ocr page 1
ocr page 2

A. qu. 200

ocr page 3

V

ocr page 4
ocr page 5

;E=:R 3 oüZEeiiE^ T

TKH VKRKIU.I(ilNlt;i \ A\ DKN MtSAD \ A N

DOCTOll IN DE PLANT- EN DlEKKl'NDE

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE LEIDEN

ill' fli:z,\(. VAN IIKN HUI TOII M Al INI I'll '1 'S

l»r. 4 . K. II O F T 'I \ \ V .

nnillll.KKIIAAIl IN Mi: l'Arl I TKIT I1KII \VIgt; KN N'ATrrilKrSIIK ,

VOOR DE FACULTEIT TE VERDEDIGEN op Vrijdag 6 Februari 1891, des namiddags te 3 uren

I)()(lil

JACIIIt VAN IIliKI)\ IIK II \AN,

IIIOIllllfKN- Tl': ll.\Alii.KM,

11 A AKI.KM

.KMI. I'NSCIIEDF. K\ ZoXKN

ocr page 6
ocr page 7

^;iii iiiijiir OiiWrs,

ocr page 8

I (

ocr page 9

Aan hot (linde van inijiic akadcmisolK1 loopbaan «quot;'okonicn. en tonigzicndo op den afg'clegdcn weg, is hor mij eeno holiod'to, mijnon hartolijkon dank to brcngon aan U allon, dio mij iiol'do tot de wetenschap lieht weten in te prenten en te ontwikkelen.

Ju do eerste pi mts l , ] loog'leeraren der Wis- en Natiiurkun-digo taculteit te Leiden, mijn dank voor het onderricht en de welwillendheid, steeds van l genoten.

Meer in hot bi/onder ooliter, breng ik 1' mijnen dank, lloog-geleeule lleeren W. V. r. sruinoah en K. jNIartin.

Nauwelijks had ik mijne studiën aan de i loogosehool aangevangen , toen (iij mij vergnndet, U te vergezellen op de Ned. W. Indische Ivxpcditie, door U ondernonion in 1885. Onder uwe welwillendo vooiii(diring werd mij vergund, kennis te nomen van de schatten , welke de natnnr onder de tropen huisvest; uwe leiding en leering waren mij daarbij van onberekenbaar nut.

i.w hooggewaardeerde vriendschappelijke omgang, ook na onze terugkomst in het vaderland, gal' mij nog dikweil'gelegenheid, dien genoeglijken en leerrijken tijd, toen in l'w gezelschap doorgebracht , te bespreken en voor oogen terug te roepen.

Moge deze arbeid U het bewijs leveren, dat West-lndië ook voor mij een vrnehtbaar veld van studie heeft opgeleverd.

ocr page 10
ocr page 11

ix mui).

I!M/.

\ nomiKitinrr............................................................................................................i

i.rn'Küvrr n;......................................................

Illgt; l I illlsc II (iVKIt/.II IM.............................

hoi w van ui \ woiiïki....................................

Illirw VAN DKN STAM...................................

Ml'l 1U. I'M (S................................................|-

I'.MIKNC III.IM.............................................

iiiirw i:n vkki.iiiii' uKij vaa rnrNi)i:i.s..........................................................Vl

lil KW KS INI'I.ANTINIl DKIi 1» JljlNS............................

AANI.KII IIKU KlllllKN KN lllllll'.NS..................................................^

MDiii'iiui.dUisriiK iti;TKi:ilt;i:Nis hki: uiiiiikn i s dukkns................................................rin

HUI W VVN 11 kt ( IM'IIAI.li'M.......................................................................

ifi.i ii ;m.....

............................................................................................................................................!t (

viaciiT KN /.aaii......

......................................................................................................mi

kik.\ii\(;si;kscmikiii:nis

............................................................................................................................I d' i

sl.u l IIKSCIHII 'WINI 1K\...............................

VKHKI.AIilNd DKII l'I.ATKN.......................

ocr page 12
ocr page 13

VOOIMIKhlCHT.

Door Liwaki's noji' als ('aclnx Mclocactm en dus als soort lie sclioinvd, werd door Dkc.andou.k liet s'oslaclit Mrlocarlu.s in zijn Ic-jiTinvoordi^'O liclcckcnis opgesteld. Na licm werden, door nieuw in^'c Noerde exemplaren, ouderselieidenc nieuwe soorten bekend en beselire-ven. vatte de door liem en anderen bekend geworden soorten

samen in y.ijn bekende. Mono^rapliie. Hierna trad een lan^e periode van stilstand in, gedurende welke, deels uit gebrek aan voldoend vergelijkingsmateriaal, deels door de groote o\ereenkomst welke de versehilleude vormen op liet eerste ge/.ielit vertoonen, /.clt's de bgt;'pa ling der van tijd tot tijd nog ingevoerde voorwerpen te wenselien overliet.

ICerst in den laatsten tijd vond Prot'. Sdiiincau , door de reis naar de Xs'h'rlaiitl lt;chij ]] /'hI-IiiiJihcIh' eilanden, aanleiding en gelegenheid, dit geslaelil op nieuw ter hand te nemen. Ken aantal nieuwe soorten werd besehreven, de svnonvmie van sommige herzien, de morphologic in verband met de betrekkelijke waarde, der kenmerken nagegaan, en een natuurlijke groepeering der soorten voorgesteld, waarbij een velband tusselieu de verscheidenheid der vormen en de geographische verspreiding aan het licht kwam

In aansluiting met deze onderzoekingen zullen wij ons bezig houden met den anatomischen bouw en de ontwikkelingsgeschiedenis. Achtereenvolgens zullen wij daartoe den bouw nagaan der verschillende or ganeu in volwassen toestand, benevens hunne ontwikkelingsgeschiedenis en trachten, op deze wijze niet alleen den bouw duidelijk te maken, maar tevens de doelmatige aanpassing aan uitwendige omstandigheden, welke bij dit geslacht tot zulke ingrijpende morphologisclic modi-ticaties hebben geleid.

ocr page 14

• ■ ■ ■ -

,... -.-p.,

ocr page 15

UTT KM ATI I \\

A. 1'. Ükc.a.mioi.i.k. lvo\ iu' de lit fainillc des ('arltrx. (Mém. d. Muséo d'llist. Niitur. 1828.)

1!. üikiw.n. Siipploiiientarv ((bsorviitions, in N'cnu. Sclirifteu cd. Noes ;ilt;1 l'iSenbpok Tom V p. 4;quot;)! 452.

.Mkijk.n. 1 ('l)er die nonesten Fortscliriltc der Aimt. n l'livs. dor (iewiichsc. (Ilavlem IH;'))') i». 172).

J. (r. ZincAiiiM. Pliuilarum noviivum vol minus cognitanim (]Uiio in llortn liotiinic» llorbiirioiiuo roj;'i(i monaconsi sor\iin(iii'. Kasclll ('ac.h'fu'. (Abli. d Miinclioncr Akadcm. nnilli. pliys. kl. lid. 11).

1gt;. 1'i'Kiri'Kit. Hohor die Uliiton oini^or mcxikanisclion Kchhiocarlcn nebst Ik'merkniifi'on ucbor dio Kcimun^ mobrer (\ivlfcii. (Nova acta Loop. Carol. Vol. xix ih;ï7.)

A Biio.MiMAiir. Observations sur la structure intérioure du S'kjiI-laria vlcjciu.v, comparce a colic dos l/i'pidddiivdviiiin et des Kthj-niarïa et a colic des végétaux vivants. (Arcbives dn .Muséum d'llist. nat Tóme 1 p. 405)

Mioi i:i,. Mouofi'rapliia Mchjcdrh (Acta Acad. ('aos. Loop. Carol, nat. Our. Vol XVIII Suppl.)

Sciii.kidkn. Hei trilde zur Anatomie der Caclmi. (Mémoires dos savants étrangers. Tom 1\'. Jlém. d. I Acad. d. Sc. de St. I'ó-tersbourg' Série \'l Tom IV).

1'. IIaiiïim;. liijdrage tot do Anatomie dor Cachrn. (Tijdsidirift voor Katnnrlijke Oescliiedonis en I'livsiologio 9« Deel 1842.)

Miucki.. Anatoniisclio Hoinerkung'cn ueber don llan der Mclocaclni. Linnaea, 1842.

O, Ivm;m.ma.nv. Cadaccac of tbo lionndary. (I nitod States and Mexican Houiidary-Siirvev Wasbington 1858).

ocr page 16

n. kmii'mvnn. Znv Knlwickflnu^sjivscliiclitc der r^'av/z-slnclicln.

(llullctiu de In Socirtó ImiKTiiilc des iiatiu'iilistcs do Moscou l^.gt;'.•). ('. 1 )i;i.iiii(in,.K. IHc rilan/.cn StMctii'ln. (Uanstciii s Hotiinisclic Al)-

liMiidlnnpMi lid. 11 11. (quot;asi'Mii. Iicitrii^'c /.nr Kcmitniss dos llnnt^owolios dor Curlc-n.

1111:111^'. ilissorlatidii 18S.'gt;).

(11 n;gt;a!ii). (gt;lisor\iitions sur los Ovidos ot la l'ócoiulation dos Cuc-

IC''.vgt; Uidlotin do la Soo. Holan. do Franco Tómo \11!). M. Mokiius. Spliaorokrvstallon vou Kalkoxalat l»oi ('act,■en. (Uo-

riolito (1. Doutsolion Hol. (!os. lid lil ISSo). W. F. 1!. SiiiiMivu. M'tofiu'li uovi o\ iusiilis Aroliip lnd. oooid. Noorl. Cm-aniquot;. .Inihd, Honuir'. (N'orslapMi on Modod. d. Kon. Akad. v. \Votoiisclia|»|ion , Al'd. Nat. •)''' rocks Dcol U, 188;) . W . F. I!. sruimiaii. Nodorlandsolio \\ ost lndisolio l'Apoditio, \oi-sla^' on roisvorliaal. \ . Hot gi'slaolit Molooactus. (Tijdsoliritt \'. li. Nodorlandscli Aardrijkskundig ^onootsoliai). Sovio II , dl. -gt;. Aid. \'orslau'on, Aardrijksk. uiododoolin^on , iiag'. lt;$(gt;4 c. v. 18S()). 11. Mm ma VN. lloitrii^o y.ur Kninlniss lt;lor Anatomio dor l'Hanzon-

staoliolu. inanjï-dissorl. isss.

('. fa! ïf.intac.ii. Fntorsuoliungon nobor Uau uiul l'.iitwickoliiu^ dor

Scorotliohiiltor lioi don ('uch'i'ii. Inaiif; (lissort. 18S1 gt;. X. Wkïtkiiw ai ii. Ulatt u Sprossbildung hoi hn^horhi'')! u. ('uctmi.

Nova acta d. Ksl Foop Carol. Akad. d. Naturf. lid. Fill 1881»). W. F. I!. Sriiim,;aii. Nionwo llijdrau'on tot do kennis der Mducurh van West lndii;. (\'orsl. on Modod. d. Kon. Ak. v. \\ otonscli. Al'd. Nat. •gt; Uooks, Dool VI. 18.slt;)).

K. (!iikiii:i,. IMlan/.onliiologisolio Scliildorun/on (1 I oil 188!)).

ocr page 17

MISTomSCII OVKhZICMT

A. 1'. Ih'C,vmhii.i i; (licvnc de In limüllc dos ('(iclrc.i) is de eerste geweest, die, olselioon zeer opperviakUii;-, zicii, heiiahe met de uil-wendige gediianle, ook met den imvendigen bouw der M'-lucur/i iieei't lie/.iggeiiouden. Hij liepanit zich echter tot de mededeeling', dat een (■ciieiimassa met enkele verspreide iioutlmndels liet kegehorinige lieliaam ophouwen. \'erder heseiirijl't liij de kiemingsgeseliiedenis, waarop wij later zuilen terug komen.

IJ. liiiow.N (Sitppl. (H)serv.) onderzoelit de stritetuur der wolharen \an liet eephaiimn en kwam tot liet resultaat, dat deze spiraal wijze opgerolde draden ziin, waarvan de windingen nauw aanéén sluiten.

Mi:i.ik\ (l'eher d. ueuest. Kortsehr. d. Anat. u. l'hys.) onderzoelit deze haren nogmaals, kwam eerst lot het liesluit. dat wat liiio\v.\ meende gezien te hebben, een reeks platgedrukte eelieu was. waaruit het haar oorspronkelijk was opgebouwd. \a afsterving van den inhoud zouden zij /iin sMiuougevalleu en spiralig opgekruld. In een latere noot herroept hij echter deze meening en zegt, dat de haren hij alle ('aclcac in een spiraalvorniigen b.and uiteen kunnen getrokken worden.

Waren tot nu toe, waarschijnlijk nitliool'de der kostbaarheid, geene exemplaren opgeofferd a:iu het mes van den ondi'rzoeker, en had zich hel onderzoek slechts uitgestrekt tot die deelen (b. \. haren v. h. eephalium) welke uien zonder schade kon verwijderen, weldra zoude ecu betere periode aanbreken en de ('aclcrti in het algemeen de aandacht tot zich trekken.

M 11,11 ki, (Monog'raphie |H;J8) spreekt nog over de anatomie der

ocr page 18

li

M lorarli nis een ciiuiiiiix .ih-rHi.t, en met l)esclioi(l(,iiluM(l morUt hij diiarhij o]», dat cni ui/ar fcrlilh to iiuikcn van dit oiioutji'oniieii ^chicil niet in órn oogwenk f^ciukt. \ nór iicin liad Zit.c.aiii m (i'lant. nov. (terloops ooniu'o Ijizoiuloriiedon incdogcdocid over de stnictnur dor ('(tc/'ui''•. /.ijn work was oolitor moor morpiiolo^isoli on svstomatiscii dan wol anatondsoli, zdodat \ orsohoidono zakon, dio liom hij oon nanw-kourijjor ondor/ook /.okorlijk zoudöil zijn op^ovallon, nn tot later moesten wacliten om een hesolirijvin^ te vindon.

In 1 s;ilt;l vorsehenon twee vorliandelingon, welke nicer van nabij op üiis onderwerp betrokkin^' liebbon. in liet \'ooi;jaar \an is;!',! doet Sr.m.i:ini'N aan de Akadeinio to St. rótorsbnrg ooni^e modedeolingeu over do anatoniio der Cdc/i'rH (Hoitriig'o z. Anat. d. ('nc/i't'//). Ook hij word no^ door de zeldzaamheid en kostbaarheid weerhonden om zijn onderzoek tot allo geslaehten nit te breiden en bepaalde zich dus liooldzakelijk tot Ojiit/ilia.

Do bouw van de epidermis werd echter na^o^aan voor Mclocdchi* n,avruacantcvonzoo de \('i'd(H'lin^' der eleinenten in hot iinveiidifjo van den stam; verder not;1 trokken di' riiigcollen zijn aandacht. In den winter van hetzelt'do jaar vinden wij, dat Hiiomimaut (Observ. s. 1. struct, etc. Archives du Mnséiun) eeiiiye opmerkingen medodoclt over don bouw van ecu McIochcIhh , waarvan do inwendige strnetnur zoo geheel afwijkend van wat men tot dusverre kende, hem bracht Int een vergelijking' mot den bonw van Slijilhiria. \ oornaiuelijk vos-ligt hij de aandacht op spiraal-vaten en -cellen, waar hij een on dorseheid maakt tnsschen de ringcellen en do ware vaten met -piraalhand. \'erder hoschrijt't hij nog den algemeenen lionw van liet houtgcdeeltc en het uittreden van vaatlmndcls naar do doren-groepen.

Haiitim;, (Bijdrage tot de Anat. d. ('act.) die omstreeks denzoH'dcn tijd als Si:iii,Kiin:\ zich onledig had gehonden met de anatomie van ('(iclcrii, pnblieccrt in li-Ui' zijn oudorzockiiigen, hoofdzakelijk als aan vulling op hetgeen Sr.ui.Ki iif.n reeds niededeelde. Mi'lucadi onderzocht hij niet; zijn rcsnltaten wijken iu sommige ondorgeschikto puiiten af van dio door Soui.riiikv verkregen, zonder evenwel veel nieuws te hovattcn.

Miyma (Anat. lieuierk. li. d. Bau d. Mr.L) vnlde daarna datgene, wat liij in zijne Monographic aangaande de auatoniie der Mrtucadi had medegedeeld, nog aan door een afzonderlijk onderzoek, waartoe

ocr page 19

oxcmitliimi \iiii )/ iiiii'riici'plitiluk licm liet inatiM'iiKil Icn cnlcn. (IdijU voor de svstciuatick, Ic^do liij de ^toikMm^cii voor ccnc iilgwut'ciK' .■uiatomic vim dit ^oslaclil.

Viiu nu al aan ^'aat fcMiininstc tic anatomie van den stam der MkIoccicH een riistperiode in van landen dnur: a(' en toe werd no^ wel liet een of ander orgaan onderzocht, maar veel van lielang kon in de oudere liandhoeken nog niet worden opgeiionicn.

In IS;')',) hegint met Kai itmwn (Zur Ent. d. Caet. Staeli.) als voor-looper een nieuwe phase \an onderzoek, waarin men zieh langs ana-tomisclien weg de nioi'iihologiselie lieteekenis der dorens en rilthen hij de ('nc/i'i't-n tracht duidelijk te maken.

Tot nu toe waren Zic.c.aui.m s \'erklaringen (i|i grond \an de plants en rangschikking der deelen. in 't algemeen door uitwendig nior|ilio-logisclie vergelijking, ais waar erkend.

K \i i ma \n s arbeid hleel' echter weinig hekend. Dni.unoick (l'llan zen Staeli Inaug. diss. IST.'i), eveneens door hetzellde \ raagstuk aangetrokken, komt, onhewust van KAt ki mann's ariieid, tot ccnzell'de resultaat, zooals liij later (llanst. Hot. Ahli. is?;quot;)) in een nitvoenger hewerking van zijn onderwerp mededeelt. Verleden jaar eindelijk werd door X. Wkttkiiw ai.d (lilatt. n. Sprosshld. h. Kuph. u. Caet.) nogmaals dit vraagstuk ter hand genomen, waardoor hij de onderzoekingen van Dm.imoi ck en Kai i imaw nithreidde tot eenige meerdere geslachten. \ oor de Mclocdcli deed dit K. (ioKHKi. in zijne Ptianzcnhiologisehc Sidiilderuugen. Onder de Siicculftih'n \ inden hielde ('arh't'H ccnc uitgehrcide hchandcling, ook met het oog op Inin onderlinge ,,vcr\\ands(diattli(dic-Hczielningeii'. Schrijver zet uiteen, hoe men de dikwerf zoozeer van elkander afwijkende r,/rAv//-vorinen, langs phyllogenctisehcn weg, wellicht tot één gromhorm kan terug lirengcii. l'iVenals het hetoog van \Vi:rri:iiwAi.n zullen wij liet zijne later uitvoeriger moeten hespreken.

Ten slotte moeten wij nog melding maken van eenige kleinere werken op meer zuiver anatomisch gebied, allen van den jongstcn tijd.

In 18«;! versclieen er van II. Cascahi eene dissertatie, (lieitr. /.. Kennt. d. Hautgew. d. (quot;act.) waarin hij slechts de anatoinie der dorens nauwkeurig nagaat. Zeer terloops behandelt hij den honw der stomata, maar geeft Iferekeniiigen over de grootte der stomata en de verhouding tussclien het aantal en de verdampingsoppcrNlakte. Mrn-

ocr page 20

s

MANN (Ücitr. /.. KiMUit. (1. Aunt. d. I'll/.. Stncli.) l)ch:ui(lcU o. :ii. ook do (Icii'tMis der ('aclmi, (locli bevestigt slcclits vroegere onder/.oe-kiiigen.

lielanurijker dan de heide vorigen is een clonic dissertatie, van li.vr 11:iiiiAcn. (I nt. n. Man u. Hutw. d. Seeretbeii. u. s. w. 1889). Hij heliandeit \ rij uitvoerig de secretieorganeu eu versjireidt over uieuig duister punt eeuig /eer gewenselil licht.

ocr page 21

|{(H \\ VAiN l)i:gt; WOHTKL

Hohiilvc ccniye kioiii]»liiiit('ii, welke hoogstens een paar inaanden (ind waren, legerde een zesjarig exemplaar van een lA'/wwc/Vv-soort liet noodifj'e materiaal voor dit onderzoek. De liooldwortel liad hier reeds talrijke /.ijwortels gevormd, welke, zich vertakkend, een uitgebreid wortelnet vormden; waar hij uit het stam^edeelte te voorschijn kwam, was de middellijn ongeveer 5 inM., terwijl de lengte nagenoeg- DO mM. bedroeg'.

In het wortelvegetatiepunt waren drie histiog-enen duidelijk te herkennen. het eentrmn werd ing'enoinen door plcrooni, in de langgerekte cellen vertoonde zich reeds op korten afstand van het vegetatiepunt een lijne spiraalwjjze verdikking-, de aanleg- der spiraal-eelleu en -vaten. Dit pleroom werd omgeven door een weefsel bestaande uit vrij groote cellen, Welke het perildeem vormden; afzonderlijk ealvptro-geen en dermatog-een waren niet te onderkennen, zoodat wij dus de buitenste laag van evlindrisehe cellen als een g;enieenscliappelijk his-tiogeen moeten beschouwen voor wortelmutsje en opperhuid. Het wortelmutsjo zeil is slechts weinig ontwikkeld , aan den top nil slechts eenige weinige cellen bestaande, welke spoedig' aan den omtrek afsterven.

Even boven den wortoltop vertoont een dwars doorsnede in het mid den een kleineellig', dunwandig- weefsel, waarvan de cellen rijk aan inhoud zijn; in het centniiu zijn enkele spiraalvaten gelegen. Om dit weefsel

ocr page 22

10

11ooii lircidt /.ioli eon liiai? van grooto oolion nit, do kornsolioodo vormend.

Do radiiilo waiulon, ovonals do naar hot oontrnm toogckoordo tangon-tioolo wand, dor kcrusolioodo, /.ijn onvordikt; (Vorgol. i'l. 1. lig. 1) do tangontiooio wand dionaardo poripliorio toogokoord is, vertoont con goringo verdikking on liooft eon geolaeiitigon tint, dio hij nader onderzoek liet gevdlu' idoek to /.ijn van oen ingetreden vorknrking. \ an de (quot;as-|»ar\ 'soiie vlok ol di' gogoilde knrkliaiiden op de radiale wanden, was bij geen der preparaten, op versolnllendo lioogte gemaakt, iots waar te nomen. U'oeds spoedig worden deze wanden, evenals do tangontioele, verknrkt en kleurt /.ioh do golioolo kornsolioodo iiij inwerking van Solml/.e's roagons lioog gooi.

Onmiddellijk op do konisclioodo \lt;)lgen do opidormiseollen, welko zoor dunwandig zijn en talrijke wortelliaron atgoxcn; ontionla nooli outionlairo lagen waren goed ontwikkeld. rgt;ij don diktogroei van don wortel wordt, door do uionw toogovooglo (dementen, do kornscdioode meer en moer uitgerekt, hetgeen in don lieginne nog zonder versohen-ring kan gesoliieden. Do cellen verliezen hierhij haar \ ierkanton \'orni en worden voortdurend moor afgeplat, do epidermis, waarvan de ('(dien moor tatolvormig zijn, wordt daardoor steeds moer en meer tegen do kornsolioodo aangedrukt, on komt ten slotte met zijn iiuitenwand vlak togen deze aan te liggen. Wanneor mon oon doorsnede op oenigon afstand \an den worteltop maakt, zonde nion op hot eerste goziolit do kornsolioodo voor de epidermis knnnen houden, en tot deze verwarring zonden do wortolhareii mode bijdragen, daar zij mot linn basis vlak togen do kornsolioodo aan zijn gedrongen.

Maken wij nu een ovorhingsoho doorsnede nabij den worteltop voordat nog .seonndaire ncol'sols zijn opgotrodon, dan vindon wij het midden ingonomon door langg'oroklo oolh n mot een inhoud, waarvan de wand spiraal wijs verdikt is. In do jongste collon zijn de windingen \an den spiraaldraad nog diolit opóóngodron^on. Hij oudere worden zij steiler, terwijl tevens do eollon overgaan iu vaten; somtijds vindt men, dat do windingen van elkander zijn losgeraakt en alzonderljjke ringen voriiion. Naast deze spiraal vaten on oollon vindt men eveneens langgerekte olomoiiton met duidolijken iirotopiiismatisohen inbond en oon spoohorniigo kern. Deze vormen do elonionlon, welko later hot phloeëingedotdto zullen vornien, en dus, met don aanlog dor spiraalvaten, als hot proeambiuiii zijn te bosolioinvon.

ocr page 23

1

Hijiiii oniniddcllijU op liet pmciiinlMiiin, slechts door wcini^i' paren chymcelleii ^eselieiden, vol^'t dan do kenisdiecde, die, op overlangselie doorsnede, «Toole reelilhoekige cellen vertoont. De epidermiscellon, /aji-en wij reeds vroeger, zijn larelvormij;-, met Hauw nit^chogcn buitenwand, ol uitgegroeid tot een wortelliaar.

Nu \\ ij den houw van den pritnairen wort(11 iiehbeh na^e^aan, kun-ueu wij dc sceundaire veranderingen nader i)eseiioinven, te lic^iniieu met liet lioutiiciiaam.

Iieeds zag'en wij, dat liet eenlrum van den jonden wortel wordtin-benomen door een procamhiale streng. Spoedig ditVerentieert zieli deze in lioutelemcnten on een zeef-'edeelte, terwijl liet pareuciivm tegelijker-lijd zeer in nithreidiu^' toeneemt. (gt;p een Ihvrsdrsn. zien w ij, dat de pldoecmeleuienten slechts tot drie plaatsen beperkt zijn, waar zij zich onmiddelijk aan de houtelementcn aansluiten. (Verhel. I'l. 1 ti^. 2). Zij worden gevonden aan het uiteinde der drie armen, waarin zich het houtgedeelte vertakt, /ij wisscdeu dus niet al' met dc stralen van het hout,gedeelte, en wij vinden in deze rangschikking der vaatbimdelole-meuten dus ('(-u atw ijkinn' \an het zuiver radiale t vpe. dat men gewoonlijk liij de wortels aantreft, en dat o. a. zeer zuiver wordt aan ge trollen bij het naverwante geslacht ('i'mtx. (\ erg. v. l ii;i;nkm. S\métrie d. Struct, d. riantcs. Ann. d. Sc. Nat. Série ö, '1'. l.'i pag. 252, l'l. 8 lig. (il, ()2.)

liet cambinin ontstaat nu oorspronkelijk aan de uiteinden der drie stralen van liet primaire houtgedeelte, waar dit iu het phloeëm overgaat; langzamerliand echter breidt zich het cambium uit, maar vormt toch nooit een gesloten ring, waarbinnen het secundaire hout wordt algezel. Het centrum van het secundaire houtliehaam wordt alzoo ingenomen door de primaire spiraal vaten en -cellen, welke nu geheel ver-hont zjju, onniiddellijk hieronibeen vinden wij cenig parcnclivm, bier en daar nog voorzien van een houtvezel. Dit pareiichym vormt dus als 1 ware bet verband tusschen het primaire worlclgedeelte en het boulgedeclte dat bij den navolgenden diktcgroei ontstaan is. Ken parenchym-cyliudcr, zooals men gewoonlijk aantrell in het wortelhout, is hier dus uiel aanwezig.

Mkuiki. wijst ook reeds op deze afwijking (Limiaca 18-12 p. 4(17) waar hij zegt: ,,Kin eigentlichos Mark is| dinudiaus nicht vorhandeir'. I'agenaardig is het, dat va.\ Tikuiikm di^ pareiudiymcvlimler in de wortels van Opnulia en ('cn'un beschrijlt als zeer duidelijk en tvpisch (Ann.

ocr page 24

d. Sc. Nut. Sn*. T. 1 |)1. I5ij hot oxomplaiir van Mi'lncurlii.*, dat ons tot hier too tot bosohnjviiif; dioudo, ovonals l)ii don wortel van Mi'locachi* Jh'.vill*, vonden wij, dat ook hot seoundaire hout atweek van het gewone tvpo en /ioii vooral UenniorUto door don lossen i)ouw, hot u'evoln' van de ^rooto hooveeiheid tnssohen de hontoleinonton verspreid pareneliyin. Mu.u n. iiosohroor oohtor (1. o.) den ophonw ais nitorst re^elmati^ en vond de houtvaton en ve/.ois tot himdei^ vereenipl. /eer regolinatii;' li'osciieiden „dnroli i;rössore, iiroilo, liis ins Centrmn duroii-driugondo, mid kleinere solmiaie das Contrmn nicht erreichondo Miirk-strahlon.quot; .Inisf de/.o morastr:\lon. welke hot wortellioiil het te^eini.itig aanzien verleenen, konden niet worden gevonden l)ii onze oseinplaroii. De iionthundels, welke wigvonnii;' naar himion toe in hreedto atnenion, zijn zoor ongelijk van Knotte, door 4 :'i inerj;stra!on -osolieidon, welke op verschillende alstiindon van elkander geplaatst, naar hot oontruni doordringen. (Ver,-el. I'l. I tig. 4.) De f--rootere honthnndels worden zelve weder door kleinere morastralon doorloopen, nu eens van hot iiarenchvin, dat hot centrale fivdoelte omgeeft, uitstralende, dan weder van do poripherio naar hot oentnnn gericht. Deze inergstralen zijn opfrehomvd nit duinvnndifi'o eollon van ourogolniati^e fi'ednaiito, welke zonder tusscheurininton aanéónsluiton. Zotiuocl was niet in deze eollon te vinden (in ,lnni word de wortel algesnedou): o\'eiizoo doden de onderzochte exemplaren twijfolon aan do juistheid van hot boweeren van Mini i;i,. dat in do kleine morast ra Ion, t. w. d. welke uiet f-'olieol doorloopen, voornauiolijk „die -rösseron ku-oli-on Krvstallzellen zonden aanfïetrolVeu worden. Wel worden er hier on daar kristulsteiion in ui vonden, evenals in het overige paroiudi vni, maar zonder dut zij oouigszins oen rogehnatigo vors|ireidinji' vertoonden. De olemouton welke do houthundols opbonwon zijn , boiialve de \ orsproide paronehv incellen, \oor-nanielijk laddorvonnif;' -ostippolde vaten en lang'fgt;vrokte spoolvorini-e vezels niet gekruiste splootstippols. Do vilten en vezels zijn in vrij rou'oimatige, radiale reeksen gorangsohikt; op Dwrsdrsn. valt niets in liet ooquot;' van eeiiige rogelinatigo ai'- of too-naine in doorsnede vau hot luinon, welke zoude kunnen wijzen op oen periodiciteit in do voruiinn' van do houtelomenten. Traden er in hot primaire hout spiraalwijzo verdikkingen oj), hier zijn zij goheei en al verdwenen en zijn do spiraaldoor ladder-vaten vervangen. De horizont,'do tilSHehenscbotteii blijven steeds gedeeltelijk bestaan: het zijn dus onvolkomen vaten, terwijl ook hun lengte gering is, vergeleken met de aaiigronzendo parouohvincelleii,

ocr page 25

welke /,ij Imo^stens een piiiiv nuiiil ovcrtrelVcn. 'I'usselien (loze Aaien vindt men, (inre^ehnati^ verspreid, de reeds bovenji'enoeindo houlve/els. (\er^'cl. limiM;\i \ut Areinscs dn Mnsée is;}1.! paij. 444, die een zeer fi'oede al'heeidinj;' ^eci't.) .luisl omdat hij deze laddervalen de tussclien-selmtleii meestal uilstekeml bewaard zijn jjeideven, is liet mij niet dni-lt;leljjk, line Mini ki. (!. e. pa^'. 4(i(.)) kan ze^'^en ,,Ks isl iiiclit cimnal mö^iieii, an der liiidiin^' der (iel'iisse iliren I 'rspriini;' ans /ellenreilien zu erkennen.quot;

\\ ij kunnen nu overgaan lot de bescdionwin^ der elementen van den seeundairen bast. De mer^stralen ^aan onbemerkt over in liet bastpa-reneliym. Zij worden niet door liel eambinm uevormd maar ontstaan door deelin^' der parenehvmeeilen , ol' wel liet zijn bastparemdiym-eelien, die, bij de nitbreidinji' \an de lioutbiindeis, binnen liet Imntiieliaam worden opgenomen.

Hierin dus ook, dat zij niet nil liet eambinm zijn ontstaan, wijken deze iner^stralen al' van de ware mer^stralen in het secniidaire dieoi\~ lenliont. liet eambinm, za^en wij reeds, is ucle^en aan de buitenzijde «Ier lioutbundels. waar bel Miorldurend de lionlbundels xcr^root. In den bast vinden wij te^en dil eambium aan, de ploeëmelenienten ^ele-jA'en , benevens de eambironneellen, beide sleelils in lengte verseliillend met een klein Inmen en veel inhoud. Meer naar de peripheric toe volyt een aanééngesloten laaj; van parencliymeellen, mei ^rool lumen en dni-delijken inhoud, gescheiden door vrij aanzienlijke inlercellnlaire ruimten: ai' en toe vindt men ^roote kristalsterren van oxaalzuren kalk. In de jonp' wortels bezillen deze parencb\niccllen no^ een eylinder-\ orinii;'»' gedaante, die later in een meer isodiametrischen \ orm overgaat, tevens worden de intercellulaire ruimten dan ^rooter. (\Cr^el. Sc.ni.i;!-iikn, Heitriifi'e zur Anal. d. lt;'cirlrm. Mémoires d. 1 Acad. Imp. d. St. IV'tersbour^ \ l Sér. 'i'ome. 1\, pi. I lij;-. 7 et Waar deze cellen aan elkander grenzen, vindl men al' ou toe zeer duidelijke stippels; S(:iii.i;iiii;.\ s albeeldiuj.'; is op dil punt echter zeer opti-misliscb.

I'eu^'evolji'e van de werkzaamheid van liet plielloi;een, ontstaan socun-daire veranderingen van meer sainengestelde nalnur. In den primairen wortel ontslaat hel phellogeen, \lak tegen dc kernseheede aan: de iniliaallaag is de cellenlaag, onmiddellijk binnen de kernsidicede gelegen. (\ergel. uk ISaiiv. \ ergl. Anal. ele. pag. r)l)9). Deze iinliaallaag, door sterken inhoud gekenmerkt, gaat zich in tangeutieele riehling dee-

ocr page 26

II

It'll en doet aldus liiiifi'fïtMTklo crllou ontsfiiiui, welke. /.ilt;'h ovciiociis iMii^'ontiool lilijven (looien, en /.oodoende imn nuliiile reeksen vnn tal'elvor-niifjc cellen liet aanzijn ^eveii. Weeds zeer spoedig', d. w. z. (nmiiddellijk in de nabijlieid van liet pliellofi'een, verknrken deze eellen en vornien op deze wijze een dnnwnndi^e knrklmid.

Bepaalt zieli dus in de jonaste wortels de werkzannilieid van liet pliello^eiMi no^' alleen tot liet vornien van een laag dnmvandige knrk-eollen, die liij toevoeging van Stdinlze's reagens zieli geel kknreii, in oudere wortels vinden wij onder deze (primaire) kurkliuid een laag eigenaardige eellen afgezet. Deze zijn in liun voorkoineii niet beperkt tot liet geslacht M'-Inrurtii», maar worden eveneens aangetrotVen hij de geslachten ('oren* en Opimliti. Wanneer de wort(d dit stadium heeft he-reikt, vinden wij de kernscheede geheel teruggedrongen naar de peripheric; de oorspronkelijke epidermis is dan bijna geheel verdwenen, en de eellen der kernscheede zelve, zijn over hun geheelcn omtrek met kurkstof' doortrokken. Men zoude dan ook hier, zeer licht de kern sclieede voor de oorspronkelijke epidennis kunnen honden. (Vergcl. I'l. !,

fig. 3.)

Komen wij echter terug op de cellen, welke wij daareven noemden: op dwars dnorsnede vertoonen zij een eigenaardig hlauwachtigen glans op hare wanden, welke uiterst dun zijn en streping noch stippels vertoonen. Zij zijn tafclvormig, en sluiten zonder iiitereellnlaire ruimten aanéén; terwijl de tangenticelc, verticale wanden naar buiten zijn uitgebogen, zijn de horizontale wanden sterk gegolfd, (\ergel. IM. I, fig. •gt;lt;'.) Zij staan in radiale reeksen gerangschikt en vertoonen op Dwrs-drsn. ongeveer allen dezelfde grootte. Hij inwerking van Schulze's rongons kleuren zij zich geel, en zijn scherp afgescheiden van het meer naar hot centrum toe gelegene pareneliyin, dat bij aanwending v;iii bovengcineld reagens zeer duidelijk de eellulose-reactie vertoont.

Sc 111.1:1 m:.N (Auat. d ('act. 1. c. pag. lil. Taf. 1, fig. 7) spreekt over eigenaardige eellen in de epidermis van den wortel van OpmiHn; of hij (laarniede dezelfde cellen bedoelt, als hoven beschreven, is onze kor, vooral omdat zij nimmer werden aangetroffen tegelijk met verdikte kurkcellcn, zooals hij afbeeldt; evenmin werden er inter-collulaire ruiinten aangetroffen, of zulke duidelijke poriën, als uit de ligimr zonde blijken. De cellen die onmiddellijk aan de kurkliuid grenzen, gelijken volgens zijne afbeelding op de hier bedoelde cel

ocr page 27

Icn, terwijl do andere |iareiicliyineelleii /ijn; inikroclieniiscli ziet men oinniddeilijU liet onderselieid, maar dii middel werd door liem niet toegepast.

Meer overeenkomst met de boven lieselireven cellen lielihen die, welke van Tm'.ni'M besciirijll in liet periderm van ('i'ri'it* (jra/idijtora (Svnir-trie d. I'lantes Ann. d. Sc. Nat 1^71 pag. 2;');}), hij spreekt daarvan „iine di/aine d'assises de cellules tahiilaires snperposces en séries radi ales, alternes avec les cidlnlcs protectrices, pourvnes d une paroi mince et incolore, honibée en dehors, ondnlée el (lasqne et donée de relicts irisesquot;: de iriscerende weerschijn vooral valt onmiddellijk in liet oog Deze eigenaardige cellen, welke dus reeds tot, liet periderm heliooren, vindt men sleclils duidelijk in hctickkcljjk .jonge wortels, waar het hoiillichaam zich nog widnig heelt ontwikkeld. Weldra gaat het pliel-log'cen dikwandige kiirkcidien al'zetten, welke, l)ij den tegelijkertijd plaats grijpenden dikle^roei , de eerst gc\ (irmde cellen meer en meer opéendringen en hen ten slotte, met de vroeger beschreven primaire bast elementen, doet alsplijlcn. (Vergel. 1M. 1, lig. Hij de dikwandige kurkcelien is bel Inmen bijna geheel \'erdwcnen; zij zijn in regel matige radiale reeksen geplaatst van oi' meer cidlcn dik en vormen op deze wijze lagen, welke afwisselen met dunwandige kurkcelien, wier wanden door de navolgende lagen opééngesluwd worden. Op deze wijze vormen dus de afwisselende Ingeu \au(lun en dikwandig kurk weefsel een stevig, ondoordringbaar omhulsel Menige regelmaat in de afwisseling van dun en dikwandige cellen viel niet waar te nemen; meestal werd de overgang tusscbeii deze kurkhuid en hel paren-ch\ ui gevormd door eenige diiuwandige tafelvonnige cellen, die e\ en-eens verkurkl waren; een phellodenn was niet Ie vinden. Hij verwonding of afsterving \an een zijworlid wordt de wondvhikle of het doode weefsel onmiddellijk door een biiilcngemeen sterke kurkvorurmg van liet onderliggend weefsel afgescheiden, en dat niet alleen door gewone dunwandige kurkcelien ; ook dan weder wisselen deze af met sterk ver dikte kurkcelien. Deze bebiien daar bun ontstaan te danken aan het parenchvin dal de woudvlakle omgeeft.

Sr,iii.i;i iii;n \'ond in de wortels van Oimntiu sljjiiicellen; in het wor-telparenehym van M^locarlh* konden zij niet ge\on(leii worden.

De zijworhds, welke op de gewone wijze uit een rbizogene laag, binnen de kernschcede gelegen, ontstaan, vertoonen geheel dcnzelfden bouw als de bool'dwortel. In hunne plaatsing kon geen rcgelniaai out-

ocr page 28

It)

(tokt worden: wol liostoiul or steeds oen stimcnhanK mot een umilhun-dol vim don liooldwortel en begaven zicli do lioutelomonten vhii liior naar den /ijwortel; maar wij /,aft-en roods, dat deze lionthnndels zelt niet rejïeiinatifï in den iiootUwortei verspreid waren.

Ad\entiot'worteis, welke hij do naverwante fgt;-eslaoliten zoo voel viddig aangotrol't'en worden, vindt men waarseliijnlijk niet hij de Melocach.

ocr page 29

mu w \ \.\ l)lv\ STAM.

Oudor stiiin ot' stengel lioljlx'ii wij l)ij \lrloourlh* liet ki'ft'olvoniii^v, nicer ot' min bolvorniigc, liciiiiiini te verstnau, met verticaic vibbcn voor/.ion, waar de (lorciii^roopon op y.ijn ingeplant en dal ten slotte op y.ijn top liet eepiiaiinin v()(»rti)ren^t. Later /niicn wij iiij de ontwikkel-inys^eseliiedenis zien iioe zieii de volwassen stam heelt gevormd uit liet bolvonnifi'e kiemplantjo, waar op afzonderlijke tnberkels de doren groepen stonden in,u'e|)lant, voorloopi^1 verwijzen wij voor meerdere morpliologiselic bi/.onderlieden naar Siiiincak Ueisverliaal, en: \ Cr slagen en Mededeelingcn der Kon. Ak. van Wetenseh. te Amsterd. .'!lt;le IJeeks. Deel \ I paf;'. 408 e. v.

\\ ij zullen ons hier bepalen tot het nagaan \ an den bouw der Nersebillende deelen. die den stam helpen opbouwen en daartoe aanvangen met de

KIM I) K I! M IS.

liij de ontwikkeling van de volkomen plant uit het kiemplantjo worden de doren,groepen, welke zieh eerst bevonden op liet bolvormig stengelgedeelte, aehtereenvolgens door de mnolgeude groepen naar het grondvlak gedrongen, totdat dii zijn detiuitieve grootte heeft bereikt. (Vergelijk Si'ninc \u I e. pag. 41.'!, 114).

