Oc volgende bladzijden zijn voor een groot doel bewerkt naar hot werk van prof. Oscar Ã¼kude: âDie systematische und googra-phisclie Anordnung der Phancrogamenquot;, dat een gedeelte uitmaakt van hot âITandbuch dor Botanik, herausgegeben von Dr. A. Schbnckquot;.

Drude's voortreffelijke werk is evenwel in den vorm, waarin het is verschenen, niet geschikt als handboek voor den eerstbeginnende aan eene inrichting voor hooger onderwijs.

Het doet dikwijls een beroep op feiten, aan dezen nog onbekend; het is in zijne in tamelijk gedrongen stijl vervatte bescliouwingen zelfs voor den meergevorderde niet altijd gemakkelijk te volgen; hot is vooral voor aanstaande medici en pharmaceuten te uitvoerig.

Niettemin ware hot ook voor deze laatsten zoor te betreuren, indien zij onbekend bleven met bet vele schoone, in dit werk vervat, en zoo is, toon ik in den vorigon zomer zocht naar een handboek, aan de band waarvan ik op mijne lessen do beginselen der systematiek zoude bespreken, mijne keuze op Dbtjde's âAnordnung der Phancrogamenquot; gevallen.

Echter bob ik uit den rijkdom van belangwekkende beschouwingen slechts hier en daar een greep gedaan, en getracht daarvan een afgerond geheel te maken.

Twee redenen hebben mij ertoe gebracht, het op de lossen voor-gedragene in druk te doen verschijnen. De eerste reden is, dat het voor dc toehoorders uit den aard dor zaak moeiolijk is, bij oen doorloopend, uitvoerig en dikwijls ingewikkeld betoog, zoodanige aanteokeningen te houden, waaruit men zich later liet gehoorde weder in behoorlijk verband voor den geest kan roepen.

De tweede reden is, dat eene inleiding op do s3'stematiok niet iederen cursus kan gegeven worden, en dat tot recht verstand der systematiek zelve, toch do kennis barer grondbeginselen onontbeerlijk is.

De hoofdrichtingen in de plnntknnde. Het verhand tus-schen de syRtematiek en de andere onderdoelen der plant-kinidc (morpholoffie, emhryologie, anatomie, plantengeogra-plile). Het doel der systematiek.

IIoorDSTÃ¼K T. Do ontwikkeling van de flora onzer aarde. . 8 De vijf perioden van ZÃ¶llxkb. De geleidelijke overgwif; dor formaties in elkander. Het eerste optreden van organisch leven. Het verband tusschon de doode en de levende stof. Overeenkomst van de chronologische volgorde in het optreden der organismen mot die dor morphologische rangschikking. De wet der morphologische volmaking. De Angiospermen als hoogste planten. Het achterwege blijven eener hoogere ontwikkeling lgt;ij oenige andere groepen. De zelfstandigheid der Jlonocotylcn en Dicotylen. Do factoren, onder wier invloed de flora der aarde zich heeft ontwikkeld. Do vorming der groote plantengebieden.

De vroegere meeningen omtrent de onveranderlijkheid dor soort. Darwin's theoriÃ«n aangaande de erfelijkheid, de veranderlijkheid en de natuurkeus. De divergentie dor kenmerken. Hot hegrip ânatuurlijke verwantschapquot;. De voordooien der afstammings-theorio voor de systematiek. De waarde en de methode van het natuurlijk stelsel.

III. Bloem. Oorsprong dor bloem. Toepassing van do wot dor morphoiogischo volmaking op do bloom. Ver-groeiingsverschijnselon, reducties in hot aantal dor onderdoeion, zygomorphie. Nadere besproking van androoeeuni en gynaocoum. De hoogste bloemvorm. Do waarde dozer vormenreeksen voor do systematiek. Do morphoiogischo oorsprong van kelk en bloemkroon. Het verband tusschen Achlamydeae, Monochlamydoae on Dichlamydoao. De beteekenis der tegenwoordige rangschikking.

A. Algemeene opmerkingen. De afzonderlijke plaats dor Gymnospormen. De verwantschap tusschen Monoco-tylen en Dicotylen. Do volgorde Grymnospermen-Dico-tylen-Monocotylen.

B. De kenmerken van Gymnospermen en Angiospermen. De Casuarinaceae. Do punten van verschil tusschen Gymnospermen en Angiospermen in nervatuur cn insnijdingen der bladeren, in bekleeding der bloem en in bouw dor geslachtsorganen.

C. De kenmerken van Dicotylen en Monocotylen. Het kenmerk der zaadlobben. De bouw der bladeren. Do anatomie der stengels en stammen. Do bouw van de bloem. Het streven der Monocotylen naar gelijkheid in de heide kransen van bloembokleodselen, der Dicotylen naar instandhouding van do tegenstelling tusschen kelk on kroon. De typische bloemformules der heide klassen. Polymerie. Vergelijking der monochlamydei-sche vormen.

A. De Gymnospermen. Do Cycadineae als laagste vorm tegenover de Coniferae als hoogeren.

li. De Dicotylen. De indeelingsbeginselen van dk Jussieu en de Candolle. Echte en onechte Apetalae. De kenmerken, waardoor men echte en onechte Apotalao van elkander kan onderscheiden. Vergelijking der hoofd-

afdeelingen vau de Candolle met die vnu de JÃ¼ssieu. Dc drie groepen der Gamopotalao eu liaro aansluitingen aan de Choripetalae. De drie groepen derCho-ripetalae. Dc inlassching der onechte Apetalae. De twee groepen der Apetalae.

C. De Monoeotylen. De geringe verscheidenheid in don bouw der bloemen, vergeleken met die der Dicotylen. De afzonderlijke plaats der Helobiae als Macroblastae. De drie groepen der overige Monoeotylen.

Er bestaan in de plantkunde twee hoofdrichtingeii, eene a)iafoigt;nscli-pl//sioIof/igt;icle en eene morpholoqisch-systemalische. Verreweg de meeste botanisten van de laatste 30 of 40 jaren hebben de eerste richting gekozen en bij den grooten vooruitgang op het gebied der optische en niet minder der technische hulpmiddelen is dit zeer begrijpelijk. In staat gesteld door te dringen tot den fijneren bouw van het lichaam der plant, kwam men er weldra toe in haar elementair bestanddeel, de cel, een samengesteld organisme te zien, waarvan men vroeger niet het geringste vermoeden had. Men herinnere zicii slechts de kern, de chroniatophoren, de vacuolen, de centrale attractiesfeer, om zich voor den geest te roepen, hoe iedere cel op zich zelve reeds een organisme van hooge orde is. Daarbij komt nog, dat sedert 1874 aan de anatomisch-physiologische richting eene dubbele aantrekkelijkheid is verleend door Sen wenden er , die de aandacht vestigde op het feit, dat er een innig verband bestaat tusschen den ana-tomischen bouw en de physiologische functie der organen eu aantoonde dat de plant gebouwd is

volgens wetten, geheel analoog met die, volgens welke de bouw van een toren of van eene brug plaats heeft.

Een en ander veroorzaakte, dat bij velen de studie van morphologie en systematiek, vooral van de laatste, eenigennate op den achtergrond geraakte.

Uit de omstandigheid, dat morphologie en systematiek veelal in Ã©Ã©n adem worden genoemd, blijkt reeds het nauwe verband, dat tusschen beide bestaat. Het behoeft inderdaad slechts weinig midenkens om tot deze conclusie te komen. Onze systematiek is grootendeels eene systematiek van de bloem en de beschrijving van diezelfde bloem is het belangrijkste hoofdstuk der morphologie.

Het is alzoo van weinig nut om bijv. bij de familie der Ranuncalaccae te spreken over de veranderingen in voorkomen en aantal der onderdcelen van kelk en van bloemkroon, indien men zich niet eerst nauwkeurig rekenschap heeft gegeven van de morpholo-gische beteekenis dezer beide organen. Het is evenmin van nut, te wijzen op den hoogeren of lageren trap van ontwikkeling, waarop eenige plant of eenig plantendeel zich bevindt, wanneer men niet eerst de criteria en de gronden heeft vastgesteld, volgens welke men te werk gaat bij het schatten der ontwikkelingshoogte, welke die plant of dat plantendeel heeft bereikt.

Doch het is niet alleen met de morphologie, dat de systematiek in zoo innigen samenhang is. Er is een andere tak van kennis, die vaak de behulpzame hand reikt waar al het andere niet in staat is den natuuronderzoeker de plaats aan te wijzen, welke eene plant onder de andere inneemt; dat n.1. is de out-

Avikkelingsgeschiecleiiis. Zonder deze zouden de Gym-nosperinen nog steeds ronddolen in liet rijk der Dico-tylen, zooals tot in het begin dezer eeuw het geval was. Mede aan haar heeft de plantkunde de wetenschap te danken, dat alle deelen der bloem, hoe vreemd van voorkomen, hoe grillig van vorm zij soms ook zijn, oorspronkelijk niets anders zijn dan bladeren, volkomen vergelijkbaar met het groene stengel Mad. eene wetenschap, die in hare beschouwingen eene vroeger ongekende eenheid heeft gebracht.

Tiet behoeft wel geen betoog, dat deze en vele dergelijke resultaten van het embryologisch onderzoek, die zich in weinige woorden laten mededeelen, niet met even weinig moeite zijn verkregen; echter was het er verre vandaan, dat men ze dadelijk en dankbaar heeft aanvaard als veroveringen op eeu nieuw gebied, dat voor de toekomst gouden bergen beloofde. Integendeel- de ontwikkelingsgeschiedenis op botanisch gebied heeft niet alleen te kampen gehad met de moeielijkheden, die een dergelijk onderzoek uit den aard der zaak oplevert, maar ook met het vooroordeel en liet wantrouwen van velen.

Evenwel zijn in het laatste tiental jaren geene pogingen meer gedaan om de ontwikkelingsgeschiedenis de haar toekomende plaats te ontnemen; men mag het er thans voor houden dat hare waarde als zuiver wetenschappelijke methode algemeen wordt erkend. 1)

1) Vffl. GÃ¼bel. Verpleichende Entwicklunpsfrescliiclite dpr Pflan-zenoi'gane. Berlin 1884. pag. 1 en volg-.

wordende individu is dc anatomie, die den bouw dei-volwassen plant nagaat, niet scherp te scheiden; er zal bijgevolg ook eenc wederzijdsche betrekking bestaan tusschen anatomie en systematiek.

Deze betrekking is eigenlijk nog maar eenc betrekking der toekomst, althans wat de hoogere planten aangaat; want wij behoeven er wel niet aan te herinneren, hoe bij de lagere planten, met name bij de Thallophyta en de Bryophyta, de kennis der systematiek ondenkbaar is zonder die der anatomie, of liever, hoe de systematische rangschikking uitsluitend berust op den anatomischen bouw.

Wat de Phanerogamen betreft, de toepassing van den microscoop is nog van te jongen datum, dan dat het mogelijk zoude zijn reeds nu te weten of eene indeeling, berustende op uitwendige, veelal met liet bloote oog waarneembare kenmerken bekrachtigd wordt door den fijnereu histologischen bouw.

Bovendien levert de toepassing der vergelijkende anatomie eigenaardige gevaren op. Zoo ontstaan onder den invloed van verschillende standplaatsen, verschillend klimaat, verschillende voeding dikwijls modificaties in voorkomen en rangschikking der weefsels, die den onderzoeker gemakkelijk op een dwaalspoor zouden voeren, als hij vereenigt wat denzelfden, en van elkander scheidt wat verschillenden bouw vertoont.

Zal het anatomisch onderzoek werkelijk vruchten afwerpen voor de systematiek, dan moet het gepaard gaan met het onderzoek naar de physiologische functie der weefsels en organen. Een voorbeeld.

Van eene groep van planten, van welke liet boven allen twijfel verheven is, dat zij onderling ten nauwste samenhangen, m. a. w. dat zij eene systematische eenheid van hooger of lager orde (familie, geslacht, soort) uitmaken, leven alle vormen op het land^ slechts Ã©Ã©n vorm leeft in het water.

Het ligt voor de hand dat deze eigenaardigheid in de levenswijze van dien Ã©Ã©nen vorm hare uitdrukking zal vinden in zijn anatomisch maaksel o. a. hierin bestaande, dat in zijn stengel groote luchtholten voorkomen. 2)

Van eene tweede groep van planten, eveneens een systematisch geheel vormende, zijn bij alle vormen de bloemen zoodanig gebouwd, dat zij slechts bestuiving kunnen ondergaan door insecten met een korten snuit; slechts bij Ã©Ã©n vorm zijn de bloemen ingericht tot bestuiving door insecten met langen snuit, welke biologische eigenaardigheid zich zal uiten in de vorming van eene lange buisvormige bloemkr 'on of in de vorming van eene spoor, aan wier basis de honigafscheidende kliertjes worden aangetroffen.

Welnu, waar de systematicus zich bij deze tweede groep door dien Ã©Ã©nen afwijkenden vorm niet op een

2) Een zeer goed voorbeeld levert in dit opzicht Ilottonia palustrix de eenigc vorm onzer inlandsche Primulaceae, die in het water leeft en zoowel in uiterlijk voorkomen als in inwendigen bouw sterk van de overige afwijkt.

dwaalspoor laat brengen, maar de afwijking weet te verklaren uit eene biologisclic eigenaardigheid van de plant, die ze vertoont, daar mag hij bij de eerste groep de afwijkende plant evenmin van de andere scheiden; want ook hier is de afwijking het gevolg van eene wijziging naar de omstandigheden.

De groote moeielijkheid nu van de toepassing der anatomie op de systematiek bestaat hierin, dat het bewijs, dat verschil in anatomischen bouw slechts een gevolg is van verschil in levenswijze, uitwendige omstandigheden enz. niet altijd kan geleverd worden. Het zoude ons echter te ver voeren, dieper hierop in te gaan; volledigheidshalve moge nog een voorbeeld genoemd worden van eene plantengroep, waarbij de anatomie beter geschikt was om de basis voor eene indeeling te leveren dan de morphologic. Eenige tot liet geslacht Fesinca (fam. Gramineae) bchoorende soorten vormen namelijk eene groep, waarvan de indeeling hoogst moeielijk is wegens het onbestendige der kenmerken, die men aan bloeiwijze, bloem en vrucht kan ontlcenen, welke onbestendigheid hierdoor schijnt veroorzaakt te worden, dat het uiterlijk voorkomen dezer organen in geenerlei samenhang staat met de omstandigheden, waaronder zicli die Fesiuca-soorten ontwikkelen. Daarentegen blijkt er wel een samenhang te bestaan tusschen omgeving en standplaats dier planten aan de eene, en de ontwikkeling van de niechanische elementen in het blad aan de andere zijde. Op deze laatste nu is het gelukt eene bruikbare indecling te baseeren.

als ecu onderdeel der plantkunde, zonder welke geen volledig inzicht in de systematiek denkbaar is. Wij mogen het dan ook niet voor de geringste verdienste van het handboek van DrÃ¼de houden, dat het, zooals 1)1 ijkt uit den titel: ,/Die systematische und geogra-phische Anordnung der Phanerogam enquot;, deze beide in haar onderling verband beschouwt en de processen beschrijft, die hebben samengewerkt om de flora onzer aarde haar tegenwoordig aanzien te geven.

T)e invloed van zee- en vasteland-klimaat; rivieren en passaatwinden, die als verbreidingsmiddelen, bergketenen, die als scheidsmuren werken; de intensiteit van het zonlicht op verschillende geographische breedten; de jaarlijksche hoeveelheid van atmosferische neerslagen; de samenstelling van den bodem, ziedaar eenige factoren, die op de vorming en de uitbreiding van locale flora's van die]) ingrijpenden aard zijn en aan welker werking de vormenrijkdom der hoogere planten voor een groot deel is te danken.

Beschouwen wij dus de systematiek der hoogere planten in haar verband met de andere onderdeelen der plantkunde, dan blijkt het, dat zij niet is de op zich zelve staande, dorre opsomming van namen en kenmerken, waarvoor zij door velen wordt gehouden, maar dat het haar streven is den stamboom der plantenwereld tot in zijn fijnere vertakkingen te leeren kennen. Zij is eene wetenschap, niet alleen berustende op het uiterlijk voorkomen der planten (en dus op eene werking van het geheugen) maar ook en vooral steunende op de resultaten van anatomisch en physiologisch, van geogra-phisch en biologisch onderzoek.

