ocr page 1
ocr page 2
ocr page 3

o

,9(0^ 4 5

mv-

\

l i

f

/jZr yyf '*£/

w-

ocr page 4

Plantendeel. Sclerotium.

Steel d. bekers.

» » »

Breedte d. schijf.

Ascus.

»

Paraphysen.

»

Sporen.

»

Hyphen.

P. Bulborum. 12 m.M. I!) m.M. ± 1 m.M. 5 m.M '140 u.

!» »

»

»

»

»

»

190 P2

lt;2 16 8 8

140 2.5 10 s

i 2

Hot Zwartsnot dei' Aiioinoiion vorooi-zimUt door IVzi/.i tuborosii ISnll.

iloor

liR. J. H. Wakker.

In mijne Verslagen aan ile Algemeene Vereoniging voor Bloembollen-cultuur te Ilaarlem vond ik het meermalen nondznkelijli te spreken van bovengenoemde ziekte zonder nogtans uitvoerige mededeelinfcn daarover te kunnen doen, daar ik nooit anders dan zieke planten ter mijner beschikking had en het mij nooit gelukte daartnsschen bruikbare Scelerotiën te vinden, waaruit de sporen voortbrengende toestand. de Przizn, opgekweekt kon worden. Thans ben ik door een vriendelijke toezending uit Haarlem van fraaie Scelerotiën, rijk voorzien van krachtig ontwikkelde en talrijke bekers, in staat gesteld den fungus te l;\veeken en zoodoende mijne vroegere mededeelino,en over dit onderwerp aan te vullen. Daar de Verslagen niet meer verschijnen, heb ik eeuige plaatsruimte in dit weekblad verzocht met het doel om mijn opstel ook onder de oogen te doen komen van hen, die in de eerste plaats belang hebben bij een volledige kennis der in ons vaderland voorkomende schadelijke paddestoelen en schimmels. Vooraf wil ik waarschuwer,, dat men in de nu volgende kolommen geen reeksen van nieuwe belangrijke feiten vinden zal. daar in de eeiste plaats de studie van /'. tubo'osci mijne AToeger dikwijls uitgesproken meening omtrent hare groote overeenkomst met P. Dul-boviim, de oorzaak van de overeenkomstige ziekten der hvaeintlien en aanverwante Liliiiceeiht, bevestigd heeft en in de tweede plaats, omdat ook de eerste soort reeds meermalen onderzocht was. In den bop van mijne mededeelingen zal dit alles nader blijken. Mijn hoofddoel met het srhrijvén hiervan is dan ook om alles wat bekend is over den betrokken fungus bijeen te voegen en zoodoende eene leemte aan te vullen die niet alleen in mijne verslagen bestond, maar in de geheele pathologische literatuur op temerken viel.

D e Ziekt e vers c h ij n s e 1 e n.

Het mycelium van Pcziza tiiberosa leeft op verschillende soorten van Aiicinnii';, in de riaarlemsche kweekerijcn hoofdzakelijk op de soort. die het meest aangeplant wordt, namelijk A. Coronaria en de aanverwante variëteiten en hybriden, maai' tast aldaar ook andere soorten van liet ondergeslacht Anemom; (in engeren zin). Zoo waren b. v. de exemplaren der zwam, die ik uit Haarlem ontvingen die dus de aanleiding zijn tot het schrijven van dit stukje, gevonden op de bedden van A. rmiunculoidas en A. nenwosa. In het wild is het, voor zoover mij bekend is, tot heden alleen op de laatstgenoemde soort gevonden. Of' het ook de soorten der andere ondergeslachten aantast b. v. de algemeen gekweekte A. hepatim en de inlandsche A. Pnlsalilla, is mij onbekend.

