VOORBERICHT.

(Jedurcnde bijna vier Jarcn had Ik aan do Amstcrdamschc Univcrsiteit onderwijs to gevcn in de kcnnis der dicrlijke parasieten van den menseh. Ik heb daartoe, zoovcel mij mogelijk was, de literatuur over dezen bijzondcren tak van kcnnis nagegaan en ook praktisch mij mcer bijzondcr cr van op dc hoogtc gcsteld.

Dc bestaande hand- en leerboeken over parasietenkunde bleken mij gedceltelijk niet mcer op de hoogtc tc zijn van den tcgenwoordigen stand onzcr kcnnis, gedceltelijk tc vcel met de overige Zoologie samcngevlochten, of om andere redenen minder practisch ingcricht voor hen, die zieh mcer bepaaldclijk van het leven en den bouw der parasieten op dc hoogtc wenschen tc stellen.

Ik mcende daarom geen onnut werk tc docn, met cen cenigszins uitvoerigc handleiding in onze taal samen tc stellen, die dit ondcrwerp mcer in het bijzonder behandelt. Evonwel bcpaalde ik mij niet uitsluitend tot de bij den menseh voor-komende dicrlijke parasieten, maar heb in mijnc besprcking tcvens dc belangrijkste parasieten opgenomen, die bij onze huisdicren gevonden worden, zoodat ik hoop, dat mijnc handleiding niet alleen voor studecrenden in dc genccskunde, phar-maeic en natiiurwctensehappen, maar ook voor hen, die de vecartscnijkunde beoet'enen, bruikbaar zal bevonden worden.

Zccr onlangs is de tweede druk van M. BRAUN Die thierischen Parasiten des Menschenquot; versehenen. Ware BRAUN's werk vroeger uitgegeven, vöör mijne hand-leiding reeds bijna geheel in druk was, zoo zou ik er misschien niet zoo licht toe gekomen zijn, dezc samen te stellen. Daar ik evenwel in mijn werk ook de parasieten onzer huisdieren heb opgenomen en ook in andere opzichten eene eenigszins andere wijze van behandeling gevolgd ben en bovendien ecn dergelijke handleiding in onze taal niet bestaat, zoo hebben misschien toch beide boeken naast elkaar hun recht van bestaan.

Nog eene tweede handleiding verscheen onlangs in Duitsch-land als de VI Band der Speciclle Pathologie en Therapie, herausgegeben von H. NOTHNAGELquot;, namelijk: MOSLER und PEIPER, Thierische Parasietenquot;. In dit werk treedt evenwel meer de pathologic en therapie op den voorgrond, terwijl in het zoologische gedeelte niet weinige onnauwkeurigheden zijn ingeslopen.

Ten slotte nog een enkel woord over de misschien vreemd schijnende wijze van literatuuropgave, Mijne bedoeling is geenszins geweest hierin uitvoerig te zijn, daar ik meen, dat in een dergelijke handleiding het opsommen van literatuur uit werken, die dikwijls zeer moeilijk tc verkrijgen zijn, slechts weinig nut kan hebben. Ik heb daarom deze literatuuropgave zoo ingericht, dat bijna allecn algemecn verspreide en gemak-kelijk te verkrijgen werken genoemd zijn; maar bovendien deze zoo uitgezocht, dat het gemakkelijk zal vallen door raadpleging dezer werken, de meer volledige literatuur te vinden. Bovendien heb ik die verhandelingen opgenomen, die in de genoemde werken nog niet vermeld zijn, en waarvan ik in mijne beschrijving gebruik maakte.

C. PH. SLUITER.

Amsterdam, Januari 1895.

INHOUD.

BLZ.

Inlciding................nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 1

I. Protozoen. ..............nbsp; nbsp; nbsp; 12

a.nbsp; nbsp; Rhizopoden (Sareodincn)........nbsp; nbsp; nbsp; 12

b.nbsp; nbsp; nbsp;Flagellaten (Mastigophorcn).......nbsp; nbsp; nbsp; 18

c.nbsp; nbsp; nbsp;Ciliaten (Infusorien).........nbsp; nbsp; nbsp; 28

d.nbsp; nbsp; Sporozoen.............nbsp; nbsp; nbsp; 33

1.nbsp; nbsp; Gregarinen..........nbsp; nbsp; nbsp; 33

2.nbsp; nbsp; Coccidien...........nbsp; nbsp; nbsp; 38

3.nbsp; nbsp; Sarcosporidien.........nbsp; nbsp; nbsp; 43

4.nbsp; nbsp; iMikrosporidien.........nbsp; nbsp; nbsp; 48

5.nbsp; nbsp; Myxosporidicn.........nbsp; nbsp; nbsp; 48

6.nbsp; nbsp; Amoebosporidicn........nbsp; nbsp; nbsp; 49

7.nbsp; nbsp; Haemosporidien........nbsp; nbsp; nbsp; 53

II. PLATHELMINTHEN............nbsp; nbsp; nbsp; 66

A.nbsp; nbsp; Trematoden............nbsp; nbsp; nbsp; 68

I. Monostomiden.........nbsp; nbsp; nbsp; 88

II. Distomidcn..........nbsp; nbsp; nbsp; 89

B.nbsp; nbsp; Ccstoden.............nbsp; nbsp; 109

a.nbsp; nbsp; Tacnia............nbsp; nbsp; 132

b.nbsp; nbsp; nbsp;Bothriocephalus........nbsp; nbsp; 165

III. NEMATHELMINTHEN...........nbsp; nbsp; 172

A. Ncmatodcn............nbsp; nbsp; 174

VIII

lil.Z.

I. Ascaridcn...........nbsp; nbsp; 190

II.nbsp; nbsp; nbsp;Oxyuridcn . . . . '......nbsp; nbsp; 198

III.nbsp; nbsp; nbsp;Strongylidon..........nbsp; nbsp; 201

IV.nbsp; nbsp; nbsp;Trichotraehclidcn........nbsp; nbsp; 216

V.nbsp; nbsp; nbsp;Filariadcn...........nbsp; nbsp; 229

VI. Anguilluliden.........nbsp; nbsp; 243

B. Acanthoccphalcn..........nbsp; nbsp; 245

IV. ANNELIDEN...............nbsp; nbsp; 258

A. Hirudinccn............nbsp; nbsp; 258

Rhynehobdcllidcn.........nbsp; nbsp; 271

Hirudinidcn...........nbsp; nbsp; 272

V. ARTHROPODEN.............nbsp; nbsp; 277

A.nbsp; nbsp; Aoarinen.............nbsp; nbsp; 280

I.nbsp; nbsp; Trombidiiden.........nbsp; nbsp; 281

II.nbsp; nbsp; nbsp;Gamasiden..........nbsp; nbsp; 283

III.nbsp; nbsp; nbsp;Ixodiden...........nbsp; nbsp; 285

IV.nbsp; nbsp; Tyrogliphiden .........nbsp; nbsp; 290

V. Sarcoptiden..........nbsp; nbsp; 291

VI.nbsp; nbsp; nbsp;Dermatophilen.........nbsp; nbsp; 301

VII. Linguatuliden.........nbsp; nbsp; 303

B.nbsp; nbsp; Hcxapodcn of Insecten........nbsp; nbsp; 308

x. Khynchotcn..........nbsp; nbsp; 312

I. Aptcrcn.........nbsp; nbsp; 312

II. Hemiptcrcn........nbsp; nbsp; 318

ß. Dipteren...........nbsp; nbsp; 320

I. Brachyceren.......nbsp; nbsp; 320

II. Ncmoceren........nbsp; nbsp; 331

y. Aphaniptercn.........nbsp; nbsp; 331

Latere bijvocgingcn............nbsp; nbsp; 338

INLEIDING.

Onder parasitismc vcrstaat men tcgenwoordig ecn bijzondcr geval van ecn veel algemcencr verschijnsel in de levcnde natuur, met name het verschijnsel der Symbiosequot;. In 1878J werd door Be Bary in een voordracht, gehouden op de NaturforscherVersammlungquot; te Kassel het eerst het woord Symbiosequot; in de wetenschap ingevoerd, en het heeft zieh in zcer körten tijd daarin het burgerrecht weten tc verschaffen. Naar De Bary's eigen bepaling hebben wij dan onder Symbiose te verstaan, het reohtmatig samenleven van ongclijk-soortige Organismen, dat wil zeggen van Organismen, die tot verschillende soorten, meestal zelfs tot verschillende afdeelingen van het dicr- en plantenrijk behooren.

Bij dit algemcene verschijnsel zijn nu in hoofdzaak drie verschillende bijzondere gevallen te onderscheiden, die naar het voorbccld van P. J. v. Beneden tcgenwoordig algemeen op de volgende wijze onderscheiden worden:

1.nbsp; nbsp;Mutualistische symbiose of Mutualismc, waarbij de beide Organismen in wedcrkeerig dienstbetoon staan, zoodat beide voordeel uit de samcnlcving trekken. Voorbccld: de Zecroos A d a m s i e p a 11 i a t a met de Bernards-kreeft Pagurus; dc korstmossen.

2.nbsp; nbsp;Commons a lisme, waarbij slcchts 6ön der beide Organismen voordeel van de samcnlcving heeft, zoodat het een schuilplaats bij het andere vindt, zonder evemvel ccnig nadcel aan het andere te berokkenen. Voorbccld: Kleine Crustaccen

in de holte van den kieuwzak van Ascidien of tusschen den mantel van Lamellibranchiers.

3. Parasitismc, waarbij ook slechts ten der beide Organismen voordcel uit de samenlcving trekt, maar nu niet alleen een onderkomen vindt, maar ook zijn voedsel aan het andere organisme ontneemt, dat daardoor mccr of minder benadeclt wordt.

Deze laatste vormen zijn het dan, die als Parasieten bekend zijn, en als begripsbepaling voor deze kunnen wij dan het volgende stellen: Parasieten zijn Organismen die op of in andere Organismen leven, cm aan deze laatste deelen van het lichaam tot hun eigen voeding te ontnemen. Bchooren deze parasieten tot het plantcnrijk zoo dragen zij den naam van Phytoparasieten, terwijl de dierlijke als Z ooparasi e ten bekend zijn. Wij hebben ons uitsluitend tot deze laatste te bepalen.

Hoewcl de zooeven gegeven bepaling zeer eenvoudig schijnt, om tot cene beslissing te komen of eenig dier al of niet als parasiet meet aangemerkt worden, zoo blijkt toch in de praktijk, dat evenals ovcral, een scherpe grens tusschen parasieten en nict-parasietcn niet te trekken is. Bij zooge-naamde blijvende parasieten, die gedurende hun geheele leven op of in eenig ander organisme, den zoogenaamden gasthecr, verblijf houden, zal men naar bovenstaandc definitie niet in twijfel zijn; maar bij de dieren, die men tijdelijke parasieten nocmt, is de grens tusschen deze en roofdieren niet meer mogelijk. Muggen, bedwanzen en bloed-zuigers, die ons bloed uitzuigen, noemen wij gewoonlijk nog parasieten, maar wanneer van enkele vampyr-soortenhetzclfde vermocd wordt, worden toch deze er niet meer onder begrepen. Het blijkt dus wel, dat de grens, die men hier trekt, een geheel willekeurige is, cigenlijk alleen afhangende van de groottc van het aanvallendc dier. Maar ook de tijdelijke en blijvende parasieten zijn niet als scherp van elkaar te scheiden groepen tc beschouwen, want ook tusschen deze vinden wij overgangsvormen, zooals bijv. de vloo. Zonder ons dus angst-vallig aan eene strenge begripsbepaling te houden, willen wij liever ook die dieren, die ons slechts zeer tijdclijk aanvallen.

en dus cigenlijk alleen vocdscl en geen woning bij ons vinden, in onzc besprcking opnemen.

Zondcr twijfel stammen alle parasitisch levende dieren oor-spronkelijk van vrij levende af. Met deze vcrandcring van levenswijzc is eene verandering in anatomischen bouw gepaard gegaan. Bij de Endoparasietcn, d. w. z. zulkc die geheel en al binnen den gasthecr, dat is, het dier waarbij zij onderkomen en voedscl vinden, leven, is de invloed van deze levenswijze een veel grootere, dan bij de Ecto-parasieten, d. w. z. zulke, die aan de uitwendige oppcr-vlakte leven. De laatste staan ook nog met de buitenwereld in bctrekking, en vormen als het ware den overgang van vrij levende dieren tot dc Endoparasietcn, die dezc bctrekking geheel verloren hebben.

Daar met de parasitische levenswijze een zecr geringe bc-weeglijkhcid verbonden is, ten minste bij de ware parasieten, vinden wij ook, dat de Organen, die daarmce in bctrekking staan, in de ccrste plaats een reduetie ondcrgaan. De voort-bewegingsorganen zelve zijn in den rc^el rudimentair geworden of zelfs geheel verdwenen. Daar het echter voor de dieren aan den anderen kant van veel voordeel is, op eene gunstige plaats, die zij cenmaal gevonden hebben, tc blijven, zijn daaren-tcgen vasthechtingsorganen in den vorm van zuigschijven en haken krachtig ontwikkeld. 't Spreekt van zclf, dat deze hechtorganen zieh bijzonder krachtig bij de Ectoparasicten zullen vertoonen, die anders gemakkelijk door schüren tegen vrecmde voorwerpen of door krabben of bijten van den gasthecr hun cenmaal verovcrde plaats zouden verliezen. Bij dc Endoparasietcn zullen vooral zulkc, die in dc darm voor-komen, nog krachtige hechtorganen moeten bezitten, om aan den stroom van dc spijsbrij weerstand tc kunnen bieden. Daarcntcgen zullen parasieten in dc lever, het spienveefsel, de longen, hersenen, ruggemerg cnz. geen nut meer van dergclijke organen hebben, en vindt men deze dan ook in den regcl zondcr. Wanncer geen afzondcrlijke organen voor de aanhechting voorkomen, kan de cigenaardige vorm van het lichaam die functie op zieh genomen hebben, zoo bijv. bij de T r i c h o c c p h a 1 u s, waar het zweepvormige vöörlichaam in de slijmhuid van de darm kan worden ingeboord.

Met het zecr gebrekkige bewegingsvermogen, gaat verder gepaard, dat ook de zintuigen zecr weinig ontwikkeld zijn, en dikwijls geheel vcrdwijncn. Jiij de Ectoparasietcn zijn zij reeds, in vcrgelijk met de vrijlevende dieren uit dezeltde groepen, belangrijk cenvoudiger gcbouwd, om dan bij de Endoparasieten gewoonlijk geheel te verdwijnen.

Ken vorder gevolg hiervan is dan weer, dat ook het zenuw-stelsel cen vereenvoudiging ondergaat. Hangt toch de ont-wikkeling van het zenuwstelscl af van de ontwikkeling van het spierstclsel en van de zintuigen. Daar, waar krachtige hechtorganen in den vorm van gespierde zuigschijven voor-komen, is ook het zcnuwstolsel nog betrekkelijk hoog ontwikkeld, doch, waar ook deze verdwenen zijn, is het zecr sterk geredueeerd. Men vcrgclijkc slcchts den toestand in den kop van de Ccstodcn met dien in de proglottiden.

De ademhaling is in het algemeen bij de Endoparasieten cen niet zecr energische, hoewel zij toch bijna zonder uit-zondering tot de luchtademende dieren behooren. At'zonderlijke ademhalingsorgancn komen dan ook in den regel niet voor, evenals ook de trilhaarbeklecding bij de parasitisch levendc plathelminthen verdwenen is.

Eenige ademhaling evenwcl moet altijd plaats hebben, zoodat in zulkc organen, waar in het geheel geen lucht wezen kan, zooals in de urineleiders, ook luchtademende parasiten op den duur onmogelijk zijn.

Wat het spijsverteeringskanaal met de hulporgancn aangaat, zoo vinden wij ook daarin cen opvallend verschil tusschen Endo- en Ectoparasietcn. De Ectoparasietcn zijn in 't algemeen met krachtige bijtcnde mondwerktuigen voorzien om de epidermis tc doorboren, zooals bij blocdzuigers, luizen, wanzen, vlooien en muggen. Wannecr zij zieh aan weckere deelen ophouden, kunnen de bijtendc mondwerktuigen verdwijnen, en de mond in plaats daarvan tot zuigen ingericht zijn, waarbij dan gewoonlijk cen sterk gespierde pharynx ontwikkeld is.

Bij endoparasieten daarentegen zijn dikwijls zoowel de mond als ook de hulporgancn verdwenen. Hoogstcns komt nog cen zuigmond met gespierden pharynx voor, zooals bij de Trematodcn en vele Ncmatoden. Waar evenwcl ook deze verdwenen zijn, geschiedt de opname van het voedsel nog

slechts uitsluitend längs osmotischen weg zooals bij de Ces-todcn, waar ook dc gehecle darm ontbrcekt.

Dc cxcrctie-organen en de A'oortplantingsorgancn daaren-tegcn zijn bij de parasitisch levende dieren minstens even krachtig ontwikkcld als bij de vrij levende dieren der zelfde diergroepen.

Zccr opvallend is verder de invloed van de parasitische Icvcnswijze op de ontwikkeling. Maakte het dier zijnc gehecle ontwikkeling van ei tot geslachtsrijp dier in cen en denzelfdcn gastheer door, dan zou het met den dood van dczcn laatsten ook zclf te gronde moetcn gaan. Daarin moet het voorzien en de mcest eenvoudigc weg daartoc is, dat de jonge uit het ci vrijkomende dieren ccrst ccnigcn tijd vrij Icvcn om cen nicuwcn gastheer op tc zocken. Deze weg wordt door de Ectoparasieten algemcen ingeslagen. Bij dc Endoparasicten vinden wij cvenwel gcwoonlijk cen mcer gecomplicccrde Icvcnsgcschicdenis. Wei komt het ook bij deze nog voor, dat dc jonge uit het ci komende dieren ccrst ecnigen tijd vrij leven, maar in den regel ontwikkelen de eieren zieh allcen dan verder, wanneer zij in dc maag en daarna in dc darm van cen anderen gastheer kernen, Maar ook daar blijven zij niet, maar gaan van daar, hetzij zieh aetief bewegend, hetzij passicf door den bloedstroom medegevoerd, naar verschillcndc organen van dezen tweeden gastheer. Om tot geslachtsrijpheid te komen, moetcn cvenwel deze jonge dieren weer in den dcflni-tieven gastheer worden overgevoerd, en ook deze ovcrvocring kan soms längs aetieven weg geschieden, zooals bij sommige Trematoden. Gcwoonlijk echter geschiedt dit längs passieven weg, doordat dc organen, waarin de jeugdvorm zieh bevindt, door den defmitieven gastheer worden opgegeten. Deze tweede gastheer, waarin dc nog ongcslaehtclijke jcugdvorm leeft, wordt dc tusschengastheer genoemd. Dc bctrekking, die cr tusschen defenitieven gastheer en tusschengastheer moet bestaan, is in den regel gemakkclijk na tc gaan. Er kunncn soms in plaats van 66n ook wel twee tusschengasthceren in dc ontwikkclingsgcschicdenis optreden.

Zooals uit dc latcrc levensbeschrijvingen der verschillcndc Endoparasicten blijken zal, blijft de kans, dat cen ei of de latcrc larvc werkclijk op dc juiste plaats komt om de ontwik-

kcling mogclijk te makcn, altijd ecn zccr kleine. Hicrmedc hangt dan ook samen, dat door de Endoparasietcn gewoonlijk daaraan wordt te gemoct gekomen door een buitcngewoon krachtig voortplantingsvermogen. Zoo hceft Leuckart be-rekend, dat ecn lintworm gedurende zijn leven ongeveer 85 millioen eieren voortbrengt, maar van alle deze zullcn er door elkaar gerekend niet meer dan eön of twee zclf tot geslachts-rijpe dieren uitgrocicn. Eon geslachtsrijpc Trematode of rijpe lintworm-proglottis kan dan ook duizend, ja zelfs tot honderd duizend eieren of embryonen bevattcn.

Voor wij tot de bizondere beschrijving der verschillende vormen overgaan, zij in 't kort de geschiedkundige ontwikke-ling onzer kennis der parasieten nagegaan,

Wanneer niet allecn in den ouden tijd, maar zclfs tot in de eerste helft onzer eeuw van parasieten sprake was, zoo verstand men daaronder uitsluitend Ingewandswormen quot;.

Deze waren het dan ook eigenlijk alleen, waarvan men ten minste eenige, al was het slechts systematische kennis had. Langen tijd was deze Wormenkennisquot; een afzonderlijke tak van wetenschap: de Helminthologiequot;. Aristoteles reeds kende drie verschillende ingewandswormen bij den mensch, namelijk de vermis latus, de vermis teres en vermis a s c a r i s, die overeenkomen met T a e n i a solium (?) Ascaris lumbricoides en Trichoce-p h a 1 u s d i s p a r. Het is niet zccr verwonderlijk, dat Aristoteles deze dieren door generatio spontancaquot; of aequivocaquot; liet ontstaan, en wel uit de excrementcn, zoowel nadat deze uit het lichaam verwijderd waren, als ook reeds terwijl zij zieh nog in het levende dier in de darm bevonden. In zijn tijd was het toch een gewone voorstelling, dat vlooien uit het vuil tusschen planken enz. konden ontstaan, en derge-lijke meer. Deze voorstelling bleef niet alleen in de oudheid en gedurende de geheele middelceuwen de heerschende, maar werd zelfs nog tot in den jongsten tijd bijna algemeen aangenomen. Toch waren er reeds in de vorige eeuw stemmen opgegaan, die ten minste voor sommige parasieten een ontwikkeling uit eieren verkondigden. Zoo was in 1712 door den Italiaan Redi aangetoond dat de zoogenaamde Helcophagenquot;, de vleeschwormen uit rottend vleesch, zieh in vliegen veranderden,

en dat zij ook niet in het vlccsch ontstonden, wannccr men maar xorg droeg, dat de vlicgen geen gelegenheid hadden hare eieren er in te leggen, met andere woorden, dat dcze vlecschwormen quot; niet anders waren dan de larven van vlicgen. Door Swammerdam werd aangetoond, dat de luizen zieh uit eicren ontwikkelden, en ook was hem bekend, dat de parasitisch in vele rupsen levende larven, daarin uit eicren ontstonden, die door sommige Insekten onder de huid der rupsen gelegd werden (Ichneumoniden). Hij bemerkt evenvvel uitdrukke-lijk, dat hij zijne voorstelling van het ontstaan uit eicren alicen op insccten wenscht toegepast tc zien en niet op de Entozocn, voor wier ontstaan hij dc generatio aequivoca bleef huldigen. Nog verder ging onze landgenoot Leeuwenhoek, die in zijne bekende Scndbricvcnquot; zondcr voorbchoud, voor alle dicren cen ontstaan uit eicren of andere kiemen als noodzakelijk aannam, en meende, dat als cen vloo uit urine of stof kon ontstaan, dan even goed ecn paard uit ecu mest-hoop mocst kunnen te voorschijn komen. Op overtuigende wijze deed hij uitkomen, hoe de kiemen der Entozoen overal in het water moesten vcrspreid zijn en dan gemakkelijk met het drinkwater of met melk in het lichaam van den mensch gebracht konden worden.

Hoe holder ook dc uitcenzettingen van Leeuwenhoek waren, zij konden zieh vooralsnog niet in den bijval der helmin-thologen Verheugen. Hoewel men wel is waar meer enmcer terug-kwam van het geloof aan cen ontstaan door generatio aequivocaquot;, was men door de ontdekking der metamorphose bij vele Insekten er toe gekomen, om ook voor dc Entozocn cen dcrgclijko gedaanteverwisseling aan te nemen. Door dc ver-betering van het microscoop had men in het water en in dc vochtige aarde tal van levende wczens leeren kennen, en door Boerhavc en Hoffmann word dc theoric opgesteld, dat dcze diertjes, wannccr zij in het lichaam van cenig ander dier kwamen, zieh daar tot ingewandswormen verandcrden. Dcze zienswijze is het, die langen tijd onder den naam der Heterogoniequot; bekend was. Hier tegenover stond de opvatting van Linnaeus en zijne aanhangers, die meenden, dat de Entozocn niet anders dan verdwaaldc, vrij levende dicr-vormen waren, en door Linnaeus werd als bewijs hiervoor

aangevoerd, dat hij werkelijk ecn lintworm vrij levend in het water gevonden had. Wat dit laatste aangaat, had hij in zoo-verre gelijk, dat de door hem bedoclde lintworm de Bo try o-cephalus solid us, werkelijk ecn tijdlang vrij in het water rondzwemt.

In den tusschentijd waren evenwel meer en meer Entozoen bekend geworden. Vooral waren het de zoölogen Pallas en O. F. Müller, die bijna in ieder dier, dat onderzocht werd, nieuwe wormen vonden. Alle deze kwamen in bouw met de vroeger reeds bekende in hoofdzaak overecn, terwijl voort-durend te vergeefs gezoeht werd naar de vrij levendc vormen, waaruit deze ontstaan zouden zijn. Hicrdoor werd de voor-stelling van Linneus en ook die der hetcrogenie meer en meer onwaarschijnlijk.

Sedert lang waren reeds de eieren der Entozoen bekend, en wist men ook, dat deze in overgroote hoeveelheid werden voortgebracht. Men had dus daarmec rekening te houden, en zoo kwam het, dat de zoogenaamde theorie der overervingquot;, het eerst weer door Vallisnieri verdedigd, hoewel oor-spronkelijk aan Hippocrates toegeschreven, van den beginne af een zeer grooten bijval vond. Men stelde zieh voor, dat van de talrijke eieren, die in de darm van den gastheer moesten komen, zeker ook wel eenige door hunne kleinheid in de bloedvaten konden komen, waarlangs zij naar de ver-schillende lichaamsdeclen gevoerd werden. Enkele dezer eieren konden op die wijze ook zeer goed bij zwangerschap in het embryo worden overgebracht. Men meende, dat van geslacht op geslacht op die wijze de parasieten werden overgebracht. Als bewijs kon toen reeds op verschillende gevallen gewezen worden, waarbij ongeboren hinderen of zulke, die nog uitsluitend de moedermelk genomen hadden, reeds inge-wandswormen huisvestten. Ook de noodzakelijke gevolgtrekking, dat volgens deze voorstelling de oorsprong van alle Entozoen bij de eerste menschen moest gezoeht worden, scheen met de toenmalige godsdienstige begrippen niet in strijd te zijn, ja in vollen ernst werd er over geschreven waarom God die dieren in Adam en Eva geschapen zou hebben.

Op een andere wijze trachtte Pallas, wien zieh Brera aansloot, de voortplanting door eieren tc verklaren. Hij

mecnde, cvcnals vrocger L c c u w e n h o e k, dat de ciercn met dc faeces naar buiten kwamen en dan op cen of andere wijzc wecr in een gastheer gebracht werden, om tot nieuwc para-sieten uit te grocien. Evenwel gaven de door hem genomen proeven geen zekerc bewijzen voor de juistheid zijncr bewc-ring, zoodat dc overervingstheoric de heerschende bleef. Maar op den duur was ook dezc nict in overcenstemming tc brengen met de zieh al mcer en meer uitbreidende kennis der Entozocn. Vooral door de ijverige nasporingen van Bremser en Kudo Iphi, was het aantal bckende ingewandswormen buiten-gewoon tocgenomen, zoodat Rudolphi reeds bijna 1200 soorten vermeldt. Daaronder waren er, met name de blaas-wormen, waarbij niets van voortplantingsorganen te ontdekken was, en bovendien voorkwamen bij jonge schapen, die regel-matig aan deze parasiet (dc Cocnurus) tc gronde gingen, nog voor dat zij gcslachtsrijp waren en dus onmogclijk de kicmen op him nageslacht konden overbrcngen. Daar kwam nog bij, dat men voor zcldzaam voorkomendc vormen mocst aannemen, dat door 30, 40 of nog mcer generatics van menschen been, die dicren geen gelcgenhcid vonden zieh te ontwikkclen, en telkens allcen de eieren van generatie op generatie moesten worden overgebracht, totdat dan cindelijk er cen in omstandigheden kwam, die gunstig genoeg waren om zijnc ontwikkeling mogclijk te doen zijn. Deze bezwarcn waren zoo overtuigend, en de autoriteit van Bremser en Rudolphi zoo groot, dat dc overervingstheoric voor goed mocst verlaten worden.

Ongelukkig voor dc kennis der parasieten was in dien tijd de Natuurphilosophic in vollen bloci en was daarmcc het begrip der mystische Lcvenskrachtquot; ontstaan, waarmede men mecnde op cenvoudige wijzc dc mccst ingcwikkelde levcnsvcrschijnselen te kunnen verklären. Zoo werd dan ook deze lcvenskrachtquot; ter verklaring van het ontstaan der Entozoen te baat genomen. Men mecnde, dat zickclijkc dcclcn van het lichaam zieh van dc omgeving losmaaktcn en door dc lcvenskracht geanimalisecrd werden. Sommige Individuen zouden een bizondcren aanleg bezittcn tot het vormen dczcr Entozoen, bestaande in cene zickclijkc gestcldhcid van het lichaam, in 't bizonder in zwaktc. Deze zickclijkc dispositic

was dus hct oorspronkclijkcquot; bij dc wormzicktequot;, tcrwijl hct ontstaan der wormen zclvc sleehts een sccundair vcr-schijnscl was. Door Bremser werd zclfs vcrkondigd, dat men ,, wormziekquot; wezen kon, zonder dat dc aanwezigheid van wormen daarbij noodzakclijk was.

Deze voorstelling bleef zelfs nog, nadat in de mecste andere gevallen, hot begrip der levenskracht had uitgediend. Maar ook voor onze kennis der parasicten zou het anders worden. De eerste feiten, die men omtrent de ontwikkcling eenigcr Entozocn leerde kennen , hadden betrekking op de Trematoden. In 1831 werd door Mchlis ontdekt, dat zieh uit het ei der Trematoden een vrij rondzwemmend diertje ontwikkelde, dat op de wijze der infusorien zieh in het water voortbewoog. Spocdig daarop werd door v. Sieb old een dergclijke waar-neming bij de lintwormen gedaan, waaruit in alle gevallen bleek, dat zieh uit de eieren der Entozocn nict onmiddellijk wormen vormden, die in den zelfden gasthcer leefden, maar diertjes, die in Staat waren een tijd lang op eene andere wijze te leven. Maar eerst door dc beroemde verhandeling Over de Gcne-ratiewissclingquot; werd door Stccnstrup in 1842 den hechten grondslag gclcgd voor alle verdere onderzockingen. Tcrwijl S teens trap's waarnemingen zieh nog hootdzakelijk tot dc Trematoden bepaalden, hoewcl hij ook reeds in dc blaaswormen dc voedsters van andere dicren zag, was het v. Sicbold,die ecnige jarcn later de ontwikkcling der Cestodcn leerde kennen. Ook procfondervindclijk werd dc ontwikkcling der lintwormen, en wel het eerst door Küchenmeister, door middcl van voedingsproeven nagegaan, waardoor dc gcheele Icvensge-schicdenis der lintwormen van het ci tot dc geslachtsrijpe vorm kon vervolgd worden. Daarna zijn het vooral P. J. van Beneden, Dujardin en R. Leuckart geweest, die in betrckkelijk körten tijd onze parasietenkennis buitengewoon verrijkt hebben.

In den jüngsten tijd is naast dc kennis der ingewandswor-men, bijna als ccn nieuwe talc van wetensehap, de Studie der Protozoen in het menschelijk en dierlijk lichaam zecr op den voorgrond getreden. Na dc ontdekking der bacterien als de veroorzakers van zoovele infectic-ziekten, was men maar te spocdig gencigd om al dergclijke ziekten op rekening van

dczc bactcricn tc schuiven, ook al waren dcze nog volstrekt niet gezicn. Het is nu cvcnwcl in dc laatste jaren gcblcken, dat de oorzaak van vele dczer ziekten niet in bacteriiin te zoeken is, maar in verschillende protozocn, en wel zulke, die in cellen van versehillende Organismen parasiteeren. Dergelijke protozoen hccft men dan als intracellulairequot; parasieten ondersehciden van zulke, die in zckeren zin meer vrij leven, tusschen het celweefsel in, of ook in de holten door verschillende organen open gelaten. Dergelijke protozoen als veroorzakers van infectie-ziektcn zijn bijv. dc coceidien in de lever en darm van konijnen en muizcn, de malaria-parasieten en hoogst waarschijnlijk nog vele andere. Tal van ondcrzoekers zijn in dczc richting werkzaam, waarvan slechts enkelc hier met name genoemd worden: Laveran, Celli, Marchiafava, Sanfelice, Golgi, Grassi, L.Pfeiffer, Plehn, Korotneff, etc.

De in den mensch voorkomcnde dierlijke parasieten behooren uitsluitend tot dc volgende grootere afdeclingen: Protozoen, Plathelminten, Nemathclminthen, Anneliden en Arthropoden.

PROTOZOEN.

a. Rhizopoden, b. Flagcllaten, c. Ciliatcn en d. Sporozoen of Gregarinen. Uit alle vier klassen, waarin wij de Protozoen willen verdcelen, komen parasitiseh levende vormen bij den mensch voor.

a. RHIZOPODEN (S a r c o d in e n).

Ecncelligc Organismen met e6n of meer kernen, zondcr omhullingshuid. De beweging en voedselopnamc geschiedt door kortere of längere uitloopers van het sarcodelichaam (zoogen. pseudopodien).

In de klasse der Rhizopoden of Sarcodinen is het alleen de familie der Amoeben, waarbij parasitisch levende dicren voor-

komen, en wel uitsluitendbehoo-rende tot hetgeslacht Amoeba. 1, Amoeba coli Lösch. (Fig. 1.) In rusttoestand is eene scheiding van Ecto- en Ento-plasma niet waar tc nemen. Het geheele lichaam bestaat dan uit een tamelijk fljn korrelig, dicht protoplasma; alleen schijnt een zeer smalle rand een meer hyalin uitzien te bezitten, waar-

Amoeba coli in darmslijm met bloed- quot;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; i #9632; i

lichaampjes, afgestorven epilheelcellen, door het lichaam door eene

SohUomyoeten enz. Naar Lösch. duidelijke, iets donkerder lijn

omgeven schijnt. In rust ncmen dc diercn een kogelvormigc gcdaante aan. Bij bcweging vormcn zieh slechts zecr wcinigc pscudopodicn, gcwoonlijk niet nicer dan cen of twee. Hct ontstaan dezer pseudopodien gesehiedt door een tamelijk plot-seling vooruitstroomen van hct hyaline Ectopiasma, dat nu eerst duidelijk van hct korrelige Entoplasma te ondcrschcidcn is. De vorm der pseudopodien is stomp afgerond. Dikwijls blijven dcze geheel hyalin en allccn, wannccr zij grootcr worden, vlocit ook hct korrelige Entoplasma er in. Niet altijd gaat de ontwikkcling der pscudopodicn met ecne bcweging gepaard. In hct Entoplasma ligt dc kern , die 0.0050.007 mm. groot, lichter gckleurd en rond is. In dc kern bevindt zieh ccn (missehien soms twee naar Grassi) Nucleolus. Vcrdcr bevinden zieh in het korrelige Entoplasma vacuolen, die cvenwel nooit kontraktiel zijn Het aantal dezer vacuolen schijnt niet geheel constant tc zijn, wat trouwens bij vele Amocben een gewoon versehijnsel is. Bij vcrsch onderzochtc diercn zijn er in den rcgel slechts zecr wcinigc en dan nog kleine, dikwijls zelfs in hct geheel gecn. Na Linger staan worden zij talrijker en grootcr. Ten slottc vindt men in hct Entoplasma versehillende uit de omgeving opgenomen lichaam-pjes, als baeterien, kokken , zetmeelkorrcltjes, en ingeval van een zickelijk aangedane darm ook witte en roode bloed-liehaampjes. Dc groottc van het gehecle diertje wisselt af tusschen 0.006 en 0.037 mm., de gcmiddelde groottc ligt tus-sehen 0.0]2 en 0.026 mm. Omtrent de ontwikkcling, zoowel als omtrent de vermeerdering door eenvoudige decling is tot nog toe niets met voldoende zekcrheid bekend.

Wannccr men de versehillende beschrijvingen der waarnemers met elkander vcrgclijkt, zoo zijn de versehillen, die men aan-treft zoo gering, dat voor het oogenblik wel kan worden aangenomen, dat al dezc beschreven vormcn tot een en dezclfdc SOOrt behoorcn. Morphologisch zijn zij in alle gcvallen nu niet van elkaar te ondcrschcidcn.

Wel is door Kartulis en anderen het vermocden uitge-sproken, dat de in de menschelijke darm voorkomende Amocben tot versehillende soortcn zouden te brengen zijn, maar voor hct oogenblik is hiervoor gecn voldoende grond aan te vocrcn. Dc procven, die door Cunningham en Kartulis

gcnomcn zijn in betrckking tot de voortplanting en ontwikke-ling der Amoeba coli, hebben, zooals uit de kritiek van Schuberg en de naonderzoekingcn van Kruse en Pasquale blijkt, gcen bctrekking op de Amoeba coli, maar op de schadeloozc zoogenaamde strooamoebcn. Of de schadelooze in de darm van gezonde personen voorkomende Amoeba te onderscheiden is van de soort, die in de darm van dysenteric-lijders voorkomt, is met gcen zekerheid nog uitgemaakt. Deze laatste als Amoeba dysenteriae, van de A. coli te onderscheiden, zooals door Councilman en Lafleur ge-schiedt, is nog zeer voorbarig.

Voorkomen. Terwijl nog voor weinige jarcn slechts enkele waarnemingen bekend waren, omtrent het voorkomen der Amoeba coli, hebben deze zieh in den laatsten tijd zeer vermccrdcrd. De eerste waarneming van Lösch was bij ecn bocr in het hospitaal te Petersburg, die aan dysenteric Iced. Daarna zijn vooral uit Egypte, maar ook uit Europa, en wel hoofdzakelijk uit Italic, talrijke mededeelingen omtrent het voorkomen der Amocben bij dysenteric gevolgd (Grassi, Cunningham, Kartulis, Lutz, Councilman and Lafleur, Maggiora enz.). Maar ook in de darm van gezonde personen schijnen de Amoeben ecn zeer gewoon verschijnsel te zijn, zooals blijkt uit de onderzoekingen van Cunningham, Grassi, Calandruccio en Schuberg. Vooral dc laatste wees er op, dat uit de afwezigheid der Amoeben in de faeces, volstrekt niet mag besloten worden tot een ontbreken ook in de darm zelf. De gewonc plaats, waar bij den mensch de Amoebe gevonden wordt, is de dikke darm. Er heeft daar een belang-rijke resorptic van vloeistof plaats, waardoor de faeces vaster worden, maar ook eenc chemische verandering ondergaan. Terwijl in de bovenste declen van het kolon dc darminhoud gewoonlijk alkalisch reagcert, reagecren de vaste drekstoffen in het laatste gedcelte in den regcl zuur. Daar nu de Amocben in 't algcmeen zeer gevoelig zijn voor alle uitwendige invloe-den en in 't bijzonder dc darmamoeben voor een zuur rca-geerende omgeving, is het, zooals Schüberg terecht doet uitkomen, zeer natuurlijk, dat in dc faeces van gezonden zelden of nooit amoeben gevonden worden. Wanneer hij dan

ook de dun vloeibarcn faeces, kunstmatig door laxantia met name door Karlsbader zout verkregen, onderzoeht, vond hij bij 50%, en gedeeltelijk zelfs in vrij groote hoeveelheid, de darmamoeben aanwezig. Daarmee treed dan ook de reeds door vroegcre ondcrzockcrs gestelde vraag op den voorgrond: Zijn de darmamoeben de oorzaak van de dysenterie, of verkeeren zij bij dysenterie slechts in bijzonder gunstige om-standigheden, zoodat zij zieh snellcr voortplanten en met de dun vloeibare drekstoffen nog levend buiten het lichaam kunnen komen?quot; Schuberg schijnt geneigd het laatste te veronder-stellen, maar de jongste onderzoekingen van Kruse en Pasquale in Egypte doen toch weer in de darmamoebe de waarschijnlijke oorzaak der dysenterie vermoeden. Ook zij nemen evenals Kartulis ccne amoebe als de veroorzaker der dysenterie aan. Alleen in versehen stoelgang zijn de amoeben te vinden, maar na 24 uur zijn zij er uit verdwenen, en evenzoo zijn zij na behandeling der zieken met kalomel, ipecacuanha of antiseptische lavementen niet in den stoelgang aanwezig. De beschrijving van het dier zelvc door hen ge-geven, komt met de boven gegevene beschrijving vrij wel overecn; alleen wijzcn de genoemde onderzoekcrs nog bizonder op de voor deze amoebe charakteristieke eigenschap, dat de kern zieh slechts moeilijk met de gewone klcurstoffen laat kleuren. De plaats, waar de amoebe zieh hoofdzakelijk op-houdt, is de submucosa. De proeven met hatten gaven posi-tieve rcsultaten, daar intrarectale injecties van amoebenhoudende stof, dysenterischen stoelgang en een uleereerende, soms met den dood eindigende, katarrh, vcroorzaakten. Eene kwce-king der amoeben gelukte hun niet. In voorkomen konden de dysenterie-amoeben niet van de in Italic zoo veclvuldig voor-komendc schadelooze darmamoeben onderscheiden worden. Wel echter in dc verhouding ten opzichte der proeven met dieren, daar normale amoebenhoudende stoelgang, bij hatten geinjeceerd, geen ziekteverschijnselen veroorzaakt. Ook bij dysenterische levcrabseessen werden de amoeben naast ver-schillcnde kokken en bacillen gevonden, terwijl zij bij niet-dysenterische levcrabseessen ontbraken.

Wat de pathologische versehijnselen aangaat, worden naar dc genoemde onderzoekcrs, de zwercn bij de Amöben-dysenterie

in Egyptcopy;, veroorzaakt door nckrose der gci'nfoctcerde sub-muoosa, tenvijl ccrst later de daarboven liggende slijmhuid en dan nog in minderen omvang de prooi der nekrose wordt. Hiertegenover is er op te wijzen, dat door Zancarol proe-ven met katten zijn genomen, waaruit hij het besluit trekt, dat de veroorzaker der Dysenteric en der aetiologisch hiertoe behoorende leverabscessen, moet gezocht worden in cen .Streptococcus, terwijl de dikwijls bovendien gevondene Amoeben slechts van ondergeschikt belang zijn. Reinkultuur van Streptokokken veroorzaakte dysenteric. Injectic van dysenteriestoclgang van menschen met amoeben gaf gcen amoeben in de darm, maar wel Streptokokken in de milt.

2. Amoeba buooalis Steinberg en Amoeba d c n t a 1 i s G r a S S i zijn twee vormen, die door de beide genoemdc auteurs op de tanden en in de mondholte gevonden zijn en misschien identisch zijn.

Verder zijn door F 1 e x n e r in een absces aan de onder-kaak van een man uit VirginiS amoeben gevonden, die in voorkomen geheel op de Amoeba c o 1 i geleken. In de vloeibare etter kwamen cr slechts weinige voor, maartalrijke aan de vezels, die in den etter drcven. Hoe de amoeben in het gezwel kwamen bleef onverklaard.

Ten slotte is nog op dc enkelc gcvallen te wijzen (Posner en anderen), waarbij in gcvallen van Hacmaturic in de urine amoeben gevonden werden, die ook met de Amoeba coli in vorm overeenstemmen. Posner zict ze als de oorzaak der zicktc aan. In darm en bloed kwamen zij niet voor. De grootte wisselde tusschen 0.028 en 0.05 mm. af.

B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t e r a t u u r.

F. Lösch. Massenhafte Entwickclung von Amöben im Dickdarm. Virchow's Archiv f. pathol. Anat. Bd. 65, 1875.

D. D. Cunningham. On the development of certain microscopic organisms occurring in the intestinal canal. Quart. Journ. Microsc. Science. Vol. 21, 1881.

B. Grassi. Intorno ad alcuni Protisti endoparassitici. Atti

Soc. Ital. Sc. Nat. Vol. 24. 1882. Kartulis. Ucber Riesenamöben bei ehronischer Darmentzündung der Aegypter. Virehow's Archiv f. pathol. An. Bd. 99.

1885. Idem. Zur Aetiologie der Dysenterie in Aegypten. Idem Bd.

105. 1886. Idem. Zur Aetiologie der Lcberabscesse. Centralbl. f. Bakt. u.

Parasitenkunde. Bd. II. 1887. Idem. Ueber tropische Lcberabscesse und ihr Verhältnis zur

Dysenterie. Virehow's Arch. f. path. An. Bd. 118, 1889. Idem. lieber weitere Verbreitungsgebiete der Dysenterie Amöben.

Centralbl. f, Bakt. u. Parasitenkunde. Bd. 7. i89o. Councilman and Lafleur. Amoebic Dysentery. John

Hopkins Hospital Reports Vol II. 1891. S c h u b c r g. Die parasitischen Amöben des menschlichen

Darmes. Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenk. Bd. XIII. 1893. Kruse u. Pas quäle.- Kine Expedition nach Aegypten zum

Studium der Dysenterie und des Leberabscesses. Deutsche

medic. Wochenschrift. 1893. N^u. 15. F 1 e x n e r. Amoebae in an abscess of the jaw. The John

Hopkins Hospital Bulletin. 1892 N⁰. 25. P o s n e r. Ueber Amöben im Harne. Berliner Klinische Wochenschrift. 1893. N^u. 28. Grassi. Gazz. Med. Ital.-Lomb. 1879. Nquot;. 45. Idem. Morfologia e sistematica di alcuni protozoi parassiti.

Atti Acc. dei Lincei. Rendiconti Vol. 4. 1888. Idem. Significato patologico dei protozoi parassiti dell uomo.

Idem. A. L u t z. Zur Kenntniss der Amöben-Enteritis und Hepatitis.

Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenk. Hd. X. 1891. Zancarol. Pathogenic des absces du foie. Kevue de Chirurgie.

B(4. 13. Aoüt 1893.

/;. FLAGELLATEN (Mastigophoren).

Eencelligc Organismen van bepaalde lichaamsvorm en met een dunne huid omgeven. Met eene mondopening en met lange zweeporganen voorzien. Zonder trilharen. Gewoonlijk met con-tractiele vacuolen.

In de klasse der Flagcllaten of Mastigophoren worden alleen in de Orde der Euflagellata of Flagellaten in engeren zin, parasitisch levende vormen gevonden. Het is voor het oogenblik evenwcl nog onmogelijk om met zekerheid te be-palen hoeveel en welke soorten eigenlijk in den mensch parasitisch leven. De volgcnde vormen zijn met meer of minder nauwkeurighcid en scherpte beschreven:

1. Cercomonas. Naar Bütschli's bepaling: klein, met de staart slechts 0 06 mm. lang, kleurloos, bolrond tot ovaal. Vooreinde van het lichaam met eene krachtige zwecp; het achtereinde verlcngd tot een lang, zweep- of pseudopodie-vormig staartaanhangsel. Soms ontwikkelen zieh nog spitse pseudopodien aan dit achtereinde. Een nucleus in de voorste helft van het lichaam; een of meer contractiele vacuolen, VÖör of op zij van het lichaam. De mond ligt aan de basis van de zweep van het voorlichaam. Voortplanting door lengte-deeling, misschien ook door dwarsdeeling. Ook copulatie en sporenvorming is waargenomen.

In hoevcrre dc vormen door Davaine, Lambl., Lösch, Gras si, enz., beschreven, wcrkelijk tot het geslacht Cercomonas te brengen zijn en in hoevcrre zij met elkander identisch en dan als Cercomonas intestinalis Davaine (Fig. 2a) te vereenigen zijn, is nog altijd geen uitgemaakte zaak. Misschien moeten zij tot een der volgcnde geslachten gerekend worden.

Door Lambl werden zij reeds in i859 beschreven, als in

zeer groote hoeveelhcden voor-

komende in het geleiaehtigc darm-slijm van kinderen,ter\vijl hij zc later uit de lever van een Echino-coccuslijder beschreef (Fig,2b). In het algemeen schijnt de stoel-gang, wanncer de C e r e o m o n a s in grootere hoeveelheid daarin voorkomt, een eigenaardige ge-

aardheid te bczitten, met name bruingeel van kicur en niettegen-staande den dünnen breiaehtigen

a. Cercomonas i a tes tinalis.

Naar D a v a i n e.

lgt;. C e r c o m a n a s uit de lever.

Naar Lamb 1.

toestand, toch buitengemeen taai

door het meestal in den vorm van kleine klompjes er tusschen gemengde slijm. In den gewonen vorm van diarrhoc en bij normalen stoelgang ontbreekt de Cercomonas.

2. Monocermonas ho minis Grass i. Klein, iengtctot 0.015 mm. Vorm ovaal, naar achter met een toegespitst staart-aehtig verlengsel. Vooreind niet stomp afgcknot, maar afgerond en zonder peristom, hoewel soms met een inkerving bij de zweep-basis, wat misschien een mondopening is. Het aantal zweepen aan het vooreind van het lichaam wordt niet altijd hetzelfde opgegeven en kan naar het schijnt, tusschen 1 en 4 afwisselen, hoewel Bütschli toch vier als het normale aantal aanneemt. De nucleus ligt dicht achter de basis van de zweep. Een contractiele vacuole is niet met zekerheid waargenomen. Soms een meer amoeboid uitzien vertoonend, kan hij zelfs met verlies der zweepen geheel een sarcodevorm aannemen.

Dcze soort komt op dezelfde wijze voor als de Cercomonas en het blijft de vraag of de waargenomenc vormen niet allen tot de Monocercomonas gebracht moeten worden. Behalve de- boven genoemde schrijvers heeft in den jongsten tijd Epstein nog mcdedeelingen omtrent het voorkomen der Monocercomonas hominis in Praag gedaan. In drie jaren kwamen 26 gevallen voor, waar bij kinderen, die aan diarrhoc leden, de Monocercomonas in den stoelgang gcvonden werd. Bij zuigelingen, ook, wanncer zij behalve de mocder-melk nog ander voedsel gebruikten, werd bij diarrhoc dc darm

vrij van protozoen gevondcn. De parasicten worden door Epstein als peervormig beschreven met 2 zweepcn aan het verdikte voorcinde, terwijl zij tusschen 0.0060.024 mm. groot waren. Het aantal verändert, ook bij hetzclfde kind, zeer en in 't algemeen waren zij des te talrijker, des te dunner de stoelgang was. Er werd noch conjugatie, noch deeling, noch eystenvorming door hem waargenomen. Hocwel Epstein een sämenhang tusschen het voorkomen van Monocercomonas en de ziekte aannecmt. is cr toch ook volgens hem geen verschil te ontdekken in de diarrhoe, die met het voorkomen van Monocercomonas gepaard gaat en andere diarrhoe, waar deze ontbreekt.

Ook hier blijft evenwel de vraag of werkelijk deze flagel-laten de oorzaak der ziekte zijn, of datbij dcrgelijke diarrhoen de omstandigheden bizonder gunstig voor hen zijn, zoodat zij zieh veel sterker vermeerderen, terwijl bovendien de bemer-kingen van S e h u b e r g omtrent het voorkomen van de Amoeba c o 1 i in den stoelgang ook voor deze flagellaten van toepassing kan zijn. 't Is aan den anderen kant zeer wel mogelijk, dat, zooals L e u c k a r t opmerkt, deze parasieten, ook al zijn zij niet de oorzaak van de ziekte, toch later door hunne groote talrijkheid, een genezing zouden kunnen vertragen en de kwaal zelfs kunnen doen verergeren.

f4*3

S.Megastoma

e n t e r i c u m

Gras si. (Fig. 3)

Syn. Cercomonas

intestinalis Lambl., Dimor-

phus muris Grassi.Lamblia intcatinalis R. Blanchard, Me-gastoma intes-tinalisBiitschli, Leuckart. Door

M e g a s t o m a e n t e r i c u m. (7. Het dier van de buik-zijde gezien, /'. van op zijde gezien, c. eea darme-liitheelcel met parasiteerende Megastoma, d. Kpitheelcellen van de dünne dann met M egastoma's hezet, c. afgestorven dier uit de faeces,/, cyste van op zijde gezien. Naar Grass! en S c h e w i a k o f f.

de eigenaardige gedaante en de

eenigzins van de andere Flagellaten afwijkcnde levenswijzc is de M e g a s t o m a wel de gcmakkelijkst herkenbare vorm onder de parasitische Flagellaten. Het lichaam is peervormig met vrij spits toeloopend achtcreinde.

Aan eene zijde is de voorste helft van het lichaam scheef afgestompt en uitgehold. Deze uitholling kan soms wat dieper, soms wat vlakker zijn, wat met de contractie van het dier, en dus met het meer of minder gewelfd zijn van den tegen-overgelegen kant, samenhangt. De randen van deze uitholling verhelfen zieh lets boven het overige oppervlak, en loopcn aan den achterkant in een lipje uit, dat vrij boven de uitholling uitsteekt en soms naar aehter kan worden omgeslagen. De uitholling is met het peristom te vcrgclijken, hoewel door de parasitische levenswijze de mond verloren is gegaan. Het lichaam is hierdoor bilateraal symetrisch geworden. De lengte der diertjes ligt tusschen 0.01 en 0.016 mm., de breedte tus-schen 0.005 en 0.0075 mm.

Het plasma is hyalin en zeer fijn korrelig en wordt door een uiterst fijn homogeen laagje omgeven, dat zieh bij behan-deling met kleurstoffen zoo goed als niet kleurt.

De Megastoma enterieum bezit in het geheel vier paar zweepen. Het eerste paar ligt aan het vooreinde van het lichaam buiten den opstaanden rand van het peristom. Deze beide zweepen liggen voor een gedeelte in de gleuf tusschen de oppervlakte van het lichaam en den peristom-rand, en zijn naar achteren gericht, waardoor zij schijnbaar op de zijranden van de peristomuitholling ontspringen. Zij worden nooit naar voren toe omgeslagen. Het t w e e d e paar entspringt op het bovenbedoelde lipje aan den aehter-rand van de peristomuitholling, en wel beiden zeer dicht bij elkaar. Zij zijn veel dikker dan de zes overige zweepen en kleven dikwijls aan elkaar, waardoor zij dan op eene zeer dikke zweep gclijken, wat vooral bij afgestorven exemplaren het geval is. Ook de beweging van deze twee is anders dan die van de zes overige zweepen. Tenvijl de laatste zieh lang-zaam golfsgewijs bewegen, maakt dit tweede paar vrij snelle bewegingen en trekt zieh meer in schroefwindingen samen. Het der de paar ontspringt dicht naast het tweede paar, iets op zij van het lipje en is zijdelings naar achteren gericht.

Het v i e r d e paar cinddijk entspringt aan het aehtereinde van hct lichaam en is naar achteren gericht. Ook de zvveepen van dit paar hebben de nciging om aan elkaar vast te kleven, wat weer vooral bij doode exemplarcn tc zien is. Alle zweepen zijn ongeveer even lang, 0.0090.014 mm.

De kern ligt in de voorste helft s^ran het lichaam en wel onder de peristomuitholling. Zij bestaat uit twee lichte ronde deelen, die door cen smaller verbindingsstuk verbünden zijn, welk laatste soms dikker, soms dunner wezen kan. De kern schijnt homogeen en sterk lichtbrekend, terwijl in ieder der dikkere ronde deelen cen kernlichaampje gevonden wordt. Een mond, zoowel als cen contracticle vacuolc ontbreekt. Hct voedsel wordt längs osmotischen weg opgenomen en dus uit-sluitend in vloeibaren tocstand, daar er nooit vaste Stoffen in het lichaam te zien zijn. De cystcn (Fig, 2f) die in het colon gevonden zijn, zijn ovaal en met een tamelijk dikken wand omgeven. Wanneer de cyste op zijde ligt, is de jonge Me-gastoma duidelijk er in te zien. De lengte van de cyste is 0.01 mm., de brcedte 0.007 mm. Bij de afgestorven exemplarcn zijn gewoonlijk alle zweepen verdwenen, behalve het dikkere tM'ccdc paar, dat dan aan elkaar gcklecfd midden op het achterlichaam te zien is. (Fig. 2c.)

