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Section du Biologiste
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F. LE DANTEC
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f* BACTERIDIE
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CIIARBONNEUSE
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GAUTHIER-VILLAR.VTiJrTIL'f
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ENCYCLOPEDIE SGIRNTJ FIQUE
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DBS
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AIDE-MEMOIRE
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sons i.a dibkction DR M. LKAUTI^, Mbhbrr dk l'Ikstit
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Lr. Dantbc La Bactdridin ehaibonnense
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Ce volume cat imc 'publication dc VEncijdophhc sdentifique des Aide-Mamp;moire; F. Lafargue, nncien eli'vc de I'licole Polijtechnique, Secretaire gamp;näral, iii(), boulevard Malesherbes, Paris.
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Ndeg; 183 B
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enctclopiSdib scientimque des aide-memoire
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PUBU^B SOUä LA DIRECTION
de U. Lli.VÜTlü, Memuue de l'Ins'iitut.
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LA
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BAC1ERID1K CHARBONNEUSE
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ASSIMILATION, VARUTION SELECTION
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Felix T.ii DANTEG
Ancien 616ve de l'Ecole normale snpSrienre -.#9632;'quot;'i raquo;#9632;.7,^,quot;-. I)netem- es sciences
^ Vinbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;- ' quot; gt;v
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'-..
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r.*tL-J~a..quot;~V-'nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;... P**------
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#9632;Mu
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D. *
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ÄASB^ITlaquo;^ iovpüns.
UBRiiftRlaquo;..!^: I.'ACAVK^U/r'tF. MEDECINI
Boulevard Saint-Germain, 120
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GAUTHIER-VILLARS et fils,
IMPRIMEURS-ftniTKUBS
Quai des Gr^ntis-Augustins, 55
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(Tons droits rt'^pfT^s)
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OVVRAGES DE VAUTEÜR PARTS BANS LA COLLECTION DE I/ENrVCLOPKDlP.
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I. La Matiere vivante. II. Les Sporozoaires (en collaboration avec
L. RKltARll).
III. La Bacteridie charbonneuse.
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PREFACE
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La Biologie s'occupe de laquo; lous les phenomenes manifesles par les elres vivants, absiraction faile des elres inorganises raquo; (Huxley). Les luis les plus generates de la Biologie sent celles qui s'appliquent ä tous les elres vivants sans exception, on doit done les decouvrir eii etudiant im etra vivcmt quelcongrue. Les seulesconsideralions (j^ui puissent nous guider dans le choix de ce type d'etude doivent elre : i0 I'etat de nos eonnaissanoes relativement ä ce type ; on devra evidemment choisir Tun des rnieux connus gt; 20 la facilite plus ou rnoins grande avec laquelle on pent se procurer ce type d'etude.
La Bacteridie charbonuouse repond parfaile-ment ä ces deux condilions; aussi va-t-elle nous conduire tres facilement aux trois grandes lois biologiques : assimilation, variation, selection. G'est done une elude do Biologie generate que nous alions faitc, el 11011 la monographic dune espece pathogene determinee.
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6nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;LA BACTERIDIB ClIAlUiONNEÜSK
II y a d'autres lois biologiques moins generates quoique s'appliquant encore ä un tres grand noinbre d'etres vivants; nous les eludie-rons ullerieurement sur des types convenable-
inent cludsis.
Bien dos Irailes de Biologie exislent dt^ja. Huxley en parlioulier a eludie la biologie gene-lale sur nne serie do types de complication progressive. Nous voudiions faire remarquer que 1c present ouvruge differe d(^s ])recpdenls par la melhode exclusivement chimique do l'exposi-tion.
Que cetle methode presents des avanlages au point de vue de la precision du langage, nous esperoos quo cela sera admis saus difficulte. 11 serad'ailleurs facile de s'en rendre cotnpte par la comparaison du corps de l'ouvrage avec l'ap-pendlcc daus lequel scronl exposes, avec le lan-gage biologique ordinaire, les phenomenes A'ad-ditwne.i\ci experiences de merototnie failes sur le type Gvomiaflwoialilis.
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PREMIERE PARTIE [/ASSIMILATION
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CHAPITRE PREMIER
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STRUCTURE DE LA BACTfiRIDIE
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1. C'est dans l'interieur de l'organisme de certains animaux que se muitiplie, dans la nature, la bacteridie charhoiineuse ; c'est done la qu'il faut 1'etudier d'abord, quoique cela puisse paraitre illogique.
Dans le sang d'un rnoutt)n alteint du charbon, il e.xiste des ([iiantites immenses de pelils corps invisibles ä l'ceil mi et ([ue seule I'observation microscopique peut faire decouvrir. Ce scut des bälonnets immobiles, droils et Iransparents. Ils semblent absolument homogenes a premiere vue et sont llexibles. Leur longueur varie de 5 ä 20 miliicmes de millimetre, lern- largeur de
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8nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;STRUCTURE
un inillieiiie de millimetre ii un iniliienic et demi.
En observant avec plus de soin el avec I'aide de reaclifs colorants ('), on constale que les bä-tonnets de 5 a. G milliemes de millimetre de longueur sonl formes d'une seule masse homo-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1
gene, tandis que ceux qui sont plus longs soul en realite formes de plusieurs arlieles don I cha-cun esl comparable a Tun des bälonnels courts. Ce sont ces baton nets courts qu'il faul appeler proprement baeteridies ; les filaments |)lus longs sont formes de plusieurs bac-teridies associees bout a. bout {fir/, i).
mnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 'J'1 s'1quot;110^1quot;'*5 ^e ces bälonnets,
memo observes a un ties fort
Ba.6,idies' !ias ie S'^ssissement, paraithomogene;
sang da mouion. oepeiidant, on aperQOit frequem-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;I
ment, autour des bacleridies colorees artiliciel-lenient, une zone elaire, hyaline, de pea d'epais-senr. G'est sur d'aulres types de bacteriacees quo ]}iitschli a reussi a mettre en evidence une structure plus complexe que nous eludierons dans des groupes pluseieves.
La masse homoffene interne se colore en
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(') Les methodes de coloration sont exposees dans Ions les traites de microblologiü et ne sauraient trou-ver ]ilace ici.
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STHUCTUBEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;9
I
Inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;jaune ou en bruii jiar l'iüde et se montre trus
avide de couleurs basiques d'aniline ; c'est une substance albuminoide que I'on appelle genera-lement pnloplasma, mais il est bon d'employer avec une certaine reserve cclle expression qui aura une signilication tres precise chez des elies plus manil'eslement difl'erencies.
Iax couclic peripherique i'eslc incolore sous riullueiice des reaclifs (jui colorent le prolo-plasma; on lui donne le nom de membrane cellulaire ; eile semble composee d'hydrates de carbone, celluloses plus ou moins gelifiees.
II est inutile d'insisler plus longtemps sur ces questions de structure ; nous n'en tirerons pour le moment aucune notion importcinte et nous y reviendrons avec detail a propos d'organismes jtlus faciles a etudier ii cc j)üint do vue.
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CHAPITRE II
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MULTIPLICATION DE LA BACTÖRIDIE. CONDITION Nlaquo; i
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2. Au lieu d'observer, comme nous venous de le faire, une piep.iration de sany charbon-neux seclie et Iraile par des reaclifs eolorauls, inettons en goulle suspendue une petile quan-lite du meme sang at mainlenons-la ä la temperature de 3o a :550 en presence d'une quantite d'air süffisante. L'etude microscopique attentive d'un des bälonnets de la preparation nous rnon-trera que ce bätonnet s allonge en conservant la inüme epaisseur. Si nous sornmes partis cVune bacleridio simple, de 5 milliemesde millimetre, nous la voyons se Iransformer, en Irois ou quatre heures, en un long Glament Qexueux huit a dix fois plus long {ßg. i a). Dessechons la preparation a ce moment et colorons la par 1c proceJe ordinaire, nous voyons que ce filament d'apparonce bomogone est en realite com-
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MULTIPLICATION
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fiose de huit k dix bacteridies toules semblables et associees bout ii bout. Jl y a cu mulliplication des bacteridies.
Cette imiltiplication dans uu milieu appmprie est tout ii fait remarquable. Kilo a egalemenl lien dans 1'orga-nisme des moutons.
Prelevons, en effet, une goutle de sang d'un mou-ton sain et observons la au microscope ; eile apparait absolument depourvue de hacleridies. Mais, inoculons ce moulon avec une goutle de sang provenant d'un Baaeiidies cuitivees ihns
,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; un niilicti. aerti (d'apres
moulon qui vienl de inou- suaas). rir du charbon, ce qui revient en realite h intro-duire dans le sang du moulon neuf une pelite quantite de bacleridies. L'animal ainsi inocule mouna avec lous les symplömes du charbon el son sang se monlrera, au moment de la mort, absolument rempli de millions de bacleridies identiques a celles qui lui ont ete inoculees. C'est que celles-ci se sorit multipliees ä son in-terieur avec une rapidile ellrayanle, comme tout a I'heure, dans la preparation en goutle siispendue, mais avec celle dillerence que les
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12nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;ASSIMILATION
associations de bacteridies bout ii bout n'en com-prennent jatnais que trois ou quatre au maximum, parce que dans les conditions actuelies, les filaments se rompent des qu'ils tendent ä depasser cette longueur.
Toules les bacteridies resullant de eelle multiplication soul comparables entre elles; les ca-racleres de structure ne permeltent pas deles distioguer les unes des autres et, ce qui est plus probaot, n'importe laquelle d'enlre elles est ca-pable de servir de point de depart, dans uu uouveau inoiilou, ä line rnulliplicalion iden-tique qui se Iraduira, dans les memes delais, par la mort du rnouton inocule. G'est done que les corpuscules resultant de la multiplication sout tous semblables entre eux et a celui d'oü ils proviennent; ils ont nieme apparence exlerieure et memes proprietes, ils doivent done avoir inemc. conslilulion chimique. Or, il n'y a pas dans la nature d'apparilion spontanee de ma-tiere. Toutes les bacteridies provenanl de 1'ino-culalion d'une bacteridie primitive a im mou-ton se sent consliluees tant aux depens de cetle bacteridie primitive que de la substance du mouton.
Designons par le terme Q, rensemble des substances empruntees au mouton pendant 1'en-seinl)!e des reactions ([ui ont determine la mul tiplication des bacteridies et par u I'easemble
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MULTIPLICATIONnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;13
des subslunces de la bactöridie. Nous sommes habitues, en chimie, ü ce qu'une reaction, si simple qu'eile soit, ne donne pas naissance ü un corps unique, rnais en m^cne lemps a d'autres corps accessoires. Dans la preparation du sul-faln de soude par exemplo :
(I)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;2 XaCl -i- SO1 W- = SO* Na* -t- 2HCI
il y a fabrication simullanee et inevitable d'acide chlorhydrique.
Dans les reaclions, Ires complexes probable-men I, d'oü resulte raccroissemenl, la multiplication de la bacteridie cbarbonneusedans un milieu approprie, nous devons done supposer qne, conjointement avec la substance bacteridienne, il se forme des substances accessoires que nous pouvons designer par le lerrne R correspondant au terme Q qui represonte l'ensetnble des substances emprunlees au milieu dans le merne temps. La fabrication de substance bacteridienne jiourra done se representer, pour un letups donne, par une formule de la forme :
(II)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;laquo; H- Q = / laquo; H- R
/. etant un coefficient plus grand que 1'unite, quel que soit le temps, dans les condilions con-siderens.
L'equation (11) differe d'une maniere tout ii fait remarquable de l'equation (I) ct en general
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14nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;ASSIMILATION
Je toutes les equations qui represenlent les reactions ordinaires de la chimie. Ces equations sont on eilet du type suivant :
(III)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; A B C ^ D -h E F
D, E, F, representant des groupemenls alo-iniques diilerents, des composes definis difTe-ronls de ceux que repi'esentent A, B, C, a condition, bien entendu, que Ton ait fait figurer uniquement dans l'equation les quantiles de cliaque subslance qui ont eflectivernent reagi.
Aulrernent dit, un corps ordinaire de la chimie se detruit loujours en tant que compose defini quand il reagit chimiquement d'une ma-niere quelconquo. Exception est faite, l'equation II lo prouve, pour certains corps que l'on appelle äamp;s plastides,
Definition : Un plastide est un corps lel qu'il existe im milieu determine, dans lequel toits los elements consiüutifs de ce corps sont l'ohjet de reactions chimiques complexes, dont un resicltat est Vaugmentation en quanlitc de lous ccs Clements constitutifs.
Dans les conditions oousiderees, on pent done dire que rinfluence du plaslide transforme en substance scmblable a la sienne, des elements difiorents empruntes au milieu, ou encore que le plaslide s'assimile le milieu. E'equation II est done l'equation de Vassimilation.
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MULTIPLICATION-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1 5
Mais l'assimilalion etant un phenomene ca-racteristique qui ne se manifesle pas dans les corps bruts, on a appele vie elementaire la pro-prietiquot;, pour un corps, d'en (quot;'Ire susceptible, c'est-a-dire, en definitive, d'6tie un plaslide. Cetle propriete se mauifestant precisement par les reactions de liquation (II), on peut eraquo;alement appeler celte equation : equation de la vie elementaire manifestie.
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CHAP1TRE TU
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ETUDE DES TE15MES Q ET R
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3. Lorsque nous etudions la bacteridie dans 1'orgaQisme d'un mouton, les lermes Q et R restent bien difficiles ii definir d'une maniere precise ; nous constatons bien que le developpe-mentdu parasite doit empruuler ä l'organisme de l'höle certaines substances et y deverser d'aulres produils, et que le resultat de la sous-traction des unes et de ['addition des autres se tradnit par la maladie et la mart du mouton ; mais le milieu interieur d'un verlebre est quel-que chose de trop cornplexo, et surtout de trop constainment renouvele par la nutrition, pour que nous ayons quelques chances d'y retrouver inlacts !es [)roduits de la vie elementaire mani-festee de la bacteridie. 11 f'aut done eludier cetto vie elementaire manifcslee dans des milieux bruts, bien definis, s'il y en a, oü ['assimilation soit possible, et il y en a.
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ETUDE DE Q ET Rnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 17
Nous avous dejä vu que la bacleridie se mul-liplie dans une goulle de sang e.vlruite de Vov-ganisme ot maintenue k 3o ou 35deg; en presence d'une quantite suffisanle d'oxygene ; eile se de-veloppe dans ces conditions en donnant desfila-menls bien plus longs queceux dontnous avons conslale I'exislence dans le moulon lui-ni6me. Un phenomene idenlique sc remarque lorsque Ton porle la bacleridie dans de Fbumeur aqueuse, de l'urine slerilisee et alcalinisee, du liouilloii de veau ou de bceuf rendu legerement alcalln, etc. Dans tons ces liquides on oblient un developpement tres abondanl de longs filaments encbevetres formant, parexemple dans le bouillon, des flocons nuageux ties caracteris-tiques.
Une parcelle de ces (locons, preievee avec pu-rete est portee dans un aulre vase conlenant du bouillon et place dans 1'eluve a ^o ou350. Elley rcdonne un nouvcau developpement Ires abon-dant, et ainsi de suite ; en passant de bouillon a bouillon, on pent ainsi oblenir, avec une seule bacleridie comme point de depart, autant de milliards de bacteridies qu'on voudra. Or, une inoculation du dernier bouillon tue aussi certai-nement un mouton que celle d'une goutte de sang cbarbonneux, et le moulon meurt dans les memes conditions etavec les mömes svmplömes. G'est done bien le m6me corpuscule, la m6me
Le ÜAN-m: La Bacleridie charbonneusnnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;2
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18nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;ETUnK DE U KT R
haL-lei-idie, (iiii s'est reproduile des imilianls di; fois avec ses mömes proprielos et requalinn 11 est rigoureusement exacle dans ce cas.
Mais, suivant le milieu que Ton a employe, humeur aqueuse, urine, sang, bouillon, les substances du tcrme Q sont diilerentes et pro-bablement aussi, par suite, les substances du tcrme R.
11 y a cependant un certain nombre de facteurs necessaires al'assimilation; ilsdoivent etrereunis pour rcaliser ce que nous appellerons la condition nquot; i pour la baclcridie ; voici les princi-paux :
La temperature doit ctrc comprise entre 12 et 45deg; centigrades. Au dessous de 12deg; et au dessus de 45deg; il 11'y a plus assimilation ; un peu an dessus de la temperature limite inferieuro, la multiplication des bacleridies se produit, mais Ires lentement. C'est vers 35quot; centigrades que, toutes choses egales d'ailleurs, 1c developpement est le plus rapide ; on appelle cette temperature la temperature optima pour le developpement de la bacteridie.
Le milieu doit coulenir de Toxygene libre ou, tout au moins, de Toxygcne faiblemcnt combine ä une substance qui le laisse echapper facile-ment com me 1'hemoglobine des globules rouges du sang. II est facile de constater que la bacteridie reduit completement I'oxyhemoglobine.
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btode: de Q et Knbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;19
Un sail on cfTet quo code subsUuico pi-esente, an spectroscojje, deux raics obscures caracteria-(Iques, tandis que riiemoglobinc non oxydoc n'en pi-esenlo qu'une senlo. Eh bicn ! prenous ii un mouton charbonneux unc güulle de sang-J'rais, placons la sur une lame de verre et obser-vons-la au speclroscope ; eile donne la double raie de roxyhemoglobine. Nous recouvrons d'une lamelle cette goulte de sang, nous lulons la preparation avcc de Thuile et nous observons au microscope ä la (cmperature de 3o a 35deg; cenligrades. Grace ii 1'oxygone fixe aux globules rouges, les bacleridies se developpent pendant Irois ou qualre heures et arrivent ä tripler de longueur; ä ce moment rallongoment s'arrele, mais, precisemenl alors, I'ebservaUoB au spsc-lroscoj)e de la preparation ne montrc [tlus que la raic unique de I'liemoglolune non oxydec. Cost done que I'assimilation s'est produite aux depens de Toxygene des globules et esl devenue impossible des que celte reserve a ete epuisee.
Cetle belle experience est due a Koch. Pasteur a monlre, d'aulre part, cjne, dans los liquides de culture, la bacleridie absorbe coniplelcinent Foxygene.
Nous verrons un peu plus loin cc qui arrive quand tout l'oxygcne a disparu.
II est ä peine besoin de faire reinaiquer que I'assimilation ne pent avoir lieu que dans un
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#9632;20nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; EIUDK DE U ET 11
milieu liquide, comme cela a lieu pour la plu-purt des reactions chimiques. L'effet do la des-sication sera etndie plus lard.
Tous les liquides dans lesquels nous consla-tons le developpement de la bacleridie contien-nent des materiaux organiques tout prepares, des combioaisons hydrocarbonees et azoleesdont nous ne savons pas, dans I'eLat acluel de la cbi-mie, faire l'analyse complete. Mais il existc d'autres plastides pour lesquels on a pu consli-tuer de loutes pieces, avec des subslances chi-miquemenl delinies, des milieux realisunt d'une maniere parfaite la condition 110 i. Tels sont Yaspergillus (liquide Raulin), lalevuredebiere, (liquide Pasteur).
Kiifin, une autre indication, assez vague il est vrai, sur les conditions necessaires Ix la vie elementaire manifestee de la bacleridie; il faut ([ue le milieu soit neutre ou legereinent alcalin.
Les subslances R qui resullent de rassimilation de la bacleridie dans divers milieux, varientna-turellement avec les milieux. II y a cependant quelques observations generates a faire ä ce sujet.
laquo; La bacleridie absorbe... t'oxygene de fair (dissous dans le milieu oü eile se developpe), et jusqu'aux dernieres portions, en degageant un volume de gaz carbonique sensiblement supe-rieur... 11 en resulle que si la bacleridie reussit
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ETUDE DE Q ET Rnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 21
h penetrer dans le sang et a s'y muld'plier, Ires promplement eile provoqne I'asphyxie en en-levant anx globules I'oxygene necessaire ii 1'he-inatose. De lä cette couleur noire du saug et des visceres au moment de la mort, qui est im des caracteres de la maladie charbonneuse(') raquo;.
L. Perdrix(ä) a eludisect; la transformation des matieres azotees dans les cultures do la bacteri-die. II a constate que la maliere azotee des liouillons, cello du serum, la casöine, sont transformees en ainmoniaque par raction de la bacteridie en presence de I'oxygene de 1'air. Pour un milieu determine, cette transformation s'ar-rote quand la quantile d'ammoniaque atteintun chitTre delerminö, variable avec la matiere al-buminoi'de et avec la concentration^).
11 est curieux de constater qud'ammoniaque, produit en abondance dans les cultures de bac-teridies en serum, ne se rencontre qu'en quanti-tes infinitesimales dans le sang des animaux mourant du charbon. Cela tienl ä des pbeno-
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(') Pastedb. Charbon et sepliedmie. Lectures faites ä l'Acadeinie des Sciences et U l'Acailetnie de nii'decine les l!o avril, ili et 17 juillet 1877.
{-) Perurix. -S'laquo;)' la transformation des mntu-res ac-nte'es dans les cultures de Bacldridie charbonneuse. Ann. Inst. Pasteui', II, 1888.
(#9632;'!) Nous reviendrons sur cet arret de la vie 6\6meTi-taire manifestee par l'accumnlation des substances R. Voir p, 55.
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22nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; KIT'DE PE Q ET R
menes independanls de la bacteridie et resulte plus probablement de l'absorplion d'ammo-niaque dans la circulation de l'animal hole. L. Perdrix pense cependant que cela pourrait egalement lenir k la dififcrciice des conditions d'oxygenalion, I'oxygene elan I, dans l'animal, fourni ä la bacteridie a. l'elat de combinaison avec rhemoglobine, landis quo, dans les cultures aitilicielies, la bacteridie ulilise !'ox\rgone libre de l'air.
M. Iwanowa trouvediversacidesgras dans les cultures de bacteridie; en particulior, de l'acide formivjue pendant les premiers jours de l'ense-mencement et de l'acide acetique plus tard (').
Parmi les produils ä molecule plus complexe qui derivent de la vie eiementaire manilestec de la bacteridie, Pasteur avail signale une diastase dont le pouvoir se manifestait d'une maniero singuliere dans le sang des animaux malades : laquo; D'oü provient ce caraclere de l'etat agglutina-tif des globules du sang signale par tous les observateurs ? Dans ma communication du 3o avril, j'ai dit que nous avions trouve un mode de filtration (il consisle dans l'emploi du
{'J Iwanow. Sur /aproduction des acides rolatils dans les cultures du Bcicille charbonnen.c. Ann. Inst. l^ast. VI, 1892. II a (-tudiii le rapport de celte production d'acides avec la variation de virulence (v. plus loin, p. 101).
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platre el de Taspiratioa pat le vide) qul est si sur, que clu sang charhonneux rempli de baete-ridies n'en conlient plus une seule apres qu'il a ete filtre, ni germes quelconques, ce donl on a la preuve par eelle double circonstance que le sang deviant imputrescible au conlaet de 1'air pur et que, ensemence dans un liquide propre ä la nufcrilion des bacleridies, ceilcs-ci n'appa-raissenl, en aucune facon. Aussi ce sang filtre peul frtre injecte impunement dans le corps sans produire iecharbon ni le moindre desordre local. Mais ce sang charbonneux Gllre, mis en contact avec du sang frais et sain, rend aussitamp;t Ips globules agglulinalifs autant et plus qu'ils le sont dans la maladie charbonneuse, peut-etre par la presence d'une diastase que les bacleridies ont formee (l) raquo;.
A defaut do renseignemenls chimiques precis sur les substances du terme R, il laut se con-teuter de documents coinme le precedent ; dans le meme ordre d'idees, beaucoup d'cxperimen-taleurs, convaincus que la maladie charbonneuse est due principalement a ['action sur I'orga-nisrne des animaux de certains produits R de la vie elementaire manifestee des bacleridies, ont essaye d'cxtraire de leurs cultures des substances solubles capables de donner aux animaux, en
f') Pasteur. Charbon n xeptiremie, op. cit.
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24nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;ETÜDE DE Q ET R
l'absence des bacteridies, des symplömes morbides analogues ä ceux du charbon ordinaire.
L'interet general de ces recherches a ele sur-tout de montrer que les substances R variant avec les substances Q. Cela ressortira immedia-ternent des conclusions d'un travail recent snr ce sujet(J) : laquo; En cultivant ä basse temperature la bacteridie charbonneuse dans des solutions de peptone glvcerinee, on pcut extraire du milieu de culture une loxine particuliero a la bacteridie.
Cetle toxine n'a pas les reactions connues des matteres albuminoTdes ; en outre, eile ne transforms ni l'empois d'amidon ni les solutions de sucre de canne, ni les solutions de glycogene.
Inoculee aux animaux sensibles au cbar-bon, eile amene, h cerlaines doses, la mort de l'animal par cacbexie. Les animaux refractaires a la maladie microbienne (ponies, grenouilles, poissons) paraissent 6tre presque indifferents a la toxine. II semble en elredememc des lapins immunises contre le charbon par des virus atte-nues.
Cette substance est attenuee, mais non com-pletemeut d^truile, par le obauffage ä no0, dif-ferant alnsi du venin des serpents, des toxines
{') Makmiku. Suv la toxine charbonneuse, Thesp de Paris. Fac. Sc. 1895.
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(elanique et diphterique et des coips qua Ton raoge sous le nom de diastases.
Au contraire, de meme que les toxines mi-crobiennes precedentes, die perd son action sur les animaux si on la met au contact des hypo-ehloriles alcalins. L'insolation prolongee en presence de 1'air amene le meme rc.sullat.
Les cultures de charbon dans d'aulres liquides tels que le serum du sang de bceuf, les bouillons de viande de cheval, de boeuf ou de veau up contiennent pas de tocoine cVune fctQon appreciable...
L'apparilion de la toxine charbonneuse dans un milieu depend done d'une maniore Ires etroite des conditions d'existence qui sont don-nees ä la baclei'idie dans ce milieu raquo;.
Ainsi les substances R dependent des subs-lances Q. Cela ne doit pas nous etonner, nous devions au eoutraiie nous y atlendre et la cbi-mie des corps bmls est pleine d'cxcmples analogues. Nous devons, en elfel, comparer la fabrication de substance bacteridienne a une synthese comme la suivante : produire une substance oxydee LO au moyen d'un corps L ct d'un oxy-dant BO.
L -t- RO = LO B.
Le terme B, e'est-a-dire la substance acces-soire a la preparation du corps LO, aurait ete
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26nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ETUDE DE Q ET R
different si Ton avait employe tin aulre oxydunt DO par exemple.
L DO ^ LG I).
De meme, au lieu de noire equation
(I!)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; a Q = Xa R
Nous pouvons avoir reijnation analogue
(11')nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; a Qj^V-l-Ri
clans laquolle les subslances Q out ete chun-gees el, par suite, la rapidite de rassimilation (Äj) et les substances R.
Encore faut-il que les substances Q, Qi, rea-lisent la condition n0 i (voir plus haut) pour la baeteridie. Xous avons vu que ceia a lieu pour des milieux assez varies, mais neanmoins, il s'cn faut de beaucoup que ce soit vrai pour tous les milieux chimiques. Au conlraire, on dolt considerer la condition nquot; i comrnc 1'exception et il faut bien que cela soit, sans quoi une es-pece bacteridienno assimilerait le nionde en pen de temps. II nst meine facile de se rendro compte que, dans un milieu qui n'est pas illi-mile, rassimilation elle-meme ne larde pas ä detruire la condition nquot; i primitivement reali-see pour la baeteridie, par suite deladisparilion progressive des subslances Q et meme, comme nous le verrons plus tard, de ('accumulation des subslances R qui sont nuisibles.
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KTl'DE PR Q ET Rnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;27
Que se passe-t-il alors ?
II peul so presenter deux ens. Ou bien la condition nü i n'etant plus röalisee. les bacleridies se trouveront dans un milieu avec lequel elles sent encore susceplibles de reagir cbimique-ment; co sera la condilion n0 2. On bien elles ne seront plus susceplibles de reagir elresteront an repos chimique. Ce sera la condilion n0 3.
11 est uecessaire d'etndier separemenl oe qui arrivera d;ins ces deux cas dislinels.
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CHAPITRE IV
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ETÜDE DE LA CONDITION Nquot; a
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4. C'osl sdilomcnt a la condition n0 i, quand rassimiialion est possible, que les plastides different, dans leur maniere de se comporter, des autres corps de la chimie. En dehors de cetle condition loute speciale qui, nous )e repetons, ost exceptionnelle, ils ne peuvent reagir chimi-quement sans se delruire en tant que composes definis, par cela meme qn'ils reagissent (v. p. 14). Gelte destruction sera plus ou moins lente sui-vant les cas ; qiiandeile sera achevee, il n'y aura plus de substances a, il n'y aura plus de plas-tide ; on dit dans ce cas que le plaslide est rnort. La morl elementaire est, comme on le voit, le resultat definitif do la reaction suffisamment prolongee d'un plaslide dans loute condition aulre que la condition n0 i.
iNous allons passeren revue les diflerents agents physiques ou chimiqu.es qui peuvent, par leur
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CONDITION nquot; #9632;gt;#9632;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;29
])i(jsciicc on lour absence, entratner Ja mort elc-menluire de la bacleridie. Mais il faut faire remarquer d'aburd quo celle mort elemenlaire pourra se manifester de deux manieres; i0 par la destruclion, la desinlegration, la dissolulion en quelque sorle de la substance do la bacleridie qui disparaitra ainsi, mome en Cant quo corpus-cule distinct ; 20 par des modifications chirniques qui n'altereront pas la forme do la bacleridie et la tiansformeront en un corps de forme iden-tique mais de proprieles chirniques dillerentes ; ce sera ce qu'on peut appeler le cadavre, la pseu-doinorphose de la bacleridie. On reconnaitraque ce cadavre n'est plus une bacleridie en le semant dans un nrulleu qui realise la condition n0 1. 11 ne s'y developpe pas, n'y assimilo pas, puisque ce n'est plus un plaslide.
5. Temperature. Nous avons vu (jue la condition n0 1 n'est, realises qu'entre iaet450 cenligrades. 11 ne s'ensuil pas absolument pour cela qu'en dehovs de ces limiles la destruction de la bacleridie ait lieu ; le repos chimique ou condition nquot; 3 peut en elTet se realiser aussi.
Ainsi, I'action est dilTerente au-dessous de 12quot; de ce qu'elle est au-dessus de 45deg;. Du sang charbonneux chaulle quelques minutes au-dessus de 5o0 ne contient plus que des bacleridies morles. Au contraire, M. Frisch a soumis pendant pres d'une heure du sang charbonneux ii
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SOnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CONDITION N0 :4
line temperature de no0, sans (jue les bacle-ritlies conlenues ii son interieur eassent perdu la ])roj)riele de se developper dans des milieux rea-lisant la condition n0 i.
En dehors de cetle question do la destruction absolue des bacteridies, la chaleur pent leur fairc subir des modifications fjue nous etudicrons un peu plus loin (').
6. Oxygene. Reprenons rexperience dc Koch quo nous avons relatee plus baut ('-) : h, parlir du moment oü Tanalyse spectrale montre ([uc loule roxybernoglobine est reduile^ les bacteridies, non seulement ne s'accroissent plus, mais enlrenten voie de desinlegralion granu-leuse. Davaine avail dejä remarque depuis long-temps que du sang cbarbonneux conserve quel-qucs jours en un tube de verre ferine a la lampe n'est plus capable de donner Ic charbon si on I'inocule it un mouton parce que loutes les bade-ridies y sont mortes faule d'oxygene (:l). Tout cela
(') Voyez plus loin : Attenuation dc la rivulencr. (Ic la Bacieviilie.
(2) V. p. I,,.
(:1) .Momont (\ni\.lusl. I'aslcur. VI, p. aS) auiontre que la destruction de la bacleridie dans ces conditions est exlremement lente. Du sang charbonneux enlerme dans des ampoules de verre completement remplies et scollees ä la lampe contenait encore des bacteridies Vivantes apres soixante jours. Mais ä 4J0) '' suflit de quelques jours pour que, dans ce meme tube scellöj toutes les bacteridies meurent.
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CONDITION Nquot; V.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;31
|gt;i'ouve (jue la uondilion iiquot; 2 esl realisee pour la hacleriJie dans du sang depourva d'oxvgene ; mais il y a des circonslanees, oü la bacleiidio, /ior.s- du sang, trouvedans l'absence d'oxygöne la condilion 110 3.
7. Humidite. L'eau (Hail Qecegsaire ii I'as-similalion. Que produira la ck-ssicalion sur la bacteridie ? II esl ties curieux de constater que la dessicalion et les divers agents physiques in-llucncent diU'eremmcnt des bacteridies qui ont ete cuitiveos dans des milieux diflercnls (sang, bouillon). MomODt (') a constale que dans du sang desseche, la bacteridie se conserve environ soixanle jours a I'airet quaranle-huiljours dans le vide ii la temperature de 16 ä 220. Dans les monies conditions, des bacteridies dessecbees ])i'ovenant d'une culture dans du bouillon, no sc conservent que dix-buit jours ä l'air et seize jours dans le vide.
Dans un milieu liquide depourvu de quelqucs-unes des substances necessaires ii I'assimilation, la destruction des bacteridies est plus 011 moins rapide suivant la nature du milieu et suivant les conditions exterieures. Nous reviendrons ulle-rieurement sur les modifications qui pouvent dans ce cas se produire dans les bacteridies.
(') JIomont. Aalion de la dessiccation de l'ab- et de la lumiere sur la bacteridie charbonneuse fila-mentease. Ann. Inst. Pasteur, 1892.
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CONDITION Nquot;
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Au lieu de priver le milieu d'uu des elements necessaires ii 1'assimilation, on peut y ajouter une substance nouvelle. 11 y a beaucoupde subs-lances qui, ajoulees en proportion suflisante ä une culture de bacteridies, detruisent immedia-tement tous les plastides de la culture; en proportion moindre elles arr6tent seulement les reactionsassimilalrices.Ce sont lesantisepti(|ues, qu'il faut etudier avec quelque detail.
8. Nous avons vu plus baut que les substances azotees des milieux de culture sont trans-formees en amrnoniaque par la bacleridie char-bonneuse. L. Perdrix (') a remarque que rammoniaque ainsi forme contribue pour une cerlaine part ii arreler le developpement de la bacteridie. Cetle remarque est tres importanteet nous aurons ä y revenir quand nous etudierons ce qui se passe dans les vieilles cultures.
Si Ton seme de la bacteridie dans des bouillons ueufs contenant des quantiles croissantes d'am-inoniaque (ä l'etat de chlorhydrate ou de pbos-])hate afin de ne pas modifier la reaction du bouillon), la bacteridie se developpe jusqu'au moment oü la teneur en amrnoniaque est de i k 2 quot;/o- A partir de celte dose, 1'ammoniaque em-pecbe le developpement de la bacteridie : eile se comporle alors comme un anliseptique. II en est
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(i) Op. cit., p. 358.
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CONDITION N0 #9632;:gt;.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 33
de merne des arnmoniaques coinposees : la tri-methylamine, par exemple, employee ä l'elat de chlorhydrate, empeche la culture quand le bouillon eu renferme ä l'origine 5 deci-gramtnes quot;/, bien que la reaclion du milieu ne soil pas changee.
Comme une parlle de l'ammoniaque pcut elre enleveepar une simple ebullition, ajoute L. Per-drix, on peut, en faisant bouiliir la culture dans le vide a la temperature ordinaire, diminuer dans une proportion tres notable la quantite d'ammoniaque qu'elle contient. Dans ces conditions il se produit de nouveaux filaments, dans un milieu oü la croissance paraissail arrötee.
Done, l'ammoniaque arrete lo developpeincnt, mais ne detruit pas la baiiteridic ou du moins la detruit lentement; nous aurons ä nous servir plus loin de cette remarque capitate.
L'etude de Faction antise])tique de rammo-niaque tire son importance de ce fait que cetle substance est un des produits de la vie elemen-taire manifestee do la bacteridio elle-menio. Dos travaux tres nombreux out ete fails sur I'action des antiseptiques en general; nous eludierons plus tard les modifications quo ces substances peuvent apporler ä la nature de la bacteridie (') ; contentons-nous ici de resumer quelques unes
(')Voyezplus loin: Chai-boii asjiorogene, attenuation. Le Daktbc, La Bacteridie (^harhonnpu^e.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;;quot;{
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C0XD1TI0N Ndeg; 2
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des conclusions de M. Duclaux (') au sujcl d'un meraoire lie Bcliring- snr les doses d'anliseptiques qui detruisent ces plastides.
M. Duclaux insisle snrtout sur lo degrö do coutingence do toules les reactions dites antisep-ti([uc's.
laquo; Ainsi,labaotei'idicchnrbonncuses'accommo-danl egalemcnt mal d'un exces d'acidite on d'al-calinitc daus son milieu nulrilif, un aoide favo-risera ie developpement clans un milieu alcalin tant qu'il ne le rendra pas acide, et il en sera de meme pour un alcali dans un milieu un pen trop acidule. La substance sera done favorable ou defavorable suivant les doses.
Dans ces cas, la nature de l'acide ou de la base sera naturellement utppeu iiidillercnle. Maisil y ca a oil les caractcres cbimiques du sei ajoute, je nc dis pas do sa base, auront de l'importance. Par cxemple, M. Bohiing a fait voir que la bac-teridic cbarbonneuse, semblable en cela h beau-coup de formenls, donnait en se multipliant un acide qui entravaitsa croissance (-).Si on ajoulc
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i1) Duclaux. Auraquo;. Inst. Pasteur. HI, 1889, p. 891. II y a des travaux plus r^cents sur les antiseptiques, maia au point de vuo de la disinfection dont nous n'avons pas \i nous occuper ici.
(-) Comparez cette particularite u celle que L. Perdrix a signalc pour I'ammoniaque. 11 est tres interessant de constater que plusieurs substances du tenne R sont capables d'entraver le developpement de lu bacteridie.
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COXDITION Nquot; 2nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;35
du carbonate de chaux nu liquide, cet acide est salure a mesurc de la production el devienl inof-fensif. Mais on no pourrait pas icmplacer 1c carbonate de chaux par du carbonate de potasse, sei soluble et alcalin qui rendrait 1c milieu de-favorablo au bacille.
On trouve nn nouvel exomple de ces fails, pa-radoxaux seulement en apparence, dans I'elude de l'action antiseptique des sels de mercure el d-or. Lc sublime perd de sa puissance antiseptique dans los milieux alcalins, oü lo mercure est precipite ä 1 etat d'oxyde. 11 la conserve en presence du sei marin, de la peptone ou d'un acide qui I'cmpecbent dese precipilrr; il la conserve encore mieux dims des milieux oil il n'v a pas d'albumine.
Les sels de protoxyde de mercure ressemblcnt, sous ce point de vue, aux sels d'argent, de sorle qu'on a le spectacle tres singulier d'un memc metal, le mercure, se comporlant de fagons Ires diverses, dansun meme milieu, suivant qu'il est ä l'etat de sei de protoxyde on de sei do bioxyde... elc. raquo;.
U faut degager de l'ensemble des fails connus sur les antiseptiques que, ä des doses süffisantes, cos agents peuvent transformer la bacleridie soit en un corps qui n'est derniilivemcnt plus un plaslide el ne peut plus jamais donner de nou-veau developpement, soil en un corps qui n'est
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36nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; CONDITION N0 2
momentaneinenl plus mi plaslidc, mais qui, de-biirrasse de la subslance anliseptique (de l'arn-moniaque par ebullition dans 1c vide, par exemple) redevient capable do se multiplier dans an milieu convenable.
Dans le premier cas, on a affaire a un poison ; dans le second, on a affaire a un aneslhesique, c'est-ii-dire a un corps qui conlracle bien avec la substance du plastide une combinaison depour-vue de vie elemeutaire, mais une combinaison inslable, capable de se dissocier quand la tension de l'anesthesique devient assez faible dans le milieu et de reslituer ainsi la bacteridie in-tacte. II v a des anestbesiques generaux, capables d'agir de la müme maniere sur lous les plastides quels qu'ils soient; nous venous de voir qua cerlaines substances du terme R de l'equa-tion II (') sont des anestbesiques speciaux ä la bacteridie et e'est une notion tres importante.
Nous n'avons etudie, dans ce cbapitre, la condition n0 laquo; de la bacteridie que lorsqu'elle conduit ii lä destruction, ä lamort clemenlaire dece plastide. Nous aurons ii revenir plus tard sur ce qui se passe lorsque la condition n0 2 est inter-rompue avant la mort elementaire et sur les diverses modifications dont la bacteridie peut etre le siege dans ce cas particulier tres interessant.
(!) L'ammoniaque (L,Perdrix);un acide (Behring),etc.
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CHAPITRE V
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KTUDE DE I.A CONDITION Nquot; 3
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9. Existe-t-il, pour la bactäridic, mi repos ohimique absolu ? Y a-t-il des conditions de milieu dans lesquelles une bacteridie puisse se con-server indcfiniment sans modification, de ma-niere a etre capable de recommencer a se multiplier des qu'on la rcplacera dans la condition nquot; i ?
