#9632;

LES SPOROZOAIRES

1. Lcuckarl a reuni sous cette denomination un grand nombre de protozoaires parasites dont les uns, Gregarines et Coccidies, presentent entre eux des rapports etroils et forment un groupe defini n'ayant guere de relation avec les aulres Sporozoaires. Dans le resle de l'em-branchement, les Myxosporidies se meUent encore fout ä. fait ii part et forment une classe naturelle bien fermee. Quant aux Sarcosporidies, elles sent fort mal connues; on ne pent guere les definir que par leur habitat intramusculaire, ce qui est un caractere insuffisant car il y a des myxosporidies intramusculaires.

11 n'y a pas encore longtemps, sauf pour les Gregarines et les Coccidies, on definissait les divers groupes de Sporozoaires exclusivement par leur habilat : Psorospermies des poissons, Psorosper-mies utriculiformcs parasites des muscles.

Les premieres sont devenues les Myxosporidies et forment un groupe special analomique-

8nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; LES SrOHOZOAIRES

nient dötermine ; les etres appartenant ii la classe ainsi definie habitont le plus souvent les poissons, mais il y en a chez d'autres verlebres et ehezdes invertebres, et, d'ailleurs, il y a chez les pois-sons des sporozoaires qui ne sont pas des niyxo-sporidies.

Les secondes sontnppelees Sarcosporidies, mais sont surtout definies par leur habitat, ce qui, comme nous venous de le voir, est un caractere insuffisant.

Somme toule, il ost difficile de donner une definition generale des Sjiorozoaires, car les spores au moyen desquelles se reproduisent les etres des diverses classes de cet embranchement ne sernblont gufere comparables morphologique-rnent. Nous dirons que les Sporozoaires com-prennent des Myxosporidics, des Sarcosporidies, des Gregarines et Coccidies, et nous etudierons scparcrnent ces trois groupes. Nous nous debar-rasserons d'abord rapidernent des deux premiers pour nous etendre ensuite plus longuement sur le troisieme et particulierementsur les Coccidies proprement dites et les Coccidies degradees qui sont parasites des vertebres.

Enfin nous rattachcrons aux Sporozoaires deux petits groupes difficiles a classer, les Exo-sporidies et les Amoebosporidies.

PREMIERE PARTIE

HISTOZO AIRES

CHAPITRE PREMIER

CLASSE DES MYXOSPOUIDIES i¹)

2. C'est Bütschli qui a propose, en 1881, le nom de Myxosporidies pour designer les Psoro-spermies des poissons. Mais, de memo que pour les aulres sporozoaires, l'habitat ne presenle pour cegroupe ricn d'absolu; un caracterc anatomique d'une grande gentiralitc, la presence d'une ou plusieurs capsules ä filament dans la spore, fait au contraire des Myxosporidies une classe Ires naturelle des Sporozoaires ; et, definis par ce ca-

(') Presqne tous les renseignemenls consignes ici sont emprunles k la these posthume de M. Thelohan publi^e par MM Balbiani et Henneguy dans le Bull. so., iSt)quot;).

10nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES MYXOSPOR1DIES

i'iicfere, les litres apparlenant ä cette classe, quoiqiifi beaucoup plus nombreux chez les pois-sons, se rencontreat eg-alement chez d'autres vertöbres et chez des invertebres. En outre, il y a, chez les poissons, d'autres sporozoaires parasites qui n'ont pas de capsules a filament; il faut done abandonner 1'expression laquo; Psorosper-mies des poissons raquo; qui ne peut se rapporter a un groupe naturel.

J. Müller avait designö sous le nom do Pso-rospermies de poissons, non cc quo nous appelons aujourd'hui les rnyxosporidies, maisce qua nous appelons les spores de rnyxosporidies qu'il avait prises pour des organismes autonomes. Dujar-din, le premier, constata que ces Psorospermies sont conlenues ä l'interieur de masses sarcodi-ques distinctes ressemblant, dans certains cas, ä des Amibes, et constituent des parties dilleren-ciees au sein de ee sarcode, parties differenciees qui jouent le röle de corps reproducteurs. Mais, au contraire de ce ([ui se passe chez les autres sporozoaires, la substance sarcodiquene se dill'e-rencie pas en spores ä un moment donne ä la fin de son evolution; les spores apparaisscnl de Ires bonne heure dans cetle masse qui nen continue pas mains ä se mouvoir et k s'accroitre et qui, comme I'a montrc Riitscbli, possede en effet des noyaux en dehors des spores. Ce que nous appelons aujourd'hui Myxosporidie, e'est Ten-

CLASSE DES MYX0SP0R1DIES

semble de cette masse sarcodique vivante, pluri-nucleaire, et des spores qu'elle conlient.

11 y a done lieu d'etudier, i⁰ la morphologic dc la masse sarcodique con tenant les spores, a⁰ la morphologie des spores ; c'est de cette der-niere etude que nous tirerons une classification provisoiro des myxosporidies, grace h des ca^-racteres d'organisation veritablement geome-triques.

I. MORPHOLOGIE DE LA MASSE SARCODIQUE

3. Exterieur. Formes libres. On entend par formes libres de myxosporidies, les especes qui vivent en liberte dans les cavites organiques de Thole, par opposition avec celles qui vivent au sein des tissus.

Souvent, chez ces 6tres, la masse sarcodique est veritablement amiboide ; il n'y a pas alors ä proprement parier de forme du corps; des pseu-dopodes naissent indifferemment en tous les points de sa surface, de sorte que la forme varie constamment.

Chez certaines ospeces cependant, i! y a seu-lement une region dans laquelle peuvent naitre les pseudopodes ; le roste de la masse sarcodique a une forme determinee variant peu dans les divers individus d'unc meine espece, mais, jus-

12nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES MYXOSPORIDIES

qu'ii present, Ton ne peut guere faire intervenir ces formes specifiques dans la classification; nous serons m^rne amenes a considerer comme faisant partie du möme genre, d'apres la constitution de leurs spores, des especes de myxospo-ridies dont Tune a une forme specifiquect dont I'autre est amiboide.

C'est surtout chez les jeunes individus que les variations de la forme du corps sont considerables.

4. Exterieur; Formes vivant au sein de tissus. Ici, il peut se presenter deux cas; ou bien le corps proloplasmique s'est etendu, inlil-tre entre les elements histologiques comme un mycelium de champignon, et alors on peut ä peine le distinguer; le parasite ne se manifeste que par des spores eparses oä et lä dans les interstices des tissus; c'est le cas de Vinfiltration diffuse; ou hien, il se presente au contraire sous une forme ramassee et donne lieu aux productions que Ton appellc kystes ; alors, la periphe-rie seule de ce corps protoplasmique est en contact avec le tissu de l'hole. La forme des kysles est globuleuse, a peu pres regulierement sphe-rique, et dans la majorite des cas n'a aucun ca-ractere specifique; cependant, quelques rares myxosporidies des bianchies presentent des kystes dont la forme suffit ä faire reconnaltre l'espece.

CLASSE DES MYXOSl'ORIDIES

Les especes de myxosporidies qui vivcnt an sein dos lissus peuvent acquörir une taille a peu pres indefinie dans des conditions favorables.tan-disque les especes libresonttoujours une dimension maxima relativement faible et assez caracte-ristique pour pouvoir servir ä la determination.

5. Structure du corps protoplasmique. Biltschli a signale ladifferenciationqui existe entre la parlie la plus externe et la partie la plus ceutrale du corps protoplasmique ; celte distinction s'observe avec beaucoup de neltete dans les formes libres; eile est le plus souvent a peu pres nulle dans les formes des tissus.

La zone peripherique ou ectoplasma est de-pourvue de coloration, homogene, tres finement granuleuse et donne naissanceaux pseudopodes. Le protoplasma central ou endoplasma, a gra-nulationf beaucoup plus grosses, renferme les noyaux et des matieres de reserve; il est le siege de la production dos spores.

II est facile de se rendre comple experimenta-lement du röle protecteur de l'ectoplasma; il separe la masse protoplasmique centralo des milieux exterieurs (bile, urine, etc.) dont quelques-uns peuvent ctre absolument funostes ii l'existence de cette masse centralequand il ya contact direct. Les pseudopodes qui naissent de l'ectoplasma sont des organes de locomotion ou de fixation, suivant les cas.

14nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;CLASSE DES MVX0SP0H1D1ES

Cheü les formes des lissus, oa observe tous las inlerrnediaiies enlre certains cas ou la conslltu-tiou de la couche periphciiique itediffere en rien de celle des parlies profundes et d'autresoü eile s'en laontre, au coatraire, aussi distiacte que celle de l'ectoplasrna des formes libres, Dans las especes a. 1'etat d'infiltratioa diffuse, on aepeut möme plus distiaguer la forme du corps.

Meine quand les pseudopodes des formes libres sont tres mobiles et varient de forme Ires rapidement, ils sont incapables de determiner I'in-gestion de matieres solides, alimentaires ou non.

L'ectoplasrna est depourvu de noyaux comme l'ä rnontre Tbeloban. Biitschli avail cm le con-traire, mais Balbiani s'etait deja eleve conlre cetle assertion. Thelohaa a egalemeat delruit l'erreur de Pfeiffer qui avait cm distiaguer dans laparoi des kysles un reveteaient de cellules epi-thelioides; il a montre que c'est uae apparence due ü la rupture des fibres conjonctives am-biantes de l'hole.

Chez les iadividus tout a fait jeuaes, 1'endo-plasma est homogene et presenle dans toutes les especes libres des caracteres remarquablement. uaiformes, mais il ae larde pas a devenir le siege de differeaciatioas qui donnent naissance a des substances de nature et d'aspect tres variables. Parmi ces productions de l'endoplasma, qui semblent etre, pour la plupart, des matieres

CLASSE DES MYXOSPOHIDIES

do reserve, ii faut signaler des vesicules cluires renfermant des cristaux d'hßmaloTdine et exis-tant frequemment dans le parasite de la vessie urinaire du Brochet.

Dans certains cas, les productions de 1'endo-plasma s'isolent dans son inlerieur sous forme de gouttes non miscibies avec lui, ce qui donne au corps une apparence vacuolaire et reticulee.

Chez les Myxosporidies des tissus, I'endo-plasma des kystes presentetoujours Irois zones; i⁰ une zone peripherique d'ötondue variable, formee uniquemont de proloplusmasans noyaux ni spores ; a⁰ une zone renfermant des noyaux et dans laquelle se dill'erericiont les masses isolecs ou sporoblastes qui donneront naissance aux spores; 3deg; une partie centralc composee pres-que uniquement de spores.

6. Noyaux. Les noyaux sont, en general, fort nombreux dans I'endoplasma; mais, nous le verrons, il y a quelques espöces de myxospo. ridies chez lesquelles le corps protoplasmique ne donne naissance qu'ä deux spores, et ces especes sont munies d'un nombre de noyaux beaucoup plus restraint. Cbez les myxosporidies polyspo-rees, on constate daus I'endoplasma la presence d'un grand nombre de noyaux bien avant le debut de la sporulalion ; ils sont disseinines sans ordre et tres irreguliercment. A ce moment-la, le corps protoplasmique cst bicn veellement pluri-

16nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES MYX0SP0RID1ES

nucleaire; il ne semblcraquo; guere vraisemblable de penser quo ces noyaux ne jouent pas tous le niönie röle foncliomiel dans le corps proloplns-mique ; mais, des que la sporulation commence, il n'en est plus de merne; un grand nombre d'entre eux sont renfermes dans des portions spe-cialisees du protoplasma que nous etudierons plus tard sous le nom do sporoblastes; seuls, ceux qui sont en dehors des sporoblastes peuvent ütre considöres comme etant les veritables noyaux fonclionnels du corps protoplasrnique qui continue de vivre et de se mouvoir pendant la periode de sporulation comme auparavant. II n'a pas toujours ete possible de demontrer chez les especes disporees l'existence de noyaux en dehors des sporoblastes dans le protoplasma non sporogene, mais il est probable qu'il y en a au moins un, puisque la marche de la sporulation n'apporte aucnn trouble apparent dans les fonc-tions de la vie vegetative de ce corps protoplasrnique. Les noyaux de l'endoplasma des mvxo-sporidies so divisent par karyokinese.

II, SPORKS ET SPORULATION

7. Spores. Les spores des Myxosporidies, considerei's jusququot;ä Dujardin comme I'organisme adulto lui-mome, ont des formes exlrömement

CLASSE DES MYX0SP0R1D1ES

caracteristiques ires commodes pour la classification ; mais, malgre la variete de leurs caracteres morphologiques, on pent cependant trouver des transitions qui permetlent de rattacher les formes les unes aux autres et deconstater la grande homogeneile du groupe des Myxosporidies. Voici, en etlet, des caracteres generaux apparle-nant aux spores dans tout le groupe :

Les spores presentent toujours une enveloppe formee de deux valves accolees ; cette enveloppe n'est pas cellulosique ; on observe dans leur ca-vite :

1deg; Des capsules polaires tres ref ringen les dont le nombre varie de 1 ä 4 i e'les sont fixees aux valves au voisinage de la suture et chacune communique avec 1'exterieur par un petit canal; elles sont piriformes avec une sorte de col plus ou moins allonge. Leur cavile conlient un filament enroule en spirale, de longueur variable, d'ordinaire filiforme, parfois beaucoupplus gros et de forme conique ('), filament qui peut se de-

(') Chez le Sphcvromyxa Balbianii,le filament, sorti de la capsule, a la forme d'un veritable cone relative-ment court; sa longueur ne depasse pas celle de la spore, et sä base offre un diaraetre presque egal a la largeur de l'extremite de l'enveloppe ,#9632; il est creuoc et sa cavite se continue avec celle de la capsule. Cette forme et cette ^paisseur du filament ont permis ä The-lohan de coostater nettement chez cette espece, que les parois du filament se continuent avec celles de la

Le Dantec et Bebard Les Sporozoaires

CLASSE DES MYX0SP0R1DIES

rouler et faire saillie ii L'extörieur de la spore. Ges capsules oceupent, dans la spore, differentes posilions delerminees specifiquement.

2deg; Une pelile masse de proloplasma occupant d'ordinaire la plusgrande partie de la cavite de Tenveloppe et contenant ioujours deux noyaux.

II suflit de signaler ici les caracteres absolu-ment generaux des spores ; la classificalion ac-tuelle etant basee sur leur morphologie, nous verrons tout ii I'heure les variations de leur forme chez les diverses Myxosporidies.

8. Sporulation- Le premier slade de la sporulation consiste dans la dilTerenciation au-tour d'un des noyaux del'endoplasma, d'une pelile sphere de protoplasma ä contour net qui semble limitee par une mince enveloppe resultant de la condensation de sa couche peripheri-que ; c'est cc que Thelohau a appele une sphere primitive. Le noyau de la sphere primitive pre-sente d'abord les caracleres d un noyau au repos el possede generalcment un gros granule chro-uialique central figurant un uucleole. Bienlöt on voit celui-ci disparaitre et la chromaline se dispose en filaments dans l'intörieur du noyau

cdpsule et que sa sortie a lieu par divaffination, cetle espi''ce d'appendice se retournant en doigt de gant pour arriver ii I'exterieuiquot;, observation que sa trop giande minceur rend impossible sur les spores des autres myxosporidies.

CLVSSE DES MYXOSPOrUDlES

dont la membrane no tarde pas ä so rompre : il est alors a la phase dito de pelolon chromalique. Les elernenls qui constituent ce peloton s'orien-lent, les filamenls acliromatiques apparaissent et on arrive au stade de fuseau. La division kaquot; ryokinetiqtie se poursuit, et bientüt la sphere primitive presente deux noyaux ; ceux-ei conli. nuant ä se diviser, eile en possede bientöt uno dizaine.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i

II se diderencie alors dans la sphere primitive deux petites masses secondaires ayant chacune trois noijaicx et appelees par Bütschli des sporo-blastes ; ces deux masses secondaires reslent on-fermees dans l'enveloppc de la sphere primitive dont les noyaux restes inemployes entrent en degenerescence avee le reliquat du protopiasma sans avoir joue aucun röle (reliquat de segmentation).

Chaquc sporoblaste se divise en trois parlies contenant chacune un noyau et reprcsentant de verilables cellules. De ces trois cellules, deux sont plus petites et donneront les capsules po-laires, la troisieme, plus grosse, constituera la masse protoplasmique de la spore.

Or, nous I'avons vu, lo proloplasma do la spore adulte renferme toujours deux noyaux; le noyau de la grande cellule du sporoblaste so divise, en elfetj de bonne heure, de si bonne heurc quelquefois qu'il est impossible d'affirmer quo

20nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES MYXOSPOHID1ES

Je sporoblaste ne conlonait pas qualre noyaux des Je debut de sa formation.

Les deux autres cellules, que ron peut appe-ler cellules capsulogenes, renferment chacune un noyau ; aupres de ce noyau, on voit se pro-duire une petite vacuole de forme spherique qui apparatt comrne un espace clair et se distingue duprotoplasmapar l'absence de granulations. Sur un point quelconque desaparoi, il se forme une sorte de petit bourgeon protoplasmique qui fait saillie dans la vacuole en refoulant la substance claire qui la rcmplit. Ce bourgeon, dabord he-mispherique, s'allonge peu a peu, et, au bout de quelque temps, on a ainsi un petit corps pi-riforme enloure d'une couche clairo formee par le contenu de la vacuole ct relie par une sorte de pediculeaü reste du protoplasma dont il con-, serve absolument I'appareuce.

Le pedicule s'etrangle progressivement, ct bientöl le petit corps piriforme devicnt libre ; il a pris les caracteres d'une capsule polaire et s'est enloure d'une membrane, pendant qu'un filament se formait dans son Interieur. L'evolu-Hon de ces capsules polaires est idenlique ii celle que Bodot aobscrvee dans le developpement des cnidoblastes des Yelelles et des Physalies (').

[}) Bedot. lieclierches sur les cellules urli-cantes. Reo. zool. suisse, iStiH.

CLASSE DES MYXOSPORIDIES

Autüur do la capsule polaire ainsi consti-luee, on Irouve les restes de la cejlnlc qui lui a donne naissance et le noyau que celle-ci renfer-mait; cependant ce reliquat de la cellule cap-sulogene ne persiste pas toujours; quelquefois on n'en relrouve plus de trace dans la spore adulte.

Pendant toute cetle evolution des capsules, la spore est reslee arrondie ou oblongue; ce n'est que plus tard qu'elle prend sa configuration ty-pique et son enveloppe bivalve a laquelle les capsules viennent se lixeräleurplace specifique definitive.

Une fois completement developpees, les spores reslent encore pendant quelque temps reunies dans la membrane de la sphere primitive; puis celle-ci finit par disparaitre et on trouve les spores libres dans I'endoplasma (myxosporidies libres) ou au centre du kyste (myxosporidies des tissus).

Toute I'observation precedente, due ä The-lohan, se rapporte a des especes dont les spores contiennent deux capsules; on pent la conside-rer comme representant la marche typique de la sporulation chez les Myxosporidies. Nous y avons vu la sphere primitive donner naissance a deux spores; c'est un cas tres frequent; chez d'autres myxosporidies la sphere primitive pout donner normalement naissance ä une seule

CLASSE DES MVXOSPORIDIKS

spore, clioz d'autres k huil spores ou a un nombre plus considerable et inconstant.

La forme des spores est speciliquement deter' minee, mais^ chez les Myxosporidies des tissus particulierement, it peut se presenter dans leur constitution des anomalies portant sur la forme de l'enveloppe, le nombre et la situation des capsules, etc., M. Balbiani a constate que lors qu'une m6me especo de rnyxospoiidie, se deve-loppe dans divers organes d'un rn^-me poisson, les individus parasites des organes plus profonds presentent dans leurs spores une degradation manifeste par rapport aux individus parasites des organes superficiels.

III. CLASSIFICATION

9. Thelohan a base sur la morphologie des spores la classificalion quisembleaujourd'huila plus acceptable. II a divise les ÄFyxosporidies en quatre families dont on peut resumer la definition dans le tableau suivant :

Spores piriformes, avec une seule capsule po-laire ordinairement non apparente sans le se-cours des reactifs; dans le protoplasma, ii la grosse extremite, une vacuole claire nolaquo; colorable en rouge brun par I'iode (Gluffeidees).

Spores a une ou deux capsules, ayant dans leur I

CLASSE DES MYX0SP0B1D1ES

proloplasina unevacuole ä contenu colorable en rouge brun par 1'iode (MyxoboUddes).

Spores n'ayant pas de vacuole dans le proto-plasma.

a) 2 capsules polaires [Myxididies),

8) 4 capsules polaires {Chloromi/videes).

10. Glugeidees. Gelte famille exlröme-ment nalurello est devenue (res interessante par la decouverle recente de la nature myxospori-dienne du parasite de la pebrine des vors a. sole (Thelohan). M. Balbiaoi avail deja classe ce parasite dans les Sporozaires a cote des Myxospori-dies; il l'avait reuni ä d'aulres Sporozoaires, la plupart parasites d'arthropodes, sous le nom de Microsporidies ou Psorospermies des Articules.

Les spores sont generalement de petite taille; la capsule polaire qui se trouve ä leur exlremite aigue est le plus souvent invisible ä l'etat frais; cbez le parasite de la pebrine, par exemple, e'est au moyen d'acidc azotique presque purque Tbe-lohan est arrive k metlre le lllamenten evidence en provoquant sa sortie de la capsule. An uiveau de la grosse extremite des spores on rencontre ä pen pres constamment une vacuole claire; le contenu de cette vacuole est absolument refrac-laire k l'action de tous les colorants et möme de l'iode; apres le traitement par ce dernier reaclif, le contenu de la spore deviont granuleux et la vacuole disparait completemenl. Une vacuole de

CLASSE DES MYXOSP0RID1ES

cette nature n'a jamais ete observee chez les Myxosporidies autres que les Glugeidees ; eile n'est möinepas absolument constanle dans celte derniere famille; on salt que M. Pasteur distin-guait dans la pebrine les corpuscules brillauts (porteurs de vacuole) et les corpuscules pales (de-pourvus de vacuole). On ne sail pas encore ii quoi correspond la presence ou l'absence de cette production.

La division de l'enveloppe en deux valves est tres difficile ii apercevoir dans les spores des Glugeidees. Thelohan a observe la dehiscence chez Thelohania Giardi; chez les autres on a seu-lement constate une ligne saturate sombre.

Quelques-unes des Glugeidees se comportent, au point de vue de la sporulation, comme toutes les auties Myxosporidies, c'est-ä-dire que les spores s'y forment dans des sporoblastes diffe-rencies au sein de l'endoplasma; on les a toutes reunies dans le genre Glugea.

Mais il y a des formes aberrantes dans les-quelles il semble que le corps protoplasmique tout entier se transforme en une sphere primitive unique, car la myxosporidie enliere se pre-sente tonjours sous forme d'une vesicule unique revalue d'une enveloppe bien distincte; le con-tenu de cette vesicule est, dans les formes jeunes, une masse de protoplasma contenant un seul noyau, dans les formes adultes des sporesen nom-

CLAS8E DES MYXOSP0R1DIES

bre variable et Ires grand (Pleistophora) ou en nombre constant et egal ä 8 (Thelohania).

Le tableau suivant pent done representer la division de la famille en genres :

Formes libres ou parasites des tissus ; le corps protoplasmique donue plusieurs spheres primitives (Glugea) (Thclohan).

Formes parasites des tissus reduites ä une seule spbere primitive qui contient :

a) 8 spores (Thelohania) (Henneguy).

S) un nombre invariable de spores [Pleislo-phora) (Gurley).

Voici, avec leur habitat, les especes les plus interessantes appartenant ä ces genres :

Glugea microspora (Thel.) (tissu conjonclif sous-cutane et cornee de Gasterosteus aculeatus) kystes a peu pres spheriques.

G. Punctifera (Thel.) (tissu conjonetif des muscles de l'oeil de Gadus Pollachius).

G. Destruens (Thel.) (muscles de Callionymus lyra).

G. Ovo'idea (Thöl.) (foie de Motella tricir-rata).

G. Bombycis (pebrine des vers ä soie).

(Toules les especes precedentes du genre Glugea ont des spores courtes et obtuses en avant).

G. aeuta (tissu conjonetif des muscles de la nageoire dorsale de Syngnalhus acus).

CLASSE DKS MVXOSPOniDlES

G. Cordis (Thel.) ftissu conjonctif et fibres musculaircs du coeur de la sardine).

G. Giganlea (Thel.) (Crenilabrus melops).

G. Bryozofdes (KorotnelT) (Alcyonella fungosa Bryozoaire) form(? libre.

Les quatre dernieroi espüoes ont des spores conrles aexlreiniLe anterieure aigiie.

G. Marionis (Thel.) (forme libre dans la vesi-cule biliaire des Girelles).

G. Depressa (Thel.) (forme parasile dans le foie des memes animaux).

Ccs deux especes ont des spores Ires allon-g-ees.

Pleistophora typicalis (Gurley) (muscles de divers Coitus, Blennius, Gasterosteus).

Thelohania Octospora (Ilennegin-) (muscles do Paliemon reotiroslris et P. Serrntus).

Th. Giardi (muscles de Craugon vulgaris).

Th. Contejeani (Ilenneguy) (muscles de i'Kerevisse).

Th. Macrocystis (Gurley) muscles de Palce-monetes varians.

Nousavons cru devoir faire cetteenumeration uu peu longue k cause de 1'interet que presente la vai-iete de l'habitat de ces diverses formes.

11. Myxobolidees. Parasites des pois-sons; presque loujours dans les lissus ; polys-porees. Les spores renferment genernlement deux capsules polnires, quelquefois une seule;

GLAS8E DKS MYXOSPOniDlESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 1 \

il y a dans leur protoplasma une vacuole coule-nanl une substance qui ne se colore pas par ies re-actifscolorantsordinaires;cetle substance commc le glycogene, devient rouge brun quand on la traile par I'iode, est insoluble dans l'aleool et soluble dans les alcalis, mais no reduit pas upres l'action des acides la liqueur cupro-potassique. C'est probablement cetle vacuole que Biilsclili avail prise pour le noyau.

Tbelohan distingue deux genres dans celle fa-mille.

1deg; Ilennegiuja (Tbel.) a l'eaveloppe de la spore prolongee en arriere en unesorle de queue qui lui donne une vague ressemblance avec un spermatozoide ; c'est ['observation do ces sporos qui a suggöre a J. Müller la creation du nom de Psorosperrnies (spermalozoVdes donnant la gale); la cavilö de la spore ne penolre jamais dans la queue. A I'extremile amincie de la spore il y a deux capsules polaires. Ex. Ilcnnegnya psorospermica (Tbel.) (Branchios, muscles de l'ceil et ovaire du Brochet; brancbies de la Perche).

}deg; Myxoholas (Biilsclili) spores en forme d'el-lipsoide aplati, eompriniöes parallelement au plan de suture; une ou deux capsules polaires. Ex. M. pinfovmis (Thel.) (Brancbies, rate et rein de la Tauche), M. ellipso'ides (Brancbies, rein, rate, foie, vessie natatoire do la Tauche),

CLASSE DES MYX0SP0RID1ES

M. Pfeifferi (i pen pros tons los organes dn Barbeau).

12.nbsp; nbsp;Ghloromyxidees. Spores h quatre capsules polaires; parasites des vertebres, pres-que loujours iibres, le plus souventdans la vesi-cule biliaire de poissons et de batraciens. Ex. Chloromyxum Leydigi (Mingazzini) (Vesieulo biliaire de plusieurs Plagioslomes, de certaines Raies par exemple).

13.nbsp; Myxididees. Spores a deux capsules polaires, sans vacuole; celte famille renferme les Myxosporidies les plus elevees en organisation. L'habitat des especes de cette famille est tres variable; on en trouve cbez des inver-lebres.

Les spores des Myxididees sont de forme variable; elies sont spheriques (Sphcerospora) quot;ou allongees suivant un axe qui peut etre dans le plan de la suture ou pcrpendiculaire äce plan. G genres.

i⁰ Leplolheca. Valves plus ou moins globu-leuses ; capsules jtixtaposees; le grand axe de la spore est pcrpendiculaire au plan de suture. La plupart des especes de ce genre sont Iibres ; elles sont tontes disporees, e'est ä-dire que cbaque corps protoplasmique ne produit que deux spores. Ces corps protoplasmiques peuvent etre entiere-nient amiboides ou de forme plus ou moins conslante. Ex. L. agilis{Ihth) (vesicule biliaire

CLASSE DES MYXOSrORlDIKS

du Trtjgon vulgaris) L. Ranee (Thel.) (Rein de Rana, esculenta).

#9632;i⁰ Ceralomyxa. Valves representant deux cones creux soudes par leurs bases, chaque cone so prolonge par une pointe aiguü. Le grand axu ost perpendiculaire au plan de suture. Dis-purees.

Formes libres (vesicules biliaires). Ex. C. spkserulosa (Thsect;l.)(vesiculebi*liaire de Mustelus vulgaris et de Galens canis).

3deg; Sphoerospora. Spores splieriques. Dis-porees ou polysporees ; parasites de l'ovaire ou du rein. Ex. Sp. elcyans (Thöl.) (Tubes du rein et tissu conjonctif de l'ovaire de Gasterosteus aculeatus).

4deg; Myxidinm. Spores fusiformes; grand axe dans le plan de suture ; une capsule a. long filament a cliaque extremile du fuseau. Disporees ou polysporees ; formes libres. Ex. J/. Lieber-kiiluii (Bülschli) vessie urinaire du Brochet.

5deg; Splicerimiyxa{yh.ii].)Spores allongees,fusiformes; a chaque extremile du fuseau, une capsule ä Olamenl court et conique. Corps pro-toplasmique en forme de disquo ou de lentille biconvexe avec endoplasma reticule. Formes libres. Ex. Sp. Balbianil (Thel.) (vesicule bi-liaire de Motella tricirrata). Sp. immersa (Lutz) (V. biliaire de Bufo agua).

6deg; Mijxosoma (Thel.). Spores en forme d'o-

CI.ASSE DES MYXOSPORIDIES

voVde ap'ali; grand axe dans le plan de sulure. Ex. M. Dujardini (Tlud.) qui forme des fu-meurs blanches sur les lamelles branchiales de Leuciscus Rulilus. Cest sui' cede espece que Dujardin a decouvert le corps proloplasmique des Myxosporidies.

IV. HABITAT; SIEGE; ROLE PATHOGENE

14. Les reiiseignements qiiquot;on pent Irouvcr dans Ips pages precedenles prouvent surabon-damtnent que les Myxosporidies ne se rencon-frent pas seulement dans les poissons (sauf les Myxobolidees); on en trouve aussi chez les Am-pbibiens, les Reptiles, divers Artbropodes, un Bryozoaire; Lieberkühn en a egalement uh-serve chez un ver (NaVs Proboscidea) ; il semble qu'il n'y en a pas chez les Yertebres ä sang cliaud.

Nous ne ('omiaissons pus d'espece de Myxospo-ridie pouvant vivre indilleremment dans deux holes qui apparliennent k des groupes zoologi-ques aussi dill'erents quo les Poissons et les Crustaces par exemple, inais il y a des especes f|ui peuvent elre parasites de plnsieurs Poissons Ires distincls; d'aulres ne peuvent exister que dans une espece determinee et meme, quelque-

CLASSE DES J1YXOSP0R1DIES

fois, dans un seul organe ou un seul lissu de celle espece determinee (').

Plusieurs Myxospuridies d'especcs dilTüreiilcs peuvent coha])iler chcz un meme hüte, soil dans des organes ou des tissus ditlerenls pour chaque parasite, soil dans le meme organe el le meme tissu.

Nous avons deja vu quo, suivant la nature de leur parasitisme, les Myxosporidies peuvent re-vetir deux aspects bien difTerenls, celle de corps protoplasmiqnes libres dans des cavites organi-qnes, ou celle de corps parasites dans les tissus, soil sous forme de kysles soil sous forme d'infil-tration diffuse. En outre, suivant I'organe ou le tissu qu'clles envnhissent, les Myxosporidies peuvent, Ian tot se montrer absolument inoffen-sives, tanlot donner lieu par difTerenls meca-nistnes aux desordres les plus graves el amener rapidement la mort de leur hole,

D'nne facon generate une espece se presenle loujours sous le meme etat; celles qui vivent ä l'etat libro dans les caviles organiques n'enva-bissenljamais les tissus. (Les seules exceptions connues sent fournies par Sphcerospora cle-gam at par Hermeguya brevis et media qui,

(') On a trouvfe des Myxosporidies dans tons )es tissus, sauf, i)entt'tre,le tissu nerveux ; des reclierches !('#9632;-centos ont meme semble prouver (jue ce dernier tissu pouvait. etre infecte (Poli/neuritis parasitica trouve parL.. Pfeiffer dans les nerfs du Thymallus vulgaris).

CLASSE DES MYXOSPORIDIES

vivant dans la lumiere des tubes du rein de 1'Epinoche, peuvent egalement envahir i'ovaire de ces Poissons).

15.nbsp; Formes libres- C'esl surtout dans la vesicule biliaire et dans la vessie urinaire qu'on rencontre ces parasites ; ils ne semblent causer ä leur hole aucun prejudice sensible; ils sont libres dans le liquide biliaire ou urinaire, ou bien ils sont fixes par leurs pseudopodes ä la pa-roi de la cavite, rnais sans jamais leser cette pa-roi; e'est ä tort que certains auteurs (Pfeiffer) out pretendu que le parasite penetrait les cellules epitheliales de ces organes.

