KONINKLIJKE

NATUURKUNDIGE

VEREENIGING

IN

NEDERLANDSCH-INDtË.

VOORDRACHTEN.

No. 6. .

Xgt;r. J. F. BEaiMELEJV.

DE ONTWIKKELING DER VLINDERVLEUGELS

IN DE POP.

Voordracht, gehouden in de Bestuursvergadering van 16 October 1890. •

'•lt;8

ER IV ST Sgt; Co.

BATAVIA e» N00RDW1JK 1890,

DE ONTWIKKELIM DER VLINDERVLEUGELS II DE POP.

Voordracht gehouden in de Bestuursveryadering van 16 October 1890,

DOOR

Oiv J F. VA,]V BEMMELEIV.

Dames en Heeren!

De natuuronderzoeker, die voor hel eerst eene liem lol nog toe onbekende landstreek betreedt, zal in den rijkdom van kleuren en vormen altijd trachten rustpunten voor zijn oog te vinden, die bij het verder doordringen in de hem omringende natuur lot punten van uitgang kunnen worden voor zijn onderzoek. En het zullen meestal niet de grootste voorwerpen, de meest in 't oog vallende tinten zijn, die zijn oog zullen boeien; integendeel, een enkele lichtgroene boomvaren le midden van duizende andere donkere glimmend groene loverkroonen zal hem treffen als leeken van de hoogte waartoe hij geslegen is, een roode bloemkroon, half verborgen tusschen 'l dichle bout, bewijst hem, dal hij 't lage land der riviermonden verlaten en de oudere heuvelslreek betreden heeft. Als einddoel van zijn streven zal altijd de wensch bij hem levendig zijn, om hel geheel der hem omgevende levende en doode wereld te doorgronden in haar worden en haar voortbestaan. Maar

2

ieder, die den drang in zich voelt, om de zichtbare en tastbare natuurverschijnselen met de iieui geschonkene zintuigen te onderzoeken, ten einde uit reeksen van waarnemingen tol de kennis van regelen en wetten te geraken, is overtuigd dat hij steeds streven moet om een scherp omschreven, goed waarneembaar feit uit den chaos af te zonderen, dat hem als punl van uitgang kan dienen bij zijne ontdekkingstochten , als veilige basis, waarheen hij steeds kan terugkeeren na iederen inval in het onbekende land. Den dag, waarop hij zulk een uitgangspunt ontdekt, mag de natuuronderzoeker tot de gelukkige zijns levens rekenen.

Wie Uwer, geachte toehoorders, het genot gekend heelt van eene voetreis door Zwitserland, zal zeker aangename herinneringen bij zich voelen opkomen wanneer ik in zijn geheugen de bijzondere bekoring terugroep, die de talrijke bonte kapellen aan hel berglandschap schenken. Nauw heeft men de sneeuwvelden der passen of de verblindende Ijsmassa's der gletchers verlaten, of op de kruidig geurende alpenroozen zweven bruinglanzende aurelia's en fluweelen pauwoogen, en de eenzaamheid van het nauwste en stilste dal wordt vriendelijk verlevendigd door de dartel rondvliegende bloemenbezoekers der sappige weiden en liefelijke beekoevers. Het is niet een van de geringste teleurstellingen, die de pas uit Europa overgekomen bezoeker van Java ondervindt, wanneer hij uren lang tusschen sawah's of door alang-alang-velden gaat, zonder eene enkele dier prachtige tropische kapellen tegen te komen, die hij in musea en plaatwerken zoo bewonderd heeft.

Het zal U misschien verwonderen, dal terwijl mijn blik kon dwalen langs reuzenbergen, wier besneeuwde toppen lot in de wolken reikten en kon afdalen in diepe afgronden, op wier bodem wilde bergstroomen ruiscblen, mijn geest niet Iracblte zich te verdiepen in de raadselen, welke die steen- en ijs-gevaarlen mij voorlegden, maar zich .wendde tol de kleine vlinders, die langs den zoom der nauwe bergpassen ronddartelden.

O

Wat ik daareven opmerkte over de behoefte aan een vast punt van uitgang, verklaart geloof ik die neiging voldoende. Voor mij zelf zal ik zekerlijk altijd met blijde dankbaarheid aan den bergtocht, denken, waarop bij 't aanschouwen der alpenvlinders de gedachte bij mij opkwam, dat het schitterend mozaiek hunner vleugels wel niet plotseling zou ontstaan, maar integendeel langzaam op de groeiende vleugelstompjes zou optreden en dat de ontwikkeling van dit kleurenbeeld waarschijnlijk met geringe moeite ware te ontdekken.