Hoewel de Megastoma door middcl van de zweepen in staat is tamelijk sncl vrij rond te zwemmen, is dit toch niet dc gewone tocstand, waarin het dier wordt aangetroffen. Gewoonlijk vindt men het met de peristomuitholling op de darmepitheelcellen vast zittend, misschien zelts vastgezogen, daar de peristomrand in staat is zieh samen tc trekken. In dezen vastzittenden tocstand bewegen zieh alleen de twee dikke zweepen krachtig, terwijl de twee staartzweepen langzame slingerbewegingen maken en de 4 overige bijna geheel onbe-weeglijk blijven.

Voorkomen; De Megastoma werd door G r a s s i hoofdzakelijk gevonden in het duodenum en jejunum, veel minder in de overige duhne darm, terwijl in dc dikke darm nog slechts dc cysten voorkomen, behalve in geval van diarrhoe, daar dan ook vrij levende dieren in de dikke darm en zelfs in de faeces gevonden worden. Zij werd aangetroffen bij ratten, muizen, katten, honden, schapen, konijnen en bij menschen.

Wat het voorkomen bij den mensch aangaat, weten wij uit de waarncmingen van Grassi en Perroncito, dat in Italic de M e g a s t o m a vrij vcclvuldig bij menschen van verschil-lenden Iceftijd te vinden is. Door Grassi wordt de Mega-s t o m a als een schadelijke parasiet aangezien, in tegcnstelling van de andere darmflagellatcn, daar zij, in groote getale voor-komend, de epitheelcellen der darmvlokken bijna geheel be-dekken, en de normale resorptie daardoor kunnen verhinderen. Hij vindt het zelfs waarschijnlijk, dat de Mega s to ma bij menschen diarrhoe en anaemic zou kunnen veroorzaken.

In den jongsten tijd zijn door Moritz en H ö 1 z 1 mede-deelingen gcdaan omtrent de veelvuldigheid en de betcekenis van het voorkomen van dc Megastoma bij menschen. Zij komen tot het besluit dat Megasto ma e n t e r i c u m een zeer veel voorkomende parasiet bij de menschen is, en dat vooral hinderen en teringlijders in het laatste stadium een bizondere dispositic er voor bezittcn. Zij mecnen cven-wcl gcencrlei oorzaak tot eenige darmaandocning aan de Megastoma te moetcn toeschrijven, daar in den regel in het geheel geen zickte-verschijnselcn in de darm waren waar te nemen. Waarschijnlijk kan voor de Megastoma even als voor de andere flagellaten wcl worden aangenomen, dat zij een schadeloozc commensaal voor den mensch is, zeer veel voorkomt, maar alleen in gcvallen van diarrhoe zieh sterker vermcerdert en dan ook met dc faeces naar buiten komt.

4. Trichomonas vaginalis Donnd. (Fig. 4). Kleine, kleurlooze, naakte diertjes, met vrij breede spocl-vormige gedaante. Achtereinde tot een stekelig staartaanhangsel verlengd. Vooreindc gewoonlijk ook spits, met drie (volgens Künstler en Mar-chand zeker vier) zweepen. Bij de aanhechtingsplaats der zweepen ont-springt een golvende zoom, die tot ongevcer de helft van het lichaam te vervolgen is en zieh misschien nog in een vrije zweep voortzet. Ook

Trichomanas vaginalis, met golvenden zoom en 3 of 4 zweepen, a. van de buik-zijde, b. van op zijde. Naar B lo c h m a n n.

aan de tegenovergestelde zijdc is een zeer weinig uitstekcnde kam tc onderschciden. De kern ligt dicht bij de basis der voorste drie of vier zweepen. Een contractiele vaeuole schijnt te ontbreken. De lengte kan tot 0.03 mm. worden, maar is in den regel niet meer dan 0.016 tot 0.018 mm.

Gewoonlijk beweegt zieh de Trichomonas vaginal is tamelijk snel, vrij zwemmend, maar is ook in Staat zieh meer kruipend längs de epitheelcellen voort te bewegen. In water of waterrijke oplossingen sterven zij spoedig.

Wat het voorkomen van dcze flagellaat aangaat, zoo werd zij het eerst bij aan gonorrhoc lijdende vrouwen gevonden en wel in het vaginaalslijm. Later bleck het, dat dc Trichomonas veel algemcener voorkwam, dan Donne eerst vcrmoedde, en dat hij bij rijkc slijmafzondering, vooral bij zuur rcageerendc, tot de zeer gewone verschijnselcn behoort. Het schijnt, dat bij niet zwangeren de parasiet vcclvuldiger voorkomt dan bij zwangeren. Volgens Künstler komt zij bij vrouwen met fluor albus zoo goed als altijd voor, terwijl hij meent dat zij door overgroote menigte de oorzaak eener vaginitis kan worden. Door M a r c h a n d en M i u r a zijn onlangs twee gevallen mede-gedeeld, waar Trichomonas in de urine van een man voorkwam, en wel in de losse epitheelvlokkcn, waarin etter-lichaampjes voorkwamen. Deze Trichomonas komt bijna in alle opzichten met T r. vaginalis overeen.

Omtrent de voortplanting, deeling en cystenvorming is niets bekend.

5. Trichomonas intestinalis Lt. Deze vorm gelijkt zeer op den voorgaanden, alleen zijn de zweepen niet bekend. De golvende zoom is duidclijk ontwikkeld en werd door Marchand nog als een kam van trilharen aangczien. Door L e u c k a r t wordt de door M a r c h a n d in den stoelgang van een typhuslijder gevonden flagellaat als een Trichomonas aangezien, en evenzoo de door Z u n k e r zevenmaal bij een zwaar darmlijden gevondene parasiet. Het blijt't evenwel ook hier de vraag of het voorkomen iets met de ziekten te maken had.

Ook bij onze huisdieren zijn versehiliende soorten van Thrichomonas dikwijls waargenomen, met name in de

dann van hoendcrs en duiven, en in de maag van varkens, die al zeer weinig van de boven beschreven Trichomonas-soorten schijnen af te wijken, hoewel zij met afzonderlijke namen Tr. e b e r t h i S a v. Kent, Tr. c o 1 u m b a e R a i 11 en Tr. s u i s. D a v. benoemd werden.

Van meer belang schijnen de flagellaten te zijn, die bij de zoogenaamde flagellatendiphterie der vogels voorkomt. Door R i v o 11 a und 1) e 1 p r a t o werd in den bek van kuikens en jonge duiven een Hagcllaat in groote hoeveelheid gevonden, die door hen Monocercomonas gallinae genoemd werd. Zij hebben een eivormige gedaantc, zijn 0.0147₄ mm. lang en 0.005⁷/_]0 mm. breed. De stompe lichaamspool draagt een zweep, de andere, die spits toeloopt, heeft drie zweepen, die aan de basis samenhangen. Waar deze flagellaat voorkomt vindt men op de mueosa van den pharynx, oesophagus, krop, soms op het verhemelte en den wortel van de tong, witte of geelwitte vlekken ter grootte van een gierstkorrel. Deze vlek-ken worden gevormd door epitheelcellen, leucocyten enz., waartusschen duizenden dezer flagellaten zieh bewegen. Vcle jonge vogels gaan dan door gebrek aan eetlust en uitputting te gronde.

Door L. Pfeiffer werden bij de door hem flagellaten-diptheriequot; genoemde akute ziekte bij vogels, evenzoo flagellaten gevonden en als oorzaak der ziekte aangemerkt. Hij vond de parasieten in het slijm van den bek en in de trachea bij zieke vogels, terwijl zij in het mondslijm van gezonde vogels ontbraken. Bij akute gevallen kw^imen zij bij millioenen in de trachea en het mondslijm voor bij hoenders, eenden, kraaien , pauwen en kalkoenen. Bij incnting op gezonde duiven en hoenders veroorzaakten zij in twee dagen den dood, terwijl bij de ingeente dieren millioenen der flagellaten in de darm en trachea gevonden werden. In Duitschland is deze ziekte als vogel-typhoidquot; bekend. De door Pfeiffer waargenomen flagellaat is een T r i c h o m o n a s en komt met de bekende soorten van dit geslacht overcen. Er komen gewoonlijk 3 zweepen voor, soms 2 of 4. Aan de basis der zweepen ligt een groote kern, en een of twee vacuolen aan de andere lichaamspool. Ook overgangsvormen tot ronde ccllen met sporen werden door Pfeiffer gevonden.

Door Cornil en Babes wordt evenwel de rol, die de flagellaten bij deze vogeldiphtherie zouden spelen, in twijfel getrokken, terwijl zij mecncn in bacillen, die aitijd samen met de flagellaten in de witte vliezcn voorkomen, de eigcn-lijke oorzaak der ziekte te moeten zocken.

Ten slotte is nog met een enkel woord te noemen de Trypanosoma evansi Balbiani, die in het bloed van de aan de Surraquot; lijdende paardcn en muilezels in Engelsch Indiii, voorkomt, en misschien als de oorzaak dezer gcvreesde ziekte is aan te merken.

Ook in het bloed van konijnen en van Cobaya is een Trypanosoma waargenomen, en cvenzoo veelvuldig in het bloed van vogels, bij welke dezelfde parasiet ook gevonden wordt in het coecum, ileum en vooral in de Lieberkiihnsche klieren.

B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t e r a t u u r.

Biitsehli. Protozoa, in Bronn's Klassen u. Ordnungen. II

Abth. Mastigophora. 18831887. Davaine. Art. Monadiens. Diet, encycl. des sciences medic.

IX. 1875. Grassi. Intorno ad alcuni protisti endoparassitici. Atti della

Soc. Ital. di sc. nat. Vol. 24. 1882. Grassi und Schewiakoff Beitrag zur Kenntnis des Mega-

stoma entericum. Z. f. w. Zool. Bd. 46, pg. 143. 1888. Blanchard. Zoologie medicale. Paris 1886. Epstein. Beobachtungen über Monocercomonas homi-

nis und Amoeba coli. Prag. med. Wochenschr. 1893. M o ri t z und H ö 1 z 1. lieber Häufigkeit und Bedeutung des

Vorkommens von Megastoma entericum im Darm-

canal des Menschen. Münch. medic. Wochenschr. Jahrg. 39,

1892 N⁰. 47. Blochmann. Bemerkungen über einige Flagellaten. Zcitschr.

f. w. Zool. Bd. 40. 1884. Künstler. Bacterioidomonas sporifera Journ. de micro-

graphie. 1884. Rivolta e Delprato. l'Ornitojatria. Pisa. 1881.

L. Pfeif fei^-. Die Protozoen als Krankheitserreger. Jena. 1891.

W. B u r k e. A monograph on Surra quot; or pernicious Anaemia in the lower animals. 1888.

B1 a n c h a r d. Etude sur unc maladie spöciale des mulcts imporUSs au Tonkin. Bull. soc. centr. de mcd. v6t6r. 1888. pg. 694.

F. M a r c h a n d. Ueber das Vorkommen von T rich o-m o n a s im Harne eines Mannes , nebst Bemerkungen über Trichomonas vaginalis. Centralblatt für Bakt. u, Parasitcnk. Bd. XV. pg. 709.

K. Miura. Trichomonas vaginalis im frischgelassenen Urin eines Mannes. (Tokio). Centralbl. f Hacteriologie u. Para-sitenk. Bd. XVI. pg. 67. 1894.

c. CILIATEN of INFUSORIEN.

Eencellige Organismen met mond en aars, met een dunne huid omgeven, die trilharen draagt. Met kern en bijkern, en meestal met eontraetiele vaeuolen.

Als parasieten zijn de Ciliaten de minst belangrijke Protozoen , daar zij meer commensalen, dan eigenlijke parasieten zijn. Zij worden gevonden in verschillende deelen van de darm, in de maag, in do slokdarm en bij uitzondering ook in andere organen, en zijn bij alle groepen der vertebraten waar-genomen. Zij behooren of tot de Holotrichen met gelijkmatige trilhaarbekleeding, of tot de Heterotrichen met een krans van grootere trilharen om het pcristom, behalve de gelijkmatige trilhaarbekleeding, of eindelijk tot de Peritriehen, die slcchts gedeeltelijk met trilharen bedckt zijn en wel 5f in een spiraal om het peristom of in een gordel om het lichaam. Alleen onder de Hypotrichen met trilharen uitsluitend aan den buik sehijnen geen parasieten bij de vertebraten voor te komen.

De meest bekende vorm is:

B a 1 a n t i d i u m e o 1 i. (Malmst) Stein. (Fig 5). Deze Balantidium bchoort tot de heterotriehe Ciliaten en wel tot de familie der Bursariidae, die gekenmerkt is door een seheeve peristom-inham, die gewoonlijk aan den reehterkant van den buik tot den mond voert, terwijl alleen de linker zijrand de längere adorale trilharen draagt. De B a 1 a n t i d i u m eoli heeft verder een kort eivormig liehaam, wordt tot 0.1 mm. lang en 0.07 mm. breed. Een zeer kort treehtervormig peristom voert van de rechterzijde tot ongeveer op de middellijn van het liehaam, waar het zieh in een körten oesophagus voortzet. De adorale trilharen zijn slechts weinig langer dan die van het overige lichaam. De kern is langwerpig ovaal en

zwak gebogen. Ken bijkern schijnt te ontbreken, daar alleen

Wising mcedeelt eenige malen deze als een klein rond

lichaampje naast de kern gezien]tc hebben, terwijl geen der

andere waarnemers

iets er van kon ont-

dekken. Gewoonlijk

komen twee zieh

slechts langzaam sa-

mentrekkende va-

cuolen voor , de eene

achter in het lichaam,

de andere rechts ver-

der naar voren. De

Cytopyge (anus) is

bijna niet te onder-

kennen.

Wat de voortplan-ting aangaat, zoo is door Wising de copulatie van B a-lantidium coli

waargenomen. ffig. 5^), waarbij de twee dieren dc peristom-velden tegen elkaar

Balantidium coli. a. Het dier met geopend peristom, van de beukzij gezien, naar L e u ck a r t, i, twee dier in copulatie, naar Wising, c en lt;/, dieren in verschillende Stadien van deeling, naar Leuckart.

leggen, overige lichaam

het

vry

blijft. De verandering der kernen kon. evenwel niet door hem vervolgd worden. Deze copulatie schijnt echter maar zelden voor te komen. daar de gewone vermeerdering door deeling geschiedt, die door verschillende onderzoekers wcrd waargenomen , (Fig. 5c en d), Door Leuckart zijn ook cysten van den Balantidium coli beschreven, terwijl de infectie door middel van deze cysten als het meest waarschijnlijke door hem wordt aangenomen.

De Balantidium coli werd in 1856 het eerst door Malmgren in het colon en processus vcrmiformis van den mensch gcvonden. Daarna zijn volgens Mitt er 28 gevallen be-kend geworden en wel uit Zwcden, Rusland, Italic, China en Cochin

China, hoofdzakelijk echter uit Zweden. Door L. Pfeiffer wordt evenwel ook een geval vermeid uit Weimar, waarbij hij gedurende drie jaren bij een aan chronische diarrhoe lijdende persoon dezc infusoor kon vervolgen.

Naar alle waarnemingen houdt de B a 1 a n t i d i u m c o 1 i zieh op in de dikke darm en wel bij personen, die aan chronische diarrhoe of aan typhus lijden. Bij heviger aanvallcn van diarrhoe vermeerdert ook het aantal der parasieten, zooals door verschillende onderzoekers werd waargenomen. Of evenwel de B a 1 a n t i d i u m c o 11 als oorzaak van de darmka-tarrh moet worden beschouwd, of alleen een sterkere vermeer-dering van den parasiet in zulke gevallen plaats heeft, is niet zeker uitgemaakt. Het sehijnt evenwel waarschijnlijk, dat de Balantidium coli tot verergering der kwaal bijdraagt, daar de diarrhoen, waarbij hij gevonden wordt, een ongunstig ver-loop hebben. Het afdrijven van den parasiet is moeilijk. Door Pfeiffer wordt medegedeeld, dat na het gebruik van gekeratineerde Chininepillen geregeld eene verbetering volgde, maar slechts voor körten tijd. Alle pogingen om met B a 1 a n-tidium coli andere dicren te infecteeren bleven tot nu toe vruchteloos.

Door Leuckardt werd in het colon en rectum van het varken een Balantidium gevonden, die hoogst waarschijnlijk met den in den mensch voorkomenden indentisch is. Door Wising werd er echter op gewezen, dat de B a 1 a n-t i d i u m van den mensch kleiner is, dan die van het varken, tcrwijl ook door C a 1 a n d r u c c i o en Grass! een speci-fiek verschil tusschen de beide soorten wordt aangenomen, daar zij geen parasieten in den mensch tot ontwikkeling konden brengen na gebruik van Balantidium cysten, die van het varken afkomstig waren.

In het varken sehijnt de Balantidium schadeloos te zijn, en wel zeer veelvuldig voor te komen. Zoo vond R a i 11 i e t hem bij alle varkens, die hij te Alfort ondcrzocht. Behalve in Zweden, Rusland, Duitschland en Italic is hij ook nog in Zuid-Frankrijk (Toulouse) door Neumann gevonden. De cysten van de Balantidium van het varken vindt men in groote hoeveel-heid in de faeces, zoodat een voortdurend infectic der varkens gemakkelijk te verklaren is.

Behalve de Balantidium coli zijn nog enkele andere infusoren bij den mensch vermeld geworden, waarvan evenwel het voorkomen bij den mensch zeer twijfelachtig is. Met meerdere zekerheid is alleen een door Lindner in den stoel-gang van een typhuslijder gevonden vrijzwemmende Vorticelle te vermelden, die gedurende een jaar door Lindner en L. Pfeiffer in bouillon kon worden voortgekweekt.

In de maag van de herkauwers worden altijd een groote hoeveelhcid infusoren gevonden, en wel holotriche en peritriche vormen. Zij behooren tot de geslachten: Isotricha, Dasytricha, Kutschlia, Ophryoseolex, Entodinium en Diplodinium. De twee eersten zijn Holotricha, de vier laatste Peritricha.

Al deze vormen zijn evenwel meer als commensalen dan als parasieten te beschouwen. Nadeel schijnen zij in 't geheel niet aan hunnen gastheer te berokkenen, zelfs meentmen, dat zij de vertering zouden kunnen bevorderen, daar C e r t c s glyeogeen in het plasma dezer infusoren heeft aangetoond. Aan den anderen kant kunnen zij niet buiten hun gastheer leven, en gaan spoedig na den dood van dezen laatsten, ook zelf te gronde.

Volgens Fiorentini komen zij niet voor in de maag van de jonge dieren, zoolang deze nog gezoogd worden, en treden pas op, nadat zij zieh uitsluitend met planten voeden. Dan wordt hun aantal evenwel verbazend groot, zoodat door G r u b y en D e 1 a f o n d de hoeveelhcid, die in de twee cerste magen voorkomt op 600 tot 1000 gram geschat wordt.

Ten slotte zij vermeid, dat ook in de longen van een schaap (P e r r o n c i t o) en van een jongen os (Brusaferr o) in-fusorien gevonden zijn.

B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t e r a t u u r.

L. G. Neu m a n n. Traite des maladies parasitaires non mierobiennes des animaux domestiques. 2e Ed. Paris. 1892.

R. Leu ck art. Die Parasieten des Menschen, 2^t0 Aufl. I Bd. pg. 321.

Wising. Nord. med. Arkiv. Bd. III. 1871. Till Känncdomen om Balantidium eoli hos mäniskan.

J. M i 11 e r. Beitrag zur Kenntnis des Balantidium coli im

menschlichen Darmkanale. Inaug. Diss. Kiel 1891, vergl. Ccntralblatt Bacteriologie XII pg. 111. L. Pfeiffer. Die Protozoen als Krankheitserreger, 2^t6

Aufl. 1891. A. S c h u b e r g. Die Protozoen des Wiederkäuermagens. Zool.

Jahrbücher III. 1888. Fiorentini. Intorno a Protisti dello stomaco dei bovini.

Pavia 1889. en Journal de micrographie, 1890. pg. 23. Railliet. Art. Protozoaires. Nouv. Diet, de med., de ehir.,

et d'hyg. veter. T. XV1I1 pg. 288, 1890. Perroncito. I parassiti dell' homo e degli animali utili.

Milano 1882, p. 105.

d. SPOROZOEN.

Ondcr Sporozoen hcbbcn wij die parasitisch levende J^Jroto-zoen tc vcrstaan, die in volwassen toestand hct liehaam met een cuticula omgeven hcbben, en dan nooit trilharen ofzweep-organen, noch pscudopodien bczittcn. Zij bczittcn een kern, en planten zieh voort door sporen, die door dccling van het protoplasma ontstaan. Contracticle vacuolen ontbreken.

Men kan, zooals tegenwoordig gewoonlijk geschiedt, de Sporozoen in de volgcnde families onderseheiden: 1. Grega-rincn, 2. Coccidien, 3. Sareosporidien, 4. Mikrosporidien, 5. Myxosporidien en 6. Amoebosporidien.

Het is moeilijk scherpe onderscheidingskenmerken tussehen deze verschillcnde families op te stellen, en dc piaats van voorkomen, zoowel wat de Organen als wat den gastheer aan-gaat, zijn van invlocd geweest bij het ontstaan van verschillcnde varieteiten. Hocwel bij de menschen, zoogdieren en vogcls alleen de eoccidien, de sareosporidien en misschien de amoebosporidien als parasieten voorkomen, is het toch voor een goed begrip van dc ontwikkcling van deze vormen wen-schelijk cerst lets omtrent de andere families medc te declcn.

1. Gregarincn. In volwassen toestand zijn de Gregarinen gewoonlijk veel langer dan breed, sleehts zelden van een mcer ronde gcdaante, en aitijd meer of min afgeplat. Het liehaam is door cene stcvige, doorsehijneitde cuticula omgeven, waaronder in het ectoplasma lengte- en dwarsfibrillen te onderseheiden zijn. Trilharen, pscudopodien en zweepen ontbreken ; alleen in den jeugdtocstand komen amoeboide bewe-gingen voor. Het protoplasma vertoont gewoonlijk een buitenste, hcldere, nict korreligc randlaag en een binnenste korreligc en

daardoor donkcrder inhoud. In hct protoplasma bevinden zieh gewoonlijk stcrk lichtbrekende lichaampjes van rondc of hockige gedaante, die uit amyloid bestaan, en hct nog niet verteerdc voedsel zijn. De kern is heldcrder dan het overigc protoplasma, en met een ronden of meer bandvormigen nueleolus voorzien. - Vaeuolen ontbreken. Het liehaam kan soms door insnoeringen van de eutieula in 2 of 3 deelcn verdeeld zijn. maar kan ook een enkel gcheel zonder insnoering vor-men. Naar het al of niet voorkomen dezer insnoeringen worden de Gregarinen in Mono-, Di- en Tricystiden onderscheiden. Naar de jongste onderzoekingen van Leger zijn deze vormen op de volgendc wijze te onderscheiden. Bij de Tricystiden (Fig. 6) bestaat het liehaam uit een voorste gedcelte, dat aan den top met haken voorzien is, het cpimeriet (c), een groot aehtcrgedeclte, waarin de kern ligt, hct deuteromeriet (a), en eindelijk een zieh tusschen deze twee deelen bevindend stuk, het p r o t o m e r i e t (ö), Door middel van hct epimeriet is het dier in een cpitheelccl van de darm vastgehecht, en wordt het in dezen tocstand door Leger, Cephalin genoemd. Het epimeriet is evenwel meer of min los met het ovcrige liehaam vcrbonden, zoodat hct vroeger of later wordt afgeworpen, waar-mee de trieystide vorm overgaat in den tocstand van het Sp or ad in (Fig. 7laquo;). Als zoo-danig leeft het dier dan vrij in de darm, en

^HgaclÄ^Glaquo;- ^beStaat ⁿ⁰laquo; #9632;^S,echtS ^uit P¹quot;⁰¹⁰quot; ^Cn deiltCromC-

garineindentoestand riet. Tot de Dicystiden rekent Leger die

van Cephalin, (7.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ,. . ,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;t. ,. r*

Deuteromeriet,/'.i'ro- vormen, die in den tocstand van het Cc-

tomeriet, c. Epimeriet. n h a 1 i n

Naar A. S c li n e i d e r.

deuteromeriet

uit een epimeriet en bestaan. Ook bij deze

vormen valt het epimeriet gemakkelijk af en dan bestaan de Dicystiden in den tocstand van hct S p o r a d i n nog slechts uit het deuteromeriet. Dit zijn dan de vormen, die men tot nu toe gewoonlijk als Monocysten uit de darm der Arthropoden beschrccf. Eigcnlijkc Monocysten, die ook

in hun jcugdvorm noolt cen epimerict bezittcn, en dus gedurcnde hun gc-heele levcn slcchts

uit i6n bestaan,

gedeclte komen

niet in dc darm voor, maar leven in dc lichaams-holte van wormcn en echinodcrmen. De voortplan-ting der Gregari-nengeschiedt nooit

meer door deeling, maar altijd door sporenvorming, waaraan een cys-tevorming (Fig.

?ig. 7. Clepsidrina blattaium. a. Gregarine in den toestand van Sporadin. Twee dieren in associatie. /'. Cyste met hulsel en aanleg der vier sporodukten, c, driejonge parasieten in darm-epitlieelcellen indringend, lt;i. twee jonge dieren, nog sleehts met het epimeriet in de epitheelcellen hangend, c. drie jonge ontwikkelingsstadien. a. Naar A. Schneider, be naar Biitschli.

7b) voorafgaat. Bij deze cystevorming kan het gebeuren, dat e6n dier afzon-derlijk of soms meer, ge-woonlijk twee met elkaar samenhangend, een meer kcgelvormige gedaante aan-nemen en een stevig elastisch hulscl om zieh vormen. Ue dicren ondergaan in deze cystc nu een klieving in tal-rijkc kleine cellen en wcl zoo, dat ieder klicvingsdeel een deel van de kern in zieh bevat (Fig. 8, ad), Ieder deelstuk omgeeft zieh met cen eigen hulsel en is bekend ondcr den naam van pseu-donavicclle (Fig. 9, a, b). naar den eigenaardigen vorm

Fig. 8. Monocystis agil is uit den aard-worm. a. Tweedeeling van den inhoud der cyste en vorming van pseudonavicellen aan ecne helft, !gt;. hetzelfde aan beide hellten, c. pseudonavicellen in aantaltoegenomen,maar nog ronci, d. pseudonavicellen spoelvormig, en de plasmarest als meer ofmin vormlooze massa in het midden. Naar L, Pfeiffer.

die dczc lichaampjcs dikwijls bczittcn. In icdcrc pscudonavi-

eclle ontstaan dan nogmaals door dccling van de kern van 4 tot 8 nieuwe ccllen, de zoo-genaamde sikkelkiemen (c, d). Dit zijn lang uitgerekte eel-len, die in de lengte naast elkaar in de pseudonaviccllc liggen cn nu bijna den geheelen inhoud van deze vormen, met uitzondc-

ring van een kleine rest van

Fig. 9 Monocystisagilis. ac. l'seudonavicellen en vorming der sikkelkiemen in deze, d. eeu vrije sikkelkiem met kern.

Protoplasma, die niet tot de vorming dezer sikkelkiemen

gebruikt werd. Soms kan nu bij rijpheid de wand der eyste eenvoudig openspringen, en de pseudonavicellen naar buken komen, of ook kunnen bepaalde gangen, de sporodukten, voorkomen, waardoor de pseudo-navieellen tc voorschijn komen (Fig. Tb).

Zeer merkwaardig is de ontwikkeling. De eysten komen met de faeees naar buiten en kunnen langen tijd droogte weerstaan zonder hun kiemingsvermogen te vcrliezcn. Bij voldocnde vochtigheid laten zij de pseudonavicellen vrij komen, die de 4 tot 8 sikkelkiemen of Sporozoiten bevatten. Wanncer deze nu in de darm van bepaalde dieren komen. dringen zij in de cpitheelcellen van de darm in (Fig. 7f), gc-woonlijk slechts een in een epithcelecl, hoewel ook soms twec en een enkele maal misschien nog meer in ecne cel kunnen indringen. Zij worden dus op deze wijze in hun jeugd intra-cellulaire parasieten. Gcwoonlijk bevinden zij zieh tusschen de kern en den celwand, hoewel sommigen ook in de kern indringen, waarom deze dan K a r y o p h a g e n genoemd worden. In de geinfecteerde eellcn groeien de jonge Gregarinen spoe-dig verder, worden hetzij kogelrond, hetzij meer ovaal, om zieh daarna in cenc richting en wcl naar het darmlumen toe sterk tc verlengen. Deze verlcnging breekt nu door den celwand heen, komt in het darmlumen te hangen en wordt tot het deutcromeriet (Fig. Id). Het deel, dat nog in de epithcelecl bevestigd blijft, wordt tot epimeriet, terwijl dan bij de tricys-tiden zieh tusschen deze beide declen nog het protomeriet

afsnocrt van het dcutcromerict. Mccstal gaat bij dcze uitgroei-ing dc kern over in het dcutcromerict. Na cenigen tijd laat dan dc Gregarine van den darmwand los, verliest het epimeriet en wordt tot het Sporadin, dat zieh dan weer hetzij allcen, hetzij met twee of dric tc samen tot cystc vormt.

Op dcze wijzc geschiedt ten minste de ontwikkcling der Di- en Tricystiden. Anders gcdragen zieh de eigenlijkc Mono-cystiden. Deze maken in hun jeugd geen intraccllulair para-sicten-stadium door, en evenzoo ontbrcckt het Cephalin-stadium. Wei komen ook hier de sporozoiten of sikkelkiemcn in de darm, maar zij dringen onmiddellijk door de darm heen, om ecrst in dc lichaamsholte van den gastheer vorder tc grocien en zieh daar ten slotte tot cystcn tc vormen, die dan of door de segmentaalorganen of pas na den dood van den gastheer, naar buiten komen.

Wat nog het zoo veclvuldig voorkomen van aan elkandcr hangende individuen bij de Grcgarinen aangaat, is cen scherp onderschcid tc maken tusschen cen Copula tie en ecn Associatic. Ken Copulatie komt zoowcl bij Monocystielen als bij Polyeystiden voor, waarbij werkelijk twee individuen blijvend zieh met elkaar vercenigen, welke verccniging aan de vorming der eysten en der sporen voorafgaat. Dc samen-hang van twee of mcer individuen, zooals die zoo gewoon bij de Clepsidrinidae (Fig. 7a) voorkomt, en zoo dikwijls als copulatie besehrcven en afgebceld is, kan slechts als ecn eenvoudige associatic van cenige dieren worden opgevat, die met dc voortplanting nicts tc maken hecft. De dieren kunnen zieh telkens weer van elkaar scheiden en weer aan andere vasthechten; ook komen ketens voor van dric, vielen zelfs tot tien en twaalf individuen, terwijl soms twee, gc-woonlijk kleinere dieren zieh aan cen grooter kunnen hechten, zoodat dc ketcn in tweeen gcsplitst schijnt. Ook wanneer twee dergelijkc samenhangende individuen cen gemeenschappclijke cyste vormen, kan toch van geen copulatie sprakc zijn, daar dc dieren in dc cyste geheel van elkaar geschciden blij-ven en icder voor zieh tot sporulatic komt.

Of dcze typische ontwikkcling, zooals die door A i m c Schneider en L(5gcr werd besehrcven, op alle Grcgarinen van toepassing is, zooals dcze ondcrzockers mcenen, schijnt

nog twijfclachtig, daar volgens L. Pfeiffer cen in C h r y s o-mcla viol ace a, cen bladkever, parasitisch levendc Clep-sidrina ecnige afwijkingen vertoont. Zoo ontbreekt hier, naar Pfeiffer, het epimeriet, daar ook de jongste vormen, die nog geheel intracellulair leven, reeds alleen uit proto- en deutcromeriet bestaan, tenvijl bovendien ook reeds intracellulair zieh de tweeledige Gregarinc vormt.

Dc Gregarinen komen alleen in ongcwervelde dieren voor. De door Rivolta als Grcgarina avium intestinalis beschreven Sporozoe is zonder twijfel cen Coccidium.

B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t c r a t u u r.

Lieberkühn. Zur Kenntniss der Gregarinen. Müll. Archiv

für An. und Phys. 1865. E. v. B e n e d e n. Evolution des Gregarines. Bull, de l'Ac.

de Beige. 1871. A. Schneider. Contribution a l'histoire des Gregarines..

Arch, de Zool. exper. Paris. 1875. G. B a 1 b i a n i. Lemons sur les sporozoaircs. Paris. 1884. Lege r. Rccherchcs sur les Grdgarines. Tablettes zoolog.

publ. par A. Schneider. Tome III N⁰. 1, 2. Poitiers 1892 en

ecn overzicht hiervan in Revue scientifique T. 49, pg. 660. L. Pfeiffer. Die Protozoen als Krankheitserreger, 2^te Aufl.

Jena. 1891.

2. Coooidien. under Coccidien hebben wij naar de jongstc onderzoekingen van R. Pfeiffer, L. Pfeiffer, Schuberg, Labbe, Raillict cn anderen, te verstaan: intraccllulaire parasicten in cpitheelcellen, die in den vorm van sikkelkiemen in de cpitheelcellen indringen, en daarin tot hunne rijphcid blijvcn. Daarna zijn er twee verschillende rich-tingen waarin de rijpe Coccidic zieh ontwikkelt. Of de rijpc Coccidie splitst zieh in een groot aantal sikkelkiemen, zoo-genaamde zwermsporen, die onmiddellijk weer in nieuwe cpitheelcellen indringen, öf zij vormen zoogenaamde over-blijvende cysten, die uit den gastheer verwijderd worden en tot infectie van andere dieren, dus tot verspreiding der soort dienen. Bij de vorming dezer laatste omgeeft de Coccidie

zieh met eene harde sehaal, en in voehtige mest ontwikkelen zieh in de eyste vier sporoeysten, in ieder van welke twee sikkelkiemen ontstaan.

Het langst bekend onder de Coeeidien is de Coecidium oviforme Leuck. (Flg. 10) die in de lever van konijnen

in groote hoeveel-heid gevonden wordt. Naar de jongstc on-derzoekingen van R, Pfeiffer en daarna van L. Pfeiffer is de levensgcsehiede-nis dezer Coeeidie de volgende: Bij jonge konijnen van 46 weken komt een zeer akuut verloopende Coceidienziektevoor. die in den tijd van

814 dagen onder

verschijnselen van koorts, diarrhoc en vermagering ver-loopt, en veelal met den dood van het dier eindigt. In de darm, de galvaten en de

Fig. 10. Coecidium oviforme. u. volwassen parasiet met on(loor/.ichtig plasma, waardoor de kern onzichtbaar is, i. in de peripherie van de parasiet ontstaan licht gekleurde keinen, c. een groot exem-plaar met directe vormiug van sikkels, (/. een cyste met rljpe sikkels, e. rijpe sikkels, uit de cyste vrij-gekomen , f. amoehoide, uit de sikkels ontstane jonge parasieten, die weer direct in de epilheelcellen indringen, .f. Epitheelcellen uit de galkanalen der lever met Coeeidien. lt;'/ naar Pfeiffer, ff. naar 1! a 1 b i a n i.

galblaas komen bij deze dicren millioenen cysten voor (Fig. löad), waarin een grooter of kleiner aantal, maar altijd meer dan twee, sikkelkiemen voorkomen, Deze cysten barsten grootendeels in de darm en de galkanalen open en de vrijkomende sikkelkiemen zijn onmiddellijk in Staat opnieuw epitheeleellcn uit hunne omgeving binnen te dringen, nadat zij cen amoeboide-gedaante (Fig. 10c, /) hebben aangenomen, terwijl zij daarentegen buiten den gasthecr zeer spoedig te gronde gaan. In de cpitheeleel groeien zij verder en worden tot een kogelrond liehaam met dünnen wand en gclijkmatig korrelig ondoorsehijnend plasma, waardoor de kern moeilijk of niet

tc zien is. De grootte bedraagt dan 0.0120.015 mm. Soms kunnen ook in cen col mcerderc zulkc amoeben binnendringen, en zelfs nog 3 en 4 daarin tot ontwikkeling komen. Wanneer er nog meer in 6en epitheeleel binnendringen, wat werkelijk voorkomt, schijnen zij door wedcrzijdschen druk te gronde te gaan. Het kan gcbeuren, dat de kern van de epitheeleel hierbij verloren gaat, maar dikwijls blijft deze ook nog längeren tijd bestaan. De jongc Coccidicn zijn dus geen noodzakelijke Karyophagcn. Dc nu volgcnde sporenvorming is niet aan een bepaalde grootte der parasieten gebonden, wat wel het geval is bij de pas later voorkomende ovcrblijvende cystenquot;.

De vorming dezer zoogenaamde zwermsporcnquot; begint met eene verandering van dc kern van den parasict, die wel aan het bckende becld van de spoelvormige figuur doet denken, zonder dat evcnwel een typische karyokinese is waargenomen. Hicrop volgen een reeks van kerndeelingen, waardoor talrijke dochterkcrnen ontstaan, die gewoonlijk zcer regelmatig aan den rand van den parasict gerangschikt liggen. Om ieder van deze dochterkernen verzamelt zieh het plasma, waardoor even zoovclc dochtcrcellen ontstaan. Deze laatste verlcngen zieh en worden onmiddellijk tot de sikkclkiemcn, zonder dat dus sporocysten (zie boven) gevormd worden. Door de beweging der sikkelsporen wordt de oorspronkclijk regelmatige rang-schikking verstoord, terwijl bovendien hierdoor ten slotte de dunnc cystenwand barst en de sikkclkiemen vrij komen. In de darm en galkanalcn nemen deze dan de amoebe-gedaantequot; aan en dringen in de epithceleellen binnen om den kringloop tc hervatten.

Nadat de ziekte bij dc jongc konijnen 1014 dagengeduurd hceft, begint dc twecde soort van cysten, dc ovcrblijvende cystenquot; zieh tc vormen, dat wil dus zeggen tegen het einde van den akuten aanval. In dien tijd worden tegelijk met de zwermsporcn cysten ook dc ovcrblijvende cystenquot; in de darm gevonden, In dc epithceleellen ontwikkelt zieh de Coccidic niet vcrder dan tot een eivormig ongevcer 0.035 mm. lang en 0.02 mm. breed lichaam met een dubbel, vrij dik hulsel (Fig. 11 ac). Het plasma is dicht gekorreld en vult of het gehcele hulsel op, of hceft zieh in het midden tot een kogel samengetrokken. De kern is niet met zckerheid te

ontdekkcn. In dozen tocstand blijven nu bij ouderc konijnen de Coeeidien in de epitheelcellen van de darm, galvaten en lever, en /Aj zijn dan de reeds lang bekende vormen, die als

Fig. II, C o c c i d i u m o v i f o r m e , a. ea /gt;. jonge Coeeidien ia epitheelcellen van galkanalen der lever, lt;#9632;. en a¹, cysten, e.//.dee-ling en ontwikkeling der sporen, /. en k. rijpe sporen met de twee sikkelkiemenenplasmarest,/. vrije sikkel met kern. Naar Halb i an i.

C, o c c i d i u m o v i f o r m e L t. dikwijls beschreven en afgebecld zijn (Fig. IC)^). Van de duizenden dezer ovcrblijvende cystcnquot; uit de konijnenlcver komt zeker maar een gedeelte met de faeces naar buiten en in de vochtige konijnenmest ontwikkelen zij zieh dan vorder. Do in het midden kogelvor-mig saamgetrokken massa (Fig. 11^) deelt zieh eerst in tM'eoön en dan in vicren, terwijl eon kleine rest plasma ovcrblijft, die soms later weer verbruikt wordt. De vier op doze wijze gevormde deelstukken hangen oerst in het midden samen, maar laten daarna van elkaar los en worden tot 4 sporocysten {eg). In iedere sporocyste ontwikkelen zieh dan twee sikkcl-kiemen met eon plasma rest, welke laatste voortdurend kleiner wordt, naarmate do sikkels grootor worden. In do sporocyste liggend, schijnon do twee sikkels slochts een haltervormig liehaam to zijn, maar door druk barsten do sporocysten en komen dc twee sikkels to voorschijn, die dan weer in staat

zijn bij jongc konijnen de akute coceidieziekte te doen ont-staan (Fig. n/il).

Ook bij menschen is eenige malen het voorkomen van Coccidium oviformc geconstateerd, zoo in 1858 in Parijs bij een 45-Jarigcn steenhouwer, in wicns lever, nadat hij aan peritonitis gestorven was, ongeveer twintig kastanje-grootc cystcn, en een van 1215 cm. doorsnee gcvonden werden. Doze waren allen gevuld met etterlichaampjcs en met tallooze Coccidien. Later zijn nog een paar maal bij het onder-zock van menschcnlevers tot erwtcngroote Coecidiencysten gevonden. De pathologische beteekcnis is bij geringe infectie zeker weinig, daar een vermeerdering van dc Coccidien in den gastheer hoogst waarschijnlijk niet plaats heeft, daar de sporocysten zieh buiten den gastheer pas ontwikkelen. Bij herhaalde en hevige infectie daarentegen zullen de vcrschijn-selen evenals bij de konijnen bezwarender worden. Daar evenwel naar Pfeiffer's onderzoekingen waarschijnlijk de door Lcuckart als afzonderlijke soort beschrevene (-occi-dium perforans, niet anders is dan de zwermsporen vor-mende Coccidium der jonge konijnen, zoo zou het mogelijk zijn, dat ook bij menschen een dergclijkc akuut verloopende Coccidicnziekte voor kan komen. Daartoc zouden dan mis-schien de door Eimer medegedeclde gevallcn van het voorkomen van Coccidium perforans bij menschen tcrug te brcngen zijn, waarbij dc verwocsting van het darmepitheel een grootcn omvang had aangenomen.

Bij onze huisdieren zijn, behalve bij de konijnen, nog Coccidien waargenomen: l^e bij honden en katten in de darm, zonder bepaalde ziekte-verschijnselcn; 2^e bij kalveren door Frög er en Ziirn, waarbij cpithcel en mucosa van de dunnc en dikke darm voor het grootstc deel verwoest was, en dc dieren na 15 ä 21 dagen aan de ziekte stierven; ook wordt door Z s c h o k k e en H e s en evenzoo door G u i 11 e-beau dc roodc loop bij de runderen op de Zwitserschc bergen aan Coccidium oviformc toegeschreven, terwijl de dieren in het dal slechts zeiden geinfectecrd waren, hetgeen aan het water op de bergen en in het dal wordt toegeschreven; 3^e in dc darm bij hoenders, en wel een vorm, die met het

zwcrmsporcn-stadium van Coooidium oviforme (Coc-cidium pcrforans) misschien overcenkomt; 4^e bij paarden, en wel driemaal door P a c h i n g e r in de nieren gevonden, waarbij deze organen zoodanig waren verandcrd, dat de dood van de dieren klaarblijkelijk aan de Coccidie moest worden toegeschrcven, terwijl P a c h i n g c r meent, dat de vorm identisch is met de E i m e r i a f a 1 c i f o r m i s uit het darmepitheel van de muis; 5^e bij ganzen, bij welke door R a i 11 e t en L u e i e onder den naam van Ooecidiose rcnalequot; een ziekte werd beschreven, waarbij in de nieren tal van speldenknopgroote Coccidien en Coccidiencysten gevonden werden, terwijl de ganzen aan deze infectic zonder uitzon-dcring sterven. Ten slotte zij nog vermeld, dat door P o d w y s s o z k i Coccidien gevonden zijn in hoendereieren, van het stadje Tastow bij Kiew at'komstig, en wel volgens Pfeiffer in den toestand van overblijvendc cystequot; en ook van zwermsporencystenquot;.

3. Saroosporidien. Onder Sarcosporidien verstaat men op het oogenblik Sporozoen, die in spiercellen van vogels en zoogdieren parasiteercn, of ook als erwtengroote uitwassen aan den buitenkant van spierlagen liggen.

De eerste soort is reeds sedert 1843 bekend onder den naam van M i e s ch ersehe buizenquot;, Sarcocystis Mie-scheri Ray Lank., terwijl dc tweede soort door Blan-chard, Balbiania gigantea genoemd werd.

a. De M i e s c h e rschc of R a i n c ysche buizen (Fig. 12 a -e) zijn aan de Coccidien verwante Organismen, die ge-woonlijk tot een halven centimeter lang en 0.080.3 mm. breed worden, met een vrij dik en stevig vlies omgeven zijn, en in sterk vergroote spiervezcls liggen [a). Wanneer het buitenste hulsel sterker gcdrukt wordt schijnt het zieh te splitsen in tal van trilharen, die door eenige onderzoekers als werkelijke trilharen worden aangezien (V). Reeds in het niet gekwetste hulsel ziet men de uitcrst hjne dwarsstrcepjes loopen {p\ waarlangs bij druk hot hulsel uiteenvalt. Leuckart schrijft deze streepjes toe aan de aanwezigheid van uitcrst fijne kanaatjes. Het hulsel is aan de beide uiteinden iets van de ondoorschijnende korrclige binnenste massa verwijderd,

waardoor aan die uitcinden een lichter geklcurdc kcgel tc zien is, waarin stcrk lichtbrekende korreltjcs liggen (b, c).

De overige ondoorschij -nendeinhoud bestaat bij nog jonge buizen uit ronde cellen mcteen kern. Inouderebui-zen vindt

Fig. 12. Sarcocystis miescheri. a. Mieschersche buls in dwarsgeslreepte spiervezels van het varken, /gt;. uiteinde van een Mieschersche buis met gave cuticula, c. hetzelfde met gebarsten cuticula, waardoor schijnbaar eene bedekking met trilhareu ontstaat, d. Dwarsdoorsnede door een aantal spiervezels van het varken, waaronder een met een Mieschersche buis. e. Een vrij geprepareerde Mieschersche buis in notuur-lijke grootte,/. sikkelkiemen, g, Amoebe tot kogelrond lichaam met kern saamgelrokken, /;. de wand springt open en de amoebe Ireedt weer naar buiten, i. blijvend ingehulde amoebe. ac. naar Raillet, ti. naar Laul a nie, ei naar Van

men, dat de inhoud in af-

zonderlijke vakken ver-dceld is, tcr-wijl in icder dezervakken zichecngroot aantal spo-ren bevindt, die de typische sikkcl-

of halve-

^E ^e ^c ^k ^nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;maanvormige

gcdaante bezitten. Evenwel zijn niet alle dczc sikkelkiemen geheel aan elkaar gelijk, zoodat door Pfeiffer twee soorten ondcrscheiden worden: 1deg;. gewone, eenvoudigc sik-kcls, zooals zij bij Coccidien gewoonlijk voorkomen, met een duidelijke kern en beweging, en 2deg;. sikkelkiemen met gediffe-renticerden inhoud, die ccnige overeenkomst vertooncn met de sporcn van Myxosporidien (zic verder onder). Door Van E e c k e werden bovendien aan deze laatste soort nog lange cilien beschreven. (Fig. 12/).

Omtrent het ontstaan en de ontwikkelingder Mieschersche buizen is tot nog toe slechts weinig met zekerheid bekend. Waarsehijnlijk worden de sporen door den bloedstroom naar de vcrschillcnde plaatsen van het lichaam gebracht.

Door Van E c c k c zijn cvenwel bij zcer grootc sarco-sporidien van Indische karbouwen en koeicn merkwaardige veranderingen van de sikkelvormige sporen waargenomen, die misschien ccnig licht op de ontwikkeling kunnen wcrpcn. Nadat de gcheelc sarcosporidiecyste gedurende 12 uur bij lichaamstempcratuur in een hangende droppel of op aardappel-brei onder alle voorzorgen bcwaard was, zag Van E e c k e dc sikkels in levondige bcweging komcn, die soms tot 2 etmalcn kon worden waargcnomen. Bij de kultuur in de hangende droppel echter waren na 24 uur alle sikkels verdwcnen en vcrvangen door talrijke zieh levendig bewegende amoeben, die weinig stompe pseudopodien vormen. Ook deeling in twec helften dezer amoeben komt voor. Een kern kon niet worden aangetoond. Na nogmaals 24 uur hebben de amoeben zieh tot onbeweeglijke ronde cellen met korreligen inhoud samengetrokken (Fig. 12^). In het midden van deze vertoont zieh van lievcrlede een kern met kernlichaampje, en vacuolen van verschillende grootte, terwijl zieh cm dc cel een wand vormt. Deze verandering geschiedt hoofdzakclijk bij vocht-verlies. Vocgt men weer kweckvoeht toe, dan herneemt het plasma zijn beweging, de dünne wand splijt open en de amoebe treedt weer naar buiten (/amp;). Deze inhulling is dus tijdclijk. VYanneer cvcnwel de amoeben längeren tijd in over-vloedig kweekvoeht bij liehaamstemperatuur gehouden Morden, dan vormen zij eindelijk toch een dikkeren wand om zieh en bovendien nog een vliezig omhulsel (i). In dezen toestand kunnen de ingchuldc amoeben langen tijd aan nadcelige invloe-den het hoofd bieden. Voedingsproeven gaven evenwel tot nog toe geen zekerc rcsultatcn.

Wat het voorkomen der Mi c s c h e rsche buizen aangaat, zoo weten wij reeds, dat zij tot nog toe uitsluitend gevonden zijn in de primitief bundeis der spieren, die sterk opgezwollcn zijn, terwijl de parasiet door een hulsel, uit de spiermassa ontstaan, omgeven is. Volgens P e r r o n c i t o zouden de parasicten zieh binnen in de primitief bundel kunnen bewegen, en een duidelijk spoor van hunnen doortoeht achterlaten. Aan den anderen kant kunnen zij, bij het ouder worden, zooals zoovele eysten, verkalken. De levensduur is evenwel zonder twijfcl een zecr lange.

Gcwoonlijk wordt aangcnomcn, dat het voorkomcn van dc M i c s c h e r sehe buizen gehcel zondcr nadcel zou zijn voor den gastheer. Dit schijnt dan ook wcl het geval te zijn, wan-necr de buizen eenmaal hun wasdom in de primitiefbundels bereikt hebben, maar het blijft mogelijk, dat de infectie en de eerste nestcling der parasieten in de spiercn met heviger ziekteverschijnselen gepaard gaan. Door anderen (Ricck) wordt evenwel aangenomen, dat door dc sarcosporodien ecn ontstekingsproces zou veroorzaakt worden, door hem Myo-sitis sarcosporidica genoemd. Evenwel zijn zijne waar-nemingen niet voldoende om zonder voorbehoud te worden aangenomen. Door Van E e c k c werd bijv. niets van dergclijke ontstekingsprocessen bij de indische runderen aan-getroffen.

Het voorkomcn van de Micscherschc buizen bij varkens is zecr gewoon, en dc opgaven variecren van ongevcer 3050% Door V i r c h o w werd medcgededceld, dat bij ccnigc stcrk geinfectcerdc varkens, groote zwakte, tijdelijkc paralyse van de achterste ledematcn enz., werd waargenomen. Procven van overbrenging door V i r c h o w en Mans genomen, blevcn zonder resultaat. Daartegenover staat ccn waarneming van Leuckart, die geinfecteerd vlccsch aan ccn varken te cten gaf, dat van te voren als vrij van Micscherschc buizen bevonden was. Zes weken later werd het varken geslacht en in dc spicren zeer kleine Sporozoen gevonden.

Bij het s c h a a p worden sarcosporidien op dczclfdc wijzc gevonden als bij dc varkens. Zij zijn evenwel door ecn veel dünner hulsel omgeven, waarom men zc tot ccn andere soort, dc Sarcocystis tenella gebracht heeft. Door Moulc werden zij vooral, en wel 98 %, bij aan kachcxie lijdende schapen gevonden, en wel des te meer, naarmate ook de kachcxie duidclijkcr kenbaar was. Ondcr 100 normale schapen werd de Sarcocystis tenella 44 maal en altijd in gering aantal gevonden. Zij kunnen in alle verschillcndc spiercn voorkomcn.

Ook bij gelten en runderen is dc Sarcocystis tenella mcermalcn waargenomen, hocwcl minder dikwijls dan bij schapen. Door Moulc werden zij bij magere gelten in 46%, bij vcttc in 33% der gcvallen gevonden. Bij runderen

kwamcn zij bij zcer magere dicren in 37 % der gevallcn, bij normale sleehts in 6 % voor.

Ook bij paar den komen niet zelden gcvallen van infectie met Sarcocystis tenella voor, en wcl hoofdzakelijk in den wand van den pharynx en oesophagus, in de dieper liggcnde halsspieren en het diaphragma. Onder 65 magere paardcn werden door Moule 13 dieren met sarcosporidien gcvonden, welke met uitzondering van een geval, alle zeer klein en met het ongewapend oog niet te ontdekken waren.

Door Van Eccke werden sarcosporidien zcer veelvuldig gcvonden in de dwarsgcstrccpte spicren van den indischen karbouw, en ook, hocwcl minder talrijk, in die der indische koeien en ook in de bruine ratten op Java. Soms kwamcn zeer groote exemplaren voor, zelfs tot 4 cm. lengte en '/s ^m. breedte in het midden van het spoelvormige lichaam. Ook daar zijn geen bepaalde zicktcvcrschijnsclen bekend, die op het voorkomen der sarcosporidien terug te brengen zijn.

b. De Halbiania gigantea Blanchard komt voor in het bindwccfsel tusschen de spiervezels, cn behoudens enkelc uitzonderingen niet in de primitiefbundels der spicren. Zij worden grooter dan de Mi es eher sehe buizen in den regcl zijn, daar zij een grootte bereiken van een graankorrcl tot een kleine noot. Het omhullcnde vlics.is dun, tcnvijl de inhoud der cyste wecr in afdeelingcn verdceld is, die metsikkclvor-mige kiemen gevuld zijn. By grootere cysten komt in het midden altijd een ruimte voor, ongeveer van de grootte van een speldenknop, waarin geen sikkelkicmen liggen. maar alleen een draderige massa. Soms vindt men geen sikkcls maar een groot aantal ronde lichaampjes, waarvan de betec-kenis onbekend is.

Deze cysten van de B a 1 b i a n i a g i g a n t e a zijn gcvonden in de buitenste spierlaag van den oesophagus, aan de basis van de tong, tusschen de spieren van den pharynx, van de wangen, hals, peritoneum enz. van de schapen. Men meent zelfs, dat zij soms zoo talrijk aan de tongbasis zouden voorkomen , dat de dood door verstikking er door zou veroorzaakt zijn. Door M o r o t werden onder 900 schapen 272 dieren gcvonden, die deze sarcosporidien aan den oesophagus droe-

gen. Volgens de meeste mededcelingen schijncn zij evenwel vrij schadeloos te zijn.

Naar de meening van Bertram zou evenwel de S a r c o-cystis tenella niet anders zijn dan de jongere vorm van de Balbiania. Bij het ouder worden zou de Sarcocystis het Sarcolemma doorbreken en overgaan in de Psorosperm-zakjes: de Balbiania. Hij vond verder van 185 sehapen niet minder dan 182 geinfecteerd.

Of deze sareosporidien ook voor den menseh nadeclig kunnen worden, wanneer onvoldoend gekookt vleesch, dat met zulke cysten doortrokken is, genuttigd wordt, is niet met zckerheid uitgemaakt, hoewel het zeer onwaarschijnlijk is. Slechts cnkele gevallen zijn medcgedecld, waar sareosporidien in mensehen gevonden waren. Zoo deelt L i n-d c m a n n een geval mede, van Sporozoen in de hart-klcppen, die een hydropsie met doodelijken afloop zouden veroorzaakt hebben, terwijl Rabe een geval van hevige darmkatarrh vermcldt, die veroorzaakt zou zijn door het eten van varkenvlccseh, dat zeer rijkelijk met Mi es eh ersehe buizen geinfecteerd was. Door Rosenberg werd een geval van een sarcosporidie uit de hartspier van den mensch vermeld en de parasiet als S a r c o e y s t i s h o m i n i s be-schreven.

4.nbsp; nbsp;De Mi kro sp oridien zijn Sporozoen, die uiterst kleine sporen hebben van niet meer dan 0 002 mm. doorsnec, en voorkomen in vcrsehillende insecten, bij welke zij onder anderen de zoo beruehtc Pebrinezicktc der zijderupsen ver-oorzaken. Bovendicn zijn Mikrosporidien gevonden bij Crusta-ceen en in de Spieren van schildpadden.

