â â VHOj
-
'quot;-J 1
U.B. IJTPECHT
Ac 4 7507
HET ONTSTMI DER SOORTEN
dook
NATUURLIJKE TEELTKEUS,
OF
HET BEWAARD BLIJVEN VAN BEVOORRECHTE RASSEN
IN DEN STRIJD VOOR HET BESTAAN
door
CHARLES DARWiN.
uit het engelsch vertaald door Dfi. T. C. wlnkler.
NAAR DE ZESDE ENGELSCHE UITGAAF NOGMAALS HERZIEN
door
Dr. H. HARTOGrH HEYS VAN ZOUTEVEEN.
â : ^
VIRIUIE, VERMEEBDERniï EN VEHItETEHDE HRtlK.
-»=
BIBLIOTHEEK DER RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT
Anrhem-Nlimegen. â Geur. E. amp; M. COHEN.
:D^:R,wiisr.
Gelijk een Alpenreus ten hemel wijst,
Ver boven dal en heuvelkling verheven,
Zoo zie ik hoe in 's menschen geest'lijk leven, Gelijk een Titan Darwin hoog verrijst!
Als priester der natuurgodin vergrijsd,
Heeft hij den sluier haar van 't hoofd geheven. De waarheid was het doelwit van zijn streven ; Geen bloodaard was 't, die voor haar aanblik ijst!
En wat hij zag, verkondt hij, onversaagd, Den moed'gen, stouter nog dan eens een ander Hervormer, Hutten, riep : «Ik heb 't gewaagd !»
De nacht van 't bijgeloof verkeert in licht. Daarmeê heeft 's wonders grootste tegenstander Historie's grootste wonderwerk verricht!
(Vrij naar 't Hoogduitsch II.
van Ai.oïs WonuiriTH.)
Snelpersdruk â M. C. Bronsveui â Wagentngex.
INHOÃ D.
Darwin's biologische meesterwerken.
voorwoord door Dr. H. Hartocjh Heys van Zouteveen . . blz. 1. uittreksel uit een onuitgegeven werk over het begrip Soort, door C. Darwin, bestaande uit een gedeelte van het hoofdstuk: »Over het variëeren van organische wezens in den natuurstaat, over de natuurlijke middelen van teeltkeus, over de vergelijking tusschen tamme rassen en echte soorten«, vertaald door Pr. H. Hartogh Heys van
Zouteveen........*........blz. 15.
uittreksel uit een brief aan Prof. Asa Gray, van 5 September 1857, vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen . . blz 21, historische schets van den vooruitgang in de denkbeelden over het ontstaan der soorten (vóór het verschijnen van de eerste uitgaaf van het werk van dien naam). Vertaald door Dr. H, Hartogh Heys van Zouteveen . ... ...........blz, 25,
Het ontstaan der soorten,
DOOR NATUURLIJKE TEELTKEUS. vertaald door Dr. T. G. WINKLER.
Naar de laatste Engelsche uitgaaf herzien door Dr. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.
INLEIDING..................blz. 41.
AAnteekening, dóór Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen. . gt; 46.
n
EERSTE HOOFDSTUK.
OVER DE WIJZIGINGEN EN VERANDERINGEN, DIE IN DEN TAMMEN STAAT ONTSTAAN.
De oorzaken der veranderlijkheid. â⢠De uitwerkselen der gewoonten en van het gebruiken en niet-gebruiken der deelen. â De correlatieve verandering. â De erfelijkheid. â Kenmerken van tamme rassen. â De moeilijkheid om een onderscheid te vinden tusschen rassen en soorten. â Het ontstaan van tamme rassen uit ééne of uit verscheidene soorten. â Tamme duiven, haar afkomst en haar onderling verschil. â De beginselen, waarnaar men voorheen handelde bij het fokken en kweeken. â Over de opzettelijke en de onopzettelijke keus. â De onbekende afkomst onzer tamme dieren en verbouwd wordende planten. â De omstandigheden, welke gunstig zijn voor het vermogen van den mensch, om, door keus bij het fokken en kweeken, veranderingen in de dieren en planten tot stand te brengen .................blz. 49.
AANTEEKENiNG, door Dr. H. Hartogh Heus van Zouteveen. . » 84.
TWEEDE HOOFDSTUK.
OVER DE WIJZIGINGEN EN VERANDERINGEN, DIE IN DEN NATUURSTAAT ONTSTAAN.
De veranderlijkheid. â Individueele verschillen. â Twijfelachtige soorten. â Ver verspreide en algemeen voorkomende soorten veranderen het meest. â De soorten van de grootere geslachten in zeker gewest veranderen meer dan de soorten van kleinere geslachten. â Vele soorten van de groote geslachten gelijken op rassen, wijl zij zeer nauw, maar ongelijk aan elkander zijn verbonden, en een zeer beperkt gebied bezitten.............blz. 85.
DERDE HOOFDSTUK.
OVER DEN STRIJD VOOR HET BESTAAN.
De aanleiding tot de natuurlijke teeltkeus. â Dit woord wordt in uit-gestrekten zin gebezigd â Wiskunstige toename in getal. â Snelle vermeerdering van wezens buiten den natuurstaat. ââ De middelen om de vermeerdering te beperken. â Algemeene mededinging. â Uitwerkselen van het klimaat. â- Veiligheid door het getal der individu's. â Samengestelde betrekkingen tusschen alle dieren en planten. â De strijd des levens.is het hevigst tusschen individu's en rassen van de zelfde soort, dikwijls ook hevig tusschen soorten van het zelfde geslacht. â De betrekking van het eene wezen tot het andere is van het grootste belang in de natuur.......blz. 104.
m
VIERDE HOOFDSTUK.
OVER DE NATUURLIJKE TEELTKEUS.
De natuurlijke teeltkeus vergeleken met de teeltkeus van den mensch. â Haar invloed op kleinigheden, haar macht over eiken leeftijd en over beide seksen. â De seksueele teeltkeus. â Over de algemeenheid van kruisingen tusschen individu's van de zelfde soort. â De omstandigheden, die voor de natuurlijke teeltkeus voordeelig of nadeelig zijn, zooals de kruising, de afzondering, het getal der individu's. â Haar langzame werking. â Het uitsterven ten gevolge van de natuurlijke teeltkeus. â De uiteenspreiding van kenmerken in verband met het verschil van de bewoners eener kleine landstreek, en met het inheemsch worden. â De invloed van de natuurlijke teeltkeus, door het uiteenspreiden der kenmerken en door het uitsterven, op de nakomelingen van gemeenschappelijke ouders. â Zij verklaart de rangschikking der organische wezens. â Bewaard blijven van lagere vormen. â Convergentie van kenmerken. â' Onbeperkte vermeerdering der soorten. â Besluit.....blz. 122.
AANTEEKENING, door Dr. H. Hurtogh Heys van Zouteveen. . » 177.
VIJFDE HOOFDSTUK.
OVER DE WETTEN DER VERANDERLIJKHEID.
De invloed van uitwendige toestanden. â Het gebruik en het onbruik in verband met de natuurlijke teeltkeus. â Vlieg- en gezichtswerktuigen. â Het gewennen aan het klimaat. â Het verband der deelen onderling (correlatieve variatie). â Vergoeding en evenwicht. â Val-sche wederkeerige betrekkingen. â Veranderlijkheid van veeltallige en rudimentaire organen en van laag ontwikkelde wezens. â Ongewoon hoog ontwikkelde werktuigen zijn zeer veranderlijk. â De soorten veranderen meer dan de geslachten. â Bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken zijn veranderlijk. â De soorten van het zelfde geslacht veranderen op gelijke wijze. â Terugkeer tot lang verlorene kenmerken. â Overzicht............blz. 178.
ZESDE HOOFDSTUK.
BEZWAREN TEGEN DE LEER.
Bezwaren tegen de leer van de afstamming met wijzigingen. â Afwezigheid of zeldzaamheid van overgangsvormen â Overgangen in de gewoonten en levenswijs. â Verschillende gewoonten van de zelfde soorten. â De gewoonten der eene soort wijken zeer af van die der andere. â Zeer volkomen werktuigen. â Middelen ter overgang. â Moeielijke gevallen. â De natuur maakt geen sprongen, â Onbe-
rv
langrijke werktuigen. â De werktuigen zijn niet in alle opzichter!
volmaakt. â De wetten der eenheid van den grondvorm en die der voorwaarden van het bestaan zijn begrepen in de leer der natuurlijke teeltkeus......*.........hlz- 214.
SUPPLEMENT OP HET ZESDE HOOFDSTUK.
over de levenswijze van den pampasspecht (ColcipteS CCimpestrh) (uit »Procedings of the Zool. Soc. of Londen for 1870quot;, blz. 705),
vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen . . » 256.
ZEVENDE HOOFDSTUK.
verschillende tegenwerpingen tegen de theorie der natuurlijke teeltkeus.
Lange levensduur. â Wijzigingen gebeuren niet noodzakelijk gelijktijdig. â Wijzigingen die schijnbaar nergens toe dienen. â Vooruitgaande ontwikkeling. â Kenmerken, die gering nut hebben, zijn het bestendigst. â Onderstelde onmacht der natuurlijke teeltkeus om te voorzien in de eerste beginselen van nuttige inrichtingen. â Oorzaken welke het verkrijgen van nuttige inrichtingen door natuurlijke teeltkeus storen. â
Trappen van structuur met veranderde verrichtingen. â Zeer verschillende werktuigen bij leden van de zelfde klasse, die uit ééne [ en de zelfde bron zijn ontsprongen. â Redenen om niet aan groote '15.' en plotselinge wijzigingen te gelooven........blz. 259.
ACHTSTE HOOFDSTUK.
over het instinkt.
De instinkten kunnen met gewoonten worden vergeleken, maar zijn van verschillenden oorsprong. â Onderscheidene graden van de instinkten. â Bladluizen en mieren. â De instinkten zijn veranderlijk.â De oorsprong van de instinkten der tamme dieren. â Natuurlijke instinkten van den koekoek, van den Molothrus, den struisvogel en der parasitische bijen. â Slavenmakende mieren. â De honigbij en haar cellen. â Bedenkingen legen de leer der natuurlijke teeltkeus l{
ten opzichte van de instinkten. â Onzijdige of onvruchtbare insek- ,
ten. â Overzicht...............b'2- 301.
SUPPLEMENT OP HET ACHTSTE HOOFDSTUK.
het instinkt, een nagelaten verhandeling, vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen.
Het trekinstinkt...............3i38.
Instinktmatige vrees.............. »
Nestbouw.................. ^
Woningen der zoogdieren............ ^ 360.
Besluit................ ⢠⢠* 374.
fragmenten over het instinkT, vertaald door T)r. S. Hartogh Heys
van Zouteveen.
Oorsprong en ontwikkeling der instinkten.......blz. 376.
Erfelijkheid van in getemdem toestand verkregen en veranderde
instinkten.................blz. 379.
Instinkten van pasgeboren of jonge dieren......» 382.
Veranderingen der instinkten...........gt; 383.
Atavisme en vermenging der instinkten door kruising. . gt; 384. het waarnemingsvermogen bij de lagere dieren (uit »Naturequot;, 13 Maart 1873; Vol. VII, blz. 360), vertaald door Dr. H. Hartogh
Heys van Zouteveen..............blz. 386.
ovERGEëRFD instinkt (uit »Naturequot;, 13 Febr. 1873; Vol. VII, blz. 281), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen. . . blz. 387. OVER DEN OORSPRONG van SOMMIGE instinkten (uit »NatUrequot;, 13 April 1873; Vol. VII, blz. 417), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van
Zouteveen.........................blz. 389.
door vogels vernielde sleutelbloemen, vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen.
Eerste mededeeling (uit gt;Naturequot;, 23 April 1874; Vol. IX, blz.
482)..................blz. 395.
Tweede mededeeling (uit »Naturequot;, 14 Mei 1874; Vol. 10, blz.
29)..................blz. 397.
Bijvoegsel (uit »Naturequot;, 11 Mei 1876; Vol. XIV, blz. 16). » 401. de parasitische gewoonten van molothrus (uit »Naturequot;, 17 Nov. 1881; Vol. XXV, blz. 51), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van
Zouteveen.................blz. 401.
over de wegen der mannetjes-hommels, vertaald door Pr. H. Hartogh
Heys van Zouteveen..............blz. 403.
over de gewoonten der mieren (uit ^Naturequot;, 24 Juli 1873; Vol VIII, blz. 244), vertaald door Dr. H Hartogh Heys van Zouteveen......... ...........blz. 407
NEGENDE HOOFDSTUK.
over de bastaardvorming.
Onderscheid tusschen de onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en die van bastaarden. â De onvruchtbaarheid is verschillend in graad, niet algemeen, en wordt door het kruisen van bloedverwanten vermeerderd en door het temmen verminderd. â Wetten die de onvruchtbaarheid der bastaarden beheerschen. â De onvruchtbaarheid is niet een bijzondere eigenschap, maar een toevallige omstandigheid, die andere verschillen vergezelt en die niet door de natuurlijke teeltkeus wordt opgestapeld. â Oorzaken der onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en van bastaarden. â Vergelijking van de uitwerkselen der veranderde levensvoorwaarden met die der kruising. â De vruchtbaarheid der rassen als zij worden gekruist, en die van haar kruislingen is niet
VI
algemeen. â Bastaarden en kruislingen, onafhankelijk van hun vruchtbaarheid, met elkander vergeleken. â Overzicht. . . . blz. 409.
SUPPLEMENT OP HET NEGENDE HOOFDSTUK.
VRUCHTBAARHEID DER BASTAARDEN TUSSCHEN DE GEWONE EN DE CHI-
NEESCHE GANS (uit «Naturequot;, 1 Jan, 1880; Vol. XXI, blz. ^07), vertaald door Dr. B. Hartogh Heys van Zouteveen. . . blz iib.
TIENDE HOOFDSTUK.
OVER DE ONVOLLEDIGHEID DER GEOLOGISCHE GESCHIEDENIS.
Over de afwezigheid van tusschenrassen in den tegenwoordigen tijd. â Over den aard van uitgestorven tusschenrassen, en over hun getal. â Over den langen tijd, die wordt aangetoond door de dikte der af-zetsels en de uitgestrektheid der ontblooting. â De lengte van den verloopen tijd in jaren geschat. â Over de armoede onzer palaeon-tologische verzamelingen. â Over het afbreken en weder aanvangen van geologische vormingen. â Over de ontblooting van uit graniet bestaande vlakten. â Over de afwezigheid van tusschenrassen in alle ⢠vormingen. â Over het plotselinge verschijnen van groepen van soorten. â Over haar plotselinge verschijning in de oudste lagen, die bekend zijn als fossielen te voeren. â Ouderdom van de bewoonde aarde................blz 4ii}-
ELFDE HOOFDSTUK.
OVER DE GEOLOGISCHE OPVOLGING DER BEWERKTUIGDE WEZENS.
Over het langzaam en opvolgend verschijnen van nieuwe soorten. â Over haar verschillende mate van verandering. â Soorten, die eens verloren zijn, verschijnen niet weder. â Groepen van soorten volgen de zelfde regels in haar verschijning en verdwijning als de afzonderlijke soorten. â Over het uitsterven. â Over de gelijktijdige veranderingen in de vormen des levens over de geheele aarde. â Over de verwantschappen van uitgestorven soorten tot elkander en tot de levende soorten. â Over den trap van ontwikkeling van oude vormen. â Over de opvolging van de zelfde grondvormen binnen den zelfden omtrek. â Overzicht van het vorige en van dit hoofd-
TWAALFDE HOOFDSTUK.
OVER DE VERSPREIDING DER SOORTEN OVER DE AARDE.
De tegenwoordige verspreiding der soorten kan niet aan hel verschil in de physische levensvoorwaarden worden toegeschreven. De groote belangrijkheid van slagboomen. â De verwantschap der bewoners
vn
van het zelfde vasteland. â Middelpunten van schepping. â Over de middelen ter verspreiding: verandering van het klimaat, van de hoogteligging des bodems en dergelijken. â De verstrooiing gedurende den ijstijd. â Afwisseling der ijstijden op het noordelijk en zuidelijk halfrond......â¢........blz. 513.
SUPPLEMENT OP HET TWAALFDE HOOFDSTUK.
OVER DE WERKING VAN HET ZEEWATER OP DE KIEMING DER ZADEN (uit ^Journal of the Linnean Societyquot;, Vol. I ('Botany) Londen 1857, blz 180), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen. blz. 546.
DERTIENDE HOOFDSTUK.
DE VERSPREIDING DER SOORTEN OVER DE AARDE. â VERVOLG.
Over de verspreiding van zoetwaterdieren en planten. â⢠Over de bewoners van de eilanden des oceaans. â De afwezigheid van vorsch-achtige dieren (Batrachii) en van landzoogdieren op de eilanden des oceaans. â Over de betrekkingen der eilanders tot de bewoners van het naaste vasteland. â Over volkplantingen met opvolgende wijzigingen. â Overzicht van het vorige en van dit hoofdstuk, blz. 557.
SUPPLEMENT OP HET DERTIENDE HOOFDSTUK.
OVER DE VERSPREIDING DER ZOETWATERSCHELPDIEREN (uit »Nature«, 6 April 1882, vol. XXV, blz. 529), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen........... ... . blz, 581.
VEERTIENDE HOOTDSTUK.
OVER DE WEDERKEERIGE VERWANTSCHAPPEN DER BEWERKTUIGDE WEZENS; MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; RUDIMENTAIRE ORGANEN.
Rangschikking: groepen ondergeschikt aan groepen. â Het natuurlijke stelsel. â Regelen en moeielijkheden der rangschikking verklaard uit de leer van afkomst met wijzigingen. â Over de rangschikking van rassen. â De afkomst wordt altijd bij de rangschikking in acht genomen. â Analoge of aanpassings-kenmerken. â Verwantschappen: algemeene, samengestelde en uiteenloopende verwantschappen. â Het uitsterven scheidt en bepaalt de groepen. â Morphologie: gelijke vormen van leden der zelfde klasse en van gedeelten van het zelfde individu. â Embryologie: haar wetten zijn te verklaren uit de veranderingen, die niet in jeugdigen leeftijd verschijnen, maar wel op een leeftijd van het individu, overeenkomende met dien waarop de ouders haar verkregen. â Rudimentaire organen: verklaring van hun oorsprong. â Overzicht..................blz. 584.
Vill
SUPPLEMENT OP HET VEERTIENDE HOOFDSTUK.
OVER DE MANNETJES EN COMPLEMENTAIRE MANNETJES VAN SOMMIGE RANKPOOTIGEN EN OVER RUDIMENTAIRE VORMINGEN (uit »Nature«,
25 Sept. 1873; vol. VIII, blz. 431), vertaald door Dr. H. Hartogh
Heys van Zouteveen.............blz- 637.
eerste bijvoegsel, door G. H. Darwin (uit »Nature«, 1873, vol. VIII, blz. 505), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen. blz. 643. tweede bijvoegsel (uit »Nalure«, 20 Maart 1879; Vol. XIX, blz. â 462), vertaald door Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen. blz. 645.
VIJFTIENDE HOOFDSTUK.
algemeen overzicht en besluit.
Overzicht van de bezwaren tegen de leer der natuurlijke teeltkeus. Overzicht van de algemeene en bijzondere omstandigheden ten gunste van die leer. â Over de oorzaken van het algemeene geloof in de bestendigheid der soort. â Tot hoe ver mag de leer der natuurlijke teeltkeus worden uitgestrekt? â De gevolgen dier leer voor de studie der natuurlijke historie. â Besluit........blz. 649.
DARWIN'S BIOLOGISCHE MEESTERWERKEN.
VOOBWOORD
DOOR
Dr. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.
Op biologisch gebied is in de laatste dertig jaren een revolutie tot stand gekomen, niet minder groot dan die, welke weleer op kosmologisch gebied het gevolg was van het stelsel van Koperuicus. Heeft deze laatste de geocentrische wereldbeschouwing doen vallen, waarbij onze aarde, die in vergelijking der sterrenwereld zooveel minder is dan een druppel aan den emmer of een stofje aan de weegschaal, het middelpunt en hoofdlichaam werd geacht van het Heelal, voor Darwin bezweek de anthro-pocentrische wereldbeschouwing, waarbij de mensch werd aangemerkt als het doel der schepping, ter wille van wien al het overige was geschapen. Ãu Bois-Reymoncl, de beroemde hoogleeraar te Berlijn, werkt ditzelfde denkbeeld uit met de volgende welsprekende woorden.1
.....»Voor mij is Darwin de Kopernicus der organische wereld.
»In de zestiende eeuw maakte Kopernicus een einde aan de geocentrische wereldbeschouwing, doordien hij de Ptoloniaeïsche spheren vernietigde, en de aarde tot den rang van onbeduidende planeet terugbracht. Tegelijkertijd maakte hij daardoor een einde aan het geloof, dat hemelsche geesten zich zouden ophouden boven de zevende spheer, het z. g. Empyreura, ofsclioon eerst Giordano Bruno deze gevolgtrekking
1
Getrokken uit: âürei Reden von Emil du Bois-Revinondquot;, Veit. Leio-zig, 1884. *
2
maakte. Nog steeds echter bleef de mensch van de dieren onderscheiden; van nature stond hij niet alleen boven hen, doch was ook een bizonder, niet met hem te vergelijken schepsel. Honderd jaren later stelde Deseartes de dieren nog als machines voor; alleen de mensch had een ziel.
»Niettegenstaande den onmetelijken arbeid der natuuronderzoekers sinds Linnaeus, en niettegenstaande dat Guvier de uitgestorvene diersoorten weder aan het daglicht bracht, bestond er voor vijf-en-twintig jaren nog eene theorie over het ontstaan en den samenhang der levende wezens, die wat willekeur, gezochtheid en tegenstrijdigheid betreft, niet onderdeed voor de Epicykels van Ptolomaeus' wereldstelsel, die Koning Alphonsus van Castilië deden uitroepen: »Als God bij de schepping der wereld mij om raad had gevraagd, zou ik haar beter hebben ingericht.quot;
**AfJlavit Darmnvus et dissi^ata est?'1, zou met het oog op deze theorie een passend randschrift zijn voor een gedenkpenning ter eere van de »Origin of Species.quot;
gt;Nu ontwikkelde zich alles allengskens uit weinige, eenvoudige kiemen; nu waren troepsgewijze scheppingen niet meer noodig, alleen één scheppingsdag, waarop in beweging verkeerende stof ontstond 2; nu was de organische doelmatigheid vervangen door een nieuwe soort van mechanische oorzaak, als hoedanig men de natuurlijke teeltkeus kan beschouwen; nu eindelijk nam de mensch de hem toekomende plaats aan het hoofd zijner broederen in.
»Men zou de studiejaren van Kopernicus te Bologna en zijn daarop volgend rustig leven te Frauenburg kunnen vergelijken met Darwin's reis om de wereld aan boord van de »Beaglequot; en zijn stilzwijgendheid tot op het oogenblik dat het optreden van Wallace hem tot spreken drong. Gelukkig echter voor Darwin, houdt hier de overeenkomst op.
gt;Vele omstandigheden liepen samen om zijn streven mogelijk te maken en de uitkomst te verzekeren.
gt;Botanie en zoölogie, morphologie en ontwikkelingsgeschiedenis, als-
1
Darwin blies, en verstrooid was zij.
2
bodig. Dn. H. H. H. v. Z.
ook dieren- en plantengeografie waren zoover gevorderd, dat algemeene gevolgtrekkingen konden worden gemaakt. Lyell's gezond inzicht had de geologie gezuiverd van de hypothese der cataclysmen en het telkens opnieuw ingrijpen eener scheppende macht, en het grondbegrip dat dezelfde natuurkrachten, die nog heden werkzaam zijn, ook in de voorwereld de eenige bestaande waren, in de wetenschap het burgerrecht verzekerd.
»De oude leer van het behoud van arbeidsvermogen had, op eené nieuwe leest geschoeid, zooveel kracht verkregen, dat door haar, alsmede door astronomische beschouwingen, vroegere toestanden des heelals, over welks duur men tot geheel andere voorstellingen kwam, in de gedachte weder konden worden opgebouwd. De leer der levenskracht was bij nader onderzoek onhoudbaar gebleken.
»Eenige jaren geleden had de buitengewoon lage waterstand van een Zwitsersch meer tot de ontdekking der paalwoningen geleid, waaruit zich snel een reeds lang sluimerende wetenschap, de praehistorie, ontwikkelde.
»A1 ontbreekt ook menige schakel aan den keten, zoo is de kennis van den oermensch toch wel het begin der gezochte verbinding tusschen hem en de anthropomorphe apen aan den eenen, eh hunne gemeenschappelijke voorouders aan den anderen kant.
»In één woord, de tijd was rijp voor de verkondiging der afstammingsleer; vandaar die snelle overgang van zoovelen tot een zienswijze aangaande de menschelijke natuur, die van de toenmalige minstens evenzeer afweek, als het Kopernicaansche stelsel (waarvan zij de voleinding is) van het Ptolomaeïsche.
»Hoe geheel anders was het lot van Kopernicus' stelsel.
*»Eopermcnsquot;, zegt Poggendorff, »is en blijft een helder schitterende ster aan het uitspansel der wetenschap; zij ging echter in een tijd op, toen de horizon nog dikwijls door nevelen werd verduisterd . . . Het Ptolomaeïsche wereldstelsel was te oud en stond te zeer in aanzien, om op eens te kunnen worden verdrongen.quot; Daarom maakte de leer van Kopernicus in de eerste vijftig jaren bij de astronomen weinig opgang en wierp zelfs een Tycho Brahe zich als haar tegenstander op. Moeten wij ons er over verwonderen, dat ook Luther haar verwierp; dat Giordano Bruno haar uitbreiding op den brandstapel boette; dat de minder standvastige Galileï werd gedwongen haar af te zweren?
»Niettegenstaande het pessimisme onzer bespiegelende philosophen.
i
die den vooruitgang, waartoe zij niet bijdragen, ontkennen, had Dar-toin een beter lot dan de hervormer der sterrekunde.
gt;Terwijl Kopernicus nog slechts met gebroken oog een exemplaar van zijn boek zag, omdat hij het, ofschoon het al lang gereed was, niet had durven uitgeven, overleefde Darwin het verschijnen van het zijne bijna een kwart-eeuw. Hij was getuige van den strijd, die zich in het begin om zijn theorie had ontsponnen, van haar toenemende veroveringen,
en haar eindelijke zegepraal, die hij, tot den laatsten dag met geluk quot;3quot;
werkzaam, door een lange reeks van zorgvuldig uitgewerkte onderzoekingen hielp verzekeren. Terwijl het H. Officium de aanhangers van Kopernicus te vuur en te zwaard vervolgde, rust Charles Darwin te Westminster onder zijns gelijken. Newton en James Watt.quot;
Charles Robert Darwin werd den 12den Februari 1809 geboren te 1
Shrewsbury, waar zijn vader geneesheer was; zijn grootvader is de beroemde Erasmus Darwin, evenals hij zelf natuuronderzoeker, en die reeds soortgelijke denkbeelden als zijn kleinzoon omtrent het ontstaan der soorten koesterde.
Hij studeerde te Edinburg en te Cambridge, en verkreeg in 1831 den ' doctoralen graad. Vervolgens nam hij vijf jaren deel aan natuurweten- j-
schappelijke expedities op de reis om de wereld van het stoomschip gt;Beaglequot;, keerde in 1836 naar Engeland terug, en huwde daar zijn nicht, de dochter van den bekenden fabrikant Wedgwood.
Hij gaf toen achtereenvolgens uit: een beschrijving van zijn reis om de wereld, een boek over koraalriffen, waarbij hij eene nieuwe theorie van het ontstaan der koraaleilanden gaf, die de oudere geheel verdrong,
andere werken, behelzende geologische waarnemingen omtrent vulkanische eilanden en deelen van Zuid-Amerika, monographieën van de Cirrhipedia,
de fossiele Lepadidae van Groot-Brittanje, en de fossiele Balanidae van Groot-Brittanje, eindelijk boeken over de bewegingen en levenswijze der klimplanten en over de verschillende inrichtingen, waardoor bij Britsche en buitelandsche Orchindeën de bevruchting door insekten mogelijk wordt gt;
gemaakt.
In 1859 verscheen zijn biologisch hoofdwerk over Het Ontstaan der Soorten (in het Nederlandsch vertaald door Dr. T. C. Winkler)', waarin de theorie werd uiteengezet, die de wetenschap zou vervormen en zijn naam onsterfelijk maken.
1 De tweede uitgaaf, naar de laatste (zesde) Engelsche omgewerkt, verscheen in 1883 te Utrecht bij G. J. Broese.
Nader lichtte hij die theorie in 1868 toe en gaf bewijzen voor de in Het Ontstaan der Soorten uitgesproken stellingen in een tweede biologisch hoofdwerk, over Het Varieer en der Huisdieren en Cultuurplanten. (»On the Variation of Animals and Plants under Domesticationquot;), dat tot dusver nog niet in het Nederlandsch is overgezet.
In 1871 verscheen zijn derde biologisch hoofdwerk: De Afstamming van den Mensch en de Seksueele Teeltkeus, terwijl in 1872 als vervolg daarop, een werk over Het Uitdrukken der Gemoedsaandoeningen bij den Mensch en de Dieren het licht zag, welke beide door mij in het Nederlandsch zijn vertaald en met aanteekeningen voorzien.1
De Afstamming van den Mensch was oorspronkelijk slechts voor een hoofdstuk van Het Varieerm der Huisdieren en Cultuurplanten bestemd, doch werd daarvoor veel te groot. Evenzoo ontstond het werk over Het Uitdrukken der Gemoedsaandoeningen, uit een ontworpen hoofdstuk van De Afstamming van den Mensch, en werd alleen wegens de groote uitgebreidheid, die het verkreeg, een afzonderlijk boek.
Deze vier hoofdwerken behooren dus bij elkander en vormen een nauw aaneensluitend geheel.
Daarna verschenen achtereenvolgens zijn werken over insectenetende planten, over de gevolgen der kruising en zelfbevruchting in het plantenrijk, over de verschillende vormen van bloemen op planten van dezelfde soort, over aardwormen en de belangrijke rol, die zij in de natuur spelen. Voorts schreef Ch. Darwin nog een menigte kleine verhandelingen in tijdschriften.
Uit de opsomming zijner werken blijkt reeds, dat Darwin volstrekt geene zoogenaamde gt; specialiteitquot; was, die zich slechts op een enkel beperkt gebied bewoog (dergelijke »specialiteitenquot; hebben dan ook gewoonlijk geen ruimen blik en zien door al de boomen het bosch nieO, maar dat hij met uitstekend succes op velerlei gebied (geologie, zoölogie, botanie, palaeontologie, anthropologic enz.) werkzaam was. Op al wat zijn hand aanraakte, wierp hij een nieuw verrassend licht!
Den 19den April 1882 eindigde Darwin's welbesteed leven.
Na zijn dood gaf Prof. Romanes nog een zeer belangrijke verhandeling van hem uit over het instinkt, in zijn nalatenschap gevonden en oorspronkelijk bestemd om deel te maken van zijn werk over het ontstaan der soorten.
1
De derde uitgaaf' mijner NederlandscheJvertaling)van âDe Afstamming van den Menschquot; verscheen in 1884 bij Gebr. E. amp; M.'Gohen, ArnhemâNijmegen.
6
Gebroeders E. amp; M. Cohen, de bekende uitgevers, zochten mij aan een Nederlandsche bewerking der vier biologische hoofdwerken van Charles Darwin in ééne serie op mij te nemen, en het is deze serie, welke thans onder den algemeenen titel: * Darwin's Biologische Meesterwerkenquot; aan het Nederlandsche publiek wordt aangeboden. Ook de kleinere verhandelingen van Darwin, in verschillende tijdschriften verspreid, zijn, voorzoover zij van biologischen inhoud waren, door mij vertaald en op geschikte plaatsen onder afzonderlijke titels in de hoofdwerken ingelascht.
Voor het eerste hoofdwerk, gt;Het Ontstaan der Soortenquot;, is met diens toestemming in deze serie gebruik gemaakt van de vertaling van Dr. T. C. Winkler, wiens naam daarom naast den mijne op den titel wordt vermeld.
xHel Varieer en der Huisdieren en Cultuurplantenquot; verschijnt thans voor het eerst in Nederlandsch gewaad, in eene bewerking van mijne hand.
»De Afstamming van den Menschquot; zal, wat de aanteekeningen aangaat, menige wijziging ondergaan. Evenzoo het werk over gt;Het Uitdrukken der Gemoedsaandoeningenquot;, bij welks nieuwe bewerking ik gebruik hoop te maken van door Charles Darwin zelf nagelaten, nog nimmer publiek gemaakt materiaal voor dat boek, dat nog in het bezit van zijn zoon Francis, professor te Cambridge, is, die mij toezending daarvan heeft beloofd.
In 1888 zag te Londen een hoogst belangrijk werk van genoemden professor Francis Darwin het licht, waarin hij uitvoerige berichten geeft omtrent het leven van zijn vader, diens onderzoekingen en geschriften, toegelicht door uiterst talrijke brieven, door den grooten onderzoeker aan verschillende beroemde geleerden uit verschillende landen van Europa geschreven, en door die geleerden welwillend ter beschikking van zijn zoon gesteld (»The Life and Letters of Charles Darwin, including an autobiographical Chapterquot;).1 Gelijk men uit den volledigen titel ziet, bevat dat werk ook een levensbeschrijving van Charles Darwin, door dezen zelveii geschreven, en door hem niet voor den druk, maar alleen voor zijn gezin bestemd. Hij vermoedde volstrekt niet, dat ze ooit zou worden uitgegeven.
1
In de âLife and Lettersquot; komt een volledige lijst van alle werken en geschriften (ook de kleinere verhandelingen in tijdschriften) voor, die door Charles Darwin zijn geschreven. Die lijst bevat uit den aard der zaak veel, dat door mij boven met name niet is vermeld.
Omtrent gt;IIet Ontstaan der Soortenquot; zegt Charles Darwin in die autobiographic :
»Van September 1854 af besteedde ik al mijn tijd om een groote verzameling aanteekeningen te rangschikken, waarnemingen te doen en proeven te nemen met betrekking tot de verandering (transmutatie) der soorten. Gedurende de reis van de »Beaglequot; had het diepen indruk op mij gemaakt, toen ik in de Pampa's formatie groote fossiele dieren vond, bekleed met een pantser, gelijkende op dat der thans levende gordeldieren; in de tweede plaats werd ik zeer getroffen door de wijze, waarop nauw verwante dieren elkander vervangen, naarmate men over het vasteland verder naar het zuiden trekt; en in de derde plaats door het Zuid-Amerikaansche karakter van de meeste voortbrengselen van de Galapagos-eilanden, en meer in het bijzonder door de wijze, waarop zij op elk eiland van die groep eenigermate verschillen, terwijl geen dier eilanden uit een geologisch oogpunt zeer oud schijnt te zijn.
«Het was blijkbaar, dat zulke feiten als deze, zoowel als vele andere, alleen konden worden verklaard, als men aannam, dat de soorten langzamerhand wijzigingen ondergaan, en het onderwerp hield mij voortdurend bezig. Het was echter ook blijkbaar, dat noch de werking der omringende levensvoorwaarden, noch de wil der organismen (vooral in het geval van planten) de tallooze gevallen kon verklaren, waarin organismen van allerlei soort bewonderenswaardig doelmatig ingericht zijn voor hun levenswijze, â b.v. een specht of een boomkikvorsch om boomen te beklimmen, of een zaad om door haken of vederen over groote afstanden te worden verspreid. Ik was altijd zeer getroffen geweest door dergelijke doelmatige inrichtingen, en als men deze niet kon verklaren, scheen het mij bijna nutteloos te trachten door indirecte bewijzen aan te toonen, dat de soorten wijzigingen hebben ondergaan.
»Na mijn terugkeer in Engeland scheen het mij, dat door het voorbeeld te volgen, dat Lyell in de aardkunde had gegeven, en alle feiten te verzamelen, die op eenige wijze betrekking hadden op het variëeren der dieren en planten in den natuurstaat of in getemden of gecultiveer-den toestand, wellicht eenig licht kon worden geworpen op het geheele onderwerp. Mijn eerste aanteekenboek werd begonnen in Juli 1837. Ik â werkte volgens de ware beginselen van Baco, en verzamelde, zohdér van eenige theorie uit te gaan, feiten op groote schaal, bijzonder ten opzichte van huisdieren en cultuurplanten, door gedrukte vragen, door
8
gesprekken met bekwame fokkers en kweekers, en door uitgebreide lectuur. Als ik de lijst van allerlei soort van boeken zie, welke ik las of waaruit ik uittreksels maakte, en die geheele reeksen Tijdschriften en Verslagen en Mededeelingen (Journals and Transactions) omvatten, ben ik verwonderd over mijn vlijt. Ik bemerkte spoedig, dat teeltkeus (selectie) 1 de sleutel was, met behulp waarvan tie mensch er in was geslaagd nuttige rassen en verscheidenheden van dieren en planten te scheppen. Hoe echter het beginsel der teeltkeus van toepassing kon zijn op organismen, die in den natuurstaat leven, bleef mij een tijd lang verborgen.
»In October 1838, dat is vijftien maanden, nadat ik mijn systematisch onderzoek had begonnen, las ik toevallig voor mijn genoegen het werk van Malthus gt;Over de bevolkingquot;, en daar ik lang de levenswijze van dieren en planten had waargenomen, was ik goed voorbereid om den strijd om het bestaan, die overal plaats heeft, naar waarde te schatten, en trof het mij dadelijk, dat onder deze omstandigheden nuttige afwijkingen (variaties) kans zouden hebben bewaard te blijven, en schadelijke om onder te gaan.2 Het resultaat daarvan zou de vorming eener nieuwe soort zijn. Hier had ik dus eindelijk een theorie gekregen om mede te werken ', maar ik was zoo bevreesd niet onpartijdig in mijn oordeel te zijn, dat ik besloot ecnigon tijd te wachten, voor ik zelfs
1
Teeltkeus (selectie) is het uitkiezen voor de voortplanting van bepaalde individu's, die de gewenschte eigenschappen in hoogere mate vertconen dan andere. Dr. H. H. H. v. Z.
2
B De bedoeling is: een individu, dat de eene of andere afwijking bezit (alle indiyudu's eener soort wijken eenigszins van elkander af, geen twee zijn gelijk), die het nuttig is in den strijd om het bestaan, die alle individu's moeten strijden, zal meer kans hebben te blijven leven en dus zich voort te planten, dan de individu's, welke die afwijking niet bezitten, en deze wederom meer dan die, welke in schadelijke richting afwijken. Zoo kiest de natuur dus de meest geschikte individu's voor de voortplanting uit, evenals de fokker of kweeker, en komt de nuttige eigenschap bji haar nakomelingschap door voortdurende teeltkeus der geschiktsten steeds meer tot ontwikkeling, evenals men zulks bij onze huisdieren en cultuurplanten met de door de fokkers en kweekers gewenschte eigenschappen ziet geschieden.
De natuurwetenschap kan niet vooruitgaan zonder het stellen van theo-riëen. Oorspronkelijk dienen deze alleen om mede te werken, men toetst er de feiten aan en neemt proeven om te zien of deze ze bevestigen. Verklaart de theorie aKe feiten en wordt zij door alle proeven bevestigd, dan is zij, waarschijnlijk juist. Verklaart zij niet alle feiten en resultaten van proeven, dan vermindert die waarschijnlijkheid. Ontdekt men feiten of geven de proeven resultaten, die er volkomen mede in stnjd zijn, dan is zij onjuisL De hoogste mate van waarschijnlijkheid, ja bijna volkomen zekerheid, vet-
maar een korte schets mijner denkbeelden op het papier bracht. In Juni 1842 veroorloofde ik mij voor het eerst een zeer kort overzicht mijner theorie, 35 bladzijden groot, met potlood op te schrijven; en dit werd gedurende den zomer van 18M uitgebreid tot een van 240 bladzijden, dat ik in het net liet overschrijven en nog bezit.
gt;In dien tijd zag ik echter één vraagstuk van groot belang over het hoofd; en het verbaast mij, tenzij volgens het beginsel van Columbus en zijn ei, hoe ik dat vraagstuk en de oplossing daarvan over het hoofd heb kunnen zien. Dat vraagstuk is de neiging van organische wezens,
krijgt een theorie, als zij ons nieuwe feiten vooruit doet zien, en deze later door de waarneming worden bevestigd.
Als voorbeeld noemen wij hier Huygens' Vibratie-theorie, volgens welke-het licht zou ontstaan door trillingen in een uiterst fijne, overal tegenwoordige stof, door hem aether genoemd. Niemand heeft ooit dien aether of zijn trillingen direct waargenomen; het werkelijk bestaan daarvan is volstrekt onbewezen. Daar echter de veronderstelling, dat de zaak zich werkelijk aldus toedraagt, alle bekende lichtverschijnselen volkomen verklaart, zelfs vroeger onbekende feiten vooruit heeft doen zien, en elke andere beschouwingswijze op daarmede absoluut in strijd zijnde feiten stuit, zullen er uiterst weinig natuurkundigen zijn, die niet even vast overtuigd zijn van het bestaan van den aether en van zijn trillingen, als van de waarheid van een rechts-sfreeks door hen waargenomen en volkomen bewezen feit.
Werkelijk zijn nu ook feiten, die door Darwin's theorie vooruit waren voorspeld, later herhaaldelijk door de waarneming bevestigd. Zoo bijvoorbeeld bezitten sommige visschen (sidderrog, sidderaal enz.) electrische organen, die bij verschillende soorten op verschillende plaatsen van het lichaam (in den kop of in den staart) zijn gelegen, en door geheel verschillende zenuwen in werking worden gebracht. Nu merkte men op, dat als Darwin's theoriejuist was, er daarmede homologe organen moesten bestaan, zoowel in den kop als in den staart van andere n?elt;-electrische visschen. Het onderzoek bevestigde deze roorspelliny volkomen. (Vgl. R. Mc. Donnell, ,On an organ in the skate, which appears to be the homologue of the electrical organ of the Torpedo, Nat. Hist. Reviewquot;, IFGl, biz. 57.) Andere voorbeelden zijn: de voorspelling, dat de mensch, die in volwassen toestand slechts twaalf ribben bezit, in embryonalen er dertien of veertien zou hebben, en dat hij in dezelfde vroegste periode van zijn bestaan het weinig in bet oog vallende overblijfsel van een beentje, het zoogenaamde os centrale, in zijn handwortel zou bezitten, dat zijn in een ver verleden levende voorouders op volwassen leeftijd moeten hebben bezeten.
Evenals de sterrekundige Leverrier vooruit het bestaan der planeet Nep-tunus en de plaats, waar die aan den hemel zou worden gevonden, aanwees vóór nog een menschelijk oog die planeet had aanschouwd, voorspelde in deze en meer andere gevallen de evolutie-theorie bet bestaan van organen, nog door geen menschelijk oog opgemerkt, en evenals in het geval van Nep-tunus bevestigde daarna de waarneming de voorspelling. Daarmede heeft die theorie, evenals de vibratie-theorie van Huygens en de theoretische astronomie het hoogste volbracht, wat van eene theorie kan worden geëischt l
Dr. H. H. H. v. Z. â ;
10
â¢die uit denzelfden stam zijn gesproten, om zich in hun kenmerken hoe langer hoe meer van elkander te verwijderen, wanneer zij wijzigingen ondergaan. Dat wij sterk van elkander zijn afgeweken, blijkt uit de wijze, waarop allerlei soorten kunnen worden ingedeeld in geslachten (genera), de geslachten in familiën, de familiën in onder-orden enz.; en ik kan mij precies de plaats op den weg herinneren, waar mij, terwijl ik in mijn rijtuig zat, de oplossing tot mijn vreugde te binnen schoot; en dit was lang nadat ik naar Down was verhuisd. 1 De oplossing is, naar ik meen, dat de gewijzigde nakomelingschap van alle domineerende en vermeerderende vormen kans heeft geschikt te worden (geadapteerd te worden) voor vele en zeer verschillende plaatsen in de huishouding der natuur.
gt;In het begin van 1856 raadde mij Lyell mijn denkbeelden vrij uitvoerig schriftelijk uiteen te zetten, en ik begon dat dadelijk te doen op drie of vier malen uitgebreider schaal, dan die waarop ik later mijn gt;Ontstaan der Soortenquot; schreef; toch was het slechts een uittreksel uit de bouwstoffen, die ik had verzameld, en ik maakte ongeveer het halve werk op die schaal gereed. Mijn plannen werden echter omvergeworpen; want in het begin van den zomer van 1858 zond de heer Wallace, welke toen in den Maleischen Archipel was, mij een verhandeling »0ver het Streven der Verscheidenheden om onbepaald van het Oorspronkelijk Type af te wijkenquot; (gt;0n the Tendency of Varieties to depart indefinitely from the Original Typequot;); en deze verhandeling bevatte volkomen dezelfde theorie als de mijne. De heer Wallace drukte den wensch uit, dat ik die verhandeling, als mijn oordeel daarover gunstig was, naar Lyell zou zenden om er gebruik van te maken.
gt;De omstandigheden, waaronder ik er op verzoek van Lyell en Hooker in toestemde, dat een uittreksel van mijn handschrift, en een brief aan Asa Gray, gedagteekend 5 September 1857, tegelijk met Wallace's quot;verhandelingen werden gepubliceerd, zijn medegedeeld in de ^Journal of the Proceedings of the Linnean Societyquot;, 1858, blz. 45. Ik was eerst zeer ongenegen daarin toe te stemmen, daar ik dacht, dat de heer Wallace deze handelwijze zeer onverschoonbaar zou vinden, want ik wist toen nog niet welk een edelmoedig en nobel karakter hij bezit. Het uittreksel uit mijn handschrift was evenmin als de brief aan Asa Gray bestemd om publiek te worden gemaakt, en beide waren slecht geschre-
1
Darwin verhuisde uit Londen naar Down (waar hij tot zijn dood woonde) den 14 Sept. 184.2. Dr. H. H. H. v. Z.
11
ven. De verhandeling van den heer Wallace was daarentegen bewonderenswaardig gesteld en volkomen duidelijk. Desniettemin trok ons beider arbeid zeer weinig de aandacht, en de eenige publiek gemaakte beoordeeling er van, die ik mij kan herinneren, was van professor Hanghton van Dublin, wiens oordeel was, dat wat er nieuw in was, onjuist, en wat er juist in was, niet nieuw was. Dit bewijst, hoe noodzakelijk het is, dat elke nieuwe zienswijze uitvoerig wordt uiteengezet, zoo zij de aandacht van het publiek wil trekken.
gt;In September 1858 zette ik mij op sterken aandrang van Lyell en Hooker aan het werk om een boek over het veranderen (de transmutatie) der soorten te schrijven, maar moest het dikwerf afbreken wegens ongesteldheid en korte bezoeken aan Dr. Lane's aangename hydropa-thische inrichting te Moor Park. Ik maakte een uittreksel van het in 1856 op veel grooter schaal begonnen manuscript, en voltooide het boek op dezelfde kleinere schaal. Het kostte mij dertien maanden en tien dagen ingespannen arbeid. Het verscheen onder den titel »Het Ontstaan der Soortenquot; (gt;The Origin of Speciesquot;) in November 1859. Hoewel er in de volgende uitgaven belangrijke bijvoegsels en verbeteringen in werden gebracht, is het in hoofdzaak hetzelfde boek gebleven.
gt;Het is ongetwijfeld het voornaamste werk van mijn leven. Het had van den beginne af zeer groot succes. De eerste kleine uitgaaf van 1250 exemplaren, was op den dag, dat het uitkwam, reeds verkocht, en een tweede uitgaaf van 3000 exemplaren spoedig daarna. Zestienduizend exemplaren zijn thans (1876) in Engeland verkocht, en als men bedenkt, welk een taai boek het is, is zulks zeer veel. Het is in bijna alle Europeesche talen vertaald, zelfs in zulke talen als Spaansch, Czechisch, Poolsch en Russisch. Het is volgens miss Bird ook in het Japansch vertaald l, en wordt in Japan veel bestudeerd. Zelfs een verhandeling in het Hebreeuwsch is er over verschenen, om te bewijzen, dat de theorie in het oude testament vervat is! De recensies waren zeer talrijk; gedurende eenigen tijd verzamelde ik allen die over het »Ontstaanquot; en mijn daarmede in betrekking staande boeken verschenen» en deze zijn (met uitsluiting van recensies in couranten) 265 in getal; maar na eenigen tijd gaf ik de poging wanhopend op. Vele afzonderlijke verhandelingen en boeken over het onderwerp zijn verschenen, en
T Juffrouw Bird vergiste zich, naar prof. Francis Darwin van professor Mitsukuri vernam. Dr. H. H. H. v. Z.
12
in Duitschland is omstreeks elke twee jaar een catalogus of bibliographic over het »Dar-winismusquot; verschenen.
»Het succes van het »Ontstaanquot; mag, dunkt mij, voor een groot deel daaraan worden toegeschreven, dat ik lang te voren twee kortere schetsen had geschreven, en eindelijk een uittreksel maakte uit een veel grooter handschrift, dat zelf wederom een uittreksel was. Op deze wijze â was ik in staat de meest treffende feiten en besluiten uit te kiezen. He had ook gedurende vele jaren een gouden regel gevolgd, namelijk om, telkens wanneer etn publiek gemaakt feit, een nieuwe waarneming of gedachte te mijner kennis kwam, die in tegenspraak schenen met mijn algemeene resultaten, daarvan zonder verzuim en onmiddellijk aantee-kening te houden; want ik had bij ondervinding geleerd, dat dergelijke feiten en gedachten veel gemakkelijker uit het geheugen gaan, dan gun-stige. Ten gevolge van deze gewoonte, werden zeer weinig tegenwerpingen tegen mijn denkbeelden gemaakt, welke ik ten minste niet had opgemerkt en getracht te weêrleggen.
»Men heeft wel eens gezegd, dat het succes van het »Ontstaanquot; bewees, »dat het onderwerp in de lucht hingquot;, of gt;dat de geesten der menschen er op waren voorbereid.quot; Ik denk niet, dat dit de stipte waarheid is, want ik polste nu en dan niet weinige natuuronderzoekers, en ontmoette er nooit een enkele, die de onveranderlijkheid der soorten scheen te betwijfelen. Zelfs Lyell en Hooker schenen nooit met mij in te stemmen, hoewel zij met belangstelling naar mij luisterden. Ik beproefde eens of twee malen aan bekwame mannen duidelijk te maken, wat ik met »Natuurlijke Teeltkeusquot; bedoelde, maar het mislukte mij volkomen. Wat ik geloof, dat stipt waar was, is dat tallooze goed waargenomen feiten in de geesten der natuuronderzoekers waren opeengehoopt, en gereed lagen cm de hun toekomende plaatsen in te nemen, zoodra eenige theorie voldoende uiteen werd gezet, waardoor zij onderling in verband werden gebracht. Een ander element in het succes van het boek was de matige grootte er van; en dit heb ik te danken aan het verschijnen van de verhandeling van den heer Wallace; had ik gepubliceerd op de schaal, waarop ik in 1856 begon te schrijven, dan zou het boek vier of vijf malen grooter zijn geweest dan het »Ontstaanquot;, en zouden zeer weinigen geduld genoeg hebben gehad om het te lezen.
»Ik won veel door mijn uitstel van het bekend maken mijner denkbeelden, van 1839 af, toen de theorie helder in mijn geest was uitgewerkt, tot 1859 toe; en ik verloor er niets door; want het kon mij zeer
13
weinig schelen, of men meer oorspronkelijkheid aan mij, dan wel aan Wallace toeschreef; en zijn verhandeling droeg ongetwijfeld bij om de theorie ingang te doen vinden. Ik werd slechts in één belangrijk punt vooruitgeloopen, dat mijn ijdelheid mij altijd heeft doen betreuren, namelijk de verklaring door middel der IJsperiode van het voorkomen van dezelfde soorten van planten en van eenige weinige dieren op ver van elkander verwijderde bergtoppen en in de poolstreken. Dit denkbeeld behaagde mij zoo zeer, dat ik het uitvoerig schriftelijk uiteen zette, en ik geloof, dat dit handschrift door Hooker werd gelezen eenige jaren vóór E. Forbes zijn beroemde verhandeling 1 over dat onderwerp publiceerde. In de zeer weinige punten, waarin wij verschilden, denk ik nog, dat ik gelijk had. Ik heb natuurlijk nimmer in druk eenige toespeling er op gemaakt, dat ik zelfstandig dat denkbeeld had uitgewerkt.
gt;Nauwelljks eenig punt gaf mij zooveel voldoening, toen ik aan het »Ontstaanquot; werkte, als de verklaring van het groote verschil in vele klassen tusschen den embryo en het volwassen dier, en van de groote gelijkenis der embryo's in dezelfde klasse. Zoo ver ik mij herinner, werd in de vroege recensies van het «Ontstaanquot; van dit punt geen notitie genomen, en het heugt mij, dat ik mijn verwondering daarover in een brief aan Asa Gray uitdrukte. In de laatste jaren hebben verscheidene recensenten die verklaring geheel toegeschreven aan Fritz Muller en Haeckel, die haar ongetwijfeld veel volkomener, en in enkele opzichten juister hebben uitgewerkt dan ik. Ik had bouwstoffen voor â¢een geheel hoofdstuk daarover, en had dit punt uitvoeriger behooren te bespreken; want het is duidelijk, dat ik er niet in ben geslaagd indruk â op mijn lezers ie maken, en hem, die dat doet, komt naar mijne meening, al de eer toe.
»Dat leidt mij tot de opmerking, dat ik bijna altijd door mijn recensenten eerlijk ben behandeld, diegenen, welke geen wetenschappelijke kennis bezaten, er bulten gerekend, als onwaardig om notitie van te nemen. Mijn denkbeelden zijn dikwijls zeer verkeerd voorgesteld, bitter bestreden en belachelijk gemaakt, maar dat is over het algemeen, naar ik geloof, ter goedef trouw geschied. Over het geheel betwijfel ik niet, â¢dat mijn werken zeer dikwijls en herhaaldelijk veel te veel zijn geprezen. Het verheugt mij, dat ik twistgeschrijf heb vermeden, en dit ben ik aan Lyell verschuldigd, die mij vele jaren geleden, met betrekking dot mijn geologische werken, sterk aanraadde, mij nooit in]twistgeschrijf
1
.Geolog. Survey Mem.quot; 1846.
14
te verstrikken, daar het zelden eenig goed deed en een ellendig verlies van tijd en goed humeur veroorzaakte.
»Zoo dikwijls ik heb bevonden, dat. ik mij had vergist, of dat mijn werk onvolkomen was geweest, en als ik op minachtende wijze werd geeritiseerd, en zelfs wanneer mij zooveel te grooter lof werd toegezwaaid, dat ik er mij verlegen over gevoelde, is het mijn grootste vertroosting geweest honderden malen tot mij zeiven te zeggen: dat gt;ik zoo hard en zoo goed had gewerkt als ik kon, en niemand meer kan doen dan dat.quot; Ik herinner mij, dat ik in Good Success baai op Vuurland dacht (en ik geloof, dat ik zulks naar huis heb geschreven), dat ik mijn leven niet beter kon besteden, dan door een weinig toe te voegen aan de natuurwetenschap. Dat heb ik gedaan, zoo goed mijn vermogens het toelieten, en de critici mogen zeggen wat zij willen, maar deze overtuiging kunnen zij niet schokken.quot; 1
Zoover Darwin over zijn werk »Het Ontstaan der Soorten.quot; Voor wij het aan onze lezers in de uitstekende vertaling van Dr. T. G. Winkler aanbieden, wenschen wij Darwin's verhandeling vooraf te laten gaan, die gelijk boven is gezegd, nog voor het verschijnen van dat boek, tegelijk met Wallace's verhandeling, den Isten Juli 1858 in de »Linnean Societyquot;' werd voorgelezen en in het gt;Joumal of the Linnean Societyquot;, Vol. III (Zoology) 1859, blz. 46 gepubliceerd. Hoewel dit opstel eigenlijk geen aanvulling van het hoofdwerk is, heeft het als historisch monvment te groote waarde om het hier niet mede te deelen.
* Het is ons voornemen aan elk der volgende hoofdwerken een dergelijk uittreksel uit de autobiographie vooraf te doen gaan, als hier omtrent het âOntstaan der Soortenquot; is geschied. Hun onderling verband zal er te duidelijker door worden. Dr. H. H. H. v. Z.
UITTREKSEL
uit een onuitgegeven werk over het begrip Soort». door C. DARWIN,
bestaande uit een gedeelte van het hoofdstuk :
âOver het variëeren van organische wezens in den natuurtoestand, over de natuurlijke middelen van teeltkeus,
over de vergelijking tusschen tamme rassen en echte soortenquot;, 1
vertaald door
Lr. H. HAETOamp;H HEYS VAN ZOUTEVEEN.
De Gandolle heeft in een welsprekende passage uiteengezet, dat de geheele natuur zich in een toestand van oorlog bevindt, een krijg van het eene organisme met het andere of met de geheele natuur. Als men overweegt, hoe kalm de natuur er uitziet, zou men eerst geneigd zijn dat te betwijfelen, maar eenig nadenken zal onloochenbaar bewijzen, dat het waar is. Die oorlog is echter geen onafgebrokene, maar zoodanig een, welke in matigen graad in korte, en scherper dan gewoonlijk in uitgestrekte tijdperken terugkeert, en daarom worden zijn uitwerkselen licht
1
De verhandeling, waarvan wij onze lezers thans de Nederlandsche vertaling aanbieden, getiteld: âExtract of an itnpublished work on Species, by G. Darwin, Esq., consisting of a portion of a chapter entitled: âOn the Variation of Organic Beings in a State of Nature; on the Natural Means of Selection; on the Gomparison of Domestic Races and true Species.quot;
16
â¢over het hoofd gezien. Het is de in de meeste gevallen met tiendubbele tracht in werking tredende leer van Malthus. Daar er in elk klimaat voor alle bewoners jaargetijden van grooteren en gsringeren overvloed bestaan, zoo vermeerderen zij zich telken jare, en het zedelijk zelfbedwang, hetwelk in geringe mate de vermeerdering van het mensehelijk geslacht eenigszins binnen de perken houdt, valt hierbij geheel weg. Zelfs liet zich langzaam vermenigvuldigende mensehelijk geslacht heeft zich in vijf-en-twintig jaren verdubbeld, en als het zijn voedingsmiddelen xnet groot gemak kon vermeerderen, zou het zich in nog korter tijd verdubbelen. Voor dieren zonder kunstmatige hulpmiddelen moet de hoeveelheid voedsel voor elke soort gemiddeld contstant zijn, terwijl de -vermenigvuldiging der organismen er naar streeft in meetkundige verhouding en in de groote meerderheid der gevallen op verbazende schaal plaats te hebben. Laten wij aannemen, dat in een bepaalde streek acht â¢vogelparen voorhanden zijn, en dat slechts vier daarvan (de dubbele broedsels er bij gerekend) elk jaar slechts vier jongen opbrengen en â¢dat deze er in slagen hun jongen in dezelfde verhouding groot te krijgen, dan zouden daar in zeven jaar (als men gevallen van gewelddadi-gen dood uitsluit, [een kort leven voor een vogel!) in plaats van de oorspronkelijke zestien 2048 vogels voorhanden zijn. Daar zulk een sterke toeneming geheel onmogelijk is, moeten wij besluiten, dat óf de vogels niet de helft hunner jongen grootbrengen, óf dat het leven van een vogel ten gevolge van allerlei ongevallen gemiddeld lang geen zeven jaren duurt. Waarschijnlijk werken beide beperkingen gemeenschappelijk. Dezelfde wijze van berekening leidt, als men haar op alle dieren en planten toepast, tot verrassende resultaten, maar slechts in zeer weinig gevallen treffender dan bij den mensch.
Er zijn vele uit de werkelijkheid gegrepen voorbeelden opgeteekend van deze neiging om zich snel te vermenigvuldigen, waaronder die van de buitengewoon groote hoeveelheden van enkele dieren gedurende bijzondere jaargetijden; zoo wemelde bijvoorbeeld in La Plata gedurende de jaren 1826'â28, toen door droogte eenige millioenen stuks vee omkwamen, feitelijk het geheele land van muizen. Nu kan, dunkt mij, niet worden betwijfeld, dat gedurende den paartijd alle muizen (met uitzondering van eenige weinige mannetjes of wijfjes) geregeld paren, â¢en [dat derhalve deze verbazende vermeerdering in drie jaren aan de â¢omstandigheid moet worden toegeschreven, dat in het eerste jaar een jgrooter aantal dan gewoonlijk in leven bleef, zich voortplantte enz. tot
17
in hel derde jaar toe, toen hun getal ten gevolge van het terugkeeren van vochtig weder binnen zijn gewone grenzen werd teruggebracht. Overal waar de mensch planten en dieren in een nieuw en gunstig land heeft ingevoerd, vindt men vele berichten er over, in hoe verbazend weinige jaren het geheele land met hen bezet is geworden. Deze toeneming zou noodzakelijk ophouden, zoodra het land geheel bezet was, en toch hebben wij, naar hetgeen van wilde dieren bekend is, grond om te gelooven, dat allen in het voorjaar paren.
In de meeste gevallen is het zeer moeilijk zich voor te stellen, waar de hinderpalen ingrijpen â hoewel ongetwijfeld over het algemeen bij de zaden, eieren of jongen, â als wij ons echter herinneren hoe onmogelijk het zelfs bij den (toch zooveel beter dan elk ander dier bekenden) mensch is, om zich herhaaldelijk, als de gelegenheid zich voordeed, gedane waarnemingen af te leiden, hoe lang de gemiddelde duur van zijn leven is, of de in de onderscheidene landen verschillende percentage der sterfgevallen tegenover de geboorten te bepalen, dan kunnen wij er geen verbazing over gevoelen, dat wij buiten staat zijn te ontdekken, waarin de hinderpaal bij het een of andere dier of de eene of andere plant bestaat. Men moet steeds in de gedachte houden, dat de hinderlijke invloeden in de meeste gevallen jaarlijks geregeld in geringe mate terugkeeren, en in uiterst groote mate optreden gedurende buitengewoon koude, warme, drooge of vochtige jaren, al naar den aard van het wezen, dat men beschouwt. Wordt de een of andere hinderpaal in de geringste mate verminderd, dan zal het vermogen om zich in meetkundige verhouding te vermeerderen bij elk organisme bijna oogenblikkelijk het gemiddeld aantal individu's der betreffende soort vergrooten. De natuur kan worden vergeleken met een vlak, waarop tienduizend sterke wiggen rusten, die elkander aanraken en door onophoudelijk drukken tegen elkander worden gedreven. Om deze gezichtspunten volledig op de werkelijkheid over te dragen, is veel nadenken noodig. Malthus' werk over den mensch zou moeten worden bestudeerd, en al zulke gevallen, als die der muizen van La Plata, van het rundvee en de paarden, toen zij voor het eerst in Amerika werden losgelaten, van den vogel volgens onze berekening enz. zouden nauwkeurig moeten worden beschouwd. Men denke na over het aangeboren en jaarlijks in werking tredende vermogen om zich verbazend te vermenigvuldigen, dat alle dieren bezitten, over de tallooze zaden, die jaar in jaar uit door tallooze vernuftige inrichtingen over de geheele opper-
1
18
vlakte des lands worden verstrooid ! Toch hebben wij allen grond om aan te nemen, dat het gemiddelde percentage van elke soort van bewoners van een land gewoonlijk constant blijft. Eindelijk stelle men zich voor, dat dit gemiddeld aantal individu's (terwijl de uitwendige omstandigheden dezelfde blijven) door een telkens terugkeerenden strijd tegen andere soorten of tegen de omringende natuur (gelijk aan de grenzen der noordpoolgewesten, waar de koude het leven beperkt), onveranderd wordt gehouden, en dat gewoonlijk ieder individu van elke soort zijn plaats behoudt, hetzij door zelf te vechten en het vermogen op eiken tijd van zijn leven, van het ei af, voedsel te verkrijgen, of wel (als bij kortlevende soorten de moeielijkste tijden met lange tus-schenruimten voorkomen) door den strijd zijner voorvaderen met andere individu's van dezelfde of van een andere soort.
Daarentegen late men de uitwendige levensvoorwaarden in een land zich veranderen. Als dit in geringe mate geschiedt, dan zullen de betrekkelijke verhoudingsgetallen der bewoners in de meeste gevallen slechts licht worden veranderd, maar aangenomen dat het aantal bewoners klein, gelijk op een eiland, en een vrije toegang tol hen van andere landen uit verhinderd is, en dat de verandering der levensvoorwaarden in toenemende mate (nieuwe trappen vormende) voortgaat, dan moeten in zulk een geval de oorspronkelijke bewoners ophouden zoo volkomen geschikt (aangepast) te zijn als vroeger om onder de veranderde omstandigheden te leven. In een vroeger gedeelte van dit werk') is aangetoond, dat zulke veranderingen der uitwendige levensvoorwaarden door haar inwerking op het voortplantingsstelsel waarschijnlijk zullen veroorzaken, dal de organisatie van die wezens, waarop de meeste invloed wordt uitgeoefend, vervormbaar wordt, gelijk onder de hand van den fokker. Kan hel nu worden betwijfeld, dat bij den strijd, die elk individu moet voeren om zijn onderhoud te vinden, elke wijziging (variatie), hoe klein ook, in den lichaamsbouw, in de gewoonten of instinkten, die dit individu beter geschikt maakt om onder de nieuwe omstandigheden te leven, tol zijn kracht of gezondheid moet bijdragen ? Het zou in den strijd een betere kans hebben om te blijven leven, en diegenen zijner nakomelingen, welke de wijziging (variatie), hoe klein die ook was, erfden, zouden eveneens een betere kans hebben. Elk jaar worden er meer geboren dan in het leven kunnen blijven, hel
') U. i. Viin het onuitgegeven oorspronkelijke ontwerp. Zie hoofdstuk 1 van het .Ontstaan der Soortenquot;. Dr. H. H. H. v. Z.
19
geringste korreltje in de weegschaal moet in den loop der dingen beslissen, wie den dood ten offer zullen vallen en wie in leven zullen blijven. Als nu deze werkzaamheid der teeltkeus van den eenen kant en het sterven van den anderen kant duizend generaties lang voort-werken, wie zou dan wagen te verzekeren, dat zij geen werking zouden voortbrengen, als wij ons herinneren, wat Bakewell volgens hetzelfde beginsel in weinige jaren bij rundvee en Western bij schapen bewerkte ?
Men neme, om een verdicht voorbeeld van voortgaande veranderingeH op een eiland te geven, aan, dat de bewerktuiging van een tot het hondengeslacht behoorend dier, dat voornamelijk op konijnen, maar somtijds ook op hazen joeg, in geringe mate vervormbaar was, ea dat de veranderingen op het eiland aanleiding gaven, dat het aantal konijnen zeer langzaam verminderde en dat der hazen toenam, dan zou het gevolg daarvan zijn, dat de vos of hond aanleiding kreeg om te bepoeven meer hazen te vangen; daar hun bewerktuiging intusschen eenigszins buigzaam was geworden, zouden de individu's met de rank-ste vormen, langste ledematen en het beste gezichtsvermogen, al ware het onderscheid ook nog zoo klein, eenigszins begunstigd zijn en grootere kans hebben om te blijven leven, en dien tijd van het jaar, waarin het voedsel het krapst was, door te komen. Zij zouden ook meer jongen grootbrengen, die geneigdheid zouden hebben die bijzonderheden te erven ; de minder flinke zouden onverbiddelijk den ondergang zijn gewijd. Ik heb niet meer grond te betwijfelen, dat deze oorzaken in duizend generaties een merkbare uitwerking zouden hebben en de gedaante van den hond of vos geschikt voor het vangen van hazen in plaats van voor die van konijnen maken, dan om te betwijfelen, dat windhonden door keus en zorgvuldig fokken kunnen worden verbeterd. Evenzoo zou het onder soortgelijke omstandigheden met planten gaan. Als het aantal individu's van een soort met gevederde zaden door sterker uitzaaiingsvermogen op hun eigen gebied kon worden vermeerderd (d. u als de hinderpalen tegen de vermeerdering voornamelijk de zaden betroffen), dan zouden die zaden, welke iets meer vederhaar bezaten, in den loop van den tijd het meest worden uitgezaaid een grooter aantal aldus gevormde zaden zou derhalve kiemen en planten voortbrengen, die het in geringe mate beter aangepaste zaadpluis zouden erven.1
1) Ik kan daarin niet meer bezwaar zien, dan tjj den planter, die zjjn verscheidenheden der katoenplant verbetert. C. D. 1858.
20
Behalve deze natuurlijke middelen van teeltkeus, door welke die dieren â hetzij als ei, als larve of in volwassen toestand âbehouden blijven, die voor de plaats, welke zij in de natuur vervulden, het beste geschikt (aangepast) zijn, werkt bij de meeste dieren, waarbij tweeërlei seksen bestaan, een tweede oorzaak, die er naar streeft, dezelfde uitwerking voort te brengen, namelijk de kamp der mannetjes om de wijfjes. Deze kamp wordt in den regel volgens het krijgsrecht beslist, maar bij de vogels, naar het schijnt, ook door de bekoorlijkheid van hun gezang, door hun schoonheid of door hun bekwaamheid in het hof te maken, gelijk bij het dansende rotshoen van Guiana. De krachtigste en gezondste mannetjes moeten (gesteld dat zij verder volkomen voor de levensomstandigheden geschikt (aangepast) zijn) over het algemeen bij hun wedstrijd de overwinning behalen. Deze soort van teeltkeus is inlusschen minder streng dan de andere; zij eischt niet den dood van den minder goed slagende, maar veroorlooft hem slechts minder nakomelingen. De kamp valt daarenboven in een tijd van het jaar, waarop over het algemeen overvloed van voedsel voorhanden is, en de voornaamste werking zou wellicht de verandering der bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken betreffen, die niet met het vermogen om voedsel te bemachtigen of zich tegen vijanden te verdedigen, in betrekking staan, maar slechts dienen om met andere mannetjes te strijden en te wedijveren. De uitwerking van den strijd tusschen de mannetjes kan in menig opzicht worden vergeleken met die, welke landlieden tot stand brengen, die minder acht geven op het zorgvuldig uitkiezen van al hun jong fokvee, dan veeleer op het van pas gebruiken van een uitgezocht mannetje.
UITTREKSEL UIT EEN BRIEF
aan Prol. A.SA. GRA.Y, van 5 September 1857.
(Vertaald door Dr. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.)
1. Het is verwonderlijk, wat door menschen kan worden bereikt door toepassing van het beginsel der teeltkeus, d. i. door het uitkiezen van zekere individu's, die de een of andere gewensehte eigenschap bezitten , het fokken uit deze en het weder uitkiezen van fokdieren uit hun jongen enz. Fokkers zijn zelfs over hun eigen resultaten verbaasd geweest. Zij kunnen invloed uitoefenen op verschillen, welke voor een ongeoefend oog niet waarneembaar zijn. Teeltkeus is in Europa alleen sedert de laatste halve eeuw systematisch toegepast; nu en dan was zij echter, en zelfs tot op zekere hoogte systematisch, in de alleroudste tijden in gebruik. Sedert zeer langen tijd moet er ook een soort van onbewuste teeltkeus hebben bestaan, namelijk daarin, dat zonder in eenig opzicht aan hun nakomelingen te denken, die individu's in het leven werden gelaten, welke elk menschenras in zijn bijzondere omstandigheden het nuttigst waren. Het »uitwiedenquot;, gelijk de kweekers het vernielen van de variëteiten, die van het type afwijken, noemen, is een soort van teeltkeus. Ik ben overtuigd, dat opzettelijke of toevallige teeltkeus het voornaamste agens bij het voortbrengen onzer tamme rassen is geweest; hoe dit nu echter ook moge zijn, zoo is da groote invloed daarvan op de wijziging in den jongsten tijd onwederlegbaar aangetoond. Teeltkeus werkt slechts door het opeenhoopen van onbe-teekenende of grootere afwijkingen (variaties), welke door de uitwendige voorwaarden zijn veroorzaakt, of eenvoudig worden uitgedrukt door het feit, dat de kinderen niet volkomen gelijk zijn aan hun ouders. De.
22
menseh maakt door zijn vermogen om afwijkingen opeen te hoopen, levende wezens geschikt voor zijn behoeften, â men kan zeggen, dat hij de wol van het eene schaap goed maakt voor tapijten, die van het andere voor laken enz.
2. Als wij nu aannamen, dat er een wezen bestond, dat niet alleen naar het uitwendig aanzien oordeelde, maar de geheele inwendige bewerktuiging kon bestudeeren, dat zich nooit door luimen liet leiden, en voor een bepaald doel gedurende millioenen generaties de individu's voor de voortplanting uitkoos: wie zal dan willen opgeven, wat dit dan niet zou kunnen bereiken ? In de natuur komen in alle deelen allerlei kleine afwijkingen voor; en ik geloof, dat zich laat bewijzen, dat veranderde levensvoorwaarden de voornaamste oorzaak daarvan zijn, dat het kind niet volkomen op zijn ouders gelijkt; verder bewijst ons de geologie, welke groote veranderingen in de natuur hebben plaats gegrepen en nog plaats grijpen. Wij hebben over een bijna onbeperkten tijd te beschikken; niemand anders dan een practisch geoloog kan dit volkomen naar waarde schatten. Men denke slechts aan den ijstijd, gedurende den geheelen duur waarvan dezelfde soorten, ten minste van schelpdieren, zijn blijven bestaan; gedurende dezen tijd moeten millioenen bij millioenen van generaties op elkander zijn gevolgd.
3. Ik geloof, dat zich laat bewijzen, dat een dergelijke niet op het dwaalspoor te leiden kracht in de Natuurlijke Teeltkeus (dit is de titel van mijn boek) werkzaam is, welke uitsluitend ten voordeele van elk organisch wezen uitkiest. De oudere De Candolle, W. Herbert enLyell hebben uitstekend over den strijd om het bestaan geschreven; maar zelfs deze hebben niet sterk genoeg nadruk op de feiten gelegd. Men bedenke slechts, dat elk organisch wezen (zelfs de olifant) zich in zoodanige mate vermeerdert, dat in weinige jaren of hoogstens in weinige eeuwen de oppervlakte der aarde geen plaats genoeg zou aanbieden voor al de nakomelingen van een enkel paar. 1 Ik heb het zeer moeilijk bevonden, bestendig in het oog te houden, dat de vermeerdering van elke soort gedurende eenig deel van hun leven, of gedurende de spoedig op elkander volgende generaties wordt tegengegaan. Slechts eenige weinige van de jaarlijks geboren individu's kunnen in leven blijven, om hun soort voort te planten. Welke onbedui-
1
Natuurlijk ondersteld, dat allen in leven bleven.
Dr. H. H. H. v. Z.
23
dende verschillen moeten daarbij dikwijls bepalen, welke zullen blijven leven en welke ondergaan!
i. Wij willen nu het geval nemen, dat een land de een of andere verandering ondergaat. Dit zal veroorzaken, dat eenige zijner bewoners onbeduidende veranderingen zullen ondergaan â waarmede ik echter niet wil zeggen, dat ik geloof, dat de meeste wezens ten allen tijde genoeg variëeren, om de teeltkeus op zich te kunnen laten inwerken. Eenigen zijner bewoners zullen worden verdelgd; en de overblijvenden zullen aan de wederzijdsche inwerking van een verschillend gezelschap van bewoners zijn blootgesteld, welke, naar ik geloof, van verreweg grooter beteekenis voor elk wezen is dan het bloote klimaat. Denkt men aan de oneindig verschillende wijzen, waarop levende wezens zich door strijd met andere organismen voedsel verschaffen, op verschillende tijden van hun leven aan gevaren ontsnappen, hun eieren of zaden verspreiden enz., dan kan ik niet betwijfelen, dat gedurende millioenen generaties individu's eener soort worden geboren, welke de een of andere onbeduidende, voor een of ander deel hunner leefwijze voordeelige afwijking (variatie) bezitten, zulke individu's zullen een betere kans hebben te blijven leven en hun nieuwen of een weinig afwijkenden bouw voort te planten; de wijziging zal ook door de ophoopende werkzaamheid der natuurlijke teeltkeus in elke voordeelige richting worden vermeerderd. De op deze wijze gevormde verscheidenheid (variëteit) zal öf naast haar ouderlijken vorm blijven bestaan, öf, wat meer algemeen het geval zal zijn, dien verdringen. Een organisch wezen, gelijk de specht of de vogellijm, kan op deze wijze voor een menigte betrekkingen geschikt worden gemaakt (daaraan aangepast) â de natuurlijke teeltkeus hoopt juist die onbeteekenende veranderingen in alle deelen van zijn maaksel op, welke het gedurende een of ander gedeelte van zijn leven van nut zijn.
5. Velerlei bezwaren zullen zich ten opzichte van deze theorie voor ieder opdoen. Ik geloof, dat velen daarvan op volkomen bevredigende wijze kunnen worden opgelost. De stelling: âNatura non facit saltusquot; (de natuur maakt geen sprongen) heft eenigen der meest in het oog springende op. De langzaamheid der verandering en de omstandigheid, dat slechts zeer weinige individu's op een of anderen gegeven tijd zich wijzigen, wederlegt andere. De buitengewoon groote onvolledigheid onzer geologische berichten ruimt wederom andere uit den weg.
6. Een ander beginsel, dat het beginsel der uiteenspreiding (di-
24
vergentie) kan worden genoemd, speelt, naar ik geloof, een belangrijke rol bij het ontstaan der soorten. Een en dezelfde plaats onderhoudt meer levensvormen, als zij door zeer verschillende vormen wordt bewoond. Wij zien dit in de vele tot verschillende genera behoorende vormen op een vierkanten meter groenland en in de planten of insekten op een of ander klein eiland, dat zeer gelijkvormige levensomstandigheden aanbiedt, welke bijna zonder uitzondering tot evenveel genera en familiën als soorten behooren. Wij kunnen de beteekenis dezer feiten bij hoogere dieren, wier levenswijze wij inzien, begrijpen. Wij weten, dat proefondervindelijk is bewezen, dat een stuk land een grooter gewicht aan hooi oplevert, als het met verscheidene soorten en genera van grassen is bedekt, dan wanneer het er slechts twee of drie soorten van bezit. Men kan nu van elk organisch wezen zeggen, dat het er door zijn zoo snelle voortplanting tot het uiterste strijdt om in aantal toe te nemen. Hetzelfde zal ook het geval zijn met de nakomelingen van elke soort, nadat zij verschillend van elkander zijn geworden en hetzij verscheidenheden (variëteiten) of onder-soorten of echte soorten vormen. En ik meen, dat uit bovenstaande feiten volgt, dat de variêe-rende nakomelingen van elke soort er naar streven (hoewel slechts weinige er in slagen), om zoo vele en zoo verschillende plaatsen in de huishouding der natuur in te nemen als maar mogelijk is. Elke nieuwe verscheidenheid (variëteit) |of soort zal, zoodra zij is gevormd, meestal de plaats van haar minder goed aangepasten ouderlijken vorm innemen en hem tot uitsterven brengen. Ik geloof, dat dit de oorsprong is der klassificatie en van de verwantschappen der organische wezens in alle tijden; want organische wezens schijnen altijd takken en twijgen te vormen, die gelijk de vertakkingen van den boom uit efen gemeenschap-pelijken stam ontspringen, waarbij de goed gedijende en levenskrachtige takken de minder krachtige hebben vernield en de doode en verloren takken op ruwe wijze de afgestorvene genera en familiën voorstellen.
Deze schets is uiterst onvolkomen; maar in zoo kort bestek kan ik haar niet beter maken. Uw verbeeldingskracht moet zeer vele gapingen aanvullen.
Ch. DARWIN.
HISTORISCHE SCHETS
VAN DEN
vooruitgang in de denkbeeiiien over het ontstaan der soorten»
[vóór het verschijnen van de eerste uitgaaf van het werk van dien naamj.
Vertaald door Dr. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.
Ik wil hier een korte schets geven van de ontwikkeling rler denkbeelden over het ontstaan der soorten. Tot voor korten tijd geloofde de groote meerderheid der natuuronderzoekers, dat de soorten onveranderlijke voortbrengselen waren, en elke daarvan zelfstandig was geschapen. Slechts eenige weinige natuuronderzoekers namen daarentegen aan, dat de soorten veranderlijk zijn en dat de tegenwoordige levensvormen door werkelijke voortplanting uit de vroeger voorhanden vormen zijn ontsproten. Afgezien van eenige daarop betrekking hebbende aanwijzingen in de schrijvers der klassieke oudheid 1, was Buff on de eerste schrijver, die in den nieuweren tijd dit onderwerp in wetenschappelijken geest heeft behandeld. Daar intusschen zijn meeningen op verschillende tijden zeer wisselden en hij zich niet uitlaat over de oorzaken of middelen, waardoor de soorten veranderen, behoef ik hier niet in bijzonderheden te treden.
Lamarck was de eerste, wiens denkbeelden over dit punt groot op-
1
Aristotdes haalt in de âPhysicae auseultationes,quot; (Boek II, hoofdstukS) de meaning van Empedocles aan, dat de regen niet valt, orn het graan te doen groeien, evenmin als hij valt om het graan te bederven, als dit in de open lucht wordt gedorscht, en past dezelfde redeneering op de organismen toe. Hij voegt er bij (de heer Clair Greece heeft mij op deze plaats opmerkzaam gemaakt); âWat belet dus aan te nemen, dat het ook met de deelen (des lichaams) in de natuur evenzoo is gesteld, dat b.v. de tanden met noodzakelijkheid groeien, namelijk de voorste snijdend en tot verdeelen, de kiezen daarentegen breed en tot vermalen van het voedsel geschikt, daar zij niet ter
26
quot;zien verwekten. Deze met recht geroemde natuuronderzoeker publiceerde ze voor de eerste maal in 1801 en daarop aanmerkelijk uitgebreid in zijn gt;Philosophie Zoölogiquequot;, en in 1815 in de inleiding van zijn natuurlijke geschiedenis der ongewervelde dieren, in welke geschriften hij leert, dat alle soorten, met inbegrip van den mensch, van andere soorten afstammen. Hij heeft de groote verdienste, de aandacht het eerst te hebben gevestigd op de waarschijnlijkheid, dat alle veranderingen, in de organische, zoowel als in de anorganische wereld de gevolgen van natuurwetten en niet van een wonderbaarlijk ingrijpen in den loop der natuur zijn. Lamarck schijnt voornamelijk door de moeilijkheid om soorten en verscheidenheden van elkander te onderscheiden, door de bijna onafgebroken geleidelijke reeks, die de soorten in menige groep van organismen vormen, en door de analogie met de voortbrengselen van â¢ons fokken en kweeken, te zijn gebracht tot het aannemen van een trapsgewijze verandering der soorten. Wat de middelen betreft, waardoor de verandering der soorten werd veroorzaakt, zoo zoekt hij die deels in de rechtstreeksche inwerking der levensvoorwaarden, deels in
wille daarvan zoo worden, maar dat alles toevallig plaats heeft; en evenzoo ook bij de overige deelen, welke schijnbaar ter wille van een doel zi]n ingericht; want de dingen, bij welke alle bijzonderheden zoo zijn ingericht alsof zij ter wille van een doel waren ontstaan, deze zouden, als zij zich toevallig op doelmatige wijze hadden ontwikkeld, bewaard zijn gebleven; die bij welke zulks niet het geval was, zouden onder zijn gegaan en nog ondergaan.quot; Wij vinden hier wel is waar een duister voorgevoel van het beginsel der natuurlijke teeltkeus bij Empedocles; hoever Aristoteles zelf er echter van verwijderd was, het ten volle te begrijpen, toonen zijn opmerkingen over het ontstaan der tanden.
(Titus Lucretius Cams (geb. 99 j. v. Gbr.) zinspeelt in zijn beroemd leerdicht âde Rerum Naturaquot; (V, 853â860) zeer duidelijk op het overleven der .meest geschikten en het ondergaan van het ondoelmatige. Hij zegt: âDestijds moesten toch reeds onderscheidene soorten van wezens,
Kiet tot vermeerd'ring geschikt, dus geheel van deze aarde verdwijnen; Want die, welke ook heden de lucht van het leven nog ad'men,
Deze beschutte en behield sinds 't eerste ontstaan van het leven,
List en hun sterkte ten deele, ten deele 't vermogen te vluchten.
Velen ook namen wij zelve, dewijl zij nuttig ons bleken.
Willig in onze bescherming, behielden ze zoo voor de toekomst.quot; De belangrijkheid van teeltkeus voor de verbetering der huisdieren en van den mensch werd reeds zeer duidelijk uitgesproken door den Griekschen dichter Theognis (550 j. v. C.) aangehaald in Darwin's âAfst. v. d. Menschquot; i(3de Ned. uitgaaf, Deel I, blz. 46).
Men kan menige aanvulling van deze historische schets van Darwin vinden in het door mij vertaalde werk van Gams Sterne, âWorden en Vergaanquot;, quot;s Hertogenboscb, van Heusden, 1877, hoofdstuk XX.
Dr. H. H. H. v. Z.
27
ruisingen tusschen reeds bestaande vormen, en leidt ook veel af van het gebruiken en niet gebruiken der organen, dus van de kracht der gewoonte. Aan deze laatste kracht schijnt hij al de schoone aanpassingen 1 in de natuur toe te schrijven, gelijk b.v. de lange hals der giraffe, die haar in staat stelt, de takken van hooge boomen af te vreten. Hij nam echter tegelijkertijd een wet van voortgaande ontwikkeling aan, en daar volgens deze alle levensvormen naar hooger ontwikkeling streven, zoo nam hij, om zich van het bestaan van zeer eenvoudige organismen ook in onze dagen rekenschap te geven, voor dergelijke gevallen ook een zelfwording (generatio spontanea) aan '2.
1 Men noeme dit woord, waardoor wordt uitgedrukt, dat iets door natuurlijke oorzaken geschikt wordt eemaakt voor de levensvoorwaarden, geen Germanisme. Het is, evenals teeltkeus, een nieuw woord om een nieuw begrip uit te drukken en volgens de regels der Nederlandsche taal zuiver gevormd.
Dr. H. H. H. v. Z.
2 Ik heb bovenstaande opgaaf der eerste publicatie van Lamarck ontleend aan hid. Geoffroy St. Hilaire's voortreffelijke geschiedenis van de denkbeelden over dit onderwerp (Histoire naturelle généralequot;, T. II, blz. 405, 1859), waar ook een volledig bericht van Button's uitspraken over dat onderwerp is te vinden. Het is merkwaardig, in hoe hooge mate mijn grootvader, Erasmus Darwin, de denkbeelden van Lamarck en de onjuiste bewij-
r zen daarvoor in zijn in 1794 verschenen âZoönomiaquot; (Deel I. blz, 500â510) anticipeerde. Volgens Isid. Geoffroy St. Hilaire was ongetwijfeld ook Goethe een der ijverigste voorstanders van dergelijke denkbeelden, gelijk uit zijn inleiding op een in 1794â1795 geschreven, maar eerst veel later gepubliceerd werk blijkt. Hij heeft namelijk zeer stellig uitgesproken, dat voor den natuuronderzoeker der toekomst de vraag b.v. niet meer was, waartoe het rund zijn horens had, maar hoe het aan zijn horens was gekomen (K. Meding over Goethe als natuuronderzoeker, blz. 34). â Het is een merkwaardig voorbeeld van de manier, waarop dergelijke denkbeelden vrij wel gelijktijdig op verschillende plaatsen ontstaan, dat Goethe in Duitschland, Dr. Darwin in Engeland en (gelijk wij dadelijk zullen zien) Geoffroy St. Hilaire in Frankrijk bijna gelijktijdig, in de jaren 1794â1795 tot gelijke denkbeelden over den oorsprong der soorten zijn gekomen.
(Over Goethe, zie mijn artikel in âAlbum der Natuurquot;, 1876, blz. 202. ür. J. E. Doornik, in het begin dezer eeuw geneesheer te Amsterdam, toonde zich in 1808 in zijn: â Wysgeerig-natuurkundig onderzoek aangaande den
t oorsprong van den mensch en de oorspronkelijke stammen van deszelfs geslachtquot;, en in zijn omstreeks denzelfden tijd geschreven, hoewel eerst in 1816 uitgegeven verhandeling: âOver het begrip van levenskracht uit een geologisch oogpunt beschouwd,quot; een voorstander van de ontwikkelingstheorie, en sprak als zijn gevoelen uit: âdat de oorspronkelijke mensch tot de familie van den orang-oetan behoorde.quot; Ook Dr. F. J. Schelrer verdedigde reeds in 1802 in een opstel in het â Archiv für Zoölogie und Anatomiequot; de hypothese van het allengs ontstaan der menschen uit lagere vormen, en wel uit apen (dus de veranderlijkheid der soort). Dr. G. Bakker, in het begin dezer eeuw geneesheer te Haarlem, later hoogleeraar te Groningen, trachtte in 1810 de besluiten van Doornik te weêrleggen. In 1871 (25 Febr.) sprak
28
Etienne Geoffroy Saint-Hüaire vermoedde, gelijk zijn zoon in diens levensbeschrijving vermeldt, reeds omstreeks het jaar 1795, dat onze zoogenaamde soorten slechts in verschillende richtingen gewijzigde afstammelingen van één en hetzelfde type zijn. Doch eerst in het jaar i828 sprak hij openlijk zijn overtuiging uit, dat niet sedert het begin der dingen dezelfde vormen onveranderd zijn blijven bestaan. Geoffroy schijnt de oorzaak der veranderingen voornamelijk in de levensvoorwaarden of in den )»monde ambiantquot; te hebben gezocht. Hij was echter voorzichtig in het trekken van besluiten, en geloofde niet, dat thans bestaande soorten veranderingen ondergingen; zijn zoon zegt: »C'estdone un problème a réserver entièrement a l'avenir, supposé même, que l'avenir doive avoir prise sur lui.quot;
In 1813 las Dr. IV. C. Wells in de »Royal Societyquot; een verhandeling voor over »een vrouw van blank ras, wier huid gedeeltelijk op die van een neger gelijktquot;; het opstel werd niet eer publiek gemaakt voor zijn beide beroemde verhandelingen »over dauw en enkelvoudig zienquot; in 1818 verschenen. In dit opstel spreekt hij duidelijk het beginsel der natuurlijke teeltkeus uit, en dit is het eerste bekende voorbeeld van zulk een uitspraak. Hij paste het echter slechts op de menschenrassen en alleen op bijzondere kenmerken toe. Nadat hij heeft gezegd, dat negers en mulatten onvatbaar zijn voor sommige tropische ziekten, merkt hij in de eerste plaats op, dat alle dieren tot op zekere hoogte eene neiging bezitten om te veranderen, en in de tweede plaats, dat landlieden hun vee door teeltkeus verbeteren. Nu voegt hij er bij: Wat echter in het laatste geval »door kunst geschiedt, schijnt met gelijk gevolg, hoewel ook langzamer, door de natuur te geschieden bij de vorming der verscheidenheden (variëteiten) van het menschelijk geslacht, die voor de door haar bewoonde streken zijn ingericht. Onder de toevallige verscheidenheden van menschen, die onder de weinige verstrooide bewoners van Centraal-Afrika worden geboren, zullen eenige beter dan andere in staat zijn om aan de ziekten van het land weerstand te bieden Ten gevolge hiervan zal zich dit ras vermenigvuldigen, terwijl de andere
professor P. Hailing, bij gelegenheid, dat hij de eerste uitgaaf van mijn Ne-derlandsche bewerking van Darwin's âAfstamming van den Menschquot; aan de Koninklijke Akademie van Wetenschappen aanbood, ook over onzen landgenoot Dr. J. E. Doornik en diens aandeel in de ontwikkelings-hypothese.
Ook Dr. F. W .lunghuhn spreekt in zijn bekende âLicht- en Schaduwbeelden uit de binnenlanden van Javaquot; duidelijk zijn overtuiging uit, dat de levende soorten van de fossiele, en de mensch van een aapachtig wezen afstamt.
Dr. H. H. H. v. Z.
29
afnemen, en wel niet alleen omdat zij niet in staat zijn aan de ziekten weerstand te bieden, maar omdat zij met hun naburen niet kunnen concurreeren. Volgens hetgeen reeds werd gezegd, neem ik aan, dat de kleur van dit krachtiger ras donker zal zijn Daar echter de neiging om verscheidenheden te vormen, nog bestaat, zoo zal zich in den loop van den tijd een hoe langer hoe donkerder gekleurd ras vormen, en daar het donkerste het best voor het klimaat past, zoo zal dit eindelijk in het land, waarin het ontstond, zoo niet het eenige, dan toch het heerschende ras worden. quot; Hij breidt daarna zijn beschouwingen over de blanke bewoners van kouder luchtstreken uit. Ik ben den heer Rowley uit de Vereenigde Staten, die door den heer Brace mijn aandacht op bovenstaande plaats van het opstel van Dr. Wells vestigde, daarvoor zeer verplicht.
In het vierde deel der »Horticultural Transactionsquot;, 1822, en in zijn werk over de Amaryllidaceae (1837, blz. 19,339) verklaarde W. Herbert, later deken van Manchester, »dat door cultuurproeven onwederlegbaar was bewezen, dat plantensoorten slechts een hoogere en meer bestendige trap van verscheidenheden (variëteiten) zijn.quot; Hij strekt hetzelfde denkbeeld ook tot de dieren uit, en gelooft, dat oorspronkelijk enkele soorten van elk geslacht (genus) in een toestand van groote plasticiteit zijn geschapen, en dat deze daarop voornamelijk door kruising, maar ook door afwijking (variatie) al onze tegenwoordige soorten hebben voortgebracht.
In het jaar 1826 sprak professor Grant in de slotparagraaf van zijn bekende verhandeling over Spongilla (»Edinburgh Philos. Journ.quot; XIV, blz. 283) zeer duidelijk zijn meening uit, dat soorten uit andere soorten zijn ontstaan en door voortgezette wijzigingen worden verbeterd. Dezelfde meening heeft hij ook in 183i in het »Lancetquot; in zijn ööste voorlezing herhaald.
In het jaar 1831 verscheen het boek van Patrick Matthew: »Naval Timber and Arboriculturequot;, waarin hij volkomen hetzelfde denkbeeld over het ontstaan der soorten ontwikkelt, als dat van den heer Wallace en mij (zie boven). Ongelukkigerwijze zette echter Matthew zijn denkbeeld uiteen in verstrooide volzinnen, in een werk over een geheel ander onderwerp, zoodat het geheel onopgemerkt bleef, totdat hij zelf in 1830 in de »Gardeners Chroniclequot; van 7 April de aandacht daarop vestigde. De afwijkingen tusschen zijn meening en de mijne zijn van ondergeschikte beteekenis. Hij schijnt aan te nemen, dal de wereld in achter-«envolgende perioden bijna is uitgestorven en daarna weêr opnieuw be-
30
yolkt, en geeft als een alternatief, dat nieuwe vormen kunnen worden voortgebracht gt;zonder de aanwezigheid van een model of kiem van vroegere aggregaten.quot; Ik ben niet zeker, dat ik alle plaatsen juist versta, maar hij schijnt groote waarde aan de onmiddelbare werking der uitwendige levensvoorwaarden te hechten. Hij zag echter duidelijk de volle befeekenis van het beginsel der natuurlijke teeltkeus in.
De beroemde geoloog Leopold von Buch drukt in zijn »Description physique des lies Canariesquot; (J 836, biz. 147) duidelijk uit, dat hij gelooft, dat verscheidenheden (variëteiten) langzaam tot bestendige soorten worden, welke dan niet meer in staat zijn, vruchtbaar met elkander te paren.
Bafnesqtie schrijft in 1836 in zijn »New Flora of North Americaquot;, blz. 6: »Alle soorten zijn waarschijnlijk eens bloote verscheidenheden (variëteiten) geweest, en vele verscheidenheden worden daardoor langzamerhand tot soorten, dat zij constante en eigenaardige kenmerken verkrijgenquot;, maar voegt er later, blz. 18, bij: »met uitzondering echter van het oorspronkelijk type of de stamvader van elk geslacht (genus).quot;
In het jaar 1843â44 heeft professor Haldman de gronden vóór en tegen de hypothese der ontwikkeling en omvorming der soorten op talentvolle wijze bijeenverzameld (in het »Boston Journal of Nat. Historyquot;, vol. IV, blz. 468) en schijnt meer over te hellen tot het denkbeeld der veranderlijkheid.
De »Vestiges of Creationquot; 1 verschenen voor de eerste maal in 1844. In de tiende, zeer verbeterde uitgaaf (1853, blz. 153) zegt de ongenoemde2' schrijver: »Het op rijpe overweging steunende eindbesluit is, dat de verschillende reeksen bezielde wezens van de eenvoudigste en oudste af tot aan de hoogste en jongste toe de onder Gods beschikking gevormde producten zijn: 1°. van een aan de levensvormen geschonken aandrift, die hen in bepaalde tijden langs den weg der voortplanting van den eenen trap van organisatie tot den anderen, tot dien der hoogste
1 In het Nederlandsch vertaald door Dr J. IJ. tan der Broei-, Leeraar in de Natuur- en Scheikunde hij de Hijkskweekschool voor Militaire Geneeskundigen te Utrecht, onder den tilcl: van de natuurlijke geschiedenis der schepping en voortgaande ontwikkeling onder den invloed en het beheer der natuurwetten.quot; Met een voorwoord van Prof. G. 3. Mulder. De tweede druk verscheen in 1850 bij J. G. Broese te Utrecht. Dr. 11. H. H. v. Z.
8 De anonyme Engelsche schrijver van bovengenoemd werk bleek in 1884 te zijn Ji'ohert Chambers, lid van de firma Chambers te Londen, door welke het boek was uitgegeven. Zie Prof. Harting, âEen onthuld geheimquot; in âAlb, d. Nat.quot; 1884. Dr. H. H. H. v. Z.
31
dicotylédonen en gewervelde dieren toe, doet opklimmen, â welke-trappen slechts weinige in aantal en gewoonlijk door gapingen in de organische reeks van elkander zijn gescheiden, welke een praktische moeilijkheid bij het bepalen der verwantschappen opleveren; â 2°. van een andere aandrift, welke met de levenskrachten samenhangt en in denloop der generatie de organische wezens in overeenstemming met de uitwendige levensvoorwaarden, gelijk voedsel, woonplaats en luchtgesteldheid zijn, tracht te veranderen; dit zijn de »aanpassingenquot; der natuurlijke theologie.quot; De schrijver is blijkbaar van meening, dat de bewerktuiging volkomener wordt door plotselinge sprongen, doch dat de werkingen der uitwendige levensvoonvaarden trapsgewijze plaats hebben. Hij besluit met grooten nadruk uit algemeene gronden, dat soorten geen onveranderlijke voortbrengselen zijn. Ik kan echter niet inzien, hoe de aangenomen twee «aandriftenquot; in een wetenschappelijken zin rekenschap kunnen geven van de talrijke en schoone wederkeerige aanpassingen, welke wij allerwegen in de geheele natuur zien; ik kan niet inzien, hoe wij daardoor leeren begrijpen, op welke wijze b. v. de specht voor zijn bijzondere levenswijze geschikt is geworden. Het boek heeft door zijn schitterenden en wegslependen stijl dadelijk een zeer groote verspreiding verkregen, hoewel het in zijn vroegere uitgaven weinig nauwkeurige kennis en een groot gebrek aan wetenschappelijke omzichtigheid verried. Naar mijn meening heeft het hier te lande daardoor voortreffelijke diensten bewezen, dat het de aandacht op de zaak vestigde, vooroordeelen deed verdwijnen, en aldus den weg baande voor het aannemen van dergelijke denkbeelden.
In het jaar 1846 publiceerde de veteraan onder de geologen, J. d'Omalius (THalloy, in een voortreffelijk kort opstel (in het «Bulletin de l'Académie Royale de Bruxellesquot;, T. XIII, blz. 581) zijn meening, dat het -waarschijnlijker was, dat nieuwe soorten door afstamming met verandering der oude kenmerken waren voortgebracht, dan dat zij elk afzonderlijk waren geschapen; hij had dit denkbeeld voor de eerste maal in 1831 opgeteekend.
In professor R. Owen's «Nature of Limbsquot;, 1849, blz. 86, komt de volgende plaats voor: »Het denkbeeld van het grondtype was reeds lang vóór het bestaan der diersoorten, waardoor het thans wordt vertegenwoordigd, in de dierenwereld onzer planeet in verschillende wijzigingen geopenbaard. Van welke natuurwetten en bijkomende (secundaire) oorzaken het regelmatig op elkander volgen en de vooruitgang
32
quot;van zulke organische verschijnselen afhankelijk is geweest, weten wij echter tot dusver niet.quot; In zijn toespraak tot de Britsche vergadering van geleerden in 1858 spreekt hij (blz. LI) van het «axioma der voortdurende werkzaamheid van de scheppende kracht of het geordend ^worden der levende wezensquot;, â en voegt er later (blz. XG) met betrekking tot de geographische verspreiding aan toe: »Deze verschijnselen schokken ons vertrouwen in de hypothese, dat de Apteryx in Nieuw-Zeeland en het roode boschhoen in Engeland verschillende scheppingen in en voor de genoemde eilanden alleen zijn. Ook mag men niet vergeten, dat het woord schepping voor de dierkundigen slechts een onbekend proces aanduidt.quot; Owen werkt daarop deze voorstelling verder uit, en zegt; »Als de zoöloog dergelijke gevallen als dat van het roode boschhoen, als een bijzondere schepping van den vogel op en voor een enkel eiland vermeldt, dan wil hij daarmede alleen zeggen, dat hij niet begrijpt, hoe die vogel daar en juist alleen daar is gekomen, en dat hij door deze wijze van zijn onwetendheid uit te drukken tevens zijn geloof uitspreekt, dat zoowel eilanden als vogels hun ontstaan danken aan een groote eerste scheppingskracht.quot; Als wij de in dezelfde rede vervatte volzinnen, den eenen door den anderen verklaren, dan schijnt in het jaar 1858 de uitstekende natuuronderzoeker geschokt te zijn in zijn vertrouwen, dat de Apteryx en het roode boschhoen in hun respectief vaderland in den beginne op onbekende wijze ot ten gevolge van een onbekend proces zijn verschenen.
Deze rede werd gehouden nadat de bekende opstellen van den heer Wallace en mij zeiven 1 in de gt;Linnean Societyquot; waren voorgelezen. Toen de eerste uitgaaf van het «Ontstaan der Soortenquot; verscheen, was ik, gelijk zoovele anderen, door uitdrukkingen als: »De bestendige werkzaamheid van de scheppende krachtquot; zoo volkomen op een dwaalspoor gebracht, dat ik professor Owen rekende tot die palaeontologen, welke vast van de onveranderlijkheid der soorten overtuigd zijn. Dit schijnt echter (vergelijk «Anatomy of Vertebratesquot;, Vol. III, blz. 796) -een bedenkelijke dwaling mijnerzijds. In de laatste uitgaaf van genoemd boek besloot ik uit een met de woorden gt;No doubt the type-formquot; â¢enz. beginnende plaats (ibid. Vol. I, blz. XXXV. en dit besluit schijnt mij nog volkomen juist), dat professor Owen aannam, dat de teeltkeus bij de vorming van nieuwe soorten wel een zekere rol kon .hebben gespeeld. Doch dit bleek (vergelijk Vol. III, blz. 798) onnauw-
1
Zie boven, blz. 10 en 15.
-
33
keurig en onbewezen. Ik gaf ook eenige uittreksels uit een correspondentie tussehen professor Owen en den uitgever der »London Reviewquot;, volgens welke het zoowel den uitgever als mij duidelijk scheen, dat professor Owen beweerde de theorie der natuurlijke teeltkeus reeds vóór mij te hebben uitgesproken; en over deze bewering drukte ik mijn verrassing en voldoening uit. Zoover het intusschen mogelijk is, sommige later gepubliceerde plaatsen te begrijpen (zie het aangehaalde werk, Vol. Ill, blz. 797) ben ik weder gedeeltelijk of volkomen op een dwaalspoor geraakt. Het is een troost voor mij, dat anderen de tegenstrijdige geschriften van professor Owen even moeilijk te verstaan en met elkander in overeenstemming te brengen vinden, als ik zelf. Wat het bloote uitspreken van het beginsel der natuurlijke teeltkeus betreft, zoo is het volkomen onverschillig, of professor Owen dit vroeger dan ik deed of niet; want gelijk in deze historische schets is aangetoond, gingen ons beiden reeds voor langen tijd Dr. Wells en de heer Matthew voor.
Isidore Geoffroy St. Hilaire spreekt in zijn in 1850 gehouden voordrachten (van welke een uittreksel in het »Revue et Magasin de Zoölogiequot;, Jan. 1851, verscheen) zijn meening over soortkenmerken aldus uit: »dat zij voor elke soort vaststaan, zoolang als die zich onder de zelfde omstandigheden voortplant, maar dat zij veranderen, zoodra de uitwendige levensvoorwaarden worden gewijzigd.quot; Over het geheel toont de waarneming der wilde dieren reeds de veranderlijkheid der soorten binnen zekere grenzen. De proeven met getemde wilde dieren en met verwilderde huisdieren toonen die nog duidelijker. De zelfde proeven bewijzen ook, dat de voortgebrachte verschillen even belangrijk kunnen zijn als die, op grond waarvan wij geslachten (genera) onderscheiden.quot; In zijn »Histoire naturelle généralequot; (1859, T II, blz. 430) werkt hij soortgelijke gevolgtrekkingen verder uit.
Uit een onlangs verschenen werk schijnt te blijken, dat Dr. Freke reeds in het jaar 1851 (gt;Dublin Medical Pressquot;, blz. 322) de stelling heeft uitgesproken, dat alle organische wezens van éénen grondvorm afstammen. Zijn gronden en behandeling van het onderwerp verschillen echter geheel en al van de mijne; daar echter zijn »Origin of Species by means of organic affinityquot;, 1861, thans is verschenen, zoo mag men mij wel vrij stellen van de moeilijke taak, een uiteenzetting zijner denkbeelden te geven.
Herbert Spencer heeft in een opstel, dat eerst in de »Leaderquot; van
HET ONTSTAAN DER SOORTEN, 3
34
Maart 1852 en later in Spencer's »Essaysquot; 1858, verscheen, de theorie der schepping en die der ontwikkeling van de organische wezens, met veel bekwaamheid en groote overtuigingskracht tegenover elkander gesteld, Hij besluit uit de analogie met de resultaten der fokking en kweeking, uit de veranderingen, welke de embryo's van vele soorten ondergaan, uit de moeilijkheid om soorten en variëteiten te onderscheiden, en eindelijk uit het beginsel eener algemeene trapsgewijze opeenvolging in de natuur, dat de soorten verandering hebben ondergaan, en schrijft deze verandering aan het wisselen der omstandigheden toe. De zelfde schrijver heeft in 1855 de zielkunde (psychologie) volgens het beginsel eener noodzakelijk trapsgewijze verkrijging van elke geestelijke kracht en vermogen bewerkt.
In het jaar 1852 heeft Naudin, een uitstekend kruidkundige, in een voortreffelijk opstel over het ontstaan der soorten (»Revue horticolequot;, blz. 102, later gedeeltelijk herdrukt in de »Nouvelles Archives du Muséumquot;, T. 1, blz. 171) uitdrukkelijk verklaard, dat naar zijn meening de soorten door de natuur op soortgelijke manier zijn gevormd, als de variëteiten door de cultuur; het laatste proces schrijft hij aan het kiezend vermogen van den mensch toe. Hij toont echter niet aan, hoe deze keus in de natuur plaats grijpt. Hij neemt evenals deken Her-bert aan, dat de soorten in den beginne meer plasticiteit bezaten dan tegenwoordig, hecht gewicht aan zijn zoogenaamd beginsel der finaliteit, »een onbestemde geheimzinnige kracht, van gelijke beteekenis met blinde voorbeschikking voor de eenen, met den wil der voorzienigheid voor de anderen, door wier onafgebroken invloed op de levende wezens in alle tijdperken van de geschiedenis der aarde de vorm, de omvang en de duur van elk daarvan, al naar zijn bestemming in de orde der dingen, waartoe het behoort, wordt bepaald. Het is deze kracht, welke elk lid met het geheel in harmonie brengt, doordat zij het geschikt maakt voor de rol, die in het geheele organisme der natuur moet spelen, een rol, welke voor hetzelve de grond van zijn bestaan is.quot; 1
1
Volgens eenige citaten in Browns's â Untersucbungen über die Entwicke-lungsgesetzequot; (blz. 79 e. a) schijnt de beroemde kruidkundige en palae-ontoioog Unger in het jaar 1852 de meening te hebben uitgesproken, dat soorten zich ontwikkelen en veranderen. Eveneens d'Alton in 1821 in Pander en d' Alton's werk over den fossielen reuzenluiaard. Soortgelijke denkbeelden ontwikkelde, gelijk bekend is, Oken in zijn mystieke âNaturphiloso-phie.quot; Volgens andere citaten in Godron's werk âSur l'Espècequot; schijnen Bory St. Vincent, Burdach, Poiret en Fries allen een voortdurend ontstaan van nieuwe soorten te hebben aangenomen. â Ik wil er nog bijvoegen,.
33
In het jaar 1853 heeft een beroemd geoloog, graaf Keyserling (in het gt;Bulletin de la Société géologiquequot;, T X, blz. 357) de meening uitgesproken, dat evenals op verschillende tijden nieuwe ziekten door het een of andere miasme zijn ontstaan en zich over de aarde hebben verspreid, zoo ook op zekere tijden de kiemen der reeds voorhanden soorten door moleculen van bijzonderen aard in hun omgeving scheikundig kunnen zijn aangedaan, zoodat er nieuwe vormen uit zijn ontstaan.
In het zelfde jaar 1853 leverde ook Dr. Schmf/hausen een opstel in de »Verhandlungen d. naturhist. Vereins der Preus. Rheinlandequot;, waarin hij de voortgaande ontwikkeling der organische vormen op aarde verdedigt. Hij neemt aan, dat vele soorten gedurende lange tijdsruimten onveranderd zijn gebleven, terwijl weinige andere veranderingen ondergingen. Het uit elkander wijken der soorten moet volgens hem door het uitsterven der tusschenvormen worden verklaard. »De thans levende planten en dieren moeten daarom niet als nieuwe scheppingen van de ondergegane worden onderscheiden, maar veeleer als de recht-streeksche nakomelingen daarvan ten gevolge van onafgebroken voortplanting beschouwd.quot;
Een bekend Fransch kruidkundige, Lecoq, schrijft in 185i in zijn »Etudes sur la géographie botaniquequot;, T I, blz, 250: »Men ziet, dat onze onderzoekingen over de bestendigheid en veranderlijkheid der soorten ons rechtstreeks naar de door Geoffroy St. Hilaire en Goethe uitgesproken denkbeelden voeren.quot; Eenige andere in bovengenoemd werk verstrooide plaatsen laten ons er echter over in twijfel, in hoever Lecoq zelf met deze denkbeelden instemt.
De »philosophie der scheppingquot; is in 1855 op meesterlijke wijze door Baden-Powell (in zijn »Essay on the Unity of Worldsquot;) behandeld. Hij bewijst op de treffendste wijze, dat het verschijnen van nieuwe soorten »een regelmatig en geenszins een toevallig verschijnselquot;, of, gelijk Sir John HerscheU het uitdrukt, »een natuurverschijnsel en geenszins een wonderquot; is. Het derde deel van het »Journal of the Linnean Societyquot; bevat twee door den heer Wallace en mij 1 den 1 Juü 1858 voorgelezen opstellen, waarin, gelijk in de inleiding van het »Ontstaan der
1
Zie boven, blz. 10 en 15.
36
Soortenquot; wordt vermeld, Wallace de theorie der natuurlijke teeltkeus met buitengewone kracht en duidelijkheid uiteenzet.
. C. E. von Baer, voor wien alle deskundigen de grootste achting koesteren, drukte omstreeks 1859 zijn voornamelijk op de wetten der geographische verspreiding gegronde overtuiging uit, dat vormen, welke tegenwoordig geheel en al van elkander verschillen, de nakomelingen van een enkelen stamvorm zijn. (Bud. Wagner, gt;Zool. anthropol. Unter-suchungenquot; 1861, blz. 51.)
In Juni 1859 hield professor Huxley een voordracht voor de gt;Royal Institutionquot; over de blijvende typen van het dierlijk leven. Met betrekking tot dergelijke gevallen merkt hij op : âHet is moeilijk, de betee-kenis van zulke feiten te begrijpen, als wij onderstellen, dat elke soort van planten en dieren of elk groot type van organisatie na lange tusschenruimten van tijd door een afzonderlijke handeling der scheppende kracht zijn voortgebracht en op de aarde geplaatst; en men moet niet vergeten, dat zulk een onderstelling noch in de overlevering noch in de openbaring steun vindt, en dat zij ook in strijd is met 'de algemeene analogie in de natuur. Beschouwen wij van den anderen kant de blijvende typen, in verband met de hypothese, dat de op den een of anderen tijd levende soorten het voortbrengsel van een langzame verandering van reeds vroeger levende soorten zijn â een hypothese, welke, hoewel onbewezen, toch de eenige is, die aan de physiologic een vasten grondslag geeft, â dan schijnt het bestaan dezer typen te bewijzen, dat de mate van wijziging der levende wezens gedurende den geologischen tijd zeer gering is in vergelijking van de geheele reeks van veranderingen, welke zij hebben ondergaan.quot; 1
In December 1859 publiceerde Dr. Hooker zijn »Inleiding tot de flora van Van Diemenslandquot; In het eerste deel van dit groote werk erkent hij de juistheid van het denkbeeld, dat de soorten door afstamming uit en verandering van andere soorten zijn ontstaan, en bevestigt deze leer door vele door hem zeiven gedane waarnemingen.''
1
Waarschijnlijk is de bedoeling, dat de veranderingen, die wij aan de ons bekende fossielen kunnen opmerken, slechts een klein deel vertegenwoordigen van de geheele som der veranderingen, welke de organismen sedert het ontstaan der eerste levende wezens op aarde hebben ondergaan, zoodat onze palaeontologische archieven zeer onvolledig zijn. Anders schijnt mg deze plaats onbegrijpelijk, daar vóór den aanvang der geologische tijden, dus vóór het bestaan der aarde als zelfstandig hemellichaam, natuurlijk ook geen levende wezens op aarde bestonden en daar dus geen veranderingen konden ondergaan! Dr. H. H. H. t. Z.
37
In November 1859 verscheen de eerste uitgaaf van gt;Het Ontstaan der Soortenquot;, in Januari 1860 de tweede, in April 1861 de derde, in Juni 1866 de vierde, in Juli 1869 de vijfde, in Januari 1872 de zesde.
HET
ONTSTAAN DEB SOORTEN
DOOR
NATUURLIJKE TEELTKEUS.
Vertaald door Dr. T. C. WINKLER.
Naar de laatste Engelsche uitgaaf herzien door Dr. H. HARTOO-H HEYS VAN ZOUTEVBEN.
INLEIDING.
Toen ik aan boord van het schip the Beagle als natuuronderzoeker een reis rondom de aarde maakte, werd ik vooral getroffen door sommige bijzonderheden en feiten, betreffende de verspreiding der dieren en planten van Zuid-Amerika, en de geologische betrekkingen van de tegenwoordige tot de verledene bewoners van dat gedeelte der aarde. Die feiten, meende ik, verspreidden eenig licht over het ontstaan' der soorten â dat grootste aller geheimen, zooals het door zekeren wijsgeer is genoemd. Bij mijn terugkomst in 1837 werd het mij hoe langer hoe duidelijker, dat er misschien veel ter beantwoording dier groote vraag zou kunnen worden gedaan, door namelijk alle feiten, die eenige betrekking hadden tot het onderwerp, te verzamelen en onderling te vergelijken. Na vijf jaren van studie in die richting schreef ik eenige opmerkingen ter neder; in 1844 werkte ik die uit tot een schets; en van dien tijd tot op den tegenwoordigen heb ik niet opgehouden telkens over het onderwerp na te denken. Ik vermeld deze persoonlijke bijzonderheden slechts met het doel om te bewijzen, dat ik niet te haast tig ben geweest in het nemen van een besluit.
Mijn werk is nu (1859) bijna gereed, maar wijl ik nog wel twee of drie jaren noodig heb om het zoo volledig mogelijk te maken, en wijl mijn gezondheid verre van goed is, dacht het mij goed reeds nu dit uittreksel uit te geven. Ik ben hiertoe voornamelijk aangespoord doordien de heer Wallace, die tegenwoordig de natuurlijke geschiedenis van den Malei'-schen archipel bestudeert, bijna tot volkomen de zelfde algemeene uitkomsten ten opzichte van het ontstaan der soorten is gekomen, als die welke ik heb verkregen. In het jaar 1858 ontving ik van bovenge-noemden een verhandeling over dat onderwerp, met verzoek die aan Sir Charles Lyell ter hand te stellen, welke haar vervolgens aan dfr
42
Linnean Society zond: in het derde deel van het Journal dier instelling is zij te vinden. Lyell en Dr. Hooker, die beiden met mijn werk bekend waren â de laatste had mijn schets van 1844 gelezen â gaven mij als hun meening te kennen, dat het nuttig zou zijn, met de verhandeling van Wallace, tevens eenige uittreksels uit mijn werk in het licht te geven.
Het spreekt van zelf, dat dit uiltreksel onvolledig moet zijn. Ik kan â hier niet naar mijn bronnen verwijzen, maar ik twijfel niet of de lezer zal wel eenig vertrouwen in mijn nauwkeurigheid willen stellen. Er is geen twijfel aan of er zullen fouten en dwalingen in mijn werk zijn, ofschoon ik mij steeds tot goede autoriteiten heb bepaald. Ik kan hier slechts algemeene uitkomsten, met eenige voorbeelden opgehelderd, geven, doch ik vertrouw, dat zij in de meeste gevallen voldoende zullen zijn. Niemand kan meer dan ik overtuigd zijn van de noodzakelijkheid om later in bijzonderheden alle feiten en opmerkingen, waaruit mijn besluiten zijn getrokken, in het licht te geven: ik hoop dat in 't vervolg â dan ook te doen. Er wordt geen enkel punt in dit werkje besproken, hetwelk niet kan worden gesteund en bewezen door feiten en waarnemingen, hoewel sommigen daarvan juist tot tegenovergestelde uitkomsten schijnen te leiden. Doch een goed en waar besluit kan slechts worden verkregen indien men alle bewijsgronden en feiten wikt en weegt, en de zaak uit verschillende oogpunten beschouwt: evenwel kan zulks hier â onmogelijk geschieden.
Het spijt mij dat gebrek aan ruimte mij ook belet uitvoerig de goede hulp en den bijstand te vermelden, dien ik heb ontvangen van vele natuuronderzoekers, waarvan sommigen mij persoonlijk geheel onbekend zijö. Echter mag ik niet nalaten hier mijn groote verplichting aan Dr. Hooker te betuigen, die gedurende de laatste vijftien jaren mij in elke richting heeft geholpen door zijn uitgebreide kundigheden en zijn uitmuntend oordeel.
Als men over het ontstaan der soorten nadenkt, is het volkomen begrijpelijk, dat een natuuronderzoeker, die acht geeft op de wederzijdsche verwantschap der bewerktuigde schepselen, op hun toestand tijdens het embryonale leven, op hun verspreiding over de aarde, en op hun geologische opvolging, tot het besluit kan komen dat elke soort niet onafhankelijk van andere soorten is geschapen, maar, gelijk rassen, van andere soorten afkomstig is. Zulk een besluit, hoe welgegrond ook, zou evenwel onvoldoende zijn zoolang men niet kan aantoonen, hoe de
43
ontelbare soorten, die de aarde bewonen, gewijzigd en veranderd zijn en die volkomenheid van inrichting hebben verkregen, welke onze bewondering zoo billijk opwekt. De natuuronderzoekers beschouwen veelal uitwendige voorwaarden, zooals het klimaat, of het voedsel, als de eenige oorzaak van wijzigingen. Wij zullen in 't vervolg zien, dat dit binnen zekere grenzen waarheid mag zijn, maar het is verkeerd en ongerijmd aan zuiver uitwendige oorzaken alleen toe te schrijven, de inrichting van het lichaam van den specht, den vorm zijner pooten, van zijn staart, bek en tong, de laatsten zoo wonderbaar geschikt om insekten uit den bast der boomen te halen. En wie zal kunnen beweren, dat de vogellijm of marentak (Ftsamaföaw). een plant welke haar voedsel uit zekere boomen trekt; welker zaden door bepaalde soorten van vogels moeten worden overgebracht; welker bloemen, van verschillende seksen zijnde, onvoorwaardelijk vorderen, dat het stuifmeel van de eene bloem naar de andere door bepaalde insekten worde overgebracht â wie zal durven beweren, dat die woekerplant zóó is ingericht door de uitwerkselen van uitwendige voorwaarden alleen, of door die van de gewoonte, of door den wil der plant zelve.
Het is derhalve van het hoogste belang een helder inzicht te verkrijgen in de middelen waardoor en de wijzen waarop de schepselen gewijzigd en geschikt zijn gemaakt om te kunnen bestaan. Bij het begin van mijn studiën reeds scheen het mij toe, dat waarschijnlijk een zorgvuldige bestudeering van de tamme dieren en de verbouwde planten het beste middel zou zijn om dat moeielijke vraagstuk op te lossen. En mijn verwachting heeft mij niet bedrogen: in dit geval en in vele anderen heb ik bevonden, dat het verkrijgen van de kennis, hoe onvolkomen zij ook moge zijn, der wijzigingen en veranderingen, die door het tam maken en verbouwen worden veroorzaakt, de veiligste weg is om die vraag te beantwoorden. Ik beweer dat zulk een studie van het hoogste belang is, niettegenstaande zij meestal door de natuuronderzoekers wordt verwaarloosd.
Wij zullen in het eerste hoofdstuk de w ij z i g i n g e n behandelen, die de schepselen ondergaan ten gevolge van het temmen of ondergeschikt worden aan den mensch. Wij zullen zien, dat zulke wijzigingen erfelijk worden en als 'tware al meer en meer kunnen worden opgestapeld, en, wat van even veel of misschien van nog meer belang is, wij zullen tevens zien, hoe groot de macht van den mensch is in het opstapelen van zulke schijnbaar zeer onbelangrijke
44
wijzigingen; namelijk door voor het fokken of kweeken een keus te doen uit de schepselen, die tot dat doel geschikt zijn.
Vervolgens zullen wij overgaan tot de w ij z i g i n g e n en veranderingen, die de soorten in den wilden of natuurlijken toestand ondergaan. Wij zullen evenwel genoodzaakt zijn dit onderwerp zeer kort en vluchtig te behandelen: het zal weinig meer kunnen worden dan een opsomming van feiten. Wij zullen desniettemin toch gelegenheid hebben om de omstandigheden, welke het gunstigste zijn voor die wijzigingen, te bespreken.
In het volgende hoofdstuk zullen wij handelen over den strij d om bestaande te blijven: een strijd, die alle bewerktuigde wezens op de geheele aarde moeten strijden, als een onvermijdelijk gevolg van de al voortgaande en voortgaande vermeerdering van hun getal. Dit is de leer van Malthus, toegepast op het dierenrijk zoowel als op het plantenrijk. Wijl er veel meer individu's van elke soort worden geboren dan er bij mogelijkheid in het leven kunnen blijven, en wijl er tengevolge daarvan telkens opnieuw een krijg om bestaande te kunnen blijven, moet ontbranden, zoo spreekt het van zelf, dat een wezen, hetwelk, al is het slechts in het eene of andere opzicht, ,te zijnen voordeele boven zijn natuurgenooten uitblinkt, ook de meeste kans zal hebben om de laatsten te overleven, en dus door de natuur zelve voor de voortplanting zal worden uitverkoren. En door het overerven van wijzigingen is zulk eep uitverkoren individu tevens de oorzaak van het bestaan blijven van dat ras in zijn nieuwen en gewijzigden vorm.
Die keus voor de voortplanting, welke de natuur zelve doet, en die wij in hetvervolg telkens door het woord natuurlijke teeltkeus zullen aanduiden, zal eenigszins uitvoerig in het vierde hoofdstuk worden behandeld. Wij zullen dan zien, hoe die natuurlijke teeltkeus het uitsterven van de minder begunstigde vormen veroorzaakt, en hoe zij aanleiding geeft tot hetgeen wij het uiteenspreiden der kenmerken willen noemen.
In het vijfde hoofdstuk zullen wij over de samengestelde en nog altijd vrij onbekende wetten spreken, waardoor de wijzigingen en de veranderingen worden beheerscht.
In de vijf volgende hoofdstukken behandelen wij de meest in het oog vallende en grootste bezwaren en tegenwerpingen tegen onze leer, namelijk: ten eerste hoe de overgangen ontstaan, dat is hoe het komt dat een eenvoudig wezen of een eenvoudig werktuig
45
volmaakter en veranderd kan worden in een zeer samengesteld wezen of in een zeer hoog ontwikkeld werktuig; ten tweede het instinkt of de zielvermogens der dieren; ten derde de bastaardvorming of de onvruchtbaarheid der soorten en de vruchtbaarheid der rassen, indien zij onderling worden gekruist; en ten vierde de onvolledigheid der geologische gegevens.
In het elfde hoofdstuk zullen wij de geologische opvolging der bewerktuigde wezens beschouwen; in het twaalfde en dertiende hun verspreiding over de aarde; in het veertiende hun rangschikking of wederkeerige verwantschappen, zoowel in den rijpen of volkomenen als in den embryonalen toestand. En eindelijk in het laatste hoofdstuk zullen wij een kort overzicht van het geheele werk en tevens eenige aanmerkingen ten besluite geven.
Het is geen wonder, dat er nog zooveel onverklaarbaars is in het ontstaan der soorten en rassen, als men bedenkt hoe weinig wij nog weten van de wederkeerige betrekkingen der schepselen, die ons omringen. Wie kan zeggen, waarom de eene soort wijd en breed is verspreid en groot van getal is, en waarom een verwante soort een zeer nauw begrensd gebied heeft en klein is in getal ? En toch zijn die verhoudingen van het hoogste belang, want zij bepalen den tegenwoor-digen welstand en, naar ik geloof, den toekomenden bloei en de latere wijzigingen van eiken aardbewoner. Doch nog veel geringer is onze kennis van de wederkeerige betrekkingen en verhoudingen tot elkander van de ontelbare bewoners der aarde, gedurende de vele geologische tijdperken barer geschiedenis. Ofschoon er derhalve nog veel duisters is en dat duistere nog langen tijd duister zal blijven, twijfel ik er toch niet aan of het gevoelen van de meeste natuuronderzoekers, een gevoelen, hetwelk ook door mij voorheen werd gehuldigd â namelijk dat elke soort onafhankelijk van de quot;andere is geschapen â zal blijken een dwaalbegrip te zijn. Ik zeg dit na ernstige studie en onpartijdig nadenken. Ik ben ten volle overtuigd, dat de soorten niet onveranderlijk, dat is niet bestendig zijn, en dat die soorten, welke tot een en het zelfde geslacht, genus 1) worden gerekend, lijnrecht afstammen van de eene of andere, veelal uitgestorvene soort; op de zelfde wijze als de
1
In vele Nederlandsche boeken leest men zoowel voor genus, als voor sekse en generatie het woord geslacht. Om verwarring en misverstand te voorkomen, nemen wij dat woord (geslacht) voor genus, terwijl wij overigens sekse en generatie bezigen. VV.
46
rassen van de eene of andere soort allen van die eene soort afkomstig zijn. En eindelijk, ik ben overtuigd, dat de natuurlijke teeltkeus, de keus door de natuur gedaan van de individu's, die de soort zullen voortplanten, wel het voornaamste, maar niet het eenige middel tot verandering en wijziging is geweest, is en zal zijn.
AANTEEKENING.
Dr. Winkler sprak in de vorige uitgaven van dit werk steeds van na-tuurkeus, seksueele keus enz., waar ik in de door mij bewerkte gedeelten van Darwin's werken spreek van natuurlijke teeltkeus, seksueele teeltkeus enz. Dr. Winkler had eerst ook bezwaar het woord teeltkeus in deze uitgaaf van het »Ontstaan der Soortenquot; te bezigen, gelijk ik hem in het belang der eenheid van bewerking der geheele serie van »Darwin's Biologische Meesterwerkenquot; voorstelde. Hij schreef mij daaromtrent:
gt;Niet dat ik het eerste beter vind dan het laatste, maar het woord natuurkeus is door mijn vriend Staring bedacht, en door hem met potlood geschreven in margine van blz. 1 van het eerste exemplaar der Origin, 't welk in Nederland is gekomen en door mij op aandrang van Staring is vertaald. Dat woord heb ik pieusement overal in de beide uitgaven behouden ; het geeft er, na uw natuurlijke teeltkeus, zelfs iets oorspronkelijks, iets antique aan, dat ik wel gaarne zou willen behouden. Zoudt gij b.v. bij de eerste maal dat natuurkeus voorkomt, er niet een aanteekening bij willen schrijven, waarin gij het bovenstaande vertelt, en zegt, dat gij het daarom niet hebt willen veranderen in natuurlijke teeltkeus ? Of zoudt gij niet na natuurkeus in parenthesi willen plaatsen (natuurlijke teeltkeus) ?quot;
Ik was natuurlijk volkomen bereid aan Dr. Winkler's verzoek te voldoen, maar gaf hem toch het volgende te kennen: »De vertaling van »Selectionquot; door »keusquot; in Darwin's werken schijnt mij minder juist en onvolledig. Het Engelsche woord »Selectionquot;, in den zin, waarin Darwin het gebruikt, beteekent immers meer dan »keusquot;, het beteekent keus ten opzichte van de voortteling, het uitkiezen voor de voortteling. Ãén enkele Engelsche zin uit gt;The Descent of Manquot; zal zulks duidelijk maken. Darwin zegt (Vol. I, oh. VIII, blz. 258) r »In the same manner as man can improve the breed of his gamecocks bij the selection of those birds, which are victorious in the cockpit, so it appears thatquot;, enz. Vertaalt men in dezen zin het woord ^selectionquot; door keus, dan wordt dit in het Nederlandsch: »Op de zelfde wijze, als de mensch het ras van zijn vechthanen kan verbeteren door
47
de keus van die vogels, welke in de hanengevechten overwinnaars zijn,, evenzoo schijnt het, datquot; enz. De aldus vertaalde zin zal wel niemand duidelijk zijn. Hij wordt echter terstond duidelijk, wanneer wij »selectionquot; vertalen door: uitkiezen voor de voortteling, en lezen: gt;Op de zelfde wijze, als de mensch het ras van zijn vechthanen kan verbeteren door voor de voortteling die vogels uit te kiezen, welke in de hanengevechten overwinnaars zijn, evenzoo schijnt het, datquot; enz.
gt;De wijziging der soorten door »Natural Selectionquot; beteekent evenzoo, dat de soorten zich hebben gewijzigd, doordat de individu's, die zekere eigenschap niet of in geringer mate dan andere bezaten, in den strijd om het bestaan, die in de natuur overal plaats grijpt, ondergingen en derhalve niet konden voorttelen, zoodat de bezitters van die eigenschap zich alleen of beter dan de andere konden voortplanten, en derhalve als het ware door de natuur voor de voortteling werden uitgekozen, evenals de mensch, bij de teelt der verbeterde veerassen, de individu s, die de gewenschte eigenschap in de hoogste mate bezitten, voor de voortteling uitkiest. De wijziging der soorten door »Sexual Selectionquot; wil evenzoo zeggen, dat de soorten zich hebben gewijzigd, doordat de individu's van de eene sekse (b. v. de wijfjes) die individu's van de andere sekse voor de voortteling uitkozen, welke de een of andere eigenschap, waardoor de soort zich thans kenmerkt, in de hoogste mate bezaten; wederom evenals de mensch bij de teelt der verbeterde veerassen. Ten onrechte meenen sommigen, dat het woord natuurkeus uitgebreider beteekenis zou hebben dan natuurlijke teeltkeus. Het woord teeltkeus is toepasselijk in alle gevallen, waarin de keus eenigen invloed heeft op de verandering der soort, daar die verandering alleen tot stand kan komen door de voortteling der gekozen individu's; het is dus ook juist bij de keus door woonplaats, klimaat, voedsel, enz., ja zelfs bij de isolatie-theorie van Wagner, daar de geïsoleerde individu's door hun isolement niet met andere kunnen paren en dus gedwongen uitgekozen zijn om met elkander voort te telen, evenals door den fokker de fok-dieren daartoe worden uitgekozen.
gt;Waar de voortteling niet geschiedt, zou de keus voor de wijziging der soort volkomen nutteloos zijn. Koos b. v. de natuur de werkbijen uit om te blijven leven, maar liet zij de darren (mannelijke bijen) en koninginnen ondergaan, dan zouden de indiviclueele werkbijen wel lang leven, maar de soort zou uitsterven en geenszins worden gewijzigd, daar de werkbijen niet kunnen voorttelen.
gt;De Duitschers hebben dit verschil tusschen gt;Selectionquot; en keus ^Wahl) zoo goed gevoeld, dat zij dadelijk na het uitkomen van Dat win's »Origin of Speciesquot; het woord »Selectionquot; door »Zuchtwahlquot; (Viehzucht beteekent »veeteeltquot;) hebben wedergegeven, in welk woord niet alleen wordt uitgedrukt, dat de »Selectionquot; is de keus, welke op de voorttehng (Ziichtung) betrekking heeft, maar tevens als het ware in herinnering wordt gebracht, hoe Darwin's »Selectionstheoriequot;, wezenlijk is gebaseerd
48
â¢op de feiten, bij de teelt (Zucht) der tamme rassen waargenomen.
gt;Deze redenen hebben er mij indertijd toe gebracht om het woord »Selectionquot; eveneens weder te geven door een Nederlandsch woord, dat â¢de zelfde beide voordeelen in zich vereenigt, namelijk door het woord: Teeltkeus, en dat mijns inziens het eenige Nederlandsche woord is, dat Darwin's meening goed teruggeeft.quot;
Hierop antwoordde Dr. Winkler, gt;dat hij na deze belangrijke opmerkingen te hebben gelezen, met mij van oordeel was, dat de uitdrukkingen : natuurlijke teeltkeus enz. de voorkeur verdienden.quot;
Met zijn volkomen instemming heb ik daarom zijn vertaling thans aldus gewijzigd, die ik overigens (behoudens de invullingen) nagenoeg geheel onveranderd heb gelaten. Dr. H. H. H. v. Z.
EERSTE HOOFDSTUK.
OVER DE WIJZIGINGEN EN VERANDERINGEN, DIE IN DEN TAMMEN STAAT ONTSTAAN.
De oorzaken der veranderlijkheid. â De uitwerkselen der gewoonten en van het gebruiken en niet-gebruiken der deelen. â De correlatieve verandering. â De erfelijkheid. â Kenmerken van tamme rassen. â De moeilijkheid om een onderscheid te vinden tusschen rassen en soorten. â liet ontstaan van tamme rassen uit ééne of uit verscheidene soorten. â Tamme duiven, haar afkomst en haar onderling verschil. â i)e beginselen, waarnaar men voorheen handelde bij het fokken en kweeken. â Over de opzettelijke en de onopzettelijke keus. â De onbekende afkomst onzer tamme dieren en verbouwd wordende planten. â De omstandigheden, welke gunstig zijn voor het vermogen van den mensch om, door keus bij het fokken en kweeken, veranderingen in de dieren en planten tot stand te brengen.
OORZAKEN DER VERANDERLIJKHEID.
Indien wij eenige individu's van zeker ras of onderras onzer reeds sedert lang verbouwde planten of onzer getemde dieren beschouwen, dan is een van de eerste bijzonderheden, die onze aandacht treffen, de omstandigheid dat zij in het algemeen meer van elkander verschillen dan zulks bij de individu's van de eene of andere wilde soort of wild ras het geval is. Als wij nadenken en zien welke groole verschillen er onderling tusschen de verbouwde planten en de getemde dieren bestaan â verschillen, die hebben gewisseld en zijn veranderd ten allen tijde, in de meest verschillende klimaten, en onder de meest uiteen-loopende behandelingen â dan dunkt mij, dat wij zijn genoodzaakt te besluiten, dat die groote verschillen alleen zijn te danken aan de omstandigheid, dat onze huisdieren en tuinplanten zijn opgewassen onder voorwaarden, die minder eentonig en gelijkblijvend waren, en ook tevens verschillend van die waaraan de verwante soorten in den wilden staat, in den natuurstaat, waren onderworpen en blootgesteld. Er bestaat dunkt mij, eenige waarschijnlijkheid dat het gevoelen van Andrew
HET ONTSTAAN DER SOORTEN 4
50
Knight waarheid is, namelijk dat de verschillen gedeeltelijk zijn te danken aan overvloed van voedsel. Het is duidelijk, dat de bewerktuigde wezens gedurende verscheidene generaties aan de nieuwe levensvoorwaarden onderworpen moeten zijn geweest, om een eenigszins belangrijke wijziging te kunnen vertoonen; en dat, als de bewerktuiging eens is begonnen te veranderen, zij gemeenlijk voortgaat met gedurende vele generaties te veranderen. Er is geen enkel geval bekend, dat een veranderlijk wezen heeft opgehouden veranderlijk te zijn, zoolang het zich onder de heerschappij van den mensch bevond. Onze oudste verbouwde planten, zooals tarwe en rogge, brengen nog dikwijls verscheidenheden voort; onze oudste huisdieren zijn nog altijd vatbaar voor een snelle wijziging of verbetering.
Zoover ik, na mij er lang mede te hebben bezig gehouden, over het onderwerp mag oordeelen, schijnen de levensvoorwaarden op tweeërlei wijze te werken: rechtstreeks op het geheele organisme of slechts op sommige deelen, en zijdelings door aandoening der voortplantingsorganen. Ten opzichte der rechtstreeksche inwerking moeten wij in het oog houden, dat in elk geval, gelijk professor Weismann voor korten tijd nadrukkelijk heeft uitgesproken, en ik in mijn boek gt;Het Variëeren der Huisdieren en Cultuurplantenquot; aantoon, twee factoren werkzaam zijn: namelijk de aard van het organisme en de aard der voorwaarden, het eerste schijnt verreweg het gewichtigste te zijn. quot;Want ongeveer soortgelijke veranderingen (variaties) ontstaan somtijds, zooveel zich laat oordeelen, onder soortgelijke voorwaarden; en van den anderen kant treden ongelijke veranderingen op onder voorwaarden, welke bijna gelijk schijnen te zijn. Ue werkingen op de nakomelingen zijn öf bepaald, óf onbepaald, zij kunnen als bepaald worden beschouwd, als alle of bijna alle nakomelingen van individu's, welke gedurende verscheidene geslachten aan zekere voorwaarden onderworpen zijn geweest, in de zelfde mate worden gewijzigd. Het is buitengewoon moeilijk, met betrekking tot de uitgestrektheid der veranderingen, welke stellig op deze wijze zijn voortgebracht, tot eenig besluit te komen. Nauwelijks eenige twijfel kan intusschen omtrent vele kleine veranderingen bestaan: gelijk de grootte ten gevolge der hoeveelheid voedsel, de dikte der huid en van het haar ten gevolge van het klimaat enz. Elk der eindelooze verscheidenheden, die wij in het gevederte onzer hoenders zien, moet haar oorzaak hebben gehad: en als ééne en de zelfde oorzaak gelijkmatig gedurende een lange reeks van generaties
51
op vele individu's inwerkte, zoo zouden ook waarschijnlijk allen op de zelfde manier worden gewijzigd. Zulke feiten als de ingewikkeldste en buitengewone uitwassen, welke onveranderlijk op de inenting van een uiterst klein droppeltje vergif van een galwesp volgen, bewijzen ons, wat voor eigenaardige wijzigingen bij planten uit een scheikundige verandering van den aard van het sap kunnen voortvloeien.
Onbepaalde veranderlijkheid is een veel veelvuldiger gevolg van veranderde voorwaarden dan bepaalde veranderlijkheid, en heeft waarschijnlijk bij de vorming onzer huisdierrassen en verscheidenheden van cultuurplanten een belangrijker rol gespeeld. Wij vinden onbepaalde veranderlijkheid in de eindelooze onbeduidende eigenaardigheden, waardoor de individu's van ééne en de zelfde soort zich onderscheiden en welke niet door overerving van een der beide ouderlijke vormen of van den een of anderen meer verwijderden voorvader kunnen worden verklaard. Zelfs sterk sprekende afwijkingen treden nu en dan op onder de jongen van één en het zelfde broedsel en bij zaailingen van ééne en de zelfde vrucht. In lange tijdruimten verschijnen onder millioenen dividu's, welke in het zelfde land opgroeiden en met bijna gelijk voedsel werden gevoed, zoo sterk uitgedrukte afwijkingen in het maaksel, dat zij monsters verdienen te worden genoemd; monsters kunnen echter door geen bepaalde grens van lichtere afwijkingen worden gescheiden. Alle dergelijke veranderingen van maaksel, zij mogen uiterst onbeduidend of scherp uitgesproken zijn, welke onder vele te zamen levende individu's optreden, kunnen als de onbepaalde inwerkingen der levensvoorwaarden op elk individueel organisme worden beschouwd, op bijna de zelfde «â¢wijze, als kou vatten verschillende menschen op onbepaalde manier aandoet, daar zij, al naar den toestand van hun lichaam of hun gestel, hoesten of verkoudheid in het hoofd, rheumatisme of ontsteking van verschillende organen veroorzaakt.
Met betrekking tot dat, wat ik de zijdelingsche werking van veranderde voorwaarden heb genoemd, namelijk veranderingen door aandoening van het voortplantingsstelsel, kunnen wij besluiten, dat hierbij de veranderlijkheid voor een deel het gevolg is van het feit, dat dit stelsel uiterst gevoelig is voor elke verandering der voorwaarden, en voor een deel ook van de overeenkomst, welke, gelijk Kölreuter en anderen hebben opgemerkt, bestaat tusschen de veranderlijkheid, welke op een kruising tusschen bepaalde soorten volgt en die, welke meer bij alle onder nieuwe en onnatuurlijke voorwaarden opgegroeide planten en
52
dieren is waargenomen. Vele feiten bewijzen duidelijk, hoe buitengewoon gevoelig het voortplantingsstelsel voor zeer geringe veranderingen in de omringende voorwaarden is. Niets is gemakkelijker dan een dier te temmen, maar er is bijna niets moeielijker dan te maken, dat het zich in de gevangenschap voortplant, zelfs al is het dat men kan bewerken, dat mannetje en wijije zich vereenigen. Hoevele dieren zijn er niet, die niet willen voorttelen, ofschoon zij lang in het leven blijven in een gansch niet strenge gevangenschap, en wel in hun eigen geboorteland! Dit wordt gewoonlijk aan een ontaard instinkt geweten, maar hoeveel verbouwde planten wassen krachtig op, en brengen desniettemin zelden of nooit zaad voort! In eenige weinige gevallen van dien aard heeft men waargenomen, dat sommige zeer geringe invloeden, zooals een weinig meer of een weinig minder water in sommige tijdperken van den groei, de oorzaak kunnen zijn of een plant zaad zet of niet.
Ik kan hier onmogelijk in vele bijzonderheden treden, die ik ten opzichte van dit zeer belangrijke onderwerp heb verzameld; maar om te toonen hoe zonderling de wetten zijn, welke de voortplanting der dieren in de gevangenschap beheerschen, maak ik er opmerkzaam op, dat vleeschetende zoogdieren, zelfs zulken die uit warme gewesten afkomstig zijn, niet zelden in ons klimaat in de gevangenschap voorttelen, met uitzondering evenwel van de zooltreders of de familie der beren; terwijl vleeschetende vogels slechts bij zeer zeldzame uitzonderingen vruchtbare eieren leggen. Vele buitenlandsche planten hebben bij ons een volkomen onnut stuifmeel, volmaakt gelijk aan het stuifmeel der onvruchtbaarste bastaarden. Aan den eenen kant zien wij tamme dieren en planten, die, ofschoon zwak en ziekelijk, zich toch in de gevangenschap voortplanten, en aan den anderen kant individu's, die jong gevangen, volkomen getemd en gezond zijn en lang leven, waarvan ik vele voorbeelden kan aanvoeren, en echter is hun voorttelingsstelsel zoo sterk door onbekende en onnaspeurbare oorzaken gewijzigd en aangetast, dat het in 't geheel niet meer werkzaam is. Het behoeft ons derhalve niet te verwonderen, dat dit stelsel, als het in de gevangenschap werkzaam moet zijn, geenszins volkomen geregeld werkt, en dat het jongen voortbrengt, die niet in alle opzichten op de ouden gelijken.
Men zegt: de onvruchtbaarheid is het verderf van den tuinbouw; wij wijten de veranderlijkheid aan de zelfde oorzaken, die onvruchtbaarheid te weeg brengen, en de veranderlijkheid is de bron der uitgezochtste voortbrengselen van den tuin. Wij mogen hierbij voegen, dat als som-
53
mige dieren zich onder de onnatuurlijke voorwaarden voortplanten, bij voorbeeld konijnen en fretten in hokken levende, zij dan toonen, dat hun voorttelingsstelsel niet is aangetast, en dat er sommige planten en dieren zijn, die tegenstand bieden aan de verbouwing en aan het temmen, en die zeer langzaam worden veranderd of gewijzigd, misschien nauwelijks meer dan in den wilden staat.
Verscheidene natuuronderzoekers hebben beweerd, dat alle veranderingen met de functie der seksueele voortplanting samenhangen. Dit is echter zeker een dwaling; want ik heb in een ander werk een lange lijst van zoogenaamd door »spelingquot; ontstane »toevallige plantenquot; of »verloopersquot; (»Sporting Plantsquot;, Duitsch: »Spielpflanzenquot;) medegedeeld; de kweekers noemen zoo planten, die plotseling een enkele knop voortbrachten, welke een nieuw en van dat der overige knoppen van dezelfde plant geheel verschillend karakter vertoonde. Dergelijke knopvariaties, gelijk men ze mag noemen, kan men door enten, afleggen enz., soms ook door zaaien voortplanten. Zij komen in de natuur zelden voor, maar zijn onder de cultuurplanten volstrekt niet zeldzaam. Gelijk men weet, dat een enkele knop onder de vele duizenden jaar op jaar onder gelijksoortige voorwaarden op den zelfden boom ontstaande plotseling een nieuw karakter aanneemt, en dat knoppen op verschillende boomen, welke onder verschillende voorwaarden groeien, soms bijna de zelfde variëteit hebben voortgebracht, â b. v. knoppen op perzikke-boomen, welke nectarinen voortbrengen, en knoppen op gewone rozen, welke mosroozen voortbrengen, â zoo zien wij ook, dat de aard der voorwaarden blijkbaar voor de bepaling van den bijzonderen vorm van de verandering van volkomen ondergeschikte beteekenis is, in vergelijking van den aard van het organisme, en wellicht van niet meer beteekenis, dan de aard van de vonk tot bepaling van den aard der vlam is, als zij een hoop brandbare stoffen ontsteekt.
WERKING DER GEWOONTE EN VAN HET NIET-GEBRUIKEN VAN DEELEN; CORRELATIEVE VARIATIE; ERFELIJKHEID.
Een veranderde levenswijze brengt een erfelijke wijziging voort, gelijk de overbrenging van planten uit het eene klimaat naar het andere bewijst. Bij dieren heeft het vermeerderde gebruik of het niet-gebruiken van deelen een nog merkbaarder invloed gehad; zoo heb ik bevonden.
54
dat de vleugelbeenderen van de tamme eend minder en de beenderen van de pooten meer wegen, in verhouding tot het geheele geraamte, dan dezelfde beenderen van de wilde eend; en het schijnt mij toe, dat die wijziging veilig daaraan mag worden toegeschreven, dat de tamme eend veel minder vliegt en veel meer loopt dan haar wilde bloedverwant. De groote en erfelijke ontwikkeling van de uiers der koeien en geiten, in landen waarin zij dagelijks worden gemolken, vergeleken met den toestand dier deelen in andere landstreken, waar het melken niet in gebruik is, geeft ons een ander voorbeeld van de uitwerkselen der gewoonte. Er is geen enkel tam dier op te noemen, hetwelk niet in sommige landen hangende ooren heeft, en het gevoelen dier schrijvers, welke beweren, dat die hangende ooren niets anders zijn dan een gevolg van het niet-gebruiken der oorspieren, omdat die dieren voor geen gevaar behoeven te vreezen, is voorzeker zeer aannemelijk.
Er zijn vele wetten, die de wijzigingen en veranderingen regeeren, en sommigen daarvan zijn vrij verstaanbaar: ook zullen wij daarover in het vervolg het noodige zeggen. Hier bepalen wij ons slechts bij hetgeen men correlatieve variatie zou kunnen noemen. Gewichtige verandering in den embryo of in de larve zal waarschijnlijk ook veranderingen in het rijpe dier ten gevolge hebben. Bij monsters zijn de wisselbetrekkingen tusschen volkomen onderscheidene deelen soms zeer zonderling: in het groote werk van Isidore Geoffroy St. Hilaire vindt men daarvan vele voorbeelden. De veefokkers beweren, dat lange ledematen altijd vergezeld gaan van een langen kop. Sommige betrekkingen der deelen tot,elkander zijn hoogst grillig en zonderling: zoo zijn katten met blauwe oogen altijd en onveranderlijk doof. De heer Toit heeft intusschen voor korten tijd opgemerkt, dat dit tot de katers beperkt is. De kleur en andere lichamelijke bijzonderheden staan ook veeltijds met elkander in verband, waarvan men vele opmerkelijke voorbeelden zoowel bij de dieren als bij de planten vindt Uit de door Heusinger verzamelde feiten schijnt te blijken, dat witte schapen en varkens andere uitwerkselen van plantaardige vergiften ondervinden dan anders gekleurde dieren. Professor Wyman heeft mij onlangs een zeer leerzaam dergelijk geval medegedeeld. Op zijn tot eenige farmers in Florida gerichte vraag, hoe het kwam dat al hun zwijnen zwart waren, verkreeg hij ten antwoord, dat de zwijnen de kleurwortel {Lachnantes) vraten, dat deze hun beenderen rose kleurde, en maakte, dat bij alle varkensrassen, de zwarte uitgezonderd, de hoeven afvielen; een der
55
crackers (d. i. der settlers in Florida) voegde er bij: gt;Wij kiezen uit elke toom biggen de zwarte als fokdieren uit, omdat deze alleen kans hebben te gedijen.quot; Kaalhuidige honden hebben onvolkomene tanden; langharige en krulharige herkauwende dieren hebben, naar men wil, groote geschiktheid om lange en vele horens te verkrijgen; duiven met bevederde pooten hebben een vlies tusschen de twee buitenste tee-nen; duiven met korte bekken hebben kleine, en duiven met lange bekken groote pooten. Vandaar dat als men individu's, welke dergelijke bijzonderheden vertoonen, voor de voortteling uitkiest en daardoor hun eigenaardige kenmerken tot sterker ontwikkeling brengt, men tevens onopzettelijk en onwillekeurig andere deelen des lichaams zal wijzigen, als een gevolg van het. geheimzinnige verband (correlatie), dat er tusschen de verschillende lichaamsdeelen bestaat.
De uitwerking van de verschillende óf volkomen onbekende óf onvolkomen bekende wetten, die de wijzigingen besturen, is even onderscheiden en raadselachtig als die wetten zeiven. Het is wel de moeite waard de verschillende verhandelingen, die er over onze van oudsher verbouwde planten, zooals over de hyacint, den aardappel, de dahlia en vele anderen bestaan, nauwkeurig en zorgvuldig te bestudeeren; en het is waarlijk verwonderingwekkend de ontelbare punten op te merken, waarin de rassen en onderrassen van elkander verschillen, al mogen die verschillen slechts gering schijnen. De geheele bewerktuiging schijnt vervormbaar te zijn geworden, en een strekking te hebben verkregen om in kleinigheden van den oorspronkelijken grondvorm af te wijken.
Een niet erfelijke wijziging is voor ons van geen belang. Doch het getal en de verscheidenheid van erfelijke afwijkingen, zoowel van een gering als van een zeer groot physiologisch belang, zijn oneindig. Het werk van Dr Prosper Lucas, twee lijvige boekdeelen, is het beste en volledigste over dit onderwerp. Er is geen veefokker, of hij is overtuigd van de groote geneigdheid tot overerven, die sommige eigenschappen vertoonen. gt;Gelijk brengt gelijk voortquot;, is zijn gewoon gezegde, en het kon slechts' in het brein van menschen zonder ondervinding opkomen om aan de erfelijkheid te twijfelen. Als de eene of andere afwijking van den normalen toestand dikwijls voorkomt, en wij haar in den vader en in het kind geopenbaard zien, dan moeten wij gelooven, dat zij een uitwerksel is van de zelfde oorzaak, die op beiden heeft gewerkt. Maar wanneer onder individu's, klaarblijkelijk aan den zelfden invloed
56
blootgesteld, de een of andere zeer zeldzame afwijking wordt waargenomen, een afwijking, die aan een buitengewonen samenloop van omstandigheden is toe te schrijven, ja al is het dat zij slechts eenmaal onder een getal van verscheidene millioenen individu's wordt gezien, en als wij vervolgens zien, dat die afwijking van den vader op den zoon overgaat en zich weder vertoont â dan immers blijft ons niets anders over dan ook haar toe te schrijven aan de zelfde erfelijkheid. Iedereen weet gevallen op te noemen van albinismus, huidvlekken, zeer weligen haargroei en dergelijke dingen bij de leden van de zelfde familie voorkomende. Indien vreemde en zeldzame afwijkingen waarlijk erfelijk zijn, dan mogen wij ten minste minder vreemde en minder zeldzame afwijkingen wel met vrijmoedigheid voor erfelijk verklaren. Het is niet ongerijmd te stellen, dat de erfelijkheid van het eene of andere kenteeken regel, en de niet-erfelijkheid uitzondering is.
De wetten, die de erfelijkheid regeeren, zijn volkomen onbekend: niemand kan zeggen waarom een bijzonderheid van onderscheidene individu's eener zelfde soort, of van individu's van verschillende soorten somtijds erfelijk is en somtijds niet; waarom het kind niet zelden door zekere bijzonderheden op zijn grootvader of grootmoeder of nog verder verwijderde bloedverwanten gelijkt; waarom zekere bijzonderheid veeltijds wordt overgebracht van de eene sekse op beide seksen of op slechts ééne sekse, en wel gewoonlijk, maar niet bij uitsluiting, op de zelfde sekse. Het is bekend, maar voor ons hier niet van zeer veel gewicht, dat sommige bijzonderheden van de mannetjes onzer huisdieren veeltijds worden overgebracht, hetzij bij uitsluiting, hetzij in veel sterkeren graad, op de mannelijke jongen alleen. Veel belangrijker is de waarneming dat, als zekere bijzonderheid zich voor het eerst in een bepaald tijdperk des levens vertoont, zij altijd geneigd is om ook in de nakomelingen op den daaraan beantwoordenden tijd te voorschijn te komen, hoewel somtijds vroeger. In vele gevallen kan dit ook niet anders: de overerfelijke bijzonderheden der horens van het rund kunnen zich slechts dan en niet eerder bij het kalf vertoonen, dan ten tijde waarop de horens zich ontwikkelen; bijzonderheden van den zijdeworm vertoonen zich steeds, hetzij in den rups- hetzij in den poptoestand, op den zelfden tijd waarop zij bij de ouders werden waargenomen. Maar erfelijke ziekten en andere dergelijke omstandigheden doen mij gelooven, dat de bovengenoemde regel bovendien in ruimeren zin wordt gevolgd, en dat, al is er geen reden op te sporen, waarom zekere bijzonderheid
57
zich op den eenen of anderen leeftijd moet vertoonen, zij toch altijd een neiging vertoont om bij de nakomelingen op den zelfden tijd te verschijnen, waarop zij bij de ouders het eerst is verschenen. Ik geloof, dat deze regel van het hoogste gewicht is in de kennis van de wetten des embryonalen levens. Doch onze opmerkingen bepalen zich slechts tot het te voorschijn komen van een bijzonderheid en niet tot de eerste oorzaak daarvan, welke misschien in de eitjes of in het mannelijke element reeds werkzaam is geweest. Wij zien bij het gekruiste jong van een korthoornige koe en een langhoornigen stier, dat de lengte der horens, hoewel zij zich eerst veel later in het leven vertoont, toch klaarblijkelijk aan het mannelijke element is te danken.
Daar ik van den terugkeer tot den vorm der grootouders heb vermeld, wil ik hier ook een enkel woord zeggen over hetgeen sommige natuuronderzoekers beweren, namelijk dat onze tamme huisdieren, zoodra zij in den wilden staat kunnen terugkeeren, langzaam maar zeker wederom de oorspronkelijke kenmerken van den wilden voorvader verkrijgen. Daarom heeft men willen beweren, dat men niet van tamme rassen tot wilde soorten mocht besluiten. Ik heb vruchteloos getracht te ontdekken op welke bepaalde feiten de bovengemelde stelling mocht steunen, en het bewijs, dat zij waarheid is, zou hoogst moeielijk zijn te leveren: wij mogen veilig stellen, dat het voor een menigte rassen van tamme dieren volkomen onmogelijk is om in den wilden staat te leven. In vele gevallen weten wij niet eens hoe en wat de wilde stam was, en kunnen derhalve onmogelijk uitmaken of er volkomen terugkeer heeft plaats gehad of niet. Het zou noodzakelijk zijn, ten einde een kruising met hare gevolgen te beletten, dat slechts een enkel ras in zijn nieuw vaderland werd vrij gelaten. Ik stem toe, dat het waar is, dat sommige rassen nu en dan in sommige kenmerken tot den voorouderlijken vorm terugkeeren. Het is niet onwaarschijnlijk dat, als het mogelijk was om gedurende verscheidene generaties aaneen, b. v. de verschillende verscheidenheden van kool op een zeer schralen grond te verbouwen, zij grootendeels, ja zelfs wel geheel en al tot de oorspronkelijke wilde koolplant zouden terugkeeren. Dat men dien terugkeer voor een groot gedeelte aan den invloed van den schralen bodem moet toeschrijven, is vrij duidelijk. Doch hetzij die proefneming gelukte of niet, zij is voor onze redeneering niet van belang, want door die proefneming zijn de levensvoorwaarden veranderd.
Als men kon aantoonen, dat onze huisdieren en cultuurplanten dui-
58
delijk naar terugkeer streefden, dat is als zij neiging vertoonden hun verkregene kenmerken te verliezen, terwijl zij in de zelfde omstandigheden bleven verkeeren, en terwijl zij in groote kudden bij elkander leefden, zoodat een vrijwillige kruising de ontwikkeling van sommige toevallige afwijkingen door wederzijdsche vermenging zou kunnen beteugelen â in dat geval stem ik toe, zouden wij niet van tamme rassen tot soorten mogen besluiten. Maar er is geen schaduw van waarschijnlijkheid ten voordeele van dat gevoelen: te beweren dat wij niet in staat zijn, om gedurende een eindelooze reeks van generaties, karrepaarden en harddravers, runderen met korte en met lange horens, duiven met pauwstaarten en met befjes aan te fokken, of sappige boomvruchten te kweeken, is iets wat door de ondervinding ten volle wordt gelogenstraft.
KENMERKEN VAN TAMME RASSEN; MOEIELIJKHEID OM VARlëTEITEN VAN SOORTEN TE ONDERSCHEIDEN ; OORSPRONG DER HUISDIERRASSEN EN VARlëTEITEN VAN CULTUURPLANTEN VAN ÃÃNE OF MEER DAN ÃÃNE SOORT.
Beschouwen wij de erfelijke verscheidenheden of rassen onzer huisdieren en onzer verbouwde planten, en vergelijken wij die met naverwante soorten, dan vinden wij veelal in elk tam ras, zooals wij reeds hebben aangetoond, een geringere eenvormigheid van kenmerken dan in de echte soorten. Ook hebben de tamme rassen van zekere soort dikwijls een min of meer monsterachtig karakter. Ik bedoel hiermede, dat, ofschoon zij slechts in verscheidene zeer geringe punten van elkander en van andere soorten van het zelfde geslacht verschillen, zij echter zelfs in den hoogsten graad in het eene of andere deel onderscheiden zijn, zoowel het eene ras vergeleken met het andere, alsook indien men zeker ras vergelijkt met alle wilde soorten, waaraan dat ras het naast is verwant. Met deze uitzonderingen â daarbij ook gerekend de vol-komene vruchtbaarheid der rassen, die onderling worden gekruist â een onderwerp, waarover wij later zullen spreken â verschillen de tamme rassen van ééne soort op de zelfde wijze van elkander, hoewel veelal in minderen graad, dan naverwante soorten van één en het zelfde geslacht in den natuurstaat van elkander zijn onderscheiden. Dit moet men toestemmen, als men ziet, dat er nauwelijks een tam ras van dieren of
59
planten is aan te wijzen, hetwelk niet door sommige natuuronderzoekers voor niets meer dan een toevallige afwijking is verklaard, erwijl het door anderen voor een afstammeling van een oorspronkelijk verschillende soort is gehouden. Als er een wel kenbaar onderscheid bestond tusschen tamme rassen en soorten, zou men in dit opzicht voorzeker niet zooveel twijfel en onzekerheid aantreffen. Men heeft dikwijls beweerd, dat tamme rassen niet van elkander verschillen in zulke kenmerken, die de waarde van geslachtskenmerken bezitten. Ik meen te kunnen bewijzen, dat die bewering onhoudbaar is; maar de natuuronderzoekers loopen zoo ver uiteen in de bepaling van geslachtskenmerken, dat wij veilig mogen gelooven, dat die bepaling nog moet worden gemaakt. Als verklaard is, hoe geslachten in de natuur ontstaan, zal blijken, dat wij geen recht hebben om te verwachten, dat wij dikwijls echte geslachtskenmerken bij onze huisdieren en verbouwde planten zullen waarnemen.
Als wij trachten de lichamelijke verschillen van de tamme rassen eener soort op hun juiste waarde te schatten, dan vervallen wij weldra in twijfeling en onzekerheid; immers wij weten niet of zij van ééne stam-soort of van onderscheidene stamsoorten afkomstig zijn. Het zou van het hoogste belang zijn als dit duistere punt kon worden opgeklaard; als het kon worden bewezen dat de hazewind, de dog, de poedel, de mops en de brak, die allen hun lichamelijke kenmerken zoo getrouw aan hun nakomelingen overgeven, van een enkele soort afkomstig waren. Immers zoo iets zou een groot gewicht in de schaal leggen om ons te doen twijfelen aan de onveranderlijkheid der soorten, b.v. van de vossen, die zoo verschillende wereldstreken bewonen. Ik geloof niet, dat het geheele zoo groote verschil tusschen de onderscheidene rassen van tamme honden is te wijten aan het tam maken alleen. Ik geloof, dat een gering gedeelte van het verschil daaraan toe is te schrijven, dat zij van onderscheidene soorten afstammen. Doch van eenige andere getemde soorten bestaat er een groot vermoeden, ja is het zelfs volkomen te bewijzen, dat al hun rassen, hoezeer zij ook verschillen, van een enkele wilde soort afkomstig zijn.
Dikwijls heeft men beweerd, dat men voor het temmen vooral zulke dieren en planten heeft uitgekozen, die een buitengewoon groote neiging tot verandering, en tevens een buitengewoon groote geschiktheid bezaten om aan verschillende klimaten weerstand te bieden. Ik ontken volstrekt niet, dat die eigenschappen grootelijks zullen hebben mede-
60
gewerkt om onze meeste huisdieren en tuinplanten tot voorwerpen van groote waarde voor ons te maken; maar hoe kon een wilde bij mogelijkheid weten, toen hij voor het eerst een dier tam maakte, of het in volgende generaties zou veranderen, en of het andere luchtstreken zou kunnen verdragen? Heeft de geringe veranderlijkheid van den ezel of van het parelhoen, heeft de geringe geschiktheid van het rendier om warmte, en van den kameel om koude te verduren, ooit verhinderd dat zij zijn getemd? Ik twijfel er in het minst niet aan of, indien men andere dieren en planten nam, in een even groot getal als onze tamme en verbouwde schepselen, behoorende tot even verschillende klassen en uit even verschillende klimaten â indien men de zoodanigen uit den natuurstaat rukte, en kon maken, dat zij evenveel generaties in den tammen staat voortbrachten, zij dan ongetwijfeld even groote veranderingen en wijzigingen zouden ondergaan, als onze huisdieren en tuinplanten.
Ik geloof, dat het niet mogelijk is om van de meesten onzer van oudsher tamme dieren en planten zekerheid te verkrijgen, of zij van ééne of van verscheidene wilde soorten afstammen. Zij, die aan een veelvoudigen oorsprong onzer tamme dieren gelooven, beroepen zich op de omstandigheid, dat wij in de oudste oorkonden, voornamelijk op de monumenten van Egypte, een groote verscheidenheid van rassen aantreffen, en dat sommigen van die rassen zeer gelijk zijn aan, ja zelfs somtijds volkomen de zelfden zijn als de rassen, die nog heden bestaan. Zelfs al was het laatste een feit, beter bewezen dan het tot heden is, wat bewijst het dan nog ? Niets anders dan dat de beschaving hooger opklimt en de dieren in veel vroegeren tijd tot huisdieren werden gemaakt, dan men vroeger meende. De onderzoekingen van Horner hebben het zeer waarschijnlijk gemaakt, dat er reeds veertien of vijftien duizend jaren geleden, menschen in het Nijldal woonden, die beschaafd genoeg waren om potten te bakken; en wie zal ons nu zeggen, hoe lang vóór dien tijd er in Egypte wilden hebben geleefd, die een half getemden hond bezaten, gelijk de wilden van het Vuurland of van Nieuw-Holland nog heden bezitten? De bewoners der Zwitsersche paaldorpen verbouwden verscheidene soorten van tarwe en gerst, erwten, de papaver voor de olie, en het vlas, en bezaten verschillende huisdieren; zij stonden in verkeer met andere volken. Dit alles bewijst duidelijk, gelijk Heer heeft opgemerkt, dat zij reeds in dien vroegen tijd belangrijke vorderingen in de beschaving hadden gemaakt; en dit onderstelt weder
61
een nog vroegere, langdurige periode van minder ver gevorderde beschaving, gedurende welke de door verschillende stammen en in verschillende streken als huisdieren gehouden soorten hebben gevariëerd en aan verschillende rassen het aanzijn hebben kunnen geven. Sedert de ontdekking van vuursteenen werktuigen in de bovenste grondlagen van zoovele deelen der wereld, gelooven alle geologen, dat er in een oneindig ver van ons verwijderden tijd barbaarsche menschen in volkomen onbe-schaafden staat hebben bestaan.
Over den oorsprong onzer meeste huisdieren zal men wel immer in het onzekere blijven. Toch wil ik hier opmerken, dat ik, na met moeite alle bekende feiten over de tamme honden in alle deelen der aarde te hebben bijeenverzameld, tot het besluit ben gekomen, dat er verscheidene wilde soorten van honden zijn getemd, en dat het bloed van deze in verscheidene gevallen gemengd door de aderen der tamme hondenrassen vloeit.
Ten opzichte van schapen en geiten durf ik niets beslissen. Het is bijna zeker, volgens hetgeen Blyth mij heeft medegedeeld ten opzichte van de zeden, de stem en het gestel van de gebulte Indische runderen, dat die dieren van een andere soort afstammen dan waarvan de Euro-peesche runderen afkomstig zijn; en verscheidene natuuronderzoekers gelooven dat deze laatsten meer dan éénen wilden stamvader gehad hebben Om redenen die ik hier niet kan vermelden, ben ik genegen, hoewel steeds twijfelende, te gelooven, in tegenstelling met de meeste schrijvers, dat alle rassen onzer paarden van een enkele wilde soort afstammen. Blyth, wiens meening ik wegens zijn groote en verschillende kundigheden hooger schat dan die van bijna alle an:lere schrijvers, houdt het er voor dat alle hoenderrassen afkomstig zijn van het gewone wilde Indische hoen, Gallus hankiva. Het zelfde doen ook anderen en ik houd het voor bijna zeker, dat zij gelijk hebben En wat de eenden en konijnen betreft, hoe de rassen onderling ook mogen verschillen, ik twijfel echter niet of zij zijn allen afstammelingen van de gewone wilde eend en van het wilde konijn.
De leer van het ontstaan onzer verschillende tamme rassen uit verschillende wilde soorten, is door sommige schrijvers tot een ongerijmd uiterste gedreven. Zij gelooven, dat elk ras, hetwelk zich onveranderd voortplant, al zijn de onderscheidene kenmerken ook nog zoo onmerkbaar, zijn eigen wilden grondvorm of prototype heeft gehad. Als dat waar was, dan moest er een geheele reeks soorten van wilde runderen
62
van schapen en geiten in Europa hebben bestaan. Zeker schrijver beweert zelfs, dat er voorheen elf soorten van wilde schapen in Engeland alleen hebben bestaan! Als wij bedenken, dat Groot-Brittanje geen enkel zoogdier, bij uitsluiting aan dat land eigen, bezit; dat Frankrijk slechts weinigen heeft, welke van die van Duitschland onderscheiden zijn, en omgekeerd; dat het zelfde het geval is met Spanje, Hongarije en andere landen, maar dat elk van die landen wel verschillende rassen van runderen, schapen en geiten bezit, dan moeten wij toegeven, dat er vele tamme rassen in Europa zijn ontstaan; immers vanwaar zouden zij anders zijn gekomen? Zoo is het ook in Indië. Zelfs ten opzichte van den tammen hond, die over de geheele aarde is verspreid, en waarvan ik volkomen toestem, dat hij waarschijnlijk van onderscheidene wilde soorten afstamt, twijfel ik toch in het minste niet of hij moet een ontzaglijke menigte erfelijke veranderingen hebben ondergaan.
Wie kan gelooven, dat een dier, zooals een hazewind, een dog, een patrijshond enz. â allen zoo grootelijks van alle wilde Canidae verschillende â ooit als wilde dieren hebben kunnen bestaan? Men heeft beweerd, dat al onze rassen van honden zijn voortgekomen uit de kruising van eenige wilde soorten; maar door het kruisen kunnen wij geen andere vormen bekomen dan zulken, die als 't ware het midden houden tusschen de ouders: en als wij dit dus op onze tamme rassen toepassen, dan moeten wij gedwongen zijn te stellen, dat vroeger de meest in 't oog vallende vormen, zooals de windhond, de dog en anderen, in het wild hebben geleefd. Ook heeft men zich de mogelijkheid om door kruising bijzondere rassen voort te brengen, zeer overdreven voorgesteld. Er is geen twijfel aan of een ras kan worden gewijzigd door kruising, als men er op let om voor de fokking juist zulke individu's uit te kiezen, welke het eene of andere verlangde kenmerk bezitten; maar het zal bijna onmogelijk zijn een ras onmiddellijk te verkrijgen door de kruising van twee uiterst verschillende rassen of soorten. J. Sebright nam juist in dezen zin een menigte proeven, maar allen mislukten. De jongen van de eerste kruising tusschen twee zuivere rassen zijn vrij gelijk aan de ouden, wat mij vooral bij duiven is gebleken, en de proef schijnt wel te gelukken; maar wanneer die jongen onderling gedurende eenige generaties worden gekruist, zullen er nauwelijks twee individu's op elkander gelijken, en het wordt duidelijk hoe uiterst moeielijk het is op die wijze een ras te doen ontstaan.
63
OVER DE RASSEN DER TAMME DUIF , HUN VERSCHILLEN EN OORSPRONG.
Om het boven behandelde belangrijke onderwerp nauwlettend te kunnen bestudeeren, kwam het mij het best voor, mij tot een enkele groep te bepalen: na rijpe overweging koos ik daartoe de tamme duiven. Elk ras, dat ik slechts kon bekomen, heb ik mij aangeschaft; en bovendien heb ik uit bijna alle gedeelten der wereld huiden van duiven ontvangen, vooral uit Indië door W. Elliot en uit Perzië door C. Murray. Er zijn vele verhandelingen in verschillende talen uitgegeven en eenige daarvan zijn door hun hoogen ouderdom bijzonder belangrijk. Ik heb mij bij verschillende duivefokkers vervoegd, en betrekkingen aangeknoopt met twee van de Londensche Pigeon Clubs. Welk een ontzaglijk groot onderscheid is er tusschen de verschillende rassen! Vergelijk de Engelsche postduif eens met den kortbekkigen tuimelaar, en zie hoeveel de bekken dier beide duiven, en ten gevolge daarvan ook de schedels, van elkander verschillen! De Engelsche postduif, vooral de doffert, is bovendien merkwaardig wegens de knobbelige, vleezige huid rondom den bek, en behalve die huid wegens de zeer groote oogleden, de wijde uitwendige openingen der neusgaten en de wijd openende bek. De kortbekkige tuimelaar heeft een bek, in profiel bijna als die van een vink, en de gewone tuimelaar heeft een zonderlinge erfelijke gewoonte, namelijk die van zeer hoog in de lucht in een dichte schaar te vliegen, en in de vlucht zich al tuimelende te laten vallen. De slenkerduif is een groote duif met dikken bek en lange pooten; sommige onderrassen van slenkers hebben vrij lange halzen; anderen lange vleugels en staarten ; nog anderen bijzonder korte staarten. De Barbarijsche duif is nauw met de postduit verwant, maar heeft, in plaats van een zeer langen, een zeer korten en breeden bek. De krapper heeft een lang lijf, lange vleugels en pooten, en vooral zijn buitengemeen ontwikkelde krop, die met de heerlijkste kleuren schittert als hij is opgeblazen, wekt de verwondering en zelfs het lachen van den mensch op. Het meeuwtje heeft een zeer kleinen, kegelvormigen bek en een strook omgekrulde vederen op de borst; ook heeft het de zonderlinge gewoonte van het bovenste gedeelte van zijn slokdarm steeds een weinig uitgezet te houden. De raadsheer heeft een krans van omgekrulde vederen rondom den hals, zoodat daardoor een soort van kraag wordt gevormd. De trompetter of trommelduif en de lachduif
64
(»laugherquot;) maken, gelijk hun namen uitdrukken, een geheel ander geluld dan de andere rassen. 1 De pauwstaart heeft dertig en zelfs veertig staartvederen in plaats van twaalf of dertien, het gewone getal bij alle leden van de groote duivenfamilie; en die staart wordt uitgespannen gehouden en zoo sterk rechtstandig naar boven gericht, dat bij goede pauwstaarten de kop en staart elkander aanraken, terwijl de smeerklier volkomen ontbreekt. En nu spreken wij nog niet eens van een bijna ontelbare menigte minder in het oog vallende verschillen.
In de geraamten van de verschillende rassen is een ongelooflijk groot onderscheid: zooals in de ontwikkeling, de lengte, de breedte en de kromming van de schedelbeenderen. De gedaante zoowel als de breedte en de lengte van den opgaanden tak der onderkaak verschillen grootelijks. Het getal der staart- en heiligbeenswervelen is ongelijk, wat ook het geval is met het getal der ribben, gepaard met hare betrekkelijke breedte, lengte en het al of niet bezitten van uitsteeksels. De vorm en de wijdte van de openingen in het borstbeen zijn zeer verschillend ; ook is zulks het geval met den stand en de betrekkelijke gedaante der beide armen van het vorkbeen. De wijdte van den bek, de lengte der oogleden, de wijdte der neusgaten, de lengte van de tong â geenszins altijd in volkomene overeenstemming met de lengte van den bek â de grootte van de krop en van het bovenste gedeelte des slokdarms, de ontwikkeling of het ontbreken van de smeerklier, het getal van de slag- en staartpennen, de betrekkelijke lengte van den staart en de vleugels tot elkander of tot het geheele lichaam, de betrekkelijke lengte van de pooten en teenen, het getal schilden op de teenen â al die dingen verschillen bij de onderscheidene rassen. Ook verschilt het tijdstip, waarop de volkomene vederdos wordt verkregen, 4e toestand van het dons, waarmede de jongen zijn bekleed op het oogenblik, dat zij uit het ei komen, de grootte en vorm der eieren, de wijze van vliegen, en zelfs de stem en de houding. Eindelijk verschillen bij sommige rassen de seksen weinig van elkander.
Ten gevolge nu van die verschillen zou men in staat zijn om minstens twintig duiven uit te kiezen, die, wanneer zij onder den naam van wilde dieren aan een ornitholoog werden vertoond, door hem ongetwijfeld voor wel bepaalde soorten zouden worden gehouden. Et geloof zelfs niet, dat er een ornitholoog is, die de Engelsche postduif, den
1
De lachduif beteekend hier niet Columba risoria, maar een in Nederland zeer weinig (alleen in kooien) bekend Oostelijk ras van C. livia. Dr. H. H. H. v. Z.
(55
tuimelaar, den slink, de Barbarijsche duif, den kropper en den pouwstaart in een en het zelfde geslacht zou plaatsen, vooral wijl men hem bij elk van die rassen verscheidene erfelijke onderrassen of soorten, zooals hij die zou hebben genoemd, zou kunnen vertoonen.
Hoe groot het verschil tusschen de rassen der duiven ook moge zijn, ik ben evenwel volkomen overtuigd, dat het gevoelen der natuuronderzoekers waarheid is, namelijk dat alle tamme duiven afstammen van de wilde duif, Cohonbn li via. 1 Wijl verscheidene redenen mij tot die overtuiging hebben gebracht, en omdat eenigen daarvan tevens in zekere mate op andere gevallen van toepassing zijn, zoo wil ik die hier kor-telijk vermelden. Indien de verschillende rassen van tamme duiven geen verscheidenheden zijn, en niet van de wilde duif afstammen, dan moeten zij afkomstig zijn van ten minste zeven of acht oorspronkelijk wilde soorten, want het is onmogelijk om de tegenwoordige tamme i'as-sen door de kruising van een kleiner getal soorten voort te brengen; hoe zou een kropper door de kruising van twee rassen zijn ontstaan, tenzij een der moederrassen den kenmerkenden ontzaglijken krop had bezeten? Die onderstelde oorspronkelijke soorten moeten allen klipduiven zijn geweest, dat is zulke duiven, die niet in boomen nestelen of vrijwillig op boomtakken zitten. Nu zijn er, behalve C. livia met hare ondersoorten in sommige landen, slechts twee of drie andere soorten van klipduiven bekend, en deze hebben geen enkel kenmerk van de tamme rassen. Derhalve moeten de onderstelde soorten óf nog bestaan in de landstreken, waarin zij oorspronkelijk zijn getemd, en in dat geval thans bij de ornithologen onbekend zijn, en dit is zeer onwaarschijnlijk, óf zij moeten in wilden toestand zijn uitgeroeid. Nu zijn vogels, die op klippen nestelen en goede vliegers zijn, zeer moeielijk uit te roeien; en de gewone wilde duif, welke dezelfde gewoonten heeft als onze tamme duiven, is niet uitgeroeid, en leeft nog altijd op verscheidene kleine eilandjes bij Engeland en op de kusten der Middellandsche zee. De onderstelde uitroeiing van zoovele soorten, die de zelfde levenswijze leidden als de wilde duif schijnt
1
Om een mogelijke vergissing van den lezer te voorkomen, maak ik er oplettend op, dat de hier genoemde duif, Columba livia, niet is de bij ons algemeen onder dien naam bekende ringduif, Columba palumhus, nocli de ook wel hier en daar de «wilde duif» genoemde kleine houtduif, Columba oenas. De echte wilde duif komt in ons land niet voor, wel echter in half wilden toestand, orider den naam van veld vluchter of gib, Columba livia domestica. W.
IICT ONTSTAAN DER SOORTKN
()()
mij loe onmogelijk te zijn. Bovendien, de verschillende bovengenoemde tamrm» i'assen zijn naar alle gedeelten der aarde overgebracht, en derhalve moeten sommigen ook weder in hun vaderland zijn teruggekomen, maar geen van allen is ooit weder wild geworden, ofschoon de veldvluchter of gib â welke de wilde duif in zeer weinig gewijzig-den toestand is â op sommige plaatsen verwilderd voorkomt. En verder, de ondervinding leert, dat het hoogst moeielijk is van een wild dier te krijgen, dat het zich in de gevangenschap voortplant; en echter zou men bij de stelling van de veelvoudige afkomst onzer duiven moeten aannemen, dat ten minste zeven of acht soorten in vorige tijden door half beschaafde menschen er toe waren gebracht, om in de gevangenschap vrijwillig voort te telen.
Nog iets, hetwelk mij van zeer veel gewicht schijnt, en dat tevens op verscheidene andere gevallen van toepassing is, bestaat hierin, dat de bovengemelde lamme rassen, ofschoon in het algemeen in gewoonten, stem, kleur en dergelijken met de wilde duif overeenstemmend, echter ongetwijfeld in sommige deelen var; het lichaam zeer veel daarvan afwijken: wij kunnen te vergeefs in de groots familie der Columbi-dae rondzien, om een bek te vinden als die van de carrière- of Pagadet-duif, van den kortbekkigen tuimelaar of van de Rarbarijsche duif; omgekrulde vederen als die van het meeuwtje of van den raadsheer; een krop als die van den kropper; staartvederen als die van den pauwstaart. En derhalve moeten wij gelooven, dat de half beschaafde mensch, die het reest ondernam duiven tam te maken, niet maar heeft genomen wat hem het eerst voor de hand lag, maar dat hij met opzet eenige zeer buitengewone abnormale soorten heeft uitgekozen; en verder dat sedert dien lijd al die zonderlinge soorten volkomen uitgestorven, ot wel volkomen onbekend zijn geworden. Zulk een samenloop van wonderbare omstandigheden komt mij in den hoogsten graad onwaarschijnlijk voor.
Sommige feiten ten opzichte van de kleur der duiven verdienen zeer onze aandacht. De wilde duif is leikleurig met een witten onderrug (de Indische ondersoort, Columba intermedia van Strickland, is op die plaats blauw), de staartpennen hebben zwarte punten, en de uitwendige vlag der buitenste staartpennen is wit. Over de vleugels loopen twee zwarte dwarsbanden, terwijl sommige half tamme en eenige volkomen witte broedsels, behalve die dwarsbanden, zwarte vlekken op de vleugels hebben. Deze verschillende kenmerken vindt men bij geen andere wilde soort der geheele familie vereenigd. Doch bij alle echte rassen
onzer tamme dtiiven en zelfs bij goed gefokte vogels, vindt men soms al- die kenmerken weder, zelfs de witte vlag der buitenste stam t-pennen. Bovendien, wanneer twee duiven, tót twee onderscheidene rassen behoorende, worden gekruist, niettegenstaande geen van beiden blauw is of een der bovengenoemde kenmerken heeft, dan ziet men, dat de kruislingen zeer spoedig die kenmerken aannemen. Ik liet eenige zuiver witte pauwstaarten, die zeer constant blijven, paren met eenige zuiver zwarte Barbarijsche duiven, van wier toevallig uiterst zeldzame blauwe verscheidenheden mij geen geval in Engeland bekend is, en de jongen werden bruin, zwart en gevlekt. Ik kruiste nu ook een Barbarijsche met een paapduif, een witten vogel met rooden staart en roode bovenborst van een zeer bestendig ras, en de kruislingen waren donker van kleur en gevlekt. Toen ik verder een dei-van pauwstaarten en Barbarijsche duiven verkregen kruislingen met een der kruislingen van Barbarijsche en paapduif paarde, kwam er een kleinkind met de fraai blauwe kleur, met den witten onderrug, den zwarten dubbelen dwarsband, de witte vlag en de zwarte punten der staartpeniien van de wilde duif! vVij kunnen dit begrijpen, wijl wij weten, dat het een wel bewezen feit is, dat er steeds een streven plaats heeft om tot de kenmerken der voorouders terug te keeren, en hieruit blijkt dus ten duidelijkste, dat al onze tamme rassen van de wilde duif afstammen. Als wij dit wilden ontkennen, dan zouden wij zijn genoodzaakt een van de beide volgende hoogst onwaarschijnlijke onderstellingen te maken. Of alle verschillende ingebeelde moedersoorten waren van kleur en van kenmerken volkomen gelijk aan de wilde duif, zoodat ten gevolge daarvan bij alle rassen nog een neiging bestond tot deze oorspronkelijke kleur en teekening terug te keeren, ofschoon geen enkele thans bestaande soort zoo van kleur en teekening is, óf wel, elk ras, zelfs het zuiverste, is binnen de tien of ten minste binnen de twintig laatste generalies met de wilde duif gekruist. Ik zeg met opzet tien of twintig generaties, want wij hebben geen enkel feit, hetwelk ons kan doen gelooven, dat een kind ooit tot de kenmerken van zijn voorvader terugkeert, indien beiden door een grooter getal generaties van elkander zijn gescheiden. In een ras, hetwelk slechts eens met een verschillend ras is gekruist, zal de neiging om tot de kenmerken van dat bijgekomene ras terug te keeren, natuurlijk al minder en minder worden, wijl er in de opvolgende generaties al minder en minder vreemd bloed aanwezig is. Maar wanneer er geen kruising met een
(38
vreerad ras heeft plaats gehad, en er een strekking in beide ouders is om terug te keeren tot een kenmerk, hetwelk gedurende eenige generaties verborgen was gebleven, dan zal die strekking bestaande blijven en onverminderd worden overgebracht in een onbepaald getal van generaties. Deze twee zeer verschillende gevallen vindt men niet zelden in beschouwingen over de erfelijkheid met elkander verward.
Eindelijk, de bastaarden, dat is de kruislingen van alle rassen onzer tamme duiven, zijn volkomen vruchtbaar. Ik durf dit met te meer recht verzekeren, wijl ik opzettelijk met de meest verschillende rassen proefnemingen in dezen zin heb gedaan. Nu is het hoogst moeielijk, ja misschien onmogelijk om een geval te noemen van volkomen vruchtbare bastaarden tusschen twee stellig verschillende soorten. Sommige schrijvers beweren, dat een zeer langdurig voortbestaan van een ras in getemden staat die onvruchtbaarheid kan vernietigen; en als wij zien wat er bij den hond en sommige andere huisdieren geschiedt, dan moeten wij toestemmen, dat die onderstelling waarschijnlijk volkomen juist is, tenminste indien zij op zeer naverwante soorten wordt toegepast, hoewel het waar is, dat er geen enkele proef bekend is, gedaan met het oogmerk om haai' te bewijzen. Maar dit zoover te drijven van te onderstellen dat soorten, oorspronkelijk zoo verschillend als de postduiven tuimelaars, kroppers en pauwstaarten thans zijn, afstammelingen zouden voortbrengen, die onderling volkomen vruchtbaar waren, is iets wat mij zeer voorbarig voorkomt.
Om al deze redenen nu â namelijk, vooreerst de onwaarschijnlijkheid, dat de mensch voorheen zeven of acht onderstelde soorten van duiven zou hebben getemd, die allen in den tammen staat jongen zouden hebben voortgebracht. Ten tweede, de omstandigheid dat al die onderstelde soorten te eenen male in den wilden staat onbekend zijn, en men evenmin weet, dat zij weder zijn verwilderd. Ten derde, dat de tamme duiven in sommige opzichten grootelijks van alle andere Columbidae verschillen, en in zooveel punten volkomen met de wilde duif overeenkomen. Ten vierde, dat de blauwe kleur en de verschillende kenmerken van de laatste niet zelden in alle rassen weder te voorschijn komen, zij mogen zuiver worden gehouden of gekruist. En ten vijfde, dat de kruislingen volkomen vruchtbaar zijn â om al die redenen houd ik het voor zeker, dat al onze tamme duiven afkomstig zijn van Columba livia, met hare ondersoorten in sommige landstreken.
69
Voegen wij hier nu nog bij, vooreest: dat 6'. liviu zoowei in Europa als in Indië is bevonden vatbaar te zijn om te worden getemd, en dat zij in gewoonten en in vele gedeelten van het lichaam gelijk is aan al onze tamme rassen. Ten tweede, dat. ofschoon een Engelsche postduif of een kortbekkige tuimelaar in zekere opzichten ontzaglijk van een wilde duif verschilt, wij echter in staat zyn om door middel van onderscheidene onderrassen een onafgebroken reeks tusschen die uitersten te vormen. Ten derde, die bijzondere kenmerken, welke het eene ras van het andere onderscheiden, zooals de vleezige washuid en lange bek van de carrière- of Pagadet-duif, de korte bek van den kortbekkigen tuimelaar en het getal staartpennen van den pauwstaart, zijn in elk ras zeer veranderlijk: een verklaring van dit feit zullen wij geven bij het bespreken van de teeltkeus des menschen, van de kunstmatige teeltkeus. Ten vierde: de duiven zijn van oudsher door onderscheidene volkeren met de uiterste zorg verpleegd. Duizenden jaren geleden zijn zij reeds in verschillende gedeelten der wereld getemd: tamme duiven waren volgens professor Lepsius reeds gedurende de vijfde dynastie der Pharao's, omstreeks 3000 jaren v. C. bekend. De Romeinen gaven volgens Plinius groote sommen voor sommige rassen van duiven; «ja, het gaat zóó ver, dat zelfs de geslachtsboom en het ras worden aangegeven». In 1600 werden in Indië door Akber Khan de duiven zeer hoog gewaardeerd; er werden nooit minder dan 20,000 duiven voor de hofhouding aangekocht. De hofschrijver van den genoemden vorst zegt: «de vorsten van Iran en Turan zonden hem eenige zeer zeldzame duiven, en wijl Zijne Majesteit die rassen kruiste, een handelwijze, die men nooit te voren had gedaan, zoo verbeterde hij hen grootelijks.» In dien zelfden tijd waren de Nederlanders even verzot op. duiven als vroeger de Romeinen. Van hoeveel belang dit alles is geweest in het voortbrengen van de menigvuldige rassen onder de duiven, zullen wij later meer bepaald aantoonen. Wij zullen dan ook zien hoe het komt, dat de rassen er zoo dikwijls eenigszins monsterachtig uitzien. Een omstandigheid, welke het ontstaan van verschillende rassen ten hoogste begunstigt, is deze, dat het zeer gemakkelijk valt te maken, dat de mannelijke en de vrouwelijke individu's voor het geheele leven verbonden blijven, en dat derhalve verschillende rassen bij elkander in één hok kunnen huizen, zonder zich met elkander te vermengen.
Ik heb hier eenigszins uitvoerig over de afkomst onzer tamme duiven gesproken, hoewel nog geenszins uitvoerig genoeg; vooral omdat, toen
70
ik eerst begon duiven te houden en de verschillende rassen te bestu-deeren, ik het voor even moeilijk hield te gelooven, dat zij van één ge-meenschappelijken stamvader afkomstig waren, als het voor een natuuronderzoeker zou zijn aan de gemeenschappelijke afstamming van de verschillende soorten van vinken of eenige andere groep van vogels te gelooven. Vooral het volgende heeft mij zeer getroflen, namelijk dat :i!le veefokkers en plantkweekers, die ik heb gesproken of wier geschriften ik heb gelezen, vast overtuigd zijn, dat de verschillende rassen van evenvele verschillende wilde soorten afstammen. Vraag eens, zooals ik heb gedaan, aan een Engelschen veefokker, of zijn korthoornig He-refortrund van langhoornig rundvee afstamt, en zie dan eens hoe medelijdend hij glimlacht. Ik heb nooit een fokker van eenden, hoenders, duiven of konijnen kunnen vinden, die niet vast overtuigd was, dat elk hoofdras van een verschillende soort afstamde. Van Mons zegt in zijn verhandeling over peren en appels, dat hij volstrekt niet gelooft, dat de verschillende verscheidenheden van appels uit zaden van den zelfden boom kunnen zijn ontstaan. En zulke voorbeelden zou men in menigte kunnen vinden. De verklaring is dunkt mij niet moeielijk: door langdurigen omgang met en gezet waarnemen van de verschillende rassen leeren zij de verschillen tusschen die rassen zeer nauwkeurig kennen, en ofschoon zij zeer goed weten, dat elk ras aan geringe wijzigingen is onderworpen â want door zulke geringe wijzigingen voor het fokken uit te kiezen, behalen zij juist de uitgeloofde prijzen op tentoonstellingen â zoo ontbreekt hun toch algemeene kennis, en maken zij in hunne gedachten nooit een optelling van zulke geringe wijzigingen, gedurende vele achtereenvolgende generaties al meer en meer opgestapeld, om te zien hoe groot de som is, die daardoor wordt verschaft. En zouden dan de natuuronderzoekers, die gewoonlijk veel minder dan deze veefokkers weten van de wetten der vererving, die veel minder dan zij bekend zijn met de schakels van de lange keten van opvolgende generaties, en die echter stellen, dat vele onzer tamme rassen van gelijke ouders afstammen â zouden dan, vragen wij, de natuuronderzoekers niet worden gedwongen om op hun hoede te zijn, dat zij zeiven niet belachelijk worden, als zij lachen over het denkbeeld, dat de soorten in den natuurstaat lijnrecht van de andere soorten afstammen, dat is, dat de eene soort uit de andere is ontstaan?
71
OVER DE KUNSTMATIGE TEELTKEUS-
Laat ons nu eens vluchtig nagaan, op welken weg fle tamme rassen, hetzij uit ééne soort, hetzij uit verscheidene verwante soorten, zijn ontstaan. Misschien zal de onmiddellijke invloed van uitwendige levensvoorwaarden en misschien zal ook de gewoonte daartoe eenigszins hebben medegewerkt, maar het zou wel zeer moeilijk vallen om te bewijzen, dat men aan die werkers alleen het verschil tusschen een koetspaard en een renpaard, tusschen een hazewind en een poedel, tusschen een postduif en een tuimelaar moest toeschrijven. Een van de merkwaardigste trekken in onze tamme rassen is, dat zij zijn gewijzigd, niet ten voordeele van het dier of' de plant zelve, maar ten nutte of voor de liefhebberij van den mensch. Ongetwijfeld zijn sommige voor den mensch nuttige dieren of planten plotseling, in eens, ontstaan. Verscheidene kruidkundigen meenen b. v., dat de weverskaarde {Dipsacus jullonuni) met hare haakjes, die door geen enkel werktuig volkomen kunnen worden vervangen, slechts een verscheidenheid is van den wilden kaardebol {Dipsacus sylvestris) en dat die belangrijke wijziging zich eensklaps in een zaailing heeft vertoond. Dit is ook zeer waarschijnlijk het geval geweest met den dashond, en het is bekend, dat het zoo is geweest met het Ancon- of otterschaap. Maar als wij het koetspaard vergelijken met het renpaard; den drommedaris met den kameel; de verschillende rassen van schapen, geschikt voor lage weiden of voor dorre heiden, met zulke rassen, waarvan de wol van het eene voor het eene doel, en die van het andere voor een ander doel geschikt is; als wij ile verschillende rassen van honden, die op zoo onderscheidene wijzen voor den mensch nuttig zijn, onderling vergelijken; of als wij den in het vechten zoo onvermoeiden vechthaan met andere vreedzame en trage rassen, die altijd eieren leggen en nooit broedsch worden, of met het zoo kleine en sierlijke Bantam-hoen vergelijken; â of eindelijk, als wij onze aandacht vestigen op de menigte graansoorten, boomvruchten, tuingroenten en sierplanten, voor den mensch zoo nuttig in onderscheidene jaargetijden en tot verschillende einden, of zoo aangenaam voor het oog â dan, dunkt mij, worden wij genoodzaakt aan iets meer dan aan toevallige veranderingen te denken. Wij kunnen niet onderstellen, dat alle rassen plotseling zijn onstaan, zoo volkomen en zoo nuttig als wij zien, dat zij tegenwoordig zijn, en in vele gevallen weten wij zelfs, dat het tegendeel waarheid is. Do sleutel van dit alles is het
vennoijen can den mensch om tekens en onophoudelijk voorwerken Ier voortijlunling uil la kiezen, die zulke wijzigingen bezitten, waarvan hij liet meeste nut kan trekken en door die teeltkeus die wijzigingen grooter te maken. De natuur schept de wijzigingen, maar de mensch stapelt die in zekere richting op tot zijn voordeel. In dezen zin, raag men zeggen, maakt de mensch de rassen, die hem nuttig zijn.
De groote macht van den mensch in het wijzigen der rassen door het uitkiezen der fokdieren, is geenszins eene bloote onderstelling. Hoe-veie veefokkers zijn er niet, die zelfs gedurende den zoo korten leeftijd des menschen er in zijn geslaagd, om sommige rassen van runderen of schapen grootelijks te wijzigen. Men moet die dieren zien om het te gelooven. Vele veefokkers spreken over de dierlijke bewerktuiging als over een stuk klei, dat zij in alle mogelijke vormen kunnen kneden. Youatt, de man wiens kennis van den landbouw zoo groot was als voor een mensch slechts mogelijk is, en die wel over de dieren wist te oor-deelen, zegt over de keus van den mensch ten opzichte van de wijziging der rassen: «Zij stelt den landbouwer niet slechts in staat om het karakter zijner kudde te wijzigen, maar ook om het geheel te veranderen. Zij is de tooverstaf, die hem in staat stelt om aan het levende dier dien vorm en die eigenschappen te geven, welke hij verkiest.» Lord Somerville, sprekende over hetgeen de veefokkers van het schaap hebben gemaakt, zegt: «het schijnt alsof zij eerst een gedaante hebben gevormd en die vervolgens levend gemaakt.» Sir John Sebright was gewoon te zeggen, sprekende over duiven, «dat hij een vooraf bepaalde kleur in drie jaren kon voortbrengen, maar dat hij zes Jaren noodig had om een kop en een bek te vormen.» Jn Saksen stelt men zooveel belang in het doen van een goede teeltkeus ten opzichte van de merino-schapen, dat men er zelfs een soort van handwerk van maakt: de schapen worden op een tafel geplaatst en bekeken zooals een liefhebber een schilderij bekijkt; dit geschiedt driemaal in het jaar, en de schapen worden telkens gemerkt en gerangschikt, zoodat de besten eindelijk tot de voortteling worden uitgekozen.
Wat de Engelsche veefokkers reeds in dezen hebben gedaan, wordt bewezen door de hooge prijzen, die voor zulke beesten worden betaald, welke een goeden geslachtsboom kunnen vertoonen; de zoodanigen zijn reeds over bijna de geheele aarde verpreid. De verbetering van het ras is over het algemeen volstrekt niet te danken aan een kruising van verschillende rassen: de beste veefokkers zijn zelfs zeer tegen iets
73
dergelijks, uitgezonderd somtijds tussehen zeer naverwante onderrassen. En als er zulk een kruising heeft plaats gehad, is het nog van veel meer belang een nauwlettende teeltkeus te doen dan in gewone gevallen. Als teeltkeus niets meer was dan het uitzoeken van individu's van een ras om die te doen voorttelen, gewis dan zou het zulk een eenvoudige zaak zijn, dat het niet de moeite waard was er over te spreken: neen, het belang eener goede teeltkeus blijkt vooral in de groote uitkomsten, die door de opeenstapeling naar eene richting gedurende vele elkander opvolgende generaties worden verkregen, een opeenstapeling van zulke verschillen, welke voor een ongeoefend oog volkomen onmerkbaar zijn, van zulke geringe verschillen, dat ik meer dan eens tevergeefs, heb gepoogd die te ontdekken. Onder duizend menschen is er zeker niet één, die een blik heeft zeker genoeg en een oordeel geoefend genoeg om een goed veefokker te worden. Als hij die hoedanigheden heeft, en hij bestudeert zijn onderwerp jaren lang, en hij wijdt er zijn geheele leven aan toe, dan, maar ook dan alleen, kan hij slagen en groote verbeteringen doen ontstaan: ontbreekt hem iets van dat alles, dan zal zijn moeite ongetwijfeld zijn verloren. liet is ongeloofelijk hoeveel natuurlijke geschiktheid en hoeveel jaren van ondervinding er worden vereischt, om slechts een goed duivefokker te worden.
Dezelfde beginselen en regels worden door den plantkweeker gevolgd, maar de wijzigingen, die hij voortbrengt, vertoonen zich veel spoediger. Er is niemand, die denkt, dat on7e schoonste gekweekte gewassen slechts verscheidenheden zijn, ontstaan door slechts een enkele wijziging van de moederplant. Wij kunnen bewijzen, dat het zoo niet is; vooral weten wij dat, om slechts één voorbeeld te noemen, van tie kruisbessen, die eerst na vele generaties zoo veredeld en groot van vrucht zijn geworden, als zij tegenwoordig voorkomen. Wij zien een ontzaglijk groote veredeling van verscheidene bloeiende gewassen, als men de bloemen van onze dagen vergelijkt met teekeningen, die voor twintig of dertig jaren zijn gemaakt. Wanneer de zaadwinnaars zaad inzamelen, zoeken zij niet de beste planten uit, maar verkiezen Juist zulke planten, welke in het eene of andere opzicht van de gewonen afwijken, «die verloopen,» zooals de plantkweekers zeggen. Ook bij de dieren volgt men den zelfden regel: want niemand is wel zoo dwaas van zijn slechtste beesten ter voortteling te verkiezen.
Bij de planten heeft men onderscheidene middelen om te kunnen zien hoe groot de uitwerkselen van een goede teeltkeus zijn ; onder anderen door in
74
«ien bloemtuin de verschillende bloemen van de onderscheidene verschei denheden der zelfde soort met elkander te vergelijken; door in den moestuin een vergelijking te maken tusschen de bladeren, de peulen, de knollen, in verband met de bloemen van de zelfde soorten ; door in den boomgaard de vruchten van ééne soort te vergelijken met de bladeren en bloemen der zelfde soort. Immers, hoe verschillend zijn de bladeren der vele verscheidenheden van kool, en hoe gelijk zijn hare bloemen ; hoe ongelijk zijn de bloemen van het viooltje, en hoe gelijk zijn de bladeren; hoeveel verschillen de vruchten van de onderscheidene kruisbessen in grootte, kleur, vorm en harigheid, en hoe weinig onderscheid is er in hare bloemen! Ik wil hiermede niet zeggen, dat zulke verscheidenheden, die zich in het eene of andere opzicht grootelijks onderscheiden, daarom in 't geheel ook niet in andere opzichten verschillen: dit is nauwelijks ooit, ja misschien nooit het geval. De wetten van het verband, dat de onderscheidene deelen in hun ontwikkeling vereenigt, moeten nooit worden vergeten: zij maken de afwijking min of meer algemeen; maar als regel mogen wij aannemen, dat het aanhoudende voor de kweeking uitkiezen van geringe verscheidenheden, hetzij in de bladeren, in de bloemen of in de vruchten, rassen zal voortbrengen, die van elkander voornamelijk in die punten verschillen.
Men zou de opmerking kunnen maken, dat het zeker nog niet langer dan het drievierde gedeelte van een eeuw is geleden, sedert men is begonnen naar vaste grondstellingen voorwerpen ter voortplanting uit te kiezen: het is waar, dat men vooral in de laatste jaren daarop de aandacht heeft gevestigd; ook is het gevolg daarvan betrekkelijk groot en voorspoedig geweest. Maar het is geenszins waar, dat het een nieuwe uitvinding is. In vele oude werken vindt men bewijzen genoeg, dat men in vorige tijden zeer goed wist hoe belangrijk een goede teeltkeus in dezen was. In de eerste tijden der Engelsche geschiedenis werden er dikwijls uitgezochte dieren naar Engeland gevoerd, en werden er wetten gegeven om den uitvoer van zulke dieren te beletten; ook moesten de paarden, welke beneden zekere maat waren, worden gedood, wat zich met het bovenvermelde «uitwieden der platen» laat vergelijken. In een oude Ohineesche encyclopaedic vindt men het doen van een goede keus van fokdieren ten sterkste aanbevolen. Sommige klassieke Romeinsche schrijvers bevatten beredeneerde voorschriften voor het kruisen der rassen. Uit eenige plaatsen van het boek Genesis blijkt, dat men in die vroege tijden reeds op de kleur der huisdieren lette. De wilden kruisen hun
75
honden nog tegenwoordig met wilde Canidae, om het ras te verbeteren ; en ook voorheen deden zij dat, zooals Plinius ons verhaalt. De wilden van Zuid-Afrika paren hun trekvee naar de kleur, en hetzelfde doen de Eskimo's met hun honden. Livingstone verhaalt, hoe hoog goede tamme rassen worden gewaardeerd door negers in het binnenland van Afrika, die nooit met Europeanen in betrekking hebben gestaan. Eenigen van die feiten bewijzen wei niet een werkelijke teeltkeus, maar zij toonen toch, dat op de voortplanting der huisdieren reeds in oude tijden zorgvuldig werd gelet, zooals ook nog tegenwoordig bij de ruwste wilden geschiedt. Ook zou het wel vreemd zijn, indien de aandacht van den mensch nooit op de voortplanting der huisdieren was gevestigd \ immers de erfelijkheid van goede zoowel als van slechte eigenschappen is merkbaar genoeg.
O NBEWUSTE TE E L T K E U S.
In onze dagen zijn er veefokkers, die, door volgens vaste grondstellingen hun fokdieren te kiezen, en een bepaald doel voor oogen te houden, een nieuw onderras weten te vormen, voortreffelijker dan eenig ander, in de zelfde landstreek voorkomend ras. Maar van grooter gewicht voor ons tegenwoovdig doel is hetgeen wij de o n o p z e 11 e I ij k e teeltkeus mogen noemen. Die onopzettelijke teelkeus is niets dan een gevolg van de begeerte, die door eiken veefokker wordt gekoesterd, om de beste individu's te bezitten en te doen voorttelen. Iemand, die patrijshonden wenscht te bezitten, tracht natuurlijk goeden te verkrijgen, en laat vervolgens de besten van zijn honden voorttelen, maar hij heeft in het minst de bedoeling of de verwachting niet, van het ras voortdurend te veredelen. Er is echter geen twijfel aan of zulk een handelwijze, eeuwen lang volgehouden, zou het ras wijzigen en verbeteren ; op de zelfde wijze als Bakewell, Collins en anderen door gelijke handelingen, alleen met meer overleg uitgevoerd, grootelijks de eigenschappen en vormen van luin rundvee wijzigden, hoewel zij dat niet langer dan een menschen-leven konden bevorderen. Geringe, bijna onmerkbare wijzigingen van dezen aard kunnen onmogelijk worden bespeurd, dan tenzij door nauwkeurige metingen en door zorgvuldig gemaakte teekeningen van het betreffende ras, die lang geleden zijn gemaakt, en vervolgens ter vergelijking kunnen dienen. Er bestaat veel grond om te denken, dat de
70
zoogenoemde King-Charles-liond onopzettelijk en wel zeer veel is gewijzigd, sedert de dagen van den koning, wiens naam hij voert. Het is bekend, dat de patrijshond in de laatste eeuw belangrijk is veranderd: die verandering is onopzettelijk en trapsgewijze geschied, maar zij is tegenwoordig zoo groot geworden, dat, ofschoon de patrijshond zekerlijk uit Spanje afkomstig is, er door Borrow in geheel Spanje geen inlandsche hond werd gevonden, die op onzen patrijshond gelijkt.
Door een dergelijke keus en zorgvuldig fokken zijn de Engelsche renpaarden zoo veredeld, dat zij in snelheid en grootte hun oorspronkelijk Arabisch stamras ver overtrellen, zoodat aan dit laatste, bij de bepalingen voor de wedrennen van Goodwood ten opzichte van het te dragen gewicht, iets voor moest worden gegeven. Spencer en anderen hebben aangetoond, dat in Engeland het rundvee in gewicht en vroege volwassenheid in vergelijking van de vroeger hier gehouden kudden is toegenomen. Vergelijkt men de berichten, die in oude boeken over duiven omtrent postduiven en tuimelaars worden gegeven, met deze rassen, gelijk zij thans in Engeland, Perzië en Indië voorkomen, dan kan men, naar het mij toeschijnt, duidelijk de trappen nagaan, welke zij langzamerhand moesten doorloopen, om eindelijk zoo ver van de wilde duif af te wijken.
Youatt geeft een voortreffelijk voorbeeld van de werking eener voortdurende keus van fokdieren, welke men in zoover als een onbewuste kan beschouwen, dat de fokkers het door hen verkregen resultaat zelve niet hebben kunnen verwachten of wenschen, namelijk het vormen van twee geheel verschillende rassen. De beide kudden van Leicesterschapen, welke de heeren Backley en Burgess houden, zijn, gelijk Youatt opmerkt, «sedert langer dan vijftig jaren zuiver uit den oorspronkelijken stam van Bakewell gefokt. Onder allen, die met de zaak bekend zijn, gelooft niemand er in de verte aan, dat de beide eigenaars dezer kudden den zuiveren Bakewell'schen stam ooit met vreemd bloed hebben vermengd, en toch is thans het verschil tusschen deze kudden zoo groot, dat men gelooft, geheel verschillende rassen te zien.»
Als er ergens op aarde wilden bestonden, onbezorgd en dom genoeg om geen acht te slaan op de erfelijke eigenschappen van de jongen hunner huisdieren, dan zou hun eigenbelang hen toch ongetwijfeld nopen om het eene of andere dier, hetwelk hun in zeker opzicht nuttig was, zorgvuldig te bewaren gedurende de tijden van hongersnood en gebrek, die zoo dikwijls den wilde treffen. Dat zij dan niet het slechtste maar
77
wol liet beste individu zouden trachten in het leven te houden, spreekt van zelf. Zulke uitgezochte dieren brengen natuurlijk betere jongen voort dan de minder goeden; ook in dit geval mag men derhalve zeggen, dat er een soort van onbewuste of' onopzettelijke teeltkeus is geschied. De Vuurlanders hechten zooveel waarde aan goede dieren, dat zij in tijden van gebrek liever oude vrouwen dooden en eten, dan hun honden slachten.
Ook bij sommige planten is de zelfde trapsgewijze verbetering door het toevallig bewaard blijven van de beste individu's duidelijk te bespeuren, mogen zij nu toereikend of niet genoegzaam verschillend zijn om zich op het eerste gezicht reeds als eigene verscheidenheid voor te doen, en mogen zij uit de kruising van twee of meer rassen of soorten zijn gesproten of niet. Wij zien dit duidelijk aan de^toenemende grootte en schoonheid van onze viooltjes, rozen, pelargoniums, dahlia's en anderen, vergeleken met oudere verscheidenheden of wel met de moederplanten. Er is niemand, die ooit verwacht een proven-ceroos of een dahlia van de eerste kwaliteit uit het zaad der wilde plant te zullen bekomen. Er is niemand, die ooit denkt een brussol-sche peer uit het zaad van een wilde peer te zullen verkrijgen, hoewel het hem moge gelukken bij een wild opgegroeide zaailing, die uit het zaad eener gekweekte was ontstaan. Ofschoon de peer reeds vroeg werd gekweekt, schijnt die vrucht toch, volgens Plinius, niet zeer geacht te zijn geweest. Men heeft zich in tuinbouwboeken zeer verwonderd over de bekwaamheid der kweekers, die van zulke slechte bouwstoffen zulk een heerlijk gebouw konden maken, maar mij dunkt, dat het zeer eenvoudig en grootendeels onopzettelijk is geschied. Er is niets anders gebeurd dan het telkens kweeken der beste verscheidenheden; zoodra er uit het zaad en verscheidenheid opsloeg, welke slechts iets beter was dan haar ouders, werd die uitgezocht en zoo vervolgens. Doch de kweekers van voorheen, die de beste peren kweekten, welke zij konden bekomen, hebben niet kunnen vermoeden, dat wij zulke heerlijke peren zouden eten: wij zijn die uitmuniende vruchten echter in zekere mate daaraan verschuldigd, dat zij de beste verscheidenheden, die zij konden vinden, voor de kweeking hebben uitgekozen en bewaard.
De op die wijze langzamerhand en onopzettelijk opgehoopte wijzigingen en veranderingen onzer tuinplanten, verklaren, dunkt mij, liet welbekende feit, dat wij in vele gevallen niet kunnen herkennen en gevolgelijk niet weten, van welke moederplanten de planten af-
78
stammen, die liet langst in onze bloem- en moestuinen zijn gekweekt. Indien het eeuwen ja duizenden jaren aaneen heeft moeten duren eer de meesten onzer planten waren verbeterd of gewijzigd, en gebracht op die hoogte, waarop zij thans staan, dan is het gemakkelijk te begrijpen, dat noch Nieuw-Holland, noch de Kaap de Goede Hoop, noch eenig ander door onbeschaafde menschen bewoond gewest ons een enkele plant, die het kweeken waard was, heeft kunnen leveren. Ik wil hiermede niet zeggen, dat die landen, zoo rijk in soorten, van de natuur geen nuttige planten hebben gekregen, neen, ik bedoel slechts dit: de planten dier gewesten zijn geenszins door onophoudelijk de besten voor de kweeking uit te kiezen zoozeer veredeld, dat die veredeling zou mogen worden vergeleken met die der planten uit van oudsher beschaafde landen af komstig.
In de beschouwing van de huisdieren der onbeschaafde volkere mogen wij niet vergeten, dat die volken bijna onophoudelijk, ten minste in sommige jaargetijden, moeite genoeg hebben om voedsel voor zich zeiven te bekomen. Bovendien weten wij, dat in twee gewesten, waarin de levensvoorwaarden zeer verschillen, individu's van de zelfde soort, die onderling slechts zeer weinig velschillen, dikwijls beter in het eene gewest dan in het andere kunnen bestaan en zich ontwikkelen: derhalve zullen er in dit geval door de natuurlijke teeltkeus, gelijk wij in het vervolg uitvoeriger zullen aantoonen, twee onderrassen kunnen worden gevormd. Dit nu verklaart ons ten deele hetgeen door sommige schrijvers is opgemerkt, namelijk dat de rassen, die in het bezit van wilde volkeren zijn, meer het voorkomen van soorten hebben dan de rassen, die door beschaafde volken worden gehouden.
Na al hetgeen wij hier reeds over den grooten invloed van de keus der menschen hebben gezegd, wordt het duidelijk hoe het komt, dat onze huisdieren zoo volkomen beantwoorden aan de behoeften of aan den smaak van den mensch. Het spreekt van zelf, dat hij juist de zoodanigen voor de voortplanting heeft uitgekozen, die het meest aan zijn doel beantwoordden. Wij kunnen, dunkt mij, daardoor ook begrijpen, hoe het komt, dat onze tamme rassen zoo veelvuldig een abnormaal karakter vertoonen; en verder, dat zij veelal uitwendig zooveel en inwendig zoo hoogst weinig van elkander verschillen. Het is zeer moeielijk om een andere afwijking voor de voortplanting te kiezen dan zulk een, die uitwendig zichtbaar is, en bovendien slaat men gewoonlijk zeer weinig acht op inwendige eigenschappen. De mensch kan slechts een keus doen uit zulke afwijkingen, die hem eerst door de natuur, al is het in zeer lichten graad, worden verschaft.
79
Geen menscli zal ooit trachten een pauwstaart te maken, voordat liij een duif zag, welker staart op een ongewone wijze was ontwikkeld, en ongewoon werd gedragen; of een kropper, voordat hij een duif met een eenigszins ongewoon grooten krop zag â hoe ongewoner en vreemder het eene of andere karakter was, des te meer moet het zijn aandacht trekken. Doch de uitdrukking, die ik hier boven bezigde, «het maken van een pauwstaart», is in de meeste gevallen ongetwijfeld zeer onnauwkeurig. De man, die het eerst een duif met een eenigszins bree-deren staart dan gewoonlijk uitzocht, kon niet vooruitzien en kon er zelfs niet over denken, hoe de nakomelingen van die duif eens zouden worden, door een langdurige, half onopzettelijke en half voorbedachte keus. Misschien had de voorvader van alle pauwstaarten slechts veertien min of meer uitgespreide staartpennen, gelijk de tegenwoordige Javaansche pauwstaart, of gelijk sommige individu's van andere rassen, bij welke men somtijds zeventien staartpennen heeft geteld. Misschien zette de eerste kropper zijn krop niet meer uit, dan nu het meeuwtje het bovenste gedeelte van zijn slokdarm doet, een gewoonte waarop geen enkel liefhebber van duiven let, omdat zij geen grondslag geeft, waarvan zij bij het fokken gebruik maken.
Het zijn niet groots afwijkingen alleen, die in staat zijn het oog van den duivefokker tot zich te trekken, hij ontdekt zelfs zeer kleine velschillen: het ligt in de menschelijke natuur een groote waarde te hechten aan de eene of andere nieuwigheid, al is zij ook nog zoo gering, mits zij slechts in zijn bezit is. Ook is de waarde, die in den beginne aan kleine individueele afwijkingen bij individu's van eene en de zelfde soort werd gehecht, niet te vergelijken met die, welke daaraan thans wordt gehecht, nu eens verschillende dergelijke zuivere rassen zijn gefokt. Niet zelden ontstaan er ook thans geringe wijzigingen onder de duiven, welke worden verworpen als gebreken, of als strijdig tegen hetgeen men zich verbeeldt, dat die volmaaktheid van het ras uitmaakt. De gewone gans heeft geen in 't oog loopende verscheidenheden gevormd; daarom worden de Toulouse- en de gewone gans, welke slechts in de kleur, het buigzaamste aller kenmeiken, onderscheiden zijn, op onze vogeltentoonstel-lingen voor verschillend uitgegeven.
Dit alles nu, dunkt mij, verklaart hoe het komt, dat wij niets weten van het begin der geschiedenis onzer tamme dieren. Het is waar, van een ras, gelijk van den tongval eener taal, kan men bezwaarlijk zeggen, dat het een bepaald begin heeft gehad. Iemand bezigt een individu.
80
dat in zeker opzicht een weinig afwijkt, ter voortplanting, of hij draagt meer dan gewoonlijk zorg om zijn beste dieren daartoe te bestemmen; hij verbetert zoodoende liet ras, en de verbeterde afstammelingen worden langzamerhand in de onmiddellijke nabijheid verspreid. Maar nog hebben zij geen bijzonderen naam verkregen, en wijl ook hun waarde niet zeer is verhoogd, let men niet op hun geschiedenis. Dan eerst, als zij op de zelfde langzame wijze verder worden veredeld, geraken zij ook in wijderen omtrek verspreid en worden zij naar waarde geschat en bekend, ook verkrijgen zij dan voor het eerst een eigen naam. Zoodra de waarde van een nieuw onderras eenmaal voor goed is erkend, helpt datgene hetwelk wij de onopzettelijke teeltkeus hebben genoemd, mede om de kenmerkende bijzonderheden daarvan langzamerhand te vergrooten. Maar op het bezitten van een geschiedenis dier langzame verschillende en onmerkbare wijzigingen bestaat al zeer weinig kans.
OMSTANDIGHEDEN, DIK HET VERMOGEN VAN DEN MENSCH OM DOOR TEELTKEUS DE RASSEN TE VEREDELEN, BEGUNSTIGEN.
Wij moeten nu nog iets zeggen over de omstandigheden, welke voor den invloed van den mensch op de veranderingen der rassen gunstig of ongunstig zijn. Een zeer groote veranderlijkheid is zekerlijk gunstig, wijl zij de teeltkeus zeer gemakkelijk maakt: een enkele individueele afwijking is reeds een overvloedige bron van groote veranderingen, indien zij slechts met de uiterste zorg wordt behandeld. Doch wijl zulke wijzigingen, die voor den mensch zeer nuttig of aangenaam zijn, slechts nu en dan voorkomen, spreekt het van zelf, dat de kans om de zoodanigen aan te treden, des te grooter is, hoe grooter het getal der individu's is, die worden gehouden: daarom is dit laatste voorzeker van het grootste belang. Om die reden zegt Marshall terecht, sprekende over de schapen in sommige gedeelten van Yorkshire: «daar zij meestal aan arme lieden behooren en in kleine kudden leven, kunnen zij nooit worden veredeld.» Aan den anderen kant zijn plantkweekers, wijl zij geheele velden met de zelfde gewassen bezetten, in het algemeen veel gelukkiger dan liefhebbers in het vinden van nieuwe en goede verscheidenheden. Het houden van een groot getal individu's van ééne soort in zeker gewest vordert, dat de soort in zulke gunstige levensvoorwaarden geplaatst
81
moet zijn, dat zij in staat is om zich als iti het wild te kunnen voortplanten. Wanneer de individu's van ééne soort schaars zijn, moeten allen hetzij zij goede hoedanigheden hebben of niet, gewoonlijk ter voortplanting dienen, en dit zal natuurlijk zeer schadelijk zijn voor het doeti eener keus. Het belangrijkste in dezen is echter misschien het volgende: een dier of een plant moet ^oo nuttig voor den mensch zijn, of zoo hoog door hem worden gewaardeerd, dat de grootste opmerkzaamheid, zelfs op de geringste afwijkingen in de eigenschappen van elk individu wordt gevestigd. Zonder zulk een oplettendheid zal men niet slagen. Ik heb in allen ernst hooren aanmerken, dat het zeer gelukkig-was, dat de aardbezie juist begon te veranderen, toen de tuiniers voor het eerst hun aandacht op die plant begonnen te vestigen. Er is geen twijfel aan of de aardbezie heeft steeds veranderingen ondergaan sedert zij werd verbouwd, maar die geringe veranderingen waren steeds over het hoofd gezien. Zoodra evenwel de tuiniers individu's uitkozen, welker vruchten een weinig grooter, vroeger rijp of beter waren dan die van anderen, toen zij die ter voortplanting aanwendden, en weder de besten uitzochten en weder vooortplantten en die met sommige andere soorten kruisten, kwamen al die heerlijke verscheidenheden van aardbeziën te voorschijn, welke wij in de laatste dertig of veertig jaren hebben zien ontstaan.
Bij dieren van gescheidene seksen is de meerdere of mindere gemakkelijkheid, waarmede men het kruisen kan beletten, een zaak van het hoogste belang bij het vormen van nieuwe rassen, ten minste in een landstreek, waarin reeds andere rassen leven. De afsluiting, de afgezonderde ligging van een land spelen hier een groote rol. Wilden, die al heên en weer trekken, of bewoners van opene vlakten bezitten zelden meer dan één ras van de zelfde soort. Wij hebben het boven reeds gezegd, dat duiven gedurende haar geheele leven vereenigd kunnen blijven, en dat dit een groot gemak geeft voor den duivefokker, want daardoor kan hij veischeidene rassen zuiver bewaren, ofschoon zij in hetzelfde hok huizen: die omstandigheid moet zeer hebben bijgedragen tot het veredelen en vormen van nieuwe rassen. Ik wil hier nog bijvoegen, dat men de duiven zeer snel en in groot aantal kan vermeerderen en de slechte vogels gemakkelijk opruimen, daar zij na hun dood tot spijs dienen. Aan den anderen kant, de katten met hare nachtelijke zwerftochten, kunnen niet in paren worden vereenigd, en daardoor zien wij, hoewel vrouwen en kinderen veel van haar houden, bijna nooit een
MET ONTSTAAN DER SOORTEN 0
82
kat van een nieuw ras: als wij nu en dan een kat van een nieuw ras zien, mogen wij veilig gelooven, dat zij uit liet eene of andere land, vooral van een eiland, is ingevoerd. Ofschoon ik niet twijfel, dat sommige huisdieren minder dan anderen veranderen, moet evenwel de zeldzaamheid of liet ontbreken van verschillende rassen bij de kat, den ezel, den pauw en- de gans zekerlijk grooten-deels daaraan worden geweten, dat er geen keus bij de voortplanting kon plaats hebben: bij de kat niet, omdat zij zich niet tot één en het zelfde voorwerp van de andere sekse bepaalt; bij den ezel niet, omdat zij meestal bij enkele voorwerpen door arme lieden wordt gehouden en er slechts weinig aandacht aan het fokken dezer dieren wordt geschonken; bij den pauw niet, omdat hij niet gemakkelijk groot is te brengen, en niet in gmote toomen wordt gehouden; bij de gans niet omdat zij slechts in twee opzichten waarde heeft, namelijk wegens haar vleesch en haar vederen, en zij niet voor vermaak wordt gehouden, zoodat men geen belang in haar veredeling stelde. Daarenboven schijnt echter de gans onder de omstandigheden, waarin zij bij haar temming is gekomen, een eigenaardig onbuigzame organisatie te bezitten, hoewel zij in geringe mate heeft gevarieerd, gelijk ik op een andere plaats heb beschreven.
Eenige schrijvers hebben beweerd, dat het toppunt der veranderingen bij onze tamme rassen spoedig werd bereikt en later nimmer kon worden overschreden. Het zou tamelijk overijld zijn te beweren, dat de grens in eenig geval is bereikt; want bijna al onze planten en dieren zjjn in den laatsten tijd op velerlei wijze veredeld, en dit onderstelt verandering. Het zou ook overijld zijn te beweren, dat thans tot hun uiterste grens versterkte kenmerken, â nadat zij eeuwen lang bestendig zijn gebleven, onder nieuwe levensvoorwaarden niet weder zouden kunnen veranderen. Men zal, gelijk Wallace zeer juist heeft opgemerkt, eindelijk een grens bereiken. Zoo moet er b. v. voor de snelheid van elk landdier een grens bestaan, daar die door de te overwinnen wrijving-het te verplaatsen lichaamsgewricht en de samentrekkingskracht dei-spiervezels wordt bepaald. Wat ons echter hier aangaat, is, dat de tamme verscheidenheden van ééne en de zelfde soort meer van elkander afwijken dan de verschillende soorten van één en het zelfde geslacht, in al die kenmerken, waaraan de mensch zijti aandacht schenkt en waarop hij bij het kiezen der fokdieren heeft gelet. Wat de snelheid aangaat welke van vele lichamelijke eigenaardigheden af-
83
liangt, was Kclipse veel sneller en is een karrepaard onvergelijkelijk sterker, dan een der natuurlijke soorten van het geslaclit paard. Het zelfde geldt van planten; de zaden der onderscheidene variëteiten van boonen of maïs verschillen waarschijnlijk meer in grootte dan de zaden van de onderscheidene soorten van eenig geslacht uit die zelfde beide families. De zelfde opmerking geldt ook met betrekking tot de vruchten der verschillende variëteiten van pruimen en nog meer ten opzichte der meloenen, gelijk in tallooze andere gevallen.
Als uitkomst van onze beschouwingen in dit hoofdstuk, vinden wij dus het volgende: De invloed van de levensvoorwaarden op het voort-telingsstelsel is van het grootste gewicht in het veroorzaken van veranderingen. De veranderlijkheid is waarschijnlijk niet noodzakelijk en niet onafscheidelijk aan het bewerktuigde schepsel verbonden. De gevolgen der veranderlijkheid worden in verschillende mate door de erfelijkheid en door het sneven tot terugkeer gewijzigd. De veranderlijkheid wordt door vele onbekende wetten beheerscht, waarschijnlijk vooral door het wederkeefige verband (correlatie) der lichaamsdeelen onderling. Ook aan den onmiddellijken invloed der levensvoorwaarden en aan dien der gewoonte of der ongewoonte moet iets worden toegeschreven, hoeveel echter, dat weten wij niet. In sommige gevallen heeft het kruisen dei-oorspronkelijk verschillende soorten een groote rol gespeeld in het ontstaan onzer veredelde huisdieren en tuinplanten. Indien er in zeker gewest onderscheidene tamme rassen zijn gevestigd, heeft hun kruising, door een goede keus bestuurd, ongetwijfeld een groote rol bij de vorming-van nieuwe onderrassen gespeeld. Het belang van de kruising van verscheidenheden is echter veel te hoog aangeslagen, zoowel met het oog-op dieren als op zulke planten, die uit zaad worden voortgekweekt. Bij planten, die door stekken, afleggen, enten en dergelijken worden gekweekt, is het gewicht der kruising, zoowel tusschen soorten als tusschen rassen en verscheidenheden, zeer groot; want de kweeker is hier veilig zoowel voor óe uiterst groote veranderlijkheid als voor de veelvuldig voorkomende onvruchtbaarheid der bastaarden en kruislingen; maar die planten, welke niet uit zaad worden voortgeplant, zijn voor ons van weinig belang, wijl zij slechts tijdelijk blijven bestaan. En onder al die oorzaken van verandering is de opeenstapeling van wijzigingen ten gevolge van een opzettelijke of onopzettelijke keus bij de voortplanting, zij moge in het eerste geval schielijk en in het laatste langzaam, maar
8-i
dos te zekerder liebben gewerkt, toch ongetwijfeld verreweg de voornaamste macht.
A A N T E E K E N I N G.
Op blz. 03, reg. lü, wordt gesproken van Engdsche postduif (in de vorige edities stond alleen postduif), om bepaaldelijk op de Carrière- of Engelsche Payadet-diirf te wijzen, daar deze duif hemelsbreed verschilt van de Belgiachc. postduif. Tusschen deze laatste en den tuimelaar bestaat zulk een onderscheid lang niet. Wij hebben daarom ook blz. 66 en 6!) het dier Carrière of Pagadel-duif genoemd. Onder postduif, waar dal woord in dit hoofdstuk nog mocht zijn blijven staan, is steeds dera duif bedoeld.
Wat den kortbekkigen tuimelaar aangaat («Short-faced Tumbler») zou wellicht de uitdrukking kortkoppige of gcdrongcnkoppige tuimelaar de voorkeur verdienen.
Dn. 11. H. H. v. Z.
TWEEDE H O O F D S T U K.
OVER DE WIJZIGINGENquot; EN VERANDERINGEN, DIE INDEN NATUURSTAAT ONTSTAAN.
Do verandelijkheid. â Individueele verschillen. â Twijfelachtige soorten. â Ver verspreide en algemeen voorkomende soorten veranderen liet meest. â lie soorten van de grootere geslachten iu zeker gewest veranderen meer dan de soorten van kleinere geslachlen. â Vele soorten van de groote geslachten gelijken op rassen, wijl zij zeer nauw, maar ongelijk aan elkander zijn verbonden en een zeer beperkt gebied bezitten.
Eer wij er toe overgaan om de in het vorige hoofdstuk ontwikkelde leer toe tc passen op de bewerktuigde wezens in den natuurstaat, moeten wij zien, of zij in dien staat wel veranderlijk zijn. Wilden wij dit uitvoerig aantoonen, dan zouden wij daartoe niets anders behoeven te doen dan een lange lijst van dorre feiten op te sommen. Ook zullen wij hier de verschillende bepalingen, die men van het woord soort heeft gemaakt, niet bespreken. Geen van al die bepalingen heeft alle natuuronderzoekers tevreden kannen stellen: echter heeft ieder natuuronderzoeker een zeer onbepaald denkbeeld van wat hij bedoelt, als hij van een soort spreekt. In het algemeen ligt er in dat woord soort het onbekende element e e n e r b e p a a 1 d e s c h e p p i n g s h a n d e-1 ing opgesloten. Ook het woord ras of verscheidenheid (vari ë-teit) is even moeielijk te bepalen; evenwel verstaat men daardoor vrij alge-ineen gemeenschappelijkheid van afkomst, hoewel zulks zelden kan worden bewezen. Dan hebben wij ook nog het woord monster, maar de monsters gaan trapsgewijze in variëteiten over. Ik geloof, dat men door monsterachtigheid bedoelt de eene of andere belangrijke afwijking in de bewerktuiging van een lichaamsdeel, die meestal schadelijk of ten minste onnut voor de soort is en over het algemeen niet worden voortgeplant. Sommige schrijvers ge-
86
bruiken het woord verandering (variatie) in een technische» zin, ais een wijziging, die onmiddellijk aan de physische voorwaarden des levens is te wijten, en in dien zin stelt men derhalve, dat veranderingen niet erfelijk zijn; maar wie durft beweren, dat het dwergachtige voorkomen van de schelpdieren in het brakke water der Oostzee, of de dwergachtige planten op de toppen der bergen, of de dikke vacht der dieren in het hooge noorden niet ten minste in sommige gevallen en gedu-rende eenige generaties erfelijk zijn? In dit geval, meen ik, noemt men zulke vormen rassen of verscheidenheden (variëteiten). ') Het mag wel twijfelachtig zijn, of plotselinge en groote afwijkingen in maaksel, gelijk wij ze nu en dan bij onze tamme rassen, vooral onder de planten, zien voorkomen, zich in den natuurstaat ooit blijvend hebben voortgeplant. Bijna ieder deel van elk organisch wezen staat in een zoo schoone betrekking tot zijn ingewikkelde levensvoorwaarden, dat het even onwaarschijnlijk is, dat het een of ander deel op eens in zijn geheele volkomenheid is opgetreden, als dat een mensch het een of ander samengestelde werktuig dadelijk in volmaakten toestand heeft uitgevonden. In den tammen staat komen dikwijls monsterachtigheden voor, welke op vormen gelijken, welke bij geheel andere dieren normaal voorkomen. Zoo worden er dikwijls zwijnen met een soort van slurf geboren. Als nu de een of andere wilde soort van het geslacht zwijn van nature een slurf had bezeten, had men kunnen besluiten, dat die plotseling was verschenen. Het is mij echter tot dusver na ijverig zoeken niet gelukt, gevallen te vinden, waarin monsterachtigheden op normale vormen bij verwante vormen geleken; en alleen zulke zouden op ons onderwerp toepasselijk zijn. Treden dergelijke monsterachtige vor-
I) Sommige biologen, b. v. Quatrefages, maken een scherp onderscheid tuschen ras en verscheidenheid, on verstaan onder ras een verscheidenheid, die haar kenmerken erfelijk voortplant. Anderen, cn ook wij in deze vertaling, gebruiken beide woorden als nagenoeg synoniem. Ofschoon in het begrip ras het denkbeeld van oen iets grooter en vooral bestendiger verschil moge liggen, dan in het begrip verscheidenheid, nemen wij toch aan, dat in elke verscheidenheid dc neiging of aanleg ligt om haar kenmerken erfelijk over te planten. Het is dus een kwestie van verschil in graad met tallooze nuances van strenge overerving af tot weinig öf tot geheel geen overerving toe. Overigens spreekt men gewoonlijk bij de hoogere dieren, vooral bij huisdieren, meer van rassen, bij planten, insekten en weekdieren meer van verscheidenheden (variëteiten). Wij merken hierbij op, dat bij planten, als men zo niet door zaaien, maar door stekken, enten, alleggen enz. vermenigvuldigt, het begrip erfelijkheid geheel vervalt. Immers is het entrijs, de stek, ailegger enz. geen nakomeling, maar een deel van het oude indivivldu. Dn. H. H. H. v. Z.
87
men ooit in den natuurstaat op, en zijn zij in staat zich voort te planten (wat niet altijd het geval is), dan zou, daar zij slechts zeldzaam en geïsoleerd voorkomen, het behouden blijven daarvan van ongewoon gunstige omstandigheden afhangen. Zij zouden zich ook in de eerste en volgende generaties met den gewonen vorm kruisen, en zouden op deze wijze bijna onvermijdelijk hun abnormaal karakter verliezen. Ik zal echter in een later hoofdstuk op het behouden blijven en de overplanting van enkele, soms voorkomende wijzigingen moeten terugkomen.
INDTV1DUEELE VERSCHILLEN.
Er bestaan verscheidene geringe verschillen, die men i n d i vid u e e 1 e verschillen mag noemen, en die zich dikwijls bij de jongen van de zelfde ouders voordoen, of wel bij individu's van de zelfde soort, die een zeer omschrevene landstreek bewonen, wat niet zelden wordt waargenomen. Niemand gelooft, dat alle individu's van een zelfde soort nauwkeurig naar het zelfde model zijn gevormd. Zulke individueele verschillen zijn voor ons zeer belangrijk, wijl zij de bouwstoffen zijn, waaruit de natuurlijke teeltkeus een opeenstapeling van wijzigingen kan vormen, op de zelfde wijze als de mensch de individueele verschillen van zijn huisdieren en tuinplanten in een bepaalde richting kan ophoopen. Die individueele verschillen vertoonen zich in het algemeen in zulke deelen, welke door de natuuronderzoekers als onbelangrijk worden beschouwd, maar door een lange lijst van feiten kan ik bewijzen, dat deelen, die den naam van zeer belangrijk verdienen â 700wel uit een physiologisch oogpunt als ten opzichte van de rangschikking der wezens â somtijds bij de individu's van de zelfde soort verschillen. Ik ben overtuigd, dat elk natuuronderzoeker ten hoogste verwonderd zal zijn over de menigte gevallen van verschillen, zelfs in belangrijke deelen, indien hij die op goed gezag verzamelt en daarmede een reeks van jaren volhoudt, gelijk ik heb gedaan. Herinneren wij ons, dat het den systematici verre van aangenaam is, als zij verschillen in belangrijke deelen aantreffen, en dat er niet vele natuuronderzoekers zijn, die het moeielijke werk doen van belangrijke inwendige deelen te onderzoeken, en die deelen van vele individu's der zelfde soort met elkander te vergelijken. Ik zou nooit hebben geloofd, dat de vertakkingen van de groote zenuwen, dicht bij het groote centrale ganglion van een insekt, veranderlijk konden zijn in de zelfde soort; ik meende, dat veranderingen van dien
88
aard slechts zeer langzaam en trapsgewijze konden ontstaan; en zie, Lubbock heeft voor eenigen tijd zulke groote afwijkingen in de zenuwen bij de schildluis (Coccus) aangetoond, dat zij bijna met het onderscheid in den loop der takken bij verschillende boomen van de zelfde soort kunnen worden vergeleken. De zelfde uitstekende natuuronderzoeker heeft ook aangetoond, dat de spieren in de larven van sommige insekten lang niet altijd op de zelfde wijze zijn gevormd. Er zijn schrijvers, die in een kring rond redeneeren, als zij beweren, dat belangrijke deelen nooit veranderen, want zij noemen juist die deelen belangrijk, welke nooit veranderen. Op die wijze is er geen goed voorbeeld van een belangrijk deel, hetwelk veranderlijk is, te vinden, maar uit een ander oogpunt beschouwd zijn daarvan voorzeker een menigte voorbeelden te geven.
Kr is nog een punt bij de individueele verschillen, dat ons zeer verlegen maakt: ik bedoel die geslachten (genera), welke men somtijds veelvormig (polymorphisch) of «proteïsch» heeft genoemd. Bijna alle soorten dier geslachten verschillen onderling grootelijks, zelfs zóó dat er nauwelijks twee natuuronderzoekers zijn, die met elkander overeenstemmen in de vormen, welke zij soorten of rassen heeten. Als voorbeelden noemen wij de geslachten Itubus, Rosa, Ilieracium onder de planten, en verscheidene geslachten van insekten en van armpootigen ot Brachiopoden, onder de dieren. In de meeste polymorphe geslachten hebben eenige soorten duidelijke en bepaalde kenmerken. Geslachten, die in het eene gewest veelvormig zijn, schijnen, met eenige uitzonderingen, zulks ook in andere gewesten te zijn, en ook, naar de armpootige schelpdieren te oordeelen, in vorige tijdperken te zijn geweest. Die feiten zijn zeer moeielijk te verklaren, want zij schijnen te bewijzen, dat die verschillen en veranderingen onafhankelijk van de levensvoorwaarden zijn. Ik ben genegen te vermoeden, dat wij in die veelvormige geslachten niets anders moeten zien dan veranderingen in het eene of andere deel, welke voor de soort noch dienstig noch ondienstig waren, en die daarom door de natuuilijke teeltkeus verwaarloosd, dat is niet aangegrepen en blijvend zijn gemaakt â wat wij later zullen verklaren.
Individu's van ééne en de zelfde soort bezitten dikwijls, gelijk algemeen bekend is, onafhankelijk van een variatie, groote verschillen in hun maaksel, gelijk de beide seksen van verscheidene dieren, gelijk de twee of drie vormen van onvruchtbare wijfjes of arbeiders bij indekten, gelijk in de onrijpe of larvetoestanden van vele lagere dieren. Er zijn ook
89
nog andere gevallen van ditnorphistne of trimorphisme, zoowel bij planten uls bij dieren. Zoo heeft Wallace, die onlangs de aandacht bijzonder op dit onderwerp heeft gevestigd, aangetoond, dat de wijfjes van sommige vlindersoorten in den maleischen archipel geregeld in twee of drie opmerkelijk verschillende vormen voorkomen, welke niet door overgangsvormen zijn verbonden. Later heeft Fritz Muller soortgelijke maar nog meer buitengewone gevallen van de mannetjes van zekere Braziliaansche schaaldieren beschreven; zoo komt het mannetje van een Tanen* geregeld in twee zeer van elkander verschillende vormen voor; de eene heeft veel grooter en anders gevormde scharen, de andere van veel rijkelijker ontwikkelde reukharen voorziene sprieten. Hoewel nu echter in de meeste dezer gevallen de dimorphe en trimorphe vormen, zoowel bij dieren als bij planten, tegenwoordig door geen tusschenvormen samenhangen, zoo is liet toch waarschijnlijk, dat zij vroeger daardoor werden verbonden. Wallace beschrijft, b.v. een vlinder, die op één en het zelfde eiland een groote reeks door tusschenvormen verbonden verscheidenheden aanbiedt, en de uiterste leden dezer reeks gelijken zeer op de beide vormen eener verwante dimorphe soort, welke in een ander gedeelte van den maleischen archipel voorkomt. Hetzelfde geldt van mieren; de onderscheidene vormen van arbeidsters zijn gewoonlijk geheel verschillend: in vele gevallen echter worden, gelijk wij later zullen zien, de verschillende vormen door langzaam in elkander overgaande verscheidenheden verbonden. Het schijnt wel is waar op het eerste gezicht een hoogst merkwaardig feit, dat de zelfde wijfjesvlinder het vermogen zou bezitten, gelijktijdig drie vrouwelijke en één mannelijken vorm voort te brengen, ') of dat een hermaphrodite plant uit de zelfde zaaddoos drie verschillende hermaphrodite vormen zou voortbrengen, welke drie verschillende vormen van vrouwelijke en drie of zes verschillende vormen van mannelijke organen bezitten. Desniettemin bieden echter deze feiten slechts een opmerkelijke analogie aan met het algemeene feit, dat elk vrouwelijk dier mannetjes en wijfjes voortbrengt, die in sommige gevallen zoo verwonderlijk veel van elkander verschillen.