11 en est de m6me pour les parasites des tubes du rein ; seulement, quand ils sont trop nom-breux et trop volumineux, et particulierement quand ils envahissent lesglomerulesjls peuvent obstruer les canaux et avoir ainsi une action me-canique nuisible.

16.nbsp; Formes des tissus. Certainesespeces sepresenlent toujours sous la meme forme, soil kystique (Glugea microspora), soil infiltree (Tholohania); d'aulres prennent Tune ou I'autre forme suivanl l'organe oü elles se developpent; e'est ainsi que Mi/xobolus ellipso'ides revet sur les branchies de la Tanche la forme kystique, tan-dis que, dans les organes internes du meme pois-son, on le trouve ä Tetat d'infiltration diffuse.

A part certains tissus qui, jusqu'a present.

CLASSE DES MYX0SP0R1DIES

ont toujours semble ä l'abri de l'infection (tissus nerveux ('), cartilagineux, osseux) tous peuvent 6tre infectes; certains parasites ne vivent qua dans un tissu determine (Thelohania dans le tissu musculaire) mais d'autres peuvent se de-velopper dans toutes les parties du corps de I'hute (pebrine du ver a soie, Myxobolus Pfeif-feri du Barbeau).

Le plus souvent, il semble probable que les myxosporidies parasites nuisent surtout ä leur hole d'une maniere indirecte et purement meca-nique, G'est ainsi que, dans le tissu conjonctif qui est le plus souvent infecte, les kystes qui se produisent particulierement sous I'epiderme peuvent atteindre un volume assez grand pour gener par compression le fonctionnement des divers organes de l'höte; quand le tissu est lese par le parasite, c'est toujours grace ä un effet mecanique; le kyste dans son doveloppcment ecarte et dissocie les fibres conjonctives qui finis-sent par se rompre quand le kyste, devenanttrop gros, leur a fait depasser leur limite d'elaslicite.

On a cru longtemps que les Myxosporidies n'envahissaient pas le tissu musculaire lui-m6me; c'est une erreur; il y a meme certaines especes qui n'envahissent que ce tissu, et, en general, cette affection est nuisible k leur böte.

Dans la maladie des Barbeaux due ii My.ro-

C) Voir la note de la p. 3i.

L Djntec et Berard Les Sporozoairesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 3

CLASSE DES MYXOSPORIDIES

bolus Pfeifferi, on constate une degentiresccnce vitreuse des elements musculaires ; ii y a formation de verilables abces par leucocytose, mais la gravite de ce processus qui entraine la mort du Barbeau tient particulierement ii une infection microbienne secondaire consecutive ä l'envabisse-inentdu tissu par la Myxosporidie.

V. ^VOLUTION DE L'INDIVIDU; INFECTION

17. Les spores mures peuvent tomber dans le milieu exlericur, soit naturellement si lo parasite habite le vesicule biliaire ou urinaire, soit par rupture de kystes superficiels, soit enfin par dissociation du corps de l'höle apres sa mort.

Dans des conditions convenables, et d'apres Thelohan, ces conditions ne se trouveraient rca-lisees (pie dans le tube digestif d'un nouvel böte ayant avale la spore, cellc-ci s'ouvre par dehis-cencedes valves commc I'a observe Lieberkiihn et laisse sortir son corps protoplasmique qui res-semble h une amibe. Cetle masse amiboi'de pene-trerait dans le corps de l'höte, gagnerait un tissu, un organe determine et s'y developperait petit ä petit tout en divisant son noyau en noyaux de plus en plus nombreux. M. Balbiani a suivi le developpement de ces masses ami-boi'des dans les nageoires de la Tauche. Une Myxosporidie complele proviendrait done du

CLASSE DES MYXOSPORIDIES

corps protoplasinique d'une spore de Myxospori-die; nous avons vu comment se fait la sporula-tion ; le c^vcle övolutif est fei'me. M. Balbiani I'a Lien suivi duns Glagea Bombycis; il est certain que, pour cello especc, 1'infcction desvers isoie par le tube digeslif est la plus I'requenle, mais les recherches de M. Pasteur out prouve que celle infection pouvait avoir lieu directement par inoculation des spores dans les tissus, ce qui n'a jamnis etc trouve possible pour lesMyxospo-ridies des poissons. D'ailleurs, le fait do la transmission bereditaire de la pebrine, dont I'etude a pennis a M. Pasteur d'enrayer les progres de cetle redoulable maladiC; n'a pas ete retrouve non plus chez les Myxosporidies des poissons.

Somme toule, celts pai'tie de l'liisloire des Myxosporidies, !e mode d'infeetion, est encore assez pen connue; nous ne savons pas non plus si un parasite, une fois installe dans un hole, peut se generalise!¹ dans rorganisme et y pro-duire do nouveaux iadividus de Myxosporidies (').

(') M. Pasteur avail cru voir des corpuscules do pebrine en vote de bipartition i une observation de Henneguy et Thelohau permet de penser que ce qu'il a vu etait une monstriiosite ; ils ont, en eilet trouve dans des Theloliania (on le nombi'e de huit spores est splt;5ci-lique) des vesicules contenant seulenient quatre spores ordinaires et deux corps plus volumineux resullant de la soudure deux k deux des quatre autres spores de la vesicule.

CHAPITRE II

CLASSE DES SAUCOSPOlilDIES

18. Decrites pour la premiere fois en i843 par Miescher (de Bale) qui les considera d'abord comme de simples alterations des fibres muscu-laires, puis rangees plus tard par Siebold parmi les parasites vegetaux, les Sarcosporidi.es, avant d'etre reu nies en un groupe special de Sporo-zoaires sous cette derniere denomination par M. Balbiani en 1884, avaient ete successivement etudiees a litre d'especes distinctes sous les noms do tubes de Miescher, de Rainey, ou de Psorospennies utriculilbrmes. Jusqu'aux lemons de M. Balbiani, les memoires de Hessling, Huet, Rivolla, etc., mais surtout de Manz et de Leuc-kart (1867-79) avaient etabli les principaux ca-racteres morphologiques de ces Sporozoaires, tons observes dans rinterstice des fibres des faisceaux musculaires stries. C'est meine pour rappeler cet habitat considere par lui comme

CLASSE DES SARC0SPOH1DIES

exclusif que M. Balbiani avail prefere ['appellation de Sarcosporidies a celle, moins exacte, de Psorospermies utriculifonnes, la plupart de ces parasites, en effet, ne revelant pas la forme de gourdes, rnais plutöt de tubes excessivement allonges, Depuis 1884, nombre d'auteurs ont repris la question, enrichi le groupe d'es-peces nouvelles et decrit quelques-uns des stades d'evolution de ces especes (Blanchard, Pfeiffer, Bertram, etc.). Malheureusement, ces recher-ches, au lieu de contribuer ä etablir I'autonomie des Sarcosporidies, tendent au contraire k faire confondrc ce groupe soit avec les Myxosporidies ou les Microsporidies (Garbini), soit peut-6tre meine avec les coccidies. C'est ainsi que I'habi-tat n'est plus caracteristique : M. Blanchard a trouve des Sarcosporidies dans la sous-muqueuse du gros intestiu, M. Pfeiffer en voit dans les muscles lisses de Toesophage, et M. Balbiani lui-meme a propose de leur rattacher certains parasites tubules des branchies des larves d'insectes aquatiques et de certains crustaces. D'autre part, la connaissauce plus approfondie d'especes nouvelles, classees d'abord dans les Sarcosporidies, les a fait ramener ensuite aux Myxosporidies : lelles les huit ou dix especes de la famille des Glugeidees (voirp. laquo;3) parasites du muscle strie, tels aussi les parasites des muscles des Poissons eludies par MM. Henneguy et Thelohan en

CLASSE DES SARCOSPORIDIES

1890-91. 11 n'est pas encore possible aujourd'hui de prendre definitivement position parmi les partisans do I'autoaomie ou ceux de la fusion ; nous ignorons en elfet ä peu pres lotalement quelques-uns des slades de revolution des Sar-cosporidies, parliculierement 1c stade de seg-menlation et de formation des spores dont la connaissance seule fournirait les elements d'nne discussion serieuse.

19. Morphologie generale du corps. Les premieres observations publiees ont porte seulement sur les parasites adultes dont voici les caracteres essen tiels :

Lorsqu'il occupe le muscle strie, I'elemenl se presenle sous la forme d'un tube tres long, de 1 ä 3 millimetres et plus, sur une largeur de 100 a 260 (x, k peu pres troisou quat re lois le volume d'un faisccau musculaire primilif. Ce tube, cylindrique ou un pen renfle en son milieu, avec des extremiles plus ou moins effilees, est limite par une membrane d'epaisseur variable et sur les caracteres de laquelle divers au-teurs avec M. Blancluird se sont bases pour tenter une classification des Sarcosporidies. A 1'oeil nu, l'ensemble des parasites constitue des stria-tions blancbatres qui, si elles sont assez rappro-cbees, peuvent modifier beaucoup la coloration normale du muscle et faire ainsi soupQonner sou infection. Lorsqu'on dilacere les fibres infec-

CLASSE DES SARC0SP0R1DIES

tees et que, par cette manccuvre, on creve les lubes, il s'en echappe soit des gouttelelles lai-teuses, soit un magma plus consislant, soit cnfm de petiles masses solides constituees par des concrelions calcaires. L'examen des goutle-lettes revele dans le liquide des formations iden-tiques a. celles qui remplissent la cavile des tubes : ce peuvent iHre, iicole de vesicules grais-seuses, des granulations eparses dans la masse sarcodique sans noyau apparent; ou, a un stade plus avance, des amas de vesicules, iantötspbe-riques et alors separees les unes des autres par des cloisonnements parlis do la membrane d'en-veloppe, tantöt polygonales par pression reci-proque sans travees inlerposees. Ces vesicules constituent les spores : elles sont d'abord homo-genes, avec un noyau ä l'interieur, puis s'en-tourent d'une enveloppe assez epaisse tandis que leur contenu se segmcnle en petits corps navicu-laires ou reniformes donl la multiplication determine ulteriourement l'eclatement de l'envo-loppe. Si bien, qu'ä maturite, I'element repre-sente une vasle poche, bourree de petits corps granuleux de 3 ä 10 [Jtqui seront miseux-memes en liberte ä l'exte.rieur par decbirure de la cuti-cule limitanle. En general, la maturation des spores doit s'ellectuer de la peripherie au centre, car les sporozoltes (corps reniformes) libres s'ob-servent dejä en grand nombre contre les parois

CLASSE DES SARCOSPORID1ES

du tube alors qu'au centre on observe encore des vesiculos spheriques (spores).

Par quel mecanisme se ferment ces vesicules et dans leur interieur les corps reniformes? C'est un point non encore elucide, et aucun observa-teur n'a decrit dans ses details de processus analogue a la formation de la sphere primitive, des sporoblastes et des capsules polaires que Ton trouve dans les Myxosporidies, groupe qui a le plus d'affinites avec celui qui nous occupe.

20. Classification- Ce n'est done pas d'apres le mode de sporulation que Ton pourra etablir une classification rationnelie des Sarco-sporidies. Aussi a-t-on du se borner a grouper les especes suivant la conslitution de leur capsule et suivant leur habilat. M. Blanchard distingue ainsi :

parasites

du muscle

strie

a cuticule d'enveloppe

mince.....Miescheria.

h cuticule d'enveloppe

epaisse et stride . . Sarcocystis. parasites de tissus autres que le muscle..........Balbiania.

Le genre Miescheria, le premier etudie, est aussi le plus repandu. Au slade adulle, les elements forment des kystes tubules longs de i h 2 millimetres et demi dans les fibres non con-tractees, sur 100 a 180 jji de large. Termines en poinle a leurs extremites, ils sont entoures d'une

CLASSE DES SARC0SP0R1D1ES

mince culicule limitanle anhisle, un pcu epais-sie et vaguement striee aux deux bouts, el con-tiennent dans leur cavite une masse considerable de corps naviculaires encore enfermes dans leurs spores ou dejä libres. Suivant leur degre de maturite, les corpuscules sont constitues differemment : d^!abord on n'y distingue qu'une substance granuleuse diffuse, puis plus lard deux amas plus denses occupant les deux extre-mites et limitant entre eux un espace plus re-fringent : ce sont la peut-etre les capsules po-laires (?) du corps reproducteur pröt ä crever son enveloppe.

Nous ne donnerons pas de toules les especes de ce genre une description jusqu'ici trop incomplete pour etre definitive : la plus connue et la premiere decrite est Miesch. muris, trouvee par Miescher en i843 dans les muscles de la souris, espece qui a servi de type a la plupart des descriptions, et dont MM. Baraban et Saint-Remy rap-prochent le type docouvert par eux cbez I'liomme en 1893. Les autres especes ne different d'ail-leurs de la precedente que par le mode de grou-pement macroscopique des elemenls : difference qui tient plus aux variations de reactions des tissus de l'höle vis-a-vis de l'agent infectant qu'aux caracteres intrinseques de celui-ci; tellcs la Miesch. Hueti trouvee par le D^r Huetdans les muscles de l'Olarie, la Miesch. Wincklerii des

CLASSE DES SABC0SP0R1D1KS

muscles du moulon (Winckler elDammann), la Micsch. Equi de Siedamgrotzki, etc.

Pour les Sarcocystis, qui se presentent en tubes generalement plus courts et renfles en leur milieu (snrtout etudies par Manx et plus retemment par Bertram) I'element diflerentiel est la capsule d'enveloppe, non plus mince oomme chez les Miesclicria, mais Ires epaissc avec des renflemenls notables aux deuxcxtremi-tes, et striee de ligncs radiaires tres rapprocbees. Cetle slriation a ete successivement interpretce comme : cils vibratiles(Rivolta, Rainey), fissures de la cuticule (Manz), puis canalicules poreux (Leuckart). Bien que tres epaisse, la cuticule n'en est pas moins fragile, surtout cbez les parasites adulles ou clle se fragmonte en Imtonnets des qu'on cberche h les isoler. Observe cbez !e Singe, le Cbeval, le Mouton (Bertram) et surtout cbez le Pore, ce genre presenterait des sporozoiles en corps reniformes, incurves et ä contours arrondis, un peu differents des corps en fuseau plus allonges et pointus de Miesche-ria.

Restent les Balhiania, dont la premiere es-pece fut observee par R. Blancbard en i885 chez le Kanguroo, non plus it Tinterieur des fibres musculaires, mais dans la couche sous-muqueuse du gros intestin oil les parasites for-maient des globes miliaires en voie d'enkyste-

CLASSE DES SARCOSPOIUDIES

ment par condensation du lissn conjonclif autour d'eux. A peu prüs spheriques, los elements attei-gnent do ()quot;^lm,5 ii i^,quot;^m,5o dans lour plus grand diamolre, sur 5f)0 ä lt;)3o jj. dans le plus petit. Cette forme specialo ne seiait quo la consequence de la dillerence du milieu, le parasite pouvaut se developper egalemcnt en tons sens et n'ayant pas, comme dans le muscle, ä regier son oricn-talion d'apres le sens des moindres resislances.

La membrane d'enveloppe est trcs mince (G a 7 jji), anhiste, fortement colorecpar les reactifs. A l'interieur, et semblant prendre appui sur eile, un reticulum ä mailles ires inegales cloisonne la cavite : les plus petites mailles au centre ne de-passent pas ao i-t, tandis que les plus larges ä la peripherie attoignent 70 ;j. et plus. Pour M. lilan-chard, ce u'est pas lii un cloisonnernent vrai, mais un aspect special dii ä 1 agglutination des membranes des vesicules qui presentent entre elles une adherence intime et restent accolees merne apres la dilaceration du kyste. Le volume plus considerable des vesicules peripheriques s'explique par une maturite plus avancee, et par le nombre plus considerable des corps reni-formes inclus. D'ailleurs, ces vesicules, ämcsure qu'elles grossissent, crevent les lines dims les aulres et ii I'etat adulle on trouve encore ici une cavite generate sans cloisonnernent et bourree de sporozoites.

44nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;CLASSE DES SARC0SPOR1D1ES

21. Habitat. Siege. Bole pathogene.

Avant la decouverte des Balbiania dans le lissu conjonctif, 1'habilat, considere comme exclusif, des Sarcosporidies etait l'interstice des fibres duns les faisceaux primitifs des muscles stries. Signalees cliez la plupart des mammiferes do-mesliques : Cheval, Bceuf, Chevre, Moulon, el Pore surtuut, parfois en cohabitation avec la Trichine et rAclinomycose, banales aussi chez d'aulres animaux tols que la Souris, le Rat, le Lapin, elles furent observees accidentellement chez le Kanguroo, l'Otarie. Kühne les decrivit chez le Pouiot. Longtemps on nia leur presence chez I'liomme, et tnalgre quelques observations d'ailleurs anciennes et ineompietes de Linde-mann deMoscou (1863-70), Virchow, Leuckarf, Pfeiffer, Biitschli dontaient qu'on cut jamais rencontre le parasile dans notre espece : e'est en 1893 que MM. Baraban et Saint-Remy de Nancy publierent le premier cas indisculabled'infeclion humaine par une Sarcosporidie, avec localisation dans les cordes vocales.

Au sein du muscle le parasite est toujours Indus dans I'epaisseur d'un faisceau primitif, soit h rinlerieur meine des fibres striees dont il s'en-toure comme d'unc enveloppe, soit plutüt dans l'inlerstice des fibres. Souvent, alors möme que les elements out atteint des dimensions considerables (en moyenne 4 a 5 fois le volume d'une

CLASSE DES SARC0SP0R1D1ESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 45

fibre) et qu'ils sont tres nombreux, la reaction du muscle ii leur voisinage est minime : ä peine une infiltration discrete de leucocytes dans les cloisons conjonctives, ou une multiplication exa-geree des noyaux appliques sur le sarcolemme, si bien que Pfeiller pose ineme en regie gene-rale l'absenee de reaction musculaire.

Gelte tolerance du tissu explique que souvent raffeclion ait passe inapercue et que beaucoup de cas aient ete des trouvailles d'autopsie; le pore tout particulierement semble peu incommode par ces parasites. Mais il ne laudrait pas conclurede lä a Tinnocuile de ce dernier; trop souvent il determine autour de lui des foyers de myosite interstilielle avec degenerescence et etouffement progressif des fibres musculaires par le tissu conjonctif. Au voisinage des mu-queuses, il amene des poussees congestives abou-lissant parfois a. 1'infiltration beniorrhagique; enfin l'ouverture des kystes dans les cavites naturelles est le point de depart de diverses infections. Dans le tissu conjonctif, on note autour des amas parasitaires une proliferation des elements fixes pouvant aboutir ä divers degres d'enkyslement, dont le stade ultime est la degenerescence calcaire de l'element.

Mais a cöte de ces accidents locaux, il en est de plus graves, susceptibles de compromettre la vie de l'höte : plusieurs animaux infectes sont

CLASSU DES SAnCOSPORIDIKS

morls assez brusquement avec des phenomi'nes de paralysie du cüte des organes de la vie de rc-lalion et de la vie vegetative; M. Pfeiffer rap-porle ces accidents ä une toxine speciale secretee par les Sarcosporldies et dont il compare- les ell'ets ä ceux de la tuberculine : il aurait, en effet, constate chez le lapin des inflammations lienior-rhagiques au point d'inoculalion d'extraits glycerines de ces toxines, puis une elevation considerable de temperature suivic de collapsus, et enfin la mort do l'animal en experience, piece-die de paralysies et de contractures, au bout de 8 ä 24 heures.

22. Evolution. Ce point, le plus important de l'histoire des Sarcosporldies, est malhcu-reusement aussi le plus imparfaitement connu.

Le stade le moins avance auquel on ail observe relement dans sa vie parasitaire correspond ä une masse saruodique de contours netlement liinites, mais sans membrane d'enveloppe appa-rente. Pen ä pen la cuticulese montreet s'epais-sit plus ou moins, en meme temps qua le con-tenu grauuleux se differencie et qu'apparaissent, ä cötc de gouttclettes graisseuses, des vesicules sphdriques ou polygonales a noyau refringenl. Puis, dans les vesicules, et par un processus encore ignore, so multiplient lessporozoltes (corps naviculaires ou reniformes) laissantparfoisentre eux un amas rcsiduel apparent, et ä un moment

Cr.ASSE DES SARC0SP0R1DIES

donnc faisant eclater I'enveloppe vesiculaire pour augmenler encore de nombredans la eavile generale du parasite, et enfin s'echapper par elfraction a I'exterieur.

Le sort ullerieur des corps reniformes est aussi obsour que leur origine : tandis que pour Bertram ils sent absolument immobiles, et inca-pables de döplacements spontanes, pour Wal-deyer, Virchow, Pagenstecher et PfeilTer ils se-raiont aniines de mouvemenls de rotation et d'oscillation. M. Pfeiffer aurait rneme suivi, sur la platine chauffante du microscope, la transformation des corps reniformes en cellules ami-boi'des (?)

Comment done penetrent-ils dans I'organisme qu'ils vont infecter? La localisation plus parti-culiero des lesions dans les muscles voisins du tube digestif a fait admettre I'infection par cette voie, qui d'aiileurs semble la plus frequem-ment suivie par les Sporozoaires. Y a-t-il penetration directe du corps reniformo dans le nouvel hole par ingoslion des tissus du premier animal infecte? Cette hypothese a contre eile le petit nombre des cas releves cbez les carnivores, et les resultats negatifs obtenus par Manz lors-qu'il fit ingerer ;i des animaux des viandes in-feciees de psorospermies utriculiformes. Pout' etre done y a-t-il un slade de vie exterieure du sporozoi'te a l'etat libre apres putrefaction des

CLASSE DES SARC0SP0R1D1ES

lissus malades, puis infection par l'eau de bois-son ou les aliments.

Le corps reniforme ainsi introduit dans le tube digestif y subirait la transformation ami-boide ? et accomplirait ensuite spontanement sa migration dans les tissus, jusqu'au point ou il se iixerait a nouveau, pour parcourir les dermers stades de son developpement.

DEUXIEME PARTIE

CYTOZOAIRES

23. Los Myxosporidies et les Sarcospori-dies ne semblent jamais intracollulaires. Elles sont parasites des tissus (Histozoaires) ou des cavites organiques de leurs hötes.

Les Sporozoaires que Ton reunil sous la denomination de Cytozoaires passent, au contraire, ä l'inlerieur d'uno cellule, une partio au moins de leur existence.

Le Dantlc et ISiiHiKD  Les Sporozoaires

CHAP1TRE Hl

CLASSE DES GREGARINES

iet ORDRK. GRKGAR1NES POLYCYSTID^ES (')

24. Ces 6tres vivout normalement a L'etat ailulte dans le tube digestif de certains animanx, partlculiferement d'arlhropodes. Mais ils passen t tous, au debut de leur existence, par une phase intracellulaire que Schneider a appelee leur phase coccidienne. Eludions,par exennple,le Pi-leocephalus chinensis qui est parasite du tube digestif de la Phrygane.

Lc stade le plus jeune de cetle Gregarine so rencontre dans lescellulesepitbelialcs de l'inles-tin de l'höte; en faisant macerer un tube digestif de Phryffaoe on Irouve facilement une cel-

(ⁱ) Le nom tie Gregarines a ele donne ä ces etres par Leon Dufnur Cm mot r/fex, gregis, troupeau, a cause de la parlicularite qu'ils presenlent de vivre le plus souvent en societe.

CLASSE DES C.IIKGA HIN'KS

öl

lule do son epithelium renfermanl, outre son noyau propre, un corpuscule plus on moins vo-lumineux, rarement spheriquc, presque loujours conoide qui, lui-m6me, est une cellule complete pourvue d'une mince membrane, d'un plasma granuloux, d'un noyau vcsiculeux avec nucleole spheri(jue (Dans d'aulres especes de Gregarincs, le stade le plus inferieur comprend un noyau plein, homogene, qui prend la forme vesiculeuse a une epoque ullerieure). Une cellule epithölialo de i'höte peut contenir une ou plusieurs jeunes Gregarincs plaeees soit entre le noyau et le plateau cellulaire, soit derrierc le noyau.

Ce corpuscule conoVdc represente la phase coccidienne du Pileocephalus \ il grandit dans la cellule en conservant a pen pres la meme forme; le nucleole de son noyau reste generale-ment simple ä ce stade; il y a cependant des cas oü il se divise en deux k quatre parties.

Au bout d'un certain temps, quand il aacquis un developpement suffisant, ce corpuscule conoide emet de sa base, vers lo plateau de la cellule epitheliale nourriciere, un mamelon d'abord a. peine visible, bientot plus accuse, enfin tres notable; ce mamelon, forme d'une partie de la membrane et du plasma du corpuscule initial pout etre considere comme un bourgeon qui perce le plateau de la cellule hospilaliere et fait saillie dans la cavile meme du tube digestif oü

CLASSE DES GEGARINES

il peut des lors puiser directement la nourriture. Ce marnelon est et reste toujours separe du cor-

F'ig. 1. Devftloppemont (i'une Polycystiilüe {Pileocephalns ehi-nensis : 1. Stade intracelhilairo non sesrmenle (la ceüulo Iinle n'ost pas represent^e);. 2, 3, 4, boiirgoonnement et segmentation; 5, Pileoeephalus adulto ä uno Öcbelle beaucoup moimlre (tTaprös Sobneider).

puscule conoi'de d*üü il derive par une constriction supcrficielle; puis, tout grossit ä la fois,

CLASSE DES GRECAHINKS

matnelon, corpuscule conoi'de, noyau; le nu-cleole du noyau se divise en un plus ou moins grand nombre de parties ; en meme temps le noyau, tout a I'heure situe au centre du corpuscule conoi'de, commence k se deplacer versl'inte-rieur du mamelon (fig. i).

A pen pres a la m6me epoque, une ligne mince, peu visible, divise exterieurement le mamelon en deux regions, de sorte que I'ensem-ble de notre Gregarine presente des lors trois divisions separees l'une de 1'autre par des cons-triclions superficielles, le corpuscule primilif intracellulaire ou epimerite, le protomerile ei le deulomerite extracellulaires.

L'accroissetnent de l'epimerite cesse de bonne heure, ou du moins devient de moins en moins important, tandis que celui du prolomeriteet du deutomerite continue ; le noyau avance de plus en plus vers le deutomerite dans lequel il finit par etre compris tout entier, et c'est seulement alors qu'il se forme des septa entre les segments de la Gregarine dont la separation etait jus-qu'alors exclusivement exterieure. Cependant, dans certains cas anormaux, le septum apparatt entre le protomerite et le deutomerite avant que le noyau ait termine sa migration et alors, la Gregarine adulte a son noyau dans le protomerite.

Le protomerite et le deutomerite conlinuent

CLASSE DES GREGAR1NES

leur developpemcnl et arrivent ä acquerirun vo-hime beaucoup plus considerable que celui de repimerite qui so reduit a un simple appareil de fixation.

La Gregarine ainsi constitute a regu do Scbnei-der le nom do cephalin parce que I'epimei-ile a souvent ele improprement appele tele. Quelquo-fois l'epimörite resle longtemps adherent au resle du corps, mais, le plus souvent, chez la plupnrt des especes, 1'ensemble constitue par lo protomerite el le deutomerite se detache de bonne heure de l'öpimerite et se trouve ainsi libre dans le canal intestinal de i'höle ä l'etat que Schneider a appele sporadin.

Le type que nous vonons d'etudier a done un cephalin compose de trois parlies et un sporadin constitue de deux parlies seulement. C'est une Gregarine tricystidce.

25. Constitution des Gregarines poly-cystidees adultes. Quand la Gregarine a suflisamment grossi et que le contenu nutritif de la cellule hospitalierc est complelement epuisö, eile quille la muqueuse et tombe dans I'intestin, soil en enlrainaut avec eile repimerite coiffe des resles de lanourrico, soiten aban-donnant tout do suite son appareil de fixation qui resle implanle dans la muqueuse. Dans Ions les cas, repimerite, loujours caduc, est rejelö lot ou tnrd el la Gregarine devient un sporadin.

CLASSE DES GREGARINES

sr;

L. Leger a divise les Grcgarines polycyslidees en deux groupea; les iricystidees dont nous venous d'etudier un type, et chez lesquellcs le ce-phalin a trois, le sporadiu deux segments, et los dioyslidees chez lesqnelles le cephalin a deux, le sporadin un seul segment. II n'y a aucune dill'e-rniice entre les elres de ces deux groupes si ce n'est l'absence de constrlclion d'abord, de septum ensuite, entro le protomerite et le deutome-rite. D'ailleurs, on trouve des inlermediaires entre ces deux types, puisque des Gregarines d'une meme espece peuvent se presenler fantöt h l'etat de sporadin ii un seul segment, tanlöt ä l'elatde sporadin ä deux segments, tantöt ä un ötat inlennediaire oil le septum n'existe plus et oü la constriction est meme h peine indiquce. On no pent done employer efflcacementce carac-tcre du nombre des segments de 1'adulte dans une classification naturelle des Gregarines.

26. Epimerites. 11 n'en est pas de meme de la forme des epimerites qui est tres variee avec les especes et tres caracteristique. Nous ne pouvons pas nous etendrn ici sur la morphologie comparec de ces appendices (ixateurs. Qu'il nous suffise de dire qu'ils peuvent etre reguliers (sy-melnf[ues par rapport a Taxe du restc du corps) ou irreguliers (depourvus d'axe de symetrie).

Un epimerile regulier pent se reduire a un simple bouton intracellulaire (epimerite simple)

CLASSE DES GHEGARINES

forme primitive conservee de la phase cocci-dienne de l'elre apres qu'elle a donne par bour-geonnement le protomerite et le deutomerile; le bouton est separü do I'ensemble de ces deux parties par une rpgion plus ou moins etranglcie appelee col. II peut, au contraire, se compliquer par bourgeonnemeut d'expansions appendicu-laires syrnetriques qui fixenl plus solidement le parasite dans la cellule hute (Epimerite appen-dicule).

Les epimerites irreguliers no se renconlrent

Fiff. 2. Divers types d'^piinöritcs (d'apres L6,ircr). .

que dans une famille (res naturelle de Grega-rines, les Baclijlopliurides.

Le protomerite et le deutomerite out des formes peu naracteristiques ; lour ensemble est toujours symetrique par rapport ii un axe, et atlecte meme en general la forme d'uri solide de revolution aulour de cet axe.

27. Structure. Le corps de la Gregarine estentoured'une membrane cuticulaire de nature

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azolee, soluble dans l'acide azotique et rummo-niaque; e'est I'^jsici/^e. Cetle membrane, d'une epaisseur variable dans les diverses parlies du corps, presenle le plus souvent un double contour; eile est ornee de stries saillantes paralleles en general, quelquefois anastomosees en reseau. On observe quelquefois en outre de pelites ponc-tualions semblant correspondre a des points de moindre epaisseur et favorisant peut-etre les echanges liquides par lesquels la Gregarine so nourrit aux depens du milieu exterieur.

La masse protoplasmique du corps semble quelquefois bomogene, mais le plus souvent clle est divisee, au moins dans le protomerite, en deux couches plus ou moins neltement distinc-tes, Venloci/le (entoplasma des Pro(ozoaires) et le sarcocyle (ectoplasma de Protozoaires). L'ento-cyle est le plus souvent granuleux et opaque, le sarcocyte hyalin et homogene. Une partie du sarcocyle pent se diflerencier en (ibrilles transversales disposees en anneau ou en helice, quelquefois en reseau ; ces fibrilles constituent le myocyte, R. LanUester el Schneider ont voulu voir dans ce myocyte uu simple appareil de sou-tien ; Ed. Van Beneden I'a considere comme une couche musculol'de contractile, et L. Legcr, qui I'a etudie avec. beaucoup do soin, lui attribue egalement cette dernierc nature. Get auteur I'a rencontre chez toutes les Gregarinos ; il attribue

CLASSE DES ORKGAniNUS

h ses contractions isolT'es les brusques mouve-rnents d'iiiflexioii du deutomörite et les deformations du protomerile de cerlaines especes; ce seroit aussi ä des contractions imperceptibles de ces fibrilles que serait du le mouvement uniforme

/'^'g.3. Structure (1'uno Gregarine Polycyplidöe (d'apres Sclmeidcr).

et continu de translation totale dos Gregarines.

G'est le sarcocyte qui forme le septum sepa-rant les deux segments du sporadin.

L'enlocyte cstconslitue pardeux parlies essentielles, le mötaplasmc (substance bomogone) et les granulations. Ces granulations, plus abon-dantes en general cbez les individus les plus ages, sent souvent inegalement distribuees dans le corps. Ellcs sont insolubles dans I'acide ace-tique concentre, I'alcool chaud, I'elber, la glycerine, solubles dans la potasse faiblc et les acides mineraux concentres. L'iodc leur donne une coloration jaune rougeälre qui passe au violet

CXASSE DES GBEGAR1NES

sous l'action de 1'acido sulfurique, reaction d'oü Biilschli a conclu que ces granulations sont cons-tituees d'une substance amyloide (zooamylum). (voir p. 120).

Outre les granulations ainylo'idcs, rentocyte pent conlenir des inclusions de diverses natures et de diverses formes sur lesquelles nous ne pouvons pas nous etendre ici (Leger, Rechercfies #9632;sur les Gregarinex, p. 84-91).