De dorengroepen zelve vallen meesten tijds al' en laten slechts lid tcekens achter, terwijl het geheele grondvlak een rimpelig aanzien verkrijgt en zich bruingeel kleurt. Hij het exemplaar, dat werd onderzocht, was het grondvlak nog niet tot de detiuitieve grootte gekonieii en ging het rimpelige, van dorens ontdane, grondvlak nog ongeinerkt over in liet groengekleurde stanuleel.

\ oor wij den bouw nagaan der epidermis bij de volwassen plant,

ocr page 30

IS

/nllon wij in hot kort oen ovorziclit Reveil iioo do/.o l)ij do kioniplant is opgebouwd.

Hot grootste dool \1111 do jou^di^o kioniplant wordt inp:ononion door hot hvpocolylc lid, on do opidonnis hiorviin wordt sainonft'ostcld door vlakko tatblvorinifi'o oollon , mot stork go^ollUo /ijwiHKlon. torwiji do bnitomviind somtijds ooni^/.ins is uitgestulpt Do linidmondjos zijn op do/.olfdo wij/,o ^obouwd nis dio wolko wij bij don volwassen stam aantreffen on daar uitvoeriger zullen boscbrijvon.

Hij pas outkiomdo planton vindt mon don buitonwnnd dor opidermis-oellon nofï onvordikt; wel kleurt deze zieb gooi bij toovoopinf;- vnn Sobul/.o's reagens, zoodat er roods oene voroutinisoorinfï is op^o-trodon. In oen ouder stadium, wanneer, na ongeveer 14 dagen, roods diirongToopon voor don dug zijn gekomen, vindt men bij do kiomplanton don buitenwand iets sterker verdikt; do oollon bevatten dan ooiitor nog steeds een lo\en(lon inbond, on do zijwanden zijn ook minder gegolfd dan vroeger. (Vorgol. IM. 1. tig. 7 en tig. 8.)

(laan wij nu over tot do epidermis van een ouder voorwerp, van ongovoor ö-jarigon ouderdom. besobouwon wij daar eerst bet grondvlak (Vorgol. 1M. 1. ti^'. tl). Wij vindon daar dat de plaats van do primaire epidermis is ingenomen door oen secundair kurkwoefsol; onder deze kurkbnid bevindt zieb oen laag oollonolivmatiseb verdikte oollon, die geleidelijk in bot parenelivm overgaan, dat bier verstoken is van eldoropliyl.

Van do primaire opidonnis is sloobts oen tijn vliosjo overgebleven, dat do i)uitonsto laag dor soeundairo knrkluiid overtrekt. Het lumen der oorspronkelijke epidorniisoellen is nagenoeg goboel verdwenen, doordien zji zijn platge'lrukt: do bnitonwand. weinig meer verdikt dan vroeger, is gooi gekleurd en vorkurkt. Wanneer wij oen stuk van deze buitenste laag onderzookon. vinden wij dezoUdo gegolfde wanden, wolko wij ook bij do primaire opidonnis aantroffen. Tns-solion deze oollon treft men hier en daar linidmondjos aan, waarvan do oorspronkelijke bouw nog is na te gaan, doob wier wanden nn goboel vorkurkt zijn. Ook bevatten de sluiteellen geen obloropbvl meer. Het blijkt dus, dat zjj niet meer fnnotioneoron. Onder deze overblijfsels nu van de oorspronkelijke epidermis zagen wij boven, dat zieb oen soeundairo kurkbnid beeft gevormd. Vlak togen do ver-kurkte epidermis aan, vindon wij eerst oen laag dunwaudigo oollon. wier wanden op één gedrukt zijn, dan oen laag zoor dikwandige kurk

ocr page 31

1!)

cellen, wier buitenwand voornaineljjU sterk Nfrdikt is en. evenals de zijwanden, geheel is voorzien van tijne sli|i|)els. welke zich als een lijn adernct in de wanden vertakken. Op (an^eiitiecle doorsnede vertoonen deze dikwandifi'e knrkcciicn een poly^onalen omtrek. Hij ^ocd gelukte doorsneden en na behandeling' met kalilooj; valt de laa^'wijzc bouw dezer knrkceilen zeer duidelijk waar te neiiien. Meestal is deze laag twee cellen dik . zij kan eciiter ook tot één cel beperkt zijn en. zooals wij later zullen zien . ten slotte nclicel verdwijnen.

Op deze verdikte laag volgt wederom een laag van dunwandige knrkceilen, gelijk aan de eerste: deze wordt dan gevolgd door de collenchvmatische cellen, ot' wel er bevindt zich nog, al'wissclend met deze. een laag verdikte cellen, volkomen gelijkend op de boven bescbrevenc. Mehandelen wij een Dwrsdrsn met Schulze's reagens, dan zien wij. dat. terwijl alle lagen, tot dusverre beschreven, zich geel kleuren, één ot' twee dunwandige cellen, onmiddellijk tegen liet collen-chvmatiscli parenchym aangelegen, een cellulose-reactie blijven vertoonen: deze cellen zijn tevens nog van inliond voorzien. Wij hebben dns hier het pliellogeen. dat In't aanzijn gal' aan de boven beschreven samengestelde knrkliuid. Xergelijken wij dit secundaire periderm met wat wjj bij den ouderen wortel aantrollen. dan vinden wij een vol maakte overeensteinmiug: hier, evenals daar. het ontbreken van een phelloderm, onder het pliellogeen gelegen, ook daar at'wissc lende lagen van dun- en dikwandige knrkceilen. (laan wij de verspreiding der afwisselende lagen na. dan \inden wij. dat het dichtst in de nabijheid van den hoofd wortel de secundaire knrkliuid het sterkst is ontwikkeld: wij vinden daar o. a. twee lagen der verdikte knrkceilen. Xanr den omtrek van het grondvlak toe, dus in het Jongen; gedeelte, vinden wij. dat de binnenste laag van verdikte cellen langzamerhand wordt teruggebracht tot één cel dikte en ten slotte verdwijnt. Onderzoeken wij een nog Jonger gedeelte, dan vinden wij. dat op dezelfde wijze de overgebleven laag van dikwandige cellen verdwijnt. Xaannate wjj nu meer en meer het groen gekleurde stengclgedeelte naderen, nemen ten slotte de dunwandige peridermcellen in uitgebreidheid af en verdwijnen evenzoo ten slotte geheel.

Hij den groei wordt liet grondvlak steeds meer uitgebreid tot het een bepaalde grootte heeft bereikt: hierdoor worden de dorengroepen. die oorspronkelijk waren gezeten op het groene stamgedeelte, tegen den meestentijds rotsachtigen bodem aangedrukt. Op deze wijze zoo-

2*

ocr page 32

■_gt;()

wel als door de voniiing Viin liot socuiuliiiro poridoi'm, (lat do primaire weefsels doet afsterven, worden de eerste doreiip'ocpen van liet f;rond-A lak afjïestooteu en blijft liij hen sleelits de plaats van inidantiny als oen verlievenlieid /iclithaar. Bij oudere exemplaren vindt men de stevigere dorcnj'Toepen vlak te^en het grondvlak aangedrukt. Heschou-wen wij zulk een knobbel, waarvan de dorens zijn atgcvallcn, op Dwrsdrsn., dan \ inden wij, ten eerste een losse massa van geel gekleurde en verkurkte cellen, die oorspronkelijk de basis van de dorens innam. \ erder een vaste laag van verdikte kurkeellen, welke bier 4 a cellen dik is en uit twee lagen schijnt te bestaan van dikwandige cellen, waarbij het tnsscbenliggend duuwaudig kurkweef-scl , zooals wij dat \ roeger vonden, overgegaan is in verdikte cellen. Op de zijden der verhevenheid toch zien wij deze enkelvoudige, dik waudige laag zich splitsen in een dubbele laag, met tusschengelegcn dunwandige cellen. ()nder deze verkurkte cellen strekt zich het phcl-logcen uit, dat zich onafgebroken voortzet in het overige pbellogeen, evenals het hier op volgend collencln matisch weefsel zich voortzet in bet gelijknamige weefsel, dat zich tusschen de knobbels bevindt.

De secundaire kurkhuid, welke wij boven beschreven, is in haar voorkomen niet gebonden aan het geslacht Zij schijnt

vrij algemeen aan bet oudere gedeelte der stengels of stammen der ('uchr.n \oor te komen, waar deze den bodem aanraken of daarin doordringen. Scni.r.niK.v geeft een vrij duidelijke en overeenstemmende beschrijving voor Kchiitocactiix en (Wvw-soorten, terwijl zijn afbeelding (Anat. d. (nrlr'ni. 1. c. pag. 18 en Paf. IX tig. 4 en o) gelKM'l overeenstemt met de beschrijving boven voor Mrlocavlna gegeven. Kvenzoo is zijne beschrijving vrij Juist; alleen was bij nog niet in staat zich de werking van het pbellogeen te verklaren en bleef hem dus de opvolgende ontwikkeling van de verschillende lagen duister, hoewel zijne afbeelding Taf. 1\ fig. 4 aantoont, dat hij op bet punt is geweest, het raadsel te ontsluieren.

Mum ki.'s beschrijving voor Mflocai-lnis is vrij duister (Anat. Bemerk, etc. Linnaea 1X42 pag. -177): het blijkt niet duidelijk, of hij bedoelt de verdikte kurkeellen of wel de epidermis zelve, waar hij deze cellen heschrijft als „tast kngelförniig klein: ihre aüssere Wand ist schr verdickt. An den jilngern 'rheilen findet sich uur cine einfache, am mi tern 'j'heile des Stannnes eine deppelte Schicht soldier Zeilen.

Voorloopig zullen wij nn verder de besidirijving van het collcnchy-

ocr page 33

21

nmtiscli weefsel luien rusten, en eerst lt;le epidermis vmii liet groene stniu gedeelte iiiider lieselidinven.

Dit stiiin^'edceltc bevindt zieh geheel vrij i)lt;)\eii den bodem, igt; lii'den gekleurd en dient vcjor de iissimilntie. De secnndiiire kurk huid, welke liet g'romhhik bekleedde, is hier geheel \erdwenen; tegelijk met liet verdwijnen van dit secundaire periderin, begint liet elilo ropliyl np le treden in liet parenelivin, dat (nider de colleiielivinatiselK laag' gelegen is. De epidermis, welke de kurkliuid van liet gromlvlak uitwendig bekleedde, /et /ieli voort in de epidermis \an liet groene stamdeel. W ij v inden, wanneer wij de/.e epidermis van buiten bezien, weder dezelfde goH'wijs geplooide zijwauden als vroeger.

Op Dwrsdrsn (\'erge!. l'l. 1. liii'. !•) vinden wij dat een doorloopende eutieiila , van matige dikte, alle epidermiseellen gelijkelijk bedekt: zij kleurt zieli met Selmlze's reagens hoog geel. Onniiddellijk onder de eutitiila, die in jeugdigen toestand alleen liij beliandeliug met reagentia duidelijk te voorselijju treedt, vindt men de tamelijk aanzienlijk verdikte wanden der epiderinis-eelleu nog uit cellulose beslaande. Zij ondersebeideii zieli echter \an liet aansluitend eolleiichvni, door het gemis van kristallen en hare platti' tatelvormige gedaante, lu deze epidermis vindt men tevens de huidnioudjes. w ier houw \ rij eenvoudig is.

De M/'loruch'ii, wier groeiplaats gekenmerkt is door groote droogte en dorbeid . moeten op een bizouder gunstige wijze tegen te sterke verdamping bescliermd worden. Zullen we later nog zien. hoe doelmatig zjj daar voor in liun gelieelen bouw zijn ingericht. zoo kunnen wij er toch reeds hier op wijzen, dal niet alleen de sterke euticula daar in hooge mate toe bijdraagt, door de eutieulaire verdamping zoo\eel mogelijk tegen te gaan. maar ook de bouw en verspreiding der huidmoiidjes. Daar wij bij deze groep van planten geen onderscheid kiinnen maken tusschen vlakke bladorganen en bepaalde stengelgedeehen, zoo zijn de huid-niomljes ook over de geheele staniopperv lakte verdeeld, en scliijnt liet mij alleen toe dat zij hij den rug der ribben in minder aantal wor den aangetrotl'en dan op de zijden. Zuiver regelmatig iu reek sen zijn zij nooit geplaatst : de spleet tusschen de beide sluitcel leu staat meestal verticaal, maar maakt toch af' en toe een vrij groeten hoek niet de lijn, die top en basis vereenigt.

Weeds door Sciii kmhx werd de bouw van de huidnioudjes bij de ('ar/als typisch gekenmerkt door het bezit van twee halve-maan-

ocr page 34

vonnin'c hijccllon. ,,Ks lojieii sicli uiimlicli an jcdcr Scitc der Spalte, /.wei lifillnuoiull'öniiifii' Kpiilt'niiis/.ollcn an. Fast allciu sclion un die-hit l'\)rni der SpaltütVnung'cn kann man die Cacleen erkennen, so eon-slant ist die liildim^1.quot; (/ie lieitr, Anat. d. Cactccn i.e. jiaj;'. 17).

Ook Mini'm. meldt het/.eltde en voe^t er nog- bij: „Die iinssern ttrössern Zeilen liaben ^ewiilmlieli eine Liin^slalte, so dass man ji'lau-bon könnte. /.wei Zeilen /.u seben. (Zie Anat. Bemerk, ii. d. Meloe. Linnaea 1lt;S42; pag. -177).

De sluiteellen liggen nagenoeg oniniddellijk aan de oppervlakte», waarvan /ij iets /.ijn ternggrdrongen, doordat de bijeel zieb over de shüteel heenstulpt. (Vergel. 1M. 1 lig. 10). De slnileel zelve vertoont een zeer regelmatigen wand zonder eenige verdikking. De bijcel. welke dus aan drie zijden de slmteel omringt, vertoont evenmin wand-verdikkingen in den vorm van lijsten of'tanden, zooals zoo menigmaal voorkomt, liet tussebenschot tussehen deze eerste bijcel en de naastgelegene wijkt onmiddellijk sterk in dikte at' en doet de tweede bijeel op Dwrdrsn. geheel op de overige epideriniseellen gelijken. De euli-eula zet zieb als een tijn vliesje voort over deze bijeellen en evenzoo over de buitenzijde der sluitcel. liet eollencbyni laat onder bet buid-mondje een kanaal open, waardoor de adcinbolte in gemeenscbap wordt gesteld met bet pareneliym. Ook dit kanaal, aan alle zijden dus door eolleneliymcellen omringd, schijnt mij toe met een fijne eutienla bekleed te zijn.

Bij behandeling met Sehulze's reagens op Dwrsdrsn. kleurde zich namelijk ecu uiterst fijn vliesje dat het kanaal begrensde, hoog geel. I'm;i:it besehrijl't hetzellde voor Ci'rciix pcnivininifi. „Einen merkwiirdi-gen Ban der Spaltöllnnngen zeigen melirere ('aclem, indem bei diesem die, die ausserste Schichte der Kpidermis Zeilen liberziehende Cuti-cula sich versehmiilert nach innen f'ortsetzt nnd die Atheinhöhle aus-kleidet.quot;

De slniteel zelve is \rij klein in vergelijking;' der bijeel, met een inhoud, voornainelijk uit chlorophvlkorrels bestaande, (Vergel. BI. 1. lin-. ld). De bijeellen vertoouen evenzoo een inhoud. (N'ergel. Sc.iii.ki-ih:\ Anat. d. ('act. 1. e. Tab. tig. 1 en '2). Volgens eenige rndi mentaire berekeningen zouden er gemiddeld per Q] m.M. acht h negen huidmoudjes voorkomen: in elk geval zal het aantal niet veel hiervan verschillen. W ij verkrijgen dus een betrekkelijk gering aantal huid mondjes, een feit. dat de vermindering der verdamping in hooge mate

ocr page 35

moot begunstigen. Zoo yiiveu eenige metingen nis ^ciniddeldc voor de der stomasplect 0,0.'!7 ni.M., dus ook in grootte munten de/.e

liuidinondjes niet uit. (Vermel, uk \'itii;s. Leerboek der l'iiysiologie l1' deel \an nu N'hiks en Ouuhma.ns Leerboek der pliinlkunde. 1° ed. pag. 157).

\\'ij komen nu tot de besehrijving van de eollenelmnatisebe eellen-laag'. Reeds vroeger spraken wij at' en toe van een eellenlaag, welke wij met den bier Juist genoemden naam bestempelden. Under liet secundair periderm van het grondvlak vindt men een laag cellen. scberp afgescbeiden van het phellogeen, met sterk verdikte wanden, met eigenaardig blauwachtigen weerschijn, waarin de laagwij/.e bouw slechts moeiclijk is te herkennen. In het lumen dezer cellen bevindt zich meestal een kristal van oxaalzuren kalk. \Oornamelijk de hoven-en zijwanden zijn sterk verdikt . terwijl de bovenzijde, aan het phellogeen grenzende, dikwerf getand schijnt te zijn. L)e binnenzijde, welke aan het parenchvm grenst, vertoont zeer groote en duidelijke stippelkanalcn. Deze cellen grenzen zonder intercellulaire ruimten aan elkander. De parenehymcellen der onderliggende laag zijn \ eel grooter en dnnwandig, hoewel N'ooral de wanden, welke omniddellijk grenzen aan tie hoven-beschreven laag, nog eenigszins verdikt zijn en nog geen intereellu laire ruimten overlaten; zij vormen dus het overgangsstadium tusschen de sterk verdikte cellen en het dunwaiulig parenchym. Hij behandeling met Schulze's reagens blijkt, dat alleen zuivere cellulose de wanden opbouwt Deze laag van dikwandige cellen heelt aan bet grondvlak geen opening en is overal gelijkmatig verspreid. Ueeds vroeger zagen wij, dat, door het optreden der secundaire kurkhnid, de huidmondjes der primaire epidermis buiten l'unctie worden gesteld. De toetreding van de omringende atmospheer tot het parenchym is dus aan het grondvlak niet alleen verhinderd door het secundair periderm, maar ook door deze laag collenebymatisch weefsel, liet parenchym aan het grondvlak bevat dan ook geen chlorophyl. Ook onder de dorenknobhels zet zich deze laag vaneellen voort, zooals wij boven zagen.

15ij de beschrijving van de epidermis van het groen gekleurde staui-gedeclte, waar de secundiure kurkhnid ontbreekt, meldden wij reeds het voorkomen van deze zelfde laag van eollenchy inatisch weefsel. Beschrijven wij het nu nader. (Vergel. l'l. 1, lig. !l en lig. 12). Wanneer wij deze laag beschouwen bij een Melucachm san hoogstens \ijl'jaar oud.

ocr page 36

24

dan viiuk'n wij, dat zij zich oiiuiiddollijk aaiisliiit aan de opidonnis.

Zooais wij boven za^cn, komt de dikte overeen met de laan' aan liet grondvlak en zet zich daarin ook onmiddellijk voort, zich alleen onderscheidende doordien het Inmcn, ten^evol^e van de secundaire verdikkingen hijna yeheel is verdwenen. Nauwelijks wordt er plaats overgelaten voor een kristal van oxaalznren kalk, dat zich naar het schijnt zonder uitzonderiiifi', in elk dezer cellen hevindt.

In dezen sterk verdikten wand hevinden zich sti|i|)elkanalcn, welke de lumina dezer cellen onderling zoowel als met het onderlifi'g'cnd |)arenchvni in gemeenschap stellen. Ken scherpe alscheidin^ van het parenclmn bestaat hier niet. Deze cellen sluiten zonder intercellulaire ruimten aanéén: in de hier ondergelegen laag cellen, welke van nage-noeg dezeltUe grootte zijn, \inden wij nog \ rij sterk verdikte celwan-deu en het ontbreken van intercellulaire ruimten; evenmin treedt hier chlorophyl op, wat eerst in de dieper gelegene cellen in eenige hoeveelheid voorkomt. Ook hier dus geen scherpe afscheiding.

Daar het hier van belang is, eene verbinding te hebben tus schen bet chloroplu K oerende parenchym en de omringende atmos-pbeer, waartoe de huidmondjes zich in de epidermis bevinden, vinden wij, dat deze laag van verdikt onderhnidsch weefsel hier en daar afgebroken is en een kanaal vormt, dat de adembolte van het huidmondje in gemeenschap stelt met het parenchym. (\ er-gel. l'l. I, lig. 12). Onderzoeken wij nu de epidermis van een volwassen exemplaar, waar het cephalium zich reeds goed out wikkeld heeft, en dus geen groei meer in het vegetatief gedeelte van den stam plaats vindt: dan vinden wij deze laag van eollenchy-matisch weefsel tot zeer sterke ontwikkeling gekomen. De epidermis met cuticula is geheel gevormd, als boven beschreven voor een jong exemplaar; was daar echter de laag verdikte cellen slechts één. hoogstens twee cellen dik, hier vormt deze laag een stevige dikke bekleeding, waarbij elke celstructuur nagenoeg verdwenen is. Slechts dooide aanwezigheid der kristallen kan tot het oorspronkelijk aantal der cellen geconcludeerd worden. Zoo schijnen hier meestentijds vijf cellen aan den opbouw deel te hebben genomen, liet lumen is geheel verdwenen; slechts stippelkanalen, welke in alle richtingen uitstralen en zich vaak vertakken, zijn overgebleven, te samen komend op de plaats, naar één of meerdere kristallen zich bevinden. Sc.iii.f.iiikx geeft eveneens een afbeelding van de epidermis van een Melocarlnx. (Vergel.

ocr page 37

I.e. Tul'. X, Ki-. (gt;). Hij /.c^t in de l)i'gt;clii'ij\in^ ..licsondcrs hei Melc rachix vcrscinvindct /.ulct/t jcdcr Ansciu'in nou /ciliycni 15au, und 111:111 siclit niciits melir als rinc iioiiKt^'cnc Mnsso von der mir ein/.eliic nicisl octaüdrisciu' ('rislalic musclddsscu wcrdi'ii.''

Mk.m 1:1, (Auat, licinerk. etc. l/iiniaea 1H42 p. 477) mui deze

(■('llculaii^': „dessen llau man iiiii1 im jii^eiidliclien Znslandc riditiu'' wiinli^cu kami, da die iirspriin^liclie lÜldmi^ dui'cli die uiirej;eliiiiis-si^'e Alila.n'enuii;' der seeuiidilren Seliieiilen las! ^an/ \crduiikeil wird De opnierking' welke .Mi(.11 1:1, I. c. pa^'. 47S maakt (i\er de aliieelding' van Sc. 111.1:1111;.\, dal hij iianielijk liet imiieii en den eeivonn te diiide-lijk op den vooryntiid pianist, is zeer rechtvaardig; nergens Ineli iiij een mul exemplaar werd het lunien z.ih'i duidelijk gevonden. Sleehls door toevoeging van kaliloog, waardoor de wanden opzwellen, werd de niiddenlaniel zielithaar. Naar het schijnt gaan de stippelkanalcii niet oniniddelljjk in elkander o\t'r, maar hc\indt er zich nog een tus-sclienniembraan (de primaire cidwandi. waartegen zich de stippel-kanalen troelitervorinig iiitslnlpen. \ au de „gallertarlige ('onsisten/.quot; dezer cellen was evemnin iets waar te nenien als van liet anivhmi en plantenslijni, waar .Minr 1:1. (I. c. pag. 477) \an spreekt. Wanneer hij onder „gallertartigquot; heeft willen \crstaan het uitwendige aanzien, de hlauwaclitige weersclijjn, welke deze cellen \ertoonen, dan is zijne lieschrijving juist. Kvenniin kan ik zijn medcdeeling pag. 47s Iicncs tigen, waar hij zegt, dat deze eellenlaag scherp geselieiden is van liet onderliggend pareiichyin. Wij zagen hij liet jeugdige exemplaar, dat de laag' geleidelijk overging in het parenchvni, door Inssclienstadiën , welke minder verdikte wanden liezaten. Deze overgangsvormen nioeten zich hij toeneinenden ouderdom meer en meer verdikken en later als een nieuwe laag hij de reeds bestaande gevoegd worden. Zoolang dus liet vegetatiei' stamgedeelte voortgaat te groeien, zal ook steeds deze laag van colleuclmiialiseh weefsel voortgaan met in dikte toe te nenien. Dat dit vrij regelmatig in /.iju werk gaat, Idjjkl hieruit, dal de kristallen, octaëders of kwadraatoctaëders, zich steeds in regelmatige reeksen bevinden, ( venwijdig aan de oppers lakle, eu escnzoo in nagenoeg radiale reeksen geraugscliikt zijn. \'ooral in de oudere exein|ilaren wordt door deze laag cellen de buitenste seJiors lioornachlig bard en nagenoeg geheel onbuigbaar. Onder de plaats van inbechling der dorengroepen zet zieb de laag van verdikte livpodermale cidlen niet \oort. De epidermis vormt een wal, waarbinnen de dorens geplaatst

ocr page 38

zijn. Op do plaats nu waar dc/.o wal in do uitliollin^ ovorpiat, gaan do stork vordikto oollon ovor in don tussclionvorni tussohon |iarenoliyni on oolloiudivni, on hovon do/.o laag-vindt inon dan eon laag kurk, waarop do dorens zijn ingeplant, op cene wijze, welke later nader zal besolire-von worden.

Nu wij voorkomen en verspreiding van dit eigenaardig weefsel lioli-bon nagegaan, kunnen wij ons afVragon, welk weel'sel liet eigenlijk voorstelt. en mot wolk reolit wij hot den naam van oollonelivma-tiscli woel'sol kunnen geven.

Gaan wij eerst na de meeuingou, welke vroegere onderzookers liioronitront lieljbon gehad. So.ui.kiiih.n ([ieitriigo zur Anat. d. ('aetoëii 1. o. pag. II- en volgg.) nooint deze laag oollon ..die aiissero liinden-soiiiclit1' omdat zij do Ituitensto laag vormt van het ..Iiindonparenehvni en voegt daarbij, dat inon doze laag mot boter reolit oollenohvni zoude kunnen noemen, dan datgene, waarvoorLi.xk don term van eollonohvin bad voorgeslagen. (Vergol. o. a. (In,tav, bet ('ollonobym pag. 2.) Hij zeil blijft oobter steeds don naam van „iiussore Ivindeiisobiohtquot; gobruiken. 11 mi iim; , die So.iii.kiiho.n's werk in bot Hollandsoh weergaf en ver moerderde met eigen opmerkingen, bcsohrijtt wol deze oelleiirooks, zonder er oobter oen bepaalden naam aau toe te kennen. 1 it de tafelvorniige gedaante, welke bij deze eollou nog iu latoron leeltijd is terug te vindon, en waarbij de lengteas loodrecht geplaatst is op die dor omlerliggendo paronobv iiioellon , maakt Haiiïim; do gevolgtrekking, dat zij niet kmineii zijn ontstaan door sooundaire verdikking van parenobvmeelleii (\'eigel. Haiitim: . liijdrage tot de Anatomie dor Oactoën. 'rijdschrift voor Nat. (losohiodonis Dool !•, ])ag. 1H4). Miquki. (Anat. lionierk. ii. d. Hau d. Mol.) uoeiut deze laag ,.lündonborkon-sehichtquot;quot; zoowol als ..das eigoiitliobe liindciiparenobymquot;; over de bona ming oollenehvm, welke Sobloideu sidiortsendorwjjze bad voorgeslagen, spreekt hij in bot geheel niet.

l)i: Hun (Vergol. Anat. d. Vogel. Organo d. l'han. u Farne pag. 127) is wel do eerste, die don naam oolloiiohyin in allen ernst op dit weefsel loepast, met de vorontsehuldiging nog, dat hot „vielfaoh (iesinaeksaebe isl, wie weit man die Uezeiohnung (quot;ollenobyin aus-dohnen will.quot; Zoor zeker wijkon zjj van de tvpischo eollenebvm-eollon af, als men zioli daarbij houdt aan do dotiuilie, dat deze zijn: lang-gestrekt, mot horizontale of toegespitste eindvlakkeu, sterk verdikt op de eolboekeii en op dwars-doorsnede een eigenaardigen wasaohtigen

ocr page 39

^'liins vcrtoonendc. W anneer men verder den naam \an colleiiehym toepast (i|i een weeikel, dat een bepaalde plaats inneemt en altijd /.ui-ver livpodcrmaal is, daargelaten dat liet somtijds uit geheel afwijkende elementen kan zijn opgebouwd (paremdivm ot' prosenelivm), dan is men wel f-ereehti^d, niet uk Baiiv e. a. de boven beselireven liypoder-male eellenreeks met den naam van eollenelivmatiseli liypodenn te bestempelen, of korter nopals eollenebym. Als eollenebymatoidiseb weefsel in den zin van V' i;sui: i: (Mémoire sur PAuat. eoniparée de l écorce) en (lii.rw (bet eollencliMii) kunnen wij dan besebouwen den overgangsvorm tot. bet parenebvm, waar de wand\erdikkiiifren geringer zijn en de intercellulaire ruimten duidelijker worden, welke, naar wij zagen, bij bet buitenste eollenebvni gebeel verdwenen zijn. liet eollenebymatoidiseb weefsel schijnt ook meer als assimileerend , liet eollenebym zelf meer als steungevend weefsel dienst te doen De intercellulaire ruimten verliezen dus bare functie in de buitenste lagen, terwijl dan de stippelkaualen de cellen onderling in geineenscliap stellen. Door de bebandeling met Sebul/.e's reagens ziet men, volgens Gii/r.w (1. e. pag. 27), do niiddenlainel van bet eollenebym te voorscbijn komen. Zijn de doorsneden niet te dun en wordt aleobolmateriaal gebruikt, dus eerst water aan bet weefsel onttrokken, en daarna Sclml ze's reagens toegevoegd, terwijl de preparaten vooraf in glycerine waren gebraebt, dan ziet men hij enkele preparaten zeer duidelijk de mid-denlaniel optreden, ongekleurd often hoogste met geelaebtigen (int, niet scherp afgescheiden van de overigens blauwachtige kleur van den wand, maar onmerkbaar daarin overgaande. De reactie, welke uk U.uiv op de cellulose van bet eollenebym aangeeft (Vergel. Anat. d. l'b. u Fame pag. 127), namelijk verwarming niet kaliloog en daarna overbrengen in ,1. ,). K., gelukte eveneens zeer goed en gaf een intensieve blauwkleuring, echter zonder dat bierbij de niiddenlamel duidelijk zichtbaar werd.

Vragen wij ons af, waartoe deze sterke ontwikkeling van bet eollenebym dient, dan moet wel bet antwoord zijn: meest waarschijnlijk als steungevend weefsel. Gaan wij na, op welke gronden deze mcening berust. Ten eerste dan \ inden wij onder de overige weelsels, welke in een stam van MelDcadux voorkomen geen meclianisch weefsel van beteekeuis; zelfs de cylinder der vaatbundels mag zich noch door sterke ontwikkeling, nocb door begeleidende vezels, in groote sterkte verlieugen. Verder is deze nieening gegrond op het peri-

ocr page 40

pluM'iscli voorkoiiuMi van liet collenclivin en de sterke, bjjiiii /.onder wederga in liet plantenrijk, bij dit weefsel, voorkomende wandver-dikkinii'.

Het binnenste van den stam wordt voornamelijk ingenonien door |iarenelivnieellen; bij sterken turgor /.oude de wand gerekt /.ijn en een zekere stijfheid vertoonen: /.oodra de turgor eeliter iets verminderde, /ouden de wanden in één vallen en bet gelieele liehaam vol rimpels komen. Om dit te verhinderen, en den stam van Mflocacltix zijn bolvormige gedaante te doen behouden, /.al het eollenchvm van liet meeste gewicht /.ijn. Al is nu de turgor, ten gevolge van de wisselingen in teinperatuur of van regenval, niet altijd even groot, ja meermalen minimaal, de sterke ontwikkeling van het hvpoderniale eollenehvm zal de insehrompeliiig en inkrimping zooveel mogelijk tegengaan. Daarom w ijkt ook hier liet collenehvin zoozeer af van den typisclien \ orni, w aar alleen de hoeken verdikt zijn. Stellen wij ons voor, dat w ij eollenehvm aan-trorten zooals men typisch vindt in de stengels der meeste dieotylen, dan zonde het hier in zulke omstandigheden van weinig gewicht zijn, (laaide wanden op elkander zouden vallen en geen genoegzanie stevigheid meer geven. Wij hebben dan ook gezien, hoe, met toenemenden ouderdom, er een streven bestaat om in de genoemde collenchymlaag steeds meer en meer materiaal aan te brengen. Door de groote helderheid en door-schijnendheid, welke tie wanden van bet eollenchyni bezitten, zijn zij tevens in groote mate geschikt, het licht door te laten tol het assinii-leerende weefsel, dat zich onder het eollenehvm bevindt. In dit opzicht biedt het dus ook een voordeel aan van het meeste gewicht.

Hoe groot deze doorschijnendheid is, blijkt wel uit do groene kleur, welke de meeste 'Melocacli bezitten. Soms is deze door de sterke ontwikkeling van bet eollenchyin iets minder helder, maar toch steeds duidelijk zichtbaar, wel een bewijs, hoe weinig licht door het collenehvin wordt geabsorbeerd. Is bij de toenemende verdikking, het linnen, behalve de voor de kristallen overgelaten ruimte, geheel verdwenen, dan houdt tevens de actieve rol op, welke deze cellen in hare jeugd, dank zij haar protoplasniatiscben inhoiul, bij de stotwisseling nog konden vervullen. Maar niet alleen als steungevend weefsel, is deze colleu-chvndaag van zoo groot belang: ook als voorbehoedmiddel tegen te sterke verdamping is zij van zeer groot gewicht. In een droog klimaat, steeds blootgesteld aan w ind, die voortdurend de omringende lucht verversclit, groeiende op een bij uitstek dorren bodem, waar slechts af

ocr page 41

(Mi too oon tropisolio ro^'onliiii wiitor (loot iiodorstrooinon, 0111 woilov ovon snol ()|i don iiiig'onoofi' \nii iillon iiliintoii^rooi Ncrstokon IkkIoiii to \('r-(Iwijiion, is alio hoovoollioid water, door do plant to vool ^otransspi roord, als t waro voor altijd verloren. Niet te verwonderen is liet dus, dat daar do entionlairo verdampinf;' /.00 yood als ^eliool verliinderd is door liet eollenelivni.

Ton slotte no^ oen enkel woord over hot \dorkonion der kristallen van oxaal/nren kalk in hot eolloneliyin, zoo ty|)iseh voor do Mdo-c.actm.

ii kitnnen de/o kristallen o|)\atton als excreties , waarhij de vrij^ekoinon kalk, uit don zwavelzuren kalk , welke nit den hodein wordt o]iy'enoinon, door het oxaalzuur wordt ^ohondon en \ast-fi'olog-d. (N'erji'el. IIaiidiu.amit l'hvsiol. Anatoinie p. •l.iO). Wanneer dat hier het ^oval is, dan kunnen tevens no^ deze kristallen hijdra^on tot do aljA'oineeno sio\ iuhoid \an het oollciadiyin, wanneer zij nanielijk het ovor^olileveu lunien-.n'eluMd op\ iilloii. Is de nieoniiif; van ^[öllor (\('rs'(d. 11 \ iikii i.a mi i , I. e. pan'. ii.'iS) inist, dat hij laii^'zaino stot'wiss(■lin^^, ji'ood fi'o\'orindo kristallen worden al'ii'ozot, hij snelle stofwisseling daaronte-yen kristalsterron, dan zoude er in deze cellen oon zeer lan^zanie stofwisseling' plaats grijpen, daar de kristallen meest zeer fraai ji'evornid en hun vlakken rej;ohiiafi^' nit^okristalliseoril zijn.

Lai ikuiiu ii (l'ntorsuchlinden ii. lian u. I'.nlwickelnn^ d. Soerothehiil-ter hei den Cucli'i':/ paj;. II) zo^'t: .,ln dom sehr stark entwiokolten, sklereuch\nialisch ansji'ehildeteii llvpodernia vou ^rosser Festi^koit sind niassenhaft prisniatischo iMnzelkrvstallo ein^'ela^crt hei ]!'■locaclus rum-munis IM'. Mij heschoiiwt de kristallen tevens als hijdra^ende tot heseherniinj;' dor plant, zonder Mf/Drdrlns speciaal te noonien /00 ze^t hij {jia^'. •quot;gt;.quot;gt; I. c.) „Die Krvstalhlrilsen traden hei einiii'en (fattniiji'on ohonfalls zinn Sehntze hei. Am hesten trilt dies hei den Eehniocdcli'iui und OpiniHi'ii hervor . wo sie eine zusaiiionliiin^endo Schicht unter der Kpidennis hilden. Die Drllsen erhölien hier \iolloicht aneli die Kestij;'-keit des llautskolots.quot; Is de eerste \'orklarinj;' voor do aanwezigheid der kristallen vrij (luister, zeker is het, dat zoo de laatste nieeniiifr juist is, nien in hot collenehvin \an Mrlucachiis een ^ereede lievosti-jiiiii;''\oor die opvatting zal \in(len.

ocr page 42

'AO

HET I' A KKNCIl VM.

Ondcrsclicidl nicn l)ij den stiun \aii y/ctdcac/ns oen ilccltc, ^'evonnd door den vanthnndcl koker mot liet dnnr InniiPii gelogen weefsel, en een scliors (wnnronder dan liet gedeelte dat zicli buiten den vaatbundelkring l)e\indt, verstaan wordt), dan kan men liet paren-diym ook verdeiden in seiiors-itarenelivin en meri-v-pareiiclivm, naarmate hel liet seliorsgedeelte . dan wel liet merg helpt opbouwen. Heeds Si;ni.i;ii)i:.\ en Mioma namen deze verdeeliiifi' aan en spreken van ...Mark und Itinden l'areneliym.quot;

Hesclirijven wij eerst den bouw van liet seliorsparenchym. \ roeger zagen wij (N'ergel. pag. .')3) boe bet suh-epidermalc eoilencbym eerst oNcrgaat in een tusselieuvorni. ten eollenebyuiatoidiseli weefsel, dat gevolgd wordt door evlindrisebe ebloropbylbomlende cellen.

Dit ('bloropbylboiidond weefsel vormt een laai;'palissaden weefsel, dat zicdi ouder de epidermis van den stam uitbreidt in een laag van .quot;i a 4 niM. dikte. Oeleidelijk gaat deze naar binnen over in liet sebors-pareneliym, dat geen eldoropbyl meer bevat. Hij jeugdige indiNidn's is deze bladgroen voerende laag minder uitgestrekt. Do eylindrisclie pa-lissadoneolleii gaan zeer geleidelijk over in liet eigenlijke pareneliyin. Dit is opgebouwd uit nagenoeg bolronde eellen, met dunnen wand waartusselien groote intercellulaire ruimten. Waar de wanden elkander raken, vindt men groote stippels van ovalen of cirkelronden vorm.

In bet voorbijgaan moge bier een opvatting van Seni.kidk.n over deze stippels worden medegedeeld. Iljj zegt namelijk (Heitriigo z. Amit. d. ('act. pag 4. I e.), dat de groote intercellulaire gangen, die men in liet parencbym vindt, opgevuld zijn met een voebt. Oit voclit nu boopt zicb bij bet uitdrogen der snoovlakte bij bot doorsnijden op, in do boeken, gevormd door de wanden van twee aangrenzende cellen. De eollon zidve laten nu gemakkolijk \an elkander los, en wanneer men dus bij bet snijden zulk een ooi van oen daaronder gelegene afrukt, zal deze op de plaats van aaiibeclifinn' een ringvormige vorbovenlieid vertoonon, wat dan do stippel zoude zijn. „So viel bis jetzt beobaolitet oiitsteben die Horen uur da, wo zwei Zeilen zusammenstossen nieinals aber naoli der Scite dor Intercollulargiiiige.''

Deze waarneming was zoor juist; op do overige onjuistlioid in zijn opvatting boboeven wij niet nader te wijzen. Dikwerf ook vindt nicii op bet tusscbenscliot vele kleinere stippels bijéén op een

ocr page 43

vcrdiindo plaats van den wand. Dit is vooral duidelijk ziiditltaar in liet paroiK'liyiu niet sterk verdikten wand n. in. liet eollencli\matoidiseli weefsel, dat zicli onder de doren velden bevindt.

De cellen van het parenelivm /ijn na^onoef»'allen van dezelfde grootte, behoudens enkele uitzonderingen, welke wij zoo straks nader zullen beschrijven. Zij vormen ecu los weefsel, dat de ruimte tusschcn opi dermis en vaatbuudedkrin^ opvult, en op deze wijze het meest bijdraagt tot vorming van deu stam. De inhoud van de palissadencel-len bestaat uit cldorophvlkorrels van bolvormige gedaante: meer naar het centrum toe neemt het clilorophyl geleidelijk in hoeveelheid af en komt, zeer verspreid . nog1 voor in het overige parenchym.

Wij vinden af en toe, echter steeds in zeer f-rrin^e hoeveelheid en dan nop: \'ooruamelijk i)ij oudere indi\ idn's, zeer tiju zetmeel iu kleine korreltjes; te begrijpen is het dat Mionci. ditover het hoofd heeft gezien, „nirgendwo (in das Zellcnpareuchym) war ancli die kleinste Spur von Ainylum zu eutdecken.quot;

liet parenchym. binnen den mergkoker fi'ele^en, komt in bouw geheel overeen met het schorsparenchym, de cellen zijn eveneens van isodianietrisclien vorm. Wadfrroeu evenals zetmeel ontbreekt bij hen geheel en al. Somtijds scheen het alsof deze cellen meer opéén gedrongen waren en geen zoo groote intercellulaire ruimten tnsschen zich open lieten.

Wij vindon bij de Melocadcn in het parenchym verder nog twee soorten van cellen, die zich door baar inhoud, zoowel als door haar grootte, onderscheiden van de overigen, namelijk de slijmcelleu en de kris tal-voerende-cellen.