Nous devons penser immediatement que la dessicalion sera une bonne condition pour ob-lenir ce repos chimique, puisque I'absence d'hu-midite est en general favorable ii la conservation des produits de laboratoire. Or, les experiences do Moment nous ont appris que, en presence on en I'absence de l'air et de la lumiere, ;quot;i des temperatures variables, les bacteridies desseehees finissent par mourir au bout de deux mois au plus. Elles ne sont done pas ä la condition nquot; 3 mais a la condition n0 a quoique I'activite clii-iniquedquot;oii resulte leur destruction soil extre-mement lente.
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CONDITION N0 3
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En milieu liquide, nous savons que si Ton supprime un des Elements nöcessuires ä la vio elementaire manifeslee, l'oxygene, par exemple, dans le sang diarbonncux ('), la condition n0 gt;. est realisee et iiya destruction plus ou moins rapide des bactrridies. JIais, en presence de l'oxygene et dans des conditions determinees, les bacteridies peuvent suLir dans leurs cullures nne modification ties particuliere qui portc sur leur forme ct sur leurs proprietes chimiques et los transronne en corps nouveaux doues de re-pos chimique presque absolu et capables de re-donner les bacteridies ordinaires lorsqu'on les remet ä la condition n0 i. Ce sont les spores. Avant d'aborder leur etude, il faut direquelques mots des diverses modifications que pent subir la forme de la bacteridie clans ses divers milieux de culture.
Formes de la harleridie. Ce qui nous a frappes d'abord dans la bacteridie, ce qui nous a fait remarquer sa presence dans le sang des ani-maux mourant du charbon, c'est sa forme de batonnet. Nous avons ensuitc eludie ces corps en forme do batonnet et nous avons vu qu'ils sont doues do proprietes cbimiques dont la plus rcmarquable (-) estcelle d'etre susceptible d'as-
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(M Experience de Kocb, v. p. 19.
(-) Cette propnetiquot; est la phis remarquable an i)oint de vne chimique, mais ce n'est pas la plus speciale au
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CONDITION N0 3
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similution et, par suite, de se multiplier. Nous avous par consequent ete amenois a etablir une corrülation entre cette forme de hatonnets et les propriet^s chimiques deconvertes et nous sommes arrives a counaitre assez de caracteres speciaux des cultures de l)aetericlies pour savoir aflirrner sans analyse microscopique l'exislence de ces plastides dans les milieux. Nous sommes done a memo de caracleriser ces corpusculcs sans to-nir compte do leur forme nt c'est pour cela que nous saurons ce que nous voulons dire lorsquo nous parlerons des variations de forme de la baeidridie.
La forme en elle-meme n'avait en effet rien d'absolument caracteristique; il ya tels antisep-liques quidetruisent, luent la bacteridiesans alterer sa forme le moins du monde et, dans beau-coup de cas, la simple observation microscopique ne nous permet pas de dislinguer une bacleridie d'un cadavre de bacteridie; or, la premiere est susceptible d'assirnilation dans un milieu appro-prie, le deuxieme ne Test pas ; ces deux corpusculcs, identiques de forme, ont done des struc-
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cas qui nous occupe. Tons les plastides, quels qu'ils soient, ont en cominun la propri^te de vie (''leraentaire. c'est-ii-dire la proprUte d'etre susceptibles d'assirnilation dans un milieu convenable. La bacteridie est plus parliculierement caract(Sris(5e par sa reaction vis-ä-vis des moutons auxquels eile donne la maladie charbon-neuse.
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CONDITION N0 3
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lures chimiqnos Jillorenles. Eli bicn ! de meme que In forme pout etre identiquechezdeux corps differents, el!e peut 6tre difrerenle chez deux corps que leurs proprietes chimiqiies ue per-metlent pas de dislinguer ; la bncleridie pout avoir des formes difTerentes dans dos milieux differents. Remarquons d'abord que la dimension de la bacteridie ost toujours limilee.Le contraire pent paraitro vrai lorsqu'on observe la formation de filaments tres longs dans les bouillons de culture, mais, nous I'avons vu, la structure do cos filaments n'ost pas homogene ; ils se composent de petits batonnels juxtaposes bout ii bout, et leur coloration au moyen de malieres basiques d'aniline leur donne I'aspect do petits rccianglcs oolores, soparrs par des cloisons plus claires ct iucolores et entoures d'ailleurs de toutes parts par dos cloisons do meine nature ou membranes cellulaires.
Or, des observalions relatives ü d'autres cspeces de plastides (') nous moutreront que Ton doit considerer les parlies conslitutives de la
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(') Les dimensions des bacleridies sont trop res #9632; treintes pour permettre des experiences de merotomie possibles dans des cellules plus grosses, mais nous devons considerer conime generaux les resnltals de ces experiences quoiqu'elles n'aient (He r^alisees que sur des especes en nombre restreint, parce qu'ils ont toujours 6te les memes chez des especes tres dis-tinctes.
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CONDITION' N0 3
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membrane cellulaiie eomme des subslances du terme R de l'e([uation de la vie elt'mentaire ma-nifeslee et non comme des substances du terme a; autrcmeut dit, les elements qui constituent la membrane sont des resultats de I'assimilation mais riinterviennent pas activemenl dans les reactions d'oü eile resulte. II est facile de voir(|ue la forme de l'eqnation n'est pas modifiee pour cola. Soit, en elfel, m la membrane d'une bacte-ridie UDique a, Ecrivons que labacleridiea double :
(a) a -t- m Q = 2laquo; -t- 2m - - r.
Cette liquation pent se mettre ?ous la forme
(ß)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;(a - #9632; m) Q = 2 (a - - m) H- r
fjui est identique ii
(II)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; a H- Q = Äa U
oü n serait remplace par(laquo; -f- ni).
Ce que prouveron! plus tard les experiences de merolomie relatives ädes plastides plus gros, e'est que Ton peut supprimor m au premier inembre de l'eqnation (a) sans rien changer aux reactions ; seniement il laudra aussi supprimcr ce terme au second membre et on aura :
(a')nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;laquo; H- Q = 'ui - - m - - r
equation qui no peut etra assimilee a I'^quali'on
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CONDITION Nquot; .)
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(11) que si Ton considere la somme (in - - r) coniinj repröseatant lo Icrmo R de colte derail're.
Gelte reslrlclion faile et en comprenaat sous le lerme a uniquemeul ics substances qui inter-vionnent activement dans les reactions d'ou rö-snlle leur propre multiplicalion, nous dirons que dans la preparalion precedenle des bacleri-dies, les pelils rectangles coloies sont seuls l'image de la masse do substances plasliques ou #9632;jiroloplasmiques de ces plaslides, les parties constitutives de la membrane etant uniquement des produits accessoires des reactions assimila-tjices ; alors a representera les substances plasticines, ou le plastiile proprement dil; la membrane fera parlie du terme R dc I'equalion 11.
Cetle distinction elait necessatre pour Tetude des variations de la forme des bacleriJies dans les divers milieux, car nous devrons appeler forme de ces plastides, la forme de la masse de leurs substances plastiques, et il ne faudra pas considerer comme des variations de forme, des variations dc cohesion entre des bacteridics voi-sines.
Nous avons vu plus haut que les substances R vnrient avec les subslances Q, c'est-ii-dire quo les produits accessoires de l'assimilaliou varient avec la nature du milieu dans lequel eile a lieu ; mais nous avons du nous rendre compte que
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CONDITION N0 3nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 43
les substances plasliques ne snnt pas modifires, au rnoins dans les variations de milieu que nous avons etudiees jusqu'ici pnisque, apres un passage dans leboiiillon par oxemple, les bacteridies reinoculees ä un nioutou se eomportent exacte-ment do la meme nianii'i'o que si le passage en bouillon a'avail pas eu lieu.
Or, dans le Lonillou, en presence d'oxygene libre, ilyades Glamen Is Ires longs qui n'existent jatnais dans le sang d'uii animal charbonncux, niais nous somnies irnnmliatemont amenes par les considerations precedentes u nous dire que la fabrication annexe des substances de la membrane est differeute suivant que la provision d'oxygene tst, libro ou faiblcmcul combinee ; dans le premier cas, la membrane est plus resislante et retient associees eu filament un plus grand aombre de baclerldies. Ce n'esl done pas de la forme Qlamentense ou dissocice que nous de-vons nous preoecuper quand nous parlous de la variation de forme de noire plastide; e'osl la forme du plastide lui-memo qui doit nous inte-resser.
Gelte forme est assez pen variable dans les divers milieux quoique copendant des differences aient ete signalees. M. lluber (') a constate que
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('J Hl'I'.f.ii. Experimentelle Studien über Milzbrand, Deiit?che ined. Wociiens., 1881, p. 89.
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CONDITION' Nquot;
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les bacteridies sont plus courtes chez les bauifs, plus longues chez les cobayes nt les souris. M. Straus a cru remarquer qu'elles son I plus courles chez I'liomme que chez les rongeurs.
Qu'est-ce, sotnme loule, que la forme de la bacteridio? C'est la position d'equilibre d'une masse deterrainee de substances plastiques dans des conditions physico-chimiques determinees ; c'est done queique chose de comparable ä la forme d'une goulte d'huile suspendue dans un liquide de mßme densite avec lequel eile n'est pas miscible. Or, voila precisemenl une compa-raison qui nous permellra de no\is rendrc compte du la dimension limilee des plaslides ; ils sont, en effet, ä l'etat de vie elementaire ma-nifestee, dans une agitation chimique perpe-tuclle. Realisons pour noire goulte d'huile en equilibro statiqno un etat d'agitation mocaniquo comparable acelle agitation chimique, la goutle d'huile se divisera en des goullelettes de moindro dimension, et pour une agitation donnee, il y aura un maximum determine de la dimension possible dosgonltelettes ; do meine, dans des conditions de milieu qui realisent une agitation chimique donnee, il y aura un maximum determine de la dimension des bacteridies et nous constatons en effet que cc maximum exisle et est queique peu different pour des conditions differentes (mouton, cobaye, homme).
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COXD1TI0N N0 3nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 45
Mais il faut immediatement remarquer que la formation d'une membrane rigide s'oppose au bout de quelque temps ä la variation de la lormc des bacteridies. Supposons que la partie super-flcielle de notre goutte d'huile s'entoure bientöt d'un cxsudat capable de se solidifier au contact du liquide ambiant: l'huile sera desormais con-tenue dans vine sphere creuse resistante, et Ton pourra agiter le liquidequi la conlient sans modifier sa forme. De meme, pour la bacteridie, les conditions mecaniques existant dans le milieu au moment oüellese conslruil, determinent ses dimensions et sa forme, mais cette forme et ces dimensions sont ensuite fixees par l'incrus-lation de la paroi exterieure. On constate en elfel que la membrane est assez resistante pour que certains reactifs detruisent completement son conleuu sans allerer sa forme particuliere.
11 y a la quelque chose d'analogue a la formation des cristaux. Les conditions d'equiiibre existant dans un liquide en voie de cristallisa-tion, determinent, pour un corps chimiquement defini, la formation de cristaux determines ; une fois ces cristaux formes et solides, on peut tailler ä lern- interieurun solide de forme quelconque qui n'a plus aucun rapport avec la forme d'equiiibre au moment de la cristallisation. Eh blen ! de möme qu'il y a une relation elablie entre la structure moleculaire et la forme cris-
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4r.
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CONDITION Nquot;
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(alliiie, il y a de mrmc mi rult;ppoi't indc'iiiuble en Ire la forme do noire bacleridie et sa composition chimique puisque, nous I'avons vli, sa forme pent suffiro a nous faire prevoir ses pro-prietes.
Nul doulo qu'il y ait souvent confiision entro une bacleridie et im cndavre de bacleridie, corps qui peuventelro idenliques comme forme el avoir des proprit'tes dilferenles ; mais la pseudomor-phose d'un crislal de calcile a sa forme exacle el est cornposee d'uno substance quelquefois Ires dillerenle.
11 faut done considerer comme etabli qu'il y a un rapport enlre la forme d'ane bacteridie, sa conslilulion chimiquc el les conditions d'eqni-libre dans iosquelleselle s'est constiuite, comme cela a lieu pour les cristaux. Or, les conditions d'equilibre de l'assimüalion elanl surlout des conditions d'aclivite cbimique, nous devons penserque la presence de teile ou lelie subslance dans le milieu sera capable de modifier la forme des bacteridies el, en effet, nous avonsdejä constate des difi'erences de forme entre celles qui sonl enltivees dans le sang d'un cobaye el celles qui soul cultiyees dans le sang d'un mouton.
Mais il y a des variations morphologiques plus considerables, lemoin les formes d'invo-lution.
On donne cf nom ä des bacteridies de formes
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CONDITION Nquot; 3nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 47
tres diverses, coinnie cclles de petiles Ijouleilles, de spheres plus ou moins regulieres, qui appa-ruissent surtout dans lescullures tres anciennes. Or, nous siivons que la croissanee nieme de la bacteridie dans un milieu limile a pour eilet de modiGer considerablemenl ee milieu : Destruction des substaoces Q, accumulation des substances R. Cast surtout ce dernier phenomene d'accumulation des substances R qui a de I'im-porlance ; nous avons vu en efTet que quelques-unes de ces substances commc I'ammoniaquo (Perdrix), un acide (Behriug), etc., sont capables d'entraver par leur seule presence la niulliplica-tion de la bacteridie nieme dans un milieu qui, en dehors de ces substances nuisibles, contient tout ce qui est tiecessaire ii I'assimilation. Quoi d'etonnant si des matieres qui ont une importance si evidente dans les conditions chimiques de la formation des bacteridies modifien t la forme de cesbacleridies?
Ce sont des considerations do celle nature qui vont nous permettre de nous rendre compte de la formation si interessante des corpuscules germes, ou spores de resistance, qui ont une importance capitate dans la conscrvalion des plnslides.
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CHAPITRE VI
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SPOHES ET SP0RULA.TION. VIE LATENTE
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10. C'est M. Koch (') qui a decouvert la formation des spores dans la bacteridie et il a determine en meine temps que cetle formation exigeait la presence d'oxygene libre (-) et cer-laines conditions de temperature.
La spore est un corpuscule brillant, ovoide, refringent, enloure d'un anneau de substance claire. Elle apparait dans l'inlerieur de la cellule forrnee par la membrane d'une bacteridie et semble se consliluer aux depens de loutes les substances plastiques de cette bacteridie qui secondcnseraientainsi au centre de la cellule forrnee par la membrane.
(') Koch. Die JEtiologie (lev Mil;braiid-I\.raiih-heit. beyrrmdet auf die Entwickelungsgesohiehte des Bacillus Ainht-acis^ohn's, Beitrage zur Biologie der Pflanzen, t. II, 1876.
(-') Les spores ne se forment jamais en effet dans le sang des animaux malades oü l'oxygene est combing ä riiemoglobine.
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#9632;#9632;#9632;
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SPORES!
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Void comment M. Kocli conslata leur formation (') : laquo; Sar une lame on porte une ^outle de serum de sang- de
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beeilt' frais on d'hu-meur aqueuse fralche-ment prelevee sur un oeil de biruf; on y place un tres petit fragment de rale fraiche de souris eharbonneuse; on re-couvre avec une la-melle. Le tout est place dans une chambre humide et mis ii 1'etuve a une temjterature de 33 a 370. Au bout de quinze a vingt heures on examine la prepara
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tion et voici ce que Ton
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Fig. 3
Un filainodl eontünant lies spores.
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constate : Au centre de la preparation (e'est-a-dire oü 1'air n'a pas pu arriver) on trouve les bacilles presque iutacts et sans modification, au milieu des globules rouges des cellules do la pulpe spheriquc. Lors-qu'on se rapprocho du bord de la lamelle a
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(') Stbaus. I.c cliarbon lies animaux et de Vhomme. Lecons faites ä la Faculte de medeoine de Paris, ilt;S!v;, p. 57.
Lf. Dawtec. La Bacleridie eharbonneuse.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 4
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fPORES
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couvrir, on voit des bacilles (') tres allonges,
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Irois ii huit foia plus longs que les bacilles nor-niaux et qui commcnceiit a so eonlourner; an fur et ä mesure qu'on se rapproche du bord de la preparation, les bacilles s'allou-gent de plus en plus, jusqu'ä donner des üla-tneats ilexueux cent fois plus longs que le ba-cille. En meine temps ces fila-mentsontperdu leur transparence! parfaile ot leur contenu
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C
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o o
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i-iij. i
Formotion des raquo;pores d'aprJs Koch,
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(i) Le mot bacilie (bacillus, petit baton) est souvent employ^ an lieu du mot bacWridie qui a la meme si-anilication.
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sponesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 51
est devenu flnemeal granuleux ; en outre, u des espaces röguliers, apparaissent des corpuscules brillants, fortoment refringenls : ce sont les spores naissantes. Tout ä fait au Lord de la preparation, la oil Fair afllue abondamment, les filaments contiennent des spores typiques, avec leur forme ovoide, alignees reguliereinen t a la faQon des perles d'un collier, dans I'interieur du lilament dont lasnbslanue tend de plus en plus a se resorber; ailleurs cette substance est totale-ment res^rhee et la disposition primitive des spores dans le filament n'est plus rappelee que par l'alignement moniiiforme dos spores ; enfin, par places, il existe des amas de spores tout h fait libres. Ainsi, dans lam6mepreparation, on trouve toules les formes de transition entre le bacille et la spore libre, en passant par i'elat de filament simple et de filament sporifere raquo;.
Gelte description pourrait sembler se rapporler ä un cas de desiulegralion granuleuse des bac-teridies, dans lequel toutes les substances plas-tiques delrniies donncraiont naissanco a une granule unique restant au milieu de la membrane vide. Mais ce n'est pas du tout ce qui s'est passe ; il n'y a pas eu destruction des substances plastiques ; la sporj transporlee dans un milieu nouveau realisant la condition n0 i redevient une baclcridie identique a celle d'oü eile pro-vient et qui recommence dans ce nouveau mi-
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52nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;SPOKES
lieu sa vie elemenlaire imuiifeslee. La spore est une bacteridie condensee ii l'etat de repos chi-inique.
A quoi devons-nous attribuer celte production etrange qui a lieu dans iin milieu realisanl la condition n0 i pour la bacleridie puisque, ä cöte des filaments qui donnent des spores il y en a d'autres qui assimilenl et se developpent ?
Et d'abord quelles sont les conditions exactes dans lesquelles sc forment les spores ?
La temperature doit 6lre comprise entre 18 et 42raquo; centigradcs. C'est a 35raquo; quo la sporulation est le plus rapide ; eile sc fait completement en vingt heures, c'est-ä-dire qu'ii y a des spores an bout dc vingt heures dans une culture commen-ceeavec quelques bacteridies dans du bouillon neuf. A 3o0 centigrades, il fnut Ireute heures. A 18 011 200, il faut deux outrois jours. Au-dessous de 180, il n'y a plus production de spores, mais, dansces conditions, ledeveloppementlilamenteux est pen abondant; il cesse completement au-dessous de 120. Au contraire, £142 et 43deg; centigrades, le developpement de la bacleridie est encore ties abondant dans du bouillon neutre de poule, mais il n'y a pas formation de spores.
L'oxvgene libre est indispensable ü la sporulation. Lorsqu'on puise du sang h I'interieur d'un animal charbonneux, on ne troavamp;jamais de spores dans les bacteridies qu'il contienl, or,
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SPORES
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S3
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on sail que le sang contient de 1'oxygene, non pas dissous, mais combine avec I'hemoglobine el c'est ä cette parlicularite que 1'on a altribue la non formation des spores. En eilet, on ne sau-rait attribuer cclte non-formation ä une propriete chimique du sang, puisque, ce rneme sang, sorti des vaisseaux de l'animal et expose ä Fair libra, se people bientöt de longs Iliaments qui, h une temperature convenable, se remplissent de spores. 11 y aurait done lä quelque ebose de parallele a ce fait que les filaments bacteridiens n'ont jamais, dans le sang des animaux ma-lades, plus de trois ou quatre articles, tandis qu'en presence de 1'air libre, ils peuvent acque-rir une bien plus grande longueur. Nous avons vu plus haut que cette derniere parlicularite est une consequence de la variation des substances du lermc R avec les substances du terme Q dc Tequation.
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(II)
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a Q
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R.
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La membrane cellulaire, on, si Ton prefere, le ciment qui agglutine en serie los diverses bac-teridies elant une substance du terme R, les filaments sont plus ou moins susceptibles de resister ä la rupture suivant la nature des substances R et, par consequent, suivant celle des substances Q. Toutes ces considerations nous amenent ä envisager la formation des spores
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54nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;SI'ORKS
comine un ])lienomene dependant du lerme R do l'äqualioo de la vie ölemenlaire inanil'eslee.
Cependant, au premier abord, iisemble qu'on ne puisse expliquer la sporulation par ['action
des substances R, puisque, an debut do la sporulation au inoins, il y a dos bactcridies qui continuonl do croilre a cülö do cellos dans les-quollos les spores appavaissont.
Aussi n'esl-ce pas de l'accumulaiion dos substances R dans lo milieu do culture, mais bien de celte accumulation dans l'interieur meine de la membrane cellulaire qua doit depondre la for-mation des spores. II est hien certain quo, par suite des pbenomenes d'osmose, ['accumulation de ces substances ä rinlorieur des membranes csl en rapport avec leur proportion ii I'exterieur, et, en etTet, au bout d'un temps assez long, tonics les bacteridies sont transformees en spores ct tombentau fond du bouillon de culture ; mais, par suite do la production constante do substances plasliques a la condition n0 i, il y a production constante de substances R, d'oii deux consequences : iquot; les substances R non solubles accroissent I'^paisseur do la membrane, 1deg; les substances 11 solubles produites dans le plastidc lui-rnöine diilusont de rnoins en moins vile, d'abord parce quo la membrane s'epaissit, ensuile parce que l'accumulaiion des substances R dans lensenible du milieu rend la diffusion plus lento
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SPOHES
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do rinterieur des cellules vers 1'exlerieur. On coDQoil done que la proporlion de substances R soit plus grande dans les bacteridies vieilles rpie dans les jcuncs nouvellement formees. Et, en efTet, e'est dans les plus vieilles bacleridies que les spores apparaissent d'abord.
Ce qui prouve I'inlluence indeniablede I'accu-inuiiilion des substances R dans le milieu, e'est que si Ton transporte dans un bouillon neuf une biicteridic ayaut deja assimile pendant cinq beures dans uu bouillon convenable, a une letn-jieruture favorable ä la sporulation, puis si on la Iransplaule avec celles qui en proviennent cinq heurcs apres dans un nouveau bouillon, et ainsi de suite, on n'oblient pas de spores dans le delal qui cutsuffit viugl beures par exoinplo a Wo0 cenligrades, si Ton n'avait pas cliango le bouillon.
Etceci nous fait irnmedialementconcevoir que, dans le sang d'un animal vivant, independam-ment de la difference des conditions chimiqucs (oxygene combine avec L'bemoglobine au lieu d'oxygone libre), il y a une raison qui s'oppose a la sporulation dans L'epuralion conslanle du milieu sanguin par la vie meme de l'animal bole (elimination par le rein et les glandes, action des divers tissüs, etc.) ; les spores ne se formeraient pas davanläge dans un milieu, non vivant, oü I'oxygene serait libio, si le milieu
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m
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56nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; SPORES
etait conslammcnt renouvele comme I'esl Id milieu interieur d'un animal.
Mais, dira-l-on, les spores ne se formenl pas dans lesang d'un animal niorl si I'oxygene n'in-tervient pas, si le sang-ne s'ecoule pas ä I'exte-rieur au confact de l'air. Cela est bien certain puisque, en 1'absence complete d'oxygene, condition qui se trouve realisee pen apriis la mort lorsque les bacteridies ont reduit toute I'oxyhe-moglobine (') la vie elemenlairc manifestee des bacteridies est entravee, la condilion n0 a survient ot la destruction commence. Or, cquot;est uniquemeot la vie elementaire manifeslee qui, en meme temps que les substances plas-liquos, produit les substances du terme R a I'aclion desquelles nous avons ete amenes a attribuer la sporulation. L'inlluence des substances R sur les substances plastiques se mani-festera dans toute la biologic et nous en trouve-rons des exemples saisissants chez les sporo-zoaires et les utres vivanl dans des milieux ires restreints. Nous ne connaissons pas encore assez la chimie des plastides pour determiner d'une maniere precise le mecanisme de cette action ; contentons-nous de la constater ici; nous avons dejä vu que l'accumulation dequelques-unes des
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(') Voyez lexp^rience de Koch, p. ic
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SPOHESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 57
substances l{(aimnoiiicique, on acicle)(1) peuvent arreter la vie elementaire maniiestee en jouant le role d'aneslhesiques par rapport a labaclerldie mrme qni les a produites ; ici nous trouvons quelque chose de plus curieux encore ; I'aecu-muiation de ces substances dans l'interleur de la membrane cellulaire, non seulement arrete la vie elementaire inanifesleo de la bacteridie, mais encore modilie cotnpletement sa forme d'equi-libre et. la transforme en un corps ovoicle qui est done d'une resistance extraordinaire aux divers agents de destruction. C'est la la veritable condition nu 3.
11. Resistance des spores de bacteridies. Nous savons que les substances plastiques de la bacteridie sent en quelque sorle condensees dans la spore ; nous devrions done nous altendie äce que les divers agents qui delruisent la bacteridie detruisent la spore de la meme facon ; or, il n'en est rien ; I'etat special de repos chi-mique dans lequel se trouvent les substances plastiques ä I'mlerieurdc la spore les rend diffi-cilement penetrables aux agents chimiques, et dans des conditions oil la bacteridie ordinaire se-rait entierement delruite, la spore reste inatta-quee.
Ainsi, une temperature de5o0sufßt a detruiie
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(') Vovez p. ai ol p. gt;:
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58nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; SPORES
en quelques minutes les hucleridies ii I'elal filu-menteux. Les spores resislenl plus de dix minutes ii une temperature de gS0 centigrades. On peut les chauller un grand nombre d'heures h 700 sans les faire perir, ce que Ton constate en les portanl ensuile dans un bouillon a la condition n0 1 oil elles donnent un developpement abondant.
Cepcndant, M. Roux (') I'a fait reraarquer, toutcs les spores ne sent pas douües dquot;une resistance identique ; il y a eulre elles des dillerences individucllps tenant aux conditions de leur pro-duclion. A une meme temperature seche, elles resistent beaucoup plus longlemps ii l'abri de l'air qu'en presence del'oxygene. Elles resislent longlemps en milieu humide a la lumiere du soleil, mais soullrent asscz vile d'une action si-multanee de l'air et do la lumiere.
Des spores desseclu'es dc bacleridies peuvont supporter, seches, des temperatures Ires elevecs. MM. Pasteur et Joubert out fait une experience tres curieuse sur leur resistance aux agents chi-iniques ; le sangcliarbonneux, pris ii un animal, ne conlient pas de spores ; si on le Iraile par Falcool absolu on detruit loutps les bncteridies,
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') Rnux. De Vaclion dc la cJialeui-cl de l'air sur les spores ilc hi harln-ic du rharbon. Ann. Inst. Pasteur. I, 1887.
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SPOBESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;59
tanclis que la memp. operation, appliquee aux spores, conserve ix celles-ci leur aspect et leur faculte de developpernenl duns Ics liquides ap-proprics.
Dans les conditions ordiaaires de dessication, nous avons vu que la resistance des bacteridios filamentenses est limitee (') ; la resistance des spores est beaucoup plus longue dans les memes conditions, ce qui est tres ulile a la conservation des bacteridies.
On ne connait pas, pour les spores de bacteridies, de resultat d'observation aussi longue que la suivante, mais il est probable que ce que M. Duclaux a observe pour d'antres spores doit etre vrai aussi pour cclles dont nous nous occu-pons ici. Voici cetto observation : laquo; M. Duclaux a eu ['occasion d'etudier los spores de divers microbes ayanl servi en iS.ögot 18C0 aux celcbres reoberches de M. Pasteur sur la generation sponlanee, conservees dans leur liquide de culture, en vase clos, et par consöquent presqueen-tierement soustraitsii 1'air depuis celte epoque. laquo; J'en ai trouve de vivanies, dit-il, apres un quart de siede, et dont le rajeunissement (s) u'etait pas i)lus long que si elles dalaient de la
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(') Momont Op, oh. v. p. 3l. (-') Rajeiuiissement veut dire germination, retoxu* ä la vie älimenlaire manifestee.
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veille. Rien ne fait supposer qu'elles aient elii alleintesen quoi que ce soil par ce long assou-j)isseiiient, et il semble qu'on devra les trouver encore, apres un nouveau quart de siede, ce qu'elles sont aujourd'hui raquo;.
M. Duclaux, il estvrai, ajoute qucce mode de conservation des spores, dans un liquide ;i I'abri de l'air, est rare dans la nature, oü la spore est surtout exposee a se dessecher el ;i etre empor-tee par lo vent. Dans ces conditions, il est dou-teux qu'il puisse rester une spore vivante apres vingl ans. laquo; J'ai opere, dit-ii, sur des bourres de colon ayanl eel age, chargees de millions de germes puises dans l'air depuis vingl ans. Tous ces germes, conserves depuis a laluraiere diffuse, dans les conditions de la poussiere de nos appar-loments se soul inonlres steriles raquo;. Mais il n'est pas nocessairc d'uno persislance de vie aussi extreme pour jusliller la qualification do forme durable (Dauerspore) appliquee ä la spore (') raquo;.
II est assez difticile, a cause de la petitesse des spores, d'avoir des renseignements precis sur leu r structure. Elles semblenl entourees d'une aureole claire et M. Koch (2) avail pense que cetto aureole claire etail la masse des substances plas-liques de la spore, la masse cenlrale sereduisanl
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(') Straus. Le oharbon des animaux et de Vhomme. {-) Kocn. Op. cii. dims Co/tn's Beitrage, t. II.
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a une goutte d'huile. Celle idee lui etail venue J'une observation erronee de la germination. 11 semble bien plus probable que la masse des substances plasliques est la masse cenlrale et que I'aureoleeslau contraire un e.xsudatde substances R prirnilivement melangees aux substances plastiques et qui s'en separent par la contraction dont la spore est 1'objet.
Onoiqu'ii en seit de la nature do cette aureole ou laquo; membrane do la spore raquo;, la membrane cellulaire a l'interieur de laquelle a lieu la spo-rulation se desagrege assez vile le plus souvent, do sorte que les spores apres avoir ete quelqne lemps .disposees en cbapelets sont mises en li-berle et se trouvent dans le milieu ä l'elat d'amas irregulier. Leur densile les fait lomber an fond du liquide de culture oü elles forment bicnlot une couche plus ou moins epaisse. Une culture qui a ete conservee assez longtemps en presence de l'oxygene de fair a une temperature favorable (3ü ä 35deg; centigrades) finitpar ne plus Mnlenir aucune bacteridie filamenteuse, mais seulement des spores reunies au fond du vase.
Que Ton vienne ä transporter une de ces spores dans un bouillon nouveau realisant la condition n0 i, c'est-a-dire dans un bouillon contennnt toules les substances Q necessaircs et doipourvu des substances nuisibles R, cetle spore va se transformer en une bacteridie qui se trou-
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vera a l'elal do vie elementaire manifeslee etse developpera par assimilation. On donne ie nom de germination de la spore a la transformation de cc corpuscnle en une liacteridie. M. Koch I'avait decrite d'une maniere erronee. Voici pins probablement comment olle se produit:
laquo; Dejii M. Ivlein avait objecte que si 1'enve-loppe exlerieure de la spore etait de nature proloplasmique, on s'expliquerait diflicilement le pouvoir de resistance de la spore ä l'eiövalion de temperature par exemplti ; ce lait, enlre autres, tendrait plutot h faire supposcr quo la parlie vivante du germe est centrale ct protegee exterieuremcnt par une enveloppe. Les re-cherches de Prazmowski et de Bieleld ont mon-tre qu'il en est en effeL ainsi, el que la portion centrale, refringenle de la spore, est bien le protoplasma, entoure d'une membrane tres fine maisresistante. Ce que M. Koch dccrivait comnie un mantean extcrieur de protoplasma ne serait autrechose qu'une couche gelalineuse, qui, loin de s'accroitre et de s'allonger lors de la germination, disparaitrait ä ce moment. En realite, la germination s'eflectue de la facon suivante :
La spore augmente de volume et perd de sa refringence ('); puis, a Tun des poles du grand
(') Probablement parce qu'elle est ptnetree, imbibi'e par les substnnces du milieu favorable oü eile a ete in-troduite.
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axe, appaiMit une inlumescence {fig. 2 c) qui indique 1'einergence du bacille naissant. La membrane d'enveloppe de la spore subit ii ce niveau une dechirure 011 une dehiscence par oil le proto-plasma fait issue. Cetie dechirnro qui est Irfes nette sur un certain nombre d'autres bacilles n'est pas visible, suivant M. ])e Ban-, sur la spore du bacillus anthracis (') dent la germination s'eireetue sans öclaternent apparent ni soulevemont de la membrane d'enveloppe. liest probable que celle-ci subit, des le debut de la germination, une resorption ou une dissolution rapide, d'oü l'impossibilile d'en apercevoir ni la rupture ni memeles vestiges. Le proloplastna mis en liberte continue sa croissance, s'allonge etprend (inalement la forme d'un bacille.
D'apres V. ITrisch el Prazmowski.ces bacilles naissanls seraienl souvent animes d'un inouve-ment actif, mais lourd et peu accuse. M. Tons-saint a fait la meme conslalalion : laquo; Les bacle-ridies, dit-il, provenant de spores possedent, lorsqu'elles commencent a parattre, do legers mouvements par lesquels elles peuvent changer leurs rapports, mais de tres peu ; lorsqu'on examine un groupe do trois ou ijualn; spores rassemblees a pctile distance, on les voit s'ecarter ou se rapprocber les tines des aulres par des
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(l) Synonyme de bacteviiUe charbonneuse.
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mouvements lenls d'oscillation et dans ties liquides lout ä fuit immobiles. Les mouvements cessent completement aussitöt quo la bacteridie a acquis assez de longueur pour se segmen-ler (') raquo;.
12. Arretons-nous un instant a cette dcr-niere reinarque, non pour otudier le mouve-mentdes plaslides dont nous ferons l'e.xamen ä propos d'une espece franchement mobile (2), inais pourconslater une variation des proprielos des bacleridies avec leur age. Cc mot age pou-vait sembler d'abord n'avoir aucune signification precise chez des etres aussi simples et nous sommes cependant conduits a lui en allribuer une. C'est l'accumulation des substances R cons-tituant la membrane cellulaire qui rend immobile un plastide primilivement mobile ; nous devons done considerer celte accumulation comme la cause determinanle du vieillissement de la bacteridie. Bien plus, il y a d'aulres substances du terme R qui sont solubles et qui se re-pandent dans tout le milieu de culture; quel-ques-unes de ces substances sont susceptibles d'enlraver la vie elemenlaiie manifesten des
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(') Straus. I.c oharbon des animaux et cle I'liomme, p. 81.
{ä) Voyez aussi : Theorie nouvelle de la vie, Biblio-tlieque scientifique intei-nationale, livre I, chap, 11.
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bacleridies : on dit quc la culture esl vicillc, quand Vaccumulation dc ces produits nuisibles est considerable. Puis, l'accumulation de cer-taines dc ces matieres dans l'interieur de la cellule elle-mcmc y determine la sporulation produit ultime du vieillissement de la bacleri-die. Le cycle evolutif est ferme, nous voilä re-venu a noire point de depart, la spore, debar-rassee de substances R par exsudalion. Cetle spore transportee dans un milieu nouveau don-nera une culture rajeunie qui vieillira petit a petit comme la precedentc, et ainsi de suite. C'est la culture qui vieillil et non les bacleridies elles-mömes.
Si, a un moment donne de revolution quo nous venous d'eludier, nous debarrassons le milieu de ces substances R accumuiees, nous ob-tenons de meme un rajeunissemenl de la culture (ebullition dans le vide qui chasse I'ammoniaque, L. Perdrix) ('). On avail pense que le vieillissement provenait surtout de la destruction des substances Q dans le milieu. II n'enesl rien ; on pent rajouter des substances Q (aliments)dans le milieu sans rajeunir la culture, si Ton ne chasse pas en mfime temps les substances R dont la presence entrave la vie elemen-taire manifeslee. Toutes ces considerations
(') V. plus haut p. 22. Le Dantec, La Bactemlio cliai-lgt;onneusenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;5
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expliquent que, duns un milieu de composition relativemenl cons'lante com me le sang; d'un animal vivant, la culture s'anelo loujours h un age delermine el nedonne pas, par excmple.les pro-duits ullimes de son vieillissoment, c'est-ä-dire les spores ('). Nous avons vu que la bacleridie ne sporule pas dans les animaux.
13. On a donne le nom de vie Inknite ou vie elhnentaire lalenlc, a l'elat particulier oü se trouvent les substances plasliques dans la spore. Ce quo nous avons appris jusqu'a ce moment de l'hisloiro dc la bacleridie ne nous fail pas concevoir la neeessile de cetle expression singuliere. Nous avons vu que la vie elementaire esl la propriete pour un corps d'rlre un plas-tide ; la vie elimeniaire manifestee esl l'activilö de cc plastide dans la condition nquot; i ; dans loule autre condilion d'activitc chimique il y a cles-truction plastique menanl ä la viorl elementaire ; loutes ces expressions ont leur raison d'etre et designenl des choses Ires precises. II n'en est pas de meme de l'expression vie elimen-
['') 11 se pent (ju'il y ait anssi dans celte absence de sporulalion une consequence des dillerences de conditions chimiques (substances Q), comme la comhinaison de l'oxygene aveo rhemoglobine, par exemple. Nous avons dejä attribuö a cette difference la dimension res-treinte des chapelets de bactiridies dans le sang, mais cette rupture des lilaments est peut-etre aussi une consequence mecanique del'agitation du sang.
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In'n-r lalculeqm dt'signo, il esl vrai, une chose precise, muis que le mot rcpos thhtiiquc, applicable a lous ies corps bruls, i em place avec avanlage. Celle manicre fie parlor provicnld'mie notion suranncc de la vie elemenlairc, simple propriete chimique coinparee a lort a la vie, pliAnnmmc complexc, des clres superieurs. Oa ne dit pas du clilorure de sodium conserve dans im flacoa a, l'abri de lout agent do destruction qu'il est a l'elat de fonclion chlorare latrnte. Le seul fait interessant qu'il faille rechercher sous cetle appellation vie latente, c'esl que, ayant etudie d'ahord les bacteridics ä l'elat de vie elemenlaire manifestee, nous ne pouvions pas affirmer a priori que le repos chimique ab-solu existerait pour cos corpuscules bizarres ; la decouverte de M. Koch nous a appris I'exislence d'un repos chimique, au moins relalif, dans la spore; les observations do M. Duclaux surde vieilles cultures datant de vingt-cinq ans nous ont permis deprosumer que dans den conditions conwenables le repos chimique absolu n'est pas impossible ; les experiences de Momont sur la dessication seinblent indiquer quo seules les spores en sent susceptiblcs, la bacleridie fila-menteuse dessechee ayant toujours une duree limitee.
Seulement, I'expression laquo; vie latente raquo; peut sembler avoir un certain interet pour dislinguer
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la spore encore doueedo vie elementairede celle qui, sans avoir change de forme, a perdu celle propriete sous I'lnfluence d'agenls nuisibles. 11 vaut mieux appeler spore la premiere seule, el dire que la seconde est un cadavre, une psoudo-morpbosede spore.
14. Forme des colonies de bacteridles cultivees sur divers milieux. Avant de passer ä l'etude de la propriete tics curieuse de-signee sous 1laquo; nom de virulence, il faul dire (^uelques mols d'une question pen imporlanle par elle-merae pour Tinstant, mais qui ne peut etre negligee dans I'elude complete de la bacte-ridie.
Nous avons vu que les filamenls provenant des cultures dans le bouillon ou dans tons les autres milieux liquides directement oxijgenes sont beaucoup plus longs que les chapelets de troisou quatre articles au plus existant dans les animaux charbonneux. Si Ton rend solides ces milieux en y ajoutanl une substance comme la gelatine, ils n'en reslent pas moins Ires propres ;i la culture de la bacteridie en presence de 1'oxygene.
On donne, en general, le nom de colonies aux enchevetrernents de filaments provenant, sur un tel milieu, d'une bacteridie isolee, ou au moins d'un petit groupe de bacteridies. Ces colonies ont, sur certains milieux, des formes caracteris-
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tiques pouviint permellre de reconnattre la bac-teridie sans autre consideration. Les cultures sur gelatine sont parliculierement cornmodes pour ceüe determinaLion.
laquo; On obtient aisemenl de belles colonies sur plaques ('), en maintenanl les cultures ii une temperature d'au moins i50. Dans cos conditions, on apergoit dejä apres vingt-quatreheures, ii l'reil nu, de petits points blancs dans la gelatine. Examines ä un grossissement de 60 diamelres environ, ces points apparaisscnt comme autant de petites colonies granuieuses arrondies, teintes d'une couleur jaune sale, äbords lügerement si-nueux. Ces colonies grandissent de plus en plus ; l'aspect de leur substance change. Au bout de trente-six heures, il se forme dans leur masse des filaments tres reconnaissables cjui la font res-sembler ä un petit amas de fil irregulierement pelotonne ; les sinuosiles des filaments apparaisscnt nettement a la peripherie ; certains d'entre eux peuvent müme sorlir de la masse et
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(') La culture sur plaques se fait au moven de plaques de verre stoi-ilisces et recouvertes d'une couche mince de bouillon gelatinise, solidilie ä (Void; on ne peut porter ces plaques ii la temperature optima de !gt;0 a 3:quot;gt; deifies centigrades, parce qu'ä cette temperature le bouillon gelatinise se liquefie, et Ton perd ainsi l'avantage clierclie de la solidiflcation du milieu de culture.