Er is een tijd geweest, waarin onze aarde wegens hare hooge temperatuur onbewoonbaar was voor levende wezens. Teruggaande tot liet tijdvak, waarop volgens de theorie van Kant en Laplace in den nevel, waaruit ons planetenstelsel is ontstaan, eenige aan-trekkingseentra zich vormden, die, om het punt, dat thans het middelpunt der zon is, circuleerende en weldra om hunne as roteerende, als eerste aanleg der planeten te beschouwen zijn, onderscheiden wij sedert met ZÃ¶llner een vijftal phascn in de geschiedenis onzer planeet.

Op de eerste phase, die van den gloeiend gas-vormigen toestand, volgde die van den gloeiend vloeibaren. Door de voortdurende afkoeling, waaraan de aarde was blootgesteld, vormde zich aan hare

oppervlakte eene stollingskorst, die echter door de werking der inwendige massa telkens werd verbroken (vierde phase), welke verbrekingen gepaard gingen met hevige vulkanische erupties.

De vijfde phase is die, waarin eene voortgaande verdikking der harde korst plaats vond, zoodat nog slechts hier en daar eene gemeenschap bleef bestaan tusschen het vloeibare binnenste en de atmosfeer.

Tegelijk verdichtten zich de in de atmosfeer aanwezige waterdampen en vormden de eerste wereldzee.

Onze aarde is de vijfde phase ingegaan, waarvan het einde eene geheele afkoeling zal zijn.

Uit de eerste wereldzee, die dus de stollingskorst tot bodem moet gehad hebben, hebben zich de archaeische of azoische formaties neergeslagen. Wij vinden daarin geen spoor van organisch leven; waarschijnlijk was destijds de temperatuur nog te hoog. De eerste sporen vinden wij in de Silurische formatie en naarmate wij ons tot jonger afzettingen begeven, wordt het aantal der palaeontologische overblijfselen grooter en grooter, en zien wij hoe de plant- en diervormen, waarvan zij afkomstig zijn, door steeds samengestelder verwantschapsbetrekkingen onderling zijn verbonden.

Men heeft in vroeger jaren veelal geloofd, dat in de voorhistorische tijdperken der aarde groote omverwerpingen hebben plaats gehad, waardoor al het levende volkomen zou zijn uitgeroeid, om daarna door andere levende wezens vervangen te worden. Maar juist die samengestelde verwantschapsbetrekkingen, die wij zoowel in plantenwereld als in dierenwereld vinden, sluiten de waarschijnlijkheid van dergelijke omverwerpingen uit en het samengesteld geheel der levende wezens met zijne geographische verspreiding is ons alleen dan begrijpelijk, wanneer wij aannemen dat zijne ontwikkeling van het eerste oogenblik af, tot op den huidigen dag toe, onafgebroken is geweest.

leiflelijl: begonnen en geleidelijk geÃ«indigd ; de resultaten van eene volgende periode sumnieerden nich bij die van alle vorige; groote veranderingen konden slechts in den loop van ontzettend lange tijden tot stand komen.

Tiet eerste optreden van plantaardig leven, van organisch leven in het algemeen, ligt buiten de grenzen van ons onderzoekingsvermogen. Hoewel het voor ons, die ons slechts met de hoogere planten hebben bezig te houden, in zeker opzicht zelfs van ondergeschikt belang is, willen wij toch eene enkele opmerking dienaangaande maken.

Reeds Lamarck (1809) nam het bestaan eencr generatio spontanea aan, een zelfstandig optreden dei-eerste levende wezens, zonder dat daarbij aan eene bepaalde scheppingsdaad moet worden gedacht.

Den vorm dier eerste wezens, waaraan v. Nageli den naam uProbiÃ¨nquot; gegeven heeft, hebben wij ons te denken als eenvoudiger dan dien der eenvoudigste organismen, die de microscoop ons tot heden heeft doen kennen. Te denken, want al heeft het wellicht nog dagelijks rondom ons plaats, het oog van den natuuronderzoeker heeft nog nooit dien overgang van het levenlooze in het levende waargenomen.

Waar bovendien de Darwinistische theorie verkondigt en met feiten bewijst, dat op den weg van het lagere naar het hoogere geene enkele schrede wordt overgeslagen, geen enkele sprong wordt gemaakt, maar dat iedere aanduiding van hooger ontwikkeling

van geslacht op geslacht overgaat om, geleidelijk en schier onmerkbaar toenemende, eerst bij het verre nageslacht als hoogere volmaking op te treden, ware het zeker met al onze begrippen van evolutie in strijd, indien wij eene scherpe grens konden trekken tusschen het levenlooze en het levende of zoo wij het in de geschiedenis onzer aarde zoo merkwaardige tijdperk van het eerste optreden der levende stof tot een enkel tijdstip konden terugwijzen.

Het natuuronderzoek zal daarom vooralsnog en waarschijnlijk voor altijd moeten afzien van het verlangen, de eigenschap des levens in haren eenvoudig-sten vorm uitgedrukt te zien in een // Probiumquot;.

.Maar indien wij nu niet mogen aannemen, dat de eigenschap van te leven, die zich hoofdzakelijk openbaart in het vermogen om te assimileeren en zijns gelijken voort te brengen, op eenmaal is ontstaan, m. a. w. indien onze beschouwingen dienaangaande niet toelaten aan te nemen, dat uit eene, zij het ook uitermate samengestelde, maar toch doode molecule of moleculegroep het wellicht scheikundig niet meer samengestelde, maar levende individu ontstaan is, dan is het bestaan van eene reeks van tusschen vormen noodzakelijk. Maar dan is het leven eene eigenschap, van ouder op jonger in die reeks van tusschenvormen overgeÃ«rfd, vastgehouden, steeds toenemende in be-teekenis, steeds meer tot uitdrukking komende, naarmate men tot jonger vormen voortgaat, maar reeds in eersten aanleg aanwezig bij vormen die, zoo wij ze al kennen, door ons tot liet rijk der doode natuur worden gerekend.

Beschouwen wij de zaak aldus, dan zijn wij evenzeer in ons recht, wanneer wij de levenlooze en de levende natuur onmiddellijk met elkaar vergelijken en uit Ã©Ã©n oogpunt beschouwen, als wanneer wij, om slechts Ã©Ã©n voorbeeld te noemen, de ongewervelde dieren met de gewervelde tot Ã©Ã©n dierenrijk brengen en ons de laatste denken als langs den weg der gradueele ontwikkeling uit de eerste ontstaan.

Van meer belang dan liet eerste optreden van plantaardig leven is voor ons het feit, dat de volgorde, waarin wij op grond van morphologische beschouwingen het plantenrijk rangschikken, van de laagste Thallophyten af tot de hoogste Phanerogamen toe, in hoofdzaak overeenkomt met de geologische volgorde, waarin die verschillende groepen zijn opgetreden. Zoo zien wij, dat de Angiospermen, die wij als de hoogst georganiseerde planten beschouwen, ook liet laatst zijn opgetreden en bovendien, dat zij, althans wat de landflora betreft, ook in rijkdom en verscheidenheid van vormen alle andere groepen verre overtreffen. Het feit, dat bij de hoogste planten de hooge ontwikkeling der individuen gepaard gaat met een zoo grooten rijkdom van vormen, leidt ons ertoe, ook voor de planten aan te nemen, wat GaÃ¼dky voor de dieren zoo al niet heeft bewezen, dan tocli waarschijnlijk heeft gemaakt, dat de hoogere vormen aan sneller veranderingen onderhevig zijn dan de lagere. Deze veranderingen bestaan in den regel in wijzigingen naar de omstandigheden, zoodat wij

de organismen, waarbij zij zich voordoen, mogen be-schouwen als steeds naderende tot den toestand van volmaaktheid, waarin eene volkomen harmonie bestaat tusschen het organisme en zijne omgeving. Er ontstaat dus eene volmaking 1) der organisatie.

Het ligt in den aard der zaak, dat velerlei opvattingen mogelijk en houdbaar zijn aangaande liet verloop der processen, waarmede deze volmaking gepaard gaat; ook staan wij hier voor Ã©Ã©ne dier zaken, waarin het verschil tusschen planten- en dierenwereld ten duidelijkste aan den dag treedt. Zoo geldt in het dierenrijk het leiden eener vastzittende levenswijze als lage trap van ontwikkeling; daarentegen vinden wij organismen, die zich zelfstandig bewegen, slechts bij de laagste klassen van het plantenrijk, waarvan wij mogen aannemen, dat zij in de nabijheid staan van het gemeenschappelijk uitgangspunt van beide rijken.

Maar ook aangaande het plantenrijk alleen zijn verschillende antwoorden gegeven op de vraag: wat is hooger, wat lager ontwikkeling? In onmiddellijk verband hiermede staan de vele rangschikkingen, waaraan men de planten heeft onderworpen. In de volgende bladzijden willen wij de opvatting van v. Nagrli volgen; volgens dezen natuuronderzoeker openbaart de volmaking der organisatie zich hierin,

1) Nagelt, Drude e. a. gebruiken hier liet woord â Vorvollkomm-nunprquot;, welks betoekenis door geen hollandscli woord geheel wordt weergegeven, ook niet door _nvolmakingquot;. Er knn echter geen bezwaar bestaan dit woord te gebruiken, wanneer slechte bij conventie zijne beteekenis is vastgesteld.

dat in de voornaamste organen steeds nadere arbeids-verdeeling tnsschen de samenstellende elementen plaats heeft, dat die deelen van liet organisme, die dezelfde functie te vervullen hebben, niet elkander worden vereenigd (vergroeien), en dat het aantal van die deelen tot een zoo klein mogelijk getal wordt teruggebracht.

Eene nadere bespreking van dit proces der mor-phologische volmaking kan eerst plaats hebben in het hoofdstuk over de organen, waaraan wij de kenmerken voor de indeeling der Phanerogamen ont-leenen; thans zij er slechts op gewezen hoe door de vereeniging der eene zelfde functie vervullende deelen het aantal der organen kleiner wordt maar hoe tevens die organen samengestelder worden en hoe zij hunne functie des te volkomener zullen uitoefenen, daar zij altijd juist dieÃ©Ã©ne, en geene andere te vervullen hebben.

Maar waar liet aantal der organen kleiner wordt, vermindert ook het gezamenlijk bedrag der door hen uitgeoefende functies, m. a. w. waar in het plantenrijk zoo vele en velerlei functies vervuld kunnen worden. maar de organismen er toe gebracht worden, het gezamenlijk bedrag hunner functies zoo veel mogelijk te beperken, bestaat tie mogelijkheid eener groote veelvuldigheid van vormen.

Deze mogelijkheid nu is inderdaad slechts bij de Angiospermen vervuld geworden en daarom beschouwen wij ze als de hoogste planten; zoowel hunne levenswijze als de verschijnselen, waarmede de geslachtelijke voortplanting gepaard gaat, doen zich onder de meest verschillende vormen voor.

Wij mogen intusschen niet uit liet oog verliezen, dut diezelfde mogelijkheid, zich tot hooger vormen te ontwikkelen, ook moet aangenomen worden voor die plantengroepen, die op een lageren trap van ontwikkeling zijn blijven staan. Dat die mogelijkheid niet tot werkelijkheid is geworden, heeft een tweetal redenen. Vooreerst zijn de genoemde plantentypen zooveel ouder en is het oogenblik van hun optreden van ons gescheiden door diep ingrijpende veranderingen van de oppervlakte der aarde, waarnaar zij zich niet vermochten te schikken; ten tweede zijn zij, die zich nog tot in de jongere perioden der aarde hebben weten te handhaven, overvleugeld geworden door de zich zoo snel en krachtig uitbreidende Angiospernien, die hen in den strijd om het bestaan de nederlaag hebben doen lijden. Niettemin zijn er voorbeelden van lagere planten, die sedert zeer oude tijdperken steeds dezelfde rol op aarde hebben gespeeld. Zoo bestaat de flora der oceanen nog grootendeels uit wieren en hebben deze planten slechts in de zoete wateren gedeeltelijk plaats moeten maken voor de Angiospernien. Zoo ook hebben de varens in sommige tropische streken, voornamelijk op eilanden, een vormenrijkdom ontwikkeld, die wellicht voor die van oudere perioden niet behoeft onder te doen.

Om eindelijk onder de lagere Phanerogamen een voorbeeld te noemen zij herinnerd aan de dennen, die over groote gedeelten der koudere gematigde luchtstreek nagenoeg de eenige plantenbedekking vormen.

De Angiospermen verdeelende in Monocotylen en Dicotylen, beschouwt men de laatste vrij algemeen als de hoogste plantengroep, omdat de Dicotylen blijkens het onderzoek der palaeontologie het laatst zijn opgetreden en omdat zij in ontwikkeling naar ruimte en vormenrijkdom alle andere plantengroepen overtreffen.

en eene ontwikkelingshoogtc, die zich met die der Dicotylen kan meten, moet ook aan de Monocotylen toegekend worden. Het verdient daarom ernstige overweging de Monocotylen niet als stamvormen der Dicotylen te beschouwen, maar aan beide eene afzonderlijke afkomst toe te kennen. Dat wij beider oorsprong bij de Vaatkryptogamen hebben te zoeken, zal wel niemand ontkennen, cn waar wij de zelfstandigheid van Monocotylen en Dicotylen op den voorgrond plaatsen, kunnen wij ons hunne afstamming aldus het eenvoudigst voorstellen, dat wij ons de Dicotylen denken als uit de Vaatkryptogamen ontstaan en door de Gymnospermen als overgangsvorm daarmede verbonden, de Monocotylen als van dienzelfden ver verwijderden oorsprong afkomstig, maar daarmede niet meer door thans nog levende vormen in verband te brengen.

Zoodoende erkennen wij de mogelijkheid, dat de Monocotylen, al zijn zij eene formatie ouder dan de Dicotylen, daarom nog niet eene minder hoog ontwikkelde plantengroep uitmaken. In Ã©Ã©n opzicht hebben zij zelfs een voordeel boven de Dicotylen, hierin bestaande, dat hunne kenmerken als angiosperme

planten zich des te beter hebben kunnen ontwikkelen, daar er een zooveel langere tijd sedert hun eerste optreden is verloopen.

Deze besprekingen van zeer algemeenen aard vooropgesteld hebbende, willen wij thans een blik werpen op de factoren, onder welker invloed de ontwikkeling der plantenwereld heeft plaats gehad. In hoofdzaak zijn zij drie in getal: 1Â°. de verandering in de verdeeling van land en water; 2Â°. de veranderingen van het klimaat; 3Â°. de wederzijdsche werkingen, die de organismen ten allen tijde op elkander hebben uitgeoefend.

Sedert de krijtperiode, waarin de eerste klimatologische verschillen zijn opgetreden, werken deze drie factoren gezamenlijk; zij werken ook nog in den tijd waarin wij leven, maar hunne werking is zÃ³Ã³ langzaam, dat de resultaten, die het natuuronderzoek ervan gezien heeft, of die het langs kunstmatigen weg op kleine schaal in het leven heeft kunnen roepen, ons niet meer, dan een zeer flauw begrip kunnen geven van de groote veranderingen, die in de ontzettende tijdruimten der vÃ³Ã³r-historische perioden hebben plaats gegrepen.

Over den eersten factor kunnen wij kort zijn. De overweging, dat de diepte der zee juist in de nabijheid der groote vastelanden zoo aanzienlijk is, in verband met het feit dat niveauveranderingen over eenigszins uitgestrekte gedeelten der aarde zeer langzaam plaats hebben, leidt ons tot de gevolgtrekking, dat de tegenwoordige verdeeling van land en water,

althans in hoofdzaak, reeds zeer lang bestaan heeft. Het zou ons te ver voeren, die verdeeling in hare bijzonderheden te beschouwen en de modificaties dei-flora na te gaan, die door locale veranderingen in het leven worden geroepen.

Iets langer hebben wij stil te staan bij den tweeden factor, en in de eerste plaats de wijze zijner werking tc bespreken.