De verschijnselen der ziekte zijn bij alle soorten in hoofdzaak gelijk : de bladen worden vroegtijdig bruin en drogen uit; zij bieden bij een poging tot uittrekken geen den minsten wederstand, vooral wanneer b. v. bij vochtig; iveder ook de basis der bladstelen dooide schimmel aangetast en verteerd is. In de bladen zelve dringt het mycelium evenmin verder door als dit bij de vroeger beschouwen ziektegevallen van hyacinthen plaats heeft. Wij vinden het dan ook alweder uitsluitend in de onderaardsche deelen van den wortelstok ; deze. die in gezonden toestand de gewone melkwitte kleur van zetmeelhoudend parenchym heeft, is bij de aangetaste planten grijs en in plaats van hard, week en spoedig gemakkelijk tus-schen de vingers (ijn te knijpen. Mikroskopisch onderzocht vindt men in de zachtste gedeelten de dikke schimmeldraden overal en in allerlei riclitingen tusschen en dwars d o o r de cellen heen loopen, zooals ik dit vroeger op PI. H, Fig. 14 van mijn Verslag over het jaar 1S83 heb afgebeeld. Vervolgt men echter deze draden zoover mogelijk, dan blijkt het dat zij ook reeds doorgedrongen zijn in het nog harde weefsel van de onderaardsche deelen der voedster-plant en men vindt hier hunne uiteinden , die zeer stomp zijn , uitsluitend tusschen de cellen. Zooals in vele andere gevallen groeien dus ook de schimmeldraden eerst om de cellen heen en tusschen de quot;ellen door alvorens haren dood te veroorzaken.

Laat men de zieke planten rustig in den grond staan, dan vormen zich van uit het mycelium de dikwijls, in verhouding tot die der andere soorten, reusachtige Sclerotiën, dié in anatomische bouw en kleur ook alweder geheel overeenstemmen met de vroeger beschrevene en afgebeelde (PI. II. Fig. 6 en 7 in Versl. 83). Bekend is het dat zij, vooral in vochtigen toestand, wanneer zij bedekt zijnquot;'met aarde, zand enz., groote overeenkomst hebben met de wortelstokken van A. Coronaria en daarvoor allicht aangezien kunnen worden, waardoor de verspreiding van den fungus belangrijk in de hand gewerkt wordt. Met de wortelstokken van de andere genoemde Aiw-mone-soorten in engeren zin kan een dergelijke verwisseling niet zoo licht plaats hebben, omdat dit orgaan hier veel langer en dunner is dan bij A. Coronaria. Uit deze Sclerotiën nu groeien in het volgende voorjaar de bekers of de eigenlijke Pöica-toestand, tot welker beschouwing wij thans overgaan.

D e P a r a s i e t.

In het eind van April of het begin van Mei worden de bekers zichtbaar; zij komen boven den grond als eenigszins verdikte knoppen, die weldra door verderen groei den bekervorm aannemen en eindigen met schotelvormig te worden. Eene verdere vormverandering kon ik aan mijn exemplaren niet waarnemen, zoodat het zeer waarschijnlijk is, dat de vroeger voor P. bulborum afgebeelde para^jtvorm als laatste ontwikkel ingstoestand hier ontbreekt. Hunne kleur is gelijkmatig melkchocolade-bruin; evenzoo de stelen, waarmede zij uit de zwarte Sclerotiën ontspringen. Onovertrefbare afbeeldingen van dezen toestand zijn te vinden in liet beroemde werk der gebroeders Tu-lasne: Selecta Fungorum Carpologia, IH(i5, P. III, Tal. '22, Fig. I , Ü, -i en 5 De Sclerotiën zijn hier nog in verbinding getee-kend met de wortelstokken der A. nemorosa ten koste waarvan zij zich ontwikkeld hebben. De bekers hebben den gewonen voor het geslacht Pcziza bekenden bouw. Hunne binnenvlakte bevat het liymenium, dat gevormd wordt door eeu dichte laag asci en paraphysen. Elke ascus bevat ook hier acht kleurlooze, eencellige sporen, die in een rij achter elkander geplaatst zijn (Men vergelijke PI. Il* Fig. 8, Verslag 81)) en fijne oliedruppeltjes bevatten. Zij kiemen dikwijls reeds in den ascus, maar worden toch ook uitgespoten, zoodat men ze, evenals dit vroeger voor andere soorten beschreven is, op dek-glaasjes opvangen kan.

Daar het versdllfl' löésch'eii de bfeide voor ons belangrijkste soorten voornamelijk op de afmetingen berust, laat ik hier eene tabel volgen waarin deze van de overeenkomstige deelen van P. tuberosa en P. Bulborum telkens naast elkaar in millimeters of duizendsten daarvan geplaatst zijn. (Duizendsten van millimeters worden voorgesteld door de Grieksche letter )

'o*

» breed.

» dik.

Het geheel komt dus neer op eene veel krachtiger ontwikkeling der Sclerotiën, wat nog meer in het oog valt, wanneer men zich herinnert, dat deze bij de hyacinthen-zwam zeer onregelmatig van vorm zijn en de 12 m.M. de langste afmeting voorstellen. Vreemd is het zeker, dat bij alle ongelijkheid juist de sporen, de belangrijkste organen dus, in afmeting weder overeenstemmen en dit zou misschien aan het soortelijk verschil doen twijfelen wanneer, hier niet de bij de bloemkvveekers algemeen heerschende overtuiging tegenover stond, dat de ziekte nooit van llyacintims op Anemonen overgaat of omgekeerd.