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70nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;FORME DES COLONIES
onduler Jans la gelaliue ambianle. Les coloiries de trois on quatrejours out un aspect tout autre. Elles sont eulieremeut fonnees par un rassem-blement de (ilainenls reunis eu meches ondu-lees d'aspect elegant, rappelant les cheveux boucles, on de floeons cotonneux blancbälres, reguliers, pionges dans la gelee transparente. Quand des colonies ont alleint trois ou quatre iiiilliinetres, la gelatine selinuetie autovir d'elles; elles se desagregent. les llocons dissocies Qoltent dans un liquide (') raquo;.
Sur d'autres milieux, gelose, pomme de terre, serum solidifie, etc., la cullure a lieu egalement mais la forme des colonies est moins caracteris-tique ; on en trouvera des descriptions dans tons les traites de microbiotoffie.
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(') Mack. Traite pralique de Sacte'rioloffie, p. 388.
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CHAPITRE VII
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VIRULENCE
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15. C'esl ii la yiralence de la bacteridie pour divers animaux que nous devons 1'exis-tpnco d'un si grand nombre de travaux do la-boraloire relatifs a I'histoire de ce plastide; la p.lupart de ccs Iravaux ont pour objet la patho-logie, mais le biologiste y Irouve neanmoins une ample moisson dc faits qu'il serait impossible de reunir clans I'etat acluel de la science pour une espfece non patbogene. D'ailleurs, I'or-ganisme des animaux susceptibios de conlracter la maladie cbarbonneuse est un reactif sinon loujonrs constant, du moins loujonrs Ires sensible et pouvant nous renseigner ainsi sur des variations que ['analyse cbimiquc ordinaire ne nous permettrait pas de constaler. C'est lii le grand interel de \amp; virulence Ae la bacleridio ; ([u'est-cedouc que la virulence ?
An debut d'une etude de la biologie geuerale,
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nous sommes encore tout k fait ignorants de la nature et des projuietes des animaux superieurs, nous savons cependant distinguer tel animal sain do tel animal malade, et encore plus facile-ment l'elat de vie ou de mort du snjet. Or, c'est tout ce dont nous avons besoin pour Studier la virulence dc la bacteridie.
Nous avons vu plus haut que la bacteridie charbomipuse inoculee a un mouton se developpe Ires rapidemcnt ü son inlerieur ; le lendemain de rinoculalion on trouve des baoteridies en nombre considerable dans n'importe quelle goutle du sang de l'animal.
Naturellement, la presence de celte immense quantite de corps etrangers cbimiquement ac-tifs n'est pas sans modifier profondement la physiologie du mouton. L'assimilalion d'oü re-sulle la multiplication des bacteridies se fait suivant la formule
(II)nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; a - -Qr-= la -i- R
dans laquelle les substances du terme Q sont emprnnteos ii I'organisme du mouton et celles du termc R deversces dans cet organisme. Yoila done deux causes de troubles physiologiques.
D'abord, la consommation des substances Q. Quelques-unes de ces substances pen vent etre inuliles au fonctionnement general de i'organisme du mouton, mais il v en a certainement
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qui lui sont indispensables, l'oxygene par exemple, et en effet, Pasteur a fait remarquer que le sang des montons esl noirätin parce que les bacteridies reduisent l'oxyhemoglobine des globules et tendent de l'acide carbonique au lieu d'oxygene ('). Voilii done un danger pour le mouton, I'aspbyxie causee par rassimilation des bacleridies cbarbonneuses.
Ce danger n'ost pas le plus grand ; le rule des substances R resullant de la vie elementaire tna-nifestee do la baclcridie est probablement encore plus considerable. Pasteur a demonlre, nous I'avons vu (-), que l'une de ces substances R a la propriety de rendre le sang poisseux, d'agglu-tiner les globules, ce qui nuita la circulation. Nous ne connaissons pas toutes les substances du ferme R, nous savons ququot;elles varient avec la nature du milieu de culture, mais nous pou-vons cependant tirer une indication du resultat oblenu par Alarmier {') ; il a tire de cultures de la bacteridie en peptone glycerinee une substance qui, inoculee aux animaux sensibles au charbon, amene en certains cas la mort de ces animaux par cachexie. Rien ne nous empeche de croire que la culture des bacteridies dans le
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(i) V. p. ar.
(2)nbsp; V. p. 23.
(3)nbsp; Op. cit., v. p. #9632;gt;.'|.
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74nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;vmuLExcE
sang, produit tie mi'me une substance extr6-mement loxiqne pour le mouton. Et, en eflet, nous constatons que quolque temps apres I'ino-eulalion 1'animal est malado ; il ne tarde pas ii mourir et, ii ce moment, son sang fourmillp de bacleridies.
rndependamment des causes specialcs de des-Inielion de ces parasites dans rorganisme du monlon, causes sur lesquelles nous reviendrons plus tai'd tres longuement ('), le milieu inte-i'ieur de ['animal est un endroit ires favorable ii la pullulation. En eilet, nous savons qne dans un milieu contine comme celui des bouillons de culture ordinaire, l'accumulation des substances R ne tarde pus ä trans former la condition n0 i en condition n0 2 ou tout an moins en condition n0 3 (spomlation) e'est-a-dire, dans tons les cas, ä arreler la vicelementaire manifeslee de la bacleridie, et par consequent la formation de nouvelles quantites de substances nuisibles aussi bien quo la consommalion dc nouvelles quantites de substances uliles. Au conlraire, dansun milieu comme le sang du mouton, l'accumulation des substances R est constamment eorrigee par le ronouvellement continu de ce milieu, par I'ex-cretion qui, normalement, elimine les substances 11 provenant de la vie elemeotaire manifeslee
(') A propos de 1 immunity naturello on artilicielle.
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des eleineiils histologiques du moulon et qui, diins le cas oil nous nous placons, elimine en nietne temps celles do la bacteridie. En outre, la nutrition apporte sans cesse de nouvellps substances Q et en pari iculier de I'oxvgene, de teile sorte que le devcloppemeiit du parasite doit se pnursuivre dans le sang sans etre entrave par les causes qui l'arr^tent au bout de peu do temps duns les cultuves arliticielles. Ei, en cfl'el, nous savons que la bacteridie resle a la condition n0 i et ne produit pas de spores dans ce milieu sans cesse renouvele. Sa mulliplicalion ininterrom-[)ue amene la morl do ranimal.
Cepeudant, il faut bien se reudre comple du röle([uejouc dans cette mort lintoxicalion par cerlaines substances R, d'origine bacteridienne, (pie la filtration par le rein et la peau eliinine pins lenlement que les aulres ou meine n'eli-mine pas du lout. M. Pasteur a precisement re-marque que des cultures (iltrees elaient inolTen-sives pourdes aniinaux, ce qui tendrait ii prouver (pie les substances nuisibles aux moulons sent retenues par le llltre coinme eela a lieu pour d'autres malieres analogues : laquo; Ou'on vienneii llllrer les liquides des cullures cbargees de bac-biridiesou le sang cbarbonneux lui-mrme pris sur ranimal charbonneux qui vienl de mourir, el qu'oninocuie simullanement les liquides non filtres et ces mi'mes liquides Qllres, on constate
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quo riuoculation d'une goutte de liquide char-bonneux avant la nitration amfene rapidement la morf, tandis que linoculalion de dix, vingt, freute, quaranle, quatre-vingt gouttes du liquide liltre est absolument sans efl'ot (') raquo;. Marmier a d'ailleurs montreque, dans un grand nombre de milieux, la loxine particulu-re produite par les bacteridies reste dans le corps möme des liacte-ridies ot ne diiTuse que si on traite ces bacteridies d'une maniere loute speciale (2), il n'y a done rien d'etonnant ii ce que du sang char-bonneux filtre ne rende pas malades les ani-maux auxquels on I'inocule.
Quoi qn'il en soil de toules cos questions encore con I rove rsees et du niecanisme precis par leqnel les bacteridies amenent la maladie d'abord, la mort ensuite, des animaux dans les-quels eile se developpe, la simple constalation de cette maladie et do cetto mort suffit ä nous don-ner des renseignemenls precieux. Supposons en elTet que deux cultures de bacteridies faites dans des conditions dillerentes, et semblant par ailleurs lout a fait identiquos soient I'une capable, I'autre incapable de tuer deux animaux aussi identiques que possible, nous constaterons par la meme une difference entre ces cultures,
CJ Pasteur etJousBRT, Op. cit.. p. 'i. (-) Mahmiku. Svr la to.eine eharbonnexise. Op. cit., p. 56.
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difference qu'aucun autre precede d'analyse m' nous eüt perrnis de remarquer. Nous avons done la un reaclif d'une senlaquo;ibilile tres pre-cieuse, la virulence.
16. On dit que la bacleridie esl virnlenle pour un animal quand unc de ses cultures, ino-culee a cot animal, peut prosperer a son inte-rieur en amenant la rnaladie au moins ou la mort. La virulence est plus ou moins grande suivant que, dans des conditions comparables, la mort aura suivi l'inoculation de plus ou moins pies. Un animal pour lequel la bacteridie n'est pas virulente est dit refraclaire ou doue d'immunite par rapport ä eile. Si cetle immu-nile est absolue, la culture de la bacleridie ino-culee h 1'animal correspondant y esl detruite sans avoir donne lieu k aucune multiplication ; aucun trouble ne snitrinoculation. Le plus soa-vent Timmunite n'est pas tout a fail absolue, il y a des troubles legers et pen durables. Nous etudierons plus loin le mecanisme de Timmu-nite et cela nous conduira d'une maniere extre-mement remarquable a l'une des plus grandes lois biologiques, la selection tiaturelle on ^kt-sistance du plus cqite dont Ch. Darwin a de-montre rimportance capitate dans la formation des especes. Mais auparavant nous nous servi-rons de l'observation de eelte immunite dans les differents cas pour constater une propriete des
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viiu:lent:k
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])ticleriJies sans laqiicllo la seleclron nalurcllo serait inapplicable ; c'esl la varlabilite, cjui fera l'objct de la seconde partie do ce volume.
Passons d'abord en revue les diverses especes animates qui pourronl nous servir de reactils dans noire etude, c'est-a-dire eelles pour les-ijuelles la bacteridie est donee d'une virulence plus ou moins grande. Nous devons immedialc-ment faire enlrer en ligne de compte le mode d'introdnttiou de la bacteridie dans Torganisme de Tanimal considere, ce qui donne une premiere idee de la complexity Ires grande du problemc de la virulence et de Fimmunile.
Le mouton est I'animal le plus apto a con-Iracter la maladio charbonneuse, soit par I'iri-troduction directe d'une culture de bacteridie en injection sous-cutanee, soit par ringeslion in-testinale decette culture. Cependantles moutons algeriens sonl doues d'une certaine immunite. La chevro, le cerf, le claim, le chevrenil, sent aussi sensibles que le mouton.
Les bceufs resistent assez bicu a rinjoction sous-cutanee et sonl Ires facilement infecles jiar la voie intestinale.
Les rongeurs, au conlraire (souris, lapin, co-baye), assez refractaires ii Tinfeclion par la voie intestinale, sont tres sensibles k I'injection sous-cutanee ; les rals cependant, surtout nourris de viande, semblent bien plus refractaires.
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VinUI.EXCE
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Les chevaux se comporleut ii peu pres Je la
uiöine uuiniere que les brouis par rapport a la bacleridie. Les chiens sont presque absoliiment relrac'laires, sauf peut-iMre les chiens noirs qni somblent plus aples ä contracler le charbon ('). La phi part des carnassiers sauvages sont rc-fractaires, oe qui doit etre, nous lo vorrons, un resullatde la selection naturelle..
Les oiseaux, les balraciens et les poissons sont Jones d'immunite presque absolue dans lears conditions normah's de vie.
Cependant MM. Sab razes et Colombot (-) onl trouve que lliippocampe n'est pas refractaire Jans ces conditions.
17. En dehors des organismes aniinaux, nous savons que la bacteridic pent se developper abondamment dans des milieux inorganises; e'est ce qu'on appelle le mode J'exislence sqpfophyie par opposilion au mode J'exislence parasite.
II est certain que s'il n'y avail pas J'animal sensible au charbon, I'existence saprophyte se-rait seule possible pour la bacteridie; or, MM. Hüppe et Wood laquo; out trouve ä plusieurs
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(') Malm. Sur la virulence de la Bacleridie char-botmeuse apres pasmije ohes le chien et le lapin vaccine. Ann. Institut Pasteur, IV, 1890.
{-) Sauuazes et Colombot. Action de la Bacteridie charhonneuse sur un poi-ison marin, fhippocampe, Ann. Inst. Pasteur, VIII, 1894.
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IUCTERID1E SAPROPHYTE
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reprises, dans la terra etdansl'eau, desbacleries qui, non seulement par leur forme mais aussl par leurs proprietes de vegetation, presentaient une analogie tout ä fait frappante avec la bac-teridie cliarbonneuse. Ces microbes saprophytes sont des bacilles endospores (') qui, mor-phologiquement, ne se distinguent des baclöri-dies que par leurs exlremites plus arrondies. Ils sont immobiles comme les bacilles charbonneux et donnent, conmie ceux-ci sur la gelatine, un feutrage blanc de filaments contournes, en 11-quefiant la gelatine dans la meme proportion que les bacleridies. La croissance des bacilles sa-propbytiques de MM. Jliippe et Wood est, en general, plus abondanle que cbcz les bacteridies virulentes ;c'estce qui s'observe surtout en cul-tivant les deux especes ii la temperature ordinaire. On pent se convaincre alors que les saprophytes donnent des spores a des temperatures beaucoup plus basses que les bacteridies... Mais, en revanche, ces bacilles ne produisaient aucun eilet pathogene sur les animaux, si ce n'est une petite affection locale qui s'observait dans quelqnes cas chez les cobayes (-) raquo;.
( ) Enduspon: vout dire laquo; qui prodait des spores ii rinlefieur de ses cellules raquo;, comme cela a lieu pom- la bacteridie, ainsi que nous I'avonsvu.
(i) Mrtchnieoff. Reimes et Analyses. Ann. Inst. Pasteur, III, 1889.
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BACTERIDIE SAPROPHYTE
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M. Dialropofl (*) a trouve des bacteridies viru-lenles dans le londs dun puils.
Ces deux observations d'une variation possible dans la virulence nous conduisent direc-lement a. l'etiide de la variabilite de la Bacteri-die.
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(') DiATROPOFF. p. 9.8(i.
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Ann. Inst. Paxtcur. VII, tSgS
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Le D^ntivc, -laquo;- J.n Baclöriilie cliarhonnfiu-ie.
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DEUXIEME PARTIE
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LA VARIATION
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CHAP1TRE VIII
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VARIATIONS MORPHOLOfilQUES
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18. Considerations generales sur la variation- Toute la premiere parlie do ce volume a ete consacreo a l'etude de 1'assimilation, c'esl-a-dire de la propriety par laquelle les bacte-ridies sont capables, dans certaincs conditions, de transformer les elements du milieu en substances plasliques semblables h cellos dont elles sont elles-niömes constitutes. 11 en resulte de nonvellos bactoridies qui, dans les memes conditions, sont, identiques ii cellos d'oü elles proviennent. Cette propriele ties speciale ca-raclerise tous les plastides, par rapport aux substances brutes : la multiplication d'un plas-
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84nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; VARIATION
fide (lonne naissance ii des plastides semblables ä lui. Commenlconcilier cetle parlicularite avec 1'cxisteiice d'une propriele qui en semble ['inverse, la variation ? C'est ce dont nous devons nous rendre compte lout d'abord.
II est Lien cerlain qu'ii la condition n0 i, il n'y a pas de variation, sans quoi, par definition, ce ne serail pas la condition n0 i. Nous verrons plus tard, a. propes des infusoires cilk's, qu'il y a des plastides pour lesquels la condition n0 i n'existe pas d'une maniere absolue et pour lesquels requation de la vie elementaire manifestee devient (') :
(III) o -l- Q = lia1 \a, 4- ... -H \ap - #9632; R.
ai, a a., ... al elant les diverses substances plastiques diffeienles, dont la somme est a. Pour ces plastides, il n'y a done pas d'assimilalion sans variation, variation qui atteint le rapport des quanlites de substances plastiques el non leur nature. Ce n'est pas vine variation de eel ordre que nous devons conslaler sur la bacte-ridie ; au contraire, nous sommes assures qu'une teile variation n'n pas lieu pour eile, puisqne, renouvelant sans cesse le bouillon de culture, nous pouvons oblenir autant que nous voulons
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(i) Voycz Theorie nouvelle de la vie. Chap. XIII, p. 160.
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VARIATION'
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de milliards des bacteridies toutes identiques ii celledont nous sommes partis.
C'estdone k la condition n0. 2 qu'il faut eher-eher, et 11011 ä la condition n0 1.
Nousavons vu qu'ii la condition n0 a, la variation est la regie; en dehors des conditions de la vie cleineiitaireniaiiifestee,les substances plas-tiques d'un plastide reagissent en eflet comme les corps ordinaires de la cbimie et se detrui-sent, par consequent, en tant qua composes de-linis, par cela mAnie qu'elles reagissent. Mais, la mort elementaire etant la consequence de celto destruction lorsqu'elle est complete, ce cas ne presenterait aucun interet, si, au cours d'une destruction lente des substances plastiques, n'in-lervenait quelquefois un phenomene nouveau qui est la variation proprement ditc.
Supposons, pour fixer les idees, que la bacte-ridie seit composee do six (') substances plastiques differentes a, ß, [, o, s, t. Nous ne pou-vons pas constaler dans cette espi-ce si petite, la presence de ces substances diverses, mais il y a d'autrcs plastides plus voluminoux chez lesquels
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(') Le nombre six est pris absolument au hasard, le i'aisonnement serait le meme avec un nombre quel-conque, meine avec; l'uniii', si I'on admettait que la bacteridie est composee d'une seule substance plastiipie homou-tme.
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fSraquo;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;VAH1AII0N
des experiences de merotomie (') nous porniel-teat de coastater, non seulement qu'Ils contien-nent plusieurs substances plastic]ues, inais que la coexistence de ces substances plasliques est indispensable ii ['assimilation. La moitie d'enlre elles, par exemple, formerait une masse non susceptible d'assimilation et se trouverail tou-jours, par consequent, d la condition n0 2, se dö-Iruirait en tant que compose chimique defini.
Cela pose, considerons noire bacteridie com-jjosee de six substances a, ji, #9632;;, S, t, ?, et placee h la condition n0 2. II y a destruction des substances plastiques ; si celu continue asscz long-temps, la mort elementaire arrive, il ne resle plus que des substances brutes ordinaires ou lout au moins des substances plasliques isolees, non susceptibles d'assimilation dansquelquc milieu que ce soil.
Mais supposons que, au cours des modifications chimiques appelees plus baut destruction, ['ensemble aßfos? passe par un elat aiiV/irVi?i. dans lequel ai, 3,, -',, 8,, £,, ?,, sont identiques a ou differenics de a, ß, -;, S, t, Z, elat tel quo Tassemblage di ces substances nou-velles soil encore un plastide el, qui plus est, un plastide pour lequel le milieu considerö realise precisement la condition n0 1. Si cela a lieu.
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(1) Yoye/. Theorie nouvelle de Ja vie. Chapitre VII.
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VARIATION
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la dcslrucllon s'iirrülora naturcl'ciiicnl et sera i'emplacöo par line maltiplicalion du plastidc :xi?iTi^isi?i- ^e plastide inilial laquo;ß^SeJ; n'cxisle plus, il a t'te delruit on lant que jjlaslide clii-miquement deßni, rnais il a ete retnplace pur un plastide nouveau ot^,-',^;,',, qui lui a suc-cöde saus inlerrnplion en taut (|iie masse isoloo du liquide et qui a immamp;li'ateraent commence k so mulliplier dans ce liquide.
On a riiabitude de dire, quand cela arrive, que le plastide s'esl ndupli au milieu considere ; mais, eu realite, ce n'est plus le inöuie plastide. Seuleruent, los variations qu'il a subies sont le plus souvent peu imporlaules; le nouveau plastide ne ditTere que d'une maniere insensible de celui d'oü il provient, e'est pour cela qu'on dit ([ue c'est le memc plastide ; or, la condition n0 a est devonue condition n0 i ; c'est done que le plastide s'est habilue, adnplc, au milieu considere; voila l'origine de cette expression.
Dans certains cas, la modification, la variation cbimlquc dont le plastide 51 ele l'objet iutlue sur la forme d'equilibre de sa vie elementaire manii'estee ; 011 dit alors que c'est line variation morphologique ; souvent eile ne se manifeste que par un changement de forme insensible; c'est alors une variation simplcment phijsiologique, (pie nous cODstalons par le changement des
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88nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; INVOLUTION
subslances Q et R. Au fond, cette distincliun est Lien peu serieuse, puisque dans l'un et l'autrecas la variation est chimique ; seulement, dans le premier, eile est plus evidente k I'obser-vation a cause du retentissemcnt de cette modi-lication chimique sur la forme du plastide.
Commenoons neaamoins par 1'etude do la variation morphologique.
19. Formes d'involution. Nous avoosvu j)lus haut ce que represente ce terrne (i) et il n'est pas besoin d'insister longuement pour prouver qu'il n'y a pas la variation morphologique au sens que nous venons de definir. En elTet, les formos ainsi appelees sont des plastides degeneres qui ne sont pas, dans le milieu oü el les se trouvent, a la condition nn i. Elles sont dans une sorte de condition n0 2, correspondant a une destruction tres lente, une espece de vie latente, sans modification appreciable, puisque sernees h nouveau dans un bouillon fruis, elles donnent une culture de bacteridies identiques a celles d'oü Ton etait parti precedemment C) ; la bacteridie n'a pas change mais a pris une autre forme dans uu milieu devenu difTe-
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(') V. p. 47.
(2) Pourvii (ju'oa n'ait pas attenrlii trop longtemps, sans qnoi lamort elc-mentaire serait sui'venue, et il n'y aurait plus culture possible.
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VARIATIONS WOHPHOLOGKJUESnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 89
rent, ce qui n'a. rien d'extraordinaire ot n'oll'io pas grand interut.
20. Formes des bacteridies dans les divers milieux. Nous avons vu deja que la forme des bacleridies varie legerement suivant les milieux oil eile se trouve ä la condition n0 i. Temoin, par e.xeinple, la difference qu'il y a entre la bacteridie du sang des animaux et les longs filaments qui se produisent dans le bouillon. 11 n'y a pas la encore une variation au sens que nous avons elabli plus baut; tout, au conlraire, nous fait presumer que le plaslide z$-;ott reste le meme dans ces diverses conditions n0 i, et, en effet, nous pouvons transporter, aussi souvent que nous le voulons, une bacteridie du bouillon dans le sang d'un animal et du sang d'un animal dans le bouillon, et lou-jours, cetle bacteridie (') reprendra dans chacun do ces deux milieux successifs, la m6me forme et les memes proprietes caracleristiques. C'est done bien toujours le meme plastide otjä^s? el les differences que nous constatons tienncnt uniquement au milieu dans lequel it esl par suite etabli que ce plastide cst bien a la condition nquot; i. Assimilation, pas de variation.
En resume, pour que nous soyons assures
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(') Ou plutüt colles qui eraquo; derivent par bipai-li-tion.
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ÖOnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;VAHUTIONS MORPHOLOaiQUES
jue la variation constolee est bleu uuc variation du plaslideet ne ticnt pas uniquetnent au mi-lieu, il taut que cette Variation jicrsiste quaqtt le inilioii iliange. üeci a l)esoui cl'uno courlo cxj)!!-caliun :
Voici le iilastidc a = a ß -4- 7 -f- 0 -i-- s -(- J, a l'elut tie vie elenieiilaiiH! pianifestee dans le milieu A (condition nquot; 1). II y assitnile suivant la forniulc :
laquo; -4- 0 = Arlaquo; R.
Nu us le traosporlons dansua oouveau milieu B. J)o deux choscs l'une : 011 bleu il y sera encore a la coadiliou 110 1 et assimilera suivaul la for-inulc :
a Q, = X,laquo; -f R!.
Dans ce cas, il ne variera ])as quoique sa forme et ses propriötes physiologiques (substances Q, et Rj) aient pu changer, et si on le transporte de nouveau duns le milieu A, il re-cotnmencera ii assimiler suivant la formule :
o Q = \a #9632; #9632; R.
On bien, le plaslide a, transporte dans le milieu B s'y trouvera ä la condition nü 2. lei encore il y a deux alternatives : ou bien a se delruira conaplelenient (moil elementaire), cc qui cst le eas le phis general, ou bien il s'y Iransformera
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VARIATIONS MÖHPHOLOGKJUKSnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 1)1
uii uii plastide a, = a, -i- fi, -f- ;, -t- o, -i- s, - - ^ ([ui se trouvera Jans le. milieu 15 h la condition u0 i et iissiiuilem suivaat ia l'orniiilo :
laquo;! -H Q' = Ä'laquo;, R'.
Alors il y aura une vöritable variatiop, le
|gt;liislide se sera vraimeiil adapte au milieu 15. Dans cc caS; si nous le liansportons daus uu milieu C, oü il se trouve a la condition nquot; i, il y assimilera suivanL Ia fonnulo :
laquo;i - - Q'j = '-'ilaquo;! -H R'p
c'est-ä-dire qu'il restera le meine et se conser-vora avec sa structure
Or, supposoas (jne le milieu 0 realise i'gale-monl la coudilion n0 i pour le plastide
rt = a -F ß -(- -; 4- o -h s 4- r,
ce plastide a y assimilera suivaat la forniule :
a -h Q., = quot;/,. a \\...
Les differences des substances Q', etQ.., H'j et Kj prouveront que laquo;i, est different de laquo;, jiuisijue ces deux plaslides, dans les invmes conditions, ivagissent dilieremment dans uu milieu oü est realisce pour eux la condition nquot; i.
Voilii le criterium absolu de la variation veri-
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1)2nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; BACTERIDIE ASPOROGENE
taljle, de 1'udaptation au milieu. G'estdonc, dann nn meme milieu, dans les meines conditions que nous devons constater des diflerences mor-])liologiques ou physiologiques entre deux plas-tidos pour affirmer que ces deux plaslides ne sont pus identiquos. Jusqu'ä present nous avons fait uniquernent des raisonnoments, mais ces raisonnements vont nous permettre de nous reudre compte de fails positifs que nous allons niaintenant passer en revue.
21. Bacteridieasporogene- La varialion morphologique la plus lemarquable est la formation du charbon asporogene decouverte par MM. Roux et Cliamberland (') en i883, et plus tard par Lehmann (1887), (IU' ionora't '' travail de ses devanciers.
Nous avons vu qu'il suffit de maintenir a 42 degres centigrades et cfcmi une culture obtenuo eu semant du sano; cliarbonncux dans
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(') Roux et Ciiambeuland. #9632; Comples rendus do VAcademie des Sciences, 188Ü, p. 1090. Depuiscette laquo;''poqiie, et apres le memoire de M. Houx auquel nous emprantons les lignes qui suivent, M.Siu-mont a repris uvec beauconp de precision laquestion de la I'ormation de la bactei-idie asporogene (Sormont et Arnould. Ann. Inst. Pastcitr, VIII, iSg'i) par le biclii'oraate de po-tasse, I'acide phenique, la chaleur, etc. Nous n'avons pas a insister ici sur ces questions de technique; il est seulement a noter que ce memoire met encore en lu-iniere l'existence de differences individuelles entre les diverses bacteridies.
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DACTEIUDIE ASPOROGKNEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 93
du bouillon de veau l^gerement alcalin pour que. meme en presence de 1'oxygeiie, les bncte-ridies de cette culture ne donnenl pas de spores. Esl-ce la une variation au sens que nous avons expose plus haut? Nous verrons ulterieuiement qu'il se produit bien, en realite, une variation dans ces conditions, mais cette variation n'est pas correlative de la non-formation de spores. Si, en efTet, nous ensemenronsdans du bouillon, ä la temperature da 3o0, les bacteridies sans spores provenant de cetle culture mainlenue d'abordä 4'-J0 e^ demi, nous obtiendrons une culture qui sporulera normalement en presence de l'oxygene. 11 n'y a done pas eu variation asporo-gene. Or, MM. Roux et Cbamberland out decou-vert que les bacteridies cultivees assez longlemps
dans un bouillon addilionne de------de bichro-
gt;. ooo
mate de potasse, non seulement ne sporulent pas, mais m6me perdent definitivement la fa-culte de sporulation qu'elles ne retrouvent plus jamais ensuite quand on les cultive dans du bouillon ordinaire, on qu'on les inoeule ii des anitnaux varies pour les cultiver ensuite dans un bouillon quelcooque, a quelque temperature que ce soit.
M. Roux (') a donne depuis des renseigne-
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(') E. Roux. Baetdridilaquo; oharbonneuse asporogine, Ann. Inst. Pasteur, IV, 1890.
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94nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; IIACTEniDIE ASI'OnOGBNK
mnnls plus pröcis snr nn aulro moven d'obteöir des cultures dp. baotdridie asporogcne, en rein-placanl le bichromate de potasse par I'ucide phe-niqne :
laquo; Dans des tubes a essai contenanldu bouillon de vean b'gercment alcalio, on ajoute des quan-tites variables d'eau pheniquee, de facon qua le premier tulio conlienne - d'acide pbenique,
1nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;IOOOOnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;'nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^ '
le second -!, et ainsi do suite iusqu'au dixieme tube qui renfenue - d'antisepliaue,
1nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 1Ü ooonbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; x ^
Ainsi un tube quelconque de la serie renferme d'acide phenique de pins quo celui qui le precede inimödialernent; un onzieme tube, con-lenant m centimetres cubes de bouillon pur serl de lemoin. Le volume du liquide est de io centimetres cubes dans tous les tubes; ceux-ci, ainsi prepares, sont sterilises a ['autoclave par im chauffage ä ii5quot;. Pour eviter tonte perte d'acide phenique pendant la sterilisation, il est bon de former les tubes ä la lampe au-dessus du colon dont ils sont munis. Apres rel'roi-dissement, l'extremile superieure des tubes est coupee ; ceux-ci sont alors ensemences avec une gouttelette du sang d'un animal qui vient do succomber au charbou. 11 faut avoir soin, en faisant rensemenrement, de ne pas mettre de sang sur la paroi, inais de deposer la gouttelette au sein meme du liquide, de facon qn'ellp
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ÜAOTKKIUIK ASPOHOGKNEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;J),)
tomlie rapidement au fond du tubeel qu'aucune hacleridia ne puisse 6chapper ü l'aclion de l'an-
(isoptiquc.
Lcs tubos oiiscmcncös sont mis h l'eluve ii la temperaluro de i5o a H!50. Les bact6rldiessed6ve-loppeat d'iiuliint plus lenlement (') que la dose d'acide phönique est plus forle. Im culture est toujours moins aboadante dans les bouillons pbeniques que duns le bouillon ordiaaire, olle sfi fait on general en llocons qui restent dans la profondeur, si on n'agite ]uis les lubes; d'autres fois le developpement se produit clans loule la masse du liquide et luidonneun aspect trouble ; c'est surtout dans les tubes les plus riebes en anlisepliqne que celte apparence se produil.
11 fuut evitcr que la bacleridin vienne se cul-livcr ii la surface du liquide en fortnant nne couronue udberente ii la ])iiroi du verm, bos ba-cilles qui croissent ainsi au large contact do I'air, en debors du liquide antiseptique, ne lar-dent pas u donner des geimes, piincipalomcut dans les tubes los plus pauvres on acide pbe-nique. Lorsque ces llocons supertlciels se produi-sent, on les irnmerge en agilant uu pen. Le bouillon a d'acide pbenique reste störile,
1U OOÜnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1
et lesbacilles ensemencesy meurent rapidement.
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C) DiU'eri'nce de a'i et Xj, p. 91.
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96nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; BACTEHID1E ASPOROGENE
Apivs huil ä dix jours, on preleve un pen de la culture dans chucun des tubes et on chaufl'e pendant quinze minutes a 65deg;, puis on some cello porlion chauffee dans du bouillon de veau ordinaire. Dos le lendemain, les ensemence-menls fails aveo le lube temoin, et le tube ä - se monlrent fertiles. Ceux fails avec le
10 ooo
tube ä J et le lube a ~ donnent souvent
IO OOOnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;10 ooo
vine culture les jours suivants, mais les autres reslenl infeconds pour la plupart, et monlrent ainsi que la bacleridie ensemencee etait sans spores (')
La bacleridie no pcrd pas subitement la fa-culle de faire des spores; si on la rclire du mi-
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(') Parce que les spores eussent resists a 6.rgt;'' : laquo; La proportion d'antiseptifjue necess.iire pour empecher la formation des spores, varie avec la composition du bouillon, I'origine de ]a bacleridie, la faoilite d'acces de rail' dans la culture. C'est pour cela qu'on prepare tonte une serie de tubes qui ne different enlre eux que par de tres faibles quanlites croissantes d'acide plie-mque. II y a souvent des resullats imprevus dans ces experiences, on voit, par exemple, un tube h six dix-milliemes d'acide ]ilienique ne pas donner de spores, tandis qu'une autre a dix dix-millifemes en contiendra, bien que tous deux aient 616 ensemences avec le meine sang cliarbonneux raquo;. Nous insistonssur ces petites differences existant entre dos bacteridies qu'on pourrait croire identiques,- nous utiliserons plus tard cette re-marque.
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BACTEUIDIE ASl'OROGKNEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 97
lieu anliseptique iipres trois on quatre jours de culture seulement, eile donue des germes quand on i'enseinence dans un buuillon non anlisej)-lise. Pour qu'elle devienne asporogene, il faut quu le conlact avec I quot;anliseptique soil asscz pro-longe.
A part la faculte de faire des spores, les bacle-ridies trailees comme nous venous de le voir no perdent aucune autre de leurs proprietes impor-lantes. Elles n'ont pas exactement la merne virulence, inais elles la recuperent absoluineut comme nous le verrons ulterieurement, quand elles ont passe a traversuncertain nombredo co-bayes et de lapins, ce qui ne les empeohe pas do rester asporogenes. L'aspect des cultures de bac-teridies asporogenes est assez semblable ä celui des cultures de bacleridio ordinaire. 11 y a oe-pendant quelquos petiles differences ä signaler : laquo; Dans le bouillon, eile clonne des flocons plus faciles a desagreger; les Qlamenls sont moins longs, iis sont aussi un peu plus greles, ils con-tiennent souvent dans leur Interieur des grains refringenls plus petits quo les spores et ne resistant pas a la ehaleur... Cullives sur la gelatine, les bacilles asporogenes nous ont |)urii la liquelier moins rapidement (jue les bacilles virulents ordinaires. Le bouillon dans lequel poussent les bacteridies sans spores se colore moins o. l'etuve et donne des cristaux de phos-
],v. Dastec. Llaquo; BacUiidie charbonnense,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 7
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98nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;BACTERID1E ASPOROGENE
phiilo ammoniaco-magnesien rnoins abondants que celui qui a nourri le charboa ordinaire.
Les cultures asporogenes finissent par perir a 33deg;, apres un temps plus ou moins long, tnais qui depasse en general un mois ('). Si apres quelques jours de sejourä l'eluve, on les met ii la temperature de la chambre, elles restent Vivantes beaucoup plus longlcmps... Dans cos vieilles cultures, il resle ires peu de haeilles vi-vcmls (-1. Pour les rajeunir il faul les ense-inencer en assez grande quantite, et quelquefois ce n'est qu'apres plusieurs jours que I'on aper-coit un d^veloppement raquo; (Roux. Bacteridie charhonneiise asporogene, op. cit).
11 y a done, outre le caractfere asporogene, d'autres particularites qui distinguent notre nouvelle bacteridie de celle d'oii eile provient ft
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(') Ceci no doit pas nous etonner; l'aci'iimulation des substances R dans un bouillon de culture entraine, nous I'avons vu, la vie elementaire manifestee de la bacteridie. Dans le cas d'nne bacteridie ordinaire, cette accumulation de substances R determine la formation des spores, e'est-a-dire la condition n0j. Ici, les spores ne se forment plus ; nous nepouvons plus avoir que la condition nquot; a. destruction trcslente dans ce cas.
(S) Nouvel exemple des differences individuelles exis-tant eutre les diverses bact^ridies d'nne meme culture suivant qu'elles ont vecu plus ou moins pres de la surface, ou dans teile ou teile autre condition; toutes ces bacteridies peuvent cependant etre consid^rees comme provenant d'nne seule bacteridie.
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DACTEHIDIE ASPOROGENEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;99
qui prouvent qu'elles sont differentes; seule-inent, cos particulariles sont assez pen rernar-quables pour qu'elles aient pu passer inaperrues si l'absonce de sporulation clans les conditions normales n'avait ete si frappante. Etant donnii ce que nous snvous des condilions de la formalion des spores ('), nous devons penser, on bion quo le nouveau plaslide oblenu laquo;ißf^^s,?, ne pro-duit plus, parmi ses subslances R, celle qui iiccumulee ii l'interieur de la cellule delenninait la contraction des substances plnstiqiies, ou bien, simplement que ies nouvelles substances plastiques ne sont plus susceptibles do se con-Iracter, conime le faisaient relies d'ou elles pro-viennent, de maniere ii passer a l'elat de repos cliiinic|ue.
Depuis que les bacteridies asporogenes out ete obtenues ä I'institul Pasteur, et il y a de cela plu-sieurs anneos, elles ont elö couservees par reen-semencemeat et inoculations, sans recouvrer ja-raais la faculte sporogeno ; elles sont done defi-nitivement dilferentes. de celles qui leur out donne naissance. S'il n'y a pas, dans la nature, de telles bacteridies, e'est qu'elles manquent pre-cisement de forme de resistance el, chaque fois qu'il s'en est forme acL-identellement, s'il s'en est
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(l) V. p. ',.,.
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100nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; BACTERIDIE ASl'OROGBNE
forme jamais, elles out dö disparatlre parce quo personne ue les rajeunissait.
Voilä un exemple de varialioa veritable se Ira-duisantpar un caraclörc morphologique saillant, la non-formalion des spores ; nous aliens passer cu rwue des varialions encore plus interessanles qui se traduisent par des caracleres surtout phy-slologlques, les inodilioalions morphologiques concomitantes etant le plus souvent peu dignes de remarque. Ce soul les diflerenls cas d'aile-nualion de virulence ('), qui ont conduit M. Pasteur ii la merveilleuse decouverle des vaccins.
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(') C'est surle choldra des ponies et noil sui' le cliar hon que celte decouverle aete i'aite.
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CHAPIT11E IX
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VARIATIONS lgt;HYSIOLOGIQÜES
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Coiisidcrons, encore une fois, unc culturef'aite ii 420 et demi en presence de 1'oxygene ; nous savons quc, clans ces conditions, la bacteridie, mrrnu s|)orofrene, no donne pas de spores. Elle se trouve neanmoins, an debut, ä la condition nquot; i et assimile suivant la formule :
a -h Q = Äa -L- R.
Dans mi milieu limile comme celui d'une culture ordinaire, la formation de substances plas-tiques, c'est-ä-dire la multiplication des bacle-ridies s'accompagne done forcement d'une accumulation corrcspondanle de substances R. Or, parmi ces substances R, il y en a cpii entravent rassirnilalion, les bacteridies se trouvent done, petit ä petit, passer de la condition nquot; i a la condition n0 #9632;gt;., leurs substances plastiques se
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i02nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; VARIATION
detruisent; au boul d'un letups süffisant, la rnort elementaire survient.
L'accumulation des substances R determine ce (ju'on appelle le vikillisse.ment de la cuUiirc, el cnfin la morl.
11 laut se rendre cornple tie ce qu'on oppclie ici vieillissement. Nous voyons, d'apres les lignos qui precedent, que ee mot a une signification precise, si on en reslreint le sens au cas qui nous occupe, une signification chimique inde-pendante de l'idee de leinps.
On a I'habitude d'eraployer ce mot vieillir h pi'opos de a'importe quel corps, quel que soit son etat de repos on d'activite chimique, iinirpieinent pour exprimer qu'un laps de temps plus on moins long s'est ecoule depuis qu'on a observe ce corps pour la premiere fois. Cela est daus le langage courant parce rpie nous, liommes, nous vieillissons toujours en fonction du lemps. Mais une expression de langage courant deviont nui-siblc dans le langage scientilique si I'on ne lui donne pas une precision plus grande que celle qu'elle a d'ordinaire.
Voici, par exemple, deux cas qui, comma point de depart et comme resultat definitif semblent absolument comparables :
iquot; La culture k 4'?deg; et demi en presence de I'o'xygenc, dont nous venous de parier; resultat au boul d'un temps süffisant : niort elemenlaire.
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ATTENUATIONnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 103
#9632;gt;.quot; Unecullure(?)faite en lubescellu äl'abii de I'air ; il n'y a pus non plus formation de spores; itk rne lesullat au bout d'nn temps assez long.