28.nbsp; Noyau. '1 y a un noyau unique chez toules les Gregaiines (quand il semble y en avoir deux,on a affaire ä deux individus associes); dans la Didymophyes yiganlea, ce noyau esl difficile ä voir chez les formes jeunes, inlrou-vable chez les adultes. La noyau se trouve nor nnlement dans le doutomerite.

Il est plein et homogeno chez la plupart des formes tres jeunes, au debut du stade coccidien, mais il ne larde pas ä prendre la forme d'une vesicule claire au centre de laquelle se remarquent un ou plusieurs nucleolesquelquefois rassembles en une seule masse qui affecte souvent la forme d'un filament chromatique entortille (voir p. iG3).

29.nbsp; Vie Gregarinaire libre. Les spora-dins, libics dans lo tube digestif, sont capablos de mouvements inlermittents de translation et de mouvements de flexion.

Souvent, particulierement dans la famille des

CLASSE DES GREGARINES

Clepsidrinides, on conslate des associalions de plusieurs sporadiDS qui forment unechaine d'un nombre variable d'individus, le pro(omerite de Tun s'appliquant sur l'extremite poslerieure du deutomerite du precedent et y penetrant m6me quelquefois assez profondement (conjugaison en opposition de Schneider). II arrive m6me que le protomerite du second refonle ie deutomerite du premier et s'en coilTe completemenl au point que l'ensemble de deux individus associes simule un seul individu ix trois segments et deux noyaux. Cette association n'est pas durable et le plus souvent les divers individus d'une chaitie ainsi constituee se separent au moment de la sporulation.

11 n'on est pas de meme des sporadins qui forment Tassociation appelec : conjugaison en apposition, dans laqueile, deux ou rarement trois individus se reunissent pour s'enfermer, au moment de la sporuialion, dans un kyste commun. Mais il est neanmoins probable que, m6me dans ce dernier cas, il n'y a pas conjugaison vraie, c'est-a-dire conjugaison au sens oü on 1'entend dans la reproduction des metazoaires par exemple.

30. Enkystement. #9632; C'est ä I'interieurd'un kyste que se fait la sporuialion des Grogarines polycystidees ; les exceptions ä cette loi out ele mentionnees par suite d'erreurs ; Gabriel a pris,

CLASSE DES GREGARINES

par exemj)le, pour des spores se formant dans le deutomerile d'une Gregarine parasite des Jules, des inclusions speciales qui coexistent dans ce deutomerile avec le noyau.

L'enkysternent se produit generalement apres une apparence de conjugaison, mais il peut se produire sur un individu isole et, d'ailleurs, la conjugaison n'est qu'apparente quandeileexiste, puisque chaque individu peut sporuler separe-ment sans avoir melange son contenu avec celui de son compagnon d'enkyslement (Leger).

Voici une observation de Bütschli, dans laquelle I'auteur decrit une fusion complete des deux 6tres conjugues ; il s'agit de la Gregarine de la Blatte (Clepsidrina Blaltarum) : a Le premier indice de la conjugaison consisle dans la tendance que manifeste chaque individu a pren-dre une forme plus ramassec et h s'arrondir en presentant d'une facon moins nette ses deux segments. Puis les animaux reunis executentun mouvement en cercle de plus en plus rapide, et c'est, pour ainsi dire, par suite de ce mouvement, qu'ils prennent la forme arrondie qu'ils doivent conserver dans le kyste. La substance do la peripherie s'eclaircit, tandis que la partie cen-trale devient au contraire plus foncee, brunätre ; les granules qui existaient dans le corps des animaux paraissent abandonner la peripherie pour se rassembler au centre. Puis, les deux

CLASSE DES GHEGABINES

individus s'appliqucnt etroitement I'un contre ranlrc, une onveloppo membraneuse so produit aulour d'cux et devient de plus en plus epnisse ; la partie interne de celte enveloppe parait forrnee de couches concentriques ou de lamelles appli-quees los uues sur les autres, taudis que la partie extern(! ost plus homogene. C'est la pnvtie lamellcuse qui doit etre consideree comme la veritable paroi du kyste. A ce moment, les deux segments de chacun des animaux ne sont pas encore confondus et its monlrent encore leur prolomeriteet leur deutomerite ; cen'estqu'apres un certain temps que la cloison disparait ; puis en 48 heures, tonte trace de separation enlre les deux individus s'est evanouie, et leur substance s'est mölee raquo; (Balbiaoi, Legons sur les Spo-rozoaives).

La paroi des kystes des Gregarinesest souveut tres epaisse et constitue un organe de protection beaucoup plus efficace que I'epicyte do I'animal libra. Elle ne se laisse pas penelrer par l'eau et lo kyste resislo ä la dessiccation.

31. Sporulation. H y a des variations, avec les genres, dans le mode de sporulation; neanmoins on pent considerer comme ussez general le mode docrit par Schneider d'apres I'etudo des genres Pileocephalus et Slylorhynchvs.. laquo; Je suppose un cas d'enkystement double. Les deux masses, un moment prossees etroitement

CLA8SE DES QnEGAHlNES

c;}

l'unc eonlro l'uulre, ne tardeot pas ü s'ecarler et (i montrer une ligne neue de separation. On reconnait meme, dans le plus grand nombre de cas, qu'une clüison meinbraneuse les sejiare,

Fig, 1. Sporalalion dans un kysle conlena (irapröd Suhnoider).

il tleux GreL'urinus

correspondant au plan d'aceolemeut des indi-vidus oonjugues. Gelte cloison peut durer tres longtemps ; il (vst facile de prouver que chaque moitie a garde son noyau.

CLASSIC DES GREGARINES

laquo; Un peu apres, chacun de ces nucleusse di-vise en deux, puis en quatre, etc., et los noyaux derives se portent ii la peripherie eclaircie. La surface du contenu de chaqne moitie du kyste est bientöt uniforniement parsemee de beaux noyaux avec nucleole.

laquo; Quand ]es noyaux arrivent aux derniers termes de la division,la surface de chaque hemisphere n'est plus lisse, mais parsemee de cötes et de sillons qui en accroissent retendue. Cetle extension de surface est le resultat de l'arrivee et de relalement a la peripherie, des materiaux plastiques. Alors commence la gemmation sous forme de pelils mamelons, chacun avec un noyau et un nucleole principal. Les mamelons s'arrondisssnt, se detachent ä l'etat de spherules nues, de sporohlastes.

laquo; Ce n'est guere qu'ä partir du moment oü la surface des hemispheres se souleve et se deprime en monts et vallees que les deux contenus, distincts et separes jusque-la, dont chacun a par-couru pour son compte les transformations nucleaires que je viens d'indiquer. ce n'est, dis-je, qu'ii partir de cet instant, que les deux contenus n'en fonnent plus qu'un. Mais il est clair (ju'a ce moment il ne pent plus etre question de feeonclation, ou du moins bleu difficile-ment. Souvent meine, la gemmation des spores est commencee dejä.

CLASSB DES GRÜGARINESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;6b

laquo; Quand l'enkystement est solitaire, les pheno-menes inlernes sont ceux qui se deroulent dans chacun des hemispheres qui viennent de nous occupcr. On conooit que je fasse abstraction de variantes insignifiantes quant au foud.

laquo; Les sporoblastes decelent, dans quelqucs especes, des mouvements Ires vifs, des leur mise en liberte sous i'enveloppe du kyste, et leur danse animee, folle, dans Stylorhynchus, est un des plus joiis spectacles qu'oa puisse con-templer.

laquo; Quant aux maleriaux non utilises du kysle, ils constituent une masse residuelle appelee reli-quat de segmentation, qui se liquefie dans la ge-neraiite des cas; eile sert h faire eclater le kyste. Souvent aussi, eile s'entoure d'une paroi et simule un petit kyste inclus dans le grand (psoudokyste). Enfin, dans les Clepsidrinides, eile contribue ä la formation d'un appareil de dissemination tres curieux, constitue par les Sporoductes.

laquo; Mais j'ai bäte d'arriver aux corps reproduc-teurs eux-memes. Les sporoblastes s'entourent d'une paroi simple ou double et passent ii l'etat de spores, destinees k etre eliminees dans le monde exterieur. Ces sporesn'onl souventqu'un soul tegument; souvent aussi, apres Vepispore et en dedans de celie-ci, il y a ])roduction d'uno endospore. Quand cola arrive, Fepispore tombe

Lk Damtec et BiRARD Les Sporozo.iircsnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 5

CLASSB DKS GHKGAltlNES

quelquefois du bonne heure ou persiete toul le Icmps ygt;.

Ce sont ces spores de Gregarinc, ainsi pro-duiles dans un kyste, qui ont t'te designees aulrefois sous lenomdepseudchnavicellesi parce qu'elles ressemblent aux Diatomecs appelees na-vicules. Elles ne sont pas, par elles-memes, les corps rcpioduclours des Gregarines, mais c'est ä leur inleriour que se fonnent cos corps repro-dncteurs, appelos sporosottes ou curpuscules l'alclformes. En eilet, pendant meme que les spores sont encore dans le kyste, elles sont le

#9632;Fig. 5.laquo;Formation laquo;le-^ Sporozoites dans la raquo;pore (d'flprfes Scbneiilor).

siege d'unc gemmation comparable do lout point ;i la gemmation qui, dans le kyste a produit les sporoblastea ; il y a division successive du uoyau et production de bourgeons nuclees dont chaeun devient un sporozoile pendant que les parlies non employees dans la gemmation forment un reliquat do diffdrenciation qui no laisse pas toujours de traces dans la spore mitre, c'esl-a-dire conlenanl ses sporozoi'les definilivement developpes.ll y a, au maximum, hull sporozoites

CLASSES DBS Offlamp;OABlNBSnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;G7

dans uno spore (sauf dans le genre Porus-pova).

32. Dissemination. Les kystcs n'arrivent pas, en general, a malurite dans le tube digestif de l'höta lui-meme ; ils ne se Irouvont inürs que dans les excrements rejetes par lui.

La dissemination des spores a lieu, soil par rupture du kyste, sousrinlluencedu gonflement du pseudo-kysle inlerieur, seit au moyen d'un appareil assez compliqne qui s'est forme dans le kyste en meme temps que s'y produisaient les spores, (let appareil, decouverl par Schneider chez les Clepsidrina, consisle en un Systeme do tubes ou sporoduclcs qui plongent dans le centre de l'amas des spores et traversent la membrane du kysle. C'est par cos sporoductes devagines a la maturile que se fail remission des spores a rexterieur.

Les spores, mises on liberle par la rupluro du kysle ou a travers les sporoductes, tombent dans le milieu exterieur oü ellos restent inertes ; dans lean, par exomplc, on no voiljamais le devoloppcmonl do ces spores depasser lo stade do la production des corpuscules falciformos.

Pour quo le dövcloppoment continue, il faul que les spores soicnt avalees par un animal de möme espece que celni oil vivait la Gregarine d'oii elles provionnenl ; alors, dans le tube digestif de ce nouvel bole, les spores s'ouvienl

68nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CIASSE DES GREGAR1NES

suivant leur ligno de dehiscence et laissenl sortir les sporozoites qui se deplacent dans le contenu du lube digestif et finissent par penetrer dans des cellules epithellales ; ils y prennent une forme plus ou moins globoYde ; c'est le corpus-cule nuclee duquel nous soinmes partis dans letude du developpement de Pileocephalus chinemis ; le cycle evolutif de la Grögarine est ferine. II se resume, somme toute, aux phases suivantes :

a)nbsp; Sporozoite nuclee libre dans le tube digestif. (Le sporozoile etait appele autrefois corpuscide falei forme).

b)nbsp; Phase coeeidieune dans une cellule epithe-

liale.

c)nbsp; Bourgeonnement vers l'intestin d'un appeu-dice de plus en plus developpe dans lequel descend le noyau et qui se divise quelquefois en deux segments (stade cephalin).

d)nbsp; Separation de cet appendice ou sporadin, d'avec le corpuscule initial ou epimerite ; c'est la phase gregarinaire libre dans le tube digestif.

e)nbsp; Enkystement avec ou sans pseudo-conju-gaison prealable.

f)nbsp; Formation dans le kyste de sporoblasles nuclees et d'un reliquat de segmentation.

g)nbsp; nbsp;Cbaque sporoblaste devient une spore a i'interieur de laquelle se formentdes sporozoites nuclees et un reliquat de dilTerenciation.

CLASSG DES GREGARINESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 69

(G'est pendant le stade g que le kysle aban-donue le lube digestif de l'höte et tombe u l'exte-rieur avec les excrements).

h) Les spores mises en liberte sont avalees par un nouvel böte dans Tin testin duquel leur dehisoence laisso echapper les sporozoTtes ; le cycle est forme.

33. Spores des Gregarines polycystidees. La spore, arrivee au terme de son developpe-mcnt, est essentiellement constitueo par la reunion d'un certain nombre de sporozol'tes, toujours proteges par une membrane qui forme la paroi de la spore, sauf une exception, le Porospora du homard ; dans cette Gregarine, en eilet, los spores sont constituees par des petils bouquets spheriques, nus, de sporozol'tes en nombre tres grand. L. Leger a propose une classification des Gregarines, qui semble jusqu'a present la meilleure, d'apres la formeetla structure des spores. Nous meltons done immediate-men t a part, sous le nom de Gymnosporees, les especes qui ont les spores nues. Elles sereduisent jusqu'a present a I'espece unique Porospora Giganlea de l'intestin du homard.

Toutes les autres Gregarines polycystidees connues sont Angiosporees, e'est-a-dire que leur spore est pourvue d'une paroi. Dans toutes cos Gregarines le nombre des sporozol'tes ne depassc pas huit pour chaque spore ; les spores ont leurs

CLASSE DES GRKOARINES

pöles sembUibles, autromeat (lit, sont syme-triques par rapport ii un plan parpendiculaire ii la lignc des poles.

34. Nous aliens pisser en revue les diverses formes de spores dos Angiosporees, tout en eta-blissant la classification des Gregarines corros-pondantes :

ö) Spores regulikhes. La ligne des poles est un axe de symetrie pour la spore.

a) Spores lisscs.

i^ro Faiidlle. Spores k endospore ovalaireet dont la forme exterieure est ovalaire ou doli-forme. Ellas sont quelquefois libres, quclquefois

^quot;'ff. 6. Divers lypus de spores de Qrögarinei polyoyilidiw

(il'apres Löger),

disposces bout ä bout on cbapelet. L'epimerite dos Gregarines de cette famille est ioujours regulier et simple ; les bütes sont des insoctes herbivores en general : Clepsidrinides,

2^e Familie.  Spores ovalaires acuminees, reunies en cbapelet par une attache äquatoriale. Epimerite appendicule regulier. Tube digestif des Plialanrjides : Anlhocephalkles.

3deg; Famille. Spores cylindriques. Epimerite

CLASSE DES GREGAnlNESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 71

h-reyulier. Tube digoslif des Myriapodes chilo-podes; kysle ii dehisceiico pyxidaire : Dachjlo-pliorides.

4^e Familie. Spores biooniques ; epimerite regulier ; kystcs dehiscenls par simple rupture ; les holes sont des insoctes carnassiers en general : Actinocephalides.

ß) Spores eplneuses.

5deg; Familie. Epimerilo regulier ; holes carnassiers : Acanlhosporides.

b) Spores iuheouliebes.

6deg; Familie. Spores en porle-monnaie (Tube digestif des Tenehrionides) : Stylorhynchides,

7deg; Familie. Spores en croissant; epimerile regulier ä col allonge (Tube digestif de larves A'Agrionides) : Menosporides.

II suffit de jeter un coup d'ceil sur ce tableau pour constater que cette classitication, unique-ment busee sur la forme des spores, presento tons les avantages qu'on pent demander k une classification naturelle; le caractere d'avoir des spores cylindriques, par exemple entratne, pour tous les representants de la famille des Dac-lylophorides, la presence d'un epimerile \rre-gulier, I'habitat exclusif dans le tube digestif des myriapodes chilnpodes, etc.

35. Habitat. Toutesles Gregarinespolycys-tidees ne sont pas absolument specialesaun hole determine, quoique colasoit de beaucoup lo cas

72nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES GREGARINES

le plus früqucnt. Schneider cite par exemple le Bothriopsis histrio comme pouvant se rencontrer dans les Hydaticus Hyhnet-i, o.ineroeus, Colym-betes fuscus, Acilius sulcalus, mais ces exceptions sont tres rares. II y a, en revanche, beau-coup d'insectes qui peuvent heberger plusieurs especes de Gregarines.

La plnpart des Gregarines polycystidees sont parasites des Arthropodes, mais il y en a aussi chez les vers. L. Leger a decrit dans le tube digestif do l'Annölide tubicole Audouinia Lamarkii, une tricj'stidee, Sycia inopinala et dans une autre annelide du genre Aricia une dicystidee assez anormale.

Toittes les Gregarines polycystidees que nous venons d'etudier commencent leur devcloppe-ment dans I'interieur d'une cellule epitheliale du tube digestif de I'liote, et tombent ensuite ä l'elat de sporadin dans le tube digestif lui-meme.

36. Formes coelomiques. Mais, que va-t-il se produire quand une larve d'inscctese trans-forme en imago? Le tube digestif de l'imago peut 6tre rudimentaire ; que deviendront alors les Polycystidees qui babilaient le tube digestif de la larve? Dans certains cas, I'insecte semble se debarrasser complelement de son parasite en passant a I'etat d'imago, mais, dans d'autres cas, revolution de ce parasite subit au moment de la

CLASSE DES GREGAHINES

nymphosederhöte,unemodificationparticiiliere; il devient forme ccelomique.

La larve de Tlpula nlerar.ca renferme souvent, par example, avec d'autres especes Gregari-niennes, de nombreux individus de Clepsiclrina longa. Au moment ou approche la periode de Nymphose, on constate quo les kystes de cette Gregarine, naguere fort nombreux dans les excrements de la larve, le deviennent de moins en moins et finissent par disparaitre tout a fait. Si, ä ce moment, on sacrifie la larve, on ne trouvc plus en eilet, dans l'intestin, d'individus de Clepsi-drina longa,

mais la surfacenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 8nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^l

externe du lube alimentaire, cel-le qui est tour-nee vers Tinte-rieur de 1'ani-mal, vers le cce-lome, est par-semeede eranu-

, .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^F'9- ⁷

latlOIlS Sphei'i- DiTeloppsment (ifnlomique d'unts clopsidrlna

(ti'apres L6ger),

quesjaune orange ou blanchätres.

Chacune de ces granulations presente une enveloppe formee par les tuniques soulevees de rinlestin et adherant encore a l'intestin par un court pedicule. En dedans de cette enveloppe

CLASSE DES GREGAIUSES

proteolrice est la paroi propre d'nn organismu unicellulaire, ovale oblong. Cette paroi est assez (#9632;paisso, fortomont slriee, a stries saiilanlos et n'-gulieres, dirigees suivant des meridiens qui so rcjoignent aux poles opposes.

A I'inteiieur, lo corps est rempli de granulations trös fines et tres nombreuses ; les unes sont incolores, refringentes, les autres plus petites, comme poussiereuses, plus particulieremcnt co-lorees en jaune. Et, dans cet entooyto, tin beau noyau vesiculcux avec un nucleole unique pour los formes pen developpees, fragmente pour les formes plus avancoes. Cost absolument une Ciregarine dont le corps ne serait pas segmcnlö. On en Irouve des formes jeunes proeminant encore tres peu dans la cavite generale.

Pendant la periode de nymphose, on conslate que ces corps unicellulaires sont le siege d'un travail actif de spornlation ; cbacun d'eux devient un kyste a paroi non strieo, rempli de spores incolores au milieu de granulations jaunes inemployees.

]quot;]nfin, chez i'insecte adulte, on (rouve ces kysles soil encore adherents au reste du tube digestif, soil ilottants dans la cavite generale oü ils sont tombes par ruplure des tuniques intes-tinalcs qui les entouraient.

Les spores contenues dans ces kysles on nombre prodigieux ont une cpisporc resistante

CLASSE DES GBEGARINESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 73

etroitomeiil appliquue conlre une endosporoovu-laire comme cela a lieu pour lea clcpsidrinides en genei'al; ces spores müres contiennent des sporozoites et un reliquat de din'erencialion. Elles sont identiques de forme aux spores do Clepsidrinn lonya que nous trouvions dans les kystes rejeles avec les excrements de la larva de Tipule ; elles sontseuleinent un peu plus grandes et plus resislantes.

II semble cerlain que ces sporozoaires cu'lo-miques, ces kystes coelomiques, representent un mode d'evolulion, particulier au moment de la nymphose, de Tesjiuce C. longa qui,chez la larve, (ivoluait vers le tube digestif en une Gregarine polycystidee normale. Seulement ici, I'accroisse-ment du parasite a lieu vers le ccclume, au milieu des tuniques iiitestinales qu'il souleve et dans lesquelles sb produit toute son evolution sans segmentation du corps ('), jusqu'ä I'etatde kystes qui lombent duns la cavite genörale.

Ge phenomene de production de formes ccclomiques semble tres repandu surtout chez les Polycystidees parasites du tube digestif dos insectes ii metamorphoses completes. Les spores, tres resistanles, so conservenl dans le corps do

(') Le rayst^rieux Diplooyslis Sohneideri (Künstler) serait peiit-Btre une forme ocelomiqne de la ClepH-

(Irina lllatlnfum.

^#9632;i

76nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES GREGAR1NES

l'animal jusqu'ä samort, el si I'animal est une femellfi, elles se trouveiit mises en liberle par destruction de ses f issus, h cüle de l'ondroit oü sont deposes les ceufs ; elles seront done ii portee des jeunes larves qui, les avalant, auront do nouveau dansl'intestin la Gregarinopolycyslidee primitive avec sa forme segrnenlee ordinaire ; ct ainsi de suite.

Nous pouvons done ajouler a. cc que nous disions plus haut relativement ä l'habitat, que les Polycystidees habitont /o?yoMgt;quot;s I'inlestin avec leur forme segmentee, ct I'intestin seulement.

37. Formes coelomiques pures. L. Leger appelle ainsi des Gregarines dont le developpe-ment normal est celui que nous venons de decrire chcz la clepsidrine de la Tipule h I'etat de nymphose, e'est-a-dire, un developpementpar-tant de I'intestin vers le coelome, en soulevant les parois du tube digestif pour y accomplir revolution gregarinaire et tomber a I'etat de kyste dans la cavite generate. 11 a decrit de tellcs Gregarines, depourvues dc forme intestiuale libre, dans le Siponcle et le Synapte ; mais ces formes aclomiques pures *o ratlaehent, par la forme do leurs spores qui on/ les deux poles dissem-hlahles, aux Gregarines raquo;lonoci/slidees a lelude desquelles leur mode de devcloppemcut nous amene d'ailleurs naturellement.

CLASSE DES GREGAR1NESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 77

2laquo; ORDRE, GREGAR1NES MONOCYSTJDEES

38. Nous avons vu que les sporadins des formes dioystidees n'ont qu'un seul segment, inais il y a un moment de l'existence de l'animal oü il a deux segments, oü il est cephalin. Les monocystidees vraies n'ont jamaisdeux segments; elles ne se trouvent dquot;ailleurs jamais ä l'elat libre dans le tube digestif; elles sont parasites de la cavite generale, tandis que les sporadins de dioystidees vivent toujours dans le tube digestif.

La difference la plus grande qui separe les Gregarines monocystidees des formes cadomiques, est qu'a aucun stade de leur evolution on ne les trouve dans une poche formee aux depens des parois du tube digestif ; il semble que, leurs spores s'elant ouvertes dans I'lntsstin de l'hüte qui les a avaliies et ayant ainsi mis en liberte les sporozoites, ces derniers traversent, sans s'y arrötey, la paroi du tube digestif, et tombent immediatement dans la cavite generale oü ils evoluent en liberte; en clfet, on ne les trouve jamais dans l'epaisseur de la paroi intestinale et, au contraire, on rencontre souvcnl dans le ccelome des formes aussi peu developpees que tie simples sporozoites (').

(') L'oi'igine intestinale de ces sporozoites est une

classe des nni:(iAiiiM';s

\agt; developpetnent d'une moaocystid^e so fciviit done simpletnent par accroissement du sporozoi'te dans la cavite göneralc;; la structure de 1'adulle est tout-a-fait comparable a eelle d'une polycys-tidee non segmentee et dans laquelic le sarcocylo est nul. Finalement eile s'enkyste avee ou sans pseudo-conjugaison prealable. Les kysles mürs restent intacts dans la cavilü generale jusqu'a lour expulsion ; ce n'est probablement que dans rintestin d'un nouvel hotc que leurs spores metteut les sporozoTtos en liberte.

11 fant signaler encore deux dilTereucesimpor-laotesenlre IcsMoiioiystidciisellesl'olycystidecs.

/'V(/.8. Spores do nionocysliilces (d'apria L£gor),

Chez les Monocystidees, I'enkystement ne

simple hypothese a\sgg6tamp;e h L, hamp;gev par IVtude dos formes cmlnmiqnes de rövolulion dns(|iiolIes it con-sidere le d^veloppement des monocyslidc'cs comme une exaa'c''ration.

CLASSE DES GHEGAHINES

piirait pas toujnurs devoir pr6o6der la sporiila-

tion ; L. Leger a vu se former des sporoblastcs d'abord, des spores ensuilo, dans deux individus conjugues et non enkysles de Ceratospoi'a /i//ra-biliH parasite de la cavile gcnerale de la Glycere.

Les spores des Monocystidecs out leurs poles dissemblables (') (Leger).

C'est d'apres la forme de ccs spores qu'on en fait la classification,

a) Spores en forme de sac, depourvuos d'appen-dice caudal : Oonosporides.

Igt;) Spores appendiculees, pourviies ä leur base d'un ou deux filaments : Urospoi'ides.

39. Monocystis du lombric. Gelte Gre-garine semble former une exception ; eile n'cst parasite ni dans le ccelomc, ni dans le tube digestif, mais bien dans le testicule en general. Son etat jeune se rencontre a l'interieur des cellules meres des spermatozoVdes ; al'etal adulte, eile a une forme monocystidee et ne semble pas avoir Jamals cte dicystidec. Ses spores sont cependant ä pulrs semblables comme les spores des polycystidecs ; leur forme la ferait ranger dans lafamille des ac^noce/^aJicfes. II est vrai que cellc (iregariuo presente quelquefois des spores anormales, ä pöles dissemblables. qui la placeraient dans la familiedes Oonosporides.

(') II y a peut-tHre lien de ne pas dormer a ce cai-ac-tfere autant de giaivtiiti.

CLASSE DES GREGARINES

Eu resume, en mettanl ii part cetle exception, nous voyons que les Gregarines dont les spores sont ii poles semblables se rencontrent ä l'etat polycystirle dans le tube digestif (des arthro-podes pvincipalement) et passent le'premier temps de leur doveloppement dans I'interieur d'une cellule epitheliale. Ellas ont des formes Cd'lomiques qui passent par un stade non segmente dans les tuniques du tube digestif. Toutes les Gregarines dont les spores sont ii poles dissemblablos sont monocystidees et habi-tent le coelome, peut-etre sans phase intracellu-laire primitive.

CIIAPITRE IV

CLASSE DES C0CC1D1ES POLYSPOREES

40. Toules les Coccidies parcourent leur cycle evolulif complel depuis Ic sporozoile jus-qu'ii l'enkystement, ä Tinlerieur d'ime cellule hospitaliere ; il sera done inutile de le repeler dans chaque cas ; il suffit que cela soil dit uno fois pour loutes.

A. Schneider a etudie avec beaucoup de de-lails \aL Klossia oclopiana, parasite de VOctopus vulgaris. On la trouve sur presque tout le trajet du tube digestif, non pas sur la face interne, mais, bien au contraire, dans la couche la plus exterieure du canal alimentaire dans le lissu conjonctif. L'a'sophage, le canal excreteur des glandes salivaires, reslomac el I'intestin, a son origine surtout, sont ses lieux de predilection. On la rencontre aussi pourtant, mais rarement. a la surface des brancbies.

Les individus les plus jeunes ont dejii une paroi propre ; leur noyau vcsiculeux offre la dis-

Le Damtec ot Bhraud Los Sporozoairesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 0

(XASSE DES C0CC1D1ES TOLYSPOHKES

linction nolle d'une enveloppe et d'un contenu liyulin avee un nucleole unique et solide. A me-

Fifj. 0. Spnrnlatioti de klossia octopiana (laquo;Tapres Sobnoider)laquo; 4, Spore hiissant FOrlir 4 pporozoiles,

sure que la coccidie grandit, son noyau grandit encore j)lus vito ; il ost generalcment sj)lierique,

CLASSE DES COCCrDIES POLYSPOREES

quelquclbis ovalairo, et possi'de tine paroi ä double contour. Dans son contenu Quide le nu-cleole se dill'erencie de dillerentes manioies sui-vant les individus. 11 reste quelquefois unique et homogene, quelquefois unitjue et pourvu d'une aire centraie claire, quelquefois accom-pagne d'un noinbre variable de nucleolcs secon-daires que Sebneider appelle nucleolites. Lc noyau est d'ailleurs assez difficile a observer,car la masse plasmique qui l'entoure devient de plus en plus granuleuse.

Le developpement de la Coccidie se faisant au depens de la cellule hüte, il arrive que celic-ci se reduit pour ainsi direä sa paroi qui est memo souvent dislondue par le parasite ; lorsquc la reserve de substance nutritive de la cellule est epuisee, la Coccidie s'enkyste en s'entourant d'une paroi culiculaire resistanle et est misc en liberte par la destruction de sa nourrice ; puis le corps protoplasmique se retracte vers le centre et se separe de la capsule du kyste.

Alors commence le travail de sporulation. Le noyau (') emigre vers la peripherie du corps protoplasmique, et se divise en deux noyaux nucleolös. Cbacun de ces nouveaux noyaux se

P) D'apres Minga/zini. avant celte emigration vers la periplierie, la membrane nucleaire se dissout et disparait, comme nous verrons que cela a lieu chez prestjue toutes les Coccidies bion connues.

CLASSE DES COCCIDIES POLYSPOREES

divise a. son tour et l'oa finit par avoir uno tres grande quantity de noyaux tons nucleoles et distribues d'une (aeon reguliere a la surface du corpspi'Otoplasmiqice{Nuclcosphere,Schneider).

Hientöt tous ces noyaux semblent animes d'une tendance centrifuge qui las amene ä sou-lever la paroi du corps protoplasraique et ä faire saillie ä sa surface sous forme de petits mame-lons cono'ides. Le corps protoplastnique inclus dans la paroi du kyste a passe de l'etat de Nu-cleosphere ä celui A'Eeliinosphei'e.

Get etat de choses s'accentuant, une eminence protoplasraique se forme derriere chaque noyau et finit par devenir une petile masse ovalaiie ayant le noyau ä l'extrernite distale et de plus en plus separee de la masse totale de la sphere. Cliacune de ces petites masses est un sporo-hlaste.

A ce moraent, la masse plasmique contenue dans le kyste peut etre comparee h une pelote spherique snr laquelle seraient piquees des epingles dont les töles se toucheraient; chacune do ces tetes d'epingles est un sporoblaste qui porte son noyau ä rextremite la plus eloignee du centre de la pelote.

JIais ce qui correspond k la pelole dans celte comparaison, la sporosphere de Schneider, a diminue de volume ä mesure qu'une plus grande partie de sa substance elait employee a la cons-

CLASSE DES COCCIDIES POLYSPOREES

titution des sporoblasles ; il est done assez rare qu'elle conserve line forme spherique reguliere, comme nous I'avons suppose plus haut, pour simplifier la description et comme cela a en eilet lieu quelquefois ; souvent aussi eile se divise en plusieurs spheres.

Quoiqu'il en soil, les sporoblasles ainsi pro-duits sont, au moment ou ils deviennent libres dans le kyste, de petites masses de sarcode re-gulierement spheriques k substance fondamen-tale a peine granuleuse, nues, avec un noyau superficiel au pole distal.

Le nombre des Sporoblasles formes dans un kyste est tres grand, mais variable ; en general, ils sont plus gros quand ils sont moins nom-breux et les spores qui en derivent sont des ma-crospores. II n'y a pas grand interet ä insistor sur cetle dilference entre macrospores et micros-pores.

Chaque Sporoblaste devient une spore, en s'enlourant d'uneenveloppe ä double tegument, l'epispore et Tendospore. La spore est quot;plus grande que le sporoblaste d'oü eile derive. Dans certains cas, deux Sporoblasles se soudent et il en resulle une spore concrete ou spore double qui a la forme d'un bissac.

La spore normale est spberique ; le noyau y conserve h peu pres la meine situation superfi-cielle que dans le sporoblaste. Comment se

Cr.AssE DES C0CC1D1ES POLYSPOniiES

foi'inciit los sporozoVtes dans la spor(3?Schlleidol nc 1'a pas vu. Dans tons les cas, au bout de quelque temps, la spore en renferme trois, rare-inent quatre, qui ont une forme spirale et dont les noynux snnt cantonnes avant la dehiscence dans une meine region voisine de laparoi; celte region correspond ;i la place du noyau primilif de la spore qui semble s'etre divise ainsi sans se deplacer. On peut facilement, dans une preparation microscopique, faire sortir des spores les sporozoiles qu'elles contienncnt, en exercant une simple pression.

11 est probable que ces spores no metlent nor-malement lenrs sporozoiles en liberte qu'apres avoir ele avalees par un nouvel hole; les sporozoVtes punetreraient alors dans une cellule et y recommenceraient le cycle evolutif que nous ve-nons de parcourir.

