten (bis (P/g Monate alt) noch
keine ilKRHST-Kiirjierchen gefunden haben. Wohl meinten wir mehrere
Male Bilder zu .sehen, die sehr an junge Jianu'llenkörperchen erinnern;
aber die jungen 11 krh.ST-Klt;)r[)erchen sind besonders schwer zu erkennen,
so daß ich die bis jetzt gefundenen Bilder nicht für beweisend halten
darf. Für die Deutung unserer Befunde ist das Vorkommen von
ilKRRST-Kcirperchen in den Schnai)elhauttransplantaten auch von ge-
ringem Intere.sse, weil sowohl in der Fußhaut als auch in der Schnabel-
haut ilKRB.sT-Korperchen vorkonunen, zumal auch die Fußtypen mei-
stens nicht regelrecht gebaut sind. Mit anderen Worten, das Vorkommen
von 11KRBST-Körperchen in Trans])lantaten auf den Fuß, würde kein
Beweis .sein für den Innervationstypus dieses Transplantates, denn in
beiden Fällen — Innervation im Sinne des Em|)fängers (ort.sgemäß)
oder umgekehrt (herkunftsgemäß) — kann man 11KRB.ST-Körperchen
in dem Transplantat erwarten; .«ie sind weder für die Fußhaut, noch
für die Schnabelhaut eindeutig kennzeichnend. Zu Anfang der Bespre-
chungen über die Befunde der Innervation in Transi)lantaten haben

wir als dritte Möglichkeit angeführt, das Zustandekommen von Endi-
gungsweisen oder Endkörperchen in den Transplantaten, die weder mit
den sensiblen Endorganen der Fußhaut, noch mit denjenigen der Schna-
belhaut übereinstimmen, also eine Art Endigung, welche nur in Trans-
plantaten vorkommt, und gewissermaßen als kennzeichnend für diese
gelten kann. Vielleicht würden solche Endigungen infolge der Hemmung
entstehen, welche die regenerierenden Nervenfasern bei ihrem Einwachsen
in das fremde Gewebe des Transplantates empfinden. Kadanoff meinte
solche »Hemmmigsbilder« in seinen Hauttransplantaten gefunden zu
haben, und er nennt sie »Endknäuel«, welche er in folgender Weise be-
schreibt: »Außer den bisher beschriebenen Endigungen, die das gewöhn-
liche Bild der neugebildeten Nervenenden in den Transplantaten aus-
machen, wurden einige Male ganz besonders mächtige Nervenendbil-
dungen angetroffen. Dicke markhaltige Nervenfasern, die zusammen in
Bündeln verlaufen, lassen zahlreiche kleine langgestreckte Knäuel ent-
stehen. Andere Fasern desselben Bündels endigen verdickt in band-
artigen Anschwellungen. Der ganze Apparat nimmt eine ausgedehnte
Fläche ein.«

Kadanoff nennt dieses ganze einen »Apparat«. Aus der beigefügten
Abbildung habe ich aber den Eindruck gewonnen, daß hier ein (oder
zwei) Nervenbündel vorliegen, die sehr breit sind und deren Fibrillen
eine .starke Schlängelung aufweisen. Es scheint mir zweifelhaft, ob dies
eine Endigungsform ist; man kann sie auch als angeschnittene Nerven-
fasern betrachten, welche eine besonders starke Schlängelung in einem
Teil ihrer Bahn zeigen. Solche Bilder habe ich auch wiederholt in meinen
Präparaten beobachten können; ich habe sie aber nie für Endigungen
oder Endkörperchen gehalten und eine besondere Endigungsweise
scheinen sie mir nicht zu sein. Meiner Meinung nach werden in den
Transplantaten also keine Endigungen oder P^ndkörperchen gebildet,
welche nicht übereinstimmen mit den Endorganen des Empfängers oder
mit denjenigen des Transplantates selbst.

Scliiiabelhauttransplantate.

8 und 11 Monate nach der Überpflanzung.

Sowohl makroskopisch wie mikroskopisch zeigte sich der Bau der
übertragenen Hautstücke noch immer unverändert. Transplantat und
Empfänger sind hier ebenso wie in den früher erwähnten jüngeren Trans-
yjlantaten völlig voneinander geschieden geblieben. Die Innervation
der Transplantate hat weitere Fortschritte gemacht, und man findet
jetzt die Nerven und ihre Endorgane durch das ganze Transplantat hin-

10

durch in größerer Anzahl als vorher vorhanden. Die Endorgane haben
jetzt fast alle ihr vollentwickeltes erwachsenes Stadium erreicht. Die
grandry-körperchen sind zwei- oder mehrzellig geworden, und haben
eine wohl entwickelte Kapsel bekommen. Nun, 8 Monate nach der
Transplantation, haben sich aber auch reichlich Herbst-Körperchen
entwickelt. Man könnte fast sagen, daß es ihrer in der normalen Schna-
belhaut nicht mehr gibt als hier in der transplantierten Haut vorhanden
sind, und ganz gewiß sind sie in größerer Anzahl vorhanden als in der
umgebenden Fußhaut. Wir sehen also hier bei der Regeneration im
Transplantatgewebe ebenso wie bei der Regeneration im Narbengewebe
es der Fall war, daß die Lamellenkörperchen eben.sogut wieder entstehen
wie die zelligen Endorgane (grandry-Körperchen). Kurz zusammen-
gefaßt können wir die Befunde über die Innervation der Transplantate
in folgender Weise beschreiben: Schon bald nach der Transplantation
beginnt die Degeneration der Endorgane, die sich im Transplantat
befanden, imd führt zum völligen Untergang die.ser Endkörperchen.
Auch ihre Kapseln werden organisiert imd verschwinden schließlich.
Dies geschieht in ungefähr 4—6 Wochen nach der Transplantation;
in dieser Zeit sind die regenerierenden Nervenfasern der Umgebung
noch nicht in das Transplantat eingedrungen, so daß eine Keinnervation
von alten Endorganen oder von ihren Kapseln für unmöglich gehalten
werden muß. Ungefähr 3 Monate nach der Transplantation sind die
jungen Nervenfasern wieder zum Teil in das Tran.splantat eingedrungen,
und besonders an den Rändern des Transplantates wird sowohl das Epi-
thel als auch das Bindegewebe ausgiebig innerviert. 5 Monate nach der
Transplantation wurden zuerst einige wenige Endkörperchen in den
Transplantaten (Schnabelhauttransplantat auf den Fuß) gefunden,
welche nach 6^2 bzw. 8 bzw. 11 Monate nach dem Eingriff sehr an
Zahl zugenommen und außerdem in ihrer Entwicklung große Fort-
schritte gemacht haben, .so daß zahlreiche erwachsene Endorgane darin
vorkommen. Die.se Endorgane sind von den normalen in der Schnabel-
haut vorkommenden Endkörperchen gar nicht zu unterscheiden. Von
einer Rückbildung der Endorgane, wie wir ihr bei der Regeneration
im Narbengewebe begegneten, ist in den Transplantaten nichts zu
finden.