5.nbsp; nbsp; De Myxosporidien noemt men die Sporozoen, waarvan de sporen den meest samengestelden bouw bezitten. ledere spore is door een tweekleppig hard eystenhulsel om-geven. Aan het eene uiteinde liggen de twee zoogenaamde poolblaasjes (Polkapseln), die gemakkelijk de kernkleurstoffen opnemen, en bij de levende sporen door chemische prikke-lingen een langen draad loslaten, waarvan de beteckenis nog

onzekcr is. liij hct bansten der spore treed na den langen draad ook hct ovcrigc plasma naar buiten en kruipt als eon amoebe vorder, om op nicuw andere spiercellen binnen tedringen. Tot nog toe zijn de Myxosporidicn bijna uitsluitend bij vis-sehen gevondcn en in enkele gcvallen bij cvcrtebraten.

6. A m o e b o s p o r i d i c n noemt men die Sporozoen , waarbij de sporen van het begin af aan amoeboiden-bewc-gingen maken en gecn diiidelijke sikkclvorm vertooncn. In hoeverre verschillende Sporozoen, die in den jongsten tijd als de oorzaak van verschillende infectic-zickten bcschreven zijn, tot dezen groep moeten gerekend worden, is voorloopig nog niet met voldoendc zckerhcid uit tc maken.

Zoo wordt tegenwoordig door velen dc epithcehvockering bij kankergezwellen (Carcinoom) aan een sporozoc toege-schreven, of, wannecr ook al niet de cchvockcring zelvc, dan toch de verderfelijke invloed, die dezc op het gehcele organisme uitoefent. Naar de jongste onderzoekingen van Korotnet'f, zou zieh de kankerparasict, door hem Rho-pal occp halus carcinoma to sis genocmd, op dc volgende wijze in dc kankergezwellen ontwikkelcn. De volwassen parasiet (Fig. 13rt)heeftcen lang uitge-rekt lichaam met een vcr-dikten kop, waarin de kern ligt, Dcze laatste heeft een on-regclmatige gedaantc en bestaat uit een grof kor-rclig plasma. I'S- ^I3- Rhopaloosphalua oarolnotnatosls. a. Een

tt . , .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;volwassen parasiet en een jonge vonu in eenige cellen van

riCt llCHaam carcinoomweef^el, /gt;. een carcinoomparel met centrale eel met

is SChem be- parasieten, c. Coccidievorm enonlstaan van een sporozoid daarin,

n'. Coccidievcrm en ontslaan van een zooid daarin, e. de vrij

grensd ,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; geworden sporozoid,/. de carcinomamoebe. Naar Korotneff.

vormt gecn pseudopodicn en bcstaat uit fijnkorrelig plasma. In het gehccle wezen is, volgcns hem, zonder twijfcl een Oregarinenachtig wezen te zien.

In de omgcving van den volwassen vorm bevinden zieh velc jonge parasieten, die gewoonlijk mecr of min knods-vormig zijn, en zieh binnen in de kankereellen bevinden. Bij het grooter worden groeit de eel, waarin zij liggen, sterk uit en wordt veel grooter dan zij oorspronkelijk was. Boven-dien oefent de jonge parasict een eigenaardigen invloed uit op de omgevende eellen. Doordat de gastheercel boven-matig in omvang toeneemt, oefent deze een druk uit op de omgevende eellen, die hierdoor sikkelvormig worden, en de parasieteel kringvormig omgeven. Het aantal dezer sikkclvor-mige eellen neemt voortdurend toe en men kan aannemen, dat in het midden dezer earcinoompaarlen zieh een parasiet bevindt (Fig. IS^). In het midden ondergaan nu deze eellen een reduetie en in den detritus van deze wcmclt het dikwijls van deze Gregarinenaehtige vormen, die door deeling van den eersten ontstaan zijn.

Maar niet alle deze jonge vormen grocien weer tot den Gregarinenvorm uit. Bij onvoldoende voeding worden zij tot Goecidienvormige wezens, worden kogelrond (Fig. 13 c, d), omgeven zieh met een vasten dubbel begrensden wand, krij-gen een fijnkorreligen inhoud en een seherp begrensdc kern. Binnen in deze coeeidieaehtige vormen ontstaan de larven, door K o r o t n e f f: Z o o i d e n (c/) genoemd. Deze komen uit het mocderliehaam en dringen in de omgevende kankereellen in, om weer tot de eerstgenoemde Gregarinenvormen uit te groeien. Maar behalve deze Zooiden ontstaat nog een tweede andere larve uit de Goeeidievorm, namelijk een sikkel-kiem of Sporozoid (c), die een boonvormige gedaante heeft, met een hyaline eyste omgeven, met plasmamassa in het binnenste en zonder keim. ledere Goeeidievorm kan of een zooid öf een sporozoid in zieh bevatten, maar nooit beide vormen tegelijk. De zooid kan nu of direkt tot een Gregarinenvorm uitgroeien of weer tot een Goeeidievorm worden. De sikkelkiem of sporozoid daarentegen maakt een andere ontwikkeling door. De eyste namelijk breekt door en de plasma-inhoud kromt zieh om een careinomeel (Fig. 13^) zonder er

in door te dringen, cn wordt tot een kleine amoebe met duidelijke pseudopodien. Deze amoebe groslt snel en blijft tusschen de earcinoomeellen uitgestrekt (I^rig. 13/). De kern wordt lang en is gemakkelijk van de kernen der earcinoomeellen te onderkennen. Deze amoeben blijven niet in de epitheellaag, maar dringen 00k in het bindweefsel in, cn Korotneff meent, dat zij zelfs zecr ver in het organisme kunnen doordringen. Hceft de amoebe haar volle grootte be-reikt, dan ontstaat een hulsel, waarin de amoebe ligt en waar-aan zij zieh met pseudopodien bevestigt. In de amoebe ontstaan

nu weer evcnals in de coeeidievorm zooiden ensporozoiden(Fig.l4), en daar de massa van de amoebe veel grooter is dan de Coocidie, kan er 00k een grooter aan-

tal dezer larven in ontstaan. De zooiden ver

Fig. 14. Rhopalocephalus carcinomato-s u s. a, een carninom amoebe met een sporosoid, b. een carcinomamosbe met vier zooiden. Naar K 0 r o t n e f f.

anderen zieh nu weer tot Coccidievormen, de sporozoiden altijd weer tot amoeben.

In sommige opzichten komt de boven beschrevene Rhopalocephalus oaroinomatosis van Korotneff met de Coccidien overeen, zoo namelijk door de twee verschillende ontwikkelingsphasen, den vrijen amoebevorm en den inge-hulden Ooccidievorm. Aan den anderen kant wijst het vol-wassen dier en de door Korotneff dikwijls waargenomen eopulatie meer op een venvantschap met Gregarinen.

Naar Korotneff vermoedt, zou cvenwel de parasict niet de oorzaak van de woekering der kankercellen zijn; integen-deel zouden de kankercellen zieh juist daar sterk vermeerderen, waar geen parasict voorkomt. Zoo is naar zijn vermoeden de celwockering zonder toedoen van den parasict ontstaan, cn is als het ware de bodem, waar later de parasict op woekert. Deze veroorzaakt dan het regressieve karakter van den kanker, de nekrosc der eellen en daarmee den verderfelijken invloed op het gehcele organisme, terwijl door het indringen van den amoebevorm in het dieper liggendc bindweefsel, dit laatste zijn weerstandsvermogen zou verliezen, waardoor de epitheel-

woekcring wccr dicpcr kan doordringcn. Theoretisch zou dus cen vrij schadcloos carcinoom zonder parasieten mogelijk zijn, wat dan ook vooral bij hoogen ouderdom der paticntcn schijnt voor te koinen. Xaar Korotneff's vermocden zouden dan zulke carcinomen zonder parasieten zijn.

Ook door andere onderzoekers, A d a m k i e w i e z, P o d w y s-sozki, Sawtschenko, Ssudakewitsch, L. IM'ciffcr en anderen zijn vcrschillende van de bovenbedoelde Stadien waargenomen en wel bet meest de Coecidienvorm. Door Pfeiffer wordt ook een overblijvende spore (Daucrspore), de ook door andere onderzoekers gevonden intracellulaire vorm, en een zoospore, een vrij in bet wecfsel liggende kiem, onderscheiden. De Gregarincvorm werd echter niet door hem waargenomen, terwijl hij evenals Sa wtschenko de parasiet rekent tot de door Aimc Schneider opgestelde groep der Amoebosporidien.

Evcnzoo werd onlangs door K u r 1 o f f een carcinoom-parasiet beschreven, die in volwassen staat een vrij groote overcenkomst schijnt te bezitten met dc door Korotneff beschrevene. De vcrschillende ontwikkelin^sstadien cvcnwcl, die door Korotneff beschreven werden, konden door K u r 1 o f f nict gevonden worden. Door K a h a n e werd zecr onlangs medegedeeld, dat hij bij carcinoom in hct bloed, zoowel vrij als in de roode bloedlichaampjes, kleine amoeboid zieh bewegende parasieten vond, en evcnzoo in de cellcn der gezwellen. Hij mecnt hierin aan de malaria-para-sieten analoge wczens te kunnen zien. Ook dc sporulatie dezer amoeben meent hij met volkomen zckerheid, en wel extra-ecllulair te hebben waargenomen.

Aan den anderen kant zijn er evenwel nog tal van onderzoekers, die al deze vormen uitsluitend willen terugbrengen tot gedegenereerde cellen, Icucocytcn en dergclijken en blijven twijfelen aan een in bet carcinoomweefsel voorkomende speci-fiekc sporozoe, die de verderfclijke gevolgcn van den kanker zou vcroorzaken.

Rehalve dc kanker zijn er nog eenige andere infecticzickten, waarbij door sommige onderzoekers een epitheelinfectie door sporozoen wordt aangenomen, of ten minstc door protozocn, of misschien amoeben. Als zoodanigc zijn te noemen de pokken,

de als Herpes zoster bekende hulduitslag, misschien ook de mazelen en roodvonk. Daar evenwel op het oogenblik nog weinig zekere feiten omtrent de parasieten, die deze ziekten zouden veroorzaken, bekend zijn, willen wij ze vooreerst stilzwijgcnd voorbij gaan.

Kcnc bijzondere vermelding evenwel verdienen eenige vormen van zoogenaamde Haemosporidien, dat wil zeggen pro-tozoen, die in het bloed voorkomen, en het grootste gedeelte van hunne ontwikkeling in de roode bloedlichaanipjcs door-maken.

Van het meeste belang zijn daaronder de parasitische proto-zoen, die in het bloed van mal ari alijders voorkomen. Hoewel de onderzoekingen omtrent de ontwikkeling dezer parasieten, en het verband, waarin zij tot de versehillende vormen van malariakoortsen staan, nog niet geheel afgcsloten zijn, en ook niet met voldoende zckerheid de ontwikkeling der versehillende vormen bekend is , zijn toeh eenige algemeen als waar erkende feiten mede tc deelen, die ten minste eenig inzieht in het ziekteproees en zijn oorzaak toeiaten.

Maar alle waarsehijnlijkheid worden de versehillende soorten van malaria niet door denzelfden parasiet veroorzaakt. Naar de jongste onderzoekingen, vooral der Italiaansehe onderzoe-kers, kan men de volgende parasieten onderseheiden: a. de Quartaan-, b. de Tertiaan-, c. de gep ig men teer de Quotidiaan-, d. de niet-gepigmenteerdc (,)uotidi-aan- en e, de kwaadaardige (maligne) Tcrtiaan-para-siet. De ontwikkeling dezer versehillende vormen is in hoofdzaak de volgende:

a. De Quartaanparasiet (I^(Aig. 15) volbrengt zijne ontwikkeling van spore tot sporulatie in driemaal 24 nur, waarbij twee koortsvrije dagen (apyrexie) afwisselcn met een koorts-dag. In den jeugdtoestand doet zieh deze parasiet voor als een klein liehaampje zonder pigment, dat als lichte vlek in het gei'nfecteerde bloediichaampje te zien is en een langzame amoeboide beweging vertoont. Nadat het 12 tot 24 nur op deze wijze, slechts zeer langzaam groeiend , heeft voortgeleefd, begint zieh in de buitenste laag van den parasiet pigment af te zetten in den vorm van donkere staafjes en korreltjcs.

die

bcweging vertooncn, en wcl ccn stofwissclings-

produkt (Melanin) zijn. Terwijl zieh nicer en mcer pigment atzet, verliest de parasiot gchcel en al zijnebewecglijkheid, en

wordt tot een

kogelrond

lichaampje,

dat ongevecr

'/a tot '/j van

het bloed-

lichaampjc

opvult.Lang-

Outwikkeling en sporenvorming der (^ u a r t a a n-

zaamgroeien

parasieten. a. Parasiet met amoeboide beweging zonder pigment, /'. idem mel pigment, c. hoogste ontwikkeling van de amoeboide parasiet, d. begin der sporulatie, c. de parasiet met radiaire verdeeling, fh. vorming der sporen met zichtbare kernlichaampjes. Naar Mannaberg.

zij tot dc

groottc van

het blocd-

liehaampje

verder, waarvan ten slotte niets meer te zicn is, zoodat dan de parasiet als vrij in het bloed levend is aan te merken. Nu begint de vorming der sporen, de sporulatie. De pigment-korreltjes hoopen zieh in het midden op tot een dieht ineen-gedrongen massa, terwijl het meer aan den rand liggend plasma een straalsgewijze teckening vertoont, en de parasiet in ongeveer tien (soms minder, maar zelden meer) segmenten of cigenlijk seetoren verdecld wordt. De sectoren wijken aan den rand uit elkaar, terwijl in ieder een sterk lichtbrekende vlek, de nueleolus, te onderseheiden is. Weldra laten nu de sectoren van elkander los, terwijl de pigmenthoop als een dood liehaam door dc leucocyten wordt opgenomen. De straalsgewijs gedcelde parasictcn, de zoogenaamde ganzen-bloempjesquot;, die in dc 10 sporen uiteenvallen, vindt men mecstal dric uren voor dc koudc rillingen, die aan den koortsaanval voorafgaan. Ieder der sectoren stelt ccn spore voor, waaruit zieh de kleine pigmentlooze, nog ccn tijd lang vrij in het bloedplasma rondzwemmende parasiet ontwikkelt. Na ccnigen tijd hecht hij zieh aan ccn bloedlichaampjc en dringt door de amoeboide uitloopers daarin door. Dc bloedlichaampjes, die door de quartaan-parasict geinfeetecrd worden, veranderen nict van groottc en verliczcn langzaam hun klcurstof, zoodat

zij

langen

tijd als een smallen, normaal gckleurden rand om

den parasict te zicn blijvcn. Slcchts zeer zclden zijn zweep-aanhangscls bij de quartaanparasicten ontwikkeld. De gehecle ontwikkeling geschiedt regelmatiger dan bij de andere malaria-parasieten, waardoor de ouderdom van verschillcnde gencratics gemakkelijker te herkennen is, en met nicer zekerhcid het begin van den koortsaanval vooruit tc bepalcn is. h. De gewonc of goedaardige Tertiaanparasiet (Fig. 16)

ontwikkclt

zieh in 48

uren. Als Jongc para-siet doet hij zieh weer voor als cen lichte vlek zondcr pigment , eerst op, daaana in het bloed-

lichaampjc.

Fig. 16. Ontwikkeling en sporenvormiog der T e rt i a an parasieten. a. Amoeboide parasiet zonder pigment, b, idem met pigment, c. verder gegroeide parasiet met nog zwakke amoeboide beweging, in opgezwollen bloedlichaampje, rf. rusttoestand voor de sporenvorming, e. vorming der sporen, /#9632;. groote, vrij in het bloed liggende parasiet, g. parasiet met zweeporganen. Naar M a n n a b e r g.

Hij bcziteenc vrijlevcndige

beweging, doordat aan

den omtrck

pscudopodien gevormd en weer ingetrokken worden. Lang-zaam groeiend, blijft de parasict ongeveer 24 uur op dit stadium. In dc buitenste plasmalaag zetten zieh onder dc hand weer pigmcntkorreltjes at', die hier evenwel cen zeer levendige beweging bezitten, in tegenstclling van die bij de quartaanparasicten. Het blocdlichaampjc verliest spoedigcr zijn klcur, wordt blcek en vergroot zieh soms zelfs tot dc vicrdubbele groottc.

Na 48 uur begint dc sporenvorming, maar volstrckt niet alle parasieten gaan in sporulatic over. Dicgenen, die dit wel doen, hebben dan gewoonlijk dc groottc van cen normaal blocdlichaampjc bercikt en liggen in de stcrk opgczwollcne, kleurloos gewordene bloedlichaampjes. Zij hebben hun bewecg-lijkhcid verloren en ook dc pigmcntkorreltjes liggen stil. Hij

de nu volgende verdeeling ontstaat cen grooter aantal sporen dan bij de vorige soort, namelijk van 1520, die klein en rond zijn, en niet als straalsgewijze insnoeringen ontstaan, zoodat geen duidclijke ganzenbloem quot;-vorm ontstaat.

Na het vrij worden der sporen wordt het pigment weer door leueocyten opgenomen. Evenals bij de quartana zijn ongevecr drie uren voor de koude rillingen de eerste sporulatievormen te zien, die in den tijd der rillingen zeer in aantal toenemen. Dikwijls zijn zij echter in het periphere bloed niet te vinden. De gehcele ontwikkcling gaat evenwel niet zoo regelmatig als bij de quartana. Velc parasieten gaan in het geheel niet in spo-rulatie over, andere vormen reeds sporen, als zij nog slechts cen deel van het bloedlichaampje opvullen. üeze niet in sporulatie overgegane vormen vindt men dan nog uren na den afloop van den koortsaanval in het bloedplasma of in de opgezwollen roode bloedliehaampjes. Eindelijk komen bij de tertiana dikwijls zweepdragende vormen voor.

Bij de nu volgende vormen komt, behalve de gewone sporulatie, ook nog de vorming van sikkels of halve manen (syzygien) voor. Deze laatste kunnen zieh waarschijnlijk door dwarsdeeling vermeerderen. De koortsen, door deze syzygien-vormende parasieten veroorzaakt, zijn in den regel veel hard-nekkiger en veroorzaken ook veel moeilijker te genezen anae-mien en andere nadeelige gevolgcn. Dikwijls ontbreken de aan den koortsaanval voorafgaandc koude rillingen, terwijl de patienten een zwaar zieken indruk maken. De sporulatie ge-sehiedt bijna uitsluitend in de inwendige organen, terwijl de reeidiven acht tot vecrtien dagen na een paroxysmencyclus optreden. Men lean drie versehillende parasieten met deze syzygien- of halvemaansporen onderscheiden en wcl:

c. Quotidiaanparasiet met pigment (Fig. 17^). Deze volbrengt zijn ontwikkcling in 24 uren en begint zijn levcns-loop, evenals gewoonlijk, als cen zeer klein pigmentloos lichaampje, dat uit de sporulatie ontstaan is. Körten tijd leeft het in het bloedplasma, om zieh dan aan een rood bloedlichaampje aan te hechten, zonder nog daarin binnen te dringen. Deze lichaampjes vertoonen cene levendige amoeboide bevveging. Wanneer zij tot rust komen, vormen zij zeer cha-rakteristieke witachtige ringetjes met cen roodachtig centrum.

Doze ring hceft dikwijls ecn vcrdikking, waardoor hij met een zegelring tc vcrgelijken is. In de jonge parasieten zetten zieh weer geheel aan de peripherie zecr kleine, weinig be-

weeglijke pigmentkorreltjes af, die dikwijls meer roodaehtig gckleurd zijn. Als de parasiet ongeveer een derde van het roode bioedliehaampje inneemt, houdt zijne amoeboide bewe-ging op, tenvijl het pigment zieh öf in het midden of aan den rand ophoopt. Het pigment vereenigt zieh daarna tot een donker stil liggend hoopje, ter-wijl nog in het gei'nfceteerde bioedliehaampje de vorming van een gering aantal zeer kleine sporen volgt. Deze

sporulatie gesehiedt evemvel

Fig. 17A. Ontwikkeliugen sporenvorminjj der Quotidiaanparasieten met pigment.

Jgt;. Ontwikkeling en sporeuvorming der kvvaadanrdige T e r t i a an parasiet, waar-bij ten slotte het bioedliehaampje sterk inschrompelt. Naar M a n n a b e r g.

sleehts in de dicper liggende organen, niet of sleehts bij hooge uitzondering in het peri-pherc bloed. De roode bloed-

liehaampjes sehrompelen door de infeetie der parasieten in en nemen de kleur van oud geel koper aan. Nadat de ziekte eenigc dagen geduurd hceft, ver-sehijncn de halve manen en de daarvan afgeleide vormen en wel: 1deg;. de typisehc halve manen, 2deg;. de spoelvormige, aan beide einden toegespitste vormen en 3deg;. de sphaerisehe liehaampjes. Deze halve manen, het eerst door L a v e r a n ontdekt, en door hem corps en croissantquot; genoemd, zijn slanke, sierlijk gebouwde liehaampjes, die vrij sterk liehtbrekend en dikwijls lets glinsterend zijn. De lengte bedraagt 0.0080.01 mm. en de breedte 0.002 0.003 mm. Het zijn verder de ecnige vormen der malariaparasieten, die een dubbele lijn aan den omtrek vertoonen, d. w. z. een duidelijk vlies om zieh vormen. Altijd komt in deze liehaampjes pigment voor, hoewel in zecr vcrsehillende hoeveelheid. Dit pigment is of in het geheele lichaampje verspreid, 6f

hoopt zieh op in het midden. De groepecring van de pigment-korreltjes is dikwijls in den vorm van cen 8, terwijl zij zieh later in twee klompjes ophoopen. Het verspreide pigment is dikwijls in ecne lichte trillcnde beweging, terwijl het gecon-centreerde pigment zonder uitzondcring zonder beweging is. Volgens Mann a berg zijn de halve mancn met verspreid pigment de jongere vormen, die met geconccntreerd pigment de volwassen vormen. Deze halve manen bezitten geen amoc-boide beweging, maar kunnen toeh langzaam hunne gedaante veranderen, en kunnen, zooals reeds Lave ran zag, tot ecn spoclvorm, een ovaal en eindelijk zclfs tot een kogelvortn worden. Deze gedaanteverandering geschiedt evenwel niet bij alle halve manen, zglfs de meesten veranderen zieh niet, en Mannaberg vermoedt, dat deze gewijzigde vormen zieh niet, of slcehts als uitzondcring binnen in de blocdvatcn vormen, maar pas bij het verlaten van het menschelijk lichaam ontstaan (Fig. 18).

FoqiQ

Bij den overgang van de halve maan in den kogel volgcn nuverdcrcopvallendc verandcringen. Het pigment, dat tot nu toe in een tamelijk regclmatige krans ge-

Fig. iS. ac. Verandering van een halve maanvormigenbsp; nbsp; legen had, begint dc

parasiet in den kogelvorm, d. de kogelvorm verlaatnbsp; nbsp; ^i. u;: An -.rnviop

het bloedlichaampje, dat te gronde gaat e, f. denbsp; nbsp; ^UUK ^D1J ^UC VOOgO

parasiet krijgt ten slotte zweeporganen. Naarnbsp; nbsp; vormen bekende, trii-

Mannaberg.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i^i

lendc beweging, en spoedig is dc pigmentkrans verdwencn en dansen de pigment-korreltjes in het gchcele sphaerische liehaampje rond. Spoedig daarna volgt de uitstooting der zweepdraden, hetgeen op dc volgende wijzc geschiedt. Het tot nu toe stil liggende rondc liehaampje vertoont plotseling krachtige trekkendc bewegingen, waardoor het been en wecr bewogen wordt, terwijl hicrmede uit- en instulpingcn van den rand gepaard gaan (Fig. 18). Spoedig daarop komen met groote energic op verschillendc plaatscn van den rand vingervormige uitpuilingen tc voorsehijn, die door het vlies van het liehaampje gcvormd worden, en

ccn tijd lang aan de zwecpdradcn, die er tegen aandringcn, wcerstand bicden. Eindelijk brcekt de wand door en schietcn de dunne zwccpdraden te voorschijn, die zeer levendig rond-slaan op dc omliggende roode bloedlichaampjcs. Men kan van 15 zweepdradcn aan een lichaampje vinden, maar door de zeer snellc beweging zijn zij mocilijk te teilen. De beweging duurt van )5 tot 30 minutcn, waarna de zweepdraden aan hct lichaampje aankleven, maar ook dikwijls zieh van het lichaampje losmaken en dan vrij in het bloedplasma rond-zwemmen. Terwijl L a v e r a n in deze zweepdraden de hoogste ontwikkelingstrap van de malariaparasiet meende te moetcn zicn, is men, nadat de voortplanting op andere wijze bekend is geworden, van deze zicnswijze algemeen teruggekomen. Wat dc betcckenis dezcr zweepdraden evenwel is, is nog nict uitgemaakt. Terwijl de meeste italiaansche onderzoekcrs cr slechts verschijnsclen van agonic in zicn, mcent Manna berg ze te moetcn aanmcrken als organen, die een begin van ccn levenswijze buitcn hct mcnsehclijk lichaam mogelijk zouden maken. De halve man en ontwikkclen zieh in de roodc bloedlichaampjcs, en zijn in Staat zieh dwars, gewoonlijk door het midden van het lichaam, in tweeen te dcclen. Naar de mcening van M a n n a b c r g zouden dc halve mancn ont-staan, doordat dc amocboide parasictcn met elkander versmcltcn, grootere lichaampjes vormen, waarin dan de halve manen zouden gevormd worden. Die verccniging wordt dan door hem als ccn copulatic opgevat, en dc halve mancn zouden dan als wcrkclijkc syzygien op te vatten zijn, waarvoor nog bijzonder zou spreken: 1deg;. het vliezige hulsel der halve manen, 2deg;. de structuur, 3deg;. dc vorming en dc rangschikking van hct pigment, en 4deg;. dc decling.

De halve manen of syzygien zijn ook in de koortsvrijc tijden in hct bloed te vinden, en men kan uit het voorkomen er van met zckerheid besluiten, dat körten tijd te voren bij den patient koortsaanvallcn moetcn zijn voorgekomen. Zoo-lang evenwel aan den anderen kant uitsluitcnd halve manen en dc daaruit ontstanc kogcls in hct bloed gevonden worden, pleegt in den regcl geen koorts voor te komen. Dc italiaansche onderzoekcrs mecnen zclfs, dat deze halve mancn in 'tgeheel geen koorts kunncn docn ontstaan. Na hct vcrloop van twee

of dric woken komcn dan wccr koortsaanvallcn voor, die gecn recidiven zijn, maar als het gevolg van een ontwikke-lingscyclus met lange intervallen zijn aan to merken. Die infecties, die door de gepigmenteerde quotidiaanparasieten ontstaan, zijn in den regel zeer kwaadaardig.

d.nbsp; nbsp;De quotidiaanparasict zonder pigment'komt in alle opziehten, ook wat de ontwikkeling aangaat, met den gepigmenteerden overeen. Soms kunnen in het periphere bloed alleen pigmentlooze parasicten voorkomen, tenvijl in de milt, hersencn en het merg der beendcren parasieten met pigment gevonden worden.

e.nbsp; De kwaadaardige tertiaanparasiet (Fig. MB) ge-lijkt morphologisch zeer op de vorige soort, maar de ontwikkeling duurt 4cS uur. Het pigment vertoont dikwijls schommelende bewegingen. Bij rijpheid, dat wil zeggen bij de sporulatie, neemt hij de helft of twee derdc van het bloed-liehaampje in. Ook de oudere, sterkor gepigmenteerde vormen vertoonen nog eene levendige amoeboide beweging. Hot stadium zonder pigment duurt tot langer dan 24 uur. Van de gewone tertiaanparasicten is hij door de volgende kenmerken te onderscheiden:

1quot;. in alle stadiiin is hij kleiner dan de gewone tertiaan-parasiet;

2deg;. dikwijls neemt hij een ringvormige gedaante aan;

3^U. het pigment is spaarzamer en beweegt zieh slechts zeldcn;

4deg;. dc geinfecteerde bloedlichaampjes vertoonen eene nei-ging om in te schrompclen, terwijl zij bij dc gewone tertiaan-vorm opzwellen;

5deg;. de sporen zijn kleiner en gcwoonlijk niet zoo talrijk (815) als bij dc gewone tertiana;

6deg;. er worden halve manen gevormd, die bij de gewone tertiana nooit voorkomen.

Opvallend is voor deze pcrnicieuse tertiaankoorts, dat de apyrctische intervallen slechts zeer kort, dikwijls slechts weinige uren duren. Na telkens twee dagen stijgt dc tempera-tuur zeer sncl, om lang, in den regel mecr dan 24 uur, soms 3040 uur aan te houden, daalt dan wcer sncl voor cenige uren. De sporulatie heeft ook bij dozen vorm voor verre het grootste deel in de inwendige organcn plaats. Dat dc tempe-

ratuur zoo lang hoog blijt't, wordt daaraan tocgcschrevcn, dat dc sporulatic nict incens geschiedt, maar telkens bij gedccltcn.

Wanncer dit nu ook al de 5 vcrwchillcndc soortcn van dc malariaparasicten mögen zijn, die even zooveel versehillendc typische vormen van malariakoortscn vcroorzaken, zoo kunnen evemvel nog bijzondere complicaties daardoor ontstaan, dat versehillendc soorten gclijktijdig voorkomen, waardoor dc regclmatigc gang minder duidelijk wordt. Ook kunnen vcr-schillende generaties van ecn zelfde soort parasiet aanwezig zijn, zoodat bijv. schijnbaar een quotidiaanvorm zieh voordoct, die evemvel door het bloedonderzock kan blijkcn tc bestaan uit vcrsehillende generaties van quartaan- en tertiaanparasieten.

Naar zijnc jongste ondcrzockingen over de zomer- en hcrfst-malaria in Korne, steh Golgi voor, de malariaparasicten in twee groepen te onderseheiden, namelijk in die, vvclkc hunnc ontwikkeling hoofdzakelijk in het rondstroomende blocd vol-brengen (tertiana- en quartana-parasict), en zulke, die zieh hoofdzakelijk in inwendige Organen ontwikkelen, en wcl intracellulair, in leucoeyten of weefsclelementen, nict in de roodc bloedliehaampjes, waar zij ccrst later inkomen. Hierdoor zou ook het grootere wcerstandsvermogen dczer parasictcn tegen chininc vcrklaard zijn. Door deze laatste soorten worden dan de quotidiana en de meer onrcgelmatige tvpen vcroorzaakt. In hoofdzaak komt deze indeeling dus overeen met de boven gcvolgde, door de Italiancn en Mannaberg voorgeslagenc.

Zecr belangrijk zijn verder de waarnemingen van Van der Schecr, die heeft aangetoond, dat ook in dc tropen (Java) de malaria aldaar op dezelfde wijze vcroorzaakt wordt door Amocbosporidien, die in hoofdzaak met de Kuropeesehe vormen overcenkomen. Van der Scheer ondersehcidt twee hoofdvormen: groote plasmodien, die dc goedaardige quartaan- en tertiaan-koortsen verwekken, en de kleine plasmodien, die dc oorzaak zijn van de quotidiaan- en kwaadaardige tertiaankoortscn. Het versehil tussehen quartaan- en tertiaan-parasiet is volgens hem in dc tropen nict zoo standvastig als in Europa, terwijl hij evenmin een schcrpc grens tussehen een plasm odium quotidianae en pi. tertian a e malignae kan aanncmen. Dc sikkels mcent hij

vooralsnog als stericlc vormen te moetcn besehouwcn. Even-min word door Babes bij de bestudecring der malaria in Uumenie cen zoo scherp verschil tusschen de parasieten-vormen gevonden, daar ook hij dc verschillende varieteiten bij cen en hetzelfde gcval aantrof. Overigens kwam hij in hoofd-zaak tot dezclfde resultaten als de Italiaansche ondcrzoekers. Wat nog aangaat de gewone versehijnselen van anaemic en melanaemie bij malarialijders, zoo laten deze zieh gemakkclijk door den invloed der parasieten verklären. Het melanin is het onverteerbare stofwisselingsprodukt van de haemoglobin. waarmee de parasieten zieh voeden. Na de sporulatie worden deze melaninkorreltjes door de leueocyten opgenomen, die dan het reeds lang bekende versehijnsel der melanaemie ver-oorzaken. .De anaemic wordt evenzoo gcmakkelijk door de aanwezig-heid der parasieten verklaard, daar deze de gcinfeeteerde bloedlichaampjes vertceren en te gronde doen gaan. Dc ver-mindering der roode bloedlichaampjes kan na hevige aanvallen, ecn, ja zelfs tot twee millioen per kubick millimeter bedragen.

Dc genezing van de malariakoortsen kan spontaan geschieden. Volgens Mannaberg zou deze spontane genezing te danken zijn aan de phagoeytose der makrophagen van dc milt en het merg der beenderen, verder aan het steriel blijven van talrijke parasieten, en eindelijk aan dc vernietigende wcrking van de koortsparoxysmen, waardoor talrijke parasieten te gronde gaan.

De invloed van ehinine bij de malaria bestaat in de vergiftige wcrking, die dc chinine op de malaria-parasieten uitoefent, zoodat zoowel de jonge als dc oudere parasieten ecn nekrose ondergaan. Alleen de halvemaanvormcn zijn voor ehinine geheel en al ongevoclig, zoodat de malariavormen, waarbij deze voorkomen, recidiven vertooncn, die niet door ehinine te ondcrdrukken zijn.

Hoe dc infeetie met het malariavirus geschicdt is nog geheel onzeker. Het is mogclijk, dat de parasieten in malariastreken buiten het menschelijk liehaam als saprophyten leven, evenwel is het ook mogclijk, en volgens Mann a berg zelfs waar-schijnlijker, dat zij daar ook als parasieten in dicrlijkc of plantaardige Organismen bestaan.

De incubatietijd sehijnt in de mcestc; gevallen van 8 tot 14 dagen te /Ajn, maar ook een vcel korterc tijd bchoort niet tot de zcldzaatnhedcn, dikwijls cen of twee dagen, ja zelfs enkele uren.

Bij menschen zijn geen andere in het bloed voorkomende sporidien bekend. Bij amphibien, reptielen en vogels zijn evenwcl nog vcrschillende vormen van sporidien in de roode bloedlichaampjes besehreven, die soms cen meerdere of mindere overeenkomst met de malaria-parasieten kunnen vertoonen.

Ten slotte zij nog vermeid, dat ook de zoogenaamde Texas-koorts bij de runderen in het zuiden der Vereenigde Staten van Noord-Amerika door een parasiet wordt vcroorzaakt, die ook tot de Haemosporidien moet gerekend worden. Naar de onderzoekingen van Th. Smith wordt de Texaskoorts over-gebraeht door jonge teeken, Boophilus bovis.

Een dergelijke ziekte is ook op de moerassige lagere streken aan den Donau bij de runderen bekend en als Haemoglobinurie besehreven en evenzoo de Carceag bij de sehapen aldaar.

Belangrykste literatuur.

Leuekart. Die Parisiten des Menschen. 11 Aufl. Th. 1.

G. Neu mann. Traitö des maladies parisitaires non mierobiens

des animaux domestiques. 2^e Ed. Paris 1892 (Met uitvoerige

literatuuropgave). L. Leger. Recherches sur les Grögarines. Tablettes zoölogi-

ques, publ. par A. Schneider. Tome III. pag. 1182. Poitiers 1892. Aimc Schneider. Tablettes zoölogiques. T. I en II. Poitiers

189092. Balbiani. Lecons sur les sporozoaires. Paris 1884. R. Pfeiffer. Beiträge zur Protozoenforschung. I. Die Cocci-

dienkrankheit der Kaninchen. Berlin 1892. L. Pfeiffer. Die Protozoen als Krankheitserreger, 2^te

Aufl. Jena 1891. A. Bertram. Beiträge zur Kenntniss der Sarcosporidien etc.

Zoöl. Jahrb., herausg. von J. W. Spengel. Abth. für Morph.

Bd. V. 1892.

J. W. F. J. van Eockc, Sarcosporidicn. Jaarverslag van hct

laboratorium voor pathologische anatomic en baeteriologic tc Weltevrcden. 1892 (pag. 37), 1893 (pag. 64).

A. Schubcrg. Uebcr Coccidicn des Mäusedarmes. Sitz. ber. d. phys. mod. des. 1892. Sitz. ber. 18/3. 1892.

A. Korotncff. Sporozoen als Krankheitserreger. Hct't I. Untersuchungen über den Parasitismus des Careinoms. Berlin 1893.

Idem. Centralblatt für Bact. u. Barasitcnk. XIII. 1893. pg. 373.

Podwyssozki und Sa \vtsehenko. Ueber Parasitismus bei Carcinom. Centralblatt für Bact. u. Parasitenk. Bd. XL 1892.

Ssudakcwitsch. Recherehes sur le parasitisme intracellu-laire et intranucleairc chez Phomme. I. Parasitisme intra-cellulaire des neoplasies cancreuses. Ann. de l'Institut Pasteur. 1892. N⁰. 3.

Idem. Centralblatt für Bact. und Parasitenk. Bd. XIII. 1893. p. 451.

M. Kurloff. Zur Lehre von den Carcinomparasiten. Centralblatt für Bact. u. Parasitenk. Bd. XV. 1894. pag. 341.

M. Kahane. Ueber das Vorkommen lebender Parasiten im Blute und in Ceschwulstzellen bei Careinomatösen. Centralblatt f. Bact. u. Parasitenk. Bd. XV. pg. 413 cn 629.

V. Babes et G. Ghcorgiu. Etude sur les difterentes formes du parasite de la malaria. Annales de l'Institut de pathologic et de baeteriologic de Bucharest. II^e Annec, 1890. 1893.

Laveran. Traite des flfevres palustrc. Paris 1884.

Celli und Marchiafava. Uebcr die Parasiten der rothen Blutkörperchen. Festschrift zu R. Virchow's Geburtstag. Bd. III.

(lolgi. Sullc febbri intermittent! malarichc a lunghi intcrvalli, Archiv, per le scienze medichc. 1890. Vol. XIV.

Crassi u. Feietti. Malariaparasiten in den Vögeln. Centralblatt f. Bact. und Parasitenk. Bd. XII. 1891. Nquot;. 1214 u. 16.

J. Mannaberg. Die Malaria-Parasiten. Wien 1893. (Met uit-voerige literatuuropgave).

Golgi. Sülle febbri malariche estivo-autunnali di Roma. Gazetta mediea di Pavia. 1893. Nov. a. Dez. rcf. in Centralbl. für Bact. u. Parasitenk. Bd. XV. 1894. pag. 384.

A. V. d. Sehe er. Aetiologische en klinisehe onderzoekingen

over in Indici voorkomende koortsvormen. Jaarverslag v. h.

Labor, v. path. An. en Bact. te Weltevreden voor 1892

(pag. 112). Th. Smith. Investigations into the nature, causation and

prevention of Texas or Southern Cattle Fever, Washington.

Uitvoerig referaat in Centralblatt f, Hakt. u. Farasitenk.

Bd. XIII. 1893. pag. 511. C, Starcovici. Hämoglobinurie des Kindes, das Texasfieber

und der Carceag der Schafe, Centralb], f, Baot, u, Parasitenk.

Bd. XIV. 1893. pag. 1.

II. PLATHELiMINTHEN OF PLATWORMEN.

Ue plathclminthcn of platwormen werden vrocger, en worden ook tegenwoordig nog dikwijls met dc ncmathclminthen, anncliden en eenige andere afwijkende groepen tot den stam der wormen gebracht. Daar zij zieh evenwcl door het gemis van cen eigenlijke lichaamsholte zeer typisch van de anneliden en ncmathelminthen ondcrschciden, is het wenschelijk hen als een afzonderlijkcn stam, die nog in vele opzichtcn cen nauwere verwantschap met de eoelentcraten verraadt, op tc vatten.

Het zijn, slechts weinige vormen uitgezonderd , dorso-ventraal sterk platgedrukte dieren, waarbij een lichaamsholte altijd ont-breekt, zoodat, evenals bij de Coclenteraten een gastrovascu-lairstelsel zoowel de rol van spijsverteeringskanaal als van blocdvaatstelscl op zieh heeft genomen. Evenzoo ontbreckt cen anus. Door de in den rcgel kruipende levenswijze, hebben zij, in tegenstelling van dc radiair gebouwdc Cnidaricrs, cen zijdelings symctrischen bouw verkregen. Het ccntrale zenuw-stclsel (hcrsenganglion) is aan dc rugzijdc meer naar voren toe vcrplaatst, en evenzoo dc zintuigen, voor zoovcr die voor-komen. Dikwijls ligt ook de mond voor aan het lichaam, maar altijd, waar hij ten minste voorkomt, aan de buikvlaktc. Zoo is een vöor en achter, buik en rugzijde, een links en rechts aan het lichaam te ondcrschciden. De spicrlaag ligt ondcr het lichaamscpitheel, en is bijna altijd in dwarsche-, lengte- en diagonale spicrvezels verdeeld, terwijl boven-dicn nog dorso-ventralc vczcls tusschen buik- en rugvlakte

loopen. Hct zcnuwstclsel ligt of in dc spicrlaag of cr tcgen aan, en is aan de buikzij krachtigcr ontwikkcld dan aan de rugzijde. Eenigc dikkere takken komen gewoonlijk meer naar voren aan dc rugzijde samen tot een eentraalgedeelte, dc hcrsenen. Dikwijls staan dc twee krachtigste buikzenuw-laquo;trengen door dwarskommissuren met elkander in verbinding, waardoor ccn zoogenaamd touwladder-zcnuwstclscl ontstaat.

Eigenaardig voor dc plathelminthcn is hct watcrvaatstclsel, een stelscl van uiterst fijnc kanaaltjcs, die aan den ecnen kant in hct mesoderm beginnen, zieh tot grooterc kanalen vereenigen en dan op verschillcnde wijzcn naar buitcn uit-monden.

Bijna zonder uitzondcring zijn de plathelminthcn hermaphro-dict. De voortplanting geschicdt of door bevruchte cicren, of SOVCiS ook parthenogenetisch, of längs ongeslaehtelijken weg door deeling en knopvorming, welke laatstc dan gewoonlijk met een dimorphisme samengaat. Be ontwikkeling geschicdt bij de parasitisch levendc vormen in den rcgcl längs een meer of minder gecomplicccrdcn weg.

De groep der plathelminthcn omvat dc dric klassen :

de Turbcllaria, Trematoda en Ccstoda. Dc cersten zijn bijna uitsluitend vrij levende, de beide anderen daaren-.tegen uitsluitend parasitisch levende vormen.

A. TREMATOD A of ZUIGWORMEN.

Dc Trcmatodcn zijn ^cwoonlijk tong- of bladvormigc dierciu die van microscopisch klein tot 5 ä 6 cm. groot kunncn worden. Meestal zijn /Aj langer dan breed, maar beide afme-tingen kunnen soms ook ongeveer gelijk zijn, terwijl aan den anderen kant ook zcerlanguitgerekte vormen kunnen voorkomen. De nicest opvallendc organen aan het trcmatodenlichaam zijn de hechtorganen, die op versehiHendc wijzcn zieh voordocn. Men vindt of twee kleine zuignapjes vödr aan het iichaam en ccn grooten zuignap aanhet achtcreinde (Tristomeen), of achter aan het Iichaam ccn grootc schijf met gewoonlijk zeven zuignappen (Po-lystomeen), of ccn kleinen zuignap voor aan het Iichaam, in wiens midden de mond ligt, en ccn grooterc op vcrschillcnde at'standen van dezen mondzuignap aan de buikzijde (Distomccn). Hovendicn zijn deze zuigorganen veelal nog met chitinachtige haakjes of tandjes voorzicn. I)e darm is meestal vorksgewijs in tweeen gcspletcn en cindigt altijd blind. Zij zijn, met slechts ccn enkele uitzondcring, hermaphrodiet. De ontwikkcling kam direkt geschieden, zoodat de uit het ei komende jongen reeds de gedaante van het oudc dier bezitten (de mccste Polystomeen) of zij maken cen geeompliccerde metamorphose en generatie-wisseling (Heterogonie) door (Distomccn).

H u i d. Het Iichaam der Trcmatodcn is met ccn homogene huid bedekt, die zieh bij den mond en de geslachtsopeningen ccn cind naar binnen omslaat. Dc diktc dezer huid kan zeer ver-schiilend zijn, wat niet van de grootte der dieren afhankeiijk is. Soms zijn er tijne strcepjes, als poriekanaaltjes in te ont-dekken. Ken vorming van lagen komt niet voor, maar wel vindt men zeer gewoon onder dc buitenste sterk lichtbrekendc laag nog ccn minder sterk lichtbrekendc laag, die waarschijn-lijk bij het afslijten van de ccrste, dcze moct vervangen.

Eon uit ccllcn bestaande matrix ondcr dcze huid is tot nog toe nict aangctoond en schijnt te ontbrcken.

Het is tot nog toe nog twijfclachtig, hoc de huidiaag der Trcmatoden ontstaat. Een eigenlijke outioula , afgczonderd door ccn epithelium is zij zeker niet; maar, daar in de huidiaag nog celkernen gcvonden worden, mcenen sommigen, dat de gehecle huid zelve het vervormde epithcel is, daar dc larven (Cerca-rien) slechts zelden de huid afwerpen Door Looss werd -cvcnwel bij Am p histomum subelavatum, evenals vroeger door Heckert bij Distomum macros to mum ccn afstoo-tcn der huid bij de Ccrcarien waargcnomen, en hij mcent, dat dc huidiaag van de latcre Trematode structuurloos is, en wcl ccn uitzweetlngsprodukt van hctgehcclc liehaam (van het parcn-chymweefsel?) Het vermocden van Brandes, dat dc huidiaag eon afzondcringsprodukt der huidklicren zou zijn, is zcer onwaarschijnlijk.

Xccr vcelvuldig is de huid met kleine stekeltjes voorzien, die oorspronkelijk ontstaan als kleine holle uitpuilingen, maar als zij wat grooter worden, de holte vcrliczen en dieper in dc huid en zclt's door de huid tot in dc pcriphcrc spicr-laag, bevestigd zijn. De vorm kan of naaldvormig zijnofmcer afgeplat tot sehubbetjes, die elkaar dakpansgewijs bedekken, zooals bij dc gewone levcrbot. Altijd staan dc uiteinden dczer cuticulaire aanhangselcn naar achteren gekcerd, zoodat zij dc beweging der parasicten nict hinderen, maar waarschijnlijk tot doel hebben door prikkcling van dc epithelicn enz. een sterkcre uitschciding van bloed en lymphe te veroorzaken.

L i c h a a m s p a r c n c h y m en s p i e r 1 a a g. Onder de CUtioula en dc Spicrlaag ligt het liehaamsparenchym, dat het gehecle binnenste van het dicr tusschen de overige organcn opvult. Mccstal bestaat het uit grootc ccllcn, die gcwoonlijk met een watcrhcldcre massa gevuld zijn en door den wedcr-zijdschcn druk vcclhockig zijn geworden. De grootc kernen .zijn weinig scherp begrensd en moeilijk te ondcrseheiden. Door den latcren groci der vcrschillende organcn kan het parenchym zcer ongelijkmatig worden samengedrukt.

Tusschen dcze grootc blaasvormige ccllcn komen nog andere minder grootc ccllcn voor, die zieh vertakken en met hare uitloopers ccn soort netwerk om dc grootcrc ccllcn vormen.

Er zijn evcmvel ook Trematodcn, waar die grootc blaasvormige cellen nict voorkomcn en het parcnchym uit ccn licht gckleurdc fijn korrcligc massa met talrijke kernen bestaat. Daar dit lichaamsparenchym altijd zecr elastisch is, is het van groote beteekenis voor het dier bij zijne bewegingen, daar, na de dikwijls zeer Sterke vormveranderingen door de samentrekking der spieren, het lichaam door de elasticitcit van dit lichaamsparenchym zijn oorspronkelijke gedaante weer hernemen kan..

De huidspierlaag bestaat uit drie lagen. Onmiddellijk onder de cuticula ligt eerst een dünne laag van ringspiervezels, dan volgt ccn laag van krachtigere lengtcspiervezels en eindelijk het meest naar binnen toe een laag van spiervezels, die onder een meer of minder scherpen hock, diagonaalsgewijs. om het lichaam heen loopen, en wcl zoo, dat zij uit twee helften bestaan, die in de middellijn van den buik en den rug elkaar ontmoeten. Behalve dezc drie lagen vindt men nog de zoogenaamde parcnchym spieren, die in hoofdzaak dorso-ventraal verloopcn, voor zoover dit in verband met de overige in het parcnchym liggende organen mogelijk is. Dikwijls loopen zij meer sehuin en leggen zieh dan met de uiteinden tegen de binnenste spierlaag aan; maar dikwijls ook vertakken zij zieh aan de beide uiteinden, en deze dünne vertakkingen dringen dan tusschen de vezels der drie cerstgenoemde lagen door, om zieh aan de cuticula te bevestigen. Gcwoonlijk is het gehecle spierstelsel in het voorgedeelte van het lichaam veel krachtiger ontwikkcld, dan in het achtcrgedcclte.

Een bizondere vermelding verdient nog de spicrinrichting der zuigschijven. In hoofdzaak zijn hierin radiair verloopende spiervezels te onderseheiden, die van het middenpunt der zuigschijf naar den rand er van uitstralcn. Maar behalve deze meest opvallende spiervezels is er ook nog een zwakkere laag van in concentrisehc kringen loopende vezels, die in acquatoriaal- en meridiaanvezels te onderseheiden zijn. Behalve deze spieren, die natuurlijk tot het vernauwen en ver-wijden der zuigschijven dienen, zijn er nog bijzonderc spieren om de ligging en den stand der gehecle organen te veranderen. Deze buigen van de huidspierlaag af, maar zijn zeer verschil-Icnd bij de verschillende vormen ingericht.

Het Zenuwstelscl, (fig. 19), bestaat uit een hersenmassa,,

die aan dc rugzijdc op hct voorstc gedeelte van den darm ligt,

en uit twee gangliemassa's bestaat, die door cen mccr of

minder brccde commissuur met elkandcr

verbonden zijn. Van dcze central e massa

gaan naar voren twee of soms ook vier

dunne zenuwen af, die den voorstcn zulgnap

en het overige voorste deel van het lichaam

verzorgen. Naar achteren gaan twee krach-

tige zenuwstammen, die op zij van hct

Xz'

lichaam loopen, talrijke takken afgeven,

die alle spieren cnz. van het overige lichaam

verzorgen. Gewoonlijk komen op vrij

regclmatige afstanden dwarsverbindingen

tusschen deze twee dikke zijzenuwen voor,

waardoor cen touwladdcr zcnuwstelscl

ontstaat, terwijl de laatstc bovendien in

hct achterlichaam direkt in elkaar over-

buigen. Behalve deze twee zijzenuwen

komen gewoonlijk nog 2 of 4 naar achter

loopende zenuwen voor, twee dorsale

en nog twee dikkerc ventrale, die bij

verschillcndc vormen zeer ongelijk ont-

wikkeld zijn. Ook deze takken staan weer

door dwarscommissurcn en andere anasto-

mosen met elkaar in verbinding.

Wat den histologischcn bouw van hct zcnuwstelscl aangaat, vcrtoonen zoowel

Fig. 19. Zenuwstelsel van D i s 10 m u m i s o s t o-

mum. //. Hersengan-glien met breede commissuur. B.Z. Buikze-nuwslreng. A'.Z. Rug-zenuwstreng. Z.Z. Zijze-nuwstreng. MZ. Mond-zuignap. /^.yV. Buikzuig-nap. (Maar Gaffron).

de herscnen als de grootere stammen gewoonlijk cen sponsachtige struetuur, vcroorzaakt door ecn buitengewone ontwikkcling van ecn tusschcnliggend weefscl, dat de vezels als ecn schccdc omgeeft. De gewoonlijk multi-polairen gangliecelien komen maar spaarzaam voor, hetmeest nog in dc peripheric der herscnen en der grootere zenuwstammen , en wel de grootste, waar de twee groote zijstammcn uit dc herscnen ontspringen.

Zintuigcn. Gczichtszintuigcn komen slechts voor bij dc ectoparasitisch levende trematoden en bij dc vrij levende larven der endoparasitisch levende. Het zijn gewoonlijk pigmentvlek-ken, die aan het vooreindc van het lichaam boven de herscnen

liggcn, en met deze laatste in onmiddelijk contact staan. Bchalvc dczc eenvoudige pigmentvlckkcn komen ook nog dik-wijls gccompliceerdeiquot; gcbouwde oogen voor als eencellige pigmentbekers, die met een lichtbrekende lens voorzien zijn en SOWS in een bijzondere gangliecel liggen, die missehien als een soort retina te beschouwen is. Het gehcel kan bovendien soms door bcpaalde spierbundels bewogen worden. Bij de endoparasitisehe volwassen vormen ontbreken natuuiquot;lijk deze gezichtswerktuigen geheel.

Andere zintuigen , met name tastorganen zijn niet met zeker-heid aangetroffen, hoewcl het mogelijk en zelfs waarschijnlijk is, dat de zenuwuitloopcrs vooral in de zuigschijven als zulke dienst doen.

Darmkanaal. (Vergelijk de afbccldingen der verschil-lende Distomen). Het darmkanaal is altijd blind gesloten, en gewoonlijk gevuld met een meer of min grofkorrelige massa van een geclachtige of roode kleur, terwijl dikwijls nog epitheeiccllen en bloedlichaampjes daarin te herkennen zijn. Ue mond ligt altijd voor aan het lichaam en wel bij de Distomcen in het midden van den mondzuignap, en bij de Polystomeen tusschen dc twee voorste zuignappen in. De mond gecft tocgang tot den oesophagus, die zeer verschillend lang kan zijn, en in den regel nog met een gespierden pharynx voorzien is, die of onmiddelijk achter den mond ligt, of verder naar achteren, zclfs tot de splitsing van den dann in de twee talc-ken. In hoofdzaak is deze pharynx op dczelfde wijze gebouwd als de zuignappen. Tot beweging van den gcheelen pharynx dient een protractor, die hem geheel omgeeft en aan de basis van den mondzuignap ontspringt, en een retractor, die aan de rugzij van het lichaam ontspringt en schuin naar voren zieh aan den pharynx bevestigt.

Vorder naar achteren, dan eens meer in het midden van het lichaam, dan wcer meer naar voren, verdeelt de darm zieh gewoonlijk in twee takken, die of ongeveer even wijd blijven, of naar het blinde einde toe wijder worden.

Mcestal zijn de beide takken even lang, maar het kan ook gebeuren, dat dc cene langer is dan de andere, zelfs dat de eenc geheel weg blijft. In zeer enkclc gcvalien, met name bij den Distomum hepaticum (fig. 20) komen aan de twee

darmtakkcn talrijkc blind eindigcnde vertakkingcn voor, terwijl in andere gevallen tussehen dcze vertakkingen wcer anasto-mosen kunnen voorkomen. Soms kunnen ook de twee darmtakken zieh verder in het liehaam wecr met elkandcr vereenigen tot cen enkelen blindzak, zooals bij Bllharzia, of zij buigen als bogen in elkandcr over, zooals bij Polys to-mum integerri mum.

In den wand van den pharynx liggen gcwoonlijk eencellige klieren, die in dezen uitmonden. Soms ook liggen zij verder naar achteren en monden in den oesophagus uit. Zij worden als specksel-klicren aangcmerkt.