(laan wij eerst de slijmcelleu na llijna onmiddellijk onder de chloro-phylhoudende pareuchvmcellen vindt men hier en daar verspreid, naar het schijnt voornamelijk in de nabijheid der inplanting van de dorens en op den rug der ribben, cellen, in grootte de omgevende paronclivmcellen gemiddeld vier tot zes maal overtretfend. Zij bevatten eene heldere, sterk lichtbn kende massa, welke wij, totdat nader onderzoek de ware sameustclling er van heelt doen kennen, het beste niet den gebruike-lijken naam van slijm bestempelen. Sciii.kidkn. w as de eerste, die deze waarnam en een vrij nauwkeurige beschrijving gaf; na hem is er bijna geen enkele onderzoeker der ('(/(■(■■■■n of hij maakt melding van deze slijmcelleu. eu somtijds ziju er de zonderlingste theoriën gemaakt om hare aanwezigheid te verklaren. In 1H89 verscheen van ('. Lwmuivcu

ocr page 44

eon Iniulirnnildissortalion, i lliitcrsuclnui^on nober Ban line) Rntwickel-u11n- (|(gt;\gt; Sccrcthi'liiiltcr l)t'i den Cuclccu, ooU in Uotau. CtMitrltl. 18S1I X 8) waarin hij voor lid eerst liaar ontstaan nagaat en eeiii^ meerder iii/.ieiit ü.'eel't in hare ehemisehe samenstellinj;'.

De slijineelien /.ijn voorzien van een eiji'en wand en omringd door gewone |iareneh,vmce!ien. welke eehter, waarschijnlijk door de toename in onivani: van de slijmeel gedurende de ontwikkeling, dikwert opéén gedrukt /ijn. liet schijnt dns, alsof men een holte heeft, welke met epitheelcellen hekleed is. Verjivlijkt men de afbeeldingen, welke Scni,kint:n van de slijineelien geeft, met de werkelijkheid, dan blijkt, dat de tcekeninii' aan de oppervlakte volstrekt niet /oo dnidelijk o|) den voorgrond treedt als hij weergeelt.

Men vindt in de hyaline massa een /.eer fijne streping, welke de oppervlakte als t ware in verschillende velden verdeeldt. Het centrmn van de slijmmassa is bijna altijd ingenomen door een bruine iijnkor-ivlige massa, vanwaar nil lijne stroomen naar de peripheric gaan, geheel in voorkomen gelijkend op lijne protophisina-armpjes. waarvan deze lijnkovrelige brnine massa wiiarschijnlijk ook als het residu is te beschouwen. A. Wm\.mgt; (Ueber die Deorgimisation der 1'llan/en-/clle. l'ringslicinrs .lahrbiicher l'.d, 3. pag. Uil) onder/ocht de slijni-cellen, welke bij Oimidla rlaiior voorkomen. Hij meende in het midden de ..Spureu einer undentlicli begren/.tcn Jlöhle te vinden „von wel-cher ausgehend /nni Theil Stralilen (ahnlicli den Poren Kaniilen ver-dickter Wiinde) den Schleiminhalt durchset/en. Hij /ag in het slijm meer of minder gedesorganiseerde verdikkingshigen van den celwaud. Hij kwam des te eerder tot de/e opvatting, daar Ciiamkh (Niic.m.i mid ('uamkii, rtlan/enpliysiologische llntcrsucliungcn Heft :5, l'ag. 1) mededeelde. regelmatige concentrisclic lagen bij de slijineelien der Cuch'e,, te hebben aangetroffen. Laiithiibaoii (Secretbehiiltcr d. Cucl. 1- e. pag. 21) deelt mede, dat het meer voorkomt, dat er inwendig holten /ijn. Der Tnhalt der Sclileim/.ellen bestelit ans einer liyalinen (irnndmasse, der bin nnd wieder kleine Körnclien eingelagert sind. Dieselbe /eigt am Hande cine der Zellwande parallel verlaufende Schichtmig, wiihrcnd in der Mille nicist cine mircgclmiissig gestaltete Masse vorhanden ist. In anderen Fiillen is die lt; Irnndmasse \ on Vaknolen durcliset/t \\ aar-scbijnlijk hangt het aanwe/ig /ijn van de/e hoUen samen met den ouderdom en /.ijn /ij in volwassen toestand geheel verdwenen.

Wij /agen dat de/e slijineelien voornamelijk aan de peripheric voor-

ocr page 45

komen: noch langs mikroclicmischcn weg, noch door kleuring kon het gelukken een slijmniiissii in het inwendige piirenchym te vinden; ook L,MiTKiiitAc.il geelt voor M^locaclim comiiuuii* o]), dat de slijm-cellen zich alleen in het schorsparcuclmn bc\'iii(len. De hyaline massa s zijn op de sncévlakle met het itloote oog /.ichthaar. Met een lijn instrnment ot' een naald is het niet moeielijk de slijmholietjes uit het omringende weelsel te isolecren, vooral niet, wanneer men eerst de slijmmassa in slappen alkohol ot'water laat op/wellen, waarhij, door de uitzetting, de massa zich zelve uit de doorgesneden slijmcelleu naar huiten perst. Met slijm schijnt zich eerst liij vrij oude exemplaren te vormen; een zesjarig exemplaar toch vertoonde nog geen spoor van slijm cellen: die, welke wij hier heschrijven, zijn van een exemplaar van Mt'lucdrl/'.v li'HcdCdnilins, dat van een vrij groot ccphalium was voorzien, waar dus het vegetatieve stamdeel volkomen was uitgegroeid.

(laan wij nu de chcimschc samenstelling na van deze sljjmmassa's. Scin.kiigt;i:.\ (Heitriige z. Anat. d. ('ad. 1. e.) zegt daarover nog niets, evenmin lluniM;: heiden stellen zich met de detinitie vau gelei tevreden. M 1011:1. (Anat. ISemerk etc. 1. c.) is de eerste die beproeft de samenstelling van het slijm na te gaan. Hij meende, dat het holvormige agglomeraten waren van kristallen: zoo men hen breekt, springen zij uiteen in kristallijne segmenten, die hij reactie hlijken te bestaan uit oxaalzuren kalk. Hij komt echter (1. c. pag. 17(1) tot de slotsom, dat daarmede de eigenlijke bouw nog niet is verklaard en zulks niet geheel cn al ten onrechte.

Latere onderzoekers vau slijni^'eveude weefsel in het plantenrijk vermelden wel deze cellen der ('nrlr -n, veel bijzonders deelt echter geen Jmuner mede; allen komen tot hel slotresnltaat, dat de slijmmassa een verdikten gemetaiiiorphoseerden cehvand voorstelt. Werd door Fiiaxk (b. kitaxk. Tcber d. anatom. Mcdeutung u. d. i'aitstehung der vegetabilischen Sehleiine. l'ringsheim .lahrbiicher V lid.) voor de meeste andere slijmgev ende weefsels of cellen langs ontwikkelings-j;es(diiedkundi«vn weg. de morplKdogisehi' en anatomische beteekenis van het slijm aangetoond, voor de ('art^n heeft Laitkiihacii dit het eerst gedaan. De chemische samenstelling is echter nog steeds een vrij duister punt: en. al zijn er enkele reacties bekend, zoo kunnen wij toch nog niet zeggen, dat daardoor de juiste samenstelling van het plantenslijm ons beider voor oogen staat. Water, merkten wij reeds boven op, heeft bet vermogen het slijm te doen opzwellen,

ocr page 46

■/onder hot evoiiwd op te lossen. Kven/.oo doet nlkoliol vnn .gt;7 noj;- /welling outstiiiiii; de slijininassii wordt lt;;elieel doorschijneiid, vloeit uiteen en liiat duidelijk de korrelige inwendige massa te voorscldjii treden. Door alkoliol absolntns wordt aan de slijm-inassa water onttrokken, de massa wordt troebel en opaliseerend. In /uren vindt eveuzoo opzwelling plaats en wordt de massa tevens opgelost, zoo o. a. Iiij aanwending van sterk zoutzuur. Laat uien geconcentreerd zwavelzuur langzaam toevloeien tot een slijmbolletje, dat men. geisoleerd, onder liet dekglas heelt gehraidit, dan ziet men ook nu de massa vervloeien, en tevens, eerst aan de peripheric, en langzamerhand meer naar 'net centrum voortdringend, kristallen en kristal-sterren van zwavelzuren kalk ontstaan. In verhand met do vorige reactie, toont deze de aanwezigheid aan van oxaalzuren knik, die dus in amorphen toestand schijnt aanwezig te zijn; eonige kristalstructuur viel noch uitwendig, noeh inwendig waar te nomen. Miyriu. ('zie boven) was alzoo juist in zijn bewering, waar hij zcide. oxaalzuren kalk te hebben aaugotrolfen. Vreemd is hot. dat Lu'rr.iiim;n er niets van zegt: hij schijnt echter deze reacties niet te hebhen gedaan, hij maakt er tenminste geen molding van. Andere anorginisohe stollen konden niet worden aangetoond.

Daar de slijnunassa zoo groote neiging vertoont, om, zoodra zij mot vlooistotlen in aanraking komt. te vervloeien, doordat er water toetreedt, moet men olquot; reagoufiën in absoluten alkohol, ot' ^lvcorino gebruiken, ot wol, de reactie zoo snol mogelijk laten verloopon. \\ ij brachten daartoe op oen voorwerpglas eonige slijmbollotjes. bezagen deze eerst droog zonder dokglaasje, om na te gaan ol' er nog kristallen ot iets anders aan was blijven hangen, plaatsten dan, in dc omniddellijko nabijheid, zonder do slijnnnassa s te bovoehtigen, oen druppol van het gewensebte reactief, zoodat bij oen zwakke vergrooting, b, v. object. A on oculair 'J van Zeiss, beidon zich bevonden in het gezichtsveld. Nu werd er een dokglaasjo over do voorwerpen gebracht, terwijl voortdurend werd waargenomen: do vlooistol'druppel vlooide uit, en bovoeh tiglo goed do slijnnnassa. zoodat de reactie duidelijk kou optreden. W ii zullen nu aohtoroenvolgens de verschillende reacties ocuigzins uitvoerig nagaan, en zien, tot welke eomdusie zij kunnen \doreu omtrent de samenstelling \an het slijiv..

Sc/ihI~'' s n-agcux deed de slijinbollotjos sterk opzw(dlen en gat' een zeer zwak gele kleur aan de massa. Ook. wanneer, eerst door tocvoo

ocr page 47

vnii wütcr. de slijnmiiissii was (ipg'c/wrillcn. trad er jyocn vorsfliil op in de door liet slijm niui^ciiomen kleur.

■load. .food. Ka I'm in iiad ('N'cii/.cor ccn sterke op/welliiiii- ten^esol^e. waiivna eveneens een /eer /.wakke ^eeiklcnrin^ optrad.

■lood en /mavalzuiif. ()in iiiennede te reaii'eeren. werden eerst de slijinklonipjes, gedurende ongeveer tien minuten, ^ehraeiit in een oplos-sin,^■ van .lood iu sterke niyeerine: de slijmklompjes Itoliieiden iiun hoivorin, j^een de minste opzwelling had plaats, liet slijm kleurde zicli intousief ji'eel. \n werd. met tiltreerpapier, de ^lyeerine/.oovo(d mogelijk verwijderd en op de imvenvermelde wij/.e een droppel sterk /wa-vcl/.unr toegevoegd. l*-eiiige eelmenihranen, welke /ieli nog op de slijinmassa bevondeu. kleurden /.irli ouuiiddelijk intensiet' Mauw en gaveu /.oodoeude tevens een eontróle-reaetie.

De massa zelve vloeide eeu weinig uit. en vertoonde, onmiddellijk na inwerking van liet zwavelzuur, aan de periplierie. een rood-bruin ge-kleurden rand. die selierp afstak tegen liet intensiet' geel gekleurde eentruin van de massa. Deze rood-bruine rand breidde zieli laugza-merliand meer en meer naar liet eentrum toe uit, en vortoonde onder-insselicn aan de periplierie een zwak lila uwe kleur, die voortdurend in uitgelnoidlieid toenam en tevens intensiever blauw werd. naarmate de rood-bruine rand zieli naar liet eentrum toe voortzette. Na een halt' uur ongeveer, heelt /ieh nu aan do binnen/ijde van den roodeu kring eveneens een blauwe rand gevornul, in kleursterkte echter den buitensten verre overtrell'end: steeds blijlt het inwendige nog geel gekleurd. Ten slotte nam het centrale gedeelte ook de blauwe kleur aan. terwijl, na ongeveer een uur, de geheele massa vervloeide en kleurloos werd.

Als residu waren eenige kristalsterren en naalden van oxaal/.uren kalk overgebleven, hier en daar met lijne kristallen vau Jood bezet.

Kope.rxidfaal en Kalïlooij. Hiertoe werden doorsneden van het pa-reiiehym gebruikt, meerdere slijmeellen bevattend. Gedurende vier a vijf minuten. werden de doorsneden gebracht in een geeoiicentreerde oplossing van zwavel/.uurkoper. daarna snel at'gewassclien in water en overgebracht in een sterke kali-oplossing. Onmiddellijk kleurde de slijinmassa. onder opzwelling, zich intensiet' blauw, evenals het col-leiichym dat zich in de nabijheid bevond; de eelwanden van liet pareu-clivm zelf bleven ongekleurd.

Schwits rcuclii'l'. Werden bij de geïsoleerde slijmmassa, waaraan

ocr page 48

;gt;()

y.icli ter eoutrolo noj;' ooni^e eelwandou bevonden, «'cni^e druppols koperowd anmioiiiMk ^evoe^d, dan vervloeide do ^clioele inassu snel en loste y.ieh in de vloeistof op, evenals de cclwanden.

Uansiciti anilinc-ciuld. Werd een doorsnede, ol'afzonderlijke slijm-klompies, in een aleolioliselie oplossing van dit reagens gebracht, dan werd de slijinmassa int(gt;nsiefro()d-\'i(det gekleurd. oj) aanwijzing van Lu i kii-hac.u gelukte het door behandeling met nagelolie het weefsel op te helderen en het gekleurde preparaat in cjinada-balseni of sterke glvee-rine in te sluiten,

Mrlhihnolel, wlhiilijrom en Vuclninr., in aleolioliselie oplossing aangewend, kleuren het slijm zeer intensief. Curallhi (rosolzuur'): Szvs/.v-i.own;/ (Vergel. lieferat in Uotan. ('entrltl. lid. XII pag. IHó) meent in het eorallin een uitstekend reagens o|) plantenslijni te hebben gevonden. daar dit het slijm, uit eellulose ontstaan, zoude kleuren: door koude ot kokenden alkohol zou deze k!eurinf^■ weder worden vernietigd, terwijl daarentegen de roode kleuring van het slijm, uit amvluni ontstaan, hij hovengemelde hehandeling niet verdwijnt. Si iiassiu vermeldt

in zijn Hotan. l'rakticuni, l'ensum IX deze reactie, evenals Hkuiiicns (Hilfshuch z. mikrosk. Unters.) Wij konden echter met deze reactie niet tot een even gunstig resultaat komen, zoodat een vaste conclusie onmogelijk was te trokken. Naarmate de uitwassehing met alcohol sneller of langzamer ircselncdde, en men alcohol, absol. slechts even Hot toovlooien, vóór men het preparaat overbracht in canada-balsem, gelukte het bij de slijinmassa uu eens gekleurde preparaten te verkrijgen, dan weder zulke, die eerst evenals de overige intensief gekleurd waren en nu weder ontkleurd werden, liet mag zijn. dat bet als kleuringsmiddel voor do calleuze zeefplatoii zeer dienstig is, voor speoitioke reactie op plantenslijm schijnt mij de waarde van bot eorallin zeer twijfelachtig toe Behalve bij bovengemelde onderzoekers, vond ik het nog nergens als zoodanig gebruikt of aangeprezen.

Ten slotte cenigo reacties in negatieven zin, welke ton doel hadden na te gian, of de overblijfselen van hot protoplasma voldoende waren nm nog oen eiwitroaetie te vertoonen. Negatieve resultaten in dit opzicht gaven Millon's reagens, en salpeterzuur met ammoniak.

Nu doet zich de vraag voor: wat is deze slijm, wat loeren ons do reacties, boven medegedeeld?

Volgens Bkiihk.ns (llilfsbucli z. Ausführ mikrosk. I nters.) kan men volgens dou huidigen stand van zaken, (na 188;$ is er nog weinig verandering

ocr page 49

.'{7

iu ^vkonion) do )Iluit' soorten \ ;iii iiliiiitcnslijin oiKlcrsclicidcn : I l',ig'(iilijk(' slijiiicii, 2° Amvloïd, Liclit'iiin, 1 (Joniacliliffo slijm soorten. De snh 1° en 2 genoemden ondersciieideii y.icii, doordat liet amyloid in alUoiiol neerslaat en met Jood een hiainve kleui' aanneemt, liet Li( lienin kunnen wij liier uitzonderen, de goniaciitige slijmsoorten kleuren zich niet niet aniline-kleiirstoHen. de overigen wel. De eigenlijke slijnisoorten knnnen dan /.ijn ontstaan uit cellulose, ol'uil amvluni. De slijnicellen, welke ij hij de Mflocurli heiihen aangctrolVen, nioetcn wij dus terug hrengen tot de snh I genoemden.

Met .lood alleen trad er een geelkleuring op, dus was het geen amvloïd. \\ ij zagen dat er. door toevoeging van /.wavel/.uur, eerst een roode kleur optrad, welke later gedeeltelijk (Merging in lilauw, wat ons er dus op wijst, dat er oorspronkelijk een niodifieatie van cellulose voorhanden is, welke door langere inwerking van zwavel/uur iu een amyloid wordt omgezet en zich dau hlauw kleurt. Dat deze kleuring niet overal gelijkmatig optrad, wijst inisschieii daarop, dat er een laag-wjjzo bouw aanwezig is. waarvan de lagen in saineustelling in geringe mate versehilleu. Zoo werd ook, hij inwerking van llanstein's violet, wanneer de preparaten eenige dagen in de kleurstot' hadden gelegen, naar het mij voorkwam . de huitenlaag sterker gekleurd dan de hin-neuste en hield zij ook heter dan de overige lagen, hij het uitwassehen niet alkohol ahsolutus, de kleuring vast. Met z\va\elzuur-kopcr en kali trad er een hlauwkleuring op; deze reactie is niet specifiek, in zooverre namelijk, dat niet alle cellulose-soorten zich er mede kleuren. Voornanielijk kleuren er zich gaarne jonge, eenigszius verdikte celwan-deu mede; de reactie toont slechts aan. dat er een polyglucose is, die ecu diihhelverhinding vormt. Wij hehhen dus iu het slijm wel een stol' nauw verwant met cellulose, zuivere cellulose is het echter in geen geval, cliloorzink Jood gal' immers volstrekt geen hlauwkleuring. Wij zullen ous dus uog voorloopig tevreden nioeteu stellen met de henamiiig plan teuslijm en liet onder de eigenlijke slijmen rekenen, door Hkiiiikns sul) 1° bedoelt. Tot welke van de twee soorten onder 1 opgenoemd, liet slijm nu in dit bizouder geval behoort, is slechts zuiver uit te maken volgens de methode van Fiia.nk ( Zie pag. , die de morphologi sclic waarde van het slijm bepaalde, en zoo kon nagaan, ol' het gemodificeerde cellulose was, door verslijnien van den wand ontstaan, ol' wel zctmeelkorrels tot een slijmerige massa opgezwollen. Wel zijn in den laalsten tijd kleurreaefies aangegeven, maar deze zijn niet zeer betrouwbaar

ocr page 50

88

en staan zeer zeker in hewijskracht verre achter hij de resultaten langs den hoven aangegeven weg verkregen.

liAi'ïKRHAe.ii I. e. ging dan ook reeds de ontwikkeling na van de slijnieellen van Pcireslia, ('i'rcux ou Kiiipljil/um etc. en kwam tot het resultaat (1. c. pag. ;53): „die Mehrzahl der Caeteeu enthiilt Sehleim-zeilen, welchc als Uehiiltcr aut'zulassen sind, deren Sekret dureh Um-wandlung des Plasma s der hetrelU'iulcn /ellen entstehl. Dii' /ellwand niinmt an dessen lÜldnng keinou Antheil.'

Wij zullen nu zien, of ook voor Melucactns het hierhoven geciteerde geldt.

LurminAcii vond in de bloembladeren van de hovengenoemde geslachten talrijke slijnieellen. Door jeugdige bloemknoppen te onderzoeken, kon hij zich slijnieellen in verschillend stadium van ontwikkeling verscharten.

ISij Mdvcadus, waar de Dloeineii en knoppen geheel tusschen de wolharen van het eephalium zijn verscholen, is het moeielijker goed materiaal te verkrijgen, en moet het geluk medewerken, zoo men hij het doorsnijden van een eephalium, juist een knop aantrelt in het goede stadium van ontwikkeling, /uilen wij later nog nagaan, hoe de slijnieellen verspreid zijn in de bloenihladereii, hier zij het voldoende mede te deelen, dal /.ij ook bij Mclucactnx in overgroot aantal en vooral in de nabijheid van den nilddcnuert', worden aangetrollen, zoowel aan den onderkant, als aan de bovenzijde van het hloemhlad.

De bloemknop, welke nauwelijks de halve hoogte der wolharen bereikte, werd, volgens de gebruikelijke methode, in paralHno ingesmolten, daarna mot den microtooin gesneden, met Delaiiehrs haema-toxvline gekleurd , en vervolgens in eanada-bnlsem ingesloten.

De slijnieellen weken in grootte weinig al'van de omringende cellen; zij vielen echter onmiddellijk in liet oog door de paarsche kleur, die hun inhoud, evenals de wand, niet haematoxyline had aangenomen. Hij deze kleuring werd steeds Delalield's haeinatoxvliue gebruikt, waardoor zich de kernen, zoowel als tie onverdikte cel wanden, zeer schoon kleurden, liij de celwanden was het tevens een zeer goed reactie! op de zuivere cellulose. daar. zoodra er zich houtstol of kurkstot in had afgezet, geen kleuring meer optrad.

liet bleek nu, dat de slijnieellen ongeveer allen van gelijke grootte waren en de omringende cellen hier niet waren samengedrukt (Vergel. l'l. 1 tig. i;i), zooals in het staniparenchyin somtijds het geval was.

ocr page 51

ai)

In .soiinniyo collcii, wiiai1 dc wand steeds im^ oiiveidikt was, werd de inhoud ^evonnd door een uit lijne korreltjes bestaande seliuinii^e massa. Deze massa gal' geheel den indruk van den toestand, waarin hel pro-toplasma verkeert, zoo dit zieh \ rij maakt uit den tapeten eelwand bij de vonning van liet pollen, ol' bij de spurenvorming bij de llijdrople-rldiien, w aar eveneens het protoplasnia der tapeteneellen mn de sporen inoedereeilen eene exine vormt. (N'ergel. SiitASiuiiicmt, llistologiseho Ueitriigc Helt II lleber d W'aelislliuin vegetabiliseher Zellhiiute pag.

10 en 12). SntAsin iuiKii besehrijCt daar den toestand \an het protoplasnia als ,.sehauinig-vaeuolig.''

De sehuiuiige eelinlioud bestaat ook hier uil protoplasnia, en scheidt aan de peripberie een slijmige geleiachtige massa at'. Weldra zet deze zich in coiieentrische lagen min ol' meer regelmatig naar het midden toe voort en kan ten slotte het gebeele lumen der cel opvullen; tusschen bet slijm blijven dan nog eenige protoplasma-resten over. In de lig. (Vergel. l'l. I lig. 1.'!) zien wij de verschillende toestanden. lgt;ij u \ inden wij nog schuimig protoplasnia , duidelijk omringd door den onverdikten eelwand. die hier in dit geval zeer intensiel' was gekleurd. Hij !gt; is de massa inwendig reeds meer compact geworden, en beginnen zich eoncentrische lagen te vertoonen, tegen den eelwand aangelegen. Dat deze niet, ol' tenminste zeer los met den oorspronkelijkeii eelwand. samenhangen, blijkt wel hieruit, dat zich de massa heelt gecontraheerd en teruggetrokken van den eelwand. lijj c zijn nog meer eoncentrische lagen opgetreden, die hier duidelijk gekleurd waren, terwijl het binnenste noj: werd ingenonien door de schuimige massa. 1 it deze verschillende stadiën van ontwikkeling van de slijincellen, terwijl door no^ meerdere overgaugssladiën liet onderlinge verband ten duidelijkste bleek, volgt, dat het slijm geen verdikte eelwand is, die verslijnit, zooals b. \. bij slijmgevende zaad-huiden wordt gevonden. Wel volgt er uit, dat het protoplasnia con-eentrische lagen al'seheidt in het inwendige \an de cel. Kvenmin is het slijni uit zctmeelkorrels ontstaan, die noch in de schuimige massa, noch in de omringende cellen It' vinden waren.

De juistheid van Lu tkiihacu's onderzoekingen worden, door belgeen wij bij Meluciirlna vinden, be\estigd, en ook hier dus, is het slijm te besehouwen als een direele vorming \an het protoplasnia. N'ergelijken wij de afbeeldingen, welke Lu i icmi u.n geel't, dan /.iju dit' in hoofdzaak geheel gelijk aan de tig. Vergel. l'l. I lig. 1.quot;» ,

ocr page 52

4()

slechts waren de slijiueellen hij de. door hem onder zoehte hloemldaden, veel ji'rooter en worden de details daardoor duidelijker ziehthaar.

Wat nu de physiolo^iscdie heteekenis van deze slijineellen aangaat, zijn de nieenin^'eu zeer verdeeld. Zeker is het, zooals reeds door WcTïKitwAi.n Ulatt- ii Spross-bildun^1 b. d. Kiijj/iorh. u. Cuclec» werd aanuetoond. dat /ij niet dienen voor het doen harsten der kurkeellen-hiag'. welke zieh onder de doreng'roepen l)e\indt, zooals I)i:i.iukm i:k ineende l'Hanzenstaehcdu pag. 7quot;) . ,.Zu dlesem Weiterwaehsen isl mm erlbrdeiiieh dass die ohen erwiihnte Korkplatte gvsprenxt wird, mid seheinen mir zu diesen Mehute die ge rade bei diesen (iattungen so stark entwiekelten nud so sehr (piellnngs-liiliigen Sehleim-Zellen dienen zu sollen.quot; L.\ii i;iiiiA(:ii I. e. pag. .quot;52 wil een verhand zien tussehen de ontwikkeling van het hypoderm. en het voorhanden zijn van slijm-eellen; naarmate het eerste sterker ontwikkeld is, zijn de laatsten geringer in getal. Naarmate dus de planten heter zijn beschut voor de inwerking der ilrooge atmospheer hehhen zij minder slijiueellen : hij zegt dan ook: ..die SchlcimzelU'ii möclite ich als 1'Vuehtigkeits-Keservoire hezeiehnen , die, die Cachru hetiiliigen, in den trockensten (legenden der Krde zu \egetiren en verder: ..Dieselhen treten in grösster AiizmIiI aut' in den Organen, oder den Tlieilen der l'llanze. welche am meisten dein Kintioekncn ansgesetzt sind, wie die llöcktT, Kanten und vor allem die Hliitter. Iliermit hiingt anch ihr N'erschwinden in alten ver-holzten Stiinmien zusanmien.quot; 11 a ui: ui. vn iit IMiysiolog. l'Hanzenanato-mie zegt pag. .. Jedent'alls ge lit es nicht an . den seldeimigen In

halt in allen Fiillen als nntzloses Kxcret zu hetraehten. dagegen spricht sehon seine clieinisidie UesclialVenhcit.' Deze tirade is waar-schijnlijk gericht tegen Wica.M) I'mMisiiKiM Hd. 3, pag. 14!) die ,.den Schleim der CticlfKu hiilt filr die mehr oder weniger deorganisirte \ cnlickungsschichl der Zeil wand.quot; Mij zocht evenals Haast i:igt; en Li:riT:i:ii liet nut der slijnmiassa iu het feit , dat zij met den groei in verhand zoude staan, door dat zij weel'selspanning teweeg hrengt. Hij meen de N'erder dat ..die Sclileimhehiilter als Wasscrreservoire dilrl'ten dienen und somit der (iitellsehichl der Sanienschalen an die Seite zu stellen sein.quot;

Andere pogingen om de slijnieellen pli\siologisch te verklaren worden niet aangetroiVen. Met den groei staan zij in den stam hij Mc/ocactnx zeker niet in betrekking. Iu jonge indi\ idn s, waar nog weefselspanning. of liever verhoogde turgor, van nut zoude kunnen zijn. treilen

ocr page 53

■li

wij ze niet aan, wel in volgroeide stammen, waar de sterke eol ienciiymlaag zich tegen alle uil rek king verzet en waar een K|)aiming, zoo de slijmeeiicn die konden teweeg brengen, van weinig ot' geen nut zoude /ijn. Ook als bewaarplaats voor water, is hare rol niet in allen deele duidelijk.

Waartoe toeli liaar voorkomen hij oudere [ilimten, met /00 sterk liy poderm voorzien, en niet in de jonge planten, wier teedere epidermis de verdamping nog zeer onvoldoende kan tegengaan 'i Waarom dan niet door liet gelieele parenehvm \crspreid y (M' zouden zij juist zoo liypodermaal geplaatst zijn, om daar liet eerst weder water toe te voeren, waar het 'tmeest verloren wordt y Maar hoe dan ook te verklaren, hun voorkomen, niet alleen in het gedeelte der hloenikrooii, dat zieli ontplooit, hoven de wolharen \an het eeplialiuni, maar ook daar. waar deze diehtc liaMrmassa de sterke \ erdaniping op uitstekende wijze verhindertV liet is mogelijk, dat de slijmeellen hij de Mflocwli te besehouwen zijn als rndimentaire organen, welke liij de overige geslachten dienst doen als bewaarplaats voor vocht, waar nog niet op andere wijze voor imtlelooze verspilling is zorg gedragen. Hiermede zoude dun te verklaren zijn: hare aanwezigheid in de hloemhladeren en haar sporadiseli voorkomen in het stamgedeelte. e(diter nioeielijker hare afwezigheid hij de jeugdige planten.

liet resultaat zon dus zijn, dat zij niet dienst doen als zuiver meehanisehe eellcu. .Met het oog op de \(M'spreiding van deze eigen aardige planteiilainilio, in verhand met de groote hehoet'te en zorg om het opgenomen water zuinig te verhrinken, in verhand ook met de groote watereapaciteit van het slijm, is de meest gereede verklaring dat het dient als bewaarplaats voor water.

liehahe de slijinvoeremle cellen zagen wij, dat hij de ('aclcën nog een hizonderc soort van cellen wordt aangetrotVcii welke een over groote mate \aii kristallen hevatten. Wanneer wij hier de colleiudivma-tische cellen \aii liet hvpodenn uitzonderen, waarvoor wij reeds vroeger. (Zie pag. %2Ï) en '21) liet liezit vim kristallen besclireven, dan vinden wij in liet parenehym verspreid, zoowel in de palis saden-weei'sellaag, als nicer naar het eentrinn toe. hier en daar cellen, die nocli in grootte, noch in vorm van de oniringeiidc al-wijken, maar gekenmerkt zijn. doordat hun inhoud hijna nitslni-tend hestaat uit een sterk ontwikkelde kristalster van oxaalzuren kalk. Hij de .jonge kiemplant is er nog geen spoor van kristallen te

ocr page 54

42

onulokkt'ii; ovonmin konden wij hen vinden l)ij een ongeveer zesjarig individu. In een ('xeni|)l;iiir\!in I/z'/ww'/zm'A-wwv/w///«.v, vun ee|iliiüiiini reeds voor/ien, waren /.ij in betrekkelijk groot aantal aanwezig, hij een zeer oud exemplaar van Mclocactun Jh'.ril/.i, was het parenehvin opgevuld met kristaisterren, zoodat het een korrelige massa vormde, welke men tussehen de \ ingers tot een lijn poeder kon wrijven. Miyi i;i. geeft op. dat een stuk parenehym. uit het merg genomen, hij verbranding ongeveer zijn eigen gewicht gal' aan oxaalzuren kalk. Werden er in het hypoderm slechts enkelvoudige kristallen gevonden, zoo wordt er in het pareiiehyni slechts bij hooge uitzondering een enkel kristal aangetrotlen, maar bijna steeds kristalsterren, welke de geheele celholte ojivullen. De gewone reacties toonen aan, dat zij geheel uit oxaalzuren kalk bestaan. Lat ri:iii!.\c.n geeft \oor McUwaclus voiiimaui* D. (' (1. c. pag. 11) op, dat de stervormige kristalklieren tot grondvorm hebben het monokline prisma , met korte hoofdas, waardoor de uiteinden niet ver uiteen wijken. Meest waren echter de kristaisterren zoo dicht gebouwd, dat van een afzonderlijken kristalvorm zoo goed als niets viel waar te nemen

lïehalve de kristalsterren van oxaalzurenkalk komen er bij Mclucuchix sphacrokristallen voor. lïij Mrlocaclkx h'iicuruiilhu* werden in het ce-phalium-parenchyin \('le van deze kristallen opeengehoopt ge\ouden. Nan geringe grootte, verder werden zij hier en daar aangetroffen. Zij zijn steeds nagenoeg schijfvormig en cirkelrond. Somtijds ook zijn er twee ot meer samen vergroeid en vormen zij op deze wijze een lichaam van onregelmatige gedaante. De spbaerokristallen, in het ceplialiiim voorkomend, waren steeds vrij in het inwendige der cel, nooit tegen den celwand zelf aangezeten. In het midden vertoonen zij een heldere kern vanwaar fijne strepen straalsgewijs naar de peripherie uitgaan, terwijl atwis-selend op grooteren, ot kleineren afstand van het centruin, concentrische ringen zijn van lichter of donkerder kleur. De cellen, waar in zij voorkwamen , weken noch in grootte . noch in gedaante, at van de oniringende cellen.

In de nabijheid der spliaerokristallen kwamen meestentijds tevens kristalsterren van oxaalzuren kalk voor, waardoor gemakkelijk controle kon worden uitgeoefend op de reactie tot bepaling van hun chemische samenstelling. ISij toevoeging van azijnzuur bleven zij onveranderd, zij losten op in zoutzuur, lu zwavelzuur vormden zich eerst aan de peri pherie, die overigens zeer znher begrensd was, enkele zeer lijne kris-

ocr page 55

talnaaldcn, terwijl Inn^/.iimci'liaiKt liet ^oliwlc kristal werd omgezot in een bundt'l van fi'vpsnaiiidcn. In saiix'tcr/iuir lossen zij zeer lauy/.aani (•|), evenals de gewone kristaIstcrren, waarhij ten slotte jjasontwikke-liii^' plaats vindt. \\ aarscliijnlijk is een or^aniselie stol' tusselien de naalden in ycleg'on, daar zij liij inwerking \an zuren zieli eerst Innin kleuren. In water en verdunde ^iycerine lossen zij na eenigeu tijd • i]). Deze oplosbaarheid in water toonde aan, dat zij niet uit oxaal-zuren kalk waren o|)ge))ou\vd, maar een ander kalkzout hen samenstelde. liij beliaiuhdin^ met salpeterzuur ainmoniuin mol\hdeenaat werden eerst de kristallen opgelost, en daarna een geel neerslag gevormd; deze reactie toonde dus de aanwezigheid aan van phosphor-zuur. De sphaerokristalleu bestaan dus uit, een inono ealeiuinphospbaat dat oploshiuir is in water en waarmede ook de bovengemelde reacties overcensteinnien. (Zie ook A. II gt; \si \. Arb. d. Bot. lust. z. Wiirzburg) Sculkidk.n, IIahti.mi, noch Mioi 1.1, maken melding van bet \oorkomen van phosphorzuren kalk ouder dezen vorm bij de ('uclcrn.

M Mui:iihs (Sphaerokrvst. \. Kalkoxalat bei Cadcot. Herichte d. Deutscdi, llotiui. (iesch lid. ill 1s,s;) N J7) is de eerste, die beu he-sclirijl't \(i(ir i'm-un, Ph/jHoeac/hh, en Mam'iUurla, waar zij in hoofdzaak (lenzelt'den bonw vertoonen als bij M/'locuchis. maar volgens hem uit oxaalzureu knik bestaan, /jjnc reacties kunnen echter evengoed wijzen op phosphorzuren kalk en dan zouden zij volmaakt overeenstemmen met de hovenbeschrevene bij M /ocachm. Slechts \ oud hij om het kristal een liju vliesje van cellulose, dat hij de boveubeschreven sphaerokristalleu niet kou worden teruggevonden, en wiens aanwezigheid mij niet alleen vrij onzeker, maar ook moeielijk te verklaren toeschijnt. lutkhiiac.ii 1. c. zegt hij vele soorten sphaerokristalleu te vinden, lieselirijft hun houw echter niet nader.

De „gmiiiiuhaltigen hellen 'rropfen'' waarvan ilieitr. z, Anat.

(1. ('de/. 1, e. pag'. -170) spreekt, zijn zekerlijk slijmcellen, welke bij het doorsnijdeii in het palissade parenchym te voorschijn kwamen.

L\i'iediiacii had, behalve de hoven beschreN'eu sphaerokristrallen, nog' sphaerokristalleu gevonden welke op inuline geleken. In stukken paremdiym, welke in alkohol van .quot;)7 werden bewaard, vond ik hen slechls liij groote uitzollderiug,, meer v erspreid, en duidelijker daarentegen, zoo liet weefsel gedurende eeuige dagen in alcohol absolutus had gelegen. Zij waren dan nog \oornamelijk beperkt tot bet chloro-plivlhotulend parenchym. Door hun grootte, vallen zij gemakkelijk in

ocr page 56

44

lu't oii^', somtijils vulden /.ij lid ^'clicclc cclluiiK'n op. In hun uiterlijk \ oorkomen gelijken /.ij geheel (i|) tvpiselie innline-spliiun'okristallen.

Werden doorsneden met llnnstein's iuiiliue violet gekleurd, en snel overyobrnelii in caiiiulalmlseni, na uits])oelin,l^, in nagelolie, dan scheen liet kristal gehuld te zjjn in een slijinmassa, welke een violet-roode tint aannam: verder bevatte de eel /elve echter geen slijm. In sterke glveerine lossen /.ij niet oji, in verdunde glycerine vrij langzaam : werd een preparaat overgebracht in water, dan verdwenen de sphaerokristallen zeer snel; even/.oo werden zij opgelost in sterke/.uren b. v. zwavel- en salpeterzuur.

In kaliloog lossen zij eveneens op en vormen gele olieachtige druppels. In azijnzunr lossen zij naar het schijnt niet op. Door gloeiing op platinablik werd beproefd.' de eigenaardige reuk van caramel te verkrijgen: dit gelukte echter niet, misschien door de geringe hoeveel-lieid. Hij beliandeling niet koperstilliiat en kali werden zij opgelost ; op de plaats waar zij zich echter vroeger bevonden hadden . ontstond een roodbruin neerslag, wanneer men eerst liet preparaat even bad gekookt in water waarin een spoor zoutzuur. (Vergel. ISkiiui.ns llilts-buch pag. 'MS.) l il alle deze reacties blijkt wel dat Lu ïkiiiiacii juist oordeelde, toen hij deze kristallen als op inuline gelijkend be-schrcet'. Van innline echter wijken zij al' door hunne oplosbaarheid in water en glycerine; waarschijnlijk is het dns een naverwante suiker soort, welke hier de rol vervult van reservevoedsel en zoo noodig wordt omgezet in druivensuiker.

ocr page 57

lUHiVV lv\ VKHLOOI' \)E\\ VAATIU NhKLS.

Wanneer wij den keft'elvonni^en stmn vnii een MdoraclK* (iNcrlan^'s doorsnijden, dan vinden wij in liet eentnnn liet inorfipareneiivin, aan beide zijden door een donkerder ^eklrurd weefsel van liet sehorspa-renehyin geselt (aden. Dit weel'sei wordt door de vaatbundeis ^eNonnd, die zieh van den wortel al', eerst eeni^szins ke^elvonnifi' uitbreiden, om zieli later in een evlinder te veriietïen tot aan liet ee|dialiiiiii , in welk weel'sei zij zich verliezen. Wanneer wij bet parenclivin van een jeu^diyen Mclocadu-s (nog' zonder eepbaliuin) doca'seliijnend maken, door bet te behandelen niet kaliloog en over te lirengen in sterke glveerine, dan kunnen wij het verloop der \aatbundels zeer duidelijk nagaan.

Wij zien dan. dat zij een gesloten evlinder vormen, met kleinen diameter in vergelijking met den gebeelea stam; de verbouding is ongeveer I tot .quot;I. In dezen evlinder zijn bier en daar groote ruitvoriiiige openingen, vrij regelmatig geplaatst, waardoor de vaatbundeis uittreden welke zich naar de dorengroepen en bet -chorsparenchym begeven, liet mergparencliym is voorzien van onregolmatig verloopende hun-dels, die uit het naar binnen gekeerde gedeelte van den vaatbundel-cvlinder ontstaan. De vaatbundeis, die zieh naar de peripheric begeven, gaan eerst bijna recht naar boven, nadat zij uit de ruitvormige opening in den evlinder zijn uitgetreden, buigen zich dan om in een rechten hoek, eu verloopen verder nagenoeg b irizontaal naar de doren-groepen. Onderweg geven zij vaatbundeis al' voor bet schorspareu-ehym. Dicht nabij de inplanting der dorens buigt zich een tak naar beneden, om zich in de eigenlijke bladbasis (de knobbel van een rib) te verliezen, terwijl meerdere takken zieh naar de dorens toe begeven, zonder deze evenwel te bereiken, daar zij in bet onderliggend weel'sei eindigen.

ocr page 58

n;

Indien mm don vnnthundpl-ovlindor isolomlo nit hot oinrinpond wcolsol (WMt coliter ouiiio^olijk is. (livar do ophouwondo oloinonton do noodi^c sto\ i^'lioid inisson), dun zoudo inon kunnon nioonon don vant-Inindolovlindor \Mn i'oii vMivnstnin voor /.ioii to IioMkmi ('p dwavsdoor-snodo blijkt , d:it do Aantlnindtdkrinj;' niot p'sloton is. dooli nit cnch /,oo\'oio iit'/ondoriijko t)iiiidols is op^ohonwd. als aan don stam ribhon Mxirhandon /ijn. liij don /osjari^on M^hicachts wolkon wij liiovtoo ondor-/ooliton. Mtndon wij li, v. tion hnndols. ovorconkomond mot hot aantal rihhon. Daar do hnndols ondorlin^' anastomosooron, waardoor hot not vorinifi' ^oorkonion wordt towoefi' ^'oliraoht. /nllon /.ij natuurlijk niot ovoral o\on duidolijk ii'osolicidoii /ijn, maar zal nu oons. wanneer men een opening heelt door^'osnoden op hot grootst dor breedte, do merji'-verliindiujï. wolko zi(di daar door heen voortzet, vrij uitfjohreid zijn, dan weder twee hundels ondorlin^ veerbonden zijn. Zulk oimi bundel, alzonderlijk besoliouwd. heelt een halvo-maanvonnin'o gedaante en bestaat uit een aantal verticale w ii;'\ (irmin'o platen met don soherpen kant naar het centrum gekoerd. I gt;0 buitenzijde, is aift'oroml en van do verschil-lende doelen te samen door bot cambium van het schorspareuchvm al-^esloten. (N'org'ol. I'l. I. tig. 14). De vaatbuudois zijn geheel verstoken van bastvezels ot' van eenige schoede. zij bestaan sleehts uit eigenaardige hontcollon en \ aton. honovens oen bastgodoolte. uit eenige zeet'\aten en cambialo collen o|»gohou\v(l. Hoschouwen wij nauwkeuriger hot houtge-doolte. Op Dwrsdrsn Vergel. I'l. I, lig. 14) vertoont, zooals boven reeds gezegd, hot houtgedoclto oen vrij regelmatigen bouw. Do elementen zijn in radiale reeksen gerangschikt, op longitudinale doorsnede blijken het ringeellou te zijn, ot' wol ring- en spiraal-vaten. Do vaten zijn van de cellen slechts oudorsoheidon door den geringeren diameter on hot verdwijnen dor horizontale tusschenschotten. (hulerling zijn zij tot reeksen verbonden, zonder een bepaalde plaats in het houtgodeolte in te nomen; in phvsiologiseheii zin vor\ nllon zij dezelfde functie als do ringeellou Deze zijn nu eens tvpische ringccllon. d. w. z. waar wij de ringen duididijk van elkander geschoidoii vindon, dan weder zijn deze inin of meer met elkander verhonden en \ormen zoodoende een gedeoltolijke spiraal.