T W IJ 1' E L A CIITIG E S ü O R T E Nr.
Zulke vormen, welke in hoogen graad het kenmerk van soorten be-
1) Kim het niet zijn, ilat elk der vrouwelijke vormen slechts één vrouwelijken (zijn ei'jen vorm) en één mannelijken (den normalen) voortbrengt? Dr. II. H. H. v. Z.
90
zitten, maar welke zóó op andere vormen gelijken of daaraan zóó nauw door overgangen zijn verbonden, dut de natuuronderzoekers er niet aan denken om hen als afzonderlijke soorten te beschouwen en te rangschikken â zijn in vele opzichten voor ons het belangrijkst. Wij hebben alle recht om te gelooven, dat velen van die twijfelachtige en naverwante vormen voortdurend hun kenmerken hebben behouden, in hun geboorteland en sedert langen tijd aaneen, niet minder dan, zoover wij weten, echte en ware soorten doen. Meestal ziet men, dat als een natuuronderzoeker twee vormen door overgangsvormen met elkander kan verbinden, hij in dat geval den eenen vorm beschouwt als een ras van den anderen, en wel zóó dat hij de meest voorkomende soort of ook wel somtijds slechts die welke het eerst is beschreven, als de soort, en de andere als het ras of de verscheidenheid beschouwt. Doch er zijn sommige gevallen, waarin het zeer moeielijk valt den eenen vorm voor een verscheidenheid van den anderen te verklaren, al zijn zij nauw door overgangen met elkander verbonden â⢠gevallen waarin ook de veel aangehaalde bastaarden tusschen de overgangen de zwarigheid niet oplossen. Evenwel wordt in vele gevallen de eene vorm als een verscheidenheid van den anderen beschouwd, niet omdat de overgangen zijn aan te wijzen, maar omdat de analogie den waarnemer noopt te onderstellen óf dat zij ergens zullen bestaan, óf dat zij voorheen hebben kunnen bestaan. Dat er hier een wijde duur voor gissingen en twijfelingen wordt geopend, is vrij zichtbaar.
In dezen toestand van zaken nu, schijnt er in de bepaling van wat voor een soort en wat voor een ras moet worden gehouden, geen andere leiddraad te bestaan dan het gevoelen van zulke natuuronderzoekers, die een groote ondervinding en een gezond oordeel bezitten. Ja, in vele gevallen moeten wij zelfs bij meerderheid van stemmen der natuuronderzoekers beslissen, want er zijn weinig wel bekende en wel onderscheidene rassen op te noemen, die niet door bevoegde rechters als soorten zijn genoemd.
Dat zulke twijfelachtige rassen verre van zeldzaam zijn, behoeven wij niet te zeggen. Vergelijk de verschillende flora's van Frankrijk, Engeland, de Vereenigde Staten en andere landen, door verschillende planten-kenners beschreven, en zie welk een menigte vormen door den een echte soorten en door den ander slechts verscheidenheden zijn genoemd. Om één voorbeeld te geven: de heer H. V. Watson, aan wien ik de grootste erkentelijkheid voor allerlei soort van hulp ben verplicht, heeft
mij gezegd, dat er 18:2 Engelsche planten zijn, die algemeen als rassetgt; worden beschouwd, maar die ook allen door kruidkundigen als soorten zijn genoemd, en bij het opmaken van die lijst heeft hij nog vele minder belangrijke, maar reeds door den eenen of anderen kruidkundige als soort opgenomen verscheidenheid overgeslagen en eenige zeer veelvormige geslachten geheel buiten aanmerking gelaten. Onder geslachten, met inbegrip der meest polymorphe vormen, noemt Babington 251 soorten, en Bentham slechts 112, een verschil van 139 twijfelachtige vormen! Bij de dieren, die voor elke dracht paren en die niet aan een vaste plaats zijn gebonden, kan men zelden binnen zekeren bepaalden omtrek zulke twijfelachtige vormen vinden, die door den eenen zoöloog als soorten en door den anderen als rassen worden beschreven â maar in van elkander gescheidene gewesten is dit des te meer het geval. Hoeveel vogels en insekten van Noord-Amerika en van Europa, welke slechts zeer weinig van elkander verschillen, zijn door den eenen natuuronderzoeker voor echte soorten en door den anderen voor verscheidenheden, of, zooals zij veelal worden geheeten, voor geographische rassen verklaard ! In verschillende belangrijke verhandelingen, welke Wallace onlangs over de verschillende dieren, in het bijzonder de vlinders van den grooten maleischen archipel heeft uitgegeven, toont hij aan, dat men ze in vier groepen kan verdeelen, namelijk in veranderlijke (variabele) vormen, in locale vormen in geographische rassen of onder-soorten en in echte vertegenwoordigende soorten. De eersten of de variabele vormen variëeren aanmerkelijk binnen de grenzen van e'en en het zelfde eiland. De locale vormen zijn op elk bijzonder eiland vrij constant en bepaald; vergelijkt men echter alle dergelijke vormen van de verschillende eilanden met elkander, dan blijken de verschillen zoo gering te zijn en zoo ongemerkt in elkander over te gaan, dat liet onmogelijk wordt, velen dezer vormen te bepalen of te beschrijven, hoewel de uiterste vormen scherp zijn bepaald. De geographische rassen of onder-soorten zijn volkomen vaste en geïsoleerde locale vormen ; daar zij echter niet in sterk sprekende en belangrijke kenmerken van elkander afwijken, «zoo is het niet mogelijk te bewijzen, welke daarvan als soort en welke als verscheidenheid moeten worden beschouwd maar moet men zich daaromtrent door zijn persoonlijke opvatting laten leiden.» Vertegenwoordigende soorten eindelijk nemen in de huishouding der natuur op elk eiland de zelfde plaats in als de locale vormen en onder-soorten; daar hen echter een grootere mate van verschil, dan dat tusschen locale vormen en onder-soorten, van elkander
92
scheidt, worden zij algemeen door de natuuronderzoekers voor «goede soorten» verklaard. Desniettemin laat zich geen bepaald criterium aangeven, waardoor men variabele vormen, locale vormen, onder-soorten en vertegenwoordigende soorten als zoodanig kan herkennen.
Vele jaren geleden, toen ik de vogels van de afgezonderde Gala-pagos-eilanden, zoowel met elkander als met die van het Ameri-kaanche vasteland vergeleek, trof het mij hoe onbepaald en hoogst willekeurig het onderscheid is tusschen soorten en rassen. Op de eilandjes van de kleine Madeiragroep vindt men vele insekten, die in het schoone werk van Wollaston als rassen zijn beschreven, maar die ongetwijfeld door de meeste andere entomologen als soorten zouden zijn beschouwd. Zelfs Ierland heeft eenige dieren, die tegenwoordig als rassen worden beschouwd, maar die door eenige zoölogen voor soorten zijn gehouden. Verscheidene kundige vogelkenners beschouwen het Schotsche roodhoen (Lugojtus scoticus) slechts als een wel kenbaar ras van het Noorsche sneeuwhoen (Lctgopus imilus) terwijl verre de meesten het houden voor een duidelijke soort, eigen aan Groot-Brittannië. Een groote afstand tusschen de woonplaatsen van twee twijfelachtige vormen doet vele natuuronderzoekers beide als velschillende soorten beschouwen; maar, heeft men terecht gevraagd: hoe groot moet die afstand wel zijn? Als die tusschen Amerika en Europa groot genoeg is, zal dan die tusschen het vasteland en de Azoren, of Madeira, of de Canarische eilanden voldoende zijn?
B. D. Walsh, een uitstekend insektenkenner der Vereenigde Staten, heeft onlangs zoogenaamde phvtophage (plantetende) variëteiten en soorten beschreven. De meeste plantetende insekten leven van ééne soort of van ééne groep van planten; eenigen leven van vele soorten zonder onderscheid, zonder daardoor echter te worden veranderd. Walsh heett nu echter andere dergelijke gevallen waargenomen, waarin insekten, â¢lie, op andere planten levende, werden gevonden, öf als larve, óf als volmaakt insekt, óf in beide toestanden, geringe maar constante velschillen in kleur, grootte of aard der afscheidingen aanboden. In eenige gevallen verschillen alleen de mannetjes, in andere gevallen de mannetjes en de wijfjes in geringe mate van elkander. Zijn de verschillen iets sterker uitgedrukt en zijr. beide seksen en als ontwikkelingstrap-pen aangedaan, dan wordt zulk een vorm door alle entomologen voor een soort verklaard. Geen waarnemer kan echter voor anderen nauwkeurig bepalen, zelfs als hij het voor zich zeiven wèl kan doen, welke
93
van deze pliytophage vormen verscheidenheden en welke soorten moeten worden genoemd. Walsh noemt die vormen, van welke men kan onderstellen, dat zij zich, als zij daartoe worden gedwongen, kruisen, verscheidenheden, en die, welke liet vermogen om met elkander te paren hebben verloren, soorten. Daar de verschillen daarvan afhangen, dat de insekten zich lang met verschillende planten hebben gevoed, zoo kan men niet verwachten, thans overgangsvormen tusschen de verschillende vormen te vinden. De natuuronderzoeker verliest daardoor den besten leiddraad bij de bepaling, of dergelijke twijfelachtige vormen als verscheidenheden, dan wel als soorten moeten worden beschouwd. Dat is noodzakelijk eveneens bij nauw verwante organismen het geval, welke verschillende vastelanden of eilanden bewonen. Is echter daarentegen een dier of plant wijd verspreid ovei eeti en het zelfde vasteland of bewoont het vele eilanden van den zelfden archipel, en vertoont het in de verschillende gebieden verschillende vormen, dan heeft men altijd groote kans tusschenvormen te vinden, welke de uiterste vormen met elkander verbinden, en deze worden dan tot den rang van verscheidenheden teruggebracht.
Eenige weinige natuuronderzoekers beweren, dat dieren nooit verscheidenheden bezitten; dan hechten zij echter aan de gejingste verschillen de waarde van soortkenmerken; en als zelfs identiek de zelfde vorm in twee verschillende landen of in twee verschillende geologische formaties wordt gevonden, dan gelooven zij, dat twee verschillende soorten in het zelfde gewaadsteken. De uitdrukking: soort, wordt daardoor tot een nutteloos afgetrokken begrip, waaronder men een bijzondere scheppingshandeling verstaat en aanneemt. Het is zeker, dat vele, door bevoegde rechters als verscheidenheden beschouwde vormen in hun kenmerken zoo volkomen op soorten gelijken, dat zij door even bevoegde mannen daarvoor zijn gehouden. Maar het is monnikenwerk de vraag te bespreken, of zij soorten of verscheidenheden moeten worden genoemd, zoolang er nog geen algemeen aangenomen bepaling van deze beide uitdrukkingen bestaat.
Vele dezer sterk uitgediukte verscheidenheden of twijfelachtige soorten verdienden wel een nadere beschouwing, want men heeft, bij het vaststellen van den rang, waarop zij aanspraak hebben, vele bewijsgronden te hulp geroepen, geput uit hun geographische verspreiding, overeenkomstige variatie, bastaardvorming, enz. De ruimte laat echter niet toe, zulks hier uiteen te zetten. Een zorgvuldig onderzoek zal in vele gevallen ongetwijfeld
94
de natuuronderzoekers tot overeenstemming brengen omtrent de vraag waarvoor de twijfelachtige vormen moeten worden gehouden. Toch moeten wij bekennen, dat juist in de best bekende landen de meeste twijfachtige vormen zijn te vinden. Ik was er over verbaasd, dat van zulke dieren en planten, welke den mensch in hun natuurtoestand zeer nuttig zijn of om de een of andere reden zijn bijzondere aandacht trekken, bijna overal verscheidenheden worden opgesomd. Deze verscheidenheden worden daarenboven door sommige schrijvers als soorten beschouwd. Hoe zorgvuldig is de gewone eik bestudeerd! En wat gebeurt er: Een Duitsch schrijver maakt meer dan een dozijn soorten uit vormen, die algemeen slechts als verscheidenheden worden beschouwd, en in Engeland worden de wintereik en de zomereik door de beste kruidkenners en boomkweekers óf als echte soorten, óf slechts als verscheidenheden beschouwd.
Ik wil hier de aandacht vestigen op een onlangs verschenen merkwaardig werk van E. De Candolle over de eiken der geheele aarde. Nooit heeft iemand grooter materiaal tot onderscheiding der soorten gehad, of het met meer ijver en scherpzinnigheid kunnen bewerken. Hij geeft eerst in bijzonderheden al de vele punten, waarin de bouw der verschillende soorten varieert, en geeft een schatting van het aantal veranderingen. Hij somt bijzonder een dozijn kenmerken op, waarvan men vindt, dat zij zelfs aan één en den zelfden tak, soms al naar den ouderdom en de ontwikkeling, dikwijls zonder aanwijsbare oorzaak va-riëeren. Dergelijke kenmerken hebben natuurlijk geen waarde voor de soortbepaling: zij zijn echter, gelijk Asa Gray in zijn bericht over deze verhandeling opmerkt, van den zelfden aard als die, welke gewoonlijk als kenmerken van soorten worden beschouwd. De Candolle zegt dan verder, dat hij die vormen als soorten beschouwt, welke in kenmerken van elkander afwijken, welke nooit op één en den zelfden boom variëeren en nooit door tusschentoestanden samenhangen. Na deze bespreking, het resultaat van zooveel arbeid, merkt hij met nadruk op; «Zij dwalen, die altijd herhalen, dat onze meeste soorten duidelijk zijn begrensd en dat de twijfelachtige soorten een kleine minderheid vormen. Dit scheen zoo lang waar te zijn als men een geslacht (genus) onvolkomen kende en de daartoe behoorende soorten op weinige exemplaren werden gegrond, d, i. voorloopige waren. Zoodra wij er toe komen, ze beter te kennen, stroomt het tusschenvormen, en ontstaat er twijfel over de grenzen der soort.» Hij voegt er ook nog bij, dat juist de best
05
bekende soorten het grootste aantal spontane verscheidenheden en onder-verscheidenheden aanbieden. Zoo heeft Qnercus Uobuv acht en twintig verscheidenheden, welke met uitzondering van zes, zich allen om drie onder-soorten groepeeren; Q. pedunculala, Q. sessililloru en (). pubescem. De vormen, welke deze drie onder-soorten met elkander verbinden, zijn betrekkelijk zeldzaam; en alsy gelijk Asa Gray verder opmerkt, deze thans zeldzame overgangsvormen geheel uitstierven, dan zouden zich de drie onder-soorten juist zoo tot elkander verhouden als de drie of vier voorloopig aangenomen soorten, welke zich nauw om den tvpischen Quercus Rohur groepeeren. Eindelijk geeft De Candolle nog toe: dat van de 300 soorten van eiken, welke in zijn prodromus worden genoemd, minstens twee derden voorloopig, d. i. niet nauwkeurig genoeg bekend zijn om aan de boven gegeven bepaling van het begrip: aooti, te voldoen. Ik moet er bijvoegen, dat De Candolle de soorten niet meer voor onveranderlijke scheppingen tioudt, maar tot het besluit komt, dat de afleidingstheorie de natuurlijkste is «en het best overeen komt met de bekende feiten der palaeontologie, plantengeografie en dierengeografie, den ontleedkundigen bouw en de klassificatie.»
Wanneer een jong natuuronderzoeker een groep, die hem tot dien tijd nog geheel onbekend was, begint te bestudeeren, is hij zeer onzeker wat hij voor soorten en wat hij voor rassen moet houden, want hij weet niets van de wijzigingen, waaraan de groep is onderworpen. Doch als hij zijn aandacht vestigt op een klasse, ir, een bepaalde landstreek te huis behoorende, zal het hem weldra duidelijk worden, hoe hij de meeste twijfelachtige vormen moet rangschikken. Zijn hoofdstreven zal zijn vele soorten te maken, want het zal hem, evenals de vroeger vermelde liefhebbers van duiven en hoenders, treffen, hoe groot het velschil is in de vormen, die hij bestudeert, en hij heeft geen algemeene kennis genoeg van het verschil in de vormen van andere groepen en in andere landen, om zijn eerste indrukken te matigen en te wijzigen. Als hij den kring zijner waarnemingen verder uitstrekt, zal hij nog grooter zwarigheden ontmoeten, want hij zal een des te grooter getal van naverwante vormen aantreffen. Maar als hij zijn waarnemingen in zeer wijden omtrek doet, zal hij eindelijk in staat geraken om een oordeel uit te spreken over soorten en rassen ; doch hij zal daar niet toe komen dan onder het bekennen, dat de wijzigingen groot zijn â en dat zal door vele natuuronderzoekers worden bestreden. En begint hij dan verwante vormen, uit landen die tegenwoordig van elkander zijn
90
gescheiden, te bestudeeren, dan zullen ook zijn bezwaren in de zelfde mate grooter worden, want hij zal in dat geval nog minder kans hebben om de overgangen tusschen de twijfelachtige vormen aan te treffen, en moet hij bijna al zijn hoop stellen op de analogie.
Zekerlijk, tot heden is er nog geen duidelijke lijn van afscheiding, geen grenslijn getrokken tusschen soorten en onder-poorten, dat is die vormen, welke naar het gevoelen van eenige natuuronderzoekers, wel zeer nakomen aan soorten, maar niet volkomen de kenmerken eener soort vertoonen; tusschen onder-soorten en rassen; tusschen geringere verscheidenheden (variëteiten) en indi-v id nee le verschillen. Al die onderscheidingen versmelten in elkander en vormen een onafgebroken reeks, en een reeks geeft ons den indruk van een onmerkbaren overgang.
Daarom zijn de individueele verschillen, ofschoon van zeer weinig, ja van geen het minste belang voor den systematicus, voor ons van het grootste gewicht, als zijnde de eerste schrede tot zulke geringe verscheidenheden, die nauwelijks een vermelding in werken over de natuurlijke historie verdienen. Daarom houd ik zulke verscheidenheden, welke slechts in zekere mate blijvend en duidelijk zijn, voor trapen, leidende tot meer blijvende en meer duidelijke rassen, en deze laatsten als voerende tot onder-soorten en tot soorten. De overgang van den eenen trap tot den anderen kan in sommige gevallen te danken zijn louter aan den lang aanhoudenden invloed van verschillende natuurlijke omstandigheden in twee verschillende richtingen, doch ik hecht daar niet veel geloof aan: ik wijt den overgang van een verscheidenheid uit den toestand van een slechts klein verschil lot dien van een grooter onderscheid, aan den invloed van de natuurlijke teeltkeus in het opstapelen van wijzigingen in sommige bepaalde richtingen. Daarom, geloof ik, dat een wèl onderscheiden ras een word ende soort mag worden geheeten. Wij zullen in het vervolg van dit werk zien of dit gevoelen op waarheid, op feiten en op gezonde redeneeringen steunt of niet.
Het is niet noodig te onderstellen, dat alle rassen of wordende soorten eens tot soorten moeten worden. Zij kunnen in dien wordenden staat uitsterven, of zij kunnen gedurende lange tijdperken als rassen blijven bestaan, gelijk Wollaston heeft bewezen, dat het geval is geweest met de rassen van zekere fossiele slakken op Madeira, en Gaston de Saporta met sommige planten. Indien een ras zich zoo krachtig mocht ontwikkelen, dat het in getal de moedersoort overtrof zou het voorze-
97
ker als de soort worden beschouwd, en de soort als liet ras. Ook zou het kunnen gebeuren, dat het ras de moedersoort geheel verdrong, of wel dat beiden nevens elkander bleven bestaan en beiden als onafhankelijke soorten moesten worden beschouwd. Doch ook op dit onderwerp komen wij later terug.
Uit al het voorgaande blijkt, dat ik het woord soort beschouwd als geheel willekeurig, en als 't ware bij onderlinge overeenkomst voor het gemak gegeven aan een groep van individu's, die zeer veel op elkander gelijken, en dat het niet wezenlijk verschilt van de woorden ras en verscheidenheid, hetwelk men heeft toegepast op minder verschillende en meer dobberende vormen. Ook het woord verscheidenheid of ras is slechts willekeurig toegepast, en wordt ook voor het gemak gegeven aan een groep van individu's, die slechts indivi-dueele verschillen vertoonen.
WIJD EN ZEER VERSPREIDE EN ALGEMEEN VOORKOMENDE SOORTEN VARIÃEREN IIEÃ MEESTE.
Door theoretische beschouwingen geleid, geloofde ik, dat ik eenige belangwekkende resultaten zou kunnen verkrijgen omtrent den aard en de onderlinge betrekkingen der het meest variëerende soorten, als ik alle variëteiten van verschillende goed bewerkte flora's in tabellen vereenigde. Tn den beginne scheen mij dat een zeer eenvoudige zaak toe. Doch de heer H. C. Watson, dien ik voor zijn belangrijke raadgevingen en bijstand hierin zeer erkentelijk ben, overtuigde mij spoedig, dat het met vele zwarigheden gepaard ging, wat later Dr. Hooker nog stelliger bevestigde. Ik behoud mij daarom voor in een later werk de moeilijkheid daarvan uiteeu te zetten, en de tabellen, met getalsverhoudingen der variëerende soorten mede te deelen. Dr. Hooker veroorlooft mij nog hierbij te voegen, dat hij, na mijn schriftelijke aanteekeningen te hebben gelezen en mijn tabellen onderzocht, de volgende stellingen volkomen goed bewezen acht. Het geheele onderwerp echter, dat hier noodzakelijk slechts zeer kort kan worden behandeld, is tamelijk ingewikkeld vooral daar zinspelingen op den «strijd voor het bestaan,» de «uiteenspreiding (divergentie) der kenmerken» en andere eerst later te bespreken punten niet konden worden vermeden.
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 7
98
AIpli. De Candolle en anderen hebben aangetoond, dal zulke planten, die zeer wijd zijn verspreid, in het algemeen ook rassen vertoo-nen, en dit is wel te gelooven, als men bedenkt, dat zij door haar groote verspreiding aan verschillende physische voorwaarden worden onderworpen; en dat zij moeten mededingen met andere groepen van bewerktuigde wezens, hetgeen wij in 't vervolgd als iets van zeer veel gewicht zullen leeren kennen. Maar mijn tabellen bewijzen verder, dat in een omschrevene landstreek die soorten, welke daar het meest algemeen zijn, dat is die de meeste individu's bezitten, en die soorten, welke in haar eigen gewest het verst zijn verspreid, dikwijls worden gedrongen tot het vormen van rassen, onderscheiden genoeg om in kruidkundige werken te worden opgenomen. Vandaar brengen de meest in het oog vallende, of, zooals zij mogen worden geheeten, de heerschende soorten â die welke ver over de aarde ofwel in haar eigen land het verst zijn verspreid en die het talrijkst in individu's zijn â het meest onderscheidene rassen, of, zooals ik hen noem, wordende soorten voort. En misschien zal dat altijd zoo zijn geweest. Immers, indien een ras, om in zekere mate blijvend te worden, noodzakelijk moet strijden tegen de andere bewoners der landstreek, dan zullen de soorten, die reeds heerschende zijn, het geschiktst we zen om nakomelingen voort te brengen, die, ofschoon eenigszins gewijzigd, toch ook die eigenschappen erven, welke hun ouders in staat stelden om over hun landgenooten te heerschen. Bij deze opmerkingen over het overwicht moet men echter bedenken, dat zij betrekking hebben op die vormen, welke met elkander en vooral met leden van het zelfde geslacht of de zelfde klasse met geheel overeenkomstige levenswijze con-curreeren. Wat het aantal individu's of het veelvuldig voorkomen dei-soort betreft, bepaalt zich daarom de vergelijking natuurlijk slechts tot leden der zelfde groep. Men kan een der hoog ere planten heerschend noemen, als de individu's rijkelijker en verder zijn verspreid dan die der andere onder ongeveer gelijke omstandigheden levende planten van liet zelfde land. Zulk een plant is er daarom niet te minder heerschend om, al is ook b. v. een draadwier van het water of een woekerzwam nog talrijker in individu's en nog verder verspreid. Als echter een draad-wier of een woekerzwam zijn verwanten in bovengenoemde opzichten overtrof dan zouden deze vormen onder do planten hunner eigene klasse heerschende zijn.
99
SOORTEN DER GROOÃE GESLACHTEN IN ELK LAND VARIÃEHEN A'EELVULDIGER DAN DE SOORTEN DER KLEINERE GESLACHTEN.
Indien men de planten, die zeker gewest bewonen en in een flora zijn beschreven, in twee deelen verdeelt, dat is als men allen, die tot de groote geslachten behooren, aan de eene zijde plaatst, en die van de kleinere geslachten aan de andere, dan zal men zien, dat de heerschende soorten komen aan de zijde der groote geslachten. Ook dit zal altijd zoo zijn geweest. Immers het feit, dat vele soorten van het zelfde geslacht zekere landstreek bewonen, bewijst, dat er iets in de bewerktuigde of onbewerktuigde levensvoorwaarden van die landstreek is, hetwelk gunstig op het geslacht werkt, en gevolgelijk is het te verwachten, dat wij in de grootere geslachten een betrekkelijk groot getal heerschende soorten moeten vinden. Maar er bestaan zoovele oorzaken, welke die uitkomst kunnen tegenwerken, dat het mij zelfs verwondert te zien, dat mijn lijsten een kleine meerderheid aan de zijde der grootere geslachten aantoonen. Slechts twee van die oorzaken willen wij hier noemen. Zoet-waterplanten en zoutminnende planten zijn over het algemeen zeer ver verspreid, doch dit schijnt in verband te staan met den aard van hare groeiplaatsen, en heeft weinig of geen betrekking tot de grootte van het geslacht, waartoe de soort behoort. Planten, die laag zijn geplaatst op de ladder der wezens, zijn gewoonlijk veel verder verspreid dan hooger bewerktuigde gewassen, maar ook hierin bestaat weder geen nauw verband met de grootte van het geslacht. De oorzaak van het ver verspreid zijn van lage planten zal in ons hoofdstuk over de verspreiding der planten over de aarde worden besproken.
Door de soorten voor niets anders te houden dan voor wel bepaalde en zeer kenbare rassen, kwam ik reeds vooruit tot het besluit, dat de soorten van de grootere geslachten in elk gewest meer en vaker rassen zouden moeten voortbrengen, dan de soorten van kleinere geslachten. Immers, waar ooit naverwante soorten â dat is soorten van het zelfde geslacht, â waren gevormd, kunnen ook naderhand rassen of wordende soorten ontstaan. Waar vele groote boomen groeien, mogen wij verwachten, dat er ook kleine zullen zijn. Waar vele soorten van een geslacht door afwijking zijn gevormd, daar zijn de omstandigheden gunstig geweest voor verandering, en derhalve mogen wij verwachten, dat de omstandigheden in het algemeen gunstig voor verandering zullen blijven.
100
Aan den anderen kant is er, als wij elke soort beschouwen als een bijzondere handeling der natuur, geen de minste reden om te denken, waarom er meer veranderingen zouden voorvallen in een groep van vele, dan in een van weinige soorten.
Om te zien of deze redeneering goed was, heb ik de planten van twaalf landstreken, en de schildvleugelige insekten {Coleojitem) van twee gewesten tot twee bijna even groote massa's gerangschikt; de soorten «Ier grootere geslachten aan de eene en die der kleinere geslachten aan de andere zijde, en het bleek steeds, dat de soorten van de grootere geslachten meer rassen bezaten dan die van de kleinere geslachten. Bovendien, de soorten van een groot geslacht vertoonen zeker een grooter gemiddeld getal rassen dan de soorten van een klein geslacht. Beide uitkomsten blijven de zelfden, al wordt er een andere verdeeling gemaakt, en al worden de kleinste geslachten â van slechts een tot vier soorten â volkomen van de lijsten uitgesloten. Deze feiten zijn van een zeer groote beteekenis voor de bewering, dat soorten niets anders zijn dan wel onderscheidene en blijvende rassen, want waar vele soorten van het zelfde geslacht zijn ontstaan, of waar, als wij die uitdrukking hier mogen bezigen, de fabriek van soorten in werking is geweest, zullen wij in het algemeen die fabriek nog steeds in werking vinden, vooral als wij eenige reden hebben om te gelooven, dat het fabriceeren van nieuwe soorten zeer langzaam gaat. En dit is voorzeker het geval als de rassen worden gehouden voor wordende soorten; want mijn lijsten bewijzen, dat het de regel is, dat, waar vele soorten van een geslacht zijn gevormd, de soorten van dat geslacht steeds een getal van rassen, dat is van wordende soorten, vertoonen boven het gemiddelde getal. Niet alle groote geslachten echter veranderen sterk en vergrooten dus het getal hunner soorten; en niet alle kleine geslachten veranderen niet en nemen niet toe in grootte; zoo iets zou, indien het waar was, zeer veel tegen mijn leer bewijzen. Doch het is niet waar, want de geologie leert ons ten duidelijkste, dat kleine geslachten in den loop der tijden zeer veel zijn toegenomen, en dat groote geslachten zijn verdwenen. Alles wat wij wilden beweren, bestaat hierin, dat, waar vele soorten van een geslacht zijn ontstaan, daar ook tegenwoordig nog vele worden gevormd; wat te bewijzen is.
101
VELE SOORTEN DER GROOTERE GESLACHTEN GELIJKEN DAARIN' 01' VERSCHEIDENHEDEN, DAT ZIJ ZEER NAUW, MAAR IN ONGELIJKE MATE MET ELKANDER VERWANT EN OVER EEN BEPERKT GEBIED VERSPREID ZIJN.
Er bestaan nog eenige andere betrekkingen tusschen de soorten van groote geslachten en hare rassen, welke onze opmerkzaamheid verdienen. Wij hebben gezien, dat er geen onfeilbare maatstaf is om soorten en rassen van elkander te onderscheiden, en in die gevallen, waarin de overgangen tusschen twijfelachtige vormen niet zijn gevonden, moeten de natuuronderzoekers, naar de mate van het verschil tusschen beide vormen, beslissen en oordeelen of beiden tot de waarde van soort zullen worden verheven. De hoegrootheid van het verschil is derhalve een zeer belangrijke maatstaf of twee vormen den naam van soorten of rassen zullen voeren. Nu heeft Fries bij de planten en Westwood bij de insekten opgemerkt, dat in groote geslachten het verschil tusschen de soorten somtijds uiterst gering is. Ik heb dit door cijfers trachten te bewijzen, en voor zoover mijn uitkomsten goed zijn, bevestigen zij dat. Ook heb ik eenige verstandige en bedrevene waarnemers geraadpleegd, en zij hebben die bewering toegestemd. De soorten van de grootere geslachten gelijken dus op rassen, meer dan die van kleinere geslachten zulks doen. En ook van een anderen kant beschouwd, kan men zeggen, dat in de grootere geslachten, waarin een grooter getal rassen dan in het middengetal zijn, vele soorten op rassen gelijken, want zij verschillen minder dan gewoonlijk van elkander.
Bovendien, de soorten van de groote geslachten zijn met elkander verwant op de zelfde wijze als de rassen van een soort met elkander verwant zijn. Er is geen enkel natuuronderzoeker, die zal beweren, dat alle soorten van een geslacht evenveel van elkander verschillen; neen. zij kunnen gemeenlijk in onder-geslachten of afdeelingen of kleine groepen worden verdeeld. Fries heeft terecht opgemerkt, dat kleine groepen van soorten gelijk satellieten rondom zekere andere soorten zijn gerangschikt. En wat zijn rassen anders dan groepen van vormen, ongelijk aan elkander verwant en gerangschikt rondom zekere andere vormen, dat is rondom hun moedersoorten? Zekerlijk, er is een zeer belangrijk punt van verschil tusschen rassen en soorten, namelijk dat de som van het verschil tusschen de rassen, als men hen vergelijkt met elkander of met de moedersoorten, veel kleiner is dan die tusschen de soorten van het zelfde geslacht. Doch als wij de «uiteenspreiding der
102
kenmerken» behandelen, zullen wij zien, hoe dit kan worden verklaard, en hoe het geringe verschil tusschen de rassen medewerkt om het groote verschil tusschen de soorten des te grooter te doen worden.
En eindelijk; de rassen hebben een veel begrensder gebied dan de soorten. Dit is zoo eenvoudig, dat het bijna geen vermelding verdient. Immers, als men een ras vond, dat meer verspreid was dan de onderstelde soort waaruit het is voortgekomen, dan zou het eerste soort en de laatste ras moeten worden geheeten. Doch het is ook gebleken, dat zulke soorten, die zeer na verwant zijn met andere soorten, en derhalve in zooverre op rassen gelijken, ook veelal een zeer beperkt gebied hebben. Zoo heeft mij b.v. de heer H. C. Watson in de goed gezifte Londen-sche plantencatalogus (vierde uitgaaf) 63 planten aangewezen, welke daarin als soorten zijn opgenomen, doch die hij voor zoo nauw met andere planten verwant houdt, dat haar rang twijfelachtig wordt. Deze 63 twijfelachtige soorten komen gemiddeld in 6.9 der provinciën voor, waarin Watson Groot-Brittannië heeft verdeeld. Nu zijn in voormelden catalogus ook 53 erkende verscheidenheden opgesomd, en deze komen in 7.7 provinciën voor, terwijl de soorten, waartoe die verscheidenheden behooren, zich over 14.3 provinciën uitstrekken. De erkende verscheidenheden zouden dus een bijna even beperkte gemiddelde verspreiding bezitten, als die nauw verwante vormen, welke Watson twijfelachtige soorten heeft genoemd, doch die door de Engelsclie kruidkundigen bijna eenstemmig voor goede en echte soorten worden gehouden.
H E s LU I T.
Als slotsom van onze beschouwingen in dit hoofdstuk blijkt dus, dat rassen het zelfde algemeene karakter hebben als soorten, want zij kunnen 'van de laatsten niet worden onderscheiden, dan tenzij, ten eerste, als men overgangsvormen ontdekt en als die schakels de kenmerken niet kunnen wijzigen, en, ten tweede door zekere mate van onderscheid; want als twee vormen zeer weinig verschillen, worden zij gewoonlijk als rassen beschouwd, niettegenstaande er geen tusschenvormen zijn ontdekt; het is desniettemin volkomen onbepaald, hoe groot het onderscheid moet zijn om die twee vormen voor soorten te mogen houden. In geslachten, die meer dan het middengetal van soorten in zekere landstreek bezitten, hebben ook de soorten zeiven meer dan het middengetal van rassen. In groote
io:5
geslachten zijn de soorten nauw, maar ongelijk met elkander verbonden, en zijn soms als satellieten rondom andere soorten gerangschikt. Soortten, die zeer na aan andere soorten verwant zijn, hebben veelal een zeer beperkt gebied. In al deze opzichten hebben de soorten der groote geslachten een in het oog vallende overeenkomst met rassen. Wij kunnen die overeenstemming zeer goed begrijpen, als de soorten eens rassen zijn geweest en daaruit zijn ontstaan; terwijl die overeenstemmingen volkomen onverklaarbaar zijn, indien de soorten onafhankelijk van elkander zijn geschapen.
Ook hebben wij gezien, dat de heerschende of meest bloeiende soort van een groot geslacht gemiddeld het meest verandert; en zooals wij in 't vervolg zullen zien, trachten rassen in nieuwe en onderscheidene soorten over te gaan. De grootere geslachten streven derhalve om grooter te worden, en in de geheele natuur streven die vormen des levens, welke de heerschenden zijn, steeds om al meer en meer heerschend te worden, door vele gewijzigde en heerschende afstammelingen voort te brengen. Maar op een wijze, die wij later zullen bespreken, hebben de grootere geslachten ook een neiging om zich in kleinere geslachten te verbrokkelen. En derhalve worden alle vormen des levens op aarde verdeeld in groepen ondergeschikt aan andere groepen.
DERDE H O O F D S T U K.
OVEK DEX STRIJD VOüü UEà UESTAAX.
Do aanleiding tot du natuurlijke teeltkeus. â Dit woord wordt in uitgestrek-teu zin gebezigd. â Wiskunstige toename in getal. â Snelle vermeerdering van wezens buiten den natuurstaat. â De middelen om de vermeerdering te beperken. â Algemeene mededinging. â Uitwerkselen van liet klimaat. â Veiligheid door het getal der individu's. â Samengestelde betrekkingen tus-schen allo dieren en planten. â De striid des levens is het hevigst tusschou individu's en rassen van de zeilde soort, dikwijls ook hevig tusschen soorten van het zelfde geslacht. â Do betrekking van het eene wezen tot liet andere is van het grootste belang in de natuur.
Voordat wij tot de behandeling van ons tegenwoordig onderwerp overgaan, moeten wij eenige opmerkingen maken, ten einde aan te toonen hoe het komt, dat de strijd voor het bestaan leidt tot natuurlijke teeltkeus. In het vorige hoofdstuk hebben wij gezien, dat er eenig individueel verschil is onder de bewerktuigde wezens in den natuurstaat: ik geloof niet, dat men daaraan ooit heeft getwijfeld. Het is voor ons onmogelijk te beslissen of een menigte twijfelachtige vormen soorten of onder-soorten of rassen moeten worden geheeten. Doch het enkele bestaan van een individueel verschil, hoe noodzakelijk ook voor de leer der onderscheidingen, helpt ons zeer weinig om te begrijpen, hoe de soorten in de natuur ontstaan. Hoe is het eene gedeelte der bewerktuiging zoo wonderbaar geschikt worden voor het andere, het eene wezen zoo hoogst geschikt voor het andere? Wij zien het toppunt van die wederkeerige geschiktheid in den specht zoowel als in de vogellijm, en slecht weinig minder in de luis, die op de haren van een zoogdier of op de vederen van een vogel klimt; in de watertor, die in de wateren duikt; in het gepluimde zaadje, dat door de zwakste bries over de velden zweeft,-in één woord, wij zien de schoonste geschiktheid voor zich zelf en voor elkander, overal en in elk gedeelte van het bewerktuigde leven.
105
Hoe gaan de rassen, die wij wordende soorten hebben genoemd, ein-deiijk over tot ware en onderscheidene soorten, welke in de meeste gevallen veel meer van elkander verschillen dan de rassen eener soort zulks doen ? Hoe ontstaan die groepen van soorten, welke datgene vormen, hetwelk wij gewoon zijn onderscheidene geslachten te noemen en die veel meer van elkander verschillen dan de soorten van een zelfde geslacht? Dit alles, wij zullen het in het vervolg bewezen zien, is een gevolg van den strijd voor het bestaan. In dien levensstrijd zal elke wijziging, hoe klein zij ook moge zijn of door welke oorzaak ontstaan, indien zij slechts ten voordeele is van het individu, steeds de strekking hebben om dat individu behouden te doen blijven, en ook zal zij gewoonlijk door zijn nakomelingen worden geërfd. Ook die nakomelingschap zal dus meer kans hebben om bestaande te blijven: immers van de vele individu's eener soort, die voor en na worden geboren, kan slechts een klein getal in het leven blijven. Ik heb dat beginsel, waardoor elke geringe wijziging, als zij slechts nuttig is, bewaard blijft, de n a t u u r 1 ij k e teeltkeus geheeten, zoowel ter onderscheiding als om de overeenkomst met de macht van den mensch in het doen eener keus bij de fokking of kweeking, met de kunstmatige teeltkeus, aan te duiden. Maar toch verdient de door Herbert Spencer dikwijls gebruikte uitdrukking cdiet overleven der geschiksten» («the survival of the littest») de voorkeur en is ook somtijds even gemakkelijk. Wij hebben gezien, dat de mensch door zijn teeltkeus groote dingen kan doen, en dat hij daardoor bewerktuigde wezens voor zijn doel geschikt weet te maken, namelijk door steeds zulke kleine, maar nuttige verscheiden-heden en wijzigingen voor het fokken of kweeken uit te kiezen als hem door de hand der natuur worden aangeboden. De natuurlijke teeltkeus is, zooals wij later zullen zien, een macht steeds tot handelen vaardig, en gaat de zwakke pogingen van den mensch even onmetelijk ver te boven als de werken der natuur die van de kunst te boven gaan.
Wij willen nu dien strijd om bestaande te blijven eenigszins nauwkeurig beschouwen, hoewel er in mijn volgend werk meer uitvoerig over zal worden gesproken. De oudere De Candolle en Charles Lyell hebben breedvoerig en wijsgeerig bewezen, dat alle bewerktuigde wezens aan een ernstige mededinging van anderen zijn blootgesteld. Ten opzichte van de planten is dit onderwerp door niemand met zooveel bekwaamheid behandeld als door W. Herbert, den deken van Manchester, blijkbaar ten gevolge van zijn groote kennis van tuinbouw. Niets is gemakkelijker
106
dan de waarheid, dat er steeds een strijd des levens wordt gestreden, toe te stemmen; maar niets is moeielijker â ten minste ik heb dit bij ondervinding â dan steeds die waarheid voor oogen te houden. Want indien ons verstand er niet als 't ware geheel van is doordrongen, zien wij de geheele huishouding der natuur, met de verspreiding, de zeldzaamheid, den overvloed, het uitsterven en het veranderen der schepselen, als in een schemering, of wel wij verstaan dat alles verkeerd. Wij zien het gelaat der natuur schitteren van licht en vreugde; wij zien overal een overvloed van voedsel; maar wij zien niet, of wij vergeten te zien, dat de vogelen, die zoo vroolijk rondom ons zingen, veelal van insekten of van zaden leven, en derhalve onophoudelijk bezig zijn met leven te vernietigen; of wij vergeten hoe veelvuldig die kleine zangers of hun eieren of hun jongen worden vernietigd door roofvogels of roofdieren; wij denken er niet aan, dat, ofschoon er nu voedsel in overvloed is, zulks geenszins in elk jaargetijde of in elk jaar het geval is.
DE UITDRUKKING: STRIJD VOOR HET BESTAAN, IN UITGESTREKTEN ZIN GEBEZIGD.
Ik moet hier doen opmerken, dat wij de uitdrukking «de strijd vour het bestaan» in ruimen en overdrachtelijken zin gebruiken, uitsluitende de afhankelijkheid van het eene schepsel van het andere, en wat van veel meer belang is, ook die toestanden, waarvan niet slechts het leven van het individu, maar ook zijn vatbaarheid om jongen voort te brengen, afhangen. Twee wolven, die, door den honger gedreven, met elkander vechten om een prooi â zij strijden om bestaande te blijven. Een plant, die in een zandwoestijn groeit, strijdt voor haar leven tegen de droogte, ofschoon men ook even goed kan zeggen : zij is afhankelijk van de vochtigheid. Een plant, die jaarlijks duizend zaadkorrels voortbrengt, waarvan slechts een enkele tot een plant wordt, zij strijdt tegen de planten van de zelfde en van andere soorten, die reeds den bodem bedekken. De vogellijm is afhankelijk van den appelboom, den eik en eenige andere boomen, doch kan slechts in zekeren zin worden gezegd tegen die boomen te strijden, want als er al te veel van die woekerplanten op een boom groeien, begint hij te kwijnen en sterft eindelijk. Maar met meer recht mag men van verscheidene vogellijmplanten, die dicht bij elkander op den zelfden boomtak groeien, zeggen, dat zij tegen
-107
elkander strijden. Wijl de vogellijm door vogels wordt uitgezaaid, hangt zijn bestaan van die vogels af, en men mag overdrachtelijk zeggen, dat hij strijdt met andere vruchtdragende planten, ten einde de vogels te verleiden liever zijn zaden te verslinden en derhalve uit te zaaien dan ilie van andere planten. Voor die verschillende toestanden nu, die zoo nauw aan elkander zijn verbonden, bezig ik, ten einde niet telkens de zaak te moeten omschrijven, de uitdrukking «strijd voor het bestaan.»
WISKUNSTIGE TOENAME IN GETAL.
De strijd voor het bestaan is een noodzakelijk gevolg van het streven aller bewerktuigde wezens om toe te nemen in getal. Elk wezen, hetwelk gedurende zijn natuurlijken leeftijd verscheidene eieren of zaadkorrels voortbrengt, moet in zeker tijdperk zijns levens worden vernietigd, of, als dit niet gebeurde, zou het getal zijner nakomelingen weldra wiskundig zoo ontzaglijk groot worden, dat geen land groot genoeg zou zijn om hen allen te kunnen bevatten. Daarom, als er meer individu's worden voortgebracht dan er bij mogelijkheid in het leven kunnen blijven, moet er onvermijdelijk een strijd om bestaande te blijven, ontbranden : een strijd van het eene individu tegen het andere van de zelfde soort, of tegen de individu's van andere soorten, of tegen de natuurlijk voorwaarden des levens. Dit is de leer van Malthus toegepast op het dieren- en op het plantenrijk. Want als dat het geval is, kan er noch door een kunstmatige vermeerdering van voedsel, noch door een voorzichtige beperking van de paring, hulp worden geboden. En ofschoon eenige soorten meer of min in getal mogen toenemen, niet met allen kan dat het geval zijn, want de wereld zou te klein zijn om allen te bevatten.
Er is geen uitzondering op den regel, dat alle bewerktuigde wezens op natuurlijke wijze zoo sterk trachten toe te nemen in getal, dat, als zij niet werden vernietigd, de aarde weldra door de afstammelingen van een enkel paar geheel zou zijn overdekt. Zelfs voor den mensch, die zich zoo langzaam voortplant, zou er in letterlijken zin op de geheele aarde geen ruimte zijn om te kunnen staan, indien zijn nakomelingen gedurende eenige duizende jaren allen in het leven bleven. Linné heeft berekend, dat indien een eenjarige plant slechts twee zaadkorrels voortbracht â en er is geen enkele plant, die zoo weinig zaad geeft â en
108
indien er in het volgende jaar van elk dier twee zaadkorrels wederom nadat zij tot planten waren geworden, twee zaadkorrels voortkwamen en zoo vervolgens, dat er dan in twintig jaren een millioen dier pianteu zouden zijn. Men wil, dat de olifant zich het traagst van alle bekende dieren voortplant: ik heb de moeite genomen te berekenen, hoeveel olifanten er ten minste zouden worden gevonden, als men stelt, dat hij slechts van zijn dertigste tot zijn negentigste jaar vruchtbaar is, dat hij in dien tijd slechts drie paar jongen voortbrengt en dat hij honderd jaar oud wordt; in dat geval zouden er na verloop van 740â750 jaren omstreeks negentien millioen olifanten bestaan, die allen van één paar afkomstig waren.
Doch wij hebben veel betere bewijzen voor onze bewering dan berekeningen en beschouwingen: wij kennen een menigte gevallen van de ontzaglijk snelle en groote vermeerdering van verschillende dieren in lt;len natuurstaat, als de omstandigheden daartoe slechts gedurende twee of drie aaneenvolgende jaargetijden gunstig zijn geweest. En een nog grooteren indruk maakt op ons hetgeen er in verschillende gedeelten der aarde voorvalt met onze tamme dieren, als zij weder verwilderen ; het zou ongeloofelijk zijn, hoeveel paarden en koeien, beiden zoo langzaam voorttelende, in de vlakten van Amerika en tegenwoordig ook van Nieuw-Holland omzwerven, als de opgaven daarvan niet boven allen twijfel waren verheven. Dat is ook het geval met sommigen planteti: er zijn gevallen genoeg bekend van planten, die, na bij enkelen te zijn ingevoerd, in een tijdsverloop van eenige jaren geheele landen hebben overdekt. De artisjok (Cynare carduncuhis) en een hooge soort van distel, welke tegenwoordig onafzienbare oppervlakten met uitsluiting van alle andere planten in de wijde vlakten van la Plata bedekken, zijn uit Europa ingevoerd. Volgens Dr. Falconer zijn er planten, die thans in Indië van kaap Comorin tot den Himalaya zijn verspreid, uit Amerika sedert de ontdekking van dat werelddeel, daar inheemsch geworden. En in zulke gevallen is er geen enkele reden op te sporen, waarom men zou moeten onderstellen, dat de vruchtbaarheid dier planten en dieren eensklaps en tijdelijk buitengewoon sterk zou zijn toegenomen. De eenvoudige verklaring is deze, dat de levensvoorwaarden zeer gunstig zijn geweest, dat er gevolgelijk minder ouden en jongen zijn vernietigd, en dat bijna alle jongen in staat zijtr geweest om zich voort te planten. In dergelijke gevallen verklaart de wiskunstige verhouding, waarin zij zijn vermeerderd, de buitengewoon snelle toeneming en verre versprei-
109
ding der inheemsch geworden wezens in hun nieuwe verblijfplaatsen.
In den natuurstaat brengt bijna elke plant zaad voort, en weinig dieren zijn er, die niet jaarlijks paren. Daaruit mogen wij besluiten, dat alle dieren en planten zich in een wiskunstige reden trachten te vermeerderen ; dat allen zeer spoedig hun woonplaatsen geheel zouden bedekken; en dat die wiskunstige neiging tot vermeerdering moet worden bestreden door de vernietiging op zekeren tijd des levens. Onze bekendheid met de groote huisdieren mislidt ons veelal: wij zien geen groote vernietiging onder hen voorvallen, maar wij vergeten, dat er jaarlijks duizenden worden geslacht om ons tot spijs te dienen, en dat er in den natuurstaat voorzeker een niet minder groot getal zal omkomen.
Het eenige verschil tusschen bewerktuigde wezens, die jaarlijks bij duizenden eieren en zaadkorrels, en die welke zeer weinig voortbrengen, bestaat slechts hierin, dat de laatsten eenige jaren meer noodig zouden hebben om onder gunstige omstandigheden een groot gewest te bevolken. De condor [Sa rco ram pluis gnjphui) logt slechts twee eieren, en de Zuid-Amerikaansche struisvogel (Ithea americana) legt een twintigtal, en echter zijn er in de zelfde landstreek meer condors dan struisvogels. De noordsche ijsstormvogel [Procellaria gladalkh) legt slechts één ei, maar men wil, dat er op de geheele wereld jjeen vogel is, die in een grooter getal voorkomt. Het eene insekt legt horderde eieren, en het andere, zooals de paardeluis {lüppohosca) slechts één ei, maar daarvan hangt het niet af hoeveel individu's van de beide soorten er in zekeren omtrek kunnen bestaan. Een groote menigte eieren te leggen, is van veel belang voor die soorten, welke van een groote wisseling van overvloed en schaarschte van voedsel afhangen; want dat stelt hen in staat snel in getal toe te nemen. Maar het wezenlijke belang van een groot getal eieren of zaad is hierin gelegen, dat de soort daardoor weerstand kan bieden aan de vernietiging, die haar in sommige tijdperken des levens en wel vooral in de eerste levenstijden treft. Als een dier op de eene of andere wijze zijn eieren of jongen kan beschermen, is een klein getal eieren voldoende om de soort in wezen te doen blijven; maar als er vele eieren of jongen worden vernietigd, dan moet het getal, hetwelk wordt voortgebracht, al zeer groot zijn, of de soort zal uitsterven. Het volle getal van zekere soort van boomen, die gemiddeld duizend jaren oud worden, zou bestaan kunnen blijven, indien er door eiken boom slechts één zaadkorrel in de duizend jaren werd
110
voortgebracht, onderstellende, dat die zaadkoirel nooit werd vernietigd en altijd een geschikte plaats kon vinden om te ontkiemen. In alle gevallen hangt derhalve het gemiddelde getal van een soort van dieren of van planten slechts middellijk af van het getal eieren of zaadkorrels.
Bij elke beschouwing der natuur is het zeer noodzakelijk steeds de voorgaande opmerkingen in gedachten te houden. Wij moeten nooit vergeten, dat elk bewerktuigd wezen rondom ons zooveel mogelijk naar vermeerdering in getal streeft; dat elk wezen in zeker tijdperk zijns levens een strijd heeft te voeren; dat ouden of jongen onvermijdelijk worden vernietigd, hetzij geregeld gedurende elke generatie, hetzij nu en dan, of met tusschenpoozen. Zoodra de vernietiging slechts in het minst verflauwt, rijst ook tevens het getal eener soort, en wel meestal oogen-blikkelijk.
DE MIDDELEN OM DE VERMEERDERING TE BEPERKEN.
De oorzaken, die het natuurlijke streven van elke soort om in getal toe te nemen, beteugelen, zijn veelal vrij moeielijk aan te wijzen. Beschouw de krachtigste soorten: in hoe grooter menigte zij voorkomen, des te sterker wordt ook het streven om in getal toe te nemen. Wij kennen in geen enkel geval de perken daarvan. Doch dit zal niemand verwonderen, die nadenkt hoe onwetend wij in deze zaak zijn, zelfs ten opzichte van het menschelijk geslacht, dat evenwel zooveel beter bekend is dan eenige diersoort. Dit onderwerp is door vele schrijvers met veel talent behandeld, en in het vervolg van dit werk hoop ik het noodige te zeggen over de oorzaken, die de al te groote vermeerdering der wezens beletten of beteugelen, en wel bijzonder in betrekking tot de verwilderde dieren van Zuid-Amerika. Hier willen wij slechts eenige opmerkingen mededeelen. Het schijnt, dat in het algemeen de eieren of zeer jonge dieren het meest hebben te lijden, doch dit is niet onvoorwaardelijk het geval. Bij de planten worden wel is waar vele zaadkorrels vernietigd, doch eenige waarnemingen, die ik heb gedaan, doen mij gelooven, dat vooral de jonge zaailingen, als zij zich beginnen te ontwikkelen, het meest hebben te lijden, door het ontkiemen in een grond, welke reeds dicht met andere planten is begroeid. Ook jonge planten gaan in menigte door verschillende vijandelijke oorzaken te gronde. Ik zonderde een stuk gronds, drie voet lang en twee voet breed, af, spitte het
dll
om en zuiverde liet van alle planten, zoodat er geen mogelijkheid bestond, dat de zaailingen, welke op die plek zouden opslaan, door andere planten konden worden verstikt. Ik telde en merkte vervolgens al de zaailingen onzer gewone zoogenoemde onkruiden, naarmate zij opsloegen; en zie, van de 357 werden er niet minder dan 295 verwoest en vernield, vooral door landslakken en insekten. Als een weide kort gemaaid, en ook eveneens als zij door liet vee zeer kaal is geweid, en zij vervolgens aan zich zelve wordt overgelaten, dan zal men zien, dat de krachtigste planten langzamerhand de zwakkere en kleinere dooden, hoewel de laatsten volwassen zijn : van twintig soorten, die op een klein plekje â drie voet breed en vier voet lang â groeiden, heb ik gezien, dat er negen soorten stierven door het welige opschieten der overigen.
De hoeveelheid voedsel voor elke soort bepaalt de natuurlijke grens, tot welke zij zich in getal kan uitbreiden; doch zeer dikwijls bepaalt niet de mogelijkheid om voedsel te kunnen verkrijgen, maar wel of' de soort zelve tot voedsel voor andere wezens verstrekt, het getal van een soort. Bij voorbeeld, er is geen twijfel aan of het bestaan van patrijzen en hazen is afhankelijk van de uitroeiing van roofdieren. Al werd er in de eerstvolgende twintig jaren geen enkel stuk wild geschoten, en al werd er tevens in den zelfden tijd geen enkele vos vernietigd, dan zou er toch hoogst waarschijnlijk minder wild worden gevonden dan tegenwoordig, niettegenstaande er thans jaarlijks honderd en duizend stuks wild worden gedood. Aan den anderen kant zijn er ook dieren, zooals de olifant en de neushoorn, die niet door roofdieren worden gedood: zelfs de tijger in Indië durft zelden een jongen olifant aanvallen, die door zijn moeder wordt beschermd.
Ook het weder speelt een groote rol in de bepaling van het getal dieren eener soort: ik geloof, dat zeer koude of zeer droge tijden wel in de eerste plaats onder de middelen ter beteugeling van een al te groote vermeerdering mogen worden genoemd. Ik houd het er voor, dat de winter van 1154â1855 vier vijfden van de vogels op mijn landerijen heeft vernield, en dit is een ontzaglijk sterke vernieling, als wij bedenken, dat tien percent een buitengewoon groote sterfte is gedurende een epidemie onder het menschdom. De invloed van het klimaat schijnt in den eersten opslag niets te maken te hebben met den strijd voor het bestaan, maar in zoo verre als het klimaat vooral werkt op de vermindering van het voedsel, geeft het dus wel degelijk aanleiding tot den hevigsten strijd tusschen de individu's, hetzij van de zelfde of van
112
een verschillende soort, die van het zelfde voedsel moeten leven. En als het klimaat onmiddellijk werkt, zooals door zeer strenge koude, dan zullen die dieren het meest te lijden hebben, welke het zwakste zijn, of welke reeds eenigen tijd te voren gebrek aan voedsel hebben gevoeld. Als wij van het Zuiden naar het Noorden of van een vochtig gewest naar een droog reizen, zien wij steeds, dat sommige soorten al zeldzamer en zeldzamer worden en eindelijk geheel verdwijnen, en â wijl liet verschil en de afwisseling van het klimaat duidelijk zijn te bespeuren, â worden wij zeer genegen om dat alles aan den onmidde-lijken invloed van het klimaat te wijten. Doch die meening is valsch: wij vergeten, dat elke soort, zelfs waar zij het overvloedigst aanwezig is, bestendig aan een zeer groote vernieling in zeker tijdperk haars levens is blootgesteld, door vijanden of mededingers naar de zelfde woonplaats of het zelfde voedsel; en als die mededingers slechts iets, al is het ook nog zoo weinig, door het klimaat worden begunstigd, dan zullen zij ongetwijfeld in getal toenemen: daar nu elk strijdperk vol strijders is, spreekt het van zelf, dat de andere soort moet ten onder gaan. Wanneer wij zuidwaarts reizen en wij zien een soort afnemen in getal, dan kunnen wij zeker zijn, dat de oorzaak daarvan ten minste even veel in andere, meer begunstigde soorten ligt, als in den na-deeligen invloed des klimaats. Zoo is het ook als wij noordwaarts gaan, hoewel in eenigszins minderen graad, want het getal van alle soorten * en dus ook van mededingers wordt kleiner, hoe verder noordwaarts wij komen. Daarom ontmoeten wij dus, wanneer wij noordwaarts gaan of een gebergte beklimmen, vaker vormen, vernietigd door den onmiddel-lijken, nadeeligen invloed van het klimaat, dan wanneer wij zuidwaarts trekken of een berg afdalen. Wanneer wij de poolstreken of de met eeuwige sneeuw bedekte toppen der bergen of wel volkomen dorre woestijnen bereiken, wordt de strijd om bestaande te blijven, bijna uitsluitend tegen de elementen gestreden.
Dat het klimaat grootendeels middellijk werkt, namelijk door eenige soorten te begunstigen, wordt ons ten klaarste bewezen door de groote menigte planten in onze tuinen, die ons klimaat zeer wel kunnen verduren, maar nooit bij ons inheemsch worden: want zij kunnen de mededinging met onze inheemsche planten niet volhouden, of geen weerstand bieden aan de vernieling door onze inheemsche dieren.
Wanneer een soort, in zeer gunstige omstandigheden levende, buitengewoon in getal vermeerdert en wel vooral binnen een niet grooten
113
omtrek, clan ontstaan er dikwijls epidemieën, ten minste bij ons wild schijnt dit veelvuldig het geval te zijn; in dat geval zien wij een beteugeling van de uitbreiding, onafhankelijk van den strijd des levens. Doch velen van die zoogenoemde besmettelijke ziekten schijnen aan woekerdier 1 te moeten worden geweten, welke door de eene of andere oorzaak â misschien ten deele door de gemakkelijkheid, waarmede zij in de dicht opeengehoopte dieren van het eene individu in het andere overgaan â boven de gewone verhouding zijn begunstigd: en hier zier. wij dus ook een soort van strijd tusschen den parasiet en zijn prooi.
Aan den anderen kant is er in vele gevallen een zeer groote verzameling van individu's eener zelfde soort, in verhouding tot het getal harer mededingers, volstrekt noodig om de soort in stand te houden. Zoo kunnen wij gemakkelijk en volop rogge of koolzaad op onze koorn-velden kweeken, omdat er oneindig meer zaadkorrels zijn dan vogels, die er op azen; ook kunnen de vogels, ofschoon zij in het eene jaargetijde overvloed van voedsel hebben, niet zoo sterk toenemen in getal, dat hun menigte aan die der zaadkorrels beantwoordt, wijl hun vermeerdering in den winter wordt beperkt. Doch hij, die het heeft beproefd, weet hoe moeielijk het is het zaad te winnen van, bij voorbeeld, eenige tarweplanten in een tuin gekweekt: ik ten minste heb geen enkelen korrel op die wijze kunnen verkrijgen. De omstandigheid, dat een groote schaar van een soort noodzakelijk is voor haar behoud, verklaart naar mijn gedachten sommige zonderlinge feiten in de natuur: zooals dat zeer zeldzame planten soms zeer overvloedig aanwezig zijn op de weinige plaatsen waar zij voorkomen; of dat sommige gezellig wassende planten gezellig blijven, dat is dat zij talrijk zijn in individu's, zelfs op de uiterste grenzen van haar gebied. Want in zulke gevallen moeten wij gelooven, dat een plant slechts daar kon bestaan, waar de voorwaarden voor haar leven zoo gunstig waren, dat er velen bijeen konden groeien, en dus de soort voor vernieling bewaard kon blijven. Ik meen ook, dat de goede uitwerkselen van een veelvuldige kruising, en de gevolgen van een aanhoudende voortteling in de zelfde lijn hierbij een rol spelen; doch het is hier niet de plaats om over dit onderwerp te spreken.
1) Of woekerplantjes (bacteriën). Dr. II. II. H. v. Z.
8
HET ONTSTAAN DER SOORTEN.
iU
.SAMENGESTELDE UETliEKKIN'GEX ÃÃSSC1IEN ALLE DIEREN EN PLANTEN.
Vele zijn de voorbeelden, die ons bewijzen hoe samengesteld en in elkander grijpend de betrekkingen zijn tusschen de bewerktuigde wezens, welke in zeker gewest met elkander moeten strijden. Ik wil hier slechts een enkel voorbeeld geven, hetwelk, hoezeer eenvoudig, mij toch zeer belangrijk voorkomt. In het graafschap Staffordshire was een uitgestrekte en zeer dorre heide, die nooit door de hand des menschen was aangeraakt ; doch verscheidene bunders van volkomen den zelfden aard waren vijf en twintig jaren geleden met dennen (I'inus syloeslris) hepïant.De verandering van den plantengroei op het ontgonnen gedeelte der heide was hoogst merkwaardig, en zelfs grooter dan men gewoonlijk waarneemt, als men van zekeren bodem op een volkomen verschillenden overgaat: niet slechts het betrekkelijke aantal heideplanten was geheel veranderd, maar twaalf soorten van planten (grassen en rietgrassen niet mede gerekend) groeiden en bloeiden in het bosch â twaalf soorten, die niet op de heide werden gevonden. liet uitwerksel moest nog veel grooter op de insekten zijn geweest, want zes soorten van insekten-etende vogels kwamen veel in liet bosch en in 't geheel niet op de heide voor, maar op de heide vond men twee of drie geheel andere insektenetende vogels. Hier zien wij dus, hoe groot de invloed is van de invoering van een enkele boomsoort: behalve dat was er immers niets geschied, dan dat er een omheining om het land was gemaakt, ten einde het vee er uit te weren. Maar hoe krachtig in werking ook het maken van een omheining is, bleek mij ten duidelijkste te Farnham in Surrey. Daar waren uitgestrekte heiden, met hier en daar op de ruggen en toppen der hoogten enkele denneboschjes: in de laatste tien jaren had men groote ruimten omheind, en nu sloegen er een menigte jonge dennen op, die zich zeiven hadden gezaaid, en wel zoo dicht opeen, dat allen niet in het leven konden blijven. Toen men mij verzekerde, dat die jonge dennen niet door den mensch waren gezaaid of geplant, was ik zoo verwonderd over het groote getal, dat ik mij naar verschillende plaatsen begaf, vanwaar ik eenige vijftigtallen bunders niet omheinde heide kon overzien, en in den letterlijken zin des woords zag ik geen enkelen den, uitgezonderd de oude, vroeger geplante boschjes. Maar door nauwkeurig tusschen de stammetjes der heideplanten te zoeken, vond ik een menigte zaailingen en kleine boompjes, die steeds
115
door hot vee waren afgeweid. Op een vierkante el heide, ongeveer honderd el van een der oude boschjes gelegen telde ik twee en dertig kleine boompjes; en een daarvan, met zes en twintig jaarringen, had gedurende vele jaren getracht zijn kruin boven het heidekruid te verheffen, maar het was hem niet gelukt. Geen wonder dat het land, zoo-dra het omheimd was, dicht werd bedekt door krachtig opschietende jonge dennen. En echter was de heide zoo dor en zoo uitgestrekt, dat niemand ooit had kunnen gelooven, dat zij zoo door het vee kon zijn afgeweid en kort gehouden.
Hier zien wij derhalve, dat het vee het bestaan van den denneboom bepaalt, maar in vele gedeelten der aarde bepalen insekten het bestaan van het vee. Paraguay geeft ons hiervan misschien het treffendste voorbeeld ; want daar zijn nooit wilde paarden, noch wilde runderen, noch wilde honden geweest, hoewel zij in groote kudden ver noordwaarts in half verwilderden toestand zwerven. Nu hebben Azara en Rengger bewezen, dat het sterven van een menigte jonge dieren dikwijls wordt veroorzaakt door een soort van vlieg, welke in groote menigte in Paraguay voorkomt, en die haar eieren legt in de navels der jonggeboren dieren. De te groote vermeerdering dier vliegen wordt gewoonlijk beteugeld door andere dieren, vermoedelijk vooral door andere woeker-insekten. Derhalve, indien zekere insektenetende vogels in Paraguay te veel verminderden, zouden de woeker-insekten waarschijnlijk vermeerderen, en dit zou het aantal der vliegen, die de navels bezoeken, verminderen; daardoor zouden de paarden en runderen verwilderen; en dat zou zekerlijk (gelijk ik in sommige gedeelten van Zuid-Amerika heb waargenomen) den plantengroei grootelijks doen veranderen. Die verandering zou voorzeker van grooten invloed zijn op de insekten, en dit zou weder, gelijk wij in Staffordshire hebben gezien, op de insektenetende vogels werken, en zoo vervolgens in al grooter en grooter wordende en al meer en meer samengestelde kringen. Niet dat de verhoudingen in de natuur altijd zoo eenvoudig zijn als de hier gemelde. Neen, gevecht na gevecht en strijd na strijd moet er worden gestreden, met verschillenden uitslag; en de strijdkrachten staan veelal zoo gelijk, dat het uitzicht der natuur het zelfde blijft en gedurende lange tijdperken niet verandert, ofschoon voorzeker de kleinste omstandigheid dikwijls voldoende is om de zegepraal door de eene of andere partij te doen behalen. En echter is onze onwetendheid zoo groot en onze verwaandheid niet minder; zoodat wij ons verwonderen, als wij hooren, dat er
116
een soort van bewerktuigde wezens is uitgestorven: en als wij de oorzaak niet kunnen tasten en voelen, dan roepen wij katastrophen te hulp, in staat de wereld te doen schudden, of wij vinden wetten uitr die den duur van de vormen des levens bepalen!
Het lust mij nog eenige voorbeelden te geven om fe bewijzen hoe planten en dieren, zelf die, welke het verst van elkander af staan in de rijen der schepselen, met elkander zijn verbonden door een netwerk van betrekkingen en verhoudingen. Wij zullen in het vervolg zien, dat ile Lobelia fulgens bij ons nooit door een insekt wordt bezocht, en dat zij derhalve, ten gevolge van haar bijzondere inrichting, nooit vruchtbaar zaad kan voortbrengen. Vele orchideën vorderen volstrekt, dat zij door insekten worden bezocht, om haar stuifmeel-massa's over te brengen en haar zoodoende te bevruchten. Ik heb groote reden om te gelooven, dat de aardhommels noodzakelijk zijn voor de bevruchting-van het driekleurig viooltje. Viola tricolor, want andere insekten bezoeken die bloem niet. Door proefnemingen is het mij gebleken, dat het bezoek van bijen wordt gevorderd voor de bevruchting van sommige klaversoorten. Zoo leverden nog b v. twintig bloemhoofdjes witte klaver (Trifolium repeml 2290 zaden op, terwijl twintig andere bloemhoofdjes daarvan, die voor de bijen ontoegankelijk waren gemaakt, geen enkel zaadje opleverden. Evenzoo leverden honderd bloemhoofdjes roode klaver (Trifolium pralende) 2700 zaden, en het zelfde aantal tegen aardhommels beschermde geen enkel! Alleen aardhommels bezoeken deze roode klaver, daar andere insekten den nectar niet kunnen bereiken. Men heeft vermoed, dat ook motten tot de bevruchting dei-klaver bijdroegen; ik betwijfel echter, of dit, ten minste bij de roode klaver, het geval is, daar zij niet zwaar genoeg zijn om de zijdeling-sche bladeren naar beneden te drukken. Daarom schijnt het mij een waarheid te moeten zijn, dat als het geheele geslacht der aardhommels uitstierf of zeer zeldzaam werd, ook het viooltje en de roode klaver zeldzaam zouden worden of wel geheel uitsterven. Het getal der aardhommels in zekere landstreek hangt in hooge mate af van het getal der veldmuizen, welke de nesten en cellen dier insekten verstoren: volgens Newman worden er twee derden der aardhommels door muizen vernietigd. Nu is het bekend genoeg dat het getal der muizen groote-lijks van het getal der katten afhangt, en bovengenoemde Newman zegt: «In den omtrek van dorpen en landstadjes heb ik meer aardhom-melnesten gevonden dan ergens elders, wat ik aan het getal der katten
117
toeschrijf die de muizen vernietigen. En derhalve blijkt het, dat de aanwezigheid van de kat in zekere landstreek kan bepalen, door de tusschenkomst eerst van de muizen en dan van de aardhommels, of er zekere bloemen overvloedig in die landstreek zullen zijn of niet.
Voor elke soort bestaan er waarschijnlijk verschillende middelen ter beteugeling eener te groote toeneming, die in verschillende tijdperken des levens en gedurende onderscheidene tijden des jaars werken. Wel is waar is meestal een dier middelen het krachtigste, maar allen werken mede om het middengetal of zelfs het voortbestaan der soort te bepalen. In sommige gevallen kan het worden bewezen, dat zeer verschillende middelen ter beperking op de zelfde soort in verschillende landstreken werken. Als wij een menigte soorten van planten op zekere plek dicht opeen en door elkander heen zien groeien, zijn wij genegen om hare betrekkelijke getallen en soorten toe te schrijven aan wat wij het toeval noemen. Maar hoe ten onrechte! Ieder weet, dat als een ame-rikaansch bosch wordt gerooid, er een plantengroei ontstaat zeer verschillend van die er eerst was: doch men heeft waargenomen, dat de omtrek van oude, in puin liggende tempels der inboorlingen in het zuiden der Vereenigde Staten â en derhalve plaatsen waar lang geleden de boomen zijn gerooid en waar de grond van planten is gezuiverd â tegenwoordig de zelfde heerlijke verscheidenheid en het zelfde groote getal van verschillende planten vertoont als het maagdelijke bosch, dat die plaatsen omringt. Welk een strijd tusschen de verschillende boomsoorten moet hier eeuwen aaneen zijn gestreden, terwijl elke boom jaarlijks bij duizenden zijn zaadkorrels uitstrooide! Welke een oorlog tusschen insekten en insekten, tusschen insekten en slangen en andere dieren met vogels en verscheurende dieren â allen naar vermeerdering strevende en allen van elkander levende â of van de boomen, of van hun zaadkorrels en zaailingen, of van de andere planten, die het eerst den bodem bedekten en daardoor den groei van boomen verhinderden! Werp een handvol vederen in de lucht en allen zullen naar beneden vallen naar bepaalde wetten; maar hoe eenvoudig is dit probleem, vergeleken met de werking en de terugwerking van de ontelbare planten en dieren, welke in den loop der eeuwen het betrekkelijk getal en de soorten der boomen hebben bepaald, die thans groeien op de puinhoopen der oude fndiaansche tempels!
De afhankelijkheid van een bewerktuigd wezen van een ander wezen, zooals de parasiet afhankelijk is van het dier, dat hij bewoont, bestaat
118
in het algemeen tusschen wezens, die ver van elkander verwijderd staan in de rijen der schepping. Dit is onder anderen het geval met de sprinkhanen en de grasetende zoogdieren, die letterlijk met elkander strijden om te blijven bestaan. Doch die onvermijdelijke strijd is het hevigst tusschen de individu's van de zelfde soort, want zij bewonen het zelfde gewest, zij hebben behoefte aan het zelfde voedsel en zijn aan de zelfde gevaren blootgesteld. Bij de rassen van de zelfde soort is de strijd gewoonlijk niet minder hevig, maar somtijds zien wij, dat hij zeer spoedig is beslist. Indien eenige verscheidenheden van tarwe door elkander worden gezaaid en het gemengde zaad weder wordt uitgezaaid, zullen sommige verscheidenheden, die het best voor den grond of voor het klimaat zijn geschikt, of die, welke het vruchtbaarst zijn, de anderen onderdrukken; zij zullen zoodoende het meeste zaad geven, en gevol-gelijk binnen weinige jaren volkomen den boventoon verkrijgen. Om zelfs zulke naverwante verscheidenheden als de verschillende gekleurde variëteiten van Lullvjrus odoralus zijn, door elkander te kunnen laten groeien, moet men elk jaar de zaden afzonderlijk in oogsten en naderhand in een juiste verhouding vermengen, of de zwakkere verscheidenheden zullen weldra in getal verminderen en eindelijk geheel verdwijnen. Zoo is het ook met de schapen: men verzekert, dat sommige rassen andere rassen doen uitsterven, zoodat zij niet samen kunnen worden gehouden. Het zelfde heeft men gezien door het bij elkander houden van verschillende rassen van bloedzuigers. -Men mag er zelfs aan twijfelen, dat de rassen van het eene of andere tamme dier of van een tuinplant zoo juist de zelfde krachten, gewoonten en behoeften hebben, dat de oorspronkelijke verhouding van een gemengde verzameling (met verhindering van kruisingen) gedurende een half dozijn generaties in stand zouden kunnen blijven, als zij verlof kregen om tegen elkander strijd te voeren gelijk in den natuurstaat, en als het zaad of de jongen niet alle jaren werden uitgezocht (gesorteerd).
DE SïRIJii DES LEVENS IS HET HEVIGST TUSSCHEN INDIVIDU'S EN RASSEN VAN DE ZELFDE SOORT.
Wij hebben boven gezegd, dat de strijd des levens in het algemeen het hevigst zou zijn, hoewel niet altijd, tusschen soorten van het zelfde geslacht, wijl haar behoeften, haar woonplaatsen en dergelijken de zelfden zijn. Wij zien dit in het feit, dat zich tegenwoordig zekere soort
119
van zwaluw zeer heeft verspreid in Noord-Amerika, terwijl een andere soort daardoor is verminderd. De vermeerdering in de laatste jaren van de groote lijster {Tardus viscivorm) in Schotland, heeft de vermindering van den zanglijster {Turdus musicus) ten gevolge gehad. Hoe dikwijls hooren wij niet, dat zekere soort van rat in de meest verschillende klimaten een andere heeft verdrongen? In Rusland heeft de azi-atische kakkerlak (Blalla orie.nlalis) overal zijn grooteren naamgenoot (Blaila germanica) verdreven. In Nieuw-Holland is de europeesche honigbij bezig de kleine inheemsche bij zonder angel snel te verdelgen. De eene soort van mosterd verjaagt de andere: en zulke gevallen zijn er veel. Wij kunnen, wel is waar, zien, dat de mededinging het sterkst is tus-schen vormen, die ongeveer de zelfde plaats beslaan in de huishouding der natuur, maar wij kunnen misschien in geen enkel geval juist zeggen, waarom de eene soort zegepraalt over de andere in den grooten strijd des levens.
Een zeer belangrijke toepassing is er uit de voorgaande opmerkingen af te leiden, namelijk, dat de inrichting van elk bewerktuigd wezen in de nauwste, maar dikwijls onbekende betrekking staat tot die van alle andere bewerktuigde schepselen, waarmede het in mededinging geraakt, hetzij wegens het voedsel of wegens de woonplaats; of waaraan het moet ontsnappen; of waarop het aast. Dit is zichtbaar i,n de handen en klauwen van den tijger, zoowel als in de pooten en nagels van de luis, die op de huid van den tijger leeft, in het fraai gepluimde zaad van de paardebloem (Taraxacum officinale) en in de platte en van franjes voorziene pooten van den waterkever (Ilydrophilus) zien wij de betrekking tot lucht en water. Doch de pluim van het zaadkorreltje staat ongetwijfeld in de nauwste betrekking tot het land, dat reeds dicht is begroeid met andere planten, zoodat het zaad ver kan worden weggevoerd en vallen op een onbezette plek. De inrichting van de pooten des waterkevers veroorloofd hem om al zwemmende mede te dingen met andere waterinsekten, om zijn prooi na te jagen, en om te ontsnappen aan andere dieren, die op hem azen.
De voorraad voedsel, opgehoopt in de zaden van vele planten, schijnt in den eersten oogopslag geen de minste betrekking te hebben tot andere planten. Doch uit het krachtige opschieten van jonge planten uit zulke zaden â erwten en boomen ââ als zij te midden van het lange gras zijn gezaaid, vermoed ik, dat het voornaamste nut, hetwelk dat voedsel in het zaad doet, hierin bestaat, dat het den groei van de
120
jonge planten bevordert ten tijde van haren strijd met andere planten, die aan alle zijden krachtig opschieten.
Zie de plant midden in haar eigen gebied: waarom verdubbelt of ver-vierdubbelt zij haar aantal niet? Wij weten, dat zij volkomen in staat is om weerstand te kunnen bieden aan een.weinig meer warmte of koude, droogte of vochtigheid, want elders groeit zij, waar het een weinig warmer of kouder, of droger of vochtiger is. In dit geval zien wij duidelijk dat, als wij in onze verbeelding aan de plant de macht om in getal toe te nemen zouden willen geven, wij haar tevens eenig voordeel boven hare mededingers of over de dieren, welke haar tot voedsel gebruiken, moesten geven. Nu, op de grens van haar aardrijkskundig gebied zou eenige verandering in haar samenstelling, waardoor zij beter weerstand zou kunnen bieden aan liet klimaat, voorzeker een groot voordeel voor onze plant zijn. Doch er bestaan redenen genoeg om te gelooven, dat er slechts weinige planten of dieren zijn, die zulk een uitgestrekt gebied hebben, dat zij worden vernietigd door de strengheid van het klimaat alleen. Eerst als wij de uiterste grenzen des levens aan de pohn of in een dorre zandwoestijn bereiken, zullen wij de mededinging zien ophouden. Het land mag zeer koud of zeer droog zijn, er zal toch mededinging zijn tusschen eenige soorten of tusschen de individu's van do zelfde soort, om op de warmste of op de vochtigste plekjes te mogen staan.
Uit dit alles blijkt het derhalve, dat, als een plant of een dier in een nieuw land tusschen nieuwe mededingers wordt geplaatst, en ofschoon het klimaat nauwkeurig gelijk is aan dat van het vaderland, echter de levensvoorwaarden zeer zullen verschillen en wezenlijk anders zijn. Als wij wenschen, dat zulk een soort zich verspreide en vermeer-dere in het nieuwe vaderland, dan moeten wij iets anders voor haar doen dan wij in haar vaderland met dat doel voor haar zouden hebben gedaan, want wij moeten haar eenig voordeel weten te verschaffen boven een geheel verschillende soort van mededingers of van vijanden.
Het is wel goed in onze verbeelding te trachten aan den eenen vorm eenig voordeel te geven boven den anderen. Wij weten misschien in geen enkel geval, wat wij moeten doen om hierin te zullen slagen. Zoo iets zal ons overtuigen van onze diepe onwetendheid ten opzichte van de wederkeerige verhoudingen der bewerktuigde wezens tot elkander: een overtuiging even noodzakelijk als moeielijk te verkrijgen. Alles wat wij kunnen doen, is steeds in gedachten te houden, dat elk be-
121
werktuigd wezen naar vermeerdering in getal streeft; dat eik in zeker tijdperk zijns levens, gedurende zeker jaargetijde of bij tusschenpoozen moet strijden om te blijven bestaan; en dat elk op zijn beurt een groote vernietiging moet ondergaan. Doch bij het zien van dien strijd mogen wij ons troosten met het vaste geloof, dat de oorlog in de natuur niet altijd duurt; dat geen schepsel er vrees voor heeft ; dat de dood in 't algemeen plotseling is; en dat de krachtige, de gezonde en gelukkige in het leven blijft en zich vermenigvuldigt.
â¢124
onderstelde bij de dieren, welke worden veranderd; ja, men heeft zelfs tegengeworpen, dat de planten geen wil hadden, en daarom de uitdrukking op deze niet toepasselijk was! Het is wel is waar aan geen twijfel onderhevig, dat letterlijk genomen, natuurlijke teeltkeus een verkeerde uitdrukking is; maar wie heeft het ooit in den scheikundige afgekeurd, als hij van de keurverwantschappen der verschillende elementen spreekt? en toch kan men niet zeggen, dat een zuur met bewustheid kiest met welke basis het zich bij voorkeur zal verbinden. Men heeft gezegd, dat ik van de natuurlijke teeltkeus spreek als van een werkzame macht of een godheid; wie neemt echter een schrijver kwalijk, als hij zegt, dat de aantrekkingskracht de bewegingen der planeten regelt ? ledereen weet wel, wat daarmede wordt bedoeld, en wat men onder zulke beeld-sprakige uitdrukkingen heeft te verstaan; zij zijn wegens haar kortheid bijna onvermijdelijk. Even moeilijk is een verpersoonlijking van het woord natuur te vermijden, en toch versta ik onder natuur slechts de verschillende werkzaamheid en uitwerking der onderscheidene natuurwetten, en onder wetten de orde, waarin gelijk proefondervindelijk is bewezen, de verschijnselen op elkander volgen. Bij een weinig bekendheid met de zaak zijn dergelijke oppervlakkige tegenwerpingen spoedig vergeten.
Wij kunnen het beter begrijpen hoe de natuurlijke teeltkeus waarschijnlijk werkt, als wij ons een landstreek verbeelden, die de eene of andere physische verandering, bij voorbeeld van het klimaat, ondergaat. De betrekkelijke getallen harer bewoners zullen meestal onmiddellijk veranderen, en sommige soorten zullen zelfs worden uitgeroeid. Wij mogen besluiten, uit hetgeen wij hebben gezien van de innige en samengestelde wijze waarop de bewoners van een gewest met elkander zijn verbonden, dat een verandering in de betrekkelijke getallen der bewoners, onafhankelijk van de verandering des klimaats, velen dier schepselen op een ernstige wijze zou trell'en. Als het gewest toegankelijk was, zouden er zekerlijk nieuwe vormen intrekken, en ook dat zou van grooten invloed zijn op de verhoudingen van zijn vroegere bewoners. Herinneren wij ons wat de gevolgen zijn der invoering van een enkelen boom of een enkel zoogdier. Doch in een gewest, dat aan alle zijden was afgesloten, zooals een eiland, en waar derhalve geen nieuwe vormen vrijelijk konden intrekken, zouden wij dan plaatsen hebben in de huishouding der natuur, welke zekerlijk beter zouden kunnen worden bezet, indien eenigen der oorspronkelijke bewoners op de eene of
andere manier waren gewijzigd; want als liet gewest voor landverhuizers toegankelijk was geweest, dan zouden die plaatsen door de nieuwe aankomelingen zijn bezet. In een dergelijk geval zou elke geringe wijziging, die in den loop des tijds ontstond, en die op de eene of andere wijze ten voordeele van de individu's eener soort diende, voorzeker bewaard blijven, en wel door de individu's beter geschikt te maken voor hun veranderde omstandigheden: on de natuurlijke teeltkeus zou dus de baan ruim hebben om haar verbeteringswerk te volbrengen.
Wij hebben recht om te gelooven, gelijk wij in het eerste hoofdstuk hebben bewezen, dat een wisseling in de levensvoorwaarden, door vooral op het voorlplantingstelsel te werken, veranderingen veroorzaakt of vergroot: in het bovenstaande geval onderstelden wij, dat de levensvoorwaarden een wijziging hadden ondergaan, en dit was duidelijk ten gunste van de natuurlijke teeltkeus, omdat de kans op het geschieden van nuttige veranderingen daardoor des te grooter wordt â de natuurlijke teeltkeus kan niets doen, tenzij er veranderingen gebeuren, die voor haar doel nuttig zijn. Echter geloof ik daarom niet, dat de veranderingen zeer groot behoeven te zijn: gelijk de mensch voorzeker bij het fokken en kweeken zijner huisdieren en cultuurplanten groote dingen kan doen door vele kleine individueele verschillen in eer. bepaalde richting aanhoudend op te stapelen, zoo kan de natuur dat ook: doch ongetwijfeld met veel meer gemak, want zij kan over veel langeren tijd beschikken. Ook geloof ik niet, dat er de eene af andere groote phv-sische verandering, zooals die van het klimaat, of een zeer strenge afzondering van het gewest, waardoor het aankomen van landverhuizers wordt belet, volstrekt noodig is om nieuwe en onbezette plaatsen te vormen, die de natuurlijke teeltkeus naderhand, door sommigen der bewoners te wijzigen en te verbeteren, weder vult. Want als de bewoners van een gewest onderling strijden met wapenen en middelen, die met elkander bijna in evenwicht staan, dan zullen uiterst geringe wijzigingen in de levenswijze of in de lichamen van de eene partij, haar reeds een belangrijk overwicht geven over de andere, en hoe grooter het verschil in strijdkrachten is, des te grooter zal ook het overwicht worden. Er is geen gewest bekend, waar alle inlandsche bewoners zoo volkomen voor elkander en voor de voorwaarden, waaronder zij leven, geschikt zijn, dat niet een van allen in het eene of andere opzicht zou kunnen worden verbeterd, want in alle landen zijn de inboorlingen zoo door landverhuizers, die inheemsch zijn geworden, ver-
126
drongen, dat de laatsten overal vasten voet hebben verkregen. En als vreemdelingen dus bijna overal de inboorlingen hebben kunnen verdringen en overwinnen, dan mogen wij aannemen, dat daar, waar zulks niet is gebeurd, de inboorlingen zóó tot hun voordeel waren gewijzigd, dat zij aan die indringers weêrstand hebben kunnen bieden.
Als de mensch bij zijn huisdieren en cultuurplanten een zeer groote uitkomst kan verkrijgen en ook werkelijk heeft verkregen door zijn opzettelijke of onopzettelijke keus bij het fokken en kweeken wat zal de natuur dan niet kunnen doen ! De mensch kan slechts naar uitwendige en zichtbare kenmerken handelen: de natuur oordeelt niet naar den uiterlijken schijn, uitgezonderd in die gevallen, waarin het voorkomen of het uitzicht nuttig kan zijn voor het schepsel. Zij kan op elk inwendig deel werken op elk spoor van lichamelijk verschil, op dfe ge-heele machinerie des levens. De mensch kiest slechts voor eigen voordeel : de natuur ten voordeele van het veranderende wezen zelf. Elk uitgezocht kenmerk wordt door haar volkomen ontwikkeld, en het schepsel wordt door haar in de juiste verhoudingen en levensvoorwaarden geplaatst. De mensch houdt de inboorlingen van zeer verschillende landen in het zelfde gewest bijeen; hij ontwikkelt zelden een uitgezocht kenmerk op een geschikte en passende wijze; hij voedt een langbek-kige en een kortbekkige duif met het zelfde voedsel; hij richt een zoogdier met korten romp en lange beenen af op de zelfde wijze en tot liet zelfde doel als een met korte beenen en langen romp; hij stelt schapen met lange en met korte wol aan het zelfde klimaat bloot. Hij laat de krachtigste mannetjes niet vechten om het bezit van de wijfjes; hij vernietigt niet onverbiddelijk alle jongen, die met het eene of andere geringe gebrek worden geboren: neen, hij beschermt in alle jaargetijden, zooveel hem slechts mogelijk is, al zijn dieren en planten. Dikwijls begint hij met het uitkiezen van een half monsterachti-gen vorm, of ten minste van een wijziging groot genoeg, om die in het oog te doen vallen, of die zeer nuttig voor hem is. In de natuur is de geringste wijziging voldoende om de schaal des bestaans te doen doorslaan, en zoodoende blijft zij in wezen. Hoe onzeker en weifelend zijn de pogingen van den mensch, hoe kort is de tijd waarover hij kan beschikken, en hoe armzalig en klein moeten zijn voortbrengselen zijn in vergelijking met die, welke door de natuur zijn opgestapeld gedurende de lange tijdperken der geologie! Kan het ons dan wel verwonderen. dat de voortbrencselen der natuur meer «waar» en meer
«echt» zijn dan die van den mensch; dat zij oneindig beter geschikt zijn voor de voorwaarden, waaronder zij leven; en dat zij duidelijk het merk dragen van een veel hoogeren werker?
In beeldsprakigen zin mogen wij zeggen, dat de natuurlijke teeltkeus eiken dag en elk uur, ja elk oogenblik de geheele wereld doorsnuftelt, om elke wijziging, zelfs de geringste, op te sporen, verwerpende wat slecht is, en opzamelende en bewarende, wat goed is: in stilte en onmerkbaar is zij bezig waar en wanneer zij een gelegenheid vindt ter veredeling van een bewerktuigd schepsel, in verband met de bewerktuigde en onbewerktuigde voorwaarden zijns levens. Wij zien niets van die langzame werkingen, totdat de hand des tijds jaren en eeuwen in het niet heeft doen verdwijnen en dan nog is ons gezicht zoo zwak om te kunnen lezen in de gedenkboeken der geologie, dat wij niets zien dan dat de vormen des levens tegenwoordig anders zijn dan zij voorheen waren.
Om na verloop van tijd een eenigszins aanmerkelijke mate van wijziging bij een soort voort te brengen, moet een eens ontstane verscheidenheid, hoewel misschien ook eerst na een langen tusschentijd, opnieuw vari-eeren of individueele verschillen van de zelfde gunstige soort aanbieden, en deze moeten weder bewaard blijven en zoo stap voor stap verder. Als men ziet, dat er voortdurend allerlei individueele verschillen voorkomen, kan men dit nauwelijks als een ongewaarborgd vermoeden beschouwen. Of dit echter alles werkelijk plaats heeft gevonden, kan slechts daardoor worden beoordeeld, dat men acht geeft, in hoever de hypothese met de algemeene verschijnselen in de natuur overeenstemt en die verklaart. Van den anderen kant berust echter ook de meer algemeene meening, dat de bedrag der mogelijke afwijking scherp is begrensd, op een bloote onderstelling.
De natuurlijke teeltkeus kan niet anders dan ten nutte van het schepsel werken, en zoo zien wij, dat zij ook opmerkzaam is op dingen, die ons als van zeer weinig belang voorkomen. Als wij bladeren-etende insekten groen gekleurd en die op den bast der boomen leven grauw en grijs gevlekt zien; als wij zien dat het sneeuwhoen (Lagopus mu-tus) in den winter wit is, dat het roodhoen {Logopus scolicus) de kleur van de heide, en liet korhoen (Tetrao tetricc) die van het veen heeft, dan moeten wij gelooven, dat die kleuren voor die vogels en die insekten nuttig zijn, om hen voor gevaar te beveiligen. Als die hoenders niet in zeker tijdperk van hun leven werden vernietigd, zouden zij in een ontzagelijke menigte toenemen: men weet, dat zij veel van roofvo-
128
gels hebben te lijden, en de havik bespeurt zijn prooi door het gezicht â daarom willen sommige menschen geen witte duiven houden, omdat zij het meest ten prooi der roofvogels worden. Derhalve weet ik geen reilen te vinden om te twijfelen, dat de natuurlijke teeltkeus zeer werkzaam is in het geven van een eigen kleur aan elke soort van wilde hoenders, en in het zooveel mogelijk in stand houden van die kleur, als zij eenmaal is verkregen. Ook moeten wij niet denken, dat de vernietiging van een dier, hetwelk een bepaalde kleur bezit, een zaak van weinig belang is: wij herinneren, hoe noodig het is in een kudde witte schapen, die men wil wit houden, elk lam te dooden, dat een zwarte vlek vertoont. Bij de planten worden het dons op de vrucht en de kleur van het vruchtvleesch gewoonlijk door de kruidkundigen als dingen van het minste gewicht gerekend; doch een zeer kundig kweeker. Downing, verhaalde mij, dat in de Vereenigde Staten gladhuidige vruchten veel meer van een soort van snuitkever hebben te lijden dan die met dons zijn bekleed: dat blauwe pruimen veel meer door zekere ziekte worden aangetast dan gele; terwijl een andere ziekte veel meer perziken met geel vruchtvleesch aantast, dan de zoodanigen, welke een anders gekleurd vleesch hebben. En als nu met alle hulpmiddelen der menschelijke kunst zulke geringe verschillen reeds een grooten invloed oefenen op de aankweeking van verschillende verscheidenheden, dan zullen voorzeker in den natuurstaat waar de boomen moeten strijden met andere boomen en met eene menigte vijanden, zulke verschillen moeten beslissen of een verscheidenheid met gladde of met donzige huid, of een gele of een blauwe vrucht in wezen zal blijven.
Bij het beschouwen van de menigte kleine verschillen tusschen de soorten welke ons, in zooverre wij daarover in onze onwetendheid kunnen oordeelen, volkomen onbelangrijk voorkomen, moeten wij niet vergeten, dat het klimaat, het voedsel en dergelijken ook eenigen invloed oefenen. Doch het is nog veel noodzakelijker in gedachten te houden, dat er vele onbekende wetten zijn, die het verband der deelen onderling beheerschen; wetten, welke, als een deel der bewerktuiging is gewijzigd en de wijzigingen door de natuurlijke teeltkeus zijn opgestapeld ten nutte van het schepsel, wederom andere en dikwijls geheel onverwachte wijzigingen zullen teweeg brengen.
Gelijk wij zien, dat er in den tammen staat veranderingen voorkomen, die in zeker tijdperk des levens verschijnen, en de strekking hebben om bij de nakomelingen in het zelfde levenstijdperk weder te verschijnen â
129
in de zaden van vele onzer tuin- en veldvruchten; in den rupsen den poptoestand van den zijdeworm; in de eieren der hoenders en in de kleur van het dons der kiekens; in de horens van schapen en runderen als zij bijna volwassen zijn â zoo geschiedt dat ook in den natuurstaat; de natuurlijke teeltkeus kan op de schepselen werken en hen wijzigen op eiken leeftijd, door de wijzigingen ook op de Jongen erfelijk over te brengen. Als het voordeelig voor een plant is, dat zij zaden heeft, die door den wind heinde en ver worden verstrooid, dan zie ik niet in waarom zulks voor de natuurlijke teeltkeus moeielijker zou wezen dan het voor den katoenplanter is, die door zijn keus het katoen van zijn boomen vermeerdert en verbetert. De natuurlijke teeltkeus kan de larve van een insekt wijzigen en geschikt maken tot een reeks van toestanden, geheel verschillend van die, waarin het volmaakt insekt moet leven. Zulke wijzigingen moeten ongetwijfeld, door het wederkeerige verband in de ontwikkeling der lichaamsdeelen (correlatie), het lichaam van het volkomene dier veranderen; en misschien is bij zulke insekten, die slechts weinige uren in den volmaakten toestand leven en nooit voedsel gebruiken, een groot deel van hun lichaamsinrichting niets anders als de uitkomst van een menigte veranderingen, voorgevallen in het lichaam der larve. Zoo zullen ook, omgekeerd, wijzigingen in het volwassen dier dikwijls de larven doen veranderen. Doch hoe het ook zij, de natuurlijke teeltkeus zal in allen gevalle er voor zorgen, dat, van welke wijziging zij ook gebruik maakt, die nooit ten nadeele worde van het schepsel; want als dat het geval was, zou zulks een oorzaak worden van het uitsterven der soort.
De natuurlijke teeltkeus zal de jongen wijzigen ten opzichte van de ouden, en de ouden met betrekking tot de jongen. Bij gezellig levende dieren zal zij elk individu geschikt maken voor het heil der geheele maatschappij, zoodat elk !id voordeel heeft bij de wijziging. Wat de natuurlijke teeltkeus niet kan bewerken, is: verandering van het maaksel eener soort zonder voordeel voor deze, maar ten gunste eener andere soort, en hoewel in werken over natuurlijke historie voorbeelden daarvan worden aangevoerd, heb ik die in geen enkel geval steekhoudend bevonden. Het eene of andere deel, of de eene of andere inrichting des lichaams, die slechts eenmaal in het geheele leven van het dier van dienst is, kan ook eenigszins door de natuurlijke teeltkeus worden gewijzigd, zooals de groote kaken; die zekere insekten bezitten en die bij uitsluiting worden gebruikt om de cocons te openen; of de harde
HET ONTSTAAN DER SCOUTEN. 9
130
punt aan den bek der jonge vogels, waarmede zij de schaal van liet ei aan stukken pikken. Men verzekert, dat er meer jongen van den kortbekkigen tuimelaar in het ei sterven, dan in staat zijn om er uit te komen, zoodat de duivefokkers genoodzaakt zijn die jongen in het verbreken van de eierschaal te hulp te komen. Als de natuur nu noodig oordeelde om den bek van de volwassen duif zeer kort te maken, ten voordeele van den vogel zeil', dan zou zij voorzeker zeer langzaam te werk gaan om zulk een wijziging uit ie voeren, en te dien einde zou er door de natuurlijke teeltkeus de grootste zorg moeten worden besteed om de jongen reeds in het ei uit te kiezen, en wel de zoodanigen, die de hardste bekken hadden, want allen met zaehte bekken zouden onvermijdelijk sterven; of wel er zouden moer teedere en gemakkelijker breekbare eierschalen worden uitverkoren; imrners ook de dikte van de eierschaal wisselt af, gelijk elk ander weefsel.
Wij moeten hier opmerken, dat er bij alle wezens een groote vernietiging plaats moet hebben, die evenwel weinig of geen invloed op de uitkomsten der natuurlijke teeltkeus kan hebben. Bij voorbeeld, jaarlijks worden er een menigte eieren of zaden verslonden, en dezen konden slechts worden gewijzigd door de natuurlijke teeltkeus, indien zij zoodanig waren ingericht, dat zij daardoor voor hun vijanden werden beschermd. Vele dier eieren of zaden zouden misschien, als zij niet waren vernietigd, individu's hebben voortgebracht, die beter geschikt waren voor hun levensvoorwaarden, dan anderen, die in 't leven zijn gebleven. Zoo moeten ook een groot getal van rijpe dieren en planten jaar-lijks worden vernietigd door toevallige oorzaken, waarvan de werking in 't minst niet wordt belemmerd door zekere wisselingen van structuur of inrichting, die anders ten voordeele van de soort zouden zijn. Doch al is de vernietiging van volwassenen ook nog zoo groot, als het getal, dat in zekeren omtrek kan bestaan, slechts niet geheel wordt uitgeroeid; of al is de vernietiging van eieren of zaden zelfs zoo groot, dat ei-slechts een honderdcte of een duizendste gedeelte tot ontwikkeling komt, van degenen, die in het leven blijven, zullen de beste individu's streven om hun soort voort te planten en uit te breiden, in grooteren getale dan de individu's, die minder geschikt waren voor den omtrek, zouden kunnen doen. Als het getal volkomen onbeduidend werd door de bovengenoemde oorzaken, zooals dikwijls het geval zal zijn, zal de natuurlijke teeltkeus zekerlijk machteloos zijn, doch dit is geen goede tegenwerping tegen haren machtigen invloed op andere tijden en op andere wegen.
131
want wij hebben geen de minste reden om te onderstellen, dat vole soorten ooit wijzigingen en verbeteringen ondergaan, ten zelfden tijde en in den zelfden omtrek.
OVER DE SEKSUEELE TEELTKEUS.
Niet zelden gebeurt het in den tammen staat, dat er bijzondere wijzigingen in een van beide seksen worden gezien, en dat deze erfelijk worden bij die sekse. Dat zelfde schijnt in den natuurstaat voor te vallen. In dit geval zal de natuurlijke teeltkeus in staat zijn om de eene sekse te wijzigen voor een geheel verschillende levenswijze, gelijk somtijds het geval is, of haar te wijzigen met betrekking tot de andere sekse, gelijk gewoonlijk plaats heeft. Dit noopt mij eenige woorden te spreken over hetgeen ik de seksueele teeltkeus heb genoemd. Die vorm van teeltkeus hangt af niet van een strijd voor het bestaan, maar van een strijd tusschen de individu's van de eene sekse (meestal de mannelijke) om het bezit der individu's van de andere sekse: de uitslag is niet de dood van den mededinger, die de nederlaag lijdt, maar het voortbrengen van weinig of geen nakomelingen. De seksueele teeltkeus is derhalve minder gestreng dan de natuurlijke. In het algemeen zullen de krachtigste mannetjes, die, welke het best geschikt zijn voor hun plaatsen in de natuur, de meeste afstammelingen voortbrengen. Doch in vele gevallen is de overwinning niet afhankelijk van algemeene kracht, maar van het bezit van bijzondere wapens bij de mannelijke sekse. Een hert zonder gewei, of een haan zonder sporen zou al zeer weinig kans hebben om jongen voort te brengen. De seksueele teeltkeus zal, door altijd den overwinnaar toe te staan zich voort te planten, zekerlijk ontembaren moed aan het dier, lengte aan de sporen en kracht aan de vleugels geven: even goed als de liefhebber van hanegevechten, die zeer wel weet, dat hij zijn vechthanen verbeteren kan door zorgvuldig de besten voor het fokken uit te kiezen. Hoe laag de wet om te vechten afdaalt langs de ladder der schepselen, weten wij niet: wij hebben beschrijvingen van mannelijke krododillen, vechtende, blazende, en rondspringende als roodhuiden in den oorlogsdans, om het bezit â¢Ier wijfjes; mannelijke zalmen heeft men een geheelen dag aaneen zien vechten; mannelijke vliegende herten (een soort van torren) dragen niet zelden de kenteekenen van wonden, hun toegebracht door de kaken
132
van andere mannetjes, en de onvergelijkelijke waarnemer Fabre zag de mannetjes van sommige vliesvleugelige insekten (Hjmenoptem) om een bijzonder wijfje vechten, dat als schijnbaar onverschillig toeschouwster den strijd bijwoonde, en daarna met den overwinnaar medeging. Die oorlog is misschien het hevigst tusschen de mannetjes van dieren welke in polygamie leven: ook schijnt het of deze het meest van bijzondere wapens zijn voorzien. De mannetjes van roofdieren zijn reeds wel gewapend genoeg, ofschoon er zoowel aan hen als aan andere bijzondere middelen van verdediging ktmnen zijn geschonken, door middel van de seksueele teeltkeus, â de manen van den leeuw; het schouderkussen van het mannelijk wild zwijn; de haakvormige onderkaak van den man-nelijken zalm; want een schild is even belangrijk in een tweegevecht als een zwaard of een piek.
Bij de vogels is de strijd veelal van een meer vreedzamen aard. Alle waarnemers gelooven, dat er de grootste mededinging onder de mannetjes van vele soorten bestaat, om de wijfjes door den zang te lokken. De rotshaan (Rupicola crocea) van Guiana, de paradijsvogels en anderen verzamelen zich, en de mannetjes, het eene na het andere, ontplooien hun schitterende vederen en nemen allerlei houdingen aan, voor het oog der wijfjes, die er als toeschouwsters om heên zitten, en die ten laatste het mannetje uitkiezen, hetwelk haar het meest heeft bevallen. Zij, die ooit hun opmerkzaamheid op tamme vogels vestigen, weten hoe dikwijls de wijfjes een bepaalde voorkeur of tegenzin in sommige mannetjes vertoonen: zoo beschrijft R. Heron een pauw, die zeer in trek was bij al zijn pauwinnen. Ik kan hier niet in bijzonderheden treden noodig om mijn bewering te ondersteunen; doch als de mensch in staat is om in weinig tijds een ander voorkomen en andere vederen aan zijn hoenders te geven, beantwoordende aan zijn denkbeelden van schoonheid, dan zie ik geen reden waarom men niet zou mogen gelooven, dat vrouwelijke vogels, gedurende duizende generaties de schoonste of de welluidendste mannetjes voor de paring uitkiezende, niet in staat zouden zijn om een duidelijken invloed te oefenen. Sommige wel bekende wetten ten opzichte van den vederdos der mannelijke en vrouwelijke individu's in vergelijking met dien der jongen, kunnen worden verklaard uit het oogpunt, dat het gevederte vooral door seksueele teeltkeus is gewijzigd, werkzaam zijnde vooral in dien tijd waarin de vogels ter voortplanting geschikt worden, of wel in den broeitijd. De wijzigingen, op die wijze ontstaan, zijn overerfelijk op den gelijken leeftijd of op den
133
gelijken tijd des jaars, hetzij bij de mannelijke sekse alleen, hetzij bij beide seksen: doch dit onderwerp zou ons hier veel te ver voeren.
Zoo geloof ik ook, als de mannetjes en wijfjes eener soort in het algemeen de zelfde levenswijs hebben, maar als zij verschillen in voorkomen, kleur of versierselen, dat zulke verschillen grootendeels door de seksueele teeltkeus zijn voortgebracht; dat is, sommige mannelijke individu's hebben gedurende vele opvolgende generaties het eene of andere geringe voordeel boven anderen gehad, hetzij in hun wapens in hun middelen ter verdediging, of in hun bekoorlijkheden; en zij hebben die voordeelen op hun mannelijke nakomelingen overgebracht. Echter schrijf ik niet alle seksueele verschillen aan die oorzaak toe, want wij zien bij onze huisdieren bijzonderheden opkomen en tot de mannelijke sekse beperkt blijven, welke oogenschijnlijk niet door de teeltkeus van den mensch zijn ontstaan. Het bosje haar op de borst van den kalkoen-schen haan kan hem van geen nut zijn, en het is twijfelachtig of het hem in de oogen van hot wijfje tot sieraad verstrekt â inderdaad, als dat bosje haar in den tammen staat te voorschijn was gekomen, zou het ongetwijfeld een wanstaltigheid zijn geheeten.
voorbeelden van de werking der natuurlijke teeltkeus of het overleven der meest gesciiikten.
Ten einde een verklaring te geven van de wijze, waarop ik mij voorstel, dat de natuurlijke teeltkeus werkt, neem ik de vrijheid hier een paar denkbeeldige voorbeelden in te lasschen. Laat ons stellen, dat wij met een dier, bij voorbeeld een wolf, te doen hebben. De wolf aast op verscheidene dieren, en overweldigt het eene door zijn kracht, het andere door zijn volharding, het derde door zijn vlugheid. Stellen wij nu, dat zijn vlugste prooi, het hert door de eene of andere oorzaak zeer veel was afgenomen in getal in het land, waarin beiden leven, of wel dat een andere prooi in getal was verminderd, gedurende dat jaargetijde, waarin de wolf het meest door den honger heeft te lijden. In die omstandigheden, dunkt mij, bestaat er geen de minste twijfel of de vlugste en slimste wolven zullen de meeste kans hebben om in het Ie-
134
ven te blijven, en zoo doende voor de voortplanting te worden behouden of uitgekozen â gesteld evenwel, dat zij kracht genoeg overhouden om in andere jaargetijden andere dieren te kunnen vermeesteren, als zij hun voedsel daarin moeten vinden. Ik zie geen reden waarom wij hieraan meer zouden moeten twijfelen, dan aan het vermogen van den mensch om ile snelheid zijner windhonden te vermeerderen door zorgvuldig en opzettelijk de beste honden voor fokdieren uit te zoeken, of' wel onopzettelijk, zonder eenig voornemen om het ras te veredelen, zulks toch te doen, door de begeerte, die iedereen eigen is om steeds de beste honden te bezitten. Ik kan hier bij voegen, dat volgens den heer Pierre, twee verscheidenheden van wolven de Catskillbergen in de Vereenigde Staten bewonen, de eene van slanken windhondachtigen vorm, welke op herten jaagt, de andere plomper, met korte pooten, die meer de schaapskudden aangrijpt.
Men moet in het oog houden, dat ik in bovenstaand voorbeeld van de slankste individueele wolven en niet van een enkele, scherp uitgesproken afwijking zeg, dat zij behouden zijn gebleven. In de vroegere uitgaven van dit boek, sprak ik soms zoo, alsof dit laatste alternatief dikwijls was voorgekomen. Ik merkte de groote beteekenis van individueele verschillen op, en dit leidde mij er toe, uitvoerig de werkingen van een door den mensch uitgevoerde onbewuste teel-keus na te gaan, welke op de bewaring der meer of min waarde bezittende indiviu's en de vernietiging der slechtsten berust. Ik merkte eveneens op, dat het bewaard blijven van de eene of andere plotseling optredende sterke afwijking, gelijk een monstruositeit, in den natuurstaat zelden plaats zal grijpen, en dat zij, al bleef zij in den beginne bewaard, door latere kruising met gewone individu's over het algemeen weèr verloren zou gaan. Eer ik echter een schoon en belangrijk artikel in de «North British Review» (1867) had gelezen, verzuimde ik gewicht te hechten aan het feit, dat slechts bij enkele individu's optredende afwijkingen, hetzij onbeduidende of sterke, slechts zelden bewaard kunnen blijven. De schrijver onderstelt het geval van een paar dieren, dat gedurende zijn leven tweehonderd nakomelingen voortbrengt, van welke intusschen, ten gevolge van verschillende verderfaanbrengende omstandigheden, gemiddeld slechts twee in leven blijven en hun soort voortplanten. Voor de meeste hoogere dieren is dat een bijna overdreven schatting, maar voor vele lagere organismen is zulks volstrekt niet het geval. Hij toont daar aan, dat als een enkel, op de een of andere wijze variëerend
135
individu werd geboren, en dit dubbel zooveel kans had in leven te blijven als de aquot;d°re indivudu's, het toch zeer onwaarschijnlijk zou zijn, dat het in leven bleef. Aangenomen, dat dit het geval was en het zich voortplantte, en de helft zijner jongen de voordeelige afwijking erfde, dan zou zulk een jong toch, gelijk de schrijver verder aantoont, slechts onbeduidend meer kans hebben om te blijven leven en zich voort te planten; en die kans zou in de volgende generaties hoe langer hoe meer afnemen. Ik geloof, dat men de juistheid dezer opmerkingen niet kan bestrijden. Als b. v. de een of andere soort van vogel zich zijn voedsel gemakkelijker kan verschaffen door het bezit van een gekromden snavel en als er een met een sterk gekromden snavel werd geboren en ten gevolge daarvan goed gedijde, dan zou toch de waarschijnlijkheid zeer gering zijn, dat dit ééne individu zijn vorm op zoovele nakomelingen overbracht, dat deze de gewone soort verdrongen. Maar naar hetgeen wij in den toestand der temming zien geschieden, kan het nauwelijks twijfelachtig zijn, dat dit wel degelijk het geval zou zijn, als gedurende vele generaties een groot aantal individu's met meer of min gebogen snavel behouden bleef en een nog grooter aantal met de rechtsta snavels werd gedood.
.Men mag intusschen niet voorbijzien, dat zekere over het geheel sterk uitgedrukte afwijkingen, welke niemand voor individueel zal houden, dikwijls terugkeeren ten gevolge van de omstandigheid, dat op een soortgelijke organisatie soortgelijke invloeden inwerken. Als in dergelijke gevallen een variëerend individu zijn nieuw verkregen kenmerk niet in werkelijkheid op zijn nakomelingen overbracht, zou het, zoolang de levensvoorwaarden onveranderd bleven, dan toch ongetwijfeld een sterker neiging op hen overbrengen om op die zelfde wijze te variëeren. Het laat zich ook nauwelijks betwijfelen, dat de neiging om op de zelfde wijze te variëeren, dikwijls zoo sterk is geweest, dat alle individu's van ééne en de zelfde soort zonder eenigen vorm van teeltkeus allen op overeenkomstige manier zijn gewijzigd. Ook het derde, vierde of tiende deel der individu's kon echter op die wijze zijn aangedaan, en daarvan kunnen verschillende voorbeelden worden aangehaald. Zoo vormt volgens een schatting van Graba ongeveer een vijfde gedeelte van de zeekoet (i'ria) op de Faröer een zoo scherp uitgedrukte verscheidenheid, dat zij vroeger als een afzonderlijke soort werd beschouwd onder den naam Uria lacri/mans. Als in dergelijke gevallen de afwijking nu van voordeeliger aard was, zou de oorspronkelijke vorm spoedig ten gevolge van
136
liet overleven der geschiktslen door den gewijzigde worden verdrongen.
Op de werkingen der kruising op liet uitroeien van allerlei soort van afwijkingen zal ik terug moeten komen; intusschen mag liier worden opgemerkt, dat de meeste dieren en planten aan hun oorspronkelijk vaderland gehecht zijn, en niet zonder noodzakelijkheid verhuizen. Wij zien dit zelfs bij trekvogels, welke bijna altijd naar de zelfde plaats te-rugkeeren. Bij gevolg zou over het algemeen elke nieuw gevormde verscheidenheid in den beginne locaal zijn, gelijk ook bij verscheidenheden in den natuurstaat de algerneene regel schijnt te zijn; zoodat soortgelijk gewijzigde individu's spoedig in eenige hoeveelheid te zamen zouden bestaan en ook dikwijls met elkander paren. Slaagde nu de nieuwe verscheidenheid in haar strijd om het bestaan, dan zou zij zich langzamerhand van een centraal punt uit verspreiden, aan de randen van den zich steeds vergrootenden kring met de onveranderde individu's concurreerende en hen overwinnende.
Laat ons nu een meer samengesteld geval stellen. Zekere planten zweeten een zoet sap uit, duidelijk mot het doel om zich van iets wat voor haar niet nuttig is, te ontlasten: dit geschiedt door middel van klieren aan den voet der steunblaadjes bij sommige peulvruchten, en door den rug der bladeren van de gewone laurier. Dit sap, hoewel in geringe hoeveelheid voorkomende, wordt gretig door insekten opgezogen, maar hun bezoek is op geenerlei wijze voordeelig voor de planten. Stellen wij nu, dat er een weinig zoet sap of nectar wordt uitgezweet op de binnenvlakte van de basis der bloembladeren in de eene of andere bloem. In dit geval zullen de insekten nnder het opzoeken van den nectar met stuifmeel bestoven geraken, en zullen zekerlijk niet zelden het stuifmeel van de eene bloem overbrengen op den stempel van de andere. De bloemen van twee onderscheidene individu's der zelfde soort zullen dus worden gekruist; en die kruizing zal, gelijk wij met goede redenen mogen gelooven, zeer krachtige zaailingen voortbrengen, welke gevolgelijk de meeste kans zullen hebben om te bloeien en te groeien. Waarschijnlijk zullen eenige dier zaailingen de macht tot afscheiding en uitscheiding van nectar erven. Die bloemen nu, welke de grootste klieren ot de grootste honigbakjes bezitten, en die het meest nectar afscheiden, zullen ook het meest door insekten bezocht en derhalve het meest worden gekruist, en zoodoende zullen zij op den duur den boventoon verkrijgen. Ook die bloemen, welker meeldraden en stampers in overeenstemming staan tot de grootte en de gewoonten der insekten, die haar
137
bezoeken, zoodat daardoor de overbrenging van het stuifmeel van bloem tot bloem wordt begunstigd, zullen eveneens voor de voortplanting worden uitgekozen. Maar wij hadden in ons voorbeeld even goed insekten, die stuifmeel zoeken, kunnen aannemen, als zulken, die op nectar azen. Daar echter het stuifmeel slechts bestaat om tot de bevruchting te dienen, schijnt het, dat de vernieling van stuifmeel een verlies is voor de plant: maar als er een weinig stuifmeel, eerst bij toeval en later gewoonlijk door de stuifmeeletende insekten van bloem tot bloem werd gebracht, en als er daardoor een kruising plaats had, zou het, al gingen ook negen tienden van de geheele hoeveelheid stuifmeel verloren, toch een groote winst voor de plant zijn, al werden er negen tiende gedeelten van het stuifmeel vernietigd; en zulke individu's, die het meeste stuifmeel voortbrachten en de grootste meeldraden bezaten, zouden voor de verdere voortplanting der soort worden uitverkoren.
Wanneer onze plant nu door de aanhoudende bewaring of de natuurlijke teeltkeus zeer aanlokkelijk voor de insekten was geworden, zouden de laat-sten, als onwillekeurig, geregeld stuifmeel van bloem tot bloem overbrengen; en dat zij dit werkelijk doen, kan ik met vele voorbeelden bewijzen. Ik wil slechts één noemen â niet als een zeer treffend geval, maar als tevens een voorbeeld van een eersten stap tot scheiding der seksen. Eenige soorten van hulst hebben slechts mannelijke bloemen met vier meeldraden, die een zeer geringe hoeveelheid stuifmeel geven, en met slechts een spoor van een stamper ; andere hulsten hebben slechts vrouwelijke bloemen: dezen bezitten een volkomen gevormden stampei-en vier meeldraden met verschrompelde helmknopjes, waarin geen enkel stuifmeelkorreltje kan worden ontdekt. Ik vond een vrouwelijker! boom staande op vijftig ellen afstand van een mannelijken; ik bracht de stempels van twintig bloemen, van verschillende takken genomen, onder den mikroskoop, en op allen zonder uitzondering vond ik stuif-tneelkorrels, ja op sommigen zelfs een groote hoeveelheid stuifmeel. Daar de wind verscheidene dagen aaneen van den vrouwelijken boom naar den mannelijken had gewaaid, kon het stuifmeel niet op die wijze zijn overgebracht. Het weêr was koud en stormachtig geweest, en daarom niet gunstig voor de bijen, en desniettemin was elke vrouwelijke bloem, die ik onderzocht, door bijen bevrucht, welke toevallig met stuifmeel waren bestoven, toen zij van den eenen boom naar den anderen vlogen om nectar te zoeken. â Doch keeren wij naar ons ingebeeld geval terug. Zoodra de plant zoo aanlokkelijk voor de insekten
-138
was geworden, tlat liet stuifmeel geregeld van bloem tot bloem werd gedragen, kon er iets anders gebeuren. Geen natuuronderzoeker twijfelt aan de nuttigheid van hetgeen men de physiologische verdeeling van den arbeid heeft genoemd: wij mogen dus ge-looven, dat het nuttig voor de planten is meeldraden alleen te bezitten in een bloem of op een plant, en stampers alleen in een andere bloem of op een andere plant. Bij planten, die worden verbouwd of gekweekt, en dus onder nieuwe levensvoorwaarden zijn geplaatst, worden somtijds de mannelijke en ook somtijds de vrouwelijke voortplantingswerktuigen min of meer machteloos. Onderstellen wij nu dat dit ook in den natuurstaat kan gebeuren, dan zal â daar er insekten zijn, die het stuifmeel geregeld van de eene bloem naar de andere overbrengen, en een nog volkomener scheiding der seksen voor onze plant op grond van het beginsel van verdeeling van den arbeid voordeelig is â de natuurlijke teeltkeus zoodoende de gelegenheid hebben om al meer en meer zulke planten uit te kiezen, die de neiging bezitten om in nog hoogere rnate van gescheiden seksen te worden ; totdat eindelijk de scheiding dei-seksen volkomen is.
Keeren wij nu tot onze nectarzoekende insekten terug. Wij onderstellen, dat onze nectarleverende plant een veel voorkomende plant is, en dat zekere insekten bijna geheel van haar afhankelijk zijn. Ik zou vele voorbeelden kunnen geven van de groote neiging der bijen om tijd te sparen, â hare gewoonte om gaatjes te bijten in zeker bloemen ten einde er den nectar uit te zuigen, hoewel zij met een weinig meer moeite geheel in de bloem zouden kunnen dringen. Zulke feiten in acht nemende, mogen wij niet twijfelen of een toevallige afwijking in ile grootte en den vorm des lichaams, of in de bocht en de lengte van den snuit, veel te gering om door ons te kunnen waargenomen, zou voordeelig voor de bij worden, wijl een zoo ingericht dier in slaat zou zijn om sneller zijn voedsel te verkrijgen, en derhalve een betere kans hebben om in het leven te blijven en nakomelingen voort te brengen. Die nakomelingen zouden waarschijnlijk de neiging tot een dergelijke geringe afwijking in de bewerktuiging erven. De kokertjes der bloem-kroonen van de gewone roode klaver (Trifolium pratense) en van de incarnaatklaver (Trifulium incarnatum) schijnen niet het geringste in lengte te verschillen, echter kan de honigbij met gemak den nectar zuigen uit de incarnaatklaver, maar niet uit de gewone roode klaver, die alleen door aardhommels wordt bezocht, zoodat geheele velden van
139
roode klaver te vergeefs een overvloed van heerlijken nectar aan de honigbij bieden. Dat de honigbij bijzonder veel van dezen nectar houdt, is zeker; want ik heb herhaaldelijk, hoewel alleen in den herfst, vele dezer bijen den nectar door gaatjes zien uitzuigen, welke de hommels in de basis der bloemkroon hadden gebeten. Het verschil in de lengte der bloemkroon bij beide klaversoorten, van welke het bezoek der honigbij afhangt, moet zeer onbeduidend zijn; want mij is verzekerd, dat wanneer de roode klaver wordt gemaaid, de bloemen der tweede snede iets kleiner zijn en buitengewoon veelvuldig door bijen worden bezocht. Ik weet niet of dit juist is en evenmin of de volgende mededeeling vertrouwen verdient, dat namelijk de Ligurische (Italiaansche) bij, welke algemeen slechts als een verscheidenheid wordt beschouwd en zich gemakkelijk met de gewone bij kruist, in staat is den nectar van de gewone roode klaver te bereiken of te zuigen. In een streek, waar deze soort van klaver overvloedig voorkomt, kon het dus voorzeker een groot voordeel zijn voor de honigbij, indien zij een snuit had, die slechts een weinig langer of anders gebogen was dan die, welken zij nu heeft. Aan den anderen kant heb ik door proefnemingen de overtuiging verkregen, dat de bevruchting van de roode klaver afhankelijk is van de aardhom-mels: zij moeten de bloemen dier plant bezoeken, de verschillende deelen der bloemkroon doen bewegen, en zoodoende het stuifmeel over de oppervlakte van den stempel verspreiden. Als daarom de aardhommels zeer zeldzaam werden in een landstreek, zou het een groot voordeel voor de roode klaver zijn indien zij een korter of dieper ingesneden bloemkroon had, zoodat ook de honigbij haar bloemen kon bezoeken. Uit dit alles kunnen wij dus nagaan, hoe een bloem en een insekt langzamerhand, hetzij gelijktijdig, hetzij achtereenvolgend, op de volkomenste wijze gewijzigd en voor elkander kunnen worden geschikt gemaakt (aangepast), door de voordurende bewaring van zulke individu's die de eene of andere geringe, maai- nuttige afwijking vertoonen.
Ik verwacht, dat men tegen deze leer van de natuurlijke teeltkeus de zelfde of gelijke tegenwerpingen zal maken als die, welke men in het eerst opperde tegen Sir Charles Lyell's verheven leer van «de heden-daagsche veranderingen der aarde, toegepast op de geologie» («The Modern Changes of the Earth, as illustrative of Geology»). Doch tegenwoordig hoort men niet meer de werking van de golven op het strand een onbeteekende, en een nietige noemen, en vindt men in haar de ware oorzaak van de uitholing en uitspoeling van groote dalen of van
140
de vorming van lange rijen heuvels en van ruggen in het binnenland. De natuurlijke teeltkeus kan slechts werken door het bewaren en opstapelen van oneindig kleine, erfelijke wijzigingen, allen nuttig voor het schepsel, dat behouden blijft ; en gelijk de hedendaagsche geologie zulke dwaasheden als de uitholing van een groot dal door een enkele zondvloedgolf volkomen heeft uitgeroeid, zal ook de leer der natuurlijke teeltkeus, daar zij op waarheid is gegrond, het geloof aan een onophoudelijke schepping van nieuwe bewerktuigde wezens of van een groote â¬ii plotselinge wijziging in hun lichamen, volkomen uitroeien.
OVER DE KRUISING DER INDIVIDU'S.
Wij moeten hier weer een kleine afwijking van ons onderwerp inlas-schen. Bij dieren en planten met gescheidene seksen spreekt liet van zelf, dat twee individu's altijd moeten paren om jongen voort te brengen : met uitzondering evenwel van het zonderlinge en nog niet goed te begrijpen geval van parthenogenesis. Doch bij de hermaphroditen, is het volstrekt niet noodzakelijk, dat twee individu's samen paren. Echter ben ik zeer genegen om te gelooven, dat bij alle hermaphroditen twee individu's, hetzij nu en dan, hetzij gewoonlijk samen komen om te paren. Dit gevoelen werd voor langen tijd aarzelend door Sprengel, Knight en Kölreuter geopperd. Wij ziillen zien welk een belangrijke zaak dit is: doch ik moet hier dit onderwerp met de grootste beknoptheid behandelen, ofschoon ik bouwstoffen voor een wijdloopige beschouwing heb verzameld. Alle gewervelde dieren, alle insekten en eenige andere groote groepen van dieren paren telkens om jongen voort te brengen. De nieuwste onderzoekingen hebben het getal van onderstelde hermaphroditen zeer verminderd, en bewezen, dat een menigte echte hermaphroditen paren, dat is, twee individu's vereenigen zich geregeld om voort te telen. Doch bovendien zijn er vele hermaphroditen onder de dieren, welke zekerlijk gewoonlijk niet paren, en verreweg de meeste planten zijn hermaphroditen. Waarom, mag men vragen, zou men in dit laatste geval moeten onderstellen, dat twee individu's ooit samenkomen ter voortplanting? Daar het hier niet mogelijk is in bijzonderheden te treden, zal ik mij tot eenige algemeene beschouwingen beperken.
In de eerste plaats heb ik een menigte feiten bijeenverzameld, en zeer vele proeven genomen, die in overeenstemming met hetgeen bijna
141
algemeen onder de veefokkers en plantkweekers wordt geloofd, bewijzen dat zoowel bij dieren als bij planten een kruising tusschen verschillende rassen, of tusschen individu's van het zelfde ras, maar van een verschillend onderras, kracht en vruchtbaarheid aan de jongen geeft. In de tweede plaats bewijzen die feiten en proeven, dat een kruising tusschen naverwante wezens, tusschen zoogenaamde bloedverwanten, de kracht en de vruchtbaarheid doet afnemen. Dit alles nu doet mij gelooven, dat het een algemeene natuurwet is â ofschoon wij uiterst weinig van het doel dier wet begrijpen â dat geen enkel bewerktuigd wezen zich zelf bevrucht gedurende een eeuwigheid van generaties, maar dat een kruising met een ander individu nu en dan â misschien met zeer lange tusschenpoozen â volstrekt wordt gevorderd.
Als wij gelooven. dat dit een wet der natuur is, kunnen wij, dunkt mij, een menigte feiten verklaren, die, uit een ander oogpunt beschouwd, volkomen onverklaarbaar zijn. Zie hier eenige. Elke bloemkweeker weet hoe ongunstig het voor de bevruchting eener bloem is als zij aan vochtigheid is blootgesteld; en echter, welk een menigte bloemen hebben haar meeldraden en helmknopjes en stempels en stampers onophoudelijk blootgesteld aan de ruwheid van het weêr! Maar als een kruising nu en dan wordt vereischt, dan zal de groote toegankelijkheid voor de toetreding van het stuifmeel van een ander individu, die blootstelling aan de ruwheid van het weêr voldoende verklaren, vooral als de eigen helmknopjes en de stamper der plant zoo dicht opeen staan, dat een zelf bevruchting bijna onvermijdelijk schijnt te zijn. Aan den anderen kant hebben vele bloemen haar werktuigen ter bevruchting nauw omsloten door andere deelen der bloem, zooals in de groote familie der peulvruchten, de vlinderbloemigen of Papilionaceeën; doch verscheidene, ja misschien alle vlinderbloemen bezitten met de bijen de grootste wederkerige geschiktheid voor elkander, daar de bijen er in dringen om nectar te zoeken, en daardoor óf het eigene stuifmeel dei-bloem brengen op den stempel, ot er stuifmeel van een andere bloem heenvoeren. Het bezoek der bijen is zoo noodzakelijk voor de vlinderbloemen, dat de vruchtbaarheid der laatsten grootelijks vermindert, indien dat bezoek wordt verhinderd. Nu is het nauwelijks mogelijk, dat de insekten vrijelijk van bloem tot bloem vliegen, en niet het stuifmeel van de eene bloem tevens naar de andere overbrengen, ten nutte, zooals ik geloof, van de plant. De bijen kunnen in dit opzicht met een
142
penseel worden vergeleken: men weet, dat het volkomen voldoende is de helmknopjes van een bloem even met een penseel aan te raken, en daarna met het zelfde penseel den stempel eener andere bloem, om een bevruchting te doen geschieden. Evenwel moeten wij niet onderstellen, dat de bijen op die wijze een menigte bastaarden tusschen verschillende soorten doen ontstaan, want als wij op het zelfde penseel het eigen stuifmeel der plant en dat van een andere soort nemen, dan zal het eerstgenoemde zulk een overwegende invloed oefenen, dat het onvoorwaardelijk en volkomen de uitwerking van het vreemde stuifmeel zal vernietigen, zooals door Gartner is bewezen.
Wanneer wij zien, dat de meeldraden van een bloem plotseling naar den stempel springen, of langzaam de een na den ander zich daarheen buigen, dan schijnt het ons toe, alsof het volstrekt moet dienen om een zelf bevruchting te doen plaats hebben: ook is er geen twijfel aan, of het is voor dat doel geschikt. Maar de aanraking van insekten is veelal noodig om te maken, dat de meeldraden uitspringen, zooals Kölreuter heeft bewezen, dat het geval is met de berberis; en van dit plantengeslacht, hetwelk een bijzondere neiging tot zelf bevruchting schijnt te bezitten, is het algemeen bekend, dat, als naverwante vormen of' verscheidenheden dicht bij elkander staan, het bijna onmogelijk is zuivere zaailingen te verkrijgen: zoo sterk kruisen zij zich vrijwillig. In vele andere gevallen, verre van dat er eenige gelegenheid tot zelf-bevruchting zou bestaan, vindt men bijzondere inrichtingen, welke den stempel volkomen beveiligen voor het ontvangen van stuifmeel uit de zelfde bloem, zooals de werken van C. Sprengel en anderen en mijn eigene waarnemingen bewijzen. In de bloem van Lobelia fulgens is b.v. een heerlijk schoone en zeer kunstige inrichting, waardoor elk van de ontelbare stuifmeelkorreltjes uit de saamverbonden helmknopjes van elke bloem wordt gedreven, eer de stempel van die zelfde bloem gereed is hen te ontvangen; en wijl deze bloem nooit, ten minste in mijn tuin, door insekten wordt bezocht, zet zij nooit zaad, tenzij men stuifmeel van de eene bloem op den stempel der andere overbrengt; in dit geval verkreeg ik volop zaailingen. Een andere soort van Lobelia wordt daarentegen door bijen bezocht, en vormt overvloedig zaad. In vele andere gevallen, ofschoon er geen bijzondere werktuigelijke inrichting bestaat om den stempel der bloem te beschermen voor het ontvangen van het eigen stuifmeel, ziet men, wat zoowel C. Sprengel als onlangs Hildebrand en anderen hebben aangetoond, en hetgeen ik kan bevesti-
443
gen, dat óf de lielmknopjes barsten eer de stempel g. reed is ter be-vruchtvvording, óf dat de stempel gereed is vóór het stuifmeel dei-zelfde bloem; zoodat deze planten feitelijk van gescheiden seksen zijn, en gevolgelijk moeten worden gekruist. Zoo is het gesteld met de vroeger vermelde dimorphe en trimorphe planten. Hoe wonderlijk is dit alles! Hoe vreemd, dat de verschillende voortplantingswerktuigen in de zelfde bloem, ofschoon zoo dicht bij elkander geplaatst alsof zij tot zelfbevrucliting moesten dienen, in zoo vele gevallen wederzijdsch volkomen nutteloos voor elkander zijn ! Hoe eenvoudig is de verklaring dier feiten uit het oogpunt, dat nu en dan een kruising met een ander individu nuttig of noodig is!
Indien verschillende verscheidenheden van kool, radijs, uien en dergelijke planten dicht bij elkander staan en er zaad van wordt genomen en uitgezaaid, zullen, naar ik heb bevonden, een menigte zaailingen kruislingen worden. Ik kreeg 233 koolplanten uit het zaad van eenige planten van verschillende verscheidenheden, die bij elkander groeiden: onder die 233 waren slechts 78 zuiver, en van dezen zelfs sommigen nog niet eens volkomen zuiver. Echter wordt de stamper der koolplant omringd, niet slechts door haar eigene zes meeldraden, maar ook door die van de vele andere bloemen der zelfde plant. Hoe komt het dus, dat er zooveel kruislingen onder de zaailingen zijn? Ik vermoed, dat zulks moet bewijzen, dat het stuifmeel van een verschillende v e r-s c h e i d e n h e i d een overwegenden invloed op den stempel eener bloem heeft, grooter dan die van het eigen stuifmeel, en dat ook dit een gevolg is van de algemeene wet, dat het goed is voor de individu's eener zelfde soort zich onderling te kruisen. Indien verschillende soorten worden gekruist, is het juist anders om, want het eigen stuifmeel eener plant is altijd machtiger dan dat eener vreemde: doch dit onderwerp zullen wij in een volgend hoofdstuk behandelen.
In het geval van een reusachtigen boom met een ontelbare menigte bloemen bedekt, zou men kunnen meenen, dat het stuifmeel zelden van boom lot boom kon worden overgebracht, en dat zulks slechts van bloem tot bloem op den zelfden boom kon geschieden. Ik geloof, dat die meening juist is, maar dat de natuur ruimschoots in dat geval heeft voorzien, dooi' aan de boomen een groote neiging te geven om bloemen van gescheiden seksen te dragen. Als de seksen gescheiden zijn, ofschoon de mannelijke en de vrouwelijke bloemen op den zelfden boom mogen voorkomen, volgt daaruit, dat liet stuifmeel altijd van de eene bloem naar de andere moet
144
worden overgebracht; en dit zal de kans, dat het stuifmeel van den eenen boom nu en dan naar den anderen overgaat, zeer vergrooten. Dat boomen van alle orden vaker van gescheiden seksen zijn dan andere planten, bewijzen onze eigen boomen; Dr. Hooker, die de boomen van Nieuw-Zeeland, en Dr. Asa Gray, welke die der Vereenigde Staten uit dit oogpunt beschouwden, bevestigen mijne opmerking. Aan den anderen kant heeft Dr. Hooker mij voor eenigen tijd gemeld, dat die regel in Nieuw-Holland niet doorgaat; ook heb ik deze weinige opmerkingen over de seksen der boomen slechts gemaakt, met het oogmerk om de aandacht op dit onderwerp te vestigen.
Laat ons nu zien, hoe het bij de dieren is. Op het land leven eenige hermaphroditen, zooals slakken en regenwormen, maar allen paren zich. Tot heden heb ik nog geen enkel geval van een het droge bewonend dier, dat zich zelf bevrucht, aangetroffen. Wij kunnen dit merkwaardige feit, hetwelk zulk een groote tegenstelling vormt met dat der de planten, die op het droge groeien, volgens de meening dat een kruising van tijd tot tijd volstrekt noodzakelijk is, verklaren, als wij het oog slaan op de middenstof, waarin de bewoners van het droge leven, en op den aard van het bevruchtende element. Immers wij weten niets van middelen, gelijk aan het bezoek van insekten en aan de werking van den wind bij de planten, waardoor bij de dieren, die het droge bewonen, nu en dan een kruising kan geschieden, zonder het samenkomen van twee individu's. Onder de waterdieren zijn vele zich zeiven bevruchtende hermaphroditen, doch hier zijn de stroomen in het water een klaarblijkelijk middel ter kruising. En, gelijk bij de bloeman, zoo is het mij ook hier tot heden nog niet gelukt â en wel na eerst over dit punt met een der grootste autoriteiten. Prof. Huxley, geraadpleegd te hebben â een enkel voorbeeld te ontdekken van een hermaphroditisch dier, dat zijn voorttelings-werktuigen zoo volkomen in zijn lichaam heeft besloten, dat een toenadering van buiten af, en dus de invloed van een ander individu, voor onmogelijk moet worden gehouden. De rankpootigen of Cirrhipeden schenen mij, uit dit oogpunt beschouwd, langen tijd zeer raadselachtig, maar door een gelukkig toeval, hetwelk ik elders zal vermelden, ben ik in staat gesteld om te bewijzen, dat twee individu's, ofschoon beiden in den regel zich zeiven bevruchtende hermaphroditen zijn, desniettemin nu en dan paren.
Ongetwijfeld zal het den meesten natuuronderzoekers als een zonderlinge ongeregeldheid zijn voorgekomen, dat, zoowel bij dieren als bij
145
planten, soorten van de zelfde familie en zelfs van het zelfde geslacht, ofschoon in bijna alle deelen der bewerktuiging zoo zeer met elkander overeenkomstig, echter niet zelden sommigen hermaphroditen en anderen van gescheiden seksen zijn. Doch als alle hermaphroditen nu en dan kruisen met andere individu's, dan wordt het verschil tusschen her-maphroditische soorten en soorten met gescheiden seksen, wat de voortteling betreft, al zeer gering.
Door al deze beschouwingen en door de menigte bijzondere feiten, ilie ik heb verzameld, maar hier niet kan mededeelen, ben ik overtuigd dat het zoowel in het planten- als in het dierenrijk een natuurwet is, dat nu en dan een kruising met een ander individu moet plaats hebben.
ÃVER DE OMSTANDIGHEDEN, DIE VOOR HET ONTSTAAN VAN NIEUWE VORMEN DOOR NATUURLIJKE TEELTKEUS GUNSTIG ZIJN.
Dit is een hoogst ingewikkeld onderwerp. Een groote ophooping van erfelijke en verschillende wijzigingen is ongetwijfeld van het grootste gewicht; doch ik geloof, dat ook verschillende induvidueele toestanden daarbij zeer in het oog moeten worden gehouden. Een groot getal van individu's zal een grootere kans verschaffen voor het ontstaan van de eene of andere nuttige wijziging in een bepaald tijdperk, en zal kunnen opwegen tegen grootere wijzigingen, die zich bij enkele individu's kunnen vertoonen. Ofschoon de natuur groote tijdperken noodig heeft om hare teeltkeus wel te doen slagen, heeft zij daartoe toch geen eeuwigheid noodig: alle bewerktuigde wezens streven als 't ware om een plaats in de huishouding der natuur te vervullen, en als zekere soort niet wordt gewijzigd of verbeterd met betrekking tot haar mededingers en binnen zeker tijdvak, zal zij ongetwijfeld haar plaats moet ruimen en zal zij worden uitgeroeid.
Als voordeelige afwijkingen niet minstens op eenige nakomelingen overerven, kan de natuurlijke teeltkeus niets uitrichten. De neiging tot terugkeer tot een vooroudelijk type (atavisme) zal de werking der natuurlijke teeltkeus dikwijls hebben belemmerd of opgeheven; daar deze neiging echter den mensch niet heeft verhinderd zoovele erfelijke rassen van dieren en planten te vormen, is niet in te zien, hoe zij de werking der natuurlijke teeltkeus zou hebben belet.
Een veefokker op plantkweeker, die opzettelijk het eene ot andere voorwerp tracht te wijzigen, zal zijn werk geheel zien mislukken, indien
IIKT ONTSTAAN DER SOORTEN. '10
146
de vrije kruising niet wordt belet. Doch als verscheidene menschen, zonder een wijziging van hun dieren of planten te bedoelen, gezamenlijk naar zekere mate van volkomenheid in hun voortbrenselen streven, en als dus allen trachten de beste dieren en planten te verkrijgen en voort te planten, dan zal op die wijze en door zulk een onbewuste of onopzettelijke keus langzaam maar zeker een groote verbetering of wijziging ontstaan, niettegenstaande er geen bepaalde dieren of planten voor de voortteling worden uitgezocht. Zoo zal het ook in den natuurstaat zijn; want als er in zekeren omtrek de eene of andere plek niet of niet zoo goed is bezet als mogelijk is, zal de natuurlijke teeltkeus altijd trachten al die individu's te bewaren, welke eenigszins, mits in de rechte richting, zijn gewijzigd, ten einde daardoor de onbezette of slecht bezette plaats des te beter te vervullen. Doch als de omtrek wijd en groot is, zullen zijn verschillende gewesten bijna zeker ook verschillende levensvoorwaarden bezitten, en als de natuurlijke teeltkeus dan een soort wijzigt en verbetert in de verschillende gewesten, zal er een kruising van de nieuw gevormde verscheidenheden plaats hebben op de grenzen der gewesten, dat is, waar deze met elkander in aanraking komen. Wij zullen echter in het zesde hoofdstuk zien, dat intermediaire verscheidenheden, welke intermediaire streken bewonen, op den duur algemeen door een der verscheidenheden, die haar aan beide zijden begrenzen, worden verdrongen. De kruising zal den grootsten invloed hebben op zulke dieren, die voor elke geboorte paren, die veel heên en weêr trekken, en die niet zeer snel voorttelen. Daarom zullen bij zulke dieren, bij voorbeeld vogels, de rassen zich over het algemeen in afzonderlijke landstreken ophouden. Bij hermaphroditen, welke slechts nu en dan paren, en ook bij dieren, die, wel is waar, voor elke geboorte paren, maar weinig trekken en zeer spoedig en snel kunnen voorttelen, kan een nieuw en verbeterd ras schielijk op de eene of andere plaats worden gevormd, en kan daar als een bijzonder lichaam blijven bestaan; zoodat, als er kruising plaats heeft, zij slechts bij uitsluiting tusschen de dieren van het nieuwe ras onderling kan geschieden. Een plaatselijk ras, op die wijze gevormd, zal zich vervolgens langzamerhand over andere gewesten kunnen uitbreiden. Om alle bovengenoemde redenen nu hebben de plantkweekers volkomen gelijk, als zij bij voorkeur zaad winnen van een geheel veld met zekere planten van de zelfde verscheidenheid bezaaid, omdat de mogelijkheid, dat zij met andere verscheidenheden zijn gekruist, daardoor wordt verminderd.
147
Zelfs ten opzichte van langzaam voorttelende dieren, die voor elke pi-boorte paren, moeten wij den invloed van onderlinge kruisingen op het tegenwerken van de natuurlijke teeltkeus niet te hoog schatten. Ik ben in staat een menigte feiten op te sommen, ten bewijze dat rassen van de zelfde dieren langen tijd binnen zekeren omtrek afzonderlijk kunnen blijven bestaan, omdat zij verschillende plekken bewonen, of' wijl zij in verschillende jaargetijden voorttelen, of doordat de rassen van de zelfde soort bij voorkeur onderling paren.
De onderlinge kruising speelt een groote rol in de natuur, daar zij de individu's van de zelfde soort of van het zelfde ras zuiver houdt. Het spreekt van zelf, dat dit het best kan plaats hebben bij dieren, welke voor elke geboorte paren doch ik heb reeds aangetoond, dat wij reden hebben te gelooven, dat er nu en dan een onderlinge kruising plaats heeft bij alle dieren en bij alle planten zonder uitzondering. Zelfs al geschiedt zulks met lange tusschenpoozen, ben ik toch overtuigd, dat de daardoor voortgebrachte jongen, die jongen, welke door zelf bevruchting zijn verwekt, zóóveel in kracht en vruchtbaarheid zullen overtreffen, dat zij meer kans zullen hebben om in het leven te blijven en zich voort te planten; en derhalve moet de uitwerking van kruisingen zelfs met lange tusschenpoozen in den loop des tijds zeer groot worden. Wat bewerktuigde wezens betreft, die uiterst laag op de ladder staan, zich niet seksueel voortplanten en nooit paren, bij deze kan de eenheid van kenmerken zoolang bestaande blijven, als de levensvoorwaarden de zelfde blijven, en wel alleen door de erfelijkheid en door de natuurlijke teeltkeus, die elk wezen vernietigt, hetwelk van den grondvorm afwijkt. Doch als de levensvoorwaarden veranderen en worden gewijzigd, kan eenheid van kenmerken aan de gewijzigde jongen slechts worden gegeven door de natuurlijke teeltkeus, welke altijd de zelfde nuttige wijzigingen tracht te bewaren.
Ook de afgezonderdheid, de isolatie, is zeer gewichtig voor de natuurlijke teeltkeus. Als een beperkte of afgezonderde omtrek niet al te groot is, zullen de levenvoorwaarden in het algemeen overal zeer zeker de zelfde zijn: zoodat de natuurlijke teeltkeus zal streven om alle individu's eener soort binnen den geheelen omtrek te wijzigen en geschikt te maken voor de beslaande voorwaarden des levens. Derhalve zal ook een kruising met individu's der zelfde soort, maar die buiten dien omtrek leven en waar dus andere levensvoorwaarden heer-schen, worden verhinderd. Moritz Wagner heeft voor eenigen tijd een
148
belangwekkende verhandeling over dit onderwerp uitgegeven, en aangetoond, dat, ten opzichte van het verhinderen van kruisingen tusschen nieuw gevormde verscheidenheden, de door isolatie bewezen dienst waarschijnlijk nog grooter is dan ik had aangenomen. Om redenen, die ik reeds heb medegedeeld, kan ik dezen geleerde volstrekt niet toegeven, dat verhuizing en isolatie voor de vorming van nieuwe soorten volstrekt noodzakelijk zijn. De beteekenis der isolatie is voorts echter in zoover groot, dat zij na de een of andere verandering in physischen toestand, zooals klimaat, hoogte des lands enz. het binnentrekken van beter passende organismen verhindert, waardoor de nieuwe plaatsen in de huishouding der natuur in die streek open blijven voor de concurrentie en aanpassing der nieuwe bewoners. Eindelijk zal de isolatie tijd geven, dat een nieuwe verscheidenheid langzaam wordt verbeterd; en dit kan tusschenbeiden van groot belang zijn. Als daarentegen een geïsoleerd gebied zeer klein is, hetzij door de natuurlijke slagboomen, waardoor het wordt afgesloten, hetzij ten gevolge der zeer bijzondere levensvoorwaarden, die het aanbiedt, dan zal noodzakelijk ook het geheele getal inwoners zeer klein zijn; en een gering aantal individu's vertraagt de vorming van nieuwe soorten door natuurlijke teeltkeus in hooge mate, omdat de waarschijnlijkheid vermindert, dat zich voordeelige afwijkingen zullen voordoen.
Het bloote veiioopen van den tijd doet op zich zelf niets vóór en niets tegen de natuurlijke teeltkeus. Ik merk dit uitdrukkelijk op, daar raen ten onrechte heeft beweerd, dat ik aan het element tijd een almachtig aandeel in de wijziging der soorten toeken, alsof alle levensvormen met den tijd noodzakelijk door de werking van een in hen liggende wet een trapsgewijze verandering moesten ondergaan. Tijd is echter slechts in zoover van beteekenis, en daarin zeker van groote beteekenis, dat hij meer kans geeft, dat voordeelige afwijkingen zich vertoonen en Jat deze voor de voortplanting zullen worden gekozen, opgehoopt en vastgelegd. Ook zal de tijd de neiging hebben de recht-streeksche werking der physische levensvoorwaarden op het gestel van elk organisme te vergrooten.
Laat ons nu een blik op de natuur werpen, om te zien of onze opmerkingen goed zijn. Nemen wij tot voorbeeld een klein eiland midden in den oceaan. Ofschoon het getal der soorten, die het bewonen, klein is, gelijk in het hoofdstuk over de geografische verspreiding zal blijken, is echter het grootste gedeelte dier soorten inlandsch, dat is, zij zijn
149
daar oorspronkelijk en niet ergens elders. Een eiland schijnt derhalve op het eerste gezicht zeer gunstig voor de voortbrenging van een nieuwe soort te zijn geweest. Doch wij bedriegen ons misschien ten hoogste door dat te denken; want om te onderscheiden of een kleine afgezonderde omtrek, zooals een eiland of wel een groote openliggende omtrek, zooals een heel werelddeel, het gunstigste geweest is voor de voortbrenging van nieuwe bewerktuigde vormen, zouden wij moeten weten, dat beiden even lang hebben bestaan; en dit is ons onmogelijk.
Ofschoon ik geenszins betwijfel, dat een afgezonderde woonplaats van hoog belang is voor de voortbrenging van nieuwe soorten, over het geheel geloof ik toch, dat een openliggend land van grooter belang is, vooral voor de voortbrenging van zulke soorten, die in staat zullen zijn om langen tijd te blijven bestaan, en om zich ver te verspreiden.
In een grooten en open omtrek zal niet slechts meer kans bestaan op het te voorschijn komen van gunstige wijzigingen, ten gevolge van de menigte van individu's der zelfde soort, die er leven, maar ook zijn de levensvoorwaarden daar zeer samengesteld. Als nu sommige van die reeds bestaande soorten worden gewijzigd of verbeterd, moeten ook de overige in gelijke mate worden veranderd, of zij zullen worden uitgeroeid. Elke nieuwe vorm zal, zoodra hij in staat is om als zoodanig bestaande te blijven, zich in den openen en onafgebrokenen omtrek kunnen uitbreiden, en dus mededinger van andere worden. Daardoor zullen er nieuwe plaatsen open komen, en de mededinging om die te vullen zal sterker zijn in een grooten en openen, dan in een kleinen, afgezonderden omtrek. Bovendien mogen wij gelooven, dat ' groote oppervlakten der aarde, ofschoon zij thans ten gevolge van plaatselijke rijzingen aaneenhangen, evenwel dikwijls verbrokkeld, dat zij in kleinere vlakten verdeeld zijn geweest; en toen waren zij ongetwijfeld, ter vorming van nieuwe soorten, in den gunstigen toestand van kleine omtrekken. Uit dit alles blijkt dus, dat, ofschoon kleine, afgezonderde omtrekken waarschijulijk in sommige opzichten zeer gunstig zijn geweest voor de voortbrenging van nieuwe soorten, desniettemin de gang der wijzigingen in het algemeen veel schielijker is geweest binnen groote omtrekken. Verder, dat de nieuwe vormen, die binnen groote omtrekken zijn ontstaan, en die reeds over vele mededingers hebben gezegepraald, de zulken zijn, welke zich het verst zullen uitbreiden; die aanleiding zullen geven tot het ontstaan van de meeste nieuwe ras-
150
sen en soorten; en die derhalve Pen groote rol zullen spelen in de zoo lange en afwisselende geschiedenis der bewerktuigde wezens.
Uit deze oogpunten gezien, kunnen wij misschien sommige feiten verklaren, die wij in het hoofdstuk over de verspreiding der soorten nader zullen beschouwen; â hoe het komt, dat de wezens, die Nieuw-Holland bewonen, voorheén zijn geweken en nog wijken voor de schepselen van het Europeesch-Aziatische vaste land; en ook hoe het komt, dat voortbrengselen van het vaste land overal zoo spoedig op eilanden inheemsch worden. Op het eiland zal de strijd des levens minder hevig zijn: er zal minder verandering, maar ook minder vernietiging zijn. Daardoor komt het misschien, dat de Hora van Madeira, volgens Oswald Heer, gelijkt op de uitgestorven tertiaire flora van Europa. Alle zoetwaterkommen bijeen genomen beslaan een kleine oppervlakte, vergeleken bij die van de zee of van het land, en gevolgelijk zal de mededinging tus-schen de wezens in het zoete water minder ernstig zijn geweest dan elders; nieuwe vormen zullen minder spoedig zijn ontstaan, en oude vormen minder spoedig zijn uitgeroeid, dan in de zee of op het land.
In zoet water vinden wij zeven geslachten van glansschubbige visschen of Ganoïden; overblijfselen van een eenmaal heerschende orde: in zoet water vinden wij de zonderlingste en meest van den gewonen regel afwijkende vormen, die tegenwoordig op aarde bekend zijn, namelijk het vogelbekdier en de Lepidosiren, welke, gelijk de fossiele vormen, behooren tot zekere uitgestorven orden, die verre verwijderd staan van de schepselen, welke tegenwoordig de aarde bevolken. Die afwijkende, vreemde vormen zou men levende fossielen mogen noemen: zij zijn tot den huidigen dag bestaande gebleven, om dat zij binnen een afgesloten omtrek woonden, en derhalve minder dan andere dieren aan een ernstige mededinging waren blootgesteld.
Geven wij thans, zoo ver de uiterst ingewikkelde aard van het onderwerp het toelaat, een opsomming van omstandigheden, die voor de natuurlijke teeltkeus gunstig of ongunstig zijn. Ik kom tot het besluit, dat een groote, aaneenhangende oppervlakte, welke hoogst waarschijnlijk zeer veel veranderingen, in de hoogte, dat is rijzingen en dalingen, heeft ondergaan, en welke ten gevolge daarvan gedurende lange tijdperken uit eilanden bestond, het gunstigste is geweest voor het ontstaan van vele nieuwe vormen des levens, die lang zullen leven en zich ver zullen verspreiden. Zoolang die oppervlakte een vast land was, hadden zijn bewoners, in die tijden groot in getal, zoowel van individu's als
151
van soorten, een ernstige mededinging te verduren. Toen dat vaste land vervolgens in eilanden werd verdeeld, bleven er verschillende individu's van elke soort op elk eiland in wezen: de kruising op de grenzen der soorten werd dus verhinderd. Nadat er physische veranderingen, bij voorbeeld van het klimaat, waren gebeurd, bleef toch evenwel de aankomst van landverhuizers volkomen belet, zoodat nieuwe plaatsen in de huishouding der natuur op elk eiland konden worden bezet door wijzigingen van de oude inwoners: en er was tijd genoeg voor elk ras om wel geschikt voor zijn omgeving en om blijvend te worden. Als door een herhaalde rijzing of opheffing de eilanden wederom in een vast land wórden veranderd, â wordt de mededinging ook weder ernstig: de meest begunstigde of verbeterde rassen zijn dan in staat zich te verspreiden; de minder verbeterde vormen worden uitgeroeid; de betrekkelijke getallen der gezamenlijke bewoners van het vernieuwde land veranderen opnieuw, en wederom ontstaat er een ruim veld voor de natuurlijke teeltkeus om de overblijvende bewoneis nog meer te verbeteren en zoodoende nieuwe soorten voort te brengen.
Ik geloof vast, dat de natuurlijke teeltkeus altijd op zeer langzame wijze werkt. Haar werking hangt daarvan af of er plaatsen in de huishouding der natuur open zijn, die, beter dan voorheen, kunnen worden bezet door eenige der bewoners van het gewest, nadat zij de eene of andere wijziging znllen hebben ondergaan. Het openkomen van zulke plaatsen zal veelal van physische veranderingen afhangen, welke in het algemeen zeer langzaam geschieden; en ook daarvan, dat de aankomst en de vestiging van betere landverhuizers op die plaatsen wordt verhinderd. Doch waarschijnlijk zal de werking der natuurlijke teeltkeus nog vaker daarvan afhangen, dat eenige der inwoners langzamerhand worden gewijzigd: de wederzijdsche verhoudingen van de overige bewoners worden zoodoende veranderd. Er kan niets gebeuren, of er moeten gunstige veranderingen (variaties) voorkomen, en de veranderlijkheid zelve is klaarblijkelijk iets, dat altijd zeer langzaam plaats iieeft. Door een onverhinderde onderlinge kruising zullen de veranderingen dikwijls zeer worden tegengehouden. Men zou kunnen beweren, dat dit alles meer dan genoeg was om de werking der natuurlijke teeltkeus volkomen te beletten. Ik geloof het niet. Maar ik geloof wel, dat de natuurlijke teeltkeus altijd zeer langzaam werkt, dikwijls slechts bij zeer lange tusschenpoo-zen, en gewoonlijk slechts op zeer weinige der bewoners van zekere landstreek ten zelfden tijde. Verder geloof ik, dat die zeer langzame, met tus-
152
schenpoozen plaats hebbende werking der natuurlijke teeltkeus, volkomen overeenkomt met hetgeen de geologie ons leert van de wijxe, waarop de bewoners der aarde zijn veranderd.
Maar hoe langzaam de natuurlijke teeltkeus ook moge werken, als de zwakke mensch zooveel kan doen door zijn kunstmatige teeltkeus, dan zie ik geen grenzen voor de wisselingen, voor de veelheid der oneindige verwikkelingen, voor de geschiktheid aller bewerktuigde wezens voor elkander en voor hun levensvoorwaarden, voor alles wat in den langen loop des tijds is voortgebracht door de macht van de teeltkeus der natuur.
HET UITSTERVEN DER SOORTEN, JjOOR NATUURLIJKE TEELTKEUS VEROORZAAKT.
Dit onderwerp zal uitvoeriger in ons hoofdstuk over de geologie worden besproken dan hier noodig is; doch iets moet er hier toch van worden gezegd, in zoo verre het nauw is verbonden met de natuurlijke teeltkeus. De natuurlijke teeltkeus werkt alleen door het bewaren van afwijkingen, die in het eene of andere opzicht nuttig zijn, en derhalve blijven bestaan. Doch wijl ten gevolge van de wiskunstige vermeerdering aller schepselen, elke omtrek reeds is gevuld met bewoners, volgt daaruit, dat, als elke uitverkoren en begunstigde vorm in getal toeneemt, de minder begunstigde vormen moeten verminderen en zeldzaam worden. Zeldzaam worden, leert de geologie ons, is de voorlooper van uitsterven. Wij kunnen dus begrijpen, dat een vorm, die door slechts weinige individu's wordt vertegenwoordigd onder de veranderingen van het klimaat of door het grooter worden van het getal zijner vijanden, zeer veel gevaar loopt van uit te sterven. Doch wij mogen nog verder gaan. A!s er onophoudelijk nieuwe vormen worden voortgebracht, moeten er ook onvermijdelijk sommige uitsterven. De geologie leert ons duidelijk, dat het getal van bijzondere vormen niet onbepaald is toegenomen, en dit kon ook niet; want het getal der plaatsen in de huishouding-der natuur is niet onbepaald, en wij zullen straks trachten aan te toonen, hoe het komt, dat het aantal soorten op de oppervlakte der aarde niet onmetelijk groot is geworden.
Die soorten, welke het talrijkst in individu's zijn, hebben de meeste kans om binnen zekeren tijd gunstige wijzigingen voort te brengen. quot;Wij hebben dit in liet tweede hoofdstuk bewezen gezien, toen ik aantoonde,
153
dat de heersclieiule sóórt de rneeste rassen of wordende soorten oplevert. Daarom zullen zeldzame soorten minder spoedig binnen zeker tijdperk worden gewijzigd of verbeterd, en gevolgelijk zullen zij worden geslagen in den strijd des levens, door de gewijzigde afstammelingen der meer gewone soorten.
Uit dit alles blijkt het, dunkt mij, ten duidelijkste, dat als een nieuwe soort in den loop des tijds door de natuurlijke teeltkeus is gevormd, andere soorten meer en meer zeldzaam zullen worden en ten laatste uitsterven. De vormen, die het sterkst mededingen met die welke worden gewijzigd en verbeterd, zullen natuurlijk het meest hebben te lijden. In liet hoofdstuk over den strijd voor het bestaan hebben wij gezien, dat de meest verwante vormen â rassen van de zelfde soort en soorten van het zelfde geslacht of van verwante geslachten â het sterkst met elkander mededingen, wijl zij bijna volkomen de zelfde inrichting des lichaams, levenswijze, gewoonten en dergelijke hebben. Daaruit volgt, dat elke soort of elk ras gedurende den tijd des ontstaans gewoonlijk het meest op zijn bloedverwanten zal drukken, en zal trachten hen uit le roeien. Wij zien een dergelijke strekking tot uitroeiing van bloedverwanten onder onze huisdieren en tuinplanten, ofschoon hun vormen door den mensch zijn uitverkoren en verbeterd. Ik zou een menigte opmerkelijke voorbeelden kunnen geven om te bewijzen, hoe schielijk nieuwe verscheidenheden of rassen van runderen, schapen en andere dieren, en van bloemen de plaats van oudere en mindere soorten innemen. In Yorkshire is het een geschiedkundig feit, dat het oude, zwarte rundvee is verdrongen door laaghoornig, en dat de langhorens zijn «weggeraapt door de korthorens» â ik herhaal de woorden van een landbouwkundig schrijver â «als door een moorddadige pest.»
DE UITEENSPREI DING UEU KENMERKEN.
Het beginsel, dat ik aldus noem, is van groot gewicht, en verklaart, naar ik meen, verscheidene belangrijke feiten. Het is ongetwijfeld waar, dat rassen, hoewel zij eenigszins het kenmerk van soorten mogen bezitten â zelfs zóó, dat men volkomen onzeker is, waar zij bij moeten worden gerangschikt -â desniettemin veel minder van elkander verschillen dan wel onderscheidene soorten plegen te doen. Echter zijn naar mijn gevoelen rassen niets dan soorten, die in de geboorte zijn, wordende
154
soorten, zooals ik die heb genoemd. Hoe komt het dan, dat het geringer verschil tusschen rassen als 't ware aangroeit tot het grooter verschil tusschen soorten? Dat dit gewoonlijk gebeurt, zien wij aan de menigte van wel onderscheiden soorten, die de natuur ons vertoont; terwijl de rassen, de onderstelde grondvormen en ouders van de toekomstige wel onderscheiden soorten, .slechts geringe en onduidelijke verschillen vertoonen. Veel kans, als wij het zoo mogen noemen, mag een ras hebben om in het eene of andere kenmerk te verschillen van zijn ouders, en de jongen van dat ras mogen wederom evenveel en zelfs nog meer in het zelfde kenmerk van de ouders afwijken, dit alleen zou echter niet voldoende zijn om zulk een groote som van onderscheid te doen ontstaan, als wij zien, dat er bestaat tusschen de rassen van de zelfde soort, en tusschen de soorten van het zelfde geslacht.
Laat ons hier, gelijk wij vroeger ook reeds hebben gedaan, zien ot wij een antwoord op deze vraag bij onze tamme dieren en gekweekte planten kunnen krijgen. Iemand heeft een duif met een eenigszins korter bek dan gewoonlijk: een ander heeft een duif, welker bek iets langer is dan dagelijks wordt gezien : het is bekend, dat duivefokkers nooit het middenmatige bewonderen, maar dat zij altijd aan de uitersten de voorkeur geven. Beiden zullen derhalve hun duiven trachten te doen voortplanten, de een om al langer en langer, de ander om al korter en korter bekken te verkrijgen. Zoo mogen wij ook gelooven, dat er altijd menschen zijn geweest die aan lichte, en andere die aan zware paarden de voorkeur zullen hebben gegeven. De eerste verschillen zullen uiterst gering zijn geweest: in den loop des tijds zal door het aanhoudende uitkiezen van lichter paarden door den een, en van zwaarder paarden door den ander, het onderscheid al grooter en grooter zijn geworden ; en eindelijk, nadat er eeuwen waren verloopen, zullen er twee wel onderscheiden rassen zijn ontstaan. Toen op die wijze het verschil langzamerhand grooter werd, moeten de minder goede dieren, die noch zeer vlug en licht, noch zeer sterk en zwaar waren, zijn verwaarloosd, en derhalve moesten zij uitsterven. Hier zien wij dus in de kunstvoortbrengselen van den mensch de werking van hetgeen wij de uiteenspreiding (divergentie) der kenmerken willen noemen: een beginsel, hetwelk maakt, dat verschillen, die in het eerst nauwelijks merkbaar zijn, streven om al grooter en grooter te worden, en dat de rassen zich door hun kenmerken hoe langer hoe verder van elkander en van hun gemeenschappelijken voorvader verwijderen.
Maar hoe, zou men kunnen vragen, kan iets dergelijks in den natuurstaat geschieden? Mij dunkt zeer gemakkelijk, namelijk door de eenvoudige omstandigheid, dat hoe meer verschillend de afstammelingen van de eene of andere sooit in lichaamsinrichting, levenswijze of gewoonten worden, hoe beter geschikt zij ook zullen worden om vele en zeer verschillende plaatsen in de huishouding der natuur te bezetten, en daardoor in de gelegenheid zijn in getal te vermeerderen.
Wij kunnen dit bevestigd zien door dieren met zeer eenvoudige gewoonten. Stel dat zeker vleeschetend dier reeds langen tijd zoo groot in getal is geworden, dat alle plaatsen waar het in zekere landstreek kan leven, als 't ware volkomen zijn bezet. Als het dan nog altijd in staat is om zich te vermeerderen, kan zulks slechts geschieden â- gesteld dat het land niet verandert â doordat zijn afstammelingen veranderen, en dat die veranderde nakomelingen plaatsen innemen, welke tot heden door andere dieren waren bezet. Door die veranderingen zullen eenigen geschikt zijn om een andere soort van prooi, hetzij dood of levend, te gebruiken; anderen zullen nieuwe woonplaatsen gaan bewonen, op boomen klauteren, in het water gaan; en nog anderen eindelijk zullen minder vleeschetend worden, en nu en dan ook plantaardig voedsel zoeken. Hoe meer verschillend in gewoonten en levenswijs de afstammelingen van ons vleeschetend dier zullen worden, des te meer plaatsen zullen zij kunnen bezetten. Wat voor het eene dier waar is, zal ten allen tijde en voor alle dieren waar zijn, namelijk indien zij veranderen (vari-eeren) â⢠want anders kan de natuurlijke teeltkeus niets doen. Zoo zal het ook met de plant gaan. De ondervinding heeft geleerd, dat als een plek gronds met ééne soort van gras wordt bezaaid, en een dergelijke plek met verscheidene verschillende soorten van gras, er in het laatste geval veel meer zaailingen opslaan, ea dat er veel meer hooi van zal worden verkregen. Volkomen het zelfde heeft men bevonden het geval te zijn, indien eerst ééne verscheidenheid, en dan verschillendedooreengemengde verscheidenheden van tarwe, op even groote akkers werden uitgezaaid. Derhalve, als zekere soort van gras veranderlijk is (varieert), en als de verscheidenheden voortdurend worden uitgekozen en weder uitgezaaid, dan zal een grooter getal individu's van die soort, met en benevens haar gewijzigde afstammelingen, in staat zijn om op de zelfde plek gronds te groeien. Wij weten, dat elke soort van gras jaarlijks ontelbare zaadkorrels uitstrooit, en dus, om zoo te zeggen, haar uiterste best doet om zich te vermeerderen. Gevolgelijk twijfel ik niet, of
â¢156
na eenige duizenden generaties zullen de meest van elkander afwijkende verscheidenheden van een grassoort altijd de beste kans hebben om wel te slagen, en in getal toe te nemen, en zoodoende zullen zij de minder afwijkende verscheidenheden verdringen. Verscheidenheden nu zijn bij de planten het zelfde wat rassen bij de dieren zijn en rassen, die zeer verschillend van elkander zijn geworden, noemt men soorten.
De waarheid van de leer, dat de levenskracht der soorten in verhouding staat tot de grootte van liet verschil in de vormen, blijkt ten duidelijkste in vele natuurlijke toestanden. Binnen een zeer kleinen omtrek, vooral als hij open ligt en voor landverhuizers toegankelijk is, en waar dus de strijd tusschen individu en individu hevig moet zijn, vinden wij altijd een groot verschil in de bewoners. Ik bevond, dat een plekje veengrond van vier voet lang bij drie voet breed, hetwelk gedurende vele jaren overal aan volkomen de zelfde voorwaarden was blootgesteld geweest, met twintig soorten van planten was begroeid, en dezen behoorden tot achttien geslachten en tot acht orden: een bewijs hoeveel deze planten onderling verschilden. Zoo is het ook met de planten en insekten op kleine eilanden, en zoo is liet ook met de levende schepselen in zoetwatervijvers. De landbouwer weet zeer goed, dat hij de beste vrucht krijgt van zijn velden, door telkens de planten, die hij verbouwt, te verwisselen rnet anderen van verschillende orden: de natuur doet volkomen het zelfde. De meeste dieren en planten, welke rondom zekere kleine plek gronds wonen, zouden op die plek kunnen leven â ondersteld dat zij niet in het eene of andere opzicht zeer bijzonder van natuur was â en doen als 't ware hun uiterste best om op die plek te leven. Doch als zy daar met elkander in mededinging geraken, zullen de voordeelen, die het verschil in lichaamsinrichting, in gewoonten en in levenswijs aan de eene of andere soort verschaffen, bepalen en uitspraak doen, welke soorten de heerschende zullen worden: en het zal blijken, dat het de algemeene regel is, dat zij zullen behooren tot hetgeen wij verschillende geslachten en orden noemen.
Het zelfde verschijnsel ziet men als er planten door de kunst van den mensch inheemsch worden gemaakt in een vreemd land. Men zou verwachten, dat de planten, waarmede het gelukt is om die in zeker land inheemsch te maken, in het algemeen zeer na verwant zullen zijn aan de inlandsche: want deze laatste beschouwt men gewoonlijk
157
als bijzonder geschapen en geschikt voor het land, dat zij bewonen. Ook zou men verwachten, dat de inheemsch gemaakte planten zullen behooren tot eenige weinige groepen, die bijzonder geschikt zijn voor zekere standplaatsen in de nieuwe landstreek. Doch het is geheel anders. Alph. de Candolle heeft terecht in zijn groot en schoon werk gezegd, dat de flora van een gewest door het inheemsch worden van vreemde planten meer nieuwe geslachten dan nieuwe soorten wint, in verhouding tot het getal der inlandsche geslachten en soorten. Tot een enkel voorbeeld diene het volgende. In de laatste uitgave van het werk van Asa Gray, .Wanned of the Flora of the Northern United State*, zijn 260 inheemsch gemaakte planten opgesomd, en deze behooren tot 102 geslachten. Wij zien daaruit, dat die planten onderling zeer verschillend van aard zijn. Bovendien verschillen zij grootelijks van de inlandsche, want van die 102 geslachten zijn er niet minder dan 100 volkomen vreemde, en derhalve wordt daardoor het getal der plantengeslachten van de Vereenigde Staten zeer vergroot.
Door onze aandacht te vestigen op den aard der planten of dieren, welke met goeden uitslag hebben gestreden tegen de inlandsche van zeker gewest, en daar inheemsch zijn geworden, kunnen wij ons eenigszins een denkbeeld vormen op welke wijze sommige der inlandsche zijn gewijzigd, ten einde een overwicht op andere inlandsche te kunnen verkrijgen: wij mogen veilig aannemen, dat het verkrijgen van verschillen in lichaamsinrichting, gevoegd bij nieuwe hoedanigheden, voor hen zeer voordeelig is geweest.
Het voordeel, hetwelk sommige bewoners eener landstreek ten gevolge van afwijkingen van den grondvorm boven anderen genieten, is inderdaad het zelfde als dat, hetwelk de physiologische verdeeling van den arbeid over de werktuigen van een en het zelfde individu oplevert. Door Milne Edwards is dit onderwerp meesterlijk behandeld. Geen natuuronderzoeker twijfelt er aan, dat een maag, geschikt om alleen plantaardige, of alleen dierlijke storten te verteren, ook de grootste hoeveelheid voedingsstof uit die voedsels zal trekken. Zoo is het ook in de huishouding van een gewest; hoe meer of hoe verder de dieren en planten in levenswijze van elkander afwijken, hoe meer zij zijn uiteengespreid, des te grooter is ook het getal der individu's, die in staat zijn daar te kunnen bestaan. Een groep van dieren met een slechts weinig afwijkende bewerktuiging zal niet kunnen mededingen met een groep, die onderling veel meer in lichaamsinrichting en levenswijze verschilt. Wij mogen twijfelen, of de buidel-
158
dieren van Nieuw-Holland, welke in groepen zijn verdeeld, die slechts zeer weinig van elkander verschillen, en daar â zooals Waterhouse en anderen hebben opgemerkt â onze vleeschetende dieren, onze herkauwers en onze knaagdieren gebrekkig vertegenwoordigen, wel met goeden uitslag de mededinging tegen deze goed ontwikkelde orden zouden kunnen volhouden. In de dieren van Nieuw-Holland zien wij de uiteen-spreiding der kenmerken, de afwijkingen in de lichaamsinrichting, op haren eersten en onvolkomen trap van ontwikkeling.
DE WAARSCHIJNLIJKE GEVOLGEN VAN DE WERKING DER NATUURLIJKE TEELTKEUS OP DE AFSTAMMELINGEN VAN GEMEENSCHAPPELIJKE OUDERS DOOR DE UITEENSPREIDING DER KENMERKEN EN DOOR HET UITSTERVEN.
Na al het voorgaande is het dunkt mij, duidelijk, dat de gewijzigde afstammelingen van een soort des te beter bestaande zullen kunnen blijven, hoe meer zij in lichaamsbouw van elkander afwijken en onderling verschillen; en dat zij daardoor in staat zullen geraken om zich op zulke plaatsen te vestigen, die reeds door andere wezens waren ingenomen. Laat ons nu zien, hoe de uiteenspreiding der kenmerken, vereenigd met de natuurlijke teeltkeus en het uitsterven, werkzaam is ten voordeele van de uitverkorenen.
De bijgevoegde teekening moge den lezer behulpzaam zijn om dit vrij ingewikkelde onderwerp te begrijpen. De letters A tot L stellen de soorten voor van een groot geslacht, in het gewest waarin het te huis behoort. Die soorten onderstellen wij, dat in ongelijke mate onderling op elkander gelijken, zooals in het algemeen het geval in de natuur is, en hetwelk op de teekening wordt voorgesteld doordat de letters op ongelijke afstanden van elkander staan. Ik heb gezegd een groot geslacht, wijl wij in het tweede hoofdstuk hebben gezien, dat de soorten van groote geslachten gemiddeld meer veranderen dan die van kleine geslachten, en dat de veranderende soorten van de grootere geslachten een grooter getal van rassen bezitten. Ook hebben wij gezien, dat de soorten, die het talrijkst en het verst zijn verspreid, meer veranderen dan zeldzame soorten met een beperkt gebied. Stellen wij. dat A is een heerschende, dat is een talrijke, ver verspreide en veranderlijke soort, bahoorende tot een groot geslacht. De kleine, waaiervormig
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ABC D F | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ca |
7«/4 7/ r'4 io'* r,1* v* x'4- | ||||
|
| / | |||||
|
\ i ' 1 | |||||
|
I |
\ i / |
/ | |||
|
m1' |
'0 v'quot; n, quot;gt; z quot; | ||||
|
\ms |
9 y 9 W / Z | ||||
|
ut 3 |
tl quot; wquot; : : Z8 | ||||
|
7 m |
u'. a? . zT | ||||
|
6 |
6 v ^ 71 V '⢠i-' 7- | ||||
|
r â â ⢠'v 5 Xi0 . \.v' X | |||||
|
:/zC | |||||
|
t3 z 3 | |||||
|
U: -./x2 | |||||
|
'â i n : ' ,2' | |||||
|
] i |
G H I Ft L. i, i i i \ \ | ⢠! ' \ ' 'l ' gt; | ||||
159
uiteenloopende, gestippelde lijnen van ongelijke lengte, welke uit A voortkomen, stellen de veranderde afstammelingeo voor. Die verande-l ingen onderstellen wij als uiterst gering, maar van den meest verschillenden aard: zij worden geenszins ondersteld allen te gelijk te zijn verschenen, maar integendeel dikwijls eerst na een lang verloop van tijd: ook worden zij niet ondersteld allen even lang te hebben bestaan. Slechts zulke veranderingen, die in het eene of andere opzicht nuttig zijn, worden bewaard of door de natuur verkozen. En hier blijkt nu Juist het voordeel van de uiteenspreiding der kenmerken, want dit zal in het algemeen daartoe leiden, dat de meest verschillende en meest uiteenloopende veranderingen â door de buitenste gestippelde lijnen voorgesteld â worden bewaard en opgehoopt door de natuurlijke teeltkeus. Als een gestippelde lijn een der dwarsloopende lijnen aanraakt en daar door een kleine letter met een cijfer is geteekend, onderstellen wij, dat er veranderingen zijn geschied, gezamenlijk groot genoeg om een wel te erkennen ras te vormen; én wel een ras, dat waardig wordt geoordeeld om in een systematisch werk te worden opgenomen.
De ruimten tusschen de dwarsloopende lijnen van de teekening verbeelden allen tijdvakken van duizend generaties, doch het zou nog beter zijn als wij ons voorstelden, dat elke ruimte tienduizend generaties verbeeldde. Na duizend generaties dan, stellen wij, dat soort A twee goed kenbare rassen, namelijk et1 en m' heeft voortgebracht. Die twee rassen blijven gewoonlijk onderworpen aan de zelfde voorwaarden, welke hun ouders veranderlijk hebben gemaakt; de neiging tot verandering is op zich zelve erfelijk, gevolgelijk zullen ook zij naar verandering streven, en wel meestal op de zelfde wijze en in de zelfde richting als hun ouders hebben gedaan. Bovendien, wijl deze twee rassen slechts zeer weinig gewijzigde vormen zijn, zullen zij die voordeelen erven, welke hun ouders tot de talrijkste in de zelfde landstreek hebben gemaakt: ook zullen zij deelen in die meer algemeene voordeelen, welke het geslacht, waartoe de oudersoort behoorde, tot een groot geslacht in zijn eigen land maakten. En wij weten, dat die omstandigheden gunstig zijn voor de voortbrenging van nieuwe rassen.
Als dus deze twee rassen veranderlijk zijn, zal het meest afwijkende van hun kenmerken gemeenlijk gedurende de volgende duizend generaties bewaard blijven. Na dat tijdsverloop wordt er op de teekening ondersteld, dat ras «' heeft voortgebracht ras welk laatste, overeenkomstig de leer der uiteenspreiding, meer van soort A verschilt dan ras «'
160
had gedaan. Ras in' wordt ondersteld twee rassen te hebben voortgebracht, namelijk m2 en s2, verschillende van elkander, maar nog veel rneer van hun gemeenschappelijken stamvader A. Wij mogen aannemen, dat er telkens gedurende eenigen tijd dergelijke stappen gebeurden: eenige rassen brachten na elke duizend generaties slechts een enkel ras voort, doch in een al meer en meer veranderden vorm; andere brachten twee of drie rassen voort, en nog andere geen enkel. Derhalve, de rassen of gewijzigde afstammelingen, afkomstig van de soort A, zullen in het algemeen toenemen in getal en uiteenloopen in kenmerken. Op onze teekening is dat beloop tot aan de tienduizendste generatie afgebeeld, en, in een meer samengedrongen en vereenvoudigden vorm, door middel van dikkere gestippelde lijnen, tot de veertienduizendste generatie.
Doch ik moet hier doen opmerken, dat ik geenszins onderstel, dat het altijd zoo geregeld geschiedt als het door de teekening wordt voorgesteld, niettegenstaande ook die eenigszins ongeregeld schijnt te zijn. Ik geloof volstrekt niet, dat de meest uiteenloopende rassen altijd en noodzakelijk bewaard moeten blijven en zich vermeerderen. Een middenvorm kan somtijds lang blijven bestaan, en zal wel of zal niet, hetzij één of meer dan één gewijzigden afstammeling voortbrengen: want de natuurlijke teeltkeus zal altijd handelen in overstemming met de natuur van de plaatsen, welke of onbezet quot;f onvolkomen bezet zijn door andere schepselen. Doch, als regel mogen wij aannemen, dat hoe meer uiteenloopend in lichaamsinrichting de afstammelingen van een soort kunnen worden gemaakt, hoe meer plaatsen zij zullen kunnen bezetten, en hoe meer hun gewijzigde nakomelingen zullen toenemen in getal. Op onze teekening is de lijn van opvolging hier en daar afgebroken ; zij vertakt zich als 't ware, en wordt op die plaatsen gemerkt door kleine letters en cijfers, welke de vormen aanwijzen, die achtereenvolgend genoeg onderscheiden zijn geworden, om rassen te worden geheeten. Doch die afbrekingen zijn louter willekeurig geplaatst, en zouden even goed ergens elders kunnen worden geplaatst, namelijk na tijdruimten, lang genoeg om een menigte van wijzigingen te hebben opeengestapeld.
Alle gewijzigde afstammelingen van een groote en ver verspreide soort tot een groot geslacht behoorende, zullen naar de zelfde voordeelen streven, welke hun voorouders wel deden slagen in den strijd des levens: zij zullen in het algemeen voortgaan en toenemen in getal en in
101
niteenspreiding der kenmerken; dit wordt op de leekjening voorgesteld door de onderscheidene, zicli van elkander verwijderende takken, die uit A voortspruiten. De gewijzigde afstammelingen van de latere en liooger ontwikkelde takken van de opklimmende lijn, zullen zeer waarschijnlijk de plaats innemen van de vroegere en minder ontwikkelde takken, en deze derhalve vernietigen ; dit wordt op de teekening voorgesteld door eenige van de kortere takken, welke niet tot aan de bovenloo-pende dwarslijn reiken. Ik geloof, dat in sommige gevallen de wijzigingen zullen worden bepaald tot een enkelen, opklimmenden tak, en het getal der afstammelingen zal niet toenemen, ofschoon de som der uiteenloopende wijzigingen in de volgende generatie vergroot is. Dit geval zou op de teekening zijn voorgesteld, indien al de uit A voortkomende takken waren weggenomen, met uitzondering van den tak «⢠tot o1H. Op die wijze schijnt liet, dat het Engelsehe renpaard en de Engelsche staande hond (pointer) beiden langzamerhand in kenmerken van hun grondvormen zijn afgeweken, zonder ooit nieuwe takken of rassen te hebben afgegeven.
Na tienduizend generaties stellen wij, dat soort A heeft voortgebracht drie vormen «l(', fiü en m10, welke, wijl hun kenmerken gedurende de opvolgende generaties zóó ver uiteengespreid, zóó uiteenloopend zijn geworden, nu misschien in ongelijke mate, zoowel onderling van elkander, als van hun gemeenschappelijken voorvader verschillen. Al onderstellen wij, dat de som der wijzigingen, tusschen elke dwarslijn onzer teekening voorgevallen, uiterst gering is geweest, dan moeten die drie vormen toch wel te erkennen rassen zijn geworden, of wel zij zullen misschien tot de twijfelachtige afdeeling der ondersoorten moeten worden gerekend. Doch wij hebben niets meer te doen dan te onderstellen, dat de som der wijzigingen grooter is geweest, om te zien, dat onze drie vormen den naam van soorten verdienen: het is daartoe genoeg, dat wij ons verbeelden, dat de som dei-wijzigingen tusschen elke dwarslijn niet rassen maar soorten betreft. Door op die wijze gedurende vele volgende generaties voor te gaan â bovenaan op de teekening op een verkorte en vereenvoudigde wijze door dikkere, gestippelde lijnen aangewezen â verkrijgen wij acht soorten, gemerkt door de letters tusschen a14 en m14, die allen van A afkomstig zijn. Zoo worden, geloof ik, de soorten vermenigvuldigd, en de geslachten gevormd.
Het is waarschijnlijk, dat in een groot geslacht meer dan eéne soort
UF.T ONTSTAAN DER SOORTEN. 11
162
zal veranderen. Op de teekening heb ik voorgesteld, dat een tweede soort, I, op dergelijke wijze nu tienduizend generaties heeft voortgebracht öt twee rassen, it'10 en c10, óf twee soorten, al naar dat wij de onderstelde wijzigingen tusschen de dwarslijnen kleiner of groo-ter aannemen. Na veertienduizend generaties zijn er, stellen wij, zes nieuwe soorten voortgebracht, gemerkt door de letters nu tot In elk geslacht zullen de soorten, welke reeds zeer onderscheiden in kenmerken zijn, in het algemeen streven om het grootste getal gewijzigde nakomelingen voort te brengen, want dezen zullen de meeste kans hebben om nieuwe en zeer verschillende plaatsen in de huishouding der natuur te bezetten; daarom heb ik op de teekening de ver van elkander staande soorten A en I verkozen, als de zulken, die het meest zijn veranderd en nieuwe rassen en soorten hebben voortgebracht. De overige negen soorten van ons oorspronkelijk geslacht, aangeduid dooide letter 15, C, D, E, F, G, II, K, L, hebben gedurende dien tijd niets dan onveranderde nakomelingen opgeleverd, en dit is op de teekening afgebeeld door de niet vertakte, gestippelde lijnen.
Maar gedurende die wijzigingen en veranderingen speelde ook een andere werker een zeer belangrijke rol: namelijk uitsterven. Wijl in elke overal bezette landstreek de natuurlijke teeltkeus noodzakelijk werkt, doordat de uitverkorene vorm eenige overmacht heeft in den strijd voor het bestaan over andere vormen, zal er een voortdurend streven zijn in de verbeterde afstammelingen eener soort, om hun voorgangers, ja zelfs om hun eigen ouders te verdringen en uit te roeien.
Want, wij herinneren ons hetgeen vroeger is bewezen, de mededinging zal in het algemeen des te grooter zijn, hoe nader de vormen aan elkander verwant zijn in gewoonten, levenswijs en lichaamsinrichting. Daarom zullen alle tusschenvorrnen, alle die staan tusschen den minst en den meest verbeterden toestand eener soort, zoowel als de oudersoort zelve, gewoonlijk aan uitroeiing zijn bloodgesteld. Dat zal waarschijnlijk het geval zijn met geheele zijdelingsche lijnen, welke door later komende en verbeterde lijnen zullen worden overwonnen. Indien evenwel de gewijzigde afstammelingen eener soort naar een ander gewest vertrekken, of schielijk geschikt worden voor een geheel nieuwe stand- of woonplaats, waar kinderen en ouders niet met elkander in aanraking komen, is het mogelijk dat beiden blijven bestaan.
Als wij ons dus verbeelden, dat onze teekening een zeer aanzienlijke som van wijzigingen voorstelt, dan zullen soort A en alle vroegere ras-
1G3
sen zijn uitgeroeid, en zal hun plaats zijn ingenomen door de acht nieuwe soorten au tot niu; en soort I zal zijn vervangen door zes nieuwe soorten n11 tot z11.
Doch wij mogen nog verder gaan. Wij onderstelden, dat de oorspronkelijke soorten van ons geslacht in ongelijke mate op elkander geleken, zooals veelal in de natuur het geval is; soort A nader verwant aan B, C en D dan aan de overigen; soort I nader aan G, H, K en L dan aan F, E, D. Ook onderstelden wij, dat die twee soorten, A en I, zeer algemeen en verspreid waren, zoodat zij oorspronkelijk reeds eenig voordeel, eenig overwicht op de andere soorten van het geslacht moeten hebben gehad. Haar gewijzigde afstammelingen, veertien in getal bij lt;ie veertienduizendste generatie, zullen waarschijnlijk eenige van die zelfde voordeelen hebben geërfd; ook zijn zij op een uiteenloopende wijze gewijzigd en verbeterd op eiken trap der opklimmende lijn, en zoodoende geschikt voor vele plaatsen in de huishouding der natuur van hun gewest. Daarom komt het mij hoogst waarschijnlijk voor, dat zij de plaatsen zullen hebben ingenomen van hun eigen ouders A en I, en dus niet slechts deze zullen hebben uitgeroeid, maar ook eenige van de oorspronkelijke soorten, die het naast aan hun ouders waren verwant. Daardoor zullen er slechts weinig oorspronkelijke soorten zijn geweest, die afstammelingen tot de veertienduizendste generatie hebben nagelaten. Wij willen stellen, dat slechts ééne soort, F, van de twee soorten., welke het minst waren verwant met de negen overige, nakomelingen tot in de veertienduizendste generatie heeft voortgebracht.
De nieuwe soorten, die volgens onze teekening van de elf oorspronkelijke afstammen, zullen nu vijftien in getal zijn. Ten gevolge van de uiteenspreiding der kenmerken door de natuurlijke teeltkeus, zal het verschil in kenmerken tusschen de soorten et1'1 en iu veel grooter zijn dan dat, hetwelk tusschen de oorspronkelijke soorten A en L bestond. Bovendien zullen ook de nieuwe soorten op een geheel andere wijze met elkander zijn verbonden. Van de acht afstammelingen van A zullen de drie gemerkt a14, q14 en ji1'' na verwant aan elkander zijn, omdat zij niet zeer lang geleden uit o10 zijn ontsprongen. Doch b1* en f,Jt, wijl zij in een vroeger tijdvak uit aT' zijn ontsprongen, zullen zich in sommige opzichten van de drie straks genoemde soorten onderscheiden. Eindelijk o14 «,4 en m14 zullen wel onderling na verwant zijn, maar wijl zij reeds in het eerst, toen er wijzigingen te voorschijn kwamen, zijn afgeweken, zullen zij nu zeer veel van de vijf andere soorten
16-4
moeten verschillen, en gezamenlijk een onder-geslacht of' zelfs wel een onderscheiden geslacht uitmaken.
De zes afstammelingen van I zullen twee onder-geslachten of zelfs geslachten vormen. Doch daar de oorspronkelijke soort I zeer veel van A verschilde â immers zij waren bijna de uitersten van het oorspronkelijke geslacht â verschillen de zes afstammelingen van I, reeds ten gevolge van de erfelijkheid alleen, grootelijks van de acht afstammelingen van A; ook zijn bovendien de twee groepen in verschillende richtingen uiteengeweken. De tusschensoorten â en dit is een zeer belangrijk punt in onze beschouwing â welke de oorspronkelijke soorten A en 1 met elkander verbonden, zijn allen, behalve F, uitgestorven en hebben geen nakomelingen achtergelaten. Daarom moeten de zes nieuwe soorten van 1 afkomstig, en de acht, die van A afstammen, als zeer onderscheidene geslachten, ja zelfs als onder-families worden beschouwd.
Op die wijze geloof ik, dat er twee of meer geslachten door opklimmende en uiteenloopende wijzigingen zijn voortgekomen uit twee of meer soorten van het zeilde geslacht. En die twee of meer moedersoorten zijn afkomstig van ééne soort van een vroeger geslacht. Dat is onderaan op onze teekening aangewezen door de afgebroken lijnen betseden de kapitale letters, die allen van onderen naar elkander loopen en naar één punt wijzen, en dat punt stelt een enkele soort voor, den onderstelden enkelvoudigen oorsprong van onze verschillende nieuwe onder-geslachten en geslachten.
Vestigen wij nu onze aandacht op de kenmerken van de nieuwe soort F1'1, welke wordt ondersteld niet veel in kenmerken te zijn afgeweken, maar den vorm van F onveranderd of ten minste zeer weinig veranderd te hebben behouden. In dit geval zullen haar betrekkingen tot ' de andere veertien nieuwe soorten zeer zonderling en ingewikkeld zijn.
Wijl zij afstamt van een vorm, die tusschen de twee moedersoorten A en -l stond, welke nu worden ondersteld uitgestorven en onbekend te zijn, zal zij in zekere opzichten staan tusschen de twee groepen, welke van die soorten afkomstig zijn. Doch daar die twee groepen in kenmerken zijn uiteengeloopen, en dus afwijken van den grondvorm harer ouders, zal de nieuwe soort F15 niet onmiddellijk daar tusschen in staan, maar eerder tusschen twee grondvormen van de twee groepen: elk natuuronderzoekers zal zich zulke gevallen kunnen voorstellen.
Wij hebben tot hiertoe steeds ondersteld, dat de dwarslijnen der teekening een duizendtal generaties voorstellen, doch elke ruimte tusschen
105
die lijnen kan even goed een millioen of honderd millioenen generaties verbeelden, en ook tevens een afdeeling van de lagen der aardkorst, die fossielen en versteeningen bevatten. In ons hoofstuk over de geologie zullen wij op dit onderwerp terugkomen, en wij zullen daii zien, dat onze teekening dienstig is ter verklaring van de verwantschappen der uitgestorven wezens, die, ofschoon in het algemeen tot de zelfde orden of families of geslachten behoorende als de thans levende, echter dikwijls door haar kenmerken tusschen de thans levende groepen staan. Wij kunnen dit feit begrijpen door de omstandigheid, dat de uitgestorven soorten in lang verleden tijden leefden, toen do afwijkende vertakkingen nog minder waren uiteengespreid dan thans.
Ik zie geen enkele reden, waarom wij den voortgang der wijzigingen, zooals wij die hierboven hebben beschouwd, zouden moeten beperken tot de vorming van geslachten alleen. Als wij op onze teekening onderstellen, dat de som der veranderingen, voorgesteld door elke op elkander volgende groep van uiteengespreide getippelde lijnen, zeer groot is, dan zullen de vormen gemerkt met a11 tot jj'1, die met b,i tot f1'1, en die met o1'1 tot ni1/1, drie zeer verschillende geslachten uitmaken. Wij zullen ook twee zeer onderscheidene geslachten hebben, die van I afkomstig zijn, en daar deze twee geslachten zoowel door aanhoudende uiteenspreiding der kenmerken als door de erfelijkheid zeer veel zullen verschillen van de drie geslachten, welke van A afkomstig zijn, zullen de twee kleine groepen van geslachten twee onderscheidene families of zelfs twee orden vormen. En de twee nieuwe fami-liën of orden zullen afkomstig zijn van twee soorten van het oorspronkelijke geslacht, en die twee soorten zijn afstammelingen van ééne soort van een nog ouder en onbekend geslacht.
Wij hebben gezien, dat in elke landstreek de soorten der groote geslachten de meeste rassen of wordende soorten opleveren. En dit was wel te verwachten; want als de natuurlijke teeltkeus zich vooral vestigt op een vorm, die eenig voordeel bezit boven andere vormen in den strijd des levens, dan spreekt het van zelf, dat zij zich vooral zal bepalen tot zulke vormen, die reeds eenig voordeel bezitten: en de uitgebreidheid eener groep bewijst, dat haar soorten in het algemeen het eene of andere voordeel van haar gemeenschappelijke ouders hebben geërfd. Derhalve zal de strijd om nieuwe en gewijzigde nako-lingen voort te brengen, voornamelijk worden gevoerd tusschen de groote groepen, welke allen in getal trachten toe te nemen. De eene groote
1(30
groep zal langzamerhand een andere groote groep overwinnen, in getal doen verminderen en haar derhalve de mogelijkheid tot verdere veranderingen en verbeteringen meer en meer benemen. In die zelfde groep zullen de latere en hooger ontwikkelde ondergroepen, door zich te vertakken, en zich op vele nieuwe plaatsen in de huishouding der natuur te vestigen, steeds streven om de vroegere en minder verbeterde ondergroepen te verdringen en te vernietigen. Kleine en verbrokkel le groepen en onder-groepen zullen eindelijk verdwijnen. Wij mogen voor de toekomst voorspellen, dat die groepen van bewerktuigde wezens, welke nu groot zijn en anderen overwinnen en het minst zijn verbrokkeld, dat is die tot heden het minst zijn uitgeroeid, nog langen tijd aaneen zullen volhouden met zich uit te breiden en te vermeerderen. Doch welke groepen er ten laatste zullen overblijven, kan geen mensch voorzeggen: wij weten, dat ook vele groote groepen, die voorheen ten hoogste ontwikkeld waren, toch zijn uitgestorven. Nog verder in de toekomst ziende, mogen wij voorspellen, dat ten gevolge van de steeds en onophoudelijk voortgaande toeneming der grootere groepen, er ten laatste een menigte van kleinere groepen zullen uitsterven, en dat zij geen gewijzigde afstammelingen zullen achterlaten, en gevolgelijk dat de soorten. die in het eene of andere tijdvak leven, uiterst weinig nakomelingen in een ver verwijderd tijdperk zullen hebben. Wij zullen in ons hoofdstuk over de rangschikking tot dit onderwerp terugkeeren, doch hier mag ik nog bijvoegen, dat, met het oog op de uiterst weinige soorten van voorheen, die afstammelingen hebben nagelaten, en met het oog op de omstandigheid, dat alle afstammelingen van de zelfde soort een klasse uitmaken, wij kunnen begrijpen hoe het komt, dat er tegenwoordig slechts weinige klassen bestaan in elke groote afdeeling van het dieren- en plantenrijk. Ofschoon zeer weinige van de oudste soorten thans levende en gewijzigde nakomelingen hebben, zal echter in het oudste geologische tijdvak de aarde even goed als tegenwoordig bevolkt zijn geweest met vele soorten van vele geslachten, families, orden en klassen.
OVER DEN TRAP, TOT WELKEN DE ORGANISATIE ZICH TRACHT TE VERHEFFEN.
De natuurlijke teeltkeus werkt uitsluitend door het bewaren en opeen-hoopen van zoodanige afwijkingen, welke voor het wezen, waarbij zij
107
voorkomen, onder de organische en anorganische voorwaarden des levens, waaraan het in eenig tijdperk zijns levens is blootgesteld, nuttig zijn. Het eindresultaat is, dat elk wezen streeft naar een hoe langer hoe grooter verbetering in verband met zijn levensvoorwaarden. Deze verbetering voert onvermijdelijk tot het allengs volmaakter worden van de bewerktuiging van het meerendeel der over de geheele oppervlakte der aarde verspreide wezens. Wij komen hier echter tot een zeer moeilijk punt; want nog geen natuuronderzoeker heeft een algemeen bevredigende bepaling gegeven van wat onder volmaakter worden der bewerktuiging moet worden verstaan. Bij de Gewervelde Dieren komt de ontwikkeling hunner geestvermogens en toenadering tot den lichaamsbouw van den mensch blijkbaar mede in aanmerking. Men zou kunnen gelooven, dat de grootte der veranderingen, welke de verschillende deelen en organen gedurende hun ontwikkeling van den embryonalen toestand tot hun volwassen leeftijd moeten doorloopen, als maatstaf van vergelijking zou kunnen dienen; er komen echter gevallen voor, gelijk bij sommige parasitische schaaldieren, waarin verschillende deelen des lichaams onvolmaakter worden, zoodat men het volwassen dier niet hooger georganiseerd dan de larve kan noemen. Von Baer's maatstaf schijnt nog de beste en meest algemeen toepasselijke te zijn, namelijk de mate van diflerentiëering der verschillende deelen van eenig dier «op volwassen leeftijd», gelijk ik er bij zou willen voegen, en hun specialisatie voor verschillende verrichtingen, of de volkomenheid van ile verdeeling van den physiologischen arbeid, gelijk Milne Edwards zou zeggen. Wat voor een duistere zaak dit is, zien wij echter, als wij de visschen beschouwen, onder welke vele natuuronderzoekers diegenen het hoogste plaatsen, welke, gelijk de haaien, het meest tot de reptielen naderen, terwijl anderen de gewone beenige visschen (Teleostei) als de hoogste beschouwen, omdat zij den sterkst uitgedrukten visch-vorm hebben en het meest van alle andere klassen van Gewervelde Dieren afwijken. Nog duidelijker zien wij de moeilijkheid, als wij de planten beschouwen, waarbij de aan de geestvermogens ontleende maatstaf natuurlijk geheel vervalt; en hier plaatsen eenige kruidkundigen die planten het hoogste, welke alle organen, gelijk kelk- en kroonbla-den, meeldraden en stampers in elke bloem volkomen ontwikkeld bezitten, terwijl anderen, waarschijnlijk met meer recht, die voor de vol-rnaaktsten verklaren, welker verschillende organen sterker gemetamorpho-seerd en tot een kleiner aantal zijn teruggebracht.
108
Nemen wij de mate van dillerentieering en specialiseering der afzonderlijke organen bij elk wezen op volwassen leeftijd als den besten maatstaf voor de hoogte van bewerktuiging der vormen aan (wat tevens de voortgaande ontwikkeling der hersenen als organen van den geest insluit) dan moet de natuurlijke teeltkeus blijkbaar leiden tot verhooging of volmaakter, worden; want alle physiologen geven toe, dat despecialisatie zijner organen, in zoover zij op volwassen leeftijd hun functies beter vervullen, voor elk organisme voordeelig is; en daarom behoort ophooping der tot specialisatie leidende afwijkingen tot de doeleinden, waarnaar de natuurlijke teeltkeus streeft. Van den anderen kant zien wij echter ook, dat het â onder inachtneming der omstandigheid, dat alle organische wezens zich in sterke verhouding trachten te vermenigvuldigen en elke nog niet of maar slecht bezette plaats in de huishouding der natuur in te nemenâ⢠voor de natuurlijke teeltkeus wel mogelijk is een organisch wezen geschikt te maken (aan te passen) voor levensvoorwaarden, waarin menig orgaan voor hetzelve nutteloos of overtollig wordt, en in dergelijke gevallen zal achteruitgang op de ladder der bewerktuiging plaats hebben. Of de bewerktuiging sedert de oudste geologische tijden tot heden werkelijk is vooruitgegaan, zal beter in ons hoofdstuk over de geologische opeenvolging der wezens kunnen worden besproken.
Men kan nu echter tegenwerpen, hoe het dan komt, dat, wanneer dus alle organische wezens hooger op de ladder trachten te klimmen, op de gelieele oppervlakte der aarde nog een menigte der meest onvolmaak-ste wezens bestaan, en waarom in elke klasse eenige vormen veel hooger zijn ontwikkeld dan de andere. Waarom hebben deze hooger ontwikkelde vormen niet reeds overal de minder volmaakte verdrongen en uitgeroeid? Lamarck, die geloofde, dat bij alle organismen een aangeboren en onvermijdelijke neiging tot volmaaktei worden bestond, schijnt dit bezwaar zoo sterk te hebben gevoeld, dat hij zich genoopt gevoelde aan te nemen, dat voortdurend door zelfwording (generatie spontanea) nieuwe vormen werden voortgebracht. Intusschen heeft de wetenschap op haar tegenwoordig standpunt deze hypothese nog niet bewezen, wat ook wellicht de toekomst nog moge openbaren. Volgens mijn theorie Jevert daarentegen het onafgebroken bestaan van laag bewerktuigde dieren geen zwarigheid op; want de natuurlijke teeltkeus of het over-Jeven der meest geschikten sluit immers niet noodzakelijk voortgaande ontwikkeling in; zij gebruikt slechts de afwijkingen, welke zich voor-
169
doen, en voor elk wezen onder zijn ingewikkelde levensvoorwaarden voordelig zijn. En nu kan men vragen, welk voordeel (zoover wij kunnen oordeelen) een afgietseldiertje of ingewandsvorm, of zelfs een aardworm er aan zou kunnen hebben hoog bewerktuigd te zijn. Ware dit geen voordeel, dan zoaden deze vormen door de natuurlijke teeltkeus ook weinig of volstrekt niet volkomener worden gemaakt en dus gedurende oneindige tijden op hun lagen trap van ontwikkeling blijven «taan. Inderdaad leert ons de geologie, dat eenige der laagste vormen, gelijk afgietseldiertjes en wortelpootigen reeds sedert onmetelijke tijdruimten ongeveer op hun tegenwoordigen trap zijn blijven staan. Toch zou het voorbarig zijn aan te nemen, dat tie meeste der vele, thans aanwezige lage vormen sedert het eerste ontstaan van het leven in geen enkel opzicht volmaakter zijn geworden; want elk natuuronder-zoeker, die ooit dergelijke wezens heeft ontleed, die thans voor zeer laag op de ladder der natuur geplaats doorgaan, moet dikwijls verbaasd zijn geweest over hun verwonderlijke en prachtige bewerktuiging.
Ongeveer de zelfde opmerkingen laten zich omtrent het trapsgewijze verschil in de hoogte der bewerktuiging in een en de zelfde groote groep maken; zoo b. v. omtrent het gelijktijdig voorkomen van zoogdieren en visschen onder '' 0~vvciveieir m'ren, of van den mensch en tiet vogelbekdier (Orui'.wrliijnclius) bij de zoogdieren, van den haai en de slak-prik (Amijhioxus) bij de visschen, terwijl deze laatste visch in de uiterste eenvoudigheid barer bewerktuiging tot de ongewervelde dieren nadert. Zoogdieren en visschen komen echter nauwelijks in concurrentie rnet elkander, het voortschrijden van sommige zoogdieren of ook van de geheele klasse tot den hoogsten trap van bewerktuiging zal ei' hen niet toe brengen de plaats der visschen in te nemen. De physiologen gelooven, dat de hersenen, om haar hoogste werkzaamheid te openbaren, met warm bloed moeten worden gevoed, en daartoe is luchtade-men noodzakelijk, zoodat warmbloedigen zoogdieren, als zij het water bewonen, tegenover de visschen zelfs eenigermate in het nadeel zijn, omdat zij voortdurend naar de oppervlakte van het water moeten komen om te ademen. Evenzoo zullen in de klasse der visschen de leden van de familie der haaien waarschijnlijk niet geneigd zijn den Am-phioxus te verdringen; want deze heeft, gelijk ik van Fritz Muller hoor, een abnormale soort van ringworm tot eenig medebewoner en concurrent op de onvruchtbare, zandigen stranden van Zuid-Brazilië. De drie laagste orden van zoogdieren: de buideldieren, de tandeloozen en
170
de knaagdieren beslaan in Zuid-Amerika in een zelfde streek gelijktijdig met talrijke apen, en hinderen elkander waarschijnlijk weinig. Hoewel de bewerktuiging over het geheel over de gansche aarde vooruitgaande moge zijn, zal echter de ladder der volmaaktheid nog altijd vele sporten bezitten; want de hooge trap van bewerktuiging van sommige ge-heele klassen of van enkele leden van elk daarvan, leiden geenszins noodzakelijk tot het uitsterven van die groepen, met welke zij niet sterk in concurrentie komen. In eenige gevallen schijnen laag bewerktuigde vormen, gelijk wij later zullen zien, tot op den huidigen dag bewaard te zijn gebleven, doordat zij eigenaardige of geïsoleerde woonplaatsen bezaten, waar zij aan een minder sterke concurrentie waren blootgesteld, en waar hun klein aantal de kans op het voorkomen van voordeelige afwijkingen kleiner heeft gemaakt.
Eindelijk geloof ik, dat het voorkomen van talrijke lang georganiseerde vormen over de geheele oppervlakte der aarde het gevolg is van onderscheidene oorzaken. In eenige gevallen kan er gebrek zijn geweest aan afwijkingen of individueele verschillen van voordeeligen aard, met behulp waarvan de natuurlijke teeltkeus zou hebben kunnen werken of die ze had kunnen ophoopen. Waarschijnlijk is in geen enkel geval de tijd lang genoeg geweest om den hoogst mogelijken graad van ontwikkeling te bereiken. In eenige weinige gevallen zal ook wel datgene zijn geschied, wat wij een achteruitgang van de bewerktuiging moeten noemen. De hoofdoorzaak ligt echter in het feit, dat onder zeer eenvoudige levensvoorwaarden een hooge bewerktuiging nutteloos, mogelijk zelfs werkelijk nadeeli» kan zijn, daar zij teerder, gevoeliger en gemakkelijker is te beschadigen en te vernielen.
Als men op het eerste ontstaan van het leven terug ziet, kunnen wij ons wel voorstellen, dat toen alle organische wezens het eenvoudigste maaksel bezaten; hoe kunnen toen, heeft men gevraagd, de eerste schreden op den weg der volmaking of van de differentiëering der organen zijn begonnen? Herbert Spencer zou waarschijnlijk antwoorden, dat, zoodra de eenvoudige eencellige organismen door groei of deeling tot veelcellige wezens waren geworden, of aan een hen dragend vlak waren vastgehecht, zijn wet in werking is getreden, dat namelijk «homologe eenheden, van welke orde ook, in die verhouding worden gedifierentiëerd, waarin hun betrekkingen tot de op hen werkende krachten verschillend worden.» Daar de feiten ons echter geen leiddraad geven, is elke bespiegeling over dit punt zoo goed als nutteloos. Het ware echter een dwaling aan
171
te nemen, dat er geen strijd voor het bestaan en dus geen natuurlijke teeltkeus heeft plaats gevonden, vóór er eerst velerlei vormen waren ontstaan. Afwijkingen bij een enkele soort, die een afgezonderde woonplaats bezat, kunnen wellicht nuttig zijn geweest en zoo óf de geheele massa individu's hebben vervormd, óf tot het ontstaan van tweeërlei verschillende vormen hebben geleid. Doch ik moet terugkomen op wat ik reeds aan het eind der inleiding heb uitgesproken, dat niemand zich mag verwonderen, als tegenwoordig nog veel betrekkelijk het ontstaan der soorten onverklaard moet blijven, als wij onze volkomen onwetendheid omtrent de wederkeerige betrekkingen tusschen de bewoners der aarde in den tegenwoordigen tijd en nog meer gedurende de vroegere perioden harer gescheidenis in rekening brengen.
CONVERGENTIE VAN KENMERKEN.
H. C. Watson meent, dat ik het gewicht van het beginsel van het uiteenspreiden (de divergentie) der kenmerken (waaraan hij toch blijkbaar zelf gelooft) te hoog heb geschat, en zegt dat ook met de «convergentie iler kenmerken», gelijk men het zou kunnen noemen, rekening moet worden gehouden. Als twee soorten van twee verschillende, maar verwante geslachten een aantal nieuwe divergeerende soorten hadden voortgebracht, zou men zich wel kunnen voorstellen, dat deze zoozeer tot elkander naderden, dat zij allen in één en het zelfde geslacht moesten worden samengebracht; hierbij zouden dus de nakomelingen van twee verschillende geslachten in één samenloopen (convergeeren). Het zou echter in de meeste gevallen uiterst voorbarig zijn, een groote en alge-raeene gelijkenis van vorm bij de gewijzigde nakomelingen van veel van elkander verschillende vormen aan een convergentie toe te schrijven. De vorm van een kristal wordt alleen door de moleculaire krachten bepaald, en het is niet vreemd, dat ongelijke stoffen soms een en den zelfden vorm aannemen; bij organische wezens moet men echter in het oog houden, dat de vorm van elk hunner van een oneindige hoeveelheid ingewikkelde betrekkingen af hangt, namelijk van de afwijkingen die zich hebben voorgedaan tengevolge van oorzaken, die veel te ingewikkeld zijn, om hen in bijzonderheden te kunnen nagaan, van den aard der afwijkingen, die zijn behouden of uitgekozen, en dit hangt van de omringende physische voorwaarden en in nog hoogere mate van de
17'2
omringende organismen af, met welke elk wezen in concurrentie is gekomen â en eindelijk van de overerving (op zich zelf een fluctueerend element) van de kenmerken van tallooze voorvaders, welker vormen allen weder door even ingewikkelde oorzaken waren bepaald. Het is niet geloofelijk, dat de nakomelingen van twee organismen, welke oorspronkelijk aanmerkelijk van elkander afweken, later ooit zoozeer tot elkander zouden naderen (convergeeren), dat zij in hun geheele bewerktuiging bijna geheel gelijk aan elkander werden. Ware dit geschied, dan zouden wij, onafhankelijk van een genetisch verband, den zelfden vorm herhaaldelijk in ver van elkander verwijderd liggende geologische formaties ontmoeten; en hier weerspreekt de uitslag van het feitelijke bewijsmateriaal elke dergelijke onderstelling.
Watson heeft ook tegengeworpen, dat de voortdurende werking dei' natuurlijke teeltkeus met uiteenspreiding der kenmerken ten laatste tot een onbegrensd aantal soorten moest voeren. Wat de bloot anorganische uitwendige levensvoorwaarden betreft, komt het mij wel waarschijnlijk voor, dat spoedig een voldoend aantal soorten voor alle eenigszins aanmerkelijke verschillen van warmte, vochtigheid enz. geschikt zou zijn geworden (zich daaraan zou hebben aangepast); â maar ik geef volkomen toe, dat de wederkeerige betrekkingen tusschen de organische wezens van meer gewicht zijn; en naarmate het aantal soorten in een land bestendig toeneemt, moeten ook de organische levensvoorwaarden hoe langer hoe ingewikkelder worden. Op het eerste gezicht schijnt er dus geen grens te bestaan voor het aantal nuttige veranderingen van maaksel en dus ook niet voor het aantal nieuwe soorten, dat zich zal vormen. Wij weten niet of zelfs het rijkst bevolkte gebied van de oppervlakte der aarde zoo volkomen van verschillende soorten is voorzien, dat elk bruikbaar plaatsje in de huishouding der natuur is bezet; aan Kaap de Goede Hoop en in Nieuw-Holland, die een zoo verbazend groote hoeveelheid soorten bezitten, zijn nog vele europeesche soorten genaturaliseerd. De geologie leert ons echter, dat van het begin van het lange tertiaire tijdvak af het aantal weekdieren, en van het middelste gedeelte van dat zelfde tijdvak af het aantal zoogdieren niet aanmerkelijk of zelfs in het geheel niet is toegenomen. Wat is nu de hinderpaal, die het oneindig toenemen van het aantal soorten belet ? De som van het leven (ik bedoel niet het aantal soortvormeri) op een gegeven gebied moet een van de physische omstandigheden afhankelijke grens hebben, zoodat als bedoeld gebied door zeer vele soorten wordt bewoond, elke
173
ot' bijna elke soort slechts door weinige individu's zal worden vertegenwoordigd; en zulke soorten loopen daarom gevaar, reeds door een toevallige zwenking in den aard der jaargetijden of in het aantal harer vijanden te gronde te gaan. Het vernielingsproces zal in dit geval snel voortgaan, terwijl de vorming van nieuwe soorten steeds langzaam zal gaan. Stellen wij, als een uiterst geval, dat er in Engeland evenvele soorten als individu's waren, dan zou de eerste de beste strenge winter of droge zomer duizenden bij duizenden van soorten te gronde richten. Zeldzame soorten (en elke soort zal zeldzaam worden, als het aantal soorten in een streek in het oneindige aangroeit) zullen volgens het herhaaldelijk uiteengezette beginsel in een gegeven tijd slechts weinige voor-deelige afwijkingen opleveren; bij gevolg zal het proces der voorbrenging van nieuwe soortvormen daardoor worden verlangzaamd. Wordt een soort zeer zeldzaam, dan moet ook het paren tusschen elkander na bestaande bloedverwanten tot haar ondergang medewerken; eenige schrijvers hebben in deze omstandigheid de oorzaak gezocht van het langzamerhand uitsterven der wisents !) in Littauen, van het hert in Schotland, van den beer in Noorwegen enz. Eindelijk (en dit schijnt mij het belangrijkste te wezen) zal een heerschende soort, die reeds vele mededingers in haar eigen vaderland heeft overwonnen, zich hoe langer hoe verder uitbreiden en andere trachten te verdringen. Alphanse De Candolle heeft aangetoond, dat die soorten, welke zich vei' verspreiden, gewoonlijk naar zeer verre uitbreiding streven, en daardaar in de gelegenheid komen, in verschillende streken verschillende concurrenten te verdringen en uit te roeien, en zoo het overmatige toenemen van soort-vormen in de geheele wereld tegen te gaan. Dr. Hooker heeft onlangs bewezen, dat op de zuidoostelijke punt van Nieuw-Zeelend, waar, gelijk bekend is, vele indringers uit allerlei streken der wereld voorkomen, de inheemsche australische soorten zeer in aantal zijn afgenomen. Ik matig mij niet aan te zeggen, hoeveel betrekkelijk gewicht aan elk dezer oorzaken moet worden gehecht, maar in vereeniging met elkander moeten zij in elk geval aan de neiging tot een oneindige vermeerdering der â soortvormen in een streek grenzen stellen.
I) Do Kuiopeeselie bison, dikwijls ten onrechte aueros genoemd. De wezenlijke aueros is (tenzij sommige tamme rassen of de halfwilde zouden in sommige Engelsche parken er van afstammen) geheel uitgestorven.
Dii. H. II. II. v. Z.
174
OVERZICHT VAN UIT HOOFDSTUK.
Als gedurende den langen loop der eeuwen, en onder de verschillende levensvoorwaarden, de bewerktuigde wezens geheel en al veranderen in de onderscheidene deelen hunner bewerktuiging en dit kan niet worden ontkend of betwijfeld; â als er ten gevolge van de wiskunstige toeneming in getal, in elke soort een hevige levensstrijd wordt gestreden in zekeren leeftijd of in zeker jaargetijde, en ook dit kan niet worden ontkend of betwijfeld; â als wij nagaan, hoe oneindig samengesteld de betrekkingen en verhoudingen aller bewerktuigde wezens tot elkander en tot de voorwaarden van hun bestaan zijn ; â als wij bedenken, hoe dit laatste een oneindige verscheidenheid veroorzaakt in lichaamsinrichting, gewoonten en levenswijs, die ten voordeele is dier wezens zelf â dan, dunkt mij, zou het wel zeer wonderlijk zijn. indien nooit een verandering ten voordeele van het schepsel had gestrekt op de zelfde wijze als wij zien, dat zoo vele veranderingen nuttig voor den mensch zijn geworden. Doch als er veranderingen geschieden, die voor eenig schepsel nuttig zijn, dan zullen voorzeker de individu's, welke dat voordeel genieten, de meeste kans hebben om in den strijd voor het bestaan behouden te blijven, en ten gevolge van de erfelijkheid zullen zij ongetwijfeld nakomelingen voortbrengen, die eveneens zijn bevoordeeld. Dit grondbeginsel van behoudenis heb ik kort-heidswege de natuurlijke teeltkeus genoemd: zij leidt tot de verbetering, dat is veredeling van elk schepsel, in betrekking tot zijn bewerktuigde en onbewerktuigde levensvoorwaarden.
De natuurlijke teeltkeus kan, wijl de eigenschappen worden geërfd op een bepaalden leeftijd, het ei of het zaad of de jongen even gemakkelijk wijzigen als de volwassenen. Onder vele dieren zal de seksu-eele teeltkeus de natuurlijke teeltkeus te hulp komen, om te maken, dat de krachtigste en meest geschikste mannetjes het grootste getal jongen zullen voortbrengen. Ook zal de seksueele teeltkeus aan de mannelijken individu's alleen bijzondere kenmerken geven, die hen van nut zijn in hun strijd tegen andere mannetjes.
Dat de natuurlijke teeltkeus waarlijk zóó in de natuur heeft gewerkt dat zij namelijk de verschillende vormen des levens heeft gewijzigd en geschikt gemaakt voor de verschillende voorwaarden en woonplaatsen, blijkt uit de algemeene verhoudingen der wezens, die wij in de volgende hoofdstukken zullen behandelen. Doch hoe zij ook tevens het
175
uitsterven bewerkt, en hoe krachtig het uitsterven in de geschiedenis der aarde heeft ingegrepen, wordt ons door de geologie krachtig-lijk bewezen. Ook leidt de natuurlijke teeltkeus tot uiteenspreiding der kenmerken. Er kunnen des te meer levende schepselen binnen zekeren omtrek bestaan, hoe meer zij uiteenloopen in lichaamsinrichting, gewoonten en levenswijs, waarvan wij het bewijs zien in de bewoners van een kleine plek of in schepselen, die ergens in-heemsch zijn gemaakt. Daarom, hoe meer gewijzigd en uiteenloopend de wezens, die van de eene of andere soort afstammen, worden, des te grooter zal hun kans op overwinning zijn in den strijd des levens. Daardoor trachten de geringe verschillen, die de rassen der zelfde soort onderscheiden, steeds grooter te worden, totdat zij gelijk worden aan de grootere verschillen tusschen de soorten van het zelfde geslacht, of zelfs van onderscheidene geslachten.
Wij hebben gezien, dat de gemeene, de wijd uitgebreide, de ver reikende en tot de grootere geslachten behoorende soorten het meest veranderen, en dat deze aan haar gewijzigde afstammelingen die voordeelen trachten over te dragen, welke haar tot de heerschende soorten in haar eigen gewest maken. De natuurlijke teeltkeus leidt, gelijk wij zoo even hebben gezien, tot de uiteenspreiding der kenmerken, en tot het uitsterven van de minder verbeterde vormen. Daaruit, meen ik, kan de natuur der verwantschappen van alle bewerktuigde wezens tot elkander worden verklaard. Het is een waarlijk wonderbaar feit â wij merken het zelden op, omdat het ons zoo dagelijks voor oogen komt â dat alle dieren en alle planten, van alle tijden en van alle plaatsen, zijn vereenigd in groepen ondergeschikt aan groepen, namelijk op deze wijze: rassen van de zelfde soort zijn nauw aan elkander verwant; soorten van het zelfde geslacht zijn minder nauw aan elkander verwant, en vormen secties en ondergeslachten; soorten van verschillende geslachten zijn nog minder nauw verwant, en geslachten onderling nog minder, en vormen onder-fa mi 1 i es, families, orden, onderklassen en klassen. De onderscheidene ondergeschikte groepen cener klasse kunnen niet op een rij, maar schijnen eerder rondom zekere punten te moeten worden gerangschikt, en dezen weder romdom andere punten, en zoo vervolgens in een bijna eindeloos getal van cirkels, l it het oogpunt, dat elke soort onafhankelijk van de andere geschapen is, zie ik geen mogelijkheid om dit groote feit in de rangschikking der
170
wezens te verklaren: maar naar mijn gevoelen wordt het duidelijk verklaard door de erfelijkheid en de samengestelde werking der natuurlijke teeltkeus, die het uitsterven en de uiteenspreiding der kenmerken ten gevolge heeft, zooals wij door onze teekening hebben bewezen.
De onderlinge verwantschappen aller wezens van de zelfde klasse zijn somtijds bij een boom vergeleken. Ik vind, dat die vergelijking zeer goed is. De groene en met bladeren bezette twijgen stellen de bestaande soorten voor ; en die twijgen, welke in elk vorig jaar zijn gevormd, kunnen de vele uitgestorven soorten voorstellen. In elk tijdperk van den groei hebben alle twijgen zich naar alle kanten trachten te vertakken, en verder te groeien dan de omringende twijgen en takken; op de zelfde wijze als soorten en groepen van soorten andere soorten in den grooten levensstrijd hebben trachten te overmeesteren. De hoofdtakken, verdeeld in dunnere takken, en dezen wederom in al dunnere en dunnere, waren eens, toen de boom nog jong was, spruiten met bladeren en knoppen; en die verhouding van de tegenwoordige spruiten met bladeren en knoppen tot de verledene twijgen en takken, kan een zeer goede voorstelling geven van de rangschikking aller uitgestorven en nog levende soorten in groepen, ondergeschikt aan groepen. Van de vele twijgen, die groen waren, toen de boom nog slechts een heester was, leven er nog slechts twee of drie, die tot groote takken zijn geworden en alle overige takken dragen; en zoo is het ook met de soorten, welke in lang verledene geologische tijdperken leefden: slechts enkele hebben tegenwoordig levende en gewijzigde afstammelingen. Sedert het eerste ontspruiten van het zaadkorreltje, dat tot een boom is geworden, verdorde menige tak van den boom en viel at, en die afgevallene en doode takken van verschillende dikte stellen die geheele orden, families en geslachten voor, welke nu geen levende vertegenwoordigers hebben, en die wij slechts kennen, omdat wij hen in fossielen toestand hebben gevonden. Gelijk wij hier en daar een dunnen tak, laag aan den stam of tusschen twee groote takken zien, die, door het een of andere toeval begunstigd, levend is gebleven, zoodat hij is opgeschoten tot aan den kruin des booms, zoo zien wij ook nu en dan een dier, als het vogelbekdier of de lepidosiren, welke in zekere mate twee groote takken des levens verbinden, en die klaarblijkelijk voor een noodlottige mededinging zijn bewaard gebleven, omdat zij op een beschutte plaats woonden. Gelijk knoppen, door te groeien, andere knoppen voortbrengen, en deze,
177
als zij krachtig zijn, uitspruiten en tot twijgen worden, en de twijgen tot takken veranderen, en de takken zich verdeelen en aan alle kanten menigen zwakkeren broeder doen verstikken, zoo is het ook het geval geweest met den grooten boom des levens, welke met zijn doode en afgebroken takken de korst der aarde vervult, maar de oppervlakte bedekt met zijn heerlijke, altijd groene bladeren en kleurige bloemen.
A A N T E E K E N I N G.
In het begin van hoofdstuk 11 (blz. 80) zegt Darwin dat er soms varkens met een soort van slurf worden geboren. In Juli 1889 (toen dat hoofdstuk en het volgende reeds waren afgedrukt, vandaar kan ik het hier eerst vermelden) werden bij den landbouwer J. H. Bos te Barneveld twee biggen geboren, die zulk een slurf ter lengte van een vinger bezaten. Tevens waren zij merkwaardige voorbeelden van zoogenaamde correlatieve variatie (zie Hoofdstuk V); want gelijktijdig met deze afwijking, vertoonden zich vele andere afwijkingen, die allen herinnerden aan den olifant, die, gelijk men weet, een vrij na met het zwijn verwant dier is. Die biggen bezaten namelijk slagtanden die veel ontwikkelder waren dan bij gewone biggen, en platte hangooren; zij waren onbehaard en tweemaal grooter dan gewone biggen. Zij leefden slechts twee uren, daar zij er niet in slaagden te zuigen. Jammer is het, dat men niet heeft beproefd ze kunstmatig te voeden, groot te brengen en er zoo mogelijk een ras uit te fokken! De lijken werden naar de rijkslandbouwschool te Wageningen gezonden.
Een derde big van den zelfden worp had den gedrongen kopvortn van een dog. Deze monsterachtigheid is bij zeer verschillende soorten van huisdieren waargenomen. In La Plata (Argentinië) heeft zelfs een tijdlang een runderras met zulke koppen bestaan (Niata-rund).
Dr. H. H. H. v. Z.
12
het ontstaan der soorten.
VIJFDE HOOFDSTUK.
OVER DE WETTEN DEtt VEUANDEULUKUEIlJ.
JJo invlooU van uitwendige toestanden. â Het gebruik en liet onbruik in verband met de natuurlijke teeltkeus. â Vlieg- en gezichtswerktulgen. â Het gewennen aan liet klimaat. â Het verband der deelen onderling (correlatieve variatie) â Vergoeding en evenwicht. â Valsclie wederkeerige betrekkingen. â Veranderlijkheid van veeltallige en rudimentaire organen en van laag ontwikkelde wezens. â Ongewoon boog ontwikkelde werktuigen zijn zeer veranderlijk. â De soorten veranderen meer dan de geslachten0 Bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken zijn veranderlijk. â De soorten van het zelfde geslacht veranderen op gelijke wijze. â Terugkeer tot lang verlorene kenmerken. â Overzicht.
Tot hiertoe hebben wij, telkens als er over veranderingen werd gesproken, die zoo veelvuldig bij de wezens in den tammen staat en in mindere mate ook in den natuurstaat gebeuren, het woord kans of toeval gebezigd. Natuurlijk is dit een zeer onnauwkeurige uitdrukking, doch zij bewijst onze diepe onkunde van de oorzaken der veranderingen in het algemeen. Sommige schrijvers willen, dat het even goed tot de werkzaamheden van het voorttelingsstelsel behoort, indivi-dueele verschillen of zeer geringe wijzigingen voort te brengen, als te maken, dat het kind op de ouders gelijkt. Doch de veel grootere veranderlijkheid en het veel meer voorkomen van gedrochten in den tarn-men dan in den natuurstaat, doen mij gelooven, dat afwijkingen in het eene of andere opzicht vooral zijn te danken aan den aard der levensvoorwaarden, waaraan de ouders en hun naaste voorvaderen gedurende verscheidene generaties zijn blootgesteld geweest. In het eerste hoofdstuk hebben wij gezien â de lange lijst van voorbeelden, die de waarheid mijner opmerking bevestigt, kan ik hier evenwel niet geven â dat het voortplantingsstelsel zeer vatbaar is om onder bepaalde voorwaarden te veranderen; en wijl zulke veranderingen in de ouders van groo-ten invloed zijn op de jongen, meen ik voornamelijk aan dat stelsel
179
den veranderden of vervormbaren toestand der nakomelingen tn moeten toeschrijven. De mannelijke en vrouwelijke seksueele deelen schijnen te zijn gewijzigd, voordat er een vêreeniging plaats had. In liet geval van «verloopende» uitspruitsels der planten is alleen de knop (het oog), in beginsel volkomen aan het eitje gelijk, veranderd. Doch waarom, al is het voortplantingsstelsel gewijzigd, juist dit of dat deel wordt veranderd, weten wij in 't geheel niet. Toch zien wij soms hier en daar een zwakken straal van licht, en wij kunnen zeker zijn, dat er een oorzaak moet zijn voor elke verandering, al is zij nog zoo klein.
In hoe verre het verschil der uitwendige levensvoorwaarden, zooals klimaat, voedsel en levenswijs, onmiddellijk op het schepsel werkt, weten wij niet. Ik geloof, dat die onmiddellijke werking zeer gering is bij de dieren, en misschien iets grooter bij de planten. Wij mogen ten minste veilig gelooven, dat die groote, in het oog vallende veranderingen, die wij overal in de natuur bespeuren, niet door zulke geringe oorzaken zijn verwekt. Doch daarom is het verschil in klimaat, voedsel en levenswijs toch niet geheel zonder invloed: zoo zegt E. Forbes, dat schelpen van weekdieren, welke aan de zuidelijke grenzen van hun gebied en in ondiep water leven, schitterender van kleur zijn, dan die van de zelfde soort, welke zich meer noordwaarts en in dieper water ophouden. Gould beweert, dat vogels van de zelfde soort schitterender gekleurd zijn onder een helderen hemel, dan als zij op eilanden of aan de zeekusten leven. Zoo zegt ook Wollaston, dat het verblijf nabij de zee de kleur der insekten doet veranderen. Moquin Tandon geeft een lijst van planten, die, als zij dicht bij de zee groeien, min of meer vleezige bladeren verkrijgen, ofschoon zij op andere plaatsen die eigenschap in 't geheel niet bezitten. Deze onbeduidend afwijkende organismen zijn in zoover belangwekkend, dat zij kenmerken aanbieden, welke gelijken op die, welke men aantreft bij soorten, die altijd onder dergelijke voorwaarden leven.
Indien een verandering van zeer weinig nut is voor een wezen, dan zijn wij niet in staat om te onderscheiden, in hoe verre wij haar aan de opstapelende werking van de natuurlijke teeltkeus, of wel aan den invloed van de uitwendige levensvoorwaarden moeten toeschrijven. Zoo is het bij de pelshandelaars wel bekend, dat dieren van de zelfde soort een des te dikkere vacht hebben, hoe kouder en ruwer het klimaat is, waarin zij leven; maar wie zal ons zeggen, of dit verschil daaraan
180
is te wijten, dat dieren, die het warmst waren gekleed, gedurende vele generaties begunstigd en behouden zijn gebleven, dan wel of de onmiddellijke invloed van het klimaat dat warme kleed heeft doen ontstaan? Want het schijnt, dat het klimaat ten minste op het haar onzer huisdieren een onmiddellijken invloed heeft.
Er zijn voorbeelden genoeg te geven van de twee volgende feiten: 1, dat soortgelijke rassen zijn ontstaan onder levensvoorwaarden zoo verschillend als slechts mogelijk is; 2, dat verschillende rassen onder de zelfde levensvoorwaarden uit de zelfde soort zijn ontstaan. Verder zijn aan elk natuuronderzoeker ontelbare voorbeelden bekend van soorten, die in het minst niet veranderd zijn, niettegenstaande zij in de meest verschillende klimaten leven. Zulke feiten doen mij minder gewicht hechten aan den onmiddellijken en bepaalden invloed der levensvoorwaarden, dan aan een neiging tot afwijking, welke afhangt van oorzaken, omtrent welke wij volkomen onwetend zijn.
In zekeren zin kan men zeggen, dat de levensvoorwaarden niet slechts de veranderlijkheid, hetzij onmiddellijk of middellijk veroorzaken, maar ook aanleiding geven tot de natuurlijke teeltkeus; want het hangt van den aard der levensvoorwaarden af, of deze of gene verscheidenheid bewaard zal blijven. Als echter de mensch de teeltkeus oefent, zien wij duidelijk, dat deze beide elementen der verandering van elkander verschillen ; veranderlijkheid ontstaat door de een of andere oorzaak buiten den mensch; maar de wil van den mensch hoopt de afwijkingen in deze of gene bepaalde richtingen op, en met deze laatste werkzaamheid komt het overleven der meest geschikten in de natuur overeen.
DE UITWERKSELEN VAN HET GEBRUIK EN VAN HET ONBRUIK DER DEELEN ONDER DE LEIDING DER NATUURLIJKE TEELTKEUS.
Naar hetgeen in het eerste hoofdstuk is gezegd, weten wij, dat het gebruik sommige deelen onzer huisdieren vergroot of versterkt, dat het onbruik zulke deelen verkleint of verzwakt, en dat zulke wijzigingen erfelijk zijn. Wij weten niet te beoordeelen, in hoeverre de gevolgen van het gebruik en van het onbruik zich ook in den natuurstaat ver-toonen, want wij kennen de moedersoorten niet; echter hebben vele dieren een lichaamsinrichting, die in de hoofdzaak door de uitwerkselen
181
van het onbruik is te verklaren. Prof. Owen, heeft gezegd, dat er niets meer tegen de natuur strijdt dan een vogel, die niet kan vliegen; er zijn er evenwel zulken. De dikkopeend {Anas 'prachyptea s. micro-pteru van Eyton) van Zuid-Amerika, kan slechts over de oppervlakte van het water fladderen, en heeft vleugels, die in bijna den zelfden toestand zijn als die van de tamme eend van het ras van Aylesbury; het is merkwaardig, dat, volgens opgaaf van den heer Cunningham, de jonge vogels kunnen vliegen, terwijl de volwassene dat vermogen missen. De groote vogels, die op den grond hun voedsel zoeken, vliegen hoogst zelden, en wel slechts om aan een gevaar te ontkomen : ik geloof, dat de bijna vleugellooze toestand van verschillende vogels, die in de jongst verloopen tijden op sommige eilanden woonden, en welke door geen roofdier werden verontrust, is veroorzaakt door het onbruik. Het is waar, de struisvogel bewoont het vaste land en is aan gevaren blootgesteld, waaraan hij, omdat hij niet kan vliegen, geenszins kan ontkomen; maar door achteruit te slaan, kan hij zich tegen zijn vijanden verdedigen, even goed als een der viervoetige dieren. Wij kunnen ons verbeelden, dat de eerste stamvader van den struisvogel gewoonten had, gelijk aan die van den trap, Otis; en dat, daar de natuurlijke teeltkeus gedurende vele opeenvolgende generaties de grootte en de zwaarte van zijn lichaam vermeerderde, zijn pooten meer in gebruik en zijn vleugels meer in onbruik kwamen, zoodat de laatsten eindelijk ongeschikt werden om tot vliegen te dienen.
Kirby heeft opgemerkt, en ik heb later het zelfde waargenomen, dat de voorste tarsi of pooten van vele mannetjes van den mestkever zeer dikwijls zijn afgebroken : hij onderzocht zeventien soorten van zijn verzameling en geen enkele vertoonde een spoor daarvan. Bij Onites Apelles zijn de pooten zoo dikwijls verloren gegaan, dat het insekt beschreven is als zonder pooten te zijn. Bij eenige andere geslachten zijn zij aanwezig, doch slechts in beginsel. Bij den Ateuche* of den heiligen kever der Egyptenaren ontbreken zij geheel en al. Het bewijs, dat toevallige verminkingen erfelijk zijn, is tot dusver niet geleverd; maar het door Brown Séquard medegedeelde merkwaardige geval van de overerving van de bij een Guineesch biggetje door beschadiging van het ruggemerg veroorzaakte epilepsie op de nakomelingen daarvan, behoort ons behoedzaam te maken, als wij de neiging daartoe wilden loochenen. Het schijnt mij toch wellicht het meest raadzaam het ontbreken der voorste tarsi bij Ateuchus en hun weinig ontwikkelden
182
toestand bij eenige andere geslachten, niet te beschouwen als gevallen van de erfelijkheid van verminkingen, maar die liever te verklaren door de lang aanhoudende uitwerkselen van het onbruik bij hun stamouders; want daar de tarsi van vele mestkevers bijna altijd verloren gaan, moet dit reeds vroeg in het leven geschieden, en kunnen zij dus bij deze insekten noch van groot nut zijn, noch veel worden gebruikt.
In vele gevallen kunnen wij lichtelijk worden verleid, om aan het onbruik wijzigingen in de lichaamsinrichting te wijten, die geheel ot grootelijks aan de natuurlijke teeltkeus moeten worden toegeschreven, Wollaston heeft ontdekt, dat tweehonderd kevers van de vijfhonderd en vijftig soorten, die op Madeira leven, zulke gebrekkige vleugels hebben, dat zij niet kunnen vliegen, en dat van de negen en twintig daar inheemsche geslachten niet minder dan drie en twintig met al hun soorten in dien zelfden toestand zijn. Verscheidene feiten, namelijk dat kevers in verschillende gedeelten der aarde dikwijls in de zee worden gewaaid en daar omkomen; dat de kevers op Madeira volgens de waarnemingen van Wollaston altijd in hun schuilplaatsen blijven, behalve als het niet waait en de zon schijnt; dat het betrekkelijke getal vleugellooze kevers grooter is op de openliggende Desertas dan op Madeira zelf; en bovenal het buitengewone feit, waarop Wollaston zoo zeer de aandacht vestigt, dat er namelijk op het genoemde eiland bijna geen vertegenwoordigers zijn van zekere grootere groepen van kevers, die elders zoo talrijk zijn en welke een levenswijze voeren die veelvuldig vliegen tot een noodzakelijkheid maakt â die verschillende feiten doen mij gelooven, dat de vleugellooze toestand van zoovele kevers op Madeira voornamelijk is te danken aan de natuurlijke teeltkeus, hoewel misschien in vereeniging met het onbruik. Want gedurende duizend opvolgende generaties zal elke kever, die het minst vloog, óf omdat zijn vleugels slecht ontwikkeld waren, óf omdat hij er te lui toe was, de beste kans hebben gehad om niet in zee te worden gewaaid en dus om in het leven te blijven ; en aan den anderen kant zullen die kevers, welke het meest vlogen, ook het meest in zee zijn gewaaid en dus vernietigd.
De insekten van Madeira, die niet op den grond, maar op de bloemen leven, zooals de schildvleugeligen en de schubvleugeligen, moeten gewoonlijk van hun vleugels gebruik maken om hun voedsel te bekomen. Bij dezen zijn, zooals Wollaston vermoedt, de vleugels volstrekt niet verkleind, maar integendeel vergroot. Dit is volkomen met de
183
werking der natuurlijke teeltkeus te rijmen. Immers, als er een nieuw insekl op het eiland verscheen, zou het streven der natuurlijke teeltkeus om de vleugels te vergrooten of' te verkleinen, afhangen van de omstandigheid of er individu's, terwijl zij tegen den wind moesten worstelen, bestaande bleven, dan wel of zij den kamp opgaven en zelden of nooit beproefden te vliegen. Als er schipbreukelingen op een kust stranden, is het voor sommige zwemmers een geluk, als zij zeer goed kunnen zwemmen en zoodoende het strand bereiken; terwijl het voor de slechte zwemmers beter zou geweest zijn, indien zij in 't geheel niets van de kunst verstonden, want dan waren zij op het wrak gebleven en misschien met de stukken aan wal gespoeld.
De oogen van de mollen en van eenige in holen levende knaagdieren zijn zeer klein; in sommige gevallen zijn zij geheel en al door de huid bedekt. Die toestand der oogen is waarschijnlijk te danken aan een trapsgewijze verkleining door liet onbruik, misschien geholpen door de natuurlijke teeltkeus. In Zuid-Amerika leeft een holengravend knaagdier, de kamrat (Ctenomys mageUanicus), daar lucoluco geheeten, die nog meer dan de mol haar leven onder den grond doorbrengt. Een Spanjaard, die dikwijls zulke dieren had gevangen, verzekerde mij, dat zij niet zelden blind waren. Ik zelf bezat een levende kamrat, die ongetwijfeld blind was; het bleek, toen ik haar ontleedde, dat de oorzaak daarvan een ontsteking van het knipvlies (mern-hrana nictücms) was geweest. Daar een telkens herhaalde oogontsteking voor het dier nadeelig moet zijn, en daar oogen voorzeker niet onmisbaar zijn voor dieren, die onder den grond leven, moet een verkleining van het oog, gepaard met een aaneengroeiing van de oogleden en het daaroverheen liggen van haar, een voordeel zijn voor het dier; en als dit zoo is, dan zal de natuurlijke teeltkeus steeds de uitwerking van het onbruik ter zijde staan en behulpzaam zijn.
Het is bekend, dat verscheidene dieren, tot de meest verschillende klassen behoorende, in de holen van Karinthië en van Kentucky leven, en dat zij blind zijn. Bij eenige der schaaldieren is de oogsteel in wezen gebleven, maar het oog zelf is verdwenen: de teleskoop-stander is er, maar de buis met de glazen is verloren gegaan. Wijl het moeielijk is te gelooven, dat oogen, ofschoon zij nutteloos mogen zijn in het eene of andere opzicht nadeelig kunnen wezen voor dieren, die in de duisternis leven, schrijf ik hun verlies geheel toe aan het onbruik. Bij een der Amerikaansche blinde dieren echter, bij een rat uit de grotten van Kentucky, zijn de oogen buitengewoon groot. Prof. Silliman meende
184
! 1
dat zulk een dier een weinig het vermogen van te zien kreeg, toen liet eenige dagen in het licht had geleefd.