La ressemblanec ende les phenomenes do la sporulalion de Klossia octopiana et ceux que nous avons decrits duns I'interieur d'un Kyste de Gregarine est frappante. Si le parasite se de-volop]mit dans un ccelome au lieu de passer toute son evolution dans une cellule, il yaurait confusion possible avec une Givgarine monocystidee.

II y a, dans tuus les cas, beaucoup de rapport enlre le developpement du Klossia et celni d'nne forme cceloniique qui n'est jamais libre avant d'etre enkystee.

CLASSE DES COCCIDIES POLYSPOREES

Kloss avail etudie il y a iongtcmps (i855) une coccidiedu nieme genre qua Schneider a appelee Klossia helicina et qui est parasite du rein de Helix hortensis. Get auteur a decrit une transformation du sporozoTte en corps amiboide qui penetrerait sous celte forme dans une cellule epi-theliale des caualiculcs du rein. II y a lieu de faire des reserves au sujet de cetle phase amiboide.

Schneider a decrit depuis plusieurs especes nouvelles du genre A7o.slaquo;a :

Klossia dimidiala dans Scolopendra morsi-tans (2 sporozoites dans la spore).

Klossia simplex dans le tube digestif do larves de Gyrins (i seul sporozoite dans la spore).

Klossia soror dans le rein de Nerilina fluvia-tilis (4 sporozoites dans la spore).

Enfin, le meme auteur a creo le genre Bar-roussia pour une coccidiopolysporee parasite de Nepa cinerea et qui se distingue des Klossia dont la spore est spherique par la forme ellip-soidale de ses spores.

L'espece B. ornala a un seul sporozoite dans la spore.

41. Le cycle evolulif des Coccidies polys-porees est, on le voit, bien rapproche de celui des Gregarines au moins quant ä la sporulation ; seule la phase gregarinaire libre leur manque (').

('^Mais la phase Gregarine libre manque aussi aux formes ccElomiques, dont revolution est idenlique a celle des Coccidies polyspor^es.

CLASSE DES COCCIDIEK POLYSPOREES

La parenleontro lesCoccidies polysporeeset les Gr6garines monocyslidees est lellement grande que Schneider a d'abord decrit comme monocys-tidee, un sporozoaire parasite du lube digestif de Lithobius forcipalus, Adelea ovata, qu'il s'est vu force depuis de rapporter aux Coccidies polysporees. Le passage enlre les deux groupes s'etablirait, d'apres Schneider, par le Syiicystis mirahilis du corps graisseux de la Ncpe cendrec qu'il denomme laquo; une Coccidie ä spores de Gre-garines raquo;.

Nous avons vu tout a I'heure le cycle evolutif normal du Klossia Oetopiana ; les spores qui en sont le resultat sont entourees d'une paroi qui protege les sporozoites compris ä leur interieur ; ccs spores sont une forme de resistance qui assure la conservation de l'especeetpcutattendre longtemps ä 1'exterieur I'ingeslion par un nou-vel höte.

Mingazziui decrit un autre mode de reproduction. Le noyau se ronipt et ses morceaux vont h la peripherie du plasma ; le corps plas-matique se divise en spheres qui s'entourent de plusieurs couches concentriques de noyaux ; chaque noyau, entoure d'un peu de protoplasma, devient directement un sporozoite trois ouquatre fois plus gros que ceux qui sont inclus dans des spores ; ces sporozoites de formation directe assureraient, non plus la conservation de l'es-

CLASSE DKS C0CC1DIES I'OLYSPOnEESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;89

poce, mais la propagation du parasite dans le corps du meme hole. Dans ce cas, le Klossia se-rait susceptible d'une evolution A'Kimeria mo-nosporde(voirp. 108); nousexposerons plus loin la theorie du Diniorj)hisme evolulif des Cocci-dies, donl nous Irouverions ici un exemplc Ires net (voir p. 113).

CIIAIMTRE V

GLASSE DES COCCIDIES OLIGOSPORßES

ORDRE DES COCCIDIES TÄTRASPOREES

42. Goccidium Delagei. Labbe a decrit recemiuenl Coccidium Delagei parasite de l'in-Icslin de Cistudo Europoea.

C'est dans les cellules epiHicliales de rinteslin que se developpe ccLte coccidie. Jeune clle est representee par une polite masse spberique nu-cleee, pourvue d'abondanles granulations jiro-tefques sur lesquelles nous reviondrons clans un chapitro special (voir p. 120), Elle grossitdans la cellule epilheliale et linit par s'enkysler ; le kyste tombe dans la cavite inlestinale.

La capsule du kyste esl göneralement ovoVde, l'une des exlremites ötant plus poinlue quo i'autre. Le plasma, ties condense au milieu de la capsule, forme une masse spberique plus ou moins forlemcnt granuleuse, pourvue au centre

CLASSE DES C0CC1DIES OLIGOSPOnEES

\j\

d'une tache clairc que les reactifs monlrent elre un noyau nucleole. 11 n'occupe qu'une partie,

Fig 10. Coocidium Dola^ei (ti'aprfes Labb6) N, noyau de la cellule hole; V, vacuole; R, Reliquat de segmenla.-

lion; 1, cooeidte jeune laquo;ians sa cellule; 2, 3, 4, 5, liysle 6, spore mure contenanL 2 pporozoites.

en somme peu considörable, de la cavilö capsu-laire. Le resle de la capsule est rempli d'un liquide qui tranche par sa couleur blanc mat sur 1c fond plus clair de l'eau oü se trouvent ces kysles ; ce liquide, comme du resto celui qui remplit Ions les kysles de Coccidies, oppose une resistance ires grande ä la coloration du plasma central.

Le devoioppement ullerieur se fait hors de i'anitnal ; les kysles evacues dans 1'cau avec les ieces montrent des sj)ores au bout, de deux ou trois jours.

CLASSE DES COCCIDIES OLIGOSPOREES

Lorsque le phenomene de la formation des spores commence, la masse centrale sembie se separer par un leger eti'anglement en deux portions inegales; Tune, au centre de laquelle se voil dejä un cspace clair n'entrera pas dans la constitution des spores, ce sera le reliquat de segmentation ; I'autre qui va former les spores est beaucoup plus considerable et renferme le noyau. Ce noyau es( forme de deux parties, une parlic centrale colorable par les reactifs et un espace clair peripherique non colorable (noyau vesiculeux).

Les premiers faits qui se passent sont que le noyau se porte a la peripherie et que la membrane nucleaire disparalt. La portion colorable ou chromatiquc du noyau (nucleole) se divise par division hidlrvcle.

II se forme ainsi quatre noyaux secondaires autour desqucls se dillerencie le protoplasma qui forme d'abord quatre bosseiurescorrespondantes, puis enlin quatre sporoblastes nuclees distincts qui -se reudent au pole le plus large de la capsule du kyste, tandis que le reliquat de segmentation se porte au pole aigu.

Labbo compare ce phenomene ä la segmentation d'un ceuf telolecithe de Metazoaire ; le reliquat de segmentation correspondrait au deutoplasma, les sporoblastes aux blastomeres. La sporulation des Klossia serait alors com-

CLASSE DES C0CC1DIES OL1GOSPOREES

parable h la segmentation d'un oeuf cenlrole-cithe.

Xous ne pouvons pas insister ici sur ces considerations, et nous passons immediatement a la formation des spores.

Les sporoblastes deviennent ovalaires, puis piriformes ou fusiformes et s'allongent suivant le grand axe du kysle, sans quitter le pole oü leurs extremites se touchent. On a done,en definitive, qualre spores ovoides rassemblees au pole. le plus large du kyste, tandis qu'au pole elroif, le reliquat de segmentation entre en degeneres-cence. A cet effet, 1'espace clair, qui etait a son centre et qui n'est autre qu'une vacuole, aug-mente et refoule le protoplasma qui se rrduit bientöt h un croissant charge de gouttelettes buileuses.

Les spores sont entourees d'une double paroi chitineuse resistante ; leur contenu protoplas-mique donne naissance ä deux sporozo'ites et ii un volumineux reliquat de diflerenciation.

Chaque sporözoile posscde une tetc rendee et incurvee, un noyau vesiculaire contenanl un gros nucleolecolorable, un corpsacere.refringent, finement granuleux et montranl des point chro-maloi'des, enfin deux ou trois vacuoles placees de part et d'autre du noyau. Les deux sporozo'ites sont emboiles Tun dans I'autre ou places cote a cole dans la spore.

CLASSE DES C0CCI1MES OLIGOSPOREES

La spore avalee par iin nouvel hole laissera, par dehiscence, cchappcr ses deux sporozoi'tes dans le tube digestif; ces sporozoi'tes s'y depla-cant, I'extremite poiutue en avant, penetreront dans une cellule epitheliale et recommenceront lo cycle evolutif que nous venons de decrire.

43. Coccidium proprium (¹). A. Schneider a decouvert cette espece dans les cellules epilheliales de l'intestin du Triton ci-islalus. Depourvue de paroi (?) au debut de son existence, eile s'entoure ensuite d'une membrane, grossit, s'cnkysle et tombe dans le tube digestif. Quel-quefois le kysle est allonge, quelrpiefois ii est spherique. Schneider a fait pour ces deux cas deux varietes peut-6tre inufilcs, C. proprium et C. spherlcum. Quo! qu'ilen soit, loujours, le con-tenu proloplasmique qui, au debut, remplissait le kyste se rasscmble en son centre en une masse spheroTdale autour du noyau (Cette masse reste quelqwefois reunie ä un point de la capsule par un lilament suspenseur).

La noyau donnera encore ici quatre noyaux destines aux sporoblastes, mais lout semble se ])asser ici, syrnetiiquement, ]iar rapport ä un centre, comme dans la segmentation reguliere d'un CEuf centrolecithe. An bout de quelque temps, it ya dans le kyste quatre sporoblastes

(') Anoien Ori/wsporo .propna'(Schneider),

CLASSB DES COCCIDIES OL1GOSPOREES

spheriques et un reliquat do segmentation ega-loment splierique depourvu de noyau mais rnon-trant une grosse vacuole centrale. La dillerenee entre ce qui se passe ici et ce que nous avons vu chez C. Delagei c'est que ie reliquat de segmentation est central au lieu d'etre terminal des le debut.

Les sporoblastes s'allongent, deviennent ova-laires et s'entourent d'une onveloppe. La masse protoplasmique nueleec de la spore ainsi constitute donne, par gemmation, deux corpuscules faloiformes et un reliquat de difCerencialion.

Le cycle evolulif est fermii.

II y a encore d'autres espcces de Coceidies le-(rasporees dans le kyste desquels se forme un reliquat de segmentation ; chez Coccidium sar-dince (Thelohan) ce reliquat est volumineux et dillus ; il est bien delimite mais inferieur en volume ä la moilie d'un sporoblaste chez C.per-forans du lapin ; il est tres reduit chez C. 1e-nellum des oiseaux. Enfin il est absolument nul dans les formes que nous aliens etudier mainlenant et dont nous prendrons comme typo le Coccidium oviformc du foie du lapin.

44. Coccidium oviforme. C'est I'espece qui aeteconnue la premiere(nake, 183;)), et c'est celle qui a ote pour la premiere fois nommöe Coccidie (Lcuckhart).

laquo; On rencontre frequemment dans le foie dos

CLASSE DES COCCIDIES OLIGOSPOREES

lapios des masses blanchatres, de consistance variable, tantöt assez solide ou caseeuse, ou liquide ou semi-liquide, qui semblent de petits abcfes ramollis loges dans les tanalicules hepa-tiqucs qu'ils suivent pendant un trajel plus ou moins long. Les canalicules paraissent injeetes par celte matiere blanchatre ou blanc jaunätre, et cclle couleur, qui tranche sur colle du tissu normal, permet de les suivre dans toute leur elcndue. Quelquefois, celle matiere esl distribuee irregulierement, formant des dilatations tuber-culiformes qui presentent tous les degres de consistance, depuis celle du tubercule cm jus-qu'ä celle du tubercule ramolli. Ces productions sont une cause de mort pour le lapin. Quand on les examine au microscope on y conslale la presence des elements älteres du foie, des conduits biliaires dontles cellules epitheliales eylindriques sont detaehees et plus ou moins alterees. En mcme temps, on y trouve de nombreuses granulations libres et des corps fortcment granuleux presentant, pourainsi dire, toutes les dimensions possibles. Les uns et les autres ne sont quo dos parasites ii divers etats de developpemont: les formes incomplelement developpces ofl'rant I'as-pect dc petit corps loges dans les cellules epilhe-liales qui se sont dilalees, les formes adulles ayant celui de coques ovoides constitutes par une capsule ä double contour contenant dans son

CLASSE DES C0CC1DIES 0L1G0SF0BEES

interieur une masse graauleuse d'apparenco diverse raquo; iBalbiani).

Fig, 11. Cocciiliiim ovifonne (.l'aprüs Balhiani). 1, coflcitiie intra-ceUalaire; 2, 7, kyste; 8, 9, spoie; 10, pporozoito.

Lo C. oviforma jeune est toujours loge dans une cellule epilhelialc des conduils biliaires do l'höte. A mcsure qu'il se developpe, il distend les parois de sa nourrice ; il Unit par s'enkysler et est alors mis en liberte par destruction de la cellule dans laquelle il a evolue.

Le kyste a la forme d'un ocuf allonge, et une paroi plus mince ä l'un deses poles qui presente une petite depression en forme de micropyle. Le protoplasma remplit d'abord le kyste, mais bientot il se contracte en boule au centre de la capsule. Ce slade est le plus avance que Ton rencontre dans rinleslin ou les canaux biliaires du lapin ; revolution du Coccidium ne se pour-suit que si le kyste est place dans d'autres conditions de milieu.

Lb DittTBc et B£rard Le? Sporozoairesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;7

CLASSU DES C0CCID1ES OL1GOSPOREES

lün portant ccs kystes dansl'eau aveceerlaines precautions ou mieux sur du sable humide (Balbiani), on voil la masse centrale se diviser en deux, puis quatre parties ; il se forme done dans le kyste quatre sporoblastes sans reliquat de segmentation.

Puis, chacun de ces sporoblastes s'allonge, devient fusiforme et s'entoure d'uue paroi ; il deyient spore.

Dans la spore se forment deux sporozol'tes avec un roliquat de differenciation döpourvu de noyau. Chaque sporozoite est arque, poinlu ä une extremite, renfle h l'autre qui est homogene et refringcnle ; il a un noyau avec granule chro-mnlique central entoure d'une aire claire. Les deux sporozoites sont toujours etroitement accoles Tun a l'autre, dans une Situation inverse, l'extremite renflee de Tun etant juxtapo-st'e a Fextieinite aigue de l'autre, de teile fagon qn'il semble qn'il n'y a qu'un seul corpuscüle renfle aux deux bonts, d'oü l'opinion erronee, detruile par Balbiani, qu'il n'y avait qu'un seul sporozoite dans la spore.

Les kystes etant expulses avec les excrements d'un premier böte se developpent done dans l'eau ou dans la terre humide. En quatorze ou quinze jours ils sont mürs et s'il se melangent ii des aliments d'animaux sains ils peuvent Mre amenes dans le tube digestif de ceux-ci. 11 est

CLASSE DES COCCIDIES OLIGOSPOHKES

probable que lä, les kysles tnetteat on liberte leui-s spores qui mettent a leur tour en liberty leurs sporozol'les el quo ceux-ci, so mouvant rextremlte aiguü on avant, penvent pönetror dans une cellule epithölialo et y recommencer lour evolution.

On avait cm que lo C. oviforme pouvait infeslor indilTerernmont les cellules öpilhelialcs do I'in-lostin et des conduits biliaires du lapin. Leuckart a montre quo c'est une erreur; la coccidie des cellules epithöliales do I'intestiii est une espeoe differente qu'il a appoleo C. perforans ct qui, doji'i distincto do C. oviformr par ses dimensions plus petites et sa pöriode d'incubation beaucoup plus courte, s'en söpare surtout par la formation conslantc dans la kyste d'un reliquat da segmen-Inlton ögal a environ un tiers du volume d'un sporoblaste. Le C. oviforme, nous vonons de lo voir^ n'a pas do reliquat de segmentation ; tout le con ton u do son kyste so transformo en spo-roblastes.

45. Goccidies des poissons. Tbelohan a decrit plusiours Cnccidium parasites des poissons qui presententun certain nombre do carac-iöres spöciaux. Les deux espöces que nous venons d'etudier on detail, C. Delagei et C. oviforme s'enkystaiont d-.ms rinlörieur de I'lioto, mais la sporulation n'avaitpas lieu imtnediate-ment dans le kyste, olio no pouvait se produiro

100nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;CLASSE DES COCCIDIES OL1GOSPOREES

quo, hors de l'höte, dans des conditions appro-priees ; il y avail un Intervalle plus ou moins grand enlre le slade d'accroissement et le stade de sporulation, Au conlraire, dans certains Coc-cklium des poissons, le cycle övolutif se passe tout entier dans les tissus de l'höte, et ces parasites n'arrivent dans le milieu extericur qu'apres avoir forme et completement developpe leurs spores.

En rapport avec ces conditions biologiques particulieres, l'enveloppe du kyste est extreme-ment mince, ce qui contraste avec Tepaisseur de cette meme envoloppe chez les autres Coceidiwn. Somme toule, c'est ici la spore elle-meme et non le kyste qui est la forme de resistance, puisque la spore est dejä completement formee quand le kysle est expulse et expose aux dangers exte-rieurs (').

Le C. cruciaium (Thel.) vit dans le foie du Caranx Trachxirus. Thelohan ne I'a jamais observe qu'ä l'elat de developpement complet. C'est un kyste ii enveloppe spherique tres mince renfermant quatre spores disposeesen croix sans reliqnat de segmentation.

Ces spores out un contour elliptique ou ova-laire. Leur enveloppe, assez epaisse, a double

(') Nous verrons plus loin que les coecidies dont toute 1'existence est intraoellulaire arriveut a ne plus avoir de kyste du tout.

CLASSE DES C0CC1DIES ÜLIGOSPOHEES

101

con lour Ires net, est formee de deuce valves accolees comme les spores de Myxosporidies. Tout autour de la spore, suivanl son grand axe, on aper^oit une sorte de petit bourrelet qui marque la ligne de suture des valves et est forme par une sorte d'epaississement de leurs Lords, par lequel elles sonl unies. II y a dans la spore deux sporozoUes nnclees et un gros reli-quat de dillerencialion charge de gros globules refringents.

Les kysles se produisent dans les cellules du foie el y mürissent ; ils lombent alors dans les canalicules biliaires, puis dans l'intestin et sont ex pulses avec les feces.

C. wuiulum, qui habile le foie, la rate el le rein de la Tanche, presente aussi un kyste ä mince paroi dans lequel se forment, sans reli-quat de segmenlalion, quatre spores tres pelites conlenantchacune deux sporozoi'les sans reliquat de dilferencialion. Thclohan a observe ce parasite ä divers stades de son evolution ; il a vu le plasma se relracler vers le centre du kyste, puis le noyau se diviser par karyokinese de fa(;on h donner quatre sporublasles.

C. cristalloides vil dans le lissu conjonctif sous-muqueux et parliculiereinent dans Taxe conjonctif des villosites de l'intestin des Mo-/elles. Est-il inlra-cellulaire ou intcrcellulaire ? Les parasites sont rarement isolcs, le plus sou-

102

CLASSE DES COCCI DIES 0L180SP0REES

vent ri'unis on amas comprenant deux ou Irois individus inliincment accoles et souvent deformes par pression reciproque. Nous reviendrons plus loin sur celte particularity (voirp. ilaquo;G). Le kyste, spherique, ä paroi tres mince, renferme a l'etal de malurhe quatre spores sans reliquat de segmentation ; chaquc spore esl fonnee de deux pyratnides bexagooalea aecolees par leurs bases et dont le sommef, un peu tronque, est sur-monle d'une pelile pyramide ä angle au sommet plus ouvert; chaquc spore renferme deux spo-rozoVles et un reliquat de dilferenciation.

Citons encore, pour memoire, C. vnrinhile de l'epithulium rectal de plusieurs T4liost6ens, C.elupearum dufoie de la sardine, du hareoget de l'anchois, une aulreespece encore innommce qui vit dans le foie de Labrus festious et qui a une spore bivalve, C ^re/c^/m (Lal)be),etc.,etc., toutes coccidics dont I'habitat intra-cellulaire a ete obsers'e nettement.

En resume, toutes les coccidies telrasporees que nous avons elndiees, lesquelles sont toutes parasites d'animaux vertebres, ont en commun la propricte d'avoir des kysles contenant quatre spores ä deux sporozoi'tes.

Ces kysles peuvent contenir un reliquat do segmentation ou en etre depourvus ; ils peuvent atteindre la maturite dans l'interieur meine de leur böte (developpement endogene), et alors

CLASSE DES C0CCID1RS OIJGOSPOnEjiS

103

leiir paroi est Irt'S mince (CoccidinsdesPoissons) on bien ils ne murissent (m'h rexlci'ieur dunlaquo; des condilions appruprjces gt alors leur paroi esl (res resislanle. Incurs s))orcs penvent etre on n'etre pas bivalves.

Malgretoutes ces dill'erences on n'en a encore pas forme de genres distincls ; toutes les cocci-dies tetrasporees sont appc)ees CoccicUuin.

46. Division indjrecte. La division milo-tique s'observe dans les kystes de Coccidium ,no\\$ I'avons signalee plusieurs fois precedemment, mais eile s'observe anssi at bien plus souvent chez des Coccidiuui non enkystes, dans des cas de coccidiose aigiii; (Labbe). Alors, la jeime coccidie se reproduit par bipartition avant I'etat oncapsule et c'est probablement a ce phenomene qu'il faut altribuer les agglomerations de parasites si souvent conslatees. Nous reviendrons sur celte question un peu plus loin.

ORDRE DES COCCIDIES DISPOREE3

47. 11 arrive quelquefois que les coccidium des oiseaux (C. Tenelhuii, Raillel) ne donnent accidentellemeut que deux spores dans le kyste. Get etat est normal npur une coccidie des passe-reaux dont L.ubbe a fait le genre Diplospora. Lo kyste est spberique et ronferme deux spores sans

104

CLASSE DES COCCIDIES OUGOSPOREES

reliquat de Begmentalion, mais chaque spore confient quatre sporozo'ites.

Ce genre Diplospora vient se placer entre deux genres, decouverts il y a fort longtomps par Schneider chez des invortebres.

48. Cyclospora glomericola (Schneider). Espece abondante a 1'automne dans le tube digestif des myriapodesdu genre Glomeris. Elle accomplit la premiere partie de son evolution dans une cellule epitheliale, s'enkyste et tombe dans le tube digestif. Le kyste est un cylindre k bases plus ou moins bombecs, la paroi a double contour, amorphe, resistante, inextensible, ne se laisse pas traversor par les reactifs colorants et conslitue une enveloppe protectrice d'une grande efficacile. Le contenu granuleux remplit au debut tout le volume du kysle, mais bientut il se retracle, se detacbe des parois de la coque et vient former une masse sphcrique au centre du cylindre, igt; i'etat de demi-retradion, quand la masse a encore une forme ellipsoTdale, eile secrete une nouvelle coque dont les bases dessinent

deux planches

e a . 4nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; amp;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; i laquo;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;_ ^l

oucloisons trans-

versales de nouvelle formation, paralleles aux

Fig. 12. Cyclospora, d'apria SdincUer, 'raquo;., n, eorposcales polaires.

bases de la coque primitive et

CLASSE DES COCCllMES OLIGOSPOHEES

103

formöesde la metne subslance. Ce cloisonncment delacoqueestunearacierespecifiqneremarquablp.

Enfin, la masse devient spherique; le noyau, central jusque-la, emigre vers la peripherie de la sphere, tout en reslant dans le plan equatorial (plan diametral perpendiculaire ä Taxe du cylindre). Schneider rapproche cette migration de celle de la vesicule germinative d'un oeuf mür, surtout ä cause du phenomene conseculif qua voici : Le noyau disparait ä la vue, mais, avant que la masse plasmique spherique ait commence ä se diviser, on voit apparaitre dans la partie vide, ä chaque extremite de la capsule secondaire, un corpusrule brillant arrondi, agile d'un leger mouvement de trepidation (corpus-cules polaires) ?

La masse granuleuse s'allonge et ses deux jioles s'eelaircissent, j)uis apparatt une constriction dans le plan equatorial, et finalement il se produit deux sporoblastes piriformes.

Ces deux sporoblastes s'allougent, deviennent ellipso'idaux et se trouvent juxtaposes obli(jue-ment dans la capsule ; puis, chacun d'eux s'en-toure d'une puroi propre et devient une spore. Le conlenu granuleux de la spore se condense au centre et bonrgeonne a chacune de ses deux cxtremites un sporozoi'te falciformc. La spore müre conlicnt done deux sporozoi'les et un reli-quat de differencial ion.

CLASSE DES COC0ID1ES OLIGOSl'OUEES

La maturite ne so produit pas dans lu tul)o digestif; co n'est iiiöino qua dans les fecos d(\ja exjmlsöos que le coulcnu graimleux du kyste commence ä se diviser.

II y a des cas anormaux oü se forment Irois sjjoroblasles ; mais Schneider ne les a pas vus mürir. L'expulsion des deux globules polaircs jie rapproclierait-nlle pas ces cspecos disporees des especes tetrasporees ? il suffirail dadmeltre (jue les deux elements ainsi nommes correspondent ä des sporoblastes restes rudimentaires.

49. Isospora rara. Schneider a trouve cetle especo, nno seule fois, dans une limace noire. Au stado le plus jeunc observe e'est uno masse spberiquo granuleuse avec mi noyau central; puis e'est un Ivysfo spherique a I'interieur

Fig. 13. Isoppora (d'aprös Schneider); G. sporozoite.

duquel la masse granuleuse subitune retraction. Le noyau disparait el la masse totale se divise en deux sporoblastes donl chacun devient une spore piriformo a rinterieur de laquelle se produisent des sporo/.oTles en grand nombre. Cbuque sporozoite senible constitue par trois segments dont les extremes snnt tres refringents et paraissent

CLASSK DKS C0CC1D1ES OMGOSPOltEES

107

bleuulres h la lumiere transmise. L'imporlance atliibuee par Schneider ä cetle apparence pro-vient d'unc cornparaison erronee avec les spores de Coccidium proprium qu'il avail prises autre-fois ])our des amp;\gt;ovozo'i\ßs {Orthospora propria. Sehn.).

CHAP1TRE VI

CLA.SSE DES GOCCIDIES MONOSPOREES

50.nbsp; Eimer döcouvrit, on 1870. dans l'inlcs-tin d'une souris, le [)arasile appelc depuis par Schneider Eimeria falciformis. Kile est le type d'un cerlain nombre de coccidies qui ont un cycle evolutif different decelles que nous venous d'otudier, en ce sens que le lermo de 1'evolution, le sporozoile, so retrouve en general libre dans riiote nieme oü a en lieu l'övolution du parent et qu'il peut ainsi infester de nouveau ; c'est 1111 cycle uvolulif absolument interne, une coccidie absolument endogene,

Schneider a donne une description Ires complete d'une espece du meme genre, parasite de la Nepe et c'est cette description que nous allons donner ici.

51.nbsp; Eimeria Nepse vit ii I'inlurieur de cellules epilheliales dn lube digestif et semble meme pouvoir y sporulcr lorsque sa taille ne de-passc pas h maturite cerlaines limiles. A cet etat de jeune parasite intra-collulaire, il est ovalaire

.ii

CLASSE DES C0CC1DIES MONOSPOREES

100

ou subspherique ; il oflre un proto])lasma fimv ment granuleux, jaunätre ou giisülre k la lu-miero Iransmise avec un noyau volumineux.

Ce noyau se presenle sous la forme d'une aire circulaire claire, dans laquello on distingue un

#1%

Pin, 14. Eimeria (d'aprüs Sehndlder).

nucleole principal avec ou sans nucleolcs ac-cessoires. On distingue dans le nucleole principal, par une coloration appropriee, un cordon de chromatine diversement enroule qui sort quelquefois du nucleole et s'enroule dans le noyau lui-meme en presentant de distance en distance des spherules chromatiques. C'est pro-bablement le passage entre les formes ;i nucleole condense et les formes a nucleole dJ'roulc sous forme d'un cordon ä chromatospherites (voir au chapilre laquo; Noyau raquo;, p. i63).

110

CLASSE DES COCCIDIES MONOSPOREES

Le protopliisma des individus plus ages se charge do granulations refringenles que le picrot carmin colorc en rouge comme les nucleoles, mais^j^s lenlement, de lollc faf;oii qu'ils peuvent reater incolores dans un parasile dont les nucleoles out ete colores si Ton a arrele h. (omps l'action du reactif. Ces globules semblent clre des matiercs de reserve; ils u'existent pas chez les formes Ires jeunes et disparaissent chez les formes agees pour subvenir aux frais de la sporulatioii (voirp. i #9632;).!).

La paroi du kysle csl exlremement mince, ce qui est en relation avec la condition de sporu-lalion intra-cellulaire. Le noyau unique du parasite plus joune s'y trouve remplace par une foule de uoyaux situes ä la peripherie du pro-toplasma dans une couche claire qui occupo un seul hemisphere de la masse totale, laquelle so trouve ainsi divisee en deux parties : unepartie sans noyau qui devienclra lo reliquat de segmentation, et une partio ä un grand nombre de uoyaux qui deviendra un sporoblaste. Nous disons tin sporoblaste, car ce qui va se produire par concentration du protoplasma autour de chaque noyau superficial, e'est non pas une spore, maisbien un sporozo'ite, etl'ensemble des sporozoites const ituera une spore nue comparable äcclle du Porospora gignntea du homard.

On bien, Ton pent dire que lo kysto lout enlier

CLASSE DES C0CCID1ES 1IONOSPOREES

111

cst une spore ; alors la puroi du kyslc cst la pa-roi de la spore et le reliquat de segmentation de-vient le reliquat de din'erenciation ; mais tout cela n'est qu'une question de mots. La chose impor-tante k conslaler est que le kyste se rompt facile-mentdans lechymodii tube digestif dc laNepe.et que les sporozoites peuvenl y etre mis en liberte.

Chacun d'eux possode un noyau ovalairecon-teuant un nucleole a cordon chromatique en-roule, et souvent en outre ä eöte du nucleole, deux ou trois globules beaucoup moins faciles ä colorer que le cordon nucleolaire.

Schneider a vu les sporozoites se mouvoirdu mouvement de translation totale comme des gregarines; ü cause de leur forme arquec en faucilie, ils decrivent des lignes courtes. C'est probablement au cours d'une teile promenado qu'ils penetrent dans une nouvelle cellule epitheliale pour recommoncor lour evolution (*).

Quelques sporozoites se contracteat sur place, sans se mouvoir ; Schneider ne les a jamais vus prendre I'etat amoeboi'de decrit par Eimer dans la coceidie du tube digestif de la souris.

(!) Schneider compare au bourgeonneraent d'une Eimeria qui donnerait tin seal sporo/.ol'te le phrno-mi'ne par lequel la jeune (iregarine ä la phase cocci-dienne produit le sporadin dans lequel passe le novau.

112

CLASSE DES COCCIDIES MONOSPOBKES

52. Paitni les autres especes d'Eimoria coimues, il faut signaler d'abord :

Eimeria falciformis, parasite de repithelium du tube digestif de lasouris; le kysle est plus epais que dans I'espece precedenle, il a une double paroi dont Texlcrne epaissie; mais neanmoins il semble pouvoir se rompre et mettre on liberte, dans le tube digestif, les sporozoites dont Eimer a decrit une pbase amiboi'de (?).

E. nova (Schneider),parasite de l'epitbelium, des vaisseaux do Malpighi des Glmneris. Kyste ä deux parois dont i'externe resistanto.

Eimeria Schneiden (Bütschli), parasite do repithelium intestinal ieLithobvus forcipalm. Kyste ä deux parois dont I'externe resistante. Le kyste pent se rompre dans l'intestin oü Biltsehli a vu les sporozoites Hbres ; il a en outre decrit une forme Ires jouno intra-cellulaire, qui semble representer cxactement un sporozoile ayant penetre dans une cellule epitbeliale, co qui ferme le cycle evolulif endogamp;ne.

Eimeria hirsuta (Schneider), parasite dans le tube digestif des larvos do Gyrinides.

En fin, Thelohan a signale dans les tubes du rein de VEpinochette, dans les coccums pylo-riques de la Pcrche et dans i'epilhelium dos branchios do la Tancbe, des sporozoaircs qui semblent voisinsdos Eimeria (').

(') Labbö a croe un nouveau genre do monosporee, Pfeifferia,

DIMORl'HISME EVOLUTIF

113

DIMORPHISME KVOLUTIF

53. Prenons un exemple bicn conuu dans le regne vegetal.

L'Uredince de la rouille du ble, Puccinia graminis produit pendant tout l'ete des spores a paroi mince qui, entraiuees par le vent et tornbant sur une nouveile feuille de ble, germent sur celte feuille et reproduisent le champignon ; mais ces spores sont incapables de resister aux agenlsatmospheriques pendant longtemps; done, pendant loute la periode automnale et estivale, elles disparaissent, puisqu'a cette epoque il n'y a pas de feuilles de ble ou elles puissent pousser. Si eile n'avait que ce mode de reproduction, l'espece P,graminis disparaltrait done infailliblement.