Quelle est la dillerence entre ces deux cas'? I'absence d'oxygene dans le second. Si done il s'est produit dans L'intervalle des plienomenes dillei-ents, e'est h l'o.xygene qu'il faut les attri-buer puisque la cuiluro a vieilli dans les deux cas en presence ou en I'absence d'oxygene libre. Gelle maniere de s'exprimer conduit a une interpretation incomplete du pbenomonc C).
S'il nos'agit que du temps econie, la bacte-ridie vieillil egalernent dans lesang d'un animal vivant et cependant il ne s'y produit aucun des phenomenes qui caraclerisent les deux cas cites precedemment; il vaut mieux ne pas employer le mot vieilllr, ou lui attribuer, une fois pour ton les, un sens precis.
L'accumulation des substances R dans une culture en milieu confine (et non renouvele) (-)
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(') On attribno a roxyge'^ne soul, e'est-a-dire a t'une des substances Q, ce qui est pent etre le resultat (le l'ensemble de la vie elemcntaire manitestee dans un milieu confine ; on I'absence d'oxyyene, en effet, il n'y a plus condition n0 i, les phenomenes ohimiques sont tout dillerents, mais cela arrWerait aussi si Ton sup-primait une autre des subslances du termeQ.
{-) Si le milieu etait renouvele comme le milieu in-terieur d'un animal, ce ne serait plus iju'en apparence un milieu confini''.
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104nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; VAH1AT10N
;i pour effet de transformer en condition n0 2 la condition nquot; 1, primilivement realisöe dans le milieu. C'esl la deslrncliou lente de la bacleridie dans cea conditions precises cjui delorniine les phenomenos donl nous allons nous occuper main tenant.
Nous nous somrnes places a la temperature de 42quot; et denii parce qu'ü celte temperature il ne so produit pas de spores ; s'il se formait des spores an bout do vingt heures par exemple, elles ropresenleraient l'etat des bacteridies clans la culture a, ce moment puisque, une fois for-mees, elles sont a l'etat de repos cbimique el comme nous ne saurions pas les separer meca-niquement, nons ne ponrrions pas snivre, par des reensemencements purs, le sort des bacteridies filamcnleuses persistant a cole d'elles.
laquo; Mainlenons an contact de I'air pur, entre 42 et 43deg;, une culture mycelienne (e'est-a-dire lilamenleuse) d(^ bacteridies, enlierement pri\ee de germes. Alois apparaissent les tres remar-quables resullats suivants : Apres un mois d'attente environ, la culture est morte. La veille et l'avant-veille du jour oil so manifeste celle impossibility du developpcmeni, et tous les jours precedents dans I'intervalle d'un mois, la reproduction de la culture est, au contraire, facile. Voilii pour la vie et la nutrition de I'organisme.
Kn cc (|iii concerne sa virulence, on constate
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ATTENUATIONnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;105
quo la biiclöridie en est depourvue dejti apres luiit jours de sejour ä l\i ou 4^deg; e' ullörieure-menl; an moins ces cultures sont inoffensives pour le cobaye, le lapin et le moulon, trois des especes nnimales les plus aples a contracler le charbon. Nous sommes disnc en possession, nou sculenient de raüenuation de la virulence, mais de sa suppression en apparence complele, par un simple artifice de cullure. En oulre, nous avons la possibilile de conserver el de cultiver, ä cet elat inoflensif, le terrible microbe. Ou'arrive-t-il clans les luiil premiers jours ä 43deg;. qui suf(i-sent ä priver la bacteridie de loute virulence? Avant ['extinction de sa virulence, le microbe du cbarbon passe par des degres divers d'attenua-tion,et cliacnii de ces etalsde virulence attenuee peut citre reprodnit par la culture (') raquo;.
Le cas decrit dans les lignes precedenles est exactement parallele au cas bypotbetique dans le(|uel nous nous sommes places (p. 86) pour expliquer la variation d'un plastide en general. Seulement, il est bien plus complet et plus re-murquable que ce dernier.
Nous avons suppose, en effet, ququot;au cours de la condition n0 2, de la destruction plaslique, le plastide a = a fi - - #9632;/ -t- o -|- ; -1- ' se trouve
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('] Pasteub, Cuaubrrland et Roiix. De l'atlenua-tion des virus et de lew retour ü la virulence. C. II. Acad. .Sciences. icSSi, p. \\gt;a).
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106nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;VARIATION
ii uii moment donne transforme en un autre plastide a, = a, - - ß, - - -;, o, ^i ?, qui trouve dans le milieu oü il es t place la condition n0 i (adaption au milieu). Ici cela ne se produit pas et le plienomene est infininicnt plus renoarquable; nous n^ivons pas affaire a une transformalion unique comme cells d'oü resulle la bacteridie aspoiogene par exemple, mais ä chaque instant, pendant que dure la condition nquot; 2, le plastide change et roste ä la condition n0 2, de teile sorteque si, ii chaque instant, on ensemence uu peu do la culture dans un bouillon neuf on obtient aulanl qu'on veut de cultures de plastides differents.
]1 serait assez diflicile de concevoir que ce notnbra si grand de plastides dilTerents resullat de transformations chirniques des substances plastiqucs a, 3, --, 3, b, ^ en d'aiitres substances plasliques differentes ttj, ßi, Yj, Sj, ti, d, dont l'ensemble constituerait ä chaque instant un plastide parfait. Tons les raisonnements quo nous avons faits plus haut ne supposent en rien que a,, (3,, ;,, Sj, s^ ?,, soul tons differents do a, ßj #9632;;, c, , %. Dans le cas actuel, la continuity merveilleuse de la transformation ii laquellc nous assistons, nous oblige au conlraire ä croire quaucuue de ces substances n'cst qualilative-ment modifiee pendant la condition uquot; 2.
Nous nous rendrons on olfet tres bien comnte
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ATTENUATIONnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;107
de ce (iiii se passe en supposant seulemeot ([ue la condition n0 2, teile qu'elle est realisee ici, detrnit inegalemenl vile les diflerenles subs-lances plastiques, hypothese qui n'a rien ([lie de tres vraisemblable.
Au bout do six jours, par exemple, nous aurons
1 ,-inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; * , ß
un piaslide a. =;- 7 -1- v -4- o - - s -1- 4. 2 4
Transportons-le ii la condition u0 1, dans un bouillon frais; il assiinilera suivant la lornuilc:
n,, - - Q0 = ),6a0 -f- R,;
et se mullipliera par consequent en dounant des ]jlastides a,., identiques a iui-niumc ot conser-vant les ineinos proporlions dans sa composition au rnoyen des substances a, ß, -;, o, i, ?. Or, I'experience nous apprend que ces nouveaux plastides on! la propriety de donner des spores duns leurs cultures ; la variation sera done (ixee puisque les spores se forment avant que I'accu-inuiatiou des substances R soil devenue süffisante pour inodiüer dc nouveau le piaslide. Nous aurons done des cultures de plastides dill'erents coinnie nous voudrons.
Si notre interpretation est vraie, le phcuo-mene que nous venons d'etudier se ramene h une experience de rnerotoniie faite chimique-ment. Nous etudierons plus lard, a propos de plastides plus volumineux, des experiences de
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108nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; VARIATION
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(irotoinio faitos inecaniqueinent. Ces oxpe-
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riences se reduisent ii ceci (') : separer d'uri plastide heterogene des morceaux de substance contenant seulement qnelques-unes des substances plasliques de teile raaniere que le reli-quat soil constitue des mümes substances que le plastide initial, mais en proportions dillerentes. Dans ces conditions, on cree un plastide nou-veau, car I'experience demontre que le reliqual conserve la vie elementaire tant qn'on n a pas supprime coinplrlcment nneau moins des substances plastiques constitutives. Seulement, nous n'avons pas, dans le cas do ces gros plastides heterogenes, un reactif d'uue sensibilite comparable ä la virulence et les variations passent inapei-Ques. La comparaison avec ce cas scienli-Rquement connu va nous donner des renseigne-inents precieux.
Soil, en eilet, ß, celle des substances plasliques de notre bacteridie, qui se delruit le plus vite dans les conditions de notre observation. Tant que 3 ne sera pas enlierement detruile (pendant un mois) lo reliquat sera toujours un plastide, capable, par consequent, de se reproduire dans un milieu nouveau a la condition n0 i. A parlir du monient oü ß aura totalement disparu, la mort elementaire sera survenue (ce qui arrive
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(i) Voyc/. Theorie tiouvc-lle de la vie. ilUay. Vll.
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apres im niois do culture ii 42deg; et demi) ; il n'v aura plus dans lo bouillon que des cadavres de bacleridies ; l'eusemhle 'J.-fr-X, n'est plus un plas-tide; on peut ensoinencer cc qui reste du bouillon dans im milieu nouveau, il n'y aura plus de de-veioppement.
11 est bien probable que les variations dont nous venous de faire l'analyse auraienl passe inaperr-ues si la patbologie ne nous avail donne 1111 reaclif d'une extreme sensibilite. Le terme R,. depend naturellement de la structure de laquo;,,. Les produits qui resultent au terme R de l'aclion speciale de la substance ß seiont moinsgt;abon-dants si, toules choses egales d'nilleurs, ß est
ßnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; .
remplace par y. Et, en eilet, la virulence a di-
minue, comme nous nous en assurons par une inoculation ü un animal sensible. Nous somrncs done amenes, logiquenient, a admettre un rapport entre la virulence et la proportion des substances plastiques de la bacleridie.
La condition n0 2, qui produit la variation dont nous venous de nous occuper, dura environ jusqu'au tientieme jour apres que I'ensemence-menta ete fait au moyen de sang cbarbonnenx frais dans du bouillon mainlenu ensuito ä 4'-*0 et demi. En preievant chaque jour une goutte de cette culture at en rensemencant dans dn bouillon frais ä 'Sa0, on peut done oblenir un Krand nombre do cultures de virulences diffe-
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rentes, la premiere elanl Ires virulente, la der-niere ne I'etant plus du tout. Deux de ces cultures sont devenues celebres, ce sont celles que M. Pasteur a employees pour la vacciaaiion des moutons comrne nous le verrons plus tard. L'une d'elles, le deuxieme vaccin i-havhomieux, est obtenue an bout de dix a douze jours ; eile tue les souris et les cobayes, et rend malades les la-pins iidultes mais ne les tue pas.
L'autre, ou premier vaccin charbonneux, s'obtient au bout de quinze ä vingt jours, eile tue les souris, mais ne tue ni les cobayes, ni les lapins.
Notons seulemenl ici {'existence de ces deux vaccins dontnous romprendrons ulterieurement le röle et l'ulilile.
Tous les vaccins charbonneux que nous venous d'obtenir donncntdes spores dans des conditions convenables. II est Ires curieux de cons-later que dans deux cas differents la condition nquot; a nous a doune des resultats tout a fait differents : bacteridie asporogene, bacleridie atte-nuee.
Elant donne ce cjue nous savons du mecanisme ])robable de la variation, cette difference nquot;a rien qui doive nous etonner; nous devons penser au contraire que cbaque fois que nous realiserons la condition n0 2 d'une nouvelle maniere, il sera possible, si In mort elemenlniro n'en resulte pas
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ATTKNUATIONnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; lii
immediatement, qu'elle nous donne line variation d'un ordre nouveau. Malhenreusemontj nous n'avons pas de rtJactifs capal)les de nous devoiler les dillöi'cnces de nos produits ; nous n'avons gufere com me moyens d'elude que la virulence et la forme et c'est tout a fait insuffi-sant. Ainsi, on a realise raltenuation des bacle-ridies par un tres grand nombre de precedes difl'crenls, mais rien ne nous permel d'affirmer que deux vaccins, d'egale virulence, obtenus par deux proeedes difl'erents, soul identiques.
Nous ne nous elendrons pas ici sur les divers modes d'attenuation employes ; on en Irouvera l'exposedans lestraites de microbiologie ('); Tun de ces modes doit cependant fixer notre alten-tion, parce que la condition n0 2 y est realiseo dans un milieu iion nutritif, c'est-ii-dire dans un milieu mauquant de substances Q ; il n'v a done pas, dans ce cas, formation de substances R et leur intervention ne peut 6tre invoquee pour expliquer rattenuation. JIM. Roux el Chamber-land (2), ont place la bacteridie dans de l'eau
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{') Voyez aussi I'articlede Gamalkia. Etude sur la vaccination eharbonneuse, Ann. lust. Past., II, 1888. II insiste particulierement sur les variations morjiliolo-jiiqnes qui accompagnent raltenuation.
(8) Ciiamiierland ct Roi'x. Suf i'atteiiuation de la virulence de la bacteridie eharbonneuse .ious I'in-fluence des substances anliseptiques, G. R. A cad. Sc, i883.
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distillee additioiinee d'acide phenique ou de bi-chromate de potasse ; ils out observe qu'au cours de la destruction dont ellc cst 1'objet dans ce milieu, eile subit une atlonuation graduelle de virulence avunt d'etre allein to par la mort ele-mentaire. Mais rien ne nous permet d'afßrmer que les bacteridies atteuuees par ce procede sout identiques ä celles qu'on ohtient ii 4a0 et demi, sous I'action d'anlisepliques, mcme ä egalile dc virulence; le contraire semble meme plus probable d'apresles considerations developpees plus haut sur le mecanisme de la variation.
Enfiu, celte derniere exj)erience de MM. Cham-berland et Roux ('), nous conduit ü une autre observation des monies auteurs qui nous permet de generaliser ce que nous avons dit de la variation et de l'elendre a la spore.
La spore est, nous le savons, dans un elat special qui lui permet de rester ä la condition uquot; 3, c'esl-a-dire an repos chitnique peut-etre absolu.
Elle resiste ii beaucoup d'ageuts physiques et chimiques, qui, dans les memes conditions, de-truiraient les bacteridies ä l'etat de vie elemen-taire manifestee, mais eile n'est pas pour cela indestructible. Elle peut lomber, dans certains cas, k la condition n0 2, et arriver plus ou moins
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(i) Til, Und.
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vite k la mort eletnentaire, .suns qu'il soit iie-cessaire pour cehi qu'ellc ait germe, c'est-a-diro qu'elle ait passe par la condition n0 i.
Or, si la spore est, coramc cela nous a semble probable, formee de substances plastiques con-densees de la bacleridie, lout ce qua nous avons dit plus haut, (p. 86) au sujel de la variation a. la condition nquot; 2, lui est applicable, et c'est pre-cisement ce que rnontre I'experience.
laquo; Des spores virulentes, mises dans do Tea 11 additionuee de deux centiemes d'acide sulfu-rique k la temperature dc 35deg;, subissent une attenuation graduelle, de sorte que des cultures faites avec ces spores attenuees donnent des bac-teridies qui pen vent elre inoflensives pour des cobayes et des lapins (') raquo;.
Nous avons etudie les deux variations les plus importantes que la science ait enregislrees jus-qu'u present dans I'liistoire de la bacleridie char-bonneuse. L'une de ces variations semble definitive ; on n'a pas su encore rendre ä la bacleridie asporogene la faculte de spender dans des conditions favorables ; Tautre, auconlraire, quoiquc transmissible, aussi longlemps que Ton voudru, par des cultures, est susceptible d'etre ellacee par cerlains artifices, ainsi que nous le verrons
(') Stuaus. Le oharbon de l'homme et des ani-maux, p. 157.
Lb Danisc. La bacleridie cliarbonneuse,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;S
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plus lard dans I'etude Ires ialeressanle du re-tour ii la virulence.
Ccs deux varialionssont al:snliinienl indepen-danles l'une de l'aulrc; on a ])ii obtenir des bac-teridies asporogenos tivs virulentes aussi bien quo des bacteridies asporogenes absolument de-pourvuesde virulence; on a pu rendre asporogenes lesvaccins charbonneux aussi bien que la bacleridie clle-menie ('). Gelte independance des deux phenomenes prouve que los substances plasliques delruiles dans les deux conditions n0 #9632;lt;. d'oü iis resultent sonl diU'erenles. Les substances R qui sonl toxiques pour les ani-inaux ne sonl pas celles qui delerminenl la formation des spores.
I.e resume de tonlos les pages precedentes est que, si rassiinilation est une caraclerislique loule sj)eciale dos plastides, la variation esl egalcmenl Ires freqnenle au moins chez la bacteridie. Ces deuxproprieles qui semblaient s'oxclure se ma-nifestent dans des conditions differentes, condition nquot; i ol condilion n0 laquo;, et par consequent ne sonl pas, le moins du inonde, contradictoires.
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(i) Voyez a ce siijct le mtaioire de MM. SüJimont et Ahnould. Recherches sur la produotion du hacille du charhon asporogene. laquo; Ann. lust. Pasteur,raquo; VIII, i8ci4-
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CHAPn RE X
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NOTION D'ESPECE
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23. Kecapilulons ce quc nous arons appna jusqu'ici. Qu'est-ce quc la bacteridie charbon-neuso? C'est, avonsnons dit d'abord, un petit corps microscopique en forme de bütonnet que Ton trouve dans le sang des moutons malades du charboii. Voilii uno definition qui est assez precise pour commencer. Maintdnaat, nous dc-couvronsque ces corpusculcs sont doues de la propriete d'assimiiation, et, par suite, de mulli-plication ; ils reproduisenl, dans le sang du mouton, une foule de bütonnets identiques a eucc-memes. Ces nouveaux batonnets sont done aussi des bacteridies charbonneuses comme celles d'oü ellcs dcsoendenl. II n'y a pas lä dp diffi-culte.
Portons une de ces bacteridies dans un bouillon convenable a une lemperalure convenabie. Elle assimilera encore, inais au lieu dedonuer coininp
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Inbsp; 1 6nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; NOTION u'kSPECE
Jans 1c sang du mouton des bacleritlies isolees, ellese transformeraen un long filament Qexueux.
IInbsp; est vrai que, par des procedes speciaux d'ob-scrvalion, nous savons reconnnllre duns ce long filament llexueux un grand nombre d'arlicles juxtaposes dont. chucnn, envisage isolernent, ressemble encore ii une bacteridie. Nous conve-nons de dire qne nous avons la une forme fila-men louse de baeteridies.
Cette expression est, luUons-nous de le dire, parfaitement justitiee, puisquc si nous Iranspor-tons uti de ces filaments dans le corps d'un mouton, il y donne naissance a des bacteridies tout ä fait curacterisees. 11 y a done deux formes que peut allecler mi uu'/ue corps dans deux milieux differents. La pbysique et la chimie fourmillent d'exemples semblables ; une goutte d'liuile pout prendre une forme dilleicnlc suivanl qu'on la plonge dans I'eau pure on dans de l'alcool absolu.
Conlinuons l'observation de notre culture en bouillon ; au bout de quelque temps, la substance do cbaque bacteridie se condense en une petite sphere tres brillante'? Est-ce encore une bacteridie? Pas quant k la forme lout au moins, mais cette petite spliere brillante peut se transformer en une bacteridie bien caracterisee si on la transporte dans du bouillon frais. Elle conlient done lout ce qu'il y a dans la bacteridie, moins
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NOTION d'eSPECEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;117
quelques elümenls empnmtös an bouilLon. Nous trouvons encore des ens toutii fait semblablesen physique :
Considerons une goulte d'eau salee. Si I'eau vienl ii disparattre pour une raison quelconque, il reste un erislal de sei qui n'a |)lus la meme forme, mais ce cristal de sei, muni d'une goutle d'eau, redonnera une goutle d'eau salee idcu-lique ä celle d'oü il provient. La petite sphere brillante de tout k I'heure est, par rapport a la bacteridie, ä peu pres (') dans le meme cas que le cristal de sei, par rapport ä la goutte d'eau salee ; on I'appelle la spore de la bacteridie.
Les trois elals que nous venous de passer en revue ont, malgre leurs dilferences de formes, ceci de commun que, de I'un quelconqued'entre eux, nous pouvons facilement passer ä celui qui nous a servi de point de depart : le batonnet, dans le sang d'un animal ayant le charbon. Aussi, il n'y a rien d'illogiqne h ce que nous conservions ä ces trois etats le möme nom, pourvu que nous ajoutions ä ce nom un qualifi-catif qui iadique, dans chaque cas, I'etat consi-dere : Bacteridie parasite (dans le sang d'un animal ayant le charbon); Bacteridie fllatnen-tense, dans une culture en presence d'oxygene
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(l) Seulemeiit a peu prts, car la bacteridie u'est pas an repos chimique ([iiantl on la consid^re ä IVlat de vie ('#9632;li'inentairo manifcstee.
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USnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; NOTlOv d'ksi'kce
libre ; et enfin Bacliridie sporuh'e on .spore de hacteridie. L'appellation commune de ees Irois corps est convenable, puisque c'esl en realile le meme corps, chiniiqueineut defini el ayant les memes proprietes, qui a seulemenl Irois formes dillerentes dans trois cas deLerrnines. De m6me, en chimie, nous donnons le meine nom de soufre ä Irois corps dillerents : soufre oclai1-drique, soufre prismatique, soufre rnou, parcc qu'ils onl des proprietes chimiques identiques, dans des condilions identiques, et que l'un peut se transformer dans l'autre ä volonle.
En rassemblant tous les caracterescommuns ä la bacteridie parasite, la bacleridie fdamenteuse et la spore de bacleridie, et y ajoulant la pro-priete de chacun de ees corps de pouvoir se transformer dans les deux aulres dans des condilions connues , nous definissons ce qu'on appelle Vespece bacteridie cbarbouneuse. Avec le tableau de ees caracteres nous saurons re-connaitre partout et toujours un plaslide de l'cspece consideree. L'espece biologique ainsi definie serait aussi precise que l'espece chimique.
Mais nous sommes immedialement amenes ä en etendre l'accpplion lorsque nous quittons la condition n0 i on la condition n0 3, pour entrer dans la condition n0 gt;., aulrement dit lorsque nous quittons le repos chimique ou l'assimilii-lion pour etudier la variation.
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NOTION d'eSPKCKnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;119
Si nous savions ecriiv la formule cliiiniquc d'uu plastide a = a 3 -t-v-i-S-i-e-t-^et si nous pouvions la verifier ü chaque instant, il nous serait facile de maintenir, pour la definition de l'espece bioiogique, lotite la rigueur de la definition de l'espece chimique. .Mais couside-rons, par exemple, la culture a 42quot;, 5 en presence de l'oxygene. Nous avons eiisemenoe cctte culture au moyen d'une goutte de sang charbon-neux, nous savons done exaclement ce quo nous v avons mis ; an bout do quelque temps, nous ne le savons plus, puisque, jusqu'au trentieme jour, la variation so fait constamraent, de le\lv maoiere qne des filaments, omprnntes ii la culture ä deux moments dilTerenls et ensernonces dans des bouillons identiques donnent des pins-tides de virulence differente.
Rigoureusemeut parlant, nous n'avons plus affaire a des bacteridies cbarbonnouses, quoique les filaments de ces cultures aieut encore avec los bacteridies initiales beaucoup de caracteres communs. tue culture fai to an bout du viogtieme jour par exemple, ne pourra plus dooner de bä-tonnets se developpant dans le sangd'un nioulon, ce qui elait prccisement noire earactijristiqiie initiale de la bacleridie. A cause des autres ca-racteres communs, nous pourrous convenir ce-pendant tie donner encore le nom de bacteridies aux plastides de nos nonvelles cultures, a con-
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120nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; notion d'espkcr
(lition de corriger ce mot par le qualiQcutif alle-nuees, rappelant la diminution de virulence.
Nous dirons doncque les plastides du premier et du deuxieme vaccin charbonneux, sent des bCLCteridies charbonneuses attenuees, ct nous voyons immedialement que nous ne pouvons plus pielendre a la rigueur des definitions de la cliimie. Nous savons en elTel que, snivant lo mode d'atlenuation employe, les natures de deux vaccins de meme virulence peuvent rtre differenles par d'autres points.
Nous risquons done de donner le rm'Tiie noin ä des corps qui nesont pas identiques et, du moment que nous sommes enlres dans celte voie, on ne peut pas savoir oil nous nous arröterons. 11 est cependant impossible de faire autrement.
Observons, en eilet, line culture quelconque de la 'bacteridie : en admetlant meine que nous ayons su determiner rigoureusement la nature du milieu au moment de rensemencement, et il faut avouer que ce n'est pas le cas en general, nous ignorerons absolument au bout do quelque temps quelles sont les quanlites de substances Q employees, les quantites de substances R pro-duites, et si, a un moment donne, survient une legere variation, nous ne le saurons pas ('). 11
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(') A moins qu'elle ne se traduise par une modification morpliologique saillante.
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notion' d'espkcenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 121
faiit cependant que nous designions d'un ootn quelconque les plaslides de notre cuUure el, pour les dislinguer d'autres plaslides entiere-ment diilerenls, nous leur appliqiicrons encore le nom de baeteridios charbonneuses. La definition da 1'espece en Biologie est done forcement heaucoup phis elaslique (|ue celle de l'espece en chimie, et nous voyons immedialement qu'il ne faudra pas accorder au mot espece une valeur absolument scienlifique.
C'est une desraisons princii)ales qui font que, dans l'etat actuel des choses, la Biologie ne peut etre une science exacle.
24. Au point oil nous en sorames, nous appelons done plaslides d'une m6me espece, ceux que nous savons deriver les uns des autres par assimilation on par variation; nous avons done remplacö la nolion d'idenlite par la notion de descendance, mais nous sommes lä sur une penle dangereuse ; si nous ne nous limilons pas d'une fa(;oii precise, le mot espece, non seule-ment ne sera plus rigoureux, il ne peut I'ctre, mais encore a'aura plus aucune raison d'etre, aucune signiQcalion scientiQryje.
Oil s'anele la variation? Comment saurons-nous reconnaitre quo deux plaslides rencontres par hasard out une origine commune ?
L'exemple de la bacteridie charbonneuse permet de repnndro assez convenablement a la
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1 22nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; NOTION' d'esi'ece
premiere de ees deux questions. Toutes les variations que nous avons obsorvecs jusqu'ii ce jour laisseut subjistor un assez grand nombre de caracteres communs ; il y a encore beaucoup de ressemblance entro la bacteridie virulente et lo premier vaccin cbnrlionneux, entre la bacteridie sporogfene el la bacleridie asporogenc, nialgre des dillerenccs netlement indiqu^es; et puis, surlout, nous savons passer des unes aus untres (').
II n'en est plus de meine pour la deuxieme qneslion. Une delinition d'espece no pout etre consideree comme bonne que si les plaslides qui repondent lt;i celtr; ddfiaition commune ont phis de caracteres communs entre eux qu'avec lout autro plastide d'une autre espece.
Or, rappelons-nous {'existence de ce plastide saprophyte decrit par Hüppe et ^'ood ('2): laquo; Ces microbes saprophytes sont des bacilles endos-poresqui, morpbologiquement, nesedistinguenl des bacleridies que par leurs exlremites plus arrondies raquo;. Mais n'avons-nous pas constate des (liiTerences morphologiqucs au moins aussi
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(') Sans qu'il soil necessaire de pouvoir revenir en-suite au type primordial ; ce retour, impossible jusqu'ii present pour la bacteridie asporogäne, est i)Ossible, au contraire, pour la bacteridie atlenuee coanne nous le verrons plus tard Retour ä hi. virulence, v. p. i/|5).
(2) Voyez plus liant. p. 71).
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NOTION d'eSIECEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;123
iniporlanles entre des bucleridies provenant d'un m6me ancelre?
laquo; Les microbes saprophytes de IJiippe et Wood donnent des spores ii des temperatures beaucoup plus basses qua les bacteridies raquo;. Mais les bacte-ridies asporogenes ne donnent pas dc spores du tout, ce qui est nne difference bien j)liis grande avec la bacleridie normale.
laquo; Les microbes de Uiippe et Wood ne pro-duisent aucun etfet palhogene sur les animaux, si ce n'est une petite allection b^cale qui s'observe quelquefois chez les cobayes raquo;. Mais les bacteridies peuvent etre attenuees au point de ne plus prodnire aucun eilet palhogene.
Nous ne Irouvons aucun caractere qui diffe-rencie le microbe de Iliippe d'avec la bacleridie, plus qne celte bacleridie ne se diflerencie elle-mome d'avec les plastides resultant dc sa variation. Dirons-nousdonc quo le microbe de Iliippe est une bactei'idie charbonncse saprophyte'! En definissant I'espece par la descendance, nous nous sommes inlerdit de le faire car nous ne savons pas passer du microbe de Iliippe a la bacleridie charbonneuse ni de la battJridie charbonneuse au microbe de Iliippe. Mais supposons qu'avant de connailre le precede, somme loule Ires special, de la fabrication des bacteridies asporogenes nous en ayons trouve par hasard d'une variety non virulente. Nous ne
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124nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; notion d'espece
savons pas passer de la bacteridie asporogene a la baclt'ridic sporogone et nous n'aurions pas pu demonlrer que, au point de vue de la descendance, le piastidc ainsi decouvert füt de I'espece hacleridie charhonneuse. La düfinition par la descendance est done impossible dans beaucoup de cas (').
Comment done definir I'espece des plastides, et quelles en sont les limiles? 11 faudra une convention speciale h chaque cas, mais on no devra accorder a celte convention qu'une valenr tres relative et 6tre dispose ä 1'abandonner pour nne autre si une decouverte nouvelle vient nous demonlrer qu'elle est mauvaise. Nousdirons par exomple que les bacleridies atlenuees et asporo-genes sont des varietes de I'espece bacteridie cliarbonneuse ; pour 1c microbe de Iliippe, nous pourrons convenir jusqu'a nouvel ordre d'en
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1 laquo;II faut avoir suivi pas ä pas, dans des cxpe. riencesbien conduites, toute la Serie des clianigt;-emenls de la bacteridie pour etre assure que le microbe inof-
fensif et sans spores est le virus charbonneux.....C'est
ä grand peine, en effet, si, dans nos laboratoires, nous les conservons aveo leur aspect caracterisliqne, dans des conditions de culture delerminees cependant aussi ligoureusement que possible. Aussi, il ne faut pas declarer a la hate que deux microbes sent sans parente parce que l'apparence de leurs colonies n'est pas tout a fait la meme,... raquo; Rorx. liacteridienspovopcne^p. cit. p. 34.
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notion d'kspecenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 125
faire une espuce voislne dc la premiere ou nne variamp;le de la möme espeee comme nous vou-drons, mais elanl donne qu'en biologie nous ne trouverons jias beaucoup de cas aussi l)icn etudies que celui de la bacleridie cbarbomieuse elque nous rangerons souvenl dans une meme espeee des corps ayant un grand nombre de caracleres coinmunset quelquescaracleres dill'e-rents sans savoir passer des uns aux aulres, il est preferable d'adopter la dcuxieme convention et de considerer le microbe de lliippe comine une bacleridie charbonneuse saprophyte.
Ces considerations un pen longues n'elaient pas inuliles, car il est indispensable de serendre compte, des le debut de la biologie, de la con-venlion qui preside ii la definilion des especcs, ce qui evitera, dans l'avenir, des discussions sleriles sur 1'elendue possible des variations sans changemont d espeee.
Nous devons aussi relenir ce fait que nos moyens d'investigalion sont Ires bornes ; nous savons quelquefois trouver un precede qui nous permeile de diriger la variation d'un plas-tide determine de maniere a en oblenir une variele donnee, mais il ne s'ensuit pas que nous connaissions toutes les conditions de la variation des plaslides et nous n'aurons pas le droitde nier 'a priori la communaute possible d'origine de deux plastides un peu differents
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126nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;NOTION ü'eSI'ECE
parce que nous no saurons pas faire döriver ces deux plastides d'unc forme unique preexistante.
Et puls, l'erreur est si facile ! Büchner a sOulenu qu'il avuit transforrnö en bauteridie charbonneuse un plastide eonnu sous le nom de hacitlassuhlilis et donl lesspores sont lies abon-danles dans le loin. Or, personne n'a pu repro-duirc scs experiences, ce qui semble prouver que des impureles s'ctaient glissues dans ses cultures (') ; c'estdu moins l'opinion de M. Pasteur et de M. Koch.
La notion d'espece et l'elude de la variation sent relalivement peu interessantes pour les plasiides analogues a la bacteridie charbonneuse qui sc dissocient le plus souvent apres la bipar-tition; chez ces especes, la variation morpholo-gique est en elTet peu saillanle et la variation physiologique ne se manifeste que grace aux reactions pathologiques. Aussi beaucoup de peliles variations passent-elles cerlainement ina-perQues et considerons-nous peul-elre comme identiques des plasiides qui dillerent chimique-ment d'une maniere assez notable, comme deux bacteridies de mßme virulence atlenuees par deux procedes diflerenls; nous en trouverons
(') Bl'cuneh. Ueber die experimentelleErseuguntf des Milzbrandconlagium aus den Heupilzen,
Nffigeli's Untersuchungen über Niedere Pilze, Munich, 1882.
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NOTION D ESPKCK
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127
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des preuvus qiKiisrl ucus etiidicrous le renforce-mont des virulences ct que nous verrons certains ])r()cedüs donncr des rösultats absein ment opposes pour des especes animalcs dillerenles, cxalter par exemple la virulence pour l'une de ces especes en la diminuant pour 1'aulre (').
11 n'en sera plus do meine quand dous nous occuperons d'aulres plaslides bien phis interes-sanls qui out la propriety en se multipliant de donner naissanee a dos agglomerations polyplas-lidaires, nnimaux on vegolaux superieurs. Los moindrcs variations dans ces plaslides appeles cevfides metazoaires, se Iraduisent au cours du developpement du metazoairo correspondaot par des modiGcations morphologiques importaules. .Nous nurons done, pour ceselres parliculiers, un reaclif encore plus sensible quo la virulence, le developpement, pbenomune dont nous avona dejä fait remarqucr ailleurs (2) toule I'impor-lance au point do vue de'l'etude chimiquc des tcufs: *
laquo; 11 est certain que si la chimie nous per* rnetlait actuellenient d'analyser completenient les proloplasmas, nous pourrions determiner rigoureusement les coufs par le nombre el la
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(') Voyez plus loin. p. i JN.
(2) Tlicorir. nouvBlle de la vie. Chop. XV1I1, p. nod.
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i28nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;notion' d'espece
miliirc de lours substances plasliques ('); inuis ix dufaut de cetle connaissance des composilioiis alomlques, nous pouvons caracteiiser les ccufs j)ar leurs pioprietes et particulieremeut par celles (|ue met en evidence leur vie elemeniaire manifestee.
Or, la vie eleinenUiire manifestee de Tccuf so Iraduit par unc serie de biparlilions que 1'on appelle sa segmentation ; mais cetle segmentation donne naissance h des agglomerations successives de ;',, 4gt; 8, etc., 2'quot; plaslides.
Chacun des stades successifs caraclerises par un nombre croissant de plastides, correspond une forme speciliquo de letre polyplaslidaire correspondant. Or,, les divergences qui separent deux oeufs d'espoces differentes, deviennent de ])lus en plus accentuees k mesure qu'augmcnte le nombre des bipartitions; I'observaUon de plus en plus longue de la vie elemeniaire manifestee d'un (juuf nous permet done de caracleriser de plus en plus nettement eel ueuf.
1 II faudrait aussi tenir coini)te des quantites relatives de ces substances dont la proportion a. peut-t'tre une influence considerable snr la morpliogenie. Nous avons d'ailleurs vu plus baut que la variation de virulence est peut-elre dueuniquement ä une variation dans les proportions des substances plasliques constitutives, sans qu'il soit necessaire de faire intervenir dans son explication une variation qualitative de ces substances plastiques.
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notion d'esi'ecknbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 129
Pour dislinguer aetlement deux microbes do formes presque semblables, nous eludions leurs reactions, ou, ce qui est plus exact, les pro-prietes de leurs substances R ; inais en general, nous pouvons aussi les dislinguer en etudiant les formes que prennent leurs colonies dans certains milieux determines, le bouillon gelatine par exemple. Eh bien! de meme, pour dislinguer deux oeufs de formes presque semblables, nous eludions les formes qui provienncnt do lour tleveloppement, les colonies qui en derivent, e'est-a-dire que, par exemple, pour dislinguer un ceuf de truite d'un oeuf de bareng, nous suivons le devoloppement de ces deux anil's jusqu'ä ce que nous voyions 1'un d'eux devenir une truite, I'autre un bareng. Ainsi expose cola scmble enfantin et neanmoins e'est ex;ictement la m6me cbose que Ton fait en cbimie quand, pour dislinguer deux corps semblables d'appa-rence, on les soumet a leurs reactions cararie-ristiques. Du bromure de sodium etdu bromure de potassium donnent des couleurs diflerenlos ;i la flamme du bee Bunsen ; si nous ne con-naissions pas leur composition atomique et leurs autres propriötes, nous definirions ces deux corps par la couleur qu'ils donnent h la damme du bee Bunsen et nous dirions somme touto: celui qui donno la flamme jaune est laquo; le corps qui donne la flamme jaune raquo;, comme l'ceuf de
Le Dantec. La BactÄridie eharhonneuSR,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;9
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130nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; notion d'espece
hareng esl celui quidonne un hareng. El la pro-prietede donner un hareng au boutd'un certain nombre de bipartilions dans un milieu conve-aable est bien plus speciale, bien plus caracte-ristique que celle de donner une couleur jaune ä la llamme du bee Bunsen raquo;.
(Jn nous pardonnera celle courte digression, eile est deslinee a monlrer comment des difK-rences aussi pen constalables directement que celles qui separent les oeufs de deux poissons peuvent se traduire, au cours du developpe-inenl, par des divergences comme celles qui existent enlre une truite et uu hareng. II y a done la un reaclif d'une sensibilile incroyable qui nous permettra d'etudier bien plus com-pletement la variation des plaslides appeles oeufs.
De plus, e'est de la consideration des elres superieursqu'esl nee d'abord la notion d'espece ; il n'y a rien d'etonnant a ce qu'elle soil plus dil'Hcilement applicable ä des plaslides comme la bacteridie charbonneuse, qui ne dounenl pas lieu aim developpement polyplastidaire capable de meltreen relief les plus legeres modificalions de la substance de ces plaslides. Gontenlons-nous done jusqu'ä present de celte premiere approximation dans la definition do I'espece ; nous I'approfondirons ulterieuremeiit a propos des metazoaires.
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TROISIEME PARTIE
LA SELECTION
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CHAPITRE IX
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LÜTTE POÖR I.KXISTE.NCK ET I.M.MINITK
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25. Nous avons appris dans les chapilres precedenls ce que c'est qu'un plastide d'uiie cspece detorminec ä l'etat do vie elemcntaire manifeslee. Xous savoas qu'ä cet etat le plaslide est le siege de reactions dont le resullat est l'assimilalion, c'est-ä-dire la fabricatioD aux depeus taut de sa propre substance que de celle du milieu, de plastides semblables k lui. En d'autres termes, le plaslide transforme eu plastides semblables k lui les subslances alimen-taires (Q) du milieu dans lequel il Irouve realisee la condition n0 i. 11 fabrique en meine temps des substances accessoires (R) qui restent dissoutes dans le .milieu, ou dans les plastides
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(toxines dans certains cas. Marmibr. op. cif.). ou enfln se precipitent autour des plastides en Jeur constiluant uue membranecellulaire (celluloses, etc., v. p. 4i)-
Mais tons les plaslides formes par assimilation au cours de la vie elementaire manifeslee du premier plastide, se trouvenl immecliatement, eux aussi, a l'etat de vie elementaire manifeslee et assimilenl aussi bien que celui d'ou ils pro-viennent. Ils consomment done lous ensemble les substances Q et produisent tons ensemble des substances R en meme temps que de nou-veaux plaslides semblables ä eux et qui s'ajouten t ä eux pour consommer des substances Q et pro-duire des substances R, el ainsi do suite inde-finimenl si le milieu est illimile.
Or, il n'y a pas de milieu illimile, el nous devons considererce qui se passe dans an.milieu confine comme le cas le plus general.
Alors, les substances Q seront en quanlile limitee ; la proportion des substances R dans le milieu s'aocroitra coustamment au cours de la vie elementaire manifestee des plaslides; ces deux conditions reunies feront qu'au bout d'un certain temps le milieu ne realisera plus la condition n0 i et les plastides seront, par consequent, condamnes soil a ladestruclion (condition n0 2, mort elementaire), soil, au moins, au repos chimique (condition n0 3, spores), parsuile meme
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de leur inulliplication dans un inilipu confine. Or, cette multiplication a lien en progression geometrique quand le temps s'ecoule en progression arithrnetique (*), c'esl-a-dire qu'elleest extremement rapide; done la diminution des substances Qet L'accumulation des substances R sont egalement tres rapides; la vie elemcnlaire manifestee ne peutse prolonger bien longtenr.ps. 11 n'en seruil ])as de mörne si Ton intervenait ä cbaqne instant pour eliminer on delruire les plastides nouvellenient formes de teile maniere tpi'il n'y eut jamais dans le milieu qu'un seul plaslide ä Tetat de vie elementaire manifestee; la condition nquot; i se prolongerait beaucoup plus longtemps, la destruction des substances Q et la production des substances R scraieut propor-lionnelles an teni]is an lieu d'etre des fonctions exponentlelles du temps. Au point de vue de la prolongation de la vie elementaire manifestee, la destruction d'un certain nombre des plastides formes est done avantaffcu.se pour ceux qui rcslent (-). Leur persistance est, au contraire,
(l) Cette loi connue sous le nom de loi de Ma/thus decoule immediatoment de la propriety d'assimila-tion.