Evenals in een geheel landschap een enkele boom of bloem ons oneindig belangrijker kan voorkomen dan de geheele omgeving, zoo kan ook in de kleurschakeering van iedere plant of dier op zich zelf een enkele streep of vlek ons tot merkwaardige gevolgtrekkingen leiden, terwijl al het overige, hoe prachtig of vreemdsoortig het ook zijn moge, ons niets van-wetenschappelijke waarde te zeggen heeft.

Eén dergelijk merkteeken kan bij den natuuronderzoeker dezelfde aandoening veroorzaken, die de reiziger ondervindt, wanneer hij uit het halfduister der Genuaansche steegjes in het blakend zonlicht der havenkade te voorschijn treedt en in het dichte mastbosch, dat de blauwe wateren der Mid-dellandsche zee bijna voor zijn oog verbergt, te midden van tallooze vreemde vlaggen het geliefde rood. wit en blauw van Holland's vaan ontdekt.

Vergun mij, alvorens tot mijn eigenlijk onderwerp over te gaan, U met een paar voorbeelden toe le lichten, waarin dit verschil in beteekenis tusscheu de kleuren, die de uitmonstering van dieren en planten samenstellen, gelegen is.

Paarden hebben allerlei kleuren en ofschoon de meeste over hun geheele lichaam, met uitzondering van pooten, manen, staart en aangezicht, gelijkmatig gekleurd zijn, zoo zijn toch gevlekte paarden niet zeldzaam, getuige de appelschimmels en koepaarden. Daarentegen komen strepen bij hen uiterst weinig voor en zou men dus op het eerste gezicht meenen, dat de aan. wezigheid van eene donkere streep over den schouder, een over-

4

langschen band over den rug, of dwarsslrepen op de pooten, lot de inonslruositeiten belioorde en dus van weinig gewicht was. Maar wanneer nu de rangschikkende dierkunde ons leert, dal de zoogdieren , welke de meeste overeenkomst met paarden hebben, als de ezel, de zebra, quagga en dauw en die derhalve in een zelfde geslacht, Equus genaamd, worden vereenigd, alle min of meer gestreept zijn, en wanneer we dan waarnemen, boe de strepen, die somtijds bij paarden optreden, dezelfde plaatsen innemen en denzelfden vorm bezitten, welke ze bij die andere dieren algemeen vertoonen, dan rijst de gedachte of dit verschijnsel ons ook een dieper inzicht kan schenken in de eigenlijke beteekenis dier zoogenaamde verwantschap lusschen de verschillende soorten van 't geslacht Equus.

Wanneer we het verschijnsel nauwkeuriger nagaan, zooals Darwin heeft gedaan, dan zien we dat deze strepen van tijd tol lijd optreden bij paarden van alle rassen, uil alle landen en van alle kleuren, maar steeds op dezelfde lichaamsdeelen en onder dezelfde vormen. Ook is waargenomen, dat ze bij veulens onduidelijk zichlbaar kunnen zijn, om later geheel of gedeeltelijk te verdwijnen. Al deze feiten zijn kenmerkend voor die groep van natuurverschijnselen, welke bestempeld wordt met den naam atavisme of terugslag. De aanhangers der afstammingsleer verslaan daaronder hel weder optreden van overigens verdwenen ken-nierken, die eenmaal eigen waren aan de gemeenschappelijke stamouders der thans beslaande soorten. Zij zeggen dus: de thans levende paarden, ezels, zebras, quaggas en dauws zijn de verschillende afstammelingen van één enkel paard-achlig dier, welks huid gestreept was op de wijze als Ihans nog bij de drie laatstgenoemde het geval is. Van lijd lol lijd wordt de neiging om eene gestreepte huid le krijgen, die in het kiemplasma der huidige paardenrassen verborgen ligl, le voorschijn geroepen door ons onbekende redenen, maar meestal onvolledig en voorbijgaand, zoodal de paardenhuid somtijds eene flauwe afspiegeling vertoont van den lang vervlogen toestand.

5

Hel verscliijiiscl dal veulens i» Imidskleur e» leekening verscliilleii van den volwassen loesland, slaai niel op zich zelf, maar is een enkel feil uil eene groole groep, die de aanhangers der afslaiumingsleer gebrachl heeft tol hel besluit, dal de ontwikkelingsgeschiedenis van dieren en planten eene herhaling is van de veranderingen, die de soorten in den loop der lijden ondergaan hebben.

Hel zou mij te ver voeren, indien ik trachtte U een overzicht te geven van de macht van waarnemingen, die tol het opstellen van dezen regel recht hebben gegeven; ik zal mij bepalen tol enkele voorbeelden, gekozen uil de waarnemingen omtrent kleuren en teekeningen bij dieren.