Mais, ä I'automne le meme champignon produit des spores plus resistantes qu'on appelle telculosporcs qui ont la propriete de resister tout 1'hiver aux intemperies. Ge sont ces teleutospores (dont le cycle evolutif ulterieur tres complique n'a pas ä nous occuper ici) qui conservent l'espece P. Graminis. Les premiers botanistes qui ont etudie ces deux formes de spores les ont considerees comme deux ospeces distinctes que De Bary a ramenees h une seule.

Une erreur du meme ordre existerait, d'apres

Le Dxmtec et BäRARD Les Sporozoatrc?nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 8

114

DIMORPHISME KVOLUTIF

le D^r L. Pfeiller dans hi nomenclature actuelle

des coccidies.

Lo I)¹' R. Pfeiffer a le premier emis ceüc idee apres avoir decouverl dans 1'intestin do jeunes lapins une forme coccidienne se rapporlant au genre EimeHa. Nous savons que l'intostin des lapins contient souvent one coccidie tetrasporee, Coccidmm perforaus, dont les kystes lombcs dans la lumiere du lube digestif ne peuvent parvenir ii I'elat do malurite qu'apres avoir ele rejeles a I'exterieur avec les feces. Les quatre spores qui se forment dans im de ces kystes sont de veritables formes de resistance qui peuvent attendra fort, longtetnps qu'un autre lapin les avale, et qui, alors seulement, mellent en liberte dans rintpslin de ce nouvel hMc des sporozottes capables de recommenccr le cycle evolutif. Co sont des spores capables de conser-ver I'espece, elles correspondent aux teleulo-spores de la rouiile du ble.

Au contraire, nous avons vu que le kyste des EimeHa contient, non pas des spores rcsis-tantes, mais des sporozoi'tes; nous avons vu ces sporozoi'tes mis en liberte dans 1'in.teslin meine de I'höte ]iar rupture du kyste. Co mode de reproduclion endogene explique la propagation do rinfection cbez un meme individu, mais on ue conceit pas bien comment eile permettrait la conservation de I'espece coccidienne. Dans

DIMORPniSME EVOLUT1F

115

VEimeria Xepcc, par cxcmple, le kyste extreme-mnnt mince est incapable de resister aux moin-dres actions exlerieures et les sporozoites qu'i' conlicnt ne sont pas unc forme de resistance.

Ce sont ces remarques qui ont amene le D^c R. Pfeiffer ii considerer le Cocckliuin pe.vfo-rans comme la forme ä teleutospores (Dauer-sporencyslen) do VEimeria decouverte par lul choz le Lapio, et qui serait la forme it spores ordinaires, a propagation endogüne (Schvvilrmor-sporcncysten). Le Docteur L. Pfeiffer a elendu imrnediatement celte seduisante theorie de son homonyme ä toules les coccidies et meme aux autres sporozaires.

Nousavons deja vu plus haut que Mingazzini a decrit deux modes de reproduction de ÜT/ossia! oclopiana, Tun ([ui correspondait au mode ordinaire, decrit par Schneider, i'autre qui assure-rait la propagation endogene du parasite; il est possible que I'auteur ait confondu avec Klossia une Eimei'ia parasite du poulpc, mais rien dans son memoire ne permet de l'atfirmer.

Schneider a, au contraire, roleve une erreur certaine dans la description du bourgeoniiement ä forme i'Eimeriadana (^occidium porforans. 11 a montre que ce que Pfeiffer a pris pour des noyaux emigres a la surface du protoplasma, c'etaient simplement des granules colorables analogues a, ceux que nous avons decrils plus haut dans

110

DUIOBPH1SME KVOLUTIF

Eimeria Nepce, et que, duns les preparations ou i'auteur allemand decrit tousces noyaux snperii-ciels, le noyau du parasite ctait reste inlacl au centre du protoplasmä.

Voici quelques exemples des cas oü i'asso-ciation de diverses coccidies dans le meme hole a pu faire croire k un dimorphisme evo-lutif.

Dans les Qlomeris, Elmeria nova serait le laquo; Sclivviirmeisporenstadium raquo; de Cyclospora Glomericola. Dans les Lithohius, Eimeria Schneideri correspondrait ä Adelea ovata.

Dans les souris, Eimeria faleiformis correspondrait ii un Coccu?iilaquo;laquo;deeoiivertparSchuberg.

D'apres Stiles, les sporozoaires decouverts par Thelohau, dans le rein de 1'epinochette par exemple, correspondraient aux Coccidium des Poissons.

Enfin, dans la Salamandre, Karynpltayus Salamandrce, que nous etudierons plus loin, correspondrait ä Coccidium proprium, etc.

Schneider s'eleve contre cetle Uieorie; ii montre que, dans plusieurs cas, L. Pfeiffer s'est laisse entratner par son trop grand desir de generaliser; ainsi il pretend que, dans les Lithohius, les Eimeria dominent au printemps et les Adelea h rautomne. Or les Adelea abondent des le printemps et se trouvent toute l'annee. De plus, dans certaincs localites ou ne

#9632;#9632;

CLASSIFICATION DES COCC1D1ES

117

trouve que des Adelea, dans d'autres, on no trouve que des Kimeria, ce qui prouve que ce sontdeux especes ne pouvant pas so transformer Tune dans 1'aulrc, etc.

Somme loute, celte theorie sans doute tres seduisante du Dimorphisme evolulif semblo avoir ete trop vite generalisöc par M. L. Pfciirer, ot n'est encore assise sur aucune observation serieuse.

CLASSIFICATION DES GOCC1D1ES PROPREMENT D1TES

54. Toutos les coccidies que nous venons de passer en revue peuvent ütre appeloes les cocci-dies proprement dites. Leur classification est encore aujourd'hui celle qu'a proposee Schneider, ä tres peu de chose pres. Mais ilest evident qu'il faudra la modifier de fond en comble si Ton demontre larealite du Dimorphisme evolutif de Pfeiffer.

I. Poi.ysporees ; le conlenu du liysle donne par bourgeonnement un nombre indefini do sporoblastes ct un reliquat de segmentation. Chaque sporoblasle devient une spore dans laquelle se forment un ou plusieurs sporozoiites avec ou sans reliquat do differenciation.

118

CLASSIFICATION DES COCC1DIES

II.nbsp; Ol-IGOSPOBEES.

a) Tetrasporees. Genre Coccidiurn, dont les especes ne se tiouvent que chez les Vertebres.

Le contonudu kyste donna qualre sporoblaste?.

a) II y a un reliquat de segmenlalion. Ex. C. De I a gel.

ß)Il n'y a pas de reliquat de segmentation. Ex. C. Ovifürmc.

Dans tous les cas, chaque sporoblaste devient une spore qui contient deux sporozoltes.

Chez certains Coccidiurn dos oiseaux, il peut, par anomalie, ne se former dans le kyste que deux spores.

h) Disporees. Le contenu du kyste se divise en deux sporoblastes sans reliquat de segmentation.

Chaque sporoblaste devient une spore qui, ä l'etat de maturite, contient :

a) 2 sporozoTtes. Cyclospora Glomcricola ;

ß) 4 sporozoi'tes. Diplospora ;

#9632;;) un nombre mdetermine de sporozoi'tes. Isospora mm.

III.nbsp; Mo.n'ospohees. Le contenu du kyste donno un seul sporoblaste et un reliquat do segmentation ; le sporoblaste devient une spore nue ii sporozoi'tes en nombre indetermine. Ou bien, si Ton vent, le kyste devient une spore et son contenu doune un reliquat de ditlerenciation et des sporozoTtes en nombre indetermine. Quoiqu'il on soit do rintetpretation donnee au cycle evo-

CLASSIFICATION DES COCCIDIES

lulif de ces .'Ires, le kyste ou la spore, comme on voudra, ne semble pas aple k propager I'espece en dehors de l'höte oü eile vit. Genre Eimeria. 55.__Lalibe s'est eleve centre celte classification et veut supprimer les Monospories. II con-sidere que les sporozoi'les d'Eimeria so formant de la m6me faoon que les sporoblastes de/i/ossza leur sont homologues. 11 propose le nom i'arcMspores pour ces corps nucleus qui deri-vent par bourgeonnement direct du corps proto-plasmique du kyste. Dans les anciennes poly-sporees, rarchespore devientune spare. Dans les anciennes monospories, l'archespore devient direclement un sporozoile.

Get auteur n'admct pas que la production di-recte de sporozolles decrite par Mingazzini (voir p. 88) ümsKlcssia represenle un cycle evolutif special; ces sporozoYtes scraient des spores avorlees (?).

En resume, Labbe propose de diviser les coeeidies en deux groupes: les polyplastidees, qui donnent un nombre indefini d'archespores, et les oligoplasiidees, qui en donnent un nombre defmi (2 ou 4). Le premier groupe comprendrait les anciennes poiysporöas et les anciennes mo-nosporecs. Le deuxieme les anciennes oligo-sporees.

120

GRANULATIONS DU PROTOPLASMA

DIFFER ENGIATIONS DU PROTOPLASMA CHEZ DES COCGIDIES

56. Nous avons signale plus haul, dans l'ontoplasma des Gregarines, la presence de granulations de zooamylum ou paraglycorjene ; ces granulations se rencontrent surtout chez les etres adultes ; examinees dans la lumiere pola-risee, los nicols croises, elles presentent une croix de polarisation analogue ii celle de l'amidon vegetal. En presence de l'iode, elles prennent une coloration jaune rougeätre qui fire au violace quand on ajoute de l'acide sulfurique dilue. II y a, en outre, d'autres inclusions profo-plasmiques rnoins repanducs que nous n'avons pas pu decrire dans notre courte etude des Gregarines.

Chez les coccidies, on rencontre aussi des granulations inleressantes dout nous avons parle le moins possible au cours de letude de leur evolution et sur lesquelles il faut que nous revenions un peu plus longuement.

Dans les individus tout ä fait jeunes, le protoplasma montre une structure absolu-ment homogene : il est tres finement granu-leux et laisse voir le noyau avec une grando nettete.

GRANULATIONS DU PROTOPLASMA

121

A mesure que rorganisme se developpe, son aspect se modifie, et, quand il a attaint sa taille definitive, son protoplasma contient diverses formations dont les plus repandues, ä peu pres constanles chez toules les coccidies, consistent en granules assez ffros, refringenls, ordinaire-ment arrondis ou un peri ovalaires, Le protoplasma en est tellement bourre queleur presence constitue un obstacle genant pour l'observation du noyau.

Ces granules sont exlr^mement nombreux au moment de l'enkystement, quand la masse protoplasmique se retracte vers le centre du kyste ; ils se retrouvent dans les sporoblastes et ne disparaisseni qu'au momanl da la formation des sporoso'iles, com me disparaissent les granulations vitellines d'un oeuf pendant la formation de l'embryon, comme disparaissent les grains d'aleurone ou d'amidon dans les cotyledons d'un haricot ou d'un gland au moment de la germination de ces graines. On pent suivre la destruction graduelle de ces granules pendant la croissance des sporozoTtes, d'oü Ton peut con-clure que ce sonf vraisemblableraent des matieres de reserve. C'est pour cela que Thelohan a propose de les appeler granules plasliques.

11s sont sans action sur la lumiere polarisee; l'iode ne les colore pas comme le zooamylwtn ; ils sont aussi absolument refractaires a l'aclion

122nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;UBANULATIONS DU PROTOPLASMA

colorante du carmin et de l'liemaloxyline ; mais ils maiiifestent une assez graode affinile pour les coulcurs basiques d'aniline, qui les colore unifürmemciit d'une falt;;on intense, el si l'on decolore progressivement on arrive, chez cer-lain'^js especcs, üne plus avoir qu'un point colorö dans chaqne grannie.

On voit quo les granules plastiques des coccidies, q\ioiqu'ayant le meme röle physiolo-gique que l(!s granules amyloides des Gregarines, en dillerent essentiellement par leur constitution chimique.

On rencontre chez certaines coccidies deux sortes de granulations bien moins constantesque los granules plastiques :

^de gros globules refringents, plus gro? que les granules plastiques colorables par le carmin et les couleurs d'aniline, mais non colorables par l'/iemalovylinc. (11 est probable que c'est ä ces gros globules qu'il laut rapporter les granu-lalions decrites par Schneider dans Eimeria iti'pw {yo'w p. 108); mais cet auteur n'a mal-lieureusement pas etudie leur maniere de se comporter vis-a-vis de l'hematoxyline. Cc sont ces globules que Pfeiffer a pris pour des noyaux dans sa pretendue description de laquo; Schwärmei^--cysten raquo; chez les Coccidium (voirp. ii5).

2⁰ de Ires petits granules appeles par Labbe granules chromatoides, silues superficiellement

ROt.E PATHOGKNK DES COCCIDIESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;123

et caractdrises par lew affinilipour I'Mma-loxijline. Ils secolorcnl ögaloment par le carmin et certaines cauleurs d'aniline. Ils semblent surtout repandus chez Ics coccidies des vertebres superieurs.

Enfin, il existed'une farjon oxcoptionnolle des globules graisseux dans quelques coccidies.

ROLE PATHOGENE DES COCCIDIES PROPREMENT DITES

57. C'est surtout chez les lapins et chez les oiseaux dc basso-conr que I'on a constate do verilables epizoolies dues aux coccidies propre-ment dites.

Nous avons vu plus haul (p. 95) que le Cocci' (Hum oviforme donne an lapin une maladie mortelle. Ce sporozoaire est parasite des cellules epitheliales des conduits biliaires de l'höte. Ces conduits sont forlemeul dilates par le parasite et il s'y produit de vcritables poches, non seu-lemont en raison de la dilatation des parois, mais par la rupture et la destruction du tissu. 11 en resulte un piocessus d'irritalion qui determine la proliferation du tissu conjonctif du stroma hepalique ; les faisceaux de ce lissu conjonctif, les cellules epitheliales implantees sur

124

ROLE PATHOGENE DES COCC1DIES

ce slroma avec les parasites dans les cellules accrues, tombent dans la cavite do la poclie. Quand on incise cette pochc on Irouve, dans le liquide caseeux ou purulent qui la remplit, des cellules epitheliales detacliees contenant le parasite ä toutes ses phases et formant des masses plus ou moins volurnineuses qui refoulent le noyau de la cellule vers une de ses extremiles (Balbiani).

Le Coccidium perforans habito aussi le lapin, mais il est localise dans les cellules epitheliales de 1'intestin. MM. Railliet et Lucetontinocule ce parasite ii de jeunes lapins indemnes en leur faisant avaler des kysles mürs.

Des les premiers jours qui suivirent cette in-gestion, les deux animaux on experience manifesteren t quelque tristesse ; ils perdaient peu ä peu I'appetit, se roulaient en boule ; leur poil devenait lerne, et on remarquait une legere diarrhee. Puis, tons ces symplomes s'accen-tuerent, s'accompagnant, en outre, de faiblesse du train posterieur et de chutes sur le cote; enfin, la mort survint apres une agonie do dou/.e ä vingt-quatre heures, marquee par de petits cris tres frequents et une abondante diarrhee. Les lapins succomberent huit et dix jours apres Tinfection.

Les memes auteurs önt determine une cocci-diose chez des poules, en lour faisant ingerer

HOLE PATHOGENE DES COCC1DIES

125

des kysles mürs de Coccidium tenelhim ('). A propos de ces parasiles aviaires, il faut signaler latrcs interessante remarque de Labbe. Les Di-plospora pcuvent exister dans les chardonne-rets, les pinsons, sans amener, au moins rapi-dement, la mort de leurs hötos ; c'ost le cas d'infeclicm chronique. Mais il y a aussi des cas d'infection aigui¹, qui entralnent des (roubles graves et qui sont caracterises par ce fait tros curieux, que la coccidie parasite se viultiplie par bipartilion dans rinldrieitr de Vhöte avant la periode d'enUystement. De cette fagon, un sporozoTte unique (qui, en suivant son cycle ovolutif normal, n'infecterait qu'une cellule et lie donnorait qu'un kyste, lequel rejete avec les feces mürirait seulement k I'exterieur), peut donner plusieurs kystes. Nous avons vu la Iheo-rie du dirnorphisme evolutif des coccidies; Labbe se demande si, dans les cas d'infection aigui¹, il ne surviendrait pas dans les animaux malades, un developpement k forme A'Eimevia qui jiropagerait le parasite dans l'interieur de riiole. Avec le cycle evolutif normal, on com-prend que l'infection est localisee ä un nombre de cellules egal k celui des sporozoites contenus dans les spores ingerees.

(⁴) Arloing et Tripier, Rivolta et Silveslrini avaient d^jh reprodtdt expärimentalement des coccidioses chez Jes poules en leur faisant manger des tumeurs psoro-sperniiques provenant d'animaux infect^s.

1^0nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; HOLE PATIIOGENE DES COCCIDIES

Tliülohan pense qu'ane tolle reproduction des coecidies par biparlilion avant I'onkyslement doit exister chez les poissnns dans lesquels il trouve les Coecidium crixlnlloules,Tpar excmple, reunls par polils amas et deformes le plus sou-vent par pression recipioque.

II faut signaler a propos des eoccidies des poissons, les productions histologiques aiior-= males que Thelohan a observees dans le f'oie, les ovaires, les reins d'hötes envahis par des cocci-dies {Coccidhtrn cniciatum, Coecidium minu turn, etc.). Comme il trouvait le plus souvent les parasites localises dans ces productions, il avail songe a voir dans leur formation le resul-tat de la presence du parasite ; il a ele amene ii admeltre depuis que ces productions particu-lieres preexistent a I'envahissement par les coecidies, mais semblent constituer mi milieu Ires favorable pour lequel les parasites montrent une veritable predilection.

On a signale des coccidioses inteslinales chez le mouton. Stiles a decrit revolution de la cocci-die parasite qui presenle im rcli(iiiat de segmentation.

Enfin, on a aussi observe des coecidies dans rintestin de I'lioimno ; on a pretendu qu'ellcs peuvent exister dans d'autres organes. Künstler et Pitres out decrit dans le pus exlrait de la ca-vite pleurale d'un homrne atteint de plcuresie

BOLE PATHOGENE DES COCCID1ES

127

chronique, des sporo/oaires qu'ils rapproehent des Kimeria.

La j)liis interessante observalioii de coccidiosc humaine est celle de Giibler, qui est lout ä fait classique. Leuckarl ct Balbiani I'ont rej)roduilc : laquo; Un ouvrier carrier üge de quarante-cinq ans entra a I'hopilal Beaujon en i858, pour divers troubles des fonclions digestives, chloroanemie profonde, etc. Le foie etait Ires augmente de volume; dans la region bypochondriaque droile, on constatait la presence d'une tumeur pleine de liquide, douloureuse ii la pression. Gübler diagnos-tiquaune tumeur hydatique. Pendant son sejour ä l'höpital, le malade vint h lomber ; il fut pris aussitot de frissons, de douleurs intenses dansle cMe droit, de delire, et mourut le lendemain do sa chute. A i'autopsie, on frouva des lesions tres interessantes. Le foie etait hypertropbie ct con-tenait unc vingtaine de tumeurs grosses commo une noix ou un ceuf, et une aulro, remarquable par ses dimensions : Giibler la compare a la lete d'un fcetus do six mois, c'est-ä-dire qu'elle avail douze a quin/.e conlimetres de diametrc. Toules les tumeurs renfermaient une maliere deconsis-lance variable, tantot une masse caseeuse pins ou moins epaissc, tantot un li([nidc blanc jau-natre puriforme, et ces matieres renfermaient une quantile prodigieuse de corpuscuJes ovi-formes que Giibler et d'autres observaleurs re-

128

GYMNOSPOBIDIES

garderent comme des ceufs de Distome, mais, d'apres la description tres exacle qu'il en donne, il est evident qu'il s'agit de Coccidies. Giibler signale meme ä rexlremite amincie du corpus-cule la petite depression du Coccidium ovi-formc qu'il compare a. un micropyle ou un opercule. Quant au contenu du kyste, tantot il en remplissait toute la cavite, lantöl il etait ra-masse en boule au centre. Du resle, et cetait une circonstance qui avail beaucoup frappe Giibler, if lui lut impossible de trouver dans ce foie malade, aucun distome ni autrehelminthe.raquo; E(ait-ce vraiment le Coccidium oviforme ou une espece voisine ? Comment s'etait produite I'infection ? Ce qu'il y a de bien certain, c'est qu'il avail du se produire une proliferation endogene du parasite, etant donne le nombre incommensurable de kystes qui se renconlraient dans les tumeurs.

COCCIDIES ACYSTIDEES OU GYMN0SPORID1ES

58. Acystis. Hcidenbain a diicouvert, en 1888, un sporozoaire parasite du noyau des cellules epitbeliales du tube digestif dans la Saia-mandre. Steinhaus, qui a etudie ce parasite, lui a donne le 110m de Karyo})hagus Salamandrx ; il a decouvert un etre tres voisin dans les eel-

GYMNOSPORIDIES

129

lules, mais ??on dans Ic noyau de Tepitholium Lalestinal du Triton, et il a donne a cet etrn le nom de Cytophagus 1'ritonis. Depuis, L. Dil-ner a trouve le KanjopJiagus Salamandrce, non plus dans le noyau, mais dans le protoplasma, entre le noyau et le plateau cellulaire. La dide-rence de genre elablie par Steinhaus tenant sur-tout ä l'habitat qu'il croyait invariable, Labbe propose do reunir ces deux etres dans le mönie genre Acyslis ; ce dernier auteur a d'ailleurs trouve un parasite analogue dans les noyaux des cellules epitheliales de rintestin de Rnna temporaria (Acystis Ranarum).

D'apres la description et les figures de Steinhaus, le jeune Acystis se presente sous la forme d'une petite maraquo;ssect; ovalaire sans paroi propre bien visible, dans le noyau d'une cellule epitheliale de l'inteslin de la Salamandre. Cette petite masse ovalaire contient un noyau nucleole analogue a celui des coccidies en general. II peut y avoir plusieurs parasites semblables h la ibis dans le m6me noyau de cellule epitheliale.

L'etre grossit aux depens du noyau qui le contient et qu'il peut, dans certains cas, rentplir tout k fait. Pendant sa eroissance, son noyau se divise par karyokinese d'abord en deux, puis en quatre, puis en un grand nombre de noyaux nouveaux qui se repartissent regulierement a la surface du corps profoplasmique. Ce corps pro-

Lk Dantec et Bkbard Le? Sporozoaireinbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 9

130

GYMNOSPOH1D1ES

toplasmique nc s'enkyste jamais. Sa masse se distribue en segments reguliers aulour de chaque noyau superßciel, et tous ces potils corps protoplasmiques nuclues en forme de croissant, sont dejii disposes regulierement sui-vant les meridiens de la masse totale qui prend ainsi I'apparence d'une orange pelee ou d'un barillet.

Jusqu'ii present, on voit que ceci est h peu pres parallele, moins l'absence de kyste, an cycle evolutif d'une Eimeria. Mais Steinhaus döcrit un nouveau plienomene curieux : le noyau de chacun des corps en forme de croissant, se divise en deux, dans le sens de la longueur du croissant, et les croissants eux-m6mes se di-visent petit ä petit, tous ä la fois en deux croissants nouveaux pourvus chacun d'un noyau, de sorte que I'ensemble prend I'apparence de deux bardlets superposes. II faudrait done comparer les premiers cruissanls, non pas a des sporozuYtes, mais h des sporoblastes don I chacun donnerait ensuite, sans s'entourer d'une paroi, deux spo-ro/oiles alignes bout k bout sans reliquat de dillerencialion.

Sornme toute, le cycle evolutif du Karyopha-gus serait comparable ä celui d'une coccidie po-lysporee, dans laquelle il n'y aurait pas de paroi kystique et dans laquelle chaque sporoblaste donnerait une spore nue ä deux sporozoi'les.

GYMN0SP0HID1ES

131

Pendant que ce developpomont sepoursuit, lo noyau hüte se dötniit de plus en plus, et a. la fin de revolution, sa membrane elle-merne dis-parait et les sporozoiles perdent leur groupe-meut regulier en burillet; ils perdent meme leur forme et se conlraotent de fa^on h donner de petites masses ellipsoTdales nucleees (a mou-vement amiboide(?)) qui representent cxacte-ment le stade duquel nous sommes partis. Le cycle evolutif est ferme.

Nous avons vu naguere que les Coccidium qui ne se developpent que jusqu'ä 1'enkystement ä l'interieur d'un hüte et qui sporulent apres avoir ete expulses avec les leces dans le milieu exterieur, ont des kystes a, parois epaisses. Au contraire, ceux qui, comme les Coccidium des poissons, restentdans les tissus de l'höte jusqu'ä la fin de la sporulation, ont une paroi kystique bcaucoup moins epaisse, et ineme quelquefois extrömernent mince. Nous avons vu do meme que la paroi kystique de YEimeria nepce est ä peine constatable.

Les sporozoaires semblent done manifester une certaine tendance ä avoir des kystes d'au-tantplus minces, que leur existence intracellu-laire est plus longue, que leur developpemeut est plus completement endogene. 11 n'y a, par consequent, rien d'etounant ii ce que des cocci-dies qui ne quittent pas l'interieur d'une cellule

#9632;

132

GYMNOSPORIDIES

et surtout d'un noyau, n'aient plus de kysle du tout et il n'y a aucune raison plausible de sepa-rer des coccidies proprement dites les Acyslis dont le cycle evolulif est si cornpletement parallele au leur. Les Acyslis se placent naturelle-ment ä cöte des Eimeria ou des polysporees.

Nous sommes ainsi amenes par une suite de types de degradation croissanle, k ne pas separcr des coccidies, les parasites endoglobulaires du sang des vertebres ä sang chaud, que Lal)be a reunis dans le groupe des Gyrnnosporidies.

C'est une regie generate dans l'histoire du pa-rasitisrne, que les elres qui habitent les tissus les plus profonds de leurs h6tes sont les plus degrades ; nous ne serons done pas etonnes de trouver une degradation tres grande dans 1'or-ganisation de sporozoaires accomplissant iovto leur doolution h i'interieur d'un globule du

59. Halteridium de lalouette. On rencontre frequemment ce sporozoaire dans les globules rouges du sang de Alcmda arvemis. Les plus jeunes formes se presentent comnie de pe-tites taches claires ovalaires tres refringentes, qui semblent creusees ä l'emporte-piece dans le stroma de 1'heraatie ; elles ont un noyau forme d'un granule de nucleine compacle et homo-gene.

Le parasite s'allonge de plus en plus en se

GYMNOSI'OBIDIES

isn

placant ii cüte du noyau de I'liematie ; il roste d'abord ovalaire, puis se recourbe legerement ii ses deux extremiles qui ont une tendance h se renfler. Une aire claire a apparu autour du granule nucleineen primitif et le tout a gross! de tolle faf'on, qu'il y a un noyau considerable, d'appareuce vesiculaire avec une membrane, un sue nucleaire non colorable et une partie cen-trale colorable. Getto parlie cenlrale (nucleolo)

Fig, 15. lliilteriilium (il'aprfes Labbe). Lc noyau du globule rouge cst represente en noir opatiue.

est tantöt composee d'un soul corps arrondi ; tantöt do plusieurs corps juxtaposes.

Des le debut, dans los formes trcs jounes on voit apparaitre un grain, puis plusieurs grains de pigment noir. Le nombre de ces grains augmente rapidement; ils s'accumulont souvent aux extremites du corps Co sont dopetils baton-nets do forme cristalline, noir brillant ou jaunc d'ocre ; on les considore generalement comme

134

ClYMNOSPOniDIES

le produit do la desassimilalion dc 1'hemo-globine.

Le plasma contient, en outre, des granulations chromatoTdes, eparses chez les jeunes indi-vidus, rqwrties parliculiurement ä la peripherie chez les formes plus agees.

Ce slade est ce que Labbe appelle la phase moynnne du parasite. A ce slade, il ressemble ä un Rhizopode; il presentc un ectoplasmc, nulle-ment cnlieulaire, contenant les granulations chromatoTdes ct le pigment, et un entoplasme a structure alveolaire qui contient le noyau. Le noyau d'ailleurs rappello bien aussi colui de certains Rhizopodes.

A cette phase succedo la phase halteridiennc (Labbe). Elle consiste en ceci: le protoplasma s'accumule de plus en plus aux extremiles du parasite, dont la partie cenlrale devient assez claire ot, commo le parasite n'a pas cesse d'etre parallele au noyau de l'hemalio, il prend la forme d'une halterc ; en meme temps, le noyau primitif cle I'Halteridium se divise etdonnenais-sance k deux noyanx seeondaires qui se rendent chacun dans I'extremile renllee correspondante. Cetle division du noyau semble directe, le nucleole se divise en deux parties par un etran-glement (ou pent etre par karyoUinese) ; la membrane nucleaire s'etrangle, les deux parties du nucleole se separent et nous avons deux

GVMNOSPOniDlES

13S

noyaux formes comme prücetlemmont d'un nucleolo entouro d'un espace clair et d'uno membrane.

Puis vient la phase de sporulatiön, qui esl tres rapide. Les deux masses renllees formant les deux exhemites de l'haltere sont deux sporo-blastes. Au debut de la sporulatiön, la membrane nuoleairc du noyau de chaque sporoblasle dis-parait et ne reparaitra plus. Le nucleole se divise en deux nouveaux dont chacun se divise ä son tour, de sorfe qu'on finit par avoir dans chaque sporobiaste un nombro variable de noyaux massi/s composes uniquement de substance chromatique sans membrane ni sue nucleaire. Le protoplasma qui entoure cesnoyaux est forlement granuleux et rempli dc granulations chromaloldes (voir p. 122).

Chacun des noyaux se porte k la peripherie et sonleve un petit mamelon qui devient un sporozo'ile ovalaire. Les sporozoiles reslent groupes aulour d'une masse residuelleoü se sont accumulees les granulations et le pigment et qui peut 6tre consideree comme un reliquat de diffe-renciation. La partie intermediaire qui formait la tigc dc rhaltere et qui persisle souvent longtemps, doit etre consideree comme un reliquat dp segmentation unissant deux spores nues dont chacune porte plusieurs sporozoiles autour d'un reliquat de dillerenciation.

136

GYMNOSrORlDIES

Los sporozortes sont group6s de faoons plus on moins divei'ses. Tantöt ils allectent la disposition d'un eventail, lanlot d'une rosace, lantot d'une morula ; ils restentatlaches plusou moins longtemps au reliquat de differenciation. Enfia ilsse separent, et, le globule böte etant detruit, deviennent libres dans le plasma ; nous les retrou-vons sous la forme de laquelle nous sommes partis ; ils penetrent dans un globule rouge el recominencent revolution.

On voit que le cycle de cot Hallaridium est absolument un cycle de coccidie disporee, sans kysteet a spores nues; il se rapproche de Isospora par le grand nombre de sporozoiles de cbaqiie spore. Le cycle evolulif dure environ une semaine.

Dans certains cas anormaux, il ne se produil qu'une seule spore.

Les llalteridium u'habitont pas seulement les bumaties ; on les trouve encore dans la rate et dans la moelle des os.

On retrouve la mume espece ou an moins une cspece voisine cbez le Pinson, l'Etoumeau et le Geai.

60. Proteosoma. Le sang de l'alouette renferme un autre parasite dont le cycle evolutif est different du precedent. Au debut il n'y a aucune difference avec ffalteridium. Pendant le stade d'accroissement, le corps pent presenter

GYMNOSPORIDIES

137

deux formes, une forme de poire ou uue forme iimiboide ; mais, dans tons les cas, au moment on la sporulation va commencer, le corps est spherique ; il se transforme tont enlier en une spore nue avec un nombre variable de sporozoites, on pent distinguer les sporulalions precoces qui donnent un parasite relativement tres petit et des sporulalions tardives qui accaparent toule la capacite du globule releguant le noyau ä une des extremites.

G'est done une coccidie monosporee nue ; clle ne difiore d'une Eimeria que par I'absence do membrane kystique.

Outre celte dilference morphologique, le Pro-teosoma offre une difference physiologique avec VHalteridium. Cette derniere especesemblait en elfet inoffensive, möme quand eile etait tres abondante dans le sang.

Le Proteosoma_tamp;\i contraircdonne aux oiseaux qui I'hebergent une veritable fiovre dont ils peuvent m6me niourir si I'infection est forte, auquel cas on trouve cinq k six parasites dans un möme globule.

Nous allons trouver des proprietes pathogenes comparables, mais bien plus interessantes, dans les iZemamcsamp;a, parasites de la fievre paludeenne de l'homme,

61. Hemamoeba. Au debut c'est, dans une hematie, un petit corps amiboide, ayant a

138

GYMN0SP0R1D1ES

pen pros la Ibrme spherique, et döpourvu do pigment.

Ce petit corps grandit, dösinlögre peu ä peu rhemoglobine du globule oü il a penötre et acquferl du pigment. A I'etat qui precede la spo-rulation, c'est un corps amiboide muni du pigment et conlenant un noyau.

Les prolongements sarcodiques (pseudopodes) sont d ordinaire plus delies dans le parasite do la fievre tierce que dans celui de la fievre quarte ; ces pseudopodes sont k peine marques au debut

@copy;

Fig, 16. Hvmamffiba Lavorani quarlana, sn iMveloiipant ilans un globule rouge du sang de riioinme.

et s'effacent de nouveau qnand le parasite a envahi ä peu pres la lotalite du globule rouquot;e; d'ou la denomination de corps spMrique (Lave-ran).