Die neugebildeten Endorgane (al.so: Grandry- und herbst-Körper-
chen) in den Schnabelhauttransplantaten auf den Fuß sind also her-
kunftsgemäß regeneriert, und unsere Ergebnisse stehen deshalb nicht in
Übereinstimmung mit der von Kadanoff gehegten Meinung, daß die
Innervation des Transplantates im Sinne der l'mgebung .stattfinden solle.

Besprechung der Versuchsergebnisse.

1. Degeneration und Regeneration der Endorgane nach Dur( h-
schncidung der zugehörigen Nerven.

Die Degeneration der taktilen Zellen infolge der Aufhebung ihrer
Innervation ist nur sehr geringfügig. Nach einem kurzdauernden Sta-
dium (bis 6 Tage nach der Durchschneidung der Nerven), in welchem
eine geringe Verlängerung der grandry-Zellen auftritt, sieht man eine
Schrumpfung und geringe Atrophie dieser Zellen sich entwickeln, welche
im Verlaufe längerer Zeit nicht weiter zunimmt. Wenn man die sen-
siblen Endorgane V2—^ Monate nach Durchschneidung der Nerven
unter.sucht, so bekommt man von ihnen fast ganz gleichen Eindruck;
scheinbar ist die Degeneration der Endorgane ungefähr 14 Tage nach
dem Eingriff in ihr End.stadium gelangt, so daß wir schon aus diesem
Befund .schließen können, daß die Aufhebung der Innervation allein
nicht imstande ist, die Endorgane zur völligen Degeneration zu bringen.
Im Schrifttum sind die Meinungen der Forscher in dieser Hinsicht sehr
verschieden. Während Gasiürowsky ohne Zweifel meint, daß 8 Tage
nach der Durchschneidung ihrer zugehörigen Nerven die taktilen Zellen
völlig entarten und verschwinden, und Hksse gleichfalls meint, die
Endorgane gingen nach Aufhebung der Innervation ganz zugrunde (im
Verlaufe von 6 Wochen), smd Boeke und auch Tamura ganz anderer
Ansicht. Die beiden letzten Untersucher sind wohl im großen und
ganzen zur gleichen Schlußfolgerung gekommen und fanden eine teil-
weise Degeneration der Endkörperchen, und gerade so habe ich es in
meinen Präparaten beobachten kiinnen. Die Versuche, die Boeke,
Tamura und auch wir selber machten, nämlich einmalige Durchschnei-
dung der Nerven in einem bestimmten Gebiet der Schnabelwachshaut,
waren aber nicht besonders geeignet, um endgültig den Einfluß von der
Aufhebung der Innervation auf die .sensiblen Endorgane zu imtersuchen,
weil ungefähr (5 Wochen nach der Durch.schneidung die Regeneration
der durchschnittenen Nerven sich schon wieder soweit entwickelt hat,
daß manche der übrig gebliebenen Endorgane von neuem innerviert
wurden durch die regenerierten Nervenfa.sern. Um den P]influß einer
länger dauernden Aufhebung der Innervation zu untersuchen, haben
wir ein neues Experiment angestellt, indem wir alle 4 Wochen aufs
neue an genau gleichen Stellen die Durchschneidung wiederholten. Im
Verlauf von 1 Monat ist die Regeneration noch nicht soweit fortgeschrit-
ten, daß man eine Reinnervation der Endorgane zu fürchten hat. Man
sieht dann nur einige junge Nervenfasern am Rande der Schnitte. Und