Wanneer op eene of andere plaats van de oppervlakte der aarde het klimaat verandert, kunnen zich bij eene bepaalde plantensoort twee gevallen voordoen; of die soort wijzigt zich naar het nieuwe klimaat en gaat dus in eene nieuwe soort over, of zij verplaatst zich, door de vcrbreidingsmiddelen harer zaden daartoe in staat gesteld, naar eene andere streek, waar het voor haar noodigc klimaat heerscht. liet is duidelijk, dat in het eerste geval de klimaatverandering eene verandering in het plantenstelsel te voorschijn roept, in het tweede geval eene verandering in de flora der streek.

Maai- het is niet waarschijnlijk, dat de verhuisde plantensoort in hare nieuwe omgeving zich onder dezelfde voorwaarden zal geplaatst vinden als vroeger; afgezien van het klimaat, zal zij omringd zijn door andere organismen, groeien op eenen anders samen-gestelden bodem en zij zal zich naar deze nieuwe omstandigheden hebben te wijzigen. Zoo zal ook in de nieuwe woonplaats uit haar eene nieuwe soort worden en wij mogen dus in 't algemeen aannemen, dat klimaatveranderingen zoowel op het stelsel, als op de verdeeling der planten over de aarde van invloed zijn.

In de tijdperken, die aan de krijtformatie zijn voorafgegaan, was de flora over de geheele aarde nog dezelfde; klimaatverschillen tusschen plaatsen van verschillende geographische breedten bestonden nog niet. Wel is waar zijn de palaeontologische overblijfselen ontoereikend om de homogeniteit der flora in

die oude tijden te bewijzen, maar wanneer men bedenkt, dat van de destijds bestaande planten overal slechts een uiterst klein gedeelte voor ons als fossiel is bewaard gebleven, zal men moeten toegeven, dat het al zeer toevallig zijn zonde, wanneer het gedeelte, dat bijv. in AustraliÃ« is teruggevonden, juist dezelfde planten bevatte, als men in de gesteenten van Groenland terugvindt.

Wij kunnen dus spreken van eene Devonische, eene Carbonische flora, en in korte trekken de flora van de Devonische of de Carbonische formatie beschrijven. Met de flora van den tegenwoordigen tijd is dat niet meer het geval; er hebben zich vele verschillende gebieden gevormd; want taan het verbreidingsver mogen der planten, vÃ³Ã³r de krijtperiode zoo groot, zijn vele grenzen gesteld in den vorm van bergketenen, oceanen en vooral van klimaatverschillen. Trouwens, zonder dat zou de groote verscheidenheid, die zich in de plantenwereld openbaart in haren ingewik kolden samenhang, hare uiteenloopende vormen, hare biologische eigenaardigheden ten eenenmale onverklaarbaar zijn.

Slechts Ã©Ã©ne verdeeling in verschillend gebied is er altijd geweest: de verdeeling in het gebied van den oceaan en in dat van het vasteland. Het eerste is ook

thans nog niet in gocr! begrensde onderafdeelingcn te verdeelen, waartoe, naast liet feit, dat alle zeeÃ«n in open gemeenschap staan, zeker de geringe invloed van klimaatveranderingen het zijne heeft bijgedragen.

Welke gedeelten van het vasteland zijn liet nu geweest, die het eerst een klimaat hebben gekregen, afwijkend van het algemeene wereldklimaat? Een antwoord op deze vraag is niet met zekerheid te geven, want zeer uitgestrekte gedeelten der aarde, vooral van het zuidelijk halfrond zijn palaeontologisch nog niet onderzocht. Evenwel mag men het als zeer waarschijnlijk beschouwen, dat de landen rondom de Noordpool het eerst zijn afgeweken. Zoo vindt men in Groenland op 70Â° N.B. in de onderste lagen der krijtformatie, te midden der vele CycadeÃ«n eenige Conifeeren, die erop wijzen, hoe de geogra-phische breedte van invloed werd. Daarna ziet men de noordelijke grens van het tropische gebied meer en meer naar het zuiden trekken; in het begin van het tertiaire tijdvak gaat zij reeds door het noorden van Engeland en Duitschland, in het Plioceen door Zuid-ItaliÃ«.

Eene nieuwe flora vormde zich nu in de landen, die het tropische klimaat verloren hadden, steeds meer naderende tot de tegenwoordige, en eindelijk deed de ijsperiode in Noord-Europa en Noord-AziÃ« ook de laatste sporen der tertiaire flora verdwijnen.

Wat inmiddels in zuidelijker streken geschied was, kan een blik op de wereldkaart ons reeds doen vermoeden. De continenten toch hangen slechts in het noorden samen; in het zuiden vormen zij drie, niet

met elkander in verblind staande spitsen: Zuid-Ainerika, Zuid-Afrika en AustraliÃ«. Toen dus, door het zich afscheiden van de landen rondom de Noordpool, de samenhang tusschen Amerika en het oude vasteland verbroken, en de verbreiding van planten van het eene gebied naar het andere door die koudere streken onmogelijk gemaakt was, waren zoowel de landen, die thans de noordelijk-gematigde en de tropische streken vormen, als de drie zuidpunten van het vasteland, genoodzaakt zich zelfstandig, onafhankelijk van elkander verder te ontwikkelen. Is deze omstandigheid reeds van ingrijpenden invloed geweest op het verschil in karakter van de tropische flora van Amerika en van die van Afrika en Azic, zij is van nog grooter beteekenis voor die zuidelijke landen, welke door hunne groote zuidelijke breedte aan eene dergelijke klimaatverandering werden onderworpen, als in het noorden reeds vroeger had plaats gehad. Zuid-Amcrika, Zuid-Afrika en AustraliÃ« hebben onafhankelijk van elkander eene nieuwe flora moeten voortbrengen; eene onderlinge uitwisseling van plantenvormen was slechts in zeer geringe mate mogelijk; immers in het noorden werden zij begrensd door do zich steeds rijker ontwikkelende tropische flora en aan de drie andere zijden waren zij door groote zeeÃ«n van elkander gescheiden. Slechts op de hooge gebergten konden zuidelijk-gematigde planten zich over de tropische streken heen verbreiden en aldaar de van de andere zijde doordringende vormen der noordelijke flora ontmoeten.

zuidelijke landen gehec'l zelfstandig, zij had toch onder analoge omstandigheden plaats. Daaruit laat liet zich verklaren, hoe wij soms in Zuid-Amerika, in Zuid-Afrika en in AustraliÃ« plantenvormen vinden, die, hoewel ze onderling dikwijls zeer verschillen, tot eene zelfde systc-matische groep moeten gebracht worden. Zulk eene groep is do familie der Proteaceae, waarvan wij in elk der drie genoemde landen geslachten vinden en van die geslachten moeten aannemen, dat zij daar onafhankelijk van elkander zijn ontstaan. Men noemt eene dergelijke familie polyphyletisch.

Wij hebben dus de tegenwoordige tropische flora te beschouwen als een jongeren stam van de oude homogene vegetatie der aarde, aan de noordzijde begrensd door de steeds meer zuidwaarts dringende flora der noordelijke streken. Deze laatste heeft op hare beurt bij de toenemende specialiseering der klimaten in het noorden de tegenwoordige arctische flora afgescheiden en nagenoeg in denzelfden tijd hebben de drie zuidelijke uitloopers van het vasteland ieder hunne eigen flora gevormd, die, noordwaarts doordringende, de tropische streken ten zuiden begrenzen.

Als derde factor, die van grooten invloed is geweest op de ontwikkeling der plantenwereld, zijn genoemd de wederzij dsche werkingen, die de organismen ten allen tijde op elkander hebben uitgeoefend. Bet ligt niet op onzen weg, dezen factor in zijne bijzonderheden na te gaan en wij moeten dienaangaande verwijzen naar een der talrijke werken, die over dit

onderwerp zijn verschenen. Slechts willen wij eraan herinneren, hoe het een noodzakelijk gevolg is van den strijd om het bestaan, die tusschen de verschillende plantensoorten wordt gevoerd, dat in den loop der tijden tal van vormen, minder goed tot dien strijd toegerust dan andere, daarin zijn bezweken, van de aarde zijn verdwenen en hoe daardoor in het plan-tenstelsel menige leemte is ontstaan. Slechts nu en dan is men door eene gelukkige palaeontologische vondst in staat geweest, zulk eene leemte geheel of ten dcele weder aan te vullen.

De systematiek heeft hiermede rekening te houden; zij mag ernaar streven, het stelsel met zijne hoogst ingewikkelde afstammingslijnen op te bouwen, maar zij kan niet verwachten, ooit dit doel geheel te bereiken.

Reeds meermalen is er in de vorige bladzijden op gewezen, dat het een der voornaamste doeleinden der systematiek is, de natuurlijke verwantschap (bloedverwantschap) der planten op te sporen. Dat zij in dit opzicht nog slechts op weinige met goeden uitslag bekroonde onderzoekingen kan wijzen, heeft hierin zijne oorzaak, dat tot vÃ³Ã³r ruim dertig jaren het begrip //natuurlijke verwantschapquot; den onderzoekers niet helder voor oogen stond.

De vroegere systematici toch hielden het er voor, dat de plantensoort als zoodanig geschapen was en hare kenmerken door alle tijden heen onveranderd bewaarde. Nu kan men zich voorstellen dat twee, drie of meer soorten eene zoodanige overeenstemming in hare kenmerken vertoonen, dat men ze tot eene groep van hooger orde, een geslacht, vereenigt, maar bij de zoo even genoemde beschouwing der soorten is deze verceniging zuiver kunstmatig, en heeft slechts plaats met een practisch doel, namelijk het overzicht over de planten gemakkelijk te maken. Het is bovendien duidelijk, dat men hier uitsluitend te rade gaat met uitwendige gelijkenis; voor het begrip natuurlijke verwantschap is hier geenc plaats. Vandaar, dat men in oudere handhoeken over systematiek

dikwijls lange, maar onvruchtbare beschouwingen over dit begrip vindt, cn zoolang men bleef vasthouden aan het beginsel van de onveranderlijkheid der soort, was het kwalijk anders te verwachten.

DrieÃ«rlei waarnemingen vormen den grondslag van het Darwinisme; zij betreffen de verschijnselen der erfelijkheid, der veranderlijkheid cn der natuurkeus.

Door de erfelijkheid worden de kenmerken der ouders op hunne nakomelingschap overgebracht; de gehcelc ontwikkeling van het plantaardig en het dierlijk lichaam wordt door haar beheerscht. Haar wezen is, trots vele daartoe in het werk gestelde pogingen, nog onverklaard; volgens v. Nageli hebben wij haren zetel te zoeken in het ;/idioplasmaquot;, volgens Weismann in het //kiemplasmaquot;.

Niettegenstaande den grooten invloed der erfelijkheid, wijkt ieder organisme in minimalen graad af van het organisme dat hem heeft voortgebracht (individueele veranderlijkheid). Deze in den aanvang uiterst geringe afwijkingen kunnen zich in de reeks der generaties ophoopen en zoodoende aanleiding geven tot de vorming van nieuwe variÃ«teiten, soorten, geslachten. Blijven hierbij alle overgangsvormen bewaard, dan is het zeer moeielijk, het punt te bepalen, waar de eene variÃ«teit of soort in de andere overgaat. In den regel echter verdwijnen de tusschen-vormen, daar zij minder geschikt zijn voor verdere ontwikkeling en uitbreiding, dan de vormen met sterker geprononceerde kenmerken.

Dc oorzaak van dit verdwijnen is de strijd om het bestaan, dien ieder organisme te voeren heeft. De eerste noodzakelijkheid van dien strijd is gegeven in het feit, dat steeds meer nakomelingschap wordt voortgebracht, dan onder de bestaande omstandigheden gelegenheid heeft, zich zÃ³Ã³ver te ontwikkelen, dat zij op hare beurt door geslachtelijke of ongeslachtelijke voortplanting tot vermeerdering van het aantal individuen harer soort kan bijdragen.

De strijd om het bestaan is echter niet minder hevig tusschen verwante soorten, daar bij deze het streven bestaat overeenkomstige levensvoorwaarden vervuld te zien.

Het meeste vooruitzicht, in den strijd te overwinnen hebben de vormen, die zoodanige afwijkingen van het voorouderlijk type vertoonen, als blijken het nuttigst te zijn in de omstandigheden, waarin zij ver-keeren. De overige zijn tot den ondergang veroordeeld en verdwijnen vroeger of later. Een deel der eigenschappen, als gevolg der veranderlijkheid ontstaan, blijft dus bewaard, een ander deel gaat verloren; met de eigenschappen blijven of verdwijnen de individuen, die ze vertoonen.

Er heeft als 't ware eene keuze plaats; deze keuze wordt //iiatuurkeusquot; (natural selection) genoemd. Zij is dus niet op te vatten als eene daad, verricht door eene of andere macht of door de natuur â want de natuur is ten slotte niet anders, dan het geheel dei-stof â maar als het feit, dat in den strijd om het bestaan die individuen, die variÃ«teiten, die soorten overwinnen en blijven voortbestaan, welke door hunne

eigenschappen het best. tot dien strijd zijn toegerust; de andere worden overwonnen en verdwijnen.

Een gewichtig gevolg van de omstandigheid, dat de strijd om het bestaan het hevigst is tusschen de individuen eener zelfde soort en tusschen verwante soorten, bestaat hierin, dat de eigenschappen der overwinnende partijen sterk zullen uiteenloopen. Aan dit verschijnsel geeft men den naam van //divergentie der kenmerkenquot;.

Zoo maakt dus het Darwinisme ons duidelijk, hoe eenerzijds dc bestaande vormen door de erfelijkheid blijven voortbestaan, andererzijds door de veranderlijkheid nieuwe vormen optreden. Wij zien voorts, hoe door den strijd om het bestaan bij voorkeur de overgangsvormen verdwijnen en dientengevolge de kenmerken der overblijvende vormen sterk uiteenloopen ; wij laten ons echter door deze divergentie der kenmerken niet op een dwaalspoor brengen, en ofschoon wij dikwijls niet in staat zijn, stamvormen en afstammelingen als zoodanig te onderscheiden, is niettemin het begrip Â«natuurlijke verwantschapquot; ons duidelijk geworden.

Het voordeel der afstammingsleer voor de systematiek is dus in de eerste plaats hierin gelegen, dat haar doel, het opsporen der natuurlijke verwantschap, den natuuronderzoekers helder voor oogen staat en dat men die oudere rangschikkingen der planten tot stelsels, die niet aan dat doel blijken te beantwoorden, veilig kan laten varen, slechts hare historische waarde blijvende erkennen. 1)

Dit is o. a. liet geval met het bekende stelsel van Linnaeus, dat langen tijd door vele systematici gehuldigd is en werkelijk, misschien meer dan eenig ander geheel kunstmatig stelsel, groote voordeden heeft, daar talrijke natuurlijke groepen nagenoeg geheel met zijne indeelingen samenvallen, o. a.:

Bovendien bestaat het voordeel der afstammingsleer nog in iets anders. Wij zijn namelijk door haar in staat gesteld de phylogenetische waarde na te gaan van de kenmerken, die de studie der morphologic ons aan de hand heeft gedaan en die gebruikt worden als basis voor de indeeling, d. w. z., dat wij niet alleen de beteekenis kunnen opsporen, welke het bezit van het orgaan, waaraan wij zulk een kenmerk ontleencn, heeft voor de plant, die liet zeer duidelijk vertoont, maar dat wij ook, ons begevende tot vormen, waar het minder duidelijk is, in deze laatste richting kunnen voortgaan en het vervolgen tot waar het in eerste aanduiding optreedt.

practische doeleinden geene waarde meer hebben. Men kan de flora van een land of van eene provincie naar een of ander mor-phologisch kenmerk in groepen verdoelen en daardoor het overzicht zeer gemakkelijk maken. Zoo bevat de âSchoolflora van H. Heukelsquot; zeer deugdelijke tabellen tot het determineeren der inlandsche planten volgens het stelsel van Linnaeus.

van wat eenvoudig is, en wat samengesteld; van wat een lage en wat een hooge trap van ontwikkeling is en aan de hand van deze voorstellingen betreden wij een zekeren weg, om te komen tot de opbouwing van een stelsel, waarin de natuurlijke verwantschap der planten is weergegeven.