Het is moeielijk zich levensvoorwaarden te verbeelden meer gelijk aan elkander dan in diepe holen in kalksteen, die in een bijna gelijk klimaat zijn gelegen. Naar het gewone gevoelen, dat de blinde dieren afzonderlijk zijn geschapen voor de Amerikaansche en de Europeesche holen, zou men mogen verwachten, dat er een nauwe verwantschap in elk opzicht tusschen hen zou bestaan. Doch, zooals Schiödte en anderen hebben opgemerkt, is dit niet het geval, en zijn de grotdieren der twee vaste landen niet nauwer verbonden dan was te verwachten naar de algemeene verwantschappen, die er tusschen de overige inwoners van Noord-Amerika en Europa bestaan. Wij moeten, dunkt mij, onderstellen, dat Amerikaansche dieren met gewone gezichtswerktuigen langzamerhand, gedurende vele generaties, zijn verhuisd van de oppervlakte der aarde naar al diepere en diepere grotten van de holen in Kentucky, zooals de Europeesche dieren deden naar de holen van Karinthië. Wij hebben eenige reden om te gelooven, dat het op die wijze is gegaan; immers Schiödte zegt: «Wij beschouwen dus deze onderaardsche fauna's als kleine, in de aarde ingedrongen takken van de geographisch begrensde fauna's der naaste omstreken, welke, naarmate zij verder in de duisternis doordrongen, zich aan hun omgeving aanpasten; dieren, die niet veel van den gewonen vorm verschillen, maken den overgang van licht tot duisternis. Daarop volgen die, welke voor de schemering geschikt zijn, en ten laatste die, welke voor een volkomene duisternis zijn bestemd.» Deze opmerkingen van Schiödte hebben echter, waar men wel op gelieve te letten, betrekking, niet op ééne, maar op geheel verschillende soorten. Tegen den tijd dat een dier, na tallooze generaties, de diepste grotten had bereikt, zal het onbruik zijn oogen min of meer volkomen hebben gesloten, en de natuurlijke teeltkeus zal dikwijls andere veranderingen hebben veroorzaakt, zooals een verlenging van de voelers of tasters,
1
i
If
111' éi ,
Niettegenstaande zulke
L±==
als een vergoeding voor het veiloren gezicht.
wijzigingen, mogen wij verwachten bij de grotdieren van Amerika nog verwantschappen te zien met de andere bewoners der landstreek, en bij die van Europa met de bewoners van het Europeesche vasteland. En dit is ook werkelijk het geval met eenige der Amerikaansche grotdieren, naar ik van Prof. Dana verneem ; en eenige der Europeesche grotinsekten zijn zeer na verwant aan die van het omringende gewest. Het is zeer moeielijk een redelijke verklaring te geven van de verwantschappen der
185
blinde grotdieren tot de andere bewoners der twee werelddeelen, uit het oogpunt van een onafhankelijke schepping dier wezens. Dat verscheidenen van de grotbewoners der oude en nieuwe werelden na verwant zijn, kunnen wij nagaan volgens de welbekende betrekkingen van de meeste andere hunner wezens tot elkander. Daar een blinde Balhyscia-soort in groot aantal tegen schaduwrijke rotsen buiten de holen wordt gevonden, heeft het verlies van het gezicht bij de in de holen wonende soort van dit eene geslacht waarschijnlijk in geen betrekking gestaan tot de duisternis harer woonplaats; want het is volkomen begrijpelijk, dat, gelijk Murray opmerkte, haar verschillende soorten tot dusver nergers anders zijn gevonden dan in holen, maar toch zijn die, welke de onderscheidene holen van Europa en van Amerika bewonen, van elkander velschillend, liet is echter mogelijk, dat de stamvader dezer verschillende soorten, toen zij nog oogen bezaten, vroeger ver over beide vastelanden verspreid is geweest, en dat zij daarna zijn uitgestorven, behalve op hun tegenwoordige enge woonplaatsen. Verre van verwonderd te zijn, dat eenige grotdieren zoo hoogst ongewoon en zoo vreemd zijn, gelijk Agassiz heeft opgemerkt bij den blinden visch Amblyopsis en gelijk het geval is met den olm (Proteus anguineus) onder de Europeesche kruipende dieren, verwonderd hij mij veeleer, dat er meer wrakken van oud leven zijn bewaard gebleven, ten gevolge van de zeer zwakke mededinging, waaraan de bewoners dier duistere groeven waarschijnlijk blootgesteld zijn geweest.
UET GEWENNEN AAN HET KLIMAAT.
De gewoonte is een tweede natuur; de gewoonte is erfelijk bij de planten, en blijkt duidelijk in den tijd waarop zij bloeien, in de hoeveelheid regen, die het zaad noodig heeft om te ontspruiten, in den duur van den slaap en dergelijken. Dit geeft mij aanleiding, om eenige woorden te spreken over het gewennen aan het klimaat. Men ziet zeer algemeen soorten van het zelfde geslacht leven in zeer heete en in zeer koude gewesten; en wijl ik geloof, dat alle soorten van het zelfde geslacht van een enkelen stamvader afkomstig zijn, moet, indien dit geloof juist is, het gewennen aan zeker klimaat gereedelijk geschieden gedurende eeii lang aanhoudend voortbestaan. Het is opmerkelijk, dat elke soort geschikt is voor het klimaat van haar eigen
180
ii'ü
woonplaats: soorten uit de poolstreken of zelfs van gematigde breedten kunnen het klimaat der keerkringen niet verdragen, en omgekeerd. Zoo kunnen ook vele vetplanten geen vochtig klimaat verdragen. Doch de mate van geschiktheid der soorten voor de klimaten, waarin zij leven, is dikwijls veel te hoog aangeslagen. Wij kunnen dit besluiten uit de vaak voorkomende omstandigheid, dat wij niet in staat zijn om te voorspellen of een ingevoerde plant ons klimaat zal kunnen verdragen ; en uit het groote getal planten en dieren, uit warmer gewesten aangebracht, die hier een goede gezondheid genieten. Er is reden genoeg om te gelooven, dat de soorten in den natuurstaat even veel of veel meer tot haar gebied worden bepaald door de mededinging van andere bewerktuigde wezens, dan door haar geschiktheid voor bijzondere klimaten. Doch die geschiktheid moge in het algemeen beperkt zijn ot niet, wij weten toch van sommige planten, dat zij reeds van nature aan verschillende klimate gewoon, d. i. geacclimatiseerd worden : zoo heeft men bevonden, dat dennen en rhododendrons, opgeslagen uit zaad, door Dr. Hooker verzameld van boomen, die op verschillende hoogten in het Himalayagebergte, groeiden, zeer onderscheidene graden van koude konden verduren. Thwaites zegt, dat hij iets dergelijks op Ceylon heeft waargenomen; en Watson heeft in dien zin proeven genomen met planten, die van de Azoren naar Engeland waren overgebracht. Ten opzichte van de dieren bestaan er geloofwaardige gevallen, dat eenige soorten in geschiedkundigen tijd haar gebied zeer ver hebben uitgestrekt, van warme naar koudere breedten en omgekeerd ; doch wij weten niet bepaaldelijk, of die dieren juist uitsluitend geschikt waren voor het klimaat, waarin zij waren geboren, wat wij in alle gewone gevallen stellen ; en wij weten ook niet, of zij vervolgens in hun nieuwe woonplaatsen aan het klimaat zijn gewend.
Wijl ik geloof, dat onze huisdieren oorspronkelijk door onbeschaafde menschen zijn uitgekozen, omdat zij nuttig waren, en gemakkelijk in de gevangenschap voortteelden, en niet omdat zij vervolgens geschikt werden bevonden om ver te worden vervoerd â geloof ik, dat de algemeene en buitengewone vatbaarheid onzer huisdieren, om niet slechts in de meest verschillende klimaten te kunnen leven, maar ook daarin volkomen vruchtbaar te zijn, mag worden gebezigd als een bewijs, dat een menigte andere dieren, die nu nog in den natuurstaat leven, er gemakkelijk toe zouden kunnen worden gebracht om zeer verschillende klimaten te verduren. Evenwel moeten wij het genoemde bewijs niet zoo ver drijven van daar-
m
i i1
H
â¢187
uit de waarschijnlijke afkomst van eenigen onzer huisdieren uit wilde stammen af te leiden; het bloed van een wolf of een wilden hond uit de keerkringen, en dat van een wolf of een wilden hond uit de poolstreken is misschien in onze tamme honden vermengd. De rat en de muis kunnen niet als huisdieren worden beschouwd, maar zij zijn door den mensch naai' vele deelen der wereld overgebracht, en hebben nu een veel grooter gebied dan eenig ander knaagdier: zij leven in de koude klimaten van de Faröer in het noorden, en van de Falklands-eilanden in het zuiden, en ook op vele eilanden tusschen de keerkringen. Daarom beschouw ik de geschiktheid voor een bijzonder klimaat als een eigenschap, die gemakkelijker wordt geënt op de groote, aange-borene buigzaamheid van gestel, die aan de meeste dieren eigen is. Derhalve moet de eigenschap van den mensch en van zijn huisdieren, om de meest verschillende klimaten te kunnen verdragen, en moeten zulke feiten, als dat vroegere soorten van den olifant en den neushoorn in staat waren om een koud klimaat te verdragen, terwijl de nu levende soorten allen tusschen of bij de keerkringen leven, niet als gedrochtelijke eigenschappen worden beschouwd, maar slechts als voorbeelden van zeer algemeene buigzaamheid, die zich onder bijzondere omstandigheden heeft ontwikkeld.
Het is zeer moeielijk uit te maken of het gewennen eener soort aan een bijzonder klimaat is verschuldigd aan de gewoonte alleen, of aan natuurlijke teeltkeus van rassen, die een verschillende aangeboren geschiktheid bezaten, of wel aan beide middelen vereenigd. Dat de gewoonte eenigen invloed heeft, moeten wij gelooven, zoowel door analogie als door den telkens in elk landbouwkundig handboek, zelfs in de oude Chineesche encyclopedieën, gegeven raad om zeer voorzichtig te zijn in het blootstellen van dieren uit zeker gewest aan den invloed van het klimaat in een ander. Het is niet denkbaar, dat het den mensch zou zijn gelukt zooveel rassen en onder rassen uit te kiezen, met gestellen zoo bijzonder geschikt voor de landen, waarin zij leven; het is vooral te danken aan de gewoonte. Aan den anderen kant twijfel ik niet, of de natuurlijke teeltkeus zal steeds trachten zulke individu's te behouden, welke zijn geboren met gestellen, het best geschikt voor-hun geboorteland. In verhandelingen over vele soorten van gekweekte planten vindt men vermeld, dat men meent, dat zekere verscheidenheden beter dan andere weerstand kunnen bieden aan zeker klimaat. Vooral is dit het geval in Amerikaansche werken over vruchtboomen, waarin zeker
488
verscheidenheden gewoonlijk voor de noordelijke, en andere voor de zuidelijke Vereenigde Staten worden aangeprezen: en wijl de meesten dier verscheidenheden van nieuwen oorsprong zijn, kunnen derhalve haar verschillen niet aan de gewoonte zijn verschuldigd. Men heeft zelfs de Jeruzalem-artisjok, welke zich in Engeland nooit uit zaad voortgeplant en daarom nooit nieuwe verscheidenheden heeft opgeleverd, (want zij is thans nog zoo gevoelig als ooit) als bewijs aangevoerd, dat het niet mogelijk was de planten aan het klimaat te gewennen; met het zelfde doel heeft men zich ook op de snijboon, en wel met veel groo-ter nadruk beroepen. Zoolang echter niet iemand gedurende eenige twintigtallen van generaties snijboonen zoo vroeg heeft uitgezaaid, dat een zeer groot gedeelte er van door de vorst werd vernield, en dan met de behoorlijke voorzichtigheid ter vermijding van kruisingen zijn zaaizaad aan de weinige in leven blijvende planten heeft ontleend, en met de zelfde voorzichtigheid de daaruit verkregen zaailingen weder aldus behandeld en daaruit zaaizaad heeft gewonnen enz. '), zoolang zal men zelfs niet kunnen zeggen, dat ook maar de proef is genomen. Ook mag
1) In het rapport van do afdeeling Loens op vraagpunt 3 van het Genootschap van Nijverheid, uitgebracht op de Algemeene Vergadering van het Genootschap van Nijverheid, gehouden 25 Juni 1889 te Groningen (zie Land-bonw-Kroniek der Nieuwe Groninger Courant van 30 Juni 1889), lezen wij:
«Gelijk in de veeteelt de Engelschen reeds vroeg een hoogen trap innamen, en ook nu nog handhaven, zijn ze ook de eersten, die het groote belang van oordeelkundige teelt van graan-variëteiten inzagen en beoefenden. â Reeds in de eerste helft van deze eeuw, zien wij. dat in Engeland proeven worden genomen om de graansoorten of door teeltkeus te verbeteren, of door kunstmatige kruising nieuwe en betere soorten te verkrijgen.
«Wat door kunstmatige teeltkeus kan worden verkregen, heeft Hallet te Brighton bewezen. Zijne methode bestaat, mot korte woorden gezegd, in eene op het uiterste gedreven zorg voor het zaaigoed, verbonden met zorgvuldige cultuur. â In zijn tuin, waarin hij de betreflende proeven nam, worden de korrels, afkomstig van de beste aren van de variëteit, die hij wenscht te veredelen, gepoot in rijeu op een voet in het vierkant, een afstand groot genoeg om de verschillende indivi-dueele eigenschappen van ieder afzonderlijk nauwkeurig te kunnen opmerken en ook ieder afzonderlijk te kunnen oogsten, en dicht genoeg om elke plant een strijd om 't bestaan te laten strijden.
«Zijn de planten rijp, dan worden enkelen uitgezocht, die door een bijzondere ultstoeling, grootte der aren, volheid van korrel of eene andere gewenschte eigenschap uitrmmten, en hieruit weer de volmaakste aar van de volmaakste plant tot nieuwe cultuur gebezigd, en het overige gedeelte voor grootere cultuur gebruikt.
u Hallet heeft verscheidene tarwe-, gerst- en haversoorten In den handel gebracht, welke nog altijd tot de beste soorten behooren; een bewijs welke resultaten met deze methode zijn te verkrijgen.
«Een anderen weg heeft Patrio Shlrriff gevolgd. â Shlrriff legde het zwaar-
189
men niet aannemen, dat zich niet soms afwijkingen in het gestel dezer verschillende zaailingen van boonen voordoen, want er is reeds een bericht over verschenen, hoeveel geharder sommigen dezer soort zijn dan anderen; ook heb ik zelf een zeer opmerkelijk voorbeeld daarvan waargenomen.
In het algemeen geloof ik te mogen besluiten, dat de gewoonte, het gebruik en het onbruik, in vele gevallen een groot aandeel hebben gehad â n de wijziging van het gestel en van de inrichting der onderscheidene werktuigen; doch dat de uitwerkselen van het gebruik en het onbruik dikwijls zeer nauw vereenigd zijn geweest met den invloed der natuurlijke teeltkeus van aangeboren wijzigingen, en daardoor zelfs somstijds zijn overtroffen.
HET VER13AND DER DEELEN GEDURENDE DEN WASDOM (CORRELATIE VAN GROEI).
Door deze uitdrukking wil ik zeggen, dat de geheele bewerktuiging zoo ineengeweven is, en dat al hare deelen onderling zoo zijn verbonden
tepunt van zijne werkzaamheid hoofdzakelijk op liet voorkomen van nieuwe, toevallig ontstaande afwijkingen, en trachte, door voortgezette teelt, de waarde van elk dezer afzonderlijk te kennen en de besten te verbeteren.
«Aan deze methode hebben wij vele zeer goede tarwe- en haversoorten te danken. â Zoo werd o. a. eene nist gemakkelijk bevriezende tarwesoort verkregen, van een stuk land ivaar de tarwe sterk door den winter had geleden, waarop echter eene enkele plant zich door bijzondere weelderigheid kenteekende, van welke plant verder werd doorgeteeld. De zoo algemeen bekende roode dikkop (Square head), eene tarwesoort waarmede geen enkele wat opbrengst betreft, kan wedijveren, is op deze wijze ontstaan.
«Ook met kunstmatige kruising heeft Shirriff zich reeds bezig gehouden en verschillende producten van deze kruisingen hebben uitmunttende variëteiten opgeleverd. -â De witte baardtarwe is o. a. op deze wijze ontstaan.
«Ook in Frankrijk zijn de pogingen om door veredeling tot betere graan-variëteiten te komen, niet vruchteloos gebleven, en zijn zeer goede variëteiten in den handel gebracht. Vooral hebben zich daar de Vilmorins verdienstelijk gemaakt door 't uitzoeken en vergelijken van nieuwe soorten en ook dnor kruising.
«Denemarken en Scandinavië zijn eveneens niet werkeloos gebleven; er wordt in den laatsten tijd vee) werk gemaakt van 't verkoopen van zaaizaad uit Zweden; â maar vooral was het Duitschland waar op 't voetspoor van de Kngelsche kweekers, zich velen met de kruising en veredeling van graan-variöteiten bezig hielden. â Onder anderen was het vooral W. Rimpau te Schlaustedt, die zich daarmede heeft bezig gehouden, en door zijne onderzoekingen veel heeft bijdragen onze kennis te vermeerderen omtrent de ge-
190
gedurende den wasdom en de ontwikkeling, dat, als er geringe veranderingen in een deel voorvallen en die door de natuurlijke teeltkeus worden opgehoopt, ook andere deelen tevens worden gewijzigd. Dit is een hoogst belangrijk onderwerp, hetwelk gewoonlijk verkeerd wordt begrepen, en ook hier kunnen zonder twijfel geheel verschillende klassen van feiten gemakkelijk met elkander worden verward. Het duidelijkste geval is dit: wijzigingen opgehoopt ten nutte van het jong of van de larve alleen, zullen zekerlijk de lichaamsinrichting van het volwassen wezen wijzigen, op de zelfde wijze als een misvorming, die den embryo treft, een ernstigen invloed op het volwassen dier zal oefenen. De verschillende deelen des lichaams, die in den embryonalen staat aan elkander gelijk zijn, schijnen vatbaar te zijn om op een gelijke wijze veranderingen te ondergaan : wij zien dit in de linker- en rechterzijden van het lichaam, die op de zelfde wijze afwijken, en in de bovenste en onderste ledematen en zelfs in de kaken, welke op gelijke wijze als de
slachtsverhouditigen der cultuurgewassen.
«In ons land worden bij de rijkslandbouwschool en door enkele practisehe landbouwers proeven genomen met het kruisen en veredelen van graan.
«De resultaten bij do landbouwschool verkregen, zijn, zoover wij weten, nog niet bekend gemaakt; en de proeven, genomen door practische landbouwers met zaad afkomstig van de landbouwschool, zijn nog zoo kort van duur, dat nog geen oordeel kan worden geveld.
«Door kunstmatige kruising van verschillende graanvariëteiten zijn, zooals wij hebben gezien, reeds zeer gunstige uitkomsten verkregen. Ter loops gezegd, bestaat de kunstmatige kruising daarin, de zelf bevruchting, wat bij onze granen, uitgezonderd rogge, regel is, te voorkomen, en het stuifmeel van eene andere plant en variëteit op de stampers over te brengen.
«Vereischt dit nu al eenige geschiktheid en veel oplettendheid, het kweeken en vergelijken van de verkregene bestaanden is een zeer moeilijke, tijdroo-vende en ook ondankbare arbeid.
«Zoo zegt Beseier, een voornaam Duitsch kweeker, in de «Landwirtschaft-liche Presse»:
«Met het oog op de zeer hooge opbrengsten, die de buitenlandsche, en vooral Kngelsche tarwesoorten geven, lag liet voor de hand, dat pogingen werden aangewend om daarvan kruisingen te verkrijgen met inlandsche soorten, die zich door andere gewenschte eigenschappen kenmerkten, en welke kruisingsproducten de hooge opbrengst met deze eigenschappen veieenigden.
«Het eerste resultaat van deze kruisingen is zonder uitzondering, dat men een groot getal van alle mogelijke soorten verkrijgt; zoowel in vorm als in kleur, daar de nakomelingen van de verkregene bastaarden zeer tot variëeren geneigd zijn. Men vindt dan de ééne, dan de andere eigenschap van een der ouders terug. â Zeer langen tijd, Câ8 jaar, is er gewoonlijk noodig voordat het kruisingsproduct eenigszins contant is geworden en slechts zeer zelden zal het een bruikbaar product opleveren.»»
«Ook Rirnpon verklaart met al zijne kruisingen nog geen enkele soort te
191
ledematen variëeren. Sommige ontleedkundigen houden immers de onderkaak zelfs voor een met de ledematen homoloog orgaan.
Dat streven kan min of meer door de natuurlijke teeltkeus worden vermeesterd; zoo bestond er eens een familie van herten met slechts een half gewei altijd aan de eene zijde; en als dit voor die dieren zeer nuttig was geweest, dan twijfel ik niet of het zou waarschijnlijk door de natuurlijke teeltkeus blijvend zijn gemaakt.
Gelijke, homologe deelen, zooals door vele schrijvers is opgemerkt, trachten zich met elkander te verbinden. Dit ziet men niet zelden in gedrochtelijke planten, en niets is meer gewoon dan de vereeniging van overeenkomstige deelen in welgevormde lichamen, bij voorbeeld de vereeniging van de bloembladeren eener bloemkroon tot een buis. Harde deelen schijnen de gedaante van naburige zachte deelen te wijzigen:
hebben verkregen, die de beste Engelscbe soorten in opbrengst overtrof.
«Spoedigor tot het gewensctite doel kan men komen door kunstmatige teeltkeus.
((Beseler haalt een voorbeeld aan hoe spoedig en zeker hiermede iets is te bereiken.
««Als kweeker van eene haversoort, afkomstig uit 1'iobstei, word bem te kennen gegeven, dat vele korrels van donkergekleurde kafnaalden voorzien waren, en deze eigenschap minder wenschelijk werd geacht. In den tijd van 5 jaren had bij een soort gekweekt, waarbij deze donkergekleurde kafnaalden niet voorkwamen, en dit verkregen door slechts korrels uit te poten, van planten afkomstig, in welke risp geen enkele donker gekleurde kafnaald voorkwam.»
«Uier hebben wij het echter slechts met een geval te doen, waar alleen een uitwendige en zichtbare eigenschap zal worden gewijzigd, maar niet met een inwendige onzichtbare eigenschap: de geschiktheid tot hoogere opbrengsten. Dit is veel moeilijker. D. A. Nowacki zegt in zijn werk «Getreidebau»: «Alle kunstmatige teeltkeus is vruchteloos indien de oorspronkelijke soort niet de neiging en geschiktheid tot veredeling in zich draagt.» Mei andere woorden: Er zijn onverbeterlijke variëteiten, en vermoedelijk zijn dit do oude, oorspronkelijke landrasson, welker eigenschappen door don invloed der natuurlijke toolt-kous zoo constant zijn geworden, dat de geschiktheid tot verandering geheel is verloren gegaan. Zulke soorten kunnen alleen door knntmatige kruising tot verandering worden gebracht.»
«Met het oog hierop meenen wij, dat Shirrilf juist had gezien, dat vooral naar voorkomende afwijkingen moest worden gezocht om deze aan de kunstmatige teeltkeus te onderwerpen, daar hierin wellicht de kiem schuilt om voor verdere volmaaktheid geschikt te zijn. Ook Darwin heeft in zijne werken herhaaldelijk er op gewezen, welke groote rol de in de natuur voorkomende afwijkingen â «Spielarten» â bij het vervormen en volkomener worden der soorten hebben vervuld.»
Wij hebben onze lezers de gebeele belangrijke passage niet willen onthouden. Het door ons gecursiveerde voorbeeld van een niet-bevriezende verscheidenheid van tarwe is geheel toepasselijk op het door Darwin in den tekst gezegde, en was de reden, dat wij deze aanhaling inlaschten.
t te
Da. II. 11. 11. v. Z.
192
door sommige schrijvers wordt beweerd, dat de verschillende vormen van het bekken der vogels, het opmerkelijke verschil in de gedaante hunner nieren veroorzaken. Anderen gelooven, dat de vorm van het bekken der vrouw door drukking invloed heeft op de gedaante van het hoofd des kinds. Volgens Schlegel bepaalt de gedaante van het lichaam en de wijze van het voedsel door te slikken, de stelling van verscheidene belangrijke ingewanden der slangen.
De eigenlijke aard van dat verband is zeer dikwijls hoogst duister. Is. Geoffroy St. Hilaire heeft opgemerkt, dat er sommige gedrochtelijkheden zeer veel, en dat andere zeer zelden voorkomen, zonder dat wij in staat zijn daarvan de reden op te sporen. Wat kan zonderlinger zijn dan die betrekking tusschen blauwe oogen en doofheid bij de katten, en dat driekleurige katten altijd van de vrouwelijke sekse zijn; de bevederde voeten en het vlies tasschen de buitenste teenen bij duiven; de aanwezigheid van meer of minder dons op de jonge duiven als zij uit het ei komen, en de toekomstige kleur van de vederen; het haaien de tanden bij de naakte Barbarijsche honden, ofschoon hier ongetwijfeld homologie in het spel komt? Ten opzichte van dit laatste voorbeeld van een verband tusschen de deelen onderling, dunkt mij dat het niet toevallig kan worden genoemd, dat, als wij twee orden van zoogdieren uitkiezen, die het meest in hun huidbekleeding verschillen, de cetaceeën (walvisschen) â en de edentaten of tandeloozen (schub-dieren, gordeldieren, enz.) â ook deze juist het meest van den gewonen regel afwijken in hun gebit. Er bestaan echter zoovele uitzonderingen op dezen regel, naar de heer Mivart mij heeft gemeld, dat zij van geringe waarde is.
Ik weet geen beter voorbeeld te geven van het groote belang der wetten, die de betrekking der deelen tot elkander in het wijzigen van gewichtige werktuigen regelen, onafhankelijk van de nuttigheid en ge-volgelijk ook van de natuurlijke teeltkeus, dan het onderscheid tusschen de buitenste en binnenste bloemen van de samengestelden (Compositae) en van de schermdragers (Umbdliferae). Iedereen kent het onderscheid tusschen de schijf bloempjes en de straalbloempjes van het madeliefje (Bei-lis perennis) en dit onderscheid gaat niet zelden gepaard met een mislukking van sommige andere deelen der bloem. Doch bij sommigs samengestelden verschillen ook de zaadkorrels in vorm, en zelfs verschilt het vruchtbeginsel met de deelen, die er toe behooren, zooals door Cas-sini is beschreven. Die verschillen zijn door eenige schrijvers aan drukking
â¢19.3
toegeschreven, en de gedaante der zaadkorreltjes in de straalbloempjes van sommige samengestelden, bevestigt dat denkbeeld. Maar volgens mededeeling van Dr. Hooker zijn bij de schermdragers geenszins bij de soorten, die de meest gevulde schermen hebben, de binnenste en buitenste bloemen ook het meest van elkander onderscheiden. Men zou kunnen meenen, dat de ontwikkeling van de straalbloempjes bij samengestelden, wijl daardoor voedsel aan sommigen andere doelen der bloem wordt onthouden, de oorzaak van de mislukking-dier deelen kon zijn; doch bij eenige dier bloemen vindt men een verschil in het zaad van de buitenste en binnenste bloempjes, zonder eenige afwijking in de bloemkroon. Het is mogelijk dat al deze verschillen zijn verbonden met eenig verschil in het toestroomen van voedsel naar de schijf- en straalbloepjes: wij weten ten minste, dat in ongeregelde bloemen de zulken, die het dichtst bij de as zijn geplaatst, zich het meest geregeld ontwikkelen. Ik kan hier een zeer treilend voorbeeld van het verband der deelen gedurende den groei geven, dat ik zelf heb waargenomen. Bij eenige pelargoniums verliezen de mid-ilenbloemen van den tros dikwijls de donkerkleurige vlekken van de twee bovendste bloembladeren; als dat gebeurt, is ook het honigbakje volkomen mislukt; en als de donkere vlek slechts op een der twee bovenste bloembladeren ontbreekt, is het honigbakje ook slechts min of meer verkort; hierdoor wordt de centrale bloem pelorisch of regelmatig. Ontbreekt de vlek slechts op een der beide bovenste bloembladeren dan mislukt het honigbakje niet geheel, maar wordt alleen sterk verkort.
ïen opzichte van het onderscheid in de bloemkroon der binnenste en buitenste bloemen van een bloemscherm, durf ik niet beweren, dat liet denkbeeld van C. C. Sprengel zoo gezocht is, als men wel eens heeft gezegd. Hij zegt namelijk, dat de buitenste bloemen dienen om insekten te lokken, welker invloed zeer voordeelig is voor de bevrachting van de planten dezer orde; en als dat waar is. dan zal de natuurlijke teeltkeus er wel de hand in hebben. Doch wat het uitwendige zoowel als het inwendige onderscheid der zaadkorrels betreft â een onderscheid, dat geenszins altijd vergezeld gaat van eenig verschil in de bloemen â het schijnt onmogelijk, dat daarin eenig voordeel voor de plant schuilt; en echter is dat onderscheid bij de schermdragers schijnbaar van zulk een groot belang (daar, in verschillende gevallen de vruchten der buitenste bloemen rechtzadig {oHhosperm) en van de
HET ONTSTAAN DEK SOORTEN. 13
194
middelste liolzadig (codosperm) zijn), dat do oudere De Candolle zijn hoofdverdeelingen dezer orde op dergelijke verschillen grondde. Uit dit alles zien wij, dat wijzigingen, die door de stelselmakers als van hoog belang worden beschouwd, geheel en al kunnen zijn verschuldigd aan de onbekende wetten van liet verband der deelen onderling, en zonder dat zij, voor zooverre wij weten, van eenig nut voor de soort zijn.
Niet zelden schrijven wij ten onrechte aan het verband tusschen de deelen, inrichtingen toe, die aan geheele groepen van soorten eigen zijn, en die inderdaad slechts aan de erfelijkheid zijn te danken, want een stamvader kan door de natuurlijke teeltkeus de eene of andere wijziging hebben ondergaan, en na duizend generaties kunnen zijn afstammelingen nog weder een andere afwijking vertoonen; en als die twee veranderingen zijn overgegaan op een geheele groep der nakomelingen met verschillende gewoonten, dan zou men natuurlijk denken, dat zij noodzakelijk met elkander in verband stonden. Zoo twijfel ik ook niet, of sommige duidelijke betrekkingen, tusschen geheele orden voorkomende, zijn geheel en al een gevolg van de wijze, waarop de natuurlijke teeltkeus heeft gewerkt. Bij voorbeeld: Alph. de Candolle heeft opgemerkt dat er nooit gevleugelde zaden worden gevonden in vruchten, die niet opengaan. Ik zou den regel verklaren door het feit, dat alleen bij vruchten, welke opengaan, het zaad langzamerhand door de natuurlijke teeltkeus gevleugeld kon worden gemaakt; zoodat die individu's onder de planten, welke zaden voorbrachten, een weinig beter dan andere geschikt om te worden weggewaaid, een voordeel hebben verkregen boven zulken, die zaden voortbrachten minder ter verspreiding geschikt: en zoo iets kon niet gebeuren in vruchten, die niet opengingen.
VERGOEDING EN EVENWICHT VAN UEN' WASDOM.
De oudere Geoffroy en Goethe verkondigden ongeveer op het zelfde tijdstip hun w et van vergoeding of vanevenwic h t, of, zooals Goethe het uitdrukte: ten einde aan de eene z ij d e kwistig te k u n n e n z ij n, is de nat u u r g e d w o n g e n aan de andere zijde spaarzaam te weze n. Ik vind, dat dit in zekere mate waar is bij onze huisdieren en tuinplanten: als het
195
voedsel zeer rijkelijk naar liet eene of andere deel vloeit, gaat liet zelden rijkelijk naar een ander deel: zoo kan men b.v. een koe niet veel melk laten geven en haar tegelijkertijd snel vet doen worden. De zelfde verscheidenheid van kool levert geen overvloed van voedzame bladeren en van oliehoudende zaden. Als het zaad bij onze vruchten mislukt, worden de vruchten zelve veel grooter en beter dan anders. Bij hoenders met groote kuiven op den kop zijn de kammen gewoonlijk zeer klein, en die een grooten vederbaard hebben, bezitten veelal zeer kleine lellen. Op soorten in den natuurstaat levende, kunnen wij die wet bezwaarlijk toepassen; maar vele waarnemers, en wel vooral kruidkundigen, beweren, dat zij ook daar algemeen geldig is. Echter wil ik hiervan geen voorbeelden geven, want ik zie geen kans om uit te maken welke uitwerkselen zijn verschuldigd, aan den eenen kant aan de natuurlijke teeltkeus, die een deel grootelijks heeft ontwikkeld en een ander deel zeer heeft verminderd door het onbruik, en aan den anderen kant aan een toevallige onthouding van voedsel aan het eene deel, ten gevolge van de groote ontwikkeling, in een ander deel geschied.
Ook vermoed ik, dat eenige gevallen van zulk een vergoeding van een veel meer algemeen beginsel afhangen, namelijk dat de natuurlijke teeltkeus steeds in elk deel der bewerktuiging tracht uit te zuinigen. Indien onder veranderde levensvoorwaarden een voorheen nuttige inrichting nutteloos wordt, dan zal een vermindering, hoe gering zij ook mag zijn, door de natuurlijke teeltkeus worden aangegrepen, want het zal ten voordeele van het individu zijn, indien het niet meer een onnut weefsel behoeft op te bouwen of te onderhouden. Op die wijze alleen kan ik een feit verklaren, dat mij zeer trof, toen ik eens eenige rank-pootige onderzocht, en waarvan nog vele dergelijke voorbeelden zouden kunnen worden aangehaald. Het is dit: als een cirrhipeed gelijk een woekerdier in een ander leeft en dus wordt beschermd, verliest het min of meer volkomen zijn schaal. Dit is het geval met het mannetje van Ibla, en ook op een zeer buitengewone wijze met Proteolepas. Immers bij alle overige cirrhipeden bestaat de schaal uit de drie zeer belangrijke, voorste gedeelten van het kopstuk, buitengewoon ontwikkeld en van groote zenuwen en spieren voorzien; maai' bij den als parasiet levenden en dus beschermden Proteolepas is het geheele voorste gedeelte van het kopstuk verminderd tot _op eenige bijna onmerkbare sporen daarvan, aan het voetstuk van de grijpsprieten zittende. Het gemis nu van een groot en samengesteld werktuig, als het nutteloos is geworden,
196
is voorzeker een groot voordeel voor elk individu eener soort, want in tien strijd des levens, waaraan elk wezen is blootgesteld, zal een Proteolepas des te beter kunnen staande blijven, hoe minder voedingsstof hij behoeft te besteden voor de ontwikkeling van een deel, dat voor hem nutteloos is geworden.
Derhalve geloof ik, dat de natuurlijke teeltkeus altijd zulke deelen, die nutteloos en overtollig zijn, zal trachten op te ruimen of te doen verminderen, zonder daarom een ander deel zooveel te meer te doen ontwikkelen. En omgekeerd, dat de natuurlijke teeltkeus zeer wel in staat is om een deel grootelijks te doen ontwikkelen, zonder tevens noodig te hebben, als een noodzakelijke vergoeding daarvoor, een ander deel te verminderen.
VERANDERLIJKHEID VAN VEELTALLIGE EN RUDIMENTAIRE WERKTUIGEN EN VAN LAAG GEORGANISEERDE WEZENS.
Het schijnt, zooals Is. GeoHroy St. Hilaire heeft opgemerkt, zoowel bij rassen als bij soorten de regel te zijn, dat, als een deel of een werktuig dikwijls voorkomt in de lichaamsinrichting van het zelfde individu, zooals de wervelen bij slangen en de meeldraden bij veelmannige bloemen (Pobjandria) het getal dier deelen veranderlijk is, terwijl het getal van het zelfde deel of werktuig, als het in een kleinere hoeveelheid voorkomt standvastig is. De zelfde schrijver en eenige kruidkundigen hebben verder bespeurd, dat veeltallige (meervoudige) deelen ook zeer vatbaar voor veranderingen zijn. In zoo ver die «vegatieve herhaling», om de uitdrukking van Prof. Owen te bezigen, een teeken van een lage bewerktuiging schijnt te zijn, schijnt de voorgaande opmerking in verband te staan met de zeer algemeene meening der natuuronderzoekers, dat wezens, die laag staan op de ladder der natuur, veranderlijker zijn dan die, welke hooger zijn geplaatst. Ik vermoed, dat de uitdrukking laag in dezen zin moet zeggen, dat de onderscheidene deelen der bewerktuiging slechts weinig zijn ingericht voor bijzondere verrichtingen; en zoo lang het zelfde werktuig onderscheidene werkzaamheden moet verrichten, kunnen wij mogelijk wel de reden zien, waarom het zoo veranderlijk is, dat is, waarom de natuurlijke teeltkeus elke kleine afwijking van den vorm minder zorgvuldig heeft bewaard of verworpen, dan wanneer
197
het deel moest dienen voor een bepaald doel alleen. Om de zelfde reden dus als die waarom de mensch aan een mes, dat moet dienen om alles te snijden, geen bijzondere gedaante geeft, terwijl hij aan een scheermes of een snoeimes een gedaante geeft, overeenkomstig het doel, waartoe het zal worden gebruikt. Wij moeten nooit vergeten dat de natuurlijke teeltkeus op elk deel van elk schepsel eeniglijk en niet anders dan tot zijn voordeel kan werken.
Eenige schrijvers hebben gezegd, en ik geloof naar waarheid, dat deelen, die rudimentair zijn, ten hoogste vatbaar zijn voor veranderingen. Wij zullen later gelegenheid hebben om op het onderwerp van rudimentaire en mislukte werktuigen terug te komen: ik wil hier slechts aanmerken, dat hun veranderlijkheid te wijten schijnt te zijn aan hun nutteloosheid, en dat daarom de natuurlijke teeltkeus geen macht heeft om afwijkingen daarin te verhinderen.
EEN DEEL, HETWELK BIJ DE EENE OF ANDERE SOORT OP EENquot; BUITENGEWONE WIJZE ONTWIKKELD IS, IN VERHOUDING TOT HET ZELFDE DEEL BIJ VERWANTE SOORTEN,
HEEFT EEN ZEER GROOTE NEIGING TOT VERANDERLIJKHEID.
Verscheidene jaren geleden werd ik in een verhandeling van Water-house door een soortgelijke opmerking verrast. Ook een waarneming van prof. Owen ten opzichte van de lengte der armen van den orang-oetan, leidde tot bijna het zelfde besluit. Het is niet doenlijk iemand van de waarheid der bovenstaande stelling te overtuigen, zonder de lange lijst van feiten mede te deelen, die ik heb verzameld, maar die ik hier onmogelijk kan geven. Ik kan hier niets meer doen dan mijn overtuiging te kennen geven, dat die regel zeer algemeen is. Ik ken wel vele bronnen van dwaling, maar hoop er genoeg rekening mede te hebben gehouden. Ik moet er vooral oplettend op maken, dat de regel geenszins toepasselijk is op elk deel, dat ongewoon sterk ontwikkeld is, neen, slechts op die deelen, welke in dat geval zijn in verhouding tot de zelfde deelen bij na verwante soorten. Zoo is de vleugel van de vleermuis een zeer ongewoon ontwikkeld deel in de klasse der zoogdieren, doch daarop is de regel niet van toepassing, om-
«lat er een geheele groep van vleêrmuizen is, die zulke vlerken hebben; zij zou slechts toepasselijk zijn, indien een soort van vleèrmuis vlerken had, die op een in 't oog vallende wijze ontwikkeld waren, in verhouding tot die van de andere soorten uit het zelfde geslacht. Die regel is in den uitgestreksten zin van toepassing op bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken, als zij op een ongewone wijze voorkomen. De uitdrukking «bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken», door Hunter gebezigd, beteekent die kenmerken van een sekse, welke niet onmiddellijk met het bedrijf der voortteling in verband staan. Die regel is toepasselijk op mannetjes en wijfjes, maar daar de wijfjes veel zeldzamer opmerkelijke bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken vertoonen dan de mannetjes, zoo betreft zij de wijfjes slechts zelden. Dat die regel zoo streng doorgaat in alle gevallen van bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken, is te wijten aan de groote veranderlijkheid dier kenmerken, hetzij zij al of niet ongewoon ontwikkeld zijn. Doch dat onze regel niet bepaald is tot bijkomende seksueele kenmerken alleen, wordt duidelijk door de hermaphroditische rankpootigen bewezen : ik moet hier bijvoegen, dat het juist de bovengenoemde opmerkingen van Waterhouse zijn, die mij vrijheid geven dit te beweren. In mijn volgend werk hoop ik eenige voorbeelden hiervan te geven, doch hier wil ik kortelijk slechts één vermelden. De dekselplaten der vastzittende rankpootigen (Balanidae) zijn in den rnimsten zin van het woord zeer belangrijke werktuigen, en zij verschillen uiterst weinig, zelfs bij verschillende geslachten. Doch bij cle verschillende soorten van het geslacht Pijrgoma zijn die kleppen ten hoogste onderscheiden van andere, zelfs zijn zij soms geheel en al van een andere gedaante; en de som van wijzigingen bij de individu's van sommige soorten is zoo groot, dat men zonder overdrijving kan zeggen, dat de verscheidenheden van ééne en de zelfde soort meer van elkander verschillen door de kenmerken dezer belangrijke kleppen, dan de soorten van andere geslachten doen.
Wijl de vogels van het zelfde gewest uiterst weinig van elkander verschillen, heb ik mijn opmerkzaamheid in 't bijzonder op die dieren gevestigd, en gezien, dat de bovengenoemde regel ook daarbij doorgaat. Ik kan niet beslissen, dat zulks ook bij de planten het geval is, en dit zou mijn geloof gevoelig hebben geschokt, indien de groote veranderlijkheid bij de planten het niet bijzonder moeielijk maakte, om hare betrekkelijke graden van veranderingen onderling te vergelijken.
199
Wanneer wij bij zekere soort een ileel of een werktuig op een merkwaardige wijze ontwikkeld zien, is liet eerste denkbeeld, hetwelk bij ons opkomt, dat het van groot belang moet zijn voor de soort; en desniettemin i.B dat deel in dit geval hoogst vatbaar voor verandering. Waarom zou dat zoo zijn? Met het geloof, dat elke soort onafhankelijk van een andere is geschapen, met al hare deelen zoo als wij die nu zien, is mij geen verklaring denkbaar. Maar bij het geloof, dat groepen van soorten afkomstig zijn van andere soorten, en dat zij door de natuurlijke teeltkeus zijn gewijzigd, dunkt mij, dat er een licht voor ons opgaat. Als bij onze tamme dieren een deel of wel het geheele dier wordt verwaarloosd, dat is, als er geen keus van fokdieren geschiedt, zal men weldra zien, dat zulk een deel (b.v. de kam bij de Dorking-hoenders) of het geheele ras ophouden dat kenmerk standvastig te bezitten. Men zegt dan, dan het ras is ontaard. Wij zien iets dergelijks in den natuurstaat bij rudimentaire werktuigen; bij zulken, die tot geen bijzondei' doel bepaaldelijk zij ingericht; en misschien ook bij werktuigen van dieren tot de zoogenoemde veelvormige groepen behoorende; want in die gevallen heeft de natuurlijke teeltkeus geen gelegenheid gehad of kan zij die niet krijgen om te handelen, en de geheele bewerktuiging blijft dus als 't ware dobberend. Doch wat ons hier meer in het bijzonder aangaat, is, dat die deelen van onze huisdieren, welke in den tegenwoordigen tijd door aanhoudende teeltkeus snel veranderen, ook tevens ten hoogste vatbaar voor veranderingen zijn. Zie de duiven, zie welk een wonderbaar groot verschil er is in de bekken der verschillende tuimelaars, in de kragen der raadsheeren, in de staarten der pauwstaarten 1 Zelfs bij de onder-rassen, zooals bij de kortbekkige tuimelaars, is het algemeen bekend hoe moeielijk het valt hen zuiver te houden, en hoe velen er worden geboren, die ver afwijken van hetgeen voor den maatstaf van zuiverheid wordt gehouden.
Men kan zeggen, dat er een onophoudelijke strijd wordt gevoerd, tus-schen de neiging om tot een minder gewijzigden toestand terug te keeren aan den eenen kant en de aangeboren neiging óm te veranderen, en de macht der aanhoudende teeltkeus om het ras zuiver te houden aan den anderen kant. Op den langen duur overwint de teeltkeus. Doch zoolang het kiezen der fokdieren vrij snel na elkander geschiedt, kan men stellig verwachten, dat de verandering der organismen zeer onbestendig zal zijn.
'2U0
Zien wij nu iioe het in den natuurstaat toegaat. Als bij een soort een deel op een buitengewone wijze ontwikkeld is, vergeleken met de andere soorten van liet zelfde geslacht, mogen wij daaruit besluiten, dat dit deel een zeer groote som van wijzigingen voorstelt, opgehoopt sedert het tijdvak, waarin de soort afweek van den gemeenen stamvader van het geslacht. Dat tijdvak is zelden zeer ver verwijderd, wijl de soorten hoogst zelden langer dan een geologisch tijdperk duren. Een groote som van wijzigingen onderstelt een lang aanhoudende veranderlijkheid welke onophoudelijk door de natuurlijke teeltkeus is opgehoopt ten voordeele van de soort. Maar als die veranderlijkheid reeds groot is sedert een niet lang verleden tijdvak, dan mogen wij aannemen, dat zij nog veel grooter zal zijn, indien zij sedert een nog langer verleden tijdperk heeft bestaan. En dit is ook zoo. Dat de strijd tus-schen de natuurlijke teeltkeus aan den eenen kant en de neiging tot terugkeer en tot veranderlijkheid aan den anderen kant, na verloop van tijd zal eindigen, en dat de meest van den gewonen vorm afwijkende werktuigen standvastig en blijvend kunnen worden gemaakt, is een zaak, waaraan ik niet in het minst twijfel. Daarom, als een werktuig, hou afwijkend van vorm het ook moge zijn, in vermoedelijk den zelfden toestand op vele gewijzigde afstammelingen is overgebracht, zooals met den vleugel der vleermuis het geval is, dan moet het ook, volgens mijn leer, gedurende een onmetelijk lang tijdsverloop in bijna den zelfden staat hebben bestaan, en zoodoende wordt het niet meer veranderlijk dan een andere inrichting. liet is slechts in zulke gevallen, waarin de wijziging betrekkelijk nieuw en zeer groot is, dat wij de ge ne rat ie ve veranderlijkheid, zooals zij mag worden geheeten, in hoogen graad werkzaam vinden. Want in die gevallen is de veranderlijkheid zelden of nooit vastgezet door het aanhoudende uitkiezen voor de voortteling van zulke individu's, die in het gevorderde opzicht afwijken, en door het aanhoudende verwerpen van de zulken, die neiging hadden om tot een vroegeren en minder gewijzigden staat terug te keeren.
DE SOORTEN VERANDEREN MEER DAN DE GESLACHTEN.
De leer, die in deze opmerkingen is besloten, strekt zich nog verder uit. Het is bekend, dat soortkenmerken veranderlijker zijn dan geslachtskenmerken. Laten wij een enkel voorbeeld geven om onze meening te
201
verduidelijken. Ais e e n i g e soorten van een groot geslacht van planten blauwe bloemen hebben, en andere soorten roode, dan zal de kleur slechts een soortkenmerk zijn, en niemand zal verwonderd zijn, dat de soorten met blauwe bloemen soms roode krijgen en omgekeerd. Doch als alle soorten blauwe bloemen hebben, zou de kleur een geslachtskenmerk worden, en haar verandering zou een zeer ongewone omstandigheid zijn. Ik heb dit voorbeeld gekozen, omdat een verklaring die door de meeste natuuronderzoekers zou worden gegeven, in dit geval niet geldig is, namelijk dat soortkenmerken meer veranderen dan geslachtskenmerken, omdat zij zijn genomen van deelen, die physiologisch minder belangrijk zijn dan die, waarvan men veelal gebruik maakt om de gedachten te onderscheiden. Ik geloof, dat dit slechts gedeeltelijk maar volstrekt niet geheel waar is; doch in het hoofdstuk over de rangschikking komen wij op dit onderwerp terug. Met is bijna overbodig het bewijs te leveren, dat soortkenmerken veranderlijker zijn dan geslachtskenmerken: in eenige geschriften over de natuurlijke historie heb ik herhaalde malen gezegd, dat, als een schrijver met verwondering had bespeurd, dat eenig belangrijk werktuig of deel, hetwelk in het algemeen bij groote groepen van soorten zeer bestendig is, tamelijk veel verschilt bij na verwante soorten, het dan ook altijd veranderlijk is bij de individu's van sommige dier soorten. Eu dit bewijst, dat een kenmerk, hetwelk gewoonlijk van een geslachtelijke waarde is, zoodra het in waarde daalt en een soortkenmerk wordt, dikwijls veranderlijk wordt, ofschoon zijn physiologisch gewicht het zelfde kan blijven. Iets dergelijks is op gedrochtelijkheden van toepassing: ten minste Geod'roy St. Hilaire schijnt geen twijfel te voeden, dat een werktuig des te meer aan individueele afwijkingen onderhevig is, hoe meer liet normaal verschilt bij de verschillende soorten van de zelfde groep.
Uit het gewone oogpunt gezien, namelijk dat alle soorten onafhankelijk zijn geschapen, is het niet mogelijk te verklaren waarom dat deel, hetwelk verschilt van het zelfde deel bij andere onafhankelijk geschapen soorten van het zelfde geslacht, meer veranderlijk is dan die deelen, welke in de onderscheidene soorten volkomen gelijk zijn. Doch uit het oogpunt, dat de soorten niets anders zijn dan wel gekenmerkte en blijvend geworden rassen, mogen wij zekerlijk verwachten te vinden, dat zij nog altijd voortgaan met te veranderen in die deelen, welke binnen een betrekkelijk nieuw tijdperk zijn veranderd, en die derhalve eerst zoo
202
even hebben gewisseld. Of, om liet op een andere wijze te zeggen: de punten waarin alle soorten van een geslacht op elkander gelijken, en waarin zij verschillen van de soorten van een ander geslacht, worden geslachtskenmerken genoemd. Die kenmerken wijt ik in het algemeen aan de vererving van een gemeenen stamvader, want het kan slechts zelden zijn gebeurd, dat de natuurlijke teeltkeus verscheidene soorten, die vonr een zeer versshillende levenswijs geschikt waren, op volkomen de zelfde wijze heeft gewijzigd. Als die zoogenoemde geslachtskenmerken zijn geërfd sedert een lang verleden tijdperk â sedert dat tijdperk waarin de soort zich voor het eerst van den algemeenen stamvader verwijderde â en zij vervolgens niet zijn veranderd, zelfs niet in den geringsten graad, dan is het niet waarschijnlijk, dat zij in onze dagen zullen veranderen. Aan den anderen kant worden de punten, waarin de soorten verschillen van andere soorten van het zelfde geslacht, soortkenmerken genoemd, en als die soortkenmerken zijn veranderd in het tijdperk, waarin de soort zich afscheidde van den stam, dan is het waarschijnlijk, dat zij nog allijd rnin of meer veranderlijk zullen zijn, ten minste veranderlijker dan die deelen der bewerktuiging, welke gedurende een zeer langen tijd standvastig zijn gebleven.
BIJKOMENDE (SEGUNDAIRE) SEKSUEELE KENMERKEN7 ZIJN VERANDERLIJK.
Ik geloof, dat men zal toestemmen en aannemen, zonder dat ik in bijzonderheden afdaal, dat bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken zeer veranderlijk zijn. Ik geloof ook, dat men niet zal tegenspreken, dat soorten van de zelfde groep meer van elkander onderscheiden zijn in bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken dan in andere deelen barer bewerk-tuig'mg; vergelijk de hanen, bij welke vogels de bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken zoo sterk zijn ontwikkeld, met de hennen van bijna alle soorten van hoenderachtige vogels (Gallinaceaé). De oorzaak van de oorspronkelijke veranderlijkheid der bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken is niet duidelijk, doch wij kunnen wel zien waarom die kenmerken niet zoo blijvend en algemeen zijn gemaakt als andere deelen der bewerktuiging, want die genoemde kenmerken zijn opgehoopt door de seksueele teeltkeus, die minder streng is in hare handelingen dan de natuurlijke teeltkeus, wijl zij niet den dood geeft, maar slechts een geringer getal
203
nakomelingen aan de minder begunstigde mannetjes. Maar wat de oorzaak van de verandeilijkheid der bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken ook mag zijn, zij zijn hoogst veranderlijk, en daarom zal de natuurlijke teeltkeus een ruim veld tot handelen hebben gehad, en zal er dus gemakkelijk in zijn geslaagd om aan do soorten der zelfde groep een grooter onderscheid te geven in bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken dan in andere deelen.
Het is een opmerkenswaardig feit, dat de bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken bij de twee seksen van de zelfde soort in het algemeen zich vertoonen in de zelfde doelen der bewerktuiging, waarin de verschillende soorten van het zelfde geslacht van elkander verschillen. Ik wil hiervan twee voorbeelden geven ; de eersten, die toevallig bovenaan op mijn lijst staan; en daar do verschillen in deze twee gevallen van een zeer ongewonen aard zijn, is het wel niet mogelijk, dat de wederzijdsche betrekkingen toevallig zijn. Het zelfde getal van geledingen der tarsi, is een zeer algemeen kenmerk van zeer groote groepen van kevers, maar bij de Enyidae, gelijk Westwood heeft opgemerkt, wisselt het getal zeer af: ook wisselt dat gelal bij de twee seksen van de zelfde soort. De loop van de adervertakkingen der vleugels van de vliesvleugeligen met een eierlegger {ovipositor) is een kenmerk van het hoogste gewicht, want het is aan groote groepen gemeen: bij sommige geslachten verschilt de loop der adertakken in de verschillende soorten en ook in de twee seksen van de zelfde soort. Sir J. Lubbock heeft onlangs de opmerking gemaakt, dat sommige kleine schaaldieren voortreffelijke bewijzen voor deze wet leveren. «Bij Porlella b. v. worden de bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken hoofdzakelijk door de voorsten sprieten en het vijfde paar pooten geleverd; en de soortverschillen berusten ook hoofdzakelijk op die zelfde organen. Die betrekking is zeer belangrijk uit het oogpunt, waaruit ik de zaak beschouw; in houd alle soorten van het zelfde geslacht voor even zekerlijk afkomstig van den zelfden stamvader als de twee seksen tot een en de zelfde soort behooren. Derhalve, welk gedeelte der lichaamsinrichting van den stamvader of van zijn eerste afstammelingen ook werd veranderd, van de veranderingen van dat deel zal hoogst waarschijnlijk dooide natuurlijke teeltkeus partij zijn getrokken, om de verschillende soorten geschikt te maken voor haar onderscheidene plaatsen in de huishouding der natuur, en ook door de seksueele teeltkeus om de twee seksen van de zelfde soort voor elkander geschikt te maken, óf om de mannetjes
204
en wijfjes voor verschillende levenswijzen, of om de mannetjes geschikt te maken om te strijden met andere mannetjes voor het bezit der wijfjes.
Ten slotte kom ik dus tot het besluit, dat de grootere veranderlijkheid der soortkenmerken, of van die kenmerken, waardoor zich de eene soort van de andere onderscheidt, in vergelijking der geslachtskenmerken, of die, welke aan alle soorten van een geslacht gemeen zijn; â dat de dikwijls buitengewone veranderlijkheid van een bij de eene of andere bepaalde soort zeer ongewoon ontwikkeld deel in vergelijking-van het zelfde deel bij de andere soorten van het geslacht, en de geringe veranderlijkheid van een deel, dat wèl zeer ontwikkeld, maar aan een geheele groep van soorten gemeen is; â dat de groote veranderlijkheid der bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken en tie groote mate van verschil van die kenmerken bij zeer nauw met elkander verwante soorten; â dat de zoo algemeene ontwikkeling van bijkomende (secundaire) seksueele en gewone soortkenmerken in de zelfde deelen van het organisme; â dat dit alles nauw met elkander samenhangende zaken zijn. Dit alles spruit voornamelijk daaruit voort, dat de tot een zelfde groep behoorende soorten van een gemeenschappelij-ken stamvader afkomstig zijn, van welken zij veel gemeenschappelijks hebben geërfd; â dat deelen, welke nog kort geleden belangrijke veranderingen hebben ondergaan, gemakkelijker geneigd zijn om nog voortdurend te veranderen, dan die welke reeds sinds lang erfelijk zijn geweest en niet hebben gevariëerd; â dat de natuurlijke teeltkeus, al naar den verloopen tijd, de neiging tot atavisme en verdere veranderlijkheid heeft overwonnen ; â dat de seksueele teeltkeus minder streng dan de natuurlijke is; â dat eindelijk veranderingen in de zelfde organen veranderingen zijn opgehoopt, zoowel door de natuurlijke als door de seksueele teeltkeus, en voor bijkomende (secundaire) seksueele en gewone soortdoeleinden zijn gebruikt.
ONDERSCHEIDEN'li SOORTEN VERTOONEN GELIJKSOORTIGE (ANALOGE') VERANDERINGEN; EEN RAS VAN ZEKERE SOORT NEEMT DIKWIJLS DE KENMERKEN AAN EENER VERWANTE SOORT, OF KEERT TERUG TOT EENIGE KENMERKEN VAN DEN EERSTEN STAMVADER.
De waarheid dezer stellingen blijkt duidelijk als wij het oog slaan op
205
ile tamme rassen. De verschillende rassen van duiven in de meest verschillende landstreken vertoonen onder-rassen met gekrulde vederen op den kop en met bevederde pooten â kenmerken, die niet worden bezeten door de oorspronkelijke wilde duif â zij zijn dus gelijke veranderingen in twee of meer onderscheidene rassen. IJet veelvuldig voorkomen van veertien of zelfs zestien staartpennen bij de kroppers mag worden beschouwd als een wijziging, die de gewone inrichting van een ander ras, de pauwstaarten, voorstelt. Mij dunkt, niemand zal er aan twijfelen, dat alle gelijksoortige (analoge) veranderingen daaraan zijn toe te schrijven, dat de verschillende rassen der duiven van den gemeenen stamvader het zelfde gestel en de zelfde neiging tot veranderlijkheid hebben geërfd, wanneer er door gelijke onbekende invloeden op wordt gewerkt. In het plantenrijk vinden wij een dergelijk geval van verandering in de verdikte stengels, de knollen of wortels gelijk zij veelal worden genoemd, van de Zweedsche raap en van de Uk la baga, planten, die door vele kruidkundigen worden beschouwd als verscheidenheden, door de verbouwing uit éénen stamvader ontstaan: als dat zoo niet is, dan zal het oen geval van gelijke veranderingen bij twee zoogenoemde onderscheidene soorten zijn, en bij deze mag nog een derde worden gevoegd, namelijk de gewone raap. Hij, die gelooft, dat elke soort onafhankelijk is geschapen, moet de gelijkheid in de verdikte stengels dier drie planten niet toeschrijven aan de ware oorzaak, dat is aan gemeenschappelijke afstamming en gevolgelijk aan een neiging om op gelijke wijze te veranderen, maar aan drie afzonderlijke, ofschoon nauw verwante scheppingen. Vele soortgelijke gevallen van analoge variatie zijn iloor Naudin in de groote familie der komkommerachtige planten, door andere schrijvers bij onze granen waargenomen. Dergelijke bij insek-ten in den natuurstaat voorkomende gevallen heeft onlangs Walsh met veel talent besproken en door zijn wet der «gelijkvormige variabiliteit» verklaard.
Een ander geval nog zien wij intusschen bij de duiven, namelijk dat ei nu en dan onder alle rassen worden gevonden leikleurige vogels met twee zwarte dwarsstrepen op de vleugels, een witten onderrug, zwarte punten aan de staartpennen, en de buitenste vederen van den staart met een witte buitenste vlag. Daar dit nu allen kenmerken zijn \an de voorouderlijke wilde duif, dunkt mij, dat niemand zal twijfelen of dit is een geval van terugkeer tot vroegere vormen, en niet van een nieuwe, hoewel gelijke wijziging die in onderscheidene rassen verschijnt.
206
Dit mogen wij besluiten, daar wij boven hebben gezien, dat die kleur-kenmerken zeer vatbaar zijn om in de gekruiste afstammelingen van twee onderscheidene en verschillend gekleurde rassen te verschijnen, en er is hier niets in de levensvoorwaarden om het wederverschijnen van de leikleur met de verschillende merken te veroorzaken, dan de bloote invloed der kruisingen op de wetten der erfelijkheid.
Het is ongetwijfeld een zeer opmerkelijk feit, dat er kenmerken weder te voorschijn komen, nadat zij gedurende honderden generaties verloren waren gegaan. Doch als een ras slechts eenmaal met een ander ras wordt gekruist, vertoonen de jongen gewoonlijk een zeer bepaalde neiging om gedurende vele generaties tot de kenmerken van het eene ras terug te keeren, ja volgens sommigen zelfs gedurende een dozijn of een twintigtal van generaties. Na twaalf generaties staat het bloed van den stamvader tot dat van den nazaat gelijk 1 staat tot 20-48, en echter zien wij, dat er toch terugkeer tot zijn kenmerken plaats heeft. Bij een ras, dat niet is gekruist, maar waarbij beide ouders het eene of andere kenmerk hebben verloren, hetwelk door den voorvader werd bezeten, beslaat steeds het streven om vroeg of laat tot dat kenmerk terug te keeren, al duurt het vele generaties voordat het gebeurt. Als een kenmerk, dat bij een ras verloren is gegaan, weêr verschijnt na een groot getal van generaties, is het zeer waarschijnlijk, niet dat de nakomelingen in eens weêr gelijk worden aan den stamvader, maar dat er in elke opvolgende generatie een streven heeft bestaan om het bedoelde kenmerk te voorschijn te brengen, en dat zulks ten laatste onder onbekende gunstige omstandigheden aan het licht is gekomen. Bij voorbeeld, het is waarschijnlijk, dat er in elke generatie van de Barbarijsche duif, die hoogst zelden een blauwe duif met zwarte dwarsstrepen voortbrengt, een streven heeft bestaan om die kleur te doen verschijnen. De onwaarschijnlijkheid, dat een latente neiging gedurende een eindeloos aantal geslachten wordt overgeërfd, is niet grooter dan die van de feitelijk bekende erfelijkheid van geheel nuttelooze of rudimentaire werktuigen. En wij kunnen werkelijk soms waarnemen, dat zulk een neiging om een rudimentair orgaan voort te brengen, erfelijk is.
Als soorten van het zelfde geslacht van een genieenen stamvader afkomstig zijn, kan men verwachten, dat allen soms op een gelijke wijze zullen veranderen, zoodat een ras eener soort in sommige kenmerken op een andere soort zal gelijken; daar die soort naar mijn gevoelen immers niets anders dan een wel gekenmerkt en blijvend ras is. Doch kenmerken
welke op die wijze zijn verkregen, zullen waarschijnlijk zeer onbelang-rijk zijn, want het bestaan blijven van alle belangrijke kenmerken wordt dooide natuurlijke teeltkeus bestuurd in overeenstemming met de verschillende gewoonten der soorten, en blijft volstrekt niet overgeleverd aan de wederzijdsche werking van de levensvoorwaarden en van de erfelijkheid. Verder mag men verwachten, dat de soorten van het zelfde geslacht bij gelegenheid tot de verloren voorvaderlijke kenmerken zullen terugkeeren. Daar wij evenwel nooit het ware kenmerk van den stamvader der groep kennen, kunnen wij niet uitmaken wat in deze twee gevallen waarheid is. Als wij, bij voorbeeld, niet wisten, dat de wilde duif geen bevederde pooten en geen halskraag had, zouden wij nooit weten te zeggen of die kenmerken bij onze tamme rassen een terugkeer of slechts wijzigingen zijn; maar wij mogen van de leikleur zeggen, dat zij een terugkeer is, want dit blijkt uit het getal der dvvarsstrepen welke die kleur steeds vergezellen, en het is niet denkbaar, dat die kleur en die strepen bij elkander eenvoudig een gevolg van verandering zouden zijn. Te meer nog mogen wij dit besluiten, daar die blauwe kleur en die dwarsstrepen zoo dikwijls verschijnen als verschillende rassen van onderscheidene kleuren worden gekruist. Derhalve, ofschoon het in den natuurstaat meestal twijfelachtig blijft wat aan een terugkeer tot een van ouds bestaan hebbend kenmerk, en wat aan nieuwe maar overeenkomstige wijzigingen is toe te schrijven, moeten wij toch bij de veranderde nakomelingen van een soort kenmerken aantreffen, die reeds bij andere leden der zelfde groep worden gevonden. En dit is ongetwijfeld het geval.
De groote moeielijkheid om een veranderlijke soort een rechte plaats in onze stelsels aan te wijzen, wordt vooral veroorzaakt doordat eenige rassen als het ware spotten met de andere soorten van het geslacht. Een lange lijst is er te maken van vormen, die tusschen twee andere in staan, en waarvan het twijfelachtig is of zij soorten dan wel rassen moeten worden genoemd; en dit bewijst â als men namelijk niet gelooft, dat elke soort onafhankelijk is geschapen â dat de eene vorm in zijn veranderingen sommige kenmerken van den anderen heeft overgenomen, en zoodoende een middenvorm is geworden. Het beste bewijs wordt geleverd door deelen of werktuigen van een belangrijken en eenvoudigen aard, die soms zoo ver worden gewijzigd, dut zij in zekere mate het kenmerk aannemen van het zelfde deel of werktuig in een verwante soort. Ik heb een lange lijst van zulke gevallen verzameld.
208
en het spijt mij zeer, dat ik die hier niet kan geven, doch slechts herhalen, dat zulke gevallen voorkomen en mij zeer merkwaardig schijnen te zijn.
Evenwel kan ik toch niet nalaten hier een zeer opmerkelijk en samengesteld geval te vermelden, niet zoozeer omdat het een belangrijk kenmerk betreft, als wel omdat het zich vertoont bij verscheidene soorten van het zelfde geslacht, gedeeltelijk in den natuurstaat en gedeeltelijk in den getem-den staat levende. Het is duidelijk een voorbeeld van terugkeer. De ezel heeft niet zelden zeer goed zichtbare dwarsstrepen op zijn beenen, gelijk aan die van den zebra: men zegt, dat die strepen het duidelijkst zijn bij het ezelveulen, en volgens mijn eigene onderzoekingen geloof ik dat zulks waarheid is. Ook zegt men, dat de streep op eiken schouder somtijds dubbel is. Die schouderstreep of het schoftkruis is zekerlijk zeer veranderlijk in lengte en breedte. Men heeft ook een witten ezel, die geen albino was, beschreven zonder de schouder- en de rugstreep; en die strepen zijn soms zeer onduidelijk of wel geheel ontzichtbaar bij donkerkleurige ezels. Den koelan van Pallas wil men soms met een dubbele schouderstreep hebben gezien. Do dsjiggetai (Eqwis llemionm) heeft geen schouderstreep, maar somtijds ziet men, volgens Blyth en anderen, sporen daarvan te voorschijn komen; en door kolonel Poole ben ik onderricht, dat de veulens van deze soort gemeenlijk zijn gestreept op de beenen en ook, maar Hauw, op de schouders. De kwagga, ofschoon zoo duidelijk gestreept als een zebra op het lijf, heeft geen strepen op de beenen: doch Dr. Gray heeft een voorwerp afgebeeld met zeer zichtbare op die van den zebra gelijkende strepen op de bovenbeenen.
Ten opzichte van het paard heb ik voorbeelden verzameld van de rugstreep of zoogenoemde aalstreep bij paarden van de meest verschillende rassen en van alle kleuren. Dwarsstrepen op de beenen zijn niet zeldzaam bij bruine, muisvale en kastanjebruine; een flauwe schouderstreep wordt soms bij muisvale gezien, en een spoor daarvan heb ik gezien bij een vos. Mijn zoon heeft voor mij een teekening gemaakt van een bruin Vlaamsch karrepaard met een dubbele streep op eiken schouder en met beenstrepen; ik zelf heb een vaalbruine Devonshire-poney gezien, en iemand, dien ik kan vertrouwen, heeft voor mij een kleine vaalbruine hit onderzocht, beiden met drie korte, evenwijdig loopende strepen op eiken schouder,
In het noordwesten van Indië is het Kattywar-ras zoo algemeen gestreept, dat volgens zeggen van Kolonel Poole, die dat ras voor het
209
gouvernement heeft onderzocht, een paard zonder strepen wordt beschouwd als van onzuiver ras te zijn. De aalstreep is er altijd ; de beenen zijn in het algemeen gestreept; en de schouderstreep, die soms dubbel en soms driedubbel is, vindt men bijna altijd; bovendien zijn de zijden of de wangen somtijds gestreept. De strepen zijn het duidelijkst bij de veulens, en verdwijnen somtijds bij oude paarden geheel. Poole heeft zoowel grauwen als vossen onder de Kattywarpaarden met strepen gezien, namelijk veulens. Ook heb ik reden om te vermoeden, door een mededeeling, die ik van den heer W. W. Edwards heb ontvangen, dat bij de Engelsche volbloedpaarden de aalstreep meer bij veulens dan bij volwassenen voorkomt. Zonder hier verder in bijzonderheden te treden, meld ik slechts, dat ik gevallen van gestreepte beenen en schouders bij paarden van zeer verschillende rassen heb verzameld, van het westen van Engeland tot het oosten van China, en van Noorwegen tot de Maleische eilanden. In alle deelen der wereld komen die strepen verre het meest voor bij bruinen en vaalbruinen: door vaalb ruinen («dun») verstaan wij hier een menigte schakeeringen tusschen zwartbruinen en bijna roomkleurigen of isabellen.
liet is mij bekend, dat kolonel Hamilton Smith, die over dit onderwerp heeft geschreven, gelooft, dat de verschillende rassen der paarden afstammen van verscheidene oorspronkelijke soorten, waarvan een soort â de vaalbruine â was gestreept; en dat de boven beschrevene kleurschakeeringen allen moeten worden toegeschreven aan kruisingen met den vaalbruinen stam. Doch die leer bevalt mij niet, en ik durf haar niet toepassen op rassen zoo verschillend als het zware Vlaam-sche trekpaard, de hit, het slanke Kattywarpaard, en andere, die de meest verschillende streken der aarde bewonen.
Laat ons nu zien, hoe het gaat als de verschillende soorten van het geslacht Equus worden gekruist. Rollin verzekert, dat het gewone muildier, afkomstig van den ezel en de merrie, zeer vatbaar is gestreepte boenen te vertoonen, en volgens Gosse hebben in zekere gedeelten der Vereenigde Staten negen van de tien muildieren gestreepte beenen. Ik zelf heb een muildier gezien, welks beenen zoo waren gestreept, dat men in het eerst zou meenen een voortbrengsel van een zebra te zien; en W. C. Martin, in zijn uitmuntende verhandeling over het paard, heeft een afbeelding van een dergelijk muildier gegeven. Op vier gekleurde teekeningen van bastaarden tusschen den ezel en den zebra, die ik heb gezien, waren de beenen veel sterker gestreept dan het overige van
ITET ONTSTAAN DER SOORTEN. 14
'210
liet lichaam, en bij een van allen bestond een dubbele schouderstreep. Bij lord Morton's beroemden bastaard van een kastanjebruine merrie en een kwaggahengst, was niet slechts dat dier, maar waren zelfs de zuivere veulens, later bij de zelfde merrie door een zwarten Arabischen hengst verwekt, veel sterker dwars gestreept op de beenen, dan bij den zuiveren kwagga wordt gezien. Eindelijk, en dit is een zeer opmerkelijk geval, door Dr. Gray is een bastaard â en hij doet mij weten, dat hem nog een ander voorbeeld bekend is â van den ezel en den hemionus afgeteekend, en ofschoon de ezel zelden strepen op de beenen heeft, en de hemionus die ook niet en zelfs niet een schouderstreep heeft, waren toch bij dat dier alle vier de beenen gestreept, en had het drie korte schouderstrepen, ja zelfs eenige strepen op de wangen, gelijk de zebra. Ten opzichte van dit laatste nu was ik zoo overtuigd, dat er geen streep van de eene of andere kleur bij toeval verschijnt, zooals dat gewoonlijk wordt gezegd, dat ik, eeniglijk op die strepen aan den kop van den dien bastaard afgaande, aan kolonel Poole vroeg of er bij het zeer gestreepte Kattywarpaardenras niet zulke strepen aan den kop voorkwamen, en gelijk wij hebben gezien, was zijn antwoord bevestigend.
En wat valt er nu van die onderscheidene feiten te zeggen? Wij zien eenige verschillende soorten van het geslacht Eijuus, door eenvoudige wijzigingen, gestreept op de beenen worden als een zebra, of gestreept op de schouders gelijk een ezel. üij het paard zien wij dat streven krachtig uitgedrukt als het vaalbruin van kleur is â een kleur, die-tot de algemeene kleur van de andere soorten van liet geslacht nadert. Het verschijnen der strepen gaat niet vergezeld van eenige verandering in den vorm, noch van het eene of andere nieuwe kenmerk. Wij zien dat streven om gestreept te worden het sterkst uitgedrukt bij de bastaarden van de meest verschillende soorten. Let nu eens op de verschillende rassen van duiven. Zij zijn afkomstig van een duif van een blauwachtige kleur, met zekere strepen en merken. Zoodra een ras door eenvoudige wijziging een blauwachtige kleur aanneemt, vertoonen zich ook de strepen en merken onvermijdelijk, doch zonder eenige andere wijziging in den vorm of in de kenteekenen. Als de oudste en zuiverste rassen van verschillende kleuren worden gekruist, zien wij een krachtig streven naar de blauwe kleur en de strepen en merken bij de kruislingen verschijnen. Ik heb boven bewezen, dat de waarschijnlijkste onderstelling, waarom zeer oude kenmerken weder te voorschijn ko-
211
men, deze is: er bestaat eon «streven» bij de jongen van elke opvolgende generatie om het lang verlorene kenmerk te vertoonen, en door onbekende oorzaken wordt dat streven somtijds met een goeden uitslag bekroond. En wij hebben zoo even gezien, dat in verscheidene soorten van het geslacht Equus de strepen donkerder zijn of meer algemeen voorkomen bij het veulen dan bij het volwassen dier. Noem nu de rassen van duiven â soorten â er zijn er die eeuwen aaneen zuiver zijn gebleven â en hoe volkomen gelijk is hetgeen bij de duiven voorvalt aan hetgeen wij bij de paarden zien! Wat mij betreft, ik zie duizenden bij duizenden generaties terug, en ik zie een dier, gestreept als een zebra, â maar overigens misschien zeer verschillend ingericht en gebouwd â de stamvader van ons tam paard (hetzij het afkomstig is van ééne of van verscheidene wilde stamsoorten), van den ezel, den hemionus, den kwagga en den zebra.
Hij, die gelooft, dat elke soort van het geslacht Equus onafhankelijk is geschapen, zal, dunkt mij, moeten beweren, dat elke soort is geschapen met een neiging om te veranderen, zoowel in den tammen als in den wilden staat, en wel op die bijzondere wijze, dat zij dikwijls gestreept wordt, gelijk andere soorten van het geslacht; en verder, dat elke soort is geschapen met een groote neiging, om, als zij wordt gekruist met soorten, die verschillende werelddeelen bewonen, bastaarden voort te brengen, die in hun strepen niet op hun eigen ouders gelijken, maar op andere soorten van het geslacht. Dat te gelooven, is, naar ik meen, een wezenlijke oorzaak verwerpen voor een onwezenlijke, of ten minste voor een onbekende. Dat is de wei ken Gods verlagen tot bedrog en naiiperij; â ik zou even gaarne met de oude kosmogenisten gelooven, dat de fossiele schelpdieren nooit hadden geleefd, maar dat zij in de gesteenten waren gevormd om de schelpen van het strand na te bootsen.
OVERZICHT VAN DIT HOOFDSTUK.
Onze onkunde van de wetten der veranderlijkheid is zeer groot. Niet in één geval van de honderd zijn wij in staat om de reden op te sporen, waarom het eene of andere deel meer of min verschilt van het zelfde deel bij de ouders. Doch wanneer wij de middelen hebben om een vergelijking te maken, schijnen steeds bij het voortbrengen der geringere verschillen tusschen verscheidenheden van de zelfde soort de zelfde wet-
212
ten te hebben gewerkt als bij het voortbrengen der grootere verschillen Uisschen soorten van liet zelfde geslacht. Veranderde levensvoorwaarden doen meestal een vlottende veranderlijkheid ontstaan ; soms hebben zij echter rechtstreeksche en bepaalde uitwerkselen; en deze kunnen iti den loop des tijds scherp worden uitgedrukt. Toch hebben wij hiervoor geen voldoende bewijzen. Een gewichtige werking op den aard van het gestel heeft wellicht de gewoonte, en op de versterking der organen het gebruik daarvan, en op hun verkleining en verzwakking het niet-gebruiken. Homologe deelen streven om op de zelfde wijze te veranderen : ook trachten zij met elkander te vergoeien. Veranderingen in harde deelen en in uitwendige deelen gaan somtijds gepaard met wijzigingen van zachte en inwendige. Als zeker deel zeer ontwikkeld is, onttrekt het misschien voedingsstoflen aan naastliggende deelen. Elk deel, dat kan worden gemist zonder schade voor het individu, wordt verkleind of vernietigd. Veranderingen, die op vroegen leeftijd geschieden, zullen in het algemeen deelen treffen, die zich later ontwikkelen; en er zijn vele betrekkingen tusschen de deelen gedurende den wasdom, die wij niet kunnen begrijpen, Veeltallige (meervoudige) deelen zijn veranderlijk in getal en in weefsel, misschien wel als een gevolg van de omstandigheid dat zulke deelen niet elk in het bijzonder voor een bepaald doel zijn ingericht, en derhalve worden zulke veranderingen niet zorgvuldig door de natuurlijke teeltkeus bevorderd of verhinderd. Het is waarschijnlijk ook om die reden, dat bewerktuigde wezens, die laag staan de ladder der natuur, veranderlijker zijn dan die, welke hooger zijn ontwikkeld. Rudimentaire werktuigen zullen, omdat zij nutteloos zijn, door de natuurlijke teeltkeus worden verwaarloosd, en waarschijnlijk daarom zoo veranderlijk zijn. Soortkenmerken â dat is de kenmerken, die zijn begonnen te veranderen sedert de verschillende soorten van een geslacht afweken van den gemeen-schappelijken stamvader â zijn veranderlijker dan geslachtskenmerken, dat is die welke langer hebben bestaan en sedert dien tijd niet zijn veranderd. Hierbij hebben wij acht geslagen op bijzondere deelen of werktuigen, welke nog veranderlijker zijn, omdat zij nog voor korten tijd zijn gewijzigd; doch in het tweede hoofdstuk hebben wij gezien, dat het zelfde beginsel ook op het geheele individu van toepassing is; want in een gewest, waar vele soorten van een geslacht worden gevonden, vinden wij dooreen genomen ook de meeste rassen of wordende soorten. Bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken zijn hoogst veranderlijk, en zulke kenmerken verschillen veel bij de soorten van de
213
zelfde groep. Veranderlijkheid in de zelfde deeleu van de bewerktuiging-is veelal aangewend om bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken te geven aan de seksen van de zelfde soort, en soortkenmerken aan de soorten van het zelfde geslacht. Als er een deel of een werktuig zeer is ontwikkeld, in vergelijking van het zelfde deel of werktuig bij verwante soorten, dan moet er een opstapeling van wijzigingen zijn geschied, sedert het geslacht te voorschijn kwam. Daardoor kunnen wij begrijpen, waarom het veelal in hoogeren graad veranderlijk is dan andere deelen; want het veranderen geschiedt zeer langzaam, en de natuurlijke teeltkeus zal in die gevallen geen gelegenheid hebben gehad om de neiging tot verdere veranderingen te overwinnen of te doen teruggaan. Doch als een soort met eenig zeer ontwikkeld werktuig de stamvader is geworden van vele gewijzigde afstammelingen, dan zal de natuurlijke teeltkeus er in zijn geslaagd, om zulk een werktuig blijvend te maken, hoe ongewoon liet ook moge zijn ontwikkeld. Als soorten bijna het zelfde gestel van den gemeenen stamvader hebben geërfd en aan gelijke invloeden zijn blootgesteld, zullen zij gewoonlijk gelijke veranderingen ondergaan; ook zullen die soorten somtijds gezamelijk tot eenigen van de kenmerken der stamouders terugkeeren. Ofschoon er geen nieuwe en belangrijke veranderingen ontstaan door gelijksoortige (anologe) wijzigingen en door die terugkeeren (atavisme), kunnen zulke veranderingen toch dienen ter bevordering van de schoonheid en de overeenstemming in de natuur.
Wat ook de oorzaak van het eerste kleine verschil tusschen ouders en nakomelingen moge zijn â en voor elk moet een oorzaak bestaan â het is de onophoudelijke ophooging van zulke verschillen, als zij nuttig zijn voor het individu, door de natuurlijke teeltkeus, die aanleiding geeft tot alle belangrijke wijzigingen, waardoor het maaksel van elke soort in overeenstemming met hare levenswijze wordt gebracht.
ZESDE HOOFDSTUK.
BEZWAREN TEGEN DE LEER.
Bezwaren tegen tie leer van de afstamming met wijzigingen. â Afwezigheid of zeldzaamheid van overgansvormen. â Overgangen in de gewoonten en levenswijs. â Verschillende gewoonten van de zelfde soorten. â De gewoonten der eene soort wijken zeer af van die der andere. â Zeer volkomen werktuigen. â Middelen ter overgang. â Moeielijke gevallen. â De natuur maakt geen sprongen. â Onbelangrijke werktuigen. â De werktuigen zijn niet in alle opzichten volmaakt. â De wetten der eenheid van don grondvorm en die der voorwaarden van het bestaan zijn begrepen in de leer der natuurlijke teeltkeus.
Lang reeds voordat de lezer tot dit gedeelte van mijn werk is gekomen, zal er een hoop van zwarigheden of een stapel van tegenbe-denkingen bij hem zijn gevormd. Eenigen daarvan zijn zoo gewichtig, dat ik er tot heden nog niet over kan nadenken, zonder dat er twijfelingen bij mij oprijzen; doch de meesten zijn naar mijn gedachten slechts schijnbare bezwaren, en die, welke wezenlijk zijn, kunnen echter aan mijn leer geen schade doen.
Zij kunnen onder de vijf volgende rubrieken worden gebracht.
Ten eerste: Als de soorten door onmerkbaar kleine, trapsgewijze veranderingen afstammen van andere soorten, waarom vinden wij dan niet hier of daar ontelbaar vele overgangsvormen? Waarom is er dan niet overal verwarring in de natuur, in plaats van, gelijk wij zien, wel bepaalde soorten?
Ten tweede: Is het mogelijk, dat een dier, hetwelk bij voorbeeld de gedaante heeft en de gewoonten van een vleêrmuis, is kunnen worden gevormd door de wijziging van een dier met geheel andere gewoonten? Kunnen wij gelooven, dat de natuurlijke teeltkeus heeft kunnen voortbrengen aan den eenen kant werktuigen van zeer weinig belang, zooals de staart van de giraffe, die slechts tot het verjaoen van vliegen dient, en aan den anderen kant werktuigen zoo wonderbaar van inrichting als
215
het oog, waarvan wij lt;le onnavolgbare volmaaktheid nog niet eens begrijpen ?
Ten derde: Kan het instinkt worden verkregen en gewijzigd door de natuurlijke teeltkeus? Wat zullen wij moeten denken van het wonderbare instinkt, dat de honigbij aanspoort cellen te maken, die praktisch de ontdekkingen der grootste wiskundigen vooruit zijn gegaan?
Ten vierde: Hoe kunnen wij begrijpen, dat, als soorten worden gekruist, zij onvruchtbaar zijn of onvruchtbare jongen voortbrengen, terwijl, als rassen worden gekruist, hun vruchtbaarheid grenzenloos is?
De twee eerste punten zullen hier worden behandeld â het instinkt en de bastaard vorming in afzonderlijke hoofdstukken.
DE AFWEZIGHEID OF ZELDZAAMHEID VAN OVERGANGSVORMEN.
Wijl de natuurlijke teeltkeus slechts nuttige wijzigingen behouden doet blijven, moet elke nieuwe vorm in een dicht bewoond gewest streven om de plaats in te nemen van, en eindelijk uit te roeien zoowel zijn minder verbetez'de ouders, als de minder begunstigde vormen, waarmede hij in mededinging geraakt. Zoo gaan dus, gelijk wij hebben gezien, uitroeiing en natuurlijke teeltkeus hand aan hand. Als wij elke nieuwe soort beschouwen als afkomstig van den een of anderen onbekenden vorm, moeten derhalve zoowel de stamrassen als de overgangsvormen in het algemeen zijn uitgeroeid, juist door de vorming en volmaking van den nieuwen vorm. Doch daar er volgens deze leer een ontelbare menigte overgangsvormen moeten hebben bestaan, waarom vinden wij dan niet tallooze overgangsvormen in de lagen der aardkorst begraven ? In het hoofdstuk over de onvolkomenheid der geologische bewijsstukken zal meer uitvoerig over dit punt kunnen worden gesproken; hier wil ik slechts zeggen, dat ik meen, dat het antwoord op bovenstaande vraag voornamelijk daarop neerkomt, dat wij veel minder weten van de wezens, die in vroegere tijdperken leefden, dan algemeen wordt ondersteld. De aardkorst is een ontzaglijk groot museum, maar de verzamelingen van voorwerpen der natuurlijke historie, die dat museum vullen, zijn slechts met ontzettend lange tusschenpoozen bijeengebracht.
Men kan nu echter tegenwerpen, dat, als verscheidene naverwante soorten het zelfde gewest bewonen, wij in den tegenwoordigen tijd vele overgangsvormen levend zullen aantreffen. Laat ons een eenvoudig
'il-j
geval'stelleii. Als wij van liet noorden naar liet zuiden een reis maken over een werelddeel, ontmoeten wij in 't algemeen telkens gewesten door duidelijk verwante soorten bewoond, die klaarblijkelijk bijna de zelfde plaats in de huishouding der natuur van dat land innemen. Als de eene soort zeldzamer en zeldzamer wordt, ziet men de andere meer en meer verschijnen, totdat zij de eerste vervangt. Doch als wij die soorten vergelijken ter plaatse, waar zij zich vermengen, op de grenzen van haar gebied, blijkt het, dat zij daar even uitsluitend in alle deelen van elkander verschillen, als indien men een paar voorwerpen neemt midden uit elk gebied. Die verwante soorten zijn afkomstig van eeii gemeenschappelijken stamvader, en gedurende den tijd, dat zij werden gewijzigd, is elke soort geschikt geworden voor de levensvoorwaarden van haar eigen gewest, en heeft haren stamvader en alle overgangsrassen tusschen verledene en tegenwoordige toestanden verdrongen en uitgeroeid. Daarom kunnen wij geenszins verwachten in den tegenwoor-digen tijd talrijke overgansvormen te zullen ontmoeten, ofschoon zij ongetwijfeld daar ter plaatse hebben bestaan: zij liggen misschien als fossielen in den bodem. Maar op de tusschenliggende gewesten, waaide levensvoorwaarden ook in den overgangs-, in den tusschentoestand zijn, waarom vinden wij daar geen overgangs- of tusschenvormen, die beide uitersten aaneenschakelen ?
Langen tijd heb ik geen antwoord op die vraag kunnen geven: thans evenwel meen ik daartoe grootendeels in staat te zijn.
In de eerste plaats is het volstrekt noodig wel te weten of een gewest, dat nu als uit één stuk bestaat, gedurende een zeer lang tijdsverloop een geheel heeft uitgemaakt. De geologie leert ons, dat bijna elk vast land in eilanden verbrokkeld is geweest, zelfs gedurende de latere tertiaire tijdvakken; en op zulke eilanden kunnen onderscheidene soorten afzonderlijk zijn gevormd, zonder de mogelijkheid, dat er tusschenrassen in de tusschenstreken hebben bestaan. Door veranderingen in den toestand van het land en van het klimaat moeten groote zeeën, die nu een in-eenloopende oppervlakte vormen, dikwijls voorheen in een geheel anderen toestand, veel meer door eilanden en landtongen afgebroken zijn geweest, dan thans. Doch ik wil dezen weg, om de zwarigheid te ontwijken, verlaten; want ik geloof, dat menige wel gekenmerkte soort is gevormd op volkomen aaneenhangende oppervlakten, hoewel ik niet twijfel, dal â de vroegere verbrokkelde toestand van thans aaneenhangende landen en zeeën een gewichtige rol bij de vorming van nieuwe soorten heeft
'217
gespeeld, voornamelijk door het kruisen en trekken der dieren.
Zooal.s de soorten tegenwoordig binnen een groot omtrek zijn ver-spreid, vinden wij haar in 't algemeen vrij talrijk over een groote oppervlakte : daarna worden zij min of meer plotseling al zeldzamer en zeldzamer op de grenzen, en eindelijk verdwijnen zij volkomen. Derhalve is de onzijdige strook tusschen twee soorten in liet algemeen smal, in verhouding tot het gebied van elke soort. Wij zien het zelfde als wij een berg afdalen, en somtijds io het zeer opmerkelijk, gelijk Alph. De Candolle heeft waargenomen, hoe plotseling eeti soort van bergplanten verdwijnt. Het zelfde feit is door E. Forbes waargenomen, toen hij de diepten der zee met de dreg onderzocht. Voor hen, die het klimaat en de physische voorwaarden des levens houden voor de groote oorzaken van de wijze, waarop dieren en planten verspreid zijn, moeten die feiten onverklaarbaar zijn, wijl het klimaat en de hoogte of de diepte ongevoelig, en niet eensklaps, veranderen. Doch hij die in acht neemt, dat bijna elke soort onophoudelijk in getal zou toenemen, indien zij niet door de mededinging van andere soorten werd beperkt: dat bijna alle soorten op andere azen, of aan andere tot prooi dienen, in één woord, dat elk bewerktuigd schepsel middellijk of onmiddellijk op de nauwste wijze is verbonden met andere bewerktuigde wezens â moet zien, dat het gebied van de bewoners eener landstreek in 't geheel niet afhankelijk is van een ongevoelige verandering der physische levensvoorwaarden, maar grootendeels van de aanwezigheid van andere soorten, door welke zij wordt vernietigd of waarmede zij moet mededingen. Daar nu die soorten reeds bepaalde soorten zijn â⢠hoe zij dat ook mogen wezen â die niet op ongevoelige wijze ineensmelten, moet het gebied eener soort, daar het van dat der andere soorten afhankelijk is, schei'p zijn afgetee-kend. Bovendien, elke soort zal op de grenzen van haar gebied, waar zij in verminderd aantal voorkomt, door de dobberingen in het getal barer vijanden of van hare prooi, of door de wisselingen der jaargetijden, zeer vatbaar zijn voor uitroeiing, en ook daardoor zal derhalve haai' verspreidingsgebied scherp worden afgebakend.
Als het waar is, dat verwante soorten, indien zij gezamenlijk binnen zekeren omtrek wonen, gewoonlijk zoo zijn verdeeld, dat elk haar eigen gebied heeft met een betrekkelijk smalle strook daartusschen op welke zij schielijk al zeldzamer en zeldzamer vooikomt, dan moet, wijl de rassen niet wezenlijk van soorten verschillen, de zelfde regel waarschijnlijk voor beiden geldig zijn. Als wij dus in onze verbeelding een soort
218
met twee of meer rassen doen wonen binnen zekeren grooten omtrek, ilan moeten wij die twee rassen doen wonen binnen twee minder groote omtrekken, en tevens een derde ras op een smalle strook tusschen beiden. Gevolgelijk moet het tusscbenras kleiner in getal zijn dan de beide anderen, wijl het op een smalle strook woont, en de ondervinding heeft mij geleerd, dat dit in den natuurstaat ook zoo is. Ik heb treffende voorbeelden van dit een en ander gevonden in de rassen, staande tusschen wel gekenmerkte rassen van het geslacht Balanus. En door de mededeelingen, die ik van Watson, Dr. Asa Gray en Wollaston heb ontvangen, schijnt het te blijken, dat, als er tusschenrassen voorkomen tusschen twee andere vormen, zij hoogst zelden grooter in getal zijn dan de vormen, die zij verbinden. Indien wij nu deze feiten en waarnemingen mogen vertrouwen, en besluiten, dat rassen, die twee andere aaneenschakelen, over het algemeen in kleinere getallen hebben bestaan dan de vormen, die zij verbinden, dan kunnen wij, dunkt mij, begrijpen waarom zulke tusschenrassen niet gedurende lange tijdperken zullen blijven bestaan; waarom zij in den regel eerder zullen worden uitgeroeid en verdwijnen, dan de vormen, die zij oorspronkelijk aaneenschakelen. Want een vorm, die in kleinen getale voorkomt, zal, gelijk wij reeds hebben gezien, grooter gevaar loopen om te worden uitgeroeid, dan een, die in grooten getale wordt gevonden; want hij zal van weerskanten als 't ware worden gedrongen en verdrukt. Nog veel gewichtiger schijnt het mij, dat die twee rassen dit groote voordeel boven het tusschenras zullen bezitten, dat vormen, die in grooten getale voorkomen, altijd een betere kans hebben om binnen zeker tijdperk meer gunstige wijzigingen te vertoonen, geschikt voor de werking van de natuurlijke teeltkeus, dan die vormen, welke klein in getal zijn. Daarom zullen de meer gemeene vormen in den strijd des levens steeds de minder gewone verslaan en verdringen, want de eersten zullen langzamer worden gewijzigd en verbeterd. Het is het zelfde geval als met de gemeene soorten in elke landstreek, gelijk ik in het tweede hoofdstuk heb bewezen, die steeds gemiddeld een grooter getal rassen bezitten dan de meer zeldzame soorten vertoonen. Onderstellen wij, tot een voorbeeld van onze redeneering, dat in zeker land drie rassen van schapen worden gehouden, het eene geschikt voor een zeer bergachtige streek; het tweede voor een betrekkelijk smalle, heuvelachtige streek; en het derde voor de ruime vlakten aan den voet der bergen; en dat de eigenaars der kudden allen even aanhoudend en even bekwaam trachten hunne beesten door
219
een goede teeltkeus te verbeteren. De kansen zullen in dit geval geheet ten voordeele zijn van de groote fokkers op de bergen of in de vlakten, die hun kudden veel sneller zullen kunnen verbeteren dan de kleine fokkers op de tusschenliggende smalle, heuvelachtige strook. Dien ten gevolge zullen de verbeterde berg- of vlakterassen weldra de plaatsvan het minder verbeterde heuvelras innemen, en dus zullen de twee rassen, die reeds voorheen het grootst in getal waren, met eikander in nauwe aanraking komen, zonder daarin te worden belet door het ver-dronge tusschenras der heuvelstrook.
Als uitkomst van onze beschouwingen blijkt dus, dat de soorten tamelijk wel worden gekenmerkt, en nooit een niet te ontwarren chaos-van veranderende vormen en tusschenvormen vertoonen, vooreerst: omdat nieuwe rassen zeer langzaam worden gevormd, en de natuurlijke teeltkeus niets kan doen, tenzij er gunstige veranderingen gebeuren, en tenzij een plaats in de huishouding der natuur van de landstreek beter kan worden vervuld dan zij te voren was. En het bezetten van zulke nieuwe plaatsen hangt af van langzame veranderingen van het klimaat, of van de aankomst van nieuwe landverhuizers ot van de langzame veranderingen van vorige bewoners. Zoodat wij wel hier en daar soorten kunnen zien, die slechts geringe veranderingen vertoonen, maar altijd zullen zij toch blijvende zijn.
Ten tweede; gewesten van grooten omvang, die nu een geheel uitmaken, moeten in vorige tijden dikwijls in afgezonderde deelen verdeeld zijn geweest.- In die gedeelten zullen dikwijls vormen, vooral van diamp; welke heen on weêr trekken, en die voor elke geboorte paren, geheel afscheiden van elkander, verschillend genoeg zijn geworden om zich als eigene soorten te verspreiden. In dit geval moeten er zeer zeke tusschenrassen hebben bestaan, maar die vormen moeten zijn verdrongen en uitgeroeid gedurende den tijd, waarin de natuurlijke teeltkeus werkzaam was, zoodat zij niet langer in levenden toestand aanwezig zijn.
Ten derde: Als er twee of meer rassen zijn gevormd in twee verschillende gewesten binnen een aaneenhangenden omtrek, zullen er waarschijnlijk wel tusschenrassen hebben bestaan op de tusschenstre-ken, doch in het algemeen zullen zij slechts korten tijd hebben geleefd. Want die tusschenrassen waren kleiner in getal â om redenen, die ons uit het voorgaande bekend zijn â en daarom waren zij zeer geschikt om te worden verdrongen en uitgeroeid door de vormen, welke
!22U
zij met elkander verbonden. Immers deze, in grooteren getale bestaande, verschaften een grootere gelegenheid tot werken aan de natuurlijke teeltkeus, wijl zij meer afwisselden of werden gewijzigd â ook om ons bekende redenen.
Eindelijk: niet het eene of andere tijdperk alleen, maar alle tijdvakken samen beschouwende, moeten er, als mijn redeneering goed is, tallooze tusschenrassen hebben bestaan, die alle soorten eener groep nauw met elkander verbonden: doch de natuurlijke teeltkeus streeft altijd, gelijk wij reeds dikwijls hebben opgemerkt, om de stamvormen en de tus-schenvorinen te vernietigen. Daarom kan het bewijs van het eenmaal bestaan hebben dier vormen slechts worden geleverd door de fossiele overblijfselen, die, zooals wij in een volgend hoofdstuk hopen te bewijzen, bewaard zijn gebleven in een bij uitstek onvolkomen toestand, en uit tijdvakken door lange tusschenpoozen gescheiden, waaruit geen overblijfselen zijn bewaard of ten minste gevonden.
OVER UKX OORSPRONG EN DE OVERGANGEN DER BEWERKTUIGDE WEZENS, DIE JJIJZONIJERE GEWOONTEN EN EEN DIJZONDERE LICHAAMSINRICHTING BEZITTEN.
Er is mij door de bestrijders van mijn leer tegengeworpen, hoe bij voorbeeld een op het land wonend en vleeschetend dier in een waterdier kan zijn veranderd, want hoe kon het dier in zijn overgangstoestand bestaande blijven. Hot is gemakkelijk te bewijzen, dat er in de zelfde groep vleeschetende dieren bestaan die in hunne gewoonten alle trappen bezetten tusschen volkomen waterdieren en volkomen landdieren, en wijl elk dier den strijd voor het bestaan moet voeren, blijkt daaruit, dat elk door zijn gewoonten wel geschikt is voor de plaats, die hij in de natuur vervult. Zie de Mustela Vison van Noord-Amerika, die pooten heeft met zwemvliezen tusschen de teenen, die een huid, korte beenen, en een staart heeft als die van den otter. In den zomer duikt dat dier onder water, en jaagt en vangt visch, maar gedurende den langen winter verlaat hij de bevrozen wateren, en Jaagt gelijk andere marters op muizen en dergelijke landdieren. Als men een ander geval had uitgekozen, en men had gevraagd hoe een insektenetend viervoetig dier bij mogelijkheid is kunnen worden veranderd in een vleermuis, zou het antwoord
221
voorzeker veel moeielijker zijn geweest, ja voorheen zou ik dat zelfs niet hebben kunnen geven. Tegenwoordig denk ik, dat zulke moeielijk-heden ai van zeer weinig belang zijn.
Hier, zoowel als bij andere gelegenheden, doet het mij leed, dat ik de lange lijst van de vele treffende gevallen, die ik bijeen heb gezameld, niet kan mededeelen. Ik moet mij hier bepalen tot een paar voorbeelden van overgangen in de gewoonten en in de lichaamsinrichting bij nauw verbonden soorten van het zelfde geslacht, en van veranderde gewoonten, hetzij dat zij blijvend of slechts voorbijgaand veranderen, bij de zelfde soort. En echter komt het mij voor, dat er niets minder dan een lange lijst van zulke gevallen noodig is, om de bezwaren op te lossen in zulk een bijzonder geval als dat van de vleêrmuis.
Beschouwen wij de eekhoornfamilie. Hier vinden wij de onmerkbaarste trapsgewijze overgangen, van een diertje, welks staart slechts een weinig plat is, en van een ander, dooi* .f. Richardson waargenomen, welks achterste gedeelte van het lichaam geheel verbreed is, en hetwelk de huid der zijden zoo heeft uitgespannen, dat zij de voorste met de achterste ledematen als 't ware verbindt, tot den zoogenoemden vliegenden eekhoorn; en vliegende eekhoorns hebben hun ledematen en zelfs den wortel van den staart met elkander vereenigd door een breede, uitge-spannene huid, die als een valscherm dient en hen in staat stelt om een zeer grooten afstand al zwevende in de lucht, van boom tot boom af te leggen. Wij kunnen niet betwijfelen of elke inrichting is nuttig voor elke soort van eekhoorn in zijn eigen gewest, door hem in staat te stellen aan roofvogels of roofdieren te ontkomen, of om schielijker dan anders zijn voedsel te vergaderen, of, wat den meesten schijn van waarheid heeft, om het gevaar van een toevallig naar beneden vallen te verminderen. Doch hoe waar dit ook zij daarom volgt er niet uit, dat de inrichting van elk eekhoorntje de best mogelijke is, onder alle mogelijke natuurlijke voorwaarden. Neen, laat het klimaat of de plantengroei veranderen; laten andere mededingende knaagdieren, laten nieuwe roofdieren in het gewest aankomen; laten oude worden veranderd, en de analogie zal ons voorspellen en doen gelooven, dat er van de minst bevoorrechte eekhoorns zullen zijn, die in getal verminderen en zullen worden uitgeroeid, als zij niet ook tevens worden gewijzigd en verbeterd in lichaamsinrichting, in eene mate beantwoordende aan de veranderde omstandigheden. Daarom zie ik geen de minste zwarigheid, om, vooral als de levensvoorwaarden veranderen, te gelooven, dat door de aan-
222
houdende bewaring van individu's met al meer en meer verbreede huid aan de zijden â wijl elke wijziging ten voordeele was, en door de op-hoopende werking der natuurlijke teeltkeus zich uitbreidde â⢠er een volmaakte, zoogenoemde vliegende eekhoorn werd voortgebracht
Zie nu de vliegende marki, Galeopilhecus, die voorheen ten onrechte bij de vleermuizen werd gerangschikt. Dit dier heeft een buitengewoon verbreede huidplooi, die van de hoeken der onderkaak loopt tot de voor-pooten, van de voorpooten tot de achterpooten en van deze tot den staart, en welke niet slechts die ledematen maar zelfs de verlengde vingers insluit: ook is die huidplooi van een uitstrekspier voorzien. Ofschoon er tegenwoordig geen tusschenvormen zijn, die den GaliMiiitliecio; verbinden met de overige lemuriden, zie ik echter geen de minste zwarigheid om te onderstellen, dat er vroeger zulke schakels hebben bestaan, en dat elk is gevormd op den zelfden weg als dien waarop de minst zwevende eekhoorns tot vliegende eekhoorns zijn geworden; ook geloof ik, dat elke graad van wijziging nuttig was voor den bezitter. Ook zie ik geen onoverkomelijke zwarigheid in het geloof, dat de huid, die de vingers en voorarmen van den vliegenden marki vereenigt, door de natuurlijke teeltkeus nog meer zou kunnen worden verlengd en verbreed, en dit zou voldoende zijn om, in het bezit van een vlies, dat van werktuigen om te vliegen betreft, het dier volkomen in een vleêrmuis te veranderen. Bij de vleermuizen, in het bezit van een vlies, dat van den schoudertop loopt tot den staart, en de achterpooten insluit zien wij misschien niets dan een toestel, oorspronkelijk eerder ingericht om, gelijk de vliegende eekhoorn en de vliegende markie, door de lucht te zweven, dan om te vliegen.
Indien er een dozijn geslachten van vogels waren uitgestorven of onbekend geworden, wie zou dan hebben gewaagd te beweren, dat er vogels hadden bestaan, die hun vleugels slechts konden gebruiken om te lladderen, gelijk de dikkopeend van Zuid-Amerika (Annas microp-tera, Eyton); of vogels, die hun vleugels slechts konden gebruiken als vinnen in het water en als voorpooten op het land, gelijk de vetgans of pingoein; of als zeilen gelijk de struisvogel; of eindelijk tot geen doel hoegenaamd, gelijk de kiwi. Echter is de inrichting des lichaams van elk dier vogels goed voor hen, onder de levensvoorwaarden waaraan zij zijn blootgesteld, want elk moet leven onder strijd; maar het is niet noodzakelijk, dat die lichaamsinrichting juist de best mogelijke is in alle mogelijke toestanden. Uit deze opmerkingen moet men evenwel
uiet afleiden, dat die graden van vleugelinrichtingen, waarop wij hier zinspeelden, en die misschien alleen een gevolg zijn van het onbruik, den natuurlijken weg aanwijzen, waarop de vogels hun volkomen bekwaamheid om te vliegen hebben verkregen â zij dienen slechts om aan te toonen, welke verschillende toestanden van overgang er kunnen bestaan en mogelijk zijn.
Wij zien, dat er eenige leden van in het water ademende klassen, zooals schaaldieren en weekdieren, zijn, die in staat zijn om op het land te leven. Wij wjten, dat er vogels zijn die vliegen, zoogdieren die vliegen, insekten van allerlei vormen, die vliegen. Wij weten, dat er voorheen ook vliegende reptielen waren. Dit alles bedenkende, is het volkomen te begrijpen, dat de vliegende visschen, die nu ver door de lucht zweven, terwijl zij langzaam rijzen en zwenken met behulp van hun vinnen, hadden kunnen worden gevvijzigd tot volkomen vliegende dieren. Als dat was gebeurd, wie zou dan ooit hebben geloofd, dat zij eens, in een vroegeren overgangstoestand, bewoners van den wijden oceaan waren geweest, en dat zij hun wordende werktuigen om te vliegen eens nergens anders voor hadden gebruikt dan om te ontkomen aan roofvisschen ?
Wanneer wij een zeer volkome inrichting zien, voor een bijzondere gewoonte of levenswijze geschikt, zooals de vleugels van den vogel om te vliegen, dan moeten wij in acht nemen, dat zulke dieren, die vroege overgangstoestanden der inrichting vertoonen, zelden tot den huidigen dag zijn blijven bestaan, want zij zullen zijn verdrongen door de volmaking van andere wezens, ten gevolge van de natuurlijke teeltkeus. Verder mogen wij aannemen, dat overgangstoestanden tusschen inrichtingen, voor zeer verschillende gewoonten geschikt, zelden in een zeer vroeg tijdperk veelvuldig en onder vele vormen tot ontwikkeling zijn gekomen. Dus, om tot ons ingebeeld voorbeeld van den vliegenden visch terug te keeren, is het niet waarschijnlijk, dat visschen, in staat om waarlijk te vliegen, in vele vormen zijn ontwikkeld, om vele soorten van prooi op velerlei wijze te vangen op het land en in het water, dan tenzij hun werktuigen om te vliegen zeer hoog ontwikkeld waren geworden, zoodat zij hun een beslissend voordeel schonken boven andere dieren in den strijd des levens. Derhalve is de kans om soorten met overgangstoestanden der lichaamsinrichting in fossielen staat te vinden, altijd zeer gering, omdat zij in kleinere getallen hebben bestaan dan bet geval is met soorten, welker inrichtingen tot volkomene ontwikkeling waren gekomen.
Wij willen nu een paar voorbeelden geven van gewijzigde er. van veranderde gewoonten bij de indivudu's van de zelfde soort. Als er iets dergelijks gebeurt, zal het voor de natuurlijke teeltkeus gemakkelijker zijn het dier geschikt te maken door de eene of andere wijziging zijner lichaamsinrichting, voor zijn veranderde gewoonten of wel voor een enkele, bijzondere gewoonte. Doch het is moeielijk en zelfs onmogelijk te zeggen, of de gewoonten in het algemeen eerst veranderen en de inrichtingen later, dan wel of de geringe wijzigingen der inrichting tot een verandering der gewoonten leiden: waarschijnlijk veranderen beiden veelal bijna gelijktijdig. Als gevallen van veranderde gewoonten is het genoeg te wijzen op velen onzer inlandsche insekten, die hun voedsel zoeken op warme kasplanten, of die bij uitsluiting van kunstmatige zelfstandigheden leven. Van afwisselende gewoonten zijn er ook een menigte voorbeelden te geven: ik heb in Zuid-Amerika dikwijls een Braziliaansche klauwier (Sawophnyns sulplmratas) gezien, die zwevende boven zekere plek als in de lucht stond, en dan weer boven een andere plek bleef staan, volkomen zoo als onze torenvalk, en die op een anderen tijd op den oever eener rivier stond en op een visch aanschoot, zoodat het water in het rond spatte, gelijk de ijsvogel bij ons doet. In ons land ziet men niet zelden de koolmees als een boomkruipertje langs de takken klimmen, en dikwijls ook als een klauwier kleine vogels dooden door hen den kop aan stukken te pikken ; en ik heb gezien en gehoord, hoe die zelfde vogel menigmaal de zaden van den taxisboom op een tak aan stukken hamerde en verbrijzelde, op de zelfde wijze als do vlaamsche gaai doet. In Noord-Amerika is door Hearne gezien, dit een zwarte beer uren aaneen met wijd geopenden muil rondzwom, en op die wijze, bijna als een wal visch, waterinsekten ving.
Indien wij somtijds individu's van een soort zien, die gewoonten hebben zeer verschillend van die hunner eigene soort en van andere soorten van het zelfde geslacht, dan mogen wij, naar mijn wijze van zien, verwachten, dat zulke individu's somtijds aanleiding zullen hebben gegeven tot het ontstaan van nieuwe soorten, met andere gewoonten en met een lichaamsinrichting min of meer verschillend met die harer eigene grondvormen. En zulke voorbeelden komen er in de natuur voor. Kan men een beter voorbeeld van geschikt zijn voor zijn levenswijze geven dan dat van den specht, die op de boomen klimt en insekten haalt uit de spleten van den bast? En echter zijn er in Noord-Amerika spechten, die grootendeels van vruchten leven, en andere
225
met lange vleugels, die insekten in de vlucht vangen; en op de vlakten van la Plata, waar bijna geen enkele boom groeit, leeft een specht (Colaples campestris), welke, gelijk onze specht, twee teenen naar voren en twee naar achteren gekeerd heeft, een lange spitse tong, stijve staartvederen en een rechten, sterken snavel bezit. Toch zijn de staartvederen slechts stijf genoeg om den vogel in loodrechte houding op een paal te ondersteunen, en niet zoo stijf als bij de typische spechten. Ook de snavel is minder recht en niet zoo krachtig als bij de typische spechten, hoewel krachtig genoeg om in het hout te boren. Deze Co-laptes is dus in elk wezenlijk deel zijner bewerktuiging een echte specht. Doch deze specht klimt, gelijk ik volgens mijn eigen waarneming en die van den nauwkeurigen Azara kan verzekeren, in sommige uitge-breide landstreken nooit in boomen, en bouwt zijn nest in het oeverzand. In sommige andere streken bezoekt echter deze zelfde specht, gelijk de heer Hudson mededeelt, boomen, en boort gaten in de stammen om er zijn nest in te bouwen. Ik wil als een tweede voorbeeld van een verandering van levenswijze in deze groep vermelden, dat de Saussure een Mexicaanschen Colaptes heeft beschreven, en door hem wordt medegedeeld, hoe deze in hard hout gaten boort om er zijn voorraad eikels in te verbergen.
De stormvogels zijn die vogels, welke het meest van allen in de lucht en op de golven der zee leven: echter zou men in de rustige baaien van het Vuurland de Puj'finaria Bemnli, die zeer gemakkelijk onder water duikt en slechts onwillig vliegt, zekerlijk houden voor een alk of een fuut, echter is hij een echte stormvogel, doch in verband met zijn levenswijze in vele deelen zijner bewerktuiging zeer gewijzigd, terwijl bij den specht van La Plata het lichamelijk maaksel slechts onbeduidende veranderingen heeft ondergaan. Aan den anderen kant zou de scherpzinnigste waarnemer, bij het onderzoeken van het doode lichaam van de waterspreeuw nooit vermoeden, dat die vogel door zijn levenswijze half en half aan het water was gebonden geweest, en echter verschaft zich deze vogel, die toch met de lijsterfamilie verwant is, zich zijn voedsel alleen door zijn onderduiken, terwijl hij over den bodem des waters heenloopt, zijn vleugels onder water gebruikt en met zijn pooten steenen vastpakt. Alle leden van de orde der vliesvleuge-lige insekten (Hymenoplem) zijn landdieren, met uitzondering van het geslacht Proctotmpes, welke, gelijk Sir John Lubbock onlangs heeft bevonden, in zijn levenswijze een waterdier is
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 15
Het gaat
226
dikwijls te water, duikt onder, niet met behulp zijner pooten, maar zijner vleugels, en blijft tot vier uren onder water. En toch kan in zijn bewerktuiging niet de minste, met zoo ongewone levenswijze in overeenstemming te brengen wijziging worden aangetoond.
Hij, die gelooft, dat elk wezen is geschapen, zooals wij het nu zien, moet nu en dan wel eens zeer verwonderd zijn geweest, als hij een dier zag, welks gewoonten en lichaamsinrichting volstrekt niet met elkaar overeenkwamen. Wat kan beter zijn ingericht om te zwemmen dan de pooten met zwemvliezen van eenden en ganzen, en echter gaat de hooglandgans, {Anser leucoplerus), zelden of nooit te water. Niemand, behalve Audubon, heeft den fregatvogel, die zwemvliezen heeft tusschen alle vier teenem op zee zien zwemmen. Aan den anderen kant, fuuten en koeten zijn echte watervogels, ofschoon zij geen zwemvliezen tusschen de teenen hebben, daar die slechts met lobben zijn omzoomd. Wat kan duidelijker zijn dan dat de lange teenen der steltloo-pers zijn gevormd om over de drijvende bladeren van waterplanten te loepen? Het riethoen en de kwartelkoning zijn leden dezer orde, en toch is het riethoen (Ortygometra) bijna evenzeer een watervogel als de koet, en de kwartelkoning (Crex) bijna evenzeer een landvogel als de kwartel of de patrijs. In zulke gevallen â en die zijn er vele â zijn de gewoonten veranderd zonder dat de lichaamsinrichting in gelijke mate is gewijzigd. Van den poot met zwemvliezen der bovengenoemde gans kan men zeggen, dat hij wel in verrichting maai- niet in vorm is teruggegaan. Het korte vlies tusschen de teenen van den fregatvogel bewijst, dat de vorm der pooten is begonnen te veranderen.
Hij, die gelooft in afzonderlijke en ontelbare scheppingen, zal zeggen, dat het in deze gevallen aan den Schepper heeft behaagd te maken, dat een wezen van zekeren vorm de plaats innam van een ander van een anderen vorm; doch zoo iets schijnt mij toe niets anders te zijn, dan de zelfde zaak met andere woorden te zeggen. Hij, die aan een strijd voor het bestaan en aan de natuurlijke teeltkeus gelooft, zal antwoorden, dat elk bewerktuigd wezen onophoudelijk tracht toe te nemen in getal, en als een wezen slechts een weinig verandert, hetzij in gewoonten, hetzij in lichaamsinrichting, en dus eenigszins wordt bevoorrecht boven een ander schepsel van het zelfde gewest, dat het dan terstond de plaats van het laatste zal innemen, hoe verschillend die ook van zijn eigene plaats moge zijn. Daarom zal het hem geen verwondering baren, dat er ganzen en fregatvogels zijn met zwemvliezen tusschen de
227
teenen, en die toch leven op het droge of wel hoogst zelden te water gam. Daarom zal het hem niet verwonderen, dat er langteenige kwartelkoningen zijn, die op de weiden leven, in plaats van in moei'assen; dat er spechten zijn, waar geen boomen groeien; dat er onder water loo-pende lijsters en duikende vliesvleugelige insekten zijn, en stormvogels met de gewoonten van den alk.
OVER ZEER VOLKOMEN EN SAMENGESTELDE WERKTUIGEN.
De onderstelling dat het oog â met zijn accomodatievermogen, zijn verwijding en vernauwing van den pupil naar de sterkte van het licht, zijn wonderlijke inrichtingen om gekleurde lichtstralen ongekleurd te zien â door de natuurlijke teeltkeus kan zijn gevormd, schijnt, ik moet het bekennen, een dwaasheid van den eersten rang te zijn.
Toen voor de eerste maal werd uitgesproken, dat de zon stil staat en de aarde zich om haar as draait, verklaarde de publieke opinie deze leer voor valsch; maar het oude spreekwoord «vox populi vox dei» (de stem des volks is de stem Gods) gaat, gelijk elk natuuronderzoeker weet, in de wetenschap niet door. Het verstand leert mij: ten eerste, dat als hel kan worden bewezen, dat er talrijke trappen bestaan van een volmaakt en samengesteld oog tot een zeer onvolmaakt en eenvoudig, al die trappen ten nutte zijn van de bezitters; ten tweede, dat als het oog verandert, hoe gering het ook moge zijn, die veranderingen tevens ongetwijfeld erfelijk zijn; en ten derde, dat als een wijziging of een verandering in een werktuig nuttig is voor een dier onder veranderende levensvoorwaarden â dan ook de moeilijkheid om te gelooven, dat een volkomen en samengesteld oog door de natuurlijke teeltkeus kan worden gevormd, ofschoon wij het ons niet kunnen voorstellen, toch mijn theorie volstrekt niet omverwerpt. Hoe een zenuw gevoelig wordt voor het licht, raakt ons weinig meer dan hoe het leven zelf het eerst is ontstaan : maar ik moet hier doen opmerken, dat, gelijk men kan bewijzen, dat vele der laagste organismen, bij welke geen zenuwen kunnen worden aangetoond, voor het licht gevoelig zijn, het mij niet onmogelijk schijnt, dat zekere gevoelige elementen der sarcode, waaruit zij voornamelijk gevormd zijn, zich hebben vereenigd en tot zenuwen zijn geworden, welke met dit eigenaardig waarnemingsvermogen zijn begaafd.
Als wij| de trappen willen leeren kennen, langs welke een werktuig
228
bij een soort volkomen is geworden, zouden wij bij uitsluiting naar de rechtstreeksche voorouders in rechte lijn moeten zien; doch dit is nauwelijks ooit mogelijk, en in elk zoodanig geval zijn wij genoodzaakt naar de soorten en geslachten van de zelfde groep te zien, dat is naar de zijdelingsche afstammelingen van den zelfden stamvorm, om te zien welke trappen mogelijk waren, en om te weten of er waarschijnlijkheid bestaat, dat sommige trappen in een onveranderden of weinig veranderden toestand zijn overgeërfd. Maar zelfs de toestand van hetzelfde orgaan bij verschillende klassen kan eenig licht werpen op den weg, langs welken het volkomener is geworden.
Het eenvoudigste werktuig, 't welk een oog kan worden genoemd, bestaat uit een gezichtszenuw, omringd door pigmentcellen en bedekt met een doorschijnend vlies, doch zonder lens of eenig ander straalbrekend lichaam. Volgens Jourdain mogen wij evenwel nog een stap verder of lager gaan, en dan vinden wij een ophooping van pigmentcellen klaarblijkelijk als gezichtswerktuig diende, doch zonder zenuw en slechts op de sarcodemassa rustende. Zulke eenvoudige oogen zijn niet geschikt om er mede te zien, en dienen slechts om licht te onderscheiden van duisternis. Bij sommige zeesterren zijn kleine kuiltjes in de pigmentlaag, die de zenuw omringt, gevuld met een doorschijnende geleiachtige stof, met een bolle oppervlakte boven de pigmentlaag uitstekende, gelijk het hoornvlies bij de hoogere dieren. Jourdain vermoedt, dat dit werktuig niet dient om een beeld te vormen, doch slechts om de lichtstralen te verzamelen en de waarneming daarvan gemakkelijker te maken. In dat verzamelen of concentreeren van de lichtstralen zien wij de eerste en verreweg de belangrijkste schrede naar de vorming van een echt, een beeld-vormend oog; want wij behoeven slechts het ontbloote uiteinde van de gezichtszenuw, die bij sommige lagere dieren diep in het lichaam bedolven en bij anderen dicht aan de oppervlakte ligt, op den juisten afstand van den concentreerenden toestel te plaatsen en er zal een beeld op worden gevormd.
Bij de gelede dieren kunnen wij beginnen met een gezichtszenuw, slechts met pigment bedekt, welk laatste soms wel is waar een soort van pupil vormt, maar toch geen lens noch eenige andere optische inrichting bezit. Bij de insekten vormen, gelijk men thans weet, de talrijke facetten op het hoornvlies der groote samengestelde oogen ware lenzen, en bevatten de kegels eigenaardig gewijzigde zenuwdraden. Het maaksel der oogen is echter bij de gelede dieren zoo verschillend, dat
229
Joh. Muller vroeger drie hoofdklassen van samengestelde oogen met zeven onderafdeelingen aannam, waarbij hij nog een vierde hoofdklasse voegt, die der geaggregeerde eenvoudige oogen.
Die feiten, hier voorzeker veel te kort en onvolkomen voorgesteld, welke bewijzen, dat er een trapsgewijs onderscheid bestaat in de oogen der lagere dieren, in acht nemende, en tevens bedenkende, hoe klein het getal van levende dieren is in vergelijking van die zijn uitgestorven, kan ik geen groote zwarigheid zien in het geloof, dat de natuurlijke teeltkeus den eenvoudigen toestel van een met pigment bedekte en met een doorschijnend vlies bekleede gezichtszenuw heeft veranderd in een optisch werktuig, zoo volkomen als het door een lid van de groote klasse der gelede dieren wordt bezeten.
Hij, die zoo ver gaat van na het lezen van dit boek toe te stemmen, dat een menigte feiten, die anders onverklaarbaar zijn, kunnen worden verklaard door de leer der afstamming, behoeft ook niet te aarzelen om verder te gaan, en te gelooven, dat een inrichting, zoo volkomen als het oog van den arend, door de natuurlijke teeltkeus kan zijn gevormd, ofschoon hij geen enkele der overgangen kent. Men heeft beweerd, dat om het oog te wijzigen en het in stand te houden als een volmaakt werktuig, er vele veranderingen te gelijk moeten zijn gebeurd, hetwelk, naar men meende, niet door de natuurlijke teeltkeus kon zijn gedaan; doch, zooals ik in mijn werk over het Variëeren der Huisdieren en Cultuurplanten heb trachten te bewijzen, is het niet noodzakelijk te onderstellen, dat de wijzigingen allen gelijktijdig waren, als zij slechts uiterst gering en langzaam gebeurden. Ook kunnen verschillende wijzigingen voor het zelfde algemeene doel dienen, immers Wallace heeft gezegd: als een lens een te korten of te langen brandpuntsafstand heeft, kan zij worden verbeterd door verandering van de welving of door verandering van de dichtheid; als de welving ongeregeld is en de lichtstralen niet in één punt samenkomen, dan zal een meer regelmatig maken van de lens een verbetering zijn. De samentrekking van de iris en de spierbewegingen van het oog zijn geenszins volstrekt noodzakelijk voor het zien, maar slechts verbeteringen, die ontstaan en volmaakter zijn geworden op zeker tijdstip in het ontstaan van het werktuig. In de hoogste afdeeling van het dierenrijk, de gewervelde dieren, kunnen wij beginnen met een oog zoo eenvoudig dat het bestaat, zooals bij den Amijhioxus lanceolalus, uit een plooivormige instulping der huid, voorzien van een zenuw, van binnen bekleed met pigment en door een doorschijnend vlies bedekt, doch zonder
230
eenigen anderen toestel. Bij visschen en reptielen, zegt Owen, is de reeks van trappen van gezichtswerktuigen zeer groot. Het is een opmerkelijk feit, dat zelfs bij den mensch, naar het beweren van Virchow (en vroegeren), de kristallens in den embryo wordt gevormd door een ophooping van opperhuidscellen, liggende in een zakvormige plooi van de huid, en het glasachtige lichaam wordt gevormd uit embryonaal onderhuidsweefsel. Doch om tot een juist besluit te komen betreffende de vorming van het oog met al zijn wonderbare doch niet volkomen volmaakte kenmerken, is het noodig, dat de rede de verbeelding overwint; ik gevoel echter zelf de moeilijkheid veel te sterk, om verwonderd te zijn, dat iemand aarzelt het beginsel der natuurlijke teeltkeus tot zoo ver uit te strekken.
Het is bijna onmogelijk het oog niet met een verrekijker te vergelijken. Wij weten, dat dit instrument zoo volmaakt is, geworden als het is, door de lang aanhoudende pogingen van groote vernuften, en wij leiden daaruit wel eens af, dat het oog ook op een dergelijke wijze is gevormd. Zou dit besluit echter niet voorbarig zijn? Hebben wij wel eenig recht om aan te nemen, dat de Schepper werkt door verstandelijke krachten, op die van den mensch gelijkende? Als wij het oog vergelijken bij een optisch instrument, moeten wij ons in onze verbeelding voorstellen een dikke laag van een doorschijnend weefsel, met een zenuw gevoelig voor licht daaronder, en dan stellen, dat elk gedeelte van die laag onophoudelijk in dichtheid verandert, dat zij zich scheidt in lagen van een verschillende dichtheid en dikte, op verschillende afstanden van elkander geplaatst, en dat de oppervlakten van elke laag langzaam van gedaante veranderen. Wij moeten verder onderstellen, dat er een macht is, door de natuurlijke teeltkeus of het overleven van de meest geschikten vertegenwoordigd, die oplettend elke geringe toevallige verandering in de doorschijnende lagen gadeslaat, en zorgvuldig elke verandering uitkiest, die onder verschillende omstandigheden op de eene of andere wijze bevorderlijk is om duidelijker te zien. Wij moeten onderstellen, dat elke nieuwe toestand van het werktuig bij millioenen wordt vermenigvuldigd, en dat elke wijziging wordt bewaard, totdat er een betere is ontstaan; dan eerst wordt de oude vernietigd. In levende lichamen zal de veranderlijkheid wijzigingen veroorzaken, de voortteling zal die bijna in het oneindige vermenigvuldigen, en de natuurlijke teeltkeus zal met een bekwaamheid, die niet kan falen, elke verbetering uitkiezen. Als dat zoo millioenen en millioenen jaren en gedurende elk jaar bij millioenen individu's voortging, en zouden wij dan niet mogen
231
gelooven, dat er op die wijze een levend optisch instrument kon zijn gevormd, zooveel volmaakter dan een van glas, als de werken des Scheppers volmaakter zijn dan die van den mensch?
WIJZEN VAN OVERGANG.
Indien het kon worden bewezen, dat er een samengesteld werktuig bestond, dat bij geen mogelijkheid door tallooze, opvolgende, kleine wijzigingen kan zijn gevormd, zou mijn leer te niet gaan. Doch het is mij niet mogelijk zulk een geval te vinden. Er is geen twijfel aan of er bestaan vele werktuigen, waarvan wij de overgangstoestanden niet kennen, vooral niet als wij die zoeken bij zeer afgezonderde soorten, rondom welke, volgens mijn gevoelen, de uitsterving het grootst is geweest. En verder, als een werktuig gemeen is aan alle leden eener groote klasse, moet het gevormd zijn geweest in een zeer lang verleden tijdperk, sedert hetwelk alle leden der klasse zijn ontwikkeld; ten einde de vroegere overgangstoestanden te leeren kennen, moeten wij dan derhalve tot zeer oude vormen gaan, die sedert lang allen zijn uitgestorven.
Wij moeten zeer voorzichtig zijn in het zeggen, dat een werktuig niet door het ondergaan van langzame wijzigingen kan zijn gevormd. Er zijn bij de lagere dieren een tallooze menigte gevallen bekend van een en het zeilde werktuig dat ten zelfden tijde tot verschillende verrichtingen dient. Zoo dient het darmkanaal bij de larve van de waternimfen en bij den donderaal voor de spijsvertering, de ademhaling en de uitscheidingen. De zoetwaterpolyp kan het buitenste binnen worden gekeerd, en dan zal de buitenste oppervlakte de spijzen verteren en de maag zal ademhalen. In zulke gevallen zal het de natuurlijke teeltkeus gemakkelijk vallen, als er namelijk iets bij is te winnen, om een deel of een werktuig, hetwelk twee werkzaamheden oefende, voor een enkele verrichting te bestemmen en dus zijn aard volkomen te veranderen. Er zijn vele gevallen van planten bekend, welke geregeld op den zelfden tijd verschillend gevormde bloemen voortbrengen; als dergelijke planten slechts een enkelen vorm van bloem moesten voortbrengen, dan zou er een betrekkelijk groote verandering in haar soortkenmerken plaats grijpen. Het is intusschen waarschijnlijk, dat de beide soorten van bloemen op de zelfde plant oorspronkelijk door fijn gegradueerde tusschentrappen zijn voortgebracht, welke men in eenige gevallen nog kan nagaan.
Twee verschillende werktuigen, of één en het zelfde werktuig in twee
232
verschillende vormen, oefenen soms ten zelfden tijde de zelfde verrichting uit bij het zelfde individu. Zoo zijn er visschen met kieuwen, waarmede zij de lucht inademen, die in het water is opgelost, en tevens ademen zij onopgeloste lucht in door haar zwemblaas, welk laatstgenoemd werktuig dan door een luchtbuis met den slokdarm is verbonden en in lobben verdeeld, met bloedvaten die er over heen liggen. Om nog een ander voorbeeld uit het plantenrijk te geven: planten klimmen door drie verschillende middelen, door zich spiraalvormig te winden, door het grijpen van steunpunten met hun gevoel bezittende ranken, en door liet ontwikkelen van luchtwortels; deze drie middelen vindt men gewoonlijk bij verschillende geslachten of families; eenige weinige planten vertoonen echter twee dezer middelen of zelfs alle drie in één en het zelfde individu vereenigd. In zulke gevallen zal een van beide werktuigen gemakkelijk zoo ver kunnen worden gewijzigd en verbeterd, dat het alleen al het werk doet, vooral omdat het gedurende zijn verandering altijd nog de hulp van het andere werktuig zal ondervinden; en daarna zal dat andere werktuig volkomen kunnen worden gewijzigd vervolgens geheel nutteloos worden en dus verloren gaan.
Dit voorbeeld van de zwemblaas der visschen is zeer geschikt om ons de bijzondere omstandigheid te vertoonen van een werktuig, dat, tot zeker doel ingericht, namelijk voor het stijgen en dalen in het water, kan worden veranderd in een werktuig tot een geheel ander doel dienstig, namelijk voor de ademhaling. Ook heeft men gewild, dat de zwemblaas een aanhangsel was van de gehoorwerktuigen van sommige visschen. Alle physiologen stemmen toe, dat de zwemblaas homoloog is met en beantwoordt aar. de longen der hoogere gewervelde dieren: liet komt mij niet zoo heel moeielijk voor, te gelooven, dat door de natuurlijke teeltkeus een zwemblaas werkelijk is veranderd in een long, of in een werktuig bij uitsluiting ter ademhaling dienende.
Zelfs twijfel ik nauwelijks of alle gewervelde dieren met echte longen zijn op de gewone wijze afkomstig van een grondvorm, dien wij niet kennen, maar die was voorzien van een zwemblaas. Wij kunnen dan, het zonderlinge feit begrijpen, dat ik ontleen aan de belangwekkende beschrijving dier deelen door Prof. Owen, dat elk deeltje spijs of drank, dat wij doorslikken, over de opening van de luchtpijp heen moet gaan, met eenig gevaar van in de longen te recht te komen, niettegenstaande de schoone inrichting, waardoor de stemspleet wordt gesloten. Bij de hoogere gewervelde dieren zijn de kieuwen geheel verdwenen â
'233
de groeven aan de zijden van den hals en de slagadcrlissen wijzen nog slechts bij den embryo aan, dat zij eens bestonden. Doch het is te begrijpen, dat die nu geheel verloren kieuwen langzamerhand door de natuurlijke teeltkeus tot een geheel ander doel zijn ingericht op de zelfde wijze als o. a. Landois heeft aangetoond, dat de vleugels der insekten zich van uit de tracheeën (luchtbuizen) ontwikkelen, zoodat in deze groote klasse werktuigen, die eens voor de ademhaling dienden, tegenwoordig werkelijk in vliegwerktuigen zijn veranderd.
Het is zulk een belangrijk onderwerp, de overgang van het eene werktuig in het andere, of liever dat het eene werktuig de verrichtingen van het andere kan overnemen, dat ik niet kan nalaten daarvan een voorbeeld te geven. De gestoelde rankpootigen hebben twee zeer dunne huidplooien of vliezen, door mij de eierhoudende banden genoemd, welke dienen om, door middel van een kleverig slijm, de eitjes vast te houden, totdat zij in den eierzak zijn uitgebroed. De cirrhipeden hebben geen kieuwen, de geheele oppervlakte van het lichaam en van den zak, met insluiting van de bovengenoemde banden, dient ter ademhaling. De zittende rankpootigen of Balaniden hebben evenwel die eierhoudende banden niet: de eiertjes liggen los in de holte van den zak in de wel gesloten schaal; doch zij hebben groote, geplooide kieuwen. Mij dunkt niemand zal tegenspreken, dat de eierhoudende banden bij de eene familie volkomen overeenkomstig zijn met de kieuwen van de andere familie, en ook gaan zij inderdaad trapsgewijs in elkander over. Daarom twijfel ik niet of kleine huidplooien, die oorspronkelijk als eierhoudende banden dienden, maar die ook tevens een weinig medehielpen tot de ademhaling, zijn trapsgewijs door de natuurlijke teeltkeus veranderd in kieuwen, eenvoudig door grooter te worden, en door het sluiten van de klieren of openingen die het slijm afscheidden. Als alle gesteelde rankpootigen eens waren uitgestorven â en zij zijn reeds veel verder op weg om uit te sterven dan de zittende â wie zou dan ooit hebben geloofd, dat de kieuwen van de laatste familie niets anders waren geweest dan werktuigen om te beletten, dat de eitjes uit den zak vielen?
Er is nog een andere wijze van overgang mogelijk, namelijk door de versnelling of de vertraging van het tijdperk der voortplanting. Prof. Cope en anderen in de Vereenigde Staten hebben hierop oplettend gemaakt. Het is bekend, dat sommige dieren op zeer jeugdigen leeftijd en voordat zij hun volkomen kenmerken hebben verkregen, tot
de voortplanting in staat zijn. Als dit vermogen bij een soort snel ontwikkeld werd, is het waarschijnlijk, dat de volwassenen vroeger ot later zouden verloren gaan, en in dit geval zou, vooral indien de larven veel van den rijpen vorm verschilden, het karakter van de soort groote-lijks worden veranderd en verlaagd. Verder zijn er vele dieren, die, na tot rijpheid te zijn gekomen, van kenmerken blijven veranderen, bijna zoolang zij leven. Bij zoogdieren bij voorbeeld, wordt de vorm van den schedel zeer veranderd met den leeftijd, zooals Dr. Murie bij zeehonden heeft aangetoond. Iedereen weet, dat het gewei van herten hoe langer hoe meer takken krijgt, en de vederen van sommige vogels worden fraaier, hoe ouder zij worden. Cope beweert, dat de tanden van sommige hagedissen zeer veel van vorm veranderen met het toenemen der jaren. Bij do schaaldieren krijgen niet slechts vele onbeteekenende, maar ook eenige belangrijke Hchaamsdeelen een geheel ander karakter als de dieren volwassen worden, zooals Fritz Muller heeft bewezen. In al zulke gevallen â en er zijn vele op te sommen â zou, als de leeftijd der voortteling later voorkwam, het kenmerk van de soort ten minste in volwassen staat worden gewijzigd, en ook is het niet onwaarschijnlijk, dat de voorafgaande vroegere toestanden in sommige gevallen zouden veranderen en eindelijk verloren gaan. Ik weet niet of er dikwijls of wel ooit soorten zijn veranderd door zulk een betrekkelijk plotselinge wijziging, doch als dit is gebeurd, is het waarschijnlijk, dat de verschillen tusschen de jongen en de volwassenen en tusschen de volwassenen en de ouden, oorspronkelijk door trapsgewijze schreden zijn verkregen.
BIJZONDER MOEILIJKE GEVALLEN.
Ofschoon wij dus zeer voorzichtig moeten zijn in het zeggen, dat een werktuig bij geen mogelijkheid door opvolgende trapsgewijze veranderingen kan zijn voortgebracht, zijn er echter ongetwijfeld eenige zeer moeilijke gevallen.
Een van de moeilijkste is voorzeker dat van de onzijdige of ge-slachtlooze insekten, welke zeer dikwijls geheel verschillend van de mannetjes en van de vruchtbare wijfjes zijn ingericht: doch daarover spreken wij in het volgende hoofdstuk. De electrieke werktuigen der visschen leveren ook een groote zwarigheid op: het is onmogelijk te
235
begrijpen, hoe die wonderbare werktuigen schrede voor schrede zijn voortgebracht. Doch dit is geenszins verwonderlijk, want wij weten niet eens waartoe die electrieke werktuigen dienen. Den sidderaal {Gymnotux) en sidderrog (Torpedo) dienen zij ongetwijfeld tot krachtige verdedigingsmiddelen en misschien om prooi te verkrijgen, doch bij den gewonen rog ontwikkelt een analoog orgaan in den staart, gelijk Matteuci heeft waargenomen, slechts weinig electriciteit, zelfs wanneer het dier sterk wordt geprikkeld, en wel zoo weinig, dat het nauwelijks tot genoemde doeleinden kan dienen. Bovendien is er bij den gewonen rog, behalve het orgaan, waarover wij thans spreken, zooals Mr. Donnell heeft aangetoond, een ander werktuig dicht bij den kop gelegen, waarvan men niet weet dat het electriek is, maar dat werkelijk homoloog met en beantwoordende aan den electrieken toestel van den sidderrog is. Algemeen neemt men aan, dat er tusschen deze werktuigen en een gewone spieleen groote overeenkomst of analogie bestaat, zoowel in structuur als in de verspreiding der zenuwen, en in de wijze, waarop zij op verschillende prikkels terugwerken. Ook moeten wij niet vergeten, dat spier-samentrekking altijd van een ontlading van electriciteit vergezeld gaat, en Dr. Radcliffe beweert, dat er in den electrieken toestel van den sidderrog als hij in rust is, een lading van electriciteit schijnt te zijn gelijk aan die in de spieren en zenuwen wordt aangetroffen als zij in rust zijn, en de ontlading van den sidderrog niets bijzonders is, maar slechts een andere vorm van de ontlading, die door de werking van een spier in de bewegingszenuw ontstaat. Verder kunnen wij dit alles tegenwoordig niet verklaren, doch daar wij zoo weinig van het gebruik dezer werktuigen weten, en niets van de gewoonten en de lichaamsinrichting van de voorouders der thans levende electrieke visschen, zou het zeer dwaas zijn te beweren, dat er geen nuttige overgangen mogelijk zijn, waardoor deze werktuigen trapsgewijs kunnen zijn ontwikkeld.
Die electrieke werktuigen verwekken ons nog eeii andere en wel veel grootere moeielijkheid. Immers, zij komen slechts voor bij ongeveer een dozijn visschen, van welke de meesten volstrekt niet na verwant met elkander zijn. Als het zelfde werktuig voorkomt bij verscheidene leden van de zelfde klasse, vooral als dat gebeurt bij leden, die een zeer verschillende levenswijze voeren, mogen wij in het algemeen zijn aanwezigheid toeschrijven aan een erfenis van den gemeenen stamvader en zijn afwezigheid bij sommige leden aan het verlies door het onbruik
23(j
of door de natuurlijke teeltkeus. Als de electrieke werktuigen zijn ge-erfd van den stamvader, mogen wij derhalve verwachten, dat ten minste voorheen de electrieke visschen bijzonder na aan elkander verwant zullen zijn geweest. Nu geeft evenwel de geologie geen^de minste reden om te vermoeden, dat voorheen de meeste visschen electrieke werktuigen hebben gehad, die bij hun gewijzigde nakomelingen verloren zijn gegaan. Doch als wij nauwkeuriger toezien, vinden wij dat de elee-trieke werkingen bij de verschillende visschen, die hen bezitten, in verschillende gedeelten van hun lichaam zijn gelegen, dat zij zoowel in inrichting als in de rangschikking der platen verschillen, en volgens Paccini ook in de wijze waarop of de middelen waardoor de electriciteit wordt opgewekt, en eindelijk dat zij zijn voorzien van zenuwen, die uit verschillende bronnen ontspringen, en dit laatste is misschien het belangrijkste van alle verschillen. Daarom kunnen de verschillende electrieke werktuigen der onderscheidene visschen niet als homoloog (gelijk) maai' slechts als analoog (overeenkomstig van verrichting) worden beschouwd. Gevolgelijk is er geen reden om te onderstellen, dat zij geërfd zijn van een gemeenschappelijken voorvader, want als dit het geval was geweest, zouden zij in alle opzichten nauwkeurig op elkander hebben geleken. En derhalve, de moeielijkheid om het bestaan van een werktuig te verklaren, dat zich vertoont bij onderscheidene verwijderd verwante soorten, verdwijnt, en er blijft slechts de nog grootere moeielijkheid over, namelijk door welke trapsgewijze schreden deze werktuigen bij elke afzonderlijke gioep van visschen zijn ontwikkeld.
De aanwezigheid van lichtende werktuigen bij eenige insekten, tot verschillende families en orden behoorende, levert een dergelijke zwarigheid op. En zulke voorbeelden zijn er meer: bij de planten is een zeer bijzondere inrichting, bestaande in een hoopje stuifmeelkorreltjes, liggende op een voetstuk met een kleverig kliertje aan de punt, de zelfde bij het standelkruid, Orchis, en bij de zijdevrucht, Asclepias â geslachten onder de zichtbaar bloeiende planten zoover mogelijk van elkander verwijderd staande. In alle gevallen van twee zeer onderscheidene soorten, die van een gelijk, maar ongewoon werktuig zijn voorzien, moeten wij in acht nemen, dat, hoewel de verrichting en het voorkomen van dat werktuig de zelfde schijnen te zijn, er echter gewoonlijk gewichtige verschillen kunnen worden ontdekt. Bij voorbeeld, de oogen van de Cephalopoden of koppootigen en van de gewervelde dieren schijnen volkomen gelijk te zijn, en in zulke zoover van elkander af-
237
staande groepen kan die gelijkheid niet zijn te danken aan een erfenis van een gemeenschappelijken voorvader. Mivart heeft hierop gewezen als een geval, dat bijzonder moeielijk is, doch ik kan de kracht van zijn bewering niet vatten. Een gezichtswerktuig moet uit een doorschijnend weefsel zijn gewormd, en moet een soort van lens bevatten, om een beeld te kunnen werpen op der. achterwand van een donkere holte. Behalve deze oppervlakkige gelijkenis is er nauwelijks eenige wezenlijke gelijkheid tusschen de oogen van koppootigen en van gewervelde dieren, zooals blijkt uit Elensen's prachtige verhandeling over deze organen der koppootigen. Het is mij onmogelijk hier in bijzonderheden te treden, maar ik wil toch eenige der verschilpunten vermelden. De kristallens bestaat bij de hoogere inktvisschen uit twee deelen, welke evenals twee lenzen, achter elkander liggen en beide in maaksel en inrichting geheel van de lens der gewervelde dieren verschillen. Het netvlies verschilt geheel, de elementaire deelen liggen feitelijk juist omgekeerd, en tusschen de oogvliezen ligt een groote zenuwknoop, die bij de gewervelde dieren niet voorkomt. De oogspieren verschillen zoo sterk, als men zich maar bij mogelijkheid kan voorstellen, en zoo is het ook met andere punten gesteld. Het is daarom niet weinig moeilijk te beslissen, in hoe ver de zelfde uitdrukkingen bij de beschrijving van de oogen derkoppootige weekdieren en der gewervelde dieren mogen worden gebruikt. Het staat natuurlijk iedereen vrij te ontkennen, dat het oog in een dezer beide gevallen door de natuurlijke teeltkeus kan zijn ontwikkeld, doch als men dit aanneemt in het eene geval, spreekt het van zelf, dat het ook in het andere mogelijk is, en van te voren reeds zou men dan kunnen gelooven, dat er belangrijke verschillen moeten bestaan in de gezichtswerktnigen der beide groepen, in overeenstemming met de wijze waarop zij zijn gevormd. Ik ben genegen te gelooven, dat op bijna de zelfde wijze als twee menschen, somtijds geheel onafhankelijk van elkander, een en de zelfde uitvinding hebben gedaan, zoo ook de natuurlijke teeltkeus, steeds ten nutte van elk wezen werkende en van alle wijzigingen gebruik makende, somtijds op bijna de zelfde wijze twee deelen bij twee wezens heeft gewijzigd. Zulke wezens gelijken dan over het algemeen zeer weinig op hun gemeenen stamvader.
Fritz Muller heeft, ten einde de door mij in dit boek verdedigde meeningen te toetsen, een omtrent overeenkomstige wijze van redeneeren gevolgd. Onderscheidene families van schaaldieren bevatten eenige weinige soorten, die een werktuig hebben om lucht in te ademen, en die
238
dus geschikt zijn om buiten het water te leven. Bij twee van die families, welke Muller onderzocht en die vrij na aan elkander zijn verwant, gelijken de soorten zeer veel op elkander in alle belangrijke kenmerkten, namelijk in den bouw harer zintuigen, in haar vaatstelsels, de plaatsing van de haarbosjes in de samengestelde maag, en eindelijk in de geheele structuur van de water-inademende werktuigen of kieuwen, zelfs in de mikrosko-pische haakjes, waarmede zij worden gereinigd. Daardoor zou men mogen verwachten, dat bij de enkele soorten, tot beide families behoor-rende, die op het land leven, de belangrijke lucht-inademende toestel de zelfde zou zijn geweest; want waarom zou deze toestel, voor liet zelfde doel dienende, anders zijn gevormd, terwijl alle andere belangrijke werktuigen nauwkeurig op elkander gelijken of eigenlijk identiek zijn.
Fritz Muller zeide nu bij zich zeiven, dat deze groote gelijkheid in zooveel punten van de structuur in overeenstemming met de door mij verdedigde leer moet worden verklaard door erfenis van een gemeen-schappelijken voorvader. Doch daar verre de meeste soorten in de bovengenoemde families, gelijk de meeste andere schaaldieren, in het water leven, is het in den hoogsten graad onwaarschijnlijk, dat hun ge-meenschappelijken voorvader geschikt is geweest om lucht in te ademen. Muller was er dus toe gebracht den toestel van de lucht-inademende soorten nauwkeurig te bestudeeren, en hij bevond, dat hij bij allen in onderscheidene belangrijke punten verschilde, zooals in de plaatsing der openingen, in de wijze waarop deze worden geopend en gesloten, en in zekere bijkomende dingen. Nu zijn zulke verschillen begrijpelijk en konden zelfs worden verwacht in de onderstelling dat soorten, tot onderscheidene families behoorende, langzamerhand geschikt waren geworden om hoe -langer hoe meer uit het water te kunen leven en lucht in te ademen. Want deze tot verschillende families behoorende soorten zullen in zekere mate zijn gewijzigd, en in overeenstemming met het grondbeginsel, dat de aard van elke wijziging van twee factoren afhangt, namelijk van de natuur van het organisme en van de omringende levensvoorwaarden, zou zekerlijk haar veranderlijkheid niet volkomen de zelfde zijn geweest. Gevolgelijk zal de natuurlijke teeltkeus verschillende bouwstoffen of veranderingen hebben gehad om mede te werken, ten einde tot de zelfde uitkomst te geraken, en de zoo verkregene inrichtingen moeten bijna noodwendig verschillend zijn geworden. In de onderstelling, dat de soorten afzonderlijk zijn geschapen, blijft dit geheele
239
geval onverklaarbaar. Deze redeneering schijnt er bepaaldelijk Fritz Midler toe te hebben gebracht, de door mij in dit boek uiteengezette leer aan te nemen.
Een ander uitstekend dierkundige, prof. Claparède, heett op dezelfde manier geredeneerd, en is tot het zelfde besluit gekomen. Hij zegt, dat er mijten zijn, die als parasieten op andere dieren leven, en tot onderscheidene onder-families en families behooren, welke zijn voorzien van haarbosjes. Deze haarbosjes moeten onafhankelijk van elkander zijn ontwikkeld, daar zij niet van een gemeenschappelijken voorvader kunnen zijn geërfd, en bij de verschillende groepen zijn zij gevormd door een wijziging van de voorpooten, of van de achterpooten, of van de lippen of maxillae, of van de aanhangsels aan den onderkant van het achterste gedeelte van het lichaam.
In de bovenstaande gevallen zien wij, dat het zelfde doel wordt bereikt en de zelfde verrichting gedaan bij wezens, die in 't geheel niet of slechts verwijderd zijn verwant, door werktuigen, die in voorkomen rnaar niet in ontwikkeling nauwkeurig gelijk zijn. Aan den anderen kant is het een algemeene regel in de natuur, dat hst zelfde doel wordt bereikt, zelfs soms bij zeer naverwante wezens, door de meest ver-verschillende middelen. Hoe verschillend van inrichting is de bevederde vleugel van een vogel en de vliezige vlerk van een vleermuis, en nog meer verschillend zijn de vier vleugels van een vlinder, de twee vleugels van een vlieg, en de twee vleugels met de dekschilden van een kever. Tweekleppige schelpen worden geopend en gesloten, maar hoe verschillend is de inrichting van het scharnier â van de lange reeks van fijne in elkander grijpende tanden en holten van de Nucula tot den eenvoudigen slotband van de mossel! Zaden worden rondgestrooid door hun kleinheid; doordat hun doosje is veranderd in een licht, op een luchtballon gelijkend omhulsel; doordat zij zijn gelegen in een pap of vruchtvleesch, dat voedzaam is of wel opzichtig gekleurd, zoodat het de vogels lokt en het door deze wordt opgegeten; door het hebben van haakjes van verschillende gedaante, en van zaagjes, zoodat zij blijven hangen aan de vacht van zoogdieren; door te zijn voorzien van vleugels en vederen, zoo verschillend van vorm als sierlijk van voorkomen, zoodat zij worden weggewaaid door elke bries. Ik wil hier nog een ander voorbeeld geven; want het feit, dat het zelfde doel door de meest verschillende middelen wordt bereikt, verdient onze hoogste aandacht. Sommige schrijvers beweren, dat de bewerktuigde wezens op
240
verschillende wijzen zijn gevormd, slechts om afwisseling te vertoonen, ongeveer zoo als speelgoed in een winkel, doch zulk een opvatting van de natuur is niet aan te nemen. Bij planten met gescheiden seksen en bij zulke waarbij, ofschoon 7ij hermaphrodieten zijn, het stuifmeel niet van zelf op den stempel valt, is er eenige hulp noodig, zullen zij worden bevrucht. Bij onderscheidene soorten wordt dit doel bereikt, doordat de stuifmeelkorreltjes door den wind als bij toeval op den stempel worden geblazen en dit is wel het eenvoudigste geval, dat is te bedenken. Een bijna even eenvoudig, ofschoon zeer verschillend middel, bestaat hierin, dat de symmetrische bloemen van vele planten eenige druppels nectar afscheiden, en ten gevolge daarvan door insekten worden bezocht, die dan het stuifmeel van de helmknoppen naar den stempel brengen.
Van dit eenvoudig middel kunnen wij door een ontelbaar getal van inrichtingen en toestanden opklimmen tot zeer samengestelde wijzen, om het zelfde doel te bereiken. De nectar kan worden verzammeld in verschillend gevormde bewaarplaatsen; de stampers en meeldraden op verschillende wijzen worden gewijzigd, f-n somtijds in staat zijn om zich te bewegen door prikkels of door veêrkrachtigheid. Van zulke inrichtingen kunnen wij opklimmen, totdat wij komen aan het merkwaardige geval van de Conjanthes, dat door Dr. Crüger is beschreven. De onderlip van de bloem van deze orchidee is hol, en vormt een soort van bakje, waarin onophoudelijk druppels van bijna zuiver water vallen, 't welk wordt afgescheiden door twee horentjes, die boven het bakje staan, en als het bakje half vol is, loopt het water er uit door een spleet aan den eenen kant. Het grondstuk van het lipje reikt over het bakje heen en is zelf uitgehold tot een soort van kamertje met twee ingangen, aan elke zijde een, en in die kamer vindt men eenige zonderlinge vleezige rimpels. De schranderste mensch zou, als hij niet wist wat er gebeurde, nooit kunnen begrijpen, waartoe al die dingen dienen. Maar Dr. Criiger zag een groote menigte aardhommels de reusachtige bloemen van deze orchidee bezoeken, niet om nectar te verkrijgen, maar om de richels in de kamer boven het bakje af te knabbelen; terwijl zij dit deden, duwden zij elkander dikwijls in het bakje, en daar haar vleugels daardoor nat werden, konden zij niet weg vliegen, maar waren gedwongen er uit te krabbelen door de spleet waaruit het overloopende water vloeide. Dr. Crüger zag een lange reeks van aardhommels, die uit haar onwillekeurig bad kropen. De spleet is nauw en wordt over-
241
ilekt door den stamper, zoodat een hommel, om door de spleet te ilringen, eerst zijn rug moet wrijven tegen den kleverigen stempel en dan tegen de kleverige kliertjes van de stuifmeelmassa's. Het stuifmeel wordt dus vastgelijmd op den rug van den hommel, aan welken het 't eerst gelukt te kruipen door de spleet van een zoo even ontplooide bloem, en zoodoende wordt het weggedragen. Dr. Crüger heeft mij een bloem in spiritus gezonden, met een hommel, dien hij had gedood, voordat hij geheel door de spleet heen was gekropen, met een stuif-meelhoopje nog op zijn rug bevestigd. Als de zoo beladen hommel naar een andere bloem vliegt of naar de zelfde bloem terugkeert, en door zijn kameraden in het bakje wordt geduwd en er dan weer uitkrabbelt, komt de stuifmeelmassa noodzakelijk eerst in aanraking met den kleverigen stempel, en kleeft er aan vast, en de bloem wordt bevrucht.
De inrichting van de bloem van een andere zeer naverwante orchidee, namelijk van de Catasetum, is geheel anders, ofschoon tot het zelfde doel dienende, en is niet minder merkwaardig. Bijen bezoeken deze bloemen, gelijk die van de Coryanthes, om het lipje of labellum af te knagen. Als zij dat doen raken zij onvermijdelijk aan een lang, trillend, gevoelig uitsteeksel, 't welk ik de antenna heb geheeten. Als die antenna wordt aangeraakt, deelt zij haar gevoeligheid of trilling mede aan zeker vliesje, dat daardoor oogenblikkelijk scheurt, en daardoor wordt een springveer vrij, waardoor de stuifmeelmassa in een rechte richting wordt weg geschoten als een pijl uit een hoog, en door haar kleverig uiteinde hecht zij zich vast aan den rug van de bij. De stuifmeelmassa van de mannelijke plant (want in deze orchidee zijn de seksen gescheiden) wordt zoodoende in de bloem van de vrouwelijke plant gebracht, waar zij in aanraking komt met den stempel, die kleverig genoeg is om zekere veerkrachtige draden te verbreken, die het stuifmeel vasthouden, en zoodoende wordt de bloem bevrucht.
Hoe, mogen wij vragen kunnen wij uit de voorgaande en ontelbare andere gevallen afleiden, dat er verschillende middelen zijn om het zelfde doel te bereiken? Het antwoord is ongetwijfeld, zooals we reeds hebben opgemerkt, dat als twee vormen veranderen, die reeds in geringe mate van elkander verschillen, de veranderlijkheid niet nauwkeurig van den zelfden aard zal zijn, en gevolgelijk zullen de uitkomsten, door de natuurlijke teeltkeus verkregen voor het zelfde algemeene doel, niet de zelfden zijn. Wij moeten ook bedenken, dat elk hoog ontwik-
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. | fi
kekl organisme door menige verandering is heen gegaan, en dat elke gewijzigde inrichting streeft om te worden geërfd, zoodat elke wijziging niet licht verloren zal gaan, maar al verder en verder zal worden veranderd. En dus is de structuur van elk deel van elke soort, voor welk doel liet ook moge dienen, de som van vele geërfde veranderingen, die de soort heeft ondergaan gedurende haar opvolgende toestanden, om haar geschikt te maken voor andere gewoonten en levensvoorwaarden.
Ofschoon het in vele gevallen zeer rnoeielijk is te gissen, door welke overgangen de werktuigen in hun tegenwoordigen toestand zijn gekomen, heeft het mij echter, in acht nemende dat de verhouding van levende en bekende vormen tot de uitgestorvene en onbekende zeer klein is, niet zelden zeer verwonderd te zien, hoe zelden er een werktuig kan worden genoemd, waarvan men de overgangen niet kan aanwijzen. De waarheid dezer opmerking wordt reeds bevestigd door de oude, hoewel nu en dan overdreven toegepaste spreuk: Nalura non lacit aaltwn. Wij ontmoeten dit denkbeeld in de geschriften van bijna alle groote natuuronderzoekers; of, zooals Milne Edwards zoo terecht heeft gezegd: «De natuur is verkwistend in wijzigingen, maar karig in het voortbrengen van iets nieuws.» Waarom zou dat zoo zijn in de schepping? Waarom zouden alle deelen en werktuigen van zoo vele geheel van elkander onafhankelijke wezens, elk ondersteld afzonderlijk te zijn geschapen voor zijn eigen plaats in de natuur, zoo algemeen door trapsgewijze overgangen aan elkander zijn geschakeld. Waarom zou de natuur geen sprong maken? Als wij aan de natuurlijke teeltkeus gelooven, weten wij volkomen te zeggen, waarom zij dat niet doet, want de natuurlijke teeltkeus kan slechts handelen door gebruik te maken van geringe wijzigingen; zij kan nooit een sprong nemen, maar moet met langzame en kleine schreden voortgaan.
WERKTUIGEN, U1E SCIIIJNBAAB VAN WEINIG BELANG ZIJN'.
Als ik mij voor den geest bracht, hoe de natuurlijke teeltkeus werkt door het leven en door den dood â door het bewaren van individu's met voordeelige wijzigingen, en door het vernietigen van de zulken, die nadeelige bezitten â viel het mij niet zelden rnoeielijk te begrijpen, hue er eenvoudige deelen konden bestaan, die niet belangrijk genoeg
243
scliijnen te zijn om de bewaring der individu's, die hen bezitten, te wettigen. Hij is mij soms even moeielijk gevallen het ontstaan van een schijnbaar hoogst onbelangrijk deel te verklaren, als dat van een zoo volkomen en samengesteld werktuig als het oog.
Doch laat ons bedenken, dat wij veel te weinig weten van de ge-heele huishouding der natuur, om uit te maken of zelfs de geringste wijziging van belang is voor het schepsel of niet.
In een vorig hoofdstuk heb ik eenige voorbeelden gegeven van hoogst onbelangrijke zaken, zooals het dons op de vrucht of de kleur van het vruchtvleesch, welke, wijl zij op de aanvallen van insekten van invloed zijn, of wijl zij in betrekking staan tot verschillen in het gestel, voorzeker door de natuurlijke teeltkeus zullen worden in acht genomen. De staart van den giraffe ziet er uit als een kunstig ingerichte vlie-geklap, en in het eerst schijnt het ongeloofelijk, dat hij door opvolgende lichte wijzigingen geschikt is gemaakt voor het doel, waartoe hij tegenwoordig wordt gebruikt, dat is tot een zoo onbelangrijk doel als het verjagen van vliegen. Doch laat ons niet te haastig zijn in het nemen van een besluit. Immers, wij weten, dat het bestaan en de verspreiding van de paarden en runderen in Zuid-Amerika afhangen van de mogelijkheid om weerstand te bieden aan de aanvallen van insekten; zoodat dieren, welke op de eene of andere wijze zich tegen die kleine vijanden weten te verdedigen, in staat zullen zijn om zich in nieuwe weiden te verbreiden, en dus veel zullen zijn bevoordeeld. Niet dat de grootere viervoetige dieren juist door de vliegen worden vernietigd, maar zij worden onophoudelijk door die insekten gekweld, en hun krachten daardoor verminderd, zoodat zij vatbaarder worden voor ziekten, of minder in staat om in tijden van gebrek weerstand te bieden aan den honger, of om aan roofdieren te ontkomen.
Zulke werktuigen, die thans van weinig belang zijn, waren misschien eens van zeer groot belang voor den stamvader, en nadat zij langzaam in een vorig tijdperk waren verbeterd, zijn zij misschien naderhand in ongeveer den zelfden toestand op de nakomelingen overgebracht, voor welke zij nu van weinig nut zijn. Als wij zien, welk een belangrijk werktuig ter voortbeweging de staart is voor de meeste waterdieren, dan wordt ons daardoor misschien verklaard, hoe het komt, dat de staart zoo algemeen voorkomt en tot zooveel einden wordt gebruikt bij vele landdieren, welke door hun longen of gewijzigde zwemblaas hun oorsprong uit liet water bewijzen. Een wel ontwikkelde staart was bij
244
een waterdier gevormd, en kon gevolgelijk worden verwerkt tot alle soorten van gebruik, tot een vliegeklap, tot een grijpwerktuig, of tot een roer in het omzwaaien, zooals bij den hond: ofschoon in dit laatste geval zeker niet van groot belang, want de haas, die bijna geen staart heeft, kan spoedig genoeg omkeeren.
Ook is het wel mogelijk, dat wij somtijds kenmerken belangrijk noemen, welke wezenlijk van zeer weinig belang zijn, en die door zuiver bijkomende oorzaken, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus, zijn teweeggebracht. Wij moeten niet vergeten ; dat de levensvoorwaarden een rechtstreekschen invloed hebben, en ook denken aan de zoogenaamde spontane variaties, welke in geheel ondergeschikte mate van de levensvoorwaarden schijnen af te hangen, verder aan de neiging tot terugkeer tot lang verloren uitwendige kenmerken (atavisme) en de ingewikkelde wetten van den wasdom, zooals correlatie, compensatie, drukking van het eene deel op het andere enz. Eindelijk moeten wij de werking der seksueele teeltkeus niet vergeten, door welke kenmerken, die de eene sekse van nut zijn, dikwijls door deze verkregen en dan op de andere sekse worden overgebracht, voor welke zij van geen nut zijn. Bovendien, als er een wijziging der inrichting door de bovengemelde of door onbekende oorzaken is teweeggebracht, kan zij in het eerst wel geen voordeel voor de soort hebben opgeleverd, maar later kan zij nuttig zijn geworden voor de afstammelingen der soort, onder nieuwe levensvoorwaarden of met nieuw verkregen gewoonten.
Als er slechts groene spechten alleen hadden bestaan, en wij niet wisten, dat er vele zwarte en bonte soorten waren, durf ik zeggen, dat wij zouden hebben gedacht, dat die groene kleur een schoone inrichting was, om dezen op hoornen levenden vogel voor zijn vijanden te verbergen, en gevolgelijk, dat het een belangrijk kenmerk was, hetwelk door de natuurlijke teeltkeus kon zijn veroorzaakt: zooals de zaken nu staan: twijfel ik niet of die kleur is aan een geheel andere oorzaak te danken, waarschijnlijk aan de seksueele teeltkeus. Een klimmende palmsoort van den Maleischen Archipel klimt bij de hoogste boomen op, door middel van zeer doelmatig gevormde haken, bij bosjes aan de einden der takken geplaatst; en er is geen twijfel aan of deze inrichting is ten hoogste nuttig voor de plant. Doch daar wij bijna dergelijke haken aan vele planten zien, die niet klimmen, en daar wij ten gevolge van de verspreiding der doorndragende soorten jn Afrika en Zuid-Amerika reden hebben om aan te nemen, dat die
245
liaken een bescherming tegen de zoogdieren zijn, die de planten afknabbelen, moeten wij wel denken, dat de haken ook bij die palm oorspronkelijk met dat doej zijn ontstaan en dat er door de plant tot haar voordeel van die werktuigen gebruik is gemaakt, toen de plant verder gewijzigd en een klimplant werd. De naakte huid aan den kop van den gier wordt algemeen beschouwd als een onmiddelbare aanpassing om het dier in staat te stellen in rottend aas rond te wroeten: of mogelijk is zij ook door de rechtstreeksche werking der rottende stoffen ontstaan; intus-schen moeten wij voorzichtig zijn met dergelijke verklaringen, daar ook de kop van den graanetende kalkoenschen haan niet minder naakt is. De naden in de schedels van jonge zoogdieren zijn dikwijls aangewezen ;ils een uiterst schoone aanpassing, om de baring voor de moeder minder moeielijk te maken, en er is geen twijfel aan of zij zal er gemakkelijker door worden, ja zelfs zullen die naden onmisbaar zijn voor dat bedrijf; doch daar er ook naden worden gevonden in de schedels van jonge vogels en kruipende dieren, welke niets anders hebben te doen dan een eierschaal te verbreken, mogen wij het er voor houden, dat die naden een gevolg zijn van de wetten der ontwikkeling, en dat er nut van is getrokken bij de baring van de hoogere dieren.
Wij zijn volkomen onkundig omtrent de oorzaken, die geringe en onbelangrijke wijzigingen voortbrengen, en worden ons die onwetendheid onmiddelijk bewust als wij nadenken over de verschillen tusschen de rassen onzer huisdieren in verschillende landstreken â vooral in de minder beschaafde landen, waar de kunstmatige teeltkeus slechts weinig is geoefend. De in verschillende streken door wilde volken gehouden huisdieren moeten dikwijls zeiven voor hun bestaan strijden; zij staan wellicht tot zekere hoogte onder den invloed der natuurlijke teeltkeus, en individu's met slechts een weinig afwijkend gestel gedijen dikwijls het best in verschillende klimaten. De eene kleur van runderen is dikwijls meer blootgesteld aan de aanvallen van vliegen, of gevoeliger voor sommige plantaardige vergiften, dan de andere, zoodat op deze wijze zelfs de kleur aan den invloed der natuurlijke teeltkeus is onderworpen. Sommige waarnemers zijn overtuigd, dat een vochtig klimaat invloed heeft op den haargroei, en dat de horens met het haar in betrekking staan. Rassen, die op bergen wonen, verschillen altijd van de rassen der lage vlakten, en een bergachtige streek zal ongetwijfeld de achterste ledematen wijzigen, omdat zij meer geoefend worden; t^n ten gevolge zal misschien zelfs de vorm van het bekken veranderen, en dan
246
zullen, door de wet van overeenkomstige veranderingen,r(homologe variatie) ook de voorste ledematen en zelfs de kop waarschijnlijk worden veranderd. De vorm van het bekken zal misschien door drukking den vorm van het hoofd van het jonge dier doen veranderen, hetzij in de baarmoeder, hetzij gedurende de baring. De moeielijke ademhaling in de hoogere streken zal, mogen wij gelooven, de borstkas vergrooten, en wederom zal het verband (correlatie) der deelen in aanmerking komen. De werking van het gemis aan beweging in verbinding met rijkelijk voedsel op de geheele bewerktuiging is waarschijnlijk van nog grooter gewicht; en daarin ligt, gelijk H. von Nathusius in zijn uitstekende verhandeling heeft aangetoond, blijkbaar een hoofdoorzaak der groote veranderingen, welke de verschillende varkensrassen hebben ondergaan. Doch wij hebben veel te weinig ervaring om een oordeel uit te spreken over de verschillende bekende en onbekende oorzaken der veranderlijkheid. Ik heb er hier slechts op gewezen om te bewijzen, dat, indien wij niet in staat zijn om te oordeelen over de kenmerkende verschillen onzer tamme rassen, wij ons niet behoeven te verwonderen over onze onwetendheid van de juiste oorzaak der geringe overeenkomstige verschillen tusschen de echte soorten.
IX HOE VER DE NÃTTIGIIEIDSTHEORIE JUIST IS ;
HET DOEL DER SCIIOONIIEID.
De voorgaande opmerkingen geven mij aanleiding om iets te zeggen over de bezwaren, die door eenige natuuronderzoekers zijn geopperd tegen de leer, dat elk deel der bewerktuiging is voortgebracht ten nutte van het individu. Zij gelooven, dat er vele dingen voorhanden zijn, alleen om hét gevoel van schoonheid van den mensch te streelen, of wel tot vermaak des Scheppers (doch deze laatste onderstelling ligt buiten de grenzen van een wetenschappelijke bespreking) of wel louter voor de afwisseling. Dergelijke meeningen zouden, als zij waar waren, noodlottig zijn voor mijn leer. Ik geef volkomen toe, dat vele inrichtingen niet van onmiddellijk nut zijn voor haar bezitters, en wellicht ook voor hun voorouders nooit van nut zijn geweest; dat bewijst echter niet, dat zij slechts voor het mooi of voor de afwisseling werden gevormd. Ongetwijfeld hebben de bepaalde inwerking van veranderde levensvoorwaarden en de verschillende boven speciaal aangehaalde oorzaken allen een werking en
247
waarschynlijk een groote werking, onafhankelijk van het daardoor verkregen voordeel geoefend. Doch nog belangrijker zaak in deze, dat het voornaamste gedeelte der bewerktuiging van elk wezen eenvoudig is te danken aan de erfelijkheid, en gevolgelijk, ofschoon elk wezen voorzeker wel geschikt is voor zijn plaats in de natuur, hebben toch vele inrichtingen tegenwoordig geen onmiddellijke betrekking tot de levenswijze van elke soort. Zoo kunnen wij niet gelooven, dat de poot met zwemvliezen van den fregatvogel of de landgans (Cliloëphaja maghellanica) bijzonder nuttig voor het dier is: wij kunnen niet gelooven, dat de zelfde beenderen in den arm van den aap, in den voorpoot van het paard, in den vlengelpoot van de vleermuis, en in den vinpoot van den rob van bijzonder nut voor elk dezer dieren zijn. Die inrichtingen mogen wij veilig als erfstukken beschouwen. Maar voor den stamvader van die gans en van den fregatvogel was een poot met zwemvliezen ongetwijfeld even nuttig als zulk een werktuig nu is voor de meeste thans levende watervogels. Zoo mogen wij gelooven, dat de stamvader van den rob geen vinpoot had, maar een poot met vijf teenen, geschikt om te loopen en te grijpen. Verder mogen wij aannemen, dat de beenderen in de voorste ledemanten van den aap, het paard en de vleermuis, oorspronkelijk volgens het nuttigheidsbeginsel zijn ontwikkeld, waarschijnlijk door de vermindering van een groot aantal beenderen in de vin van den een of anderen op een visch gelijkenden stamvader van de geheele klasse. Het is nauwelijks mogelijk te beslissen, hoeveel op rekening van zulke oorzaken van verandering, als de bepaalde werking van uitwendige levensvoorwaarden, zoogenaamde spontane variaties, en ile ingewikkelde wetten van den groei moet worden gebracht; maar met deze gewichtige uitzonderingen kunnen wij besluiten, dat de bouw van elk levend wezen rechtstreeks of zijdelings voor zijn bezitter nog heden van nut is, of vroeger van nut was.
Wat de meening aangaat, dat de organische wezens schoon zijn geschapen om den mensch in verrukking te brengen, â een meening, waarvan is verzekerd, dan zij verderfelijk voor mijn theorie was â wil ik vooreerst opmerken, dat het schoonheidsgevoel blijkbaar van den menschelijken geest uitgaat, zonder eenigszins te letten op een werkelijke hoedanighied van het bewonderde voorwerp, en dat het begrip van datgeen, wat schoon is, geen aangeboren en onveranderlijk bestanddeel van den geest is. Wij zien dit b.v. bij de mannen der verschillende rassen, welke een volkomen verschillenden maatstaf van beoordee-
'248
ling voor de schoonheid hunner vrouwen hebben. Waren schoone voorwerpen alleen tol bevrediging van het mensciielijk schoonheidsgevoel geschapen, dan zou moeten worden aangetoond, dat, vóór de mensch op het tooneel verscheen, minder schoonheid op de oppervlakte dei-aarde bestond. Werden de schoone Volulu- en Conus-schelpen der eocene periode en de zoo bevallig gebeitelde ammonieten van het secundaire tijdvak geschapen, opdat de mensch hen, vele duizenden jaren later, in mijn collecties zou bewonderen? Weinig voorwerpen zijn schooner, dan de uiterst kleine kiezelschalen der diatomeeën: werden deze geschapen om onder sterk vergrootende microscopen te worden onderzocht en bewonderd? In het laatste geval, gelijk in vele anderen, schijnt de schoonheid geheel het gevolg van symmetrie in den groei te zijn. De bloemen rekent men onder de schoonste voortbrengselen der natuur: zij zijn echter door het contrast met de groene bladeren in 't oog vallend en ten gevolge daarvan schoon gemaakt, opdat zij gemakkelijk door insekten zouden kunnen worden opgemerkt. Ik ben tot dit besluit gekomen, omdat ik heb opgemerkt, dat het een regel zonder uitzondering is, dat, als een bloem door den wind wordt bevrucht, zij nooit levendig is gekleurd. Verder brengen verschillende planten gewoonlijk twee soorten van bloemen voort de eene open en gekleurd, om insekten aan te lokken, de andere gesloten, ongekleurd, en zonder nectar, die nooit door insekten wordt bezocht. Wij kunnen hieruit het besluit trekken, dat als er nooit insekten op aarde hadden bestaan, de plantenwereld niet met schoone bloemen zou zijn versiei'd, maar slechts zulke armzalige bloemen zou hebben voortgebracht, als thans onze dennen, eiken, okkernoten, esschen, grassen, spinazie, zuring en netels dragen, welke alle door de werkzaamheid van den wind worden bevrucht. Een dergelijke redeneering is ook van toepassing op de verschillende soorten van vruchten; dat een rijpe aardbezie of kers voor het oog even aangenaam is als voor het verhemelte, dat de levendig gekleurde vrucht van de papenmuts of de scharlakenroode bessen van de hulst schoon zijn, zal iedereen toegeven. Deze schoonheid dient echter alleen, om vogels en andere dieren te bewegen deze vruchten te eten en daardoor de zaden te verspreiden. Dat dit het geval is, besluit ik daaruit, dat ik tot dusver zonder uitzondering heb bevonden, dat zaden, die in eenigerlei breiachtige of vleeschachtige vrucht waren gesloten, als die vrucht de eene of andere schitterende kleur bezit of zelfs maar in 't oog vallend zwart of wit is, altijd op deze wijze worden verspreid.
249
Van den anderen kant geef ik gaarne toe, dat een groot aantal mannelijke dieren, gelijk al onze prachtige vogels, vele visschen, reptielen un zoogdieren en een menigte prachtig gekleurde vlinders om der schoon-heidswille schoon zijn geworden; maar dit is niet tot vermaak van den inensch geschied, maar door seksueele teeltkeus, d. i. doordat de wijfjes altijd de voorkeur gaven aan de schoonste mannetjes. Het zelfde geldt ook van het gezang der vogels. Uit dit alles kunnen wij besluiten, dat een soortgelijke smaak voor fraaie kleuren en muzikale tonen bij een groot gedeelte van liet dierenrijk aanwezig is. Waar het wijfje even schoon is gekleurd als het mannetje, wat bij vogels en vlinders niet zelden het geval is, schijnt de oorzaak daarvan daarin te liggen, dat de dooi- seksueele teeltkeus verkregen kleuren op beide seksen, in plaats van alleen op de mannetjes, zijn overgeërfd. Hoe het schoonheidsgevoel in zijn eenvoudigsten vorm, â d. i. het gevoelen van een eigenaardige soort van genoegen bij zekere kleuren, vormen en geluiden â zich het eerst in den geest van den mensch en de lagere dieren heeft ontwikkeld, is een zeer duistere zaak. De zelfde moeilijkheid doet zich voor, als wij onderzoeken, hoe het komt, dat sommige smaken en geuren aangenaam zijn en andere walgelijk. In al deze gevallen schijnt de gewoonte tot zekere hoogte in het spel te zijn gekomen; er moet echter ook de een of andere grondoorzaak daarvoor in den aard van het zenuwstelsel van elke soort bestaan.
De natuurlijke teeltkeus kan onmogelijk een wijziging in een soort bij uitsluiting ten voordeele van een andere soort doen onstaan, ofschoon in de natuur de eene soort onophoudelijk voordeel trekt van de inrichtingen eener andere soort. Doch de natuurlijke teeltkeus kan en moet dikwijls inrichtingen voortbrengen, onmiddellijk ten nadeele van andere soorten, zooals wij zien in den giftand van den adder, en in den eierlegger van de sluipwesp, waardoor zij gaten boort in de levende lichamen van andere insekten, om daarin haar eieren te leggen. Als het kon worden bewezen, dat een deel der bewerktuiging van een soort was gevormd uitsluitend ten nutte van een andere soort, zou zulks mijn leer doen falen, want zulk een deel kon niet door de natuurlijke teeltkeus zijn voortgebracht. Ofschoon er in vele werken over de natuurlijke historie iets dergelijks wordt gezegd, kan ik echter geen enkel geval vinden, dat mij kan overtuigen. Men stemt toe, dat de ratelslang een giftand heeft voor haar eigene verdediging en voor het vangen van haar prooi: er zijn ook schrijvers, die beweren, dat die slang tevens
tgt;50
tot haar eigen nadeel een ratel heeft, namelijk om haar prooi te waarschuwen, opdat zij ontsnappe. Ik zou even gaarne geiooven, dat de kat het einde van haar staart omkrult, als zij zich tot springen gereed maakt, ten einde vooraf de muis te waarschuwen. Veel waarschijnlijker is het, dat de ratelslang haar ratel gebruikt, gelijk de brilslang de huid van haar nek uitspant, en de pofadder opzwelt en luid sist, om de vele vogels en zoogdieren af te schrikken, die zelfs de vergiftigste slangen aantasten. De slangen doen dat uit het zelfde beginsel, 't welk maakt, dat de hen haar vederen opzet en haar vleugels laat hangen of uitspreidt als een hond haar kuikens nadert, doch het is hier de plaats niet om uit te weiden over de vele wijzen waarop de dieren trachten hun vijanden af te schrikken.
De natuurlijke teeltkeus zal nimmer bij een wezen iets voortbrengen, dat voor het zelve schadelijk is, want zij werkt eenig en alleen ten voor-deele van zulk een wezen. Geen werktuig wordt ooit gevormd, zooals Paley heeft opgemerkt, ten einde pijn te veroorzaken of nadeel te doen aan zijn bezitter. Als het goede en het kwade, door elk deel veroorzaakt, tegen elkander werden gewogen, zou de schaal verre naar het goede overslaan. Als na verloop van tijd onder veranderde levensvoorwaarden eenig deel schadelijk wordt, zal het worden gewijzigd, of indien dat niet gebeurt, zal het geheele wezen worden uitgeroeid, gelijk er reeds myriaden van schepselen zijn uitgeroeid.
De natuurlijke teeltkeus streeft slechts om elk bewerktuigd schepsel zoo volkomen als, of wel volkomener te maken dan de overige bewoners der zelfde landstreek, waarmede het den strijd des levens moet strijden. De inlandsche planten en dieren van Nieuw-Zeeland zijn volkomen, de eene vergeleken met de andere; maar zij wijken thans snel voor de voortdringende legioenen van planten en dieren, die uit Europa daar zijn ingevoerd. De natuurlijke teeltkeus zal geen volstrekte volmaaktheid voortbrengen: ook vinden wij, zoover wij kunnen oordeelen, die volmaaktheid nergens in den natuurstoestand. Zelfs het volmaakste werktuig, het oog is, volgens Dr. Muller, niet volmaakt in de verbetering van de aberratie van het licht. Helmholtz, wiens bevoegdheid om hieromtrent te oordeelen, door niemand zal worden bestreden, zegt, na in de krachtigste woorden de wonderbare vermogens van het meti-schelijke oog te hebben beschreven: «Wat wij betreffende onnauwkeurigheid en onvolmaaktheid in het gezichtszintuig en in het beeld op het netvlies hebben ontdekt, is zoo goed als niets in vergelijking van
251
gebrekkigheden, die wij zoo even op het gebied der gewaarwordingen hebben ontmoet. Men mag zeggen, dat de natuur er pleizier in hoeft gehad tegenstrijdigheden op te hoopen, ten einde eiken steun te ontnemen aan de theorie van een vooraf bestaande harmonie tusschen de uitwendige en de inwendige wereld.» Als onze rede ons noopt om met geestdrift een menigte van onnavolgbare inrichtingen in de natuur te bewonderen, leert die zelfde rede ons ook â hoewel wij misschien aan weêrszijden dwalen â dat andere inrichtingen minder volkomen zijn. Kunnen wij den angel van een wesp of een bij volmaakt noemen, als wij zien, dat hij niet weder kan worden teruggetrokken, wanneer hij in het lichaam van een ander dier is gestoken, wijl er weerhaken aan zitten, en hij zoodoende onvermijdelijk den dood veroorzaakt van het insect, omdat de ingewanden daardoor naar buiten worden getrokken ?
Indien wij den angel van de honigbij beschouwen als een werktuig, hetwelk oorspronkelijk bij een zeer vroegen stamvader een boor en tevens een zaag was, gelijk bij zoovele leden van de zelfde orde der vliesvleugelige insecten (Hijmenoptem), en hetwelk is gewijzigd, maar niet verbeterd zijn door zijn tegenwoordig doel; terwijl het vergif, dat oorspronkelijk was bestemd om galnoten voort te brengen of voor eenig ander doel, tevens werd versterkt â dan kunnen wij misschien begrijpen, hoe het komt, dat het gebruik van den angel zoo dikwijls den dood van het insect zelf veroorzaakt, want als de macht om te steken nuttig is voor het algemeen, dan zal de angel alle vereischten voor de natuurlijke teeltkeus bezitten, ofschoon hij den dood van eenige leden der maatschappij moge veroorzaken. Indien wij het waarlijk wonderbare speurvermogen bewonderen, waardoor de mannetjes van vele insecten hen wijfjes weten te vinden, kunnen wij dan bewonderen de voortbrenging voor de voortteling alleen van duizende darren, welke in elk ander opzicht hoogst nutteloos zijn voor de maatschappij der bijen, en die ten laatste door hun werkzame en onvruchtbare zusters worden geslacht? Het moge moeilijk zijn, maar wij moeten den wilden, instinktmatigen haat bewonderen, waarmede de koningin der bijen terstond de jonge koninginnen, haar dochters, doodt, zoodra zij zijn geboren, of zelve in het gevecht sneuvelt; want dit is zonder twijfel ten nutte van de maatschappij: en moederliefde of moederhaat â ofschoon de laatste zeldzaam is â voor de onverbiddelijke natuurlijke teeltkeus zijn zij gelijk. Indien wij de verschillende schrandere inrichtingen bewonderen
'252
waardoor de bloemen der orchideeën en andere planten door de handelingen van insekten worden bevrucht, kunnen wij het dan als even volmaakt beschouwen, dat onze denneboomen geheele wolken van stuifmeel verspreiden, opdat er eenige weinige stuifmeelkorrels door een toevallige bries naar de tempels der vrouwelijke bloemen worden gewaaid ?
OVERZICHT VAN DIT HOOFDSTUK; DE WET VAN DE EENHEID VAN DEN GRONDVORM EN DE VOORWAARDEN VAN BESTAAN ZIJN IN DE THEORIE DER NATUURLIJKE TEELTKEUS VERVAT.
Wij hebben in dit hoofdstuk eenige zwarigheden en bedenkingen tegen mijn leer beschouwd. Vele daarvan zijn zeer gewichtig, doch ik geloof' toch eenig licht te hebben verspreid over verschillende feiten, die uit het oogpunt van een onafhankelijke schepping zeer duister zijn. Wij hebben gezien, dat de soorten niet op eenig bepaald tijdstip in het oneindige kunnen veranderen door een menigte tusschenvormen met elkander zijn verbonden ; gedeeltelijk omdat de natuurlijke teeltkeus zeer langzaam werkt, en wel op elk tijdstip slechts op zeer weinige vormen; en gedeeltelijk omdat er ten gevolge van de werking dier zelfde natuurlijke teeltkeus steeds voorgaande vormen en tusschenvormen worden verdrongen en uitgeroeid. Naverwante soorten, die nu binnen een onafgebroken omtrek leven, moeten dikwijls zijn gevormd, toen het gewest niet één geheel uitmaakte, en toen de levensvoorwaarden niet ongevoelig en trapsgewijs in elkander overgingen. Wanneer twee rassen zijn gevormd in twee gewesten binnen een onafgebroken omtrek, zal er dikwijls een tusschenras zijn gevormd, geschikt voor een tusschenstrook; doch om de ons bekende redenen zal het tusschenras gewoonlijk kleiner in getal zijn dan de twee vormen, die het verbindt. Daarom zullen de twee laatsten, wijl zij grooter zijn in getal, een groot voordeel bevitten boven het minder talrijke tusschenras, en zullen zij er gewoonlijk in slagen om het te verdringen en uit te roeien.
Wij hebben gezien, dat wij niet te spoedig moeten beweren, dat de verschillende levenswijzen niet in elkander zouden kunnen overgaan; en dat het is te gelooven, dat een vleermuis door de natuurlijke teeltkeus kan zijn gevormd uit een dier, hetwelk in het eerst slechts van boom tot boom kon zweven.
253
Wij hebben gezien, dat een soort onder nieuwe levensvoorwaarden hare gewoonten kan veranderen, en een levenswijze aannemen zeer verschillend van die harer naaste bloedverwanten. Daaruit is het ons duidelijk geworden â in acht nemende, dat elk schepsel steeds tracht te leven waar hij slechts leven kan â hoe het komt, dat er een fregatvogel is met zwemvliezen tusschen de teenen; een specht, die op de vlakte woont; een lijster, die onder water duikt, en een stormvogel, die een levenswijze voert als een alk.
Ofschoon het geloof, dat een werktuig, zoo volmaakt als het oog, door de natuurlijke teeltkeus kan zijn gevormd, meer dan genoeg is om iemand het hoofd te doen schudden, zoo bestaat er toch geen volstrekte onmogelijkheid, dat een werktuig ten nutte van zijn bezitter kan worden verbeterd gedurende een reeks van opvolgende wijzigingen en onder een menigte veranderende levensvoorwaarden; en derhalve is het ook niet onmogelijk, dat het eindelijk eiken graad van volmaaktheid bereikt. In gevallen waarin wij geen kennis van tusschen- of overgangstoestanden hebben, moeten wij zeer voorzichtig zijn in het besluiten, dat er geen tusschentoestanden hebben bestaan, want de overeenkomst van vele werktuigen onderling en hun bekende tusschentoestanden, bewijzen, dat er ten minste wonderlijke veranderingen in de verrichtingen van een werktuig kunnen gebeuren. Zoo is b. v. een zwemblaas blijkbaar in een luchtinademende long veranderd. Het ontstaan van overgangen moet zeer zijn bevorderd door dat het zelfde werktuig gelijktijdig zeer verschillende diensten kan hebben bewezen, en daarna voor een verrichting bijzonder is ingericht; en door dat twee zeer verschillende werktuigen ten zelfden tijde de zelfde verrichting hebben uitgeoefend, en het eene volmaakter is geworden, terwijl het door het andere werd geholpen.
Wij hebben bij twee op de ladder der natuur zeer ver van elkander staande wezens gezien, dat een bij beide voor het zelfde doel dienend en oppervlakkig er zeer gelijk uitziend orgaan zich bij elk hunner zelfstandig onafhankelijk kan hebben gevormd; worden dergelijke organen nader onderzocht, dan kunnen echter altijd belangrijke verschillen in hun maaksel worden aangetoond, en dit volgt van zelf uit het beginsel der natuurlijke teeltkeus. Aan den anderen kant is een oneindige verscheidenheid van maaksel tot bereiking van het zelfde doel de algemeene regel in de geheele natuur; en dit volgt weder even natuurlijk uit het zelfde groote beginsel.
254
Wij zijn in vele gevallen veel te onwetend om te kunnen verzekeren dat een deel of een werktuig zoo onbelangrijk is voor het welzijn van de soort, dat wijzigingen in zijn richting door middel van de natuurlijke teeltkeus kunnen zijn opgestapeld. In vele andere gevallen zijn wijzigingen waarschijnlijk het rechtstreeksche gevolg van de wetten der variatie of van den groei, onafhankelijk van eenig daardoor bereikt voordeel. Doch wij mogen met vertrouwen gelooven, dat vele wijzigingen geheel en al zijn verschuldigd aan de wetten der ontwikkeling; en dat zij, in het eerst in geen enkel opzicht nuttig voor de soort zijnde, naderhand door nog verdere wijzigingen zeer voordeelig zijn geworden voor de gewijzigde afstammelingen der soort. Ook mogen wij gelooven, dat een deel, hetwelk voorheen van groot belang was, zooals de staart van een waterdier, dikwijls bewaard is gebleven bij zijn nakomelingen, die het land bewonen; ofschoon het thans van zoo weinig belang voor de soort is, dat het in den tegenvvoordigen toestand niet door de natuurlijke teeltkeus kan zijn verwekt. Want de natuurlijke teeltkeus is een macht, welke alleen werkt door het bewaren van nuttige veranderingen in den strijd voor het bestaan.
De natuurlijke teeltkeus kan bij een soort niets voorbrengen uitsluitend ten nutte of ten nadeele van een andere soort: ofschoon zij wel kan voortbrengen deelen, werktuigen of uitscheidingen, zeer nuttig en zelfs onmisbaar, of wel zeer schadelijk voor een andere soort, maar in alle gevallen ter zelfder tijd nuttig voor den bezitter. De natuurlijke teeltkeus moet in elk wel bewoond gewest voornamelijk werken door middel van de mededinging der bewoners met elkander, en kan gevol-gelijk veroorzaken volmaking of kracht in den levensstrijd, in verhouding tot den graad van volmaking, die in het gewest heerscht. Daarom zullen de inwoners van een landstreek, en in het algemeen die van een kleinere, dikwijls wijken voor de bewoners van een andere en gewoonlijk grootere. Want in het grootere gewest zullen meer individu's en meer onderscheidene vormen hebben bestaan, en de mededinging sterker zijn geweest, en zij zullen derhalve tot hooger ontwikkeling zijn gekomen. De natuurlijke teeltkeus zal niet tot volstrekte volmaaktheid leiden, en deze is ook, voor zoover wij met onze beperkte vermogens kunnen oordeelen, nergens te vinden.
Door de leer der natuurlijke teeltkeus kunnen wij den waren zin vatten van de oude spreuk «.Natura non facit saltum.-» Dit gezegde is evenwel, als wij slechts de tegenwoordige aardbewoners beschouwen,
255
niet volkomen juist; maar indien wij alle wezens van voorheen en van thans bijeenvatten, dan is het volgens mijn leer in zijn volle be-teekenis waar.
Algemeen neemt men aan, dat alle bewerktuigde wezens zijn gevormd onder twee groote wetten â de eenheid van dengrondvorm (type) en de voorwaarden van het b e s ta a n. Door eenheid van grondvorm wordt die van de lichaamsinrichting bedoeld, die wij zien in de bewerktuigde wezens van de zelfde klasse, en die volkomen onafhankelijk is van hun levenswijs. Volgens mijn leer wordt deeen-h e i d van den grondvor rn verklaard door de eenheid va n afkomst. De uitdrukking: voorwaarden van het bestaan, zoo dikwijls door den beroemden Cuvier gebezigd, is volkomen in de leer van de natuurlijke teelkeus besloten. Want de natuurlijke teeltkeus werkt door de verschillende deelen van elk wezen geschikt te maken voor (aan te passen aan) zijn bewerktuigde en onbewerktuigde levensvoorwaarden; zij maakt hen nu daarvoor geschikt of heeft zulks reeds langen tijd geleden gedaan. Dat geschikt worden (aanpasse n) zal in sommige gevallen worden geholpen door het ge-b r u i k en het o n b r u i k, wordt lichtelijk aangedaan door den middellijken invloed van de uitwendige levensvoorwaarden, en is in allen gevalle onderworpen aan de verschillende wetten van den groei en d e r v a r i a t i e. Derhalve is inderdaad de wet van de voorwaarden van het bestaan de hoogste wet, wijl zij, door de erfelijkheid van vorige toestanden, die van de eenheid van den grondvorm insluit.
SUPPLEWENT OP HET ZESDE HOOFDSTUK.
Over de levenswijze van den Pampasspecht
(COLAPTES CAMPESTRIS). i)
{Uit «Proceedings of the Zool. Soc. of London for i87()j), hl:. 705),
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen.
In het laatste van Hudson's belangrijke artikelen over de ornithologie van Buenos-Ayres, merkt genoemde heer met betrekking tot mijn waarnemingen over den pampasspecht op, dat het voor een natuuronderzoeker niet mogelijk is, «veel van een soort te weten, waarvan hij gedurende een snellen rit door de pampas wellicht slechts een of twee exemplaren heeft gezien.» -) Mijn waarnemingen werden in Banda Oriental, op den noordelijken oever van den Platastroon gedaan, waar deze vogel zeven en dertig jaar geleden algemeen was, en gedurende mij latere bezoeken zag ik, vooral in de nabijheid van Malmonado, herhaaldelijk vele exemplaren op de open en golvende vlakten, op vele mijlen afstands van eenigen boom. In mijn meening, dat deze vogels geen boomen bezoeken, werd ik door de beslijkte snavels van eenigen, welke ik schoot, door hun slechts weinig afgeschaafden staart en ook daardoor
1) Zie boven, blz. 225.
2) William H. Hudson, een ijverig tegenstander van de theorie der teeltkeus, zegt in bedoeld artikel, dat de pampasspecht (daar Carpintero, d. i. timmerman, genoemd) langs de Salado rivier dikwijls op boomen klimt en bij Dolores een groot woud bewoont, en dat iemand, die de gewoonten van dit dier kent, haast op het denkbeeld zou komen, dat Darwin de waarheid had verdraaid, alleen om zijn theorie met dat dier te ondersteunen, als men niet wist, dat zijn «Journal of Researches» vóór de ontdekking van de theorie der teeltkeus was geschreven. Het dier zou eer een bewijs lerjea Darwin's theorie zijn, daar het, zich over de boomarme pampas verspreidende, zijn gewoonten had behouden en daardoor zeldzaam was geworden enz.
Dr. H. H. 11. v. Z.
257
versterkt, dat zij op palen of takken van boomen (waar die groeiden) horizontaal en kruisgewijs, op de manier van gewone vogels gingen zitten, hoewel zij zich, gelijk ik heb geconstateerd, soms ook vertikaal nederzetten. Toen ik deze opteekeningen neèrschreef, kende ik de werken van Azara nog niet, die vele jaren in Paraguay leefde en algemeen als een nauwkeurig waarnemer wordt gewaardeerd. Nu noemt Azara dezen vogel «den specht der vlakten» en merkt op, dat deze naam hoogst gepast is; want hij bezoekt, naar hij beveert, nooit boschaadjes, en klimt ook niet op boomen om onder de schors insekten te zoeken. ') Hij beschrijft zijn manier om op den vlakken grond voedsel te zoeken en zich nu eens horizontaal, dan weder verticaal op stompen, rotsen enz., neer te zetten, juist gelijk ik het heb gedaan. Hij constateert ook, dat zijn pooten langer zijn dan die van andere spechtsoorten. De snavel is echter niet zoo recht en dik, noch de staartvederen zoo stijf, als bij de typische leden der groep. Daarom schijnt deze soort eenigszins te zijn gewijzigd in overeenstemming met haar gewoonte om minder op boomen te leven. Azara constateert verder, dat zij haar nesten bouwt in holten, die in oude slijkdijken of in de zandbanken der stroomen zijn uitgehold. Ik wil er bijvoegen, dat de Colaptes pitius, die in Chili de pampassoort vertegenwoordigt, op gelijke wijze, droge steenachtige heuvels bezoekt, waar slechts weinig kreupelhout en boomen groeien, en daar voortdurend op den grond voedsel zoekende, kan worden waargenomen. Volgens Molina bouwt ook deze Colaptes-soovt haar nesten in holten der zandbanken.
De heer Hudson daarentegen constateert, dat de Pampasspecht in de nabijheid van Buenos-Abres, waar eenige boschaadjes zijn, even als andere spechten tegen boomen opklimt en in de schors boort. Hij zegt: «Tusschenbeide wordt hij op verscheidene mijlen afstands van eenigen boom gevonden. Dit is intusschen zeldzaam, en hij is bij zulke gelegenheden oogenschijnlijk steeds op weg naar eenigen in de verte aanwezigen boom. Hij bouwt hier zijn nest in holle boomen.» Ik betwijfel volstrekt niet, dat Hudson's bericht volkomen nauwkeurig is, en dat ik een dwaling heb begaan, toen ik aannam, dat deze soort nooit in boomen klom. Zou het echter niet mogelijk zijn, dat de vogel in verschillende streken eenigszins verschillende gewoonten had, en ik toch niet zoo volkomen dwaalde, als de hoer Hudson aanneemt? Naar hetgeen ik in de Banda Oriental zag, kon ik niet betwijfelen, dat de soort daar
1) Apunt. II, biz. 3H (1802).
HET ONTSTAAN DF.IÃ SOOP.TF.Nquot;. 17
'258
gewoonlijk de open vlakten bezoekt, en uitsluitend van het zoo verkregen voedsel leeft. Nog minder kan ik het door Azara gegeven bericht over zijn levenswijze in het algemeen en over zijn manier van nestelen betwijfelen. Eindelijk gevoel ik mij overtuigd, dat de heer Hudson dwaalt, als hij zegt, dat iemand, die met de gewoonten dezer vogels bekend is, aanleiding zou kunnen vinden te gelooven, dat ik «opzettelijk de waarheid had verdraaid, met het doel mijn theorie te bewijzen.» Hij spreekt mij vrij van deze beschuldiging, maar ik zou er van walgen, als ik moest denken, dat er vele natuuronderzoekers waren, die zonder eenig bewys een collega konden beschuldigen van opzettelijk een onwaarheid te vertellen, om zijn theorie te bewijzen.
ZEVENDE HOOFDSTUK.
VKRSCIIILLENDE TEGENWERPINGEN TEGEN DE THEORIE DER NATUURLIJKE TEELTKEUS.
Lange levensduur. â Wijzigingen gebeuren niet noodzakelijk gelijktijdig. â Wijzigingen, die schijnbaar nergens toe dienen. â Vooruitgaande ontwikkeling. â Kenmerken, die gering nut hebben, zijn het bestendigst. â Onderstelde onmacht der natuurlijke teeltkeus om te voorzien in de eerste beginselen van nuttige inrichtingen. â Oorzaken, welke het verkrijgen van nuttige inrichtingen door natuuilijke teeltkeus storen. â Trappen van structuur met veranderde verrichtingen. â Zeer verschillende werktuigen bij leden van de zelfde klasse, ilie uit ééne en de zelfde bron zijn ontsprongen. -â Redenen otn niet aan groote en plotselinge wijzigingen te gelooven.
Ik wil dit hoofdstuk wijden aan een bespreking van verschillende tegenwerpingen tegen mijn leer, daar zulks dienstig kan zijn om mijn beweringen helderder te maken; doch het is onnoodig alle te bespreken, daar vele zijn gemaakt door schrijvers, die zich geen moeite hebben gegeven om het onderwerp te begrijpen. Zoo heeft een beroemd Duitsch natuurkenner verzekerd, dat het zwakste punt van mijn theorie is, dat ik alle bewerktuigde wezens als onvolmaakt beschouw.
Dat heb ik niet gezegd, maar wel dat alle niet zoo volmaakt zijn, als zij in betrekking tot hun levensvoorwaarden hadden kunnen zijn, eu dit wordt bewezen het geval te zijn door zoo vele inheemsche vormen in vele gedeelten der wereld, die hebben moeten wijken voor ingedrongen vreemdelingen. Ook kunnen bewerktuigde wezens, zelfs al waren zij eenmaal volmaakt geschikt voor hun levensvoorwaarden, zoo niet zijn gebleven als hun levensvoorwaarden veranderden, en niemand zal tegenspreken, dat de physische toestanden van elke streek, zoowel als de getallen en soorten harer bewoners, vele veranderingen hebben ondergaan.
Een kriticus heeft eenigen tijd geleden beweerd, met mathematische
260
nauwkeurigheid te kunnen aantoonen, dat een lang leven der individu's een groot voordeel van alle soorten is, zoodat hij, die aan de natuurlijke teeltkeus gelooft, «zijn stamboom der soorten moet inrichting op zulk een manier», dat alle afstammelingen langer leven dan hun voorvaders! Kan onze kriticus niet begrijpen, dat een tweejarige plant of een van de lagere dieren zich kon verspreiden in een koud klimaat en daar eiken winter sterven, en toch, ten gevolge van voordeden, verkregen door de natuurlijke teeltkeus, van jaa tot jaar kon blijven bestaan door middel van haar zaden ot zijn eieren?
Men heeft beweerd, dat, daar geen plant of dier van Egypte gedurende de laatste drie- of vierduizend jaar is veranderd, ook waarschijnlijk geen plant of dier in andere deelen der wereld is veranderd. Doch, zooals de heer G. H. Lewes zegt, deze redeneering bewijst te veel, want de oude huisdieren, die op de Egyptische monumenten zijn afgebeeld of die zijn gebalsemd, zijn nauwkeurig gelijk, ja zelfs identiek _met de thans levende, en echter stemmen alle natuurkenners toe, dat zulke rassen zijn voortgebracht door wijziging van hun oorspronkelijke typen. De vele dieren, die sedert het begin van den ijstijd onveranderd bestaande zijn gebleven, zouden een veel sterker voorbeeld zijn geweest, want deze zijn blootgesteld geweest aan groote veranderingen van het klimaat, en zijn over groote uitgestrektheden verhuisd, terwijl in Egypte, gedurende eenige duizenden jaren de levensvoorwaarden, zoover wij weten, volmaakt onveranderd zijn gebleven. Het feit, dat er sedert den ijstijd weinig of geen wijziging is gebeurd, zou van eenige kracht zijn geweest tegen hen, die aan een noodzakelijke wet van ontwikkeling gelooven, maar is machteloos tegenover de leer der natuurlijke teeltkeus of het overleven der geschiksten, welke inhoudt, dat, als er veranderingen of individueele verschillen van een voordeeligen aard ontstaan, deze bewaard blijven; doch dit zal slechts onder zekere gunstige omstandigheden gebeuren.
De beroemde palaeontoloog Bronn vraagt, aan het slot van zijn vertaling van mijn werk in het Hoogduitsch, hoe, in verband met de natuurlijke teeltkeus, een verscheidenheid vlak naast de ouderlijke soort kan leven. Indien beide geschikt zijn geworden voor weinig verschillende gewoonten of voorwaarden van bestaan, kunnen zij nevens elkander leven, en als wij de zoogenoemde polymorphe soorten en alle slechts tijdelijke veranderingen, zooals de grootte, het albinismus, enz. ter zijde laten, dan blijkt het, dat de meer blijvende verscheidenheden gemeenlijk
'261
worden bevonden verschillende streken te bewonen, zooals hoog land of laag land, droge of vochtige streken, enz. Overigens schijnen bij dieren, welke veel rondtrekken en overvloedig met elkander kruisen, de verscheidenheden algemeen tot bepaalde streken te zijn beperkt.
Bronn beweert ook, dat verschillende soorten nooit van elkander in enkele kenmerken verschillen, maar wel in vele; en hij vraagt hoe het komt, dat onderscheidene deelen der bewerktuiging ten zelfden tijde zouden zijn gewijzigd door verandering en natuurlijke teeltkeus? Doch er is geen noodzaak om te onderstellen, dat alle deelen van een wezen gelijktijdig zijn gewijzigd. De treffendste wijzigingen kunnen zijn verkregen door opvolgende veranderingen, eerst in het eene en daarna in het andere deel, en daar zij allen te gelijk worden overgeleverd, schijnt het ons toe, alsof zij ook gelijktijdig zijn verkregen. Het beste antwoord echter op de bovenstaande opmerking wordt geleverd door zulke tamme rassen, die voornamelijk door de teeltkeus van den mensch voor een bijzonder doel zijn gewijzigd. Let op het renpaard en het karpaard, op den windhond en den dog. Hun geheele geraamten en zelfs hun zielshoedanigheden zijn gewijzigd; doch als wij elke schrede in de geschiedenis van hun veranderingen konden nagaan, zouden wij geen groote en gelijktijdige veranderingen zien, maar eerst een deel en dan vveêr een ander een weinig zien wijzigen en verbeteren. Zelfs als de teeltkeus van den mensch op een enkel kenmerk is toegepast â waarvan onze verbouwde planten de beste voorbeelden verschaffen â zal men onveranderlijk vinden, dat als dit eene gedeelte, hetzij bloem, vrucht of bladeren, zeer veel is veranderd, tevens bijna alle andere deelen min of meer zijn gewijzigd. Dit moet worden toegeschreven aan het beginsel van verwanten groei (correlatie van groei) en gedeeltelijk aan zoogenoemde spontane verandering.
Een veel ernstiger bezwaar is door Bronn, en later ook door Broca geopperd, namelijk dat vele kenmerken volstrekt niet dienstig voor hun bezitters schijnen te zijn, en dat zij dus niet door de natuurlijke teeltkeus kunnen zijn verwekt. Bronn noemt hier de lengte der ooren en staarten van onderscheidene soorten van hazen en muizen, de glazuur-plooien der tanden van vele zoogdieren, en vele dergelijke gevallen. Ook ten opzichte der planten is dit zelfde door Nftgeli in een voortreffelijk opstel besproken. Hij geeft toe, dat de natuurlijke teeltkeus veel heeft bewerkt, maar vestigt er de aandacht op, dat de plantenfamilies voornamelijk in rnorphologische kenmerken van elkander afwijken, welke.
'262
voor het welvaren der soort volkomen nutteloos schijnen te zijn. Hij gelooft daarom aan een aangeboren neiging tot progressieve ontwikkeling en grootere volmaking. Hij haalt in het bijzonder de rangschikking der cellen in de weefsels en die der bladeren om de as als gevallen aan, waarin de natuurlijke teeltkeus niet werkzaam kan zijn geweest. Daarbij lieten zich nog de getalsverhoudingen in de bloemen, de rangschikking der eitjes en de vorm van het zaad voegen, deze laatste, als hij', niet van eenig nut voor het uitzaaien is. Bovenstaande opmerking is zeer gewichtig. Doch wij moeten in de eerste plaats zeer voorzichtig zijn orn te besluiten, welke structuren thans ten voordeele van elke soort zijn, of zulks voorheen waren. In de tweede plaats moeten wij nooit vergeten, dat als een deel is gewijzigd, ook andere deelen het zullen worden, door zeker niet veel in 't oog vallende oorzaken, zooals een vermeerderden of verminderden aanvoer van voedsel naar een deel, vvederzijdsche drukking, een vroeg ontwikkeld deel, dat een later ontwikkeld benadeelt, en zoo voorts â zoowel als door andere oorzaken, die leiden tot de vele geheimzinnige gevallen van betrekking tot elkander (correlatie), die wij in 't geheel niet begrijpen. Al deze invloeden kunnen «vorden samengevoegd, kortheidshalve, in de uitdrukking van de wett e n van den groei. In de derde plaats moeten wij letten op de onmiddellijke en bepaalde werking van veranderde levensvoorwaarden, en op de zoogenoemde spontane veranderingen. Knopvariaties, zooals het verschijnen van een mosroos op een gewone rozestruik, of van een nectarine op een perzikeboom, zijn goede voorbeelden van spontane veranderingen, maar, als wij letten op de macht van een druppeltje vergif om gallen voort te brengen, kunnen wij zelfs in deze gevallen niet zeker zijn, dat de bovengenoemde veranderingen niet de uitwerkselen zijn van een plaatselijke wijziging in den aard van het sap, die is veroorzaakt door de eene of andere verandering in de levensvoorwaarden. Er moet een oorzaak zijn voor elke individueele verandering, al is zij ook nog zoo klein, zoowel als voor elke groote verandering, die somtijds voorkomt, en als de onbekende oorzaak onophoudelijk bleef werken, is het bijna zeker, dat alle individu's van een soort te gelijker tijd zouden worden gewijzigd.
Het schijnt, dat ik in de vroegere uitgaven van dit werk niet genoeg waarde heb gehecht aan de veelvuldigheid en het gewicht van wijzigingen, verschuldigd aan spontane veranderlijkheid. Doch het is onmogelijk aan deze oorzaak de ontelbare inrichtingen toe te schryven, die zoo wel
passen voor de levensgewoonten van elke soort. Ik kan dit evenmin gelooven als dat de wèl passende vorm van een renpaard of van een windhond daardoor kan worden verklaard, welke de oudere natuuronderzoekers zoozeer in verbazing brachten, eer het beginsel der dooiden mensch uitgeoefende teeltkeus naar behooren werd begrepen.
Het is noodig nog iets over de voorgaande opmerkingen te zeggen. Ten opzichte van de beweerde nutteloosheid van onderscheidene deelen en werktuigen, is het nauwelijks noodig te zeggen, dat er zelfs bij de hoogere en best bekende dieren inrichtingen bestaan, die zoo hoog zijn ontwikkeld, dat niemand twijfelt of zij belangrijk zijn, en welker gebruik toch niet of eerst sedert kort bekend is. Als Bronn beweert, dat de lengte der ooren en staarten van de verschillende soorten van muizen, inrichtingen zijn, die niet van bijzonder nut kunnen zijn, mag ik vermelden, dat, volgens Dr. Schöbl, het uitwendige oor van de huismuis op bijzondere wijze van zenuwen is voorzien, zoodat het ongetwijfeld als tastorgaan dient, en dus kan de lengte der ooren zekerlijk niet geheel onbelangrijk zijn. Ook weten wij, dat de staart voor sommige soorten een zeer nuttig grijpwerktuig is, en zijti gebruik zal zeer veel afhangen van zijn lengte.
Ten opzichte der planten zal ik, naar aanleiding van Niigeli's verhandeling, slechts opmerken, dat het bekend is, dat de bloemen dei-orchideeën een menigte zonderlinge inrichtingen vertoonen, die eetiige jaren geleden werden beschouwd als slechts morphologische verschillen te zijn, zonder eenige bepaalde functie, maar dat men nu weet, dat zij van het hoogste belang zijn voor de bevruchting door hulp van insekten, en dat zij waarschijnlijk door de natuurlijke teeltkeus zijn verkregen. Niemand zou voor eenigen tijd hebben gedacht, dat in dimorphe en trimorphe planten de verschillende lengte der meeldraden en stampers en hun plaatsing van eenig nut zouden zijn, doch wij weten nu, dat het zoo is.
Bij sommige groote plantengroepen staan de eitjes opgericht, en in andere hangen zij, en in het zelfde ovarium van enkele planten is het eene eitje in den eenen en het andere in den anderen stand. Dit alles schijnt in het eerst zuiver morphologisch en van geen physiologische beteekenis te zijn; doch Dr. Hooker bericht mij, dat in het zelfde ovarium in sommige gevallen de bovenste eitjes, en in andere gevallen de onderste eitjes alleen, worden bevrucht, en hij vermoedt, dat dit waarschijnlijk afhangt van de richting, waarin de stuifmeelbuisjes in het
264
ovarium treden. Als dit zoo is, zou de stand der eitjes zijn te danken aan liet uitkiezen voor de voortplanting van eenige geringe afwijkingen, die haar bevruchting en dus de voortbrenging van zaad begunstigden.
Verscheidene planten tot verschillende orden behoorende, brengen gewoonlijk twee soorten van bloemen voort â de eene open en gewoon van structuur, de andere gesloten en onvolkomen. De gewone open bloemen kunnen worden gekruist, en de gunstige gevolgen daarvan blijven dus bewaard. De gesloten en onvolkomen bloemen zijn even duidelijk van groot belang, daar zij stellig een menigte zaden voortbrengen, ten koste van een wonderbaar kleine hoeveelheid stuifmeel, In structuur verschillen beide soorten van bloemen dikwijls zeer veel: de meeldraden in de onvolkomen bloemen zijn bijna altijd rudimentair, en de stuifmeelkorrels zijn zeer klein. Bij Uiwnis colurnnaa zijn vijf van de meeldraden rudimentair, en bij sommige soorten van Viola zijn drie meeldraden in den zelfden toestand; twee slechts zijn normaal, docli zijn zeer klein. Dij zes van de dertig gesloten bloemen van een Indisch viooltje (welks naam onbekend is, daar de planten tot dusver geen volkomen bloemen hebben voortgebracht), zijn de meeldraden van liet normale getal, vijf, teruggebracht tot drie. Dij zekere Malpighiaceeën zijn, volgens A. De Jussieu, de gesloten bloemen nog meer gewijzigd; want de vijf tegenover de kelkbladen staande meeldraden zijn allen geaborteerd of mislukt, en slechts één, tegenover een bloedblad staande meeldraad is ontwikkeld. De stamper is geaborteerd, en er zijn geen drie, maar slechs twee ovariën. Ofschoon de natuurlijke teeltkeus wel de macht kan hebben gehad om sommige bloemen voor opengaan te bewaren, en de hoeveelheid stuifmeel te verkleinen, als het, door het gesloten zijn der bloemen, overtollig was geworden, kan echter moeielijk een van de bovengemelde bijzondere wijzigingen dus zijn ontstaan, maar moeten zij zijn veroorzaakt door de wetten van den groei, omvattende de werkeloosheid van sommige deelen, gedurende het proces van het verminderen van het stuifmeel en het sluiten der bloemen.
liet is zoo noodzakelijk de belangrijke uitkomsten van de wetten van den groei wel te waardeeren, dat ik nog eenige gevallen van anderen aard wil opnoemen, namelijk van verschillen in het zelfde deel of werktuig, te danken aan verschillen in de betrekkelijke plaatsen in de zelfde plant. Bij den tarnmen kastanje en bij sommige dennen verschillen de hoeken, waaronder de bladeren uit elkander staan, volgens Schacht, aan de horizontale en aan de verticale takken. Bij de gewoone wijnruit
'265
en eenige andere planten gaat één bloem, meestal de centrale- of eindbloem, liet eerst open, en heeft vijf kelk- en vijf bloembladeren en een vijfdeelig ovarium, terwijl alle andere bloemen der zelfde plant vierledig zijn. Bij de Britsche Adoxa heeft de bovenste bloem gewoonlijk twee kelklobben, terwijl de overige organen vierledig zijn ; de omringende bloemen hebben gewoonlijk drie kelklobben, en de andere organen zijn vijfledig. Bij vele sarnengestelden (Composilae) enschermdragers (Urabelliferae) en bij enkele andere planten zijn de bloemen, die den buitenomtrek vormen, veel meer ontwikkeld dan die van het midden, en dit gaat veeltijds vergezeld van het mislukken van de voorttelingswerktuigen. Nog merkwaardiger is, dat, gelijk reeds vroeger werd vermeld, de zaden van den omtrek en die van het middelpunt somtijds zooveel in vorm, kleur en andere kenmerken verschillen. Bij Carihamus en eenige andere Compositeeën zijn de centrale zaden alleen voorzien van een pluim, en de zelfde bloem van IJyoseris geeft zaden van drie verschillende vormen. Bij sommige Umbelliferae zijn de buitenste zaden, volgens Tausch rechtzadig en de binnenste holzadig en dit is een kenmerk, 't welk door De Candolle, bij andere soorten als van het hoogste systematisch belang werd beschouwd. Prof. Braun spreekt van een geslacht tot de Fumariaceeën behoorende, waarvan de bloemen aan het laagste gedeelte van de aar eivormige, geribde, eenzadige nootjes voortbrengen, en aan het bovenste gedeelte van de aar lancetvormige, tweekleppige en tweezadige hauwtjes. In deze onderscheidene gevallen, met uitzondering-van de wel ontwikkelde buitenste schermbloemen, die van dienst zijn om de bloemen zichtbaar te maken voor insekten, kan de natuurlijke teeltkeus, zoover wij kunnen oordeelen, niet in het spel komen, of slechts op ondergeschikte wijze. Al deze wijzigingen volgen uit den be-trekkelijken stand en de onderlinge werking der deelen op elkander, en men kan er niet of nauwelijks aan twijfelen, of, als alle bloemen en bladeren op de zelfde plant onderworpen waren geweest aan de zelfde uitwendige en inwendige voorwaarden, allen ook op de zelfde wijze zouden zijn gewijzigd.
In vele andere gevallen zien wij wijzigingen der structuur, die door plantenkenners worden beschouwd als in 't algemeen van groot belang te zijn, hetzij dat zij slechts eenige bloemen van de zelfde plant be-treilen, of wel verschillende planten, die dicht bij elkander onder de zelfde voorwaarden groeien. Daar deze wijzigingen niet van bijzonder belang voor de plant schijnen te zijn, kunnen zij niet door de natuur-
266
lijke teeltkeus zijn verwekt. Wij weten volstrekt niet wat haar oorzaak is, wij kunnen haar zelfs niet toeschrijven aan eenigen invloed der nabuurschap, zooals aan een betrekkelyken stand, enz.
Ik wil hier slechts eenige bijzondere voorbeelden daarvan geven. Het is zoo gewoon op de zelfde plant bloemen te vinden, die tetrameer, pentameer enz. zijn, dat ik daarover niet behoef te spreken, doch daar wijzigingen in de getallen betrekkelijk zeldzaam zijn, als de deelen weinig in getal zijn, moet ik melden, dat, volgens De Candolle, de bloemen van Papa-eer hractealum óf elk twee kelkbladeren met vier kroonbladeren ('t welk gewone type bij de papavers is) óf drie kelkbladeren met zes kroonbladeren vertoonen. De wijze waarop de bloembladeren in de knop geplooid liggen, is in de meeste groepen een zeer standvastig morpho-logisch kenmerk, doch prof. Asa Gray zegt, dat de bloeiwijze van sommige soorten van Mimidus bijna even dikwijls op die der Rhinantha-ceeën als op die der Antirrhinaceeën gelijkt, tot welke laatste familie het geslacht Mimidus behoort. Alph. St. Milaire noemt de volgende gevallen: het geslacht Zanthoxijlon behoort tot een afdeeling van de Rutaceeën met een enkel ovarium, doch bij sommige soorten vindt men soms op de zelfde plant en zelfs in het zelfde schutblad, bloemen met eeti of met twee ovarieën. De zaaddoos van Helianthemurn is beschreven als éénhokkig of driehokkig en in II. mutabile «une lame plus ou moins large s'étend entre le péricarpe et le placenta.» In de bloemen van Saponaria officinalis heeft Dr. Masters gevallen waargenomen zoowel van het zitten der placenta aan den rand als in het midden. Eindelijk, St. Hilaire vond aan de zuidelijke grens van het gebied der Com-jihia oleaeformis twee vormen, die hij in het eerst voor verschillende soorten hield, doch later zag hij hen op den zelfden heester groeien, en zegt: «Voilü done dans un même individu des loges et un style qui se rattachent tantót a un axe vertical et tantót a un gynobase.»
Wij zien dus, dat bij de planten morphologische wijzigingen kunnen worden toegeschreven aan de wetten van den groei en de wederkee-rige werking der deeien, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus. Doch wat betreft Niigeli's leer van een aangeboren streven naar volmaking of naar voortgaande ontwikkeling, kan het worden gezegd, in het geval van deze sterk sprekende wijzigingen, dat er planten zijn waargenomen op den weg van voortuitgang naar een hoogeren ontwikkelingstoestand? Integendeel, ik zou afleiden uit het feit, dat de deelen, waarover wij spreken, grootelijks in de zelfde plant verschillen, dat zulke wijzi-
267
gingen van zeor gering belang voor de plant zijn, hoe belangrijk zij in 't algemeen ook voor onze rangschikking mogen wezen. Het kan moeie-lijk worden beweerd, dat verkrijgen van een nutteloos deel een organis-mus hooger doet staan, en in het geval van de onvolkomen gesloten bloemen, waarover wij boven spraken, als er een nieuw beginsel moet worden aangenomen, dan moet het teruggang eerder dan vooruitgang zijn; het zelfde zou men ook van vele parasitische en gedegradeerde dieren moeten zeggen. Wij kennen de aanleidende oorzaak van de boven gemelde wijzigingen niet, maar als de onbekende oorzaak gedurende een langen tijd gelijkmatig heeft gewerkt, mogen wij gelooven, dat de uitkomst bijna gelijk zou zijn, en in dit geval zouden alle individu's van de soort op de zelfde wijze zijn gewijzigd.
Omdat de boven besproken kenmerken onbelangrijk zijn voor het welzijn van de soort zullen de geringe veranderingen, die er in voorvielen, niet zijn opgestapeld en vermeerderd door de natuurlijke teeltkeus. Een inrichting, die door een langdurige teeltkeus is ontwikkeld, wordt in het algemeen veranderlijk, als zij ophoudt voor de soort dienstig te zijn, zooals wij aan rudimentaire werktuigen zien, want zij zal niet langer door de zelfde macht der teeltkeus worden geregeld'. Doch als, door den aard van het organisme of van de levensvoorwaarden, er wijzigingen zijn ontstaan, die onbelangrijk voor het welzijn van de soort zijn, kunnen zij, zooals ook dikwijls is gebeurd, worden overgeleverd in bijna den zelfden toestand aan vele andere gewijzigde nakomelingen. Het kan voor de meeste zoogdieren, vogels of reptielen niet van veel belang zijn geweest of zij met haar, met vederen of met schilden waren bedekt, maar haar is overgeleverd aan bijna alle zoogdieren, vederen aan alle vogels, en schilden aan alle echte reptielen. Een structuur, die gemeen is aan vele verwante vormen, wordt door ons als van een groot systematisch belang beschouwd, en gevolgelijk vermoedt men dikwijls, dat zij zeer belangrijk is voor het leven der soort. Daarom ben ik genegen te gelooven, dat morphologische verschillen, die wij als belangrijk beschouwen â zooals de plaatsing der bladeren, de afdee-lingen van de bloem of van het ovarium, de stand der eitjes enz. â in vele gevallen voor het eerst 7ijn verschenen als onstandvastige veranderingen, die vroeger of later standvastig zijn geworden door den aard van het organisme en van de omringende voorwaarden, zoowel als door het kruisen van verschillende individu's, doch niet door de natuurlijke teeltkeus, want daar deze morphologische kenmerken geen
268
invloed hebben op het welzijn (Ier plant, kunnen geringe afwijkingen niet door de laatstgenoemde werking zijn geleid of opgehoopt. Vreemd is het zeker, dat kenmerken, die weinig belangrijk zijn voor het leven der soort, het belangrijkst zijn voor den systematicus, doch zooals wij later zullen zien, als wij over de rangschikking handelen, is dit in 't geheel niet zoo paradox als het in het eerst schijnt te zijn.
Hoewel wij geen zeker bewijs voor het bestaan van een aangeboren neiging tot voortgaande ontwikkeling bij organische wezens hebben, zoo volgt deze toch, gelijk ik in het vierde hoofdstuk heb trachten aan te toonen, noodzakelijk uit de voortdurende werking der natuurlijke teeltkeus. Want de beste bepaling, die ooit van een hoogen graad van bewerktuiging is gegeven, is die, dat het de mate is, waarin deelen zijn gespecialiseerd of voor verschillende bepaalde verrichtingen geschikt zijn geworden. En de natuurlijke teeltkeus streeft naar dat doel, in zoo ver zij hierdoor in staat worden gesteld hun verrichting beter te vervullen.
Een bekend zoöloog, St. George Mivart, heeft eenigen tijd geleden alle tegenwerpingen bijeenverzameld, die door mij zelf en door anderen tegen de leer der natuurlijke teeltkeus, gelijk zij door Wallace en mij is uitgesproken, zijn geopperd. Al die tegenwerpingen worden in dit boek met veel talent en nadruk besproken. Op deze wijze voorgedragen vormen zij een schrikverwekkende legermacht; en daar het niet in Mivart's plan lag, de verschillende met zijn besluiten strijdige feiten en beschouwingen te vermelden, zoo wordt van den lezer, welke het belang der bewijze vóór en tegen mijn leer wenscht te schatten, geen geringe inspanning van verstand en geheugen gevergd. Bij het bespreken van bijzondere gevallen verzwijgt Mivart de werking van het vermeerderde gebruik en het niet-gebruiken der deelen, van welke ik altijd heb beweerd, dat zij zeer belangrijk zijn, en welke ik in mijn boek over «Het Variëeren der Huisdieren en Cultuurplanten», naar ik meen, met grooter uitvoerigheid heb behandeld, dan eenig ander schrijver. Hij neemt ook dikwijls aan, dat ik aan variatie onaf hankelijk van de natuurlijke teeltkeus niets toeschrijf, terwijl ik in bovengenoemd werk een grooter aantal vast bewezen voorbeelden daartan heb bijeengebracht, dan in eenig ander mij bekend werk is te vinden. Mijn oordeel mag wellicht niet betrouwbaar zijn; maar nadat ik Mivart's boek zorgvuldig heb doorgelezen en elk deel daarvan heb vergeleken met wat ik over het zelfde onderwerp heb gezegd, voelde ik mij van de algemeene geldigheid der besluiten, waartoe ik hier ben gekomen, zoozeer overtuigd, als nog
209
nooit te voren, hoewel deze natuurlijk bij een zoo ingewikkeld onderwerp aan vele partiëele dwalingen blootstaat.
Alle tegenwerpingen van Mivart zullen in dit boek worden beschouwd of zijn daarin reeds behandeld. Het eenige nieuwe punt, 't welk vele lezers schijnt te hebben getroffen, is dit: dat de eerste aanvang van nuttige werktuigen niet door de natuurlijke teeltkeus kan worden verklaard. Dit onderwerp is innig verbonden met dat van de trapsgewijze ontwikkeling der kenmerken, die dikwijls door een wisseling van verrichting worden vergezeld â bij voorbeeld de verandering van een zwemblaas in een long â dingen, die wij in ons vorige hoofdstuk reeds hebben besproken. Desniettemin wil ik hier eenige opmerkingen van Mivart bespreken, en wel de belangrijkste, daar de ruimte mij ontbreekt om alle te behandelen.
De giraffe is door zijn hooge gestalte, zijn langen hals, lange voor-pooten, kop en tong, zeer geschikt om bladeren van de hoogste takken iler boomen te plukken. Hij kan dus voedsel bekomen, 't welk niet bereikbaar is voor de andere hoefdieren, die de zelfde landstreek bewonen, en dit moet in tijden van schaarschte een groot voordeel voor hem zijn. Het Niata-rund in Zuid-Amerika bewijst ons, hoe een klein velschil in inrichting, in zulke tijden een grooten invloed kan hebben op het bestaan blijven van het dier: deze koeien kunnen, evenals andere runderen, gras afweiden, doch door haar vooruitstekende onderkaak kunnen zij, gedurende de veel voorkomende droogten, geen twijgen van boomen enz. afplukken, welk voedsel dan door het andere vee en de paarden wordt gebruikt, zoodat in die tijden de Niata's sterven, als zij niet door hun eigenaars worden gevoederd. Eer wij Mivart's tegenwerpingen behandelen, zal het doelmatig zijn, nogmaals uiteen te zetten, hoe de natuurlijke teeltkeus in alle gewone gevallen zal werken. De mensch heeft eenige zijner dieren daardoor gewijzigd, â zonder opzettelijk op bijzondere punten van hun maaksel te letten, â dat hij eenvoudig óf de vlugste dieren bewaarde en voor de fokking gebruikte, gelijk bij de renpaarden en de windhonden, of dat hij uit de overwinnende dieren verder fokte, gelijk bij de vechthoenders. Zoo zullen in den natuurstaat, toen de giraffe ontstond, die individu's, welke bij de hoogste bladeren konden komen en in tijden van hongersnood in staat waren zelfs maar eenige centimeters hooger te reiken dan de andere, dikwijls bewaard zijn gebleven, want zij zullen bij het zoeken van voedsel de geheele streek hebben doorkruist. Dat de individu's van eéne
270
en de zelfde soort dikwijls eenigermate in de betrekkelijke lengte van al hun deelen verschillen, blijkt uit vele werken over natuurlijke historie, waarin zorgvuldige metingen worden medegedeeld. Deze geringe verschillen in proporties, welke gevolgen van de wetten van den groei en der veranderlijkheid zijn, zijn voor de meeste soorten niet van het minste nut of beteekenis. Maar bij den giraffe zal dit gedurende zijn wordingsproces wegens zijn waarschijnlijke levenswijze anders zijn geweest ; want die dieren, bij welk een gedeelte of verschillende gedeelten van hun lichaam iéts langer waren dan gewoonlijk, zullen over het algemeen in het leven zijn gebleven. Deze zullen zich gekruist en nakomelingen hebben achtergelaten, welke óf de zelfde lichamelijke eigenaardigheden óf de neiging erfden om weder op dezelfde manier te variëeren, terwijl individu's, die in dit opzieht minder waren begunstigd, de meeste kans hadden om uit te sterven.
Wij zien hier, dat het niet noodig is, enkele paren van de andere te scheiden, gelijk de mensch doet, als hij een ras kunstmatig veredelt; de natuurlijke teeltkeus zal alle voortreffelijke individu's bewaren en daardoor afscheiden, hun veroorloven zich rijkelijk voort te planten en alle minder geschikte individu's doen ondergaan. Houdt dat proces, dat volkomen overeenstemt met wat ik bij den mensch onbewuste teeltkeus heb genoemd, langen tijd aan, dan schijnt het mij bijna zeker te zijn, dat een gewoon hoefdier in een giraffe kan worden veranderd.
Mivart heeft twee tegenwerpingen tegen dit besluit. De eerste is, dat het toenemen in omvang van het lichaam van een dier klaarblijkelijk een vermeerderd gebruik van voedsel vordert, en hij meent, dat het de vraag is, of de nadeelen, die daaruit in tijden van schaarschheid voortvloeien, niet meer dan opwegen tegen de voordeelen. Doch daar de giraffe tegenwoordig in grooten getale in Zuid-Afrika leeft, en daar sommige der grootste antilopen der wereld, grooter dan een os, daar in menigte voorkomen, waarom zouden wij twijfelen, dat, wat de lichaamsgrootte betreft, er voorheên tusschentoestanden kunnen hebben bestaan, die, evenals nu, in tijden van droogte hebben moeten lijden? Het moet zekerlijk een voordeel zijn geweest voor den ontstaanden giraffe, dat hij in staat was om voedsel te verkrijgen, dat niet kon worden bereikt door de andere hoefdieren der streek. Ook moeten wij niet over het hoofd zien, dat een toeneming van het lichaam als een be-â schermmiddel kan worden beschouwd tegen bijna alle daar levende roofdieren, uitgezonderd den leeuw, en tegen dit dier zou, zooals de
'271
lieer Chauncey Wright heeft opgemerkt, de lange hals van den giraffe â en hoe langer die was des te beter â dienen als een wachttoren of uitkijk. Daarom is, zooals de heer S. Baker opmerkt, geen dier moeie-lijker te verrassen dan de giraffe. Ook gebruikt dit dier zijn langen hals zoowel als een middel ter verdediging als tot aanvallen, door zijn kop, met stompjes van hoorns gewapend, rond te zwaaien. Het bewaard blijven van een soort kan zelden worden toegescheven aan een enkel voordeel, maar aan een vereeniging van vele, groot en klein.
Mivart vraagt vervolgens (en dit is zijn tweede tegenwerping): «als de natuurlijke teeltkeus zoo machtig is, en als het plukken der bladeren van hooge boomtakken zulk een groot voorrecht is, waarom heeft dan geen ander hoefdier, behalve de giraffe, en in een geringer mate de kameel, de guanaco en de macrauchenia een langen hals en een hooge gestalte verkregen ?» en verder, «waarom heeft geen lid van de groep een lange slurf verkregen?» Ten opzichte van Zuid-Afrika, dat voorheên door talrijke kudden van giraffen werd bewoond, is het antwoord niet rnoeielijk, en kan het best door een voorbeeld worden gegeven. Op elke weide in Engeland, waarop boometi staan, zien wij, dat de onderste takken tol op zekere hoogte door paarden of koeien worden afgeweid, doch wat voordeel zou het nu, bij voorbeeld voor schapen zijn, als zij op die weide werden gehouden, dat hun halzen een weinig langer werden? lu elke streek zal de eene of andere soort van dier bijna zeker in staat zijn hooger aan boomtakken te reiken dan de overige dieren, en het is bijna even zeker, dat deze eene soort alleen een langeren hals voor dat doel kan hebben verkregen, door de natuurlijke teeltkeus en de uitwerkselen van toenemend gebruik. In Zuid-Afrika moet er tusschen giraffen mededinging zijn geweest, om de bladeren van de hoogste takken van acacia's en andere hoornen te bereiken en af te plukken, maar niet tusschen giraffen en andere hoefdieren.
Waarom, in andere deelen der wereld, onderscheidene dieren, tot de zelfde orde behoorende, niet een langen hals of een slurf hebben verkregen, kan niemand zeggen; doch het is even onredelijk een antwoord op zulk een vraag te eischen, als te vorderen, dat men zegge, waarom een gebeurtenis in de geschiedenis van het menschdom niet in zeker land voorviel, en wel in een ander land. Wij weten niets van de voorwaarden, die de getallen en de verspreiding van elke soort bepalen, en wij kunnen zelfs niet gissen, welke structuurveranderingen gunstig zouden zijn voor haar vermeerdering in een nieuwe landstreek. Wij
272
kunnen evenwel wel in 't algemeen begrijpen, dat verschillende oorzaken hebben gewerkt om een langen hals of een slurf te ontwikkelen. Om hoog groeiende bladeren te bereiken, zonder in den boom te klimmen, waartoe hoefdieren al zeer ongeschikt zijn, moet het dier groot van lichaam zijn, en wij weten, dat er in sommige landstreken zeer weinig groote viervoetige dieren leven, bij voorbeeld in Zuid-Amerika, terwijl Zuid-Afrika vol is van zeer groote hoefdieren. Waarom dit zoo is, weten wij niet, en ook niet waarom het tertiaire tijdperk zooveel voordeeliger dan het tegenwoordige was voor hun bestaan. Doch wat ook de oorzaken mogen zijn geweest, wij zien, dat zekere streken en tijden gunstiger zijn geweest dan andere, voor de ontwikkeling van zulk een groot viervoetig dier als de giralie is.
Opdat bij een dier eenig deel zich bijzonder en aanmerkelijk ontwik-kele, is het bijna volstrekt noodzakelijk, dat verschillende andere deelen worden gewijzigd en daarmede in overeenstemming gebracht. Hoewel elk lichaamsdeel eenigszins varieert, zoo volgt daaruit toch niet, dat do deelen, waarvan dit noodzakelijk is, altijd in de juiste richting en in de juiste maten afwijken. Bij onze onderscheidene soorten van huisdieren weten wij, dat de deelen op onderscheidene wijze en in onderscheidene mate varieëren, en dat vele soorten veel veranderlijker zijn, dan andere. Zelfs als de geschikte afwijkingen voorkwamen, volgt daaruit nog niet, dat de natuurlijke teeltkeus op haar inwerken en een product zou kunnen voortbrengen, dat voor de soort nuttig was. Als b.v. het aantal der in een streek levende individu's, voornamelijk door de vernieling door roofdieren, door uitwendige en inwendige woekerdieren enz. werd bepaald, gelijk veelvuldig het geval schijnt te zijn, dan zal de natuurlijke teeltkeus slechts weinig kunnen uitrichten en zeer worden belemmerd, als zij een of ander bijzonder werktuig tot het bemachtigen van voedsel wil wijzigen. Eindelijk werkt de natuurlijke teeltkeus langzaam, en de zelfde gunstige omstandigheden moeten lang aanhouden, zoo zij eenige duidelijke werking zal hebben. Alleen door dergelijke algemeene en onbepaalde oorzaken kunnen wij verklaren, waarom niet in vele deelen der aarde de hoefdieren een langen hals of andere middelen om de hooge boomtakken te bereiken, hebben verkregen.
Tegenwerpingen, zooals de zoo juist besprokene, zijn er door vele schrijvers gemaakt. In die gevallen hebben waarschijnlijk behalve do boven aangegeven algemeene oorzaken, nog andere het ontstaan van inrichtingen door natuurlijke teeltkeus belemmerd, welke men zou kunnen
273
gelooven, flat voor de soort nuttig zouden zijn geweest. Zeker schrijver vraagt: «waarom heeft de struisvogel niet het vermogen van te vliegen verkregen?» Een weinig nadenken wijst er ons reeds op, welk een ontzaglijke opneming van voedsel er noodig zou zijn, om aan dezen grooten vogel kracht genoeg te geven, zijn zwaar lichaam door de lucht te bewegen. De eilanden van den oceaan worden bewoond door vleermuizen en zeehonden, doch niet door landdieren: Sir Charles Lyell vraagt: «waarom hebben die vleèrmuizen en zeehonden op die eilanden geen vormen voortgebracht, die geschikt zijn om op den grond te leven ?» en voegt daarbij ook zekere gronden om die vraag te beantwoorden. Doch zeehonden moesten noodwendig eerst worden veranderd in groote vleeschetende landdieren, en vleêrmuizen in insektenetende, op den grond levende dieren: voor de eersten zou er op die eilanden geen voedsel zijn; voor de vleêrmuizen zouden op het land levende insekten tot voedsel kunnen dienen, doch dezen zouden reeds in hooge mate worden vervolgd door de reptielen of vogels, die het eerst op de meeste eilanden van den oceaan volkplantingen hebben gevestigd, en die in groote hoeveelheid bewonen. Trapsgewijze veranderingen van lichaamsinrichting ontstaan slechts onder bijzonder gunstige omstandigheden. Een landdier, dat nu en dan zijn prooi in ondiep water zoekt, en vervolgens in rivieren en meren, kan eindelijk worden veranderd in een zoo vo\komen waterdier, dat het zelfs in zee kan leven. Maar zeehonden zullen op eilanden de voorwaarden niet vinden, die noodig zijn om hen in landdieren te veranderen. Vleêrmuizen verkregen waarschijnlijk, gelijk vroeger is aangetoond, haar vleugels door eerst van boom tot boom door de lucht te zweven, gelijk de zoogenoemde vliegende eekhoorns doen, om aan hun vijanden te ontsnappen, of om het vallen te ontgaan, doch als de macht om waarlijk te vliegen eens was verkregen, zou zij nooit teruggaan tot het minder krachtige vermogen van door de lucht te zweven. Wel kunnen vleêrmuizen, gelijk vele vogels, vleugels hebben, die zeer in grootte zijn verminderd of volkomen verloren zijn gegaan door het onbruik, doch in dit geval zou het noodzakelijk zijn, dat zij eerst het vermogen hadden verkregen van snel over den grond te loopen, met behulp van haar achter-pooten alleen, en voor zulk een verandering schijnt een vleermuis al zeer ongeschikt. Deze opmerkingen heb ik hier slechts gemaakt om aan te too-nen, dat een verandering van maaksel, die op eiken trap voordeelig voor het dier is, een zeer ingewikkelde zaak is, en dat er niets vreemds in het feit is, dat er in een bepaald geval geen overgang heeft plaats gehad.
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. '18
274
Eindelijk, meer dan één schrijver heeft gevraagd: «waarom zijn de verstandelijke vermogens van sommige dieren meer ontwikkeld dan die van andere, daar toch zulk een ontwikkeling voor allen een voordeel zou zijn geweest? Waarom hebben de apen niet de verstandsontwikkeling van den mensch verkregen?» Men zou hiervoor verschillende oorzaken kunnen opnoemen, doch daar zij slechts vermoedelijk zijn, en haar onderlinge betrekkelijke waarschijnlijkheid niet kan worden vergeleken, is hel oonnoodig haar op te sommen. Een bepaald antwoord op die vraag kan men niet verwachten, want zelfs de veel eenvoudiger vraag kan dooi' niemand worden beantwoord, waarom, van twee rassen van wilden het eene hooger is geklommen op de ladder der beschaving dan het andere? Zeker door hoogere hersenwerkzaamheid â maar waarom of waardoor?
Doch keeren wij tot Mivart's tegenwerpingen terug. Insekten gelijken dikwijls, om veilig te zijn, op verschillende dingen, zooals op groene of verdorde bladeren, doode twijgen, korstmossen, bloemen, dorens, uitwerpselen van vogels en insekten: de gelijkenis is soms wonderbaar groot, en is niet slechts bepaald tot de kleuren, maar strekt zich uit tot den vorm en zelfs tot de gedragingen. De zoogenoemde spanrupsen, die op doode twijgjes gelijken, van de boomen of heesters, waarop zij leven, geven hiervan een treffend voorbeeld. De gevallen van nabootsing van zulke voorwerpen als excrementen van vogels zijn zeldzame uitzonderingen. Mivart zegt betreffende deze zaak: «Daar er, volgens Darwin's theorie, een standvastige neiging is tot oneindige verandering, en daar de kleine eerstbeginnende veranderingen in elke richting zijn, moeten zij trachten elkander te neutraliseeren, en zulke onstandvastige wijzigingen te verwekken, dat het moeielijk, zoo niet onmogelijk is, te begrijpen, hoe zulke onbepaalde schommelingen van onmerkbare eerste beginselen ooit een gelijkenis kunnen vormen met een blad, een bamboe of iets anders, die voldoende merkbaar voor do natuurlijke teeltkeus is, om daarop te werken en haar blijvend te maken.»