lO*

diese wurden wieder durchschnitten, so daß sie von neuem degenerieren
mußten. Wir haben dreimal eine solche Inzision um dasselbe Haut-
stückchen herumgeführt, und den um.schnittenen Teil 4 Monate nach
der ersten Umschneidung abgetragen für die mikroskopische Unter-
suchung, so daß die sich darin befindlichen Endorgane 4 Monate lang
ohne Innervation geblieben sind. Wir fanden nun, daß die degenera-
tiven Änderungen an den .sensiblen Endorganen fast genau die gleichen
sind, wie sie nach nur einmaliger Durchschneidung der Nerven beschrieben
wurden. Die einfache Aufhebung der Innervation führt bei diesen
hochentwickelten eingekapselten Endorganen wie die GRANDRY-Körper-
chen nicht zur völligen Zerstörung; die sehr geringe, bisweilen .sogar
zweifelhafte Zunahme der degenerativen Erscheinungen als Folge länger
dauernder Aufhebung der Innervation läßt uns vermuten, daß die De-
generation nur .sehr langsam zunimmt, und es ist sehr zweifelhaft, ob
die Aufhebung der Innervation an sich genügt, um die sen.siblen End-
organe ganz zu zerstören. Die Degeneration besteht aus Atrophie der
taktilen Zellen imd einer geringen Kapselwucherung. Außerdem kom-
men schwerere .Änderungen an den Tastscheiben vor. Stellenweise Lst
diese Ta,stscheibe stark durchlöchert, ein ziemlich großer Teil ihres
Plasmas ist verschwunden, aber meistens sind doch noch deutliche Reste
vorhanden. Diese Reste lassen sich bis ß Wochen nach der Durch-
schneidung noch auffinden, so daß Boeke meint, die.se Restgebilde
könnten bei der Reinnervation wieder aufs neue benutzt werden. In
den Präparaten, in denen die Endorgane 4 Monate ohne Innervierung
geblieben waren, fand ich mehrere Bilder, welche auf eine noch weitere
Degeneration dieser Tastscheiben hindeuten. Man findet nur noch spär-
liche Reste der alten Scheibe, die schwere degenerative Körnelung auf-
wei.sen. Zwischen den beiden Tastzellen i.st ein leerer Raum entstanden.
In mehreren Fällen meine ich auch eine Neubildung von jungen Tast-
scheiben gefunden zu haben. Man findet nämlich eine ziemlich starke
Kapselwucherung, und von die.sem stark gewucherten Kapselplasma
schieben sich breite plasmatLsche Bänder zwischen die beiden taktilen
Endzellen ein, welche mit den medialen Rändern denselben in enge Be-
ziehimg treten. Die Reste der alten Tastscheibe lassen sich von diesem
neugebildeten Kap.selzellenplasma unschwer unterscheiden durch ihre
schwere degenerative Körnelung. Wir glauben in diesem Vorgang die
Neubildung einer Tastscheibe vor uns zu haben. Man kann diese Kapsel-
wucherung vergleichen mit der Wucherung der ScHWANNschen Zellen
beim Zustandekommen der BÜNONERschen Bänder. Außer den ge-
nannten Änderimgen der Tastscheibe und der Atrophie der taktilen

Zellen fanden wir, daß schon bald nach der Durchschneidung der alveoläre
Protoplasmaaufbau der taktilen Elemente, das sogenannte periterminale
Xetzwerk, zugrunde geht, so daß in dieser Hinsicht ein enger Zusammen-
hang zwischen diesem Netzwerk und dem Bestehen der Innervation
angenommen werden muß. Dieser Zusammenhang wird bei der Re-
generation nochmals daran gezeigt, daß gleichzeitig mit dem Einwachsen
der jungen regenerierten Nervenfasern wieder ein neues periterminales
Netzwerk gebildet wird.

Bei der Regeneration nach Durchschneidung der Nerven fanden
wir genau die gleichen Bilder, welche von Boeke und Tamura schon
früher beschrieben sind, nämlich das neue Einwachsen von jungen Ner-
ven innerhalb der BtJNGNKRschen Bänder in die erhaltenen Endkörper-
chen, die nun ihre gewöhnliche Gestalt wieder zurückbekommen haben.
Im Anschluß an die Entwicklung einer sehr feinfädigen Verästelung der
Nervenfasern im Gebiete der Tastscheibe sieht man gleichzeitig einen
neuen alveolären Bau in den taktilen Zellen auftreten, ein periterminales
Netzwerk. Einige Male beobachten wir, daß die regenerierenden Nerven-
fasern nach ihrem Durchtritt durch die Kapsel sich nicht zwischen die
beiden taktilen Zellen begeben, sondern ihre Seitenäste zwischen End-
zelle und Kapsel hineinschicken, wo sie vielfach Verbindtmgen eingehen.
Dieses perikorpuskuläre Netzwerk findet man bisweilen auch in normalen
Fällen (Dogiel, Willanen). Es ist aber auch möglich, daß wir diese,
zwischen Kapsel und Endzelle gelegenen Xervenfasern als Ergebnis
einer übermäßigen Produktion von Nervenfasern zu betrachten haben,
welche später wieder rückgängig wird, wie diejenigen Fälle zeigen, in
denen sich sowohl in der Tastscheibe als auch zwischen Tastzelle und
Kapsel Nervenfasern befinden. Vielleicht sind dies Übergangsstadien
zum normalen Zustand, in dem man die Hauptmasse der Nervenfasern
in den Tastscheiben findet. Tamura erwähnt außer der oben besproche-
nen Reinnervierung der alten Endorgane, wobei diese wieder ihre frühere
Gestalt zurückbekommen, die Bildimg von eigentümlichen Endigungs-
formen, sogenannte knäuelartige Änderungen, welche entstehen sollten
durch das Einwachsen der sich neubildenden Nerven in die Kapseln
der völlig entarteten Endorgane. Ich habe solche abnorme Bildungen
niemals in meinen Präparaten beobachten können. Freilich habe ich
auch sowohl nach einmaliger wie nach mehrmaliger Durchschneidung
der Nerven keine vollständige Entartung der Endkörperchen beobachtet.
Und auch in den Transplantaten, in denen eine restlose Degeneration
der Endorgane wohl auftritt, habe ich niemals solche Endknäuel auf-
finden können. Noch eine ganz andere Erscheinung wurde bei der Re-

generation nach Durchschneidung gefunden, nämlich die Bildung von
ganz neuen Endorganen. Bokke hatte schon auf diese Möglichkeit hin-
gewiesen. Diese Regenerationswei.se i.st gar nicht als eine Seltenheit zu
betrachten, sondern sie kommt sehr häufig vor, und in manchen Prä-
paraten befinden sich mindestens ebenso viel neugebildete junge, noch
einzellige Endkörperchen wie alte reinnervierte Formen. Vielleicht ist
auch diese Erscheinung der Ausdruck einer überschießenden Innervation
infolge der Regeneration, und die jungen Gebilde werden später wieder
zurückgebildet. Das läßt sich aber schwer entscheiden an den Präparaten,
weil die Anzahl von Endkörperchen in der Schnabelhaut der Ente eine
so wechselnde ist, daß man nicht von einem normalen Mittelwert
sprechen darf, und deshalb auch niemals mit Sicherheit feststellen kann,
ob nach der Regeneration die Endorgane in größerer Anzahl vorhanden
sind als vorher; und die neugebildeten grandry-Zellen sind, wenn ein-
mal erwachsen geworden, morphologisch nicht mehr von den reinner-
vierten alten Tastorganen zu imterscheiden.