De wand van den dann bczit een zwak ontwik-kelde laag van lengtespicrcn en van ringspicren. Het lumen is vcelal met een trilhaarcpithcel be- ^F'g'2deg;-rgt; i s to-

mumhepati-

klecd, dat evenwel soms gehcel of gedeeltelijk oum.Hetdarm. kan ontbreken Zcer eigenaardig is de inrichting vertakkkgen!¹⁹van dit epithcel bij sommigc Distomccn (fig. 21), waar het namelijk uit groote eylindcrccllcn bestaat, die aan dc naar den darmwand toegckecrde zijdc uit een dicht proto-^nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;plasma bcstaan, dat duidelijk met fijne

in de lengtc loopcnde streepen voor-zien is, en waarin de kern ligt. Het naar het darmlumcn gekeerdc zijdc van het plasma is evenwel lichter gekleurd, tenvijlde vrijc rand niet schcrp begrensd, maar met amoeboide uitloopers voorzien is. .Soms zijn deze uitloopers in den vorm van dikke pscudopodien, soms nicer als dunne draadvormige haren. Door deze pseudopodienachtige uitloo-

rig.2.. Distomumhepati- P^ers worden de in den darm opgenomcn cum.Darmepitheelmetpias- stoft'cn gegrepen en waarschijnlijk in-

ma uitloopers, die de in de ,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ,, , .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;, t-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; mi

darm zidi bevindende stof- traccllulair vcrtcerd. Ken dcrgehjke in-fen opnemen. (Naar Som- _richting van het darmepithecl komt ook

m er.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;deg;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ^r

voor bij de vrij levende Turbellaricn. Excretie organen of Watervaatstelsel. Reeds bij zwakke vergrooting ziet men bij vele Trematoden gewoonlijk

buitcn de twee darmtakken een paar lichtgekleurde kanalen loopen, die bij het achterlichaam naar elkander toebuigen, om zieh tot een wijder, dikwijls blaasvormig reservoir (verzamel-kanaal) te vercenigen, dat aan den achterkant van het liehaam in dc staartporie (foramen eaudale) naar buiten uitmondt, (verg. de volgende afbecldingen).

In de grootere lieht gckleurdc kanalen monden talrijke kleine

eapillaire kanaaltjes uit, die ten slotte eindigen in de zoogenaamde tril-haartrechtersquot;. Dezc (fig. 22) liggen meestal dicht onder dc huidspierlaag en bestaan uit een la-eune in het parenchymwcefsel, van waar uit intercellulairc fijne kanalen tusschen dc parenchymcellen uitstra-Icn. Dezc lacune zet zieh in het eapillaire kanaaltje van het watcrvaat-stelsel voort, tcrwijl aan het andere wijdere uiteindc een groote trilhaar-cel ligt, die dc zoogenaamde tril-haarvlam draagt, welke vrij in die ruimte hangt en naar het begin van het eapillaire kanaaltje is toege-

Fig. 22. Schematische voorstellingnbsp; nbsp; i.p_AVJ

van een tiilliaartrechter, metnbsp; nbsp; ^Ceia.

trilhaarcel, tiilhaarvlam en ca-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Daar In het rCSCrVOir CH de grOO-

pillair afvoerkanaaltie. (Naarnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i i #9632; i i

M o n t i c e 11 i).nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; tcre kanalen met zckcrheid de aan-

wezigheid van guanin is aangctoond, is wel zonder twijfel ditgehcele kanaalstelscl alsexcreticorgaan op tc vatten.

Niet altijd is dc loop der kanalen juist op de wijzc, zooals hicrboven besehrcven werd. Soms kunncn uit het reservoir aan iedere zijdc van het liehaam twee kanalen ont-springen in plaats van een, waarvan dan een naar vorcn en een naar achteren loopt; o'f ook kan het reservoir (vcrzamel-kanaal) zeer lang zijn en zieh tot ver voor in het liehaam voortzetten. Dan buigen dc daaruit ontspringende kanalen eerst naar achteren, voor zij zieh naar het voorlichaam he-geven, tcrwijl bij den Distomum hepaticum (fig. 23) talrijke kanalen op versehillende hoogte uit het lange verza-

melkanaal ontspringen. Hct verzamclkanaal zelf ligt aan de rugzijde.

Gesl achtsorg a nen. Bijna zondcr uitzondering zijn de Trcmatoden hcrma-phrodict. Dc mannelijkc en vrouwelijke organen monden bij de Distomeen in con gemeenschappelijkcn genitaalsinus uit,die door den porus genitalis, welke dik-wijls door cen opgezwollen rand omgeven is, naar buitcn uitmondt. Deze porus genitalis ligt gewoonlijk in de middellijn van het lichaam, en wcl tusschen de twee zuignappen. In enkcle gevallen kan hij ook achter den buikzuignap uitmonden , en in zeer enkelc gevallen op zij van het lichaam.

Dc m a n n e 1 ij k c voortplantingsorganen bestaan bij Distomeen uit een paar

testes, die of een onregclmatig ronde

gedaantc bezitten, of

met breedere uitloopers

voorzien, of ook rijk

Fig.23. Excretieorgaan vao Distomum hepati-c 11 m. (Naar L e u c-kart).

vertakt kunnen zijn. (Vergelijk ook hicrbij de vcrschillende volgende afbceldingen). Zij liggen achter den buikzuignap, en uit ieder ontstaat een afvocrkanaal, hct vas efferens. Deze beide afvoerkanalen be-geven zieh naar voren, om eerst vrij dicht voor den porus genitalis zieh tot het vas defer ens te vcreenigen. Dit vas defe-rens is dikwijls in tcgenstclling van de twee nainve vas a efferentia zeer wijd en dicht met spermatozocn gevuld, zoodat hct als een zaadblaas dienst doet. (Fig. 24). Deze zaadblaas gaat dan weer over in een nauwer kanaal, den ductus ejaculato-rius, die gewoonlijk kronkclend tot den Penis of Cirrus vocrt. De

Fig.24.Cimisbuirlelenuit-einde van den Uterus van Distomum lanceo-1 a t u m U. uterus, c. cirrus, d. ductus eia-culatorius, h. vas de-ferens, tot zaadWaas

vervormd, c.h, cirrus-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;

buidel, 7^. vasa effe- gCSpierdcn J^CniS

remia. (N.nar i,euc- zaadblaas, ductus cjaculatorius en penis zijn

alle gelegen in cen spierzak, den cirrusbuidcl. Dezc laatstc bestaat grootendecls uit lengtevezels, waarbinnen ecn zwakkerc

Fov.zr

Fig. 25. Schematische voorslelling der voortplantingsorganen der Trematoden. c. Cirrus, ci. cirrusbuidel, zb. zaadblaas, vd. vas deferens, o. ovarium, sp, sphincter aan het begin van den eileider. ov. ovidukt, dk, dn-arsche dooierkanalen, r. reeeptacu-lum seminis , sk. schaalklier, oat. ootyp. laquo;. uterus. Ik. L au r er sehe kanaal. Naar Monticelli.

ringspierlaag ligt. Hij is grootendecls met cen grootccllig bind-wcefsel opgevuld. Bij samentrekking van den cirrusbuidcl,

wordt hct daarin liggcnd wcct'sel gedrukt en stülpt zieh de penis of cirrus als de vinger van een handsehoen om. Aan de basis van den penis, of waar deze ontbreekt, in den duetus ejaeula-torius, monden eeneellige klieren, prostataklieren, uit. De cirrus zelve is dikwijls zoowel aan den binnen- als buitenkant met haakjes en doorntjes voorzien.

De vrouwelijke voortplantingsorganen (flg. 25) bestaan bij de Distomen uit het niet gepaarde ovarium, dat gewoonlijk een ronde gedaante heeft (soms zooals bij Dist. hepaticum evenwel een vertakte) en het daarvan afgaande kanaal, waarin verschillendc klieren en kanalen uitmonden. Het ovarium ligt meestal voor de testes en bestaat uit cellen met een groote blaasvormige kern en een dünnen plasmawand. De in het midden liggende cellen zijn het grootst en zijn bestemd in den eileider over te gaan, terwijl dan de meer periphere cellen grooter worden en naar het midden opschuiven. De eileider neemt na een meer of minder kron-kclcnd gedeelte de afvoergangen in zieh op van drie klieren, met name van de twee dooierklieren en van dc schaalklier. Dc twee dooierklieren zijn twee groote klieren, die altijd op zij in hct lichaam liggen en het middengedeclte vrijlaten. Deze klieren bestaan uit talrijke afzonderlijke klicrtjes, waarvan dc afzondeiiijke afvoerkanaaltjes zieh van iederen kant tot een hoofdkanaal verecnigen (Transversaalkanaal). Deze beide trans-versaalkanalcn verecnigen zieh in hct midden van het lichaam tot een reservoir, den dooierzak, die door den dooicrgang in den eileider uitmondt. Ongeveer op deze zelfde plaats monden ook de talrijke afvocrkanalen van dc schaalklier, die uit eeneellige klicrtjes is opgcbouwd, uit. By sommige Distomcen mondt ten slotte hier nog een bijzonder kanaal, het Lau re r'sehe kanaal, in den eileider uit, dat aan dc rugzijde van hct dicr met cen kleine opening begint. Bij den eileider vertoont dit kanaal dikwijls een vcrwijding, die als reccptaculum scminis bekend is, maar misschien niet als zoodanig dienst doet (zic vorder ondcr).

Nadat deze verschillendc kanalen zieh met den eileider ver-cenigd hebben, begeeft deze laatste zieh naar voren, in den regel evenwel na talrijke kronkelingen, die zieh eerst nog tot zelfs achter in het lichaam kunnen voortzetten. Dit tamelijk

Avijdc kanaal is dc vruchthouder of Uterus, die ten slotte in den poms gcnitalis onmiddelijk naast de mannelijkc opening uitmondt. Ook het laatste gedcelte van den uterus kan stekels dragon. Het cerste gedeelte van den uterus, waar dooicrklie-ren, schaalklier en eileider te zamen komen, is dikwijls meer of min verwijd, en is de plaats, waar de eieren als het ware uit hun bcstanddcelen, eicel, dooicr en schaal, worden opgc-Jbouwd en waar bovendien de bcvruchting plaats hccft. Dit

gedcelte wordt in overcenstem-

ming met den toestand bij de Po-lystomcen het Ootyp genoemd. Bij dc cctoparasitisehlcvcnde Polystomcen (fig. 26) zijn dc ver-houdingen niet onbclangrijk anders dan dc boven beschrevene, Zoo kunnen de tcstcs in talrijkc afzondcrlijke tcstes-blaasjcs vcrdccld zijn. Dc naast elkaar liggende mannelijkc en vrouwelijkc gcslachtsopcningcn liggen soms op zij van het lichaam. Er is in den regcl een zcer duidclijk Ootyp ontwikkcld als ecrste gedcelte van den uterus. Dcze laatste is soms kort en slcchts voor de opname van een ei ingcricht, soms langer en voor mcerdcrc eieren ingc

richt. In dc twee dooiergangen,

I'ig. 26. Po 1 y st o mu m i ntegerrimum m. mond, J. darm, ov. ovarium, ut. uterus, v. vagina, ool. ootyp, äk. dwaische dooierkanaleu, vdi. vas deferens internus, vde. vas deferens exteraus, zn. zuignappeu op degroote zuigschijf, h. groote, ,W. kleine haken op deze. (Naar Zeller).

die van de links en rechts in het lichaam gelegen dooicrklic-rcn komen, monden dikwijls twee kanalen uit, die voor aan het lichaam, op zij op twee on-

effen verhevenheden uitmonden. Dcze beide kanalen der Polystomcen zijn bekend onder den naam van vagina, en werden vrocger dikwijls als met het Laurer'schc kanaal homologe inrichtingen opgevat. Mccr dan waarsehijnlijk zijn het evenwel bij de Polystomcen organcn sui

generis, die met hct Laurer'sehe kanaal niets te maken hebben.

Paring en bevruchting. Bij de Distomeen werd een werkelijke paring van twee individuen nog slechts zelden waargenomen en sehijnt in alle gevallen een zelfbevruchting de regel. De mannelijke organen zijn reeds vroeg rijp en de spermatozoen komen reeds in den Uterus, v6ör de eieren rijp zijn. Daar de beide openingen in den genitaalsinus onmiddelijk naast elkaar liggen, is een dcrgelijke overgang der sperma-tozocn zeer licht mogelijk, ook zclfs voor de cirrus nog ont-wikkeld is. Later, nadat deze laatste zieh geheel gevormd hecft, komt mecr een werkelijke zelfbevruchting voor, daar de cirrus in het uitcinde van den uterus, die zelf dikwijls ook met haakjes voorzien is, gebracht wordt. In den uterus worden dan ook gcwoonlijk een grooter of kleiner aantal levende spermatozocn gevonden. Vroegcr meende men het Laurer'sehe kanaal als een vagina te moeten beschouwen, maar naar de onderzoekingen van Looss doet dit kanaal zeker niet als een vagina dienst. Wei komen dikwijls spermatozocn in hct Laurer'sehe kanaal voor, maar deze zijn op weg naar buiten, met de kopjes naar de uitmonding toegekeerd, terwijl ook de beweging van het trilhaarepithecl in het kanaal naar buiten toe gekeerd is. Wat de bedoeling van dit Laurer'sehe kanaal is, is nog niet met zckerheid uitgemaakt. Naar het zeer waarschijnlijke vermoeden van Looss dient het als een afvoerkanaal van genitaalproducten, die niet tot hunne bestemming kwamen, zooals spermatozocn en dooiercellcn. Naar zijne meening is dan de uterus der Distomeen homoloog met de vagina der lintwormen, terwijl de uterus der Cestoden homoloog is met hct Laurer'sehe kanaal. Bovendien meent hij, dat hct Laurer'sehe kanaal homoloog is met dc Canal is vitello intcstinalis of genito intestinalis der Poly-stomeen (zic onder).

Bij de Polystomcen komt daarcntegen zonder twijfel dikwijls een werkelijke paring voor. Bij Polystomum integerri-mum is dc paring mccrmalen direkt waargenomen, en tun-geercn dc bovengenoemde gepaarde kanalen, die in dc dooier-gangen uitmonden als werkelijke vagina's. De in het midden van het lichaam liggende mannclijde opening wordt tegen de zijdelingschc uitmonding van ccn dezer vagina's gcdrukt en de

ductus cjaculatorius in de vagina gebracht. De paring geschiedt wederkeerig.

Een eigenaardig kanaal wordt bij vele Polystomeen nog ge-vonden, dat een verbinding vormt tusschen de dooiergangen (soms ook andere deelen der gcnitaalgangen) en den darm, en dat door I^ooss en anderen met recht als het homologon van het Laurer'sche kanaal wordt opgevat.

A.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;3^ C

Kig. 27. Ontwikkeling van het ei van Distomum tereticolle, lot de vorming der Miracidien.

Ez. eicel, Dz. dooiercellen , A's. kapcel,///laquo;. hulselmembraan , Ec, Ectoderm, Jtn. Entoderm, D, darm.

Ontwikkeling. De eieren, die uit de eigenlijke eicel en een aantal dooiercellen bestaan, en omgeven zijn door het uit de schaalklier afgezondcrde hulsel, kunnen him ecrstc ontwikkeling nog in den uterus doormaken, of ook dadelijk gelegd worden. Van enkele vormen is dcklieving en de vorming van de jongc larve namvkeurigcr bekend, zoo namclijk van Distomum tereticolle door de onderzoekingen van S cha u i n s 1 and. Hier ligt de eicel (fig. 27) aan dc ecne pool van het ei, en wcl waar het zoogenaamde dekscl van de eischaal voorkomt. Het overigc deel bestaat uit de dooiercellen,

die ccrst nog haar cclnatuur bewaren, maar langzamcrhand in dcgcneratic ovcrgaan. De cicel dcclt zieh in twee, vier cnz. cellen, die de dooiereellcn langzamerhand verdringen. Op den top van deze embryonale cellengroep onderschcldt zieh weldra cen eel van de overige, doordat zij den kogelvorm verliest, zieh meer at'plat en de bovenste cellen als een soort kapje overdekt. Zij deelt zieh spoedig in twee cellen, die naar bencden voortgroeien, tenvijl zij zieh tot cen dun vliesje uit-rekken Tot de vorming van dit dunne hulselmembraan dragen nog andere cellen bij, nadat ecrst de dooiereellcn' geheel door de embryonaalccllen vcrdrongen zijn. Op dit stadium is de kiem dan een solide celmassa, door het hulselmembraan omgeven, dat er los om hecn ligt. Daarna differentieeren zieh de bui-tenste cellen van dc kiem tot cen laag van platte cellen (volgcns Schauinsland evenzoo door omgroeiing van ecne pool uit), die hct ectoderm vormen. Deze cctodcrmccllen worden cvenwcl spoedig onduidelijk, de kernen verdwijnen en het geheel verändert zieh in een dunne cuticulaächtige laag, aan wicr opper-vlakte borstcls optrcden. Van dc overige, dc entodcrmeellen, versmelten een aantal met elkaar tot dc vorming van een darmzak, die ongevcer de helft van hct lichaam inneemt. Van de andere entodcrmeellen legt zieh cen deel tegen de ecto-darmale cuticula aan, terwijl de overige het embryonale karakter blijven behouden. Deze laatste zijn dc kiemccllen, waaruit dc nieuwe generatic zal ontstaan. Wanneer het embryo nu tot zoover in zijn ontwikkeling gekomen is, doorbrcekt het't zeer dunne hulselmembraan, en komt door het zieh openende deksel van de eischaal naar buitcn. Deze jonge diertjes, waarvoor Braun den naam Miracidi en voorslaat, zwemmen zeer levendig rond, zieh daartoc van hct tot een soort slurp ver-vormdc voorstc gedeclte van den darm bedienende, daar dit gcdeclte uit en instulpbaar is. Hij andere Distomciin komt gcen dcrgclijke slurp voor, maar is hct geheele ectoderm met tril-haren voorzien, bijv. bij de D. hepatic um.

Post embryonale ontwikkeling. De Miracidien der Distomeen mocten om zieh vcrder te ontwikkclen, een nicuwen gastheer opzoeken. Nog sleehts voor weinigc vormen is deze verdere ontwikkeling met zekerheid bckend. Als voorbeeld willen wij de langst en best bekende ontwikkclings-geschicdcnis,

die van den Distomum hep a tic urn, nauwkeuriger nagaan.

De eieren van den Distomum hepatic um of leverbot

worden in groote hoeveelheden in de galbuizen en galblaas

r'V

Fig. 28. Post embryonale ontwikkeling van Distomum hepaticum. A. Miracidium, J3, jonge spovocyste uit de ademholte van Limnaeus, C. oudere sporocyste met Redien, J). Redie, die weer niemve Redien in zieh voortbrengt, JE, Redie, die Cercaricn vooit-brengl, /'quot;. Cercarie, G. jonge ingehulde Distomum.

van den gasthcer, waarin de parasiet ziehophoudt, gevonden. Van daar komen zij in het darmkanaal en vcrder met de faeces naar buiten. Alleen dan, wanneer dezc eieren in het water komen, kunnen zij zieh verder ontwikkelen. Het hangt van dc tempc-ratuur af, of de ontwikkeling langzamer of sncllcr geschiedt, zoodat van 3 tot 6 weken voorbij gaan, voordat de larve

(miracidium) hct ei vcrlaat. Dczc (fig. 28^) is met trilharen bedckt, die hem tot voortbcwcging in het water dienen. Verder bezitten dezc larven ecn x-vormige pigmentvlek als oog, waar-ondcr cen ganglion ligt. De darm is weinigof niet ontwikkeld, terwijl twee trilhaartreehters als eerste aanleg van excretie-organen voorkomen. Het ovcrige liehaam is gcvuld met embryonale ccllen, kicmccllen, die voor hct ontstaan der volgende generatie van het hoogste belang zijn. In dezen toestand kan de larve nu 8 urcn rondzwemmen, maar gaat na dien tijd te gronde, wanncer zij geen slak vindt, in wier ademhalingsholtc zij zieh inboren kan. Als tussehengastheer kan men na dc onderzoekingen van Leuckart, die door Thomas bevestigd werden, met zckerhcid de kleine zoetwatcrslak, de Lim-nacus minitus (fig. 29) beschouwen, , terwijl naar de mededeelingen vanLutz tyty j£-%L op de Sandwieh-cilanden evenzcer cen /^.'i 11 Limnaeus-soort, en wel L. c a h u c n s i s r J^k\ A. Soul, de tussehengastheer voordcook ^Ww^Xl '^ daar zeer veel voorkomende leverbotnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ^^/

is. In de ademholte of ook in andere ^ ₂₉ _LlranaeU8 _mlal. organcn van dit slak je werpt de larve ms, de tussehengastheer

,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;. .,,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i i j igt;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; i jinbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;i. van Distomum hepati-

het tnlhaarkleed at en sehcidt een euti- _cum (_naar Leuckart). cula-achtige huid om zieh af. Zij neemt

in grootte toe en wordt tot cen zakvormig liehaam, dat men den naam van Sporocystc (fig. 285) hceft gegeven.

Deze sporocysten kunnen zieh door dwarsdeeling vermecr-deren. In dc sporocysten dcclcn zieh de embryonale kicmeellcn, waardoor celgrocpen ontstaan, die tot ecn tweede generatie uitgrocien. (Kig. 286). Deze tweede generatie bestaat weer uit zakvormige Individuen, die evenwel hooger ontwikkeld zijn, dan dc sporocysten. Zij zijn bckend ondcr den naam van Redien, en bezitten ecn duidelijken mond en darm. De mond is zelfs met ecn soort van zuignap voorzicn, terwijl in den hals duidclijk slikbewegingen zijn waar tc nemen en de darm meer of minder gcvuld kan zijn, Volgens dc onderzoekingen van Thomas worden cerst de binnen in de sporocystc gelegen kicmccllen tot de vorming dezer redien gebruikt en cerst, nadat dit materiaal verbruikt is, kunnen ook uit de ccllen, die tegen dc cutieula aanliggen , nog nieuwe redien gevormd worden.

Wannecr nu dczc rcdicn ccn zckcrc groottc bercikt hcbbcn, docn zij den wand van de sporocyste springen en begeven zij zieh van de ademhalingsholtc naar vcrschillcnde andere Organen der slak, en wel vooral naar de lever. Wanneer dit in het koude jaargetij gesehiedt, ontwikkelcn zieh weldra in de redien wecr nieuwe groepen van cellen, waaruit weer op dezelfde wijzc gelijk gevortnde redien ontstaan. (Fig. 28.0). (iesehiedt dit evemvel in het warme jaargetij, dan ontwikkelen zieh uit de groepen van eellen anders gevormde wezens, namelijk de met een staart voorziene Cerearien. (Fig. 28/?).

De Ceroarien Staan ahveer op een hoogeren trap van ontwikkeling dan de Kcdien, en doen reeds meer of min de organisatie van den volwasscn Distomum kennen. Zoo komen reeds twee zuignappen, een voor aan het liehaam en een aan den bulk, voor. In het midden van den voorsten zuignap ligt de mond, waarachtereen gespierdc pharynx vonrkomt, die zieh in den reeds in twee takken verdcelde darm voortzet. Ook het slokdarm-ganglion en de twee kraehtige buikzemiwstrengen komen reeds voor. Evenzoo aan beide zijden de exeretieorganen. Aan den achtorkant van het liehaam is evenwel een lange gespierde staart ontwikkcld, tcrwijl zieh in het Cercarienliehaam aan iederen kant een groote ondoorsehijnende massa bevindt, die uit een groot aantal kiiercellen bestaat. In dezen toestand komen de Cerearien vrij, doordat voor in den wand van de Rcdic een opening is, (fig. 28j5), waaruit de Cerearien te voorschijn komen. De vrij gekomen Cecarien (flg. 28/') boren zieh door middel van de zuignappen en de kraehtige beweging van den staart door het weefsel van den Limnaeus heen en komen vrij in het water. Volgens Lutz evenwel komt de Ceroarie nooituit dengeheelgavenLimnaeus, maarallecn dan, wanneer deze aan den top besehadigd is, wat evenwel gemakkelijk door versehillende algen of andere mieroorganis-men gesehieden kan. Terwijl nu bij andere Distomcn door de Cerearien gewoonlijk een tweede tusschengastheer wordt opgezoeht, gesehiedt dit bij de Ccrearie van den Distomum hepatieum niet. De vrijc Ccrearie, die zijne gedaante nict onbelangrijk veränderen kan (flg. 30), hecht zieh namelijk zcer spoedig vast aan versehillende planten aan den waterkant of ook wcl aan andere voorwerpen. De staart wordt afgeworpen en het dicr

sehcidt uit de aan beide zijden in het liohaam liggcndc ondoorschij-ncndc klieren een eyste af, waar-mee het zieh tevens aan het blad vastheeht. (Flg. 28G). Nadat het dier deze klieren tot vorming der eyste geledigd hecft, is het door-sehijnend geworden. (Fig. 31). In dezen geiineysteerden tocstand kunnen de dieren nu waarsehijnlijk maanden lang in rust blijven zonder him vermögen tot vordere ontwik-

keling te vcrliezen. In alle gevallen moeten dcze cysten om zieh vorder

l^r'S' 3deg;- Vrlj zwemmende Cerca-rieu van Distomnm hepati-cum. Naar Leuckart.

te ontwikkelen in de maag van

den definiticven gastheer, dat wil zeggon gcwoonlijk van SOhapen of runderen komen. Hoewel proefondervindelijk de

infcctie dc^er dieren met de eereariencysten niet is vastgcsteld, is het toeh zeer waarsehijnlijk, dat zij deze eysten door het eten van planten , waarop dcze voorkomen, in zieh opnemen.

Volgens Lutz is dit cvenwel nict de ge-

wonc wijze van infectic. maar heeft men zieh

Flg. 3¹' Zooeven ge-

encysteertleCercaiie van D i s t o m u m hepaticum. Naar Leuckart.

voor te stellen, dat de eysten, die op allerlei voorwerpen vastgcheeht kunnen zijn, lang-zamcrhand daarvan loslaten of ook met het

verrotten der plantendeelen op den bodem van het water tc land komen. Daar nu de sehapen en runderen om te drinken gcwoonlijk met de pooten in het water staan en den grond omwoclen, komen de lichte eysten naar boven en worden met het drinken tevens opgenomen. Verder zijn door Lutz ook procven genomen met (hiineesehe biggctjes, konijnen, ratten en gelten. Hij gaf dezen cysten tc eten en vond na ongevcer een maand bij de gedoode dieren tal van Distomen van versehillende groottc , terwijl anders bij de C av i a c o b a y a nooit de D is to mum hepaticum gcvonden wordt.

In de maag van den gastheer wordt de cyste week, maar de jonge Distomnm komt naar de ondcrzoekingen van Lu tz

eerst in den darm vrij. Volgcns denzelfdcn onderzockcr gaan dc jongc Distomcn niet, zooals gcwoonlijk aangcnomcn wordt, door dc galbuizcn naar dc lever, maar waarsehijnlijk door de poortadcr. In dc lever schijnen zij zieh spoedig vooral naar dc periphcrie te begeven.

Bij de vcrschillende Distomecn is evenwel dc ontwikkclings-gang volstrekt niet altijd zooals hicrboven voor den Distonum hepaticum besehrcven werd. In den regel vormt namclijk de Cercariii gcen eystc in het water, maar zockt al rondzwem-mende cen tweeden tussehengasthecr op, die ook weer een in het water levend dier moct zijn, hctzij cen worm, sehaal-dier, insect, sehclpdier, visch of amphibie. In dczen tweeden tussehengasthecr werpt dc Cercaric dan den staart af en hult zieh in ecnig orgaan van dczen gastheecr in, om dc cyste te vormen. Daar blijft hij weer zondcr vei^-derc verandcring, totdat de gasthcer door cen gewoonlijk hooger staand dier als vocdscl wordt opgegetcn. In dezen laatsten definitieven gastheer wordt de cystc opgelost en ontwikkclt zieh de jongc Distomum tot geslachtsrijp dier.

Vorder kunnen in dc ontwikkeling dc Sporoeystcnuitvallen, en dc cmbryonen onmidddclijk tot redien uitgrocicn. Ook de tsveede generatie van redien is gewoonlijk niet aanwezig, zoodat de Sporoeyste of Redic zieh dadelijk tot de Cercaric ontwikkelt.

Bij sommige vormen neemt de Sporoeyste zeer eigenaardige vormen aan, doordat zij zieh tot buisvormige uitloopcrs vcr-takt, waarin dc Ccrcarien ontstaan. Zeer sterk is dithetgeval bij dc Sporoeyste van den Distomum maerostomum der zangvogels. De sporoeyste van dczen Distomum ontwikkclt zieh namclijk in het slakjc, dc Succinea amphibia, waarin zij hare uitloopcrs zelfs tot in dc voders uitstrekt. Door het in den wand der Sporoeyste afgezctte pigment vallen zij gemak-kelijk in het oog en worden door dc vogels opgegetcn.

Daar bij dc ontwikkclingsgcsehiedenis der Distomecn vcrschillende gencraties elkaar rcgclmatig opvolgcn, zegt men, dat bij hen cen gcneratiewisseling in algemecnen zin, of een indirekte ontwikkeling voorkomt. Men kan evenwel onder dit algcmccne begrip ecnigc bizondere vormen

ondcrschciden en wij willen nagaan tot welken van deze de gencratiewisseling der Distomeen te rekenen is. Als bijzon-dcre vormen onderseheiden wij:

I.nbsp; nbsp;Metagenese of gcneratiewisseling in engeren zin. Uit het ei ontstaat een geslaehtlooze generatie, die door knopvor-ming en afsnoering nieuwe individuen doct ontstaan, die evenwel mecr of minder van het geslaehtlooze vocdsterdier verschillen en geslachtsorganen in zieh ontwikkclen. Uit de eieren van deze ontstaan dan weer geslaehtlooze voedsterdiercn.

Dikwijls blijft het niet bij een geslaehtlooze generatie, maar kunnen twee of mecr elkaar opvolgen, voor het geslachtelijk ontwikkelde dier ontstaat.

II.nbsp; nbsp;Heterogencse. Twee versehillcndegcslachtsgeneraties wisselen met elkander af, zoodat beide zieh door eieren voort-planten, maar beurtelings anders gevormde dieren daaruit ontstaan. Gewoonlijk ontwikkelen de eieren der cerste generatie zieh zonder bevrucht te zijn (parthenogenetisch), de tweedc daar-entegen cerst na bevruchting. Wanneer het versohll in vorm der beide generaties zeer belangrijk is en meerdere zieh parthenogenetisch voortplantendc generaties ecrst met een generatie afwisselen, waarbij mannelijke en vrouwclijkc organen voor-komen, spreekt men van cen Polymorphic.

III.nbsp; nbsp;Paedogenese. Het vermögen door parthenogenetisch zieh ontwikkclende eieren zieh voort te planten, treedt reeds bij de nog onontwikkeldc individuen, de larven, der eeste generatie op.

Wanneer wij nu de ontwikkelingsgeschiedenis der Distomeen nagaan, dan blijkt, dat de embryonale kiemcellcn, die in de Sporocyste cn Redien voorkomen, zieh parthenogenetisch tot de Cercarie ontwikkelen, die direkt, hoogstens met een soort metamorphose, tot den jongen üistomum wordt. De Distomum daarentegen is geslachtelijk ontwikkeld, en uit de bevruchte eieren ontstaan weer de Sporocysten of de Redien. Men heeft dus hier te doen met een Heterogencse, verbonden met cen Metamorphose (verandering der Cercarie in den Distomum).

De ontwikkcling der Polystomeen geschiedt veel eenvoudiger

dan die der Distomecn, daar gecngcncratic-wisseling, maar hoogstcns eon Metamorphose voorkomt.

Men ondcrscheidt de klasse der Trcmatoden in dc twee volgende orden:

I.nbsp; nbsp;Polys to me a of Monogenea. Eetoparasitisch levende dieren, met minstens drie zuignappen, twee aan hot voor-lichaam en een of meer aan het achtciiiehaam, met direete ontwikkeling zonder gcnei\itiewisseling (Hcterogenesc).

II.nbsp; nbsp;D i s t o m e a of D i g e n e a. Kndoparasitisch levende dieren met een of twee zuignappen. Ontwikkeling met Hetcrogenese.

a.nbsp; nbsp;Monostomidae met 6en zuignap voor aan het lichaam , gcwoonlijk in vogels.

b.nbsp; nbsp;Distomidae met twee zuignappen, een mond- en een buikzuignap, gewoonlijk laneet- of bladvormig, soms meer rond en spoelvormig. Zij leven in den darm , de lever of blaas van vcrsohillcnde gewcrveldc dieren.

c.nbsp; nbsp;Holostomidae met een verbreed voorliehaam, de bulk tot een groove ingetrokken, een mondzuignap en een vorder naar achter liggendo buikzuignap, do uterus mondt aan hot achtcreindc van het lichaam nit; leeft gewoonlijk in den darm van vischetende vogels, soms van zoogdioren.

d.nbsp; nbsp;Gasterostomidae met eon mondzuignap in hot midden van don bulk, dann niet gcdcold, gonitaaiporie aan het achteroindo van het lichaam; leeft in don darm van visschen.

I. Monostomidae.

1, Mon os torn urn lentis v. Nordman. Siecht cenmaal word door Nordman, in 1832, in eon bij katarakt weggenomen lens ooner oudo vrouw acht oxemplaren dezer kleine Mono-stomum gevonden. De diortjes waren slechts Vio ''ⁿ'^c l^anS-Bijzonderhcdcn zijn vorder niet bokend en het geheele diertjc blijft een twijfelaehtige plaats innemen.

Overigens komen verschillende soorten van het goslacht Monostomum in don darm onzer tammc vogels voor,vooral bij ganzen on cendon, zoldzaam bij hoondcrs.

II. D i s t o m i d a c.

2. Distomum hep a ti cum. L. (Fig. 32 en 33). In vol-wassen tocstand 2832 mm. lang. Hct voorste gcdccltc 34 mm. lang, dik, kegclvormig, hct 2528 mm lange

achtcrlijf plat, bladvormig, spoedig de breedte van 12 mm bereikend, en van daar langzaam smal toeloopcnd. De Cuticula met velc schubvor-migc stekcls, die met hct bloote oog zieh als kleine puntjes voordoen. Mondzuignap klein, voor aan hct liehaam, naar den buik toegekeerd ; de buik-zuignap 00k klein en zwak, hocwel grooter dan de mondzuignap, ligt ver naar voren, onmiddellijk

achter hct kegclvormige vöörlyf. De porus geni-talis ligt ongevcer midden tusschen de beide zuig-

Fig. 32. Dis-t o m u m h e-

nappen , tenvijl nict zelden de hoornachtigc ciiTiis ^p^.'^tequot; quot;nquot; a'r

naar buiten uitstcckt. Ach- Leuokart.

tcr den buikzuignap de in ecn kluwen gewondene windingen van den uterus, als ecn donker bruinc vlck zichtbaar. De darm met rijkc vertak-kingen aan dc twee hoofdtakken, steckt eveneens donker tegen hct ovcrigens vuil geel gekleurde liehaam af. Kxerctic organen met ecn lang in hct midden van hct liehaam loopend verzamel-kanaal, waarin talrijke vcrtakte zijka-nalcn uitmonden. Hct vcrzamelkanaal mondt geheel achter in het liehaam uit. Cirrus (Penis) zonder cigcnlijke stekcls, met dcrgclijke schubbetjes als hct overige liehaam. De rijk vcrtakte testcskanalen in het licht gekleurde

midden van hct liehaam. De druiven-trosvormige dooierklicren op zij in hct liehaam, naar achter toe breeder wor-dende en tegen elkaar aankomende, waardoor cen donkcre rand om het

F'8laquo; 33- Distomum h e-p a t i c u m 5 maal vergioot met voortplantingsorganen mz, mondzuignap, bz. buil;-zuignap, e, cirrus, u. uterus, o. ovarium, /. testes, v.d, vas deferens, (/. dooierklie-ren. Naar Leuckart.

middengedeelte

ontstaat. Hct ovarium

klein en vertakt. Het Laurcr'sehe kanaal zcer nauw, voor aan de rugzij uitmondend. De eieren ovaal, Ü.130.14 mm lang, en 0.075-0.09 mm breed, met een duidclijkcn deksel voorzien. Ontwikkeling, zie boven.

V o o r k o m e n. De geslachtsrijpe dieren levcn in zecr vele plantetende zoogdieren, en wel in schapen, runderen en versehillende andere herkauwers, paarden, ezels, olifanten, varkens, kangeroes, hazen, konijncn, eekhoorntjes en eindelijk ook bij den mensch.

Wat ten eerste het voorkomcn bij den mensch aangaat,z()0 behoort de leverbot tot de zeldzame parasieten bij den mensch, en bij de weinige zeker geconstateerde gcvallcn, M^raren het nog maar cnkcle weinigc exemplaren, die gevondcn werden. Naar Blanch a rd's opgave is de leverbot tot nu toe 22 maal in de mcnsehelijke lever gcvonden, gcwoonlijk slechts een of twee dieren, mecst in de afvocrkanalcn, maar ook enkele malen meer, 5, 7 en zelfs werden eens 26 dieren in de sterk uitgezette galhuizcn gevondcn.

Volgens Kattncr en Diesing zou dc leverbot in Dal-matien bij de bewoners van het Narentadal endemisch zijn, welke waarneming evenwel nog niet nadcr bevestigd is, tenvijl Perroncito dikwijls de eieren van den D. hepaticum en van D. 1 a n c e o 1 a t u m in de faeces der italiaansche arbeiders aan de S¹. Gothardtunncl gcvonden heeft. In Australia werd door Allen in 5 jaren driemaal de D. hepaticum bij menschen gcvonden. Door de geringe hoeveelheid der women bij den mensch, zijn in den regel ook geen bizondere Symptomen waar te nemen, en wordt deze parasiet door vclen dan ook als schadcloos aangemerkt. Naar versehillende mededee-lingen werden bovendicn op versehillende andere plaatsen in abscessen enkele levcrbottcn gcvonden, zoo aan dc voctzool, aan het oor en in de buikholte.

Van veel meer beteekenis is het voorkomen van den D. hepaticum bij dc schapen, zoodat geheele kudden aan deze distomatosc te gronde gaan. De infectie der schapen kan in dc mecst versehillende tijden van het jaar plaats hebben, maar toch hoofdzakclijk van Juli tot September. Nachtvorst doodt wel vele, maar niet alle cercarien. Hoe dc met het vocdsel of het drinken opgenomen ccrcaric, na oplossing van den cysten-

wand, in de lever komt, is, zooals bovcn reeds -wcrd mcde-gcdccld, nog nict zekcr vastgcstcld; hetzij dat zij door de galbuis (Leuckart), hetzij door de poortader (Lutz) gaan. In het begin schijnen de schapen weinig van de infectie tc lijden, maar van September tot November beginnen de dieren anae-misch te worden, de omtrek der oogen, de neus, de binnen-kant der ooren, en de gehecle huid zijn bleek. De dieren blijven evenwel eten cn worden nog niet mager, hoewel zij zwakker en zwakker worden. De eigcnlijke vermageringbegint gewoonlijk pas met Januari, ongeveer drie of vier maanden na de infeetie. De huid cn de mueosa zijn dan zeer bleek, de temperatuur verändert zeer onregelmatig, de ademhaling is moeilijk en snel; de dieren zijn loom en laten den kop hangen. In de faeces komen talrijke eieren van den Distomum voor. Hoewel de dieren zieh rijkelijk kunnen blijven voeden, neemt de vermagering toe en de meesten sterven in deze periode. De lever is dan belangrijk geatrophicerd, maar behalve in de lever, komen ook in de galbuizen cn de galblaas meer of minder talrijke dieren voor. De volwassen parasieten beginnen nu evenwel door de galbuis zieh naar den darm tc begeven, van waar zij spontaan den gastheer verlaten. Dit gesehiedt gewoonlijk pas in de maanden Mei en Juni, maar kan ook langer duren. Hicrna begint dan de betersehap, die echter altijd maar gedeeltelijk is, daar de verwoesting, die in de lever heeft plaats gehad nooit geheel hersteld kan worden.

Met het oog op de hoven besehreven ontwikkeling zijn tot zooveel mogelijke voorkoming van infectie, in de eerste plaats vochtige weiden te vermijden, is de Limnaeus te dooden, bijv. door besproeiing met keukenzout- of kalkoplossing, waardoor tevens de cerearien gedood worden, en moct men de zieke schapen slechts op drooge weiden laten komen, zoodat de eieren, die met de faeces naar buiten komen, zieh niet kunnen ont-wikkelen, enz.

Bij de runderen verloopt de Distomatose in den regel veel gunstiger, ten minstc in Europa, daar, naar de mcdedeelingcn van Lutz, op verschillcnde Hawaiische eilanden de Disto-miasis groote verwoestingen aan den veestapcl toebrengt.

Soms zijn bij schapen en runderen en ook bij eenige anderen der boven opgegeven gastheeren van den D. hepaticum,

dczc parasieten in de longen gcvondcn, cvenwcl altijd slcchts weinige, mcest nict mccr dan (Sen, in enkole gevallen tot 10. Het schijnt, dat de dieren echter weinig of geen last van deze enkelc parasieten hebben.

2. D i s t o mu m I a n e e o 1 a t u m M c h 1 i s. (Fig. 34). Lichaam dun, lancetvormig, tot 8 en 9 mm lang, achter 2

tot 2.4 mm breed, voor spitser tocloopend. Mond-

amp;M

zuignap voor aan de buikzij, de buikzuignap

ongeveer '/, van de lichaamslengle vcrder naar

achteren. Heide zuignappen van middclmatige

$ grootte, grooter dan bij de vorige soort. Het

i lichaam is glad, zonder stekels. De oesophagus

#9632;^ komt tot de gcnitaalporie. die midden tusschen

j^ dc twee zuignappen ligt. Dan splitst hij zieh in

de twee darmtakken, die niet geheel tot achter

in het lichaam reiken. Dicht achter den buikzuig-

nap de twee zakvormige (niet vertakte) testes.

Daarachtcr de veel kleinere cierstok. De uterus

is zcer lang, buigt zieh met talrijke kronkelingcn

tot achter in het lichaam om dan eerst naar voren,

naar dc gcnitaalporie te buigen. Door de talrijke

bruin of zolfs zwart gekleurdc eieren zijn zij

duidelijk door het vrij doorschijnende lichaam te

ondcrkennen. De dooierklieren, op zij van het

middenlichaam, zijn klein en geehvit gekleurd.

Fig. 84. Disloin u in 1 a n c e olatum, Anatomie, 10 maavergroot. f. cirrus , e, excretie organen, / testes, (/. darm

o. ovarium, laquo;.

uterus,^ dooi-

erklieren. Naar L e u c k a r t.

Dc penis is lang en draadvormig. De eieren

0.040.045 mm lang en 0.03 breed. Het embryo

ontwikkelt zieh ult de eiercn nog in het moeder-

dicr, maar komt niet spontaan uit. Door

de ondcrzockingen van Lcuckart

is geblcken, dat dc gave normale

eieren met de embryonen gedurende

maanden in water kunnen blijven,

zonder tc veranderen en zonder uit te

komen. Worden evenwcl de geslachts- ng.as.MiracidtenvanDUtomum

lanceol a turn. laquo;. met uitgesto-

rype wormen of de cicren door ver- k_ei),/,. met teruggetrokkenkop. schillcnde naaktslakkcn opgegeten, raquo;tekel. Naur Leuckart. dan komen dc jonge larven, dc miraeidien, in den darm vrij, hocwcl zij na eenige uren daarin sterven.

Deze miraoidien (flg. 35) zijn in uitgestrckten toestand 0.043 mm lang cn 0.025 mm breed. Het voorcinde van het lichaam loopt spitser toe, en dit gedecltc kan snel vooruit gestoken en terug gestülpt worden; het doet zieh als cen sterk lieht brekend tepcltjc voor en draagt den kleinen kopstekel. Achter dezen bevindt zieh ecn fieschvormig orgaan van een fljnkorrclig uitzien, dat zeer waarschijnlijk de darm is. In het achterlijf komen dan nog twee korrclige massa's. Bovendien is het lichaam voor cn aan de meer vlakke buikzij met lange trilharen bedekt.

In welken tusschengastheer nu deze miraoidien zieh verder ontwikkelcn moeten, is tot heden onbekend. In water gaan zij na 15 minuten dood, maar evenzoo in den darm van de verschil-lendc slakken, waarmede Leuokart proeven nam, zoowel van zoetwaterslakkcn als van naaktslakken. De vrocgercmededceling van Willemoes Suhm, dat de Planorb is mar gi na tu 8, het kleine posthoorntje, de tusschengastheer zou zijn, is ge-blekcn op een onjuistheid te berusten. De verdere ontwikke-lingsgesehiedenis van deze kleine leverbot is dus voor het oogenblik nog onbekend.

Voorkomen. De Distomum lanceolatum komt in de fljne vertakkingen der galkanalen in de lever van schapen cn runderen voor, cn is enkcle malen ook waargenomen bij herten, konijnen en hazen, varkens en misschien bij hatten en honden (?), en ook, hoewel zelden, bij menschen in Europa en Noord-Amerika. Soms wordt hij even als de groote leverbot in de galblaas en zelfs in den darm gevonden. Zij leven gewoonlijk in grootere hoeveelheden bijeen, maar veroorzaken, doordat zij zooveel kleiner zijn en de stekcls missen, vecl minder hevige verschijnselen dan de 1) i s t. h e p a t i e u m. Bij den mensch is deze parasiet nog sleehts in cnkele weinige gevallcn met zekerheid gevonden. De gcslachtsrijpe wormen verwijderen zieh spontaan met de faeces uit den darm. Door het vinden van deze is alleen cen diagnose te stellen, daar de eieren daarin natuurlijk niet afzonderlijk te vinden zijn.

4. Distomum rathouisi Poir. (erassum Busk). (Fig. 36). Langwerpig ovaal lichaam, 25 mm lang, 16 mm breed, vöor smaller, achter afgerond. Vöör een 3 mm lange koptepel. De huid glad, zonder stekcls. Voorste zuignap klein,

i'/a mm.

de buikzuignap dicht daar achter, iets meer dan 2 mm in diameter. CJenitaalporie vlak

j^j/(

voor den buikzuignap. Ovarium ver-

takt als bij D. hepaticum, even-zoo dc twee groote testes. Degroote dooicrklieren aan weerskanten van het lichaam. Uteruswindingen alleen in het vöorlichaam. De eieren als bij ü. hepaticum.

Slechts eenige malen is deze Dis-tomum gevonden, en wel bij een matroos van een oostindievaarder 14 e.xemplarcn in den dünnen darm en 9 in dc galblaas en galbuis, dan bij een engelschcn zendeling en zijn vrouw,

die aan hevige blocddiarrhoc, gepaard

Fig. 36. D i s t o m u m r a t h o u i-si, van de buikzijcle, 3maal vergroot. Naar Poirier,

met leveraandoening en koorts leden, en talrijke wormen

kwijtraaktcn , maar

niet genazen. Vcrdcr zijn nog vcrschillende

gevallen uit China bekend, zoodat de parasiet

daar niet tot de zeldzaamheden schijnt te be-

hooren. Omtrent de ontwikkelingsgeschiede-

nis is niets bekend.

4. Distomum spathulatum Lt. = D. sinense Cobbold. (Flg. 37). Liehaam slank, 1013 mm lang en 23 mm brced₎doorschijnend. Vöorlichaam, van af den buikzuignap lancetvormig versmald. Huid glad. Mondzuignap grooter dan buikzuignap, die ongeveer ¹/₄ van de lichaamslengte verder naar achteren ligt. Oesophagus kort, komt tot op den halven afstand der beide zuignap-pen, waar hij zieh in dc twee darmtakken

deelt, die tot achter in het lichaam reiken. Dc testes groot, achter elkaar liggend in het ^V\V[^l\ll

laatste '/, deel van het lichaam, uit 46

maal vergroot. Naar L e u c k ft r t.

zieh weinig vertakkende buizen bestaande.

De vasa dcfcrentia vcrecnigen /ich tot een wijde zaadbuis, die zondcr cirrus cn cirrusbuidcl onmiddcllijk voor den buik-zuignap met den uterus in den kleinen genitaalsinus uitmondt. Het ovarium zakvormig, iets achter het midden. De uterus met talrijke, dicht tegen elkaar liggende windingen, die tusschen de twee darmtakken blijven en zieh allecn tusschen ovarium cn buikzuignap uitstrekken. De rijk vertakte dooierklieren op zij in het lichaam, niet ver naar achteren reikend, terwijl de dooiergangen uit het achterste gcdeeltc der klieren ontspringen. De exeretie-organen met een enkele wijde, lange verzamelgang aan het achtereinde van het lichaam uitmondend. De eieren klein 0.03 mm lang. 0.017 mm breed, ontwikkelen zieh nog in den uterus, maar de larven komen niet spontaan uit.

Dezc Distomum werd in 1874 't eerst in Calcutta inhetlijk van een Chinees, die een zware leveraandoening had, ten getalc van 50, gevonden. Daarna is door Balz gevonden, dat in vele districten van Japan de Distomum spathula-tum zeer veel voorkomt en zecr gevaarlijk worden kan. Door vei'schillende Japansche onderzoekers is deze bevinding van Balz bevestigd. Hoevvel ook bij (Ihineezen later nog vele malen gevonden, is de parasiet in China, naar het schijnt, toch veel minder algemecn dan in Japan. Volgens Ijima komt dezc parasiet ook veel in de lever der kalten in Japan voor.

Naar de medcdeelingcn van Balz zijn de eerste verschijn-selen, die de parasiet veroorzaakt een vergrooting van de lever, gepaard met een ziekelijk grooten honger en een zwaar gevoel van drukking in het epigastrium. De vergrooting van de lever kan cvenwcl zeer verschillend zijn, en is evenzoo in vcrschillende male gevoclig voor druk. Voorloopig schijnen de patienten overigens er nog weinig last van te hebben, zoodat zij soms nog tot 6 jaren hun werk blijven doen. Maar langzamerhand begint de voeding van het lichaam achteruit te gaan, hoewcl toch overvloedig voedsel gebruikt wordt. Hevige, dikwijls bloedige diarrhoen doen zieh voor, totdat ascites, water-zucht der voeten en kachexie optreden en de zieken aan uit-putting sterven. Het geheel gclijkt dus op de verschijnselen, die bij de distomiasis van den 1). hepaticum gevonden worden. In andere gevallen kan evenwel de kwaal onder veel minder hevige verschijnselen verloopen.

Hoe de infectie plaats hccft, is tot nog toe niet vastgesteld, maar zal waarsuhijnlijk wcl door hct drinken van met ccrcaricn voorzicn water of het eten van rauwe planten gesehieden. Ook de tusschengastheer is niet bckend. Naar het vermoeden van A. Billet zou deze laatste misschien te vinden zijn in ecne Melania soort of andere zoetwaterslak, die dikwijls rauw door dc Chineczen en Annammieten gcgeten wordt.

5. Distomum conjunetum Cobb. (Fig.

38). Klein, laneetvormig, in leven doorsehijnend

dier, 12 mm lang, 2¹/3 mm breed, aan beide

einden smal toeloopend, achter breeder dan voor.

Cuticula met punten en haartjes bezet. De twee

zuignappen dicht bij elkaar, de buikzuignap

kleiner dan de mondzuignap. De genitaalporie on-

middelijk voor den buikzuignap. Ovariumrond,

vrij groot, lets achter het midden gelegen. De

uterus met vrij talrijke kronkelingen tusschen

het ovarium en de genitaalporie. De testes achter

de ovarien, zakvormig, de rechter ligt vorder

naar voren dan de linker. De dooierklieren aan

Fie ^s Disto- ^c'^c ^ijkanten van het middenlichaam, druiven-

mumconjunc- trosvormig vertakt. De darm splitst zieh kort

vergroot. Naar achter den mondzuignap in twee zieh niet verder

Mc. c o n d e i. yertakkende armen, die tot achter in het lichaam

reiken. De twee cxcretiekanalen vereenigen zieh

kort achter het ovarium tot een verzamelgang, die zieh ver-

wijdt en achter aan het lichaam uitmondt. De eieren 0.035 mm

lang, 0.021 mm breed.

Deze Distomum is nog slechts een paar maal in Calcutta waargenomen, hoewcl bij talrijke lijken naar den parasiet gezocht werd. Beide gevallen kwamen bij Mohammedanen voor, die met zware dysenteric en koorts in behandeling kwamen en na körten tijd stierven. Hoewel geen bepaalde leveraan-doening geconstateerd werd, vond men toch dc galkanalen vcrdikt en verwijd en in een geval meer dan 100 parasicten. Dezelfde Distomum komt ook, en zclfs vrij veelvuldig in de lever van de Voor-Indische straathonden voor, hoewel in enkclc opzichten van den bij den mensch gevonden vorm afwij-

kcndc. Misschion is het dezelfde parasiet, die uit de lever van een amerikaansehen vos door Me. Conn ell besehreven wcrd. Ook de bij andere honden en katten (vooral in Nederland en Italie), onder versehillende namen besehreven Distomen, schijnen gewoonlijk de D. conjuncturn te /djn.

6. Distomum heterophyes v.

Sieb. (Fig. 39). Kleine, 1.5 mm lange en 0.7 mm brcede diertjes van lang-werpig ovale gedaante, vöör kegelvor-mig versmald, achter afgerond. Bulk plat, met zecr grooten buikzuignap, even V(')6r het midden gelegen, meer dan ^l/₈ van de breedte van het lichaam in-ncmend, en driemaal zoo groot als de voor aan de buikzij van het lichaam liggende mondzuignap. De rug zwak gewelfd. De voorste helft van het lichaam met dicht opeenstaande stekeltjes bezel, die verder naar achter toe minder in

aantal worden en eindelijk verdwijnen. Oesophagus lang, zieh pas even voor den buikzuignap in de twee darmtakken ^FiS- 39. Distomum hete-

*nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;ropnyes van de Imik/ijue

splitsend, die tot achter in het lichaam

50 maal veifjroot. I, e u c k a r t.

Naar

loopen. De excrctie-organcn vereenigen zieh tot een blaasvormig verwijde verzamelbuis, die achter aan het lichaam uitmondt. Even voor deze blaas iiggen de ronde testes, gcheel symmetrisch op gclijke hoogte. Het kogcl-ronde ovarium ligt in het midden even voor de testes. De uterus is rood bruin geklcurd en vormt tal van windingen tusschen de testes en den buikzuignap. De dooierklieren klein, op de hoogte van het ovarium op zij in het lichaam, de dooiergangen achter het ovarium. De genitaalopeningen iiggen achter den buikzuignap, zijn door een breeden spierrand omgeven, die bijna zoo groot is als de buikzuignap, en icts links onmiddel-lijk tegen dezen aan!igt. De binnenrand van dezen spierring draagt 70 radiaire chitinstaafjes. De vrij dikwandige cieren 0.015 mm lang en 0.016 mm breed.

Tot nog toe is deze merkwaardige kleine Distomum nog

slechts twecmaal in Cairo gevonden. In den darm van een knaap vond Bilharz talloozc excmplarcn, die zieh als kleine roodc puntjes voordeden, en op velehonderdengeschat werden. Omtrent de ontwikkelingsgeschiedenis en dc infectie is niets bekend.

7. Distomum pulmonalc Biilz. (Fig. 40). Liehaam

Fig. 40. Distomum pulmonale, a. in natuurlijke grootte, /'. van dc buikzijele, e, van de nigzijde, lt;/. darm, //. uterus, s, schaalklier, /. tesles, dr, dooierklieren, e. excretie-orgaan, (W. dwarsgang der dooierklieren. Naar I.euckart.

civormig, 810 mm lang en 46 mm breed en dik, bruin rood geklcurd, aan beide einden afgerond, naar achteren toe iets smaller. De zuignappen klein, ³/₄ mm, en nict gemak-kelijk zichtbaar. De mondzuignap ligt geheel aan de buikzij, en is iets kleiner dan de even voor het midden van het liehaam liggende buikzuignap. De cuticula is overal, maar onrcgelmatig, met brcede stekels bczet. Dc gemcensehappelijke gcnitaalporic dicht achter den buikzuignap, iets links gelegen. Oesophagus

kort, zoodat de splitsing in de twee darmtakken dicht achter den mondzuignap ligt. De twee darmtakken ver uiteen, met kronkelenden loop, niet overal even wijd, en tot achter in het lichaam reikend. De exeretieporie achter aan het lichaam, de verzamelbuis wijd, met onregelmatige bochten, waarin de talrijke zijtakkcn uittnonden. Dooicrklieren zeer krachtig ont-wikkeld, zoodat zij bijna het geheelc lichaam omgeven, maar meer aan de buikzij, dan aan de rugzij. De testes en ovarien liggen dichter bij de rugzij en zijn onregelmatig ingesneden. De testes liggen ongeveer symmetrisch in het achterlichaam. De nauwe vasa deferentia vereenigen zieh kort voor de geni-taalporie tot ecn körten duetus ejaculatorius, terwijl cirrus en cirrusbuidel ontbreken. Ovarium ongeveer in het midden, links in het lichaam. Aan den rechterkantop ongeveer dezelfde hoogte eön groote schaalklicr van onregelmatig ingesneden gedaante. De uterus tamelijk kort met dicht ineengedraaide windingen. De twee dwarsc dooiergangen wijd, dicht onder den rugwand loopend. Voor hun uitmonding in den ovidukt vormen zij ver-eenigd een vrij grooten dooierzak. Evcnzoo ligt hier het Lau-rersche kanaal. De ovale eieren met een gele tamelijk dünne schaal, 0.1 mm lang, 0.05 breed. Het embryo ontwikkelt zieh pas, nadat de eieren gelegd zijn, en de larve leeft ecn tijd lang vrij in het water.