In alle bovengenoemde gevallen vertoonen de insekten echter in hun oorspronkelijken staat zonder twijfel een ruwe en toevallige gelijkenis met een voorwerp, dat veel werd gevonden op de plaatsen waar zij zich ophielden. Dit is volstrekt niet onwaarschijnlijk, als wij letten op het bijna oneindige getal van omringende voorwerpen, en de verscheidenheid in vorm en kleur van de legioenen insekten, die er bestaan. Daar er eenige ruwe
275
gelijkenis noodig is voor de eerste wijziging, kunnen wij begrijpen, hoe liet komt, dat de grootere en hoogere dieren (met uitzondering, zoo ver ik weet, van één visch) niet, om veilig te zijn, gelijken op bijzondere voorwerpen, maar slechts oppervlakkig op de dingen, die hen gewoonlijk omringen, en dit vooral in de kleur. Stellende, dat een insekt oorspronkelijk in zekere mate op een doode twijg of op een verdord blad geleek, en dat het een weinig in onderscheidene doelen veranderde, dan zouden alle veranderingen, die het insekt al meer en mser op zulk een voorwerp deden gelijken, en dus zijn ontsnappen aan gevaren begunstigden, bewaard blijven, terwijl andere veranderingen zouden worden verwaarloosd, en eindelijk verloren gaan, of, als zij het insekt geheel en al ongelijk maakten aan het na te bootsen voorwerp, zouden zij worden verworpen. Mivart's tegenwerping zou werkelijk van kracht zijn, als wij de bovengenoemde gelijkenissen trachtten te verklaren zonder de natuurlijke teeltkeus, door onbestemde veranderlijkheid, maar zooals het nu is, beteekent zij niets.
Ook kan ik geen reden zien voor het bezwaar van Mivart betrellende «de laatste toetsen van volmaking in het nabootsen,» in het door Wallace vermelde geval van een wandelstok-insekt (Ceroxylus laceraim) 't welk op «een stok begroeid met een mos of Jungennctnnia-» gelijkt. Die gelijkenis was zoo groot, dat een Dajakker volhield, dat de bladachtige uitgroeisels van het dier echt mos waren. De insekten worden gevangen door vogels en andere dieren, welker gezicht waarschijnlijk scherper is dan het onze, en elke mate van gelijkheid, welke een insekt behulpzaam is om zich voor zijn vijanden te verbergen, zal streven om volmaakter te worden, en hoe volmaakter de gelijkheid is, des te beter voor het insekt. Overweegt men den aard der verschillen tusschen de soorten der groep, waartoe bovengenoemde Ceroxylus behoort, dan vindt men er niets onwaarschijnlijks in, dat dit insekt in de onregelmatigheden op zijn lichaam heeft gevarieerd, en dat deze min of meer groen werden gekleurd; want bij elke groep variëeren die kenmerken, waarin de onderscheidene soorten verschillen, het meest, terwijl de geslachtskenmerken, d. w. z. die, welke aan alle soorten gemeen zijn, het meest standvastig zijn.
De Groenlandsche walvisch is een van de wonderlijkste dieren tier wereld, en het balein is een van zijn grootste bijzonderheden. Het balein bestaat aan elke zijde uit een rij van ongeveer oOO platen of bladen, die dicht opeen staan, dwars in den mond. Binnen de hoofd-
276
rij liggen nog eenige bijkomende (secundaire) rijen. De uiteinden en binnenranden van alle platen zijn uitgerafeld tot stijve borstels, die het verhemelte bedekken, en dienen om het water door te laten als een zeef, zoodat de kleine diertjes achterblijven, waarvan de walvisch leeft. De raiddenste en langste baleinplaat van den Groenlandschen walvisch is tien, twaalf, ja zelfs vijftien voet lang, doch die lengte verschilt bij de verschillende soorten van walvisschen: volgens Scoresby is de middenplaat bij ééne soort vier voet, bij een andere drie voet, bij nog een andere achttien Eng. duim, en bij de Balaeno]Aera roslrala slechts ongeveer negen Eng. duim lang. Ook de hoedanigheid van het balein verschilt bij de verschillende soorten.
Mivart zegt, sprekende over het balein van den walvisch, dat, «.alleen dan, als het eens zulk een grootte en ontwikkeling had verkregen, dat het voor het dier nuttig was, zou zijn behoud en vermeerdering binnen nuttige grenzen, door de natuurlijke teeltkeus worden bevorderd. AI aar hoe was het begin van zulk een nuttige ontwikkeling?» Ik antwoord: men mag vragen, waarom zou de eerste voorvader van de walvisschen niet een mond hebben bezeten, welke in zijn samenstelling eenigszins overeenkomst vertoonde met den eveneens van platen voorzienen snavel van een eend ? Eenden, gelijk walvisschen, leven door slijk en water te zeven, en de familie wordt daarom soms Crïblatores. of zevers genoemd. Ik hoop, dat men mij hier niet valschelijk zal beschuldigen, dat ik meen, dat de stamvader der baard walvisschen werkelijk een mondholte bezat met juist dergelijke platen, als in een eendesnavel voorkomen. Ik wenschte slechts aan te toonen, dat het niet ongeloofe-lijk is, dat de groote baleinplaten, in den mond van den Groenlandschen walvisch, kunnen zijn ontwikkeld uit dergelijke platen of lamellen als die, welke den snavel van de eend vormen, langzamerhand en ten nutte van het dier.
De snavel van de slobeend (Spatula clypeata) is nog fraaier en sa-mengestelder van maaksel dan de bek van den walvisch. De bovensnavel is aan elke zijde voorzien van een rij of kam, gevormd uit 188 dunne, veêrkrachtige lamellen, schuins geplaatst, en dwars ten opzichte van de lengteas van den snavel. Zij staan op het verhemelte en zijn door buigzame vliezen aan de zijden van den snavel vastgehecht. In vele opzichten gelijken zij dus op de baleinplaten van den walvisch.
Doch aan de punt van den snavel verschillen zij veel, daar zij naar binnen zijn gericht in plaats van recht naar beneden. De geheele kop-
277
van de slobeend is ongeveer een achttiende van de geheele lengte van den kop van een matig groote Balaenoptem rostrat a bij welke .«oort het balein ongeveer negen Eng. duim lang is: zoodat als wij den kop van de slobeend zoo lang konden maken als dien van de Balaenoptem, de lamellen zes Eng. duim lang zouden zijn â dat is tweederden der lengte van het balein in deze soort van walvisch. De ondersnavel van de slobeend is even als de bovensnavel van platen voorzien, welke echter dunner zijn, en verschilt dus veel van de onderkaak van de Balaenoptem, die geen balein bezit. Doch de uiteinden van die lamellen zijn uitgerafeld in fijne breekbare slippen of draden, zoodat zij dus opmerkelijk op het balein van den walvisch gelijken. Bij het geslacht Prion, een lid van de familie der stormvogels, is de bovensnavel alleen gevoerd met lamellen, die wèl ontwikkeld zijn en buiten den rand uitsteken : zoodat de snavel van dezen vogel in dit opzicht op den mon;l van een walvisch gelijkt.
Van de hoog ontwikkelde eigenaardigheid van het maaksel van den snavel der slobeend kunnen wij (gelijk ik door onderzoek van voorwerpen, mij dooiden heer Salvin gezonden, heb geleerd), afdalen, in zoover de geschiktheid om te zeven betreft, tot den snavel van de Merganelta armata, en in zekere mate tot dien van de Aix sponsa, en van deze tot den snavel van de gewone eend. Bij deze laatste soort zijn de lamellen veel grover dan bij de slobeend, en zijn zij vastgehecht aan de zijden van den snavel; zij zijn ongeveer 50 in getal aan elke zijde, en steken niet buiten den rand uit. Zij zijn van voren vierkant, en de randen bestaan uit een doorschijnend hard weefsel, alsof zij moesten dienen om voedsel fijn te maken. De randen van den ondersnavel zijn voorzien van vele dunne rimpels, die een weinig naar buiten steken. Ofschoon de snavel van de gewone eend dus als een zeef-toestel verre beneden dien van de slobeend staat, gebruikt deze vogel, gelijk iedereen weet, hem toch steeds tot dat doel. Er zijn nog andere soorten, zooals ik hoor van den heer Salvin, welker lamellen nog veel minder ontwikkeld zijn dan die van de gewone eend, doch ik weet niet of zij haar snavels gebruiken om water te zeeven.
Gaan wij nu naar een andere groep van de zelfde familie. De snavel van de Egyptische gans {Chenalopex) gelijkt volkomen op dien van de gewone eend, doch de platen zijn niet zoo talrijk, en ook niet zoo duidelijk te onderscheiden; echter gebruikt deze gans, zooals E. Bart-lett mij bericht, haar snavel gelijk een eend, en laat het water uit de mondhoeken loopen. Evenwel is gras haar hoofdvoedsel, 't welk zij
278
gelijk de gewone gans afweidt. Bij dezen laatsten vogel zijn de lamellen van den bovensnavel veel dikker dan die van de gewone eend, zij loopen ineen, zijn 27 in getal aan elke zijde, en eindigen van boven in knobbels, die op tanden gelijken. Ook het verhemelte is met harde ronde knobbels bedekt. De rand van den ondersnavel is getand, en de tandjes zijn langer, ruwer en scherper dan die van de eend. De gewone gans zeeft het water niet, maar gebruikt haar snavel uitsluitend om gras af te scheuren of af te bijten, waarvoor hij zoo goed is ingericht, dat de gans het gras korter kan afweiden dan eenig ander dier. Er zijn nog andere soorten van ganzen, welker lamellen minder ontwikkeld zijn dan die van de gewone gans.
Wij zien dus, dat een lid van de eendenfamilie, met een snavel, die ingericht is gelijk die van de gewone gans, en slechts geschikt om te grazen, of zelfs een lid met een snadel, die nog minder goed ontwikkelde lamellen heeft, door kleine veranderingen kan worden gevormd tot een soort gelijk de Egyptische gans, deze tot een gelijk de gewone eend â en eindelijk tot een gelijk de slobeend, voorzien van een snavel bijna uitsluitend ingericht om water te zeven, want deze vogel kan van geen enkel gedeelte van zijn snavel, behalve van de haakvormige punt, gebruik maken om vast voedsel te grijpen of te verkleinen. De snavel van een gans kon ook wel, door kleine veranderingen, worden veranderd in een snavel met uitstekende kromme tanden, gelijk die van den Merganser (een lid van de zelfde familie) dienende tot een zeer verschillend doel, namelijk om levende visschen te grijpen.
Keeren wij nu tot de walvisschen terug. De Ihjijeroodon hidem heeft geen echte tanden, maar zijn verhemelte is, volgens Lacépède, ruw, door kleine, ongelijke, harde hoornpuntjes. Er is derhalve niets onwaarschijnlijks in, te onderstellen, dat eeti der eerste cetaceeën dergelijke hoornige knobbels op het verhemelte had, doch die geregelder waren geplaatst, en die, gelijk de knobbeljes van den ganzesnavel, het dier dienden om zijn voedsel te grijpen en te verkleinen. Als dit zoo is, kan het niet worden ontkend, dat die knobbeltjes, door de natuurlijke teeltkeus en de veranderlijkheid, kunnen zijn veranderd in lamellen of platen, zoo wèl ontwikkeld als die van de Egyptische gans, in welk geval zij zullen zijn gebruikt, zoowel om voorwerpen te grijpen als om water te zeven; daarna in lamellen gelijk aan die van de tamme eend, en zoo voort, totdat zij zoo wèl ontwikkeld werden als die van de slobeend, in welk geval zij uitsluitend tot zeeftoestel alleen zouden hebben ge-
279
(tiend. Van dit punt, waarop de platen twee derden van de lengte der platen van Balaenoplera roslrala zouden hebben, gaan wij langs trappen, die wij bij nog bestaande walvisschen waarnemen, opwaarts tot de groote baleinplaten van den Groenlandschen walvisch. Ook is er niet de minste reden om te twijfelen, dat elke schrede in deze richting zoo nuttig zal zijn geweest voor zekeren ouden walvisch, als de snavels van de verschillende thans levende leden van de eendenfamilie voor die vogels zijn. Wij moeten in acht nemen, dat elke soort van eend is onderworpen aan een ernstigen strijd voor het bestaan, en dat het maaksel van elk gedeelte van haar lichaam wèl geschikt moet zijn voor (aangepast aan) haar levensvoorwaarden.
De Pleiironeclidae of platvisschen zijn merkwaardig wegens hun asymmetrische lichamen. Zij liggen op de eene zijde, â de meeste soorten op de linker-, doch enkelen op de rechterzijde, â en nu en dan vindt men volwassen zoogenoemde verkeerde voorwerpen, dat is, die op de andere zijde liggen dan hun soortgenooten. 13e onderste zijde of die waarop de visch ligt, gelijkt op het eerste gezicht op den buik van een gewonen visch; zij is wit van kleur, in vele opzichten minder ontwikkeld dan de bovenzijde, en de zijvinnen zijn dikwijls kleiner. De oogen dezer visschen vormen evenwel de grootste bijzonderheid, want beide zijn geplaatst aan de bovenzijde van den kop. In de vroegste jeugd van het dier stonden zij echter tegenover elkander, en was het geheele lichaam symmetrisch, en beide zijden waren gelijk van kleur. Weldra echter begint het oog, dat aan de onderzijde behoort, langzaam rondom den kop naar de bovenzijde te glijden, maar het gaat niet recht door den schedel heen, zooals men voorheen meende. Het is duidelijk, dat, als het onderste oog zich niet op die wijze verplaatste, het niet door den visch kon worden gebruikt, terwijl hij in zijn gewone houding op ééne zijde lag. Ook zou het onderste oog gevaar loopen om op den zandigen bodem te worden afgeschuurd. Dat de Pleuronectidae door hun plat en asymmetrisch lichaam bewonderenswaardig geschikt zijn voor hun levenswijs, blijkt duidelijk uit onze gewone schollen, botten enz. De grootste zoo verkregen voordeden schijnen te zijn: beveiliging voor hun vijanden, en gemakkelijkheid om voedsel te vinden op den zeebodem. De verschillende leden van deze familie vertoonen echter, zooals Schiödte opmerkt, «een lange reeks van trapsgewijzen overgangsvormen, van Ilipitoglossus jumjuis, welks gedaante niet belangrijk verandert, nadat hij het ei heeft
280
verlaten, tot dien van (ie tong, die geheel naar éene zijde is gedraaid.»
Mivart spreekt ook over dit geval, en merkt op, dat een plotselinge (spontane) verandering in den stand der oogen nauwelijks is te begrijpen, wat ik volkomen met hem eens ben. ]Jan vervolgt hij: «als de tocht van het oog langzamerhand of' trapsgewijze gebeurde, dan is het ver van duidelijk, hoe op zulk een tocht elk klein gedeelte van de reis naaiden anderen kant van den kop, tot voordeel van het individu kon zijn.» Doch hij kon een antwoord op zijn tegenwerping hebben gevonden in de schoone waarnemingen, in 1807 door Malm bekend gemaakt. De pleuronectiden kunnen, als zij nog jong en symmetrisch zijn, en met oogen, die nog aan beide zijden van den kop staan, niet lang een verticalen stand bewaren, omdat hun lichaam zoo hoog is, hun zijvinnen zoo klein zijn, en zij geen zwemblaas hebben. Daarom vallen zij weldra op eene zijde op den grond. Zoo liggende, wenden zij dikwijls, zooals Malm heeft waargenomen, het onderste oog opwaarts om naar boven te zien, en zij doen dit zoo krachtig, dat het oog sterk tegen het bovenste gedeelte van den oogkuil wordt gedrukt, liet voorhoofd tusschen de oogen wordt gevolgelijk, zooals duidelijk is te zien, tijdelijk in breedte verminderd of bijeengetrokken. Eenmaal zag Malm een jongen visch het onderste oog doen rijzen en dalen in een hoek van ongeveer zeventig-graden.
Wij moeten ons herinneren, dat de schedel in dezen jeugdigen leeftijd kraakbeenig en buigzaam is, zoodat hij gemakkelijk meêgeeft aan de spierwerking. Het is ook bekend, dat bij hoogere dieren, zelfs na de vroegste jeugd, de schedel nog buigzaam is, en van vorm kan worden veranderd als de huid of de spieren voortdurend samengetrokken blijven, door ziekten of toevalligheden. Dij langoorige konijnen ziet men, als een der ooren voorover en naar beneden hangt, dat het gewicht daarvan alle beenderen van den schedel naar voren trekt, waarvan ik elders een afbeelding heb gegeven. Malm verzekert, dat de pas uit het ei gekomen jongen van den baars, den zalm en vele andere symmetrische visschen, de gewoonte hebben van nu en dan op zijde op den grond te liggen; hij heeft waargenomen, dat zij dan dikwijls hun onderliggend oog inspannen om naar boven te zien, en dat de schedel daardoor min of meer wordt gedraaid. Doch deze visschen zijn weldra in staat in een verticalen stand te blijven, en er wordt derhalve geen blijvend uitwerksel voortgebracht. Hoe ouder integendeel de Pleuronectidae worden, des te meer blijven zij gewoonlijk op de eene zijde liggen, ten gevolge van de
!gt; â¢' ' I . :2
.li:;
11
281
toenemende platheid van haar lichaam, en er vindt dus een aanhoudende inwerking op den vorm van den kop en den stand der oogen plaats. Naar de analogie te oordeelen, zal de neiging tot verplaatsing der schedelbeenderen ongetwijfeld worden vergroot door het beginsel der erfelijkheid. Schiödte gelooft, in tegenspraak met eenige andere natuurkenners, dat de Pleuronectiden zelfs als embryo niet volkomen symmetrisch zijn, en als dit zoo is, kunnen wij begrijpen, dat sommige soorten van deze familie, als zij nog jong is, gewoonlijk omvallen en op de linkerzijde liggen, en andere op de rechterzijde. Malm voegt hierbij, ten einde de bovenstaande meening te bevestigen, dat de volwassen Tradvjpterus arclicus, die niet tot de platvisschen behoort, op zijn linkerzijde op den grond ligt, en in diagonale richting zwemt, en van dezen visch zijn de twee zijden van den kop, zegt men, min of meer ongelijk. Günther, otize groote autoriteit over visschen, besluit zijn overzicht van Malm's verhandeling met de woorden; «de schrijver geeft dus een zeer eenvoudige verklaring van den abnormalen toestand der Pleuronectiden.»
Wij zien dus, dat de eerste beginselen van de verplaatsing van het oog, van de eene zijde van den kop naar de andere, mogen worden toegeschreven aan de gewoonte, en zeker was deze ten voordeele van het individu en van de soort, daar het een poging was om met beide oogen opwaarts te zien, terwijl het lichaam op de eene zijde op den grond lag. Ook mogen wij aan de overgeërfde uitwerkselen van het gebruik het feit toeschrijven, dat de mond van vele soorten van platvisschen naar de onderzijde gebogen is, terwijl de kaakbeenderen sterker en krachtiger zijn op deze, geen oog dragende zijde van den kop, dan op de andere zijde, met het doel, zooals Dr. Traquair onderstelt, van met gemak voedsel op den bodem van het water te verkrijgen. Het onbruik, aan den anderen kant, kan den minder ontwikkelden toestand van de geheele onderste helft van het lichaam alsmede van de zijdelingsche vinnen verklaren; ofschoon Yarrell gelooft, dat de verminderde grootte van deze vinnen voordeelig is voor den visch, daar «er veel minder ruimte voor hun werking is, dan voor de grootere vinnen der bovenzijde.» Misschien mag het geringe getal van tanden, in verhouding van vier tot zeven in de bovenste helften van de beide kaken van de schol, tot vijf en twintig tot dertig in de onderste helften, ook aan het onbruik worden toegeschreven. De kleurloosheid van de buikvlakte der meeste visschen en van vele andere dieren geeft ons
282
aanleiding om te onderstellen, dat de afwezigheid van kleuren op de onderzijde van den platvisch, hetzij de linker- of de rechter-, te wijten is aan het afweren van het licht. Maar wij kunnen niet onderstellen, dal de eigenaardig gevlekte bovenzijde van de schol, of het vermogen, dat sommige soorten hebben, zooals door Pouchet is aangetoond, om haar kleuren te veranderen in overeenstemming met die van de omringende voorwerpen, of de aanwezigheid van beenige knobbels op de bovenzijde van de tarbot, aan de werking van het licht zijn -verschuldigd, flier heeft zekerlijk de natuurlijke teeltkeus de hand in gehad, zoowel als in het geschikt maken van den algemeenen vorm dezer visschen voor hun levenswijs. Wij moeten niet vergeten, zooals ik boven heb gezegd, dat de geërfde uitwerkselen van het toenemende gebruik van de deelen en misschien van hun onbruik, dooide natuurlijke teeltkeus zullen worden versterkt. Want alle spontane wijzigingen in een goede richting zullen bewaard blijven, als ook zulke individu's, die in den hoogsten graad de uitwerkselen erven van het vermeerderde en voordeelige gebruik van een deel. Het schijnt evenwel onmogelijk uit te maken, hoeveel in elk bijzonder geval aan de uitwerkselen van het gebruik, en hoeveel aan de natuurlijke teeltkeus moet worden toegeschreven.
Ik wil hier een ander voorbeeld geven van een inrichting, die klaarblijkelijk haar oorsprong uitsluitend aan het gebruik of de gewoonte heeft te danken. Het uiteinde van den staart van sommige Amerikaan-sche apen is veranderd in een wonderbaar volmaakt grijpwerkluig, en dient als een vijfde hand. Iemand die het in elk opzicht met den heer Mivart eens is, zegt van dit werktuig: «Het is onmogelijk te ge-looven, dat in eenig tijdperk het eerste beginnende streven om te grijpen, het leven van de individu's, die het deden, kon bewaren, of hun kans om nakomelingen te krijgen en op te kweeken, kon begunstigen. «Doch er bestaat geen noodzaak om zoo iets te gelooven. De gewoonte zou hoogst waarschijnlijk voor dat werk voldoende zijn. Brehm zag de jongen van een Afrikaanschen aap, een Cercopilliecus, bij den buik van de moeder met hun handen opklimmen, en ten zelfden tijd haakten zij hun staarten om dien van de moeder. Prof. Henslow hield een soort van muis gevangen, de Mus messorius, die geen staart heeft als grijpstaart ingericht: hij nam dikwijls waar, dat zij haar staarten krulden om de takken van een heester, die in de kooi stond, en zich daardoor hielpen bij het klimmen. Ik heb een dergelijk verhaal vernomen van
28:3
Dr. Günther, die een muis heeft gezien, welke op die wijze ergens aan hing. Ais die Mus messorius meer een boomdier was geweest, zou haar staart misschien een grijpstaart zijn geworden, zooals het geval is met eenige leden van de zelfde orde. Waarom Cercoiulheeus, als wij letten op zijn gewoonten als hij jong is, niet een grijpstaart heeft verkregen, is moeilijk te zeggen: het is evenwel mogelijk, dat de lange staart van dezen aap hem meer van dienst is als een balanceerorgaan bij het maken van zijn groote sprongen, dan hij als een grijpwerktuig zou zijn.
Borstklieren zijn algemeen bij de geheele klasse der zoogdieren, en zijn onmisbaar voor hun bestaan: zij moeten derhalve reeds in een zeer vroeg tijdperk zijn ontwikkeld, doch wij weten niets stelligs aangaande de wijze, waarop zij zijn ontwikkeld. Mivart vraagt: «Is het begrijpelijk, dat het jong van het eene of andere dier ooit voor vernietiging is beveiligd, door toevallig een druppel van een nauwelijks voedzame vloeistof op te zuigen uit een toevallig gehypertrophiëerde huidklier van zijn moeder? En al was dit eens het geval, welke kans was er, dat zulk een veranderingen blijvende zou worden?» Doch het geval is hier niet volkomen juist voorgesteld. Door de meeste voorstanders van de ontwikkelingsleer wordt gesteld, dat de zoogdieren afstammen van een vorm van buideldier, en als dit zoo is, zullen de borstklieren het eerst zijn ontwikkeld in den buldel. De eieren van het zeepaardje, Hipitocamjjus, zekere visch, komen uit, en de jongen worden eenigen tijd gevoed in zulk een zak of buidel, en een Amerikaansch natuurkenner, Lockwood, gelooft, naar hetgeen hij van de ontwikkeling der jongen heeft gezien, dat zij worden gevoed door een afscheiding-van de huidkliertjes van den buidel. Ts het niet mogelijk, dat de jongen der zoogdieren, zelfs eer deze laatsten dien naam reeds konden dragen, op de zelfde wijze kunnen zijn gevoed? En in dit geval zouden de individu's, die een vloeistof afscheidden, welke in zekeren graad het meest voedzaam was, zoodat zij den aard van melk had, op den langen duur een grooter getal van wèl gevoede nakomelingen opkweeken, dan de individu's zouden doen, die een armere vloeistof afscheidden, en dus zouden de huidklieren, die de homologen zijn van de zogklieren, verbeterd of werkzamer zijn gemaakt. Het stemt overeen met het uitgestrekte beginsel van een bijzondere werking te oefenen, dat de klieren van zeker deel van den buidel meer of hooger zouden worden ontwikkeld dan de overige, en zij zouden dan een borst hebben gevormd, doch in het eerst zonder een tepel, gelijk wij zien bij het vogelbekdier
284
(Omilhorhynchus) het laagste dier op de ladder der zoogdieren. Door welke werking de klieren van zeker gedeelte van den buidel hooger werden gespecialiseerd dan de overige, durf ik niet te beslissen, hetzij gedeeltelijk door compensatie van groei, of door de uitwerkselen van het gebruik, of door de natuurlijke teeltkeus.
De ontwikkeling van de zogklieren zou nergens toe hebben gediend, en kon niet door de natuurlijke teeltkeus zijn geschied, als de jongen ten zelfden tijd niet in staat waren de afscheiding tot zich te nemen. Er is geen grooter moeielijkheid om te begrijpen, hoe jonge zoogdieren instinktmatig hebben geleerd aan de borst der moeder te zuigen, dan te begrijpen, hoe het nog in het ei zittende kuiken heeft geleerd de eierschaal te verbreken, door er tegen te pikken met zijn daartoe bijzonder geschikten snavel, of hoe het kuiken enkele uren nadat het is uitgekomen, heeft geleerd korreltjes voeder op te pikken. In zulke gevallen schijnt de meest waarschijnlijke oplossing te zijn, dat die gewoonte eerst was verkregen door het doen van die verrichting op een meer gevorderden leeftijd, en later aan de nakomelingen is overgebracht op een vroe-geren leeftijd. Doch men zegt, dat de kangoeroe niet zuigt, maar slechts aan den tepel van zijn moeder hangt, die het vermogen heeft melk te spuiten in den mond van haar hopeloos, half gevormd jong. Hierop merkt Mi var t aan; «Als er geen bijzondere inrichting bestond, moest het jong zekerlijk stikken, door het dringen van de melk in de luchtpijp. Maar er is zulk een bijzondere inrichting. De larynx is zoo verlengd, dat hij opstijgt tot in het achtereinde van den neusgang, en is dus in staat om vrije toetreding aan de lucht te geven voor de longen, terwijl de melk zonder nadeel te doen langs de beide zijden van de larynx gaat en dus veilig in den slokdarm naar beneden geraakt.» Mivart vraagt dan : «hoe verwijderde de natuurlijke teeltkeus bij den volwassen kangoeroe (en bij de meeste andere zoogdieren, stellende dat zij afstammen van een buideldier) deze ten minste volmaakt onschuldige en onschadelijke inrichting?» Tot antwoord mag dienen, dat de stem, die zekerlijk voor vele dieren van zeer veel belang is, niet met volle kracht kon worden gebruikt, zoo lang de larynx den achtersten neusgang vulde, en Prof. Flower heeft mij medegedeeld, dat zulk een inrichting zeer lastig zou zijn geweest voor een dier,-dat vast voedsel moest doorslikken.
Gaan wij nu naar de lagere afdeelingen van het dierenrijk. De ste-kelhuidigen of Echinodermata (zeesterren, zeeëgels enz.) bezitten merk-
waardige werktuigen, iiedicellariën geheeten, die, als zij wel ontwikkeld zijn, bestaan uit een driebeenige lang â dat is, een tang gevormd door drie getande beenen, die nauwkeurig op elkander passen, zijn geplaatst op den top van een buigzamen steel, en die door spieren worden bewogen. Die tang kan een voorwerp stevig vast houden, en Alexander Agassiz heeft een zeeëgel gezien, die schielijk brokjes uitwerpselen van de eene tang aan de andere overgaf, en hen zoo langs de zijden van zijn lichaam naar beneden voerde, opdat zijn schaal niet mocht worden bemorst. Doch er is geen twijfel aan dat zij, behalve om vuil te verwijderen, ook nog tot andere verrichtingen dienen, en een daarvan is zekerlijk wel om zich te verdedigen.
Ten opzichte van deze werktuigen vraagt de heer Mivart weder: «Wat zou de nuttigheid zijn van de eerste rudimentaire beginselen van deze werktuigen, en hoe kunnen zulke beginnende knopjes ooit het leven van een enkelen zeeëgel hebben beschermd?» Hij voegt hierbij: «zelfs een plotselinge ontwikkeling van de knijpende werking kon niet nuttig zijn geweest, zonder den vrijelijk beweegbaren steel, gelijk ook deze laatste geen uitwerking-had kunnen voortbrengen zonder de als kaken toeklappende tang; en toch hadden geen kleine, geheel onbepaalde wijzigingen deze samengestelde werktuigen tegelijkertijd kunnen ontwikkelen: dit te ontkennen is niets minder dan het verdedigen van een drogrede.» Hoe paradox het den heer Mivart ook moge voorkomen, driebeenige tangen, onbewegelijk bevestigd op een steel, maar in staat om een voorwerp te vatten, bestaan er zekerlijk bij zeeëgels, en dit is verklaarbaar als zij, ten minste gedeeltelijk, als verdedigingsmiddelen dienen. Agassiz, aan wiens vriendelijkheid ik zeer vele inlichtingen hieromtrent ben verschuldigd, meldt mij, dat er andere zeesterren zijn, waarbij een van de drie beenen van de tang is teruggebracht tot een steunsel voor de twee andere, en ook nog een ander geslacht, waarbij het derde been volkomen verloren is gegaan. Ãe schaal van Echinonens draagt, volgens de beschrijving van Perriet', twee soorten van pedicellariën, de eene op die van Echinus gelijkende, en de andere op die van Spatangns, en zulke gevallen zijn altijd belangrijk, als leverende de gegevens voor schijnbaar plotselinge overgangen, door het aborteeren of mislukken van een der beide toestanden van een werktuig.
Wat betrett de wijze, waarop deze zonderlinge organen zijn ontwikkeld, leidt Agassiz uit zijn eigen onderzoekingen en die van Muller
286
m
'l i!
af, dat de pedicellariën, zoowel van zeesterren a!s van zeeëgels, ongetwijfeld moeten worden gehouden voor wijzigingen van stekels. Dit mag worden besloten uit de wijze van ontwikkeling bij bet individu, alsook uit een lange en volkomen reeks van overgangen bij verschillende soorten en geslachten, van eenvoudige korreltjes of knobbeltjes tot gewone stekels, en tot volkomene driebeenige pedicellariën. De trapsgewijze overgang strekt zich zelfs uit tot de wijze, waarop gewone stekels en pedicellariën met hun kalkachtige stelen op de schaal zijn gearticuleerd. Dij zekere geslachten van stekelhuidigen vinden wij, wat Mivart vraagt, namelijk «de samenstellingen noodig, om te bewijzen dat de pedicellariën slechts gewijzigde vertakte stekels zijn.» Zoo vinden wij vaststaande stekels met drie getande, beweegbare, op gelijken afstand geplaatste takken, van onderen met een gewricht, en hooger aan den zelfden stekel drie andere beweegbare takken. Als deze laatsten op den top van een stekel staan, vormen zij inderdaad een soort van driebeenige tang, en dit kan worden gezien op den zelfden stekel, tegelijk met de drie lager geplaatste armen. In dit geval is de gelijkheid of identiteit van natuur tusschen de armen der pedicellariën en de beweegbare takken van een stekel onmiskenbaar. Algemeen neemt men aan, dat de gewone stekels tot bescherming van het dier dienen, en als dit zoo is, kan er geen reden zijn om te twijfelen of stekels, die zijn voorzien van getande en beweegbare armen of takken, dienen ook voor het
zelfde doel, en zij zullen des te krachtiger werken, zoodra zij, door tot elkander te naderen werken als een grijpend of vattend toestel. Elke overgang ot trap van een gewonen vasten stekel tot een vast zittende pedicellarie zou dus van dienst zijn.
Bij sommige geslachten van zeesterren zijn deze organen in plaats van vaststaande te zijn of zittende op een onbewegelijken steel, geplaatst op den top van een spierachtigen en buigzamen, ofschoon korten steel, en in dit geval dienen zij, behalve tot verdediging, waarschijnlijk ook nog tot een ander doel. Dij de zeeëgels kunnen de schreden worden gevolgd, door welke een vaststaande stekel bewegelijk, door een gewricht, wordt verbonden met de schaal, en dus beweegbaar wordt. Ik zou wenschen hier meer ruimte te hebben, om een uitvoeriger uittreksel te kunnen geven van de belangwekkende waarnemingen van Agassiz, betreffende de ontwikkeling der pedicellariën. Alle mogelijke overgangen, zegt hij, kan men vinden tusschen de pedicellariën van de zeesterren en de haken van de Ophiuridae of
i!
li
'287
slangsterren, en ook tusschen de pedicellariën der zeeëgels, en de ankers van de llulullmrien, die ook tot de zelfde groote klasse beliooren.
Zekere samengestelde dieren, of zoophyten, zooals zij ook wel eens zijn genoemd, namelijk de Polyzoa, zijn voorzien van zonderlinge werktuigen of organen, die aviculariën worden geheeten. Deze organen zijn zeer onderscheiden bij de verschillende soorten. In hun volmaakten toestand gelijken zij opmerkelijk veel op den kop en den snavel van een gier in miniatuur, gezeten op een hals, en in staat om zich te bewegen; ook de onderkaak is bewegelijk. Bij een soort, die door mij is waargenomen, bewogen de aviculariën van den zelfden tak zich dikwijls allen te gelijk achterwaarts en voorwaarts, met de onderkaak wijd geopend, in een hoek van ongeveer 90° in den tijd van vijf seconden, en hun beweging veroorzaakte, dat de geheele polyzoënstok trilde. Als de kaken met een naald worden aangeraakt, grijpen zij haar zoo stevig, dat de tak dan daardoor heèn en weêr kan worden geschud.
Mivart spreekt over dit geval vooral om de onderstelde moeielijkheid, dat zulke organen, namelijk de aviculariën der Polyzoa en de pedicellariën der Echinodermata, die hij als «wezenlijk gelijk» beschouwt, door ilc natuurlijke teeltkeus zijn ontwikkeld bij zeer verschillende afdeelingen van het dierenrijk. Doch. ten minste wat hun maaksel betreft, kan ik geen gelijkheid zien tusschen driearmige pedicellariën en aviculariën. De laatsten gelijken veel meer op de scharen of knijpers (chelae) der schaaldieren, en de heer Mivart kon even goed deze gelijkheid als een bijzondere zwarigheid hebben geopperd, of zelfs hun gelijkenis met den kop en den snavel van een vogel. Busk, Smitt en Nitsche, die deze groep nauwkeurig hebben bestudeerd, gelooven, dat de aviculariën homoloog zijn met de zooïden en hare cellen, die den polyzoënstok samenstellen : de bewegelijke lip of het deksel van de cel beantwoordt aan de bewegelijke onderkaak van het avicularium. Evenwel kent de heer Busk geen thans bestaande overgangen tusschen een zooïde en een avicularium. liet is derhalve onmogelijk te gissen, door welke nuttige overgangen het eene kan zijn veranderd in het andere, doch hieruit volgt in 't geheel niet, dat zulke overgangen niet hebben bestaan.
Daar de scharen der Crustaceeën in zekere mate op de aviculariën de Polyzoa gelijken, en beide als knijpers dienen, is het niet ondienstig aan te toonen, dat er voor de eersten een lange reeks van overgangen bestaat. In den eerste en eenvoudigsten toestand ligt het
288
eind-segment van een lid neder óf op den vierkanten top van het breede, op één na het laatste segment, óf tegen een geheele zijde daarvan, en is dus in staat om een voorwerp vast te houden, maar dat lidmaat dient nog als een werktuig tot voortbeweging. Vervolgens vinden wij een hoek van het breede, op één na het laatste segment een weinig uitstekend, soms voorzien van onregelmatige tanden, en tegen dezen ligt het laatste segment aan. Door een toeneming in grootte van dit uitsteeksel, en terwijl zijn gedaante zoowel als die van het eind-lid een weinig wordt gewijzigd en verbeterd, worden de scharen hoe langer hoe volmaakter, totdat er ten laatste een werktuig ontstaat, zoo krachtig als de knijper van een kreeft, en al deze overgangen kunnen inderdaad worden aangewezen.
Behalve de aviculariën bezitten de Polyzoa zonderlinge werktuigen, die uibraculu worden genoemd. Dezen bestaan in het algemeen uit lange borstels, die beweegbaar zijn en gemakkelijk kunnen worden geprikkeld. Bij een door mij onderzochte soort waren de vibracula een weinig gebogen, en aan den buitenrand gezaagd, en allen van den zelfden polyzoën-stok bewogen zich gelijktijdig, zoodat, werkende gelijk lange riemen, zij een tak snel dwars over het objectiefglas van mijn mikroskoop zweepten. Als er een voorwerp werd opgelegd, werden de vibracula gedrukt, en deden krachtige pogingen om los te worden. Men onderstelt, dat zij tot verdedigingswerktuigen dienen, en men kan zien, dat zij, zooals Busk zegt, «langzaam en zorgvuldig strijken over de oppervlakte van den polyzoën-stok, verwijderende wat schadelijk kan zijn voor de teedere bewoners der cellen, als hunne tentacula zijn uitgestoken.» De aviculariën dienen, gelijk de vibracula, waarschijnlijk tot verdediging, maar zij vangen en dooden ook kleine levende diertjes, die vervolgens, naar men gelooft, door de stroomen van het water binnen het bereik van de tentacula der zooïden worden gevoerd. Eenige soorten zijn voorzien van avicu-laria en vibraculen, vele hebben alleen aviculariën, en eenige weinige alleen vibracula.
Het is niet gemakkelijk zich twee meer verschillende voorwerpen voor te stellen, dan een borstel of vibraculum en een avicularium gelijkende op een vogelkop, en echter zijn zij bijna zeker homoloog, en zijn ontwikkeld uit ééne en de zelfde bron, namelijk een zooïde met zijn cel. Daarom kunnen wij begrijpen, dat die werktuigen in sommige gevallen in elkander overgaan, zooals de heer Busk mij mededeelt. Zoo is de beweegbare onderkaak van de aviculariën van onderscheidene soorten
van Lepralia zoo ver vooruitstekend en gelijkt zooveel op een borstel dat de aanwezigheid van den boven- of onbewegelijken snavel alleen ons bewijst, dat zij aviculariën zijn. De vibracula kunnen onmiddellijk uit de randen der cel zijn ontstaan, zonder door den toestand van aviculariën te zijn gegaan; doch het is waarschijnlijker, dat zij door dien staat zijn gegaan, daar, gedurende de vroegste tijdvakken der verandering, de andere gedeelten der cel met de daarin zittende zooïde niet wel in eens kunnen zijn verdwenen. In vele gevallen hebben de vibracula een gesleufd steunsel aan hun basis, 't welk den vasten snavel schijnt te vertegenwoordigen, ofschoon dit steunsel bij sommige soorten volkomen ontbreekt. Dit denkbeeld over de ontwikkeling der vibracula is zeer belangwekkend, want onderstellende, dat alle soorten met aviculariën waren uitgestorven, zou niemand, zelfs al had hij de levendigste verbeelding, ooit hebben gedacht, dat de vibracula oorspronkelijk hadden bestaan als een gedeelte van een orgaan, gelijkende op een vogelkop of op een onregelmatige doos of koker. liet is zeer belangrijk twee zulke zeer verschillende werktuigen uit een gemeenen oorsprong ontwikkeld te zien, en daar de bewegelijke lip van de cel tot bescherming van de zooïde dient, valt het niet moeielijk te gelooven dat alle overgangen of trappen, waardoor de lip werd veranderd, eerst in de onderkaak van een avicularium en vervolgens in een langen borstel, ook tot bescherming dienden op verschillende wegen en onder verschillende omstandigheden.
Mivart spreekt slechts over twee gevallen uit het plantenrijk, namelijk over de inlichting der bloemen van de orchideeën, en de bewegingen van klimplanten. Van de eersten zegt hij: «de verklaring van haar oorsprong schijnt geheel en al onvoldoende om de eerste oneindig kleine beginsels der organen te verklaren, die slechts nuttig zijn als zij belangrijk zijn ontwikkeld.» Daar ik dit onderwerp uitvoerig in een ander werk heb behandeld, wil ik hier slechts eenige enkele opmerkingen geven over een der treffendste bijzonderheden van de bloemen der orchideeën, namelijk over haar polliniën. Een pollinium bestaat, als het zeer ontwikkeld is, uit een massa stuifmeelkorrels, vastgehecht aan een veêrkrachtig voetstuk of steeltje, en dit weêr aan een kleine massa zeer kleverige stof. De polliniën worden door insekten van de eene bloem op den stempel van een andere bloem gebracht. Bij sommige orchideeën bevindt zich geen voetstuk voor de stuifmeelmassa's, en zijn de korrels slechts door fijne draadjes aaneen verbonden, doch daar dezen niet tot
IIF.T ONTSTAAN DER SOORTKX. ^0
290
de orchideeën alleen zijn bepaald, behoeven zij hier niet te worden beschouwd. Echter moet ik mededeelen, dat wij onder aan de reeks dei-orchideeën, bij Cypripedium, kunnen zien hoe die draden waarschijnlijk eerst zijn ontwikkeld. In andere orchideeën zitten de draden vast aan liet eene einde der pollen-massa's en dat vormt de eerste schrede tot het ontstaan van een voetstuk. Dat dit de oorsprong van dat voetstuk is, zelfs als liet zeer lang en wèl is ontwikkeld, blijkt duidelijk uit de mislukte stuifmeelkorreltjes, die men soms in de centrale en vaste deelen verscholen vindt.
Ten opzichte van de tweede hoofdbijzonderheid, namelijk de kleine massa van kleverige stof, die aan den top van het voetstuk is gehecht, kan een lange reeks van overgangen worden aangewezen, die elk van dienst zijn voor de plant. In de meeste tot andere orden behoorende bloemen scheidt de stempel een weinig kleverige stof af. Door zekere orchideeën wordt een dergelijke kleverige stof afgescheiden, doch in verre de grootste hoeveelheid door den eenen van de drie stempels, en deze stempel is, misschien ten gevolge van de groote afscheiding, onvruchtbaar. Als een insekt een bloem van deze soort bezoekt, strijkt het een weinig van die kleverige stof van den stempel af, en voert dus tevens eenige stuifmeelkorrels weg. Van dezen eenvoudigen toestand bestaan er een menigte trappen â tot soorten waarin de stuifmeelmassa eindigt in een zeer kort, los voetstuk â tot andere, waarin het voetstuk vast wordt verbonden met de kleverige massa, terwijl de onvruchtbare stempel zelf zeer wordt gewijzigd. In dit laatste geval vinden wij een pollinium in zijn hoogst ontwikkelden en volmaakten toestand. Wie nauwkeurig de bloemen der orchideeën bestudeert, zal liet bestaan van de bovengemelde reeks van overgangen niet miskennen â van een massa stuifmeelkorrels, slechts saamverbonden door draden, met een stempel, die slechts weinig verschilt van dien van een gewone bloem, tot een zeer samengesteld pollinium, wonderbaar geschikt om door insekten te worden overgebracht of vervoerd; ook zal hij niet ontkennen, dat alle overgangen wonderbaar geschikt zijn voor de algemeene inrichting van elke bloem, namelijk voor haar bevruchting door verschillende insekten. In dit, zoowel als in bijna elk ander geval, kan het onderzoek nog verder worden uitgestrekt, en mag er worden gevraagd: hoe werd de stempel van een gewone bloem kleverig? doch als wij de volledige geschiedenis van een groep van wezens niet kennen, is het even nutteloos zulke vragen te doen, als liet hopeloos is er een antwoord op te verwachten.
291
f
Beschouwen wij nu de klimplanten. Zij kunnen in een lange reeks worden gesteld, van de zulken, die eenvoudig rondom een steunsel slingeren, tot die, welke ik bladklimmers heb genoemd, en tot die, welke van klawieren zijn voorzien. In de twee laatste klassen hebben de stengels in 't algemeen, doch niet altijd, het vermogen van te slingeren verloren, hoewel zij dat van zich op te rollen hebben behouden, 't welk de klawieren ook bezitten. De overgangen van bladklimmers tot klawier-dragers zijn zeer onduidelijk, en sommige planten kunnen onverschillig in een ^van beide klassen worden geplaatst. Doch als wij de reeks opklimmen van eenvoudige slingerplanten tot bladklimmers, zien wij, dat er een belangrijke hoedanigheid wordt bijgevoegd, namelijk gevoeligheid voor a a n r a k i n g, waardoor de blad- of' bloemstelen, of dezen veranderd tot klauwieren, worden geprikkeld om zich om het aanrakend voorwerp heên te buigen en het te omvatten. Wie mijn verhandeling over deze planten heeft gelezen, zal, dunkt mij, toestemmen, dat de vele overgangen in verrichting en inrichting tusschen eenvoudige slingerplanten en klawierdragers, in elk geval in hooge mate voordeelig zijn voor de soort. Het is, bij voorbeeld, duidelijk een groot voordeel voor een klimplant, als zij een bladklimmer wordt, en het is waarschijnlijk, dat elke klimmer die bladeren met lange stelen bezat, tot een bladklimmer zou zijn ontwikkeld, als de bladstelen slechts in geringe mate de ver-eischte gevoeligheid voor aanraking hadden gehad.
Daar het omslingeren het eenvoudigste middel is om bij een steunsel «p te klimmen, mag men natuurlijk vragen: hoe kregen de planten dit vermogen in beginsel, zoodat het later kon worden verbeterd en vermeerderd door de natuurlijke teeltkeus? Het vermogen van te klimmen hangt af, ten eerste daarvan, dat de stengels, als zij jong zijn, zeer buigzaam zijn (doch dit is een kenmerk eigen aan vele planten, die geen klimmers zijn) en, ten tweede daarvan, dat zij aanhoudend worden gebogen naar alle streken van het compas in de zelfde orde en evenals een wijzer van de eene streek naar de andere gaan. Door deze beweging worden de stengels naar alle kanten gebogen, en worden zoo genoodzaakt zich rondom een .steunsel te bewegen. Zoodra het onderstegedeelte van een stengel aan het eene of andere voorwerp raakt, en daardoor wordt tegengehouden, groeit het bovenste gedeelte voort, al buigende en omdraaiende, en slingert zich zoodoende noodzakelijk rondom een steunsel en er bij op. De oprollende beweging houdt op na liet groeien van elke twijg. Daar in vele ver gescheiden plantenfamilies, enkele soorten en enkele geslachten het vermogen
292
Villi zich op te rollen bezitten, en zoodoende klimmers zijn geworden, moeten zij het onafhankelijk hebben verkregen, en kunnen zij het niet van een algemeenen voorvader hebben geërfd. Daardoor kreeg ik aanleiding om te voorspellen, dat een geringe neiging tot een dergelijke beweging blijken zou ver van zeldzaam te zijn, bij planten die niet klimmen, en dat dit de grondslag was geweest voor de natuurlijke teeltkeus om er op te werken en te verbeteren. Toen ik deze voorspelling maakte, kende ik slechts een enkel onvolkomen geval, namelijk van de jonge bloemstelen van een Maurandia, die zich een weinig en onregelmatig oprolden, gelijk de stengels der klimplanten, doch zonder eenig gebruik van die gewoonte te maken. Even later ontdekte Frits Muller, dat de jonge stengels van een Alisma en van een Linum â planten, die niet klimmen, en ver van elkander afstaan in het natuurlijke stelsel â zich duidelijk ofschoon ongeregeld oprolden, en hij zegt redenen te hebben om te vermoeden, dat dit ook bij eenige andere planten plaats heeft. Deze geringe bewegingen schijnen van geen nut te zijn voor die planten, ten minste zij zijn niet dienstig om te klimmen. Desniettemin kunnen wij inzien, dat, als de stengels van deze planten buigzaam waren geweest, en als het, onder de voorwaarden, waaraan zij waren blootgesteld, voor haar voordeelig was geweest naar de hoogte te klimmen, de gewoonte van zich een weinig en ongeregeld op te rollen, zou zijn vermeerderd en verbeterd dooi- de natuurlijke teeltkeus, totdat zij waren veranderd in wèl ontwikkelde klimplanten.
Ten opzichte van de gevoeligheid der stelen van de bladeren en bloemen van de klawierdragers is nagenoeg het zelfde van toepassing. Daar een groote menigte soorten, tot verschillende groepen behoorende, zijn begiftigd met deze soort van gevoeligheid, moet het worden aangetroflen in beginnenden toestand bij vele planten, die geen klimmers zijn geworden. En zoo is het ook: ik nam waar, dat de jonge bloemstelen van de bovengenoemde Maurandia zich een weinig bogen naar de zijde, die werd aangeraakt. Morren zag bij verscheidene soorten van Oxaüs, dat de bladeren en hun stelen zich bewogen, vooral als zij aan den zonneschijn waren blootgesteld, als zij lichtelijk en herhaaldelijk werden aangeraakt, of als de geheele plant heên en weêr werd geschud. Ik herhaalde deze waarnemingen bij een andere soort van Oxales, met de zelfde uitkomst; de beweging was het best aan de jonge bladeren te zien. Nog belangrijker is het door Hofmeister waargenomen feit, dat de jonge scheuten en bladeren van alle planten zich bewegen, nadat zij heên en weêr
293
zijn geschud, en wij weten, dat bij kliaiplanten slechts gedurende de eerste tijdperken van den groei de bladstelen en klawieren gevoelig zijn.
Het is nauwelijks mogelijk, dat de boven besproken geringe bewegingen, veroorzaakt door aanraken of schudden, bij de jonge organen van planten van eenig belang voor hun verrichtingen kunnen zijn. Maaide planten bezitten, door den invloed van verschillende prikkels, vermogens om zich te bewegen, die klaarblijkelijk van zeer veel belang voor haar zijn, bij voorbeeld zich naar het licht te wenden, en hoewel zeldzamer, ook van het licht af, en andere. Als de zenuwen en spieren van een dier door gal vanisme of door opslorping van strychnine worden geprikkeld, mogen de daarop volgende bewegingen toevallige worden geheeten; want de zenuwen en spieren zijn niet bijzonderlijk gevoelig gemaakt voor zulke prikkels. Zoo ook schijnen de planten daar zij, gehoorzamende aan zekere prikkels, het vermogen hebben om zich te bewegen, op een toevallige wijze te worden geprikkeld door een aanraking of door schokken. Derhalve is het niet moeielijk aan te nemen, dat bij de bladklimmers en de klawierdragers deze neiging-door de natuurlijke teeltkeus is vermeerderd. Evenwel is het waarschijnlijk, zooals ik in mijn verhandeling heb betoogd, dat dit slechts zal zijn gebeurd met planten, die leeds het vermogen van zich op te rollen hadden verkregen, en zoodoende klimmers waren geworden.
Ik heb reeds trachten te verklaren, hoe planten de eigenschappen van het winden hebben verkregen, namelijk door een versterking van de neiging tot geringe en onregelmatige oprollende bewegingen, welke aanvankelijk voor haar van geen nut waren; deze beweging, en eveneens die, welke ten gevolge van een aanraking of schok plaats grijpt, was het toevallige uitwerksel van het bewegingsvermogen, dat voor andere en nuttige doeleinden was verkregen. Of gedurende de trapsgewijze ontwikkeling der klimplanten de natuurlijke teeltkeus door de overge-erfde gevolgen van het gebruik is ondersteund, durf ik niet beslissen; wij weten echter, dat sommige periodieke bewegingen, b. v. de slaap der planten, door gewoonte wordt bepaald.
Ik heb nu genoeg, ja misschien reeds meer dan genoeg voorbeelden beschouwd, door een bekwaam natuurkenner bijeengezameld, met het doel om aan te toonen, dat de natuurlijke teeltkeus ondienstig is ora de beginnende toestanden van nuttige inrichtingen te verklaren, en ik heb bewezen, gelijk ik hoop, dat dit integendeel niet zeer moeielijk is. W ij
294
hebben daardoor een goede gelegenheid gekregen om een weinig te spreken over trappen of overgangen van maaksel, dikwijls vergezeld van veranderde verrichtingen â een belangrijk onderwerp, dat in de vroegere uitgaven van mijn werk niet met de vereischte uitvoerigheid was behandeld. Ik wil nu eene korte herhaling van de boven besproken gevallen geven.
Wat den giraffe betreft, het voortdurend bewaard blijven van de individu's van zekere soort van hoogreikend, uitgestorven herkauwend dier, die de langste halzen, pooten, enz. hadden, en die bladeren van de boomtakken konden plukken een weinig hooger gezeten dan die gewoonlijk bereikbaar waren, en het aanhoudend vernietigen van zulke dieren, die niet zoo hoog konden reiken, moet voldoende zijn geweest om dit merkwaardige dier voort te brengen: het lang voortgezet gebruik der deelen, gevoegd bij de erfelijkheid, zal in dit opzicht veel hebben gedaan. Wat de vele insekten betreft, die verschillende voorwerpen nabootsen, er is niets onwaarschijnlijks in het geloof, dat een toevallige gelijkenis met het eene of andere gewone voorwerp in elk geval de grondslag was voor het werk van de natuurlijke teeltkeus, latei-volmaakt door het bewaard blijven van geringe wijzigingen, die de gelijkenis al grooter en grooter maakten, en dit zal zoo lang hebben geduurd, als het insekt voortging te veranderen, en zoolang als een al meer en meer volkomene gelijkenis leidde tot het ontsnappen aan scherpziende vijanden. Bij sommige soorten van walvisschen bestaat een neiging tot het vormen van onregelmatige kleine hoornknobbeltjes op het verhemelte, en het schijnt volkomen tot den werkkring der natuurlijke teeltkeus te behooren, alle voordeelige veranderingen te bewaren, totdat de knobbeltjes eerst waren veranderd in gebladerde knobbels of tanden, gelijk die van den snavel der gans â daarna in korte platen of lamellen, gelijk die der tamme eend â vervolgens in lamellen, zoo volkomen als die der slobeend â en eindelijk in de reusachtige baleinbladen, gelijk in den mond van den Groenlandschen walvisch. In de eendenfamilie worden de lamellen eerst gebruikt als tanden, vervolgens gedeeltelijk als tanden en gedeeltelijk als een zeeftoestel, en eindelijk bijna quot;uitsluitend voor het laatste doel alleen.
Zoover wij kunnen oordeelen, zal, bij zulke organen als de hoornachtige lamellen of het balein, de gewoonte of het gebruik weinig of niets tot hun ontwikkeling hebben gedaan. Maar het verplaatsen van het onderste oog van een platvisch naar de bovenzijde van den kop, en
295
liet vormen van een grijpstaart, mogen bijna geheel worden toegeschreven aan aanhoudend gebruik, en de erfelijkheid van de gevolgen daarvan. Betredende de zogklieren der hoogere zoogdieren is het meest waarschijnlijk, dat oorspronkelijk de huidkliertjes van de geheele oppervlakte van een buidel een voedzame vloeistof afscheidden, en dat deze kliertjes door de natuurlijke teeltkeus in verrichting werden verbeterd, en bepaald in een omschreven omtrek, in welk geval zij een borst zouden hebben gevormd. Ook is het niet moeilijker te begrijpen hoe de vertakte stekels van een ouden Echinoderm, die tot verdediging dienden, door de natuurlijke teeltkeus tot drievingerige pedlcellariën werden ontwikkeld, dan de ontwikkeling der knijpers of scharen van de schaaldieren te begrijpen, door geringe voordeelige wijzigingen van de laatste en voorlaatste segmenten van een ledemaat, die in het eerst slechts tot voortbeweging werd gebruikt. In de aviculariën en de vibracula van de Polyzoa zien wij organen zeer verschillend van voorkomen en toch uit de zelfde bron ontwikkeld, en van de vibracula kunnen wij begrijpen, hoe de opvolgende trappen van ontwikkeling voordeelig moeten zijn geweest. De polliniën van de orchideeën leeren ons, dat de draden oorspronkelijk dienden om de stuifmeelkorrels te verbinden, en dat zij later tot steunsels'zijn vereenigd. Ook kunnen de schreden worden gevolgd, waardoor een kleverige stof, zooals die welke door de stempels van gewone bloemen wordt afgescheiden, is gehecht aan de vrije einden der steeltjes â al die schreden waren duidelijk ten voordeele van de plant. En wat de klimplanten betreft, behoef ik niet te herhalen wat ik zoo even heb gezegd.
Er is dikwijls gevraagd: als de natuurlijke teeltkeus zoo machtig is waarom is dan dit of dat orgaan niet door zekere soort verkregen, voor welke het klaarblijkelijk nuttig zou zijn geweest? Doch het is onredelijk een Juist antwoord op zulke vragen te verwachten; want wij zijn ontwetend betreffende de vroegere geschiedenis van elke soort, en betreffende de voorwaarden, die in onzen tijd haar getallen en haar verspreiding regelen. In de meeste gevallen kan men slechts algemeene redenen, doch in eenige weinige gevallen bijzondere redenen daarvoor opgeven. Om een soort voor een nieuwe levenswijze geschikt te maken, zijn er vele samenwerkende wijzigingen noodig, en het zal dikwijls zijn gebeurd, dat de gevorderde deelen niet veranderden op de rechte wijze of in de vereischte mate. Vele soorten moeten zijn verhinderd in getal toe te nemen, door verwoestende oorzaken, die in geen betrekking stonden tot
ci'J(5
zekere inrichtingen, die wij ons verbeelden, dat door de natuurlijke teeltkeus zijn verkregen, omdat zij ons voordeelig voor de soort toeschijnen. Daalde strijd voor het bestaan niet van zulke inrichtingen afhing, konden zij in dit geval niet door de natuurlijke teeltkeus zijn verkregen. In vele gevallen zijn er ingewikkelde en langdurige voorwaarden, soms van een zeer bijzondere natuur, noodig om een inrichting of orgaan te ontwikkelen, en die vereischte voorwaarden zullen zelden hebben bestaan. Het geloof, dat zeker orgaan, die wij meenen, hoewel dikwijls ten onrechte, voor een soort voordeelig te zijn, onder alle omstandigheden door de natuurlijke teeltkeus zou zijn verkregen, is in tegenspraak met hetgeen wij weten van haar manier van werken. De lieer Mivart ontkent niet, dat de natuurlijke teelt iets heeft gedaan, maar hij beschouwt haar als «bewijsbaar onvoldoende» om de verschijnselen te verklaren, die ik door haar werking verklaar. Zijn voornaamste tegenwerpingen zijn nu behandeld, en de overige zullen later worden beschouwd. Zij komen mij voor weinig het kenmerk van een bewijsvoering te hebben en zeer licht te wegen in vergelijking met wat er valt te zeggen ten guste van de macht der natuurlijke teeltkeus, geholpen door de andere rne»r besproken invloeden. Ik moet hier bijvoegen, dat eenige van de feiten en argumenten, die ik hier heb gebruikt, met het zelfde doel zijn gebruikt ineen opstel, voorkomende in de Medico-Chirurgicul Review.
In den tegenwoordigen tijd gelooven bijna alle nauurkenners aan ontwikkeling of evolutie in den eenen of anderen vorm. Mivart gelooft, dat de soorten veranderen door «een inwendige kracht of neiging», waarvan niet wordt beweerd, dat er iets van bekend is. Dat de soorten vatbaar zijn voor veranderingen, zal door alle evolutionisten worden toegestemd, doch, naar het mij voorkomt, is er geen noodzakelijkheid een inwendige kracht in te roepen, behalve het streven naar gewone veranderlijkheid, welke, geholpen door de keus van den mensch, het aanzijn heeft gegeven aan vele wèl geschikte rassen van huisdieren, en welke, geholpen door de natuurlijke teeltkeus, even goed door trapsgewijze schreden het aanzijn kan hebben gegeven aan natuurlijke rassen of soorten. De einduitkomst zal in het algemeen een vooruitgang zijn geweest, doch in sommige enkele gevallen een teruggang in de bewerktuiging.
De heer Mivart is verder genegen om te gelooven, en sommige natuurkenners met hem, dat nieuwe soorten zich vertoonen «plotseling en met
2! »7
wijzigingen, die in eens verschijnen.» Bij voorbeeld, hij onderstelt dat het onderscheid tusschen hefr uitgestorven drieteenige Hifiparion en het paard plotseling is ontstaan. Hij vindt het moeielijk te gelooven, dat de vleugel van een vogel «op een andere wijs is ontwikkeld dan door een betrekkelijk plotselinge, belangrijke wijziging», en klaarblijkelijk wil hij het zelfde uitstrekken tot de vleêrmuizen en pterodactylen. Dit besluit, dat groote afbrekingen in de reeks insluit, schijnt mij in den hoogsten graad onwaarschijnlijk te zijn.
Iedereen, die aan een langzame en trapsgewijze ontwikkeling gelooft, zal natuurlijk toestemmen, dat bijzondere veranderingen zoo plotseling en zoo groot kunnen zijn, als elke eenvoudige wijziging, die wij in de natuur en zelfs in den tammen staat aantreffen. Doch daar de soorten veranderlijker zijn als zij worden getemd of verbouwd, dan in haar natuurlijken staat, is het niet waarschijnlijk, dat er dikwijls in de natuur zulke groote en plotselinge veranderingen zullen zijn gebeurd, als men weet, dat er nu en dan in den tammen staat ontstaan. Van deze laatstgenoemde wijzigingen kunnen verscheidene aan terugslag (atavisme) worden toegeschreven, en de kenmerken, die zóó weder te voorschijn komen, waren waarschijnlijk in vele gevallen eerst trapsgewijze verkregen. Een nog grooter getal moet wanstaltigheden of monstruositeiten worden genoemd, zooals menschen met zes vingers, menschen met stekelige huid, het otter- of ancon-schaap, het niata-rund enz. en daar zij zeer veel in kenmerken van natuurlijke soorten verschillen, verspreiden zij al zeer weinig licht over dit onderwerp. Zulke gevallen van plotselinge wijzigingen uitgezonderd, zullen de weinige, die overblijven, als zij in den natuurstaat voorkomen, het best worden geheeten twijfelachtige soorten, nauw verwant aan haar stamvormen.
Mijn redenen, waarom ik twijfel of natuurlijke soorten zoo plotseling zijn veranderd als tamme rassen somtijds hebben gedaan, en waarom ik in 't geheel niet geloof, dal zij zijn veranderd op de wonderbare wijze door den heer Mivart aangewezen, zijn de volgende; De ondervinding leert ons, dat er plotselinge en sterk sprekende wijzigingen bij onze tamrne dieren en planten voorkomen, doch slechts enkel en met lange tusschenpoozen. Als er zulke in de natuur voorkwamen, zouden zij groote kans hebben, zooals vroeger is verklaard om verloren te gaan door toevallige oorzaken van vernietiging, en door opvolgende onderlinge kruisingen, en het is bekend, dat dit in den tammen staat ook gebeurt, tenzij plotselinge wijzigingen van dezen aard bijzonder worden be-
298
waard en afgescheiden door de zorg van den mensch. Derhalve, opdat een nieuw soort plotseling zou verschijnen op de wijze als door Mivart wordt ondersteld, is het noodwendig te gelooven, in tegenstelling met alle analogie, dat verscheidene wonderlijk veranderde individu's te gelijk in den zelfden omtrek zijn verschenen. Deze moeielijkheid, gelijk in het geval van de onbewuste teeltkeus van den mensch, wordt ontgaan door de theorie van trapsgewijze ontwikkeling, door het bewaard blijven van een groot getal van individu's, die minder of meer in een gunstige richting veranderden, en door de vernietiging van een groot getal, die op de tegenovergestelde wijze veranderden.
Er kan niet aan worden getwijfeld, of vele soorten zijn op zeer langzame wijze trapsgewijs ontwikkeld. De soorten en zelfs de geslachten van vele groote natuurlijke familiën zijn zeer nauw met elkander verbonden. Op elk vast land ontmoeten wij een menigte naverwante of vertegenwoordigende soorten, gelijk wij er ook vinden op zekere bepaalde landen, die wij redenen hebben te beschouwen als vroeger met elkander vereenigd geweest. Bij het maken van deze en de volgende opmerkingen, ben ik genoodzaakt, zaken aan te roeren, die later uitvoeriger zullen worden behandeld. Zie naar de vele eilanden, die rondom een vast land zijn gelegen, en zie hoevele hunner bewoners slechts als twijfelachtige soorten kunnen worden beschouwd. Zoo is het ook als wij naar verleden tijden zien, en de soorten die pas zijn verdwenen, vergelijken met die, welke nog in den zelfde omtrek leven, of als wij de fossiele soorten vergelijken, die in de afdeelingen van de zelfde geologische vorming zijn begraven. Het is duidelijk, dat een menigte van soorten nauw verwant zijn aan andere nog bestaande soorten, of die kort geleden hebben bestaan, en het kan niet worden beweerd, dat zulke soorten op een plotselinge wijze zijn ontstaan. Ook moet het niet worden vergeten, als wij zien naar de bijzondere deelen van verwante soorten, in plaats van naar verschillende soorten, dat er vele en verwonderlijk fijne overgangen kunnen worden aangewezen die zeer verschillende organen met elkander verbinden.
Vele groote groepen van feiten zijn slechts verstaanbaar, als wij stellen, dat de soorten door zeer kleine schreden zijn ontwikkeld. Bij voorbeeld, het feit, dat de soorten die zijn bevat in de grootere geslachten, nauwer aan elkander verwant zijn en een grooter getal van rassen vertoonen, dan de soorten van kleinere geslachten. De eersten zijn ook gegroepeerd in kleine kringen, gelijk rassen rondom soorten,
299
en zij vertoonen nog andere punten van overeenkomst met rassen, zooals ik in het tweede hoofdstuk heb aangetoond. Volgens dit zelfde beginsel kunnen wij begrijpen hoe het komt, dat soortkenmerken veranderlijker zijn dan geslachtskenmerken, en dat de deelen, die in buitengewonen graad zijn ontwikkeld, veranderlijker zijn dan andere deelen van de zelfde soort. En zulke feiten zijn er vele.
Hoewel zeer vele soorten bijna zeker zijn ontstaan door trapsgewijze veranderingen, niet grooter dan die, welke fijne verscheidenheden scheiden, kon toch worden beweerd, dat eenige op een andere en plotselinge manier waren ontwikkeld. Zulks zou echter niet zonder gewichtige gronden mogen worden aangenomen. De onbestemde en in sommige opzichten valsche analogieën, welke o. a. door Chauncey Wright ten gunste dezer meening zijn aangevoerd, gelijk de plotselinge kristallisatie van anorganische zelfstandigheden of het vallen van een gefacetteerd spheroïde van het eene facet op het andere, verdienen nauwelijks vermelding. Doch ééne categorie van feiten, namelijk het plotseling verschijnen van nieuwe en verschillende levensvormen, ondersteunt op het eerste gezicht het geloof aan plotselinge ontwikkeling. De waarde van dit bewijs hangt echter geheel af van de volledigheid der geologische berichten omtrent perioden, die in de geschiedenis der wereld ver in het verleden liggen. Is dit bericht zoo uiterst onvolledig als vele geologen nadrukkelijk beweren, dan is het geenszins te verwonderen, dat nieuwe vormen verschijnen, alsof zij zich plotseling hadden ontwikkeld.
Tenzij wij veranderingen aannemen zoo wonderlijk als die door den heer Mivart worden verkondigd, zooals de plotselinge ontwikkeling dei-vleugels van vogels en vleermuizen, of de plotselinge verandering van een hipparion in een paard, wordt er volstrekt geen licht verschaft door het geloof aan plotselinge wijzigingen op het ontbreken van verbindende schakels in onze geologische vormingen. Doch tegen het geloof aan zulke plotselinge wijzigingen, verzet de embryologie zich ten sterkste. Met is bekend, dat de vleugels van vogels en vleermuizen en de pooten van paarden of andere viervoetige dieren, in een vroeg embryonaal tijdperk niet van elkander zijn te onderscheiden, en dat zij verschillend van elkander worden, door onmerkbaar kleine schreden. Embryologische gelijkheden van allerlei soort kunnen worden verklaard, zooals wij straks zullen zien, door aan te nemen dat de voorvaderen van onze thans bestaande soorten na de eerste jeugd zijn veranderd, en hun nieuw verkregen kenmerken aan hun nakomelingen hebben overgele-
300
verd, op een beantwoordenden leeftijd. De embryo blijft zoo bijna volkomen ongewijzigd, en dient als een afbeeldsel van wat de soort eenmaal was. Daardoor komt het, dat thans bestaande soorten gedurende de eerste tijden van haar ontwikkeling zoo dikwijls op oude en uitgestorven vormen, tot de zelfde klassen be'aoorende, gelijken. Uit dit oogpunt betreffende de embryologische gelijkheden, en bovendien uit elk ander oogpunt is het ongeloof baar, dat een dier zulke oogenblikke-lijke en plotselinge veranderingen zou hebben ondergaan, als die, welke boven zijn besproken, en er zich toch in zijn embryonalen toestand zelfs geen spoor zou vertoonen van eenige plotselinge wijziging: elk gedeelte van zijn maaksel is bij onmerkbaar kleine schreden ontwikkeld.
Wie gelooft, dat de eene of andere oude vorm plotseling is veranderd door een inwendige kracht of neiging, bij voorbeeld, in een dier met vleugels, moet zijn gedwongen te vermoeden, in tegenspraak met alle analogie, 'dat vele individu's te gelijk veranderden. Het kan niet worden ontkend, dat zulke plotselinge en groote veranderingen zeer verschillend zijn van die, welke de meeste soorten klaarblijkelijk hebben ondergaan. Verder zal hij gedwongen zijn te gelooven, dat vele inrichtingen, uitnemend geschikt voor alle andere deelen van het zelfde schepsel, en voor de omringende voorwaarden, plotseling zijn voortgebracht, en van die zoo samengestelde en wonderlijke wederkeerige geschiktheden zal hij geen schaduw van een verklaring kunnen geven. Hij zal zijn genoodzaakt aan te nemen, dat deze groote en plotselinge veranderingen geen spoor van haar werking in den embryo hebben achtergelaten. Dit alles aan te nemen, is, naar het mij voorkomt, treden op het gebied van het wonder, en dat van de wetenschap verlaten.
ACHTSTE HOOFDSTU K.
OVKR HET INSTINKT.
|.)e instinkten kunnen met gewoonten worden vergeleken, maar zijn van verschillenden oorsprong. â Onderscheidene graden van de instinkten. â Bladluizen on mieren. â De instinkten zijn veranderlijk. â Do oorsprong van de instinkten der tamme dieren. Natuurlijke instinkten van den koekoek, van den Molothnis. den struisvogel en der parasitische bijen. â Slavenmakende mieren. â De honigbij en haar cellen â Bedenkingen tegen de leer der natuurlijke teeltkeus ten opzichte van de instinkten. â Onzijdige of onvruchtbare insek-ten. â Overzicht.
Vele instinken zijn zoo verwonderlijk, dat hun ontwikkeling den lezer waarschijnlijk een moeilijkheid zal schijnen, groot genoeg om mijn geheele theorie in duigen te werpen. Ik wil beginnen met de verklaring, dat ik niets heb te maken met den oorsprong der eerste zielsvermogens, evenmin als met dien van het leven zelf. Wij spreken slechts over de verschillen van de instinkten en van de overige zielsvermogens bij dieren van de zelfde klasse.
Ik zal niet beproeven een bepaling van het woord instinkt te geven. Het zou gemakkelijk vallen te bewijzen, dat er door die uitdrukking vele en verschillende handelingen van den geest worden samengevat: doch iedereen begrijpt wat er wordt bedoeld, als men zegt, dat het instinkt den koekoek aandrijft om te vertrekken, en om zijn eieren te leggen in het nest van andere vogels. Een handeling, waartoe wij zeiven ondervinding zouden behoeven om haar uit te voeren, wordt gewoonlijk door ons een instinktieve handeling geheeten, als wij zien, dat zij wordt uitgevoerd door een zeer jong dier zonder eenige ondervinding, en als zij wordt uitgevoerd door vele individu's op de zelfde wijze, zonder dat zij weten met welk doel zij geschiedt. Doch ik kan bewijzen, dat geen van deze kenmerken van het instinkt algemeene kenmerken zijn. Een kleine dosis oordeel of rede komt er, zooals Pierre Humber zegt.
302
dikwijls bij, zelfs bij dieren, die laag staan op de ladder der natuur.
Fréd. Cuvier en verscheiden oudere geleerden hebben het instinkt bij de gewoonte vergeleken. Die vergelijking geeft, dunkt mij, wel een zeer nauwkeurige voorstelling van den zielstoestand, waarin een handeling van het instinkt wordt uitgevoerd, maar niet van haar oorsprong. Hoe onbewust worden door de gewoonte vele handelingen uitgevoerd, zelfs niet zelden lijnrecht in tegenspraak met onzen bewusten wil! Zij kunnen echter door den wil of door de rede worden gewijzigd. Sommige gewoonten vereenigen zich lichtelijk met andere gewoonten en met zekere tijdstippen des levens of ook met zekere toestanden des lichaams. Eens verkregen, blijven zij soms het geheele leven door bestaan. Zulke punten van gelijkheid tusschen de gewoonte en het instinkt zijn er veel. Gelijk bij het zingen van een zeer bekend liedje, zoo volgt ook bij het instikt de eene handeling op de andere in zekeren rhytmus: als iemand wordt gestoord in het zingen van een liedje of in het van buiten opzeggen van een gedicht, is hij meestal genoodzaakt een eind weegs terug te gaan, om de gewone gedachtenreeks weder te vinden. Zoo iets zag P. Huber ook bij zekere soort van rups, die bezig was, haar zeer ingewikkelden cocon te spinnen. Nam hij haar uit dien cocon, nadat zij dien, laat ons zeggen tot den zesden trap had voltooid, en zette hij haar nu in een anderen, die slechts tot deu derden trap was voltooid, zoo maakte zij eenvoudig den vierden en vijfden trap nogmaals, vóór zij met den zesden begon. Nam hij haar echter uit een b.v. tot den derden graad voltooiden cocon en zette haar in een, die tot den zesden was voltooid, zoodat zij haar werk reeds groo-tendeels gedaan vond, dan zag zij dit voordeel volstrekt niet in, maar ving in groote verwarring over dezen stand van zaken, het werk nogmaals op den derden trap aan, daar, waar zij het in haar eigen cocon had verlaten, en zocht van daar beginnende het reeds gedane werk ten einde te brengen.
Onderstellen wij nu, dat een handeling der gewoonte erfelijk wordt â en ik geloof, dat het kan worden bewezen, dat zulks somtijds gebeurt â dan wordt de gelijkheid tusschen hetgeen oorspronkelijk een gewoonte was en hetgeen instinkt wordt genoemd, zóó groot, dat er geen onderscheid is te zien. Als Mozart, toen hij drie jaar oud was, in plaats van met zeer weinig onderwijs op de piano te spelen, een deuntje had gespeeld zonder het minste onderricht, zou men met recht hebben mogen zeggen, dat hij het uit instinkt deed. Doch het zou de grootste dwa-
303
ling zijn te onderstellen, dat het grootste gedeelte der instinkten reeds door de gewoonte in een generatie waren verkregen en vervolgens door volgende generaties overgeërfd. Het is duidelijk te bewijzen, dat de wonderlijkste instinkten, welke wij kennen, namelijk die van de honigbij en van vele mieren, onmogelijk op die wijze kunnen zijn verkregen.
Algemeen neemt men aan, dat de instinkten voor het welzijn van elke soort onder haar tegenwoordige levensvoorwaarden, even belangrijk zijn als de lichaamsinrichting. Als de levensvoorwaarden veranderen, is het mogelijk, dat geringe wijzigingen van het instinkt ten voordeele kunnen zijn van een soort; en indien het kan worden bewezen, dat instinkten voor geringe wijzigingen vatbaar zijn, dan zie ik geen reden waarom de natuurlijke teeltkeus niet in staat zou zijn om zulke wijzigingen van het instinkt te bewaren en op te hoopen, namelijk indien zij voor het eene of andere doel nuttig zijn. Zoo, geloof ik, is de oorsprong geweest zelfs van de meest samengestelde en wonderbaarste instinkten. Gelijk er wijzigingen des lichaams ontstaan en worden vergroot door de gewoonte of door het gebruik, en worden verminderd of verloren gaan door onbruik, moet het ook met de instinkten het geval zijn geweest. Doch ik geloof, dat de uitwerkselen van de gewoonte zeer ondergeschikt zijn aan de uitwerkselen van de natuurlijke teeltkeus, in hetgeen «toevallige wijzigingen van het instinkt» mag worden geheeten, dat is zulke wijzigingen die worden voortgebracht door de zelfde onbekende oorzaken, welke geringe afwijkingen in de lichamelijke inrichting verwekken.
Het is niet mogelijk dat ei' een ingewikkeld instinkt door de natuurlijke teeltkeus wordt voortgebracht, tenzij er een menigte geringe, maar nuttige veranderingen ontstaan, die langzamerhand en trapsgewijs kunnen worden opgehoopt. Daarom, gelijk in het geval van lichamelijke inrichtingen, moeten wij in de natuur vinden niet de werkelijke overgangen en trappen, waarop elk instinkt is verkregen â want die kunnen slechts worden gevonden bij de voorvaderen in de rechte lijn alleen van elke soort â maar wij moeten een spoor van zulke overgangen en trappen vinden in de zijdelingsche lijnen van afkomst; of wij moeten ten minste in staat zijn om te bewijzen, dat trappen van dien aard mogelijk zijn. En daartoe zijn wij stellig in staat. Het heeft mij verwonderd te zien â in acht nemende hoe weinig de instinkten der dieren in het algemeen, behalve in Europa en in Noord-Amerika.
304
zijn bestudeerd, en tevens bedenkende dat wij geen de minste kennis hebben van de instinkten van uitgestorven soorten â welk een menigte van graden en trappen, die tot de meest samengestelde instinkten leiden, er zijn te ontdekken. Een verandering van het instinkt kan soms worden bevorderd door de omstandigheid, dat de zelfde soort verschillende instinkten heeft in verschillende tijdperken des levens, of des jaars, ofals zij in andere omstandigheden wordt geplaatst: in die gevallen kan de natuurlijke teeltkeus ongetwijfeld werken. En het kan worden bewezen, dat zulke voorbeelden van verschil in het instinkt bij de zelfde soort, werkelijk in de natuur bestaan.
Gelijk het met de lichamelijke inrichting het geval is, zoo is ook, overeenkomstig met mijn leer, het instinkt van een soort goed voor haar zelve; maar het is nooit, zoover wij kunnen oordeelen, uitsluitend ten voordeele van een andere soort voortgebracht. Een van de sterkst sprekende voorbeelden van een dier, dat schijnbaar iets doet eeniglijk ten voordeele van een ander, is dat van de bladluizen, die, gelijk Huber het eerst opmerkte, vrijwillig een zoete vloeistof uitscheiden voor de mieren. Dat zij zulks vrijwillig doen, blijkt uit het volgende: Ik verwijderde alle mieren uit den omtrek van een troepje bladluizen, ongeveer een dozijn, die op een plant zaten; en waakte er verscheidene uren aaneen met de grootste oplettendheid voor, dat geen enkele mier bij die bladluizen kon komen. Na verloop van dien tijd was ik overtuigd, dat de bladluizen behoefte hadden om haar vloeistof te ontlasten. Ik beschouwde haar eenigen tijd door een vergrootglas, maar geen enkele ontlastte zich. Toen prikte en kittelde ik haar met een haar, op de zelfde wijze, ten minste voor zooveel mij mogelijk was, als de mieren met haar sprieten doen: doch geen enkele bladluis ontlastte haar vloeistof. Toen veroorloofde ik een mier er heen te gaan, en het scheen, aan het haastige loopen van het diertje te zien, alsof het begreep welk een rijke bron van genot haar wachtte. Oogenblikkelijk begon zij met haar sprieten den buik van een bladluis te kittelen, en vervolgens dien van een andere; en elke bladluis, lichtte, zoodra zij de sprieten voelde, den buik op en ontlastte een droppeltje helder, zoet vocht, dat met gretigheid door de mier werd opgezogen. Zelfs zeer jonge bladluizen gedroegen zich zoo, en bewezen daardoor, dat het een handeling uit instinkt was, en niet een uitwerksel der ondervinding. Volgens de waarnemingen van Huber is het zeker, dat de bladluizen geen tegenzin tegen de mieren toonen, en als deze ontbreken, zijn zij ten laatste genoodzaakt.
305
hun vloeistof te ontlasten. Doch daar die vloeistof zeer taai en kleverig is, kan het wel een verlichting voor de bladluizen zijn haar te ontlasten, en waarschijnlijk werpen zij dat vocht niet uit ten voordeden van de mieren alleen. Ofschoon ik niet geloof, dat een enkel dier op de ge-heele wereld iets doet uitsluitend ten nutte van een ander dier eener andere soort, tracht toch elke soort voordeel te trekken van de instinkten eener andere; gelijk ook elk dier zijn best doet om gebruik te maken van de lichamelijke inrichtingen van een ander. Zoo ook kunnen in sommige gevallen sommige instinkten onmogelijk als geheel volmaakt worden beschouwd; doch daar dit een zaak is voor ons onderwerp niet van belang, is het niet noodig daarover hier in bijzonderheden te treden.
Ik zou hier een menigte voorbeelden kannen geven van zekere veranderingen van de instinkten in den natuurstaat, en van de erfelijkheid van zulke veranderingen, die wordt gevorderd, opdat de natuurlijke teeltkeus werke. Gebrek aan ruimte verbiedt mij dat evenwel. Ik kan hier slechts verzekeren, dat de instinkten zeker en werkelijk variëeren, gelijk b.v. het trek-instinkt zoowel in richting als in uitgestrektheid varieert en eindelijk somtijds volkomen verloren kan gaan. Zoo is het ook met de nesten der vogels, die verschillen zoowel naar de plaats waar zij worden gemaakt, als ook naar de landstreek die dooide vogels wordt bewoond, hoewel de oorzaken ons veelal volkomen onbekend zijn. Audubon verhaalt vele opmerkelijke gevallen van verschil in de nesten der zelfde soort van vogels in de noordelijke en zuidelijke Vereenigde Staten. Waarom, heeft men gevraagd, heeft de natuur, als het instinkt voor wijziging vatbaar is, aan de bij «niet het vermogen geschonken, daar, waar wat ontbreekt, andere bouwstoffen te gebruiken ?» Maar welke andere bouwstoffen zouden bijen kunnen gebruiken? Ik heb gezien, dat zij met cochenille verharde en met vet week gemaakte was gebruikten en verwerkten. Andrew Knight zag zijn bijen in plaats van vlijtig stuifmeel te verzamelen, een cement van was en terpentijn gebruiken, waarmede hij van hun schors ontdane boomen had bestreken. Eindelijk heeft men onlangs bijen waargenomen, die in plaats van bloemen om haar stuifmeel op te zoeken, gaarne een geheel verschillende stof, namelijk havermeel, gebruikten. De vrees voor een bijzonderen vijand is zekerlijk een hoedanigheid, die door het instinkt ontstaat, ofschoon zij door de ondervinding en door het zien, dat een ander dier vrees heeft voor den zelfden vijand, wordt versterkt. Doch de vrees voor den mensch wordt slechts langzaam verkregen, gelijk,
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 20
306
ik elders heb bewezen, door verschillende dieren, die onbewoonde eilanden bewonen; en wij kunnen daarvan zelfs een voorbeeld zien in ons werelddeel, namelijk dat de groote vogels allen veel schuwer zijn dan de kleinere, wijl de groote het meest door den mensch worden vervolgd. En die grootere wildheid onzer groote vogels moet voorzeker daaraan worden toegeschreven; want op onbewoonde eilanden zijn de groote vogels niet schuwer dan de kleine: de ekster, zoo schuw in Engeland, is zeer mak in Noorwegen, gelijk de bonte kraai dat in Egypte is.
Dat de geestvermogens der individu's van de zelfde soort in den natuurstaat zeer verschillend zijn, kan door een menigte feiten worden bewezen. Ook zijn er vele voorbeelden te geven van vreemde gewoonten bij sommige soorten, welke, als zij voordeelig voor de soort zijn, aanleiding kunnen geven, door den invloed der natuurlijke teeltkeus, tot het ontstaan van nieuwe instinkten. Doch ik ben overtuigd, dat dit alles, zonder feiten op te sommen, slechts een zwakken indruk op den lezer zal maken: ik herhaal evenwel mijn verzekering, dat ik niet zonder goede redenen zoo spreek.
OVERGEÃRFDE 'WIJZIGINGEN JjEU GEWOONTEN EN VAN HET INSTINKT DIJ TAMME DIEREN.
De mogelijkheid en zelfs de waarschijnlijkheid van erfelijke veranderingen van het instinkt in den natuurstaat, kunnen worden bewezen door het geven van eenige voorbeelden van hetgeen er in den tammen staat gebeurt. Wij zullen daardoor tevens in staat zijn om de rol te waar-deeren, welke de gewoonte en de keus van zoogenoemde «toevallige verscheidenheden» hebben gespeeld in het wijzigen van de geestvermogens der huisdieren. Het is algemeen bekend, hoezeer de geestvermogens onzer huisdieren verschillen. Onder de katten b. v. jaagt de eene van nature op ratten en de andere op muizen, en wij weten, dat deze neigingen erfelijk zijn. Volgens St. John bracht de eene kat altijd gevederd wild naar huis, een andere hazen en konijnen, en een derde jaagde op moerassig land en ving bijna alleen hazelhoenders (Telra.u bonasia) of snippen. Men kon een aantal merkwaardige en goed bewezen voorbeelden aanvoeren van de erfelijkheid van verschillende schakeeringen
307
van temperament, smaak, of der zonderlingste invallen in verband met zekere toestanden van den geest of met zekere periodieke voorwaarden. Bekende voorbeelden daarvan geven ons de verschillende hondenrassen. Er is geen twijfel aan of jonge staande honden gaan somtijds niet slechte vrijwillig voor het wild staan, maar brengen zelfs andere honden tol staan, reeds de eerste maal dat zij in het veld worden gebracht. Het opbrengen, apporteeren, van liet wild is zekerlijk in zekere mate erfelijk bij sommige honden; en de neiging om rondom een kudde schapen te loopen, vertoont zich erfelijk bij den herdershond. Ik kan niet inzien, dat die handelingen wezenlijk van instinkt verschillen, welke zonder ondervinding door het jonge dier, en wel op bijna de zelfde wijze door elk individu, worden uitgevoerd met lust en ijver, van welk ras het ook zij, en zonder te weten wat het doel daarvan is; want de staande hond weet evenmin, dat hij door zijn staan de bedoelingen van zijn heer bevordert, als de witjesvlinder weet, waarom hij zijn eieren op kool legt. Als wij eens een jongen wolf zagen, die, zonder ooit een ander dier te hebben gezien, zoodra hij een prooi gewaar werd, onbeweeglijk als een beeld bleef staan, en dan langzaam en met de grootste voorzichtigheid er heênsloop; of wij zagen eens een anderen wolf, die rondom een kudde herten heenliep in plaats van er op af te gaan en integendeel die beesten naar een bepaald punt heênjoeg â gewis wij zouden zeggen, dat zij dat alles uit instinkt deden. Tamme instinkten, als zij zoo mogen worden geheeten, zijn zekerlijk veel minder vast of onveranderlijk dan natuurlijke of wilde instinkten; want zij zijn ontstaan door een veel minder strenge teeltkeus, en zijn overgeërfd sedert veel korteren tijd en onder minder vaste levensvoorwaarden.
Hoe stellig deze tamme instinkten, gewoonten en neigingen erfelijk zijn, en hoe zonderling zij dooreen worden gemengd, blijkt ten klaarste, wanneer verschillende rassen van honden worden gekruist. Het is bekend, dat een kruising met een dog gedurende verscheiden generaties den moed en de hardnekkigheid van den windhond vergrooten; een kruising met een windhond gaf eens aan een geheele familie van her-dershonden den lust om hazen te jagen. Die tamme instinkten gelijken in dit opzicht op de natuurlijke, die op de zelfde wijze zonderling worden vermengd, en gedurende langen tijd sporen van het instinkt dei beide ouders vertoonen. Le Roy beschrijft een hond, welks grootvader een wolf was, en die hond toonde een spoor van zijn wild bloed slechts
308
in één opzicht: hij liep nooit in een rechte lijn naar srijn heer, als hij werd geroepen.
Men spreekt somtijds over de instinkten der huisdieren als gewoonte der handelingen, die slechts erfelijk zijn geworden ten gevolge van een langdurige en gedwongen dressuur: doch naar ik meen ten onrechte. Niemand zou er ooit aan hebben gedacht, ja niemand kon er ooit aan denken, om den tuimelaar te leeren tuimelen â een daad, die, zooals mij is gebleken, wordt uitgevoerd door jonge duiven, die nooit een andere duif hebben zien tuimelen. Wij mogen gelooven, dat de eene of andere duif een geringe neiging voor die zonderlinge gewoonte vertoonde, en dat het lang aanhoudend uitkiezen van in dit opzicht de beste duiven, gedurende vele opvolgende generaties de tuimelaars hebben gemaakt tot wat zij nu zijn. In den omtrek van Glasgow vindt men, volgens hetgeen de heer Brent mij meldt, tuimelaars, die geen achttien centimeters hoog kunnen vliegen zonder te tuimelen. Het is twijfelachtig of iemand er wel ooit aan zou hebben gedacht om een staanden hond het staan te leeren, als niet de eene of andere hond een natuurlijke neiging tot die opmerkelijke bijzonderheid had vertoond, en dit gebeurt nu en dan, gelijk bekend is: ik zelf zag daarvan een opmerkelijk voorbeeld in een zuiveren brak. Dat staan blijven van den hond is waarschijnlijk, naar velen meenen, niets anders dan de zeer verlengde stand van een dier, dat zich gereed maakt om zijn prooi te bespringen. Toen de eerste neiging om te staan zich eenmaal had geopenbaard, zullen de opzettelijke teeltkeus en de erfelijke uitwerkselen van de gedwongen africhting in alle opvolgende generaties, weldra hebben gemaakt, dat het doel volkomen werd bereikt: en bovendien is de opzettelijke teeltkeus steeds nog werkzaam, wijl iedereen tracht zonder bedoeling om het ras te verbeteren, de beste staande honden te verkrijgen. Doch aan den anderen kant is in sommige gevallen de gewoonte alleen voldoende geweest. Geen dier is moeielijker te temmen, dan een jong wild konijn, en nauwelijks een dier is tammer dan een jong tam konijn. Ik onderstel echter niet, dat er ooit tamme konijnen om hun tamheid voor de voortteling zijn uitgekozen, en ik vermoed, dat wij de geheele erfelijke afwisseling, van de uiterste wildheid tot de uiterste tamheid, eenvoudig aan de gewoonte en aan het langdurige verblijf in een hok moeten toeschrijven.
Natuurlijke instinkten gaan in den tammen staat verloren. Een opmerkelijk voorbeeld daarvan wordt gevonden bij die rassen van hoenders,
309
welke zelden of nooit broeds worden, dat is die nooit de begeerte aan den dag leggen om op de eieren te zitten. Slechts de dagelijksche omgang met onze huisdieren belet ons te bespeuren hoe algemeen en hoe grootelijks hun geestvermogens door het temmen zijn gewijzigd. Het is nauwelijks mogelijk te twijfelen of de liefde voor den mensch is bij den hond een instinkt geworden. Alle wolven, vossen, jakhalzen en alle soorten van het geslacht Felis, als zij zijn getemd, zijn zeer geneigd om hoenders, schapen en biggen aan te tasten; die neiging is bevonden niet voor uitroeiing vatbaar te zijn bij honden, welke jong zijn overgebracht uit landstreken, zooals het Vuurland en Nieuw-Hoiland, waar de wilden die dieren niet ah huisdieren houden. Hoe zelden, aan den anderen kant, is het noodig om onze tamme honden, zelfs al zijn zij zeer jong, te leeren, dat zij geen hoenders, schapen of biggen mogen aanvallen! Zekerlijk, zij doen nu en dan zulk een aanval, maar dan krijgen zij straf, en als zij zich niet verbeteren, worden zij gedood: zoodat de gewoonte, gepaard met zekere mate van kunstmatige teeltkeus, waarschijnlijk heeft medegewerkt om onze honden erfelijk tam te maken. Jonge kiekens hebben geheel en al, door de gewoonte, die vrees voor den hond of de kat verloren, welke ongetwijfeld bij hen oorspronkelijk een instinkt was; want ik hoor van kapitein Matton, dat de jonge kiekens van den stamvorm, Gallus bankiva, in Indië, al worden zij ook door een gewone kip uitgebroed, in den beginne buitengewoon wild zijn; het zelfde is in Engeland het geval met jonge fasanten, zelfs al zijn zij onder een hen uitgebroed. En toch hebben de jonge kiekens geenszins alle vrees verloren; neen, slechts die voor honden en katten, want als de klokhen de waarschuwing dat er gevaar is, laat hooren, loopen zij â⢠vooral de jonge kalkoenen â onder haar vandaan, en verschuilen zich in het lange gras of in het kreupelhout: en dit geschiedt klaarblijkelijk uit instinkt en met het doel om, zooals wij bij de wilde hoendersoorten zien, de moeder te veroorloven weg te vliegen. Doch dit instinkt, bewaard gebleven bij de kiekens, is nutteloos geworden in den tammen staat, want de klokhen heeft door onbruik bijna al haar vermogen om te vliegen verloren.
Uit een en ander mogen wij dus besluiten, dat in getemden staat instinkten worden verkregen, en natuurlijke instinkten verloren gaan, gedeeltelijk door de gewoonte en gedeeltelijk door de inwerking van den mensch, die door teeltkeus gedurende opvolgende generaties, geestvermogens en handelingen ophoopt en vergroot, die wij in onze onwe-
310
tendheid aanvankelijk slechts als zoogenaamde toevallige beschouwden. Iti eenige gevallen is een door dressuur ingeprente gewoonte voldoende geweest om zulke erfelijke geestvermogens voort te brengen; in andere gevallen heeft die dressuur niets gedaan, en is alles het gevolg geweest van de kunstmatige teeltkeus, zoowel van de opzettelijke als van de onopzettelijke; doch waarschijnlijk hebben in de meeste gevallen de gewoonte en de teeltkeus samen gewerkt.
BIJZONDERE INSTINKTEN.
Wij kunnen misschien het gemakkelijkst begrijpen hoe instinkten in den natuurstaat door de teeltkeus zijn gewijzigd, als wij een paar gevallen daarvan beschouwen. Ik wil slechts drie voorbeelden geven â namelijk het instinkt, hetwelk den koekoek aandrijft om zijn eieren in de nesten van andere vogels te leggen; het slavenmakende instinkt van sommige mieren; en het cellenbouwende instinkt van de honigbij: de beide laatsten vooral, en te recht, door de natuuronderzoekers als de wonderlijkste van alle instinkten beschouwd.
Instinkt van den koekoek. Eenige natuuronderzoekers nemen aan, dat de onmiddellijke oorzaak van het bovengenoemde instinkt van den koekoek niets anders is dan dat hij zijn eieren niet dagelijks legt, maar met tusschenpoozen van twee of drie dagen, zoodat, als hij zijn eigen nest maakte en op zijn eigene eieren zat, de eerst gelegde eieren gedurende eenigen tijd niet zouden worden bebroed ; of wel er zouden eieren en jonge vogels van verschillenden ouderdom in het zelfde nest worden gevonden. Als dit zoo gebeurde, zou het eierleggen, het broeden en het uitkomen der jongen veel te lang duren; vooral omdat de koekoek reeds zeer vroeg moet vertrekken: de eerst uitkomende jongen zouden waarschijnlijk door het mannetje alleen moeten worden gevoederd. Doch de Amerikaansche koekoek is werkelijk in dit geval, want hij maakt zijn eigen nest, en heeft op den zelfden tijd in het nest eieren en jongen, die op ongelijke tijden zijn uitgekomen. Men heeft beweerd, dat ook de Amerikaansche koekoek nu en dan zijn eieren legt in de nesten van andere vogels; doch volgens iemand, die in dezen het grootste vertrouwen verdient. Dr. Brewer, is dit niet het geval. Evenwel verhaalt Dr. Merrell, dat hij eens in Illinois een jongen koekoek nevens een jongen gaai heeft gevonden in een nest van een Garrulus cristatus, en daar beide vol in de veèren
311
waren, konden zij niet met elkander worden verward. Ook kan ik verscheidene voorbeelden geven van verschillende vogels, waarvan het bekend is, dat zij nu en dan hun eieren in andere nesten leggen. Onderstellen wij nu dat de stamvader van onzen Europeeschen koekoek de gewoonten had van den Amerikaanschen; dat hij nu en dan een ei legde in het nest van een anderen vogel; indien de oude vogel voordeel had van die gewoonte, of indien de jongen krachtiger werden, of zich beter bevonden bij de opvoeding door een anderen vogel dan bij die, welke hun eigene moeder hun kon geven wijl zij ten zelfden tijde voor eieren en jongen had te zorgen, dan voorzeker zou zoo iets ten nutte zijn van de soort. De analogie doet mij gelooven, dat de jongen, die op zulk een wijze ter wereld waren gekomen, neiging zouden bezitten om de afwijkende gewoonte van de moeder over te erven, en op hun beurt hun eieren in de nesten van andere vogels te leggen, en die, welke dit deden, het best zouden slagen in het voortplanten van de soort. Op die wijze doorgaande, geloof ik, dat het zonderlinge instinkt van onzen koekoek kon worden voortgebracht, en ook werkelijk is voortgebracht. Adolf Muller beweert op voldoende gronden, dat onze koekoek soms zijn eieren op den grond legt, er op zit te broeden, en de jongen opvoedt. Dit zeldzame geval is waarschijnlijk een terugslag van het lang verlorene oorspronkelijke instinkt om een nest te bouwen.
Men heeft mij tegengeworpen, dat ik geen melding heb gemaakt van andere verwante instinkten en aanpassingsverschijnselen bij den koekoek, die men beschouwt als noodzakelijk met elkander te zijn verbonden. In elk geval zijn echter bespiegelingen over een instinkt, dat ons slechts bij een enkele soort bekend is volkomen nutteloos, want wij hebben geen feiten genoeg om ons den weg te wijzen. Tot voor korten tijd waren slechts de instinkten van den Europeeschen en van den niet-parasietischen Amerikaanschen koekoek bekend, doch thans weten wij, dank zij Ramsay's waarnemingen, iets betreflende drie Australische soorten, die haar eieren in de nesten van andere vogels leggen. De drie voornaamste punten waarop wij moeten letten, zijn de volgende: vooreerst, dat de gewone koekoek, met zeldzame uitzonderingen, slechts één ei in een nest legt, zoodat het groote en gulzige jong volop voedsel ontvangt. Ten tweede, dat de eieren merkwaardig klein zijn, zij zijn niet grooter dan die van den leeuwerik â een vogel ongeveer een vierde zoo groot als de koekoek. De kleinte van het ei is een op-
yi2
merkelijk voorbeeld van geschiktwording (aanpassing), zooals wij mogen besluiten uit liet feit, dat de niet-parasietische Amerikaansche koekoek veel grooter eieren legt. Ten derde dat de jonge koekoek, spoedig na de geboorte, het instinkt, de kracht bezit om zijn voedsterbroeders uit het nest te werpen, en een daarvoor bijzonder geschikten rug heeft, terwijl die voedsterbroeders dan van koude en honger omkomen. Dit heeft men een zeer doelmatige en weldadige beschikking genoemd, opdat de jonge koekoek voedsel goenoeg zou bekomen, en de voedsterbroeders zouden sterven, voordat zij veel gevoel hadden verkregen!
Keeren wij nu naar de Australische soorten terug. Ofschoon deze vogels in 't algemeen slechts één ei in een nest van een anderen vogel leggen, vindt men toch niet zelden twee en zelfs drie eieren in het zelfde nest. De eieren van den bronskoekoek verschillen veel in grootte, daar zij van acht tot tien Eng. lijnen (16 tot 21 millimeters) lang zijn. Als het een voordeel voor deze soort was geweest eieren te leggen zelfs kleiner dan die, welke zij nu legt, zoodat er sommige voedsterouders door konden worden bedrogen, of, wat waarschijnlijker is, dat zij binnen een korteren tijd uitkwamen (want men beweert, dat er een verband bestaat tusschen de grootte der eieren en den tijd van broeding), dan is het niet moeielijk te gelooven, dat er een ras of een soort zou zijn gevormd, dat al kleiner en kleiner eieren zou hebben gelegd, want uit dezen zouden de jongen zekerder uitkomen en worden opgevoed. Ramsay zegt, dat twee soorten van Australische koekoeken, als zij hun eieren in een ander nest leggen, stellig de voorkeur geven aan zulke nesten, die eieren bevatten, welke in kleur aan hun eigen eieren gelijk zijn. De Europeesche koekoek geeft duidelijk een dergelijk instinkt te kennen, maar wijkt er niet zelden van af, zooals blijkt doordat hij zijne dolle bleekkleurige eieren veelal legt in het nest van den bastaardnachtegaal {Accentor) met helder groen-blauwe eieren. Had onze koekoek onveranderlijk het zelfde bovengemelde instinkt aan den dag gelegd, dan zou het zekerlijk gesteld zijn bij die instinkten, welke worden vermoed allen tegelijk te zijn verkregen. Volgens Ramsay zijn de eieren van den Australischen koekoek zeer verschillend van kleur, zoodat in dit opzicht alsook in de grootte, de natuurlijke teeltkeus een voordeelige verandering zal hebben ontwikkeld en blijvende gemaakt.
De jongen van de voedsterouders worden gemeenlijk door onzen Europeeschen koekoek uit het nest geworpen, binnen drie dagen nadat de jonge koekoek uit het ei is gekomen, en daar de laatste op dien
313
leeftijd zeer hulpeloos is, meende Gould vroeger, dat het uitwerpen dei-jongen uit het nest door de ouders zeiven gebeurde, maar hij heeft nu het geloofwaardige bericht gekregen van een jongen koekoek, dien men, terwijl hij nog blind was en zelfs nog niet eens in staat om zijn eigen kop op te houden, heeft betrapt op het uit het nest werpen van zijn voedsterbroeders. Een van deze werd door den waarnemer weêr in het nest geplaatst, en er toen weêr door den jongen koekoek uitgeworpen. Wat de middelen betreft, waardoor dit vreemde en afschuwelijke instinkt werd verkregen, als het van veel belang zou zijn voor den jongen koekoek, zooals ook waarschijnlijk het geval is, zooveel mogelijk voedsel te krijgen kort na zijne geboorte, kan ik geen bijzondere moeie-lijkheid zien, te stellen, dat hij langzamerhand gedurende. opvolgende generaties het blinde verlangen, de kracht en de inrichting noodigvoor het bedrijf der uitwerping heeft verkregen, want die jonge koekoeken, waarbij zulke neigingen en een zoodanige inrichting het meest waren ontwikkeld, zouden het zekerst worden opgevoed. De eerste schrede te verkrijging van dit bijzonder instinkt kan zijn geweest een doellooze onrustigheid van den jongen vogel, als hij eenige krachten had verkregen, en later zal die gewoonte zijn verbeterd en zich op een jongeren leeftijd hebben vertoond. Hierin kan ik geen grooter moeielijkheid zien dan bij de nog in het ei besloten jongen van andere vogels, die het instinkt verkrijgen om hun eigen eierschalen te verbreken, of in het feit, dat, zooals Owen heeft opgemerkt, de jonge slangen een tijdelijken scherpen tand in de bovenkaak krijgen, ten einde de taaie eierschaal door te snijden. Want elk deel is vatbaar voor individueele veranderingen op eiken leeftijd, en de veranderingen erven over op een daaraan beantwoordenden of vroegeren leeftijd â stellingen die niet betwistbaar zijn â want de instinkten en de lichaamsinrichtingen der jongen kunnen langzaam worden gewijzigd, even zeker als die van de volwassenen, en beide gevallen moeten staan of vallen tegelijk met de geheele theorie der natuurlijke teeltkeus.
Eenige soorten van Mololhrus, een zeer verschillend geslacht van Amerikaansche vogels, aan onze spreeuwen verwant, hebben de zelfde gewoonte als onze koekoek, en zijn zeer merkwaardig in de trapsgewijze volmaking van hun instinkten. Hudson heeft waargenomen, dat de seksen van Mololhrus badius somtijds bij elkander, in scharen vereenigd, en somtijds in paren leven. Zij bouwen zeiven een nest of nemen er een van een anderen vogel in bezit, en als het noodig is, werpen zij de
3J4
jonge nestelingen er uit. Zij leggen hnn eieren in het zoo ingenomen nest, of, vreemd genoeg, bouwen er een nest boven op. Gewoonlijk broeden zij hun eigen eieren uit, en voeden hun eigen jongen op, doch Hudson zegt, dat het waarschijnlijk is, dat zij bij gelegenheid para-sietisch zijn, want hij heeft jongen van deze soort gezien, die oude vogels van een andere soort naliepen, en verlangden door hen te worden gevoederd. De parasietische gewoonten van een andere soort van Molothrus, de M, bonariensis, zijn veel hooger ontwikkeld dan die van de eerstgenoemde soort, doch zijn nog ver van volmaakt te zijn. Zoover wij weten, legt deze vogel onveranderlijk zijn eieren in vreemde nesten, maar het is merkwaardig, dat verscheidenen somtijds samen een onregelmatig gebrekkig nest beginnen te bouwen, en wel op zeer ongeschikte plaatsen, zooals op de bladeren van een grooten distel. Evenwel maken zij, naar Hudson verzekert, nooit een nest geheel gereed voor eigen gebruik. Dikwijls leggen zij zoovele eieren, van vijftien tot twintig stuks, in het zelfde nest van een anderen vogel, dat slechts enkele of geen een bij mogelijkheid kunnen uitkomen. Bovendien hebben zij de buitengewone gewoonte van gaten te pikken in de eieren zoowel van hun eigen soort als van de eigenaars van het nest, die zij in de veroverde nesten vinden. Ook leggen zij vele eieren op den blooten grond, die dus verloren gaan. Een derde soort, de M. pecoris van Noord-Amerika, heeft een instinkt verkregen zoo volmaakt als dat van onzen koekoek; want hij legt nooit meer dan één ei in een vreemd nest, zoodat de jonge vogel zeker wordt opgevoed. Hudson gelooft volstrekt niet aan de leer der ontwikkeling of evolutie, maar het schijnt, dat hij zoo is getroffen door de onvolkomen instinkten van den Molothrm bonariensis, dat hij mijn woorden aanhaalt en vraagt: «Moeten wij deze gewoonten beschouwen niet als bijzonder gegeven of geschapen instinkten, maar veeleer als kleine gevolgen van een algemeene wet, namelijk van overerving?»
Het instinkt om nu en dan eieren in de nesten van andere vogels te leggen, hetzij in die van de eigen of van een andere soort, is niet ongewoon bij vele hoendersoorten, en verklaart misschien den oorsprong-van een zonderling instinkt in de verwante groep der struisvogels. Immers verscheidene hennen, ten minste van de Zuid-Amerikaan-sche soort, vereenigen zich en leggen eerst eenige eieren in het eene nest en dan weder eenige in een ander; terwijl die eieren dooide hanen worden uitgebroed. Dat instinkt staat waarschijnlijk in verband met het feit, dat de hennen een groot getal van eieren leggen, doch.
315
gelijk de koekoek doet, met tusschenpoozen van twee of drie dagen. Desniettemin is dat instinkt bij den Amerikaanschen struisvogel en bij den MoloÃrrus bonariensis nog niet zeer volmaakt geworden, want een groot aantal eieren ligt over de vlakten verstrooid, zoodat ik eens op één dag-niet minder dan een twintigtal verloren en verwaarloosde eieren opraapte.
Ook vele bijen leggen haar eieren in de nesten van andere b\jen. Dit geval is veel opmerkelijker dan dat van den koekoek; want die bijen hebben niet slechts het instinkt, maar ook een lichaamsinrichting in overeenstemming met hun parasietische levenswijze veranderd, immers zij bezitten niet den toestel om stuifmeel te verzamelen, dien zij zouden behoeven, indien zij de eigen jongen zouden moeten voederen. Ook eenige soorten van zandwespen leven ten koste van andere soorten; en Fabre heeft voor eenigen tijd bewezen, dat men moet gelooven, dat, ofschoon Trachites nigra in het algemeen haar eigen nest maakt, en een voorraad opzamelt voor haar eigen larwen, zij toch, als zij een nest van een andere zandwesp kan vinden, dat reeds met een voorraad van voedsel is gevuld, daarvan gebruik maakt. In dit geval en in het onderstelde van den koekoek kan ik geen bezwaar vinden om aan te nemen, dat de natuurlijke teeltkeus een toevallige gewoonte of tot een blijvende heeft gemaakt, als zij ten voordeele van de soort was, en als de insekten, welker nesten en voorraadschuren dus werden ingenomen en geplunderd, daardoor niet werden uitgeroeid.
Het $lavenmaken der mieren. Dit opmerkelijke instinkt werd het eerst ontdekt bij Formica (Pohjerges) rufeseens, door Pierre Huber, een nog beter waarnemer dan zijn beroemde vader was. Die genoemde mier is volkomen afhankelijk van haar slaven; zonder die slaven zou de soort zekerlijk binnen een enkel jaar uitsterven. De mannetjes en de vruchtbare wijfjes doen geen werkzaamheden hoegenaamd. De werkmieren of onvruchtbare wijfjes doen niets als slavenmaken; zij zijn vol moed en kracht om zulks te doen, maar in het geheel niet in staat om haar eigen nesten te maken of haar eigen jongen op te voeden. Als het oude nest wordt bevonden niet langer geschikt te zijn, en als zij dus moeten verhuizen, besluiten de slaven tot de verhuizing, en dragen gewoonlijk hun meesters in hun bek over. Die meesters zijn zoo uiterst onbeholpen, dat, toen Huber er een dertigtal opsloot zonder een slaaf er bij te laten blijven, maar met een overvloed van dat voedsel, hetwelk zij het liefst hadden, en met hun larven en poppen daarbij om hen tot werken aan te sporen, zij toch niets deden: zij konden zich niet eens
310
zeiven voederen, en velen stierven van honger. Toen bracht Huber er een enkelen slaaf, Formica fusca, bij. Terstond begon hij te arbeiden, hij voederde zijn meesters, en redde dus het leven van die nog in leven waren, maakte eenige cellen, paste op de larven, en bracht alles in orde. Wat is wonderlijker clan deze wel bewezen feiten? Als wij geen kennis hadden aan andere slavenmakende mieren, zou het voorzeker een hopolooze zaak zijn te trachten een verklaring te geven hoe zulk een wonderbaar instinkt is ontstaan.
Van een andere soort van mier, Formica sanguinea, is ook het eerst door P. Huber ontdekt, dat zij slaven maakt. Die soort wordt ook in het zuiden van Engeland gevonden, en hare gewoonten zijn daar door S. Smith van het Britsch museum waargenomen, wien ik voor zijn mede-deelingen over deze en andere onderwerpen zeer verplicht ben. Ofschoon een volkomen vertrouwen stellende in de opgaven van mannen als Huber en Smith, trachtte ik toch mij zeiven als 't ware tot ongeloof te dwingen, mij voorstellende dat het wel zou zijn te verontschuldigen, indien iemand aan de waarheid twijfelde van zulk een hoogst zonderling instinkt als dat der slavenmakende mieren. Daarom veroorlove men mij de waarnemingen, die ik zelf heb gedaan, in bijzonderheden te verhalen. Ik maakte veertien nesten van F. sanguinea open, en vond in alle eenige slaven. Mannetjes en vruchtbare wijfjes van de slaven-soort F fmca vindt men slechts in hun eigen gemeenten, en zijn nooit in de nesten van F. sanguinea aangetroffen. De slaven zijn zwart en niet meer dan half zoo groot als hun roode meesters; zoodat zij duidelijk genoeg van elkander zijn te onderscheiden. Als het nest slechts in lichten graad wordt verwoest, komen de slaven terstond naar buiten: zij zijn dan, evenals hun meesters, zeer onrustig en verdedigen het nest zoo goed mogelijk. Als het nest in meerdere mate wordt verwoest en de larven en poppen aan het licht blootgesteld, werken de slaven vlijtig met hun meesters om die larven en poppen op- een veilige plaats te bergen. Daaruit blijkt, dat de slaven zich volkomen te huis gevoelen. Gedurende de maanden Juni en Juli van drie achtereenvolgende jaren heb ik verscheiden uren aaneen met aandacht op verschillende nesten gelet, en zag nooit een slaaf uit of in het nest gaan. Wijl het getal der slaven gedurende die maanden uitermate gering is, dacht ik, dat zij zich anders zouden gedragen indien hun getal grooter werd; doch Smith doet mij weten, dat hij, zoowel te Surrey als in Hampshire, heeft gelet op de nesten op verschillende uren van den dag.
317
gedurende de maanden Mei, Juni en Augustus, en dat hij nooit slaven heeft gezien, welke uit of in het nest gingen, hoewel zij in Augustus zeer talrijk zijn. Daarom beschouwt hij hen uitsluitend als huisslaven. De meesters, integendeel, ziet men onophoudelijk heên en weêr gaan om bouwstofl'en voor het nest en alle soorten van voedsel aan te brengen. In het jaar 4860 evenwel vond ik toevallig in de maand Juli een mierennest met een ongemeen sterke slavenmacht, en zag ik, dat eenige slaven met hun meesters het nest verlieten en langs den zelfden weg als de laatsten naar een hoogen denneboom gingen, die een twintig el van het nest verwijderd stond. Allen klommen bij dien boom op, waarschijnlijk om blad- of schildluizen te zoeken. Volgens Huber, die de beste gelegenheid had om waarnemingen in. dit opzicht te doen, werken in Zwitserland de slaven gewoonlijk in gezelschap van hun meesters om het nest te maken; en de slaven alleen openen en sluiten de deur 's morgens en 's avonds. Bovendien zegt Huber uitdrukkelijk, dat hun voornaamste bezigheid bestaat in het vangen van bladluizen. Dit verschil in de gewoonten van de meesters en slaven in Zwitserland en Engeland komt slechts daardoor, dat er in Zwitserland een grooter getal mieren tot slaven wordt gemaakt dan in Engeland.
Eens werd er mij bericht gebracht van een verhuizing van F. san-cjuinea van het eene nest naar een ander. Het was een zeer belangrijk schouwspel, te zien hoe zorgvuldig de meesters hun slaven in den bek overdroegen, in plaats van door hun slaven te worden gedragen, zooals bij F. rufescens geschiedt. Op een anderen dag was ik zoo gelukkig om een twintigtal slavenmakers te zien, die allen op een plek rondliepen en wel, zooals duidelijk was, niet om voedsel te zoeken. Zij gingen naar een onafhankelijke gemeente van de slavensoort, F. fusca, maar werden dapper ontvangen en afgeslagen; soms zaten er wel drie van de laatsten op een van de slavenmakers, F. sanguined. Deze vermoordden hun kleine vijanden onbarmhartig, en sleepten de lijken dei-gesneuvelden als voedsel naar hun nest; doch het mocht hun niet gelukken eenige poppen te rooven, om die tot slaven op te voeden. Toen groef ik eenige poppen van F. fusca op uit een ander nest, en legde die neder op een open plekje dicht bij het strijdveld: zij werden oogen-blikkelijk gegrepen en weggedragen door de slavenmakers, die misschien ten slotte er zich op beroemden, dal zij in hun laatste gevecht toch de overwinning hadden behaald.
Terwijl dit alles gebeurde, legde ik op de zelfde plaats een klein
318
hoopje poppen neder van een andere soort van mier, Formica flava, benevens eenige van die kleine gele mieren zeiven, die in de stukken van het nest zaten. Deze soort wordt somtijds, hoewel zelden, tot slaven gemaakt, zooals door Smith is beschreven. Ofschoon klein van lichaam, zijn zij toch groot van moed, en ik heb gezien, dat zij als woedend op andere mieren aanvielen. Eens vond ik tot mijn verbazing een ander nest van F. jlava onder een steen, beneden een nest van de slavenmakende F. sanguinea, en toen ik beide nesten verstoorde, tastten de kleine gele mieren haar groote buren met groote woede aan. Ik was toen nieuwsgierig om te weten of F. sanguinea de poppen van F. fusca, die zij gewoonlijk tot slaven maakt, kon onderscheiden van die der kleine en woedende F. jlava, welke zij zelden vangt. Het was duidelijk, dat de roode roovers zulks deden zonder ooit mis te tasten. Zij grepen haastig en oogenblikkelijk de poppen van F. fusca, terwijl zij ontsteld werden als zij bij een pog van F. jlava kwamen, of zelfs bij de aarde van het nest der laatste; zij liepen dan als verschrikt weg. Doch ongeveer een kwartier uurs later, kort nadat alle kleine gele mieren waren afgetrokken, kregen zij, naar het scheen, meer moed, en roofden ook die poppen weg.
Eens op een avond vond ik een ander nest van F. sanguinea, en zag een groot getal van die mieren naai' huis terugkeeren en in het nest verdwijnen, terwijl zij een menigte doode bruine mieren, F. fusca, droegen â wat mij bewees, dat het geen verhuizing was â benevens vele poppen van die zelfde soort. Ik volgde den langen trein van mieren ongeveer veertig el ver, om te zien waar zij vandaan kwamen, en vond een zeer dikke klomp heidegrond, waaruit het laatste individu van F. sanguinea juist te voorschijn kwam, een pop van F. fusca, dragende; doch ik was niet in staat om het geplunderde nest in de dichte heide te vinden. Evenwel moest dat nest niet ver van mij af zijn, want twee of drie individu's van F. fusca liepen rond in den grootsten angst, en een mier stond bewegingloos op een heideplantje, met hare eigen pop in den bek, als een beeld der wanhoop te staren op haar vernield huis.
Dit zijn de feiten, welke ik, hoewel zij niet door mij hadden behoeven te worden bevestigd, over het verwonderlijke instinkt om slaven te maken, kan mededeelen. Welk een groot verschil dus tusschen de gewoonten of het instinkt van F. sanguinea en de bovengenoemde F. ru-jescens. De laatste bouwt haar eigen nest niet; bepaalt haar eigen
verhuizingen niet; verzamelt geen voedsel voor zich zelve of voor haar jongen, ja kan zich zelve niet voederen, maar hangt volkomen van haar talrijke slaven af. F. sanguinca integendeel bezit een veel minder getal van slaven en zelfs in liet eerst van den zomer uiterst weinige : de meesiers bepalen wanneer en waar een nieuw nest zal worden gevormd, en als zij verhuizen, dragen de meesters de slaven. Zoowel in Engeland als in Zwitserland werken meesters en slaven gezamenlijk. In Zwitserland schijnen de slaven uitsluitend voor de larven te zorgen, en de meesters alleen gaan op den slavenroof uit, brengen bouwstoffen aan en maken het nest; beide, maar vooral de slaven, zoeken en melken, als men liet zoo mag noemen, de bladluizen, en dus verzamelen beide voedsel voor de gemeente. In Engeland verlaten de meesters alleen gewoonlijk het nest om bouwstoffen en voedsel voor zich zeiven, hun slaven en larven te verzamelen, zoodat de meesters in Engeland veel minder dienst van hun slaven hebben dan die in Zwitserland.
Op welke wijze het instinkt van F. sunguinea ontstond, wil ik niet beproeven te betoogen. Doch daar mieren, die geen slavenmakers zijn, gelijk wij hebben gezien, toevallig in de nabijheid van haar nest liggende poppen daarin slepen, is het mogelijk, dat zulke poppen, die wellicht bewaard werden om tot voedsel te dienen, zich daar ook soms nog tot mieren ontwikkelden, en zullen zulke zonder bedoeling in het nest tot ontwikkeling gebrachte vreemdelingen voorzeker hun eigen instinkt hebben gevolgd en dat werk gedaan, waartoe zij in staat waren. Als hun tegenwoordigheid in de gemeente nuttig bleek te zijn voor de soort, die hun te voren roofde, dat is, als het voordeeliger voor die soort was werkmieren te vangen dan voort te brengen, kan de gewoonte om poppen als voorraad van voedsel in te slaan, door de natuurlijke teeltkeus versterkt en blijvend zijn gemaakt, met het zeer verschillende doel om slaven groot te brengen. Als het instinkt eens was verkregen, en al was het zelfs bij lange na zooveel niet zoo ontwikkeld als bij de Engelsche !â . samjuinea, welke, gelijk wij hebben gezien, veel minder dienst heeft van haar slaven dan de Zwitsersche, dan zie ik geen reden waarom de natuurlijke teeltkeus dat instinkt niet zou hebben doen toenemen en hebben gewijzigd â altijd onderstellende, dat elke wijziging ten nutte van de soort was â totdat er ten laatste een mier ontstond, zoo volkomen afhankelijk van haar slaven als F. rufescens.
Hel cellenhouuien der honigbij. Uet is mijn doel niet hier dit onder-
;320
werp in zijn kleinste bijzonderheden te behandelen: ik wil slechts een korte schets geven van de besluiten, waartoe mijn onderzoek heeft geleid. Voorzeker mag hij een toonbeeld van ongevoeligheid worden genoemd, die de heerlijke inrichting van een bijenkorf kan zien, zonder in verrukking te geraken. De wiskunstenaars zeggen ons, dat de bijen praktisch een zeer ingewikkeld vraagstuk hebben opgelost, en haar cellen maken van zulk een gedaante als geschikt is om de grootst mogelijke hoeveelheid honig op te nemen, bij de minst mogelijke aanwending van kostbaar was als bouwstof. Men heeft opgemerkt, dat het voor een bekwaam werkman, gewapend met passer en liniaal, zeer moeielijk zou zijn cellen van was te maken gelijk aan die van de honigraat, ofschoon zulks volkomen wel wordt uitgevoerd door een zwerm bijen, die in de donkere korf werkt. Bewonder het instinkt der honigbij zooveel gij wilt â in het eerst schijnt het toch volkomen onbegrijpelijk hoe zij alle gevorderde hoeken en vlakken kan maken, ja zelfs hoe zij kan weten dat zij wel en nauwkeurig zijn gemaakt. Doch de moeilijkheid is niet half zoo groot als zij in het eerst schijnt te zijn: al dit schoone werk kan, meen ik, worden bewezen het gevolg te zijn van eenige weinige zeer eenvoudige instinkten.
Door Waterhouse, die heeft bewezen, dat de vorm van een cel in het nauwste verband staat met den vorm van de onringende cellen, kreeg ik aanleiding om dit onderwerp te bestudeeren. Mijn volgende opmerkingen zijn misschien niets dan een wijziging van de zijne. Doch ter zake. Aan het eene eind van een niet lange reeks van insekten hebben wij de aardhommels of aardbijen. Bombus, welke haar oude cocons gebruiken om er honig in te bewaren, en er somtijds korte kokers van was bovenop bouwen, ja soms zelfs afzonderlijke en zeer onregelmatige ronde cellen van was maken. Aan het andere eind van de reeks hebben wij de honigbij, met haar wel bekende, in een dubbele laag geplaatste cellen: elke cel is, gelijk iedereen weet, een zeszijdig prisma, waarvan de kanten van het onder- en bovenvlak zoo toegescherpt zijn, dat zij aan een door drie ruiten begrensde pyramide passen. Die ruiten hebben bepaalde hoeken, en de drie, welke de pyramidale basis van een enkele cel van de ééne cellenlaag van de raat vormen, behooren tevens tot de grondvlakken der drie aangrenzende cellen van de tegenovergestelde cellenlaag. Tusschen de uiterste volmaking van de cellen der honigbij en de uiterste eenvoudigheid van die van den aardhommel vinden wij de cellen van de Mexikaansche Melipona domestica, zorg-
vuldig door P. Huber beschreven. Ook dit insekt zelf staat in lichaamsinrichting in het midden tusschen de honigbij en den aardhommel, hoewel het dichtst bij den laatste. De Melipona maakt een bijna geregeld gevormde raat van kokervormige cellen van was, waarin de jongen uitkomen, en bovendien eenige groote cellen van was, om er honig in te bewaren. Deze laatsten zijn bijna bolvormig, allen bijna even groot, en maken samen een ongeregelde massa uit. Doch het belangrijkste punt in dezen is, dat die cellen altijd zoo dicht bij elkander worden gemaakt, dat zij elkander zouden moeten snijden of door elkander heen loopen, als de omtrekken volkomen bolvormig werden doorgebouwd; doch dit geschiedt nooit: die bijen bouwen volkomen vlakke muren van was tusschen de bolle wanden, daar waar zij elkander zouden kruisen. Derhalve bestaat elke cel uit een rond gedeelte aan de buitenzijde, en uit twee, drie, of meer volkomen vlakke zijden, naarmate de cel tegen twee, drie of meer steunt. Als een cel in aanraking komt met drie andere, hetgeen, omdat de bollen bijna even groot zijn, zeer dikwijls en noodzakelijk het geval is, worden de drie vlakke zijden tot een pyramide vereenigd, en die pyramide is, gelijk Huber heeft opgemerkt, blijkbaar een ruwe nabootsing van de driezijdige pyramide aan de basis der cel van de honigbij. Gelijk bij de cellen van de honigbij, zoo nemen ook hier de drie vlakke zijden van een cel noodwendig deel aan de samenstelling van drie andere aangrenzende cellen. Het is duidelijk, dat de Melipona, door op die wijze te bouwen, veel was bespaart; want de vlakke muren tusschen de cellen zijn niet dubbel, maar even dik als de buitenste bolvormige deelen; elke vlakke muur vormt een gedeelte van twee cellen.
Over dit alles nadenkende, kwam het mij voor, dat indien de Melipona haar bolvormige cellen op een bepaalden gelijken afstand van elkander plaatste, als zij die allen even groot maakte, en in een dubbele rij schikte, de raat, die er een gevolg van zou zijn, waarschijnlijk niet minder volkomen zou worden dan die van de honigbij. Ik schreef dit aan Prof Mulder te Cambridge, en die groote wiskunstenaar antwoordde mij het volgende:
«Als er zeker getal gelijke bollen zoodanig worden geconstrueerd, dat hun middelpunten in twee evenwijdige vlakken liggen en het middelpunt van eiken bol op den afstand van den straal X V 2, of den straal x 1,41421, of op een kleineren afstand zich bevindt van de middelpunten der zes er om heen staande bollen in het zelfde vlak, en op den zelfden afstand van de middelpunten van de aangrenzende bollen
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 21
322
in het andere, met liet eerste evenwijdige vlak is verwijderd, dan zullen de doorsnijdingsvlakken van deze bollen de grens vormen tusschen twee lagen zeszijdige prisma's, die elkander raken met pyramidale toppen, elk door drie ruiten gevormd. Deze ruiten en de zijden van de zeszijdige prisma's zullen eiken hoek volkomen gelijk hebben aan dien van de cellen der honigbij, naar de beste metingen, welke daarvan bekend zijn.» Ik hoor echter van professor Wijman, die talrijke zorgvuldige metingen heeft gedaan, dat men de nauwkeurigheid van den arbeid der bijen zeer overdreven heeft, en wel in zoodanige mate, dat hij er bijvoegt: wat ook de typische vorm der cellen moge zijn, hij wordt slechts zelden, zoo ooit, verwezenlijkt.
Uit dit alles nu mogen wij veilig besluiten, dat, als wij in staat waren om het instinkt, hetwelk de Melipona reeds bezit en dat op zich zelf niet heel zonderling is, een weinig te wijzigen, dat dier een honigraat zou maken niet minder wonderbaar volkomen dan die van de honigbij. Wij behoeven slechts te stellen, dat de Melijtona haar cellen zuiver rond en allen even groot maakt â en dit kunnen wij veilig doen, want zij doet dat reeds in zekeren graad, en wij zien welke volkomen, cilindervormige holen vele insekten in het hout kunnen maken, eenigiijk door rondom een bepaald punt te draaien. Wij behoeven verder slechts te stellen, dat de Melipona haar cellen in twee even hoog liggende lagen rangschikt, zooals zij reeds haar kokervormige cellen doet, en vervolgens moeten wij ondestellen â en dit is de grootste moeielijkheid â dal zij in staat is om nauwkeurig te kunnen bepalen op welken afstand zij van haar medearbeiders verwijderd moet staan, als er verscheine ten zelfden tijde bezig zijn met het bouwen van cellen. Doch dit te onderstellen, is niet zoo geheel uit de lucht gegrepen, want zij is reeds in zoo verre in staat om over afstanden te kunnen oordeelen, dat zij altijd haar bolvormige cellen zoo dicht bij elkander bouwt, dat zij elkander aanraken, en dat zij de plaatsen van aanraking door volkomen vlakke oppervlakken vereenigt. Wij mogen verder onderstellen, en dit is niet moeie-lijk, dat, nadat er zeszijdige prisma's zijn gevormd door het tegen eikander aanbouwen van bollen in de zelfde laag, de Melipona de cel langer kan maken, en wel zóó lang, dat er honig genoeg in kan worden bewaard, op de zelfde wijze als de aardhommel kokers van was bouwt op de ronde openingen van zijn oude cocons. Door zulke wijzigingen van het instinkt, die op zich zeiven niet zoo heel wonderlijk zijn â niet wonderlijker dan die, welke den vogel leiden bij het maken van zijn nest â â
geloof ik, dal de honigbij door de natuurlijke teeltkeus haar onnavolgbaar instinkt van cellen te bouwen, heeft verkregen.
Deze theorie laat zich echter door proeven bevestigen. In navolging van Tegetmeier scheidde ik twee honigraten, en plaatste er een lang, dik, rechthoekig stuk was tusschen. De bijen begonnen dadelijk kleine cirkelvormige groefjes daarin uit te hollen, die zij hoe langer hoe wijder maakten, naarmate zij dieper werden, totdat er vlakke bekkens uit ontstonden, die voor het oog volkomen bollen of segmenten daarvan schenen te zijn, en ongeveer de middellijn van gewone cellen hadden. Het wekte zeer mijn belangstelling waar te nemen, dat overal, waar verscheidene bijen tegelijkertijd naast elkander zulke uithollingen begonnen te maken, zij op zoodanigen afstand van elkander bleven, dat toen die bekkens de genoemde middellijn, dat is ongeveer de middellijn van een gewone cel, hadden verkregen en ongeveer het zesde deel van de middellijn van den cirkel, waarvan zij een deel vormden, diep waren, zij elkander met hun randen sneden of aanraakten. Zoodra dit het geval was, hielden de bijen met het dieper maken op en begonnen op de scheidingslijnen tusschen de bekkens vlakke wanden van was loodrecht op te bouwen, zoodat elk zeszijdig prisma op den oneffen rand van een glad bekken in plaats van op den rechten rand van een driezijdige pyramide kwam te staan, gelijk bij de gewone bijencellen.
Ik bracht toen in plaats van een dik rechthoekig stuk was een smalle strook was, zoo dik als de rug van een mes, en met cochenille gekleurd, in den korf. De bijen begonnen dadelijk van twee kanten tegelijk kleine bekkens, dicht bij elkander, daarin uit te hollen, op de zelfde wijze als vroeger, maar de strook was was zoo dun, dat de bodems der bekkens bij even diepe uitholling als te voren, van twee tegenovergestelde kanten, in elkander hadden moeten vallen. Zoo ver lieten de bijen het niet komen, maar hielden tijdig met het dieper maken op, zoodat de bekkens, zoodra zij iets waren uitgehold, bodems met vlakke zijden verkregen; en deze platte vlakken, uit dunne plaatjes roodgekleurde was bestaande, die niet verder werden uitgeknaagd, kwamen, zoover het oog zulks kon onderscheiden, nauwkeurig langs de denkbeeldige snijdings-vlakken tusschen de bekkens der beide tegenovergestelde zijden van de strook was te liggen. Hier en daar waren kleine beginselen, op andere plaatsen grootere gedeelten van ruitvormige platen tusschen de tegenover elkander staande bekkens overgebleven, maar het werk werd ten gevolge van de onnatuurlijken stand van zaken niet netjes afgemaakt. De
324
bijen moeten in ongeveer gelijke verhouding aan beide zijden van de roode strook hebben gewerkt, toen zij de cirkelronde verdiepingen aan beide zijden uitknaagden, om bij het staken van den arbeid op de snijdingsvlak-ken de vlakke bodemplaatjes op den tusschenwand over te kunnen laten.
Bedenkt men, hoe buigzaam dunne was is, dan zie ik er voor de bijen geen bezwaar in, die van beide zijden aan te pakken, als zij de was tot behoorlijke dunte hebben uitgeknaagd, om dan haar arbeid te staken. Tn gewone honigraten scheen het mij toe, dat het de bijen niet altijd gelukte in nauwkeurig gelijke mate aan beide zijden voort te werken. Want ik heb half voltooide ruiten aan de basis van een juist begonnen cel bemerkt, die aan de eene zijde eenigszins hol waren, waar de bijen, naar ik vermoed, een weinig te snel waren vooruitgedrongen, en op de andere zijde bol schenen, waar zij trager hadden gearbeid. In een zeer sterk dergelijk geval bracht ik de raat in den korf terug, liet er de bijen korten tijd aan werken, en nam er haar daarna weder uit, om de cel op nieuw te onderzoeken. Ik vond toen de ruitvormige platen voltooid en aan beide kanten volkomen vlak. Het was echter bij de buitengewone dunte der ruitvormige plaatjes volstrekt onmogelijk geweest dit door een verder afknagen van de bolle zijde te bewerkstelligen, en ik vermoed, dat de bijen in zulke gevallen van uit de tegenovergestelde cellen de buigzame en warme was (wat volgens een door mij genomen proef zeer gemakkelijk kan geschieden) in den behoorlijk platten vorm hebben gedrukt en gebogen, tot zij vlak was.
Uit de proef met de roodgekleurde strook is duidelijk te zien, dat als de bijen een dunnen wand was ter bewerking voor zich hebben, zij haar cellen in den behoorlijken vorm kunnen maken, doordat zij zich op den juisten afstand van elkander houden, gelijkmatig, naarmate de uitdieping vordert, voortschrijden, en even groote ronde holten maken, zonder die echter elkander te laten doorbreken. Nu maken de bijen, gelijk men hij onderzoek van de sterk in grootte toenemende honigraat duidelijk ziet, een ruwe omlijsting of rand rondom de raat, en knagen daarin ïan de tegenovergestelde kanten haar cellen uit, terwijl zij bij het dieper maken daarvan voortdurend een cirkel beschrijven. Zij maken nooit de geheele driezijdige pyramide van den bodem eener cel op eens, maar slechts diegene der drie ruitvormige platen, welke overeenstemt met den buitenrand, die wordt vergroot, of ook twee dier platen, al naar de ligging het medebrengt. Ook voltooien zij de bovenranden dei-ruitvormige platen nooit, vóórdat zij met de zeszijdige celwanden zijn
325
begonnen. Eenige dezer opgaven wijken van die van den met recht beroemden Huber, den ouden, af, maar ik ben overtuigd, dat zij juist zijn; en als de ruimte het toeliet, zou ik aantoonen, dat zij met mijn theorie in overeenstemming zijn.
Huber's bewering, dat de allereerste cel uit een kleinen waswand met evenwijdige zijvlakken wordt uitgehold, is, zoover ik heb gezien, niet volkomen juist; het eerste begin was altijd een kleine koepel van was; doch ik wil hier in deze bijzonderheden niet treden. Wij zien, welk een gewichtig aandeel de uitholling aan de vorming der cellen heeft; maar toch zou het een groote fout zijn aan te nemen, dat de bijen geen ruwen waswand in behoorlijke positie, d. i. langs het snijdingsvlak van twee aan elkander genzende bollen, opbouwen. Ik heb verschillende preparaten, welken bewijzen, dat zij dit kunnen. Zelfs in den ruwen, dikken rand was rondom een aangroeiende raat neemt men soms krommingen waar, welke volgens hun ligging de vlakken der ruitvormige platen van toekomstige cellen vormen. Maar in alle gevallen moet de ruwe waswand door wegknaging, aan beide zijden, van aanzienlijke gedeelten daarvan worden vervormd. De wijze, waarop de bijen bouwen, is zonderling. Zij maken altijd den eersten ruwen wand tien- tot twintigmaal dikker dan den uiterst fijnen celwand, die ten laatste over moet blijven. Wij zullen beter begrijpen, hoe zij te werk gaan, als wij ons voorstellen, dat metselaars eerst een dikken muur van cement opbouwden, dan aan de basis daarvan van beide zijden begonnen weg te hakken, tot nog een dunne muur in het midden overbleef, en het weggehakte voortdurend weder met nieuwe cement op den kant van den muur ophoopten. Wij hebben dan een dunnen, steeds hooger wordenden wand, boven welken zich echter altijd nog een reusachtige muur verheft. Daar alle cellen, de pas begonnen zoowel als de reeds voltooide, op deze wijze met een dikke massa was zijn bekroond, kunnen zich de bijen op de raat verzamelen en rondloopen, zonder de teêre, zeszijdige celwanden te beschadigen, die volgens een mededeeling van Prof. Miller in dikte zeer variëeren. Twaalf metingen van cellen aan den rand van de raat gaven voor de gemiddelde dikte der zijwanden 1/14 millimeter, terwijl de vlakken van de pyramide aan de bissis omstreeks in de verhouding van drie tot twee dikker zijn; eenentwintig metingen gaven een gemiddelde dikte van % millimeter. Door deze eigenaardige manier van bouwen behoudt de raat bestendig de noodige sterkte bij de grootst mogelijke besparing van was.
326
In liet begin schijnt de moeilijkheid om de wijze, waarop de cellen worden gebouwd, te begrijpen, nog daardoor te worden vermeerderd, dat een menigte bijen gemeenschappelijk werken, doordat elke bij, als zij een tijd lang aan een cel heeft gewerkt, aan een andere gaat, zoo-dat, gelijk Huber opmerkt, omtrent twee dozijn individu's zelfs aan het begin van het bouwen der eerste cel deelnemen. Het is mij mogelijk geweest, dit feit proefondervindelijk te bevestigen, doordat ik de randen van den zeszijdigen wand van een enkele cel of den buitensten rand van den wand, in een in grootte toenemende raat, met een uiterst dunne laag vloeibare roodgekleurde was overtrok en dan telkens bevond, dat de bijen deze kleur op de fijnste manier, zoodat geen schilder het fijner met zijn penseel had kunnen doen, verdeelden, doordat zij uiterst kleine deeltjes van de gekleurde was van hun plaats namen, en rondom in de aangroeiende cel wanden verwerkten. Deze wijze van bouwen komt mij voor als een soort van evenwicht, waartoe de bijen zijn gedwongen, doordat allen instinktmatig op den zelfden afstand van elkander staan, en allen even groote cirkels om zich heen zoeken te beschrijven, maar dan de lijnen, volgens welke die cirkels elkander snijden, niet verder afknagen of er een wand op oprichten. Het was inderdaad eigenaardig om te zien, hoe in moeilijke gevallen, als b. v. twee stukken van een raat elkander onder den eenen of anderen hoek ontmoetten, de bijen dikwijls de zelfde cel weder afbraken en op een andere manier op nieuw opbouwden, en soms ook tot een vorm terugkeerden, dien zij reeds eenmaal hadden verworpen.
Als bijen een plaats hebben, waar zij in de voor het werk noodige houding kunnen staan, â b.v. op een stukje hout juist onder het midden van een naar beneden aangroeiende raat, zoodat de raat over den eenen kant van het hout moet worden gebouwd, â kunnen zij den grondslag voor een wand van een nieuwen zeshoek leggen, zoodat deze juist op de behoorlijke plaats onder de voltooide cellen verrijst. Het is voldoende dat de bijen in staat zijn op den geschikter, betrek-kelijken afstand van elkander en van de wanden der laatst voltooide cellen te staan, om haar in staat te stellen, volgens den maatstaf dei-denkbeeldige cirkels, een tusschenwand tusschen twee aangrenzende cellen op te bouwen; maar, zoover ik heb gezien, werken zij nooit de hoeken van een cel scherp af, vóór een groot gedeelte, zoowel van deze als van de aangrenzende cellen klaar is. Dit vermogen der bijen om onder bepaalde omstandigheden ter behoorlijker plaatse een ruwen
327
wand te vormen, is belangrijk, daar het een feit verklaart, dat aanvankelijk de boven uiteengezette theorie geheel dreigde omver te werpen dat namelijk de cellen aan den uitersten rand van een wespenraat soms nauwkeurig zeshoekig zijn: intusschen laat de ruimte mij niet toe, dit hier uitvoerig uiteen te zetten. Het schijnt mij nu dan ook geen groot bezwaar te zijn, dat een enkel insekt (gelijk hot b.v. bij de wespenko-ningin liet geval is) zeskante cellen bouwt, als het namelijk afwisselend aan de buiten- en de binnenzijde van twee of drie gelijktig aangevangen cellen werkt, en daarbij altijd op den juisten afstand van de deelen der juist begonnen cellen staat, cirkels of cylinders om zich beschrijft en in de snijdingsvlakken tusschenwanden bouwt.
Wijl nu de natuurlijke teeltkeus eeniglijk werkt door het opstapelen van geringe wijzigingen in de lichaamsinrichtingen of in het instinkt, die elk op zich zelve voordeelig zijn voor het individu in de omstandigheden waarin het is geplaatst, zou er met recht kunnen worden gevraagd, hoe een lange en trapsgewijze opvolging van een gewijzigd instinkt om cellen te bouwen, ten nutte kan zijn geweest voor de voorvaderen van de honigbij? Mij dunkt het antwoord is niet moeielijk. Het is bekend, dat de bijen soms groote moeite hebben om een genoegzame hoeveelheid nectar te krijgen; ïegetrneier meldt mij dat hij bij ondervinding weet, dat er niet minder dan twaalf of vijftien pond droge suiker door een zwerm bijen worden verteerd om een pond was te kunnen afscheiden; zoodat er een ontzagelijke hoeveelheid vloeibare nectar door een zwerm bijen moet worden verzameld en verteerd, om het noodige was voor de samenstelling der raten te kunnen afscheiden. Bovendien, een menigte bijen vliegen gedurende eenige dagen, als zij bezig zijn was af te scheiden, niet uit, en verzamelen derhalve ook geen nectar. Een groote voorraad van honig is er noodig om een zwerm bijen gedurende den winter in het leven te houden, en het bestaan van den zwerm hangt grootendeels daarvan af, of er een menigte bijen in den winter in het leven kunnen blijven. Derhalve moet een groote besparing van was, en ten gevolge daarvan een overvloed van honig, een zaak van het hoogste belang voor een bijenzwerm zijn. Het is waar, het bestaan van een soort van bijen kan afhankelijk zijn van het getal barer parasieten, of van andere vijanden, of van geheel andere dingen, en derhalve in het minst niet afhangen van de hoeveelheid honig, die de bijen kunnen verzamelen. Doch laat ons onderstellen, dat dit laatste, gelijk het ongetwijfeld menigmaal werkelijk doet, het aantal bijen be-
328
paalt, die in zekere landstreek kunnen leven, cn laat ons verder onderstellen, dat de zwerm den winter doorleeft, en daarom een voorraad van honig noodig heeft; in dit geval is er geen twijfel aan of het zou een voordeel zijn voor een bij, die afzonderlijk staande cellen bouwde, zooals de aardhommel, indien een geringe wijziging van haar instinkt haar leerde om haar cellen zóó dicht opeen te bouwen, dat één binnenmuur voor twee cellen voldoende was, want zulk een tusschenmuur zou een anderen muur en derhalve een weinig was uitsparen. Vervolgens zou het het voor zulk een aardhommel al meer en meer voordeelig worden als hij zijn cellen hoe langer hoe geregelder maakte en tot een massa bijeenvoegde, gelijk de cellen der Melipona: want in dit geval zou een groot gedeelte der wanden van de eene cel tevens tot wand voor andere cellen dienen, en er zou telkens al meer en meer was worden bespaard. Verder zou liet voor onze Melipona om de zelfde reden weder voordeelig zijn, indien zij nu hare cellen zoo dicht opeen bouwde, dat de rond staande muren geheel verdwenen en door vlakke, rechte muren werden vervangen. Dan zou de Melipona een raat maken, zoo volkomen als die van de honigbij. Verder dan tot dien trap van volmaking kan de natuurlijke teeltkeus niet leiden, want de raat van de honigbij heeft, voor zoover wij wiskunstig kunnen nagaan, het toppunt van volmaaktheid bereikt in het zooveel mogelijk besparen van was.
Op die wijze, kan, geloof ik, het wonderlijke instinkt van de honigbij worden verklaard, namelijk doordat de natuurlijke teeltkeus gebruik heeft gemaakt van tallooze, opvolgende, geringe wijzigingen van een minder volmaakt instinkt. De natuurlijke teeltkeus heeft trapsgewijs al meer en meer volkomen de bijen aangedreven, om gelijke bollen op een bepaalden afstand van elkander in een dubbele laag te bouwen, om die cellen al dichter en dichter bijeen te brengen, ja zelfs zoo dicht, dat de bolle wanden als 't ware tegen elkander aandrukten, en vlakke muren werden, die nu tevens aan twee zijden dienstig konden zijn. De beweegreden van de natuurlijke teeltkeus tot dat alles is niets anders geweest als het besparen van was. Die zwerm, welke de geringste hoeveelheid was noodig had, en dus de grootste hoeveelheid honig kon bijeenbrengen en bewaren, was natuurlijk liet voorspoedigst, en heeft als een erfenis zijn nieuw verkregen instinkt om was te besparen, erfelijk overgebracht op jonge zwermen, welke op hun beurt wederom de beste kans zullen hebben gehad om den strijd voor het bestaan met goed gevolg te strijden.
329
TEGENWERPINGEN TEGEN DE THEORIE DER NATUURLIJKE TEELTKEUS IN HAAR TOEPASSING OP DE INSTINKT EN ; GESLACIIT-LOOZE EN ONVRUCHTBARE INSEKTEN.
Men heeft op bovenstaande verklaring van het ontstaan van het instinkt geantwoord: «dat wijziging van lichamelijk maaksel en instinkt gelijktijdig en in nauwkeurige verhouding tot elkander moet zijn geschied, omdat .een verandering van het eene zonder overeenkomstige verande-ring van liet andere verderfelijk voor de dieren had moeten worden.» De kracht dezer tegenwerping berust echter geheel op de onderstelling, dat beide wijzigingen, in maaksel en instinkt, plotseling plaats grepen. Komen wij tot opheldering van het geval tot de koolmees (Parus major) terug, van welke in een vorig hoofdstuk spraak is geweest. Deze vogel houdt dikwijls op een twijg zittend taxiszaden tusschen zijn poo-ten en hamert er op los, tot hij de kern bereikt. Welke bijzondere moeilijkheid kan er nu voor de natuurlijke teeltkeus in liggen om al de kleine afwijkingen in den vorm van den snavel te bewaren, welke hem tot het open hakken der zaden hoe langer hoe geschikter maakten, tol eindelijk een voor dit doel zoo uitstekend gevormde snavel was tot stand gebracht, als die van den boomklever (Sitta), terwijl tegelijkertijd de erfelijke gewoonte of gebrek aan ander voedsel, of toevallige veranderingen van smaak, den vogel hoe langer hoe meer tot een zaadvre-tend dier maakten? Hier is aangenomen, dat door natuurlijke teeltkeus de snavel langzamerhand, maar in samenhang met de langzame verandering van levenswijze is gewijzigd. Men late nu echter ook de voeten van de koolmees veranderen en in verband (correlatie) met den snavel, of wegens een of andere onbekende oorzaak grooter worden, blijft het dan nog zeer onwaarschijnlijk, dat deze grootere voeten den vogel ook meer en meer tot klimmen verleidden, tot hij ook de merkwaardige neiging en geschiktheid voor het klimmen van den boomklever had verkregen? In dit geval zou dus een trapsgewijze verandering van den lichaamsbouw tot een verandering van instinkt en levenswijze leiden. â Stellen wij een ander geval. Weinige instinkten zijn merkwaardiger dan dat, hetwelk de zwaluwen van den Maleischen archipel dringt hun nest geheel van verdikt speeksel te bouwen. Sommige vogels bouwen, naar men meent, hun nest van met speeksel doorweekt slijk, en een Noord-Amerikaansche soort van zwaluw zag ik haar nest van takjes met speeksel en zelfs met vlokken van deze zelfstandigheid samenlijmen.
330
Is het dan nu zoo onwaarschijnlijk, dat de natuurlijke teeltkeus door middel van elkele individueele zwaluwen, welke meer en meer speeksel afscheidden, eindelijk een soort vormde, welke met versmading van alle andere bouwstoffen haar nest alleen van verdikt speeksel bouwt? En zoo is het ook in andere gevallen. .Men moet toegeven, dat wij in vele gevallen volstrekt niet kunnen vermoeden, of het instinkt dan wel de inrichting van het lichaam het eerst zijn begonnen te veranderen.
Het is zeker waar, dat er vele gevallen van moeielijk verklaarbare instinkten, als tegenwerpingen tegen onze leer van de natuurlijke teeltkeus, zouden kunnen worden gebezigd â gevallen, waarin wij niet kunnen nagaan, wat bij mogelijkheid de aanleiding tot het ontstaan van een instinkt kan zijn geweest; gevallen, waarin geen trapsgewijze overgangen bekend zijn; gevallen, schijnbaar voor instinkten van zulk een gering belang, dat zij nauwelijks door de natuurlijke teeltkeus in acht kunnen zijn genomen; gevallen van zoo volkomen gelijke instinkten bij dieren, ver van elkander af staande op de ladder der natuur, dat wij hun overeenkomst niet aan het erven van een gemeenschappelijken stamvader kunnen toeschrijven, en derhalve moeten gelooven, dat zij zijn verkregen door onafhankelijke werkingen der natuurlijke teeltkeus. Ik wil hier die menigte van gevallen niet behandelen, maar zal mij bepalen tot een enkel, zeer moeielijk, hetwelk mij in het eerst onmogelijk te verklaren, en in staat om mijn geheele leer te schokken voorkwam. Ik bedoel de zoogenoemde geslachtloozen, de onzijdigen, of liever de onvruchtbare wijfjes onder de in maatschappijen levende insekten; want die onzijdigen verschillen dikwijls grootelijks in instinkt en in lichaamsinrichting zoowel van de mannetjes als van de vruchtbare wijfjes, en echter, omdat zij onvruchtbaar zijn, kunnen zij zich niet voortplanten.
Hoewel dit een onderwerp is, hetwelk een wijdloopige beschouwing verdient, zullen wij ons hier toch slechts tot één geval bepalen, dat van 'de werkmieren. Hoe die werkers onvruchtbaar zijn geworden, is zeker moeielijk te zeggen: evenwel is dat niet moeielijker te verklaren dan vele andere treilende wijzigingen in de lichaamsinrichting. Het kan worden bewezen, dat in den natuurstaat eenige insekten en andere dieren nu en dan onvruchtbaar worden. Als zulke insekten gezellig leven, en als het nuttig voor de maatschappij was geweest, dat er jaarlijks zeker getal leden werden geboren, geschikt om te werken, maar ongeschikt ter voortteling, dan kan ik niet inzien, dat er een groot bezwaar
331
is om de onvruchtbaarwording dier werkers aan de natuurlijke teeltkeus toe te schrijven. Docli wij gaan deze voorloopige zwarigheid voorbij. De grootste zwarigheid is deze, dat de werkmieren ten hoogste verschillen in instinkt zoowel als' in lichaamsinrichting, van de mannetjes en van de vruchtbare wijfjes beide: zij verschillen vooral daarin dat haar thorax of borststuk anders is gevormd, dat zij geen vleugels hebben, en somtijds geen oogen bezitten. Wat het instinkt alleen betreft, zou er een veel beter voorbeeld van verschil in dit opzicht kunnen worden gevonden bij de werkers en de vruchtbare wijfjes der bijen. Indien een werkmier of een ander onzijdig insekt een dier in den gewonen staat was geweest, zou ik zonder aarzelen hebben beweerd, dat al zijn kenmerken langzaam door de natuurlijke teeltkeus waren verkregen, namelijk van een individu, hetwelk met de eene of andere nuttige wijziging was geboren; dat die wijziging door zijn nakomelingen was geerfd, welke weder veranderden en weder voor de voortplanting werden uitgekozen en zoo voorts. Maar in een werkmier hebben wij een dier, dat zeer veel van zijn ouders verschilt en onvruchtbaar is, zoodat het nooit in staat kan zijn om verkregen wijzigingen van het instinkt of de lichaamsinrichting op zijn nakomelingen over te brengen. Hoe is het mogelijk, mag men met recht vragen, dit geval met de leer der natuurlijke teeltkeus te rijmen?
Vooreerst moeten wij ons herinneren, dat er een tallooze menigte voorbeelden bestaan, zoowel bij tamme als bij wilde dieren, van allerlei verschillen in de lichaamsinrichting, die in verband staan met zekeren leeftijd, en dat wel bij beide seksen. Wij kennen verschillen niet slechts in verband met de sekse, maar ook met dat korte tijdperk alleen, waarin het voortplantingsstelsel werkzaam is â het bruilofskleed van vele vogels, de haakvormige kaak van den mannelijken zalm. Wij kennen zelfs geringe verschillen in de horens van onderscheidene runderrassen, die in verband staan met een kunstmatig onvolkomen toestand van de mannelijke sekse; ossen van sommige rassen hebben langere horens dan die van andere rassen, in vergelijking met de horens der stieren of koeien van die zelfde rassen. Daarom vind ik er geen wezenlijk bezwaar in, te gelooven, dat het eene of andere kenmerk in verband staat met den onvruchtbaren staat van sommige insekten; de groote moeielijkheid is deze: hoe kunnen zulke met het eene of andere kenmerk in verband staande wijzigingen der lichaamsinrichting, langzamerhand door de natuurlijke teeltkeus zijn opgehoopt?
332
Die moeielijkheid, ofschoon onoplosbaar schijnende, vermindert, of verdwijnt, naar ik geloof, geheel en al, als wij ons herinneren, dat de teeltkeus kan worden toegepast op de familie zoowel als op de individu, en dat zij op die wijze haar doel kan bereiken. Dus wordt een welsmakende plant gekookt en het individu vernietigd; maar de tuinman zaait zaad van de zelfde verscheidenheid, en hij zal ongeveer de zelfde plant wederkrijgen. Een rund wordt geslacht, dat is gemest en waarvan men vermoedt, dat het vet en het mager wel dooreen is gegroeid; maar de veefokker gaat getroost naar het zelfde ras, en twijfelt niet of hij zal weder een dergelijk stuk vee vetmesten. Ik heb zulk een groot vertrouwen in de macht der teeltkeus, dat ik niet twijfel of een runderras, hetwelk altijd ossen met buitengewoon lange horens oplevert, kan langzamerhand worden gevormd â door zorgvuldig de stieren en koeien met de langste horens uit te kiezen â tot een ras, waarvan de ossen al langere horens zullen vertoonen, en desniettemin is er geen enkele os, die ooit zijn soort heeft kunnen voortplanten. Zoo geloof ik, dat het ook met de gezellig levende insekten is gegaan: een geringe wijziging van het lichaam of van het instinkt, in verband met den onvruchtbare staat van zekere leden der maatschappij, was nuttig voor de geheele gemeente; ten gevolge daarvan genoten de mannetjes en wijfjes zekere mate van welzijn, en droegen aan hun vruchtbare nakomelingen de strekking over om vruchtbare jongen, die de zelfde wijziging bezaten, voort te brengen. En ik geloof, dat dit zich heeft herhaald zoo lang totdat het groote verschil was ontstaan, hetwelk wij nu zien tusschen de vruchtbare en onvruchtbare wijfjes der zelfde soort.
Maar nog hebben wij het toppunt der zwarigheid niet aangeroerd, namelijk het feit, dat de werkers van verschillende soorten van mieren niet slechts van de vruchtbare wijfjes en van de mannetjes verschillen, maar ook van elkander, somtijds zelfs in een ongelooflijk hoogen graad, zoodat zij daardoor in twee of wel in drie kasten zijn verdeeld. Bovendien gaan die kasten veelal niet ongevoelig in elkander over, maar staan volkomen op zich zeiven; ja zij verschillen onderling evenveel van elkander als twee soorten van het zelfde geslacht, of liever als twee geslachten van de zelfde familie van elkander onderscheiden zijn. Zoo zijn er bij Ecilon werkers en soldaten onder de onzijdigen. Bij Cnjp-tocems dragen de werkers van een enkele kaste een wonderlijk soort van schild op het hoofd, waarvan het gebruik volkomen onbekend is. Bij den Mexikaanschen Mijvmecocijstm verlaten de werkers van ééne kaste
333
nooit het nest; zij worden gevoederd door de werkers van een andere kaste, en zij hebben een ontzaglijk ontwikkelden buik, die een soort van honig afscheidt, de plaats vervangende van den honig, welke wordt afgescheiden door de bladluizen, dat is door de melkkoeien, zooals zij mogen worden geheeten, die door onze Europeesche mieren op stal worden gezet en gemolken.
Men zou waarlijk op de gedachte komen, dat ik een al te groot vertrouwen stel in de macht der natuurlijke teeltkeus, als men hoort, dat ik niet toestem, dat zulke wonderbare en wel bewezen feiten mijn ge-heele leer omverwerpen. In het meer eenvoudige geval van onzijdige insekten, die allen van ééne kaste zijn, en welke, naar ik vast geloof, door de natuurlijke teeltkeus verschillend zijn geworden van de vruchtbare wijfjes en mannetjes â in dit geval mogen wij door analogie van de gewone veranderingen, veilig besluiten, dat elke opvolgende, geringe nuttige wijziging waarschijnlijk niet in eens bij alle onzijdigen van het zelfde nest is verschenen, maar bij slechts eenigen. Verder, dat door het lang aanhoudend voor de voortplanting uitkiezen van de vruchtbare ouders, die de meeste onzijdigen met de nuttige wijziging voortbrachten, alle onzijdigen ten laatste het verlangde kenmerk verkregen. Zoo beschouwd, spreekt het van zelf, dat wij nu en dan in het zelfde nest onzijdigen moeten vinden, die alle trappen en overgangen vertoonen, en dit doen wij ook, ja zelfs betrekkelijk dikwijls, als wij in acht nemen, hoe weinig onzijdige insekten buiten Europa nog zorgvuldig zijn onderzocht. F. Smith heeft bewezen, hoe sterk de onzijdigen onder de Europeesche mieren van elkander in grootte en soms in kleur verschillen, en dat de uitersten somstijds door individu's, genomen uit het zelfde nest, volkomen aaneen kunnen worden geschakeld : ik zelf heb dit eveneens kunnen waarnemen. Het gebeurt dikwijls, dat de grootere of de kleinere werkers het talrijkst of dat beiden talrijk zijn, terwijl de tusschenvormen schaars zijn. Formica flam heeft groote en kleine werkers en eenigen van middelbare grootte; en bij die soort hebben, zooals Smith heeft waargenomen, de groote werkers enkelvoudige oogen (ocelli) welke, hoewel klein, toch zeer goed te zien zijn ; terwijl de kleine werkers slechts rudimenten van oogen bezitten. Ik heb verscheidene voorwerpen van die werkers zorgvuldig ontleed, en kan bevestigen, dat de oogen veel minder ontwikkeld zijn bij de kleine werkers dan uit de mindere grootte van hun lichaam zou kunnen worden verklaard. Ook geloof ik, maar kan het niet even onbepaald verzekeren, dat de werkers van gemiddelde grootte ook oogen {ocelli hebben, die het
334
midden houden tusschen die der grooten en der kleinen, zoodat wij hier in liet zelfde nest twee kasten van werkers hebben, niet slechts in grootte, maar ook in hun gezichtswerktuigen verschillend, doch echter verbonden door eenige weinige tusschenschakels. Ik moet hier nog doen opmerken, dat als de kleinere werkers het meeste nut deden voor de maatschappij de natuurlijke teeltkeus aanhoudend zulke mannetjes en wijfjes voor de voortplanting zou hebben uitgezocht, welke de meeste kleine werkers voortbrachten, totdat alle werkers kleiner zouden zijn geworden. Wij zouden dan in Europa een soort van mier bezitten met onzijdigen in bijna den zelfden toestand als die van Myrmica, want de werkers van Myrmica, hebben zelfs geen spoor van ocelli, niettegenstaande de mannetjes en wijfjes van dat geslacht wèl ontwikkelde oogen hebben.
Nog een enkel voorbeeld: F. Smitli verheugde mij met het toezenden van een menigte voorwerpen uit het zelfde nest van een Afrikaansche mier (Anomma). De lezer zal misschien de grootte van het verschil in deze werkers het best vatten, als ik hier geen opsomming van maten geef, maar integendeel een volkomen juiste vergelijking. Het onderscheid was zoo groot, alsof wij een rij van metselaars zagen, die een huis bouwden, en waarvan velen vijf voet vier duim lang waren, terwijl anderen een lengte van zestien voet hadden. Doch wij moeten ons verbeelden, dat de lange metselaars hoofden hadden, viermaal in plaats van driemaal dikker dan die der kleine, en kaken bijna vijfmaal langer. Bovendien verschillen die kaken van de verschillende werklieden ten hoogste in gedaante, zoowel als in den vorm en het getal der tanden. Doch het belangrijkste voor ons is, dat, ofschoon die werkers kunnen worden geplaatst in kasten van een verschillende grootte, zij echter trapsgewijze in elkander overgaan, zoowel daarin als in de verschillende inrichting-van hun kaken. Ik durf dit stellig zeggen, wijl de heer Lubbock teeke-ningen met de camera lucida voor mij heeft gemaakt van de monddeelen, die ik uit de koppen van verschillende werkers had genomen.
Indien wij nu over al deze feiten nadenken, dan geloof ik, dat wij mogen aannemen, dat de natuurlijke teeltkeus, door op de vruchtbare ouders te werken, een soort kon vormen, die geregeld onzijdigen voortbracht, hetzij allen groot en allen met gelijke kaken; hetzij allen klein, met zeer verschillende kaken; hetzij, en dit is het toppunt der zwarigheid, een groep van werkers van gelijke grootte en gedaante, en ten zelfden tijde een andere groep van werkers van een onderscheidene grootte en gedaante. Eerst zal er een trapsgewijze reeks zijn gevormd,
335
zooal.-i bij Anomrna, en toen zullen de uiterste gedaanten, wijl zij het nuttigste waren, in al grootere en grootere getallen zijn voortgebracht, door de werking vati de natuurlijke teeltkeus op de ouders, waaruit zij werden geboren, totdat er eindelijk geen enkele tusschengedaante meer werd voortgebracht.
Een soortgelijke verklaring van het even ingewikkelde geval, dat sommige Maleische vlinders geregeld op den zelfden tijd in twee of zelfs drie vrouwelijke vormen verschijnen, heeft Wallace gegeven, en eveneens Fritz Müllftr van onderscheidene Braziliaansche schaaldieren, die eveneens in twee zeer verschillende mannelijke vormen optreden. Deze zaak behoeft hier echter niet te worden besproken.
Op die weze geloof ik, dat het wonderbare feit is ontstaan van twee verschillend gevormde kasten van onvruchtbare werkers in het zelfde nest levende; twee kasten, die zeer van elkander en van hun ouders afwijken. Wij kunnen nagaan, hoe nuttig het voortbrengen dier werkers is geweest voor het welzijn van een maatschappij van gezellig levende mieren, als wij bedenken hoe voordeelig een verdeeling van den arbeid voor den beschaafden mensch is. Daar de mieren wei ken door een erfelijk instinkt en door geërfde werktuigen, en niet door een verkregen kennis en gemaakte werktuigen, kon een volkomen verdeeling van den arbeid onder haar slechts daardoor worden verkregen, dat de werkers onvruchtbaar waren. Immers, als zij vruchtbaar waren geweest, zouden zij worden gekruist, en zouden dus hun instinkten en inrichtingen zijn gemengd. En de natuur heeft, naar ik geloof', die bewonderenswaardige verdeeling van den arbeid in de huishouding der mieren door de natuurlijke teelkeus tot stand gebracht. Doch ik moet bekennen, dat, met ai mijn vertrouwen op dat beginsel, ik nooit zou hebben beweerd, dat de natuurlijke teeltkeus in zoo hoogen graad werkzaam kon zijn, indien het geval van die onzijdige insekten mij daarvan niet had overtuigd. Daarom heb ik eenigszins uitvoerig, ofschoon nog te kort, over dit onderwerp gesproken, ten einde de macht der natuurlijke teeltkeus aan te toonen; en ook omdat dit verreweg het grootste bezwaar is geweest, hetwelk ik tegen mijn leer heb kunnen opsporen. Het feit is ook nog daarom merkwaardig, wijl het bewijst, dat bij dieren zoowel als bij planten zekere mate van verandering kan gebeuren â door de ophooping van vele geringe, en, gelijk wij haar moeten noemen, toevallige wijzigingen, welke op zekere wijze nuttig zijn â zonder dat de oefening of de gewoonte mede in het spel komt. Want geen oefening.
336
noch gewoonte, noch wil van do volkomen onvruchtbare leden eener maatschappij, kunnen bij mogelijkheid invloed oefenen op de lichaamsinrichting of op het instinkt van de vruchtbare leden, die alleen afstammelingen voortbrengen. Het verwondert mij, dat niemand|dit sterk sprekende voorbeeld, dit duidelijke geval van onzijdige insekten, ooit tegen de welbekende leer van Lamarck heeft aangevoerd.
OVERZICHT VAN DIT HOOFDSTUK.
Ik heb kort trachten aan te toonen, dat de zielsvermogens onzer huisdieren veranderlijk zijn, en dat de veranderingen erfelijk zijn. Nog korter heb ik trachten te bewijzen, dat het instinkt ook in den natuurstaat een weinig verandert. Niemand zal ontkennen, dat het instinkt voor elk dier van het hoogste belang is. Daarom zie ik geen bezwaar om te gelooven, dat als de levensvoorwaarden veranderen, er door de natuurlijke teeltkeus geringe wijzigingen van het instinkt kunnen worden opgehoopt, in een bepaalde richting ten nutte van de soort. In sommige gevallen hebben de gewoonte of het gebruik en het onbruik waarschijnlijk mede een rol gespeeld. Ik beweer niet, dat de feiten, in dit hoofdstuk vermeld, mijn leer zeer ondersteunen, maar geen van alle bezwaren, die ik wist op te sporen, kon haar ook doen wankelen. Integendeel, het feit, dat het instinkt niet altijd volkomen volmaakt is, doch wel vatbaar voor afdwalingen, â dat er geen instinkt quot;bestaat uitsluitend ten nutte van andere dieren, maar dat elk dier voordeel trekt van het instinkt der anderen â dat de spreuk Natura non facit saltum toepasselijk is op het instinkt zoowel als op de lichaamsinrichting, en dat die spreuk volkomen is te verklaren uit het oogpunt der natuurlijke teeltkeus, maar anders onverklaarbaar blijft â dat alles strekt ten steun van de leer der natuurlijke teeltkeus.
Ook wordt die leer gesteund door eenige andere feiten betreffende het instinkt; zooals door het algemeene geval van naverwante, maar duidelijk verschillende soorten, die, als zij verschillende werelddeelen bewonen en dus onder verschillende levensvoorwaarden leven, echter ongeveer het zelfde instinkt behouden. Zoo kunnen wij uit het oogpunt van de erfelijkheid begrijpen, waarom de Amerikaansche lijster haar nest met klei voert, op de zelfde wijze als onze Europeesche; waarom de mannetjes van het Noord-Amerikaansche winterkoninkje {Troglodytes aedon)
337
afzonderlijke nestjes voor eigen gebruik bouwen, om er in te schuilen als het ruw weder is, gelijk de mannetjes van ons Europeesch winterkonikje (Trocjlodjitcs F.uyopaaus) eveneens doen â een gewoonte bij eenigen anderen vogel in 't geheel niet bekend. Eindelijk, het mag misschien niet logisch zijn, maar voor mijn verbeelding is het een veel grooter voldoening den jongen koekoek, die zijn voedsterbroeders uit het nest werpt â de mieren, die slaven maken â de larven der sluipwespen, die wroeten in de levende lichamen der rupsen â niet te beschouwen als bijzonder begaafde en onafhankelijk geschapen schepselen, maar als kleine gevolgen van een algemeene wet, die op alle bewerktuigde wezens van toepassing is, namelijk deze : vermeerdert u, verandert li, dat de sterksten leven, en de zwaksten sterven.
ERRATA.
Op blz. 308, regel 15 v. b., staat: brak lees: terrier; regel 20 v. b. .staat: 18 centimeiers, lees: 70 centimeters.
00
HET ONTSTAAN DER SOORTEN.
SUPPLEMENT OP HET ACHTSTE HOOFDSTUK.
HET INSTINKT,
een nagelalen verhandeling. ')
(Vertaald door Dr. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.)
HET TREK INSTINKT.
Het trekken van jonge vogels over breede zeearmen heen, het trekken van jonge zalmen uit het zoete water naar het zoute, en de terugkeer van beide naar de plaatsen hunner geboorte zijn dikwijls en terecht merkwaardige instinkten genoemd. Wat nu de beide gewichtigste hier te bespreken punten betreft, zoo kan men in de eerste plaats in verschillende groepen van vogels een volledige reeks van overgangen waarnemen, van de zoodanige af, die binnen een zeker gebied hetzij nu en dan of regelmatig hun woonplaats veranderen, tot de zoodanige, welke periodiek naar ver verwijderde landen trekken, waarbij zij dikwijls bij nacht de open zee over afstanden van 240 tot 300 (Engelsche
1) Deze verhandeling was oorspronkelijk bestemd om deel uit te maken van het Vlllste Hoofdstuk van Darwin's werk over het ontstaan der soorten, doch werd later, evenals verscheidene andere gedeelten, dooi' hem weggelaten. Later schonk hij het manuscript met vele andere aanteekeningen omtrent psychologische onderwerpen aan Prof. G, .1. Romanes, met machtiging al die bouwstoffen te gebruiken, gelijl; liet hem goeddacht, in zijn werken over de ontwikkeling van den geest, die liij was begonnen te schrijven. Na Darwin's dood gevoelde Romanes zich echter verplicht dit kostbaar legaat in zoo volledigen en afgeronden vorm als mogelijk was voor de wereld toegankelijk te maken, en daarom publiceerde hij, in overleg met Darwin's familie, in de verhandelingen der «Linnean Society» en latei' als aanhangsel op zijn in 1883 te Londen verschonen werk «Mental Evolution in Animals» het grootste gedeelte van liet handschrift, voor zoover dit een samenhangend geheel vormt, terwijl het overige in den tekst van het .bovenvermelde boek werd ingeweven. Jiij do beoordeeling der verhandeling neme men den tijd in acht, waarin die is geschreven (vóór 1859).
339
mijlen moeten overtrekken, gelijk b. v. van de noordoostkust van Gront-Briltanje naar het zuiden van Scandinavië. Ten tweede is omtrent de veranderlijkheid van het trekinstinkt te zeggen, dat eene en de zelfde soort dikwijls in het eene land trekt, terwijl zij in het andere stationnair is; ja, zelfs in een en de zelfde streek kunnen sommige individu's trekvogels, de andere standvogels zijn, die zich dan ook menigmaal door onbeduidende kenteekenen van elkander laten onderscheiden. ') Dr. Andrew Smith heeft er mij dikwerf opmerkzaam op gemaakt, hoe vast het trekinstinkt bij verscheidene zoogdieren van Zuld-Afrika is ingeworteld, niettegenstaande de vervolgingen, waaraan zij zich daardoor blootstellen; in Noord-Amerika is echter de bison in den laatsten tijd-) dooi' onafgebroken vervolging genoodzaakt bij zijn verhuizingen het Rotsgebergte te overschrijden, en die «groote heirbanen, welke zich over honderden mijlen uitstrekken en minstens eenige duimen, dikwijls zelfs verscheiden voeten diep zijn,» gelijk men ze op de oostelijke vlakten lt;loor de trekkende bisons uitgeloopen vindt, worden westelijk van het Rotsgebergte nooit aangetroffen. In de Vereenigde Staten hebben zwaluwen en andere vogels hun tochten in den allerjongsten tijd over een veel grooter gebied uitgebreid. :ï)
Het trektinstinkt gaat bij vogels dikwijls geheel verloren, gelijk b. v. bij de houtsnip, welke in gering aantal zonder eenige bekende reden de gewoonte heeft aangenomen om in Schotland ie broeden, en een standvogel is geworden. â '') Op Madeira kent men het tijdstip van het eerste verschijnen van de houtsnip op het eiland 1), en ook daar trekt zij niet.
1
Dr. Heineken in «Zoölogisch Journal», vol. V, blz. 75, verder E. v. Harcourt's «Sketch of Madeira», 1851, blz. 120
340
evenmin als onze gewone gierzwaluw, hoewel deze tot een groep behoort, die, om zoo te zeggen, tot zinnebeeld der trekvogels is geworden. Een rotgans {Dernicla brmta) die was verwond, leefde negentien jaar in gevangenschap; in de eerste twaalf jaar nu werd zij elke lente gedurende den trektijd onrustig, en zocht, evenals andere gevangen individu's van deze soort, zoo ver mogelijk naar het noorden te gaan; in de latere jaren echter hield zij geheel op in dien tijd van het jaar eenige «bijzondere aandrift te verraden.» ') Blijkbaar was dus het trek-instinkt eindelijk geheel verloren gegaan.
Bij het trekken der vogels moet naar mijn meening het instinkt, dat hen in een bepaalde richting voorwaarts drijft, wel worden onderscheiden van het onbekende vermogen dat hen leert aan de ééne richting de voorkeur te geven boven de andere, en op hun tocht zelfs gedurende den nacht en boven de open zee den goeden koers te houden, en evenzoo ook van het vermogen, al moge dit berusten op een instinktieve verbinding met de verandering van temperatuur of met het schaarsch worden van het voedsel enz., dat hun aanleiding geeft ter rechter tijd op te breken. In dit geval is, evenals in vele andere, dikwijls daardoor verwarring ontstaan, dat men de verschillende zijden van het vraagstuk allen onder de zelfde uitdrukking, instinkt, te zamen wierp. 1) Wat den tijd van het opbreken betreft, zoo kan het natuurlijk niet op herinnering berusten als de jonge koekoek' twee maanden na het afreizen zijner ouders voor de eerste maal opbreekt. Maar toch verdient het de aandacht, dat dieren op de eene of andere wijze een verrassend nauwkeurige voorstelling van den tijd kunnen verkrijgen. A. d'Orbigny verhaalt, dat een lamme valk in Zuid-Amerika den tijd van 3 weken nauwkeurig kende, â daar hij telkens om de 3 weken eenige kloosters pleegde te bezoeken, waar aan de armen levensmiddelen werden uitgedeeld. Hoe moeielijk het ook moge zijn te begrijpen, hoe vele dieren er door verstand of instinkt toe komen een bepaalde tijdruimte te kennen, zoo zullen wij toch dadelijk zien, dat in vele gevallen ook onze huisdieren een elk jaar terugkomende trekaandrift hebben verkregen, welke buitengewoon sterk gelijkt op het eigenlijke trekinstinkt, zoo zij er niet
1
Zie E. P. Thompson, «Passions of Animals», 1851, blz. 9, en Alison's opmerkingen hierover in de «Cyclopaedia of Anatomy and Physiol.», Artikel «Instinct», blz. 23.
341
identiek mede is, en nauwelijks op bloote herinnering kan berusten.
Het is een eigenaardig instinkt, dat de rotgans aandrijft om een ontvluchten naar het Noorden te beproeven, maar hoe de vogel Noord en Zuid onderscheidt, weten wij niet. Evenmin kunnen wij tot dusver ontdekken, hoe een vogel, die des nachts zijn tocht over de zee aanvangt, gelijk toch zoo vele doen, daarbij zijn koers zoo voortreffelijk weet te behouden, alsof hij een kompas met zicli voerde. Men behoort er zich echter ernstig voor te wachten, om aan trekkende dieren het eene of ander hierop betrekking hebbende bijzondere vermogen toe te schrijven, dat wij zeiven volstrekt niet bezitten, ofschoon het wel is waar bij hen tot een verwonderlijke volkomenheid is ontwikkeld.
Om een voorbeeld te vermelden van een dergelijk vermogen bij den mensch: de bekwame Noordpoolvaarder Wrangel ') weidt uitvoerig en vol verbazing uit over het «onfeilbaar instinkt» der inboorlingen van Noord-Siberië, krachtens hetwelk zij hem onder onophoudelijke verandering van richting door een verward labyrinth van ijsschotsen geleidden, terwijl Wrangel met het kompas in de hand de menigvuldige kronkelingen waarnam en den juisten weg daaruit zocht af te leiden, toonde de inboorling steeds, dat hij instinktmatig die weg volkomen goed kende. â Bovendien is het vermogen der trekkende dieren om den juisten koers te behouden, volstrekt niet onfeilbaar, gelijk reeds het groote aantal verdwaalde zwaluwen leert, welke dikwijls door schepen op den Atlantischen Oceaan werden aangetroffen; ook de trekkende zalm mist bij het naar boven zwemmen dikwijls de rivier zijner geboorte, en «menige zalm uit de Tweed wordt in de Forth aangetroffen.» Hoe echter een kleine zwakke vogel, die van Afrika of Spanje komt en over de zee is gevlogen, in het midden van Engeland de zelfde heg terugvindt, waarin hij het vorige jaar heeft genesteld, is werkelijk verwonderlijk. â )
1) Wrangels «Reizen», biz. 14G (Eng. nitg.) Zie ook Sir G. Grey's ((Expedition to Australia», II, Hz. 73, waar men een belangrijk bericht omtrent de vermogens der Australiërs in dit opzicht vindt. De oude Fransclie zendelingen geloofden algemeen, dat de Noord-Amerikaansche Indianen zich werkelijk bij het zoeken van den weg door hun instinkt lieten leiden.
2quot;) Het grootste aantal der vogels, die nu en dan de van Europa zoo ver verwijderde Azoren bezoeken (Consul C. Hunt in het «Journ. Geogr. Soc», XV, 2, bl. 282). komen waarschijnlijk slechts daarom daarheen, omdat zij gedurende den trek hun richting hebben verloren, zoo heeft ook W. Thompson «Nat. Hist, of Ireland, Birds», II, biz. 172), aangetoond, dat de Noord-Amerikaansche vogels, die nu en dan naai Ierland overkomen, daar over liet algemeen omstreeks terzelfder tijd aankomen, als zij daar ginds bezig zijn te trekken. Wat den zalm aangaat, zie Scope's «Days of Salmon Fishing», biz. 47.
342
Gaan wij nu over tot onze huisdieren. Er zijn vele gevallen bekend, waarin deze op geheel onverklaarbare wijze den weg naar hun geboorteplaats terugvonden; men verzekert, dat schapen uit de Hooglanden feitelijk over den Frith of Forth zijn gezwommen en naar hun wel honderd mijlen verwijderde geboorteplaats zijn getrokken. ') En al worden zij ook gedurende 3 of 4 geslachten in het Laagland gehouden, zoo blijft toch hun rustelooze aard bewaard. Ik heb geen grond om het nauwkeurige bericht te betwijfelen, dat Hogg geeft van een geheele familie schapen, die een erfelijke neiging vertoonden telkenmale in den paartijd naar een tien mijlen verwijderde plaats terug te keeren, van waar de stamvader der familie was gekomen: als echter hun lammeren oud genoeg waren, keerden zij van zelf daar heên terug, waar zij zich gewoonlijk hadden opgehouden, en deze erfelijke, met den werptijd in verband staande neiging werd zoo lastig, dat de eigenaar zich genoodzaakt zag de geheele familie te verkoopen. '')
Nog belangwekkender is het door verschillende schrijvers gegeven bericht over zekere schapen in Spanje, die sedert oude tijden jaarlijks in Mei van het ééne deel des lands 100 mijlen ver naar een ander trekken ; alle waarnemers â '') getuigen eenstemming dat «zoodra April komt, de schapen door wonderlijke onrustige bewegingen hun levendig verlangen betuigen om naar hun zomerverblijf terug te keeren.» «De onrust, welke zij verraden», zegt een ander schrijver, «kan in geval van nood de plaats van een kalender vervullen. De herders moeten dan zoo waakzaam mogelijk zijn om hen te verhinderen te ontvluchten; want het is algemeen bekend, dat ze anders juist naar de plaats zouden trekken waar ze zijn geboren.» Het is meermalen voorgekomen, dat drie of vier schapen toch ontvluchtten, en geheel alleen de verre reis maakten; gewoonlijk worden echter dergelijke zwervers door de wolven verscheurd.
1) «Gardenes Chronicle» '1852, blz. 798. andere gevallen bij Youatt, «Ou Slieep», blz. 377.
2) Aangehaald door Youott in «Veterinary Journal», V. blz. 282.
3) Bourgoanne's «Reizen in Spanje» (ling. Uitg.) 1789, vol. X, blz. 38 tot 54. In Mill's «Treatise of Cattle», i77(i, blz. 342 vindt men een uittreksel nit een brief van een lieer nit Spanje, waarvan ik gebruik heb gemaakt, Youatt («On Sheep», blz. 153) verwijst naar drie andere dergelijke berichten. Ik merk nog op, dat ook v. TschuJi («Thierleben der Alpenwelt», 1856, verhaalt, boe de koeien elk jaar in de lente in groote opgewondenheid geraken, als zij de groote bel hooren, die voor haar uit wordt gedragen, daar zij wel weten, dat dit hot teeken is, dat men spoedig zal vertrekken naar de hoogere Alpenstreken.
343
Het is zeer de vraag of deze trekschapen oorspronkelijk in het land inheemsch waren, en in elk geval zijn hun tochten in betrekkelijk nieuwen tijd aanmerkelijk verder uitgebreid; ook laat zich naar mijn gevoelen nauwelijks betwijfelen, dat dit natuurlijk instinkt, gelijk het door een berichtgever wordt genoemd, om regelmatig op den zelfden tijd in een bepaalde richting te trekken, eerst in getemden staat is verworven, en buiten kwestie gegrond is op die hartstochtelijke neiging om naar de plaats der geboorte terug te keeren, welke, gelijk wij hebben gezien, aan vele rassen van schapen eigen is. Het geheele verschijnsel komt, dunkt mij, geheel met het trekken van wilde dieren overeen.
Laten wij nu nagaan, op welke wijze de merkwaardigste trektochten waarschijnlijk zijn ontstaan. Denken wij ons eerst een vogel, die jaarlijks, door koude of gebrek aan voedsel, wordt geprikkeld om langzaam zuidwaarts te trekken, gelijk dit bij zoovele vogels het geval is, dan kunnen wij ons wel voorstellen, dat dit door den nood veroorzaakt trekken eindelijk tot een instinktmatige aandrift kan worden, evenals die der Spaansche schapen. Worden nu dalen in den loop der eeuwen tot zeegolven en eindelijk tot hoe langer hoe breeder zeearmen, dan kan men zich toch zeer goed voorstellen, dat de aandrift, welke de vleugellamme gans aandrijft te voet de reis naar het noorden aan te vangen, ook onzen vogel zal geleiden over de ongebaande wateren, zoodat hij met behulp van dat ongekende vermogen, dat vele dieren (en wilde menschen) leert een bepaalde richting te houden, ongedeerd over de zee zal vliegen, die thans het verzonken pad van zijn vroegere landreis bedekt.» ')
1 Daarmede wil ik niet zeggen, dat de wegen der trekvogels altijd de ligging van vroeger samenhangende landstreken aangeven. Het kan wel zijn voorgekomen, dat een toevallig naar een verwijderde streek of eiland verdwaalde voge), nadat hij daar eenigen tijd is gebleven on er heeft gebroed, door zijn aangeboren instinkt wordt geprikkeld, om in den herfst voort to trekken en in den broeitijd weder daarheen terug te keeren. Doch ik ken geen feiten, welke die onderstelling bevestigden, en van den anderen kant heeft het feit grooten indruk op mij gemaakt, dat op oceanische eilanden, welke niet al te ver van het vasteland zijn verwijderd, doch daarmede, naar ik om later aan te voeren redenen vermoed, nimmer waren verbonden, slechts hoogst zelden enkele trekvogels voorkomen. E. V. Harcourt, welke de vogels van Madeira heeft bewerkt, deelde mij mede, dat dit eiland er geen bezit, en het zelfde geldt, gelijk mij Carew Hunt verzekert, van de Azoren, hoewel hij meent, (lat een kwartel, die daar van het ééne eiland naar het andere trekt, misschien ook wel eens de geheele eilandgroep verlaat. [Met ⢠het potloot is hier het handschrift bijgevoegd: «De Kanarische
344
Ik zoude gaarne nog een dergelijk voorbeeld aanvoeren, dat mij in den beginne geheel bijzondere moeielijkheden scheen aan te bieden. Men bericht, dat in het uiterste noorden van Amerika, alsof zij op een afstand van 100 mijlen het groene gras konden ruiken, de elanden en rendieren jaarlijksch een volkonen woesle landstreek zouden doorkruisen om zekere plaatsen op te zoeken, waar zij overvloediger, ofschoon altijd nog spaarzaam voedsel vinden. Wat kan de eerste aanleiding tot daze tochten zijn geweest? Als het klimaat vroeger iets zachter was, kan de honderd mijlen breede woestijn wel toereikend met plantengroei bedekt zijn geweest om de dieren aanleiding te geven er door heên te trekken, waarbij zij dan de vruchtbaarder noordelijke plaatsen vonden. Doch het strenge klimaat van den ijstijd is aan ons tegenwoordig klimaat voorafgegaan, het aannemen van een vroeger zachter klimaat schijnt daarom geheel onhoudbaar. â Als echter die Amerikaar.sche geologen gelijk hadden, welke uit de verspreiding van hedendaagsche schelpdieren het besluit hebben getrokken, dat op den ijstijd een iets warmer periode dan de tegenwoordige volgde, dan zouden wij daardoor wellicht ook den sleutel hebben gevonden van het trekken van eland en rendier door de woestijn.] ')
INSTINKTMATIGE VREES.
De erfelijke makheid onzer huisdieren werd reeds vroeger besproken; uit het volgende leid ik af, dat ontwijfelbaar de vrees voor den mensch, in den natuurtoestand altijd eerst moet worden verkregen, en dat zij in den getemden toestand slechts weder verloren gaat. Up
eilanden hebben er geen.»)
Op de Falklandseilanden trekt, zoover ik kan nagaan, geen landvogel. J)e door mij ontvangen berichten hebben verder het resultaat opgeleverd, dat ook op Mauritius of Bourbon geen trekvogels voorkomen. Colenso verzekert («Tasmanian Journal», 11, blz, '227), dat een koekoek op Nieuw-Zeeland (Cuculus lucidus) trekt, daar hij slechts drie of vier maanden op het eiland blijft: Nieuw-Zeeland is echter zulk een groot eiland, dat hij wel eenvoudig naar het zuiden kan trekken en daar blijven, zonder dat de inboorlingen in het noorden iets daarvan weten. De Faröer, ongeveer 180 mijlen van de noordpunt van Schotland gelegen, bezitten verscheidene trekvogels (Graber, «Tagebuch», 183U, blz. 205); IJsland schijnt de sterkste uitzondering op den algemeenen regel te maken, maar het 'ligt slechts.... mijlen van de.... lijn van.... 10O vademen diepte verwijderd. | De laatste volzin is met potlood er bij gevoegd. Romanes.]
1) [Do hier met hoekige haakjes omsloten plaats, is in het handschrift met potlood Hauw doorgehaald. Romanes.]
345
de weinige door menschen bewoonde eilanden en eilandengroepen, over welke ik uit den vroegsten tijd afkomstige berichten kon vinden, bezaten de inheemsche dieren steeds volstrekt geen vrees voor den mensch; ik heb dit vastgesteld in zes gevallen uit alle werelddeelen en voor vogels en zoogdieren uit de meest verschillende families. ') Op de Galapagos-eilanden stiet ik een valk met den loop van het geweer van een boom af, en kleine vogels dronken water uit een beker, dien ik in de hand hield. In mijn reisbeschrijving heb ik daaromtrent nadere bijzonderheden medegedeeld; hier wil ik nog alleen opmerken, dat deze makheid niet algemeen is, maar tegenover den mensch alleen bestaat; want op de Falklandseilanden b. v. bouwen de ganzen haar nesten, uit vrees voor de vossen -), slechts op de kleinere nabij de kust gelegen eilandjes. Deze wolfachtige vossen waren hier echter evenzoo weinig bevreesd voor den mensch als de vogels: op Byrons reizen liepen de matrozen zelfs, daar zij hun nieuwsgierigheid voor wildheid hielden, in het water om hun te ontkomen. In alle oudbeschaafde landen daarentegen is de voorzichtigheid en vreesachtigheid, zelfs van jonge vossen en wolven, voldoende bekend. quot;) Op de Galapagos-eilanden waren de groote landhagedissen (Amhlyrhijnchus) volkomen mak, zoodat ik haar bij den staart kon pakken, terwijl anders yroote hagedissen ten minste, vreesachtig genoeg zijn. De tot hetzelfde geslacht behoorende waterhagedis leeft aan de kust, heeft voortreffelijk leeren zwemmen en duiken, en voedt zich met onder water levende dieren; daarbij is zij nu ongetwijfeld aan de aanvallen van haaien blootgesteld, en daarom kon ik haar ofschoon zij op het land zeer mak is, niet in 't water jagen en als ik haar er in wierp, dan zwom zij altijd dadelijk naar den
1) In mijn Reis om de wereld vindt men de bijzonderheden omtrent de Kalk-lauds- en Galapagos-eilanden. Cada Mosto (Ken's «Collections of voyages,» II, l)lz. 216) verhaalt, dat op de Kaapverdische eilanden de duiven zoo mak waren, dat men haar gemakkelijk kon vangen. Dit zijn dus de eenige grootere eilandgroepen, met uitzondering van de oceanische (over welke ik geen bericht uit don eersten tijd kon vinden), die bij haar ontdekking onbewoond waren. Thomas Herbert schildert in 1626 in zijn reizen de makheid der vogels op Mauritius, en Du Bois bespreekt dit onderwerp 1609â72 hier uitvoerig met betrekking tot alle vogels op ,Bourbon. Kapitein Moresby leende mij een verslag in manuscript van zijn onderzoek van de St. Pierre- en Providence-eilanden ten noorden van Madagascar, waarin hij de buitengewone makheid der duiven schildert. Het zelfile vermeldde Kapt. Carrnichael van de vogels op Tristan d'Acunha.
2) Canis antarcticics. D. H. H. H. v. Z.
3) Le Roy, «Lettres Philosoph.», hlz. 86.
346
oever terug. Welk een tegenstelling met alle dieren, zoowel lt;lie op het land als die in het water leven, in Europa, welke, zoo vaak zij door het gevaarlijkste dier, den mensck, worden opgejaagd, dadelijk instinktmatig een schuilplaats in het water zoeken.
De makheid der vogels op de Falklandseilanden is bijzonder daarom merkwaardig, omdat hun meestal tot de zelfde soorten behoorende verwanten op Vuurland, vooral de grootere vogels, buitengewoon schuw zijn, daar zij hier sedert vele geslachten ijverig door de wilden werden vervolgd. Verder is bij deze eilanden en bij de Galapagos opmerkelijk, dat, gelijk ik in mijn «Reis om de Wereld» door vergelijking der verschillende berichten, tot aan den tijd van ons bezoek aan deze eilanden heb aangetoond, de vogels langzamerhand hoe langer hoe minder rnak zijn geworden, en als men bedenkt, in hoe hooge mate zij in den loop der beide laatste eeuwen nu en dan aan vervolging waren blootgesteld, dan moet het ons verwonderen, dat zij niet veel wilder zijn geworden : men ziet daaruit, dat de vrees voor den mensch slechts langzaam wordt verkregen.
In lang bewoonde landen, waar de dieren een hoogen graad van in-stinktmatige algemeene voorzichtigheid en vreesachtigheid hebben opgedaan, schijnen zij zeer spoedig van elkander en misschien zelfs van andere soorten te leeren, om voor elk afzonderlijk voorwerp schuw, en op hun hoede te zijn. Het is algemeen bekend, dat ratten en muizen zich niet lang in de zelfde soort van vallen laten vangen, hoe verleidelijk het lokaas ook moge zijn; ') daar het echter zelden voorkomt, dat een, die werkelijk reeds was gevangen, weder ontsnapt, zoo moeten de andere het gevaar hunner makkers hebben leeren kennen. Zelfs het verschrikkelijkste ding, als het nooit in gevaar brengt en niet instinktmatig wordt gevreesd, aanschouwen de dieren weldra met de grootste onverschilligheid, gelijk wij bij onze spoortreinen kunnen waarnemen. Welke vogel is zoo moeielijk te besluipen als een reiger, en hoe vele geslachten zouden wel moeten verloopen, eer hij deze vrees voor den mensch had afgelegd? En toch verhaalt Thompson -), dat deze vogels, na een ondervinding van weinige dagen een spoortrein onbevreesd op een half geweerschot afstands voorbij zien snellen. â quot;â¢) Hoewel niet te betwijfe-
1) E. P. Tompson, «Passions of Animals», biz. 29.
'2) «Nat. Hist, of Ireland, Birds», 11, biz. 133.
3) [Ik veroorloof mij liier te wijzen op de bevestiging, welke deze opgaven voor korten tijd hebben gevonden in een briefwisseling tusschen Ur. Rae en den
347
len valt, dat de vrees voor den mensch in lang bewoonde streken gedeeltelijk steeds op nieuw wordt verworven, zoo is zij toch zeker tegelijkertijd ook instinktmatig; want de nog in het nest zittende jonge vogels schrikken over het algemeen, als zij den mensch voor het eerst zien, en vreezen hem in allen gevalle veel meer, dan de meeste oude vogels op de Falklands- en Galapagos-eilanden doen, nadat zij aan jarenlange vervolgingen zijn blootgesteld geweest.
Wij hebben overigens in Engeland zelf voortreflelijke voorbeelden, dat de vrees voor den mensch geheel in overeenstemming met het gemiddelde gevaar wordt verkregen en overgeërfd, want, gelijk reeds voor langen tijd de Hon. Daines Barrington heeft opgemerkt '), zijn al onze iffoote vogels, jonge zoowel als oude, buitengemeen schuw. Nu kan er toch echter geen betrekking bestaan tusschen grootte en vrees, gelijk dan ook op nog onbewoonde eilanden bij de eerste bezoeken de groote vogels altijd even mak waren als de kleine. Hoe voorzichtig is niet onze ekster; voor paarden en runderen vertoont zij echter geen vrees, en gaat zelfs dikwijls op hun rug zitten, geheel gelijk de duiven op de Galapagos in 1684 op Cowley's schouders gingen zitten. In Noorwegen, waar de ekster niet wordt vervolgd, pikt zij haar voedsel «dicht voor de deuren op, en dringt zelfs dikwijls de huizen binnen.» -) Zoo is ook de bonte kraai (Coruus comix) een onzer schuwste vogels; in Egypte daarentegen is zij volkomen mak. â quot;â¢) Onmogelijk kan elke individueele jonge ekster en kraai in Engeland door den mensch bang zijn gemaakt, en toch zijn zij allen uiterst bevreesd; op de Falklands- en Galapagos-eilanden moeten daarentegen vele oude vogels, en vroeger reeds de voorouders van deze verschrikt geworden, en getuigen zijn geweest van
heer Goodsir (/.ie «Nature», 3, 12 en 19 Juli 1883). De eerste zegt, üat de wilde eenden, talingen enz., die zekere streken bewoonden, waardoor de Pacilic-spoorweg in Canada werd aangelegd, alle vrees voor de treinen reeds binnen weinige dagen na de opening van het verkeer hadden verloren, en de laatste getuigt liet zelfde van de wilde vogels in Australië, terwijl hij er bijvoegt: «Op het bestendig geraas van een druk verkeer, zoowel als de onophoudelijke onrust en het helsch alarm van een groot spoorwegstation, die op een steenworp afstands van hun woonplaatsen plaatsgrijpen, slaan deze gewoonlijk zoo buitengewoon waakzame en voorzichtige vogels (d. i. de wilde eenden) thans volstrekt geen acht. Als ik niet vreesde uw ruimte in onbehoorlijke mate in beslag te nemen, dan zou ik u nog vele andere bewijzen voor de juistheid van Dr. Rae's opmerkingen kunnen geven.» Romanes.]
1) «Philosoph. Transact.» â 1873, blz. 20i.
2) C. Hewitson in «Mag. of Zool. and Bot », 11, blz. 311.
3) Geolfr. St. Hil., «Ann. du Mus.», t. IX, blz. 417.
348
den geweldadigen dood van anderen, en toch bezitten zij nog niet den Iteilzamen schrik voor het moordzuchtigste aller dieren, den mensch ').
Dat dieren, gelijk men pleegt te zeggen, zich dood zouden houden, â de dood is immers een aan elk leven wezen onbekende toestand, â scheen mij altijd een hoogst merkwaardig instinkt. Ik stem geheel overeen met diegenen, welke gelooven, dat in deze zaak veel overdrijving heerscht, en betwijfel niet, dat flauwten (ik heb een roodborstje in mijn hand in zwijm zien vallen) en de verlammende werking van overgroote vrees, dikwijls met het zich doodveinzen zijn verwisseld. 1) Het bekendst zijn in dit opzicht de insekten. Wij vinden bij deze geheele reeksen, zelfs in een en het zelfde geslacht (gelijk ik bij Curculio en Chnjsomela heb waargenomen) van soorten, die zich slechts een seconde lang en dikwijls zeer onvolkomen dood houden, daar zij hun sprieten nog bewegen, gelijk b. v. vele histers (een kevergeslacht), en welke zulks ook nooit voor de tweede maal doen, hoezeer men hen daartoe ook moge prikkelen, â tot andere soorten, die zich, volgens de Geer, gruwzaam op zwak vuur laten roosteren zonder het minste teeken van leven te geven, â en tot andere soorten, die een langen tijd (tot 23 minuten, gelijk ik bij Chrysomela Spartii heb gezien) bewegingloos bleven. Vele individu's van de zelfde Plimis-soort namen daarbij een andere houding aan dan de overige. Men zal nu wel nauwelijks in twijfel kunnen trekken, dat de wijze waarop, en de tijd gedurende welken elke soort zich dood houdt, nuttig voor haar zal zijn, in verband met de soort van gevaren, waaraan zij gewoonlijk is blootgesteld; het is dus volstrekt niet moeielijker zich voor te stellen, dat deze eigenaardige
1
Couch, «Illustrations of Instinct», biz. 201.
349
eifelijke houding door natuurlijke teeltkeus is verkregen, dan eenige andere. Desniettemin scheen het mij een zeer merkwaardig samentreffen, dat de insekten er in zouden zijn geslaagd om nauwkeurig de zelfde houding aan te nemen, die zij bij hun dood verkrijgen. Ik tee-kende daarom zorgvuldig de stellingen op, die 17 verschillende soorten van insekten (met inbegrip van één â hdus, één spin en één pissebed), tot de meest verschillende geslachten, zoowel goede als slechte kunstenaars in het zich dood houden, daarbij plegen aan te nemen; daarna verschafte ik mij van eenige dezer soorten individu's, die hun natuurlijken dood waren gestorven, andere doodde ik gemakkelijk en langzaam met kamfer. Het resultaat was, dat de houding in geen enkel geval overeenstemde, en dat vaak het zich doodhoudende dier zooveel mogelijk van het werkelijk doode afweek. ')
NESTJiOUW.
Wij komen nu tot meer ingewikkelde instinkten. De nesten der vogels zijn, ten minste in Europa en de Vereenigde Staten, nauwkeurig waargenomen, zoodat zij ons een goede en zeldzame gelegenheid verschaffen, om te onderzoeken of in zulk een gewichtig instinkt veranderingen voorkomen. Wij zullen zien, dat dit wel degelijk het geval is, en verder, dat gunstige omstandigheden en de werking van het verstand niet zelden in geringe mate veranderend op het bouwinstinkt werken.
1) Hot merkwaardigst geval van naar liet schijnt zicli wezenlijk dooil houden verhaalt Wrangel («Travels in Seberia», biz. 312) van de Ganzen welke naaide Tundra's [de boomloozo, veelal met mos begroeide vlakten benoorden de grens van den booingroei. Dr. II. 11. H. v. Z.J trekken om daar te ruien, en dan volkomen buiten staat zijn om te vliegen. Hij zegt, dat zij zich zoo meesterlijk «dood hielden, met geheel stijf uitgestrekte pooten en halzen, dat ik ze rustig voorbij liep en ze voor dood hield.» Do inboorlingen lieten zich daar door echter nief verschalken. Dit zich dood houden zou hen natuurlijk niet beschermen tegen vossen, wolven enz., die toch wel in de Tundra's voorkomen; zou het hun wellicht ook tegen de aanvallen van valken en haviken bescherming geven? In allen gevalle is de zaak zeer verwonderlijk. Gelijk ik in mijn reisverhaal heb medegedeeld, hield zich een hagedis in Patagoniü, die op liet zand aan de kust leeft, en evenals dit gespikkeld is, als zij verschrikt werd, dood, met uitgestrekte beenen, platgedrukt lichaam en gesloten oogen; werd zij verder nog lastig gevallen, dan groef zij zich snel in het zand in. Als een haas een klein, niet in het oog vallend dier was, en in zijn leger neergedoken, de oogen sloot, zouden wij dan niet zeggen, dat hij zich dood hield? Over insekten, zie Kirby en Spence, «Introduction to Entomology», vol, II, bldz, 234,
350
Daarenboven hebben wij in de nesten der vogels een ongewoon volledige reeks voor ons, van de zoodanige af, die volstrekt geen nest bouwen, maar hun eieren op den blooten grond leggen, tot andere, die een hoogst eenvoudig on onregelmatig nest bouwen, tot nog andere met meer volkomen bouwkunst enz., totdat wij eindelijk komen tot die verwonderlijke nesten, welke bijna spotten met de kunst van den wever.
Zelfs in het geval van een zoo eigenaardig nest als dat van de Salangane-zwaluw (Collocalia esculenta), dat door de Chineezen wordt gegeten, geloof ik toch de verschillende trappen te kunnen nagaan, welke dit voor dien vogel zoo noodzakelijk instinkt heeft doorloopen. Het nest bestaat, gelijk bekend is, uit een brooze, witte, doorschijnende zelfstandigheid, die zeer veel op zuivere Arabische gom of zelfs op glas gelijkt, en is van binnen bekleed met daaraan vastgekleefd dons. Het nest van een verwante soort in het Britsch Museum bestaat uit onregelmatig netvormige vezels, die gedeeltelijk zoo fijn zijn als ... van de zelfde stof; bij een andere soort worden stukken zeewier door een dergelijke zelfstandigheid samengelijmd. Deze droge slijmerige stof zwelt in water spoedig op en wordt week; onder het mikroskoop vertoont zij geenerlei structuur, behalve sporen van lagen en overal verstrooide peervormige luchtbellen van de meest verschillende grootte; de laatste zijn zelfs in kleine droge stukjes zeer duidelijk zichtbaar; en vele daarvan zagen er haast uit als blazige lava. Wordt een klein zuiver stuk in een vlam gehouden, dan knettert het, zwelt öen weinig op, verbrandt slechts langzaam en riekt sterk naar dierlijke zelfstandigheid. Het geslacht Collocalia behoort, volgens Gr. R. Gray, wien ik voor zijn verlof tot het onderzoeken van alle in het Britsch Museum voorhanden exemplaren zeer dankbaar ben, tot de zelfde onder-familie als onze gierzwaluw, (Cypsehcs apus). Deze nu maakt zich gewoonlijk eenvoudig van een spreeuwennest meester, maar Macgillivray heeft zorgvuldig twee nesten beschreven, waarbij de los samengevoegde bouwstoffen waren samengelijmd door uiterst fijne draden van een zelfstandigheid, die in de vlam knetterde, doch slechts langzaam verbrandde. In Noord-Amerika -) kleeft een soort van gier-
1) [Hier was in liet manuscript eon plaats opengelaten, blijkbaar om later een geschikt woord in te vullen, Romanos.]
2) Over Ci/pselus murarius zie Macgillivray, «British Birds». Ill, 18i0, biz. 625,. Over C. pelasgius zie Peabody's uitstekende verhandeling over de vogels van Massachusetts, in «Boston Journ. of Nat. Hist.», Ill, biz. 187, M. E Robert(«Compt. Rend,», aangehaald in «Ann. a. Mag. Nat. Hist.» VIII, 1842, biz. 476) vond, dat do
351
zwaluw haar nest aan de loodrechte wanden van schoorsteenen vast, en bouwt het uit kleine, evenwijdig naast elkander gelegde stokjes, die door koekvormigé massa's verhard broos slijm zijn samengelijmd, hetwelk, evenals dat van de eetbare vogelnestjes, in water opzwelt en week wordt, in de vlam knettert, zich opblaast, slechts langzaam verbrandt, en daarbij sterk naar dierlijke stof riekt. Het onderscheidt zich van dit laatste alleen daardoor, dat het geelbruin is, niet zoovele groote luchtbellen bevat, duidelijker uit lagen bestaat, en zelfs een gestreept aanzien heeft, dat door tallooze elliptische, uiterst kleine verhoogingen wordt veroorzaakt, die wel niet anders als wat naar buiten getrokken luchtbelletjes zijn.
De meeste schrijvers nemen aan, dat de eetbare zwaluwnesten uit wier of uit de kuit van een visch bestaan, terwijl door anderen ook wel het vermoeden is uitgesproken, dat men hier met een afscheidingsproduct van de speekselklieren des vogels had te doen. Op grond van de boven medegedeelde waarheden kan ik niet betwijfelen, dat de laatste meening de juiste is. De gewoonten van de in het binnenland levende gierzwaluw, en de wijze waarop bedoelde zelfstandigheid zich in de vlam gedraagt, zijn alleen reeds bijna voldoende om de onderstelling te weerleggen, dat zij uit wier bestaan. Evenzoo schijnt het mij, nadat ik gedroogde vischkuit heb onderzocht, hoogst onwaarschijnlijk, dat men nergens een spoor van celachtige structuur in de nesten zou kunnen ontdekken, wanneer zij uit dat materiaal bestonden. Hoe zouden ook onze gierzwaluwen, wier levenswijze zoo goed bekend is, vischkuit kunnen halen, zonder daarbij te worden gezien? «Macgillivray heeft aangetoond, dat de follikels der speekselklieren bij de gierzwaluw bijzonder ontwikkeld zijn, waarom ook hij aanneemt, dat de stof, waarmede zij het materiaal van haar nest samenlijmt, door deze klieren wordt afgescheiden. Ik betwijfel niet, dat de geheel overeenkomstige, maar alleen
nesten der oeverzwaluwen {CoUjlc riparia) in de gi intbanken aan de oevers van do Wolga aan lum bovenzijde met oen gele dierlijke zelfstandigheid waren besmeerd, die hij voor kuit hield. Zou hij zich wellicht in de soort hebben vergist, want wij kunnen nauwelijks aannemen, dat onze oeverzwaluw do eene of andere dergelijke gewoonte heeft. Zoo do juistheid der waarneming niettemin werd bevestigd, dau zouden wij hier een zoer merkwaardige variatie van een instinkt hebben, des to merkwaardiger, daar deze vogel tot oen andere onder-familie behoort dan Ci/psdtis en Collocalia. Ik ben overigens niet ongenegen de zaak voor juist te houden, want men verzekert, blijkbaar op grond van nauwkeurige waarneming, dat de huiszwaluw {Chelidon urbica) het slijk, waarvan zij haar nest bouwt, met kleverig speeksel bevochtigt.
352
overvloediger zelfstandigheid in het nest van de Noord-Amerikaansche gierzwaluw en van Collocalia esculenta van den zelfden oorsprong is. Dit maakt haar blazigen en bladerigen bouw verklaarbaar, en niet minder de eigenaardige netvormige structuur daarvan, bij de soort van de Phillipijnsche eilanden, liet instinkt dezer verschillende vogels behoeft slechts daarin een verandering te hebben ondergaan, dat zij voortdurend hoe langer hoe minder vreemd materiaal voor den nestbouw gebruikten. ')
Als men bij andere minder veelvuldige vormen van vogelnesten naar volledige reeksen zoekt, dan mag men nooit vergeten, dat alle tegenwoordig levende vogels slechts een bijna oneindig klein gedeelte zijn van alle vogels, welke op aarde hebben geleefd sedert den tijd, waarop die bekende voetsporen in het voormalige strand van de bonte zandsteenformatie van Noord-Amerika zijn ingedrukt.
Als men eenmaal toegeeft, dat het nest van eiken vogel, waar het zich ook bevindt of hoe ook gebouwd, steeds voor deze soort onder haar eigenaardige levensomstandigheden passend is; als verder het nest-bouw-instinkt ook maar zeer weinig varieert, zoodra de vogel onder nieuwe omstandigheden geraakt en als, wat nauwelijks valt te betwijfelen, ook dergelijke variaties kunnen worden overgeërfd, dan heeft de natuurlijke teeltkeus ongetwijfeld liet vermogen om het nest van een vogel, in vergelijking van dat zijner vroegste voorouders, in den loop dei-tijden tot bijna eiken denkbaren graad toe te vervormen en volkomener te maken. Nemen wij uit de beter bekende voorbeelden een der meest in het oog loopende, en zien wij op welke wijze de teeltkeus daarbij werkzaam kan zijn geweest, ik bedoel Gould's mededeeling ') over de Australische grootpoothoenders (Megapodidae). Het boschhoen [Tal eg alia Lathami) krabt twee tot vier wagenladingen van in ontbinding verkeerende plantendeelen tot een groote pyramide bijeen in het midden waarvan het zijn eieren verbergt. Deze worden door middel der in gisting overgaande massa, waarvan de warmte volgens schatting tot 90quot; F. (32° C.) stijgt, uitgebroed, en de jonge vogels werken zich zeiven uit den hoop te
1) [Er Ijehoeft wel nauwelijks te worden herinnerd, dat wij niet moeten vergeten, hoe langen tijd geleden het bovenstaande reeds is geschreven. Daarentegen wensch ik er de aandacht op te vestigen, dat Home reeds in 1817 («Philos. Transact.», hlz. 332) heeft opgemerkt, dat de voormaag der Salangane-zwaluw uit eigenaardige klieren bestaat, die waarschijnlijk de stof kunnen afscheiden, van welke liet nest is gemaakt. Romanes.]
2) «Birds of Australia and Introduction to the Birds of Australia», 18W, biz. 82.
:!53
voorschijn. De aandrift tot samenkrabben is zoo levendig, dat een en-keien in Sidney gevangen gehouden haan jaarlijks een verbazende massa plantendeelen opeenstapelde. Leipoa ocellata maakt een iioop van 45 voet middellijn en 4 voet hoogte uit dik met zand bedekte bladeren, en laat haar eieren eveneens door de gistingswarmte uitbroeien. Megapodius tumulus in Noord-Australië bouwt zelfs een nog veel grooter heuvel op, die echter, naar het schijnt, minder plantaardige bestanddeelen bevat; en andere soorten in den Maleischen-archipel zouden hun eieren in gaten in den grond leggen, waarbij zij het aan de zonnewarmte alleen overlaten hen uit te broeien. liet is minder bevreemdend, dat deze vogels het broei-instinkt hebben verloren, als de noodige warmte door gisting of door de zon wordt geleverd, dan dat zij de gewoonte hebben aangenomen vooraf een groeten hoop plantenstoflen samen te rapen, opdat deze in gisting-zouden geraken; want hoe men dit ook verklare, in elk geval staat vast, dat andere vogels hun eieren eenvoudig plegen te verlaten, als de natuurlijke warmte voldoende is om ze uit te broeien, gelijk dit b. v. de vliegenvanger leert, die zijn nest in Knight's broeikas had gebouwd. 1) Zelfs de slang maakt gebruik van een mistbed, en legt haar eieren daarin, en evenzoo maakte, hetgeen ons hier nog nader aangaat, een gewone kip volgens prof. Fischer gebruik van de kunstmatige warmte van een broeibed, om haar eieren te laten uitbroeien. -) Verdei1 hebben zoowel Réaumur als Bonnet waargenomen, â¢quot;) dat de mieren haar moeitevollen arbeid om de eieren dagelijks, al naar den gang der zonnewarmte, naaide oppervlakte en weder naar beneden te brengen, dadelijk staakten, toen zij haar nest tusschen de beide raten van een bijenkorf hadden gebouwd, waar een aangename en gelijkmatige temperatuur heerschte.
Laten we nu aannemen, dat de levensvoorwaarden de verbreiding van een vogel dezer familie bij welke het uitbroeien van de eieren gewoonlijk geheel aan de zonnestralen wordt overgelaten, in een koeler, vochtiger en dichter met bosschen bezet land hadden begunstigd. Daar zouden dan die individu's, bij welke de neiging tot samenkrabbeling toevallig in zoover was veranderd, dat zij meer bladeren en minder zand kozen, bij de uitbreiding blijkbaar in het voordeel zijn; want daar zij meer plantaardige stofl'en gebruikten, zou de gisting er van de ontbrekende zonnewarmte vergoeden, en derhalve zouden bij hen meer jongen uit-
1
Yarrell's «British Birds», I, lOCi.
354
kruipen, die evenzoo goed de eigenaardige neiging hunner ouders om plantenstoüen op te hoopen konden erven, als van onze hondenrassen het eene de overgeërfde aandrift vertoont om liet wild op te jagen, het andere die om er voor te staan, een derde om er blaffend om heên te loopen. En zoo zou de natuurlijke teeltkeus kunnen voortwerken, totdat de eieren eindelijk nog slechts aan de gistingswarmte alleen hun uit-broeiing hadden te danken, waarbij natuurlijk de oorzaak van deze warmte den vogel even onbekend bleef, als die van zijn eigen lichaamswarmte.
Wanneer er sprake is van lichamelijke vorming, als bij voorbeeld twee naverwante soorten, van welke de eene wellicht half in het water, de andere slechts op het land leeft, zich in overeenstemming met haar verschillende levenswijzen een weinig veranderen, dan is de wezenlijke en meest algerneene overeenstemming in haar bouw volgens onze theorie een gevolg van haar afstammeling van gemeenschappelijke voorouders, terwijl haar zwakke verschillen op latere verandering door natuurlijke teeltkeus berusten.
Als wij nu hooren, dat de Zuid-Amerikaansche lijster (Turdits julklan-dtcus), evenals onze Europeesche soorten, haar nest op even eigenaardige wijze met slijk bekleedt, ofschoon zij, te midden van geheel verschillende planten en dieren levende, zich onder eenigermate afwijkende voorwaarden moet bevinden; of als wij hooren dat in N.-Amerika de mannetjes der daar inheernsche soorten van winterkoning, evenals bij ons, de vreemde en abnormale gewoonte hebben om «hanenesten» te bouwen, die van binnen met vederen zijn bekleed, en hun slechts tot beschutting dienen '), â als wij van zulke gevallen hooren, en er is een groot aantal daarvan bekend uit alle klassen van het dierenrijk, dan moeten wij toch ook hier wel het overeenstemmen in de instinkten aan overerving van ger^eenschappelijke voorouders, de verschillen daarentegen, hetzij aan dooi natuurlijke teeltkeus vastgelegde voordeelige veranderingen of aan toevallige aangenomen en overgeërfde gewoonten toeschrijven. Evenals de lijsters van het noordelijke en van het zuidelijke halfrond hun eigenaardig instinkt in het algemeen van een gemeenschappelijken stamvader hebben overgenomen, zoo hebben ongetwijfeld ook onze lijsters en rnerels veel van hun gemeenschappelijken stamvader geërfd. Daarnevens echter heeft de eene of hebben beide soorten min of meer aanmerkelijke afwijkingen van het instinkt van hun onbekenden ouden voorvader daarbij verworven.
1) Peabody in (Boston Journ. Nat. Hist.». 111, blz. 144. Omtrent ouzo inlandscho soorten, zie Macgilllvray, «British Birds», 111, blz. 23.
355
Gaan wij nu over tot de veranderlijkheid variabiliteit) van het nest-bouw-instinkt. Men zou daarvan zeker nog veel talrijker voorbeelden kunnen aanvoeren, als aan dit onderwerp ook in andere landen de zelfde aandacht was geschonken als in Groot-Brittannië en de Vereenigde Staten.
Uit de algemeene overeenstemming der nesten ziet men duidelijk, dat zelfs onbeduidende bijzonderheden, zooals de daartoe gebruikte bouwstoffen of de daartoe gekozen plaats, hetzij hoog of laag of op den vlakken grond, afzonderlijk of met andere te zamen, niet op toeval noch op verstandig overleg, maar op instinkt berusten. Sylvia Sylvicola b.v. onderscheidt zich van twee zeer verwante grasmusschen het allerzekerste daardoor, dat haar nest van binnen met vederen is bekleed (Yarrell's «British Birds»).
Niettemin worden echter de vogels door noodzakelijkheid of dwang dikwijls genoopt hun nesten op een veranderde plaats aan te leggen. Ik zou vele voorbeelden kunnen aanhalen uit alle deelen der aarde, dat vogels, die gewoonlijk op boomen nestelen, in boomrijke streken op de aarde of tusschen rotsen broeien. Audubon, aangehaald in «Bost. Journ. Nat. Hist.» IV, 249, bericht, dat de meeuwen op een eiland op de kust van Labrador «wegens de vervolgingen, waaraan zij blootstonden, thans op boomen nestelen», in plaats van gelijk tot dusver op de rotsen. Zeer aardig is het door Couch («Illustrations of Instinct» blz. 218) verhaalde geval, dat, nadat de nesten van musschen 3 of 4 maal achter elkander waren vernield, «het gansche gezelschap, of zij het samen hadden afgesproken, de plaats opgaf, en zich op eenige in de nabijheid bevindende boomen vestigde â een nestplaats, die, 'hoewel zij op vele punten dikwijls is waar te nemen, noch zij zelve noch haar voorouders bij ons ooit hadden gekozen, waarom haar nesten spoedig het voorwerp van algemeene verwondering waren.»
De musch nestelt over 't algemeen nu eens in gaten en muren, dan weder op de takken van hooge boomen en klimop, onder de nesten van kraaien of in de door oeverzwaluwen gegraven gangen, en dikwijls neemt hij bezit van het nest van een huiszwaluw ; «ook de vorm van het nest varieert buitengewoon, al naar de plaats waar het gelegen is.» (Montague in «Ornithol. Dict.» blz. 482). De reiger (Macgillivray, «Brit. Birds», IV, blz. 446; W. Thompson, «Nat. Hist, of Ireland», II, blz. 146) bouwt zijn nest op boomen of op steile klippen aan den' oever der zee; in de Vereenigde Staten nestelt Ardea Herodiai (Peabody in «Bost. Journ. Nat. Hist.»
If
bi ^ :
35(5
IH, biz. '209) zoowel op hooge of lage boomed als op den grond, on ikia-enboven, wat nog opmerkelijker is, nu eens in groote vereenigingen of reigerfamilies, dan weêr geheel afzonderlijk.
Dikwijls komt de gemakzucht mede in het spel. Wij weten, dat de snijdervogel gaarne kunstmatige draden gebruikt in plaats van ze zelf te spinnen. Een wilde distelvink (Bolton's «Harmonia Ruralis», I, blz. 492) nam eerst wol, daarop katoen en eindelijk dons, die men in de nabij-|| heid van zijn nest had gelegd. Het gewone roodborstje bouwt dikwijls
onder schutdaken; in één zomer zijn 4 dergelijke gevallen op ëéne plaats waargenomen (W. Thompson I. c. I, blz. 14). In Wales bouwt de huiszwaluw (Cheiidon urbica) tegen loodrechte klippen; in het geheele vlakke land van Engeland echter tegen de huizen, hetgeen haar aantal en verbreiding ongemeen moet hebben bevorderd '), In het Arctische Amerika begon Hirundo luuifrons (Richardson, «Fauna Boreali-Ameri-cana,» blz. 331) in het jaar 1825 voor de eerste maal tegen huizen te nestelen, en de nesten waren niet op hoopen samengedrongen en elk van een buisvormigen ingang voorzien, maar onder de dakgoten in een rij bevestigd, en geheel zonder ingangsbuis of slechts met een vooruitspringenden rand. Men kent eveneens nauwkeurig den tijd van een dergelijke verandering in de gewoonten van Hirundo fulua.
Aati alle dergelijke veranderingen, zij mogen door vervolging of gemakzucht zijn ontstaan, moet het verstand dei- dieren ten minste tot op een zekere hoogte deelhebben. De winterkoning [Troglodyles vulgaris), die op verschillende plaatsen nestelt, maakt zijn nest gewoonlijk gelijk aan de dingen in de omgeving (Macgillivray, vol. III, blz. 21); doch dit berust misschien op instinkt. Als wij echter van White («Selbourne», 14e Brief) hooren, dat een boomkruipertje, daar het door een waarnemer werd gestoord, de opening van zijn nest verborg (en ik heb zelf een soortgelijk geval waargenomen), dan mogen wij wel besluiten, dat hier het verstand werkzaam optrad. Noch de winterkoning, noch de waterspreeuw («Magaz. of Zoiil.» II, 1838, blz. 429) overwelven hun nest altijd, ook dan als het op
iiji!
â ]
if-i
ï
m â.â
1) [Poucliet heeft aangetoond (Comptes Rendus», No. '10, 1870), dat de huiszwaluw (Clielidoyi urbica) in Frankrijk tegenwoordig een geheel ander nest bouwt, dan in het begin dezer eeuw, en de verschillen tusschen deze twee soorten van nesten en de voordeelen van het tegenwoordige boven het vroegere nauwkeurig beschreven. In de zelfde verhandeling worden meer andere voorbeelden aangehaald van vogels, die hun nestbouw wijzigden naar de omstandigheden. Ook Wallace deelt in «Contributions to the Theory of Natural Selection» vele soortgelijke voorbeelden mede. Dr. H. H. H. v. Z.J
357
een beschutte plaats is aangebracht. Jesse verhaalt van een kraai, die haar nest op een sterk hellend vlak in een toren vervaardigde, en daarbij een 10 voet hoogen loodrechten stapel stokken opbouwde, â waaraan zij 17 dagen werk had; en ik voeg er bij (White's «Selbourne», 21ste Brief) dat men geheele families van deze vogels regelmatig in een konijnenhol heeft zien nestelen. Vele dergelijke gevallen zouden hier nog kunnen worden aangevoerd. Het waterhoentje {Gallinula cliloropui) zou nu en dan zijn eieren toedekken, als het zijn nest verlaat; op een van nature beschutte plaats gebeurde dit nooit, gelijk W. Thompson (i. c. II, blz. 328) bericht. Waterhoent jes en zwanen, die in of aan het water nestelen, plegen instinktmatig hun nest op te hoogen, zoodra zij bemerken dat het water begint te stijgen. (Couch, «Illustr. of Instinct», blz. 223â26.) In zeer bijzondere mate merkwaardig is echter het volgende geval: de heer Jarrel vertoonde mij een teekening van het nest van den Australischen zwarten zwaan, dat juist onder den drup van een dakgoot was gebouwd; om nu de onaangename gevolgen daarvan te vermijden, voegden het mannetje en liet wijfje gemeenschappelijk ..........'), die den vorm van een halven cirkel hadden, aan
het nest toe, totdat het van binnen van de plaats, waar de dakgoot druppelde, tot aan den muur reikte, en toen schoven zij de eieren in den nieuwen aanbouw over, zoodat zij nu geheel droog lagen. De ekster bouwt onder gewone omstandigheden een tamelijk in liet oog vallend, maar zeer regelmatig nest; in Noorwegen nestelt hij op kerken of in de verzamelbakken onder de dakgoten der huizen evengoed als op hoornen. In een boomlooze streek van Schotland nestelde een paar verscheidene jaren achter elkander in een kruisbeziënstruik, dien zij echter rondom op verbazingwekkende wijze met dorens en takken barricadeerden, zoodat het «een vos wel dagen arbeids zou gekost hebben om er in te komen.» In een streek van Ierland daarentegen, waar men voor ieder ei een prijs had uitgeloofd, en de eksters ijverig vervolgde, nestelde een paar op den bodem van een lage, dichte heg «zonder eenige in het oog loopende verzameling van neststollen, welke de aandacht hadden kunnen trekken.» In Cornwallis zag Couch dicht bij elkander twee nesten, het eene in een heg, nauwelijks een el boven don grond en «op geheel ongewone wijze met een dikken wal van dorens omgeven», het andere «in den top van een zeer slanken en afzonderlijk staanden olm â blijkbaar gebouwd in de onderstelling, dat geen levend l) [Hier ontbreekt toevallig een woord in het handschrift. Romanes.]
358
wezen het zoude wagen een zoo dunne zuil te beklimmen.» ik was zelf dikwijls verbaasd te zien wat voor slanke boomen de eksters dikwijls uitkiezen; maar hoe slim deze vogel ook is, zoo kan ik toch niet ge-looven, dat hij zou vooruit zien, dat jongens dergelijke boomen niet kunnen beklimmen, maar meen veeleer, dat hij, nadat hij eens zulk een boom had uitgekozen, door ondervinding zal hebben geleerd, dat die aan het nest een veilige plaats verschafte. ')
Hoewel niet is te betwijfelen, dat verstand en ondervinding bij den nestbouw der vogels dikwijls werkzaam zijn, zoo kunnen zij toch ook dikwijls hun doel missen. Men heeft waargenomen, hoe een kraai zich vergeefsche moeite gaf, om een stok door een torenvenster naar binnen te brengen, zonder dat zij op het denkbeeld kwam hem in de lengte er door lieên te trekken. White («Selbourne», 6de Brief) maakt melding van eenige huiszwaluwen, die jaar in jaar uit haar nesten bouwden tegen een muur, die aan het afloopen van regenwater was blootgesteld, waar zij regelmatig naar beneden werden gespoeld. Furnarius cunicularins in Zuid-Amerika graaft in de slibbanken diepe holen om daarin te nestelen. Nu zag ik op mijn reis door de wereld, hoe deze kleine vogels ook in een uit verhard slib gebouwden lagen muur, over welken zij bestendig heên en weêr vlogen, talrijke gaten boorden zonder te bemerken, dat de muur voor hun nestgangen lang niet dik genoeg was.
Vele variaties laten zich volstrekt niet verklaren. Totunus macularius (Peabody, «Bost. Journ. Nat. Hist.», Ill blz. 219) legt zijn eieren menigma-len op den blooten grond, en menigmalen in een vluchtig uit gras gemaakt nest. Blackwall heeft het merkwaardig geval (medegedeeld in Yar-rell's «British Birds») opgeteekend van een geelgors (Emberiza cürinella), welke haar eieren op den blooten grond legde en daar uitbroedde; deze vogel nestelt gewoonlijk op of zeer nabij den grond. In één geval werd echter zijn nest op een hoogte van 7 voet boven den grond gevonden. Van een nest van de vink {Frinyïlla coc.lebs) wordt bericht («Ann. a. Mag. Nat. Hist.», VIII, 1842, 281), dat het door een stuk touw van een zweep was bevestigd, dat eenmaal om een dennetak was geslagen en daarna vast mei de bouwstoffen van het nest samengevlochten. Het nest van de vink kan men bijna altijd herkennen aan de bevallige wijze.
1) Over Noorwegen, zie «Mag. of Zool. and Bot.». 1838, II, blz. 311; over Schotland: Rev. J. Hall, «Travels in Scotland», artikel «Instinct» in «Cyclop, of Anat. a. Physiol,» blz. 22. Over Ierland W. Thompson, «Nat. Hist, of Ireland», II, blz. 329; over Cotmvallis, zie Couch, «Illustr. of Instinct», blz. 213.
359
waarop het van buiten met korstmossen is bekleed; Hewitson («Brit. Oülogy», blz. 7) heeft er echter een beschreven, waarbij papiersnippers in plaats van korstmossen waren gebruikt. De zanglijster (TenJun musicus) nestelt in kreupelhout, maar ook dikwijls, zelfs wanneer er kreupelhout genoeg voorhanden i.«, in muurgaten of onder vooruitspringende daken, en in twee gevallen vond men haar nest eenvoudig op den grond in lang gras of onder bietbladeren (W. Thompson, «Nat. Hist, of Ireland», I, blz. 136; Couch, «III. of Instinct», blz. 219). De weleerw. heer W. D. Fox deelt mij mede, dat «een excentriek meerlenpaar» (Turdus rnerula drie jaren achtereen in klimop tegen een muur nestelde, en het nest geregeld met zwart paardehaar voerde, hoewel er geen aanleiding bestond, die haar tot gebruik van juist dat materiaal kon verleiden, ook waren haar eieren niet gevlekt. De zelfde voortreffelijke waarnemer beschreef (in Hewitson's «Brit. Oölogy») de nesten van twee roodstaartjes, van welke slechts het eene van binnen met een overvloed van witte vederen was bekleed. Het goudhaantje (Sheppart in «Linn. Transact.», XV, blz. 14) bouwt gewoonlijk een open, aan den onderkant van een den-netak bevestig nest, menigmaal ligt het echter ook op den tak, en Sheppard zag er een, dat «opgehangen was en de opening zijdelings had.» Van de verwonderlijke nesten van den Indischen wevervogel (Plo-aius pliilippemis; zie «Proc. Zool. Soc.», '27 Juli 1852) hebben onder vijftig slechts één of twee een bovenkamer, in welke het mannetje huist, en dat hij uitholde door de buis van het nest te verwijden ener een schutdak op te bevestigen. Ik besluit niet twee algemeene oordeelvellingen over dit onderwerp, afkomstig van twee voortreffelijke waarnemers (Sheppard in «Linn. Trans.» XV, blz. 14 en Blackwall, aangehaald bij Yarrell, «Brit Birds», I, blz. 144). gt;.(Er zijn slechts weinige vogels, die niet nu en dan bij den bouw van hun nest van den algemeenen vorm afwijken.» «Het is onbestrijdbaar», zegt Blackwall, «dat vogels van de zelfde soort het talent om nesten te bouwen in zeer verschillende graden van volmaaktheid bezitten; want de nesten van sommige individu's zijn uitgevoerd op een wijze, welke het gemiddelde talent van de soort ver overtreft.»
Eenige der boven aangehaalde voorbeelden, zooals dat van Totanus die hetzij een nest maakt of op den blooten grond broeit, of dat van den waterspreeuw, welke zijn nest nu eens met, dan weder zonder welving bouwt, moeten wellicht eer aan een dubbel instinkt dan aan een bloote afwijking worden toegeschreven. Het merkwaardigste geval echter van
360
zulk een dubbel instinkt, dat mij is voorgekomen, vindt men volgens Dl-, P. Savi («Ann. d. Sc. Nat.» II, blz. 126) bij Si/lcia cislicola. Deze vogel bouwt bij Pisa jaarlijks twee nesten: het herfstnest bestaat uit bladeren, die met spinrag en plantenharen aan elkander zijn genaaid, en wordt op moerassig land gebouwd; het voorjaarsnest ligt daarentegen op graspollen in de korenvelden, en de bladeren, waaruit het bestaat, zijn jiiet samengnaaid; het is echter aan de kanten dikker en is van geheel andere bouwstoflen vervaardigd. In dergelijke gevallen zou, gelijk reeds vroeger met betrekking tot lichamelijke vormen werd opgemerkt, een groote en schijnbaar plotselinge verandering in het instinkt van den vogel daardoor worden bewerkt, dat hij slechts den eenen vorm van het nest behield.
In vele gevallen vertoont het nest verscheidenheden, als het vaderland der soort streken met verschillend klimaat omvat. Zoo bouwt Ar-tamus sordidus op Tasmanië een grooter vaster en fraaier nest dan in Nieuw-Holland (Gould, «Birds of Australia»). Stcma minuta krabt volgens Audubon («Ann. of Nat. Hist.» II, 1839, blz. 462) in het zuiden en midden der Vereenigde Staten slechts een ondiepe groef in het zand, «aan de kust van Labrador daarentegen bouwt zij van droog mos een heel aardig nest, dat zorgvuldig gevlochten en bijna zoo groot is als dat van Turdus migratorius.D De individu's van Icterus hullimore (Peabody in «Bost Journ. of Nat. Ilist.» III, blz. 97), «welke in het zuiden nestelen, maken hun nest van los mos, dat de lucht doorlaat, en voltooien het zonder het van binnen te bekleeden, terwijl het in het koudere klimaat van de Staten van Nieuw-Engeland uit weeke, innig samengeweven stoften bestaat, en van binnen netjes en warm is bekleed.»
WONINGEN UK li ZOOGDIEREN.
Dit onderwerp zal ik slechts met weinige woorden aanroeren, nadat de nesten der vogels zoo uitvoerig zijn behandeld. De door den bever opgerichte bouwwerken zijn van oudsher beroemd ; wij vinden echter ten minste ééne schrede op den weg, waarop zijn verwonderlijk bouw-instinkt zich kan hebben ontwikkeld, en volkomener kan zijn geworden, bij een nauw verwant dier, de muskusrat {Fiber zibethicus) in haar eenvoudiger hut belichaamd, die toch, gelijk Hearne opmerkt !), iets op die
1) Heanie's «Travels», blz. 380. Hij heeft verreweg de beste beschrijving van lt;le levenswijze van den bever gegeven.
361
van den bever gelijkt. De afzonderlijk levende bevers in Europa oefenen, gelijk bekend is, hun bouwinstinkt niet uit, of zij hebben liet wellicht zelfs grootendeels verloren. Sommige soorten van ratten bewonen thans zeer algemeen de daken der huizen '), andere soorten houden zich echter in holle hoornen on, â een afwijking, welke overeenkomt met die, welke bij de zwaluwen is waargenomen. Dr. Andrew Smith deelt mij mede, dat de hyena's in de nog niet bewoonde gedeelten van Zuid-Afrika niet in holen leven, gelijk dit in bewoonde streken en waar zij veelvuldiger door rnenschen worden gestoord, het geval is. 1) Vele zoogdieren en vogels bewonen in den regel door andere dieren gegraven holen; waar die echter niet zijn te krijgen, daar graven zij zelf hun woningen uit.
In het tot de familie der honingbijen behoorend geslacht Osmia ver-toonen niet slechts de verschillende soorten zeer in het oog loopende verschillen in haar instinkteu, gelijk zulks F. Smith heeft beschreven â '), maar zelfs de individu's van ééne en de zelfde soort verschillen in dit opzicht buitengewoon veel. Dit bevestigt blijkbaar de voor lichamelijke eigenschappen ontwijfelbaar geldige wet, dat deelen, welke bij nauwver-wante soorten aanmerkelijk van elkander afwijken, in den regel ook bij ééne en de zelfde soort gaarne variëeren. Een andere bij, Megachile maritima, graaft zich, gelijk mij de heer Smith schrijft, in de nabijheid der kust gangen in zandige hellingen, terwijl zij in boschrijke streken gaten in het hout boort.....â quot;â¢)
In het bovenstaande heb ik eenige der belangrijkste groepen van instinkten besproken; er blijven echter nog een aantal opmerkingen over verschillende punten over, welke hier misschien wel op haar plaats zullen zijn. Vooreerst wil ik eenige gevallen van variaties vermelden, die mij bijzonder opmerkelijk schenen. Een spin, die kreupel was geworden, en haar web niet meer kon spinnen, ging uit nood van haar tot dusver gevolgde levenswijze tot de jacht over â een soort van kostwinning, die, gelijk bekend is, voor een andere groote afdeeling der
1
Het dikwijls aangehaalde geval, dat hazen op al te open plaatsen holen hadden gegraven, schijnt mij nog bevestiging te behoeven (Ann. of Nat. Hist.», V. blz. 302). Zouden zij niet eenvoudig verlaten konijnenholen hebben gebruikt?
3()2
spinnen de regel is '). Vele insekten vertoonen onder verschillende omstandigheden of in verschillende perioden van hun leven zeer verschillende instinkten; nu kan echter het eene daarvan door natuurlijke teeltkeus worden teruggedrongen, hetgeen natuurlijk een schijnbaar volstrekt niet door overgangen verbonden tegenstelling in het instinkt, vergeleken met dat der naaste verwanten van zulk een insekt, moet veroorzaken. Zoo pleegt de larve van een kever {Cionus Scrophulariae), als zij op Scrophulciria leeft, een kleverige massa af te scheiden, welke tot een doorzichtige blaas wordt, in het binnenste waarvan zij haar gedaantewisseling volbrengt, is de larve echter van zelf op Verhascum geraakt of door menschen daarop overgebracht, dan begint zij te boren en doorloopt haar gedaanteverwisseling in een blad. De rupsen van sommige nachtvlinders kan men in twee groote klassen verdeelen, de zulken, die in het parenchym der bladeren gangen bouwen en de zulken, die met verwonderlijke behendigheid bladeren samenrollen ; nu zijn echter sommige rupsen in haar eersten levenstijd bladboorders, en worden eerst later bladrollers, en deze verandering werd terecht voor zoo belangrijk gehouden, dat men eerst in onzen tijd ontdekte, dat die rupsen tot eene en de zelfde soort behoorden. :l) De «Angoumois»-mot treedt gewoonlijk in twee generaties op: de eerste verschijnt in het voorjaar uit eieren, die in den herfst op in korenschuren opeengehoopte korrels zijn gelegd; de imagines vliegen, als zij uit de pop zijn gekropen, dadelijk naar buiten, en leggen haar eieren in de jonge levende korenplanten, in plaats van op de rondom hen opgestapelde naakte korrels: de imagines van de tweede generatie (gesproten uit de in het op stam staande koren gelegde eieren) komen eerst na den oogst in de korenschuur uit en verlaten die niet, maar leggen hun eieren op de rondom hen liggende naakte korrels, waaruit dan weder een voorjaarsgeneratie ontstaat, met het instinkt om de eieren in het groene koren te leggen. '') Vele jachtspin-nen geven het jagen op, als zij eieren en jongen hebben, en spinnen een web, waarin zij haar buit vangen; dit is b.v. het geval met een Scdticus-soort, welke haar eieren in slakkenhuizen legt, en te dien tijde een groot loodrecht web vervaardigt. r') De poppen van een soort van
1) Aangehaald volgens de opgaaf van sir .f. Banks in «Journ. Linn. Soc.» i) P. Huber in «Mém. Soc. Pliys. de Genève». X blz. 33.
3) Westwood, in «Gardener's Chronicle», 1852, blz. 201.
i) Bonnet, aangehaald door Kirby en Spence, «Entomology», IF, blz. i80. 5) Dngès in «Ann. d. Sc. Nat.» 2. ser. T. VI, blz. 190.
363
Formica zijn soms ') onbedekt, d. \v. z. niet in cocons gehuld, wat zeker een hoogst merkwaardige afwijking is, en het zelfde moet ook bij de gewone vloo voorkomen. Lord Brougham -) haalt het merkwaardig instinkt aan, dat het kuiken een gat pikt in de eierschaal, en dan «met den knobbel van zijn bovensnavel verder werkt, tot het een geheel stuk uit de schaal heeft uitgebroken. Het gaat daarbij steeds van rechts naar links voort, en maakt het gat steeds aan het stompe eind van de schaal.» Doch dit instinkt is in geenen deele zoo onveranderlijk, in het ekkaleobion (broeiinrichting) werd mij verzekerd (Mei 1840), dat er gevallen voorkomen, waarbij het kuiken zoo nabij het stompe einde begint, dat het door het van daar uit gemaakte gat niet uit het ei kan komen, en ten gevolge daarvan nogmaals moet beginnen te breken, om een tweede grooter stuk schaal los te maken; daarenboven komt het nu en dan voor, dat het aan het spitse einde begint. â Dat de kangoeroe menigmalen zijn voedsel herkauwt, moet wellicht eer aan een tusschentrap of afwijking in de ontwikkeling van een orgaan worden toegeschreven dan aan instinkt; in elk geval is het der vermelding waard. â Bekend is, dat vogels van de zelfde soort in verschillende streken geringe verschillen vertoonen in de geluiden, die ze maken; zoo merkt een voortreffelijk waarnemer op: «Een vlucht lersche patrijzen vliegt op zonder eenig geklit te geven, terwijl daarentegen in Schotland de vlucht uit alle macht schreeuwt, als zij wordt opgejaagd.» Bech-stein verklaart, zich door veeljarige ondervinding te hebben overtuigd, dat bij de nachtegaal de neiging om midden in den nacht of over dag te zingen, bij bepaalde families de bovenhand heeft en streng erfelijk is. 1) Het is hoogst merkwaardig, dat vele vogels het vermogen bezitten om lange en moeielijke melodieën te leeren lluiten, en andere, gelijk de
1
Bechstein. «Stubenvögel», 1840. blz. 323. Over het verschillende gezang in verschillende streken, zie blz. 205 en 205.