Andere vormen van waiidvordikkingen , dan de hier beschrevene, werden niet aangotroll'on: steeds was de wand zelf dor houtvaten en cellen omcnlikt gebleven en vertoonde duidelijke collulosc-reactie, terwijl de spiraaldraad zilt; li met Schulzo's reagens duidelijk geel kleurde.

ocr page 59

47

In (liinnetcr Aorscliillcn do vaton on collon /.no woini^' van olknndor. dat inon op Ihvrsdrsii. bijiiii ^oon vorsohil tnssolion lion ziet.

'rnssolion do/.o lioutoloinonton liovondon zioli al' on too paronolivm-olomonton, \an oylindrisolio godaanto. dus moor in do lonu'to gerokt dan do gowono paronoli\nioollon. Do wigNorinigc plafon, waaruit liet lioiityodoolto van oon Itnndol opgolionwd was, waron niot stoods in golijk aantal; nu waron or oons vior, dan wodor zovon, soms ook moor. Tnssohon do bnndols in, hovond zioli paronoli\ ni, goliool gelijk aan hot morgparonolivm: roods vroogor gavcMi wij don naam van morfivorhindin-gon aan dit paronolivm.

Aan do pcripliorio van hof houfgodoollo vindon wij hof hastgodoolto, op Dwrsdrsn konhaar door do oamhialo oollon on /oolVaton. Do zool-vafon zijn sloohfs weinig in aantal on daarhjj zoor nauw, zoodat zolls do zoel'platen mof de sterkste \ergrooting, niot duidelijk waron te zien. Deze weinige ontwikkeling dor zeet'vafon sehijnon de ('aclceii met andere sukkulenfen geinoen te hohhen. (N'ergel. ni: 1gt;\iiv. \'ergl. Anatom. d. V'egot. Org. pag. 180). De oamhiumoellen, welke aan de oene zijde nieuwe sohorsolomonton Nonnon. aan do andere zijde hijdragen fof de toename dor houfeollen, zijn ovlindrisoh mof dunnen wand zonder toekoning en in radiale rijen gorangsehikf. Al' en toe vindt men oen kristal-ster van oxaalzuron kalk in een ooi, die zioli nauw om hof kristal heen sluit, lieeds Buovim vut (Arohi\osdu Muséum IS;}'.) pag. 44.'J) gat oen zoor juiste hesohrijving van het hontgedeelfe van oen Me/ocac-hix \ hij maakte ondorsohoid fussohen de ringvaten en ringoellon ; zijne al'beoldingon munten ovenoons uit door juistheid, zoodal Mioi ki, feroohf naar hen verwijst. Mk.ht.i, zegt ocditer (Anatom. Bemerk ete. 1. o. |), 47.quot;)) Kin grosser Thoil der Gel'iisseu woleho das Holz hildeu hestohf aus goliiplelfon (iot'iisseuquot;: later zegt hij dan, dat de stippels rond ot' ovaal zijn, oen vorm van vaten waarnaar ik te vorgoel's zocht hij onze exemplaren. Verder hosehrijtt hij, onder verwijzing naar Uiiom;-MAtrr, de hoven hosolireveii ring- en spiraalvaton en cellen. Hij doolt nog mede, dat hij oon spoor van jaarringen meende te ontdekken. Wan neer men namelijk dunne dwarsdoorsneden droogt, treden er coneon trische kringen op „woleho aus Zelleugewohe Itestehon. und ohno Zwei lol den oonoentrischen Zellenkreisen analog sind, welolio die dieotylo-donische llolzstraten trennou. Dat er geen iluidclijke Jaarringen gevonden worden, hovreomdt hem niet. De onduidelijke ringen zelfs, kon ik onmogelijk vinden ; wel zijn de vaten eouoentrisch goraugsohikt ,

ocr page 60

4s

maar dat irccl't noj;' iiccu recht om doze concontrisclic krinj^n mot den naam \:ni jaarringen te liestempelen, waar de elementen steeds van gelijken diameter zijn. Te verwonderen is het trouwens niet. dat wij ii'een duidelijke jaarringen vinden bij deze planten, dii^ ten eerste zeer langzaam groeien, en dan voorkomen in een uiterst gelijkmatig klimaat.

Over zeet'vaten of eanihiale cellen spreekt Miyna. niet, wel Sein.lanK.x ( N'erucl. Iieitr. /.. Anal. A-Cacf. paj;'. 2ö), dit' de N'aathnndels bij de ('adeen in drie roepen verdeelt , naarmate zij een bastbnndel , oi' een f;'omkanaal bezitten, ot' wel de cambiaallaaii' zich omniddellijk aan het sehors-parenelix in aansluit, zooals bij .Melocaclnx lu't ^eval is.

Wanneer wij nn den bouw naptan van een ouderen vaatbundel, dan vinden wij dezen in enk(de punten van den boven beselirevenen at'wijken. Wü zaj;en reeds, hoe het eambinm steeds nieuwe elementen vormt. Deze secundaire dikte^roei houdt echter op. zoodra het cephalium zich fjaat vorinen en bet vegetatieve stam,gedeelte niet meer in omvanfi' toeneemt. Een exemplaar van Melocachi-i lencicinil/m\ met ii'oed ontwikkeld cephalium leverde het onderzoekinji'smateriaal. De plaats in den stam, \ roeger door het cambium ingenomen en kenltaar door de tangentieele deelingen in de cellen, wordt nn door gewone parenchvmcellen ingenomen van isodiMinetriscben vorm. De kristalsterren van oxaalzuren kalk. welke nabij het cambium voorkwamen, zijn bijna geheel verdwe nen. De cellen, onmiddellijk tegen den vaatbundel aangelegen, zijn met zetmeel voorzien, in grooter hoe\('elheid dan men gewoonlijk aantreft: zij vormen daarom echter nog geen duidelijke zetmeclscheede liet hout-gedeelte evenals het zeefgedeelte van den vaatbundel is door secun-dairen groei in onnang toegenomen. De laatst ontstane houtvaten wijken van den zuiveren spiraalvorm af; dikwerf\ indt men twee spiraaldraden zoo samengesmolten, dat de teekening van den wand hen meer op laddervaten doet gelijken : /ij zijn echter nimmer onregelmatig gestippeld. De primaire vaten zijn klaarblijkelijk in de lengte gerekt, daar het meermalen voorkwam, dat de spiraaldraad in stukken uiteen gerukt was of zeer steile windingen had.

Spiraal-cellen werden minder aangelegd, daarentegen werden wel houlpareiiehvm-cellen gevormd, zonder wandverdikking. De secundaire zeefvaten zijn duidelijker kenbaar, vooral door hun inhoud; zij zijn grooter dan de primaire en meer in aantal; de zeefplaten waren echter steeds nog niet duidelijk te zien.

Aan de buitenzijde wordt de secundaire bast van het omringende

ocr page 61

parcudmii geseheidcn door ecu laag s]»oel\oniii^c vc/.ols, die nauw opéén gedrongen zijn , en een geringe lengte bezitten. Hij behandeling met Selinlze's reagens bleken /.ij nog- uit zuivere celluluse te bestaan : tot de stevigheid zullen zij dus weinig hijdragen. Zij vormen geen gesloten scheede om den \ aatbundelcN linder, maar zijn beperkt tot liet bastge-doelte der a 1/,ouderlijke bundels. X'ergel. I'l. 11 lig. 1(11.

De \aatl)undels, die naar de periplierie verloopen , /.ijn van col lateral en bouw ; bij de oudere exemplaren vindt men hen somtijds vergezeld door eenige vezels, geheel gelijk aan die welke wij boven be-schreven; ook hier zijn zij steeds lui het zeetg'cdeclte beperkt. \ ergel. I'l. II lig. 17).

In den jeugdigen stam kwam het aantal bundels overeen met bej aantal ribbon; bij het oudere exeniphiar waren de afzonderlijke bundels verder van elkander gescheiden door de mergverbiiulingen en vormden een zeer onregelmatig netwerk, doordat zij anastomoseerden met de naastgelegen vaatbundels.

N'abij het cephalinm buigen zich de vaatbundels naar elkander toe en sluiten op deze wijze den vaatbnndclevlinder al'. Wij beschreven reeds vroeger het verloop en den bouw van de vaatbundels, welke zich naar de peripheric begeven: ons rest dus nog bun samenhang na te gaan met den hooldvaatbnndel. Op Lgtdrsn. blijkt, dat de primaire hontvaten en cellen zich in de mergverbiuding tot een streng vereenigen, die in omvang toeiieeint, doordat nok van de secundaire hontelementcn hontvaten toetreden. Aan de peripheric , dus daar, waar de mergverbinding door den vaatbundel wordt verlaten en deze in het schorspareiichvm overgaat , \erbiiidt zich bet bastgedeelte van den \aatbundcl met de streng houtvaten, gczainelijk vormen zij dan een collateralen vaatbundel. Ook Miouki, merkte reeds op, dat de vaatbundel /.ich bij zijn ontstaan splitste , en het Imntgedeclte de gelicele mergverbinding doorliep ; hij bracht dit zeer terecht in verband met den secnndairen diktegroei. Op Dwrdrsu. blijkt het, dat de vaatbundels aan beide zijden van een inergvcrbinding bet materieel leveren voor den peripherisidien bumhd. Vergel. I'l. II lig. lis. Nu wij den bouw van den stam hebben nagegaan, kunnen wij overgaan tot de beschrijving der zijorganen, in casu, de dorens; bepalen wij ons dan eerst bij hunne inplanting en bouw.

4

ocr page 62

IU)Ü\V KiN liN PLANT INC DKll hOIUvNS.

Niet oiimuUlellijk l)ii hun ontstaan, maar eerst wanneer de plant, liet zoogenaamde primitief stadium Verdol. SnuNOAii. Versl. en Meded. Kon. Vkad. v. Wetenseli, Aid. Natnnrk. ?gt;e Reeks Deel VI pa^. 114 te boven is gekomen, wordt hei typische aantal dorens gevormd, en komen de doren^roepen tot haar volkomen ontwikkeling'. Even-zoo wijken de dorens, welke liij de jengrtige plant voorkomen en later /nllen afvallen, ol' naar het grondvlak worden tern^edronden, sterk at, in bonw zoowel als grootte, van dit*, welke men vindt in de doren^'roepen der volwassen plant. Later z.nllen wij den bonw nagaan \an de eerst ontstane dorens, evenzoo hnn morpholo «•■isehe betee;kenis . en ons hier bepalen bij de besehrjjvinp van een doreineld en dorens van een exemplaar dat (gt; jaar ond is. en daarna zien, in hoeverre de bonw versehilt van dien bij een volwassen exemplaar. De plaatsing;- fier dorens, evenals de nnderseheidinfï in centraleen i'and dorens, is als gt;\stmiatiscli kenmerk \an waarde, anatomisch zijn erheen verschillen merkbaar In de Jenpl bevatten de dorenvelden, behalve de dorens, no^ wolharen: die o|i lateren leeftijd doorgaans afvallen.

\'oor wij overgaan tot ile beschrijvinp van onze eijren resultaten, zullen wij eerst nagaan, wal vroegere onderzoekers op dit gebied hebben gevonden. Sc.ni.r.i iikn noeh .Miorki, deelen eeru^'e opmerkingen van belang mnlrent den bonw of inplanting der dorens mede. Iluiiiv. is op dit pnnt iets uitvoeriger, en bestemjielt hen met den naam \ borstelaehlilt;;'e baren 'rijdsehrifl \. Natuurlijke Gescliiedenis Deel paji'. 20(1 : hij ^eeft een zeer oppervlakkige bes(dirijvinj;' i.atere

ocr page 63

ril

imatomon schijuon zich \voilli^;■ met den bimw der dorens te hebben opgehonden, en zoo al nog, ('ad/'m-dorens niet tot pnnt van bun onderzoek gemaakt te liebben. IT. ('asi'mii Beitnige/.nr Kenntniss des 1 lant-gewebes der ('ach'/'n IHH;? In^. Diss. , is wel de eerste, die meer nauwkeurig den i)onw der dorens nagaat, nadat vóór hem I'i;i,imoi i:k l'tlan/en Staebein Ucii/sh'tii * Botan Abbdl. IHTf), lgt;d, '2 ilett I |ia,n'. 72 eenige weinige anatomiselie opmerkingen aan zijne niorpii(dogisciie had toegevoegd. Caspari onderzoebt o. a. \lquot;heaHn* commnmH: ter gelegener plaatse /uilen wij o|) zijn resultaten ternfi'komeii. Steeds heeft de inorpbologisebe beteekenis der dorens bij de ('aclc^n de Diidcr zoekers meer aangetrokken, terwijl de anatomispbe boiiw . ook door de inoeieljjkbeden die bet onderzoek oplevert, .ils o. a. hardheid waartegen bijna geen nies bestand is, zeer op den achtergrond is gebleven. Komen wij nu tot de resultaten van ons eigen onderzoek. Klke do rengroep in ons voorwer]) bevatte zes dorens, waarvan één uaar den loj), en één naar de basis gerieht is terwijl de \ier overigen twee zijdelingsehe paren vormden. Het midden van de dorengroe]) wci'd door wolharen bedekt, welke ook terzijde, tussehen de dorens, te voor-schijn traden. De dorens waren i ui M, lang, naar huilen oiii-gebogen en aan den top bruin gekleurd. Ken doorsnede door het midden \'an zulk een dorenveld zal ons den bouw hier\an duidelijk knunen maken. \'erlt;;el. I'l. II tif;-. li).

Het veld zeil is ingezonken, zoodat de epidermis met livpoderni en parenchym een opstaanden rin^ om het doremcld \orml. Zooals ook uit PI. II fi^'. l'.i blijkt, buigt zich de epidermis om en bekleedt uog de binnenzijde van den wal, tot waarde inplanting der dorens begint. Kvenver als de epidermis zich uitstrekt vinden w ij dal bet colleuehviua-tisch bypoderm deze begeleidt. Hnidmoudjes Iroll'en wij in de oniniddel lijke nabijheid van zulk een dorenveld niet aan: hel bypoderm was overigens geheel gelijk aan dat wat men elders aan den stam vindl. W aar uu het weefsel begint, waarop de dorens zijn ingeplant, zien wij de epidermis ophouden; bet eollenehym zet zich echter \oort en vormt een doorloopendc laau' onder hel doremcld. W ij kunnen deze dus als een basale laa.y beschouwen, die de weelselfj'roepen . tol de dorens eu hunne iu|)lanliuj;' behoorende, alsclieidt van het onderliggend parenelivm, dat tot den stam behoort. Dit parenchym dat vooral in de nabijheid der peripheric sterk met cbloropbyl-korrels is gevuld . mist deze. vo/i. zoover het zich onder de dorenvelden uitstrekt. W ij /ayeu. dat het eolleu

4*

ocr page 64

clivni zicli vonrtzel :ils oen satnciiliiin^cndo liiitf;'; het liootl zich ech-tcv in zijn voovkonieu zeer gewijzigd. Do sterk verdikte wnmlen, welke uofj; slechts piiints (ivcvliiton \ o()r ecu of weinige kvistidleu, zijn hier ternggehmchl tot t:nnclijk geringe wjiiKh erdikkiiigen, terwijl de vorm der cellen meer isodiauietrisch is geworden en de cellen zelve door vrij groote intcreellnhiire rnimten gescheiden zijn. De kristallen, die anders geregeld het coilenehvin vergezellen, dal zich onder di1 epidermis uitstrekt, zijn hier verdwenen. Slechts door dc hlauwaehtige tint, welken de verdikte wanden vertoonen. (in vergelijking namelijk met de pareneln mcellen), en haar samenhang met de tvpisehe eollen-ehvnieellen , doen deze cellen, welke in een , t^vee- ot drieduhhele rij voorkomen . zich kennen als collenehynialoidisch weelsel. Deze laag, welke dus de hasis van hel dorenveld vormt, is niet geheel vlak, maar vertoont in hel midden een zwakke welving. Onmiddellijk hierboven bevindt zich een laag van verknrklc, dnmvandige cellen, wier Inmen geringer is dan dal der collenehvmcellen. Naar boven gaan zij geleidelijk over in een dichter knrkweefsel, clat als I ware de basis van inplanting vormt voor de dorens; de laau' grootere knvkeellen is slechts drie ot vier cellen dik, de cellen zijn tfitelvormig en in radiale reeksen gerangsehikl, evenals dc op hen volgende kleinere kurkcellen. De eerste laaji' kurkcellen strekt zich niet overal gelijkmatig hoven de eollenebyinatisehe celleureeks uil, maar bevindt zich alleen aan de basis der inzinking. Hij de opstaande zijwanden van het dorenveld sluiten zich de kleinere kurkcellen aan de collenehvinlaag aan. liet weefsel, waarop de dorens zijn ingeplant, bestaal uil deze kleine kurk cellen : zij vormen een laag van ecuige nitgebreidiieid en v ullen aldus bijna de helft op van hel ingezonken dorenveld, \ orgel. I'l. II lig. IU . Zij zijn steeds dunvvandig: hol gelukte niet inhoud bij hen aan te toonen. evenmin als bi j de overige wecfselcellen, die zich boven de eollenebvmlaag bev inden. Naar alle waarschijnlijkheid zijn deze cellen dus reeds afgestorven, He dorens nemen ook niet nicer in grootte toe.

Dit knrkweefsel slnil niet af mei een gelijkinatig vlakke laag, waarhoven de doren wortel zich dan verhett, maar deze is iets onder de oppervlakte gezonken. Hel vrije oppervlak van het knrkweefsel is geheel door haren bedeki, het gelukte niet meer een bepaalde epidermis terng te vinden, waarvan deze haren de uitgroeisels zijn. De basale cellen der baren onderscheiden zich door hare grootte van de onderliggende kurkcellen.

ocr page 65

Eerst vindt men eeni^'e korte cellen , spoedig door lau^'crekte ^e-vol^d. Zij vertodiien duidelijk eene s|iirn;il\\ij/.e streepiii^'. Daar linn houw /00 geheid overeenkomt met dien der wollmren in liet ei'plialiiim, \er\vij/.en wij daarheen \oor meerdere Id/onderlieden. Zoowil in liet luidden \aii liet dorenveld, als tnsselien den doren\det en den opstaan-den wal. die de doreu^roep om^eett, lieviiiden zieli de/.e liaren. Dikwerf vindt men ook, dat /ij no^ tut op eeni^en alslaiKi viin hun inplautiiiji-, den d(iren\ (iet /elven liekleeden, en dus nntslanii /ijii uit de epidermale eellen \an den dorenvoet.

De dorenvoet is niet selierp ^eseheideu van liet onderlijnend kurk weefsel; alleen de eelvorm en ran^seliikkiiif;' wij/eu er op, dat men een ander weefstd heeft. Waren toeh de ktirkeellen /eer dmiwandi^. tafel vormif^, en in radiale reeksen gerangschikt, /00 /ijn de cidlen, die den dorenvoet opliduwen, meer prnscnchymatisch met meer verdikte wanden. Naar boven toe rek ken /ij /ieh hin^/amerhaiid meer en meer in de lengte nit en verkrijgen daardoor een ve/elachliye gedaante.

lOr was ^cen spoor van aamlaidin^ te vinden, dat het inwendige een trale gedeelte \an den doren anders was gebouwd dan liet peripheri-sche deel: \au overblijfsels van een vaatbundel, hoe sterk ook gereduceerd, w as evenmin eeni^ spoor te \ inden. De dorem (iet v ertoont een knobbel (\er^'el. I'l. II ti^. Ill) even boven /ijn inplanting;quot;, de/e is naar het midden toe gericht en in sommi^'e fi'iwallen { \lchgt;ciirlitx J/f.ri/in) kunnen de/e knobbels van twee tegenovergestelde dorens te^en elkander aankomen: daarbjj underdriikken /ij dan neheel den fi'roei van de haren op liet vrije oppervlak van hel dorenveld.

Diaiinoi'c.i, (l'thin/.en Staeheln 1. c.) M-rmddt reeds de sterke kurk-Mirinin^ onder de dorens, cn verklaart de aanw e/,ikheid de/er kurkeel Ion door de voor/ori;'. ^■enoinen om te verhinderen (hit de stijve, harde dorens, bij elke aanrakin.n- of stoot, in bet binnenste/.achte parenelivm-weefsel worden i;edron^en. Hij /.eut (pag'. 7-1 I c) /11 diesem lieliufe tritt /iifiieich mil dein \ erbol/.en der Staeheln au ilirem Grimde ein den Kork-canibium iihnliches (iewebe nuf. das periodiseh iu rasdier Folge Seliichten derberer Substan/ her\orlirin^t. durcli wclehe die Staeheln auf das festeste mit einander verkillet werden, so dass die seliliiininerende Knospe niminebr diireh cine massive, mil nach allen liichtiin^en bin starrenden Staeheln beset/te Korkphitte fi'e^en iiussere Insulte jedcr Art gesehut/t ist.quot; Hij beeldt ook /ulk een geval af. (Fig-. 134 1. e.) waar sueoessive kurklagen gevormd /ijn. Hier eehtcr bij

ocr page 66

54

M'-lucuclkx, waar wij uclmi üla|ieii(le knu|i aautrctVfii. en waar liet ve^v-taticpiuit. na de voniim^ der dorens, geheel uitgewerkt is, \ inden wij ook sleciits één doorloo|jonde kurklainel. Ook behoeven wij dan liier niet de kracht der slijmeelleii te hnlp roepen, om deze kurklaag te doen i)arslen, /.uoals wij reeds vroeger mededeelden. Zeker is het. dat ile verklaring, door hem voor deze sterke kitrkvorming gegeven /eer veel aantrekkelijks bezit, en voorhands wel als de juiste mag beschouwd worden. Later zullen wij zien, dat er in de mate van ontwikkeling van deze kurklaag ook nog een reden te meer kan gevon den worden, welke voor de juistheid dezer opvatting pleit.

Nu wij de inplantiiiü' hebben nagegaan, kunnen wij terugkomen op den bouw van de dorens zelve.

MigiKi /.egt in zijne monographic (Monogr. (iencris Mflovacli. Vcta. Ac. ('acs. i.eop. Carol. Nat. Cur. Vol Will Su])pl. pag. .'iï) „spinae aditllae c sulistaiilia subdiaphana eompositae, texturam tibrosani scd \i\ accuratius investigaudam otVerre solent.quot; l)e/e bewering, zeer juist \oor enkele gedeelten \an den doren, is echter niet over zijn ge heele uitgestrektheid van toepassinj;', zooals wij /uilen zien. Den dorenvoet beschreven wij reeds vroeger: langzamerhand nu gaan de cellen, welke /ieh onregelmatig aan elkander sluiten, in een prosenchvm-atisch weelsel over: deze vezels hebben een verdikten wand /onder eenige teekening. Laten wij pbloroglucine en /ont/uur inwerken op een Lgtdrsn. door den dorenvoel en het begin van den eigenlijken doren, dan zal het kurkwecl'sel zich niet kleuren, maar onmiddellijk waar dit uccl'scl overgaat in de vezels, die den doren zeiven opbouwen, zien wij een sterk sprekende rose lint optreden, welke dus aantoont dat dit weefsel verhout is.

De ve/els, die bet centrale gedeelte van den doren aan de basis opbouwen, /ijn eerst omgeven door ve/els met wijder lumen; deze zijn echter nog steeds van spoelvormige gedaante en sluiten nauw aan elkander, zonder eenige bizondere vvandverdikking. Aan de peripheric vinden wij dan een eigenaardig soort van epidermis, (Vergel. I'l. II, lig. 'Jl) waarvan hier en daar haren uitgaan, geheel gevormd als de overige vvolharen, met korte cellen aan de basis en langgerekte aan den top. liij inwerking van pbloroglucine en zoutzuur kleurden zich deze haren, evenals de overige die op het dorenveld voorkwamen, rose. Deze epidermis omringt den geheelen doren, van den voet tot aan den top, met een enkelvoudige laag van platte cel

ocr page 67

leu, met weinifi' verdikte waudeii. /ij /ijn \aii tnlehonni^c ^edaimlc. niet vlakke horizontale tii^sclieuscliotteii. Op ilea wand \iii(lt men een zeer onregelmatige, zwakke sti'i-piiiL;', meest voljieiis een spiraal ueiielit: ilit wijst wel op een onregelmatige Ncrdikkinji' \an den wand. Ken verschil in strepinfi' aan top en basis kon niet worden gevonden: heide waren even zwak. Misschien is deze hij andere soorten sterker, daar II. (quot;asi'aui {I. c. pag'. 19) van de stamdorens van Mflocactnx co mui nu its I). C. mededeelt, dat hij vond „Epiderniiszellen an der Staelielspitze mit weni^ ausfi'ehildeter nnre^elmiissi^er Streiliuif;'; die libriuen mit schwachen oil anastomosirten spiralen \ erdicKun^sstreireii, und die zwisclien diesen liedenden, nicht verdiekten \\ andstellen erscheinen als spirale Heihen von riiptcln.' Deze epidcriniscellen laten bij behandelinfi' met reai^entien zlt;'er licht van hel onderli^eml weet sel los. en o. a. hij behandeling: met kaliloo^ vallen zij onniiddellijk al', /.oo men Scbnlzc's reagens toevoeyt. kleuren de niecstc epidcriniscellen zich iiecl. jiCNcn daardoor dus te kennen, dal /.ij vorcutiniscerd zijn. Sommigen daarente^eii. vooruamelijk wel de basale cellen, \ertoonen noji' een zwakke cellulose reactie, zooals uil hare blauw-violette kleur blijkt. Inhoud werd ninnner aanyetroUrn; wel was er hier en daar een iicel bruine korst te^'eu den wand al'^'e/el, die met kaliloof;' verdween. in alkolwd niet oploste, en die waarscliijnlijk hel residu was \an den vroe^eren levenden inhoud. Deze epidermis bekleedt den ^elieelen doren: tU' kleuren welke de dorens kunnen \erlooiien. zijn echter gebonden aan de onderliggende \ ezels, die hel inwendige \ ormen.

Aan de basis werd het centrale gedeelte van den doren, zooals wij hoven za^en. ingenomen door vezels van prosench\inatis(dien \ orni. Naar den top toe \erdikt zich de wand dezer vezels meer en meer. totdat ten slotte het lumen geheel verdwijnt. Maken wij een Dwrsdrsii. niet te ver van de basis, dan vinden wij het centrmu ingenomen door vezels van poUü'onale doorsnede. \an meest vijlhockifi'en \(irni. met vrij sterk verdikten wand. Deze zijn omringd door vezels, wier wan den geheel op elkander gedrongen zijn. waar geen lunien meer is over-gehleven. liehandelen wij zulk een Dwrsdrsu. met Schulze s reagens, dan zien wij dat. bij de vezels in het centrale gedeelte, de verdik kingslagen nil zuivere cellulose bestaan. De primaire wand is nog niet verhout. zooals wij vonden aan de basis bij de prosenichvinatisehe vezels. De verdikkingslagen, zoowel als de oorspronkelijke wand,

ocr page 68

.*gt;(')

blijken bij de buitcnsle vezels no^ ^eliecl uit zuivere cellulose te be-stuiin. I'ieu Dwrsdrsu., 110^ booker g-enouieii, geeft slechts een massa van dieiit opeeiigedrongeu vezels te zien, waarin geen linnen meer terug te vindon is. Zij blijken geheel opgebouwd tc zijn uit cellulose welke hier hoornachtig bard en zeer bros is geworden. Brengt men zulk een Dwrsdrsu. in sterke kaliloog, dan laten de vezels van elkander los, zwellen op, en nu treden de verdikkingslagen duidelijk op, terwijl in bet midden een kleine opening ontstaat, het oorspronkelijke lumen. Deze vezels zijn aan de peripberie omringd door de epidermis, die wij vroeger beschreven. Wat .......rzaak is van de verschillende kleuren, welke in de dorens kunnen optreden, kou niet nader worden uagegnan. (Zie verder de beschrijving van de borstels in hel cephalium).

Wij kunnen nu den bouw nagaan van een volwassen doreugroep en kiezen daartoe een doren veld van Mdocnc/na Jlr.ri/i.s, waar wij 10 a I 1 rauddoreus en 2 a .0gt; centrale dorens vinden. Voor den bouw van een doren nemen wij een centraleu doren , die '2 a i'.M. lang is.

Was er bij den Jeugdigen doren, welken wij daar straks beschreven, nog geen duidelijk onderscheid tusscbeu (torenvoet en het overige gedeelte, hier is dat wel bet geval en kunnen wij duidelijk onderscheiden: het onderste gedeelte', a -1 niM. lang, cvlindriscb van vorm en het bovenste gedeelte, dat zich steeds meer en meer toespitst. (Vergel. PI. II. tig. -J-J).

Iicscbrijven wij eerst de slructuur \iiii dezen Nolwassen doren, dan zullen wij later zien, boe de inplanting geschiedt. Wanneer wij een Dwrsdrsu. maken door bet onderste cyliudcrvormig deel, dan vinden wij daarin een vaste kern, licht bruin van kleur, liet omringende weefsel is losser en donkerder gekleurd: het laat zich gemakkelijk in concentrische lagen afpellen, waarbij dan de vastere kern overblijft, die stevig niet het overige deel van den doren verbonden is. Dit liehtbruiue vaste kernweefsel blijkt uit vezels te bestaan, welke op Dwrsdrsu., een polygonale a (1 hoekige gedaante hebhen.

De niiddcnlaincl is duidelijk zichtbaar, cn bij behandeling met Schuh ze's reagens blijkt, dat het inwendige vaak nog bekleed is met een zeer dun en lijn laagje zuivere cellulose. Inbond werd in deze scle-rencbyinatiscbc vezels nergens aaugetrott'en.

Op Lgtdrsn. blijken zij vrij lang en van spoelvormige gedaante te zijn. Hij behandeling met pbloroglncinc en zoutzuur kleurden zij zich

ocr page 69

ru

intensief rose en g'aven dus de jianwe/i^hcid \mii iiontstol' in de \'er-dikte wanden te kennen, beliaive i)ij liet meest naar Inimen yeleg'en laagje. Deze kern was niet sciiei')) ^'esclieidcn \:m liet onirin^ende weefsel, liet zieli echter ^eniakkidijk isideeren, daar de sninenlian^ tusschen de vezels verbroken was, en zij op den overgang in de bruine laag van elkander hadden losgelaten. De eoneentrisehe hruine lagen waren eveneens uit vezels opgebouwd, vertoonden echter op Dwrsdrsn.. niet een even zuiveren pohgonalen omtrek: hunne wanden waren meer gegolfd. De middcnhnnel was e\'eneens scherper gesehei den van de secundaire verdikkingslagen, welke hier bijna geheel uil cellulose bestaan. Somtijds bevond zich in het Innieu dezer vezels een korrelige massa , die zich met ijzeizoiiten zwart kleurde eu dus looistof bevatte.

(laat men nog meer naar de peripherie toe. dan worden de wanden der vezels nog sterker gegolfd, somtijds zijn de vezels zelfs geheel platgedrukt. Ook in hoogte nemen zij af naar de peripherie toe, terwijl hun wand niet meer zoo sterk verdikt is. De buitenste lagen eindelijk worden gevormd door kurk weefsel, dat hier de epidermis vervangt. Van onregelmatige gedaante, los aaneenverbonden en gemakkelijk afschilferend. vormen zij een dunne laag. die den geheelen dorenwortel omgeeft. Hij inwerking van phloroglueine en zoutzuur kleuren zich deze peripherische cellen niet; zij worden hoog geel bij behandeling met Schnlze's reagens en doen zich dus kennen als kurkcellen De overgang tot de sclerenchviniitische vezels geschiedt zeer geleidelijk. Geen dezer vezels vertoonde ergens een spoor van stippels. Somtijds was bij zeer sterke vergrooting een zeer tlauwe streping te zien; misschien was deze in de sneêvlakte door het mes ontstaan, daar in aangrenzende vezels op Lgtdrsn. de richting Juist gelijk was en in verschillende doorsneden de helling zeer aanmerkelijk verschilde.

De houw van den doren, boven den wortel, vertoont hetzelfde wat wij reeds elders hij den jongen doren vonden, lu tegenstelling van ('aspari (I. c. pag. I!t) konden wij hier geen geen specitieke epidermis vinden.

Hoven den doreuwortel. waar het kurkweetsel verdwenen was, dat de epidermis daar verving, vonden wij aan de peripherie reeds onmiddellijk de sterk verdikte vezels zonder linnen. Meer naar binnen was eerst nog een kern van selerenehyniatische vezels, welke echter, naar den top toe, geleidelijk in aantal afnamen.

ocr page 70

Een Dw rsdvsn. up oonig'e m.M. Imven (ton eigenlijken iovenvvoriel, dus in het ronisrlie jiccleelti' van den iloren, vertoonde overal vezels, w olke /ieli mei Scliul/es reagens violet kleurden: deze sloten met sterk gegolfde /.ijwanden naitw aanéén. In het rent mm waren nog sleelits enkele vezels, met Imntstol doortrokken. e\er. \ oor tijneie details kunnen wij verw ijzen naar lietyeen bij de beselirijv ing \ :in tie Imrstels \an liet ('e|jlialium wordt medege deeld.

Op deu overgang \an den tloren\oet in den doren zelve \indt men niet zelden hij oudere dorengroepen een witten vezelaehtigeii rand (N'ergel. 1*1 li. tig. i'J lt;/), wat tot den term ..timhriatusquot; in ile svste-matiek aanleiding heelt gegeven.

Deze w itte rand hleek ontstaan te zijn, doordat hij den overgang van het deel. dat uitwendig niet knrkeellen hekleed is. op de vezel aehtige hnitenlaag aan liet huvengedeelte van den doren, de vezels aan hun hasis hadden losgelaten. Men kan lien daar dun ook gemakkelijk in schillers van den doren aftrekken.

De inplanting dezer dorens vertoont in hoofdzaak hetzelfde als hij de jongere dorenp'oep, alleen in verhouding tlt;il de meerdere zwaarte der dorens zijn de hevestigemle weefsels steviger Zoo trad hier ook nog een verschil op. naarmate deze weelsels dienden om een eeutralen grooferen, of een der kleinere randdorens aan den sImui te \erhindeii: wel dus tevens een hew ijs voor de opvatting hoven medegedeeld.

Wanneer w ij ook hier denzelfden gang van heselirijviiig volgen als hoven, dan zal liet duidelijkst versehil en overeenkomst hlijken. Eerst vinden wij dan. het meest naar Innnen gelegen, het gewone parenchvm. waaraan het eollenehvm aansluit. Dit stiuit in samenliang met liet siihepi-dermale eollenehvm maar is hij dit oudere exemplaar van Muloractnx evenals de suhepiderniale laag zeer sterk ontwikkeld. De cellen van dit collenehMn. of heter eolleneh\ matoïdiseh w eeisel. hehhcn zieli ook hier weder niet zoo sterk verdikt als onder de gewone .stam-epidermis, /ij hebben een linnen met inbond, bevatten echter geen kristallen. De eigenlijke collenclivniatoïdiselie laag is bier evenmin scherp gesehciden van het onderliggend parenehvin, maar dit vertoont sterk verdikte wanden met groote stippels, soms ook vrij uitgebreide verdunde plekken op deu wand, waar men een menigte kleinere stippels bijeen vindt.

Deze wanden vertoonen deiizelfden hlauwaelitigen weerschijn, zoo

ocr page 71

51)

karakteristiek voor liet eolleueln in. in alles /.jjn dus deze cellen als een overgan^ss orui le lieselionwen W ij \ inden hier niet twee dl'drie la^en rellen, welke eolleni-li\inaliseh verdikt zijn, maar een gelieel weel'selkiis.sen, dat een yrout ji'edeelte \aii den rug der rih inneemt, waarop de dorens zijn geiilaatst.

\ onden wij vroeger lijj de jonye tlorens, dat liet eollem liv nialoi-disdi wt-'dsel ecne inzinking Nornule, waarin de doren was geplaatst, hier \iiHleii wij juisi het (mij;ekeerde. \\':iiineer \\i| den eeutraleu doren en twee ramldorens jiiigt;i mediaan Indihen doorgesneden, zien wij het eolleiielis miitiseli weelsel in het midden en zijdelings, als t ware in de kern van de dorens voortdringen. tip deze wijze worden drie kegvlvomiige verheveiiheden ge\'ormd . waarov er zich de v oet van de dorens lieenslnlpt.

Op dit eolleiieli vni vdlgt ecne laag kiirkwcefscl: daar deze voor namelijk dient om de dorens te hevestigen, \ inden wij deze hier niet. zooals vroeger, alleen uit dunwamlige kurkeellen hestaande, maar w isstden laHtstgenoi'mde al mei eene vier ol vijl cellen dikke laag. sterk verdikle kiirkcellen. w ier Inmen bijna geheel is verdwenen i\ ergel. I'l. II . tig (Inder de slcrke dorens zien wij eene dnb-

hele laag nmii deze kurkeclleii, met verdikten wand. wel een bewijs dat zij moeien hijdragen lot de meerdere stevigheid. Sleehts in het midden vmii hel dorenvtdd i-^ deze dubbele knrklaag goed ontwikkeld. Naar de /.ijkiinlen toe vinden wij eerst eene enkede laag en ten slotte alleen dmivvandige kurkeellen

Op de verdikte knrkeelleiilaag volgi dan in geringe nilbreiding eene laag van dmivvamlige kurkeellen. die onder de inplanting' van den doren vrij s|)oe(lig' overgaal in de eigenaardige spoelvormige vezels met sterk g'egollden wand en sterke etdhilose laag

Op den top van de kegelvorinige v erhev enludd, welke zieh onder het een!rum van den doren bevindt, is deze laag zeer onbeduidend en v inden wij reeds spoedig de dikvvandige sHerenehv mati.sehe v i'/.els, waaruit de kern van den dorenwortel en de basis van den doren zeil', zijn opgebouwd. Aan de zijkanten der kegelvormige verhevenheid vinden wij de laag spoelvormige cellen met gegollden wand sterker ontwikkeld. Van de peripherie wordt deze omgeven door de dunwamlige kurkeellen, waarvan wij reeds vroeger zagen, dat zij den geheclen dorenvoet oinringen. De dorenvvortels van centrale en rand dorens zijn lot op cenige hoogte (Vergel. I'l. II, lig. 22) nog samen

ocr page 72

(10

vorsmolteii; w ij N iiidt'ii oitk (hutr weder de x ozels niet gegoltdcn w and. welke dii^ een oiKil^'ehi'iikeii laaji' Ixiven de diuiwaudige kurklaag' voi'-nien. üaim /.ilt;di nu de dorenwortels van elkander scheiden, dan worden zij aan de Imitenzijde van limine liasis niet eene laag dunwandi^e kiirkeolleu omringd. (gt;11 de plaatsen, waar de dorenwortels samensmelten, dringt liet knrkweel'sel zieli nog over eenigen afstand tus-selien hen in.

Op deze knrklaag voinlen wij nergens haren gezeten, noch ecnig ander spour \an epidemiis. Aan de zijkanten, waar het dorenveld door den wal. dour eene \erhe\enheid der epidermis gevonml, omringd is, sluit zich de epidermis \an den stam onmiddellijk aan hij het kurk weefsel. zonder zich daaroverheen voort te zetten.

Si h 1 Mi a 11 (Versl. en Mcdcd. tl. Kon. Acad. v. W'elensch. Aid. Na-tnurk. Kecks 1). Vl, pag. 421) zegt: „De hoogste (dorengroepen) en vooral in een groeienden top, die nog niet in cephalium vorming is overgegaan, zijn het rijkclijkst, soms zeer sterk met vilt he-kleed. (zij) scliijnen daardoor ook vaak grooter. De onderste zijn relatief klein cn kaal.quot; Zeer sterk valt dit li, v. in liet oog hij 1/ /jiilr/z/csiix, waarvan de „areolae copiose tomentosae in de hovenste dorengroepen groote wille kussens vormen, terwijl de onderste geheel kaal zijn. üceds hij de middelste dorenvelden kan men de haren gemakkelijk verwijderen, liij nader onderzoek blijken zij dan niet meer vastgehecht maar reeds afgestooten te zijn geweest.

In het algemeen vallen de haren, die bij de jonge dorenvelden aanwezig zijn, altijd vroeger of later af, en wel, zoodra de epidermis, welke deze haren voortbrengt, door knrkweefsel wordt vervangen. Bij het gebruik maken van het kenmerk der meerdere of mindere beharing moeten dus gelijksoortige dorengroepen van gelijken leeftijd met elkander vergeleken worden.

ocr page 73

\)K AAlNLKC l)i:U RfUHEIN KiN DOHKiNS.