(-) Elle Test encore davantage si eile a lieu dans le milieu meine, car la destruction des substances plas-tiqucs donne pencralement des snbstancs Q qui sont ainsi rendues au milieu etpeuvent etre utilis^es ii nou-veau.
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uuisible ä ceux-ci; c'est co que Darwin a appele la concurrence vilale.
Considerons, en etlet, un milieu confine dans lequel il y a ä un moment donne n plaslides ii l'elat de vie elementaire manifestee, Chaciin d'eux assimile, c'est ä-dire, si nous le considerons comme un individu agissant, tire ä lui (') les subslances Q du milieu pour les li'ansl'ormer en subslances plasliques el rejetledansce milieu des substances 11 nuisibles ü la vie elementaire mauifeslee. Nous devons done, si nous con-tin nons ü individualiser ces plaslides, dire que leurs interels sonl contraires, puisqu'ils ont tons hesoin des memes substances Q qui exisleut en quanlilc limitee dans le milieu. Et ils ont besoin de ces substances Q pour resler ä la condition n0 i, e'est-a-dire, somme toule, pour no pas se detruire, pour exister ; les substances Q detruites, le milieu realise la condilion n0 2 et les plaslides meurent (a), a. moins que des cir-conslances parliculieres ne delerminent le repos chimique, la vie elemenlaire latente pour ces plaslides (condilion nquot; 3, spores). C'est ce dernier cas qui se realise pour la bacteridie charbon-
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(') Comparaison plutöt nuisible qu'utile, mais indispensable pour expliquer I'expression courante de lutte pour I'existence.
(-) La mart eldmentaire survient auboatd'un temps sullisant de condition 11deg; 2, v. p. 36.
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#9632;
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SKLBGTIONnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;133
neuse dans les cultures ordinaires faites en presence de l'oxygcne libre. Mais cela tient a ce que, dans ces cultures, l'une des substances Q (oxygene) est en quantity illimilcc. Dans un milieu vraiment confinö (vase scelle), c'est la mort elementaire et non la sporulation qni sur-vient. On peut done dire que les plastides tirant, chacun a soi, les substances Q neeessaires ä
tOUS, LUITEJJT POUR [/EXISTENCE.
Dans le cas considere, les adversaires sont ä peu pres egaux et tons doivenl disparaitre ü la fois ; il y a cependant, nous I'avons vu, quelques diilerences individuelles, puisque quelques-uns resistent plus longtemps ä la condilion n0 2 ; dans les vieillcs cultures asporogenes (v. p. 98) toutes les bacteridies ne meurent pas a la fois ; celles qui subsisleot le plus longtemps sont dites plus resülcmfes et elles seules rccoinmenceront ä assirnilersi on seme dans du bouilluu frais le reste de la vieillc culture. Les plastides qui auront subsists auront vaincu dans la lutle; nous dirODs que ce sont les plus resistants qui ont triornphe des moins resistants (') quoique en
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(') G'est d^jä la persistance du plus aple de Darwin; on voit aisbinent que l'onserait arrivö a cette notion sans faire intervenir l'idee de lutte; il a fallu, au con-traire, que nous nous placions ä un point de vue tres special pour introdnire cette idee dans le langage ; nous I'avons fait pour nous conlorraer ä l'habitnde.
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realite la destruction des uns el des autres ait ete uniquement un fait resultant de la composition du milieu (condition n0 #9632;gt;.) que tous les plastides out a pen pres egalemcnt contribue ii modifier.
26. Lutte pour l'existence entre des plastides differents. 1deg; Varietes d'une meme espece. Supposons que nous fassions uu melange de baeteridies oidinaires et de bacte-ridies asporogfenes pour les cultiver dans un memo milieu confine ; abandonnons ce milieu ä lui-mrmo et prelevons, au bout de quinzeaqua-rantejoursau plus, une petite parliedu depot qui roste au fond du vase. 11 arriveraun moment oü, en semant ce depot dans du bouillon frais, nous obtiendrons une culture pure de charbon sporo-gene. Dirons-nous que cette vuriele, luttant avec le charbon asporogene, a triompbe de ce dernier et est resle seul maitre de la place? Nous pou-vons le dire si nous tenons absolument a nous conformer au langage courant, mais cela est bien inutile. Que s'est-il passe en elTet? La vie elemenlaire manifestee de noire culture mixle a transform!'' la condition nquot; i du milieu en condition n0 a pour I'tiue el I'aulre variete ; seule-rnent, dans ces circonstances, la variete sporo-gene a doune naissance a des spores capables de traverser, a i'etat d'indillercnce cbimiquc, cette citudition uquot; #9632;.'., tandis que la variete asporogene
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est rcslee h I'etat d'activile chimique el par suite de destruclioa plastique. An bout d'un temps sufGsamment long la mort elemeulaire aura done atteint loutes ies bacteridies asporogenes tandls que les spores des bacteridies ordinaires seront restees intacles dans le liquide. Des deux varietes, celie qui persistent dans les conditions precedenles sera done celle qui sera la mieux urmee pour resister ä la condition n0 a. Mais on voit aisement que, s'il y a lutte an sens etabli dans le paragraphs precedent, et ceia estvrai, la lutte n'est pas cantonnee uniquement entre des bacteridies de variete dillerente, mais se produitegalement entre des bacteridies de memo variete. En effet, s'il n*}' avait pas eu de bacteridies sporogenes, les bacteridies asporogenes auraient neanmoins toutes disparu au bout dquot;nn temps süffisant, puisque leur vie elemen-tiire manifestee aurail suffi a epuiser le milieu et ä y etablir la condition nquot; 2. Dans tons les cas, par suite de leur inaptitude ä former des spores, cos bacteridies asporogenes se trouvent naturellement eliminees de la lutte uiterieure au profit des bacteridies sporogenes; ces der-nieres lirent done un avantage de leur aptitude a sporulor; il y a encore joem.s/ance du plus apte, dans le cas oil nous nous sommes places et qui se produit pent etre quelqnefois sponlanement. Autre exemple de concurrence vitale entre
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des Varietes d'une inline especo; nous en trou-verons autant qne nous voudrons en nous pla^ant dans des conditions oü nous savons d'avance que rune de ces varieles a un avan-lage quelconque sur lautre. Cherchons-en par exemple dans les bacteridies atlönuees. Qn'est-ce que i'attenualion ? la diminution de la virulence. Ququot;est-ceqiie la virulence? Vaptitude h se iniiltiplier dans rintöiiour du corps d'uu animal determine. Quelles (jue soient les raisons pour lesquelles cette aptitude est plus ou moins grande, el nous les etudierons plus fard ('), nous pouvons prevoir d'avance cc qui se passera dans ['experience que nous a Huns decrire main tenant:
Injectons ä un mouton mi melange de bacle-ridies virulentes et de bacteridies atlenuees par Tine cullure proiongee vingl jours a 4''-0 et demi en presence de 1'oxygene. Le mouton mourra du cliarbon au bout d'un certain temps el si, ä ce moment, nous etudions son sang, nous 11V trouvons plus que des bacteridies virulentes, coinme il est facile de s'en rendre coinpte en
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(') V. p. 153.11 estinutilede coinpliquer 1'exposition par celle du möcanisine de l'immunit^, la delinition iDlaquo;me de la virulence suffit ä nous donner une indication sur ce qui arrivera sans que nous ayons besoin d'approlbndir les raisons pour lesquelles cola arrivera.
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IIETOUR A LA VIRULENCEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 139
cultivaot une seule quelconque, de ces bacte-n'dies dans du bouillon frais. Quelle que soit la baoteridie choisie pour faire l'ensemence-ment, la culture ol)tenLie sera virulente et non attenuee. II n'y a done plus de LacLeiidies atlcnuees dans 1c nioulon. Ici encore il y aura cu persislance du plus apte ou, si 1'on prefere, persi^tancc du soul apte, puisque les bacteridies altenuees, meme injecltes scule.s, eussent ele (lelruites; il n'y a pas eu plus de lutle que dans le dernier cas el cependant il y a eu tri, selection, pur le passage de la culture melangee a travers l'organisme du moulon. On peul cependant dire que s'il n'y a pas eu lutte entre les bacteridies de virulences differentes de meme qu'il n'y avait pas lutte entre les bacteridies asporogenes et les spores des bacteridies ordinaires dans noire premier example, il y avait lutle entre les bacteridies el le milieu (condition nquot; 2 dans le premier cas, organisme du mouton dans le second) ct que, seules, les plus aplcs a cede lutle out persiste.
Darwin nquot;a jamais compris autre chose dans l'expression, lutle pour Vexistence ou concurrence vilale determinant la selection naturelle ('). On voit qu'il n'y a, dans toutes ces
(K) Ou persislance du plus apte.
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considerations, aucune part d'hypothese, mais une simple deduction parfailement logiqne.
Dans le dernier cas qne nous avons considere, nous avons suppose un melange de bacteridies virulentes avec des bacteridies tout is. fait alte-nuees et par consequent absolument inaptes a se muUiplier dans le monton. Mais supposons que nous avons affaire h un melange de bacteridies de virulences diiTerenles et cependant uon lout ä fait altenuees. Nous devons prevoir que, par definition meme, si nous inoculons un tel melange ä un mouton, lea bacteridies plus virulentes prospereronl mieux que les nioins virulentes et que, par consequent, la proportion des bacteridies plus virulentes dans le sang du mouton ira croissant par rapport aux bacteridies moins virulentes; prenons une goutte du sang de ce premier mouton quand il mourra et inoculons-la ä un second mouton, la proportion des bacteridies plus virulentes par rapport aux moins virulentes ira encore en croissant et par suite d'un nombre süffisant de passages sur les moutons nous aurons exalle au maximum la virulence du sang charbonneux ; nous aurons eu selection naturelle, persistance des plus aptes d'entre les bacteridies par rapport a l'organisme du mouton.
Or, ce que nous venons de supposer n'est pas une bypothese mais la description exacte d'ime
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experience tres connuc et inille fois renouvelee. II estvrai qua celte experience n'a pas ete faite avec des cultures de virulences ditlerentes in-tenlionnellemcnt nieiangees. Reporlons-nous ii ce qua nous avons vu plus haut da la variation h la condition n0 2 ; quand on a conserve long-tamps, sans la surveiller, une culture de bacle-ridies virulentes, il a pu sc produire pour quel-ques-unes da ces bacleridies des variations individuelles de virulence qui font que la virulence moycnne de la culture a diminue. Eh bien I inoculons una teile culture a un mouton. II se fera dans cet organisme une selection naturelle, et si nous prenons une goulte de son sang apres sa mort, pour rensemencor dans du bouillon nouveau, nous obtiendrons une culture nouvello d'une virulence moyenne plus grande que celle de la culture initiale. C'est un fait que I'experiance verifie loujours.
Nous venons d'employer I'expression virulence moyenne pour designer la virulence d'une culture melangee. Si l'organisme du mouton ctait un vase inerte cornme les recipients chi-iniques, cette expression se comprendrait imme-diatement. Separons en effet du terme a le terme ß sur lequel nous avons suppose que porte la variation enlrainant la diminution de virulence ; separons aussi du terme R le termer contenant las principes to.xiques resultant da
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l'aclion plus speciale de 3. Nous aiu-ons pour Irois biicteridies l'une virulente, les autres alle-miees, les equations :
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-ß-4-Q = X(aH-ß) R
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ß J -H Qs ^ Xä (a Z
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C'est-ä-dire quo, au point de vue de la production de la substance r une baeteridie (a -t- ß)
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et une baeteridie (a -H ? 1 equivaudront ü deux
bacteridiesdevirulencemovennef a H;!-). Pour cequi est do la culture en bouillon, nousn'avons pas rpmarque do graudes differences enlre les vi-tosses do developpementdes diverses varietes ('), mais il n'en est [)lus de mcrne clans I'organisme d'un mou ton, par detinition meine do la virulence. Jnjectonsen meme temps la baeteridie [a ß) et
la baeteridie (a-h 7 j en quantiles egales; la virulence moyenne sera -jv , en admettant qua la virulence soil exclusivement en rapport avec la subs-
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tance r du terme R. Si ( a #9632;£ J n'est pas viru-
#9632; ''l) Ces difffirences existent cependanl. mais, pour la sttnplicitö du raisonnement, il vaut mieux ne pas les laire in.tenenir ; nous y reviendrons ä pi-opos de l'an-tagonisme entre bactt-ridies d'especes differentes.
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lente du tout, eile ne se developpem pas du tont et la virulence moyenne deviendra immeJiale-menl r. Si eile est un peu virulente eile se developpera moins vile que (a - #9632; ß), de sorle rjue, au bout de quelque temps, on aura 2(0 -f- p)
])oiir un seul ( a -h 7] la virulence moyenne sera
r
1nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 4 '''nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i'n ,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; or
iiiors ^ =--r )quanuteplU8grandeque'5-.
On se rend conipte au nioyen de cette analyse tres incomplete (') que la virulence moyenne augmentera et tendra vers r, c'est-ä-dire vers la virulence de la bacleridic la plus virulente du melange. 11 y aura selection naturelle, persis-tance des bacteridies plus virulentes,2^U5 aples, aux depens des bacteridies moins virulentes, moins aptes, moins bicn armees dans la lutte contra l'organisme du moulon(2).
Une experience de M1'0 Tsiklinski (3) est trfes interessante a l'egardde ce phenomenedu retour
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(') Paroe que nous n'avons pas encore laquo;Stiidii' le mc;-canisine de la destruction des moins aptes dans le mouton.
(-) Lutte contre l'orprmismc du mouton est pris ici dans le sens de lutte contre le milieu(v. p. t34), puisque nous ne savons pas encore quelle lutte existe rielle-ment dans ce cas, ce que nous ne verrons que plus lard.
(3) Mlle Tsiklinski. Rechcrclies sur la virulence de la Bacteridie. Ann. Institut Pasteur. VI, 1892.
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ä la virulence. MM. Pasteur, Chamberlund el Roux (') avaient depuis longiemps employe le proccide de la selectioti naturelle que nous venous de signaler pour rendre la virulence h hi hacteridie attenuee : laquo; Quand la bacteridie char honneuse a ete privee de tonte virulence pour le cobaye, le lapin et le mouton, on pent lui reslituer son activite par des cultures succes-sis'es dans le corps de ces animaux. La, bacteridie inoffensive pour le cobaye de plusieurs an-nees, d'un an, de six mois, d'un mois, do quelques semaines, de plusieurs jours, peut encore tner le cobaye d'nn jour. Si alors on passe d'un cobaye d'un jour ä un autre par inoculation de sang du premier au deuxieme, de celui-ci a un Iroisieme et ainsi de suite, on renforce gra-duellement la virulence de la bacteridie, ou, en d'autres termes, son pouvoir ä se developper dans I'economie. Bientot, par suite, on peut tuer le cobaye de trois et de quatre jours, d'une se-maine, d'un mois, de plusieurs annees ; enfin les moutons eux-mcmes. La bacteridie est revenue h. sa virulence d'origine et eile la conserve inde[inimenl si on ne fait rien pour 1'attenuer de nouveau(-) raquo;.
.Mais, d'apres ce que nous avons vu plus
i) De l'attiinuntion des virus et de leur relour ä!a virulence. C R. Acad. So., 1SS1.
(2) Straus. Lc charbon. Op. cit., p. ilfi.
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haut, nous ne devons pas admeltre l'existence dans les cultures de bacteridies attenuees d'une seule bacteridie absolumcnt virulente ; il esl facile de se rendre compte en elfet, par des ensemenceinents fractionnes, que les diflerences individuelles de virulence entre les diverses bacteridies d'une culture attenuee sont beaueoup moins considerables que celle qui separe la virulence moyenne du vaccin de la virulence du charbon luant les moutons. II faut done qu'ä l'action indeniable de la selection naturelle, s'ajoute uns autre inlluence qui lui permetle de s'exercer sur une plus vasle echelle. C'est ce qui ressort des experiences de MIio Tsiklinski. Dans ces experiences un balonnet isole de vaccin tres faible a donne uaissance, sur plaque de gelatine, a la colonie employee pour faire les enssmence-ments comparatifs, ce qui permettait de ne pas tenir compte des differences individuelles prc-existant dans le vaccin eludie. Malgre cela, il y a eu renforcement graduel de virulence par des passages de lapin a lapin, de teile maniere que Ton elait force de conclure que la virulence moyenne de la culture provenant du dernier lapin etait plus grande que celle de la bacteridie isolee ayant servi de point de depart. La selection naturelle ne pouvait avoir suffi ä produire ce resultat, il fallait qu'une nouvelle variation füt intervenue. C'est cette variation nouvelle
Lb Dantec. La Bact6ridie cliarbonneuse,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;10
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([iii nuns conduit ii la notion do ['adaptation an milieu dans son sens le plus general.
27. Adaptation au milieu. Tout milieu de culture est forcement heterogene ; la vie ele-menlaire manifestee des plastides cultives suffirait d'ailleurs ä le rendre heterogene. Le milieu animal est infinimeut pins heterogene quo tout milieu artificiel, il est done tout naturel que des variations de divers sens se produisent aux difle-ronts endroits d'une culture de batteridie qui s'y developpe. Mais precisement, dans un tei milieu, la hacteridie ne donne pas de spores, de teile sorte qu'aucune des variations ne se trouve fixee ii un moment donne a 1'etat permanent. Ce sent des conditions excellentes pour que la selection naturelle s'cxerce a chaque instant et favorise la multiplication du plus aple au detriment du moins apte, et que, par consequent, ceux des plastides qui ont subi une variation dans le sens de raugmentalion de virulence deviennent a chaque instant plus nomhreux par rapport aux autres. Dos conditions chimiques analogues a celles qui sont realiseea dans le sang d'un animal seront realisees dans le serum extrait de cet animal, mais I'aptilude a se dcvelopper dans le serum est dun autre ordre que I'aptitnde a se developper dans 1'animal ; la lutte avec le milieu est diflerenle dans les deux cas ; dans le second, eile est en rapport direct, par definition
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meine, avec l'augmentalion de virulence, dans le premier, eile ne lest jms; aussi, dans le second cas, eile se traduit piir une augmentation de vi-ruience ; dans le premier, par des variations que nous ne savons pas constater et qui peuvent cor-respondre ä des virulences differentes...
Tont ce qui precede montre l'extremG com-plexile de celte question de la variation et en meme temps l'ulilite immense du principe de Darwin qui nous seit de fi! d'Ariane ä travers tons ces dedales. Cliaque fois qu'il semble en de-faut, c'est qu'il y a eu analyse incomplete du phenomene. Reprenonsen un exemple dans la question de l'immunite et du retour ii la virulence ; cet exemple nous ne l'emprunterons plus k la bacteridie charbonneuse, mais ä un autre baciile pathogene, celui du rouget des pores.
laquo; Cette mnladie n'est pas particuliere au pore, et pent aussi se communiquer au pigeon et au lapin ; si on inocule dans les muscles pectoraux d'un pigeon le microbe du rouget pris sur un porc' malade ou provenant d'une culture dans du bouillon de vcau, le pigeon meurt en six ii huit jours.
..... Le sang de ce premier pigeon inocule a.
un second, le sang de celui-ci ä ur. troisietne et ainsi de suite, la maladie s'acclimate sur le pigeon, le rend plus rapidement malade et som-
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nolent,'le tue plus vile, el le saug du dernier pigeon, reporle sur le pore, y manifeste une virulence auperieure ii celle des pi-oduils les plus infeclieux d'un pore mort du rouget, meme spontane. 11 y a done ici augmentation de la virulence pour le pore en passant a Iravers le pigeon. Le maximum auquel atteinf un virus par un passage sur une race n'est done pas toujours le maximum pour la race.
Voilii le cas de 1'augmenlation, voici mainte-nanl le cas d'attenuation sur lequel je veux sur-tout appeler Tattention.
Itemplaeous le pigeon par le lapin dans cette serie d'experiences. Le microbe s'aeclimate encore sur le lapin. Tons les animaux meurent.
Vient-on ä inoculer aux pores le saug des der-niers lapins par comparaison avee celui des premiers de la serie, on constate une diminution progressive de la virulence. Bientot, le sang des lapins, inoeule aux pores, ne les tue plusC) raquo;...
11 faut se garder d'altribuer au mot virulence, une valeur absolue ; il faut dire, virulence pour le lapin, virulence pour le pigeon, etc... Si Ton fait cette reserve, les observations precedeutes, loin d'infirmer on quoi que ce soit le principe de la selection, en sent une demonstration ecla-
(') Doclaux. Pasteur. Bistoire d'un esprit
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lante 11 esl impossible de Irouver une rnaniürc plus simple et plus generale d'inlerpreler les phenomeues biologiques.
28. Lutte pour l'existence entre des plas-tides differents. 2deg; Especes differentes. Nous avoas rencontre un premier exemple de cette lutte dans le sang chaibomieux oü la bac-teridiese trouve on presence des globules rouges du sang de l'animal. II se produit la deux pbii-nomenes :
rquot; Les deux especes voisines sont avidesd'oxy gene ; la bacteridie s'empare de celui qui ost fixe ä I'hemoglobine du globule rouge ; ceiui-ci, par suite, devient noir, couleur caracterislique, on le sail, du sang d'un animal qui meurt d\i charbon.
2deg; La bacteridie repand dans le milieu une substance [diastase ? (Pasteur)] qui rend les globules agglutinalifsC).
Voila, done deux phenoinenos differents; lutte pour l.es substances Q, action nuisible des sul)^-tances R d'uue esj)ece sur I'autre.
De ce dernier ordre sont les phenomeues d!antagonisme decrits entre divers microbes. C'est ainsi que, par exemple, les substances 11 du bacille pyocyanique (baeille du pus bleu) s'opposent a la vie manifeslee de la bacteridie
(') V. p. 23.
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charbonneuseC). laquo; On peut iotroduire a profusion dans le sang d'un animal la bacleridio charbonneuse sans que celui-ci contraclele char-bon. II suffit qu'au liquide d'inoculation on ait melange des bacleries communes raquo; (Pasteur). Cette remarque tient h un fait plus complexe mais est cependanl encore mi resullat de hitle pour I'existonce.
Dans les cas precedents, le mot iutle pout sembler impropre, puisqu'en realite, il n'y a pas action directe des especes microbienn is les unes sur les autres, mais bien lutte desplastides avec le milieu et persistance du plus apte. Dans I'observation suivante, non seulement il n'y a plus lutte, mais il y a meme avantage pour une espece a etre melangce ä une autre; il y a nean-moins toujours persistance du plus apte.
Le vibrion septique est anaerobie, cquot;est-ii dire qu'il a sa condition n0 i en, I'absence d'oxygene libre ; au contraire, l'oxygene libre le tue et em-])öciie ses spores de germer. Supposez done des spores de ce vibrion dans un liquide oxygene ;
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(') Cbarrin croit qua le bacille pyocyaniqu:' nuit^ga-lenient h la bacteridie charbonneuse en rpuisant les milieux nuti'itifs (substancesQ] {Maladie pt/ooyanique, 1889). Blagovestchensky attribne une importance plus grande ä l'action nuisible des substances R [Sur Van-lar/oni.\me entre les hacilles du charbon et ceux du pus bleu. Ann. Inst. Pasteur IV, 1S90).
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ellos nn geirnoroat pas. .Mais si elles sont melan-go'es ii line espece aerobic comme la baeteridie charbonaeuse, elles germeront ([iiand cette der-niero cspece aura consnmme l'oxygene libre du bouillon, lei done 1'iuie dos especes aide I'autre dans sa lulte contre le milieu (associations mi-crobienues; bacteriotherapie).
Enfin il y a möme des especes pour lesquelles les snbslances R d'aulres especes jouent le role de substances Q. Nous ne faisons que signaler ce cas qui est relalivernent frequent (symbiose).
Dans I'elude do la lulte enlre les especes äiS6-rentes de plaslides, il y a un cas plus paiticulie-rement connu ; e'est celui oü Tun des piastides est un microbe pathogene, I'aulre un element bistologique d'un animal superieur. Arretons-nous-y qtielqne temps.
29. Selection naturelle conduisant a rimmunite. Un animal superieur est une ag-glomöration d'un tres grand nombrede plaslides differents baignant dans un milieu conimun, le milieu interieur de Tanimal. Nous otudierons ulterieurement la genese de cette agglomeration. Qu?il nous suffise pour le moment de savoir que celte agglomeration est comparable ä une asso-riulion microbionne, e'est-a-dire que la vie elä-mentaire manifeslee de quelques-uns de ces piastides ou elemenls histologiques depend des condilions de milieu qui resultent precisement
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de hi vio elementdire manifestee des aulres elements de ['association. II y a dans tout cela une coordination parfaite d'oü resulte la vie gene-rale ou vie propremeut dite de runimal supe-rieur considere, et qui fait que le milieu inte-rieur realise precisement la condition n0 i pour tous les elements hislologiques de Tanimal (en tant que cette condition n0 i depend du milieu (').
Tous les elements histoiogiques assimilent et se multiplient par bipartition d'une maniere ab-solument analogue ä ce qui se passe chez la bac-teridie charbonneuse ; on pent done leur appli-quer toutes les lois qui, chez la bacteridie charbonneuse, nous onl semble resulter uniquement de ces deux proprietes.
Or, nous avons considere jusqu'ä present I'or-ganisme animal comme un simple reactif de la virulence de la bacteridie ; par suite de sa lutte avec ce reactif la bacteridie attenuee s'adapte, s'aguerrit comme on dit souvent (retour k la virulence, v. p. i4i)-^a'snousc'evons consicls^e,^ dans la bataille, le sort des deux partis en presence la bacteridie et le milieu d'autant que, dans le cas considere, le milieu est lui-meme un organisme vivant. C'est cette remarque qui va nous conduire ä l'etude de l'immunite.
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(') V. Theorie nourellc de la vie. Chap. XVIII. Tli6o-rie des plaslides incomplets.
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Introiluisons des bacleridies dans I'organisme d'un moulon. 11 y avait, jusqu'ä ce moment, coordinalion, et, par suile de leur inlluence re-ciproque, tous les elemenls histologiquos Irou-vaient realisee dans le milieu inlorieur commiin la condition n0 i. Voici qu'ua nouvel arrivant s'emparc de cerlaines substiinces Q et deverse dans le milieu intiirieur des substances H nou-velles. La coordination est detruile, il y a ma-ladie.
Soienl X, Y, Z, trois especcs d'elements histo-logiques qui sont particulierement genes par l'intioduction de la bacteridie. De meme que dans les cultures contenant plusieurs especes de plaslides, il y aura lutte pour rexistence entre ces elements et I'envahisseur. Parmi les plas-tides de l'espece X par exemple, il y a des dille-rences individuelles, comme nous I'avons vu pour tous les plaslides. Si tous succombent dans la lutte avec la bacteridie, la disparition de tous les elements d'une espece delruira la coordination qui regnail; la maladie so termi-nera par la mort.
Mais si quelques-uns resistant, ce seronl natu-rellement ceux qui resistent le mieav [l) a I'in-
(') Nous eraployons avec intention celte expression qui donne an fait enonce la forme d'une vi;i'ite de La Palisse; la selection naturelle est, en effet, quoiqu'on en ait dit, un principe Evident,
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(luence iitiisible de la biictericlie, Igs plus aptes a lulter contre I'infection parasitaire. 11 en srgt;ra de m6me des plastides des esjxices Y et Z. Par consequent, si les circonstances sont tellesque la bacteridie sfgt;it completement delruite au cours de la lutte qu'ellelivre, dans lo milieu interieur, aux elements X, Y, / (gnenson de la maladie inl'tfetieuse), ceux dos plastides X,Y et Z quiau-ront subsiste seront les plus aples ä lutter centre la bacleridie. Jls se mulliplieiont ensuile a la condition nquot; i, e'est-a-dire qne chacun donnera naissance a des plastides idenliques a lui sni-vant la formule :
a Q = U 4- R
et par consequent lous les plastides XYZ qui constitueront le corps de l'animal gueri seront plus aptcs a resisler an charbon.
C'est la modification de l'organisme corrcs-pondant au retour k la virulence des bactcridies attenuees.
Quand l'animal succombe ce sont les bactcridies les plus virulentes c'est-ä-dire les plus aptes a hitler contre X,Y,Z, qui persistent.
Quand l'animal guerit, ce sont les plastides XYZ les plus aptes a lutter contre lesbacteridies, qui persistent.
Une bacleridie de virulence exaltee par passage a travers un animal, qui a succombe, Inera
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plus facilemenl im anlre animal de meine es-pece, sera mieux armtie pour lutler contre ce nouvel höte et delerminera plus rapidement sa mort.
Un moulon de resistance exallee par le passage, a son interieur, do bactt'ridies qui out succombe, tuera plus facilemcnt d'antrcs bacle-ridies de mörne espece, parce que les plastides XYZ qui lui restent sont mieux armes pour lutler conlre ces nouveaux parasites et delermi-neront plus rnpidement leur mort. 11 n'y aura pas recidive de la maladie.
On pourrait poursuivre plus longtemps le pa-rallelisme enlre l'exaltalion de virulence d'une bacleridie triompbant d'nn animal et l'exalla-tion do resistance d'un animal ayant triomphe d'une bacleridie. Ce que nous avons dit suffit pour montrer que ces pbönomenes sont des consequences immediatos du principe de Darwin, la selection naturelle ou persistance du plus apte.
On dit qu'un animal est refractaire a une maladie microhienne ou dcnte d'immunite par rapport a cette maladie, quand le microbe con-sidere n'est pas virulent pour cat animal. On voit done que les mots immimite applique ä I'animal superieur et rimlcncc applique an mi-ciobe soul synonymes puisque ces deux expressions indiquent l'une et l'autre que I'etre au-
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quel eile est appliquee triomphera de l'aulre dans la lulte. On pourrait dire que lorganisme du inoulon nst virulent pour le premier vaccin charbonneux,
Cela pose, on voil qu'un mouton qui aura resiste ä une infeolion charbonneuse el se sera debarrasse de loutes ses bacteridies sera plus aple a se defendre conlre une nouvelleinfection, sera immunise par sa premiere maladie. C'est Je principe des vaccinations qui, entre les mains de M. Pasleur, a donne des resultats si merveilleux et fait faire de si immenses progres ä la mede-cine.
Mais, en vertu de la variabilite, le resullat de la vaccination ne sera pas d'une duree illimitee ; tant qu'il y avait des bacteridies dans I'orga-nisme, la lulte pour ['existence delerminait le tri, la seieolion nalurelle des plastides X, Y, Z, les plus resislants par rapport ä l'infection charbonneuse. Des qu'il n'yaura plus de bacleridies, com me 1'aptilude lt;i hitter contre cetle especo mierobienno peut 6tre tout a fait differente de 1'aptitude a luttcr conlre les autres cellules de l'organisme, la variation de ces elements X, Y, Z, dirigee par une selection d'un aulre ordre ou laissee sans soleclion, detruira petit ä petit les edets de la vaccinalion ; I'immunite disparai-Ira petit a petit.
(Jette disparition progressive de ['immunite
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IMJIUNITKnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 157
est parallele k la diminution tie virulence d'unc culture transportee de bouillon en bouillon plu-sieurs fois de suite ; l'aptitude k se developper dans le bouillon etant d'un aufre ordre qua l'aptitude ii se developper dans un mouton, la selection qui proviendra de la culture en bouillon sera toute dilTerente de celle qui provient du passage sur un niouton ('); les variations pour-ront s'accumuler dans un sens tout different ; la culture pourra perdre petit ä petit sa virulence. Elle la recuperera si une nouvelle selection cst operee par le passage k travers un nouveau mouton. De m6me, le mouton qui aura perdu son Immunite la retrouvera si une nouvelle injection de vaccin determine une nouvelle selection des plastides XYZ les plus resistants au charbon.
30. Immunite naturelle par selection. Si une especeanimale est sans cessesoumise a des inoculations de bacteridies charbonneuses, eile
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(') Que des conditions dillorentos determinent des selections dans des sens diflt'-rents, nous en avons eu un exemple dans le cäs etudie plus haut, du rouget du pore. En passant a travers le pore, il subit une selection qui exalte sa virulence pour le pore. En passant ii travers le pigeon, il subit une selection qui exalte sa virulence pour le pigeon et pour le pore. En passant h travers le lapin, il subit une selection qui augmente sa virulence pour le lapin, mais la dhninue pour le
porC (V. p. l/fy)-
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puurra devenii-uljsüluineut refrucluiie ii la mu-ladie coiTespondante et l'ensemble de son organisation pourra etre modilie par rapport ä cctte maladie au point que cetlc modification deviennc heredilaii-e. Nous no pouvons nous t'londre ici sur des phenomenes aussi comple.xes quo I'here-dile, phenomenes que nous n'etudierons que plus lard ä propos des metazoaires, maison pent signaler neanmoins comme oxemple d'immunile naturelle prohabloment due a la selection, que les betes carnassieres des pays a charbon sont natureliernent refractaires a celle maladie, ce qui provient sans doule do la fret£uence des re-pas quo font cos animnux, des cadavres d'herbi-vores morts du charbon.
Ou bien, cela provient peut-etre d'une selection encore plus directe ; il y avail peut-etre d'autres especes de fauves dans nos pays; out resiste seules celles qui ctaient natureliernent refractaires au charbon ; les autres ont entierernent disparu par I'inlluence do la ma-ladie(??)...
Letude du mecuuisme de rimmunite pas-sionne les savants depuis de longues annees. Nous n'avons eu besoin de rien preciser pour etablir que, independamment des details de me-canisme, cette particularite remarquable est une consequence de la selection naturelle.
Plusieurs microbiologistes ont invoque des
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iiclions puretuent cbiniiques, des adaplations au milieu, elc, etc. M. Melchnikoff a intro-duit d;ms la science une idee nonvelle ex(röiiie-ment feconde, celle de la pliagoc3lose. L'un des elemenls X, Y, Z, quo nous avons fait inlervenir dans rötablissement de I'immunile par selection nalureile serait un element inigrateur ou ^j/w-gocyte c[ui lutterait effectivement avec les bac-teries en les manr/eant.
Cetle expression manger, nous la retrouve-rons desoronais chez tons les animaux supe-rieurs, l'etude de la bacteridie ne nous a pas encore appris ce qu'elle veut dire; nous allons I'etudier chez les elres les plus inferieurs aux-quels eile soit applicable. Nous trouverons en merne temps cbez ces etres monoplastidaires un moyen d'etudier la structure heterogene des plastides, grace ä leurs dimensions considerables.
Le plastide qua nous clioisissons pour cetle etude, nous I'avons etudie nous-meme dans les etangs de la Dombes pros de Lyon ; nous le de-crirons dans le prochain chapitre.
Avant dquot;y arrlver, il couvient de faire remar-quer que l'etude de la seule bacteridie cbarbon-neuse nous a conduits a decouvrir les trois lois les plus importantes de la biologie generate : Tassimilation ou multiplication ; la variation ; la persistance du plus apte ou seleclion natu-
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i60nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;SELECTION
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relle('). Nous relrouverons ces trois principes it chaque pas dans I'elude des 6tres vivants.
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(') En appliquant le principe de la st-leclion naturelle a la lutte entre cux des plastides constiluant uu metazoaire a. voie de developpement, comme nous I'avons fait pour X, Y, Z et la bacteridie, nous nous expliquerons beaucoup de questions obscures de l'era-bryologie. Le principe de Darwin domine toutes les sciences bioiogiques.
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APPENDICE
ETUDE DE GR0M1A FLUV1ATILIS (DL'JARDIN)
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CHAP1TRE XT1
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STRUCTURE
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Le type dont nous allons faire l'etude dan8 eet appendice, nous apprendra surlout la structure d'un plastide heterogene et les proprietes dillerentes de ses diverses parties Constituantes, toutes clioses que les dimensions exiguiis de la bacteridie charbonneuse ne nous permettaient pas de decouvrir. Les phenomenes que nous allons passer en revue sont moins generaux que ceux dont nous avons acquis la notion au cours des chapitres precedents, mais interessant nean-moins un grand nombre d'etres vivanls.
La gromie que nous prenons comme type existait en grande abondance au mois d'oc-
Lf. Dantbc. La Bact6riilin ciiarbonneu?o.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 11
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162nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; AFl'KXUlCl-:
tobre 1894 dans Telang de la Dombes appele grand Glarcins, au nord de Lyon ('). C'est un pl.istide de dimensions colossales par rapport a celles de la bacteridio charbonneuse ; pres d'un dixieine de millimetre dans tons les sens.
Independamment d'nne coque (substances R), la gromiese compose de deux parties distincles : unc masse spherique cenlrale ou noyau baignant dans une masse visqueuse peripherique appelee protoplasma on snrcode. Les experiences de merotomie nous apprendront que le noyau et le protoplasma sont formes de substances plas-tiques.
A l'etat de relraclion le protoplasma conle-nant le noyau est contenu dans une coque ovoide portant ä Tun de ses pöles une ouverture circu-
(') F. Le Dantec. Ettides bioloyique* comparatives sur les Rhi:opoiles lobes et reticules d'eau douce. Bull. Sc. de la France et de la Belgique, 183quot;).
Tons les plienomenes que nous avons studies a pro-pos de la baet^ridie charbonneuse sont defmilivement ^t.ablis par les travaux d'un tres grand nombre d'exp6-rimentateurs. Aussi, doit on les exposer comme des conquetes definitives de la science, admises par tons sans contestation. 11 n'en est pas de meme pour le sujet de cet appendice; nous devrons done y employer un autre mode d'exposition, celui d'un memoire ou tons les fails sont discutes ä mesure qu'ils sont observes.
Cette methode d'exposition contribuera d'ailleurs a mettre en evidence les avantages du langage chimique sur le langage aujourd'hui employ^ en biologie.
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GROMIBnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;163
laire par luijueJle sort, a Tetat d'laquo;xtension, un Fig. 5
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z-i - i /nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; V-- laquo;raquo;v #9632;#9632;*#9632;
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riche reseau de pseudopodes composes de substance proloplasmique(/?//. 5). Lo noj'au reste lou-
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jours ä rinterieur de la coque.
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Fig. 6
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Les reactions de la vie elementaire manifestee deter-minent des mouvemenfs pro-toplasmiques que nous etn-dierons tout a I'heure.
Si ron veut preparer la eo-
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(j[ue seule it suffit de trailer la gromie par de 1'aeide acetique. On voit alors I'aspect presente par la fig. 6.
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164nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; APPEND1CE
32. Constitution des pseudopodes et phenomenes intra-protcplasmiques. Una gromie que Ton vient de porler dans une goultu d'eau sur !e pocte-objet du microscope presents toujours d'abord une ouvertnre bou-chee par un cpais tampon de protoplasrna con-tracte, mais an bout de tres peu de temps, on voit sortir de cetle masse des pseudopodes (') (ins et souples qui oscillent an gre des mouve-menls de l'eau avant d'arriver a adherer an portc-objet ; une fois celte adherence realisee, et eile semble avoir lieu Ires facilement des qu'il y a contact, la croissance est relativement rapide et se produit d'une faron qu'il est interessant de signaler. Le pseudopode semble fort aplatl a la surface du verre, el son epaisseur est en general assez miniine par rapport ä sa largeur qui n'est d'ailleurs pas grande. Si I'on observe avec un Ires fort grossissement, vers le milieu de sa longueur, un pseudopode en voie de croissance on conslate que les granulations protoplas-miques qui s'y trouvent ne se comportent pas loutes de la meine facon. Dans Taxe du filament loules les granulations sont entrainees avec une vitesse relativement tres grande, tandis que sur les herds elles semblent slationnaires, formant de part et d'autre deux rangees paralleles fixes
(1) Prolon^ements de la masse protoplasmique.
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GROMIEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;\{y.\
qui ddterminent le contour apparent, du filament. La vitesse decroit de Taxe aux Lords ; il semble meme qu'il y ait au voisinage de ceiixci un contre-courant peu rapide. L'allongernent du pseudopode se produit par ['addition, ü la suite de deux rangees lalerales, de nouvelles granulations fixes, entre lesquelles se conlinue le courant protoplasmique, qui continue lui-meme ä laisser ä droite et ii gauche des series de granulations nouvelles, limilant le prolongement de son cours. Le phenomene se poursuit ainsi jusqu'ii I'exlension complete du pseudopode ; il ressernble ä s'y meprendre, ä l'ecoulement, k la surface d'une plaque de verre et dans le sein d'une eau tranqtdlle, d'un courant d'une eau tres chargee de poussieres. On distingue si diffi-cilement de l'eau ambiante par sa refrangibilile, le liquide dans lequel baignent les granulations protoplasmiques de la gromie, que Ton croit voir, nous le repetons, un courant entrainant des poussieres baigneos dans l'eau et non uti courant d'un liquide different contenant les granulations ; si ces granulations n'exislaient pas, on ne verrait pas le reseau, ä moins d'une attention extraordinaire.
Le filament une fois elabli, on continue ä observer dans son Interieur soit un courant centrifuge, soitun courant centripele, soit les deux ii la fois.