364
ekster, om alle mogelijke tonen en geluiden na te bootsen, zonder dat zij in den natuurstaat ooit blijken van die vermogens geven. ')
Daar het dikwijls moeiolijk valt zich voor te stellen, hoe een instinkt in het allereerst kan zijn ontstaan, zoo is het wel niet overtollig eenige weinige voorbeelden mede te deelen uit het groot aantal gevallen van toevallig optredende zonderlinge gewoonten, welke wel niet als eigenlijke instinkten kunnen worden beschouwd, maar toch volgens onze meening zeer goed tot het ontstaan van dergelijke instinkten aanleiding zouden kunnen geven. Zoo wordt dikwijls van insekten, die van nature een geheel verschillende levenswijze hebben, bericht dat zij in het inwendige van het menschelijke lichaam tot ontwikkeling zijn gekomen, hetgeen ons het ontstaan van het instinkt der horsels [Oestrus) kan verklaren. Wij kunnen ook begrijpen, hoe het sociale instinkt bij de zwaluwen tot zeer groote ontwikkeling kon komen; want Lamarck 1) nam waar, hoe omstreeks een dozijn dezer vogels een paar daarvan, dat van zijn nest was beroofd, behulpzaam was, en wel zoo ijverig, dat het nieuwe nest den tweeden dag klaar was, en volgens de door Macgillivray 2) medegedeelde feiten laat de juistheid zich volstrekt niet meer betwijfelen van de oude verhalen van huiszwaluwen, die zich zouden hebben verbonden, en musschen, welke een harer nesten in bezit hadden genomen, bij levenden lijve zouden hebben ingemetseld. Het is algemeen bekend, dat gewone honigbijen, met wier verzorging men nalatig is geweest, «de gewoonte aannemen om haar vlijtiger buren te plunderen», en dan zeeschuimers worden genoemd, en Huber verhaalt het nog veel merkwaardiger geval van eenige honigbijen, die bijna volkomen bezit namen van het nest van een hommel, welke laatste daarop drie weken lang vlijtig honig verzamelde, om dien, op aansporing der bijen, zonder dat deze echter
1
Aangehaald floor GeoflVoy St. 1 i i Ia ire in «Ann. des Mus,», IX, blz. 471-
2
«British Birds», III. blz. 591.
3ö5
eenig geweld aanwendden, geregeld te huis weder van zich te geven. ') Dit herinnert aan de roofmeeuwen (Lastris), welke uitsluitend daarvan leven, dat zij andere meeuwen vervolgen, en deze dwingen haar reeds opgeslokten buit weder uit te spuwen. Bij de honigbijen komen dikwijls handelingen voor, die tot de zonderlingste instinkten moeten worden gerekend, en toch moeten deze instinkten dikwijls gedurende vele geslachten blijven slapen; ik heb b. v. het oog op het geval, dat de koningin is omgekomen ; dan moeten verscheidene larven van werkbijen aan haar tot dusver gevolgden ontwikkelingsgang worden ontrukt, in groote cellen geplaatst en met koninklijk voedsel gevoed, waardoor zij zich tot vruchtbare wijfjes ontwikkelen; verder: als een zwerm haar koningin bezit, dan worden alle mannetjes in den herfst onfeilbaar door de werkbijen gedood ; is er echter geen koningin, dan wordt nooit ook maar een enkele dar vermoord. s) Wellicht werpt onze theorie toch een zwak licht op deze geheimzinnige, maar goed bewezen feiten, daar zij, afgaande op de analogie van andere vormen der bijenfamilie, aanleiding geven tot de onderstelling, dat de honigbij afstamt van andere bijen, bij welke regelmatig talrijke wijfjes gedurende den geheelen zomer het zelfde nest bewoonden, en de mannetjes nooit door dezen werden gedood, zoodat dus als de darren niet woi'den vernietigd, en talrijke nieuwe larven met normale spijs, d. i. met koninklijk voedsel gevoed, zulks slechts moet worden beschouwd als een terugkeer tot het instinkt der voorouders, een verschijnsel, dat evenals het zoogenaamde atavisme bij lichamelijke vormingen, de neiging vertoont om na vele generaties plotseling weder op te treden. '')
Ik ga nu over tot eenige gevallen, die bijzondere bezwaren tegen onze theorie opleveren, â gevallen, welke grootendeels overeenstemmen
i) Kirby en Spence, «Kiitomol.», 11, lil/.. '207. Het door lluber verhaalde ge-Vi\V, zie bi/.. 119.
'2) Men mug zelfs op goede gronden veruoeden (Macgillivray, «Brit. Birds», V, VAx. 500) dat sommigen dezer soorten slechts zoodanig voedsel kunnen verteren, Jat door andere vogels reeds tot op zekere hoogte is verteerd.
'i) Is-irbv en Spence, «Entomology», 11, blz. StOâi3.
4) [Wat de vraag betreft, waarom zoovele darren voorbanden zijn, dat het noodig wordt ze te doodon, zoo verwijs ik naar blz. 100 van mijn boek «Ãn Animal Intelligence», waar het vermoeden wordt uitgesproken, dat do mannetjes bij de voorouders der honigbij welllclit als werkbijen van nut zijn geweest. Wellicht zijn overigens de darren ook nog tegenwoordig van nnt als oppassers der larven; een ervaren bijenfokker verzekert mij althans, dat hij dit stollin voor jinst houdt. Romanes.]
36G
met die, welke in hel Vilde hoofdstuk [van het «Ontstaan der Soorten» zie boven blz. 259â30G] bij de bespreking van de lichamelijke vormen werden opgenoemd. Niet zelden vinden wij het zelfde eigenardige instinkt bij dieren, welke op de ladder der organische wezens ver van elkander verwijderd staan, en daarom deze eigenaardigheid onmogelijk van gemeenschappelijke voorouders kunnen hebben geërfd. Ue Mololhrus (koevogel) in Noorden Zuid-Amerika (een op een spreeuw gelijkende vogel) vertoont volkomen het zelfde instinkt als onze koekoek; het parasitisme komt echter in de geheele natuur zoo algemeen voor, dat de overeenstemming ons niet zeer kan verrassen. Veel merkwaardiger is het parallelisme ten opzichte van het instinkt tussclien de tot de Neuroptera behoorende witte mieren of Termieten en de echte mieren, welke Hymenoptera zijn; doch het blijkt bij nauwkeuriger onderzoek, dat de overeenkomst geenszins zoo sterk is. Een der merkwaardigste gevallen van verkryging van het zelfde instinkt door twee dieren, die geenerlei andere verwantschap bezitten, leveren de larven van een Neuropteron en van een Dipteron, die beide in los zand een trechtervormigen valkuil maken, op den bodem waarvan zij onbeweeglijk op haar buit loeren en met zand op hem schieten, als hij weder tracht te ontsnappen. ')
Men heeft beweerd, dat vele dieren met instinkten waren begaafd, die noch tot hun eigen eventueel nut, noch tot dat der sociale groep, waartoe zij behooren, maar slechts tot het nut van andere levende wezens dienden; terwijl zij zeiven daardoor te gronde gingen: zoo heeft men gezegd, dat somige visschen trokken, opdat vogels en andere dieren zich met haar zouden kunnen voeden. -) Zulk een opvatting is onmogelijk volgens onze theorie, dat de natuur de veranderingen van het instinkt uitkiest, welke tot voordeel van het individu zelf strekken. Ik heb echter ook geen enkel der vermelding waardig feit gevonden, waardoor deze meening zou worden gestaafd. Dwalingen van het instinkt kunnen soms, gelijk wij zullen zien, voor eene soort schadelijk en voor een andere nuttig worden; een soort kan worden gedwongen of zelfs schijnbaar door overreding als het ware verleid om haar voedsel of' een of ander afscheidingsproduct ten gunste van een andere soort af te geven; dat echter een of ander dier ooit j uist met een instinkt is begiftigd,
1) Kirby en Spence, «Entomology», I, blz. 429â435. | liedoeld zijn de larwe van den mierenleeuw en van een vlieg, Lcptis vermilio. Dr. 11. H. H. v. Z ]
2) Linnaeus in «Amoonitates Academicae» 11, en Prof. Alison, Art. «Instinct» in Todds «Cyclop, of Anat and Physiol.», blz. 15.
367
tlat lot zijn eigen vernietiging of nadeel voert, kan ik volstrekt niet toegeven, zoolang daarvoor niet veel beter bewijzen dan tot dusver zijn geleverd.
Een instinkt, dat een dier gedurende zijn geheele leven slechts een enkele maal heeft toe te passen, schijnt op het eerste gezicht zeer bezwaarlijk voor onze theorie te zijn; als het echter voor het bestaan van liet dier onontbeerlijk is, dan zie ik geen toereikenden grond, waarom het niet even goed door natuurlijke teeltkeus zou kunnen zijn verkregen, als vele lichamelijke vormingen, die slechts eenmaal worden gebruikt, zooals b.v. do harde punt aan den snavel van het kuiken of de voor-loopige kaken bij de pop van de kokerjuffer (Phnjganea), die tot niets anders dienen, als om de zijden poort van haar merkwaardig verblijf te openen, en dan voor altijd worden afgeworpen. ') Toch is het nauwelijks mogelijk geen grenzenlooze verbazing te ondervinden, als men b.v. leest van een rups, die zich eerst met hnar achtereinde aan een klein heuveltje van zijde ophangt, dat zij aan een of ander voorwerp had bevestigd, en nu haar gedaanteverwisseling ondergaat: na eenigen tijd scheurt haar huid aan de eene zijde open, zoodat de pop zichtbaar wordt, welke zonder ledematen en zintuigen los in het onderste; gedeelte van de oude, zakvormige, opengesprongen huid der rups ligt, doch niettemin spoedig tegen deze huid, die haar als ladder dient, begint op te kruipen, waarbij zij zich op zekere plaatsen tusschen de plooien van haar achterlijfsringen vasthoudt, daarop met haar achtereinde, dat van kleine haakjes is voorzien, rondtast, en daardoor een nieuw steunpunt krijgt, totdat zij eindelijk de oude larven-huid, die haar nog had gediend om naar boven te klimmen, afstroopt en wegwerpt. 'â ') Ik kan niet nalaten nog een ander soortgelijk geval te vermelden; de rups van een vlinder (Thecld), die in den granaatappel leeft, baant zich, nadat zij haar volkomen grootte heeft bereikt, een weg naar buiten (waardoor zij het den vlinder mogelijk maakt er uit te kruipen, vóór zijn vleugels volkomen zijn ontplooid) en bevestigt dan met zijden draden deze plaats van den granaatappel aan den naastbij zijnden tak, zoodat deze niet kan afvallen vóór de gedaanteverwisseling is afgeloopen. Hier js dus, evenals in zoovele andere gevallen, de larve tegelijkertijd werkzaam voor het welzijn van de pop en van het volkomen insekt. En onze verbazing over deze maatregelen kan slechts weinig worden verminderd, als wij hooren, dat vele rupsen tot haar
1) Kirby en Spence, cEmomology», 111, blz. 287.
2) Ibid.quot; 111, blz. 208â11.
368
eigen bescherming bladeren op meer of minder volkomen wijze met gesponnen draden aan de twijgen vastmaken, waarop zij leven, en dat een andere rups, vóór zij zich verpopt, de randen van een blad samenkromt, de binnenvlakte daarvan met een dicht zijdeweefsel bekleedt, en dit aan den bladsteel en de daarbij behoorende twijg vastmaakt; als het blad later verdort en afbrokkelt, blijft dus de cocon toch vast aan den steel en twijg vastgehecht. In dit geval onderscheidt zich dus het werk slechts weinig van de gewone vervaardiging van een cocon, en de bevestiging daarvan aan het eene of andere voorwerp. ')
Een in werkelijkheid veel grooter bezwaar leveren die gevallen op, waarin het instinkt van een soort aanmerkelijk afwijkt van dat harer naaste verwanten. Dit geldt b. v. voor de bovenvermelde Theda van den granaatappel, en zonder twijfel zou men gemakkelijk nog vele andere dergelijke gevallen kunnen bijeenbrengen. Wij mogen echter niet verbeten, welk een gering aantal de tegenwoordig levende vormen uitmaken, in vergelijking van de uitgestorvene bij de insekten, welker verschillende orden reeds zoo lang op aarde leven. Overigens heb ik tot mijn eigen verwondering dikwijls genoeg bevonden, dat evenals bij lichamelijke vormingen, als ik eens een voorbeeld vau een volkomen op zich zelf staand instinkt meende te hebben gevonden, er zich bij nader onderzoek altijd ten minste eenige sporen vau een daartoe voerende ladder lieten ontdekken.
Niet zelden drong zich de overtuiging aan mij op, dat minder in het 00o- loopende en meer ondergeschikte instinkten volgens onze theorie eigenlijk moeielijker zijn te verklaren dan die, welke met recht de verbazing der menschen hebben gewekt; want voor zoover een instinkt werkelijk geen zelfstandige belangrijke beteekenis bezit in den strijd om het bestaan, kan het ook niet door natuurlijke teeltkeus zijn veranderd of tot ontwikkeling gebracht. Een der trell'endste voorbeelden hiervan is wel de wijze, waarop de werkbijen in een korf dikwijls in lange rijen gaan staan, en door eigenaardige bewegingen van haar vleugels de rondom gesloten korf ventileeren. Men heeft deze ventilatie ook kunstmatig kunnen nabootsen '), en daar zij zelfs in den winter plaats grijpt, zoo laat zich niet betwijfelen, dat zij het verkrijgen van versche lutóht en het verwijderen van het uitgeademde koolzuur ten doel heeft. Daar-
1) J. O. Westwood in «Trans. Eutomol. Soc.d IF, blz. 1,
2) Kirby en Spence, «Entomology», 11, blz. 193.
369
door blijkt zij echter een stellig geheel onontbeerlijke inrichting te zijn, en wij kunnen ons dan ook gemakkelijk de trappen denken â hoe in den beginne slechts enkele bijen naar het vlieggat gingen om zich ver-sche lucht toe te waaien enz. â door welk dit instinkt zijne tegenwoordige volkomenheid heeft bereikt. Wij bewonderen de instinktmatige voorzorg van de fazantenhen, welke haar, gelijk Waterton opmerkt van haar nest doet opvliegen, om zoodoende geen voetspoor na te laten, dat een roofdier den weg zou kunnen wijzen; maar ook dit instinkt kan voor het bestaan der soort wel van groote beteekenis zijn. Het is bijna nog meer te verwonderen, dat kleine vogels, door hun instinkt geleid, de schalen van hun eieren, alsmede de eerste excrementen der jongen uit liet nest wegdragen, terwijl bij de patrijzen, welker jongen dadelijk hun ouders naloopen, de eierschalen rondom het nest blijven liggen; als wij echter hooren, dat de nesten van zulke vogels (b. v. Halcyoniclae), bij welke de excrementen niet met een dun vliesje zijn overtrokken en daarom moeielijk meer door de ouders kunnen worden verwijderd, daardoor «zeer in het oog vallen» '), en als wij bedenken, hoe vele nesten bij ons elk jaar door katten alleen worden vernield, dan kunnen wij die instinkten wel niet meer van zoo geheel ondergeschikte beteekenis achten. Er zijn echter altijd nog instinkten, die men nauwelijks voor meer dan bloote invallen of menigmalen ook als een spel kan opvatten: een duif in Abnessinië laat zich, als op haar wordt geschoten, zoover naar beneden, dat zij den jager bijna aanraakt, en vliegt dan tot een duizelingwekkende hoogte naar boven1); de viscacha (Lagostomus) zamelt bijna altijd allerhande afval, beenderen, steenen, drogen mest enz. in de nabijheid van haar hol op; de guanaco's hebben (evenals de vliegen) de gesvoonte om altijd naar een en de zelfde plaats terug te keeren om hun gevoeg te doen, en ik heb een zoo ontstanen hoop van acht voet middellijn gezien; daar deze gewoonte bij alle soorten van dit geslacht bestaat, moet zij wel instinktmatig zijn; men kan echter nauwelijks denken, dat zij den dieren op de eene of andere wijze van nut kan zijn, hoewel zij dit in elk geval voor de Peruanen is, die den gedroogden mest als brandstof gebruiken. â¢â ,) Waarschijnlijk zou men nog vele andere dergelijke feiten kunnen verzamelen.»
1
Bruce's «Travels». V, blz. 187.
370
I Joe merkwaardig en wonderbaar de meeste instinkt en ook zijn, zoo mogen zij toch niet voor absoluut volmaakt worden gehouden: want door de gansche natuur heên bestaat er voortdurend sti ijd tusschen liet instinkt van het eene wezen om aan zijn vijand te ontsnappen, en dat van het andere om op de eene of andere wijze zijn buit te vermeesteren. Als het instinkt van de spin bewonderenswaardig schijnt, dan staat dat van de vlieg, die in haar web vliegt, des te lager. Zeldzame en zich slechts toevallig voordoende bronnen van gevaar worden niet instinkt-matig vermeden; â waar de dood onvermijdelijk volgt, en de dieren niet door het waarnemen van het gevaar van anderen het gevaar hebben leeren kennen, daar wordt blijkbaar geen beschermend instinkt ontwikkeld. Zoo vindt men den bodem van een solfatara op Java bedekt met de lijken van tijgers, vogels en geheele massa's insektca, allen gedood door de hier uitstroomende vergiftige gassen welke, merkwaardigerwijze hun vleesch, haren en vederen conserveeren, hun beenderen echter volkomen verteren '). Het trekinstinkt is niet zelden gebrekkig ontwikkeld, en de dieren gaan, gelijk wij hebben gezien, daarbij te gronde. Wat moeten wij denken van de hevige aandrift, die veroorzaakt, dat lemmingen, eekhorentjes, hermelijnen -) en vele andere dieren, die gewoonlijk niet plegen te trekken, zich in groote scharen vereenigen en een lijnrechten weg inslaan, dwars over groote rivieren en meren en zelfs tot in de zee, waarin een groote menigte van hen omkomt, wanneer overtuigend blijkt, dat zij daarbij ten slotte allen te gronde gaan? Een overbevolking van de streek, die zij bewoonden, schijnt den eersten stoot tot dat trekken te geven; het is echter nog twijfelachtig, of werkelijk in alle gevallen gebrek aan voedsel heerschte. Het geheele verschijnsel is nog volkomen onopgehelderd. Werkt wellicht het zelfde
/00 bij hot wiklo paard van Zuid-Amcrika (zie Azara's «Ueizen». 1, blz. 373), Ijij do gewone huisvlieg en bij den bond: over de waterplaatsen van Hyrax, zie Livingstone's «Zendingsreizen», blz. 22.
1) L. von üucb, «Doscript. pbys. des lies Canaries», '1830, blz. 'i'23. op grond van den voortieltelijken zegsman M. Reinwardts.
2) «L. Llovd. Scandinavian Adventure», 1854, II blz. 77 geeft een voortreffelijke beschrijving van het trekken der lemmingen. Als zij over oen rneer zwommen en daarbij een boot aantreffen, dan klimmen zij aan de eene zijde daarin en aan de andere er weder uit. Groote tochten vonden plaats in de jaren '178(J, 1807, 1808. 1813, 1823. Eindelijk schijnen tie diertjes allen om te komen. Vgl. llögstrom's be^ richt in «Swedish Acts». IV, 1763, over trekkende hermelijnen, die zich in zee stortten; verder Dachmann, in «Mag. of Nat Hist.», n. s. 111. blz. 229 over de tochten der eekhorentjes; het zijn -dcchte zwemmers, en toch steken zij groote rivieren over.
371
gevoel op deze dieren, dnt ook de menschen in nood en vrees aandrijft om zich te vereenigen, en zijn dit werkelijk slechts nu en dan voorkomende tochten of liever landverhuizingen, als het ware verloren posten, vooruitgeschoven om een nieuw en beter vaderland te zoeken? Nog merkwaardiger zijn eigenlijk de soms plaatsgrijpende trektochten der insekten, die uit talrijke verschillende soorten zijn gemengd, en die, gelijk ik zelf heb waargenomen, bij tallooze millioenen in de zee moeten omkomen; want deze dieren behooren allen tot families, die gewoonlijk niet gezellig plegen te leven, en ook niet te trekken. ')
Het instinkt der gezelligheid is voor vele dieren geheel onontbeerlijk, voor een nog veel grooter aantal zeer nuttig, wegens de snelle rnededeeling van wellicht dreigende gevaren, en voor eenige weinige dieren, naar het schijnt, slechts een aangename toegift. In vele gevallen laat zich echter de gedachte niet onderdrukken, dat dit instinkt zelfs in een schadelijke mate is ontwikkeld. De trektochten dei-antilopen in Zuid-Afrika en die der trekduiven in Noord-Amerika worden door geheele scharen verscheurende dieren en roofvogels vergezeld, die nauwelijks in zoo groote hoeveelheid den kost zouden kunnen vinden, als de dieren, die hun prooi zijn, afzonderlijk leefden. De Noord-Amerikaansche bison trekt in zoo talrijke kudden, dat volgens Lewis en Clarke, als zij in de nauwe passen van de zich langs de rivieren uitstrekkende rotswanden geraken, de voorsten over den rand worden heengedrongen en in den afgrond verpletterd. Als een gewond kruidetend dier naar zijn eigen kudde terugkeert, en dan door zijn vroegere makkers wordt aangegrepen en dood gemarteld, moet men dan werkelijk aannemen, dat dit gruwelijke, maar zeer algemeen verbreide instinkt het eene of andere nut voor de soort heeft? Men heeft opgemerkt dat onder de herten slechts die, welke dikwijls door honden zijn gejaagd, er door de aandrift tot zelfbehoud toe zijn gebracht om hun vervolgde en verwonde makkers, welke de kudde in gevaar zouden kunnen brengen, er uit te stooten. Maar ook de onbevreesde wilde
1) De heer Spence gaf in zijn rede op do jaarlijksclie vergadering van de «Entomological Society» in 1848 eenige voortreU'elijke opmerkingen over do nu en dan voorkomende trektochten der insekten, en toonde duidelijk aan, hoe onverklaarbaar lt;le zaak is. Vgl. ook Kirby en Spence. «Entomology», II, blz. 12, en Weiszenboni in «ilag. of Nat. Ilist» n. s 1834, II. blz. 12, waar men interessanto bijzonderheden over een grooton trektocht van Libellula's kan vinden, die over het algemeen don loop dor rivieren volgden.
2) W. Scropo. «Art of Deer Stalking», blz. 23.
372
olifant pleegt «zeer weinig grootmoedig zijn makker aan te vallen, die nog met de banden om de pooten in de dsjungels is ontsnapt.» ') En ik heb zelf gezien, hoe tamme duiven op 7ieke of jonge en zwakke individu's aanvielen en hen mishandelden.
De mannelijke fazant kraait luid, als hij ter ruste gaat, gelijk men dagelijks kan hooren, en verraadt zich op deze wijze zelf aan den wilddief, '-) De wilde hen in Indië kakelt, naar ik van den heer Blyth verneem, geheel gelijk haar getemde nakomelingen, als zij een ei heeft gelegd, en daardoor kunnen de inboorlingen haar nest gemakkelijk vinden. In de La Plata-Staten bouwt de kachelvogel (Furnarius) zijn groot, kachelvormig nest van slijk op zoo in het oog loopende plaatsen als maar mogelijk is: op een naakt rotsblok, op een balk of op een kaktusstam â 'quot;â ), zoodat hij in een dichter bevolkt land met vele op vogelnesten verzotte jongens spoedig zou zijn uitgeroeid, üe groote klauwier verbergt zijn nest zeer slecht, en zoowel het mannetje gedurende den broeitijd als het wijfje na het uitkomen der jongen verraden het zeer dikwijls door hun herhaald luid geschreeuw 1). Zoo verraadt zich ook een soort van spitsmuizen op Mauritius geregeld zelf, door luid te schreeuwen als men dicht bij haar komt. Het zou echter geheel valsch zijn deze gebreken van het instinkt voor onwezenlijk te verklaren, daar zij vooral op de verhouding tot den mensch alleen betrekking hebben;
1
'tj Knapp, «Journ. of a Naturalist», blz. 188.
373
want als wij instinktmatige wildheid tegenover den mensch ontwikkeld vinden, is niet in te zien, waarom ook niet andere instinkten op hem betrekking zouden hebben.
Dat de Amenkaansche struisvogel het grootste gedeelte van zijn eieren over het land verstrooit zoodat zij noodzakelijk te gronde moeten gaan, hebben wij reeds vroeger medegedeeld. De koekoek legt menigmalen twee eieren in het zelfde nest, hetgeen natuurlijk ten gevolge heeft, dat later een der beide jonge vogels er wordt uitgedrongen. Reeds is opgemerkt, hoe dikwijls vliegen zich laten bedriegen en haar eieren leggen op dingen, die niet tot voedsel van haar larven geschikt zijn. Een spin '), waaraan men haar in een zijden hulsel geborgen eieren heeft ontroofd, grijpt in plaats daarvan ijverig een klein balletje van katoen; laat men haar echter de keus, dan geeft zij de voorkeur aan haar eieren, en dikwijls pakt zij ook het balletje katoen niet voor de tweede maal: hier zien wij derhalve, hoe verstand of overleg een eerste dwaling weder goed maakt. Kleine vogels bevredigen hun haat tegen roofvogels dikwijls door vervolging van een havik, en leiden ook zijn aandacht daardoor af; maar dikwijls bedriegen zij zich ook en vervolgen (gelijk ik zelf heb gezien) dezen of genen hun vreemden, geheel onschuldigen vogel. Vossen en andere roofdieren dooden dikwijls veel meer dieren, dan zij in staat zijn te verslinden; ook de bijenvreter hapt veel meer bijen weg, dan hij in staat is op te vreten, en «gaat met dit tijdverdrijf op onverstandige wijze den geheelen dag door voort.» 1) Een bijenkoningin, welke Huber verhinderde haar eieren in de werkbij-cellente leggen, wilde nu in het geheel niet meer leggen, maar liet haar eieren eenvoudig vallen, waarop zij door de werkbijen werden opgegeten. Een onbevruchte koningin kan, gelijk bekend is, slechts mannelijke eieren leggen, deze brengt zij echter zoowel in werkbij-cellen als in koninginnewiegen, een afwijking van het instinkt, die onder dergelijke omstandigheden wel is waar niet verrassend is; maar «de werkbijen zeiven gedragen zich daarbij zoo, alsof haar eigen instinkt onder den onvolkomen toestand harer koningin had geleden, want zij voederen deze mannelijke larven met koninklijk voedsel, en behandelen hen volkomen als echte koninginnen.» â¢quot;') Wat echter nog veel merkwaardiger is: «de werkhommels trachten geregeld de door hun eigen ko-ginnen gelegde eieren tot zich te trekken en op te vreten, en de
1
'2) Brace's «Travels in Abyssinia». V, blz. 170.
374
grootste behendigheid en waakzaamheid der moeders is nauwelijks voldoende om deze daad van geweld te verhinderen.» ') Kan deze zonderlinge instinktmatige gewoonte den hommels in eenig opzicht van nut zijn? Moeten wij. met het oog op de tallooze verwonderlijke instinkten, die allen op de verpleging en vermeerdering der jongen zijn gericht, werkelijk met Kirby en Spence aannemen, dat deze eigenaardige afdwaling hun is ingeplant, opdat zij; ;lt;het aantal der bevolking binnen behoorlijke grenzen zouden houden?» Kan het instinkt, dat de vrouwelijke spin aandrijft om het mannetje dadelijk na de paring woedend aan te vallen en op te vreten 2), der soort in eenig opzicht voordeel aanbrengen? Het lijk van haar gade dient het wijfje wel is waar tot voedsel en zoolang zich geen betere verklaring laat vinden, zien wij ons inderdaad verwezen tot het beginsel van de kraste nuttigheid, dat echter, gelijk niet is te loochenen, volkomen vereenigbaar schijnt met de theorie der natuurlijke teeltkeus. Ik vrees, dat de bovenvermelde gevallen zich gemakkelijk met een lange lijst van dergelijke zouden laten vermeerderen.
Besluit. Wij hebben in dit artikel de dierlijke instinkten voornamelijk beschouwd van het standpunt, of het mogelijk is, dat zij langs den door onze theorie aangeduiden weg zijn verkregen, dan wel of, zelfs als de meer eenvoudige aldus mochten zijn ontstaan, andere toch zoo ingewikkeld en verwonderlijk waren, dat zij aan de bedoelde soorten kant en klaar moeten zijn ingeplant, â waarmede natuurlijk onze theorie weerlegd zou wezen. Als wij er nu acht op slaan hoe, indien bij het uitkiezen der fokdieren wordt gelet op vanzelf ontstane of ook door dressuur en gewoonte onder eventueele hulp van de aandrift tot navolging, verkregen eigenaardigheden en veranderingen der instinkten, door onze getemde dieren erfelijke handelwijzen en neigingen zijn verworven, en als wij opmerken, dat deze feiten zijn te vergelijken met de instinkten der dieren in den natuurstaat (niettegenstaande voor de eerste slechts zoo korte tijd ter beschikking stond); â als wij bedenken, dat de instinkten ook in de vrije natuur ongetwijfeld tot op zekere hoogte variëeren â bedenken, hoe uiterst algemeen men bij na ver-
li Ibid, I. blz. 380.
â¢2) Kirby en Spence, «Entomol.» J blz. '280, waar ook een lange lijst van vele andere insekten is gegeven, die in den larven- of imagotoestand elkander weder-keerig opvreten.
375
wante, doch tot verschillende soorten hehoorende dieren geleidelijke verschillen in hun meer ingewikkelde instinkten opmerkt, welke bewijzen, dat ten minste de mogelijkheid bestaat om een hoog ontwikkeld instinkt door langzaam voortgaande ontwikkeling te verkrijgen, en welke tevens volgens onze theorie over het algemeen den weg aanwijzen, langs welken het instinkt feitelijk is verworven, daar wij namelijk aannemen, dat verwante instinkten zich op verschillende trappen van de afstamming van een gemeenschappe-lijken voorvader van elkander hebben gescheiden, en daarom in elke soort meer of minder getrouw de eigenaardigheden van de instinkten der verschillende onmiddellijke voorouders zijn bewaard gebleven ; â als wij dit alles bedenken en eindelijk er nog bijvoegen, dat het instinkt ongetwijfeld even gewichtig voor een dier is als zijn steeds in correlatie tot elkander staande organen 't zijn, en dat in den strijd om het bestaan onder veranderde omstandigheden geringe afwijkingen van het instinkt stelling nu en dan aan enkele individu's van groot nut moeten zijn, â dan zullen nauwelijks nog ernstige bezwaren tegen onze theorie kunnen worden ingebracht. Zelfs bij het verwonderlijkste van alle tot dusver, bekende instinkten, dat van den bouw van de cellen der honigbij, hebben wij gezien, hoe een eenvoudige instinktmatige werkzaamheid ten laatste kan voeren tot resultaten, die den geest met bewondering vervullen.
Bovendien schijnt mij een zeer krachtige steun onzer afstammings-theorie te zijn gelegen in het zeer algemeene feit, dat de ingewikkeldheid der instinkten in ééne en de zelfde groep van dieren dikwijls verscheidene geleidelijke verschillen vertoont, alsmede ook daarin, dat twee nauwverwante soorten ook als zij ver van elkander gelegen deelen der aarde bewonen, en onder geheel verschillende levensvoorwaarden zijn geplaatst, toch gewoonlijk in haar instinkten zeer veel gemeenschappelijks vertoonen. Deze verschijnselen worden door de theorie verklaard, terwijl, als ieder instinkt wordt voorgesteld als een bijzondere «gift» aan de soort, die het bezit, wij slechts kunnen zeggen, dat het nu eenmaal zoo is. Ook de onvolkomenheden en misgrepen van het instinkt schijnen van ons standpunt niet raadselachtig meer; ja, het zou eigenlijk hoogst verwonderlijk zijn, zoo niet nog veel talrijker en tre/lender gevallen van dien aard konden worden ontdekt, wanneer ten minste onze onderstelling niet juist was, volgens welke aan elke soort, die zich niet vervormt en haar instinkten niet genoeg verbetert om den levensstrijd met de overige bewoners van het door haar bewoonde gebied te
376
kunnen voortzetten, eenvoudig het lot te beurt valt van die vele duizenden, welke reeds zijn uitgestorven.
Het moge wellicht niet volkomen logisch zijn, maar in elk geval is liet naar mijn opvatting veel meer bevredigend, als ik den jongen koekoek, die zijn pleegzusters uit het nest werpt; tie slavenmakende mieren, de sluipwespenlarven, die haar slachtofl'er bij levenden lijve verteren; de katten, welke met de muis, de otter en de kormoran, welke met levende visschen spelen, niet behoefte beschouwen als voorbeelden van instinkten, welke aan ieder van deze dieren in het bijzonder door den Schepper zijn verleend, maar als ik hen mag beoordeelen als kleine uitingen van de eene algemeene wet, die tot den vooruitgang van alle organische wezens leidt, â van de wet: Vereenigvuldigt u, verandert u, dat de sterken gewijd zijn aan het leven, de zwakken aati den dood!
FRAGMENTEN OVER HET INSTINKT.1)
VERTAALD DOOR
Dr. H. HARTOGH HEYS VAN ZOUTEVEEN.
OORSPRONG EX ONTWIKKELING DER INSTINKTEN.
[Nadat Oarwin de in het «Ontstaan der Soorten» -) uitvoerig medegedeelde proef van Huber heeft medegedeeld, omtrent de rups, die haar ingewikkeld spinsel na een storing telkens iets hoogerop weder moest beginnen, maar daarentegen een verder gevorderd spinsel van een andere rups niet kon gebruiken, gaat hij aldus voort;]
.... Op soortgelijke wijs schijnt de honigbij bij den bouw harer cellen gedwongen te zijn, in haar arbeid een onveranderlijke orde te volgen. Fabre deelt een ander merkwaardig voorbeeld mede, hoe een
1
Deze door Darwin geschreven fragmenten zijn door Romanes in den tekst van zijn werk «Mental Evolution of Animals» ingelasclit.
Dr. If. H. H. v. Z.
377
instinktmatige handeling onveranderlijk op een andere volgt. Een graaf-wesp {ksjjIkix) maakt een nest, vliegt weg en zoekt naar buit, welke zij, door een streek verlamd, aan den ingang van het nest nederlegt, doch gaat er altijd in, om te zien of alles in orde is, vóór zij haar buit naar binnen sleept. Terwijl de graafwesp in het nest was, legde Fabre den buit op korten afstand ter zijde neêr. Toen de graafwesp er uit kwam, vond zij het buitgemaakte dier spoedig, en bracht het weder naar den ingang van het nest, maar toen trad de instinktmatige dwang op, om het zoo even onderzochte hol nogmaals te onderzoeken, en even dikwijls als Fabre den buit weglegde, zoo dikwijls werd dit ook herhaald, zoodat de ongelukkige graafwesp veertig malen achtereen onderzocht! Toen daarop Fabre den buit geheel wegnam, voelde zich de graafwesp in plaats van een nieuwen buit te zoeken en haar voltooide nest te gebruiken, in de noodzakelijkheid gebracht den rhytmus harer instinktmatige handelingen te vervolgen, en sloot, vóór zij aan een nieuw nest begon, het oude geheel dicht, ofschoon dit in werkelijkheid volkomen doelloos was, daar het geen buit tot voedsel voor haar larve bevatte ').
Langs een anderen weg leeren wij wellicht de betrekking tusschen gewoonte en instinkt kennen, in zoo ver namelijk dit laatste een groote macht verkrijgt, als het ook slechts een- of tweemaal gedurende korten tijd wordt in practijk gebracht. Zoo heeft men b. v. verzekerd -), dat een kalf, dat nooit aan zijn moeder had gezogen, veel gemakkelijker met de flesch was groot te brengen, dan wanneer het ook maar eenmaal aan den uier was geweest. Ook Kirby beweert, dat een larve die zich een tijd lang met een bepaalde plant heeft gevoed, eerder te gronde gaat, dan dat zij van een andere vreet, die volkomen aannemelijk voor haar zou zijn geweest, als zij zich van den beginne af daaraan had gewend.
Ofschoon er, gelijk ik heb trachten aan te toonen, een in 't oog loopend en nauw parallellisme tusschen gewoonten en instinkten bestaal, en hoewel handelingen, die men gewoon is te plegen, en toestanden van den geest erfelijk zijn. en dan, zoover ik kan zien, eerst recht in-stinktmatig worden, zoo zou het toch volgens mijn meening een groote dwaling zijn, het grootste aantal instinkten als door gewoonte verkregen en overgeërfd te beschouwen. Ik geloof, dat de meeste instinkten
1) «Ann. d. Sciences Natur.» 4 Sér. Tome VI, biz. *li8. Detreirencle de bijen, zie Kirby en Spence.
2) Darwin, «Zoonomia», blz. 140.
378
het door natuurlijke teeltkeus opgehoopte resultaat van kleine en voor-deelige wijzigingen van andere instinkten zijn, welke wijzigingen ik aan de zelfde oorzaken zou willen toeschrijven, welke ook kleine verande-ringen in den lichaamsvorm voortbrengen. Ik houd het inderdaad voor nauwelijks twijfelachtig, dat, als een instinktmatige handeling door erfelijkheid in een weinig gewijzigde mate wordt overgebracht, zij door de eene of andere kleine verandering in de bewerktuiging der hersenen moet worden veroorzaakt (Sir E. Brodie, «Psychol. Enquiries», 1854, blz. 199). Bij de vele instinkten daarentegen, van welke ik geloof, dat zij volstrekt niet door overgeërfde gewoonte zijn ontstaan, betwijfel ik daarentegen niet, dat zij door gewoonte krachtiger en volko-mener kunnen worden gemaakt, en wel geheel op de zelfde wijze, als wij individu's voor de voortteling kunnen uitkiezen, welker lichaamsvorm een snelleren gang bevorderlijk was, welke eigenschap wij dan eveneens door dressuur bij elke generatie doen toenemen.
Het is moeilijk te bepalen, hoeveel honden door ervaring en nabootsing kunnen leeren. Ik vind het nauwelijks twijfelachtig, dat de wijze van aanval van den Engelschen bullenbijter instinktmatig is Rollin, «Mem.» etc., IV, bl. 339). Zekere honden in Amerika storten zich, zonder daarop, geloof ik, te zijn gedresseerd, op den buik van het hert, dat zij jagen, terwijl andere honden, als zij voor de eerste maal mede op de jacht worden genomen, rondom de koppen der pekari's loopen. Wij worden gedrongen tot het geloof, dat deze handelingen op nabootsing zijn gegrond, als wij hooren dat de honden van Sir .1. Mitchell («Australia», I, blz. 292) eerst tegen het einde van zijn tweede expeditie den Emu zeker bij den nek leerden aangrijpen. Van den anderen kant verhaalt Couch («Illustrations of Instinct», blz. 191) van een hond, die na een enkel gevecht met een das de plaats leerde kennen, waar hij dezen een doodelijken beet kon toebrengen, en die dit geleerde nimmer vergat. Op de Falklandseilanden schijnen de honden de beste manier van aanval op verwilderd vee van elkander te leeren (sir J. Ross, lt;lt;Voyage II, blz. 246). ')
I) [Elders vermeldt Darwin een kat. die van een hond hot geneeskundig gebruik van A grostis canina had geleerd. Darwin toont verder aan, dat vele soorten van wilde dieren zeker de beteekenis van gevaar aanduidende schreeuwen en teekens van andere soorten verstaan en er hun voordeel rnede weten te doen
379
Men heeft waargenomen, dat lammeren, die zonder hun moeder worden uitgevoerd, licht in het geval komen, vergiftige planten te eten, en het schijn zeker dat pas ingevoerd rundvee licht te gronde gaat, door vergiftige kruiden te eten, welke het reeds genaturaliseerde vee heeft leeren vermijden (vergelijk «Ann. and Mag. of Nat. Hist.» II Ser. Vol. II, blz. 264, en omtrent de lammeren: Youatt, «On Sheep», blz. 404).
ERFELIJKHEID VAN IN GETEMDEN TOESTAND VERKREGEN EN VERANDERDE INSTINKTEN.
Het wilde konijn, zegt Sir .1. Sebright, is verreweg het ontembaarste dier, dat ik ken ; ik nam de jongen uit het nest, en beproefde hen te temmen; het gelukte mij echter nooit. Daarentegen is het huiskonijn gemakkelijker te temmen, dan eenig ander dier met uitzondering van den hond. ') Een geheel gelijksoortig geval met betrekking tot de wilde en tamme eend kan daarnaast worden genoemd.
Kapitein Sullivan bracht eenige jonge konijnen van de Falklandseilan-den mede, waar deze dieren sedert vele generaties verwilderd leven, en is overtuigd, dat zij lichter zijn te temmen dan de echte wilde konijnen in Engeland. De betrekkelijke gemakkelijkheid, waarmede zich de wilde paarden in La Plata laten berijden, zal wel volgens het zelfde beginsel moeten worden verklaard, volgens hetwelk eenige uitwerkselen der temming nog lang aan dat. ras eigen zijn gebleven.
Zoo vele van elkander onafhankelijke schrijvers verzekeren, dat paarden in verschillende deelen der wereld een kunstmatige gangwijze erven, dat ik dit feit nauwelijks mag betwijfelen. Dureau de la Malle beweert,
wat ongetwijfeld een soort van nabootsing is. Zoo zegt hij b, v., dat de bewoners der Vereenigde Staten gaarne de zwaluwen nesten tegen hun huizen zien bouwen, daar Jo kreet der zwaluw bij het zien van een havik, ook de kippen alarmeert, hoewel deze laatsten van vreemden oorsprong zijn. Ook voert hij voorbeelden aan, dat vogels van verschillende soorten, hetzij in den natuurtoestand of in getemden staat, dikwijls het gezang van andere nabootsen; het gezang is echter toch in elk geval instinktmatig; want Couch («Illustrations of Instinct», blz. 113) verhaalt van een distelvink, die nooit het gezang van een zijnor gelijken had gehoord en dat toch, hoewel slechts beproevenderwijze en onvolkomen, nabootste. Romanes.]
1) Zie boven, blz. 308. Dr. H. H. II. v. Z.
380
dat deze verschillende gangwijzen sedert den Romeir.schen tijd zijn verworven en dat zij volgens zijn eigen waarneming erfelijk zijn ... Tuimelaars leveren een uitstekend voorbeeld van een gedurende de temming verkregen instinktmatige handeling, die niet kan zijn aangeleerd, maar op natuurlijken weg moet zijn ontstaan, hoewel men haar later waarschijnlijk door voortgezette fokking uit die vogels, welke de sterkste neiging daartoe toonden, zeer veel heeft volmaakt, en wel vooral in het Oosten, waar de duivenvlucht indertijd op hoogen prijs word gesteld. Tuimelaars hebben de gewoonte in een dicht aaneengesloten schaar tot een groote hoogte op te vliegen en dan kopje over te duikelen. Ik heb jongen van hen grootgebracht en laten vliegen, die nooit te voren een tuimelaar hadden kunnen zien; na weinige proeven tuimelden zij eveneens in de lucht. Nabootsing ondersteunt echter het instinkt, want alle liefhebbers stemmen daarin overeen, dat het hoogst voordeelig is. Jonge vogels met beproefde oude samen te laten vliegen .. . Ik heb nauwelijks noodig op te merken, dat het even onmogelijk zou zijn een duivenras het tuimelen te leeren, als aan een ander b. v. het opblazen van do krop tot zulk een verbazenden omvang, als zulks b. v. de kropduif pleegt te doen.
De beschouwing der verschillende hondenrassen toont ons bij hen menigvuldige aangeboren neigingen, van welke velen wegens hun volkomen nutteloosheid voor het dier van geen hunner ongetemde voorvaderen kunnen zijn geërfd. Ik heb met verscheidene intelligente Schot-sche schaapherders gesproken, die eenstemmig van oordeel waren, dat een jonge herdershond soms zonder eenige dressuur te hebben ontvangen rondom de kudde loopt, en dat aan alle zuiver gefokte honden zulks met gemak kan worden geleerd. Hoewel deze behagen scheppen in het voldoen aan hun aangeboren strijdlustigheid, verscheuren zijde schapen toch nooit, gelijk zulks wilde hondenrassen van hun grootte en gestalte
1) [Na talrijke aanlialingen in oen noot, eindigt Darwin haar op Je volgende wijze; »lk kan er bijvoegen, dat mij lang geleden opviel, dat geen paard op de grasvlakten van La Plata den hoogen draf bezat, die aan vele Engelsche paarden van nature eigen is. Romanes.]
2) Dit is niet altoos waar. In Hannover bestaat sinds lang een ras: de Han-noversche Solo-vlieger, die bij voorkeur alleen vliegt, soms uren lang, en tuimelt. Aan dit alleen vliegen heeft hij zijn naam te danken.
Dr. 11. H. H. v. Z.
381
zouden doen. â¢) Nemen wij nu den water-spaniel die uit zijn aard elk voorwerp aan zijn meester terugbrengt. De weleerwaarde heer W. D. Fox schrijft, dat hij zijn zes maanden ouden water-spaniel in een enkelen morgen leerde apporteeren, en op een tweeden morgen het teruggaan op een spoor om een voorwerp te zoeken, dat hij opzettelijk, maar zonder dat de hond het zag, had laten vallen. Ik weet echter bij ervaring, hoe moeilijk het ten minste bij een terrier is hem zulks te leeren.
Beschouwen wij den reeds zoo dikwijls aangehaalden Engelschen staan-den hond of pointer. Ik ben zelf met zulk een jongen hond voor de eerste maal uitgegaan, waarbij zijn aangeboren neiging zich op hoogst komieke wijze openbaarde ; want hij stond niet alleen bij elk spoor van wild, maar ook bij schapen, en groote witte steenen ; en als hij een leeuwerikennest aantrof, waren wij zelfs gedwongen, hem weg te dragen : hij bracht ook andere honden tot staan. . . Het stilzwijgen van den pointer is des te merkwaardiger, daar allen, die deze honden hebben bestudeerd, ze eenstemmig als een onder-ras van den gemakkelijk aanslaanden jachthond beschouwen. Maar de eigenaardigste aangeboren neiging van jonge pointers is wellicht voor de andere honden te staan, of, zonder dat zij het spoor van eenig wild zien, te staan, als zij andere honden zulks zien doen.
Mij schijnt geen wezenlijk verschil daarin te liggen, dat het staan alleen voor den mensch van nut is, en niet voor den hond, want de gewoonte werd door middel van kunstmatige teeltkeus en dressuur ten gunste van den mensch verkregen, terwijl gewone instinkten daarentegen door natuur-
1) Over de boven, blz. 309 besproken gevallen van de moeilijkheid om wilde of verwilderde honden, als men hen temt, af te leeren vee en pluimgedierte aan te vallen, merkt Darwin nog in zijn handschrift op: «Dit was ook het geval met een uit Australië afkomstigen en aan boord ter wereld gekomen hond die, hoewel Sir J. Sebright een jaar lang beproefde hem te temmen, op liet zien van schapen en pluimgedierte in do grootste woede geraakte. Ook kapitein Fitz-Roy zegt, dat aan geen enkele der uit Vuurland en Patagonië naar Engeland gebrachte honden kan worden afgeleerd alle pluimgedierte, biggen enz. zonder onderscheid aan te vallen. (Kol. II. Smith, «On Dogs», 1814, blz. 214, en sir J. Sebright, On Instinct», blz. 1'2. Vergelijk ook Waterton's «Essay on Nat. llist.», blz. 197, over buitengewone wildheid van .jonge fazanten bij het zien van een hond
2) Aangaande de erfelijkheid van de neiging om «te staan» vergelijk St. John's «Wild Sport of the Highlands», 1846, blz. 116. â Kol Hutchinson, «On Dog Breaking» 1830, blz. 144 en Blaine, «Ãncycl. of rural Sports», blz. 791. Behalve de neiging om te staan, erft de Engelsche staande hond (pointer) ook oen bijzondere manier om zijn gebied af te zoeken. [Omtrent het staan van den pointer vergelijke men ook boven, blz. ;i07. Dr. 11. H. H. v. Z.|
382
lijke teeltkeus en oefening uitsluitend ten voordeele van de dieren zeiven werden verkregen. De jonge pointer staat dikwijls zonder onderricht, nabootsing of ervaring, hoewel hij zonder twijfel, gelijk wij dit soms ook bij de oorspronkelijke instinkten zien, uit deze hulpmiddelen dikwijls voordeel trekt. Daarenboven schept elke nieuwe generatie er behagen in, de haar aangeboren neigingen te volgen.
Het voornaamste verschil tusschen het staan en dergelijken, en een echt instinkt van den anderen kant ligt daarin, dat de eerste eigenschappen minder streng erfelijk zijn en in den graad hunner aangeboren volkomenheid zeer variëeren; dit is echter ook a priori te verwachten, want zoowel geestelijke als lichamelijke kenmerken zijn bij tamme dieren minder bestendig dan bij dieren in den natuurtoestand, doordat hun levensvoorwaarden minder gelijkmatig zijn, en ook het fokken en de dressuur door den mensch veel minder gelijkvormig zijn en onvergelijkelijk korter worden voortgezet, dan bij de in de natuur werkende oorzaken het geval is.
De weleerw. heer W. Dawin Fox verhaalt nog, dat hij een vrouwelijken terrier had, welke, als hij ergens om verzocht, zijn pooten op geheel ongewone wijze snel heên en weder bewoog. Haar jong volbracht, toen het volwassen was, ofschoon het zijn moeder nooit om iets had zien verzoeken, de zelfde eigenaardige beweging op volkomen de zelfde wijze.
INSTINKTEN VAN PASGEBOREN OF JONGE DIEREN.
De vele gevallen van aangeboren vrees of wildheid bij jonge dieren, gelijk ook het verlies van deze geïndividualiseerde hartstochten schijnen mij buitengewoon merkwaardig. Ieder, die aan het bestaan daarvan twijfelt, geve maar eens een muis aan een reeds vroeg van zijn moeder afgenomen katje, dat nog nooit een muis heeft gezien, en neme dan waar, hoe het met opstaand haar knort op een wijze, welke geheel verschilt van die, waarop het zulks doet, als het speelt of als men het zijn gewone voedsel geeft. Wij kunnen onmogelijk aannemen, dat het katje het beeld eener muis in zijn geest ingegraveerd meê ter wereld brengt. Gelijk echter een oud jachtpaard bij den eersten toon van den jachthoren ijverig snuift, en ons derhalve gemakkelijk tot de onderstel-
383
ling brengt, dat liet door de oude associaties even snel wordt opgewekt, als wanneer een plotseling gedruisch het doet schrikken: zoo stel ik mij voor, trilt het katje, zonder bepaald voorafgaand begrip, van opgewondenheid bij het ruiken van een muis, slechts met dit verschil, dat bij dit laatste de verbeeldingskracht werd overgeërfd, in plaats van slechts door gewoonte krachtiger te zijn gemaakt.
Darwin zegt in zijn handschriften, dat hij in het jaar 1840 eenige kuikens zonder kip had laten uitbroeden. Toen zij precies vier uren oud waren, liepen en huppelden zij in het rond, piepten en krabden en doken ineen als onder een kip, alles ten duidelijkste uitgedrukte instinkt-
matige handelingen.....Men zou nu kunnen denken, dat de manier
waarop hoenders drinken, door hun snavel te vullen, den kop in de hoogte te heffen en het water dan krachtens zijn zwaarte naar beneden te laten glijden, geheel in het bijzonder door het instinkt werd ingegeven. Dit is echter niet het geval, want ik kon er mij positief van overtuigen, dat men bij kuikens van een kunstmatig uitgebroed broedsel gewoonlijk den snavel in den trog moet drukken, terwijl in tegenwoordigheid van eenigzins oudere hoenders, die het drinken reeds hebben geleerd, de jongen de bewegingen van deze navolgen, en zich zoo de kunst eigen maken.
VERANDERINGEN DEK INSTINKTEN.
April 1802. Wij hadden een zuigend katje, toen het een maand oud was, van zijn moeder weggenomen en bij een andere kat gelegd. Wederom van deze afgenomen, zoog het nog bij twee anderen; toen was echter zijn instinkt zoo verward en met verstand of ervaring vermengd dat het herhaaldelijk pogingen aanwendde om bij drie of vier katjes van zijn eigen leeftijd te zuigen, hetgeen, zoover ik weet, nog niemand bij een andere jonge kat heeft gezien. Zoo kan aangeboren instinkt door ervaring worden gewijzigd.
| De hooglandgans van Zuid-Amerika levert een bewonderenswaardig voorbeeld van een constant geworden wijziging van het instinkt dei-soort. Deze vogels zijn echte ganzen met ontwikkelde zwempooten; maar toch gaan zij nooit te water, uitgenomen wellicht voor een korten tijd na hel uitbroeien barer eieren, tot bescherming barer jongen.J In overeenstemming daarmede zeggen Darwin's handschriften van de hoog-
384
landganzen van Australië, welke eveneens goed ontwikkelde zwempoo-ten bezitten, dat zij «langbeenig, evenals hoenderachtige vogels loopen en zelden of nooit te water gaan. De heer Gould deelt mij mede, dat hij ze als volkomen landvogels beschouwt, en ik hoor, dat deze vogels; evenals de gans der Sandwich-eilanden, zich in de vijvers der dierentuinen hoogst onhandig gedragen.» De handschriften wijzen er op, dat «ook de langbeenige flamingo zwempooten bezit maar zich toch in moerassen ophoudt en slechts zelden waadt, uitgezonderd in ondiep water ...
Het waterhoen zal men daarentegen steeds met volkomen gemak zien zwemmen en duiken, hoewel slechts een smalle huidstrook aan zijn teenen zit. Andere nauwverwante vogels uit de geslachten Crex, Parra enz. kunnen voortreffelijk zwemmen, en bezitten toch nauwelijks sporen van zwemvliezen.»
[De handschriften geven nug meer bijzonderheden omtrent hiertoe be-hoorende gevallen, gelijk b. v. ten opzichte van op den grond levende papegaaien en boomkikvorschen, die hun vroeger boomleven hebben opgegeven; in al deze gevallen blijft echter de organische bouw der soort aan de voormalige levenswijze aangepast. Ook de zwaluwstaartige wouw wordt vermeld, en gezegd, dat hij gelijk een zwaluw in de lucht op vliegen jaagt, enz. Men vergelijke ook boven, blz. 224â227 en 250. Al deze gevallen worden door Darwin aangehaald tot steun zijner leer, dat zich de aanpassingen van het lichamelijke maaksel door natuurlijke teeltkeus hebben ontwikkeld, en niet a priori bijzonder voor een bepaald doel zijn geschapen. Zij zijn echter tevens zeer goede voorbeelden van veranderingen van instinkten. Dr. H. H. H. v. Z.J
ATAVISME EN VERMENGING DER INSTINKTEN DOOR KRUISING.
In het «Ontstaan der Soorten» heb ik eenige feiten vermeld, die bewijzen, dat als rassen of soorten worden gekruist, bij de nakomelingschap wegens geheel onbekende oorzaken een neiging ontstaat om de kenmerken hunner voorouders terug te krijgen. ') Ik vermoed daarom, dat zich bij gekruiste dieren ook een lichte neiging tot de oorspronkelijk wildheid zal openbaren. Garnett vermeldt in een brief aan mij, dat zijn bastaards van de muskuseend en de gewone eend een eigenaardige wildheid aan den dag legden. Waterton («Essays
Dr. II. H. II. v. Z.
1) Hen vergelijke boven, blz. 07 en 209.
385
on Nat. Hist.», biz. 197) zegt, «dat zijn eentien, die uit een kruising van de tamme en wilde eend waren gesproten, een merkwaardige schuwheid bezaten.» Hewitt, die meer bastaards van fazanten en hoenders fokte dan iemand anders, spreekt zich, in zijn brieven aan mij, in de meest stellige uitdrukkingen uit over hun wilden, boosaardigen en strijdzuchtigen aard; het zelfde is ook het geval bij eenige, die ik zelf heb gezien. Kapitein Hutton doet soortgelijke mededeelingen omtrent de nakomelingen van een tamme geit met een wilde soort uit het westen van den Himalaya. Lord Powis' agent bericht mij, zonder dat ik hem een vraag daarover had toegezonden, dat kruislingen van een Indischen stier en een gewone koe wilder zijn dan afstammelingen van zuiver bloed. Ik geloof niet, dat deze vermeerderde wildheid zonder uitzondering optreedt; zulks schijnt volgens den heer Eyton b. v. het geval niet te zijn met de jongen uit een kruising van de gewone en de Chineesche gans, noch, volgens den heer Brent, met bastaarden van kanarievogels.
Het is bekend, dat als twee verschillende soorten worden gekruist, de instinkten merkwaardig gemengd uitvallen, en in de volgende generaties geheel gelijk de lichamelijke organen variëeren. Jenner had een hond, die tot grootvader een jakhals had, dus een vierde jakhalzebloed bezat. Hij was zeer schuw, luisterde niet naar fluiten, en placht in de velden rond te sluipen, waar hij op eigenaardige wijze muizen ving. (Hunter, «Animal Economy»). Ik zon hier talrijke voorbeelden kunnen aanvoeren van kruisingen tusschen hondenrassen met beiderzijds kunstmatige instinkten, bij welke deze op zeer merkwaardige wijze werden vermengd, gelijk b.v. tusschen den Schotschen en Engelschen herdershond, den pointer en den patrijshond; de werking van zulk een kruising kan daarenboven dikwijls door verscheidene generaties heen worden vervolgd, gelijk b.v. de moed van de beroemde windhonden van lord Orford na een enkele kruising met een bullenbijter (Youatt, On the Dog», blz. 31.) Van den anderen kant zal de tusschenkomst van een windhond aan een familie van herdershonden, gelijk mij een intelligent schaapherder verzekerde, de neiging verleenen hazen te jagen.
'25
IIRT ONTSTAAN DER SOORTEN.
Het Waarnemingsvermogen bij de Lagere Dieren.
(Uil «.Nalure», 13 Maart 1873; Vol. Vil, blz. 3(iÃ.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveeu.
Daar de belangstelling van verscheidene personen is opgewekt door het besluit van den heer Wallace, dat dieren hun terugweg vinden dooi' het herkennen van den reuk van plaatsen, die zij op hun heenreis in opgesloten toestand zijn gepasseerd, zult gij wellicht het volgende kleine feit vermeldingswaard achten. Ik bevond mij voor vele jaren in een postwagen; voor de eerste herberg hield de koetsier gedurende een gedeelte eener seconde stil. Hij handelde eveneens, toen wij aan een tweede herberg kwamen, en toen vroeg ik hem naar de reden. Hij wees op een der paarden en zeide, dat het sedert lang volkomen blind was en dat het op elke plaats van den weg bleef staan, waar het vroeger had stilgehouden. Bij ervaring had hij bevonden, dat door het stilhouden van het rijtuig minder tijd verloren ging, dan wanneer hij beproefde, het paard voorbij de plaats te drijven; want het vergenoegde zich met een oogenblik oponthoud. Hierna nam ik hetzelfde waar, en het was duidelijk, dat het, vóór de koetsier de andere paarden inhield, nauwkeurig elke herberg aan den weg kende, want het bleef iets vroeger dan alle anderen staan. Het is, meen ik, nauwelijks aan twijfel onderhevig, dat de merrie al deze huizen door den reuk herkende. Aangaande katten zijn zoovele gevallen bericht, waarin zij, in manden gesloten en weggevoerd, van een aanmerkelijken afstand naar hun vroegere woonplaats terugkeerden, dat ik ze nauwelijks kan betwijfelen, hoewel deze geschiedenissen door vele lieden voor ongeloofwaardig worden gehouden. Zoover ik heb waargenomen, bezitten katten geen zeer scherp reukvermogen, en schijnen hun prooi door het gezicht of gehoor te ontdekken. Dit geeft mij aanleiding een ander onbeduidend feit te vermelden. Ik zond een rijpaard met den spoorweg via Yarmouth van Kent naar Fresh-Water-Bay op het eiland Wight. Den eersten dag waarop ik oostwaarts reed, was mijn paard, toen ik omkeerde om de
387
terugreis aan te nemen, zeer weinig geneigd, naar zijn stal terug te keeren, en draaide zich verscheidene malen in het rond. Dit gaf mij aanleiding, herhaalde proeven te nemen, en telkens, als ik den teugel vierde, keerde het scherp om, en begon een weinig noordelijk naar het oosten te loopen, ongeveer in de richting van zijn vroeger verblijf in Kent. Ik had dit paard verscheidene jaren dagelijks bereden, en nooit te voren had het zich aldus gedragen. Mijn indruk was, dat het eeni-germate de richting wist, van waar het naar Wight was gebracht. Ik moet nog vermelden, dat het laatste station van Yarmouth naar Fresh-Water-Bay nauwkeurig zuidwaarts ligt; op dezen weg was het door mijn groom bereden, maar toonde nimmer verlangen in die zelfde richting terug te keeren. Ik had dit paard eenig jaren te voren van een heer in mijn nabuurschap gekocht, die het sedert langen tijd had bezeten. Hoewel weinig waarschijnlijk is het toch niet onmogelijk, dat het paard op het eiland Wight was geboren.
Zelfs als wij de dieren een zin voor de hemelstreken toekennen, waarvoor geen bewijs voorhanden is, hoe zouden wij dien dan b. v. voor de schildpadden in rekening kunnen brengen, die vroeger in scharen, en slechts op een zekeren tijd van het jaar, naar het eiland Ascension trokken, en haar weg naar dit plekje land in het midden van den grooten Atlantischen Oceaan vonden?
Overgeërfd Instinkt.
{Uit «Nature», 13 Febr. 1873; Vol. VII, hlz. 281.)
VERTAALD DOOR Dr. H. Hartogh Heys van Zonteveen.
De volgende brief schijnt mij zoo belangrijk, en de juistheid van den inhoud door een zoo groote autoriteit gewaarborgd, dat ik van den heer Huggins verlof heb gevraagd en gekregen hem te publiceeren. Niemand, welke dieren, hetzij in de natuur of in tammen toestand, aandachtig
388
heeft nagegaan, zal betwijfelen, dat het toonen van vrees voor verschillende dingen, de richting van den smaak enz., met zekerheid worden overge-erfd. Dat dit voor pasgeboren kiekens en jonge kalkoenen opgaat, is door den heer Spalding duidelijk bewezen in zijn bewonderenswaardig artikel, dat voor korten tijd in «Macmillans Magazine» ') werd gepubliceerd. Het is waarschijnlijk, dat de meeste overgeërfde of instinktmatige gevoelens oorspronkelijk door de gewoonte en de ondervinding, dat zij nuttig waren, langzamerhand werden verworven, b. v. de vrees voor den mensch, welke, gelijk ik voor vele jaren heb aangetoond â¢!), door de vogels op oceanische eilanden zeer langzaam werd verkregen. Het is intusschen bijna zeker, dal velen der wonderbaarste instinkten, onafhankelijk van de gewoonte, door het bewaard blijven van nuttige afwijkingen (variaties) van vroeger bestaande instinkten, zijn verworven. Andere instinkten zijn wellicht bij een individu plotseling ontstaan, en daarna door zijn nakomelingen overgeërfd, en wel onafhankelijk, zoowel van teeltkeus als van de ondervinding van het nuttige daarvan, hoewel in het vervolg door gewoonte versterkt. De tuimelaar is een dergelijk geval, want niemand zou er aan hebben gedacht, een duif te leeren, in de lucht sprongsgewijze kopje over te buitelen, en vóór de eene of andere duif een neiging in deze richting vertoonde, kon geen teeltkeus plaats hebben. In het hierna te melden geval zien wij bij honden een eigenaardig gevoel van antipathie, dat in een zeer vroege periode moet zijn verworven, in de rechte lijn door drie generaties zoowel als door eenige verwanten in de zijlinie van de zelfde familie overgeërfd. Ongelukkig is niet bekend, hoe het gevoel bij den grootvader van Dr. Huggins' hond het eerst ontstond. Wij moeten vermoeden, dat het aan de eene of andere mishandeling is toe te schrijven, maar het kan ook zonder aanwijsbare oorzaak zijn ontstaan, gelijk bij sommige dieren in de dierentuinen, welke, gelijk mij door den heer Bartlett wordt verzekerd, tegen hem en anderen een sterken haat hadden opgevat, zonder daartoe te zijn geprovoceerd. Zoover kan worden nagegaan, toonde de overgrootvader van Dr. Huggins' hond overigens niet het in den volgenden brief beschreven gevoel van antipathie.
De bedoelde brief van Dr. Huggins luidt:
«Ik zou u gaarne een merkwaardig geval mededeelen van erfelijkheid van geen eigenaardigheid van den geest. Ik bezit een Engelschen bullenbijtei', Kepler genaamd, een kind van den beroemden Turk en do teef Venus. Ik nam den
1) Februari 1873.
2) Vergelijk boven blz. 344 v.v. en «Vovage of the Beagle».
Br. H. tl. H. v. Z.
380
hond, toen hij zes weken oud was, uit den stal, waarin hij was geboren mede. Toen ik voor do eerste maal met hem uitging, maakte hij bij den eersten slachterswinkel, dien hij ooit had gezien, verschrikt rechtsomkeert. Ik bevond spoedig, dat hij een stevige antipathie tegen slachters en slachterswinkels had. Toen hij zes maanden oud was, nam hem een dienstmaagd, die oen boodschap moest doen, mede. Zij moest op korten afstand van het huis, waar zij heenging, een slachterswinkel voorbijgaan, maar de (aan een touw meêgenomen) hond wierp zich op den grond, en was noch door liefkozingen. noch door bedreigingen te bewegen, den winkel voorbij te gaan. De hond was te zwaar om te worden gedragen, en daar zich een oploop rondom haar vormde, moest de dienstmaagd een Engelsche mijl ver met hem terugkeeren en dan zonder hem gaan. Dit gebeurde ongeveer twee jaar geleden. ï)e antipathie bestaat nog steeds, maar de hond gaat thans dichter bij een slachterswinkel voorbij, dan hij vroeger zou hebben gedaan. Voor ongeveer twee maanden ontdekte ik in een klein boek van Dean over honden, dat de zelfde zonderlinge antipathie ook door zijn vader. Turk. werd getoond. Ik schreef daarop aan den heer Nicholls, den vroegeren eigenaar van Turk. met verzoek om eenige nadere mededeelingen daarover. Hij antwoordde: «Ik kan verzekeren, dat de zelfde antipathie bij King, den vader van Turk, Punch (een zoon van Turk en de teef Mag) en bij Paris (een zoon van Turk en de teef Juno) bestond. Paris toonde de antipathie het sterkst zoodat hij nauwelijks kon worden gebracht in een straat, waarin zich een slachterswinkel bevindt, en hard wegliep, zoodra hij dien voorbij was. Toen een slachterskar op de plaats kwam, waar de honden werden gehouden, poogden zij allen hun ketting stuk te trekken, hoewel zij hem niet konden zien. Een slachter, die zijn arbeidspak niet aanhad, verzocht op zekeren avond den eigenaar van Paris, den hond eens te mogen zien. Hij was nauwelijks het huis binnengetreden, of de afzonderlijk gehouden hond werd zoo wild. dat men hem in een schuur moest opsluiten, en de slachter gedwongen was heèn te gaan, zonder hem te hebben gezien. De zelfde hond sprong te Castings eens los op een heer, die in het hotel kwam. Zijn eigenaar trok hem terug en verontschuldigde zich door te zeggen, dat hij hem vroeger nooit zoo had gezien, behalve wanneer er een slachter in zijn huis kwam. De heer antwoordde dadelijk, dat dit zijn beroep was.»»
Over den Oorsprong van sommige Instinkten.
(Uit «.Nature», 13 April 1873; Vol. VII, blz. 417.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen.
De schrijver van het belangwekkende opstel in «Nature» van 20 Maart 1873 betwijfelt, of mijn onderstelling, «dat velen der wonderbaarste instinkten, onafhankelijk van de gewoonte, door het bewaard blijven van nuttige afwijkingen (variaties) van vroeger bestaande instinkten
390
zijn verworven» '), meer uitdrukt, dan «dat wij in een groot aantal gevallen niet kunnen begrijpen, hoe de instinkten zijn ontstaan.» Dit is in zekeren zin volkomen juist; wat ik in het bijzonder echter duidelijker trachtte te maken, was eenvoudig, dat in sommige gevallen instinkten, niet door de ondervinding, dat zij nuttig waren, met voortdurende uitoefening gedurende achtereenvolgende generaties zijn verworven. Ik had in mijn gedachten het geval der geslachtlooze insekten, die nooit nakomelingschap nalaten om hetgeen zij door ervaring hebben geleerd, te erven, en welke zelf het kroost zijn van ouders, die geheel andere instinkten bezitten. De honigbij is het best bekende voorbeeld, daar noch de koningin, noch de darren cellen bouwen, was afscheiden, honig verzamelen enz. Als dit het eenige geval was, zou men kunnen beweren, dat de koninginnen, gelijk de vruchtbare wijfjes der hommels, in vroegere tijden, gelijk thans de geslachtlooze werkbijen, gewerkt en zoo allengs dit instinkt hadden verworven, dat later haar onvruchtbare nakomelingen van haar overerfden, hoewel zij zeiven dergelijke instinkten niet meer practisch in toepassing brachten. Er zijn er echter verscheidene soorten van honigbijen {Apin), welker onvruchtbare arbeidsters eenigszins verschillende gewoonten en instinkten hebben, gelijk door hun borstels wordt bewezen. Er zijn ook vele soorten van mieren, welker vruchtbare wijfjes, naar men aanneemt, zeiven niet werken, maar door de geslachteloozen worden bediend, welke zij in haar nesten sleuren en gevangen houden ; ook zijn de instinkten bij verschillende soorten (species) van het zelfde geslacht (genus) dikwijls ongelijk. Allen, die het beginsel der ontwikkeling aannemen, zullen toegeven, dat de nauw verwante soorten van het zelfde geslacht (yenus) van een enkelen stamvorm afstammen, en toch hebben de onvruchtbare arbeiders der verschillende soorten op de eene of andere wijze verworven, ongelijke instinkten. Dit geval scheen mij zoo merkwaardig, dat ik het eenigszins uitvoerig in mijn «Ontstaan der Soortena uiteenzette, maar ik verwacht niet, dat iemand, die minder vertrouwen dan ik zelf in de natuurlijke teeltkeus stelt, de daar gegeven verklaring zal aannemen. Hoewel men de ontwikkeling der wonderbare instinkten, welke de verschillende onvruchtbare arbeiders bezitten, op eenige andere wijze verklaren of onverklaard moge laten, zal men toch, naar ik meen, gedwongen zijn toe te geven, dat zij niet door de door een volgende generatie overgeërfde ervaring van ééne generatie kunnen zijn verworven. Ik zou inderdaad blijde zijn,
1 Zie boven blz. 388. Dr. H. H. H. v. Z.
391
als iemand kon aantoonen, dat in deze redeneering het eene of andere valsche besluit voorhanden was. Er kan worden bijgevoegd, dat het bezit van hoogst ingewikkelde, alhoewel ook niet uit bewuste ervaring gesproten instinkten, volstrekt niet uitsluit, dat insekten bij de wijziging van hun arbeid onder nieuwe of eigenaardige omstandigheden, hun in-dividueele scherpzinnigheid mede in het spel brengen, hoewel deze scherpzinnigheid zoover erfelijkheid daarbij medewerkt, zoowel als hun instinkten, alleen door het uit de verandering in de kleine hersenen hunner voorouders (waarschijnlijk hunner moeders) getrokken voordeel kan worden gewijzigd of benadeeld.
De verwerving of ontwikkeling van zekere reflex werkzaamheden, bij welke spieren, waarop de wil geen invloed kan uitoefenen, in werking worden gebracht, vormt een geval, dat eenigszins met bovengenoemde soort van instinkten overeenstemt, gelijk ik dat in mijn onlangs verschenen werk over «Het Uitdrukken der Gemoedsaandoeningen» ') heb uiteengezet ; want een bewustzijn, waarvan de kennis, dat het nuttig is, afhangt, kan in het geval dier door onwillekeurige spieren volbrachte werkzaamheden niet in het spel zijn gekomen. De fraai aangepaste bewegingen van het regenboogvlies zoodra het netvlies door te veel of te weinig licht wordt geprikkeld, zijn een dergelijk geval.
De schrijver van het artikel voegt met betrekking tot zijn woorden: «het bewaard blijven van nuttige afwijkingen (variaties) van vroeger bestaande instinkten» er bij: «De vraag is, van waar die afwijkingen?» Niets ware voor de natuurwetenschap wenschelijker, dan dat iemand in staat ware, een dergelijke vraag te beantwoorden. Wat echter het onderwerp betreft, dat ons thans bezig houdt, zal de schrijver toegeven, dat een menigte afwijkingen, b.v. in de kleur en den aard van het haar, de vederen, horens enz. kunnen zijn ontstaan, welke van de gewoonte en het nut in vroegere generaties geheel onafhankelijk zijn. Als men de ingewikkelde voorwaarden overweegt, waaraan de geheele bewerktuiging, van de kiem af, gedurende achtereenvolgende trappen barer ontwikkeling is onderworpen, schijnt het geenszins verwonderlijk, dat elk deel nu en dan tot veranderingen geneigd moet zijn; een waar wonder zou het veeleer zijn, zoo twee individu's van de zelfde soort (species) in alles geheel en al aan elkander gelijk waren. Waarom zouden, als dit wordt toegegeven, ook de hersenen niet, even goed als alle andere lichaams-deelen, menigmaal in een lichten graad en onafhankelijk van de onder-
1) Iste Ned. uitgaaf, blz. 37 v.v. Dr. II. H. II. v. Z.
302
vinding, dat liet nuttig was, en van de gewoonte, variëeren? Die phy-siologen, en er zijn er velen zoo, die aannemen, dat een nieuw geestelijk kenmerk niet anders op liet kind kan worden overgebracht, dan door een wijziging van den stoffelijken grondslag, die van de ouders afkomstig is, en waaruit eindelijk de hersenen van het kind worden ontwikkeld, zuilen ook betwijfelen, dat de eene of andere oorzaak, welke invloed uitoefent op zijn ontwikkeling, de overgeërfde geestelijke kenmerken kan wijzigen en zulks dikwijls ook zal doen. Bij de soorten in den natuurstaat zullen zulke wijzigingen of afwijkingen (variaties) gewoonlijk tot het gedeeltelijk of volkomen verlies van een instinkt of tot een verwarring daarvan voeren, en het individu zou daaronder lijden. Als echter onder de tegelijkertijd bestaande levensvoorwaarden een dergelijke geestelijke afwijking (variatie) nuttig was, zou zij bewaard en bevestigd en eindelijk tot gemeenschappelijk eigendom van alle leden der soort worden.
De schrijver van het artikel haalt er ook het voorbeeld van het tuimelen der duiven bij, een gewoonte, die, als men haar bij de eene of andere wilde soort had opgemerkt, zeker een instinktmatige zou zijn genoemd, des te meer, als zij, gelijk is beweerd, dezen vogel behulpzaam is, om aan de havikken te ontsnappen. Hij meent, dat het «een fantastisch stuk instinkt is, een uitvloeisel van de overschuimende levenskracht van een wezen, voor wiens behoeften, zonder eenige inspanning hoegenaamd van zijn zijde, is gezorgd.» Doch zelfs wanneer men dit aanneemt, moet er de een of andere natuurlijke oorzaak hebben bestaan, welke ten gevolge had, dat de eerste tuimelaar zijn overschuimende levenskracht op een van alle andere vogels der wereld, verschillende wijs verspilde. IJet gedrag van den Lotan of Indischen roller maakt hoogst waarschijnlijk, dat het rondwentelen bij dit onder-ras van tuimelaars aan de eene of andere aandoening de hersenen is toe te schrijven, die reeds langer dan sedert het jaar 1600 tot den huidigen dag is overgeërfd. Men behoeft dezen vogel slechts te schudden, of den Kalmi-lotan met een stok aan den hals aan te raken, om te veroorzaken, dat zij dadelijk achterover op den grond tuimelen. Zij gaan voort dit met buitengewoone snelheid te doen, tot zij volkomen zijn uitgeput, of zelfs, gelijk sommigen zeggen, tot zij sterven, als zij niet worden opgenomen, in de handen gehouden en gerustgesteld, waarop zij weder tot zich zeiven komen. Het is welbekend, dat sommige verwondingen der hersenen of inwendige parasieten ten
393
gevolge hebben, dat dieren zich onophoudelijk hetzij naar de rechter-of naar de linkerzijde omdraaien, wat dikwijls van een achterwaarische beweging vergezeld gaat. Ik heb zoo even, ten gevolge van de vriendelijkheid van Dr. Brunton, het bericht gelezen, dat de heer W. J. Moore ') van de eenigszins soortgelijke gevolgen van het doorsteken der hersenen van een duif niet een naald aan haar basis heeft gegeven. Aldus behandelde vogels wentelen volkomen op de zelfde wijze als de Indische roller in krampen achterover, en de zelfde uitwerking wordt teweeggebracht, als men hun blauwzuur met strychnine geeft. Een duif, wier hersenen op deze wijze waren doorstoken, genas volkomen, maar zij ging daarna voort luchtsprongen gelijk een tuimelaar uit te voeren, iioewel zij tot geen tuimelaarsras behoorde. De beweging schijnt den aard van een terugkeerenden kramp of stuiptrekking te hebben, welke den vogel, evenals in den stijfkramp, achterover werpt; hij verkrijgt dan zijn evenwicht weder en wordt opnieuw achterover geworpen. Of deze neiging oorspronkelijk ontstond door een of andere toevallige beschadiging, of nog waarschijnlijker, door een ziekelijke aandoening der hersenen, is niet uit te maken, maar in den tegenwoordigen tijd kan de aandoening bij den gewonen tuimelaar moeielijk ziekelijk worden genoemd, daar deze vogels volkomen gezond zijn, en er behagen in schijnen te scheppen, als zij hun kunsten volbrengen, of zich, gelijk een oud schrijver zich uitdrukt, «gelijk ballen in de lucht vertoonen.» De gewoonte kan oogenschijnlijk tot op zekere hoogte door den wil worden gecontroleerd, en wat zeer in het bijzonder onze belangstelling wekt, zij is sterk erfelijk; jonge, in een volière grootgebrachte duiven, welke nooit een tuimelaar hebben gezien, nemen haar aan, als men hen voor de eerste maal vrij laat vliegen. De vaardigheid verschilt ook zeer in graad bij de onderscheidene individu's en onderrassen, en kan door bestendige teeltkeus aanmerkelijk worden vergroot, gelijk men dit bij de huis-tuimelaars ziet, die zich nauwelijks één of twee voet boven den bodem kunnen verheffen, zonder in de lucht kopjeover te schieten. Uitvoerige bijzonderheden omtrent tuimelaar-duiven vindt men in mijn boek over «liet Variëeren der Huisdieren en Cultuurplanten» (Deel I, Hoofdstuk V en VJ, Deel II, Hoofdstuk XXI).
Als gevolgtrekking uit het geval der geslachtlooze insekten, uit zekere rellexwerkzaamheden, en uit zulke bewegingen als die der tuimelaars, schijnt mij het besluit in de hoogste mate waarschijnlijk, dat vele in-
1) «Indian Medical Gazette», Jan. en Febr. 1873.
394
stinkten hun oorsprong hebben in wijzigingen en afwijkingen (variaties) in de hersenen, welke wij in onze onwetendheid hoogst ontoepasselijk vrijwillige of toevallige noemen, terwijl zulke afwijkingen, onafhankelijk van ervaring en gewoonte, tot veranderingen in de vroeger bestaande instinkten of ook tot geheel nieuwe instinkten hebben geleid, en wanneer deze nuttig voor de soort bleken, zijn zij behouden en bevestigd, waarbij zij intusschen door daaropvolgende voortdurende uitoefening dikwijls werden versterkt en verbeterd.
Met betrekking tot de vraag naar de middelen, waardoor dieren hun terugweg uit een verren afstand vinden, is een, den mensch betredend, verrassend bericht in de Engelsche vertaling van Wrangell's expeditie naar Noord-Seberië te vinden. Hij beschrijft daar de verwonderlijke wijze, waarop inboorlingen den juisten weg naar een bepaald punt insloegen, terwijl zij over een grooten afstand met onophoudelijke verandering van richting en zonder wegwijzer aan den hemel of op de bevroren zee door de ijsmassa's heêngingen. Ilij constateert (ik citeer echter slechts uit mijn sedert vele jaren rustend geheugen), dat zelfs hem, een geoefend en het kompas gebruikend landmeter, mislukte, wat deze wilden met gemak volbrachten. ') Toch zal niemand aannemen, dat zij een bijzonder zintuig bezaten, dat ons geheel ontbreekt. Wij moeten bedenken, dat, als vele afwijkingen van de rechte lijn onvermijdelijk zijn, nooit een kompas, noch de noordster, noch eenig ander dergelijk teeken voldoende is, om iemand door een moeilijk land, of door ijsschollen naar een bepaalde plaats te leiden, zonder dat de afwijkingen zijn berekend, of met een soort van logboek rekening is gehouden. Alle menschen zijn hiertoe in meerdere of mindere mate, en de inboorlingen van Siberië naar het schijnt tot verwonderlijke hoogte in staat, ofschoon waarschijnlijk op onbewuste wijze. Dit wordt zonder twijfel voornamelijk bewerkt door het meten op het oog mnar ook dooiden zin der spierbeweging, op de zelfde wijze als een mensch geblinddoekt (en sommige menschen veel beter dan andere) over een korten afstand in een rechte lijn voorwaarts kunnen gaan of zich in rechte hoeken en geheel omgekeerd kunnen wenden. De manier, waarop het vermogen om zich te oriënteeren bij zeer oude en zwakke personen soms plotseling in de war raakt, en het gevoel van sterke bedruktheid dat, gelijk ik weet, door personen wordt ondervonden, die plotseling bemerken, dat zij in een geheel onverwachte en valsche richting
1) Zie boven, blz. 341. Dr. H. H. II. v. Z.
395
zijn voortgegaan, leiden tot het vermoeden, dat het eene of andere gedeelte der hersenen bijzonder voor het oriënteeringsvermogen is ontwikkeld. Of dieren het vermogen om hun weg terug te vinden, in veel volkomener wijze dan de mensch bezitten, dan wel of dit vermogen niet in het spel kan komen bij het begin eener reis, als het dier in een mand is opgesloten, wil ik niet trachten na te gaan, daar ik er geen toereikende gegevens voor bezit.
Ik zie mij in verzoeking, hier een ander geval bij te voegen, maar ook ditmaal ben ik gedwongen uit het geheugen te citeeren, daar ik mijn boeken niet bij de hand heb. Audubon hield een vleugellamme wilde gans in gevangenschap ; deze werd, als de tijd van trekken naderde, in de hoogste mate onrustig, gelijk alle andere trekvogels in soortgelijke omstandigheden, en eindelijk ontsnapte zij. Het arme dier begon daarop onmiddellijk haar lange reis te voet, maar zijn oriëntee-ringsvermogen scheen geheel in de war te zijn, want in plaats van naar het zuiden te trekken, schreed het in de juist omgekeerde richting, recht noordwaarts, voort.
DOOR VOGELS VERNIELDE SLEUTELBLOEMEN.
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zoxiteveen.
EERSTE MEDEDEELING.
{Uil «Nature-», 23 April 1874; Vol. IX, hlz. 482.)
Sedert ongeveer twintig jaar heb ik elk voorjaar in mijn boschjes en aangrenzende met hout begroeide eigendommen opgemerkt, dat de bloemen der stengellooze sleutelbloem in grooten getale worden afgebeten en in groot aantal romdom de planten op den grond verstrooid liggen. Het zelfde geschiedt soms met de bloemen der gewone sleutelbloem en van den Pohjanthes '), als zij op korte stelen worden gedragen.
Dr. 11. H. H. v. Z.
I) Een ciiltuiirvariëteit van de sleutelbloem.
39G
In dit jaar is de verwoesting grooter dan ooit geweest, en in een klein boschje, niet ver van mijn huis, zijn vele honderden bloemen vernield en eenige groepen geheel van bloemen beroofd. Om redenen, welke ik hier zal mededeelen, twijfel ik niet, dat dit door vogels wordt gedaan, en daar ik eens verscheidene groenlingen van eenige stengellooze sleutelbloemen weg zag vliegen, vermoed ik, dat deze de misdadigers zijn. De reden, waarom de vogels op deze wijze de bloemen zouden af bijten, heeft mij lang in verwarring gebracht. Daar wij hier in den omtrek weinig water hebben, dacht ik een tijd lang, dat het geschiedde, om het sap uit de stengels te persen, maar sedert heb ik waargenomen, dat zij evengoed gedurende zeer regenachtig, als bij droog weer worden afgebeten. Een mijner zoons besloot daaruit, dat het te doen was om den nectar der bloemen te krijgen, en ik betwijfel niet dat dit de juiste verklaring is. Bij een vluchtigen blik schijnt het, alsof de steel was doorgebeten, bij nauwkeuriger beschouwing zal men echter onver-anderlijk vinden, dat de uiterste basis van den kelk en het jonge ovarium aan den steel zijn gelaten, en als de afgebeten einden der bloemen worden onderzocht, ziet men, dat de smalle afgesneden einden van den kelk, welke aan den stengel bevestigd blijft, niet zijn weggenomen. Een kelkstuk van 1/4 a '4 centimeter lengte wordt in den regel geheel weggesneden, en de kleine snippers kunnen op den bodem worden gevonden, soms blijven zij echter met eenige weinige vezels aan het bovenste gedeelte van den kelk der afgesneden bloem hangen. Nu kan, zoover ik kan nagaan, geen ander dier dan een vogel twee gladde, evenwijdige sneden in den kelk eener bloem maken. Het deel, dat wordt weggesneden, bevat in de nauwe buis der bloemkroon den nectar, en de drukking van den vogelsnavel zou dezen noodzaken, uit beide afgesneden einden te vloeien. Ik had nooit van een Europeeschen vogel gehoord, die zich met nectar voedt, hoewel er in de tropische gewesten der oude en nieuwe wereld zoovelen zijn, die dit doen, en van welke men meent, dat zij bij de kruisbevruchting der planten medewerken. In het laatste geval zouden zoowel de vogel als de plant er voordeel bij hebben, maar bij de stengellooze sleutelbloem is het een door geen voordeel gelenigd kwaad, en kon wel tot haar uitroeiing leiden ; want in gemelde boschjes zijn in dit jaargetijde vele honderden bloemen vernield, en kunnen geen enkel zaadje voortbrengen. De reden, dat ik dit in «Nature» mededeel, is, om uw correspondenten in Engeland te verzoeken, in den omtrek hunner woonplaats op te letten, of de sten-
397
gellooze sleutelbloemen daar lijden, en het resultaat, hetzij ontkennend of bevestigend, mede te deelen, met bijvoeging of de stengellooze sleutelbloemen in hun streek zeldzaam zijn. Ik kan mij niet herinneren vroeger iets dergelijks in de middelste graatschappen van Engeland te hebben gezien. Als de gewoonte om de bloemen af te snijden, gelijk waarschijnlijk is, algemeen mocht blijken te zijn, zoo moeten wij haar als overgeërfd of instinktmatig beschouwen, want het is onwaarschijnlijk, dat iedere vogel gedurende zijn individueelen levenstijd nauwkeurig de plek zou hebben ontdekt, waar de nectar in de buis de bloemkroon verborgen ligt, en zou hebben geleerd de bloemen zoo met kennis van zaken af te bijten, dat steeds een klein gedeelte van den kelk aan den steel bleef vastzitten. Als daarentegen het kwaad tot dit gedeelte van Kent beperkt was, zou het een zeldzaam geval van een nieuwe gewoonte of instinkt zijn, die in dit land was ontstaan, waar de stengellooze sleutelbloem veelvuldig voorkomt. ')
TWEEDE MEDEDEELING.
{Uil «Nalure», 14 Mei 1874; Vol. 40, blz. 29.)
Ik hoop, dat gij mij zult veroorlooven, eenige weinige slotopmerkingen over de vernieling der stengellooze sleutelbloemen dooi' vogels te maken. Eerst moet ik echter uwe correspondenten, en ook eenige heeren, die rechtstreeks aan mij hebben geschreven, maar welke ik nog geen tijd heb gehad persoonlijk te antwoorden, mijn besten dank te betuigen. In de tweede plaats moet ik mij aan de groote misdaad van onnauwkeurigheid schuldig verklaren. Daar de stelen, van welke de bloemen zijn afgesneden, verwelkt waren, zag ik verkeerdelijk en op mij thans onbegrijpelijke wijze de basis van het afgebroken en verwijderde vruchtbeginsel voor den top aan, waarbij een overblijfsel van de verwelkte zaadlijst voor de basis van den stamper werd aangezien. Ik heb nu echter zorgvuldiger toegezien, en bevonden, dat van twaalf bloemstelen slechts drie eenig overblijfsel van vruchtbeginsel hebben behouden. Ik heb ook zestien kelkoverblijfsels onderzocht,
1) _ Voor de antwoorden op Darwin's, vraag, zie men «Nature», Vol. IX, blz. 509 en X bli. 0. Daarenboven kreeg hij nog vele schriftelijke antwoor-,:len- Dr. H. H. H. v. Z.
398
welke door een in een kooi gehouden goudvink waren afgebeten, over welke hier nog zal moeten worden gesproken, en bij vijftien daarvan is niet alleen het vruchtbeginsel in kleine stukken gewreven of geheel vernield, maar zijn ook alle eitjes op een of twee na verslonden. In eenige gevallen bleek de kelk ook nog in de lengte opengespleten te zijn. Het vruchtbeginsel was in den zelfden toestand bij dertien kleine stukken van kelken, die dicht bij een wilde gewone sleutelbloemplant op den grond lagen. Het is dus duidelijk, dat di jonge zaden het voornaamste aanloksel vormen, maar als de vogels door drukking de eitjes naar buiten persen, kan het niet missen, of de nectar wordt aan het open einde mede naar buiten geperst, gelijk het ook gebeurde, als ik soortgelijke snippertjes tusschen mijn vingers samendrukte. De vogels krijgen zoo een lekkernij, namelijk versche eieren met zoete saus. Ik denk nog heden, dat de nectar een gedeelte van de aantrekkingskracht uitoefent, daar in kooien gehouden goudvinken en kanarievogels zeer veel van suiker houden, en nog meer, omdat de heer C. J. Monro mij eenige bloesems van een kerseboom uit de nabijheid van Barnet heeft gezonden, die gedurende verscheidene jaren aanvallen heeft te verduren gehad, en hij bevindt, dat velen van de bloemen, zoowel die nog op den boom zaten als die op den grond lagen, van tamelijk groote, onregelmatige gaten in den kelk waren voorzien, soortgelijk, maar veel grooter, dan die, welke dikwijls door hommels worden voortgebracht, als zij de bloemen op onwettige ') wijze plunderen. Nu is de binnenzijde der kersebloesem rondom het vruchtbeginsel (als zij tegen het bezoek van insekten is beschut) met nectardroppels bedauwd, welke zich tusschen-beide zoo ophoopen, dat zij den grond der bloem vullen. In het geval van den kersebloesem kan ik niet betwijfelen, dat hierin het aanloksel betaat; want ik onderzocht het vruchtbeginsel van tien bloesems, en hoewel zij allen door den snavel van den vogel waren geschramd en er in vele gevallen in was gepikt, bleken de eitjes steeds onbeschadigd te zijn.
Om nu tot de stengellooze sleutelbloemen terug te keeren, schijnt het mij volgens de ontvangen berichten, dat de bloemen, zoowel bij
1) Wctlig noernt Darwin liet, als de hommels van boven in de bloem dringen zonder die te bescbadigen, en daardoor het stuifmeel van de eene bloem op de andere overbrengen en de bevruchting tot stand brengen; zij betalen dan als 't ware voor wat zij genieten: onwcltig. als zij een gat onder in den kelk knagen, en zoo het zoet der bloem genieten, zonder een wederdienst te bewijzen, Diquot;. H. H. H. v. Z.
399
Preston in Lankasliire, in Noord-Hampshire, Devonshire en Ierland, als in Kent op de door mij beschreven wijze worden afgesneden. Op eenige andere plaatsen, welke het niet de moeite waard is, op te geven, waar vele stengellooze sleutelbloemen voorkomen, hebben zij geen dergelijke aanvallen te verduren gehad, en dit mag mogelijk worden toegeschreven aan de omstandigheid, dat haar bijzondere vijand, namelijk, gelijk ik thans vermoed, de goudvink, geen algemeen verspreide vogel is. In mijn eerste mededeeling merkte ik op, dat als de gewoonte om de bloemen af te bijten, wijd verspreid bleek te zijn, wij haar als een instinktmatige of overgeërfde zouden moeten beschouwen, daar hét niet waarschijnlijk is, dat iedere vogel gedurende zijn individueelen levensduur nauwkeurig de plek zou loeren kennen, waar de nectar en, gelijk ik er nu bij moet voegen, de eitjes verborgen liggen; of de bloemen zoo handig en op het juiste punt zou leeren afbijten. Professor Frank-land heeft mij een interessant bewijs medegedeeld, dat de gewoonte ii.stinktmatig is. Toen hij raijn brief las, trof het toevallig, dat hij in de kamer een ruiker gewone sleutelbloemen en een goudvind in een kooi had, aan welken laatsten hij dadelijk eenige dezer gewone en later vele stengellooze sleutelbloemen gaf. Deze laatsten werden volkomen op de zelfde wijze en juist even netjes afgesneden, als door de wilde vogels hier in den omtrek. Ik weet, dat dit zoo was, daar ik de afgesneden deelen zelf heb onderzocht. De vogel was bij dat werk zoo ijverig, dat hij in drie minuten gemakkelijk twintig bloemen vernielde: epn enkel wild paartje zou dus een groote verwoesting aanrichten. Prof. Frankland deelt mij mede, dat deze vogel de afgesneden deelen met zijn snavel samendrukte, hen langzamerhand naar de eene zijde naar buiten werkte en daarop liet vallen. Zoo werden er de eitjes uitgehaald en noodwendig ook de nectar uitgeperst. Een kanarievogel, wien eenige stengellooze en gewone sleutelbloemen werden gegeven, greep alle deelen zonder onderscheid aan, en vrat kroon, kelk en stengel op. Een dame deelt mij nog mede, dat haar kanarievogel en sijsje stengellooze en gewone sleutelbloemen, als zij er bij kunnen komen altijd aanvallen. Zij bijten algemeen eerst een onregelmatig gat tegenover liet vruchtbeginsel door den kelk, en halen ei' de eitjes uit, gelijk ik het bij bloemen vond, die mij werden overgezonden, maar de eitjes waren er niet zoo goed uitgepeld als bij den goudvink, en de nectar kon door deze wijze van aanval niet worden verkregen.
Nu komt echter het interessante punt: de straks genoemde, in een
400
kooi gehouden goudvink werd in het jaar iSVti in de nabijheid van Ventnor, op het eiland Wight, spoedig nadat hij het nest had verlaten, gevangen, op welken tijd de bloeitijd der sleutelbloemen voorbij moest zijn, en heeft sedert, naar ik van Prof. Frankland hoor, nooit een stengellooze of gewone sleutelbloem gezien. Toch werd, zoodra als de nu ongeveer twee jaar oud zijnde vogel deze bloemen zag, de eene of andere machinerie in zijn hersenen in beweging gebracht, welke hem oogenbllkkelijk op onfeilbare wijze zeide, hoe en waar de bloemen moesten worden afgebeten en gedrukt, om den verborgen prijs te krijgen. Wij worden door dit kleine feit herinnerd aan Spalding's bewon-deringswaardige waarnemingen over de instinktmatige handelingen van kuikens, als hun oogen worden geopend, nadat zij van het oogenblik der uitbroeiing al blind waren.
Prof. Frankland schijnt over hot gedrag van zijn goudvink zeer verbaasd te hebben gestaan, en merkt in zijn brief op, dat het «volkomen de nauwkeurigheid van een scheikundige reactie had, en de werking van een in zijn bereik gebrachte stengellooze sleutelbloem bijna even zeker kan worden voorspeld als die, wanneer men een ijzerplaat in een oplossing van kopervitriool plaatst.»
P.S. Dit was geschreven vóór ik Uw laatste nommer zag, en ik ben blijde te zien, dat eenige mijner onderstellingen, bijzonder betreffende de goudvinken, worden bevestigd. Gedurende de laatste veertien dagen is in het boschje, waar kort te voren zulk een verwoesting was, geer. enkele stengellooze sleutelbloem meer aangevallen. Ik verbeelde mij, dat het goudvinkenpaartje, dat ik vroeger in het jaar daar had gezien, was weggetrokken; maar gisterenavond (10 Mei) viel mij in, dat de laat in het jaar voortgebrachte bloemen misschien ophielden nectar af te scheiden, of dat het onlangs ingevallen koude weder deze werking kon hebben gehad. Daarom plukte ik 's namiddags veertien bloemen van even zoovele verschillende planten en hield die zeventien uren lang in mijn kamer in het water. Vroeger in het jaar behandelde ik eenige bloemen op dezelfde wijze en vond de bloemkroon vol nectar, maar thans bevatte slechts ééne der bloemen een zeer kleine hoeveelheid nectar, terwijl een andere slechts een spoor daarvan vertoonde. Dat nu de bloemen door de vogels niet meer worden afgesneden, steunt mijn meening, dat de nectar hen het meeste aanlokt, daar zij de eitjes zonder saus het afplukken niet waard achten. Ik wil er bijvoegen, dat deze geen nectar afscheidende bloemen onvruchtbaar moeten blijven.
401
daar de stengellooze sleutelbloem een dimorphe plant is; want zij zullen niet door insekten worden bezocht. ')
B IJ V O E G S E L.
(Uit (.(Nature-», 11 Mui 1876; Vol. XIV, bh. 18.)
De heer Pryor constateert in «Nature» (vol. XIV, blz. 10), dat de bloesems der vogelkers (Prunus avium) in groot aantal en vrij wel op de zelfde wijze, als ik het vroeger van het geval van de stengellooze sleute-bloem beschreef, werden afgebeten. Voor eenige dagen nam ik vele kersebloesems waar, die in dezen toestand verkeerden, en heden zag ik er feitelijk eenige afvallen. Ik naderde voorzichtig om te ontdekken welke vogel aan het werk was, en zag, dat het een eekhorentje was. Er kon geen twijfel over zijn; want het eekhorentje zat laag op den booMi, en hield feitelijk een bloesem tusschen zijn tanden. Er bestaat echter geen de minste twijfel, dat vogels eveneens de bloesems van den kerseboomen afbijten.
DE PARASITISCHE GEWOONTEN VAN MOLOTHRUS. )
(Uit «.Nature», 17 Nou. 1881; Vol. XX V, hlz. 51.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Uartogh Heys van Zonteveen.
In mijn boek over het «Ontstaan der Soorten» nam ik de door eenige schrijvers verdedigde meening aan, dat de wijfjes-koekoek haar eieren, ten gevolge harer gewoonte, die met tusschenruimten van twee of drie dagen te leggen, in de nesten van andere vogels legde; want het kan moeielijk missen, of het zou onvoordeelig voor haar zijn (vooral daar zij zeer vroeg moet beginnen te trekken) om jonge vogels van verschil-
1) Zie ook H. Müller, Gebon auch die Deutschen Dompfaffen den Honig â Ier Schliisselblutnen nach? in «Der Zoolog. Garten.» 1875, blz. 108.
Du. H. H. H. v. Z.
â 2) Zie boven, blz. 313.
HET ONTSTAAN DER SOOBTEX. 20
402
lenden leeftijd en eieren te zamen in liet zelfde nest te hebben. ïocli vindt men dit bij den niet-parisitischen Noord-Atnerikaanschen koekoek. Als dit laatste het geval niet ware geweest, zou men hebben mogen besluiten, dat de gewoonte van den gewonen koekoek, om zijn eieren met veel grooter tusschenruimten te leggen dan de meeste andere vogels, een aanpassing was om hem tijd tot het opzoeken der pleegouders te geven. Van de lihea of Zuid-Amerikaansche struisvogel gelooft men, dat zij eveneens haar eieren met tusschenruimten van twee tot drie dagen legt, en verscheidene wijfjes leggen haar eieren in het zelfde nest, waar het mannetje op broedt, zoodat men bijna kan zeggen, dat het eene wijfje een parasiet is van het andere. Deze feiten maakten mij zeer begeerig te vernemen, hoe de verschillende Mulolhrus-soovten, welke in zeer verschillende mate parasieten van andere vogels zijn, haar eieren leggen, en ik heb zoo even een brief van den heer W. Nation, gedateerd Lima, 22 Sopt. 1881, ontvangen, die mij opheldering omtrent dit punt geeft. Hij zegt, dat hij daar langen tijd MololhniK jmrpurascens in gevangen toestand bezeten, en ook zijn levenswijze in de natuur heeft waargenomen. Deze is een bewoner van West-Peru, en legt zijn eieren uitsluitend in de nesten van een musch (Zonolrichia), een spreeuw (Slurnélla hellicosct) en een pieper (Anlhus chii). Hij gaat daarop voort. «De eieren van de musch gelijken in grootte en kleur zeer veel op die van Molothms. De eieren van de spreeuw zijn grooter en eenigszins verschillend van kleur, terwijl de eieren van den piepel' er zoowel in grootte als in kleur zeer van verschillen. Over het algemeen vindt men slechts één ei van Molothms in één nest, maar ik heb er ook tot zes stuks in aangetroffen. De jonge Molothms werpt zijn pleegbroeders niet altijd uit het nest, want ik heb een bijna volkomen bevederden Molothms met twee jonge spreeuwen in één nest gezien, Ik heb ook twee bijna geheel bevederde jongen van Molothms in het nest van een spreeuw gezien, maar in dit geval waren de jonge spreeuwen uit het nest geworpen.» Daarop deelt hij mede, dat hij een mannetje en een wijfje van deze Molothnis-soort, welke thans zes jaar oud zijn, lang in gevangenschap heeft gehouden. Het wijfje begon te leggen, toen het twee jaar oud was, en heeft telkens zes eieren gelegd, wat ook het eiertal van klems, een nauw bloedverwant van Molothms, is. De datums, waarop de eieren dit jaar zijn gelogd, zijn de volgende: 1, G, 11, 16, 21 en 26 Februari, zoodat tusschen het leggen van elk ei en dat van het volgende een tusschenruimte van juist vier dagen
403
bestaat. Later in het jaargetijde legde het nog zes eieren, maar in veel langere tusschenruimten en onregelmatig, namelijk den Ssten Maart, den Oden en lOden April en den Isten, IGden en Sisten Mei. Deze belangwekkende feiten, door den heer Nation waargenomen bij een vogel, die zoo zeer van den koekoek verschilt als Mulothrm, ondersteunen sterk het besluit, dat er het eene of andere nauwe verband bestaat tusschen parasitisme en eierleggen met aanmerkelijke tusschenruimten. De heer Nation voegde er bij, dat bij het geslacht (lt;jeiuis) Molothrus van drie jonge vogels zonder uitzondering twee mannetjes zijn, terwijl bij Sturnella, welke slechts drie eieren legt, twee der jongen zonder uitzondering wijfjes zijn.
OVER DE WEGEN DER MANNETJES HOMMELS.')
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zonteveen.
Den oden Sept. 1854 zag een mijner zoons eenige hommels in een inkerving aan den voet van den grooten esschenboom (zie de plaat) verdwijnen. Daar ik er een hommelnest in hoopte te vinden, keek ik er in, maar kon geen uitholling zien. Intusschen begaf zich een andere hommel in de inkerving, maar kwam er bijna onmiddellijk weder uit, steeg langs den stam ongeveer een el omhoog, en vloog door een gaffelvormige opening tusschen twee groote takken weg. Ik verwijderde daarop alle grassen en planten, die in de inkerving groeiden, maar er was daar geen holte voorhanden. Na één of twee minuten kwam een andere hommel en bromde over den nu van planten bevrijden bodem, vloog omhoog en passeerde gelijk de vorige hommels door de gaflelvorniige opening. Daarna zag ik er velen, die telkenmale na weinige minuten kwamen en zich allen op precies de zelfde wijze gedroegen, uitgezonderd, dat eenigen rondom den stam van den esch in plaats van door de gaffelvormige opening vlogen. Ik vergewiste mij later, dat het
1) Dit opstel van Darwin werd in manuscript in de nalatenschap van den '25 Aug. 1883 overleden hoogleeraar Hermann .Muller te Lippstadt gevonden, die liet had ontvangen met uitdrukkelijke toestemming, dat hij 't mocht puliliceeren. Dr. H. H. H. v. Z.
404
^3
3. s
quot;Vf^j
' ^
y2-g â gt;-
^5
-o co
C3 gt;
O O
H ! i|t;
I'
y
ill
v 11 â¢
â¢S
B
O O
gt;
cn
O /â'
O
C/1
III!
u
,1^=
405
allen mannetjes van de tuinhommel (Bomhus hortorum) waren. Op vele volgende dagen nam ik dergelijke feiten waar. Ik ging de hommels na van de groote esch tot aan een kale plek aan den kant van een sloot, waar zij steeds bromden, dan verder tot een klimopblad op eenige ellen afstand, waar zij weder bromden. Ik zal daarom de plaatsen, waar zij eenige seconden stil hielden, «bromplaatsen» noemen. Van het klimopblad daalden zij af in de droge sloot, waarin een dichte heg groeide, en vlogen langzaam langs den grond tusschen de dicht ineengegroeide hagedoorns door. Ik kon haar langs deze sloot slechts daardoor nagaan, dat ik verscheidenen mijner kinderen verzocht er in te kruipen en er op hun bruik in te gaan liggen, maar op deze wijze ging ik haar spoor omstreeks 25 el ver na. Zij kwamen uit de heg steeds door de zelfde opening in het opene veld, en hier liepen drie (op de plaat door gepuncteerde lijnen aangegeven) wegen uit elkander, die zoo ver zijn geteekend als ik de hommels kon nagaan. Zij bromden op al haar wegen op vele en steeds de zelfde plaatsen, op een afstand van weinige ellen van elkander gelegen. Een der bromplaatsen was zeer zonderling, daar de hommels eenige voeten diep tot op den bodem van een zeer dichte heg ingedrongen, boven een dood blad bromden en rechtstreeks weêr terugkeerden.
Ik ging daarop de vliegbaan over een afstand van omstreeks 15U ellen na, totdat zij aan den grooten esscheboom kwamen langs deze lijn bromden de hommels op vele bepaalde plaatsen. Vez'derop, dicht bij den «kort gesnoeiden eik» deelde de weg zich in tweeën, gelijk op de plaat is aangegeven. Op vele dagen vlogen alle hommels in de hier beschreven richting, op andere dagen kwamen eenige hommels van den tegenovergestelden kant. Naar het groote getal te oordeelen, op gunstige dagen waargenomen, die allen in de zelfde richting trokken, moeten zij, naar ik meen1 in een grooten cirkel vliegen. Zij houden op hun tocht hier en daar stil, om aan de bloemen te zuigen. Ik vergewiste mij, dat zij in doorgaande vlucht met een snelheid van ongeveer zestien kilometers in het uur vliegen, maar zij verliezen veel tijd op haar bromplaatsen. De wegen blijven een aanmerkelijken tijd de zelfde, en de bromplaatsen zijn op een paar centimeter na precies de zelfde, om dit te bewijzen, wil ik vermelden, dat ik herhaaldelijk vijf of zes mijner kinderen, elk dicht bij een bromplaats plaatste, en tot het verst verwijderde zeide, dat hij, zoodra een hommel daar bromde, moest roepen: «Hier is een bij», en zoo ook de andere kinderen achtereen-
iOG
volgens, en de woorden: «hier is een bij» werden van kind lot kind uitgeroepen, zonder dat er ooit een afbreking plaats had.
Na verscheidene dagen waren de wegen gedeeltelijk veranderd; de hommels begonnen namelijk aan den voet van een hoogen, dunnen hagedoorn in een tegenover de groote esch liggende heg te brommen; zij vlogen daaruit langzaam en dicht langs den stam van den hagedoorn tot een aanmerkelijke hoogte op, overkruisten een dikken tak van de esch, alwaar zij bromden, en verdwenen uit het gezicht door zich nog hooger boven de esscheboom te verheflen. Ik heb twintigtallen van hommels langs dezen bijzonderen hagedoorn omhoog zien vliegen, maar zag nooit zelfs maar een enkelen daar langs afdalen. Deze gewoonten zijn in verschillende jaren van het midden van Juli tot het einde van September waargenomen. Het midden van een warmen dag is voor de waarneming het geschiktst.
Ik moet hier nu nog het zonderlingste gedeelte van de geheele geschiedenis bijvoegen. In verscheidene achtereenvolgende jaren hebben de mannetjes ongeveer de zelfde wegen gevolgd en hebben op eenige, volkomen de zelfde gebleven plaatsen gebromd, b.v. in de inkervingen van den voet der groote esch, en zijn daarna door de zelfde gaffelvormige opening weggevlogen. Zij zijn ook langs de zelfde droge sloot getrokken en door juist de zelfde kleine opening aan het eind der heg uitgekomen of ingegaan, hoewel daar vele soortgelijke openingen voorhanden waren, welke daartoe even goed hadden kunnen dienen.
In het eene jaar zag ik twintigtallen van hommels door deze bijzondere opening ingaan, en langs den bodem der sloot tot aan den grooten esscheboom vliegen. In een tweede jaar bezochten de hommels daarentegen den zelfden vroeger vermelden hagedoorn. Eerst werd ik door deze feiten in verwaring gebracht, en kon niet begrijpen, hoe het mogelijk was, dat deze gedurende achtereenvolgende jaren geboren hommels de zelfde gewoonten konden leeren. Zij schijnen echter bij voorkeur langs hekken en paden te trekken, en houden er van aan den voet der boomen te brommen, zoodat ik aanneem, dat de zelfde wegen en bromplaatsen op de eene of andere wijze aantrekkelijk ^ijn voor de soort (species): waarin echter de aantrekkelijkheid bestaat, lurvan kan ik mij geen denkbeeld vormen. Op vele bromplaatsen is volstrekt niets opmerkelijks voorhanden. Nadat een daarvan dikwijls is bezocht, kan men zijn uiterlijk aanzien geheel veranderen, zonder dat de bezoeken daarom worden gestaakt. Zoo bestrooide ik de eene plekt met wit
407
meel, en trok alle gras en alle planten aan den voet der esch uit, zonder eenige verandering hoegenaamd in de bezoeken teweeg te brengen. ') Feitelijk is het niet moeilijker te begrijpen, hoe de hommels in achtereenvolgende jaren de zelfde wegen volgen en de zelfde bromplaatsen uitkiezen, dan om te begrijpen, hoe de mannetjes voor het zelfde nest of van verschillende nesten in de zelfde streek de zelfde wegen volgen en op de zelfde plaatsen brommen; want ik geloof, dat steeds het eene mannetje na liet andere uitkomt, en ik heb nooit in hun tochten twee in elkanders gezelschap gezien. Ook ben ik nooit in staat geweest, het doel te doorgronden van deze gewoonte om langs de zelfde lijn te trekken en op de zelfde plaatsen te brommen, waarmee zij veel tijd verspillen. Ik heb naar wijfjes uitgekeken, maar er nooit een op de wegen gezien.
De mannetjes van Bomhuspralorum hebben bromplaatsen, en gedragen zich in menig opzicht op dergelijke wijze als die van B. hort or urn; maar hun manier van trekken schijnt eenigszins verschillend. Terwijl ik mij in Devonshire ophield, vergewiste ik mij, dat de mannetjes van Bombus luconnn op de zelfde wijze bromplaatsen bezoeken.
De heer .1. Smith van het British Museum was geheel onbekend met deze gewoonte, maar hij verwees mij naar een korte opteekening over dit onderwerp van kolonel Newman in «Transact. Entom. Soc. of Londen» (New Series, Vol. I, part 5, 1851, biz. G7).
Het heeft mij altijd gespeten, dat ik niet met gom een vlok je watten of dons op de hommels heb bevestigd, omdat het dan veel gemakkelijker zou zijn geweest, haar na te gaan.
Over de gewoonte der mieren.
{Uil «Nalurei), 24 Juli 1873; Vol. III, hlz. 244.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen.
Eenige maanden geleden zond ik u een uittreksel uit een brief van den heer Hague, een in Californië wonend geoloog, die mij een zeer
1) Het zou interressant zijn to beproeven, of bet besproeien dier plaatsen met riekende stoffen, waardoor zij oen anderen reuk verkregen of den reuk, dien zij bezaten, verloren, geen beter gevolg zou hebben. Dr. IF. H. II. v. Z.
408
merkwaardig bericht had gezonden over de schrikverwekkende werking, welke de aanblik van eenige weinige, op haar paden gedoode mieren op andere mieren had. De heer ïraherne Moggridge zag dit bericht in «ISature-» '), en schreef mij, dat hij van een beschaafd man, die in Australië had gewoond, had gehoord, dat het bloote strijken met den vinger dwars over het pad, reeds de mieren afschrikte om deze lijn te kruisen.
De heer Moggridge herhaalde deze proef met het zelfde gevolg bij eenige mieren te Mentone. Ik zond den brief daarom aan den heer Hague en verzocht hem te beproeven, of zijn mieren slechts door den, door den vinger achtergelaten geur verontrust, dan wel of zij werkelijk door het aanschouwen van haar doode of stervende makkers werden verschrikt. Het geval schijnt zonderling, want ik geloof niet, dat iemand ooit eenig ongewerveld dier heeft waargenomen, dat bij het aanschouwen der lijken van soortgenooten, gevaar bespeurde. Het is inderdaad zeer twijfelachtig, of de hoogere dieren eenig dergelijk besluit uit het aanschouwen van doode dieren hunner soort vermogen te trekken. Ik geloof echtei', dat ieder, die ervaring in het vangen van dieren bezit, overtuigd is, dat individu's, die nooit gevangen zijn, toch, als zij anderen zien vangen, leeren, dat een val gevaarlijk is. â 1)
1
«Nature», Vol. VII, Ijl/.. 443, -1873.
H) Xn volgt de brief van don lieor Hagues, waaruit blijkt, dat zijn mieren wel het spoor van don vinger vermeden, dat op een marmeren plaat dwars over haar weg was getrokken, en er oraheèn gingen, maar dat zij alle teekenen van schrik gaven, als zij op haar gewone pad mieren aantroll'en, die niet rnet den vinger maar met een steen oi' ivoren voorwerp plafgerukt waren, en eindelijk, toen het moorden werd herhaald, het pad niet rneer bezochten.
Dr. 11. H. II. v. Z.
NEGENDE H O O F D S T U K.
OVER DE BASTAARDVORMING.
üiulcrsclicicl tussclien de onviuclitbaarlieid van eerste kiiiisingeii en die van bastaarden. â De onvruchtbaarheid is verschillend in graad, niet algemeen, en wordt door het kruisen van bloedverwanten vermeerderd en door het temmen verminderd. â Wetten, die de onvruchtbaarheid der bastaarden beheerschen. â¢â De onvruchtbaarheid is niet een bijzondere eigenschap, maar een toevallige omstandigheid, die andere verschillen vergezelt, en niet door de natuurlijke teeltkeus opgestapeld. â Oorzaken der onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en van bastaarden. â Vergelijking van do uitwerkselen der veranderde levensvoorwaarden met die der kruising. â Do vruchtbaarheid der rassen als zij worden gekruist, en die van haar kruislingen is niet algemeen. â Bastaarden en kruislingen, onafhankelijk van hun vruchtbaarheid, met elkander vergeleken â Overzicht.
De meeste natuuronderzoekers gelooven, dat de soorten, als zij worden gekruist, de bijzondere gave hebben ontvangen, om onvruchtbaar te zijn, ten einde een verwarring van alle bewerktuigde vormen te voorkomen. Dit schijnt ook in den eersten opslag zeer waarschijnlijk te zijn; want de soorten, die in het zelfde gewest leven, zouden bezwaarlijk afzonderlijk blijven bestaan, indien zij in staat waren om zich vrijelijk te kruisen. Het gewichtige feit, dat bastaarden zeer algemeen onvruchtbaar zijn, is, geloof ik, door sommige nieuwere schrijvers veel te gering geschat. In de leer der natuurlijke teeltkeus is dit feit van het hoogste gewicht, in zoo verre de onvruchtbaarheid der bastaarden bij geen mogelijkheid van eenig nut voor hen kan zijn, en derhalve niet kan zijn verkregen door de aanhoudende bewaring van opvolgende, nuttige graden van onvruchtbaarheid. Ik hoop in staat te zijn om te bewijzen, dat de onvruchtbaarheid niet is een bijzondere, verkregen hoedanigheid of eigenschap, maar dat zij een gevolg is van andere verkregen verschillen, of wel dat zij daarmede gepaard gaat.
In de behandeling van dit onderwerp zijn gemeenlijk twee klassen van feiten, in beginsel grootelijks onderscheiden, met elkander verward;
410
namelijk de onvruchtbaarheid van twee soorten als zij voor het eerst worden gekruist, en de onvruchtbaarheid der bastaarden, die daardoor worden voortgebracht.
Zuivere soorten bezitten natuurlijk zeer volkomen voortplantings-werktuigen, en echter brengen zij, als zij worden gekruist, weinig of geen nakomelingen voort. Bastaarden daarentegen bezitten machtelooze voorttelingswerktuigen, in zooverre hun verrichting betreft, gelijk duidelijk zichtbaar is in het mannelijk element van dieren cn planten; ofschoon de werktuigen zeiven volkomen van inrichting zijn, in zooverre de mikro-skoop ons dat kan bewijzen.
In het eerste geval zijn de seksueele elementen, welke zich vereenigen om den embryo voort te brengen, volmaakt; in het tweede geval zijn zij of in 't geheel niet ontwikkeld óf onvolkomen ontwikkeld. Deze onderscheiding is van veel belang in het beschouwen van de oorzaak der onvruchtbaarheid, welke aan de twee gevallen gemeen is. Die onderscheiding is waarschijnlijk over het hoofd gezien, wijl de onvruchtbaarheid in beide gevallen werd beschouwd als een bijzondere eigenschap, die onze bevatting te boven ging.
De vruchtbaarheid der rassen â dat is van die vormen, welke bekend zijn of worden geloofd van gemeenschappelijke ouders af te stammen â-als zij worden gekruist, en ook de vruchtbaarheid hunner gekruiste afstammelingen, is, naar mijn inzien, even belangrijk als de onvruchtbaarheid der soorten: want daardoor schijnt er een groot en duidelijk onderscheid tusschen rassen en soorten te bestaan.
111
I
II
11 |j
nu
in
GRADEN DKR ONVRUCIITn.URITRII).
Beschouwen wij eerst de onvruchtbaarheid der soorten, die worden gekruist, en tevens die van hare bastaarden. Het is niet mogelijk de verschillende verhandelingen en werken dier twee onvergelijkelijke en nauwkeurige waarnemers, Kölreuter en Gartner, die bijna hun geheele leven aan dit onderwerp hebben besteed, te lezen, zonder getroffen te worden door de algemeenheid van zekeren graad van onvruchtbaarheid. Kölreuter maakt de onvruchtbaarheid der soorten, als zij worden gekruist, tot een algemeenen regel; doch hij hakt zoodoende den knoop door, want in tien gevallen, waarin hij twee vormen vond, die door de meeste schrijvers als onderscheidene soorten worden beschouwd, en die samen
li I 1
411
volkomen vruchtbaar waren, aarzelt hij geen oogenblik om hen als rassen te rangschikken. Ook Giirtner maakt insgelijks den regel algemeen, en betwijfelt de volkomen vruchtbaarheid van de twee gevallen van Kölreuter. Doch in deze en vele andere gevallen is Giirtner gedwongen zorgvuldig de zaden te tellen, om te bewijzen, dat er zekere graad van onvruchtbaarheid bestaat. Hij vergelijkt steeds het grootste getal zaadkorrels, door twee gekruiste soorten of door haar bastaarden voortgebracht, met het gemiddelde getal, door beide ouderlijke soorten in den natuurstaat voortgbracht. Doch hierbij schijnt het mij toe, dat er groote oorzaken van dwaling zijn ingeslopen: opdat een plant worde gekruist, moet zij van haai- mannelijke voorttelingswerktuigen worden beroofd, en, wat veelal nog van meer belang is, zij moet worden opgesloten, opdat er haar geen stuifmeel van andere planten door in-sekten kan worden aangebracht. Bijna alle planten nu, waarmede Gartner zijne proeven nam, stonden in potten, en werden in een kamer bewaard. Dat dit alles, en wel vooral de ontneming der meeldraden, zeer dikwijls nadeelig is voor de vruchtbaarheid . 3r plant, behoeft geen betoog. Giirtner geeft een lijst van een twintigtal planten, waaraan hij de meeldraden ontnam, en die hij kunstmatig met het eigene stuifmeel bevruchtte, en â met uitsluiting van de Leguminosae, waarbij die handelwijze hoogst moeielijk is â werden de helft dier twintig planten min of meer in haar vruchtbaarheid aangestast. Bovendien, daar Giirtner bij herhaling waarnam, dat eenige vormen, gelijk de roode en de blauwe bastaardmuur, Anarjallis arvensis en A. coenda, welke de beste kruidkundigen voor verscheidenheden houden, samen volkomen onvruchtbaar waren, â komt het mij voor, dat wij wel mogen betwijfelen, of vele soorten wezenlijk zoo onvruchtbaar zijn, wanneer zij worden gekruist, als Giirtner gelooft.
Het is zeker, dat de onvruchtbaarheid van verschillende soorten, die worden gekruist, zoo verschillend in graad is en zoo onmerkbaar uitgaat, en, aan den anderen kant, dat de vruchtbaarheid van zuivere soorten zoo gemakkelijk door verschillende omstandigheden wordt gewijzigd, dat het uit een practisch oogpunt hoogst moeielijk is te bepalen, waar de volkomen vruchtbaarheid eindigt en waar de onvruchtbaarheid begint. Mij dunkt, het beste bewijs voor de waarheid hiervan is wel dit, dat de twee meest bedreven waarnemers, die ooit hebben bestaan, Kölreuter en Gartner, tot volkomen tegenovergestelde besluiten zijn gekomen, ten opzichte van de zelfde soorten. Het is ook zeer leerzaam â doch ik heb hier geen ruimte om in bijzonderheden te treden â te
412
onderzoeken, wat onze beste kruidkundigen denken over de vraag of zekere twijfelachtige vormen voor rassen of voor soorten moeten worden gehouden, en na te gaan wat verschillende kweekers ten opzichte der vruchtbaarheid in verschillende jaren hebben waargenomen. In één woord, het is te bewijzen, dat noch de onvruchtbaarheid, noch de vruchtbaarheid een duidelijk onderscheid vormen tusschen soorten en rassen, maar dat die beide toestanden onmerkbaar in elkander overgaan, en even twijfelachtig zijn als het onderscheid, dat er door andere verschillen in de inrichting en in het gestel schijnt te bestaan.
Beschouwen wij nu de vruchtbaarheid der bastaarden gedurende opvolgende generaties. Ofschoon Giirtner er in slaagde om eenige bastaarden te verkrijgen, die hij zorgvuldig voor een kruising met eiken zuiveren bloedverwant behoedde, en hij die bastaarden gedurende ze® of zeven en in één geval zelfs tien generaties aaneen wist te bewaren, verzekert hij echter uitdrukkelijk, dat hun vruchtbaarheid nooit toenam, maar in het algemeen grootelijks verminderde. Ik twijfel niet, of dit is meestal het geval; en dat de vruchtbaarheid vaak plotseling in de eerste generaties afneemt, is zeker. Evenwel geloof ik, dat bij al die waarnemingen de vruchtbaarheid is verminderd door een bepaalde oorzaak, namelijk door hot kruisen van verwanten. Ik heb zooveel feiten verzameld welke bewijzen, dat een kruising tusschen bloedverwanten de vruchtbaarheid vermindert; en aan den anderen kant, dat een toevallige kruising met een verschillend individu of ras de vruchtbaarheid vermeerdert, dat ik niet mag twijfelen aan de waarheid van deze stelling, die algemeen onder de kweekers en fokkers voor waar wordt aangenomen. Goede waarnemers kweeken zelden een groot getal bastaarden ten zelfden tijde, en daar de oudersoort of andere verwante bastaarden in het algemeen in den zelfden tuin groeien, moet het bezoek van insekten gedurende den bloeitijd zorgvuldig worden verhinderd. Daarom zullen bastaarden gewoonlijk in elke generatie worden bevrucht door het eigen stuifmeel van het individu zelf, en ik ben overtuigd, dat dit ten nadeele van de vruchtbaarheid zal wezen, die bovendien al reeds door de verbastering is verzwakt. Ik ben in die overtuiging bevestigd door een merkwaardige waarneming; herhaalde malen door Gartner gedaan, namelijk, dat als zelfs de minst vruchtbare bastaarden kunstmatig met bastaardstuifmeel van de zelfde soort worden bevrucht, hun vruchtbaarheid, niettegenstaande de vele schadelijke gevolgen der behandeling ter bevruchting, somtijds duidelijk
: I
I
I s I » i
i
â¬i
'1 : I 11
:
â , i m'
il I; !i
413
vermeerdert en blijft voortgaan met te vermeerderen. Nu, bij een kunstmatige bevruchting wordt het stuifmeel â ik weet het bij ondervinding â even vaak bij toeval genomen van de helmknopjes eener andere bloem dan die der bloem zelve, welke moet worden bevrucht; zoudat een kruising van twee bloemen, hoewel waarschijnlijk op de zelfde plant, op die wijze tot stand komt. Bovendien, als er samengestelde proeven werden genomen, dan zal een zoo zorgvuldig waarnemer als Gartner de meeldraden wel aan zijn bloemen hebben ontnomen, en dit zal in elke generatie een kruising met het stuifmeel eener andere bloem ten gevolge hebben gehad, hetzij van de zelfde plant of van een andere dergelijke bastaardplant. En dus, het zonderlinge feit van het toenemen der vruchtbaarheid in de opvolgende generaties van kunstmatig bevruchte bastaarden, mag, naar ik geloof, daaraan worden toegeschreven, dat het kruisen onder verwanten werd verhinderd.
Laat ons nu zien, welke uitkomsten een andere zeer bekwame waarnemer, namelijk W. Herbert, heeft verkregen. Hij is even stellig in zijn besluit, dat sommige bastaarden volkomen vruchtbaar zijn â even vruchtbaar als de zuivere moedersoorten â als Kölreuter en Gartner stellig zijn in hun uitspraak, dat zekere mate van onvruchtbaarheid tusschen verschillende soorten een algemeene wet der natuur is. Hij nam proeven op eenige van de zelfde soorten, waarmede Gartner zijn proeven had gedaan. Het verschil in beider uitkomsten moet, dunkt mij, worden toegeschreven aan de groote bedrevenheid van Herbert in alles, wat het kweeken van planten betreft; en tevens aan de omstandigheid, dat hij warme kassen tot zijn beschikking had. Van zijn vele belangrijke opgaven noem ik hier slechts deze, namelijk; «elk eitje, ovula, in het zaadhuisje van Crinum capense, bevrucht door het stuifmeel van Crinum revolutum, bracht een plant voort, een feit, hetwelk ik nooit door de natuurlijke bevruchting zag gebeuren.» Zoodat wij hier een volkomen, ja zelfs meer dan volkomen vruchtbaarheid en een eerste kruising tusschen twee verschillende soorten zien.
Dit geval geeft mij aanleiding tot het vermelden van een hoogst zonderling feit. Er zijn namelijk individu's van zekere soorten van Lobelia, Verbasenm en Passiflora, welke veel gemakkelijker kunnen worden bevrucht door het stuifmeel van een andere en onderscheidene soort, dan door haar eigen stuifmeel: bij het geslacht Hippeastnnn,hij Corydalis, gelijk professor Hildebrand heeft aangetoond, en bij verscheidene orchi-
414
ileeën, gelijk Scott en Frits Muller hebben aangetoond, bevinden zich alle individu's in dezen merkwaardigen toestand. Zoodat zekere abnormale individu's van sommige soorten en alle individu's van andere, gemakkelijker kunnen worden gekruist dan zich zeiven bevruchten ! Om een ander voorbeeld te noemen: Een bol van Ilippeastnirn aulisum bracht vier bloemen voort; drie daarvan werden door Herbert bevrucht met haar eigen stuifmeel, en de vierde werd daarna bevrucht met het stuifmeel van een geraengden bastaard, afkomstig van drie andere en verschillende soorten: de uitkomst was, dat «de vruchtbeginsels van de tlrie eerste bloemen weldra ophielden met groeien, en na weinige dagen volkomen gingen verloren, terwijl de vierde bloem, bevrucht met het stuifmeel van den bastaard, krachtig groeide, spoedig rijp werd, en goed zaad gaf, dat welig opsloeg.» In 1839 schreef Herbert mij, dat hij toen die proef gedurende vijf jaren had genomen: hij hield er naderhand nog verscheidene Jaren aaneen mede vol, en altijd met de zelfde uitkomst. Dit is ook door andere waarnemers bij Hippea-struni met zijn ondergeslachten bevestigd, en ook bij andere geslachten, zooals Lobelia, Passiflora en Verbanenm. Ofschoon de planten, die tot het nemen van deze proeven werden gebezigd, volkomen gezond schenen, en ofschoon het stuifmeel en de eitjes beide volkomen goed waren in de betrekking tot anderen, waren die planten echter in haar verrichtingen en in haar wederzijdsche zelfbevruchting onvolkomen, en wij moeten dus aannemen, dat zij zich in een onnatuurlijken toestand bevonden. Doch deze feiten toonen ons van welke kleine en geheimzinnige oorzaken het afhangt of een soort vruchtbaar is als zij wordt gekruist, als zij zich zelve bevrucht, en dergelijken meer.
Ook de waarnemingen en proeven der bloemkweekers, hoewel niet met wetenschappelijke nauwkeurigheid gedaan, verdienen toch eenige aandacht. Het is bekend, hoe veelvuldig er kruisingen zijn geschied in de soorten van Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Pilwdoden-tlron en vele anderen, en hoevelen dier bastaarden uit zaad opslaan. Herbert verzekert, dat een bastaard van Calceolaria integrifolia en van C. plantaginea, soorten, die het meest in voorkomen verschillen, «zich zelf voortplantte, even goed als of hij een natuurlijke soort van de bergen van Chili was geweest.» Ik heb de moeite genomen om te onderzoeken in hoe verre eenige samengestelde kruislingen van Rhododendron vruchtbaar waren, en bevonden, dat velen daarvan volkomen vruchtbaar zijn. G. Noble b.v. meldt mij, dat hij door stekken planten heeft ver-
415
kregen van een bastard tussclien Bhododendronpunlicum en 11. Catawbieme, en dat die bastaard, «zoo volkomen vruchtbaar zaad geeft als maar bij mogelijkheid is te wenschen.» Als bastaarden, die goed worden behandeld, afnamen in vruchtbaarheid in elke opvolgende genejatie, zooals Giirtner gelooft dat het geval is, dan zou dat feit wel bij de bloem-kweekers bekend zijn. De bloemkweekers bezaaien groote bedden reel de zelfde bastaarden, en de zulken alleen worden goed behandeld, want door de vrije toetreding der insekten kunnen de verschillende individu's van het zelfde bastaardras ongehinderd met elkander kruisen, en derhalve wordt de nadeelige werking eener kruising van bloedverwanten voorkomen, ledereen kan zich gemakkelijk overtuigen van het belang der vrije toetreding van insekten, namelijk door de bloemen der meest onvruchtbare bastaarden van Rhododendron, die geen stuifmeel voortbrengen, te onderzoeken ; want hij zal op haar stempels een groote hoeveelheid stuifmeel vinden, dat er door insekten uit andere bloemen op is gebracht.
De proefnemingen inet dieren zijn mot een veel geringer zorgvuldigheid genomen dan die met planten. Als onze stelselmatige rangschikking goed is, dat is als de geslachten der dieren even veel onderling verschillen als de geslachten der planten doen, dan mogen wij daaruit afleiden, dat de dieren, die verder van elkander afstaan op de ladder der natuur, gemakkelijker kunnen worden gekruist dan de planten, doch de bastaarden zeiven moeten, dunkt mij, onvruchtbaar zijn. Ik twijfel of er wel een deugdelijk bewezen geval van een volkomen vruchtbaren bastaard bekend is. Evenwel wij moeten niet vergeven, dat, daar er slechts weinige dieren zijn, die in de gevangenschap voorttelen, er dus ook slechts weinig proeven goed kunnen zijn genomen. De kanarievogel is gekruist met negen andere soorten van vinken, doch daar geen een van die negen soorten vrijwillig in de gevangenschap voort-teelt, hebben wij ook geen recht om te mogen verwachten, dat de eerste kruisingen tusschen die vinken en den kanarievogel, of dat de volgende bastaarden volkomen vruchtbaar zullen zijn. En verder, ten opzichte van de vruchtbaarheid in opvolgende generaties van meer vruchtbare bastaarden, is mij nauwelijks een voorbeeld bekend van twee huisgezinnen van de zelfde bastaarden, die van verschillende ouders afkomstig waren, en ten zelfden tijde groot werden gebracht, terwijl tevens de slechte gevolgen van een kruising tusschen bloedverwanten konden worden voorkomen. Integendeel, broeders en zusters zijn gewoonlijk in elke opvolgende generatie gekruist, niettegenstaande de vee-
ilG
fokkers telkens de slechte gevolgen daarvan kunnen zien. En in dit geval is het dus niet te verwonderen, dat de erfelijke onvruchtbaarheid der bastaarden al grooter en grooter wordt.
Hoewel ik geen goed bewezen feit ken van volkomen vruchtbare bastaarden onder de dieren, heb ik toch eenige reden om te gelooven, dat de bastaarden van Cervulus vaginalis en C. Reevesii, en ook dat die van den gewonen fazant {Phasianus colchicus) met den ring-fazant {Ph. torquatus) en met den Japanschen fazant (I'll, versicolor) volkomen vruchtbaar zijn. Quatrefages beweert, dat de bastaarden van twee vlinders, Bornbjx Cynthia en D arrindia, te Parijs hebben getoond onderling vruchtbaar te zijn gedurende acht generaties. In den laatsten tijd is beweerd, dat twee zulke verschillende soorten als de haas en het konijn, als zij tot voortteling kunnen worden gebracht, bastaarden voortbrengen, die volkomen vruchtbaar zijn, als zij met een van de oudersoorten worden gekruist. De bastaarden van de gewone gans (Anser cinereus) en van de Chineesche gans {Amer cygnoides), soorten, die zooveel verschillen, dat zij gewoonlijk tot verschillende geslachten worden gebracht, hebben zich dikwijls met een zuiveren bloedverwant vereenigd, en in een enkel geval zijn zij zelfs onderling vruchtbaar geweest. Dit werd uitgevoerd door Eyton, die twee bastaarden verkreeg van de zelfde ouders, doch van verschillende broedsels, en van die twee vogels verkreeg hij niet minder dan acht bastaarden, kleinkinderen van de zuivere ganzen, uit één nest. In Indië moet die gekruiste gans evenwel veel vruchtbaarder zijn, want twee zeer bevoegde rechters, namelijk Blyth en Hutton, hebben mij verzekerd, dat er in verschillende gedeelten van dat land geheele kudden van zulke gekruiste ganzen worden gevonden, en wijl zij wegens voordeel worden gehouden en de zuivere oudersoorten daar niet bestaan, moeten zij zekerlijk ten hoogste of volkomen vruchtbaar zijn.
De verschillende rassen van alle soorten van huisdieren zijn, als zij onderling worden gekruist, volkomen vruchtbaar, en toch stammen zij in vele gevallen van twee of meer wilde soorten af. Uit dit feit moeten wij besluiten, dat of de oorspronkelijke stamsoorten terstond volkomen vruchtbare bastaarden hebben voortgebracht, óf dat de bastaarden in opvolgende generaties in den tammen staat volkomen vruchtbaar zijn geworden. Dit laatste alternatief, dat het eerst door Pallas werd uitgesproken, schijnt mij het waarschijnlijkste te zijn, en ik ben genegen er aan te gelooven, ofschoon er geen onmiddellijk bewijs voor bestaat. Zoo is het b. v. bijna zeker, dat onze honden van verscheidene wilde
417
stammen afkomstig zijn; en evenwel, misschien met uitzondering van zekere inlandsche huishonden van Zuid-Amerika, zijn allen onderling volkomen vruchtbaar; de analogie doet mij echter zeer twijfelen of de verschillende oorspronkelijke soorten wel terstond vrijelijk met elkander voortgeteeld en volkomen vruchtbare bastaarden hebben voortgebracht. Zoo is er ook grond om te gelooven, dat ons Europeesch rund en het gebulte rund van Indië volkomen vruchtbaar met elkander zijn; doch volgens de waarnemingen van Rutimeyer over de belangrijke verschillen in hun geraamte, en de mededeelingen van Blyth over hun verschil in gewoonten, stem, gestel enz., moeten zij worden gehouden voor verschillende en echte soorten. De zelfde opmerkingen kunnen tot de twee hoofdrassen van varkens worden uitgestrekt. In onze beschouwing van den oorsprong onzer meeste huisdieren moeten wij dus óf opgeven het geloof aan de bijna algemeene onvruchtbaarheid van dieren van verschillende soorten, wanneer zij worden gekruist; óf wij moeten de onvruchtbaarheid beschouwen niet als een onuitwischbaar en onveranderlijk kenmerk, maar als vatbaar om door het temmen te worden gewijzigd.
AJIe wel bevvezen feiten der kruising van dieren en planten in acht nemende, mogen wij verder besluiten, dat zekere graad van onvruchtbaarheid, zoowel bij eerste kruisingen als bij bastaarden, zeer algemeen voorkomt, maar dat zulks daarom toch niet, bij onze tegenwoordige mate van kennis, als een onveranderlijke en uitsluitende regel moet worden beschouwd.
OVER DE WETTEN, DIE DE ONVRUCHTBAARHEID DER EERSTE KRUISINGEN EN DER BASTAARDEN BEHEERSCHEN.
Wij willen het bovenstaande onderwerp nu eenigszins nauwkeuriger beschouwen. Vooraf willen wij zien of het waar is, dat de soorten met de gave der onvruchtbaarheid zijn begunstigd, ten einde een ein-delooze vermenging en verwarring in de bewerktuigde wezens te voorkomen. De volgende stellingen en besluiten zijn hoofdzakelijk ontleend aan het schoone werk van Gartner over het voortbrengen van bastaarden bij planten. Ik heb veel moeite gedaan om te bepalen in hoeverre zijn regelen ook op dieren toepasselijk zijn, en, in aanmerking nemende hoe gering onze ervaring omtrent de bastaardvorming der dieren is, heeft het mij grootelijks
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 27
418
verwonderd, hoe algemeen de zelfde regelen op de beide rijken van toepassing zijn.
Wij hebben reeds opgemerkt, dat de graden van vruchtbaarheid, zoowel van eerste kruisingen als van bastaarden, loopen van volkomen onvruchtbaarheid tot een onbepaald volkomen vruchtbaarheid. IJet is opmerkelijk, op hoe vele manieren het bestaan dier graden is te bewijzen. Als er stuifmeel van een plant uit zekere familie wordt geplaatst op den stempel eener plant van een andere familie, oefent het volstrekt geen anderen invloed dan een even groote hoeveelheid onbewerktuigde stof. Van dit nulpunt van vruchtbaarheid af, verwekt het stuifmeel van verschillende soorten van het zelfde geslacht, gelegd op den stempel van de eene of andere soort, een trapsgewijze opklimming in liet getal van zaadkorrels, die worden voortgebracht, tot aan een bijna of zelfs geheel volkomen vruchtbaarheid; en, zooals wij in eenige ongewone gevallen hebben gezien, zelfs tot een overmaat van vruchtbaarheid, boven die, welke het eigen stuifmeel der plant zou voortbrengen. Zoo is het ook bij bastaarden: er zijn sommigen, die nooit een enkelen vruchtbaren zaadkorrel hebben voortgebracht, en dat waarschijnlijk nimmer zullen doen, zelfs niet met het stuifmeel van een zuiveren bloedverwant. In sommigen van die gevallen evenwel kan er een eerste spoor van vruchtbaarheid worden bespeurd, als het stuifmeel van een der zuivere moedersoorten teweegbrengt, dat de bloem van den bastaard vroege)' verwelkt dan zij anders zou hebben gedaan : de snelle verwelking eener bloem is, gelijk bekend is, een bewijs dat er een begin van bevruchting heeft plaats gehad. Van den laagsten graad van vruchtbaarheid tiebben wij alle trappen tot aan bastaarden, die zich zeiven bevruchten, en daarna voortbrengen een al grooter en grooter getal van zaadkorrels, die allen volkomen vruchtbaar zijn.
Bastaarden van twee soorten, die zeer moeilijk zijn te kruisen en zelden nakomelingen voortbrengen, zijn in het algemeen zeer onvruchtbaar: doch het gaat bij lange na niet altijd dooi', hoewel men beide zaken zeer algemeen met elkander verwart, dat het even moeielijk is om een eerste kruising te doen plaats hebben, als om de op die wijze voortgebrachte bastaarden te doen voorttelen. Er zijn vele gevallen, waarin twee zuivere soorten zeer gemakkelijk tot een vereeniging kunnen worden gebracht en zeer vele bastaarden voortbrengen, en echter zijn die bastaarden zeer onvruchtbaar. Aan den anderen kant vindt men ook soorten, die hoogst zeldzaam of slechts met de grootste moeite kunnen worden gekruist, doch
419
de bastaarden, als zij eindelijk bestaan, zijn zeer vruchtbaar. Zelfs binnen de grenzen van het zelfde geslacht, b.v. dat der anjelieren (DianMifs), komen die twee tegenovergestelde gevallen voor.
De vruchtbaarheid van eerste kruisingen en van bastaarden wordt veel gemakkelijker door ongunstige omstandigheden aangedaan, dan de vruchtbaarheid van zuivere soorten. Ook de graad van aangeboren vruchtbaarheid is tevens veranderlijk, want het is niet altijd gelijk of twee soorten onder de zelfde omstandigheden worden gekruist: het hangt ten deele af van het gestel der individu's, die voor de proefneming worden uitgekozen. Zoo is het ook met de bastaarden: hun graad van vruchtbaarheid wordt dikwijls bevonden grootelijks te verschillen bij de onderscheidene individu's die zijn voortgekomen uit zaden van de zelfde zaaddoos, en blootgesteld zijn geweest aan volkomen de zelfde omstandigheden.
Door de uitdrukking verwantschap tusschen soorten of systematische verwantschap bedoelt men in het algemeen de overeenkomst tusschen de soorten in maaksel en gestel. Nu wordt de vruchtbaarheid van eerste kruisingen tusschen de soorten, en van de daardoor verwekte bastaarden, grootelijks dooi' haar verwantschap beheerscht. Dit wordt duidelijk bewezen, doordat er nooit bastaarden zijn gezien van soorten, die door de natuuronderzoekers in onderscheidene families zijn gerangschikt; en aan den anderen kant doordat zeer naverwante soorten gemakkelijk paren. Doch de betrekking tusschen verwantschap der soorten en de gemakkelijkheid van kruising gaat geenszins streng door. Er zijn een menigte voorbeelden te geven van zeer naverwante soorten, die niet willen paren of slechts met de grootste moeite daartoe kunnen worden gebracht; en aan den anderen kant van zeer verschillende soorten, die uiterst gemakkelijk paren. In de zelfde familie kan er een geslacht zijn, waarvan vele soorten zeer gemakkelijk kunnen worden gekruist, en een ander geslacht, b.v. Silene, waarbij aanhoudende pogingen om een enkelen bastaard tusschen twee zeer verwante soorten voort te brengen, volkomen zijn mislukt. Zelfs binnen de grenzen van het zelfde geslacht ontmoeten wij dit verschil: de vele soorten van tabak zijn veel mee!' met elkander gekruist dan die van eenig ander geslacht: doch Gartner bevond, dat Nicotinia acuminata, welke geenszins een bijzonder kenmerkende soort is, hardnekkig aan alle proeven om haar met een andere soort te kruisen weerstand bood, en dat van niet minder dan
420
acht andere soorten van Nicotiana geen haar bevruchtte, nocli door haar kon worden bevrucht. Dergelijke voorbeelden zijn er zeer velen te sommen.
Niemand is nog in staat geweest om op te geven welk onderscheid of welke mate van verschil er in eenig zichtbaar kenmerk wordt gevorderd om de kruising van twee soorten te verhinderen. Het kan worden bewezen, dat planten, die zeer verschillen in voorkomen eu gestalte, en tevens een groot onderscheid vertoonen in elk deel van de bloem, en zelfs in het stuifmeel, in de vrucht en in de zaadlobben, desniettemin kunnen worden gekruist. Eenjarige en overblijvende planten; altijd groenblijvende boomen, en boomen, die hun bladeren jaarlijks verliezen; planten die verschillende standplaatsen hebben en voor verschillende klimaten geschikt zijn â die allen kunnen dikwijls met gemak worden gekruist.
Door wekerkeerige kruising van twee soorten bedoel ik, bij voorbeeld, het geval van een hengst, die met een ezelin wordt gekruist, en van een ezel, die met een merrie paart: van dio twee soorten kan men zeggen dat zij wederkeerig kunnen worden gekruist. Er is dikwijls het grootst mogelijke verschil in de gemakkelijkheid, waarmede het tot stand brengen van wederkeerige kruisingen gelukt. Zulke gevallen zijn zeer belangrijk, want zij bewijzen, dat de vatbaarheid van twee soorten om zich te kruisen, dikwijls volkomen onafhankelijk is van de verwantschap tusschen haar, en van eenig zichtbaar verschil in de geheele bewerktuiging en gestel, met uitzondering van het voorttelingsstelsel. Dat onderscheid in de uitkomsten der wederkeerige kruisingen van twee soorten, is reeds lang geleden door Kölreuter waargenomen. De Mirabilis Jalapa kan gemakkelijk worden bevrucht door het stuifmeel van Mirabilis longiflora, en de daardoor voortgebrachte bastaarden zijn vruchtbaar genoeg: maar Kölreuter trachtte meer dan twee honderd malen, gedurende acht opeenvolgende jaren, M. longiflora wederkeeiig te bevruchten met stuifmeel van .IA. Jalapa: al die pogingen mislukten geheel en al. Er zijn verscheidene gevallen van dien aard bekend. Thuret heeft het zelfde feit bij zekere wieren waargenomen. Bovendien vond Giirtner, dat het, maar in minderen graad, zeer algemeen voorkomt. Hij nam het zelfs waar tusschen twee zoo naverwante vormen als onze beide bekende planten, A/a^/uo^a annua en 37. glabra, die door vele kruidkundigen als rassen worden beschouwd. Ook is het een merkwaardig feit, dat de bastaarden ten gevolge van wederkeerige kruisingen, ofschoon natuurlijk voortgebracht
421
door de zelfde twee soorten, de eene soort eerst als vader en dan als moeder gebruikt zijnde, in het algemeen een weinig, maar soms ook zeer veel in vruchtbaarheid verschillen.
In het werk van Gartner vindt men nog een menigte zeer zonderlinge feiten verzameld. Zoo hebben eenige soorten een opmerkelijke geschiktheid of vatbaarheid voor kruisingen met andere soorten: andere soorten van het zelfde geslacht hebben een opmerkelijke macht om haar beeld over te drukken in hare bastaarden, maar die beide machten gaan in 't geheel niet noodzakelijk samen. Ja zelfs worden er onder bastaarden, die gewoonlijk in lichaamsinrichting staan tusschen hun ouders, somtijds zeer vreemde en ongewone individu's geboren, die volkomen op een der zuivere ouders gelijken, en zulke bastaarden zijn dan juist meestal hoogst onvruchtbaar, zelfs wanneer de gewone bastaarden, opgeslagen uit zaad van de zelfde zaaddoos, den hoogsten graad van vruchtbaarheid bezitten. Deze feiten bewijzen, hoe de volkomen vruchtbaarheid van den bastaard onafhankelijk is van zijn uitwendige gelijkenis op een van beide zuivere ouders.
Door dit alles nu blijkt het, vooreerst: dat als vormen, die als goede en duidelijke soorten moeten worden beschouwd, zich vereenigen, hun vruchtbaarheid in graad verschilt van het nulpunt tot een volmaakte, of zelfs, onder sommige voorwaarden, tot een overdreven vruchtbaarheid. Ten tweede: dat hun vruchtbaarheid aangeboren veranderlijk is, behalve nog dat zij zeer vatbaar is om door gunstige of ongunstige omstandigheden te worden veranderd. Ten derde, dat de vruchtbaarheid geenszins altijd de zelfde in graad is bij de eerste kruisingen en bij de bastaarden daardoor voortgebracht. Ten vierde, dat de vruchtbaarheid der bastaarden niet in verhouding staat tot den graad, waarin zij uitwendig op hun ouders gelijken. En ten vijfde, dat de gemakkelijkheid om een eerste kruising tusschen twee soorten te doen plaats hebben, niet altijd wordt beheerscht door de systematische verwantschap. Dit laatste wordt vooral bewezen door het verschil tusschen de resultaten der we-derkeerige kruisingen tusschen de twee zelfde soorten, want]als de eene soort wordt gebezigd ais vader of als moeder, is er veelal eenig en somtijds zelfs een zeer aanmerkelijk verschil in de gemakkelijkheid om een vereeniging te doen geschieden. De bastaarden, door wederkeerige kruisingen verwekt, verschillen bovendien dikwijls in vruchtbaarheid.
Bewijzen die ingewikkelde en zonderlinge feiten nu, dat de soorten met onvruchtbaarheid zyn begiftigd, eeniglijk met het doel om een ver-
422
warring in de natuur te voorkomen? Ik geloof het niet. Waarom zou dan de onvruchtbaarheid zoo grootenlijks in graad verschillen als onderscheidene soorten worden gekruist, terwijl wij moeten onderstellen, dat het voor alle soorten even gewichtig is niet te worden dooreengemengd ? Waarom zou dan de graad van vruchtbaarheid aangeboren veranderlijk zijn bij de individu's der zelfde soort ? Waarom zou dan zekere soort gemakkelijk kruisen en toch zeer onvruchtbare bastaarden voortbrengen, en een andere soort zeer moeielijk kruisen en toch hoogst vruchtbare bastaarden opleveren? Waarom zou er dan vaak zulk een groot verschil zijn in de uitkomst van een wederkeerige kruising tusschen de twee zelfde soorten? Waarom, kan men vragen, zou de natuur dan ooit de voortbrenging van bastaarden hebben toegelaten ? Aan de soorten het bijzondere vermogen te geven om bastaarden voort te brengen, en daarop hun verdere voortplanting te beletten door verschillende graden van onvruchtbaarheid te doen ontstaan, volstrekt niet in verhouding tot de gemakkelijkheid van de eerste vereeniging tusschen hun ouders â schijnt het niet ongerijmd aan zoo iets te denken ?
Maar die zelfde ingewikkelde en zonderlinge feiten bewijzen ten duidelijkste, dat de onvruchtbaarheid van eerste kruisingen zoowel als van bastaarden bloot toevallig is, of wel afhankelijk is van onbekende verschillen, vooral in het voortplantingsstelsel der gekruist wordende soorten. Die verschillen zijn van zulk een bijzondere of bepaalde natuur, dat bij wederkeerige kruisingen van twee soorten het mannelijke element van de eene vaak behoorlijk zal werken op het vrouwelijke element der andere, doch niet omgekeerd. Het zal niet onnoodig zijn hier eenigszins duidelijker, door het geven van een voorbeeld, te verklaren, wat ik bedoel door het gezegde «de onvruchtbaarheid is toevallig of afhankelijk van andere verschillen, en is niet een bijzondere eigenschap of hoedanigheid.» De geschiktheid of vatbaarheid eener plant om op een andere te worden geënt of geoculeerd, is in den natuurstaat zoozeer zonder eenig nut of belang voor haar, dat ik vermoed, dat niemand zal onderstellen, dat die vatbaarheid een opzettelijk aan die plant geschonken hoedanigheid of eigenschap is maar dat iedereen zal toestemmen, dat zij toevallig met andere verschillen in de ontwikkeling en in de inrichting der twee plantenis verbonden. Wij kunnen somtijds de reden volstrekt niet vatten. Een groot onderscheid zelfs in de gedaante van twee planten; de omstandigheid, dat de eene houtachtig en de andere kruidachtig is ; dat de eene altijd groen is en de andere haar bladeren jaarlijks verliest; dat de eene voor een koud en de andere voor een warm klimaat geschikt is, dit alles belet de enting
423
op elkander niet. Gelijk bij de bastaardvorming zoo wordt ook bij de enting de vatbaarheid veelal bepaald door de systematische verwantschap: want niemand is ooit in staat geweest om boomen op elkander te enten, die tot volkomen verschillende families behooren: en aan den anderen kant naverwante soorten en verscheidenheden van de zelfde soorten kunnen gewoonlijk, maar niet altijd, met gemak op elkander worden geënt. Doch die vatbaarheid, evenmin als de bastaardvorming, wordt in geene deele door de systematische verwantschap bij uitsluiting beheerscht. Ofschoon vele verschillende geslachten van de zelfde familie op elkander zijn geënt, willen in andere gevallen zelfs soorten van het zelfde geslacht niet op elkander vatten. De pereboom kan gemakkelijker-worden geënt op de kweepeer, welke als een verschillend geslacht wordt beschouwd, dan op den appelboom, welke een lid is van het zelfde geslacht. Zelfs verschillende verscheidenheden der peer vatten niet even gemakkelijk op de kweepeer, en evenmin doen zulks verschillende verscheidenheden van abrikozen en perziken op zekere verscheidenheden van den pruimeboom.
Gelijk Gartner bevond, dat er soms een aangeboren verschil bestond bij verschillende invidu's van de twee zelfde soorten, wanneer zij met elkander werden gekruist, gelooft Sageret, dat zulks het geval is met verschillende individu's van de twee zelfde soorten, wanneer zij op elkander worden geënt. Gelijk bij wederkeerige kruisingen de gemakkelijkheid om een vereeniging te bewerken lang niet altijd even groot is, is dat ook somtijds bij de entingen niet het geval: de gewone kruisbes kan niet worden geënt op de aalbes, terwijl de aalbes, hoewel moeielijk, toch op de kruisbes wil vatten.
Wij hebben gezien, dat de onvruchtbaarheid van bastaarden, welke voortplantingswerktuigen bezitten, die in een onvolkomen toestand zijn, een geheel ander geval is dan de moeielijkheid om twee zuivere soorten, welke volkomen gevormde voortplantingswerktuigen bezitten, te doen paren : echter loopen die twee reeksen van feiten in zekere mate aan elkander evenwijdig. Iets dergelijks gebeurt er bij het enten: Thouin vond, dat drie soorten van Rohinia, welke vruchtbare zaden kregen als zij op haar eigen wortels stonden, en die met een geringe moeite op andere soorten konden worden geënt, ontvruchtbaar werden als er een enting geschiedde. Maar integendeel, als zekere soort van lijsterbes (Morbus) werd geënt op een andere soort, gaf zij tweemaal meer vruchten dan op haar eigen wortels. Wij herinneren ons hierbij de bovengemelde buitengewone gevallen van Uippeastrum, Passiflora enz., die veel meer zaad voortbrachten dooi'
424
het stuifmeel van verschillende soorten, dan als zij werden bevrucht met haar eigen stuifmeel.
Wij zien derhalve, dat ofschoon er een duidelijk en groot verschil is tusschen het vatten van geënte spruiten, en de vereeniging van het mannelijke en vrouwelijke element in het bediijf der voortteling, er desniettemin een zekere mate van gelijkheid bestaat tusschen de gevolgen der enting en die der kruising van verschillende soorten. En daar wij de zonderlinge en samengestelde wetten, die de gemakkelijkheid bepalen, waarmede boo-men kunnen worden geënt, moeten beschouwen als toevallige of onbekende wijzigingen in hun vegetatieve organen, geloof ik, dat wij ook de nog meer ingewikkelde wetten, die de gemakkelijkheid van eerste kruisingen beheerschen, moeten beschouwen als in samenhang staande met onbekende wijzigingen in de voortplantingstelsels. Die verschillen gehoorzamen in beide gevallen zooals was te verwachten, in zekere mate aan de systematische verwantschap, door welken naam men elke soort van gelijkheid of ongelijkheid tusschen twee bewerktuigde wezens tracht uit te drukken. De feiten, die wij boven hebben beschouwd, schijnen mij in het minst niet te bewijzen, dat de grootere of geringere moeilijkheid eener kruising-of eener enting een opzettelijk geschonken eigenschap is, ofschoon in het geval van kruising die moeielijkheid van evenveel gewicht is voor het bestaan blijven der soort en de standvastigheid der vormen, als zij in het geval van enting onbelangrijk is voor het welzijn der soort.
OVER DEN OORSPRONG EN DE OORZAKEN DER ONVRUCHTBAARHEID VAN EERSTE KRUISINGEN EN VAN BASTAARDEN.
Het scheen mij, en het ging ook anderen zoo, een tijdlang waarschijnlijk, dat de onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en dei-bastaarden wel door natuurlijke teeltkeus had kunnen worden bereikt door langzame inwerking op een in geringe mate optredende afneming der vruchtbaarheid, die, gelijk elke andere wijziging het eerst bij enkele individu's van een met een ander gekruiste verscheidenheid was verschenen. Want het zou blijkbaar voor twee verscheidenheden of beginnende soorten voordeelig zijn, als zij waren verhinderd zich met elkander te vermengen, en wel om de zelfde reden, waarom iemand, die gelijktijdig twee verschillende verscheidenheden kweekt, die gescheiden moet houden. In de eerste plaats moet echter worden opgemerkt.
425
dat soorten, welke twee verschillende streken bewonen, dikwijls onvruchtbaar zijn als zij worden gekruist. Voor zulke gescheiden levende soorten kan dit echter toch blijkbaar niet nuttig zijn geweest, onderling onvruchtbaar te zijn: en bijgevolg kan zulks in dit geval niet door natuurlijke teeltkeus zijn bewerkt. Men zou hier wellicht kunnen tegenwerpen, dat, als een soort met den eenen of anderen harer landgenoo-ten onvruchtbaar is geworden, daaruit waarschijnlijk onvruchtbaarheid met andere soorten liet noodzakelijk gevolg zal zijn. Ten tweede is het bijna evenzeer in strijd met mijn theorie der natuurlijke teeltkeus als rnet die der afzonderlijke scheppingen, dat bij wederkeerige kruisingen liet mannelijke element van den eenen vorm volkomen krachteloos ten opzichte van een tweeden vorm is geworden, terwijl toch tegelijkertijd het mannelijke element van dezen tweeden vorm in staat is den eersten behoorlijk te bevruchten; want deze eigenaardige toestand van het voortplantingstelsel kan onmogelijk voor een der beide vormen nuttig zijn.
Denkt men echter aan de waarschijnlijkheid, dat de werking der natuurlijke teeltkeus mede in het spel is gekomen bij het wederkeerig onvruchtbaar maken der soorten, dan zal men de grootste moeilijkheid vinden in het bestaan van vele trapsgewijs verschillende toestanden, van onbeduidend verminderde vruchtbaarheid af tot volstrekte onvruchtbaarheid. Men kan toegeven, dat het voor een beginnende soort voordeelig is, als zij bij de kruising met haar stamvorm of met eenige andere verscheidenheid, eenigszins onvruchtbaar wordt; want daardoor worden minder verbasterde of ontaarde nakomelingen verwekt, die hun bloed met de nieuwe, zich in wording bevindende soort zouden verinengen. Wie zich intusschen de moeite geeft na te denken over de manieren, waarop deze eerste graad van onvruchtbaarheid door de natuurlijke teeltkeus zou kunnen zijn vergroot en opgevoerd tot dien hoogen graad, die aan zoo vele soorten eigen is en een volstrekt al-gemeene eigenschap is van alle soorten, die zooveel van elkander zijn gaan verschillen, dat zij tot verschillende geslachten of families behoo-ren, die zal het onderwerp zeer ingewikkeld vinden. Na rijp overleg komt het mij voor, dat dit niet door natuurlijke teeltkeus is kunnen worden bewerkt. Men neme het geval, dat twee soorten bij de kruising weinige en onvruchtbare nakomelingen voortbrengen, wat kan in dat geval wel het overleven van die individu's begunstigen, welke toevallig in onbeduidend hoogeren graad met wederzijdsche onvruchtbaarheid
424
liet stuifmeel van verschillende soorten, dan als zij werden bevrucht met haar eigen stuifmeel.
Wij zien derhalve, dat ofschoon er een duidelijk en groot verschil is tusschen het vatten van geënte spruiten, en de vereeniging van het mannelijke en vrouwelijke element in het bedi ijf der voortteling, er desniettemin een zekere mate van gelijkheid bestaat tusschen de gevolgen der enting en die der kruising van verschillende soorten. En daar wij de zonderlinge en samengestelde wetten, die de gemakkelijkheid bepalen, waarmede boo-men kunnen worden geënt, moeten beschouwen als toevallige of onbekende wijzigingen in hun vegetatieve organen, geloof ik, dat wij ook de nog meer ingewikkelde wetten, die de gemakkelijkheid van eerste kruisingen beheerschen, moeten beschouwen als in samenhang staande met onbekende wijzigingen in de voortplantingstelsels. Die verschillen gehoorzamen in beide gevallen zooals was te verwachten, in zekere mate aan de systematische verwantschap, door welken naam men elke soort van gelijkheid of ongelijkheid tusschen twee bewerktuigde wezens tracht uit te drukken. De feiten, die wij boven hebben beschouwd, schijnen mij in het minst niet te bewijzen, dat de grootere of geringere moeilijkheid eener kruising of eener enting een opzettelijk geschonken eigenschap is, ofschoon in het geval van kruising die moeielijkheid van evenveel gewicht is voor het bestaan blijven der soort en de standvastigheid der vormen, als zij in het geval van enting onbelangrijk is voor het welzijn der soort.
OVEU DEN OORSPRONG EN DE OORZAKEN DER ONVRUCHTBAARHEID VAN EERSTE KRUISINGEN EN VAN BASTAARDEN.
Het scheen mij, en het ging ook anderen zoo, een tijdlang waarschijnlijk, dat de onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en der bastaarden wel door natuurlijke teeltkeus had kunnen worden bereikt door langzame inwerking op een in geringe mate optredende afneming der vruchtbaarheid, die, gelijk elke andere wijziging het eerst bij enkele individu's van een met een ander gekruiste verscheidenheid was verschenen. Want het zou blijkbaar voor twee verscheidenheden of beginnende soorten voordeelig zijn, als zij waren verhinderd zich met elkander te vermengen, en wel om de zelfde reden, waarom iemand, die gelijktijdig twee verschillende verscheidenheden kweekt, die gescheiden moet houden. In de eerste plaats moet echter worden opgemerkt,
425
dat soorten, welke twee verschillende streken bewonen, dikwijls on-vrachtbaar zijn als zij worden gekruist. Voor zulke gescheiden levende soorten kan dit echter toch blijkbaar niet nuttig zijn geweest, onderling onvruchtbaar te zijn; en bijgevolg kan zulks in dit geval niet door natuurlijke teeltkeus zijn bewerkt. Men zou hier wellicht kunnen tegenwerpen, dat, als een soort met den eenen of anderen harer landgenoo-ten onvruchtbaar is geworden, daaruit waarschijnlijk onvruchtbaarheid met andere soorten het noodzakelijk gevolg zal zijn. Ten tweede is het bijna evenzeer in strijd met mijn theorie der natuurlijke teeltkeus als met die der afzonderlijke scheppingen, dat bij wederkeerige kruisingen het mannelijke element van den eenen vorm volkomen krachteloos ten opzichte van een tweeden vorm is geworden, terwijl toch tegelijkertijd het mannelijke element van dezen tweeden vorm in staat is den eersten behoorlijk te bevruchten; want deze eigenaardige toestand van het voortplantingstelsel kan onmogelijk voor een der beide vormen nuttig zijn.
Denkt men echter aan de waarschijnlijkheid, dat de werking dei-natuurlijke teeltkeus mede in het spel is gekomen bij het wederkeerig onvruchtbaar maken der soorten, dan zal men de grootste moeilijkheid vinden in het bestaan van vele trapsgewijs verschillende toestanden, van onbeduidend verminderde vruchtbaarheid af tot volstrekte onvruchtbaarheid. Men kan toegeven, dat het voor een beginnende soort voordeelig is, als zij bij de kruising met haar stamvorm of met eenige andere verscheidenheid, eenigszins onvruchtbaar wordt; want daardoor worden minder verbasterde of ontaarde nakomelingen verwekt, die hun bloed met de nieuwe, zich in wording bevindende soort zouden vermengen. Wie zich intusschen de moeite geeft na te denken over de manieren, waarop deze eerste graad van onvruchtbaarheid door de natuurlijke teeltkeus zou kunnen zijn vergroot en opgevoerd tot dien hoogen graad, die aan zoo vele soorten eigen is en een volstrekt al-gemeene eigenschap is van alle soorten, die zooveel van elkander zijn gaan verschillen, dat zij tot verschillende geslachten of families behoo-ren, die zal het onderwerp zeer ingewikkeld vinden. Na rijp overleg komt het mij voor, dat dit niet door natuurlijke teeltkeus is kunnen worden bewerkt. Men neme het geval, dat twee soorten bij de kruising weinige en onvruchtbare nakomelingen voortbrengen, wat kan in dat geval wel het overleven van die individu's begunstigen, welke toevallig in onbeduidend hoogeren graad met wederzijdsche onvruchtbaarheid
426
waren begaafd, en hierdoor een kleine schrede tot volstrekte onvruchtbaarheid naderden? En toch moest, als hier de theorie der natuurlijke teeltkeus als grond ter verklaring zou kunnen worden gebezigd, voortdurend een dergelijke vooruitgang bij vele soorten hebben plaatsgegrepen ; want een menigte soorten zijn wederkeerig volkomen onvruchtbaar. Bij de onvruchtbare geslachtelooze insekten hebben wij reden te gelooven, dat wijzigingen in hun maaksel en vruchtbaarheid langzamerhand door natuurlijke teeltkeus zijn opgehoopt, omdat daordoor indirect de maatschappij, waartoe zij behoorden, een voordeel verkreeg boven andere dergelijke maatschappijen; werd echter een individueel, tot geen maatschappij van sociaal levende dieren behoorend wezen bij het kruisen met een andere verscheidenheid een weinig onvruchtbaar, dan zou daaruit geen indirect voordeel voor het individu zelf, noch voor eenig ander individu van de zelfde verscheidenheid ontspruiten, dat tot hun bewaard blijven leidde.
Het is echter overbodig, deze vraag in bijzonderheden te bespreken; want in het plantenleven hebben wij bondige bewijzen, dat de onvruchtbaarheid van gekruiste soorten het gevolg van een van de natuurlijke teeltkeus geheel onafhankelijk beginsel is. Zoowel Gartner als Kölreuter hebben aangetoond, dat men in geslachten, welke talrijke soorten omvatten, een reeks van vormen, geleidelijk loopende van soorten, welke bij haar kruising hoe langer hoe minder zaden leveren, tot soorten, welke nooit ook slechts een enkel zaad voortbrengen, maar waarop toch het stuifmeel van sommige andere soorten inwerkt, daar de kiem opzwelt. Hier is het blijkbaar onmogelijk de onvruchtbare individu's, welke reeds hebben opgehouden zaden voort te brengen, voor de kweeking uit te kiezen, zoodat dit toppunt van onvruchtbaarheid, waarbij alleen de kiem word aangedaan, niet door teeltkeus kan zijn bereikt. En uit de wetten, die de verschillende graden van onvruchtbaarheid, welke door het geheele planten- en dierenrijk zoo gelijkvormig zijn, beheerschen, kunnen wij besluiten, dat de oorzaak, welke die ook moge zijn, in alle gevallen de zelfde zal wezen.
Wij zullen nu den waarschijnlijken aard van de verschillen, welke onvruchtbaarheid, zoowel der eerste kruisingen als der bastaarden, veroorzaken, eenigszins nader trachten te beschouwen. Bij eerste kruisingen hangt de mindere of meerdere gemakkelijkheid, om een vereeniging te bewerken, klaarblijkelijk van onderscheidene oorzaken af. Er moet somtijds een natuurlijke onmogelijkheid voor het mannelijke element
-427
bestaan om het eitje te bereiken, zooals het geval zou zijn met een plant, die een al te langen stamper had, zoodat de stuifmeelbuisjes het vruchtbeginsel niet konden bereiken. Het is ook waargenomen, dat, als het stuifmeel eener soort wordt geplaatst op den stempel van een niet naverwante soort, ofschoon de stuifmeelbuisjes vooruit komen, zij toch de oppervlakte van den stempel niet doordringen. In andere gevallen zal het mannelijke element het vrouwelijke element wel kunnen bereiken, maar onbekwaam zijn om de ontwikkeling van den embryo te bewerken, gelijk het geval schijnt te zijn geweest bij eenige waarnemingen van Thuret omtrent Ficoïden. Van al die feiten is evenmin een verklaring te geven als van de redenen, waarom sommige boomen niet op andere kunnen worden geënt. Eindelijk kan het ook gebeuren, dat zich wel een embryo ontwikkelt, maar dat het reeds in een zeer vroeg tijdperk te gronde gaat. üp dit laatste heeft men veelal weinig acht geslagen; volgens waarnemingen van Hewitt, die groote ondervinding in de bastaardfokking van fazanten en hoenders bezat, schijnt het te blijken, dat de vroege dood van den embryo een zeer veel voorkomende oorzaak is van het onvruchtbaar zijn der eerste kruisingen. Salter heeft eenigen tijd geleden de uitkomsten bekend gemaakt van het onderzoek van ongeveer 500 eieren, voortgebracht door verschillende kruisingen tusschen drie soorten van hoenders en haar bastaarden; de meesten van die eieren waren bevrucht, en in het grootste gedeelte van de bevruchte eieren waren de embryo's gedeeltelijk ontwikkeld, en waren toen gestorven of waren bijna rijp geworden, doch de jonge kuikens waren niet in staat geweest om de schaal te breken. Van de kuikens, die uitkwamen, stierven er meer dan vier vijfden binnen de eerste dagen of ten minste weken, «zonder eenige duidelijke oorzaak, schijnbaar alleen uit gebrek aan levenskracht», zoodat er van 500 eieren slechts twaalf kuikens volwassen werden. Bij de planten gaan bastaard-embryo's waarschijnlijk dikwijls op de zelfde wijze te gronde, ten minste het is bekend, dat bastaarden, voortgebracht door zeer onderscheidene soorten, somtijds zwak en dwergachtig zijn en op een vroegen leeftijd sterven, een feit, waarvan Max Wichura in den laatsten tijd eenige treffende gevallen, bij bastaarden van wilgen voorgekomen, heeft bekend gemaakt. En hier moeten wij tevens opmerken, dat in sommige gevallen van parthenogenesis de embryo's in de eieren van zijdewormen, die niet bevrucht waren, hun eerste toestanden van ontwikkeling doorliepen en dan stierven, gelijk de embryo's, die waren voortgebracht door een
428
kruising tusschen verschillende soorten. Eer ik met deze feiten bekend werd, was ik volstrekt niet genegen om geloof te slaan aan den veelvuldig voorkomenden dood van bastaard-embryo's, wijl de bastaarden, als zij eens ter wereld zijn gekomen, in het algemeen zeer krachtig zijn en lang leven, zooals wij zien dat het geval is met het muildier. Evenwel bevinden de bastaarden zich zoowel vóór als na de geboorte in bijzondere omstandigheden; als zij zijn geboren en leven in een landstreek, waarin ook hun ouders leven, zijn zij gewoonlijk in voor hen gunstige levensomstandigheden geplaatst. Doch een bastaard deelt slechts voor de helft de natuur en het gestel zijner moeder, en daarom, vóór de geboorte, zoolang als hij in de baarmoeder wordt gevoed, of in het ei, of in het zaad, kan hij zijn blootgesteld aan eenige in zekere mate ongunstige levensvoorwaarden, en gevolgelijk vatbaar zijn om in een vroeg tijdperk om te komen ; vooral omdat zeer jonge wezens hoogst gevoelig schijnen te zijn voor beleedigingen of onnatuurlijke levensvoorwaarden. Alles wel bezien, is het echter waarschijnlijker dat de oorzaak ligt in eenige onvolkomenheid bij de oorspronkelijke bevruchtingshandeling, waardoor de embryo zich onvolkomen ontwikkelt, dan aan de levensvoorwaarden, waaraan hij later is blootgesteld.
Een geheel ander geval is het als de bastaarden onvruchtbaar zijn, omdat de seksueele elementen onvolkomen ontwikkeld zijn. Ik heb meer dan eens reeds gezegd, dat ik een menigte feiten heb verzameld, die bewijzen, dat als dieren en planten uit hun natuurlijke toestanden worden gerukt, zij zeer vatbaar zijn om groote wijzigingen in hun voort-plantingsstelsel te lijden. Dit is inderdaad de groote hinderpaal voor het temmen van dieren. Tusschen de onvruchtbaarheid, welke daardoor is ontstaan, en die der bastaarden zijn vele punten van gelijkheid, fn beide gevallen is de onvruchtbaarheid onafhankelijk van de algemeene gezond-heid, en gaat deze dikwijls gepaard met een overgrooten groei of weligheid van het lichaam. In beide vindt men verschillende graden van onvruchtbaarheid. In beide is het mannelijke element het meest voor ontaarding vatbaar, doch somtijds het vrouwelijke rrieer nog dan het mannelijke. In beide gaat die vatbaarheid een eind weegs samen met de systematische verwantschap ; want geheele groepen van dieren en planten worden onmachtig gemaakt door de zelfde onnatuurlijke voorwaarden, en geheele groepen van soorten hebben de neiging om onvruchtbare bastaarden voort te brengen. Aan den anderen kant, ééne soort van een groep zal somtijds aan een groote verandering van omstandigheden weêrstand bieden bij een
429
ongedeerde vruchtbaarheid, en een andere soort van de zelfde groep zal ongemeen vruchtbare bastaarden voortbrengen. Niemand kan weten, voordat hij het beproeft, of een dier in de gevangenschap zal voorttelen, en ook niet of een keerkringsplant zich in een ander klimaat zal voortplanten. Niemand kan weten, voordat hij het beproeft, of twee soorten van een geslacht vruchtbare of onvruchtbare bastaarden zullen opleveren. Eindelijk, als bewerktuigde wezens gedurende verscheidene gene-raties in omstandigheden leven, die voor hen niet natuurlijk zijn, dan worden zij zeer vatbaar om te veranderen; hetgeen, naar ik meen, daaraan toe is te schrijven, dat hun voorttelingsstehel bijzonder is ontaard, hoewel in geringeren graad dan wanneer de onvruchtbaarheid er een gevolg van is. Dat is het geval met bastaarden; want bastaarden, in opvolgende generaties, zijn hoogst vatbaar voor veranderingen, gelijk aan elk waarnemer bekend is.
Wij zien dus, dat als bewerktuigde wezens worden geplaatst in nieuwe en onnatuurlijke omstandigheden, en als bastaarden worden voortgebracht door de onnatuurlijke kruising van twee soorten, het voortplantingsstelsel, onafhankelijk van den algemeenen gezondheidstoestand, bij beide op gelijke wijze door onvruchtbaarheid wordt getroffen. In het eene geval zijn de levensvoorwaarden gewijzigd, hoewel soms in zulk een geringen graad, dat het voor ons onmerkbaar is. In het andere geval, dat dei-bastaarden, zijn de uitwendige omstandigheden de zelfden gebleven, maar de bewerktuiging is gewijzigd, doordat twee verschillende lichaamsinrichtingen en gestellen ineen zijn gesmolten. Want het is nauwelijks mogelijk, dat twee organisaties tot eene zullen versmelten, zonder eenige verandering in de ontwikkeling, of in de tijdelijke werking, of in de wederkeerige betrekking der verschillende declen en werktuigen tot elkander of tot de levensvoorwaarden. Wanneer bastaarden geschikt zijn om onderling voort te planten, dragen zij aan hun nakomelingen van generatie tot generatie de zelfde gemengde bewerktuiging over, en daarom behoeft het ons niet te verwonderen, dat hun mate van onvruchtbaarheid, ofschoon eenigszins veranderlijk, zelden vermindert, maar eer geneigd is, toe te nemen: deze toeneming is, gelijk vroeger is vermeld, algemeen het resultaat van voortdurende paring tusschen te nauwe bloedverwanten. Bovenstaand gevoelen, dat de onvruchtbaarheid der bastaarden door de vermenging van twee gestellen tot één wordt veroorzaakt, is voor korten tijd zeer beslist door Max Wichuba verdedigd.
Wij moeten evenwel bekennen, dat wij verscheidene feiten in betrek-
430
king tot de onvruchtbaarheid der bastaarden niet kunnen begrijpen, zooals b.v. de ongelijke onvruchtbaarheid van bastaarden voortgebracht door wederkeerige kruising, of de toeneming der onvruchtbaarheid bij zulke bastaarden, die toevallig en bij uitzondering volmaakt op de zuivere soorten gelijken. Ook beweer ik geenszins, dat de voorgaande opmerkingen de zaak in den grond verklaren; wij weten niet te zeggen, waarom een bewerktuigd wezen, onder onnatuurlijke voorwaarden geplaatst, onvruchtbaar wordt. Alles wat ik heb trachten te bewijzen, is, dat in twee gevallen, die in sommige opzichten met elkander verwant zijn, onvruchtbaarheid het gewone gevolg is; in het eene geval door de verandering, die de uitwendige levensvoorwaarden hebben ondergaan; in het andere, omdat door de versmelting van twee organisaties tot ééne, de organisatie of het gestel is bedorven.
Een dergelijke overeenstemming bestaat, naar allen schijn, bij een verwante, maar zeer verschillende klasse van feiten. Het is een oud en bijna algemeen geloof, gegrondvest, naar ik meen, op een menigte bewijzen, dat kleine wijzigingen in de levensvoorwaarden ten voordeele zijn voor alle levende wezens. Wij zien dit geloof uitgedrukt bij landbouwers en tuinlieden, als zij dikwerf hun zaad, knollen en dergelijken ruilen, hen uit den eenen grond en klimaat in den anderen overbrengen. Gedurende de herstelling van zieke dieren zien wij dikwijls zeer gunstige gevolgen van bijna elke verandering in de levenswijs en gewoonten. Verder, zoowel bij planten als bij dieren vindt men overvloedige bewijzen, dat een kruising tusschen verschillende individu's van de zelfde soort, welke in zekere mate van elkander afwijken, kracht en vruchtbaarheid geeft aan de jongen, en dat een kruising tusschen de naaste bloedverwanten gedurende verscheidene generaties, vooral indien zij in de zelfde levensomstandigheden blijven, bijna altijd geringere grootte, zwakheid of onvruchtbaarheid bij de jongen veroorzaakt.
Derhalve schijnt het mij toe aan de eene zij dat geringe wijzigingen van de levensvoorwaarden alle levende wezens ten voordeele zijn, en aan de andere zijde, dat lichte kruisingen, dat is kruisingen tusschen de mannetjes en de wijfjes der zelfde soort, die aan een weinig verschillende levensvoorwaarden zijn blootgesteld geweest, of een weinig van elkander afwijken, kracht en vruchtbaarheid geven aan de afstammelingen. Doch wij hebben gezien, dat daarentegen grootere veranderingen der levens omstandigheden der bewerktuigde wezens, welke gedurende langen tijd aan zekere gelijkvormige levensvoorwaarden in de
431
natuur gewoon waren, dikwijls in zekere mate onvruchtbaar maken; gelijk wij ook weten, dat kruisingen tusschen mannetjes en wijfjes, die zeer sterk van elkander afwijken of soortelijk verschillend zijn geworden, bastaarden voortbrengen, die bijna altijd in zekere mate onvruchtbaar zijn. Ik ben volkomen overtuigd, dat deze overeenkomst geen toeval of zelfbedrog is. Wie in staat is te verklaren, waarom de olifant en een menigte andere dieren niet in staat zijn zich in zelfs slechts gedeeltelijke gevangenschap in hun geboorteland voort te planten, zal ook in staat zijn de primaire oorzaak aan te geven van het feit, dat bastaarden over het algemeen onvruchtbaar zijn. Hij zal tevens kunnen verklaren, hoe het komt, dat de rassen van sommigen onzer huisdieren, welke dikwijls aan nieuwe en ongelijke voorwaarden blootgesteld zijn geweest, volkomen vruchtbaar met elkander zijn, niettegenstaande zij van verschillende soorten afstammen, welke waarschijnlijk bij een oorspronkelijke kruising onvruchtbaar zouden zijn geweest, lieide reeksen van feiten komen mij voor samen te zijn verbonden door een algemeenen, maar onbekenden band, die wezenlijk in betrekking staat tot het levensbeginsel; welk beginsel, gelijk Herbert Spencer heeft opgemerkt, van de voortdurende werking en tegenwerking van verschillende krachten afhangt, of dat het bestaat in een werking, die, gelijk overal in de natuur, steeds naar een toestand van evenwicht streeft; wordt dit streven door de eene of andere verandering gemakkelijk gestoord, dan winnen de levenskrachten aan sterkte.
WEDERKEERIG DIMORPIIISME EN TRIMORPIIISME.
Dit onderwerp zal ik hier kort bespreken; men zal zien, dat het tamelijk veel licht op de leer der bastaardvorming werpt. Verscheidene, tot verschillende orden behoorende planten komen in twee, ongeveer even talrijke vormen voor, welke in geen ander opzicht dan in hun voortplantingsorganen verschillen; de eene vorm heeft een langen stamper en korte meeldraden; de andere een korten stamper met lange meeldraden, beide met stuifmeelkorrels van verschillende grootte. Bij trimorphe planten zijn drie vormen voorhanden, die op dergelijke wijze in de lengte hunner stampers en meeldraden, in de grootte en vorm hunner stuifmeelkorrels en in eenige andere opzichten verschillen, en daar er bij elk dezer drie vormen twee soorten van meeldraden bestaan.
432
zijn in het geheel zes soorten van meeldraden en drie soorten van stampers voorhanden. Deze organen staan in hun lengte zoodanig tot elkander, dat in elk paar dezer vormen de helft der meeldraden van eiken vorm op gelijke hoogte met den stempel van den derden vorm staat. Nu heb ik aangetoond, en dit resultaat is door andere waarnemers bevestigd, dat het, om volkomen vruchtbaarheid bij deze planten te vei ..rijgen, noodig is, den stempel van den eenen vorm met stuifmeel uit de meeldraden van overeenkomstige hoogte van den anderen vorm te bevruchten. Zoo zijn er bij dimorphe soorten twee kruisingen, die men wettige kan noemen, volkomen vruchtbaar, en twee, welke men onwettige kan noemen, min of meer onvruchtbaar. Bij trimorphe soorten zijn zes kruisingen wettig of volkomen vruchtbaar, en twaalf onwettig of min of meer onvruchtbaar.
De onvruchtbaarheid, welke bij verschillende dimorphe of trimorphe planten wordt waargenomen na onwettige bevruchting, d. i. als zij met stuifmeel worden bevrucht uit meeldraden, die in hoogte niet met den stamper overeenkomen, is zeer verschillend van graad tot volstrekte en algeheele onvruchtbaarheid toe, volkomen op de zelfde wijze als die bij het kruisen van verschillende soorten met elkander voorkomt. Gelijk de grond van onvruchtbaarheid in het laatste geval daarvan afhankelijk is, of de levensvoorwaarden meer of minder gunstig zijn, zoo heb ik het ook bij onwettige kruisingen gevonden. Het is bekend, dat als stuifmeel eener andere soort op den stempel eener bloem, en later, zelfs na aanmerkelijk tijdsverloop, stuifmeel harer eigen soort op dien zelfden stempel wordt gebracht, de werking van dit laatste zoo overwegend is, dat zij de werking van het vreemde stuifmeel gewoonlijk vernietigt; het zelfde is het geval met het stuifmeel van de verschillende vormen van een zelfde soort: wettig stuifmeel heeft een sterk overwicht over onwettig, als beide op den zelfden stempel worden gebracht. Ik bewees dit, door verscheidene bloemen eerst onwettig en vierentwintig uren later met stuifmeel van een eigenaardig gekleurde verscheidenheid te bevruchten; alle zaailingen hadden de zelfde kleur. Dit bewijst, dat wettig stuifmuil, al wordt het ook vierentwintig uren later op den stempel gebracht, de werking van het daar vroeger opgebrachte onwettige stuifmeel geheel opheft of verhindert. Verder is bij het tot stand brengen van wederkeerige kruisingen tusschen twee soorten, somtijds het resultaat zeer verschillend, en iets dergelijks komt ook bij trimorphe planten voor. Zoo werd b. v. de vorm met
433
stijl van gemiddelde lengte van Lylhrem salicaria met groot gemak door het stuifmeel uit de lange meeldraden van den kortstijligen vorm onwettig bevrucht en leverde vele zaadkorrels; deze laatste vorm bracht daarentegen geen enkel zaail voort, als hij met stuifmeel uit de lange meeldraden van den vorm met stijl van gemiddelde lengte werd bevrucht.
In al deze opzichten, gelijk in andere, welke nog hadden kunnen worden vermeld, verhouden zich de verschillende vormen van onbetwijfelbaar ééne en de zelfde soort, als zij worden gekruist, volkomen als twee verschillende soorten. D't bracht mij op het denkbeeld, gedurende vier jaren vele zaailingen gade te slaan, die uit onderscheidene onwettige kruisingen waren gesproten. Het voornaamste resultaat was, dat deze onwettige planten, gelijk men haar kan noemen, niet volkomen vruchtbaar zijn. Het is mogelijk, uit dimorphe soorten onwettig zoowel lang- als kortstijlige vormen te kweeken, evenzoo van trimorphe onwettig alle drie vormen. Deze kunnen dan op wettige wijze behoorlijk worden bevrucht. Is dit geschied, dan is er moeilijk een goede reden op te geven, waarom zij na wettige bevruchting niet even vele zaden zouden opleveren als hun ouders bij wettige verbinding. Toch is dit geenszins het geval; zij zijn allen, maar in verschillende mate, onvruchtbaar; sommigen zijn zoo volkomen ongeneeselijk onvruchtbaar, dat zij gedurende vier zomers geen enkel zaad, ja zelfs geen enkele zaaddoos voortbrachten. De onvruchtbaarheid dezer onwettige planten, al worden zij ook op wettige wijze met elkander gekruist, kan geheel met die van onderling gekruiste bastaarden worden vergeleken. Wordt van den anderen kant een bastaard met een der zuivere stam-soorten gekruist, dan wordt gewoonlijk de onvruchtbaarheid veel verminderd: en het zelfde is ook het geval als een onwettige plant door een wettige wordt bevrucht. Op de zelfde wijs als de onvruchtbaarheid der bastaarden niet altijd met de moeilijkheid om haar stamsoorten te kruisen, gelijken tred houdt, was ook de onvruchtbaarheid van sommige onwettige planten buitengewoon groot, terwijl de onvruchtbaarheid dei-kruising, waaruit zij waren gesproten, volstrekt niet groot was. Bij uit ééne en de zelfde zaadeloos gekweekte bastaarden is de onvruchtbaarheid van nature verschillend; en dit is ook op opmerkelijke wijze met onwettige planten het geval. Eindelijk bloeien vele bastaarden voortdurend en buitengewoon sterk, terwijl andere en meer onvruchtbare bastaarden weinige bloemen voortbrengen, en zwakke, ellendige dwergen zijn; volkomen gelijksoortige gevallen komen bij de onwettige af-
HET ONTSTAAN BEK SOORTEN. 28
434
stammelingen van verschillende dimorphe en liimorphe planten voor.
Er bestaat in alle opzichten de nauwste gelijkenis in aard en verhouding tusschen onwettige planten en bastaarden. Het is nauwelijks overdreven te beweren, dat onwettige planten bastaarden zijn, maar die binnen de grenzen eener soort door ongepaste kruising van zekere vormen zijn gekweekt, terwijl gewone bastaarden dooi- ongepaste kruising van zoogenaamde verschillende soorten zijn voortgebracht. Wij hebben ook reeds gezien, dat in alle opzichten tusschen de eerste onwettige kruisingen en de eerste kruisingen tusschen verschillende soorten de nauwste gelijkenis bestaat. Dit alles wordt wellicht door een voorbeeld nog duidelijker. Laten wij aannemen, dat een kruidkundige twee opmerkelijk verschillende verscheidenheden (en die komen voor) van den langstijligen vorm van den trimorphen Lijllirum salicariu vond, en besloot door kruising te beproeven, of die soortelijk verschillend waren. Hij zou bevinden, dat zij slechts ongeveer een vijfde van het normale aantal zaden leverden, en dat zij zich in alle overige, boven vermelde opzichten verhielden, alsof zij twee verschillende soorten waren. Om intusschen zeker te zijn, zou hij uit zijn voor bastaardzaden gehouden zaden planten kweeken, en zien dat de zaailingen ellendige dwergen en volkomen onvruchtbaar waren, en zich in alle overige opzichten als gewone bastaarden gedroegen. Hij zou dan beweren, dat hij overeenkomstig de gewone meening had bewezen, dat deze beide verscheidenheden zulke echte en verschillende soorten waren, als er twee op de wereld bestonden, en tuch zou hij zich daarin volkomen vergissen.
De hier medegedeelde feiten omtrent dimorphe en trimorphe planten zijn van beteekenis, in de eerste plaats omdat zij bewijzen, dat de physiologische proef van verminderde vruchtbaarheid, zoowel van de eerste kruisingen als van de bastaarden, geen zeker criterium van soortelijk verschil is: in de tweede plaats omdat wij daardoor worden gedrongen tot het besluit, dat er een onbekende band of wet is, die de onvruchtbaarheid der onwettige nakomelingen in verband brengt, en aanleiding vinden die meening tot eerste kruisingen uit te breiden: in de derde plaats omdat wij bevinden (en dit schijnt van bijzondere beteekenis te zijn), dat van de zelfde soort twee of drie vormen kunnen bestaan, die volstrekt in geen enkel opzicht, noch in bouw, noch in gestel met betrekking tot de inwendige levensvoorwaarden van elkander afwijken, en die toch onvruchtbaar zijn, als zij op zekere wijze worden gekruist. Dan moeten wij ons herinneren, dat het de verbinding der
435
seksueele elementen van individu's van de zelfden vorm, b. v. van dn beide langstijlige vormen is, die op onvruchtbaarheid uitloopt; terwijl de verbinding van de aan twee verschillende vormen eigene seksueele elementen vruchtbaar is. Het geval schijnt daarom op het eerste gezicht juist het omgekeerde te zijn van wat bij de gewone verbinding van individu's van ééne en de zelfde soort en bij kruisingen tusschen verschillende soorten gebeurt. Het is intusschen twijfelachtig, of zulks werkelijk het geval is; en ik wil mij met dit duistere onderwerp niet langer bezig houden.
Na de beschouwing van dimorphe en trimorphe planten kunnen wij het intusschen voor waarschijnlijk houden, dat de onvruchtbaarheid tusschen verschillende soorten, bij haar kruising en die harer bastaardafstammelingen, uitsluitend van den aard harer seksueele elementen en niet van eenig verschil in haar maaksel of gestel afhangt. Tot hel zelfde besluit worden wij ook gevoerd door de beschouwing van we-derkeerige kruisingen tusschen twee soorten, bij welke het mannetje van de eene met het wijfje van den andere niet of slechts zeer moeilijk kan worden gepaard, terwijl de omgekeerde kruising uiterst gemakkelijk uitvoerbaar is. De uitstekende waarnemer Giirtner kwam eveneens tot het besluit, dat gekruiste soorten alleen ten gevolge van verschillen, die tot hun voortplantingsstelsel beperkt zijn, onvruchtbaar waren.
DE VRUCHTBAARHEID TUSSCHEN GEKRUISTE RASSEN EN HUN KRUISLINGEN IS NIET ALGEMEEN.
Het zou als een sterk bewijs kunnen dienen, dat er eenig wezenlijk onderscheid tusschen soorten en rassen moet bestaan, als het waar was, dat rassen, hoewel zij ook in uitwendig voorkomen van elkander mogen verschillen, altijd met groote gemakkelijkheid kruisen, en volkomen vruchtbare nakomelingen voortbrengen. Ik stem volkomen toe, dat dit op eenige zoo dadelijk op te geven uitzonderingen na in den regel het geval is. Toch levert deze kwestie nog groote moeielijkheden op; want als wij de rassen beschouwen, die in den natuurstaat voorkomen, zullen twee groepen, die tot hiertoe voor rassen werden aangezien, zoodra zij in zekere mate blijken onderling onvruchtbaar te zijn, door de meeste natuuronderzoekers dadelijk als soorten worden gerangschikt. De blauwe en roode bastaardmuur, Anagallis coerulea en A. arvensis, die door de
430
beste kruidkundigen voor verscheidenheden (rassen) worden gehouden, zijn, volgens Gartner, volkomen onvruchtbaar als zij worden gekruist, en gevol-gelijk beschouwt hij die planten zonder aarzelen als afzonderlijke soorten. Als wij zoo in een kring redeneeren, zal de vruchtbaarheid van alle rassen, door de natuur voortgebracht, ongetwijfeld worden toegestemd.
Indien wij ons naar rassen wenden, die zijn voortgebracht of worden ondersteld te zijn ontstaan in den tammen staat, geraken wij al weêr in verlegenheid. Want als het wordt bewezen, dat zekere Znid-Ameri-kaansche huishonden niet gemakkelijk met Europeesche rassen paren, zal iedereen dat verklaren, en waarschijnlijk te recht, door de stelling, dat die honden oorspronkelijk van verschillende soorten afkomstig zijn. Desniettemin is de volkomen vruchtbaarheid van vele tamme rassen, die grootelijks van elkander in uitzicht verschillen, bij voorbeeld van de duif of van de kool, een zeer merkwaardig feit; bovenal als wij bedenken hoevele soorten er zijn die. ofschoon zij nauwkeurig op elkander gelijken, toch uiterst onvruchtbaar zijn als zij worden gekruist. Evenwel verscheidene bedenkingen maken die vruchtbaarheid der tamme rassen minder merkwaardig, dan het in het eerst schijnt. Uet kan in de eerste plaats duidelijk worden bewezen, dat een slechts uitwendige ongelijkheid tusschen twee soorten, geenszins den graad van onvruchtbaarheid, als zij worden gekruist bepaalt, en wij mogen den zelfden regel op tamme rassen toepassen, liet is zeker, dat bij soorten de oorzaak uitsluitend in verschillen in de gesteldheid van haar voorplantingsstelsel ligt. De veranderende voorwaarden nu, waaraan huisdieren en cultuurplanten zijn blootgesteld geweest, hebben zoo weinig neiging om het voortplantingsstelsel op zulk een manier te wijzigen, dat het tot wederkeerige onvruchtbaarheid voert, dat wij allen grond hebben, juist het tegendeel hiervan, namelijk de theorie van Pallas aan te nemen, dat dergelijke voorwaarden over het algemeen die neiging doen verdwijnen, zoodat dus de tamme afstammelingen van soorten, die in hun natuurstaat bij hun kruising in zekere mate onvruchtbaar zouden zijn geweest, volkomen vruchtbaar met elkander worden. Bij planten heeft de cultuur zoo weinig een neiging tot onvruchtbaarheid tusschen verschillende soorten ten gevolge, dat in verschillende, reeds vermelde en goed bewezen gevallen sommige planten op juist de omgekeerde manier zijn aangedaan en met zich zeiven onvruchtbaar (zelf-impotent) zijn geworden, terwijl zij het vermogen om andere soorten te bevruchten of door andere planten te worden bevrucht, nog altijd hebben behouden. Als de theorie van Pallas van de
437
wegneming der onvruchtbaarheid door lang voortgezette temming wordt aangenomen, â en haar juistheid kan nauwelijks worden geloochend,â dan wordt het in de hoogste mate waarschijnlijk, dat soortgelijke lang aanhoudende oorzaken die neiging ook zullen doen ontstaan; maar toch zou in sommige gevallen bij soorten met eigenaardig gestel nu en dan onvruchtbaarheid daardoor kunnen worden veroorzaakt. Op deze wijze kunnen wij, naar ik meen, inzien, waarom bij tamme dieren geen rassen (verscheidenheden) zijn voortgebracht, die onderling onvruchtbaar zijn, en waarom bij planten slechts weinige, dergelijke, dadelijk te bespreken gevallen zijn waargenomen.
De wezenlijke moeilijkheid bij het besprokene ligt, naar het mij toeschijnt, niet daarin, dat tamme verscheidenheden niet volkomen onvruchtbaar bij haar kruising zijn geworden, maar daarin, dat zulks bij natuurlijke verscheidenheden zoo algemeen is geschied, zoodra zij in toereikende mate en zoo duurzaam zijn gewijzigd, dat zij als soorten worden beschouwd. Wij kennen de oorzaak daarvan volstrekt niet nauwkeurig; ook is dit niet bevreemdend, als wij bedenken, hoe volkomen onwetend wij omtrent de normale en abnormale werkzaamheid van het voortplant!ngs-stelsel zijn. Wij kunnen echter inzien, dat soorten ten gevolge van haai' strijd voor het bestaan met talrijke mededingers gedurende langer tijdruimten aan meer gelijkvormige voorsvaarden blootgesteld moeten zijn geweest, dan haar rassen (verscheidenheden), en dat kan wel een aanmerkelijk verschil in de gevolgen veroorzaken. Want wij weten, dat gewoonlijk wilde dieren en planten, als zij aan hun natuurlijke levensomstandigheden worden ontrukt en in gevangenschap gehouden, onvruchtbaar worden, en de voortplantingsfuncties van organische wezens, welke altijd onder natuurlijke omstandigheden hebben geleefd, zullen waarschijnlijk eveneens uiterst gevoelig zijn voor den invloed eener onnatuurlijke kruising. Van den anderen kant waren echter de tamme rassen, gelijk reeds het bloote feit hunner temming bewijst, oorspronkelijk niet in zoo hooge mate gevoelig voor veranderingen in hun levensomstandigheden, en kunnen thans algemeen zonder vermindering van vruchtbaarheid aan herhaalde veranderingen der omstandigheden weerstand bieden; men kon daarom verwachten, dat zij verscheidenheden zouden voortbrengen die door kruising met andere verscheidenheden, die op gelijke wijze zijn ontstaan, niet licht schadelijken invloed op hun voortplantingsstelsel zouden ondervinden.
Tot hiertoe heb ik altijd zoo gesproken, alsof het een bewezen waarheid was, dat de rassen van de zelfde soort onveranderlijk vruchtbaar
438
zijn, indien zij worden gekruist, Doch dit is zoo niet, ten minste niemand kan aan een andere reden dan aan zekeren graad van onvruchtbaarheid, de gevallen, die ik straks zal mededeelen, toeschrijven. Het bewijs is ten minste even goed als dat, waardoor wij aan de onvruchtbaarheid van een menigte soorten gelooven. Het bewijs is bovendien geleverd door een man, die in alle andere gevallen vruchtbaarheid hield voor een veilige gids om rassen van soorten te onderscheiden. Gartner kweekte gedurende verscheidene jaren een dwergachtige verscheidenheid van Zea Mais met gele zaadkorrels, en een groote verscheidenheid met roode zaadkorrels, die naast elkander in zijn tuin groeiden ; en ofschoon die planten van gescheidens seksen waren, kruisten zij nooit uit eigen beweging. Hij bevruchtte toen dertien bloemen van de eene met het stuifmeel der andere plant, doch slechts een enkele bloem gaf zaadkorrels, en wel niet meer dan vijf stuks. De behandeling der planten gedurende de kunstmatige bevruchting, kan in dit geval geen na-deeligen invloed hebben gehad, wijl de bloemen van gescheidene seksen waren. Niemand zou ooit op de gedachte zijn gekomen, dat deze verscheidenheden van maïs verschillende soorten waren, en het is merkwaardig, dat de bastaardplanten, op die wijze verkregen, volkomen vruchtbaar waren, zoodat zelfs Gartner het niet waagde om de twee verscheidenheden als soortelijk verschillend te beschouwen.
Girou de Buzareingues kruiste drie verscheidenheden van de komkommer, die gelijk de maïs van gescheidene seksen is: hij verzekert, dat haar wederkeerige bevruchting des te moeielijker gelukt, hoe groo-ter het onderlinge verschil is. In hoe verre die proefnemingen zijn te vertrouwen, weet ik niet; maar de drie vormen, waarmede die proeven zijn genomen, worden door Sageret, die zijn rangschikking vooral grondvestte op de onvruchtbaarheid, verscheidenheden (rassen) genoemd, en Naudin is tot het zelfde besluit gekomen.
Het volgende geval is nog veel merkwaardiger, en schijnt in het eerst volkomen ongeloofelijk, doch het is de uitkomst van een ontzaglijk getal van proefnemingen, gedurende een reeks van jaren gedaan op negen soorten van Verhascum, welke des te hooger zijn te schatten daar zij zijn gedaan door Gartner, die een even voortreffelijk waarnemer als beslist tegenstander mijner leer is. Hij bevond namelijk, dat gele en witte verscheidenheden der zelfde soort van Verhascum, wanneer zij werden gekruist, minder zaad voortbrachten dan elk van haar deed, indien zij werd bevrucht met stuifmeel uit bloemen van gelijke kleur
4:39
als zij zelve. Bovendien verzekert hij, dat wanneer gele en witte verscheidenheden van een soort worden gekruist met gele en witte verscheidenheden van een andere soort, er dan meer zaad wordt voortgebracht door de kruising tusschen de gelijk gekleurde bloemen, dan tusschen die, welke ongelijk van kleur zijn. Ook Scott heeft proeven genomen met de soorten en verscheidenheden van Verhascum, en hoewel hij niet in staat was Gilrtner's resultaten over de kruising tusschen verschillende soorten te bevestigen, bevond hij toch, dat de ongelijk gekleurde verscheidenheden van de zelfde soort minder zaden voortbrengen (in de verhouding van 80 tot 100) dan de verscheidenheden van de zelfde kleur. En toch wijken deze verscheidenheden in geen ander opzicht dan in de kleur harer bloemen van elkander af en slaat de eene verscheidenheid soms op u't het zaad van de andere.
Kölreuter, wiens nauwkeurigheid door eiken lateren waarnemer is bevestigd, heeft het merkwaardige feit bewezen, dat zekere verscheidenheid van den tabak vruchtbaarder is als zij met een zeer verschillende soort wordt gekruist, dan de andere verscheidenheden zijn. Hij nam proeven met vijf vormen, die gewoonlijk voor verscheidenheden worden gehouden : hij onderwierp die aan de strengste proef, namelijk aan herhaalde kruisingen, en hij bevond, dat de kruislingen volkomen vruchtbaar waren. Maar een van die vijf verscheidenheden, wanneer zij óf als vader of als moeder werd gebezigd en gekruist met Nico liana glutinosa, gaf altijd bastaarden, die niet zoo onvruchtbaar waren als diegenen, welke van de vier andere verscheidenheden, met N.-cjlulinosa gekruist, voortkwamen. Derhalve moet het voortplantingsstelsel van die eene verscheidenheid op zekere wijze en in zekeren graad gewijzigd zijn geweest.
Wegens deze feiten kan niet langer worden beweerd, dat rassen (verscheidenheden) bij hun kruising zonder uitzondering volkomen vruchtbaar zijn. Bij de groote moeielijkheid om de onvruchtbaarheid in den natuurstaat te bewijzen, daar elke verscheidenheid, die maar eenigszins onvruchtbaar bij kruising met een andere blijkt te zijn, dadelijk voor een afzonderlijke soort wordt verklaard, en ten gevolge van de omstandigheid, dat de mensch bij zijn tamme rassen (verscheidenheden) slechts op de uitwendige kenmerken ziet, en zulke verscheidenheden niet gedurende zeer langen tijd aan gelijkvormige levensvoorwaarden blootgesteld zijn geweest; â wegens al die feiten kunnen wij besluiten, dat de vruchtbaarheid bij kruising geen grond is om een fundamenteel verschil tusschen rassen (verscheidenheden) en soorten aan te nemen. De alge-
440
meene onvruchtbaarheid van soorten, als die met elkander worden gekruist, kan gerust worden beschouwd, niet als iets dat op bijzondere wijze is verworven of een kenmerkende eigenschap is, maar als iets, dat samenhangt met verandering van onbekenden aard in haar seksueele elementen.
VERGELIJKING TÃSSC1IEX CASTAARDEN EN KRU1SLINGEN, ONAFHANKELIJK VAX HUN VRÃCHÃIUARIIEIU.
Behalve in de vruchtbaarheid kunnen de afstammelingen van gekruiste soorten, bastaarden, en die van gekruiste rassen, k r u i s 1 i n g e n, in verschillende andere opzichten worden vergeleken. Gilrtner, wiens grootste wensch het was een strenge afscheiding te maken tusschen soorten en rassen, kon slechts eenige zeer geringe, en, naar het mij voorkomt, volkomen onbeteekenende verschillen tusschen zoogenoemde bastaarden en kruislingen vinden. Ook zijn zij in vele zeer belangrijke punten volkomen aan elkander gelijk.
Het belangrijkste onderscheid is, dat in de eerste generatie de kruislingen meer veranderlijk zijn dan de bastaarden. Gilrtner stemt toe, dat bastaarden van soorten, die lang getemd zijn geweest, dikwijls ook in de eerste generatie veranderlijk zijn; ik zelf heb vele treffende voorbeelden daarvan verzameld. Verder stemt Gartner toe, dat bastaarden tusschen zeer naverwante soorten veranderlijker zijn dan die tusschen zeer verschillende, en dit toont aan, dat liet verschil in den graad van veranderlijkheid trapsgewijze toe- of afneemt. Wanneer kruislingen en vruchtbare bastaarden gedurende verscheidene generaties worden voortgeplant, wordt de som der veranderingen in de afstammelingen zeer groot: doch er kunnen ook eenige gevallen worden opgenoemd van bastaarden, zoowel als van kruislingen, die langen tijd hun eenheid van kenmerken behouden. Evenwel is de veranderlijkheid misschien grooter in de opvolgende generaties, van kruislingen, dan in die van bastaarden.
Over die grootere veranderlijkheid der kruislingen dan der bastaarden, behoeven wij ons niet te verwonderen. Want de ouders der kruislingen zijn rassen, en meestal tamme rassen â er zijn weinig waarnemingen bij wilde rassen gedaan â en hieruit volgt in de meeste gevallen, dat een kortelings ontstane veranderlijkheid dikwijls vol zal houden, en zal worden gevoegd bij die, welke door de kruising zelve wordt verwekt. De geringe graad van veranderlijkheid der bastaarden van de eerste
441
generatie, in tegenstelling met hun groote veranderlijkheid in de volgende generaties, is een zeer zonderling feit, hetwelk onze hoogste aandacht verdient. Want het leidt tot en versterkt het denkbeeld, dat ik heb geuit over de oorzaak der gewone veranderlijkheid, namelijk dat het daaraan moet worden geweten, dat het voortplar.tingsstelsel hoogst gevoelig is voor eenige verandering in de levensvoorwaarden : het wordt daardoor dikwijls óf machteloos gemaakt óf ten minste onbekwaam om door zijn eigene werking nakomelingen voort te brengen, die geheel gelijk zijn aan den ouderlijken vorm. Nu zijn bastaarden in de eerste generatie afkomstig van soorten â met uitsluiting van die reeds lang zijn getemd â welker voortplantingsstelsels in geenen deele waren gewijzigd: zij zijn derhalve niet veranderlijk. Doch de bastaarden zeiven hebben hoogst gewijzigde voortplantingsstelsels, en hun afstammelingen zijn derhalve ten hoogste veranderlijk.
Doch keeren wij tot onze vergelijking van kruislingen en bastaarden terug. Gartner zegt, dat kruislingen vatbaarder zij dan bastaarden om tot een der stamvormen terug te keeren: doch als dit waar is, moet liet slechts een verschil in graad zijn. Giirtner geeft bovendien uitdrukkelijk toe, dat bastaarden van lang gekweekte planten meer tot atavisme geneigd zijn, dan bastaarden van soorten in den natuurstaat; en dit verklaart waarschijnlijk de eigenaardige verschillen in de resultaten van verschillende waarnemers. Zoo betwijfelt Max Wichura, of bastaarden wel ooit geheel tot hun stamvormen terugkeeren; en hij nam proeven met niet gecultiveerde soorten van wilgen; terwijl Naudin daarentegen op de nadrukkelijkste wijze verzekert, dat er bijna algemeen neiging tot terugkeer bij bastaarden bestaat; en hij nam voornamelijk proeven met gecultiveerde planten. Verder beweert Giirtner, dat als twee soorten, ofschoon zeer aan elkander verwant, met een derde soort worden gekruist, de bastaarden grootelijks van elkander verschillen; terwijl als twee zeer verschillende rassen van eene soort worden gekruist met een andere soort, do bastaarden niet veel verschillen. Doch dit besluit is voor zooverre ik kan nagaan, getrokken uit een enkele proefneming, en schijnt lijnrecht in tegenspraak te zijn met de uitkomsten van verscbei-dene waarnemingen, die door Kölreuter zijn gedaan.
Dit nu zijn de onbelangrijke verschillen, die Giirtner in staat is te stellen tusschen bastaarden en kruislingen onder de planten. Aan den anderen kant, de gelijkenis van kruislingen en bastaarden met hun ouders, vooral van bastaarden voortgebracht door naverwante soorten.
442
volgt, volgens Gartner, de zelfde wet: als twee soorten worden gekruist, lieeft de eene somstijds een overwegende macht om haar beeld in de bastaarden over te drukken, en zoo geloof ik ook, dat het met de verscheidenheden der planten het geval is. Bij de dieren heeft een ras zekerlijk vaak dien overwegenden invloed op een ander ras. Bastaard-planten, voortgebracht door een wederkeerige kruising, gelijken in het algemeen zeer veel op elkander, en dit is ook het geval met kruislingen van een wederkeerige kruising. Beide, bastaarden en kruislingen, kunnen tot elk der beide zuivere ouderlijke vormen terug worden gebracht, door herhaalde kruisingen in opvolgende generaties met dien ouderlijken vorm.
Deze opmerkingen zijn klaarblijkelijk ook op de dieren van toepassing. Het geval is hier evenwel uiterst ingewikkeld, ten deele wegens het bestaan van bijkomende seksueele kenmerken, maar meer bijzonder wegens het overwicht in het overdragen van de gelijkenis, hetwelk de eene sekse groot ei' heeft dan de andere; zoowel wanneer een soort wordt gekruist met een andere, als wanneer een ras met een ander ras wordt gekruist. Zoo geloof ik b.v., dat die schrijvers recht hebben, welke beweren, dat in kruisingen de ezel een overwegenden invloed heeft op het paard; zoodat de muilezel en het muildier beide meer op den ezel dan op het paard gelijken; maar dat dit overwicht grooter is bij den ezel dan bij de ezelin, zoodat het muildier, dat een afstammeling is van den ezel en de merrie, meer op een ezel gelijkt dan de muilezel, die een afstammeling is van de ezelin en den hengst. ')
1) Er heerscht eenige verwarring in de namen dezer beide bastaarden. Prof. 1. van iler Hoeven («Handboek der Dierkunde», 2de uitgaaf, Amsterdam 1855, Dool II, blz. 'J-28) zegt: dat hot muildier (mulus. Ie mulet) van een ezel en een mer-riepaard geteeld, en de muilezel (Idnnits. la hardcau) van een hengst en een ezelin afkomstig is.» Het zelfde zegt W. Vrolik in zijn Leven en Jlaaksel der Die-ron», Amsterdam 1861, Deel II, blz. 81. G. .1. Haspels zegt in zijn «Natuurlijke Geschiedenis der Zoogdieren», Nijmegen 1850, eveneens: «Uit de vermenging van den hengst en de ezelin ontstaat de muilezel (hinnus Eng. the mule. Fr. Ie har-deau, Hoogd der Maulcsel). en uit die van don ezel met de merrie komt het muil-dier (mulus, Fr. Ie mulct, Hoogd. das Maultkier) voort. Daarentegen spreekt Prof. H. Schlegel, «Zoogdieren van Nederland», Haarlem 1802, blz. 129: «van de onder den naam van inuildieren en muilezels bekende bastaarden, tusschen den paarden-hengst en de ezelin en den ezelhengst met de merrie», zoodat hij de namen juist omgekeerd schijnt te verstaan als eerstgenoemde schrijvers. Evenzoo zegt Brehm, »Ulustrirtes Thierleben», Hildburghausen, 1805, Bd. H. blz. 371, dat men de bast-' aarden «Maulthiere {Mulus) nennt, wenn der Vater, Maulesel {Hinnus) aber, wenn die Mutter ein Pferd war.» Ook J. Victor Carus zegt in zijn Hoog-duitsche vertaling van het «Ontstaan der Soorten», Cte Aullage, Stuttgart 1870, «daher der Maulesel als der Bastard von Eselhengst und Pferdestute dem Esel mehr
443
Door eenige schrijvers is veel gewicht gehecht aan het onderstelde t'eit, dat het alleen bij kruislingen voorkomt, dat deze geen gemiddelden vorm vertoonen, maar buitengewoon veel op een der ouders gelijken ; het kan evenwel worden bewezen, dat dit ook somtijds bij bastaarden gebeurt; hoewel, naar ik geloof, minder dikwijls bij bastaarden dan bij kruislingen. Ziende op de gevallen, die ik heb verzameld van gekruist geboren dieren, die veel op een der ouders geleken, schijnt het mij toe, dat die gelijkenis voornamelijk voorkomt in gedrochtelijkheden, die plotseling zijn ontstaan â zooals albinisme, melanisme, gemis van staart of horens, overtallige vingers of teenen â en dat zij geen betrekking heeft tot kenmerken, die slechts langzaam door de natuurlijke teeltkeus zijn verkregen. Gevolgelijk, de neiging tot plotselinge terugkeer tot den volkomen vorm van een der ouders zal gemakkelijker voorkomen bij kruislingen, afkomstig van rassen, welke zeiven dikwijls van plotseling verschenen en half gedrochtelijke variëteiten afstammen, dan bij bastaarden, afkomstig van soorten, welke langzaam en natuurlijk zijn ontstaan. Over het geheel stem ik volkomen in met Dr. Prosper Lucas, die na een ontzaglijke reeks van feiten te hebben vermeld, tot het besluit komt, dat de wetten van gelijkenis van het kind op zijn ouders do zelfde zijn â al is het, dat de twee ouders min of meer van elkander verschillen â bij de vereeniging van individu's van het zelfde ras, of van verschillende rassen, of van onderscheidene soorten.
Indien wij de vraag naar de vruchtbaarheid of de onvruchtbaarheid over het hoofd zien, komt het mij voor, dat er in alle andere opzichten een algemeene en groote gelijkheid bestaat tusschen de afstammelingen van gekruiste soorten en die van gekruiste rassen. Indien wij de soorten beschouwen als afzonderlijk geschapen, en de rassen als voortgebracht
nis das Maulthier gleichc, welches das Pferd zum Valer und eiue Eseliu zur Mutter hat», en gebruikt de beide woorden dus juist omgekeerd als Dr. Winkler. Brockhaus («Conversationslexikon», He Aullage) zegt: «Maulthier heisst der Bastard von Eselhengst und Pferdestute, Maulesel dagegen der Bastard von Pferdehengst und Eselin.» Bouiliet, «Dictionnaire universel des Sciences et â les Arts», Paris 18C4, zegt; Bardeau, petit mulat qui provient de l'accou-plement d'un cheval et d'une anesse. Mulet quadrupède produit par l'ac-complement de l'ane avec la jument ou du choval avec l'anesse; il prend ;iussi dans ce dernier cas le nnm de Bardot on Bardeau. La femelle s'appelle Mide.» Webster («American Dictionary of to English Language») zest: Hide. A quadruped usually generated between an ass and a mare, sometimes between a horse and a she-ass», terwijl Haspels, gelijk wij boven zagen, het En-gelsche woord Mule tot den bastaard van den hengst en de ezelin beperkt.
Dr. 11. H. H v. Z.
444
door secundaire wetten, dan is die gelijkheid zekerlijk een hoogst wonderbaar feit. Maar zij staat volkomen in overeenstemming met het geloof, dat er geen wezenlijk verschil bestaat tusschen soorten en rassen.
OVERZICHT VAN DIT HOOFDSTUK.
Eerste kruisingen tusschen vormen, die onderscheiden genoeg zijn om als soorten te worden gerangschikt, en de bastaarden daarvan, zijn in het algemeen, maar niet zonder uitzondering, onvruchtbaar. De onvruchtbaarheid bestaat in alle graden, en is vaak zóó gering, dat de bedrevenste en zorgvuldigste waarnemers, die ooit hebben geleefd, tot lijnrecht tegen elkander over staande besluiten zijn gekomen, in het rangschikken dei-vormen naar dien maatstaf. De onvruchtbaarheid is aangeboren veranderlijk bij individu's van de zelfde soort, en is zeer gevoelig voor gunstige en ongunstige voorwaarden. De mate van onvruchtbaarheid volgt niet nauwkeurig de soortverwantschap, maar wordt door verschillende zonderlinge en ingewikkelde wetten geregeerd. In het algemeen is zij «verschillend, ja soms grootelijks verschillend bij wederkeerige kruisingen tusschen de twee zelfde soorten. Zij is niei altijd even groot bij een eerste kruising en bij den daardoor voortgebrachten bastaard.
Op do zelfde wijze als bij het enten van boomen de vatbaarheid van een soort of van een verscheidenheid om op een andere te vatten, een toevallige omstandigheid is, afhankelijk van algemeene, maar onbekende wetten, of van verschillen in haar vegtatieve organen, zoo is het ook met het kruisen der soorten : de mindere of meerdere gemakkelijkheid van een soort om zich met een andere te vereenigen, is afhankelijk van algemeene, maar onbekende verschillen in de voortplantingsstelsels. Er bestaat geen grooter reden om te denken, dat de soorten opzettelijk zijn begiftigd met verschillende graden van onvruchtbaarheid, ten einde het verwarren eu ineensmelten in de natuur te verhinderen, dan te denken, dat de boomen opzettelijk zijn begiftigd met hoedanigheden, die het enten moeielijk maken, ten einde daardoor te beletten, dat zij in de bosschen aan elkander vastgroeien.
De onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en dier bastaardnakomelingen is niet door natuurlijke teeltkeus verworven. Bij eerste kruisingen schijnt de onvruchtbaarheid van verschillende omstandigheden af te hangen: in vele gevallen voornamelijk van den vroegen dood van den
445
embryo. De onvruchtbaarheid de bastaarden schijnt daar van af te hangen, dat hun geheele bewerktuiging, door de versmelting van twee soorten tot ééne, is gestoord; hun onvruchtbaarheid is nauw verwant met ilie welke zoo dikwijls bij zuivere soorten voorkomt als zij aan nieuwe en onnatuurlijke levensvoorwaarden worden blootgesteld. Wie dit laatste geval verklaart, zal ook in staat zijn, de onvruchtbaarheid van bastaarden te verklaren. Deze meening wordt nog door een andere soort van overeenkomst krachtig ondersteund, namelijk daardoor, dat in de eerste plaats uiterst geringe veranderingen in de levensvoorwaarden voor de gezondheid en vruchtbaarheid van allo organische wezens voordeelig zijn en in de tweede plaats, dat de kruising van vormen die aan een weinig verschillende levensvoorwaarden blootgesteld zijn geweest, of die hebben gevarieerd, de grootte, levenskracht en vruchtbaarheid hunner nakomelingen begunstigt, terwijl groote wijzigingen dikwijls nadeelig zijn. De aangevoerde feiten omtrent de onvruchtbaarheid van onwettige kruisingen van dimorphe en trimorphe planten en dezer onwettige nakomelingen maken het wellicht waarschijnlijk, dat de eene of andere onbekende band in alle gevallen den graad van vruchtbaarheid der eerste kruising en die der daaruit gesproten afstammelingen met elkander verbindt. De beschouwing van deze gevallen van dimorphisme en eveneens de resultaten van wederkeerige kruisingen brengen ons blijkbaar tot het besluit, dat de oorspronkelijke oorzaak der onvruchtbaarheid van gekruiste soorten tot haar seksueele elementen is beperkt. Waarom échter bij verschillende soorten de seksueele elementen zoo algemeen op een tot wederzijdsche onvruchtbaarheid voerende manier zijn gewijzigd, weten wij niet; dit schijnt echter in de eene of andere nauwe betrekking te staan met het feit, dat soorten gedurende lange tijdruimten aan ongeveer gelijkvormige levensvoorwaarden blootgesteld zijn geweest.
Het behoeft oris niet te verwonderen, dat de graad van moeielijkheid om tsvee soorten te doen vereenigen, en de graad van onvruchtbaarheid harer bastaard-nakomelingen in het algemeen onderling overeenkomen, zelfs als zij door verschillende ooi-zaken worden verwekt; want beide hangen af van de grootte van het eene of andere verschil tusschen de soorten, die worden gekruist. Ook is het niet te verwonderen, dat de gemakkelijkheid om een eerste kruising te doen geschieden, de vruchtbaarheid der bastaarden, die daardoor zijn ontstaan, en de vatbaarheid om op elkander te worden geënt â ofschoon deze laatste klaarblijkelijk van zeer verschillende omstandigheden afhangt â allen gezamenlijk in zekere
UG
mate gelijk loopen met de systematische verwantschap der vormen, die aan de proef worden onderworpen â want met «systematische verwantschap» wil men alle graden van gelijkenis tusschen alle soorten uitdrukken.
Eerste kruisingen tusschen vormen, die rassen worden geheeten, of die genoeg op elkander gelijken om als rassen te worden beschouwd, en hun kruislingen, zijn zeer algemeen, maar toch niet (gelijk dikwijls wordt beweerd) zonder uitzondering vruchtbaar. Ook is die bijna alge-meene en bijna volkomen vruchtbaarheid niet wonderlijk, als wij ons herinneren, hoe genegen wij zijn om in een kring te redeneeren, ten opzichte van rassen in den natuurstaat; en als wij ons herinneren, dat de meeste rassen in den tammen staat zijn voortgebracht door de teeltkeus van uitwendige verschillende alleen, en niet gedurende langen tijd aan gelijkvormige levensvoorwaarden blootgesteld zijn geweest. Afgezien van de vruchtbaarheid, is er in alle andere opzichten de grootste gelijkheid tusschen bastaarden en kruislingen.
Niettegenstaande onze volkomen onbekendheid met de werkelijke oorzaak, zoowel der onvruchtbaarheid van eerste kruisingen en van bastaarden, als ook met het verschijnsel, dat dieren en planten, als zij aan hun natuurlijke levensomstandigheden worden onttrokken, onvruchtbaar worden, schijnen mij eindelijk de in dit hoofdstuk vermelde feiten toch niet in strijd te zijn met het denkbeeld, dat de soorten oorspronkelijk rassen (verscheidenheden) waren.
SUPPLEMENT OP HET NEGENDE HOOFDSTUK.
Vruclitalieid der bastaarden tussctieo de gewone en de Chineesche gans,
{Uit «Nalurey). 1 Jan. 1880; Vol. XXI, bh. 207.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen.
In mijn boek over het «Ontstaan der Soorten» gt;) heb ik op de uitstekende autoriteit van Eyton het feit medegedeeld, dat bastaarden tus-1) Zie boven, blz. 410
447
sclicn de gewone en de Cliineesche gans (Anser cygnoidus) met elkander volkomen vruchtbaar zijn, wat onder de tot dusver bekende feiten omtrent de vruchtbaarheid van bastaarden het merkwaardigste is; want omtrent de onbegrensde vruchtbaarheid der bastaarden tusschen haas en konijn koesteren vele personen twijfel. Het deed mij derhalve genoegen gelegenheid te krijgen de proef te herhalen, door de goedheid van den weleerw. heer Dr. Goodaire, welke mij een broeder en zuster van een en het zelfde broedsel zond. Een paring van deze vogels was daarom nog iets bewijskrachtiger, dan de door Eijlon genomene, welke broeder en zuster van verschillende broedsels paarde. Daar in een naburige boerderij tamme ganzen waren en mijne vogels neiging vertoonden om rond te dwalen, werden zij in een groote kooi opgesloten. Na eenigen tijd merkten wij echter dat het voor de bevruchting der eieren volstrekt noodzakelijk was, dat zij dagelijks een vijver bezochten (gedurende welken tijd zij werden bewaakt). Het resultaat der eerste broeding was, dat drie jongen uit de eieren kwamen; twee andere waren volkomen ontwikkeld, maar slaagden er niet in de eierschaal te breken; de overige, eerst gelegde eieren waren onbevrucht. Van een tweede broedsel kwamen twee eieren uit. Ik zou hebben gedacht, dat dit geringe aantal van slechts vijf in hot leven gebleven vogels aan zekeren graad van onvruchtbaarheid bij de ouders was toe te schrijven, indien Eyton niet acht bastaarden uit een enkele bevruchting had verkregen. Mijn gering aantal is wellicht aan het opsluiten der ouders en aan hun zeer nauwe bloedverwantschap toe te schrijven. De vijf bastaarden, kleinkinderen der voorouders van zuivere soort, waren buitengewoon schoone vogels, en geleken in elke bijzonderheid op hun hybride ouders. Het schijnt overbodig de vruchtbaarheid dezer hybriden ') met een der beide stamsoorten te onderzoeken, daar dit reeds door Dr. Goodaire is geschied, en men volgens Blyth en kapitein Hutton eiken mogelijken graad van vermenging tusschen hen dikwijls in Indië en nu en dan ook in Engeland kan zien.
Het feit, dat deze beide soorten van ganzen zoo gemakkelijk met elkander paren, is merkwaardig wegens haar verschil, dat eenige orni-
1) Hybride noemt men een bastaard tusschen twee soorten.
Dr. H. II. 11. v. Z.
'i) Charlesworthe «Mag. of Nat. Hist.» Vol. IV, New Ser. 1840, blz. 00. â F. ï. Eyton, «Remarks on tbc Skeletons of tbc common and Chinese goose.»
3) «Omamental and domestic Poultry», 1848, blz. 85.
4) Dr. L. v. Schrencks, «licise und Ãrfahrungen in Amurland», 1, blz, 457.
448
thologen er toe bracht, haar tot verschillende geslachten {genera) of onder-geslachten (sub-genera) te brengen. De Chineesche gans verschilt aanmerkelijk van de gewone door de knobbel aan de basis van den snavel, welke invloed op den schedelvorm oefent, door den zeer langen hals met een daaraan naar beneden loopende streep van donkere vederen, in het aantal heiligbeenwervels, in den vorm van het borstbeen verder opvallend in den trompetklank der stem, en volgens Dixon x) in de lengte der broedperiode, hoewel dH door anderen is ontkend. In den wilden staat bewonen de beide soorten verschillende streken. '') liet is mij bekend, dat Dr. Goodaire geneigd is te gelooven, dat Amer cygnoides slechts een dooi' fokking verkregen verscheidenheid der gewone gans is. Hij toont aan, dat in al de boven vermelde kenmerken overeenkomstige of bijna overeenkomstige afwijkingen bij andere dieren in getemden staat zijn ontstaan. Ik geloof echter, dat het geheel onmogelijk zal zijn, zoo vele te -amen voorkomende en constante verschillen, als in dit geval, tusschen twee getemde verscheidenheden van eéne en de zelfde soort (species) te vinden. Als deze beide soorten als verscheidenheden (variëteiten) worden geclassificeerd, zou men zulks ook met paard en ezel, haas en konijn moeten doen.
De vruchtbaarheid der bastaarden in het bovenstaande geval hangt waarschijnlijk in beperkte mate daarvan af, dat op het voortplantingsvermogen der Eendachtige Vogels (Anatidae) veranderde levensvoorwaarden weinig invloed uitoefenen, en ook daarvan, dat beide soorten sedert zeer langen tijd zijn getemd. Want de door Pallas uitgesproken meening, dat de temming de neiging heeft, de bijna volkomen onvruchtbaarheid der kruising tusschen soorten (species) op te hefl'en, wordt hoe langer hoe waarschijnlijker, naarmate wij de geschiedenis en den veelvoudigen oorsprong onzer huisdieren meer leeren kennen. Als deze meening juist mocht blijken, ruimt zij een moeilijkheid voor de afstammingstheorie uit den weg, door te bewijzen, dat wederzijdsche onvruchtbaarheid geen onveranderlijk kenmerk van verschil in soort (species) is. Wij hebben echter veel beter bewijzen voor dit hoofdpunt in het feit van twee individu's van den zelfden vorm van ongelijk-stijlige planten, welke zoo zeker tot de zelfde soort behooren, als twee individu's, van welke soort ook, gekruist minder zaden opleveren dan het normale getal bedraagt, terwijl de uit zulke zaden verkregen planten bij Lythrum salicaria even onvruchtbaar zijn, als de onvruchtbaarste bastaarden.
TIENDE M O O F D S T U K.
OVER DE ONVOLLEDIGHEID DER GEOLOGISCHE GESCHIEDENIS.
Over de afwezigheid van tussclienrassen in den tegenwoordigen tijd. â Over den aard van uitgestorven tussclienrassen, en over hun getal. â Over den langen tijd, die wordt aangetoond door de dikte der afzetsels en de uitgestrektheid der ontblooting. â De lengte van den verloopen tijd in jaren geschat. â Over de armoede onzer palaeontologische verzamelingen. â â Over het afbreken en weder aanvangen van geologische vormingen. â Over de ontblooting van uit graniet bestaande vlakten. â Over de afwezigheid van tussclienrassen in alle vormingen. â Over het plotselinge verschijnen van groepen van soorten. â¢â Over haar plotselinge verschijning in de oudste lagen, die bekend zijn als fossielen te voeren. ââ Ouderdom van de bewoonde aarde.
In het zesde hoofdstuk gaf ik een opsomming van de voornaamste tegenwerpingen, die men ten opzichte van de leer, welke in dit boek wordt verkondigd, met recht zou kunnen maken. De meesten daarvan zijn nu besproken. Er is nog een groote zwarigheid, namelijk het onderscheid der soortvormen, en het niet bestaan van schakels, welke die vormen als 't ware met elkander verbinden. Ik gaf de redenen op, waarom zulke schakels gewoonlijk heden ten dage niet voorkomen, onder omstandigheden, die evenwel schijnbaar hoogst gunstig zijn voor hun bestaan, namelijk binnen een aaneenhangenden en grooten omtrek met trapsgewijze in elkander overgaande levensvoorwaarden. Ik trachtte te bewijzen, dat het leven van elke soort meer afhangt van de aanwezigheid van andere, reeds bepaalde, bewerktuigde vormen, dan van het klimaat; en derhalve dat de wezenlijk regeerende levensvoorwaarden niet trapsgewijs en ongevoelig in elkander overgaan, gelijk de warmte of de vochtigheid. Ik trachtte ook te bewijzen, dat tussclienrassen, wijl zij kleiner in getal zijn dan de vormen, die zij verbinden, over het algemeen zullen worden geslagen in den levensstrijd, en zullen worden uitgeroeid gedurende den voortgang van verdere wijzigingen en verbeterin-
IIRT ONTSTAAN DER SOORTRN. 2!l
450
gen. De hoofdoorzaak evenwel, waarom er tegenwoordig niet overal in de natuur tusschenvormen worden aangetroffen, ligt in de werking der natuurlijke teeltkeus, die telkens nieuwe rassen de plaatsen van hun uitgestorven moederrassen doet innemen. Maar juist omdat die uitroeiing van vormen op zulk een ontzaglijk groote schaal heeft plaats gehad, moet het getal der tusschenvormen, die in vorige tijden op aarde zullen hebben bestaan, inderdaad onuitsprekelijk groot zijn geweest. quot;Waarom is elke geologische vorming, waarom is elke laag eener vorming dan niet opgevuld met zulke tusschenvormen? Waarlijk de geologie vertoont ons geenszins een onafgebroken aaneengeschakelden keten van bewerktuigde wezens, en dit is misschien de belangrijkste en ernstigste tegenwerping, die er ten opzichte van mijn leer kan worden gemaakt. De verklaring hiervan ligt, naar ik gelooft, in de overgroots onvolledigheid der geologische geschiedenis.
In de eerste plaats moeten wij wel voor oogen houden welke soort van tusschenvormen er voorheen, volgens mijn leer, moeten hebben bestaan. Ik weet bij ondervinding hoe moeielijk het is, als ik twee soorten van vormen beschouw, mij zelf te beletten van mij een vorm te verbeelden, die onmiddellijk er tusschen in staat. Doch dit is een volkomen valsch oogpunt. Wij moeten zoeken naar zulke vormen, die staan tusschen een soort en een algemeenen, maar onbekenden stamvader: en de stamvader zal gemeenlijk in eenige opzichten onderscheiden zijn geweest van al zijn gewijzigde afstammelingen. Om een enkel voorbeeld van mijn bedoe'ing te geven; de pauwstaart en de krop-per zijn beide afkomstig van de klipduif (Columha li via): indien wij alle tusschenrassen, die ooit hebben bestaan, bezaten, zouden wij twee onafgebroken reeksen hebben tusschen beide en de klipduif: maar wij zouden geen rassen hebben, die onmiddellijk tusschen den pauwstaart en den kropper stonden; wij zouden geen ras hebben, hetwelk een staart die een weinig uitgespreid was, vereenigde met een krop, die een weinig uitgezet was: een ras dus, hetwelk de kenmerken van beide rassen bezat. Bovendien zijn die twee rassen zooveel gewijzigd, dat indien wij geen geschiedkundig of middellijk bewijs van hun oorsprong-hadden, het niet mogelijk zou zijn te bepalen, door een bloote vergelijking van hun lichaamsinrichting met die der klipduif, of zij van die soort afstammen, dan wel van een andere met hen verwante wilde soort, zooals b.v. van de kleine houtduif {Columha oenas).
Zoo ook met natuurlijke soorten indien wij zeer verschillende vormen
451
beschouwen, bij voorbeeld bet paard en den tapir, hebben wij geen recht om te onderstellen, dat er ooit schakels hebben bestaan, onmiddellijk tusschen beide in staande, maar wel tusschen elk dier beide dieren en een onbekenden gemeenschappelijken stamvader. Die gemeenschappelijke stamvader zal in zijn geheele bewerktuiging in het algemeen op het paard en op den tapir hebben geleken, maar in sommige punten aanmerkelijk van beide onderscheiden zijn geweest, zelfs misschien meer dan zij thans van elkander verschillen. Daarom zullen wij in al zulke gevallen niet in staat zijn om den ondervorm van twee of meer soorten te herkennen, zelfs niet al vergeleken wij nauwkeurig de inrichting van den stamvader met die van zijn gewijzigde afstammelingen; tenzij wij tevens een bijna volkomen keten van de tus-schenvormen bezaten.
Volgens mijn leer is het evenwel volkomen mogelijk, dat de eene levende vorm afkomstig kan zijn van den andere, zooals bij voorbeeld een paard van een tapir: en in dit geval moeten er onmiddellijke schakels, dat is tusschenvormen, hebben bestaan. Zulk een geval zou echter medebrengen, dat de eene vorm gedurende een zeer lang tijdperk onveranderd was gebleven, terwijl een deel zijner afstammelingen een zeer groote som van veranderingen moest hebben ondergaan. De mededinging nu tusschen bewerktuiging en bewerktuiging, tusschen ouder on kind zal dit tot een hoogst zeldzaam geval maken; immers in alle gevallen streven de nieuwe en verbeterde vormen des levens om de oude en onverbeterde te verdringen.
Volgens de leer der natuurlijke teeltkeus zijn alle levende soorten met de oudersoorten van elk geslacht verbonden geweest door verschillen, niet grooter dan die wij in den tegenwoordigen tijd zien tusschen de natuurlijke en tamme rassen van de zelfde soort. Die oudersoorten, welke thans in het algemeen zijn uitgestorven, waren op haar beurt verbonden met nog oudere soorten, en zoo al verder terug, altijd heên-trekkende naar den algemeenen stamvader van elke groote klasse. Zoodat het getal van tusschen- en overgangsvormen tusschen alle levende en uitgestorven soorten onbegrijpelijk groot moet zijn geweest. Als mijn leer waar is, hebben zij echter zeker op deze aarde geleefd.
452
OVER HET VERLOOP VAN TIJD, AANGETOOND DOOR DE DIKTE DER AFZETSELS EN DE UITGESTREKTHEID DER ONTRLOOTING.
Onafhankelijk van liet feit, dat wij geenszins zulk een oneindig groot getal van fossiele tusschenvormen vinden, als wij zouden mogen verwachten, kan men mij misschien nog tegenwerpen, dat er geen tijd genoeg is geweest om zoovele veranderingen te doen ontstaan, wijl alle veranderingen zoo hoogst langzaam door de natuurlijke teeltkeus hebben plaats gehad. Het is mij niet wel mogelijk den lezer, die geen praktisch geoloog is, de voornaamste feiten te doen kennen, welke ons in staat stellen de onmetelijke lengte der vervlogen tijden eenigermate te begrijpen. Wie Sir Charles Lyell's werk «J'/te Principles of Geoloijipi kan lezen â een werk waarvan de toekomstige geschiedkundigen zullen zeggen, dat het een groote omwenteling in de natuurwetenschappen heeft verwektâ en echter niet kan begrijpen hoe ondenkbaar groot do tijdperken van het verleden onzer aarde zijn geweest â die sla gerust mijn boek dicht. Niet dat het genoeg is, die Principles te bestudeeren, of een menigte verhandelingen van verschillende waarnemers over afzonderlijke vormingen te lezen, of op te merken hoe elke schrijver tracht een onvolkomen denkbeeld te geven van den langen duur van elke vorming of zelfs van elke laag. Wij kunnen liet best een denkbeeld krijgen van den ver-loopen tijd, als wij vernemen, hoeveel land is weggespoeld en hoeveel afzetsels (sedimenten) zijn gevormd. Gelijk Lyell zeer terecht opmerkt, is de uitgestrektheid en dikte der afzetsels het gevolg en tevens de maat van de ontblooting (denudatie), welke onze aardschors op een andere plaats heeft ondergaan. Men onderzoeke daarom zelf deze verbazende stapels van boven elkander afgezette lagen; men zie, hoede beken slijk afvoeren, en bovenal, men zie de zee aan het werk, hoe zij oude rotsen wegknaagt en versche afzetsels nederlegt, om slechts eenigermate begrip te krijgen van den langen duur des tijds, waarvan wij de gedenkstukken rondom ons heên zien verspreid.
Het is de moeite waard eens langs het strand te wandelen, vooral waar de kust uit matig harde gesteenten bestaat, en het vernielingswerk te aanschouwen. Gewoonlijk raakt de vloed slechts voor een korten tijd tweemaal op een dag aan de klippen, en de golven der zee vreten die klippen slechts dan uit, als zij zijn beladen met zand of grint; want het is wel bewezen, dat zuiver water weinig of niets kan doen in het afknagen van een gesteente. Ten laatste wordt de voet der rots onder-
453
mijnd, groote brokken steen vallen naar beneden, waar zij blijven liggen totdat zij, atoom na atoom, zijn afgesleten en klein genoeg om door de golven te worden weggerold; en dan gaat het vlug hen te vermalen tot grint en tot zand, ja tot slijk. Maar hoe dikwijls ook zien wij aan den voet der hellingen en steilten groote brokken liggen, dik begroeid met zeeplanten en bewoond door zeedieren, die er op vast zitten, en die ons bewijzen hoe weinig er aan die brokken wordt geknaagd, en hoe zelden zij worden rondgerold. Bovendien, als wij eenige mijlen ver langs zulk een strand wandelen, dan zien wij duidelijk, hoe slechts hier en daar op enkele plaatsen, over een korte uitgestrektheid of rondom een uitstekend gedeelte, de klippen afslijten. Het uitzicht der oppervlakte en van den plantengroei toonen hoe er reeds jaren zijn verloopen, sedert de wateren op de zelfde plaatsen de gesteenten bespoelden.
Wij hebben intusschen in den laatsten tijd door de waarnemingen van Ramsay, als voorlooper van uitnemende waarnemers, als Jukes, Geikie, Croll en anderen, geleerd, dat de vernieling door de aanraking van de oppervlakte met de lucht van veel meer beteekenis is dan de strand-werking of de kracht der golven. De geheele oppervlakte van het land is aan de scheikundige inwerking der lucht en van het regenwater met het daarin opgeloste koolzuur, en in koudere streken aan die van de vorst blootgesteld; de losgemaakte stoffen worden bij hevige regens zelfs van zwakke hellingen afgespoeld, en in dorre streken op grooter schaal, dan men geneigd zou zijn aan te nemen, door den wind medegevoerd; zij worden dan door rivieren en stroomen verder weggebracht, welke als zij zeer snel zijn, hun bedding uitdiepen en de brokken steen fijnmalen. Op een regenachtigen dag zien wij zelfs in een zacht golvende streek de uitwerking dezer verwoestingen door de atmosfeer in de slijkerige sporen van afvloeiend water, die van elke helling naar beneden loopen. Ramsay en Whitaker hebben aangetoond, en dit is een zeer opmerkelijke waarneming, dat de groote heuvelklingen in het Wealdendistrict en de dwars door Engeland loopende, welke vroeger als oude kustlijnen werden beschouwd, niet door de zee kunnen zijn gevormd; want elke dergelijke lijn wordt door ééne en de zelfde formatie ingenomen, terwijl onze tegenwoordige kustwanden uit doorsneden van verschillende formaties bestaan. Daar dit het geval is, zijn wij genoodzaakt aan te nemen dat deze heuvelklingen hoofdzakelijk hun ontstaan daaraan hebben te danken, dat het gesteente, waaruit zij bestaan, aan de ontblooting (denudatie) door de inwerking van den dampkring beter weerstand heeft geboden,
454
dan de omringende oppervlakte; deze omringende vlakte is bij gevolg allengs lager geworden, terwijl de rijen van harder gesteente bleven staan. Niets geeft een sterkeren indruk van de verbazende lengte van den vervlogen tijd (naar onze denkbeelden van tijd), dan de bierdoor verkregen overtuiging, dat de inwerking der atmosfeer, die schijnbaar zoo gering is en zoo langzaam schijnt plaats te hebben, zoo groote resultaten heeft voortgebracht.