Aanvankelijk heeft men de beteekenis der Darwinistische theorie voor de systematiek dikwijls te hoog geschat en gemeend, het geheele stelsel der planten, zooals het in de leerboeken van den laatsten tijd wordt uiteengezet, van de laagste Thallophyten af tot de hoogste Phanerogamen toe, als een natuurlijk geheel te mogen beschouwen. Men heeft daarbij uit het oog verloren, dat deze rangschikking slechts op morphologische beschouwingen berust en men dus niet mag aannemen, dat het de werkelijke afstam-mingslijn bevat. Zoo gaat het niet aan, alle laagste groepen te beschouwen als de overblijfselen der wezens, die er het eerst geweest zijn en de eer, deze opvatting ten krachtigste te hebben bestreden, komt toe aan v. Nagelt, die juist van sommige lage organismen als de Protococcaceae en de ScMzophyceae, zij liet ook op theoretische gronden, heeft trachten aan te toonen, dat zij van geringen geologischen ouderdom zijn.

Wanneer wij dus eene rangschikking aannemen als deze: MuscineÃ«n-Pteridophytcn-Gyranospermen-Angio-spermen, mogen wij haar slechts beschouwen als morphologiscli juist en daaruit geenszins de gevolgtrekking maken, dat nu ook de Pteridophyten van

de MuscincÃ«ir afstammeii, of dat de Angiospermen afstammen van die vormen, welke wij thans Gymno-spermen noemen.

Voorts kan aangaande de vermoedelijke afstamming van Monocotylen en Dicotylen verwezen worden naar hetgeen dienaangaande in het eerste hoofdstuk is uiteengezet. Wij willen er thans nog hij-voegen, dat het niet waarschijnlijk is, dat alle Angiospermen terug te brengen zijn tot twee oorspronkelijke typen, een monocotyl en een dicotyl. Integendeel, er is alle reden om aan te nemen, dat op verschillende punten van de oppervlakte der aarde, onafhankelijk van elkander, verschillende monocotyle en dicotyle vormen zijn opgetreden, waarvan een deel zich tot onze dagen verder heeft ontwikkeld en de angiosperme flora van den tegenwoordigen tijd heeft voortgebracht, een ander deel weder verloren is gegaan, zonder nakomelingschap achter te laten. 1)

Door dit polyphyletisch ontstaan der Monocotylen en der Dicotylen wordt het des te moeielijker, eene rangschikking te verkrijgen, die met eenig recht op den naam van natuurlijk stelsel aanspraak kan maken.

Welke gevolgtrekkingen wij overigens uit de Darwinistische theorie mogen maken, wij mogen daaraan niet eene zoo algemeenc strekking toekennen, dat ze ons zoude kunnen helpen, om de bestaande stelsels te vervormen en de planten volgens hare ware af-

1) Hieruit volgt tevens, dat niet alle fossiele planten beschouwd moeten worden als stamvormen van planten, die thans nog: levend voorkomen.

staimning tc rangschikken. Voorloopig blijft de weg, dien de systematiek te volgen heeft, dezelfde als die vÃ³Ã³r Darwin werd betreden: de natuurlijke verwantschap door de studie der morphologie op te sporen, en zoodoende bij benadering tot een natuurlijk stelsel te komen.

Met des te meer vertrouwen kunnen wij ook thans nog den weg der oudere systematici volgen, daar dezen, hoewel zij zeiven zicli daarvan niet bewust waren, hetzelfde doel voor oogen stond als ons; niet behulp van morphologisehe onderzoekingen voor de verschillende organen zoodanige vormenreeksen op te stellen, waarin de steeds hooger gaande ontwikkeling veraanschouwelijkt wordt. Dc eerste vormen dier reeksen werden vroeger ,/eenvoudigquot; genoemd, de laatste ,/samengesteldquot;; wij kunnen deze benamingen overnemen, mits wij daarbij in het oog houden, dat wij het eenvoudige veelal hebben te beschouwen als oorspronkelijk, het samengestelde als het verst van den oorsprong verwijderd.

De kenmerken nu, naar aanleiding waarvan men dergelijke vormenreeksen kan opzoeken, hebben wij te zoeken in den bouw van het cauloom, in voorkomen, rangschikking en vergroeiing van het phyl-loom en in den bouw van de bloem; v. Nagelt is ook hier dc eerste geweest, die de verschillende vormen, waaronder deze organen zich kunnen voordoen, naar een bepaald beginsel heeft gerangschikt.

Als eenvoudigsteu vorm vaÂ» het cauloom beschouwen Avij dien, bij welken wij met gelijkwaardige assen te doen hebben, die onderaan loofbladen en bovenaan bloembladen (in deelen der bloem gemetamorphoseerde loofbladen, zie hieronder), dragen. In een hoogeren ontwikkelingsvorm heeft de rangschikking der assen plaats volgens bepaalde vertakkingsstelsels, welker verdere bespreking op het gebied der morphologic thuis behoort. Slechts willen wij er op wijzen, dat de hoogste vorm van het cauloom waarschijnlijk is bereikt bij zoodanige vertakkingsstelsels, waarbij niet iedere met groene bladen bezette stengel in eene bloem of bloei-wijze eindigt, maar waarbij of deze laatste zijdelings worden gedragen, of zijassen de rol van hoofdas overnemen en daardoor een onbegrensden verderen groei mogelijk maken.

Ook de vele metamorphosen van het cauloom, die zich als doornen, ranken, enz. voordoen, zijn als aanduidingen van hooge ontwikkeling te beschouwen.

Metamorphosen zijn ook bij het phylloom niet zeldzaam â wij herinneren slechts aan de bladeren van Monstera en van Nepenthes â en eveneens op te vatten als bij het cauloom. Bovendien verdienen nog twee verschijnselen onze aandacht; 1quot;. de verschillende vorm der bladeren, die op verschillende hoogten van den stengel gevonden worden; 2Â°. de rangschikking der bladeren.

Wat het eerste verschijnsel betreft, 1) hebben wij ons voor te stellen, dat. de stengel oorspronkelijk niet gelijkvormige bladeren was bezet en dat de differentiatie in onderbladen, loofbladen en bovenbladen eerst later en zeer geleidelijk 3) heeft plaats gehad, om eindelijk te leiden tot de scherpe verschillen, die wij thans dikwijls bij de drie onmiddellijk op elkander volgende bladsoorten waarnemen.

De plaatsing der bladeren aan den stengel geeft ons het volgende op te merken. De oorspronkelijke bladstand is bij de Phanerogamen de spiraalsgewijze; wordt echter het voortloopen der spiraal op regelmatige wijze belet, bijv. telkens na 5 blaadjes, hetgeen plaats kan hebben door het afwisselend korter worden der internodiÃ«n, dan vindt men aan den stengel groepen van 5 blaadjes, die nagenoeg op dezelfde hoogte zijn gezeten; het is duidelijk, dat langs dezen weg de kransgewijze bladstand van den spiraalsgewijze is af te leiden.

De afwijking van den oorspronkelijken toestand kan echter nog verder gaan, wanneer de blaadjes van een krans onderling vergroeien (Kamperfoelie); zij bereikt haar toppunt in

1) De Duitacho botaniaten oudersclieiden Niederhlatter, LauhhlM-ter, HochblStter cn BlÃ¼thenbliÃ¯tter. De Nieclerblatter komen voor aan het onderste gedeelte vau den stengel, do Hochhliitter onmiddellijk onder de bloem. De BlÃ¼thenblatter zijn de bestanddeeleu dei-bloem. Er kan m. i. geen bezwaar bestaau tegen do volgende vertaling dezer termen: onderbladen, (loof)bladen, bovenbladen en bloembladen.

2) Een zeer geleidelijken overgang vau verschillende bladsoorten in elkander vortoonen vele Bromeliaeeae.

In hoe grooten rijkdom en versclieiclenlieid van vormen de bloemen der Phanerogamen zich ook aan ons mogen voordoen, welke ingewikkelde rangschikkingen en vergroeiingen wij ook mogen aantreffen, welke diep ingrijpende reductieverschijnselen ook mogen optreden, wij hebben den houw van alle bloemen waarschijnlijk af te leiden van den eenvou-digen vorm, dien de fertiele spruit van een der hoogste Vaatkryptogamen of der laagste Gymnospermen aanneemt. De oorsprong der bloem is daar te zien als een eenigssdns gedrongen stengeleinde, spiraalsgewijze bezet met blaadjes, in welker oksels de sporangiÃ«n zijn gelegen fSelayinella, Lycopodimi, Araucaria). Bij vormen als Finns en Abies is de toestand reeds eenigszins saniengestelder, doordat bij de vrouwelijke bloeiwijzen de eitjes niet meer onmiddelijk in de oksels der vruchtbladen zijn gelegen, maar door afzonderlijke schubjes worden gedragen.

Bij deze vruchtbladen, dragers der generatieve organen, die zich uit de macro- en microsporangiÃ«n der Vaatkryptogamen hebben ontwikkeld, komen nu de onvruchtbare bloembladen, aanvankelijk eveneens spiraalsgewijze gerangschikt; de spiraalsgewijze plaatsing gaat allengs over in eene kransgewijze, en na deze periode van mengeling van voorbijgaande spiralen en blijvende kransen, ontstaat de hoogste vorm der bloem, de cyclische, waarbij alle onderdeelen in regelmatig afwisselende kransen zijn geplaatst.

Om ons voorts een helder begrip te maken van de beteekenis, die wij aan de verdere metamorphosen

der bloemdeelen hebben toe te kennen en van het recht van bestaan der vormenreeks, die ons van de lagere naar de hoogere ontwikkelingstoestanden dei-bloem voert, is het noodig, hier terug te komen op f/de wet der morphologische volmakingquot;, die in het eerste hoofdstuk reeds met een enkel woord werd genoemd. Wij hebben onder ^ morphologische volmakingquot; verstaan het verschijnsel, dat, bij de voortgaande arbeidsverdeeling in de organen, eene neiging tot vergroeiing optreedt bij die deelen van het organisme, die dezelfde functie hebben te vervullen, gepaard met het streven, het aantal dier deelen tot een zoo klein mogelijk getal terug te brengen.

Reeds bij de bespreking van het phylloom hebben wij bij een dergelijk verschijnsel stilgestaan. De blaadjes, die tot Ã©Ã©n en krans behooren, hebben neiging, met elkander te vergroeien; Ã©Ã©nmaal vergroeid, worden zij geringer in aantal en wij mogen dus het vergroeide blad van de Kamperfoelie (een krans van twee met elkander vergroeide blaadjes) als een dei-hoogste blad vorm en beschouwen.

Verreweg leerrijker is echter in dit opzicht de beschouwing der bloem; wij willen hierbij uitgaan van een idealen bloemvorm met losbladigen kelk, losbladige bloemkroon, meeldraden, die afzonderlijk op den bloembodem zijn ingeplant, en vruchtbladen, die niet met elkander zijn vergroeid. Het is eene bekende zaak, dat bij alle onderdeelen der bloem vergroeiingsverschijnselen voorkomen; zoowel kelk als kroon zijn bij vele familiÃ«n vergroeidbladig 1)

(gamosepaal, resp. gamopetaal). Dc vruchtblaclen van den stamper zijn bij alle Angiospermeu niet elkander vergroeid cn vormen een gesloten ovarium, waaraan zelfs de naam dezer plantenklasse zijn ontstaan te danken heeft. Wat eindelijk de meeldraden betreft, behoeven wij slechts te herinneren aan de Syngenesia, bij â welke de helmknoppen der meeldraden tot een buis zijn vereenigd, aan de Malvaceae, aan sommige geslachten der AmarjjUidaceac fHymenocallis, Panera-tiimj, bij welke laatste de twee drietallige kransen van het androeceum tot Ã©Ã©n zestalligen krans zijn samengesmolten en de meeldraden tot de helft hunner lengte bladachtig met elkander zijn vergroeid, een orgaan vormende, dat bij oppervlakkige beschouwing allicht voor de bloemkroon zou worden gehouden.

De metamorphose der bloem gaat echter bij vele planten nog verder, doordat de plaatsing der onder-deelen ten opzichte van elkander eene constante wordt. Bij de ontwikkelingsvormen, die wij tot nog toe beschouwden, waren de kransen afwisselend en bestonden uit gelijke, al of niet met elkander vergroeide onderdeelen, zoodat het voor het uiterlijk voorkomen der bloem en hare plaatsing ten opzichte van de as der plant geen verschil maakt, of wij een n-talligen krans een hoek van 360Â°: n, of een veelvoud daarvan, om de as der bloem doen draaien.

als ontstaan door tie vei'sroeihiK van oorspronkelijk vrije blaadjes. Wel is waar zijn de blaadjes in eersten aanleg vrij van elkander, maar zjj worden later gezamenlijk opgeheven door oen ringvormig gedeelte van den bloembodem, dat intercalair groeit cn mede eon kroonachtig voorkomen aanneemt.

Zoo verandert eene Crucifeeren-hXoamp;m niet, wanneer wij hare vierbladige kroon 90Â°, ISO⁰ of 270Â° verplaatsen.

Deze verplaatsbaarheid der dealen ten opzichte van elkander houdt op, wanneer zich in Ã©Ã©n der kransen onregelmatigheden voordoen, m. a. w. bij de onregelmatige of zygomorphe bloemen.

Als voorbeeld eener zygomorphe bloem, die ook in andere opzichten hoog ontwikkeld is, zij het bloempje van de Paardenbloem (Taraxacum officinale) genoemd. De bloemkroon bestaat hier uit 5 blaadjes, die geheel met elkander zijn vergroeid en slechts bovenaan in de 5 afgeronde slipjes afzonderlijk te herkennen zijn. Slechts voor de onderste helft is de kroon tot eene buis dichtgegroeid; bovenaan is zij opengespleten en daardoor onregelmatig geworden. Van een bladachtigen kelk is niets meer te vinden, daar de beschutting der tot een hoofdje vereenigde bloemen door het omwindsel is overgenomen; hij is veranderd in een krans van haren en vervult nu eene andere functie.

De meeldraden vertoonen nog het grondtal dei-bloem, maar zijn met hunne lange helmknoppen vergroeid tot eene buis, die den stijl dooi-gang verleent; het vruchtbeginsel eindelijk bestaat niet uit 5, zooals men verwachten zou, maar uit 2 blaadjes, zooals te zien is aan de 2 stempels; het aantal der eitjes is tot Ã©Ã©n gereduceerd.

TTit deze besprekingen kunnen wij afleiden, welke vragen wij ons hebben te stellen, wanneer wij de ontwikkclingshoogte eener bloem willen nagaan.

Vooreerst hebben wij te onderzoeken, of de plaatsing der deelen eene spiraalsgewijze of eene kransgewijze is; in de tweede plaats, of het aantal der onderdeelen, waaruit elk der vier organen (kelk, kroon, androeeeum en gynaeceum) bestaat, bepaald of onbepaald is. Voorts hebben wij na te gaan, of bij die organen, waar de kransgewijze plaatsing is opgetreden, reeds eene vergroeiing valt op te merken, of na die vergroeiing ook eene reductie van het aantal der onderdeelen heeft plaats gehad en eindelijk, of de plaatsing der bloemdeelen ten opzichte van elkander al of niet door zygomorphie constant is geworden.

Hoe eenvoudig dit alles ook schijne, toch zien wij ons dikwijls voor moeielijke vragen geplaatst. Zoo kan eene bloem in sommige opzichten zeer hoog, in andere opzichten zeer laag ontwikkeld zijn. De bloem eener Nymphaea is bijv. in Ã©Ã©n opzicht laag ontwikkeld: de kroonbladen en meeldraden, beide in onbepaald aantal aanwezig, zijn niet alleen spiraalsgewijs geplaatst, maar bovendien door alle denkbare overgangsvormen met elkander verbonden. Er zoude hier een hoogere vorm van ontwikkeling worden bereikt, wanneer de overgangsvormen verdwenen; de ontwikkeling zou verder gaan, als het onbepaalde aantal van kroonbladen en meeldraden bepaald en de plaatsing daarna kransgewijs werd.

Wat de geslachtsorganen meer in 't bijzonder betreft, zoo is ook bij deze de spiraalsgewijze rangschikking als de oorspronkelijke, de kransgewijze als do afgeleide en meer volmaakte te beschouwen.

het oligomeer worden van polymcre spirale n en kransen beteekent hier niets anders, dan liet bereiken van een hoogeren ontwikkelingstoestand.