II y a un ectoplasme et un entoplasmo. L'ectoplasme renferme des granulations pigmen-laires periplieriques qui se repartissent quelque-fois dans toute la masse du corps, maissemblent plus partictilioromont repandues a la p'ripherie. Ces granulations sont noir brillant ou jaune d'ocre com me chez les especes precedentes,

GVMN0SP0HID1ESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;139

quelquefols rougeatres. Tresabondanles dans les grandes formes, elles manquent dans les plus jeunes et dans les sporozoites. Marchiafava et Celli ont, ainsi que Laveran, demonlre que le pigment melanique ou melanine est un produit de desasslmilation de I'liemoglobine ])ar le parasite.

L'ontoplasme, de structure vacuolaire, ren-ferme le noyau.

Le noyau est constitue par une sorte de sac vesiculeux, entoure d'une fine membrane, sou-vent peu visible ; k un de ses poles se trouve le nucleole, seule parlie colorable, tres petite rela-tivement au volume du noyau qui est tres considerable, fl y a parfois deux, m6nie trois nuclcoles. C'est la constitution que nous avons trouvee au noyau do Halteridium et de Proteo-sotna ; le developpement est d'ailleurs lo meme que dans ces especes ; homogene au debut et compose d'un seul granule chromatique, il s'en-loure bient6t d'une aire claire. 11 s'accroit en müme temps que l'ensomble du parasite, le nucleole rarement central prolifere quelquefois. Une membrane se forme aulour do I'aire claire et le noyau est constitue.

Le sue nncleaire du noyau precedent diflere des sues nucleaires des autres noyaux connus des Rbizopodes et dos Sporozoaires, en ce que non colorable par le bleu de metbylene qui colore fortement le nucleole, il se laisse colorer par

140

GYMNOSPOBIDIES

l'eosine, co qui n'a l!ou pour aucun autre sue nucleaire de sporozoaire.

Les mouvemeuts amiboi'des, a. rinterieur des globules, sont assez vifs pour les parasites jeunes.

Nous arrivons a la phase de sporulation.

Le noyau presente les memes phenomenes de division que dans un des sporoblasles A'Halle-ridium; le noinbre des sporozoVtes formes k la Peripherie du corps est (oujours assez peu considerable ; il esl plus considerable dans le cas de fievre tierce que dans le cas de fievre quarte. On a ete amene a considerer qu'il existe deux especes ou au moins deux varietes distinctes d'Hema-mceba :

Hemamceba Laverani var. quarlana. Protoplasma plus granuleux, pseudopodes plus courts et moins agiles, sporozoVtes au nombre de six a douze disposes en rosette (dans un in6me plan) a la peripherie du reliquat de diflerenciation. Evolution en soixante-douze heures.

Hemamceba Laverani var. tertiana. Protoplasma moins granuleux ; pseudopodes longs et agiles. SporozoVtes au nombre de quinze ä vingt, groupes e;t morula (formant une couche spherique continue) a la surface du reliquat de dilferenciation. Evolution en quarante-huit heures.

Dans tons les cas, le pigment melanique reste

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GYMN0SPOR1D1ES

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accnmule dans le reliquat de ditlörencialion et ne penetre pas dans les sporozo'i'tes. Chaque sporozoi'te est un petit corps ovale muni d'un grannie de chromatine; nous sommes revenus h notre point de depart.

Ce cycle evolutif est celui d'une Eimeria moins le kysle; c'est une coccidie nue monos-poree.

II peut intervenir dans le developpement des Ilemamceha un certain dimorphisme analogue ä celui que nous avons constate chez Proteosoma. II provient de ce que le sporozoi'te introduit dans I'hematie, au lieu de prendre une forme ami-boide en grandissant, devient un corps semilu-naire laquo; double contour dans lequel le pigment, rassemble au centre, masque d'ordinaire le noyau. Ges croissants, ayant une cuticule, n'onl pas de mouvements amiboides ; ils absorbent toute la substance du globule dont la membrane seule persiste bientöt autour d'eux. Laveran les a vus passer insensiblement de la forme semi-lunaire a la forme ovalaire puis ä la forme spherique. La sporulation vient ensuite.

Cette forme en croissant, frequenle surlout dans les fievres quotidiennes, representet-eile une espece parasilaire speciale ? II est probable que non et que nous avons seulement affaire a un dimorphisme comparable ä celui de Proteosoma.

142

GYMNOsPORlDlGS

La question do la conjngaison des Hemamoeba jeunes dans les hematies est encore ä resoudre.

Les globules envahis par les parasites que nous venous de decrire subissent une Hypertrophie considerable, surtout dans le cas du parasite de la tierce. Quant a i'action pathogeno eile est indiscutable.

L'intervalle entre deux acces de fievre conse-cutifs est pour la tierce, dequarante-huit heures, duree de revolution du parasite. II semble que I'dcces corresponde a la phase de sporulation.

De möine, l'intervalle entre deux acces consc-cutifs de fievre quarte est de soixante-douzo heures, duree de l'evolutiou de //. L. qnar-iana.

Quant ä la fievre quotidienne, ello a ete altri-buec par Marchiafava et Celli ä une variete speciale du parasite, surtout a. cause de la frequence des corps en croissant dans ce cas. Mais los corps en croissant se rencontrent aussi dans les cas de fievre tierce ou quarte bien caracle-risee. II semble plus probable que la fievre quotidienne doit otre attribuee soil ii la presence dans le sang du malade de deux generations de H. L. iertiana avec une difference de phase de vingt-quatre heures (l'une des generations sporu-lant pendant que 1'autre est an milieu de son cycle evolulif, ce qui fait une sporulation tons les jours) soit ä la presence do trois generations

GY.MNOSPORIDIES

143

de H. L. quartana avec des dillerences de phase de viiigl-quatre heures.

Les fievres continues on irregnlieres devraient etre attribuees ä la presence dans le sang du malade de plusieurs generations do //. L. ior-tiana on de //. L. quartana avec des dillerences de phases quelconques, differentes de vingt-qua-tre heures.

62. Polymitus. Laveran a decrit dans les preparations de sang de paludeens, des corps a flagelles. Ce sont des corps spheriqucs, transpa-rents, a contours fins, ayant des granulations pigmentaires disposees en couronne. A l'etat de mouvement on voit sur leurs bords des filaments transparents ayant des mouvoments rapides comme ceux des Anguillules, ayant trois ou quatre fois la longueur d'un globule rouge ; leur extremite libre est parfois renllee; ils conimu-niquent au corps spherique un mouvement oscillatoire. Les filaments se detachunt bienlöt du corps et continuenl ä se mouvoir. Les corps spheriqueschangentde forme comme les Amibes, s'allongent et s'elalent.

Danilewsky a decrit sous le nom de Polymitus avium des corps llagelles analogues, dans des preparations de sang d'oiseau contenant des llalleridium ou des Proteosoma.

Certains auteurs ont considere les corps a. llagelles comme une phase evolutive normale

144

GYMNOSPOniDlES

des parasites endoglobulaires qua nous venons de passer en revue; d'autres y out, vu une simple forme de degenerescence, qui n'existe pas dans le sang de l'animal vivant et qui n'apparait que dans les preparations microscopiques. Gelle der-niere opinion semble etre conforme ä la verite d'apres les recherches de Labbe, qui altribue la degenerescence flagellaire aux diverses influences physico-chimiques modifiant le serum et les hematics du sang sorli des vaisseaux. Voici une observation de cet auteur.

laquo; Faisons une preparation de sang d'alouette, sans aucun liquide additionnel, et lutons k la paraffine. Surveillons un Halteridium encore endoglobulaire ; au bout de quelques minutes, I'bematie s'est dissoute en quelque sorte, la membrane s'etant rompue; en meme temps, le parasite s'est arrondi brusquement.

La forme ronde une fois obtenue differe par son aspect grisätre de l'apparence hyaline du parasite qui lui a donno naissance ; quelques travees de globuline la rattachent encore au noyau du globule qui persiste le plus souvent ä cole d'elle. Bientöt les grains de pigment du parasite s'agitent d'un mouvement brownien tres vif; le corps spherique lui-meme montre des mouvemenls saccades d'oscillation, des pseudo-podes ou des expansions sarcodiques sernblablcs ä des bourgeons naissent sur ses bords, y ren-

GYMN0SP0R1D1ES

145

trant aussitot pour reapparaitre ensuito. 11 semble qu'une violente reaction chimique se produise dans l'organisme, et que cette reaction tende h la disorganisation du parasite. Enfin appa-raissent quelquos llagelies, tin d'abord, puis deux, puis plusieurs; ordinairement il n'y en a que quatre ou cinq; nous en avons pourtant vu jusqu'ä 10. Ces flagelles tres 11ns, tres vifs, d'aspect hyalin, presentant des renflements ter-minaux ou non, ont des mouvements si agiles qu'on apeine.ä les suivre. Biontot les flagelles se separent du corps du parasite pour courirdans la preparation oü ieurs mouvements spirilli-formes continuent quelquc temps. LePolymitus une fois prive de ses flagelles se vacuolise et subit une rapide degenerescence raquo;.

Nous ne pouvons pas rentrer ici dans le detail des discussions auxquelles a donne lieu cette forme polipnilus. La conclusion la plus vrai-semblable qu'on puisse lirer des recherches recentes a ce sujet est, nous le repetons, que cette forme ne preexisle pas dans lo sang desanimaux vivants, et qu'elle apparait en dehors de l'organisme sous les diverses influences pbysicocbi-miques qui modilient le serum et les hematics du sang sorti des vaisseaux.

63. Toutes les hcmamibes que nous venous d'etudier sont parasites des globules de vertebres ä sang chaud. II y en a d'analogues chez les

Le Dantec et BäRARD Les Sporozoaires

146

GVMNOSPOItlDIES

greuouilles, Dactylosoma (Lubbe) ct Cytamcsba

(Liibbo), monosporoes commc Proteosoma et Ilemanicaha, innis les deux genres qui exislcnt chez la grenouille se distingueat ncltement de ceux des vertebres ii sang chaud parce qu'ils n'ont aucune action sur riiumatic dans laquelle ils vivent et qu'ils no conliennent pas de j)igment ; ils ne donnent pas lieu k des Polijnd-tus dans les preparations.

Soinnio tonic, nous devons ajouter aux coccidies ä kysto etudiees plus baut, les coccidies sans kyste, tres voisines d'elles. Aux Disporees so rattaebe Ilullerkliuui, forme sans kyste a deux spores nues. Aux monosporees se rattachent;

Proteosoma et Hemamoeba, formes pigmen-tees, parasites do vertebresäsang cbaud; don neu I uu polymitus dans les preparations.

JhtclylosoiiHi et Cylama'ba, formes non pigmentees, parasites de ycrlubivs ä sang froid ; no donnent pas de polymitus dans les preparations.

Aux poiysporees se rattache lo genre Acystis, forme sans kyste donnunt un grand nombre de sporoblastes disposes en tonnclet, dont cliacun devient unc spore nuc composee de deux sporo-zoi'les disposes bout h bout. Certains autonrs croyant anormale cetlo division des sporoblastes en deux sporozoi'tes, considerent les sporoblastes

IIEMOSPORIDIES

147

cjmme des sporozoVtes et ulors, le genre Acystls est uiissi uu genre (iionospore.

La conclusion de tonte l'etude precedcnlc est que les formes laquo;rj/.s-Z/rfeesou Oymnosporidie$ ne sauraient etre separees des Coccidics.

HliMOSPORIDlES OU HEMOGREGAR1NES

64.nbsp; II existc tres frequemment dans le sang des verlehres ii sang iroid des sporozoaires dont 1c cycle evolutif diilere de ceiui des precedents, principalernent par la presence d'un slade libra dans le scrum et par I'enkystement veritable qui lerrnine la pericde d'accroissement. Ces sporozoaires ne semblent pas exclusivement habitcr les animaux ä sang froid ; on peut en rapprocher la forme decrite par Danilewsky dans le sang des oiseaux sous le nom de Hemogrega-rina avium,

65.nbsp; Drepanidium. H y a deux ospeces de Drepanidium qu'ou pent Irouver dans le sang de liana esculcnla, D. princeps et J). monilis (jui different snrtout par I'absence chezlc premier dc la membrane nucleaire existant chez le second.

Au debut.de son existence, un D. monilis est un petit corps allonge, hyalin on finemrnt gra-nulcnxct muni en son centre d'un granule forte-

148

IIEMOSrORlDIES

ment colorable qui est un grain de chromaline ou nucleole. C'est ä cet etat que le parasite penetre dans une hematic ; son corps s'etrangle vers le milieu et sembledivise en deux segments, Tun hyalin et renfermant le nucleole, I'autre linement granuleux qui se remplit petit ä petit de granulations chromatoTdes.

Le noyau se forme dans le premier segment; une aire claire non colorable apparait d'abord autour du nucleole, puis une membrane se forme autour de l'aire nucleaire. Le nucleole prolUfere lui-mAme.

Le noyau etant forme, le reste du premier segment s'accroit de son cute, pendant que le douxieme segment grandit de I'autre. Le premier segment reste hyalin et forme une pointe effilee ii son extremite tout h fait aiUerieure. Quand le develo[)pement est fini, le corps n'est plus divise en parlies distinctes et a acquis une texture uniforme.

A ce moment, on pent trouver dans ce parasite toutes les parties constilutives d'une Greya-rine monocysiidie. II y a d'abord I'epicyle don^ depend la petite pointe anterieure effilee comme nn dard. Le sarcocyte manque comme chez les Monocyslidees en general, mais il y a un vrai myocyie strie.

L'entocyle forme la majeure partie du corps. Nous n'insistons pas sur la nature variee des

HEMOSPORIDIES

149

gTiinnlations conlenues ä son intmeur. Les plus importants son I ies granules chromatoicles quo nous avons trouves chcz tons les parasites endo-globnlaires et qui, avides cle matieres colorantes, ontete quelquefois pris pour des granulations chromatiques (voir p. 120).

Le D. princeps possöde, en outre, d'une maniere normale, deux vacuoles situees do part et d'autre du noyau et qui absorbent tous les liquides colorants avec unogrande facilite ; 1'iodo les colore en jaune brun.

Get etat adulte que nous venons de decrire, les Dvepanidium I'obtiennent dans un globule rouge (ou dans un leucocyte, dans une cellule de la rate ou de la.moelle des os). Mais äcetetat ils peuveut quitter la cellule hole et ils inenont une vie libre dans le serum. Ils squot;y deplacent, I'extremite pointue en avaut, ce qui leur perraet de traverser les globules rouges avec unegrande facilite.

On constate souvent une fusion, une veritable eonjuga.ison de deux individus ; ii cet elfet, ils s'accolent longitudinalement et se soudent petit ä petit par I'extremite posterieure leplus souvent; il y a fusion des protoplasmas, des vacuoles, des noyaux (Labbe), et il en resulte un individu unique qui ne differe des aulres que par une largeur un pen plus grande.

Aprfes un certain temps de vie libre dans le

150

UliMOSPOIllüIES

serum, qu'il y ait eu conjugaison ou non, le Drepanidiuna enlre de nouveau dans un globule rouge (ou dans un leucocyte, ou dans une cellule de la moelle des os, de la rale, du foie, du rein).

11 s'y recourbo et rejoint ses evlremites, puis prend enfiu une forme absolument ronde ou ovalaire dans laqueile les vacuoles no lardeul pas ä disparailre. Puis il s'agrandit et refoule le noyau du globule böte qu'il arrive ä rempür presque completement en prenant une forme ellipsoldale. Autour de lui apparait une membrane propre qui ne deviant pas bien epaisse, mais qui, avec le resle du stroma globu-laire peripherique, produit une paroi süffisante pour abriter le conlenu. Labbe appelle cyiocyste le kyste ä capsule mince ainsi produit.

Le proloplasma de ce cyiocyste contient des granules plastiques (voir p. 120) et des granules chromatoVdes.

Ce n'est pas chez le Drepanidium, mais cbez d'autres genres d'hemosporidies que la maniere dont se comporle le noyau dans la sporulation a ete bien eludioe. II perd sa membrane et se porle a la peripberie ; puis son nucleole donne par mitose deux masses chromatiques secondaires qui,ä leurtour, produisenl de nombreu.xgranules dislribiiL's a la peripherie du corps enkyste. Chacun de ces granules s'entoure d'une petite quantite de proloplasma et devient un sporozo;le

HEM0SP0B1D1ES

lül

idüntique h celui d'oü nous somines parlis. Le cycle evolutifost ferme des que, par rupture de la paroi, ces sporozoites sont mis en liberle dans le serum. II y a toujours un on deux reliqualsde difl'örencialion.

Le nornbre des sporozoVles qui se formen t dans un cytocyste de Drepanidium est variable avoc les cas ; il y a des cytocystes ä macrosporosoiles qui contiennent de quatre ä vingt gros sporozoites (cela a lieu surtout en ete), et dos cytocystes ä microsporozoUes qui forment un Ires grand nombre (au moins cinquante) de petils sporo-zoites.

On peut remarquer que la formation du cytocyste et lasporulation sont idenliquos ä cellos d'une Ehneria. II y a trois stades dans revolution d'un Drepanidium :

1deg; Une phase d'accroisscment intracellulairo.

2deg; Une phase gregarinienne de vie libre dans le serum.

3deg; Unephase coccidienno d'enkystement intra-cellulaire et de sporulation.

Les Drepanidium aesemblent pas avoir d'action sur le globule oü iis vivent; lour pr^seace dans le sang d'une grenouille ne produit pas de phenomfenes morbides generaux.

66- #9632; Un autre genre d'hemosporidies liabite lo sang des lezards ; Labbe 1'appolle Karyolysus parce qu'il a la propriete de determiner I'allon-

152

HEMOSPORIDIES

gemeat et la scission du noyau de I'hematie q\ii I'heberge.

Enfm, le genre Banilewskya est represente par trois especes qui habitent los tortues, las lezards et les grenouilles. Toules ces hemospo-ridies ont exactement lo ineme cycle evolutifque les Drepanidium.

En resume, une hemosporidie pent etre consi-deree comme une Gregarine monocystidee di?gradee par le parasitisme dans le sang et ayant loujours un accroissement intra-cellulairejusqu'ii l'acquisition de la forme Gregarine adulte. La dilference la plus grande avec les Monocystidees vraies est qua I'enkyslement est toujours inira-ccllulaire chez les Ilemosporidies etquelekyste ne donne lieu qu'ä une seule spore comma VEimcria. Las Hemosporidies sont des Grega-rincs degradees ä reproduction coccidienne d'£imerta. Elles sont intermediaires aux Coccidies et aux Gregarines.

67. Infection par les parasites endoglo-bulaires. Nous avons vu le cycle evolutif endogene des Gymnosporidies et des Hemosporidies. Comme nous I'avons fait remarquer plus haut a propos desEimeina (voir p. 108) un tel cycle evolutif assure la propagation d'une espece coccidienne dans nn mime hole. Mais une fois cet böte mort, comment I'espece se conscrvo-t-elle ? Les sporozoi'tes sont-ils susceptibles de

INFECTION DES GLOBULES

153

resislor ans. agents rxterieurs de destruction ? Cast cette difliculle qui a suggero ä L. Pfeifl'er la seduisante theorie du dimorphisme dontnous avons parle plus haut; on a vu que cette tlieorio est encore loin d'etre etablie sur des bases solides.

Nous no savons pas faire vivre los parasites endoglobulaiies ailleurs que dans le milieu san-guin de lour böte ; le glohide sangin'n est nices-saire a leur evolution dont une partie doit se passer ii rinterieur d'une cellule. Comment done se realise la conservation de l^especc?

La transmission de sang a. sang est toujours possible entre des individus d'une m6me espece ; cela etait ä prevoir a priori et a ete verifie par ['experience. C'est meme ainsi que Ton a essaye de demontrer la dillerence spdeifique qui exisle entre le parasite de la fievre tierce et le parasite de lafievrequarte.PIusieursauteursontechoue.ilest vrai, mais Mannaberg a obtenu sur seize operations qualor/.e reussiles, e'est-a-dire qu'il a donnö la maladie tierce ou quarts ea inoca]amp;al du sang d'individu atteint de la maladie tierceou quarte.

11 est done probable que la transmission du parasite d'hote ä böte peut s'operer par les parasites cutanes qui se nourrissent de sang, de meme que cela a ete constate d'une manierecer-taine pour le spirille de la fievre recurrente.

Mais ce n'est pas süffisant pour assurer la

154

HEMOSPOniDIES

conservation de l'ospi'ce. Y a-t-il une forme de resistance qui, udaptee aux milieux exterleurs, pent ötreintroduitedans t'organismeparies voies digestives comme nous I'avons conslale pour les Coccidies ä kystos ? C'est uno question ä laquelle on ne peat encore repondre. II semble resulter des experiences de Labbe quo I'infeclion pent se produire par les voies respiraloires pour les Gymnosporidies, tandis qn'elie se ferait plutöt par i'inteslin pour les Ilemosporidies. Mais ces experiences ne nous apprennent pas sous quelle forme le parasite peut se conserver ä l'exterieur defaijon äinfecter un nouvel bole par I'une on Taulre do ces voies.

CHAPITRE YII

CLASSE DES AMCEBOSPORIDIES

68. Schneider a jiropose ce nom pour designer ties sporozoui res qu'il a rencontres d'abord dans les lubes de Malpighi des Bty)* {Ophryo-cyslis Btictschlii), puis dans des Akts d'Algeiie et d'Espagne (0. Francisci).

Le debut du developpement de ces etres est represonte par un corps amrebiforme a prolon-gemenls pseudopodiques tres nombreux, duns lequel le nombre des noyaux augmenle avec l'äge et le volume de la masse sarcodique ; chacun d'eux contient un nucleole forlement colorable au milieu d'une aire circulaire clairo (Noyau vesiculaire des Sporozoaircs).

La masse sarcodique se divise h un moment donne en autant de corps qu'elle possede de noyaux, ces corps restani quelque temps unisen rosette par des filamenls protoplasmiques griies qui se rompent ensuitc.

Iö6

CLASSE DES AM(EBOSPORID1ES

II y a conjugaison de deux individus iininii-clees, puis j)roduction d'un kysle marque d'une ligne equatoriale de dehiscence ; ce kysle, an cours do la sporulation, secrete (dans 0. Buds-chlii seulernent) plusieurs enveloppes concen-triques.

Les deux noyaux du kysle en donnent six dont deux seulernent cntrenl dans la conslitution d'une spore avec une partie du plasma, le reste formant deux reliquats de segmentation.

La spore unique, ainsi constituee, produit des sporozoltes et mi reliquat de diflerenciation. Dans certains cas anormaux, le kysle donne deux spores.

On voit que l'ensemble de ces caracteres empeche de rapprocher absolument el d'eloigner absolnmenl les Ophryocystis des dillerents groupes de Sporozoaires (Myxosporidies, Grega-rines, Coccidies) ; c'esl pour cela que Schneider a propose d'en faire un groups special, les Amcebosporidtes.

Pfeiffer fait entrer dansce groupe les pseudo-patasitesdeVepitfielioma con/agio.tum du pigeon, de la maladie de Paget et du carcinöme epithelial.

CHAPITRE VIII

CLA.SSE UES EXOSP0RID1ES

69. On rapproche des sporozoaires, h cause de l'absence d'une membrane do cellulose qui on ferait des vegetaux, certains organismes eludies par Cienkowski qui leur a donne lenom do Amcebidium parasiticum. Ces elres sont parasites externes sur des appendices mobiles de divers arthropodes d'eau douce. ]ls presentent un dimorphisme remarquable.

Sur un appendice bien mobile, ils ont la forme d'un long lube byalin fixe par une extremite ot ferme a 1'aalre bout, dans lo contenu granuleux duquel sont dissömines plusieurs noyaux vesi-culoux ä nucleolo central. Le protoplasma so condense autour des divers noyaux et constitue ainsi des corps fusiformes disposes en spiralesur une on plusieurs rangees.

Cos corps fusiformes uninuclees, mis en liberte par destruction de la paroi, se fixent sur

138

CLASSE DES EXOSPOHIDIES

im Douvel liölo on sur le inöine et recomtncnccnt ie cycle evolulif.

Mais, fixons l'appendice d'arthropode sur 1 quel vit notre parasite fubiilifonne, tie fagon ä anvlcr les mouveuieiits qui reuouvelaient la provision d'oxygene. Le protoplasma de l'inte-rieurdu tube no se divisora plus en corps l'usi-t'onnes, mais en corps amihoides nuclei's qui seront mis en liberle par une Ouvertüre de la paroi du tube. Ces corps amiboi'des se deplacent alors librement dans le liquide et ariivent ä un endroit favorable oü ils restent immobiles, gros-sissent et donnent une masse ellipsoidale dont le contenu se segtoente en corps fusiformes analogues ä ceux qne produisait direclement le lube dans le premier cas. Ces corps fusiformes ou falciformes peuvent etre assimiles ä des sporo-soiles de Coccidie ct revolution de I'Amcebidium pent, dans ce cas, ötre rapproche de celln des Gymnosporidies.

Quand le corps amiboi'de ne trouve pas de conditions favorables a son developpement, il est susceptible de s'enkyster, de s'entourcr d'une paroi resistante. sphcrique, qui le met ä 1'abri. I'uis, a. un certain moment, cottc paroi se rompt et le contenu protoplasmiqne mis en liberte se meut d'une facon amiboi'de el devienl, comme dans le cas precedent, une masse ellipsoidale dans laquelle se dillerencient des corps fusiformes.

CLASSIFICATION DES SPOROZOAIRES

ISO

liest assez difficile, dans I'etat uetucl do la scienoe, de rattacher eel organisme a. un groupe delermine; mais on doit sans doule le faire entrer dans le vaste embrancliement des Sporozoaircs. M. Bulbiani les place ii cöte des Sarcosporidies.

CLASSIFICATION DES SPOROZOAIRES

70. Laissons do cöte les Amcebosporidies et les Exosporidies qui semblcnt se inettre ä part et qui sont encore tres pcu connues.

Les Sarcosporidies sont egaloment bien mal etndiees et leur habitat n'est mrme pas un ca-ractero absolu. Les Myxosporidies forment au contraire une classo tres bien dclimitee, definie par des caracteres pnsitifs tout ä fait nets. Tons les autres sporozoaires formant un groupe Ires bien delini, nous en separerons les deux classes precedentes qui ne sont jamais inlracelluiaires, inais toujours intercellulaircs, et nous ferons de ccs deux classes le sousembranchement des iristoaoaives on Ilislosporidles.

Los autres sporozoaires conslilueront alors le sous-embranchemeat des Cijlozoaires ou Cyios-poridies dent Ions les membres ont an nioins une phase inlracellulaire dans leur evolution ('),

(lt;) Sauf peut-etre certainos QrSgarinee monocjslidt'es qui, d'api'es Leger, mises en libet'te dans le tube di-

160

CLASSIFICATION DES SPOROZOAIRES

et dout le cycle evolutil'presente certains carac-teres tellement constants qu'il cst impossible de songer ä les separer.

Chez les Cytozoaires, le stade d'accroissement toujours intracellulaire mcne ä une phase adulte übre les Gregarines et les Hemosporidies qui forment, par suite, un groupe special; tous les aulres Cytozoaires s'enkyslcnt dans la cellule hole. En recapitulant tout ce quo nous avons dit nous pouvons done etahlir la classification sui-vante des Cytozoaires :

lquot; Groupe : Une phase adulte libre.

a)nbsp; L'etre adulte s'enkyste sans penetrer dans une nouvelle cellule; il est toujours polyspore, e'est-a-dire qu'il donne naissance ii plusieurs spores, formes de resistance contenant des Spo-rozoites qui recommenceront revolution dans un nouvel hote. i^re classe : Gregarines.

b)nbsp; nbsp;L'6lre adulte penetre dans une nouvelle cellule oil il s'enkyste et donne une seule spore, ou, si I'on veut, produit directement dans son kyste des Sporozoites(.\\x\ recommenceront revolution dans le m^me hüte. 2^e classe : Hemosporidies.

gestif par dihiscence tie la spore qui les contient, traverseraient sans s'y an-eter la paroi intestinale et evolueraient librement dans le coelome. Mais ce n'est qu'une hypothese vraisemblable.

CLASSIFICATION DES SPOROZOAIBES

101

2^e Groupe : Pas de phase adulte libre; I'etru s'cnkyste daas la cellule oü il a grandi. II pent alors, soil tomber ä Texterieur, et ne sporuler que hors de l'höle (developpement exogene ä formes de resistance), soit sporuler dans l'höte, ou dans la cellule metne oü il s'est enkyste. Meme dans ce ens il pent donner encore des spores, formes de resistance ; mai3 quand revolution endogene s'accentue et se localise dans des organes tres profonds, il n'y a plus formation de ces spores de resistance. A mesure que revolution devient plus completement endogene la paroi du kysle devient plus mince ; eile finit par disparattre completement. Ce groupe est le groupe des Coccidies.

On pent y distinguer trois classes :

a) L'etre donne des spores en nombre indefini. 3'^! classe : Coccidies pohjsporees.

a) Unkyste ä capsule; spores de conservation. Coccidies polysporecs proprement dites.

ß) Pas de kyste ; spores nues k deux sporo-zoites. Gymnosporidies pohjsporees (Acystis).

h) L'etre donne un nombre defini de spores, quatre ou deux. 4^C classe : Coccidies oligospo-rees.

a) Quatre spores de resistance. Tetrasporees.

ß) Deux spores.

i) Unkyste; spores de resistance. Coccidids proprement dites disporees.

Lb lUNTRr et RtfRABD Lrs Sporozoaires

462nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;CLASSIFICATION DES SPOROZOAIHES

2) Pas de kysle; spores nues. Qymnospondies disporees (lliilleiidium).

c) L'ulrc ne donnc qu'une spore, ou si 1'oa vout, donne direclement des sjiorozoi'tes ennoni-bre indefiiii. 5^e classe : Coccidies monosporees.

#9632;x) Un kyrle. Coccidies #9632;propremcnt diles mo-nospuriies.

P) Pas de kyste. Gymmsporidies monosporees.

Les Irois classes precedenles forment le groupe lies bien defini des Coccidies; nous avons vu pins haul combieQ il est difficile de le separer neltemenl des Gregarines. Le sous-embranche-ment des Cylozouires forme done un groupe Ires net (').

Resume : Embrancliement des Sporozoaires.

i^01, Sous-cmbranchement. Cylozoaires.

Gregarines, deux classes (Gregarines, llcmo-grcgarines).

Coccidies, Irois classes (Polysporces, Oligospo-rees, Monosporees).

(i) II laut dire laquo; un groupe tres net raquo;, et non laquo; ml groupe tres nature! raquo;. Un groupe naturel en Zoologie doit reuuir dos etres ayant une parent* phylog^ni-que incontestable; ici, nous reunissons sous un meme nom : C.ytozoaires, des etres qui semblent avoir acquis par convergenoe un cycle ecolulif commun, mais qui n'ont de commun que cela. Au point de vue morpho-logique, il n'y a aucun rapport entre Hcmamosbu, et une Gregarine polycjstid^e.

LE NOYAU DES CYTOZOAIRES

a⁰ Soüs-embranehernent. Histozoaires.

(i⁹ Classe. Myxosporidies.

7^e Classe. Sarcosporidics.

Enlin, il reste deux classes ä part :

8deg; Classe. Amocbosporidies.

9deg; Classe. Kxosporidies.

1G3

LE NOYAU DES CYTOZOAIRES

71. Nuus avons rencontre au cours decetle etude une grande uniformite dans la structure du noyau udulle des Cytozoaires. 11 y a toujours accumulation au centre sous une forme variable, seit duns uu corps unique massif ou rubane, soil dans plusicurs corps separes, de toule la substance chromatique du noyau, comme cela a lieu dans un ovule mür oü la chromaline est accu-mulee dans la tache germinative au milieu de la vesiculc gcrmiuative.

Autour de ce corps chromatique central qu'on appelle generalement nuclcole est une substance non colorable limitee ou non ä la surface par une membrane spherique qui la separe du pro-toplasma ambiant, Le noyau a done une structure vesiculaire.

En general, dans tons les cas bien etudies, la membrane nucleaire disparait au debut de la sporulation et e'est le nucleole qui se porte vers

164

LE NOYAU DES CYTOZOA1RES

la surface du corps protoplasmique et qui s'y

divisc.

11 y a cerlainement abus h designer sous le nom do nucldole ce corps qui joue, a proprement parier, le role d'un noyau complet, la substance non colorable qui I'enloure semblant elre d'une importance accessoire. Dans tous les cas, si Ton continue a se servir de cetle expression, il faut bien savoir qu'elle ne represente pas, chez les Gytozoaircs, l'equivalent du nucleole des noyaux de cellules ordinaircs.

APPENDICE

LA TIIKOIUE PARASITAIRE DU CANCER

Lorsque la microbiologie out demontrü I'ori-gine parasttaire de certaines all'ections, telles que la tubcrculosa, considerüps jusque-li comme diiilhesiques, nombre d'histologisles el de clini-ciens penserent quo les resultals obtenus pour quelquos-unes des soi-disant dialheses devaiout etre etendus ä t.outes cos affeclions.

Cquot;est surtout vers le rbumatistne ot lo cancer, affections que Ton croyait apparentees |)ar des points d'eliologie communs, que la plupart des chercbeurs tournerent d'abord leurs invesliga-lions.