Hebben wij hierdoor een indruk gekregen van de langzaamheid, waarmede het land door de werking van den dampkring en de zee wordt afgeknaagd, zoo is het, om den duur der vervlogen tijdsruimten te schatten, nuttig, aan den eenen kant om zich een voorstelling te maken van de hoeveelheid gesteenten, welke over de geheele oppervlakte van uitgestrekte landstreken is weggevoerd, aan den anderen kant om de dikte onzer afgezette lagen (sedimentaire formaties) te beschouwen. Ik herinner mij door het feit der ontblooting (denudatie) in hooge mate getroffen te zijn geweest, toen ik vulkanische eilanden zag, die rondom zoodanig door de golven waren afgespoeld, dat zij als rotswanden van oOO tot 700 meters loodrecht omhoog rezen, terwijl men uit de flauwe helling der vroegere vloeibare lavastroomen op den eersten blik kon opmerken, hoe ver zich eens de harde rotslagen in den open oceaan moeten hebben uitgestrekt. Het zelfde blijkt soms nog duidelijker uit de verschuivingen, die groote spleten in de gesteenten, langs welke de lagen aan de eene zijde honderden meters omhoog zijn gestegen, of aan de andere zijde gezakt; want sedert de aardschors daar barstte (om het even óf de opheffing óf daling plotseling, óf, gelijk de meeste geologen tegenwoordig aannemen, langzamerhand op vele afzonderlijke punten heeft plaats gegrepen), is de oppervlakte van den grond weder zoo volkomen vlak geworden, dat geen spoor van die verbazende spleten daaraan uiterlijk meer is te zien. Zoo strekt zich de Cravenspleet b. v. over een lengte van ruim 48 kilometer uit, en over deze geheele lengte zijn de van beide zijden hier samenkomende lagen van 200 tot 1000 meter respectievelijk loodrecht opgeheven of gedaald. Professor Ramsay heeft in Anglesea een daling van 765 meter beschreven, en hij zegt mij, dat hij zich overtuigd houdt, dat in Merionethshire een daling van 4000 meter heeft plaats gehad. En toch verraadt in de zegevallen de oppervlakte van den grond niets van dergelijke zonderlinge bewegingen, daar de lagen gesteenten, die boven de spleet uitstaken, zoo geheel zijn weggespoeld, dat de bodem weder effen is geworden.
'jkw
\'an den anderen kant is ook de dikte der afgezette lagen in alle deelen der wereld verwonderlijk groot. In de Cordilleras schatte ik een conglomeraatbedding op een dikte van :1300 meter; en hoewel conglomeraatbeddingen waarschijnlijk sneller zijn opgehoopt dan fijner nfzetsels, draagt toch elk daarvan, daar zij uit uitgeslepen en ronde rolsteenen wordt gevormd, den stempel van een langen tijd; zij dienen om aan te toonen, hoe langzaam de lagen opgehoopt zijn moeten worden. Prof. Ramsay heeft mij de grootste dikte opgegeven, in de meeste gevallen door werkelijke meting verkregen, van elke vorming in verschillende gedeelten van Groot-Brittanje: het volgende is de uitkomst:
Palaeozoische lagen (zonder steenkool en bruinkool) 19.000 meter.
Secundaire gt;gt; 4,400 »
Tertiaire » 750 »
Samen 2i. l 50 meter. Eenige vormingen, die in Engeland door dunne beddingen worden vertegenwoordigd, hebben een dikte van vele honderden meter op het vasteland. Bovendien, tusschen elke vorming zijn er, naar het gevoelen der meeste geologen, ontzaglijk lange tijdvakken verloopen. Zoodat de hooge stapel van bezonken en afgezette lagen slechts een gebrekkig denkbeeld geeft van den tijd, dien er is verloopen sedert zij werden gevormd: en hoeveel tijd is er noodig geweest tot de vorming zelve! De beschouwing dezer verschillende feiten maakt op den geest bijna den zelfden indruk als de ijdele poging zich een begrip van de eeuwigheid te vormen.
En toch is die indruk gedeeltelijk valsch. Croll maakt in een belangwekkend opstel de opmerking, dat wij niet daarin dwalen, «dat wij ons den duur der geologische perioden te lang voorstellen», maar wel in de schatting van dien duur in jaren. Als geologen groote en ingewikkelde verschijnselen waarnemen, en dan getallen welke verscheidene millioenen jaren voorstellen, dan brengen deze beide een geheel verschillenden indruk voort, en de getallen worden dadelijk voor te klein verklaard. Met betrekking tot de ontblooting door den dampkring bewijst echter Croll door berekening der bekende, jaarlijks door sommige rivieren afgevoerde slib, in verhouding tot hun stroomgebied, dat 50 meter door de inwerking der atmosfeer verbrokkeld gesteente in den loop van een millioen jaren van de gemiddelde hoogte van het geheele gebied worden afgenomen. Dit resultaat schijnt verbazend, en verschillende waarnemingen leiden tot het vermoede11! (lat het wel veel te groot zal zijn; maar
zelfs als liet wordt gehalveerd of gevierendeeld, blijft liet nog altijd verrassend. Weinigen onder ons maken zich intusschen een juiste voorstelling van wat een millioen werkelijk beteekent. Croll geeft het volgende voorbeeld; men neme een smalle strook papier, ter lengte van vijf-en-twintig meter, en spanne die langs den muur van een groote zaal uit; aan de eeno zijde van die strook teekene men een breedte van 21/., millimeter af. Als die 2'/, millimeter een eeuw voorstellen, dan vertegenwoordigt de geheele strook papier een millioen jaren. Men moet zich nu echter, ten opzichte der onderwerpen, die in dit boek worden behandeld, steeds herinneren, wat honderd jaren beteekenen, als men hen in een zaal van genoemde grootte door een volkomen nietige maat heeft voorgesteld. Verscheidene uitnemende fokkers hebben gedurende een enkel menschenleven eenigen der hoogere dieren, welke hun soort veel langzamer voortplanten dan de lagere dieren, zoo aanmerkelijk gewijzigd, dat zij er vormen uit hebben doen ontstaan, die wel nieuwe onder-rassen verdienen te worden genoemd. Weinige menschen hebben langer dan een halve eeuw de een of andere soort van dieren met de noodige zorgvuldigheid gefokt, zoodat honderd jaren den arbeid van twee achtereenvolgende fokkers voorstellen. Men mag echter niet aannemen, dat soorten in den natuurstaat zich ooit zoo snel veranderen als tamme dieren onder den invloed van stelselmatige teeltkeus. De vergelijking zou in alle opzichten treilender zijn, als men haar maakte met betrekking tot de resultaten van onbewuste teeltkeus, d. i. met het behouden der nuttigste en schoonste dieren zonder bedoeling het ras te wijzigen; en toch zijn door dit proces van onbewuste teeltkeus verscheidene rassen in den loop van twee of drie eeuwen op merkwaardige wijze veranderd.
Soorten veranderen intusschen veel langzamer, en in eene en de zelfde streek veranderen slechts weinige tegelijkertijd. Deze langzaamheid wordt daardoor veroorzaakt, dat alle bewoners van een zelfde streek reeds zoo goed voor elkander zijn geschikt geworden (aan elkander aangepast), dat nieuwe plaatsen in de huishouding der natuur eerst na lange tus-schenruimten open komen, als er veranderingen van den eenen of anderen aard in de physische toestanden of ten gevolge van de immigratie van nieuwe vormen hebben plaats gehad; ook zullen waarschijnlijk individu-eele verschillen of afwijkingen van de juiste soort, door welke eenige der bewoners beter geschikt voor (aangepast aan) die nieuwe plaatsen niet altijd dadelijk voorkomen. Ongelukkig hebben wij geen middel om
â¢457
in jaren te kunnen uitdrukken, hoe lange tijd voor de wijziging eener soort noodig is; rnaar op het vraagstuk van den tijd zullen wij later nog terugkomen.
OVER DE ARMOEDE ONZER PALAEONTOLOGISCHE VERZAMELINGEN.
Wenden wij ons nu tot onze rijkste geologische verzamelingen; welk een armoede aanschouwen wij! Iedereen stemt toe, dat onze palaeon-tologische verzamelingen zeer onvolledig zijn. Da opmerking van den grooten palaeontoloog Edward Forbes mag daarom niet worden vergeten, namelijk dat een menigte fossiele soorten slechts bekend zijn en namen hebben verkregen, door het kennen van enkele en dikwijls gebroken voorwerpen, of door eenige weinige voorwerpen, verzameld op een enkele plaats. Slechts een klein gedeelte van de oppervlakte der aarde is geologisch onderzocht, en geen enkel gedeelte met de noodige zorgvuldigheid : gelijk de belangrijke ontdekkingen, die elk jaar in Europa worden gedaan, bewijzen. Geen bewerktuiging, uit zachte deelen alleen bestaande, kan worden bewaard. Schelpen en beenderen zelfs gaan verloren en worden vernietigd, als zij op den bodem der zee liggen, waar geen afzetsels bezinken of geen bezinksels worden afgezet. Ik geloof, dat wij zeer dwalen, als wij stilzwijgend stellen, dat er over den geheelen bodem der zee bezinksels worden afgezet, dik genoeg om fossiele overblijfselen te begraven en te bewaren. Over een ontzaglijk groot gedeelte van den oceaan bewijst de helder blauwe kleur des waters zijn zuiverheid. De vele gevallen van een vorming, volkomen bedekt na een zeer lang tijdsverloop door een andere en latere vorming, zonder dat de onderliggende in den tusschentijd eenige slijting of omzetting heeft ondergaan, schijnen slechts verklaarbaar te zijn uit het oogpunt, dat de bodem der zee niet zelden eeuwen aaneen in onveranderden toestand kan blijven. De overblijfselen, die worden begraven in zand of in slijk, zullen, als de beddingen oprijzen, worden opgelost door het regenwater, hetwelk dooi' die beddingen sijpelt. Ik vermoed, dat er slechts weinigen van de vele dieren worden bewaard, die op de strook tusschen hoog en laag water leven. De vele soorten van Ctühamalinr.w, een onderfamilie van zittende rankpootigen, bedekken de rotsen aan het strand over de geheele wereld in een ontelbare menigte. Zij zijn allen volkomen oeverdieren, littoraaldieren, met uitzondering van een
i58
enkele soort der Middellandsche zee, die de diepte bewoont en iti fossielen staat in Sicilië is gevonden; terwijl geen andere soort tot hiertoe in eenige tertiaire vorming voorkomt; echter is het bekend, dat het geslacht Cltthlamalus gedurende de krijtperiode bestond. Eindelijk zijn vele afzetsels, tot wier vorming verbazend groote tijdruimten noodig waren, geheel ontbloot van organische overblijfselen, zonder dat wij in staat zijn, hiervoor een oorzaak op te geven; een der merkwaardigste voorbeelden daarvan is de Fly.schformatie, welke uit leemlei en zand bestaat en zich vele honderden hier en daar zelfs tweeduizend meter dik over een lengte van minstens 480 kilometer van Weenen tot Zwitserland uitstrekt. En, hoewel die groote massa uiterst zorgvuldig is onderzocht, heeft men er geene andere fossielen in gevonden, dan eenige weinige overblijfselen van planten.
Ten opzichte van de wezens, die gedurende de secundaire en de palaeozoische perioden op het land leefden, is het noodeloos te betoo-gen, dat wij slechts eenige brokken daarvan bezitten. Zoo was b. v. tot vóór korten tijd geen landschelp uit een van die groote tijdperken bekend, met uitzondering van een enkele, door Sir Ch. Lyell en Dr. Dawson ontdekt in de steenkoolvoerende lagen van Noord-Amerika; thans zijn echter landslakken in het Lias gevonden. Wat de overblijfselen van zoogdieren betreft, een enkele blik op de geschiedkundige lijst in het bijvoegsel tot Lyell's Manual bewijst ons, beter dan een lang betoog, hoe zeldzaam en toevallig zij zijn bewaard gebleven. En ook behoeven wij ons niet over die zeldzaamheid te verwonderen, als wij ons herinneren, dat er slechts in holen of in voormalige zoetwaterbekkens beenderen van tertiaire zoogdieren zijn ontdekt, en dat er geen enkel hol of voormalig zoetwaterbekken bekend is, dat tot de secundaire of palaeozoische vormingen behoort.
Doch de onvolledigheid onzer geologische gedenkstukken hangt grootendeels af van een andere en meer belangrijke oorzaak dan een der voorgaanden, namelijk daarvan, dat de verschillende vormingen door groote tusschentijden van elkander zijn gescheiden. Dat feit is door vele geologen en palaeontologen, die met E. Forbes niet aan de veranderlijkheid der soorten gelooven, met grooten nadruk erkend. Als wij de vormingen opgesomd zien in een geschreven werk, of als wij haar in de natuur volgen, valt het rnoeielijk niet te gelooven, dat zij onafgebroken op elkander volgen. Doch wij weten, bij voorbeeld uit het groote werk van R. Murchison over Rusland, welke wijde gapingen
er in dat land bestaan tussclien de op elkander liggende vormingen: zoo is het ook in Noord-Amerika en in vele andere gedeelten dei-aarde. De schranderste geoloog, als zijn aandacht bij uitsluiting was gevestigd geweest op die groote deelen der aarde alleen, zou echter nooit hebben vermoed, dat er gedurende de tijden, van welke in zijn eigen land geen gedenkteeken bewaard bleef, elders groote stapels van lagen zijn bezonken, beladen met nieuwe en bijzondere vormen des levens. En als er in elk afzonderlijk gewest moeielijk een denkbeeld kan worden verkregen van den duur des tijds, die er is verloopen tusschen de opvolgende vormingen, dan mogen wij daaruit afleiden, dat dit nergens kan worden verkregen. De veelvuldige en groote veranderingen in de delfstoflelijke samenstelling der opvolgende vormingen, die in het algemeen wijzen op groote veranderingen in de geografie der omringende landen, waaruit de bezinksels afkomstig zijn, staan volkomen in overeenstemming met het geloof aan groote tusschentijden tusschen elke vorming.
Doch wij kunnen, dunkt mij, nagaan waarom de geologische vormingen van elke streek meest altijd tusschenpoozende zijn, dat is niet dicht op elkander zijn gevolgd. Er is nauwelijks iets, wat mij meer trof, toen ik eenige honderd mijlen van de kusten van Zuid-Amerika onderzocht, die in het jongste tijdperk meer dan honderd voet zijn opgerezen, dan de afwezigheid van een versch bezinksel, dik genoeg om zelfs een korte geologische periode te vertegenwoordigen. Langs de geheele westkust, die dooreen zeer bijzondere zeefauna wordt bewoond, zijn de tertiaire beddingen zoo dun, dat er waarschijnlijk geen enkel overblijfsel van de verschillende en bijzondere zeefauna's voor volgende tijden bewaard zal blijven. Een weinig nadenken zal het ons verklaren, waarom er langs de oprijzende kust van de westzijde van Zuid-Amerika nergens uitgebreide vormingen met nieuwe of tertaire overblijselen worden gevonden, ofschoon de aanvoer van bezinksels eeuwen lang zeer groot moet zijn geweest; wat na is te gaan uit de groote afknaging der rotsen aan de kust, en uit de slijkige stroomen, die in de zee vloeien. De verklaring is zonder twijfel deze: de littorale en sublittorale bezinksels â dat is de stoffen, die bezinken op de strook van het strand tusschen de laagste eb en den hoogsten vloed en op de strook zeebodem daar beneden â worden terstond wéér weggevoerd, zoodra zij zijn afgezet, door de langzame rijzing van het land ter plaatse waar de golven op het strand klotsen.
460
Wij mogen dunkt mij, veilig gelooven, dat een bezinksel zeer dik, of vast of in groote massa's moet zijn opgehoopt, om weerstand te bieden aan de werking der golven, als het eerste is opgerezen en telkens van waterpas afwisselt. Zulke djkke en uitgebreide bezinksels kunnen op twee wijzen worden gevormd. Vooreerst in groote diepten der zee, in welk geval de bodem niet door zoo veie 'fen verschillende levensvormen wordt bewoond als in ondiepere zeeën, zoodat de massa dan naderhand oprijst, een zeer onvolkomen beeld levert van de dieren, die ten tijde harer wording leefden. Ten tweede, er kunnen bezinksels van elke dikte en uitgebreidheid worden gevormd in ondiep water, als de grond namelijk langen tijd aaneen langzaam daalt. In dit laatste geval zal de zee, zoolang het dalen van den bodem en de aanvoer van bezinksels ongeveer tegen elkander opwegen, ondiep blijven en gunstig zijn voor het leven van vele en verschalende vormen: op die wijze kan er een fossielenvoerende vorming ontstaan, dik genoeg om, als zij later oprijst, lang weerstand te bieden aan de afslijting.
Ik ben dus overtuigd, dat alle oude vormingen, die rijk in fossielen zijn, op die wijze op een dalenden bodem zijn afgezet. Sedert 18i5, toen ik mijn gevoelen over deze zaak bekend maakte, heb ik de voortgangen der geologie gadegeslagen, en heeft het mij verwonderd te zien, hoe de eene schrijver na den ander, als hij deze of gene groote vorming behandelde, tot het besluit kwam, dat zij gedurende een daling van den bodem was ontstaan. Ik mag hier nog bijvoegen, dat de eenige oude tertiaire vorming van de westkust van Zuid-Amerika, die dik genoeg is geweest om tot hiertoe weerstand te bieden aan zulk een groote afslijting als zij heeft moeten lijden, maar welke wel niet zal kunnen blijven bestaan tot verre toekomstige geologische tijden, zekerlijk is afgezet gedurende een daling van den bodem, en juist daardoor zoo dik is geworden.
Alle geologische feiten bewijzen ons duidelijk, dat elk gewest vele langzame veranderingen van het waterpas, van de hoogteligging, heeft ondergaan, en klaarblijkelijk hebben die schommelingen lange tijden geduurd. Gevolgelijk moeten er vormingen, rijk in fossielen en dik en uitgebreid genoeg om aan de opvo\gende afslijting weerstand te bieden, zijn ontstaan in groote ruimten gedurende tijden van daling, doch slechts daar, waar de aanvoer van bezinksel voldoende was om de zee ondiep te houden en de overblijfselen te begraven en te bewaren, voordat zij tijd hadden om te vergaan. Aan den anderen kant, zoolang de bodem
461
der zee op de zelfde hoogte bleef, konden er op ondiepe plaatsen onmogelijk dikke afzetsels worden opgehoopt. Nog minder kon dit gedu-rende afwisselende tijden van rijzing en daling, of, om mij nauwkeuriger uit te drukken, de beddingen, die in die tijden gedurende de dalingen zijn afgezet, moeten zijn vernietigd, daar zij bij de eerstvolgende rijzing weder in liet bereik kwamen van de werking der golven op het strand.
Deze opmerkingen hebben hoofdzakelijk betrekking op afzetsels in de nabijheid der kusten. In eene wijde en ondiepe zee daarentegen, gelijk in een groot deel van den Maleischen archipel, waar de diepte slechts van 30 of 40 tot 00 vademen afwisselt, kan wellicht ook gedurende den tijd der rijzing een uitgestrekte formatie ontstaan, en ook gedurende haar langzame opheffing niet veel van de ontblooting lijden. De dikte dezer vorming kan echter niet groot zijn, daar zij wegens de opwaarts gaande beweging niet zoo groot kan worden als de diepte der ondiepe zee, waarin zij zich vormde; zij kan verder niet zeer vast, noch door latere formaties bedekt worden, zoodat zij bij latere afwisselingen van ile hoogte des bodems waarschijnlijk door den invloed van den dampkring en de werking der zee spoedig geheel zal verdwijnen. Hopkins heeft intusschen vermoed, dat, wanneer een deel van den bodem na zijn opheffing en vóór zijn ontblooting weder daalt, de gedurende de opheffing ontstane afzetting, al is zij ook dun, door latere afzetsels kan worden bedekt en beschut, en zoo gedurende uiterst langen tijd bewaard kan blijven.
Hopkins zegt verder ook, dat hij de volkomen vernietiging van afgezette lagen van groote dikte voor iets zeldzaams houdt. Alle geologen, met uitzondering van die weinige, welke in de gemetamorphoseerde leien en plutonische gesteenten nog de oorspronkelijk gloeiende kern der aarde zien, zullen echter aannemen, dat ook van de gesteenten van die soort groote hoeveelheden, van hen bedekkende lagen zijn afgespoeld. Want het is nauwelijks mogelijk, dat die gesteenten in onbedekten toestand zouden zijn gekristalliseerd en verhard ; had echter de metamor-phoseerende werking op groote diepten in den oceaan plaats, dan behoeft de beschermende mantel niet dik te zijn geweest. Neemt men nu aan, dat dergelijke gesteenten als gneis, glimmerlei, graniet, dioriet, enz. eens noodwendig bedekt moeten zijn geweest, hoe laten zich dan de uitgestrekte en naakte vlakten, welke in zoo vele streken der wereld door deze gesteenten worden ingenomen, anders verklaren dan door
402
lt;le onderstelling eener latere ontblooting door de wegvoering van alle hen bedekkende lagen? Dat er zulke uitgestrekte granietstreken bestaan, kan [niet worden betwijfeld. De granietstreek van Parime is volgens Humboldt minstens negentien malen grooter dan Zwitserland. Ten zuiden van den Amazonen-stroom vertoont Boué's kaart een uit zulke gesteenten bestaande vlakte, zoo groot als Spanje, Frankrijk, Italië, Groot-Brittannië en een gedeelte van Duitschlund te zamen genomen. Deze streek is nog niet nauwkeurig onderzocht, maar volgens overeenstemmende getuigenissen van reizigers moet dit granietgebied zeer groot zijn. Von Eschwege geeft een uitvoerige doorsnede er van, die zich van Rio de Janeiro af in rechte lijn 200 geographische mijlen ver landwaarts in uitstrekt, en ik zelf heb het 150 mijlen ver in een andere richting doorkruist, zonder eenige andere rotssoort dan graniet te vinden. Vele, langs de geheele 1770 kilometer lange kust van Rio de Janeiro tot aan den mond van den Rio de la Plata verzamelde handstukken, die ik heb onderzocht, behoorden tot de zelfde klasse. Landwaarts in zag ik langs den geheelen noordelijken oever van den Rio de la Plata, uitgezonderd gesteenten van de jongere tertaire formatie, nog slechts een kleine plek met zwak gemetamorphoseerde rotssoorten, die alleen als overblijfsel van de voormalige bedekking der granietvormingen had kunnen gelden. Wenden wij ons van daar tot beter bekende streken, tot de Vereenigde Staten en Canada. Door uit IJ. D. Roger's fraaie kaart, de stukken, die gekleurd waren om de genoemde vormingen aan te wijzen, uit te knippen en het papier te wegen, bevond ik, dat de gemetamorphoseerde (zonder de «half gemetamorphoseerde») in de verhouding van 152:100 de gezamenlijke jongere palaeozoïsche formaties in oppervlakte overtroffen. In vele streken zouden de gemetamorphoseerde en granietachtige rotssoorten naUiurlijk veel uitgestrekter zijn, dan zij schijnen, als men alle discordant op hen rustende sedimentaire gesteenten van hen afnam, die onmogelijk kunnen behooren tot den oorspronkelijken mantel, waaronder zij kristalliseerden. Het is dus waarschijnlijk, dat in vele streken der wereld geheele formaties volkomen zijn weggespoeld, zonder dat er eenig spoor van is overgebleven.
Nog een opmerking. Gedurende tijden van rijzing zal het land met de aangrenzende ondiepe gedeelten der zee grooter worden, en er zullen daardoor dikwijls nieuwe woonplaatsen ontstaan â een omstandigheid zeer gunstig, gelijk in een vorig hoofdstuk is verklaard, voor het vormen van nieuwe rassen en soorten â doch gedurende zulke tijdperken zal
463
er gewoonlijk een gaping zijn in de geologische gedenkstukken. Gedurende tijden van daling zullen integendeel de bewoonde plaatsen en het getal der bewoner afnemen â met uitzondering van de wezens levende op de kusten van een vast land, wanneer liet in een groep van eilanden wordt verbrokkeld â en gevolgelijk zullen er gedurende het dalen, wijl er een groote uitroeiing zal bestaan, minder nieuwe rassen of soorten worden gevormd. In zulke tijden van daling nu zijn juist onze groote afzetsels, rijk in fossielen, ontstaan.
OVER IIKT ONTUREKliN VAN TUSSCIIENVORMEN IN ALLE FORMATIES.
Uit al het voorgaande blijkt ontegenzeggelijk, dat de geologische geschiedenis, als een geheel beschouwd, uiterst onvolledig is. Als wij evenwel onze aandacht op een enkele vorming vestigen, wordt het nog veel moeielijker te begrijpen, waarom wij daarin geen tusschenrassen vinden tusschen de verwante soorten, die leefden sedert den tijd van het begin der vorming tot aan haar einde. Er zijn eenige gevallen bekend, dat de zelfde soort verschillende rassen vertoonde in de bovenste en in de benedenste lagen der zelfde vorming. Zoo haalt Trautscliold een aantal voorbeelden van ammonieten aan, en Ililgen-dorf heeft een uiterst merkwaardig geval van tien trapsgewijs in elkander overgaande vormen van Planorbis multiformis in de opeenvolgende lagen van een Zwitsersche zoetwaterforrnatie beschreven. Ofschoon elke vorming zonder tegenspraak een groot getal van jaren voor haar wording heeft noodig gehad, kan ik toch verscheidene redenen vinden, waarom daarin meestal niet een keten van tusschenvormen dei-soorten, die toen leefden, wordt aangetroffen.
Ofschoon elke vorming een zeer lang tijdperk vertegenwoordigt, is het toch misschien een zeer kort in vergelijking van dat, hetwelk wordt vereisclit om de eene soort in de andere te veranderen. Het is mij bekend, dat twee palaeontologen, wier meeningen den meesten eerbied vorderen, namelijk Bronn en Woodward, tot het besluit zijn gekomen, dat de gemiddelde duur van elke vorming twee- of driemaal langer is dan de gemiddelde duur van soortvormen. Doch, naar het mij toeschijnt, beletten eenige onoverkomelijke hinderpalen ons om in dezen tot een juist besluit te komen. Als wij een soort voor het eerst midden in een vorming zien verschijnen, zou het voorzeker zeer gewaagd zijn, te be-
404
weren, dat zij niet ergens elders vooraf reeds had bestaan. Zoo ook, als wij een soort zien verdwijnen voordat de bovenste lagen waren afgezet, zou het even gewaagd zijn te beweren, dat zij dan reeds geheel en al was uitgeroeid. Wij vergeten, hoe klein Europa is in vergelijking met het overige der aarde, en ook zijn de verschillende lagen der zelfde vorming zelfs in Europa nog verre van nauwkeurig en volkomen onderzocht.
Ten opzichte van zeedieren van allerlei aard mogen wij ongetwijfeld aannemen, dat er door hen groote verhuizingen gedurende veranderingen van klimaat en dergelijken zijn gedaan; en als wij een soort voor het eerst in een vorming zien verschijnen, is het hoogst waarschijnlijk, dat zij eerst toen in dat gewest aankwam en zich vestigde. Het is b.v. wel bekend, dat verscheidene soorten een weinig eerder in de palaeo-zoïsche beddingen van Noord-Amerika zijn verschenen dan in die van Europa: er is klaarblijkelijk tijd noodig geweest voor haar verhuizing uit de Amerikaansche naar de Europeesche zeeën. Door het onderzoek van de jongste bezinksels in verschillende werelddeelen is het overal gebleken, dat eenige weinige, nog bestaande soorten zeer gewoon zijn in het bezinksel, maar zijn uitgestorven in de zee, die het gewest onmiddellijk omringt; of omgekeerd, dat sommige nu ruimschoots aanwezig zijn in de omringde zee, maar zeldzaam zijn of ontbreken in het bezinksel. Het is uiterst leerzaam na te denken over de onderstelde verhuizing van de bewoners van Europa gedurende den ijstijd, die slechts een gedeelte vormt van een geheele geologische periode. Ook is het goed na te denken over de groote veranderingen van het waterpas des bodems, over de zeer groote veranderingen van het klimaat, over het onberekenbaar groote verloop van tijd, allen in dienzelfden ijstijd besloten. Echter mag het worden betwijfeld of er wel in eenig deel dei-aarde bezinksels, die fossiele overblijfselen bevatten, zijn opgehoopt gedurende dien geheelen ijstijd. Het is b. v. niet waarschijnlijk, dat er een bezinksel is afgezet gedurende den geheelen ijstijd aan den mond van den Mississippi, op die diepte namelijk, waarop zeedieren kunnen leven; want wij weten welke groot geografische veranderingen er in Amerika gedurende dien tijd hebben plaats gehad. Als zulke beddingen, welke gedurende een gedeelte van den ijstijd in ondiep water aan den mond van den Mississippi werden afgezet, naderhand oprezen, moesten de bewerktuigde wezens waarschijnlijk voor het eerst zijn verschenen en weder verdwenen, op een verschillend waterpas des bodems,
â 4G5
al naar de verhuizing der soorten en de geografische veranderingen. En als in de verre toekomst een geoloog deze beddingen beschouwde, zou hij wellicht zijn genoopt om te besluiten, dat de gemiddelde duur van het leven der daar bedolven fossielen korter is geweest dan de duur van den ijstijd, in plaats van te besluiten, dat de eerste werkelijk veel langer is geweest, dat is, zich uitstrekkende van voor den ijstijd tot op den huidigen dag.
Ten einde een volkomen aaneenschakeling te bekomen tusschen twee vormen uit de bovenste en de benedenste deelen eener vorming, most het bezinksel een lang tijdperk van wording hebben gehad, zoodat er tijd genoeg is geweest om langzame veranderingen toe te laten. Derhalve zal het bezinksel ook veelal zeer dik zijn, en de gewijzigd wordende soorten zullen in het zelfde gewest gedurende al dien tijd hebben kunnen leven. Doch wij hebben gezien, dat een dikke fossielenvoerende vorming slechts kan zijn opgehoopt gedurende een tijd van dalen, en, om de diepte ongeveer gelijk te houden, hetgeen noodig is ten einde de zelfde soort te veroorloven te leven in de zelfde ruimte, moet de aanvoer van afslijtsel ongeveer in verhouding hebben gestaan tot den graad van daling. Maar die zelfde dalende beweging zal dikwijls den omtrek, waaruit het afslijtsel afkomstig is, mede doen zakken, en dus den aanvoer doen verminderen, terwijl het zakken volhoudt. Waarlijk, zulk een evenwicht tusschen het zakken en den aanvoer van afslijtsel is misschien iets zeer zeldzaams; want het is door meer dan één palae-ontoloog opgemerkt, dat zeer dikke bezinksels veelal uiterst arm zijn aan bewerktuigde overblijfselen, behalve in de bovenste of in de benedenste gedeelten.
Het schijnt dat. elke afzonderlijke vorming, gelijk elke geheele stapel van vormingen, bij tusschenpoozen is afgezet. Als wij zien, wat zoo dikwijls het geval is, dat een vorming is samengesteld uit beddingen van verschillende delfstoffen, dan mogen wij met reden vermoeden, dat het afzetten dikwijls afgebroken is geweest: een. verandering in de stroomen der zee en de aanvoer van een afslijtsel van een anderen aard, zullen in het algemeen zijn verschuldigd aan geographische veranderingen, die veel tijd vorderen. Het nauwkeurigste onderzoek eener vorming geeft volstrekt geen denkbeeld van den tijd, die er noodig is geweest om haar af te zetten. Er zijn vele voorbeelden te geven van lagen, die slechts weinige meter dik zijn, en die toch vormingen vertegenwoordigen, welke elders duizenden meter dik zijn, en welker afzetting
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 30
466
een ontzaglijken tijd moet hebben geduurd: echter zou niemand, die daarmede onbekend was, het zeer lange tijdperk hebben vermoed, hetwelk door- die dunne laag wordt vertegenwoordigd. Vele voorbeelden ook zijn er te geven van beddingen eener vorming, die eerst afgezet, daarna opgerezen, toen ontbloot of afgeknaagd geworden, weder onder water gezakt, en daarop zijn bedekt met de bovenliggende beddingen der zelfde vorming â feiten, die bewijzen, dat lange tusschenpoozen, maar die gemakkelijk over het hoofd zijn te zien, gedurende haar afzetting hebben bestaan. In andere gevallen hebben wij het sterkste bewijs â in groote fossiele boomen, die rechtop staan, zooals zij eens groeiden â van de vele lange tusschenpoozen in den tijd en de veranderingen van het waterpas des bodems gedurende den tijd van afzetting. Nooit zou men die tusschenpoozen hebben vermoed, waren die boomen niet toevallig bewaard gebleven. Zoo vonden Lyell en Dawson steenkoolbeddingen in Nieuw-Schotland van 470 meter dikte, met lagen daarin, die boomwortelen voerden, de eene laag boven de andere, en dit niet minder dan acht en zestig maal herhaald. Daarom, als de zelfde soorten voorkomen beneden, midden en boven in een vorming, is het waarschijnlijk, dat zij niet hebben geleefd op de zelfde plek gedurende den geheelen tijd van afzetting, maar dat zij zijn verdwenen en weder verschenen, misschien menigmaal gedurende de zelfde geologische periode. Zoodat, als zulke soorten een belangrijke wijziging gedurende een geologisch tijdvak ondergingen, dan zou een afdeeling waarschijnlijk niet alle tusschenvormen insluiten, die er volgens mijn gevoelen moeten hebben bestaan, maar slechts plotselinge, ofschoon misschien zeer geringe veranderingen in den vorm.
Het is volstrekt noodig ons te herinneren, dat de natuuronderzoekers geen vasten regel hebben, waardoor zij soorten en rassen onderscheiden: zij staan wel aan elk ras een geringe veranderlijkheid toe, maar zoodra zij een wat grooter verschil tusschen twee vormen aantreffen, noemen zij beide soorten, tenzij zij in staat zijn om beide door tusschenvormen aan elkander te binden. En om de zooeven besproken reden, kan dit slechts zeer zelden bij de overblijfselen in de eene .of andere geologische afdeeling het geval zijn. Ondersteld, dat B en C twee soorten zijn, en dat een derde soort. A, in een onderliggende laag wordt gevonden : al stond A nauwkeurig in het midden tusschen B en C, zou zij toch eenvoudig voor een derde en verschillende soort worden gehouden, tenzij zij tevens zeer nauw door tusschenrassen met den eenen of
467
met beide vormen kon worden verbonden. Ook moeten wij niet vergeten, zooals vroeger reeds is verklaard, dat A toevallig de stamvader van B en C kon zijn, en echter in 't geheel niet noodwendig tusschen die beide behoefde te staan. Zoodat wij de moedersoort en haar verschillend gewijzigde afstammelingen uit de onderste en bovenste lagen wner vorming zouden kunnen bezitten, en als wij geen ontelbare overgangen vonden, zouden wij de verwantschap dier vormen geenszins erkennen, en gevolgelijk genoodzaakt zijn allen als onderscheidene soorten te rangschikken.
Het is opmerkelijk op welke uisterst geringe verschillen vele palaeon-tologen hun soorten hebben gegrondvest: zij doen zulks des te eerder als de voorwerpen uit verschillende afdeelingen der zelfde vorming komen. Eenige bedrevene conchologen doen tegenwoordig vele soorten van D'Orbigny en anderen tot den rang van rassen afdalen, en als wij dit lt;loen, verkrijgen wij door de verandering den vorm van bewijs, dien wij daarvoor volgens mijne theorie zouden moeten vinden. Letten wij verder op de jongere tertiaire afzettingen met zoovele soorten van weekdieren, welke de meeste natuuronderzoekers voor identiek met nog levende soorten houden; andere uitstekende geleerden, gelijk Agassiz en Pictet, houden deze tertiaire soorten echter allen voor soortelijk van deze laatste verschillend, hoewel zij toegeven, dat zij er slechts uiterst weinig van afwijken. Als wij nu niet willen gelooven, dat deze voortreffelijke palaeonlologen door hun verbeeldingskracht zijn meegesleept, en dat deze jongste tertiaire soorten werkelijk volstrekt niet verschillen van hun thans levende vertegenwoordigers, of aannemen, dat de groote meerderheid der natuuronderzoekers ongelijk heeft en dat de tertiaire soorten werkelijk allen van de thans levende verschillend zijn, dan verkrijgen wij hier het bewijs van het veelvuldig voorkomen der vereischte lichte wijzigingen. Bovendien, als wij nog grootere tijdperken beschouwen, namelijk opvolgende afdeelingen van de zelfde groote vorming, dan vinden wij, dat de bedolven fossielen, ofschoon bijna algemeen voor soortelijk verschillend gehouden, echter veel nauwer aan elkander zijn verwant, dan de soorten, welke in verder vaneen liggende vormingen worden gevonden, zoodat wij ook hier een ontwijfelbaar bewijs vinden, dat er veranderingen hebben plaats gehad, zooals mijn theorie haar zou doen verwachten. Dit zullen wij echter in het volgende hoofdstuk behandelen.
Van dieren en planten, die niet snel voorttelen en niet zeer veel van plaats veranderen, mag men vermoeden, gelijk wij vroeger hebben ge-
t
4(38
zien, dat hun rassen in het algemeen eerst plaatselijke rassen zijn; en dat zulke plaatselijke rassen zich niet ver uitspreiden en hun ouders niet verdringen, voordat zij zeer zijn gewijzigd en verbeterd. Dit in acht nemende, is de kans om in een vorming alle vroegere overgangsvormen tusschen twee vormen te ontdekken, zeer klein, want de opvolgende veranderingen worden ondersteld plaatselijk te zijn geweest. De meeste zeedieren hebben een uitgebreid gebied, en wij hebben gezien, dat onder de planten die welke het verst zijn verspreid, de meeste verscheidenheden vertoonen. Daaruit mag men afleiden, dat het onder de schelpdieren en andere zeedieren waarschijnlijk die soorten zijn, welke het grootste gebied hebben gehad, die ook den meesten aanleg zullen hebben gehad om eerst plaatselijke rassen en dan nieuwe soorten voort te brengen. Ook dit zal grootelijks voor ons de kans verminderen om de overgangstrappen in de eene of andere geologische vorming op te sporen en te vinden.
Een tot het zelfde besluit voerende, onlangs door Falconer gemaakte opmerking is nog belangrijker, dat namelijk de tijdruimten, gedurende welke de soorten wijzigingen ondergingen, hoewel, in jaren uitgedrukt, zeer lang, toch zeer kort waren in verhouding tot den tijd, gedurende welke die zelfde soorten geen verandering ondergingen.
Wij moeten niet vergeten, dat heden ten dage, zelfs met volkomen voorwerpen ter onderzoek vóór ons, toch twee vormen zelden door tusschenrassen kunnen worden verbonden, en dus worden bewezen van ëéne soort te zijn, tenzij er vele voorwerpen van vele plaatsen zijn verzameld: ten opzichte van fossiele soorten kan zulks hoogst zelden door de palaeontologen geschieden. Wij kunnen misschien het best de groote onwaarschijnlijkheid bespeuren, dat wij ooit in staat zullen geraken om de soorten door talrijke, fijne tusschenschakels van fossielen te verbinden, dooi- ons zeiven af te vragen of de geologen der toekomst in staat zullen zijn om te bewijzen, dat onze verschillende rassen van runderen, schapen, paarden en honden zijn afgestamd van een enkelen of van verscheidene oorspronkelijke stammen; en verder, of de geologen der toekomst in staat zullen zijn om te beslissen, of sommige schelpdieren, die de kusten van Noord-Amerika bewonen, en welke door eenige conchyliologen als van hun Europeesche vertegenwoordigers verschillende soorten, maar door anderen slechts als rassen worden beschouwd, waarlijk rassen zijn, of wel, zooals het wordt genoemd, soortelijk verschillend. De oreoloog: der toekomst zou dit slechts kunnen duen, indien
{El
i
l!
lil
i
469
liij een menigte tusschenvormen en overgangen in fossielen toestand ontdekte, en zoo iets schijnt mij in den hoogsten graad onwaarschijnlijk toe.
Door schrijvers, welke aan de onveranderlijkheid der soorten geloo-ven, is telkens en telkens opnieuw beweerd, dat de geologie ons geen overgangsvormen had leeren kennen. Deze bewering is echter, gelijk wij in het volgend hoofdstuk zullen zien, ongetwijfeld onjuist. Sir John Lubbock zegt: cElke soort is een overgangsvorm tusschen andere verwante vormen.» Wij zien dit duidelijk in, als wij uit een geslacht, dat rijk is aan fossiele en levende soorten, vier vijfden der soorten wegnemen, in welk geval niemand zal betwijfelen, dat de gapingen tusschen de overblijvende soorten grooter zullen zijn dan de vroegere. Heeft men toevallig de uiterste soorten weggenomen, dan zal het geslacht zelf in den regel door een wijder kloof dan vroeger gescheiden schijnen. Wat de geologische onderzoekingen niet hebben onthuld, is het voormalig bestaan van oneindig vele trapsgewijze overgangen van den rang van werkelijke verscheidenheden, die al onze hedendaagsche soorten met de uitgestorven soorten verbonden. Dit mocht men echter niet verwachten en toch is dit dikwijls als een bedenkelijke tegenwerping tegen mijn leer aangevoerd.
Men veroorlove mij de voorgaande opmerkingen in een ingebeeld voorbeeld te herhalen en bij elkander te voegen. De Maleische Archipel is ongeveer even groot als Europa van de Noordkaap tot de Middel-landsche zee en van Engeland tot Rusland, en komt derhalve in uitgestrekt-heid overeen met die deelen van de oppervlakte der aarde, waarvan, als men Noord-Amerika uitzondert, alle geologische vormingen het nauwkeurigst zijn onderzocht, en het meest op haar onderling verband is gelet. Ik ben het volkomen eens met Godwin Austen, dat de tegenwoordige toestand van dien Ai -cliipel met zijn talrijke en groote eilanden, door wijde en ondiepe zeeën van elkander gescheiden, waarschijnlijk den vroegeren toestand van Europa vertegenwoordigt, namelijk in de dagen, toen onze meeste vormingen werden afgezet. Die Maleische Archipel is een van de rijkste streken der aarde in bewerktuigde wezens, en echter, als alle soorten werden verzameld, die daar ooit hebben geleefd, hoe onvolkomen zouden zij de natuurlijke historie der geheele wereld voorstellen !
Doch wij mogen gelooven, dat de landschelpen van die eilanden op een zeer onvolkomen wijze in de vormingen, welke daar thans worden afgezet, zullen worden bewaard. Ik vermoed, dat er zelfs niet veel van de echte kustdieren, of van die, welke op naakte onderzeesche klippen
470
â â
i
leven, _ zullen worden bedolven; en die, welke in zand of grint worden begraven, zullen niet tot in een verwijderd tijdperk duren. Waar geen bezinksel werd afgezet op den bodem der zee, of waar het zich niet dik genoeg ophoopte om bewerktuigde lichamen voor de vernietiging te bewaren, daar kunnen geen overblijfselen worden bewaard.
Ik geloof, dat er slechts fossielenvoerende lagen in dien archipel kunnen worden gevormd, dik genoeg om voor de toekomst bestaande te blijven â gelijk de secundaire vormingen van het verleden nog bestaan â eeniglijk gedurende tijdperken van daling des bodems. Die tijdperken van daling zullen door groote tusschenpoozen van elkander worden gescheiden, en in dien tijd zal de grond even hoog blijven of wel rijzen. Terwijl hij rijst, zal elke fossielenvoerende vorming aan steile 'fl kusten even spoedig worden vernietigd als zij is ontstaan, door de
I onophoudelijke werking van den golfslag, gelijk wij zulks heden ten onophoudelijke werking van den golfslag, gelijk wij zulks heden ten
dage zien aan de westkust van Zuid-Amerika, en zelfs in uitgestrekte en ondiepe zeeën van den archipel kunnen gedurende de tijdperken van rijzing door bezinking ontstane lagen moeielijk tot zoo groote dikte worden opgestapeld of zoodanig door latere vormingen worden bedekt of beschut, dat het waarschijnlijk is, dat zij tot een late toekomst zullen bewaard blijven. Gedurende de tijdperken van daling zal er waarschijnlijk veel leven worden vernietigd ; gedurende die van rijzing zal er meer verandering zijn, maar de geologische gedenkstukken zullen dan minder volledig worden.
;
Het mag worden betwijfeld, of de duur van een of ander groot tijdperk van daling over den geheelen archipel of over een gedeelte daarvan, gepaard met een gelijktijdige ophooping van bezinksels, wel den gemiddelden levensduur van de zelfde soortvormen zou te boven gaan: zulk een samenloop van omstandigheden is onmisbaar voor de bewaring van alle overgangen tusschen twee of meer soorten. Als zulke overgangen niet volkomen worden bewaard, krijgen de tusschenrassen het voorkomen van zoovele onderscheidene soorten. Ook is het waarschijnlijk, dat elk groot tijdperk van daling wordt afgebroken door veranderingen in het waterpas van den bodem, en dat er geringe veranderingen van het kimaat zullen gebeuren, gedurende zulke lange tijdperken. In die gevallen moeten de bewoners van den archipel verhuizen, en geen onafgebroken reeks van wijzigingen kan in eenige vorming bewaard blijven.
Zeer vele zeebewoners van den archipel hebben tegenwoordig een
471
gebied, vele duizenden mijlen grooter dan de omtrek van die eilandengroepen. De analogie doet mij gelooven, dat het voornamelijk die ver uitgespreide soorten zijn, welke de meeste nieuwe rassen zullen opleveren. Die rassen zullen in het eerst gemeenlijk plaatselijk zijn, maar als zij eenig bepaald voorrecht bezitten, of als zij verder worden gewijzigd en verbeterd, zullen zij zich langzaam uitbreiden en de oudere vormen verdringen. Als zulke rassen naderhand naar hun oude woonplaatsen terugkeerden, terwijl zij van hun vorige gedaante verschilden, al was het ook nog zoo weinig, dan zouden zij toch volgens de grondbeginselen van vele palaeontologen als nieuwe en verschillende soorten worden gerangschikt.
Derhalve, als er iets waars is in de voorgaande opmerkingen, hebben wij geen recht te verwachten, dat wij in onze geologische vormingen een menigte overgangsvormen zullen vinden, die volgens mijn leer zekerlijk alle verledene en tegenwoordige soorten van de zelfde groep vereenigen tot een langen en vertakten keten. Wij zullen slechts schakels kunnen zoeken, sommige dichter bijeen, andere verder van elkander afstaande, en als zij worden gevonden in verschillende afdee-lingen der zelfde vorming, zullen zij door de meeste palaeontologen terstond als soorten worden beschouwd. Ik geloof niet, dat ik ooit zou hebben vermoed welk een armoede van geologische gedenkstukken zelfs de best bewaarde geologische afdeeling ons vertoont, indien de tegenwerping, dat wij geen overgangen en schakels in de vormingen der aardkorst vinden, niet zoo krachtig tegen mijn leer scheen te strijden.
OVER DE PLOTSELINGE VERSCHIJNING VAN GEHEELE GROEPEN VAN VERWANTE SOORTEN.
De plotselinge wijze, waarop geheele groepen van wezens soms op eens in zekere vorming verschijnen, is door verschillende palaeontologen â b. v. door Agassiz, door Pictet, en door niemand met meer kracht dan door Prof. Sedgwick â gebezigd als een tegenwerping, noodlottig voor het geloof aan de veranderlijkheid en het in elkander overgaan der soorten. Als het waar was, dat een aantal soorten, tot het zelfde geslacht of de zelfde familie behoorende, in eens als 't ware een inval in de wereld hadden gedaan, waarlijk, dat feit zou noodlottig zijn voor de leer van afkomst met langzame wijziging door de natuur-
lijke teeltkeus. Want de ontwikkeling van een groep van vormen, die allen van een algerneenen stamvader afkomstig zijn, moet voorzeker uiterst langzaam zijn geschied, en de stamvaders moeten dus hebben geleefd eeuwen en eeuwen vroeger dan hun gewijzigde nakomelingen. Doch wij schatten altijil onze geologische gedenkstukken veel te hoog, en leiden ten onrechte af' uit de omstandigheid, dat sommige geslachten of families niet beneden zekere vorming worden gevonden, dat zij ook niet hebben bestaan vóór liet tijdperk, waarin die vorming ontstond. Wij vergeten altijd hoe groot de wereld is, in vergelijking met het gebied, waarin de geologische vormingen nauwkeurig zijn onderzocht: wij vergeten, dat er elders geheele troepen van soorten langen tijd bestaan en langzaam zich zullen hebben vermeerderd, voordat zij haar intocht deden in de oude archipels van Europa en van de Vereenigde Staten. Wij letten niet genoeg op de zeer lange tusschenpoozen, welke er waarschijnlijk zijn geweest tusschen onze opvolgende vormingen â langer misschien in de meeste gevallen dan de tijd, die er werd ver-eischt voor de ophooping van elke vorming. Die tusschenpoozen zullen tijd hebben gegeven voor de vermeerdering der soorten uit een of uit eenige stamvormen, en in de opvolgende vorming zal elke soort verschijnen alsof zij plotseling was geschapen.
Herinneren wij ons hier een vroeger gemaakte opmerking. Het zal een lange reeks van eeuwen hebben moeten duren om een bewerktuiging voor een nieuwe en bijzondere levenswijze geschikt te maken, bij voorbeeld voor het vliegen in de lucht: doch zoodra zulks eens was gebeurd, en eenige weinige soorten dus een groot voordeel boven andere hadden verkregen, zal een betrekkelijk korte tijd voldoende zijn geweest om vele zich uitspreidende vormen voort te brengen, die in staat zullen zijn geweest om zich schielijk en ver over de aarde te verspreiden.
Pictet, sprekende over vroeger bestaan hebbende overgangsvormen, en de vogels tot een voorbeeld nemende, kan niet inzien hoe de opvolgende wijzigingen van de voorste ledematen van een ondersteld prototype bij mogelijkheid van eenig voordeel hebben kunnen zijn. Doch let eens op de pingoeïns van de Zuidzee: zijn de voorste ledematen dezer vogels niet volkomen in den middentoestand, waarvan men zou kunnen zeggen, dat zij noch echte armen, noch echte vleugels zijn? En echter behouden deze vogels zegevierend hun plaats in den strijd voor het bestaan, want zij leven in ontelbare getallen en met vele soorten. Ik onderstel
473
niet, dat wij hier de echte overgangen zien, die de vleugels der vogels hebben ondergaan, maai' welk een bijzondere moeielijkheid is er om te gelooven, dat het voordeelig zou zijn voor de gewijzigde afstammelingen van den pingoeïn, eerst in staat te zijn om te fladderen langs de oppervlakte van het water gelijk de dikkop-eend (Microptems bracliyterus) om eindelijk op te stijgen van de oppervlakte van het water en te zweven door de lucht?
Ik wil hier eenige voorbeelden geven ter verduidelijking dezer opmerkingen, en om te bewijzen heezeer wij dwalen, als wij onderstellen, dat geheele groepen van soorten plotseling zijn ontstaan. Reeds de korte tijd, die tusschen de eerste en de tweede uitgaaf van Pictet's pa-laeontologie is veiioopen (1844â46 tot 1853â57) heeft tot een wezenlijke omwenteling in de meeningen omtrent het eerste verschijnen en het uitsterven van verschillende groepen van dieren geleid, en een derde uitgaaf zou al weder aanmerkelijke veranderingen noodzakelijk maken. Ik roep in hei geheugen terug het welbekende feit, dat er in geologische verhandelingen, die tot voor eenige jaren in het licht kwamen, steeds over de groote klasse zoogdieren werd gesproken, alsof zij plotseling was te voorschijn gekomen in het eerst van de tertiaire vormingen. Doch thans weet men, dat een van de rijkste ligplaatsen van fossiele zoogdieren tot het midden van het secundaire tijdperk behoort, en dat er een echt zoogdier is gevonden in tot de triasformatie behoo-lend zandsteen, bijna in het begin van het groote tijdperk waarin het werd gevormd. Cuvier placht te beweren, dat er geen aap in tertiaire lagen voorkwam, doch thans zijn er uitgestorven apen ontdekt in In-dië, Zuid-Amerika en Europa, en zelfs in lagen, die tot de miocene vormingen behooren. Was het niet geweest ten gevolge van het zonderlinge toeval, dat er voetstappen zijn bewaard gebleven in het nieuw rood zandsteen (New Red Sandstone) der Vereenigde Staten, wie zou dan hebben gewaagd te onderstellen, dat er, behalve reptielen, niet minder dan dertien soorten van vogels, sommige van een reusachtige grootte, hebben bestaan gedurende het tijdperk van de wording dier gesteenten? Tot voor weinig tijds hebben die schrijvers nog beweerd, dat de geheele klasse der vogels plotseling is ontstaan, in het eerst van het tertiaire tijdperk; doch wij weten thans, op het gezag van Prof. Owen, dat er zekerlijk reeds een vogel leefde gedurende de afzetting van het opper-groenzand. En later is nog de zonderlinge vogel, de Archaeopteryx, in de oörlithische leien van Solenhofen ontdekt, een vogel met een langen hagedisachtigen
474
staart, die een paar vederen op elk lid van den staart vertoont, met nagels aan de vleugels. Zeker is er geen dier ontdekt, 't welk beter dan deze vogel bewijst, hoe weinig wij nog weten van de bewoners onzer aarde in lang verleden tijd.
Nog een ander voorbeeld, hetwelk mij zeer heeft getroffen, omdat het voor mijn eigen oogen is gebeurd. In een verhandeling over fossiele zittende cirrhipeden heb ik bewezen â vooreerst uit het getal van bestaande en uitgestorven tertiaire soorten; ten tweede uit de buitengewone menigte individu's van alle soorten over de geheele wereld verspreid, van de poolstreken tot den evenaar en op verschillende diepten wonende, van de vloedlijn tot op 50 vademen ; ten derde uit de volkomen bewaring van voorwerpen zelfs in de oudste tertiaire lagen; ten vierde uit de gemakkelijkheid, waarmede zelfs een brok eener scherp kan worden erkend â- uit al die feiten heb ik bewezen, dat als er zittende cirrhipeden hadden bestaan gedurende het secundaire tijdvak, zij dan zekerlijk zouden zijn bewaard gebleven en ontdekt. Daar er toen geen enkele soort in de lagen var. dien tijd was ontdekt, kwam ik tot het besluit, dat die groote groep plotseling in het begin van het tertiaire tijdperk was ontstaan. Ik gaf daardoor den tegenstanders mijner leer een nieuw wapen in de hand, wijl het een voorbeeld was te meer van de plotselinge verschijning eener groote groep van soorten. Maar ziet â nauwelijks was mijn werk in het licht verschenen, of een der grootste palaeontologen, Bosquet, zond mij een teekening van een volkomen voorwerp van een onmiskenbaar zittenden cirrhipeed, die door hem zelve was gehaald uit het krijt van België. ') En, als om het bewijs zoo krachtig mogelijk te maken, die zittende cirrhipeed is een Chthamalus, een zeer algemeen en kenbaar geslacht, waarvan nog geen enkel voorwerp ooit in eenige tertiaire laag was gevonden. En later nog is door Woodward een Pyrgoma, een lid van een andere onder-familie van zittende cirrhipeden, in het bovenste krijt ontdekt. Daardoor nu weten wij stellig en zeker, dat er gedurende het secundaire tijdperk zittende cirrhipeden hebben bestaan.
Het feit, waarop de palaeontologen gewoonlijk den meesten nadruk leggen bij de verdediging van het plotselinge verschijnen eener groote groep van soorten, is dat van het vinden, volgens Agassiz eerst in de onderste lagen der krijtgroep, van beenige visschen (Telaostei). Die
I) BeJoekl is hier de St. Pietersberg bij Maastricht (Nederland).
Dr. H. II. II. v. Z.
475
groep bevat verre de meesten onzer hedendaagsche soorten. Sommige visschen uit de Jura- en Triasformaties worden echter tegenwoordig gewoonlijk voor beenige visschen gehouden, en zelfs eenige palaeozoïsche visschen zijn door een groote autoriteit tot die groep gerekend. Aannemende evenwel, dat de beenige visschen op het Noordelijk halfrond eerst zijn verschenen in het begin der krijtperiode, zou dat feit voorzeker hoogst merkwaardig zijn; doch ik kan niet inzien, dat het een onoverkomelijk bezwaar voor mijn leer zou zijn, tenzij het tevens kon worden bewezen, dat de soorten van deze groep plotseling en ten zelfden tijde over de geheele wereld in dat tijdperk waren verschenen. Het is bijna overbodig hier te doen opmerken, dat er bijna geen fossiele visschen uit de lagen zuidwaarts van den evenaar bekend zijn; en uit het werk van Pictet blijkt, dat er ook uit verscheidene vormingen van Europa zeer weinig soorten worden gekend. Eenige weinige families van visschen hebben tegenwoordig een zeer begrensd gebied: de beenige visschen van voorheên kunnen eveneens toen eerst een dergelijk bepaald gebied hebben gehad, en, nadat zij in de eene of andere zee zeer ontwikkeld waren geworden, zich verre hebben uitgespreid. Ook hebben wij geen reden om te onderstellen, dat de zeeën der aarde altijd van zuid tot noord zoo open zijn geweest als ten huidigen dage. Zelfs in onze dagen, zouden de keerkringsgedeelten der Indische zee, als de Maleische Archipel in een vast land mocht worden veranderd, een groot en volkomen gesloten bekken uitmaken, waarin een groote groep van zeedieren zich zou kunnen vermenigvuldigen. Daar zouden zij dan blijven, totdat eenige soorten geschikt werden om een koeler klimaat te bewonen, en in staat waren de zuidelijke kapen van Afrika en Nieuw-Holland om te trekken, en zoodoende in andere en verwijderde zeeën te geraken.
Volgens deze en dergelijke denkbeelden, maar vooral ten gevolge van onze onbekendheid met de geologie van andere gewesten, behalve van die in Europa en in de Vereenigde Staten, en ten gevolge van de omwenteling in onze palaeontologische denkbeelden door de onderzoekingen van de laatste dertig jaren verwekt â schijnt het mij toe, voor ons even dwaas te zijn, stellingen te opperen over de opvolging dei-bewerktuigde wezens, over de geheele wereld, als het dwaas zou zijn van een natuuronderzoeker, die sedert vijf minuten aan land was gestapt op een dorre plek in Nieuw-Holland, en die dan reeds over het getal en de rangschikking der wezens, die dat land bewonen, zou willen rnedepraten.
476
OVER DE PLOTSELINGE VERSCHIJNING VAN GROEPEN VAN VERWANTE SOORTEN IN LIE OUDSTE FOSSIELEN VOERENDE LAGEN.
Er is nog een en wel een veel grootere zwarigheid. Ik bedoel de wijze waarop vele soorten van de zelfde groep plotseling in de oudste bekende fossielenvoerende lagen te voorschijn komen. De meeste redenen, die mij hebben overtuigd, dat alle bestaande soorten van de zelfde groep afkomstig zijn van één stamvader, zijn met bijna de zelfde kracht op de oudste soorten van toepassing. Zoo kan ik, bij voorbeeld, niet twijfelen of alle silurische trilobieten zijn afkomstig van een schaaldier, dat lang voor het silurische tijdperk moet hebben geleefd, en dat waarschijnlijk grootelijks van eenig bekend dier verschilde. Eenige der oudste silurische dieren, zooals de Xaulilus, de Lingula en andere, verschillen niet veel van de levende soorten, en volgens mijn leer kan het niet worden ondersteld, dat die oude soorten de stamsoorten waren van alle soorten der orde, waartoe zij behooren, want zij vertoonen geen kenmerken, die min of meer het midden houden tusschen de bestaande en de oudere.
Gevolgelijk, als mijn leer waar is, kan het niet worden betwist, dat er, voordat de oudste silurische laag werd afgezet, lange tijdperken zijn verloopen, zoolang als, of misschien veel langer dan de geheele tijd van het cambrische tijdvak tot den tegen woord igen dag; en dat gedurende die ontzaglijk lange tijdperken, de wereld van levende schepselen krioelde. Hier stuiten wij op een uiterst belangrijke tegenwerping; want het schijnt twijfelachtig of de aarde lang genoeg in een bewoonbaren toestand is geweest. Sir W. Thompson komt tot het besluit, dat het vast worden der aardschors moeilijk voor minder dan 20 of voor meer dan 400 millioenen jaren, waarschijnlijk echter voor niet minder dan 90 of niet minder dan 200 millioenen jaren heeft plaats gehad. Deze zeer wijde speling bewijst, hoe twijfelachtig de tijdsopgaven zijn; en wellicht moet bij het oplossen van het vraagstuk nog met andere elementen rekening worden gehouden. Croll schat den sedert het cambrische tijdvak vervlogen tijd op ongeveer 60 millioen jaren, maar naaide geringe mate der verandering der organische wereld sedert het begin van den ijstijd te oordeelen, schijnt dit voor de vele en belanrijke veranderingen der levensvormen, welke zeker sedert het cambrische tijdvak hebben plaats gehad, een zeer korte tijd te zijn; en de voorafgaande 120 millioen jaren kunnen voor de ontwikkeling der verschil-
477
lende levensvormen, welke reeds in het cambrische tijdvak bestonden, nauwelijks als genoegzaam worden beschouwd. Gelijk Sir W. Thompson aantoont, is het echter waarschijnlijk, dat de aarde in zeer vroegen tijd aan veel sneller en heviger veranderingen van haar physische toestanden blootgesteld is geweest, dan die, welke tegenwoordig voorvallen; en zoodanige veranderingen zouden dan hebben geleid tot overeenkomstig snelle veranderingen van de organische wezens, welke de aarde in dien tijd bewoonden.
Op de vraag, waarom wij geen overblijfselen van die vermoedelijk vroegste perioden vóór het cambrische tijdvak vinden, kan ik geen voldoend antwoord geven. Vele groote geologen, met R. Murchison aan het hoofd, waren tot voor korten tijd overtuigd, dat wij in de fossielen der onderste silurische lagen den dageraad des levens op onze planeet zien. Andere zeer bevoegde rechters, zooals Lyell en nu wijlen E. Forbes, betwisten dat. Wij mogen nooit vergeten, dat wij slechts een klein gedeelte der aarde nauwkeurig kennen. Barrande heeft in den laatsten tijd een nieuwe en lagere vorming gevoegd bij het silurische stelsel, overvloeiende van nieuwe en bijzondere soorten; en thans heeft de heer Hicks nog dieper in de onderste cambrische formatie in Zuid-Wales lagen gevonden, die rijk aan trilobieten zijn en ook verschillende weekdieren en ringwormen bevatten. De aanwezigheid van niervormige steenen, die phosphorzure zouten bevatten en van bitumineuse stoffen zelfs in sommige der onderste azoïsche gesteenten, wijst waarschijnlijk op een voormalig, nog vroeger leven, ten tijde dat deze laatste gesteenten werden gevormd, en liet bestaan van Eozoön in de Laurentische formatie van Canada wordt thans algemeen toegegeven. Men vindt in Canada drie groote lagen onder het silurische stelsel, in de onderste waarvan het Eozoön werd gevonden. Sir W. Logan zegt, dat hun «gezamenlijke dikte mogelijk die van alle volgende gesteenten van de basis der palaeozoïsche reeks af tot aan den tegenwoordigen tijd toe overtreft. vVij worden hierdoor in een zoo verwijderd tijdperk verplaatst, dat het verschijnen van de zoogenaamde primordiaalfauna (van Barrande) kan worden beschouwd als een vergelijkenderwijs jonge gebeurtenis.» Het Eozoön behoort tot de laagste georganiseerde klasse van het dierenrijk; in die klasse zelf neemt het echter een hooge plaats in; het leefde in tallooze menigte en voedde zich, gelijk Dawson heeft opgemerkt, stellig met andere uiterst kleine organische wezens, die dus ook in groot aantal moeten hebben bestaan. Bovenstaande woorden, die ik in 1859 over het bestaan van
478
fr
levende wezens, lang vóór het cambrische tijdvak neêrschreef, en welke bijna de zelfde zijn, die later Sir W. Logan heeft uitgesproken, zijn dus gebleken juist te wezen. Maar het blijft toch moeielijk te begrijpen waarom er geene stapels van fossielenvoerende lagen onder het cambrische stelsel worden gevonden. Indien die zeer oude beddingen geheel waren weggeknaagd, of door metamorphose omgezet, moesten wij ten minste kleine overblijfselen vinden van de vormingen, die er in ouderdom het naast op volgden, en ook dezen moesten gemetamorphoseerd zijn. Doch de beschrijvingen, die wij bezitten van de silurische vormingen over ontzettend groote uitgestrektheden in Rusland en in Noord-Amerika, geven geen aanleiding om te denken, dat, hoe ouder een vorming is, zij ook altijd des te meer heeft geleden door de afslijting of dooi' metamorphosis.
Vooreerst moet dus deze vraag onopgelost blijven, en zal met recht worden gebezigd als een krachtig bezwaar tegen de leer, die in dit boek wordt verkondigd. Maar om te bewijzen, dat die vraag naderhand haar oplossing zal kunnen vinden, veroorlove men mij de volgende onderstelling; Uit de natuur der bewerktuigde overblijfselen, welke niet op groote diepten schijnen te hebben geleefd, en die worden gevonden in verschillende vormingen van Europa en van de Vereenigde Staten; en uit de bezinksels van vele mijlen dikte, waaruit de vormingen zijn samengesteld, mogen wij afleiden, dat er in het eerst zoowel als in het laatst groote eilanden of landtongen, vanwaar het bezinksel afkomstig was, hebben bestaan in de nabuurschap van de bestaande vaste landen van Europa en Noord-Amerika. Maar wij weten niet, hoe de toestand der dingen was in de tusschenpoozen van de opvolgende vormingen; of Europa en de Vereenigde Staten gedurende die tusschenpoozen bestonden óf als droog land, óf als zeebodem in den omtrek van het droge, waarop geen afslijtsel bezonk, óf als de grond van de opene en onpeilbaar diepe zee.
Wij zien, dat de tegenwoordige oceaan, welke driemaal grooter is dan liet land, met vele eilanden als bezaaid is; doch geen echt eiland des oceaans (met uitzondering van Nieuw-Zeeland, als men dit een echt oceanisch eiland mag noemen) is tot heden bekend, hetwelk zelfs een spoor van palaeozoïsche of secundaire vormingen vertoont. Daaruit mogen wij misschien afleiden, dat er gedurende de palaeozoïsche en secundaire tijdperken noch vaste landen, noch eilanden, nabij het vasteland gelegen, bestonden, ter plaatse waar nu de oceaan zich bevindt.
lil
11
li li
li
1 f1 lil lil
lil
i
ilili =
479
Want hadden zij daar bestaan, dan zouden er naar alle waarschijnlijkheid palaeozoïsche en secundaire vormen zijn bezonken uit het af-.slijtsel dier landen en eilanden zeiven. Die bezinksels zouden ten minste gedeeltelijk zijn opgeheven door de veranderingen van het waterpas des Ijodems, hetwelk wij veilig mogen gelooven, dat gedurende die ontzaglijk lange tijdperken zal zijn geschied. Als wij dus iets uit die feiten mogen afleiden, moeten wij besluiten, dat, waar onze zeeën zich nu uitstrekken, de oceaan zich heeft uitgestrekt sedert het vroegste tijdperk, waarvan wij kennis dragen; en aan den anderen kant, dat, waar nu de vaste landen zijn, groote landen hebben bestaan, ongetwijfeld onderworpen aan rijzing en daling sedert den eersten cambrischen tijd. De gekleurde kaart, die bij mijn werk over de koraalriilen is gevoegd, geeft mij aanleiding, om te besluiten, dat de groote eilandgroepen nog altijd beurtelings rijzende en dalende, en de vaste landen nog altijd rijzende zijn. Doch hebben wij eenig recht om te vermoeden dat liet zoo geweest is sedert den beginne? Onze vaste landen schijnen te zijn gevormd door een overwicht van de kracht der rijzing gedurende vele afwisselingen van het waterpas des bodems â maar zullen die plaatsen waar de grootste bewegingen geschiedden, niet zijn veranderd gedurende den loop der tijden? In een tijdperk, ondenkbaar langen tijd vroeger dan de cambrische tijden, zullen er vaste landen kunnen hebben bestaan, waar nu zeeën zijn, en groote en opene zeeën kunnen er zijn geweest, waar onze vaste landen thans liggen. Ook zouden wij niet gerechtvaardigd zijn in het vermoeden, dat, indien bij voorbeeld de bodem van de Stille Zuidzee nu werd veranderd in een vast land, wij daar vormingen zouden vinden ouder dan de cambrische lagen, onderstellende dat er vroeger zulken waren afgezet. Want het kon wel gebeuren, dat lagen, die eenige mijlen dichter bij het middelpunt der aarde hadden gelegen en die door het ontzaglijke gewicht van het water waren gedrukt, een veel grootere metamorphose hadden ondergaan dan zulke lagen, die altijd dichter bij de oppervlakte waren geweest. De groote uitgestrektheden in sommige gedeelten der wereld, zooals in Zuid-Amerika, van zuiver gemetamor-phoseerde gesteenten, die onder een groote drukking moeten zijn verhit, hebben mij altijd toegeschenen een bijzondere verklaring te vorderen : wij mogen misschien gelooven, dat wij in die groote uitgestrektheden de vele vormingen zien, veel vroeger ontstaan dan de cambrische, in een volkomen gemetamorphoseerden toestand.
480
De verschillende bezwaren, die wij hier hebben besproken â namelijk dat wij niet in de opvolgende vormingen een oneindig getal vinden van overgangen en tusschenvormen van de soorten, die nu bestaan en voor-heên hebben bestaan; de plotselinge verschijning van geheele groepen van soorten in onze Europeesche vormingen; die bijna volkomene afwezigheid, in zooverre tegenwoordig is bekend, van fossielenvoerende vormingen beneden de cambrische lagen â- zijn allen ongetwijfeld van den ernstigsten aard. Wij zien dit ten duidelijkste bewezen door het feit, dat de grootste en beroemdste palaeontologen, Cuvier, Agassiz, Barrande, Falconer, Forbes en anderen, en alle groote geologen, Murchison, Sedgwick, en voorheen ook Lyell, eenstemmig, ja soms hevig strijden voor de onveranderlijkheid der soorten. Thans ondersteunt echter Sir Charles Lyell met zijn groote autoriteit het tegenovergestelde gevoelen, en de meeste andere geologen en palaeontologen beginnen er aan te twijfelen, leder, die denkt, dat onze geologische kennis eenigermate volledig is, en die niet veel gewicht hecht aan feiten en bewijzen in dit boek gegeven, zal ongetwijfeld mijn leer in eens verwerpen. Ik voor mij, Lyell's gelijkenis nazeggende, beschouw de geologische berichten als een geschiedenis dei-wereld, die nalatig en onvolkomen is bijgehouden, en geschreven in verschillende talen en tongvallen, en van welke alleen het laatste deel, dat slechts twee of drie landstreken behandelt, tot ons is gekomen. Doch ook van dat deel is er slechts hier en daar een kort hoofdstuk bewaard gebleven, en van elke bladzijde slechts hier en daar een paar regels. Elk woord van die regels heeft een min of meer verschillende beteekens in de achtereenvolgende hoofdstukken, die de schijnbaar plotseling veranderde vormen des levens voorstellen, welke ons ten onrechte als plotseling verschenen voorkomen, en begraven liggen in onze opvolgende, maar ver van elkander gescheidene vormingen. Zoo bezien, verminderen ile boven behandelde bezwaren grootelijks, ja verdwijnen zij zelfs geheel.
ELFDE HOOFDSTUK.
OVER DE GEOLOGISCHE OPVOLGING DER REVVERKTUIGDE WEZENS.
Over hot langzaam en opvolgend verschijnen van nieuwe soorten. â Over haar verschillende mate van verandering. â Soorten, die eens verloren zijn, verschijnen niet weder. â Groepen van soorten volgen de zelfde regels in haar verschijning en verdwijning als de afzonderlijke soorten. â Over het uitsterven. â Over de gelijktijdige veranderingen in de vormen des levens over de geheele aarde. â Over de verwantschappen van uitgestorven soorten tot elkander en tot de levende soorten. â Over den trap van ontwikkeling van oude vormen. â Over de opvolging van de zelfde grondvormen binnen den zelfden omtrek. â- Overzicht van het vorige en van dit hoofdstuk.
Laat ons nu zien of de verschillende feiten en regels, de geologische opvolging der bewerktuigde wezens betreffende beter overeenstemmen met het gewone gevoelen van de onveranderlijkheid der soorten, dan met dat van hare langzame en trapsgewijze wijziging door de afstamming en door de natuurlijke teeltkeus.
Nieuwe soorten zijn zeer langzaam verschenen, de eene na de andere, zoowel op het land als in het water. Lyell heeft bewezen, dat het nauwelijks mogelijk is om de oogen te sluiten voor de bewijsgronden, daarvoor nedergelegd in de verschillende tertiaire lagen. Elk jaar vult meer en meer ledige ruimten op, en maakt winst en verlies meer trapsgewijs en evenredig. In eenige der nieuwste lagen, ofschoon ongetwijfeld van hooge oudheid als zij bij jaren worden gerekend, zijn slechts één of twee soorten van verloren gegane vormen, en slechts één of twee soorten zijn nieuwe vormen, die daarin, hetzij plaatselijk, hetzij, zoover wij weten, op de oppervlakte der aarde voor het eerst zijn verschenen. De secundaire vormingen zijn meer verbroken, maar, zooals Bronn heeft opgemerkt, noch de verschijning, noch de verdwijning van de vele nu uitgestorven soorten dier lagen, zijn gelijktijdig geweest in elke afzonderlijke vorming.
MET ONTSTAAN DER SOORTEN. 31
482
Soorten van verschillende geslacliten en klassen zijn niet in de zelfde mate of in den zelfden graad veranderd. In de oudste tertiaire lagen worden eenige soorten van schelpdieren, die ook thans nog levend voorkomen, te midden van een menigte uitgestorven vormen gevonden. Falconer heeft een tredend voorbeeld van een dergelijk feit gevonden in een nog bestaanden krokodil, vergezeld van vele vreemde en uitgestorven zoogdieren en kruipende dieren in de subhimalayasche bezinksels. De silurische Liiujida-soorten verschillen slechts weinig van de levende soorten van dit geslacht, terwijl de meesten van de silurische weekdieren en alle schaaldieren groo-telijks zijn veranderd. De bewoners van het land schijnen spoediger te veranderen dan die van de zee, waarvan in onze dagen een üv:Tend voorbeeld in Zwitserland is gevonden. Er is grond om te gelooven, dat bewerktuigde wezens, die worden beschouwd als hoog te staan op de ladder der natuur, sneller veranderen dan die, welke laag staan: er zijn echter uitzonderingen op dien regel. De mate van verandering der bewerktuiging is, zooals Pictet heeft opgemerkt, niet in alle op elkander volgende geologische vormingen volkomen even groot. Vergelijken wij evenwel deze of gene vormen, met uitzondering van de naast verwante, met elkander, dan blijkt het, dat toch alle soorten eenige wijziging hebben ondergaan. Als een soort eenmaal van do oppervlakte der aarde is verdwenen, dan hebben wij geen grond om aan te nemen, dat volkomen de zelfde vorm nooit weder zal verschijnen. De grootste schijnbare uitzondering op dezen laalsten regel is die van de zoogenoemde «kolo-ijiën van Barrande, die gedurende eenigen tijd te midden van een oude vorming verschijnen, en daarna aan de vroeger daar geleefd hebbende fauna toestaan om weder te verschijnen. Lyell's verklaring, namelijk dat zulks niets anders is dan een tijdelijke verhuizing uit een ander geographisch gewest, komt mij voor volkomen voldoende te zijn.
Deze verschillende feiten zijn zeer goed met mijn leer overeen te brengen. Ik geloof niet aan een bepaalde wet, die eischt, dat alle bewoners eener landstreek plotseling, of gelijktijdig, of in den zelfden graad veranderen. liet wijzigen moet uiterst langzaam gaan, en zal over het algemeen bij slechts weinige soorten tegelijkertijd plaats grijpen ; want de veranderlijkheid van elke soort is volkomen onafhankelijk van die eener andere. Of er van zulk een veranderlijkheid of individueel verschil voordeel zal worden getrokken dooi de natuurlijke teeltkeus, en of de veranderingen min of meer zullen worden opgestapeld, en dus een min of meer groote som van
483
wijzigingen in de veranderlijke soorten zullen verwekken, hangt van vele ingewikkelde omstandigheden af â van de omstandigheid of die veranderlijkheid nuttig is; van de mogelijkheid om onderling te kruisen; van de langzaam veranderende physische levensvoorwaarden der landstreek ; van het immigreeren van nieuwe kolonisten, en vooral van den aard der andere bewoners, waarmede de veranderende soorten in mededinging geraken. Derhalve is het in geenen deele te verwonderen, dat de eene soort veel langer den zelfden vorm behoudt dan de andere; of dat zij, als zij verandert, zulks langzamer doet. Wij zien het zelfde feit in de verspreiding over de aarde, zooals bij de land-schelpdieren en de schildvleugeligen van Madeira, die zeer verschillend zijn geworden van hun naaste bloedverwanten op het vaste land van Europa; terwijl de zee-schelp-dieren en de vogels onveranderd zijn gebleven. Wij kunnen misschien begrijpen, waarom de wezens, die op het land leven en hooger zijn bewerktuigd, schijnbaar sneller veranderen dan die, welke in zee leven en lager zijn bewerktuigd, namelijk door acht te slaan op de meer ingewikkelde betrekkingen der hoogere wezens tot hun bewerktuigde en onbewerktuigde levensvoorwaarden, zooals wij in een vorig hoofdstuk hebben gezien. Wanneer velen der bewoners eener landstreek zijn gewijzigd en verbeterd, is het ons duidelijk, waarom een vorm, die niet is veranderd en verbeterd, zal worden uitgeroeid, namelijk omdat de mededinging onder de vele betrekkingen der wezens tot elkander dan niet meer gelijk staat. Daaruit kunnen wij zien, waarom eindelijk alle soorten zullen worden gewijzigd, want die niet veranderen, worden uitgeroeid.
Onder de leden der zelfde klasse kan de gemiddelde som van veranderingen gedurende lange en gelijke tijdperken ongeveer de zelfde blijven. Daar echter de ophooping van fossielenvoerende vormingen, die lang zullen duren, afhangt van de groote massa's afslijtsel, die zijn bezonken terwijl een streek daalde, moeten onze meeste vormingen bijna noodwendig zijn ontstaan met groote en ongeregelde tusschenpoozen. Ge-volgelijk is de som van veranderingen der bewerktuiging, zichtbaar in de fossielen der opvolgende vormingen, niet gelijk. Elke vorming is, uit dit oogpunt gezien, niet een nieuwe en volkomen schepping, maar slechts een tusschenbedrijf, meestal als bij toeval geplaatst in een langzaam veranderend drama.
Wij kunnen duidelijk inzien, waarom een soort, die eenmaal is verloren gegaan, nooit weder kan verschijnen, zelfs al komen de zelfde bewerktuigde en onbewerktuigde levensvoorwaarden terug. Want ofschoon de afstam-
-484
melingen eener soort geschikt mogen zijn geworden om nauwkeurig de plaats eener andere soort in de huishouding der natuur in te nemen, en haar dus te verdringen, zullen echter de twee vormen â de oude en de nieuwe â niet volkomen aan elkander gelijk zijn ; want beide zullen bijna zekerlijk verschillende kenmerken van hun verschillende stamvaders erven. Zoo zou het, bij voorbeeld, mogelijk zijn, als onze pauwstaarten allen uitstierven, dat er door duivefokkers, indien zij eeuwen aaneen het zelfde doel beoogden, een nieuw ras kon worden gemaakt, nauwelijks te onderscheiden van onzen tegenwoordigen pauwstaart. Maar als de stamsoort, de klip-duif, ook werd vernietigd â en wij mogen gelooven, dat de stamvorm in de natuur gewoonlijk zal worden verdrongen en uitgeroeid door de arbeterde nakomelingen â is het volmaakt ongeloofelijk, dat een pauwstaart, geheel gelijk aan het thans bestaande ras, zou kunnen worden voortgebracht uit een andere soort van duif, of zelfs uit de andere wel gevestigde rassen der tamme duif: want de nieuw gevormde pauwstaart zou zekerlijk eenige kenmerkende verschillen van zijn stamvader erven.
Groepen van soorten, dat is geslachten en families, volgens de zelfde algemeene regelen in het verschijnen en verdwijnen als de enkele soorten, en veranderen min of meer schielijk en in minderen of meerderen graad. Een groep verschijnt niet weder, nadat zij eens is verdwenen, dat is, zoolang zij bestaat, breekt zij niet af. Ik weet, dat er eenige schijnbare uitzonderingen op dezen regel zijn, doch die uitzonderingen zijn uiterst weinig in getal, en wel zóó, dat lü. Forbes, Pictet en Woodward â ofschoon allen overigens hevige tegenstanders van mijn leer â de juistheid van dien regel toestemmen: die regel is volkomen in overeenstemming met mijn leer. Want als alle soorten van de zelfde groep van een enkele soort afkomstig zijn, is het duidelijk, dat, zoolang als een soort eener groep zich gedurende den langen loop der eeuwen heeft vertoond, haar leden ook zoo lang moeten hebben bestaan, ten einde nieuwe en gewijzigde of wel de oude en ongewijzigde vormen te kunnen voortbrengen. Zoo moeten b.v. bij het geslacht Lingula de soorten, welke in alle tijdvakken na elkander zijn opgetreden, door een onafgebroken reeks generaties, van de onderste silurische laag tot op den huldigen dag, met elkander zijn verbonden.
Wij hebben in het voorgaande hoofdstuk gezien, dat het soms val-schelijk schijnt alsof er soorten eener groep plotseling zijn verschenen; ik heb een verklaring daarvan trachten te geven : want als dat feit waar
485
was, zou het voor mijn leer verderfelijk zijn. Doch zulke gevallen zijn zekerlijk uitzonderingen: de regel is een trapsgewijze toename in het getal soorten, totdat de groep haar toppunt bereikt; en dan, vroeger of later, een trapsgewijze afname. Als het getal der soorten van een geslacht of dat dei'geslachten eener familie wordt voorgesteld door een rechtopgaande streep van een ongelijke dikte, die dwars door de opvolgende geologische vormingen, waarin de soorten worden gevonden, heenloopt, zal Jle streep somtijds vul-schelijk aan haar benedeneinde schijnen te beginnen, niet met een spitse punt, maar plotseling en breed. Zij wordt dan langzamerhand dikker al naar boven gaande, blijft somtijds een eind weegs even dik, en loopt ten laatste dun uit in de bovenste lagen, het afnemon en eindelijk uitsterven der soort aantoonende. Die langzame vermeerdering in getal der soorten eener groep, is volkomen in overeenstemming met mijn leei: de soorten van het zelfde geslacht en do geslachten van de zelfde familie kunnen slechts langzaam en trapsgewijze vermeerderen, want het wijzigen en het voortbrengen van zeker getal van vormen moet noodzakelijk langzaam en trapsgewijze gaan â een soort geeft het aanzien eerst aan twee of drie rassen, dezen worden langzaam in soorten veranderd, welke op haar beurt weder even langzaam andere rassen en soorten voortbrengen, en zoo vervolgens, gelijk de takken van een boom zich uitspreiden, totdat er eindelijk een groote groep van soorten ontstaat.
OVER HET UITSTERVEN.
Tot hiertoe hebben wij slechts nu en dan ter loops over het uitsterven van soorten en van groepen van soorten gesproken. Volgens de leer der natuurlijke teeltkeus gaan echter vernietiging van oude vormen en voortbrenging van nieuwe en verbeterde hand aan hand. Het oude denkbeeld, dat alle bewoners der aarde op bepaalde tijdstippen door groote omwentelingen in de natuur, door zoogenoemde katastrophen, zouden zijn gedood en van de oppervlakte weggevaagd â dat oude denkbeeld is tegenwoordig zeer algemeen opgegeven, zelfs door zulke geologen als Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, wier algemeene gevoelens hen tot een dergelijk besluit zouden moeten leiden. Integendeel, wij hebben alle redenen om te gelooven, vooral door het bestu-deeren der tertiaire vormen, dat soorten en groepen van soorten trapsgewijze verdwijnen, de eene na de andere, eerst van de eene plaats.
486
dan van een andere en eindelijk van de gelieele wereld. In eenige weinige gevallen echter gelijk bij het doorbreken eener landengte en de daarop volgende immigratie van een menigte nieuwe bewoners in een naburige zee, of bij den ondergang van een eiland kan het uitsterven betrekkelijk snel hebben plaats gehad. Beide, enkele soorten en gelieele groepen van soorten, bestaan gedurende zeer ongelijk lange tijdperken: eenige groepen hebben bestaan, gelijk wij boven hebben gezien, van den eersten dageraad des levens tot den huidigen dag, andere hebben niet eens het einde van het palaeozoïsche tijdperk bereikt. Geen bepaalde wetten schijnen den duur der soorten en geslachten te bepalen. Toch bestaat er reden om te vermoeden, dat de volkomen vernietiging eener geheele groep van soorten over het algemeen langzamer gaat dan haar voortbrenging. Indien het verschijnen en het verdwijnen eener groep van soorten, evenals in het vorige geval, wordt afgebeeld door een loodrechte streep van afwisselende dikte, dan vindt men, dat die lijn langzamer dun uitloopt aan haar bovenste gedeelte, waardoor het uitsterven wordt voorgesteld, dan aan haar benedengedeelte, hetwelk de eerste verschijning en het toenemen in getal voorstelt. In sommige gevallen evenwel is het verdwijnen van geheele groepen van wezens, zooals van de ammonieten tegen het einde van het secundaire tijdvak, in vergelijking met dat van andere groepen, wonderbaar plotseling geweest.
Die vernietiging, die uitroeiing der soorten is steeds een zeer duistere zaak geweest. Eenige schrijvers hebben zelfs ondersteld, dat, gelijk het individu een bepaalde lengte van leven heeft, ook de soorten een bepaalden duur hebben. Niemand, geloof ik, kan meer over dat uitsterven van soorten verwonderd zijn geweest dan ik. Toen ik in La Plata een tand van een paard vond, begraven bij de overblijfselen van Mastodon, Megatherium, Toxodon en andere uitgestorven gedrochten, die allen in gezelschap van nog levende schelpdieren in een zeer jong geologisch tijdperk leefden, kende mijn verwondering geen grenzen. Want, ziende dat het paard, sedert het door de Spanjaarden in Zuid-Amerika is ingevoerd, in het wild zwerft over de groote vlakten van dat werelddeel, en tot in het ongeloofelijke in getal is toegenomen, vroeg ik mij af: wat kan het vroegere paard zoo plotseling hebben uitgeroeid, onder schijnbaar zoo gunstige levensvoorwaarden? Doch hoe ongegrond was mijn verwondering. Prof. Owen ontdekte weldra, dat die tand, ofschoon oppervlakkig gezien zoo gelijk aan een tand van een levend paard, ongetwijfeld van een paard van een verschillende
â¢187
soort afkomstig was. Als dit paard nog liad geleefd, maar zelden werd gevonden, voorzeker geen enkele natuuronderzoeker zou zich over die zeldzaamheid hebben verwonderd: want in alle gewesten komen vele zeldzame soorten uit alle klassen voor. Als wij ons zeiven afvragen, waarom deze of gene soort zeldzaam is, antwoorden wij, dat er iets ongunstigs moet zijn in de voor haar bestaande levensvoorwaarden: maar wat dat iets is, kunnen wij gewoonlijk niet zeggen. In de onderstelling, dat het fossiele paard nog als een zeldzame soort bestond, zouden wij zeker zijn â door de anologie ten opzichte van alle andere zoogdieren, zelfs van den langzaam voorttelenden olifant, en door de geschiedenis van het inheemsch worden van het tamme paard in Zuid-Amerika â dat het onder gunstige levenswoorwaarden binnen weinige jaren het geheele vaste land zou hebben overdekt. Doch wij zouden nooit kunnen zeggen, wat de ongunstige levensvoorwaarden waren, die zijn vermeerdering beletten, of zij ééne of meerdere waren, en in welke periode van het levew van liet paard en in welke mate elk daarvan ongunstig werkte. En als de levensvoorwaarden langzamerhand hoe langer hoe ongunstiger waren geworden, zouden wij zulks stellig niet hebben opgemerkt, hoewel het fossiele paard al meer en meer zeldzaam werd, en eindelijk zou zijn uitgestorven; want zijn plaats zou door een gelukkiger mededinger zijn ingenomen.
Het is zeer moeielijk zich altijd te herinneren, dat de toeneming in getal van elk levend wezen steeds wordt verhinderd door onmerkbaar schadelijke invloeden, en dat die zelfde onmerkbare invloeden meer dan in staat zijn om zeldzaamheid en eindelijk uitroeiing te verwekken. Dit wordt echter zoo weinig in het oog gehouden, dat ik herhaaldelijk heb gehoord, hoe men zich verwonderde, dat zoo groote dieren als de mastodon en de oudere dinosauriërs onder zijn kunnen gaan, alsof de bloote lichaamskracht reeds genoeg was om met zekerheid de overwinning in den strijd voor het bestaan te behalen. Integendeel kon juist een aanzienlijke grootte, gelijk Owen heeft opgemerkt, in vele gevallen wegens de grootere behoefte aan voedsel het uitsterven verhaasten. Reeds vóór de mensch Oost-Indië en Afrika bewoonde, moet de eene of andere oorzaak de voortdurende vermenigvuldiging der daar levende olifanten hebben belemmerd. Een zeer bekwaam beoordeelaar. Falconer, gelooft, dat tegenwoordig de snelle vermeerdering der olifanten voornamelijk wordt belemmerd door insekten, die hen voortdurend plagen en verzwakken. Het is zeker, dat zoowel insekten als bloedzuigende
488
vledermuizen een schadelijken invloed oefenen op de vermeerdering dei-in verschillende deelen van Zuid-Amerika ingevoerde groote zoogdieren.
Wij zien in de jongere tertiaire vormingen vele voorbeelden, dat zeldzaam worden het uitsterven vooraf gaat, en wij weten, dat dit het geval is geweest met alle dieren, die zijn uitgeroeid, hetzij plaatselijk, hetzij algemeen door de handelingen van den mensch. Ik moet hier herhalen, wat ik in 1845 reeds heb gezegd: hij die aanneemt, dat de soorten in het algemeen zeldzaam worden, voordat zij uitsterven; die geen verwondering gevoelt, als hij ziet, dat een soort zeldzaam is â maar zich grootelijks verwondert als hij ziet, dat de soort heeft opgehouden te bestaan â is even dwaas als hij, die toestemt, dat ziekte veelal de voorlooper van den dood is, en die geen verwondering gevoelt als hij ziet, dat er iemand ziek is â maar zich grootelijks verwondert als de zieke sterft, en dan beweert, dat de zieke den een of anderen geweld-dadigen dood is gestorven.
De leer der natuurlijke teeltkeus is gegrond op het geloof, dat elk nieuw ras en ten laatste elke nieuwe soort wordt voortgebracht en bestaande blijft, omdat zij eenig voordeel heeft boven haar mededingers: daaruit volgt bijna onvermijdelijk de uitroeiing van minder bevoorrechte vormen. Dat is ook het geval met onze huisdieren en culuurplanten: als een nieuw en slechts weinig verbeterde variëteit of ras eens is gevormd, verdringt het eerst de minder verbeterde rassen in den omtrek; als het nog verder is verbeterd, wordt het heinde en ver verspreid, en neemt het de plaats in van andere variëteiten of rassen in andere gewesten. De verschijning van nieuwe vormen en de verdwijning van oude gaan dus, zoowel in den wilden als in den tammen staat, hand aan hand. Bij zekere zeer bloeiende groepen is ongetwijfeld liet getal der nieuwe soorten, die in zekeren tijd zijn voortgebracht, grooter dan dat der oude soortvormen, die ten zelfden tijd zijn uitgeroeid; maar wij weten, dat het getal der soorten, ten minste gedurende de laatste geologische tijdperken, niet onbepaald is toegenomen; zoodat wij, die laatste vormen beschouwende, mogen gelooven, dat het voortbrengen van nieuwe vormen de uitroeiing van ongeveer het zelfde getal van oude heeft veroorzaakt.
De mededinging zal in het algemeen het grootst zijn, gelijk vroeger verklaard en door voorbeelden is opgehelderd, tusschen de vormen, die het meest in alle opzichten op elkander gelijken. Daarom zullen de gewijzigde en verbeterde in het algemeen het uitsterven van de oudersoorten veroorzaken, en als er vele nieuwe vormen uit een enkele
48'J
soorl zijn ontwikkeld, zullen de naaste verwanten dier soort, dat is de soorten van liet zelfde geslacht, het rneest voor uitroeiing vatbaar zijn. 0(1 die wijze, geloof ik, verdringt zeker aantal nieuwe soorten, van ééne soort afkomstig, dat is een nieuw geslacht, een oud geslacht tot de zelfde familie behoorende. Doch liet moet dikwijls zijn gebeurd, dat een nieuwe soort, tot zekere groep behoorende, de plaats zal hebben ingenomen van een soort tot een andere groep behoorende, en dus de uitroeiing der laatste hebben veroorzaakt. Als er vele verwante vormen uit den indringer worden ontwikkeld, zullen ook vele andere hun plaatsen moeten afstaan, en gewoonlijk zullen de naaste verwanten het meest hebben te lijden. Doch hetzij de soorten, die hare plaatsen ruimen, tot een zelfde of tot een andere klasse behooren, toch zullen er cenige weinige kunnen bewaard blijven, en wel somtijds langen tijd, wijl zij voor een bijzondere levenswijze geschikt zijn, of wijl zij een verwijderd of afgezonderd gewest bewonen, waar zij voor groote mededinging waren beveiligd. Zoo leven er nog eenige soorten van 7Vï-ijunia â een groot geslacht van schelpdieren uit de secundaire vormingen â in de zeeën van Nieuw-Holland; en eenige weinige leden van de groote en bijna geheel uitgestorvene groep van glansschubbige vis-schen, leven nog in onze hedendaagsche wateren. Derhalve geschiedt, gelijk wij hebben gezien, het uitsterven eener groep gewoonlijk langzamer dan haar voortbrenging.
Ten opzichte van het schijnbaar plotselinge uitsterven van geheele families of orden, gelijk van de Trilobieten in het laatst van het palaeo-zoïsche en van de Ammonieten in het laatst van het secundaire tijdperk, moeten wij ons herinneren, wat wij reeds hebben gezegd over de waarschijnlijk groote tussclienpoozei!, tusschen onze opvolgende vormingen: in die tusschenpoozen kan de uitroeiing veel langzamer zijn gegaan. Verder wanneer door het plotselinge trekken in zeker gewest, of door een ongewoon snelle ontwikkeling, vele soorten eener nieuwe groep een nieuw gewest in bezit hebben genomen, zullen zij met een daaraan beantwoordende snelheid velen der oudere bewoners uitroeien; en de voi men, die zoo hun plaats ruimen, zullen gewoonlijk met elkander verwant zijn, daar eenig nadeel in hun bewerktuiging hun gemeenschappelijk eigen is.
Op die wijze nu komt het mij voor, dat de manier, waarop enkele soorten en geheele groepen van soorten worden uitgeroeid, wel rijmt met de leer der natuurlijke teeltkeus. Wij behoeven ons over die vernietiging niet te verwonderen: indien wij ons ergens over willen verwon-
490
lt;leren, laat het elan zijn over onze verwaandheid, dat wij ons een oogenblik hebben verbeeld de vele en ingewikkelde omstandigheden te kennen, waarvan het bestaan van elke soort afhangt. Als wij een oogenblik vergeten, dat elke soort zich tot in het oneindige tracht te vermeerderen, en dat er altijd een beletsel voor bestaat, maar hetwelk zelden t^oor ons wordt bespeurd, dan wordt de geheele huishouding der natuur voor ons onverklaarbaar. Als wij ooit in staat waren, om juist te zeggen waarom de eene soort talrijker is in individu's dan een andere; waarom de eene soort in een bepaald gewest inheemsch kan worden gemaakt en de andere niet; dan en niet eerder zouden wij met recht verwonderd zijn, waarom wij geen bepaalde reden weten voor het uitsterven van elke bijzondere soort of groep van soorten.
OVER HET BIJNA GELIJKTIJDIG VERANDEREN VAN DE VORMEN DES LEVENS OVER DE GEHEELE OPPERVLAKTE DER AARDE.
Nauwelijks een enkele palaeontologische ontdekking is zóó opmerkelijk, als die van het feit, dat de vormen des levens bijna ten zelfden tijde over de geheele wereld veranderen. Zoo kan onze Europeesche krijtvorming in verschillende gedeelten der wereld in de meest verschillende klimaten worden herkend, waar evenwel geen enkel brokje van de delfstof krijt zelve is te vinden, namelijk in Noord- en Zuid-Amerika, op het Vuurland, aan de Kaap de Goede Hoop en op het schiereiland van Indië. Want op die ver van elkander liggende punten vertoonen de bewerktuigde overblijfselen in zekere lagen een onmiskenbare gelijkheid met die van het krijt. Niet dat er juist de zelfde soorten worden gevonden; want in sommige gevallen is er geen enkele soort volkomen de zelfde, maar zij behooren tot de zelfde families, geslachten en afdeelin-gen van geslachten, en bezitten soms tot in kleinigheden toe gelijke uitwendige kenmerken. Bovendien, andere vormen, die in Enropa niet in het krijt worden gevonden, doch in daarboven of daarbeneden liggende vormingen voorkomen, ontbreken insgelijks op die bovengenoemde plaatsen. In de verschillende opvolgende palaeozoïsche vormingen van Rusland, het westen van Europa en Noord-Amerika is een dergelijke overeenstemming in de vormen des levens door vele schrijvers opgemerkt; en volgens Lyell is zulks eveneens het geval in de verschil-
491
lende Europeesche en Noord-Amerikaansche tertiaire bezinksels. Zelfs als men de weinige fossiele soorten, die aan de Oude en de Nieuwe Wereld gemeen zijn, geheel buiten rekening laat, is toch de algemeene overeenkomst iler opvolgende vormen des levens in de lagen van de palaeozoïsche en van de tertiaire tijdperken nog zoo duidelijk, dat zich deze vormingen gemakkelijk deel voor deel met elkander laten vergelijken.
Het is waar, deze opmerkingen zijn slechts toepasselijk op de zeebe-wouers van werelddeelen, die ver van elkander zijn verwijderd; wij hebben geen feiten genoeg om te beslissen, of de land- en zoetwaterbewoners zich op de zelfde wijze gedragen, dat is of zij overal in gelijke mate zijn veranderd. Wij mogen daaraan twijfelen. Indien liet .Megatherium, de Mylodon, de Macrauchenia en de Toxodon uit La Plata naar Europa waren gevoerd, zonder eenig bewijs van hun geologische stelling, zou niemand hebben vermoed, dat zij hadden bestaan in de zelfde tijden met nog levende zeeschelpen. Daar echter die gedrochten ten zelfden tijde hebben bestaan met den Mastodon en met het paard, kan men daaruit ten minste afleiden, dat zij gedurende het laatst van het tertiaire tijdperk hebben geleefd.
Als er van zeediervormen wordt gesproken, alsof zij gelijktijdig over de geheele wereld zouden zijn veranderd, moet er niet worden ondersteld, dat er door die uitdrukking het zelfde honderdtal van jaren wordt bedoeld, ja zelfs niet, dat die uitdrukking een strenge gelijktijdigheid in de geologische beteekenis van het woord aanduidt. Want indien alle zeedieren, die tegenwoordig in Europa leven, en alle die in Europa gedurende het pleistocene tijdvak leefden â bij jaren gerekend een zeer oud tijdvak, dat den geheelen ijstijd insluit â werden vergeleken met die, welke nu in Zuid-Amerika of Nieuw-Holland leven, zou de bekwaamste natuuronderzoeker nauwelijks in staat zijn om te beslissen, of de pleistocene dan wel de thans levende bewoners van Europa het meest verwant zijn aan die van het zuidelijke halfrond. Verscheidene zeer goede waarnemers gelooven, dat de tegenwoordig bestaande voortbrengselen van de natuur der Vereenigde Staten meer verwant zijn aan die, welke gedurende het laatst van het tertiaire tijdperk in Europa leefden, dan aan die. welke hier thans leven. Als dit waar is, blijkt het, dat de fossielen-voerende beddingen, die tegenwoordig op de kusten van Noord-Amerika worden afgezet, in de toekomst waarschijnlijk zullen worden gelijkgesteld aan de iets oudere Europeesche lagen. Maar toch kan er, dunkt mij, nauwelijks eenige twijfel zijn of in een zeer verre toekomst zullen,
492
alle nieuwere reevormingen, namelijk de boven-pliocene, de pleistocene en de in strengen zin liedendaagsche lagen van Europa, van Noorden Zuid-Amerika en van Australië, volkomen terecht als gelijktijdig in geologischen zin worden beschouwd.
Het feit, dat de vormen des levens in verschillende gedeelten der wereld gelijktijdig in bovengemelden ruimen zin veranderen, heeft de voortrefl'elijke waarnemers De Verneuil en D'Archiac zeer getroflen. Na te hebben gewezen op de onderlinge overeenkomst van de palaezoïsche vormen des levens in verschillende gedeelten van Europa, zeggen zij: «Als wij, getroffen door dien zonderlingen samenloop, ons oog naar Noord-Amerika wenden, en daar een reeks van dergelijke verschijnselen zien, dan schijnt het zeker, dat al die wijzigingen der soorten, haar uitsterven en de invoering van nieuwe, niet kunnen zijn te danken aan een verandering van zeestroomen, of aan andere min of meer plaatselijke en tijdelijke oorzaken, maar afhangen van algemeene wetten, die het geheele dierenrijk beheerschen.» Ook Barrande heeft dergelijke opmerkingen gemaakt en daarop uitdrukkelijk gewezen. Het is waarlijk ook doelloos zulke dingen als veranderingen van stroomen, klimaat, of andere physische levensvoorwaarden als de oorzaak te beschouwen van die groote wisselingen in de vormen des levens over de geheele wereld en in de meest verschillende luchtstreken. Wij zullen dit klaarder zien, als wij over de tegenwoordige verspreiding der bewerktuigde wezens spieken, en wij dan zien hoe gering de betrekking is tusschen de physische voorwaarden van onderscheidene landstreken en de natuur dei-bewoners.
Dat groote feit van de gelijke opvolging der vormen des levens over de geheele aarde, is uit de leer der natuurlijke teeltkeus te verklaren. Nieuwe soorten worden uit nieuwe rassen, die eenig voordeel hebben boven oudere, gevormd. Die vormen, welke reeds in aantal heer-schende zijn, of eenige voordeel boven de andere vormen van het zelfde gewest bezitten, zullen natuurlijk liet grootste aantal nieuwe rassen of wordende soorten opleveren; want deze laatsten moeten overwinnaars zijn, zullen zij bewaard blijven en de ouden overleven. Wij hebben in dezen het beste bewijs in de heer-schende planten, dat is in die het meest gemeen zijn in haar eigen gebied en die het verst zijn verspreid: zij hebben het grootste getal nieuwe verscheidenheden voortgebracht. Het is ook natuurlijk, dat de heerschende, veranderende en zich ver uitspreidende soorten, die
reeds eenigermate het gebied van andere soorten hehben ingenomen, ile beste kans zullen hebben om zich nog verder uit te spreiden, en om in nieuwe landstreken aanleiding te geven tot het ontstaan van nieuwe rassen en soorten. Het mag dikwijls zeer langzaam gaan, wijl het afhangt van veranderingen in het klimaat en in den geographischen toestand, of van toevallige omstandigheden, maar op den duur zal het aan do heerschende vormen gelukken zich te verspreiden en eindelijk heerschende te worden. De verspreiding zal waarschijnlijk langzamer gaan met de landbewoners dan met de bewoners van met elkander samenhangende zeeën. Wij mogen dus verwachten te zullen vinden, dat de landbewoners veelal minder volkomen gelijk op elkander zullen volgen dan die der zee, gelijk ook inderdaad het geval is.
Op die wijze nu, dunkt mij, dat de gelijke en in ruimen zin genomene gelijktijdige opvolging der zelfde vormen des levens over de aarde, wel rijmt met de leer, dat nieuwe soorten zijn gevormd door de heerschende soorten, die zich ver hebben uitgespreid en die zijn veranderd; de nieuwe soorten, zóó voortgebracht, zullen, omdat zij reeds eenig voorrecht boven haar reeds heerschende ouders en boven andere soorten bezaten, zelf heerschende zijn geworden en zich hebben verspreid, veranderd zijn, en weder nieuwe soorten hebben voortgebracht. De oude vormen, die werden geslagen en hun plaatsen aan nieuwe en overwinnende afstonden, zullen gewoonlijk groepsgewijze verwant zijn geweest en gemeenschappelijk de eene of andere onvolmaaktheid erfelijk hebben bezeten, en derhalve moeten er, als nieuwe en verbeterde groepen zich over de aarde verspreiden, oude groepen van het tooneel des levens verdwijnen. De opeenvolging der vormen zal, zoowel wat haar eerste verschijnen als haar eindelijk uitsterven aangaat, neiging hebben om op overeenkomstige wijze plaats te hebben.
Nog een opmerking, die op dit onderwerp betrekking heeft. Ik heb boven mijn redenen gezegd, waarom ik geloof, dat al onze grootere tbssielenvoerende vormingen zijn afgezet gedurende tijdperken van daling des bodems; dat er echter open tusschenvakken hebben bestaan in die tijdperken, waarin de grond der zee even hoog bleef of wel rees, of waarin het bezinksel niet spoedig genoeg bezonk om bewerktuigde overblijfselen te begraven en te bewaren. Ik onderstel, dat gedurende die lange open tusschentijden de bewoners van elke streek vele wijzigingen hebben ondergaan en veel door uitsterven hebben geleden, en dat er groote verhuizingen van de eene plaats naar de andere plaats hadden. Wijl wij reden hebben om te gelooven, dat
494
groote omtrekken de zelfde bewegitig kunnen ondergaan, is het mogelijk, dat dikwijls ook volkomen gelijktijdige vormingen over zeer groote ruimten van het zelfde werelddeel zijn opgehoopt; maar wij hebben daarom nog volstrekt geen recht om te onderstellen of daaruit te besluiten, dat dit altijd en onveranderlijk het geval is geweest; dat is, dat over groote omtrekken altijd de beweging overal de zelfde is geweest. Indien twee vormingen zijn afgezet op twee plekken gedurende bijna, maar niet strikt het zelfde tijdperk, zullen wij in beide â ten gevolge van de oorzaken, die wij boven hebben beschouwd â wel de zelfde alge-meene opvolging in de vormen des levens vinden, maar de soorten zullen niet volkomen de zelfde zijn; want er zal een weinig meer tijd zijn geweest in de eene landstreek dan in de andere voor wijziging, verhuizing en uitsterving.
Ik vermoed, dat er gevallen van dezen aard in Europa zijn aan te toonen. Prestwich, in zijn schoone verhandeling over de eocene bezinksels van Engeland en Frankrijk, geeft het bewijs van de algemeene overeenkomst der opvolgende lagen in beide landen; maar als hij zekere lagen van Engeland vergelijkt met die van Frankrijkâofschoon hij in beide een groote gelijkheid vindt in het getal der soorten, die tot de zelfde geslachten behooren â verschillen echter de soorten zeiven op een wijze, dier zeer moeielijk is te begrijpen, in aanmerking nemende hoe dicht de beide gewesten bij elkander liggen, tenzij men aanneemt, dat een landengte twee zeeën van elkander scheidde, die door verschillende, maar gelijktijdige fauna's werden bewoond. Lyell heeft dergelijke waarnemingen gemaakt ten opzichte van de latere tertiaire vormingen. Ook Barrande bewijst, dat er een treffende algemeene overeenkomst is in de opvolgende silurische bezinksels van Boheme en Skandinavië; desniettemin vindt hij een zeer groot onderscheid in de soorten. Als de verschillende vormingen dier gewesten niet in nauwkeurig de zelfde tijdperken zijn afgezet ââ een vorming in een gewest beantwoordt dikwijls aan een open tijdvak in een ander â en als de soorten in beide gewesten langzaam zijn veranderd gedurende het bezinken der vormingen, en gedurende de tusschentijden van rust, dan kunnen de verschillende vormingen in de twee gewesten als in ge-ologischen zin gelijktijdig worden gerangschikt, volgens de algemeene opvolging van de vormen des levens; maar desniettemin zullen de soorten in de schijnbaar overeenstemmende lagen van beide streken niet allen de zelfde zijn.
UVEIi LIE VERWANTSCHAP VAN UITGESTORVEN SOORTEN TOT ELKANDER EN TOT LEVENDE VORMEN.
Laat ons nu overgaan tot een beschouwing van de wederzijdsche verwantschappen der uitgestorven en levende soorten. Zij behooren alien tot één groot natuurlijk stelsel, en dit feit wordt in eens door de afstamming verklaard. Hoe ouder een vorm is, des te meer verschilt hij in den regel van levende vormen. Doch gelijk Buckland reeds lang geleden heeft opgemerkt, alle fossielen kunnen worden gerangschikt in nog bestaande groepen, of zij kunnen er tusschen in worden gevoegd. Dat de uitgestorvene vormen des levens medehelpen om de wijde ruimten te vullen tusschen bestaande geslachten, families en orden, kan niet worden betwijfeld; daar hierop echter dikwijls niet is gelet, of het zelfs is ontkend, schijnt mij de moeite waard, hierover eenige opmerkingen te maken en er eenige voorbeelden van aan te halen. Als wij de levende vormen alleen of de uitgestorvene van een zelfde klasse alleen beschouwen, dan blijkt het ons, dat de reeks veel minder volkomen is, dan indien wij beide tot een algemeen stelsel vereenigen. In de geschriften van professor Owen zien wij hem voortdurend de uitdrukking; «gegeneraliseerde vormen» op uitgestorven dieren toepassen, en Agassiz spreekt in zijn werken van «prophetische» of «synthetische typen.» Deze uitdrukkingen bewijzen, dat dergelijke vormen inderdaad overgangs- of verbindende leden zijn. Een ander groot palaeon-toloog; Gaudry, heeft bewezen, dat vele der fossiele zoogdieren, die door hem in Attica zijn ontdekt, tusschenruimten of open plaatsen tusschen bestaande geslachten vullen. Cuvier beschouwde de herkauwers en de dikhuidigen als de twee meest verschillende orden van zoog-dieren: maar later zijn zoovele fossiele schakels ontdekt, dat Owen de geheele klassificatie dier twee orden heeft moeten veranderen, en sommige dikhuidigen in de zelfde onder-orde met herkauwers heeft moeten plaatsen. Zoo vult hij, bij voorbeeld door tusschenvormen de schijnbaar zoo wijde ruimte op tusschen het zwijn en den kameel. De Un-gulaten of hoefdieren worden thans verdeeld in een eventeenige en een oneventeenige afdceling, maar de Macrauchenia van Zuid-Amerika verbindt in zekere mate deze beide afdeelingen met elkander. Niemand zal ontkennen, dat het Hipparion een tusschenvorm is tusschen het tegenwoordige paard eti sommige oudere vormen van hoefdieren. Welk oen wonderbare schakel in den keten dei' zoogdieren is het Ti/polherium
490
van Zuid-Amerika, zooals de naam, door Prof. Gervais aan dit dier gegeven, uitdrukt, en 't welk niet in eenige bestaande orde kan worden geplaatst. De Si renin vormen een zeer onderscheidene groep van zoogdieren, en een van de merkwaardigste bijzonderheden van den tegenwoordig bestaanden doejong en den lamantijn is de volkomen afwezigheid van achterste ledematen, zonder dat er zelfs een rudiment van is overgebleven, doch het uitgestorvene HaUlheriurn had volgens Prof. Flower, een verbeend dijbeen, dat «mot het bekken verbonden was door een gewricht met een welgevormd acetabulum», en dit dier naderde dus eenigszins tot de gewone hoefdieren, waarmede de Sirenia in andere opzichten verwant zijn. De Cetacea of walvisschen verschillen zeer veel van alle andere zoogdieren, maar de tertiaire Zeuglodon en Sqaalodon, die door eenige natuuronderzoekers in een afzonderlijke orde zijn geplaatst, worden door Prof. IJuxley beschouwd als ontwijfelbaar cetaceeën te zijn, welke «verbindende schakels vormen met de in het water levende vinvoetige verscheurende dieren.»
Zelfs de wijde opene ruimte tusschen vogels en reptielen wordt, volgens den laatstgenoemden natuuronderzoeker, gedeeltelijk overbrugd op zeer onverwachte wijze aan den eenen kant door den struisvogel en den uitgestorven Archalt;;o///ert/x en aan den anderen kant door den Compsognalhus, een van de Dinosauriërs, een groep, die de reusachtig-ste van alle op het land levende reptielen bevat. Ten opzichte van de ongewervelde dieren verzekert Barrande â en een hooger autoriteit is er niet te noemen â dat hij telkens vindt, dat al kunnen ook de palaeozoïsche dieren, in nog thans levende groepen worden ingedeeld, die groepen in dien ouden tijd toch niet zoo bepaald van elkander waren gescheiden, als tegenwoordig.
Eenige schrijvers hebben ontkend, dat een uitgestorven soort of een groep van soorten kon worden beschouwd als een tusschenvorm tusschen levende soorten of groepen. Als er door 'de uitdrukking «tusschenvor-men» wordt bedoeld, dat een uitgestorven vorm onmiddellijk in al zijn kenmerken staat tusschen twee levende vormen, dat is die ontkenning waarschijnlijk gegrond. Doch ik beweer, dat in een volkomen natuurlijke rangschikking vele fossiele soorten tusschen levende soorten moeten staan, en vele uitgestorven geslachten tusschen levende geslachten, zelfs tusschen geslachten, die tot onderscheidene families behooren. Het meest voorkomende geval, voornamelijk bij zeer verschillende groepen, zooals visschen en kruipende dieren, schijnt te zijn, dat â onderstel-
497
lende dat zij in den tegenwoordigen tijd door een dozijn kenmerken worden gescheiden â de oude leden der zelfde beide groepen gescheiden zijn geweest door een eenigszins kleiner getal van kenmerken, zoodat de twee groepen, ofschoon thans volkomen onderscheiden, in dat tijdperk eenigszins tot elkander naderden.
Algemeen gelooft men dal, hoe ouder een vorm is, hij des te meer door sommigen zijner kenmerken streeft om groepen, die nu ver van elkander af staan, te verbinden. Die opmerking moet zonder twijfel worden begrensd tot zulke groepen, die gedurende de geologische tijdperken groote veranderingen hebben ondergaan. Het zou moeilijk vallen de waarheid dier stelling te bewijzen; want nu en dan vindt men zelfs een levend dier, zooals de Lepidosiren, welke aan zeer verschillende groepen tegelijk is verwant. Indien wij echter de oudere reptielen en ba-trachiërs, de oudere visschen, de oudere koppootigen en de eocene zoogdieren vergelijken met de nieuwere leden der zelfde klassen, dan moeten wij bekennen, dat er eenige waarheid in die opmerking is.
Wij willen nu zien, in hoe ver deze verschillende feiten en besluiten overeenstemmen met de leer van een afstamming met wijzigingen. Daar de zaak vrij ingewikkeld is, verzoek ik den lezer de teekening in het vierde hoofdstuk nogmaals op te slaan. Wij onderstellen, dat de genummerde cursieve letters geslachten, en de gestippelde lijnen, die er waaiersge-wijs uit voortkomen, de soorten van elk geslacht voorstellen. De teekening is voorzeker veel te eenvoudig, er staan veel te weinig geslachten en veel te weinig soorten op; doch dit is voor ons doel van geen belang. De dwarsche lijnen stellen de opvolgende geologische vormingen voor, en alle vormen beneden de bovenste dwarslijn beschouwen wij als uitgestorven. De drie levende geslachten, a1'1, q1'1, p1'1, vormen een kleine familie; h1'1 en f1'1 een nauwverbonden familie of een onder-familie; en o1quot;, eii en mi 'i een (ier£]e familie. Die drie families, samen met de vele uitgestorven geslachten op de onderscheidene lijnen van afkomst, die uit den stamvorm A voortkomen, vormen een orde; want allen zullen iets, dat aan allen gemeen is, van den ouden en algemeenen stamvader hebben geërfd. Ten gevolge van het aanhoudend streven ter uiteenspreiding der kenmerken, hetgeen vroeger door deze teekening werd opgehelderd, zal een vorm, hoe nieuwer hij is, in het algemeen des te meer van zijn eersten stamvader verschillen. Daardoor wordt het verklaard, dat de oudste fossielen in den regel het meest van de tegenwoordig levende vormen verschillen. EvemVel moeten wij niet denken, dat de uiteen-
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 32
408
spreiding der kenmerken noodzakelijk is; zij is slechts een gevolg van de omstandigheid, dat de afstammelingen eener soort in staat zijn om vele en verschillende plaatsen in den huishouding der natnur in te nemen. Daarom is het zeer mogelijk, zooals wij bij sommige silurische vormen hebben gezien, dat een soort blijft voortbestaan, slechts weinig veranderd in verhouding tot haar veel veranderde levensvoorwaarden; en echter zal zij gedurende een langen tijd de zelfde algemeene kenmerken behouden. Dit wordt op de teekening door de letter F14 voorgesteld.
De menigte vormen nu, levende en doode, die van A afstammen, maken, gelijk wij reeds opmerkten, een orde uit. Door de aanhoudende uitsterving en uiteenspreiding der kenmerken is die orde verdeeld in verscheidene onderfamilies en families, waarvan sommigen worden ondersteld op verschillende tijdstippen te zijn uitgestorven en anderen tot den huidigen dag te hebben voortgeleefd.
Door het bezichtigen onzer teekening blijkt het. dat, als er vele uitgestorven vormen uit de lagen des bodems op verschillende plaatsen van die reeks werden ontdekt, daardoor de drie bestaande families op de bovenste lijn minder onderscheiden van elkander zouden worden. Als, bij voorbeeld, de geslachten a1, a5, et10, p, «i3, mK, ?n0, werden opgegraven, zouden deze drie families zoo nauw zijn verbonden, dat zij waarschijnlijk tot een enkele groote familie zouden worden vereenigd, ongeveer op de zelfde wijze als zulks met de herkauwers en sommige dikhuidi-gen heeft plaats gehad. Hij dus, die zou weigeren de uitgestorven geslachten, welke de levende geslachten van drie families vereenigen, als tusschenvormen te beschouwen, zou gelijk hebben, daar zij geen onmiddellijke tusschenvormen, maar slechts als 't ware een lange omweg door vele zeer verschillende vormen zijn. Indien er vele uitgestorven vormen boven een van de middelste dvvarsche lijnen of geologische vormingen weiden ontdekt â stellen wij boven Nquot;. VI â doch geen enkele van beneden die lijn, dan zouden slechts twee families, namelijk «l4 en hu tot een familie worden vereenigd, en de twee andere families, namelijk t(u tot Z14, nu uit vijf geslachten bestaande, en o14 tot m14, zouden nog onvereenigd blijven. Evenwel zouden deze twee families minder ver van elkander afstaan, dan zij vóór de ontdekking van de fossielen deden. Als wij onderstellen, dat de uit acht («14 tot »i14) geslachten bestaande drie families op de bovenste lijn door een half dozijn kenmerken van elkander verschillen, zullen in dit geval de families in het tijdperk gemerkt met VI door een kleiner getal van kenmerken verschiffl hebben; want in dien vroe-
499
gen tijd waren die kenmerken minder uiteenloopend en minder afwijkend van die zes gemeenen stamvaders dan zij later zijn geworden. Zoo komt het, dat oude en uitgestorven geslachten somtijds in het midden staan tusschen hun gewijzigde afstammelingen of tusschen hun zijdellngsche bloedverwanten.
In de natuur zal dit geval veel ingewikkelder zijn dan het op de teeke-nlng Is voorgesteld. Immers, de groepen zullen veel talrijker zijn geweest, zij zullen uiterst ongelijk en lang hebben geduurd, en in verschillende graden zijn gewijzigd. Wijl wij slechts het laatste deel van de geologische geschiedenis bezitten, en wij daarvan slechts eenige bladzijden kunnen lezen, hebben wij geen recht te verwachten, behalve in zeer zeldzame gevallen, de wijde tusschenrulmten In het natuurlijke stelsel te kunnen vullen, en dus verschillende families of orden te zullen vereenigen. Alles wat wij met recht mogen verwachten, is, dat die groepen, welke binnen bekende geologische tijdperken de grootste veranderingen hebben ondergaan, in de oudste vormingen eenlgszins tot elkander zullen naderen. De oudere leden zullen in sommige kenmerken derhalve minder van elkander verschillen dan de levende leden der zelfde groep, en dit schijnt, volgens de eenstemmige getuigenis onzer beste palaeontologen, zeer dikwijls het geval te zijn.
Dus schijnt het mij toe, dat door de leer der gemeenschappelijke afkomst met voortgaande wijzigingen de voornaamste feiten omtrent de wederkee-lige verwantschappen der uitgestorven vormen des levens tot elkander en tot de levenden, op een voldoende wijze kunnen worden verklaard. En uit een ander oogpunt zijn zij volkomen onverklaarbaar.
Naar die zelfde leer is het duidelijk, dat de fauna van elk groot tijdperk in de geschiedenis der aarde, in algemeene kenmerken zal staan tusschen die, welke voorafging en die welke volgde. Zoo zijn de soorten, die in de zesde ruimte der teekenlng leefden, de gewijzigde afstammelingen van die der vijfde ruimte, en zij zijn de ouders van die, welke nog meer werden gewijzigd in de zevende ruimte: daarom kan het bijna niet missen of zij moeten ongeveer staan tusschen de vormen des levens boven en beneden. Wij moeten evenwel daarbij de geheele vernietiging van eenige voorafgegane vormen in acht nemen; benevens in sommige gewesten het intrekken en zich vestigen van nieuwe vormen uit andere gewesten ; en daarenboven de groote wijzigingen der vormen, die gedurende de lange en opene tusschenvlakken hebben plaats gehad. Met inachtneming van dat alles, staat de fauna van elk groot geologisch tijdperk ongetwijfeld in kenmerken tusschen de voorgaande en de vol-
500
gentle fauna's. Ik behoef hiervan slechts een enkel voorbeeld te geven; namelijk, het feit dat de fossielen van het devonische stelsel, toen zij eerst werden ontdekt, terstond door de palaeontologen werden erkend als in kenmerken staande tusschen die van de bovenliggende steenkool-en de onderliggende silurische lagen. Maar elke fauna staat niet noodzakelijk juist in het raidden tusschen twee anderen, wijl er ongelijke tijdvakken tusschen twee opvolgende vormingen zijn verloopen.
Het is geen wezenlijk bewijs tegen de waarheid der stelling â dat de fauna van elk tijdperk als een geheel beschouwd, ongeveer tusschen de voorgaande en de volgende fauna's moet staan â dat zekere geslachten uitzonderingen op den regel vormen. Als men bij voorbeeld, de mastodonten en de olifanten, gelijk Dr. Falconer, eerst volgens hun weder-zijdsche verwantschappen en dan volgens de tijdperken, waarin zij bestonden, in twee reeksen rangschikt, komen die reeksen geenszins overeen. De soorten, die de uitersten in kenmerken vertoonen, zijn niet de oudste of de nieuwste, en die er tusschen staan in kenmerken zijn niet juist die, welke in den tusschentijd leefden. Voor een oogenblik onderstellende, dat wij juist den tijd van het eerste verschijnen en van het verdwijnen der soorten in dit en dergelijke gevallen wisten, wat echter volstrekt niet het geval is, dan hebben wij daarom nog geen recht te onderstellen, dat de vervolgens voortgebrachte vormen noodwendig even langen tijd zullen hebben geduurd: een zeer oude vorm kan soms veel langer bestaan blijven dan een vorm elders naderhand voortgebracht, vooral in het geval vat! landdieren en landplanten, die afgezonderde gewesten bewonen. Laten wij tot voorbeeld van een groote zaak een kleine aanvoeren: Indien de voornaamste levende en uitgestorven hoofdrassen der tamme duif zoo goed mogelijk naar hun verwantschappen in reeksen gerangschikt werden, zou die rangschikking niet nauwkeurig overeenstemmen met de orde, waarin zij verschenen, en nog minder met de orde, waarin zij verdwenen waren. Immers, hun stamvorm, de klipduif leeft nog, en vele tusschenvormen tusschen haar en de Carrière- of Pagadet-duif zijn uitgestorven: de Carrière of Pagadet-duiven, die in de lengte van den bek de eerste plaats innemen, bestonden eerder dan de kortsnavelige tuimelaars, die in dit opzicht aan het tegenovergestelde einde der reeks staan.
Nauw verbonden met de stelling, dat de bewerktuigde overblijfselen uit een tusschenvorming in zekere mate in kenmerken staan tusschen de oudere en jongere overblijfselen, is het feit dat door alle palaeon-
501
tologen wordt vermeld, namelijk dat de fossielen van twee opvolgende vormingen veel nauwer aan elkander verwant zijn dan de fossielen van twee verwijderde vormingen. Plctet geeft een wel bekend voorbeeld, de algemeene gelijkheid der bewerktuigde overblijfselen uit de verschillende lagen der krijtvorming, ofschoon de soorten in elke laag verschillen. Dit feit alleen schijnt door zijn algemeenheid Professor Pictet in zijn vast geloof aan de bestendigheid der soorten te hebben geschokt. Hij, die bekend is met de verspreiding der levende soorten over de aarde, zal niet trachten om de groote gelijkheid der verschillende soorten van na op elkander volgende vormingen daaraan toe te schrijven, dat de physische levensvoorwaarden der oude gewesten ongeveer de zelfde waren gebleven, lleriuneren wij ons, dat de vormen des levens, ten minste die, welke de zee bewonen, bijna ten zelfden tijde over de ge-heele aarde en derhalve in de meest verschillende klimaten en toestanden zijn veranderd. Denk aan de groote ruwheid van het klimaat in het pleistocene tijdperk, waarin de geheele ijstijd besloten is, en merk op hoe weinig de soortvormen der zeebewoners daardoor zijn gewijzigd.
Uit het oogpunt van de leer der afstamming is het een wel bewezen feit, dat de fossiele overblijfselen uit opvolgende vormingen, ofschoon zij als verschillende soorten worden gerangschikt, toch nauw zijn verbonden. Wijl de afzetting van elke vorming dikwijls afgebroken is geweest, en wijl er lange opene vakken tusschen de opvolgende vormingen hebben bestaan, mogen wij niet verwachten te zullen vinden â gelijk ik in het vorige hoofdstuk heb getracht te bewijzen â in één of twee vormingen alle tusschenrassen der soorten, die in het eerst of in het laatst dier tijdperken zijn verschenen. Geenszins, wij moeten vinden, na tusschentijden, zeer lang bij jaren gerekend, maar slechts matig lang geologisch gemeten, nauw verwante vormen, of, zooals zij door sommige schrijvers worden genoemd «vertegenwoordigende soorten» : en de zulken vinden wij voorzeker. In één woord, wij vinden zulke bewijzen van de langzame en nauwelijks merkbare veranderingen der soorten, als wij niet recht mochten verwachten te zullen vinden.
OVER DEN GRAAD VAN ONTWIKKELING VAN OUDE VORMEN IN VERGELIJKING VAN DE THANS LEVENDE.
Wij hebben in het vierde hoofdstuk gezien, dat de graad van difl'e-
502
rentiëering en specialiseering der dealen van alle organische wezens op volwassen leeftijd, de beste tot dusver gevonden maatstaf is om hun betrekkelijke volkomenheid of de hoogte hunner bewerktuiging te bepalen. Wij hebben ook gezien, dat, daar de specialiseering der deelen een voordeel is voor elk wezen, de natuurlijke teeltkeus er naar zal streven om die specialiseering bij elk wezen hoe langer hoe meer uit te breiden en het daardoor, naar dezen maatstaf gemeten, volmaakter en hooger te maken, wat echter niet uitsluit, dat nog steeds vele wezens, voor eenvoudiger levensvoorwaarden bestemd, hun bewerktuiging ook eenvoudig en onverbeterd behouden, en in vele gevallen zelfs in bewerktuiging achteruitgaan of eenvoudiger worden, waarbij echter dergelijke achteruitgegane wezens altijd beter geschikt worden voor (aangepast worden aan) hun nieuwe levenspaden. Ook in hoogeren en meer algemeenen zin blijkt het, dat de nieuwe soorten tot hooger ontwikkeling komen dan haar voorouders; want zij moeten in den strijd voor het bestaan alle oudere vormen, met welke zij in sterke mededinging komen, van het slagveld verdrijven. Wij kunnen daarom besluiten, dat wanneer in een omstreeks gelijksoortig klimaat de eocene bewoners der aarde met de tegenwoordige in concurrentie konden worden gebracht, de eersten het onderspit zouden delven, en door de laatsten worden uitgeroeid, evenals een secundaire fauna door de eocene, en een palaeozoïsche door de secundaire zou worden overwonnen. Volgens de theorie der natuurlijke teeltkeus zouden dus de nieuwe vormen hun hoogere ontwikkeling tegenover de oude niet slechts door dit fundamentale bewijs hunner overwinning, maar ook door een verder gedreven specialiseering hunner organen moeten bewijzen. Is dit echter werkelijk het geval ? De groote meerderheid der palaeontologen zou die vraag toestemmend beantwoorden; en het schijnt dat men dat antwoord voor juist zal moeten aannemen, al is het ook moeielijk het volstrekt te bewijzen.
Het is geen steekhoudende tegenwerping tegen dit besluit, dat sommige brachiopoden sedert een uiterst ver verwijderd geologisch tijdperk slechts weinig zijn gewijzigd, en dat sommige landslakken en zoetwaterweekdieren van den tijd af waarop zij, zoover bekend is, voor het eerst zijn verschenen, nagenoeg de zelfde zijn gebleven. Ook is het geen onoverkomelijk bezwaar dat de foraminifeeren, gelijk Carpenter heeft aangetoond, zelfs sedert de laurentische formatie in hun bewerktuiging niet zijn vooruitgegaan; want eenige wezens moesten juist voor eenvoudige levensvoorwaarden geschikt worden, en welke pasten hiervoor
beter tlan die laag bewerktuigde protozoa? Dergelijke tegenwerpingen als de bovenstaande zouden slechts verderfelijk zijn voor mijn leer, als deze vooruitgang in de bewerktuiging beschouwde als de volstrekt noodzakelijke voorwaarde om in den strijd voor het bestaan te zegevieren, liet zou voor mijn theorie verderfelijk zijn als b. v. kon worden bewezen, ilat de bovengenoemde foraminifeeren voor het eerst in het laurenti-sche tijdvak, of de vermelde brachiopoden voor het eerst in het cambrische tijdvak waren opgetreden; want, wanneer dit werd bewezen, dan ware de tijd niet toereikend geweest voor de organismen om den toen bereikten graad van ontwikkeling te verkrijgen. Als de vooruitgang eens een zeker punt heeft bereikt, bestaat er volgens de theorie der natuurlijke teeltkeus geen noodzakelijkheid, het proces te laten voortduren; daarentegen zullen zij in elk volgend tijdvak eenigszins worden gewijzigd om hun positie onder de verouderende levensvoorwaarden te kunnen handhaven. Alle dergelijke tegenwerpingen loopen uit op de vraag, of wij werkelijk weten, hoe oud de wereld is en in welke perioden de verschillende levensvormen het eerst zijn verschenen; en dit mag wel worden ontkend.
Het vraagstuk, of de bewerktuiging over het geheel is vooruitgegaan, is in menig opzicht buitengewoon ingewikkeld. De geologische berichten toch in alle tijden reeds onvolledig, reiken niet ver genoeg achteruit, om met onmiskenbare duidelijkheid aan te toonen, dat gedurende de bekende geschiedenis der aarde de bewerktuiging zeer is vooruitgegaan. Want de natuuronderzoekers zijn het er zelfs heden nog niet over eens, welke vormen, als men de tegenwoordig levende leden van een zelfde klasse beschouwt, als de hoogste moeten worden beschouwd.
Zoo houden eenigen de haaien (Selachii), wegens eenige belangrijke punten, waarin hun organisatie met die der reptielen overeenkomt, voor de hoogste visschen, terwijl anderen de beenige visschen als zoodanig beschouwen. De ganoïden houden het midden tusschen de haaien en de beenige visschen. Tegenwoordig zijn deze laatsten verreweg het talrijkst, terwijl er vroeger alleen haaien en ganoïden bestonden; en in dit geval zal men zeggen, dat de visschen in hun organisatie vóór- of achteruit zijn gegaan, al naar men hen met den eenen of met den anderen maatstaaf meet. Hopeloos is echter de poging de hoogte van sommige leden van geheel verschillende grondvormen (typen) in vergelijking met elkander te bepalen. Wie zou kunnen zeggen of een koppootig weekdier, gelijk de inktvisch, hooger staat dan de bij, dan dat insekt, waar-
504
van 'Je groote iiatuuronderzoeker Von Baer zegt, dat het feitelijk hooger bewerktuigd is dan een echte visch, al is liet ook volgens een geheel ander grondplan gebouwd. Het kan zeer goed voorkomen, dat b. v. schaaldieren, die in hun eigen klasse niet zeer hoog staan, de koppootigen, deze volmaakster! aller weekdieren, in den ingewikkelden strijd voor het bestaan overwinnen; en deze schaaldieren, hoewel niet hoog ontwikkeld, zouden dan toch zeer hoog op de ladder der ongewervelde dieren staan, als men naar het meest beslissende aller criteria, de wetten aan den strijd voor het bestaan, oordeelt. Afgezien van de moeielijkheid, die het op zich zelf' reeds heeft om te beslissen, welke vormen het hoogste staan in bewerktuiging, hebben wij niet alleen de hoogste leden eener klasse respectievelijk in twee verschillende tijdperken (hoewel dit zeker een der belangrijkste of wellicht het belangrijkst element bij de waarneming is), maar hebben wij alle leden, hoog en laag, in die beide tijdperken met elkander te vergelijken. In een ouden tijd krioelde het van de volmaakste zoowel als van de onvolmaakste weekdieren, van cephalopoden en brachiopoden, terwijl heden ten dage die beide klassen zeer zijn verminderd en de tusschen hen in staande klassen sterk zijn toegenomen. Daaruit hebben eenige natuuronderzoekers het besluit getrokken, dat de weekdieren vroeger hooger ontwikkeld zijn geweest dan tegenwoordig, terwijl anderen üe tegenovergestelde meening verdedigen, en zich daarbij met des te meer kracht beroepen op het feit, dat de brachiopoden tegenwoordig zoo verbazend in aantal zijn afgenomen, en de nog bestaande cephalopoden hoewel geringer in aantal, toch hooger bewerkt zijn, dan hun vroegere plaatsvervangers. Wij moeten ook de verhoudingsgetallen tusschen de hoogere en lagere klassen van de bevolking der aarde respectievelijk in twee verschillende tijdperken met elkander vergelijken.
Als er b. v. thans 50000 soorten van gewervelde dieren bestonden, en wij mochten dit aantal in eene of andere vroegere periode slechts op 10000 schatten, dan zouden wij deze toeneming der hoogste klassen, welke tegelijker tijd een groote verdringing van lagere vormen uit hun plaatsen ten gevolge had, als een stelligen vooruitgang in de ontwikkeling der organische wereld op aarde beschouwen. Men ziet hieruit, hoe weinig hoop wij waarschijnlijk mogen koesteren, om onder zoo ingewikkelde voorwaarden ooit op volledige wijze de betrekkelijke hoogte van bewerktuiging der onvolkomen bekende fauna's van achtereenvolgende perioden van de geschiedenis der aarde te beoordeelen.
Men zal deze moeilijkheid nog beter naar waarde schatten, als
men liet oog vestigt op sommige thans bestaande fauna's en flora's. In aanmerking nemende de buitengewone wijze, waarop Europeesche wezens zicli in den laatsten tijd over Nieuw-Zeeland hebben verspreid, en plaatsen ingenomen, welke toch vóór dien tijd reeds door inlandsche wezens moeten zijn bezet geweest, mogen wij gelooven, dat, als bij voorbeeld alle Engelsche dieren en planten op Nieuw-Zeeland werden gebracht, er mettertijd een menigte vormen inheemsch zouden worden, en dat zij velen der inlandsche zouden uitroeien. Aan den anderen kant zouden wij, in aanmerking nemende, dat nog nauwelijks één bewoner van het zuidelijk halfrond in Europa verwilderd voorkomt, mogen betwijfelen, of, als alle Nieuw-Zeelandsche wezens naar Engeland werden overgebracht, er wel een aanmerkelijk getal geschikt zou worden gevonden om de plaatsen in te nemen, die nu door de Engelsche soorten worden bezet. Uit dit oogpunt beschouwd, mag men zeggen, dat de wezens veel van Groot-Brittantje hooger staan dan die van Nieuw-Zeeland. Evenwel zou de bekwaamste natuuronderzoeker, louter door de beschouwing van de soorten der twee landen, die uitkomst niet vooruit hebben kunnen zien.
Agassiz en verscheidene andere hoogst bevoegde mannen wijzen er op, dat de oudere dieren in zekere mate op de embryo's der nieuwere van de zelfde klassen gelijken, dat of de geologische opvolging der uitgestorven soorten in zekere mate overeenkomstig is met de embryologische ontwikkeling van de nieuwere vormen. Die leer stemt verwonderlijk goed overeen met de leer der natuurlijk teeltkeus. In een volgend hoofdstuk zal ik trachten te bewijzen, dat de volwassenen verschillen van hun embryo's ten gevolge van veranderingen, niet in het vroegste levenstijdvak gebeurd, en die ook eerst in een overeenkomstig laat levenstijdperk werden overgeërfd. Dat laat de embryo's bijna onveranderd, en maakt de veranderingen in den loop der opvolgende generaties, in het volwassene schepsel, al grooter en grooter. De embryo zou dus als het ware een portret zijn, dat door de natuur is bewaard van den ouden en minder gewijzigden toestand van elke soort. Dat denkbeeld kan waar zijn, en echter kan de waarheid daarvan misschien nooit volkomen worden bewezen. Ziende, bij voorbeeld, dat de oudste bekende zoogdieren, reptielen en visschen zonder tegenspraak tot die klassen behooren, maar toch in zekere mate minder verschillend van elkander zijn dan de tegenwoordige typische leden der zelfde groepen, zou het een vergeefsch werk zijn naar dieren te zoeken, die liet algemeen embryologische kenmerk der gewervelde dieren vertoonden.
500
dan tenzij er beddingen, rijk aan fossielen, werden ontdekt ver beneden de onderste cambrische lagen: een ontdekking, waarop zeer weinig kans bestaat.
OVER DE OPVOLGING VAN DE ZELFDE GRONDVORMEN BINNEN DE ZELFDE OMTREKKEN, GEDURENDE DE LATERE TERTIAIRE TIJDPERKEN.
Vele jaren geleden bewees Clift, dat de fossiele zoogdieren uit de holen van Nieuw-Holland zeer na verwant waren aan de levende buideldieren van dat vasteland. In Zuid-Amerika blijkt een dergelijke overeenstemming duidelijk, zelfs voor een ongeoefend oog, in de reusachtige schilden gelijk aan die van het gordeldier die in verscheidene gedeelten van La Plata worden gevonden. Prof. Owen heeft ten duidelijkste bewezen, dat de meeste fossiele zoogdieren, welke in die gewesten in menigte liggen begraven, aan de Zuid-Amerikaansche grondvormen verwant zijn. Die verhouding blijkt nog duidelijker door de prachtige verzameling van fossiele beenderen, door Lund en Clausen uit de holen van Brazilië bijeengebracht. Ik was zoo door die feiten getroffen, dat ik in 1839 en 1845 met veel overtuiging sprak over «de wet van de opvolging van de zelfde grondvormen» en over de «wonderbare betrekkingen in het zelfde gewest tusschen de doode en de levende vormen.» Naderhand heeft Prof. Owen het zelfde ten opzichte van de zoogdieren der Oude Wereld bewezen. Wij zien de zelfde wet heerschen in de beschrijving van de uitgestorven reusachtige vogels van Nieuw-Zeeland van den zelfden schrijver. Wij zien haar ook in de vogels der Braziliaansche holen. Woodward heeft bewezen, dat de zelfde wet doorgaat bij zeeschelpdieren doch zij is hier niet zeer blijkbaar, wijl de meeste geslachten van weekdieren zulk een groot gebied hebben, dat is, zoo ver over de aarde zijn verspreid. En zulke gevallen zijn er meer: de betrekking tusschen de uitgestorven en de levende landslakken van Madeira, die tusschen de uitgestorven en de levende brakwaterschelpdieren van de Kaspische zee en het meer Aral, en dergelijken meer.
En wat beteekent nu die merkwaardige wet van de opvolging der zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken? Het zou een knap
man moeten zijn, in staat om â na het tegenwoordige klimaat in Nieuw-Holland en van sommige gedeelten van Zuid-Amerika op de zelfde breedte onderling te hebben vergeleken â door de ongelijke physische levensvoorwaarden de ongelijkheid van de bewoners dier twee landen, en door de gelijkheid der voorwaarden de gelijkheid der zelfde grondvormen in elk land gedurende de laatste tertiaire tijdperken te verklaren. Ook kan men niet beweren, dat de buideldieren uitsluitend of voornamelijk in Nieuw-Holland zouden zijn voortgebracht, of dat de tandeloozen en andere Amerikaansche dieren enkel en alleen in Zuid-Amerika voorkomen. Want wij weten, dat Europa in vorige tijden door vele buideldieren werd bewoond. Ik heb in de bovengenoemde jaren betoogd, dat in Amerika de wet der verspreiding van landzoogdieren voorheen anders was dan zij nu is. Voorheên vertoonde Noord-Amerika bijna volkomen de zelfde wezens als de zuidelijke helft van dat werelddeel, en voorheên was de zuidelijke helft in dit opzicht nauwer verwant met de noordelijke dan tegenwoordig. Door de ontdekkingen van Falconer en Cautley weten wij, dat de zoogdieren van Noordelijk Indië voorheên nader waren verwant met die van Afrika dan tegenwoordig het geval is. En ook ten opzichte van de verspreiding der zeedieren zijn dergelijke feiten op te sommen.
Naar de leer van afkomst met wijzigingen is de groote wet dei-langdurende, maar niet onveranderlijke opvolging der zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken, volkomen verklaarbaar: want de bewoners van elk gedeelte der aarde zullen klaarblijkelijk trachten gedurende het eerstvolgende tijdperk in dat gedeelte afstammelingen achter te laten, die wel na verwant, maar ook in lichten graad zijn gewijzigd. Als de bewoners van een werelddeel voorheên grootelijks van die van een ander werelddeel verschilden, zullen hun gewijzigde nakomelingen ongeveer in de zelfde opzichten en op de zelfde wijze blijven verschillen. Maar na een zeer lang verloop van tijd en na groote veranderingen in den toestand der oppervlakte van de aarde, waardoor groote verhuizingen mogelijk zijn geworden, zal de zwakke moeten wijken voor den sterke, en er zal niets bestendigs of gelijk zijn in de wetten der verspreiding van voorheên en van thans.
Men zou spottend kunnen vragen of ik denk, dat het Megatherium en andere dergelijke gedrochten van Zuid-Amerika den luiaard, het gordeldier en den miereneter, als hun verbasterde afstaaimelingen hebben achtergelaten. Dat is zelfs niet voor een oogenblik denkbaar: die
508
gedrochten zijn volkomen uitgestorven en hebben geen nakomelingen nagelaten. Maar in de holen van Brazilië vindt men vele uitgestorven soorten, die in gedaante en in andere kenmerken na zijn verwant aan. de soorten, welke nog in Zuid-Amerika leven, en eenigen dier fossielen kunnen waarlijk wel de stamvaders der levenden zijn geweest. Wij moeten niet vergeten, dat volgens mijn leer alle soorten van het zelfde geslacht van een enkele soort afkomstig zijn, zoodat, als er zes geslachten elk met acht soorten in ééne geologische vorming worden gevonden, en als er in de daaraan volgende vorming ook zes verwante of vertegenwoordigende geslachten met evenvele soorten voorkomen, wij dan mogen besluiten, dat slechts een enkele soort van elk der zes oudere geslachten gewijzigde nakomelingen heeft nagelaten, die nu de verschillende soorten der zes nieuwe geslachten uitmaken. De andere zeven soorten van elk oud geslacht zijn allen gestorven, en hebben geen nakroost achtergelaten. Of, wat voorzeker veel vaker het geval zal zijn : twee of drie soorten van twee of drie der zes oudere geslachten alleen zullen de stamouders der zes nieuwere geslachten zijn geweest: de andere oudere soorten en al de andere oudere geslachten zijn ten laatste geheel uitgestorven. In uitstervende orden, met geslachten en soorten, die in getal afnamen â wat waarschijnlijk met de edentaten van Zuid-Amerika het geval is â zullen nog minder geslachten en soorten gewijzigde nakomelingen hebben achtergelaten.
OVERZICHT VAN HET VORIGE EN VAN DIT HOOFDSTUK.'
Ik heb trachten te bewijzen, dat de geologische geschiedenis uiterst onvolkomen is; dat slechts een klein gedeelte der aarde met de noodige zorgvuldigheid geologisch is onderzocht; dat slechts zekere klassen van bewerktuigde wezens in ruime mate in fossielen toestand bewaard zijn gebleven. Ik heb trachten te bewijzen, dat het getal van individu's zoowel als van soorten, die in onze palaeontologische musea worden bewaard, zoo goed als niets is in vergelijking met het onberekenbare getal van generaties, die hebben geleefd en moeten zijn uitgestorven, zelfs gedurende een enkele geologische vorming. Ik heb trachten te bewijzen, dat er ontzaglijk lange opene tijdvakken moeten hebben bestaan tusschen de opvolgende vormingen, omdat het noodig was, dat de bo-
509
ilem daalde ten einde er fossielenvoerende bezinksels konden worden opgehoopt, dik genoeg om weêrstand te kunnen bieden aan een volgende groote vernieling door afknaging, oplossing of uitlooging. Ik heb trachten te bewijzen, dat er waarschijnlijk meer uitsterving gedurende tijdperken van daling, en meer verandering gedurende tijdperken van rijzing is geweest; en gedurende de laatsten is de geschiedenis het slechtst bijgehouden ; dat elke afzonderlijke vorming niet onafgebroken is afgezet; dat de duur van elke vorming waarschijnlijk kort is, vergeleken met den gemiddelden duur van de soortvormen. Ik heb trachten te bewijzen, dat de verhuizing een groote rol heeft gespeeld in de verschijning van nieuwe vormen in het eene of andere gewest of vorming; dat ver verspreide soorten het meest zijn veranderd, en tot het ontstaan van nieuwe soorten aanleiding hebben gegeven, en dat de rassen in het eerst veelal plaatselijk zijn geweest. Eindelijk is het, ofschoon elke soort talrijke overgangstrappen moet hebben doorloopen, waarschijnlijk, dat de tijdruimten, gedurende welke zulk eene soort werd gewijzigd, wel talrijk en, in jaren uitgedrukt, lang zijn geweest, maar dat zij toch kort waren in vergelijking der tijdruimten, gedurende welke zij onveranderd is gebleven. Dit alles samen genomen moet ten gevolge hebben gehad, dat onze geologische geschiedenis zeer onvolmaakt is, en verklaart ons, waarom wij geen tusschenrassen vinden, die als schakels den langen keten van uitgestorven en levende vormen vereenigen. Men behoort zich ook voortdurend te herinneren, dat als men twee vormen vindt met verscheidenheden, die hen verbinden, maar den geheelen keten niet volkomen kan terugvinden, zulke vormen als even zoovele nieuwe en bepaalde soorten zullen worden beschouwd; want wij kunnen niet beweren, dat wij een zeker kriterium bezitten, om soorten van verscheidenheden te onderscheiden.
Hij, die deze beschouwing van de geologische geschiedenis en gedenk-teekenen niet aanneemt, zal ook met recht mijn geheele leer verwerpen. Want hij zal te vergeefs vragen, waar de tallooze overgangen zijn, die voorheên de naverwante ot vertegenwoordigende soorten met elkander hebben verbonden. Hij zal geen geloof slaan aan de ontzaglijke tijdvakken tusschen de opvolgende vormingen ; hij zal geen acht geven op-de groote rol, die de verhuizing in het eene of andere gewest heeft gespeeld; hij zal gelooven aan de schijnbaar plotselinge, maar dikwijls valschelijk schijnbaar plotselinge verschijning van geheele groepen van soorten. Hij zal vragen, waar de overblijfselen zijn van die ontelbare
510
wezens, die moeten hebben geleefd lang voor den tijd, waarin de oudste
cambrische laag werd afgezet. Wij weten thans, dat er ten minste één dier destijds bestond, maar toch kan ik op die laatste vraag slechts met een onderstelling antwoorden, door te zeggen, dat daar waar onze zeeën nu zijn, zij reeds voor een ondenkbaar langen tijd zijn geweest, en dat daar, waar onze vaste landen zich nu bevinden, zij zich sedert het begin van den carnbrischen tijd hebben bevonden; maar dat lang vóór dien tijd de wereld een geheel ander uitzicht zal hebben gehad; en dat de oudere vaste landen, gevormd uit vormingen ouder dan die wij kennen, thans allen in een gemetamorphoseerden toestand zijn, of wel onder de wateren van den oceaan begraven liggen.
Overigens komt het mij voor, dat alle hoofdfeiten van de palaeonto-logie als van zelf volgen uit de leer van afkomst met wijziging dooide natuurlijke teeltkeus. Wij begrijpen hoe het komt, dat nieuwe soorten langzaam en achtereenvolgend verschijnen; hoe soorten van verschillende klassen niet hoofdzakelijk gezamenlijk of evenveel of in den zelfden graad veranderen, maar echter allen in het verloop der tijden min of meer zijn gewijzigd. Het uitsterven van oude vormen is het bijna onvermijdelijke gevolg van het ontstaan van nieuwe vormen. Wij begrijpen dus waarom een soort, die eenmaal is verdwenen, nooit weder verschijnt. Groepen van soorten nemen langzaam in getal toe, en duren ongelijke tijdperken, want het wijzigen gaat noodwendig zeer langzaam, en hangt van vele omstandigheden af. De heerschende groepen streven om vele gewijzigde nakomelingen achter te laten, en zoo worden er nieuwe onder-groepen en groepen gevormd. Naarmate deze ontstaan, neigen de minder krachtige groepen ten ondergang, worden eindelijk geheel uitgeroeid, en laten geen gewijzigde afstammelingen achter. Doch de ge-heele uitroeiing eener geheele groep van soort en geschiedt veelal uiterst langzaam, wijl sommige afstammelingen de overigen overleven, daar zij op afgezonderde en beschutte plaatsen hun bestaan nog eenigen tijd kommerlijk kunnen voortslepen. Maar is een groep eenmaal volkomen uitgestorven, dan verschijnt zij niet weder: want de keten der generaties is verbroken.
jliljl
Wij kunnen begrijpen, hoe de verspreiding van de heerschende vormen des levens, die het meest en het vaakst veranderen, op den langen duur de aarde met verwante, maar gewijzigde afstammelingen zal overdekken, en hoe deze laatsten er gemeenlijk in zullen slagen om de plaatsen in te nemen van zulke groepen, die voor hen onderdoen in
iili,
11 U;':
If-ll
1! iiisl
1
â i
'M
liijt
lii lilh
511
den strijd voor het bestaan. Derhalve schijnt liet na het verloop van lauge tijdperken, of de wezens gelijkelijk zijn veranderd.
Wij kunnen begrijpen hoe het komt, dat alle vormen des levens, oude en nieuwe samen, tot eenige weinige groote klassen kunnen worden gebracht; want allen zijn door de afkomst vereenigd. Wij kunnen begrijpen, waarom, door de aanhoudende neiging tot uiteensprei-ding der kenmerken, een vorm des te meer van de nu levenden verschilt, hoe ouder hij is. Waarom oude en uitgestorven vormen vaak de opene vakken tusschen hestaanden vullen, en somtijds twee groepen, of die vroeger ais twee werden beschouwd, tot een enkele groep doen ineensmelten ; doch nog vaker twee groepen slechts een weinig nader bij elkander brengen. Hoe ouder een vorm is, des te vaker vertoont hij kenmerken, die in zekere mate tusschen twee nu gescheiden groepen staan; want hoe ouder hij is, des te meer zal hij verwant zijn aan en gevolgelijk gelijken op den gemeenen stamvader der groepen, die sedert ver zijn uiteengespreid. Uitgestorven vormen slaan zelden onmiddellijk tusschen twee bestaande, maar staan er slechts tusschen in door middel van een grooten omweg door vele uitgestorven en zeer verschillende vormen. Wij kunnen duidelijk inzien, waarom de bewerktuigde overblijfselen van dicht op elkander volgende vormingen nauwer verwant zijn aan elkander dan aan die van verder vanéén liggende vormingen; want de vormen zijn dan door de afstamming nader verbonden: wij kunnen duidelijk inzien; waarom de overblijfselen van een ttisschenvorming ook tusschenkenmerken bezitten.
De wezens vati elk opvolgend tijdperk in de geschiedenis der aarde hebben hun voorgangers geslagen in den strijd des levens, en staan in zoo verre hooger op de ladder der natuur: en dit spreekt ten gunste van het bepaalde gevoelen veler palaeontologen, dat de bewerktuiging in het algemeen is vooruitgegaan. De uitgestorven en geologisch oude dieren gelijken in zekere mate op de embryo's der nieuwe dieren van de zelfde klasse, en dit verwonderlijke feit vindt in mijn theorie een eenvoudige verklaring. De opvolging van de zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken gedurende de latere tertiaire tijdvakken houdt dan op iets geheimzinnigs te zijn, en wordt door de wetten dei-erfelijkheid verstaanbaar.
Indien derhalve de geologische geschiedenis zoo onvolledig is, als velen gelooven dat zij is (en men mag op zijn minst beweren, dat liet tegendeel niet bewijsbaar is), dan verminderen de voornaamste be-
512
zwaren tegen de leer dei' natuurlijke teeltkeus of verdwijnen geheel en al. Alle hoofdfeiten der palaeontologie zeggen ons duidelijk, naar het mij voorkomt, dat de soorten op de gewone wijze door voortplanting zijn ontstaan; oude vormen zijn verdrongen door nieuwe en verbeterde, voortgebracht door veranderlijkheid (variatie), en het overleven der meest geschikten.
TWAALFDE HOOFDSTUK.
OVER DE VERSPEIDING DER SOORTEN OVER DE AARDE.
Do tegenwoordige verspreiding der soorten kan niet aan liet verschil in de lihysische levensvoorwaarden worden toegeschreven. â De groote belangrijkheid van slagboomen. â De verwantschap der bewoners van het zelfde vasteland. â Middelpunten van schepping. â Over de middelen ter verspreiding: verandering van het klimaat, van de hoogteligging des bodems en derge-lijken. â De verstrooiing gedurende den ijstijd. â Afwisseling der ijstijden op het noordelijk en zuidelijk halfrond.
Als wij ons oog vestigen op de verspreiding der bewerktuigde wezens over de oppervlakte der aarde, is het eerste groote feit, hetwelk ons treft, dit, dat noch de gelijkheid, noch de ongelijkheid der bewoners van de verschillende streken door de physische levensvoorwaarden kunnen worden verklaard. Alle schrijvers, die dit onderwerp hebben behandeld, zij in den laatsten tijd tot dit besluit gekomen. Amerika alleen zou genoeg zijn om de waarheid daarvan te bewijzen. Immers, als wij de poolstreken en de noordelijke gematigde luchtstreek uitzonderen, stemmen alle schrijvers toe, dat de scheiding tusschen de oude en nieuwe wereld een der gewichtigste verdeelingen is, ten opzichte van de geographische verspreiding der organismen. Als wij over het groote Amerikaansche vaste land reizen, van het midden der Vereenigde Staten tot de zuiderspits, ontmoeten wij de meest verschillende toestanden : vochtige vlakten, dorre woestijnen, hooge bergen, grazige weiden, bosschen, moerasssen, meren en groote rivieren en bijna alle klimaten. Er is nauwelijks een enkel klimaat of een enkele toestand in de Oude Wereld, die geen tegenhanger heeft in de Nieuwe â ten minste in zooverre het in het algemeen voor het gedijen van de zelfde soorten wordt vereischt. Het is waar, er kunnen wel eenige kleine gewesten in de Oude Wereld worden aangewezen, die heeter zijn dan eenig gewest in de Nieuwe, maar die worden niet door een bijzondere fauna of flora bewoond; want men vindt zelden een groep van organismen,
HET ONTSTAAN DEE SOORTEN. 33
514
die tot een kleine streek beperkt is, welke in haar levensvoorwaarden slechts onbeduidend van de omringende gewesten verschilt. Maar hoe hoogst verschillend zijn, niettegenstaande die overeenkomst van de levensvoorwaarden der Oude en Nieuwe Werelden, de levende wezens, die in beide voorkomen!
Als wij op het zuidelijke halfrond groote landstreken van Nieuw-IJol-land, Zuid-Afrika en het westen van Zuid-Amerika, tusschen 25° en 35quot; breedte, met elkander vergelijken, vinden wij gedeelten, die in alle opzichten zeer gelijk zijn, en echter is het niet mogelijk drie fauna's en flora's te vinden meer ongelijk aan elkander dan die der drie genoemde landstreken. En verder, als wij de wezens van Zuid-Amerika ten zuiden van den 35° vergelijken met die ten noorden van den 25°, welke door een tusschenruimte van tien breedtegraden van elkander zijn gescheiden, en gevolgelijk een zeer verschillend klimaat bewonen, dan bevinden wij. dat zij oneindig meer op elkander gelijken dan op de wezens van Afrika of van Nieuw-Holland op gelijke breedte. Ook ten opzichte van zeedieren zijn dergelijke feiten bekend.
Een tweede voornaam punt in dezen is, dat slagboomen van allerlei aard, of beletselen voor het vrijelijk 4ieên en weêr trekken en verhuizen, in een nauwe betrekking staan tot de verschillen tusschen de bewoners van verschillende gewesten. Wij zien dit in het groote onderscheid van bijna alle landdieren en landplanten der Nieuwe en Oude Werelden, met uitzondering van de noordelijke gedeelten, waar de landen elkander bijna aanraken, en waar vroeger, in een zeer weinig verschillend klimaat, een vrije wederkeerige verhuizing kan hebben plaats gehad â dat is de vormen der noordelijk gematigde luchtstreek kunnen uit beide werelddeelen heen en weêr zijn verhuisd, zooals de vormen der noordelijkste streken nog heden doen. Wij zien het zelfde in het groote verschil tusschen de bewoners van Nieuw-Holland, Afrika en Zuid-Amerika op gelijke breedte, want die landen zijn zoo afgezonderd mogelijk van elkander. Wij zien ook in elk afzonderlijk werelddeel het zelfde, want aan weerszijden van hooge en lange gebergten, van groote woestijnen, en somtijds zelfs van breede rivieren vinden wij verschillende wezens: doch daar gebergten, woestijnen en rivieren niet onoverkomelijk zijn, en ook niet zoolang hebben bestaan als de zeeën, die de vaste landen scheiden, zijn die verschillen geringer dan die, welke de vaste landen kenmerken.
Ook in den Oceaan zien wij het zelfde. De zeefauna's van de oostelijke en de westelijke kusten van Zuid- en Midden-Amerika zijn zeer
515
verschillend; zij hebben uiterst weinige weekdieren, schaaldieren en stekel-huidigen met elkander gemeen; Günther heeft echter onlangs aangetoond, dat ongeveer dertig percent van de visschen, aan weerszijden van de landengte van Panama de zelfden zijn; en dit feit heeft eenige natuuronderzoekers doen onderstellen, dat de landengte vroeger open is geweest. Ten westen van de Ameiikaansche kusten strekt zich een wijde en open oceaan uit, zonder een eiland als rustplaats voor verhuizers: hier hebben wij dus een slagboom van anderen aard; en zoodra wij dien zijn overgetrokken, ontmoeten wij op en bij de oostelijke eilanden van den Stillen Oceaan een andere en volkomen verschillende tauna. Zoodat er drie zeefauna's ver noordwaarts en zuidwaarts strekken, niet ver van elkander en op evenwijdig loopende lijnen, en toch in overeenstemmende klimaten; maar zij zijn door onoverkomelijke hinderpalen en slagboomen van elkander gescheiden, hetzij door het land of door de wijde zee, en daarom verschillen zij zoo grootelijks van elkander. Aan den anderen kant, nog verder westwaarts trekkende, van de oostelijke eilanden der keerkringsgedeelten van den Stillen Oceaan, ontmoeten wij geen onoverkomelijke slagboomen, maar wel vinden wij tallooze eilanden of aaneengeschakelde kusten, als rustplaatsen, totdat wij, na de helft der aarde te zijn omgetrokken, op de kusten van Afrika aanlanden: en zie! over die verbazende uitgestrektheid vinden wij geen wel afgebakende of verschillende zeefauna's. Ofschoon er nauwelijks een weekdier, een schaaldier of een visch gemeen is aan de bovengenoemde drie aaneengrenzende fauna's van Amerika's oost- en westkust en de oostelijke eilanden van den Stillen Oceaan, reiken toch vele visschen van den Stillen tot den Indischen Oceaan, en zijn vele weekdieren gemeen aan de oostelijke eilanden van den Stillen Oceaan en de oostkust van Afrika, op bijna volkomen tegenovergestelde lengtegraden.
Een derde voornaam punt, gedeeltelijk in de twee vorige besloten, is de algemeene onderlinge verwantschap der wezens van het zelfde vasteland of van de zelfde zee; ofschoon de soorten op verschillende plekken en hoogten onderscheiden zijn. Dit is een zeer algemeene wet, die op elk vasteland wordt gevolgd. Desniettemin wordt een natuuronderzoeker, die bij voorbeeld van noord tot zuid reist, getroflen dooide wijze, waarop de opvolgende groepen der schepselen soortelijk verschillen, en echter duidelijk nauw met elkander zijn verwant. Hij hoort naverwante en echter verschillende soorten van vogels bijna gelijk zingen, ziet hun nesten bijna gelijk ingericht, en de eieren bijna gelijk van
51G
kleur, maar desniettemin bespeurt hij in alles eenig verschil. De vlakten aan de straat van Magelhaens worden door een soort van struisvogel {Bhea Darwinü), en noordwaarts de vlakten van La Plata dooreen andere soort (Bhea americana) bewoond, en niet door een echten struisvogel (Struthio) ot door een emu (Drornains) gelijk die, welke op de zelfde breedte in Afrika en Nieuw-Holland leven. Op die zelfde vlakten van La Plata zien wij den agoeti (Dasyijvocta) en den vizcacha (Lagostomus) dieren, die bijna de zelfde gewoonten hebben als onze hazen en konijnen, en tot de zelfde orde der knaagdieren behooren; maar zij vertoonen ten klaarste een Amerikaanschen vorm. Wij beklimmen de hooge toppen der Cordilleras en vinden een soort vizcacha, die op de bergen leeft: wij zien naar de wateren en wij vinden geen bever noch muskusrat, maar den coypu (Myopotamus) en den capybara (Ili/dro-clwerus), beide knaagdieren van een ZuiJ-Amerikaanschen vorm. En zulke gevallen zijn er vele. Zien wij naar de eilanden van de Ameri-kaansche kust â hoeveel zij ook geologisch mogen verschillen â hun bewoners zijn toch echt Amerikaansche vormen, al zijn ze ook bijzondere soorten. Wij mogen naar het verledene terugzien, en wij vinden Amerikaansche vormen op het Amerikaansche vasteland en in de Amerikaansche zeeën. Wij zien in die feiten een verband der bewerktuigde wezens, dat door tijd en ruimte blijft bestaan, onafhankelijk van de physische voorwaarden des levens. Hij is geen waar natuuronderzoeker, die niet tracht te weten, wat dat verband is.
Naar mijn gevoelen is dat verband niets anders dan de erfelijkheid, de macht, die, in zooverre wij kunnen nagaan, alleen in staat is om volkomen gelijke, of, zooals wij in de rassen zien, bijna gelijke wezens, voort te brengen. De ongelijkheid der bewoners van verschillende landstreken moet worden toegeschreven aan wijzigingen door de natuurlijke teeltkeus, en in zekere mate ook aan den onmiddellijkon invloed van verschillende physische voorwaarden. De graad van ongelijkheid zal afhangen van de verhuizing der meer heerschende vormen van de eene streek naar de andere, met meer of minder gemak uitgevoerd gedurende min of meer verleden tijdperken â zal afhangen van den aard en het getal van vroegere landverhuizers â zal vooral afhangen van hun werking en terugwerking op elkander in den langdurigen strijd voor het bestaan, die, gelijk ik reeds zeer dikwijls heb opgemerkt, de belangrijkste van al die oorzaken is. Zoo blijkt dus hier de grootu
517
belangrijkheid van slagboomen in het beletten van verhuizingen, zooals die van den tijd blijkt in het bevorderen van wijzigingen door de natuurlijke teeltkeus. Ver uitgespreide soorten, overvloedig in individu's, die reeds over vele mededingers hebben gezegepraald in haar eigen uitgebreide woonplaatsen, zullen de beste kans hebben om nieuwe plaatsen te bezetten, als zij zich in nieuwe gewesten verspreiden. In die nieuwe woonplaatsen zullen zij aan nieuwe voorwaarden worden onderworpen, en verdere wijzigingen en verbeteringen ondergaan. Zoodoende zullen zij al raeer en meer heerschend worden, en groepen van gewijzigde afstammelingen voortbrengen. Door die erfelijkheid met wijzigingen wordt het ons duidelijk, hoe het komt, dat afdeelingen van geslachten, geheele geslachten en zelfs families binnen de zelfde omtrekken zijn bepaald, zooals, naar wij weten, gemeenlijk het geval is.
Zooals ik reeds in het vorige hoofdstuk heb gezegd, is er geen bewijs dat er een wet van noodwendige ontwikkeling bestaat. Wijl de veranderlijkheid van elke soort een onafhankelijke eigenschap is, en er door de natuurlijke teeltkeus slechts gebruik van zal worden gemaakt in zoo verre zij nuttig is voor het individu in zijn levensstrijd, zal ook de mate van wijziging bij verschillende soorten geenszins altijd ééne en de zelfde zijn. Indien zeker getal van soorten, die met elkander mededingen, gezamenlijk naar een ander land verhuizen, en als dat land dan vervolgens wordt afgesloten, zoodat er geen nieuwe vormen meer in komen, dan zullen zij geen verdere groote veranderingen ondergaan ââ want noch de verhuizing, noch de afzondering kunnen op zich zeiven iets doen. Zooals wij in het vorige hoofstuk hebben gezien, dat eenige vormen bijna volkomen gelijk zijn gebleven sedert een zeer lang geleden geologisch tijdperk, zijn er ook eenige soorten naar verre streken verhuisd en toch niet veel veranderd.
Uit dit oogpunt gezien, blijkt het, dat de onderscheidene soorten van het zelfde geslacht, ofschoon de verst van elkander gelegen werelddeelen bewonende, oorspronkelijk uit de zelfde bron moeten zijn voortgekomen, dat is, dat zij van den zelfden stamvader moeten afstammen. Van zulke soorten, die gedurende gansche geologische tijdperken slechts weinig zijn veranderd, valt het niet moeielijk te gelooven, dat zij uit het zelfde gewest zijn voortgekomen; want door de groote aardrijkskundige en andere veranderingen, die sedert de oudste tijden zijn geschied, kan het niet anders of er moeten ook verhuizingen hebben plaats gehad. Maar in vele andere gevallen, waarvan wij met reden moeten gelooven, dat de
518
soorten van een geslacht eerst sedert betrekkelijk nieuwe tijdperken zijn ontstaan, is de zwarigheid in dit opzicht veel grooter. Het is ook duidelijk, dat de individu's van de zelfde soort, ofschoon nu ver van elkander gelegen en afgezonderde gewesten bewonende, van een plek afkomstig moeten zijn, waar hun ouders het eerst waren voortgebracht. Immers, gelijk wij in het vorige hoofdstuk hebben gezien, is het onge-loofelijk, dat individu's volkomen aan elkander gelijk, ooit door de natuurlijke teeltkeus zouden zijn voortgebracht uit ouders, die soortelijk verschilden.
VERMEENDE AFZONDERLIJKE SCHEPPINGSMIDUELPÃNTEN.
Zoo zijn wij dus gekomen tot de vraag, die zoo dikwijls reeds door de natuuronderzoekers op verschillende wijzen is beantwoord, namelijk, lt;(of de soorten op één punt of op verschillende punten van de oppervlakte der aarde zijn geschapen?» Het is ongetwijfeld zeer raadselachtig, hoe een soort bij mogelijkheid kan zijn verhuisd van een enkel punt naar de verschillende, ver van elkander verwijderde en afgezonderde punten, waar zij nu wordt gevonden. Desniettemin dringt zich de voorstelling, dat elke soort oorspronkelijk slechts op één punt is voortgebracht, wegens haar eenvoudigheid aan onzen geest op. Hij, die dat verwerpt, verwerpt ook een echte oorzaak, namelijk de gewone voortplanting met opvolgende verhuizingen, en roept de hulp van een wonder in. In het algemeen neemt men aan, dat in de meeste gevallen het gewest, hetwelk door zekere soort wordt bewoond, onafgebroken, dat is niet in afzonderlijke deelen is verdeeld; en als een plant of een dier t\vee gewesten bewoont, zoo ver van elkander of door zulke onoverkomelijke slagboomen van elkander gescheiden, dat de verhuizers onmogelijk de tusschenruimte hebben kunnen overtrekken, dan beschouwt men zulk een feit als een merkwaardigheid of als een uitzondering. Het vermogen om een zee over te trekken, is meer beperkt bij landzoogdieren dan misschien bij eenig ander bewerktuigd wezen, en ten gevolge daarvan vinden wij ook geen onverklaarbare gevallen van de zelfde landzoogdieren, die ver van elkander gelegen punten der aarde bewonen. Geen enkele geoloog zal er eenige moeilijkheid in zien om te verklaren, dat Groot-Brittannië de zelfde zoogdieren als het overige Europa bezit; want zonder twijfel heeft het daarmede vroeger samengehangen. Doch als
519
de zelfde soort op twee afgezonderde punten kan zijn voortgebracht, waarom vinden wij dan geen enkel zoogdier, aan Europa en Zuid-Ame-rika of aan Europa en Nieuw-Holland gemeen? De levensvoorwaarden zijn ongeveer de zelfde, zoodat een menigte Europeesche dieren en planten in Amerika en Nieuw-Holland inheemsch zijn geworden; Ja eenige oorspronkelijke planten zijn volkomen de zelfde op die ver van elkander gelegen punten van het noordelijke en van het zuidelijke halfrond. Het antwoord is, naar ik geloof, dat de zoogdieren niet in staat zijn geweest om te verhuizen, terwijl eenige planten, door haar verschillende middelen ter verspreiding, de groote tusschenruimten hebben kunnen overtrekken. De groote en treffende invloed van geographische slagboomen van allerlei aard is slechts verklaarbaar uit het oogpunt, dat verre de meeste soorten slechts aan ééne zijde van den slagboom zijn ontstaan, en niet in staat zijn geweest om naar de andere zijde te verhuizen. Eenige families, vele onder-families, zeer vele geslachten, en een nog grooter getal afdeelingen van geslachten zijn tot een enkele streek bepaald; en het is door verscheidene natuuronderzoekers opgemerkt, dat de natuurlijkste geslachten, of die geslachten, waarvan de soorten het nauwst aan elkander zijn verwant, in het algemeen plaatselijke geslachten, dat is tot een enkele streek beperkt zijn, of dat, als-zij ver zijn verspreid, hun verspreidingsgebied samenhangend is. Hoe zonderling zou het zijn, indien wij, een stap lager gaande in de rangschikking namelijk tot de individu's van de zelfde soort, vonden, dat daar een juist tegenovergestelde regel heerschte, dat is dat de individu's niet van ééne oorspronkelijke plaats afkomstig waren, maar in twee of meer verschillende gewesten waren voortgebracht!
Daarom geloof ik met vele andere natuuronderzoekers aan de groote waarschijnlijkheid, dat elke soort is voortgebracht op één punt of in één gewest alleen, en dat zij vervolgens zoover uit dat gewest is verhuisd als haar vermogen om te verhuizen en weerstand te bieden aan andere voorwaarden des levens, haar toeliet. liet is waar, er zijn vele gevallen, waarin wij niet kunnen verklaren, hoe een soort van de eene plaats naar de andere is kunnen komen. Maar de verandering van het klimaat en van den vorm der landen, die voorzeker in de jongste geologische tijdvakken zijn voorgevallen, moeten het voorheen onafgebrokene gebied van vele soorten als 't ware in stukken hebben verdeeld. Zoodat wij er toe worden gebracht aan te nemen, dat de uitzonderingen op de onafgebrokenheid van het gebied zoo talrijk en van zulk een
5'20
enistigen aard zijn, dat wij bijna zouden moeten twijfelen, of elke soort wel in een enkel gewest is voortgebracht, en van daar is verhuisd zoover haar mogelijk was. Het zou een hopelooze poging zijn, alle gevallen van de zelfde soorten, die nu op van elkander verwijderde en afgezonderde plaatsen leven, te verklaren: ik beweer zelfs, dat zulk een verklaring niet mogelijk is. Maar, na eenige voorafgaande opmerkingen, wil ik eenige weinige zeer treilende feiten bespreken: namelijk vooreerst: het voorkomen van de zelfde soorten op ver van elkander liggende plaatsen in de noordelijke en zuidelijke poolstreken. Ten tweede â in het volgende hoofdstuk â de verre verspreiding van zoetwaterbewoners. En ten derde, het voorkomen van de zelfde soorten op eilanden en op het vaste land, ofschoon door honderden mijlen open zee van elkander gescheiden. Indien het bestaan van de zelfde soort op verwijderde en afgezonderde punten van de oppervlakte der aarde, door vele voorbeelden kan worden verklaard, uit het oogpunt, dat elke soort is verhuisd van een enkele geboorteplaats naar vele andere plaatsen, dan is het geloof â in aanmerking nemende onze onwetendheid ten opzichte van vroegere veranderingen van het klimaat en van den vorm der landen, en onze onkunde van de verschillende middelen van vervoer â dat dit de algemeene wet is geweest, naar mijn gevoelen het meest aannemelijk.
Onder het bespreken van dit onderwerp zullen wij tevens een voor ons even belangrijk punt beschouwen, namelijk ol de verschillende soorten van een geslacht, die volgens mijn leer allen van een gemeenschappelijken stamvader afstammen, kunnen zijn verhuisd uit het gewest, dat door dien stamvader werd bewoond, en of zij gedurende die verhuizing zijn gewijzigd. Als het kan worden bewezen, dat het bijna onveranderlijk het geval is, dat een landstreek, waarvan de meeste bewoners naverwant aan elkander zijn, of tot het zeilde geslacht behooren met de soorten van een tweede gewest, waarschijnlijk in een vorig tijdperk verhuizers uit die andere landstreek heeft ontvangen, dan wordt mijn leer daardoor bevestigd; want wij kunnen begrijpen, wetende hoe groot de wijzigingen zijn, waarom de bewoners eener streek verwant zullen zijn aan die eener andere, waaruit zij zijn voortgekomen. Een vulkanisch eiland, bij voorbeeld, opgeheven en gevormd op den afstand van eenige honderden mijlen van een vasteland, zal waarschijnlijk in den loop der tijden eenige kolonisten van het vasteland ontvangen, en hun nakomelingen, ofschoon gewijzigd, zullen nog altijd door de overerving verwant
521
blijven aan de bewoners van het vasteland. Dergelijke gevallen zijn zeer algemeen, en, gelijk wij in het vervolg meer uitvoerig bewezen zullen zien, volkomen onverklaarbaar uit het oogpunt, dat de soorten onafhankelijk van elkander zijn geschapen. Dit gevoelen over de verwantschap eener soort lot die in een ander gewest, is niet zeer verschillend â als wij het woord ras nemen in plaats van het woord soort â met dat hetwelk voor eenigen tijd door Wallace is betoogd, namelijk «dat het ontstaan van elke soort in tijd en ruimte met een vooraf bestaande, naverwante soort samentreft.» Het is thans algemeen bekend, dat hij dat «samentreffen» toeschrijft aan een afstamming met wijzigingen.
Deze opmerkingen over enkel- of meervoudige middelpunten van schepping staan niet onmiddellijk in verband met een andere vraag, namelijk of alle individu's eener soort afkomstig zijn van een enkel paar of van een enkelen hermaphrodiet, dan wel, gelijk eenige schrijvers beweren, van verscheidene, ten zelfden tijde ontstane individu's. Van bewerktuigde wezens die nooit kruisen â als er zoodanigen zijn â moeten de soorten, volgens mijn leer, door verbeterde wijzigingen zijn ontstaan: afstammelingen, die zich nooit met andere individu's of rassen hebben vermengd, maar eenvoudig elkanders plaats hebben ingenomen: zoodat, op eiken opvolgenden trap van wijziging en verbetering, alle individu's van een ras van een enkelen stamvader afkomstig zijn. Maar in de meeste gevallen, namelijk in die van de bewerktuigde wezens, die gewooidijk vóór elke geboorte paren of die dikwijls kruisen, geloof ik, dat gedurende den langzamen gang der wijzigingen de individu's der soorten door de kruising ongeveer aan elkander gelijk zijn gebleven; zoodat vele individu's gelijktijdig zijn veranderd, en de som van wijzigingen op eiken trap niet moet worden toegeschreven aan de afkomst alleen van een enkel paai'. Tot een voorbeeld om mijn meening duidelijk te maken, diene het volgende: een Engelsch volbloed i-enpaard verschilt van alle paarden van een ander ras, doch het heeft dat verschil en zijn grootere voortreffelijkheid niet te danken aan een afkomst van een enkel paar paarden, maar aan de aanhoudende zorg van den fokker om gedurende vele generaties de beste individu's ter voortteling uit te kiezen.
Eer wij overgaan tot de behandeling van de drie klassen van feiten, die ik straks heb opgesomd, als de grootste bezwaren tegen de leer van de enkelvoudige middelpunten van schepping, moet ik eenige woorden over de middelen ter verspreiding spreken.
522
OVER DE MIDDELEN TER VERSPREIDING.
Sir diaries Lyell en anderen hebben dit onderwerp met veel talent behandeld. Ik kan hier slechts een uiterst kort overzicht van de belangrijkste feiten geven. Een verandering van het klimaat moet een groeten invloed op de verhuizing hebben gehad: het is mogelijk, dat de verhuizing dooi' zeker gewest heên voorheen zeer gemakkelijk geschiedde, omdat het klimaat daar toen anders was dan het mi is, zoodat die weg thans is afgesloten. Ook veranderingen van de hoogteligging, van het waterpas des bodems, moeten een grooten invloed hebben geoefend: een smalle landengte scheidt thans twee zeefauna's van elkander â zet haar onder water of laat haar voorheen onder water hebben gelegen, en de twee fauna's zullen nu in één versmelten of voorheen tot één zijn geworden. Waar tegenwoordig de zee golft, kan voorheên een droog land óf eilanden óf zelfs vastelanden met elkander hebben verbonden, en dus landbewoners in de gelegenheid hebben gesteld, om van het eene land in het andere over te gaan. Geen geoloog zal ontkennen, dat er groote veranderingen van het waterpas des bodems zijn gebeurd, gedurende het tijdperk, waarin bewerktuigde schepselen bestaan. Edward Forbes beweert, dat alle eilanden van den Atlantischen Oceaan in niet lang verleden tijden nog met Europa of met Afrika, en Europa met Amerika vereenigd moeten zijn geweest. Andere schrijvers hebben ondersteld, dat alle zeeën op die wijze eenmaal niet hebben bestaan, waar zij nu zijn, en dat elk eiland met een vasteland vereenigd is geweest. Als de gronden, waarop Forbes zijn beweringen bouwt, goed zijn, moeten wij aannemen, dat er nauwelijks een enkel eiland bestaat, hetwelk niet voor eenigen tijd met een vasteland vereenigd is geweest. Deze meening hakt den gordiaanschen knoop van de verspreiding der soorten door, en lost menig bezwaar op; maar ik geloof niet, dat wij recht hebben om zulke groote geographische veranderingen in het tijdperk, waarin de soorten bestaan, aan te nemen. Ik geloof wel, dat wij vele redenen hebben om aan groote veranderingen in de hoogteligging van onze landen te gelooven, maar niet aan zulke groote veranderingen in hun uitgestrektheid en breedteligging, dat zij in jonge tijdperken onderling en met de verschillende tusschenliggemle eilanden vereenigd zijn geweest. Ik geloof wel aan het bestaan in vorige dagen van vele eilanden, die nu onder de wateren des oceaans begraven liggen, en die mogen hebben gediend als rustplaatsen voor
523
planten en dieren gedurende huu verhuizingen. In de zeeën, die koralen voortbrengen, vindt men, naar mijn meening, tegenwoordig zulke gezonken eilanden als ringvormige riffen of atollen. Als het eens algemeen is aangenomen â en ik geloof vastelijk, dat het eens zoo zal worden, â dat elke soort is voortgekomen van een enkele geboorteplaats, en als wij na verloop van tijd een bepaalde wetenschap hebben van de middelen ter verspreiding, dan zullen wij in staat zijn om met zekerheid een oordeel te vormen over de vroegere uitgebreidheid van het land. Maar ik geloof geenszins, dat het ooit zal kunnen worden bewezen, dat binnen een niet lang verleden tijdperk de vastelanden, die nu volkomen afgescheiden van elkander zijn, tot één vereenigd zijn geweest, of dat zij met elkander en de tusschengelegen eilanden een enkel vasteland hebben uitgemaakt. Verschillende feiten tot de verspreiding der soorten betrekkelijk â zooals het groote verschil in de zeefauna's van de beide tegenovergestelde kusten van bijna alle vastelanden â de groote verwantschap van de tertiaire wezens der verschillende landen en zelfs der zeeën tot de tegenwoordige bewoners daarvan â zekere mate van verband tusschen de verspreiding der zoogdieren en de diepte der zeeën â deze en dergelijke feiten schijnen mij toe te strijden tegen de aanneming van zulke wonderbaar groote geographische veranderingen in niet lang verleden geologische tijdperken, als door de bewering van Forbes en zijn vele volgelingen worden gevorderd. Ook de natuur en de verhoudingen van die bewoners dei' eilanden van den oceaan, schijnen mij loe te strijden tegen het geloof, dat de laatsten vroeger met de vastelanden vereenigd zijn geweest. Ook hun bijna altijd vulkanische natuur strijdt tegen het geloof, dat zij de wrakken van gezonken vastelanden zijn: indien zij oorspronkelijke gebergten op het land waren geweest, moesten ten minste eenigen dier eilanden bestaan, gelijk andere bergtoppen, uit graniet, uit gemetamorphoseerde leien of uit oude fossielenvoerende lagen en dergelijken, in plaats van slechts uit stapels lava en andere vulkanische voortbrengselen.
Ik moet hier een enkel woord zeggen over hetgeen men toe v al li ge middelen ter verspreiding noemt, maar die eigenlijk middelen welke bij gelegenheid dienstig zijn, moesten worden genoemd. Wij bepalen ons hier tot de planten. In kruidkundige werken vindt men deze of gene plant vermeld als geschikt om ver te kunnen worden verspreid, maar ile mindere of meerdere gemakkelijkheid of vatbaarheid der planten om door de stroomen der zee te worden vervoerd, is bijna geheel onbekend.
524
Tot den lijd waarop ik met behulp van den heer Berkefey eenige proeven nam, in hoe verre het zaad van planten weêrstand kon bieden aan den nadeeligen invloed van het zeewater, was dit een volkomen onbekend onderwerp. Tot mijn groote verwondering bevond ik; dat er van 87 soorten van zaden 64 ontkiemden na een verblijf van 28 dagen in zeewater, en dat zelfs eenige na 137 dagen nog voor ontkieming vatbaar waren. Het is opmerkelijk, dat sommige families veel sterker worden aangegrepen dan andere. Zoo nam ik proeven met peulvruchten (Leyiimmosae) en met ééne uitzondering weêrstonden zij den invloed van het zeewater slechts; en zeven soorten der verwante families der Hydro[jhijllaceae en Polemoniaceae waren na een maand allen dood. Voor het gemak nam ik slechts proeven met kleine zaadkorrels, zonder de zaaddoos of de vracht, en wijl allen binnen weinige dagen zonken, bleek het, dat zij niet ver in de zee konden worden vervoerd, ongeacht zij al of niet door het zoute water in hun kiem-vermogen werden aangetast. Vervolgens beproefde ik eenige groote vruchten, zaaddoozen, peulen enz., en sommige daarvan dreven gedurende een zeer langen tijd. Het is wel bekend, welk een groot verschil er is in het drijvend blijven het vlotten van groen dat is van nat hout, en van droog hout. Ik kwam op het denkbeeld, dat planten of boomtakken wel door den stroom konden worden weggevoerd en op banken nedergelegd, waar zij dan konden drogen, totdat een volgend hoog water hen weder in zee spoelde. Daardoor kreeg ik aanleiding om stengels en takken met rijpe vruchten van 94 planten te drogen, en die vervolgens op zeewater te leggen. De meesten zonken weldra, doch eenigen, die slechts zeer kort dreven als zij groen waren, bleven veel langer drijvende als zij gedroogd waren. Rijpe hazelnoten zonken b.v. oogenblikkelijk, maar als zij gedroogd waren, bleven zij gedurende 90 dagen drijvende; en als zij vervolgens in den grond werden gelegd, ontkiemden zij. Een aspergeplant met rijpe bessen dreef 23 dagen, maar als zij gedroogd was, 83 dagen, en de zaden ontkiemden naderhand. De rijpe zaden van Helosciadhun zonken binnen twee dagen, maar gedroogd dreven zij langer dan 90 dagen, en ontkiemden naderhand. Van de 94 gedroogde planten dreven 18 langer dan 28 dagen, en van die 18 bleven eenigen nog veel langer vlottend. Zoodat, als 0VS7 zaadkorrels ontkiemden na 28 dagen in zeewater te hebben gelegen, en als ls/0.1 planten met rijpe vruchten, nadat zij gedroogd waren, langer dan 28 lt;lagen drijvende bleven, dan mogen wij â als er uit zulke sprekende
525
feiten iets mag worden afgeleid â besluiten, dat de zaden van VllUM planten eener landstreek gedurende 28 dagen door de stroomen der zee kunnen worden vervoerd, en haar kiemkracht toch kunnen behouden. In Johnston's Physical Alias vindt men, dat de gemiddelde snelheid van de stroomen van den Atlantischen Oceaan is 33 mijlen in een etmaal, van sommige stroomen zelfs 60 mijlen in het etmaal bedraagt â in die verhouding-kunnen de zaden van '-Yjoo der planten eener landstreek door de stroomen der zee 924 mijlen ver van het eene gewest naar het andere worden vervoerd, en als zij stranden en door een landwaarts waalenden wind op een gunstige plek aanlanden, kunnen zij ontkiemen.
Eenigen tijd na mijn proeven nam Martens dergelijke, maar op een veel betere wijze; want hij deed de zaden in een doos, en plaatste die in de zee zelve, zoodat zij beurtelings nat en aan de lucht blootgesteld werden, gelijk planten, die waarlijk in zee drijven. Hij beproefde !I8 zaden, meestal verschillend van de mijne; doch hij koos vele groote vruchten en ook zaden van planten, die nabij de zee groeiden, en dat zal den gemiddelden duur van het drijven verlengd, en haar weèrstand-bieden aan de schadelijke werking van het zeewater, hebben begunstigd. Aan den anderen kant, hij droogde de planten of takken met vruchten niet te voren, en dit, gelijk wij hebben gezien, zou veroorzaakt hebben, dat zij langer hadden kunnen drijven. De uitkomst was dat ls/98 van zijn zaden gedurende 42 dagen dreven, en dan nog in staat waren om te ontkiemen. Doch ik twijfel niet of planten aan de golven blootgesteld, zouden veel minder lang vlottend blijven, dan die, welke wij tot onze proeven bezigden, en die dus voor hevige beweging des waters waren beschermd. Derhalve zal het misschien het veiligste zijn te stellen, dat de zaden van ongeveer V|o der planten eener flora, na te zijn gedroogd, kunnen drijven langs een afstand van 900 mijlen, en dan nog ontkiemen. Het feit, dat groote vruchten veelal langer vlotten dan kleine, is zeer merkwaardig, wijl planten met groote zaden of vruchten nauwelijks door andere middelen dan door het drijven op zeewater kunnen worden vervoerd. Alph. de Candolle heeft bewezen, dat het gebied van zulke planten meestal zeer beperkt is.
Doch het kan ook gebeuren, dat zaad op een andere wijze wordt vervoerd. Op de meeste eilanden wordt drijfhout aan wal gespoeld, zelfs op die, welke midden in den wijden oceaan liggen : de inboorlingen van de koraaleilanden van den Stillen Oceaan verkrijgen de steenen, waarvan zij omlerscheidene werktuigen maken, eeniglijk uit de wortels van drijvende
526
boomen: zulke steenen worden daar als een bron van Inkomsten voor de stamhoofden beschouwd. Door een nauwkeurige beschouwing is het mij gebleken, dat, als er Pteenen van een onregelmatige gedaante tusschen de wortels van zulke boomen vast zitten, er zeer dikwijls kleine hoopjes aarde in de holligheden en gaten dier steenen als verholen zijn, en wel zoo goed opgesloten, dat er geen stofje van kan worden uitgespoeld, zelfs al duurt de reis nog zoo lang. Uit een klein hoopje aarde, op die wijze volkoman in het hout van een eikeboom besloten, ongeveer 50 jaar oud, ontkiemden drie tweezaadlobbige planten. Ik ben zeker van de nauwkeurigheid dezer waarneming. Ook kan ik bewijzen, dat de lijken van vogels, als zij in zee drijven, somtijds gedurende eenigen tijd niet door visschen of andere zeedieren worden verslonden. Vele soorten van zaden behouden de kiemkracht, niettegenstaande zij langen tijd in den krop van doode vogels vertoeven. Erwten en wikken worden gedood door slechts eenige dagen in zeewater te liggen; maar eenige, die uit den krop van een duif werden genomen, welke 30 dagen lang in kunstmatig zeewater had gelegen, ontkiemden tot mijne verwondering, bijna allen.
Het kan bijna niet missen of levende vogels moeten zeer krachtige middelen ter verspreiding van zaden zijn. Ik kan een menigte gevallen opsommen van vogels, die door den wind ver over de zee worden voortgestuwd. Wij mogen veilig gelooven, dat de snelheid van hun vlucht in zulke omstandigheden dikwijls 35 mijlen in het uur zal bedragen: er zijn schrijvers, die zelfs een veel grootere snelheid aannemen. Ik heb nooit gezien, dat een voedzame zaadkorrel ongedeerd door de ingewanden van een vogel heenging, maar harde zaden of vruchten gaan ongedeerd zelfs door de spijsverteringswerktuigen van een kalkoen. In den loop van twee maanden verzamelde ik in mijn tuin twaaf soorten van zaden uit de uitwerpselen van kleine vogels: zij schenen allen ongedeerd te zijn en eenigen daarvan ontkiemden, toen ik zulks beproefde. Maar het volgende feit is van veel grooter gewicht. De krop der vogels scheidt geen spoor van maagsap af en bederft in het minst niet, naar ik volgens herhaalde proefnemingen durf te verzekeren, het ontkiemen der zaadkorrels: als een vogel een menigte zaadkorrels heeft ingeslikt, is het een wel bewezen feit, dat die zaden niet vóór 12 en zelfs niet vóór '18 uren in de maag aankomen. Gedurende dien tijd kan een vogel gemakkelijk 500 mijlen ver vliegen, geholpen door den wind. Nu is het bekend, dat valken, als zij, gelijk zij gaarne doen, op vogels
527
jacht maken, die vermoeid zijn, de inhoud van de uiteengesclieurde kroppen dezer laatsten zoodoende verre kan worden verspreid. Sommige valken en uilen verslinden hun prooi geheel en ai, en braken na verloop van 12 tot 20 uren heele ballen van onverteerde stollen uit, die, zooals mij uit waarnemingen, in den Londenschen Dierentuin gedaan, is gebleken, dikwijls voor ontkieming vatbare zaden bevatten. Zaadkorrels van haver, tarwe, gierst, kanariegras, hennip, klaver en beet ontkiemen, na 12 tot 21 uren in de maag van verschillende roofvogels te hebben vertoefd: twee zaadkorrels van beet zelfs, nadat zij daar 2 dagen en 14 uren in waren geweest. Zoetwatervisschen eten zaden van verscheidene landen waterplanten: zulke visscken worden niet zelden door vogels verslonden, en zoodoende worden ook die zaden heinde en ver verspreid. Ik stopte onderscheidene soorten van zaden in de maag van doode visschen, en gaf zulke visschen daarna aan vischarenden, ooievaars en pelikanen: na verloop van eenige uren braakten die vogels de zaadkor-korrels weder in ballen uit, of zij kwamen met de drekstoffen naar buiten, en verscheidene van die zaden behielden hun kiemkracht; sommige anderen werden altijd door zulk een handelwijze gedood.
Sprinkhanen worden soms door den wind ver van het land gewaaid. Ik zelf ving er een op !37Ã mijlen van de kust van Afrika, en heb gehoord, dat er andere op nog grooteren afstand zijn gevangen. R. T. Lowe berichtte aan Charles Lyell, dat in November 1844 zwermen sprinkhanen het eiland Madeira bezochten. Zij vertoonden zich in een onbegrijpelijke menigte, zoo dicht als sneeuwvlokken in den hevigsten sneeuwstorm, en strekten zich zoover uit als men met den verrekijker kon zien. Gedurende twee of drie dagen trokken zij langzaam voort in een ontzaglijk grooten ellips van ten minste vijf of zes mijlen in doorsnede, en bij nacht streken zij neder op de hoogste boomen, die er dan volkomen mede waren bedekt. Toen verdwenen zij over de zee even plotseling als zij waren verschenen, en sedert hebben zij het eiland niet meer bezocht. In sommige gedeelten van Natal gelooven de boeren, ofschoon op onvoldoende gegevens, dat zaden van onkruiden in hun weiden worden gebracht door de drekstoffen van de groote zwermen sprinkhanen, die dikwijls deze landstreek bezoeken. Als een gevolg van dat geloof zond de heer Weale mij in een brief een klein pakje gedroogde sprinkhanendrek, en onder den mikroskoop haalde ik er verscheidene zaadkorrels uit, waarvan ik zeven grasplanten kreeg, tot twee soorten en twee geslachten behoorende. En derhalve kon een
528
zwerm sprinkhanen, zooals die, welke Madeira bezocht, gemakkelijk het middel zijn om verscheidene soorten van planten op een eiland te brengen, dat ver van het vasteland verwijderd ligt.
Ofschoon de bek en de pooten der vogels gewoonlijk zuiver en schoon, dat is niet bemorst zijn, kan ik echter bewijzen, dat er somtijds aarde aan kleeft. Ik verzamelde eens 1.4 gram droog klei van den poot van een patrijs, en in dat klei was een steentje zoo groot als een wik. Nog een beter voorbeeld: Een vriend zond mij een poot van een snip, met een weinig droge aarde of modder er aan, wegende slechts ruim 0.6 gram, en bevattende een zaadje van een bies (Juncus bu-fonius), 't welk ontkiemde en bloeide. De heer Swaysland van Brighton deelt mij mede, dat hij dikwijls kwikstaarten (Molacilla), grasmusschen en tapuiten (Saxicolaé) had geschoten, als zij pas in Engeland op den trek aankwamen, voordat zij nog op den bodem hadden gerust, en niet zelden heeft hij waargenomen, dat zij kleine hoeveelheden modder aan de pooten vertoonden. Vele voorbeelden zijn er te geven van het feit, dat aarde overal vele zaden bevat. Prof. Newton zond mij den poot van een soort van patrijs (Caccabis rufa), die gekwetst was en niet kon vliegen, met een bal van droge aarde er aan klevende, die, na er te zijn afgenomen, 184 gram bleek te wegen. Die aardklomp werd drie jaren lang bewaard en toen hij daarna verbroken, bevochtigd en onder een broeiklok was gelegd, ontsproten er niet minder dan 82 planten uit. Deze planten bestonden uit 12 éénzaadlobbigen, waaronder de gewone haver en ten minste ééne soort van gras, en uit 70 tweezaadlobbigen, die naar de jonge bladen of zaadlobben te oordeelen, tot ten minste drie verschillende soorten behoorden. Als wij zulke dingen weten, kunnen wij niet twijfelen of vele vogels, die jaarlijks door windvlagen over groote oppervlakten zee worden gewaaid en die jaarlijks op den trek over zeeën moeten vliegen, nu en dan zaden overbrengen met den modder, die aan hun pooten of bekken vastgekleefd zit. Denk eens aan de millioenen kwartels, die jaarlijks over de Middellandsche zee trekken, en zou er wel eenige twijfel aan zijn of de aarde, die aan hun pooten kleeft, bevat eenige kleine zaadkorreltjes? Wij komen in het vervolg op dit onderwerp terug.
Daar het bekend is, dat drijvende ijsbergen somtijds zijn beladen met aarde en steenen; dat zij zelfs zijn gezien met heesters, beenderen en het nest van een landvogel, kan men niet betwijfelen, dat zij, gelijk
529
Lyell reeds heeft aangenomen, zaadkorrels in de noodelijke en zuidelijke poolstreken van de eene plaats naar de andere, en gedurende den ijstijd van het eene gedeelte der nu gematigde luchtstreek naar het andere zullen hebben gebracht. Ik vermoed, dat de Azoren gedurende den ijstijd vele zaden, door het ijs aangebracht, zullen hebben ontvangen. Ik vermoed zulks vooreerst ten gevolge van het groote getal soorten van planten, welke op die eilanden groeien, en tevens aan Europa gemeen zijn, meer dan op andere eilanden, welke dichter bij het vasteland liggen: en ten tweede â zooals H. C. Watson heeft opgemerkt â wegens het min of meer noordsche karakter der Hora in verhouding tot de breedteligging. Op mijn verzoek schreef Sir Charles Lvell aan Hartung om te vragen, of hij zwerfblokken op die eilanden had gevonden; hij antwoordde, dat hij groote brokken van graniet en andere gesteenten, die niet in den archipel te huis behooren, had gevonden. Daaruit mogen wij gerust afleiden, dat voorheen drijvende ijsbergen hun steenlading op de kusten dezer eilanden hebben ontscheept, en het is ten minste mogelijk, dat zij tevens de zaden van noordsche planten hebben aangebracht.
Indien dus de verschillende bovengemelde middelen van vervoer, en tevens vele andere nog onbekende middelen gedurende eeuwen en duizenden van jaren, jaar in jaar uit in werking zijn geweest â⢠waaraan niet valt te twijfelen â dan zou het wel zonderling zijn, als er niet vele planten op zulke wijze waren vervoerd. Zulke middelen van vervoer worden somtijds toevallige geheeten, maar ten onrechte; ile stroomen der zee zijn geenszins toevallig evenmin als de passaatwinden zulks zijn. Wij moeten evenwel tevens opmerken, dat er nauwelijks een van die middelen van vervoer is, waardoor zaad zeer ver kan worden vervoerd; want het zaad blijft niet levend als het langen tijd aan de werking van het zeewater is blootgesteld, en ook niet als het lang in den krop of in de darmen van vogels blijft. Desniettemin zijn ilie middelen voldoende om zaad over te brengen van eiland tot eiland of van een vasteland naar een eiland, over zeearmen van ruim honderd mijlen breedte, maar niet van de Oude Wereld naar de Nieuwe of omgekeerd. De flora's van die ver vati elkander gelegen vastelanden zuilen door zulke middelen niet vermengd geraken, maar even verschillend blijven als wij nu zien, dat zij zijn. De stroomen des oceaans zullen nooit levende zaden van Noord-Amerika naar Europa voeren, ofschoon zij soms op de westelijke kusten van Groot-Brittanje en Noor-
I1ET ONTSTAAN FIER SOORTEN. 34
5311
wegen zatlen uit de West-lndiën brengen, die, ai waren zij niet reeds gedood door zoolang in zout water te hebben gelegen, tocli ons Euro-peesch klimaat niet zouden verduren. In bijna elk jaar worden er een of' twee landvogels van Noord-Amerika door den wind over de gelieele Atlantische zee gedreven, en op de westelijke kust van Engeland of Ierland geworpen; doch door die landverhuizers kan er slechts op éene wijze zaad worden medegebracht, namelijk als er slijk aan hun pooten kleeft, en dit is op zich zelf genomen reeds een zeer zeldzaam geval. En zelfs al was dit het geval, hoe klein zou de kans zijn, dat een zaadkorreltje juist in een gunstige aarde viel en tot ontkiemen kwam. Doch het zou een groote dwaling zijn te beweren, dat â wijl een wel bewoond eiland, gelijk Engeland, in de laatste eeuwen geen landverhuizers van Europa of van een ander vasteland, door zulke bij gelegenheid werkende middelen heeft ontvangen â een weinig bewoond eiland, ofschoon verder van het vasteland gelegen, door dergelijke middelen daarom ook geen landverhuizers kon ontvangen. Ik twijfel niet of van honderd zaadkorrels of dieren, die naar een ander eiland worden overgebracht, zelfs al is het veel minder diclit bewoond dan Engeland, zal misschien niet meer dan één zoo wel geschikt zijn voor de nieuwe woonplaats, dat het daar inheemsch wordt. Maar dit is, dunkt mij, geen deugdelijk bezwaar tegen hetgeen door zulke middelen van vervoer, als wij boven hebben opgesomd, kan geschieden gedurende den langen geologischen tijd, waarin een eiland werd opgeheven en gevormd, en voordat het dooi' planten en dieren werd bewoond. Op een onbewoond eiland, waar weinig of geen vernielende insekten of vogels leven, zal bijna elke zaadkorrel, die er bij toeval aan land komt, zekerlijk ontkiemen en in het leven blijven, indien de plant slechts voor het klimaat geschikt is.
DE VERSTROOIING GEDURENDE DEN IJSTIJD.
De volkomen gelijkheid van vele planten en dieren op bergtoppen, die van elkander zijn gescheiden dooi' honderden mijlen laag land, waarin de bergbewoners onmogelijk zouden kunnen bestaan, is een van de beste bewijzen voor het feit, dat de zelfde soort op verschillende punten kan leven, zonder dat er een schijn van mogelijkheid bestaat, dat zij van de eene plaats naar de andere is verhuisd. Waarlijk
het is zoer merkwaardig te zien, dat er zooveleu van de zelfde planten leven op de besneeuwde toppen der Alpen of Pyreneeën en in de noordelijkste gedeelten van Europa; maar het is nog veel merkwaardiger, dat de planten der Witte Bergen in de Vereenigde Staten van Amerika de zelfden zijn als die van Labrador, en bijna allen de zelfden als die van de hoogste bergen van Europa, volgens zeggen van Asa Gray. Reeds in 1747 gaven zulke feiten Gmelin aanleiding om te besluiten dat de zelfde soort onafhankelijk op verscheidene van elkander verwijderde punten was geschapen; en wij zouden in dat geloof zijn gebleven, indien Agassiz en anderen niet de aandacht der natuuronderzoekers met aandrang op den ijstijd hadden gericht â op den ijstijd, die, zooals ons terstond zal blijken, een eenvoudige verklaring geeft van die feiten. Wij hebben een menigte bewijzen van allerlei aard, dat, in een zeer jong geologisch tijdvak, het midden van Europa zoowel als van Noord-Amerika een koud klimaat heeft gehad. De puinhoopen van een verbrand huis spreken niet duidelijker van liet vuur, dat hen eens verteerde, dan de bergen van Schotland en Wales met hun gegroefde hellingen, afgeslepen oppervlakten en zwerfblokken spreken van de berg-ijsstroomen, waarmede hun dalen eens waren gevuld. Zoo grootelijks is het klimaat van Europa sedert veranderd, dat er in het noorden van Italië reusachtige steendijken, morainen, zijn, door oude bergijsstroomen daar nedergelegd, die nu zijn bedekt met mais en begroeid met den wijnstok. In een groot gedeelte der Vereenigde Staten wijzen zwerfblokken en gesteenten door drijvende ijsbergen gegroefd en gekrast, ten duidelijkste op het bestaan van een vroeger koud tijdperk.
De vroegere invloed van het koude klimaat op de verspreiding der bewoners van Europa, zooals die met de grootste klaarheid door Edward Forbes is voorgesteld, komt in de hoofdzaak op het volgende neder. Doch wij zullen de daardoor gebeurde veranderingen het gemakkelijkst volgen, door ons te verbeelden, dat er langzamerhand een nieuwe ijstijd intreedt, en dan weder verdwijnt, zooals het voorheên is gebeurd. Toen het kouder werd en elke zuidelijke landstreek geschikt werd voor noordsche schepselen, maar tevens ook slecht geschikt voor haar vroegere meer gematigde wezens, werden de laatsten verdrongen en namen de eerste hun plaatsen in. De bewoners der meer gematigde landstreken trokken ten zelfden tijde meer zuidwaarts, tenzij zij door slag-boomen werden gekeerd: in dat geval stierven zij uit. De bergen werden met sneeuw en ijs bedekt, en de vroegere bewoners der bergen
5:32
daalden af naar de vlakten aan den voet. Toen de koude haar toppunt bereikte, was er een noordsche fauna en flora over het midden van Europa, zoover zuidwaarts als de Alpen en Pyreneeën, ja zelfs tot in Spanje verspreid. De streken der Vereenigde Staten, die nu een gematigd klimaat hebben, waren eveneens met noordsche planten en dieren bedekt; en dezen moeten bijna de zelfden als in Europa zijn geweest, want de tegenwoordige bewoners der landen en zeeën rondom de pool, die wij onderstellen overal naar het zuiden te zijn getrokken, zijn overal in de poolstreken zeer gelijk aan elkander.
Toen de warmte terugkeerde, trokken de noordsche vormen ook weder noordwaarts terug, op dien terugtocht gevolgd door de bewoners der meer gematigde landstreken. En toen de sneeuw aan den voet der bergen smolt, vestigden de noordsche vormen zich gedeeltelijk op den daardoor ontblooten en ontdooiden bodem, al hooger en hooger klimmende, naarmate de warmte toenam: terwijl hun broeders hun reis naar het noorden vervolgden. Daarom, toen de warmte ten volle was teruggekomen, bevonden de zelfde noordsche soorten, die eens bij elkander op de lage landen der Oude en Nieuwe Werelden hadden geleefd, zich hier en daar afgezonderd van elkander en verdeeld, op verschillende toppen van gebergten en in de poolstreken van de beide halfronden.
Op deze wijze is het ons verklaarbaar, hoe het komt, dat de planten de zelfden zijn, op punten zoo ver van elkander verwijderd als de bergen der Vereenigde Staten en van Europa. Zoo ook kunnen wij het feit verklaren, dat de planten van elk gebergte meer bijzonder verwant zijn met de noordsche vormen, die het even koud of bijna even koud hebben als zij, en ten noorden van die bergplan-ten leven: want de verhuizing, toen het koud werd, en de terugtocht, toen de warmte terugkeerde zal bij beide zuid- en noordwaarts gericht zijn geweest. De bergplanten van Schotland, gelijk door H. C. Watson is opgemerkt, en die der Pyreneeën zijn, zooals Ramond heeft bevonden, meer bijzonder verwant aan de planten van het noorden van Skandinavië; die van de Vereenigde Staten aan die van Labrador; en die van de bergen van Siberië aan de planten van het noorden van dat land. Die feiten, gegrond op het bestaan van een ijstijd, schijnen mij toe zoo voldoende de tegenwoordige verspreiding van de berg- en poolbewoners van Europa en Amerika te verklaren, dat als- wij in andere streken de zelfde soorten op ver van elkander gelegen bergtoppen aantreffen, wij
zonder verder beraad mogen besluiten, dat een kouder klimaat die soorten heeft veroorloofd om over de tusschengelegen lage vlakten heên te verhuizen: en tevens dat die lage vlakten sedert voor het bestaan dier soorten te warm zijn geworden.
De uoordsche vormen zullen gedurende hun verhuizing naar het zuiden en den opvolgenden terugtocht naar het noorden, aan bijna het zelfde klimaat blootgesteld zijn geweest, en, wat wel in acht moet wordet: genomen, zij zullen tot één lichaam vereenigd geweest, dat is, zij zullen bij elkaar zijn gebleven. Gevolgelijk zullen hun wederzijdsche verhoudingen niet zijn verstoord, en, in overeenstemming met de leer, die in dit boek wordt verkondigd, zuilen zij geen belangrijke wijzigingen hebben ondergaan. Doch met onze bergsoorten, die afgezonderd bleven bestaan van het oogenblik waarop de warmte terugkeerde, eerst aan den voet en later op de toppen der bergen, zal het geval een weinig verschillend zijn geweest. Want het is niet waarschijnlijk, dat alle noordsche soorten op gebergten, ver van elkander gelegen, achtergelaten en daar sedert altijd in het leven zullen zijn gebleven. Zij zullen dus wel zijn vermengd met oude bergbewoners, die op de bergen moeten hebben geleefd vóór het begin van den ijstijd, en die gedurende den koudsten tijd tijdelijk naar de vlakten waren verdreven: zij moeten derhalve aan den invloed van eenigszins verschillende omstandigheden onderworpen zijn geweest. Hun wederkeerige verhoudingen zullen dus eenigermate zijn gestoord: gevolgelijk zullen zij geneigd zijn geworden tot wijziging, en dit, wij zien het, is werkelijk het geval geweest. Immers, als wij de tegenwoordige bergplanten en dieren der verschillende Europeesche gebergten met elkander vergelijken, vinden wij daaronder wel vele gelijke soorten, maar vele treden als verscheidenheden op en eenige weinige als zeker verschillende, maai' naverwante of vertegenwoordigende soorten.
Om duidelijker te maken wat, naar ik geloof, gedurende den ijstijd is gebeurd, stelden wij, dat in het begin van dien tijd de wezens van het noorden de zelfden waren rondom de pool, als die welke er nu zijn. Het is echter noodzakelijk tevens aan te nemen, dat vele sub-arctische en eenige weinige vormen uit de noordelijke gematigde luchtstreken rondom de geheele aarde de zelfden waren, want sommigen daarvan zijn de zelfden op de lagere bergen en de vlakten van Noord-Amerika en Europa. -Met recht mag men vragen, hoe ik die overeenstemming der vormen verklaar, die in het begin van den werkelijken ijstijd in de sub-arctische en noordelijke gematigde luchtstreken moet
534
hebben bestaan. In onze dagen worden de sub-arctische en de noordelijk gematigde vormen der Oude en Nieuwe Werelden van elkander gescheiden door den Atlantischen Oceaan en het noordelijkste gedeelte van den Stillen Oceaan. Gedurende den ijstijd, toen de bewoners dei-Oude en Nieuwe Werelden verder zuidwaarts leefden dan tegenwoordig het geval is, moeten zij door nog breedere zeeën gescheiden zijn geweest. Zoodat men wel mag vragen, hoe de zelfde soort destijds of vroeger in beide vastelanden is kunnen komen. Ik geloof, dat de bovengemelde zwarigheid kan worden opgelost door te stellen, dat er nog vroeger klimaatveranderingen van een tegenovergestelden aard zijn geschied. Wij hebben redenen genoeg om te gelooven, dat gedurende het jongere pliocene tijdperk, vóór den ijstijd en terwijl de meeste bewoners der aarde soortelijk de zelfden waren als tegenwoordig, het klimaat warmer was dan thans. Derhalve mogen wij onderstellen, dat de wezens, die nu in het klimaat van den GOsten breedtegraad leven, gedurende het pliocene tijdperk meer noordelijk bij den poolkring op een breedte van üG tot G7 graden, en dat de echt noordsche wezens toen op de eilanden en schiereilanden nog nader bij de pool leefden. En als wij nu de aardglobe beschouwen, dan zien wij, dat er onder den poolkring een bijna onafgebroken land ligt, namelijk van het westen van Europa door Siberië heên tot het oosten van Amerika. Aan dat bijna onafgebroken rondom de pool liggende land en aan de daaruit voortvloeiende gemakkelijkheid van landverhuizing heèn en weêr bij een meer gunstig klimaat, schrijf ik de gelijkheid toe van de sub-arctische en noordelijk gematigde vormen der Oude en Nieuwe Werelden, in een tijdperk, vroeger dan de ijstijd.
Om vroeger gemelde redenen, geloof ik, dat onze vastelanden langen lijd in bijna de zelfde betrekkelijke verhouding tot elkander zijn geweest, ofschoon zij hier en daar groote veranderingen van het waterpas des bodems mogen hebben ondergaan. Ik ben daarom zeer genegen dat gevoelen nog verder uit te strekken, en te stellen, dat gedurende een vroeger en warmer tijdperk, zooals het oudere pliocene, een menigte van de zelfde planten en dieren het bijna onafgebroken land rondom de pool bewoonden, en dat die planten en dieren, zoowel in de Oude als in de Nieuwe Wereld, langzamerhand begonnen naar het zuiden te verhuizen, toen het klimaat minder warm begon te worden, lang vóór het begin van den ijstijd. Wij zien nu, naar mijn gevoelen, hun afstammelingen, meestal in gewijzigden toestand, in de mid-
5:15
ilengedeelten van Europa en van Noord-Araerika. Uit dit oogpunt kunnen wij de verwantschap, gepaard met de zeer geringe gelijkheid tusschen de wezens van Noord-Amerika en Europa verklaren â een verwantschap, die zeer merkwaardig is, als wij denken aan den afstand van beide landen en hun scheiding door den Atlantischen Oceaan. Wij kunnen verder het zonderlinge, door verscheidene waarnemers opgemerkte feit verklaren, dat de wezens van Europa en Amerika gedurende de latere tertiaire tijdvakken nader aan elkander waren verwant, dan zij iti den tegenwoordigen tijd zijn. Immers, gedurende die warmere tijden waren de noordelijke gedeelten der Oude en Nieuwe Werelden bijna onafgebroken verbonden door land, dat als een brug diende, maar sedert door de koude onbegaanbaar gemaakt, en dus niet meer dienstig is voor de verhuizingen der bewoners van het eene land naar het andere en omgekeerd.
Zoodra gedurende do langzame afneming der temperatuur in de pliocene periode de gemeenschappelijk verhuisde soorten van de Oude en de Nieuwe Wereld ten zuiden van den poolkring waren gekomen, werden zij volkomen van elkander gescheiden. Die scheiding had, wat de bewoners der meer gematigde streken betreft, uiterst lang geleden plaats. En toen destijds de plant- en diersoorten zuidwaarts trokken, zullen zij in één groot gebied met de inheemsche soorten van Amerika zijn vermengd, en met dezen hebben moeten concurreeren, en in een ander groot gebied met de inheemsche soorten van Europa. Hier was dus alles gunstig voor een groote verandering van de soorten, en zulks veel meer dan bij de in veel jongeren tijd op verschillende gebergten en in de poolstreken van Europa en Amerika afgezonderd achtergelaten alpenvormen. Vandaar komt het, dat wij, als wij de thans levende vormen der gematigde luchtstreek in de Oude en de Nieuwe Wereld met elkander vergelijken, wij slechts zeer weinig gelijke soorten vinden (hoewel Asa Gray voor korten tijd heeft aangetoond, dat het aantal gelijke planten grooter is, dan men tot dusver had aangenomen); maar â¢lat wij in élke groote klasse vele vormen vinden, welke een gedeelte der natuuronderzoekers als geografische rassen en een ander als verschillende soorten beschouwt, en die vermengd zijn met een menigte nauw verwante of plaatsvervangende soorten, die bij allo natuuronderzoekers voor zelfstandige soorten gelden.
Zooals het op het land was, is het ook in de wateren des oceaans geweest. Een langzame verhuizing naar het zuiden van een zeefauna.
536
gedurende het pliocene uf een iets vroeger tijdperk, is merkbaar langs, ile kusten onder den poolkring, en bewijst de genieenscliappelijke afkomst met wijzigingen van de soorten, die nu volkomen van elkander gescheiden voorkomen. Zoo. dunkt mij kunnen wij de aanwezigheid verklaren van vele thans bestaande en tertiaire vertegenwoordigende vormen op de oostelijke en westelijke kusten van de gematigde gedeelten van Noord-Amerika. Ook kunnen wij daaruit verklaren, hoe hel komt, dat vele naverwante schaaldieren (in Dana's uitnemend werk beschreven), eenige visschen en andere zeedieren leven in de Middel-laudsclie zee en in de zeeën van Japan â zeeën nu door een vasteland en door bijna een geheel halfrond van water gescheiden.
Die verwantschap zonder gelijkheid aan elkander van de bewoners dier zeeën, welke thans zijn gescheiden, en ook van de velleden en tegenwoordige bewoners der gematigde landen van Noord-Amerika en Europa, is volkomen onverklaarbaar uit het oogpunt van een onafhankelijke schepping. De aanhangers van die leer kunnen niet zeggen, dat die soorten aan elkander gelijk zijn geschapen, in overeenstemming met de bijna gelijke phvsische levensvoorwaarden van elk gebied; want als wij zekere gedeelten van Zuid-Amerika met de zuidelijke landen der Oude Wereld vergelijken, dan vinden wij landstreken volkomen met elkander overeenstemmend in alle physische voorwaarden, maar door ten hoogste van elkander verschillende planten en dieren bewoond.
AFWISSELING DElï IJSTIJDEN UP HET NOORDELIJK EN ZUIDELIJK HALFROND.
Doch wij moeten tot ons eigenlijk onderwerp, tot den ijstijd, terug-keeren. Ik geloof, dat het denkbeeld van Forbes zeer ver kan worden uitgestrekt. In Europa vinden wij de beste bewijzen van een ijstijd of een koud tijdperk van de westkust van Engeland tot aan den Oeral, en van de Noordkaap tot de Pyreneeën. Uit bevroren zoogdieren en uit de natuur der bergplanten van Siberië mogen wij afleiden, dat ook dat land op gelijke wijze werd aangedaan. In den Libanon bedekte vroeger, volgens Dr. Hooker, eeuwige sneeuw de centrale as van het gebergte en voedde bergijs, hetwelk zicli lo30 meters dal-waarts uitstrekte. De zelfde waarnemer heeft onlangs op den Atlas in Noord-Afrika groote steendijken gevonden. In het Himalaya-gebergte
537
hoeft liet bergrijs op plaatsen, 900 mijlen van elkander verwijderd, de sporen van zijn naar beneden zakken, zichtbaar in de groeven en krassen der rotsen, achtergelaten; en Dr. Hooker zag in Sikkim maïs groeien op reusachtige oude steendijken. Ten zuiden van het groote vasteland van Azië, aan de tegenovergestelde zijde van den evenaar, daalden, gelijk wij thans uit de uitstekende onderzoekingen van J. Haast en Hector weten, op Nieuw-Zeeland verbazend groote bergijsstroomen tot diep in de dalen af; de zelfde planten, door Dr. Hooker op zeer vei' van elkander gelegen bergtoppen van dat eiland gevonden, verhalen de zelfde geschiedenis. En als het waar is, hetgeen men beweert, dan zien wij ook duidelijke bewijzen van den invloed van het ijs in de zuid-oostelijke gedeelten van Nieuw-Holland.
En wat zien wij in Amerika? In het noordelijke gedeelte vindt men door het ijs daarheên gebrachte zwerf blokken, op de oostkust zelfs op 30 en 37 graden NU., en op de westkust, waar het klimaat thans zoo geheel anders is, op -46°: ook op het Rotsgebergte vindt men zwerfblokken. In de Cordilleras van Midden-Amerika sterkte het bergijs zich eenmaal veel verder naar beneden uit dan tegenwoordig, la Centraal-Chili werd ik zeer getroffen door het zien van een grooten dam van grint en keien, ongeveer '270 meter dik, dwars door het Por-tillodal in de Andes gelegen: ik ben overtuigd, dat die grintdam niets anders is dan een reusachtige steendijk, een moraine, liggende ver beneden het ondereinde van eiken tegenwoordigen bergijsstroom; en D. Forbes deelt mij mede, dat hij in verschillende deelen der Cordilleras van 13°â30quot; ZB., ongeveer ter hoogte van -iOO meter, sterk gegroefde rotsen heeft gevonden, geheel gelijk aan die, welke hij in Noorwegen heeft gezien benevens een groote massa grint en keien, waaronder vele door het ijs gekraste. In die geheele streek der Cordilleras komt thans, zelfs op veel grootere hoogte, geen enkele wezenlijke bergijstroom voor. Nog meer zuidelijk op beide zijden van dat werelddeel, van den Msten graad tot de uiterste zuiderspits, vinden wij de duidelijkste bewijzen van een vroegeren kouden tijd, in de groote zwerfblokken, die daar liggen op plaatsen ver verwijderd van de bergen, waaruit zij afkomstig zijn.
Op grond dezer verschillende feiten â namelijk dat de werking van het ijs zich geheel rondom het noordelijke en zuidelijke halfrond deed gevoelen, dat deze periode geologisch gesproken in beide halfronden jong is, en, naar de grootte barer uitwerkselen te oordeelen, zeer lang heeft geduurd, en eindelijk, dat de bergijsstroomen nog laat tot een groote
438
diepte afdaalden langs den geheelen keten der Cordilleras â scheen mij vroeger het besluit onvermijdelijk te zijn, dat gedurende den ijstijd de temperatuur der gelieele aarde gelijktijdig was gedaald. Thans heeft echter Croll in een reeks uitstekende verhandelingen trachten aan te toonen, dat een ijzige toestand van het klimaat het gevolg van verschillende, door een toeneming van de uitmiddelpuntigheid der aardbaan, in werking tredende, physische oorzaken is. Al deze oorzaken streven naar het zelfde doel; de werkzaamste schijnt echter de invloed der uitmiddelpuntigheid op de stroomen in den oceaan te zijn. Uit Croll's onderzoekingen volgt, dat koude perioden geregeld alle tien- of vijftienduizend jaren terugkeeren, dat echter ten gevolge van zekere samenloopende omstandigheden, van welke, gelijk Sir Ch. Lyell heeft aangetoond, de betrekkelijke ligging van land en water de gewichtigste zijn, met nog veel langere tusschenruimten de koude uiterst streng wordt en langen tijd aanhoudt. Croll gelooft, dat de laatste groote ijstijd voor ongeveer 240,000 jaren begon en met onbeduidende veranderingen ongeveer 160,000 jaren duurde. Met betrekking tot oudere ijstijden zijn verscheidene geologen op grond van rechtstreeksche bewijzen overtuigd, dat er zulke voorkwamen gedurende de miocene en eocene tijdvakken, om van oudere niet te spreken. Met betrekking tot het onderwerp, dat wij bespreken, is intusschen het gewichtigste resultaat, waartoe Croll kwam, dat, zoodra het noordelijk halfrond een periode van koude heeft te doorloopen, de temperatuur van het zuidelijk halfrond feitelijk wordt verhoogd, en de winters daar veel zachter worden, en zulks voornamelijk ten gevolge van veranderingen in de richting der zeestroomen. En zoo is het omgekeerd met het noordelijk halfrond, als het zuidelijke een ijstijd doorloopt. Deze resultaten werpen zulk een belangrijk licht op de geologische verspreiding, dat ik zeer geneigd ben, hen voor waar te houden. Ik wil echter eerst de feiten mededeelen, die een verklaring behoeven.
Dr. Hooker heeft aangetoon,d, dat in Zuid-Amerika, behalve vele nauw verwante soorten, tusschen de 40 en 50 zichtbaar bloeiende planten van Vuurland, die geen onbelangrijk gedeelte van de schrale Hora van dat land vormen, niettegenstaande den verbazend grooten afstand van beide, op tegenovergestelde halfronden gelegen punten, zoowel in Noord-Amerika als in Europa voorkomen. Op de hooge bergtoppen van tropisch Amerika komen een menigte soorten van Europee-sche geslachten voor. Op de Organ-bergen in Brazilië heeft Gartner
5;}!)
eenige weinige geslachten uit de gematigde luchtstreek van Europa, eenige uit de zuid-poolstreken en eenige uit de Andes gevonden, welke in de uitgestrekte tusschenliggende warme landen niet voorkomen. Op de Silla van Caracas vond Al. von Humboldt reeds voor langen tijd twee geslachten, die kenmerkend zijn voor de Cordilleras.
In Afrika komen op de bergen van Abessinië verscheidene kenmerkend Europeesche vormen voor, en eenige weinige vertegenwoordigende soorten van de eigenaardige (lora van de Kaap de Goede Hoop. Aan de Kaap de Goede Hoop zijn eenige weinige Europeesche vormen, die men voor niet door den mensch ingevoerd houdt, en op de bergen verschillende vertegenwoordigende vormen van Europeesche soorten gevonden, die men in de tropische landen van Afrika nog niet heeft ontdekt. Dr. Hooker heeft onlangs bewezen, dat verschillende der op de hoogste gedeelten van het bergachtige eiland Fernando Po en op de naburige Kameroen-bergen in de bocht van Guinea groeiende planten, nauw verwant zijn met die van de gebergten van Abessinië, aan de andere zijde van het vasteland van Afrika, en met die van het gematigde Europa. Naar het schijnt, heeft R. T. Eowe (volgens een mededeeling van Dr. Hooker) ook eenige van deze zelfde planten uit de gematigde luchtstreek op de bergen der Kaapverdische eilanden ontdekt. Deze verspreiding van de zelfde gematigde vormen, bijna onder den evenaar, dwars over het geheele vaste land van Afrika tot aan de bergen der Kaapverdische eilanden, is een der verbazingwekkendste feiten, die ooit met betrekking tot do planten-geographie bekend zijn geworden.
(Jp den Himalaya en op de afgezonderde bergketenen van het Indische schiereiland, op de bergtoppen van Ceylon en op de vulkanische kegels van Java groeien vele planten, die, óf volkomen de zelfden zijn óf elkander en tevens eenige Europeesche planten vertegenwoordigen, en die niet worden gevonden op de tusschengelegen lage vlakten. Een lijst der planten, verzameld op de hooge toppen van Java. levert een beeld, gelijkend op een verzameling van planten, gemaakt op oen heuvel van Europa. Nog merkwaardiger is het, dat de zuidelijke vormen van Nieuw-Holland duidelijk worden vertegenwoordigd door de planten, die op de bergtoppen van Borneo groeien. Eenige dier Nieuw-Hollandsche vormen strekken zich uit, naar ik van Dr. Hooker verneem, over de hoogten van het schiereiland van Malakka, en zijn dun verspreid aan den eenen kant over Indië en aan den anderen kant tot in Japan.
Up de zuidelijke bergen van Nieuw-Holland heeft Dr. F. Midler ver-
540
sclieidetie Europeesche soorten ontdekt: andere soorten, niet door den mensch overgebracht, komen voor op de lage vlakten; en volgens Dr. Hooker is er een lange lijst te maken van Europeesche geslachten, die wel op Nieuw-Holland worden gevonden, maar niet in de tusschen gelegen heete luchtstreken. In liet schoone werk, getiteld Inlroduction to the Flora of iSeiv Zealand, van Dr. Hooker, vindt men dergelijke merkwaardige feiten met betrekking tot dat groote eiland opgesomd. En uit dit alles blijkt het dus, dat over de geheele aarde de planten, die op de hooge bergtoppen en op de gematigde lage vlakten van beide halfronden, namelijk het noordelijke en het zuidelijke, groeien, somtijds volkomen de zelfden zijn, doch dat zij nog veel vaker soortelijk verschillen, ofschoon zij op de nauwste wijze aan elkander zijn verwant. Men moet echter in het oog houden, dat deze planten, streng genomen, geen arctische vormen zijn ; want gelijk H. C. Watson heeft opgemerkt: «Hoe verder men van de pool naar den evenaar voortgaat, des te minder vertoonen de Alpen- of bergplanten feitelijk een arctisch karakter.» Nevens deze gelijke of nauw verwante vormen behooren velen der soorten, die ver van elkander gelegen streken bewonen, tot geslachten, die tegenwoordig niet meer in de tusschengelegen tropische laaglanden worden gevonden.
Hoewel dit korte overzicht slechts planten alleen betreft, kunnen ei' evenwel volkomen dergelijke feiten betreflende de verspreiding van landdieren worden opgesomd, üok van zeebewoners is het zelfde bekend. Tot een voorbeeld mag ik een opmerking van Prof. Dana, die in dezen voorzeker het hoogste gezag heeft, aanhalen. Die geleerde zegt: «het is zekerlijk een merkwaardig feit, dat Nieuw-Zeeland in zijn schaaldieren veel moer op Groot-Britannië, zijn tegenvoeter, gelijkt, dan op eenig ander gedeelte der wereld.» Ook J. Richardson spreekt over het voorkomen op de kusten van Nieuw-Zeeland, van Van Diemensland en van andere eilanden van Australië, van noordelijke vischvormen. En, wat zeeplanten aangaat, meldt Dr. Hooker mij, dat vijf en twintig soorten van wieren gemeen zijn aan Nieuw-Zeeland en aan Europa, doch niet in de tusschengelegen keerkringszeeën worden gevonden.
Volgens de bovenvermelde feiten, namelijk het voorkomen van vormen uit gematigde breedten op de bergen dwars door geheel aequatoriaal Afrika en langs het schiereiland van Voor-indië naar Ceylon en den Maleischen Archipel, en op minder sterk uitgedrukte wijze dwars door het ver uitgestrekte Zuid-Amerika, schijnt het bijna zeker te wezen.
(lat in een vroegere periode, en wel ongetwijfeld gedurende het aller-koudste gedeelte van den ijstijd, de laaglanden dier groote vastelanden onder den evenaar overal door een aanmerkelijk aantal vormen uit de gematigde luchtstreek bewoond zijn geweest. In dezen tijd was het klimaat onder de keerkringen op de hoogte van den zeespiegel waarschijnlijk liet zelfde, dat thans op die zelfde breedten op een hoogte van 1600 tot 2000 meter heerscht, en misschien zelfs nog kouder. Gedurende dezen koudsten tijd moeten de laaglanden onder den evenaar met een gemengden tropischen en gematigden plantengroei bekleed zijn geweest, gelijkende op dien, welken Hooker beschrijft, die tegenwoordig op de lagere hellingen van den Himalaya op een hoogte van 1300 tot 1700 meter groeit, maar wellicht met een nog grooter heerschen van gematigde vormen. Zoo vond verder Mann op het bergachtige eiland Fernando Po in de bocht van Guinea, dat op de hoogte van ongeveer 1000 meter vormen uit de gematigde luchtstreek beginnen op te treden. Op de bergen van Panama vond Dr. Seemann den plantengroei op een hoogte van slechts (360 meter aan dien van Mexico gelijk, bestaande uit: «vormen van den keerkringsgordel in harmonische verbinding met vormen uit de gematigde luchtstreek.»
Wij willen thans onderzoeken, of Croll's besluit, dat in den tijd, dat liet noordelijk halfrond in het koudste gedeelte van de groote ijsperiode verkeerde, het zuidelijk halfrond daarentegen warmer was dan thans, inderdaad eenig licht op de tegenwoordige, schijnbaar onverklaarbare verspreiding van verschillende organismen over de gematigde deelen van beide halfronde en op de gebergten der keerkringslanden werpt. De ijstijd moet, in jaren uitgedrukt, zeer lang zijn geweest; en als wij ons herinneren, over welke verbazende uitgestrektheden eenige genaturaliseerde planten en dieren zich binnen weinige eeuwen hebben verspreid, zullen wij tot het besluit komen, dat die tijd lang genoeg voor eiken graad' van verhuizing zal zijn geweest. Wij weten, dat, naarmate de koude toenam, hoe langer hoe meer soorten uit de poolstreken de gematigde luchtstreek introkken ; en volgens de boven medegedeelde feiten kan er nauwelijks twijfel bestaan dateenigen der krachtigste, heerschende en het verst verspreide soorten uit de gematigde luchtstreek haar intocht in de laaglanden tusschen de keerkringen deden. De bewoners dezer warme laaglanden zullen tegelijkertijd naar de tropische en sub-tropische streken van het zuiden zijn getrokken; want het zuidelijk halfrond was destijds warmer. Toen aan het einde van den ijstijd beide halfronden langzamer-
542
hand hun vroegere temperatuur weder terugkregen, zullen de vormen uit de noordelijke gematigde luchtstreek, die destijds in de laaglanden onder den evenaar leefden, naar hun vroegere woonplaatsen teruggedreven of uitgeroeid, en door de uit het zuiden terugkeerende aequatoriale vormen zijn vervangen. Intusschen zullen bijna zeker eenige der vormen uit de noordelijke gematigde luchtstreek elk naburig hoogland zijn ingetrokken, waar zij, als het hoog genoeg was, lang bewaard konden blijven, evenals de poolvormen op de bergen van Europa. Zij zullen zelfs dan hebben kunnen blijven bestaan, als het klimaat niet volkomen voor hen geschikt was; want de verandering in temperatuur moet zeer langzaam hebben plaats gehad, en ongetwijfeld bezitten de planten zeker vermogen om zich te acclimatiseeren, gelijk daaruit blijkt, dat zij verschillen van gestel, met betrekking tot het weerstandsvermogen tegen warmte en koude, erfelijk op hun nakomelingen overbrengen.
Volgens den regelmatigen loop der gebeurtenissen zal daarop het zuidelijk halfrond aan een strengen ijstijd zijn onderworpen, terwijl het noordelijk halfrond warmer werd, en toen zullen omgekeerd de vormen uit de zuidelijke gematigde luchtstreek de laaglanden onder den evenaar zijn binnengetrokken. De noordsche vormen, die vroeger in het gebergte waren achtergebleven, daalden nu naar beneden en vermengden zich met de zuidelijke. Deze laatsten zullen, toen de warmte terugkeerde, naar hun vroeger vaderland zijn teruggekeerd, daarbij echter eenige weinige soorten op de bergen achtergelaten en eenigen der vormen uit de noordelijke gematigde luchtstreek, die uit hun bergveste waren neergedaald, met zich naar het zuiden hebben medegenomen. Wij zullen dus eenige weinige gelijke soorten in de noordelijke en zuidelijke gematigde luchtstreken en op de bergen der daartusschen gelegen keerkringslanden vinden. De vormen, die gedurende langen tijd op deze bergen of op het halfrond, tegenovergesteld aan dat, waar zij oorspronkelijk thuis behoorden, waren achtergelaten, zullen met vele nieuwe vormen hebben moeten mededingen, of aan eenigszins verschillende physische voorwaarden blootgesteld zijn geweest: zij zullen dus in hooge mate aan wijziging onderworpen zijn geweest, en zich thans als verscheidenheden of vertegenwoordigende soorten voordoen; gelijk ook werkelijk het geval is. Ook moeten wij ons herinneren, dat in beide halfronden reeds vroeger ijstijdperken hadden bestaan; want dezen verklaren in overeenstemming met de zelfde hier uiteengezette beginselen, hoe het komt, dat zoovele volkomen verschillende soorten de zelfde, ver van elkander ge-
543
scheiden streken bewonen, en behooren tot geslachten, welke thans niet meer in de daartusschen gelegen tropische streken voorkomen.
Met is een merkwaardig feit, waarop door Hooker ten opzichte van Amerika, en door Alph. de Candolle ten opzichte van Nieuw Holland i.gt; gewezen, dat er veel meer gelijke of onbeduidend veranderde planten van het noorden naar het zuiden dan van het zuiden naar het noorden zijn getrokken. Wij zien evenwel eenige weinige zuidelijke vormen op de bergen van Borneo en Abessiniö. Ik vermoed, dat die grootere, dat is overwegende verhuizing van het noorden naar het zuiden is te wijten aan de grootere uitgestrektheid van het land in het noorden, en ook daaraan, dat de noordsche vormen in hun vaderland in grooter getal aanwezig waren. Ten gevolge daarvan zullen zij door de natuurlijke teeltkeus en door de mededinging tot een hoogeren trap van volkomenheid of tot grooter macht zijn gekomen dan de zuidelijke vormen. En toen nu beide vormen gedurende de afwisselende ijstijden zich in streken onder den evenaar onder elkander mengden, waren de noordelijke vormen het krachtigst, en in staat om zich op hun plaatsen op de bergen te handhaven en later met de zuidelijke vormen zuidwaarts te trekken; het zelfde had daarentegen geen plaats met de zuidelijke vormen met betrekking tot de noordelijke. Evenzoo zien wij heden ten dage, dat zeer vele Europeesche wezens den bodem van La Plata, van Nieuw-Holland en in geringere mate van Nieuw-Zeeland bedekken, en de inboorlingen hebben verslagen. Daarentegen zijn zeer weinige zuidelijke vormen in eenig deel van het noordelijk halfrond inheemsch geworden, ofschoon er huiden, wol en dergelijke dingen, geschikt om zaden over te brengen, in menigte gedurende de laatste twee of drie eeuwen uit La Plata, en sedert de laatste twintig of dertig jaar uit Nieuw-Holland zijn ingevoerd. De Neilgherrie-bergen in Oost-Indië vormen echter een gedeeltelijke uitzondering daarop, daar, gelijk Dr. Hooker mij mededeelt, Australische vormen daar snel inheemsch worden lt;'ii zich dooi' zaden verspreiden. Ei1 is geen twijfel aan, of zij waren vóór den laatsten grooten ijstijd ongetwijfeld begroeid met inlandsche bergplanten, maar dezen zijn bijna overal geweken voor de meer heer-schende vormen, gevormd in de grootere en meer volkomen ingerichte werkplaatsen van het noorden. Op vele eilanden vindt men even veel of zelfs meer inheemsch geworden wezens clan inlandsche, en dit is de eerste schrede tot den ondergang dezer laatsten. Een berg is een â eiland op het land: de wezens van die eilanden op het land moesten
544
wijken voor die van het noorden, op de zelfde wijze als de wezens der echte eilanden overal in,latere tijden zijn geweken voor de vormen van het vasteland, door den mensch inheemsch gemaakt.
De zelfde beginselen zijn ook toepasselijk op de verklaring der verspreiding van landdieren of zeewezens in de noordelijke en zuidelijke gematigde luchtstreek en op de gebergten der keerkringslanden. Als gedurende den koudsten tijd der ijsperiode de zeestroomen zeer verschillend van de tegenwoordige waren, dan kunnen wel eenige bewoners van de gematigde luchtstreek den evenaar hebben bereikt; van dezen zuilen wellicht eenige weinigen dadelijk in staat zijn geweest, om onder gebruikmaking der koudere stroomen dadelijk naar het zuiden te trekken, terwijl anderen de koudere diepten opzochten en daar bleven leven tot liet zuidelijk halfrond op zijn beurt aan een ijsperiode werd onderworpen, waardoor het hun mogelijk werd verder door te dringen, bijna op de zelfde wijze als er, volgens de opgave van Forbes, ook heden ten dage ge-isoleerde plaatsen in de diepere gedeelten der zeeën van de noordelijke gematigde luchtstreek bestaan, die door poolvormen worden bewoond.
Ik onderstel in geenen deele, dat alle moeielijkheden zijn weggenomen door hetgeen ik hier heb gezegd over de verspreiding en onderlinge betrekkingen der gelijke en verwante soorten, die thans zoo ver van elkander gescheiden, in de noordelijke en zuidelijke gematigde streken der aarde en op de bergen tusschen de keerkringen leven. Ik beweer volstrekt niet, dat wij alle wegen der verhuizing kennen, en evenmin, dat wij de reden weten waarom zekere soorten zijn verhuisd en andere niet; waarom zekere soorten zijn gewijzigd en aanleiding hebben gegeven tot het ontstaan van nieuwe vormen, en andere onveranderd zijn gebleven. Wij zullen zulke feiten niet kunnen verklaren, tenzij wij in staat zijn om te zeggen, waarom de eene soort wel en de andere niet door den mensch in een vreemd land inheemsch kan worden gemaakt, of waarom de eene soort een twee- of driemaal grooter gebied heeft, of twee- of driemaal meer gemeen is dan een andere, en wel in haar eigen vaderland.