In het kattengeslacht, waartoe behalve onze huiskat en de wilde kat ook de lijger, de panter, de luipaard, de jaguar, een groot aantal soorten van tijgerkatleu en ten slotte de leeuw en de poema of Anierikaansche leeuw behooren, zijn verreweg de meeste soorten geteekend met donkere vlekken of strepen op een lichtgelen ondergrond. Slechts de leeuwen maken daarop eene uilzondering, ze zijn éénkleurig grijsgeel.

De vraag rijst nu; welke leden van hel kattengeslacht zijn in hunne kleurenteekening het minste afgeweken van de oorspronkelijke leekening der gemeenschappelijke staalsoort. Was deze gevlekt of anders geteekend, of was hare huid éénkleurig? Verschillende verschijnselen wijzen er op, dat de leekening met vlekkenrijen een oorspronkelijker toestand vertegenwoordigt dan de dwarsstrepeu van den lijger of de éénkleurigheid van den leeuw. Zoo bestaat bv. eene zwarte varieleil van den panter, wier huid schijnbaar egaal gekleurd is; maar bij schuin opvallend licht ziet men fluweelzwarte vlekken op een minder glanzig zwarten ondergrond, zoodat men-mag besluiten, dal de zwarte panter zich uit den gewonen ontwikkeld heeft, doordien de gele haren eene dofzwarte kleur hebben aangenomen.

Deze onderstelling omtrent de vermoedelijke leekening van den stamvorm der kallen krijgt nu een aanzienlijken steun

6

door de waai'iiemiiig, dal de welpen van leeuwen en poemas niel éénkieurig zijn, maar geleekend mei donkere vlekkenrijen, die eerst na eenige maanden verdwijnen. Hetzelfde verschijnsel doel zich soms voor hij de jongen van zwarle huis-kallen.

Wal dus hij paarden en huiskallen uilzondering is, dal is hij leeuwen en poemas regel. Bij tal van andere dieren doel zich ditzelfde verschijnsel, nl. een standvastig verschil in teekening tusschen jongen en volwassenen, regelmatig voor, en bijna altijd kan men door vergelijking met verwante soorten tol hel besluit komen, dat de teekening der jongen meer overeenkomt met die van den gemeenschappelijken slam-vorm dan die der ouden, zoo zijn de jongen der meeste hoenderachtige vogels in het eerste vederkleed overlangs gestreept, die der lijsterachtige vogels hebben bijna alle eene gevlekte borst, de jongen der witte zwanen zijn leigrauw, jonge roodborstjes zijn dof-olijfkleurig.

Terwijl de leeuwen al spoedig elk spoor van vlekken verliezen , zijn er andere dieren, bij wie gedeelten van de oorspronkelijke teekening behouden blijven, zoodal hunne blijvende kleuren moeten beschouwd worden als een mengsel van oudere en jongere bestanddeelen.

Zoo zijn sommige soorten van herten op alle leeftijden gevlekt, andere zijn in volwassen toestand gelijkmatig bruin, terwijl hunne jongen wille vlekken vertoonen; hij nog andere blijven tot op volwassen leeftijd eenige der witte vlekken uil de jeugd beslaan.

Dergelijke waarnemingen leiden er ons toe, om ook bij die dieren, wier kleuren gedurende hun leven geene verandering meer ondergaan, het patroon hunner teekening te beschouwen niel als één geheel, maar als een mengsel van overblijfselen uil oudere toestanden met nieuw opgetreden kleuren. Zoo volgt uit de bovenmeegedeelde beschouwing omtrent de strepen-teekening van hel paardenras, dat h. v. het kruis op rug en schouders van den ezel een erfstuk is uit lang vervlogen tijden,

een litalsle overblijfsel van een grooler aanlal strepen zooals thans nog bij zebras en quaggas voorkomen. En deze onder-slelling krijgt weer sleun door de waarneming, dal bel zwarte kruis op den rug van den ezel neiging vertoont om te verdwijnen, dal bel nl. bij Aziatisebe soorten van wilde ezels ontbreekt, daarentegen bij Afrikaanscbe geregeld en duidelijk voorkomt.

He vlinders behooren tol die dieren, wier kleurenleekening scbijnbaar gebeel voltooid plotseling optreedt. Wanneer men echter bedenkt, dal de vervorming van eene rups lol een vlinder binnen eene dikke en ondoorzichtige popluiid gescbiedt, dan komt men al spoedig tot de gedachte, dal hier de schijn wel eens bedriegen kon en de kleuren zich, evenals bel weefsel zelf van den vleugel, waarschijnlijk langzaam ontwikkelen zullen.

En wanneer dit bet geval is, dan ligt de onderstelling voor de hand, dal de verschijnselen dezer ontwikkeling wellicht een dieper inzicht kunnen geven in de onderlinge verwantschap van de verschillende vlindersoorten.