De Distomum pulmonale, die door Balz het eerst als parasiet in de longcn van den mensch, en wel zeer veel in Japan voorkomend, beschreven werd , is zonder twijfel dezelfde, als de door Kerbe rt uit de longen van den tijger beschreven Distomum Westermanni.

Zoowel bij den tijger als bij de menschen komen deze Dis-tomen in de peripherie van de longen voor, zoodat zij reeds aan den buitenkant als blauwachtige verdikkingen te onderscheiden zijn. Zij liggen in holten, met een vrij stevigen wand omgeven, die met fijnc gaatjes doorboord is, waardoor deze holten met de vertakkingen der bronchien in verbinding staan. In de longen van den tijger worden bijna altijd 2 dieren bij elkaar in een hulsel gevonden, en eck bij den mensch komt ditniet zelden voor. Soms ook vindt men dric exemplaren bijeen.

Door de fijne openingen in het hulsel komen de eieren in groote hoeveelheid in de bronchien, en vermengd met slijm en bloed

100

met de sputa naar buiten. De hoeveelhcid eicrcn, die dagelijks naar buiten kunncn komcn, is een zecr groote, zooals Balz voor een van zijne patienten die dagelijksche hoeveelheid op niet minder dan 12.000 schat. Door de bloedigc sputa werden vrocger dc lijders aan dezen parasiet gewoonlijk voor phthi-sikcrs gehoudcn, totdat door B ä 1 z de ware samenhang ontdekt werd. Merkwaardig is het, dat de patienten in den rcgcl weinig of geen last van den parasiet blijken te hebben. Wei treedt een lästige hoest op, wanneer de holte, waarin de wormligt, in de bronchie openbreekt, maar levensgevaarlijk sehijnt de kwaal toch alleen dan te zijn, als bij de verwoesting van het weefsel der longen een grooter bloedvat getroffen wordt en daardoor hevige blocdingen ontstaan. In Japan is de ziekte zeer alge-meen verspreid, zoodat in sommige dorpen bijna alle bewoners deze longparasicten herbergen. Ook op andere eilanden komt evenwel de D. p u 1 m o n a 1 e meer of minder talrijk voor; zoo wordt door Man son het aantal lijders op Formosa op onge-veer 15 % der geheele bevolking gesehat. Ook op het vaste land op Korea is zijn voorkomen door Balz geconstatecrd. Daar ook bij een tijger, van Sumatra afkomstig, door M.Weber het voorkomen van den met D. p li 1 m o n a 1 e identisehe I). W c s-termanni geconstateerd werd, is het zeer wel mogelijk,dat ook in den Indischen Archipel deze parasiet bij de menschen voorkomt, hoewel hij tot nog toe nog niet van daar bekend is.

8.nbsp; nbsp; DistomumophthalmobiumDies. Slechts eenmaal werd deze parasiet in het oog van een kind van negen maanden

in 4 exemplaren gevonden. De dieren waren slechts ]-----Vquot;

groot, en lagen tusschen de lens en het lenshulscl. Naar alle waarschijnlijkheid zijn het jonge dieren, en zelfs is het moge-lijk, dat het verdwaalde exemplaren van D. hepaticum geweest zijn.

9.nbsp; nbsp; Distomum felineum Riv. D. sibericum Wino-gradoff. Het geheele dier wordt 1013 mm lang, maar kan tot 18 mm worden, bij 23 mm breed. Het lichaam is v66r toegespitst, achter afgerond. De huid glad zonder haken. Het ^ voorste deel is met duidelijke insnoering van het overige

101

liehaam gcscheidcn, en hier bevindt zieh de buikzuignap, die 0.3 mm in middcllijn hecft. i)c mondzuignap vöör, ongovcer even groot. Klcur der dieren rose, doorschijnend. De pharynx onmiddellijk aehter den mondzuignap, de oesophagus0.2 mm lang.

De twee darmtakken zijn onvertakt, loopen aan den kant, niet bedekt door dooierklieren, tot achter in het liehaam. De testes liggen in het achterlichaam, voor elkaar, de voorste met 4, de achterste met 5 straalsgewijze dcelen. Tusschen de twee testes buigt zieh het eindkanaal van het excrctie-orgaan S-vormig door. Voor dc testes het weinig ingesneden ovarium, en rechts achter hiervan het wijde receptaeulum seminis. De uterus slingert zieh tusschen de darmtakken naar voren, om met het vas deferens even voor den buikzuignap uit te monden. Cirrus ontbrcekt. Dooierklieren buiten de darmtakken in het middelste derde dcel van het liehaam, uit 8 of 9 groepen van aeincuzc kliertjes bestaande. Uit het voorlaatste groepje ontstaan dc dooicrgangen. Kiercn met dckscl, 0.3 mm lang, 0.010.02 breed.

Deze Distomum leeft in de lever van honden en katten in Europa, maar is onlangs als een niet zeldzamc parasiet in dc lever der menschen in Siberlö ontdekt, waar hij eck in honden voorkomt. Onder 124 secties wcrd hij 8 maal gevonden. Een-maal kvvam naast dozen nog een kleine, rijk met stekels voor-ziene, 2J, mm lange Distomum voor, die nog niet nader bekend is. Omtrent ontwikkeling en tusschengasthcer is niets bekend. De pathologische verandering der lever was niet onbclangrijk, hoewel de patienten aan andere ziekten gestorven waren.

Amphistomum.

Voorlichaam smal, aehterlijf afgerond. Mondzuignap v6(')r, sterk gespierd, maar pharynxaehtig naar binnen ingestulpt, zoodat hij zieh van buiten als een cirkelvormige opening voordoet. De buikzuignap geheel achter het liehaam en met krachtige spierwanden voorzien. De exeretie-organen monden op den mg uit. Overigens gelijk aan Distomum.

1. Amphistomum hominis Lewis cn Mae Conncll. (Fig. 41). Voorlichaam smal, seherp van het cirkelrondc cn schijfvormigc achterlichaam gcscheidcn, dat aan de buikzijde

102

uitgchold is. De mondzuignap klein, pharyn.xachtig aan den voorkant van het lichaam. Aan den achterrand van dit achter-lichaam cen rondc, zeer diep liggende zuignap. De cuticula

glad, zonder

stekels. De ge-nitaalporie op een kleine papule in het midden van het smalle voor-liehaam. Darm

met körten oesophagus, die zichopdehoog-te der genitaal-porie in twee dikke darmtak-ken splitst, die tot achter in het lichaam reiken. Excretie-orga-nen als twee

Fig. 41. Am phis torn um ho min is. a. Zeer weinig vergroot van de buikzijde, /'. idem van de rogzijde, r. anatomie met in de lengte opengespalkt aehterlijf. Naar Lewis en Mac C o n n e 1.

wijde zijvatcn met rijke vcr-takkingen. Het

centrale verza-melkanaal is nauwer en evenzoo de excrctieporie klein. Zeer waarschijnlijk komen twee voor elkaar liggende testes voor. Ovarium waarschijnlijk klein en onder de achterste testis liggend. Uterus als een lange buis, die met vele kronkelingcn een groot deel van het lichaam opvult. De papille, waarop beide kanalen uitmonden is meer of min uitstulpbaar. Dc eieren zijn ovaal, 0.15 mm lang en 0.072 mm breed en aan het smallere vooreinde met een deksel voorzicn. Lengte der dieren tusschen 5 en 8 mm, wat van de mate van samentrck-king afhangt. Ontwikkeling en infectie onbekend.

Nog slechts eenige weinige malen is deze parasiet waargc-nomen en wel in den blinden darm en in het Colon adscendens van aan cholera gestorven Voor-Indiers. Zij kwamen daar in

103

groote hocveclheid , hondcrdcn bijeen, voor, met het achterlijf aan den darmwand vastgezogen.

Bilharzia Cobb,

Lange, slank gebouwde in het blocd levcndc parasieten met twee kleine aan dc buikzij van het voorlichaam, nict ver van elkaar gelegen zuignappcn. Van gescheiden gcslaeht, en dc beide geslachtcn zecr ongelijk van vorm. Mannetje korter, maar breeder en voor het grootstc gcdeelte aan de buikzij met een diepe groeve, canalis gynaeeophorus, tot opname van het draadvormige wijfje. Aan het vooreinde van den canalis gynaeeophorus dc mannclijke geslachtsopcning zondcr penis. De testes gewoonlijk als vijf afwisselend gelegen, zakvormige verwijdingen, dicht tegen elkaar liggend, aan dc rugzij, nict ver achter den buikzuignap. Bij het wijtje

dc geslachtsopcning vlak achter den buikzuignap. Dc uterus ecn niet zeer lang, recht kanaal, dat aan het achtcrcind den eveneens in de Icngte loopenden ovidukt en dooiergang opncemt, Ovarium als ecn lange buis op de grens van het voorstc vierde deel van het liehaam. Dooierklie-ren groot en lang uitgerekt, op zij van den darm. De twee darmtakken vcrcenigen zieh bij de wijfjcs achter het ovarium tot een gemcenschappelijk kanaal, bij dc mannetjes eerst veel verder naar achteren.

Van dit merkwaardige gcslaeht zijn

Flgi 42. Bilharzia

crassa. Mannetje met het wijfje in den canalis gynaeeophorus q maal vergroot. Naar L e u c k ar t.

op 't oogenblik twee soortcn bekend, namelijk: de B. h a e m a t o b i a (B11 h.) Cobb. in menschen en apen in Kgyptc

en de B. crassa Sonsino in de runderen en schapen van Egyptc en Sieilic. (Fig. 42).

1. Bilharzia h a e m a t o b i a (Bllh.) Cobb. (Fig. 43). Mannetje tot 15 mm lang, met kort voorlichaam, 0.6mm, tusschen dc twee bijna cvengroote zuigschijven, die 0,24 mm in doorsnee mcten, terwijl het liehaam daar slechts 0.17 mm en 0.08 mm breed is. Cutieula met dicht opeenstaande puntjes

104

bezct, die vooral in den canalis gynaccophorus en op de rug-

papillen naar buiten uitsteken. Dc verdikking van het aehterlijf begint dieht achter den buik-

zuignap, maar bercikt hoogstens 0.5 mm. De can. gynaccophorus hect't gcmiddcld een wijdte van 0.2Ü.25 mm. De randen (lippen) van het kanaal zijn mcer ofmin naar binnen ingekruld. W ij f j c tot 20 mm lang, draadvormig, aan het aehterlijf maar 0.2 mm breed. Voorlichaam, tius-sehen de twee zuignappen, die 0.04 en 0.06 mm groot zijn, maar 0.3 mm lang en slechts 0.06 mm breed. Het wijfje ligt in den canalis gynaccophorus, maar hangt met beide einden vrij naar buiten, vooral met het achtcrgedecltc.

Klcur der dieren vuil wit, maar bij dc wijfjes verder naar achteren donkerder, en soms, als de darm met bloed gevuld is, bijna zwart. De eieren, in versehillend aantal in den uterus, 0.12 mm lang, en

l'\. 43. B11 h a r z i a

line mat ob ia. Manne-tje met het wijfje In den canalis gynaecophorus 10 maal vergroot. Naar L e 11 c k a 11.

in het midden 0.04 mm breed, aan het uitcindc en soms ook op zij met ecn kortcn doom voorzicn, (fig. 44). Bischaal middelmatig dik, zonder deksel. Het em

bryo ontwikkelt zieh pas, nadat het ci

zieh cenigen tijd in dc weefsels van den gastheer heeft opge-

houden. Dc larve komt pas uit, als het ei in water komt,

hecft ecn kegelvormigc gedaante, en is,

bchalve aan den koptepel, met dichtstaandc

^44 /

trilharen bcklccd. (Fig. 45).

Deze parasiet werd in 1853 door Hil-

harz in Cairo ontdekt. Zij leven als

geslachtsrijpe dieren mcestal in grootc

hoeveelheden in de poortader en hare

vertakkingen, verder in de venen der

ingewanden, vooral van dc nicren en dc

Fig, 44. Eieren van 15 i 1-

liar/.ia hacmatobia. (7. met eindstckel, /'. met zijstekel.

urineleiders, en van den endcldarm. Dc

voeding der dieren bestaat uitsluitend uit bloed. Vooral treden

105

zickclijke vcrandcringcn op in de urineblaas, de urineleiders en den ureter, en soms dergelijke in het nierbekken, den endel-darm en de lever. De slijmhuid van deze Organen is in het begin sterk hyperaemisch, opgezwollcn en met vcle blocdex-travasaten bezet. Later ontstaan ge-

zwcllen, woekeringen en insehrompe-lingen van de slijmhuid, tervvijl met

Älaquo;i-

het exsudaat tal van eieren van de B i 1-harzia gevonden worden. IMkwijls komen dan steenvormingen in de blaas met hare gevolgen voor, tcrwijl ook de bloedvaten, waarin de parasieten

voorkomen belangrijk verwijd zijn. De patienten lijden altijd aan haematurie, het urineeren gaat gewoonlijk moeilijk en

ßmmww

f-Mmmftm A] t-mm

met hevige pijn gepaard, terwijl de blaas-strcek zeer pijnlijk wordt. Dan kan een meerdere of mindere Chlorose ontstaan en vcle lijders kwijnen langzaam weg. Geograflsehe verspreiding. De Bilharzia haematobia wordt in geheel, maar vooral in oostelijk Afrika gevonden, en wel in sommige streken zoo veelvuldig, dat van 4050% der bevolking aan dezen parasiet lijdt. Het meest komt hij voor in Egypte, en wel

vooral bij de inboorlingen, de fellahs en Kopten, minder bij de Nubicirs en Negers, terwijl de Kuropeanen, als zij hun Europeesehe levenswijze blijven

Fig. 45. Ei van Bilharzia li a e m a t o !gt; i anbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; inet

volkomen otltwikkeld embryo, 80 maal ver(,'root. Naar Looss uit I.euc-k a r t.

volgen, veel zeldzamer er aan lijden. Hij vrouwen wordt hij slechts zelden gevonden , terwijl kinderen en de personen uit de arme Volksklassen verre het meest door den parasiet bezoeht worden. Bij liehtere gevallen iseengene-zing mogelijk door het verlaten der geinfecteerde distrikten, of bij het intreden der puberteit.

Ontwikkeling en infectie. Tot voor körten tijd was er omtrent de ontwikkeling van de larve, nadat deze uit hot ci vrij gekomen was, nicts bekend. Onlangs werd evenwcl

106

door Sonsino, die in Zuid Tunis zijne onderzockingendeed, mcdegcdeeld, dat hij in een kleine Amphipodc en misschien ook nog in een Ephemeridenlarve, den tussehengastheer ge-vonden had van dc Bilharzia, terwijl in andere streken missehicn ook nog andere soorten als tussehengastheer zouden kunnen voorkomen. Zooals evcnwel Leuckart opmerkt, zijn de mededeclingcn van Sonsino nog te vaag en heeft hij gecn bewijskrachtige voedingsproeven genomen, zoodat zijne mcdcdeclingen nog met zekeren twijfel mocten opgenomen worden, daar toeh ook niet zoo gcmakkelijk diercn van 8 mm lengtc met hot drinkwatcr zullen worden ingenomen.

Bovendien zijn door Looss, die zieh in denzelfden tijd te Alexandric met het ondcrzock van dc B i 1 h a r z i a-ontwikke-ling bezig hield, waarnemingen medegedeeld, die een ontwik-keling, zooals door Sonsino vermocd wordt, zeer onwaar-schijnlijk doet sehijnen. In de vrij in het water rondzwemmende larvc komen namelijk zeer duidelijk kiemcellen voor, die zieh zelfs in het voorliehaam reeds tot groepjes gedifterentieerd hebben, en zonder twijfel de kiemen zijn, waaruit, evenals bij de redien van den Distomum hepaticum, de volgende generatie zal ontstaan. Het verdere lot van deze larve heeft Looss nog niet kunnen vaststellen, daar zijne voedingsproeven met verschillende crustaceen en inseetenlarven gecn positief rcsultaat gaven.

Naar aanleiding van de mededeelingen van Looss, meent Leuckart te mögen vermocden, dat misschien de larve binnen in het menschclijk lichaam zelf tot een sporocyste zou kunnen worden, die dan haar broed onmiddellijk aan den mensch zou afstaan. Dit vermocden wordt nog waarschijnlijker door de proefnemingen van Gras si met de Bilharzia crassa bij schapen, volgens welke een dircete infectie door dc embryonen waarsehijnlijk schijnt te zijn.

Distomecn der huisdicren.

Behalve D. hepaticum, D. lanceolatum en D. feline urn, waarvan het voorkomen bij huisdicren reeds vermeid werd, zijn nog de volgende te nocmen:

Distomum echinatum Zeder. Lichaam rose of

107

roodachtig, van 415 mm lang en ^l/j2 mm breed, laneet-vormig, voor met smalleren körten hals, waarop een niervormig voorstuk of kop volgt, dat met rechte stekels omgeven is. Aan het voorlichaam draagt de cuticula kleine scherpe ste-keltjcs, aan het achterlichaam stompe schubvormige aanhang-selen. De buikzuignap drie- of viermaal grooter dan de mond-zuignap. De eieren bruingeel, 0.1 mm lang, 0.075 mm breed. De redien, die dikwijls zeer verschillend van voi^-m zijn, komen in bijna alle organen van Liraneen, Planorben en Paludinen voor, en ontwikkelen zieh tot D. echinatum, wannccr zij door vcrschillende warmbloedige dieren worden opgegeten (musschen, muizen, ratten, mollcn en honden). Enkele malen werd dczc parasiet in den twaalfvingerigen darm van den bond gevonden, waardoor dc darm belangrijk ont-stoken was. Vecl menigvuldiger is hij in den darm van eenden gevonden, minder dikwijls in dien van de ganzen.

Vcrschillende andere Distomen zijn nog uit den darm van hoendcrs, ganzen enz. bekend, alle zonder pathologische bcteekenis,

Amphistomum collinsi Cob bold. Een steenroode Amphistomum, die reeds langen tijd in Indiii onder den naam van Masuri uit den dikken darm van het paard bekend is, waarin hij bij duizenden voorkomt, en een hevige ontsteking kan veroorzaken. Waarschijnlijk komt hij ook op de eilanden van den Indischen Archipel voor.

Amphistomum conicum Zeder. 1013 mm lang, 2-3 mm breed, licht rose gekleurd, civormig, voor dünner, de bulk hol gebogen. Hij komt voor in de pens en netmaag van runderen, schapen, gelten en vcrschillende wilde her-kauwers. Waarschijnlijk is hij onschadelijk. Ontwikkeling en infectie onbekend.

B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t e r a t u u r.

R. Lcuckart. Die menschlichen Parasiten, 4^,e und 5^te Lieferung. 2quot;= Auflage. 18861894. R. Blanchard. Traitö de Zoologie mödicale. 3= partie. 1889.

108

G. Brandes. Zum feineren Bau der Trematoden. Zeitschr.

f. wiss. Zoologie. Bd. 53. 1892. pg. 558. A. P. Thomas. The life history of the liver-fluke. Quarterly

Journal of microsc. science. Vol 23. 1883. Sommer. Die Anatomic des Lebercgels. Zeitschr. f. w. Zoologie. Bd. 34. 1880. A. Looss. Ueber Amphistomum subclavatum Rud. und seine

Entwiekelung. Festsehr. z. 70 Geburtst. K. Leuckarts. 1892. A. L u t z. Zur Lebensgesehichte des Distoma hepatieum. Cen-

tralblatt f. Bacteriologie u. Parasitenkunde. Bd. XI. pg. 783.

1892. Idem. Weiteres zur Lebensgeschichte des Distoma hepatieum.

Ibid. Bd. XIII. pg. 320. Fr. S. Monticelli. Studii sui Trematodi endoparasiti. III

Suppl. Heft zu den Zool. Jahrbüchern, hcrausg. van Prof.

J. W. Spengel. Jena 1893. M. Braun. Vermes in Bronn's Klassen und Ordnungen des

Thicrreichs. Bd. IV. M. Braun. Ueber ein für den Menschen neues Distomum aus

der Leber. Centralblatt f. Bact. u. Parasitenk. Bd. XV pg. 602. G. Neumann. Traitti des maladies parasitaires non micro-

bienncs des animaux domestiques. 2^e Ed. 1892.

B. CESTODEN of LINTWORMEN.

De Cestoden zijn Plathelminthcn, waarbij mond en dam geheel ver-dwcnen zijn en die zieh door knopvorming tot een lintvormige kolonie (Strobila) vormen, (fig. 46), waarvan de afzondcrlijke in-dividuen (Proglottiden), die de geslaehtsdieren zijn, een tijdlang met elkaar verbonden blijven. Hct voorste geslaehtslooze individu dezer kolonie, dat alleen door knopvorming nicuwe proglottiden voortbrcngt, is bekend onder den naam van kop of seolex. Dcze scolex is met twee of vier zuig-nappen en bovendien meestal met klauwvormig omgebogen haakjes voorzien. Bulk en rug zijn aan den seoiex geheel aan elkaar gelijk, zoodat de laatste een dui-delijk radiairen bouw bezit. Door middel der zuignappen en haken van den scolex is de geheele kolonie aan den binnenkant van den darm van den gastheer bevestigd, welke laatste bijna zonder uitzon-dering een gewerveld dier is. Uit de eieren ontwikkelen zieh larven, die eerst na een meer of minder gecompliceerde metamorphose tot zoogenaamde blaaswormenquot;

Kig. 46. Taenia sagiuata of mediocanellata. Verschillende deelen der kolonie in rat. grootte. Naar L e u c k a r t.

worden, waarin de scolex of scolices ontstaan. Deze blaas-wormcn komcn in zeer versehillcnde organen, zoowel van gewerveldc als van ongewervelde dieren voor, en worden van daar passief naar den darm van den blijvcnden gastheer over-gevocrd.

Zooals uit deze begripsbepaling blijkt, moet het dier, dat gewoonlijk als lintwormquot; bekend is, nict als een enkel dier beschouwd worden, maar als een dierkolonie. Het aantal afzon-derlijke geledingen of proglottiden, kan zeer groot, tot duizend toe, worden, soms cvenwel niet meer dan 2 bcdragen. Deze geledingen worden voortdurend door den kop afgesnoerd zijn in den beginne zeer klein en nog zondcr geslachtsorganen, en gewoonlijk breeder dan lang. Meer naar het rnidden van de kolonie toe worden zij al grooter en grooter en nemen daarbij gewoonlijk een meer vierkante gedaante aan, terwiji zieh de geslachtsorganen ontwikkelen. Nog verder naar achteren nemen deze proglottiden nog meer in omvang toe en worden dan langer dan breed, om cindelijk van de kolonie los tc laten en een zeer körten tijd een zelfstandig bestaan te voeren, gedurende welken tijd sommige zelfs nog in staat zijn te groeien.

De kop of scolex, die zelfs bij de grootste soorten, hoogstens de grootte van een speldenknop heeft, gaat verder naar achteren over in den dünnen ongeleden hals, die aan het uiteinde door afsnoering de jonge kleine proglottiden doet ontstaan. Op het voorgedeelte van den kop bevindt zieh gewoonlijk een terugtrekbare tcpel, het r o s t e 11 u m, waarop de bovengenoemde haken zijn ingeplant,

Beschouwen wij den zoogenaamden kop als de geslaehtlooze generatie, die zieh längs ongeslachtelijkcn weg, door knop-vorming of afsnoering voortplant, en de proglottiden als de tweedc, de geslachtclijk ontwikkelde generatie, die zieh door bevruchte eieren voortplant, waaruit al is het dan ook längs een meer of min gecompliceerden weg zieh op nieuw scolices ontwikkelen, dan kunnen wij de geheele ontwikkeling der lintwormen onder den bijzonderen vorm van generatie-wisseling brengen, die boven als Metagenese bepaald werd.

Anatomic. Evenals de Trematoden zijn ook de Cestoden zoogenaamde parenchymateuze dieren, waarbij een lichaamsholte

Ill

ontbrcekt, zoodat alle organen, zoowel vegctatieve als animale, onmiddellijk door dit lichaamsparenchym omgeven zijn. Aan den buitenkant is deze parcnchymmassa omgeven door cen licht gekleurde, elastische huid zonder trilhaarbekleeding. Deze C u t i c u 1 a is homogeen, structuurloos en op verschillendc plaatsen van het Cestodenlichaam ongelijk dik. Slechts wan-ncer zij zeer dik is, zooals bij den wand van sommigc blaas-wormen, is ecn laagsgewijzc bouw te onderscheiden. Daarcn-tegen zijn altijd, zoodra de cuticula maar een zekere dikte bereikt, talrijke loodrecht op de oppervlakte staande, zeer fljne streepjes te ontdekken, evenwel alleen bij aamvending van sterke vergrootingen. Deze streepjes zijn nict anders dan uiterst fljne kanaaltjes, die dc cuticula doorboren en in zeer kleine porien aan de oppervlakte uitmonden. Na de ontdekking dezer porickanaaltjcs door Sommer en Landois, werden zij als van het hoogstc belang besehouwd voor de voeding der darmlooze Cestoden. Men stelde zieh namelijk voor, dat door deze porien fljne plasmadraadjes gingen, die met het onder de cuticula liggende weefsel in verbinding zouden staan, en dat door deze uiterst fljne protoplasma-uitloopers het voedsel zou worden opgenomen. Door Leuckart werd evenwelaan-getoond, dat deze voorstelling onjuist moest zijn. Wei is waar komt aan den buitenkant van de Cestoden-euticula zeer veel-vuldig een laagjc van fljne staafjes of draadjes voor, maar deze zijn, volgens Leuckart, niet anders dan de resten van een afgestooten laag der cuticula, terwijl eene verbinding van deze laag met het weefsel onder de cuticula, slechts vermoed, maar nooit gezien is. Naar L e u c k a r t's opvatting wordt dan ook alleen het absorbtie-vermogen der cuticula door deze porien belangrijk verhoogd, en blijven ook op deze wijze van het hoogstc belang voor de voeding.

Omtrent het ontstaan dezer cuticula geldt hetzelfde, wat naar aanleiding der cuticula der Trematoden werd opgemcrkt. Een eigenlijk epitheel als matrix onder dc cuticula komt niet voor, daar dc laag cellen onder de cuticula slechts cigenaardig gevormde bindweefselcellen zijn. De zoogenaamde cuticula is dan ook geen eigenlijke cuticula, zooals die gewoonlijk bij lagere dieren als uitscheidingsprodukt van het epitheel voor-komt, maar een structuurlooze grenslaag van het bindweefsel-

112

achtige lichaamsparcnchym, ecn zoogcnaamd basiment-mcm-braanquot;, zooals die bij de Planaricn tusschen de spiercn en hct epitheel wordt aangetroften. Het eigcnlijkc epitheel wordt, cvcnals bij de Ccstodcn, reeds door de larven afgestooten.

Als aanhangsclen aan de cuticula

komen op bepaalde plaatsen van het Cestodenlichaam haartjes, ste-keltjes of haken van zeer verschil-lenden vorm voor. De belangrijkste van deze vormingen zijn de haken, die op hct rostellum van vele Ccstodcn voorkomen. Zij ontstaan als eenvoudige kegclvormige uitstul-pingen van de cuticula op papillen-achtige verhevenheden van het sub-cuticulaire weefscl. Dczc worden langzamerhand grooter, terwijl de punt zieh ombuigt, en voortdurend nieuwe lagen er aan worden toc-gevoegd, zoodat zij ten slotte tot massieve haken worden.

Lichaamsparcnchym en spiercn. Het geheele liehaam van de Cestoden wordt opgevuld door het lichaamsparcnchym, een hyalin bindweefsel, waartusschen

de ingewanden en de spiercn gelegen zijn. (Fig. 47). Dczc laatstc

Vig. 47. Lengte doorsnede van een proglottis aan T. saginata, rl, randlaagi /'laquo;. lengtesplereii) ä'/i. dwarsspieren. Naar Lcuckart.

zijn hoofdzakelijk tot een krachtige

laag van lengte- en dwarsspierbun-

dels vereenigd, die op eenigen afstand van de buitenlaag een bijna geslotcn ring vormen. Hierdoor wordt het lichaamsparenchym in een middenlaag en een periphere rand- of bastlaag verdeeld. In de middenlaag liggen de voortplantingsorganen, de groote lengte-kanalen van de exeretieorganen en het zenuwstelscl, terwijl in de randlaag, behalve talrijkc spiervezels, gewoonlijk een vrij groote hoevcelheid vaste lichaampjes liggen, die voor een groot deel uit kalkzouten bestaan en als kalk lichaampjes

113

bekend zijn. Ook in de middenlaag kunncn soms cnkelc van deze kalklichaampjes voorkomcn. Dczc lichaampjcs bestaan cvcnwcl maar voor een gcdcelte uit kalk, voor cen decl ook uit organische stof. Zij ontstaan nict in of door de cellen van het lichaamsparenchym, en worden grooter door het afzetten van nieuwe lagen om de oorspronkelijke korreltjes. Wat de bedoeling van deze kalklichaampjes is, is voor het oogenblik niet geheel opgehelderd; waarschijnlijk dienen zij tot steun van het overigens weeke lichaam.

De spiervczels, die door het lichaamsparenchym loopen, zijn soms meer afzonderlijk , dikwijls ook tot bundeis vereenigd, maar altijd in drie loodrecht op elkaar staande richtingen ge-rangschikt, zoodat zij in lengtespicren, dwarsspieren en sagit-taalspieren onderscheiden worden. Zij bestaan alle uitsluitend uit gladde spiervezels, maar de kern is verdwenen. Aan beide uiteinden loopen zij in lange punten uit, en zijn soms dicho-tomisch gedeeld, dikwijls zelfs meer of minder rijk vertakt.

Het krachtigst ontwikkeld zijn de lengtespicren (flg. 47), die onder de boven genoemde randlaag liggen en in ledere proglottis van het eene uiteinde naar het andere loopen. Aan het uiteinde der proglottiden houden deze lengtespicren plot-seling op, zoodat geen der lengtespiervezels van de eene proglottis naar de naastaanliggende overgaat. De krachtigste vezels liggen het meest naar binnen, de zwakste aan den buitenkant.

Ook de dwarsspieren vormen een vrij dikke laag, onmid-delijk onder de lengtespicren, hoewel toch minder dik, dan deze.

Bij zwakke vergrooting schijnen zij een gesloten ring tc vormen, wat evenwel het geval niet is, daar bij sterkere vergrooting blijkt, dat zij eigenlijk twee spierplaten vormen, die aan de zijkanten van het lichaam zieh waaiervormig ver-takken, tusschen de lengte spiervezels heengaan, en tot aan de cuticula te vcrvolgen zijn, waaraan zij zieh vasthechten. Aan deze zijkanten kruisen de uitstralende vezels der beide platen elkaar, waardoor bij zwakkere vergrooting sehijnbaar een gesloten ringspierlaag gezien wordt. In de smallerc ver-bindingsstukken tusschen de proglottiden verdwijnt de ringspierlaag niet geheel, maar ook daar zijn nog enkele zwakkere dwarsvczcls te ontdekken.

114

De sagittaal vcrloopende spicrvezcls zijn gewoonlijk enkel, of hoogstcns tot zwakke bundcls vcrcenigd, tusschcn de twee breede vlakken van het Cestodenlichaam uitgespannen.

Uit de rangschikking dezer drie verschillende spierlagen, volgt tevens, zonder nadere verklaring, de werking, die zij kunnen uitoefenen. Bijzonder is er nog op te wijzen, datdoor het plotseling ophouden der lengtespieren aan het einde der proglottidcn het afsnoeren der rijpe proglottiden gemakkelijk gemaakt is.

Een afzonderlijke vermelding verdient nog de spicrinrichting, die het rostellum (fig. 48) en de dikwijls zieh daarop bevin-dende haken beweegt. Het rostellum bestaat voor hetgrootste deel uit bindweefselmassa, waarvan ten minste het onderste

Fig. 48. Kop van Taenia cucumeiina met rostellum en haken. a. Rostellum teruggetrokken, b. rostellum uitgestoken, naarLeuc-kart.

gedeelte door ringspiervezels omgeven is. Door de samentrek-king dezer ringsspieren wordt het onderste gedeelte van de elastische bindweefselmassa gedrukt, die daardoor naarvoren geperst wordt, zoodat het rostellum met de haken verder uit-puilt, en de laatste met de punten naar achteren te staan komen. Hierdoor kunnen de haken zieh dan in het darmepi-theel vasthechten. Door verslapping der ringspiervezels en samentrekking der lengtespiervezcls herneemt het bindweefsel den vroegeren stand en trekken de haken zieh weer terug, terwijl zij van het epitheel loslaten. Deze geheele beweging van het rostellum kan nog ondersteund worden door een soort van spierzak, die zieh aan den voorkant naast het rostellum aan de huid vastlegt, en van daar onder het rostellum heen loopt. De ruimte tusschen dezen spierzak en het rostellum is eveneens met elastisch bindweefsel gevuld, zoodat door samentrekking van den spierzak, eveneens het rostellum naar voren gedrukt wordt.

115

Vcrder bezittcn de zuignappen aan den kop nog een bijzondere spierinriehting, die uit radiair gerangschikte vezcls en ring-vezcls bestaat. De eerstc dienen tot het uitbreiden en vlak leggen, de laatste tot het samentrekken der zuignappen.

Het zenuwstclsel is langen tijd onbckend gcblcven, doordat het geen afzonderlijk hulsel bczit, en niet zoo gemak-kelijk van het omgevendc wcefsel te onderscheiden is, als bij andere plathelminthen het geval is. Het bestaat uit een vrij dikken dwarsband, die achter het rostcllum, tamelijk ver naar achteren in den kop gelegen is. Wei zijn de beide zijstukken dikker, maar uit een histologisch oogpunt kan men toch niet van twee door een commissuur verbondene ganglion spreken. Van uit deze dikkere aanzwellingcn ontspringen dan twee krachtige zenuwtakken, die dicht bij de randen van het lichaam in de middenlaagquot; naar achter loopen. Soms ziet men van deze zenuwenquot; duidelijk zijtakken

afgaan.

die naar buiten gericht zijn.

Bovendien kan uit den dwarsband in den kop ook nog een paar zenuwstammen naar voren ontspringen, die den kop verzorgen.

Dc histologischc bouw van dit zenuwstclsel is nog niet voldoende verklaard. De gangliccellcn zijn in alle gevallen zecr klein, bezittcn ccn kern, en be-staan overigens uit een korrclig plasma zonder hulsel. Hoe het verband dczcr

gangliccellcn met dc zenuwvezels is,

Fig. 49. Kop vanTetrabo-thrium met rostellum, de vier zuignappen en de ex-cretiekanalen in den kop, naar Claus.

werd nog niet met zckerhcid vastge-stcld.

Een darm en blocdvaatstelsel ontbreekt bij dc Cestoden volkomen,

zoodat alle vocding uitsluitend längs osmotischen

weg moet

geschieden.

Daarentcgen zijn de Ex ere tie organ en zeer duidelijk ontwikkeld. In den meest oorspronkclijken toestand worden in den kop vier in dc lengtc loopende kanalen aangctroften, die, zoo er vier zuignappen zijn, in hunne ligging met deze ovcr-eenstemmen. Voor in den kop gaan deze vier Icngtckanalen,

116

ecn mccr of minder gccomplicccrd network vormend in elkaar over, waardoor ecn plexusaohtig ringkanaal ontstaat. Van uit den kop zetten de vier kanalen zieh in den hals en van daar in de proglottiden verder voort. Maar veclal wordt nu 66n paar langzamerhand dunncr om vrocger of later geheel op te houden. Ook in iedere proglottis staan doze lengte-kanalcn nog met elkaar in verbinding en wel, zoo er vier

kanalen zijn, door een ring, wanneer cr maar twee kanalen overgcblcven zijn, door ecn eenvoudige dwarsverbinding. (Fig. 51). Altijd ligt deze verbinding in hot aehtcrcind van de proglottis. Even boven de dwarsverbindingen worden ge-woonlijk in de lengtekanalen klcppen gcvonden, die naar K ö h 1 e r s onderzoekingen in do mecste gcvallcn gevormd worden door plooien van den binnensten kanaalwand, en zoo zijn inge-rieht, dat zij tcgen ecne vernau-

wing van den buitenwand aan-komen, zoodat de inhoud dezer

Fig. 50. Een deel van het excretie-orgaan van Caryo phyllaeus

kanalen allccn in do richting van den kop naar achteren kan stroo-men, en niet terug. (Fig. 51, kl.)

Aan het eindc van dc laatste proglottis mondt hot kanaal-stclscl naar buiten uit. Daar de proglottiden naar achter smaller worden, wordt ook de dwarsverbinding korter en mccr blaas-vormig. Wanneer nu de laatste proglottis afgesnoerd wordt, breekt deze blaasvormige dwarsverbinding door en mondt door een dwarschc spleet naar buiten.

Bij andere Cestoden, namelijk bij de Bothriocephalen komt een veel grooter aantal, meest acht, lengtekanalen voor, die door verschillende anastomoscn met elkaar in verbinding staan.

In deze grootere stammen monden tal van kleinere vcrtak-kingen uit, (fig. 50), die zieh in hot liehaam tot vlak onder de huid voortzettcn. Deze hebben als eindorganen ten slottc

117

wccr de trilhaartrechtersquot;, zooals die vrocger bij de Trematoden beschreven zijn.

Voortplantingsorgancn. De Cestoden zijn zonder uit-zondering twceslachtig, dat wil zeggen de proglottiden, waarin de voortplantingsorganen ontwikkeld zijn. In den scolex name-lijk en in de jongcre proglottiden, die onmiddelijk achter den scolex liggen, zijn nog geen voortplantingsorgancn te vinden.

Fig. 51. Proglottis van Taenia saginata met rijpe mannelijke en vrouvvelijke organen. Ut. uterus, /*. excretiekanaal, /#9632;/, kleppen, N. zenuwstreng, 7\ testes, Vd. Vas deferens, Cb. cii'rusbuidel, Aquot;, geslachtscloacka, Va. vagina, Ov. ovarium, Sk. schaalklier, £gt;k. dooierklier, naar Sommer.

Zij ontstaan in de proglottiden eerst, nadat dczc een zekere grootte bcrcikt hebben en wcl op ecne wijze, die wy eerst willen nagaan, nadat wy den bouw der geslachtsrijpc organen hebben leeren kennen. Men kan in hoofdzaak twee typen onderscheiden, die wcl tot een grondvorm terug tc brengen zijn, maar toch gcmakkelijkcr ieder afzondcrlijk beschreven worden.

1deg;. Taeniadcn. Mannelijke organen. (Fig. 51). De nicer of minder talrijke testcsblaasjes liggen in het lichaams-parenchym, soms nicer gelijkelijk in de gehcelc proglottis versprcid, soms mcer in bepaaldc grocpen vcreenigd of mcer

118

aan de randcn zieh ophoopend. In hct algemeen lean men aannemen, dat in Taenicn met kleine proglottidcn, ook naar verhouding, minder tcstesblaasjcs gevonden worden, dan bij Tacnien met groote proglottidcn. Jeder tcstcsblaasje heeft zijn afvoerkanaaltje, het vas effcrens, dat zieh met de naastbij-liggcnde verecnigt en zoo langzamerhand grootcre kanalen vormt, die ten slotte ongeveer in het midden van de pro-glottis alle samen komen en hct vas deferens vormen, dat zieh van daar dwars door het lichaam kronkelt, en naar den rand van dc proglottis voert. Op ccn of twee plaatsen kan hct zieh tot de vorming van cen zaadblaas vcrwijden. Dicht bij den rand komt het kanaal in den cirrusbuidel, en gaat over in den cirrus of penis, op cen dergelijkc wijze als vroegcr voor de Trematodcn beschrcven is. Ook hier kan door de spier-inrichting van den cirrusbuidel de penis uitgestulpt worden, die soms nog met haakjes voorzicn kan zijn.

Vrouwelijkc organcn. (Fig.51 en52).

- *-ut

De beide ovarien liggen gewoonlijk syme-

trisch, als meer of min dicp ingesneden of

vertakte klieren in het achterste gedeelte van de geslachtsrijpe proglottis. De beide ovi-dukten komen in het midden samen en vercenigen zieh tot een naar achter loo-penden eigang, die zieh wcldra U-vormig ombuigt en daar zieh verecnigt met dc vagina. Dezc laatste is een afzonderlijk kanaal, dat naast hct vas deferens loopt en ook naast den cirrus aan den rand van de proglottis in een zieh daar bevindendc holte, de geslachtssinus, naar buiten

Fig. 52. De verschillende kanalen der vrouwelijke geslachtsorganen van Taenia coenurus. Ut, uterus, Va, vagina, R, receptaculum semi-nis, Ov. ovidukt, G. bevruchtingsgang, Sh, schaalklier, Dg. dooier-gang, naar Leuckart.

uitmondt, en tot opnamc der spermatozocn

dient. Nadat zieh nu dc vereenigde kanalen nog eerst voor ccn klein eind naar achteren begeven hebben, nemen zij het afvocrkanaal in zieh op van dc geheel achter in de proglottis liggende, niet gepaarde dooierklier, om dan weer naar voren om tc buigen en

bij betrekkelijk jonge proglottidcn in een gewoonlijk recht naar voren loopenden, blind eindigenden uterus

119

over 1e gaan. Op dc plaats, waar de dooierklier in don vcr-eenigden cigang en vagina, den zoogen. bevruchtingsgang ((?), uitmondt, vindt men nog de s c h a a 1 k 1 i c r of het Mchlis'sche lieh a am. Dcze bestaat uit eon menigte eenccllige klieren, die in den bevruchtingsgang uitmonden. De vagina vertoont, voor zij zieh met den cigang vereenigt, ecn bulbusachtigc venvijding, hct reccptaculum seminis. (Fig. 52).

De spermatozoen gaan door dc vagina tot den bevruchtingsgang, waar de bevruchting plaats heeft. Daarna worden de

F'g. S3- Geslachtsrijpe proglottis van Bothr iocephalus latus. A. van de buik-zijde, B. van de rugzijde, rt, uterus, Cb, cirrusbuidel, Flaquo;. vagina, Zgt;/t. dooierklier, Ov. ovarium, Sk. schaalklier, Vd. vas deferens, T. tastes, naar Sommer en L a n d o i s.

bevruchte cieren met de ehvitmassa uit dc dooierklier omge-ven, tcrwijl uit dc schaalklier het chitinachtige hülse! er om gevormd wordt. Voortdurend worden nieuwc cieren in den uterus gevoerd, die zieh, daar hij blind eindigt, en dus geen uitmonding naar buitcn bezit, mcer en mccr met cieren opvult. Hct oorspronkelijke kanaal verbreedt zieh nict allcen, maar krijgt vertakkingen, die het lichaamsparenchym mccr en mccr verdringen. Soms hoopen dc cieren zieh in uitpuilingen van dc vertakkingen op, tcrwijl de tocvoerende kanalcn kunncn atrophicercn, waardoor dan ecn aantal afzonderlijke met cieren gcvulde blaasjes ontstaan.

Bij sommige Tacnien zijn dc voortplantingsorganen in icderc

120

proglottis dubbcl, zoodat dan ook aan iedcrcn kant cen gcni-taalporic ligt.

2deg;. Bothrioccphaliden. Mannclijkc organcn. (Fig. 53). Dc tcstcs bestaan weer uit rondc of ovale blaasjes, die in de middcnlaag van het lichaamsparenchym liggcn, maar alleen de twee zijkantcn van de proglottis innemen, terwijl zij het middcndcel vrijlaten. De vasa effercntiavereenigen zieh weer tot grootere, om eindelijk iets achter het midden van de proglottis in ecn soort van zaadblaas uit te monden. Van deze blaas ontspringt het vas defcrens, dat met ver-sehillende naar links en rechts zieh buigende kronkclingcn naar voren verloopt, om dicht bij den voorrand van de proglottis aan de buikzij in het midden van het lichaam in den cirrusbuidcl uit te monden.

Vrouwelijke organ en. (Fig. 53). De ovaricn liggen weer als gepaarde klieren achter in de proglottis, en bestaan ge-woonlijk uit ecn aantal blindzakvormige klieren. De twee ovidukten vereenigen zieh in de middcllijn van het lichaam, nemen weer de vagina op, die achter den cirrus in de mid-dellijn van het lichaam in de genitaalporie begint. Deze ver-ccnigde kanalen vormen dan weer het bevruchtingskanaal, dat naar voren toe ombuigt en in den uterus overgaat. Deze slingert zieh als cen wijd kanaal, naar links en rechts uitbui-gende, in het midden gedeclte van de proglottis, naar voren, om in dc middcllijn van het lichaam iets achter de genitaalporie naar buiten uit te monden. In het bevruchtingskanaal mondt ook het afvoerkanaal der dooierklieren uit, en evenzoo de schaalklicr. Terwijl de laatstc op dezelfde wijze is ingericht als bij de Taeniadcn, zijn de dooierklieren daarcntegen ver-schillend. Deze bestaan namelijk uit talrijke afzondcrlijke kliertjes, die evcnals de testcsblaasjes in de zijgcdeelten van de proglottiden liggen, maar uitsluitend in de randlaag van het lichaamsparenchym.

Evcnals bij de Taeniadcn kunnen ook bij de Bothriocepha-lidcn soms de gcslachtsorgancn in iederc proglottis dubbcl, ja zelfs enkelc malen driedubbel zijn.

Bchalvc deze beide typen kunnen onder de Bothriaden nog van den laatst beschrevenen toestand afwijkende inrichtingen

121

voorkomcn, waarbijnbsp; namclijk de gcnitaalporie met dc uitmon-ding van dc vaginanbsp; en den cirrus aan den rand van de pro-glottis ligt, evenwclnbsp; allcen bij vormen, die niet bij zoogdicren gevonden worden.

Ontwikkeling der voortplantingsorga-nen. (Fig. 54). Als ecrste aan-leg der voortplantingsorganen bij de Taeniaden ziet men een tamelijk breede parenehym-band dwars door de proglottis gaan, van af hct midden, maar voorecrst den rand nog niet bereikend. Bij Tacnia saginata geschiedt dit on-gevcer op 610 cm afstand van den kop, ongcveer tus-schen de 200^stlt;: en 250^te pro-

Fig. 54. Ontwikkeling der geslachtsorganen van T a e n i a s a g 1 a a t a, naar L e 11 c k a r t.

glottis. Langzamerhand groeit

deze streck vorder tot den rand, tcrwijl in het midden een ultzakking naar achteren ont-staat, en lets later ook een naar voren. Het naar voren uit-puilende deel wordt de uterus, het naar achter gekeerde het receptaculum seminis en de bevruchtingsgang. In den dwarsband wordt nu weldra dc aanlcg van twee kanalen zicht-baar. Het bovenste wordt het vas deferens, het onderstc de vagina, die zieh eerst langzamerhand geheel van elkaar scheiden. Kerst later, namelijk bij T. saginata ongcveer in dc 400^steproglottis, is de cerste aanlcg der geslachtsklicren tc vinden. Tcrwijl men vrocger aannam, dat de geslachtsklicren onafhan-kelijk van de boven bedoelde kanalen ontstonden, is naar de laatste mededeclingen van Lcuckart, voor hct ontstaan der ovarien en dooicrklier met zekerheid aan te nemen, dat zij direkt aan de uiteinden der naar achter gerichte knodsvormige uitpuilingen der kanalen ontstaan, en niet zelfstandig in hct lichaamsparenehym. Ook de grootere takken der vasa eft'erentia ontstaan zcker als uitzakkingen van het vas deferens, en hoewel het ontstaan der kleinere vasa efferentia niet

122

vervolgd kon worden, en evenmin het ontstaan der testes-blaasjcs, zoo is hct toch waarschijnlijk, dat zij op dezelfdc wijze als de ovarien ontstaan.

Bij dc Bothrioccphalidcn ontstaat het cerst ccn in de mid-dellijn van dc proglottis loopende eelstreng, die weer de aanleg is der drie gcslachtsgangen, en wel zoo, dat ventraal zieh hct cerst de vagina als kanaal vormt, daarna dorsaal hct vas. defcrens, en dan als wijdstc kanaal tusschen beide dc uterus. Aan hct naar achter gckecrde uitcinde er van ontstaan de ovarien en dc schaalklier. Te gclijkcrtijd worden de testes-blaasjes en dc dooicrkliercn zichtbaar, hoewel nict zcker be-kend is, hoe de verbinding met dc afvocrkanalen tot stand komt. Naar de jon^ste ondcrzoekingen van F. Schmidt cvcnwcl zouden bij Bothrioccphalus latus de gcslachts-klicren zclfstandig in het lichaamsparenchym ontstaan en zieh daarna door celstrcngen in hct parenchym met de afvocrkanalen vercenigen.

Ontwikkcling. Voor zoovcr de waarncmingen gaan, schijnt ccn zelfbevruchting der afzondcrlijke proglottiden zeer algemecn voor te komen, hetzij, dat dc cirrus in dc onmid-delijk daarnaast liggendc vagina gebracht wordt, hetzij dat de spcrmatozocn van uit den cirrus in de geslachtscloacka komen en van daar in dc vagina, zonder dat dc cirrus in de vagina zelf wordt gebracht. Maar bchalve deze zelfbevruchting is ook mccrmalen ccn wcderzijdschc bevruchting van twee proglottiden waargenomen. Hct sperma hoopt zieh bij de Tacniaden in het receptaeulum seminis op, bij dc Bothriaden is de gehcclc vagina cr mede gevuld. De bevruchting moct, zooals wij reeds gezien hebben, geschieden, voordat het uit dc schaalklier afge-schcide hulsel zieh om de eieren legt. Dc cerste ontwikke-ling der eieren, de klieving en de vorming van het embryo is nog slechts van zeer enkele Cestodcn lets nauwkeuriger bekend. Ook in deze cerste ontwikkcling wijkcn cvcnwcl dc Tacniaden en Bothrioccphalen cenigermate van elkander af, hoewel ten slotte bij beide ccn gelijk gcvormde larve ontstaat.

De ontwikkcling van hct ei der Bothrioccphalen komt in hoofdzaak overecn met die der Trcmatoden. De rijpe eieren bestaan uit dc cigcnlijke cicel, en ccn groote hocveelheid korrcligc dooiercellcn. Het gehcel is omgeven door ccn

123

harde eischaal, die met ecn dckscl voorzien is. Naar de ondcr-zoekingen van Schauinsland ontwikkclen de eieren van Bothriocephalus zieh op twee cenigszins vcrschillende wijzen, naarmate de cmbryoncn zieh in de eieren in den uterus ontwikkelen, of de ontwikkcling pas begint, nadat zij gelegd zijn. In het laatste gcval, als de eieren in het water hun ontwikkcling pas beginnen, bezitten zij een dikke met een deksel voorzienc schaal, en een groote hoevcelheid dooiercellen. Uit deze eicrcn ontstaan larvcn, die met lange en dichtstaande

f/niiiw

Fig. 55. A. Vrij zwemmende larve van Uothriocephalus latus met pro-toplasmadraden tusschen het trilhaar dragend Ectoderm en de oncosphaera. ß. De oncosphaera doorbieekt het trilhaarhnlsel. Naar Schauinsland.

trilharen bckleed zijn. De eicrcn evcnwel, die zieh in den uterus ontwikkclen, hebben ecn dunne schaal zondcr dckscl en be-trekkclijk weinig dooiercellen. Hicruit ontstaan dan naaktc larvcn, zonder trilharen. De ontwikkcling heeft nu in het begin ecn bijna volkomcn gelijken gang als bij de Distomcn. (verg, pag. 80). Op dczclfdc wijze als daar wordt ecn hulsel-membraan gevormd, tcrwijl zieh daarna aan den buitenkant van de kogelvormigc binnenste eclmassa, ecn laag van ectoderm-ccllen vormt, die eveneens uitgrocit van ecn eel, die de binnenste massa eerst als ecn muts bedekt. Het binnenste vormt dan het massicve cntodcrm. (Fig. 55). Aan dit laatste vormen zieh zes chitinhaakjes. Het ectoderm laat nu van dc binnenste entodermmassa los, zondcr evcnwel door te

124

brekcn, zoodat tusschen beide cen ruimte vrij komt. Dit ectoderm kan dan of trilharen dragen of naakt zijn (zie boven). Het eigenlijke embryo (allcen dus uit het entoderm bcstaande) wordt nu door twee hulsels (behalve dc eihuid) omgeven: het hulselmcmbraan en het al of niet met trilharen voorziene ectoderm. Nu verlaat het embryo het ci, doordat de dckscl openspringt, en het hulselmcmbraan doorbroken wordt, dat gedeeltelijk in het leege ei achter blijft. Het ectoderm evemvel gaat mee en dient, als het met trilharen voorzien is, tot vrijc

Jty ft

Fig. 56. Embryonaal ontwikkellng van Taenia serrata. a. en/', voor de klieving, c. vierdeeling, d.f. lien der viercellen deelt zieh alleen verder en vormt het embryo ten koste der drie andere, die als dooiercellen verbruikt worden, g. het embryo met zes haken in de hulsels. Naar Leuckart.

beweging in het water, of zweit bij de naakte larven zoo sterk in het water op, dat het als cen beschermend hulsel dient en tcvens maakt, dat de eieren aan de oppervlakte blijven drijven. Dcze vrije larven worden dan Oncosphaeren ge-noemd, welke naam het eerst door Braun werd voorgcslagen. Bij de Taeniadcn is de ontwikkcling van het ei eeniger-matc afwijkend van die der Bothriocephalen. Ten eerste is het rijpe ei (fig. 56) zelf al verschillend, doordat dc dooier-massa gew^Toonlijk niet zoo rijkelijk voorhanden, of ten minste niet als afzonderlijkc dooiercellen aanwezig is. Bij de eerste declingen van het ci evcnwel wordt reeds de vocdingsmassa als cen paar groote korrelige cellen van dc eigenlijke cicel

125

gcscheidcn. De laatstc allecn dcclt zieh vorder en wordt tot cen kogelvormig groepje van kleine cellen, terwijl dc dooier-massa langzamerhand verbruikt wordt. Op gelijksoortige wijze wordt ook hier ccn hulselmembraan gevormd. Een tweede hulscl, het boven bcdoeldc eetoderm, wordt ook bij de Tae-niaden gevormd, maar gedraagt zieh gewoonlijk anders dan bij de Bothrioccphalen, daar het gecn duidelijkc celstructuur blijft bchouden, maar tot ccn euticula wordt, die straalsgewijs gestrcept is en ccn stevig hulscl om het embryo vormt. Aan dit laatstc ontwikkelen zieh dan weer de zes chitinhaakjes. Dc gehecle ontwikkcling bij de Tacniadcn geschiedt gewoonlijk in den uterus, zoodat de larvcn nict vrij in het water komen. Pas wannccr dc proglottidcn, die zieh op den grond of op planten bevinden, door den tusschengasthcer met het voedscl worden opgenomen, komen dc cicrcn vrij en komen de larvcn (de oncospaeren) uit het hulscl te voorschijn.

Postembryonale ontwikkcling. Slechts van zeer enkele Cestoden is de vordere levensgesehiedenis van af dc oncosphaera tot geslaehtsrijp dier bekend, en wel bijna uit-sluitcnd van cenigc bij den mensch en ecnige huisdiercn voor-komendc. Ook voor de besehrijving dezer postembryonale ontwikkcling is het wensehclijk dc Tacniadcn en Bothrioccphalen afzondcrlijk na te gaan.