Het gynaeceum geeft stof tot een paar opmerkingen naar aanleiding van de plaatsing en den bonw der eitjes. Wanneer de vruchtbladen niet niet elkander zijn vergroeid (apocarpe ovariÃ«n), kan de placen-tatie niet anders, dan pariÃ«taal zijn; hoogere eompli-ciities treden echter op bij het syncarpe ovarium.

In het eenvoudigste geval vergroeien slechts de randen der vruchtbladen met elkander en wordt er een Ã©Ã©nhokkig vruchtbeginsel gevormd, waarin de eitjes langs de vergroeiingsnaden, dus pariÃ«taal, zijn gezeten. Van dezen toestand is een tweede af te leiden, die o. a. bij Papaver gevonden wordt, en waarbij de zaadlijsten eenigszins in de inwendige ruimte van het ovarium vooruitsteken, terwijl eene verdere metamorphose dan optreedt, wanneer deze vooruitstekende, gedeeltelijke tusschenschotten aan hunne uiteinden vleezig opzwellen, zonder echter met elkander te vergroeien {Hypericum).

Eerst bij de meerhokkige ovariÃ«n zijn de naar binnen ijeslaojen randen der vruchtbladen in het

midden met elkander vergroeid en vinden wij als hoogeren vorm van placentatie de axillaire; verdwijnen eindelijk de tusschenschotten, dan ontstaat uit de axillaire de centrale placentatie [Lychnis).

Een en ander geldt voor de bovenstandige vruchtbeginsels ; wordt het vruchtbeginsel onderstandig, doordat het in den bloembodem wordt opgenomen, dan verdwijnen in den regel de tusschenschotten met

de daarbij behoorende eitjes en blijven er slechts weinige eitjes over {Compositae, UmbelliferaÃ©).

De eitjes zelve bieden verschillende kenmerken aan, die ons in staat stellen, ook voor deze eene ontwikkelingsreeks te ontwerpen. Twee daarvan liggen het meest voor dc hand, het aantal der integu-raenten en de onderlinge plaatsing van micropyle, chalaza en funiculus.

Naar het aantal der integumenten beschouwen wij als laagsten vorm het naakte eitje, als hoogsten het eitje, dat door twee integumenten is bekleed. Wat het tweede kenmerk betreft, kunnen wij van het orthotrope eitje het campylotrope, van dit laatste het anatrope afleiden, en dat des te gemakkelijker, daar in de natuur tal van overgangen tusschen deze drie vormen voorkomen.

In de cotyledonen eindelijk zien wij, wanneer wij ons van de lagere naar de hoogere Phanerogamen begeven, volmaakt dezelfde progressie, die wij bij de bespreking van het phylloom hebben aangegeven. De Gymnospermen toch bezitten dikwijls een vrij groot aantal cotyledonen, die in een krans zijn gerangschikt en het is geheel in overstemming met de hierboven ontwikkelde theorie, als wij aannemen, dat deze krans van zaadlobben door reductie tot een tweetal (Dicotylen), of tot Ã©Ã©ne zaadlob (Monocotylcn) is teruggebracht.

Onwillekeurig rijst bij ons de vraag naar den hoogsten vorm, dien de bloem zou kunnen bereiken.

v. Nageli, aan wiens theorie de bovenstaande uiteenzetting is ontleend, laat niet na, ook op deze vraag een antwoord te geven. Volgens hein zou de hoogste denkbare, en in 't algemeen de hoogste bestaanbare toestand bereikt zijn, wanneer in eene bloem de kransvorming volkomen was, en de reductie van het aantal onderdeelen der kransen haar maximum had bereikt, dus wanneer elk der vier noodige organen, de kelk als beschutting der inwendige deelcn, de kroon als middel om insecten aan te lokken, het androeceum en het gynaeceum als geslachtsorganen, als cÃ©n krans aanwezig was en elk van deze kransen tot Ã©Ã©n phylloom was gereduceerd.

Het is uit een en ander gebleken, hoe het mogelijk is, met behulp van de studie der morphologie voor elk der plantenorganen eene reeks van vormen op te stellen, die naar het beginsel der steeds voortgaande ontwikkeling zijn gerangschikt. Eenmaal de maatstaf hierdoor gegeven zijnde, is het verder niet moeielijk, de bestaande planten tot een stelsel te vereenigen. Maar mogen wij nu verwachten, dat dit stelsel inderdaad natuurlijk zal zijn, dat het ook de werkelijke afstammingslijnen zal bevatten?

Eene enkele overweging is reeds voldoende, om ons op deze vraag een ontkennend antwoord te doen geven. Wanneer twee planten dezelfde hoogte van raorphologische ontwikkeling hebben bereikt, is daarmede nog in 't geheel niet gezegd, dat zij langs denzelfden weg tot dien toestand zijn gekomen en

dat zij zich uit soortgelijke voorvudevlijke vormen heblien ontwikkeld. Uc mogelijkheid blijft dus be-staan, dat in ons stelsel twee plantenvormen als nauw verwant in elkanders nabijheid worden geplaatst, hoewel zij van geheel verschillende afkomst zijn.

Geen orgaan der plant is in dit opzicht meer geschikt om ons het spoor bijster te maken dan het perianthium, en daar juist hierop de indeeling der nieuwere stelsels is gebaseerd, is het noodig, ecnigs-zins uitvoeriger stil te staan bij de betrekkingen, die er tusschen Achlamydeae aan de Ã©Ã©ne, Monoch-lamydeae en Dichlamydeae aan de andere zijde bestaan.

Wij hebben hierbij in de eerste plaats de vraag te bespreken naar den morphologischen oorsprong van kelk en bloemkroon der Dichlamydeae. Hoewel het niet met wiskundige zekerheid kan worden aangetoond, is het toch meer dan waarschijnlijk, dat de kelk zijnen oorsprong heeft genomen uit bovenblaadjes van den stengel en dat de kroon af te leiden is van meeldraden, waarbij de functie der generatieve verrichtingen op den achtergrond, de bladnatuur op den voorgrond is getreden. Eenige verschijnselen geven aan deze hypothese eene onafwijsbare waarschijnlijkheid.

Zoo doet het zich bij Fuchsia meermalen voor, dat van de vier roode blaadjes, die den kelk vormen, slechts twee tot ontwikkeling zijn gekomen, maar dat men dan onmiddellijk onder de bloem, ontspringende uit het onderstandige vruchtbeginsel, dus op eene plaats, waar men ze anders nooit aantreft, twee groene blaadjes vindt, en wel in gekruisten stand met

de twee kelkblaadjes. Het ligt voor de hand, dit verschijnsel aldus te verklaren, dat de viertallige kelk zich gesplitst heeft in twee kelkblaadjes en twee groene bovenblaadjes, en dat deze splitsing niets anders is, dan een temgkeeren tot zeer oude toestanden.

Aangaande de bloemkroon geven sommige Mo-nocotylen zeer leerrijke afwijkingen te zien. Bij Tradescantia (fam. CommelynaceaÃ©), wier bloem volgens de formule K 3 C 3 A 3 -f- 3 G (3) is gebouwd, heeft men waargenomen, dat Ã©Ã©n der meeldraden van den buitensten krans voor de Ã©Ã©ne helft bloembladachtig was ontwikkeld en gemeend, hierdoor op den oorsprong dor kroonblaadjes gewezen te worden. Den meest volmaakten overgang van meeldraden in bloembladen vindt men bij het reeds vroeger besproken geslacht Nymphaea, waar men, van den vruchtbaren meeldraad uitgaande, langs het onvruchtbare stami-nodium en daarna langs het bloembladachtige stami-nodium tot de groote normale kroonbladen komt. 1)

Hoe hebben wij nu het perianthium der Mono-chlainydeae te beschouwen? Is die Ã©Ã©ne bloembeschut-tende krans van Daphne of van Aristolochia op te vatten als bloemkroon of als kelk? Op deze vragen moet men in den regel het antwoord schuldig blijven, en zoolang de afkomst van het bloemhulsel der Monochlamydeae nog niet met zekerheid is vastgesteld,

1) GÃ¶bel is aangaande de boteokenia van kelk en bloemkroon van cene andere meening. Volprens hem zijn kolk en kroon correlatieve begrippen en kan men van eone kroon slechts spreken, wanneer er tevens een kelk aanwezig is. Daarom zou het eigenaardige van do kroon niet gelogen zijn in hare afwijkende kleur, maar in hare plaats in de bloem.

verdient het gebruik van het neutrale woord âhloem-dekquot; (perigonium) alle aanbeveling, daar hierdoor de vraag naar den morphologischen oorsprong buiten beschouwing blijft.

Kunnen wij dus deze moeielijkheid bij de Mono-chlamydeae door eene eenvoudige conventie voorloopig vermijden, bij de Achlamydeae doet zich een dergelijk groot bezwaar voor. Hier geldt het namelijk deze vraag: bij welke Achlamydeae is de naaktheid der bloem een primair, bij welke een secundair verschijnsel, m. a. w. welke Achlamydeae stammen af van vormen, waarbij nooit bloembeklecdselen zijn voorgekomen, welke Achlamydeae van vormen, die van kelk en kroon of van een bloemdek voorzien waren? O)) deze hoogst belangrijke vraag komen wij later terug.

De in de laatste bladzijden weergegeven beschouwingen zijn van fundamenteel belang voor ons inzicht in de nieuwere Phanerogamen stelsels, die zooveel mogelijk rekening houden met de natuurlijke verwantschap der planten. Zooals echter reeds vroeger werd opgemerkt, blijft de kans bestaan, dat men planten, die het tot eene zelfde hoogte van morpholo-gische ontwikkeling hebben gebracht, als nauw aan elkander verwant beschouwt, hoewel zij uit een zeer verschillend voorgeslacht haren oorsprong hebben genomen. Het gaat meestal boven de macht der systematiek, na te gaan, bij welke familiÃ«n en orden iets dergelijks zich voordoet, daar de moeielijkheid, de

afstamming eener systematische eenheid (soort, geslacht, familie, orde, enz.) op te sporen, des te grooter wordt, naarmate deze eenheid van hooger orde is.

Waar dus het natuurlijk stelsel twee plantenfamiliÃ«n in elkanders nabijheid plaatst, mogen wij nog niet de gevolgtrekking maken, dat zij ook werkelijk door ^/bloedverwantschapquot; aan elkander zijn verbonden; voorloopig is daarmede niets anders gezegd, dan dat zij op denzelfden trap van morphologische ontwikkeling staan.

Bovendien is er nog eene andere reden, waarom geen enkel natuurlijk stelsel in staat is, ons de tegenwoordige Phanerogamen-flora der aarde in haren genetischen samenhang voor oogen te stellen. De vormenrijkdom der planten kan slechts ontstaan zijn door voortdurende en tevens divergeerende ontwikkeling; de afstammingstheorie leert ons, dat de overgangsvormen daarbij snel verdwijnen en een gevolg hiervan is, dat het stelsel overal leemten vertoont, die slechts door palaeontologische vondsten voor een klein deel kunnen worden aangevuld.

Slechts bij systematische eenheden van de laagste orde (soorten en geslachten), en dan nog wel als de familie, waartoe zij behooren, over een groot gebied is verspreid en zich dus onder velerlei invloeden heeft kunnen ontwikkelen, is het mogelijk, de vormen op te sporen, die hen samen verbinden- en tot resultaten te komen, die werkelijk phylogenetische waarde hebben. O]) de rangschikking van die geslachten en soorten mag dus de naam ,/natuurlijk stelselquot; in zijne volle beteekenis worden toegepast.

Tot in het begin dezer eeuw kende men slechts twee groote afdeelingen der Phanerogamen: Monoco-tylen en Dicotylen. De Coniferae, Gnetoideae en Cycadineae, die thans als Gymnospermen tegenover de Angiospermen geplaatst zijn, werden nog ingedeeld bij de Dicotylen en wel bij de achlamydeische vormen.

Eerst het nader onderzoek van de wijze, waarop bij de Coniferae etc. de stuifmeelbuis en de embryo-zak worden gevormd en van de verschijnselen, waarmede de bevruchting gepaard gaat, bracht aan het licht, dat deze levensverrichtingen plaats hadden op eene wijze, die zeer aan die der Vaatkryptogamen herinnert. Op grond hiervan is men ertoe gekomen, ze uit het .rijk der Dicotylen te verwijderen en tot eene afzonderlijke klasse, die der Gymnospermen, te vereenigen, tegenover welke de nu gezuiverde Dicotylen met de Monocotylen als Angiospermen werden geplaatst.

Reeds vroeger (pag. 1(5) hebben wij er op gewezen, hoe Monocotylen en Dicotylen onafhankelijk naast elkander staan, en men verkeerd zonde handelen, wanneer men bij de eerste de stamvormen der laatste wilde zoeken.

Niettemin geschiedde dit in vroeger jaren algemeen, vooreerst omdat men in de volgorde Acotylen (hoogere Cryptogamen)-Monocotylen-Dicotylen eene zeer natuurlijke ontwikkelingsreeks meende te zien, ten tweede omdat de palaeontologie aan het licht had gebracht, dat de Monocotylen een hoogeren geologischen ouderdom hadden, dan de Dicotylen. Het eerste argument verviel geheel, toen de Gymnospermen van de Dicotylen werden verwijderd en in de nabijheid der Vaatkryptogamen werden geplaatst. Want daalde Gymnospermen dikwijls meer dan twee, niet zelden zelfs een krans van zaadlobben bezitten, werd die ânatuurlijke ontwikkelingsreeksquot; geheel verbroken.

In lateren tijd ia men ertoe gekomen, de zaak uit een ander oogpunt te beschouwen, en zoo maakt Strasburger uit de volgorde Polyeotylen-Monocotylen-Dicotylen de gevolgtrekking, dat uit de Gymnospermen zich dicotyle vormen hebben ontwikkeld, waaruit door het verloren gaan van Ã©Ã©ne der zaadlobben de Monocotylen zijn ontstaan. Hiertegen is echter aan

te voeren, dat van dien ouden liypotlietischen Dico-tylenstam nooit een spoor is gevonden.

Solms-Laubach, evenals Steasburger op embryologisch standpunt staande, ziet den oorsprong der zaadlobben in een ringvormig primordium rondom den Phanerogamen-embryo. Uit dezen ring zou dan eerst de krans van zaadlobben der polycotyle Gym-nospermen zijn ontstaan, daarna het tweetal zaadlobben der overige Gymnospermen en dei- Dicotylen, terwijl bij dc Monocotylen de ring slechts aan Ã©Ã©ne zijde tot de laterale zaadlob zou zijn uitgegroeid, en voor het overige tot de zaadlobschede zou zijn geworden.

Uit de opvattingen van beide onderzoekers kunnen wij geene andere gevolgtrekking maken, dan deze, dat de Monocotylen verder van den oorspronkelijken toestand zijn afgeweken dan de Dicotylen, en dus niet als de stamvormen der laatste mogen worden beschouwd.

Het tweede der bovengenoemde argumenten geeft ons voorts nog niet het recht, de Monocotylen te beschouwen als planten van eenvoudiger organisatie, dan de Dicotylen. Uitgaande van de Vaatkryptogamen, kunnen wij eene morphologische verwantschap opsporen, die ons door de Gymnospermen tot de Dicotylen voert; de Monocotylen zijn van deze verwantschap uitgesloten en vertoonen geenerlei aan-knoopingspunten aan de Vaatkryptogamen, zoodat wij moeten aannemen, dat de vormen, waaruit zij allengs zijn ontstaan, weder geheel zijn uitgestorven. Wanneer wij dus bedenken, dat de Dicotylen zoowel

aanknoopingspunten vertooueii aan Gymnospermen als aan Monocotylen, deze laatste slechts aan de Dico-tyleii, dan komt slechts deze volgorde het meest met de werkelijkheid overeen:

Ook de minder groote verscheidenheid van vormen mag niet als een bewijs voor eene minder hooge ontwikkeling der Monocotylen gelden. Waaraan toch is de grootere vormenrijkdom der Dicotylen toe te schrijven? Eenvoudig aan de omstandigheid, dat bij deze de vormen met laag ontwikkelde bloemen naast de hoogere zijn blijven voortbestaan, terwijl bij de Monocotylen slechts bij de Araceae en de Ncjadaceae wellicht nog vertegenwoordigers worden gevonden van oude, oorspronkelijke toestanden, de bloem der Glumiflorae daarentegen, hoewel in den regel als onvolkomen beschreven, door reductie hoog ontwikkeld is.