Voor een dergelijk onderzoek was hel noodig, om van eenzelfde vlindersoort talrijke poppen te bezitten , wier ouderdom nauwkeurig bekend was, zoodat men iedereu dag er eenige kon openen en op die wijze een beeld ontwerpen van de geleidelijke ontwikkeling der vleugels. Zoekende naar eene vlindersoort, die zich daartoe leende, had ik bel geluk, op distelboschjes buitendijks aan den Enkhuizer Zuiderzeedijk, een groot aantal rupsen van den distelvink (Pyrameïs cardui) te vinden, een dagvlinder, die over de gebeele aarde verspreid is. Ik geloof niet, dat ik eene geschiktere soort had kunnen aantreffen, om als punt van uitgang voor mijn onderzoek te gebruiken.

8

Zooals de aclilerslaaude afbeelding eeuigziiis aangeel'l, is de boveiikanl van voor- en achtervleugel fraai mei rood, zwart, wil en blauw uitgemonsterd. Opent men echter de poppen, dan blijkt dat gedurende de eerste 12 dagen der ontwikkeling (dat is tot ± 56 uur vóór bel uitkomen van den vlinder) van deze kleurscbakeering niets te zien is.

In de eerste dagen der ontwikkeling is de vleugel eeu ongekleurd doorschijnend vliesje, dan begint de doorzichtigheid plaats te maken voor eene troebelwitte kleur, die spoedig in kaneelbruin overgaat. Op dal punt der ontwikkeling wordt langs den buitenrand der voorvleugels eene reeks van lichte vlekken zichtbaar, waarvan elk tusschen twee vleugeladeren is gelegen {Fig- 6). Ik moet hier tol goed begrip der zaak aanstippen, dat de vleugels van alle vlinders zich kenmerken door een stelsel van ribben of aderen, die niet alleen stevigheid aan het geheel geven, maar ook de wegen zijn, waarlangs lucht en voedingsvochl hel vleugelweefsel bereiken.

Dal aderstelsel heeft bij ieder vlindergeslacht een bepaalden slandvastigen vorm, die zoo kenmerkend is, dat hel verschillend verloop der aderen bij verschillende geslachten juisl als onderscheidingsmiddel bij de rangschikking der vlinders wordt gebruikt. De ruimten tusschen de aderen noemt men tusschen-ader-cellen of kortweg cellen. In de figuren zijn de aderen met cijfers aangegeven; die aderen, die op den binnenrand der vleugels uitloopen, worden aangeduid met 1°, l¹' en l⁰.

Onderzoeken wij de vleugels in een iets verder ontwikkeld tijdperk, dan zien we de bruine grondkleur donkerder en gelijkmatiger worden, de vlekken daarentegen lichter en scherper omschreven.

Ook in den achtervleugel treden ze op. In een iets ouder stadium echter beginnen de achterste vlekken van den voorvleugel het in duidelijkheid tegenover de voorste 4 te verliezen en aan den voorrand wordt een band van 5 lichte vlekken zichtbaar {Fig. 7). Een blik op de afbeelding van den volko-

9

men onlwikkeldeu vleugel {Fig. 9) loonl u, dal deze leekeniu-gen daarin ojt dezelfde wijze voorkomen.

Eenige uren later begint nu plotseling eene groote verandering op den vleugel zichtbaar te worden. Op de oorspronkelijke bruine grondkleur vertoont zicb eene onregelmatige roodachtige vlek {Fig. 8), die bij vergelijking met den volkomen toestand juist den vorm blijkt te bezitten van het daarop voorkomende rood. Door dat rood wordt een der achterste lichte vlekken geheel uitgewischt, de voorste daarentegen worden duidelijker maar ongelijk in grootte en scherp wit, zij hebben de blijvende gedaante bereikt.

De kaneelkleurige tint is nu alleen nog maar te zien op do plaatsen, die later zwart zullen worden. Deze laatste kleur treedt wel 12 uur na het rood op, en eerst 24 uur voordat de volkomen vlinder de pophuid verlaat.

Uit dezen loop der dingen blijkt ons dus, dat de blijvende teekening van de vlindervleugels zich niet langzaam ontwikkelt, maar dat zij op het allerlaatst van 't poppenleven binnen zeer korten tijd optreedt, alsof de kleuren de een na de ander door chemische reagentien op een vooraf toebereid doek werden neergeslagen. Voor dien tijd is de vleugel echter niet kleurloos of gelijkmatig getint, maar bezit hij eene duidelijke teekening, die slechts in zooverre met de blijvende teekening overeenkomt, als in de laatste enkele vlekken der eerste worden opgenomen, terwijl andere er door worden uitgewischt.