Bij dc Tacniadcn komen dc met zes haken voorzienc larvcn nict vrij, tenzij dc proglottidcn in dc maag van ccnigen tusschengasthcer komen. De proglottidcn met de rijpc embryo-nen in den uterus komen met de faeces van den gasthcer, soms ook afzondcrlijk, naar buiten, hetzij in het water, hetzij op land. Bij voldocndc wärmte en voehtighcid kunnen dczc proglottidcn nog cen tijd lang leven, maar dc embryonen ontwikkelen zieh dan toch nict verder. Evcnmin geschiedt dit, als de proglottls stcrft of openbarst en de cicrcn met dc embryonen vrij komen. Wel kunnen dczc cicrcn nog dagen, ja weken en misschien zelfs maanden levend blijven en ook in Staat zieh verder te ontwikkelen, maar die ontwikkcling geschiedt nict, wannccr zij in diczelfde omstandigheden, hetzij in water of op land, blijven. Zij breken ook niet door het cihulsel been, en gaan na korter of langer tijd te gronde.

Voor de vordere ontwikkcling is het namelijk volstrckt

126

noodig, dat de eieren of ook de proglottiden zelf indendarm komen van een of ander dicr. Uit zoogenaamde voedingsproeven, dat wil zeggen door dergclijkc eicren aan bepaalde dicren met het voedsel in tc geven, is nu gebleken, dat het volstrekt niet onverschillig is, in den darm van welk dier de eieren komen. Evengoed als de volwassen lintwormen alleen in bepaalde dieren leven, zoo kunnen ook de larven zieh alleen maar in bepaalde diersoorten vorder ontwikkelen. Nemen wij dus aan, dat de eicren met de embryonen of ook de gehcele

Fig. 57. a. Oncosphaera van Taenia saginata, p. jonge cysticercus van Taenia saginata met eersten aanleg van den kop, c. de koptepel verder ontwikkeld, met een stuk van den wand van den blaasworm, d. cysticercus vanTaenia solium met ingetrokken kop, e. idem met uitgestoken kop. Naar Leuckart.

proglottis in de maag van den gewenschten gastheer gekomen is, dan wordt in de ecrste plaats de proglottis gedood en verteerd, zoodat de eieren vrij in de maag komen. Het cuti-culaächtige hulsel der eieren zal ook door de inwerking van het maagsap gcdecltelijk verteerd worden, en in alle gevallen weck worden. Zonder twijfel zullen hierdoor vele der embryonen te gronde gaan. Eon gedeelte evenwel, waarbij de cuticula voldoende weerstand gcboden heeft aan do inwerking van het maagsap, komen met het week geworden hulsel in den dunncn darm, waar het zure maagsap geneutraliseerd wordt. Hier dan broken do embryonen door het hulsel heen, en komen als oncosphacren (fig. 57laquo;) vrij in den darm.

127

Maar ook in den darm zelf ontwikkelcn zij zieh nog nict verder, maar weten zieh door middcl der chitinhaakjes door den darmwand heen tc werken, en komen in de bloedvaten. Welken weg zij bij dit doortrekken eigenlijk inslaan, is niet nauwkeurig bekend, maar daar zij in het bloed van de lever-ader mcermalcn gevonden zijn, is het zeer waarschijnlijk, dat zij door den bloedstroom worden meegevoerd en door het geheele liehaam verspreid worden. Het is evcnwel ook mogelijk, dat zij den geheclen darmwand doorboren, in de lichaams-holte komen cn zelf verder trekken, tot zij zieh ergens nestelen. Hoe dan ook de oncosphearen door het liehaam van den tus-schengastheer gevoerd mögen worden, eindelijk komen zij in cen of ander orgaan tot rust. In vele gevallen kunnen voor dezelfdc soort Taenia, de meest verschillende Organen daartoe uitgekozen worden, hoewel toch bepaalde organen in den regel nicer dan andere uitgezocht worden, zoo bijv. de lever. Het kan echter ook voorkomen, dat all cen in zeer bepaalde Organen de oneosphacre zieh nestelen moet, en zoo dit orgaan nict bereikt wordt, te grondc gaat. Zoodra nu de oncosphaera ergens op cen geschikte plaats tot rust gekomen is, wordt door het omgevende wcefsel van het orgaan, waarin zij zieh bevindt, cen hulsel om den indringer afgezonderd, zooals dat met ieder vreemd liehaam in het organismc geschiedt. Dit hulsel groeit met den parasiet mec. In dit door den gastheer gevormde hulsel, ondergaat nu de oncosphaera bclangrijke veranderingen. In de cerstc plaats worden de chitinhaakjes afgeworpen, de cuticula wordt dikker en onder deze ontstaan de spiervczels, die zieh op de voor de proglottiden boven beschreven wijzc rangschikken. In het binnenste parenehym ontstaan weldra, terwijl het geheele dier zieh strekt en grooter wordt, scheuren, die zieh met cen watcrachtig vocht vullcn. Deze scheuren en spleten vlocien meer en meer met elkaar samen, zoodat ten slotte het geheel de gedaante van cen met water gevulde blaas gekregen heeft, omgeven door de boven bedoelde cuticula en de spier- cn bindwccfscllaag. Dit stadium is dan bekend onder den naam van blaas worm of cysticercus.

Ecn tijd lang blijft nu de parasiet op dit stadium staan. hetzij ecn, hetzij vele weken. Daarna ontstaat (flg. 57^) aan de ecne pool door woekering van het wcefsel onder de

128

cuticula ccn lensvormigc vcrdikking, die spoedig knodsvormig naar hct midden van de blaas uitpuilt. Nu begint ook de cuticula zieh aan de basis der knodsvormige verdikking in te stülpen, terwijl het vrije uiteinde zieh verwijdt. De buitenlaag wordt tot een vczclig hulsel, dat als het zoogenaamde rcceptacu-lum den smallcren steel en de knopvormige verwijding van de instulping omgeeft. (Fig. 57lt;?). De knopvormige verwijding is do eerstc aanlcg van den kop van den toekomstigen lintworm, de steel die van den hals, maar in omgestulpten tocstand. Zoo ontstaan nu ook aan de knodsvormige verwijding naar buiten toe uitpuilcndc uithollingen, de toekomstige zuignappen en cvenzoo aan den top het rostcllum met de nu naar binnen gerichte haken. (Fig. 57^). Op deze wijze hebben zieh dan kop en hals van dc Taenia gevormd, maar blijven in omgekeerden toestand in den blaasworm ingestulpt, zoolang dezc op zijn plaats in den tusschengasthcer blijft. Door druk op de blaas kan men evenwcl den kop, als de omgestulpte vingcr van een handschoen, zieh naar buiten doen uitstulpen (fig. 57^), waar-aan dan de normale ligging van zuignappen, rostellum en haken duidelijk te zien is. In dezen toestand blijft de blaasworm in de door hct omgevende weefscl gcvormde cyste. Wei kan de hals, of liever het dikwijls verbreedc deel tussehen hals en blaas zieh in geledingen verdeelen, maar voortplantingsorganen ontwikkelcn zieh nooit. Wei worden in doze blaaswormen de excretieorganen aangelegd, die in den blaasworm op dezelfdc wijze ingericht zijn, als boven voor den geslachtsrijpen vorm beschreven is.

Meestal ontwikkelt zieh in de cystiecreusblaas niet meer dan een kop, maar het kan ook gcbeuren, dat meer derge-lijke koppen, als instulpingen van den wand der blaas ontstaan. Dit is bij voorbeeld het geval bij den blaasworm, die in de hersenen van schapen dikwijls gevonden wordt en bckend is onder den naam van Coenurus cerebralis, waaruit later de Taenia coenurus uit den hondendarm ontstaat. (Verg. fig. 73). In dezen Coenurus kunnen vele honderden van kleine koppen naast elkaar ontstaan. Nog stcrker is deze vermeer-dering bij den als Echinococcus bekenden blaasworm van dc Taenia echinococcus, ook uit den hondendarm. De Echinococcus blaasworm, die wij later nader zullen leeren kennen,

129

(vcrg. fig. 65) vormt cerst in de blaasholtc ccn groot aantal

dochtcrblazen, waarin zieh dan pas de talrijke koppen ont-

wikkelen. Daar de oorspronkelijke Echinococeus-blaas zeer

groot worden kan, tot eenige centimeters in middellijn, kan

nu 00k het aantal der koppen,

dat zieh in dochtcrblazen ontwik-

kelt, tot vele duizenden worden. Maar niet van alle Taeniaden

ontwikkelen zieh de oncosphaeren

tot eehte blaaswormen of Cysti-

eerken. Soms ontwikkelt zieh na-

melijk gecn blaas, die met water

gevuld is, maar blijft dit gedeelte

geheel met een parenehymateus

wcefsel gevuld. (Fig. 58). Wel ont-

staat ook hier de kop als instul-

ping in dit parenchymwcefsel, maar

ook bij de uitstulping blijft het

staartgedeelte als een massieve

Fig. 58. Plerocercus van een onge-wapende Cestode uit de lichaams-holte van F.acerta crocea. ^4. met ingeli'okken kop, B, met geheet uitgestoken kop.Naarl.euckart.

massa over. De exeretieorganen

(watervaatstelsel) monden aan den achterkant

van dit staartgedeelte uit. Dcze parenehy-mateuze cystieerken worden door B raun Pleroeerken genoemd.

Nog andere gewijzigdc vormen van blaaswormen worden als Cj^s ticereoiden onderscheiden, \vaai^-bij namelijk wel een blaas ontstaat, maar gecn water daarin wordt aangetroffen. (Fig. 59). Deze cysticer-eoiden zijn verder vecl kleiner cn komen

vooral voor in Crustaeeen, Insekten, Mollusken en wormen. Soms ligthierbij de kop

Fig. 59. Cysticovcoid van T a e n i a cue u-merina. NaarLeuc-kart.

in de gewone niet omgcstulptcn toestand in de blaas , die dan den kop bijna onmiddelijk

omgeeft. Bchalve deze vormen zijn nog vcrschil-

lendc andere mecr of min afwijkcndecystiecreoiden gevonden,

waarvan evenwel de vordere ontwikkcling en gcslachtsrijpe

vormen gewoonlijk geheel onbekend zijn.

130

Bij de Bothriaden hcbben wij reeds gezien, dat uit de eieren, die, hetzij met de faeces der gastheeeren, hetzij allcen in het water komen, ecn oncosphaera ontstaat, die soms met trilharen voorzicn is, soms met ecn in water opzwclbarc buitcnlaag. Waar trilharen voorkomen, zijn deze eerst kort om daarna dikwijls, bijv. bij Bothrioccphalus latus, zeer lang te worden. Nadat zij cenigen tijd in hct water vrij rondgezwommen hebben, vcrlaten zij hun trilhaarbe-f^- lt;fo kleeding, en dc nu allcen met de bekende zes haken voorzicne oncosphaera moct cvcnals bij dc Tae-nien door ecn tusschcngasthccr worden opgenomen, wil zij zieh vcrder ontwikkclen. Bij de Bothriaden is deze nu ecn in het water levend dier, maar van slcchts zcer enkele vormen is dc verdcrc Icvens-geschiedenis lets nadcr bekend. Eigcnlijke cysticcrken met watcrbevattende blazcn schijnen nooit voor te komen, allcen dc larvcn-toestandcn, die wij boven Pleroeerccn genocmd hcbben. (Fig. 60). Soms is zelfs hct parenchymatcuze staartgedcelte slcchts zcer weinig schcrp van den kop tc ondcrschciden, zooals bijv. bij Acanthobothrium. Ucrgelijke vormen zijn ook van dc Tetrarhynchen bekend en naar hct voorbceld van Rudolph! worden zulkc vormen, waarbij ecn staart-aanhangsel weinig of nict te ondcrschciden is, sco-

Fig. 60. Ple-

rocercus

van B o-

thrioce-

phalus

lat us.

Naar Leuc-

kart.

liccs genocmd. Waarschijnlijk zijn cvenwel deze scoliccs oorspronkclijk pleroeerccn met weinig ontwikkcldc parenchymatcuze staartgcdcclten. Zoo vindt men ook de larvcnvorm van Bothrioccphalus lat US als kleine geslachtloozc scolex in ecnige

visschen (bijv. snock) met ingcstulpten kop, zoolang dc larvc in dc cystc van den gasthcer ligt. Wordt zij hicruit vrij gemaakt en in lauw water gclegd, zoo zict men den kop zieh uit- en instulpen. Waarschijnlijk ontstaat dus ook hicr de kop door woekcring naar binnen, zooals boven beschreven wcrd, maar wcrkclijk waargenomen is dit tot nog toe nict.

Bij dc twee gcslachten, Ligula en Archigctcs slaat dc ontwikkeling ecn nicer directen weg in. Bij Ligula ontstaan uit dc met trilhaar bedekte oncosphacrcn, na de opnamc in den darm van zoetwatervisschen , en doorboring van den darmwand,

131

in de lichaamsholtc lange wormen zonder eenig staartaan-hangsel, tenvijl de geslachtsorganen zieh ook reeds ontwik-kelen. De eigenlijke kop ontstaat ecrst later. Bij Archigetes, die in cenige zoetwater Anneliden leet't, ontstaat ook ccn on-OOSpaera, die in de lengte groeit, zieh in twee afdeelingen splitst, waarvan het voorste de zuignappen en de geslaehts-organen vormt, terwijl het achterste of staartgedeelte tot cen band uitgroeit, die nog de zes embryonale chitinhaakjes draagt.

In dezen toestand van C y s t i c e r e u s, P1 e r o e c r e u s of Cysticcrcoidc worden evenwel deze larven der Ccstoden nooit gcslachtsrijp. Zij blijven in den rcgel in de Cyste be-slotcn, in den tussehengastheer liggen zonder zieh verder te ontwikkelen. Altijd is voor deze verdure ontwikkeling een ver-andering van gasthcer noodig, maar in verreweg de meeste gcvallen speelt dc parasiet bij dezc verhuizing ccn volkomen passieve rol. Sleehts in zeer cnkelc gcvallen bij dc Hothriaden vcrlaat dc larve vrijwillig den tussehengastheer en moet dan toeh door den blijvenden gasthcer worden opgegetcn. Dc gewone wijzc van ovcrvoering in den blijvenden gasthcer gesehiedt, doordat of de gehcelc tussehengastheer, of deelen cr van, waarin de eysticcrcen zieh bevinden, door cen ander dier, den blijvenden gasthcer, gegcten worden. Het sprecht van zelf, dat er dus altijd ccn zekcre betrekking moet bestaan tusschen den blijvenden gasthcer en den tussehengastheer. Plantcnetende dicren zullcn sleehts volwassen vormen in den darm kunnen hebben, waarvan dc larvcntocstand in kleine insccten etc. lecft, die toevallig met het vocdsel mec naar binnen gaan.

De vcranderingen, die de larven in de maag van den blijvenden gasthcer ondervinden, is vcrschillcnd naarmate van den toestand, waarin de larve zieh bevindt. Bij dc Plerocer-cen, vooral bij die der Bothriooephalen, is die verandcring sleehts zeer wcinig. Het liehaam strekt zieh en begint, nadat het dier zieh aan den wand heeft vast gczct, proglottiden te vormen. Hij al die vormen, waarbij ccn werkclijkc blaas voor-komt, woi'dt deze cerst in de maag vertecrd, en stülpt zieh de kop om, die tot dien tijd ten minste ten decle gewoonlijk ingestulpt was.

Na ongevcer vijf of zes uur is dc nu geheel afzonderlijkc

132

kop met den körten hals, den scolex, (ook hct dikwijls voor-komende brcedere middenstuk wordt afgeworpen) in den dann gekomen, waar hij zieh door de zuignappen en haken aan een gesohikte plaats traoht vast te heehten, en onmiddelijk daarna begint de vorming der proglottidcn.

De orde der Cestoden is in de volgende families te onder-scheiden :

1.nbsp; nbsp;C a r y o p h ) 11 a e i d a e met langwerpig, nict gelced liehaam, met golfsgewijs gevomven voorliehaam, zonder haken _Tmet acht of meer lengtekanalen als excretieorgaan en met enkelvoudigc gcslaehtsorgancn. Archigctcs in ongewervelde dieren. Garyophyllaeus in den dann van vissehen.

2.nbsp; nbsp;Ligulidae met weinig ontwikkeldcn kop, twee zwakke zuignappen, met of zonder haken, zonder geledingen, maar wel meer dan eens terugkeerende gcslaehtsorganen. De larvcleeft in de lichaamsholte van vcrsehillende zoetwatervisschen, het geslachtsrijpc dier in den dann van visehetendc vogels. L i g u 1 a.

3.nbsp; nbsp;Bothrioccphali dac met geleed liehaam, hoewel dik-wijls de geledingen niet scherp gesehciden, met twee op den vlakken kant van het liehaam staande langgestrekte zuignappen, gewoonlijk zonder haken. De geslachtsorganen monden in het midden van de buikvlakte uit. De larven als plerocerccn gewoonlijk in vissehen, de volwassen dieren eveneens in roof-visschen of vischetende dieren. Bothrioccphalus.

4.nbsp; nbsp;T e t r a r h y n c h i d a e met gelced liehaam, en een kop, met vier uitstulpbare slurpen, die verschcidene rijen van haken dragen. De geslachtsopcningen aan den rand der proglottidcn. In den darm van roggen en haaien. T c t r a r h y n c h u s.

5.nbsp; nbsp;T e t r a p h y 11 i d a e met gelced liehaam, de kop met vier zcer beweeglijke zuignappen, dikwijls met haken. De proglottidcn nog vöor de volkomen ontwikkeling afgestooten, leven allecn verdcr. Geslachtsopcningen aan den rand. In haaien. Echineibothrium.

6.nbsp; nbsp;Diphyllidae met duidelijk gelced liehaam, de kop met twee zuignappen en twee haken dragende koptepels, hals met verschcidene rijen stekels, uterus in de middellijn van den bulk uitmondend. In roggen.

7.nbsp; nbsp;Taeniadac met duidelijk gelced liehaam, kop altijd

133

met vier gespierde zuignappen, meestal ccn rostcllum met cen of meer kransen van haken. (leslaehtsopening randstandig, cen dooicrklier, de uterus blind eindigend.

a. Cystotacniae met echte eystieercus larven. Zoowel cystieereus als geslachtsrijp dier in zoogdiercn;

I). Cystoideac met cysticereoiden of plerocereen larven, die vooral in ongewervelde dieren voorkomen, terwijl de geslaehtsrijpe dieren vooral in vogels en zoogdicren leven.

De familie der Taeniaden wordt tegenwoordig in verschillende genera ondersehei-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;,,

den, omtrent wiernbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; j'-i-aa/

genericke waarde /ÄBßf deauteurshetcven- ' wel nog nict cens zijn.

Van de vele ge-slachten, die onder de Cestoden be-kend zijn, komen bij den mensch slechts een paar soorten uit dc ge-laquo;lachten Tacnia en Bothrioce-p h a 1 u s voor.

a. T a c n i a.

1 rp inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Fig.6l. Taenia saginaia. /I. Kop en voorste pruglot-

1. laenitl Sa-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;tiden in samenf;eli'okkeii toestand, B. idem in uitge-

uinata GÖ/C Ofnbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Btreklen toestnnd, 6'. een rijps proglottis. Naar I, euc-

quot; 'nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;kart,

T a c n i a m e d i o-

c an e Hat a Küchenmeister. (Fig. 46 en 61). De lengte der gehcelc strobila wordt in uitgestrckten toestand tot 8 meter, samengetrokken slechts 4 meter. Het aantal proglot-tiden kan tot 1300 stijgen, waarvan ongeveer 900 de voorstc helft van het liohaam vormen. De kop is vierkant, bijnaeven breed als dik, 1.5 -2 mm lang, voor afgeplat, zelfs met een iets uitgeholden top, zonder haken, of hoogstens met ccnige zeer kleine, maar met vier groote krachtige zuignappen, die gewoon-lijk wcinig uitpuilen en dikwijls mot een smalleren of breederen

134

rand van zwart pigment omgevcn zijn. De hals kort en breed bij samengetrokken, lang en smal bij uitgestrcktcn toestand. Dc proglottiden zijn dik en breed, in het midden van het lichaam 1214 mm breed en 3 tot 4 maal zoo breed als lang. Vorder naar aehtcren worden zij langer en smaller, zoodatdc rijpe geledingen 1620 mm lang en 47 mm breed zijn. De geslachtsopcning aan den rand, achter het midden van dc proglottis, en in dc vcrschillcnde proglottiden regelmatig links en rechts afwisselcnd. Ovarium gepaard, de uterus metvele, 20 tot 30, zijtakkcn, die zieh nog dikwijls dichotomisch verder verdeelcn. De geslachtsorganen zijn bij dc 600^stc proglottis vol-komen ontwikkeld, tcnvijl ongeveer 400 proglottiden verder rijpe embryonen in den uterus te vinden zijn, zoodat er ongeveer 200 zoogenaamde rijpe proglottiden aan het achtci-einde van het lichaam voorkomen. Dc eieren zijn mcestal duidelijk ovaal, soms nicer kogelrond, meteendikke, staatjes dragende schaal omgeven en dikwijls met cen of twee staartvormige aanhangscls voorzien, en 0.03 mm in middcllijn. De eieren ontwikkelen zieh in den uterus vorder tot de 0.02 mm groote oncosphacren.

Dc Cystioerous leeft gewoonlijk in weinig talrijke cxemplaren in dc spicren der runderen, soms ook in andere

inwendige

organen. Zij zijn nicest ongeveer

kogelrond met

weinig water in dc blaas, en bereiken zclden de grootte van 10 mm.

Niet zclden komen misvorniingen voor, waarbij vcrschillcnde proglottiden geheel of gcdceltclijk met elkaar versmelten, waardoor dubbelc voortplantingsorganen in cen gelcding komen te liggen. Soms treft men onvolledige, dikwijls drichockige geledingen tusschen de andere aan. De proglottiden kunnen verder bij cen grooter of kleiner, achter elkaar liggend aantal doorboord zijn. Aan den kop kunnen soms de haken ontbre-ken, cen enkele maal ook 6 zuignappen gevonden worden.

De Taenia sagin ata komt uitsluitend voor in den dünnen darm van den mensch, gewoonlijk slechts cen, hoewel ook gevallen bekend zijn, dat twec en zelfs dric dieren te gelijk in den darm gevonden werden. Met de zuignappen zijn zij aan den binnenkant van den darm vastgezogen en grocien zoo snel,

135

dat dagclijks 813 proglottidcn loslatcn en gewoonlijk ccnigc nog aan elkaar gehecht den darm spontaan vcrlaten, gewoonlijk zondcr stoclgang.

Ovcral waar rundvlocsch gegcten wordt, komt in mcerderc of mindere mate de T. saginata voor. Zeer vcclvuldig wordt zij in Abyssinie, en iets minder in dc omliggcnde statcn van Afrika gevonden, cvenzoo, hoewel iets minder talrijk in Indici. Maar ook in Europa is de T. saginata in de laatstc dertig jaren veel meer aangetroften dan vroeger.

Tenvijl vroeger dc T. soli um (zie onder), waarvan de cysti-cercus in varkens leeft, de nicest gewone T a e n i a in Europa was, behoort dczc tegenwoordig aldaar tot dc zeldzaamhcden, terwijl daarentcgen het voorkomen van de T. saginata meer en mccr toenam. Dit is in hoofdzaak het gcvolg van de strenge keuring vooral van het varkenvlecsch met het oog op de thrichine, terwijl aan den anderen leant dc cysticercus van T. saginata kleiner blijft en het gcbruik van rauw of gcheel onvoldoend gebraden vleeseh zeer is toegenomen, Dat in een groot deel van Afrika en Aziii de runderen zoo buitengewoon veelvuldig de dragers zijn van den cysticercus van de T. s a-ginata komt door dc weinig zindelijkc wijzc, waarop het vee in die landen gehouden wordt, zoodat zij zeer lieht met de menschelijke faeces in aanraking komen.

In sommigc dczer streken dragen bijna alle bewoners dczen lintworm. wat zij trouwens niet als cen last aanmerken, daar zij intcgendeel beweren, zondcr dczen parasiet last van ver-stoppingen en minder weerstandsvermogen te hebben tegen klimaatsverandcringen enz.

Voor de diagnose, met name om na te gaan of men met T. saginata of wel met dc volgendc soort, T. s o 1 i u m te doen heeft, is hoofdzakelijk op den anders gcbouwden uterus in dc kwijt geraakte proglottidcn te letten, terwijl boven-dien dc proglottidcn van T. solium gewoonlijk met dc faeces, die van T. saginata daarentcgen gewoonlijk alleen afgaan.

2. Tacnia so Hum. Rud. (Fig. 62). Lengtc der gehcele strobila in uitgestrcktcn tocstand 3 tot SVs meter, samengc-trokken (bijv. in alkohol) nog geen 2 meter. Dc grootstc breedte, die ongevecr op het midden van het lichaam komt,

136

bedraagt 8 mm. Hct aantal proglottiden bedraagt nict meer dan 850, dc ^cslachtsorgancn zijn ongevcer in de 450^ste pro-glottis volkomcn gevormd. De laatste 80 tot 100 proglottiden hebben rijpe embryoncn. De kop is rond, ter grootte van een speidenknop met vrij stcrk uitpuilende zuignappen. Hct matig groote rostellum is dikwijls door zwart pigment donkcr gc-

kleurd en draagt 22

gewoonlijk 2628. Deze

haken zijn afwisse-lend lets grooter en kleiner. De groote zijn 0.160.18 mm, de kleine 0.110.13 mm lang. De hals draadvormig, ongevcer 1 cm. lang met onduidelijkegeleding. De proglottiden eerst veel breeder dan lang, maar ongevcer 1 M. achter den kop Vierkant , om dan langer dan breed te worden, 1012 mm lang, 5 6 mm breed. Dc ge-

Fig. 62. Taenia solium. si. Kop met rostellum, jff. Twee rijpe proglottiden. Naar Leuckart.

slachtsopcning ligt ongevcer op het midden aan den rand der proglottis, regel-matig links en rechts afwissclend. De uterus schijnt duidelijk door de huid heen, en heeft slechts 710 paar zijtakken, die zieh verder weer kam- of boomvormig vertakken. De eieren zijn rond, met dikke schaal, die met diehtstaandc staafjcs bezel is; soms is de dünne oorspronkclijkc eihuid

nog aanwczig, zonder staartvormij

aanhangsel.

Dc tn'oottc

van ei en embryo als bij de vorige soort.

Dc Cysticcrcus leeft hoofdzakelijk in hetintennusculaire bindwccfscl, maar 00k in andere Organen van het varken, en zeldzamer van ree, schaap, hond , ijsbeer, aap , rat, kat en mensch. Dc groottc van dezen Cysticcrcus, gewoonlijk bekend onder den naam van C. cellulosae, is die van cen middel-matig groote erwt, ongevcer 6 mm., kan evcmvcl soms tot

137

de groottc van cen duivenci aangrocien. De gewone vorm is kogelrond of meer ovaal, zcldcn vertakt. De kop is mecstal ini,^rcstulpt, maar kan door drukken op de blaas uitgcstulpt M^rorden. Eigcnaardig is de ligging van den ingestulptcn kop in de blaas. Recds bij kleine cysticercen van 'i'/s mm. begint de ingestulpte koptepel cen duidelijk knievormige bulging te vertoonen, die bij het grooter worden van de blaas al duido-lijker wordt, zoodat bij blaaswormcn van 6 mm., de kop uit twee loodreeht op elkaar staande deelen, ieder van '/s ^mm- bestaat. Nog later roltnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;/lg^^3

de kop zieh nog meer op, zoo zelfs, dal hij tot l¹^ winding in het reeep taeulum maken kan. fFie. 63).

Misvormingen komen bij T. soli um vcel zeldzamer voor dan bij T. s a g i n a t a.

Evcnals de vorige soort komt de T. so Hum als gcslaehtsrijpe vorm uitslui-tend voor in den dünnen darm van den

mensch. De kop is mecstal in het cerste derde deel van den darm, zelfs soms dicht bij den pylorus, door middcl van de

Flg. 63. Het uitgroeien van den kop in den cysticer-cusvanTaenia so Hum. Naar L e u c k a r t.

haken en de zuignappen aan den darmwand vastgehecht, tcnvijl het overige liehaam in vc!c kronkc-lingen naar den achterkant van den darm ligt. Om het laatste uiteinde liggen gewoonlijk cen aantal rijpe afgesnoerdc pro-glottiden, die met de faeces naar buiten komen. In cnkelc gevallen ligt de lintworm omgekeerd met het achtcreindc naar de maag gekeerd, zoodat de rijpe proglottiden in de maag komen en door braken naar buiten geraken. Soms kunnen enkcle proglottiden en zelfs geheele wormen door fistels in den darmwand in de buikholte cn in de blaas en dan door den buikwand of met de urine naar buiten komen.

Evcnals de T. s a g i n a t a is de T. s o 1 i u m cosmopoliet en gaat samen met het voorkomen der varkens. In Europa is zij sedert over oude tijden bekend, hoewel vooral naar de onderzoekingen van Blanchard cn anderen wel gebleken is, dat evengoed de T. s a g i n a t a bij de ouden in i^uropa bekend was. Zooais evenwel recds werd opgemerkt bij de

138

bcschrijving der vorige soort, wordt de T. solium in Europa voortdurend zeldzamer, terwijl het voorkomen der T. s a g i-n a t a toeneemt. In cnkele streken van Duitschland en l^nge-land, waar de zwijnenteelt meer op den voorgrond Staat en veel varkenvleesch gegeten wordt, komt zij nog iets menig-vuldiger voor. De gewone wijze van infectie voor den mensch geschiedt zonder twijfel door het gebruik van rauw of onvoldocnd toebereid varkenvleesch, Daar, waar het varkenvleesch zorg-vuldig toebereid wordt, zooals in Frankrijk en Noord-Italie komt de T.solium slechts uiterstzeldenvoor.Deblaaswormcnsterven bij ecn temperatuur van 49deg; of hoogstens 50deg;, wannecr de dieren langer dan een minuut in water van die temperatuur blijven, maar bij het snelrooken van hammen en worsten sterven zij niet. Evenwcl kunnen de cysticercen hierin hoogstens een paar weken in leven blijven, zoodat cen infectie op dezc wijze tot de uitzonderingen zal behooren, terwijl daarentegen het onvoldoende gaar koken van het varkenvleesch de gewone oorzaak van infectie zijn zal. Daar de cysticercen van de T. solium veelal in verscheidenc exemplaren dicht bijeen leven, vindt men ook veel meer dan bij de vorige soort, dat 2 of 3 dezer Taenicn in den dam gevonden worden. Ook zelfs 610 exemplaren behooren nog niet tot de zeldzaamheden, terwijl zelfs gevallen bekend zijn, dat 25, ja zelfs tot 41 dieren in een menschendarm gevonden werden.

Het groote gevaar van de T. solium bestaat evenwel niet in het voorkomen der dieren in den darm, maar hierin, dat de mensch niet allcen de blijvende gastheer is, maar ook de tusschengastheer worden kan. In allerlei verschillende organen van den mensch zijn de cysticercen van T. solium gevonden. Het nicest komen zij voor in de hersenen en de oogen, minder dikwijls in de spieren, het hart, het onder-huidsbindweefsel, de longen, de lever en het peritoneum. Het aantal kan van cen tot vele duizenden varieeren. De veelvul-digheid loopt zeer uiteen, zoo in Europa tusschen 0.8 % cn 2 % der onderzochte personen, cn overal bij mannen meer dan bij vrouwen, zoodat 60 %66 % der gevallen bij mannen was.

De pathologische beteckenis van het voorkomen van den Cysticerous cellulosae hangt natuurlijk af van de plaats, waar hij zieh gcnesteld heeft. Het voorkomen in de huid geeft de

139

minste bczwaren; in hct hart mccr, maar vooral in dc oogcn en hersencn voorkomend, kunnen zij vcel belangrijkcr storin-gcn vcroorzakcn, hoewel de zickte soms ook geheel zonder Symptomen kan verloopen.

Dc int'ectic van den mensch met dc cysticerccn van T. s o 1 i u m kan nict anders geschieden, dan doordat hij op de ecn of andere wijze proglottiden of ciercn met rijpe embryo-nen in zijn maag krijgt. Bij personen, die zelf eenT. solium in den darm hebben, is ecn zclfinfectie, vooral bij nict al te groote zindelijkheid, zecr lieht mogclijk, daar de eieren licht aan de hand kunnen komen en van daar naar den mond. Maar ook kan ecn infectie van personen uit dc omgcving gcmak-kclijk genoeg plaats vindcn, daar de eieren ecn zekcre mate van droogtc kunnen verdragen en zoo direkt van dc pcrsoon kunnen worden overgenomen of ook door verontreinigde voor-werpen. Maar ook is nog ecn zclfinfectie mogclijk, waartegen zclfs dc grootste zindelijkheid nict hclpt, wanneer namclijk rijpe proglottiden in den dann dicht bij de maag liggen en met brakingen in dc maag te land komen en dan natuurlijk even-goed ecn infectie vcroorzakcn, alsof zij door den mond waren ingenomen Eindclijk is cr nog optewijzen, dat bij zwangeren hct mogclijk schijnt te zijn, dat hct embryo geinfectcerd wordt met cysticerccn, zoo dc moeder ecn T. soli um in den darm herbergt.

De ontwikkeling der cysticerccn uit de oncosphaera schijnt ongeveer 2¹/i2 maand te durcn. De levensduur der cysticerccn kan zecr lang zijn, zoodat ecn leven van 20 jaar zclfs is waargenomen.

Wat dc afdrijving van T. so Hum eindclijk nog aangaat, zoo is zij gcmakkelijkcr door dc gewone anthelminthica te verdrijven, dan dc T. s a g i n a t a. Natuurlijk is de knur alleen dan als geslaagd te beschouwen, wanneer ook de kop is afgedrcven. Wanneer dit laatste hct geval nict is, begint de scolex weer op nieuw proglottiden tc vormen, en na ongeveer 11 of 12 weken beginnen deze zieh weer in dc faeces te vertooncn. Juist met hct oog op het gevaar der zclfinfectie met den cysticercus is dc afdrijving van dc T. s o-lium in alle gevallen zoo spoedig mogclijk te bewerkstelligen , en kan alleen in sommige bijzonderc gevallen van zecr

140

groote liohaamszwakte cnz. moeten worden uit^cstcld. Oolv bij zwangersohap is de afdrijving in gewone gevallen zeer wensehelijk, wegens het gevaar voor infectie van het embryo met den cysticereus.

3. T a c n i a a e a n t h o t r i a s. W e i n 1. Alleen de C y s t i c e r-cus van dezen vorm is bekend, diezeer op den Cy stieercus c c 11 u 1 o s a c gelijkt, maar een driedubbelen krans van tamelijk lange en smalle haken draagt, tcrwijl in iederen krans 1416 haken voorkomen. Deze haken zijn van drie versehillendc grootte, zoodat de haken van de binnenstc rij de cjrootste, die van de buitenste rij de kleinste zijn, terwijl de middelste rij ook de middelmatig groote haken bezit. Door deze rangsohik-king komen de punten van alle haken toeh ongeveer op een cirkel tc liggen, Overigens komt hij zoowel in grootte als in gedaante met den blaasvvorm van T. s o 1 i u m overeen.

Slechts eenmaal werd deze blaasworm bij ecne ongeveer 50 jaar oudc, blanke vrouw nit Virginie gevonden en wel ten getale van ongeveer 1215, die zieh bijna alle in het bind-weefsel der spiercn en van het onderhuidsbindweefsel bevonden, behalve een, die aan den buitenkant van de dura mater zat. Omtrent de infeetie en het voorkomen van de geslaehtsrijpe T a e n i a is niets bekend.

4. Taenia eehinococcus v. S i e b o 1 d. (Fig. 64). De lengte van de geheele strobila bedraagt 5 mm., terwijl zij behalve uit den kop nog sleehts uit drie of vier proglottiden bestaat, waarvan de laatste allecn rijp wordt en dan het geheele overige liehaam in grootte overtreft. De kop is klein, 0.3 mm. in middellijn, met een sterk vooruitstekend rostellum, waarop een dubbele hakenkrans, ieder met 1425 haken. De binnenste haken iets grooter, 0.040.045 mm., dan de buitenste, 0.030.038 mm. Deze haken zijn eerst bij de volwassen kolonie volkomen gevormd, maar vallen dan licht af. Achter het rostellum vier zuignappen. Naar achteren wordt de kop smaller en gaat over in den körten hals, die op zijn beurt langzamerhand in het ongelede voorlichaam overgaat. De cerste daarop volgende proglottis is nog niet schcrp van het voorlichaam geschciden en bijna even lang als breed. De

141

tweedc proglottis is twccmaal zoo breed en viermaal zoo lang, tenvijl de voortplantingsorganen zieh ontwikkeld hebben en zelfs dc cieren een eerste begin van ontwikkellng vertoo-nen. De derde of laatste proglottis is 2 mm. lang en 0.6 mm. breed, en bevat de rijpe embrvoncn (oncosphaeren) in den uterus. De geslaehtsopening is randstandig, in dc twee laatste proglottiden afwisselend. Dc cirrusbuidel zeer groot, 0.5 mm., naar binnen knodsvormig opgczwollen, de penis haakvormig

Fig. 64. Taenia ec hinocuccus. si. Het geslachtsnjpe dier met drie progloltiden, /)'. laatste gedeelte der achterste proglottis, ci, cirrusbuidel, vii. vas deferens, /. tastes, v. vagina, o. ovarium, i/k, dooierklier. Naar Leuckart.

omgebogen en gewoonlijk in de er naastliggende vagina inge-stulpt. Het vas deferens met velc kronkclingcn voor het in den cirrusbuidel komt. Dc tcstesblaasjes groot, 0.07 mm., pecrvormig en ongevcer 60 in aantal. De vagina hecft op het midden van haar lengte ecn venvijding, die met talrijke chitinhaakjes voor-zicn is, die naar dc uitmonding gcrieht zijn. Verder naar binnen vormt zij nog een blaasvormig rceeptaculum seminis. De ovaricn gepaard. Dc dooierklier kogclrond, een schaalklier nict met zckcrheid bekend. Dc uterus is een wijdc blindzak, maar schijnt zieh laat te ontwikkclcn en cerst duidelijk ziehtbaar tc worden, nadat de ovaricn en dooierklier reeds verdwenen zijn.

142

Misvormingcn zljn zcldzaam, ccnmaal zag men ccn vorm met 6 zuignappen.

Dc volwassen T. eehinococcus lecft in groote hoeveel-heden bijeen in den dünnen darm van verschillende honden. Haar levensduur is waarschijnlijk niet meer dan eenige maanden. De honden zelvc sehijnen weinig of geen last der kleine pa-rasieten te hebben. Door eenige waarnemers wordt evemvel medegedeeld, dat bij het voorkomen van zeer veel e.xemplaren de honden dezelt'de Symptomen vertoonen als bij hondsdol-heid, en zelfs er aan dood gaan. Dcze mededeelingcn zijn evenwel met een zeker voorbehoud aan te nemen, daar bij veic andere dergclijke onderzoekingen niets van deze versehijnselen bespeuid werd.

Van veel meer belang, ten minste uit een pathologiseh oogpunt, is de blaaswormvorm van de T a e n i a eehinococcus, die de oorzaak is, der te recht zoo zeer gevrecsde Echinococcu s-ziekte der menschen en van verschillende huisdieren, en ondcr den naam van Eehinococcus bekend is. De Eehinococcus vindt men gewoonlijk in de lever, maar soms ook in andere Organen van de varkens en de runderen, zeldzamer ook van de schapen, paarden, czels, gciten, giraffen, kameelen, apen enz., en ook bij de menschen.

Voor de T a c n i a eehinococcus is de mensch dus allecn tusschengastheer.

De ontwikkcling van den Eehinococcus blaasworm gc-sehicdt natuurlijk, nadat op een of andere wijze eieren met rijpe embryonen van de T a e n i a e e h i n o c o c c u s in de maag van den tusschengastheer gebracht zijn. Uit dc vocdings-proeven vooral van L e u c k a r t, weet men , dat de vrij geko-men oncosphaeren na den darmwand doorboord te hebben , zieh hoofdzakclijk in de lever nestelen. Zeer langzaam groeit nu de oncosphaerc verder, omgeeft zieh met een dikke, in lagen verdeelde cuticula, en bcreikt na ongeveer acht weken nog slcchts een grootte van 12.5 mm. in middellijn, tenvijl zieh reeds vocht binnen in het blaasjc bevindt. Eerst na ongeveer negentien weken heeft de blaas de grootte van een noot bcreikt, maar vormt nog altijd een cenvoudige blaasj, zonder dat naar binnen uitpuilingen te vinden zijn als aanleg der

143

koppen. Eerst na vijfmaan-

dcn, als de Echinococcus-

/]kts-

blaas cen middcllijn be-

reikt heeft van 20 mm.,

ontwikkclcn zieh aan den

binnenkant der blaas in-

stulpingen, de zoogenaam-

de brocdhulsels (tig. 65),

die als kleine ovale of

meer rondc blaasjes aan

den binnenkant van de

oorspronkelijke moeder-

blaas bevestigd zijn, en

dan ook aan den binnenkant met cen zeer dünne

cutieula bckleed zijn, maar

naar buiten toe met cen

uiterstdunne laag van lichte

celkernen, die bij de aan-

hechtingsplaats in het bin-

nenste parenchymwcefsel Fig. 65. Sohemailsche voorsieliing van den

van de moederblaas over-

Kell in 0 coccus blaas worm met verschil-lende broedliulsels, naar Blanchard.

gaan. In deze brocdhulsels

ontstaan nu op dczclfdc wijzc als in den Cysticercus van

T. s o 1 i u m of T. s a g i n a t a , de E c h i n o c o c c u s kopjes door

instulping. (Fig. 66). Naar L e u c k a r t' s onderzockinsen

blijven de brocdhulsels bij levende cchinococcusbla-zen gaaf, maar barsten zeer gemakkelijk bij behandc-ling met reagentien, zoo-dat dan de kopjes in groep-jes vrij komen tc liggen binnen in de moederblaas.

Fig. 66. Een broedhulsel uit den Echino coccus blaasworm, naar Leuckart.

Het aantal der cchino-coccus kopjes kan op

die wijze tot vcle dui-

zenden in cen moederblaas worden, tcnvijl deze laatstc

voortdurend in groottc toencemt. De kopjes zijn reeds van

144

hct begin af zccr bcwecglijk, zoodat zij zieh dikwijls naar buiten van het brocdhulsel ultstulpen cu weer naar binnen tenig instulpen.

Do gewone vorm van de eehinoeoceusblaas is kogelrond of meer ovaal met ccn glad oppervlak; maar ook vindt men vormen met onregelmatig gckromde en ingesneden gedaante, wat waarschijnlijk door druk van het omgevende weefsclver-oorzaakt wordt. Maar ook nog andere vormen kan de echino-eoccus aannemen, namelijk daardoor, dat dc doehterblazen of de broedhulsels meer naar buiten toe ontstaan, en wel door woekcring van het subcutieulaire parenehymweefsel, dat de euticula der moederblaas naar buiten dringt, waardoor vcr-sehillcndc koepelvormige uitpuilingen aan den buitenkant ontstaan. Dezc vormen, die zoowel bij varkens als bij menschen voorkomen, zijn bekend onder de versehillcndc namen van Eohlnooooous sooleoipariens, E.granulosus, E. simplex of E. e x o g e n a. Aan den anderen kant kun-nen ook zeer groote doehterblazen binnen in de moederblaas ontstaan en kan soms daarbij de wand van dc moederblaas te grondc gaan, zoodat dan dc doehterblazen vrij in het bind weefselhulsel liggen. Dergclijkc vormen noemt men danE. hy-datidosus of E. e n d o g c n a of ook eenvoudig Hydatiden. Eindelijk kan het ook voorkomen, dat de uitgroeiing van de Eehinoeoceusblaas meer een druiventrosvormige vertakking vertoont, die waarschijnlijk uit een voortgezette proliferatie ontstaan is en den naam draagt van E. m u 11 i o c u 1 a r i s of E. racemosus.

Al dezc verschillende vormen zijn cvenwel zonder twijfel alle afkomstig van de oneosphaercn der Tacnia cchino-coccus. Het schijnt evenwel voor tc komen, dat dezc blazcn als hct ware steriel blijven, dat er zieh namelijk gecn koppen in vormen, hctzij, dat alle doehterblazen, hetzij slechts enkcle op dit sterielc stadium blijven staan. Dergelijke steriele vormen dragen dan den naam van Acephalocysten.

Wat het voorkomen van den Echinococcus bij menschen aangaat, zoo is er bijna gcen orgaan, waarin hij niet enkele malen aangetroffen is, maar volstrekt niet alle Organen worden even veclvuldig door hem bezocht. Zoo is in de eerste plaats de lever te noemen, daar van alle bekende gevallen ongevcer

145

bij de helft de eehinococcusblazen daarin voorkwamen. Daarna vollen de longen en de pleura, dan de nieren, de spieren en de ondcrhuid, de hersenen, de vrouwelijkc voortplantingsorganen en de borstklieren, het bekken, het hart cn de bloedvaten, de milt, de beenderen en het ruggemerg. In het ruggemerg behoort de eehinoeoeeus reeds betrekkelijk tot de zeldzaamheden, nog meer geldt dit voor de oogen en de mannelijke voortplantingsorganen, waarin hij sleehts in enkele weinige gevallen gevonden werd. Over het geheel zijn het dus de borst-en buikingewanden, die in verreweg de meeste gevallen door den parasiet als ver-blijf worden uitgekozen. Het aantal der eehinocoeeus-blazen in deze Organen kan zeer versehillend groot zijn: van cenige weinigen tot eenige honderden varieeren. Terwijl evenwel de dieren bij het voorkomen van multipele eehinoeoeeen veclal de lever met de talrijke blazen bezet hebben, ja soms met vele honderden, zoodat van het wcefsel der lever sleehts een network van bindweefsel over blijt't, vindt men daarentegen bij den mensch, dat de lever sleehts zelden de zetel van vele blazen wordt, die zieh namelijk meer in het omentum, het peritonaeum, de longen, milt enz. ncstelen.

Daar de hond bij voorkeur de drager is van de T a e n i a eehinoeoeeus en de menseh zieh uitsluitend met de eehi-nocoeeus-blaaswonn kan infeeteeren, door het opnemen van de eieren of proglottiden van de T. eehinoeoeeus, zal de veclvuldigheid van het voorkomen afhangen van de wijze van samenleving tusschen hond en menseh. Het nicest berucht is in dit opzieht Ijsland, waar ongeveer 3 % der inwoners aan de cehinococcus-ziekte Jijdcn. Maar ook in Noord-Frankrijk, Engeland en Xoord-Üuitsehland komt hij zeer veel voor, maar blijft in het algemeen toeh beneden 1 %. vSlechts in enkele steden stijgt het aantal gevallen meer of minder belangrijk. Behalve in Europa is de eehinoeoeeus ook zeer veelvuldig in Australien, vooral in de streken waar een be-langrijke sehapenteelt is. Hetzelfde geldt ook voor Algiers en Egypte. In Indic sehijnt hg minder gewoon te zijn, terwijl hij in Amerika betrekkelijk zeldzaam genoemd kan worden.

Terwijl göwoonlijk werd aangenomen, dat bij vrouwen bijna dubbel zooveel malen de eehinoeoeeus govonden werd, als bij mannen, is uit de latere statistieken gcblekcn, dat dit niet

146

doorgaat, en over het gcheel hct voorkomen bij beide ge-slaehten vrij wel gelijk staat, mcer dan de helft der gevallen evemvel voorkomend tusschen 20 en 30 jaar.

De pathologische beteekenis van den echinococcus hangt natuurlijk af van de hocveelheid der blazen en van de plaats, waar hij zieh gevestigd hecft. Zooals boven reeds werd opgemerkt, groeit dc echinocoecusblaas zcer langzaam, zoodat dikwijls vele jaren kunnen verloopen, voordat bclangrijkc ziekteverschijnsclen optreden. Hierdoor heeft het omgevende weefsel van den gastheer tijd en gclegenheid een cyste om den parasiet te vormen. Maar door den groei van den echinococcus ontstaat langzamerhand toch een druk op de omlig-gendc organen, waardoor verdringing van het weefsel, verplaat-sing van omliggende organen en storingen van den bloedsomloop veroorzaakt worden. Dikwijls opent zieh het gezwel in verschil-lende aangrenzende holten of ook naar buiten, en dan hangt het van de plaats dezer doorbreking af, of de gevolgen er van meer of minder gevaarlijk zullen zijn. Minder gevaarlijk en gewoonlijk gunstig verloopend zijn zij, wanneer zij door de huid doorbrc-ken, ot ook door den darm, de vagina of urineblaas. Minder gunstig verloopt gewoonlijk de doorbraak in de bronchien, nog veel gevaarlijker die in het bloedvaatstelsel, daar gewoonlijk verstoppingen van vaten (embolien) het gevolg daarvan zijn. Ook het doorbrcken in de sereuze holten verloopt gewoonlijk on-gunstig, daar ontstekingen er het gevolg van zijn. Zeer gevaarlijk zijn verder de echinococcus-blazen in de hcrsenen en het hart. Niet alleen cvenwel komt de echinococcus in de weekere deelen van het menschelijk lichaam voor, maar ook in de beendercn. Het becnwecfsel kan hicrbij bijna gcheel verdrongen worden, en de parasiet zieh er zelfs doorhcen breken om in de omgevende wecke deelen verder te groeien.

Wanneer kleinere echinococcen-blazen in dc dieper liggende organen liggen, is het in 't algcmeen niet mogclijk deze te ontdekken. Meer aan de oppcrvlakte liggende en grooterc blazen doen zieh kennen als langzaam grociende, fluctuecrende, gewoonlijk ronde gezwellen , die zonder bijzondere pijn en zonder koortsverschijnselen grooter worden. Om cvenwel volkomen zekerheid te hebben is het noodig de vloeistof uit het gezwel te onderzoeken. De vloeistof in de blaas is beider, iets geel-

147

achtig, ncutraal, zwak alkalisch of zuur rcagecrcnd, mccst zondcr eiwit, maar rijk aan chloornatrium, vcrdcr barnstcenzuur, druivensiiikcr, leucin en thyrosin bevattend. Tot volkomcn zckerhcid komt men natuurlijk, wanneer hct gelukt gcheele koppcn of ook maar de chitinhaken te zien tc krijgcn, maar bij de Acephalocystcn ontbreken deze natuurlijk.

Hoewel de echinococcus-blazen zonder twijfel lang kunnen blijven leven, gebeurt het toch ook niet zelden, dat zij van zelf dood gaat, hetzij vrocger of later. Het eerst begint de buitenstc korrclige cellaag dofen ondoorschijnend tc worden en in een room of kaasachtige massa te veranderen. De paren-chymlaag, die de blaas van binnen beklcedt, wordt weck, gaat in vervetting over, cn laat van de cuticula los, terwijl de ver-anderde kopjes in de blaas ronddrijven. De vloeistof in de blaas vermindert, de blaas, en daarmee hct gczwcl, begint in te krimpen en wordt ten slottc tot een taaie massa, die langzamerhand geresorbeerd wordt. Soms treden ook verkal-kingen op, die langen tijd, en zclfs voor altijd kunnen blijven bestaan.

De infectie van den mensch met de eieren van de Taenia echinococcus geschiedt zeer gemakkelijk. De eieren, die met de proglottiden uit den anus van den hond komen, kunnen gemakkelijk genoeg tusschen de hären van den hond geraken, of aan den bek, zoodat met eenigszins intiemen omgang met honden gemakkelijk de eieren in onzen mond kunnen overgebracht worden; maar ook zelfs voorwerpen, waarmee de hond in aanraking geweest is, kunnen met de eieren ver-ontreinigd zijn.

Als prophylaxe is dus aan den eenen kant er op aan te dringen, zooveel mogelijk iederen intiemeren omgang met honden te vermijden, en wel vooral met vreemde honden, waarvan men het gebruikte voedsel niet kent. Aan den anderen kant is de infectie der honden zelve zooveel mogelijk tegen te gaan, en te maken, dat de echinocoecus-blazen van het slachtvee, die dikwijls als zoogenaamde waterblazen door de honden gegeten worden, gedood worden, hetzij door ze te .verbranden, hetzij door ze met kokend water te overgieten.

Behalve bij den mensch komt de cchinococcus bij onze

148

huisdicrcn ook mecr of minder voelvuldig voor, en wcl vooral bij de runderen, schapen en varkcns. Maar ook bij paarden is hij minder zeldzaam, dan men vroegcr meendc. In de eerste Stadien is in den regel woinlg of niets van dc ziekte tc be-speuren. Pas wannecr de cchinococcus veel grooter is geworden , verliefen de runderen him eetlust en vermagcren, de huid wordt droog, het haar is dotquot; en opstaand. Men bespcurt altijd cen icterisehe tint aan de conjunetiva en cen hardnekkige diarrhoe. De lever is dikwijls enorm vergroot. Bij schapen komen dergelijke verschijnselen voor, terwijl hier nog bij komt, dat de wol gemakkelijk loslaat en droog is. Bij de varkcns zijn gecn bepaalde Symptomen bekend. Zij /Ajn even-wcl hoogstwaarschijnlijk dergelijke als bij runderen en schapen. Slechts zelden sterven de dicren aan de ziekte, daar zij ge-vvoonlijk voor dien tijd gesiacht worden.

De vcclvuldighcid is bij dc genoemde dieren cen veel groo-tcrc dan bij menschen. In Meckelenburg vindt men 2550 % bij runderen, 75 % bij schapen en 58 % bij varkcns aange-tast. In geheel Duitschland is hij na de tuberculose en distomatose dc mcest gewone parasictenzicktc. X/y In Engclsch-Indie en Australic komt dc echino-/#9632; coccus ook zcqv vcelvuldig bij de runderen voor. Het voorkomen in IJsland wcrd boven reeds

vermeid.

Ecu prophylaxc met het oog op het vec is

natuurlijk uiterst mocilijk door te vocrcn en zal zieh dienen tc bcpalcn zooveel mogelijk de T a e-nia cchinococcus bij den hond uitteroeicn.

5. T a c n i a c u c u m e r i n a, R u d. T. c 11 i p-tica Batsch, T. canina L. (Fig. 67). Dc lengte van de gehcelc strobila bedraagt 180 250 mm., terwijl de achterste rijpc proglottiden l¹/₂2 mm. breed zijn. Voorste gcdcelte zeer dun, 0.15 mm., draadvormig, de kop dikkcr, ongevcer 0.3 mm. in middcllijn. Dezc laatste is

Fig. 67. Taeni.i ^mct ^een duidclijk rostellum voorzicn, dat in cucumerina. uitgestrcktcn toestand plomp knodsvormig is

Nat. groolte.imarnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;_n _lt;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;. ,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;j i ^

Raiiiiet. en ongevcer 0.1 mm. in doorsnede heeft, maar

149

dikwijls ingÖStulpt is. Op het rostcllum vier onregelmatige rijen van haken, in het gcheel ongeveer 60, waarvan de helft op de onderstc rij komt, die de kleinste haakjes draagt, 0,0057 mm. hoog. De grootsto haakjes 0.015 mm. hoog en breed aan de basis. De achterste helft van het rostellum kan sterk ingesnoerd worden. Het aantal proglottiden bedraagt 80120. Van deze zijn de 40 voorste klein, zoodat zij te samen slechts 6 tot 8 mm. innemen. Daarachter worden de geledingcn langer, en wel 4 of 5 maal langer dan breed, tenvijl zij tot 2 mm. breed worden. Ook snoeren zieh de proglottiden aan de achterste helft van het lichaam scherper van elkaar af. De geslachtsorganen zijn in iederc proglottis dubbel, met een uitmonding aan iederen kant, ongeveer op het midden van dc lengtc van de proglottis. De mannelijke Organen zijn in de 46^slt-' proglottis rijp. In de 60^ite proglottis is de embryonaal-ontwikkeling reeds afgeloopen. Dezc cicrcn met embryonen worden door een bruinroode kleverige massa tot grocpen van 2 tot 3 dozijn eicren vereenigd. Dergelijke grocpen van eieren komen van 300400 in icdere proglottis voor en geven een bleckroodc tint aan de geheelc proglottis. De eieren hebben 0.05 mm., en de embryonen 0.033 mm. in middellijn.