P. tuberosa. 20 m.M. 55 m.M. lang. 3 m M. dik. 15 m.M.

U- lang, » dik. » lang. » dik. » lanj

Hoogsteigenaardig is het, dat men in dr literatuur zoowel'als iu de praktijk zoo dikwijls van de zooevow bcsclireven asco(,-ene toestand melding gemaakt vindt, wat bij de andere soorten volstrekt hei geval niet is. Van de liyacintlieri-zwaiii behoef ik dit bier haast niet meer te herinneren: iedereen, die in de zaak belann-stelt weet dat in de velden altijd zwartsnöttige planten gevonden worden, uit welker sclerotiën men onder de noodige voo.izorgen de bekers kan opkweeken. Nog veel sterker spreekt deze waarheid bij de ook reeds vioegei behandelde P. sclerotioniiix, waarvan de sclerotiën jarenlan0' beken . en als afzonderlijke soort besehreven waren, voordat men ook slechts eenig vermoeden van liet bestaan der Pcziza had.

Met P. tuberosa nu is dit geheel anders. Ik bezit gedroogde exemplaren in mijn herbarium, welke ik van Phof. Oume.m.vn.s ten geschenke gekregen heb en die in het jaar 1841 uit het wild opgezameld werden op Oud-Poelgeest bij Leiden en wel tusschen de wortelstokken van Anemone nemorosa. Een tweede opgave omtrent het voorkomen der Pcziza in ons vaderland is te vinden in ȟe Duinen en Bosschen van Kennernerlandquot; (Groningen 1808) van den heer Van Eed ex, waar op p. tb te lezen staat, dat zij te vhulen is in een bosclije bij Schalkwijk.

Ook de mededeelingen van Tulasnt, (Sel. Fung. Carp. p. 200) ■en van Brefeld (Schimmelpilze IV p. i22'i hebben wij aan in het Willi gevonden exemplaren te danken.

Alles te zamen een duidelijk bewijs, dat P. tuberosa in Middel-Europa eene echt inheemsche plant is, Onwillekeurig dringt zich bij ons bij hot overdenken van het bovenstaande de hypothese op, dat alle of vele der overige al of niet verschillende Sclerotiën-ziekten onzer cultuurplanten misschien afstammelingen zijn van deze eene werke-

ijijk wilde soort, die langzamerhand andere planten aantastend, kleine

Veranderingen ondergaan heeft en zoodoende meerdere, onderling dechts weinig- verschillende soorten gevornid zou hebben. Door het j'erlieS der sporidien-vorming (zie later)' en kleine verschillen in de irfmeting enz zou men zich het ontstaan van Pcziza Scleroliorwn |:unnen denken, terwijl een eventueel op deze wijze ontstaan van i|P. Bulbonon nog minder moeielijkheden voor ons voorstellings-l'ermogen zou opleveren, daar het verschil tusschen deze en /'. 'uberosa nog geringer is.

Het indringen en misschien uitsluitend vorkomen van de voorlaatste in de Haarlemsche kweekerijen zou dan op ongedwongen wijze verklaard zijn, vooral daar ook het invoeren der Anemone-ziekte zelve wel na de boven medegedeelde opgaven omtrent de oy,^lde soorten gevonden exemplaren der Pcziza in of bij de duinstreken geen nadere verklaring zal behoeven.

De verdere :tudie van de eigenschappen van onzen fungus werd aan kunstmatige culturen buiten do plant volbracht. Hierbij werd de groote overeenkomst tusschen de verschillende soorten nog nader bevestigd.

In den ascus of in water kiemende maken ook de sporen, die ons thans bezighouden, wel is waar dikwijls zeer lange kiembuizen, maar die toch eindigen met af te sterven, echter niet zonder sporidiën voortgebracht te hebben, zooals dit reeds aan Tulasxe bekend en door hem afgebeeld was (t. a. p. Fig. 6 en 7). Do kiembuizen waren in mijne culturen na 24 uur reeds ontwikkeld en na 2X24 uur begon de sporidiënvorming; na eene week waren in alle waterdruppels tallooze sporidiën te vinden. Zoover men weet, hebben zij geen beteekenis , daar zij zich niet tot mycelium ontwikkelen kunnen. Eigenaardig is het, dat zij zich ook in oude culturen, vermoedelijk wanneer de voedingsstoflen opraken, en dan in ontzaggelijke

massa's vormen (Afgebeeld bij Brevei^d t. a.p. PI. LV, Fig. 10_40).