2. Regeneration von Nerven und ihren Endorgaueu
im Narbengewebe.

Bei der Regeneration im Narbengewebe fanden wir, daß nach un-
gefähr 5—G Monaten sich junge Endkörperchen darin bilden, welche
im Anfange in sehr großer Anzahl vorhanden sind. Aber die.se über-
mäßige Innervierung und Neid)ildung von Endorganen bleibt nur wäh-
rend einer kurzen Zeit bestehen, deim schon 2 Monate später sind die
meisten jungen Endorgane wieder ganz verschwunden. Diejenigen, die
bestehen geblieben sind, haben sich jedoch weiter entwickelt und .sind
den erwachsenen Typen völlig ähnlich geworden. Die grandry-Körper-
chen sind zwei- oder mehrzellig geworden und haben eine deutlich
ausgeprägte Kapsel bekonunen, tmd auch die neuentstandenen Herb.st-
Körperchen sind von den normalen Formen auf keine Weise zu unter-
scheiden. Aus dem oben Gesagten folgt, daß wir außer den grandry-
Körperchen auch Herbst-Körperchen im Narbengewebe sich entwickeln
sehen. In die.ser Hinsicht haben wir also eine andere Meinung bekommen
als Marc Klein, der in Amputationsneuromen bei der Ente ebenfalls
sehr viele junge grandry-Körperchen fand, aber keine Herbst-Körper-
chen beobachten konnte. Vielleicht könnte daran Schuld sein, daß der
von ihm untersuchte Werkstoff noch nicht alt genug war, denn die
Herbst-Körperchen bilden sich etwas später (ungefähr 1—2 Monate)
als die grandry-Körperchen. Im übrigen stimmen die Ergebnisse von
Marc Klein völlig mit unseren Befunden überein, was die Entwick-

lungsstadien der grandry-Körperchen anbetrifft. Nur hat auch er,
ebenso wie Herixga in seinen embryologischen Studien, die Entwick-
lung der Kapsel nicht in das Gebiet seiner Untersuchungen einbezogen.
Und eben die Untersuchung dieser Kapsel ist deswegen so wichtig, weil
man dadurch vielleicht etwas über ihre Herkunft und Aufgabe heraus-
finden kann. Über die Entwicklung der taktilen Endzellen und ihre
Kapseln haben wir folgendes gefunden: Schon ungefähr 4-5 Monate
nach dem Eingriff werden in den Präparaten die noch sehr kleinen em-
zelligen Endorgane deutlich aus ihrer Umgebung herausgehoben durch
ihren alveolären Protoplasmaaufbau. Dies ist aber nicht das jüngste
Stadium in der Entwicklimg. Wenn wir nämlich die jungen regenerieren-
den Nervenbahnen genau betrachten, so finden wir mehrmals in ihrem
Verlauf, bisweilen am Ende der Bahn, eigentümliche hypertrophische
ScHWANNsche Zellen, und aus diesen Elementen bilden sich später die
taktilen Zellen, indem in ihrem Protoplasma das oben genannte Netz-
werk entsteht. Betrachten wir nun die am Ende der Nervenbahn ge-
legenen jungen Endorgane, so sehen wir oftmals eine Anhäufung von
Zellen um das junge taktile Element herum liegen, die ununterbrochen
übergeht in die dem Nerven sich anschmiegende Scheide von ScHWANN-
schen Zellen. Man kann die.se ScHWANNschen Zellen in keinerlei Weise
unterscheiden von den oben genannten Zellen, die um die jungen tak-
tilen Zellen herumgeJagert sind, und der vollkommen gleichmäßige Über-
gang der ScHWANNschen Scheide in diese Zellanhäufung macht es
sehr wahr.scheinlich, daß sie gleichen Ursprungs sind. Wir meinen also,
daß diese Zellanhäufung, welche ja nic^hts anderes ist als die junge
Kapsel, ebenso wie die taktilen Zellen besonders geartete ScHWANNsche
Zellen sind. Die taktile Zelle und ihre Kapselzelle sind also ontogene-
tisch als vollkommen gleichwertig zu betrachten. Das ganze Endorgan
(Endzelle mit Kapsel) ist, wie Boeke auch schon betonte, eine funktio-
nelle Einheit, und aus ihrer Entwickhmg sehen wir, daß sie ontogene-
tisch ebenso eine Einheit bilden. Die Wechselwirkung der taktilen Zelle
imd der Kapsel aufeinander sahen wir sehr schön bei der Regeneration
nach mehrmaliger Durchschneidung, nämlich in der Bildung einer neuen
Tastscheibe, die von den Kapselzellen ihren Ursprung nahm. Diese
Kapselzellen sind ja ScHWANNsche Zellen, die durch Wucherung das
ganze Geleitgewebe bilden, d. h. das BÜNGNERsche Band mit Endplatte
für die neue Nervenfaser. Wir haben jetzt der Entwicklung der sen-
siblen Endorgane folgen können bis zu ihrer Bildung aus den ScHWANN-
schen Zellen. Nun bleibt aber noch die theoretisch sehr wichtige Frage
übrig, ob diese ScHWANNschen Zellen Abkömmlinge sind von dem um-