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166nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;APPENDICE
Quand un pseudopode qui s'allong'C renconlre dans sou allongement un autre pseudopode dt'jii adherent au verre, il s'y jetle ä plein canal, comme unruisseau dans un aulre ruisseau. Ces rencontres ])eiivent se produire sous des angles tres divers dans G. Fli/vialilis quoique le plus sonvent ces angles soient aigus. Un pheno-inene spöeial se produit au conlluent ; il cesse d'y avoir un angle en ce point, les contours
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s'arrondissent, il y apahmure ^Dujardin) e'est-a-dire que les contours apparents des deux psen-dopodes, au lieu de se couper, s'unissent sui-vant une ligne courhe concave vers I'exterieur (ßfa, fig. -), laquelle ligne courbe s'ecarle quelquefois assez du point geometrique de jonc-lion {a), pour donner naissance a un triangle curviligne de dimensions notables.
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GflOMIEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 167
Si plusieurs pseudopodes viennenl ainsi se rencoiitier ea des points voisins, on verra se former une surface plus on moins large, une palmure ayant pour contour un polygono dont les coles sont curvilignos et concaves vers I'ex-terieur.
Quelque faible quesoit la tension superficielle an contact du liquide plasmique et de l'eau (et nous verrons tout ä I'lieure qu'elle esttres faible) clle suffit h donncr rexplication de ce pheno-inene. Au point a, en eilet, des deux rayons de courbure de la surface de separation mesurees sur les courbes obtenues en coupant cetle surface par le plan borizontal et par un plan vertical passant par la normale, Tun, le premier, serait nul, I'autre aurait une dimension deter-minee elnon nulle. Or, la pression normale due ä la tension superficielle en a est:
inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i
quantite qui serait infinie si R etait nul, R' ne I'etant pas.
G'est celte pression inlinie qui, si nous osons nous exprimer ainsi, tire sur la surface ßaa de iäCOfi h lui donner la forme j^'a.
La pression en -; sera
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168
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APPEND1CE
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R ctant le rayon decourbureen ,' de la courbe ?Ya, R' le rayon de la courbe obtenue en cou-pant la surface par un plan vertical normal, courbe convexe vers I'exlerieur qne nous reprc-sentons rubattue sur I'horizon en o^z.
Pour que 1'equilihre existe, il faudra que/) contrebulance la dilTerence de pression qui existe entre l'eau et le protoplasma, par suite de l'existence des courants dans ce dernier par exemple.
Supposons maintenant qu'un troisieme pseu-
dopode, une brancbe partie de i au-dessous
Fi 8nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; de 0,par exemple,
, ^ vienne se jeter
/ dans2 unpeuau-
/ dessous du point
;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;a ; la courbe pYa
!nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;pourra se fermer
) Hi et devenir circu-
inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; laireßraY'(/^.8).
Inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; On aura alors
',nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;en o, un espace
\ \ exkh'ie)ira.vipvo-
\ \ toplasma et li-
mite par un tore.
Pour le faire mieux comprendre, nous repre-
sentons rabattues en Imn les sections des trois
pseudopodes qui ont concouru a la formation de
la figure. Ce phenomene se rencontre tres sou-
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i
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GROMIEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 169
vent duns les palmures polygonales dont nous avons parle plus haut; ce n'est pas une vacunle ; c'est un espace qui fait parlie de l'espaee exle-rieur et est avec lui en large conlinuile. Aulre-ment dit, c'est une maille du reseau, mais petite et ä contour circuiaire.
Düjardin at plusieurs auteurs plus recents ont decritdes vacuoles dans los palmures des reticules, sansdoute sans attacher ä ce motunegrando importance ; le mot vacuole ayant actuelle-ment un sens bien defini ('), celui d'espace intra-proloplasmique, creuse dans rinterieur d'une masse proloplasmique et completement separe par eile de l'espaee exlerieur, il est ne-cessaire d'eviter la confusion qui pourrait se produire ici.
L'espaee circuiaire o n'est pas une vacuole, c'est un veritable trou, un veritable jour perce ä travers la plaque protoplasmique etalee sur le porteobjet.
Quand on a observe un grand nombre de fois les phenomenes que nous venons de decrire, on demeure convaincu qu'il est absolument invrai-semblable d'admettre chez les gromies des diffe-renciations organiques a celles qui ont ete de-crites chez cerlaines amibes et surlout chez les
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(') Le Dantec. Digestion intranelhtlaire die: les Protozoaires. These de Paris, i8c)i.
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infusoires ; il semble impossible d'admellre qu'il y ait la, dansces pseudopodes qui peuvent ainsi s'anastomoser et prendre des formes si variees Riiivant le hasard de leur rencontre, autre chose que le sarcode de Dujaruin.
33. Nous avons dit plus haut que la tension superficielle au conlact de l'eau et du pro-loplasma de la gromie doit etre extrememenl faibie.
Nous n'ea voulons pour preuve que la Ires grande facilite avee laquelie les corps elrangers suspendus dans l'eau et amenes par le hasard au voisinage d'un pseudopode, vicnnent en con-lac/ avec lui et y adherent. C'est ce qui arrive par e.xemple pour des grains de carmin ajoutes a l'eau de la preparation.
I'll de ces grains, qui cat mnuiUe par l'eau, resterait separe par une mince couche d'eau d'une goutte d'un liquide quelconque, placee dans l'eau pres de lui, mais separee elle-meme de l'eau par une forte tension superficielle.
Au contraire, un grain de carmin pourra tres facilement toucher un filament de gromie etale sur le porle objet et adherer a ce filament, avee la möme facilite que manifeslent deux de ces filaments a s'anastomoser entre eux.
Pour Lien faire comprendre cette difference, nous faisons la comparaison suivante : imagi-nons dans un verre nno eau absolument tran-
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quille raquo;iais bleuie au fond flu verre el incolore a sa surface ; an grain snspendu dans I'eau incolore sera mouiile par I'eau incolore ; s'il arrive clans I'eau bleuie, il sera immediaternent mouiile par i'eau bleuie ; au contraire si, mouiile par de I'eau, il arrive au voisinage d'une surface de separation do cetle eau et d'une goulle d'luiile, il restera mouiile par I'eau et ne lou-chcra pas I'huile, separe qu'il en sera par la mince couchc d'eau reslee adherenle auiour de lui. Si une force queiconque le fait penelrer dans I'huile il y penetrera avec sa goutlo d'eau et ne touchera pas \'huHe ; it sera dans unc vacuolc aqueuse au milieu di' I'huile.
Nous ne voulons pas dire que le plasma d'une gromie est aussi peu separe de I'eau ambianle que Test I'eau bleuie dont nous venons de parier, mais il on est cerlainement tres peu separe et e'est sur celte faible tension siiperficielle qu'il faut insister.
C'est ä eile encore qu'ost due la grande facilile avec laquelle les pseudopodes de la gromie adberont au porte-olijet prealablement mouilli' par I'eau.
34. Une fois le reseau des pseudopodes etabli, l'ensemble de l'animal se deplaee quel-quefois mais fort lenlemenl, dans la direction du maximum d'extensiun des pseudopodes. Chacun des rdamenls du reseau est le siese do courants
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APPENDICE
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variables ; mais il arrive trfes sonvent que sur le trajet d'un filament une cause exlerieure quel-conque s'oppose h recoulement proloplasmique.
11 se fait alors en ce point une accumulation de sarcode, une varice plus large et plus öpaisse que loresle du filament; le filament prend ainsi un caraotere noueux decrit par Du.iabdin. Une hoursouflure de cet ordre se produit toujours ii rcxtremite d'un pseudopode quand ce pseudo-pode se retracte, c'est-a-dire quand sa substance est ramenöe vers la coque par une force in-conmie.
Dans ces parties epaissies. des pseudopodes, on observe avec la plus grande evidence a un fort grossissement que les granulations refrin-gentes du protoplasma forment p.llcs-mämes le. contour apparent, ou tout au moins suivent exactement le contour apparent du pseudopode, qu'elles rendent m6me quelquefois irregu-lieren faisant saillie vers 1'exterieur.
35. Addition. Ce sont surtout les pelits animaux qui, se mouvant avec rapidite dans le liquide, viennent se prendre au reseau de la gromie cornme des mouches ä une toile d'arai-gnee et y restent adherents; ralimenlation (') est done purement passive.
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(') Le mot alimentation est un mot emprunte a la physiolo.iie des elres superieurs; addition vaut mieux.
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GROMIBnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1715
Quand un corps solide adhere a un lilament du reseau, il produit une gene dans les courants, et ainsi se forme naturellement au point m6me oü il se trouve, une accumulation de substance sarcodique, un noeud, une varice. dans laquelle il est bientöt complelement englobe ; il est en-suile traite comme une granulation du pseu-dopode.
Si le corps solide est de grandes dimensions, si c'est une grande diatomee par exemple, plu-sieurs pseudopodes concourent en general a 1c saisir et il se trouve, au bout de quelque temps, au milieu d'une de ces plaques protoplasmiques ayant un contour polygonal curvilignc dont j'ai parle plus haut.
La traction que subissent ces plaques, defor-mees et arrondies apres I'ingestion, vers I'inte-rieur de la coque est assez lente pour qu'on puisse a loisir observer les ingesta et les parties protoplasmiques qui les entourent; la lentcur de ce mouvement est peut-6tre due en partie a I'adherence au porte-objet. Nous avons fail sou-vent eta de Ires forts grossissements, des observations analogues ; jama is nous 71 avons reussi a distinguer autour de Vohjet ingire ricn qui ressembldt au contour d'une vacuole aqueuse.
Nous admettons des maintenant qu'il riy a pas de vacuole autour de l'objet ingere, fait que d'autres phenomenes nous ont d'ailleurs irrefu-
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tabltMiciil prouveC), et qui f'st tout ä fail en rapport avec la fa^on dont se passe l'acte de ringeslion.
Des le debut, le corps solide olranger adhere au protoplasma ; une partie de lui est plongt'e dans la subslance du pscudopode, est baignee, moidllee par eile, tandis que le reste est mouille par l'eau. L'accumulation de sarcodo produite ])ar la presence raeme d'un corj)s etranger dans le courant pseudopodic|iie, envahit pen a pen ce corps tout entier, qui se trouve ainsi plonge diveeteimnt dans le plasma ; il s'est done pro-duit chez la gromie line absorption (-) direcle, une addition direcle de parties nouvelles au protopiasma nans digestiim prealable.
Des dialornees caplurees Vivantes et pleines de sarcode, sout rejelees sous forme de membranes vides ; elles ont perdu tint leur contenu primitif apres avoir passe un temps plus on rnoins long dans le sarcode interieur h la coque.
J^e plasma de ces dialornees est un liquide analogue comme consistance ä celui de la gromie ; puisque les conditions de l'ingeslion sont telles qu'il y a immediatement contact direct entre les ingesla vX le sarcode exterieur, pour-
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(') Eludes biologlques comparatives. Op. cit. (-) Le mot absorption est ddl'ectueux parce qu'il est emprunte ä la physiologie des etres superieurs.
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quoi s'einbairusser des uolious plus eoaipli-quoes qui resullent do l'etude de cas plus com-l)nques et ne pas admethe qu'il peut y avoir absQi-ption direcle par le sareode d'un liquide iniscible avec lui? Chez une amibe I'absorplion direcle ne peut pas se faire parce que le sareode n'est en contact qiiavue do I'eau (') ; la digestion truasforme cette eau en une solution de substances albuniinoides qui se trouvcalors, par rapport alVMrc uiublant, dans les racmes conditions quele contenu de la diatomeß par rapport a la gromie qui l'a ingeree. Pourquoi proceder du pluscompliqueau plus simple el ne pasadmettre qu'ii la faveor du contact direct le protoplasma de la Diatomee peut s'ajouter a celui de la Gromie et a partir de ce moment participer aux reactions vitales de l'ensemble de ce protoplasma? Quelle raison avons-nous de penser, ä cause de ce que nous savons d'etres plus eleves en organisation, ä une action cbimique prea-lable ä rabsorplion ?
Quand on observe un acinetien qui suce un infusoire, on voit couler directement par le tube suceur, dans le plasma de facindlien, le plasma de la victime. L'addition de ce plasma est immediatement ulite a Facinetien qui gros-sit k vue d'ceil et peut meme grossir tres vite
(') Digestion intra-cellulaire. Op. cit.
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s'il suce plusieurs infuaoires ii la ibis. Dans ce cas exlremement simple, il est dangereux d'em-ployer la terminologie ordinaire; les mots de nutrition, d'absorption, font instiactivement ganger a des Sires plus compliques et, par suite, ii des digestions et autres phenomenes correla-tifs.
lei nous constatons seulement Vaddition a. un liquide charge de granulations, d'un autre liquide charge de granulations qui est miseible avec lui et qui se trouve par le fait mamp;me de son contact avec lui, melange a lui. A partir do co moment il participe ä l'ensemble des reactions vitales et est assirnile petit ii petit.
Une substance liquide, ajoutee au protu-plasma et miseible avec lui, doit etre consideree immediatement comme faisant corps avec ce protoplasma (mais nous verrons qu'elle est ensuite transformee en substances plasliques).
Quand un infusoire est pris au reseau pseu-dopodique d'une gromie, il setrouve rapidement englobe dans le sarcode et il y continue quel-quefois assez longtemps ses mouvements. II nage, se deplace dans le sarcode, comme il na-gerait dans une eau un peu plus visqueuse que I'eau ordinaire. Quelquefois il arrive h sorlir de ce milieu et k retourner dans I'eau am-biante; generalement ses mouvements de-croissent d'intensite et finissent par s'arr6ter
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toiit a. fait; il conserve a pen pres sa forme pendant quelque temps; s'il a un tegument solide comme les coleps, par exemple, on eon-linue k toujours voir ce tegument qui est rejete sans avoir ele modi fie. Mais sou sareode esl ab-sorbe et se melange au sareode de la gromie ; si I'animal est peu resistant, comme un stylony-chia, il difflue complfetement dans le sareode comme il l'eüt fait dans l'eau apres sa mort. Tci encore il me semble qu'on doit admetlre une addition directe de substance a la substance de la gromie (sans prejudice de i'assimilation ulte-rieure).
La conclusion de toutes ces observalions est qu'il y a nutrition directe de la gromie, c'esl-a-dire addition k sa substance de substance nou-velle sans aucun phenomune chimique dissol-vant prealable ; une dissolution devient inutile du moment qu'il s'agit d'un liquide qui toucho un autre liquide et est miseible avec lui.
36. De ce que la nutrition par addition est evidente, dans le cas oil il s'agit d'ingesta pro-toplasmiques liquides et miscibles avec la subs-lance de l'höte, il ne faut pas conclure que ce mode de nutrition est seul possible pour la gromie. Comme lout liquide, le plasma de cet animal est susceptible de dissoudre un certain nombre de substances, el, naturellement, toute substance qui sera dissoule dans l'interieur de
J.B Dantkc. I.a Bacterulie eharbonneuse,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;12
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la masse plasmique, sera, par le full memo do su dissolution, incorporee a celte masse, il y aura ä la fois digestion et absorption.
C'est ainsi qua des grains d'amiJon, de pomines de lerre inheres, sont rejeles an bout d'un lamps plus ou moins long, mais dimi-nues, crevasses, modifies, et ayant perdu leur birefringence ; il est done certain que le plasma n'est pas sans influence dissolvanle sur eux.
C'est aussi a cette action dissolvanle que Ton doit atlribuer la digestion des parlies legumen-taires des infusoires cilies, quand ils cessent d'etre visibles apres un sejour assez long dans la gromie, et ne sont pas rejetos comme cenx des colcps. Mais la partie imporlante de la nutrition par ingeslion d'infusoires, a lieu sans digestion prealable.
De tout en qui precede il resulte que :
i0 Des subslances proloplasmiques ingerees par unc gromie peuvent 6tre directement ajou-lees ä la masse sarcodique de l'ötre.
2deg; Le sarcode des gromies est capable de dis-soudre certaines substances solides, les parties tegumentaires de cerlains infusoires et des grains d'amidon.
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CHAPITRE XIII
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RXPERIENCES DE MEROTOMIE SUfi GROMIA FLUVIATIL1S (DU.I.)
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37. M. Bai.hiani (') a defini la inerolomic : laquo; Vopdration qul consisle a re/rancher d'un organisme vivant une portion plus ou moins considerable #9632; darts le but d'etudier les inndi-fications anaiomiques ou physiologiques qui suniennent clans la partie separee dii, corps raquo;
En ce qui concerne les reticules, Diijardln est le premier qui ait signal^ la possibilile, pour des parlies detachees de la masse sarco-dique, de conlinuer ä vivre quelque temps (-). laquo; En ecrasant avec precaution ie test d'une laquo; miliole on voit des lambeau.x encore vivanls laquo; de la matiere animate se conlracter isolernent
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(') Reoherches expevimentales sur la Merotomie des Jnfusoires cilie's. Recueil zool. .Suisse, t. V.
(3; Du.TAiiniN. Sur les organismes InfMeurs. Ann. sc. nat. iiS.'in, t. IV, p. 35i.
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laquo; puis emettre de nouveaux filaments com me laquo; s'ils etaient devenus des centres partiels d'or-laquo; ganisation raquo;. Get auteur considere m6me, ii tort, ce phenomene comme un precede possible de reproduction pour les Rhizopodes.
Claparede et LachmannC) rapportentdans leur etude sur Lieberhuhnia Wageneri une observation qui, poursuivie un peu plus longtemps, eüt ete du plus grand interet a cause de i'orga-nisalion trfes simple de celle espece : laquo; Nous laquo; avons vu un gros infusoire {Shmtor pohj-laquo; morphus) etre capture par les pseudopodes laquo; dont il s'etait imprudemment approche. Les laquo; pseudopodes s'etalerent autour de lui en se laquo; fondant les uns avec les aulres de maniere h laquo; I'emprisonner dans une enveloppe glaireuse. laquo; Toutefois, le rbizopode ne reussit pas k laquo; l'amener jusqu'ä lui; il retira ses pseudopodes laquo;en abandonnant sa proie et la parlie de sa laquo;propre substance qui avait servi ä la eap-laquo; turer raquo;. Tout co que nous savons de cette Lie-berhihnia fait pressentir que e'est un des 6tres les plus inferieurs parmi les protozoaires, puisque les observateurs precites n'ont pas pu y voir de noyau, et qu'elle n'a pas plus que les gromia de vesicnle contractile. Kile n'a pas
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(!) Clapakede et Laciuiann. Etudes sur les Infu-soires et les Rhizopodes. Geneve, 1868, p. 464-
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ele relrouvee depuis ; il est done fort regretlablo que Claparede et Lachmann, n'aient pas suivi plus loin le sort de cette partie isolee du proto-plasma. La comparaison du resullat de cette merotomie accidentelle avec ceux des experiences faites depuis sur des tHres plus eleves en organisation eüt ete tres interessante.
Pour I'liistorique complet de ces experiences, nous renvoyons le lecteur au memoire de M. Balbiani (') sur la merotomie, et surtout a la suite de ce memoire (2) dans laquelle il rend compte des tres remarquables resultats de JM. Verwohn(3) sur divers radiolaires et fora-rainiferes marins. Rappelons seulement ici les conclusions de M. Vervvorn qui ont trait aux phenomenes digestifs : laquo; D'une fagon generale, laquo; les masses sarcodiques depourvues de noyau laquo; meurent loutes au bout d'un temps plus ou laquo; moins long, quelle que soit leur grandeur,
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(') Balbiani. Recherches expdrimentales sur la Merotomie des Infusoires oiliis, Recueil zool. Suisse, t. V.
;-) Balbiani. Nimvelles recherches expcrimentales sur la Merotomie des Infusoires cilids. Annales de micrographie, 1892.
(^ M. Verworn. 1. Biologische Protisten. Studien, Zeitsch. (. Wiss. Zool., /J'J, 1888. 2. Psycho-physiologisclie Proliiten Studien. lena, 1889. 3. J)tlaquo; phi/siolof/isclie Bedeutunr/ des ZellJterns. Archiv, f. die. gesam. Physiologie, t. LI, 1891.
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laquo; tandis (jue celles qui out encore un noyau
laquo; se regenorent et vivent comine des cellules laquo; normales. Les masses dupourvues de noyau laquo; peuvent encore etendre des pseudopodcs et laquo; engiobeiquot; des proies, meme des pioies vi-laquo; vanles, infusoires, crustaces, etc... Quelques-laquo; unes do ces proies parviennent ä se degager laquo; au prix d'efl'orls considerables, mais celles laquo; qui n'y reussissent pas sent tuees et semblent laquo; subir un commencement de digestion ; ainsi, laquo; des infusoires ingeres pouvaient prendre une laquo; forme h peu prea spherique, mais leur con-laquo; tour restait tres net. Jamals 1'auteur, m6me laquo; en suivant le sort des ingesta jusqu'ii la mort laquo; de la masse englobante, n'a vu ces ingesta elre laquo; reduits en bouillio ainsi qu'il I'a observe fre-laquo; quemment chez des etres entiers de la memo laquo; espece raquo;.
M. Verwohn7 rapporte cette absence de digestion ä I'impossibilite dans laquelle sc trouve le protoplasma enuclee de secreter un sue digestif, de mfeme qu'il est incapable de secreter une coque ou une membrane quelconque.
38- Les experiences de merotomie que nous avons (kites nous-meme sur gromia fluviatilis Duj. n'avaient d'autre but. d'abord que de nous permettre d'etudler les phenomenes digestifs en dehors de la coque, I'aclion digestive du protoplasma.
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Pour cela, nous profiiioos du moment oü un corps elranger, algue on infusoire, venait d'adherer au rescau pseudopodique pour detacher par une section nette du resle de 1'anirnal laparlie du reseau qui porluit le corps elranger ; nous pouvions ainsi, en dirigeant notre incision d'une faQon variable, isolor suivant les cas des masses sarcodiques de volumes dillerenls. Nous avons observe sur ces maüses isolees des pheno-menes dont les uns sont identiques, les aulres analogues ä ceux que M. Vbrwobn a decritsche/ les reticules marins.
Apres la section, la partie isolee se contracte de fa^on ä acquerir la forme non pas d'une boule mais d'une plaque k contour plus ou moins exactement cir-culaire ou elliptique. Avi bout de tres peu de temps, eile recommence ä emetlre des pseu-dopodes qui s'anasto-mosent et forment UD reseau lout k fait analogue ä celui de la gromie nucleee. L'en-semble de la partie isolee ressemble alors ä une de ces grandes plaques polygonales que nous avons vu se produire par suite de la coalescence
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d'un grand nombre de pseudopodes uliez hi gro-mie intacte [fig. 9 h).
M. Vebworx decrit quelque chose d'analogue pour une partie isolee du sarcode inlracapsu-laire de Thalassicolla nucleala, mais il donne une description et une figure dillerentes pour ce qui semblait devoir s'en rapprocher davan-lage, savoir une masse pseudopodique isolee d'un foraminifere : Orhitolites complanattts. Dans ce dernier cas, en effet, c'est plutöt une masse spherique irreguliere qui se produit par contraction, et ensuite, quand les pseudopodes se forment a nouveau, ils paraissent rayonner autour d'une sphere ä contour distinct et dont la substance ne se prolonge pas insensiblement en eux. II noussemble que csttedifference serait en faveur de I'liypotliese que le protoplasma de la gromie est moins separe de l'eau que celui de l'orbitolites.
Cette masse enucleee rappelie pendant quelque temps un etre vivant eomplel qui fait songer instinctivement au Protogenes porrecia de M. Schultze ; mais bientöt apparaissent les phenomenes de degenerescence si bien decrits par M. Verwohv pour le sarcode inlracapsulaire de Thalassicolla nucleala ; chaque filament de reseau pseudopodique se trouve remplace par une serie de gultules ou plus exactement de petites plaques protoplasmiques isolees et il
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y a une plaque mi pen plus grande au centre. Le laps de temps necessaire pour que cette de-generescence ait lieu est assez variable avec les circonstances mais il est generalement assez court, deux heures au minimum, mais quatre et demie a cinq heures au maximum. Les chiffres donnes par M. Vekworn sent notable-ment plus faibles, ce qui leudrait encore h faire croire a l'inferiorite d'erganisation de la gromie par rapport aux types marius.
Les substances ingerees primitivement su-bissent dans ces masses enucleees un certain nombre de modifications, sur lesquelies nous allons nous etendre quelques instants, mais d'autres infusoires peuvent aussi venir adherer au reseau pseudopodique apres I'incision, et quand il y a peu de temps que cette incision est fuite, le phenomene d'ingestion est idcntlquc do point en point ä celui que Ton observe chez les gromies nueleees.
Au bout d'un temps plus ou moins long do sejour intraprotoplasmique, les infusoires inge-res sent immobilises, tues, et leur plasma s'ajoute a celui de la masse ambiante.- Nous avons vu des pieces squelettiques de coleps, qui semblaient tout a fait vides au bout de tres peu de temps. Quant aux teguments, plus solides que le plasma, qui paraissaient se dissoudre a la longue dans la Gromie nucleee, comme les te-
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guments d'une Paramecie pur exeonple, ils nc
semblent pas modifies; il estvrai que nous no savons pas nu bout de combieii de lernps la dis-solulioa de ces padies elait complete puisque les ingesla se Irouvaicnt a I'abri lt;le 1'observa-lion dans la coque ; il est possible que le sejour d'une proie de oelte nature dans le sarcode, pendant le temps qui s'ecoule enlre rincision et la mort (') de la parlie isolee, soil insuffisant pour que cetle dissolulion s'acbeve : on ne peut done guere lirer Je conclusion de te fait.
Des grains d'amidon qui out sejourne pendant toule la periode de survie, dans les masses isolees, out j)erJu leur birefringence tnais n'ont ]ias monlre ces crevasseinenls et cetle dimiuu-liun do volume que nous avons constalee apres un sejour plus long chez les gromies nucleees.
Comme nousl'avons fait reuaarquer plus haut, on ne peut considererque cbez lesetresdonl nous nous occupons, les pbenomenes dedigeslion, de dissolution, soient precedes d'une secretion puisqu'il n'y a pas de vacuole. On ne peut attri-buer ces pbenomenes qu'ii I'aclion dissolvaule propre du plasma dans leqnel baignentlesingesta. Nous ne voyons done pas comment ['absence de digestions aussi completes que chez I'etre nu-elee pourrait faire admettre la maniere de voir
(') Mori elt'inentaire.
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d(! M. Vubwohn, que Ic iioyau influe sitr les secretions digestives.
Liiseiileconcluriionqueiious puissions lirer des fails precedents esl, pour le moment, soit quole sejour des ingesla ii i'interieur de la masse enu-cleec est Irop court pour permettre a une dissolution complete d'avoir lieu, soil que la composition de la masse sarcodique isolee ne reste pas conslanle (') apres qu'elie a cesso d'etre soumise ä rinlluence du noyau, et que le liquide qui la conslitue au bout de quelque temps ne jouit plus des proprieles dissolvantes du plasma normal.
Nous n'emellons pas 1'hypotliese, pour le cas des grains d'amidon par exemple, d'une saturation possible de la petite quantite de plasma qui I'entoure, car dans des masses isolees de volumes tres dillerents, nous n'avons pas observe de differences dans le degre d'alteration d'un grain d'amidon ingere seul.
Les observations de M. Verworn sur des ani-maux chez lesquels les ingesla restaient tou-jours exlerieurs ä la coqne, el par consequent visibles, nous pcrmetlent par analogic de rejeter notre premiere hypolhese du trop peu de duree du sejour des ingesla dans le plasma; nous sommes done arnenes ii penser plulöt quit y a
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(!) Condition nquot; :gt;..
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modificatinn du plasma apres quil a etesepare du noyau.
L'ingeslion de grumeaux d'alizarine sulfo-conjuguee va nous donner ici un renseignement precieux.
Nous avons montre ailleurs^) qu'une parti-cule de cetle substance indique par sa couleur, des qu'elle est ingeree, la reaction du plasma dans lequel ello baigne. Son ingestion par une masse isolee n'a rien de remarquable au debut; la reaction a I'lnterieur du sarcode est ä peu pres identique, comme nous I'avons vu, a celle dc I'eau ambiante. Mais, augmenlons raicalinite de cetle eau ambiante ; nous verrons d'abord, de l'alizarine rose dans le sarcode enuclee, tan-dis qu'il y en aura de violette ä i'exterieur. Seulement, au bout de peu de temps, cette difference de couleur deviendra moins netle, eile finira meme par ne plus exister du tout; la reaction du sarcode enuclee ne r ester a pas inde-pendante de celle dc son milieu. Nous avons rcmarqued'ailleursque l'influence de cetaccrois-sement d'alcalinite, surlout s'il etait assez considerable, augmentait la rapidile de la degene-rescence. Voilä done une difference fort sensible avec ce que nous avons observe chez les gro-mies nucleees dans lesquelles la reaction proto-
(l) Bulletin scientlfiquc de la France ft de la licl-yique, iHr|'|,
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GROMIEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 189
plasmique etait constanle malgre les variations du milieu. Une autre modification se produit, qui se traduit par I'apparence meme de la masse sarcodique enucleee au slade de degene-rescence. Les contours naguere tourmenles et concaves vers I'exterieur n'exislent plus ; ä une ile unique ont suceede plusieurs petits ilols de forme vaguement spherique, dans tous les cas ä surface limitante cnnvexe vers Vexterieur, ce qui nous semble en relation avee une variation de la tension superficielle au contact de l'eau. Or, cette variation ne pent guere lenir qu'ä des changements survenus dans la composition du liquide plasmique. Elle se manifeste non seule-ment par I'apparence nouvelle des contours mais encore par rimpossibiiite d'y adherer que temoignent les corps suspendus dans l'eau, corps qui, tout a I'heure, etaient si facilement agglutines par le sarcode.
Or, ces changements de composition de l'exis-tence desquels nous avons deux preuves, surve-nant apres que le sarcode a cesse de contenir le noyau, doivent naturellement nous faire songer a une certaine action de cet organe sur le tnam-lien de la composition consfante du prolo-joto;laquo;laquo; ('). Si nous nous affranehissons autant
(l) La condition nraquo; i ne peut exister que pour un plastide complet compose de protoplasma et de noyau.
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APPBNDICE
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flue possible des idöes preconoues que fait natlre la coinparaison instinctive des phenomenes vi-taux d'un rtre tres inferieur avec ceux qni nous sont plus familiers des 6tres plus eleves en organisation ; si nous comparons ce sar-code dans lequei nous a'avoDS constate aucune trace dquot;organisation, aux liquides visjueux dont ii ne semble dilferer que par quelques paiticularites tres speciales, nous sommes arno-nes k nous figurer celte inlluence d'un noyau plonge ii son interieur comma line action immediate peul-ötre complexe, mais non com me un phenomene vital mysterieux.
Le noyau etant completement separe du milieu exterieur par le protoplasma, nous ne pou-vons pas songer ä une influence directe de cet organe sur les echanges osmoliques qui se font a la surface du proloplasma entre ce liquide et le liquide arr.biant. Une teile explication ne potirrait nous venir a I'idee que par une com-paraison instinctive avec des etres superieurs ; cetto action direclrice du noyau a distance nous semblerait possible si nous nous reportions aux pbenomenes nerveux par exemple. Au eon-trairc, nous n'aurons ä recourir qu'ii des explications fl'ordre moins mysterieux si nous ad-metlons que les echanges entre le milieu exterieur et le proloplasma se font, en dehors de tonte influence, suivant les lois normales de
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onoMiEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 191
I'osiuose, iniiis qu'ensuite, Vassimitalion a lieu en presence du noyau, tandis qu'elle ne se fait pas en son absence (').
Considerons maintenant noire masse isolec, ('#9632;nucleeo ; au debut eile est cotnposee de prolo-plasma et jouit de toutes les proprietes, osmo-tiques, dissolvantes, etc., du protoplasma; au bout de quelque tem[)s tous ces phenomenes ayant modifie sa composilion qu'aucune influence ne mainlient cons/ante, cette masse n'est plus du Protoplasma. Kile n'en a plus les proprietes dissolvantes; eile cesse pen ii ]jeu d'en avoir toutes les proprietes. Le proloplasma n'est proloplasma que sous 1'inftuence du noyau (-). On pent altrlbuer au protoplasma m6ine lous les pbenomenes que 1'on observe ä son Interieur quand 11 est sous l'influence du noyau; Ions les pbenomenes que 1'on observe ä son Interieur quand le noyau est enleve ne sontplus, au boutd'un certain temps, des phe-nomenes proloplasmiques de la gromie, puisque ce que I'on observe n'est plus du protoplasma de gromie.
39. Si apres avoir separe par line incision une partie du reseau pseudopodique d'une gromie, on laisse la preparation teile quelle, il
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{i) Condition nquot; :). (2) Et ri?ciproqnpment.
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192nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;APPEND1CE
arrive souvent qu'au bout d'un certain ttsmps les pseudopodes de l'etre nuclee viennent an contact de ceux de la masse isolee. Quand cela a lieu apres quelqnes instants seulement de separation, la soudure est immediate; il semble seulement que Ton observe dans le reseau une plaque polygonale de plus. La masse sarco-dique totale s'esl accrue d'une certains quantite de substance ayanl la meine constitution qu'elle; c'est im cas de nutrition indeniable, ^\i\s(\n,i\ y-a. ow addition; c'est un cas de nutrition direcie puisque la substance ajoutee n'a pas besoin d'etre modiflee en quoi que ce soit, avant de faire corps avec le sarcode total dont eile ne change pas la composition.
Supposons, au contraire, que la masse isolee soit restee longlemps separee de I'tUre nuclee, qu'elle soit au stade de degenerescence par exemple ; nous avons vu plusieurs fois, dans ce cas, les goutteleltes protoplasmiques qui la constituent touchees par les pseudopodes d'une
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romie. II y a adherence et, immediatement, on
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voit leconfenu de cettegoutielelte s'ecouler dans le pseudopode vers le noywu ; ce phenomene res-semble tout ä fait, pour l'oeil, ä celui de Tecou-lement du plasma d'un infusoire dans le plasma d'un acinetien par le canal d'un tube suceur. U y a encore ici un cas certain de nutrition, puis-qu'il y a addition de substance; seulement,
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uhojuenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 193
celte nutrition n'est plus absolument directe ; eile aura besoin, pour etre definitive, d'une action posterieure par laquelle le sarcode devenu difle-rent de celui de i'ötre nuclee a. cause de son long sejour ä l'etat isolö dans I'eau, lui rede-viendra semblable, do facon que la composition generate ne soil pas changee, sera, en un mot, assimilee.
M. Verwobn, qui a observe un phenomene tout ä fait analogue chez Or6t/o^7e*, voit dans cet ecoulement centripete du contenu de la gut-tule degeneree, une soi-te de revivification cTun proloplasma, mourant par perte de scs connexions avcc le noyau, par un protoplasma vivant et etranger ayanl conserve ses connexions nucleaires (1). Cette maniere de voir nous semble pluscompliqueeque celleii laquelle nous nous sommes arrcte. Nous ne voyons aucune difference fondamentalo entre le cas de l'addition au sarcode de la gromie do celte guttule isolee, et celui de l'addition au m^mesarcode du plasma, miscible avec lui, d'un infusoire ingere. Dans les deux cas, le liquide ajoule ost de composition analogue k celle du sarcode ingerant ; dans les deux cas, eile est de composition difterente de celle du sarcode ingerant, et rien no peut m6me
(') Balbiami. Annales de micrograpkie, iSg'-i.
I-K Dantih:, La Bacteridie cliarbonncuäe.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;13
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19inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;APPENDIGB
nous faire penser que cette difference soil plus grande dans un cas que dans I'autre ; dans les deux cas, il y a entrainement vers le noyau des parlies ajoulees, en vue de Tassimilation.
40. Supposons maintenant que deux masses isolees, depourvues de noyau, soient au voisinage Tune de l'aulre; si elles sont de meme age, c'est-a-dire si elles ont ete separees en mßme lemps du reseau pseudopodique, elles ne pourront se rencontrer que pendant la periode d'extension de leurs pseudopodes, et si cela a lieu, leurs pseudopodes se souderont naturelle-ment comme ils se seraient soudes ä ceux de la gromie nucleee.
Si l'une des masses est jeune et I'autre dege-neree, une guttule de lasecondepourra s'ajouler au plasma de la premiere en coulant dans son interieur. L'addilion de substance est done nel-tement possible, pour une masse enucleee, pen de temps apres sa separation de la gromie ; la difference avec le cas de l'addilion k une gromie nucleee sera seulement I'ubsence d'assimilation. C'esl absolument la meme chose qul se passe quand un infusoire est ingere par une masse enucleea, et que son plasma se mole k cette masse. Seulement, par suite de la non-assimilation, la composition de la masse enucleee varie, preci-sement ä causede toutes les additions ou sous-tractions dont eile est le siege, soit par nutrition,
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GROMIBnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 195
soil par osmose, et eile perd ainsi au bout de peu de temps plusieurs de ses proprietes initiales, ses proprietes dissolvantes, par exemple, com me nous I'avons vu plus haut. Elle cessc aussi d'avoir la meme reaction, ce qui est tout naturel si Ton admet qu'aucun appareil n'existe plus en eile qui soil charge de maintenir cons-tante cette reaction, c'est-ii-dire la reaction du melange avec les parties inilialement existantes de parlies nouvelles ajoutees, ayant chacune sa reaction propre.
Nous revenons a, ce propos sur le cas rapporle auchapitre precedent de l'addition ii une gromie nucleee d'une guttule de sarcode degenere; lorsque celte observation est i'aile en milieu prealablement alcalinise, on pent arriver avec quelque patience k obtenir que celte addition ait pour objet une guttule conlenant un gru-meau d'alizarine devenu violet ii son inlerieur; eh bien ! quand l'addition, Vinyestion, a lieu, on voit ce grumeau d'alizarine entraine dans le courant centripete avec le reste du sarcode passer successivement par toutes les teinles de la zone sensible, depuis le violet jusqu'au rose, a mesure que le sarcode alcalin dans lequel il baigne se melange avec des quanliles plus considerables du sarcode moins alcalin de 1'etre nuclee. Dans cetle observation, la quantite de substance plus alcaline ajoulee au proloplasma
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196nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;APPENDICE
inoiiis alcalin est tres peu considerable par rapport ä la masse totale de la gromie ; aussi quand il y a melange, la reaction definitive n'est-elle pas modifiee sensiblement; mais si Ton suppose un grand nombre d'additions sem-blables, la reaction definitive devrait finir par devenir plus alcaline, s'il n'y avail aucune action ulterieure maintenant sa Constance. Or, on peut laisser vivre une gromie dans de l'eau a reaction violetle pendant fort longtemps sans que sa reaclion propre cesse d'etre rose, ce qui n'a pas lieu pour une masse enucleee comme nous I'avons vu.
Nous pouvons resuiner les resullats precedents dans les conclusions suivantes:
Quand on separe d'une gromie une masse plus on moins grande de sarcode, celle masse isolee et depourvue de noyau prescnte encore les proprietes caracterisliques du proloplasma de l'fetre nuclee, pendant les premiers temps qui suivent Voperation.
Elle est capable d'englober des corps etrangers venus au contact d'elle, de s'additionner de substance sarcodique, de commencor ä dissoudre cerlains corps solides.
Au bout de quelque temps de sejour dans l'eau, les additions precitees et les phenomenes d'osmose ayant lieu sans etre suivis d!assimilation, la masse isolee devient diflerente du pro-
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GROMIEnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;197
toplasma d'une gromie nuclece et perd ses proprieles dissolvanles. Sa reaction cesse d'Mre independante de celle du milieu.
L'influence du noyau sur les phenomenes qui se passent dans Vinterieur du protoplasma d'une gromie enticre se mluit h maintenir constant le milieu dans lequel ces phenomenes se produisent. En d'autres tormes, tous les phenomenes intra-protoplasmiques constates chez une gromie nucleee, sembleraient devoir se produire dans le protoplasma separe du noyau, si, par un procede quelconque, on maintenait constante la composition de ce protoplasma; c'esl-a-dire que le noyau dc la gromie n'a d'influence directe sur aucun phenomene (') se passant dans l'interieur du protoplasma suppose de composition constante.
Nous avons specific avec soin que loutes les conclusions precedentes elaient nppliquees atw; gromies, et a cesetresseulsqui ontautourdeleur noyau un protoplasma ne manifcstant d'aucune maniere une diHerenciation quelconque dans des parties quelconques; aces etres chez lesquels, malgre les idees les plus forlement prevonues par des comparaisons avec d'autres animaux plus complexes, on ne pent voir, en d'autres
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(') Gelte (niestion ne se poserait meine pas. avec la m^thode chimique d'exposition.
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198nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;APPENDICE
fermes, en dehors du noyau, que le sarcode de DüjAnoiN.
41. Resume. 10 L'addilion de substance nouvelle ii la substance preexislante de la grotnie peut 6tre de trois natures differentes:
a) II y a addition directe au plasma d'une certaine quantite de plasma identique.
ß) 11 y a addition au plasma d'une substance differenle de lui, mais miscible avec lui.
y) II y a introduction dans le. plasma de substances solides, quele plasma peut dissoudre, et qui, ainsi dissoutes et miscibles avec le plasma s'ajoulent a. lui.
Dans tons ces cas, c'est le plasma lui-meme qui accomplit tons les actes desquels depend I'addition [1'addition correspondrait dans les cas les plus compliques (-') aux formes les plus simples de ce qu'on a I'habitude d'appeler chez les animaux plus eleves digestion et absorption].