Er blijven nog altijd vele bijzondere zwarigheden over, b. v. wat betreft het door Dr. Hooker in zijn kruidkundige werken over de zuidpoolstreken vermelde voorkomen van de zelfde soorten op punten, zoo ver van elkander gelegen als Kerguelenland, Nieuw-Zeeland en Vuurland, Lyell vermoedt dat vooral ijsbergen de middelen zijn geweest ter verspreiding van die soorten. Het bestaan van verscheidene, volkomen verschillende soorten, tot uitsluitend zuidelijke geslachten behoorende,
545
op deze en andere punten van het zuidelijke halfrond, is een veel merkwaardiger geval. Want sommigen dier soorten zijn zóó afwijkend, dat wij niet kunnen onderstellen, dat er sedert het begin van den ijstijd tijd is geweest voor haar verhuizing, en voor haar opvolgende wijzigingen in den gevorderden graad. Die feiten schijnen mij te bewijzen, dat vele soorten, tot die zelfde geslachten behoorende, zijn verhuisd, in richtingen als stralen uit één middenpunt loopende. Ik ben genegen zoowel op het zuidelijke als op het noordelijke halfrond een vroeger en warmer tijdperk vóór het begin van den ijstijd aan te nemen; toen de zuidpoollanden, die nu met ijs zijn bedekt, een zeer bijzondere en afgezonderde flora bezaten. Ik vermoed, dat eer die flora door het ijs werd vernietigd, er eenige weinige vormen ver uiteen werden verspreid naar verschillende punten van het zuidelijke halfrond, door de middelen van vervoer, die zich nu en dan voordeden, en zich, geholpen, als rustplaatsen op den tocht, door toen bestaanden, maar nu gezonken eilanden, over verschillende ver uit elkander gelegen punten van het zuidelijk halfrond hebben verspreid. Door zulke middelen, geloof ik, dat de zuidelijke kusten van Amerika, Nieuw-Holland en Nieuw-Zeeland in meerdere of mindere mate de zelfde bijzondere vormen van plantenleven zullen hebben ontvangen.
Sir Charles Lyell heeft op een merkwaardige plaats in bijna de zelfde bewoordingen als ik, gesproken over den invloed van groote, zich over de geheele aarde uitstrekkende wisselingen van het klimaat, op de geografische verspreiding der levensvormen. En wij hebben boven gezien, hoe Croll's besluiten, dat afwisselend optredende ijstijden op het eene halfrond, gepaard met perioden van grootere warmte op het andere halfrond, in verband met de onderstelling van eene langzame wijziging der soorten, een menigte feiten in de verspreiding van gelijke en verwante vormen in alle deelen der aarde verklaren. De stroomen des levens zijn gedurende zekere perioden van het noorden, en gedurende andere van het zuiden uitgegaan, en hebben in beide gevallen den evenaar bereikt; maar de stroomen uit het noorden zijn veel sterker geweest dan die in omgekeerde richting, en hebben dus het zuiden veel sterker overstroomd dan deze laatsten het noorden. Gelijk de vloed hetgeen hij aanvoert, in horizontale lijnen op het strand achterlaat, maar die lijnen het hoogst liggen, waar de vloed het hoogste rijst, zoo hebben ook de levensstroomen de plant- en diervormen, dio zij aanbrachten op onze bergen achtergelaten op een lijn, die van de laagvlakten der
HET ONTSTAAN DEK SOOIiTEX. 35
5/j:ü
poollanden langzaam rijst; en onder den evenaar liaar grootste lioogte bereikt. De verschillende, aldus op liet strand geworpen wezens kan men met vele menschenrassen vergelijken, die, bijna overal teruggedrongen, in de bergstreken zijn blijven bestaan, als belangwekkende overblijfselen van de voormalige bevolking der omringende lage vlakten.
SUPPLEMENT OP HET TWAALFDE HOOFDSTUK.
Over oe imliog van tiet zeewater op de kieming der zaden.''
(Uit ((Journal oj lite Linnean Society», Vol. I {Baloivj)
Londen 1857, bh. 130.)
VEKTAALL) DOOR
Dr. H. Uartogh Heys van Zouteveeu.
In den loop der lente van het vorige jaar viel mij in, dat het, met betrekking tot de verspreiding der planten, de moeite waard zou zijn, te onderzoeken, hoe lang plantenzaden een indompeling in zeewater verdragen zonder hun levenskracht te verliezen. Zoover mij bekend is. is dit door plantkundigen, die veel geschikter dan ik zouden zijn geweest om het met goed gevolg te doen, tot dusver niet beproefd, en ik vind zelfs, dat Alphonse De Candolle in zijn bewonderenswaardige «Géographie botanique» betreurt, dat dergelijke proeven niet zijn genomen. Ik geloof, dat, zelfs als hij slechts de weinige resultaten had gekend, die ik hier zal mededeelen, sommigen zijner meeningen over de middelen, waardoor sommige families zijn verspreid, eenige wijziging zouden hebben ondergaan. De weleerw. heer M. J. Berkeley heeft eveneens drieënvijftig verschillende soorten van zaden in dit opzicht onderzocht, en een bericht daarover in de «Gardener's Chronicle» -)
I) Men vergelijke boven. biz. 523â5'25. Ou. H. li. H. v. Z.
-) «Gardeners Clironicle», 1 Sept. 1855.
547
geplaatst, aan welk tijdschrift ik eveneens twee korte mededeelingon over het zelfde onderwerp heb gezonden. ') Het is mijn voornemen hier met vriendelijk verlof van den heer Berkeley een bericht omtrent ons beider proeven te geven. Ik wil vooraf zeggen, dat ik, daar ik in het begin niet wist, of de zaden zelfs slechts een onderdompeling van een week zouden uithouden, op goed geluk eenige weinige uitkoos, waarbij ik intusschen zaden van verschillende families nam; later ben ik door de raadgevingen van Dr. Hooker ondersteund.
Ik moet kort beschrijven, hoe mijn proeven werden genomen: de zaden werden in kleine flesschen gedaan, van welke ieder 56âlt;S4 grammen zout water bevatte. Het zoute water was zorgvuldig volgens Sweitzers analyse bereid: daar zoowel wieren als zeedieren, gelijk bekend is, lang in aldus toebereid water zijn blijven leven, kan er geen twijfel bestaan, dat de proef in dezer voege goed werd genomen. De heer Berkeley zond zijn zaden in kleine zakjes gepakt naar Ramsgate, waar zij in zeewater werden gedompeld, dat dagelijks werd ververscht. Aldus bleven zij drie weken lang ondergedompeld, en werden gedeeltelijk gedroogd, maar nog vochtig teruggezonden; toevalligerwijze bleven zij echter nog vier dagen liggen, eer zij werden uitgepakt, zoodat hun indompeling in het geheel met een tijdsverloop «van meer dan een maand» overeenkwam. â¢i) Eenigen mijner flesschen werden buiten in de schaduw geplaatst en aan een gemiddelde wekeüjksche temperatuur van 35â57° F. ('iâ14u C.) blootgesteld; de andere flesschen werden in mijn kelder gebracht, en waren aan veel geringer afwisselingen van temperatuur blootgesteld, namelijk van een gemiddelde dagelijksche temperatuur van 45â56° F. (7â13.5° C.) Om verder de inwerking der temperatuur te onderzoeken, liet ik achttien verschillende soorten van zaden in zout water in een vijver zinken, die, daar hij veel sneeuw bevatte, zes weken lang een temperatuur van 32° F. (Ou C.) behield, die in de volgende zes weken langzaam tot 44° F. (7° C.) steeg; de aldus beproefde zaden schenen echter de nadeelige werking van het zeewater niet beter te weêrstaan, dan die, welke aan een hoogere, maar veranderlijke temperatuur werden blootgesteld. Ik wil opmerken.
t) Ibid., 26 Mei en 24 Nov. 1855.
2) Dit schijnt mij niet juist, daar drie weken en vier dagen aanmerkelijk koi ter dan een maand is, en daarenboven de vier dagen, dat zij vochtig, maar rjedeeltclijk yedrooyd bleven liggen, rn. i. geenszins met vier dagen on-'lei'dompeling kunnen worden gelijk gesteld.
Du. 11. H. H. v. Z.
548
lt;lat onder de achttien in liet koude zonte water gedompelde zaden zich eenige van meer gevoeligen aard, gelijk Capsicum en pompoen bevonden, maar hun blootstelling aan de koude benadeelde hun kieming in geenen deele. Bij eenigeu der zaden, die ik het eerst beproefde en die buiten waren gezet, ververschte ik het water 56 dagen lang niet; het begon te bederven en smaakte buitengewoon walgelijk, vooral het water met kool-, ramenas-, sterkens- en uienzaden, welke ook sterk den reuk hunner soort gaven, zoodat ik meende, dat het bederf noodwendig ook de zaden zou hebben aangetast; maar naar eenige zaden van de zelfde planten te oordeelen (die echter feitelijk niet tot de zelfde partij zaden behoorden), welke in dikwijls ververscht zout water gedaan en onder een weinig verandelijke temperatuur in den kelder werden bewaard, had noch het bederf van het water, noch de afwisseling van temperatuur sterke uitwerking op hun levensvatbaarheid. Zaden van sterkers {Li'.pi-dium satwion) en kanariegras (Phalarü cananensis) werden na een onafgebroken indompeling van tweeëntwintig dagen goed gedroogd en daarna geplant; zij kiemden volkomen goed, maar de zaden van deze partij waren van geen goede kwaliteit. Voor de eerste maal onderzocht ik de zaden na een onderdompeling van een week, en zij kiemden in den zelfden tijd als zaden van de zelfde soort, die niet in zout water waren gelegd ; de kieming van selderij- en rhabarberzaden werd echter eenigszins versneld. Eenige soorten van zaden, gelijk die van Trifolium incarnalum, Sinapis nigra, erwten, groote boonen en snijboonen zwollen in zout water sterk op, en werden over het algemeen door een korte inwerking van het zoute water gedood ; maar de gezwollen zaden van Lupinus polijphyllus kiemden beter dan die, welke niet gezwollen waren. Ik was verbaasd waar te nemen, dat de meeste zaden van Convovulus tricolor na zeven dagen onder het zoute water kiemden, en een tijdlang daarin voortleefden, gelijk het eveneens de versche zaden van Tnssilayo Farfara na negen dagen deden; na 25 dagen nam ik eenigen van de jonge planten van Tnssilayo er uit, en poote ze in den grond; één daarvan groeide op. Enkele zaden der tuin-melde (Atriijlex) kiemden na een onderdompeling van 56 dagen eveneens onder water, maar ik verzuimde de kiemlingen op te kweeken : de andere melde-zaden van de zelfde partij kiemden na een onderdompeling van honderd dagen uitstekend.
Het goheele aantal der door den heer Berkeley en mij beproefde zaadsoorten bedraagt slechts 87, want het trof ongelukkigerwijze, dat
549
wij gedeeltelijk de zelfde zaden hadden gekozen; in één opzicht is dit intusschen gunstig geweest, want wij hebben daardoor wederkeerig elkanders resultaten bevestigd, en deze stemmen, zoover zij gaan, volkomen overeen ; de zaden der tomaat kiemden echter na onderdompeling van een maand bij den heer Berkeley, beter dan bij mij na een onderdompeling van slechts tweeëntwintig dagen, maar mijn zaden schenen te oud te zijn. En dit geeft mij aanleiding op te merken, dut ik vermoed, dat versche zaden het zoute water beter weêrstand bieden dan oude, maar nog goede zaden; dit was het geval bij Trifolhtui incarnation, Phlox Dnimmoi.di, en ik geloof ook bij Sinaijis nigra. Van liet geslacht (genus) Godetia vond de heer Berkeley de eene soort na tgt;en onderdompeling van een maand gedood, terwijl de andere haar overleefde. Een nog zonderlinger voorbeeld wordt echter door de verscheidenheden (variëteiten) van de kool geleverd; want ik vond, dat goede zaden van de «witte Mammouth Broccoli» na een onderdompeling van elf dagen kiemden, maar door eene van tweeëntwintig dagen werden gedood; zaden van de «vroegere bloemkool» bleven meer dan '22 dagen leven, maar waren na 36 dagen dood; «Cattels kool» kiemde nitstekend na 36 dagen, maar werd in 50 dagen gedood; ten slotte: versche zaden van de wilde kool van ïenby kiemden uitstekend na TiO dagen, zeer goed na HO dagen, en twee zaden, onder meer dan honderd, kiemden nog na een onderdompeling van '133 dagen.
Van de 87 beproefde zaadsoorten boden 23, of meer dan een vierde, geen weêrstand aan de onderdompeling van 28 dagen; Capsicum heeft lt;le proef beter doorstaan, want van 56 zaden kiemden 30 na 137 dagen onderdompeling goed; van selderijzaden kiemden na de zelfde periode van 137 dagen slechts zes van verscheidene honderden. De slechtste kiemers zijn de dwergsnijboonen en Hibiscus Manihot geweest, welke beide door een onderdompeling van elf dagen werden gedood; groote boonen (Vicia) werden na 14 dagen gedood; Tussilago Far [ar o kiemden onder water na negen dagen, maar de jonge plantjes bleven slechts korten tijd in leven; de daarop in slechtheid volgende kiemers waren Plwlx Dnun-mondi, Trifolum incarnatum, Linum usilalissimiirn en ^inctpis ni/jra; zeer weinigen daarvan overleefden een onderdompeling van vijftien dagen.
Uit zulke spaarzame bouwstoffen het eene of andere besluit ten opzichte van het weêrstandsvermogen tegen zout water in de verschillende afdeelingen van het plantenrijk te trekken, is misschien overijld; eenige weinige opmerkingen mogen mij echter geoorloofd zijn. Van zeventien
550
rnonocotyledonen werden drie, en van zeventig dicotyledonen twintig-door een onderdompeling van een maand of achtentwintig dagen gedood : dit feit, in verband beschouwd met het grootere weêrstandbiedend vermogen bij Atrijdex, Beta, Spinacia en IVieum, d. i. van lager georganiseerde dicotj'ledonen, stemt overeen en hangt wellicht samen met het op zoo velerlei wijze door den heer A. De Candolle bewezen feit van de verre verspreiding der rnonocotyledonen en der lager georganiseerde dicotyledonen in vergelijking van die der hoogere dicotyledonen. ') De vier Solaneën en twee Umbelliferen hielden het in zout water zeer goed uit, en elk dier families bevat één der soorten, die van alle, welke werden onderzocht, het langst in leven bleven. Tien Com-positae werden beproefd, en slechts één daarvan werd door onderdompeling van ééne maand gedood, dat wil zeggen met uitzondering van het Tussilago-zaa,d, dat onder water kiemde. Acht Cruciferae werden beproefd en allen, met uitzondering van Sinapis nigra, die door een onderdompeling van 25 dagen werd gedood, weêrstonden de inwerking goed; drie van de Crusiferae bleven meer dan 85 dagen in leven: een dergelijke weêrstandsvermogen bij de zaden dezer familie is wegens hun oliegehalte wellicht verrassend. Negen Legwninosae werden onderzocht; deze boden allen slecht weêrstand aan het zoute water, uitgezonderd de harde dunne zaden van Limoia sensitiva, welke na vijftig dagen heel aardig kiemden: die Lupinensoorten schenen juist in staat een onderdompeling van ongeveer 30 dagen te weerstaan, terwijl de zaden van alle andere Leguminosae in veel korter tijd stierven. Ik vermoed, dat het water, en niet het zout de Leguminosae doodt; ik bevond ten minste, dat een partij versche «.Thurston-Il(dianceygt;-erwten na een onderdompeling van dertien dagen in zuiver water -) allen dood waren.
551
en men heeft mij verzekerd, dat een veel korter onderdompeling snij-hoonen zou dooden. Eindelijk werden zeven soorten (species) uit de verwante families der njdrophyllaceön en Polemoniaceën (van welke zes door ilen heer Berkeley waren uitgekozen) door onderdompeling van een maand gedood, en zulk een sterke verhouding kan moeilijk een toeval zijn.
Uit het groote verschil in weêrstandbiedend vermogen tegen zeewater tusschen de verschillende bovengenoemde families, zelfs tusschen de verschillende verscheidenheden van ééne en de zelfde soort (species) en iler Leguminusae, welke in dit opzicht oogenschijnlijk het gevoeligst zijn, terwijl zij, naar men algemeen gelooft, langer dan eenige andere zaden, in den drogen toestand kiembaar blijven, moeten wij, dunkt mij, een les in de voorzichtigheid nemen, om niet met te veel beslistheid uit onze kennis van de soorten, die op kunstmatige-wijze het langst bewaard blijven, te besluiten, welke zaden het langst zouden duren, als zij, overeenkomstig den natuurlijken gang van zaken, in vochtige aarde werden begraven.
Ik had het voornemen, veel meer zaden te beproeven, daar ik op zekeren tijd veel meer dan ik thans doe, dacht, dat deze proeven meer licht op de verspreiding der zaden zouden werpen. Ik werd er spoedig mede bekend, dat de meeste zaden, in overeenstemming met de gewone ervaring der tuinlieden, in water zinken: ten minste ik heb bevonden, dat dit na weinige dagen geschiedde bij de 51 zaadsoorten, die ik zelf lieb onderzocht, zoodat deze zaden mogelijk niet verder dan over een zeer korten afstand door zeestroomen zouden kunnen worden vervoerd. Kenige weinige zaden drijven echter, gelijk ik heb beproefd met een aantal van die, welke door den golfstroom op de kusten van Noorwegen werden geworpen. Daar ik weet, dat dikwijls boomstammen ver van het vasteland aan de kusten van oceanische eilanden worden geworpen, en daar ik berichten over in riviermondingen drijvenden afval van planten lieb ontmoet, neem ik aan, dat planten met rijpe zaden, die door rivieren, aardschuivingen enz. in zee geraken, gedurende een tijd van verscheidene weken door zeestroomen kunnen worden medegevoerd. De sa-mensluiting van doosvruchten, doppen, bloemkorfjes der Compositae enz., als zij worden bevochtigd, en hun heropening als zij aan het strand spoelen en drogen, zoodat de zaden door de eerste stormachtige winden in het binnenland kunnen worden gedreven, schijnen zulk een wijze van vervoer te begunstigen. Toen ik 34 planten van verschillende orden in zout water deed, dreef slechts ééne, een EvonymUs, meer dan
552
een maand lang, doordien hij door zijn vruchten boven werd gehouden; de andere zonken allen in 21 dagen, eenige in 5 en verschillende in 7, ü en 11 dagen, ik ben intusschen niet zeker, of ik de proef juist heb genomen ; want ik liield de planten op een warme en donkere plaats, wat haar ontbinding moet hebben bevorderd. Eindelijk wil ik opmerken, dat, zoover wij thans weten, door een indompeling van tien dagen slechts de zaden van zeer weinige soorten worden gedood; dat sommige planten gedurende even langen tijd blijven drijven; dat in Johnston's (.(.Physical Atlus» de tien stroomen in den Atlantischen oceaan een gemiddelde dagelijksche snelheid van 33 mijlen bezitten (de groote equatoriaalstroom legt 60 en de Kaapstroom 80 mijlen daags af); ik besluit daarom uit de voorhanden, uiterst spaarzame bouwstoffen, dat enkele planten onder gunstige omstandigheden over zeearmen van 300 en zelfs meer mijlen breedte vervoerd, en op een niet sterk met soorten vervuld eiland kunnen worden genaturaliseerd, als zij aan de kust daarvan worden geworpen.
In de volgende lijst heb ik, om herhalingen te vermijden, die dooiden heer Berkely beproefde planten, welke na onderdompeling van een maand nog kiemden, met een kruisje (j) gemerkt: als zij niet kiemden, staat er zulks uitdrukkelijk bij. Het (koude water» heeft betrekking op de in den met sneeuw gevmlden vijver geplaatste, in zout water gedompelde zaden.
Ik heb de planten volgens Lindley's « Vei/elable Kbnjdom gerangschikt.
ENDOGENEN (MÃNOCOTYLEDONEN).
Grumrnineae.
Avena (gewone haver) kiemde na ouderdompeling van 85 dagen uitstekend na 100 dagen kiemden eenige: na '120 dagen begonnen cenige nog te kiemen.
Hordeum (gewone gerst) kiemde goed na 28 dagen, maar geen enkele korrel na 42 dagen: in koud water goed na 30 dagen (f).
-j- Triticum (tarwe).
Phalaris canariensis: ua 70 dagen kiemden bijna allen; bij een andere partij kiemden na 85 dagen de meesten der zaden, maar de plantjes stierven, na 100 dagen en eveneens ua quot;120 dagen kwam in geen van beide gevallen ook maar een enkel zaadje op.
Holcics saccharatiis: na 30 dagen kiemden allen best: na 50 dagen waren allen dood
-j- Xea Mays: na onderdompeling van een maand kiemde geen enkel.
553
Arum maculatum.
Y Anomatheca cruenla.
Y Bahiana plicala.
Y Trichonewa pudicum.
Y Sisi/mbrium iridifoliuni.
Canna indica: na 50 dagen kioraden enkelen, maar niet zeer krachtig.
Y Colchicum aulumnale: kiemde niet.
Allium Cepa: na onderdompeling gedurende 50 dagen kiemden drie van de vijftien; na onderdompeling in koud water gedurende 32 dagen groeiden do meeste zaden goed: na 100 dagen groeiden van 25 planten 2â3 ox) (i-).
Y liulbine annua.
Y Asphodelus luteus.
Y Uropetalum.
EXOGENEN (DICÃTVLEDOXEN).
llicinus commanis [var.: major minor': beide kiemden na 3(3 dagen.
CucurbitJ Melopepo: kiemde na 100 dagen; van vier 82 dagen lang in liet koude water ondergedorapelden kiemden twee.
Y Cucumis Melo (Meloen).
Cislus (gemengde, struikachtige tuinverscheidenheden): kiemden goed na 36 dagen en enkelen na 70 dagen.
Cruciferae.
Lepidium sativum: na onderdompeling van 85 dagen kiemde slechts één van velen, na 50 dagen groeden A-, uit hot koude water groeiden na 05 dagen (â ]- var. «.golden cress»). Deze zaden geven een verbazende hoeveelheid slijm aan het water af.
Brassica, oleracea. var. «Wille Mammouth-Broccoli». kiemden na 11 dagen, waren echter na 22 dagen allen dood.
» » , var. vEarly Caulillower», na 22 dagen kiemden 5 van de '100,
na 30 dagen allen dood.
» » , var. «Callels Cabbaye», kiemden uitstekend na 30 dagen: na 50
dagen allen dood.
» » , in het wild groeiende var van de rots van het kasteel Tenby;
versche zaden kiemden na 50 dagen uitstekend; na 110 dagen kiemden zij zeer goed; na 133 dagen kiemden slechts twee van meer dan honderd. (-]-)
j Brassica Rapa [var. yelloiv lurnipsj.
liuphanus sativus: na 85 dagen kiemden het koude water scheen voor het zaad schadelijk, want na 30 of 50 dagen waren alle zaden dood (var. zwarte rammenas). (-|-)
Erysimum Perowskianum: na 30 dagen kiemden allen goed: na 50 slechts één zaad; na 7(1 waren allen dood. (-[-)
Mallhiola annua: kiemden na 28 dagen; na 54 dagen allen dood.
Sinapis nigra: zaden sterk opgezwollen; kiemden na 11 dagen; na 22 dagen allen dood; versche zaden kiemden zeer aardig na 15 dagen; waren echter na een indompeling gedurende 25 dagen allen dood.
Oumbe marilima: kiemden na 37 dagen allen goed.
554
Tropaeolum majua: na 37 ilagen kiemden bijna allen, maar na 50 dagen geen enkel meer.
-j- Limnanlhes Douglassii.
Hibiscus Manihot: werden allen door een onderdompeling gedurende 'H dagen gedood.
j ifalops grandiflora.
Papaver soniniferum: kiemden na 20 dagen goed; waren na 00 dagen dooil.
Arcjemonc rnexicana: kwamen na 50 dagen uitstekend op, en heel aardig na 70 dagen.
-j- Cryseis crocea: (kiemden zeer onvolkomen na een maand).
Linum usitatissimum; na 7 en 14 dagen kiemden van zeer velen sleclits 2 of zaden; na 28 dasen kwam slechts één zaad op; na 42 dagen kiemde geen enkel. Deze zaden gaven veel slijm af.
Y Silene compacta.
IVieun Rhaponlicum; kiemden na 82 dagen goed.
Atriplex (tuin-melde): eenigen der zaden na een indompeling onder water van 50 dagen; de overige zaden kiemden na 100 dagen uitstekend.
Bela vulgaris: na 100 dagen uitstekend (-]-).
Spinacia oleracea: uitstekend na 70 dagen; weinigen na 120 dagen: door 1157 dagen allen gedood.
Legumiaome.
Vickt Faha (var. «Johnstons WouclervJ' van 6 loefden 2 na een onderdompeling peling van 11 dagen; één kiemde onvolkomen na 14 dagen; na 22 dagen waren allen dood : velen dezer boonen zwollen sterk op. Ik onderzocht er 60 na 28 dagen, en vond, dat zij allen dood waren, lu koud water leefde geen langer dan 30 dagen.
Pisum sativum: na 'II dagen kiemden eenigen; geen leefde langer dan I'f dagen; in koud water leefde geen langer dan 30 dagen. Van een andere partij versche zaden («Thurslons Reliance»} stierven allen na 12 dagen; in koud water leefde geen langer dan 30 dagen. Ik bevond, dat een onderdompeling gedurende dertien dagen in zuiver water deze laatste versche erwten doodde. (-[- Geen kiemde).
Phaseolus vulgaris [var. «early frame dwarf»): allen stierven na een onderdompeling van 11 dagen; na 28 dagen werden er 80 geplant, maar allen waren dood. Ik onderzocht eenige andere versche zaden, maar geen daarvan bood zelfs weérstand aan een onderdompeling gedurende slechts tien dagen, en zij boden ook geen weerstand aan een onderdompeling in het koude water gedurende 30 dagen. Velen dezer zaden zwollen sterk op.
Trifolium incarnatum : allen stierven na een onderdompeling van 11 dagen en na 30 dagen in het koude water. Versche zaden kiemden na vijfdaagsche onderdompeling uitstekend, goed na 12 dagen, on van meer dan honderd zaden kiemde een enkel na 20 dagen. Do?quot; zaden zwollen sterk op.
Ulex europaem: kiemden na II dagen goed; na 14 dagen kiemden er twee; na 28 dagen waren allen dood.
Lupintis polyphyllus: na 22 dagen kiemden van zeven opgezwollen drie; zevon andere zwollen niet op en waren allen dood; na 36-daagsche onderdompeling begon één te kiemen en stierf daarop.
Lupin us luteus (bloeke variëteit): na 22 dagen leefden TV; na :!6 dagen kiemden na 50 dagen allen dood.
Y Luinnns pübeseens: kiemde na een maand; maai' de heer Berkeley zegt. dat het grootste gedeelte bedorven was.
Mimosa sensitiva: kiemde uitstekend na een onderdompeling gedurende 30 dagen, en heel aardig na 50 dagen.
Geim coccineum [var. splendens): kiemde na 3(i dagen goed; na 70 dagen een enkel zaad.
Sa.vifraya incurvifolia: kiemde na 30 dagen niet.
aizoicles: eveneens niet, maar de zaden waren niet zeer goed.
Solanaceae.
Capsicum annuicm: na 137 dagen kiemden 30 van de 56 geplante zaden goed.
Solanum tuberosum: kiemden uitstekend na 90 dagen, goed na 100; na 120 dagen allen dood.
Lycopersicum (gewone tomaat): één zaad kiemde na 22daagsche on-derdompeling; de rost was na 36 tot 50 dagen dood. (f Maar de heer Berkeley bevond, dat zij na een maand kiemden)
Y » Melonrjena.
Convolvulus tricolor: nadat zij zich zeven dagen in het zoute water hadden bevonden, kiemden velen van de zaden, en de plantjes kwamen uit ile zaadhuid; van die, welke onder water niet kiemden, kiemde één na een onderdompeling van 36 dagen.
Polemoniaceae en Hydrophyllaceae.
Cilia tricolor (-]-) werd door een maand onderdompeling gedood.
Phlox Drummondi: van oude zaden kiemde geen na 11 dagen; maar van versche zaden kiemden drie uit velen na 15 dagen, en geen na 25 dagen.
Euloca virida.
Xemophila insignis. j -J- Geen dezer zaden werd na onderdompeling ge-» tomaria. gt; durende eene maand, door den heer Berkeley voor » maculata. \ voor kieming vatbaar gevonden.
» discoidalis.
Ilorago officinalis: eenige weinigen kwamen na een onderdompeling van 14 dagen op, één na 28 en geen na i2 dagen.
Y Nolina grandiflora.
Satureja (boonenkruid): na 43 dagen kiemden van vele zaden drie.
Campanula pentagonia (-]-) kiemde na onderdompeling van een maand niet.
Y Fedia graciliflnra.
Y Fedia (veldsla).
Compositae.
Lactuca festiva (tuinsla): na 56 dagen kwamen vV der zaden op; na 85 dagen kiemde slechts één van verscheidenen. Het koude water had geen merkelijke uitwerking, ofschoon de zaden daaruit na 56 dagen iets beter kiemden dan do onderste (-|-).
5ofi
-j- Cichürium Endivia.
Galinsoya Irilobala: kiemden na 22 dagen.
Aster chinensis (gemengde Duitsclie variëteiten): kiemden na 28 dagen; na under dompeling gedurende 54 dagen allen dood.
Ageratum mexicanum: na honderd dagen kiemde van vele zaden één; ook r.a veel kortere onderdompeling kiemden deze zaden niet goed.
Lnontodun Taraxacum: klemden uitstekend na een onderdompeling van (gt;I dagen: de zaden waren versch.
Tussilayo Farfara: van versehe in het zoute water gelegde zaden kiemden velen na 9 dagen ouder water. Na 25 dagen nam ik eenigen der jonge-plantjes er uit. en zette ze iu den grond; één groeide op. De kieming dezer zaden is te opmerkelijker, daar het geen strandplant is.
-f Moiiolopia callfornica.
f Cenia turbinata.
Y Cosmos luteus: kiemde na onderdompeling gedurende ééne maand niet.
C.larkia pulchella: kiemde na 28 dagen goed; werd door onderdompeling geduremle öi dagen gedood.
-j- Godetia rubicunda.
1quot; » Lindleijana: door onderdompeling gedurende ééne maand gedood.
Apium graveolens {var. Callel's white]: na 137 dagen kiemden van meer dan honderd zaden slechts zes: na 85 dagen kiemden de zaden uitstekend: zij schenen na 82 dagen in het koude water niet heel goed te kiemen, (t)
Daucus carola: zeer weinigen kiemden na 85 dagen; na slechts 50 groeiden A op- (t)-
D E R T I E N D E IJ O O F D S T U K.
I)K VERSPREIDING J)ER SOORTEN OVER DE AARDE. â VERVOLG.
Over de verspreiding van zoetwaterdleren en planten. â Over de bewoners van de eilanden des oceaaiis. â Do afwezigheid van vorschachtige dieren (Batrachiif â ii van landzoogdieren op de eilanden des oceaans. â Over de betrekkingen der i'ilanders tot de bewoners van bet naaste vasteland. â Over volkplantingen rnet opvolgende wijzigingen. â Overzicht van het vorige en van dit hoofdstuk.
Daar meren en rivieren door droog land van elkander worden gescheiden, zou men kunnen onderstellen, dat zoetwaterbewoners niet ver in dezelfde landstreek kunnen zijn verspreid, en daar de zee een nog veel onoverkomelijker slagboom is, zou men kunnen gelooven, dat zij zich niet naar ver van elkander verwijderde landstreken hebben kunnen verspreiden. En toch is juist het tegenovergestelde waar. Niet slechts hebben vele zoetwatervormen, tot geheel verschillende klassen behoorende, een zeer groot gebied; maar verwante soorten vindt men op een hoogst merkwaardige wijze zelfs over de geheele aarde verspreid. Ik herinner mij, hoe verwonderd ik was, toen ik voor het eerst de zoetwatervormen van Brazilië onderzocht, dat ei' zulk een groote gelijkheid was tusschen de zoetwaterinsekten en schelpdieren, en zulk een groote ongelijkheid tusschen de omringende landdieren, vergeleken met die van Engeland.
Maar die geschiktheid van zoetwaterbewoners om zich zeer ver te verspreiden, kan in de meeste gevallen worden verklaard, doordat het hun mogelijk is om dikwijls van de eene plas naar de andere of van den eenen stroom naar den anderen te verhuizen, waarvan een neiging om ver verspreid te worden het noodzakelijke gevolg moet zijn. Wij kunnen hier op slechts weinige gevallen het oog vestigen. Van deze leveren visschen die, welke het moeilijkst verklaarbaar zijn. Men geloofde voorheen niet, dat er ooit in de zoete wateren van ver-
⢠558
schillende vastelanden de zelfde soort van visch voorkomt. Maar Dr. Günther heeft eenigen tijd geleden aangetoond, dat de Galaxias attenuatm voorkomt in Tasmanië, Nieuw-Zeeland, de Falklands-eilanden en het vasteland van Zuid-Amerika. Dit is een zeer vreemd geval en wijst waarschijnlijk op een verspreiding uit een antarctisch middenpunt, gedurende een vroeger warm tijdperk. Evenwel wordt dit geval in zekere mate minder wonderlijk, als men weet, dat de soorten van dit geslacht in staat zijn om door onbekende middelen groote ruimten van den oceaan te doortrekken: zoo, bij voorbeeld, is er een soort gemeen aan Nieuw-Zeeland en aan de Auckland-eilanden, ofschoon deze streken ongeveer 230 mijlen van elkander verwijderd liggen. Dikwerf zijn zoetwatervisschen, op het zelfde vasteland ver en op bijna grillige wijze verspreid, zoodat twee stroomstelsels een deel hunner visschen gemeenschappelijk bezitten, terwijl een ander deel verschilt. Ook zijn er eenige feiten, welke schijnen te bewijzen, dat zij nu en dan ver kunnen worden verspreid door middelen, die men toevallig zou kunnen noemen: levende visschen worden in Indië niet zelden door waterhoozen opgenomen en in andere wateren geworpen, en het is bekend hoe lang de eitjes der visschen levend blijven buiten het water. Evenwel ben ik zeer genegen om de verspreiding van zoetwatervisschen hoofzakelijk toe te schrijven aan de geringe veranderingen in de hoogteligging der landen gedurende het laatste geologische tijdperk, waardoor de eene rivier in de andere heeft moeten vloeien. Ook heeft men voorbeelden, dat er iets dergelijks door watervloeden zonder opheffing van het land is gebeurd. Het zeer groote onderscheid in de visschen aan weerzijden van belangrijke gebergten, die reeds sedert veel vroegere tijdvakken rivieren naar beide zijden hebben uitgezonden, en volkomen hebben belet, dat die wateren in elkander vloeiden, schijnt tot de zelfde uitkomst te leiden. Sommige zoetwatervisschen behooreu tot zeer oude vormen, en in die gevallen zal er tijd genoeg zijn geweest voor groote veranderingen der oppervlakte, en bij gevolg tijd en middelen genoeg voor vele en verre verhuizingen. Daarenboven is Dr. Günther onlangs door verschillende overwegingen tot het besluit gekomen, dat bij visschen de zelfde vormen gedurende langen tijd blijven bestaan. Zeevisschen kunnen met eenige moeite langzamerhand worden gewend om in zoet water te leven, en volgens Valenciennes is er nauwelijks een enkele groep van visschen, die uitsluitend in zoet water leeft; zoodat wij mogen stellen, dat een de zee bewonend lid eener zoetwatergroep ver langs de kusten der zee
kun trekken eu vervolgens gewijzigd en geschikt kan worden voor het zoete water van een ver afgelegen land.
Eenige soorten van zoetwaterschelpdieren zijn zeer ver verspreid, en verwante soorten, die volgens mijn leer van een gemeenen stamvader afkomstig zijn, vindt men over de geheele wereld verspreid. Die groote verspreiding verwonderde mij ten hoogste, toen ik haar voor het eerst waarnam, wijl de eieren dier schelpdieren niet geschikt zijn om door vogels te worden overgebracht: ook sterven zij, zoowel als de volwassen schelpdieren zeiven, terstond als zij in zeewater komen. Ik kon zelfs niet begrijpen, hoe sommige genaturaliseerde soorten zich zoo snel over een geheele landstreek hadden verspreid. Doch twee feiten, die ik heb waargenomen â en er is geen twijfel aan, of er blijven er nog vele waar te nemen over â gaven mij eenig licht in deze zaak. Tweemaal heb ik gezien, dat een eend plotseling opvloog uit een met kroos bedekten vijver, en dat er eenigen van die plantjes op haren rug bleven liggen. Eens is het gebeurd, toen ik eenig kroos uit een aquarium in een ander overbracht, dat ik geheel onwillekeurig het eene bevolkte met zoetwaterslakken uit het andere. Doch de volgende proef bewijst misschien nog meer: ik nam een poot van een eend, boog de teenen op de wijze van een eend, die op het water slaapt, en hing toen die poot in een aquarium, waarin zich verscheidene eieren van zoetwaterslakken, die op het punt waren van uit te komen, bevonden. Na eenigen tijd bevond ik, dat een menigte zoetwaterslakken aan den poot vastzaten en er zoo vast aan kleefden, dat zij er niet konden worden afgeschud noch afgespoeld, ofschoon zij er gemakkelijk zouden zijn afgevallen, als zij wat ouder waren geweest. Die juist uitgekomen slakjes, ofschoon waterdieren zijnde, bleven, aan dien poot zittende, gedurende twaalf tot twintig uren in leven, als zij in een vochtige lucht werden gehouden. Gedurende dien tijd vliegt een eend of een reiger ten minste iJOO tot 1100 kilometer ver, en zal gevolgelijk in staat zijn om levende jonge waterslakken naar een eiland van den oceaan of naar een verafgelegen punt op het vasteland over te brengen. Sir Charles Lyell meldt mij, dat er eens een waterkever (Dyliscu*) is gevangen met een ronde kaphoornslak (Ancylus), die er op vastzat; en een waterkever van de zelfde familie, een Cohjmbeles, kwam eens vliegende aan boord van thr Bmijle, toen dat schip 72 kilometer van het naatste land was verwijderd, en wie weet, hoe ver hij nog zou hebben gevlogen, als de wind hem gunstig was geweest.
500
Wat tie planten betreft, is liet bekend, hoe uiterst ver vele zoetwater- en zelfs moerasplanten zijn verspreid, zoowel over geheele vastelanden als over de eilanden midden in den oceaan. Dit wordt treilend bewezen, zooals Alph. De Candolle heeft opgemerkt, door groote groepen van landplanten, die slechts enkele leden hebben, welke in het water leven; want deze laatsten schijnen, alsof het een noodzakelijk gevolg was, terstond een groot gebied te bekomen. Ik geloof, dat gunstige middelen ter verspreiding dit feit verklaren. Vroeger heb ik gezegd, dat er somtijds eenige aarde kleeft aan de pooten en bekken van vogels. Steltloopers, vooral die in het slijk van moerassen en vijvers waden, zullen, als zij plotseling worden opgejaagd, zeker meestal beslijkte pooten hebben. Ik kan bewijzen, dat de vogels, tot die orden behoorende, de grootste tochten doen, dat is het verst trekken, en dat zij nu en dan op de afgelegenste en dorste eilanden des oceaans worden gevonden. Verder laten zij zich op den tocht niet gaarne in zee neder, zoodat het slijk niet van hun pooten kan worden afgespoeld, en als zij ergens aan land komen, kan men zeker zijn, dat zij terstond het zoete water zullen opzoeken. Ik geloof niet, dat er vele kruidkundigen zijn, die weten hoe vol van zaad het slijk van den bodem der vijvers en poelen is. Ik heb daarover verscheidene proeven genomen, doch zal er hier slechts een van vermelden. In Februari nam ik drie lepels vol slijk van drie verschillende plaatsen onder water, uit een kleinen vijver. Nadat ik dat slijk had gedroogd, woog het slechts 191 gram. Zes maanden lang bewaarde ik het in mijn kamer, en trok de plantjes uit den grond, naarmate zij opkwamen: ik telde ze en kreeg een getal van 537 planten van verschillende soorten: cn echter vulde de geheele hoeveelheid vochtig slijk slechts een gewonen theekop. En als wij dit alles bedenken, dan zou het wel zeer vreemd zijn indien watervogels de zaden van zoetwaterplanten niet zeer ver verspreiden, en in onbevolkte plassen en stroomen brachten. De zelfde oorzaak kan ook de verspreiding der eieren van eenige kleine zoetwaterdieren ten gevolge hebben gehad.
Ook andere en onbekende werkers hebben waarschijnlijk in dezen een rol gespeeld. Ik heb boven gezegd, dat zoetwater vissollen sommige soorten van zaden eten, hoewel zij vele weder uitwerpen na hen te hebben ingeslikt: zelfs kleine visschen slikken vrij groote zaadkorrels in, zooals die van de gele plomp en van het fonteinkruid. Eeuw in, eeuw uit hebben reigers en andere watervogels dagelijks visschen gevangen en verslonden, en dat doen zij nog steeds. Daarop vliegen zij naar
501
â¢andere wateren, of worden ook wel toevallig door den wind over den zee gedreven. Wij hebben gezien, dat de zaden in de maag der visschen en in den krop der vogels enz. gedurende eenige uren hun kiemkracht behouden, en dat zij na verloop van eenigen tijd met kluwens van graten en schubben worden uitgebraakt, of met de drekstoffen naar buiten komen. Toen ik de groote zaden der schoone waterlelie (Nelumbium) zag, en mij de opmerkingen van Alph. De Candolle over die plant herinnerde, meende ik dat haar verspreiding volkomen onverklaarbaar zou blijven. Maar Audubon zegt, dat hij de zaden van de groote zuidelijke waterlelie â waarschijnlijk volgens Dr. Hooker Xdnmltium luteum â inde maag van een reiger heeft gevonden. Hoewel het mij nu feitelijk niet bekend is, besluit ik uit de analogie, dat, als een reiger in zulk een geval naar een andere plas vloog, en daar een flink vischmaal nam, hij waarschijnlijk weêr een bal met nog onverteerde Ndumbiiim-zaAen zou uitbraken.
Bij de beschouwing van die verschillende middelen ter verspreiding moeten wij ons herinneren, dat als een plas of een rivier voor het eerst ontstaat of wordt gevormd, bij voorbeeld op een eiland dat zich uit zee opheft, zulk water zonder bewoners is, en dat een enkele zaadkorrel of eitje gevolgelijk daar een goede kans heeft om in het leven te blijven en zich te ontwikkelen. Ofschoon er altijd een strijd om bestaande te blijven tusschen de individu's der zelfde soort zal worden gevoerd, die hoewel weinig in getal den zelfden poel bewonen, zal toch waarschijnlijk ⢠ie mededinging minder ernstig zijn in het water dan op het land. Ge-volgelijk zal een indringer, uit vreemde wateren afkomstig, meer kans hebben om een goede plaats te bekomen dan een landverhuizer in een vreemd land. Wij moeten ons ook herinneren, dat eenige, ja misschien vele zoetwaterbewoners laag staan op de ladder der natuur, en dat wij reden hebben om te gelooven, dat zulke lagere wezens minder schielijk dan de hoogere worden veranderd of gewijzigd; en dit zal gemiddeld l.ingeren tijd geven voor de verhuizing van de zelfde soort. Wij moeten niet vergeten, dat vele zoetwatersoorten waarschijnlijk voorheên zeer ver over samenhangende streken verspreid zijn geweest, maar dat zij in ile tusschen hun tegenwoordige woonplaatsen gelegen streken kunnen zijn uitgestorven. Hoe het ook zij, naar alle waarschijnlijkheid hangt de groote verspreiding der zoetwaterdieren, hetzij onveranderd van vorm, hetzij gewijzigd, voornamelijk af van de groote verspreiding der eieren door dieren, voornamelijk door water- en moerasvogels, die ver kunnen vliegen en van het eene water naar het andere trekken.
IIKT ONTSTAAN DER SOORTEN. 30
5G'2
OVER DE BEWONERS VAN DE EILANDEN DES OCEAANS.
Wij komen nu tot de laatste der drie klassen van feiten, welke ik heb uitgekozen, omdat zij, wat de verspreiding aangaat, liet moeilijkst zijn te verklaren, als wij van meening zijn, dat niet slechts alle individu's van ééne en de zelfde soort uit ééne en de zelfde streek zijn verhuisd, maar dat ook verwante sooiten, al bewonen zij thans ook de van elkander meest gescheiden punten, toch van een enkele streek, de geboorteplaats van hun vroegeren gemeenschappelijken stamvader, zijn uitgegaan. Ik heb reeds gezegd, waarom ik mij niet kan vereenigen met de meening van Forbes, dat de vastelanden zich in een tijd, dal ile tegenwoordig levende soorten reeds bestonden, zoo verbazend vei1 hebben uitgestrekt, dat al de vele eilanden des oceaans daardoor met hun tegenwoordige bewoners konden worden bevolkt. Als dat waar was, zou er wel menige zwarigheid zijn weggenomen ; doch niet allen zouden, naar ik meen, daarom zijn opgeruimd. In de volgende beschou ⢠wingen zal ik mij niet tot de vraag naar de verspreiding der soorten alleen bepalen, maar tevens eenige andere zaken behandelen, die op de leer der onafhankelijke schepping zoowel als op die der afstamming met wijzigingen betrekking hebben.
üe sooiten van alle klassen, die op eilanden, diep in den oceaan, wonen, zijn slechts weinigen in getal vergeleken met die, welke op even groote plekken van het vasteland leven: Alph. De Candolle geeft zulks toe van de planten, en Wollaston van de insekten. Nieuw-Zeeland b.v met zijn hooge bergen en woonplaatsen van verschillenden aard, en een breedte van meer dan 1255 kilometer, en de daarbij gelegen Auckland-, Campbell- en Chatham-eilanden, bevatten te zamen slechts 960 soorten van inlandsche zichtbaar bloeiende planten; als wij dat geringe aantal vergelijken met dat van een even groote streek aan de Kaap de Goede Hoop of in Zuid-westelijk Nieuw-Holland, dan moeten wij toegeven, dat de oorzaak van dat groote verschil moet zijn gelegen in iets, dat geheel onafhankelijk is van het verschil in physische levensvoorwaarden. Zelf het eenvormige graafschap Cambridge bezit 847 en het kleine eiland Anglesea 764 planten, doch er zijn daarbij eenige varens en eenige ingevoerde planten, en ook in andere opzichten is de vergelijking niet volkomen juist. Maar wij hebben het bewijs, dat het kale eiland Ascension oorspronkelijk minder dan een half dozijn inlandsche zichtbaar bloeiende planten bezat; doch vele zijn er nu inheerasch geworden,
563
zooals ook het geval is op Nieuw-Zeeland en op elk ander eiland des oceaans. De inheemsch geworden dieren en planten op St. Helena hebben, naar men met grond aanneemt, vele inlandsche dieren en planten reeds bijna of volkomen verdrongen. Hij, die gelooft aan de leer, dat elke soort afzonderlijk is geschapen, moet dus aannemen, dat op de eilanden des oceaans een voldoend getal van de meest geschikte planten en dieren is geschapen, want de mensch heeft geheel zonder bedoeling die eilanden uit verschillende bronnen bevolkt, en wel veel betelen volkomener dan de natuur zulks heeft gedaan.
Ofschoon het getal der soorten klein is op de eilanden, des oceaans, is naar verhouding dat der endemische soorten â dat is van die, welke nergens elders op de wereld worden gevonden â dikwijls zeer groot. Als wij, bij voorbeeld, het getal der endemische landschelpdieren van Madeira, of dat der endemische vogels van de Galapagos-eilanden vergelijken met het getal van die op het eene of andere vasteland worden gevonden, en als wij vervolgens de grootte dier eilanden vergelijken met de grootte van het vasteland, dan zullen wij zien, dat het boven gezegde waarheid is. Volgens mijn leer was dat ook te verwachten, want, gelijk ik vroeger reeds heb bewezen, zulke soorten, die na lange tusschen-poozen nu en dan in een nieuw en afgezonderd gewest aankomen en met andere moeten mededingen, zijn zeer geneigd tot wijzigingen, en brengen dikwijls groepen van gewijzigde afstammelingen voort. Maar daaruit volgt volstrekt niet, dat, omdat op een eiland bijna alle soorten eener klasse bijzondere soorten zijn, ook die van een andere klasse of zelfs ook maar van een afdeeling van die zelfde klasse bijzondere soorten moeten wezen. Dit verschil is, naar het schijnt, gedeeltelijk daaraan te wijten, dat de soorten die niet zijn gewijzigd, in massa zijn verhuisd, zoodat haar wederzijdsche betrekkingen bijna de zelfde bleven, en gedeeltelijk ook aan de gedurige aankomst van ongewijzigde landverhuizers uit het moederland, en de opvolgende kruising met dezen. Ten opzichte van de uitwerkselen dezer kruising zij herinnerd, dat de kruislingen zeker zeer krachtig moeten worden, zoodat zelfs een slechts enkele malen geschiedende kruising meer van belang is dan men zou onderstellen. Op de Galapagos-eilanden zijn bijna alle landvogels, maar slechts twee van de elf zeevogels bijzonder aan die eilanden eigen: en het ligt voor de hand, dat zeevogels gemakkelijker daar kunnen komen dan landvogels. Bermuda integendeel, hetwelk op ongeveer den zelfden afstand ligt van Noord-Amerika als de Galapagos van Zuid-Amerika, en welk
5üi
eiland een zeer bijzonderen bodera heeft, bezit geen enkelen endemischen landvogel; en wij weten door J. M. Jones' beschrijving van Bermuda, dat zeer veel Noord-Amerikaansche vogels nu en dan dat eiland bezoeken. Naar Madeira worden jaarlijks door den wind vele Europeesche en Afrikaansche vogels gedreven, volgens E. V. Harcourt. Dat eiland wordt door 99 soorten van vogels bewoond, van welke slechts eéne eigenaardig, maar nauw met een Europeesche soort verwant is: en 3 of 4 andere komen, behalve op Madeira, ook op de Canarische eilanden voor. Zoodat die twee eilanden. Bermuda en Madeira, zijn bevolkt met vogels, die reeds eeuwen aaneen onderling den levensstrijd hebben gestreden in hun geboorteplaatsen, en wederkeerig voor elkander geschikt zijn geworden: toen zij in de nieuwe woonplaatsen aankwamen, werd elke soort door de andere op haar eigen plaats gehouden en behield zij haar eigen levenswijze, zoodat zij gevolgelijk niet zeer vatbaar voor wijzigingen werd. Ook zal de neiging tot wijzigingen zijn gehinderd door de kruising met de ongewijzigde aankomelingen uit het moederland. Verder wordt Madeira bewoond door een wonderbaar groot getal van bijzondere landslakken, terwijl de kusten der zee geen enkele bijzondere soort bezitten. Nu, ofschoon wij niet weten, hoe de zeeslakken worden verspreid, kunnen wij echter nagaan, dat hun eieren of hun larven, misschien aan wier of drijfhout of aan de pooten van steltloo-pers gehecht, veel gemakkelijker kunnen worden vervoerd dan landslakken over vijf- of zevenhonderd kilometer opene zee. De verschillende orden van insekten op Madeira vertoonen ons dergelijke feiten.
De eilanden des oceaans missen somtijds zekere klassen van dieren, en in dat geval worden haar plaatsen door de overige bewoners bezet; op de Galapagos-eilanden nemen reptielen, en op Nieuw-Zeeland reusachtige vogels zonder vleugels, de plaats der zoogdieren in. Ofschoon hier van Nieuw-Zeeland als van een oceanisch eiland wordt gesproken '), schijnt het toch twijfelachtig of het met recht daartoe wordt geteld: het is van aanzienlijke grootte en door geen diepe zee van Nieuw-
1) Men verdeelt de eilanden in continentale en oceanische. De continentale liggen dicht bij de vastelanden, zijn daarvan door ondiepe zeeën gescheiden, weikei' bodem als een verlenging van het vasteland kan worden beschouwd, zoodat ile continentale eilanden (die gewoonlijk ook grooter /.'yn dan de oceanische) als deelen van dat vasteland kunnen gelden, en er waarschijnlijk vroeger mede s:i-menhingen (b. v. Groot-Brittannië, Ceylon, Japan, Cuba enz.). De oceanische liggequot; dieper in den oceaan, zijn gewoonlijk kleiner, en worden door zeer diepe zeeën van het vasteland gescheiden.
Dr. 11. H. H. v. Z.
505
Holland gescheiden. Volgens zijn geologisch karakter en de richting zijner gebergten moet, naar W. B. Clarke in den laatsten tijd heeft beweerd, zoowel dit eiland als Nieuw-Caledonië slechts als een aanhangsel van Nieuw-Holland worden beschouwd. Van de planten der Galapagos heeft Dr. Hooker bewezen, dat de betrekkelijke getallen der verschillende orden zeer zijn onderscheiden van wat zij op andere plaatsen zijn. Zulke gevallen worden veelal aan de physsische levensvoorwaarden dier eilanden toegeschreven, doch die verklaring schijnt mij toe niet weinig twijfelachtig te zijn. Een gemakkelijke aankomst van landverhuizers is in dezen, geloof ik, ten minste even belangrijk geweest als de aard der levensvoorwaarden.
Er zijn een menigte zeer bijzondere feiten van bewoners der eilanden van den oceaan bekend. Zoo, bij voorbeeld, vindt men op sommige eilanden die niet door zoogdieren worden bewoond, eenige inlandsche â¢planten met zeer schoone haakjes aan de zaadkorrels. Nu zijn er zekerlijk weinig betrekkingen, waarin de geschiktheid voor elkander duidelijker doorblinkt, dan die der zaden met haakjes om door middel van viervoetige dieren te worden verspreid. Intusschen kan een zaadkorrel met haakjes zeer wel door een ander middel op het eiland zijn gekomen. Daarna zal de plant wel een weinig zijn gewijzigd, maar toch de haakjes aan het zaad hebben behouden, en dan vormt zij een endemische soort, die in die haakjes een even nutteloos aanhangsel heeft als een werktuig, dat rudimentair is â zooals de verschrompelde vleugels onder de vastzittende, onbewegelijke dekschilden van vele kevers der eilanden. Verder, eilanden, beiitten niet zelden boomen of heesters, die tot orden behooren, welke overal elders slechts kruidachtige planten bevatten: maar boomen hebben, zooals Alph. De Candolle heeft bewezen, veelal, wat er ook de reden van mag zijn, een vrij beperkt gebied. Derhalve zullen boomen niet zeer licht hun gebied over eilanden, midden in den oceaan gelegen, uitstrekken. Een kruidachtige plant nu â ofschoon zij niet in staat is om met goed gevolg tegen een wel ontwikkelden boom te kampen â zal, als zij op een eiland wast, en slechts met andere kruidachtige planten moet mededingen, gemakkelijk eenig voordeel behalen door al hooger en hooger op te schieten en boven de overige planten uit te steken. In dat geval zal de natuurlijke teeltkeus medewerken om een kruidachtige plant, welke op een eiland groeit, al grooter en grooter te maken, en haar dus eerst in een heester en vervolgens in een boom doen veranderen.
56(3
AFWEZIGHEID VAN VORSCIIACIIÃIGE DIEREN EN LAND ZOOGDIEREN'
OP DE EILANDEN DES OCEAANS.
Bory St. Vincent heeft reeds lang geleden de opmerking gemaakt, dat er op de eilanden des oceaans geheele orden van dieren ontbreken, dat er bij voorbeeld nooit betrachiërs â kikvorschen, padden, salamanders â op een der eilanden zijn gevonden, waarmede de oceaan is bezaaid. Ik heb moeite gedaan om te zien of die bewering waarheid was, en bevonden, dat zij volkomen juist is, als men Nieuw-Zeeland, Nieuw-Cdledonië, de Andaman-eilanden en misschien de Salomons-eilanden en de Seychellen uitzondert. Ik heb echter reeds vermeld, dat het twijfelachtig is, of men Nieuw-Zeeland en Nieuw-Caledonië tot de oceanische eilanden mag rekenen, en met betrekking tot de Andaman- en Salomons-eilanden en de Seychellen is dit nog twijfelachtiger. Die algemeene afwezigheid van kikvorschen, padden en salamanders op zoovele echte oceanische eilanden, kan niet aan hun physische levensvoorwaarden worden geweten. Waarlijk niet: het schijnt integendeel, dat eilanden bijzonder wel voor die dieren geschikt zijn; want men heeft kikvorschen op Madeira, op de Azoren en op -Mauritius gebracht, en zij zijn daar nu zoo vermenigvuldigd, dat zij bijna een landplaag zijn geworden. Daar evenwel die dieren en hun eieren door zeewater onmiddellijk worden gedood, blijkt het, dat zij bezwaarlijk door middel van zeestroomen kunnen worden overgebracht; en daardoor wordt het ons duidelijk, waarom zij niet op echte oceanische eilanden voorkomen. Maar waarom zij daar niet zouden zijn geschapen, als de leer der afzonderlijke scheppingen waarheid was, zou hoogst moeilijk zijn te verklaren.
Ook bij de zoogdieren vindt men iets dergelijks. Ik heb een menigte oude reisbeschrijvingen doorzocht, doch vruchteloos; dat is te zeggen, ik heb geen enkel ontwijfelbaar zeker geval kunnen vinden van een landzoogdier â met uitzondering natuurlijk van de tamme dieren der inboorlingen â hetwelk een eiland bewoont, meer dan 500 kilometer van een vast land of van een groot continentaal eiland af gelegen: vele eilanden, op veel geringeren afstand gelegen, zijn zelfs volkomen onbewoond. De Falklands-eilanden, die door een op een wolf gelijken-den vos worden bewoond, schijnen een uitzondering te zijn: doch die groep kan niet als een eilandengroep des oceaans worden beschouwd, wijl zij, op 450 kilometer van de kust van Zuid-Amerika, op een bank
ligt, die met het vasteland is vereenigd. Bovendien werden er voorheen zwerfblokken door middel van ijsbergen gebracht op de westelijke kusten dier eilanden, en die zelfde ijsbergen kunnen wel eens vossen hebben medegevoerd, gelijk zulks nog tegenwoordig zoo dikwijls in het noorden der aarde geschiedt. Toch kan men niet zeggen, dat kleine eilanden geen kleine zoogdieren zouden kunnen voeden, want zulks wordt in vele gedeelten der aarde gezien, zelfs op zeer kleine eilanden, als zij dicht bij een vasteland liggen; en er kan bijna geen enkel eiland worden genoemd, waar onze kleinere viervoetige dieren niet zijn genaturaliseerd en zich niet grootelijks hebben vermenigvuldigd. Men kan uit het oogpunt van een onafhankelijke schepping niet zeggen, dat er geen tijd is geweest voor de schepping van zoogdieren; vele vulkanische eilanden zijn daartoe oud genoeg, zooals voldoende blijkt uit de groote afslijting, die zij hebben geleden, en uit de tertiaire lagen, die er op liggen. Er is wel tijd genoeg geweest voor de voortbrenging van endemische dieren tot andere klassen behoorende; en wat op het vasteland gebeurt, leert ons, dat zoogdieren schielijker verschijnen en verdwijnen dan andere, lagere dieren. Ofschoon er geen landzoogdieren op de eilanden des oceaans voorkomen, vliegende zoogdieren vindt men op bijna elk eiland, Nieuw-Zeeland bezit twee vleermuizen, die nergens elders op de geheele wereld voorkomen: Norfolk-eiland, de Viti-archipel, de Bonin-eilanden, de Carolina- en Marianne-groepen en Mauritius, allen hebben hun bijzondere vleermuizen. Waarom, mag men vragen, heeft de onderstelde scheppende macht wel vleermuizen maar geen andere zoogdieren op deze afgelegen eilanden voortgebracht? Naar mijn gevoelen is die vraag gemakkelijk te beantwoorden: geen landzoogdier kan een wijde, open zee overtrekken, maar vleermuizen vliegen er overheên. Men heeft gezien, dat vleêrmuizen bij dag zijn gevlogen ver over den Atlan-tischen oceaan heèn, en twee noord-amerikaansche soorten bezoeken geregeld of bij gelegenheid Bermuda, liggende op een afstand van %0 kilometer van den vasten wal. Ik verneem van Tomes, die deze familie bijzonder heeft bestudeerd, dat vele vleêrmuizen een zeer groot gebied hebben, en zoowel op het vasteland als op ver van daar gelegen eilanden worden gevonden. Wij behoeven dus slechts te onderstellen, dat zulk een verhuizende soort door de natuurlijke teeltkeus in haar nieuwe woonplaatsen is gewijzigd, in overeenstemming met de levensvoorwaarden van haar nieuw vaderland, en wij kunnen begrijpen hoe het komt, dat er wel inlandsche vliegende zoogdieren, vleêrmui-
568
zen, leven op eilanden, maar in 't geheel geen andere landzoogdieren.
Er bestaat nog een andere belangrijke betrekking, namelijk die tusschen de diepte der zee, die de eilanden van elkander en van liet naburige vasteland scheidt, en den graad van verwantschap tusschen de zoogdieren, welke die eilanden bewonen. Windsor Earl heeft betrefl'ende dit onderwerp eenige zeer belangrijke opmerkingen gemaakt, ten opzichte van den grooten Maleischen archipel, die bij Celebes door een zeer diepe zee wordt doorsneden, welke door Wallace's uitstekende onderzoekingen nog belangrijk zijn uitgebreid. Genoemde zeearm scheidt twee zeer verschillende zoogdierfauna's van elkander af. Aan beide zijden zijn de eilanden gelegen op matig diepe onderzeesche banken, en zij worden door de zelfde of door naverwante soorten van zoogdieren bewoond, liet heeft mij nog aan tijd ontbroken om dit onderwerp ten opzichte van andere werelddeelen ie onderzoeken, maar voor zooverre ik zulks heb gedaan, is de uitkomst overal de zelfde geweest. Wij zien b. v. Groot-Brittanje door een smal kanaal van Europa gescheiden, en de zoogdieren zijn aan beide zijden de zelfde: wij zien de zelfde feiten in vele slechts door smalle zeeëngten van Nieuw-Holland gescheiden eilanden. De West-Indische eilanden staan op een bank, die bijna 1000 vadem diep onder water ligt, en daar vinden wij wel Amerikaansche vormen, maar de soorten en zelfde geslachten zijn verschillend van die van het vasteland. Wijl de som der wijzigingen in alle gevallen gedeeltelijk van het verloop des tijds afhangt, en wijl het duidelijk is, dat eilanden, die door smalle kanalen waren gescheiden, gemakkelijker met liet vasteland konden worden vereenigd, gedurenden tijdperken van opheffingen des bodems, dan zulke eilanden, die door breede kanalen waren afscheiden van het vasteland â is het begrijpelijk, dat er een bepaalde betrekking moet bestaan tusschen de diepte van de zee en den graad van verwantschap der zoogdieren, die op de eilanden en op het naast gelegen vasteland leven. ÃVlaar uit het oogpunt der onafhankelijke schepping is ook dit punt volkomen onverklaarbaar.
Alle voorgaande opmerkingen over de bewoners van oceanische eilanden â namelijk de schaarschheid der soorten, â de betrekkelijke rijkdom van endemische vormen â de afwezigheid van geheele groepen, zooals batrachiërs en landzoogdieren, niettegenstaande de aanwezigheid van vliegende zoogdieren â de zonderlinge getalsverhoudingen van sommige plantenfamilies â de omstandigheid, dat sommige kruidachtige planten tot boomen worden ontwikkeld, en dergelijken meer â schijnen
569
mij toe beter te rijmen met liet gevoelen, dat er in den langen loop der tijden nu en dan middelen ter verspreiding werkzaam zijn geweest, dan met het denkbeeld, dat al onze eilanden des oceaans voorheèn met liet naastbij liggende vasteland vereenigd zijn geweest. Immers, als dit laatste waar was, zou de landverhuizing waarschijnlijk veel volkomener zijn geweest: en daar de soorten in massa zouden zijn verhuisd, zouden hun wederkeerige betrekkingen niet aanmerkelijk zijn gestoord, en zij zeiven óf in het geheel niet, óf allen op meer gelijkmatige manier zijn gewijzigd.
Ik ontken geenszins, dat er vele en groote moeielijkheden bestaan, vooral ten opzichte van de vraag, hoe verschillende bewoners van zeer afgelegen eilanden, hetzij zij hun oorspronkelijken vorm hebben behouden, of dien sedert hun aankomst hebben gewijzigd, in hun nieuwe woonplaatsen kunnen zijn gekomen. Doch wij moeten niet vergeten, dat er waarschijnlijk eens vele eilanden, die nu zijn verdwenen en waarvan geen spoor meer overig is, hebben bestaan en als rustplaatsen hebben kunnen dienen. Ik wil hier een enkel zeer moeilijk te verklaren geval als een voorbeeld geven. Bijna alle eilanden des oceaans, zelfs de kleinste en meest afgelegene worden door landslakken bewoond, veelal door endemische soorten, maar somtijds ook door soorten, die elders worden gevonden. Di. Aug. A. Gould heeft verscheidene belangrijke gevallen ten opzichte van de landslakken der eilanden van den Stillen Oceaan bekend gemaakt. Nu is het algemeen bekend, hoe schielijk en gemakkelijk zulke landslakken door zout water worden gedood; haar eieren, ten minste die, waarmede ik proeven heb genomen, zinken in zeewater en sterven daarin. En echter moeten er naar mijn gevoelen eenige onbekende, maar zeer krachtig werkende middelen ter harer verspreiding zijn geweest. Zouden de pasgeboren jongen zich misschien hechten aan de pooten van vogels, die in het slijk waden, en op die wijze werden overgebracht? Ik heb gezien, dat landslakken, die overwinteren, dat is die een vliesachtig deksel hadden over den mond van de schelp, in de holligheden van drijfhout gezeten, over vrij breede zeearmen heên moeten kunnen worden gedreven. Ik heb gezien, dat verscheidene soorten in dien toestand gedurende zeven dagen een onderdompeling in zeewater zonder nadeel konden verduren: één dezer dieren was een wijngaardslak, [Helix pomatiu), en nadat het dier weder in zijn winteltoestand was gekomen, hield ik het nogmaals gedurende twintig dagen in zeewater, en het herstelde volkomen. Gedurende dezen
570
tijd had het door een zeestroom van gemiddelde snelheid over een afstand van 060 geographische mijlen kunnen worden vervoerd. Wijl deze soort een dik, kalkachtigen deksel heeft, verwijderde ik dat, en toen het dier een nieuw, nog vliesachtig deksel had gemaakt, hield ik het weder gedurende veertien dagen in zeewater: en ook daarna herstelde het en kroop weg. Baron Aucapitaine heeft onlangs soortgelijke proeven genomen; hij zette 100, tot 10 soorten behoorende landslakken in een met gaten voorziene kist, en dompelde haar veertien dagen lang in zeewater. Van de 100 slakken bleven er 27 leven. De aanwezigheid van een deksel schijnt van invloed te zijn gewees; want van 12 voorwerpen van Cyclostoma elegans, die een deksel bezit, bleven er 11 in leven. Als ik bedenk, hoe goed Helix poraal ia bij mij weerstand bood aan het zeewater, dan is het merkwaardig, dat van 54. tot vier soorten van Helix behoorende voorwerpen, waarmede Aucapitaine proeven nam, geen enkel herstelde. Het is intusschen volstrekt niet waarschijnlijk, dat landslakken dikwijls op deze wijze zijn vervoerd; en vogelpooten zijn een veel waarschijnlijker transportmiddel.
Betrekkingen tussciien de bewoners van eilanden en
die van iikt naastbijgelegen vasteland.
De belangrijkste zaak ten opzichte van eilandbewoners is voor ons echter hun verwantschap tot de bewoners van het naaste vasteland, zonder dat zij evenwel juist de zelfde soorten zijn. Wij hebben daarvan een menigte voorbeelden. De Galapagos-archipel ligt onder den evenaar tusschen 800 en 460 kilometer van de Zuid-Amerikaansche kusten. Bijna elk wezen, dat daar op het land en in het water leeft, draagt een onmiskenbaar Amerikaanschen stempel. Er zijn daar zes-en-twintig landvogels, en een-en-twintig daarvan worden beschouwd als verschillende soorten, die veelal worden ondersteld daar te zijn geschapen: echter is de groote verwantschap van de meesten dier vogels tot de Amerikaansche soorten in elk opzicht duidelijk zichtbaar: in hun gewoonten, gedragingen, stem en dergelijken. Dat zelfde is ook het geval met de andere dieren en met bijna alle planten, gelijk door Dr. Hooker is bewezen in zijn Flora van dien archipel. De natuuronderzoeker, die de bewoners dezer vulkanische eilanden in den Stillen Oceaan, verscheidene honderden kilometer van het vasteland gelegen, beschouwt, wordt
duidelijk gewaar, dat hij op Amerikaanschen bodem staat. Hoe komt dat, en waarom zouden de soorten, die worden ondersteld op de Gala-pagos-eilanden en nergens elders te zijn geschapen, zoo duidelijk het merk vertoonen van die, welke in Amerika zijn geschapen? Er is niets in de levensvoorwaarden, in de geologische natuur dier eilanden, in hun hoogteligging, in hun klimaat, of in de verhoudingen van de verschillende klassen der dieren tot elkander, wat eenigszins op dat alles van de Zuid-Amerikaansche kunst gelijkt. Er is integendeel een zeer groote ongelijkheid in al die opzichten. Aan den anderen kant is er echter een overgroote gelijkheid in den vulkanischen aard des bodems, in het klimaat, de hoogte, de gedaante dier eilanden van den Galapagos-ar-chipel en dat alles van de Kaap-Verdische eilanden: maar hoe groot is het verschil tusschen beider bewoners in alle opzichten! De bewoners der Kaap-Verdische eilanden zijn verwant aan die van Afrika, gelijk de bewoners van de Galapagos aan die van Amerika. Ik geloof, dat dit feit niet kan worden verklaard uit het oogpunt van een onafhankelijke schepping. Maar uit het oogpunt van een afstamming met wijzigingen is een verklaring niet moeielijk. Want het is duidelijk, dat de Gala-pagos-eilanden geschikt zijn geweest om landverhuizers uit Amerika te ontvangen, hetzij door nu en dan voorkomende middelen van vervoer, hetzij doordat zij vroeger met het vasteland waren vereenigd (ofschoon ik dit laatste niet geloof), en dat de Kaap-Verdische eilanden even geschikt waren om landverhuizers uit Afrika te bekomen, en dat, ofschoon zulke volksplanters op beide wijzigingen ondergingen â zij door de erfelijkheid nog de kermerken vertoonen van de soorten, die in hun moederland leven.
Zulke voorbeelden zijn er in menigte te geven. Waarlijk, het is eeu algemeene regel, dat de eilandbewoners zijn verwant aan die van het naastbij gelegen vasteland of van de dichtstbij liggende groote eilanden. De uitzonderingen zijn weinig in getal, en de meeste kunnen worden verklaard. Zoo zijn tie planten van Kerguelenland, ofschoon dichter bij Afrika dan bij Amerika gelegen, volgens Dr. Hooker verwant, en wel zeer na, aan die van Amerika. Doch als men aanneemt, dat dit eiland zijn planten heeft gekregen door zaden, met aarde en steenen op drijvende ijsbergen aangebracht, vervalt die onregelmatigheid, daalde zeestroomen in de richting van Amerika naar Kerguelenland loopen. Nieuw-Zeeland is door zijn endemische planten veel meer aan Nieuw-Holland, het naastbij gelegen vasteland, verwant dan aan eenige andere
572
landstreek, en dit was wel vooruit te verwachten; maar Nieuw-Zeeland is daarin ook blijkbaar verwant aan Zuid-Amerika, hetwelk, ofschoon op één na het naastbij gelegen vasteland, er echter zoover af gelegen is, dat dit feit een uitzondering in den regel schijnt. Doch dit bezwaar verdwijnt bijna geheel, als wij aannemen, dat zoowel Nieuw-Zeeland als Zuid-Amerika en andere zuidelijke landen, langen tijd geleden, gedeeltelijk hun planten hebben gekregen uit een ongeveer tusschen in gelegen ofschoon verwijderd punt namelijk uit de zuidpooleilanden, toen zij met planten waren bedekt, vóór het begin van den ijstijd. De verwantschap, die, hoewel zwak, toch volgens Dr. [looker, wezenlijk bestaat tusschen de Hora van de zuidwestelijke punten van Nieuw-Holland en van de Kaap de Goede Hoop, is een veel merkwaardiger geval en tot heden nog onverklaarbaar, doch die verwantschap bepaalt zich slechts tot de planten alleen, en zal eenmaal ongetwijfeld worden verklaard.
Somtijds zien wij, dat de wet, ten gevolge waarvan de bewoners van een archipel, ofschoon soortelijk verschillend, toch naverwant zijn aan die van het naaste vasteland, wel is waar op een kleinere schaal, maar toch op een zeer belangwekkende wijze binnen de grenzen van den zelfden archipel wordt opgevolgd. Zoo worden de verschillende eilanden van de Galapagos-groep bewoond, gelijk ik elders heb aangetoond, door zeei' naverwante soorten, en wel zóó dat de bewoners van elk afzonderlijk eiland, ofschoon onderling zeer onderscheiden, echter veel nader aan elkander zijn verwant dan aan de bewoners van eenig ander gedeelte der wereld. En dit was volgens mijn leer te verwachten, want de eilanden zijn zoo dicht bij elkander gelegen, dat zij bijna onfeilbaar volkplanters moesten verkrijgen uit het zelfde moederland, of wel van elkander. Hoe komt het echter, dat op eilanden, die zoo dicht bij elkander liggen, dat men van het eene eiland het andere kan zien, die de zelfde geologische gesteldheid, de zelfde hoogte, het zelfde klimaat bezitten, zoo vele aankomelingen, ofschoon in geringe mate, toch op elk eiland velschillend zijn gewijzigd? Lang heeft mij dit een groote zwarigheid toegeschenen, maar het is een gevolg van de diep ingewortelde dwaling, dat men de physische toestanden eener landstreek als de belangrijkste voorwaarden voor het leven zijner bewoners beschouwt, terwijl er toch geen twijfel aan is of de natuur der andere bewoners, waarmede elk wezen heeft mede te dingen, is ten minste even belangrijk en veelal zelfs veel belangrijker. Zien wij nu naar die bewoners van de Galapa-gos-eilanden, welke ook in andere gedeelten der wereld worden gevon-
57; i
den, dan vintien wij een groot verschil in de onderscheidene eilanden. Ook hadden wij dat verschil mogen verwachten, ais wij aannemen, dat die eilanden door toevallige middelen ter verspreiding zijn bevolkt, zoodat b.v. een zaadkorrel van een plant op het eene eiland is gebracht, en een zaadkorrel van een andere plant op een ander eiland, al kwamen beide ook uit het zelfde land. Toen in vorige tijden een landverhuizer zich op een of op verscheidene eilanden vestigde, of zich vervolgens van het eene eiland naar het andere verplaatste, werd hij derhalve onfeilbaar blootgesteld aan verschillende levensvoorwaarden op de verschillende eilanden, want hij moest op elk eiland strijden tegen verschillende wezens: een plant zal b.v, den meest voor haar geschik-ten grond in onderscheidene mate door andere planten bezet hebben gevonden, en zal blootgesteld zijn geweest aan de aanvallen van onderscheidene vijanden. Als zij daardoor veranderde, zal de natuurlijke teeltkeus waarschijnlijk het ontstaan van verschillende rassen op de onderscheidene eilanden hebben begunstigd. Eenige soorten evenwel zullen zich hebben verspreid en over de geheele groep haar bijzonder karakter bewaard, zooals wij ook zien dat sommige soorten zich ver over de vastelanden verspreiden, en toch de zelfde blijven.
Het vreemdste feit, dat op de Galapagos is waar te nemen, bestaat hierin, dat de nieuwe soorten die op de afzonderlijke eilanden zijn gevormd, zich niet schielijk over de andere eilanden hebben verspreid. Doch die eilanden, ofschoon in het gezicht van elkander, worden door diepe zeearmen, in de meeste gevallen breeder dan het Kanaal tusschen Kngeland en Frankrijk, van elkander gescheiden, en er is geen reden om te onderstellen, dat zij voorheen vereenigd zijn geweest. De stroomen der zee zijn daar krachtig, en loopen dwars tusschen de eilanden door, en windvlagen zijn er hoogst zeldzaam, zoodat die eilanden in werkelijkheid veel sterker van elkander zijn gescheiden dan het op de kaart schijnt. Desniettemin zijn vele soorten, zoowel die in andere dee-len der wereld worden gevonden, als die welke tot den archipel zijn bepaald, aan de verschillende eilanden gemeen, en het is waarschijnlijk dat zij van het eene eiland naar het andere zijn overgegaan. Maar wij hebben, geloof ik, veelal een valsch denkbeeld van de waarschijnlijkheid, dat naverwante soorten elkanders gebied indringen, als zij vrijelijk daar kunnen binnentrekken. Als een soort het eene of andere voordeel bezit boven een andere, zal zij die ongetwijfeld binnen korten tijd geheel of ten deele verdringen, maar als beide even goed geschikt zijn
574
voor haar eigene plaatsen in de huishouding der natuur, dan zullen beide waarschijnlijk haar eigene plaatsen behouden en gedurende langen tijd gescheiden blijven. Wij weten, dat vele soorten, door den mensch inheemsch gemaakt, zich met een verwondering wekkende snelheid over nieuwe landstreken hebben verspreid, en daaruit trekt men licht het gevolg, dat de meeste soorten zulks zullen doen; doch wij moeten ons herinneren, dat de vormen, die in nieuwe landstreken inheemsch worden, in het algemeen geenszins naverwant zijn aan de inlandsche, maai' dat zij van zeer verschillende soorten zijn, ja zelfs betrekkelijk dikwijls tot onderscheidene geslachten behooren, zooals Alph. De Candolle heeft bewezen. Op de Galapagos-eilanden vindt men zelfs vele vogels, die op een van allen te huis behooren en er op blijven, ofschoon zij zeer wel geschikt zijn om van het eene eiland naar het andere over te vliegen. Zoo zijn er drie zeer naverwante soorten van spotlijsters (Mimus), elke soort tot haar eigen eiland bepaald. Stellen wij nu, dat de spotlijster van het Chatham-eiland [Mimus melanolus) overwaait naar Charles-eiland, hetwelk zijn eigene spotlijster {Mimus trifasciatus) bezit, waarom zou dan de eerste niet in staat zijn om zich daar te vestigen? Wij mogen aannemen, dat het Charles-eiland wel bezet is met zijn eigen soorten, want er worden jaarlijks meer eieren gelegd dan er bij mogelijkheid kunnen worden uitgebroed; en wij mogen eveneens gelooven, dat de spotlijster van het Charles-eiland ten minste even goed geschikt is voor haar eigene woonplaats als die van het Chatham-eiland zulks is voor de hare. Sir Charles Lyell en Wellaston hebben mij een merkwaardig feit betreffende dit onderwerp medegedeeld, namelijk dat Madeira en het er dicht bij liggende eilandje Porto Santo vele onderscheiden, doch elkander vertegenwoordigende landslakken bezitten, waarvan eenige in de barsten en scheuren der gesteenten leven. Ofschoon er jaarlijks groote hoeveelheden steenen van Porto Santo naar Madeire worden gevoerd, is dit laatste eiland echter nooit met de soorten van Porto Santo bevolkt, niettegenstaande er op beide eilanden volkplantingen van eenige Europeesche landslakken bestaan, die ongetwijfeld eenig voordeel boven de inlandsche soorten hebben gehad. Dit bedenkende, behoeft het ons niet te verwonderen, dat de inlandsche en vertegenwoordigende soorten van de Galapagos-eilanden niet algemeen over alle eilanden der groep zijn verspreid geraakt. In de verschillende gewesten vati het zelfde vasteland heeft waarschijnlijk ook een dergelijk vroeger in bezit nemen door een soort eene groote rol gespeeld, in het beletten van de vermenging der soorten
575
welke gewesten met ongeveer de zelfde levensvoorwaarden bewonen. Zoo hebben de zuidoostelijke en de zuidwestelijke punten van Nieuw-llolland ongeveer de zelfde levensvoorwaarden, en zij zijn door een onafgebroken landstreek vereenigd, en echter worden zij dooi' een groot getal van verschillende zoogdieren, vogels en planten bewoond; evenzoo is bet volgens Bates gelegen met de vlinders en andere dieren, welke liet groote, opene en samenhangende gebied van den Amazonenstroom bewonen.
Het beginsel, dat het algemeene karakter van de fauna en de Hora der oceanische eilanden bepaalt â namelijk de betrekkingen tot de landstreek, waaruit volkplanters het gemakkelijkst kunnen overkomen, welke volkplanters vervolgens wórden gewijzigd, is van de grootste be-teekenis in de geheele natuur. Wij zien dit op eiken berg, in elk meer, in elk moeras. Want bergplanten en bergdieren zijn, met uitzondering der gedurende de ijstijden ver over de aarde verspreide vormen, naverwant aan die van de omringende lage vlakten. Zoo zijn er in Zuid-Amerika bergkoübrietjes, bergknaagdieren, bergplanten enz., allen van echt Amerikaansche vormen ; het is klaarblijkelijk, dat een berg, toen hij langzamerhand werd opgelieven, natuurlijk werd bevolkt uit de omringende, vlakten. Zoo is het met de bewoners van meren en poelen, zoo verre niet een groote gemakkelijkheid van vervoer de zelfde algemeene vormen over de geheele aarde heeft verspreid. Wij zien dit zelfde beginsel in de meeste blinde dieren, die de liolen van Amerika en van Europa bewonen. Nog meer dergelijke feiten zouden kunnen worden aangevoerd. Kn liet zal, geloof ik, overal blijken, dat als er in twee landstreken, al zijn zij ook nog zoo ver van elkander gelegen, vele naverwante of vertegenwoordigende soorten voorkomen, daar ook tevens eenige volkomen gelijke soorten zullen worden gevonden. En waar vele naverwante soorten, voorkomen, daar zullen ook vele vormen worden gevonden, die dooi' sommige natuuronderzoekers als verschillende soorten, en door andere als rassen worden beschouwd. Die twijfelachtige vormen toonen ons de stappen, die de wijziging der wezens maakt.
Die betrekking tusschen de macht en de uitgebreidheid der verhuizing eener soort â hetzij in onze dagen, hetzij in vorige tijden â en het bestaan op andere punten der aarde van een andere verwante soort, worden ook in het algemeen en op een andere wijze bewezen. Gould zeide mij reeds voor langen tijd, dat er in die geslachten van vogels, welke over de geheele aarde zijn verspreid, ook vele soorten zijn, die
570
eeu zeer groot gebied hebben. Jk twijfel niet of'dit is de algemeene regel, ofschoon hij moeielijk is te bewijzen. Ten opzichte van zoogdieren zien wij hem tredend bewezen in de vleermuizen, en in geringeren graad ook in de Felidae en Canidae. Wij zien zulks ook bij de verspreiding van vlinders en kevers. Ook is het zoo met de meeste zoet water bewoners, waarvan zoo vele geslachten uit de meest verschillende klassen over de geheele aarde zijn verspreid, en waarvan zoo vele soorten een zeer groot gebied hebben. Ik bedoel niet dat in de geslachten, die over de geheele wereld zijn verspreid, alle soorten een groot gebied hebben, of zelfs dat zij dooreen genomen in dit geval zijn, want de graad van wijziging, die de verspreide vormen hebben ondergaan, zal grootelijks de gemiddelde verspreiding der soorten van zulke geslachten bepalen. Bij voorbeeld: twee rassen van de zelfde soort bewonen Amerika en Europa; de soort heeft derhalve een zeer groot gebied: maar als haar wijziging een weinig grooter was geweest, zouden de twee rassen als verschillende soorten beschouwd, en het gebied zou derhalve veel beperkter zijn. Nog minder heb ik bedoeld te zeggen, dat een soort, die klaarblijkelijk de macht heeft om over slagboomen heên te gaan en zich ver te verspreiden, zooals in het geval van somige krachtig gevleugelde vogels, noodzakelijk een zeer groot gebied moet hebben. Geenszins, wij moeten niet vergeten, dat er, om een groot gebied te hebben, niet slechts de macht om slagboomen over te trekken, wordt gevorderd, maar ook ile veel gewichtiger eigenschap om overwinnaar te kunnen blijven in den levensstrijd in een verwijderd land en met vreemde wezens. Maar volgens de leer, dat alle soorten van een geslacht van een enkelen stamvader afstammen, ofschoon zij nu in alle deelen der aarde zijn verspreid, moeten wij vinden, en ik geloof ook dat wij vinden, dat in den regel eenige soorten zeer groot gebied hebben.
Bij de beschouwing der verre verspreiding van zekere geslachten uit alle klassen moeten wij in onze gedachten houden, dat eenige zeer oud zijn, en er dus ruimschoots tijd zal zijn geweest zoowel voor de verhuizing als voor de wijziging. Ook is er, volgens geologische feiten, reden om te gelooven, dat de laagste wezens van elke klasse in het algemeen langzamer veranderen dan de hoogere vormen. Gevol-gelijk zullen de lagere en betere kans hebben gehad om ver te worden verspreid, en nochtans hun zelfden soortkenmerken te behouden. Dit feit, gepaard met de omstandigheid, dat de zaden en eieren van de meeste lage vormen zeer klein zijn, en zeer geschikt om te worden
577
vervoerd, verklaart waarschijnlijk een wet, die reeds lang bekend is, maar eerst onlangs door Alph. De Candolle is uiteengezet, namelijk deze: dat een groep van bewerktuigde wezens des te beter geschikt is om zich te verspreiden, naarmate zij lager staat op de ladder der natuur.
Al deze dingen nu â namelijk; dat lage vormen het verst zijn verspreid â dat sommige soorten van ver verspreide geslachten zeiven ver zijn verspreid â dat berg-, meer- en moerasbewoners verwant zijn aan die van het omringende lage of droge land, ofschoon die woonplaatsen zoo hoogst verschillend zijn â de zeer groote verwantschap van de bewoners van eilanden aan die van het naaste vasteland â de nog nauwer verwantschap tusschen de verschillende soorten, welke de afzonderlijke eilanden van éénen en den zelfden archipel bewonen â al die dingen zijn, dunkt mij, onverklaarbaar uit het oogpunt van de gewone leer, dat elke soort afzonderlijk is geschapen, maar zijn zeer gemakkelijk te verklaren uit het oogpunt, dat de soorten zijn ontstaan uit een gemeenschappelijken stamvader, dat zij zijn verhuisd, en vervolgens gewijzigd en beter geschikt geworden voor hare nieuwe woonplaatsen.
OVERZICHT VAN HET VOORGAANDE EN VAN DIT HOOFDSTUK.
In deze beide hoofdstukken heb ik het volgende trachten te bewijzen: Als wij onze onwetendheid omtrent alle gevolgen van de veranderingen in het klimaat en de hoogte der landen, welke in den tegenwoordigen tijd zeker zijn voorgekomen, en van nog andere veranderingen, die waarschijnlijk hebben plaats gehad, behoorlijk erkennen; en tevens in het oog houden, hoe weinig wij weten van de menigvuldige merkwaardige gelegenheden van vervoer, die zich nu en dan voordoen; en als wij ons herinneren, hoe dikwijls de eene of andere soort zich over een samenhangend uitgestrekt gebied kan hebben verspreid, en later in de middelste gedeelten daarvan zijn uitgestorven, schijnen mij de bezwaren tegen de onderstelling, dat alle individu's van ééne soort, waar zij ook mogen voorkomen, van gemeenschappelijke ouders afstammen, niet onoverwinnelijk te zijn; en zoo leiden ons verschillende algemeene beschouwingen over de belangrijkheid van allerlei slagboomen en de analoge verspreiding van onder-geslachten, geslachten en families tot
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 37
578
het '/elfde besluit, dat vele natuuronderzoekers met den naam van bijzondere middelpunten van schepping hebben aangeduid.
Ook ten opzichte van de soorten van het zelfde geslacht, die volgens mijn leer van uit ééne geboorteplaats moeten zijn uitgegaan, dunkt mij, dat de zwarigheden r.iet onoverkomelijk zijn, als wij in acht nemen, hoeveel wij niet weten en hoe langzaam sommige vormen des levens veranderen, en dat er tijd genoeg is geweest voor hun verhuizing. Wel is waar zijn die zwarigheden in dit en vele andere gevallen somtijds zeer groot.
Ten bewijzen wat een verandering van het klimaat kan doen, heb ik trachten te betoogen hoe groot de invloed van den laatsten ijstijd is geweest, die zelfs de keerkringslanden aangreep, en, ten gevolge van het afwisselend optreden van koude in het noorden en zuiden aan de wezens van de beide halfronden gelegenheid gaf om zich te vermengen, en eenigen daarvan in alle deelen der aarde als schipbreukelingen op de toppen der bergen achterliet. Om te bewijzen hoe verschillend de middelen van vervoer zijn geweest, die nu en dan een rol hebben gespeeld, heb ik de middelen ter verspreiding van zoetwaterbewoners eenigszins uitvoerig behandeld.
Indien de bezwaren, om aan te nemen, dat in den langen loop des tijds de individu's van de zelfde soorten en ook van verwante soorten uit ééne bron zijn ontstaan, niet onoverkomelijk zijn, dan, dunkt mij, zijn alle groote hoofdfeiten der verspreiding over de aarde verklaarbaar uit het oogpunt, dat er een verhuizing, vooral van de heerschende vormen, heeft plaats gehad, gepaard met opvolgende wijzigingen en de vermenigvuldiging der nieuwe vormen. Zoo begrijpen wij ook het hooge belang van slagboomen, hetzij van land of van water, niet alleen voor het van elkander scheiden, maar ook voor het ontstaan van onze zoölogischt-en botanische gewesten. Wij kunnen zoo de concentratie van verwante soorten in het zelfde gebied verklaren, en hoe bij voorbeeld in Zuid-Amerika de bewoners van de vlakten en bergen, van de bosschen. moerassen en woestijnen op zoo geheimzinnige wijze aan elkander verwant en ook eveneens verbonden zijn met de uitgestorven soorten, die voor-heên het zelfde vasteland hebben bewoond. Als wij ons herinneren hoe de wederzijdsche betrekking van het eene bewerktuigde wezen tot het andere de belangrijkste verhouding van allen is, dan kunnen wij begrijpen waarom twee gewesten, die bijna gelijke physische levensvoorwaarden hebben, dikwijls door zeer verschillende vormen worden bewoond
579
Immers, al naar de lengte des tijds, die is verloopen sedert er nieuwe bewoners in een gewest aankwamen â al naar den aard van den reisweg die eenige vormen wel en anderen niet veroorloofde in zeker gewest aan te komen â al naar die, welke aankwamen, toevallig in mindere cl' meerdere mate moesten mededingen en strijden tegen elkander en tegen de inboorlingen â al naar de meerdere of mindere vatbaarheid der landverhuizers om te worden gewijzigd, moet er blijkbaar een eindelooze werking en tegenwerking zijn geweest, en moeten, gelijk werkelijk het geval is, sommige groepen van wezens zeer veel en andere in mindere mate zijn gewijzigd; moeten sommige zeer talrijk zijn geworden, en andere slechts in een klein getal in de verschillende groote geografische gewesten der aarde bestaan.
Om de zelfde redenen kunnen wij ook begrijpen waarom, gelijk ik heb trachten te betoogen, de eilanden des oceaans slechts weinig bewoners hebben, maar waarom velen daarvan endemisch of aan die eilanden bijzonder eigen zijn. Verder ook waarom, in verband met de middelen van vervoer, de eene groep van wezens zelfs in de zelfde klasse soorten heeft, die allen endemisch zijn, terwijl een andere groep soorten heeft, zelfs van de zelfde klasse, die ook in een naburig wereld.-deel voorkomen. Ook kunnen wij begrijpen waarom geheele groepen, zooals batrachiërs en landzoogdieren, niet op oceanische eilanden voorkomen, terwijl zelfs de afgelegenste eilanden hun bijzondere soorten van vliegende zoogdieren of vleermuizen bezitten. Wij kunnen begrijpen waarom er eenige betrekking bestaat tussc-hen de aanwezigheid van zoogdieren van meer of minder gewijzigde soorten en de diepte dei' zee tusschen de eilanden onderling of tusschen deze en het vasteland. Wij kunnen begrijpen waarom alle bewoners van een archipel, hoewel soortelijk verschillend op de onderscheidene eilanden, naverwant zijn aan elkander, en ook, maar minder na, aan die van het naaste vasteland of van een andere bron, waaruit de landverhuizers waarschijnlijk zijn ontsprongen. Wij kunnen duidelijk begrijpen waarom er binnen twee omtrekken, hoe ver ook van elkander gelegen, zoodra daar zeer naverwante of vertegenwoordigende soorten bestaan, ook bijna altijd eenige gelijke soorten voorkomen.
Wijlen Edward Forbes beweerde dikwijls, dat er een treffende overeenkomst bestaat in de wetten des levens door tijd en ruimte: dat is, de wetten, die de opvolging der vormen in vorige tijdperken regelden, waren bijna volkomen de zelfde als die welke in den tegenwoordigen Lijd de
580
verschillen in de onderscheidene gewesten beheerschen. Dat blijkt dooi vele feiten. De duur van elke soort en van elke groep van soorten is onafgebroken, want de schijnbare uitzonderingen op dien regel zijn zoo weinigen, dat zij veilig mogen worden geweten aan de omstandigheid, dat wij nog niet in een tusschenlaag de vormen hebben ontdekt, die ons ontbreken, maar wel die in boven- en benedenliggende lagen voorkomen. Zoo ook in de ruimte: de omtrek, waarin een soort of een groep van soorten woont, is onafgebroken: de uitzonderingen, die niet zeldzaam zijn, mogen, gelijk ik heb trachten te bewijzen, daaraan worden geweten, dat er een verhuizing der soorten in vorigen tijden onder andere omstandigheden dan thans en door middelen tot vervoer, die zich nu en dan voordeden, heeft plaats gehad, en dat de soorten die sommige plekken bewoonden, zijn uitgestorven, zoodat er open tusschenvakken ontstonden. Beide, in tijd en in ruimte, bereiken soorten en groepen van soorten een toppunt van ontwikkeling. Groepen van soorten, behoorende óf tot zeker tijdvak óf tot zekeren omtrek, worden somtijds door zeer onbe-teekenende, maar sterk in het oog vallende kenmerken gekenschetst, zooals door het uitzicht of door de kleur. Als wij de lange rij van ver-ioopene tijdperken beschouwen, en als wij het oog vestigen op de zich meer of minder ver over de oppervlakte der aarde uitspreidende zoologische en botanische gewesten, dan zien wij in beide gevallen, dat sommige wezens zeer van elkander verschillen; terwijl andere, tot een verschillende klasse of tot een verschillende orde of zelfs slechts tot een verschillende familie der zelfde klasse behoorende, grootelijks van elkander zijn onderscheiden. Beide, in tijd en in ruimte, veranderen de lagere leden eener klasse in het algemeen minder dan de hoogere, doch in beide gevallen zijn er opmerkelijke uitzonderingen op dien regel. Naar mijn leer zijn die verschillende verhoudingen in tijd en in ruimte verklaarbaar; want als wij de vormen des levens beschouwen, die gedurende de opvolgende tijdperken in het zelfde gedeelte der aarde zijn veranderd, en die welke zijn veranderd, nadat zij naar andere gedeelten der aarde waren verhuisd â in beide gevallen zijn de vormen in elke klasse samen verbonden door den zelfden band, namelijk door dien van de gewone voortplanting, en in beide gevallen zijn de wetten der veranderlijkheid de zelfde geweest, en zijn de wijzigingen opgestapeld door de zelfde macht: de natuurlijke teeltkeus.
SUPPLEMENT OP HET DERTIENDE HOOFDSTUK.
Our ie yefspreidlng der zoelnafeiscliElpiiieren,
(Uit «Natures, 6 April 1882, vol. XXV, blz. 529.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zoiiteveen.
De vei-re verspreiding var. eene en de zelfde, en van nauw met elkander verwante soorten van zoetwaterschelpdieren moet ieder, die daarop heeft gelet, hebben verrast. Als een natuuronderzoeker voor de eerste maal in een verafgelegen streek zoetwater-schelpdieren verzamelt, wordt hij door de algemeene overeenkomst, welke zij, in vergelijking van de hun omringende landdieren en planten, met die van zijn Europeesch vaderland hebben, in verbazing gebracht. Hierdoor werd ik bewogen, in dit tijdschrift («Nature», vol. XVIIf, blz. 120) een door den heer A. H. Gray te Danversport, Mass., aan mij gerichten brief te publicee-ren, waarin hij een teekening geeft van een levende mossel (Unio complanalus), die aan de spits van den middelsten teen van een in de vlucht geschoten eend {Querqaedula discors) is bevestigd (Fig. 3). De teen was zoo sterk door de mossel geknepen, dat hij daarbij werd ingesneden en afgeschaafd. Als de vogel niet was gedood, zou hij in den een of anderen poel zijn neêr-gedaald, en zou de Unio ongetwijfeld vroeger of latei' Fig- 3. den teen hebben losgelaten en er zijn afgevallen. Het
1) Zie boven blz. 559. De resultaten van Darwin omtrent de wijze waarop zoetwaterschelpdieren en andere kleine zoetwaterbewoners worden verspreid, zijn o.a. bevestigd en uitgebreid door de onderzoekingen van Dr. O. Zacharias («Biol. Centralblatt», IX. No. 2, 3 amp; 4. 1889. en daaruit in cllumboldt», 1889. Heft X, blz. 395.) Dr. h. H. H. v. Z.
582
is niet waarschijnlijk, dat dergelijke gevallen dikwijls worden waargenomen ; want een in de vlucht geschoten vogel zal over het algemeen zoo hard op den grond vallen, dat een aan hem vastgeklemde mossel zou worden afgeschud en over het hoofd gezien.
Door de vriendelijkheid van den heer W. D. Crick van Northampton ben ik thans in de gelegenheid er een ander en verschillend geval bij te voegen. Den '18den Februari van het loopende jaar (1882) ving hij een wijfje van Dijtiscus marrjinalis !) met een aan den tarsus van zijn middelsten poot hangende mossel (Cyclas comea). De mossel was van het eene naar het andere einde 11 % centimeter lang, ^ centimeter dik, en woog (naar de heer Crick mij mededeelt) 0.39 gram. De schelpen omklemden alleen het onderste gedeelte van den tarsus over een lengte van y4 centimeter. Toch viel de mossel er niet af, toen de kever bij de vangst zijn poot heftig schudde. Hij werd in een zakdoek naar huis gedragen, en na ongeveer drie uren in het water gezet; de mossel bleef echter van 18 tot 23 Februari vastgehecht, op welken dag zij afviel altijd nog in leven, gelijk zij ook nog ongeveer veertien dagen daarna, zoolang zij in mijn bezit was, bleef. Kort nadat de mossel zich had losgemaakt, dook de kever naar den bodem van den ketel, waarin men hem had gezet, en werd toen nogmaals voor eenige minuten gevangen, daar hij zijn sprieten tusschen de schelpen had gebracht. De Dgt;jliscus-soorten vliegen dikwijls des nachts, en dalen ongetwijfeld, als zij de eene of andere plas zien, daarin neder ; ook heb ik meermalen gehoord, dal zij op broeiramen of komkommerbedden neerdaalden, ongetwijfel daar zij bij vergissing de glinsterende oppervlakte daarvan voor water aanzagen. Ik geloof niet, dat bovenvermeld gewicht van 0.39 gram een zoo krachtig insekt als den Dijtiscus zou beletten te vliegen. In elk geval kon de kever kleiner individu's vervoeren, en een enkel daarvan kan de eene of andere kleine plas bevolken, daar de soort hermaphroditiscli is. De-heer Crick verhaalt mij, dat een mossel van de zelfde soort en ongeveer de zelfde grootte, die hij in het water ving, «twee jongen uitstiet, die zeer levendig waren en in staat schenen, voor zich zeiven te zorgen.» Hoe ver een Dytiscus kan vliegen, is niet bekend, maar gedurende de reis op de «Beagle» vloog een na verwante vorm, namelijk een Coli/mhetes, aan boord, toen het naaste punt van het land op 45 mijlen afstands was, en het is zelfs onwaarschijnlijk, dat hij juist van het meest nabijgelegen punt zou zijn uitgevlogen.
1) Een wateikever. ÃR. II. H. H. v. Z.
583
De heer Crick bezocht de plas omstreeks veertien dagen later, en vond aan den oever een kikvorsch, welke voor korten tijd scheen te zijn gedood; aan den buitensten teen van een zijner achterpooten was i^en levende mossel van de zelfde soort bevestigd. De mossel was iets kleiner dan in het voorgaande geval. De poot werd afgesneden, en gedurende twee dagen in het water gehouden, gedurende welke ook ile mossel vast bleef zitten. Men liet den poot daarop in de lucht hangen; hij werd toen echter spoedig rimpelig, waarop de nog steeds in leven zijnde mossel van zelf losliet.
De heer F. Norgate te Sparham bij Norwich deelde mij in een 8 Maart 4881 gedateerden brief mede, dat de grootere waterkevers en salamanders van zijn aquarium «dikwijls een poot vertoonen, die door een kleine zoetwatermossel (Cijclas cornea?) is omklemd, en dit ten gevolge heeft, dat zij gedurende verscheidene etmalen dag en nacht in een zeer rusteloozen toestand rondzwemmen, tot de voet of teen volkomen is afgeknald.» Hij voegt er bij, dat watersalamanders bij nacht van de eene plas naar de andere trekken, en daarbij hinderpalen kunnen overwinnen, die men als zeer groot moet beschouwen. Toen voor korten tijd mijn zoon Francis in zee op de kust van Noord-Wales vischte, bemerkte hij, dat eenige malen schelpdieren met den vischhaak naar boven werden gehaald, en hoewel hij de zaak geen bijzondere opmerkzaamheid schonk, dachten hij en zijn begeleider toch, dat de schelpdieren niet mechanisch van den bodem van liet water waren meegesleept, maar dat zij zich aan de punt van den vischhaak hadden vastgeklemd. Ook vertelde een vriend van den heer Crick dezen, dat hij op dergelijke wijze bij het visschen dikwijls kleine Unio's had gevangen.
Na de verschillende, nu medegedeelde gevallen, kan er, dunkt mij, geen twijfel meer bestaan, dat dikwijls levende tweeschalige schelpdieren van de eene plas naar de andere moeten worden overgebracht, en door tusschenkomst van vogels, zelfs tot op groote afstanden. Ik heb in het «Ontstaan der soorten» ook middelen uiteengezet, door welke eenscha-lige zoetwater-weekdieren zeer ver kunnen worden getransporteerd. Wij kunnen derhalve afzien van de door Gwyn Jeffreys in zijn «British Conchology» met allerlei twijfelingen voorgedragen meeningen, dat namelijk de verdeeling der zoetwaterschelpdieren «een verschillenden en zeer ouden oorsprong heeft gehad, en plaats heeft gegrepen, vóór de tegenwoordige verdeeling van land en water ontstond.»
V E E R T1E N DE H O O F D ST U K.
OVER DE WEDERKEERIGE VERWANTSCHAPPEN DER BEWERKTUIGDE WEZENS ; â MOBPllOLOGIE ; EMBRYOLOGIE ; RUDIMENTAIRE ORGANEN.
R a n g s c li i k k i ii g: groepen ondergeschikt aan groepen. â (Iet natuurlijke stelsel. â Regelen en moeielijkheden dei' rangschikking verklaard uit de leer van afkomst inet wijzigingen. â Over de rangschikking van rassen. â De afkomst wordt altijd bij de rangschikking in acht genomen. â Analoge of aanpassings-kenmerken. â Verwantschappen: algemeene, samengestelde en uiteeiiloopciide verwantschappen. â liet uitsterven scheidt en bepaalt de groepen. â â Morphologic: gelijke vormen van leden dei-zelfde klasse en van gedeelten van het zelfde individu. â Embryologie: haar wetten zijn te verklaren uit de veranderingen, die niet in Jeugdigen leeftijd verschijnen, maar wol op een leeftijd van het individu, overeenkomende met dien, waarop de ouders haar verkregen. Rudimentaire organen: verklaring van hun oorsprong. â Overzicht.
R A N G S C III K K I N G.
Sedert den dageraad des levens gelijken alle bewerktuigde wezens, maar in hoe langer lice meer afnemende mate, op elkander, zoodat zij in groepen en onder-groepen kunnen worden gerangschikt. Die rangschikking is volstrekt niet willekeurig, gelijk die der sterren in sterrebeelden. Met bestaan van groepen zou van een zeer eenvoudige beteekenis zijn, indien de eene groep uitsluitend geschikt was om op het land te wonen, de andere om in het water te leven, een derde om vleesch, een vierde om planten te eten. Doch zoo is het in de natuur volstrekt niet. In het tweede en in het vierde hoofdstuk, over de veranderlijkheid en over de natuurlijke teeltkeus, heb ik trachten te bewijzen, dat in elk land de verspreide, de algemeene, dat is de heerschende soort van het heerschende, dat is het grootste geslacht, het meest verandert. De aldus ontstane rassen of wordende soorten worden ten laatste in nieuwe en verschillende soorten veranderd, en deze streven ten gevolge van
585
de erfelijkheid, om andere nieuwe en heerschende soorten voort te brengen. Gevolgelijk streven de groepen, die nu groot zijn en veelal vele heerschende soorten bevatten, om al grooter en grooter te worden, Verder trachtte ik te bewijzen, dat er onder de veranderde afstammelingen eener soort, die zooveel plaatsen als slechts mogelijk is in de huishouding der natuur trachten in te nemen, een voortdurend streven bestaat om hun kenmerken uiteen te spreiden. Die uitkomst werd gesteund door het zien van menigvuldige verschillende vormen des levens, die binnen een kleinen omtrek met elkander mededingen, en ook door zekere feiten in het inheemsch worden in een bepaald gewest.
Ook poogde ik te bewijzen, dat er een standvastig streven bestaat bij de vormen, die toenemen in getal, en die hun kenmerken uiteensprei-den, om de minder uiteengespreide, de minder verbeterde en de oudere vormen te verdringen en uit te roeien. Ik verzoek den lezer de teeke-ning nogmaals uit te slaan, dat wij in het vierde hoofdstuk hebben gebruikt om al de verschillende beschouwingen te verklaren. Hij zal daaruit zien, dat het een onvermijdelijke zaak is, dat de gewijzigde afstammelingen van een stamvader worden verdeeld in groepen ondergeschikt aan groepen. Elke letter op de bovenste lijn onzer teekening stelt een geslacht uit verscheidene soorten bestaande voor. Alle geslachten dier lijn vormen samen eene klasse, want allen zijn afstammelingen van een ouden, maar nooit gezienen stamvader, en hebben gevolgelijk iets in hun gemeen geërfd. Doch de drie geslachten aan den linker kant hebben, volgens deze stelling, meer wat aan alle drie gemeen is, en vormen een onder-familie, onderscheiden van die, welke de naaste twee geslachten, rechts, bevat, die eerst van een gemeenen stamvader op den vijfden trap van afstamming zijn ontsprongen. De vijf geslachten hebben ook nog veel, ofschoon minder, onderling gemeen, en zij vormen een familie, verschillende van die, welke de drie geslachten bevat nog verder naar den rechterkant staande, en welke in een vroeger tijdperk zijn ontstaan. En al die geslachten uit A ontsprongen, vormen eene orde, verschillend van de geslachten uit 1 afkomstig. Zoodat wij hier vele soorten, die van een enkelen stamvader afstammen, in geslachten hebben gerangschikt, en de geslachten zijn besloten in of ondergeschikt aan onder-families, families en orden, allen tot ééne klasse vereenigd. Op die wijze nu is naar mijn meening het groote feit in de natuurlijke historie te verklaren, namelijk dat groepen ondergeschikt zijn aan groepen, en een andere verklaring daarvan is nooit beproefd.
580
De natuuronderzoekers trachten (ie soorten, geslachten en families in elke klasse te rangschikken naar een zoogenaamd natuurlijk stelsel. Maar wat meent men met die uitdrukking: natuurlijk stelsel? Sommige schrijvers beschouwen het slechts als een lijst of een raam om daarin die levende wezens te rangschikken, welke het meest op elkander gelijken, en om die welke ongelijk zijn, van elkander af te scheiden. Andere houden het voor een kunstmiddel om algemeenu kenmerken op te sommen en wel zoo kort en beknopt mogelijk, dat is om in ééne zinsnede de kenmerken op te geven van alle zoogdieren; in een andere die van alle verscheurende zoogdieren; in een volgende die van alle Canidae; door er dan nog een enkele zinsnede bij te voegen, waardoor men dan in staat is gesteld om in eens een volkomen beschrijving van elke soort van hond te geven. De bruikbaarheid en nuttigheid van dat stelsel zijn niet te ontkennen. Maar er zijn natuuronderzoekers, die meenen, dat er door die uitdrukking «het natuurlijk stelsel» iets meer wordt beteekend; zij gelooven, dat het een openbaring is van het plan van den Schepper: zoolang echter niet nailer wordt aangegeven, of met het «plan van den Schepper» een verdeeling in den tijd en in de ruimte, of in beide, of wat anders ook is bedoeld, draagt zulk een geloof, dunkt mij, al zeer weinig bij tot de vermeerdering onzer kennis. Zulke uitdrukkingen â gelijk het beroemde gezegde van Linné, hetwelk wij dikwijls in min of meer verbloemden vorm herhaald vinden, namelijk dat de kenmerken het geslacht niet maken, maar dat het geslacht de kenmerken geeft â schijnen te willen zeggen, dat er meer in onze rangschikking is besloten dan de gelijkheid alleen. Ik geloof volkomen, dat er iets meer in besloten is, en dat gemeenschappelijkheid van afkomst â de eenige bekende oorzaak van de gelijkheid der bewerktuigde wezens â⢠de door allerlei wijzigingen verborgen band is, die de wezens aaneenbind, en door ons «natuurlijk stelsel van rangschikking» gedeeltelijk kan worden onthuld.
Laat ons nu de regelen nagaan, die in de rangschikking worden gevolgd, en de moeilijkheden die wij ontmoeten uit het oogpunt dat de rangschikking is óf een schets van een onbekend scheppingsplan, óf een lijst om algemeene kenmerken op te sommen, en de vormen, die het meest op elkander gelijken, bij elkander te plaatsen. Men zou kunnen meenen, en in oude tijden heeft men dat ook gemeend, dat die deelen der lichaamsinrichting, welke de zeden en gewoonten en tevens de algemeene plaats van welk ezen in de huishouding der natuur be-
587
paalden, van het grootste gewicht in de rangschikking waren. Niets kan echter valscher zijn. Niemand houdt de uitwendige gelijkheid van een muis met een spitsmuis, van een dugong met een walvisch, van
walvisch met een visch voor een zaak van eenig belang. Die ken
merken, ofschoon zoo innig verbonden met het geheele leven van liet dier, worden slechts als «analoge of aanpasingskenmerken» beschouwd. Zelfs mag het als een algemeene regel worden aangenomen, dat hoe geringer de betrekking is van eenig deel der bewerktuiging tot de bijzondere gewoonten van het schepsel, des te belangrijker zulk een deel voor de rangschikking wordt. Zoo zegt Owen, sprekende over den dugong : «Ik heb altijd de voortplantingswerktuigen, omdat zij het minst van allen tot de gewoonten en het voedsel van het dier in verband staan, beschouwd als die, welke zijn ware verwantschappen het duidelijkst aanwijzen. Wij zijn in de wijzigingen dier werktuiging het minst blootgesteld aan het gevaar van een bloot adaptief kenmerk voor een wezenlijk te nemen. «Zoo is het ook met de planten : hoe merkwaardig is het, dat de werktuigen waardoor zij groeien en zich ontwikkelen en waarvan haar geheele leven afhangt, van zulk een geringe beteekenis voor de rangschikking zijn, behalve inde eerste hoofdverdeelingen; terwijl de werktuigen ter voort-, planting, met hun voortbrengsel, het zaad, van zulk een groot gewicht in de rangschikking zijn! Zoo hebben wij vroeger bij de bespreking van sommige morphologische verschillen, die van geen physiologische beteekenis zijn, gezien, dat zij dikwijls voor de rangschikking belangrijk zijn. Dit liangt af van de standvastigheid, waarmede zij in vele verwante groepen optreden, en deze standvastigheid hangt weder voornamelijk daarvan af, dat kleine veranderingen van maaksel in zulke deelen, zoo die mochten voorkomen, niet zijn bewaard en opgestapeld door de natuurlijke teeltkeus, welke slechts op nuttige kenmerken werkt.
Dat het bloote physiologische belang van een werktuig geenszins zijn waarde in de rangschikking bepaalt wordt reeds door het feit bewezen, dat in verwante groepen, waarin het zelfde werktuig, dat toch, zooals wij met recht mogen onderstellen, bij allen het zelfde physiologische belang heeft, echter een zeer verschillende waarde heeft voor de rangschikking. Er is geen natuuronderzoeker, die de eene of andere groep heeft bestudeerd, of dat feit moet hem hebben getroffen ; ook is het door bijna elk schrijver erkend. Het zal genoeg zijn hier Robert Brown als hoogste autoriteit aan te halen, die, over zekere werktuigen der i'roteaceaa sprekende, zegt: «dat hun belangrijkheid voor de rangschik-
oen
588
king, gelijk die van al hun dealen, niet slechts in deze, maar. zooals ik vermoed, ook in alle natuurlijke families zeer ongelijk is, en in sommige gevallen geheel verloren gaat.» En in een ander werk zegt hij : «de geslachten der Connaraceae verschillen in het bezit van een of meer vi'uchtbeginsels, ovariën ; in het bezitten of het missen van kiemwit; in de dakvormige of klepvormige bloemplooiing. Elk dier kenmerken afzonderlijk genomen, is veelal bij de rangschikking van meer belang dan een geslachtskenmerk, maar bij elkander genomen schijnen zij hier echter zelfs onvoldoende te zijn om het geslacht Cneslis van het geslacht Connarus te scheiden.» En wil men een voorbeeld uit de klasse der insekten: in ééne groote afdeeling der vliesvleugeligen zijn de sprieten, zooals Westwood heeft opgemerkt, zeer standvastig gelijk; in een andere afdeeling dier zelfde orde verschillen zij zeer veel, en die verschillen zijn van zeer ondergeschikt belang in de rangschikking, en desniettemin zal er wel geen mensch beweren, dat de sprieten in die twee afdeelingen van de zelfde orde van een ongelijk phvsiologisch belang zijn. Men zou een menigte voorbeelden kunnen geven van de zeer onderscheidene waarde voor de rangschikking van een zelfde belangrijk werktuig in een zelfde groep van schepselen.
Niemand zal voorts beweren, dat rudimentaire of mislukte werktuigen van groot physiologisch belang zijn, en echter worden zulke werktuigen dikwijls van groot belang in de rangschikking. Niemand zal ontkennen, dat de beginsels van tanden in de bovenkaak van jonge herkauwende dieren, of zekere beenderen in onontwikkelden toestand in de pooten, van veel belang zijn in het aanwijzen van de groote verwantschap tusschen de herkouwers en de dikhuidigen. Robert Brown heeft er ook met aandrang op gewezen hoe belangrijk de onontwikkelde bloemen zijn in de rangschikking der grassen.
Daarentegen zijn er vele voorbeelden te geven van kenmerken, afgeleid van deelen, die als van zeer gering physiologisch belang moeten worden beschouwd, maar die algemeen worden gerekend van zeer groot belang in de bepaling van geheele groepen te zijn. Bij voorbeeld, of er al of niet een open doorgang is van de neusgaten naar den mond, het eenige kenmerk, hetwelk, volgens Owen, de visschen standvastig van de kruipende dieren onderscheidt â de plalgebogen vorm van den hoek der onderkaak van de buideldieren â de verschillende wijze, waarop de vleugels van de insekten zijn opgevouwen â de kleur van zekere wieren â de behaardheid van sommige deelen der bloemen van vele grassen â de natuur van het bekleedsel der huid, gelijk haar of vederen
589
ihij de gewervelde dieren. Indien het vogelbekdier met vederen in plaats van met haar was bekleed, dan zou dat uitwendige en onbelangrijke kenmerk, dunkt mij, door menig natuuronderzoeker zijn beschouwd als een zeer bevangrijk hulpmiddel in de bepaling van den graad van verwantschap, die er bestaat tusschen dat wonderlijke schepsel en de vogels.hij de gewervelde dieren. Indien het vogelbekdier met vederen in plaats van met haar was bekleed, dan zou dat uitwendige en onbelangrijke kenmerk, dunkt mij, door menig natuuronderzoeker zijn beschouwd als een zeer bevangrijk hulpmiddel in de bepaling van den graad van verwantschap, die er bestaat tusschen dat wonderlijke schepsel en de vogels.
De waarde van op zich zeiven onbeteekenende kenmerken voor de rangschikking hangt voornamelijk af van de omstandigheid of zij in verband correlatie) staan tot verschillende andere, min of meer belangrijke kenmerken. De waarde van met elkander gepaard gaande kenmerken is in de natuurlijke historie inderdaad zeer groot. Daarom, zooals dikwijls reeds is opgemerkt, kan een soort zich van haar verwanten onderscheiden in verschillende kenmerken, zoowel van hoog physiologisch belang als in zulke, die in alle opzichten den eersten rang innemen: en echter zal liet voor ons niet twijfelachtig zijn, waar zij in de rangschikking moet worden geplaatst. Daarom ook is het dikwijls genoeg gebleken, dat een rangschikking, gegrond op een enkel kenmerk, hoe belangrijk het ook mag zijn, gebrekkig is geweest; want geen enkel gedeelte der bewerktuiging is altijd en onveranderlijk standvastig. De waarde van met elkander gepaard gaande kenmerken, zelfs al is-geen van allen zeer belangrijk, verklaart, dunkt mij, het gezegde van Linné «dat de kenmerken het geslacht niet. maken, maar dat het geslacht de kenmerken geeft»: want die uitdrukking is, naar het schijnt, gegrond op de waardeering van vele onbeteekenende punten van overeenkomst, te gering om te kunnen worden bepaald. Zekere planten, tot de Malphiyiaceae behoorende, dragen zoowel volkomen als onvolkomen bloemen, en in die laatsten, gelijk A. De Jussieu heeft opge-merkt, «verdwijnen de meeste kenmerken eigen aan de soort, aan het geslacht, aan de familie, aan de klasse, en zij drijven dus den spot met onze rangschikking.» Doch toen Aspicarpa gedurende verscheidene jaren in Frankrijk slechts onvolkomen bloemen voortbracht, bloemen, die zoo grootelijks in de belangrijkste punten afwijken van den eigenlijken grondvorm der orde, zag Richard toch met veel scherpzinnigheid in, zooals De Jussieu doet opmerken, dat dit geslacht onder de Mal-phiijiacean gerangschikt moest blijven. Dit geval schijnt mij toe een goed voorbeeld te zijn van den geest, die onze rangschikking somtijds noodzakelijk beheerscht.
De meeste natuuronderzoekers vragen in de praktijk niet naar de physiologische waarde der kenmerken, waarvan zij gebruik maken om
590
een groep te bepalen of een soort te rangschikken. Als zij een kenmerk aantreffen, gemeen aan een groot getal van vormen en niet gemeen aan andere, beschouwen zij het als van een zeer groote waarde, en als het aan een kleiner getal gemeen is, maken zij er gebruik van als van een van ondergeschikt belang. Dat beginsel is door sommige natuuronderzoekers onbewimpeld voor het eenige ware verklaard, en door niemand krachtiger dan door den uitmuntenden kruidkenner Aug. St. Hilaire. Als zekere onbeduidende kenmerken altijd met andere gepaard worden gevonden, ofschoon de band, die hen verbindt, niet kan worden ontdekt, dan krijgen zij een bijzondere waarde. Daar bij de meeste groepen van dieren belangrijke werktuigen, zooals die, welke voor den bloedsomloop, voor de ademhaling, voor de voortteling dienen, bijna de zelfde zijn, worden zij als zeer dienstig voor de rangschikking beschouwd; terwijl bij sommige andere groepen van dieren al die werktuigen â de belangrijkste voor het leven â kenmerken van een zeer ondergeschikte waarde zijn. Zoo heeft Fritz Muller onlangs opgemerkt, dat in een zelfde groep van schaaldieren, Cypridina een hart bezit, terwijl dit bij twee na verwante geslachten, Cypris en Cytherea, ontbreekt: ééne soort van Cypridina heeft ontwikkelde kieuwen, terwijl andere soorten er geen bezitten.
Het is duidelijk waarom kenmerken, afgeleid van den embryo, even belangrijk kunnen zijn, als die, welke van het volwassen wezen worden afgeleid, want onze rangschikking omvat natuurlijk alle leeftijden van elke soort. Maar het is uit het gewone oogpunt geenszins duidelijk waarom de inrichting van den embryo zelfs van meer belang is voor de rangschikking dan die van het volwassen wezen, hetwelk toch alleen een belangrijke rol in de huishouding der natuur speelt. Door de groote natuuronderzoekers Milne Edwards en Agassiz is er met aandrang op gewezen, dat de kenmerken van den embryo de belangrijkste van allen zijn bij de rangschikking der dieren; en die leer is bijna algemeen voor waar aangenomen. Toch is hun beteekenis soms overdreven, daar de adaptieve (d. i. door aanpassing verkregen) kenmerken van de larve niet werden buitengesloten. Fritz Muller heeft, om dit te bewijzen, de groote klasse der schaaldieren alleen naar haar embryologische verschillen gerangschikt, waarbij bleek, dat die rangschikking geen natuurlijke was. Daarover is echter geen twijfel mogelijk, dat aan den embryo ontleende kenmerken over het algemeen niet slechts bij dieren, maar ook bij planten van de hoogste waarde zijn.
591
Zoo zijn de beide hoofdafdeelingen der zichtbaar bloeiende planten alleen gegrond op kenmerken van den embryo: op het getal en de plaatsing van de embryonale bladeren, de zaadlobben (cohjledones) en op de wijze waarop het pluimpje {plumula) en het worteltje (raclicula) zich ontwikkelen. In onze beschouwing der embryo's zullen wij zien waarom zulke kenmerken van zoo groote waarde zijn voor de rangschikking, namelijk omdat het natuurlijke stelsel op de afstamming is gegrond.
Ketenen of reeksen van verwantschappen hebben blijkbaar een groo«-ten invloed op onze rangschikking. Niets is gemakkelijker dan een menigte kenmerken op te sommen, die aan alle vogels gemeen zijn; doch bij de schaaldieren is zulks tot lieden nog onmogelijk geweest. Er zijn schaaldieren, staande aan de beide einden der reeks, die nauwelijks in een enkel kenmerk op elkander gelijken; echter, de soorten, die aan beide einden staan, kunnen zonder tegenspraak worden bewezen â doordat zij duidelijk verwant zijn aan anderen en zoo vervolgens â tot de klasse der schaaldieren te behooren, en niet tot een andere klasse van gelede dieren.
Ook de verspreiding over de .aarde is dikwijls, ofschoon misschien' niet zeer logisch, bij de rangschikking in acht genomen, vooral bij die van zeer groote groepen van na vervvarme vormen. Temminck beweerde de nuttigheid en zelfs de noodzakelijkheid van die handelwijze bij het rangschikken van zekere groepen van vogels; door verscheidene insek-ten- en kruidkenners is zij gevolgd.
Eindelijk, wat de betrekkelijke waarde van de verschillende groepen van soorten aangaat, orden, onder-orden, families onder-families, geslachten enz., allen schijnen ten minste tot heden vrij willekeurig te zijn. Door verscheidene goede kruidkenners, onder anderen door Bentham, is die willekeurigheid in het rechte daglicht gesteld, üij de planten en insekten heeft men voorbeelden, dat een groep van vormen eerst door de natuuronderzoekers als een geslacht werd beschouwd, en vervolgens werd opgevoerd tot den rang van een onder-familie; En waarom dat? Niet omdat nadere onderzoekingen belangrijke verschillen der lichaamsinrichting, die voorheen over het hoofd waren gezien, aan het licht hadden gebracht, maar slechts omdat er naderhand vele verwante soorten met slechts geringe verschillen waren ontdekt.
Al die hier behandelde regelen, hulpmiddelen en moeielijkheden bij lt;le rangschikking zijn te verklaren â ten minste indien ik mij niet
592
zeer bedrieg â uit het oogpunt, dat het natuurlijke .stelsel is gegrond op de afstamming met voortdurende wijzigingen; dat de kenmerken, die de natuuronderzoekers beschouwen als de ware verwantschap van twee of meer soorten te bewijzen, dezulken zijn, welke werden geërfd van den gemeenen stamvader, en in zooverre is de ware rangschikking niet dan een lijst van afstamming, een geslachtsboom, een stamboom; lin verder, dat gemeenschappelijkheid van afkomst de geheime band is, dien de natuuronderzoekers onbewust hebben gezocht, en dat hij niet is het eene of andere onbekende scheppingsplan, noch een opsomming-van algemeene kenmerken, noch het bijeenvoegen van gelijke en het scheiden van ongelijke voorwerpen.
Doch het is noodig, dat ik mijn meening iets duidelijker te kennen geef. Ik geloof, dat de regeling der plaatsen van de groepen in elke klasse, in de vereischte verhouding en betrekking tot de andere groepen, volstrekt genealogisch moet wezen, zal zij natuurlijk zijn. Maar ik geloof, dat de mate van het verschil in de onderscheiden takken van dien stamboom of in de groepen, ofschoon in den zelfden graad van bloedverwantschap tot den gemeenschappelijken stamvader staande, zeer ongelijk kan zijn; wijl zulks een gevolg is van de verschillende graden, waarin zij zijn gewijzigd; en dit wordt uitgedrukt door de vormen, die in verschillende geslachten, families, onder-orden of orden moeten worden gerangschikt. De lezer zal mijn meening het best begrijpen, als hij de moeite neemt al weder de teekening in liet vierde hoofdstuk ter hand te nemen. Wij willen onderstellen, dat de letters A tot L verwante geslachten voorstellen, welke in den silurische tijd leefden: en zelve afkomstig waren van een vorm, die in een nog vroeger tijdperk bestond. De soorten van drie dier geslachten, A, F en I, hebben gewijzigde afstammelingen tot op den huidigen dag voortgebracht, zij worden voorgesteld door de vijftien geslachten, «l4 tot ïquot;, op de bovenste dwarslijn. Al die gewijzigde afstammelingen van een enkele soort zijn voorgesteld als bloedverwanten in den zelfden graad, op den zelfden trap van afkomst: men zou hen neven in den milioen-sten graad kunnen noemen, en echter verschillen zij grootelijks en in onderscheidene graden van elkander. De vormen, die van A afkomstig en nu in twee of drie families zijn verdeeld, vormen een orde, verschillend van die, welke van I afkomstig en in twee families is verdeeld. Ook kunnen de bestaande en van A afkomstige soorten niet in het zelfde geslacht met den stamvader A worden geplaatst, noch die
593
van I met den stamvader I. Maar het bestaande geslacht F1'kan worden ondersteld slechts weinig te zijn gewijzigd, en zal dus bij den stamvader F mogen worden gerangschikt, gelijk inderdaad eenige weinige nog levende vormen tot silurische geslachten behooren. Zoodat de som of de waarde der verschillen tusschen bewerktuigde wezens, die allen in den zelfden graad van bloedverwantschap tot elkander staan, zeer is onderscheiden. Desniettemin blijft toch de stamboom volkomen in zijn geheel en in zijn waarde, niet slechts ten opzichte van den tegenwoordigen tijd, maar ook van elk vorig tijdperk. Alle gewijzigde afstammelingen van A zullen gemeenschappelijk iets hebben geërfd van hun gemeenschappelijken stamvader: ook met die van I is het zelfde te onderstellen; en zoo zal het zijn met eiken tak van afstammelingen in elk opvolgend tijdperk. Willen wij evenwel onderstellen, dat sommige afstammelingen van A of van I zooveel zijn gewijzigd, dat zij min of meer volkomen de familietrekken hebben verloren, dan zullen ook hun plaatsen in de natuurlijke rangschikking min of meer volkomen zijn verloren gegaan â gelijk somtijds met bestaande wezens het geval schijnt te zijn. Alle afstammelingen van F langs de geheele lijn van afkomst, worden ondersteld slechts zeer weinig te zijn gewijzigd, en daarom vormen zij een enkel geslacht. Maar dit geslacht, ofschoon zeer afgezonderd staande, zal nog altijd zijn eigen standplaats tusschen de anderen bewaren. De voorstelling der groepen, zooals zij hier op een teekening in een plat vlak is gegeven, is veel te eenvoudig. De takken moesten als naar alle richtingen uiteengespreid zijn voorgesteld. Indien wij de namen der groepen slechts op ééne lijn hadden geschreven, zou het voorzeker nog veel minder natuurlijk zijn geweest, en, gelijk bekend is kan men niet in een reeks op een plat vlak de verwantschappen voorstellen, welke wij bij de wezens van de zelfde groep waarnemen. Naar mijn gevoelen is het natuurlijk stelsel dus niets anders als een stamboom, doch de mate van wijziging, die de groepen hebben ondergaan, moet worden uitgedrukt door haar te rangschikken in verschillende geslachten, onder-families, families, onder-orden, orden en klassen.
Als een voorbeeld van iets dergelijks mogen wij op de talen wijzen. Bezaten wij een volkomen stamboom van den mensch, dan zou zulk een genealogische rangschikking der menschenrassen voorzeker het beste middel aan de hand geven om de onderscheidene talen, die op aarde worden gesproken, te rangschikken ') en als alle doode talen en alle
1) Dit is niet volkomen juist, daar sommige volken de talen van geheel
HET ONTSTAAN DER SOORTEN. 38
594
tussclientalen of langzaam veranderde tongvallen er in waren opgenomen, zou zulk een rangschikking, naar ik meen, de eenige mogelijke zijn. Het kan zijn, dat een zeer oude taal eenigszins is veranderd, en dat er slechts eenige nieuwe talen uit zijn ontstaan, terwijl andere zeer oude talen â ten gevolge van de verspreiding en opvolgende afzondering, en van den toestand der beschaving van de verschillende menschenrassen, afkomstig van een enkel ras â zeer veel zijn veranderd, en aanleiding tot het ontstaan van vele nieuwe talen en tongvallen hebben gegeven. De onderscheidene graden van verschil in de talen van den zelfden stam, zouden moeten worden uigedrukt door groepen ondergeschikt aan groepen : doch de ware en alleen mogelijke rangschikking zou altijd die naaide afkomst blijven. En dat zou volstrekt natuurlijk zijn, wijl zulk een rangschikking alle talen, doode zoowel als levende, naar hun verwantschappen zou vereenigen, en den oorsprong zoowel als den levensloop van eiken tongval zou aangeven.
Ter bevestiging nu van onze leer slaan wij het oog op de rangschikking dei' rassen, die ondersteld worden of bekend zijn van een enkele soort af te stammen. Die rassen worden gerangschikt onder de soort, en de onder-rassen onder de rassen; en bij onze tamme dieren zouden nog fijner onderscheidingen moeten worden gemaakt, gelijk wij bij de duiven hebben gezien. Het is met rassen als met groepen en met soorten, namelijk gelijkheid van afstamming met verschillende wijzigingen. Bijna de zelfde regelen worden gevolgd bij de rangschikking dei rassen als bij die der soorten. Er zijn schrijvers, die op de noodzakelijkheid hebben aangedrongen, dat de rassen in plaats van in een kunstmatig in een natuurlijk stelsel worden gerangschikt. Wij worden, bij voorbeeld, gewaarschuwd om niet twee verscheidenheden van den ananas bij elkander te plaatsen, eenig en alleen omdat de vruchten, ofschoon bet belangrijkste gedeelte, toevallig bijna gelijk zijn. Niemand brengt de koolraap (Brassica Am/ihs esculenlu) en de knol (Brctssica liapa rujnfara) bijeen, ofschoon de eetbare en verdikte stengels zooveel op elkander gelijken. Dat gedeelte, hetwelk wordt bevonden het standvastigst te zijn. wordt gebezigd om de rassen te onderscheiden. Zoo zegt de groote landbouwer Marshall, dat do horens van het rund in dit opzicht zeer
andere hebben overgonomen. Zuo spreken ik; afstainmelingen der oude Etniriëis (oen (niet-Ariscli volk) thans een Arisclie taal (ttaliaansch), do Egyptenaais Arabisch, de negers in Amerika JJngelsch of Spaansch onz.
Dr. 11. II. 11. v. Z.
595
dienstig zijn, omdat zij minder veranderlijk zijn dan de gedaante of de kleur van het lichaam; terwijl de horens van schapen in dit geval veel minder bruikbaar zijn, omdat zij minder bestendig zijn. Ik vermoed, dat als wij een echten stamboom der rassen bezaten, de genealogische rangschikking algemeen in dezen zou worden verkozen, en ook is zulks door eenige schrijvers beproefd. Want wij kunnen er zeker van zijn, dat, hetzij er veel of weinig wijziging heeft plaats gehad, de erfelijkheid die vormen bijeen zal houden, welke in de meeste punten onderling overeenstemmen. Ofschoon er bij de tuimelaars eenige onder-rassen zijn, die van de andere verschillen in het belangrijke kenmerk van een langeren bek, worden toch alle tuimelaars bijeengehouden door de gewoonte van te tuimelen, die aan allen gemeen is. Doch de kortbekkige tuimelaar heeft bijna of geheel die gewoonte verloren, en niettegenstaande dat worden die tuimelaars zonder eenig beraad in de zelfde groep gehouden, omdat zij bloedverwanten, en in eenige andere opzichten gelijk zijn. ^ Als het kon worden bewezen, dat de Hottentot van den Neger afstamde, zou hij, dunkt mij, in de Negergroep worden geplaatst, lioeveel hij ook in kleur en andere belangrijke kenmerken van de Negers moge verschillen.
Ten opzichte van de soorten in den .natuurstaat heeft ieder natuuronderzoeker feitelijk de afstamming bij zijn rangschikking in acht genomen, want hij omvat in zijn laagsten graad, dat is in de soort, de twee seksen: en hoe grootelijks dezen somtijds in de belangrijkste kenmerken verschillen, is aan iederen natuuronderzoeker bekend. Nauwelijks een enkel kenmerk is gemeen aan de mannetjes en aan de herma-phroditen van zekere rankpootigen, als zij volwassen zijn, en echter is er geen mensch, die er aan denkt om hen te scheiden.
Zoodra het van drie vormen van orchideeën, Nonoclumtus, Myanthu* en Catasetum, die voorheên als drie verschillende geslachten werden beschouwd, bekend was geworden, dat zij somtijds op de zelfde plant groeiden, werden zij oogenblikkelijk als verscheidenheden van een enkele soort beschouwd.
De natuuronderzoeker rangschikt in ééne soort de verschillende larvetoestanden van het zelfde.individu, hoeveel zij ook van elkander en van liet volkomen dier mogen verschillen; en zoo doet hij ook met de zoogenoemde beurtelingsche of wisselgeneraties van Steenstrup, die slechts
1) Er zijn meer tuimelaars, die niet tuimelen, I). v. de verschillende versclieklen-heden van lloogvliegfli's. die tot de tuimelaars worden gerekend.
Du. H. II. II. v. Z.
596
in een technischen zin ais het zelfde indiviriu kunnen worden beschouwd. Hij neerat zelfs monsters in de soort op, en rassen, niet slechts omdat zij veel op den oudervorm gelijken, maar omdat zij daarvan afkomstig zijn.
Als derhalve de afkomst algemeen als grondslag der rangschikking van de individu's der zelfde soort is gebezigd, ofschoon de mannetjes en de wijfjes en de larven soms zeer verschillend zijn; en als zij ook daartoe is gebezigd bij de rangschikking der rassen, die zekere mate en soms wel een zeer groote mate van wijziging hebben ondergaan â zou dan dat zelfde element van afkomst niet onopzettelijk en onbewust zijn aangewend bij het plaatsen van soorten in geslachten en van geslachten in hoogere groepen en van deze allen in het zoogenaamde natuurlijke stelsel? Ik geloof dat het zoo is, en kan op die wijze alleen de onderscheine regelen begrijpen, die door onze beste systematici zijn gevolgd. Wij bezitten geen geschreven stamboomen; maar zijn genoodzaakt de gemeenschappelijkheid van afkomst, uit de eene of andere gelijkenis af te leiden. Daarom kiezen wij zulke kenmerken, welke, voor zoover wij kunnen oordeelen, het minste vatbaar zijn geweest om te worden gewijzigd in betrekking tot de uitwendige levensvoorwaarden, waaraan elke soort blootgesteld is geweest. Daarom zijn in dit opzicht rudimentaire organen even goed als en somtijds zelfs beter dan andere gedeelten der bewerktuiging. Wij vragen er niet naar of een kenmerk van weinig belang is â- laat het slechts wezen het naar binnen omgebogen zijn van de onderzijde der onderkaak; de wijze waarop de vleugel van een insekt is opgevouwen; de vederen of het haar waarmede de huid is bedekt â als het bij vele en verschillende soorten standvastig voorkomt, vooral bij zulken, die een zeer verschillende levenswijze voeren, dan is het van een zeer groote waarde. Immers, wij kunnen zijn tegenwoordigheid bij zoovele vormen, met zulke verschillende gewoonten, slechts verklaren door de erfenis van een gemeenschappelijken stamvader. In kleinigheden betrekkelijk enkele punten der bewerktuiging mogen wij daarbij dwalen; maar als verschillende kenmerken, hoe onbelangrijk ook, bij elkander bij zekere groote groep van wezens voorkomen, waarvan de individu's een verschillende levenswijze voeren, dan kunnen wij volgens de afstammingstheorie zeker zijn, dat die kenmerken een erfenis zijn van een gemeenschappelijken voorvader. En wij weten, dat zulke in verband (correlatie) met elkander staande en gepaard gaande kenmerken, een hooge waarde bij de rangschikking | hebben.
597
Wij kunnen begrijpen, waarom een soort of een geheele groep van soorten in verscheidene belangrijke kenmerken kan afwijken van haar bloedverwanten, en echter daarbij moet worden gerangschikt. Dit moet geschieden en geschiedt ook werkelijk, zoolang zeker getal van kenmerken, al zijn zij nog zoo onbelangrijk, den verborgen band van gemeenschappelijke afkomst verraadt. Al hebben twee vormen geen enkel kenmerk gemeen, ïoodr.i zij door een keten van tusschenvormen kunnen worden vereenigd, blijkt daaruit hun gemeenschappelijkheid van afkomst, en wij brengen hen allen tot de zelfde klasse. Wanneer wij werktuigen van hoog physiologisch belang vinden â zulken die tot onderhoud des levens onder de meest verschillende bestaande voorwaarden dienen en die veelal het standvastigst zijn â dan hechten wij er een bijzondere waarde aan: maar als die zelfde werktuigen bij een andere afdee-ling of groep zeer verschillen, dan waardeeren wij hen terstond bij de rangschikking veel minder. Wij zullen zeer spoedig zien, waarom kenmerken van den embryo van zooveel gewicht in de rangschikking zijn. Een de verspreiding over de aarde kan ook somtijde met nut worden aangewend bij het rangschikken van groote geslachten, omdat alle soorten van het zelfde geslacht, die zeker bepaald en afgezonderd gewest bewonen, naar alle waarschijnlijkheid van de zelfde stamouders afkomstig zijn.
ANALOGE PUNTEN VAN OVEREENKOMST.
Door de boven uiteengezette beginselen wordt het begrijpelijk, hoe noodzakelijk het is onderscheid te maken tusschen wezenlijke verwantschap en punten van overeenkomst, die slechts op analogie of aanpassing berusten. Lamarck vestigde het eerst de aandacht op dat onderscheid, en door Macleay en anderen is hij daarin nagevolgd. De overeenkomst in de gedaante des lichaams en in de op vinnen gelijkende voorste ledematen tusschen den dugong, die met de dikhuidige zoogdieren verwant is, en den walvisch, en de overeenkomst tusschen de beide zoogdieren en de visschen, is analogie. Ook is analogie de overeenkomst of gelijkheid tusschen een muis en een spitsmuis, daar deze dieren tot verschillende orden behooren, en de nog grootere gelijkheid, zooals Mivart heeft aangetoond, tusschen de muis en een klein buideldier (Antechinus) van Nieuw-Holland. Deze gelijkheden kunnen, naar ik meen, worden verklaard door geschiktmaking voor (aanpassing aan)
598
gelijke levendige bewegingen door kreupelhout en gras, gevoegd bij liet zich verbergen voor vijanden.
Bij de insekten vindt men vele dergelijke voorbeelden: door zulk een overeenkomst misleid, plaatste zelfs Linné een insekt, tot de rechtvleu-geligen beboerende, bij de vlinders. Wij zien iets dergelijks zelfs bij onze tamme dieren en planten, zooals bij de in 't oog loopende gelijkheid van lichaamsvorm bij de veredelde rassen van het Chineesche en het gewone varken, en in de verdikte stengels der knol en der koolraap. De gelijkenis tusschen den windhond en het renpaard is nauwelijks meer ingebeeld, dan de onderlinge overeenkomsten, die door verschillende schrijvers tusschen zeer ver van elkander staande dieren zijn aangegeven.
Naar mijn gevoelen, dat de kenmerken slechts in zoo verre van wezenlijk belang voor de rangschikking zijn als zij de afkomst te kennen geven, is het duidelijk waarom analoge of aanpassingskenmerken, ofschoon zeer belangrijk voor het welzijn van het wezen, toch bijna altijd zonder waarde zijn voor de rangschikking. Want dieren tot de meest verschillende lijnen van afstamming behoorende, kunnen gemakkelijk geschikt zijn geworden voor (zich aangepast hebben aan) gelijke levensvoorwaarden, en zullen derhalve eene groote uitwendige overeenkomst vertoonen; maar zulk een analogie geeft hun bloedverwantschap niet te kennen, maar is veeleer geschikt om hun ware verwantschap te verbergen. Wij kunnen alzoo de schijnbare ongerijmdheid begrijpen, namelijk dat de zelfde kenmerken slechts analoog zijn, indien zekere klasse of orde met een andere wordt vergeleken, maar dat zij een wezenlijke verwantschap aanduiden, als de leden van de zelfde klasse of orde met elkander worden vergeleken. Zoo zijn de op vinnen gelijkende voorste ledematen en de lichaamsgedaante der walvisschen slechts analoog met die der visschen: bij beide groepen zijn zij kenmerken, die bewijzen, die zij voor het zwemmen geschikt zijn geworden. Doch de lichaamsgedaanten der op vinnen gelijkende voorste ledematen dienen ons als kenmerken, die de wezenlijke verwantschap van de verschillende leden der walvischfamilie tot elkander bewijzen Want die deelen komen bij de walvischachtige dieren in zoovele opzichten overeen, dat wij niet mogen twijfelen, of zij hebben die van een gemeenschappelij-ken stamvader geërfd. Ook bij de visschen is het zoo.
Men zou talrijke voorbeelden van zeer opmerkelijke gelijkenis van enkele deelen of werktuigen bij anders geheel verschillende wezens kunnen
599
gt;
aanhalen, welke aan de zelfde functie zijn aangepast. Een goed voorbeeld daarvan is de groote gelijkenis tusschen de kaken van den hond en den buidelwolf van Van Diemen's land (Thijlacinus), dieren, welke in het natuurlijk stelsel ver van elkander geschieden staan. Deze gelijkenis is echter beperkt tot het uiterlijk, zooals het boven de andere tanden uitsteken der hoektanden en de snijdende vorm der kiezen. Want in werkelijkheid wijken de tandstelsels dezer beide dieren zeer van elkander af; zoo heeft de hond aan weerszijden van de bovenkaak vier valsche en slechts twee ware kiezen, terwijl de Tlnjlacinus drie valsche en vier ware kiezen heeft. Ook verschillen de kiezen bij beide dieren zeer in betrekkelijke grootte en maaksel. Aan het blijvende gebit gaat een zeer verschillend melkgebit vooraf. Natuurlijk kan iedereen loochenen, dit in beide gevallen de tanden voor het verscheuren van vleesch zijn geschikt gemaakt, doordat de natuur zich achtereenvolgens voordoende-wijziging voor de fokking uitkoos; wordt dit echter in het eene geval toegegeven, dan begrijp ik niet, hoe men het in het andere zou kunnen loochenen. Ik zie met genoegen, dat zulk een groote autoriteit als professor Flower tot het zelfde besluit is gekomen.
De in een vroeger hoofdstuk medegedeelde buitengewone gevallen, dat zeer verschillende visschen electrieke werktuigen bezitten; dat zeer verschillende insekten lichtgevende organen hebben; en dat zoowel bij de Orchideeën als bij de Asdepiadeeën stuifmeelklompjes met kleverige schijven voorkomen, behooren tot de zelfde categorie van analogie of aanpassingskenmerken. Deze gevallen zijn echter zoo verwonderlijk, dat zij als bezwaren of tegenwerpingen tegen mijn theorie zijn gebruikt. In alle dergelijke gevallen kan men echter zekere fundamenteele verschillen aantoonen in den groei of de ontwikkeling der deelen, en over het algemeen ook in hun maaksel, als zij volwassen zijn. Het doel, dat moest worden bereikt, was het zelfde, maar de middelen verschillen in werkelijkheid, hoewel zij oppervlakkig de zelfde mogen schijnen. Het vroeger met de uitdrukking: analoge variatie, vermelde beginsel is in deze gevallen waarschijnlijk dikwijls mede in het spel gekomen, d. w. z., de leden van ééne en de zelfde klasse hebben, al waren zij ook slechts ver met elkander verwant, zooveel gemeenschappelijks in hun gestel geërfd, dat zij de neiging bezitten om onder den invloed van gelijksoortige oorzaken ook op een gelijksoortige wijze te variëeren; en dit zal blijkbaar bevorderen, dat zij door natuurlijke teeltkeus deelen of werktuigen verkrijgen, die in het oog loopend op elkander
600
gelijken, onafhankelijk van een rechtstreeksch overerven van een ge-meenschappelijken voorvader.
Daar de leden van verschillende klassen vaak door opvolgende geringe wijzigingen geschikt (aangepast zijn) geworden om onder bijna de zelfde voorwaarden te leven â bij voorbeeld om te leven in de lucht, in het water of op het land â kunnen wij misschien begrijpen, hoe het komt dat er somtijds een overeenstemming in de getallen is waargenomen, tusschen de groepen van verschillende klassen. Een natuuronderzoeker, door een overeenstemming van dien aard in de eene of andere klasse getroffen, kan er gemakkelijk toe komen om zulk een overeenstemming over een zeer grooten omvang uit te strekken, door willekeurig de waarde der groepen van andere klassen te verhoogen of te verlagen. De ondervinding bewijst ook, dat die waardeering tot heden willekeurig is geweest. En op die wijze zijn waarschijnlijk de septenaire, quinaire quaternaire en ternaire stelsels van rangschikking ontstaan.
Er is nog een andere merkwaardige klasse van gevallen, waarin groote uiterlijke gelijkenis niet door een aanpassing aan de zelfde levenswijze, maar tot bescherming is verkregen. Ik bedoel de veranderlijke wijze, waarop sommige vlinders andere van volkomen verschillende soorten nabootsen, gelijk zulks het eerst door Bates is beschreven. Deze uitstekende waarnemer heeft aangetoond, dat in eenige streken van Zuid Amerika, waar b.v. een hhoiaia in drachtige zwermen voorkomt, een andere vlinder, een Leptalis, dikwijls onder zulk een zwerm vermengd wordt gevonden, die in eiken tint van kleur, in elke streep der teekening, en zelfs in den vorm der vleugels zoozeer op llhomiu gelijkt, dat Bates, niettegenstaande zijn oogen gescherpt waren, doordat hij zich elf jaren lang met het verzamelen van vlinders had bezig gehouden, en hoewel hij altijd op zijn hoede was er voortdurend door werd bedrogen. Worden de nabootsende en de nagebootste vormen gevangen en vergeleken, dan ziet men, dat zij in hun wezenlijk maaksel geheel verschillen en niet slechts tot andere geslachten, maar zelfs tot andere families behooren. Ware dit nabootsen slechts in één of twee gevallen voorgekomen, dan had men het als een merkwaardig toeval kunnen voorbijgaan. Als men zich echter verwijdert uit de streek, waar een Leptalis een Ilhomia nabootst, dan zal men weder een andere nabootsende en nagebootste soort uit de beide zelfde geslachten vinden, die insgelijks zeer op elkander gelijken. In het geheel
601
worden niet minder dan tien geslachten opgesomd met soorten, die andere vlinders nabootsen. De nagebootste en de nabootsende vorm bewonen altijd de zelfde streek; wij vinden nooit een nabootser, die ver van de soort, welke zij nabootst, leeft. De nabootsers zijn bijna zonder uitzondering zeldzame insekten; de nagebootste kómen bijna altijd in groote zwermen voor. In de zelfde streek, waar een Leptalis een llhomia nabootst, komen soms nog andere vlinders voor, welke die zelfde llhomia nabootsen; zoodat men op de zelfde plaats soorten van drie geslachten van dagvlinders en zelfs van nachtvlinders kart vinden, die allen buitengewoon veel gelijken op een soort uit een vierde geslacht. liet verdient bijzondere opmerking, dat men kon bewijzen, dat zoowel de nabootsende soorten van Leptalis als de nagebootste soorten van Jlhoiniu bloote verscheidenheden waren, respectievelijk van eene soort van die beide geslachten, daar de uiterste vormen bij beide soorten door een trapsgewijze reeks van een geleidelijken overgang vormende individu's worden verbonden; terwijl andere ontwijfelbaar velschillende soorten zijn. Waarom worden nu echter, zou men kunnen vragen, sommige vormen als nagebootste, andere als nabootsende beschouwd? Bates geeft hierop een bevredigend antwoord, door aan te toonen, dat de soort, die wordt nagebootst, den gewonen habitus bewaart van de groep, waartoe zij behoort, terwijl de nabootsende haar habitus hebben veranderd en niet meer op haar naaste verwanten gelijken.
Wij komen nu van zelf tot de vraag, aan welke oorzaak bij mogelijkheid kan worden toegeschr-even, dat sommige dag- en nachtvlinders zoo dikwijls het uiterlijk van andere, geheel verschillende vormen aannemen; waarom heeft de natuur zich tot dergelijk komediespel verlaagd, waardoor haar onderzoekers in de war worden gebracht? Bates heeft ongetwijfeld de juiste verklaring gevonden. De nagebootste vormen, welke altijd in grooten getale voorkomen, moeten gewoonlijk in hooge mate aan de vernieling ontsnappen, anders konden zij niet in zulke groote zwermen voorkomen; men heeft tegenwoordig ook menigvuldige bewijzen bijeengebracht, dat zij voor vogels en andere insektenetende dieren walgelijk van smaak zijn. De nabootsende vormen, welke de zelfde streek bewonen, zijn daarentegen vergelijkenderwijze gering in aantal, en behooren tot zeldzame groepen. Zij moeten daarom gewoonlijk aan eenig gevaar zijn blootgesteld; want anders zouden zij, daar alle vlinders een groot aantal eieren leggen, na drie of vier generaties do geheele streek in zwermen doortrekken. Als nu
602
een lid van deze vervolgde en zeldzame groepen een uiterlijk verkreeg, dat zoodanig op dat van een goed beschermde soort geleek, dat zelfs het oog van een bekwaam insektenkenner er voortdurend door werd bedrogen, dan zou zij ook dikwijls de vogels en insekten bedriegen, en daardoor zou de vorm de geheele uitroeiing ontgaan. Men kan bijna zeggen, dat Bates feitelijk de wijze heeft bespied, waarop de nabootsende vorm zulk een uiterst groote gelijkenis op de nagebootste verkrijgt; want hij toont aan, dat eenige der soorten van Lep talis, die vele andere vlinders nabootsen, zeer varieëeren. In eene streek komen verschillende variëteiten voor, en van dezen gelijkt slechts ééne tot op zekere hoogte op de gewone llhomia van dezelfdestreek. In een andere streek vindt men twee of drie variëteiten, van welke eene veelvuldiger dan de andere is, en deze laatste gelijkt buitengewoon veel op de llhomia. Uit dergelijke feiten besluit Bates, dat de Lep talis eerst variëerde, en dat een variëteit, welke toevallig eenigszins geleek op den een of anderen veelvuldig voorkomenden vlinder van die zelfde streek, door deze gelijkenis met een goed gedijende en weinig vervolgde soort -n.. meer uitzicht had aan de vernieling door vogels en insekten te ontko
men, en bij gevolg veelvuldiger bewaard bleef dan de andere variëteiten ; «de individu's die de minste gelijkenis hadden, werden zoo in elke generatie telkens uitgeroeid, en die welke een grootere gelijkenis hadden, voor de voortplanting der soort bewaard.» Wij hebben hier een uit-g. stekend voorbeeld van het beginsel der natuurlijke teeltkeus.
Wallace en Trimen hebben eveneens verschillende opmerkelijke gevallen van nabootsing bij de vlinders van den Maleischen archipel beschreven ; en evenzoo bij eenige andere insekten. Wallace heeft ook een voorbeeld van nabootsing bij vogels ontdekt; bij de grootere zoogdieren hebben wij intusschen niets dergelijks. De veel grootere veelvuldigheid van nabootsing bij insekten dan bij andere dieren, is waarschijnlijk een gevolg van hun geringe grootte; insekten kunnen zich zeiven niet verdedigen, met uitzondering der soorten, welke van een angel zijn voorzien; en ik heb nooit gehoord van een geval, waarin zulk een insekt andere insekten nabootste, ofschoon zij zeiven worden nagebootst; insekten kunnen grootere dieren niet door vliegen ontsnappen ; zij zijn daarom als de zwakste wezens het meest genoopt tot kunstgrepen en vermomming.
Men moet in het oog houden, dat het proces der nabootsing nooit begon met vormen, welke zeer veel in kleur op elkander geleken.
jl';
aif
liii
(J03
Gaat liet echter uit van soorten, welke reeds eenigszins op elkander gelijken, dan kan de grootste gelijkenis, als zij voordeelig is, door bovengenoemde middelen worden verkregen, en als de nagebootste vorm later door de een of andere oorzaak langzamerhand werd gewijzigd, zou de nabootsende vorm langs den zelfden weg worden gevoerd, en zich daarna in bijna eiken mogelijken graad wijzigen, zoodat zij eindelijk een uiterlijk of een kleur verkreeg, geheel verschillende van die der andere leden van de familie, waartoe zij behoort. Eenige moeilijkheid blijft hier intusschen nog bestaan: want men moet noodzakelijk in vele gevallen aannemen, dat de oudste, tot verscheidene verschillende groepen behoorende vormen, vóór zij zoozeer van elkander afweken als tegenwoordig, toevallig in toereikende maten geleken op een andere en beschermende groep, om daardoor zelf eenigermate te worden beschermd. En dit gaf het uitgangspunt voor het later verkrijgen van de meest volkomen gelijkenis.
AARD DEU VERWANTSCHAPPEN UIE BE ORGANISCHE WEZENS VERBINDEN. â
Wijl de gewijzigde afstammelingen van heerschende, tot de grootere geslachten behoorende soorten, de voordeelen erven, welke de groepen, waartoe zij behooren, groot en hunne voorouders tot heerschers hebben gemaakt, is het bijna zeker, dat zij zich ver zullen verspreiden, en dat zij al meer en al meer plaatsen in de huishouding der natuur zullen innemen. De groote en heerschende groepen streven derhalve in elke klasse om hoe langer hoe meer toe te nemen in grootte, en ge-volgelijk verdringen zij vele kleinere en zwakkere groepen. Zoo wordt ook het feit verstaanbaar, dat alle bewerktuigde wezens, levende en uitgestorvene, zijn bevat in eenige weinige groote orden en in nog minder klassen. Als een treffend bewijs, hoe gering de hooge groepen zijn in getal en hoe ver zij over de aarde zijn verspreid, moge het feit dienen, dat de ontdekking van Nieuw-Holland geen enkel insekt, lot een nieuwe orde behoorende, heeft doen kennen, en dat er daardoor slechts twee of' drie kleine families van planten bij het reeds bekende plantenrijk zijn gevoegd, zooals Dr. Hooker mij mededeelt.
In het hoofdstuk over de geologische opvolging trachtte ik te bewijzen â uit de omstandigheid, dat elke groep in het algemeen haar
604
kenmerken zeer ver heeft uiteengespreid, gedurende den langen duur der wijzigingen, die zij heeft ondergaan â hoe het komt dat de oudere vormen des levens vaak kenmerken vertoonen, die in zekere mate tus-schen de bestaande groepen in liet midden staan. Eenige oude tus-' schenvormen hebben nakomelingen voortgebracht, die, slechts weinig gewijzigd, nog heden ten dage bestaan. Uit de zoodanigen bestaan onze zoogenaamde «afwijkende of dobberende groepen.» Hoe meer een vorm afwijkt, des te grooter moet het getal van verbindende vormen, van schakels wezen, die zijn uitgestorven en verloren gegaan. En wij hebben eenig bewijs, dat zulke afwijkende vormen zeer veel door do uitroeiing hebben geleden; want zij worden gewoonlijk door slechts uiterst weinige soorten vertegenwoordigd: en de soorten, die er nog van bestaan, zijn veelal zeer verschillend van elkander, hetgeen eveneens op uitroeiing wijst. De geslachten Ornilhovlnjnclius en Lepidosirenh. \. zouden niet minder afwijkend zijn geweest, indien elk door een dozijn soorten, in plaats van door slechts ééne of twee soorten werd vertegenwoordigd. Doch zulk een rijkdom in soorten, zooals mij na onderzoek is gebleken, valt de afwijkende geslachten gewoonlijk niet ten deel. Wij kunnen, dunkt mij, dit feit slechts verklaren door de afwijkende vormen te beschouwen als groepen, die door gelukkiger mededingers zoozeer zijn overwonnen, dat er slechts eenige leden tot lieden toe zijn bewaard gebleven door een ongewonen samenloop van gunstige omstandigheden, Waterhouse heeft opgemerkt, dat, als een lid van een groep van dieren verwantschap met een volkomen verschillende groep vertoont, die verwantschap in de meeste gevallen een algemeene en niet een bijzondere is. Zoo is, volgens bovengenoemden, onder de knaagdieren de vizcacha het naast aan de buideldieren verwant; doch in de punten, waarin dat dier tot deze nadert, zijn verwantschappen algemeen, dat is niet met een bepaalde soort van buideldieren in het bijzondei'. Wijl men meent, dat de punten van verwantschap van den vizcacha tot de buideldieren wezenlijk en niet slechts analoog zijn, moeten zij, volgens mijn leer, als een erfenis van een gemeenschap-pelijken stamvader worden beschouwd. Daarom moeten wij onderstellen, óf dat alle knaagdieren met insluiting van den vizcacha van een zeer oud buideldier afstammen, hetwelk natuurlijk kenmerken moet hebben gehad, die in zekeren graad stonden in het midden van die aller bestaande buideldieren; óf dat beiden, knaagdieren en buideldieren, afkomstig zijn van een gemeenschappelijken stamvader, en dat
(305
beide groepen sedert groote wijzigingen in verschillende richtingen hebben ondergaan. Uit beide oogpunten mogen wij onderstellen, dat de vizcacha erfelijk meer van de kenmerken des stamvaders heeft overgehouden dan de andere knaagdieren; en derhalve zal hij niet bijzonder aan eenig bestaarid buideldier verwant zijn, maar middellijk aan alle of aan bijna alle buideldieren, wijl hij gedeeltelijk de kenmerken van den gemeenschap-pelijken stamvader of van een vorig lid dier groep heeft bewaard. En aan den anderen kant gelijkt, ook zooals Waterhouse heeft opgemerkt, de wombat niet het meest op een bepaalde soort van knaagdier, maar op de geheele orde der knaagdieren in het algemeen. In dit geval evenwel mogen wij vermoeden, dat er slechts een analoge gelijkheid bestaat, daaraan te danken, dat de wombat voor de zelfde levenswijze als de knaagdieren geschikt is geworden. De oudere De Candolle heeft bijna gelijke opmerkingen gemaakt ten opzicht van de algemeene natuur der verwantschappen bij de verschillende orden van het plantenrijk.
Door de stelling, dat de soorten, die van een gemeenschappelijken stamvader afkomstig zijn, zich hebben vermenigvuldigd en trapsgewijze haar kenmerken hebben uiteengespreid; daarbij gevoegd, dat zij bij vererving eenige kenmerken gemeenschappelijk hebben bewaard, kunnen wij de zeer ingewikkelde en straalsgewijs uiteenloopende verwantschappen verklaren, waardoor alle leden der zelfde familie of hoogere groep samen worden verbonden. Want de algemeene stamvader eener geheele familie â nu door de uitsterving in verschillende groepen en ondergroepen verbrokkeld â zal eenigen zijner kenmerken, op verschillende wijzen en in onderscheidene graden gewijzigd aan allen hebben overgedragen. Gevolgelijk zullen de verschillende soorten door lijnen van verwantschap van verschillende lengte met elkander zijn verbonden, welke in veel oudere voorgangers haar vereenigingspunt vinden, zooals duidelijk op onze meergenoemde teekening wordt voorgesteld. Hoe moeielijk is het niet, om de bloedverwantschap van de leden eener oude adellijke familie zelfs met behulp van een stamboom te bewijzen, en zonder die hulp is zulks bijna onmogelijk. Daaruit kunnen wij nagaan, hoeveel moeite het de natuuronderzoekers moet kosten, zonder hulp van een teekening de verschillende verwantschappen te beschrijven, die zij tusschen de vele levende en uitgestorven leden van de zelfde groote natuuilijke klasse willen aanwijzen.
Het uitsterven heeft, gelijk wij in het vierde hoofdstuk hebben gezien, eeu groote rol gespeeld in het bepalen en in het wijder maken
60(5
van de gapingen tusschen de onderscheidene groepen van elke klasse. Aan de zelfde oorzaak mogen wij zelfs de scheiding tusschen geheele klassen toeschrijven â bij voorbeeld die tusschen de vogels en alle andere gewervelde dieren â door te gelooven, dat vele oude vormen des levens volkomen verloren zijn gegaan, oude vormen, door welken de eerste stamvaders der vogels voorheên waren verbonden met de eerste stamvaders van de andere klassen der overige, destijds weinig verschillende gewervelde dieren. Daarentegen zijn er minder van die vormen des levens uitgestorven, welke eens de visschen met de batrachiërs verbonden. In nog mindere mate is zulks het geval geweest bij eenige andere klassen, zooals bij die der schaaldieren, want bij deze zijn de meest verschillende vormen nog samen verbonden door een langen en slechts gedeeltelijk verbroken keten van verwantschappen. Het uitsterven heeft de groepen slechts gescheiden; zij heeft geenszins de groepen gemaakt. Want indien elke vorm, die ooit op aarde heeft geleefd, eens plotseling weder verscheen, zou het mogelijk zijn een natuurlijke rangschikking, ten minste een natuurlijke samenvoeging te maken; ofschoon het volkomen onmogelijk zou zijn bepalingen te geven, waardoor elke groep van andere groepen kon worden onderscheiden, wijl allen zouden samensmelten en in elkander overgaan. Wij zullen zien, dat dit waar is, indien wij al weder onze teekening ter hand nemen. De letters A tot L verbeelden elf silurische geslachten, waaronder eenige zijn, die groote groepen van gewijzigde nakomelingen hebben voortgebracht. Elke schakel tusschen die elf geslachten en hun eersten stamvader, en elke schakel tusschen alle takken en bijtakken van hun afstammelingen moeten worden ondersteld nog te leven, en de schakels zoo fijn te zijn als die tusschen de meest op elkander gelijkende rassen. In dit geval zou het volkomen onmogelijk zijn een bepaling te geven, waardoor de onderscheidene leden van de verschillende groepen zouden kunnen worden onderscheiden van hun onmiddellijke ouders en nakomelingen. Desniettemin blijft de natuurlijke schikking op onze teekening in hare waarde: alle vormen afkomstig van A of L zullen door de vererving iets gemeenschappelijks hebben. Twee takken van een boom kunnen door ons worden onderscheiden, niettegenstaande zij op de plaats van splitsing slechts één waren. Wij kunnen, zeide ik, de onderscheidene groepen niet bepalen, maar wij kunnen typen of vormen uitzoeken, die de meeste kenmerken eener groep, zij moge klein of groot zijn, ver-toonen, en zoodoende een algemeen denkbeeld verkrijgen van ile
607
'
waarde der verschillen, die tusschen de groepen bestaan. Dat zou ons lt;loel moeten zijn, als wij er ooit in konden slagen om alle vormen eener klasse te verzamelen, die ooit in tijd en ruimte hebben geleefd. Zekerlijk zal het ons nooit gelukken om zulk een volkomen verzameling te maken. Desniettemin streven wij daarnaar in sommige klassen, en Milne Edwards heeft niet lang geleden in een zeer sclioone verhandeling gewezen op het groote gewicht van het stellen van grondvormen of typen, hetzij wij al ot niet de groepen kunnen scheiden, of bepalen waartoe die typen behooren.
Eindelijk hebben wij gezien, dat de natuurlijke teeltkeus â die een gevolg is van den strijd voor het bestaan en die bijna onvermijdelijk aanleiding geeft tot uitsterving en tot uiteenspreiding der kenmerken bij de vele afstammelingen eener heerschende stamsoort â een verklaring-geeft van dat groote en algemeene feit in de verwantschappen aller bewerktuigde wezens, namelijk dat de groepen ondergeschikt zijn aan groepen. Wij maken gebruik van de afkomst om de individu's van beide seksen en van eiken leeftijd, ofschoon zij weinig kenmerken gemeenschappelijk hebben, tot ééne soort bijeen te voegen ; wij bezigen de afkomst om rassen bijeen te voegen, hoeveel zij ook van hun voorouders mogen verschillen, en ik geloof, dat de afkomst de geheime band is, dien de natuuronderzoekers onder den naam van het natuurlijk stelsel hebben gezocht. Uit het oogpunt, dat het natuurlijk stelsel, zoover het kan worden gevonden, niets is als een stamboom, waarin de graden van verschil tusschen de afstammelingen van den gemeenschappelijken stamvader worden uitgedrukt door de woorden: geslachten, families, orden, klassen, kunnen wij de regels leeren kennen, welke wij bij onze rangschikking moeten volgen. Wij kunnen nagaan, waarom wij zekere punten van gelijkenis hooger schatten dan andere; waarom het ons geoorloofd is gebruik te maken van rudimentaire of nuttelooze of van uit een physiologisch oogpunt onbelangrijke werktuigen; waarom wij bij het opsporen der betrekkingen tusschen een groep en een andere anologe- of aanpassings-kenmerken volkomen verwerpen, er. echter van die zelfde kenmerken gebruik maken binnen de grenzen van de zelfde groep. Wij kunnen begrijpen, hoe het komt, dat alle levende en uitgestorven vormen samen in één groot stelsel kunnen worden gerangschikt, en hoe de onderscheidene leden van elke klasse samen zijn verbonden door de meest samengestelde en uiteenloopende verwantschappen. Wij zullen waarschijnlijk nimmer het dichte weefsel van verwantschappen
608
tusschen de leden van de eeno of andere klasse kunnen ontwarren maar als wij een bepaald doel in het oog hebben, en wij niet rondzien om een onbekend scheppingsplan te vinden, mogen wij hopen zekere, hoewel langzame vorderingen te zullen maken.
Prof. Haeckel heeft in zijn Generelle Morphologie en in andere werken zijn groote kundigheden en schranderheid gebruikt om na te sporen, wat hij noemt de phylogenie of de lijnen van afstamming van alle bewerktuigde wezens. De verschillende reeksen opstellende, steunt hij voornamelijk op embryologische kenmerken, daarbij geholpen door homologe en rudimentaire organen, zoowel als door de opvolgende tijdperken, waarin de verschillende vormen des levens worden vermoed voor het eerst in onze geologische vormingen te zijn verschenen. Hij heeft daarmede koen een begin gemaakt, en toont ons hoe de klassificatie in de toekomst moet worden behandeld.
MORPHOLOGIE.
Wij hebben gezien, dat de leden van de zelfde klasse, onafhankelijk van de wijze waarop zij leven, op elkander gelijken in het algemeene plan hunnner bewerktuiging. Die gelijkheid wordt dikwijls door de uitdrukking «eenheid van grondvorm of type» te kennen gegeven, of wel door te zeggen, dat de afzonderlijke deelen en werktuigen van de verschillende soorten eener klasse homoloog zijn. Dat alles wordt samengevat onder den algemeenen naam van morphologie. De morphologie is ongetwijfeld een der belangwekkendste gedeelten der natuurlijke historie, ja men mag haar de ziel der natuurlijke historie heeten. Wat is merkwaardiger dan dat de hand van een meosch, gevormd om aan te vatten; de graafpoot van den mol, de voorpoot van het paard, de zwempoot van den bruinvisch en de vleugel van den vleermuis, naar het zelfde patroon zijn gevormd en ingericht, en dat zij de zelfde beenderen in de zelfde betrekkelijke ligging bevatten? Hoe merkwaardig is het, om een minder belangrijk maar treffend voorbeeld te geven, dat de achterpooten van den kangoeroe, die zoo goed geschikt zijn om op open vlakten te springen â die van de op boomen klimmende, bladeren etende koala, zoo goed geschikt om boomtakken te omklemmen â die van den in den grond levenden, insekten of wortels etenden bandicoot â en die van eenige andere Australische buideldieren â allen
609
zijn gebouwd naar het zelfde buitengewone type, namelijk dat de beenderen van de tweede en derde vingers buitengewoon dun zijn en in de zelfde huid gewikkeld, zoodat zij er uitzien als een enkele teen, voorzien van twee nagels. Niettegenstaande die gelijkheid van patroon of inrichting, worden de achterpooten van die verschillende dieren tot verrichtingen gebruikt, zoo verschillend mogelijk van elkander. En dit geval wordt nog trellender gemaakt door de Amerikaansche opossums, die ongeveer de zelfde levenswijs leiden als sommigen hunner Australische verwanten, maar welker achterpooten van de gewone inrichting zijn. Prof. Flower, aan wien ik deze opgaven heb ontleend, zegt hieromtrent: «Wij mogen dit eenheid van type noemen, maar daarmede komen wij niet veel nader tot een verklaring van het verschijnsel», en dan voegt hij er bij: «doch pleit het niet krachtig voor een echte verwantschap, een erfenis van een gemeenschappelijken voorvader?»
(ieoflroy St. Hilaire heeft nadrukkelijk gewezen op de groote belangrijkheid van het wederzijdsche verband of ligging der deelen in gelijke werktuigen : de deelen mogen min of meer van vorm en voorkomen veranderen, en echter blijven zij steeds in de zelfde orde vereenigd en verbonden. Wij vinden, bü voorbeeld, nooit de beenderen van den arm en den voorarm, of die van de dij en het been van plaats veranderd. Daarom kan men de zelfde namen aan de homologe beenderen van zeer verschillende dieren geven. Wij vinden de zelfde groote wet bij de monddeelen der insekten. Wat schijnt meer te verschillen dan de verbazend' lange opgerolde tong van een avondvlinder, de wonderlijk opgevouwde slurf van een bij of van een weegluis, en de groote kaken van een kever? en echter zijn al die werk-tuigen, welke tot zulke verschillende einden dienen, gevormd door oneindig talrijke wijzigingen van een bovenlip, bovenkaak en twee paar onderkaken. Een zelfde wet regeert de inrichting van den mond en de pooten der schaaldieren. En ook bij de bloemen der planten is het eveneens.
Niets kan hopeloozer zijn dan te trachten die gelijkheid van patroon bij de leden der zelfde klasse te verklaren door de leer van het doel, van de nuttigheid, van de eindoorzaken, in één woord door de teleologie. Het hopelooze daarvan is vooral door Owen in zijn belangrijk werk On the Nature of Limbs bewezen. Uit het gewone oogpunt van de leer der onafhankelijke schepping van elke soort kunnen wij slechts zeggen dat het zoo is, en dat het den Schepper heeft behaagd alle dieren en planten in elke groote klasse naar een zelfde bouwplan te maken. Dit is echter geen wetenschappelijke verklaring.
HET ONTSTAAN DEK SOORTEN. 39
ülO
Maar de verklaring is gemakkelijk naar de leer der natuurlijke teeltkeus werkende door het uitkiezen voor de voortplanting van geringe wijzigingen â elke wijziging in het eene of andere opzicht nuttig zijnde voor den gewijzigden vorm, doch dikwijls, dooi' het verband (correlatie) der deelen onderling, ook andere gedeelten der bewerktuiging aandoende. Bij veranderingen van dien aard zal er weinig of geen streven zijn orn het oorspronkelijke patroon te wijzigen of om deelen te verplaatsen. De beenderen van een lidmaat mogen in mindere of meerdere mate korter ^en breeder worden, en het lid langzamerhand in een dik vlies worden gewikkeld, zoodat het als een vin kan dienen, of het mag in een poot met vliezen tusschen de teenen veranderen; alle of sommige beenderen mogen langer worden, en het vlies, dat hen verbindt, mag uitgebreider worden, zoodat het als een vleugel kan dienen â en echter zal er met al die wijzigingen geen streven gepaard gaan om den stand of de ligging der beenderen, noch om het betrekkelijke verband der verschillende deelen te veranderen. Als wij onderstellen, dat de oude stamvader, het architype, zooals hij mag worden genoemd, aller zoogdieren, vogels en reptielen, ledematen had, volgens het algemeen bestaande patroon gebouwd, voor welk doel zij ook moesten dienen, dan valt ons in eens de beteekenis in het oog van de inrichting der ledematen bij die drie klassen. Zoo is het ook met den mond dei' in-sekten: wij behoeven slechts te onderstellen, dat hun algemeene stamvader een bovenlip, bovenkaak en twee paar onderkaken had, wellicht zeer eenvoudig van vorm; en dan is de werking der natnurlijke teeltkeus, volkomen voldoende om de oneindige verscheidenheid in de inrichting en in de verrichting van den mond der insekten te verklaren. Het is evenwel begrijpelijk, dat het oorspronkelijke algemeene patroon van een werktuig allengs zoo kan worden verduisterd, dat het eindelijk geheel verloren gaat, hetzij door vermindering (atrophie) of door volkomen mislukking (abortus) van zekere deelen, door het versmelten of ineen-groeien van andere deelen, of door de verdubbeling of vermenigvuldiging van nog andere â allen veranderingen, die wij weten, dat tot het gebied der mogelijkheid behooren. Zoo schijnt het algemeene patroon tot op zekere hoogte verdwenen te zijn geweest in de roeipooten der uitgestorven Ichthyosauren, en in den mond van zekere schaaldieren.
Een andere en even merkwaardige tak der morphologic hou It zich bezig met de vergelijking niet van het zelfde deel bij verschillende leden van de zelfde klasse, maar van verschillende deelen of werktuigen
611
bij het zelfde individu, de zoogenaamde reeksenliomologie. ') De meeste physiologen gelooven, dat de schedelbeenderen homoloog zijn, dat is in getal en in betrekkelijke ligging tot elkander overeenkomen met de samenstellende gedeelten van een zeker aantal wervels. De voorste en achterste ledematen van elk dier bij alle klassen der gewervelde dieren zijn blijkbaar met elkander homoloog. Wij zien het zelfde in de wonderlijk samengestelde kaken en pooten der schaaldieren. Bijna alle menschen weten, dat in een bloem de betrekkelijke stelling der kroonbladeren, kelkbladeren, meeldraden en stempels, zoowel als de inwendige inrichting dier deelen verklaarbaar is uit liet oogpunt, dat zij bestaan uit bladeren, die een gedaanteverandering hebben ondergaan, en in een spiraal zijn gerangschikt. Bij gedrochtelijke planten vinden wij soms liet onmiddellijke bewijs van de mogelijkheid, dat het eene dezer werktuigen in het andere kan worden veranderd, en wij kunnen bij embryo's van schaaldieren en van vele andere dieren, en ook bij bloemen in haar vroegste ontwikkeling werkelijk zien, dat werktuigen, die, als zij rijp of volwassen zijn, zeer verschillen, evenwel in den eersten tijd des levens zeer gelijk aan elkander zijn.
Hoe onverklaarbaar zijn die feiten uit het gewone oogpunt eener onafhankelijke schepping ! Waarom zouden de hersenen besloten zijn in een doos uit zoovele en zoo buitengewoon gevormde beenstukken samengesteld, welke er geheel uitzien alsof zij wervels voorstellen!? Owen heeft terecht opgemerkt, dat het niet kan zijn, opdat die beenstukken bij de baring der zoogdieren min of meer over elkander heên zouden kunnen schuiven; want waartoe zou de zelfde inrichting dan bij de schedels der vogels en reptielen worden gevonden? Of waarom zouden er gelijke beenderen als bij de overige zoogdieren zijn geschapen in den vleugel en in den poot van een vleêrmuis, werktuigen, die tot zulk een verschillend doel dienen? En waarom zou een schaaldier, hetwelk een zeer samengestelden en uit vele paren van organen bestaanden mond heeft, altijd een naar verhouding daarvan geringer getal pooten hebben en omgekeerd, waarom zou een schaaldier met vele pooten een een-voudigen mond hebben? Eindelijk; waarom zouden de kroonbladeren, kelkbladeren, meeldraden en stempels eener bloem, hoewel ingericht tot zoo verschillende einden, echter allen volgens het zelfde patroon zijn gebouwd?
1) Men onderscheidt deze soort van homoloa;ie ook wel als hutnoli/pie.
Dii. H. H. H. v. Z.
61'2
En hoe voldoende kunnen wij naar de leer der natuurlijke teeltkeus op al die vragen antwoorden! Wij behoeven hier niet na te speuren, hoe het lichaam van vele dieren eerst in een reeks segmenten of in een rechter- of linkerzijde met aan elkander beantwoordende organen werd verdeeld; want dergelijke vragen liggen bijna buiten de grens van ons onderzoek. Waarschijnlijk zijn echter eenige zich reeksgewijs herhalende organen het resultaat van een cellenvermeerdering door deeling, welke de getalsvermeerdering der zich uit zulke cellen vormende organen ten gevolge heeft. Het moet voor ons doel voldoende zijn, steeds voor oogen te houden, dat een onbegrensde herhaling van het zelfde deel of werktuig, gelijk Owen heeft opgemerkt, het algemeene kenmerk van alle lage of weinig gewijzigde vormen is. Derhalve mogen wij gelooven, dat de onbekende stamvader der gewervelde dieren vele wervels bezat; de onbekende stamvader der gelede dieren vele geledingen; de onbekende stamvader der zichtbaar bloeiende planten vele spiralen van bladeren. Wij hebben in een vorig hoofdstuk gezien, dat zulke deelen, die zich dikwijls herhalen, zeer vatbaar zijn om niet slechts in getal, maar ook in vorm te variëeren. Bij gevolg zullen zulke deelen, daar zij reeds in aanmerkelijk aantal voorhanden en zeer veranderlijk (variabel) zijn, natuurlijk een materiaal vormen, dat geschikt is om aan de meest verschillende doeleinden te worden aangepast; en toch zullen zij over het algemeen ten gevolge van de kracht der erfelijkheid duidelijke trekken van hun oorspronkelijke of fundamen-teele gelijkheid bewaren. Zij zullen die trekken des te meer bewaren, daar de variaties, welke den grondslag leveren voor de latere wijziging door de natuurlijke teeltkeus, van den beginne af een neiging lot onderlinge gelijkenis zullen hebben, daar de deelen op een vroegeren trap van groei gelijk en aan omtrent de zelfde levensvoorwaarden waren onderworpen. Dergelijke deelen zcdlen, hetzij zij meer of minder zijn gewijzigd, reeksen van homologe organen vormen, als hun gemeenschappelijke oorsprong niet volkomen onzichtbaar is geworden.
In de groote klasse der weekdieren kan men wel homologiën tus-schen organen van verschillende soorten, maar slechts weinige reeksen van homologe deelen van een en 't zelfde individu aanwijzen, van welk laatste echter de achter elkander gelegen stukken, waaruit de schelp van het geslacht Chiton bestaat, een voorbeeld opleveren. Ook kunnen wij nagaan, dat het zoo moet zijn, want bij de weekdieren, zelfs bij de laagste leden der klasse, vinden wij bij lange na zulk een onbe-
013
grensde herhaling van het eene of andere deel niet, als wij in de andere groote klassen van het dieren- en plantenrijk aantreffen.
Doch de morphologie is een veel ingewikkelder onderwerp dan het oppervlakkig schijnt, zooals onlangs door E. Ray Lankester in een merkwaardige verhandeling is bewezen. Hij heeft namelijk een belangrijk onderscheid aangetoond tusschen zekere klassen van gevallen, die allen door de andere natuuronderzoekers gelijkelijk als homologieën zijn beschouwd. Hij stelt voor om de inrichtingen, die bij verschillende dieren op elkander gelijken, en zijn te danken aan hun afstamming van een gemeenschappelijken voorvader met opvolgende wijziging, den naam te geven van homogeen, en de gelijkheden, die niet zóó kunnen worden verklaard, homoplastisch te noemen. Bij voorbeeld: hij gelooft, dat de harten van vogels en zoogdieren in 't algemeen genomen homogeen zijn, dat is afkomstig van een gemeenschappelijken voorvader, maar dat de vier holten van het hart in die twee klassen homoplastisch zijn, dat is zich onafhankelijk hebben ontwikkeld. Ook spreekt Lankester over de groote gelijkheid van de deelen aan de rechter- en aan de linkerzijde van het lichaam, en van opvolgende segmenten van het zelfde individueele dier, en hierin zien wij deelen, die gemeenlijk homoloog worden genoemd, en geen betrekking vertoonen met de afkomst van verschillende soorten van een gemeenschappelijken voorvader, Ilomoplastische inrichtingen zijn de zelfde als die, welke ik, hoewel op zeer onvolkomen wijze, analoge wijzigingen of gelijkheden heb genoemd. Hun vorming kan gedeeltelijk worden toegeschreven aan het feit, dat verschillende organismen of verschillende deelen van het zelfde organismus op een analoge wijze hebben gevariëerd, en gedeeltelijk ook aan gelijke wijzigingen, die bewaard zijn gebleven voor het zelfde algemeene doel of verrichting, waarvan men vele voorbeelden zou kunnen aanvoeren.
Vele natuuronderzoekers spreken dikwijls over den schedel als uit gemetamorphoseerde wervels bestaande; over de kaken der krabben als gemetamorphoseerde pooten; over de meeldraden en stempels der bloemen als gemetamorphoseerde bladeren. Volgens Prof. Huxley zou het in deze gevallen veel juister zijn te spreken van schedel en wervels beide, van kaken en pooten beide, van meeldraden en bladeren beide, als dingen, die waren gemetamorphoseerd, niet het eene uit het andere, maar uit een algemeen element. Doch de meeste natuuronderzoekers gebruiken de bovenvermelde spreekwijze slechts in een
(314
beeldsprakigen zin: zij meenen volstrekt niet, dat gedurende een lange reeks van generaties oorspronkelijke werktuigen van de eene of andere soort â wervels in het eene geval en pooten in het andere â werkelijk zijn veranderd in een schedel en in kaken. En echter zijn zulke veranderingen schijnbaar zoo duidelijk aangewezen, dat de natuuronderzoekers er bijna niet buiten kunnen een uitdrukking te bezigen, die op geen andere wijze kan worden verstaan. Naar mijn gevoelen kunnen die uitdrukkingen in letterlijken zin worden gebezigd, en dan is het wonderlijke feit verklaard, dat bij voorbeeld de kaken eener kreeft vele kenmerken bezitten, welke zij waarschijnlijk zouden hebben geërfd, als zij werkelijk gedurende een lange reeks van generaties door langzame gedaanteverwisseling (metamorphose) uit werkelijke, zij het ook uiterst eenvoudige pooten, waren ontstaan.
ONTWIKKELING EN EMBRYOLOGIE.
Dit is een van de belangrijkste onderwerpen van het geheele gebied der natuurlijke historie. De gedaanteverwisselingen of metamorpho-sen der insecten loopen gewoonlijk, gelijk iedereen weet, in eenige weinige phasen af, maar de vormveranderingen of transformaties zijn inderdaad talrijk en trapsgewijs, ofschoon zij in 't verborgene gebeuren. Zeker tot de haften behoorend insekt {Chloeon), vervelt, zooals door Lubbock is aangetoond, meer dan twintig maal, en ondergaat telkens zekere verandering, en in dit geval zien wij de gedaanteverwisseling of metamorphose eenvoudig en trapsgewijze geschieden. Vele insekten en vooral schaaldieren bewijzen ons, welke wonderbare veranderingen van structuur er gedurende de ontwikkeling kunnen gebeuren. Zulke veranderingen evenwel bereiken hun toppunt in de zoogenoemde beurteling-sche generaties (geslachtswisseling of teeltwisseling) van sommige lagere dieren. Het is bij voorbeeld een zeer wonderlijk feit, dat een teeder vertakt koraalgewas met polypen bezet en vastzittende aan een steen, onder water eerst door knopvorming en daarna door dwarsche verdeeling een menigte van groote zwemmende kwallen voortbrengt, en dat deze eieren voortbrengen, waaruit zwemmende diertjes voortkomen, die zich aan steenen hechten en dan tot vertakte koralen ontwikkelen; en zoo gaat dat voort in een eindeloozen kring. Het geloof, dat de geslachtswisseling en de gewone metamorphose eigenlijk het zelfde of
015
identisch zijn, is zeer versterkt door Wagner's ontdekking van de larve van een soort van vlieg (Cecidomijia) die zonder seksueelen invloed andere soortgelijke larven voortbrengt, en deze wederom andere, die eindelijk tot rijpe mannetjes en wijfjes ontwikkelen, welke de soort op de gewone manier door eieren voortplanten.
Het verdient hier te worden gemeld, dat toen Wagner's merkwaardige ontdekking eerst bekend werd gemaakt, men mij vroeg hoe er een verklaring kon worden gegeven van het feit, dat de larven van deze vlieg ile macht hadden verkregen van aseksueele voortteling. Zoo lang het geval eenig bleef, kon er geen antwoord worden gegeven. Doch nu heeft Grimm aangetoond, dat een andere vlieg, een Chironomus, zich op omtrent de zelfde wijze voortplant, en hij gelooft dat dit in de orde der tweevleugeligen [Dipleraj dikwijls gebeurt. Het is de pop en niet de larve van den Chironomus, die dit vermogen heeft, en Grimm bewijst verder, dat dit geval, in zekere mate, «dat van de Cecidomijia niet de parthenogenesis van de schildluizen (Coccwifa;) verbindt»âhet woord parthenogenesis beteekent, dat de rijpe wijfjes van de schildluizen in staat zijn om vruchtbare eieren voort te brengen zonder medewerking-van een mannetje. Van sommige dieren tot verschillende klassen be-hoorende, weet men tegenwoordig, dat zij het vermogen bezitten om zich op de gewone wijze voort te planten op een ongewoon vroegen leeftijd, en wij behoeven slechts de parthenogenessis te versnellen en ons voor te stellen, dat die op hoe langer hoe vroegeren leeftijd plaats heeft â Chironomus vertoont ons een bijna nauwkeurigen middentoestand, namelijk dien van de pop â en wij kunnen misschien het wonderbare geval van de Cecidomijia verklaren.
Wij hebben reeds bij een vorige gelegenheid opgemerkt, dat verschillende werktuigen, die in den volwassen staat zeer verschillen en tot onderscheidene einden dienen, in den embryonalen toestand volkomen op elkander gelijken. Ook werd reeds vermeld, dat de embryo's van onderscheidene dieren der zelfde klasse soms treffend gelijk aan elkander zijn, doch zeer ongelijk, wanneer zij tot volkomen ontwikkeling zijn gekomen. Een beter bewijs van het laatstgemelde kan niet worden gegeven dan door hetgeen door Von Baer is waargenomen, namelijk dat: «de embryo's van zoogdieren, vogels, hagedissen en slangen en waarschijnlijk ook van schildpadden, in hun eerste toestanden uiterst gelijk zijn aan elkander, zoowel in 't algemeen als in de wijze van ontwikkeling hunner deelen, en wel zoo sterk, dat wij de embryo's slechts door
616
hun grootte van elkander kunnen onderscheiden. Ik bezit twee kleine embryo's op spiritus, doch ik heb vergeten er de namen op te zetten, en nu ben ik volstrekt niet in staat om te zeggen tot welke klasse zij behooren. Zij kunnen hagedissen zijn of kleine vogels of zeer jonge zoogdieren, zoo volkomen is de gelijkheid in de wijze van vorming van den kop en den romp van deze dieren. De ledematen zijn evenwel nog afwezig. Maar zelfs als zij hadden bestaan, zouden wij er in hun eerste phase van ontwikkeling toch niets uit leeren; want de pooten van hagedissen en zoogdieren, de vleugels en pooten van vogels, niet minder dan de handen en voeten van den mensch ontwikkelen zich allen uit den zelfden grondvorm.» De larven van de meeste schaaldieren op den zelfden trap van ontwikkeling, gelijken volkomen op elkander, hoe verschillend de volwassen dieren ook van elkander zullen worden, en het zelfde is het geval met vele andere dieren. Een spoor van zulk een gelijkheid blijft soms tot in een lateren leeftijd merkbaar; zoo gelijken vogels van het zelfde geslacht of van naverwante geslachten dikwijls op elkander in den eersten vederdos, zooals wij in de gevlekte vederen der jonge lijsters van alle soorten zien. De meeste soorten van het kattengeslacht zijn gestreept of gevlekt, en zulke strepen of vlekken zijn ook duidelijk op den jongen leeuw of puma te onderscheiden. Somtijds, ofschoon zelden, zien wij ook iets dergelijks bij de planten: zoo zijn de embryonale bladeren van den gaspeldoorn (Ulex) en de eerste bladeren van Nieuw-Hollansche acacia's, die later slechts phyllodiums voortbrengen '), gevind of samengesteld gelijk de bladeren van de gewone vlinderbloemige planten.
De punten, waarin de embryo's van zeer verschillende dieren der zelfde klasse op elkander gelijken, hebben veelal geen onmiddellijke betrekking tot hun voorwaarden van bestaan. Wij kunnen, bij voorbeeld, niet onderstellen, dat het bijzondere lisvormige verloop der slagaderen ten opzichte van de kieuwspleten van de embryo's der gewervelde dieren, in betrekking staat tot gelijke levensvoorwaarden â het jonge zoogdier wordt gevoed in de baarmoeder; de jonge vogel in het ei; de jonge kikvorsch in het schot onder water. Wij hebben niet meer reden om aan zulk een betrekking te gelooven, dan wij hebben om te gelooven, dat de zelfde beenderen in de hand van een mensch, in den vleugel van een vleêr-
I) Phyllodiums noemt men vlak uitgespreide bladstelen zonder bladscliijf, die dooi' hun plaatsing aan den stengel en hun verrichting met eigenlijke bladeren overeenkomen, doch zich daarvan door hun verticalen stand en meerdere vastheid onderscheiden. Zij komen betrekkelijk zeldzaam voor.
Dn. II. 11. H. v. Z.
617
muis en in de vin van een bruinvisch in betrekking staan tot gelijke levensvoorwaarden. Niemand zal onderstellen, dat de strepen van den jongen leeuw, of de vlekken van de jonge merel, van eenig nut zijn voor die dieren.
Het geval is echter anders, indien een dier gedurende een deel van zijn enbryonalen leeftijd werkend, actief, is, en in zijn eigen behoeften moet voorzien. Dat tijdperk van handelen mag vroeger of later in het leven intreden, maar als het komt, dan is de larve ook even volkomen en doelmatig geschikt voor zijn levensvoorwaarden als een volwassen dier. Door zulke bijzondere geschiktmaking of' aanpassing, vooral wanneer die met een verdeeling van den arbeid over verschillende trappen van ontwikkeling gepaard gaat, wordt de gelijkheid van de larven of handelende embryo's van alle verwante dieren somtijds zeer verduisterd.
Er zijn voorbeelden te geven van de larven van twee soorten of twee groepen van soorten, die evenveel of zelfs meer van elkander verschillen dan hun volwassen ouders. In de meeste gevallen blijkt echter bij alle larven, ofschoon zij actief zijn, toch de wet van algemeene gelijkheid der embryo's. De rankpootigen geven ons daarvan een goed voorbeeld; zelfs de beroemde Cuvier ontdekte niet, dat een eendemossel (Lepas) een schaaldier was, wat zij ongetwijfeld is: een enkele blik op de larven bewijst, dat dit op een onmiskenbare wijze het geval is. En de twee groote hoofd verdeelingen der rankpootigen, de gesteelde en de vastzittende, die zooveel in uitwendig voorkomen verschillen, hebben larven, die in al hun toestanden nauwelijks van elkander zijn te onderscheiden.
In het algemeen wordt een embryo hooger bewerktuigd, hoe meer liet zich ontwikkelt. Ik bezig deze uitdrukking, niettegenstaande ik weet, dat het bijna onmogelijk is, goed te bepalen, wat hoog of laag is in de bewerktuiging. Doch er is waarschijnlijk niemand, die zal betwisten, dat de vlinder hooger staat dan de rups. In sommige gevallen evenwel wordt het volwassen dier beschouwd lager te staan dan de larve, zooals bij zekere tot de schaaldieren behoorende woekerdieren. Laat ons nogmaals het oog op de cirrhipeden verstigen. In den eersten toestand hebben de larven drie paar pooten, een zeer eenvoudig en enkelvoudig oog, en een slurfvormigen mond, waarmede zij veel voedsel opnemen, want zij worden schielijk grooter. In den tweeden toestand, aan den poptoestand des vlinders beantwoordende, hebben zij zes paar heerlijk ingerichte zwempooten, een paar krachtige samengestelde oogen, en zeer samengestelde sprieten; maar zij hebben een gesloten en onvolkomen mond, en kunnen geen voedsel tot zich nemen: hun bezigheid in dien
618
toestand is, om door hun wel ontwikkelde zintuigen en door hun groote vermogens om te zwemmen, een geschikte plaats te bereiken, waar zij zich kunnen vasthechten om hun laatste gedaanteverandering te ondergaan. Als dat is gebeurd, zitten zij voor hun geheele volgend leven vast: hun pooten worden in grijpwerktuigen veranderd; zij verkrijgen weder een wel bewerktuigden mond, doch zij hebben geen sprieten; hun twee oogen worden in een kleine enkelvoudige en zeer eenvoudige oogvlek veranderd. In dezen laatsten en volwassen toestand kunnen de cirrhipeden, zoowel als hooger als lager ontwikkeld worden beschouwd, dan zij in den larve-toestand waren. Maar bij sommige geslachten worden de larven ontwikkeld óf tot hermaphroditen, die de gewone lichaamsinrichting bezitten, óf tot wezens, die ik «rcomplementaire mannetjes» heb geheeten, en bij die laatsten is er voorzeker teruggang in ile ontwikkeling: want zulk een mannetje is niets meer dan een zak, die slechts korten tijd leeft en noch mond, noch maag, noch eenig ander belangrijk werktuig bezit, uitgezonderd die, welke voor de voortteling dienen.
Wij zijn zoo gewoon om verschillen in maaksel te zien tusschen den embryo en het volwassen dier, en eveneens een groote gelijkheid in de embryo's van zeer verschillende dieren der zelfde klasse, dat wij worden genoopt om die feiten in zekeren zin te beschouwen als noodzakelijk met den groei in verband staande. Doch er is geen reden te bedenken waarom, bij voorbeeld, de vleugel van een vleermuis of de vin van een bruinvisch niet in het klein zouden kunnen zijn geschetst, zoodra de eene of andere inrichting in den embryo zichtbaar werd. En in eenige geheele groepen van dieren, alsook bij zekere leden van andere groepen, is zulks het geval en verschilt de embryo in geen enkel tijdperk veel van het volwassen dier. Zoo zegt Owen van de zoogenoemde inktvisschen: «hier bestaat geen metamorphose: het karakter der kop-pootigen is reeds zichtbaar, lang voordat de deelen van den embryo gereed zijn.» De landslakken en zoetwaterschaaldieren worden in hun eigen vorm geboren, terwijl de in zee wonende vormen dezer beide groote klassen bij hun ontwikkeling aanmerkelijke en dikwijls zeer groote veranderingen ondergaan. Verder is er bij de spinnen niets wat den naam eener gedaanteverwisseling verdient. De larven vaninsekten, hetzij dat zij geschikt zijn voor verschillende werkzaamheden, hetzij dat zij volkomen onwerkzaam zijn en door hunne ouders worden gevoed, of dat zij leven te midden van het voedsel hetwelk zij behoeven, gaan bijna allen door een ontwikkelingstoestand, waarin zij een worm
(319
vormige gedaante hebben. Doch in eenige weinige gevallen, zooals van de bladluis (Aphis), zien wij geen spoor van dien wormvormigen toestand, gelijk blijkt uit de schoone afbeeldingen der ontwikkeling van dit insekt, die wij aan Prof. Huxley hebben te danken.
In vele gevallen ontbreken alleen de vroege ontwikkelingstrappen. /00 heeft Fritz Muller de merkwaardige ontdekking gedaan, dat zekere garnaalachtige schaaklieren (met Penaeus verwant) eerst in den een-voudigen Naupliwi-vorm verschijnen, dan twee of drie Zoé'a-trappen, daarop den Mysis-vorm doorloopen, en eindelijk den volwassen vorm verkrijgen. Nu kende men in de geheele verbazend groote klasse der Malacostmca, waartoe deze schaaldieren behooren, tot dusver geen enkele soort, die eerst den Nauplius-vovm vertoont, hoewel zeer vele als Zuëa voorkomen. Toch geeft Muller gronden voor zijn meening, dat alle schaaldieren als Nauplii zouden zijn verschenen, als geen onderdrukking der ontwikkeling had plaats gehad. ')
I Eerige opheldering schijnt Uier noodzakelijk. Do larven der schaaldieren zijn vroeger (toen men hen voor volwassen dieren hield) als bijzondere soorten en geslachten onderscheiden, onder de geslachtsnamen Nauplius, Zoëa, Mysis, Megalopa enz. De Nauplkis-vorm (lig. V) wordt gekenmerkt door een omgeleed lichaam, drie paren pooten, waarvan de voorste enkelvoudig â Ie beide achterste in twee takken verdeeld zijn, oen onparig enkelvoudig oog. Kauwwerktuigen ontbreken. Do gedaante kan overigens zeer verschillen en al nf niet in een verdeelden of onverdeelden staart eindigen.
Fig. 5. Zoëa van een krab (naar Fritz Müller).
Andere larvevormen, zooals de Zoëa (fig. 5) hebben een in een zeker aantal segmenten verdeeld lichaam en een daaraan beantwoordend groot aantal ledematen. Dn. tJ. H. H. v. Z.
020
Hoe zijn dan echter die verschillende feiten in de embryologie te verklaren â namelijk het zeer algemeene, maar niet streng doorgaande verschil in lichaamsinrichting tusschen den embryo en het volwassen dier â de deelen van het zelfde individu, die later zeer ongelijk worden en tot verschillende einden dienen, terwijl zij in den embryo gelijli waren â de embryo's van verschillende soorten der zelfde klasse, die veelal, maar niet altijd, op elkander gelijken â het bestaan blijven bij den embryo, zoolang hij zich in het ei of in het moederlichaam bevindt, die hem noch in dit, noch in een later levenstijdperk van eenig nut zijn, terwijl larven, welke voor zich zeiven moeten zorgen, volkomen aan de omringende voorwaarden zijn aangepast â en eindelijk dat larven somtijds schijnbaar een hoogere bewerktuiging bezitten dan het volwassen dier, waartoe zij zich ontwikkelen â hoe is dat alles te verklaren? Ik geloof op de volgende wijze;
Gewoonlijk neemt men aan, misschien omdat de monsterachtigheden zich niet zelden in een zeer vroeg tijdperk bij den embryo vertoonen, dat ook geringe veranderingen noodzakelijk in een zeer vroeg tijdperk van het embryonale leven moeten verschijnen, doch de bewijzen daarvoor zijn zeer zeldzaam, en vele feiten wijzen zelfs op het omgekeerde; want het is bekend, dat veefokkers niet in staat zijn ons stellig te verzekeren, welke hoedanigheden of gedaante een jong dier zal verkrijgen, dan in geval er reeds eenige tijd na de geboorte is verloopen. Wij zien dit ook bij onze eigene kinderen: wij kunnen niet vooruit zien of het kind groot of klein van gestalte zal worden, en hoe zijn juiste gelaatstrekken eens zullen zijn. De vraag is niet, op welken leeftijd een verandering is veroorzaakt, maar in welk tijdperkt, haar werking zichtbaar zal worden. De oorzaak kan reeds hebben gewerkt, en ik geloof, dat zij in het algemeen heeft gewerkt op den vader of moeder of op beide ouders vóór de voortplanting. Het verdient opmerking, dat het voor een zeer jong dier, zoolang het nog in het moederlijf of in het ei is besloten, of door zijn ouders wordt gevoed of beschut, niets heeft te beduiden, of het de meeste kenmerken iets vroeger of iets later in het leven verkrijgt. Zoo zou het b. v. voor een vogel die zijn voedsel het best door middel van een langen bek kan bekomen, onverschillig zijn of hij al of niet een langen bek heeft, zoolang hij door zijn ouders werd gevoederd.
Ik heb in het eerste hoofdstuk vermeld, dat een verandering, op zekeren leeftijd bij een dier gebeurd, waarschijnlijk op den daaraan
621
beantwoordenden leeftijd weder bij zijn afstammelingen zal verschijnen. Sommige veranderingen kunnen ook slechts in zulk een overeenstemmend levenstijdperk te voorschijn komen; zooals bijzonderheden van de rups, de pop of den vlinder van den zijdeworm, of die van de horens van het rund. Maar buitendien hebben veranderingen, welke volgens alles wat wij weten eenmaal vroeger of later in het leven zouden hebben kunnen voorkomen, een neiging om op den overeenkomstigen leeftijd bij de nakomelingen op nieuw te verschijnen, fk meen daarom in het geheel niet, dat zulks onveranderlijk het geval is; ik kan zelfs een vrij groot getal van voorbeelden geven van veranderingen (in den uitge-strektsten zin genomen), die bij het kind in een vroeger levenstijdperk hebben plaats gehad dan bij de ouders.
Deze beide beginselen, dat namelijk onbeduidende veranderingen in een niet zeer vroeg levenstijdperk optreden, en op een overeenkomstig niet vroeg tijdperk worden overgeërfd, zijn, naar ik meen, voldoende om alle bovengenoemde groote feiten in de embryologie te verklaren. Doch laat ons eerst eenige dergelijke gevallen bij onze tamme rassen beschouwen. Eenige schrijvers, die over de honden handelen, beweren, dat de hazewindhond en de bullenbijter, ofschoon er zoo verschillend nitziende, werkelijk zeer naverwante rassen zijn, en waarschijnlijk van den zelfden wilden voorvader afstammen. Daarom was ik zeer be-geerig om te zien in hoeverre beider pasgeboren jongen van elkander verschilden. Door hondefokkers werd mij gezegd, dat deze evenveel verschilden als de ouden, en oppervlakkig gezien schijnt zulks waarheid te zijn. Doch door nauwkeurige metingen van den ouden en van hun jongen van zes dagen oud, bleek het mij, dat de jongen betrekkelijk bij lange na niet zooveel verschilden als de ouden. Zoo werd mij ook gezegd, dat de veulens van karrepaarden en van renpaarden evenveel als de volwassen dieren verschilden, en dat verwonderde mij zeer, wijl ik geloof, dat het verschil tusschen die twee rassen slechts aan de kunstmatige teeltkeus is te danken. Doch door nauwkeurige metingen van twee merriën en twee veulens van drie dagen oud, van beide rassen, bevond ik, dat de veulens betrekkelijk lang zooveel niet verschilden als de merriën.
Daar wij afdoende bewijzen hebben, dat de onderscheidene tamme duivenrassen van slechts ééne wilde soort afkomstig zijn, vergeleek ik jonge duiven van verschillende rassen, twaalf uren nadat zij waren uitgekomen. Ik nam zorgvuldig de maat van den bek, de wijdte van de
622
mondopening, de lengte van de neusgaten en van de oogleden, de lengte van de teenen en pooten, zoowel bij de wilde duif als bij kroppers, pauwstaarten, raadsheeren, barbarijsche duiven of valkenetten, meeuwtjes, postduiven en tuimelaars. Nu verschillen eenigen dier duiven, als zij volwassen zijn, zooveel in lengte en vorm van haar bekken, dat zij ongetwijfeld tot verschillende geslachten zouden worden gerekend, indien zij voorbrengselen der natuur waren. Doch als de nestvogels van die verschillende rassen op een rij werden geplaatst, zouden â hoewel de meesten van elkander konden worden onderscheiden â echter hun betrekkelijke verschillen in de boven opgesomde punten onvergelijkelijk veel geringer zijn dan bij de volwassen vogels. Sommige kenmerkende verschillen â der ouden bij voorbeeld dat van de wijdte der mondopening â kunnen bij de jongen nauwelijks worden onderscheiden. Doch er was een merkwaardige uitzondering op dien regel; want de jonge kortbekkige tuimelaar verschilde van de jonge wilde duif en van de jongen aller andere rassen in alle verhoudingen bijna evenveel als in den volwassenen toestand.
De twee bovengenoemde stellingen verklaren die feiten. Paarde-, honde- en duivefokkers kiezen hun paarden, honden en duiven, die zij ter voortteling bestemmen, als zij bijna volwassen zijn; het is hun onverschillig of de verlangde hoedanigheden en vormen vroeger of latei-in het leven te voorschijn komen, als het volwassen dier die slechts bezit. De zoo even gemelde gevallen, vooral die van de duiven, schijnen te bewijzen, dat de kenmerkende verschillen, die waarde geven aan elk ras, in het algemeen niet voor het eerst in een vroeg levenstijdperk zijn verschenen, en dat zij door de afstammelingen zijn geërfd in een daaraan beantwoordend, niet vroeg tijdperk des levens. Doch het geval van den kortbekkigen tuimelaar, die reeds op den leeftijd van twaalf uren zijn bijzondere kenmerken had verkregen, bewijst, dat die regel niet zonder uitzonderingen is. Immers, die kenmerkende bijzonderheden moeten hier óf in een vroeger tijdperk dan gewoonlijk zijn verschenen, óf, als dat zoo niet is, moeten de verschillen erfelijk zijn, niet in een beantwoordend levenstijdperk, maar in een vroeger.
Laat ons nu deze beide beginselen op soorten in den natuurstaat toa-passen. Laat ons een groep van vogels nemen, afkomstig van een enkele stamsoort, en waarvan de verschillende nieuwe soorten door de natuurlijke teeltkeus zijn gewijzigd in overeenstemming met hare verschillende levenswijzen. Dus, door de vele geringe opvolgende veran-
C'23
deringen, die in zeker tijdperk des levens zijn gebeurd en die op een overeenstemmenden leeftijd werden geërfd, zullen de jongen slechts weinig gnvijzigd blijven en duidelijk streven om meer op elkander te gelijken dan de ouden doen, zooals wij hebben gezien bij onze duiven. Wij mogen dit tot zeer verschillende organen, tot geheele klassen uitstrekken. De voorste ledematen, bij voorbeeld, die als pooten bij de slamsoort dienden, kunnen door een menigte van wijzigingen geschikt zijn geworden om bij den eenen afstammeling als handen te dienen; bij een anderen als zwempooten; bij een derden als vleugels; en naar de bovenstaande beide beginselen zullen de voorste ledematen van de embryo's der verschillende afstammelingen van de stamsoort nog altijd zeer veel op elkander gelijken, want zij zullen niet steeds zijn gewijzigd, ofschoon bij elke van onze nieuwe soorten de embryonale voorste ledematen grootelijks zullen verschillen van de voorste ledematen bij het volwassen dier. Welk een invloed een langdurige oefening of het ge-bruik aan den eenen kant, en het onbruik aan den anderen ook op het wijzigen van een werktuig kunnen hebben, het zal toch vooral op het volwassen dier werken, dat tot volle werkzaamheid is gekomen en in zijn eigen onderhoud moet voorzien. De daardoor veroorzaakte uitwerkselen zullen op een overeenkomstigen volwassen leeftijd worden geërfd; terwijl het jong ongewijzigd zal blijven, of in minderen graad door de uitwerkselen van gebruik en onbruik worden gewijzigd.
In andere gevallen kunnen de achtereenvolgende trappen van veranderingen, in een zeer vroeg levenstijdperk verschijnen, of elke dergelijke trap kan worden geërfd in een vroeger tijdperk dan waarin zij voor het eerst verscheen. In beide gevallen (gelijk de waarneming van den jongen kortbekkingen tuimelaar bewijst) zal het jong of de embryo nauwkeurig op den rijpen vorm gelijken. Wij hebben gezien, dat dit de regel is bij zekere groepen van dieren, zooals bij de inktvisschen, de landslakken, de zoetwaterschelpdieren en de spinnen, en ook bij eenige leden van de groote klasse der insekten. Ten opzichte van de eindoorzaak of het doel, waarom het jong in deze gevallen geen gedaanteverandering ondergaat, of reeds in zijn eerste levenstijden volkomen op de ouden gelijkt, mogen wij aannemen, dat dit om de beide volgende redenen gebeurt. Ten eerste, omdat het jong reeds op vroegen leeftijd in zijn eigen behoeften moet voorzien. Ten tweede, omdat het volkomen de zelfde levenswijze leidt als de ouden. Immers in dit geval is het noodzakelijk voor het bestaan blijven der soort, dat het jong op de zelfde
624
manier werd gewijzigd als de ouden, in overeenstemming met hun gelijke levenswijze. Met betrekking tot het merkwaardig feit, dat zoo vele landen zoetwatervormen geen gedaanteverwisseling ondergaan, terwijl de zeebewoners uit de zelfde groepen verschillende veranderingen van vorm ondergaan, heeft verder Fritz Müller het vermoeden uitgesproken, dat het proces der langzame wijziging en geschikt wording (aanpassing) van een dier voor (aan) een leven op het land of in het zoete water in plaats van in zee, aanmerkelijk werd vereenvoudigt, als het geen larvetoestand doorliep; want het is niet waarschijnlijk, dat plaatsen in de natuur, die zoowel voor larven als voor volwassen dieren onder zoo nieuwe en aanmerkelijk andere levenswijze geschikt waren, volstrekt niet of slechts zouden zijn bezet door andere organismen. In dit geval zou het langzamerhand verkrijgen van het maaksel van het volwassen dier op hoe langer hoe vroegeren leeftijd door de natuurlijke teeltkeus worden begunstigd, en zouden alle sporen van vroegere gedaanteverwisselingen eindelijk verloren gaan.
Indien het aan den anderen kant voor het jong voordeelig was een levenswijze te voeren, die in zekere mate afweek van die der ouden, en gevolgelijk op een eenigszins verschillende wijze te zijn ingericht, rlan zou het jong of de larve, volgens het beginsel der overerving op overeenkomstigen leeftijd, door de natuurlijke teeltkeus gemakkelijk hoe langer hoe meer tot in eiken vereischten graad verschillend van de ouders kunnen worden gemaakt. Zulke verschillen nu kunnen ook in verband (correlatie) treden met opvolgende ontwikkelingstoestanden, zoodat de larve in den eersten toestand grootelijks van de larve in den tweeden verschilt, gelijk bij zoo vele dieren het geval is. Het volwassen dier kan ook geschikt worden (zich aanpassen) voor (aan) toestanden of gewoonten, waarin zekere werktuigen voor de plaatsverandering dienende, of zekere zintuigen en andere organen nutteloo» zijn, en in dit geval zou men kunnen zeggen, dat de laatste gedaanteverandering een terugggang is.
Volgens de boven gemaakte opmerkingen is het te begrijpen, hoe door veranderingen in den bouw der jongen in overeenstemming met de overerving daarvan op overeenkomstigen leeftijd, dieren er toe komen, van den oorspronkelijken toestand hunner volwassen ouders geheel en al verschillende toestanden te doorloopen. De meesten onzer beste autoriteiten zijn tegenwoordig overtuigd, dat de verschillende larve- en poptoestanden van insekten op deze wijze door aanpassing (adaptatie) en niet door overerving van kenmerken van een ouden vorm zijn ver-
kregen. Het merkwaardige geval van Sitaris, een kever, die zekere ongewone ontwikkelingstrappen doorloopt, zal ophelderen, hoe dit tot stand komt. Zoo is de eerste larvevorm, gelijk die door Fabre is beschreven, een klein, levendig dier met zes pooten, twee lange sprieten en vier oogen. Deze larven komen in een bijenkorf uit het ei; en als ile darren in het voorjaar uit hun schuilplaatsen te voorschijn komen, wat zij vroeger doen dan de wijfjes, dan springen deze larven op hen, en maken dan gebruik van de paring om op de vrouwelijke bijen over te kruipen. Zoodra deze laatste haar eieren op den honig leggen, die zich in de cellen bevindt, springt de larve op het ei en eet het op. Latei-ondergaat zij dan een volkomen verandering; de oogen verdwijnen, de pooten en sprieten worden rudimentair, en zij voedt ziek met honig. Zij gelijkt dan derhalve op de gewone insektenlarven. Eindelijk ondergaat zij nog meer veranderingen en wordt ten laatste een volmaakte kever. Als nu een insekt met dergelijke gedaanteveranderingen als deze Sitaris de stamvader van de geheele groote klasse der insekten was geweest, dan zou waarschijnlijk het algemeene verloop der ontwikkeling en vooral dat der eerste larvetoestanden zeer verschillend van dat bij de tegenwoor-ilig bestaande insekten zijn geweest. En zeker zouden de eerste larvetoestanden niet aan den vroegeren toestand van een of ander voormalig volwassen insekt hebben beantwoord.
Van den anderen kant is het zeer waarschijnlijk, dat bij vele dier-groepen de embryonale of larvetoestanden ons meer of minder volkomen ilen vorm van den oorspronkelijken stamvader van de geheele groep in zijn volwassen toestand vertoonen. In de verbazend groote klasse der schaaldieren verschijnen wonderlijk van elkander verschillende vormen, gelijk de zuigende woekerschaaldieren, de cirrhipeden, de entomostraca en zelfs de malacostraca in hun eersten toestand in den zelfden Nauplius-vorm; en daar deze larven in de open zee zich voeden en leven en niet aan de eene of andere bijzondere levenswijze zijn aangepast, zoo is het, gelijk ook wegens nog andere door Fritz Muller aangevoerde gronden, waarschijnlijk, dat er in zeer vroegen tijd een zelfstandig volwassen dier heeft bestaan, dat op een Nauplhis geleek, en waaruit door verschillende divergeerende lijnen van afstamming de bovengenoemde groote groepen van schaaldieren zijn ontstaan. Evenzoo is het verder, naar wat wij van de embryo's der zoogdieren, vogels, reptielen en visschen weten, waarschijnlijk, dat al deze dieren nakomelingen zijn van zekeren oaden stamvader, die op volwassen leeftijd
HET ONTSTAAN DER SOORTEN'. 40
626
kieuwen, een zwemblaas, vier vinvormige ledematen en een langen staart, allen voor liet leven in liet water passend, bezat. ')
Daar alle bewerktuigde wezens, uitgestorven en levende, in eenige weinige groole klassen kunnen worden gerangschikt, en daar allen in elk dier klassen, overeenkomstig onze theorie, vroeger door de lijnste schakels met elkander waren verbonden, zou de beste en, indien onze verzamelingen volmaakt waren, inderdaad, de eenig mogelijke rangschikking, een genealogische zijn. Gemeenschappelijke afkomst is de geheime band, dien de natuuronderzoekers hebben gezocht onder den naam van het natuurlijke stelsel. Uit dit oogpunt kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat in de oogen van de meeste natuuronderzoekers de inrichting van den embryo zelfs meer van belang is voor de rangschikking, dan die van het volwassen dier. Als twee of meer groepen van dieren, hoeveel zij tegenwoordig ook in lichaamsinrichting en in levenswijze mogen verschillen, de zelfde of gelijke embryonale toestanden doorloopen, kunnen wij zeker zijn, dat beide van de zelfde stamouders afkomstig, en dus na verwant zijn. Zoo geeft gemeenschappelijkheid van embryonale inrichting gemeenschappelijkheid van afkomst te kennen; maar ongelijkheid in de embryonale ontwikkeling bewijst nog niet een verschillende afstamming; want in twee groepen kunnen de ontwik-kelingstrappen zijn onderdrukt of door aanpassing aan nieuwe wijzen van leven zoozeer veranderd, dan men haar niet meer kan herkennen. Zelfs in groepen, waarin de volwassen dieren in de hoogste mate zijn gewijzigd, wordt de gemeenschappelijke afstamming dikwijls door het maaksel der larven onthuld; wij hebben b.v. gezien, dat de rankpooti-gen, hoewel zij uiterlijk zoozeer op schelpdieren gelijken, door het maaksel hunner larven dadelijk als leden van de groote klasse der schaaldieren kunnen worden herkend. Daar de bouw van den embryo ons over het algemeen meer of minder duidelijk den bouw van zijn ouden nog weinig gewijzigden stamvorm onthult, zoo zien wij ook in, waarom oude en uitgestorven levensvormen zoo dikwijls op de embryo's van de tegenwoordige soorten der zelfde klasse gelijken. Agassiz houdt dit voor een algemeene natuurwet, en ik hoop dit later nog bevestigd te zien. Zij laat zich intusschen alleen bewijzen in die gevallen, waarin
de oude toestand van den stamvader der groep noch door achtereenvolgende in een vroeg ontwikkelingstijdperk verkregen wijzigingen, noch door de overerving van dergelijke afwijkingen op een vroegeren leeftijd, dan die waarop zij oorspronkelijk zijn verkregen, is uitgewischt. Ãok behoort te worden vermeld, dat de wet volkomen waar kan zijn, en toch, omdat zich de geologische berichten niet ver genoeg in het verleden uitstrekken, nog langen tijd of misschien wel altijd onbewijsbaar kan blijven. In die gevallen zal de wet niet gelden, waarin een oude vorm in zijn larvetoestand aan de eene of andere bijzondere levenswijze werd aangepast en dien zelfden larvetoestand erfelijk op eeu geheele groep nakomelingen overbracht; want deze zullen dan in hun larvetoestand op geen nog ouderen volwassen vorm gelijken.
Zoo schijnt het mij, dat de hoofdfeiten in de embryologie, die in belangrijkheid voor geen andere onderdoen, kunnen worden verklaard volgens het beginsel: dat wijzigingen in de lange reeks van nakomelingen van een vroegen stamvader niet bij elk daarvan in een zeer vroeg levenstijdperk te voorschijn kwamen en op overeenkomstige!! leeftijd werden overgeërfd. De embryologie wint zeer in belangrijkheid, als wij ons zoo den embryo voorstellen als een meer of min verbleekt beeld van den gemeenschappelijken stamvorm, hetzij in zijn volwassen of in zijn larvevorwi, van alle leden eener zelfde groote klasse van dieren.
RUDIMENTAIRE, VERMINDERDE (GEATRÃPIIIÃERDE) EN MISLUKTE (ABORTIEVE) ORGANEN.
Werktuigen of deelen ia dezen eigenaardigen toestand komen zeei algemeen in de natuur voor, en dragen het merk der nutteloosheid. Het zal wel onmogelijk zijn, een der hoogere dieren te noemen, waarbij zich niet een of ander deel in rudimentairen toestand bevindt. Zoo vindt men altijd rudimentaire borstklieren bij mannetjes der zoogdieren; de duimvleugel der vogels kan gerust als een rudimentaire vinger worden beschouwd, en bij sommige soorten is de geheele vleugel zoozeer rudimentair, dat hij niet kan worden gebruikt om te vliegen; bij de slangen is een der longen in rudimentairen toestand. Sommige gevallen van rudimentaire werktuigen zijn hoogst merkwaardig, b. v. de tanden bij den foetus van den walvisch, terwijl het volwassen dier geen enkelen
(i-28
tand bezit; de snijtanden, die nooit het tandvleesch doorboren, in de bovenkaak onzer ongeboren kalveren.
De oorspronkelijke beteekenis van zulke rudimentaire werktuigen is duidelijk genoeg. Zoo zijn er kevers van het zelfde geslacht en zelfs van de zelfde soort, die in alle opzichten op elkander gelijken, maar waarvan de eene volkomen vleugels heeft en de andere slechts kleine, vliezige rudimenten, die niet zelden zelfs onder vast aaneen gegroeide dekschilden verborgen liggen â hier is het onmogelijk te twijfelen of die rudimenten vleugels vertegenwoordigen. Rudimentaire werktuigen kunnen soms nog tot de zelfde verrichtingen dienen als wel ontwikkelde: zij zijn dan slechts kleiner of minder gebleven, in minderen graad ontwikkeld. Dit schijnt nu en dan het geval te zijn met de borstklieren van de mannetjes der zoogdieren, want de voorbeelden zijn niet zeldzaam, dat die werktuigen bij volwassen mannetjes wel zijn ontwikkeld en melk hebben afgescheiden. Zoo vindt men gewoonlijk vier wel ontwikkelde en twee rudimentaire tepels aan de uiers van het rund; doch bij onze tamme koeien worden ook die twee somtijds ontwikkeld en geven melk. Uij planten van de zelfde soort vindt men soms slechts beginselen van kroon-bladeren, en somtijds zijn die deelen zeer wel ontwikkeld. Bij planten met gescheiden seksen hebben de mannelijke bloemen soms een beginsel van een stamper, en Kölreuter vond, dat door zulke mannelijke planten met een hermaphrodite soort te kruisen, die rudimentaire stamper in de bastaarden veel grooter werd: dit bewijst, dat de rudimentaire en de wel ontwikkelde stampers in hun aard wezenlijk overeenstemmen. Zoo heeft de larve van den gewone watersalamander of Triton, gelijk G. H. Lewes opmerkt, «kieuwen en brengt haar leren onder water door, maar de Salamandra alm, die hoog in het gebergte leeft, brengt volkomen ontwikkelde jongen, ter wereld. Dit dier leeft nooit in het water. Openen wij intusschen een drachtig wijfje, zoo vinden wij daarin larven met prachtig gevederde kieuwen, en brengt men deze in het water, dan zwemmen zij eveneens rond als die van den watersalamander. IJlijkbaar heeft deze op het leven in het water ingerichte bewerktuiging geen betrekking tot het toekomstige leven van het dier, evenmin is zij een aanpassing aan een embryonalen toestand; zij heeft alleen betrekking op een aanpassing van een voorvader, zij herhaalt een ontwikke-lingstrap van den stamvorm.» ')
I) Daar onder gewone omstandigheden deze «larven» als volkomen ontwikkelde salamanders (dus zonder kieuwen) zouden zijn geboren, en geen actie!' leven heb-
629
Een tot twee einden dienend werktuig kan rudimentair worden of wel mislukken, aborteeren, in het eene en zelfs voor liet belatigrijkste doel, waartoe het dient, en toch volkomen wel zijn dienst voor het andere doel blijven bewijzen. Zoo dient de stamper bij de planten om mogelijk te maken, dat het stuifmeel de eitjes kan bereiken. De stamper bestaat uit den stempel, gedragen door den stijl, maar bij sommige samengestelden (Compositae) hebben de mannelijke bloemen, die, gelijk van zelf spreekt, niet kunnen worden bevrucht, een stamper, die in rudimentairen toestand is, want hij wordt niet met een stempel gekroond, doch de stijl is wel ontwikkeld en is, gelijk bij de overige Composilae, met haartjes bedekt, dienende om het stuifmeel te schuieren uit de omringende en aangegroeide helmknopjes. Verder een werktuig kan rudimentair worden voor zijn eigenlijke bestemming en tevens geschikt worden voor een ander doel; zoo is bij sommige visschen de zwemblaas bijna rudimentair geworden als een werktuig, dat den visch doet drijven, maar is veranderd in een worderd ademhalingswerktuig of long. En zulke voorbeelden zijn er nog vele.
Werktuigen, die, hoe gering ook ontwikkeld, toch worden gebruikt, mogen niet rudimentair worden geheeten, als wij geen grond hebben te vermoeden, dat zij vroeger hooger ontwikkeld waren; zij moeten worden beschouwd in «wordenden» toestand te zijn, en op weg tot hoogere ontwikkeling. Rudimentaire werktuigen zijn de zoodanige, die óf volkomen nutteloos zijn, gelijk tanden, die nooit het tandvleesch doorboren, óf bijna nutteloos, gelijk de vleugels van den struisvogel, die slechts als zeilen dienst doen. Daar organen in dezen toestand, als zij vroeger nog minder ontwikkeld waren geweest, nog minder nuttig zouden zijn geweest dan
ben geleid, is het juister, haai' embryo's dan larven te noemen. Hot is een Zwitsersche dame, mejuffrouw de Chauvin, gelukt, dergelijke, uit het lichaam der moeder gesnedene, nog van kieuwen voorziene embryo's in water, waarin ze dadelijk rondzwommen, groot te brengen en met kleine regenwormen te voeden. Wij zien hier dus hoe niet slechts het individu do ontwikkeling der soort herhaalt (daar Salaniandra alra ongetwijfeld afstamt van een soort, die eierleggend was, en uit wier eieren door kieuwen ademende larven ontstonden), maar hoe zelfs in dit geval de kieuwen van den embryo, die deze ia normalen toestand niet zou gebruiken, werkelijk als zoodanig kunnen fungeeren en hoe men dien embryo kan dwingen, als het ware terug te keeren tot een vroegere ontwikkelingswijze van de soort. quot;Wel is waar vormden zich bij deze embryo's nieuwe kieuwen en een krachtiger staart-zwemhuid, maar een tijd lang moesten toch de embryonale kieuwen en zwem-huid fungeeren. Een merkwaardig bewijs voor de stelling dat de embryo de ontwikkelingstrappen, die de soort doorloopen heeft, verkort herhaalt («Zeit-sehr. f. Zoologie», XXIX, blz. 324.) Dr. H. H. H. v. Z.
630
thans, kunnen zij ook in hun tegenwoordigen toestand niet door variatie en natuurlijke teeltkeus zijn gevormd; want de natuurlijke teeltkeus werkt slechts door het bewaren van nuttige wijzigingen. Zij wijzen slechts op een vorigen toestand van hun bezitter, en zijn gedeeltelijk slechts door de erfelijkheid bewaard gebleven. Het is intusschen moeielijk te bepalen, wat rudimentaire en wat «wordende» werktuigen zijn ; wij kunnen natuurlijk niet voorspellen, hoe een deel voor grooter ontwikkeling in de toekomst vatbaar is; in welk geval alleen het een «wordend» orgaan verdient te worden genoemd. Organen in dezen toestand zullen altijd zeldzaam zijn, want wezens met een werktuig in worderden toestand zullen veelal zijn verdrongen en uitgeroeid door hun voorouders, die werktuigen in meer ontwikkelden volkomen toestand bezaten. De vleugel van de vetgans of pingoein is zeer nuttig en dient voor een vin; hij mag derhalve den wordenden toestand van den vogelvleugel voorstellen; â niet, dat ik geloof, dat dit het geval is â neen, het is waarschijnlijker een teruggegaan werktuig, gewijzigd voor een nieuwe verrichting. De vleugel van de kiwi (Aptertjx) is nutteloos en waarlijk rudimentair. De eenvoudige draadvormige ledematen van Lepidosiren beschouwt Owen als «de beginselen van organen, die bij hoogere gewervelde dieren een volkomen ontwikkeling bereiken en daardoor voor hun doel geschikt worden»; volgens de onlangs door Dr. Günther verdedigde rneening zijn het intusschen waarschijnlijk overblijfselen, die uit het overgebleven asgedeelte van de vin bestaan, waarvan de zijdelingsche stralen of takken mislukt (geaborteerd) zijn. De borstklieren van den Ornilhorhijnchns kunnen misschien in vergelijking met die van de koe worden beschouwd, als in wordenden toestand te zijn. De eierdragende strooken van zekere rankpootigen, die slechts weinig ontwikkeld zijn en die eitjes niet meer vasthouden, zijn wordende kieuwen.
Rudimentaire werktuigen van individu's der zelfde soort zijn zeer vatbaar om in de mate van ontwikkeling en in andere opzichten te verschillen. Bovendien verschilt lij naverwante soorten de graad, waarin het zelfde werktuig reeds rudimentair is geworden, nu en dan zeer veel. Dit laatste feit wordt ons zeer duidelijk voorgesteld in den toestand van de vleugels van zekere tot een zelfde familie behoorende vrouwelijke nachtvlinders. Ook kunnen rudimentaire werklieden ten laatste nog aborteeren, en dit verklaart ons hoe het komt, dat wij bij een dier of plant soms geen spoor van een werktuig vinden, hoezeer de onderlinge overeenkomst, de analogie, ons het vinden van zulk een
werktuig zou doen verwachten, en dat het ook somwijlen bij monsters van die soort wordt gevonden. Zoo is bij de meeste Scropliularineeën de vijfde meeldraad volkomen geaborteerd; toch kunnen wij besluiten, dat er vroeger een vijfde meeldraad bestond; want bij vele soorten dier familie vindt men een rudiment daarvan, en dit rudiment komt soms volkomen ontwikkeld te voorschijn, gelijk het bij den gewonen leeuwenbek is te zien. Dij het bestudeeren van de homologiën van het zelfde deel bij de verschillende leden eener klasse, is niets meer gewoon of meer noodwendig om de betrekkingen der deelen tot elkander behoorlijk te begrijpen, dan het ontdekken van rudimentaire werktuigen. Dit wordt duidelijk bewezen door de afbeeldingen, die wij aan Owen hebben te danken, van de beenderen in de pooten van het paard, het rund en den neushoorn.
Het is een zeer merkwaardig feit, dat er dikwijls rudimentaire werktuigen, zooals tanden in de bovenkaak van walvisschen en herkauwende dieren, in den embryo kunnen worden ontdekt, die vervolgens volkomen verdwijnen. Ook is het, geloof ik, een bewezen feit, dat bij den embryo een rudimentair werktuig betrekkelijk grooter is in verhouding tot andere deelen dan bij het volwassen dier; zoodat het werktuig in dien vroegen leeftijd minder rudimentair, ja dikwijls nauwelijks in welk opzicht ook rudimentair kan worden geheeten. Daarom ook zegt men veelal van een rudimentair werktuig van het volwassen dier, dat het in zijn embryonalen toestand is gebleven.
Ik heb thans de hoofdfeiten betrekkelijk de rudimentaire organen medegedeeld. Bij verder nadenken daarover kan het niet anders of onze verwondering moet groot zijn. Immers de zelfde redeneering, die ons bewijst, hoe voortreffelijk de meeste werktuigen zijn ingericht voor zekere einden, zegt ons even duidelijk, dat die rudimentaire of mislukte werktuigen onvolmaakt en nutteloos zijn. In werken over de natuurlijke historie vindt men gewoonlijk gezegd, dat zulke rudimentaire werktuigen aanwezig zijn «om de symmetrie te bewaren» of «om getrouw te blijven aan het plan der natuur.» Mij dunkt, dat is geen verklaring, maar slechts een omschrijving van het feit. Ook kan het niet consequent worden doorgevoerd: zoo heeft de Boa constrictor rudimenten der achterste ledematen en van het bekken, en als men nu zegt, dat deze beenderen bewaard zijn gebleven, «om getrouw te blijven aan het plan der natuur», waarom zijn zij dan niet, gelijk Prof. Weismann vraagt, ook bij andere slangen bewaard gebleven, die er geen enkel spoor van
032
vertoonen? Wat zou men van een sterrenkundige zeggen, die wilde beweren, dat, omdat de planeten in elliptische banen om de zon wentelen, ook de wachters in dergelijke banen om de planeten loopen, alleen ter wille van de symmetrie? Er is een groot physioloog, die de aanwezigheid van rudimentaire werktuigen verklaart door de onderstelling, dat zij dienen om stollen af te scheiden, die in te grooten overvloed aanwezig of nadeelig voor do geheele bewerktuiging zijn. Maar mogen wij onderstellen, dat het bijna onzichtbaar klein tepeltje, hetwelk dikwijls den stamper in mannelijke bloemen vertegenwoordigt en slechts uit celweefsel is gevormd, op die wijze kan werken ? Kunnen wij onderstellen, dat de rudimentaire tanden, die vervolgens worden geabsorbeerd, van eenigen dienst zullen zijn voor het schielijk groeiende embryonale kalf', door het verwijderen uit zijn overige organisme van phosphor-zure kalk, die hij zoo uitstekend elders kon gebruiken? Wanneer de eerste kootjes der vingers van den mensch zijn afgezet, komen er somtijds onvolkomen nagels op de stompen der tweede kootjes: ik zou even gaarne gelooven, dat die sporen van nagels zich vertoonen, niet ten gevolge van onbekende wetten voor den wasdom, maar om een hoornachtige stof uit liet lichaam te verwijderen, als te gelooven, dat de rudimentaire nagels aan de vinnen van de zeekoe (Munuliis) voor dat doel zijn gevormd.
Naar mijn leer van afkomst met wijzigingen is de oorsprong dier rudimentaire werktuigen eenvoudig genoeg te verklaren, en wij kunnen in vrij hooge mate de wetten nagaan, waardoor hun onvolkomen ontwikkeling wordt geregeld. Wij kennen een menigte gevallen van rudimentaire werktuigen bij onze huisdieren en tuinplanten â zooals het stompje van een staart bij staartlooze rassen, het spoor van een oor bij oorlooze rassen bij schapen ; het voorkomen van zeer kleine waggelende horens bij horenlooze runderrassen, vooral, volgens Youatt, bij zeer jonge dieren; de geheele bloem der bloemkool. Dikwijls zien wij beginselen van verschillende deelen bij monsters. Doch ik twijfel of een dier gevallen eenig licht werpt op den oorsprong van rudimentaire werktuigen in den natuurstaat, meer namelijk dan te bewijzen, dat ei-rudimenten kunnen worden voortgebracht: want weegt men de bewijzen tegen elkander, dan is de uitslag duidelijk ten gunste der onderstelling, dat de soorten in den natuurstaat nooit groote en plotselinge veranderingen ondergaan. Uit het bestudeeren onzer huisdieren en cultuurplanten leeren wij echter, dat het niet gebruiken tot een kleiner worden der deelen leidt, en dat dit resultaat erfelijk wordt.
033
Naar allen schijn is liet onbruik dfi groote werkende macht geweest; liet onbruik zal eerst in de opvolgende generaties hebben geleid tot den trapsgewijzen teruggang van veranderende werktuigen, totdat zij rudimentair waren geworden â zooals in het geval van de oogen der dieren, die in donkere holen leven, en in dat van de vleugels der vogels, die op eilanden des oceaans wonen, die zelden door roofdieren werden genoodzaakt om te vliegen, en ten laatste dat vermogen geheel hebben verloren, üok kan een werktuig, dat onder zekere omstandigheden nuttig is, in andere omstandigheden nadeelig worden, zooals de vleugels van kevers, die op kleine en kale eilanden leven: en in dit geval zal de natuurlijke teeltkeus streven om zulk een werktuig te doen afnemen of teruggaan, totdat het onschadelijk en rudimentair is geworden.
l'Jlke verandering in bouwverrichtingen, die door onmerkbaar kleine schreden tot stand kan worden gebracht, ligt in het bei-eik der natuurlijke teeltkeus, zoodat een werktuig, dat onder een veranderde levenswijze nutteloos of schadelijk voor zeker doel is geworden, gewijzigd en voor een ander doel nuttig kan worden gemaakt. Of wel, een werktuig kan voor een enkele van zijn vorige verrichtingen bewaard blijven. Als een werktuig eens door natuurlijke teeltkeus nutteloos is geworden, kan het wel variafel zijn, want zijn variaties zullen niet meer door de natuurlijke teeltkeus worden verhinderd. Dit alles stem zeer goed overeen met wat wij in den natuurstaat zien. In welk levenstijdperk het onbruik of de teeltkeus een werktuig terug doet gaan â en dit zal gemeenlijk het geval zijn, als het schepsel volwassen geworden of tot rijpheid is gekomen en kracht om te handelen heeft verkregen â de erfelijkheid op een overeenkomsiigen leeftijd zal toch altijd het werktuig in zijn teruggeganen toestand op den zelfden leeftijd weder te voorschijn doen komen, en zal het gevolgelijk zelden reeds bij den embryo aandoen. Op die wijze is het ons begrijpelijk, hoe het komt, dat de rudimentaire werktuigen betrekkelijk grooter in verhouding van andere werktuigen zijn bij den embryo, en betrekkelijk kleiner bij liet volwassen dier. Als b. v. de teen van een volwassen dier gedurende vele generaties ten gevolge eener verandering in levenswijze hoe langer hoe minder werd gebruikt, of als een orgaan of een klier hoe langer hoe minder zijn functie verricht, dan kunnen wij besluiten, dat zulk een deel bij de volwassen nakomelingen van dat dier in grootte zal afnemen, maar bij den embryo zijn oorspronkelijke wijze van ontwikkeling nagenoeg zal behouden.
034
Er blijft intusschen nog een zwarigheid over. Als een orgaan niet meer wordt gebruikt en ten gevolge daarvan aanmerkelijk is verkleind, hoe kan het dan steeds voortgaan in grootte af te nemen, tot er eindelijk geen spoor meer van over blijft? Het is nauwelijks mogelijk, dat onbruik nog eenige verdere werking kan oefenen, nadat het orgaan eenmaal zonder functie is geworden. Hier is nog de eene of andere verdere verklaring noodig, die ik niet kan geven. Als b. v. kon worden bewezen, dat elk deel van het organisme in hoogere mate in dien zin trachtte te variëeren, dat het kleiner, dan in dien zin, dat het grooter werd, dan zouden wij in staat zijn te begrijpen, op welke wijze een nutteloos geworden orgaan, onafhankelijk van de werking van het onbruik, rudimentair werd gemaakt en eindelijk verdween ; want de variaties, die niet in de richting van een afneming in grootte waren, zouden niet door de natuurlijke teeltkeus worden tegengegaan. Ook komt wellicht bij het rudimentair worden van een nutteloos deel het beginsel van spaarzaamheid (oeconomie) mede in het spel, volgens hetwelk â gelijk in een vorig hoofdstuk is verklaard â de stoffen, die niet meer worden gebruikt tot vorming van een deel, dat voor den bezitter niet meer nuttig is, zooveel mogelijk worden bespaard. Dit beginsel zal echter noodzakelijk bijna geheel tot de vroegste trappen van het verkleiningsproces beperkt zijn; want wij kunnen b. v. niet aannemen, dat het uiterst kleine tepeltje, dat bij een mannelijke bloem den stamper der vrouwelijke bloem vertegenwoordigt en slechts uit celweefsel bestaat, nog verder kan worden verkleind en geabsorbeerd, om voedsel te besparen.
Daar eindelijk rudimentaire organen, door welke trappen zij ook tot hun tegenwoordigen nutteloozen toestand mogen zijn afgedaald, de geschiedenis van een vroegeren staat van zaken verhalen, en slechts door ile erfelijkheid bewaard zijn gebleven â kunnen wij uit het oogpunt eener genealogische rangschikking begrijpen, waarom de systematici hebben gevonden, dat om de organismen hun juiste plaats in het natuurlijke stelsel aan te wijzen, rudimentaire deelen even nuttig, ja zelfs somtijds nog nuttiger zijn dan deelen van een groot physiologisch belang. Rudimentaire werktuigen kunnen worden vergeleken met de letters van een woord, die nog in de spelling behouden blijven, maar in de uitspraak verloren zijn gegaan, doch welke als een voortreffelijken sieutfil dienen om de afleiding van het woord te leeren kennen. Uit het oogpunt van een afkomst met wijzigingen mogen wij besluiten, dat het bestaan van werktuigen in een rudimentairen, onvolkomen en nutteloozen
635
toestand, verre van een groote moeielijkheid op te leveren â zoouls zij ongetwijfeld uit het oogpunt eener onafhankelijke schepping doen â zelfs vooruit te verwachten was uit de hier besproken gezichtspunten.
OVERZICHT VAN DIT HOOFDSTUK.
Ik heb in dit hoofdstuk trachten aan te toonen, dat de rangschikking van alle organische wezens van alle tijden in aan elkander ondergeschikte groepen, â dat de aard der betrekkingen, waardoor alle levende en uitgestorven wezens door ingewikkelde, straalsgewijze loopende en dikwijls zeer los samenhangende lijnen van verwantschap in eenige groote klassen worden vereenigd, â dat de door de natuuronderzoekers bij de rangschikking gevolgde regels en de moeilijkheden welke zich daarbij voordoen, dat de waarde, die men hecht aan standvastige en duurzame kenmerken, om het even of zij voor de levensinrichtingen van groote, of, gelijk de rudimentaire organen, van volstrekt geen belang zijn, â dat het groote verschil in waarde tusschen analoge of aanpas-singskenmerken, en ware verwantschaps of homologe kenmerken, dat al deze en nog vele andere dergelijke regelmatige verschijnselen zich op natuurlijke wijze laten verklaren uit de onderstelling van een gemeenschappelijke afstamming van verwante vormen en hun wijziging-door variatie en natuurlijke teeltkeus, gepaard met uitsterving en uiteen-spreiding (divergeering) van kenmerken. Van dit standpunt de rangschikking beoordeelende, moet men zich herinneren, dat met het element der afstamming algemeen rekenschap wordt gehouden, als men de beide seksen, de onderscheidene vormen, die ten gevolge van den leeftijd optreden, dimorphe vormen; en de erkende variëteiten, hoe verschillend zij ook in haar bouw mogen zijn, allen tot een zelfde soort brengt. Als wij nu de toepassing van dit element van de afstamming, als de eenige met zekerheid bekende oorzaak van de gelijkenis van organische wezens op elkander, iets verder uitstrekken, dan zal ons de beteekenis van het natuurlijk stelsel duidelijker worden; het is genealogisch in zijn rangschikking, waarin de graden van verschil, die de uit elkander loopende afzonderlijke takken hebben verkregen, met de kunsttermen: variëteiten (verscheidenheden), soorten, geslachten, families, orden en klassen worden aangeduid.