De grootc rcduclie on metamorphose, welke bij liet geslacht Mf/o-cacfm 7.00 ingrijpend optreedt, geeft ons een kogelvormig, geribd lichaam, met dorens bezet, te aanschouwcu, waarin wij, op liet eerste gezicht, inoeielijk eenige overeenkomst kunnen vinden met een gewoon bebladerden stam. Onderzoeken wij daarom liet vegetatiepunt en zien wij, hoe en waar de verschillende deelen worden gevormd, om te zien, ol' wij ook daar eenige aanduiding kunnen vinden, om de morphologische waarde der organen naar recht tiquot; kunnen schatten. In het groeipunt toch, c\engocd ais liij de indi\iduccle ontwikkeling, wordt, al is hel dan ook gemodiliceerd, eeuigmate de gansche phvl-logenetische ontwikkeling \an hel orgaan doorloopen.

Aan den top van liet Jonge kiemplantjc vinden wij, op het kogelvormig, gezwollen liypocolyic lid, twee cotyledonen gezeten, die zich voordoen als vleczigc sehui)jcs. In den beginne dicht bijéén gezeten, laten zij slechts een nauwe spleet over, waar hel vegetatiepunt van het eigenlijke pluimpje tusschen schuilt.

In dit stadium, dat wij later meer in bijzonderheden zullen nagaan, is het plmmpje niets meer dan een kogelvormige geringe verhevenheid, welke uil kleine merislemalischc cellen is opgebouwd. Deze vegeta tick egel neenil .juist den lop in van het kiemstengeltje, hij is dus midden lussehen de cotyledonen gezeten. Slechls kort duurt dit stadium, want reeds spoedig zien wij de meristcmatische cellen zich meer en meer uitbreiden en het kegelvormige vegetatiepunt zich afplatten. (Vergel. 1M. II, lig. 2-1).

In de hoeken, gevormd tusschen de cotyledonen en den nu bijna vlakken vegetatiekegel, treedt een zeer levendige celdeeling op. Keeds vrij spoedig blijkt, dal hier. volkomen synnnetrick en gelijktijdig,

ocr page 74

iW

aan beide /ijden iu de oksels van de eotyledonon cimi nieuw ineristoom ontstaat. Spoedig- doet liet zich kennen als de aanlog van het eerste paar dorengroepcn. Het bovenste doel van liet lialvo-bolvormige nicri-stoein in den oksel, ontwikkelt don eersten doren: suooossiovelijk ontstaan dan telkens lager en lager op liet vogetatiopnnt, meer en meer dorens, hjj de eerste dorongroopon nioesl vier of vijl'. Rij oudere dorongroepen van de/.eltde soort \ an Mclocaclnx, wordt het aantal ton slotte /.os, /.ooals wij straks /uilen /ion. Terwijl nu dit nieristeoni deze dorengroep te voorsohijn hreugt. worden door don groei van hot onderliggend parenoliym, dat godeoltolijk tot hot hvpoootvle lid, go deoltelijk roods tol don tookomsfigon stam iiohoort, de eotvlodonon omhoog gehoven en naar Imiton omgedrukt. Na oonigon lijd nomen zij niet moer don top in van hol stengeltje, maar zijn eerst op do zijdon komen liquot; staan, en zakken dan als l ware moor en meer langs het stengeltje naar henedon. Sloten dus eersl deze twee doren groepen onmiddellijk togen hot stamvegotatiopnul aan, voortdurend /ion wij hen moor en moer verrjj/on, zoodal oen gedeelte gewoon paronohvni tnssehou hen en hef vogetafiepunt inkomt. Oozo eerste dorongroepen hlijken ilns in don oksel miii do eotvlodonon te zijn ontstaan, en doordal zij daaraan vasl A'orhondon hlijven, niet diroet to hohooron liij hel stamvegotaliepiDil. \nders zoude er loeh niet een gedeelte gewoon parouehym tnssehou hen en hel vogotatiopunl in worden gosohoven. De oorsle dorongroopon kannen \\ij dus mol hof volste rooht iiosehoinven ais oen oksolknop godragen door een Mad, in casu de eofvledon.

Hot volgende paar dorongroepen zien wij optreden met oven sym-inetris(die plaatsing, maar na in oen vlak. evonwiidig mot de oofvle-donon. dal das de spleet tussehen deze opongolalen doorsnijdt in oen \ lak, dat do verbindingslijn van de eerste twee dorongroopon kruist.

\ oordat eehtor do dorongroepen optreden, ontstaat in hel slengel-godeelte, gelogen aan hol einde der spleet tnssohou do eotyledonon, oeno opzwolling. Ken ai/onderlijk meristooni vormt do/e vorlieveuhoid niet, maar hel sobijnt eerder le ontslaan door dirooten groei van hot /ieb te dier plaatse bevindondo parenoliym. In dil stadium wordt dus do lop van hol kioiiisiongellje ingenomen door den bijna \'olkomoii vlakken vogetatiekogel van don stam \an twee /jjfleu hiervan \in don wij de eotvlodonon mei ban okselknoppoii, dan nog in moristeoiu-

ocr page 75

«3

iitiscliou (oo^tiind. en dauniKNlc gekruist cvoncciis (wee iiarcncliNinat-ouso vorhovonliodon, klcinor dan do cntyloflonon, maar nvoroonstoiii-inend in bouw.

Doze vorlu'vcMiliodcn /.ijii ontslaan aan den voet van het sfamvcgc tatiopnnt on wij inootcn hon hier, hoezeer (hm ook ireredneeonl, ais hel eerste paar eigenlijke ston^elldaderen hcselioinven. lief epieotyle intornndimn is dus nagenopff geheol vlak geworden. Heeds vrij spoedig oidstaat, in de oksels vnn deze verlievenlieden, de aanleg vau hot tweede piiar dorpiigroepon. Is dit stadium nu heroikt, dan noemt het kieinstonji'ollje verder vrij snel in oinvang toe. De vol ^■endo dorengroepen ontstaan exeiioons steeds paarswijze, steeds met do roods hestnnnde m{'wisselend, ten slotte worden zij in oen spirnligo volgorde aangelegd. Steeds f^iat aim de gt;orininjr vnn een dnren^roep een epzwellinp van het parenehym Miorat'. die een kleine \erhe\on-hoid vormt, 'rnssehon dezen honvol, die het gemotaniorphoseerdo blad voorstelt, en hot vhikke stongolvegetatiepunt , ontstaat ih» doren^rroep, dus in don oksel van oen hlad.

Wij kunnen nn nader don houw van zulk een doronp'oep ho

schouwen. en kiezen er daarlot....... die in (^on der jongste oksel

knoppen geplaatst is. Wij zapeu roods, dat de aanleg wordt gevormd door oen hall'holvornnge verlam onheid: deze ontwikkelt aan don hui tnnkant, d. w. z. aan de zijde hel verst \an den stamlop afgelegen, don eersten duren. In navolirinf: van anderen (Verhel. Suriugar 1 o. pag'. 112) doen wij beter, hier noy te spreken van borstels, daar dit eerste uitsteeksel noch in stevigheid, mxdi in hardheid uitmnnl. Hit borsteltje komt te \oorsehijn als een spjis toeloopende kegel (NCrgel. l'l. II, li^ 'J.i). Aan den lop vinden wij een (Innhdijk dermalogeon nil vrij boog-o oylindrisehe oellon heslaande, een reeks langgerekte cellen, met duidolijken spoelvorinigen kern. onislnitend. liet der-matogeen dool hier oen epidermis ontstaan, waarvan de cel Ion ten slotte in de lengte gerekt worden en zich afplatten. De inwendig gviegen cellen nemen oen spoelvonnig'e gedaante aan. Deze primitieve hor-leitjes verloenen aan hun opperv lakte eigenaardige aan hangsels,

Sommige epi(lormis('(dlen namelijk groeien smus oxer hun gehcelo lengte, dan weder gedeeltelijk, nit lol oen haar van geringe lengte met hrecde basis. \an den top U hol somtijds haakvormig naar boneden omgebogen Alle celvvanden zijn nu nog onverdikl en hestaan

ocr page 76

f)4

ook verder ^cilureiKU' luin levcn.sloop uit zuiverr fclluloso. (Vcrgcl. PI. II, lij;'. 25). Gelijktijdig met lt;le ontwikkeling- van de volgende borsteltjes, gaat het vegetatieplint van den okselknop aan zijne vrije oppervlakte wolliaren ontwikkelen.

Eerst ontstonden bij deze okselknoppen twee paar zijdelingsehe horsteltjes, ten slotte één enkel horsteitjo aan het benedeneinde van den vegetatiekegel geplaatst, recht ti'genover het eerst ontstane hor-steltje. Reeds in dit betrekkelijk jeugdig stadium stemden de plaatsing, zoowel ais liet aantal, der borsteltjes overeen met wat wij bij planten van dezeltde soort op rijperen leeftijd vinden. De hnren, welke de vrije oppervlakte van liet vogetatiepuut bedekten. ontstonden als uitgroeisels van het hekleedende dermatogeen. Zit waren steeds één eel dik, niet aan de basis korte cellen, welke zieh ineer en tneer in de lengte rekten. Deze baren waren bij den jongen horstel nog niet vercutiniseerd. {Vergel. 1M. II. tig.

Wij liebhen dus gezien. dat elke groep van dorens ot' horsteltjes ontstaat in den oksel van een gereduceerd blad. Te samen niet dit blad worden vooral de later gevormde dorengroepen op een duidelij-ken knobbel verheven.

Zoowel het parenehyin onder den okselkuop als dat \an het blad ^aaf zieh deelen en liet't daardoor liet blad en den okselknop l)ij de daarop volgende strekking in de hoogte. De .jeugdige kieinplanteii zijn hierdoor nog niet voorzien van ribben zooals de volwassen plant, maar bezet met een alwisselend aantal afzonderljjke knobbeltjes, aan hnn top met di1 borstelgroepen bezet.

Tevens wordt de verhevenheid, die het blad ot', zooais wij nader zullen zien, eigenlijk den bladvoet, representeert, meer en meer uitgerekt en vlak gemaakt. Hij de oudere knobbels wordt ternauwernood aan den top nog een verhevenheid terug gevonden, in wier oksel de dorengroep ontstond.

Deze vorming van atVomlerlijke knobbels gaat zoo lang door, totdat nagenoeg het detinitieve aantal stralen gevormd is, met bet stamvege-tatiepunt tot eentrnm, overeenstemmend met het later getal der ribben. Is dit aantal stralen gevormd, b. v. in het concrete geval, dat wij nu hesehoiuven, tien. dan /-lillen wij dus tien knobbels hehhen met evenzooveel dorengroepen op bun top; de eltde dorengroep ontstaat nu in de zelfde lijn met een der voorgaande stralen en zoo vervolgens zijn de navolgende dorengroepen met de volgende stralen ge

ocr page 77

lijk g'cpl.'iutst. Kr onistaal dus mi, iiissclicn den knobbel v;ni den eersten riing' en liet stiuin e^ctatiepunt, op de helling van dit laatste, een verlieveulieid, waaraan verder niets valt waar te nemen. Inden oksel van deze verhevenheid onislaat dan weder een dorengToep. Deze gaat nu met den bijlu'lioorcnden idadvoet eveneens een knobbel vormen: maar daar deze jnisl in dezelldc! lijn yelegen is als een der voor gaande knobbels, versmelten zij samen en vormen een verheven mg. De oorspronkelijke kegelvormige welving van den bladvoet verdwijnt ten slotte bijna geheel in de rib, die nu wordt gevormd.

Deze aanleg van nieuwe zijorganen (bladvoet en okselknop) van het stannegetatiepunt g-aat geregeld voort in spiralige volgorde; bij de reeds spoedig optredende verhelling' der ribben, zakt het stamvegeta-tiepunt meer en meer, uaarmate de riblien in hoogte toenemen: tevens wordt het groeipnnt zeil' vctortdurend \ lakker, t \Crgel. i'l. II. tig. 27 en lig. 2S).

Maken wij nn een doorsnede door twee diametraal geplaatste ribben van den stamtop bij een zesjarigen Mrlontrht*, dan vinden wij de dorengroepen op het lichaam tot ribben iiieengesniolten, en in de rib nog een vrij duidelijke inzinking tussehen twee opvolgende doren-groepen. (Vergel, l'l. 11, lig.

Vergelijken wij nu de tigun,1. dan zien wij daar , aan de buitenzijde, een volkomen dorengroop gezeten, mei een llauwe verhevenheid bij die den oorspronkelijken idaihoel \ erlegi'invoordigl. Dan vedgt een ge deelte pareuelmn, bij «* , dat eveneens een blad\ lt;jet voorstelt in wiens oksel de nog weinig ontwikkelde dorengroep Ir is geplaatst, liij ! vinden wij weder een /.welling van hel parenelivm, waaronder bij Ir een holvonuige vorheveuheid, uit duidelijk merisiemalisehe cellen beslaande, die dus de jongsl gexorinde okselknop i^ Deze \ egetatiepunten der okselknoppen zijn overal bedekt niet wolhareu, welke reeds optreden vói'n'dat de dorens zijn aangelegd. Wij zien in deze tiguur levens, hoe weinig het eigenlijke stamvegelatiepunt op den \dorgroud treedt.

liet stamvegetatiepunl is weinig geditVereulieerd: duidelijke at'zou-derlijke groepen van initiaaleellen waren niet te viudeu. De vaal bundels van den vaatbundelkoker uit den stam convergeerden naar het midden van hel vlakke groeipnnt: zij bestouden dicht bij hun punt van ontstaan voornamelijk uil spiraaleellen met smallen of breederen spiraalband. Reeds vrij spoedig verlakken zij zich en geven dan zij

ocr page 78

mi

tfikkcn nf, welke /.ich iiiuir lt;le knohhols ho^oven. Dozo zijtakken zot ten zieli niet in (ion Mnrivoet vnort. maar begovon zicli met eon krom-miiiü' in «ie riclitin^ van lt;lo (ioreii^roop, lt;gt;111 daar in do nabijlioid van do dorens Idind to eindigen.

Dal do biadvoet niol met oen vaatlinndol is voorzien , moeten wij waar-sciiijnlijk ais een rediietie-versoliijnso! hosoliomvon; later xcrtakt zioli do vaatinmdel in do riblten. zooais wij reeds vroo^or i)ij do l)csolirijvin^ \an den loop dor vaathundols medodoolden. Nn wordt liet ook dni-dolijk. 11 oo do hijna roehto liook gevormd wordt in liet verloop der vaatlmndels. die zioli van uil don vaatbnndolkoker naar de iioripherie begeven.

Hij do oudere oxomplaron zijn do borstels doordorens vervangen: doze liebbon een geheel gladde epidermis, zonder liaakvormige nit-groeisels. In linn jougd bezitten zij oen zoor duidelijke epidermis, die bij soinniigon oen lijd lang blijti bestaan, maar bij zeer oude dorens, naar wij roods medodeclden, vonhvijnt. Zoowel aan den top als aan de basis vorinoordoron zioli bunne cellen, totdat, wanneer de doren zijn detinitiove lengte heeft bereikt, de kurkvorming aan de basis optreedt. Do epidermis van don bladvoet bestaat uit tat'elvorniige oellcu met gegolfde zijwanden, en vertoont vele huidmondjes.

Het onderliggend paronohvm is isodiametriseh. be\'at nog geen kristalsterren uoeh veel zotnioel: ohlorophvl ontbreekt eveneens. I nssebon de epidermis en hot paronohvm vinden wij vrij nanwo oellen met dunnen wand, welke nauw aaneensluiten en den aanlog vormen voor hot latere eollenohvni. Slijmeellen worden niet in de nabijheid van het stamvogetatiepunt aangetroffen.

liet detinitiove aantal ribben behoefl niet juist overeen te stemmen met hot aantal knobbels der eerste rij in bet primitief stadium; dikwerf wordt er, zelfs op Interen leeftijd nog een rib tnssohen de

bestaandon ingevoegd.

Tengevolge van do spiralige rangorde, waarin do dorengroepen ten slotte ontstaan, zullen deze ook, wanneer zij aan do buitenzijde van den stam geplaatst komen, over don geheelen omtrek in een spiraal mooton staan. Hij sommige exemplaren is deze spiraal zeer duidelijk te volgen; wanneer gebeurt, wat wij juist mededeelden, dat zich uainelijk oen nieuwe rib tusschen de bestaanden invoegt dan is zij niet moor zoo goed zichtbaar.

Nu wij dus gezien hebben, hoe in het stamvegetatiepunt do doren-

ocr page 79

h7

^i'ociifii en rilihcn ontstajin, kunnen wij na^nan , om welke reden wij de \orschillende deelen met den naam van hladvnct of okselknon he stempelden. wat dus de werkelijke morplioloji'iselie iteteeki'iiis is van de dorens en ribben. Tot icebt begrip is 'i edit; r noodi^' eerst na te pian, in hoeverre hij de naverwante ^eslaebten reductie oi' nietamor pbose werk/aam is geweest, liet duidelijkst /.al ons dit blijken, wan neer wij de \ ersehilleudc nieenin^en daaromtrent ter loops niededeelen, om dan te zien, in hoeverre wij bij .l/''/w,w///.v analogie kunnen \ inden niet hetgeen elders wordt aan^etrollen.

ocr page 80

MOIilMIOMMllSCIIIi lll'TKUKKMS DKIi

itimikn i;n iiouu.ns.

|)i: ('a.ndhi.i.k ^eet't in /.ijm' Hcn iic de la linuilk' dos ('nrlcrx liet eerst (■(Miiiic mceniiifi'cn ten Ix'sle. iKipcns de nmrpliolofdsclie bctcekonis der .Idn-njiToi'iRMi Itij M'domrh'*. Hij vindt tiij eukclc iiTocpcn der b.v. hij /' v/v.v/v,/ duidelijk, l)ii 0/;«///^ minder in liet oog' vallend, Ida den aanwezig, in wier oksels dorrngroepen vdorkomen. Hij Opunha vallen deze Maden reeds vrij spoedig af en Idiji't sleelits de dorengroep over. Hit deze feiten nu trekt liij doeonelnsie, dat de dorengToep. zoowel bij den stam van eon als van een lA'/Vw///.v, de plaats aain\ ijsl dor (dssols van bladeren die eeliter zelve geaborteerd zijn. Slechts bnnne voeten of bladknssens (supports des tondles oxistantos ou avortóes) zijn iianwozig en vormen de knobbels die tot do ribben ineenvloeien. Bij Mmmllufm boscbnnwt bij ecditer do inannllon, op wier top do dorens \oorkonien. als do oigetdijke bladen en wol omdat de bloemen niet zooals bij O^ul'ia on r^quot;//.v bier te midden der doren-groepen ontstaan, maar in do oksels der mamillen Hij \lquot;liicai-ln\ zonde men dan beide vormen aautrotVen. en wel aan den stam de dorengroe-pcn. welke in de oksels der geaborteerde bladen zijn geplaatst, en in bet eoplmlinm «b' gometaniorpliosecrde bloembladeren met dorens aan Inni top ......... bij Moui'tllm-m. De dorens zelve bosebonwl hij dus

als bladaanhangsoU; en ook de dorens aan bot vegetatief gedeelte,

gelijk aan den stengel der andore ('urld-ii, schijnt bij niet als gemeta-niorpboseerde organen te besebonweu. Hij vergelijkt zo met de stekels der //•;--//, en verklaart, dat de naam dorens ten onrechte op

hou is toegepast.

Zi er.A kim is wel do eerste, die tegen deze opvatting van iik (' a m.ou.i:, welke ook l'n:iiti;ii van bom overnam, optrad. Het eerst verkondigt hij /ijii mceiling in Deiikscliriften der Milmdienor Academie lid. I. pag. I.

ocr page 81

I ill

nicer bcliamldll hij liclzcll'dc (Hidcrwcrii in: ,,l'l:nitiiniiii im-

vannn etc. Cachcn' Al)li(l. d. Miincli. A kad. matli. plivs. Klasse II IS.'iT. I)e (loreii^roepen, /ouder of met blad, zijn Nol^eus ZrccviiiM knoppen, (/ie I. e. jiaii'. (i3.i etc.): Aus den Aeliseln dcr lUiltter, oder wo diese leiden, an den Orteu, weleiie iimen nacli den (lesetzen der lllaltstcdlan^ /.u koiinnen, entu ickeln sieh nianni^i'acli gestalte Dornhlischel, weleiie wir der Analogie, geinüss nnr I'lir Knospen, die Domen also i'ilr Knospenscluipiien anspreelien können. Die Ncrschie-denlieit in tier Kntwiekclnnj;' des Blattkissons oder des Zwei^vorspnin ^cs, anl wtdeliem die Knospen sit/en. widersprcclicn nnr selieinltar dieser Ansicht.quot;

Mi oik i. (Mono^rapliia Mi'locucll 18;]8) beroept /.icli op Ziccviiim cn noemt op /.ijn ^e/.ai;' i)ij de M^locadi dc dorens knopscliuhben (Zie pag. 8.'! 1. c. rami ahortivi lire\es, apice rudimentis pcrularuni ohsiti (spinae).)

Omstreeks (Icn/.ell'den tijd Indiandelt Tni:\ iiiam s y.cer in liet kort de niorpliologisclie Ijeteekenis der dorens hij ('uclcfn, o. a. van lAVötw/w.v Hij /.egt daaromtrent in /.ijne: 1'livsiologie dcr (ïcwiiclise 2 Hd. 1 Ahtli. pag. 1 18;!8: Hei den ('uch'cn siml die steellenden Kortsiit/e am Körpcr oHenbar entweder Knilnngcn eines nur llicilwcise entwick-elton Hlattes, wie itei den ]Laiidll(irhii, oder, weiin sic ans der Axille komnum, wie bei O/jkhIIu nnd Mrlocarhin, eine verkilnnnerte nnd ver wandelte Hlaltkimspe; sie verdienen dalier mil üeebt, w ie m'n-li dllnkt, den namen Dornen womit I.inm'; sie be/.eiehnet, wiewold nr: (quot;amjom.i: diese Be/eielmnng l'iir abnsi\ biilt.quot;

\ an al Thkv imam s in Inhs worden er geen nieuwe meeningen, noch onder/oekingen ter bevestiging der bestaande opvatting van de natnnr dcr dorens nicdcgi'detdd, vi'x'ir 1809. t(ien Nicolai s Km i i viavn, eendoor helderheid /oovvel als jnisiheid nilmnntende, hesehonwing leverde over de dorens dcr ('uclcni en iiiui vvij/e van ontstaan. De/e arbeid raakle gedurende gernimen tijd in bel vergeetboek, om eersl in den laalstcii tijd weder aan het liebl te worden gebraclil. I/ lnrnrh'n sidiijnt iiij niel te hebben kunnen onder/,oeken. echler wel naverwante gcslaelileu cm'neens /onder duidelijke bladeren, b.v. r.r/iiiiiuciifhi-s en Mniiiiliayui.

Dorens, slekeis en ineereellige baren bcsclionvvt bij allen :ilgt; geme-tamorphoseerde bladeren Aan het vegetaliepnni van i'.cli'iiiurarliix en M(imilldiiii toonde bij bladen aan; door de navulgende ontwikkeling van den bladvoet verdwijnt de/e bladaanleg bijna volkonieu. Hij

ocr page 82

Tn

Hij is dus de eerste, die deze opvixttiny door dc ontwiUkclinysgcscliie-denis bevestigt. 11 ij komt dan tot liet volgende resultaat. (Zur Eut-wiekeliingsge.sc'lüelitc der lWcV/wz-Stacheln in Bulletin de la Soc. impér des Xaturalistes de Moscou Vnnéc IS,quot;)!! Tome XXXII, pa^'. (500); Die Staclielu sind Hlattorganc mul spielen die liolle der Deekseliuppen. Die iibrigcn Organe wie die Horsten und die aus melirercu /ellen reihen bestolienden llaare sind blos versidnedene Forinen derselben und diirlen nicbl als ()bei,liautgebilde aii^'cseben worden. Die die Sta-elndn tradenden llaarkissen sind Aeliselknospen in deuen man ueberall eineu W'ii'etatiouspunkt naclnveiseu kann. Diesor ist liiu^ere Zeit lliiiliir oder versclnvimDt. Die besilzen alsw entwickelun^nihi^e

und nicht entwickelungst'iiln^e Knospen: bei den ersteren Species (AV///-Hucurhis) li eye li beide dicht neben einander. wiihrcnd sie bei der let/.-teren {Ma mi Ha rid) yetronnt siml: die einen beiinden sieb niimlich au der Spit ze der eharakteristisclien W'arzeu und gelien bald zu Gruude, wilhrend die anderen in deren Acliseln siizen und spiiter zu zeitlichen Sprossen auswaehsen können.quot;

Hoewel Kmtimann's arbeid \rijwel in het \ cryeetboek raakte, wij \onden hein toch nergens aangehaald voor is},'!, werd /.ijne mecniny \order als de juiste beschouwd, en niet niet ten onrechte werden in de handboeken van nu at' aan de dorens der ('adecu. steeds als veranderde kuopschubben beschreven en vinden w ij hen als zoodaniy tot op den huidigeu dag geciteerd.

Xa Kaitkm vvn is Dki.uhoi ch de eerste, die het \ raagstuk der inorpludogiscb.c beteekenis dezer organen weder opvat. (H'seboon onbekend met K\i i i-Mann's resultaten, kwam bij tot nagenoeg dezeUde ge\(ilgtrekkingen. (die l'llanzen stacheln in 11 a.nsi i:i\'s Hotan. Abhaudl. Hd. '1. Helft 1 pan'. 7lt;i si|ii). Op het einde zijner beschouwing zegt hij echter, dat het nog juister is, hen als overgangsvorm tusschen Tri-chom- en l'livlllom Stacheln te heschoitweii en dat wel op verscliillende gronden, als o. a. (pag. 7.quot;) I. c.): Kndlicdi sj)ri(dit l'iir die Stellungdie-ser Stacheln itnler den l'ebeiganys-Oebilden das stete Fehlen von Achsel knospen bei den Stacheln. Der Illigel, der sich bei der lüldung normaler kuub blillter in Hlatt und Acdiselknospcu dilVerenzirt, unter-liisst dicse DilVerenzirung und verwandelt sich yanz in eineu Stachel. Wir kruinen dcniyeiniiss mit Kecht den ('acteen-Stachel ein phylloïdes Hlasten uenuen. dein siidi aber inmierhiii nicht alle Hezichuniïcn sowobl /,u Ti'icliomcu als zu 'riiallomen abspreclien lassen '. Ook hij houdt

ocr page 83

dus de dorens iiiorpliold^isch voor voraiulcrdc bliidcn en wel spccinal voor kuopschubben van een onontwikkelde okselknop.

üasi'Aiu (IJeitriig'e /.in- Kenntniss des Hiiut^ewebes der ('acloui iss.'i,) seliijnt onbekend te zijn geweest niet de onderzoekingen van K \i r i mann en Dm.itiiorck; bij citeert lien ten minste nergens en verklaart alleen op anatomiseben grond, dat de dorens „Kincr^en/j'n1' zijn. Hij zegt: (I. c. pag, »gt;) Die Staelieln sind Emergenzen , d. b. es uininit an ibrer Bildung nielit nur die Epidermis sondern aucb das darmiter gelegene Zellengewebe tlicil. Diese Tbatsaidie, sowobl wie aueb der l m-stand, das die Staelieln in keinem einzigen l'alle von (lelassen dnrcli zogen werden, maelien die nocb \iellaeb \erbreitete Annabme biid'iil lig, dass die rWcte^stacbeln verkiimmerte Blattorgane seien.quot; Hij citeert verder Opuntiu en l'r/'mi-ia, waar men nevens bladeren, dorens vindt, \ergeet ccbter bnnne plaatsing daar en verwerpt de bladnatmir der dorens „denn es ist völlig undenkbar das an einem Stammorganc zwei Blatter diebt neben einander sicb ausbilden solltcn.'' Hij ziet dus blijkbaar over bet liootd, dat de dorens als bladen aan zijtakjes worden bescbouwd.

U. Mittma.n.n (Heitriige zur Kenntniss der Anatomie der l'ilanzen-staebeln 1888) spreekt zeer in quot;t kort over de ('lt;/(7^//dorens, ook over ('asi'aih's werk, maar is toeli ook de mecning \an DKi.nnorr.K en K a uk km a toegedaan.

Een verbandeling van Iv. (ioKiti:i. over de Sukkulcnten in zijne 1'Han-zenbiologiscbe (Scliilderungen 1889 geeft ecnige nieuwe onderzoekingen ten beste. \'oornainelijk gescbrevcn met bet doel om bet onderlinge verband aan te toonen, dat er bestaat tusscben de meest niteenloupendc vormen der Cach-fn, behandelt (ïokiiki. ook de dorenvorming en den overeenstemmenden aanleg bij de verscbillende geslachten. De beteeke nis, welke men aan de „Mamelonsquot; \an Du (.'amiou.i: moet beclitcn, voert bem tot een bescbrijving van de ontwikkelingsgescbiedcuis der verscbillende organen in bet vogetatiepunt. {'rn-nis, Oiinntla, Mamillarlu etc. worden door hem bebamleld om de vorming \ an de mamillen te verduidelijken, terwijl bij lot de gevolgtrekking komt. dat deze ontstaan, doordat bet deel van bet blad, dat den okselknop draagt, benevens de knop zelve, sterken groei vertoonen. De dorengroepen zijn vervormde bladen, ontstaan nit bet okseh egetatiepnnt. De geribde vormen, welke bij i'.rliuiDcucluk, CiTfiix, i'.clnudiix'ik en I/quot;locacl/'.\ voorkomen, bebben bun ribben te danken aan bet versmellen \ an in reeksen bo\en elkander

ocr page 84

^vphi.'itMc iiiMinilli'ii of kiuililx'ls. Hij (l()(irl()(i[»l xcrdcr. zeer iti liet kort, den bouw \an liet t'cplialiniu van PUocertns cu Melocactus, om aan to too-iieu, lioe daar weder is teruggekeerd tot de vorinini;' van alzonderlijke knobhels. \'an de ^eriiide komt liij tot de gevleugelde, welke

door o\erjinnfi'svorinen verhondiMi /ijii: liet aantal der kanten kan liij de/e vorinon een laii^v.ame rednclie onderv inden, ol'in de kiemin^sjvescliiedonis liet bewijs beslotiMi zijn eener plaats gevondene rednetic. Hij komt tot de eoindnsie (im^. lOll, 1. e.) dat zijne \crklarin,^ der medegedeelde leiten aantoont: ..dass die grosse .Manni^ralligkeit in der iinsseren (iestallung der A'(//'A'. // sieli ziirtieklubren liisst ani' wenige, ja man kann sagen eine einzige (irnndi'orin, ans welelier dnreli stiirkeres W'aelistluim he-stiinniter Teile, \'erkiininientng' andorcr, alles übrige sich «bleiten liisst.quot; en verder, „nebcmll tindon wir einen ani'das Trngiihitt ,,verseliobcuenquot; Aidisclspross, der Doruen in einiraktoristiselier üeilieidolgo anlogt.quot; In iiootdzaak worden dus 1 )i:i.iti)mck s onderzoeking'on door 'ii0:111:1. box'ostig'd, sleebts worden de bewijzen op aangenamer en lieldordor wijze ons voorgetlragon Ten slotte liebbi'ii wij dun melding ti' maken van oen arbeid van X. W'1:11 kiiw m.ii (Hlatt 11. Spross-bildnng hei Eiipli(gt;rlji''ii und Cac/n'u, Nd\a acta d. Ksrl. Loop. Carol. l)lt;'nt. Ak«(l. d. Xaturi'. l?d. 1.111 N0. 4) ten \origen ja re versebenon. Wij zullen bij zijn onderzoekingen wat langer blijven stilstaan, daar zij, lioowel liet geslaelit M htctclh* zeil' niet wordt boliandeld , zeer belangrijk zijn en tot vergelijking kunnen dienen van onze eigen resultaten.

\a een overzielit der litteratuur begint bij mei Oimnihi en boselirijl'l daar. hoe uit het weinig gewolfde \ ogetatiepunt eerst, oen normaal blad ontstaat, dat zich vrij snel ontwikkelt. In den hoek gevormd tus-sclion blad en vegetatiokegcl ontstaat een nieuw vegotatiepunt, nog op de bladbasis gelegen.

liij bladeren \an vorscliillenilon ouderdom gaal hij dan do verdere geschiedenis van dit vogolatiopunt na: boe het eerst haren ontwikkelt en ten slotte dorens d. w. z. geniotamorphoseorde bladen, liet okselvogolatiepiint kan ophouden te bestaan, een zijdeliiigsehe spruit geven, ol'zich tol bloem ontwikkelen. Door oen inkerving, even boven don bhidvoet, wordt dit blad later afgesnoerd, .juist boven de plok, waar hot oorspronkelijke okselvegotaliopnnl was aangelegd. Dit w«s dus hier oen iiroduot \au liet bind (bhidvoet), niet v«n don stam. Hij /'-//v.v/-/,/, oen bladdragonde ('adac. blijven de bladen gedurende

ocr page 85

iüiig'eivii tijii l)i'tgt;(iian, miIIch dan ccliter cvciiiils lijj Opanlia af: in den oksel ontstaat liier ecu N egctaticpuiit, dat ^cdmvndc ceni^cn tijd do rcns kan \ oorlbiTn^'cn, at^cwisscld mot liarun welke cidlaiteeren en dan het vo^ctaticpunl met een laa^ dood weefsel overdekken. Hij Pki/Uocarlus en I'linp/iijUimi /.ijn do liladen niet zoo duidelijk meer te iierkennen, op L^tdrsn. blijken zij oehter no^ als kleine zijdelin^sche lieuveltjes aaiiwc/.i}; te zijn, niet de vorige ^eslaehten leveren zij yeon vcrsfhil op. I!ij ('■r'-n-s \indt men bij eidcele soorten nog duidelijk een blad aanwezig in den vorm van een afvallend sebubje, bij anderen kan men niets ontdekken. Hij (''■rrn* pwiiruuiiin vindt men op Lfïtdi'sn. aan den top een sterk ontwikkeld ve^etatiepunt, dat zijde lings bladen aanlegt , die reeds \ roeir \an vaten en .slijinecllen zijn voorzien. De basis dezer jongste bladen ontwikkelt op de zijde naar den stamlop toegekeerd, diebf bij luiii inplanting, haren, het deel onder deze haren gelegen vormt een kegelvormige verhevenheid. De hoofdas groeit im in de lengte en dus rukken de bladen meer uitéén, er vor-ineu zich nieuwe kegelvormige \ erlie\ ('nheden, onder de bestaande, omringd met een krans van haren. Ten slotte, wanneer het interno-dimn zich nog meer gestrekt heett, ontstaat op de bladbasis, onder deze verhevenheden, een eigenlijk ve^'etatiepnnt, ter\\ l|l de eerstge-noemden tot dorens uitgroeien. Deze kunnen blijven bestaan en het vegetatiepunt \ormt ^een nieuwe doi'ens, of een paar, hoogstens drie, ot wel zij vallen af, doordat van het lidteeken van het afgevallen blad af zieh een kurklaag onder de primaire dorens gaat uitstrekken. Is dit het geval, dan ontwikkelt het vegetatiepunt nieuwe dorens. l)il laatste vegetnliepunt kan .jaren lang in slaud blijven. Hij andere soorten vindt men nagenoeg hetzelfde.

liij I'a'/if//o/hsi* vindt men hetzelfde als bij ('■rrn* jirnivi.auu.t, de bladlamina ster\en eehter nog spoediger ai, het okselvegetatiepunt verdwijnt ook zeer sp(i(!dig, men vindt aan oudere siamstukken ook geen jonge dorens ot' zijdelingsche vertakkingen meer. In iïchh/(ip.ii.i mullijillt;\f crtxlalu, meende W i;t i i: n w a i. n een geval v an diehotomie aan te Irellen : voor nadere bizouderheden moet naar het oorspnjiike-lijke verwezen worden, /'//wv/vv-v stemt nagenoeg geheel met ('/•/■ihs overeen, h'i-tih/ocac/iis ontw ikkelt geen bladlamina meer, sleehts een kleine verhevenlieid, zijdelings \ an het stamvegetatiepuut, toont den bladaanleg aan. lu den oksel ontstaan eer ' aren en dan op gelijke wijze als bij (Wnix, dorens; eindelijk komt dan het vegetatiepunt in den oksel, dat

ocr page 86

zich tot ci'ii bloom kan omvormen, duidelijk te voorst/liiju. Kchiuuce-rem lioct't eveniuiii duidelijk ontwikkelde bladeren; men vindt eeu verhevenheid, in wier oksel zich als gewoonlijk haren en dorens ontwikkelen, In de gedeelten die men als bladlamina kan beschouwen ontwikkelen zicb reeds zeer \ roeg s|iiraalvaten, die zieb in de blad-basis lot een streng vereenigen, liet vegetutiepunt wordt door sterken groei van het onderliggend weefsel 'm de hoogte geheven en als 't ware uit den oksel verdreven, liet komt zoodoende met de dorens en den aanleg van het blad n|i een knobbel te liggen, liet stannegetatieinuit is dus ten slotte door een verbeven wal ingesloten, liet laatste ii'e-slacht dat \\ k iti:h wa i.d onderzocht was Mainïllarïu en w el Mawlllaria coroiuiria. Het bind vormt hier een kegelvormige bijna bolronde verhevenheid, vrij sjioedig reeds vormt zicb aan de basis een, evenzoo bolronde, verhevenheid, het okseh egetatieiinnt. I'it laatste vegetatie-punt gaat nu vrij sjioedig dorens en haren ontwikkelen, tevens wordt het, door liet onderliggend weefsel evenals bij Kr/iiuocwux in de hoogte geheven, het komt dus boven op eeu t('|ielvormige verhevenheid te staan. Het rudimentaire blad wordt meer en meer naar buiten gedrongen en is eindelijk niet meer te herkennen.

Ann den voet \.'in de tepelvormige verhevenbeid kan zich eeu nieuw vegetatiepunt vormen dat den aanleg is van de zijdelingsche vertakkingen (en bloemenV) liet oorspronkelijke okselvc^etaticpunt stertt vrij spoedig af. De dorens worden door een kurklaag onderling bevestigd, Dit zijn wel de lioofdiuoiucnten van zijn onderzoek; voor meer bizonderbedeu moet naar liet oorspronkelijke \erwezeu worden, waar de teekeuingeu vooral noii' meer tot de duidelijkheid bijdragen.

i'iij PeliYxkiii xiiidt men dus gewone loofbladeren. Hij Oiinnlm, ('c-n'iiK, ï.'c/////o/i*/* en ï'lii/llocaclK* zijn de bladen slechts weinig ontwikkeld, bij i'fux• Miii/iilldnu en Mf/octw/ii*, die wij hier kunnen bijvoegen , zijn zij inikroskopisch klein en \i'rsnicltcn vroeg met den ringwal of ribben, die zich om liet vegetatiepunt en zijne producten vormen. Hij l^c/iinoedelns zijn de bladen gereduceerd tot bijna onzichtbare uitgroeisels, die spoedig geheel \erdwijnen: hij Mflocaclux blijven zij ten minste uo.u' bestaan als de knobbels op de ribben ouder de dorengrocpen. Hij de fieslaebten ( 't'n'iix, F.clun ijj-vts, l'!c/it/iitrac/ii*, J'!c/tiïioci'f'i'* en ^ (en Mf/ocac/u*) iz'aat het weelsel, waarop zich de liladlamina, het oksel vegetatiepunt en de producten hiervan

ocr page 87

lt; O

bcviiulcn, slcrk groeien, vv;iiinlooi' kleinere of' groote tubevkels (of ribben) worden gevormd op wier top (ol' rng) zieli dan liet vegctatic-punt bevindt. Deze tnberkels hebben nog al strijd verwekt over bmi eigenlijke natuur; door m: ('ammh.i.i: werden zij naarmate hunner grootte „tubereules ol „mamelons'' genoemd, door DKUiiion'.K ..])o-dien door anderen weder ..Warzeu. Wal hebben wij daar eigenlijk onder te verstaan?

Di:i.iutoLi;K zegt (I.e. jiag. T.'J en 74). -■ l'ieses l'odiinn isl weder als l'liyllom, noeli als ('auloni zu betraehten; es ist ein gan/, i ik li lie-rentes Blnstem das seinen 1 rsprung dein basalen Tiieilc des priiniiren llügels (an der 1 lauptaehse) \'erdaid\t, welehe sieh einlaeh vergrössert ohnc sieh iiber dein Zustand eines indill'erenlen 'J'halloins zu erheben.quot; WinïKitw.vi.i) is liet niet met hem eens; volgens hem is de ..primiire lliigelquot; een bladaanleg, aan de basis vormt zich zeer vroeg een vege-tatiepunt met zijn voortbrengsels; gebeurt dit. dan verdeelt zieli ook de heuvel in een eauloin en phyllom, want het (oksel)vegetatiepunt kan een eaulom voortbrengen, terwijl hel gedeelte boven het vegeta-tiepunt gelegen als lamina \an het phvllom moet worden beschouwd. Somtijds is het blad duidelijk onlwikkeld [Ojjimlui. l'/n-rMa) en bevat vaatbundels. Met is de basis van den ..primiiren lliigel'' dus van den aanleg van het blad. die tol den luberkel uitgroeit, dus moet deze als eene phyllom bcsehouwd worden. l)oor de ontwikkeling en versmelting met het okselvegetatiepuiit en de dorens is het ten laatste geen zuiver phyllom meer. maar hel is zeker niet een indifferent blastem, zooals DKi.iumrc k meent, dit wijst de phvllogenetisehe ontwikkeling duidelijk aan.

\\ i:iquot;ri:m\\ \i,u heell de hooldresnltaten van zijn onderzoekingen in de navolgende stellingen neergelegd.

1 . Alle (avh'fi/ besilzen Hliitter; dieselhen sind bei 1 Vireskia gross und langere Zeil bleibend . bei Ojninlid klein walzlii'h nnd trüh ab-tallend, bei den übrigen ('tw! ■'n kaum mil bhiszein Auge wahrnehm bar, meistens jedoeh mikroskopisch klein.

1 . Jn jeder Hlattaehsel entstebt ansnalimlos je ein \ egetations-punkt, und /.war unmillelbar an die Npil/.e (des Stannnes) angrenzend; diese hrseheiniing isl, so w eit ieli die morphologiselie Littcratur kenne, sonst nirgends bei.baiditet worden.

.'5°. Die Aeliselvegetationspunkle erzeugen llaare mul Hlattanlagen. welehe sieh zu Domen entwiekeln. Ms sind also die Domen sainnil-

ocr page 88

licluT ('ad'-rn lllalliivbililc wclclu' (lurch ciucn Aclisolvi'jictiitidiispunkl cr/.cuiit worden.