#9632;iquot; L'addition de substances etrangeres au plasma primitif dont les elements se.delruisent peu ä pen par suite des combustions vitales, mo-difierait rapidement la composition de ce plasma, si une assimilation n'avait pas lieu; cette assimilation ne se produit plus quand le noyau est ecarte. Une substance miscible avec le proto-plasma et ajoutee ä lui partlcipe immediatement ii toutes les reactions vitales, mais eile ne fait, h
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GR0M1Enbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;199
proprement parier, partie de la gromie ('), que quand, sous ['influence du noyau, eile a etc assi-milee.
42. Au cours de tout cet appendices, nous avons evite avec soin do nous servir du langage chimique employe dans le raste du volume pour la bacleridie charbonneuse. II est facile de voir combien ce langage chimique est plus clair et plus precis, en resumant comme il suit, tout le memoire relatif a Gromia fluviatilis.
Le plastide se compose de deux groupes de substances (protoplasma et noyau) dont la presence simultaneeest indispensable äla condition n0 i.
Un morceau de protoplasma isole, un morceau de noyau isole, sont loujours äla condition n0 2.
L'addition de parties nouvelles a lieu dans les morceaux de protoplasma isoles, mais e'est seu-lemcnt a la condition n0 1 qu'a lieu la vie ele-rnentaire manifestee on assimilation.
A cause de la faible tension superficielle, l'addition directe est possible et a lieu.
Les phenomenes intra-protoplasmiques sont ici bien plus complexes que pour la bacleridie, ou du moins nous les voyons mieux et e'est pour-quoi ils masquent plus ou moins les phenomenes generaux d'oü resulte I'assimilation.
(') Comme substance plastiqne.
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200nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;APPEMDICE
Nous voudrions avoir demontre qu'il y a un avanlage tres considerable ä rejeter I'ancien lan-gage l)iologique pour le remplacer par le lan-gage purement chimique, partout oü il est applicable dans I'etat actual de la science. Non seulement cela permet de mieux expiiquer les phenomenes, mais encore cela montro plusexac-tement quels sont les points restes obscurs et quelles sont les recherches ii faire.
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INDEX BIBL10GRAPHIQUE
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I. BACTIiRIDIE CHAUliONNEUSK
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Ouv
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rages generaux
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Pasteur. Charhon et septicemie.
Chahberland. Le oharbon et la vaooination char-
bonneuse. Straus. Le charbon des animaux et de l'homme. Metciinikoff. Lemons sur Vinflammation.
L'assimilation
L. Perdrix. Tramformation des matieres azotees
dans/es cultures de charbon. Ann. Inst. Pasteur, II. Iwanow. Äcides volatils dans les cultures de la
baetcridie charbonneuse. Ann. Inst. Pasteur, VI. Hankin. Albttmoscs et toxalbumines secretecs par
la bacte'ridie. Ann. Inst. Pasteur, VII. L. Marmier. Kur la toxinc charbonneuse. These de
Paris, iSgS.
La Variation
Roux. Bacteridie asporogene. Ann. Inst. Pasteur, IV.
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202nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; LA BACTER1DIE CIIARBONNEUSE
Roux. Action de la chaleur, de fair et de la lu-tniere sur /es spores. Ann. Inst. Pasteur, I, (2 m6-moires).
Kossiakoff. Adaptation aux milieua; antlseptU ques. Ann. Pasteui', I.
Gamalk'i.v. Attenuation et vaccination charbon-neuse. Ann. Inst. Pasteur, II.
Hafkine. Aäi.qrtation au milieu. Ann. Inst. Pasteur. IV.
Momont. Action de la dessioation, de l'air, de la luiiiiere snr la Ijacleridie filamentcuse. Ann. Inst. Pasteui-, IV.
La selection
Freudenreich. Antagonisme des bacteries, Ann.
Inst. Pasteur, II. Bi.agovesicuensky. Antagonisme du charbon et du
pus bleu. Ann. Inst. Pasteur, IV. Mquot;e Tsiklinski. Virulence de la baetcridie. Ann,
Inst. Pasteur, VI.
De nombreux memoires sur rimmunite, par MM. Roux, Chamberland, Metchnikoff, etc. etc., Jans les An-nales de I'lnslitut Pasteur.
11. Gbomie
Lf, Dantkc. liludes bioloyiques comparatives sur les rhisopodes lobes et reticules d'eau douce (Bull. Sc, 1895.
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TABLE DES MATIERES
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Pagi-s
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Pkefack
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ETUDE DE LA I3ACTERIDIE CHARBONNEUSE
PREMIERE PARTIE
l'assimilation
Chap. I. Structure de la baoteridie ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;7 Chai1. II. Multiplication de la bacteridic.
Condition nquot; i.......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;10
Chap. III. Etude des termes Q et R ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Iri
Chap. IV. Etude de la condition nquot; 2. . . .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;28
Chap. V. Etude de la condition na 3. . . .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;37
Formes de la baoteridie ....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;38
Chap. VI. Spores et sporulation. Vie latente .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 4.S
Resistance des spores de bacte-
ridies..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 57
Forme des colonies de bacterldies
sur divers milieux.....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; (58
Chap. VII. Virulence..........nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 71
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204 LA BACTERIDIE CUARHONNEl'SK
DEUXIEME PARTIE
LA VARIATION
Pages
Ghap. VIII. Variations morphologiques ...nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;83
Formes J'involution......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;88
Formes des baetöridies dans les
divers milieux.......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;89
Bacteridie asporogene.....nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;92
Ghap. IX. Variations physiologiques ....nbsp; nbsp; nbsp; 101
Giiap. X. .Votum d'espece........nbsp; nbsp; nbsp; 115
TROISIEME PARTIE
LA SKLECTION
Ciiap. Xi. Lutte pour l'existence et itnmunite.nbsp; nbsp; nbsp;131 Lutte pour l'existence entre des
plastides differents.....nbsp; nbsp; nbsp;136
Adaptation au milieu.....nbsp; nbsp; nbsp; 146
Selection naturelle conduisant a
I'immunitö........nbsp; nbsp; nbsp; 151
APPENDIGE
ETUDE DE GKOMIA FLUVIATILIS (öUJARDIn)
Cbap, XII. Structure.......... 161
Cuap. XIII. Experiences de me'rotomie .... 179 Index bibliographique........., 201
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st-amand f cher). impbimerie destenay, bussiSre fräres
£ f II.
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MASSON Ar Cquot;, tditeurs
LIBRAIRES DE L ACAtD^MlK DK MÖDECIHB
120, Boulevard Saint-Germain, Parilaquo;
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P. nraquo; 34.
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EXTRAIT DU CATALOGUE
(Döoembre 1896)
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VIEHT OE PARAITRl
Traite des
Maladies de 1'Enfance
PUBLIE sous la direction de mm. . J. ORANCHEK
Professeur 4 la Faculty de mödecine de Paris, Meinlire de rAoadimie de mÄdecine, mÄdecin de l'hopital des Eofante-Malades.
J. COMBYnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;A,-B. MARFAN
Mödecinnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Agrögd,
de l'hamp;pital des Enfants-Malados.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Mddecin des höpitaux.
I] volumes grand in-S en souscription......nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; . . . . . 90 /r. .
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L'ouvrage dont nouraquo; commencons aujourd'hui la publication, et qui sera complet en 5 volumes in-80, vient fort heureusement combler une lacune. Si les mannels de midecine infantile jne manquaient pas, önsouffrait de l'absence d'une oenvre de longue haieine embrassant, dans son ensemble, toute la pödiatrie. Cette ceuvre, MM. Grancher, Comby et Marfan ont voulu I entreprendre, encourages qu'ils gtaieht
f
ar les collaborations prficieuseraquo; qui s'offraient ä eux, taut de la rance que de r^frangeT.
Les djrecteurs de cette publication ont pensö qu'on leurlaquo;aiirait grö d'avoir r^üni, dans le mfSine ouvrajj;e, toutes les branches de la patho--lölaquo;ie infantile : mfidecine, Chirurgie, sp6cialU6s; d'autant plus qu'ils ont fait appel, pour la rfealisation de ce plan nouveau, aux inattres les plus renommes dans ces diverses branches de la p^diatrie. Le lecteur trouvera done, dans cet ouvrage, des rßponses-a toutes les questions qui intferessent la pratique mödico-chirurgicale des enfants.
Coniju dans cet esprit, execute avec une coropfetence dönt le public medical sera juge, le nouveau Traite des Maladies de VBnfance eai appele a rendreles plus grands services aux praticiens.
- (Voir ci-contre leg cenditions de publication-et leg diTisionlaquo;
de Touvrage.)-
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ry.;:--^ -#9632;#9632;#9632;.^\-- #9632; \,::. :-:''-:- - ^:,y^'- #9632; ' #9632;:'- #9632; ^ ----, -^-'-i' ^; S^?-:.^
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2nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; MASSON ET O, Libraires de l'Acadeinie de M^decine
Le Traife des Maladies de I'Enfance sera public en cinq volumes qui paraUront a des intervalles rapproches. Chaque volume sera vendu separement, el le prix en sera fixe scion Velendue des malicres.
II est accept'1 des souscr/pt/ons au Traits ties Maladies de I'Enfance ä im prix ä forfnit quels que soienl VÜendm et le prix de Vouvrac/e complet. Ce prix esl, quant ä present et jusqu'ä la publication du lome U, fixe a 90 francs.
Les divisions de l'ouvrage ont ete fixees comma suit :
TOME I (en vehte)
1 Volume in-80 de xvi-S10 pages............18 fr. .
Preface (Granciier). Physiologie el hygiene de l'enfance (Comby). Considerations therapeutigues Sur les maladies de l'enfance. Table de posologie infantile (Mabfan). Scarlatine (Moizahd). Rougeole (Comby). Kubeole (Boui.lociie). Variole (Comby). Vaccine et vaccination (Dauchez), Varicelle (Comby). Oreillons (Comby). Coqueluche (Comby). Fidvre typhmde (Maiifax). I'ievre ephemere (Comby). Ficvre ganglionnaire (Comby). Grippe (Gullet).. Svelte miliaire (Hontano). Cholera asiatigue (Dukloco). Malaria (Cox-cutti). Fiiore jaune (Comby). Tetanos (Renault). Huge (Gili.et). Enjsipele (Hexox). Infections septiques da fwlus, du nouveau-ne ei du nourrisson (I'isghl). R/tumatisme arliculaire el polyarthrites (JIahfax). Diphterie (Sevestke et Louis Martin). Syphilis (Gas-tou). Tubercidose. Scrofule (Avibagxet).
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TOM E II
Maladies genebales de la hotbitios : arlhritisme, obesite, migraine, asthme, diabete, anemic, chlorose, leuceniie, pseudo-Ieiicemie, purpura. scorbut infantile, racliilisme, alhrepsie. Maladies du
TUBE DIGESTIF.
#9632;
TOME II I
Abdomen et annexes : ombilic, hernies, foie, rate, reins et organes genitaux. Maladies de l'appabeil cibculatoire. Nez, larynx :
Uiyimis, glande thyroidc.
TOME IV
Maladies des rhonciies, du poumon, des plöVbbs, du mediastin. Maladies du Systeme nebveux : meiiingcs, ccrvean, moelle, auiyotrophies, nevroses, paralysies, etc.
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TOM E V
Appareil locomoteuh : os, articulations, etc. Organe des sens : yeux,
oreilles. Maladies de la peau. Maladies du foetus. Table des matier^s des cinq volumes.
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KEGEOTES PUBLICATIONS
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VIENT DE PARAITRE
Manuel
de Pathologie interne
Par G. DIEULAFOY
Protusseur do diniqiu; mcSilioale do la Facaltd de Mödecine de Paris, Mädecin de rilötel-Dicu, Membra do l'Acadämio de Medecine.
DIXIEME EDITION ukvue et augmentee
4 volumes Hi-16 dininanl, avec figures en noir el en Couleurs,
cartonnes ä l'anglaise, Irunckes rouges, 28 /'/#9632;.
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Par dos additions et des rolbntos partielles, lo Manuel de Palliologio interne puhliö d'abord on deux volumes, puis en trois, forme aujourd'hui quatre volumes. ,\t. Dioulafov a döveloppo principalement, dans cotte dUieme edition, les chapitres consacres 4 l'Appendloite, ä la Diphtörie et h la Fiövre typhoide. Pour la premiere fois le locteur y trouvera quolqnes planches et ligiires en noir et rn cou-UurS intercaldes dans 1c texte et se rapporUmt aux sujets los plus nnuveaux trails dans cette edition. Toutos oes figures ont etc rcproduitcs d'apres los dessins du Dr Bonnier, qui avait dejii sur les inemos sujets oxcioute los scliöinas qui ont servi au cours du professeur Dieulafoy.
VIENT DE PARAITRE
Lecons
de Pathogenie appliquee
(CLINIQUE MßDIGALE, I10TEL-DIEU 1893-1896) Par A. CHARRIN
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Professeur ayrugu, Medeciu dos linpilaux. Directour-adjoint au Laboratoire de patholQgie fe'einiralo.
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1 volume in-% de xvi-S'JT pages
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6 fr.
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Chargö, pendant I'annee 1893-1896, du sorvieo comme do 1'cnseignement do la elinique mödicale, M. Clianiu a punse quo le moment (5tait venu d'associer ötroi-tement aux anciennes metliodes, aux procedes d'exploration legut's par la tradition, les ressources do la medecine experimentale. Los acquisitions do I'heure prdsente no coneernent pas nniqucment I'animal; si on s'efforce d'arrachor 4 son organisme quelques-uns do sos secrets, e'est dans lo but, tout au moins I'ospoir, do pouvoir tut ou tard les transporter au lit du malade, afln do faire benölicier la pathologie humaino do cos decouverles. Dans les vingt lecons contonucs dans cet ouvrage, I'auteur a fait do son mieux pour raener do front rouseignement elinique, l'examen des malades et les rdcherclies experiinentales, la pratique et la tlnSoric:
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MASSON ET Ggt;e, Libraires de l'Academie de Medecine BIBLIOTHEQUE D'HYGIENE THERAPEUTIQUE
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L'Hygiene
du Goutteux
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A. PROUST
Membre de rAcademic de Metlccinc Mddecin de I'Hötel-Dieu.
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A. MATHIEU
Mödecin des Hdpitaux
do Paris.
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I volume amp;n-16, cartonnti toile, tranches rouges (xxiv-dtä pages). 4 fr.
La goutto u'est-elle pas, de toutes les maladies dironiques, unc de celles dany lesqaelles Thygioue peut etre appelee a. jouer un role preponderant? L'oubli des rfegles do' ia sobriety, lo surmeuagc nerveux, rhereditö en sont les princi-paux facteurs pathogeniques. N'cst-il pas demonlrö qn'il apparlieut ä l'hygiene plus qu'ä la therapoutiquc d'en enrayer 1'action et d'ou uorrigor leseH'öts'.' ObÜgös do se prononcer entre ces doctrines selaquo;ulaires et des theories trop röcentes pour qno Texperienoe ait pu justider leurs prötentions revolutionnaires, les autcurs out pris parti pour la tradition clinique ; I'observation peut scule, en etfet, donner une röelle sanction aux bypothfeses pathogöniques et aux pratiques thörapeutiques qui en dörivent.
L'Hygiene
des Asthmatiques
PAH
E. BRISSAUD
Professcur agrögd ä la Faculty de Medecine do Paris Mödecin de l'höpital Saint-Antoine.
1 volume in-lb, carfonne loile, tranches rouges (xxiv-214 pages). 4 fr.
L'asthme vrai cst uno pure növroso, coiume Tavait soulenu Avicenne, et il ne sera ici question qua do colui-la, attendu quo l'hygiene thörapeutiquo de rasthmo n'ayant d'unitö qu'autant qn'ellc vise une condition morbide definie, ses lois ne sont pas applicables aux pseudo-asthmes accidentels, syndromes variables ct disparates. En resumö. l'hygiene des asthmatiques consistc surtout en une sorte de discipline fonctioanelle quo chaeun de nous peut et doit s'imposer; eile emprunte men moins ä la thörapeutique qu'ä co regime de vie ponctuel et inesurö qui assure le maximum de securite ä un organismo en souffrance. Dans le programme qu'elle se propose, la part de collaboration du malade Temporle sur celle du mödecin.
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RECENTEb publications
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BIBLIOTHEQUE D'HYGIENE THERAPEUT1QUE
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VIENT DE PAR AIT RE
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L'Hygiene
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de l'Obese
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A. PROUST
Membre de I'Acad^mie de Mr'docin Md'decin do l'Hötel-Diou.
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A. MATHIEU
Mädecin
de l'höpitnl Andral.
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1 volume z/i-16, carionne loile, tranches rouges (xxiv-n44 pages). 1 ff.
Des diverses maladies tie la nutrition, robesitt^ est certameraent Cf^lle döht le traitemont est 1c plus directement tin ressort do riiygifeue. J^a mt'dicatton lie vient qu'en seconde ligno : il ne suflit pas du roste do devenir maigre plus ou nioins rapidemont, il faut ne pas engraisser de nouvoau et c'est encore ä l'hyiriönn qii'il laut Cairo appel pout* consorver les rraquo;isultats acquis. Aprös des considerations sommaires do pathologie et ane ötndc plus eteaaue de Tötiologie et do la patho-irenie, les auteurs exposcnt dans tons leurs details les plus iniportantes des mö-thodes hygieniques conseillees pour le traitement de Tobesite; ils donnent le tableau complet des tcntatives faites et des systemes encore en presence actuel-loment. MM. Proust et Mathieu donnent ensuite le traitemont hygiänique de l'obe-sitö; contrairoment ä Pfeifler, ils conseillent la methode lenio et progressive, appropriöe a la taille, ä l'dge, an temperament et au sexe. Le volume se termine par un oxpos^ du traitement nu'sdicnmonteux ot thermal do I'obösitö, et iHudie surtout la raödecine thyroidieune, la derni6re venue et la plus interessante,
VIENT DE PAR AIT RE
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I/Hygiene
du Syphilitique
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H. BOURGES
Ancien interne dos liopltaux et do la cliniquo dormatologique do la Facultö, Pröpäraiteur du Laboratoire d'hygi^ne ä la Faculte do Medecine.
I volume in-16, carionne lo'Ue, //-anches rouges (x\iv-204 pages). 4 ff,
I/hygiene considfere ä juste litre la syphilis comme un danger public contra lequel il taut toujours se tenir en garde, et olle s'efforce d'y paver par I'application dimportantes mesuros de police sanitaire et de prophylaxie g6nörale. Parlant de rotte idöe que t'lgnorance du danger syphilitique, des formes sons lesquolles il se präsente et des muyens de I'eviter, est un des principaux factours de dissemination de la maladie, le professeur Proust a penstS qn'it y aurait quelque utilite i\ publier un livre dans lequel ces notions seraient mises h la portee de tous, dans un expose simple et bref, depouillö de termes techniques. Co traits est divise en trois parlies. Dans la premiöre. sont, examinees les conditions de propagation et les modes de transmission de in syphilis: la seconde est consacree ä la prophylaxie et ä l'hygiöno du syphilitique: enhn sent indiquees brifevement, dans la troiüifeme. les mesures de police sanitaire qui sont aetuellement opposöes k L'envahissement de la syphilis.
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M
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MASSON ET C'quot;, Libraires de rAcademie de Medecine
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BIBLIOTHfiüUE D'HYGIENE therapeutique
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Hygiene
et
Therapeutique thermales
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G. DELFAU
Ancien interne des Hopitaux de Paris. 1 volume laquo;i-16, carlonne toile, Iranches rouges (xxiv-456 pages). 4 fr.
Ce serait une conception l)ien etroite et bicn incomplete de ne voir dans une cure thermale quo faction de 1'eau minerale elle-meme : le climat, I'altitude, I'exppsition de la localite, l'abandon momentane des affaires, des plaisirs ordinaires, dn regime habituel, la vie au grand air, rexercice, sans parier des agents annexes du traitement propre-ment dit, tels sont les principaux elements adjuvants dont on sait de plus en plus apprecier I'action puissante, profonde et durable. A elles seules, ces quelques considerations suffisent pour rappeler que la cure thermale ressortit k la fois ä la therapeutique proprement dite et ä l'hygiene, et encore plus ä cette derniere teile qu'on tend de plus en plus a I'envisager aujourd'hui.
Le volume de M. Delfau est un veritable dictionnaire des Eaux mi-nerales connucs : il contient en effet des renseignements sur 3ä8 stations de France et de l'Etranger, et, pour chacune, il donne des indications sur les voies d'acccs, la situation, laspect general, I'altitude, le climat, la saison, les rcs?ources, les etablissements tliermaux, les source?, leur debit, leur temperature, leurs particularites physiques, leurs modes d'emploi, leurs applications therapeutiques, leur analyse et leur composition chimique. Indispensable aux medecins, pharma-ciens et chimistes, ce livre sera consulte avec fruit par toutes les personnes qui frequentent les villes d'eaux.
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VOLUMES A PARAITRE ULTERIEUREMENT
L'Hygiene du Neurasihenique (Pr Prolst et Dr Ballet). L'Hygiene des Dyspeptiques (Dr Lixossier). L'Hygiene du Tuberculeux (D1quot; DAnEUBKRQ). L'Hygiene des Albuminuriques (D1' Springer). L'Hygiene du Diabetique (Pr Proust et D1' Mathied). Hygiine therapeutique des maladies de la peau (D1, Brocq).
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RßCENTES PUBLICATIONSnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1
VIENT DE PARAITRE
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Precis
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cTHistologie
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MATHIAS DUVAL
Professeur d'histologiü ä la Faculty de medecinc de Paris. Metnbre de l'Academie de inedecine de Paris.
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OUVRAGE ACCOMPA6NE DE 408 FIGURES DANS LE TEXTE
1 volume m-8 de xxxii-'Joß page*...........18 /K
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II n'ost personne; ilans le public et le personnel de nos Facultes, qui ne connuisse le succes de renseij,'nci)ient du professeur Jlathias Duval dans sa chaire d'histologie. II a su faire aimer une science qui, bien que relativement rdicente, n'avait pas encore trouve, auprös de la foule des etmliants, toute la faveur qu'elle merite, eotnme etude fundamentale non seulement jjour la medecine mais encore pour la biologie animale.
Depuis longtemps sollicite par ses eleves de leur donner en un volume la substance de ses cours, le Professeur s'est enfin decide a publier ce Precis (FHistologie, qu'il a redige apres avoir mürl son enseignement par de nombreuses conferences commc agrege, puis par plus de dix ans de professorat dans la chaire magistrale qu'il occupe aujourd'bui.
On retrouve dans co volume les qualites qui ont fait le succes de son enseignement : clarte et precision dans l'expose des fails; haute portee pMIosophique dans les vues gencrales ; sein extröme de suivre les progres de la science, amis en n'acccplant les faits nouveaux qu'ä la lumiiire d'unc sevöre critique. Cc volume arrive dans un bon moment, alors quo los notions d'histologie, devenues si precises par les innom-brables deconvertes dues au perfcetionneinent de la technique, deepu-vertes parmi lesquelles il laut citcr en premiere ligne celle de Ranvier, ont pu 6tre reliees entre elles et acquerir toute leur signification par les progres de l'embryologie et de l'histogcncse.
Des nombreuses figures qui illustrent ce volume, les unes sont em-pruntees aux maitres les plus autoiiscs, les autres, nouvelles, originales, sont pour la plupart des dessins schömatiques reproduisant les dessins que M. Mathias Duval a coniposes pour son enseignement. L'auteur les a dessinös lui-möme, et cela ne sera pas im des moindres merites de celte oeuvre uiagistrale.
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MASSON ET Cie, Libraires de l'Acadeniio de Mödecine
Traite de
Pathologie generate
PUBUE PAK
, Ch. BOUCHARD
MKMBRE DE L'lNSTITUT
PBOKESSEUR DE PATHOLOGIE GENERALE A LA FACL'l.TE DE MEDEC1NE DE PARIS
SECRETAIRE DE LA REDACTION :
G.-H. ROGER
Professeur n^ri^ö h la Facultö de mödecinc de Paris, Mödoein des höpitaux.
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CONDITIONS DE LA PUBLICATION :
le Trait6 de Pathologie generale sera publie en 6 volumes grand iii-tiquot;. Clinque volume comprendra environ 900 pages, avec nombreuses figures dans le texle. Les lomes I el IIsonl en venle. Les aulres volumes seront publies succesAvement el ä des inlervailes rapproches.
Prix de la Souscription, 1quot; dixemhre 1896 .... 102 fr.
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DIVISIONS DU TOME I
1 vol, grand in-S0 de 1018 pages avec figures dans le texte. 18 fr.
II. Roger. Introduction ä l'6tude de la pathologic generale.
H. Roger et P.-J. Cadiot. Pathol. compareo de l'hommc et des animaux.
P.Vuillemin. Considerations generales sur les maladies des vögßtaux.
Mathias Duval. Pathogenic g6n4rale de l'embryon. T6ratogenie.
Le Gendre. Li'h6redit6 etla pathologic genÄrale.
Bourcy. Predisposition et immunity.
Marfan. La fatigue et le surmenage,
Lejars. Les Agents mäcaniques.
Le Noir. Les Agents physiques. Chaleur. Froid. Lumiöre. Pression atmosphörique. Son.
D'Arsonval. Les Agents physiques. L'6nergie eiectrique et la matiere vivante.
Le Noir. Les Agents chimlques : les caustiques.
H. Roger. Les intoxications.
DIVISIONS DU TOME II
1 vol. grand in-So de 932 pages avec figures dans le texte. . . 18 fr. Charrin. L'infection.
Guignard. Notions g6n6rales de morphologic baetöriologique. Hugounenq. Notions de chimie bactiriologique. Chaxtemessk. Le sol, l'cau et l'air agents de transmission des
maladies infectieuses. Gabriel Roux. Les microbes patliogenes. Laverax. Des maladies epidemiques.
Ruffer. Sur les parasites des tumeurs äpithäliales malignes. R. Blanchard. Les parasites.
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RÄCENTES PUBLICATIONS
Lecons de Therapeutique
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Br Georges HAYEM
Membre de l'Acadömio de mßdecine, Professcur ä la Faculty de mödecinc de Paris
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LES MEDICATIONS : 4 volumes grand in-80 ainsi divises :
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lro S£rie. Les nuSdicalions. M6-dicatioa dösinfectante. Medication slhönique. Mödicalion antipyrötique.
nbsp; Mödication antiphlogistique. 8 tr. 2e Serie. De Taction mödicamen-
touse. Medication antihydropique.
nbsp; nbsp;Medication hömoslatique. Modi-cation reconstituante. Medication de Tonömie. Mödication du diabMe sucrö. Medication de l'obesitö. Mödication de la douleur. ... 8 fr.
3e Serie. Medication de la douleur {suite), Medication hypnotique.
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Mtidication stupefiantc. Medication antispasmodique. Medication exci-tatrice de la sensibilite. Medication hypercinetique. Medication de la kinesitaraxie cardiaque. Medication de Tasystolie. Medication de l'ataxie et de la neurasthenie cardiaque. 8 Ä. 4e Serie. Medication antidyspep-tique. Medication autidyspneique. Medication de la toux. Medication oxpectorante. Medication de l'albu-minurie. Medication de Turemie. Medication antisudoralo. ... 12 fr.
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LE$ AGENTS PHYSIQUES ET NATURELS :
Agents thermiques. Electricite. Modifications de la pression atmosphörique. Climats et eaux mmörales.
1 volume grand in-80 avec nombreuses figures et 1 carte des eaux minerales et stations climateriques..............12 fr.
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VIENT DE PÄRAITRE
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Traite elementaire
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de Clinique therapeutique
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Par le D' G. LYON
Ancion interne des höpitaux de Paris Ancien chef de clinique ä la Faculte de medecine
DEUXIEME EDITION, REVUE, AUGMENTEE
/ volume in-80 de 1154 pages...............
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15 fr.
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Profitnnt du reel succfes obtenu par ret ouvrage dont la premifire edition avalt ete epuisee en inoins de deux annecs, Tauleur a refondn completement certains chapitres do son livre(celui des dyspopsies cbimiques par exoniple; et l'a en outrc augmente d'un certain nombre de chapitres nouveaux, tels que coux relatifs ü la diphtcrio, ä i'enteralgie, ä la pi-ritonite tuberculeuse. ä ralbuminurie. ä ractiuomy-cose, aux empoison Dements, etc., etc. Les praticiens seront beureux de trouver danscetle secondc edition un important appendtceContenant la liste ties medicaments les plus usuels aoec Vindication de lew mode d'emploi et de tear dosage.
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MASSOS ET C'c, Libraires de l'Academie de Mödecine
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Essai de
Paleontologie philosophique
Ouvrage faisant suite aux a Enchamements du monde animal dans /es temps geologiques raquo;
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ALBERT GAUDRY
de l'Instilut de France et de la Sociötö royale de Londres Professeur de palöontologie au Musöum d'lüstoire naturelle
/ volume m-80 avec 204 yravures dans le texte........8 fr.
Nous n'avons pas ä rappelec ici les beaux travaux de Paleontologie du professeur Albert Gaudry. Les Enchainements ont marque dans la science une date et contribue ä donner .aux travaux d'lüstoire naturelle une direction ciui en a aflirmc la portee philosophique.
L'ouvrajje que nous annoncons aujourd'luii est le resume de longues annees de recherches. M. Gaudry y a trace en quolques pages I'tiistoire de l'evolulion de la formation des ötres ; e'est Iceuvre d'uu penscur en mamp;me temps quo celle dun savant eminent. Le pbilosophe comme rhommo de science y trouvera matiere a de precieux enseigncments.
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Lecons de
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GeogTaphie physique
Par Albert de LAPPARENT
Protesseur ä l'Ecolo libre do ITantes-Etudos Ancien President do la Commission ecntralo do la Society do Geographie
1 volume in-8a contenanl 117 figures dans le texte et une planche en couleurs. . . 13 fr.
Dans les derniers jours de 1895, lors de la discussion du budget devant le Senat, M. Bardoux appelait l'attention du Ministre de 1'lns-truction publique sur la situation actuelle de Fenseignement de la Geographie physique. L'honorable senateur constatait, sans etre conlre-dit par personne, qu'il n'y avait aujourd'hui en France qn'un seul cours complet sur la matiere, celui que professait AI. de Lapparent a FEcole libre de llautes-Eludes.
C'est ce cours que nous venons offrir au public. Apres plusieurs annges d'essais, Fauteur croit avoir r^ussi a unir en un veritable corps de doctrines ces interessantes considerations, relatives a la genese des formes geographiques, dout on pent dire qu'il a etc en France le plus perseverant initiateur.
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RfiCENTES PUBLICATIONS
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Ti^aite
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de Zoologie
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Edmond PERKIER
Mcmbre do I'lnstitut, Professour au Musuum d'Histoiro naturelle.
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VIENT DE P AR AI TR E
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FASCICULE IV
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VERS ET MOLLUSQUES
1 volume grand m-8 de 792 pai/es, avec 566 figures, . 16 fr.
Un trait/1 cmbrassant I'ensemble do la science zoologique faifait defaut en France. Grace a M. Edmond Perrier, cette lacune regrettable est desormais comblee. Son traitc de Zoologie est bien, en effet, le livre convenant par excellence a cjui veut acquerir des notions completes et generales sur 1'enscuible des elres vivants dont it etudie non seulement le groupeinent, mais encore l'organisation et les fonctions. L'etude de la Zoologie ne sanrait se separer de l'anatomie comparee, de la physiologie et de lembryologie. M. Perrier, avec une science ma-gistrale, a reussi a condenser dans son oeuvre tons les elements propres a facililer les etlorts des chercheurs, de jour en jour plus nombreux, que vient a passionnor la science de la vie.
Le fascicule que vient de paraitre, commence la deuxieme partie de I'ouvrage qui sera complete par un cinquiemc fascicule {Tuniciers, Vertebras). 11 contieut une table provisoire : le litre et la table complete de la deuxieme partie seront dounes avec le fascicule V.
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Ont dejä paru :
Fascicule I : Zoologie generale, 412 pages, 4i)8 figures ......................13 fr.
Fascicule 11: Protozoaires et Phytozoaires, 452 pages,
243 figures....................10 fr.
Fascicule III : Arthropodes, 480 pages, 2quot;/8 figures . 8 fr.
Ces trois fascicules r^unis formcntla premiere partie. 1 volume in-8 de 1344 pages, avec 980 figures.....30 fr.
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l'i MASSON ET Cquot;, Libraires de l'Academie de Medecine VIENT DE PAR AIT RE
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ilements de Commerce
et de Comptabilite
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Par Gabriel FAURE
Protessouiquot; ä l'Keolo dos Hautes-Etudes oommeroiales et ä l'Ecole coinmt'r(!ialo. Expert-comptable au Tribunal do la Seine.
1 volume petit in-8 de 460 paf/es, cartonne a Vanglaise.....4 I'r.
Exposcr avco nuUliode los questions qui fonneiit la base de tout enseifrnoniönt commercial, tel est te but de L'auteui*. Ge volume renforme le döveloppemont com-plet du programme suivi ä l'Ecole des Ilautes-Etudcs commeroiales en premiere annee. La niötbode de M. Faure oonsisto ä faire apjpel au jugement des eleves plus encore qu'a lour mdmoire. 11 a chcrclif1 ix tiviter le double ecueil d'ög-arer le debutant dans uno foule de details et de cas jgt;articuliers et de laisser subsistcr dans I'tUude des principes gemiraux Una obscuritt- qui rebute le looteur. Ce livre est divisd en trois parties : 1quot; les principales operations commeroiales; 2deg; les cal-culs auxquels oes operations dnnuent lieu; 3deg; la science qui nous enseigne ä les enregistrer. Ce resume subslanlicd präsentant rensemble des programp;s accomplis amp; I'heuro actuelle. s'adresse aussi bien a la jeunesse dos ecoles speeialos qn'aux per-sonnes desireuses d'acquerir les notions les plus essentielles sur le commerce et la comptabilite
If I £ NT DE PAR A IT RE
f^OII TQnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ^ l'usage des classes
^^*quot;4A quot;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;cfe mathematiques elementaires,
d
'Alrv^V^-n/i rie i'enseignement seconöaire 2i.ig e Dienbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;modernei
des candiöats ä l'Ecole de Saint-Cyr et au professorat des Ecoles normales, Par Henri NEVEU
Agreirö de l'Univcrsite, Professenr de matbematiques ä l'Ko.oIe Lavoisier.
DEUXIEME EDITION conforiuh aux dernibb^ proorammes
1 volume m-8 avec figures dans le iexle............8 l'r.
Ce cours d'alg^bre est le memo que l'anlour professe dans ses classes d'ele-mentairos; M. Neven s'est efforcä de suivre un ordre nK'thodiqne et a chorebe, en döbarrassant certäines questions de eo qu'elles ont d'aride, a mettre le plus de clarte possible dans les demonstrations, tout en maintenant lour rigiieur matbe-matique. Les eleves trouveront ä la suite de toutes les tbi'ories de nombreu.x exercices r^sdlus, corrigeant aiusi lour seeberesso et les mettant ä meine de r(*soudre toutes les questions qui peuvent leur etre proposöes aux examens. La denxiemc Al'ttion que nous publions aujourd'hui est conforme aux nouvoaux programmes. La thdo.rie des nombres negatits est traitee des le debut du cours, et les premiers chapitres ont ötö modifies dans ce sens. Les candidats a I'EcQle de Saint-Cyr trouveront dans les logons complömentaires les questions relatives aux derivees qui, depuis la premiere edition, out ete ajoutees aux programmes.
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HECENTES PUBLICATIONSnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;13
ANNALES DE L'UNIVERSITE DE LYON
DERNIERS VOLUMES PARUS :
Histoire de la compensation en droit Romain, par C. Appleton, professeur a la Facultö de Lyon. 1 vol. in-80. ... 7 fr. 80
Sur la representation des courbes algebriques, par Leou Autonne, ingönieur des ponts et chaussees, maitre de conferences ä la Faculte de Lyon. 1 vol. in-80............3 fr.
La Republique des Provinces- Unies, la France et les Pays-Bas espagnols, de 1630 ä 1650, par A. Waddington, professeur adjoint ä la Faculte des letlres de Lyon. Tome I (1630-1642). 1 vol. in-80.....................6 fr.
Phonetique historique et comparee du Sanscrit et du zend, par Paul Hegnaud, professeur de Sanscrit et de grammaire comparee h la Faculte des lettres de Lyon. 1 vol. in-80 . . 5 fr.
Recherches sur quelques derives surchlores du phenol et du benzene, par Etienne Bahral, charge des fonctions d'agrege ä la Faculte de Lyon, pharmacien de ire classe. 1 vol. in-S0. 5 fr.
Saint Ambroise et la morale chretienne au IV' siecle, par Uaymond Thamin, professeur de philosophie au lycee Condorcet. 1 vol. in-80....................7 fr. 50
£tude sur le Bilharzia haematobia et la Bilharziose, par M. Lohtet, doyen de la Faculte de medecine de Lyon, et Vialleton, professeur ä la Faculte de medecine de Lyon, i vol. in-80 avec planches et figures dans le texte........... 10 fr.
La Jeunesse de William Wordsworth (1770-1798). fitude sur le laquo; Prelude raquo;, par Emile Legouis, maitre de conferences ä la Faculte des lettres de Lyon. 1 vol. in-80........7 fr. 00
La Botanique ä Lyon avant la Revolution et l'histoire du Jardin botanique municipal de cette ville, par M. Gerard, professeur ä la Faculte des sciences de Lyon. 1 vol. in-Squot; avec figures dans le texte...................3 fr. ä0
L'fivolution d'un Mythe. Acvins et Dioscures, par Gh. Uenel, docteur es lettres.................
Physiologie comparee de la Marmotte, par Raphael Duuois, professeur de physiologie generale et comparee ä l'Universite de Lyon. 1 vol. in-80 avec 119 figures dans le texte et 123 planches hors texte..................... 15 fr.
Resultats scientifiques de la campagne du Caudan dans le golfe de Gascogne (aout-septembre 1895), par 11. Kceiiler, professeur de Zoologie ä la Faculte des sciences de Lyon. Fascicule 1 et II, in-80 avec planches ; chaque fascicule........6 fr.
£tudes sur les terrains tertiaires du Dauphine, de la Savoie et de la Saisse occidentale, par H. Douxami, docteur es sciences, agrege de l'Universite de Lyon. 1 vol. in-Squot; avec figures. 6 fr.
Recherches physiologiques sur l'appareil respiratoire des oiseaux, par J.-M. Soum, docteur es sciences naturelles. 1 vol. in-80 avec 40 figures dans le texte.........3 fr. 50
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14 MASSON ET C'deg;, Libraires de l'Academie de Medecine. VIENTDE PARAITRE
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Chimie
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des Matieres colorantes
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A. SEYEWETZ
Chef des travaux ä rEcolc de cliimie industrielle do Lyon
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P. SISLEY
Chimisto - Coloriste
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Les auteurs, dans cetto importante publiealion, so sont propose do röimir sous la formo la plus rationnelle ot la plus condensöo tous los ölömonts pouvant contribuer k Venseignemcnt de la chimie des matieres eolorantes, qui a pris aujourd'hui une ox-tension si considerable.
Get ouvrage est, par le plan sur lequel il ost congu, d'une utility incontestable non seulement au-x chimistes so destinant soit ä la fabrication des matieres colorantes, soit ä la teinture, mais ii tous coux qui sont dösireux de so tenir au courant de ces remarquables industries.
Conditions de la publication. La Chimie des Matieres colorantes artificielles est publiee en cinq fascicules de deux mois en deux mois. On pent souscrire ä Vouvrage complet au prix de SS fr., payables en recevant le premier fascicule. A parlir de la publiealion du cinqui'eme fascicule, ce prix sera porlc ä 30 fr.
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Premier fascicule. Considerations generates. Matieres colorantes nitrees. Matieres colorantes azoxyques. Matieres colorantes azdiques (lre partie), 152 pages................#9632;. 6 fr.
Deuxierac fascicule. Matures colorantes azdiques (2deg; partie). Matieres colorantes liijdrazoniques. Matieres colorantes nitrosees et qui-nomes crimes. Oxiquinomes (couleurs derivees do ranthracene). Pages 133 ä 336. . . .'...................6 fr.
Troisieme fascicule. Matures colorantes derivees du Di et du Triphenylmethane. a) Derives du Diphenylmelhane. b) Derives de la Rosanitine. c) Derives de l'Acide Rosoligue. d) Rosamines et lien-ioines. e) Phtaleines, pages 336 ä 472............6 fr.
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RECENTES PUBLICATIONS
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Matieres colorantes
ORGANIQUES ET ARTIFICIELLES
de leur preparation industrielle et de leurs applications
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Leon LEFEVRE
Ingenieur (E. I. R.), Pröparateur do chimio ä l'licolo Po^tochnique. Preface de E. GRIMAUX, membre de ilnslilut.
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2 volumes grand in-80 comprenant ensemble 1630 pages, relies toile anglaise, avec 31 gravures dans le texte et 261 Schantillons.
Prix des deux volumes : 90 francs.