De blijvende teekening is dus een samenstel van gekleurde vlekken, die eene verschillende waarde hebben; sommige zijn vroegtijdig aangelegd, andere op 't laatst der ontwikkeling te voorschijn gekomen. De onderstelling ligt voor de hand, dat de eerstgenoemde de vertegenwoordigers zijn eener oorspronkelijke teekening, die naarmate de soort zich verder ontwikkelde, door andere kleuren gedeeltelijk uitgewischt en gewijzigd werd. De waarschijnlijkheid dezer onderstelling zou belangrijk verhoogd worden, wanneer hel bleek, dat de kenmerken der oorspronkelijke teekening in meerdere of mindere mate ook bij de

10

overige soorlen van helzeiïde en verwante geslachten voorkomen op de volwassen vleugels, en dat Itij de ontwikkeling der vleugels van deze verwante soorlen eene overeenkomstige oorspronkelijke teekening optrad.

Met eerste nu is op verrassende wijze het geval in dc geslachten Pyrameis, Vanessa, Araschnia, Grapla, Limcnilis en andere, die alle behooren tot dc familie der Nymphalidac. Bij de meerderheid der leden van die familie vindt men in den buitenhoek der voorvleugels een gebogen rij van lichte vlekken, die in ligging en rangschikking geheel met de overblijfselen der oorspronkelijke teekening van den distelvink overeenkomen, en met de eveneens veelvuldig voorkomende bandvlek in het midden van den voorrand eene min of meer oogvormig teekening tot stand brengen.

Beschouwen wij b. v. den voorvleugel van den nommer-vlinder [Pyrameis atalanta, Fig. 13) die met den distelvink zeer nauw verwant is, dan vinden wij daarop de rij van witte vlekken nog beter bewaard dan bij den laatstgenoemde. Terwijl nl. de distelvink gewoonlijk 4 witte vlekken vertoont waarvan dc voorste eene samensmelting is van 2 oorspronkelijke (in de tusschen-adercellen VII en VIII) heeft de nommer-vlinder er één meer, nl. nog een wit vlekje achter de anderen, in de tusschenadercel III. Ja, sommige exemplaren van den nom-mervlinder ') vertoonen nog een wit vlekje in cel II, midden in den looden band, die van den voorrand af dwars over den voorvleugel loopt, en hebben dus van de 8 of 9 oorspronkelijke vlekken er 7 (de twee voorste saamgesmolten) behouden. Ook bij den distelvink kan het aantal vlekken met één vermeerderd zijn, doordien het vlekje in cel III is blijven bestaan.

') Volgens F. A. Dixey (oil the. phylogenelic signilicaiice ol' (he wing-markings in certain genera ol llic Nymphalidae, Transactions Entomological Society of London, 1Ö90. l't. 1) komt ilil vlekje voor i)ij alle wijfjes.

11

In liel geslacht, Vanessa treilen wij grooter afwisseling in hel aanlal der oorspronkelijke vlekken. De pauwoog (V. io) 1». v. {Fig. 15) heel'l ze even volledig als de noimnervlinder, n. 1. ten gelale van 6 in de Uisschenadercellen 11, III, IV, V, VI, VII en VIII) waarbij echter de voorste (in cel VII en VIII) is veranderd in eene gele bandvlek, die niet de eveneens gele voorrandvlek de oogachtige teekening, waaraan deze vlindersoort haren naam ontleent, lot stand brengt. De kleine-aurelia daarentegen (/%. 4), die wat de secundaire teekening van den voorrand der voorvleugels aangaat, sterk met den distelvink en den dagpauwoog overeenkomt, vertoont van al de oorspronkelijke vlekken geen ander overblijfsel dan de versmolten halvemaanvormige vlek in de cellen VII en VIII aan den voorbuitenhoek van den voorvleugel.

Daarentegen zijn, bij de groole-aurelia, die bijna geheel hetzelfde kleurenpatroon heeft als de kleine, sporen van drie andere vlekken (in cel IV, V en VI) terug le vinden, die echter wat scherpte van omtrek en helderheid der witte kleur aangaat, aan sterke variatie onderhevig blijken. Wij mogen hieruit het besluit trekken, dat de groote-aurelia minder van den oorspronkelijken toestand verschilt dan de kleine, en dat bij de eerste de varieteiten met de duidelijkste vlekken weer de minst veranderde zijn.