gebenden Bindegewebe, oder ob sie mit dem einwachsenden Nerven
mitgeführte ektodermale Zellen sind. Diese Frage hat Heringa in
semen »Studien über die Entwicklung des peripheren Nervensystems«
histologisch zu beweisen gesucht. Seiner Meinung nach sind die ScHWANN-
schen Zellen ursprünglich Bindegewebszellen. Doch immerhin dürfte es
sehr schwer sein, dies aus Schnittbildern zu beweisen. Ich meine da-
gegen, in den Ergebnissen, die wir bei der Transplantation bekamen,
einen wichtigen Grund für die Auffassung Heringas u. a. anführen zu
können. Vorgreifend auf die Besprechung der Transplantate kann hier
schon mitgeteilt werden, daß bei der Transplantation von der Schnabel-
wachshaut auf den Fuß in diesen Transplantaten ganz neue Endorgane
gebildet werden, welche in der Art vollkommen übereinstimmen mit
den dort vorher vorhandenen Endgebilden; mit anderen Worten: Die
transplantierte Schnabelhaut bekommt, auf den Fuß überpflanzt,
wieder Grandry- und herbst-Körperchen. Wenn die neugebildeten
Endorgane den ScHWANNschen Zellen der umgebenden Fußhautnerven
entstammten, so würde man in den Transplantaten die Entwicklung
von MERKELschen Tastkörperchen erwarten können, weil nur diese für
gewöhnlich in der Fußhaut gefunden werden. Und nun sehen wir, daß
sich unter Mithilfe dieser Nerven in einem Schnabelhauttransplantat
grandry-Körperchen entwickeln. Ihre Ursprungszellen können nicht
von der Fußliaut geliefert sein, auch nicht von den zuführenden Nerven
mit ihren ScHWANNschen Zellen, sie müssen aLso zum Gewebe des Trans-
plantates selbst gehören. Zwei Möglichkeiten sind noch zu bedenken:
1. daß die bei der Transplantation mitgekommenen ScHWANNschen
Zellen der alten Nervenbahnen oder die Kapselreste der früher vor-
handenen Endorgane den Werkstoff bilden für die neuen Endkörperchen,
und 2. daß die taktilen Zellen an Ort und Stelle umgewandelte Binde-
gewebszellen sind. Die erstgenannte Möglichkeit wird dadurch unwahr-
scheinlich gemacht, daß neben den alten Nervenbahnen zahlreiche neue
Nervenbahnen im Transplantat gebildet werden, und im Verlauf oder
am Ende dieser neugebildeten Nervenbahnen findet man in der Mehr-
zahl der Fälle die jungen regenerierten Endkörperchen. Die Kapseln
der alten (vor der Transplantation vorhandenen) Endorgane werden
von jungen Blutgefäßen durchwachsen und verschwinden nachher total.
Niemals wurde Reinnervation eines alten Kapselrestes beobachtet. Man
wird also gezwungen, anzunehmen, daß die Bindegewebszellen sich am
Ort, umgebildet haben zu ScHWANNschen Zellen und später zu taktilen
Endzellen der grandry-Körperchen. Noch eine Erscheinung, welche
uns bei der Regeneration der grandry-Körperchen aufgefallen ist, muß

hier kurz erwähnt werden. Wir sahen nämlich mehrmals junge einzellige
GRANDRY-Körperchen, welche einen sehr deutlich alveolären Bau auf-
wiesen, während keine Xerven im Protoplasma dieser taktilen Zellen
beobachtet werden konnten. Von einem periterminalen Netzwerk darf
man hier also eigentlich nicht reden, aber morphologisch ist dieser
alveoläre Bau davon nicht zu unterscheiden. Wir müssen also an-
nehmen, daß bevor sich noch darstellbare Nervenfasern im Plasma der
taktilen Elemente befinden, eine Umordnung in diesem Plasma zu-
stande kommt, die von der Bildung eines periterminalen Netzwerkes
nicht zu unterscheiden ist. Vielleicht haben wir hier die pla.smatische
Komponente des periterminalen Netzwerkes vor uns, welche sich ohne
Zusammenhang mit den Xervenfasern entwickelt hat, und die das Ein-
wachsen der Neurofibrillen später vorbereitet.

3. Degeneration und Regeneration von Nerven und Endorganen
in transplantierten Hautstücken.

Die Untersuchungen der Transplantate lieferten folgende Befunde:
Die Hautgewebe von Fuß und Schnabel bei der Ente sind in ihrem
Bau ganz verschieden und auch die in beiden vorkommenden Xerven-
endigungen sind unschwer voneinander zu trennen. Die normalen End-
körperchen der Schnabelhaut sind die Grandry- und herbst-Körper-
chen. Über die Endorgane der Fußhaut fanden wir im Schrifttum gar
nichts erwähnt. In unseren Präparaten zeigte es sich, daß in der Fuß-
haut nur sehr wenig Endorgane vorhanden sind, welche immer dicht
unter dem Epithel liegen, im sogenannten Stratum laxum Corii. Der
gewöhnliche Typus dieser Endorgane bilden die winzigen einzelligen
Gebilde, welche in ihrem Bau den MERKELschen Tastkörperchen sehr
ähnlich sind. Die taktile Zelle ist sehr klein und ihre alveoläre Plasma-
struktur in den meisten Fällen wenig deutlich ausgesprochen. Wenn
man in dem Schnitt die Eintrittsstelle des Nerven getroffen hat,
so sieht man hier eine geringfügige Anhäufung von ScHWANNschen
Zellen, in deren Mitte das taktile Element gelegen ist. Die zuführen-
den Nervenfasern verlaufen mehrmals eine Strecke weit durch diese
als einfache Kapsel wirkenden Zellenstränge hindurch; niemals habe
ich den Nerven in dem Plasma der taktilen Zellen selbst gesehen.
In den meisten Fällen sieht man zahlreiche Auf faserungen des Nerven-
endes auftreten, welche in sich geschlossene Gebilde darstellen und
nicht mit dem Plasma der taktilen Zellen in Verbindung treten.
Diese Beschreibung stimmt genau mit derjenigen überein, die Merkel
und Botezat von den sogenannten MERKEUschen Tastkörperchen

%

geben, so daß wir diese Endorgane als MERKELsche Tastzellen be-
zeichnen dürfen.