Lo Traite des matidres colorantes s'adrcsso ä la fois au mondo scientifique par i'öiude destravaux röalisös dans cette branche si compliqu^e do la chimio, et au public industriol par Texposö des m^tliodcs rationnolles d'emploi des colorants nouveaux.
L'auteur a rüuni dans des tableaux qui permettent de trouver facilomont une couleur quelconquo, toutcs les couleurs indiquöes dans les mömoires et dans los brevets. La partie technique contient, avec I'indication des brevets, les procödes einplojös pour la fabrication des couleurs, la description et la figure dos appareils, ainsi quo la description des proeddes rationnels d'application des couleurs les plus i'öccntes. Getto partie importante do l'ouvrage est illustrüo par un grand nombre d'dchantillons teints ou impriines. Los öchantillons, tons fabriques sptcialement pour l'ouvrage, sont sur soie, sur cuir, sur laine, sur coton et sur papier. Dans cette partie technique, l'auteur a ötö aidö par les plus eminentlaquo; praticiens.
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Vn specimen de 8 pages, contenanl deux pages de tableaux {couleurs jzdiques), six types d'echaniillons, deux pages de texte el un extrait de la table alphabetigue, est ä la disposition de tonte personne qui en fait la demande.
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16 MASSON ET O', Libraires de rAcademie de Medecine VIENT DE PARAITRE
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PASTEUR
Histoire d'un Ksprit
Par E. DUCLAUX
Membro de l'Institut dc France, Professeur a la Sorbonne. Directcur de I'lnstitut Pasleiir.
1 volume tn-8 de 400 pages avec 12 figures...........5 fr.
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EXTRAIT DE LA PREFACE DE L'AUTEUR
... C'est moiiis pour faire un paniifryrique que pour en tirer un enscignement que j'ai esaaye d'ecrire son histoire, dans laquelle je laisse de cote tout ce qui est relatif a rhoinme pour nc parier que du savant. J'ai voulu, dans rensemble comme dans le detail, faire la genese de ses dScouvertes, estimanl qu'il n'avait rien a perdre dc cette analyse, et que nous avions beaucoup ä gagner.
VIENT DE PARAITRE
Loi des Equivalents
et Theorie noinelle de la Chimie
Par Gustave MARQFOY 1 volume iK-8 de xxxii-71ä pages............7 fr. 50
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En considerjnt los divers eleinonts du mondo physique, raulcur a ete naturellement amene k etudier la mafiere. Comme Synthese de cette etude, il a acquis la conviction que la matidre est une. En faisant, dfes lors, sur la loi de la formation des corps, la seule hypo-these qui lui alt para simple el rationnelle, 11 a decouvert la loi naturelle qui enchaine les equivalents ile la chimie dans une I'ormule aritlumHiquc. Apres avoir expose la loi suivant laquelle tons les corps out ete formes, M. .Marqfoy ötablit la theoric constitutive des corps, basöe sur I'hypothesc que la maticre est une. La concordance des for-mules et des lois trouvees par cette thamp;orie avec les experiences de la physique et de la chimie conflrraeut la v6rito de Thypothöse.
Paris. L. Markthkux. imprimeur, I, rue Cassette. Ö09I.
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55, OUAI DES GHANDS-ALT.USTINS, A. PATHS.
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TRAITE
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MECANIQUE RATIONNELLE
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Pail APPELL,
llcmbre de ['Institut, Professeur a la Farulte des Sciences.
TIIOIS DliAUX VOLUMES GliAXD IN-8, AVKC FIGURL'S, SE VENDANT SEPAREMENT :
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Tome 1 : Statiquo. Dynamlque du point, avec 178 figures; 1893.........
Tome II: Dynamiqoe dos systömes. Mamp;anique analytiqae, avec 'M n^ii
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16 fr.
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Tome III: Hydrostatique, Hydrodynamique....................... (Sous pr
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Ce Traite est le resume des Lecons que I'Auteur fait depuis plusieurs annamp;s a la Faculte des Sciences do Paris sur le programme de la Licence. Comme la Mecanique etait, jusqu'a present, a peiue ensoignee dans les Lycees, on ne suppose chez le iecteui' aucune connaissanco de cette science et 1'on commenco par l'exposition des notions preliminaires indispensables, theorio des vecteurs, cindmatique du point et du corps solide, principes de la Mecaniquc, travail des forces. Vient ensuite la Mecanique pro-prement dite, divisee en Statiqae et Dynamiquo.
Ce qui fait le caractere dislinctif do cot Ouvrage et ce qui jusUfiora la publication d'une nouvelle Mecanique rationnello apres tant dautres excollents Trailes, e'est I'in-troduction de la Mecanique analytique dans les commencements mimes du Cours, Au lieu de rcleguer les mötliodes do Lagrange a la fin et den faire une exposition entierement separee, I'Auteur a essaylt;5 de les introduire dans le couraut de I'Ou-vrage. -#9632; .
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LIBRAIRLE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
COURS DE GEOMETRIE DE LA FACULTE DES SCIENCES
LECONS
Süll LA THEORIE GfiNERALK
DES SURFACES
ET LES
APPLICATIONS GEOKIETRIQUES DU CALCUL INFINITESIMAL
I'AR
Gaston DARBOUX,
Membre de rinstitut, Doyen do la Faculte des Sciences. i VOLUMES GRAND 1N-8, AVEC FIGURES, BE VENDANT SEPAREMENT :
lquot; Partie ; fi(ineralites.Coordonn(3es curviligncs. Surfaces minima ; 1887.. 15 fr.
IIquot; Partie : Los congraoncos et les Equations lineaires aux dörivees partielles. IJos lignes tracees sur les surfaces; 1889.................................. 15 Ir.
Illraquo; Partie : lignes geodesiques et comliuro geodesique. Parainetresdiüerentiels. Deformation dos surfaces; 181)1........................................ 15 fr
IVquot;Partie : Deformation inliniment pelitcet reprösentation spliörique; I89U. 15 fr.
COURS DE LA FACULTE DES SCIENCES DE PARIS.
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LECONS
iPPLICATIONS GMETRIQUES
DE L'ANALYSE
(ELEMENTS DE LA THEORIE DES COUHHF.S ET DES SURFACES),
Par Louis RAFFT,
Charge de Cours ä la Faculte des Sciences, Maitro de Conferences ä l'Ecole Normale superieure.
1 VOLUME GRAXD IN-8, AVEC FIGURES; 1897........ 7 FR. 50 C.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
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COURS D'ASTRONOMIE
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A I. ÜSAGK
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des fitudiants des Facultes des Sciences,
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B. BAILLAUD,
Doyen honovahv do lu Facaltc lies Sciences ile Toulouse, Dlrecteur du 1'Obscrvatoire. 2 VOLUMES GRAND IN-8, SE VKNDANT SEPAREMEKT :
Iquot; Partie ; Quelques Uieoi-ies appllcables ;i l'clude dos Sciences experimontalos. Prohaljilitcs : erreurs des observations. Instruments d'Optique. instruments d'Asti'onomio. Calculs numöriques, intci-polations, avec58 figures; 1893.. 8 fr.
71raquo; PARTIE : Astronomie sphSrique. Mouvements dans le Systeme solaire. Elements geograplii(|ues, Eclipses. Astronomie moderne, avec 72 figures; ISllC..... 15 fr.
Le Tome II vient de paraltre.
Nous avons voulu rckinir, en un Livre aussi concis qu'il nous serait possible de 1c faire, les notions los plus immedialeinent indispensables k 1 etudiant qui veut apprendi'e ['Astronomie. Ce n'cst pas un Traife complet qiio nous avons voulu ecrire. Tout en espgrant que ce Livre pourrait 61re utile a d'autres, nous avons eu spödalement on vue les etudiants dos Facultes des Sciences, en particulier les candidats a la Licence, examen dont il nous a toujours paru necessaire d'elargir ie programme d'Astronomie. Nous n'avons pas liesite ä introduire, dans un Livre destine surtout ä celte categoric d'etudiants, les problemes relatifs aux determinations d'orbites, les Elements de la Mecanique celeste, les propositions les plus simples do la baute rieodesie qui, ä notre avis, rentrent dans ce foods commun de connaissanccs auquel correspond la Licence et oU'rcnt aux etudiants d'admiraljlcs oxcmples de l'application des metliodes de 1'Al-gebre et do I'Analyse.
Bien que nous iiyons voulu surtout ecrire un Livre de Matbematiqucs et non unc Astronomic descriptive, ni un Traite do Physique Celeste, nous avons cru indispen-saMo d'indiquer rupidement les problemes et les metbodes de 1'Astronomie moderne et quelques-uns des rösultals obtenus. Nous leur avons consacre le dernier Chapitre de ce Volume. Quclques-uncs des questions qui y sont traiti-es auraient eu leur place marquee dans le premier Volume ; quelques-unes meme, comme la Spectroscopie. y avaient ete signalees. Nous avons cru bon de les rasscmbler a la fin de l'Ouvrage. comme en un Chapitre complementaire, afm de faire profiter le lecteur des demiers progres aecomplis.
B. B.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
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COÜRS DE LA FACULTE DES SCIENCES DE PARIS
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TRAUE
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VLYSE
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Emile PICARD,
Mcmbro ilo rinstitut, Prutosseur h la Fanultu des Sciences. 4 VOLUMES 1N-8, AVEC FIGURES, SE VENDANT SEPAREMENT :
Tome I : Integrales simples et mnUiples. L'dqaation de quot;Laplace et ses applications. Däveloppemont en seriös. Applications geomC-lriques du Calcul Infinitesimal. -18!) 1............................................................. 15 fr.
Tome II : Fonclions harmonirjuos et fonclions analyliqiios. Introduction ä la theorie des equations dilWrentlelles. Integrales abeliennos et surfaces de Riemann. 1803.................................................................... 15 fr.
TOMEIII ; Des singnlariles des integrales des equations dinei-enücllcs. ICtude du cas oil la variable n'stc reelle et des courbes delinios par des equations dilferen-tiellcs. Equations lineairos; analogies entre los equations algebiiques et les equations Unfaires. 18:ji;........................................................... 18 fr.
Tome IV : Equations aux diirivecs partielles................. (En preparation.gt;
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Lo premier Volume commence par les parlies los plus elemonlaires du Calcul Integral et ne suppose chez 1c lecleur aueuno aulre connaissanco lt;iue los elements du Calcul dilleronlio1, nujoui-d liui clussiquos dans los Conrs de Malliemaliques speciales. Dans la premiere Partie, l'Auleur expose les eleinenls du Calcul integral, en insislant sur los notions rl integrale ciirviligne et d'intögrale de surface, qui jouent un röle si imporlnnt en Physique rnathömalique. La seconde Parlio Iraile d'abord de quelques applications de ces notions generales; au lieu de prendre des exemplos saus interet, l'Auteur a pivlcre devclopper la tlieorie de roquation de Laplace et les proprißtes fon-dameniales du potenllel. On y trouvera ensuite letudo de quelques developpemcnts en series, parliculiorcinent dos series tiigonornetriques. La troisiemo Partie est consa-eröo aux applications geoinuli'iquos du Calcul Infinitesimal,
Les Volumes suiviints sonl consacres surlout a la theorie des equations differentielles äune oo plusiours vaiiables; inais eile est entierement liee a plus dune autre thamp;rie qu'il esl in;cessairo d'appi-olondir. Pour ne citer qu'un exemple, l'etude prßliminaire des fonclions algeljri.pus est Indispensable quand on veut s'oecuper de certaines classes d'6quallons dilferenllelles. L'Auteur no se borne done pas a l'ötudo des equations dilKrentielles; ses reclierches rayonnent autour de ces centres.
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LIBRAIRIE GAÜTHIER-VILLAES ET FILS
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COURS DE PHYSIQUE
DE L'ECOLE POLYTECHNIQUE,
Par M. J. JAMIN.
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QUATBIEME EDITION, A.UGMENTEE ET ENTIEBEMÜNT REFONDUE
Par M. E. BOUTY,
Profcsscur ä la Faculte dos Sciences de Titris.
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nuatre tomes in-8, de plus de 4000 paf?es, avcc 1587 figures el 14 planches sur acier, dont 2 en couleur; 1885-1891. (Öuvragk couplet )................................................. 78 fr.
inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; On vend separemcnl :
Tome 1. 9 fr.
(*) 1quot; fascicule. Instrumenls du mcsure. Hydrostatique; avec
150 figures cl 1 plaiiclic................................. 5 fr.
2* fascicule. Physique moieculnire; ayec'XS ligure*... 4 fr.
Tome II. iChaleoe. 15 fr.
(*) 1quot; fascicule. Thorniomelrie, Dilalnlions: avec 98 fig.nbsp; nbsp; 5 fr.
(*) 2* fascicule. Calorimclric; avec 48 fis. cl 2 planches...nbsp; nbsp; 5 fr.
3quot; fascicule. Thermodynamiquc. Propugalion de lanbsp; nbsp;cha1
leur; avcc 47 figures..................................nbsp; nbsp; 5 fr.
Tome 111. Acoustique; Uptique. 22 fr. '
1quot; fascicule. Acoustique; avec 123 figures............ 4 fr.
(*) 2quot;' fascicule. Optiquo qeomelrique; avec 139 ligures eL3plan-clgt;es................................................. 4 fr.
3deg; fascicul/. Elude des radiations luiliineuses, chimiques et calorißques; Optiqae physique ; avec 249 lig. et 5 planches, dout 2 plauclies de spectres en cuuleur.....'........... 14 fr.
Tome IV (1quot; Partie). Electricite statique etdynamiqöe. 13 fr. 1quot; fascicule. Gravitation universelle. Electricile stalique:
avec 155 figures et I planclie ........................ 7 fr.
2* fascicule. La pile. PMnomönes elec.lralhermiques et eleclrochimiqueamp;; avec 161 figures et 1 planclie......... 6 fr.
(*) Les matieres du programmo d'admission ä IM-'cole Polytecliniqije sont comprisea dans les parties suivanles de l'Ouvrage : Tome 1,1quot; fascicule ; Tome II, lquot; et 2raquo; fascicules ; Tome 111, 2quot; fascicule.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
Tomb IV (2* Partie). Maqnetisjie; applications. 13 fr. 3deg; fascicule. Lcs aimants. Magnetisme. Electromagnitisme,
Induction ; avec 240 figures.....'.......................'... . 8 fr.
i' fascicule. Mitiorologie dleclrique; applications de L'dleclri-
cite. Theories generates; avec 8-4 figures el 1 planche..... 5 fr.
Tadles benbrales. Tables generates, par ordre de matteres et par noms d'autours
des q'uatro votumes du Conrs d.e Fhysiqne. In-S; 1891... 60 c.
Des supplürnonts desünes ä exposer les progres accomplls viendront completer co grand Traitö et le mainteiiir au courant des derniers travaux.
1quot; Supplement. Chaleur. Acoustique. Optique, par E. Bouty, Professeurä la Faculte des Sciences. iu-S, avec 41 fig.; 1896. 3 fr. 50 c.
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D'ELECTRICITE INDUSTRIELLE
PILES, ACCUMULATEuns, DYNAMOS, TBANSFOBMAIEÜRS,
Par M. Paul JANET.
Charge de Gours ii la Faculte des Scieiices de Paris,
Directeurdu Laboratoirc central d'Klectricite.
^e EDITION, REVUE ET CORRIGEE.
Un volume in-S, avec 173 ligurcs ; ISW................................ 6 fr.
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COURS ELEMENTAIRE D'ELECTRICITE
Lois expdvimeniales et prineipes gGncraux, Introduction it t'Klcctrotechnique.
( Leoons ])rofessees aflnstitut industriel du Nord de la France).
Par M. Bernard BRUNHES,
Ducteur es Sciences, Maitre de Cuntcrenccs ä laFaculte des Sciences de Lille.
Un volume iu-8, avec 137 figures ; ISDri...'............................. 5 fr.
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MESURES ELECTRIQUES
LECONS l'UOI'ESSEES A L'INSTITDT ELECTnoTECUNiyUE MONTEFIOHE ANNEXE A L'UNIVEESITE DE LIEGE
Par M. Eric GERARD,
Directeurdc rinstitut Electro technique Müh tetiore, Ingcnn-ur principal des Telegraphes, Professeur ä l'üniversite de Liege.
Grand in-8,4ü0 pages, 198 figures; cartonnc toile anglaise......... 12 fr.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
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Ch.-Ed. GUILLAUME,
Doctcur es Sciences, Adjoint au Bureau lutcrnational lies Polds et Mosures.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;, ,v
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Les Rayons X sont toujours ä l'ordre du jour et notrc curiosite estloin.d^b'c satisfuite ä leur egard. La premiöre Edition de l'Ouvrage de .)/. Ch.-Ed. GuiUaume a iHii epuisee en quclqucs jours. La deuxiöme, qui vient dc parattre, .sera bien accueillio
des Pliysiciens et des Photographes. L'Auteur fait connaitre en detuit la genese de cettc merveiileuse decouvorte, ainsi quo les resultals qu'on en a tires. 11 dücrit minutieüse-mcntle manuel opüraloirc ä employer pour obtenir des resultats satisfaisants. Cetto brocbure servira do guide aux opörateurs desireux d'arriver sans trop de tätunnemontR ä de boas resultats.
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EXERCICES DE PHYSIQUE
ET APPLICATIONS.
FSEPABATOIRES A LA LICENCE.
Par M. Aime quot;WITZ, Professeur ii la Faculte libre des Sciences de Lille.
Vn volume in-8, avoc 114 figures ; 1889................................ 12 fr.
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L1BRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
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KCOLK PRATIQUE DB PHYSIQUE
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COUUS ELEMENTAIP.E
DE MANIPULATIONS DE PHYSIQUE,
Par M. Aim6 quot;WITZ,
Docteur i-s Sciences, Ingenieur des Arts et Manufacturos, Pi'üfüsseur aux Facultcs catboliques do Lille,
A l'usage des candidats aux kcoles et au ckrtifigat des etudes
PHYSIQUES, CHIMIQUES ET .NATURELLES. (P. C. N. )
^c EDITION,feEVUE ETAUGMENTEE. 1N-8, AVEC 77 FIGURES; 189Ö. 5FIL
TjC succcs de la premiere edition de eel: Ouvrage, epuise aujourd'lmi ct toujouis demand^, a prouve quo sti redaction convenait liien aux bosoinsdes elevesrnous avons done pri(5 TAuteur de donner une nouvelle edilion de son Cours en eonservant le mod'' d'exposiUon qu'il avail adopte, et qu'on avail Unit apprecle. L.e texte a ele revu et soi-gneusement corrige.
Mais les progres de renseignenienl de la Physique ont ele considerables en dix ans, et M. Witz nousadcmandedenricliii'son Cours lt;le iifftmpii/afionsd'un certain nombre d'exerciccsnouveaux : il fa Hai l des lorspartagcrrOuvragenn deux Volumes. Le premier, plus (Hementaire, esl desline aux candidats ä certajnes Elcoles et en particulier aux ötu-diants du Ccrtificat des Etudes pbyslques, chlmiques et naturelles; le second röpond plus spädalement aux exigences de TEnseignement supörieur et est destine aux candidats äla Licence el ä l'Ägrögation.
Le premier Volume a dejä rccu le meilieur accueil du public,
Le Cours superieui' parailra tres procbiEnement.
PBINGIPES
DE LA.
THEORIE DES FUNCTIONS ELLIPTIQUES
ET APPLICATIONS,
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P. APPELL,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;E. LACOUR,
Membrc de l'Instltut, Profcs.seurnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Maitre de Conferences ä rUniversitc
a I'Univcrsite de Paris.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;lnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; de Naney. .
UN BEAU VOLUME GRAND I?i-8, AVEC FIGUBES; 1897....... 12 FB
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L1BRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
ENCYCLOPEDIE DES TRAVAÜX PUBLICS
ET ENCYCLOPEDIE INDUSTRIELLE
Fondees par M.-C. Lechai.as, Inspccteur general des l'onts ct Chaussees.
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TRAITE DES MACHINES A VAPEUR
RliiniGl': CONl'ODMEMENT AU PBOGRAMME DU CüURS DE MACHINES A. VAPEUraquo;
DE l/ECOLE CENTDALE,
I'AR
ALHEILIG,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Camille ROCHE,
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Ingc-nieur (If hi Marine, Ex-Professuur h I/Eco.Ie d'appliciition
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[ndustriel,
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Ancien Ingenieur 'ie la Marine.
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lt;lu Genie maritime.
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^ BEAUX VOLUMES GRAND IN-8, SE VENBANT SEPABEMENT (E. I.) :
Tome T: Tlicrmodynamiqnc tlieoriquc et applications. La macliineä vapeur et les nietaax qui y sont employes. Puissance des macliines, diagrammes indicateurs. Freins. i)ynamometrcs. Catcul et dispositions des organes d'uno machine a vapour. Kegulation, epures do detente et de rögulalion. Tlieorie des mecanismes de distribution, detente el changement de marclie. Condensation, alimentation. Pompes de service. Volume de xi-GOi pages, avec 41quot;2 figures; 1805................................... 20 fr.
Tome U : Forces d'incrtic. Moments moteurs. Volants regulateurs. Description et classification des machines. Machines marines. Moteurs ägaz, ä peti'ole et ä aircliaud. (Iraissage, joints ct presse-etoupes. Montage des macliines ct essais des moteurs. Pas-cation des marches. Prix de revient, d'exploitatlon et de construction. Scrvo-moleurs. Tables numeriques. Volume de IV-50U pages, avec 281 figures; 1895...... 18 fr.
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CHEMINS DE FER
MATERIEL ROULANT. RESISTANCE DES TRAINS, TRACTION.
PARnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;'
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E. DEHARME,
[ngenienr principal du Service central
dc la Compagnie du Midi.
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A. PULIN,
Ingenieur, luspecteur priucipal
de I'Atelicr centrat des eliemins de fer
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du Nord,
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Uu volumegraniiin-8,xxn-l'il pages,95figures, Iplaiiühe; 189j(E.r.}. 15fr.
VERRE ET VERRERIE
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Lfeon APPERT et Jules HENRIVAUX,
Ingenieurs.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ,
(U-and in-8, avec 130 figures et 1 atlasjle 14 planches; 1S04 (E.I.).... SO fr.
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UBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
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COURS DE CHEMINS DE FER
pnoFEssii a l'ecoi.e nationale des ponts et ciiaussees,
Par M. C. BRICKA,
Ingenieur en chef de la voie et des bütimeuts aus Glunnius de fex- de l'Iitat.
2 VOLUMES GRAND IS-H; 1894 (E. T. P.l
Tome 1: Etudes. Construction. Voie et appareils de voro. Volume de vm-634 pages avec 326 figures; -ln'.l't........................................ 20 fr.
Tome II : Matärlel roulant el Traction. exploitation technique. Tarifs. De-penses de construction et d'exploitalion. Regime des concessions. r.liemiris de ler de syslemes divers. Volume de 7U0 pages, avec 177 figures; IS'Jl..... 20 fr.
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COUVERTURE DES EDIFICES
ARDOISES, IUILE8, MliTAUX. MAXIERES DIVERSES,
Par M. J. DENFER,
Architecte, Professeur ä l'Kcule Gentrale.
UN VOLUME GRAND IX-S, AVEO 429 FK;. ; 1893 (E. T. P... 20 FB.
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CHARPENTERIE METALLIQUE
MENUI SEIHE EN FER ET SERRURERIE,
Par M. J. BENFER,
Architecte, Professeur ä l'Kcule Gentrale.,
2 volumes cuan,d in--8; 1894 (E. T. P.).
Tomk I : Gencralitds sur la fonle, Ig for et racier. Rüsistanee de ces rnateriau.v. Assemblages des elements mctalliques. Cliainages, linteaux et poitraüs. Pian-cbers en fer. Supports verticaux. Colonnes en fonle. Poteaux et pilfers en fcr. (Irand in-8 de 584 pages avec MO figures; #9632;ISD'i........................... 20 fr.
TOME II: Pans metalUques. Combles. Passerelles et petits ponts. Escaliers en fer. Serrurerie. ( Ferrementa des charpentes et menuiseries. Paratonnerres. Clö-Lures metalUques. Menuiserie en for. Serres et verandas . Grand in-8 de 620 pages avec 571 figures; 1894................................................. 20 fr.
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ELEMENTS ET ORGANES DES MACHINES
Par M. AI. GOUILL.Y,
Ingetdeur des Arts et Manufactures.
GRAND l.N-8 DE 406 PAGES, AVEC 710 FIG. j 1894 (E. I. 1. . .. 12 FK.
*nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; t
#9632;
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FIJLS
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L£ VIN ET L'EAU-DE-VIE DE VIN
Par Henri DE LAPPARENT,
[ospecteur general de l'Agriculturc.
INFLUENCE DES CEPAGES, DES CI.IMATS, DES SOI.S, ETC., SUR LA QLAL1TE DU quot;VIN, VINIFICATION, CUVEItlE ET CIIAIS, LE VIN APHES LE DECUVAGE, IiCO-NOMIE, LEGISLATION.
GRAND IN-8 DE XI1-S33 PAGES, AVEC 111 FIQ. ET 28 CARTES DANS LE TEXTE; 189S (E. 1.'................................ 12 Fli,
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CONSTRUCTION PRATIOÜE des NAVIRES de GUERRE
Par M. A. GROISTEAU,
Ingenieur lt;ic la Marine, Professeur ä l'Ecole d:application du Genie maritime.
2 VOLUMES (JKAM) IN-8 ET ATLAS; 1894 (E. I.).
TOME I: Plans et devis. -Matetiaux. Assemblages. Differents types de na-vires. Gharpente. Revetement dc la coque et des ponts. Gr. in-8 de 379 pages avec3U5 fig. et un Atlas dc 11 pi. m-4quot; doubles, dont 2entrois couleurs; 1894. 18 fr.
To.\iii II : Compartiraentage. - Cuirassement. Pavois et garde-corps. Ouver-tures pratiquöes dans la coque, les ponts et les clolsons. Pieces rapportöes sur la coquo. Ventilation. Service d'eau. Gouvernails. Corrosion et salissure. Poids et resistance des coques. Grand in-8 de 616 pages avec 359 fig. ;1894. 15 fr.
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PONTS SOUS RAILS ET PONTS-ROÜTES A TRAVfiES MfiTALLIQüES INDfiPENDANTES.
FORMULES, BAREMES ET TABLEAUX
Par Ernest HENRY,
Inspecteur general des Ponts et Chaussees.
Un vol. grand in-8, avec 267 fig.; 1894 (E. T. P.)___ 20 fis.
Calculs rapides pour retablissement des projets de ponts metalliques et pour le con-tröle de ces projets, sans emploi des metliodes analytiques ni de la statique grapliique ( economic dc temps et certitude done pas commett're d'erreurs).
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TRATTE DES INDUSTRIES CERAMIQUES
TERRES CU1TE9. PRODÜITS HEFUACTAiniiS. FAIENCES. GRES. 1'ORCELAINES.
Par E. BOTJRRY,
Ingenieur des Arts et Manufactures.
GRAND IN-8, DE 7oH PAGES, AVEC 349 FIG.; 1897 (E. I.). 20 FR.
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LIBRAIRIB GAUTHIER-VILLA.RS ET FILS
BLANCHIMENT ET APPRETS
TEINTURE ET IMPRESSION
Ch.-Er. GUIGNET,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;F. DOMMER,
Directeur dos teintures aux Slanufac-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Professour ä l'ßcole lt;le Physique
tures natiouulesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;et de Clhirnit; iiulustriellus
des Gobelins et de üeauvais.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;lt;te la Ville de Pari-s.
E. GRANDMOUGIN,
Chiniiste, ancien preparateur a l'Bcole de Ohhnie de Mulliouse.
UN VOLUME GRAND I\-8 DE 674 PVCES, AVEC 358 FIGURES ET ECHAN-TILLONS.DE TISSUS IUPRIMES; 189,y) (E, III....... 30 FR.
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TRAITE DE CHIMIE ORGAMIQUE APPLIQUEE
Par M. A. JOANNIS,
Professeur ;i la Faculte des Sciences do Bordeaux, Cliargti de cuurs ü la Faculte Ues Sciences do Paris.
2 VOLUMES GRAND IN-8 (E. I.).
Tome I : Oamp;ieralites. Carbures. AlcooTs. PhÖnols. fithers. Aldehydes. Cötones. Quinones. Sucres. Volume de USS pages, avec figures ; 18%.............. 20 fr.
Tome II : Hydrates dc carbone. Acidcs monobasiques ä fonction simple. Acides polybasiques k lonction simple. Acides äfonctlons nii.xles. Alcalis organiques. Amides. Nitriles. Carbylamlnes. Composes azo'iques ct diazoiques. Composes organo-mätal-liques. Matieres albumlaofdes. Fermentations. Conscrvalion des maliercs alimentaires. Volume de 718 pages, avec figures; 1896.....................'........... 15 fr,
MANUEL DE DROIT ADMINISTRATIF
SERVICE DES P0NT3 ET CUAUSSEE3 ET DES CMEMIN3 VlClSAUX,
Par M. Geor'ges LECHALAS, Ingenieur en chef des Pouts et Chaussees.
2 VOLUMES GRAND IN-8, SE VENDANT SEPAKEMENT. (E. T. P.)
Tome I; Kotions sur les Irois pouvoirs. Personnel dos Ponts et Chaussees. Pnncipes d'ordre ünancler. Travaux interessant plusicnrs services, ßxproprialions. Dommages et occupations temporaires. Volume de cxlvii-536 pages; 188!l.......... 20 fr.
Tome U (1quot; Partie) : Participation des tiers aux depenses des travaux publics. raquo;Adjudications. Fournitures. llegie. Entrepriscs. Concessions. Volume de vm-;t!)9 pages; 1893....................................................... 10 fi-.
COURS DE GEOMETRIE DESCRIPTIVE
ET HE GEGM^TWE INriNlTESIMALE,
Par M. Maurice D'OCAGNE,
Ingenieur des Ponts et Chaussees, Professeur ä TEcole des Ponts ct Chaussees, liepetiteur ä l'Ecolo Polyteelniiqne.
UN VOLUME GRAND IN-8, DE XI-428 PAGES, AVEC 340 FICUHES; 1896
(E. T. P.)..............'.......................... 12 fr.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VLLLARS ET FILS.
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15IBLI0TIIEQUE
PHOTOGRAPHIQUE
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La Bibllothöque fihotographique ?e compose do pins de quot;00 volumes ct embrasso ronsemble de la Photographje consicieröe au point de vue de la seience, de Part et des applications pratiques.
A cote d'Ouvrages dune certaine ätcndue, comme le TraUö de M, Davanne, \o Traite encyclopodique de M. Vnhro, \a Diclionnar-o de Cliimiephotogra.-fthique de M. Fourtier, la Pholoffraphie mamp;iicaie de M. Kunde, etc., eile eomprend une söriö de monosrraphies necessaires ä celui qui vent etudier ä fond un pro'iedfi et apprendre les tours de main indispensables pour je mettre eu pratique. Kile s'adresse done aussi bien ä l'amatcur qu'au profes-sionnel, au savant qu'au praticicn.
TRAITS DE PHOTOGRAPHIE PAR LES PROCfiDfiS PELLICULAIRES,
Par M. George Balagny, Membre de la Societe francaisc de Photographie,
Docfceur en droit.
2 volumes grand In-S, avec figures; 1889-1880.
On vend sepavamp;ment;
Tome I: G^n^ralitds. Plaques souples. Thöorie et pratique des Lrois dcveloppements
au far, ä l'acide pyrogalliquc et ä I'liydroquinone............................ 4 fr.
Tome II : Papiers pclliculalres. Applications generales des procedes pelüculaires. Phototypie. Contrctypes. Transparenlfi..................................... 4 fr.
APPLICATIONS DE LA PHOTOGRAPHIE A LA MfiDECINE. Par 1c D' A. BtiRAis.
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..... 4 fr.
CE QD'ILFAUT SAVOIR POUR RfiüSSIR EN PHOTOGRAPHIE.
Par A. CounitEOES, Praticien.
~0 edition, revue et auginentee. Petit in-S. avec 1 planchc en photocollqgra-phie; 1806....................................................... 8 fr. 50c.
LA PHOTOGRAPHIE. TRAITfi THEORIQÜE ET PRATIQUE.
Par M. Davanne. 2 beaux volumes grand in-S, avec ilii lig. ct 4 planches specimens.. 32.fr.
On vend sopstrdntent: Iquot; PATiTin : Notions ^Idmentaires. Historlque. iCprcnves negatives. Prin-cipes communs ä Ions les pi-occdes negatils. Epreuves sur albumine, sur collodion, sur gelatinuljroimirc d'argciU, sur polliculcs, si\r papier. Avec ! planches specimens
et 120 figures; 1886..................................................... 16 fr.
, 11deg; Pautie : liprraives positives : aux sets d'argent, de platine, de for, do chrome. Kpreuves par Impressions photomäcaniques. Divers: Les couleursen Pliotographic. Epreuves stci'coscnpiipios. Projections, agrandissomenls, micrographie. Reductions, epreuves microscoplques. Notions elemcntaires de Chiinie, vocabulairo. Avec 2 pian-ches specimens et lit ligures; 1888...................................... 16 fr.
Un supplement, mi'ttant cet important Ouvrage au couraut des derniers travaux, est eu preparation.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FIL.S
TRAITfi DE PHOTOGRAPHIE STERfiOSCOPIQDE.
Theorie et pratique; par M. A.-Ij. Donnadieu, Docteur Ok Sciences,
i'rol'esseur a la Faculty tics Sciences ile Lyon.
Grand in-S, aveo Atlas de 30 planches stci-cnsconifmes en photoeollosrra-pliic ; IS'.),'............................................................ 9 fr.
TRAITfi ENCYCLOPEDIQÜE DE PHOTOGRAPHIE,
Par M. C. Fabue, Uocleiir cs Sciences.
4 beaux vol. grand in-S, avec724 figures et2planches; 1389-1891... 48 fr.
Cliaijue volumo se vend siparämenl 14 fr.
Des supplements destines ä exposer les progres accomplis viendront completer cc Traite ct lo maintenir au courant des dcniieres decouvertes.
I'? Supplement (A). Un beauvol.gr. in-8 de'iiiO p. avecl76 fie-.; 1892. 14 fr.
Les o volumes se vendent ensemble................................. 60 fr.
DICTIONNAIRE PRATIQUE DE CHIMIE PHOTOGRAPHIQUE,
Nontenant uno lituda mcllindiiiue des divers corps imiles en Photographie, lireccde de Notions usuelles de Chimie et suivi d'une description detaillee dos Manipulations photographiques:
Par M. II. Foubtier. Grand iu-8, avec Ogures; ISdl......................................... 8 fr.
LES POSITIFS SÜR VERRE.
Theorie et pratique. Les Posiiifs pour projections. Stereoscopes et vitrSLÜx, Möthodes operatoires. Coloriuge et montage;
Par M. II. Kourtieii.
Grand in-S, avec figures ; 189-2.................................. 4 fr. 50 c.
LA PRATIQUE DES PROJECTIONS.
Etude methodique des appareils. Les accessoires. Usages et applications diverses des projections. Comiuite des seances;
Par M. 11. FouBTlEB.
2 vol. in-IS jesus.
TOME I. Les Appareils, avec OG figures; 1892..................... 2 fr. 75 c.
Tome II. Les Accessoires. La Seance de projections, avec Ü7 fig.; 1891). 2 fr. 75 c.
LES LUMIERES ARTIFICIELLES EN PHOTOGRAPHIE.
Etude methodique et pratique des differentcs sources artificielles de lu-micres, suivie de rechcrches inedites sur la puissance des photopoudres et des lampes au magnesium;
Par M. H. Fourtiek. Grand in-8, avec 19 figures et 8 planches; 1S05................. 4 fr. 50 c.
TRAITfi DE PHOTOGRAPHIE INDUSTRIELLE,
THEORIE ET PRATIQUE,
Par Ch. Fery ct A. Bubais. ,
In-18 Jesus, avec 94 Hgures et 9 planches ; 1896......................... 5 fr.
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LIBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
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LE FORMÜLAIRE CLASSEÜR DU PHOTO-CLUB DE PARIS.
Collection lie formules siir lii'lies renfermees dans nn clu^ant cartouna^e et classees en ti'ois Parlies : Phototypes, Photocopies ct Photocalques, I\'otes et renSeignements divers, divisees cliaeune en plusieurs Sections ;
Par MM. 11. FoniiTiF.n, Bounr.Eois ct BucnirET.
Premiere Serie ; -18fl2.................................................. 4 fr.
Dcuxieme Serie; 1894............................................ 8 fr. 50 c.
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LA PHOTOGRAPHIE MfiDICALE.
Applications aux Sciences medicales et physiologiques; Par M. A. Londe.
Grand in-S, avee SO figures et 19 planches; 1S!C.....................
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9 IV.
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VIRAGES ET FIXAGES.
Tratte historiqne, theorujiu: el pratique;
Par M. P. JIerciei!,
Chimiste, Laureat lt;le l'Ecole supärieurc de Pharmacie de Paris.
2 volumes in-lS jesus ; IStlJ........................................... 5 fr.
On vend söparAment:
l'quot; Partie ; Notice liistorique. Virages aux sets d'or................. 2 fr. 75 c.
11laquo; Partie : Viragos aux divers mßtaux. Fixages.................... 2 fr. 75 c.
OPTIQÜE PHOTOGRAPHIQÜE
SANS DEVELOPPEMENTS MATHEMATIQUES,
Par ic D'A. Miethe.
Traduit de rallemand par A. Noaillon et V. Hassreidter.
(irand iu-8, avee 72 figures ct 2Tableaux; ISDG................. 3 fr. 50 c.
NOTES SDR LA PHOTOGRAPHIE ARTISTIQDE.
TEXTE ET tLLUSTHATIONS Par M. (J. Pcyo.
Plaqucttc de grand luxe, in-4deg; raisin, avee 11 heliogravures deDDJABDIN et3!J pho-totypogravuros dans to texte ; 189(i....................................... 10 fr.
It reste quniqncs exomplaires numerotes. sur japon. avee pianeiies egalement sur japon...........................................................'.... 20 fr.
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LA LINOTYPIE
oil Art de decorer photographiquement los iHoffes pour faire das cerans. des tiventails, des paravents, etc., menuspkotuijrHpfnqnes;
Par M. L. Traxchant, rodactour en chef de la Pliotographie.
In-18Jesus; 1896................................................ 1 fr. 25 c.
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#9830;
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HBRAIRIE GAUTHIER-VILLARS ET FILS
TRAITfi PRATIQUE DES AGRAND1SSEMENTS PHOTOGRAPHIQDES.
Par M. E. Thotat.
1 volumos in-lS ji'sus, avec 112 ligures................................ 5'fr.
Ou vp.nd siiparemcnt :
1quot; Partie ; Obtention des polits cliches; avec 52 figures; -IRfH....... 2 fr. 75 c.
IIlaquo; Partie : Agrandissements. 2deg; ^dlUon, avec UO ligures; 1897....... 2 fr. 75 c.
LES EPREÜVES POSITIVES SUR PAPIERS tMULSIONNfiS.
Papierschlorurös. Papiers bromures. Fabrication.Tirage et developpcraent. Virages. Kormuleä diverses.
Par M. E. Thutat.
Liu volume in-18 jesus; 1890........................................... 2 fr.
LA PHOTOTYPOGRAVURE A DEMI-TEINTES.
Manuel pratique des precedes de demi-telntes, sur zinc et sur cuivre;
Par M. Julius Verfasser.
Traduit de l'anglais par M. E. Cousin, Seuretaire-agont ds la Souieto Iraneaise de I'tiotograpliie,
In-lS Jesus, avec uG figures el 3 planches ; 1S!I5........................ 3 fr.
LA PH0T0GRAP1IIE DES C0ÜLEÜRS.
SdlcclioH photogyaphique des couleuvs primaires. Son application ä i'cxe-cution de dicke* si de tiragespropres ä la production d'imayes polychromes ä trois couleurs;
Par M. Leon Viuai.,
Off'uicr de PInstruction publiqiie, Professeur a PEcole nationale
des Arts ilecoraLil's.
In-lS jesiH, avec 10 ligures ol 5 planches en cuuleurs; IS'.'?..... 2 fr. 75 c.
TRAITE PRATIQUE DE PHOTOLITHOGRAPHIE.
Photolitliographie direclo et par vole de Iransfert. Phntozincographle. Phu-tocollograpliie, Aulojjraphie. Photngrraphie sur ]joi.-gt; ct sur metal ä graver. Tours de main et formules diverses;
Pur M. Leon Vidal.
In-lS jesns, avec 2.quot;) fig., 2 planches el specimens do papiers autographiqaes; 189;!........................................................... 6 fr. 50 c.
MANUEL PRATIQUE D'ORTHOCHROMATISME.
Par M. Lt-on VlDAl.
fn-IS jesus, avec figures et 2 planches, donl nne en photocollographie at un
spectre en couleur; 1891..................................... 2 fr. 75 c.
NOUVEAU GUIDE PRATIQUE DU PHOTOGRAPHE AMATEUR.
Par M. G. Vieuii.i.e. 3laquo; edititm, refondue et boaueoup augmenleo. In-IS Jesus, avec figures; 1892........................................................... 2 fr. 75 c.
5662 U. Paris, imp. Gautüier-Villars el fils, 5',, qua! des Gr.-Ausustins.
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