4°. Bliittbaseii mul Achsclvc^ctiitiouspunkto mil iliron Prodiictcn liithcu hoi inaiioiion (iattuu^on dio t'onu kh'iuoror odor ^rösscror Warzon, \voloho ihnoii ihr oiiaraktoristiohos Viissohou vorloiiien.

;') , Ik'i mauohon (inltiin^on rilokt dor AolLsolvo^otatiouspnukt aut dio Spitzo dor Warzon hinaut', wo or ontwodor liin^'oro Zoit waolis-thnndiihiy l)ioiht w io z. li. hoi I'llucfrrti* and !■',lt;■ hindrc.r''gt;tx, odor sioli 1'rlih in Dauor^owoho unnvandoit. wio l)oi Miiniillarni.

li . Die (lattuny \lamiUnïm cnlwiokoit in don Aolisoln dor Warzon in acropotalor Koihonlol^o zwoito \ ogotationspunkto, ans woloiion daim dio soitiioiion Sprosso iiorvorfi'olion.

Wij keori'ii nn tot Melitcaciun tornjj;. Hij do jonyo kii'inplant \on-don wij, dat do oorsto dnroiifiroop ontslaat in don oksol van oon ootv lodon. wion wol niomand do hiadnatuur zal ontzo^on. Is doze hor stolgroop voltooid, dan \ ord\viJnt hot moristoein ot liever er vormt zioh lt;;'eou rustend inoristoein- Hij do latere doron^roopon treden eerst knobbels op, de hiadnatuur is daarbij roods yelieel verdwenen, zolls de \aatbundels, welke wwoo\iljjk uofi' den weg' wijzen naar den blad-voet, koeren zioh bier al van tien oorspronkolijkeii wei;' om de oksel-knop op te zoeken.

Deze is eerst in don oksel livlo^en van don knobbel ol' bladvoet, sohuitt zich eolifer voortdurend moor naar den bhulvoet toe en komt door navolgenden groei van hot onderliggend woofsel, op den top van den knobbel te liggen. Ook hier houdt de werkzaamheid van do ok-sclknop mot do productie dor dorens op. Nergens is de reductie zoo sterk opgetreden als bij de oudere dorengroepeu, ou, baanden Hehmocaelm en Umnilaria ons niet den weg, wij zouden bol verband in aanleg der dorongroop Inj O/jm/hit en Mvlucacln* niet kunnen vatton. Niet alleen de bladhuuiua zijn goiioel verdwenen, maar do blad\ool, elders nog eon \ rij aanzienlijken knobbel vormend, is hier tot een, nauwelijks terug te vinden, opzwelling gerednoeord. De oksel-knop is steeds meer en moor mot don bladvoot vorsinolleii, en zoo wij oen schaal maakten waarop do reductie dor bladen werd voorgesteld, zoude Vi'iri'x/'iu aan hol oeno uiteinde, aan het andere, aan

do meest goreducoordo zijde, geplaatst moeten worden. De ixirstol- en dorengroepen stollen dus zijknoppen voor of zijstcngels welke niet tot volkomen ontwikkeling uorakon. Do dorens kunnen wij als de knop

ocr page 89

scluiblicn bcsclKiiiwcn dl' nis dc hliulcrcn \:\ii den /.ijtiik welke smiiicu ^odron^i'ii /.ijii lui uji ccii klein bestek, terwijl Icnciis de iiiternodièii \ini den zijsten^el dan siiiiienp'snnillen zijn.

Terwijl li. liij Puir'ikin midden tiissehon de dorens liet veyebi-tie|miil werk/.sinni kan blijven en een volkumen nornianl (intwikkelden /.ijsleuji'el ji'e\ en. houdt hij M'tdciu-ln* liet oksidx'e^'etntiepinit. na de dorens nntwikkeld te liehhen, op te liestaan, en er treden aan den stam quot;i'een secundaire \ep'latie|ninlen o|i. I'ositiexc niededeelinji'en (nntrent de vorinini;' van y.ijdelinuselie uitgroeisels ;tan den stam ont-lireken gelieid in de litteratimr.

In de kieiningsgeselnedenis, hij den aaide,u' der eerste doninfi'roepen. wordt nog exen tot een meer oorspronkeljjken toestand toruggckeerd. diKir de vorming van iminiillen of knohhels. Daar vinden wij dus den overgang, die \l«loenel-iix \erhiiidl niet de overige ('arlf/'ii, van welke hij zicli overigens door de groote reductie die hij het volwassen licliiiiun is opgetreden sehijnhaar verwijdert.

\a al het medegedeelde liehhen wij dus het volste recht, het kogelvormige licliaani op zich zeil' te hesclioiiwen als den liooldstuin. w aarviin de rihlien en doren^roepen zijorgaiien van den eersten en tweeden rang zijn.

ocr page 90

liOÜW \ A.N IIKT CElMiALIUM.

Is het vepitiitiou' stadium, waaroiulcr du vonniiij;- van liet geribde kogelvonni^'c lichaam wordt verstaan, doorluopen (\Cr^el. Si iiim;aii 1. e. paj;'. 41;quot;)), dan wordt het eyliiidriseho eophalium aangelegd. Eerst ziet men aan den top van den stam een pluk lange witte haren te voorschijn komen, nauw omsloten door de laatst ontstane doren groepen op de rihhen. De/.e witte haren /.ijii ingeplant op de eerste cephaliuinknohbels, welke in aantal voortdurend toenemen, liet grondvlak van het cephalium breidt /ieh onderwijl steeds meer en meer uit. tot de detinitieven diameter i-- verkregen: daarna gaat het eephaliuiu zich verder eylindervormig' verhetlen.

liet cephalium bestaat nu uit knobbels of tuherkels, welke niet als bij den stam tot ribben samenvloeien, maar zeltstaudig blijven, bloemen dragen en overigens bezet zijn met lange witte wolharen, welke aan den kop van den I//7ww///.v het eigenaardig aanzien geven. Verder zijn de tuherkels niet min ol' meer stijve borstels bezet, die meestentijds ter nauweruood buiten de wolharen uitsteken. Heelt het grondvlak eindelijk den delitiitieven omtrek verkregen, dan neemt het cephalium doorgaans gelijkmatig aan alle zijden in hoogte toe.

Met parenchvm, dat het cephalium opvult, is nauwer aaneengesloten dan dat van het stamgcdeeltc: de cellen zijn kleiner en rijker aan oxaalzuren kalk. zooals wij reeds bij den bouw van den stam vermeldden. Sphaerokristallen van phosphorzuren kalk zijn hier g'een zeldzaamheid. Slijmcelleu werden zeer zelden aangetroll'en.

Door de ontwikkeling vau het cephalium worden de laatst ontstane dorengroepen voortdurend naar buiten gedrongen, znodat wij hen bijna geheel verscholen vinden under de eerste wolharen van het cephalium. Van de laatst gevormde dorengroepen van den stam at', tot waar het eigenlijke cephalium aanvangt, vinden wij de oppervlakte gerimpeld, klaarblijkelijk het gevolg van de toename in omvang van het cephalium.

ocr page 91

70

ITof pnfoticliyin \:ui het sfningcdoclrc gaal geleidelijk ener in liet ef-plinliuni, zonder (IhI er een duidelijke scdieiding igt;. Igt;e epidermis tiisschen don stam en de eerste eeplialiumknulihels verdient hiereene nadere lieseiioii wing. Onder de dorengrnepen van den stam (Vergel, pag. .V.t; vonden wij een knrkweet'sel, somtijds voor/.ien van dikwamlige, meest echter nil dunwandige knrkeellen liestaandc: (aider dit weefsel strekte zieli een laag eolleiieltvmatoïdiscli weefsel uit, /.ooals wij toenmaals lieschreven. Denzelldeii bimw vinden wij nog omlor de dm'engroep, aiin hel uiteinde van hel stamgedeelte gezeten.

Onmiddellijk op deze laatste dorengroep \(dgt de eerste eeplia-limnknohbel. alleen als zoodanig kenbaar door de verdroogde bloem. De inplanting en de bouw van hei onderliggend weefsel is geheel gelijk aan hetgeen wij bij den stam vonden, alleen out breken de dikwamlige knrkeellen. Hij de plaats, waar de rimpels zich gaan verhellen (Vergel l'l II. lig. •'gt;'• bij /gt;) neemt de dikwan-dige kurkeellcnlaag in uitgebreidbeid toe: de epidermis is hier glad on slechts door eenige weinige (lunwandige knrkeellen gescheiden van het dikwamlige gedeelte. De epidermis zelve is eveneens geheel ver-cutiniseerd, en neemt eon hooggele kleur aan bij behandeling met Sehulzo's reagens.

Onder de dikwamlige kurkeollenlaag \ inden «ij nog eenige dim-wamlige knrkeellen en dan hel eollenehvm. geheel gevormd zooals wij het in het stamgodeelte aantrollen, liet lumen der afzonderlijke cellen is geheel verdwenen en beeft slechts plaats overgelaten voor een kristal van oxaalzuren kalk. Waar de rimpels een seherpen hoek mot elkander vormen, daar verdwijnt hel dikwandig kurkweeisel bijna geheel en blijft slechts het eollenchvin o\cr. (\ ergel. l'l. 11. tig. .quot;50.) Mot het weefsel, dat wij als secundaire periderm beschreven aan het grondvlak van den stam heeft de zoo even beschreven kurk-laag zoor veel overeenkomst: zonder de plaats van herkomst te weten, zoude men beiden voor hetzelfde weefsel houden, slechts is hier het eollenehvm ongelijk veel sterker, i \ orgel. l'l. II. tig. •quot;gt;!.)

Hegeven wij ons nu meer naar het midden, dan wordt hot oepha Hum weder vlakker, de epidermis gaal haren dragen, en breidt zich uit over een tamelijk aanzienlijke laag van gewone dunne knrkeellen. Hieronder zotten zich de dikwamlige kurkcellou voort, welke wij in de rimpels vonden. Het eollenehvm is echter vordweuen en hoeft plaats gemaakt voor enkele dikwamlige parenebyincellen. In het on

ocr page 92

SI)

(Icrliïii'ciid j»:uciu'liviii koiticn hier l.-uuclijk seclv nldij;' sljjnucllon \ lt;(0i'. I )t' corsio kringen \au tuhcrkols zijn ^cscliriilcn vnii do later ^i'Vdrm den dom- een wih'I'si'I , iiitmnntend in liiinllicid. Dc/.c laa^ vormt

wal (Vcrtrrl. l'l. II, .'5(• hij n) waai' himicn zicli de noniiiilc luluM'kels hcvindoii. wier aantal voortdiuviul door liet xc^ctatirpiinl wordt Ni'i'iiu'ordcrd. Had dit ccjilialiimi door knniini ^riKMcii, dan zouden wij zeer waarsidiijnlijk hei/.ellde :;'e\al lieblien .n'cki'c^'eii, dat hij meerdere volwassen idauten \iel waai' te neinen. Het ccplialiuin vertoondequot; z.ieli daar namelijk als een cyliiulcr, o\i'ral van gelijke doorsnede als het hovemlak van den stam; aan de hasis vertoonde zieh echter om den ^eheelen omtrek een iiidcukiii,';', waar het eeplia-Hum was ingesnoerd.

De aanleiding tot dt' \oi'ming' \aii zulk een stevig seeuudair peri derm, was niet na te gaan: misschien is verwonding de oorzaak geweest, maar dan is liet niet duidelijk, waarom dit weefsel zicii over zulk een fifoote uitgestrektheid heeft verspreid.

In liet weefsel links van den tubei'kel 1/. 1 \'ergel. IM. II. lig. ;50,) vonden wij een laag kurkcellen, evenzoo rechts, waar de oppcr\lakte nog met haren is bezet. Deze verdwijnen nu echter spoedig, terwijl er van de dumvandige kurkcellen sleehls een dunne laag ovcrhlijlt, waaroverheeu zich een verentiniseerde epidermis uitbreidt. De dikwan-dige celleulaag ueeml sterk in omvang toe en verdubbelt zich zelfs; de beide lagen zijn door dunwandig weefsel van elkander en vnu het onderliggend parenchvm gescheiden. Tussihen het parenehyui en de onderste laag ])eviiult zieh het phellogcen. (Zie f ig. -7),

Gaan wij nu na, boe de normale tnberkels zijn opgebouwd, welke uitgebloeid zijn. Dn (' a.i imii.i.k meende , dat de bloeinen in bet ce-phalium te voorschijn komend, evenals bij \laiii.Uliii'ta, ingoplaut waren in de oksel der luberkids, die hij als bladen beschouwde-, Ziu.aüini en met hem M 1011:1,. plaatsen de bloemen ook wel in de oksels der tnberkels. maar met andere bcteekenis; zij beschouwen namelijk de bloem als tweede knop, en de tnberkel. welks borstels volgens hen, evenals de dorens, knopschnhben vertegenwoordigen, als hoofdknop, die niet hel blad, in welks oksel zij ontstaat, versmolten is Sr it 1 mi a u (Zie IJeis\crhaal en \ersl, en Meded. Kou. Ak. I. e) uani waar, dat de bloemen ziidi op de knobbels /.elven bevinden . en laat ze als zijtak uil den knobbel ontstaan, Ken analoge takvorming onderstelt hij ook 111 het veiivtatiel gedeelte, bij soiimiige

ocr page 93

.soorten, waar de ccnlrale dorcn^Tocii (wee min ol' nicpi' ^•esclicidcn (lort'iikrin^'en vormt.

(ioKiiKi. (rHan/.cnbiol. Seliildcrnnjicn pa^ !I2. Deel I) is de eerste geweest, die een eoplialinm van M^lufachi* mikroskupiseli omlerzoeht; ook liij \'ond dat de idoemen op de tulterkels tieplaalst zijn en niet in de oksels. Met/,elfde resultaat werd eveneens door ons verkregen. De volwassen Idoemen staan zeer duidelijk op liet midden van een inber kei ingeplant en zijn voornamelijk aan de zijde, naar de basis toegekeerd, met borstels omgeven. Ken uebeel regelmatige plaatsing van deze organen, die, gelijk reeds door Ziccaiiim werd opge merkt, bier de dorens vervangen, was niet duidelijk terug te vinden. Wanneer wij een eeplndinin, dal steeds regelmatig doorgegroeid is en niet at' en toe in zijn ontwikkeling is tegengelionden, zooals hef bier boven beselirevene, onderzoeken, dan vinden wij. dat de lu-berkels in een regelmatige spiraal gerangseliikt zijn. Ook bij gestorven exemplaren, waarvan het eephalinm inwendig verteerd is, maar hef knrkweefsel. waarin de horstels en haren staan ingeplant, is blijven bestaan, ziet men duidelijk deze regelmatige spiraahvijze rang sehikking der tnberkels, zoo men zulk een hol eephalinm opweckt en opeubuigt; de afzonderlijke tnberkels doen zich dan voor als ruitvormige velden.

(tohbui, zegt zeer juist, dat hier, in hel eephaliuin, de Melocadus weer terugkeert tot een orgaan-vorming, wel zoo oorspronkelijk als de vorming van ribben, namelijk die van afzonderlijke tnberkels. Kigenaardig is het. dat dit atavisme juist optreedt in hef gedeelte, waar de bloemen gevormd worden, en bij (ie jeugdige kieinplant.

In het eephalinm, dat wij onderzochten, bevonden zich nog zeer vele bloemen, welke geen vrucht hadden ontwikkeld en wier weefsel nu hard en bros geworden was. Zij leverden een goed materiaal op om de inplanting der bloemen na te gaan.

Onder het kurk weefsel, dat de wolharen aan zijn oppervlakte draagt, bevindt zich een laag eollenehym van geringe dikte; dicht bij den top van den tuberkel. waar de bloem zich bevindt, houdt deze eollenehym laag op en stuif tegen de vaathundels, die zich in den tuberkel ver heften en naar de bloem hegeven. Deze vaathundels bestaan uit binnenwaarts gelegen spiraalvafen, met een peripherisch weinig ontwikkeld zeefgedeelte. De vaafbnndels zijn, in de tnberkels zelve, weder in een kring geplaatst. Op Dwrsdrsn. vertoont de tuberkel bijna

ocr page 94

SLgt;

^clu'cl (leiizcirdcn Ixtnw ;\ls de nllccu vindt men nilcs itp xci'-

UU'indo sclirtid.

Diiar wij de tulicrkols ais vortiikkiiifïcn van (icn stam mop-n licschou-wcn knnnrn wij dns ook liicr. ovcnais m don stam, incrj; cn sciiorsparcncliyin ondorsclieidcn. Do vanti)nndclkvinp' vcnianwt zicli naar liovcn too on troodt dan in do hiooin. wolko op dozo wjjzo, dns ^oiijko-lijk \an allo zijdon. van vaatlnmdols wordt voorzion. Do vaatUnndols liostaan voornamolijk nit spiraalvaton on vorder nit zootoollon on vaton waarvan do laatston oolitor niet dnidolijk zjjn to horkounon.

Hij don sowonon ^an^ van zaken vormt zioli onder do vrnclit oen knrkweet'sol, dat deze ten slotte afstoot on dan tevens liet onderlii^ende parenelivm Itosidierml. Hier waren do Itloemon oolitor niet tot \nndit gerijpt en liad zieli liet kurkweolsel ongelijk \eel sterker ontwikkeld. N'oornameljjk was dit liet pwal in den Idoembodoin tnssehon de vaat hnndels, waar hot nit dnnwandiire knrkeellon bestond, liet eollon eliMnatoïdiseli woot'sel verdwijnt in do nahijlieid dor hloem na^onoej; geheel.

Zoowel in liet morjr-imreneliyni. als in de seliors-paroncliv iiieollon van den tnliorkol. Itovondon zioli kristallen \an oxaalzuren kalk; slijm-eollon kondon niet worden aangetoond.

Do inplantin:;' dor borstels vertoont weinig afwijkends. (Verhel. 1*1. II. ti- :)•gt;).

Hot centrale doel van den horstel is nitfreliold, zoodat liet paron-olivm zioli als oen papil in hot hmnenste van den horstel verheft. Hot is voornamelijk eolleiiehymatoïdisoli weefsel, dat zioli hier lio\indt. Di' vezels, waaruit do horstel is opgehonwd, ^aan aan do basis over in oen kurkweolsel, dat voornamelijk in hot eentrum dnidolijk ontwikkeld is. Van vaathundols is lt;ieen spoor in den horstel zelf te vinden. Wol verloopen or in den omtrok spiraalvaton die zich naar don horstel toe hepwon; op oenifion afstand daarvan echter eindigen zij.

Do wolharen, welke de door do horstels ol do hloem aan de oppervlakte van don tnherkol o\cruchiton ruimte hodekken en slechts aan do zijkanten, waar do tuhorkels tofion elkander sluiten, onthreken, staan injj;e|)laiit op oen vrij sterk ontwikkelde, nit dunwandifio cellen liestaaudo knrk-laa.u-. Ilierondor strekt zich een collonchvnilaai;' ^olijkuiati^ uit, mot hetrokkolijk fi'crin^' verdikte wanden.

1);' eenvoudigste on meest aljïonieeuo vorm van een haar in hot

ocr page 95

ropliiiliiim is wol (hit ilil (Vu col dik igt; en siinicn^nstcld wordt uil con rooks ovliudrisclio collon, dio mot Imri/oiifalo nt solmiiio \\iiii-don aan oikandor sluifon. terwijl do topool is tm'p'siiiisl. /niidor oolitor in oon soliorpou pnnt to oindi^on. l)o wandon /.ijii doorsoliijnoiid, do iniiond is ji'ostorvon 011 moostai is hot inwendige dor cd door lucht ing'oiiomon. Zoo mon do/.o door alkoliol \ oi-driji't, \ ailoii do wnndi'ii sainon on hot haar vovkrij^t oon liiit\()rnli,i;■ aanzion. Hij sterke vor-grootiiif? /iot mon oen /oer tijno stroopinfi'. waarvan de stropen onder oen liollin^' van ongevoor 4.) u'radcn \eiloopon. Deze s I re p i 111;1 is een ft-cvnlp; van do inwondigo strnctnnr. daar do iio^rcii/in^ van don wand zolts bij 1 L'on iiialij;'e \ er^rootinü' Zquot;er soiierp en dooreen zuiver roohto lijn lio^ronsd is. In alkohol is deze siropin^ wol het duidelijkst, min dor in hot oo^ vallond hij onderzoek in irhoorino ot' water.

Do long'to der haren is verschillend, hedraa^t ^eniiddehl i'I in.M terwijl zij .'i quot;i /lt; dik zijn. Do afzonderlijke cellen wijken zoor al' in grootte, soiiiniigcii waren '.•() // anderen ;in(» u laiij;-.

Mikrochoiniselio reacties gaven hot volgondo resultaat:

Zoutzuur gal' geen ziohtliaro \craiidoring. Zwavelzuur deed do haren opzwellen, zich spiraalvornii^ kronkelen, en dan vervloeien tol oon licht limine massa: er is dus geen kurkstol' aanwezig, an dors zoude do/.o over zijn ji'ehloven. Iiij hef opzwellen word do Htroping /oor duidelijk, vooral hij die cellen welke nog inwendig liichthcllcii hovaftoii. llaustoin s aniliuo-\ iolef kleurde de haren violet. Mij inwerking van zwavolzuro aniline en zwavelzuur werden de wan dou gooi gekleurd. Behandeling niet pldoroglucino en zoutzuur ^af' oon rose kleur. TooNdeging van kaliloog deed do wandon opzwellen, do sfrepiug verdwijnt dan; van socundairo vordikkingslngon werd niets ziohthaar. Selmlzo's reagens kleurt do wanden iutoiisici geel. terwijl een hijgovoogde katoondraad zich paarsch hlauw klonrdo. Al deze reacties wijzen voldoende aan. dat do wanden mot houlsfoC zijn doortrokken.

Uehalvo deze haren, welke onmiddelijk uit de oorspronkelijke opi dermiscellen zijn ontstaan en geheel zoHstandig zijn, vindt nien er nog, die aan de basis samen vorsmolfen zijn. Zij vormen oon goiiKM'ii-si happolijken korten stam, welke zich spoedig in z.olf'standigo baron verdeelt, gcbool gelijk aan de overigen.

Mkijkn Vergel. llistoriseh overzicht pag. 7 ) beweerde, dat allo baren van M'-Utcurtnx uit een spiraaldraad bestaan, wat zoude blijken, zoo nien

ocr page 96

S-l

/u Ik een liniuquot; uilcciilrckl. Mccniuilcn Ix'procrdc ik dil: siocds hrnk oclilcr lu-t liiiar ill' on do col doonniddon, /under in hot minst tul oen *|)iraaIdi'Miid to wordon uit^vvokt. /ijn oorsto niododooliiif;-. dat hot hot n'oiioclo haai' /.(Hulo /ijn, dat spiraah onni^ (ip^rkvonkohl is. konit dus moor dor waarhoid ualiij, terwijl hot mau,-hotwljtohl winden dl' hij do lijno s|)iraalstro|iiiiji' op do colwandon hooft ^o/.ion, daar do/.o hij oon /.oor sterke verdroot in;;' slechts uiterst Hauw en dan mifi' slechts bij u'iinsti.u' licht is waar te nonioii.

M km i;i. (Miinoii'raphia ncn. M'locucli onder/ocht igt;p hot voetspoor van Mi i.ii n don Ikiiiw dor haren van vorscliillcndo Mi'/iirarli, on kwam cNcnoons tut oon vcrscliilicnd resultaat. Nooit ^'olitkfo hot lioni (1. lt;•. jia^'. -'IT), een g'oheel haar aldus uit te rekken. lioo,n'steus con klein stuk.

Hehalvo de Imren. trott mou op de tuhorkols noji' onregelmatig verspreid staande horslels aan. l'^vonals niet allo dorens, hij de doreu^roo pen op den stam. even sterk ontwikkeld waren, /oo vindon wij ook hier fijne, slappe en stevigere horstels. Do eerste vormen als t ware den overgang tot de wolliaron. Zij /ijn opgebouwd uit spoelvormiii'o ve/ols. en vertooiicn over hun ü.'ohoclc lonkte naycnoe^' dcnzeltdon houw: een duidolijke epidermis \iel hij hen niet te ouderkonnon. Aan de hasis /ijn /ij (ingekleurd, do top is rood hruin: in lengte stennnon /ij niig'onooj;' mot de wolliaron overeen. De ware cophalinni horstels /ijn over hun golicolo lonkte donkerhruiii getint, en stoken nu eens meer dan minder hoven de oinringeude w(dliaren uit.

Hun voet is afgeplat en dicht omgoven door haren, die zich nog op den horstelvoet /.elven voortzetten. Neemt nion voor/ielitig de buitenste colleulaag \au do liasis van oen horstel af, dan vindt inen deze sainengosteld uil cpidermiscolleu \an rechthookigo gedaante, duidelijk van de onderliggende vezels goseiioideu. Do/o epidermis zet /icli voort over de gohcelo oppervlakte, maar is aan don top minder duidelijk terug te vimion, (\ orgel. 11. III. lig. 24. Opeen I hvrsdrsn., door do hasis van den horstel, vindt men liet centrale gedeelte door kurkvveef-scl ingenomen, dat. naarmate men hoogcr komt, in uitgebreidheid at-neenit, ten slotte gclieel verdwijnt en plaats maakt voor do vezels welke den borstel ophouwen. Dit centrale kurkvveotsel (\ orgel. 1M. II. tig. .12 is omringd door spoolvorniige ve/ols; deze /ijn dan weder bedekt door de epidermis

De spoolvorniige ve/ols liehbon op Dwrsdrsn. oen rogolmatigoii poly-

ocr page 97

ironalcii vonu, /ij zijn moest \ ijl' ol' /.csliKcki;;'. i \ Cr^ci. l'l. ill ti^', , Do priinauv wand is stork vcrliout, ilc socundairo Ncnlikkin^sia^on steeds minder, terwijl do meest naar binnen ^•clogen verdikkinaslaan' uit zuivore eelluloso bestaat. iiij i)oliaiuloling' mol Selnd/.o's reagens kleurde zieii do primaire wand Imo^'ool, de volgende la^en minder. Met lumen van do voze! werd omrinji'd door oen duidelijk blamv-violet gekleurd dun iaajrjo, \vaariiit dus blijkt, dat dit niet met lioutstoi' is gcimpro^neord. IJeliandelt men een dwars-doorsnedo mot plilorogluoine en zoutzuur, dan treedt een zoor duidelijk rose kleur op in de buitenste lag'on; do binnenste \crdiUkinjisla^en blijven dan eeli-ter ongekleurd. Somtijds solieoii bet, ot' deze onveranderd gebleven laag voornaniolijk in de boekon der vezels het sterkst ontwikkeld was. Maakte men een doorsnede solieel', dan kon men nog duidelijker do blauw-kleuring van de binnenste Isiag zien.

Aan de buitenzijde zijn de vezels omringd door de epidermis, welke hier reeds onregelmatig van vorm is, wier eellen liebtolijk van elkander loslaten en booger op reeds van de onderliggende \ezels zijn al-gestooton. Deze epidormiseollen waren M'rkurkt. niet verhout. en Nortuon den geen duidelijke soeumlaire \erdikkingslagon. Ken overgang tot de sterk verdikte vezels aan den top vormen zij, wier omtrek meer afgerond is, terwijl tevens het vorliouto gedeelte in uitgebroidlioid is al-genoinen. Hoe meer men oehter don top nadert, des te sterker ontwikkelen zich de seeundaire lagen, welke uit oinerandordo eidlulose bestaan. Ten slotte verdwijnt zelfs tie lioutstof uit don priinairon wand. Op een Dwrsdrsn, op eenigen afstand \ au de basis, in het begin van hot rolronde gedeelte van do borstel, vinden wij hel grootste deel ingenoinon door deze vezels, voornamelijk is het eentrmii hier uit opgebouwd. Aan de peripherie, onregolinatig tiissehen hen verspreid, beginnen dan do vezels op te treden, wier lumen door do seeundaire verdikkingslagen geheel \ erdwenen is. f.pideriniseellen zijn dan niet moer te \ inden. Deze \ezels bestaan, evenals die, welke w ij bij de stiundorens reeds bosohreven, uit een hoornaehtige eolliilose, waarin geen laagwijzo struetnur moer is te herkennen. Hun wand is zeer onregelmatig gegolfd, alsof zij sterk waren samengeperst. i\er-gel. VI. Ill, lig.

In het gedeelte waar zij don golieelen herstel samenstellen sehijiion zij in transversale riehting gerangschikt te zijn. lüj bun eerste optreden zijn zij ntssehen de overige vezels (inregelniatig verspreid. N'oeh bij

ocr page 98

86

bcliiuuU'lini;' met ijliUifoglufinc, nocli hij toovoeyiug van Schnlze's ivaj;viis was lu't mogelijk, ecu spoor van houtstof aan te toouen. Bij l)eii;ui(leling niet kaliioog /wellen zij op, en wordt hot hunen y.ielit-liaar. Word een horstel geniacerccrd met salpeterzuur en kalium-chloraat. dan \ iel liet zeer gemakkelijk de verschillende elementen van elkander te isoleeren. De sterk verdikte vezels waren nu opgezwollen en deden zich voor als langgerekte, spoelvormige elementen , hijna allen van gelijke grootte.

Ken spiraalstrnctunr van den wand was niet zichtbaar. De rood limine kleur was niet alleen aan de huitenste vezels gebonden; wat echter de Juiste oorzaak van de kleur was, viel niet te onderkeimen. De cel wand zelve was op een dwars-doorsnede glashelder, dus misschien was het 't gevolg van een kleurstof die zich in de samengedrukte vezelholte bevond. Deed men een vezel niet kaliloog opzwellen om het lumen zichtbaar te maken, dan verdween tevens de kleur.

Wij kunnen nu nader onderzoeken, hoe deze verschillende dcelen aangelegd worden, waarbij tevens ons weder de morphologisclie be-teekenis duidelijk kan worden.

Maken wij een Lgldrsn. door het midden van het cephalinm, dan vinden wij, dat het vegetatiepunt niet het hoogste pnnt van het cephalntm inneemt, maar gelegen is op den bodem van een komvormige inzinking. Aan den rand der uitholling vinden wij tuberkels met geheel ontwikkelde bloemknoppen.

De verschillende ontwikkelingsstadiën van de tuberkels vinden wij np een zeer geringen afstand van elkander verwijderd, geheel in overeenstemming met den tragen groei van liet ceplialium. (Met cephalinm van exemplaren in het bezit van een goede gezondheid, welke volop bloeiden, nam gedurende de 2 ft 15 Jaar waarin zij werden nagegaan niet merkelijk in grootte toe.) Het vegetatiepunt van het cepbalium, de voortzetting dus van het vegetatiepunt dat vroeger den top van den stam innam, neemt het laagste punt in van de uitholling op den top van het cephalinm, het heeft een half bolvormige gedaante en vormt slechts een zwakke verhevenheid. In een doorloopende spiraal worden de tuberkels of cephaliiimkuobbels afin-gelegd, welke spiralige rangschikking, zooals wij boven reeds zagen, bij de volwassen tuberkels nog bewaard is gebleven, liet eerst wordt de tuberkel zichtbaar als een zwakke verhevenheid, in de onmiddellijke nabijheid van het hoofd vegetatiepunt. Op den top vormt zich

ocr page 99

87

ccii kegels orinij;' uitsteeksel. De jeugdige lnherkel wirdt oniniddellijk gelioel niet woiiiaren bedekt, behalve liet kegelvormige uitsteeksel, liet gedeelte, dat zich uitstrekt tussehen dezen tuherkehiinileg en het eeiihaliuni-vegotatiepunt is geheel kaai, eveneens de ruimte tussehen de overige tuberkels.

De kegelvormige verhevenheid, welke zich op den top bevindt, bevat in het eentrum enkele spiraal-cellen, welke tot een reeks van één eel dikte geraugsehikt zijn. Zij zetten zich verder soort 111 het |gt;a-renclivni en hangen daar samen met een sterkeren bundel. De opper-vlakte, waar zich geen haren bevinden, wordt bedekt door eenr lijne opperlmid, wier cellen zich op Dwrdrsn. door hun reehthoekigen om trek van het onderliggend parenclivni onderscheiden. Ilnidmomljes werden niet aangetroden. Op de oscri^e plaatsen ontstaan wolharen; deze worden gesormd door een uitstulping van de epideriniseel, welke zich door dwarswanden gaat deden. De uiterste cellen rekken zich meer en meer uit, terwijl aan de basis liet haar voortdurend door deeling in cellen-aantal toeneemt. Weeds vrij spoedig ontwikkelen zij zich; op tuberkels, welke nog geenerlci uitgroeisels vertoonden, bevonden zich reeds vrij lange haren. Aan de basis duiirt de vorming van nieuwe cellen nog geruimen tijd voort; ten slotte j;a:il het onderliggend parenehvni kurkcellcn vormen en worden de celwanden van de haren verhout. (Vergel. Mioi m. Ueitr. z. An. d. .Mel. I. c. pag. 17'.l).

liet eerste zijorgaan, iu het algemeen, dat een vegetaliepunt out wikkelt, is een blad, hoe het dan ook somtijds mo^e geuietainorpbo-seerd zijn. Zoo hebben wij hier in de kegelvormige uitstulping, die zich boven op de bolvormige verhevenlieid van den tuberkel bes indt, een blad, waarvan liet uiterste deel als bladschijl kan beschouwd worden. De aanleg \an den saatbundel welke zich niet verder ontwikkelt dan eenige spiraalcellen, is hierbij van groot gewicht, even zoo een \ rij geringe insnoering welke zich bevindt aan den voet s an liet kogelvormige gedeelte. Deze insnoering scheidt den bladsoet van de bladschijl', maar gaat niet verder, zooals bij OiiiniHd.

Tot op een vrij vergevorderd stadium van ontwikkeling van den cephaliinnknobbi'l is deze bladschijl nog terug te sinden, sooral ge makkelijk kenbaar door de streng spiraalcellcn: later ssordt doorgroei van hef onderliggend sseelsel de uitstulping svaarsehijiilijk afgeplat en is dan niet meer t( lierkenuen. sooral niet svanncer kurkvorming op treedt. (\Crgel. l'l. Ill, lig.

ocr page 100

8S

Hot wccl'si'l (iiulcr de liliid.si'hijl' vonnt den liliulvoot, versmolten mot do okstdUiioi). zooiils blijkt . wanneer wij reeds zeer spoedig na don oorston aanlog, tnssolion liet blad en hot vogotatiepimt op don gezwollen idaihnot, Uegolvoruiige xorlievonhodon \inden. die den aanleg vormen van de borstels. (Vergel. l'l. UI, Hg. 36).

Deze zijtakkon ot' bctor okselknoppon vinden wij roods duidelijk ziobtbaar op don toekomstigen tuberkol, die nog sleebts door oen paar jongeren \an hot eephalium-vegotatiopunt geseheidon is. Do jongste tnborkols staan onderling op vrij grooton afstand; door groei eohter van do tnssohongologon gedeelten, zoowel als van don blad-voet en okselknop. welke zich nitbreidon, worden de tuberKels meer en moer opéén gedrongen. De i)ladsobijfquot; zelve is in vergelijking van den bladvoet slechts in zeer geringe mate ontwikkeld, in vergelijking echter mot wat wij bij bot stanivegatiepnnt aantrotVon , is de differentiatie tnsscbon beiden ongelijk veel grooter en duidelijker. Ook in hoogte neemt nu do tuberkol toe, zoodat deze voortdurend moor als oou afzonderlijk orgaan optreedt, dat zich duidelijk verheft boven hot copbalinm. De okselknop is aan allo zijden door wolharen om-rinfi'd. oorspronkelijk bedekken dozen den jongsien aanlog geheel, terwijl dan te midden dc/.or haren 'net oksel-vogotatiepunt optreedt. Vergel. l'l. Ill lij;'. 3(1). Omniddollijk ontwikkelen zich borstels, welke in den oorston atmleg volmaakt in bouw overeenstemmen mot het primaire draau'blad van don knop, uitgezonderd echter do reeks van spiraal-cellen en do insnoering. In bot onderliggend pareuehvni in hot op-li-ezwollon gedeelte dus van bladvoet en okselknop, vorloopen wol vaatbnndels. welke ook af (gt;11 toe zoor duidelijk de richting inslaan van do borstels, zij dringen evenwel niet in hen door. Hij do jongste tnborkols noemt dus de bladsohijf nog nagenoeg den top in van de vorhovonheid en staan de borstels in oen knop in de oksel van bet blad gelegen. (Vergel. l'l. III. lig. ;3().) Langzamerhand wordt dit anders en do borstels worden door bet ondergelegen weefsel moer on moor in do boogto geheven, terwijl de hladschijf op zijde wordt gedrongen. Ton slotte wordt het blad meer en meer uitgerekt en mof hot omgovendo weefsel gelijk gemaakt, terwijl door den sterkon groei van hot parenoliym. onder de borstelgroop gelegen, do ge-beole tuberkol oen cyliiulorvormigo gedaante verkrijgt. Later wordt deze door oen prisniatisciien vorm vervangen, tengevolge van deu zij-dolingschon druk. wolko do oingovondo tnborkols op elkander uitoefenen.

ocr page 101

80

Do hot nicest uiiiir flc |icri|ilieri('^clo^cn Itorstols groeien liet sterkst fii zijn reeds vrij p'oot, wanneer nojv steeds aan de hinnen/.ijdc nieuwe Itorstels worden ^Morind , waartussciien dan ten slotte de aanleg der bloem te voorseliijn komt. In liet volwassen eeplialium zijn eveneens de naar de peripheric toegekeerde borstels sterker ontwikkeld dan die. welke naar liet midden, naar het vegetaliepunt van het eephalium, zijn gericht. In den aanleg zijn de vcrlievcnheden, welke later de horstels zullen vormen, aan hun oppervlakte van een dermatogeen voorzien, dat een kleincelli}^■ parenehvm omsluit, geheel gelijkend op dat wat wij elders in den hladvoet vinden. Later gaan zich de cellen in den voet van den horstel meer in de lengte rekken en nemen ten slotte een spoelvormige gedaante aan; het dermatogecn vormt de epidermis, Zoolang de horstel in lengte toeneemt, hlijli het weefsel aan den voet nieristematiseh en draagt zoodoende hij tot den groei der horstel.

De aanleg van de hlocm wordt het eerst zichtbaar als een geringe opzwelling, te midden van jeugdige wolharen. Weeds wanneer de horstels nog pas zijn aangelegd en slechts geringe verhevenheden vormen op de helling van den bladvoet, vindt men dit begin van de bloem. Geruimen tijd blijft de aanleg in hetzelfde stadium van ontwikkeling; eerst op eenigen afstand van het centrum van ontwikkeling (zes a zeven okselknoppen daarvan verwijderd) vonden wij dat de bloem zich was gaan ontwikkelen; hierover echter later.

Vergelijken wij hetgeen wij hier bij het ceplialinm aantreffen met dat, wat de kiemplant en liet vegetaticpunl van den volwassen stam ons aantoonde, dan vinden wij, dat in het vegetatief gedeelte van den stam de meeste reductie is opgetreden Nauwelijks was daar de hladvoet meer te herkennen; bij de jeugdige kiemplant trad de bladvoet duidelijker op, heiden worden echter overtrotfen door het eephalium. Hier vinden wij niet alleen een bladvoet, maar tevens een bladsehijf optreden, iioe gereduceerd dan ook. Vonden wij bij de jeugdige kiemplant de knobbels of tdberkels nog eenigermate aangegeven, in het eephalium worden zeer duidelijke tuberkels gevormd. Men eigenaardig verschjjusel dus, dat juist bij de jongen kiemplant en in het vruchtdragende deel van den stam de minste reductie is geschied, de organen het duidelijkst optreden, de traditie \au den stamvorm het best bewaard is gebleven.

Zeer terecht zegt il e. pag. 1M) „die (■iesialtung, welche

ocr page 102

no

iin ('rjilialimu von M'elucar.tn* iiiiltritt, ist tier Ui|i|»t'nliillt;liin^ fiv^tMiiilu'r jils die ui'spriinjdichoi'o zn liotvaclitenquot; . Oiu de juistheid \au (lit Ite-woeivn to staven zij liet liior voldooiulo to wijzen op MamjHarla: vooi1-venlero verklaring' moet verwezen worden naar de oorsjironkolijke \t'rliandelin^' van (ioi:iti:i.. Op duidelijke en heldere wijze wordt daar liet vori)an(l aangetoond tussehen de iiiaddra.n'onde vormen en de ^e-rihdo, met de knohheldra^ende als over^anysvorin.

In hot eephaliuin zijn dus do zij organen sterk ontwikkeld, daareu-te^on zijn hier de stongolloden, de internodiën, no^ meer saiuenge-smolton als aan den stam en vormen één geheel, dieht omzet, van alle zijden, met tuherkels.

Missohieu wel staat juist deze sterke ontwikkeling dor oephalinm-kuobhels, ook in verhand met do bloemen welke zij voortbrengen, in samenhang mot de ongelijk veel sterkere ontwikkeling' dor wolharen aldaar, vergeleken mot wat wij bij do stam dorengroepen vindon. Door sterke oolleuehvm-untwikkoling kouden natuurlijk do hloomen niet voor overmatige verdamping besehut worden; om deze dus togen te gaan, wat vooral van belang is voor de jeugdige bloemknop, ontwikkelden de wolhareii zich sterk. Daardoor was tevens de sterke ontwikkeling van het eollenehvm in de bloemdragende tuberkols minder noodig, daar deze toeh roods hosebonnd worden door do wolha-ron ; in verband daarmede is dan ook in do tuberkols van het eepha Hum ile eollenohyinlaag zoo goed als niet ontwikkeld.

Do wolharen, oi'sehoon dus niet van niorphologisohe heteekeuis 011 alleen te bosehonwen als aanhangsels van do opidorinis, zijn dus iu hot oepiialium van groot biologiseh belang.

Uit do verklaring, vroeger hij hot stani-vogotatiepunt gegeven over do reductie van hot blad, in verhand mot hetgeen wij hoven voor de eophaliuinkiiobhols beschreven, volgt dus, dat wij hier ook het volste recht hebben, deze als biadvoet mot okselknop versmolten te be-sciiouwen.

In hot cophalium Ireedt nu oen nieuw orgaan op. namelijk de bloem.