Deze onderstellingen worden geheel bevestigd door het onderzoek van de vleugelontwikkeling der kleine-aurelia, waartoe ik door hel vinden van een groot aanlal rupsen in slaat werd gesteld. Hel optreden der kleurenleekening bleek geheel op dezelfde wijze le verloopen als hij den distelvink, ook hier vertoonde zich reeds vroegtijdig eene oorspronkelijke teekening, die van de blijvende zeer veel verschilde en die langzaam veranderde, om in de laatste 36 uur van hel poppenleven door de plotseling optredende blijvende teekening groolendeels te worden weggevaagd. Wel is waar verschilde de oorspronkelijke teekening der kleine-aurelia (Fig. 1, 2, 5 en 4) in vele opzichten van die van den distelvink , maar beide kwamen over-

12

een in hel voorkomen der rij lichte randvlekken op den voorvleugel.

Ook bij de kleine-aurelia werden deze vlekken in den loop van hel poppenleven sleeds duidelijker, om dan opeens door hel roodbruin der blijvende leekening le worden overdokl, mei uilzondering van de voorsle in cel VII en VIII, (Fig 4). Zoo zien wij, dal hel besluil, waarloe wij door vergelijking der volkomen vlinders gekomen waren, geheel bevestigd wordl door de verschijnselen der ontwikkelingsgeschiedenis. Breiden wij nu dil vergelijkend onderzoek der volwassen vleugels op al de geslachten der Nymphaliden-l'amille uil, dan vinden wij, dal bij een zeer grool aantal soorten sporen der oorspronkelijke vlekkenrij lenig le vinden zijn.

Een aardig bewijs levert b. v. Araschnia levana (vroeger lol hel geslacht Vanessa gerekend), eene vlindersoort, die hel zoogenaamde seizoen-dimorpbisme vertoont. Hieronder verstaat men hel verschijnsel, dal de zomergeneratie geheel anders geleekend en gekleurd is dan de voorjaarsge-neralie, uil wier eieren zij zich ontwikkelt. Het verschil is zoo sterk, dal de beide generalies voor twee verschillende soorten werden aangezien, totdat men de eene uit de eieren der andere had opgekweekt. Vergelijkt men deze beide generaties met elkaar, dan blijken de weinige punten van overeenkomst juist geleverd te worden door de overblijfselen der oorspronkelijke lichte randvlekken op den voorvleugel.

Bovengenoemd vergelijkend onderzoek leert, dat de oorspronkelijke vlekken bij verschillende soorten de grootst mogelijke afwisseling in aantal, kleur en grootte vertoonen. Sommige zijn lol oogvlekken ontwikkeld, andere lol nauw zichtbare puntjes teruggebracht.

Een even groot verschil levert dikwijls de boven- en onderkant van één en denzelfden vleugel. Maar zelfs wanneer de onderzijde geheel zwart is, zooals bij den pauwoog, vindt men in dezen donkeren tint de oorspronkelijke vlekken nog terug als kleine puntjes ; te onduidelijk om aan de samenstelling van

15

hel secundaire kleurenpalroon eenig aandeel le kunnen nemen, maar als rudimenlen der oorspronkelijke leekening hardnekkig liun beslaan handhavend.

Uit het hoven heschreven onderzoek meen ik gerechtigd le zijn lol het hesluit, dat bij de rangschikking der geslachten iu de familie der Nymphaliden en der soorten in de geslachten , die geslachten en die soorten als de oorspronkelijkste moeten beschouwd worden, wier blijvende leekening hel minst van de oorspronkelijke verschilt.

De verwachting, waarmede ik het onderzoek der kleuren-ontwikkeling aanving, werd, zooals uit hel voorgaande blijkt, geheel en al verwezenlijkt. Maar behalve dit resultaat schonk mij hetzelfde onderzoek nog meer. De vergelijking der verschillende ontwikkelings-trappen van de vleugels leerde mij al spoedig, dat ook in hel aderstelsel groote veranderingen plaatsgrijpen gedurende den loop van hel poppenleven.

In den volwassen voor- en achtervleugel van alle vlinders komt bij den binnenhoek eene rondom door aderen begrensde, langwerpig driehoekige vlek voor, die de middencel genoemd wordt, en in de figuren 10, 11 en 14 door een donkeren lint is aangegeven.

Het korte adertje, dat deze ruimte aan de buitenzijde begrenst , wordt dwarsader genoemd. Binnen deze middencel verloopen bij de groote meerderheid der vlinders geene aderen , slechts bij enkele families, zooals de Hepialidae, Cossidae en Micropleryginae is dit wel het geval.

Nu was reeds ten gevolge van vergelijkend onderzoek der volkomen vlinders de meening uilgesproken, dat de vlinders met aderen in hunne middencel een oorspronkelijker toestand vertoonen dan die zonder deze aderen, dat dus de laatste de

14

gewijzigde afstammelingen zijn der eerste. Deze meening wordt door de resultaten van liet onderzoek der onlwikkelings-geschiedenis geheel bevestigd. De vergelijking der afbeeldingen van de jonge en de volwassen voorvleugels bij den distelvink en de kleine-aurelia toont ons, dat oorspronkelijk geen dwarsader bestaat {Fig. I en G), maar dat daarentegen inliet gebied der latere middencel drie aderen voorkomen, die zich voortzetten in de blijvende randaderen 4, o, 6, 7 en 8.