Het zijn altijd kleine kleurlooze bolletjes, die iets sterker het licht breken dan het mycedium. Vermoedelijk zijn het rudimentaire organen; misschien het overblijfsel van eene conidiënvorming van den oorspronkelijken stamvorm (/'. Fuckeliana?).

Beschouwen wij thans verder wat er gebeurt wanneer de kiem-buis bij hare ontwikkeling voedsel aantreft en zich dus tot een mv-.celium kan ontwikkelen. Ik gebruikte als zoodanig uitsluitend af-

ocr page 5

kooksel vmi rozijnen, dat door toevoeging van gelatine tot een bij de gewone temperatuur stijve, glasheldere, lichtbruine massa gestold was. Hierop ontwikkelen zich de facultatieve parasieten onder de schimmels uitstekend en het is zeer gemakkelijk door eenige keeren herhaald verwarmen tot 90° a lOO11 C. te steriliseeren. De sporen werden uitgezaaid op druppels van dergelijke gelatine op voorwerp-glaasjes en van daar bracht ik het gevormde mycelium over in glazen doozen met opgeslepen deksel, waarin een dunne laag der voedingsstof' uitgegoten was. Ik zal een paar van dergelijke culturen uitvoerig beschrijven. i2(i April 1888 bracht ik sporen in de genoemde voedings-gelatine op eenige voorwerpglaasjes en den 30sten was het mycelium reeds zoover ontwikkeld, dat ik het in de glazen doozen overbrengen kon. Beide doozen waren cylindrisch met eene middellijn van !),.quot;) en 5,5 c.M. en een hoogte van 4 en '2,5 c.M. De dikte der gelatine-liiag was in beiden tusschen 0,5 en 1 c.M. Reeds den 7den Mei was alle gelatine vervloeid en het geheele oppervlak daarvan met witte scliimmelvlokken bedekt. Deze verhieven zich steeds meer en meer in de lucht en langs het glas van den cylinderwand, en na enkele dagen was elk der doozen tot aan het deksel er mede opgevuld, zoodat deze eruit zagen alsof zij een prop watten bevatten. Den 15den Mei nam ik de deksels weg en verving die door hooge glazen stolpen. De schimmeldraden verhieven zich nu in de omgevende lucht en vielen in dichte vlokken over den rand, vooral van de kleinste doos, lieen, zoodat deze eenigszins aan een overschuimend glas bier deed denken. Zij hechtten zich zelfs aan den wand van de klok en ontwikkelden hier hechtorganen (Brefeld t. a. p. PI. IX, Fig. IS), die hij onze soort echter zeer klein schijnen te blijven en slechts bij uitzondering niet het bloote oog zichtbaar zijn. Zij zijn dan ook veel beter te bestudeeren aan de culturen op voorwerpglaasjes.

Niettegenstaande de welige ontwikkeling was er zelfs op 9 Juni nog geen spoor van jonge Sclerotiën te ontdekken. Zonderling genoeg was dit op den 2den Augustus nog steeds niet het geval, terwijl toch het mycelium onbedriegelijke teekenen van een naderend afsterven vertoonde. quot;Wij hebben hier dus het zonderlinge geval, dat een zeer welig groeiend mycelium, alvorens af te sterven geen »Sde-roliënquot; vormt en dat wél op eene voedingsstof, waarop andere fungi, hijvoorbeeld de vermoedelijke oorzaak van de Tulpenziekte, (zie Versl. 84, p. 22), waarover ik ook weldra nadere mededeelingen hoop te doen, zeer rijkelijk Sclerotiën vormen. Hieruit schijnt mijns inziens te volgen, dat het wegblijven van den rusttoestand moeilijk aan het aangeboden voedsel geweten kan worden en wordt het dus meer en meer waarschijnlijk, dat het jaargetijde daarop belangrijken invljed heeft; vooral wanneer men de zaak beschouwt in verband met andere feiten, waarover ik misschien later mededeelingen zrl doen. In ieder geval maakt de Sclerotién-vorming een punt van nader onderzoek uit.

De Infectie.