In eersten aanlog vonden wij, dal deze nabij den voet vau oen tuberkel ontstaat en eerst door navolgondoii groei van don blad-voet en do okselknop op don top vau don tuberkel gezeten komt: en dat hot vogetaliopunl. dal niovphologiscli de okselknop voorstelt, eerst do dorens of borstels vorder ontwikkelt en ton slotte, wanneer

ocr page 103

01

eerst door den groei van den bladvoet en hol itasale de 1 van de okselknop, de borstellnmdel den lop van de eeplialinmknobbcl puil innemen, een bloem, (iedurende bet alleijon^ste stadium bevindt zieli dns de bloem achter den tuberkel in den blad-oksel.

Ier wijl bet oorspronkelijk oksclvegotutiepunl borstels vormt en daarbij nagenoeg- geheel vlak is geworden, ontstaat er te midden van de nog' weinig ontwikkelde borstels een nieuwe verbevenbeid, dio de aanleg der bloem is. (Vergel. IM. Ill, tig'. ;i7).

(ioKUKt. (I. e. |iag'. Hij) zegt, dat de tubcrkels op geheel dezelfde wijze worden aangelegd bij Mclucdctux als bij Muinillariit. Hij geelt een al beelding van de ontwikkeling' bij M'-lucuctii* ciulciceus, in hoold-zaak wel met die bij den door mij onderzoebten Mi'locaclux lencacau-tkux oveiXH'nstenuneml; bij teekent echter slechts aan eene zijde borstels. AVkrmnvAU» (1. e. lig. ?gt;S) beeldt eene .UannU-uria af: het bladgedeelte is daar zelfs niet zoo duidelijk ontwikkeld als bij Mdo-cadus; ook ontbreken de spiraalcellen in de bladschijf.

W ij \ inden dns, dat Mclocaclns in de plaatsing van de bloemen overeenkomt met de verwante geslachten Mdnnlltwict en l'xiluoci'iy'itx. De ok-selknop ontstaat daar onmiddellijk hoven het blad, en wordt met den bladvoet tot een horsteldragenden titherkel vervormd. Kr ontstaat nn in den oksel van den op deze wijze g'cvormden tuberkel een nieuw vege-tatiepunt, dat den aanleg' der bloem vormt. Is dus bij deze twee geslachten de aanleg van de bloem nog door een betrekkelijk g'rooten afstand van de eerste okselknop gescheiden, bij M'iocactiin zijn zij binnen een klein bestek te samen gedrongen.

I'ij Mfhicaclux, ev enals bij MunnUur 'ni en Kchit/ocfri-iit, \ iaden wij dus het volgende, behoudens de modilieatie voor elk geslacht afzonder-Iijk: het stamvegetatiepunt (ceplmliuin vegetatiepunt I ontwikkelt een blad (.bladvoet), hierin ontstaat een okselknop, die zich bepaalt tot het vormen van knopsehubben (dorens, borstels). Deze okselknop is dus een zijas \an den eersten rang, hieraan ontwikkelen zich zijdelings de bloemen (dus niet terminaal). De bloemen zijn dus (of zelve, of gezeten op) een zijas van den tweeden rang.

(Mis rest dus nu nog nateg'aau, op welke wijze de tuberkels ouderling verbonden zijn. Zijn zij pas aangelegd, dan vindt men nog groote tusschenruimten. welke niet door wolharen bedekt zijn. Voortdurend nemen /ij nu in onivnn^' too, worden djAJirlMj, /odjiIs wij /jiüvii, toiicn elkander aangedrukt en nemen ten slotte een prismatisehen \orin

ocr page 104

'.'2

aan, /.oodal op Dwrsdrsn de tuherkcls oen niitvonnificn omtrek vcr-toonon.

Mot vrije oppervlak , dus het bovenste gedeelte van den tuherkel, is nu geiieei bezet met wolliaren; de zijden zijn eeliter kaal gebleven, zooais natuurlijk is, daar deze van de naastgelegene tuberkels nauw tegen elkander zijn geperst. Deze kale zijwanden zijn bedekt met een tijne epidermis, welke aan de buitenzijde weinig verdikt en gecutieu-lariseerd is: de zijwanden zijn niet gegolfd. Onder deze epidermis bevinden zich in een driedubbele reeks meer langgerekte tiitelvormige cellen, die zonder intereellulaire ruimten aaneen sluiten. (Zie vroeger de beseiirijving der buitenste tuberkels,) llierondei strekt zieh dan bet gewone pareneliym uit. Zoowel de epidermis als de oudergelegene cellen hebben een sterken inhoud en geven aan den voet van den volwassen tuberkel nog geheel den indruk van meristeuiatiseh weefsel.

De toestand, waarin deze cellen dus verkeeren. van zich nog gemakkelijk te kunnen gaan deelen eu een nieuw meristeem te kunnen vormen, kan ons misschien verklaren, op welke wijze de uitgroeiingeii van het eejdialiuni ontstaan. Deze vertakkingen van het eephalimn zijn niet zeldzaam. (N'ergel Snringar I. c pag. 40!)) en worden ouder de exemplaren op hun natuurlijke standplaats veelvuldig aangetrotlen. (ioi;ui:i (l. c. pag. !^5) nam hetzelfde waar. „lOine Kiickkehr zur (iestaltung des vegetativen Teiles der Ptlanze tindel normal nicht statt; unter den mir zu Gebote stellenden iOxemplaren fanden sich aber mehrere, welche otfenbar aus dem Cephalium imdge einer N'erletzung des Scheitels desselben, vegative Seitensprosse getriehen batten.quot; Of het alleen ver wonding is, die als prikkel werkt om dezen groei op te wekken, is slechts door experiment uit te maken.

In het geval door S\ nim; \it (I. c. pag. lOU) beschreven bij M,jlucac-hts xlruiiuni'tin, was er, direct uil het evlindrisch cephalium, een nieuw cephalium gevormd . dat zijdelings tegen het oorspronkelijke was aangeveegd. Wanneer eerst nog een vegetatief stamgedeelte ontstaat, is dit in vergelijking met den hoofdstam van vrij geringe afmeting, en meestentijds zoo dicht bij de basis vatt het cephalium geplaatst, dat men zonder het los te maken inoeielijk kan nagaan, op welke wijze beide samenhangen, liet voorkomen van deze vertakkingen brengt ons er toe, te breken met de vroegere voorstelling, als zouden de M/ilbóadi van beperkten levensduur zijn. De tuberkels van het cephalium sluiten hun levensperiode al met de vorming van een bloem en wanneer

ocr page 105

in hot ('cplinlimn de in een spir.'iitl ^'('iiliuitstc tnliorkcls jiciitcrccnvol ^•(■iis bloeien, zul hel kinmen xoorkoinen dnl eiiidelijk de huilsle uil-ji'ohioeirl is.

In de n/dpi'uil'' i'iiiiitiirn ills 'i ware, die /.ieh no^' l)e\iiideii tnsselien de tnlievkeis, rnsi dim het vennoten om teiiffevoific \:iii een prikkel, uil te fiTooien en /.oodoeude het le\eii van het individu 0)1 onhepual-den tijd te rekken. Vormt /ieh eerst een vejïetMtiet' gedeelte, dan /oude dil, wanneer het den hool'dstani loslaat op dc/e wij/e tot een oiifi'eslaehtelijke Ncrmeni^vnldi^in^' kunnen liijdra^en.

ocr page 106

\)K HLOKM.

Do Mj'lncach'ii hozitten fypisclic spirMiil-bloonion. De licht-rose ji'c-kleunlc kclkbliuloii oii^'cmorkl ()\ or in bldoinbliidpn van dc/cHilc

kleur: hetor noenion wij do lïozaini'lijki' Idocinlu'klocdscls dns poripm l)ladcii.

Wanneer de bloeinon /ieli openen. Uomon /.ij met linn /.oom Iniiten do wolliarcn te Noorseldjn. en stoken, door Inm iioldore rose gekleurde pcri^onblMden, soIum-)) al' togen de \\itte wol van liet po])lialinm. Op den top i'.c/.eton van den tnberkol, naai oorspronkelijk liet parenoliyin \an den tnl)ork(d onmerkbaar over in den bloembodem. In den tnbor-kel vonden w ij in een krini? geplaatste vaatbundels. de/.e i)efi'e\en /.i(di naar de bloem, /ij iniiten aan den (op van den ecplialimn-tnborkid eerst peniji's/ins naar elkander toe en treden dan in den bloembodem, waar /ij weder moer uit (dkander wijken, /ij staan ook hier in één krin;;' ^eran^scbikt en /.ijn voornanielijk uit spiraahaten opgebouwd. De eigenlijke bloemi)odoni is veriyroeid met de vriKditbladon en vormt op de/.e wijze den wand van bet vruebfbeuinsel. liet gedeelte pa-renebvm tnsslt;dien den bodem van de holte van bet vruebtbeginsel en do plaats van inplantiiifr op den tnberkel, is zeer kort. Het parenebvm is uit kleine eellen opgebouwd, die geenorloi niorkwaardiglieid vertoonen: slijmoellcii ontbroken bier ten eenemnale. kristalsterreu treden bier en daar nog op, zijn eobtor steeds zeer klein. W ij zagen reeds vroeger boe. wanneer de bloem /ieh niet vorder ontwikkelt, ol' tot vruelit rijpt, op de pluats van inplanting op den tuberberkel, zicb (gt;011 sterk kurk-weotsel vormt, dal dan do vrnobt ol' do verdroogde bloem kan al'stoo-ten. (\'ergol. l'l. 111. lig. .!58).

Do analog van do bloem, welke eerst versoliolen was tnsseben do borstels en wolbaron, ontwikkelt ziob vrij snol; eerst vormt

ocr page 107

it;')

/.ich ecu stnm{ii' kcfich (irini^c vcrlu'vciiliciil . dim vorliunicn /icli iiiin do zijili'ii uilslcokscls, de ccrstc licninscls \:iii ilf iicri^dii bladen. \OortduriMid (inlstnnn cv mi nicer vnn dc/.c nitslcckscls in ccn spirnli^e Ndlpirdc. Sfci'ki ccrsl nn^ 1ip( iKMirdvc^cliilioiinnt van dc hlucin Itovcn hen nit, spoedig onijjvocicn /.ij dit en l)i'(l('kk(,n lid ton slotlo. I gt;o oorst ii.'injjolofi'on /ijdoiinfi'solio nilstockscU Mirnion do kurtoro hnitonslo pori-^■•m-ltlndon. do latoron ovortrollon do voor^anndon steeds nioor on moor in lenuio. terwijl linn basis (indorlin^' vergroeit lot eon Iniis. op wier binnonzijdo do ineoldraden staan inucpianJ.

\ roofer /ap'n w ij. dat do ontwikkoiinic \an do bloom /.oer snol van verloop moot zijn; roods in do nabijbeid dor jongste tnborkols \'onden wij Milinaakto bloenien. Ili't sebijnt . dat do/.e ontwikkeling bij Iussi'lionpoo/on ^■osrliiedl. In iiot eoplialinm. dal niij lor boseliikking stond, werden sleelits drie stadiibi \.an ontwikkolinf!,- gevonden t. w. do alloroorston aanlog, bij allo tnborkols in do nabijheid \an bet oopbaliiim vrij duidelijk /iolitbaar; dan bet stadium, dat do bloom begint do porigonbladon te ontwikkelen, met sleelits aeht kogel\or niiji'o uitsteeksels, welke hol veuetatiopunl \an do bloom omgeven, on ton slotte eon bijna volkomen ontwikkelde bloem, tip de bnitensto inberkols bevonden /ieli nitgi^bloeido. verdroogde bloemen; een bloem op het punt zioh te openen, ol' pas geopend, word niet aan^'o-I rollen.

Wanneer hol oephalinm in gunstige onistinidifrhedon \ati licht en warmte gaal bloeien, dnnrt de gozamclijke bloeitijd vrij lang en kan menige bloem, binnen niet te lan^ tijdsverloop aohtoroonvolfi'ons te voorsclijjn komen. Hieruit /oude dus \(d^on. dat hol cophalium. hier ondcr/.ooht. in oen rustperiode verkeerde, (dit eephalimn bad dozen zomor nog niet gebloeid: hol word einde Juli at'ficsnodon terwijl andere ooplialiibi roods bloomen gaven), vorder dat waarschijnlijk, wanneer bot cophalium eens gaat bloeion, do ontwikkeling van de bloem uit do bijna onzicblbare verhevenheid op don InberUol, tot do volmaakte bloem, zoor snel moot verloopoii.

Door do zorgvuldige bedekking met wolbaron waarmede do natmir dozo blooinknoppon oing.at' is hel groolendeels van bet geluk al'hanko-lijk. zoo men. bij hot doorsnijden van oen cophalium. gosobikte sla-diën van ontwikkeling vindt.

Van te voren kan men niet do dikke, lange haarmassa onderzoeken, zonder bot cophalium te beschadigen, wat mot hot oog op do zoldzaani -

ocr page 108

iV,

lipid van ^ofd i^'/i inde imi (inlwikkiddc rxcinpln ren zdiulo lo lief ren ren /.iju. Zocncol mogelijk /ullcii wij dus, waiiiquot; ln'l iiiiilcriaal ons in den steek laat, door vergelijking van oudere en jongere ontwik-kelingssladiën, bij de iiesehrijvin^ het oiulirekende poft'en aan te \ uilen

i)e klt;'u'ei\orini^'e nilsieeksels. die o|i den top van den Moeinaanleg te voorseiiijn kunnMi. strekken zieh in de lengte, plalten /.ieli ai' en vormen ten slotte de bioenibladen. (Verhel, l'l. Ill, li^v. •!'••). De/e zijn bij Mi'locdrlax xlpllaln* smal ianeetNorinig. Iiij de liiniieiiste peri-gon-bliideii aan linii top iets versmald, en onregelmatig nitpesdnilpt niet zeer korte tandjes.

Van uit de vaatbundels, welke in den bloenibedem verloopcn. vertakken zicli lijnere bundels, welke zieh in afwisselend aantal in de bloembladen voortzetten en zieh hier onregelmatig vertakken. Zij lie

staan 1.....t'dzakeljjk uit lijiie spiraalvaten; de lijnste \ertakkingen zijn

uitsluitend bieruil opgebouwd, terwijl de spiraaldraad zeer enge windingen heeft. De epidermis, welke de perigonbladen bekleedt, is aan de buitenzijde en bimienzijde van hel blad hetzelfde. Aan den top sluiten de epidermisecllen met sterk gegolfde wanden aaneen: aan do basis van het blad zijn zij meer in de lengte gerekt en zijn de wanden niet meer zoo sterk gegolfd. Slechts aan de buitenzijde van de perigonbladen en wel vooriiauielijk aan de basis vinden wij liuidmondjes met duidelijke slniteellen, wier bijeellen meestal van onge lijke grootte zijn. De hnidniondjes worden niet in het midden van de langwerpige epideriniscel irevormd, maar de eerste dwars wand ontstaat nu eens meer in de nabijheid van den eenen dan weder van den anderen zijwand, en verdeelt dus de moeder-eel niet in twee gelijke helften. Zij zijn zeer onregelniatig verspreid, hun spleet verloopt niet steeds in dezelfde richting. De rose kleur welke, zooverre bekend, alle bloemen der Mi'loptictfii bezitten, en slechts in intensiteit kan verschillen, berust op de aanwezigheid van rood gekleurd celvocht. De peripm-bladen munten verder uit door het bezit van een groote massa slijnieelleii. Nergens elders, zelfs niet in den stam onder de dorengroepen, werden in zulk een massa slijmeellen aangetrollen. (Vergel. l'l III, fig. o9). Zij zijn door hot geheide parenchym verspreid en wijken onder elkander nogal in grootte af. Bij de oudere perigon bladen zijn zij niet zoo gemakkelijk Ie herkennen als bij de jonge bladen, die nog ongekleurd zijn. liet gelukte echter, hen ook daar aan te toonen; zij

t

ocr page 109

Itquot;

/.ijii (liui ('clilcr nict nicer in /ulk een klciu licstck op^eliodiit 111:1:11 meer verspreid :ils liij dc jenpli^c liliuien.

Vnonil de nog Jeugdige perigdii-hliulcii leNcrden ecu /.eer sclioon niiitcriiiiil, 0111 linniic (intwikkeling 11:1 tc gnan, wiiiirviiu wij reeds liij de Iti'liiindcling \:ni lict stiinipiireiieliyni de licsclirijviiig leverden, (/ie pag. ;,)8).

Heliahc deze slijnieellen wordt, voornanielijk in den top van liet Jeugdige lilad, ecu groole lioevecllieid kristalgrnis van cxaalziircn kalk aaugctrolVen.

Dc perigon-liladcn zijn aan liun basis Ncrsinolten en N'onncu op dc/.e wijze een liuis, op wier binneiu lakte dc ineeldraden staan ingeplant.

In atwisselend aantal, staan de lielnidradcii in meerdere rijen Itnven elkander ingeplant, oiigc\('cr op liet niidden der door dc liloenibla-den gevormde buis. Aan linn top dragen zij de kleine niervorinifje liclin-knopiicn.

Dc iiiceldraden vertoonen weinig afwijking van lietgccn nicn gcwoon-lijk vindt. Slechts het stadinui, waarin de tetraden in den liclniknop zijn gevormd, en volwassen lielinkiioppen stonden mij ter bescliik-king.

Het eerste ontstaan der licliiiknop ideel'dus duister: wel waarscliijn-Ijjk zal zich van uit den hiimcnwand der perigon-bnis een ccilieinel xorincii, welke in dc lengte uitgroeit en zich dillerenticert in iielnidraad en lielniknop. Dc lielmdraad bc\:it in bet centrum een vaatbmidel niet vier ol \ijl enge spinialvatcii, door kleincellig parencliyin om-ge\cn. Anti de biiitcnzijde bevindt zich een cpidcrinis, opgebouwd uit lange rechthoekige cellen die Ncrdcr geen bizoiidcrhedcn vertoonen.

Dc helmdraad, die \ rij lang is, is in den ongeopcndeii bloemknop oiiregelniatig geslingerd en opgekruld, 0111 binnen dc dan nog betrekkelijk korte huis van het bloemdek gehoruen te kiinncn worden. In dit stadium vindt men de lielmdrnden nog overal op den bimienwand ingeplant, zoowel op den bodem als op de zijwanden. Later, wanneer dc bloem zich gaat strekken en de pcrigon-hladcn zich ontplooien, komen dc meeldraden ongeveer in bet midden van de perigonbuis te staan en verhorten zich dc helmknopjcs in de keel van dc bloem tot onder di' stcmpelarmcn.

Dc helmdraad zet zich voort in het helmhindsel : dit bevat bet uiteinde van den vaalhundel. die zich hier oplost in eenige spiraalcellen.

.

ocr page 110

its

liet liclinhiiidscl \ crlciiiit /icli hoven de lu'linliokjt's en vornit danv een kli'iuccllijio. spits l(icllt;iti|iru(li' |nml (\cr^cl. l'l. Ill, 10). A.-m wrcrs zijden v:m liet iudinltindscl \ind men twee [niiir iicimliokjcs.

liet jdiijisto stadium, het eerst optreden \im de hiitaivl eellenrij \aii liet ))(iiloii, kon hier niet worden na^e^aan. Hij den idoeinUno|i, waar liet vruelithejiinsei iio^' zoo ^oed als niet onwikkeld was. waar de eitjes zitdi noii1 \ (tordeden als kleine eelmassa's, zonder eenifio dilVerentiatie, was de ontwikkeling vati liet pollen reeds \ rij ver gevorderd, de tape-tetieellen liadden echter no^1 litinne zelt'standij;lieid helionden.

liet midden der lielndiokjes wordt door een enkelvoudige streng van grootc pollenmoedercidlen ingenomen, op^e\iild met een tijnkorreli^e massa, waarin een duidelijke celkern door de donkefe kleur, welke deze liij liet kleuren mot liaemalow line aanneemt, zielithaar wordt. Igt;eze verticale reeks van pollen nioedercellen zette ziidi, van de basis tot bijna aan den top, in een onalji'ebroken rij voort. Zij waren oinrinfj'd door een laaj;' van liouge e\ lindrisidie cellen, met sterken protoplasnia-tisclien inhoud, de eigenlijke tapeteneellen: deze waren fi'esclieiden van de e|nilerniis door tneerdere la^en kleine tatelvormi^e cellen. De epidermis bestond eveneens uit kleine eelleu, die ecliter op Dwrsdrsn. meer vierkant waren en zich door liitn hoogte duidelijk oudersclieidden van liet omlerli^'cnde parendiyin. De cpidermiscellen vertoonden in dit stadium no^' ireen teekenin^ op den wand en waren 110^ uit zui\ere cellulose opfi'eiiouwd. lüj de \dlwassen lielmknoppen, welke rijp stuii-meel bevatten, vinden wij de stiiitmeelkorrels binnen een enkelvoudi-fïeu wand besloten, alleen uit de epideriniscellen gevormd. Deze kleurt

zicli nu met Scliulze's reagens 1.....fideel en vertoont duidelijk een zeer

tijne netvoruii^'c teekenin^ op alle wanden, zoowel op de radiale, als de tangentieele. De stuirmeelkorrels zijn \ rij j;'root en voorzien \an oen duidelijke exine. De wand \an de spociaal-moedereel \(irmt de iiitine, terwijl dan de lioofte tapeteneellen en misscliien ook de kleine cellen, liieroinlioen ^'elc^'en. liet liunne bijdragen tot ^•()rnnnJ^• dor exine (Verhel. Strassb. llistolo^. lieitrilfi'o II paj;'. Jiti).

De pollonkorrels liebbcn in rijpen staat, evenals de wand van liet lieliyliokje. een ^ele kleur. Uij liet pollen is dit aan de exine te wijten. bij don wand zijn de notvornii^c verentinisoerdo lijsten iets ji'ool gekleurd. De exine is vrij sterk ontwikkeld, en onirinji't de pollenkorrol ^elijkinati^ zonder bizondere Ncrdikkin^on te Minnen.

De gedaante \an den rijpen pollonkorrel is min ol'meer totraëdriscli.

ocr page 111

! I

op drie imnlcn v:iii den (inilrck (\'cr^cl. I'l. 111. li^. 41), op gelijken quot;IsliiiKi vmii clUniKlcr ^■('le^'cn, is dc csiiic iir^'chi'dkcn en vindt men fen /ccr lijuc troclitcvvoniii^'o opening in den hiiitcnwMiid, waardoor dc inline kan uitfrcdcn. Igt;lj Itcliaiidcliiiii' incl cliloralliN'driint trad siccds na ccniji'di tijd dc inline nit dc cxinc, op ccn dc/cr onvcr-diktc plaatsen tc \(inrscliijii, terwijl dan tc\ens 110^' dc cxinc daar ter plaatse iclw opc'iiscliciirde.

Itij /.eer sterke ver^rootin^1 Meek de cxine /.eer lijn gestippeld tc zijn. tengevolge van uiterst tijne radiale kanaaltjes, welke den wand doorloopen. De intine doet /ieli \()or als een uiterst fijn vlies, dat bij l)ellaudelinf^■ met Seliul/.c's reagens een duidelijke ecllulose-reactie vertoonde, terwijl daarentegen de cxinc zieli donkerbruin kleurde De intine omsluit ecu lijn korrelige massa, waarin een kern niet duidelijk was aan tc toouen. Hij beliandcling niet Seliul/.e's reagens blijkt de lijn korrelige massa lioold/akclijk uit /eer kleine /etineelkorrels te bestaan. De rijpe licliuknoppen zijn (gt;\er dc gebeele rugzijde niet liet li(dinl)iudsel verbondeii en springen met een spleet open.

lot bet onderzoek van bet vruelitbcginsel stonden mij eveneens slechts weinige ontwikkclingsstadicu ter besebikkin^; in een stadiuni waren de eitjes juist naugelegd eu deden zij zich voor als een cehvoe-kering van den binnenwand . in bet volgend stadium waren de eitjes benevens t'uniculus reeds geheel ontwikkeld, eu wiuditt'n slecdits op licvrueliting, om bet zaad te \ ormen. dat w ij in bet volkomen gerijpte vruelitbcginsel, in de lies. vinden.

Dc wand van bet vruelitbcginsel wordt dielit bij dc periplierie doorloopen door ecu groot aantal vaatbnudels, die in één enkelen kring geplaatst zijn. Dc/.e \aatbundels bestaan voovmiincljjk uit spiraalvaten. Zij begeven zicdi naar dc bloembladen, zoowel als iu den stijl, eu worden later in genieenseliap gesteld met den l'imienlus. In dit stadiuni is bet vruelitbcginsel nauwelijks 1 a 1.5 niM. lang. De epidermis is nog een lijn \licsje, dat ecu massa kleiucellig parciKdivin omsluit, waarin dc vaatbnudels \erloopeii. liet parenclivin be\at geen kristallen noch slijm cellen. Dc bolte \an bet ovarium is omringd door een laag gladde ecllen. welke eenigzins meer in de leuglc zijn gerekt en dus nicer een platte evlinder vormige gedaante behben verkregen dan het overige parenclivin. De bolte van bet ovarium is reeds gesloten door dc toppen der vrncbtbladcn. welke zieli naar elkander toe begeven en den stijl cu slcnipcl voriiideu. De stcmpclarmcn zijn nog weinig ontwik

ocr page 112

Kill

kcld, cvoiiiils trouwens de ijrlicclc stcnipcl (Normei, l'l. III. liir. 1-). Hel slijlküiiiiiil loopt no^ nit'l gclu'cl door, strekt zicli on^woiM- lot liidvcrwcye den stijl uit en ji'iint daar over in een reeks van kleine cellen, die later zieli van elkander zullen losmaken en op deze wijze liet volkomen stijlkanaal helpen vormen. De stenipelarmen waren, ten getale van vijl', aan de Innneiizijde bezel met klieraeliti.ne cellen, die nog' weinifi' hoven de opper\lakte uitstaken. Deze cellen waren, sterk opgezwollen, hadden een olieachtigen inhoud , waarin een groote massa lijne hruine korreltjes. In eiken steinpelarm \erliep een zwakke vaathundel. De stijl en de stenipelarmen waren aan de huilen-zijde met een lijne epidermis hedekt, die onmiddellijk het. parenchviii omsloot. De cellen hiervan waren nog klein en dicht opeen gevoegd. Noch iu den stijl ot' stempel, noch in den hovenwaud van hef vruehl heginsel konden in de cellen kristallen worden gevonden. Slijmeel-len waren eveneens afwezig. Wij zullen voorloopig den houw van de celwoekering, den aanleg van hel eilje ol' zaadknop voorstellende, tol nader laten rusten en eerst zien, welke veranderingen optreden in den wand van het vruchtheginsel en den slijl. wanneer deze in grootte gaan toenemen. Ten eerste dan de wand van het vruehtheginsd. Deze neemt in verhouding niet sterk iu dikte loe. lijj het rijpe vruchtheginsel vinden wij een epidermis met nog weinige hier en daar verspreide huidmondjes, en daaronder het parenchym. waarvan de cellen zich nu meer hehhen afgerond en naar de hinneuzjjde een zeer los weefsel vormen. De vaathundels hehhen zich nn vertakt, in verhand zekerlijk met het optreden der funiculi mei hun raphe. De parenehym-cellen, hehalve de Imiteuste, zijn duidelijk in coneentrische reeksen gerangschikt. en hevatlen vooral aan de huilenzijde veel zetmeel, afgezet als lijne korreltjes Slijmcellen noch kristallen kwamen in den eigenlijken wand van hel vruelitheginsel voor. In hel hovengedeelte, nahij den rand waarop de hloemhladen staan ingeplanl, werd hier en daar \ er-spreid een groote slijmcel gevonden, liet vruchthegiiisel hevat reeds nu volkomen ontwikkelde eitjes en heeft een lengte van ongeveer -4 a ;gt; niM. De stijl heetl zich gestrekt, evenals de hloemhladen, welke huiten de wol haren zich omkrullen, de stenipelarmen zijn opengeslagen, rijp pollen hevindt zich in de hehnknoppen, de hloein wacht dus sleclils op bevruchting om de hes le gaan vormen. He slijl en slempelarnien zijn un niet meer opgebouwd uit kleine cellen, in een conipacle massa le samen gewiegd, maar \ornien een parenchym van eylindrische cel

ocr page 113

101

lcn, mei viM-diklc wiimicn, op l)\\rsdisn. ccii cirkciriindcii oiiilroU ver lodiicndc. (gt;|] L^tdrsn, krijgen deze ccllm een rcchtliocki^'c ji'cdjuuilc en \crlddncn de /ijwiiiidon ncIc simmIIc stippels, wiiardoor de lim-^'('iiticclc wiiiidcn op deze doorsnede een i'o/.cnki'Mns \ (irini^ jian/.ien \(M'ki'ij^'en. lie^'eiiiiiitif;' over den omtrek \'erileeld. verloopen in dit parenelivm \ ijt' \iiiitlnindeis, welige zieli naar de steinpelarnien lie^'e-ven. Al deze pareuelivmcellen zijn \()orzien \aii een ^roote lioe\eel iieid kleinkorreli,n' ainyluni. liet centrale gedeelte \an den stijl wordt iiifi'eiionien door een massa kleine ronde cellen, met minder verdiklcn wand, zonder zetiuccl maarniet een Itruiiien korreli^en inliond. In liet centrum lieliiicn deze cellen \ aii elkander losgelaten en \ ormen zoodoende een spleet, liet stijikaiiaal De kleine klieren, die zicli op de liinneiivlakte \:iii de stempolarinen l)e\oiideii, zijn 1111 uitg'cu'rocid t(it vrij lan^e slompe klierliaren, met een hrninen lijnkorreli^'en protoplasinatisclien iidioud.

I gt;e tijne epidermis, welke w ij liij den no^' onontw ikkelden stijl aan-trotlen, is hier hij den volwassen stijl over^eyaan in een dnidelijke epiderinis niet sterk verdikten huitenwand en ^oed ontwikkelde enti cilia. Deze epideriniscelleii Ncrtoonen evenals liet parenelivm een recht hoekige doorsnede, zij zijn eveneens in de lengte i;-erckt en bevatten een ji'roote hoiM'eellieid ainvhini. Steeds in u'crinj;' aantal, vindt men op den stijl eeniu'e Imidmondjes verspreid. Ilim plaatsingen de richting der spleet is zeer onre^elniati^'; zij zijn voor/.ien van dnidelijke sluit-ccllen. De intercellulaire riiiinten, die zich nu in ^roote nithreidin^', lusschen de alleroude parenchvmcellen \an den stijl hevindeu, stellen zij in yenieensehap niet de atmospheer.

Ons rest nu no^', de outwikkelin^' van het eitje te heschrijven. In liet allerjongste stadinm \an het vriieliti)ej;insel kon niets anders worden gevonden dan een celwockerin^' op de placentaalljjsten. liet was niet mogelijk, eeni^e meerdere hizonderlieden nauwkeurig na te ^aan, /.(Mi dat zij voor nicdedecliii!;' vathaar zijn. Wij zullen ons dus hier hepaleu iijj de hesclirijvini;' \an het eitje, zooals het wordt aan^etrot-l'cn in de geopende hloem, gereed om hevrucht te worden. Op Dwrsdrsn. door het vrnchtliej;insel \ inden we overeeiikonisti^ het aantal stenipel-armen vijl' placenta's, waaruit dus vol^t dat vjjl' vrnchthladeii in dit speciale yeval het ovarinm ophouw den. (Verhel, l'l. III. 11^. 4.'!.) De eitjes zijn aan zeer lange lunicnli gezeten, welke zich on regelmatig door elkander heen sirengelen. (Zie lig. lo), de eitjes zijn dus

ocr page 114

niet meer /uivrr lion/unlMiil. I gt;(■ w and \:iii hel m'iichlIx'sliint, iu hel incest iniiir liiniicn ^ckcci'dc ^cdcclle, uil een lus celwcelsel Aan de l)inncn/.ijdc is dit onmnpl door ecu oi^ennanliy sooii \an iiaren, die een gesloten laag vonueu. Soiiiini^'c (•ellen, welke do biiinenlioltc hegreiisden, zijn uitgegroeid tot betrekkelijk lange imi/en, \lak tegen ilen wand aangelegen. Zij komen dus, van naast elkander gelegen cellen, dicht naast elkaar te liggen cu vormen /.oodoende een laag, welke de binnenvlakte gelijkmatig bekleedt. Heeft men op Dwrsdrsn. zulk een inwendig baar op de kortste as ge-trutVen, dan ziet men een zuiver cirkehormige doorsnede, licet't men bol seliuins getrotl'cn, dan verkrijgt men een langgerekte clloptisclu' tiguur. Wanneer men deze weel'sellaag van de opper\ lakte beziel. v indt men een verwarde massa van korte ééiiccllige buizen met veel inlioud, uit een bruine korrelige massa bestaande. Deze inliond, evenals trouwens de gelieele wijze van ontstaan, doet baar zeer veel gelijken op de klicrlia ren, welke wij op de rijpe stempelarmen vonden in de nabijbeid van den luniculns zet zicli dit weeCscl niet \oort , maar bedekken kleine ronde cellen de opper\lakte; zij zijn liicr dichter bijeengexoegd, e\ciials de onderliggende parenchx nicellen, die den \ooruitstekenden rand van de placenta vormen.

De t'imicnlus /ell' iiestaat uit een xaatbnmlel met enge spiraalvaten omringd door parenehym. Aan de buitenzijde is de i'uniculus onci--dekt met dnnwandige epidermis, uit hooge vierkante cellen bestaande. Somtijds alleen aan de binnenzijde, aan de zijde naar bet eitje toegekeerd, dan weder over de gelieele oppervlakte, zijn deze epidennis-cellen van den rnnicitliis tot korte wijde, met veel inhoud voorziene haren uitgegroeid. Deze haren op den funiculus, zoowel als de inwendige klierharcn, die zich op de binnenvlakte van bet vruchtbeginsel bevinden, vormen misscbien het geleidende weefsel voor de pollenbuis, naar de niicropv le.

Het eitje zeil' is niet zuiver anatroop . zooals uit de tiguur blijkt Vcrgvl. I'l. Ill, lig. 41- en 1quot;)). Mioiki. beschreef het zelfs als ortho-Iroop, maar plaatste hier toch een \ raagteeken achter. Het is voorzien van twee duidelijke civliezen , welke nabij de micropyle opzwellen en als het ware een dubbel stel lippen vormen waarlusscheii zich de micropyle bevindt. De eenc zijde van den Imitcumond of exostoiniuni is met den funiculus vergroeid. De binnenmond puilt buiten den bui temnoml uit. (Vergcl. i'l. 111, lig. 1 (i). Hel buitenste civlics bestaal

ocr page 115

hcliiihc liij do iiiicr()|i\ Ie. wiiiii' wij ilc ()|i/,\v('lliii^ Nindcii, uit Iwee (•cllcnlii^cii: de Idiilciistc licstMüt uit ^rootc \ icrkiintc (•clicn niet ^roolc ki'i'u. Deze (■cilcu lickiccdcn liet ^('liccii' eitje iiau de litiileii zijde en ^umii geleidelijk o\'er in de epidenniscelleii \:iii den 1'iinieidus. De hieronder ^ele^ene Itinnenste lan^1 \mii liet eerste eivlies is op^'e-liouwd uit minder pronte cellen. Verhel, l'l. ill. lij;1. l(i en 17). liet tweede eivlies hestnat uit vlakke smalle cellen, die een dunne laai; Minnen, van twee cellen dik, welke de eikern ovcnil omycel't. De dli^ezwollen gedeelten v an liiuueii en huiteneivlies, hij de mierdpyh', hestaan uit kleine \ierkaute cellen welke nauw aaneeiisluilen. De eikern beslaat, aan de hmten/ijde, uit regelmatige cuncentrische la^en van vierkante cellen, die van huiten naar liinnen too in grootte al'ne-nien. De eellenlaag oniniddellijk om den enihrvo/.ak is afgeplat en vormt op deze wijze een soort van epitheel.

In de imhijlieid van liet zaadmerk hangen zoowel de ei\liezen onderling, als deze niet de eikern, siimeu en \(innen een kleincellige massa. De liomv \ an den emhrvozak zeiven kon niet meer worden nagegaan, daar deze /.ieh gecontraheerd had en niet goed was gelixeerd. Wel kun nog worden gezien, dat de emhrvozak hijna niet uitpuilt in de micropvle (Vergel l'l III. lig. 4(1) terwijl aan liet begin de lange spnelvurmige s\ nergiden gelegen zijn. De vorm van de eicel, van de kern van den emhrvozak etc., waren niet meer na te gaan.

ocr page 116

via cu r i:.n /aad.

Is do M'uclit .u'orijiit, dim liccl't /.icli con l)os ^ovoniid \au roso roodo klour, wolko xoortdurond moor on moor zioli nil hot oopliidiimi to voorsoliijn dringt.

X'onn on yrootto dor hossen vorsohillon zoor vool: in dit fjoval was do !)os vim Mrlocaduh ulrtlalun mini 'i oM. hmg, lan^orokt, iiiin hot hoxenoindo ids np^ozw ollon: do ^'ohoolo vdrm was dns ooni^v.ins Unots-voriniji'. Do diamotor hodroog lioogstons 4 a 7 m.M. Do opidormis-oollon hoviitton oon roso oolNdoht, wiiardoor do lies fgt;'okloiird word. Do oolion /,oi\o waron talolvdrini^, roohtlmoki^ mot woinij;' ^o^oildo zijwandon. Naar hot schoon had hot aantal linidmondjos toog'Ciiomon, do spleet tiissohen do slnitcoilon was steeds zuiver liorizdiitaai gericht. Do (tndorii^'fjoiule piironclivincoilon \orindon con zoor dunwandii^■ wool-sol van isddianietrisclio cellen, die naar do hiniienzijdo ovor^in^en in oon losse celniassa, welke hot hare liijdraiv^t tot vorniiii^ van hot vloezi^o vrnchtvlecsch, to midden waarvan hot rijpe zaad golofson is. Do vaatlnindcls wiiron, tijdens do snelle ont^\■ikkolin^;■ villi hot vrucht hejïinsol tot hes, stork in do lonkte gerokt.

Do vonniiif;' van hot \ rncht\loosch ol' pulp, dat do hos inwendit;'opvult. herust juTootciidoels op do funiculi en den hinnenwand vim do holte vim hot vnichthe^insel. Itocds Zit.c.aiiim (I'liint. nov. 1. o. pii^'. (t4S schroot' hot ontstiian van hot vruchtvloosch too aan „Anschwolloii und Sal'tif; worden dor funiculi uiuhilicalosquot;. K.vcici.maw onderzocht ovoneons dit vorschijnsol hij iindoro ('uclrcii on kon do luoonini^, \iin /rccMiiM lievosti}?en (N'oiyel. Ivm:i:i.m\\n liotanical Works edited for 11. Shaw piifi' 2.'!quot;). The pulp of ('achix fruit). Tot nu too vond ik

ocr page 117

105

lii'l ihi^' nergens vuur ilc hessen \iiii \l'■liidii-lu* s|ieri;i,'il ^'ecileerd. Onderzoeken wij hel rijpe vnielil\leeseli, (hm lieslmil dit nil een ^nidle ineni^le losse cellen, Wiidrhissehen de Ziidcn xcrsprcid li^^en. I leze Zilden zijn geheel los, \;ni finiieiili vindt men ^een s|iO(ir meer. De losse cellen zijn verschillend vim vorm. nil eens hiiiten^oiiieen ^rool en van isodiainetrisclie ^ediiiinle, dan meer l)iiis\ ()niiilt;;' en lani;' n'ei'ekl. Ken specitieke inwendige he^renzende wand is niet meer tei'ii^' Ie vinden; lusselien de pnlpeiise massa in vindt men hier en daar losse spiraaldraden.

Dit, te samen met wat wij vroeger \aii den houw der runicnli en den inwendi^en wand van het vriiclitlicpnscl hesehreven , ^eetl ons het meeste recht te verklaren, dat het Arucht \ leesch uit deze heiden is ■uitstaan. Dienden dus de inwendige haren \aii den vruchtwand eerst als geleidend weetscl, evenals de haren op de ruiiiciili. later maakten deze haren zich los van de onderliggende cellen . werden zeltstandig. en namen in omvang toe evenals ten slotte deze cellen zelve. De spiraaldraden, welke u ij verspreid vonden, zijn dan de laatste resten van den vaathundel van den l'iiniciilns. De groote lengte van den luiiiculns zal liier ook zekerlijk van \(iordeel zijn. Dit ontstaan van deze vleezige massa zal de lies sterk doen opzwellen en in \ (duinen toenemen: de omgeveiide wolharen laten zijdelings echter weinig uitzetting toe. De eenige kant, waar dus \(■rniecrdering van volumen kan geschieden, is naar hoven toe; daardoor hegiut de hes aan haar top knotsvormig op te zwellen, en drukt zich zelve ten laatste uit de wolharen te voorschijn. doordat het Imveneinde steeds in omvang toeneemt, en de voet tevens loslaat Vergel. SruiMivii 1. c, pag. -411).

I usschen den vleezigen inhoud van de lies zijn de zaden verspreid. Deze zijn klein, ongeveer I mM. lang, omgekeerd civonnig, donker gekleurd, met onell'en oppervlakte. Op de rugzijde verloopt een verheven rand. van den navel at' tot aan den top. Vergel. I'l lil, lig, •IS). De na\el is licht te herkennen door de lichtere kleur en vertoont twee inzinkingen, welke aan de zaden der l/quot;/ww//' eigen zijn (Vergel /icc.miim. Plant nov. 1. c. pag. tl;')! . (Mn den houw der zaadlmid Ie kunnen nagaan moet men de zaden eerst gedurende cenigen tijd macereeren in salpeterzuur, hetgeen, mei voorzichtigheid, zondereenig gevaar kan geschieden. Op Ihvrsdrsn. X'ergel. Haat lil lig. dl' hlijkt. dat de zaadhuid nit drie deeleu is opgebouwd. Ken huilenste laag

ocr page 118

1(1(1

rellen is sterk veniikl , hel limien is liijiiii geheel voi'dwenen.

De/e cellen /.ijn lal'eh(irinij;' en fi'iliin, terwijl /.ij aim de Imik/.ijde en de /.ij\lakken van liet zaad ongeveer /.eslmeki^ /ijn nabij den verlievcn rand aan de rn^v.ijde in een meer langgerekte gedaante (ixcr.

N'er^el. Mioi 1:1, Monoji'. Mei. |ia^. .')!• . /ij /jjn ^elieel verentiniseerd t'n vortoonen /.eer tijnc stippels. (N'er^el. I'l. Ill, ti.n'. .')(I : eerst door aanlioudend koken met salpcter/unr xerliezen /.ij liaai' bruine kleur.