De achterste twee dezer drie aderen komen in verloop en vertakking geheel overeen met de middenceladeren der boven-genoemde vlinderfamilles. In de achtervleugels worden slechts twee aderen in het gebied der middencel opgenomen, hun aderstelsel verandert dus minder sterk dan dat der voorvleugels.

Ook de ader l¹' in den voor-, l^c in den achtervleugel, die hij enkele vlindergeslachten tusschen ader 1 en 2 voorkomt, blijkt bij degene, die hem in volkomen toestand missen, oorspronkelijk aangelegd te worden.

Hel dagvlindergeslacht Hestia bewaart in de teekening zijner vleugels eene aanduiding van deze middenceladeren en van ader V' en f. Terwijl de aderen zelf verdwijnen, verloopen op de plaats, waar ze voorkwamen, zwarte strepen, evenals langs de blijvende aderen [Fiq. 12).

In het voorgaande heb ik getracht U een overzicht te geven van de voornaamste resultaten, waartoe hel onderzoek der vleugelontwikkeling hij de vlinders mij heeft geleid. Moge bel mij gelukt zijn, U daardoor te overtuigen, welke schoone vruchten de natuuronderzoeker kan plukken, wanneer bij steunende op de grondbeginselen der afstammingsleer, hel onderzoek der ontwikkelingsgeschiedenis paart aan de vergelijking der volwassen vormen.

15

Naschrift.

Door de bijzomler vrieiulclijke hulp van Mr. M. C. Peepers, vice-president van liel Hooggerechtshof le Batavia , was ik in slaat gedurende niijn verblijf daar ter stede, hel onderzoek der vleugelontwikkeling uit le breiden op eene Nymphalidensoorl (Üoleschallia bisallide) en eene Papilionide {Papilio Agamemnon).

De eerste kwam in oorspronkelijke teekening sterk met Pyrameis card ui en Vanessa urlicae overeen. De grondkleur was alleen minder bruin, zij naderde tot wit. De randvlekken waren duidelijk te onderscheiden, zij blijven in de voorste cellen beslaan.

De Papiliosoort bleek lot in de laatste dagen der ontwikkeling witte vleugels le hebben.

Reeds vroeg traden de groene vlekken op als doorschijnende plaatsen in hel opaque wil. Tegen bet eind der onlwikkeling werden deze vlekken geel, daarna groen, eerst op hel allerlaatst veranderde bet wit in zwarl.

Dit resultaat stemt overeen mei hetgeen bel onderzoek van het koolwitje [Pieris Brassicae) in Holland mij leerde. Ook bij dezen vlinder zijn de vleugels gelijkmatig wit gekleurd lot 56 uur voor het uitkomen der pop; dan treedt plotseling de uilmonstering met zwarte vlekken en hel geel aan den onderkant der achtervleugels op.

Het is dus waarschijnlijk dat de stamvormen der Pieridae en der Papilionidae geheel wit gekleurd waren. Dit resultaat is dan weer een steun voor de meening dal de families der Pieridae en Papilionidae nauw aan elkaar verwant zijn.

De uitkomsten van het bovenbeschreven onderzoek werden voor de eerste maal door mij meegedeeld op het Tweede Nederlandsche Natuur- en Geneeskundig Congres gehouden te Leiden, April 1889, en in de Handelingen van dat Congres afgedrukt. Vervolgens gaf ik eene Duilsche bewerking dezer mededeeling in bet Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging 2quot; serie D. II afl. 4. 1889. Daar deze beide

16

stukken niet vergezeld gingen van afbeeldingen, en ik thans door de Kon. Natuurk. Vereeniging voor Ned. Indie in staat ben gesteld de platen, die tot toelichting mijner lezing dienden , bij den gedrukten tekst te doen verschijnen, zoo maak ik van deze gelegenheid gebruik, om aan de plaatverklaring eene Duitsche vertaling toe te voegen.

VERHL.^RI1V« DER PLAAT.

Pig. 1. Vóórvleugel van de kleine-aurelia op den 4^(len dag van liet poppenleven (vergroot).

Fig. 2. Vóórvleugel van de kleine-aurelia op den 8^slen dag van hel poppenleveven (vergroot).

Fig. Achtervleugel der kleine-aurelia, op den 7'^len dag van het poppenleven, hij doorvallend licht, de voor-loopige aderen zijn zwart, de aanleg der hlijvende is wit (vergroot).

Fig. 4. Vóór- en achtervleugel van de kleine-aurelia, 36 uur voor het verlaten der pophuid (vergroot).