Dans une Revue des Archives Generales de Medecine (i885), M. Ledoux-Lebard fit, un des premiers, valoir Tensemble des arguments favo-rables ä la nouvelle Ibeorie et resuma les tenta-tives d'ailleurs infructueuses failes anterieure-ment pour l'asseoir sur des bases solides.

166

PARASITES DU CANCER

Les bacteries furent naturellement les premiers agents inerimines. Des 1872, Verneuil at Nepveu en avaient trouve dans des tumeurs, ulcerees, il est vrai; et, depuis leur communication, chaque annee avail apporte de nouvelles observations. Mais quand du simple examen on voulut passer ä Texperimentation et realiser avec les bacteries enumerees les conditions donnees comme seul criterium par Pasteur : isolcment, culture en series, inoculations positives, on n'eut qua des deboires. Depuis 1886, epoque de debut de la periode vraiment scientifique de ces recherchos jusqu'a aujourd'hui, depuis les bacteries da Scheurlan, Rappin, les premieres signalees, jnsqu'ä celles de Domingos Freire, Perrin et Sanarelli, KoubassotJ, tous les microbes experi-mentes furent incapables de produire du cancer par inoculation, ä plus forte raison da fournir un vaecin anticancereux comma la pretendait Domingos Freire a la suite d'un travail tout a fait defactueux; at quand M. Moty presentait, en 1894, son microcoque du sarcöme, il restait lui-m6me sur une prudente reserve, en avouant Techec de toules ses inoculations.

Est-ca h dire qua 1'idee da la nature micro-bienne du cancer doive 6tra abandonnea defini-tivemant? II ne nous appartient pas de discuter la reponso ii cette question un peu elrangere au sujet qui nous occupe, et qui a pris un regain

PAB ASITES DU CANCER

167

d'aclualite depuis la rualisalion exporimentale obtenue recemment par le D^r Delbet d'une affection consideree longtemps commo un neoplasme malin, ou lout an moins commo rexprcssiou d'une (liathöse ; nous voulons dire le lympha-dönAme. L'argument fourni par ces brillants residtals aurait une valeur indiscutable s'il elait prealablement etabli quo le lymphadenomo est bien une lumeur au sens hislologique du mot; or, M. Delbet ne le croit pas, au moins pour certains lymphadenömes, et, d'autre part, il a demonlre par de multiples travaux que rien ne se louche de si pres que certaines inflammations et certains neoplasmes, et qu'il y a entre ces deux processus des points de contact lels qu'ä la limite on doit hösiler a rapporter un type morbide h Van ou h I'autre (Delbet : Traile do. Chirui'gio; Duplay el Reclus : Tumcurs de la Mamelle).

En presence du peu de resultals positifs obtenus dans le domaine de la microbiologie, on se rejeta sur d'aulres parasites, souvent intra-collulaires, dont le röle pathogene avail ete depuis longtemps soupconne pour diverses affections. Les Sporozoaires, döjä bien connus chez plusieurs animaux, oü leur presence deter-minait souvent une reaction proliferativc des tissus infocles par enx, furent alors soupconnes dc produire Ic cancer chez I'hommo. Conslales

168nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;PARASITES DU CANCER

d'abord a. l'autopsie de foies cirrholiqiies sous formes de corpuscules kystiques, en i858 par Gubler, puis en i860 par Virchow, etconsideres par eux comme des cuufs de distome, ces parasites furent reconnus ulterieurement et rappro-ches des coccidies du lapin (voir p. 127). Pitres el Künstler en retrouverent en 1884 dans le pus d'un empyeme, Eimer dans les cellules do la muqueuse et dans le conlenu de l'inlestin (188G), Podwysowski dans le foie (1889), Bland Sutton dans des kystes sous-mnqueux de l'uretere, etc.

Jusque lä done, la possibilite seule de la presence de coccidies cliez 1'bomme etait etablie; on ne discutait pas encore leur role dans la production des ncoplasmes. C'est Neisser qui, Tun des premiers, dans un memoire de 1888 oü ii etudie les elements pustuleux de l'acne varioliforme, (on epilbelioma contagiosum), s'est demande si certaines formations intracellulaires des tissus enflammes et neoplasiqucs, connues de longuo date mais non encore interpretees, ne devaient pas etre rapportees a divers types de coccidies. Neisser, puis,en France,Quinquaud, nefaisaient d'ailleurs que reprendre la une conception dejä ancienne de Klebs (1868) et de Bollinger (1879), dont Torök, Piffard et Cornil ne tarderent pas ti discuter la faussetc en ce qui concerne I'epithe-lioma contagiosum. L'originalite du travail do

PARASITES DU CANCER

169

Neisser fut de chercher k adapter aux tumeurs ses constatations relatives a la genese des infections proliferatives, et de montrer ainsi une voie ou, des cetteannee i888,s'engagerentlesexperi-mentateurs.

Pendant deux ou trois ans la theorie psoro-spermique des neoformations epitheliales fut aecueillie ä pen pres partout avec faveur.

Pfeitfer d'abord signale dans un carcinüme generalise des elements qu'il rapproche des microsporidies de la pebrine (1888); puisDarier decrit sa psorospermose folliculaire vegetante, avec des coccidies analogues a celles du foie du lapin dans les cellules infectees de l'epiderme (1889). C'est encore de la coccidie du lapin que la m^me annee MM. Malassez ct Albaran rapprochent les elements arrondis ou ovalaires, frequemment enkystes, qu'ils avaient observes dans les globes epidermiques de deux cas d'epi-thelioma de la machoire. En 1890, M. Darier confirme ses premiers resultats et croit trouver des coccidies dans la maladie du sein de Paget, au niveau des points oü l'epithelioma vient so greffer sur les lesions prirnitivement eczema-leuses (These de Wickham). Bis [ors, les observations se multiplient : Thoma, Nils Sjöbring, d'apres les materiaux fournis par plusieurs carcinömes de l'intestin, de l'eslomac, de la marnelle, du foie et de la prostate, decrivent

170

PARASITES DU CANCER

toute une serie de stades d'evolution des parasites, y compris les formes de sporulation. 11 semble ii ce moment quel'on approche de la solution du probleme; les memoires de Soudakewitsch, appuy^s do la haute autoritedeM. Motschnikotl, ceux do Podwysowzki et Snvvtschonko, de Foa, de Rufler, Walker et Flimmer, d'Adamkiewicz, de Korotneff, de Cazin, Nepveu, s'accordenl ii conclure ä l'origine trtbs vraisemblablemcnt pso-rospermiquo du cancer.

Malhcureusement, dans tous ces travaux les auteurs se bornent ii des descriptions morpholo-giques sou vent variables et toujours incompletes et aucun d'oux ne pent suivre Revolution du ou des parasites incrimines. Dans ces conditions, la critique avait beau jeu : la pluparldes rechercbes ayant porte sur des pieces durcies ä elements fixes delinitivement par les reaclifs, les adver-saires de la theorie psorospermique pretendirent qu'en l'absence de la constatation des mouve-nienls et des transformations des soi-disant parasites, toutes les formes observees pouvaiont 6tro rapportees ä des produits de la division karyokinetique irreguliere des cellules canee-reuses on de la transformation des globules rouges et des leucocytes en elements degeneres (Cornil, Schulz, Ribbed, Fabre-Domergue). En i8lt;)o, paratt le premier memoire de M. Borrel(de Montpellier) qui conelut ä une evolution specialo

PARASITES DU CANCER

171

des elemenls epitheliiiux flu cancer, iadependanle de tout parasite ; la m6mo annee, Schütz assimile les formes amiboi'des des coccidies (?) de Nils Sjöbring ä des globules rouges alleres. Mais c'est surloiit en 1891, avec le travail de M. Cornll, sur les diffcrents modes de la multiplication des noyaux dans I'epilhelioma, quc la critique se precise ; M. Cornil, et apres lui MM. Fabre-Domergue, Duplay ct Cazin, Borrel (iS^'i) op-posent h la plupart des types des pretendus parasites, des formes exaclement superposables dues simplement ä des divisions mullipolaires de la masse nucleaire des cellules neoplasiques ; ces divisions aboutissent ä de verilables enkyslo-meuts des cellules filles dont une ou plusieurs generations reslent parfois incluses ä rintericur de la cellule mere, et donnent l'illusion de parasites.lls montrent, en outre, que les granulations, libres ou contonues dans les elements des globes epidermiques des cancers cutanes, caracterisees par leur impregnation facile aux couleurs d'ani-line (cospuscules ä fuchsine), que Rüssel decri-vait comme les premiers stades des sporozoaires parasites, doivent 6tre considerees simplement comme des noyaux libres de leucocytes, ou comme des globules rouges et plus rarement des cellules endotheliales de lyraphaliques alleres.

A la suite de ce debat, il fallut bien se rendre k l'evidencc et sacrifier aux adversaires du para-

172

PARASITES DU CANCER

sitisme quelques-unes des formes discutees par eux, entre aulres ce'.les de Darier et Wickhams Podwysowzki, Korotneff, Sawtschenko ; et dans son rapport au Congres de Chirurgie de Rome de 1894, M. Foa ne retint comme authenliques que les types decrits par Soudakewitch, Ruffer, Walkeret Pllmmer, et par lui-meme. Nous y ajouterons dans une etude rapide les derniers types presentes par Nepveu depuis cette epoquo. Soudakewitch, dans 69 cancers, la plupart glandulaires, a toujours observe, apres simple dissociation et surtout apri's durcissement et coloration a 1'eosine lu'smatoxylique, des corps incius dans les cellules, parfois en Ires grand nombre. Ces corps, dont les dimensions varient de quelques u ä celles des plus grosses cellules cancereuses, ont de möme une structure et un habitat variables : depuis le simple amas collol'de intranucleaire sans capsule, jusqu^aux formes enkystees les plus complexes penelrant d'abord le noyau, puis le refoulant, le fragmentant pour aboutir a des kystes volumineux libres dans le protoplasma de la cellule böte dont ils sont separespar une ou plusieurs enveloppes, et pre-sentant a leur interieur des noyaux en division karyokinelique, des vacuoles et divers corps incius dont quelques-uns rappellent, par leurs contours, les corps falciformes des coccidies connues. Ces corps falciformes, dont la genese

PARASITES DU CANCEU

173

n'a pas ele suivie par I'auteur, correspondraient aux exlremites renflees de filaments protoplas-miques tanlöt gröles, lantötepais etentrelacesles uns dans les autres. Ces divers elements seraient reconnaissables par une coloration caracteris-tique violette dans les preparations a I'hema-toxyline de Ranvier, et par ce detail que leur noyau, comme celui des coceidies, presente un ou plusieurs nucleoles tres fonces au sein d'une masse refringente a peine nuancee. Parfois il y a plusieurs inclusions dans la meme capsule, etjusqu'a dix on quinze corps inclus dans une seule cellule, alors Ires volumineuse. De plus, Soudakewitch aurait observe, meme en dehors des cellules, cerlaines formes parasitaires volumi-neuses enkyslees, ä protoplasma incolore un peu granuleux avec ou sans grains chromatophiles. Enfin, il aurait suivi les mouvements amiboTdes de quelques-unes des formes nues intracellulaires, dans des preparations par dissociation?

Les descriptions de Foa out beaucoup de points communs avec celles de Soudakewitch. Pourlant elles en different quelque peu par les details suivanls : presque toujours les elements inclus observes sont paranucleaires et constitues dans les formes les plus reduites, les plus simples et en apparcnce les plus jeunes, par une couche de protoplasma tres mince avec petit corpuscule central chromatophile et capsule a

174

PARAS1TKS DU CANCKR

double contour. Au cours de ['accrolssetneiit, le protoplasma se feslonne en cocarde ou se seg-nieate en rosace, s'amincit en rneme lemps qne s'accroit le corpuscule central. Bientöt celui-ci se divise en un grand nombre de granulations sphcriques remplissant tout le contenu du parasite qui se trouve ainsi devenu une volumineuse spore (voir Eimeria et Ilemamceha). Foa a observe ces elements dans presque tons les cancers glandulaires, moins souvent dans ceux des epi-tlieliums de revetement; les parties peripberi-ques du neoplasmo, par consequent les dernieres envahies, presentent les formes de dimensions les plus petites, tandis quo, dans la profondeur de la tumour, on rencontre les gros sporocystes. Les parasites manquent dans les points oü la proliferation des cellules cancereuses est la plus active^ ou, du moins, ils ne s'y trouvent qu'en petit nombre; de rneme, pour les etudicr dans les noyaux secondaires, il ne faut pas s'adresseraux nodules qui commencent a peine ii se develop-per, mais aux masses les plus anciennes et dejä en voic de degenerescence.

Pour Rufl'er et Plimmer dont les formes adultes sont superposables aux precedentes, la reproduction aurait lieu par simple division ka-rvokinetique porlant sur le parasite ct sa capsule, et aboulissant en definitive ä la formation de deux, qualre, huit, etc., elements jeunes.

l'ABASITES DU CANCER

175

Nepvcu de rneiiiu insiste {Arcli. deMed.Kxpe-rimentale 18lt;j4) sur les processus pi'obables de reproduction qui seraient mixtes(ä la fois division par knryokinese el sporulalion), et sur 1'aspect variable des spores (arrondics, semi-lunairus, I)ediculees) qu'il aurait trouvecs libres, ou in-cluses dans les noyaux de cellules cancereusKs. Mais ces spores et leu is sporozoi'tes tres complexes, rapproches les uns des au tres sen lernen t par des reaclions colorantes identicpies, on(, jwur la plupart, tant de points de dissemblance par la localisation el aussi la morphologie avec les elements au niöme stade des sporozoaires connus, qu'on pourrait hesiteravant de les identifier ä ces derniers. N'y aurail-il pas lä une simple apparence, comme dans les corpusculcs a 1'uchsine de Rüssel?

En tonninant cctto description succiucle des parasites rencontres dans les cancers epilbeliaux, il convient de rappeler que MM. J. Clarke et Wedeler out recemment decrit dans 1c sarcome des inclusions cellulaires nues ou enkystees scm-blables ä eel les du carcinoine, en nombre pro-portionne a la rapidile du developpement du neoplasme, et qu'ils auraicnt pn eludier egale-ment dans les varietes globoccllulaires et fuso-cellnlaires (i8lt;)4)'

Si maintenant nous admettons pour nn instant les caracteres generaux signales parchacun

176

PABASITES DU CANCER

des auleurs dans leurs examens, nous pouvons concevoir avee eux revolution probable des parasites, suivant les stades que voici :

Inclusion dans le noyau de la cellule cance-reuse du jeune element a. l'etat de masse refrin-genle d'abord entierement granuleuse, puis avec un noyau clair ä nucleole riebe en cbro-matine, sans membrane d'enveloppe. Plus tard, division karyokinetique totale aboulis-sant ä la production immediate d'une nouvelle generation de parasites; ou, au conlraire, mi-tose isolee du noyau et differenciation speciale du proloplasma en sporocysles, spores et sporo-zoites. Dans ce second stade, I'element s'est en-kyste, et sous sa cuticule primitive plus ou inoins epaisse, homogene oustriee, sepoursuitle developpement, soil par la maturation des spores, soil par la karyokinese qui se conlinuera parfois jusqu'ä la production de deux, quatre generations do parasites dont les plus jeunes paraitront ainsi enrobes sous une, deux, etc., enveloppes clans un meme kyste. A ce moment encore, le parasite pent habiter ä l'interieurdu noyau de la cellule böte aminci par pression excentrique; mais, le plus souvent, il a refoule ce noyau de-vant lui a l'une des extremites de la cellule et baigne directement dans le protoplasma, d'ou il pent enfin passer au dchors par rupture de la paroi.

PARASITtS DU CANCER

177

Le sort ulterieur da parasite est un des points les plus obscurs de son histoire ainsi reconsti-tuee par fragments ; peut-il effectuer le cycle en-tier de ses transformations a i'interieur de 1'or-ganisme oü il les a commencees, ou bien doit-ii vivre son stade de sporozoi'le a I'exterieur pour penetrer ensuite dans de nouveaux tissus et y continuer sou developpement?

Pour M. Foa les parasites parcourent a I'interieur de la cellule infectee toutes les phases de lour evolution jusqu'a la formation des sporo-cysles. Les spores infectent d'autres cellules et sont transportees avec celles-ci par la voie lym-phatique dans les nodules secondaires de la tu-meur. Les cellules contenant le parasite finissent par mourir et se desagreger tandis que les cellules environnantes subissent un processus de proliferation active. D'apres M. Metchnikoff, au contraire, si 1'on ne trouve dans les tumeurs qu'un nombre limite de stades ne resumant point le developpement complet des sporo-zoaires. c'est que les stades absents doivent cor-respondre a une evolution exlerieure, qu'il fau-drait cherchera etudier endehors de I'organisme malade, apres i'ablation du neoplasme, par cxemple.

Quoiqu'il en soit de leur forme exterieure et de leur habitat, ces elements parasitaircs seraient tons essentiellement earacterises par leur struc-

Le Dantbc et Beraru Les Sporozoairesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 12

178

PARASITES DU CANCER

ture intime et leurs reactions chromaliquos, qui snfliraient it les disiinguer des produits de dege-nerescenoe colloule, hyaline on cornee, si frequents dans les cellules cancereuses : seule la degeneresecnce muquenso presente une sem-blable reaction ;i I'lieinutoxyline, mais Jamals ses produits ne sont inclus k I'interienr d'une capsule; inversement, toules les inclusions cellulaires encapsulees non parasitaires, qu'elles soienl dues a la phagocytose ou ä des karyoki-neses pathologiques, auraient des rdactions colo-ranles ditTerenlcs.

Tel cst, rapidement resume, l'ensernble des donnees actuelles de la theorie psorospermique du cancer. Par tons leurs caracteres, les parasites se rapprocheraient doncdes Coccldies: e'est en effet ä elies qu'on a voulu les rattacher. Malheureusement, ces donnees restent tellement incompletes, malgre la multiplicity desoxamens, qu'il n'en est aucune h l'abri des critiques des adversaires de la theorie; les recherches recentes dc MM. Cornil, Fabre-Domergue, Borrel, ont etabli que la cellule epitheliale des cancers estlo siege de telles degencrescences et de tels troubles de la multiplication, qu'il s'y produit des inclusions intra ou extranucleaires donl le contenu est constitue par des corps colorables, olTrant avec les reactifs tons les phenomencs do meta-chromatie reputes caracteristiques des coccidies.

PARASITES DU CANCER

179

II y a done entre los inclusions coccidiformes ol la cellule cancereuse typiquo tons les tcrnies possibles de transition qui ne perrnettent point d'isoler les premieres et de les rattacher ä une forme parasitaire quelconque, d'apres le seul examen. II faudrait, par consequent, pour prouver la presence des coccidies dans le cancer, observer leurs formes Vivantes et suivre directe-ment leurs transformations; or, apart MM. Sou-dakevvitcb et Ruffer qui auraient constate des mouvements propres dans les inclusions (??) qu'ils croient parasilaires, jamais personne n'est arrive, mönne en se plai;ant dans les conditions de milieu les plus favorables, ii saisir lasporula-tion des elements incrimines et leur penetralion dans les cellules des neoplasmes; at cependant, pour eviler autant que possible toute cause d'al-teration du parasite dans les cellules, on a sou-vent pratique les examens sur des elements sim-plement dissocies, et maintenus sur la platine chauflante dans du serum humain ä la temperature du corps.

Aujourd'hui, en somme, on peut admettrc comme possible la presence de coccidies parasites dans le cancer; eile n'est pas encore indis-cutablement prouvee. Mais la preuve füt-elle fiiite, on ne serait pas en droit de conclure encore au role pathogene de ces parasites, qui pourraient evoluer pour leur propre compto

180

PARASITES DU CANCER

dans des cellules dont la multiplication neopla-sique serait independante de leur presence. Jus-qu'ici, en eflet, on a surtout raisonne par analogic : apres avoir constate que les coccidies etaient susceptibles de determiner des inflani-malions, et que ces inflammations etaient par-ibis suivies de la proliferation des tissus ma-lades, on a considere la proliferation elle-meme comme causee directement par le parasite. Cette conclusion est evidemment sans valeur lorsqu'il s'agit de parasites tels que le Coccidium ovi-forme du lapin dont les formations prolifera-tives sont transitoires, au m6me titre, par exempleque celles du bacille de la tuberculose, qui passent rapidement comme elles a la casei-lication et aboutissent k une destruction ou tout au moins a la transformation fibreuse par scle-rose des tissus envahis. Mais eile est plus sedui-sante pour d'autrcs coccidies trouvees dans des neoformations durables, et d'evolution beaucoup plus voisine de celle des tumeurs; e'est ainsi que Thölohan avail attribue d'abord a cerlaines coccidies des poissons la production de certaines neoplasies oü on les renconlrait frequemment; mais en reprenant l'etude de ces lesions il a constate que, frequemment aussi, il etait impossible d'y deceler la presence d'aucun parasite (voir p. 126).

Les Cytozoaires sont doues d'une teile delica-

PARASITES DU CAN'CEH

181

tesse de reactions vis-ii-vis du milieu, qu'on expliquerait par lä leur localisation etroile dans les m6mes elements d'une meme tumeur primitive et de ses noyaux secondaires, l'integrite dos tissus voisins et le choix plus ou moins exclusif des voies de generalisation du cancer. On com-prendrait pourquoi certains individus sont plus specialement nes cancereux, et ce serait müme une explication logique des diatheses. Enfin, on se rendrait comptedesresullatsde I'experimentation qui montrent l'inoculation du cancer impossible ou a peu pros d'une espece ä une espece diflerente, tres difficile dans une meme espece d'un individu malade a un autre individu sain, et au contraire, toujonrs positive, chezun cancereux, d'une region a l'autre de l'organisme.

Inversement, on a pu tenter de prouver I'ori-gine psorospermique du cancer par l'identite de la reaction des tissus voisins de la zone d'en-vahissement, au contact des cellules cancereuses, et de la reaction de ces memes tissus infectes par des Coccidics, des Sarcosporidies, ou des Myxosporidies (Pfeiffer). Mais ces phenomenes n'ont rien que de banal et peuvent etre determines par la presence de tout corps etranger au sein d'un parenchyma normal.

II manque done encore maintenant une double serie de preuves a celte theorie d'ailleurs tres seduisante. iquot; II n'est pas possible d'affirmer

182

PARASITES DU CANCEH

(|ue dans lout cancer il y a des coccidies, car pour arriver a. cette affirmalion on devrait prea-lablement suiyre dans un nieme groujie de cellules ou de produits d'une tumour, les phases au moins les plus importantes de revolution du parasite vivant, ce qui nquot;a jatnais ete realise. #9632;gt;.⁰ Une fois ce premier point Stabil, on ne pour-rait conclure au role pathog^ne des parasites qu'en etablissant entre leur multiplication et celle des elements ncoplasiques des relations causales qu'il nous est impossible meine de soupconner dans l'etat actuel de nos connais-sances. Suivant l'expression de M. Bard, dans son Rapport sur Vlttiologie du Cancer au dernier Congrcs de Chirurgie, si les parasites exis-taienl reellement dans les cellules ncoplasiques, ils n'y seraicnt peut-etre que les agents de maladies des tumeurs, mais non pas des tumours elles-mcmes.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Les ouvruges importants soul seuls citos.

Ouvraffes genercmx :

Bi'iTSCHLi. Sporozoa. (Bronn'g Klassen und Ordnungen des Thierreichs). Balbiani. Lecons sugt;¹ les Spovozocdres. Railliet. Traitc de Zoologie medieale el agricole. L. Pfeiffer. Die Protozoen als Krankheitserreger.

Myccosporidies

Theloham. Recherohes sur les Myxosporidies (Bull. sc. de Fr. et Belg. 189:quot;)). Ce mänoire contient une bibliographie trös complete.

Saroosporidies

BtANCBARS (R.). Zoologie medieale. T. I. 1889. Baraisax et Saint-Rhmy. Parasitisme des Saroosporidies chez l'homme (Bibl. anat. de Nicolas, iSq!!)^-

18i

LES SPOROZOAIRKS

G)'6garinas et Coccidics

Schneider. Nombreux memoires dans les Archives de Zoologie exp. et g£n. et dans les Tablettes zoolo-giques de Poitiers.

Lkger. Recherohes sur les G-regarines (Tabl. zool. icSrp).

Labbe. Parasiten cndof/lobulaircs du sang des vcrtebres (Arch. zool. i8;)4). (Ce raemoire est accom-pagnÄ d'une bibliographie trfes complete).

Coccidium Delagei (arch. zool. i8i)!gt;).

Tma.OHAN. Kouvellcs recherches sur les Coecidies (Arch. zool. exp. iSi/j).

Min'oazzini, Pfeiffer, Hennegut, Malassbz,Rieck, etc.

Theorie parasitaire du cancer

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avril 189^ et Journal of pathol. and bacteriol. 1893-94 Pfeiffer. Formation des tumeurs par les spo-

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Baku. Etiologieyt pathogenie du cancer, Cong. fr. de chir. 1894.

TABLE DES MAXIERES

Preface.....

Les Sporo/.oaires . .

PREMIERE PARTIE

mSTOZOAIRBS

GHAPITRB PREMIER

Classe des Myxosporidies........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;9

I.nbsp; Morphologie de la masse sarcodique ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;11

Exterieur...quot;......, . . . .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;12

Structure du corps protoplasmique ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;13

Noyaux...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;quot;

II.nbsp; Spores et sporulation.........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;16

Spores...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;lquot;

Sporulation.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1deg;

III.nbsp; Classification.....,......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;*2

Glugeidees.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;23

188nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; LES SPOROZOAIHES

Pagüs

Myxobolidees............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;26

Chloromyxid^es............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;28

Myxididte.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;28

IV.nbsp; Habitat; role pathogene........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;30

V.nbsp; Evolution de l'espece. Infection.....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 34

CHAWTRE II

Classc des Sareosporidies........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;3ö

Morphologie generale du corps......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;38

Classification. . ...........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;40

Habitat, siige, rule pathogene......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;44

Evolution..............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;46

DEUXIEME PARTIE

CYTOZOAIRES

CHAPITUE III

Classe des Gregarines..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;50

Ordre des Gregarines polycyslidees.....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;50

Constitution des Gregarines polycyslidees

adulles..............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;54

Vie gr^garinaire libre.........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;59

Enkystement.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;60

Sporulation.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;62

TABLE DES MAT1ERESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;189

Pa2;eraquo;

Dissemination.......... nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^7

Spores des Gr^garines polycystidoes et classification ...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;olaquo;

Habitat...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;⁷¹

Formes ccelomiques..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;72

Formes cnelomiques pures........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;70

Ordre des Gregarines monocystidees.....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;77

CHAI'lTRE IV

Classe des Coccidies polysporee.i .

CHAPITRE V

Classe des Coccidies oliyosporees......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;00

Ordre des Coccidies tetrasporees......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;90

Goccidium Delagei...........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;90

Coccidium proprium..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;raquo;4

Goccidium ovil'orme..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;05

Coccidies des poissons.........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;99

Ordre des Coccidies disporees.......nbsp; nbsp; nbsp; 103

Gyclospora glomericola........ .nbsp; nbsp; nbsp; 104

Isospora rara............nbsp; nbsp; nbsp; 106

CHAPITRE VI

Classe des Coccidies monosporees.

108

108 113 117

Eimeria nepse...........

Dimorphisrae cvolutif.........

Classification des Coccidies proprcment dites

190nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;LES SPOROZOA1RES

DiflV'ronciation du proloplasma choz les Coccidies.nbsp; nbsp; nbsp; 120

Röle pathogöne des (;occidies proprement dites.nbsp; nbsp; nbsp; 123

Coccidies ncystidoes on Gymnosporidies . . .nbsp; nbsp; nbsp; 128

Acvstis...............nbsp; nbsp; nbsp; 128

Halteridium.............nbsp; nbsp; nbsp; 132

Proteosoma.............nbsp; nbsp; nbsp; 130

Hemamooba.............nbsp; nbsp; nbsp; 137

Polymitus..............nbsp; nbsp; 143

HSmosporidies on H^mogrägariaes.....nbsp; nbsp; nbsp; 147

Drepanidium.............nbsp; nbsp; nbsp; 147

Infection par les parasites endoglobnlair s. .nbsp; nbsp; nbsp; 152

CIIAPITHE VII

Class/' des Amcebosporidies........nbsp; nbsp; nbsp; 155

CHAI'lTKE VIII

Classe des Exosporidies.........nbsp; nbsp; nbsp; 159 .

Classifica'.ion des Sporozoaires.......nbsp; nbsp; nbsp; 159

Le noyau des Cytozoaires.........nbsp; nbsp; nbsp; 163

APPENDICE

La tln'orie parasitaire du cancer......nbsp; nbsp; nbsp; 165

INIJKX BIBLIOQItAPBIQUG..........nbsp; nbsp; nbsp; 183

ST AMAND (CHER). IMl'RIMKBIE DBSTBNAY, BUSaiSiUE FREUKS

To To

10'

LIB-UUIÜE G. MASSOy, 120, BOULEVAUD SAINT-OEHMAIN, PAUIS.

Vlent lt;le Paraitre

Cours

Par Armand GAUTIER

d ^^₁ .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Membre de l'Jnstitut

g (jh 1 ITl 1Cnbsp; nbsp; nbsp; Pi'ofesseur de chimie ä la Faculte ,^^-^_l^^^^^^^^^nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; de Medeoine de Paris

Minerale, Organiquenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^Membre ^de l'AcädÄmie

et Biologiquenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^de MMecine

Tome II. Chimie Organique

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Tome I. Chimie Minerale. 2deg; edition revue et mise uu courant des travaux les plus recenls. i vol. gr. in-8⁰ avec

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de M. TROOST

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TRAITE

patholoamp;ie mum

PU Bl_l E PAR

Ch. BOUCHARD

Membre de l'Institut Professeur de Pathologie giSn^rale ä la Faculty de Medecine de Paris

SECRETAIRE DE LA REDACTION : G.-H. ROGER

Professeur agriSg^ a la Faculty de Medecine de Paris M^decin des Höpitaux

COLIABOfiATEraS

MM. Arnozan D'Arsonval BenniR. BlanchardBourcy

nbsp;Brun Cadiot Chabriö Chautemesse Charrin Chauffard Courmont Döjerine Pierre Delbet Deri-gnac Devic Ducamp Mathias Duval F6r6 Frömy

nbsp; Gaucher Gilbert Girode Gley Guignard Louis Guinon A. F. Guyon Halle Hdnocque Hugounenq Lambling Landouzy Laveran Lebreton Le Gendre

nbsp;Lejars Le Noir Lermoyez Letulle Lubet-Barbon

nbsp; Marfan Mayor Menotrier Nicaise Pierret G.-H. Roger Gabriel Roux Ruffer Raymond Tripier

nbsp; Vuillemin. Fernand Widal.

Conditions de la publication :

Le Traitö de Pathologie gönörale sera public en 6 volumes grand in-Squot;. Chaque volume comprendra . environ 900 pages, avec nomhreuses figures dans le texte.

Le tome I est en vente; le tome II sera mis en vente tret prochainetnent. Les autres volumes seront mis en vente sue-cessivement et ä des interoalles rapproches.

#9632;.. L'editeur acceptejusqu'ä la publication du second volume des souscriptions au prix a forfait de 102 francs, quels qua soient l'etendue de l'ouvrage at la prix döflnitif da la publication ter-minee.

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DIVISIONS DXJ TOME PREMIER 1 vol. gr. in-8⁰ de 1018 pages avec figure dans le texte. 18 fr.

H. ROGER, professeur agrege a la Faculte de medecine de

Paris, medecin des hopitaux. Introduction ä l'etude de la

pathologic generale. H. ROGER et P.-J. GADIOT. Pathologie comparee de

Ihomme et des animaux. P. VUILLEMIN, charge de cours ä la Faculte de medecine de

Nancy. ' Considerations generales sur les maladies des \-

getaux. MATHIAS DUVAL, professeur ä la Faculte de medecine de

Paris Pathogenie generale de i'embryon. Turatogenie. LE GENDRE, medecin des hopitaux. L'heredite et la pathologic generale. BOURCY, medecinMes hopitaux. Predisposition et inununite. MARFAN, professeur agrege a la Faculte de medecine de Paris,

medecin des hopitaux. La fatigue et le snrmenage. LEJARS, professeur agrege ä la Faculte de medecine de Paris,

Chirurgien des höpitaux. Les Agents mecaniques. LE NOIR, Les Agents physiques. Chaleur. Froid. Lumiere.

Pression atmospherique. Son. D'ARSONVAL, mernbre de l'Institut, professeur au College

de France. Les Agents physiques. L'taergie ölectrique et la

matiere vivante. LE NOIR. Les Agents chimiques : les caustiques. H. ROGER. Les intoxications.

DIVISIONS DU TOME II

GHARRIN, professeur agrege ä la Faculte de medecine de

Paris, mMecin des hopitaux. L'infection. .GUIGNARD,-membre de Tlnstitut, professeur ä l'Ecole de

pharmacie. Notions generales de morphologic bact6riolo-

gique. HUGOUNENQ, professeur ä la Faculte de mödecine de Lyon.

Rotions de chimie bacteriologiquo. ROUX, professeur agrege ä la Faculte de medecine de Lyon.