Evenals in de vroeger beschouwde analoge gevallen is de infectie ook hier weer alleen door mycelium mogelijk. Den 7den Mei bracht ik waterdruppels met tallooze sporen op de versche snijvlakten van eenige wortelstokken van Anemone Coronaria, die eenigen tijd met het aanhangende zand in een bekerglas zeer vochtig gehouden werden. Toen de planten stierven waren geen verschijnselen van zwart snot waar fe nemen, zoodat haar dood gerust aan de ongewone omstandigheden, waaronder zij verkeerden, toegeschreven worden mag.

Een paar andere wortelstokken werden uit denzelfden bloempot op een schotel overgebracht en met eene klok bedekt. Een stuk van het mycelium uit een der glazen doozen werd tegen een wortelstok aangelegd (eveneens op den 7den Mei) en vier dagen later vielen de bladen reeds om en vertoonden zij duidelijk aan hunnen voet de kenmerkende schimrnehlraden. In den loop der volgende week stierven de overige bladen onder het vertoonen derzelfde verschijnselen af. Een zoeken naar Sclerotiën was echter te vergeefs; tocli waren de wortelstokken op de typische wijze tot eene zwarte, weeke massa geworden (van daar de naam der ziekte). Door gebrek aan levende planten ik kon geen meerdere proeven omtrent de besmetting doen, maar ik achtte dit ook niet streng noodzakelijk daar ééne proef, de analogie in aanmerking genomen, in dit geval volstaan kon. Wij mogen dus gerust beweren, dat ook eene besmetting van gezonde planten op het veld door de sporen tot de uitzonderingen behooren zal: immers de kiembuizen kunnen de plant niet binnendringen en de sporen verwaaien uitsluitend in de lucht, zoodat zij alleen dan voor de jonge bladen en dergelijke gevaarlijk kunnen zijn, wanneer ze met het een of ander in aanraking komen, waardoor zij kracht tot het aantasten van de levende weefsels kunnen verkrijgen.

Komen de sporen echter door een of ander toeval onder den grond, dan hebben zij een uitstekende gelegenheid om de planten aan te tasten. De Anemonen onderscheiden zich namelijk van alle of van de meeste planten, waarvan zwartsnot bekend is, door het bezit van eenen wortelstok, d. i. een onderaardschen stengel, welke, naarmate hij aan de eene zijde voortgroeit, aan den anderen kant geleidelijk afsterft. Het stervende weefsel aan dit uiteinde is bijna zeker geschikt om de sporen tot een krachtig mycelium te doen worden: reden, waarom een infectie door de sporen bij Anemone misschien meer voorkomt, dan bij een der andere planten, welke door de overeenkomstige ziekten bezocht worden.

De bij P. Bulborum gevonden direct uit het Sclerotium gevormde hyphen, de vlokmyceliën, waren aan de mij toegezonden exemplaren van de soort, die ons tbans meer in het bijzonder bezighoudt, niet te zien; toch houd ik het voor waarschijnlijk dat zij zich ook hier ontwikkelen kunnen.

De Vatbaarheid.

Hierover is na al wat boven omtrent het voorkomen van P. tu-herosa op de ondergeslachten van Anemone en de soorten dier ondergeslachten gezegd is, weinig meer op te merken. Of enkele dier soorten eerder aangetast worden dan anderen,is mij onbekend; het is echter niet onmogelijk. Misschien zullen kweekers van Anemonen bij het lezen dezer regelen zich opgewekt gevoelen hieromtrent in dit weekblad mededeelingen te doen, welke mij zeer zeker en vermoedelijk nog menigeen veel genoegen zullen doen.

De Bestrijding.

Daar uit het bovenstaande voldoende blijkt dat de verschijnselen der overeenkomstige ziekten van Anemone en Hyacinthm volkomen overeenstemmen, zoo behoef ik hier niet de maatregelen der bestrijding mede te deelen, daar deze uitsluitend herhalingen zouden mofften zijn, van hetgeen ik vroeger (Versl. 1883, p. 20 en vooral versl 85 p. 39 en volgg.) gezegd heb. Ik wil alleen in herinnering brengen, dat het gewone uitgraven der aangetaste planten niet voldoende is, maar vergezeld gaan moet van eene zorgvuldig vernietigen daarvan, benevens zoo mogelijk van de voorzorg om het aangetaste veld gedurende het volgend seizoen niet met Anemonen te beplanten. Aug. '88.


1

ocr page 6

1

? .9

s/e r r f/r'o ir-erxc

A SA 6c ,

4

gt;-H

'

ocr page 7