Als volwasscn kolonie leeft dc Taenia cucumerina zeer veelvuldig in den dünnen darm van honden en hatten, zoodat soms vele honderden bijecn in een gasthecr voorkomen, en wel hoofdzakclijk in het laatste gedecltc van den dünnen darm. Maar behalve bij honden en hatten is zij reeds in vrij vele gevallen bij kindcrcn van 9 maanden tot 3 jarcn gevonden, en wel in Denemarken, Duitschland en Engeland, doch slechts cenmaal bij een volwasscn man (Blanch a r d).

Dc jeugdtoestand leeft als cysticercoid in dc lichaams-holte van dc hondenluis, de Trichodectcs can is, die evenzoo op de hatten voorkomt, en naar de onderzoekingen van Gras si in de hondenvloo, de Pulcx scrrati ceps, welke laatste voor den hond ten minste wel de gewone tus-schengastheer is. In de abdominale lichaamsholte van de hondenvloo kunncn tot 50 cysticercoiden voorkomen. Deze hondenluis of vloo cet dc proglottiden en de eicren, die door het lekkcn van den hond aan dc haren van het geheelc lichaam gebracht worden. De oncosphaera ontwikkclt zieh in de

150

lichaamsholtc van het insect tot cen cysticcrcoid, wat waar-schijnlijk met de kleinte van den tusschengastheer samengaat, en vormt geen eigenlijke blaas. Deze cysticcrcoid is eivormig en 0.3 mm. lang. (Fig. 68).

De infectie der honden en katten geschiedt natuurlijk, door-dat zij do Trichodcctes of de Pulex met den bek van dc huid halen, stuk bijtcn en doorslikken, waardoor in den darm de cysticcrcoid vrij komt en zieh tot dc Tacnia cucu-m e r i n a ontwikkelt.

Ook de kindercn infectceren zieh, doordat zij met de honden speiende, de hondenluis of vloo aan de vingers

/ /r. kunnen krijgen, of door het zieh laten lokken (/(£,, CO door de honden de cysticercoiden aan den

mond of de vingers komen.

Daar tot nog toe altijd maar enkele cxem-plarcn van deze Tacnia in den darm bij kinderen gevonden zijn, hebben zieh geen bijzonderc pathologische vcrschijnsclen daarbij voorgedaan. De proglottiden gaan of afzon-derlijk of met de faeces af, een enkele maal

zelfs door dc neus.

Fig, 68. Cysticercoid van Taenia cu-c u m e r i n a. Naar Leuckart.

De pathologische verschijnselen bij de honden en katten zijn door de zeer groote

hoeveelheden, waarin de T. cucumcrina daar voorkomt, iets bclangrijker. Zij kunnen dan zoowel vcrschijnsclen van koliek als van chronische darm-catarrh veroorzaken. De eetlust is zeer ongelijk, terwijl de dieren gewoonlijk mager worden, en voortdurend het achterlijf over den grond trekken. Daarna kan soms de normale tocstand voor cenigen tijd weer optreden. Soms kunnen zelfs hevigcr verschijn seien optreden, kataleptische aanvallen, en zelfs de dood.

6. Tacnia nana v. Sieb. Hymenolepis nana Blan-chard. (Fig. 69). De geheele kolonie bereikt niet meer dan 15 mm. lengte (hoogstens 20 ä 25 mm.), de grootste breedtc 0.7 mm. De kolonie bestaat bij volwassen dieren uit 110 tot 190 proglottiden, waarvan respectievclijk 8 tot 40 of 50 rijp zijn, d. w. z. eicren met 6-hakigc embryos bczitten. Dc kop is 0.20.4 mm. breed en icts langer dan breed. Het rostcllum

151

is bij het levcn uitgestulpt en zeer bewccglijk, bij alkoholpracparaten altijd ingestulpt, en draagt in ednc rij 2428 haken van 0.015 0.018 mm. lengte. Daaraehter 4 zwak elliptische zuignappen van 0.10.13 mm. middcl-lijn, en dicp uitgehold. De hals wordt eerst smaller om dan naar de cerstc proglottiden toe lets breeder te worden. Dezc laatstc nemen langzamerhand in brecdte toe, zoodat bijv. de 50^,te proglottis 0.16 mm. breed en 0.031 mm. lang is, tenvijl de 150^,0.440 0.482 mm. breed en 0.063 mm. lang is. De laatste rijpe proglottiden kunnen nog breeder worden. In het liehaamsparenchym komen eenigc weinige kleine kalklichaampjes voor. Excretieorganen als gewoonlijk. De manne-lijke organen (fig. 70) zijn zeer eenvoudig

gebouwd. Er zijn slechts drie kogelronde

'^m

testcsblaasjes in de achterste helft der proglottiden , twee dicht bij elkaar in de rechter helft, een links dicht bij den rand. De van deze afgaande vasa efferentia vereenigen zieh tot een vas deferens, dat zieh tot een zaad-blaas verwijdt, dwars door de proglottis gaat, en in den cirrusbuidel overgaat, met

den kleinen cirrus eindigt, en op zij uit-mondt. De vrouwelijke organen liggen in het

Fig. 69.T a e n 1 an a na, 18 maal vergroot. Naar Leuckart.

midden, van de proglottis, en bestaan uit twee ovarien en een

in het midden liggende dooierklier. De beide ovidukten vereenigen zieh in het midden tot een uterus. De vagina begint op zij , naast of

liever onmiddelijk on-

der den cirrus, en heeft

Fig. 70. Geslachtsrijpe proglottis van Taenia nana. Naar Leuckart.

een verwijding als re-ceptaculum seminis. Bij de rijpe proglottiden verdwijnen eerst

152

de testes, daarna de ovarien. De overige Organen blijven naast den uterus, die zieh meer en meer met eieren vult, nog langen tijd bestaan, maar ten slotte verdwijnen ook deze en breekt zclfs de uteruswand door, zoodat de eieren nog slechts door de spierlaag cn de outioula van de proglottis omgeven zijn. Er komen niet meer dan hoogstens 100 eieren in dezc rijpe proglottiden voor, die door scheuren in de outioula naar buiten komen. Het ei is 0.030.037 mm. breed, wordt tot 0.048 0.055 mm. lang, en bevat een embryo met 6 haken.

Voorkomen. Het eerst werd de Taenia nana in Egypte gevonden, maar is daarna vooral in Italie en Sieilici zecr vecl-vuldig aangetroften, en in den jongsten tijd ook in Noord-Amerika en de Argentijnschc republiek.

De dieren leven in het middcngedeclte van den dünnen dann , waar zij zieh aan de mueosa vastheehten. Zijn er weinige exemplarcn, zoo veroorzaken zij geenerlei storingen, maar bij groote hocveelheden, bijv. 250 en meer, vertoonen zieh meer of minder hevige darmaandoeningen, waarbij dan ver-sehillende psyehische en andere seeundair optredende verschijn-selen kunnen komen, zoodat zelfs de dood het gevolg er van zijn kan. De ontw ikkeling van de Taenia nana is ontekend, maar die van de zeer nauw met haar venvante Taenia (Hymenolepis) murina uit den darm van muizen en ratten wel. De eieren met de rijpe embryos dezer soort worden door de ratten zelf weer opgenomen, de oneosphaera komt in den darm vrij, dringt in de mueosa van den darm in en wordt daar tot een eystieereoid, die de cyste door-breekt, weer in het darmlumen komt en zieh daar direkt weer tot een nieuwe kolonie ontwikkelt. Het is waarsehijnlijk, dat de Taenia nana zieh evenzoo direkt, zonder tussehengast-heer ontwikkelt.

7. Taenia (Hymenolepis) diminuta Rud. T. fla-vopunetata Weinl. De kolonie wordt 2060 mm. lang, tot SVü mm. breed en bestaat uit 8001000 proglottiden. Kop zeer klein met een klein afgeknot rostellum zonder haken. Vier krachtige ovale zuignappen. Hals ¹l_i mm. lang, 0.18 mm. breed. Drie testesblaasjes, twee in de rechter helft, en een in de linker, maar in sommige geledingen ongekeerd. Somsnogcen

153

of twee supplementairc testesblaasjes. Vrouwelijkc voortplan-tingsorganen als bij de vorige soort. Eieren rond of iets ovaal, 0.070.086 mm. in middellijn, door 3 vliezen nmgeven. In den uterus ontwikkclen zieh de embrvonen nog in de eieren. De oncosphaere is 0.036 mm. lang, 0.028 mm. breed, met zecr groote haken van 0.011 mm. lengte.

Voorkomen. De volwassen kolonie leeft gewoonlijk in den dünnen dann van muizen en ratten, maar is vier maal bij den mensch gevonden, evenwel in veel geringer aantal, waar-door ook zoo goed als geene storingen veroorzaakt waren.

De ontwikkeling gesehiedt door middcl van een tussehen-gasthcer. De oncosphaere ontwikkelt zieh namelijk in verschil-lende Insekten, vlinders (Asopia far in alls), orthoptcra (A n i s o 1 a b i s a n n u 1 i p e s) en kevers (A k i s s p i n o s a) tot een cysticercoid, die zieh in den darm der rotten na 15 dagen tot koloniiin, hoewel nog zonder rijpe eieren, ontwikkelt. De voedingsproeven bij menschen, door G r a s s i ge-nomen, gaven ook een positief resultaat.

8. T a e n i a (D a v a i n e a) m a d a g a s c a r i e n s i s D a-valne. De geheele kolonie wordt 24 cm. lang, het aantal proglottiden beloopt 500600. Dc kop draagt een vrij grbot rostellum, omgeven met een dubbelen krans van ongevcer 90 haken, die 0.018 mm. lang zijn en de eigenaardige geciaante bezitten, eigen aan het geslacht Davainea, namelijk de basis met twee uitloopcrs, waarvan de een zeer veel langer is dan de andere. De zuignappen rond en vrij groot, waarschijnlijk met een rand van kleine haakjes voorzien, die later kunnen afval-Icn. De proglottiden, die eerst kort en breed zijn, worden verder op kwadratisch, 2.6 mm. lang en breed. De gcnitaal-opening ligt aan den rand, bij alle proglottiden aan denzelfden kant, ongevcer op het midden. In de rijpe proglottiden liggen de eieren in dwarsrijen, met elkander afwisselend, ten getale van ruim 100. leder ei is nog lang met ccn ult cellen bestaand hulsel omgeven, dat later tot ccn sponsachtige massa om ieder ei zieh vervormd, waarin nog korreligc kogcls liggen, waar-door 1) a v a i n e mcende, dat velc eieren tot groepjes vcr-eenigd waren. De geslaehtsorganen worden reeds spoedig ge-rcsorbeerd, zoodat zij in de rijpe proglottiden vendwenen zijn,

154

cn de eieren met de sponsachtige omhulscls in het lichaams-parenehym liggen.

Dcze T a e n i a, die door B 1 a n c h a r d tot het genus D a-v a i n e a (Blanch, cn R a i 11 i e t) gebracht wordt, is tot nog toe alleen bij hinderen gevonden en wel op het eiland Mayotte bij Madagascar, op Mauritius cn te Bangkok. Zij schijncn plotseling optredende honvulsies te veroorzaken, die na de afdrijving der wormen verdwijncn. Omtrcnt de ontwikkeling en den tusschengastheer is niets behend.

Bij onze huisdicren zijn

verder nog tal van Taeniaden behend , van weihe eenige meer belangrijhc hieronder uitvoeri-ger beschreven worden.

^7/

9. Taenia coenurus Küch. (Fig. 71). De holonic wordt zelden langer dan een meter. Kop Mein, maar dui-delijh dihher dan de hals, met 22 tot 32 haken, de groote 0.150.17 mm., de hlcine 0.090.13 mm. lang. De pro-glottiden in het midden van het lichaam reeds langer dan breed, de rijpe minstens 3 maal zoo lang als breed, 1012 mm. bij 34 mm. Bij de 125^sleproglottis, 1520 cm. achter den hop zijn de voortplantings-organen volhomen ontwihkeld. De geslachtopening (hg. 72) aan den rand, ongeveer op het midden, afwisselend linhs en rechts,

Flg. 7i-

Neu

Taenia coenurus. Naar mann.

maar niet zeer regelmatig, zoodat soms ooh twee op-

opening

cenvolgende proglottiden de aan denzelfden kant hebben. De uterus bestaat uit een

155

middenstam, aan icdercn kant 1826

weinig vertaktc zijtakkcn di'agcndc.

Eicren i-ond, 3136 mm, in middel-

lijn, De blaasworm Iceft als Co en u-

rus cerebralis R u d. in dc hcr-

senen en soms in het ruggcmerg der

schapen. De Taenia co en urns leeft als

volwassen kolonie in den dünnen dann

van den bond, die zieh infeeteert

door het eten der koppen van schapen , die aan de zoogenaamde d r a a i-

ziekte (zie ondcr) lijden. Dc sco-

liees sehijnen in den darm 22¹/2

maand noodig tc hebben, voordat rijpc

proglottidcn gevormd worden, die dan

met de hondent'aeccs naar buiten kö-

rnen. Voor do honden levert het voor-

komen dezer Taenia weinig bezwaar,

daarcntcgen is dc blaasworm vooral

Kig. 72. Proglottis met ge-slaclitsorganen van Taenia coenurus. Naar Leuckait.

voor de schapen des te gevaarlijkcr.

De oncosphaeren, die in den darm der schapen, die dc

proglottidcn of eicren met him vocdsel opgenomen hebben,

vrijkomcn,

doortrckken het liehaam van het schaap, hetzij

passief, hetzij acticf, totdat zij gewoonlijk fla,.i3nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; in dc hcrscnen en enkele malen in het rug-

gcmerg tot rust komen. Daar ontwikkelen zij zieh tot dc blaasworm, dc Coenurus cerebralis. Dczc ondcrseheidt zieh van de gewone cysticerken, doordat zieh niet ccn, maar talrijkc koppen in de blaas vormen.

De blazen zijn van versehillendc groottc en

Fig, 73. De Coenurus cerebralis uit de hersenen van een schaap. Naar Neumann.

kunnen zelfs dc groottc van ccn kippenei berciken. De wand van dc blaas iszecrdun, doorsehijnend, samentrekbaar en gcvuld met

ccn kleurlooze vloeistof. Men ziet (fig. 73) aan

dc oppcrvlaktc verschillende witte vlekjes, die in onregelmatigc

groepen bijeen liggen, terwijl zij tusschen dczc gehcel ontbrcken. leder dezer witte vlekjes stelt ccn instulping van den blaaswand

156

voor, met andere woorden een meer of minder vcr ontwikkcldc kop, Er kunnen op die wijze 400500 koppcn binnen in de ooenurus-blaasworm voorkomen, waarvan sommige nog in het eerste begin van bun ontstaan zijn , andere reeds gehcel het uitzien van den scolex van de Tacnia coenurus verkregen hebben, en reeds 4 a 5 mm. lang kunnen zijn. raquo;Sorns vindt men, dat dezc seoliees zieh reeds aan dc blaasworm naar buiten omgestulpt hebben, en deze dan zonder twijfel niet alleen een druk, maar ook een prikkel op het omgevendc hcrsenweefsel uitoefent, door de met haken voorziene koppen.

De e o e n u r u s c e r e b r a 1 i s wordt verreweg het meest gcvonden bij schapen, maar is ook niet zeldzaam bij geiten en runderen. Verder is hij waargenomen bij moutton, gems, ree , antiloop, rendier, dromedaris en cen paar maal ook bij het paard. Wanneer vele oncosphacren zieh tegelijker tijd in de hersenen van het sehaap gcnesteld hebben, zijn dc eerste Symptomen reeds na 8 tot 20 dagen waar te nemen, maar zoo er slechts een of twee zijn, kan het tot meer dan 100 dagen duren. Ongeveer twee of drie weken na de infectic ziet men op de oppervlakte der hersenen kleine liehtgeel gekleurdc gangen met een blaasje aan bet cinde, dat een middellijn van 0.63 mm. vertoont. Tegen den 24^sten dag hebben zij de grootte van een erwt bereikt. Eerst na 38 dagen, als zij de grootte van cen kers bereikt hebben, beginnen de eerste instulpingen tot de vorming der koppcn zieh te vertoonen. Na 50 k 55 dagen zijn talrijkc typische seoliees met zuignappen en haken gevormd, maar zij zijn nog klein. Eerst na 2 tot 2^]/₂ maand vindt men volkomen seoliees, maar de blaas blijft toeh nog groeien en brengt voortdurend nog nieuwe kopjes voort.

Daar de eieren van de Tacnia coenurus vooral in voch-tighcid langen tijd, gedurende drie weken, bun ontwikkclings-vermogen kunnen bewaren, daarentegen bij uitdrooging dit vermögen veel spoediger verliezen, vindt men, dat vooral op vochtige weiden en bij vochtig weer de infectie het mecste plaats vindt.

Dc eigenaardige ziektc, die door het voorkomen van den Coenurus cerebral is bij de schapen veroorzaakt wordt, is bekend onder den naam van draai z i ekte. De eerste ver-schijnsclen bestaan in zwakte , in een abnormale bonding van den kop, of op zij , of naar beneden of zeer vcr naar boven, een

157

verhoo^de tcmpcratuur van den kop, verder in allerlei onwillc-keurige bewegingen, vooral draaiende, of in een onzekcren gang. Maar na eenigen tijd houden dcze versehijnselen weer op en trecdt een bijna gewone normale toestand weer in. Nu groeit de coenurus langzaam vorder, totdat gewoonlijk ecrst na4tot 6 maanden de eigenlijke versehijnselen van dc draaiziektc optre-den, waarbij het dier gewoonlijk bij het gaan kringen beschrijf't, die al kleiner en kleiner worden, totdat hij neervalt. Gewoonlijk draait het dier naar denzclfden kant, als waar zieh de coenurus in de hersenen bevindt. Maar naar de versehillendc plaatsen, waar de coenurus zieh ophoudt, kunnen ook andere afwijkendc en vreemde wijzen van bewegingen zieh voordoen Ue zickte lean op die wijze 4 tot 6 weken duren, maar de dieren veiquot;-zwakken langzamerhand, en gaan ten slotte door uitputting of paralyse der hersenen dood.

Bij het voorkomen in het ruggemerg neemt de coenurus een langwerpige gedaantc aan, wordt tot 3 cm. lang en bevindt zieh gewoonlijk in de lendenstreek. Dc versehijnselen zijn nict gelijk aan die, wölke bij den hersencoenurus voorkomen. De lendenstreek en de aehterpooten vcrlammen, het dier blijt't zitten en bewcegt zieh, allcen met de voorpooten voortkrui-pende. Hoewcl de eetlust blijft, vermagert het dier toch, om ten slotte aan uitputting te sterven.

Ook bij runderen vertoont de draaiziektc zieh met dezelfdc versehijnselen, evenwel is zij bij deze veel zeldzamer.'ftij paar den is zij dricmaal waargenomen.

Dc prophylaxe volgt uit bovenstaande levensgeschiedenis van dc Taenia coenurus van zelf. Hoofdzakelijk zal zij neerkomen op de voorzorg tot het verhinderen, dat de honden de hersenen der aan de draaiziektc gestorven schapen eten.

10. Taenia serrata Goczc. Dc kolonic gewoonlijk c6n meter, maarkan tot 2 meter lang worden. Kop lets breeder dan de hals. Kostcllum met 3448 haken, dc groote 250 mm., dc kleine 125 tot 160 mm. lang, De proglottiden ecrst breeder dan lang, dan vicrkant, de rijpe 1017 mm. lang en 46 mm. breed. Bij de 175^ste proglottis, dat is 2530 cm. achter den kop zijn de voortplantings-organen rijp. Dc gcnitaalporic op zij, lets achter het midden , onregclmatig links en rechts uitmondend. Dc uterus

^^^^^^^#9632;quot;

158

met cen middcnstam en 8 tot 10 zieh onrcgelmatig vertakkende zijtakkcn. Eicrcn ovaal, 0.0360.040 mm. lang, 0.031-0.036 mm. breed. De cystieereus leeft in het peritoneum der hazen en konijnen, en is bekend onder den naam van Cystieereus pisiform is Zeder. Voor de oncosphaere zieh evenwel op deze plaatsen tot een cystieereus vormt, gaatzij door de lever, waar zij zieh ongeveer een maand ophoudt en in het lever-weefscl veranderingen veroorzaakt, die nict zeldcn den dood van den tusschengastheer tengevolge hebben. Zij grocien in de lever in 22 dagen tot lange wormvormige diertjes uit, die 1 cm lang en nog geen millimeter breed zijn. Dan declen zij zieh, en van beide deelcn gaat een tc gronde, terwijl het andere zieh uit de lever verwijdert en naar het peritoneum begeeft, waar het pas tot den cystieereus wordt. De infectie der honden geschiedt natuurlijk door het cten der ingewanden dezer dieren, en de hazen en konijnen infeeteeren zieh op hun beurt, doordat de proglottiden en eicren op den grond en het gras komen en met regen vorder worden verspreid. De cystieereus is nog acht dagen na den dood van hetkonijn in Staat zieh in den hondendarm te ontwikkelen.

Voor dc pathologic geldt hetzelfde, als wat bij de T. c c h i-noeoccus werd opgemcrkt.

11. Taenia marginata Bats eh. De kolonie wordt 1| tot 2 M. lang. Kop nauwelijks breeder dan de hals. Rostellum met 3044 haken, de groote 180220 mm. lang, de kleine 110160 mm. De proglottiden breeder en bctrekkelijk kortcr dan bij de vorige soort. De 275^e tot 300^eproglottis is cerst vierkant, 50 cm. achter den kop, en bevat de volkomen ontwik-kelde voortplantingsorgancn. De genitaal-porie weinig uitpuilend, aan den kant, ongeveer op het midden. Rijpe proglottiden 1416 mm. lang, 57 mm.breed. Uterus

Fig

tenuicoiiis met in- met körten middcnstam, met 5 ot 6 soms gestülpten W; Nat. ₈ _zijtakken, die rijk vertakt zijn. Eieren

groottenaar Raul let.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; gt;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;vnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;-u

rond, 3136 mm. in middellijn.

159

De blaasworm is bckcnd als Cysticcrcus tcnuicollis Rud (flg. 74) on lecft in hct peritoneum, of zcldzamcr in de pleura of het pericardium van verschillendc dicren, vooral van onze herkauwende huisdieren. De ontwikkeling is veel langsamer , dan bij de vorige soort, daar eerst na 4 of 5 maanden rijpe proglottiden te vinden zijn. De cysticerken blijven nog 24 uur na den dood van het rund of schaap in Staat zieh tc ontwikkelen. Het is de grootste Tacnia uit den hondendarm, maar brengt toch gecn zecr bijzondere pathologische verschijn-selen te weeg. Evenals bij de vorige soort komt de oncosphaere niet onmiddelijk in het peritoneum, maar houdt zieh eerst eenigen tijd in de lever op , waarin zij gangen door het wccfsel maakt, waardoor hepatitis en peritonitis kan ontstaan, zoodat de dieren zelfs hieraan kunnen sterven. In den regel is evenwel de hoeveelheid der parasieten gering, cn gaat deze doorboring der lever zonder blijvend nadeelige gevolgen voorbij. Bchalve bij herkauwers is de Cysticcrcus tcnuicollis ook enkele malen bij de varkens gevonden.

12.nbsp; nbsp;Taenia littcrata Batsch. De kolonie is gewoonlijk slechts cen halve meter lang, maar kan zelfs 2\ M. worden. De kop is bijna 1 mm. breed zonder rostellum en zonder haken. De vier zuignappen zijn groot, met overlangschc spieet. De genitaalporien zijn niet op zij, maar ongeveer op het midden van de buikvlakte van iedere proglottis, de vagina mondt icts voor de uitmonding van het vas deferens uit De uterus in de rijpe proglottiden, die 3 mm. lang cn 2 mm. breed zijn, is peervormig cn ligt in het aehtergedeelte van de proglottis. Ook de overige voortplantingsorgancn liggen in het midden van de proglottis. De eieren ovaal 0 04 mm.0.06 mm. lang, 0.0350.043 breed. Het lichaam is icts doorschijnend met een rose tint in de middellijn.

Het meest komt deze Taenia in de vossen voor, maar ook bij honden, vooral bij de IJslandsche, en de hatten.

13.nbsp; Taenia crassieol lis Rud. Kolonie van 1560 cm lang. Kop 1.7 mm breed, met groot rostellum, dat een dubbelc rij van 2952 haken draagt, meestal 34, de lange 0.480.42 mm., de kleine 0 250 27 mm. lang. Hals even breed of nog

160

breeder dan de kop zonder insnoerin^. De rijpe proglottiden 810 mm. lang, 56 mm. breed. Genitaalporic aandenkant, ongeveer in het midden, onregelmatig afwisselend. Eieren rond, 0.0310.037 mm. in middellijn.

De volwassen kolonie leeft in den dünnen darm onzer katten, maar komt van daar ook dikwijls in de maag. Zij behoort tot de zeer gewoon voorkomende parasieten en kan door de dik-werf groote hoeveelhedcn, hevige ziektevcrsehijnselen en dikwijls den dood veroorzaken. De gewone vcrschijnselen zijn: vermindering, daarna gehcel verlies van den eetlust, aehterlijt teruggetrokken, cerst wat diarrhoe, daarna constipatie, over-vlocdige speekselafzondering, krampaehtige samentrekking der spicren van de bovenlip, algemeene krachteloosheid, verlies van hot gezieht, soms ook van het gehoor. Eovendien nerveuze versehijnselen, epilepsie en koliek. Bij de autopsie der gestorven dieren blijkt, dat de haken der Taenia's diep in de mueosa zijn ingeplant, en van de maag tot het midden van den dünnen darm voorkomen, waardoor cen hevige darm-catarrh en enteritis ontstaat.

Be katten int'eetecren zieh door het eten van versehillende soorten van rotten en muizen, daar de blaasworm van de Taenia erassicoll is in de lever dezer dieren leeft en als Cystieereus 1'asciolaris R u d. bekend is. Beze cysti-cereus ligt in een eyste en is merkwaardig wegens zijn buiten-gemecne lengte en de geringe ontwikkeling der blaas. De lengte varieert van 3 tot 20 cm. Be blaas is rond of eivormig en gewoonlijk niet grooter dan een envt. Aan deze bevindt zieh een uit vele geledingen bestaande lange hals met ingestulp-ten kop aan het uitcinde. In de maag van de kat verdwijnt volgens L 6 u c k a r t deze geheele scolex en vormt zieh een nieuwe.

14. Taenia perfoliata Goeze (Anoplocephala 1']. B 1 a n c h a r d). Kolonie gewoonlijk 26 28 mm. lang, maar zij kan 80 mm. worden, 315 mm. breed. Kop groot, 2 mm. naar achter in vier ronde lappen uitloopend, zonder rostellum en zonder haken. Zuignappen naar voren gcricht. Proglottiden zeer kort, breed en dik, tot het midden der kolonie breeder werdend, dan weer lets smaller. Alle grijpen met den aehtcr-kant over de volgende heen en hangen slechts in het midden

161

met elkaar samen. Genitaalporic op zij, bij alle proglottiden aan denzelfdcn kant. De laatste geledingen zijn altijd steriel. De eieren zijn veelhoekig door wederzijdsehen druk, 0.08 mm. breed.

Dezc Taenia lecft vooral in het eoecum der paarden van Duitschland en Rusland. Zelden in het colon of in den dunncn darm. Ontwikkcling en infectie onbekcnd.

15.nbsp; nbsp; Taenia (Anoplocephala E. Blanch.), mamil-lana Mehl is. Kolonie 13 cm. lang, en 46 mm. breed. Kop zondcr rostellum of haken, Va mm. hang, '% mm. breed. Zuignappen langwerpig, op zij en met een lengtcspiect. Proglottiden 3050, kort en breed. De grootste breedtc wordt dicht achter den kop reeds bcreikt, maar verder naar achteren worden zij langer, zoodat de laatste proglottiden half zoo lang als breed zijn. Eieren 0.088 mm. lang, 0.050-0.066 mm. breed. Genitaalporien als bij de vorige soort.

Dezc vorm lecft in den dünnen darm der paarden, eveneens vooral in Duitschland en Rusland. Ontwikkcling en infectie onbekcnd.

16.nbsp; nbsp; Taenia plicata Zed. (Anoplocephala. E. Blan-chard). Kolonie l¹/raquo;8 cm. lang, 810 mm. breed. Kop zondcr rostellum en haken, zeer dik, kort en breed, 4 mm., iets samengedrukt. Zuignappen naar voren gekeerd. Proglottiden kort en breed, in het midden van hetlichaam het breedst, dan smaller, maar langer, zoodat de laatste l^]/j mm. lang worden, maar nog 8 mm. breed zijn. Eieren rond of veelhoekig, grootte (?)

Ook deze Taenia leeft vooral in den dünnen darm en een enkele maal in de maag der paarden van dezelfde landen als de vorige soorten. Ook hier zijn de ontwikkcling en infectie onbekcnd.

In het algemeen schijnen dezc laatste drie soorten van Tacnia's bij de paarden slechts geringe pathologische verschijn-sclen te veroorzaken. Slechts, wanneer er zeer vele voorko-men, kunnen de gewone verschijnselen en wel met name bloedarmoede optreden.

162

17. Taenia denticulata Rud. (Fig. 75). Kolonie gewoonlijk 2580 cm. lang, soms tot 1.7 M. Kop zondcr rostellum cn haken, P/s mm. breed, in vier deelen gedeeld door de zuignappen, die een kleine naar voren gekeerde opening

hebben. De

Af//

proglotti-den zeer

kort en breednbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^Fig- ⁷⁵- ^s.^co1^ ^van

uiciAi,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Taenia d e n-

VOOral aan ticulata. Naar .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; N e u m a n n.

net voorste

²/₈ deel van de strobila, de achterrand breeder dan de voorrand. De laatste proglottiden even lang als dik, maar nog altijd veel breeder, tot 25 mm. Twee genitaalporien aan ledere proglottis, aan lederen kant een. Eieren 0.065 0.08 mm. in middellijn. Dezc Taenia is de

Fig. 76. T a e n i a e x p a n s a en de kop van deze. Naar N e u in a u n.

mcest gewonc in den dünnen darm der runderen, maar schijnt geen bijzondere pathologische verschijnselen te wceg te brengen. Ontwikkcling en infectie onbekend.

163

18.nbsp; nbsp; Tacnia cxpansa Rud. (Moniezia R. Blanch.) (Fig. 76). Kolonie van zeer verschillende lengtc, van eenige decimeters tot 4 ä 6 M. Kop klein, 0.50.8 mm., zonder rostellum en haken, met 4 weinig uitpuilende, ovale zuignappen met lang uitgerekte opening en naar buiten gekeerd. Hals zeer kort. Eerste gedeelte van de strobila draadvormig. Eerste proglottidcn zeer kort, dan iets langer, maar altijdveel breeder dan lang. De laatste proglottidcn kunncn bij groote cxcmplaren 2V2 cm. breed worden. De genitaalporien als bij de vorige soort. De geheele strobila is dun en doorschijnend. De eieren 0.050.07 mm. middellijn.

Deze T a e n i a komt vooral voor in den dünnen darm der schapen, minder bij de runderen en geiten. Bij de schapen veroorzaakt zij, in grootere hoeveelheden voorkomende, vooral bij lammeren, gevaarlijke epidemieen vooral in Duitschland, waar talrijkc schapen er aan sterven. De ziekte vertoont zieh in regenachtige jarcn en in vochtige streken. Waarsehijnlijk infecteeren de schapen zieh op de weiden, maar bijzonder-heden omtrent de ontwikkeling zijn nict bekend, evenmin als de tusschengasthecr.

19.nbsp; nbsp;Tacnia alba Perroncito. (Moniezia R. Blanch.) Kolonie 0.62'/laquo; M. Kop ruim 1 mm. met half-bolvormige zuignappen, met dc openingen sehuin naar voren. Proglottidcn dikker, langer en smaller dan bij de vorige soort, altijd langer dan breed. Overigens als vorige soort.

Deze soort komt vooral veel voor bij de runderen in Italic, maar 00k bij de schapen. Ook in andere landen van Europa en in Algiers werd zij waargenomen. Omtrent de pathologische beteekenis, ontwikkeling en infectie is niets bekend.

20.nbsp; nbsp; Tacnia benedeni. (Moniezia R. Blanch.) Mo-nicz. Deze soort komt voor bij schapen, gelijkt zeer op de T. cxpansa en brengt dezelfde verschijnsclen te weeg.

21.nbsp; nbsp;Tacnia fimbriata Dies. (Moniezia? R. Blanch.) Kolonie 1530 cm. lang. Kop mcer vierkant, 1I'/j mm. breed. Laatste proglottidcn smaller dan dc voorgaandc. Grootste

164

brecdte 78 mm. Voortplantings-organen als bij de vorige soorten. Het mccst opvallende van deze Taenia is, dat de achterrand van alle proglottidcn franjeachtig ingesneden is, waardoor de geheele strobila cen zeer eigenaardig aanzicn heeft. Zij komt voor bij de schapen in hct westen der Vcr-eenigde Staten van Noord-Amcrika.

22. Taenia brandti Cholodkowsky. De kolonic on-geveer 3 M. lang en het achterste gedeclte 10 mm. breed. Kop rond-vierhoekig, zonder haken, met vier Sterke zuignappcn en kort, stomp rostellum. Hals een derde dünner dan de kop en 7 mm. lang. De eerste proglottiden zeer kort, 66n meter achter den kop zijn zij 5 mm. breed en l¹/* mm- lang, aan het einde 2¹/a mm. lang en 10 mm. breed. De geslachtsopeningen aan den rand, onrcgelmatig links en rechts afwisselend. De uterus is een lang, zieh dwars door de proglottis kronkelcnd kanaal, dat evenzoo kronkelende takken naar voren en naar achteren afgceft. De naar voren gcrichte takken kleiner dan de naar achteren gekecrde. De testes liggen in het randveld buiten de twee groote watervaatkanalen. In de rijpe proglottiden zijn de testesblaasjes grootendeels of alle verdwenen. Bij den cirrusbuidel nog een aantal kompakte kliermassa's. De cirrus is meestal uitgestulpt. De ovarien en dooierklicrcn liggen ook afwisselend links en rechts in dc proglottiden, dicht bij de randvelden. Eieren klein, ovaal, 0.02 mm., en 46 of ook meer in cen afzonderlijk hulsel beslotcn, en iedcr met een dunne schaal omgeven.

Zeer onlangs wcrd deze Taenia door Cholodko wsky te Petersburg in 8 exemplaren besehrcven en wel 3 uit den darm van het varken en 5 uit dien van het rund. Merkwaardig is het voorkomen bij varkens, daar deze de eerste volwassen Taenia is, die in den varkcnsdarm gcvonden is. Omtrent ontwikkeling en infeetie is niets bekend.

Ten slotte zij nog vermeid, dat ook in den darm onzer hocnders, duivcn, ganzen en cenden vele soorten vanTaenia's voorkomen, waarvan men ongevcer 10 soorten onderscheidt. Bij de hocnders kunnen zij zelfs cen epidemische tacniasis doen ontstaan,

165

b. B o t h r i o c e p h a 1 u s.

1. liothriocephal us latus, Bremse r. (Fig. 77). Dc kolonie wordt van 59 Meter lang. Kop

22¹/8 ^mm- lang; 1 mm- breed, amandelvormig, dikwijls met cen spits toeloopend vooreinde, met twee diep ingesneden groeven, die op de randen van den kop liggen, maar, daar deze platgcdrukt is in ecn rieh-ting, loodrecht op den vlakken leant van het overige liehaam, komen zij in ligging met dezen vlakken kant ovcr-ccn. (Fig. 78). Dc groeven zijn tot bijna boven op den top als een paaron-diepe gleuven te vcrvolgcn, tcrwijl zij achter het diepst zijn. Haken ontbreken. De hals is zeer dun, draadvormig 0.6 mm breed, naar de mate van samentrekking 520 *,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;mm. king.

Het aantal

proglottiden

bij groote

e.xemplaren

30004000,

over het al-

gemeenbree-

l''!,'- 77- liotlirioceph alus latus. Nat. grootte. Naar Leuc-kart.

der dan lang,

maar de vorm zeer afhangende van dc oontraotie van het liehaam. Die uit het middelstc tlerde deel van de kolonie zijn ongeveer 1015 (soms 20) mm. breed en 2¹/8S'/s mm. lang. Meer naar achter toe veranderen zij van gcdaante, worden smaller, maar langer, zoodat de laatste gelcdingen zelfs langer dan breed kunnen zijn. Bij het leven zijn

Fig. 78. Scolex van liothrici ccplialus inliis van den platten kant, en van den smallen kant gezlen. Naar L e u c k a r t.

166

z\j gowooniyk vcel langer, en kunnen zelfs op die van vele Taenien gelijken. De genitaalporie ligt dicht achter den voor-rand van icdere proglottis in het midden op de vlakke buikzij, de cirrus lets voor de vagina in een gemeenschappelijke dwars-spleet. Dicht daarachter mondt de uterus in een atzonderlijke opening. De eerste rijpe eieren vindt men in den uterus van ongeveer de 600^ste proglottis, die zoowat 5 mm. breed en 2 mm. lang is. Het aantal rijpe eieren is dan nog klein en de uterus loopt hetzij bijna recht, hetzij met zwakke kronkelingen naar voren. Naarmatc het aantal eieren toeneemt, ncemt ook dc lengte van den uterus toe, en begint deze wijdere bochten naar links en rechts te maken, waardoor de eigenaardige

F'g' 79- Rijpe proglottis van Bothriocephalus latus, met de zoogenaamcle uterus-rozet. Naar Leuckart.

rozetvormige teckening in het midden der oudere proglottiden ontstaat. (Fig. 79). Gewoonlijk zijn aan iederen kant 4 of 5, zelden 6 dcrgelijke bochten te onderscheiden. De dooierklier-tjes in groote hoeveelheid in de randlaag van buik en rug, maar allecn op zij, zoodat het middengedeelte van de proglottis wordt vrij gelaten, waardoor deze zijkanten een geel-grauwe tint krijgen. De testes liggen evenzoo in de zijgedeelten, maar in de middenlaag. De voorste testesblaasjes zenden de vasa efferentia naar de voorgaande proglottis. De proglottiden laten niet afzonderlijk los, maar altijd grooterc stukken tegelijk, zoodat altijd de deellijn door de voorste helft van een proglottis gaat. De eieren zijn ovaal, gemiddeld 0.05 mm. lang en 0.035 mm. breed, met een eenvoudige bruine schaal om-geven, die een duidelijk deksel draagt. In het ei is de eicel gekliefd en met talrijke grofkorrclige dooierccllen omgeven.

167

In de lucht en in water worden de eieren spoedig donkcrbruin, waardoor de uterusrozet duidelijk in het oog springt. De larve leeft als pleroccrcoid tnsschen de spicren en de ingevvanden van den snock en de Lota vulgaris, baars, forel, Umbra cnz. en missehien van andere zoctwatervisschen, en is van 5 tot 10 mm. lang.

Misvormingcn der proglottiden zijn niet zcldzaam, zoodat driehoekige proglottiden tussehen de andere in liggen, soms 2 of 3 geslachtsopeningen in ecn proglottis liggen, en dan komen nog veelvuldig doorboorde geledingen of half geatrophieerde gcledingen voor.

De ontwikkeling der eieren geschiedt niet, zooals bij de meeste Tacnien, gchcel in den uterus tot de oneosphacre zieh ontwikkcld heeft, maar de proglottiden verlatcn het liehaam van den gastheer, tcrwijl de eieren nog slechts in klieving zijn. In het water ontwikkelen zieh uit deze eieren dan de aan alle kanten met lange trilharcn bedekte oncosphaeren, die een tijd lang vrij in het water rondzwemraen, en dan hun trilhaarkleed verliczen. Wat met deze oncosphaeren gebeurt en in welken tusschengastheer zij hun eerste vordere ontwikkeling doormaken, is niet bekend. Naar de onderzoekingen van Braun weet men allcen, dat reeds tamelijk groote plerocerken veelvuldig in den dann van snoeken en van Lota vulgaris voorkomen, daar den darmwand doorboren en zieh danhoofd-zakelijk in de spicren nestelen. Hoe de plerocerken in deze zoetwatervisschen komen, is vooralsnog onbekend. Missehien dat zij door de jonge visschen opgenomen worden, of dat, zooals Braun veronderstclt, de oncosphaeren eerst een anderen tusschengastheer bewonen, missehien een ongewerveld dier, en dit dan of vrijwillig vcrlaten, en dan pas in den snoek of anderen viseh komen, of passief in dezen tweeden tusschengastheer worden gebracht, doordat de eerste door den visch wordt opgegcten. Dat evenwel de snoek, de Lota vulgaris en de andere bovengenoemde visschen voor den mensch de bron van infectic met den Bothriocephalus latus zijn, is door Braun's onderzoekingen, die door Par on a, Fer-rara, Grass! enz. bevestigd en uitgebreid werden, boven alien twijfcl verheven. Naar hunne vocdingsproeven bij menschen ontwikkelt zieh uit do plerocerke van den snoek enz.

168

2!,-

reeds in 34 dagen cen Bothrioccphalus van

31 M.

met 1005-1020 proglottidcn.

Geographische verspreiding. De liothriocephalus la tu s heeft in vergelijk met de Taenia saginata slechts ecn vrij beperkte verspreiding. In Europa komt hij vooral voor in dc Oostzce-Provincien, Noord-Rusland, Petersburg, Finland, Zwcden, Denemarkcn, West-Zwitserland en de aangrenzende streken van Italic en Frankrijk. In andere streken van Europa komt hij wcl nu en dan voor, maar veel zeldzamer. Ook in Holland en Belgiti werd hij enkele malen waargenomen. Bui-ten Europa is hij in cenigc zcldzame gevallen in Noord-Amerika aangetroftcn, maar moet, naar dc mcdcdcelingcn van Baelz en Ijima, in Japan veelvuldig voorkomen, tcrwijl daar cen Salmonide, dc Onchorhynchus Pcrryi, dc tus-schengasthcer schijnt te zijn.

De pathologische betcekenis komt ovcreen met die der Tacnien, maar de verschijnsclcn van kramp, gcbrek aan ect-lust, misselijkheid enz., schijnen constanter en heviger te zijn, dan bij het voorkomen van Tacnien.

Bij langduriger vcrblijf in den darm trecdt ook vermagering op, tcrwijl de Bothrioccphalus veel sncller groeit dan de Tacnia's en per jaar gemiddeld 60 voet aan proglottidcn afstoot. Door dc grootc lengte is ook het afdrijven nict zoo gemak-kelijk, als men met het oog op de zwakke inrichting tot vasthechting vermocden zou. Ecn zclf-infectic, zooals die bij Taenia soli urn voorkomt, is natuurlijk voor Bothrioccphalus onmogclijk. De diagnose is door de gemakkelijk herkenbarc proglottidcn met dc donkcrc utcrusrozet, die in grootcre hocveclhedcn tcgelijk afgaan, niet moeilijk te stellen.

De prophylaxe volgt uit de boven beschreven ontwik-keling en wijze van infectic der menschen van zelf. Bij vol-doende gaar gekookt vischvlcesch voorkomt men natuurlijk iederc infectic.

Behalve bij den mensch komt de B. latus ook voor bij den hond en is in Noord-Italie volgens Parona niet zeldzaam, maar komt ook in andere landen van Europa voor.

2. Bothrioccphalus cordatus Lcuck. (Fig. 80). Kolonie 80115 cm. lang. Dc kop is hartvormig, 2 mm. lang en breed.

169

Zuignappen als bij du vorige soort. De verdeeling in proglot-tiden begint onmiddellijk aehter den kop, zoodat een eigenlijke hals ontbreekt. De proglottiden nemen zcer spoedig in breedte toc, zoodat de vorm van het voorliehaam laneetvormig wordt, en zij reeds 3 cm. achter den kop geslachtsrijp zijn. Op6cm. achter den kop zijn de geledingen het breedst, 78 mm., en 34 mm. lang. Het aantal proglottiden bedraagt 400600. De achterste zijn in verhouding langer, ongevecr Vierkant. Innbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; /~? g

hot midden van den rug en £\nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^ amp;W van de buikvlakte loopt een m*- **k

groevc in de lengte. De rijpc proglottiden, die reeds bij de 50^ste beginnen, vertoonen duidelijk een lieht gekleurd middenveld en donkergrauw

gckleurde zijvelden. De ute-

rus langer en smaller dan bij B. latus met 68 paar zijdelingsehe bochten. In

Ki^. So. Scolex van Bothrlocephalus Cordatua van den platten liant en van den smallcn kaut gezlen. Naar 1. e u c-kart.

het lichaamsparenchym tal-

rijke kalkliehaampjes. De eieren ovaal 0.0750.08 mm. lang, 0.05 mm. breed.

Dezc breede lintworm is alleen bekend van IJsland, waar hij enkelc malen bij menschen gevonden is, maar vcelvul-dig bij de daar levende honden voorkomt, en bovendien bij zeehonden en walrussen werd aangctroft'en. Zonder twijt'el leeft de pleroccrcoid in visschen, hoewel deze tot nog toe niet gevonden is.

3. Bothrlocephalus luguloides Lt. Ligula man-soni Cobb. Tot nog toe alleen als larvc bekend. Deze larve is evenwel zeer lang, wordt tot 20 cm en meer lang en is gemiddeld 2¹/₂ mm. breed. Naar achteren toe wordt zij iets smaller, terwijl het kopeinde bijna schijfvormig verbreed is. De kop is kort, en bovendien gewoonlijk meer of min vol-komen naar binnen ingestulpt. Het overige lichaam is ongeleed en zonder geslachtsorganen. Het bestaat uit een bindweefscl-achtige grondmassa, waarin geen ccllen konden worden aan-

170

getroffen, maar waartusschen spicrvezels en zecr vele en ruitne excretie-kanalen vcrloopen.

Deze buitcngemecn lange Bo thriocephalus-larve werd eenige malen in China cn Japan gevonden. Door Ijima en Murasa werden in den lateren tijd nog 7 gcvallen uit Japan vermeid. De larve leeft in het subperitoneale bindweefsel hoofdzakclijk der lendenstreek van den mensch. Hoewcl dit peritoneum hoogst waarschijnlijk de cigenlijke plaats is, waar de parasiet zieh ophoudt, kan hij die plaats echter vertaten, in het nierbekken komen en van daar in de urinebuizen en den ureter en zelfs längs dien weg naar buitenkomen, zooals in een geval werd waargenomen. In het lijk van een Chinees werden nict minder dan 12 cxemplarcn gevonden. Omtrent den volwassen toestand en de wijzc van infectie bij den mensch is niets bekend.

Behalve de B. latus en B. oordatus in den hondendarm, zijn slechts zeer zeldcn Uothriocephalus-soorten bij huis-dieren gevonden. Zoo is nog een B. fusous bij de honden op IJsland beschreven, en bij kalten eenige malen een met B, latus veel overcenkomende vorm, die gewoonlijk B. felis of B. deeipiens genoemd wordt, evenwel beide onvoldoende bekend zijn. Eindelijk is ook nog een B. 1 o n g i c o 11 i s uit den dünnen darm der kippen beschreven.

B e 1 a n g r ij k s t e L i t e r a t u u r.

Behalve de handboeken van Leuckart, Railliet, Blan-

chard, Neu mann cnz., waarin uitvoerige literatuur-

opgaven: R, Leuckart. Ueber Taenia Madagascarensis. Verh. der

Deutschen Zool. Gesellschaft. 1891. pg. 6871. R. Blanchard. Notices helminthologiques. Bull. etM6moires

de la Societö Zoologique de France. 1891, Tome XVI. pg. 224. R. Blanchard. Histoire zoologique et medicinale des Töniades

du genre Hymenolepis. Bibliotht;que gömkale de Mödecine.

Paris 1891. N. Cholodkowsky. Ueber eine neue Species von Taenia.

171

Ccntralblatt für Baoteriologie und Parasltonkundo. Hd. XV.

pg. 552. E. K (i h 1 e r. Der Klappenapparat in den Mxcretionsgel'ässen

der Taenien. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Hd. 57. pg. 385. Kr. S. Monticelli. Sul genere Bothrimonus e proposte per

una classifleazione del Cestodi. Monitore zoolog. italiano.

Ann. III. 1892. pg. 100,

en vorder talrijke korterc mededeelingen van HI an chard,

Raillict, ]i(Srenger-Feraud, Braun, Monies en

velc anderen.

111.

NEMATHELMINTHEN OF RONDWORMEN.

Evenals bij de Plathclminthen gecft ook hier de naatn reeds aan, dat wij onder de Nemathelminthen dieren te verstaan hebben met cen rolrond, gewoonlijk lang uitgerekt iichaam, waaraan in den rcgel gecn duidclijk afgescheiden kop te onder-seheiden is, maar alleen haken of papillcn aan de voorste lichaatnspool. Altijd komt cen liohaamsholte voor, waarin de overige ingewanden ligLjcn, die gewoonlijk maar zecr los met dc huidspierlaag verbonden /Ajn. Het liehaam is niet geleed, is zonder uitwendigc aanhangselen, zoodat noch uitwendig, noch inwendig afzonderlijkc somicten te onderschciden zijn, zooals bij de Anneliden het gcval is. Dc huidspierlaag kan met papillcn of bladachtige aanhangscls bedekt zijn, zclden met borstels. Afzonderlijke bloedvatcn en ademhalingsorganen ontbrcken. De dann kan in enkele gcvallcn ontbreken. Het zenuwstclsel komt altijd voor en is gewoonlijk als cen slokdarmring met daarvan afgaande takken ontwikkeld. De cxcrctic-organen als twee lange kanalen, die met gemcenschappelijke opening uitmonden. Zij zijn van geschciden geslaeht.

Een zecr groot aantal Nemathelminthen leeft parasitisch in dieren of ook in planten. Andere leven vrij in vochtigc aarde, in water enz.

De klasse der Nemathelminthen kan in twee orden onderschciden worden, waarvan dc ccrste zecr veel belangrijkcr is dan dc tweede ;

A. Nematoden of Draadwormcn. Langgcstrektc

173

dünne nemathelminthen, zonder duidclijk afgczctten kop, met slokdarmring en darm. Gedeeltelijk vrij levend, gedecltelijk parasieten.

B. A c a n t h o c e p h a 1 e n met duidelijk afgezctten kop, geen geslotcn slokdarmring, zonder darm. Alle zijn parasieten.

A. NEMATODEN of DRAADWORMEN.

Vorm en uitwendige kenmerken. De nematoden zijn langgestrekte, gewoonlijk zcer dünne dieren, die aan beide uiteinden meer of min spits toeloopen en bijna overal een cirkclronde doorsnede bezitten. Mcestal is het lichaam aan den buitcnkant geheel glad, maar soms kunnen ook papillen en zclfs kleine borsteis voorkomen, en deze laatste wcl vooral in de mondholte of bij de uitmonding der voortplantingsorga-nen. Soms kunnen ook vleugelvormige verbreedingen vooral de geslaehts-openingen en den mond omgeven. Deze laatste ligt aan het voorste uiteinde van het lichaam, dat dikwijls icts breeder is dan het zeer spits toeloopend achterlijf. Bij som-mige kan in volwassen tocstand de mond ontbreken, zooals bij het geslacht Gordius. Dc anus ligt altijd aan de buikzijde, ver naar achteren, maar zelden geheel aan het achterste uiteinde van het dunne achterlijf. Dit laatste is soms tot een lang, zeer dun draadvormig gedeelte uitgerekt. Dikwijls, vooral bij grooterc soortcn, is de huid van buitcn duidelijk met ringen voorzien, wat evenwel nicts met een werkelijke geleding te maken heeft. Waar dit het geval is, ziet men van den kop tot achter aan het lichaam 2 brcedere en 2 smallere strepen loopen, waar de ringen afgcbroken zijn. De twee brcedere loopen aan de twee zijkanten van het lichaam en zijn de zoo-gcnaamde zijstrepen; de twee andere, die veel smaller zijn, zijn de ventrale en dorsale mediaanstreep. De grootte der Nematoden kan varieeren van microscopisch klein tot 3 a 4 dm.

De huid der Nematoden bestaat uit een cuticula en een daaronder liggende korrelige laag of matrix. Deze laatste bestaat zondcr twijfel oorspronkclijk uit afzonderlijke cellen, hoewel deze later in den regel nict gocd meer te onderscheiden

175

zijn, maar de celkerncn blijven bestaan. Als uitscheidings-produkt dezer matrix is dan de cuticula op tc vatten, die mecr of minder duidelijk in twee lagen te onderscheiden is, welke echter innig met elkaar verbonden zijn, en niet,zooals vroeger veelal geschiedde, als een Epidermis en Corium mögen opgevat worden. Het zijn niet anders dan twee eenigszins gewijzigde deelen van een

en dezelfde cuticula. Dc bui-tenste laag is dun, maar vrij stevig en bcstaat uit regel-matig achter elkaar liggende ringen, die met dünnere zeer smalle strookjes met elkaar samenhangen, waardoor dc ringvormige tcckening aan de oppervlakte ontstaat. De daaronder liggende laag der cuticula is minder stcrk, licht brekend en minder

lt;9/

vast. Dikwijls is zij nog in vcrschillende lagen te onder

Kig. 8l. Dwarsdoorsnede door het lichaam van Ascaris lu mbricoides, met dc spierlagcn, de ingewanden, de mediaan-en zijstrepen. Naar Leuckart.

scheiden , waarvan de bui-tenste dan meer homogeen

is, terwijl de binnenste een meer draderige structuur vertoont. Dat er porien in deze cuticula zouden voorkomen, zooals wel gemeend is, is niet waarschijnlijk.

Dc bovenbcdoelde zijstrepen en mediaanstrcpen (fig. 81) ontstaan daardoor, dat op die vier plaatscn, en wel veel meer bij de zijstrepen, dan bij de mediaanstrcpen, de onder de matrix liggende spierlaag afgebroken is, en de kor-relige matrix zieh als een dikke naar binnen uitpuilcnde rand voordoct. Hoewel kernen en cellcn duidelijk in deze zij- en mediaanstrcpen ontwikkeld zijn, bestaan zij toch bovendien zeker gedeeltclijk ook uit bindweefseldradcn, die een zekere mate van stevigheid aan het geheel geven, waardoor de Nema-toden zieh gomakkelijker van den rug naar den bulk, dan zijdelings kunnen buigen. Dikwijls is dc gcheele uitpuiling der zijstrepen nog door een hulsel, dat uit draderig bindweefscl schijnt te bestaan, omgeven.

176

De haken, stekels en hären, die dikwijls aan den buitenkant tc vinden zijn, zijn niet anders dan locale uitgroeiingen der cuticula, die soms bijna tot aan de matrix tc vervolgcn zijn. Evenzoo zijn de vleugclvormigc uitbreidingen, die soms aan het achtereinde ontwikkeld zijn, niet anders dan deelen van de cuticula, die bovendien met bijzondere verdikte ribben enz. kunnen voor-zien zijn.

Hchalve de vier bovengenoemde lengtestrepen kunnen soms nog 4 andere, maar zwakker ont-wikkcldc tusschen de andere optreden, de s u b-mediaanstrepen.

Eencellige huidklieren schijnen allcen bij vrij levendc Ncmatoden voor te komen.

['Ig, 82. Spier-vezel van As-caris mystax. Naar L e u c-kai-t.

Huidspieren. De huidspieren liggen onmid-dellijk tegen de matrix aan, en zijn stevig met de huid verbonden. In het algemeen vormen zij een

cylindrische buis, die van den mond tot den staart doorloopt en alleen door de vier lengtestrepen in vier velden, twee dorsale en twee ventrale, gescheiden is. De spiervezels,

die deze spierlaag vormen.