Les microbes pathogenes. GHANTEMESSE, professeur agrege ä la Faculty de medecine

de Paris, medecin des höpitaux. Habitat des microbes. liAVERAN. membre de l'Acadömie de medecine. Des maladies äpidemiques. R. BLANCHARD, professeur ä la Faculte de medecine de

Paris, membre de l'Academie de medecine. Les parasites. RUFFER. Sur les parasites des tumeurs 6pith61iales malignes.

LIBRAIR1E G. MASSON, 120, BOÜLEVAÜD ST-GERMAIN, PARIS

Le Traitement

LA COXALGIE

PAR

Le Dr F. CALOT

Chirurgien en chef de l'Höpital Rothschild de l'Höpital Gazin-Perrochaud et du dispensaire de Berck

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Traitement Rationnel

LA PHTISIE

PAR

Le Dr Gh. SABOURIN

Ancien interne des Höpilaux de Paris Laureat de l'Acäd^mie des Sciences et de la Faculty de Paris

Directeur de la station climaterique de Vernet-les-Bains (Pyr.-Or.)

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LIBRAIIIIE G. MASSON, 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS.

TRAITE PRATIQUE

PREVISION DU TEMPS

Par J.-R. PLUMAlVDOiV

M^t^orologiste ä I'Observatoire du Puy-de-D6me Officier de l'Jnstruction publique

1 vol. in-8⁰ avec fig. et cartes en couleur, cartonne. 3 fr. franco par poste......... . Ä fr. 50

Pr^voir le temps, ne serait-ce que celui du lendemain, c'est un peu le rSve de tout le monde, et surtout celui des agriculteurs. C'est qu'en effet, tous les travaux agricoles : labourage, semailles, fauchaisori, moisson, vendanges, etc., produisent plus ou moins selon qu'ils seront exöcut^s par un temps favorable ou d6favorable. Comment le savoir? Gela ne se devine pas; mais c'est un probUme qu'on peut resoudre, sinon avec une rigueur matWmatique, du moins avec de grandes pro-babilit^s d'exactitude. Les connaissances nöcessaires sont simples et faciles a acquörir. Pour s'en convaincre, on n'a qu'ä lire le traits de M. Plumandon. C'est raeme une des grandes qualiWs de l'ouvrage d'etre ä la port^e de tout le monde.

DEUX AN N E E S

MINISTERE DE I/AGRICULTURE

(11 Janvier 1893 27 Janvier 1895)

Par Albert VIGER

1 vol. in-16.............3 fr. SO

L'auteur n'a pas eu la priHention de faire de ce livre un expose de doctrines politiques, ni un pr^texte de polemiques ^conomiques. 11 a tenu simplement ä constituer une collection de documents ötablissant la synthfese d'une s^rie de fails administratifs. Durant deux annfies, soit du 11 Janvier 1893 au 27 Janvier 1895, M. Viger a ^t5 appele k occuper le Departement de I'agricuUuve dans les ministferes Ribot, Charles Dupuy et Casimir-P6rier. II a done partagö avec ses pr^d^ces-seurs, MM. M61ine et Develle, le privilege de conserver la direction du Ministere de l'Agriculture pendant une longue p^riode, malgr^ la repercussion des ev^nemenls politiques.

Au cours de ces deux ann^es, des laits importants se sont succamp;i6, des ev^nements touchant gravement notre production agricole se sont präsentes, des mesures intlressantes ont do Mre prises, quelques r6-lormes furent accomplies, dont il nous ä sembU utile de ra'ppeler la nature et la portie.




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RECETTES

L'ELECTRICIEN

Oolligees et raises en ordre

Par E. HOSP1TAL1ER

Ingenieur des Arts et Manufactures

Professeur k l'Kcole de physique et de chimie industrielles

de la Ville de Paris

Rödacteur en chef de VIndustrie Electrigue

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DU M fi M E AUTEUR

FORMULAIRE

L'ELECTRICIEN

Treizieme Annee 1895

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D'ELECTRICITfi

Par J. JOUBERT

Inspecteur gön^ral de l'Instruction publique

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SYSTEMES C0L0NIAUX

PEUPLES C0L0NISATEÜRS

DOGJVtES ET FAITS Par Marcel DUBOIS

^nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Professeur de G6ographie coloniale ä la Sorbonne

1 vol. in-18...............3 fr. SO

C'est Involution des systemes coloniaux, ce sont les modifications apporUes par chaque peuple dans sa maniere de coloniser que M. Marcel Dubois a voulu brievement retracer dans son livre. On y trouvera une rapide histoire de la colonisation depuis l'antlquitö jusqu'a notre epoque, non seuleraent chez les peuples qu'on est convenu de regarder comme des peuples colonisateurs, mais chez d'autres qu'on oublie ä tort, les Russes par exemple. L'aufeur termine son travail en ^noncant des idäes forts justes sur la continuity des doctrines et des pratiques coloniales en France, et en mettant en relief quelques mÄrites trop rabaiss^s de nos hommes d'Etat et de nos institutions.

Recettes

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Ces quatre volumes contiennent une mine inepuisable de renseigne-ments et de documents que I'auteur a compulses et m^thodiquement reunis. Us seront utilement consults par les personnes appartenant aux professions les plus difKrentes : iemmes de manage, chimistes, physiciens, industriels, et genöralement lous les amateurs et amis des sciences.

En outre, on ti-ouve dans cet ouvrage la description de petits appa-r^ilsdomestiques, de systemes bien congus que le lecteur aura inWret a connattre, et dont il aura occasion de se servir avee profit.

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L'ECOLE POLYTECHNIQUE

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Professeur ä la Faculty des Sciences de Paris.

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2' fascicule. Physique moliculaire; avec 93 figures . . 4 fr.

Tone II. CiiALEun. 15 fr.

(') I^er fascicule. Thermomilrie. Dilatations; avec 98 fig . , 8 fr.

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3^e fascicule. Thermodynamique. Propagation de la chaleur;

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Iquot; fascicule. ^cous/jjklaquo; ; avec 123 figures...... 4 fr.

(*) 2quot; fascicule. Optique göomitrique ; avec 139 figures et 3 planches .....,..,............ . 4 fr.

3laquo; fascicule. Etude des radiations lumineuses, cUimiques el calorifiques; Optique physique; avec 249 fig. el 5 planches, dont 2 planches de spectres en couleur.........14 fr.

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2laquo; fascicule. La pile. PMnomenes ilectrolhermiques et eleclrochimi-

ques; avec 161 lig. et 1 planche..........' 6 ffsi

Tomb IV. (2laquo; Partie).  .Magnetismk; applications. 13 it. 3laquo; fascicule. Les aimants. Magnitisme. Eleetromagnötisme, Induction; avec 240 figures............. 8 fr.

4* fascicule. Miliorologie ilectrique ; applicationt de filectticHi.

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qua/re uo/uwei dlaquo; Gours de Pbysique. In-8; quot;1891 ... 60 c.

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eomptiter ce grand Traili et le maintenir au courant des derniers tra-

vaux. Le 1quot; supplement (Chaleur. Acoustique. Optique) paraitra

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91 figures; 1895................ 16 fr.:

BRUNHES (Bernard), Docteur fes Sciences, Maitre de Conftrences ä la FaculW des Sciences de Lille. Cours ölementairo d'Elec-lectricito. Lois experimentales et priiicipes generaux. Introduction ä VElectroteohnique. I^EgoNS professees a l'Institut industriel BÖ nord de la France, ln-8, avec 137 figures ; 1895. ... 5 frv DAUGE (Fölix), Ingenieur en chel honoraire des Fonts et Chaus-säes, Professeur ordinaire ä la Facullä des Scieuees de l'Universitö de Gand, Inspecteur des etudes ä l'Ecole präparatoire du Genie civil et des Arts et Manufactures, aunexÄe ä cette University. Cours #9632; de Methodologie mathematique. 2laquo;' edition, revue et augmentöe.

Grand in-8; 1896................ 12 fr.

GERARD (Öric), Directeur de I'lnstitul electro-technique Montefiore.^: Lebens sur l'Älectricitö, professees ä I'lnstitnl 6lectro-techui- _ que. 4deg; Edition, revue et nolablement augmentäe, 2 volumes se vendant s^paräment ; ,

Tome I : Theorie de l'Eleclricile et du Magnitisme. Electrometrie. Thiorie el construction des genörateurs et des transformateurs ilec-/ri^uelaquo;, avec 269 figures; 1893. ........... , . . . . 12 fr.v

Tome II : Cannlisation et distribution de l'inergie ilectrique. Application de l'ilectricite ä la production et ä la trammission de la puissance molrice, ä la traction, ä la tilegraphie et ä la tilephonie, n l'öclairage et ä la metallurgie, avec 263 figures; 189c. ... 12 fr.

 Mesures electriques. Legons professfies h l'Institut eiectro-techni-que Montefiore anuexe a l'üniversitä de Liege. Grand in-8, avec

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MONOD (Edouard-Gabriel). Störöochimie. Exposi des thiories de Le Bel et Van't Hoff, compl6t6es par les travaux de MM. Fischer, B^yer, Guv.e et Friedel, avec une Preface de M. C. Friedel. In 8, avec nombreuses figures; 1895 . . ......... 5 fr.

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ENCYCLOPEOIE DES TRAVAUX PUBLICS

ET ENCYCLOPEDIE INDUSTRIELLE

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ALH£ILIGr, Jnff£nieur de la Marine, Ex-Professeur ä TEcole d'applicalion tlu Geaia maritime, el ROCHE (Camille), Industrie), ancien Ingenieur de la Marine. Traite des machines amp; vapeur, r6dig6 conformoment au pro^amme da Cours de machines ä vapeur de VEcole centrale. Deux volumes grand m-S', se vendant fldpar^ment (E. I).nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; #9632; '

Tome I : Thermodynamique theorique et applications. La wac/äne a. vapeur et les metaux gut y sont employes. Puistance des machines, dlagrammes indicateurs. /Veins, Dynamometres. I'alcuL et dispositions des organes d'une machine ä vapeur. Regulation, 4pures de detente et de regulation, Iheorie des mecanismes de distribution, detente et changement de marche. Condensation, alimentation, Pompes de Service. Volume de xi-604 pages, avec 412 fig., 1895......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 20 fr.

Tohk II : Forces d'inerlie. Moments moleurs. Volants regulateurs. Description et classification des machines. Machines marines. Moteurs ä gaz, ä petrole et ä air chaua. Graissage, joints et presse-etoupes. Montage des machines et essais . des moteurs. Passation des marches. Prix de revient, d?exploitation et dv construction, Servo-moteurs. Tables nwneriques. Volume de iv-560 pages, avec 281 figures; 1895.'

APPERT (Leon) et HKNRIVAUX (Julesgt;, Ingenieurs. Verre et

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Historique. Classification. Composition des agents p'tysiques et cbiiulquos. Produits rörraetaires. Fours da verrerle. Combustibles, Verres ordinaires. Glaces et produits späciaux. Verre de Boböme. Cristal. Verres d'optiqje. Phares. Strass, Email. Verres colors*. Mocaique. Vitraux. Verres durs. Verres maU6ables. Verres durcis par la trempe, Etude thöorique et pratique dels defauts du verre.

BRICK A (C), Ingenieur en cbef des Fonts et Cbaussäes, Ingenieur en cbeF de la .. roie et des bailments aux Cheuiins de fer de l'Elat. Cours de Chemins

de tGT) professe ä VEcole nationale des Ponts et Chaussees. 2 beaux volumes

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Toub I : Etudes. Const7^,uction_t Vote et appai'eils de voie. Volume de vm-634 pages avec 326 figures, 1891..............20 fr.

Tome 11 : Materiel roulant et Traction. Exploitation technique, - Tarifs, #9632;. Döpenses de construction et d?exploitation. Heyime des concessions, Chemins de fer de systemes divers. Volume de 709 pages avec 177 figures; 1894,........................ 20 fr.

f. [/Eminent ingänieur Sevene, qui a longtemps piofessg le Cours de Cliemins de fer h TEcole des Ponts et Cbauss^es, avait fait autograpliier ses Lemons; mais cet Ouvrage est öpuisö ^lepma longtemps, et d'ailleurs, si grande qu'ait 6tä sa valeur, it ne seraik plus au courant des progres r£ali?äs depuis cette ^poque. Aussi M. Bricka a-t-tl rendu un service signnld a tous ceux qui s'inleressent ä Tart de l'lng^nieur en puUlianl I'On-Vrage considerable que nous annon^ons et qui contient non seulement les matieres du coura oral, mats beaucoup de questions et bien des details que les Lemons ne peuvraquo; nt donner.

Cette ö'iivre emanc dun bomme qui a beaucoup fait, Leaucoup vu faire, et qui maintenant dirige Tun des grands services des Chemins de fer de l'Etat, en meine temps qu'il enseigne k nos futurs ing^nieurs la plus difficile des parties de leur art. C'est dire qu*elle apporte une puissante contribution ä toutes les questions relatives aux Chemins de fer.

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CRONEAU (A.), Ingenieur de la Marine, Professeur k l'Ecole d*app1icamp;tion da Genie maritime. Architecture navale. Construction pratique des navires de guerre. 2 volumes gr. in-8⁰ se vendaot separement (E. T. P.)

Tome 1 : Plans et dfivis. Materiaux. Assemblages. Differents types de navires.Charpente, Revetement de la coque et des ponts, Gr. in-8. de. 379 pages avee 305 Gg. et un Atlas de 11 pi. m-l' doubles, dont 2 en trois couleurs; 1894......................... 18 fr.

Tome 11 : Compartimentage. Cuirassement, Pavois et garde-corps. Onvertures pratiquees dans la coque, les ponts et les cloisons. Pieces rap' portees sur la coque. yentilation, Service d'eau, Gouvernails, .. Corrosion et snlissure. Poids et 7'esisiance des coques. Grand in-8, de 616 pages avec 359 figures; 189-1.................. 15 fr.

DKH ARME (E.), Ingenieur principal du Service central de la Compagnie du Midi, Professeur du Cours de Chemins dß fer k i'EroIe Centrale des Arts et Manuracture?, ft PULiIN (A.). Ingenieur des Arts et ManufaetureSjIngenieur-lnspecteur principal do i'Atelier central du Cliemin de fer du Nord. Cliomins de fer. Materiel

roulant. Resistance des trains. Traction. Un volume grand in-S do xxi:-141 pages, avec 95 figures et 1 planche; 1895. (E. 1.)...... 15 fr.

DENFER (J.). Aroliilecte, Professeur ä TEeole Centrale. Architecture copy;t constructions civiles. Couvertures des edifices. Ardoises,

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Chap. I : Considerations generales. Chap. II : Couvertures en ardoises, Chap. Ill : Couvertures en pierres, ciments et asphaltes, Chap. IV : Couvertures en tutlet. Chap. V : Couvertures en verre. Chap. VI : Couvertures metaUiques. Chap. VII -.Couvertures en materiaux Hgneux. Chap. VIII: Gouttidres_t chä-neaux et accessoires de couverture,

DENFER (J.). Architecte, professeur k l'Ecole Centrale. Architecture et Constructions civiles. Charpenterie metallique. Meuuiserie . en fer et serrurerie. 2 beaux volumes se vendant säpar^ment. (E. T, P),quot;_

Tome I : Generalites sur la fonte^ le fer et Vacier. Ttesistonce de ces mate--vianx. Assemblages des elements met^lliques. Chainages, linteaux et poi-trails, PlancheJ's en fer. Supports verticaux, Colonnes en fonie_mPoteaux et piliers en fer. Grand in-8 de 584 pages, avec 479 figures ; 1894. 20 fr. ,

Tomk.U : Pans metaUiques. Combles. Passerelles et petits ponts, Kscaliers en fer. Serrurerie, (Ferremenis des charpentes et menuiseries. Para-ionnerres. Clolures metaUiques. Menulserie en fer, Serres et verandas). Grand in-8, de 626 pages, avec 571 figures ; 1894........... 20 fr. quot;

GOUIIiLY (Alexandre), Ingenieur des. Arts et Manufactures, Rep6titeur da meeanique appiiqu^e ä l'Ecole Centrale. Elements et organes des machines. Grand in-8, de 406 pages avec 710 figures ; 1894 (E. 1.) ... 12 fr.

Gin6rali(äs. La fönte et les principes du moulage. L*acier et le fer fondu. Le fer, cuivro, zinc, ötain, nickel, plomb, bronzes, laitons. Le bois, cuirs, caoutlt;diouc, lubri-fiants, etc. Rivure, boulons, ficrous et vis. Vjs A bois et k in6tanx, tirefonds, clavettei. Assemblages des hois et ferrures, assemblages des tuyaux. Robinets. Valves, clapetsraquo; soupapes, venlouses. Appareils de graissage. G6neralit6s sur les machines k vapeur. Cyiindres et presse-etoupe. Pistons et tiges de pistons, bieiles. Balancier et paratlölo-gramme de Walt, Manivelles, excentriques, arbres, engrenages, poulies, volants. Meta-nismes de modifications de mouvements, paliers,.chaises. Travail des forces, renderaent dos machines, formulaire pour le calcul des organes de macldnes.

LIBRAIRIS GAUTHIER-VILLARS ET FILS

GUIGNET (Ch.-Er ), Ingenieur (Ecote Polyleclmique), Directeur des teintures aux

Maoafuelures nationales des Gobelins et de Beauvais ; DOMMER (F.), hiirenieui

des Arts et manufactures, Professeur h rtteole de Pliysique et de Chimie industrielles

- de la ville de Pari.laquo;, et GRANDMOUGIN (E.), Cliimiste. Ancien pr^parateur ä

i'Eeoio de ciiimie de Mulhouse. Industries textiles. Blanohiment et appröts. Telnture et impression. Matieres colorantes. Uu volume grand in-8 du 674 pages, avec 345 figures et 6ubantil!ons de tissus imprimis; 1895. (E. 1.)...................... 30 fr.

Get important ouvrage, avec 345 figures dans 1e texte, et im clioix d'^cbantillons de tissus, s'iiilrt'sse surtout aux industriels ; mais it sora aussi Lrös appr6ci6 par eeux qui Jäsirent coanaitre l'^tat acluet des granJes industries textiles. . Kien n'a etc nöglig6 par les auteurs pour donner une idöc aussi exacte que possible des merveilleuses ma-ebines r6cemment crcäes pour le traitement des fibres textiles ä l'ätat brut ou sous ia forme de fils et de tiesu. L'euiploi des matieres colorantes nouvellcs est decrit avee touB les details n^cessaires poui- guider les pratieiens.

HENRY (Ernest), Inspecteur general des Ponts et Cbaussees. Directeur du personnel du Ministen: des Travaux-Publics. Ponts sous-rails, Ponts-rou tes a travees metalliquee independantes, Formules, Baremes et Tableaux. Calculs rapides des moments flechissants et efforts tranchants

quot; pour les ponts supportant des votes ferrees de largeur normale, des votes de un metre, des routes et chemins vicinaux. Gr. in-8 de vm 632 pages avee 267 fig.; 1894. (E. T. P.)..................... 20'fr.

Cet ouvrage a pour but de suppriiner les vecherelies, les calculs ou les epures que . comporte actuellement la dätenninalion des- moments ll^ebissanls et des cfibrts tran-

chantslaquo;. Les charges roulantes pr6vues, taut pour les ponts sous-rails que pour les ponts-

roiil.es, sont cetles qui ont etö prescrites par le reglement ministeriel du 29 aoül 189!.

Les moments ilecliissants et les eflbrts tranchants sont fournis, suivant les cas, seit par ^: des formules simples ou des constructions faciles, seit par des tableaux qui les donnent

tont calculös, ü des intervalles egaux au dixieme de la tongueur de la poutre, pour des ' portee^ variant de metre en metre jusqu'ä lOOquot;, en ce qui conuerne les chemins de fer

k voie large, et jusqu'ä 75^m en cc qui concerne les cheinins de fer ii voie de l^m ainsi

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	PREFACE

	Les partisans de la theorie parasitaire du cancer cherchent ä rapporler au groupe des Sporo-zoaires les corps observes dans ces productions morbides; il est done necessaire que ceux qui veulent etudier ou discuter cette theorie aient une connaissance approfondie de ce groape zoologique. Depuis le livre de M. Balbiani (Lefons stir les sporozoaires, i884) les decouvertesse sent mul-lipliees et particulierement I'etude des formes les plus inferieures des coccidies a pris un grand developpement; mais tous les Iravaux originaux ecrits sur ce vaste sujet sont dissemines dans de nombreuses revues et n'ont pas ete resumes dacs un ouvrage eiementaire. C'est ce que nous nous sommes eilorces de faire dans cet aide-memoire. Notre but est done de mettre rapidement au courant de l'elat actucl de uosconnaissances sur les Sporozaires ceux qui n'ont pas le temps



	Onbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; LES SPOROZOAIRES d'aller chercher des renscignements danslcs me-moires origmaux. I^es dimensions limitees de ce volume ne nous on I pas permis de nous etendre sur I'hislonque que les lecleurs trouveront dans le livre de M. Balbiani. Dans un court appendice, nous exposerons les resullats oblcnus dans l'elnde parasitaire du cancer ot les opinions des auteurs recants ü ce sujel. Lyon, le 3i octobre 189a.



	16nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CLASSE DES MYX0SP0RID1ES nucleaire; il ne semblcraquo; guere vraisemblable de penser quo ces noyaux ne jouent pas tous le niönie röle foncliomiel dans le corps proloplns-mique ; mais, des que la sporulation commence, il n'en est plus de merne; un grand nombre d'entre eux sont renfermes dans des portions spe-cialisees du protoplasma que nous etudierons plus tard sous le nom do sporoblastes; seuls, ceux qui sont en dehors des sporoblastes peuvent ütre considöres comme etant les veritables noyaux fonclionnels du corps protoplasrnique qui continue de vivre et de se mouvoir pendant la periode de sporulation comme auparavant. II n'a pas toujours ete possible de demontrer chez les especes disporees l'existence de noyaux en dehors des sporoblastes dans le protoplasma non sporogene, mais il est probable qu'il y en a au moins un, puisque la marche de la sporulation n'apporte aucnn trouble apparent dans les fonc-tions de la vie vegetative de ce corps protoplasrnique. Les noyaux de l'endoplasma des mvxo-sporidies so divisent par karyokinese.

	II, SPORKS ET SPORULATION 7. Spores. Les spores des Myxosporidies, considerei's jusququot;ä Dujardin comme I'organisme adulto lui-mome, ont des formes exlrömement



40	CLASSE DES SARCOSPORID1ES

du tube alors qu'au centre on observe encore des vesiculos spheriques (spores). Par quel mecanisme se ferment ces vesicules et dans leur interieur les corps reniformes? C'est un point non encore elucide, et aucun observa-teur n'a decrit dans ses details de processus analogue a la formation de la sphere primitive, des sporoblastes et des capsules polaires que Ton trouve dans les Myxosporidies, groupe qui a le plus d'affinites avec celui qui nous occupe. 20. Classification- Ce n'est done pas d'apres le mode de sporulation que Ton pourra etablir une classification rationnelie des Sarco-sporidies. Aussi a-t-on du se borner a grouper les especes suivant la conslitution de leur capsule et suivant leur habilat. M. Blanchard distingue ainsi :


parasites du muscle strie		a cuticule d'enveloppe mince.....Miescheria. h cuticule d'enveloppe
	epaisse et stride . . Sarcocystis. parasites de tissus autres que le muscle..........Balbiania.

Le genre Miescheria, le premier etudie, est aussi le plus repandu. Au slade adulle, les elements forment des kystes tubules longs de i h 2 millimetres et demi dans les fibres non con-tractees, sur 100 a 180 jji de large. Termines en poinle a leurs extremites, ils sont entoures d'une



	CHAP1TRE Hl

	CLASSE DES GREGARINES

	iet ORDRK. GRKGAR1NES POLYCYSTID^ES (') 24. Ces 6tres vivout normalement a L'etat ailulte dans le tube digestif de certains animanx, partlculiferement d'arlhropodes. Mais ils passen t tous, au debut de leur existence, par une phase intracellulaire que Schneider a appelee leur phase coccidienne. Eludions,par exennple,le Pi-leocephalus chinensis qui est parasite du tube digestif de la Phrygane. Lc stade le plus jeune de cetle Gregarine so rencontre dans lescellulesepitbelialcs de l'inles-tin de l'höte; en faisant macerer un tube digestif de Phryffaoe on Irouve facilement une cel-

		(ⁱ) Le nom tie Gregarines a ele donne ä ces etres par Leon Dufnur Cm mot r/fex, gregis, troupeau, a cause de la parlicularite qu'ils presenlent de vivre le plus souvent en societe.



	CLASSE DES GREGAR1NESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 77

	2laquo; ORDRE, GREGAR1NES MONOCYSTJDEES 38. Nous avons vu que les sporadins des formes dioystidees n'ont qu'un seul segment, inais il y a un moment de l'existence de l'animal oü il a deux segments, oü il est cephalin. Les monocystidees vraies n'ont jamaisdeux segments; elles ne se trouvent dquot;ailleurs jamais ä l'elat libre dans le tube digestif; elles sont parasites de la cavite generale, tandis que les sporadins de dioystidees vivent toujours dans le tube digestif. La difference la plus grande qui separe les Gregarines monocystidees des formes cadomiques, est qu'a aucun stade de leur evolution on ne les trouve dans une poche formee aux depens des parois du tube digestif ; il semble que, leurs spores s'elant ouvertes dans I'lntsstin de l'hüte qui les a avaliies et ayant ainsi mis en liberte les sporozoites, ces derniers traversent, sans s'y arrötey, la paroi du tube digestif, et tombent immediatement dans la cavite generale oü ils evoluent en liberte; en clfet, on ne les trouve jamais dans l'epaisseur de la paroi intestinale et, au contraire, on rencontre souvcnl dans le ccelome des formes aussi peu developpees que tie simples sporozoites ('). (') L'oi'igine intestinale de ces sporozoites est une



	118	CLASSIFICATION DES COCC1DIES

	II.nbsp; Ol-IGOSPOBEES. a) Tetrasporees. Genre Coccidiurn, dont les especes ne se tiouvent que chez les Vertebres. Le contonudu kyste donna qualre sporoblaste?. a) II y a un reliquat de segmenlalion. Ex. C. De I a gel. ß)Il n'y a pas de reliquat de segmentation. Ex. C. Ovifürmc. Dans tous les cas, chaque sporoblaste devient une spore qui contient deux sporozoltes. Chez certains Coccidiurn dos oiseaux, il peut, par anomalie, ne se former dans le kyste que deux spores. h) Disporees. Le contenu du kyste se divise en deux sporoblastes sans reliquat de segmentation. Chaque sporoblaste devient une spore qui, ä l'etat de maturite, contient : a) 2 sporozoTtes. Cyclospora Glomcricola ; ß) 4 sporozoi'tes. Diplospora ; #9632;;) un nombre mdetermine de sporozoi'tes. Isospora mm. III.nbsp; Mo.n'ospohees. Le contenu du kyste donno un seul sporoblaste et un reliquat do segmentation ; le sporoblaste devient une spore nue ii sporozoi'tes en nombre indetermine. Ou bien, si Ton vent, le kyste devient une spore et son contenu doune un reliquat de ditlerenciation et des sporozoTtes en nombre indetermine. Quoiqu'il on soit do rintetpretation donnee au cycle evo-



	LE NOYAU DES CYTOZOAIRES a⁰ Soüs-embranehernent. Histozoaires. (i⁹ Classe. Myxosporidies. 7^e Classe. Sarcosporidics. Enlin, il reste deux classes ä part : 8deg; Classe. Amocbosporidies. 9deg; Classe. Kxosporidies.	1G3

	LE NOYAU DES CYTOZOAIRES

	71. Nuus avons rencontre au cours decetle etude une grande uniformite dans la structure du noyau udulle des Cytozoaires. 11 y a toujours accumulation au centre sous une forme variable, seit duns uu corps unique massif ou rubane, soil dans plusicurs corps separes, de toule la substance chromatique du noyau, comme cela a lieu dans un ovule mür oü la chromaline est accu-mulee dans la tache germinative au milieu de la vesiculc gcrmiuative. Autour de ce corps chromatique central qu'on appelle generalement nuclcole est une substance non colorable limitee ou non ä la surface par une membrane spherique qui la separe du pro-toplasma ambiant, Le noyau a done une structure vesiculaire. En general, dans tons les cas bien etudies, la membrane nucleaire disparait au debut de la sporulation et e'est le nucleole qui se porte vers



	18i	LES SPOROZOAIRKS

	G)'6garinas et Coccidics Schneider. Nombreux memoires dans les Archives de Zoologie exp. et g£n. et dans les Tablettes zoolo-giques de Poitiers. Lkger. Recherohes sur les G-regarines (Tabl. zool. icSrp). Labbe. Parasiten cndof/lobulaircs du sang des vcrtebres (Arch. zool. i8;)4). (Ce raemoire est accom-pagnÄ d'une bibliographie trfes complete). Coccidium Delagei (arch. zool. i8i)!gt;). Tma.OHAN. Kouvellcs recherches sur les Coecidies (Arch. zool. exp. iSi/j). Min'oazzini, Pfeiffer, Hennegut, Malassbz,Rieck, etc. Theorie parasitaire du cancer SoiiDAKBwiTca. * Annales de l'Institut Pasteur,* 1893. Borbkl. Evolution cellulaire et parasitisme dans l'ephithelioma. Th. de Montpellier, 1892. Kahke-Domkhouk. Pseudococcidies des cancers Sptithcliaux. Sociöt^ de biologic depuis 1892. PoDWYSOWSKI et Sawstchenko. Sporozoaires des tu- meurs cancercuses. Gentralb. für Bakter. B. XI. Buffer et Plimmeu. Parasites du cancer. Leur mode de reproduction. Academic des Sciences, avril 189^ et Journal of pathol. and bacteriol. 1893-94 Pfeiffer. Formation des tumeurs par les spo- rozoaires. lena, 189!). Aoamkiewicz. Recherches sur le cancer. ¥cir\,s,c\\r\ii der Medicin, XI et Vionne, 189^.



	TABLE DES MAXIERES

	Preface..... Les Sporo/.oaires . .	5 7

	PREMIERE PARTIE mSTOZOAIRBS

	GHAPITRB PREMIER Classe des Myxosporidies........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;9 I.nbsp; Morphologie de la masse sarcodique ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;11 Exterieur...quot;......, . . . .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;12 Structure du corps protoplasmique ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;13 Noyaux...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;quot; II.nbsp; Spores et sporulation.........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;16 Spores...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;lquot; Sporulation.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1deg; III.nbsp; Classification.....,......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;*2 Glugeidees.............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;23


	laquo;

	\VDEf	I ^v



	TABLE DES MAT1ERESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;189 Pa2;eraquo; Dissemination.......... nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^7 Spores des Gr^garines polycystidoes et classification ...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;olaquo; Habitat...............nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;⁷¹ Formes ccelomiques..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;72 Formes cnelomiques pures........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;70 Ordre des Gregarines monocystidees.....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;77

	CHAI'lTRE IV Classe des Coccidies polysporee.i .	81

	CHAPITRE V Classe des Coccidies oliyosporees......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;00 Ordre des Coccidies tetrasporees......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;90 Goccidium Delagei...........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;90 Coccidium proprium..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;raquo;4 Goccidium ovil'orme..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;05 Coccidies des poissons.........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;99 Ordre des Coccidies disporees.......nbsp; nbsp; nbsp; 103 Gyclospora glomericola........ .nbsp; nbsp; nbsp; 104 Isospora rara............nbsp; nbsp; nbsp; 106

	CHAPITRE VI Classe des Coccidies monosporees.	108 108 113 117
	Eimeria nepse........... Dimorphisrae cvolutif......... Classification des Coccidies proprcment dites	108 108 113 117

	M



	**UBRAlItlE G. itASSON, 120, BOULEVAHD SAmT-GEItMAlN, PARIS.**

	TRAITE

	patholoamp;ie mum PU Bl_l E PAR Ch. BOUCHARD Membre de l'Institut Professeur de Pathologie giSn^rale ä la Faculty de Medecine de Paris SECRETAIRE DE LA REDACTION : G.-H. ROGER Professeur agriSg^ a la Faculty de Medecine de Paris M^decin des Höpitaux

	COLIABOfiATEraS MM. Arnozan D'Arsonval BenniR. BlanchardBourcy nbsp;Brun Cadiot Chabriö Chautemesse Charrin Chauffard Courmont Döjerine Pierre Delbet Deri-gnac Devic Ducamp Mathias Duval F6r6 Frömy nbsp; Gaucher Gilbert Girode Gley Guignard Louis Guinon A. F. Guyon Halle Hdnocque Hugounenq Lambling Landouzy Laveran Lebreton Le Gendre nbsp;Lejars Le Noir Lermoyez Letulle Lubet-Barbon nbsp; Marfan Mayor Menotrier Nicaise Pierret G.-H. Roger Gabriel Roux Ruffer Raymond Tripier nbsp; Vuillemin. Fernand Widal.

	Conditions de la publication : Le Traitö de Pathologie gönörale sera public en 6 volumes grand in-Squot;. Chaque volume comprendra . environ 900 pages, avec nomhreuses figures dans le texte. Le tome I est en vente; le tome II sera mis en vente tret prochainetnent. Les autres volumes seront mis en vente sue-cessivement et ä des interoalles rapproches. #9632;.. L'editeur acceptejusqu'ä la publication du second volume des souscriptions au prix a forfait de 102 francs, quels qua soient l'etendue de l'ouvrage at la prix döflnitif da la publication ter-minee.



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