Diese MERKELschen Tastzellen stellen den am meisten vorkommen-
den Typus der Fußendorgane dar. Daneben sieht man einige wenige
Lamellenkörperchen, welche den herbsx-Körperchen .sehr ähnlich sind
imd nur einen unregelmäßig gebauten Innenkolben aufweisen. Es sind
dies die von Dogiel zuerst beschriebenen atypischen Herbst-Körper-
chen. Außer diesen beiden Typen haben wir noch einige Male ein ganz
besonders gebautes Endorgan in der Fußhaut angetroffen, welches nicht
mit einer der bis jetzt bekannten Formen von sensiblen Endorganen
in Übereinstimmung zu bringen ist (Abb. 26). Alle diese Endorgane
sind im Stratum laxum Corii sehr dicht unter dem Epithel gelegen.
W enn wir die Endorgane der Fuß- und Schnabelhaut vergleichen, so
finden wir:

1.nbsp;In der Fußhaut:

a)nbsp;MERKELsche Tastzellen.

b)nbsp;Herbst-Körperchen (atypische).

c)nbsp;Eine Art Endorgane, die weder dem Graxdry- noch dem
herbst-Typus entsprechen.

2.nbsp;In der Schnabelhaut:

a)nbsp;GRANDRY-Körperchen (zwei- oder mehrzellig).

b)nbsp;HERBST-Körperchen (typische).

1 )ie Struktur von Bindegewebe und Epithel der Fuß- und Schnabel-
haut ist in jeder Hinsicht grundverschieden, was ohne weitere Beschrei-
bung aus den beigegebenen Abbildungen hervorgeht (Abb. 32a u. b und
Abb. 24 u. 25). Es 1st also sehr leicht, Fuß- und Schnabelhaut mikro-
skopisch voneinander zu unterscheiden, und dies ist darum .so wichtig,
weil man jetzt aufs genaue.ste bestimmen kann, in welcher von beiden
die Endorgane, die man findet, gelegen sind, denn nach der Transplanta-
tion behalten die transplantierten Haut.stücke ihren eigenen Aufbau bei.
Ich habe nicht die geringste Spur einer Änderung der Struktur wahr-
nehmen können; ob man die Transplantaten nun nach 1 oder nach
11 Monaten untersucht, sie haben alle genau ihren eigenen Aufbau bei-
behalten und unterscheiden sich in keiner Hinsicht von den nicht trans-
})lantierten normalen Hautstücken. Das Gewebe des Empfängers liat
offenbar gar keinen Einfluß auf den Bau de.s Transplantates, nur ent-
steht zwischen beiden eine Wucherungszone von Bindegewebe, welche
die Verbindung der beiden Gewebsarten vermittelt (Narbengewebe).
Bei der Untersuchung der Innervation der Transplantate stellte sich

folgendes heraus: Schon sehr bald nach der Transplantation fangen die
sich im Transplantat befindenden Endorgane an zugrunde zu gehen,
so daß sie nach 2 Wochen schon schwere Änderungen zeigen. Nach
ungefähr 1 Monat ist von den grandry-Körperchen der Schnabelhaut
fa.st nichts mehr übriggeblieben, nur die leeren Kapseln zeigen, daß sie
vorher dagewesen sind. Die MERKELschen Tastzellen der Fußhaut sind
in den Transplantaten auf dem Schnabel völlig verschwunden. Auch
die Kapseln der Grandry- und Herbst-Körperchen in den Schnabel-
hauttransplantaten verschwinden bald, indem sie zuerst von jungen,
zahlreichen Blutgefäßen ausgefüllt werden nnd nachher ganz ver-
schwinden. Aus die.sem Befund schließen wir, daß die Endorgane,
welche sich vor der Transplantation im Transplantat befanden, infolge
der Transplantation völlig der Degeneration anheimfallen. Wir haben
dann auch keinen Grund anzunehmen, daß diese alten Endorgane oder
ihre Kapseln später wieder benutzt werden und daß in dieser Weise
neue Endorgane aus ihnen entstehen könnten. Auch in den Präparaten
in denen schon wieder neue Nervenfasern entstanden und gleichzeitig
noch alte Kapseln anwesend waren, haben wir nie eine Keinnervation
dieser Kapseln beobachtet. Die Neubildung von Endorganen findet,
wie in unseren Präparaten deutlich hervortrat, in einer ganz anderen
Weise statt. Es werden nämlich völlig neue Endorgane gebildet; genau
in der gleichen Weise wie in den ilegeneraten, sahen wir auch hier m
den Transplantaten (ungefähr 5 Monate nach der Transplantation) sehr
junge grandry-Zellen aus den hypertrophischen ScHWANNschen Zellen
entstehen (Transplantat auf den Fuß). Wie oben gesagt wurde, entwickeln
sich diese neuen Endkörperchen am häufigsten im Verlaufe oder am
Ende neugebildeter Nervenbahnen. Zweifelsohne kann man beweisen,
daß die in den Transplantaten gefundenen jungen Endorgane neu-
gebildet sind, und in den älteren Präparaten (bis 11 Monate alt) findet
man alle Stadien der Entwicklung vor, von dem noch sehr jungen ein-
zelligen Stadium bis zu dem erwachsenen Stadium mit zwei oder mehr
taktilen Zellen (einmal fanden wir ein vierzelliges grandry-Körperchen,
Abb. 38).