Fig. o. Vóór- en achtervleugel • van de volwassen kleineaurelia {Vanessa urlicae) van de bovenzijde gezien.

Fig. G. Vóór- en achtervleugel van den distelvink op den 4⁽ieii _vail |_ie| poppenleven (vergroot).

Fig. 7. Vóór- en achtervleugel van den distelvink op den 12^(,equot; dag van het poppenleven (vergroot).

Fig. 8. Vóór- en achtervleugel van den distelvink , 3G uur voor het verlaten der pophuid (vergroot).

Fig. 9. Vóór- en achtervLugel van den volwassen distelvink (Pi/rame'is cardui) van de bovenzijde gezien.

Fig. 10. Aderstelsel in den vóór- en achtervleugel hij het.

geslacht Hepialus- (Iti de figuren 10, 11 en 14 is de streek der middencel door een donkeren tint aangegeven).

Fig. II. Aderstelsel in den vóór- en achtervleugel hij het geslacht Micro/Jleryx.

Fig. 12. Vóór- eu achtervleugel van ff es Ha idea.

Fig. 13. Vóór- en achtervleugel van den volwassen nom-mervlinder {Pyrameïs nlnlanla) van de hovenzijde gezien.

Fig. 14. Aderstelsel in den vóór- en achtervleugel hij het geslacht Zeuzera.

Fig. 15. Vóór- en achtervleugel van den volwassen Dagpauwoog [Vanessa io) van de hovenzijde gezien.

TAFELERKIiA-ERlTSfCJ:

Fig; 1. Vorderflügel von Vanessa urticae, am 4^len Tage des Puppenlebens, hei auilallenclem Lichte; die Stelle, wo sich die Qaerader entwickeln wird, ist ihrer Durchscheinendheit wegen, schwarz. (vergrossert).

Pig. 2. Vorderiliigel von Vanessa urticae, am 8^ten Tage des Puppenlebens, hei auffallendem Lichte, die urspriingliche Grundfarhe ist in dei- proximalen Halfte des Flügels dunkel-, in der distalen hellgelhlich, die Querader der Mittelzelle ist eben angelegt. (vergrossert).

Fig. 5. Hinterflugel von Vanessa urticae, am 7^len Tage des Puppenlebens, bei durchfallendem Lichte, die ur-sprunglichen Adern sind schwarz, die neu hinzu-kommenden bleibenden weiss, die Grundfarhe gleicli-massig zimmethraun. (vergrossert).

Fig. 4. Vorder- und Hinterflüge! von Vanessa urticae, 5G Stunden vor dem Ausscbliipfen des Schmetterlings, das Rothbraun der bieibenden Farbe ist aufgetreten, der übrige Theil des Flügels hat noch die heli-braune urspriingliche Grundfarhe; die Randttecke sind verschwunden. (vergrossert).

Fig. 5. Vorder- und Hinterflugel von Vanessa urticae nach dem Ausscblüpfen aus der Puppenbaut.

Fig. 6. Vorder- und Hinterflugel von Pyrameis cardui, am 4^tei1 Tage des Puppenlebens, die Grundfarhe ist sanftgelh. (vergrossert).

Fig. 7, Vorder- und Iliiilerllügel von Pyrameis cardui am l^icn Xage des Puppenlebens. Das helle Band am Vorderrand tritt auf. (vergrossert).

Fig, 8. Vorder- und Hinterflugel von Pyrameis cardui, 36 Stunden vor dem Ausschliiplen, die rothe Farbe ist eben aufgetreten, übrigens hat der Flügel noch die urspriingliche braune Farbe, (vergrossert).

Fig. 9. Vorder- und Hinterflugel von Pyrameis cardui, nach dem Ausscblüpfen.

Fig. 10. Adcrsystem bei den Uepialidae. Die Mittelzelle (lurch einen dunklen Ton angegehen.

Fig. It. Adersystem bei den Microplerygidae.

Fig. 12. Vorder- und Hinterflugel von Hestia idea, vvorin die zurückgebildeten Mittelzelladern und Innenrand-adern durch schwarze Linien der Zeichnung markirt werden.

Fig. 15. Vorder- und Hinterflugel von fyrameis atalanta.

Fig. 14. Adersystem bei Zeuzera.

Fig. lö. Vorder- und Hinterflugel von Vanessa io.

■***■ m'ff' ■'quot;TTfflIFfiliWlfllUllfflMI

v- ,7

r

V;-

N,

^v ' \

•: ^; ':-^J- ■' * i

) •

V-

i ^ • / quot; v ' ¹ _

'iO0i^f

lr'~'^K

/ ■;

¹ V ' , ^J'

„ - ■

■

_