Wanneer wij van de zelfde onderstelling eener voorplanting met va-
636
l itilie uitgaan, worden ons alle groote hoofd verschijnselen der morplio-logie verklaarbaar: zoowel het gemeenschappelijke model, volgens hei-welk de homologe organen, tot welk doel zij ook mogen dienen, hij alle soorten eener klasse zijn ingericht, als de reeksenhomologie en de homologie der beide lichaamshelften bij elk plantaardig of dierlijk individu.
De groote leidende feiten in de embryologie zijn verklaarbaar volgens het beginsel, dat achtereenvolgende kleine veranderingen niet noodzakelijk of algemeen reeds in een zeer vroeg levenstijdperk verschijnen en op overeenkomstigen leeftijd overerven. Zoo b.v. de gelijkenis op elkander bij den embryo van homologe deelen, welke op rijperen leefüjil zeer in vorm en verrichtingen verschillen, â en de gelijkenis der ho mologie deelen of organen bij verwante, hoewel zeer verschillende soorten, dienen zij ook bij de volwassen dieren tot de meest verschillende einden. Larven zijn actieve embryo's welke in meerder, of minder aan-merkelijken graad in overeenstemming met hun levenswijze zijn gewijzigd en deze wijzigingen op overeenkomstigen leeftijd erfelijk hebben verkregen. Volgens deze zelfde beginselen had het bestaan van rudimentaire organen zelfs kunnen worden voorspeld, in aanmerking nemende, dat als organen ten gevolge van het niet-gebruiken of van fokking of kweeking in grootte zijn afgenomen, dit gewoonlijk geschiedt op dien leeftijd, waarin het wezen zelf in zijn behoeften moet voorzien, en verder in aanmerking nemende, hoe streng het beginsel der erfelijkheid zich doet gelden. Het gewicht van embryonale kenmerken en rudimentaire organen voor de klassificatie wordt begrijpelijk door de onderstelling, dat een natuurlijke rangschikking genealogisch moet zijn.
Eindelijk schijnen nog de groote klassen van feilen, welke wij in dit hoofdstuk hebben besproken, zoo duidelijk te bewijzen, dat de tallooze soorten, geslachten en families, waarmede de wereld is bevolkt, allen te zamen en ieder weêr met zijn eigen klasse of groep in het bijzonder, van gemeenschappelijke ouders afstammen en in den loop der afstamming zijn gewijzigd, dat ik die leer zonder aarzelen zou aannemen, zelfs als zij door geen enkel ander leit of bewijsgrond werd gesteund.
SUPPLEMENT OP HET VEERTIENDE HOOFDSTUK.
Over de maonetjes en complemeotake maooetjes vao sommige mï-pootigeo eo over [üdimeotaire vormiogeo,1
Uit: «.Nalureit, 25 Sept. 1873; Vol. VIII, hh. 431.)
VERTAALD DOOR
Dr. H. Hartogh Heys van Zonteveen.
Sedert ik in het jaar 1851 de mannetjes en complementaire mannetjes van zekere rankpootige schaaldieren beschreef, ben ik zeer verlangend geweest, dat een of ander bevoegd naturalist hen mocht onderzoeken, des te meer, omdat een Duitscher, zonder naar het schijnt de moeite te hebben genomen, de eene of andere soort te beschouwen, van mijn beschrijving als van een fantastischen droom heeft gesproken. Dat de mannetjes van een dier met het wijfje verbonden, dat zij veel kleiner dan dit zouden zijn en in bouw er aanmerkelijk van afwijken, is niets nieuws of zonderlings. Toch is het verschil tusschen de mannetjes en de hermaphroditen van Scalpelhim vulgare zoo groot, dat, toen ik de eersten voor de eerste maal vluchtig ontleedde, zelfs niet eens het vermoeden, dat zij tot de orde der rankpootigen behoorden, mij in de gedachte kwam. Deze mannetjes zijn half zoo groot als de kop van een kleine speld, terwijl de hermaphroditen tot 3'/3 centimeter lang worden. Zij bestaan bij ra uitsluitend uit een zak, die de mannelijke voortplantings-werktuigen bevat; er is noch een mond, noch een spijsverteringskanaal voorhanden, daarentegen wel een rudimentair borststuk met rudimentaire rankpooten, en deze schijnen te dienen, om de opening van den zak tegen het binnendringen van vijanden te beschermen. De mannetjes van Alcippe en Crijjitoplnalus zijn zelfs nog meer rudimentair; van de zeventien segmenten, welke met inbegrip hunner aanhangsels volkomen ontwikkeld moesten zijn, blijven er slechts drie over, en deze zijn onvolkomen ontwikkeld, de andere veertien segmenten worden alleen door een gering overblijfsel, dat den snuitvormigen penis draagt, verte-
1
Zie boven, biz 1H, 618. 627.
038
genwoordigd. Dit laatste orgaan is omgekeerd bij Cnjptophialus zoo verbazend ontwikkeld, dat het bij volkomen erectie, acht- of tienmaal de lengte van het geheele dier .moet vertegenwoordigen! Er is nog een ander zonderling punt met betrekking tot deze kleine mannetjes, namelijk het groote verschil tusschen die, welke tot de onderscheidene soorten van het zelfde geslacht Scaipellinn behooren: eenige zijn blijkbaar gesteelde rankpootigen, die van elkander afwijken door kenmerken, welke bij een onafhankelijk wezen als slechts van generische waarde zouden worden beschouwd, terwijl andere geen enkel kenmerk aanbieden, op grond waarvan zij als rankpootige schaaldieren zouden kunnen worden herkend, met uitzondering van de vervormde hecht-sprieten der larven, welke daardoor behouden blijven, dat zij in het natuurlijke cement van het aanhechtingspunt worden ingemetseld, ') Doch het feit, dat mij de meeste belangstelling heeft ingeboezemd is het bestaan der door mij complementair genoemde mannetjes, met dien naam bestempeld, omdat zij niet aan de wijfjes, maar aan de herma-phroditen zijn vastgehecht, welke laatsten volkomen mannelijke organen bezitten, al zijn die ook niet zoo groot als bij de gewone rankpootigen. Wij moeten ons tot het plantenrijk wenden om eenige wedergade daarvan te vinden; want, gelijk algemeen bekend is, bezitten sommige planten zoowel hermaphroditische als mannelijke individu's, van welke de laatsten bij de kruisbevruchting der eersten medewerken. De mannetjes en complementaire mannetjes zijn bij eenige soorten van de drie of vier verschillende geslachten, bij welke ik hun aan-wezigheid heb vermeld, gelijk reeds is opgemerkt, uiterst klein en leven zeer kort, daar zij niet kunnen eten. Zij ontwikkelen zich, gelijk de overige rankpootigen uit larven, die met goed ontwikkelde roeipooten, oogen van grooten omvang en samengestelde hechtsprieten zijn voorzien; door deze bewerktuiging zijn zij in staat, de hermaphroditen of wijfjes op te sporen, zich er aan vast te hechten en eindelijk aan hen te worden vastgelijmd. De mannelijke larven volbrengen, na een vervelling te hebben ondergaan en daardoor tot volkomen ontwikkeling te zijn
1) De bevestiging der rankpootigen geschiedt door een stof, welke wordt afgescheiden door een klier, de dooi- Darwin ontdekte cemenf-klier, welke uitmondt aan het zuignapachtig verbreede grondstuk der voorste sprieten (zie boven, blz. 195, waar deze grijpsprieten of liever hechtsprieten worden vermeld). Door middel dezer laatsten hechten de vrij-levende larven zich vast, waarna het cement de aanhechting versterkt. Bij de Lepadidae ontstaat uit het bevestigingsstuk de zoogenaamde steel. Dit. H. H. H. v. Z.
gekomen, hun mannelijke functie en sterven daarop. In den volgenden Ijroeitijd volgt hun dan jaarlijks een nieuwe generatie van zulke mannetjes op. Bij Scalpellnm vul/jari' heb ik tot tien mannetjes toe aan de opening van den zak van een enkelen hermaphordiet aangehecht gevonden, en bij Alcippe veertien mannetjes, met een enkel wijfje verbonden.
leder, die het beginsel der ontwikkeling aanneemt, zal natuurlijk vragen, waarom en hoe deze nietige, rudimentaire mannetjes en in 't bijzonder de complementaire mannetjes zijn ontstaan. Het is waarschijnlijk onmogelijk, hierop eenig bepaald antwoord te geven, maar eenige weinige opmerkingen mogen omtrent dit onderwerp worden gewaagd. In mijn boek over het «Variëeren der Huisdieren en Cultuurplanten» heb ik gronden gegeven voor de onderstelling, dat het een uiterst ver geldende, ofschoon naar het schijnt, niet volkomen algemeene wet is, dat de organismen zich nu en dan met elkander moeten kruisen, en dat daarin een groot voordeel voor hen is gelegen. Ik heb over deze zaak in de laatste zes of zeven jaren vlijtig proeven genomen, en wil er bij voegen, dat bij planten niet de minste twijfel kan bestaan, dat zij daardoor krachtiger worden; de resultaten wijzen er op, dat het voordeel daaruit ontstaat, dat de gekruiste individu's aan in matigen graad verschillende levensvoorwaarden onderworpen zijn geweest. Daar nu de rankpootigen altijd aan het zelfde voorwerp blijven vastgehecht, en daar het gewoonlijk hermaphroditen zijn, zoo schijnt kruising tusschen hen op het eerste gezicht onmogelijk, behalve door het nu en dan aanvoeren door zeestroomen van daardoor meegesleepte zaadvloeistof, evenals het stuifmeel door den wind; maar het is niet waarschijnlijk, dat dit dikwijls kan gebeuren, daar de bévruch-tingshandeling in den goed ingesloten zak plaats grijpt. Daar deze dieren intusschen een snuitvormigen, voor groote verlenging vatbaren penis bezitten, zouden twee nauw verbonden hermaphroditen elkander wederkeerig kunnen bevruchten. Dit komt, gelijk ik vroeger heb bewezen, somtijds, misschien zelfs veelvuldig voor. Daar zal het wel van komen, dat de meeste rankpootigen in hoopen bij elkander zitten vastgehecht. De zonderlinge Anélasma, die in de huid van haaien der noordelijke zeeën ingegraven leeft, zou steeds bij paren samenleven. Terwijl ik er over nadacht, in hoever de rankpootigen gewoonlijk in klompen aan hun dragers hangen, viel mij de levenswijze van het geslacht Acaala in, bij hetwelk alle soorten in sponzen en gewoonlijk op geringen afstand van elkander, ingegraven liggen ; ik
(340
zag daarop mijn beschrijving van die dieren na, en vond aangegeven, dat de snuitvormige penis bij sommige soorten «merkwaardig lang» is, en dit kan. dunkt mij, moeilijk een toevallig samentreflen zijn. Wat de levenswijze der geslachten aangaat, welke ware of complementaire mannetjes bezitten, zoo zijn alle soorten van Scalpetlam (met ééne uitzondering) bijzonder gewijzigd voor de aanhechting aan de teedere twijgen der moskoralen (Corallines); de eene soort van Ibla, van welke ik niets weet, leeft over het algemeen bij tweeën of drieën te zamen vastgehecht in den steel van een ander rankpootig schaaldier, namelijk een Pollicipes; Alcippe en Cnjptophialus zijn vastgehecht in kleine holten, die zij in schelpdieren uitgraven. Er bestaat in al deze gevallen geen twijfel, dat twee of meer volkomen volwassen individu's dicht bij elkander op den zelfden drager kunnen zijn vastgehecht, er. dit komt soms bij ScalpeUum vulgare voor, de individu's van dergelijke groepen kunnen op hun stelen worden gedraaid en zich naar elkander wenden: bij twee of meer individu's van Alcippe of Cnjptophiahis, die in de zelfde holte ingegraven leven, zou dit echter moeielijk zijn. Daarenboven kon het wel gebeuren, dat door de zeestroomingen voor verscheidene nauw opeen levende dieren van deze soort geen toereikend voedsel werd aangevoerd. Toch zou het in al deze gevallen blijkbaar een voordeel voor de soort zijn, als twee individu's nauw op elkander konden leven en gedijen, zoodat nu en dan kruising plaats greep. Als nu sommige individu's in grootte afnamen en dit kenmerk erfelijk werd, dan konden zij zich gemakkelijk aan de andere en grootere individu's vasthechten; en als het verkleiningsproces voortging, zou dit de kleinere individu's in staat stellen zich hoe langer hoe dichter bij de opening van den zak, of, gelijk het werkelijk bij eenige soorten van Scalpelhnn en bij Ibla voorkomt, binnen in den zak van het grootere individu vast te hechten; op deze wijze zou de kruisbevruchting worden verzekerd. Algemeen wordt aangenomen, dat een verdeeling van den physio-logischen arbeid voor alle organismen voordeelig is; dus zou zulks ook een scheiding der seksen voor de rankpootigen zijn, als zij zoodanig kon tot stand komen, dat de voortplanting der soort (species) volkomen bleef verzekerd. Hoe in welk geval ook de scheiding tusschen de seksen het eerst ontstaat, weten wij niet, maar wij kunnen volkomen inzien, dat, toen zij in het hier besproken geval ontstond, de kleinere individu's noodzakelijk mannetjes moesten worden daar er een veel kleinere uilgaaf van organische stof voor de voort-
()41
brenging der zaadvloeistof, dan voor die der eieren wordt vereischt. Feitelijk is bij Scalpellum vulgare het geheele lichaam van het mannetje kleiner dan een enkel der talrijke, door de hermaphroditen voortgebrachte eieren. De andere en grootere individu's zuilen, volgens de zelfde beginselen, hetzij hermaphroditen met meer of minder verarmde mannelijke organen blijven, of in wijfjes worden veranderd. Op grootere of kleinere schaal en of deze gezichtspunten juist zijn of niet, zien wij in den tegenwoordigen tijd bij het geslacht Scnlpdlum een trapsgewijze reeks: eerst van den mannelijken kant met een dier beginnende, dat duidelijk een gesteelde rankpootige met goed geëvenredigde schalen is, tot aan den eenvoudigen zak toe, die de mannelijke organen omsluit, en óf van hoogst geringe rudimenten van schalen voorzien, óf daarvan geheel ontbloot is; en ten tweede, van den vrouwelijken kant uitgaande, hebben wij óf ware wijfjes, óf hermaphroditen met volkomene of sterk verkleinde mannelijke organen.
Wat de middelen betreft, door welke zoovelen der belangrijkste organen bij talrijke dieren en planten sterk in grootte zijn afgenomen, of rudimentair geworden, of geheel vernietigd, mogen wij wel aan de overgeërfde gevolgen van gebruik en onbruik toeschrijven. Dit zou zich echter niet op sommige dealen laten toepassen, b.v. op de uit kalkachtige stof bestaande schalen der mannelijke rankpootigen, van welke men niet kan zeggen, dat zij actief worden gebruikt. Vóór ik de scherpe kritieken had gelezen, die de heer Mivart op deze zaak heeft geschreven, dacht ik, dat het beginsel van de besparing in groei bij de voortgaande verarming en eindelijke vernietiging van deelen in aanmerking kon komen, en ik denk nog, dat in de vroegere perioden van den achteruitgang deze daardoor zeer moet zijn bevorderd. Als wij echter de rudimentaire stijlen of meeldraden van vele planten beschouwen, dan schijnt het ongeloofelijk, dat de verkleining en eindelijke verdwijning van een nietig, alleen uit celweefsel bestaand wratje, van eenig voordeel voor de soort zou kunnen zijn. De volgende hypothetische opmerkingen zijn alleen gemaakt in de hoop, dat zij de aandacht der natuuronderzoekers op dit onderwerp zouden vestigen.
Uit de onderzoekingen van Quetelet over de lengte van den mensch is het bekend, dat het getal individu's, dat meer dan de gemiddelde lengte bezit, bij een gegeven aantal het zelfde is als het getal van die, welke kleiner zijn dan de middelmaat van het zelfde aantal, zoodat de menschen met betrekking tot hun lengte symmetrisch om de middelmaat
MET ONTSTAAN DER SOORTEN. 41
642
kunnen worden gegroepeerd. Om dit duidelijk te maken, zal ik er bijvoegen, dat er evenvele menschen zijn, die a 1 decimeter langer zijn dan de middelmaat, als menschen, die even zooveel korter zijn dan deze. Eveneens is het gelegen met den omvang hunner borstkas, en wij mogen aannemen, dat de gewone wet der variatie voor alle deelen van elke soort onder haar gewone levensvoorwaarden is. Wij hebben goeden grond om aan te nomen, dat bijna ieder gedeelte van het lichaam vatbaar is om onafhankelijk van andere te variëeren; want dit is de oorzaak van het ontstaan der voor alle soorten karakteristieke individueele variaties. Nu komt het mij niet onwaarschijnlijk voor, dat bij een soort, die zich in ongunstige levensomstandigheden bevindt, als zij gedurende vele generaties of in zekere streken in haar voeding beperkt is of in klein aantal optreedt, allen of de meesten harer deelen een neiging zullen hebben, bij het grootste aantal individu's eer in de richting eener verkleining dan eener vergrooting te variëeren, en dat dan de groepeering ten opzichte van de middelbare grootte van eenig orgaan niet langer symmetrisch zou zijn. In dit geval zouden die individu's worden uitgeroeid, welke met een vermindering in grootte en kracht van die deelen, van welke het welvaren der soort afhangt, worden geboren, daar op den langen duur slechts zulke individu's in leven zouden blijven, welk die deelen van de meest geschikte grootte bezaten. Doch op het in leven blijven van geen hunner zou de grootere of kleinere vermindering van reeds in grootte afgenomen en in hun functie werkelooze deelen invloed oefenen. Wij hebben aangenomen, dat onder de boven bedoelde ongunstige omstandigheden een grooter aantal individu's met eenig in grootte verminderd bijzonder deel of orgaan wordt geboren, dan met een overeenkomstige vergrooting daarvan, en deze individu's zullen, nadat hun reeds verkleinde of onwerkzame deelen onder de krappe levensomstandigheden door het variëeren nog meer waren verminderd, niet worden uitgeroeid, maar zich met de talrijke individu's kruisen, welke het lichaamsdeel in kwestie in omstreeks gemiddelde groote bezitten, of met de weinige, die het van grooter afmeting hebben. Het resultaat van zulk een kruising zou in den loop des tijds in de voortdurende verkleining en eindelijk verdwijning van al zulke nuttelooze deelen bestaan. Het lijdt geen twijfel, dat dit proces buitengewoon langzaam zal plaats grijpen, maar het resultaat stemt volkomen overeen met hetgeen wij in de natuur zien; want het aantal vormen, die nog slechts
643
de meest armoedige sporen van verschillende organen bezitten, is verbazend groot. Ik herhaal, dat ik deze hypothetische opmerkingen slechts heb gemaakt met het doei om de aandacht op deze zaak te vestigen.
EERSTE BIJVOEGSEL,
JJOOR G. H. DARWIN.
{Uit: «.Nature-», 1873; Vol. VIII, bh. 505.) Vertaald door uk. ii. hartogh iieys van zouteveen.
Mijn vader meent, dat hij zijn hypothetische verklaring, op welke wijze nuttelooze organen kunnen afnemen en eindelijk verdwijnen, niet duidelijk genoeg heeft gegeven. Ik zend u daarom met zijn toestemming de volgende nadere uiteenzetting zijner meening.
Als iemand tegen een muur een loodrechte lijn trok en aan die lijn de lengte van vele duizenden menschen van een zelfde ras mat, dooi' de lengte van elk daarvan door het indrijven van een nagel aan te geven, dan zouden de nagels in den omtrek van een bepaalde hoogte dicht op elkander staan, en de dichtheid hunner verdeeling zou daar boven en daar beneden afnemen. Quetelet stelde proefondervindelijk vast, dat de dichtheid der nagels op den een of anderen afstand hoven het middelpunt der opeenhooping gelijk is aan die op den zelfden afstand daar beneden; hij vond ook, dat de wet van de afneming in dichtheid met den afstand van de opeenhooping kon worden uitgedrukt door zekere wiskundige formule, omtrent welke ik echter te dezer plaatse niet nader behoef uit te wijden. Een dergelijke wet bestaat er met betrekking tot den omvang van de borstkas, en men mag met eenig vertrouwen aannemen, dat de veranderingen van elk orgaan bij de zelfde soort symmetrisch om een dergelijk middelpunt, gelijk het bovengenoemde, kunnen worden gegroepeerd.
In het navolgende zal ik kortheidshalve over de horens van het rundvee spreken, maar dat zal zoo zijn te verstaan, dat de zelfde redeneering.
044
volgens mijns vaders moening, op de afwijkingen (variaties) van elk orgaan van welke soort men wil, wat grootte, gewicht, kleur, geschiktheid om een functie te verrichten enz. betreft, toepasselijk zou zijn.
Aannemende, dat een rundvee-ras aan ongunstige levensvoorwaarden werd blootgesteld, zou dan mijns vaders hypothese aldus luiden, dat, terwijl het grootste gedeelte van het rundvee horens van den zelfden graad van ontwikkeling bezat, als wanneer het zich in gunstige levensvoorwaarden had verheugd, de-overigen in de ontwikkeling hunner horens eenigszins achterlijk zouden zijn. Als wij nu de lengte der horens bij de zelfde soort onder gunstige levensvoorwaarden, op de zelfde wijs als boven door het inslaan van nagels hadden opgeteekend, zouden wij, evenals in het geval van de lengte van menschen, een centrale opeen-hooping met een symmetrische verdeeling der nagels hoven en onder de opeenhooping hebben verkregen. Volgens de hypothese kan de werking der ongunstige levensvoorwaarden worden voorgesteld door de verplaatsing van een zeker aantal door het lot aangewezen nagels naar een lager plaats, terwijl de overige op hun plaats blijven. Hierdoor zal de centrale opeenhooping iets naar beneden worden verplaatst, daar haar bovenste grens een weinig in dichtheid zal afnemen, terwijl haar onderste zoom dichter wordt, en verder zal de dichtheid der verdeeling sneller boven dan beneden de nieuwe centrale afdeeling verminderen.
Als nu de horens nuttige organen zijn, zal het rundvee met korter horens gedeeltelijk door natuurlijke teeltkeus worden uitgeroeid en minder nakomelingschap nalaten; na verloop van vele geslachten (generaties) onder de nieuwe voorwaarden zal de symmetrie in de verdeeling dei-nagels, door de uitroeiing van eenigen hunner onder de opeenhooping, weder worden hersteld en de centrale afdeeling zelve ongestoord blijven.
Daarentegen, zal, als de horens nuttelooze organen zijn, het rundvee met kleiner geworden horens een even goede kans hebben om nakomelingschap na te laten (welke hun eigenaardigheden zal erven), als zijn langhoornige broeders. Dan zal na vele generaties onder de armoedige levensvoorwaarden en onder voortdurende kruising van alle runderen, de symmetrie in de verdeeling der nagels eveneens weder te-rugkeeren, maar het zal door de algemeene verplaatsing van alle nagels naar beneden zijn geschied, en dit zal natuurlijk ook de centrale opeenhooping hebben verplaatst.
Als dan de armoedige levensvoorwaarden een voorhlurende neiging tot kleiner worden der horens teweegbrengen, dan zullen twee processen
645
naast elkander verloopen: het eene, dat voortdurend de symmetrie in de verdeeling der nagels verbreekt, ijn het andere, dat haar door het naar beneden verplaatsen der opeenhooping weder herstelt.
Op deze wijze wordt, als men aanneemt, dat de hypothese door de feiten wordt ondersteund (en mijn vader is voornemens haar in den loop van den aanstaanden zomer proefondervindelijk te onderzoeken) aan de nuttelooze organen een neiging gegeven om kleiner te worden en eindelijk te verdwijnen, afgezien van die, welke uit het niet-gebruiken der organen en de besparing van voedsel ontspruit.
TWEEDE BIJVOEGSEL.
(Uit «Nature», 20 Maart 1879; Vul. XIX, blz. 462.)
Vertaald door ür. n. hartogh heys van zouteveen.
Verscheidene der in den volgenden brief van Fritz Muller medegedeelde feiten, vooral die in het derde gedeelte, schijnen mij zeer belangwekkend. Velen hebben met betrekking tot de stappen of middelen, waardoor nuttelooze organen onder veranderde levensvoorwaarden eerst achteruit gaan en eindelijk geheel verdwijnen, groote zwarigheden ondervonden. Een opmerkelijker geval van zulk een verdwijnen, als het hier door Fritz Muller gemelde, is nog nooit publiek gemaakt. Voor verscheidene jaren zijn verscheidene belangrijke brieven van den heer Romanes (te zamen met één van mij) in de kolommen van «Nature» verschenen. Sedert hebben verschillende feiten mij verleid, vermoedens te maken over het bestaan van een aan elk gedeelte van het organisme eigen neiging, om langzamerhand te verminderen, en, als zulks niet op de eene of andere wijze werd tegengewerkt, eindelijk geheel te verdwijnen. Maar buiten deze onbestemde bespiegeling vermocht ik nimmer mijn weg helder te zien. Zoover ik kan oordeelen, verdient dus de door Fritz Muller gegeven verklaring in hooge mate de zorgvuldige aandacht van allen, die in dergelijke punten belang stellen, en zal zij wellicht in zeer uitgestrekten zin toepasselijk blijken. Nauwelijks iemand, die zulke gevallen heeft overwogen, als b. v. de strepen, welke nu en dan op de pooten en zelfs op het lijf van paarden en apen ver-
646
schijnen, of het tot ontwikkeling komen van zekere spieren in het men-schelijk lichaam, die, hoewel daaraan niet normaal eigen, toch bij de viervoetige dieren voorkomen, of het ontstaan van regelmatige bloemen bij planten, welker bloemen gewoonlijk bilateraal-symmetrisch zijn, â zal betwijfelen, dat kenmerken, die sedert een bijna eindeloos aantal van generaties verloren waren gegaan, plotseling opnieuw kunnen verschijnen. Wij zijn ten opzichte der natuurlijke soorten zoo sterk gewend, de uitdrukking terugslag (reversie) of atavisme op het opnieuw verschijnen van verloren deelen toe te passen, dat wij geneigd zijn te vergeten, dat het verdwijnen van zulk een deel eveneens aan de zelfde oorzaak zou kunnen moeten worden toegeschreven.
Daar echter elke verandering, hetzij die al dan niet aan atavisme moet worden toegeschreven, als een geval van variatie kan worden beschouwd, zoo mag daarop de gewichtige wet of gevolgtrekking worden toegepast, waartoe de wiskundige Delboeuf is gekomen, en die ik in den verkorten vorm, welken de heer Murphy ') daaraan heeft gegeven, wil aanhalen: «Als bij de eene of andere soort, een aantal individu's, waarvan de grootte in verhouding tot het geheele aantal geboorten niet oneindig klein is, in elke generatie met de eene of andere bijzondere, voor haar bezitters noch nuttige noch schadelijke wijziging wordt geboren, en als de werking der wijziging niet door atavisme wordt tegengewerkt, dan zal de getalsverhouding der nieuwe verscheidenheid (variëteit) tot den oorspronkelijken vorm bestendig aangroeien, totdat zij de gelijkheid oneindig nabij komt.»
In het door Fritz Müller vermelde geval wordt nu, als oorzaak der variatie, terugslag (atavisme) tot een zeer verwijderden stamvader aangenomen ; deze kan geheel de overhand over elke neiging tot terugslag tot jongere voorouders hebben verkregen, en van zulk een overwegenden invloed zouden vele analoge voorbeelden kunnen worden gegeven.
UITTREKSEL uit bovenbedoelden brief van Fritz Müller, gedateerd: Blumenau (provincie St. Catharina in Brazilië), 21 Januari 1879.
«Als mijn geheugen mij niet bedriegt, heb ik U reeds van de merkwaardige fauna verhaald, die tusschen de bladeren onzer Bromeliaceen kan worden aangetroffen. Voor korten tijd vond ik in een groote Bromelia een kleinen kikvorsch {Hylodes), die zijn eieren op den rug draagt. De eieren waren zeer groot, zoodat negen daarvan den geheelen rug van do schouders
1) Murphy, «Habit and Intelligence», 1879, biz. 141.
647
tot het acliterileel bedekten, gelijk gij op ingesloten photogram zult zien (liet kleine dier was zoo onrustig, dat een tamelijk goed photogram eerst na vele vruchtelooze proeven kon worden verkregen). De larven waren, toen zij uit do eieren kwamen, reeds van aohterpooten voorzien, en een daarvan leefde bij mij ongeveer veertien dagen lang, op welken tijd ook de voorpoo-ten te voorschijn kwamen. Gedurende dezen tijd zag ik geen uitwendige kieuwen en vond ook geenerlei opening, welke naar inwendige kieuwen zou kunnen leiden.
«Er is hier nog een andere soort van plaatsen, waar een eigenaardige fauna leeft, namelijk de rotsen der waterwallen, welke bij bijna al onze berg-stroomen zeer veelvuldig voorkomen. Op deze rotsen, langs welke het water langzaam nederdruppelt, of die door de fijn verdeelde waterdeeltjes van den waterval voortdurend vochtig worden gehouden, leven verscheidene dieren, die men nergens elders aantreft, larven van Diptera en kokerjuffers, benevens een door haar buitengewoon langen staart merkwaardige kikvorsch-larve.
Do op de rotsen der watervallen levende poppen der kokerjuffers (van welke ik drie tot de Hydro-psijchdidae, Hi/droptilidae en Sericoxtomatidae (Hellco-psyché) behoorende soorten onderzocht) zijn. evenals de in de Bromeüa's levende (van welke eene soort tot ile Leptoceridae behoort) door een zeer belangwekkend orgaan gekenmerkt. Bij andere kokerjuffers zijn de voeten (tarsen) van het tweede paar pooten (en bij sommige soorten ook die van het eerste paar) in den poptoestand van lange haarfranjes voorzien, welke der pop na het verlaten van haar omhulsel dienen ir* ! om tot het slot barer gedaanteverwisseling aan do
A oppervlakte van het water te zwemmen. Nu hebben
de poppen noch aan de oppervlakte van naakte of met mos begroeide rotsen, noch in de enge ruimten tusschen de bladeren der Bromeliaceiin behoefte om te zwemmen, en zouden daartoe niet in staat zijn, en bij de vier op dergelijke plaatsen levende soorten, welke ik onderzocht, en die tot even zoovele verschillende families behooren, zijn de voeten der poppen geheel of bijna haarloos, terwijl bij verwante soorten der zelfde genera (Helicopsyché) de tot zwemmen gebruikte franjes der pooten goed zijn ontwikkeld (Fig. C).
«Dit verdwijnen der nuttelooze franjes bij de kokerjuffers, die Bromeliaceën en watervallen bewonen, schijnt mij van groot belang te zijn, daar het niet, gelijk in zoo vele andere gevallen als een rechtstreeks gevolg van het niet-gebruiken kan worden beschouwd, want in den tijd, waarop de poppen haar omhulsels verlaten, en de franjes barer pooten nuttig of nutteloos blijken, hebben deze franjes, zoowel als de geheele huid der pop, die geschikt is gemaakt om te worden afgeworpen, geen samenhang meer met het lichaam van het insekf: het is dus onmogelijk, dat de omstandigheid, of de franjes tot zwemmen worden gebruikt of' niet, eenigen invloed op haar ontwikkeling of niet-ontwikkeling bij de nakomelingen dezer insekten zou kunnen hebben. Zoover ik kan zien, zouden ile franjes, hoewel nutteloos, aan de soort, bij welke zij zijn verdwenen, geen nadeel toebrengen, en do door haar niet-ontwikkeling bespaarde stof schijnt
Fis;. 0.
A.
A, Tibia en tarsus der beide pootenpa-ren van de pop eener Bromelia's bewonende soort van Lepto-ceriden.
B. De zelfden eener na verwante soort, die beken bewoont.
(348
geheel onbeduidend te zijn. zoodat natuurlijke teeltkeus in dit geval moeilijk in liet sjiel is kunnen komen. De franjes mogen toevallig bij eenige individu's zijn verdwenen, maar zonder teeltkeus zou deze toevallige afwijking geen kans hebben om de overhand te verkrijgen. Er zou een bestendig werkende oorzaak moeten bestaan, welke tot dit spoedig verdwijnen der franjes aan de pooten van de poppen van al die soorten voert, bij welke zij nutteloos zijn geworden, en rnij dunkt, dat die oorzaak atavisme kan zijn. Want de kokerjuffers stammen ongetwijfeld af van voorouders, welke niet in liet water leefden en welker poppen geen franjes aan haar pooten bezaten. Op doze wijze bestaat dus wellicht nog tegenwoordig bij alle kokerjuffers een van haar voorouders geërfde neiging tot voortbrenging van onbehaarde voeten bij de poppen, welke neiging bij da rneer verspreide soorten zegevierend door de natuurlijke teeltkeus wordt tegengewerkt; want elke pop, die niet kan zwemmen, moot zonder erbarmen verdrinken. Zoodra echter het zwem-â¢nein niet wordt vereischt, en de franjes dientengevolge nutteloos worden, zal deze van de voorouders geërfde neiging, daar de natuurlijke teeltkeus er niet langer een tegenwicht tegen vormt, de overhand verkrijgen en tot het verdwijnen der franjes leiden.»
V 1,1 F T 1 E N Ã E 11 O O F D S T U K.
ALGEMEEN 0YEHZIC1IT EN BESLUIT.
Overzicht van ile bezwaren tegen de leer der natuurlijke teeltkeus. â Overzicht van do algemeene en bijzondere omstandighodon ton gunste van die leer. â Over de oorzaken van het algemeene geloof in de bestendigheid der soort. â ïot hoever mag de leer der natuurlijke teeltkeus worden uitgestrekt. â De gevolgen dier leer voor de studie der natuurlijke historie. â IJesluit.
Daar dit geheele boek niets anders als een lange bewijsvoering is, zal het den lezer misschien aangenaam zijn de hoofdfeiten en de voornaamste uitkomsten kort herhaald te zien.
Ik ontken volstrekt niet, dat er veie en gewichtige tegenwerpingen tegen de leer der afkomst met wijzigingen door variatie en natuurlijke teeltkeus kunnen worden gemaakt. Ik heb die tegenwerpingen op haar juiste waarde trachten te schatten. Er is niets, wat in den eersten opslag moeielijker schijnt dan te gelooven, dat de meest samengestelde werktuigen en instinkten volmaakter zijn geworden, niet door hoogere, hoewel op het menschelijk verstand gelijkende krachten, maar door de bloote opstapeling van ontelbare, geringe wijzigingen, allen ten nutte van het individu. En toch kan die moeilijkheid, ofschoon zij in onze verbeelding onoverkomelijk schijnt, niet voor onoverkomelijk gelden, indien wij de volgende stellingen aannemen, namelijk â dat alle deelen der organisatie en alle instinkten ten minste individueele verschillen vertoonen; dat er een strijd voor het bestaan wordt gevoerd, welke tot de bewaring van elke nuttige afwijking in de vroegere instinkten of in de lichaamsinrichting leidt; en eindelijk, dat er trapsgewijze verschillen hebben bestaan in het maaksel van elk orgaan. De waarheid dezer stellingen kan, dunkt mij, niet worden betwist.
Het is ongetwijfeld uiterst moeielijk zelfs te gissen, door welke trapsgewijze veranderingen vele inrichtingen volmaakter zijn geworden, vooral
050
bij verbrokkelde en ontbrekende groepen van organische wezens, die aanmerkelijk door uitsterving hebben geleden : maar wij zien zooveel vreemde trapsgewijze overgangen in de natuur, dat wij zeer op onze hoede moeten zijn in het beweren, dat een werktuig, of een instinkt, of een geheel wezen niet door trapsgewijze veranderingen in den tegen-woordigen toestand kan zijn gekomen. Er zijn, ik moet het toestemmen, gevallen van bijzondere moeielijkheid voor de leer der natuurlijke teeltkeus, en een der moeilijkste is voorzeker het bestaan van twee of meer kasten van werkers of onvruchtbare wijfjes in de zelfde gemeente van mieren â maar ik heb trachten te bewijzen, hoe die moeielijkheid kar. worden weggenomen.
Ten opzichte van de bijna algemeene onvruchtbaarheid van soorten, ilie worden gekruist, welke een zoo merkwaardige tegenstelling vormt met de bijna algemeene vruchtbaarheid van rassen, die worden gekruist ben ik genoodzaakt den lezer te verzoeken, tot het overzicht der feiten aan het einde van het negende hoofdstuk terug te keeren, welke feiten naar het mij voorkomt, afdoende bewijzen, dat die onvruchtbaarheid evenmin een aangeboren eigenaardigheid is, als de onvatbaarheid van twee boomen om op elkander te worden geënt; maar dat zij afhankelijk is van verschillen in de bijzondere inrichting der voortplantingsstelsels van de soorten, die worden gekruist. Wij zien de waarheid van dit gevoelen in het groote verschil der uitkomsten als de twee zelfde soorten wederkeerig worden gekruist, dat is als eene soort eerst als vader en dan als moeder wordt gebezigd. De beschouwing der dimorphe en trimorphe planten leidt ons bij analogie tot het zelfde besluit; want als twee vormen onwettig worden bevrucht, dan geven zij weinig of geen zaden en zijn hun nakomelingen meer of min onvruchtbaar; en deze vormen behooren ontwijfelbaar tot ééne en de zelfde soort en wijken op geenerlei wijze van elkander af, uitgenomen in hun voortplantingsfuncties en daartoe dienende organen.
Hoewel de vruchtbaarheid van rassen en van hun kruislingen door zoovele schrijvers een regel zonder uitzondering is genoemd, kan dit toch, volgens de door Gartner en Kölreuter medegedeelde feiten, niet als juist worden aangenomen. De meeste rassen, waarmede men proeven heeft genomen, zijn in getemden of gekweekten staat ontstaan, en daar het temmen of kweeken (ik meen niet het opsluiten alleen) blijkbaar «Ie onvruchtbaarheid vermindert, welke naar analogie te oordeelen, de stamsoorten, als zij waren gekruist, zouden hebben vertoond, mogen wij
niet verwachten, dat zij aanleiding zou geven tot onvruchtbaarheid bij de kruisitig harer gewijzigde nakomelingen. De opheffing der onvruchtbaarheid is, naar het schijnt, een gevolg van de zelfde oorzaak, welke de rijkelijke voortplanting onzer huisdieren onder menigvuldige omstandigheden mogelijk maakt; en dit is oogenschijnlijk weder het gevolg daarvan, dat zij langzamerhand aan veelvuldige veranderingen der levensvoorwaarden gewoon zijn geraakt.
Een dubbele en daaraan evenwijdig loopende reeks van feiten schijnt veel licht te werpen op de onvruchtbaarheid der soorten bij haar eerste kruising en op die hunner bastaardnakomelingen. Van den eenen kant hebben wij goede gronden om aan te nemen, dat geringe veranderingen in de levensvoorwaarden aan alle organische wezens kracht en vruchtbaarheid verleenen. Wij weten ook, dat de kruising tusschen de verschillende individu's van een zelfde variëteit en tusschen verschillende variëteiten het aantal hunner nakomelingen vermeerdert, en dezen zeker meer levenskracht en aanzienlijker grootte geeft. Dit is hoofdzakelijk het gevolg daarvan, dat de gekruiste vormen aan eenigszins verschillende levensvoorwaarden blootgesteld zijn geweest; want ik heb door een moeielijke reeks proeven uitgemaakt, dat, wanneer alle individu's van een zelfde verscheidenheid gedurende verscheidene generaties aan de zelfde voorwaarden werden blootgesteld, het uit een kruising getrokken voordeel dikwijls aanmerkelijk was verminderd of geheel verdween. Dit is de eene kant van de vraag. Van den anderen kant weten wij, dat soorten, welke gedurende langen tijd aan omstreeks gelijkvormige voorwaarden, waren blootgesteld, als zij in gevangenschap aan nieuwe en aanmerkelijk veranderde voorwaarden worden onderworpen, óf te gronde gaan, óf, wanneer zij in leven blijven, onvruchtbaar worden, ofschoon zij overigens volkomen gezond zijn. Als wij dus vinden, dat bastaarden, welke uit een kruising van twee verschillende soorten stammen, weinig in getal zijn, omdat zij spoedig na de bevruchting of op zeer jeugdigen leeftijd sterven, of dat zij, wanneer zij in leven blijven, min of meer onvruchtbaar worden, is dit hoogst waarschijnlijk het gevolg daarvan, dat zij inderdaad, omdat zij uit de samensmelting van twee verschillende organisaties zijn ontstaan, aan een groote verandering van levensvoorwaarden blootgesteld zijn geweest. Wie de bepaalde reden kan opgeven, waarom b.v. een olifant of een vos in zijn vaderland zich in gevangenis niet behoorlijk voortplant, terwijl het tamme zwijn of de hond zich onder de meest verschillende levensvoorwaarden
052
rijkelijk voortplant, die zal tevens in staat zijn, een bepaald antwoord te geven op de vraag, waarom twee verschillende soorten bij haar kruising evenals haar bastaard-nakomelingen algemeen min of meer onvruchtbaar zijn, terwijl twee tamme rassen of variëteiten onderling, en ook de uit hun kruising gesproten afstammelingen, volkomen vruchtbaar zijn.
Ook ten opzichte van de verspreiding over de aarde zijn de bezwaren tegen de leer van afkomst met wijzigingen ei'nstig genoeg. Alle individu's van de zelfde soort en alle soorten van het zelfde geslacht of zelfs van elke hoogere groep moeten van gemeenschappelijke voorouders afkomstig zijn; en derhalve, in welke verafgelegene en afgezonderde gedeelten der aarde zij nu ook mogen worden gevonden, moeten zij in den loop der opvolgende generaties van het eene gedeelte naar het andere zijn getrokken. Wij zijn dikwijls in 't geheel niet in staat om er zelfs naai' te gissen, hoe zulks kan zijn gebeurd. Echter moet er â wijl wij met reden mogen gelooven, dat sommige soorten den zelfden soortvorm gedurende ontzaglijk lange tijdperken, bij jaren gerekend, hebben behouden â niet al te veel gewicht worden gehecht aan de toevallig verre verspreiding eener soort; want er zal gedurende die zeer lange tijdperken gelegenheid genoeg zijn geweest om te worden verspreid, en wel door een menigte onderscheidene middelen. Een verbrokkeld gebied is veelal een bewijs, dat er in tusschenliggende streken soorten zijn uitgestoi'ven. Wij moeten bekennen, dat wij tot heden nog zeer weinig weten van de groote veranderingen des klimaats en der oppervlakte van de aarde, die in nieuwere geologische tijdperken zijn geschied, maar zulke veranderingen moeten blijkbaar de verhuizing gemakkelijker hebben gemaakt. Als een voorbeeld daarvan heb ik trachten aan te toonen, hoe groot de invloed van den ijstijd is geweest op de verspreiding, zoowel van de zelfde als van verwante soorten over de aarde. Ook weten wij zoo goed als niets van de vele middelen van vervoer, die nu en dan in werking zijn geweest. Wat liet verschijnsel betreft, dat verschillende soorten van één en het zelfde geslacht verwijderd van elkander gelegen en afgezonderde streken bewonen, zullen, daar de verhuizingen noodzakelijk langzaam moeten hebben plaats gehad gedurende een zeer langen tijd al de middelen, waardoor verhuizing wordt begunstigd, in werking hebben kunnen treden, waardoor de moeielijkheid om de verre verspreiding van een geslacht te verklaren, eenigermate vermindert.
Wijl er, volgens de leer der natuurlijke teeltkeus, een onoverzienbare
(353
menigte tusschenvormen moet hebben bestaan, die alle soorten eener groep aaneenschakelen door schakels niet minder fijn dan onze tegenwoordige rassen zijn, zoo mag men vragen: waarom zien wij die tusschenvormen, die verbindende schakels, niet rondom ons; waarom zijn alle bewerktuigde wezens niet dooreengemengd tot een niet te ontwarren chaos? Ten opzichte van bestaande vormen moeten wij ons herinneren, dat wij geen recht hebben om te verwachten, dat wij â behalve in zeer zeldzame gevallen â schakels zullen vinden, die hen o n m i d d e 11 ij k vereeniging; wij mogen slechts hopen schakels tusscheu een bestaanden en een verdrongen of uitgestorven vorm aan te treffen. Zelfs in een groot gebied, dat gedurende langen tijd zijn samenhang heeft bewaard, en waarvan en waarin het kimaat en de levensvoorwaarden onmerkbaar in elkander overgaan van het eene gewest, dat door eene soort, naar het andere, dat door een verwante soort wordt bewoond, zelfs daar mogen wij niet verwachten dikwijls tusschenvormen in de grensstreken te vinden. Want wij mogen op goede gronden ge-looven, dat slechts eenige weinige soorten van een geslacht voortdurend veranderingen ondergaan, en alle veranderingen geschieden langzaam. Ook heb ik bewezen, dat de tusschenrassen, die waarschijnlijk in het eerst in de grensstreken leven, kans loopen om dooi' de verwante vormen van weerskanten te worden verdrongen; want de laatsten zullen, omdat zij in grooteren getale bestaan, veelal schielijker worden gewijzigd en verbeterd dan de tusschenrassen, die kleiner van getal zijn, zoodat de tusschenrassen op den langen duur zullen worden verdrongen en uitgeroeid.
Als er echter een oneindige menigte van tusschenschakels, sedert den lijd dat de aarde door levende wezens wordt bewoond, is vernietigd, waarom is dan elke geologische vorming niet opgevuld met zulke schakels? Waarom geeft elke verzameling van fossiele overblijfselen ons dan niet het onweersprekelijke bewijs van de trapsgewijze veranderingen der vormen des levens? Ofschoon het geologisch onderzotdv ons ontwijfelbaar het vroeger bestaan van vele tusschenvormen, die talrijke levensvormen met elkander verbinden, heeft bewezen, levert het ons toch niet de oneindig talrijke lijne schakels tusschen de vroegere en de tegenwoordige soorten, en dat is een der meest voor de hand liggende en grootste tegenwerpingen, die men tegen mijn theorie kan maken. Verder, waarom schijnen sommige groepen van verwante soorten zich plotseling in de verschillende geologische vormingen (stellig dik-
054
wijls alleen schijnen) te vertoonen? Ofschoon wij thans weten, dat liet organische leven op aarde is begonnen in een onberekenbaar ver verleden, lang vóór de afzetting van de diepste lagen van het cambrische stelsel, vragen wij toch: vinden wij beneden het silurische stelsel geen groote stapels van lagen opgevuld met de overblijfselen van de stamvaders der silurische fossielen'/ Want volgens mijn leer moeten er ongetwijfeld ergens op aarde, in die oude en volkomen onbekende tijdperken van haar geschiedenis, zulke lagen zijn afgezet.
Ik kan op al die vragen en ernstige bedenkingen slechts antwoorden met de onderstelling, dat onze geologische gedenkstukken veel onvol-komener zijn dan de meeste geologen gelooven. Het getal voorwerpen in al onze museums is volstrekt niets in vergelijking met de ontelbare generaties van ontelbare soorten, die zeker hebben bestaan. Wij zijn niet in staat om een soort te herkennen als de oudersoort van een of meer soorten, al onderzoeken wij haar ook nog zoo nauwkeurig, tenzij wij in het bezit zijn van vele vormen staande tusschen den verleden en den tegenwoordigen vorm; en wij kunnen bezwaarlijk verwachten ooit die tusschenvormen te zullen ontdekken, omdat onze geologische gedenkstukken zoo onvolkomen zijn. Als men twee of drie of nog meer tusschenvormen ontdekte, zouden vele natuuronderzoekers die eenvoudig als even zoovele nieuwe soorten rangschikken. Er zijn een menigte twijfelachtige, thans bestaande vormen, die waarschijnlijk rassen moeten worden geheeten â maar wie durft beweren, dat er in de volgende eeuwen zooveel fossiele schakels zullen worden ontdekt, dat de toekomstige natuuronderzoekers volgens de gewone wijze om de zaak te beschouwen, in staat zullen zijn uit te maken of die twijfelachtige vormen al of niet rassen zijn? Slechts een klein gedeelte der aarde is geologisch onderzocht. Slechts bewerktuigde wezens van zekere klassen kunnen in fossielen toestand, ten minste in een vrij groot getal, bewaard blijven. Vele soorten ondergaan, als zij zijn gevormd, nooit verdere veranderingen, maar sterven uit, zonder gewijzigde nakomelingen na te laten; en de tijdruimten, gedurende welke de soorten wijzigingen ondergingen, waren wel, in jaren uitgedrukt, lang, maar waarschijnlijk in verhouding tot die, waarin zij onveranderd zijn gebleven, toch maar kort. Ver verspreide en heerschende soorten veranderen (variëeren) het veelvuldigst en het meest, en rassen zijn dikwijls in het eerst plaatselijk â twee oorzaken waarom het ontdekken van schakels in elke afzonderlijke formatie onwaarschijnlijk wordt. Plaatselijke rassen
055
zullen zich niet in andere en verwijderde streken verspreiden, zoolang zij niet belangrijk zijn gewijzigd en verbeterd; en als zij 2ich verspreiden, zullen zij, indien zij in een geologische vorming worden aangetroffen, den schijn hebben, alsof zij daar plotseling waren geschapen, en zij zullen eenvoudig als nieuwe soorten worden gerangschikt. De meeste vormingen zijn met tusschenpoozen afgezet, en de duur daarvan is waarschijnlijk korter geweest dan de gemiddelde duur van soortvor-men. Vlak op elkander volgende formaties worden door zeer lange open tusschentijdvakken van elkander gescheiden, want fossielenvoe-rende vormingen, dik genoeg om aan een toekomstige afslijting weerstand te bieden, kunnen slechts daar zijn opgehoopt, waar veel bezinksels op een dalenden zeebodem werden afgezet. In de daarmede afwisselende tijdperken van rijzing en van gelijkblijving der hoogteligging des bodems, zullen de bladen der geologische geschiedenis in den regel onbeschreven blijven. En gedurende die laatste tijdvakken zal er waarschijnlijk een groote veranderlijkheid, gedurende de tijdperken van daling een grootere uitroeiing van vormen des levens zijn geweest.
Ten opzichte van de afwezigheid van fossielen voerende lagen beneden de cambrische formatie kan ik slechts terugkomen op de onderstelling in het tiende hoofdstuk gegeven: ofschoon namelijk onze vastelanden en oceanen gedurende een verbazend langen tijd in een ongeveer we-derzijdsche ligging als tegenwoordig hebben bestaan, hebben wij toch geen grond om aan te nemen, dat dit altijd het geval is geweest, bij gevolg kunnen formaties, die veel ouder zijn dan eenige thans bestaande, onder de groote oceanen begraven liggen. Betrekkelijk de omstandigheid, dat sedert de vastwording onzer planeet de tijd niet toereikend is geweest voor het onderstelde bedrag der verandering van de organische wezens, â en deze door Sir W. Thomson uitgesproken tegenwerping is waarschijnlijk een der ernstigste, die tot dusver zijn gemaakt, â kan ik slechts antwoorden, dat wij in de eerste plaats niet weten, hoe snel de soorten veranderen, en in de tweede plaats, dat vele geleerden tot dusver wellicht nog niet zullen toegeven, dat wij van de inrichting van het heelal en van die der aarde genoeg weten, om met zekerheid bespiegelingen te kunnen maken over den duur van haar vroeger bestaan.
Dat de geologische geschiedenis onvolkomen is, zal door iedereen worden toegestemd; maar dat zij zoo onvolkomen is als ik beweer, zal slechts door weinigen worden beaamd. Toegegeven, dat de tijd
056
lang genoeg is geweest, dan bewijst de geologie ons ten volle, dat alle soorten zijn veranderd; en zij zijn veranderd op eene wijze, die met mijn leer overeenkomt, namelijk langzaam en trapgewijs. Dit blijkt ons duidelijk daaruit, dat de fossiele overblijfselen van opvolgende vormingen altijd en onveranderlijk meer op elkander gelijken en nader aan elkander zijn verwant, dan de fossielen uit vormingen, die in tijd van afzetting veel van elkander verschillen.
Dit nu zijn de voornaamste tegenwerpingen en bezwaren, die met recht tegen mijn leer kunnen worden aangevoerd, benevens in het kort de antwoorden en verklaringen, die er tegen kunnen worden gegeven, en ik heb, zoover ik kan zien, de antwoorden en verklaringen, die daarop moeten worden gegeven, hier kort verhaald. Ik heb die zwarigheden vele jaren lang veel te goed gevoeld, om haar gewicht niet te kennen. Doch het verdient een bijzondere opmerking, dat de belangrijkste zwarigheden betrekking hebben op vragen, die wij niet kunnen beantwoorden, omdat onze onwetendheid zoo groot is; ja, wij weten niet eens hoe onwetend wij zijn. Wij kennen alle mogelijke overgangen niet tusschen de eenvoudigste en de volkomenste werktuigen: wij kunnen niet beweren, dat wij alle verschillende middelen ter verspreiding gedurende het verloop van zoovele duizendtallen van jaren kennen, of dat wij weten hoe onvolkomen onze geologische kennis is. Maar hoe ernstig en zwaarwichtig ook alle bovengenoemde bezwaren zijn, naar mijn oordeel kunnen zij toch mijn theorie van een afstamming met latere wijzigingen niet omverwerpen.
Laat ons nu de andere zijde van onze stellingen beschouwen. Bij tamme dieren en verbouwde planten zien wij een zeer groote veranderlijkheid (variabiliteit), waarvan de veranderde levensvoorwaarden de oorzaak of ten minste de aanleiding zijn, maar dikwijls op zoo duistere wijze, dat wij in verzoeking komen de veranderingen (variaties) voor van zelf ontstaan (spontaan) te houden. De veranderlijkheid wordt door vele samengestelde wetten beheerscht -⢠door het verband (correlatie) der deelen onderling; door het vermeerderd gebruik en het onbruik, en door den onmiddellijken invloed van de physische levensvoorwaarden. Het is hoogst moeielijk te bepalen, hoeveel verandering onze huisdieren en tuinplanten hebben ondergaan, maar wij mogen
057
veilig aannemen, dat de som groot is, en dat wijzigingen gedurende lange tijdperken erfelijk zijn. Zoolang de levensvoorwaarden de zelfde blijven, hebben wij reden om te gelooven, dat een wijziging, die reeds gedurende vele generaties is overgeërfd, erfelijk zal blijven gedurende een bijna onbegrensd getal generaties. Ook hebben wij het bewijs, dat de veranderlijkheid, als zij eens aanwezig is, nooit geheel verloren gaat; want nu en dan zien wij nog nieuwe rassen en verscheidenheden uit onze oudste getemde dieren en verbouwde planten ontstaan.
De mensch is niet de werkelijke oorzaak der veranderingen: hij stelt slechts met of zonder opzet bewerktuigde wezens bloot aan nieuwe levensvoorwaarden, en dan werkt de natuur op de bewerktuiging, en veroorzaakt veranderingen. Maar de mensch kan de veranderingeni die hem door de natuur worden verschaft, voor de voortplanting uitkiezen, en doet zulks ook werkelijk; hij hoopt die op in de verlangde richting. Zoo maakt hij dieren en planten geschikt tot zijn voordeel of genoegen. Hij kan zulks opzettelijk doen, of onopzettelijk door het bewaren van de individu's, die hem het nuttigste zijn of liet .neest bevallen, zonder daarom eenig plan te hebben het ras te veranderen. Het is zeker, dat hij een grooten invloed kan oefenen op de kenmerken van een ras, door in elke opvolgende generatie zulke geringe individueele verschillen voor de voortplanting uit te kiezen, dat zij voor een ongeoefend oog nauwelijks merkbaar zijn. De kunstmatige teeltkeus is de groote werkende kracht geweest in het voortbrengen van de nuttigste en meest verschillende tamme rassen. En dat vele, door den mensch voortgebrachte rassen er reeds grootendeels als natuurlijke soorten uitzien, wordt bewezen door de onoplosbare twijfelingen of velen daaronder rassen zijn of wel oorspronkelijk onderscheiden soorten.
Er is geen reden te bedenken, waarom hetgeen zoo krachtig in den tammen staat werkt, ook niet in den natuurstaat werkzaam zou kunnen zijn geweest. In de bewaring van bevoorrechte individu's en rassen gedurende den altijd opnieuw ontbrandenden strijd voor het bestaan, zien wij het krachtigste en altijd werkzame middel voor de natuurlijke teeltkeus. De strijd voor het bestaan volgt onvermijdelijk uit de vermeerdering van alle bewerktuigde wezens in meer dan wiskundige verhouding. Die snelle vermeerdering wordt door berekening bewezen, en ook door de snelle toename in getal van vele dieren en planten, als eenige jaargetijden achtereen de omstandigheden gunstig zijn, of als zij in een nieuwe landstreek inheemsch worden. Er worden meer indi-
IIET ONTSTAAN DRU SOORTEN'. 42
(J58
vldu's geboren dan bij mogelijkheid in liet leven kunnen blijven. Een korrel in de weegschaal zal beslissen, welk individu zal leven en welk zal sterven: welk ras of welke soort zal toenemen in getal, en welk zal afnemen of ten laatste uitsterven. Wijl de individu's van de zelfde soort in alle opzichten het nauwst met elkander in aanraking komen en mededingen, zal de strijd onder hen gewoonlijk het hevigst zijn: hij zal bijna even hevig zijn tusschen de rassen van de zelfde soort, en daarop volgt in hevigheid de strijd tusschen de soorten van het zelfde geslacht. Doch de strijd zal somtijds zeer hevig zijn tusschen wezens ver van elkander staande op de ladder der natuur. Het geringste voordeel van een wezen op zekeren leeftijd of gedurende zeker jaargetijde boven die waarmede het in mededinging geraakt, of een grootere geschiktheid, hoe gering ook, voor de omringende levensvoorwaarden, zal de weegschaal doen doorslaan.
Bij dieren van gescheiden seksen zal er in de meeste gevallen een strijd tusschen de mannetjes om het bezit der wijfjes worden gevoerd. De krachtigste individu's of die, welke het best zijn geslaagd in den strijd tegen hun levensvoorwaarden, zullen gewoonlijk de meeste nakomelingen hebben. Doch het slagen in dezen zal dikwijls afhangen van het bezit van zekere wapenen of middelen ter verdediging, of van de bekoorlijkheden der mannetjes, en het geringste voorrecht zal tot overwinning voeren.
De geologie zegt ons ten klaarste, dat elk land groote physische veranderingen heeft ondergaan, en dus is het te verwachten, dat de bewerktuigde wezens in den natuurstaat zullen zijn, veranderd evenals zij in den tammen staat onder veranderde voorwaarden zijn veranderd. En als er veranderingen in den natuurstaat voorvallen, zou het wel een onbegrijpelijke zaak zijn, indien de natuurlijke teeltkeus niet mede in het spel was gekomen. Men heeft wel eens verzekerd, maar die verzekering is niet te bewijzen, dat de som der veranderingen in den natuurstaat slechts tot een bepaalde hoogte kan gaan. Ofschoon de mensch op uitwendige kenmerken alleen en dikwijls zonder bepaald doel werkt, kan hij binnen korten tijd een groote uitkomst verkrijgen, door vele in ééne richting loopende individueele verschillen van zijn tamme dieren en planten langzamerhand op te stapelen: iedereen stemt toe, dat er ten minste individueele verschillen bij de wilde soorten voorkomen. Doch behalve zulke verschillen stemmen alle natuuronderzoekers toe, dat er rassen bestaan, die zij voor onderscheiden genoeg
659
houden om in stelselmatige werken te worden opgenomen. Niemand kan een juiste onderscheiding opgeven tusschen individueele verschillen en weinig onderscheiden rassen, of tusschen meer kenbare rassen, onder-soorten en soorten. Op de verschillende vastelanden en in verscheidene deelen van het zelfde vasteland, als zij door de eene of andere soort van slagboomen worden gescheiden, en op de eilanden, die in de nabijheid der vastelanden liggen, hoevele vormen bestaan daar niet, die de eene kundige natuuronderzoeker als bloote verscheidenheden, anderen als geographische rassen of onder-soorten, wederom anderen als onderscheidene, hoewel naverwante soorten beschouwen! Als dus de planten en dieren feitelijk, hoe langzaam en in hoe geringe mate ook, variëeren, waarom zouden wij dan twijfelen, dat veranderingen of individueele verschillen, die in het eene of andere opzicht nuttig zijn voor het wezen, door natuurlijke teeltkeus of het overleven der meest geschikten, kunnen worden bewaard en opgestapeld? Als de menscli veranderingen, die voor hem nnttig zijn, met geduld kan voortfokken of kweeken, waarom zouden dan niet onder de veranderde en ingewikkelde levensvoorwaarden afwijkingen, welke voor de levende wezens zeiven nuttig zijn, ook in de natuur niet bewaard en door natuurlijke teeltkeus ontwikkeld kunnen worden? Welke grenzen heeft die groote macht in de natuur, die gedurende eeuwen en eeuwen aaneen kan werken en die met de grootste nauwkeurigheid het geheele gestel, de inrichting des lichaams en de gewoonten van elk wezen kan doorzoeken en onderzoeken -»⢠om het goede te bewaren en het slechte te verwerpen? Ik zie geen grenzen voor die macht, welke langzaam en verwonderlijk schoon eiken vorm geschikt maakt voor de meest samengestelde levensomstandigheden. De leer der natuurlijke teeltkeus komt mij voor de grootste waarschijnlijkheid te bezitten. Ik heb reeds zoo goed als mij mogelijk was, de voornaamste bezwaren en tegenwerpingen tegen die leer opgesomd: laat ons nu overgaan tot de beschouwing der bijzondere feiten en bewijzen ten gunste der leer.
Uit het oogpunt, dat de soorten slechts sterk gekenmerkte en blijvende rassen zijn, en dat elke soort eerst een ras is geweest, blijkt het ons, waarom er geen afscheidingslijn kan worden getrokken tusschen soorten, die gewoonlijk worden ondersteld door bijzondere scheppingshandelingen te zijn voortgebracht, en rassen, die worden gehouden voor voortbrengselen van secundaire wetten. Uit dat zelfde oogpunt is het ons begrijpelijk, hoe het komt, dat in elk gewest, waarin vele soorten
(360
van een geslacht zijn voortgebracht en waarin zij nu bloeien, die zelfile soorten vele rassen bezitten. Want waar de fabriek van soorten in werking is geweest, mogen wij als een algemeenen regel verwachten, haar nog in werking te zullen vinden; en dit is het geval indien rassen wordende soorten zijn. Bovendien, de soorten der grootere geslachten, die het grootste getal van rassen of wordende soorten opleveren, behouden in zekere mate het karakter van rassen; want zij verschillen onderling minder dan de soorten der kleinere geslachten. Ook hebben de naverwante soorten der grootere geslachten een beperkt gebied, en door haar verwantschappen zijn zij als kleine groepen rondom andere soorten gerangschikt â ook in die opzichten gelijken zij op rassen. Dit alles zijn zeer bevreemdende verschijnselen uit het oogpunt, dat elke soort onafhankelijk is geschapen, maar zij zijn zeer begrijpelijk, indien alle soorten eerst rassen zijn geweest.
Daar elke soort streeft naar wiskundige toeneming in getal, en daalde gewijzigde afstammelingen van elke soort in staat zullen zijn om des te meer in getal toe te nemen, hoe meer zij in gewoonten en inlichting worden gewijzigd, omdat zij zoodoende des te meer plaatsen in de huishouding der natuur kunnen innemen, zal de natuurlijke teeltkeus steeds trachten om die nakomelingen eener soort te bewaren, welke het meest van elkander afwijken. Daarom zullen gedurende den langen loop van dergelijke trapsgewijze veranderingen de verschillen, die de weinig afwijkende bloote verscheidenheden eener soort kenmerken, toenemen, en eindelijk overgaan in de grootere verschillen, waardoor zich de soorten van een zelfde geslacht kenmerken. Nieuwe en verbeterde rassen zullen altijd de oudere, de minder verbeterde en de overgangsrassen verdringen en uitroeien, en zoodoende worden de soorten bepaalde en onderscheidene zaken. Heerschende, tot de grootere groepen behoo-rende soorten brengen nieuwe en heerschende vormen voort, zoodat elke groote groep streeft om al grooter en grooter te worden, en tevens haar kenmerken al meer en meer uiteen te spreiden. Doch daar alle groepen niet op deze wijze voortdurend in omvang kunnen toenemen; want de aarde zou haar weldra niet kunnen bevatten, slaat de meest heerschende groep de minder heerschende. Dat streven van de grootere groepen om grooter te worden en haar kenmerken uiteen te spreiden, gepaard met het onmisbare gevolg daarvan, uitroeiing van andere groepen, verklaart ons de schikking van alle vormen des levens in groepen ondergeschikt aan groepen, allen behoorende tot eenige weinige groote
661
klassen. Dit groote feit van de groepeering aller beweiktuigde wezens in het zoogenaamde natuurlijke stelsel komt mij voor naar de leer der onafhankelijke scheppingen te eenen male onverklaarbaar te zijn.
Daar de natuurlijke teeltkeus slechts werkt door het opstapelen van geringe achtereenvolgende gunstige wijzigingen, kan zij geen groote of plotselinge veranderingen voortbrengen: zij kan slechts met zeer korte en langzame schreden voortgaan. Daarom is de spreuk Nature nun lacil saltum, welke met eiken vooruitgang onzer kennis hoe langer hoe meer wordt bevestigd, volgens die leer zeer eenvoudig verklaarbaar. Wij kunnen verder begrijpen, waarom in de geheele natuur liet zelfde algemeene doel door een bijna eindelooze verscheidenheid van middelen wordt bereikt; want elke eens verkregen eigenaardigheid wordt gedurende langen tijd overgeërfd, en reeds op velerlei wijze verschillend geworden organen moeten voor het zelfde doel geschikt worden gemaakt. Wij kunnen duidelijk begrijpen, waarom de natuur verkwistend is in veranderingen, ofschoon karig in nieuwigheden. Maar waarom dit een wet der natuur zou zijn, indien elke soort onafhankelijk was geschapen, kan geen mensch verklaren.
Vele andere feiten zijn op deze wijze te verklaren. Hoe vreemd zou het zijn, dat een vogel, van vorm als een specht, zou zijn geschapen om op insekten te azen, die op den grond kruipen; dat een gans, die nooit of zelden zwemt, zou zijn geschapen met zwemvliezen tusschen de teenen; dat een lijster zou zijn geschapen om onder water te loopen en van insekten te leven, die zich onder water ophouden; dat een stormvogel zou zijn geschapen met gewoonten en eene lichaamsinrichting, die hem gesehikt maakt om een levenswijze te voeren als een alk of een fuut en zoo in tallooze andere gevallen! Doch uit het oogpunt, dat elke soort steeds tracht toe te nemen in getal, met een natuurlijke teeltkeus, die altijd gereed is om de langzaam veranderende afstammelingen geschikt te maken voor een onbezette of slecht bezette plaats in de natuur, houden die feiten op vreemd te zijn, en hadden misschien zelfs kunnen worden voorspeld.
Wij kunnen begrijpen, hoe het komt, dat de natuur over het algemeen zoo schoon is: de schoonheid der natuur kan grootendeels aan de werking der teeltkeus worden toegeschreven. Dat op die schoonheid, naar ons begrip van dat woord, echter uitzonderingen voorkomen, moet worden toegestemd door iedereen, die het oog vestigt op sommige vergiftige slangen, sommige visschen en sommige vleermuizen, welker aange-
662
zicht min of meer naar dat van een leelijk mensch zweemt. De sek-sueele teeltkeus heeft de schitterendste kleuren, fraaie vormen en verschillende versierselen gegeven aan de mannetjes, en soms aan beide seksen van vele vogels, vlinders en andere dieren. Dikwijls heeft zij de stem van het mannetje muzikaal gemaakt voor het wijfje zoowel als voor onze ooren. Bloemen en vruchten zijn in 't oog vallend gemaakt door schitterende kleuren in tegenstelling met het groen der bladeren opdat de bloemen gemakkelijk zouden worden gezien, bezocht en bevrucht door insekten, en de zaden door vogels verstrooid. Hoe het komt, dat zekere kleuren, geluiden en vormen genoegen geven aan den mensch en de lagere dieren â dat is hoe de schoonheidszin in zijn eenvoudigsten vorm het eerst is verkregen â weten wij niet, evenmin als hoe zekere geuren en smaken het eerst aangenaam zijn geworden.
Daar de natuurlijke teeltkeus gebruik maakt van de mededinging, maakt zij de bewoners van elk gewest slechts geschikt om te concurreeren met hun landgenooten, en veredelt hen slechts in die mate, dat zij den strijd tegen deze kunnen volhouden, zoodat wij ons niet behoeven te verwonderen, dat de bewoners van het eene of andere gewest â ofschoon zij, uit het gewone oogpunt gezien, worden ondersteld voor dat gewest bijzonder geschapen en geschikt te zijn gemaakt â toch worden geslagen en verdrongen door de inheemsch geworden aankomelingen uit een ander land. Ook behoeft het ons niet te verwonderen, als alle dingen in de natuur niet, voor zoover wij kunnen inzien, geheel volmaakt zijn, zelfs voor het menschelijk oog niet, en als sommige zelfs tegen ons gevoel van wat billijk en recht is, strijden. Wij behoeven ons niet te verwonderen, dat het gebruik van een angel tegen een vijand den dood van de bij ten gevolge heeft; dat er zoovele darren worden voortgebracht om een enkel bedrijf uit te voeren, waarna de meeste door hun onvruchtbare zusters worden geslacht; dat er zooveel stuifmeel door onze dennen wordt verkwist; dat de koningin der bijen zulk een aangeboren haat heeft voor haar eigen vruchtbare dochters ; dat sluipwespen leven in het levende lichaam van rupsen, enz. Waarlijk, wij moeten ons eerder verwonderen, dat er nog niet meer dergelijke gevallen van gebrek aan volstrekte volmaaktheid zijn ontdekt.
De ingewikkelde en weinig bekende wetten, die het ontstaan van verscheidenheden in de natuur regeeren, zijn, zoover wij kunnen zien. de zelfde als die, welke de voorbrenging van zoogenaamde soortvor-men hebben beheerscht. In beide gevallen schijnen de physische levens-
663
voorwaarden een rechtstreekschen en bepaalden invloed te hebben geoefend; hoeveel kunnen wij echter niet zeggen. Als dus rassen in zeker gewest trekken, nemen zij somtijds eenige kenmerken aan van de soorten, die aan dat gewest eigen zijn. Bij rassen en soorten beide schijnen liet gebruik en het onbruik aanmerkelijke uitwerkselen te hebben gehad. Immers het is moeielijk, dat niet te gelooven, als wij het oog vestigen op de dikkopeend (Micro[iterus), die vleugels heeft, bijna even ongeschikt om er mede te vliegen als die der tamme eend; of als wij zien op den in den grond gravenden tucutucu (Aenomys), die somtijds blind is, en dan op sommige mollen, die altijd blind zijn, omdat hun oogen door huid zijn bedekt; of als wij de blinde dieren beschouwen, die in de holen van Europa en Amerika leven. Bij rassen en soorten beide schijnt het verband (correlatie) der deelen onderling een groole rol te hebben gespeeld, zoodat als een deel werd gewijzigd ook andere deelen noodwendig moesten worden gewijzigd. Bij rassen en soorten beide komt een terugkeer tot lang verlorene kenmerken (atavisme) voor. Hoe onverklaarbaar naar de leer der onafhankelijke schepping is het nu en dan verschijnen van strepen op de schoft en de beenen van de onderscheidene soorten van het geslacht Equus en de bastaarden daarvan, en hoe eenvoudig is dat feit daarentegen te verklaren, als wij gelooven, dat die soorten afstammen van een gestreepten stamvader, op de zelfde wijze als onze verschillende rassen van tamme duiven afkomstig zijn van de blauwe en op de vleugels dwarsgestreepte wilde klipduif.
Waarom zouden, uit het oogpunt dat elke soort onafhankelijk is geschapen, de soortkenmerken of die waardoor de soorten van het zelfde geslacht van elkander verschillen, veranderlijker zijn dan de geslachtskenmerken, waarin zij allen overeenkomen? Waarom zou de kleur van een bloem vatbaarder voor verandering zijn bij een soort van zeker geslacht, indien de andere soorten â ondersteld, dat zij onafhankelijk zijn geschapen â verschillend gekleurde bloemen hebben, dan indien alle soorten van het geslacht gelijk gekleurde bloemen bezitten? Als de soorten slechts wel gekenmerkte rassen zijn, rassen, waarvan de kenmerken in hoogen graad blijvend zijn, dan kunnen wij dat feit verklaren. Want zij hebben reeds sedert den tijd, waarin zij in zekere opzichten van den algemeenen stamvader afweken, in zekere kenmerken gevarieerd, en daardoor zijn zij soortelijk verschillend van elkander geworden : die zelfde kenmerken zullen daarom vatbaarder zijn om te
(364
veranderen, dan de geslaclitskenmerken, die sedert een zeer lang tijdperk onveranderd zijn geërfd. Het is onverklaarbaar, naar de leer der onafhankelijke schepping, waarom een deel, hetwelk bij een soort in onge-wonen graad ontwikkeld, en daarom, zooais wij natuurlijk mogen afleiden, van hoog belang is voor die soort, zeer vatbaar voor verandering zou zijn. Doch naar mijn leer heeft zulk een deel sedert den tijd, waarop de soorten van den algemeenen stamvader afweken, een ongewoon groote mate van veranderingen ondergaan, en juist daarom was liet vooruit te verwachten, dat dat deel nog altijd vatbaar voor veranderingen zou zijn. Doch een deel kan in een ongewone mate zijn veranderd, gelijk de vleugel van een vleêrmuis, en echter thans niet verandelijker zijn dan eenig ander deel, indien het namelijk aan vele ondergeschikte vormen gemeen is, dat is als het sedert een zeer lang geleden tijdperk is geërfd; want in dit geval zal het standvastig zijn gemaakt door een lang aanhoudende natuurlijke teeltkeus.
Laat ons thans een blik werpen op de instinkten. Hue wonderbaar menig instinkt ook moge zijn, zijn zij toch niet rnoeielijker dan de lichaamsinrichting te verklaren door de leer der natuurlijke teeltkeus van kleine en trapsgewijze nuttige wijzigingen. Zoo kunnen wij begrijpen, hoe de natuur met langzame schreden voortgaat in het begiftigen der verschillende dieren eener zelfde klasse met hun bijzondere instinkten. Ik heb trachten te bewijzen, hoe veel liclit het beginsel der trapsgewijze ontwikkeling werpt op het wonderbare instinkt der honigbij om cellen te bouwen. Ook de gewoonte werkt ongetwijfeld somtijds mede om een instinkt te wijzigen; doch dit is niet volstrekt noodzakelijk, zooals wij zien in het geval van onzijdige insekten, die geen jongen achterlaten, om de uitwerkselen eener langdurige gewoonte te erven. Uit het oogpunt, dat alle soorten van het zelfde geslacht van een algemeenen stamvader afkomstig zijn en van dezen vele dingen gemeenschappelijk hebben geërfd, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat verwante soorten, al zijn zij in hoogst verschillende levensomstandigheden geplaatst, toch bijna de zelfde instinkten vertoonen; waarom b.v. de lijsters van tropisch en gematigd Zuid-Amerika haar nesten van binnen met slijk voeren gelijk die van Europa. Uit het oogpunt, dat de instinkten langzamerhand door middel van de natuurlijk teeltkeus zijn verkregen, behoeven wij ons niet te verwonderen, dat sommige instinkten nog onvolkomen zijn en zich soms â vergissen, en dat vele aan andere dieren tot nadeel strekken.
Als soorten slechts wel gekenmerkte en blijvende rassen zijn, is het
(jö5
ons in eens duidelijk, waarom haar gekruiste afstammelingen de zelfde ingewikkelde wetten volgen in de gelijkenis op elkander en op hun ouders; waarom zij door opvolgende kruisingen in elkander overgaan en als 't ware in elkander worden opgelost, zooals het geval is bij de kruisingen van bekende rassen. En aan den anderen kant, hoe vreemd zou dat alles zijn, indien de soorten onafhankelijk van elkander waren geschapen en de rassen slechts naar bijkomende, of secundaire wetten waren ontstaan.
Als wij toestemmen, dat de geologische geschiedenis in hooge mate 'onvolkomen is, dan ondersteunen de feiten, ditf zij verhaalt, de leer van afkomst met wijzigingen. Nieuwe soorten zijn langzamerhand en met tus-schenpoozen op het tooneel verschenen, en de som van de vermindering is na even lange tijden zeer verschillend bij verschillende groepen. Het uitsterven van soorten en van geheele groepen van soorten, dat zulk een belangrijke rol in de geschiedenis der bewerktuigde wereld heeft gespeeld, is een onvermijdelijk gevolg van de natuurlijke teeltkeus; want oude vormen zullen door nieuwe en verbeterde worden verdrongen. Noch enkele soorten, noch groepen van soorten komen ooit weder te voorschijn, als de keten der gewone afstamming eens is verbroken. De trapsgewijze verspreiding van heer-schende vormen, met langzame wijziging hunner afstammelingen, maakt, dat de vormen na lange tusschenpoozen don schijn hebben, alsof zij gelijktijdig over de geheele wereld waren veranderd. Het feit, dat de fossiele overblijfselen van elke vorming in zekere mate in hun kenmerken staan tusschen de daar boven en beneden liggende fossielen, is eenvoudig te verklaren, doordat zij ei- tusschen in staan op de ladder van afkomst. Het groote feit, dat alle uitgestorven bewerktuigde wezens tot het zelfde stelsel als de levende behooren, is een natuurlijk gevolg van de gemeenschappelijke afkomst aller wezens van de zelfde stamouders. Wijl de kenmerken der groepen, die van een ouden stamvader afkomstig zijn, gewoonlijk zijn uiteengespreid, zal de stamvader of de oudere vormen van zekere groep dikwijls in kenmerken eenijjermate een middenplaats innemen tusschen thans levende groepen. Nieuwe vormen worden gewoonlijk beschouwd, als over het geheel hooger te staan dan oude en uitgestorvene; en zij staan in zoo verre hooger als zij de oude en minder verbeterde in den levensstrijd hebben overwonnen. Ook zijn over het algemeen hun organen meer elk in het bijzonder ingericht voor een bepaalde verrichting (gespecialiseerd). Dit feit is volkomen vereenigbaar met het andere, dat vele wezens nog thans e e n eenvoudige
066
en sleclits weinig verbeterde bewerktuiging bezitten ; liet is ook daarmede vereenigbaar, dat veie vormen in hun bewerktuiging zijn achteruitgegaan, doordat zij zich op eiken trap der afstamming aan een andere levenswijze gewenden, die een eenvoudiger bewerktuiging vereischt. Eindelijk de wonderbare wet van het lang bestaan blijven van verwante vormen op het zelfde vaste land â van de buideldieren in Nieuw-Holland, de tan-deloozen in Amerika â is begrijpelijk: want in een begrensd gewest zullen de nieuwe en de oude vormen natuurlijk door de afstamming zijn verbonden.
En wat de verspreiding over de aarde betreft â- als wij toestemmen, dat er gedurende den langen loop der geologisch perioden groote verhuizingen van het eene deel der wereld naar het andere zijn geschied, als gevolgen van vroegere veranderingen des klimaats en des bodems en bevorderd door vele nu en dan voorkomende en onbekende middelen van vervoer, dan kunnen wij, naar de leer van afkomst met voortdurende wijziging, de meeste groote feiten dier verspreiding verstaan. Wij kunnen nagaan, waarom er zoo een treffende gelijkheid is in de verspreiding van bewerktuigde wezens door de ruimte, en in hun geologische opvolging in den tijd: want in beide gevallen zijn de wezens verbonden geweest door den band der gewone voortplanting, en ook de middelen ter wijziging waren de zelfde. Wij begrijpen ten volle het wonderlijke feit, hetwelk eiken reiziger moet hebben getroffen, namelijk dat op het zelfde vaste land, onder de meest verschillende voorwaarden, in warmte en koude, op bergen en vlakten, in woestijnen en moerassen, de meeste bewoners, die tot een zelfde klasse behooren, klaarblijkelijk verwant zijn: want zij zullen veelal afstammelingen zijn van de zelfde stamouders en vroegste volkplanters. Door die zelfde vroegere verhuizingen, in de meeste gevallen met wijzigingen gepaard, kunnen wij met behulp van den ijstijd de gelijkheid van eenige planten en de nauwe verwantschap tusschen vele andere op de verst van elkander gelegen bergtoppen en in de meest verschillende klimaten begrijpen, en ook de nauwe verwantschap tusschen sommige zeebewoners in de noordelijke en zuidelijke gematigde streken, ofschoon zij door den geheelen oceaan der keerkringen zijn gescheiden. Ofschoon twee gewesten de zelfde physi-sche levensvoorwaarden mogen bezitten, behoeft het ons toch niet te verwonderen, dat hun bewoners grootelijks verschillen, als zij gedurende een langen tijd volkomen van elkander gescheiden zijn geweest. Want daar de betrekking van de eene bewerktuiging tot de andere de belang-
607
rijkste van alle betrekkingen is, en daar de twee gewesten volkplanters kunnen hebben ontvangen uit een derde bron of wederkeerig van elkander, en dit wel op onderscheidene tijden en in verschillende verhoudingen, is het duidelijk, dat de gang der wijziging noodzakelijk in de twee gewesten een verschillende heeft moeten zijn.
Uit die leer van verhuizing met opvolgende wijzigingen wordt het ons begrijpelijk waarom de eilanden des oceaans door weinige soorten, en daarbij veelal door zeer bijzondere soorten, worden bewoond. Wij kunnen duidelijk inzien, waarom zulke dieren als batrachiërs en landzoog-dieren, die geen breede zeearmen kunnen overtrekken, niet op eilanden voorkomen; en waarom integendeel nieuwe en bijzondere soorten van vleermuizen, die den oceaan kunnen overtrekken, zoo dikwijls op eilanden ver van eenig vast land worden gevonden. Maar zulke feiten als de aanwezigheid van bijzondere vleêrmuissoorten, en de afwezigheid van alle andere zoogdieren op eilanden des oceaans zijn te eenen male onverklaarbaar uit de leer van een onafhankelijke schepping der soorten.
Het bestaan van naverwante of vertegenwoordigende soorten in twee gewesten bewijst, naar de leer van afkomst met trapsgewijze wijzigingen, dat de zelfde stamouders voorheen die twee gewesten hebben bewoond: ook vinden wij bijna altijd, dat, indien twee verwante soorten de twee zelfde gewesten bewonen, de eene of andere soort in beide te gelijk bestaat. Waar ook vele naverwante doch verschillende soorten worden gevonden, vindt men tevens vele twijfelachtige vormen en rassen van die zelfde soorten. Het is een zeer algemeene regel, dat de bewoners van elk gewest verwant zijn aan de bewoners van dat naburige gewest, waaruit de volkplanters afkomstig waren, die er in zijn aangekomen. Wij zien dit in bijna alle planten en dieren van de Galapagos-eilanden, van Juan Fernandez en van andere Arnerikaansche eilanden, die op de treffendste wijze verwant zijn aan de planten en dieren van het naastbij gelegen vasteland, gelijk die van de Kaap-Verdische en andere Afri-kaansche eilanden aan die van Afrika zijn verwant. Men moet bekennen, dat die feiten niet uit de leer der onafhankelijke scheppingen kunnen worden verklaard.
Het feit, dat allfe vroegere en tegenwoordige bewerktuigde wezens in eenige weinige groote klassen kunnen worden gerangschikt en verdeeld in groepen, ondergeschikt aan groepen, waarbij de uitgestorven groepen dikwijls staan tusschen levende, is verstaanbaar naar de leer der natuurlijke teeltkeus met haar gevolgen, het uitsterven en uiteenspreiden
668
der kenmerken. Uit die zelfde beginselen blijkt het ons waarom de wederzijdsche verwantschap der soorten en geslachten van elke klasse zoo ingewikkeld en omslachtig is. Wij zien waarom zekere kenmerken veel dienstiger zijn dan andere voor de rangschikking; waarom aanpassings-kenmerken, ofschoon van veel gewicht voor het wezen, van bijna geen gewicht zijn voor de rangschikking; waarom kenmerken, afgeleid van rudimentaire organen, ofschoon die deelen van geen belang voor het wezen zijn, dikwijls van hoog belang zijn voor de rangschikking; en waarom embryologische kenmerken de belangrijkste van allen zijn. De ware verwantschappen van alle bewerktuigde wezens zijn te danken aan de erfelijkheid of gemeenschappelijkheid van afkomst. Het natuurlijke stelsel is een stamboom, waarin verkregen graden van verschil door de woorden verscheidenheden of rassen, soorten, geslachten, families enz. worden uitgedrukt, en waarin de lijnen van afstamming uit de meest blijvende kenmerken moeten worden opgemaakt, hoe gering van belang zij ook uit een physiologisch oogpunt zijn.
De gelijkheid van de beenderen in de hand van den mensch, in den vleugel van de vleermuis, in de vin van den bruinvisch en in den poot van het paard; het zelfde getal van wervels in den hals van den gi-raffe en van den olifant, en tallooze dergelijke gevallen worden als van 7elf verklaard door de leer van afkomst met langzame en kleine opvolgende wijzigingen. De gelijkheid van patroon in den vleugel en den poot der vleermuis, ofschoon tot zulke verschillende einden dienende; in de kaken en pooten van de kreeft; in de kroonbladeren, de kelkbladeren, de meeldraden en stampers eener bloem, is ook begrijpelijk uit het oogpunt, dat de deelen of werktuigen, die gelijk waren in den eersten stamvader van elke klasse, trapsgewijs zijn gewijzigd. Uit het feit, dat opvolgende veranderingen niet altijd in een vroeg tijdperk des levens voorvallen, en dat zij worden geërfd op een overeenkomstigen leeftijd, niet vroeg in het leven, blijkt het waarom de embryo's van zoogdieren, vogels, reptielen en visschen zoo veel 'op elkander gelijken, en zoo ongelijk zijn aan de volwassen vormen. Wij behoeven ons niet te verwonderen, dat de embryo van een luchtinademend zoogdier of van een vogel kieuwspleten heeft en boogsgewijs loopende slagaderen, gelijk een visch bezit, welke de lucht, die in het water is opgelost, moet inademen, met behulp van wel ontwikkelde kieuwen.
Het onbruik, somtijds geholpen door de natuurlijke teeltkeus, zal
lt;J69
veelal streven om een werktuig terug te doen gaan of te doen verrain-ileren als het nutteloos is geworden, door veranderde gewoonten of onder veranderende levensomstandigheden; ëh uit dit oogpunt wordt het ons duidelijk, wat rudimentaire werktuigen beteekenen. Maar het onbruik en de natuurlijke teeltkeus zullen gewoonlijk op elk schepsel werken, als het tot rijpheid is gekomen, en een werkend strijder moat zijn in den strijd voor het bestaan; zij zullen derhalve weinig invloed kunnen oefenen, zoolang het schepsel jong is, en derhalve zal het deel op dien vroegen leeftijd niet in groote mate rudimentair kunnen worden gemaakt. Het kalf, bij voorbeeld, heeft snijtanden, die nooit door het tandvleesch van de bovenkaak dringen, geërfd van een stamvader, die wel ontwikkelde tanden had: wij kunnen aannemen, dat de tanden van het rijpe of volwassen dier werden verkleind gedurende vele opvolgende generaties door het onbruik, of wel doordat de tong en het gehemelte door de natuurlijke teeltkeus uitnemend waren ingericht om het gras af te maaien zonder behulp der tanden; terwijl de tanden van het kalf door de natuurlijke teeltkeus of door het onbruik onaangeroerd zijn gelaten en nog tegenwoordig worden geërfd, zooals reeds sedert langen tijd is geschied. Maar als elk bewerktuigd wezen en elk afzonderlijk werktuig in het bijzonder en onafhankelijk is geschapen, hoe uiterst onbegrijpelijk en onverklaarbaar is het dan, dat deelen, zooals de tanden van het embryonale kalf, of de verschrompelde vleugels onder de vaste dekschilden van sommige kevers, zoo vaak en duidelijk den stempel der nutteloosheid dragen! Men zou kunnen zeggen, dat de natuur moeite had gedaan om ons in de rudimentaire organen en in de embryonale en homologe inrichtingen een schets van haar wijzigingen te geven, maar dat wij te blind waren om die schets te begrijpen.
Zoo heb ik dus nu een kort overzicht gegeven van de voornaamste feiten en beschouwingen, die mij de vaste overtuiging hebben geschonken, dat de soorten zijn gewijzigd gedurende den langen loop der achtereenvolgende generaties. Dit is voornamelijk geschied door de natuurlijke teeltkeus van vele opvolgende, geringe, gunstige wijzigingen, aanmerkelijk ondersteund door de overgeërfde gevolgen van het gebruik en onbruik van deelen, en eenigszins, d. w. z. met betrekking
tot analoge deelen, hetzij thans of vroeger, door de rechtstreeksche werking van uitwendige voorwaarden en het aan onze onwetendheid spontaan toeschijnende verschijnen van afwijkingen. Het schijnt, dat ik vroeger het veelvuldige voorkomen en de waarde van deze laatste vormen van veranderingen, als oorzaken van blijvende wijzigingen van maaksel onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus, te laag heb geschat. Doch daar mijn denkbeelden in den laatsten tijd zeer dikwijls verkeerd zijn voorgesteld, en daar er is beweerd, dat ik de veranderingen der soorten uitsluitend aan de natuurlijke teeltkeus toeschrijf, veroorlove men mij er op te wijzen, dat ik in de eerste uitgave van dit werk op een zeer in 't oog vallende plaats â namelijk aan het einde van de inleiding â de volgende woorden heb gebezigd: «Ik ben overtuigd, dat de natuurlijke teeltkeus wel het voornaamste, maar niet het eenige middel tot verandering en wijziging is geweest.» Dit schijnt niet opgemerkt te zijn. Groot is de macht van onophoudelijke valsche voorstellingen, maar de geschiedenis der wetenschap leert, dat gelukkig die macht niet lang werkzaam blijft.
Het is niet te onderstellen, dat een valsche theorie, op zulk een voldoende manier als de theorie der natuurlijke teeltkeus dat doet, de onderscheidene groote klassen van feiten zou verklaren, die boven zijn besproken. Korten tijd geleden heeft men beweerd, dat dit een onveilige methode van bewijsvoering is, doch het is een methode, die wordt gebruikt in het beoordeelen van gewone levensvoorvallen, en die dikwijls door de groote natuurphilosophen is gebezigd. Zoo is men tot de golvingstheorie van het licht gekomen, en het geloof aan de wenteling van de aarde om haar as werd tot voor korten tijd dooi- nauwelijks een enkel onmiddellijk bewijs gesteund. Het is geen gegronde tegenwerping, dat de wetenschap tot heden geen licht werpt op het veel hoogere vraagstuk van het eigenlijke wezen of den oorsprong van het leven. Wie kan verklaren wat eigenlijk het wezen der aantrekkings- of zwaartekracht is? Niemand aarzelt de uitkomsten aan te nemen van dit onbekende element van aantrekking, niettegenstaande Leibnitz voorheên Newton beschuldigde «geheime hoedanigheden en wonderen in de wijsbegeerte in te voeren.»
Ik zie geen enkele reden waarom de leer, in dit boek bevat, het godsdienstig gevoel van den een of ander zou kunnen kwetsen. Het kan wellicht menigeen geruststellen, daar het bewijst hoe voorbijgaande dergelijke indrukken zijn, als wij herinneren, dat de grootste ont-
671
dekking, welke de mensch ooit heeft gedaan, uamelijk de wet der aan-trekkings- of zwaartekracht, door Leibnitz ook is aangevallen, «omdat zij den natuurlijken godsdienst ondermijnde en den geopenbaarden verloochende.» Een beroemd schrijver, een geestelijke, schreef mij, «dat hij, al voortlezende, had leeren inzien, dat men een even verheven denkbeeld van God heeft, als men gelooft, dat Hij eenige weinige oorspronkelijke vormen schiep, geschikt om zich zeiven te ontwikkelen tot andere cn noodzakelijke vormen, als wanneer men gelooft, dat Hij telkens nieuwe scheppingshandelingen noodig heeft gehad om de ledige ruimten te vullen, die waren opengevallen door de werking Zijner eigen wetten.»
Waarom, zal men vragen, hebben dan alle grootste levende natuuronderzoekers en geologen die leer der veranderlijkheid of onbestendigheid der soorten verworpen? Men kan niet beweren, dat de bewerktuigde wezens in den natuurstaat niet veranderlijk zijn. Men kan evenmin bewijzen, dat de som van veranderingen in den loop der eeuwen een bepaalde hoegrootheid niet kan te boven gaan. b]r is ook nooit een duidelijk onderscheid opgegeven tusschen soorten en wel gekenmerkte rassen; liet is ook onmogelijk zulks te doen. Men kan niet volhouden, dat soorten, als zij worden gekruist, onveranderlijk onvruchtbaar, en dat rassen onveranderlijk vruchtbaar zijn, of dat de onvruchtbaarheid met andere vormen een bijzondere eigenschap is en een kenmerk, dat een vorm oorspronkelijk een zelfstandige schepping is. Het geloof, dat de soorten onveranderlijk zijn, was bijna onvermijdelijk, zoolang men geloofde, dat de geschiedenis der wereld zeer kort is. Maar nu wij eenig denkbeeld hebben gekregen van den langen tijd, die er reeds is verloopen, zijn wij maar al te geneigd zonder bewijs aan te nemen, dat de geologische geschiedenis zoo volledig is, dat zij ons een duidelijk bewijs van de verandering dei1 soorten zou hebben gegeven, indien deze werkelijk veranderlijk waren.
Doch de voornaamste oorzaak van onzen onwil om aan te nemen, dat een soort een andere en verschillende soort heeft voortgebracht, ligt daarin, dat wij altijd moeielijk aan een groote verandering gelooven, indien wij de overgangstrappen niet kennen. Die moeielijkheid is de zelfde als die, welke door zooveel geologen werd gevoeld, toen Lyell voor het eerst beweerde, dat er lange ruggen op het land waren gevormd en groote dalen uitgehold door de langzame werking der golven op het strand. Ons verstand kan onmogelijk de volle beteekenis van de uitdrukking «een millioen jaren» bevatten: het kan niet optellen en waardeeren de uitwerkselen ontstaan door het opstapelen van vele
672
geringe veranderingen, sedert een bijna oneindig gefal van generaties.
Ofschoon ik volkomen overtuigd ben van de waardeid der leer, die in dit boek in den vorm van een uittreksel wordt verkondigd, verwacht ik toch geenszins oude natuuronderzoekers te zullen overtuigen : mannen, wier hoofden zijn opgevuld met een menigte feiten, allen gedurende een reeks van jaren beschouwd uit een oogpunt volkomen tegenovergesteld aan het mijne. Het is zoo gemakkelijk onze onwetendheid te verbergen achter uitdrukkingen als «het scheppingsplan», «de eenheid van grondvorm» en dergelijke, en ons te verbeelden, dat wij een verklaring geven, als wij niets doen dan een feit herhalen. Hij, die geneigd is om meer gewicht te hechten aan onverklaarde moeieüjkheden, dan aan de verklaring van zeker getal van feiten, zal ongetwijfeld mijn leer verwerpen. Op eenige natuuronderzoekers van meer buigzamen aard, die reeds zijn begonnen te twijfelen aan de onveranderlijkheid der soorten, zal dit boek eenigen indruk maken. Maar ik zie met vertrouwen uit naar de toekomst, naar jonge en vooruitstrevende natuuronderzoekers, die in staat zullen zijn om met onpartijdigheid de zaak van beide kanten te beschouwen. Ieder, die gelooft, dat de soorten veranderlijk zijn, zal dei-wetenschap een goeden dienst bewijzen door zijn overtuiging uit te spreken; want op die wijze alleen kan de berg van vooroordeelen, waaronder dit onderwerp begraven ligt, langzamerhand worden weggenomen.
Verscheidene natuuronderzoekers van naam hebben in den laatsten tijd als hun gevoelen te kennen gegeven, dat een menigte zoogenaamde soorten in elk geslacht geen echte soorten, maar dat andere wezenlijke soorten zijn, dat is zelfstandig zijn geschapen. Het is mij onbegrijpelijk, hoe men tot zulk een besluit kan komen. De geleerden nemen aan, dat een menigte van vormen, welke tot voor korten tijd door hen zeiven voor bijzondere scheppingen werden gehouden, en welke nog steeds door verre de meeste natuuronderzoekers als zoodanig worden beschouwd, vormen, die derhalve eiken uitwendigen trek van echte soorten vertoonen â door veranderingen zijn ontstaan, maar zij weigeren om dat zelfde te gelooven van andere, uiterst weinig verschillende vormen! Zij beweren evenwel niet, dat zij kunnen bepalen of zelfs gissen, welke vormen des levens geschapen en welke vormen door bijkomende (secundaire) wetten zijn voortgebracht. Zij nemen de veranderlijkheid aan als een vera causa in het ééne geval, en zij verwerpen haar zonder redenen daarvan te geven en geheel willekeurig in het andere, ja zonder van eenig onderschéidiiigsteeken melding te maken.
)
tm
Lr zal een dag komen, waarop dit als een merkwaardig voorbeeld van verblindheid door vooringenomenheid en vooroordeel zal worden aangehaald. Die schrijvers schijnen mij toe over een wonderbare scheppings-handeling niet meer verbaasd te zijn dan over een gewone geboorte. Maar gelooven zij inderdaad, dat er op ontelbare tijdstippen in de geschiedenis der aarde aan zekere grondstollen, aan zekere atomen het bevel is gegeven om zich plotseling tot levende weefsels te verbinden? Gelooven zij, dat er bij elk ondersteld scheppingsbedrijf slechts één individu of dat er verscheidene werden geschapen? Werden al deze ontelbare soorten van planten en dieren geschapen als zaad, of eieren, of als volwassen individu's? en in geval het laatste voor de zoogdieren wordt aangenomen, werden zij dan geschapen met de valsche kenmerken, dat zij eens in een baarmoeder waren gevoed, of hadden zij geen navel? Ongetwijfeld kunnen eenige dezer vragen niet worden beantwoord door hen, die niet aan de schepping van slechts weinige oorspronkelijke vormen of van één enkelen stamvader aller organismen gelooven. Door verscheidene schrijvers is beweerd, dat het even gemakkelijk is te gelooven aan de schepping van een millioen wezens als aan die van één; doch het wijsgeerig axioma van Maupertuis van de «kleinste werking» ') doet ons liever het kleinere getal aannemen en zeker behoeven wij niet te gelooven, dat ontelbare wezens in elke groote klasse zijn geschapen met duidelijke, maar bedriegelijke kentee-kenen van afkomst van een enkelen voorvader.
In de voorgaande zinsneden en elders heb ik, als een bewijs, hoe de zaken vroeger stonden, verscheidene zinsneden behouden, welke de meening uitspreken, dat de natuuronderzoekers aan de afzonderlijke schepping van elke soort gelooven en men heeft mij zeer berispt, dat ik mij op die wijze heb uitgedrukt. Doch ongetwijfeld was dit het al-gemeene geloof, toen de eerste uitgaaf van mijn werk verscheen. Voor dien tijd sprak ik met zeer vele natuuronderzoekers over de leer der ontwikkeling of evolutie, doch geen enkele maal vond ik eenige sympathie of toestemming. Het is waarschijnlijk, dat eenige toen wel aan de evolutietheorie geloofden, doch zij zwegen of drukten zich zoo dubbelzinnig uit dat hun meening niet gemakkelijk was te begrijpen. Thans
1) «Principia non sunt multiplicamla praeter neceintatem» zal liior wel zijn ImlooM; d. i. liet aantal beginselen moet niet buiten noodzakelijklielil worden vurmeerdcrd. Dr. II.' II. II. v. Z.
HET ONTSTAAN DEK SOORTEN.
074
zijn de dingen geiieel veranderd, en bijna elk natuuronderzoeker stemt in met het groote beginsel der ontwikkeling. Er zijn evenwel enkelen, die nog denken, dat de soorten plotseling het aanzijn hebben gegeven, door volkomen onverklaarde middelen, aan nieuwe en geheel verschillende vormen; doch, gelijk ik heb aangetoond, kunnen er stellige bewijzen worden ingebracht tegen het aannemen van groote en plotselinge wijzigingen. Uit een wetenschappelijk oogpunt en als leidende tot verder onderzoek is er uit het geloof, dat nieuwe vormen plotseling op een onverklaarbare wijze uit oude en zeer onderscheidene vormen zijn ontwikkeld, slechts weinig meer voordeel te trekken dan uit het oude geloof in de schepping der soorten uit het stof der aarde.
Men zou nog kunnen vragen, hoe ver ik de leer van de wijziging der soorten uitstrek. Die vraag is moeielijk te beantwoorden, omdat onze bewijzen ten gunste eener gemeenschappelijke afstamming des te minder talrijk zijn, en des te meer in kracht verliezen, naarmate de vormen, die wij beschouwen, verschillender zijn. Maar sommige zwaar wegende bewijsgronden hebben een zeer wijde strekking. Alle leden van geheele klassen kunnen samen worden verbonden door een keten van verwantschappen, en allen kunnen naar het zelfde beginsel worden gerangschikt in groepen ondergeschikt aan groepen. Fossiele overblijfselen vullen somtijds wijde ruimten tusschen bestaande orden van het stelsel.
Werktuigen in rudimentairen toestand bewijzen dikwijls, dat een eerste stamvader die werktuigen in volkomen ontwikkelden toestand bezat, en dit bewijst in sommig gevallen, dat de nakomelingen verbazend veel zijn veranderd. Verschillende inrichtingen in geheele klassen zijn naar het zelfde patroon gevormd; en op zeer jongen leeftijd gelijken de embryo's volkomen op elkander. Daarom kan ik niet twijfelen of de leer van afkomst met trapsgewijze wijzigingen omvat alle leden der zelfde klasse of van het zelfde rijk. Ik geloof, dat de dieren van ten hoogste vier of vijf stamvormen afstammen, en de planten van een even groot of nog kleiner getal.
De analogie zou mij een schrede verder kunnen leiden, namelijk tot het geloof, dat alls dieren en planten afstammen van een enkelen grondvorm, van één prototype. Doch de analogie is misschien geen veilige gids. Desniettemin hebben alle levende wezens zeer veel met elkander gemeen, in hun scheikundige samenstelling, in hun uit cellen opgebouwd lichaam, in de wetten van hun wasdom, in hnn gevoeligheid voor schadelijke invloeden. Wij
(gt;75
zien dit zelfs in zulke kleinigheden, als de omstandigheid, dat het zelfde vergif dikwijls op gelijke wijze planten en dieren aandoet, of dat het vergif, door een galwesp afgescheiden, monsterachtige uitwassen verwekt op de wilde roos en op den eik. Bij alle bewerktuigde wezens, misschien met uitzondering van eenigen der allerlaagsten, schijnt de seksueele voortplanting wezenlijk gelijk te zijn. Bij allen, zoo ver tegenwoordig bekend is, is het kiemblaasje het zelfde, zoodat alle individueele organismen een zelfden oorsprong hebben. Als wij op de hoofdafdeelingen letten â namelijk het dierenrijk en het plantenrijk â zien wij zekere lage vormen, welker kenmerken zoodanig het midden daar tusschen houden, dat men er over heeft getwist, tot welk rijk zij zouden behoo-ren. Prof. Asa Gray heeft gezegd: «de sporen en andere voorttelings-lichamen van velen der lagere wieren leiden eerst een duidelijk en kenmerkend dierlijk en dan een onmiskenbaar plantaardig bestaan.» Derhalve schijnt het volgens het beginsel van natuurlijke teeltkeus met uiteenspreiding van kenmerken, niet ongeloof baar, dat zich uit zulk een lagen tusschenvorm beide, planten en dieren, hebben kunnen ontwikkelen, en als wij dit toestemmen, moeten wij ook toestemmen, dat alle bewerktuigde wezens, die ooit op aarde hebben geleefd, afkomstig kunnen zijn van één enkelen oorspronkelijken vorm. Doch dit besluit is voornamelijk op de analogie gebouwd, en het is onverschillig of zij het al of niet wordt aangenomen. Zonder twijfel is het mogelijk, zooals G. II. Lewes heeft beweerd, dat er in het eerste begin van het leven vele verschillende vormen werden ontwikkeld, doch, als dit zoo is, mogen wij ge-looven, dat slechts zeer weinige daarvan gewijzigde afstammelingen hebben nagelaten. Want, gelijk ik korten tijd geleden heb opgemerkt ten opzichte van de leden van elk groot onder-rijk, zooals de gewervelde dieren, de gelede dieren enz. hebben wij duidelijke bewijzen in hun embryologische kenmerken, hun homologe en rudimentaire organen, dat in elk daarvan alle leden van een enkelen stamvader afstammen.
Als de gevoelens door mij in dit boek en door Walace in het Lin' neem Journal verkondigd, of andere dergelijke denkbeelden over het ontstaan der soorten algemeen zijn aangenomen, kunnen wij reeds eeni-germate vooruitzien welk een belangrijke omwenteling er in de natuurlijke historie zal geschieden. De systematici zullen, even goed als thans, hun gang kunnen gaan; maar zij zullen niet elk oogenblik worden
676
gehinderd door liet spook, dat hen tegenwoordig kwelt, door de vraag namelijk of deze of gene vorm wel wezenlijk een soort is. En dat zal, ik spreek bij ondervinding, geen kleine verlichting zijn. De eindelooze twist of de vlijtig of honderd of tweehonderd Engelsche soorten van Rubus al of niet echte soorten zijn, zal ophouden. De systematici zullen slechts hebben te beslissen â wat volstrekt niet altijd gemakkelijk is â of een vorm standvastig en van anderen onderscheiden genoeg is, om er een bepaling van te geven; en als dat mogelijk is, of de verschillen belangrijk genoeg zijn om een bijzonderen naam te verdienen. Dit laatste punt zal van veel meer wezenlijk belang worden dan tegenwoordig, nu verschillen, hoe gering ook, tusschen twee vormen, als zij niet door tusschenvormen ineensmelten, door de meeste natuuronderzoekers als voldoende worden beschouwd om beide vormen tot den rang van soorten te verhellen.
Later zullen wij gedwongen zijn te bekennen, dat het eenige onderscheid tusschen soorten en wel gekenmerkte rassen is, dat van de laat-sten bekend is of wordt geloofd, dat zij in den tegenwoordigen tijd dooi' tusschenvormen zijn verbonden, terwijl de soorten voorheen op de zelfde wijze waren verbonden. Derhalve, zonder het gewicht van het tegenwoordige bestaan van tusschenvormen te verwerpen, zullen wij tocli worden genoopt om het werkelijke verschil tusschen twee vormen zorgvuldiger te wegen en hooger te schatten. Het. is zeer mogelijk dat vormen, die nu vrij algemeen voor niets meer dan rassen worden gehouden, naderhand waai dig zullen worden geoordeeld om soortnamen te ontvangen, en in dit geval zal de wetenschappelijke taal gelijk luiden met die van het volk. In één woord, wij zullen met de soorten handelen zooals de natuuronderzoekers met de geslachten doen, welke stellen, dat geslachten slechts kunstmatige samenvoegingen zijn, bij onderlinge overeenkomst en voor het gemak gevormd. Dit mag nu wel juist geen verblijdend vooruitzicht zijn, maar wij zullen zoodoende ten minste verlost zijn van te vergeefs te trachten om de onontdekte en onontdekbare bepaling voor het woord soort te vinden.
De overige en meer algemeene onderdeelen der natuurlijke historie zullen grootelijks toenemen in belangrijkheid. De door de natuuronderzoekers gebruikte uitdrukkingen verwantschap, affiniteit, eenheid van grondvorm, ouderschap, morphologie, adaptieve of aanpassings-kenmerken, rudimentaire en geaborteerde werktuigen en dergelijken zullen niet meer in beeldsprakingen, maar in den eigenlijken zin worden gebruikt. Als wij
077
een bewerktuigd wezen niet langer beschouwen gelijk een wilde, die een stoomboot bekijkt, dat is als iets geheel boven ons begrip â als wij elk voortbrengsel der natuur een lange geschiedenis toekennen en elk samengesteld werktuig of' instinkt beschouwen als de som van een menigte wijzigingen, die allen ten nutte van den bezitter waren, bijna 0P ae'Ã';G wijze als wij een machine houden voor de som van den arbeid, de ondervinding, de rede en zelfs de misslagen van een menigte werklieden â als wij zóó alle bewerktuigde wezens beschouwen, hoe oneindig meer belangwekkend zal dan â ik spreek bij ondervinding â de studie der natuurlijke historie worden!
Een groot en bijna geheel onontgonnen veld van onderzoek zal er voor ons worden geopend: de oorzaken en wetten der veranderlijkheid (variatie), van het verband (correlatie) der deelen onderling, de uitwerkselen van het gebruik en het onbruik, van den onmiddellijken invloed der uitwendige levensvoorwaarden enz. Het bestudeeren van tamme wezens zal zeer veel in waarde rijzen. Een nieuw, door den mensch voortgebracht ras zal een veel belangwekkender onderwerp van studie zijn, dan een soort meer gevoegd bij de ontelbare reeds bekende soorten. Onze rangschikkingen zullen zooveel mogelijk stamboomen worden, en dan eerst het werkelijke zoogenaamde «scheppingsplan» blootleggen. De regelen voor de rangschikking zullen ongetwijfeld veel eenvoudiger worden, als wij een bepaald doel voor oogen hebben. Wij bezitten geen geschreven stamboomen of' wapenboeken; wij moeten dus de op velerlei wijzen uit elkander loopende lijnen van afstamming bij onze genealogie der natuurvoorbrengselen afleiden en nasporen uit de kenmerken van allerlei aard, die reeds sedert lang erfelijk zijn geweest. Rudimentaire werktuigen zullen duidelijk verhalen van den aard van lang verlorene deelen. Soorten en groepen van soorten, die afwijkend worden geheeten en die men levende fossielen zou mogen noemen, zullen ons behulpzaam zijn om ons een meer volkomen voorstelling te maken van de vroegere vormen des levens. De embryologie zal ons de inrichting, in zekere mate verdonkerd en verdwenen, doen kennen der prototypen van elk der groote klassen van het stelsel.
Wij kunnen zeker zijn, dat alle individu's der zelfde soort en alle verwante soorten der meeste geslachten sedert een niet zeer lang geleden tijdperk van één stamvader afstammen en van een zelfde geboorteplaats zijn uitgegaan. Zoodra wij beter de vele middelen van vervoer zullen kennen, welke hun bij hun verhuizingen behulpzaam zijn geweest, dan
(578
zullen wij â - bij liet licht, dat de geologie over de vroegere veranderingen van het klimaat en van de hoogteligging van den bodem verbreidt en zal voortgaan te verbreiden â in staat zijn om op een verwonderlijke wijze het spoor van de vroegere verhuizingen der bewoners van de aarde te volgen. Zelfs tegenwoordig wordt reeds, door het met elkander vergelijken van de zeebewoners aan de beide zijden van een vasteland, en de natuur der verschillende bewoners van dat land in betrekking tot hun bekende middelen van verhuizing, eenig licht geworpen op den voormaligen toestand der aarde.
Do verheven wetenschap der geologie wordt verduisterd door de buitengewoon groote onvolledigheid harer gedenkstukken. De aardkorst met haar vele fossiele overblijfsels moet niet als een wel gevuld museum worden beschouwd, maar als een arme verzameling, als bij toeval en met groote tusschenpoozen bijeengebracht. De wording van elke groote fossielenvoerende vorming blijkt het gevolg van een ongewonen samenloop van omstandigheden, en de tusschenruimten tusschen de opvolgende lagen blijken van ontzaglijk langen duur te zijn geweest. Wij zullen echter in staat zijn om met eenige zekerheid den duur dier tusschen-tijdvakken te leeren kennen, door een vergelijking van de voorgaande en opvolgende bewerktuigde vormen. Volgens de wetten van opeenvolging der organische wezens moeten wij zeer omzichtig zijn, eer wij besluiten, dat twee vormingen, die niet vele gelijke soorten bevatten, stipt gelijktijdig zijn. Daar ''e soorten worden voortgebracht en uitgeroeid door langzaam werkende en nog steeds bestaande oorzaken, en niet door wonderbare scheppingsbedrijven; en daar de grootste oorzaak van alle veranderingen in de bewerktuiging â namelijk de wederkeerige betrekkingen tusschen de- verschillende organismen â bijna onafhankelijk is van de verandering en wellicht plotselinge verandering der phy-sische levensvoorwaarden, volgt daaruit, dat de som van veranderingen, blijkbaar in de fossielen van opvolgende vormingen, waarschijnlijk een goede maat is om den tusschen die formaties verloopen tijd te meten. Echter zal zeker getal van soorten, die als één lichaam vereenigd blijven langen tijd onveranderd kunnen bestaan terwijl verscheidene soorten binnen dien zelfden tijd naar andere streken verhuizen, in mededinging komen met andere soorten, en veranderen; zoodat wij de veranderingen der wezens als maatstaf van den tijd niet te hoog moeten schatten.
In de verre toekomst zie ik een wijd veld geopend voor onderzoekingen van nog veel grooter belang. De psychologie zal een vasten steun
679
vinden in liet door Herbert Spencer reeds op vaste grondslagen gevestigde beginsel, dat elke bekwaamheid en elk vermogen der ziel noodzakelijk slechts trapsgewijze kan worden verkregen. Licht zal worden geworpen op den oorsprong van den mensch en zijn geschiedenis.
Er zijn schrijvers van den eersten rang, die volkomen tevreden schijnen met het geloof, dat elke soort onafhankelijk is geschapen. Naar mijn gevoelen komt het beter overeen met de wetten, die door den Schepper in de stof zijn gelegd, dat het ontstaan en vergaan van de verledene en tegenwoordige bewoners der aarde is te danken aan secundaire oorzaken, gelijk die, welke de geboorte en den dood van het individu bepalen. Wanneer ik alle wezens beschouw, niet als bijzondere scheppingen, maar als afstammelingen in de rechte lijn van eenige weinige wezens, die leefden lang voordat de eerste laag werd afgezet, dan schijnen zij mij daardoor te worden veredeld. Uit het verledene tot de toekomst besluitende, mogen wij veilig stellen, dat geen enkele levende soort haar onveranderde gelijkenis tol een verre toekomst zal overbrengen. Ja, van de thans levende soorten zullen slechts zeer enkele tot in een verre toekomst nakomelingeu hebben; want de wijze waarop alle bewerktuigde wezens in het stelsel zijn gegroepeerd, toont, dat het grootste getal der soorten van elk geslacht, en alle soorten van vele geslachten geen nakomelingen hebben achtergelaten, maar volkomen zyn uitgestorven. Zelfs kunnen wij zoover in de toekomst zien, dat wij mogen voorspellen, dat de meer algemeene en ver verspreide soorten, die tot de grootere en heerschende groepen behooren, ten laatste de bovenhand zullen behouden, en nieuwe heerschende soorten zullen voortbrengen. Daar alle levende wezens de lijnrechte afstammelingen zijn van die, welke lang vóór den cambrischen tijd leefden, kunnen wij zeker zijn, dat de geregelde opvolging der generaties nooit afgebroken is geweest, en dat geen algemeene vloed ooit de geheele wereld heett verwoest. Daarom mogen wij met vertrouwen uitzien naar een toekomst van eveneens onbepaalde lengte. En daar de natuurlijke teeltkeus slechts door en voor het nut van elk wezen werkt, zoo zullen alle geestvermogens en alle lichamelijke gaven steeds meer en meer naar volmaking streven.
Hoe belangwekkend is het een landschap te beschouwen niet vele soorten van planten bekleed, met vogels, zingende in het kreupelhout, met verschillende insekten, die rondom de bloemen lladderen, met wormen, wroetende in de vochtige aarde â en daarbij te denken, hoe al-
680
die kunstig ingerichte vormen, lioe al die zoo veel van elkander verschillende en op zoo vele wijzen van elkander afhankelijke wezens, allen zijn voortgebracht naar vaste bepaalde wetten, die nog voortdurend om ons heên werken. Die wetten, in den ruimsten zin genomen, zijn: ontwikkeling met voortteling; erfelijkheid, bijna in de vooittelling begrepen ; veranderlijkheid (variabiliteit) door de middellijke en onmiddellijke wei King van de uitwendige levensvoorwaarden, en door het gebruik en het onbruik; een snelle toeneming, zoo groot dat een strijd voor het bestaan daarvan een gevolg is; en als een gevolg van dien strijd de natuurlijke teeltkeus, die op haar beurt weder de uiteenspreiding (divergentie) der kenmerken en het uitsterven van de minst verbeterde vormen ten gevolge heeft. Zoo volgt er uit den strijd der natuur, uit hongersnood en dood, onmiddellijk de oplossing van het hoogste vraagstuk dat wij ons kunnen voorstellen, het ontstaan van hoe langer hoe hoo-ger en volmakter dieren. Het is waarlijk grootsch te denken, dat de Schepper de kiem van al het leven, dat ons omgeeft, slechts aan weinige vormen of wellicht zelfs maar aan een enkelen vorm heeft ingeblazen, en dat, terwijl onze planeet, streng de wetten der zwaartekracht volgend, haar baan doorwentelt, zich uit een zoo eenvoudig begin een eindelooze reeks der schoonste en verwonderlijkste vormen heeft ontwikkeld en nog steeds blijft ontwikkelen.
ALPHABETISCH REG-ISTEE.
IR/IBQ-ISTIEIR..
|
Aalbessen, eating der â, 133. Aanpassing, 37, 31, 63-i. Aarde aan de wortels van boomen, bevat zaden 43G; aan de pooten van vogels, 538. Aarde, oppervlakte der â. bijna gelijktijdig veranderen van de vormen des levens over de geheele â, é'JO. A a r d h o m m e 1, 116, 240, zie: Hommel. Aardkunde, zie: Geologie. Aardrijkskundige verspreiding. 513. Aasvalken der Falklands-eilanden, 373. A b e s s y n i e, planten van â, 543. Abortus, 610. Acasta, G3'J. Accentor, 313. Acclimatiseer in g, zie; Klimaat, gewennen aan het Adaptatie, zie: Aanpassing. Adoxa, 265. Afgezonderdheid, zie: Isolatie, 147. Afslijtsel, 465. Afstamming, gewichtig voor de rangschikking (klassiticatie), 593. Afw ij kende groepen, 604. Afwijking, 33, 391, zie: Verandering. |
A g a s s i z, over tertiaire weekdieren, 467; over Arnhljjopsis, 1S5; over de ontwikkeling der pedicellariën, 385, 386: over plotseling verschijnende groepen, 471: over de onveranderlijkheid der soorten, 4S0 over profetische vormen, 495; over embryologische opeenvolging. 505 over den ijstijd, 531: over embryonale kenmerken, 590;, over het parallellisme tus-schen de ontwikkeling van den embryo en die in deachtereenvolgende geologische formaties, 636. Aijcratmn mexkamm. 556. A g o e t i, 516., Agrostis canina. 378. Aix sponsa, 377. Alcippe. 633, 640, Algen, zie: Wieren. A1 i s m a, 293. Alison (Prof.), over het instinkt, 340, 353, 366.' Allium Cepa. 553. Alphonsns van (Jastilié, over de epicykels van Ptolemaeus, 3. Aiuili/opsis, een blinde visch, 185. Amhhj'rlijjnclius, makheid van â, 345. A m e r i k a, voortbrengselen van Noord-, verwant met de Europeesche, 535; zwerfblokken en bergijs in â, 537; Zuid-, ontbreken van jongere sedimentaire lagen aan de westkust, 459. Ammonieten, trapsgewijs in elkander overgaande vormen van â. 463; plotseling uitsterven der â, 489. Amphioxus, 169: oogen van den â. 329. Anar/allis, onvruchtbaarheid van â arvcn-sis en coeiiilea, 411, 435. A n o 1 o g e veranderingen. 304. |
684
|
Analogie, opmerkelijke â tusschen de instiukten van verschillende dieren, 300. Aiiamotheca a-neitla, 553. Anns brackypta-a, 1S1. Anas microptei-a, 1S1, 332. Anatidae, vruchtbaarheid, WS. Auclasma, 03Ã. Ancijlm. 559. A n d a m a n-eilanden, voorkomen van padden op de â 500. Angel der bijen 251; bij zonder â. 119. A n g o u m o i s-mot {Sitntror/a cermlclla). dubbel instinkt van â. 302. A n j e 1 i e r, 419. Auonintci. 334. 335. Ansa- cineretis, 416. Auscr cffffitoide, vruchtbare paring met de gewone gans, 440, 440 v. v. Anser leucojrterus, 320. Autechinus, 597. Adthis clii 402. Antilopen, trektochten der â. 371. Apen, uitgestorven â 473 â, hebben geen ontwikkeld verstand gekregen, 274. Aphis, ontwikkeling van â. 019. Apis, 390. Allium ffroxcohns. 556. Aptcri/x 33, 030. Arabische paarden. 76. Aral, meer â 506. Arbeid, verdeeling van den â, 13S. 157. Anhacoptenjx, 473. 490. A r c h i a c (d'), opeenvolging der soorten. 492. Archipel, Maleische â) 469, 50S. Ardea Jierodias, nestbouw, 355. Arf/cmom mexicaaa, 554. Aristoteles, over doelmatigheid in de natuur en haar oorzaken, 35, 20. Artamus sordidus. nestbouw van â. 360. A r t i sj o k, 108; Jerusalem â, 1SS. Arum maculatum, 553. Asa G r a y. zie: Gray (Asa). |
Ascension, planten van â, 562. Asclepiadeeën, 599. Asclepias, stuifmeel van â, 236. Aspergeplant, 524. Asphodclus lutms, 553. Aspicarpa, 5S9. As tv chitiensis, 550. Atavisme (terugkeer, terugslag), een wet der erfelijkheid, 50: bij duiven, met betrekking tot de blauwe kleur, 07. 205; â belemmert de natuurlijke teeltkeus, 145; zoogenaamd spontane variaties door â, 244: â door kruising, 314: verdwijnen van deelen door â, 045. Ateurhis, 181. At/'iplcx. 548, 550, 554. A t r o p h i e. 010. Aucapitaine, over landslakken, 370. A u d u b o n (J. J.) over den fregatvogel. 330; over vogelnesten 305: over het nestelen der meeuwen. 355; over Stcrm mimita. 300: over het trékinstinkt der wilde gans, 395: over zaden in de maag van reigers, 561. Aueros, 173. Australië, vasteland van â. zie Nieuw-Holland. A u t o b i o g r a p h i e van C'h. Darwin, li. Avena, 552. Aviculariën, 287, 295. A z a r a (Don Felix de), over de wilde paarden van Amerika, 115, 370; over de levenswijze van den pampasspecht. 257. A z o r i s c h e eilanden, flora der â. 529. zwerfblokken op de â, 529. 1?. Baardtarwe, witte, hoe ontstaan, 189. Jiohia/Ui plicata. 553. Babington, over Britsche planten, 91, 15 a c h m a n n (Dr.), over het trekken van de buffels en vogels. 339; der eekhorentjes. 370. B a c o, beginselen van â, 7. |
685
|
Bacteriën, 113. H a d e n-P o w e 11. over tie philosophie tier schepping, 35. 15 a e r (v o n), over tie afstamming van verschillende vormen van een enkele stamvorm. 30: maatstaf voor de hoogte der ontwikkeling. 107: vergelijking tnsschen een bij en een visch, 501: embryo's van gewervelde dieren in tien aanvang gelijk. 015. Baker (Sir S.), over de giraffe. 271. 1! a k e w e 11. over teeltkeus bij rundvee. 1», 75. Bakker (G.}, over den oorsprong van den mensch, 27. Salaenoptera rostrata, 270. 277. 279. Salanidae, dekselplaten der â 198: de â hebben geen eierhoudende banden. 233. Salaam, 21S. Balei n. ontwikkeling van het â. 270. B a n k s (Sir J.). over veranderingen in het instinkt der spinnen, 302. B a n t a m h o e n, 71. Barrande, primordiaal fauna van â, 477; verdedigde de onveranderlijkheid der soorten, 4-80; Silurische kolonies, 482: geloofde niet aan katastrophen, 485: opeenvolging der soorten. 492: overeenkomst in de opeenvolgeude Silurische lagen in verschillende landen. 494; verwantschap van palaeozoïsche dieren 490. Barrington (O.), over de vreesachtigheid van groote vogels, 347. B a r 11 e 11, over den snavel van de Egyptische ^vms, 277 : over antipathieën der dieren in de zoologische tuinen. 388. Bastaarden. â der duiven, GS: onvruchtbaarheid van vele â. 83, 417, 420: vruchtbare â, 428, 410: â en kruislingeu vergeleken, 440. Bastaardmuur, 435, zie : Ana'/allis. Bastaardnachtegaal, 312. B a s t a a r tl v o r m i n g'. 409: invloed daarvan op de instinkten. 3S5. |
| Bates, over de dieren aan den Ama-zonenstroom, 575: over nabootsing bij vlinders, 000. Batrachiërs, ontbreken op oceanische eilanden, 500. Beagle, reis van de â 1, 2. Bechstein (,T. M.), over het trekken der lijsters, 339: over het gezang dei-nachtegalen, 303. B e e n i g e v i s s c b e n, haar plotseling verschijnen, 474. Bekken tier vrouwen, 192. Belemmeringen van de vermeerdering. 110. Beletselen tegen de vermeerdering. 110. Brrleris. bloem van de â, 142. B e r e n. vangen van waterinsekten door â. 224. B e r g tl i e r e n. 575. Berg ij s, 537. Bergplanten, 575. Berkeley (M. .T,), over den invloed van het zeewater op het kiemen der zaden, 524, 540, 547. B e r m u d a, vogels van â, 504. Emiicla hrenta, 340. B e n t h a m, over Britsche planten, 91: over de rangschikking (klassificatie), 591. Beseier, over kruising van tarwe, 190. Bestaan (strijd voor of om het bestaan), 104. Best a a u, voorwaarden van het â, 255: zie: Levensvoorwaarden. Seta cuh/aris, 550, 554. Bever, woningen van den â. 300, 301, Bevruchting op verschillende wijzen bewerkt 240, 248. Bewerktuiging, zie organisatie. Bezinksels, 479. Bijen, bevruchten bloemen, 110: bezoeken de roode klaver niet, 138; Nicuw-Hollandsche â worden uitgeroeid, 119: Italiaansche of Ligurische â 139: de angel der â. 251; wijzigingen van haar instinkt, 305, 300: do koninginnen doo- |
686
|
den haar mededingsters. 351: parasitische â, 315. 364': celbouwiustinkt der â, 319, 375: darrenmoord, 305; ventileering der korven, 308: dwalende in-stikten, 373: langzame verkrijging en afgebroken erfelijkheid der instinkten 390. B ij e n v r e t e r. moordlust van den â. 373. B ij komende of secundaire seksueel e kenmerken. 203. Bird (miss), over eene Japansche vertaling van het Ontstaan der Soorten, 11. Bison, Europeesche â.173: Amerikaan-sche trekken van den â, 339, 371. Blackwall, over nestbouw, 358: over nabootsingsinstinkt bij eksters, SOt. Bladklimmers, 291, 293. Bladluizen, betrekking tusschen â en mieren, 304. Blaine, over de erfelijkheid der instinkten bij honden, 381. Hlatta r/ei-nianica. 119. Blntla orientalis. 119. Blyth (Edw.), over hoenders, 01; over Indische runderen, 01, 417: over een dsjiggetai met schouderstrepen, 208: over het schoonhouden der nesten. 309: over het kakelen der wilde hen, 373; over de vruchtbaarheid van de gewone met de Chineesche gans, 410, 447. Blindheid der dieren, die holen bewonen, 183. Bloedzuigers, rassen van â, 118. Bloemen, haar maaksel in verband met de kruising, 130, 137; â der Compositae en TJmbelliferae, 193; bevruchting der â, 240, 248; schoonheid der â 248. Bloemkool, 032. Una constrictor. 031. Bodem, vol zaden, 528. Bois (du), makheid der vogels op Bourbon, 345. B o i s-E e y m o n d (du), over het Darwinisme, 1, 3. Bolton, over nestbouw. 350. |
Jtouihis. 330. Somhis hortorum, bromplaatseu, 4Ã5. JBomlm luconm, 407. Homhus pratornht. 407. Bomiyx nrrindia, 410, Homhjx Cynthia. 410. Bonnet, over instinkten der mieren. 353; over dubbele instinkten, 302. Boonen, met gescheiden seksen, 144; â op eilanden behooren dikwijls tot orden, die elders slechts kruidachtige planten bevatten, 505. B o o m k 1 e v e r, 329. Boomkruipertje, nestbouw van het â, 350. Boonenkruid, 555. Borai/n officinalis, 355. Bory St. Vincent, over batrachiërs, 500. Borrow, over den Spaanschen patrijshond, 70. Borstklieren 583, 027; zie: Melk-klieren en Zogklieren. B o s c h h o e n, nesten, 352 ; het roode â, 32. Bosquet, over een fossielen Chlha-titalus, 474. Bourgoanne, trekinstinkt der schapen, 343. Brak, 308. Brassica Najms csculenta, 594. Srassica oleracea. 553. Brassica Hapa, 553, 594. B r a u n, over de zaden der Fumariaceeën, 205. B r e n t, over bastaarden van kanarievogels, 358. B r e n t, over den tuimelaar, 308. B r i 11 a n n i ë (Groot), zoogdieren van â, 508. Br oca, over natuurlijke teeltkeus, 361. Brodie (Sir B.), over veranderingen in de hersenen, 378. Broek, (J. H. van de n), vertaalt ile Sporen van de Natuurlijke Geschiedenis der Schepping. 30. |
687
|
Sromelia, B r o ni p 1 a a t s e n dei' hommels, 403 v. v. Bronn. over Unger's meening-omtrent de veranderlijkheid der soort, 31; over den duur van den vorm der soort, 463, 481: verschillende tegenwerpinfifen. 201. 263. Br ons koekoek, 312. Brougham (Lord), over het instinkt van het kuiken, 363. B r o w n (11 o b e r t), over rangschikking (klassificatie), 587, 588. Brow n-S e q u a r d, erfelijkheid van verminkingen, 181. B r u c e. over instinkten bij Abessvnische duiven, 369: bij bijenvreters. 373. B r u n o (Giordano), over het ernpyreum. 1; â sterft op den brandstapel, 3. B r y o z o a, zie Polyzoa. B u c h (L e o p. v.), over het ontstaan van soorten uit verscheidenheden, 30; over den dood veroorzakende solfatara's op Java, 370. Buffon, over de veranderlijkheid der soorten, 25. Buideldieren, Australische â, 158; fossiele soorten van â, 506, 507; maaksel van de pooten der â, 608. 609. Bulhiue annua, 553. Bullenbijter, 378. Busk, over polyzoa (mosdieren), 288. Buzareignes (Girou de), over onvruchtbaarheid bij verscheidenheden. 438. O. Caccalis 'rv.fa. 528. Oada Most o, over de makheid dei-vogels op de Kaapverdische eilanden, 345. Calceolaria. 414. Campannla pentagonica, 555. Canidae, 75, 576. Canis antarcticm, 345. Co una indica. 553. Capsicum, 548, 549; â (innmiut. 555. Cdpijhara. 516. |
| Carmichael, over de makheid der vogels op Tristan d' Acunha, 345. [ Carpenter, over Foraminifeeren, 502. C a r p i n t e r o, 256. C a r r i è r e-d u i f, 84. 500. Carthamus. 265. Catasetum, 241, 595. Cecidomyia. 615. Cellen van bijen. 320, 323. 325, 326. 327. Cementklier der cirrhipeden, 638. Cciiia liirbinala, 556. Cephalopoden, maaksel van de oogen der â, 236. Cercopithecus, 282, 283. Ccroxylus laceratus, 275. Ccrvulus, 416. Cetaceeëu, 496: verschillen in luiidbe-kleeding enz. van de andere zoogdieren. 193, 496; ontwikkeling van het balein. 276 v. v. Chambers (Robert), schrijver van de Vestiges of Creation, 30. Charles w o r t h e, over de Chineesche gans als bijzondere soort, 447. Chauncey Wright, over plotselinge ontwikkeling der soorten, 299. Chauvin (Mej. de), kweekt embryo's van Salamandra atra buiten het moederlichaam op. 629. Chelae, zie: Scharen. Chelidon v.rbica, 351. 350. Chenalopex, 277. Chiroaomm, ongeslachtelijke voortplanting van â, 015. Chiton, 612. Chloeon, 614. Chlocphaga magellanica, 347, 372. Chri/seis crocea, 554. C/wysomefe-soorten, zich doodhouden van â. 348. Chthamalinen, 457. Cltthavialns, soort van â uit de krijt-formatie, 374. Cichnrium Endhia, 550. Qinaus Scrnphulariae, 362. |
688
|
C i r r h i p e (l e n. pareu nu en dan. 144: verliezen hun schaal, 11)5: eierhoudende banden der â. 333; fossiele â, 474; larven van de â. 617; bevruchting der G37â01lt;1; zie: Rankpootigen. Cistns, 553. C1 a p a r è d e, over haarbosjes bij Aca-riden. 239. C 1 a r k e. over het trekken der bisons. 375; over fossiele beenderen uit Brazilië, 50G. Clarkxa judchella, 55G. O 1 i f t. opeenvolging van grondvormen. 506. Cnestis. 588. CoccUUae. G15. Coccus. 88. Colaptes campetris. levenswijze van â 255. 256. Colaptes pitins. nestbouw van. â 257. Colchicum autumn ale. 553. C o 1 e n s o, over den koekoek van Nieuw-Zeeland, 341'. Coleoptera, 100. Collins, over teeltkeus bij rundvee. 75. Collocallia. nestbouw van. â 350. 351. Columha intermedia^ 65. Columha livia; stamvorm onzer tamme duiven, 65, v. v. 450. Columha Or nas. 65. Columha palumhus, G5. Columha risoria, 64. Colyriibetes. vliegvermogen van. â 559, 582. Complementaire mannetjes der cirrhi-peden, 638. Compositae. schijf- en randbloempjes van de â, 192; bloemen en zaden van de â, 25G; invloed van het zeewater op de zaden der â, 550, 551; rudimentaire stamper der mannelijke bloemen bij de â. 629. Compsofjnathus. 496. C o n d o r, 109. Coiinams. 588. Continentale eilanden. 56k |
Conus, 248. Convergentie, 171. Convohulus tricolor, 548, 555. Cope, over versnelling of vertraging van het tijdperk der voortplanting, 233. Correlatie, 129, 596. 624; zie Verband. C o r s e, over instinkten van den olifant. 372. Corvus comix, makheid van â in Egypte. 347. Conus Pica, zie Ekster. Corj/anthes, 240. 241. Corydalis. 413. Cosmos luteus, 55G. Cotjjle riparia, 350. Couch, over zich doodhoudende dieren, 348; over musschennesten, 355; over eksternesten, 359; over de manier van aanvallen der honden. 378: over het zinginstinkt. 379. Cramhe maritima, 553. Crex, 226, 384. Crïhlatores, 276. Crick (quot;W. D.), over het vervoeren van zoetwaterschelpdieren door waterkevers en kikvorschen, 582, 583. Crinum, 413. C r o 11, ontblooting (denudatie) door aanraking der oppervlakte met de lucht, 453; over den ouderdom onzer oudste formaties, 476; afwisseling der ijstijden in de beide halfronden. 536; de koude perioden keeren elke tien- of vijftienduizend jaar terug, 538. Cruciferae, invloed van zeewater op de zaden van â, 550. Crüger, over Coryanthes, 240, 24*1. Crustaceeën, zie Schaaldieren. Cryptocerus 332. Cryptophialus, bevruchting van â. 637: 638, 640. i Ctenomys mayellanicus, 138. Cuculus luridus, 334. Cu cum is Melo, 553. Cnnirhitn Mclopipo. 553. |
m)
|
Cult ii u r p 1 a n t e n. 57. 58. O u n n i n g1 h a m. over het vlieden der dikkopeenden. 181. Cnrciilio-sooTten. zich doodhouden van â. 348. C ii v i e r (C.), brengt de uitgestorven diersoorten weder aan het licht, 2: over de voorwaarden van het bestaan, 255: over de stemorganen der Faswcs, 304: over uitgestorven apen. 473: over de onveranderlijkheid der soort, 480: over herkauwers en dikhuidigen, 495. C u v i e r (F r é d.). over instinkt, 303. Cyclas cornea, wordt door waterkevers, kikvorschen en salamanders vervoerd, 582, 583. Cyclostorna elef/ans. kan tegen zout water, 570. Cynara carduncnlns. 10S. Cypris. 190. Cypridina. 590. Cypselm. 350, 351. Cytlerea. 590. lgt;. Daling van den bodem. éöt. i70. D a n a, over blinde holendieren, 184: over de verwantschap van .Tapansche schaaldieren, 536; over schaaldieren van Nieuw-Zeeland, 540. Darren, door andere bijen gedood, 251. 305. Darwin (C h a r 1 e s), de Kopernicus der organische wereld, 1: levensbeschrijving en werken, 4, 0. D a r w i n (Dr. E r a s m u s), was de grootvader van C. Darwin, 4: over instinkten van jonge dieren, 377. Darwin (Prof. F r a n c i s), schrijft âLife and Letters of C. Darwinquot;, G: over de vermeende .Tapansche vertaling van het âOntstaan der Soorten'', 11: over schelpdieren aan den hengel, 583. Dar w i n (G. IT.). over C. Darwin's ver- . . 1 klaring van het kleiner worden en ein- i |
del ijk verdwijnen van rudimentaire werktuigen. 043. Darwin Pox, zie Fox. Dasyprocta. 51G. Daucus Carota. 550. D a w s o n. over TZozoon, 477. Dean. over erfelijke antiphatieën bij honden. 389. De C a n d o 11 e (Alp h.), over den strijd om het bestaan 15, 22: over het variëe-ren der eiken, 94: ver verspreide planten variëeren het meest, 98: over natu-raliseeren, 157: over gevleugelde zaden, 194: over het plotseling verdwijnen van bergplanten, 217; over de verspreiding van zaden door het zeewater, 340: over de verspreiding van planten met groote vruchten, 525: over de middelen, waardoor de planten zich hebben verspreid, 540; over den plantengroei van Nieuw-Holland, 543; over zoetwaterplanten, 5G0. 501: over planten op eilanden, 502; lagere planten verspreiden zich meer dan hoogere, 577: over verwantschappen in het plantenrijk, 605. D e C a n d o 1 1 e (A u g. P y r.). over den strijd voor het bestaan, 105; over scherm-dragende planten, 19 k over algemeenc verwantschappen. 005. Deel en. homologe â. 191; buitengewoon ontwikkelde â zeer veranderlijk. 197. D e 1 b o e u f (Prof. J.), wet der variatie, 440. Dennen, vernield door het vee. 114: stuifmeel der â. 225. Denemarken, proeven tot veredeling der granen in â, 189. Denudatie, bedrag der, â 452; â van granietvlakten, 402: groote â der oudste lagen. 478. Devonische stelsel, 500. Diauthus. vruchtbaarheid der kruisingen, 439. D i c o t v 1 e d o n e n, invloed van het zee water op de zaden der â, 553. Dieren, werden getemd, vóór men kon |
HET ONTSTAAN DER SOORTEN.
u
690
|
weten, dat zij veranderlijk zijn. GO: met dikkere vacht in koude landen. 179: blinde â in holen. 183; uitgestorven â, 50G. Differentieering der verschillende deelen. 1G7, 170. D i k k o p e e n d. flndderen van de â 181. 222. 473 : â verdedigthooglandgans. 372. D i m o r p h i s m e bij planten. 89. 431. 432. D i n o sauriër s, 496. Dipsacits, 71. Dipt era. 615. 547. Distelvink, nestbouw van de â. 356. Divergentie der kenmerken, 23. 154. 171. D i x o n, over de Chineesche gans. 448. Dobberende groepen. G04. Donder aal. darmkanaal van den â. 231. D o n n e 11 (Mc.), over het electrieke werktuig van den rog. 235. Dood. onwillekeurige nabootsing van den 348. Doodhouden, over het beweerde zich â der dieren. 348. Doornik (J. E.). over den oorsprong van den mensch, 27. D o r k i n g h o e n. 199. D owning, over vruchtboomen in Amerika. 128. Dressuur, uitwerkselen der â. 310. D r ij f h o u t, 525. Dromains. 516. Dsjiggetai [JSqum hernimm). gestreept. 208. Du B o i s. makheid der vogels op Bourbon, 345. D u B o i s-R e y m o n d, over het Darwinisme, 1, 2. D u g o n g, verwantschap van den â. 587. Duif. tamme 360: Barbarijsche â. 64; wilde â, 65. Duitse h land, proeven tot veredeling der granen in â, 189. |
Duiven, met bevederde pooten hebben een vlies tusschen de teenen. 55: rassen van â, haar. verschillen en oorsprong, 63: terugkeer tot de blauwe kleur. 67-206: â der Romeinen en Egyptenaren, 69: fokking der hoe geschied. 79. 81; instinkt om te tuimelen, 308, 388, 392: onbevreesdheid van â op de Gala-pagos-eilanden. 347: instinkt van Abessi nische â, 369; trek â in Amerika. 371: aanvallende instinkten, 372; jongen der â, 621. D u r e a u de la Mall e, over erfelijke gangwijzen van het paard, 379. i)//ft6YWS-soorten. dragen tot de verspreiding van zoetwaterschelpdieren bij, 559, 582: houden spiegelende glasruiten voor watervlakten, 582. E. Earl, over den Maleischen archipel, 568. JSchinodei'rnata. hun pedicellariën. 284 v. v. 'Echinus. 332. Echinoncus. 285. Eciton. 332. Edentata, huidbekleeding der â,122; uitstervende â, 508. Edwards (M i 1 n e), over de verdeel ing van den physiologischen arbeid, 167: over vooruitgang in maaksel. 242; over de kenmerken van den embryo. 590; over grondvormen, 607. E e k h o o n s, vooruitgang in de bewerktuiging der â, 222; trekken der â. 370. Eenden, vleugelbeenderen der tamme â. lichter dan die der wilde â, 54: dikkop â, 181, 222, 372, 473; snavel van de â, 276; slob â, 276; onbevreesdheid van wildeâ voor spoortreinen. 347; wildheid van gekruiste â, 384: voeren slakken en zoetwaterschelpdieren mede. 550, 581. Eenheid van grondvorm, 255. ÃQ i, jongen van den kortbekkigen tuimelaar, soms niet in staat uit het â te komen. 130. |
691
|
Eiei* houden de banden der OiiThipe-dcn. 233. E i k e n. veranderlijkheid der â. 94. Eilanden, oceanische, zonder trekvogels, 343; bewoners der â, 562; continentale â, 564. Ekster, makheid van den â in Noorwegen, 306, 347; nestbouw, 357; naboot-singsvermogen, 364. Eland, trekken van den â, 344. Elektrieke werktuigen bij vis-schen, 9, 235. Kniberiza citrinella, nestbouw, 358. Embryo, 427. 505. Embryologie, 299, 614 v. v. Empedocles, over doelmatigheid, 25,26. Emu, 516. E n d o g e n e n, zie: Jlonocotyledonen. Engeland, proeven tot veredeling der granen in â. 1S8. Engidae, (tarsi) der â, 303. Enten, 422 v. v. JSozooii Canadeuce, 477. Epidemieën, 113. Epilepsie, erfelijke, 181. Epms hemionus, 208. Erfelijkheid, 53; wetten der â, 56; van instinkten, 379 v. v., 387 v. v. ;zie: Overerving. Erwten, invloed van het zeewater op â. 550. Ei'ysimuid PefomskianuM, 553. Entoca virida, 555. Evenwicht van den wasdom, 194. quot; JSvouyiiius, drijfvermogen der vruchten van â, 551. E x o g e n e n, zie: Uicotyledonen. E y t o n, over de wildheid van gekruiste ganzen, 385; over vruchtbare bastaarden tusschen de gewone en de Chineesche gans, 416. 446. Ezel, -weinig veredeld door teeltkeus, 80; gestreept, 208. F. |
Pabre (J.), vliesvleugelige insekten (i/y-meiioptei'a) om een wijlje vechtend, 132: over zandwespen, 315; over de instinkten der graafweapen, 377; over Sitaris, 625. Falconer, over het veranderen van soorten, 469. 480; over het inheemsch worden van planten in Indië, 108; over olifanten, 487; over olifanten en mastodonten, 500; â en C a u 11 e y, vroegere zoogdieren van oostelijk Indië, 507. Falkland s-e i I a n d e n, nestbouw van de ganzen der â, 344; een gans door een eend op de â tegen een üasvalk verdedigd, 372; honden der â. 378; wolfachtige vos op de â, 566. Fauna's der zeeën 514. F a z a n t e n, jonge â wild, 309; moederlijke instinkten, 369; gekraai, 372; instinkten van bastaarden van â en hoenders, 385; vruchtbaarheid der bastaarden van â, 416. Fedia yracilijtora, 555. Felidae, 576. Fclis, 309. Fiber zihethicm, 360. Fischer (Prof.), over een hen. die kunstmatige warmte gebruikte om haar eieren te laten uitbroeien. F i t z-K o y (Kapit.), over moeilijker worden der temming bij verwilderde honden. 381. Flamingo, 3S4. Florida, zwijnen van â, 54. F 1 o w e i:, over het strottenhoofd. 284; over Halitherium, 496; over de gelijkenis tusschen de kaken van den hond en die van de Thylaciniis. 599: over de homologieën der voeten van sommige buideldieren 608, 609. F 1 y s c h f o r m a t i e, arm aan fossielen, 458. Forbes (D.). uitwerkselen van de ijs-periode in de Cordilleras, 537. Forbes (E.), over den invloed van de ijsperiode op de verspreiding der soorten, 13, 531; over de kleuren der schelpen, |
092
|
170: plotseling verdwijnen der soorten met toenemende diepte, 217: over de armoede onzer palaeontologische verzameling-en. 457, 458; voortgaande opeenvolging' der geslachten, 484; â over de vroegere uitstrekking der vastelanden, 532; over de verdeeling van land en zee gedurende de ijsperioden. 531: over parallelisme in tijd en ruimte, 579. F o r m a t i e s, dikte der geologische â in Groot-Brittanje. 455: afzetting der â niet onafgebroken. 4G5: zie: Vorming-Foriiiica jlava. 318, 333; â fusca. 31G. 317, 319; â rufesrens 315, 317; â saufiuinca. 31G, 318; zie: Mieren. Fox (quot;W. D a r w i n), 3G2; over het nestelen van merels en roodstaartjes, 359; over erfelijke instinkten bij honden, 382. F r a n k 1 a n d (Prof. E.), over het instinkt der goudvinken. 400. F r a n k r ij k, proeven tot veredeling der granen in â, 189. Fregatvogel, 22G, 247. F r e k e, over de afstamming der organische wezens van éénen grondvorm. 33. Fremont (Kol.), over het trekken der bisons. 339. Fries, de soorten van groote geslachten nauw met elkander verwant, 101. Frinfjilla coelehs. nestbouw, 358. Fuchsia. 414. F u c o i d e n, gekruist, 427. Fnruarins cnnicularms, nestbouw, 358; dwaling van het instinkt bij â, 272. F u t e n, 22G. Cr» G a 1 a p a g o s-eilanden, vogels der â, 5G3; voortbrengselen der â, 572. Gataxias attcnuata. verre verspreiding van â. 558. Gakopithecus. 221. Galilei, afzwering van Kopernicus' stelsel door â. 3. Galinsofja trilolata. 556. |
Gallinaccac. 202. Gallinula chloropus, 375. Gallus laukiva. 61, 309. Gans. Chineesche, 448; geeft met de gewone gans vruchtbare bastaarden, 446 v. v.; verschillen tusschen de Chineesche en de gewone â. 448. G a n s. hoogland â, 22G; vruchtbaar bij kruising. 416. Ganzen, trekinstinkt der â, 340, 395; â die zich dood houden, 349; wildheid van gekruiste â, 385. Zie: Rotgans en Hooglandgans. G a r n e 11, over de wildheid van gekruiste eenden, 384. Garrulus cristatm. 310. G a r t n e r, over onvruchtbaarheid van bastaarden. 142. 411. 417; over weder-keerige kruising, 419; kruisingen van Ma is en Vcrhascurn. 438; vergelijking tusschen bastaarden, 421, 426, 441. Gaud r y, tusschenvormen van fossiele zoogdieren in Griekenland, 495. Geboorteplaats, gehechtheid aan de â bij dieren, 342, 386. Gebruik, uitwerkselen van het â, 53. 180; â en onbruik der ledematen, 646. Geelgors, nestbouw van de â, 358. Geer (d e), over insekten, die zich dood-houden, 348; over dubbele instinkten. 363. G e i k i e, over vernieling door aanraking met de lucht, 453. Gelijkenis, beschermende â bij insekten, 274, 275; â mot de stamvormen bij bastaarden en kruislingen, 441. Gelijksoortige veranderingen, 204. Genealogie, gewichtig voor de rangschikking (klassificatie), 593. Generatio spontanea. 168. Geoffroy St. H i 1 aire, over vergoeding en evenwicht van wasdom, 194; over gelijke werktuigen (homologe organen), 609. Geoffroy St. H i 1 a i r e (Isidore), wisselbetrekkingen tusschen de deel en |
693
|
bij monsters. 51lt;: overtallige organen dikwijls veranderlijk, 1(J0: over indivi-dueele afwijkingen. 201; over de veelvuldigheid van gedrochtelijkheden. 293. Geologie, onvolledigheid der oorkonden van de â, 449; geologie der toekomst. vooruitgang daarvan. G78. Gerst, 553. G e r v a i s, over Typothwiuni, 4ÃG. Geschikte n, overleven der meest â, 123. Geslachten, polymorphe â, 88; groote en kleine â, 99. Geslachtswisseling, 61-i. Gewu coccinemi. 550. Geveder te, wetten van het wisselen van het â bij de seksen der vogels, 133. Gewoonte, werking der â, 53; â en instinkt, 303. 378. Gieren, naakte huid aan den kop der â, 345. Gierzwalu w. 350. Giordano Bru no. over het empy-reum, 1; marteldood van â, 3. Gilia tricolor, 555. G i r a ff e, staart der â, 334': maaksel van de â, 369; hals der â, 373, 294. Gletschers, zie: Bergijs. G m e 1 i n, over onafhankelijke schepping der soorten, 531. Godctia. 549; â Lindleyana, â ruhimnda. 55G. Godron (Dr. A.), 34; over in zoutmoe-rassen kiemende planten, 550. G o d w i n-A u s t e n, over den Maleischen archipel, 4G9. Goethe, zijn denkbeelden over den oorsprong der soorten, 37; over vergoeding en evenwicht van groei, 194. Go,,/phi a oleaeformis. 3GG. G o o d a i r e (Dr.), over de Chineeschc gans, 447, 448. G o o d s i r, over de onbevreesdheid van wilde eenden voor spoortreinen, 347. Goudhaantje, nestbouw van het â. 359. |
G o u d v i n k, vernielt primula's ofsleutel-bloemen, 398 v. v.; instinktmatige kennis van de â, 399, 400. Gould (A u g. A.), over landslakken, 569. Gould (Joh n), over de kleuren van vogels, 179: over trekvogels, 339; over het instinkt van den koekoek, 343; over den nestbouw van grootpoothoenders, 353; over den nestbouw van Artamus sordidus. 3G0; over de hooglandgans van Australië, 384; over de verspreiding-der vogelsoorten. 575. Graafwespen, instinkten der â, 377. Graansoorten, verbetering der â door teeltkeus, 188. Gr aba, over de zeekoet, 135. G r a b e r, over trekvogels op de Faröer, 344. Granietvlakten. ontbloot. 463. Grant (Prof.), over het ontstaan der soorten, 39. G r a s m u s s c h e n, nestbouw der â, 355. Grassen^iramineeën), verschillende soorten van â. 155; invloed van het zeewater op de zaden der â, 553. G r a y (A. H.), over de verspreiding van mossels door eenden, 58]. G r a y (A s a), brief van C. Darwin aan â. 13, 31; over het variëcren der eiken, 94; veranderlijkheid niet rechtstreeks door den mensch veroorzaakt, 132; over hoornen der Vereenigde Staten. 144; over in de Vereenigde Staten inheemsch gemaakte planten, 157: over de bloeiwijze van Mimulus. 266: over de zeldzaamheid van tusschenrassen, 318; over bergplan-ten. 531; over het aantal gelijke planten in de Oude en de Nieuwe Wereld, 535. G r a y (Dr.), over strepen van den kwag-ga. 308. G r a y (G. 11.), over Colloc alia csculeuta. 350. G ray (J. E.), over een gestreepten bastaard van den ezel en den hemionus, 210. Grey (Sir H.), over het oriënteeringsver-mogen van de inboorlingen van Australië (Nieuw-Holland), 342. |
694
|
Grimm, over ouges'.achtelijUe voortplanting, 815. Groei, compensatie van â. zie: Vergoeding en evenwicht van den wasdom. G r o e p o n, afwijkende en dobberende â, «04. G r o n d. zie: Bodem. Grondvorm, eenheid van den â. 355. G r o o t-B rittannië, over de zoogdie-van â, 56S. G r o o t p o o t h o e u d o r s, nestbouw der â, 353. Grootte, gemiddelde â van den mensch. Géi, 0i3. Grotdieren, 18i. G r ij p s p r i e t e n der cirrliipeden, l'Jö, 638. G u a n a c o 's, zonderlinge instinkten der â, 369. G ü n t h e r (A.), over platvisschen. 381; over grijpstaarten, 383; over de vis-schen van Panama, 515; over het langdurig bestaan blijven der vormen bij visschen, 55S; over de ledematen van Lepidosiren, 030. Gijumotm. 335. IJ. H a a i e n, volgens sommigen de hoogste visschen, 503. Haas, of hij soms holen graaftV 301. H aast, over vroegere bergijsstroomen van Nieuw-Zeeland, 537. H a e c k e 1 (E.), over embryo's, 13; over de rangschikking (klassificatie) en de lijnen van afstamming. 008. Hagedissen, wildheid en makheid van â, SIS; zich doodhouden van â, 3é9. H ague, over mieren, die van haar doode makkers schrikken, i07, â 1'08. H a k e n, aan palmen, 344; aan zaden op eilanden, 565. Salci/onidac, instinkt. 369. H a 1 d m a n, over de ontwikkelings-hypo-these, 30. |
llalithcriuni. t'Jfi. Hall (J.), over den nestbouw der eksters. 358. H a 11 e t, methode van teeltkeus van â, 188. H a n e n e s t e n, 854. H a r c o u r t (E. V.), over het verloren gaan van het trek-instinkt bij vogels. 33!); over vogels op Madeira, 339, 313. 564. Hare n. verband (correlatie) tusschen â en tanden, 55, 193. H a r t i n g (P.), over Dr. J. E. Doornik. 38; over den schrijver der âSporenquot;, 30. Har tog h Heys van Zoute veen (Dr. H.), vertaalt de Afstamming van den Mensch en het Uitdrukken der Gemoedsaandoeningen en maakt aanteeke-ningen op die werken, 5. H a r t u n g. over zwerfblokken op de Azo-rische eilanden, 539. Haver en zeewater, 553. Hazelhoen de rs, 306. Hazelnoten, zinken spoedig, 534. Hearne, gewoonten van den bever,334; over woningen van den bever en de muskusrat, 300. Hechtsprieten der cirrhipeden, 63S. Hector, over vroegere bergijsstroomen in XieuvrZeeland. 537- Heer (O s w a 1 d), over de bewoners der Zwitsersche paaldorpen, 00; over de flora van Madeira, 150. Heide, verandering van den plautengroei van de â, 114. H e i n e c k e n (D.), over trekvogels en standvogels, 339. Heliauthemm, 360. Helicopsychc, 641. Helix poinatw.. zeewater verdragend, 569. 570. H e I m h o 1 tz, over onvolmaaktheden viin liet menschelijk oog, 250. Selosciadmm, 534. Hen, zonderlinge broedplaats eener â 353; kakelen der wilde â, 373. |
695
|
H e n s e n, over de oogen der ccphalopn-den 237. Hensiuger, sommige planten werken op witte dieren in. 54. Herbert (T li o m.). over de makheid der vogels op Mauritus, 345. Herbert (W.), over den strijd voor (om) het bestaan. 23. 105: over soorten en variëteiten. 29. 34: over onvruchtbaarheid der bastaarden, 413. H e r f s t n e s t. 360. Herhaling, vegetatieve â, 190. Hermaphrodieten. zich kruisend. 140. 141. Hermap hroditis m e der cirrhipeden. «37. H e r m e 1 ij n. trekken van de â, 370. Heron {Sir R.). over een pauw, 132. Hersenen veranderingen in de â. 37S. H e r t, vliegend â. vechten van het â 131. Herten, verstooting van gewonde â uit de kudde,. 371. Hewitt, over den strijdzuchtigen aard van gekruiste fazanten, 3S5; over de onvruchtbaarheid van eerste kruisingen, 427. Hewitson (C.), over de makheid der ekster in Noorwegen, 347: over den nestbouw van de vink, 359. Hibiscus Manihot. 549. 554. llicracium. 88. H i 1 a i r e (A 1 p h. S t.), veranderlijkheid van sommige planten. 200. H i 1 a i r e (G e o f f r. St.), over de makheid der Egyptische kraai, 347; over de sociale instinkten der zwaluwen. 304, Hi 1 aire (EtienneGeoffroy St.). over de veranderlijkheid der soort, 28. Hilaire (Isidore Geoffroy St), over Lamarck en Burton, 27; over soortkenmerken, 33. Hildebra n d, Coyydohs met haar eigen stuifmeel onvruchtbaar, 413. Hilgendorf over tusschenvormen. 403. Himalaya, bergijs van den â.536: plantengroei van den â. 541. |
H i n d e r p a 1 e n tegen de vermeerderino'. 110. Kinmis, 442. 443. Ripparion, 297, 495. Sippeastnim, 413. 414. 423. Hippohosca, 109. Jlippocampus. 383.' Sippoglossus piiif/uis. 379. Jlirundo. 350. H i s te r, houdt zich dood. 348. Hoenders, niet door tamme honden aangevallen, 309; instinkten van nog niet uit het ei gekomen â, 303: paso-e-boren ââ¢, 383, 388. Hofmeister, over de bewegingen der planten, 292. Hojfg, over het trekinstinkt bij schapen. Höggströ m, over het trekken der hermelijnen, 370. Holcm saccharatus. 552. Holen, bewoners der â. blind. 183. Holothuriën, 387. Home, over den oorsprong van Collamiin. 353. Hommel s, cellen der â, 320; zonderling instinkt van â, 373; wegen en bromplaatsen der â. 403. H o moge en. 013. Homoplastisch, 013. Homotypie. 011. Hond, staande, gewoonten van den â. 308. H o n d e n, kaalhuidige â hebben een onvolkomen gebit, 55; gelijkenis tusschen hun kaken en die van Thjladmis. 59:_ stammen van verschillende vormen af. Cl; barbarijsche â, 192; instinkten dei-tamme â. 308; erfelijke tamheid der â, 309; zonderling instinkt van â. 370; â leeren door nabootsing. 378: moeilijke tembaarheid van verwilderde â, 381: bijzondere en erfelijke instinkten van bepaalde rassen van â. 381 v. v.; overgeërfde antipathie bij â. 388: vruchtbaarheid der â rassen on- |
|
dei'ling, iUi. il? ; zekoi-e Zuid-Ameri-kaansche â paren niet g-emakkelijk met Europeesche, 3C; lichaamsverschillen tusschen jonge en oude â. 621. Ho nigbakj es, 136. Honigbij. 319. 321. 305: zie Bijen. Hooglandgans. 330; dooi' een dik-kopeend verdedigd. 373; wijziging van het instinkt bij de â, 383: â van Australië. 384. Hooker (J. D.). verzoekt Darwin een uittreksel uit diens handschrift publiek te maken. 10; flora van Van Diemens-land, 36; met Darwin's werk vroeg bekend. 4.2: acht vele van Darwin's stellingen goed bewezen. 97; veranderlijkheid niet rechtstreeks door menschen veroorzaakt, 133: planten van Nieuw-Zee-land. 173 540: over acclimatiseering van boomen van de Himalaya, 186: over de bevruchting van eitjes 203: over bergijs van den Libanon, 536: over steendijken in Sikkim, 537; over planten van Vuurland, 538: over Amerikaansche planten, 543; over Nieuw-Hollandsche planten. 141, 539. 603: over zaden van Nclurn-mium hiteum in de maag van een reiger. 561; over de planten van Kergueland. 571; over de planten op do bergen van Fernando Po, 539; over de flora en de wieren van Nieuw-Zeeland. 540; over plantengroei op de lagere hellingen van de Himalaya, 541. Hoop (Kaap de Goede), planten van de â. 173, 572. Hopkin s, over vernietiging van lagen. 461. ILordevin. 552. Horens, kleine, waggelende â, 632. Horticultural ï r a n s a c t i o n s, 39. Horzel, instinkt van den â, 364. Houtduif. 05. H o u t s n i p. in Schotland standvogel geworden, 339. |
H u b e r (P.), verstand komt bij het instinkt mede in het spel. 301: over den op gewoonte gegronden aard van het instinkt, 303; over slavenmakende mieren. 315 ; over Melipona domestica, 331: over de cellen der bijen, 335; over het instinkt bij keverlarven. 363; over plunderende bijen. 364; over dwalingen van het instinkt der bijen. 373. Hudson (W. H), over de levenswijze van den pampasspecht, 225. 256: over Molothrvs. 314. H u g g i n s (Dr. W.), over erfelijke antipathie bij honden, 387- H u i s d i e r e n, of de â bij verwildering tot den wilden vorm terugkeeren'? 57; â planten zich zuiver voort, 58: â stammen van verschillende wilde soorten af. 61; acclimatiseering der â. 186. Hniszwaluw, nestbouw. 351; instink-ten, 356. Humboldt (A. v o n), over planten der Cordilleras, 539. Hunt (Consul Car.), over trekkende en verdwaalde vogels. 341'; over de kwartels, 343. H u n t e r (J.), over bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken, 198 : over een bastaard tusschen een hond en een jakhals, 385. Hutchinson (Kol.), over erfelijke in-stinkten der hondenrassen, 381. Hutton (Kapit.), over de wildheid van gekruiste geiten. 385; over vruchtbare kruising tusschen de gewone en de Chineesche gans. 416. 447. Huxley (ïh. H), over de blijvende typen van het dierlijk leven, 36; over het maaksel der hermaphrodieten, 144; over de verwantschap der Sirenia, 496; over vormen, welke de vogels met de reptielen verbinden, 490; over homologe organen. 613; over de ontwikkeling van Aphis, H u v g e n s, over de vibratietheorie 9. Hi/ih-ochomis, 510. HjldrophUm. 119. Hydrnphjllaceac, invloed van het zeewater op de zaden der -â, 534. 551. 555. |
(597
|
BydropsycJildae, 647. Hydroptilidae. 047. Hyena, woningen der â. 361. Hylodes, 646. Hymenoptei-a, gevechten der â, ]32; duikende â, 220; over de ontwikkeling van den angel bij de â. 251. Hyosms, 265. Hyperoodoti lidens. 278. Hyrax, 379. r. Ihla, 195, 040. Icterus, 402; â Baltimore, nestbouw. 360. IJ s b e r g e n, vervoeren planten en zaden, 528. IJ s p e r i o d e, 13, 537; zie; ijstijd. JJsstormvogel (noordsche). 109. IJ s t ij d. 464. 531. 532, 536, 541, 543, 545. IJ s t ij d e n, afwisselende â, 545; â op liet noordelijk en zuidelijk halfrond, 530. Incarnaatklaver, 138. Indische roller. 392. Individu's, een groot aantal â⢠gunstig voor de teeltkeus, 145; of alle â eener soort afkomstig zijn van een enkel paar, 521. Inheemsch maken van planten, van de inlandsche verschillende, 150: â op Nieuw-Zeeland, 250. Inktvisschen, ontwikkeling der â, 618. Insekten, kleur der â⢠aangepast aan hun levenswijze, 127; blinde â in holen, 164; invloed van de nabijheid der zee op de kleur der â, 179; lichtgevende â, 236; geslachtlooze â, 330; zich dood-houden der â, 348: verschillende in-stinkten der â, 361 v. v.; â in het menschelijk lichaam. 364; slechts eenmaal uitgeoefende instinkten der â, 367; instinkten der â betrekkelijk de excrementen, 370; dwalende instinkten bij â, 370, 373. |
Instinkten. 301, 338. v. v.; â der tamme dieren, 3üü; â veranderen niet gelijktijdig met het maaksel van liet lichaam. 329: â der trekdieren, 338 ; â van vrees en onbevreesdheid. 344; â van den nestbouw bij vogels, 349; veranderingen der â, 355â301, 383, 389; dubbele â bij vogels. 359; â van het bouwen van woningen bij zoogdieren, 360; â der bijen, 301; dubbele â bij insekten, 362; â van geluidsnabootsing. 303. 364; ontstaan eu ontwikkeling der â, 364, 374. 370, 389; âvan de horzel, 364: â van het parasitisme bij bijenen vogels, 364â366: overeenkomstige â bij verschillende dieren, 306; schijnbaar schadelijke â, 300; slechts eenmaal uitgeoefende â 367; eigenaardige â bij verschillende dieren. 367, 368; erfelijkheid der â, 369. 387; â betrekkelijk de excrementen bij vogels en zoogdieren. 309; onvolmaakte en dwalende â, 370. 373; sociale â. 371; tegen verwonde soortgenooten gerichte â, 371; eigenaardige â der fazanten, der wilde hen, dei-spitsmuis, van den struisvogel en verschillende andere dieren, 372 v. v.: â bij pasgeboren dieren. 382; atavisme en vermenging der â door kruising, 384; verhouding tot gewoonte en reflexwerkzaamheid, 391. Invloed der levensvoorwaarden op de voortteling, 83. Isolatie, gunstig voor de teeltkeus. 147. Ithomia, 000. 001. 002. J. Jachtspinnen, veranderlijke instinkten der â, 362. Japan, zeedieren van â, 536. Java, solfatara op â, 370: planten van â, 539. Jeffreys (Gwyn), over de verspreiding der zoetwaterschelpdieren, 583. J e n n e r. over een bastaard tussehen hond |
HET ONTSTAAN DER SOORTEN.
45
|
en jakhals, 385. J e n y n s (L.)r over de woningen der ratten. 361; over insekten in het inensche-lijk lichaam, 304-: over het kraaien der fazanten. 372. J e r u s a 1 e m-artisjok, 1SS. Jess e. over den nestbouw der kraaien, 357- Jones (J. M.). over de vogels van Bermuda, 364-. J o ii r d a i n, over de oogen der zeesterren. 228. J u k e s. over denudatie door aanraking met de lucht. 453. Juncus hufohius. 528. Juwjermannia, 275. J u n g h u h n (F. W.), over de afstamming der soorten en van den mensch, 28. Jli lus. zich doodhouden van â, 349. J u s s i e ii (A. d e), over de bloemen der Malpighiaceeën. 204-: over de rangschikking. 589. K. Kaap de GoedeHoop, planten van de â. 173, 572. Kaapverdische eilanden, berg'-planten der â. 539; voortbrengselen der â, 5Ti. Kachelvogel, nestbouw van den â. 858, 371. Kakkerlak, 119. Kalkoen, haarbosjes op de borst van den âschen haan, 133: naakte huid aan den kop van den âschen haan, 24-5: jongen bij instinkt wild. 809. K a 1 m i-L o t a n, instinkt van den -â, 392, K a m r a t, 183. Kanariegras, 548. Kanarievogels, kruisingen en bastaarden, 385, 415: â houden van suiker en bloemenhonig. 399. Kangoeroes, herkauwende â. 363. Karinthië, holen van â. 183. Kaspische zee, 506. Katastrophen, 4.85. |
Katten met blauwe oogen doof, 54; aantal â van invloed op de veelvuldigheid van sommige bloemen. 116; krullen den staart als zij zich tot springen gereed maken, 350: verschillen van de gewoonten der â. 306: verschillen in de instinkten der â. 300; â leeren van honden. 378; instinkten van jonge â. 383; liefde voor haar woonplaats, 387. K a 11 y w a r-ras, 208. Kenmerken, uiteenspreiding' der â-, 153. 158, 175: bijkomende (secundaire) seksueele â veranderlijk. 202: aanpas-sings- of analoge â, 597. Kentucky, holen van â. 183. Kerguelenland. flora van â, 54-1. 571. K e r s e b 1 o e s e m s, door eekhoorntjes en vogels geplunderd. 398. 401. K e v e r s. met slecht ontwikkelde tarsi, 181; â met gebrekkige vleugels op Madeira, 182; zich doodhouden van â. 348. Zie Coleoptera. K e y s e r 1 i n g, 35. Kiekens, hebben de instinktmatige vrees voor honden en katten verloren. 309; instinkten van kunstmatig uitgebroede -, 382. Kiemkracht van aan zeewater blootgestelde zaden, 540 v. v. Kieuwen, â der Balaniden 233; â van andere schaaldieren, 238. Kikvorschachtigen. zie Batra-chiërs. Kikvorschen, ontbreken op oceanische eilanden, 560; â verspreiden zoetwaterschelpdieren, 583; jonge â zonder kieuwen, 647. K i n g-C h a r 1 e s-h o n d, 70. K i r b y, gebrekkig ontwikkelde tarsi bij kevers, 181. K i r b y S p e n e e, over insekten, 34.9, 353. 362, 365, 360, 367, 371. 374, 377. Kiwi, 630. Klanknabootsing der vogels. 303. 364.. |
699
|
K 1 a s s i fi c a t i c. zie: Rangschikking'. K 1 a ii w i e r. nestbouw van den grooten â: 373. K 1 a w i e r d r a g e r s, 291. 2(J3. K 1 a w i e r e n, ontwikkeling der â. 301. Klaver, witte â. 11G; roode â. 11G. 138: â door bijen bezocht. 11G. Kleiner worden van organen, verklaring van het â, 643 v. v. Kleur, invloed van het klimaat op de â. 170; â beschermt tegen de aanvallen van vliegen. 245: de werking van vergiftige planten verschilt soms naar de â van de dieren, die ze eten. 54. Kleur wortel, 54. KI i m a a t, verhindert de toeneming der organismen. 111: het gewennen aan het â 185. Klimplanten. 232. 289. 291. 295. K 1 i p d a s. instinkt. 370. Klipduif, 65, 68, 450, 500. Knaagdieren, blinde â. 183. K n a p p, over den nestbouw van de klauwier, 372. Knight (Andrew), oorzaken der veranderlijkheid, 49, 50: over het nut der kruisbevruchting, 140. Knol, 594, 598. Knopvariaties, 53, 263. K n ij p e r s, zie: Scharen. Koekoek, trekken van den â, 340: in-stinkten van den â, 310, 311. 373: oorzaak van zijn parasitisme, 401. K o e 1 a n, 208. Koeten, 135, 226. Koevogel, 366: zie: Molothm. K o k e r j u f f e r s, haar poppen, 367-647 'i franjes aan de tarsen van â, 647. Koloniën van Barrande, 483. K ö 1 r e u t e r, over kruising, 51,426. 441; over paring van hermaphroditen, 140; over de berberis, 142; over de onvruchtbaarheid van bastaarden, 411, 413; over wederkeerige kruising, 420; over gekruiste verscheidenheden van den tabak. |
439: over gekruiste mannelijke en hermaphrodite bloemen, 628. Komkommers, kruisingen der â, 438. K o n ij n e n, moeilijke tembaarheid van wilde en verwilderde â, 308, 379. Kool. kruising tusschen verschillende verscheidenheden van â, 143; ongelijk weerstandsvermogen van de zaden van verschillende verscheidenheden van â tegen zeewater, 549: over de zuiverheid der voortplanting van verscheidenheden van â, 143. Koolmees, 224. 339. Koolraap, 594. 598. Kopernicus, stelsel van â, 1, 3, 3,4. Koppootige weekdieren, zie: Cepha-lopoden. Koraaleilanden, zaden door drijfhout overgebracht naar â, 535. Kor aalrif fe n, â wijzen bewegingen van de aardschors aan, 479. K o r h o e n, 137. K o r t h o o r n s, 153. K r a a i, nestbouw, 357; domheid, 358; bonte â, makheid der â in Egypte. 306, 347. K r ij t f o r m a t i e, 474, 490. Krokodillen, om de wijfjes vechtend. 131. K r o p d u i f, 380. Kruisbessen, enting der â, 433. K r u i s b 1 o e m i g e n, zie: Cruciferae. Kruising, 417; â bij het fokken der huisdieren, 63; belang der â van verscheidenheden te hoog aangeslagen, S3; nut der â, 140, 639: onvoordeelig voor de teeltkeus, 145: invloed der â op de instinkten, 384; wetten van de onvruchtbaarheid der eerste â, 417; wederkeerige â. 430. K r u i s 1 i n g e n, vruchtbaarheid en onvruchtbaarheid der â, 83, 435; vergelijking tusschen â en bastaarden, 440. Kunstmatige teeltkeus, zie: Teeltkeus. K w a g g a, gestreept, 308. |
700
|
K \v arte 1. iu Ierland gedeeltelijk stand-vogel geworden. 339: â op de Azorische eilanden. 3-i'3. K w artelkonin g, 320. Kweepeer, 433. Kwikstaart, 528. i^. L a c h d u i f, 03. Gó. Lachjiautcs, 54. Lactma festka, 550. Lucretius (ïitusâCarus), over liet overleven der meest geschikten, 2(i. Layojms mutus. 93. 137. â scotiaes, 93. 137. Lar/ostoiiius, instinkt van â, 369; â een Amerikaansche vorm, 510. La Plata, 10, 17. L a m a r c k (J.), over de veranderlijkheid der soort, 35; over zelfwording [f/ene-ratio sjMutauea), 10S; over de sociale instinkten der zwaluwen, 364; over het verkrijgen van kenmerken door aanpassing, 597. Lammeren, jonge â vreten giftige kruiden, 379. Landhagedis, 345. L a n d o i s, over de ontwikkeling der in-sektenvleugels, 333. Landslakken op de eilanden des oceaans, 509; â bieden niet alleen weerstand aan zout water. 509, 570; Euro-peesche â op Madeira en Porto Santo genaturaliseerd, 506, 574. Landverhuizers, 516. L a n g h o o r n s, 153. Lankester(E. Ra y), over homologieën. 013. Lathyrus odoratus. 118. L a u r e n t i s c h e formatie, 477. Laurier, scheidt den nectar op den rug zijner bladeren af. 130. Larven, 617. Lecoq, over de veranderlijkheid der soorten, 35. |
Leeuw, manen van den â. 133; jonge â gestreept, 617. Lei/mninosae, 411, 524. 550; zie: Vlinderbloemigen en Peulvruchten. L e i b u i t z' aanval op Newton. 070. Leipoci ocellata. nestbouw van â, 353. Lemming, trekken van den â, 370. Lengte der geologische tijden, 453. Lcoatodou Taraxacvm. 550. Lepadklae, 038. Lcjias. 617. Lepiditmi saticum, 548, 553. Lepiiosiren, aan verschillende groepen verwant. 497; â afwijkend, 004; ledematen â van de â zijn overblijselon van vroeger meer ontwikkelde. 030. Lepralia, 389. Lcjitalis, 600. 601. 603. Leptis vermileo, 300. L e E o y, over een bastaard hond, 307; over voorzichtigheid bij vossen en wolven, 345. Jjestris, 365. L c V a i 11 a u t, over het trekken der kwartels, 339. Leven, strijd voor het â, zie; Strijd voor het bestaan. Leverrier, 9. Levensbeschrijving vau Ch. Darwin, 6. Levensvoorwaarden, invloed der â op het voortplantingsstelsel, 33; invloed der â op de voortteling, 83; invloed der â op het ontstaan van rassen. 180; invloed der â op de wijziging der soorten, 244. L e v e n s w ij z e, bij verscheidene soorten veranderd, 335. *lt;â L e w e s (G. H.). Egyptische soorten onveranderd 300; over Salamaiiclra atra. 028; bij het eerste begin van het leven zijn vele verschillende vormen ontwikkeld, 075. Le wis, over het trekken van den bison 371. L ij ster, groote â, 119; met de â ver- |
701
|
wante soort, welke haar voedsel in het water zoekt, 235; nestboiiw \au de â, o3G, 35é, 359; Amerikaansche â, 336; Europeesche â 336, 339; trekinstinkt van de â, 339; Zuid-Amerikaansche â. 354; jonge â gevlekt, 616. Limnanthes Doufjlasii, 551. hiwjula silurische â, 470. 483, 4S4. Linnaeus (K.), 3 over instinkten, 366; over geslachtskenmerken, 586; zie: Linné. Linné, over insekten, 598; zie: Linnaeus. L i n n e a n Society, 14, 33. Limm. 293; â uutatissimuiu. 549, 554. Littoraaldieren, 457. Livingstone, over het instinkt van Ryrax, 370. L 1 o y d, over het trekken der lemmingen, 370. Loiclia, 413; â fitlijeus. 116,142; onvruchtbaarheid van kruisingen, 414. L o c k w o o d, over de eieren van Uijtpo-campus. 283. Logan (Sir W.), over de Laurentische formatie, 477. L o i s e I e u r-D e s 1 o n g c h a m p s, over het weerstandsvermogen van tarwe tegen zeewater, 550. Lotan, instinkt van den Indischen â, 392. Lowe (E. J.), over Madeira bezoekende sprinkhanen, 537. Lubbock (Sir J.), zenuwen van Coccus, 88; over variaties bij schaaldieren, 203 ; over bijkomende (secundaire) seksueele kenmerken, 203; over een duikend vliosvleugelig insekt, 225: over de monddeelen van werkmieren. 334; over overgangsvormen, 469; over gedaanteverwisseling, 614. Lucas (P.), over erfelijkheid, 55; gelijkenis tusschen ouders en kinderen, 443. Luiaard, 507. L u n d, fossiele beenderen uit holen in Brazilië, 506. Lupinus luteus, 555; â polyph/llus, 548. 555; puiescens, 555. |
L u t h e r, verwerpt de leer van Kaper-nicus, 3. L y e 11 (Sir Ch.), over de hypothese dei-cataclysmen, 3; Darwin volgt het door â in de aardkunde gegeven voorbeeld, 7; â â raadt Darwin zijn denkbeelden schriftelijk uiteen te zetten, 10; â raadt Darwin zich nooit in twistgeschrijf te begeven, 13; Darwin stelt Wallace's verhandeling aan â ter hand, 41; over den strijd voor (om) het bestaan, 105; over hedendaagsche veranderingen van de oppervlakte der aarde, 139; landdieren niet op eilanden ontwikkeld, 273; over een landschelp in kolenlagen, 458. over de onvolledigheid onzer geologische berichten, 458, 480; over fossiele boomen in Nieuw-Schotland, 466; over lagen onder het silurische-stelsel, 477; over de onveranderlijkheid van soorten, 480; over de âkoloniënquot; van Barrande, 482; over tertiaire formaties in Europa en Koord-Amerika, 490. 494; over zwerfblokken op de Azoren, 530; over sprinkhanen op Madeira, 537; over groote veranderingen van hot klimaat, 545; over de middelen der verspreiding van soorten, 533, 559; over de verdeeling van zoetwaterslakken, 559; over landslakken op Madeira en Porto Santo, 574. Lythrmn salicaria, 433, 434, 448. M a c g i 11 i v r a y. over de nesten van de zwaluw. 350; van het winterkoninkje. 354: den reiger 355; over samenwerken der zwaluwen. 364'; over het parasitisme der meeuwen. 365. M a cl e ay. over analoge punten van overeenkomst, 597. Macrauche/iia. 491, 495. Madeira, flora van â, 150; kevers op â kunnen dikwijls niet vliegen. 182. uitgestorven landslakken op â. 506; vogels, landslakken en insekten vanâ, 564. |
702
M a il e! i e t'j e. 1Ã2. !
JI a i s, kruising, iSS.
il a k h e i d der vogels, hagedissen en roofdieren op weinig bezochte eilanden, 3i5.
Malacostraca. 619.
üaleische archipel, vergeleken met Europa, 469: zoogdieren van denâ,568.
Malle (D u r e a u del a), over erfelijke wijzen van loopen bij het paard, 379.
J1 a 1 m, over platvisschen, 380 v. v.
Malops grandijtora, 554.
ilalpighiaceeën, 589; kleine onvolkomen bloemen der â. 361; over de bloemen der â. 589.
M a 11 h u s' werk over de bevolking, 16. 17, 107.
ManaHis. rudimentaire nagels van â, 633.
51 a n n e t j e s vechten der â, 131, 133.
M a r e n t a k, ingewikkelde betrekkingen, 43.
Marshall, over schapen van Yorkshire, SO.
Marten s, proeven met zaden, 535.
M a r t i n (W. C.), over herkauwende kangoeroes, 363.
Mastodon, 486, 487, 491, 500.
M a 11 e u c i. over de electrieke organen der roggen, 335.
Matthew (Patrick), over het ontstaan der soorten, 39; over teeltkeus, 33.
Matthiola, wederkeerige kruising bij â. 430; â annua, 430. 553; â~ fjlahra. 420.
M a u p e r t u i s, beginsel der âkleinste werkingquot;, 673.
Maurandia, 393.
M D o n n c 11, over electrieke organen. 9, 335.
M e e u w, nestbouw, 355; parasitische in-stinkten, 365.
Meen w t j e. 63.
Me/achile maritima, 361.
Me//alopa, 619.
Meyapodidae, nestbouw. 353.
Mei/apodim tmmlm, 353.
Me/athcrium. 486, 491. 507.
Meld e, tuin-, 548.
I Melipoua dmncslica, 330. 331, 333, 338.
Melkklieren, haar ontwikkeling, 383; zie; Zogklieren en Borstklieren.
M e n s c h, gemiddelde grootte van den â. 641. 643; oorsprong van den â, 679.
Merels; nestbouw van een paar excentrieke â, 359.
Merganse r, 378.
Meri/anetta armata. 377.
Merinoschaap, 73.
M e r r e 11, over den Amerikaanschen koekoek, 310.
Mestkever, heeft de tarsi der voor-pooten dikwijls verloren, 181.
Metamorphose, de oudste secundaire lagen door â omgezet. 478.
Micropterus hrachjptcrns. 473; zie: Dikkopeend.
Microptmts cinereus, 373; zie Dikkopeend.
Middelen om de vermeerdering te beperken. 110.
Middelpunten van schepping, vermeende â. 518.
M i d d e n v o r m, 307.
Mieren, betrekking tot de bladluizen, 304; instinkt om slaven te maken, 315; hchaamsinrichting der werk â, 331; verplaatsen der eieren (poppen). 353; veranderlijke instinkten, 363; overeenkomst van do instinkten der â met die der termieten, 366; â schrikken van doode makkers, 408; â vermijden de plek waar men een vinger over heeft gehaald. 408; witte â, zie: Termieten.
Miereneter. 507.
Mierenleeuw, gelijkenis zijner instinkten op die ecner vliegenlarve, 366.
M i 1 c h e 11 (Sir J.), over do wijze van aanvallen der Nieuw-Hollandsche honden. 378.
Miller, over de cellen der bijen, 331, 335.
Mill (J.), over trekkende schapen, 343.
M i 1 n e Edwards, over de natuur, 343.
Mimosa scnsitka. 550, 555.
Miniulus. 366.
Mimus melamtus. 574; â trifasciatus, 574.
|
Mirahitis, kruisingen van â. 420. M i v a r t (H. G.), over het verband (correlatie) tusschen haren en tanden, 1U3: over de oogen der cephalopoden, 237; verschillende tegenwerpingen tegen de theorie der natuurlijke teeltkeus, 2öS, 275 282â2S5: over plotselinge wijzigingen. 290. 2'J7; over de gelijkenis tusschen de muis en Autechimis. 597 ; kritiek van het beginsel van de spaarzaamheid (oe-conomie) bij den groei in zijn toepassing op het ontstaan van rudimentaire werktuigen, G4'l. M o d d e r aan vogelpooten, 52S. Moerasvogels, 205: zie: Steltloopers. M o g g r i d g e. over het instinkt der mieren. 408. Molina, over den nestbouw van Cnhip-fes pitius, 257. M ol 1 e n, kleine oogen der â, 183. Molothrus, levenswijze, 313; instinkt, 3Gö; eierleggen en oorzaak van zijn parasitisme, 401. Monacantlnis, 595. Monde a m b i a n t, 28. Monocotyledonen, weèrstandsvermo-gen der zaden van â tegen zeewater, 525. Monolopia californica. 556. M o n r o (C. J,), over aanvallen op kerse-bloesems, 398. Monsters. 85, Montague, over den nestbouw der musschen, 355. M o o r e (W. J.), over stuiptrekkingen van verwonde duiven. 293. Moquinïandon, over planten aan de zeekust, 179. Moresby (Kapt.), over de makheid van vogels op eilanden, 345. M o r p h o 1 o g i e, C08. Morren, over de bladeren van Oxalis. 392. Mostaardzaad (Sinapis nir/ra) en zeewater, 548, 553. Mosterd, de eene soort van â door de andere verdrongen, 119. |
Motacilhi. 528. M o z a r t's virtuositeit in do muziek. 302. M u i 1 d i e r, 209. 442, 41.3. Muilezel 442, 443. Muizen, âplaag in la Plata, 16. veldâ roeien de hommels uit, 110; ratten en â door den mensch allerwegen heengebracht, 187; staart eener soort van â. 282; voorzichtigheid der â. 340. M ü 11 e r (A d o 1 f), over het instinkt van den koekoek. 3U. Muller (F e r d.),overNieuw-Hollandsche bergplanten, 589. Muller (Fritz), over den embryo 13; over dimorphe schaaldieren, 89. 335 ; over den Amphioxus, 109; over schaaldieren, 234, 237, 590, 019; over klimplanten, 293; over de onvruchtbaarheid van sommige orchideeën met haar eigen stuifmeel, 414; over het belang der embryologie voor de rangschikking (klas-sifieatie), 590; over gedaanteverwisselingen der schaaldieren, 019; waarom land-weekdieren en zoetwaterschaaldieren geen gedaanteverwisseling ondergaan, 034; over in watervallen levende dieren, 047: over rudimentaire vormingen door atavisme, 048. M ü 11 e r (H.). over goudvinken en sleutelbloemen, 401. M ü 11 e r (J o h.). over samengestelde oogen. 339. Mulns, 413, 443. M u r c h i s o n (Sir 11.), over de formaties in Rusland 458: over den dageraad des levens, 477; over het uitsterven. 485. M u r i e, over veranderingen van den schedel bij zoogdieren. 334. M u r p h y, over de wet der variatie, 040. M u r r a y (A.), over holeninsekten. 185. Muskusrat, woning van de â, 300. 510. Mus messorhis, 382, 283. Musschen, nestbouw der â. 355. Mnstela vison. 220. Mytmthm, 595. Mi/lnih)!. 491. |
'04
|
Myopotanms, 516. Myrmecocystus, 332. Mywnica, oog-en van â. 334«. Mysis, G19. Nabootsing, 600. 001. Nachtegaal, gezang van den â. 330. N ii g e 1 i, 263 ; over morphologische kenmerken, 301; over een aangeboren streven naar volmaking. 366. Nagels, rudimentaire â, 632. N a t li u s i u s (v o n), over varkensrassen, 340. Nation (W.), over het eierenleggen van Molothrus pm-purascens, 403. N a t u u r k e u s, het woord â met de uitdrukking natuurlijke teeltkeus vergeleken. Waarom de laatste de voorkeur verdient? 40. Zie: Teeltkeus, natuurlijke. Natuurlijke teeltkeus, zie: Teeltkeus. Natuurlijke historie, toekomstige ontwikkeling, 675. N a u d i n, over het ontstaan der soorten, 34: over analoge veranderingen bij komkommers, 305: over bastaarden van komkommers, 438: over terugkeer (atavisme), 441. Kanplins. 019, 025. Nautilus, silurische, 470. Nectar, bij planten, 130. Nelnmbium, 501. Nehmhiurt luteum, 501. Netnophila atoniaria, 555. Neuwphila discoidalis, 555. Nemophila insignis, 555 Nemophila maculata, 555. N eptunus, planeet â, door Leverrier door berekening ontdekt. 9. Nestbouw der vogels, 349; â der zwaluwen 350, 350, 358; â der groot-poothoenders. 352; afwijkingen in het â instinkt, 350 v. v. Nesten, verandering der â. 305. 329 v. v.; overeenkomst in â, 336. |
N e w m a n n (Kol,), over hommels, 116, 406. New red sandstone, 473. Newton (Prof.), over aarde aan de poo-ten van een patrijs, 538. Newton (Sir J.), door Leibnitz aangevallen, 670. N i a t a-r u n d, 177, 369. N i c h o 11 s, over antipathie bij honden. 389. J/ïcotóma-soorten, kruising, 419. 438. Nier der vogels, 192; â vormige stee-nen. die phosphorzure zouten bevatten, in azoïsche lagen, 477. N i e u w-H o 11 a n d (Australië, vasteland van), dieren van â, 158; honden van â. 309: fossiele zoogdieren van â, 506; Europeesche planten in â, 539, 540; sporen van den ijstijd in â, 537. Nieuw rood zandsteen. 473. N i e u w-Z e e 1 a n d, inlandsche en in-heemsch gemaakte dieren en planten van â 250, 505; uitgestorven reuzenvogels van â. 500: bergijs op â, 537: schaaldieren van â, 540; wieren van â, 540; aantal planten van â, 563; flora van â het meest verwant aan die van Nieuw-Holland, 571. N i t s c h e, over polyzoa (mosdieren), 387. Noble, over Rhododendron, 414. Nol inn graudi flora, 555. N o r g a t e (P.), over de verspreiding der zoetwaterschelpdieren door salamanders en waterkevers, 583. N o w a c k i (Dr. A.), over kunstmatige teeltkeus, 191. Kucula, 339. Nuttigheidstheorie, 340. O. Oceanische eilanden, zonder trekvogels 343, 564. Oceaan, fauna's'van den 514. Ocelli, 333, 334. Oculeeren, 422. Oestrus, instinkt van,-â, 304. Oever zwalu w, nestbouw. 350. |
705
|
O k e n. zijn Xaturphilosophie. 34. Olifant, toeneming in het aantal individu's, 108; â vroeger in staat een koud klimaat te verdragen, 187; â valt gevangen soortgenooten aan, 373; sociale instinkten vau den â. 373. Olm. 1S5. Omalius d'Halloy (J.), over het ontstaan der soorten, 31. Omstandigheden, gunstige â bij het kiezen van tamme dieren en planten. 80; gunstige â voor de natuurlijke teeltkeus, 14.3. Onbevreesdheid, instinktmatige â bij dieren, 345. Onbewuste teeltkeus, zie: Teeltkeus. Onbruik, uitwerkselen van het â in den natuurstaat, 180. O n d e r r a s s e n, 80. Onderscheid tusschen ras en verscheidenheid, SC. Ondersoorten, 9fi. Onisctis, zie; Pissebed. Onites Apellcs. 181. Onkruiden, 111. Ononis, kleine onvolkomen bloemen van â, 304 O n t b 1 o o t i n g, zie; Denudatie Ontwikkeling van oude vormen. 495. Onvruchtbaarheid, door verandering der levensvoorwaarden, 51: â dei-bastaarden. 409; wetten der â, 417; oorzaken der â, 434; â door ongunstige omstandigheden 439: de natuurlijke teeltkeus oefent geen invloed uit op de â, 435. Oog, inrichting vau het â, 328;verbetering van de aberratie van het licht. 350; â- bij de mollen klein, soms door de huid bedekt, 183. O or en, hangende â bij huisdieren. 54: rudimentaire â bij schapen, 683. Oorzaken der veranderlijkheid. 48. Oost-Indische archipel, zie: Malei-sche archipel. |
Ojt/iiiiridae. 38G. Opvolging, geologische â, 481; â der zelfde grondvormen binnen de zelfde omtrekken, 500. O r b i g n y (A. d'), over de voorstelling van tijd bij een valk, 340, Orchideeën, bevruchting der â, 340; ontwikkeling der bloemen van â, 389; vormen van â, 595, Orchis, stuifmeel van â, 330, Organen, electrieke â van visschen, 9, 235; â van uiterst groote volmaaktheid, 337; rudimentaire â, 590, 027; â van schijnbaar weinig belang, 343; homologe â, 008; verminderde (geatro-phiëerde) en mislukte (abortieve) â, 737. Organisatie, over den trap tot welke de â zich tracht te verheffen, 100; lage â verbonden met veranderlijkheid, 196; â in verhouding tot verre verspreiding. 575. Oriën tee ringsver mogen bij men-schen en dieren, 341 v. v. Ornithorliynchus, 109. 004; borstklieren van â, 090. Ortygometra, 320. Os centrale, 9. Osmia, verandering van het instinkt bij â. 301. Otis, 1S1. Otter, gewoonten van den â, hoe verkregen, 330. O 11 e r s c h a a p, 71. Overerving, op overeenkomstigen leeftijd, 56, 128; â van instinkten, 379 v. v., 387 v. v. Zie; Erfelijkheid. Overgangsvormen, zeldzaamheid van â, 315; Pictet over vroeger bestaan hebbende â, 472. Overgang {wijzen van), 331. Overleven der meest geschikten. 133. Overzicht, algemeen â van het ge-heele werk, 009, 680. Owen (K i c h.), over het denkbeeld van het grondtype, 31; over het woord schepping, 32: over natuurlijke teeltkeus. |
HET ONTSTAAN DEU SOORTEN,
46
70(gt;
|
83; over niet-vlicgfende vogels. 181; over âvegetatier herhaling*, 1ÃG; buitengewoon ontwikkelde deel en zeer veranderlijk, 197; over de oogen van visschen. 230; over de zwemblaas der visschen, 233; over het fossiele paard van La Plata. 'tSG; over gegeneraliseerde vormen. 495; over de verwantschap tusschen de herkauwende en de dikhuidige dieren. 495; over uitgestorven vogels in Nieuw-Zee-land en fossiele zoogdieren van Zuid-Amerika en de Oude Wereld. 506: over de opeenvolging der grondvormen. 506; over de verwantschap van den dugong. 587; over de neusgaten der visschen. 588: over homologe organen. 609: over de gedaanteverwisseling der inktvis-schen, 618. Oralis. 293. I3. Paardebloem. 119. P a a r d e 1 u i s. 109. Paarde n. g-edood door vlieg-en in Paraguay, 115; gestreepte â 208: â instinkt, 370: erfelijkheid der wijzen van loopen bij â. 373; gemakkelijke tembaarheid van verwilderde â, 379; waarnemings-en oriënteeringsvermogen der â. 387: fossiele â in La Plata. 480; atavisme, C4'5; verschillen tusschen jonge â, C21. Pacini, over elektrieke organen, 330. Padden, ontbreken op Oceanische eilanden, 506. P aga d e t-d u i f, 66, 69. 84. 500. Palaeontologische verzamelingen, armoede der â, 457. Pnley, geen orgaan kan zijn bezitter nadeel toebrengen, 250. Pallas, over den invloed der temming op de vruchtbaarheid der kruisingen, 410.448. Palmen, met haken, 344. P a m p a s f o r m a t i e, 7. Pampasspecht, levenswijze. 250:zie: Colaptes rmnpestris. |
Papaver hracteatum. 266. Papaver sonudfcfinn, 554. Parallellisme der instinkten van verschillende dieren, 366. Parasieten, 113, 314, 315. Parasitisme bij bijen. 364; bij vogels. 364 v. v.. 401 v. v. Paraguay, runderen en paarden in â afhankelijk van vliegen. 115. Para, 384. Parthenogenesis, 140. 615. Parus major, 329. Passiflora, 413. 423. P a t r ij .s, verschil van het instinkt der â in onderscheidene landen 303; â met aarde aan de pooten 528. Patrijshon d, oorsprong van den â. 70. Pauwstaart, 04, 05. P e a b o d y, over den nestbouw van Ci/p-se lus. 350; van het winterkoninkje. 354; van reigers, 355 ; van Totanus maailarins. 358; van Icterus Baltiniwe, 360. Pedicellariën, 285. Peer (wilde). 77. P e k ari, 378. Pelargonium, bloembladeren van â. 193: kruisingen van â, 414. Pelorische bloemen, vorming- van â. 193. Peuaeus, 019. Peereboom, enting, 423. Perioden, geologische, 455. Perziken in de VereenigdeStaten, 128. Petunia, 414. Peulvruchten. 524: zie: Vlinderbloemigen. Phalaris canarieiisis, 548, 552. Phaseolus vulfjaris, 554. Phasianus colchicus, 416. PhasiaHUS torquatus, 416. Phasianus versicolor, 410. Phlox Drummondii, 549, 555. Pltryhanea, 307; zie: Kokerjuffers. Phjllodium. 610. Pryon. over aanvallen op kersebloesems. |
707
|
P i c t e t. over veriiuderiug der tertiaire vormen, iCT; over het plotseling optreden van geheele groepen. 471; zijn werk over palaeontologie. 473; een eens verdwenen groep verschijnt niet op nieuw, â tSi; over de enge verwantschap van fossielen uit op elkander volgende lagen, 501. Pierce, over verscheidenheden van den wolf, 134. Piiins si/kestfis. 114. Pissebedden, zich doodhouden der â. 349. Pisum sativum. 554. Plaiio'rbis multiformis. 403. Planten, door speling ontstane of toevallige â, 53; vergiftigeâhebben geen invloed op dieren van bepaalde kleur, 54; teeltkeus toegepast op â. 73 trapsgewijze veredeling der tuin â, 77; â niet veredeld bij onbeschaafde volken, 78; â door slakken en insekten vernield, 111; veelvormige â, 88: â hebben in het midden van het gebied, waarin zij voorkomen, het meest met anderen te strijden, 120; nectar der â, 136; vleezige â aan de zeekust, 17'J: klim â, 233: dimorphisme en trimor-phisme bij â, 431; verspreiding der zoetwater â en moeras â, 560; laag georganiseerde â zijn het verst verspreid. 577. Plan van het werk. 43. Platvisschen, 37'J. 294. Pleurouectidae, zie: Platvisschen. Plioceen, 535. Ploccus philippeucis. 359. Pointer, 381. Polemoniaceeën, weêrstandsvermo-gen tegen zeewater, 524, 551. 555. Pollicipes, 040. P o 11 i n i ë n, ontwikkeling der â, 289. Folyaudria, 196. Polyantlms, 395. Polybwus Novae-Zelandiae. 372. Polyzoa, 287, 288. 295. |
P o m p o e n. 548. Po o le, over een gestreepten dsjiggetai, 208. P o o t e ii der vogels, weekdieren hangen zich aan de â, 559, 581. Portella. 203. Postduif, 63, 84. P o u c h e t. over de kleuren der platvisschen, 283. Prestwich, over Fransche en Kugelsche^ eocene lagen, 494. Prion, 377. Primordiaalfauna, 477- Procellaria ylacialis, 109. Proctotrupes, 335. Prosper Lucas, over de gelijkenis van het kind op zijn ouders, 443. Prnteareae, 587. Proteolepas, 195. Proteus au'/iii/ieiis. 185. P r u i m e n. in de Vereenigde Staten, 128. Prunus atiuni. 401. P r y o r, over aanvallen op kersebloesems, 401. Psychologie, toekomstige vooruitgang in de â, 678. P t e r o d a c t y 1 e n, 297. Pti/Iics-Hoortea. zich dood houden van â, 348. Puffinaria Serardi, 225. Pyrgoma, in het krijt gevonden. 474. Qua tr etages, over bastaarden van Bomhyx. 416. Qaercus pcdu/icidata. Ã5. Quercus puhescens, 95. Quercus rohur. 95. Quercus scss Ui flora. 95. Querquedula discors, 581. Quetelet, g-emiddelde grootte van den mensch, Gil. G43. Raadsheer, 63, 65. |
708
|
II a a p. analoge verscheidenheden van de â, 205. Kadcliffe, over de elektrieke organen van de sidderrog, 335. R a e (Dr. J.), over onbevreesdheid van vogels voor spoortreinen, 3 7. Ka fin esq u e, over het ontstaan van soorten uit verscheidenheden. 30. li a m m e n a s-zaden in zout water, 54S. 553. Hamoud, over de planten der Pyreneeën. 533. 11 a m s a y, over het instinkt van den koekoek. 313: over vernieling door aanraking met de lucht, 453; over heuvelklingen in het AVealden-district, 453: over dalingen in Engeland, 455; over de dikte der vormingen in Engeland, 455. Kangschikking, 584. Rankpootigen, 333, 637; zie: Cirrhi-peden. Saphanus sativus, 553. Rassen, kenmerken van tamme â, 58 v. v.; â der tamme duif, 63; bepaling van het woord â, 85; tamme â, ; geographische â, 91: twijfelachtige â, 'J0, 03; de grenslijn tusschen verscheidenheden, â en onder soorten niet duidelijk, 'J6; strijd tusschen de â, 118; overgangsvormen tusschen de â zeldzaam, 315; vruchtbaarheid tusschen gekruiste â, 435; rangschikking der â, 5Ã4; zie: Verscheidenheden. Ratelslang, 349. Ratten, blinde â in holen, 183; dooiden mensch allerweg overgebracht, 187; voorzichtigheid, 346; woning, 361. Reaumur, over de instinkten der mieren, 553. Redenen waarom natuurkeus veranderd is in natuurlijke teeltkeus, 46, 47, 48. R e e k s e n h o in o 1 o g i e, 611. Reflexbewegingen, 391. Reiger, schuwheid, 346; plaats waar hij nestelt, 355; verslindt zaden, 561. Reinwardt, over de sol fataren van Java, 370. |
K e n d i e r, trekken van het â, 344. R c n g g e r, over vliegen, die runderen dooden, 115. R e n p a a r d, Arabisch â, 70; Engelsch â, 76, 531, 631. Reuk van plaatsen. 386. Rhabavber-zaden in zout water, 548. Rhea. 403. 516. Ehea ama-icana. 109, 516. Rlietiui. 550. Rheuui rhaponticum, 554. Rhododendron, onvruchtbaarheid bij bastaarden van â. 415. Richardson (J.), 331. R i c h a r d. over Aspkarta, 589. Richardson, over den nestbouw van Amerikaansclie zwaluwen, 356. Micinus communis, 553. R i e t h o e n, 336. K ij z i n g van den bodem. 459, 463. R i m p a n (W.), kruist en veredelt granen 189. Robert (M. E.), over den nestbouw der oeverzwaluw, 350. llohinla. enting van â, 423. Rogers (H. D.), kaart van Noord-Amerika, 463. R o 11 i n, over de wijze van aanvallen van den Engelschen bullenbijter, 378. Roller. Indische, 392. Romanes (Prof. G. J.), geeft Darwin's nagelaten verhandeling over instinkt uit, 5; over de geestvermogens der dieren, 33S; over klanknabootsing door gevangen vogels, 364: over deu darrenmoord 365; over het verstaan van waarschuwende kreten, 378, 379; over rudimentaire organen, 645. Roodborstje, valt in zwijm, 348; nestbouw, 356. R o o d h o e n, het Schotsche â, 92, 127. R o o f m e e u w, 365. Rosa, 88. Ross (Sir J.), over de honden der Falk landseilanden, 378. Rotgans, 340, 341. |
709
|
R o t s d u i f'. zie Klipduif. Hots ha an. 1G3. Hoy (le), over liet instinkt van een bastaard-hond, 307, over voorzichtigheid bij vossen en wolven, 343. Sulms. SS. Rudimentaire werktuigen (organen), l'Jfi. 637 v. v.; â bij mannetjes der Cirrhipeden, 038. R u d i m e n t e n, belangrijk voor de rangschikking (Massificatie), 590. Rund, Europeesch en Indischâ, fïl. '117. Rundvee, vernielt jonge dennen, 114: in Paraguay door vliegen gedood. 115; â rassen door andere verdrongen, 153; vruchtbaarheid tusschen Indisch en Europeesch 417- Hupkola crocea, 132. Rupsen, merkwaardige instinktenvanâ, 363, 367. Riita iaya. 205. öaamgcsteldbloemigen, zie: Co»/«-positae. S a g e r e t, over enten, 433. S a 1 a u g a n e n, nestbouw der â, 350. Salamanders, vervoeren zoetwaterschelpdieren. 583. Salamandra at ra. 628. 03U. Salter, over het vroeg sterven van de embryo's van bastaarden, 437. Saltiais, 363. S a 1 v i n, over den snavel der eenden, 277. Sapomria officinalis, 366. Sa p o r t a (G. de), over het uitsterven en bestaan blijven van planten, 96. Sarcoramphus (/ri/phus, 109. Satureja hortensis, 555. Saurophafjns sulplmratus. 221. S a v i (Dr. S.) over den nestbouw van Syleia cisticola. 360. Saxicola. 52S. Saxifrof/a aizoides, â iiicwvifolia, 555. Smlpdlmi vulgare, 637. |
Scandinavië, proeven tot veredeling der granen in â, 1S9. Schaaffhausen, over de voortgaande ontwikkeling der organische vormen, 35. Schaaldieren (Crustaceeën), blinde â, 183; luchtademende â, 237; scharen der â, 287; â van Japan, 536; â van Nieuw-Zeeland, 540. Schaap, Merino-, teeltkeus van het â, 72; twee variëteiten van het â door onbewuste teeltkeus voortgebracht, 76; sommige rassen van het â doen andere uitsterven, 11S. Schacht, over de hoeken waaronder de bladeren uit elkander slaan. 264. Schapen, liefde voor hun woonplaats, 342: trekin stinkt van Spaansche â, 342. 343. Scharen der schaaldieren. 387. Schedel van jonge zoogdieren. 245. Schelpdieren, kleuren, 179; scharnier der â-, 339; strand â blijven zelden bewaard, 457; sommige zoetwater â hebben lang denzelfden vorm gehouden, 503; verspreiding der zoetwater â, 55Ã. Sc heiver (Dr. F. J.), over de veranderlijkheid der soort, 37. Schepping, sporen van de natuurlijke geschiedenis der â, 30; vermeende middelpunten van â. 516. S c h e r m d r a g e r s, zie: Vmbelliferae. Schildluis, 88. Schildvleu gelige insekten; zie: Kevers. Schildpadde n, oriënteeringsvermogen der â, 397. S c h 1 o g e 1. over slangen, 193. S c ho b 1 (Dr.), over de ooren der muizen, 3B3. Schoonheid, doel der â, 346. 661. Schrencks (Dr. L. v.), over het verschil tusschen de Chineesche en de gewone gans, 447. Schrödle, over blinde visschen, 184; over platvisschen, 381. S c o 11 (J.), over onvruchtbaarheid van orchideeën met haar eigen stuifmeel, |
710
|
1 ; over kruisingen van verscheidenheden van Vcrbascum, -139. Scope, over het trekken van den zalm. 341. S c r o p e (W.), over het verstooten van gewonde herten uit de kudde. 371. Sebright (Sir J.), over kruising, 63; over de moeilijke tembaarheid van wilde konijnen en honden, 379, 381. Secundaire (bijkomende) seksueele kenmerken, 131, 198, 302. Sedgwick, over het plotseling verschijnen van geheele groepen van soorten, 471; over de onveranderlijkheid dei-soort, 480. S e e m a n n, over bergplanten op de landengte van Panama, 541. Seksen, betrekkingen tusschen de â, 131; â der cirrhipeden, 037. Seksueele kenmerken, secundaire (bijkomende) â, veranderlijk 303; â teeltkeus, 30, 131, 174, 198, 303, Sehchii, 503. Selectie, zie: Teeltkeus. Selection, 46, 47. Selectie nstheorie, 47. Screcostomatidae, 647. S h e p p a r d, over den nestbouw vau het goudhaantje, 353. S hi r riff (P.). methode van teeltkeus van â, 188. Sidderaal, 335. Sidderrog, 335. Silene, vruchtbaarheid der kruisingen, 419; â coi/ipacta, 554. S i 11 i m a n, over blinde ratten, 183. S i 1 u r i s c h e vormingen, 478. Sinapis nigra, 548, 549, 553. Sirenia, hun verwantschappen, 436. Sisotroga ccrealella, 363. Sisymbrium iridifoliunt, 553. Sitaris, gedaanteverwisseling van â, 635. Sitta, 339. Slagboomen tegen vrije verhuizing, belangrijkheid daarvan 514. Slak prik, 169, zie: Amphioxus. |
S1 a n g e n, eierleggen der â, 353: met een tand tot het doorsnijden der eierschaal, 313. Slavenmaken der mieren. 315. Sleutelbloemen, door vogels opgezocht, 395, 397. S 1 ij k, zaden, in â, 560. Slobeend, 376. Smith (Dr. A.), over het trekken der zoogdieren, 339; der kwartels, 339; over hyena's, 361. Smith (Fred), over slavenmakende mieren, 316; over geslachtlooze mieren. 334; verandering van het instinkt bij bijen, 361; bij mieren {Formica) 363. Smith (Kol. Ham), over gestreepte paarden, 309; over de moeilijke tembaarheid van verwilderde honden, 381. S m i 11, over Pohjzoa (Mosdieren), 387. S n e e u w h o e n d e r s, kleur der â, 137. Snelheid der vermeerdering, 16, 107. S n ij b o o n e n, tegen den winter bestand maken van â, 188; werking van zeewater op â, 550, 555. Sn ij der vogel, nestbouw van den â. 356. Snip, aarde aan den poot eener â, 538. S ii u i t k e v e r, 138. SolaMiui lycopersicinu 555; â Meloiiyeua, 555; â tuberoswn, 555. Solfatara, 370. S o 1 o- v 1 i e g e r, Haimoversche â, 380. S o m e r v i 11 e (Lord) over teeltkeus bij schapen, 73. Soort, bepaling van het woord â, 85 ; wordende â, 96. Soorten, veelvormige (polymorphe) of proteïsche â, 88; wordende â, 96; algemeen voorkomende â veranderlijk, 97, 98; heerschende â, 98; â van groote geslachten veranderlijk, 99; fossiele â-, 398; naverwante â, 398; vertegenwoordigende â, 398, 501; plotseling verschijnen van groepen van â, 471, 474; â onder de silurische formatie, 476; het langzamerhand opvolgend ver- |
741
|
schijnen van â, 481; â verminderen bijna gelijktijdifr in verschillende streken der aarde, 490; endemische â. 5G3. Soriits, enting- van â. 433. Spalding, over de instinkten van. kiekens, 388. Sjiniitmiffus, 285. Sjmtv.la clypeata, 270. Specht, inrichting van het lichaam, 43: verschillende gewoonten der â, 225: groene kleur der â, 244. Specialiseering der organen. 168. Speeksel, bij den nestbouw gebruikt, 329. Speling, door â ontstane planten, 53. S p e n c e, over het trekken van insekten, 371; zie; Kirbv amp; Spence. Spencer (H.). over de theorie der schepping, 33: over het overleven der ge-schiktsten, 105; over de eerste schrede tot differentieering der organen. 170; streven naar evenwicht in de natuur, 431. Spencer (Lord), over toeneming in gewicht bij het rundvee, 78. i^)«t?-soorten, instinkt van â. 377. Spielarten, 4Ã1. S p i e 1 p f 1 a n z e n, 53. Spinacia. 550; â oleracea 554. Spinazie, zie; Spinacia oleracea. Spinnen, zich doodhouden der â, 348; veranderingen van het instinkt der â, 301, 302; moederliefde bij â, 373; gedrag van het wijfje tegenover het mannetje, 374; ontwikkeling der â, 618. Spitsmuizen op Mauritius, 372; uitwendige gelijkheid met een muis, 587,597. Sporen van de natuurlijke geschiedenis der schepping, 30. S p o r t i n g Plants, 53. S p o 11 ij s t e r s op de Galapagoseilanden. 474. S p r e n g e 1 (C C.), over de kruising, 140, 142; over straalbloemen, 193. Sprinkhanen, verspreiden zaden. 537; â op Madeira. 527. Sijvalodon. 490. |
Staanden hond, gewoonten van den â, 308. Staart, van den giraffe, 343; van waterdieren, 343; grijp â, 383; stompje van een â, 682. Staffordshire, veranderingen eener heide in â, 114. Stamboom, gewichtig voor de rangschikking (klassificatie), 593. Stampers, rudimentaire, 629. Stamvormen, wilde â onzer huisdieren, 01. Standelkruid, 336. Steenkoolbeddingen. 4GG. Steenstrup, 595. Stekel huidigen, zie; Echinodermata. Stelsel, het natuurlijke â, 580; Silu-rische, Devonische â enz. zie; Vorming. Steltloopers, 560. Sterkers, 548. Sterna minuta. nestbouw, 360. S t e r n e {C a r u s), zijn werk; Worden en Vergaan, 36. St. Helena, voortbrengselen van â. 563. St. John, over de gewoonten der katten, 306; over de snip als standvogel, 339; over erfelijke instinkten bij hondenrassen, 381. Strepen bij paarden, 208. Strijd voor (om) het bestaan, 18, 19, 104, 105, 107; â der mannetjes om de wijfjes, 30. Struisvogel, Amerikaansche, twee soorten van den â, 516; â niet in staat te vliegen, 181; de wijfjes leggen eieren in één nest, 315; legt een twintigtal eieren. 109; verstrooit zijn eieren, 373; eierenleggen van den â, 403. Stuifmeel, op verschillende wijzen overgebracht, 340; van denneboomen, 353. Stvrnella bellicosa. 403. 403. S u 1 i v a n (Kapit.), over hooglandganzen en dikkopeenden, 373; over het temmen van het konijn, 379. S w a y s 1 a n d. over aarde aan de pooten van trekvogels, 538. |
742
|
Sylvia cisticola, 360: â sylvicola. 350. Systeem, zie: Stelsel. T. Ã a b a k. 419, gekruiste soorten van â, 419. Talef/alla Lathami, 353. Tale n, rangschikkinn1 der â, 593. Tamme instinkten. 307. Tanats. dimorph., 89. Tandeloozen, 507. Tanden, en haren, verband (correlatie) tusschen â, 192: rudimentaire â bij den embryo van het kalf, 03S. Tapir, 451. T a p u i t, 538. Taraxacum officinale^ 119. Tardus viscivorus, 119. Tarsi, ontbrekende en gebrekkige â. 181. Tarwe, niet gemakkelijk bevriezende, hoe â voortgebracht, 181; weerstand-biedend vermogen tegen zeewater, 552. T a u s c h, over Umbelliferen, 365. T c h u d i v., over treklustig vee, 353. Teeltkeus, bepaling van het woord â, 8; Darwin poogt vergeefs bekwame mannen duidelijk te maken wat hij met â bedoelde, 13; eerste ontwerp van de theorie der â, 15; systematisch toegepast, 31; â de titel van Darwin's eerst ontworpen boek, 32; waarom de uitdrukking â de voorkeur verdient boven het woord natuurkeus, 46; â bij huisdieren en cultuurplanten, 70; â, toegepast op graansoorten, 188; kunstmatige â. 71; beginsel der â geen nieuwe ontdekking, 74; onbewuste â, 75; onopzettelijke â 75; verklaring van het beginsel, 105 ;natuurlijke â, 123; hoofdstuk over de â, 122â177; â beschouwing van de uitdrukking â, 133; â is niet de oorzaak der onvruchtbaarheid. 434; s e k s u e e 1 e â, 20, 131, 174. 198. 202. Teelt wisseling, fi 14 |
T e g e t m e i j e r. over de cellen der bijen, 323. Teleostei, 1G7, 174. Temming, veranderingen door de â, 49; verwilderde konijnen, paarden en honden, 379. Tempels (Indiaansche). 117. Termieten, 366. Terrier, 381, 382. T e r u g k e e r der instinkten bij kruising, 384; zie Atavisme. Terugslag. 646: zie Atavisme. Tetrao tetrix, 127. T e m m i n c k. over de rangschikking der vogels, 591. Thecla, instinkt van de rups eener â. 367; op den granaatboom levende soorten van â, 367- 368. Thompson (E. P.), over instinkt, 340; over voorzichtigheid bij ratten en muizen, 346. Thompson (W.), over het verloren gaan van het trekinstinkt bij snippen, kwartels en rotganzen, 339, 349; over Noord-Amerikaansche vogels, 341; over onbevreesdheid quot; van vogels voor spoortreinen, 346; over den nostbouw der reigers, waterhoenders, roodborstje, eksters en lijsters, 356 v. v.; over verschil van het instinkt bij de patrijs, 363. Thomson (Sir W y v i 11 e), over den ouderdom der bewoonbare aarde 476; over veranderingen in den physischen toestand der aarde, 477; over het vast-worden der aardschors, 655. 1 T h o u i n, over enting, 433. T buret, over gekruiste Fucoïden, 420. T h w a i t e s, over het verduren van koude door boomen. 186. Thylacinns. 599. Toename in getal, 107. Toevallige planten, 53. Tome s, over de verspreiding der vleder-muizen, 567- Tongvallen. 594. Torpedo, 235. |
|
ï o r r e u, zie: Kevers. Totamis, 359: â mamlanns. 358. ïoulouse-gans, 73. Toxodon. 4SC, 491. Trachites niijra. 315. Trachj/pterus arctims, 281. Trap, 81. ï r a q u a i r (Dr.), over platvisschen, 281. Trautschold, over tusschenvormen. «3. Trekinstinkt der dieren, 305. 338 v. v.; theorie daarvan. 34'3, 344: soms gebrekkig ontwikkeld. 370. Trekken, van jonge vogels, 338: van de kwartel, 339; van den bison, 339. 372; van den eland en het rendier, 344; der lemmingen, eekhoorns en hermelijnen. 370; der insekten. 371; der duiven, 371. 372; der antilopen, 372. Trektochten. 371. Trekwegen der vogels, 343, 344. Trichonmra pudicum, 553. 2rifoliv/M incarnatum, 138, 548. 549, 554; â pratense. 11G, 138; â repens, 110. Trigonia. 489. T r i 1 o b i e t e n, plotseling uitsterven der â, 489. T r i m e n, over nabootsing bij vlinders. 002. T ri mo rph is m e bij planten, 89. 431. Triton. G28. Trnylodytes, 330, 337, 350. Trommelduif, 03. Trnpaeolum majus. 554. Tuco-tuco, 183. Tuimelaar, kortbekkige â en gewone â. 03, 05; niet in staat de eierschaal open te breken, 130; het tuimelen van den â erfelijk, 308, 380, 388. 392; jongen van den â. 622. T u i n - m e 1 d e, 548. Tuinplanten, veranderingen der â. 49. Turdus musicus. 119, 359; â mif/ratoi-ins. 119. 300: â falklandiais. 35t: â me-ntlti, 359. |
Tussilago Farfara. 548, 549. 550. Tweezaadlobbige planten, zij: Dicotyledonen. T ij d, het bloote verloopen van den â brengt geen wijzigingen voort. 448: over het verloop van â. aangetoond door de afzetsels, 452. T y c h o B r a h é, tegenstander van het wereldstelsel van Copernicus. 3. Type n. zie Grondvormen. Ti/potherium, 495. TJ. U i e z a d e n. weerstandsvermogen tegen zeewater, 54S. Uier, sterker ontwikkeld, als het dier geregeld wordt gemolken, 54; rudimentaire tepels van den â. 028. Uiteenspreiding, zie: Divergentie. Uitgaven van het Ontstaan der Soorten, 37. Uitsterven, 152, 158, 102.175,484.005. Ulex. jonge bladeren van â, 010. Ulex ewropaeus, 554. TJmhelliferae, bloemen en zaden van â, binnenste, 206. U n g e r. over de veranderlijkheid der soort, 34. Unio complanaim, door eenden verspreid. 581. Uria lacrymans, 135. Uropetalum, 553. V. Vacht, dikkere â in een koud kli maat, 179. V a i 11 a n t (le), over het trekken der kwartels, 339. Valenciennes, over zoetwatervisschen, 558. Valk, kennis van den tijd, 340, makheid op eilanden, 345. Vallende z i e k t e, zie: Epilepsie. Variatie, 18, 21. 80; correlatieve â. |
HET ONTSTAAN DER SOORTEN.
4-7
7U
|
53. 54; analoge â. 599: wet der â van Delboeuf. 64-6: zie: Verandering*. Variëteiten. 23. 80: phvtophage â. 92. zie: Verscheidenheden. V a r kens met een slurf en een hondskop. 177: zwarte â. niet vergiftigd door de kleurwortel. 54lt;: gewijzigd door gemis aan beweging. 24-7. V e e. treklustig â. 343. Vegetatieve herhaling. 190. Veldmuizen, roeien de hommels uit. 116. Ventilatie in bijenkorven. 30S. Verandering der levensvoorwaarden. 18: door temming1. 49: â veroorzaakt door den aard van het organisme en de levensvoorwaarden. 50: â in den na tuurstaat, 85: wetten der â. 178; correlatieve â, 53. 108. 244. 255: â vertoont zich op overeenkomstigen leeftijd. 57- 128: analoog bij verschillende soorten. 204: kleine â in de levensvoorwaarden nuttig voor de vruchtbaarheid. 440; â van het waterpas. 400. 4G1. Veranderlijkheid der kruislingen en bastaarden, 440: generatieve â,200. Verband, 129, 590. G24; â in de lichamelijke bijzonderheden bij dieren en planton. 55. 129, 596: â tusschen de ontwikkelingstoestanden, 624. Vcrhamm. onvruchtbaarheid van â. 413: gekruiste verscheidenheden van â. 438, 439. V e r d e e 1 i n g van den arbeid, 138, 157. V e r d w ij n e n van niet meer gebruikte organen, 016. Veredelen van rassen, 80. Vergift, grijpt dieren van zekere kleur niet aan. 54; gelijksoortige uitwerking op dieren, 077. V ergoeding van den wasdom. 194. Verloopers, 53. Vermeerdering, snelheid der â, 10, 107; onbeperkte â der soorten, 171. V e r n e u 1 (de), over de opeenvolging der soorten, 492. Vernieling van rotsen. 452. |
Verscheidenheden, bepaling. 85: â en individueele verschillen. 90: uitsterven van tamme â. 153; verminderde vruchtbaarheid der â van dimorphe en trimorphe planten. 435: zie: Rassen. Verschillen (individueele). 87; 90. 97. Verschuivingen der aardlagen. V e r s p r e i d i n g, middelen ter â. 522 : â over de aarde, 513; â der zoetwaterschelpdieren door dieren. 531; â der planten door golven en zeestroomingen, 540 v. v. Verstrooiin g. gedurende den ijstijd. 531. V e r w a n t s c h a p p e n (onderlinge). 170; â der organische wezens, 170. 603; â van uitgestorven soorten met levende vormen. 495. Verzamelingen, palaeontologische. armoede der â, 457. Vestiges of Creation, 30. Vihracula der polyzoa, 288, 295. Vibratietheorie van Huggens, 9. Vicia, 549; â fa ha. 554. V i n k, nestbouw van de â, 358; â met kanarievogel gekruist, 415. Viola tricolor, 116: kleine, onvolkomen bloemen van â, 264. V i o o 11 j e (driekleurig), 116. V i r c h o w, over de vorming der kristallens, 230. Viscac/ia. instinkten, 369; â een Ameri-kaansche vorm, 516; verwantschap van de â met de bundeldieren, 604. Viscum. ingewikkelde betrekkingen. 43. V i s s c h e n, electrieke werktuigen der â. 9, 235; ganoïde â thans tot het zoete water beperkt, 11. 150; over de hoogte van bewerktuiging der verschillende groepen van â. 167; vliegendeâ,223: plotseling verschijnen der beenige â. 474; â verslinden zaden, 527. 560; â van het zuidelijk halfrond. 541; zoot-water â en haar verspreiding, 557. V1 e d e r m u i z e n, hoe zij hun maaksel hebben verkregen. 220: vleugels derâ. |
715
|
â¢2'J7; bloedzuigende â, 487; verspreiding-der â, 5G7. Vleugels, bij sommige dieren in grootte afgenomen. 183; â der insekten ontwikkeld uit tracheeën, 233: der vleermuizen, vogels en pterodactylen, 397: rudimentaire â bij kevers, 038. Vliegen, het vermogen om te â. hoe ontstaan. 331. 333. Vliegend hert. vechten van het â. 131. V 1 i e g e n 1 a r v e. op dergelijke wijze als de mierenleeuw handelende, 366. Vliegenvanger, plaats van het nest van een â, 353. Vlinderbloemigen [Lef/umimsac). scheiden nectar af, 136: inwerking van zoutwater op de zaden der â, 550, 554lt;: zie: Peulvruchten. Vlinders, nabootsing bij â, 6UÃ. Vlies vleugelige insekten, zie: H//-meuoptwa. V 1 o o, naakte poppen der â, 363. Vogelbekdier, 169: zie: Oniitho- rynchus. Vogelkers, 4-01. V o g e 11 ij m. ingewikkelde betrekkingen. 43, 106. V o g e 1 s, gezang en pronken der mannetjes, 133: kleur der â in het binnenland, 179; niet gebruiken der vleugels. 181; bijna vleugellooze â, 181. 233; schuwheid der â 306: trekinstinkt der â, 338 v. v.; vrees en makheid, 345; schuwheid der groote â, 347; nestbouw, 349; schoonheid der â 349; veranderlijkheid van het instinkt, 355; klanknabootsing, 363, 364: parasitische instink-ten, 366; instinkten betreffende de excrementen, 309; instinkt van kleine â tegenover den havik, 373; voetsporen en over-blijsels van â in secundaire gesteenten, 473; uitgestorven â van Nieuw-Zeeland, 506; verspreiden zaden, 538; â worden jaarlijks door stormen over den Atlan-tischen Oceaan gedreven. 530 : moeras â, zie: Steltloopers; â op Madeira, Bermuda en de Galapagos-eilanden, 563. 561lt;; â verspreiden door hun pooten weekdieren, 569, 580. |
Valuta, 348. Voortplantin g, snelheid der â, 16, 107. Voortteling, zie: Voortplanting. V o r m e n. laag georganiseerde â duren lang, 168 v. v. Vorming, Laurentische en Cambrische â, 477; Silurische â, 477; Devonische â, 500; krijt â, 474; 490; tertiaire â, 490, 494; Flyschâ, 458 enz. V o r m i n g e n. overgangsvormen in de geologische â, 471; zie: Formaties. V o r s c h a c h t i g e dieren, zie: Ba-trachiërs. V o s, voorzichtigheid en vreesachtigheid. 345: moordlust, 373. Vree s, instinktmatige â bij dieren, 309, 344 v. v. V ruchtbaarheid der bastaarden, 409 v. v.; afhankelijk van kleine veranderingen in de levensvoorwaarden, 430; â tusschen gekruiste rassen, 435. V ruchtboomen, trapsgewijze veredeling. 77; in de Vereenigde Staten 138; verscheidenheden, die in de Vereenigde Staten geacclimatiseerd zijn. 188. V r u c h t e n, drijfvermogen van â, 551; verspreiding door zeestroomen. 551. 553. V u 1 k a n i s c h e eilanden, denudatie op â, 454. Vuurland, honden van â. 60, 309; planten van â. 544. Vuursteenen werktuigen, getuigen van de oudheid van den mensch, 61. w. Waarnemingsvermogeu der dieren, 38ö. W a g n e r (M.). over de belangrijkheid der afgezonderdheid of isolatie. 147. W a g n e r (N.). over Cecidomyia. 615. |
7 Hi
|
Wallace (A. R), driugt Darwin tot spreken. 2. él: over den oorsprong der soorten, 10. 29. 35. 41; over de grenzen der veranderingen in getemden staat, 82; over dimorphe vlinders, S'J, 335, over groepen van dieren in den Maleisehen archipel, 91; over de verbetering van het oog, 229; over het vinden van den terugweg door paarden. 386: over de verwantschap der soorten in tijd en ruimte, 521; over den Maleischen archipel, 568: over nabootsing bij vlinders. 602. Walsh (13. U.). over plantenetende soorten, 92; over gelijkvormige variabiliteit, 251. Walvisschen, het balein der â en de ontwikkeling daarvan. 272, 278, 29i; â verschillen zeer veel van andere zoogdieren, 496; â uitwendig gelijkende op dugongs, 587. Wapens van vuursteen, bewijzen de oudheid van het menschdom, 61. Waterhoentje, nestbouw van het â, 357; bewerktuiging der pooten van het â, 384. Waterhouse, overNieuw-Hollandsche buideldieren, 158: sterk ontwikkelde deeleu zijn veranderlijk, 197; over de cellen der bijen. 320; over algemeene verwantschappen, 604, 605. W a t e r k e v e r s, 119; verspreiden kleine schelpdieren, 582 v. v.; kracht, waarmede de â vliegen, 582. Waternimfen, spijsverteringskanaal van de larve der â, 231. W ate r s p a n i e 1, leert gemakkelijk ap-porteeren, 361. W atersp reeuw, duikt om voedsel te zoeken, 225; nestbouw van de â. 356. W a t e r t o n, over de instinkten van den fasant, 369; ov(^,. (Je instinkten van gekruiste eenden, 384. Watson (H. C.), over het vereenigen van flora's en tabellen, 97; over Britsche planten, 102; over convergentie, 171; |
over de onbegrensde toeneming van het aantal soorten, 172; over het verduren van koude door planten, 180; over de zeldzaamheid van tusschenrassen, 218; over de flora der Azorische eilanden, 529: over bergplanten. 532, 540. W e a 1 e. sprinkhanen verspreiden zaden. 527. W ed e r k e e r i g e kruising, 420. Wedgwood, schoonvader van Darwin, 4. Weekdieren, koppootige; zie: Ceplalo-pnden. W e g, terugvinden van hun â door dieren, 386. W e i s m a n n, over de rechtstreeksche inwerking der levensvoorwaarden, 50; over rudimentaire organen, 631. Weiszenborn, over liet trekken der insekten, 371. Wells (W. C.) spreekt het beginsel der natuurlijke teeltkeus uit. 28, 33. Wereldbeschouwing, geocentrische en anthropocentrische â, 1. 2. Werktuigen, samengestelde â, 227; electrieke â, 9, 235; lichtende â, 336; -â van vuursteen, 61; zie: Organen. Western, over teeltkeus bij schapen. 19. West-Indische eilanden, zoogdieren der â, 668. W e s t w o o d (J. O.), soorten van groote geslachten zijn nauw met elkander verwant. 102; over den tarsi der JSngulae, 203; over merkwaardige instinkten der rupsen, 362; over de sprieten der vlies-vleugeligen, 588. Wetten der veranderlijkheid, 178. W e v e r s k a a r d e, 71. Wever vogel, nestbouw van den â, 359. AV h i t a c k e r, over heuvelklingen in het Wealdendistrict, 553. White (G.), over den nestbouw van verschillende vogels. 35ö. 307, 308. W i c h u r a (M a x), over bastaarden, 427, 429. 441. Wieren van Nieuw-Zeeland, 540. |
7
|
W ij ngaardsl uk. gehardheid tegen zeewater, 501). W ij z i g i n g e n der soorten. IS; â niet plotseling, 67i; zie: Variatie en Verandering. W i 1 d, bestaan van het â afhankelijk van het uitroeien der roofdieren. 111. Windsor Earl, over de diepte der zee en de dieren van den Maleischen archipel. 508. Winkler (Dr. T. C.), vertaalt het ,.Ontstaan der Soortenquot;. 4. Winterkoninkje, nest van het â, 346. 336, 356. Witte bergen, planten der â, 531. Wolf. hoe verscheidenheden van den â zouden kunnen ontstaan, 133; instinkten van â en hond, 293: kruising van â en hond, 294; schuwheid van den â, 345; op een â gelijkende vos der Falk-landseilanden, 566. W o 11 a s t o n, over insekten op Madeira 93: over fossiele slakken van Madeira, 96: over de kleur der insekten aan de zeekust, 179: over vleugellooze kevers. 183; over de zeldzaamheid van tusschen-rassen, 318; over insekten op eilanden, 563; over genaturaliseerde landslakken op Madeira 574. Woodward, over den duur eener soort, 463; over Pyri/ouia. 474; over de voortgaande opeenvolging der geslachten, 384; over de opeenvolging der zeeschelpdieren, 500. Woonplaats, liefde van dieren voor hun â, 343. Wouw, zwaluwstaartige, 384. Wrangell (Kapit.), over het oriënteerings-vermogen, 341, 394: over Siberische ganzen, die zich doodhouden. 349. AV r i g h t (C h a n n c e y), over de giraffe, 371; over plotselinge wijzigingen, 399. Wulp, broedplaatsen van de â, 348. W y m a n, verband (correlatie) tusschen de kleur der dieren en de vergiftigheid der planten, 54; over de cellen der bijen, 333. |
Y. Y a r r e 11, over de vinnen der platvissehen. 281: over Britsehe vogels. 353. 355. 351); nestbouw van den Australischen zwarten zwaan. 357. Y o u a 11. over schapen. 7ö, 343; over de instinkten van lammeren, 379; over horen-looze runderrassen, 633. z. Zaailingen, vernield door landslakken en insekten. 111. Zacharias (O.), over de verspreiding-der zoetwaterbewoners 58. Zaden, voedingsstof der â, 119; gepluimde â, 119; gevleugelde â, 194-; uitstrooiingsmiddelen der â, 339, 248, 536; hun weerstandsvermogen tegen zout water, 534-, 546; â in de krop van vogels. 536, 537 verslonden door visschen, 537. 561: â in slijk, 560; met haakjes voorziene â op eilanden, 565. Zalmen, gevechten der mannelijke â, 131; hun haakvormig verlengsel van de onderkaak, 133; trekken der â, 341. Zandwespen, eenige soorten van â leven ten koste van andere soorten, 315. Z a n g 1 ij ster, 119, 359. Zanthoxylon. 366. Zca Main. 438, 553. Zebra, strepen van den â, 3U8. Zeefauna, 514. Zeekoeien, zie: Sireaia. Duyonfj en Manatus. Z e e k o e t, 135. Zeesterren, oogen der â, 338; haar pedicellariën, 385. Zeestroomingen, invloed der â op dé verspreiding der planten, 535. Zeewater, werking van â op zaden, 534, 546; â niet schadelijk voor landslakken, 569. Z elfwording, 37, 168. Zeuf/lodon. 496. |
718
|
Zielkunde, zie: Psychologie. Z i j d e v r u c li t: 336. Zoca 01'J. Zoet water bewoners, verspreiding' der â, 557, 5G1. Zoetwaterpolyp, 331. Zoetwaterschelpdieren, verspreiding van â door vogels, amphibiën en en kevers, 5S1. Z o g k 1 i e r e n, haar ontwikkeling, 581; zie; Borstklieren en Melkklieren. Zonotrichia. 403. Zoogdieren, trekken der â, 371; woningen der â, 300: â van Nieuw-Hol-land, 15S; fossiele â in het secundaire tijdvak, -l'7i; â op eilanden. 580; fossiele â, 506. |
Zuidpoolge westen, oude flora der â, 573. Zwaan, nestbouw. 357; zwarte â, 357. Zwaluwen, de eene soort van â heeft heeft de andere verdreven, 119; nesten der â, 33!); trekken der â, 33Ã, 31-0; nestbouw der â, 350 v, v., 350, 358; sociale instinkten, 36i; â waarschuwen het tamme pluimgedierte door haar geschreeuw voor roofvogels, 370. Zwerfblokken, 537; â op de Azori-sche eilanden, 539. Zwemblaas der visschen, 333. Zwempooten, bij trekvogels, 336. Zwitserland, bewoners der paaldor-pen van â, 00. |
Verbeteringen en Bijvoegingen.
nij het opmaken van het register heb ik de volgende errata en vergeten volzinnen aangetroffen. Mocht men meer errata opmerken, dan roep ik daarvoor de toegevendheid der lezers in.
Dr. H. H. H. v. Z.
Noot 2, blz. 8. is van mij, niet van Darwin. Mon gelieve er dus onder te lezen: Dr. H. 11. H. v. Z.
Blz. 34, noot, staat: Brown, lees: Bronn.
» 04, noot, staat: beteekend, lees: beteekent.
70, rog. 3 en reg. 8, staat: patrijshond, lees: pointer.
» 81, reg. 21, staat: dieren van gescheiden sekse is, lees: dieren is.
» 94, reg. 10, staat: E. De Candolle, lees: A. De Candolle.
» 128, reg. 'H, achter vertoont het volgende voegen: Wij hebben boven gezien, hoe in Florida de kleur der varkens, die zich met den kleurwortel voeden, over hun leven en dood beslist.
» 128, reg. '10, staat: pruimen veel, lees: pruimen aldaar veel.
» 138, achter alinea 1 voegen: Het zou .e veel ruimte vereiscben do verschillende w( gen, door dimorphisme en andere middelen, ; an te wijzen, langs welke de scheiding der seksen bij verschillende soorten van planten thans voortgaat. Ik wil echter nog vermelden, dat volgens Asa Gray eenigo soorten van hulst in Noord-Amerika zich in een juist tusschengelegen toestand bevinden, welker bloemen, gelijk genoemde kruidkundige zich uitdrukt, tweehuizig-veelwijvig (dioecisch-polygaam) zijn.
quot; 181, reg 10, 11 en 14 v. o. staat: pooten, lees: voeten.
1 192, reg. 21, staal: Imidbekleeding, lees: huidbekleedh g en tandvorming.
» 235, reg. 10, staat: Mr., lees: Mc.
« 230, rog. 10, staat: Paccini, lees: Pacini.
igt; 238, reg. 0, staal: water-inademende, lees: voor de ademhaling in het water ingerichte.
quot; 200, achter alinea 1 voegen: E. Ray Lankester heeft voor korten tijd dit onderwerp besproken, en komt, zoover de uiterste ingewikkeldheid hem dit veroorlooft een oordeel te vellen, tot het besluit, dat een lange duur van het leven over het algemeen met de plaats van elke soort op de ladder der bewerktuiging, en tevens met de grootte van hot verbruik bij de voortplanting en bij de algemeene levenswerkzaamheid in verband staat. Waarschijtilijk zijn deze verhoudingen in hooge mate door de natnnrlijke teeltkeus bepaald.
^.lt; /V / C ) lt; w, S~i
7'iO
Blz. 266, ieg. 13 v. o.. slaat: CompJda., lees: Gomphia.
» 308, reg. 15, staal: achttien, lees: zeventig.
» 308, reg. 21, staat: brak, lees: terrier.
» 321, reg. 8 v. o., staat: Mulder, lees: Miller.
» 322, reg. 7, staat: Wijman, lees: Wyman.
» 332, reg. 16, achter voortplanten, in plaats van de woorden: Zoo geloof ik, dat het ook met de gezellig levende insekten is gegaan, het volgende voegen: Het volgende is een nog beter en feitelijk bestaand voorbeeld. Volgens Verlot brengen eenige verscheidenheden van de eenjarige winterviolier met dubbele bloemen, ten gevolge der lang voortgezette zorgvuldige teeltkeus in de geschikte richting, altijd uit zaden naar verhouding zeer vele gevulde en onvruchtbare bloeiende planten voort; zij brengen echter tege-lijkertiid ook altijd eenige planten met enkele en vruchtbare bloemen voort. Deze laatste, door welke alleen de verscheidenheid kan worden voortgeplant, kunnen nu met de vruchtbare mannetjes en wijfjes eener mierenkolonie en de onvruchtbare dubbele bloemen met de onvruchtbare geslacht-looze mieren worden vergeleken. Evenals bij de verscheidenheden van de violier, is ook bij de gezellige insekten de teeltkeus op de familie en niet op het individu tot bereiking van een nuttig doel toegepast. Wij kunnen daaruit besluiten, dat
» 336, reg. 3 v. o., staat: Amerikaansche, lees: Zuid-Ainerikaansche.
« 336, reg. 2 v. o., voegen achter Europeesehe;; waarom de mannetjes van den Oost-Indischen en Afrikaanschen neushoornvogel beide het eigenaardige instinkt bezitten, om hun in holten van boomen broedende wijfjes zoodanig in te metselen, dat er nog slechts een klein gat in de gevangenis open blijft, door welke zij het wijfje, en later ook de jongen van voedsel voorzien :
« 357, reg. 14, staat: Jarrel, lees: Yarrell.
» 370, noot 2, reg. 6, slaat: Högstrom, lees: Höggstrom.
d 372, noot 1, reg. 1, staat: Corce, lees: Corse; en reg. 5, staat: Sulvian, lees: Sullivan.
411, staat: coerula, lees: coerulea.
» 420, reg. 2 v. o., staat: Wichuba, lees: Wichura.
o 453, reg. 10 v. o, staat: Whitaker, lees: Whitacker.
» 473, reg. 2 v. o., staat: oörlithische, lees: oölithischo.
» 476, reg. 13 v. o., staat: Thompson, lees: Thomson.
» 484, reg. 18, staat: volgens, lees: volgen.
i) 540, reg. 6 v. o., en 555, reg. 15 v. o., staat: Drummoncli, lees: Dncmmondii.
d 554, reg. 10, staat: Cryseis lees: Chryseis.
» 589, reg. 14 en 5 v. o,, staat: Malphigiaceeën, lees: Malpiyhiacecën.
» 617, reg. 8, in te voegen achter dier: Op welke belangrijke wijze dit zich openbaart, heeft Sir J. Lubbock korten tijd geleden aangetoond in zijn opmerkingen over de groote gelijkenis tusschen de larven van vele, tot verschillende orden behoorende insekten, en de ongelijkheid tusschen de larven van andere, tot een zelfde orde behoorende insekten.
» 655, reg. 11 v. o.. staat: Thompson, lees: Thomson.