Diese erwach.senen Endkörperchen findet man am meisten in den
Randteilcn der Transplantate, also dort, wo die Innervierung zuerst
stattgefunden hat, während die jüngeren Stadien mehr nach lt;ler Mitte
zu gelegen sind. Es Ist eine wichtige Erscheinung, daß, während in den
Schnabelhauttransplantaten auf den Fuß schon sehr viele Endorgane
gebildet werden und mehrere Endkörperchen schon völlig ausgewachsen
waren, die Transplantate von Fußhaut auf den Schnabel (obwohl auch

diese viele neue Nervenfasern zeigten) noch gar keine Endorgane auf-
wiesen, selbst nicht 11 Monate nach der Transplantation. Vielleicht
läßt sich dies dadurch erklären, daß die regenerierenden Nerven beim
Durchwachsen des grob gebauten Stratum compactum Corii der Fuß-
haut große Schwierigkeiten erfahren. Bevor wir zur Deutung dieser
Befunde übergehen, muß noch erwähnt werden, daß auch das P^pithel
beider Transplantate von neuem innerviert wird. Kadanüff meldet
diesen Befund in .seinen Untersuchungen auch, aber er fügt hinzu, daß
diese Innervation des Epithels nur eine sehr geringfügige sei; die neuen
Nervenfasern gelangen seiner Meinung nach nur bis in die tiefsten
Schichten des Epithels. Dieser Aussage kann ich gar nicht beistimmen;
ich muß im Gegenteil feststellen, daß man die jungen Epithelnerven
bis an die oberflächlichsten ZelLschichten verfolgen kann, und auch in
Form und Dicke lassen sich diese Fasern in keiner Hinsicht von den
normalen Epithelnerven unterscheiden. Von einer dürftigen Innervation
des Epithels kann daher nicht die Rede sein.

In unseren Präparaten wurden keine sogenannten Hemmungsbilder
gefunden, obwohl man zugeben kann, daß die Nerven vielfach einen
stark gewundenen Verlauf aufweisen. Die Anwesenheit von abnormen
Endigungen, die das Transplantat als solches kennzeichnen würden
(wie es Kadanüff beschreibt), konnten wir nicht bestätigen. Wir haben
in den Schnabelhauttransplantaten auf den Fuß nur Grandry- und
hkrbst-Körperchen von völlig normalem Bau gefunden. Unserer Mei-
nimg nach ist die Innervation der Transplantate folglich als herkunfts-
gemäß zu bezeichnen. Diese Ergebnisse, d. h. die Entwicklung von
herkunftsgemäßen Nervenendorganen in den Transplantaten stimmt
nicht mit der von Kadanoff gehegten Meinung überein, daß die Inner-
vierung der Transplantate im Sinne der Umgebung stattfindet. In
diesem Falle würden sich ja in den auf den Fuß transplantierten Haut-
stücken Endorgane gebildet haben, welche in ihrem Bau den Fußend-
organen ähnlich sein müßten (also mkrkkl.sche Tastkörperchen). Kada-
noff hat aber nur die freien Nervenendigungen studiert und nicht die
eingekapselten Endkörperchen in seine Untersuchungen einbezogen. Er
meint: »Vielleicht verhält es sich mit den eingekapselten Nervenendi-
gungen anders. Sie üben wahrscheinlich einen größeren Einfluß auf die
regenerierenden Nervenendigungen aus.«

Meiner Meinung nach können die alten Endkörperchen, welche vor
der Transplantation im Transplantat anwesend waren, doch nur einen
sehr geringen, ja eigentlich gar keinen Einfluß ausüben, weil wir gesehen
haben, daß sie völlig zugrunde gehen und daß ihre Kapsel organisiert

wird. Außerdem haben die neuen Endkörperchen sich ganz unabhängig
von den alten Kapseln, aus den Bindegewebselementen des Transplan-
tates selb.st entwickelt, .so daß ein Einfluß der alten Kapseln auf diese
neuentwickelten Endorgane nicht denkbar ist. Wir müs.sen also auf
Grund unserer Untersuchungen den Schluß ziehen, daß die Innervierung
von den Transplantaten (wenigstens in den bis jetzt untersuchten
Stadien bis 11 Monate nach der Transplantation) nicht im Sinne des
Empfängers stattfindet, sondern herkunftsgemäß ist. Wir sahen, daß
die Fußnerven, wenn sie in einem Schnabelhauttransplantat angelangt
waren, dort die Entwicklung von Schnabelhaut — und nicht von Fuß-
haut — Endorganen veranlaßten. Das Gewebe des Transplantates ist
also der bestimmende Faktor bei der Entwicklung der Endorgane. Wir
haben in unserer Besprechung nur die Resultate von Transplantaten
verwertet, welche noch nicht älter als 11 Monate waren. Es bleibt noch
die Frage übrig, ob vielleicht nach längerer Zeit doch noch eine Um-
wandlung des Transplantates im Sinne des Empfängers, durch einen
dauernden Einfluß der Umgebung auf das Transplantat eintritt. Es
kommt noch hinzu, daß auch die Funktion des Transplantates auf der
Transplantationsstelle eine ganz andere wird. Man wird doch erwarten
können, daß die hochdifferenzierten GRANDRY-Körperchen der Schnabel-
hauttransplantate auf dem Fuß nahezu funktionslos daliegen, \md inwie-
weit diese Funktionslosigkeit nach längerer Zeit zu rückgängigen Ver-
änderungen führen kann, bedarf einer weiteren Untersuchung. Es bleibt
also die Möglichkeit, das schließlich die lnnervationsverhältnisse im
Transplantat sich in dem Sinne ändern können, daß dennoch ein orts-
gemäßer Innervierungstypus auftritt, aber in unseren Präparaten haben
wir nichts finden können, was darauf hindeuten könnte.

Sclii'ifttiiiii.

Addison: Arch. Entw.mechan. '.Ii (U»ll). — Akkoringu: Z. mikrosk.-anat.
Forsch. 19, H. 2'4 (1929). — Haifinsky: Arch. Path. Anat. 127. — Kocke: Verh.
Kon. Acad. Wetensch. Amsterd. 18, No. (}(!«gt;«); P-b No. 5; U, No. 7—8;
!{.-,, No.6 (1932).— Erg. Physiol. 1»21. — Pflügers Arch. Iii, 157 (1914
u. 1931). _ Z. mikrosk.-anat. Forsch. 2 (192.5); 4; 7 (192«). — Dtseh. Z.
Nervenheilk. 115 (1930). — Nerve endings, motor and sensory. Cytology and
cellular-pathology of the nervous system. I. New York 1932. — Hock«' and
IHjkstrn: Verb. Kon. Acad. Wetensch. Amsterd. No. 9 (1932). — IJockc und
llerinKa: Verh. Kon. Acad. Wetensch. Amsterd. 24 (191«). — Hoh'zal: Anat.
Anz. 34 (1906); 3»; (1909). — Cajal: Studien über Nervenregeneration. Leipzig
19()H. _ Z. f. d. ges. Chir. 1»22. — Tarno» et dp Flandre: C. r. Soc. Biol. Paris
18»«^ _ Danrorth: Proc. Soc. exper. Biol. a. .Med. 2.quot;, (192H). — Anat. Kee.