Daar wij dus een onzekeren weg betreden, als wij een genetisch verband brengen tusschen de beide groote afdeelingen der Angiospermen, verdient het voorloopig de voorkeur, Monocotylen en Dicotylen te beschouwen als twee zustergroepen, die beide, waarschijnlijk langs verschillende wegen, uit de Gymnospermen zijn ontstaan, en waarvan de Monocotylen zich het verst van dien gymnospermen oorsprong hebben verwijderd.

De beide onderdeden der Gymnospermen, Coniferae (met inbegrip der Gnetoideae) en Cycadineae, staan veel scherper tegenover elkander, dan Monocotylen en Dicotylen : het is echter niet onwaarschijnlijk, dat in

vroeger tijden tusschenvormen hebben bestaan en men moet dus meer dan eene formeele l)eteekenis toekennen aan onze rangschikking, die beide tot klassen maakt van gelijken rang als de twee klassen der Angiospermen.

Zooals reeds hierboven werd medegedeeld, heeft het onderzoek der voortplantingsverschijnselen ertoe geleid, aan de Gymnospermen eene afzonderlijke plaats in het stelsel aan te wijzen. Wij kunnen hier niet verder op deze verschijnselen ingaan en moeten te dien aanzien naar een der handboeken over de morphologic der Phanerogamcn verwijzen. Slechts eene korte vermelding vinde hier plaats van dc jongste onderzoekingen van Treub aangaande de verschijnselen, die zich voordoen bij de bevruchting der Casuarinaceae, eene kleine familie, die tot nu toe veelal tot de orde der Amentaceae werd gebracht. Bij deze Casuarinaceae dringt de stuifmeelbuis niet door de micropyle tot den embryozak door, maar neemt zijn weg door de chalaza.

Dit verschijnsel, in het rijk der Angiospermen geheel op zich zelf staande, geeft Treub aanleiding om de Casuarinaceae van de andere Angiospermen af te zonderen en als j/Chalazogamaequot; tegenover de f/Porogamaequot; te stellen. De Chalazogamae zouden dan volgens hem reeds op een vroeger tijdstip dan de overige Dicotylen uit de Gymnospermen zijn

ontstaan; van het afwijkend gedrag van de stuifmeel-bnis maakt hij zich daarbij de volgende voorstelling. Bij de Gymnospennen werden de stuifmeelkorrels onmiddellijk op den top van het eitje gebracht, maar naarmate de vruchtbladen zich meer tot een gesloten ovarium vereenigden en de angiospermie in het leven riepen, waren de korrels genoodzaakt, zelf den embryozak op te zoeken. Hoewel nu bij de meeste planten de oude weg door de micropyle behouden bleef, gaven eenige de voorkeur aan een anderen weg en bereikten den embryozak door de chalaza. Van die laatste planten zouden nu de Casua-rinaceae de laatst overgebleven vertegenwoordigers zijn.

Dergelijke groote verschillen, als gevonden worden in de processen, die in den embryozak van Gym.no-spermen en Angiospermen plaats hebben, doen zich ook voor bij alle andere organen; wij mogen daarin een bewijs zien voor het natuurlijke onzer verdeeling. Zelfs in uiterlijk voorkomen hebben de meeste Gymnospennen een eigenaardig karakter; de kransgewijze plaatsing der takken (vele Coniferae), de vorming van eene bladrozet op den top van den stam (Cycadineae) zijn verschijnselen, die men bij de Angiospermen slechts zelden weervindt.

Ã¼e nervatuur der bladeren is bij de Gymnosper-men in 't algemeen zeer eenvoudig; de vaatbundels loopen evenwijdig aan elkander door en eindigen vrij aan den bladrand. Waar wij deze nervatuur bij de Angiospermen aantreffen, hebben wij te doen met gereduceerde bladeren of met bladeren, die zich onder water bevinden; de bladeren der Angiosper-

men zijn generveerd volgens typen, die wij bij de Monocotylen als recht- en kromnervig, bij de Dico-tylen als veer- en handnervig onderscheiden, daarbij in het oog houdende, dat ook de evenwijdige nerven der Monocotylen door anastomoseerende vaatbnndels onderling zijn verbonden.

De bloem der Gymnospermen staat op een zeer lagen trap van ontwikkeling, daar bij de Coniferae en de Cycadineae de bloembekleedselen nog geheel ontbreken, en slechts de Gnetoideae in het bezit zijn van een hoogst eenvoudig bloemhulsel, uit twee vergroeide groene blaadjes bestaande. Wij mogen dit orgaan, welks blaadjes afwisselend geplaatst zijn met de twee laatste bovenblaadjes van den stengel, als eerste aanduiding van een kelk beschouwen, ons den morpho-logischen oorsprong van den kelk herinnerende, en daaruit tevens de gevolgtrekking maken, dat het bezit van eene bloemkroon een uitsluitend angiosperm kenmerk is. . Terwijl verder in de afdeeling der Angiospermcn bij verreweg de meeste planten hermaphroditisme gevonden wordt, zijn de bloemen der Gymnospermen Ã©Ã©nslachtig (diklien).

Reeds deze weinige gegevens zijn voldoende, om ons in staat te stellen het gymnosperm of het angiosperm karakter eener willekeurige bloem te bepalen. Eene vergissing zou slechts mogelijk zijn, wanneer wij eene naakte Ã©Ã©nslachtige bloem vÃ³Ã³r ons hadden, maar in dat geval kunnen de geslachtsorganen zelf uitsluitsel geven. Hebben wij met eene vrouwelijke bloem te doen, dan behoeven wij slechts te onderzoeken of er al dan niet eene gesloten ruimte (germen)

aanwezig is, waarbinnen de eitjes zich bevinden. In liet eerste geval is de bloem afkomstig van eene angiosperme plant en zal de wand van het germen later tot het pericarpinm worden; in het tweede geval blijkt zij aan eene gymnoaperme plant te be-hooren, die, al moge zij door latere opzwelling der vruchtbladen de zaden tijdelijk verbergen en be-schntten, deze toch nooit binnen een gesloten pericarpinm kan bewaren.

Rij eene mannelijke bloem geeft in de eerste plaats het uiterlijk voorkomen der meeldraden ons nadere aanwijzing, daar bij de Gymnospermen de bladnatuur nog zeer in het oog valt en bovendien de stuifmeel korrels aan de onderzijde dier organen gevormd worden op eene wijze, die sterk aan de sporangiÃ«nvorming der Vaatkryptogamen herinnert. Rij de Angiospermen daarentegen vinden wij de hoog ontwikkelde meeldraden, wier bladnatuur eerst duidelijk wordt na de parallelliseering van bladsteel, hoofdnerf en bladschijf met helmdraad, helmbindsel en helmhokjes. In de tweede plaats zijn de stuif-meelkorrels der Gymnospermen twee of meercellig (waarbij Ã©Ã©ne dier cellen de functie van de vorming der stuifmeelbuis vervult en de andere niet anders zijn dan een gereduceerd mannelijk prothallium), die der Angiospermen Ã©Ã©ncellig.

Het verschillend voorkomen van den embryo in liet rijpe of in het kiemende zaad is de ooi-zaak geweest van de verdeeling der Angiospermen in Monocotylen en Dicotylen. Zooals de naam aanduidt, is de monocotyle embryo in het bezit van Ã©Ã©n kieni-blad, dat door zijne krachtige ontwikkeling het vege-tatiepunt van de kiem zijwaarts verplaatst en zelf eene apicale ligging verkrijgt. De embryo der Dicotylen heeft twee tegenoverstaande kiembladen, tns-schen welke het vegetatiepnnt vrij blijft en bijgevolg zijne apicale ligging behoudt.

Deze algemeene regel is niet geheel zonder uitzonderingen. Afgezien van het verschijnsel, dat bij sommige Dicotylen nu en dan meer dan twee kiem-bladen gevonden worden, en dat ook de monocotyle Crypiocoryne ciliata meer dan Ã©Ã©n kiemblad vertoont, hebben sommige dicotyle embryonen door het bijna geheel verdwijnen van een der cotyledonen een monocotyl karakter (Trapa natansj. Niettemin is ook hier op een zeer vroeg tijdstip der ontwikkeling de aanles: van het tweede kiemblad waar te nemen

Deze onregelmatigheden zijn echter niet van zoo overwegenden aard, dat wij het aantal der zaadlobben niet als onderscheidingskenmerk zouden mogen gebruiken, en wel als kenmerk van den eersten rang, daar het monocotyl of het dicotyl karakter van den

embryo op rtc gcheelc verdere ontwikkeling der vegetatie-organen van den grootsten invloed is. Bij de Monocotylen namelijk is het regel, dat het eerste primaire blaadje van den stengel zich onderhet vege-tatiepunt ontwikkelt, dns tegenover en iets lager dan de zaadlob; hierdoor is de afwisselende bladstand reeds gegeven, die bij bijna alle moneotyle planten gevonden wordt. Bij de Dicotylen daarentegen kan de plaatsing der twee tegenoverstaande zaadlobben geen antecedent zijn voor de plaatsing der later optredende bladeren; vandaar dat men bij deze alle mogelijke bladstanden aantreft.

Ook in de nervatnur der bladeren, het voorkomen van den bladrand en het gedeeld of samengesteld zijn van de bladschijf loopen Monocotylen en Dicotylen zeer uiteen. Bij de eerste zijn het gestreepte nervatie-type, de gave bladrand, de ongedeelde bladschijf als normaal te beschouwen, terwijl men bij de laatste de netvormig geaderde bladeren vindt, wier randen vele soorten van oppervlakkige insnijdingen vertoonen en, diep ingesneden, het aanzijn geven aan de gelobde, gespleten, gedeelde en samengestelde bladvormen.

De anatomie der stengcis en stammen doet ons mede kenmerken aan de hand, die ons in de meeste gevallen in staat stellen over de monocotyle of de dicotyle afkomst eener doorsnede dezer organen te beslissen. Bij de Monocotylen toch blijven de afzonderlijk aangelegde vaatbundels gescheiden en heeft de boomvorming zonder voortgaande secundaire verdikking plaats. Wel is waar maken sommige boom-

vormige Liliacme (Dracaena, Yucca, AloÃ« e. a.) hierop cene uitzondering, maar de wijze, waarop liicr de secundaire diktegroei plaats heeft, staat geheel op zich zelve en brengt meer eene diepere scheiding, dan eene toenadering tusschen de beide afdeelingen teweeg. Bij de Dicotylen vertoonen de primaire collateraal gebouwde vaatbundels eene neiging tot aaneensluiting door de vorming van interfasciculair cambium; zelfs bij vele eenjarige planten vindt men een aaneengesloten houtlichaam.

Van meer belang voor onze indeeling dan de tot nu toe genoemde kenmerken zijn die, welke wij aan den bouw der bloem ontleenen. Bepalen wij ons in de eerste plaats tot de bloemen, die van een dubbel perianthium zijn voorzien, dus tot de bloemen der Ã¼ichlamydeae, dan mogen wij dit punt van onderscheid op den voorgrond stellen, dat bij de Monoco-tylen het streven bestaat, de beide trimere kransen van het perianthium in vorm en kleur met elkander te doen overeenkomen, bij de Dicotylen daarentegen de tegenstelling tusschen kelk en kroon bij voorkeur in stand wordt gehouden.

Zoo kunnen wij bij de Monocotylen eene reeks van vormen naast elkander plaatsen, waarin alle overgangen te vinden zijn van losbladigen kelk en kroon tot vergroeidbladig bloemdek. I ) De bloemen van Tradescantia, Alisma e. a. bezitten een groenen

1) Gemakshalve en (vgl. paR. 45) veiligheidshalve spreken wij van een bloemdek (P) wanneer de liloembckloedselen, zelfa al zijn zij meer of minder duidelijk in 2 kransen aanwezig, in vorm en kleur met elkander overeenkomen.

driebladigen kelk en eene driebladige kroon, aan te geven door K 3 C 3; bij de Scitamineae heeft de kelk door hare kleur reeds een bloemkroonachtig karakter aangenomen; bij de meeste Liliiflorae zijn de kelkblaadjes slechts door hunne plaats van de kroonblaadjes te onderscheiden, en de formule P 3 3, reeds hier veelal gebruikt, heeft in nog hooger mate recht van bestaan bij die vormen, waar de drie kelkblaadjes en de drie kroonblaadjes alle tot een klokvormig of trechtervormig bloemdek zijn vergroeid CConvallaria, PnncratiumJ.

Een bloemkroonachtig voorkomen van den kelk vinden wij wel is waar ook bij sommige Dicotylen fF/ichsiaJ, maar de krans der kelkblaadjes blijft dan toch zÃ³Ã³ scherp van dien der kroonblaadjes gescheiden, dat het niet geoorloofd zoude zijn, hier van een bloemdek te spreken ; waar, zooals bij Primula, de kelkblaadjes zoowel als de kroonblaadjes onderling zijn vergroeid, blijven kelkbuis en kroonbuis afzonderlijk bestaan, de laatste door de eerste omsloten.

Over het algemeen zijn de bloembekleedselen der Monocotylen zeer regelmatig volgens eene algemeene formule (K 3 C 3 of P 3 3) gebouwd; dit is niet het geval met de bloemen der Dicotylen, waar wij veelal 5 en 4, minder dikwijls 2, 3, 6 of meer als grondtal aantreffen, maar tal van onregelmatigheden in de rangschikking van kelk en kroon kunnen

vinden. Wij kunnen hier niet in vele bijzonderheden treden en moeten de opsporing daarvan aan de beschouwing der afzonderlijke plantensoorten overlaten; slechts willen wij wijzen op de moeilijkheid, waarvoor

wij reeds dadelijk bij den vijfbladigen kelk geplaatst worden. Waar wij namelijk voor den vierbladigen kelk als waarschijnlijk mogen aannemen, dat liij zich phylogenetisch uit twee tegenoverstaand-gekruiste tweetallige kransen van bovenblaadjes hoeft ontwikkeld, noodzaakt ons de vijfbladige kelk, onze toevlucht te nemen tot eene andere hypothese, die mede eene groote waarschijnlijkheid vÃ³Ã³r zich heeft, en haar te beschouwen als de vereeniging van een tweetalligen buitensten en een drietalligen binnensten krans. Deze kransen, zooveel mogelijk alterneerend geplaatst, hebben door hunne versmelting de spiraal | doen ontstaan, die wij veelal bij den vijfbladigen dicotylen kelk aantreffen. Wij nemen deze hypothese te gereeder aan, omdat zij geheel in overeenstemming is met hetgeen hierboven (pag. 43) is medegedeeld omtrent den vermoedelijken oorsprong van den kelk uit bovenblaadjes van den stengel. Bij vele Dicotylen vindt men namelijk dicht onder de bloem twee kleine blaadjes, (lie transversaal ten opzichte van de as der bloem zijn geplaatst, en nu doet zich het verschijnsel voor, dat de twee buitenste kelkblaadjes (de buitenste tweetallige krans) zooveel mogelijk afwisselend met die twee eerstgenoemde blaadjes zijn gezeten. Ontbreken evenwel die twee bovenste stengelblaadjes, dan zijn het juist de twee buitenste kelkblaadjes, die eene transversale inplanting ten opzichte van de as der bloem vertoonen. In den regel is bij den dicotylen kelk van een oorsprong uit twee kransen niet veel meer te bespeuren en wel het allerminst, waar wij niet een

De mannelijke en de vrouwelijke geslachtsorganen vertoonen zoowel bij de Monocotylen als bij de Dicotylen in de meeste gevallen hetzelfde grondtal als kelk en kroon; slechts valt hierbij op te merken dat de meeldraden der Monocotylen typisch in twee, die der Dicotylen in Ã©Ã©n of in twee kransen zijn geplaatst, en dat het aantal der vruchtbladen bij de Monocotylen meestal drie bedraagt, bij de Dicotylen dikwijls gereduceerd is. Op grond van een en ander is de algemeene bloemformule voor de Monocotylen deze:

Bovendien doet zich vooral bij de Dicotylen dikwijls het verschijnsel voor, dat een der kransen polymeer, d. w. z., dat het aantal zijner onderdeden onbepaald is en deze laatste spiraalsgewijze zijn geplaatst. Deze polymerie, die zelden bij de blaadjeÂ» van den kelk wordt gevonden, treffen wij o. a. in hooge mate aan bij de reeds vroeger genoemde bloem van Nymphaea, waarvoor wij de formule hebben: K4 A G {^x).

en waarbij vooral hij C en A de spiraalsgewijze plaatsing zeer duidelijk waarneembaar is. Een ander bekend voorbeeld van een polymeer androeceum levert ons het geslacht Papaver, dat hier genoemd zij als een vorm, waarbij de meeldraden, hoewel onbepaald in aantal, in afwisselende kransen zijn gezeten.