Hierop volgen twee lagen van platgedrukte cellen, /oodat o|) Dwrsdrsn. weinig vau liaar structuur te zien is. De hierop volgende laag is opgebouwd uit cellen, welke in haar omtrek nagenoeg overeenkomen met dien der buitenste cellen. Zij vertoouen onregelmatig verloopemie banden, /.oodat het geheel een netvonii'g aan/ien verkrijgt: de banden /ehc /ijn bruingekleurd, ( \Crgel. l'l. lil, lig. .M).

Iv'n derde laag cellen, e\('neens platgedrukt, ligt onmiddellijk legen de kiem aan en omringt deze met een dun \ lies. De/e cellen /ijn van onregelmatig, polygonale gedaante, stemmen echter niet in haar omtrek overeen met de cellen der beide buitenste lagen. Hare oppervlakte is lijn gestreept, welke streping liet gevolg is van /eer lijne bruin gekleurde verdikte lijsten. (Vergel. l'l. Ill lig. i'rj.

Aan den navel zijn de/e drie lagen niet meer terug te vinden. Alleen de binnenste laag is ook daar nog aanwezig, de twee buitenste gaan ecliter over in een massa van onregelmatige cellen, sterk verdikt, maar nog met een duidelijk luineu, geheel hel uiterlijk van steencellen vertoonend.

De/e cellen vullen den navel met een los weefsel op; /.ij laten gemakkelijker dan de overige /aadhuid het vocht door, /.ooals blijkt bij inwerking van het salpeter/uur, waarbij slechts enkele cellen van de kiem in de nabijheid van den navel /ich hadden gekleurd. Overal elders had het salpeterzuur niet kunnen doordringen. De/e lagen van de /aadhuid zijn waarschijnlijk ontstaan door secundaire verdikking van de eivlie/eu. De binnenste laag zou ook uit twee cellen moeten bestaan: al' en toe dacht ik dit ook te /ien, echter nooit /eer dui

In het rijpe /aad is noch van endosperm, noch van perisperm een spoor Ie vinden. De geheelc ruimte wordt door de kiem ingenomen, welke /elve uog op een vrij lagen trap van ontwikkeling staat. De kiem zelve is recht, de radicula is naar den navel toegewend (Vergel. Ziccaiii.m 1. e. pag. üi)2), en zeer weinig ontwikkeld, bijna niet

ocr page 119

107

v:m lid ovcrip' wcclsi'l \an de kiem Ie (iiKlcrkcmicii. De mlvlcdoiicn /.iju (inji'clijU mui n'i'dollc, /.oudal de idp \fiii de kiem ciMiiji'/.ins scliccl' Ic.U'ciKMcr lid worteltje ^clc^en is. \jiii liet slen^'ellieii'iiisel is iki^-y,(M» ü-oed ids niets te Itemerken. Het grootste gedeelte van de kiem wordt f;'evonii(l door het livpoeolyle .yedeeite, dat hier zeer sterk is aim^e/wollen.

De e|tidermis van de kiem is o|i^el)ou\vd nil regelmatige tat'ehor-mi^e cellon, terwijl liet inwendige weefsel bestaat uit zesluieki^e |»ol\ ^■oiiiile cellen die diclit aan elkander sluiten zonder tnssclieiiriiimte. (\'erfi'el. l'l. Ill lij;'. 4'.gt; . Van een vaat'mmdel ot'proeambialc cellen is no^ nicMs te bespeuren.

De cellen, voornamelijk van het inwendig wectsel, zijn sterk op^e-vnld met eiwit in den vorm van alenronkorrels. en kleuren zich j;eel hij tocvoeg'inj;' van salpeterzuur, waardoor het hinnentreden \an het zuur door den navel, bij bet maccreeren, ,gemakkelijk was te consla teeren.

Zetmeel viel niet aan te tooiien: het overige cellumen werd door olieachli^e druppels iiigvuoinen. lüj hehandelin^^• met tcduol loste de olie op.

Nu wij den bouw van bet zaad hehlieii nayc^aan. kunnen wij ons alVraji'cn : waartoe dient deze sterke beschutting; \ au den kiem V

De zaden hevinden zicli bij rijpheid in bessen, welke onmiddellijk door haar roode kleur in het oog' vallen, te meer daar zij tusschen di' witte baren van liet cephalium te voorschijn komen. Deze hessen zijn zeer saprijk en een ^ezocht \(icds(d voor \'erschilleude vogels. De sterk verdikte zaadliuid zal de kiem dus hes(diennen le^'cn de inwerking van bet maagsap. (Vergcl. li, ,M \iti.orii. Ueber mechanische Schutzniiltel der Samen gegen schiidliche i'.inllllsse \dn aussen. iMigler Hot. .labrbiichcr lid. 1\ pag. 2;)li c. r.) .Mn.n ki, (Monogr. Meloc. pag. • ii?) kon zich de disseminatie moeielijk \'crklarcii. \ olgens hem moest de moederplant teloor gaan. ol' inechauische oorzaken, b. \. regcn.de semiua nuda \erspreiden.

Door den navel zal bet water het eerst binnendringen, maar ook eerst, wanneer het zaad langen tijd aan de inwerking van vocht is blootgesteld.

De gewone groeiplaatsen van IA'/ww//' zijn incest droge plaatsen, en vooral in den beginne van zijn ontwikkeling, heelt een Mi-lm-urlux veel vocht uoodig. Zal het zaad dus ontkiemen en in een gunstigen

ocr page 120

108

locstiiml kuiiic11 din zirli verder Ie imlwikUelen . dim is niet één lm pisclie regenbui voldoende, om liet henoodiple water toe te voeren, iiiiiar moei het zaad gedurende eeni^en tijd in een aanliondend vocli ti^'e omjïeviiif; xcrkecren. waarin hot geleidelijk vocht door den navel kan Idijven opnemen, .luist aan de/.e inrichting van het zaad, üc-paard met een kieinkracht, welke gcdnrcnde geritinien tijd. Ja ecnige jaren, kan Mijven bestaan, is het mogelijk wel te wijten, dat in hun vaderland /ell' zoo /.eld/aam zeer jeugdige ontwikkelingsstadiiai werden aangetroll'en ol' hes(direveii.

De samenloop van oinstandiglieden, \ o(ir hun ontkieming henoodigd, komt slechts zelden voor, en zoo deze optreedt, ontwikkelt zich de kiem uiterst snel.

ocr page 121

KIKMINCSCKSCMIKhKMS

Na verloop van i a 1quot; daycn (iiitUiciiKlcn do zaden van M'•hicuclvu n!Ijixij'niui', /.ij werden slechts op vochtige aarde u'ele^'d en in een wanne \oclilin'e atmosplieer geplaatst, /aden uit pas gerijpte bessen ontkiemden liet snelst, overjarig zaad minder snel.

Wanneer de Jeupligv kiemplant voor den da.u' zal komen, wordt eerst de navel at'^estooten, de binnenste lielitbriun gekleurde zaadlinid l)e\indt zicli dan no^ in haar geheel om de kiem, wordt echter weldra verscheurd en liet worteltje treedt te voorschijn. Kers* is dit no^' slechts een uiterst klein stompje : aan den hals ontstaan reeds onmid deljjk nadat hot worteltje te voorschijn is gekomen rijkelijk wortelharen, waarmede hel kiemplantjo zich aan den hodem vastliocht. Xn neemt do kiem sterk in omvanji' toe, de zaadlinid harst \('rder o]icn. en wordt nn somtijds onmiddellijk afgeworpen ol' wel mede omhooi;' volleven, In hot laatste ^eval hljjlt hij den top dor cotvledonon omrin-li'on, waardoor, wanneer de huid niet wordt verwijderd, deze zich geheel vormen naar liet omgevende gedeelte en zich langzamer dan ontplooien.

De heide cotylodonen, welke, tegenover het sterk ontw ikkelde h vpo-cotvle lid, hijna fi'eliool in het niet verdwijnen, zijn eerst noii' slecht te horkonnon. Zij doen zich voor als zwakke verlievenliedcn aan den top van hot kogelronde liidiaam, mot een nauwe spleet tiisschen heidon. Na vier ol' vijl'dagen huizon zicli de cotvlodonen uit elkander, terwijl do eerste horstolgroopen zich gaan ontwikkelen.

De eigenlijke pliimnhi is, gelijk wij reeds vroeger zagen, zeer weinig ontwikkeld. Op het oogonhlik van aanleg dor eerste borstelgroopen is de livpocotvle as zoo sterk mogelijk ontwikkeld, zuiver bolrond, in diameter afwisselend Insschon '2 en I niM.

ocr page 122

Vcrjjvljjkl mi'ii de ji'i'odttc dcr coh lodoncii mui Mclwur!ax met die \;m nit\tTwanti' gosliiclilcn. dim zijn zij hier wel liet iidusi ontwik kcld. Tc ijc^Tijiicn is liet dan ook, dal cv over deze eotvledonen strijd is gevoerd, somuii^eii hen :ds zoodanig liesdireven, anderen weder lien o\'er liet lioold zagen. De ('wnoi.i.i: (|{e\iie de la Fam. (1. Carlfi's I. e. |iag. 21 zegt, eerst gemeend te lielthen dat de livpo-cotvle as een enkele eotvledon voorstelde: later meende hij echter aan den voet hiervan twee kleine eotvledonen te vinden en beeldt deze ook ai' als daar geplaatst. (Zie l'l. \ I lig. 1. e).

Zij zijn daar geteekend onder het hvpocotyle lid: het zijn waarschijnlijk /.ijworteltjes die hij \'oor eotvledonen aanzag. Mk.um. .Mon.-Mel pag. 2;quot;)) toonde de onjuiste waarneming van IH: ('wiioi.i.i; aan, en lieschrijt't zeer juist wat men werkelijk ziet. Vreemd is het dat, waar hij de eotvledonen zoo juist hcsehrijt't en hen ook zoo noemt, hij het livpocotvle lid nog pliunnla blijft noemen. Na de Monographic van .Mioiki. hieven de eotyleduneu steeds als zoodanig hesehouwd, en in do latere werken vindt men ook de henaming \an livpocotvle lid voor het deel lusschen de eotvledonen en het worteltje gelegen.

De sterke grootte toename van het livpocotvle lid. sinds hel uit het zaad te voorschijn trad. berust niet op een celdeeliug. In het zaad zagen wij reeds het livpocotvle lid den Imotdinhoiid vormen, de cellen waren daar zeshoekig ol' polygonaal met sterken eiwitaelitigen inhoud en sloten zonder tusschenruimten nauw aan één.

Onderzoeken wij nu een pas ontkiemde plant, dan zijn de cellen niet meer polygonaal, maar bolvormig met groote intercellulaire ruimten.

De inhoud is grootendeels verdwenen en vervangen door celvocht benevens chlorophylkorrels ; ook werden eenige weinige zetmeelkorrels aangetrort'en. De toename in grootte van lt;le jengdige kiemplanl berust dus voornamelijk op strekking van reeds voorhanden zijnde elementen.

Maken wij een Dwrsdrsu door de livpocotvle as, dan vinden wij in het centrum eenige weinige spiraalcellen, aan alle zijden gelijkelijk door grootcellig parenchyin omringd; hieraan grenst onmiddellijk de epidermis. Deze is bier gevormd uit lal'elvonnige cellen, met gegolfde zijwanden : tusschcn hen in vindt men eenige huidinondjes verspreid. In het bovengedeelte verdeelt zich de centrale streng van spiraalcellen in twee takken, zwak ontwikkeld, die zich in de richting der eotvledonen begeven. De parenchymecllen kiinnen somtijds behalve chloro

ocr page 123

pin Ikonvls no^ een rood celvoclit tu'Viittcn. \\;ii dan nan dc kicni-liliinljcs ecu rood-nclil i^'c kleur ji'cclt. Uij verdere out wikkeling \ crdwijiil de/e spoedii;'.

Na ongeveer 14 d:i^,'en /.ijn de cei'ste \ ier borstel^'roepeii ^'e\ lt;gt;i'iiid. Na een paar muaiidcn heeft men reeds vrij ^roole plantjes, wier opperv lakte ^elicel niet Itorsleiuroepen overdekt is: de hoogte is dan reeds alwisselend tusselien 1 en 1quot;) cM.

lïij de/e ontwikkeliuii' van liet stanifiedeelte wordt de livpoeotvle as in den stam zolvon oii^enomen en is ten slotte, evenmin ids de eotv ledonei'., terii^' tc' vinden. llo(gt; uit de kieinpliinljes, waar de horstel,groepen nofi' op tuherkels /ijn quot;ivzeten, liinj;7,anierhiind ^crihde exempliiren voor den dag komen, zagen wij reeds vroeger; voor meer derc hi/.onderheden kunnen wij verwij/.i'ii naar de hcselirijviiig \ in SiiiiiMi ut I. e. pag. 4 I 2 .

Ook hier zien wij dus weder, dat de ontwikkeling oimiiddellijk na de ontkieming, exenals deze zelve, grootendeels al'liangt Viin den voort diireiiden toevoer van water, en dus voeht en geen drooge hitte, lioold-laetor is voor gunstigeii groei van de kiemphinl.

ocr page 124

SMU MKSCIIOl WI.NCK.V

IJccnpiluliHTon wij in ^ediulito, liot^ocn in do vooi'pimikK' pitniiiM s is liciiandclil, (Imu vinden wij danr iiooldziiki'lijk bcjuitwoord de Nranfi': Ikic is tH'ii Mi'hiciirlnx op^'olidinvd, hoc is do/c iivrodnci'mU' ciiclns-mh'iu aan minder fi'einodilicoiM'di' Nonnen verwant. Met liet „waaromquot; iiieldon wjj mis tot nn toe 110^ weinig he/.ig: laten wij 1111 beproeven na li1 iiaan ol' hodein en klimaat, ol' andere onistandi^licden ons ook kiunien verklaren, waarom een Mclocurlnx juist den ons liekenden vorm lieel't aangenomen en fi'cen anderen.

De ii'con'rapiiiselie verspreidinj;' van liet geslacht McJocav!h* is l)e-perkt tot Centraal en Zuid-Amerika met de eilanden, welke Ncrspreid liftten in de ('araïhisdie Zee. liet eentnun \an ontwikkolinft', de l»a-kcrniat van liet geslacht is op ol' nabij onze liencden-windselie eilanden. inisscliien in een verzonken landstreek, welke zieli tnsselion St. Tliomas en ('uraeao uitstrekte, te zoeken (Verhel. Snringar 1. e. pag'. I.'ü . Hoe de natuurlijke ^esleldlieid \aii hodein en klimaat in die streek is geweest, kunnen wij op zekere ^Tonden niet meer zeii'-p'ii: des te heter hekend zijn de onherherg'zaine oorden , de te^en woordifi'e fi'roeiplaatson van de Mfiocartj. Zoowel de lioo^'plateaifs van Mexico als de minder uitgestrekte naakte koraalrotsen, welke de knst^eherjileu van onze . 1. eilanden heneden den wind vormen, doen ons talereelen aanschouw en van een hel'tifi'eu strijd 0111 het heslaan, gevoerd door enkele verharde en verschrompelde, meestenlijds hladlooze ^eilorende vertegenwoordigers van hol plantenrijk, op een hodein. die hardiu'kkiii' alle voedsel weigert, waar stroomend water onbekend is,

ocr page 125

(iccii s|)()(»r \ iiii wiilcr, ficcn schaduw rijke plek vinden wij diiar, welke de verseiinieieiide /.(iimehilte kan beseliennen; is hel wondei', dal de nafiuir daar \0r111e11 \(Kirlhreu^l, sreemd van uiterlijk en atwijkend in l»ou\v van alles wat in een tropiseh kliinnal majj; verwacht worden-In de/.e dorre oorden, waar somtijds jaar in, jaar nil. de regen op /ieli laai wachten, vinden wij de lA'/ww// liun stekelig gedodrud licliaain lussehcn de scherpe kanten en punten wm den koraalkalk Ncrheticn. .laren lang kan op de eilanden geen druppel water vallen, tot plotseling een hevige tropische regenhui alles voor een korten wijle doornat maakt om even snel voorhij ie trekken als de lievigheid, waarmede het hemelwater nederdaalde, grooi was.

1 *e naakte rotsen, van allen liniuns ouldaau, liebiicn hij deze storl\ loeden geen voordi'el, alles vloeit even snel weder weg ol' verdampt weder onder den nimmer talenden y.ounesehijn. Slechts even, gedurende /.eer korten tijd, heproclï eene groene vegetatie te ontluiken, maar snel verdort de/e weder hij g(direk aan water. Immi voorlduroude regenperiode, welke eenige weken, ja niaandeu, aanhoudt, is zoo goed ais onhekeml op on/.e \\ est Indische eilanden- Slechts hij groote lusschen-poo/.en dalen weldadige regenhuien neder en zoo goed als de volwassen M.lnr irh deze kunnen onlheren, zoo noodzakelijk /.ijii de/.e voor de ontkiemde plant, in hare eerste levensdagen. Toen wij deze eilanden in iss.) bezochten, had de regen reeds nagenoeg anderhalt'Jaar op zich doen wachten. Slechts grauwe kalkrotsen of roodbruine diabasheuvels vertoonden zich aan ons oog, wier eentonigheid door een granwgroenen ('crcnx ol' verschrompelden di\idi\ihoom (Lihidibi coriaria) werd al'ge-brokeu. \'reeiu(l was hel dus niet, dal geen jeugdige \llt;'lmirli werden aangelroll'en, slechts exemplaren welk hun priniilier sladium te boven waren, werden gevonden. l)e ganscdie \egelatie \ erkeerde in eeu staat \ aii gedwongen rusl, en mei groole moeite werd een komnier\(d beslaan voortgesleept door de enkele individuen, welke in slaat waren aan deze uitputting hel hoofd te bieden.

\ oor de kieming, voor het openspringen van bel zaad, zoowel als voor de ontwikkeling van de kiemplanl, is vocht uoodig. Ken dunne epidermis bedekt slechts den jeugdigen lAVww/V-v- Wel zal de kogelvormige gedaante van de hvpocolyle as, die het grootste deel innecinl van de plant, deze tot voordeel strekken, door met een zelfde volnuieii een minimum van oppervlakte aan de verdamping blool te stellen: maar een vers(diroeien(le zon is toch hel verderf voor de kiemplanl. Kerst

ocr page 126

I N

wnunocr dc ('(illcncliymliia^ onder de cpidcniiis /.icli begint te ontwik-ki'k'n, treedt de plnnt in een toestand, wiinrin liij in stant is, aan de verdaniiiiiif» liet iioot'd te liieden, maar toeii is ook dan nou' een ^e-rin.ü'e verdampini; i)eter dan te sterke.

Kxeniiiiaren \an na^enoe^ den/.ellden ouderdom, ongeveer zes jaar oud, verbleven gedeeltelijk in de v'oelitifi'e atniosplieer van een kweekkas, vooreen ander deel in de dro^e warmte van een sueeulentenkiis; heide v erkeerden in jA'oede j;e/,ondlieid de eerste waren e(diter lieldcr i;roen gekleurd met vol, opgezet lieliaani, met ij'oed gevulde ribben: terwijl liet exemplaar, dat indedro^'e atniosplieer was op^e^roeid, een meer ^rauwacditiji'e kleur en een gerimpeld lieliaani vertoonde. De eolleiudiynilaa^ was dus iioii' niet sterk genoeg- om liet lieliaani gespamieu te lioudon en de meer of minder sterke opzwelling van liet onderliggend parenelivm, in verband dus met den toevoer van water, was nog een voorwaarde van goede ontwikkeling. Zell's exemplaren van dezellde grootte als deze zesjarige, bier te lande gekweekt, werden door ons niet in bun vaderland gevonden ; waarseliijnlijk verloopt ouder de natnurljjke gunstige oiiistandiglieden , de ontwikkeling veel sneller dan ouder de kuiistinatige welke bun bier kunnen geboden worden.

In de \'olwassen plant \ inden wij eeu zeldzaam srboone aanpassing aan alle uiterlijke imloeden. Deze is door de mitnur op alle mogelijke wijzen besebermd. ()|'de dorens dienen als vonveeringsiniddel tegen den aanval vau dieren, ot' bet een middel is om de dorstige ezelen geiten, welke zich aan linn saprijk parenebyn zouden willen bncn te verdrijven, meen ik te mogen betwijfelen, Heter dunkt mij de verklaring, om in de vorming der dorens bet streven terug te vinden om een iiiinimum van verdampende oppervlakte te vornien. De rolronde vorm en luni bouw zijn zoovele beletsels voor de verdamping; interessant zoude bet zijn om ua te gaan of in verband met de voebtigbeid ook de reductie der bladen bij de ('arh'cn gelijken tred boudt en of de Mi'lomr/i met liet minst aantal dorens, dus de meest gereduceerde verin als bet hoogst ontwikkeld mag bescbouwd worden. De sterke ontwik keling van het eolleiicbym verhindert ten eeueinnale alle verdamping, welke niet wordt gereguleerd door de liuidinoiidjes; tevens is alleen eollencbyui op de wijze zooals het hier voorkomt iu staat, om bet licht in voldoende mate ter assimilatie door te laten. I )c werking v an de buidniondjes behoeven wij hier niet nader te verklaren om er van

ocr page 127

1 1 f)

\or/ckcrd Ie /ijii, ilni \:iii die /ijdc ^vcn vcrsiiilliii^' vjin water /.al ge beuren.

De sterke oiilwikkeliuj;' \aii het li\poderinale weefsel kan ons tevens doen begrijpen, waarom wij ^ecn niechaniseiie weefsels, geen vezels of dergelijke in het inwendige van den Mfhiearlux aantretlen. Waarom de vaatbundels door geen schede zijn omge\'eny liet zou slechts vers|iilling \an het kostbare voedsel zijn, dat in zoo geringe mate wordt toegevoerd, wanneer, behalve het collenclivin, dat een vast stevig om hulsel vormt, waarin het inwendige pareiiehvin een steun kan vinden, nog meer verdikte elementen voorkwamen. Ken schoon voorbeeld, hoe de stevigheid van een mechanisch weefsel te verbinden is niet een phvsiologische functie van hetzelfde weefsel, \\ aar eollenehvm van geeu nut zoude zijn, waar licht niet behoeft toe te treden en toch voor wa-tencrlies voorzorgen moeten genomen worden, daar treden of kurk-weetsel of wolbaren op. om deze rol over te nemen.

Alleen het eerste vinden wij aan liet grondvlak, waar het tevens dit, e\cnals den wortel. op uitneniende wijze beschermt tegen verwonding aan de scherpe kanten, die de bodem van alle zijden dreigend naar den M•■hu-arthx verheft. Verbonden niet de wolharen vinden wij bet knrkweefsel in het cepbalimn.

Daar wordt de verdamping van het teedere weefsel, dat gedurende langen tijd in ineristematischeii toestand verwijlt, op uitstekende wijze beschermd. Maar knrkweetsel zoude nog onvoldoende zijn, slechts wol-haren. lange wolharen, welke de bloem slechts even buiten zich laten te voorschijn komen, zijn in staat om deze naar behooren te bescher men \ an alle zijden door de luchiboiidende haren omgevem, welke zelve weinig lucht\ erversehing zullen toelaten, zijn de bloemen alleen in de binnenvlakte der keel, dus aan de binnenzijde der bloembladen, aan verdamping blootgesteld: en juist daar \inden wij zoogoed als geen huidmondjes.

liet ver verspreide wortelnet, dat zich overal tusschen de spleten en voegen van de kalkrots in begeeft, zal, waar het nog mogelijk is, water opzuigen, sterk kalkhoudend water, Is de kalk in overmaat, het oxaal zuur maakt bet onscbadelijk, en doet het als kristalsterren bijdragen tot de stevigheid. De slijmcellen dienen, 0111 hef niet zooveel moeite verworven water vast te houden, hef sterk ontwikkelde parenehvin, geen luelitholten is der plant van voordeel. Vinden wij wel ergens, tenzij bij de (, een plant inwendig en uitwendig op zoo uit-

ocr page 128

110

iiomtMidt' wij/.c l)('slt;'luil le^'cii Wiilci'vcrspilliii^, iiimiu' Icmmis ii'c-l)im\v(l :ils wiitiM'rcsci^dir. /clI's in do grootste dnio^'lc is do IA-A/iw lux saprijk en imvondif;' vol vdclit. Iloo moor voclil liot lioliaam kan hormon, Imo l)otor voor do plant, vandaar dus do ko^'olvorm, door hot licliaani aanij'oiionion. wolko in staat is oon ^rootc massa watorlioudond paronoliym te hovatton. on nilwondifï /00 .n't'rin^ mo^olijk van oppor-\ lakto is.

\'roonid, /cor vroomd is hot, dat, waar do/.o plant ii'odurondo do oono porio(lo aan oon voohti^o atmosphoor on vool water heliool'to heel't, eon andere periode kan worden doorstaan, waarin ^een drop water voor do \ordoro ontwikkeling noodijï is. Xo^ vreemder, ot' heler, nof; natiuirlijker is hot, dat do/.o plant juist daar voorkonil waar deze \oorwaarden vervnld /.ijn als nergens anders. Centraal Amerika en de West-lndisehe eilanden /.ijn niet alleen plaatsen waar de Mdururll knnnen xoorkomen; maar ook, /.00 oon afzonderlijke studio van klimaat en regenval en van don houw van don lA'/ww/z/.v gemaakt werd, /.ouden wij tot do ^oNol^trokkinu' komen dat de Mrlocucli daar tor plaatse inooten \oorkomen.

Dood do morpholo^ische hesehouwin^ van dit /.00 interessante p' slacht Mioiki. uitroepen „(juanta lormae constantia in tanta partinm diiïormitalc,quot; ons dwingt de aiiatoinischo houw on de ontwikkeling oon kreet van howonderin^' at voor dit uitnemend voorbeeld van aanpassini;' aan uitwendige omstandigheden, in do/en /.00 lol jrevoor-ilen slnKjglc for lijf.

ocr page 129

VKIIKLAUI.Nii \)\A\ l»L.M K.N

Plaat I.

MrUicacInx x/h'c, Dwrsdrsn. (hmr den top Vim ecu worlol. Vcr^r. 100.

opitloi'iiiis mot wortolliaroii.

//. koriisehcode, collcn ami lir Imilcnzijilo iel» vcnlikl. c. proeaiiibium-biindpl.

McIocuvIkx x/tcc. üwi'sdrsii. door ecu oudor ^odeellc van den

/elfden wortel nis lilt;;. I, Verj-r. _ ' quot;)quot;-a. de oor.spronkeljjke kernseheede (Üj-'. 1//.) waai leyeii de epidermis is aangedrukt.

h. phollogeon.

c. phloei'iii gedeelto van den vaatliundel.

d. xyleem-gedoelte

kristalster van oxaal/uren kalk.

Uchinicliis i/icr. Dwrsdrsn. door een onderen wortel. Vergr. ± 100,

ii. honthnndels aan den omtrek door het/.eel'gedeelte omgeven.

//. parenelivmeellen geleidelijk overgaande, in

I-. verknrkte cellen met Itlanwaelitigen weerscliijn.

il. oorspronkelijke kernsclieede (Vergel. tig 1// en tig. 'In).

Mulovur.lns npec. Dwrsdrsn. door liet liontgcdeelte van een

onderen wortel, (tig. ,'(«) Vergr. 4; llt;Ki a. Iiontvaten in liet eentruni.

mergstralen.

c. secundair houtgedoelte

d. /eel'gedeelte aan den omtrek der IiouIImindcl*

ocr page 130

ri»'. Mi'locdcliis x/icr. 1)wi'mli'sii. iloor oen Kodcellc van don luml'd-

worttd, niet socuiuliiir poriilorm. Vurgi'. i 100.

a. uitoinde van don hontbnndol.

//, parcnchym.

r. [iludlogocn.

lt;/. secundair poi'idurm, met ufwissck'nd dun- cn tlikwaiuligo kurk collcn.

ri». 41. .]/r/uclt;ir//i* ■yirc. 1)wrsdrsii. door liet secundair periderm aan liet grondvlak. Vergr. 1(11).

a. platgedrukte primaire epidcnnis.

//. kui'kweefsel.

c. phellogoen.

i/. collenelivm.

riil' 7. Mclijcdflh* x/ii'r. K iemplaiil, epidermis met

ri»'. s. Mr/orac/iis yi'v. Kieinplaul, dwrsdrsn. door de epidermis.

I'ili', Mclucachos yjrc. Dwrsdrsu., epidermis van hel stanigedeelle.

Vergr. 200.

a. cutieula.

epidermis cellen.

eollenchvin.

I'ili'. 10. Mc/ucnotm x/jcr. Iluidmondje du \'ergr. -j 10quot;.

ii. sluitcel.

//. Iiijcel.

ri!»'. II. Mr/ocaclns n/nr. Epidermis, liuidinomlje met l)jjecllcii.

Ti};'. IMctunirlus IniriirinilhuK. 1)wrsdrsn., e|)idermis en collcncli vm van den stam.

u. epiilermis.

/;. cnllenclivm.

r. palissade parenchym.

I'i»', I :t, Wi'lordrlits Ifiicdcuiilhiix l'arencliym mot slijmeollen van oen jeugdig Idoomldad.

n. slijmcel, met nog schuimig protoplasnia,

//. in de slijimnassa l)eginnen /icli concentrische lagen tcver-loonen, de massa heeft zich van den wand ternggelrokken. r. do inhoud is nagenoeg geheel in slijm overgegaan

(

ocr page 131

i in

li tl' .I/i'htcnrlns sjin-, Dursdrsn. door een j^odeelle van don vaat-

liundelcvlinder in liet. stam^edeelle,

n. eambiaal gedeelte met verspreide krist-alsterren. //. hont.gedoelte (ring- en spiraal vaten).

I'iii'. I•gt;. Mclurnclii\ v/zcr. Dwrsdrsn. door een vaatlmndel die /ieh naaide periplierie begeel't. Vergr, (dl).

h. hontfiedeelte h. /cofgedeelte.

Plaat II.

I iu'. III. M i'hifiirl u. Icdi'dcdiillniK. Dwrsdrsn. door een a(V,onderlij kon vaatlinndel uit den stanieylinder. Vergr. -f 20t).

h. spoel vornn^'o vezels.

l i 11'. Ilt;. Mchx'aclnx l/'Kciirdiilhui. Afzimderlijke vaatbnndel , l)\v. Het gedeolto a liH'. I'gt; sterker vergr. 400.

I'iil'i !gt;gt;. Mclocdclus x/mc. Ln tdi'sn. door den vaatlHimlelevlinder, aan-toonend de wjj/e van niltrcden van een vaatlinndel die zich naar een der dorengroopon van hel grondvlak hegeel't. a. zeefgedeelte van den vaallinndidevlinder //. hontgodeclte „ „

nilgerekte spiraalvaten.

Kift'. It*. Mdoedeldt is/in\ Ijfi'tdrsn. door een Jonge dorongroeii (sche-inatiseh). Vorgr. I lil).

n. dorens.

//. haren.

r. collencliymatisehe laag sainenhangond mei d. eollenehym onder de epidermis.

/■. kin k weefsel.

I'iï'. 'iO. Mclucdcldn s/ier. Lgtdrsn. door de basis van een jungon doren. Vergr. 20t).

Overgang van knrkweefsel in prosonehymatische vezels.

riü 'il, Mi'locdcld* .v/yrc. Mpidermis van een Jongen doren. Vergr. 100.

ocr page 132

1211

ri». 'i'i. \lctui:(iclii\ Jlr.illlt. 1 nplaiitiii^' van ouu volwussoii (lurcn^rui^) op liet iniddcii van cun rib.

u. poriphoriscli kurkweofscl.

//. (likwamlig'o kurkcollen.

c. subo{ii(lüi'niaa1 eolleiiclivin.

tl. raiul van afncliilloreinlc vuzels.

Tili'. Mrloruclks Du i'sdi'sn. iIddi' Iii'I k in k \\ coIhi'I onilor den

contnilcn doren (Hg. 22/;). Vorgr. t()(). n. colloiu'livin.

//. kurkweoi'scl.

li», 'i-l, Mclucdclh* siicc. Ilalfsclioinatisotio viiornlidliMH' van don uun-log van hot oorslo paar duroiigroopon in (ipuunvolgcndo stadion.

stani-vogotatiopunt.

h. ok8ol-vogetatio])uiit.

r. cotyledonen.

l'iU'. '•gt;. ]!clucdclnx s/trf. Zoor Jougdigo ditron.

rijf. ^(i. Mr/ocacht.s (ilbixjjinnx. .1 oiigo dorongruop.

I'itt'i ''lt;1 Mi'/octic/ui (i/fji.yiiiiii.i. Dwrsdrsn. diuir den slaintnp , mol don aanlog dor zjjdolingselio iliiroiigruopon in do oksols (do haren zjjn woggolaton).

rt' en ii- Idiidvoot.

//' on /;quot; okselknop (aanleg dor dorenti). r. stain-vogetatiopiint.

Kiji'. Mi'/orac/ui ii/hix/iiiui*. Dwrsdrsn. dnoi' hot iniddon van oen jeugdige dorengroop, mot hot uiteinde dor spiraalvalen.

ocr page 133

121

c. hei uitoindü vim cru nliminl).

r/. eophiiliuin k noblicI mei slorko onl wikkolin^ van lid kurk wcol'scl.

normale tubcrkcls,

McIocucIuk cnri/iii-dn!hu*. Dwrsdrmi. ilmir lu'( ^•■(■clcüllc v.m liet co])liiiliiim tiisst'licn h en d li^. .10.

a. kurk.

h. ColloiK'llVIII,

i\ slijmcol.

d. üolk'iiulivmiitoïiliscli wci'I'm'!.

Mi'lociicluk h'KcdCdut/m*. 111 |)lunIiu^' vim ren liorMcl uil hel urplia I in in. Ncr^-r. IIIO.

n. collciu'liviniitoïil iscli wi'd'scl.

h. k ii rk wooftid.

juiro ik'Iiv ni.

Plaat III.

Mchudclns x/iff. Dwrsdrsn. (luor ci'ii (H'iiliiiliiiiulHirsli l. Vr-zcls van polygonale godaantt', mot duidolijkcii niiddcii-lamel.

Mcliicur/ux s/i/'c. I)wrsdrsu. door oen copluiliiniiliorstcl. Do dunwaiidigo ccllcn aan dc buitoiizijdc vorincn de o|iid(!rinis.

Mclocaclui I/zee. I)\vrsdrsii. door ihmi co|ilialiuiiil)ors(id. Saincii-g'cvallcn vo/.ols, iiugt;t. hier 011 daar im^ vc/.els, die ccn lunicii vortoonon.

Mi'/ucac/ii* fnnjacuiilhus. Dwrsdrxn. door licl vc^claIic[iiiiil vim hof coplialiimi. !)(lt; Jonge knobbels zijn voorzien \1111 duidelijke bladlamina aan luin voet iels ingesnoerd , cu dragen den aanlog dor borstels op tie zijde naar bot coiitrinn , toogekeord. (Hot pjjltje duidt bot eenlruni nan),

a. bladlamina.

h. Iiorstols.

Pi!»', it'.'.

rilt,

I'iii, 'tl.

l iu,'. {•quot;».

I'iii'. ;(((.

ocr page 134

122

I in'. •{lt;. Ui'liiniclh* riiri/ncdiilhut. tleujjfdigo (!0|)lialiiimkiii)l)lii,l mot don aaiiloij; van Uorstols en liluüin.

a. Mad.

//. aanlog horstel.

r. aanlog der bloem.

I iü. ■(**. MflocKclui li'iifdciinthut. Verdroogde lilooni ii|) «len top van een ee|dialuiinlinol)liel ge/eten.

a. kurk weefsel.

eollenchyni.

r. parenehy m.

I'iü', ■!!K l/r/onir/rs .f/c//ti/ii*. 'rop van een jong l)louml)hid mei hlijm-cellon en kristalsterren.

a. slijmeellen.

Tiü'. I((. M t'l'iciicl it* Ai/u/icd/i'icii/ii. Uiteinde van euii helm knop. ii. holnibindsel.

//. pollen.

I'iü'. II. Mriucnrlnu kdolwijtiiaunn, Pollenkurrel , de iiiliiio is nilge-treden.

I'lü', I'i, .Mdorurlu* niryaraiilhu*. Lgtdrsn. van een jciiydigo hloem.

I'isi'. |:t. M''Dcaclk* li'iiracunlhu*. Dwrsdrsn. door hot vruclithcgiiisel.

4-1. MflocAiclu* litiwucaiilhu*, l'litje Vorgr. 25.

I'iü'. -I.quot;», Mrlorarlu* Irucuraiilhu*. I'litjo, sterker verdroot.

«. rapho.

h. mieropyle.

I'iü'. hi, Mrloi'iirlu* h-iirdriuilhns. Kilje D\v. Mieropyle.

a. exostominin.

h. endostomiiim.

r. enihryozak.

il. kern weefsel.

I iü'. iï, Mr/ucdr/'i* /i'Kfdfdii/hd*. Dwisdrsn. door eon eitje. n. enihryozak.

/j. raphe.

r. eerste ei vlies.

d. tweede eivlies.

r. kern weefsel.

ocr page 135

I'iü'. 4s'. Mclordclkx hmcannilluix. Dwi'sdrsii. dooi' oen cil je ^cili cllc Min IT stork vorfi'i'. :( 400).

». omliivo/ak.

r. eerste eivlios.

'/. tweede eivlies.

/•. kertiweol'sel.

rijt'. 4!gt;. Mflociirlu* y/iY'. /uudkorrel weinig ver^nml.

u. navol.

riji', gt;((, Mi'lociiclii\ xjifc. /iind l)\v.

u. buifconste zandliuid.

//. middelste binnenste d. navel

epidermis van het enibryo.

Fiji', • I Mi'lnrncln* xjirc. ünitenste zaadliuid. Ver^r. 11(0.

I'in'. Mrlnrarlnx x/n'r. Middelste zaadlmid. \ i'i'Rr. 10(1

l'ili'. ■•■{. Mi'ltiniclnx x/jit. lÜnnenste /aadllllid. Verf;'. 10(1,

lAlle figuren zijn Rcteidiond niet de eamern ineida.;

ocr page 136

■ - ■ ■■

ocr page 137

Pil

^ O

I

ocr page 138

VVjC /rv /

\ CxO^_.. T N '• .-^/V) ^

)

\ •----- //

' ^ ^® ^ (ffC^ ■ ^'

'ET

:gt;

-m

UH

iA. A.

iH N IJ

%l

^r-s^c:

\l

RW .( N- r' r

■9Sr

gt;u r

—v ^ « v^

. . i \lt;:^- , ,

Wklt;

rsr

4 i-'gt;-i

;tr

f TTi

-irr;

ni

_V-

quot;T—

elt;

r

c. \

fy.

n

a.

o

A J.tJ.Wende! lith.

PWMTrap impir

if.van Breda de Haan del.

/' ---_ -' quot;'l .--•

v v^v \ C k^c. junf

€\r ^7 \^1\ jW^I /lt;—^

^ .-^ v^ v- »v \ J I ..«•- -v_—-r 4 * ;;-y.-»-i.'-..s.*— - ,4^-

V

.,, X'vr';

m s®s»s sMjssm^

V \s\ x\ - v\ •quot; vmVA

• \ xW A.' \-A v-: Vvx^iötósssi;vvHfM\-r{\\\\\

lt;i-\ v-, a -l\\V\v

.....

p §mm*gt;:0'60 WW

liÓÖ •:|i,i' ii 0 Mfoo c3o fj'Hv

vvw\gt;C . ■v/^xXt V' -,quot;\\quot;i

■\ ^y^:-:\vvV\ -'

c\ X/\X% X^ 'V ~ ■

-V

\V: \ \ \. • vN-; ' gt; \ • -

v ^ \ *, % \ \ i -. x.\ ■-. • vgt;

• x quot; .v v • . V ^ \ gt; gt; vr

\s Vvn \V ' ?•' •■ ' •. ^ n ** -vVri

V gt;'\X;, -; ■(

^/m v p ^ ü-f

vV^A;

HtVj

quot;vV,

M \ \ v --

~f )) U \c

fJ{ y ^J ■

ocr page 139

PI III

v

ocr page 140

ST KLLLNi; K.N.

i

Do I/ quot;luriir/i lio/iltcn liliulcrcu

II

PhvlloftriR'tiscli /.jjn de ^crilxli1 Cuc/i^i/ de jmiii'str \onii.

Ill

liet ^oofiTiipliisch iniddi'iipiiiil dei' M^ncm-tt is ^vic^ou in de nabij iit'id Viin Antliii.

I\

liij i'iiiili'i'ini pi'iihj'i'i'd, dienen de in'olopliisniiibMlkon mn de Idiidvnk ten ^osclicidcn to Innidon.

\

l)i' liclitrunciio \:in l'l/oldliiic/i'riitui is ot'ii Icwuspnicos.

\ I

I )(• ('/hirarviir helmoron \ :in de ^rdcp dn* 'l'/iulldii/ii/lcii ^csclK'idoii te worden.

ocr page 141

VII

rarMsilisinc in (mtstaan uit symliinsc.

W'rwoi'N011 oiji'oiiscliappcii óijn mot ovlolijU.

IX

Do violitius^liliiasjos /ijn iiidiiloroiito oollon.

\

Do uitMioriii^'s^ani; dor iiianuolijko ^osiaohtsklior hij tlo Boem issolion is niet IioiikiIoou' mot liot \as dolorous hij do audoro Vortobrata.

XI

Do /wonililaas hij do vissoliou is oou ii'odo^onoroord adomlialiiifis-(ivüaaii.

XII

Siüillariöu /iju arcdioji'oiiiatoii.

XIII

Diamautou wurdou op ^'i'ooto diopto (iudor do aanlopiion laUto .n'o-\ ovmd.

XIV

Darwin's vorklaring van hot ontstaan dor koraalrillon is do hosto.

X\

Do kormlnulou /ijn vorinoodolijk do dragors dor latonto orl'olijko oigonsoliapiion.

XVI

Do voorst oil i li,ü' . als /.oude elke eigousoliaii haar eigen stolVolijko drager lielilieu. strekt tot vorklaring van vele Ibitou.

ocr page 142

\

ocr page 143

•»

.

pli^MwgPiiapmp*^ quot;quot;v*

■

m*

■

23£ SKquot; - ■SmsSiSiim:'-''-'- -: i.....

_

_

ocr page 144
ocr page 145
ocr page 146

sGu)

ocr page 147