8S (1928). Doftiol: Anat. Anz. 25 (1904); 27 (1905). — Arch. Kusses d'Anat.,
Hist, et Embr. 1, fasc. 1 (1916). ~ DiihrHiil et .Voi'l: Rev. de Chir. 31 (1912). —
Fischcl: Arch. Entw.nieehan. 42 (1916). — (ialcofti und Lovl: Zieglers Beiträge
1S94. — «iasiorowsky: Poln. Arch. f. biol. u. med. Wiss. Lemberg 1901. —
«Jolanitsky: Zbl. Path. 24 (1913). — Harrison: Arch. Entw.mechan. 30 (1910). —
.J. of exper. Zool. » (1911). — ll(M(l(gt;nhaln: Plasma und Zelle 1 (1907); 2 (1911). —
llcritifca: Le développement des corpuscules de Grandry et de Herbst. Diss.
1917. — Verb. Kon. Aead.Wetensch. Amsterd. 1920. — Hesse: Arch. f. Anat. 1878.

—nbsp;Jaburek: Z. niikro.sk.-anat. Forsch. 1(». — Kadaiiolf: Untersuchungen über die
Regeneration der sensiblen Nervenendigungen nach Vertauschung verschieden
innervierter Hautstücke. Diss. 1926. — Klin. Wsehr. 4 (1925). — Z. f. Zellforseh.
8 (1928). — Verh. physik.-med. «es. Würzburg quot;»». — Kar»;: Arch. f. Anat. 1888.

—nbsp;Klein: Bull. Histol. Straßburg 1932. — Extr. des Comptes rendus des séances
de la Soc. de Biol. de Strassbourg 108 (Dec. 1931). — C. r. Soc. Biol. 1, 103. Strass-
bcmrg June 193t». — Areh. d'Anat., d'Histol. et d'Embr. 14 (1932). — Krassin:
Internat. Msehr. f. Anat. u. Physiol. 25 (1908). — Kiikenthal: Handbuch der
Zoologie 7 (1931). — Lawrenljew: Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1»2(;. — Loeb:
Arch. Entw.mechan. (t (1897); 32 (I9I1). — May: .J.of exper. Zool. 42 (1925). —
•Merkel: Arch, mikrosk. Anat. l.'gt;(1879).— N'asarow: Sjesda RossuskichChirug. lö.
Leningrad 1922. — Über die Regeneration der P'ndnervenapparate in den Narben
der menschliehen Haut. Leningrad 1923. — Novik: Anat. Anz. 2K (H)05). —
l'ollissadowa: Über die Wiederherstellung der Innervation in transplantierten!
Gewebe 17. Leningrad 1925. — Sasybin: Z. mikrosk.-anat. Forsch. 22 (1930). —
Scymonowiez: Arch, mikrosk. Anat. 45 (1895); 48 (1896). — Spiehneyer: Histo-
pathologie des Nervensystems. Berlin: Julius Springer 1922. — Stransky: Wien,
klin. Wschr. 18!»!». — .Stöhr, .Ir.: Das jK-riphere Nervensystem. — Tamara: Arch.
Entw.mechan. .»1 (1922). — Werber und (ioldschmidt: Ebenda 28 (HM)9). —
Winkler: Ebenda 2» (1910).

Druck von Ureitkopf amp; HBrtel in l./eipzig.

k

STELLINGEN

1,nbsp;De perifere sensibele eindorganen worden gevormd uit
Schwannsche cellen welke op hun beurt ontstaan door
differentiatie in loco van bindweefselelementen,

2,nbsp;In vrije huidtransplantaten (bij eenden) treedt regene-
ratie van zenuwen en nieuwvorming van sensibele
eindorganen op; deze regeneratie is „herkunfts-
gemäszquot;,

3,nbsp;De methode van Mac-Callum is niet te gebruiken voor
het aantoonen en localiseeren van kalium in bepaalde
cellen of weefsels,

4,nbsp;In die gevallen van hypoglycaemie, welke berusten op
hyperplasie van het pancreas, is het wenschelijk, in-
dien chirurgische therapie aangewezen is, subtotale
resectie van het pancreas te verrichten,

5,nbsp;Totale uterus-extirpatie voert tot degeneratie van de
ovariën; deze degeneratie kan tijdelijk geremd wor-
den door implantatie van levend endometrium,

6,nbsp;In sommige gevallen van Ablatio retinae verdient de
operatiemethode van Guist-Lindner de voorkeur bo-
ven die van Gonin,

7,nbsp;De plaatselijk-ongevoeligmakende werking van co-
caïne en cocaine-derivaten wordt versterkt door toe-
diening vooraf van een geringe dosis morphine.

8.nbsp;De bezinkingssnelheid der erythrocyten heeft in ge-
vallen van „griepquot; prognostische waarde (N, T. v, G,
No. 46, 1932).

9.nbsp;Het haemo-choriale placenta-type van Grosser is
slechts in enkele gevallen (Chiroptera) te beschouwen
als een verdere ontwikkeling van het endothelio-cho-
riale type,

10, Het verdient geen aanbeveling de medische studie na
het doctoraal-examen geheel of gedeeltelijk aan in-
richtingen buiten de Universiteit voort te zetten.

n

i-Ä.'V..

yy^yy.yy/.