Eindelijk vinden wij, mede bijna uitsluitend bij de Dicotylen, dat nu en dan afwijkingen in de plaatsing der bloemdeelen voorkomen, doordat kransen, waarbij wij eene afwisselende plaatsing zouden verwachten, regelmatig boven elkander zijn geplaatst.

De vergelijking der monochlamydeische bloem der Monocotylen met die der Dicotylen, is moeielijker dan die der dichlamydeische, omdat bloemdekken, die slechts uit Ã©Ã©n krans bestaan, slechts bij weinige Monocotylen worden gevonden CAraceae, Cyclan-fhaceaej. Het hoogst eenvoudige, kelkachtige bloem-dek, dat wij bij deze planten aantreffen, komt ook bij tal van Dicotylen voor, maar onder de laatste vinden wij bovendien bloemdekken, die eene hooge bloemkroonachtige ontwikkeling hebben bereikt, en zelfs geheel het voorkomen eener gamopetale bloemkroon vertoonen fDaphie). Het is dan ook niet onmogelijk, dat dergelijke bloemdekken phylogenetisch als bloemkronen zijn op te vatten; zeker is het, dat zij typisch dicotyl zijn en dat hun optreden eeu gevolg is van eigenaardigheden in de organisatie der bloem, tot welke men nog niet heeft kunnen doordringen.

Ten aanzien der sexualiteit zijn tot heden geen pnnten van onderscheid tusschen Monocotylen en Ã¼icotylen gevonden; het herniaphroditisme, dat hij geene der Gymnospernien voorkomt, is in de beide groote afdeelingen der Angiospermen regel geworden, hoewel veelal inrichtingen bestaan, die het tot stand komen der nnttige en somtijds noodzakelijke kruisbestuiving waarborgen.

Vroeger beschouwde men de Coniferae, Gnetaceae en Cycadaceae als drie familiÃ«n van volkomen denzelfden rang als bij de fam. der Palmen. Het verdient echter de voorkeur, de Gymnospermen in twee afdeelingen te splitsen van gelijken rang als de Monocotylen en de Dicotylen, waardoor men de volgende rangschikking verkrijgt:

Cycadiueae

fam. Araucariaceae. kl. Coniferae j fam. Cupreasaceae.

rmae '

Coniferae

Het is aan geen twijfel onderhevig, dat de Cycadiueae in het rijk der Phanerogamen de laagste plaats innemen; vooral de vorming en de verdere ontwikkeling der vrouwelijke geslachtsorganen stemmen in hooge mate overeen met die der hoogere heterospore Vaatkryptogamen. Bovendien heeft de geheele plant met haar on vertakten, aan zijnen top

drie soorten van bladeren (vruchtbladeren, loofblade-ren en rudimeutaire sclmbvormige bladeren) vormenden stam in vergelijking met de Coniferae zulk een eenvoudig voorkomen, dat wij bovenstaande verdeeling der Gymnospermen in twee afdeelingen van hooge orde niet alleen uit formeel oogpunt verkiezen, maar ook uit systematisch oogpunt als alleszins gerechtvaardigd mogen beschouwen.

Wat de vraag betreft naar de stamvormen der Angiospermen, bepaaldelijk der Dicotylen, wij hebben deze waarschijnlijk in of nabij de groep der Coniferae te zoeken; zooveel is ten minste zeker, dat de Cycadineae geene neiging hebben vertoond zich in de richting der angiospermie verder te ontwikkelen.

Eerst in het rijk der Dicotylen kunnen de in een vroeger hoofdstuk mteengezettc grondbeginselen der natuurlijke systematiek in hunnen geheelen omvang worden toegepast en ons voeren tot eene rangschikking die, beginnende bij de in hunne bloeiwijze nog sterk aan Gymnospermen herinnerende Amentaceae, de Compositae met hare onregelmatige vergroeidbladige en bovenstandige bloemkroon aan de spits van het Dicotylenstclsel plaatst.

Het is er echter nog verre vandaan, dat wij de verwantschapslijnen zouden kunnen volgen, die van het eene uiterste naar het andere voeren; het aantal en de vormverscheidenheid der Dicotylen, beide vele malen grooter dan die der Gymnospermen of

der Monocotylen, zijn als voornaamste oorzaak hiervan te noemen. Bovendien mag men zich de Dicotylen niet voorstellen, als door hare natuurlijke verwantschap in Ã©ene reeks geplaatst of de, in ieder leerboek te vinden, lange opsomming der Dicotylen-familiÃ«n als eene natuurlijke volgorde beschouwen, daar iedere familie niet alleen samenhangt met die, welke onmiddellijk vÃ³Ã³r en na haar zijn genoemd, maar ook met vele andere. Wij hebben ons de Dicotylen te denken als bestaande uit vele ontwikkelingsreeksen,

die bovendien onderling door talrijke verwantschapsbetrekkingen zijn verbonden en wij willen thans enkele van deze nagaan, ten einde een nauwkeuriger inzicht in het natuurlijk stelsel te verkrijgen.

Als indeelingsbeginselen van den hoogsten rang noemen wij de hoogte van ontwikkeling, waarop de bloembekleedselen zich bevinden, en de wijze van inplanting der bloemdeelen ten opzichte van elkander. Reeds de JussieÃ¼ (1788) en dk Candolle (1813) gingen bij de samenstelling van hun stelsel naar deze beginselen te werk; de eerste stelde de Apetalae tegenover de Monopetalae en de Polypetalae, de tweede de Monochlamydeae tegenover de Dichlamy-deae, en verdeelde deze laatste in ThalamiHorae, Calyciflorae en Corolliflorae. Wij komen straks nader op deze indeelingen terug, daar wij eerst de vraag hebben te beantwoorden, of de onderscheidino- in Apetalae en Monopetalae Polypetalae, resp. in Monochlamydeae (incl. Achlamydeae) en Dichlamydeae steeds doorgevoerd mag worden, m. a. w., of het al dan niet aanwezig zijn eener bloemkroon beslissend moet zijn

Wij hadden reeds vroeger (pag. 45) gelegenheid, te wijzen op de hoogst gewichtige vraag naar het wezen der apetalie, die wij leerden kennen als een verschijnsel, dat zoowel van primairen als van secnn-dairen aard kan zijn. Men kan zich namelijk voorstellen, dat bij eene choripetale of bij eene sympetale bloem (hoewel bij de laatste moeiclijker, daar de vergroeidbladige buisvormige bloemkroon een orgaan is van hooger beteekenis dan de losbladige) om eene of andere reden de bloemkroon overbodig wordt. Zoo kan het zich voordoen, dat de aanlokkingsmiddelen voor insecten niet meer in de afzonderlijke bloemen, maar in de geheele bloeiwijze als in 't oog vallende schutbladen worden neergelegd, of dat eene vroeger entomophiele plant anemophiel wordt, in welke beide gevallen de bloemkroon, hare functie verloren hebbende, in ontwikkeling achteruit gaat en ten slotte verdwijnt. De beginselen van de JÃ¼ssieÃ¼ en de Candolle streng doorvoerende, moeten wij dergelijke planten bij de Apetalae rangschikken, maar het is duidelijk, dat wij dan in Ã©Ã©nc afdeeling niet alleen vormen samenbrengen, die van de meest verschillende afkomst kunnen zijn, maar ze ook plaatsen in de onmiddellijke nabijheid van andere, waarvan de apetalie primair is en die dus in hun voorgeslacht nooit bloemkroondragende planten heb-heb gehad. Het onnatuurlijke eener dergelijke rangschikking is zonder nadere verklaring duidelijk; in de afdeeling der Apetalae mogen slechts de echte (primaire) Apetalae eene plaats vinden en de overige

moeten ingelijfd worden bij die choripetale (en sympetale) groepen, waar zij krachtens hunne afstamming thuis behooren. De groote moeielijkheid is echter deze: lioe de echte Apetalae van de onechte te onderscheiden? Hierbij staat ons in de eerste plaats het tweede der hierboven genoemde hoofdkenmerken ten dienste, en kan de inplanting der meeldraden ons den weg wijzen. Voorts geven de bouw van den kelk en van den stamper met de daarin vervatte zaadknoppen en embryoncn ons dikwijls een middel aan de hand, om de afkomst eener plant te bepalen en haar nauwkeurig te classificeeren, terwijl eindelijk bij vele onechte Apetalae de bloemkroon niet geheel is verdwenen, maar tot kliertjes of schubjes is gereduceerd.

Tegenover deze kenmerken der onechte Apetalae, plaatsen ook de echte Apetalae eenige kenmerken, die het mogelijk maken, ze als zoodanig te herkennen. Zij toch nemen onder tie Dicotylen de laagste plaats plaats in en zullen bijgevolg hier en daar nog sporen van het voorouderlijke gymnosperme type vertoonen. Inderdaad herinneren de bloeiwijze en de eenvoudige organisatie der bloem van vele dier echte Apetalae nog aan die der Coniferae, terwijl bovendien de geslachten, bij de Gymnospermen steeds streng gescheiden, ook bij hen dikwijls over verschillende individuen zijn verdeeld, en de aanleg der mannelijke bloeiwijze aanmerkelijk van die der vrouwelijke verschilt. Niettegenstaande dit alles blijft het echter in vele gevallen eene zeer moeielijke zaak, over het primaire of het secundaire karakter der apetalie eene uitspraak te doen.

Op grond dezer overwegingen moeten wij een ontkennend antwoord geven op de hierboven gestelde vraag, of het al dan niet aanwezig zijn eener bloemkroon, o]) zich zelf reeds een voldoende grond is, om eene plant tot de Dichlamydeae of tot de Ape-talae te rekenen. Vandaar dat men in het natuurlijk stelsel te midden der Choripetalae familiÃ«n ontmoet, waarin hoofdzakelijk apetale vormen voorkomen, maar waarvan de nauwkeurige en vergelijkende studie aan het licht heeft gebracht, dat zij daar meer op hare plaats zijn, dan ergens anders; wij noemen hier slechts de orde der Daphnoideae als aanhangsel der calyciflore, de orde der Tricoccao als aanhangsel der disciflore Choripetalae. 1)

Het stelsel van de Candolle is dus in dit opzicht niet natuurlijk; het voert het aanwezig zijn of het ontbreken der bloemkroon steeds door als eerste indeelingsbeginsel en vereenigt zoodoende in zijne afdeeling Monochlamydeae eene reeks van vormen, die van zeer verschillenden oorsprong zijn. Hetzelfde geldt voor het stelsel van de Jussieu en een stelsel, dat de twee reeds meermalen genoemde hoofdkenmerken als indeelingsbeginsel behoudt, maar deze tevens in het licht der Darwinistische selectie-theorie beschouwt, moet hier en daar omvormend te werk gaan, ten einde eene rangschikking te verkrijgen,

1) Zooals bekond is, ondorsclieidt de Candolle Thalamiflorae, Calyciflornc en Corolliflorae. Bij vele planten vinden wij oelitor op den bloembodem rondom bot vruchtbeginsel een scbijl'vormig licbaam, waarop do meeldraden zijn ingeplant. Dergelijke planten mag men als Disciflorae ondersebeiden en ze tusscben de TbulamiHorae en de C'alyeitlorae van de Candolle plaatsen.

waarin bij benadering de voornaamste verwantschappen en afstammingen zijn weergegeven.

Van zoodanigen aard is liet natuurlijk stelsel, dat tegenwoordig in de meeste leerboeken der plantkunde wordt gevolgd; het is eenigermate cklektisch, en zoo wij er den naam van eenigen samensteller aan zouden willen verbinden, dan zou het de naam van de Jussieu zijn, daar het voornaamste indcelings-beginsel met liet zijne overeenkomt. Want de echte Apetalae in cene afzonderlijke afdeeling vereenigd hebbende, verdeden wij de overige Dicotylen in Choripctalae en Gamopetalae, welke benamingen te verkiezen zijn boven die van Polypetalae en Mono-petalae, welke de Jussieu in 1788 gebruikte.

Niettemin heeft ook het stelsel van de Candolle groote verdiensten; het geeft in hoofdzaak cene natuurlijke rangschikking der Dichlamydeae, zooals blijkt wanneer wij nagaan, welk verband er bestaat tusschen Thalamiflorae, Calyciflorae en Corolliflorae aan de cene, Choripetalae en Gamopetalae aan de andere zijde.

1Â°. Thalamiflorae. Kelk, (losbladige) bloemkroon, meeldraden en vruchtbeginsel vrij van elkander op den bloembodem ingeplant. Hiertoe be-hooren slechts choripetale vormen.

2Â°. Calyciflorae. Kelk vergroeidbladig, kroon losbladig of vergroeidbladig, evenals de meeldraden perigynisch op den kelkrand ingeplant. Hiertoe behooren de overige Choripetalae en

die Gamopetalae, die een onderstandig vruchtbeginsel hebben of waarbij de meeldraden niet op de kroon zijn ingeplant en het vruchtbeginsel bovcnstandig is.

3Â°. Corollifiorae. Kelk en kroon vergroeidbladig, meeldraden op de kroon ingeplant. Hiertoe behooren de overige Gamopetalae.

Het blijkt dus, dat slechts in de tweede afdee-ling Choripetalae en Gamopetalae gemengd voorkomen, welke vereeniging wij niet als natuurlijk mogen beschouwen, hoewel het niet ontkend mag worden, dat hier, meer dan in het stelsel van de Jussieu, eene belangrijke verwantschap aan den dag treedt, die in geen opzicht te ontkennen valt en (door de Cornaceac en de AraliaceaÃ©) de gamopetale Caprifoliaceae met de choripetale TJmhelUferae verbindt. In vele floristische werken, waarin de indec-ling van de Candolle gevolgd is, worden daarom de Calyciflorae in twee afdeelingen gesplitst, eene choripetale en eene gamopetale.

Waar dus in zoo hooge mate een samenvallen van beider hoofdafdeelingen plaats heeft, mogen de stelsels van de Candolle en van de Jussieu met nagenoeg gelijk recht op den naam van natuurlijk stelsel aanspraak maken.

Zijn eenmaal de echte Apetalae tot eene afzonderlijke afdeeling vereenigd en de onechte gevoegd bij die vormen der Dichlamydeae, waarmede zij de grootste verwantschap vertoonen, dan levert de ver-

deeling der laatste in Choripetalae en Gamopetalae weinig bezwaren meer op. Wel is waar treden hielen daar onregelmatigheden op en vinden wij bijv. als uitzonderingen ecne gamopetale bloemkroon bij sommige llicineae of eene choripetale bij de Pi/ro-laceae, maar dergelijke gevallen zijn niet voldoende, om ons onze rangschikking te doen verlaten.

Eene belangrijke vraag moet echter nog beantwoord worden, en wel deze: welk genetisch verband bestaat er tusschen Gamopetalae en Choripetalae? (Vgl. Tabel 3.)

Reeds de JÃ¼ssieu verdeelde de Gamopetalae in vier groepen, de eerste met een bovenstandig, de tweede met een gelijkstandig, de derde en dc vierde met een onderstandig vruchtbeginsel, terwijl de derde groep zich door het vergroeid zijn der meeldraden van de vierde onderscheidde.

Aan het einde dezer vierde groep, waarin de Caprifoliaceae thuis behooren, is blijkens het hierboven medegedeelde eene zeer nauwe en natuurlijke aansluiting met dc Choripetalae bereikt, en daar zij bovendien zeer nauw met dc derde groep samenhangt, kan er geen bezwaar tegen bestaan, alle Gamopetalae met een onderstandig vruchtbeginsel tot Ã©Ã©ne afdeeling te vereenigen, en deze in samenhang te brengen met de calyciflore Choripetalae, bepaaldelijk met de orde der Umbellatae.

De beide eerste groepen van dk JÃ¼ssieu vertoonen echter eene geheel verschillende verwantschap met choripetale vormen; de familie der llicineae heeft bij het inlandsche geslacht Ilex eene vergroeidbladige kroon, waardoor de bloem aan die der (Heaceae

herinnert. Het meerendeel der Ilicineae vertoont echter eene duidelijke verwantschap met de Cda-stra-ceae, zoodat hier cene aansluiting met de disciflore Choripetalae is bereikt, welke aansluiting nog versterkt wordt door do kleine familie der Salvadoraceae, waarvan Salvador a perm: a in voorkomen, bloeiwijze, bouw van bloem en vrucht sterk aan de Olcaceae herinnert, maar toch om de inplantingswijze der meeldraden in de nabijheid der Celaslraceae moet geplaatst worden.

Er zouden hier nog meer voorbeelden van overgangsvormen genoemd kunnen worden, maar het medegedeelde moge voldoende zijn om te doen inzien, dat de Gamopetalae niet mogen beschouwd worden als eene monophyletische afdeeling; zij hebben zich integendeel uit verschillende choripetale vormen ontwikkeld, en zijn met enkele daarvan nog door overgangsvormen verbonden.

Aan de andere zijde zijn er Gamopetalae, waarvoor het niet mogelijk is eenig verband met choripetale vormen te vinden, zooals de orde der Labiatiflorae; dergelijke orden wijzen ons op de noodzakelijkheid, aan het kenmerk der choripetalie een overwegend gewicht te blijven toekennen en, trots hare uiteenloopende verwantschappen, de Gamopetalae in haar geheel tegenover de Choripetalae te plaatsen.

AVat de verdere indeeling der Gamopetalae betreft, zagen wij reeds hoe de Gamopetalae epigynae als afzonderlijke afdeeling tegenover de Gamopetalae hypogynae kunnen geplaatst en als de hoogst ontwikkelde Dicotylen mogen beschouwd worden. Onder

hen zijn het de Coviposiiae, uit de orde der Aggre-gatac, aan welke wij dc hoogste plaats moeten toekennen; de vereeniging der bloemen, veelal dicht opeengepakt, tot hoofdjes, de zygoniorphe bouw en de andere, reeds vroeger (pag. 38) besproken verschijnselen noodzaken ons hiertoe.

Dc Gamopetalae hypogynae omvatten vormen, die zich zeer natuurlijk in twee groepen laten splitsen, waarvan dc eerste gekenmerkt is door de inplanting der meeldraden op de bloemkroon, terwijl bij de tweede dc meeldraden, wanneer zij slechts in Ã©Ã©n krans aanwezig zijn, veelal niet afwisselend met, maar tegenover de kroonbladen zijn geplaatst, of, wanneer zij twee kransen vormen, in hun buitensten krans antipetalc plaatsing vertoonen. Aan deze kenmerken zijn de namen Gamopetalae corolliflorae cn Gamopetalae antistemones ontleend; de laatste, die de Primulaceae, Diospyraceae en Ericaceae als meest bekende familiÃ«n omvat, plaatsen wij aau het einde der Gamopetalae, daar vooral onder dc Ericaceae reeds choripetale bloemen worden gevonden.

Voor de indeeling der Choripetalae bewijst het beginsel der inplanting ons goede diensten; wij onderscheiden calyciflore, disciflore en thalamiflore vormen, al naar gelang de meeldraden op den kelk, op eene perigynische schijf, of op den bloembodem zijn ingeplant. Uit hetgeen reeds werd medegedeeld over de verwantschap der Gamopetalae met een onderstandig vruchtbeginsel, kan men opmaken, dat de beste rangschikking der Choripetalae die is, waarbij men aanvangt niet de Calyciflorae, daarop de Disci-

florae laat volgen, en aan het, einde de Thalamiflorae plaatst, die niet in den kring der aan de Gamope-talae verwante vormen werden opgenomen, maar te beschouwen zijn als meer aan de echte Apetalae verwant.

Eene groote moeielijkheid is nu het inlasschcn van die vormen, wier apetalie een secundair verschijnsel is; het zou ons te ver voeren, ze alle in hijzonder-heden tc beschouwen en wij willen ons daarom bepalen tot eene nadere bespreking van de twee hierboven genoemde groepen der secundaire Apetalae, de Daph-noideae en de Tricoccae.

Het welbekende peperboompje. Daphne. Mezereum, bezit een stervormig bloemdek, uit vier vergroeide blaadjes samengesteld, dus aan te geven door P (4), waarop een dubbele krans van meeldraden A 4 -f 4 is ingeplant. Het bloemdek is kroonachtig en bezit een zachten geur, zoodat het zeer voor de hand zou liggen, hier te denken aan eene gamopetale plant, waarvan om de eene of andere reden de kelk was verloren gegaan. Maar nu vindt men bij eenige aan Daphne verwante geslachten een viertal blaadjes op een vicrbladigen vergroeid) dadigen kelk ingeplant en eerst daarbinnen den dubbelen krans der meeldraden. Deze vier blaadjes, zonder twijfel echte kroonblaadjes, wijzen ons nu op de kelknatuur van het bloemdek van Daphne en de inplantingswij ze der meeldraden noodzaakt ons ertoe, Daphne en zijne verwanten als eene, wat het aantal der bloembekleedende kransen betreft, gemengde orde aan het einde der calyciflore Choripetalae te plaatsen.

Ingewikkelder toestanden treffen wij aan bij de orde der Tricoccae, bepaaldelijk bij de daartoe be-hoorende familie der Eiiphorbiaceae, die door het eigenaardig glanzend voorkomen der bladeren en door een scherp melksap, in al hare vormen cene groote overeenkomst vertoont, zoodat wij reeds daarin een bewijs mogen zien, dat wij met eene natuurlijke groep te doen hebben. De blocmbekleedselen doen zich daar onder allerlei vormen voor; bij liet geslacht Ricinocarpus vindt men K(5)C5; bij Manihot P (5), bij Ricinus P 5, bij Mercurialis P 3 en bij het geslacht Euphorbia heeft de reductie haar toppunt bereikt. Hier zijn een aantal mannelijke bloemen, alle uit slechts Ã©Ã©n meeldraad bestaande, gezeten rondom Ã©Ã©nc vrouwelijke bloem, uit Ã©Ã©n stamper bestaande, en vormen eene hoogst eigenaardige bloeiwijze, die, van een involucrum voorzien, den naam van ,/cyathiumquot; draagt.

Deze eigenaardige verschijnselen bij Euphorbia mogen, uit biologisch oogpunt beschouwd, ons op liooge organisatie wijzen, het feit blijft niettemin bestaan, dat in Ã©Ã©ne groep zoowel naakte als mono-chlamydeische en dichlamydeische bloemen worden gevonden, en wij zien ons wederom voor de moeielijke vraag geplaatst, waar eene dergelijke groep in het Dicotylen-stclscl in tc lijven. Ook hier wordt Â«ns de weg gewezen door de bij vele vormen voorkomende inplanting der meeldraden op eene perigynische schijf en wij rangschikken daarom de Tricoccae in de nabijheid der disciflore Choripetalae, zulks te ge-reeder, daar eene neiging tot diclinie zich ook in de

Tusscheu de disciflore en de thalamiflore Cliori-petalae zijn drie groepen geplaatst, waarvan de rangschikking; mede eene korte verklaring verlangt.

De Centrospermae, waartoe de Clenopodiaceae, Amarantaceae, Plytolaccaceae, Nyciayin iaceae en Carijo'pl/jllaceae gerekend worden, vormen eene groep, die reeds in de eerste helft dezer eeuw als zoodanig bekend was en met den naam van Caryophyllinae werd bestempeld. Evenals bij de Tricoccae het geval was, worden de tot haar behoorende vormen samengehouden door kenmerken, die gewoonlijk niet als kenmerken van de eerste orde gelden, maar toch een eigenaardigen stempel drukken op het karakter van het geheel. Deze aan alle gemeenschappelijke kenmerken zijn hier vooreerst de centrale placentatie, maar vooral de campylotrope bouw der eitjes, die, tot zaadknoppen uitgroeiende, een embryo van ringvormige gedaante bevatten, waaraan de naam dei-groep ontleend is. Bovendien wordt haar zelfstandig karakter nog verhoogd door de omstandigheid, dat hare hoogere, dichlamydeische vormen, de Caryoplyl-laceae, geenerlei directe aansluiting aan andere Cho-ripetalae vertoonen.

De kleine groep der Chlamydoblastae, waarvan de Nymphaeaceae de meest bekende vertegenwoordigers zijn, omvat vormen, die vroeger veelal tot de thalamiflore Choripetalae werden gerekend en daar eene plaats vonden tusschen de Papaveraceae, waarmede zij in den bouw der vrucht, en de Hanunculaceae, waar-

mede zij in de spiraalsgewijze rangschikking der kroonbladen en der meeldraden overeenkomen. Zij ontleent haren naam aan de aanwezigheid van een perisperm rondom het endosperm en vertoont hielen daar afwijkingen, die het wenschelijk maken, haar nit de afdeeling der thalamiflore Choripetalae te verwijderen. Om slechts Ã©Ã©n voorbeeld daarvan te noemen, zij gewezen op het onderstandige vruchtbeginsel van Victoria regia, en op de omstandigheid, dat een onderstandig vruchtbeginsel in strijd is met het begrip van thalamiflore insertie.

Wat eindelijk de Hysterophyta betreft, die, met uitzondering der Aristolochiaceae, slechts parasitisch levende, weinig talrijke familiÃ«n omvat {Loranthaceae, Santalaceae, BaianophoraceaÃ©), dc systematische plaats dezer planten is ten eenenmale onzeker, en wij willen ons daarom niet verder in hare hoogst twijfelachtige verwantschapsbetrekkingen verdiepen.

Aan het einde der Dicotylen komen ten slotte de echte Apetalae, die niet alleen morphologisch de laagste plaats innemen, maar bovendien door haar vroegtijdig optreden op aarde ons het bewijs geven, dat hare organisatie van primairen aard is. Wij verdeelen ze in twee groepen, waarvan de Ã©Ã©ne, die der Dimorphantae diclines, de mannelijke en de vrouwelijke bloemen in afzonderlijken aanleg en dikwijls ook op verschillende individuen tot ontwikkeling brengt en ons daardoor op eene verwantschap met de Gymnospermen wijst. De tweede, die der Apetalae isomerae, komt in den bouw der bloem meer overeen met de secundaire Apetalae; de bloemen hebben in den regel

een kelkachtig bloemdek P 3, P 4, P 5, soms zelfs P 3 3 {litmew) dat, wanneer er dicliuie heerseht, l)ij de mannelijke bloem niet in bouw van dat der vrouwelijke bloem afwijkt.

Den vormenrijkdom der Dicotylen missen wij l)ij de Monocotylen en vinden de oorzaak van dit verschijnsel hierin, dat bij de eerste naast de nieuw optredende, steeds hooger ontwikkelde vormen, de oude, lagere typen voor een groot deel bleven voortbestaan, terwijl dit bij de Monocotylen niet liet geval schijnt geweest te zijn. Vandaar de reeds vroeger besproken omstandigheid, dat de stamvormen dezer klasse zich nog niet met cenige zekerheid lieten bepalen en men slechts vermoeden kan, dat zij zich, langs een anderen weg dan hare zusterklasse, uit gyranosperme planten heeft ontwikkeld. Want al vinden wij, vooral in de familiÃ«n der Gramineae en der Cyperaceae eene hoogst eenvoudige organisatie der bloem, wij mogen niet uit het oog verliezen, dat wij hier te doen hebben met gereduceerde, en geenszins met rudimentaire organen, en wij zien ons zelfs genoodzaakt, juist in deze sterke reductie eene uiting van hoogc ontwikkeling tc zien, daar zij gepaard gaat met andere verschijnselen van hooge biologische beteekenis.

De toepassing der vroeger uiteengezette beginselen der natuurlijke systematiek ondervindt daarom bij de Monocotylen groote moeielijkheden; de geringe af-

wisseling, die gevonden wordt in het plan, volgens hetwelk de bloemen der meeste familiÃ«n zijn gebouwd, maakt het bijna onmogelijk eene rangschikking te verkrijgen, waarin eene voortgaande ontwikkeling duidelijk aan den dag treedt.

van ontwikkeling aan, die de embryo in het rijpe zaad heeft bereikt, hoofdzakelijk om zoodoende de orde der Ilelobiae, die men in de nabijheid van geene der andere orden kan plaatsen, als Macroblastae tegenover de andere Monocotylen als Microblastae te plaatsen. Hierdoor geeft men aan, dat bij de Ilelobiae een groote embryo wordt gevonden, die niet van endosperm is voorzien, terwijl bij alle andere Monocotylen in den regel eene groote hoeveelheid reservemateriaal in den vorm van endosperm (soms bovendien van perisperm, zooals bij de Scitamineae) is opgehoopt.

De Microblastae worden daarna aan eene nadere indeeling onderworpen, waarbij men naar het voorkomen van de bloembekleedselen en naar de verdeeling der geslachten, de drie afdeelingcn der Petalanthae, Glumiflorae en Diclines onderscheidt.

De afdeeling der Petalanthae omvat als eerste onderafdeeling de beide orden der Gynandrae en der Scitamineae, die zich kenmerken dooreen onderstandig vruchtbeginsel, een onregelmatig bloemdek en eene sterke reductie in het androeceum; als tweede onderafdeeling de orde der Liliiflorae, wier bloemdek regelmatig is en veelal uit zes onderling gelijke en niet zelden vergroeide blaadjes bestaat; als derde

omlerafcleeling de kleine orde der Enantioblastae, waar de bloembekleedselen zich als twee duidelijk gescheiden kransen, kelk en bloemkroon, voordoen.

Deze laatste omstandigheid wijst ons erop, hoe de algemeene formule P 3 -j- 3 voor het bloemdek der Monocotylen de voorstelling kan zijn van drie phylo-genetisch zeer verschillende gevallen: K 3 3, K 3, C 3 en C 3 3. Wij zien ons hier voor dezelfde inoeielijkheid geplaatst als bij vele Dicotylen, en ofschoon er vÃ³Ã³r het aannemen van het geval K 3 C 3 bij de Monocotylen veel te zeggen valt, mogen wij het nog niet als eene uitgemaakte zaak beschouwen, dat bijv. bij Convallaria majalis het vergroeid-bladig zesslippig bloemdek ontstaan zou zijn uit de vergroeiing van eenen kelk en eene kroon, tusschen welke beide het groote morphologische verschil tot een minimum zou zijn teruggebracht.

De tweede afdceling, die der Glumiflorae, bevat de orde van denzelfden naam. Eene reductie der bloembekleedselen is hier in zoo hooge mate opgetreden, dat de bloemen der Cyperaceae naakt, die der Gra-mineae slechts van een paar schubjes of bracteeÃ«n voorzien zijn.

De afdceling der Diclines, waarin echter ook nu en dan tweeslachtige bloemen voorkomen, omvat als meest bekende familiÃ«n de Palmae en de Araceae. Deze en eeuige kleinere familiÃ«n worden wegens de ver-eeniging der bloemen tot veelal kolfachtige bloei-wijzen tot Ã©Ã©ne orde, die der Spadiciflorae, vereenigd.

vcrandolijkbeid der soort 25. vcraiidolijklieid, individneole 25. vergrooidbladig 36. vertakkingsstolsols 33. verwantschap, natuurlijke 24, 27. Victoria 77.

wieren 15.

Yucca 57.

Zygomorpb 38.

Umbellatae. Corniculatae. ^ Senticosao.

Leguminosae. / Onagrarieao. Opuntieae. l'epoiÃ¼t'erae.

j Hygrobiae. X Daphnoideao.

Frangulae. Aesculinae. Terebinthhiae.

Tricoccae.

Caryophylliuae.

Hydropoltides.

Hysterophyta.

Polygaloideao. Gruinales. I Columniferao. ' Guttiferae. i Cistoideae. ' Cruciflorae. Polycarpicae.

Trisepalae. \ Ochreatae. j Urticoideae. [ Piperoideae.

Æ Juliflorae. ( Cupuliforae.

Cal. choripetalae

Cal. apetalao

Disc, choripetalae

Disc, apetalao Ccntrospermae Chlamycloblastao (Appendix)