(fl

.,. 82 en 83), zijn altijd van

buitengewone groottc, door

een dun sarcolemma omge-

ven, en altijd uit twee deelen

bestaande, met name uit een

naar buiten gekeerd, ge-

streept gedceltc, dat alleen

contractiel is, en een meer

homogeen, blaasvormig naar

binnen gekeerd gedeclte,

waarin zieh de kern bevindt.

Naarmate deze spierlaag

-^ iJ

krachtiger of minder krach- Fi;;. 83 Huldsplerladg van een Platymyarier.

tig ontwikkeld is, onder- 'I⁰' Uchaatn is opengevouwen en van den

,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; binnenkant gezien. zs, Zijstrepen. Naar

scheidt men Platymyaners Lenckart.

en C o e 1 o m y a r i e r s. Bij

de eerste komt de meest eenvoudige toestand, n.l. ruitvormige

spiercellen voor, die in een dubbele rij telkens tusschen twee

177

Icngtestrepen liggen. (Fig. 83 en 84). In icder veld liggen dcze beide

rijen van spiercellen symetriseh ten opzichtc van elkaar, zoo-

danig, dat, wanneer men längs de Icngtestrepen de spierlaag om-

gevouwen denkt, de ruiten elkaar

bedekken, n i e t evenwel, wanneer

zij längs de submediaanstrepen worden omgevouwen. Bij de grootere

Nematoden echter met krachtiger

spieren, blijft het contractiele ge-

streepte gedeclte niet vlak tegen

de huid liggen, maar plooit zieh,

waardoor het blaasvormige gedeclte

mcer naar binnen toe gedrongen

wordt. Doordat nu deze geplooide

spiercellen dicht tegen elkaar aan

liggen, komt er 00k een veel

grooter aantal in icder der vier

Kig. 84. Dwarsdoorsnede door een Platymyarier, (Sclerostomum). Naar Leu c k art.

velden te liggen. (Fig. 85). Ook

hier blijven de spiercellen zeer groot en kunnen, bijv. bij

Strongylus niet minder dan 4 mm. lang worden. Op deze wijze

worden zij tot draderigc spierclemen-

ten, waarvan de dunne uitloopers over het blazige gedeclte uitsteken. Aan den anderen kant heeft ook het blaasgedeeltc nog uitloopers, die zieh hoofdzakelijk aan de twee mediaanstrcpen vastleggen. Behalve dcze gaan er nog andere uitloopers van de blaasgedeelten der spiercellen af, mcer radiair verloopend en zieh aan den darmwand bevestigend, om tot verwijding van den darm tc dienen. Evenzoo gaan van de huidspierlaag nog uitloopers naar andere organen, die later nader zullen besproken

worden. Tusschcn dc spicrvczcls loopen verder nog bindweefseldra-den, die de blaasvormige declend er spiercellen omspinncn. (Fig. 81).

Fig. 85. Huidspierlaag van een Coelomyarier (Ascaris lum-bricoides). Naar Leuckart.

178

Darmkanaal. De mond ligt altijd, bchalve in de enkele gcvallen, waar hij ontbreekt, aan het voorste uitcinde van het lichaam, en is met opstaande randen, dc zoogenaamde lippen, (fig. 94), die aan alle kanten gelijkelijk ontwikkeld zijn, om-geven. Dikwijls bevinden zieh op de lippen, als uitgroeiingen van de cuticula, papillen, richels of ook borstels of stckels. Achter den mond ligt de mondholte, die met de naar binnen

omgeslagen cuticula bedekt is,

en ook weer met verschillend gevormde aanhangselen voorzien kan zijn. Onmiddelijk achter de mondholte ligt de oesophagus, die gewoonlijk metdikke gespierde wanden voorzien is en op dezelfde wijze als de pharynx der Trematoden, als zuigorgaan dienst doet. Het

achterste gedeelte vertoont ge-

Fig. 86. Doorsnede door den kop van Ascaris lumbricoides, met oesophagus en buikganglion. Naar L e u c k a r t.

woonlijk eene verwijding, even-eens met sterk gespierden wand, den zoogenaamden pharynge-

aalbulbus of ook wel spier-maag. De binnenwand van den geheelen oesophagus is met een dunne cuticula beklecd, de voortzetting van de cuticula der mondholte.

Het lumen van den oesophagus is gewoonlijk niet cirkel-rond, (Fig. 86), maar met drie sterk naar binnen uitpuilende randen voorzien, zoodat bij krachtige spierontwikkeling het lumen bijna tot drie in het midden samenkomende spletenkan gereducecrd zijn. Alleen wanneer de spierontwikkeling in den oesophagus veel zwakker is, kan het lumen meer cylindrisch, maar dan ook zeer nauw zijn, Aan den buitenkant van den oesophagus hechten zieh de boven reeds genoemde radiaire spieren vast, die met de huidspierlaag in verbinding staan. De spiervezels van den dikken oesophaguswand zelven loopen eveneens radiair. Door de gemeenschappelijke werking dezer beide spiersystemen wordt de oesophagus vcrwijd, waarom dan ook de aan den buitenkant bevestigde spieren de Dilatatoren genoemd worden. Om zieh daarna weer tc vernauwen en daarbij

179

den opgczogcn inhoud van den pharynx vcrdcr in de maag voort te stuwen, dienen gcen afzonderlijke ringspicren in den pha-rynxwand, zooals bij de Trematoden, maar schijnt deze ver-nauwing alleen door de elasticiteit der cuticulaire binnenbe-kleeding bewerkt te worden.

Wanneer een duidelijke pharyngeaalbulbus voorkomt, vindt men gewoonlijk, dat de cuticula daar nog bijzondcre chitinlijsten en papillen draagt, die een soort van kauwapparaat vormcn.

Dikwijls kan dcze bulbus evenwcl ontbrcken cn ditgedcelte van den pharynx integcndeel tot een lange buis worden, om-geven door cellen met kernen en zonder spiervezels. Dit ge-deelte wordt dan klier maag genoemd, hoewcl hierbij wel in het oog te houden is, dat het niet anders is dan het achterste gedeelte van den oesophagus en nog niet de eigenlijke maag vormt. Bij de Trichotracheliden is de eigenlijke buis van den oesophagus zeer dun en met de gewone dünne cuticula bekleed, maar wordt aan den rugkant bedekt met een lange rij groote kernhoudende cellen, die als een parelsnoer op elkaar gesta-peld zijn.

De op den oesophagus, den pharyngealbulbus of de kliermaag volgende chylusdarm loopt als een eenvoudige buis gewoonlijk recht door het overige lichaam heen tot dicht bij den anus, en is met een cylinder- of plaveiepitheel bekleed. De door-snede is meestal cirkelrond, in enkele gevallen meer afgeplat of ook vierkant Slechts zeer zelden maakt deze chylusdarm een kronkeling (bij Oxyuris). Spiervezels komen slechts zeer spaarzaam in den wand van de chylusmaag voor, alleen eenige zwakke ringspiervezels in het laatste gedeelte, zoodat de voort-beweging van den darminhoud door de huidspierlaag moet geschieden. De cellen van het epitheel, dat dendarm bcklccdt, zijn dikwijls bruin gekleurd, soms buitengewoon groot cn zoowel aan de binnen- als buitenvlakte met eene dünne cuticula bedekt.

De endeldarm is gewoonlijk kort en nauw cn voert naar den anus, die slechts zelden geheel aan het uiteinde van het lichaam ligt.

Bij grootere soorten is hij met afzonderlijke ringspieren voorzien.

Bijzondere klieren, die in den darm uitmonden, komen slechts zeer weinig voor, alleen vindt men, dat dikwijls 2 of

180

4 groote eencellige klieren in de mondholte of in het achter-einde van den oesophagus of ook in den endeldarm uitmonden.

Zooais bij meld werd,

de beschrijving van de huidspierlaag reeds ver-wordt de darm door de van deze spierlaag

af buigende radiaire vezels aan de huid bevestigd, tcrwijl deze radiaire vezels tevens als dilatatoren dienst doen. Bij alle deelen van den darm zijn zij nict gelijkelijk ontwikkeld.

Bloed en lichaamsholtc. Het bloed be-vindt zieh bij de Nematoden niet in bepaalde kanalen, maar stroomt vrij in de lichaamsholte. Gewoonlijk is het een heldere ongekleurde vloeistof zonder lichaampjes. Soms evenwel, bijv. bij soorten van Oxyuris, zijn kleine homogene korreltjes als bloedlichaampjes te vinden, maar altijd in gering aantal, hoofdzakelijk om den oesophagus voorkomend. De lichaamsholte kan zeer verschillend zijn, soms meer zakvor-mig en ruim, soms zeer belangrijk geredueeerd door de krachtige ontwikkeling der lichaams-spieren, der zijstrepen en der voortplantings-organen, waardoor zij tot eenige meer of minder mime spleten teruggebracht is.

Zenuvvstelsel. (Fig. 87). Bijna bij alle Nematoden is het bestaan van een slokdarmring aangetoond, en bij vele kleine vormen is deze

Fig. 87. Schematische voorstel-ling van het ze-nuwstelsel eener Nematode. Naar Bütschli.

het eenige, wat men tot nog toe van het zenuw-stelsel heeft kunnen vinden. Bij andere grootere soorten ligt deze ring onmiddelijk om den slok-darm en Staat bovendien in zeer nauwe verbin-

ding met de vier lengtestrepen. De ring bestaat zelf uit zenuwvezels, maar bezit op de plaats, waar hij met de zijstrepen in aanraking komt, duidelijke gangliecellen, die ook nog in de zijstrepen naar achteren toe zieh een eind voortzetten. Deze beide ganglionaire aanzwellingen worden de twee zijganglien genoemd. Aan de buikzij ligt onmiddelijk achter den ring het groote buikganglion. Van dezen slokdarmring gaan nu verschillende zenuwtakken naar voren en naar achteren. De belangrijkstc van deze zijn de twee

181

Mcdiaanzenuwen, die aan de rug- en buikzij uit den slokdarmring ontspringen en in het midden van het lichaara verloopende tot achter in het lichaam doorloopen. De buik-zenuw deelt zieh bij het begin van den endeldarm in twee takken, die naar de zijstrepen gaan, en zieh daar weer in tweeiin splitsen, zoodat een zenuwtak in iedere zijstreep weer naar voren loopt, de andere tak eveneens in de zijstreep naar het achterste uiteindc van het lichaam gaat. Op de plaats der cerste splitsing van de buikzenuw liggen weer verseheidene gangliecellen, die het zoogenaamde Anaalganglion vor-men, dat bij de mannetjes krachtiger is, dan bij de wijfjcs.

Naar voren toe ontspringen uit den slokdarmring in de cerste plaats als de krachtigste takken, de twee laterale zenu-wen, die in de zijstrepen naar voren toe loopen. Bovcndien ontspringen dan nog naar voren toe vier dünnere zenuwtakken, die tusschen de vier lengtcstrepen loopen, en als sub mcdiaanzenuwen bckend zijn. Deze laatste liggen onmiddelijk op den oesophagus en bestaan behalve uit zenuwdraden ook nog uit gangliecellen, terwijl zij waarschijnlijk met dc gangliecellen, die dicht ondcr dc lippen liggen, in verbinding staan.

Eindelijk ontspringen uit den slokdarmring ook nog naar achteren vier dünnere zenuwtakken tusschen de vier lengtcstrepen, die als sublaterale zenuwen behend zijn.

De beide mcdiaanzenuwen zijn verder door eenige dwars-commissuren met clkaar verbonden, waarvan evenwel de aan den linker en rechterkant gelegen deelen niet nauwkeurig met clkaar in plaats behoeven overecn te komen. Deze dwars-commissuren liggen in de onder dc cuticula liggende matrix, of subeuticula.

Zintuigen zijn natuurlijk bij de parasitisch levende Ne-matoden weinig of niet ontwikkeld. Alleen zullen de in den omtrek van den mond zieh bevindende papillen, en evenzoo die, die bij de mannetjes dikwijls bij de geslachtsopening voorkomen, als tastorganen dienst doen, daar men in die Organen werkelijk ophoopingen van gangliecellen heeft aange-troffen. Bij dc vrij levende Nematodcn komen twee (soms een) bruine of roodbruine pigmentvlekken voor, dikwijls met licht-brekende hulporganen voorzien, die voor aan het lichaam boven den slokdarmring liggen.

182

Excretieorgancn. In icder der twce zij-strepen ligt cen nauw kanaal, dat van achter naar voren loopt. Ongeveer op de hoogte van het buikganglion buigen deze beide zijkanalen naar het midden toe, om zieh aan de buikzij tot den kanaal te vereenigen. Dit vereenigde kanaal is kort en nauw cn mondt aan de buikzij niet ver van den pharyngeaalbulbus in de exeretie-porie naar buiten uit.

Kleinere toevoerende kanalen, die in de zijka-nalen zouden uitmonden, schijnen niet voor tc komen. De watcrheldere vloeistof, die zieh in de zijkanalen bevindt. wordt door de samentrekking der liehaamsspieren naar buiten geperst. In enkelc zeldzame gevallen kunnen in iedere zijstreep twee zijkanalen voorkomen.

Voortplantingsorganen. De Nematoden zijn met sleehts weinige uitzonderingen van ge-seheiden geslacht, terwijl in den regel reeds door den uitwendigen vorm beide geslachten van elkaar te onderkennen zijn, doordat de mannetjes gc-woonlijk kleiner en dunner zijn, cn dikwijls het aehterlijf sterker gekromd hebben dan de wijfjes. Bovendien komen dikwijls bij de mannetjes nog afzonderlijke hulporganen voor de paring voor, in den vorm van papillen, spicula, vleugelvormige plooien van de cuticula enz.

Vrouwelijke Organen. De vrouwelijke ge-slachtsopening ligt gewoonlijk ongeveer op het midden van het lichaam aan de buikzij, kan evenwel soms (Filaria) meer naar voren toe en in zeer enkele gevallen (Strongylus) ook ver naar achteren toe verplaatst zijn. De opgezwollen lippen, die deze opening omgeven, worden de vulva genoemd. (Fig. 88). In deze opening mondt of cen zeer körte vagina, die zieh spoedig in twee takken, de beide Uteri, verdeelt, of ook kunnen de beide Uteri onmiddelijk, bijna zonder gemeen-schappelijke vagina in de geslachtsopening samen-

Fig. 88. Wijfje

van Oxy urus

vermicularis.

Naar Leuckart.

183

komen. Bij kleine vormen buigt zieh iedere uterus naar een anderen kant van het lichaam, de een naar voren, de andere naar achteren om geheel symetrisch ieder in een haakvormig omgebogen uiteinde te eindigen. Bij grootere vormen evemvel wordt deze symetrie verstoord, zoodat dan, gepaard met de veranderde ligging van de geslaehtsopcning, de beide uteri meer naast elkaar komen te liggen, en met de toenemende lengte talrijke kronkelingcn maken. Deze utcrusbuizen gaan gewoonlijk geleidelijk over in de ovarien, die cveneens lange veelvuldig zieh kronkelende buizen vormen, die langzamer-hand al dünner en dunner worden en eindelijk blind uitloopen.

3 ^ lt;.

Fig. 89. A. Rhachis met eieren van Ascaris mystax. B. C. D. Drie dwarsdoorsneden door de rhachis met eieren van Ascaris mystax op drie verschillende hoogten. Naar Leuckart.

De beide ovariaalbuizen leggen zieh dikwijls met de kronke-lingen tegen elkaar, en dan kan een vergroeiing daar het gevolg van zijn, welke vergroeiyig bij verschillende vormen meer of minder belangrijk kan zijn, van buiten af verder en verder naar binnen voortschrijdende, waardoor het geheel een Y-vormige gedaante krijgt.

Wat den histologischen bouw en het ontstaan der eieren aan-gaat, zoo is deze zeer typisch voor de Nematoden. Hot dunne, blind gesloten uiteinde van iedere ovariaalbuis bevat eenpro-toplasma massa met talrijke, zieh voortdurend deelende kernen, lets verder van dit blinde uiteinde verwijderd rangschikken de kernen zieh in lengterijen onder elkaar, terwijl het plasma zieh aan den omtrek begint in te snoeren, (fig. 89i9), welke insnoeringen met de kernen overcenkomen. Verderop in de

184

ovariaalbuis grijpcn deze insnocringen dicpcr en dicper in het protoplasma in (C), waardoor een aantal ccllcn wordt afge-

Fig. 90. Dwarsdoorsnede door de tes-tosbuis van Ascaris lumbricoi-des, met talrijUe rhachideu, en een rhachis met zaadcellen. Naar r^euc-kart.

Fig. 91. Spamatozoen van Ascaris lumbricoides. Naar L e u c k a r t.

snoerd, die voorloopig nog alleen met dc smaller en smaller wordende steelen in hct midden samenhangen, leder van deze afgesnocrdc cellen, is een ciccl, terwijl de plasmastreng in het midden van de buis, aan welke zij alien bevestigd zijn, als de Rhachis bekend is. (A en D). Pas in het laatstcgedeelte

van de ovariaalbuis laten Ly.yZ..nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;zij van de rachis, die al

kleiner en kleiner wordt, los, en vormen de cieren in den uterus.

Bij kleinere vormen lig-gen in het bovenste gedeelte vanhctovariumeven-eens verscheidene kernen in de plasmamassa, maar verderop rangschikken deze kernen zieh allen uit-sluitend onder elkaar in de zcer nauwe ovarium-

buis. Het plasma snoert

Fig. 92. Lengtedoorsnede van het achterlichaam van Ascaris lumbricoides. d.e. ductus ejaculatorius, d. darm, s.p. spiculum, c.l. mannelijke cloacka.

zieh dan evencens om iedere kern af,zoodateen

rij van cellen onder elkaar komt te liggen, die door druk elkander afplatten, en er in het begin als schijven uitzien, maar verder in de buis

185

körnende, dikker worden en meer en meer den gewonen vorm van eieren aannemen. Eerst aan het uiteinde van het ovarium, waar dikwijls een verwijding als reeeptaculum seminis voor-komt en waar de bevruchting plaats vindt, wordt ook het hulsel om het ei gevormd.

Mannelijke Organen. (Fig. 90, 91 en 92). De uitmon-ding der mannelijke voortplantingsorgancn heeft plaats in den endeldarm, zoodat de geslachtsprodukten door den aars, hier dus cloacka, naar buiten komen. Er is evcnwel in tegenstel-ling met de vrouwelijke organen slechts een kanaal, dat aan de buikzij onder den darm verloopt en met een grooter of kleiner aantal kronkelingen meer of minder ver naar voren loopt, gewoonlijk ongeveer tot het midden van het liehaam. Het laatste blind gesloten uiteinde der buis vormt weer de cigenlijke ge-slachtsklier, hier dus de testis, die zieh gelcidelijk zonder bepaalde grens in het vas defer ens voortzet. Bij grootere vormen kan evenwel, evcnals bij het einde van het ovarium, een verwijding als zaadblaas voorkomen. Het vas deferens gaat zonder duidelijke grens ten slotte over in den duetus ejaoulatorius, die in den endeldarm uitmondt.

Als hulporgancn zijn nog te vermelden de veelvuldig voor-komende s p i e u 1 a. Aan den endeldarm kunnen namelijk dikwijls , hetzij aan de rugzij, hetzij aan de buikzij of ook op zij, twee (soms een) blindzakjes voorkomen, waarin twee tamelijk lange, kromme, bruingekleurde ehitinstaafjes liggen, de zoo-genaamde spieula. Dikwijls zijn zij zoo lang, dat zij zelfs in rust toestand gedeeltelijk in de cloaeka of zelfs ook buiten de cloaeka-opening uitsteken. Tot de beweging dezer spieula dienen bijzondcre spieren, en wel retract or en, die aan het blinde uiteinde der zakjcs en iets verder naar voren aan den liehaamswand bevestigd zijn; en protactoren, die omgekeerd aan den zijwand der zakjes en meer naar achteren aan den liehaamswand vastzitten. De laatste dienen na-tuurlijk tot het uitstulpen, de eerste tot het terugtrekken der spieula. Bij sommige vormen (Trichina) ontbreken de spieula geheel, en dan kan de geheele cloaeka naar buiten worden omgestulpt, om in plaats van de spieula bij de paring dienst te doen als orgaan van vasthechting.

Wat het ontstaan der mannelijke geslachtsprodukten aangaat,

186

zoo komt deze in hoofdzaak met het ontstaan der eieren overecn. Het bovenste gedeelte bestaat weer uit een plasma-massa met talrijke kernen, die bij kleine vormen zieh tot 6dn rhachis met de er om been liggende zaadcellcn vormen. Dezc laatste blijven evenwel veel kleiner dan de eicellen en ook de rhachis is dünner. Bij grootcre vormen vormt zieh evenwel niet (5en rhachis, maar gewoonlijk 4 of 5, soms een veel grooternbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;.

aantal tot zelfs nicer dan 20, waaromheen dan de zaadcellen telkens straalsgewijs gelegen zijn. (fig. 90). Het loslaten der zaadcellen van de rhachis geschiedt echter veel spoediger dan bij de eicellen. Deze vrije zaadcellen nemen dan een kogcl-ronde gedaante aan. maar ondergaan nu in het verdere afvoer-kanaal nog een klieving en wel dcelen zij zieh eerst in tweeen, en daarna ieder dezer deelstukken nog eens in tweeen, zoodat vier nicuwe cellen ontstaan, die nog eenigen tijd aan elkander blijven samenhangen, maar dan loslaten en ieder een spermatozoon vertegenwoordigen. In deze kogelronde gedaante komen zij in de zaadblaas en door den ductus ejaculatorius in de vrouwe- . lijke geslachtsopening. Merkwaardig is het, dat de spermatozoen der Nematoden nooit den gewonen haarvorm, die bij dc meeste dieren gevonden wordt, aanncmen, maar daarentegen in den uterus andere, zeer eigenaardige veranderingen ondergaan. Soms strekt zieh het geheele spermatozoon tot een langwerpig lichaampje, tcrwijl de kern als een sterk lichtbrekend staafje geheel aan het uiteinde ligt, zelfs gedeeltelijk er buiten kan uitsteken (Strongylus). Eigenaardiger nog is de verandering bij de As car i den, (fig. 91), waar de kern een kegel- of vingerhoedvormige gedaante aanneemt en zeer in groottc toe-neemt, terwijl het protoplasma in de holte der aldus gevormde kern zieh ophoopt cn gedeeltelijk ook uit de open basis naar buiten uittreedt. De beweging dezer spermatozoen geschiedt, doordat dit plasma op de wijze van amoeben uitstulpingen uitzendt en weer terugtrekt. Dergelijkc zieh als amoeben bewegende spermatozoen ziet men in groote hoeveelheid aan de epitheelfranje van het vrouwelijke reeeptaculum seminis.

Ontwikkeling. De bevruchting heeft, zooals bovenreeds werd opgemerkt, plaats in den uterus of in het reeeptaculum, waar men dikwijls de spermatozoen op de eieren vindt, en ook soms de sterk lichtbrekende, eigenaardig gevormde kern.

#9632;#9632;

187

rccds in de eieren ingedrongen, nog herkennen kan. Daarna worden de eieren met een hulsel omgeven, dat waarschijnlijk door den klienvand van den uterus wordt afgescheiden. Ge-woonlijk begint de klieving van het ei ook reeds in den uterus. Het eivlies kan zeer verschillend van dikte zijn. Wanneerhet grootste gcdcelte, of ook wel de gehcele embryonaire ont-wikkeling in het moederdier wordt doorgemaakt, blijft het eivlies dun en homogeen. Bij andere soorten daarentegen wordt het eivlies zeer dik, en is dan in verschillendc lagen verdeeld. Soms kunnen in deze hulsels aan de polen kleine openingen voorkomen, die, totdat de jonge dieren te voorsehijnkomen, met een propje van een eiwitachtige massa gesloten zijn, terwijl bij andere nog verschillend gevormde aanhangscls aan het eivlies kunnen voorkomen. Dikwijls wordt om het eivlies nog een eiwithulsel aangetroft'en, dat met een onregelmatig gekarteld oppervlak het ei omgeeft.

De bij de eieren van Trematoden en Cestoden zoo veelvuldig voorkomende deksels, worden bij de Nematoden nooit aange-troffen. De eieren, die met een dik hulsel omgeven zijn, kunnen dikwijls langen tijd droogte en andere nadcelige invlocden verdra-gen zonder het vermögen om zieh te ontwikkelen te verliezen.

De grootte der eieren kan zeer verschillen en wisselt af van 0.014 mm. tot 0.13 mm. Dcze grootte staat evenwel in geen verband met de grootte van het moederdier. Vooral ecnige levendbarende soorten kunnen bijzonder groote eieren hebben, hoewel aan den anderen kant de levendbarende Trichine slechts zeer kleine eieren van 0.025 mm. heeft.

De klieving der eieren is altijd een totale en gewoonlijk een regelmatige , waardoor een blastulastadium ontstaat, dat mcestal een langwerpig ronde gedaante heeft, soms (Cucullanus el eg ens) evenwel slechts uit twee lagen van cellen bestaat. Uit de Blastula vormt zieh dan een Gastrula, met een zeer plat gcdrukten oerdarm, en wel soms door invaginatie (A s c a-ris), of soms (Cucullanus) door epibolic, zoodat de eene laag om de andere heengroeit en een groote spleetvormige oermond opcnlaat De beide lagen vormen dan natuurlijk het ecto- en cntodcrm. Het mesoderm ontstaat uit twee cellen aan den achterkant van het embryo aan den rand van den blastoporus.

188

Het embryo stcrkt zieh nu meer en meer in de lengte, terwijl dikwijls reeds tamelijk vroeg een uit grooterc ecllcn bestaand kopgedeelte zieh van het staartgedeelte, dat uit kleinere en donkerder eellen bestaat, laat onderscheiden. Bij het langer worden begint het embryo zieh zcer dikwijls in een spiraal op te rollen, en gclijkt bij de vrij levende vormen dan reeds op het moederdier. Bij de parasitisch levende vormen eehter kan deze larve meer of min van het moederdier afwijken en met bijzondere organcn voorzien zijn, zooals een kopstekel, een krans van haken, een lang draadvormig uitgcrekt staartgedeelte, enz.

De postembryonale ontwikkeling gesehiedt bij de vrijlevende Nematoden direct, zoodat de jonge, uit het ei vrij-komende dieren zieh onmiddclijk tot de geslachtsrijpe vorm verder ontwikkelen. Bij de parasitisch levende evenwel komt zeer veelvuldig een verandering van gastheer voor, evenals bij de Cestoden en Trcmatoden. De larven komen namelijk in den darm van een of anderen tusschengastheer, doorboren den darmwand en trekken door de vcrsehillende weefsels been, om ten slotte in een of ander orgaan tot rust te komen en een cyste te vormen. In deze eyste maken zij gewoonlijk eenige vervellingen door, groeien en vervormen zieh, maar worden niet geslachtsrijp. Daartoe moeten zij in een tweeden gastheer overgevoerd worden, doordat, hetzij de geheele tusschengastheer, hetzij deelen van dozen, waarin de cysten zieh bevinden, in de maag en den darm komen van den 2^^a of blijvenden gastheer. In de maag lost de cyste op en de larve ontwikkelt zieh dan gewoonlijk in den darm van den blijvenden gastheer spoedig tot de geslachtsrijpe Nematode. Het sprecht van zelf, dat dus ook hier een zekere wedcrzijdsche betrckking moet bestaan tusschen de beide gasthceren.

Evenals bij sommigc Trcmatoden kunnen ook bij eenige Nematoden twee tusschengasthecren voorkomen, zoodat dus pas in den derden gastheer de Nematode geslachtsrijp wordt.

Bij vivipare vormen kunnen dc jonge dieren geboren worden in den darm van den blijvenden gastheer, waarin het geslachtsrijpe dier zieh ophoudt, en nu soms niet met de faeces naar buiten gaan, maar den darmwand doorboren, zooals anders bij den tusschengastheer gesehiedt, en zieh ergons in een dor

189

Organen van denzelden gastheer cncystecren. Dcze cysten moeten dan wel om geslachtsrijpe dieren tc leveren, overgc-bracht worden in de maag van cen ander dier, maar dit kan dan een dier van dezelfde soort zijn. Zoo kan bijv. voor de Trichina spiralis het varkcn en ook de mensch zoowel gastheer als tusschengastheer zijn.

Maar ook kan de tusschengastheer geheel en al wegvallen, zooals dit bijv. bij den Trichocephalus affinis hetgeval is. In de eieren ontwikkelt zieh in het water een embryo, en wanneer dergelijkc eieren dan in de maag van den gastheer komen, komen de larven vrij, die zieh onmiddelijk tot den jongen Trichocephalus ontwikkelen.

In andere gevallen kunnen ook reeds in het water de larven uit de eieren vrij komen en eenigen tijd vrij leven. Dcze vrij levende larven bezitten een zeer groote overeenkomst met het vrij levende geslacht Rhabditis, waarom men deze larven de rhabditisvorm der geslachtsrijpe dieren (Doch-mius, Sclerostomum, Strongylus enz.) noemt.

Ten slotte kan zieh bij dit laatste geval nog een zeer merkwaardige eigenaardigheid voordoen. De rhabditisvor-mige larve kan zelf geslachtsrijp worden, zooals dit name-lijk bij de larve van de in de longen der kikvorschen levende Ascaris nigrovenosa het geval is. De rhabditislarve is van gescheiden geslacht, en plant zieh längsgeslachtelijken weg voort. De jongen ontwikkelen zieh ten koste van de andere Organen in het moederdier, dat zij ten slotte geheel verwoesten, waarna zij vrijkomen. Deze generatie kan dan door den mond en de trachea in de longen van den kikvorsch komen en weer tot de Rhabdonema (Ascaris) nigrovenosum, die tweeslachtig is, worden. Wij hebben hier dus te doen met een zeer opvallende Heterogenese en zclfs Polymorphic.

De orde der Nematodcn is in de volgende families te onderscheiden:

1.nbsp; nbsp;Ascaridae. Mond met drie lippen, 66n dorsaal, twee ventraal, gewoonlijk met pharyngeaalbulbus. Mannetjes met 2 spicula. Alle parasieten.

2.nbsp; nbsp;Oxyuridae. Mond met drie kleine lippen, of ook geheel zonder en dan de mond zeshockig. Pharyngeaalbulbus

190

voorhandcn. Platymyaricrs. Mannetjes met e6n spiculum. Alle parasictcn.

3.nbsp; nbsp;Strongylidae. Mond met verscheidene papillen omge-ven, een grootc mondholtc met tanden en lijlaquo;ten gewapend. Zonder pharyngeaalbulbus. Bij de mannetjes aan het aehter-lichaam een klok- of schcrmvormige bursa, en meestal 2 spicula, soms e6n. Alle parasieten.

4.nbsp; nbsp;Trichotrachelidae. Mond zonder papillen, oesophagus lang en met eigenaardige eclstreng aan de rugzijde. Bij de mannetjes con of geen spiculum. Alle parasieten.

5.nbsp; nbsp;Filariadae. Mond of zonder of met twee lippen, dik-wijls met papillen. Voor den aars aan iederen kant vier paar papillen. Mannetjes met eon spiculum of met twee ongelijke. Alle parasieten.

6.nbsp; nbsp;Anguillulidae. Mond zonder papillen. Oesophagus met dubbele verwijding. Mannetjes met 2 spicula. Meest vrij levend, enkele vormen in rottende Stoffen, planten en diercn.

7.nbsp; nbsp;Enoplidae. Mond meestal met borstels of haren om-geven, zonder oesophagus-opzwelling. Bij den staart liggen afzonderlijke klieren. Oogen als pigmentvlekken voor aan het lichaam. Bijna alle vrijlevend in zee.

8.nbsp; nbsp;Mermithidae. Mond door 6 papillen omgeven, geen aars. Mannetjes met 2 spicula. Volwassen dieren in vochtige aarde, de larven parasieten in insecten.

9.nbsp; nbsp;Gordiidae. Zijstrepen ontbreken. Geen papillen aan het voorlichaam. Mond en voorste gedeelte van den darm verdwenen. Geslachtsorganen gepaard, op andere wijze als bij de overige Nematoden gebouwd. Volwassen leven zij vrij in het water, de larven als parasieten in waterinsekten.

De in de menschen en huisdieren als parasieten levende Nematoden, behooren uitsluitend tot de eerste vijf families.

I. Ascaridae.

a. A scar is.

Mannetjes met twee geiyke spicula, en bij den anus talrijke papillen.

Ascaris lumbricoides L. (Fig. 93 en 94). Cylindrische,

191

lang uitgcrektc wormen, naar voren meer puntig tocloopcnd,

dan naar achteren. De mannetjes zclden langer dan 250 mm.

en 3.2 mm. dik, de wijfjes 500 mm. langen

S'/sj mm. dik. De drie lippen (fig. 93) zijn

aan de basis door een ringvormigc insnoering

scherp van het overige lichaam afgezet, bij

de mannetjes 0.7 mm. hoog, bij de wijfjes

1 mm., dat is ongevecr even hoog als het

lichaam hier breed is. De lippen zijn aan

den binnenkant längs den rand met talrijke,

ongeveer 200, zecr fijne tandjcs voorzien,

die hoogstens 0.0035 mm. groot zijn. De

dorsale lip hecft 2, ieder der ventrale 66n

tastpapille. (Fig. 94).

De cuticula aan het overige lichaam is

dik, duidelijk geringd en uit verschillende

lagen bestaande. De subcuticula of matrix is

Fig. 93. Koiigedeelte met de lippen van Ascaris lumbri-coitles, van de

buikzijde. Naar Leuckart.

dun, met een meer of min draderigc struc-

tuur. De dieren zijn coelomyariers, terwijl de blaasvormige

deelen der spiercellen bijna de geheele lichaamsholte vullen.

De oesophagus is f/sa.Qlt--nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;l^tort j terwijl een pha-

'nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ryngeaalbulbus bijna

niet ontwikkeld is. De chylmaag is daar-cntegen zeer krachtig ontwikkeld, tot 2 mm, breed, maar dorso-ventraal samenge-drukt, recht door het lichaam loopcnd, en omsponnen door de lange voortplantings-organen. De bruine kleur van den darm wordt veroorzaakt

door de epitheelcel-

I'ig- 94- De drie lippen van Ascaris lumbricoi-des van voren gezien met de tandjes en tastpa-pillen. Naar Leuckart.

len, die cylindrisch zijn en talrijke vet-

192

kogeltjes in zieh bevatten. De inwendige cuticula is met fijne porien voorzien. Een eigcnlijke endcldarm is nauwelijks te onderseheiden, alleen bij de mannetjes als een zeer korte nauwe buis met stevige cuticula iets duidelijker.

De vrouwelijke geslachtsopening ligt bij volwasscn dieren op Vs v^an ^de liohaamslengte van den kop af. De vagina is kort, de beide uteri gaan naar achteren in het lichaam, naast elkaar liggende, de ovariaalbuizen met

talrijke kronkelingen, ongeveer 10 maal zoo lang als het lichaam. Evenzoo ligt de testesbuis met het vas deferens in talrijke kronkelingen hoofdzakelijk in de achterste helft van het lichaam, en wordt ongeveer 8 maal zoo lang als het lichaam. De kronkelingen zijn door het lichaam been tc

zien. De zaadblaas is lang uitgerekt. Twee spicula van 2 mm. lengte, die dikwijls

uit de cloackaopening te voorschijn körnen. Kleur bruin of roodachtig.

De zeer talrijke cieren, 0.050.065 mm. lang en 0.043 mm. breed. (Fig. 95 A , B).

Fig. 95. A. Ei van Ascaris lumbricoides met schaal en eiwithul-sel. B. Ei met embryo. Naar Leuckart.

Het ei heeft vöör de klieving een dikke ovale schaal, en daar buiten een water-heldere eiwitlaag, met ongelijk hobbelig

oppervlak, Ontwikkeling zonder tusschen-gastheer. Voorkomen bij menschen. De Ascaris lumbricoi-des of gewone spoelworm behoort tot de mecst gewone menschelijke parasieten, en komt zoowel bij volwassen per-sonen als bij kinderen voor. Het mecst schijnt hij bij iets oudere kinderen gevonden te worden. Zeer verschillend wordt het aantal der lijders aan den spoelworm in verschillende streiten opgegeven, zoodat het proccnt tusschen 2 % en 20 % schijnt af te wisselen. De gewone plaats, waar de spoelworm zieh ophoudt, is de dunne darm, maar niet zelden verlaten zij dezen, gaan naar de maag en den oesophagus en kunncn dan met brakingen door neus en mond naar buiten komen. Van de mondholte teruggaande kunnen zij soms ook in de trachea en dc bronchien, en ook in de neusholte en zelfs

193

in de gehoorholtc komcn. Aan den anderen kant gaan zij soms ook naar den dikken darm en verlaten dan dikwijls spontaan den darm. Bij kleinere excmplaren kan het voorkomen, dat zij in de galbuis en de lever komen. Soms doorboren zij den darmwand en komen in de lichaamsholte.

Wanncer de doorboorde darmwand met den lichaamswand samengroeit, boren zij zieh in deze vergroeide plaatsen in, veroorzaken de zoogenaamde wormabscessen, waardoor zij ten slotte naar buiten komen. Ook kunnen zij soms door fistels buiten het lichaam komen.

Zeer waarschijnlijk beweegt zieh de spoelworm in den darm slechts weinig of in het geheel niet, hoewel dikwijls het om-gekeerde wordt aangenomen. Het aantal spoelwormen, dat in een menschendarm gevonden wordt, is gewooniijk slechts zeer gering, hoewel niet zelden meer dan 4 gevonden worden, terwijl ook gevallen bekend zijn van eenige honderden en zelfs tot ongeveer duizend toe.

De spoelworm is over de geheele aarde versprcid, maar komt toch in sommige streken veelvuldiger voor, dan in andere, zoo bijv. in Groenland, Finland, Indie, Nubie en op de Antillen. Het meest worden zij misschien bij de negers gevonden.

De pathologische beteekenis is voor volwassen perso-nen, wanncer slechts enkelc wormen in den darm voorkomen, een zeer geringe. In de maag en den oesophagus gekomen, veroorzaken zij brakingen. Bij kindercn, en vooral bij prikkelbarc, doen zieh evenwel reeds belangrijker Symptomen voor, zooals gebrek aan ectlust, lichtere of zwaarderc darmkatarrh, pijn in den onderbuik, neiging tot braken, anaemic en groote prikkelbaarheid. Dergclijke verschijnselcn doen zieh ook bij volwassen personen voor, wanncer een grooter aantal wormen voorkomt. Dan kunnen verder in dat geval akute en chronische darmontstekingen optreden, bloeddiarrhoe, meer of minder hevige koliekcn, terwijl bovendien verschillende psychische verschijnselen hierbij komcn.

De diagnose is gemakkelijk te stellen door het onderzoek der faeces, waarin bij den lijder de gemakkelijk herkenbarc eieren altijd in groote hocveclhcden voorkomen. Ten slotte komen ook de wormen zclve in dc faeces voor.

194

OntAvikkeling en infectie. Langen tijd is hetonbckend geweest, hoe de latere ontwikkeling der embryos plaats had, en daarmee was ook de wijze van infectie van den mensch geheel in 't duister, en nam men een onbekcnde tusschengastheer aan. Door de ondcrzoekingen van Lutz, die later door Epstein volkomen bevestigd werden, is evenwel geblcken, dat de ontwikkeling geheel zonder tusschengastheer verloopt. De embryos ontwikkelen zieh in de eieren, die nog met het eiwitachtige oneffen omhulsel omgeven zijn, zoo zij zieh in een vochtige omgeving bevinden. Aan den anderen kant kunnen zij evenwel ook langen tijd zonder nadeel aan droogte weerstand bicden, terwijl bovendien het eiwitachtige hulsel zeer resistent blijkt te zijn tegen uitwendige invloeden, en bijv. gedurende 20 uren in kunstmatig maagsap kan blijven, zonder aangetast te worden en zonder dat de embryos in de eieren sterven. Door Lutz werden dergelijke eieren met embryos aan een volwassen persoon, door Epstein aan drie kinderen, die alle van te voren onderzocht en vrij van spoelwormen bevonden waren, te eten gegeven. Uit het latere onderzoek bleek nu, dat na 4 weken de spoelwormen reeds een grootte van 1.3 cm. bereikt hadden, terwijl de wijfjes na 1012 weken geslachtsrijp zijn, daar na dien tijd talrijke A s c a r i s-eicren in de faeces gevonden werden, terwijl na de afdrijving bleek, dat de wijfjes na 12 weken een lengte van 2023 cm., de mannetjes daarentegen slechts van 1315 cm. hadden.

Een prophylaxe is, zooals uit het boven medegedeelde blijkt, bijna onmogclijk, daar de eieren, die langen tijd droogte kunnen verdragen, met stof in den mond kunnen komen, waar-tegen wel bezwaarlijk maatregelen te nemen zijn.

De A scar is, die in den dünnen darm der varkens voor-komt, is hoogst waarschijnlijk dezelfde soort als de A. lum-bricoides van den mensch, hoewel hij door Du jar din als een afzonderlijke soort, de A. s u i 11 a, beschreven werd. Deze zou alleen van de eerste verschillen, door geringe dikte, dichter bijecn liggende ringen van de cuticula, minder scherpe en plattere spicula, längeren uterus en kleinere eieren.

2. AscarismystaxZed. (Fig. 96). De mannetjes 4560 mm.

195

lang en 1 mm. dik, de wijfjes tot 120 mm. lang en 1.7 mm.

dik. De lippen ongeveer even hoog als breed, 0.3 mm., met

tandjes tot 0.004 mm. groot gewapend, naar de hoeken van

de lippen kleiner wordend en cindelijk geheel verdwijnend.

Achter de lippen twee vleugelvormig uitstekende chitinachtige

randen, waarvan de vorm vrij veranderlijk is, van 24 mm. lang,

en die te zamen ongeveer den vorm van hart hebben (fig 96). Het

achtereinde van het mannetje is meestal in

een spiraal naar den rug toe opgcrold, en

draagt ten eerste 8 kleine papillen in twee

fyjif

rijen van 4, dan een paar grootere achter

de cloackaopening, en daarvoor nog twee

divergeerende rijen, ieder van 30 papillen.

Zoover als de papillen komen, is bij de

mannetjes het achterlijf opgerold. De twee

spicula zijn sterk gebogen, lang en goot-

vormig. De vrouwelijke geslachtsopening

ligt op een vierde der geheele lengte van

den kop af. De vagina is lang, de uteri

daarentegen bctrekkelijk kort, maar veel ver-

Fig. 96. Kop met de vl eugelvormige *an-hangselen van As-caris mystax. Naar Leu ckart.

der naar voren komend dan bij den gewonen

spoelworm. De eieren zijn bijna kogelrond,

0.0680.072 mm. in middellijn. De eischaal dun, de eiwitlaag

daarbuiten eveneens dun en met kleine putjes voorzien. Ont-

wikkeling zoo goed als zeker zonder tusschengastheer.

Voorkomen. Het gewone verblijf van de A. mystax is de dunne darm van honden en katten, tcrwijl zij bij menschen slechts zelden voorkomt, zoodat slechts eenige weinige gevallen bekend zijn. Doordat het dier zooveel dünner is, kan het ge-makkelijk naar de keel komen, waardoor het bij een paar gevallen werd uitgehoest.

Bij jonge honden, vooral van 2 ii 3 maanden, komen zij zeer veel, bij de 24 % voor, volgens anderen zelfs 37 %. Zij worden gevonden in den dünnen darm en gaan van daar dik-wijls naar de maag. Zij veroorzaken dezelfde verschijnselen als de Taenias, en kunnen, als zij zieh tot kluwen in den darm samenrollen, tot doodelijke koliekcn aanlciding geven. De mucosa vertoont talrijke kleine ronde zwartc vlekjes met een ulcerachtig kuiltje in het midden, omgeven

196

door een opstaanden rand, of ook wel cen hevigc haemor-rage enteritis.

Bchalve bij honden komt de A. m y s t a x niet minder veelvuldig voor bij jonge katten, zoodat bij katten onder de drie jaar van 19 dieren er 17 de Ascaris herbergden, bij oudere daarentegen van de 24 slechts 8. Bij de katten zijn zij evenwel gewoonlijk minder in aantal en kleiner, zoodat deze dieren er dan ook veel minder last van hebben.

Dc ontwikkeling is naar de waarnemingen van Hering en de Megnin en vooral door de proeven van Gras si, wel met zekerheid als een directe aan te nemen, dus zonder tus-schengastheer, evenals de A. lumbricoides.

Door Rudolph! werd de Ascaris van den bond als een afzonderlijke soort, de A. marginata beschreven, maar de beide soorten zijn alleen in grootte van elkaar verschillend.

In onze huisdieren worden dan nog de volgende soorten gevonden:

3. Ascaris megalocephala J. Cloq. Het lichaam is witgeel en tamelijk stijf. De kop is duidelijk afgezet, delippen in het midden ingesnoerd, en längs den rand met betrekkelijk groote tandjes voorzien. Het mannetje is 1528 cm. lang, de staart is begrensd door twee kleine vleugelvormige vliezen, en draagt aan iederen kant 79105 papillen, waarvan 7 achter de cloackaopening, terwijl de 4^ en 5^de en evenzoo de 6^laquo; en 7^de tot (Sön vereenigd zijn. Voor de cloackaopening 66n ongepaarde papille. De overige zijn eerst in 66n, daarna in verscheidene rijen geplaatst. Het wijfje is van 18 tot 37cm. lang, de geslachtsopening is ongeveer een vierde van de lichaamslengte van den kop verwijderd. De eieren zijn bijna kogelvormig en 0.090.1 mm. in middellijn.

Dit is de grootste bekende spoelworm, die alleen leeft in den dünnen darm van het paard, den ezel en muilezel. Gewoonlijk schijnt de gezondheid der dieren weinig of niet door de gasten te lijden, hoewel vooral bij jonge dieren meer of minder belangrijke storingen der spijsverteering kunnen optreden, ook chronische darmcatarrh, hardnekkige diarrhoe, en door ver-

197

stopping van den darm ook koliek, waaraan de dieren kunnen dood gaan. Ook komen duizeligheid, epilepsie en tetanus als gevolg er van voor.

Wat de veelvuldighcid aangaat, zoo werd in Kopenhagen onder 100 paarden 16 maal deze A scar is gevonden. Het aantal parasieten in ecn paard kan zeer uiteenloopen en van eenige weinige tot vele honderden en zelfs in enkele gevallcn tot 2000 stijgen.

Het is verder niet zeldzaam, dat de parasieten ontsteking van den darm veroorzaken, die zoo toeneemt, dat scheurenin den darmwand ontstaan, waardoor dan zoowel dc darminhoud als ook de Ascariden zelve in de lichaamsholte tusschen het peritoneum komen, terwijl dan de dieren aan een peritonitis te gronde gaan.

De ontwikkeling is niet geheel bekend. De eieren en ook de zieh daarin ontwikkelende embryos bieden langen tijd weerstand aan uitwendige invloeden, en met het oog op de feiten, die omtrent A. lumbricoides en A. mystax bekend zijn geworden, is het zeer waarschijnlijk, dat ook de A. me-galocephala zieh direkt zonder tusschengastheer ontwikkelt.

4. AscarisovisNeum. Slechts zeer zelden in den darm van schapen gevonden.

5. Ascaris vituli Gocze. Het dier is roodachtig wit, met doorschijnende huid. De kop is klein, duidelijk afgezet, de lippen aan de basis breed, de voorste twee derde deelen ingesnoerd en aan den rand met vrij groote tandjes voorzien. Het achterlijf met een kegelvormige spits. Het mannetje gewoonlijk 15 tot 20 cm., bij uitzondering 26 cm. De staart-papillen vormen twee onrcgelmatige rijen, geheel op de zijden van het lichaam, icderc rij met 1015 papillen, alle voor den aars. Het wijfje wordt 2230 cm. lang. De geslachtsopening ver naar voren, ^l/_e van de lichaamslengte van den kop af. De eieren 0.0750.08 mm. in middellijn.

Deze Ascaris leeft hoofdzakelijk in den dünnen darm der kalveren, en komt, hoewel veel minder, ook bij dcvolwasscn rnnderen voor. Het dier is vooral bekend uit Midden- en Zuid-Frankrijk en van Italic. Hoewel in den regel geen hevige

198

storingen veroorzakcndc, schijnen zij toch ook, wanneerzijin zeer groote getale, bijv. bij duizcnden in den darm voorko-men, hcvige ontstekingcn der mucosa tc verwekken.

b. Heterakis D uj.

Mannetjes met een soort zuigschijf voor den anus, en met twee ongelijke spicula. Aan iedcren kant vö6r den anus min-stens drie papillen, die grooter zijn, dan de overige.

Verschillende soorten van dit geslacht komen in de ver-schillende afdeelingen van den darm van hoenders, duiven, eenden en ganzen voor, evenwel is het niet met zekerheid uitgemaakt of zij belangrijke pathologische storingen opwekken of niet. De meest bekende soort is de Heterakis papillosa B 1 o c h uit den blinden darm onzer kippen.

II. O x y u r i d a e.

Hiertoe behoort allcen het geslacht Oxyurus met dezelfdc kenmerken als de familie,

1. Oxyuris vermicularis L. (Fig. 88). De mannetjes 4 mm. lang, 0.16 mm. dik, de wijfjes 10 mm. lang en 0.6jnm. dik. Een eigenlijke dünne priemstaart komt alleen bij de wijfjes voor, waar deze ongeveer '/g van de lengte van het lichaam inneemt, en aan het laatste einde eenige zwakke schroefwin-dingen vertoont. Bij de mannetjes is het achterlijf stomp en bij doode cxemplaren opgerold. De cuticula is geringd en bezit aan het kopgedeelte opzwellingen, die aan de beide mediaan-strepen nog een eind vorder naar achteren te vervolgen zijn. Bovendicn is aan het overige lichaam längs de beide zijstrepen een läge opstaande rand ontwikkeld. De drie lippen klein, knopvormig. De huidspieren met twee rijen groote ruitvormige spiercellen in ieder veld. De oesophagus heeft een pharynge-aalbulbus met cuticula-tanden. De darm overigens eenvoudig, recht door het lichaam gaande. Bij de mannetjes detestesbuis kort, ödn spiculum met een S vormig gekromd uiteinde. Aan den staart komen 6 paar kleine papillen voor, waarvan het voorste en achterste paar grooter is. De vrouwclijke geslachts-opening op een derde van de lichaamslengte van den kop

199

verwijderd. De vagina naar achteren gericht, maar van dc twee uterustakken de een naar voren, de andere naar achteren loopend, beide in de zieh kronkelcnde ovariumbuis over-gaande. De eieren ovaal, 0.052 mm. lang, bij 0.024 mm. breed, en reeds bij de geboorte met een embryo met een onduide-lijken darm voorzien.

Voorkomcn bij menschen. De Oxyuris of made behoort tot de meest gewone menschelijke parasieten en wel hoofdzakelijk bij kinderen, terwijl zij over de geheele aarde versprcid zijn. Gewoonlijk worden zij in groote hoeveelheden in den dikken darm gevonden, waarbij dan vcel meer wijfjes dan mannetjes voorkomcn. Zeer dikwijls verlaten zij, en wel gewoonlijk 's nachts, den darm, om dan onder zeer lastig jeuken aan het perinaeum rond te kruipen, en bij meisjes in dc vagina en zelfs in den uterus te gaan. Slechts zelden begeven zij zieh in de tcgenovergesteldc richting naar den dünnen darm.

De pathologische beteekenis is, daar gewoonlijk zeer groote hoeveelheden voorkomcn, niet zonder belang. Daar de dicren altijd ongeveer tegen denzclfden tijd 'savonds uit den anus komen, en dan met hunne groote beweeglijkhcid aan het perinaeum en de omgeving rondkruipen, veroorzaken zij jeuk, waardoor zij tot wrijven en krabben aanleiding gcven, waarvan bij meisjes onanie het gevolg kan zijn. In den dikken darm kunnen katarrhale verschijnsclen optreden, en door prik-keling der sacraalzenuwen bij jongens aanleiding gcven tot erectie, polluties enz. Hierdoor wordt reeds de algemeene toestand benadeeld, terwijl dc onvoldoende nachtrust, prikkcl-baarheid en zelfs psychische storingen het gevolg hiervan kunnen zijn.

De diagnose is gemakkclijk te stellen, daar met iederen stoelgang talrijke oxyuren met dc faeces naar buiten komen, die dikwijls reeds zonder microscoop te onderscheiden zijn.

De ontwikkeling der eieren geschiedt voor een gcdeelte nog in den uterus, zoodat de eieren, die naar buiten komen en ook reeds in den endcldarm, een embryo in zieh bevatten met een dik voorlichaam en een puntigen staart. Hetzij in den endcldarm, hetzij buiten bij vochtige wärmte, ontwikkelen zieh deze embryos reeds in cenigc uren tot een in een spiraal opgewonden embryo van 0.14 mm. lengte. In dezen toestand

200

kunncn nu de eieren en embryos langen tijd droogte vcr-dragcn, maar gaan daarcntegen in water weldra te gronde. Het is mogelijk, hoewel niet zcer waarsehijnlijk, dat dcjonge larvcn reeds in den cndcldarm vrij komen en zoo op nieuw een infectie zouden kunnen bewerken.

Meestal, zoo niet altijd, zullen de eieren met de embryos naar buiten komen, en daar het uitdroogen niet schaadt, op allerlei voorwerpen als stof neervallcn, en zij kunnen dan hetzij direct, hetzij door de vingers gemakkelijk in den mond komen. In de maag wordt dc eischaal opgelost, en de jonge dieren gaan naar den darm. Ook een directe infectie door de vingers bij kinderen, die reeds oxyuren herbergcn, is natuurlijk zeer goed mogelijk en zelfs waarsehijnlijk. Hierdoor worden ge-woonlijk jongere en oudere dieren bijeen in den darm gevonden. Het directe bewijs, dat de Oxyuris zieh zondcr tusschen-gastheer ontwikkelt, is door Leuckart door op zieh zelf genomen voedingsproeven, gcleverd.

Dikwijls zijn de Oxyuren zeer hardnekkig, en moeilijk vol-komen te verwijderen, zoodat zij soms nog tot in hoogen ouderdom gevonden worden.

Een prophylaxe is, zooals uit het bovenstaande wel blijkt, zoo goed als ondoenlijk.

Behalve bij den mensch zou volgens Zürn de 0. vermicular is ook bij honden voorkomen, evenwel is het niet zeker of het geen andere soort is.

Overigens worden bij onze huisdieren slechts weinige soorten van Oxyuris gevonden, en wel:

2.nbsp; nbsp;Oxyuris ambigua R u d. Mannetje 35 mm., wijfje 811 mm., in den dikken- en blinden darm van konijnen en hazen, en ook bij het tamme konijn vrij gewoon.

3.nbsp; nbsp;Oxyuris compar Leidy. Wijfje 815 mm. Door Leidy in den dünnen darm van een kat in Amerika gevonden.

4.nbsp; nbsp;Oxyuris curvula Rud. Wijfje 4050 mm. lang, voor sterk gekromd, achter spits. De vulva ligt ongeveer 10 mm. van den mond. Kop zondcr vleugclvormige verbreeding.

201

Mond met drie grootc ronde lippen, ieder twee papillen dra^cnd. Verder nog 6 papillen in twee tegcnover elkander liggende groepen. De eieren ovaal, 0.0880.096 mm. lang, 0 0410.045 mm. breed, asymetrisch, en aan het ecnc uiteinde met een soort deksel voorzien. Het mannetje is zeer zelden te vinden, 912 mm. lang, het achtercinde stomp en met verscheidene papillen, waarvan de längste een goed ontwikkeldc staartbursa ondersteunen. Het eöne spiculum recht, dun en zeer scherp. Deze O x y u r i s komt voor in den dikken darm van het p a a r d, en schijnt dezelfde verschijnselen te veroorzaken als de O. v e r m i c u 1 a r i s bij den mensch. In den regel schijnt hij evcnwel schadeloos te zijn. Omtrent de ontwikkcling en de infectie is niets bekend.

5. Oxyuris mastigodes Nitzsch. Deze vorm komt eveneens in den dikken darm der paarden voor, en verschilt slechts weinig van de vorige soort, wordt evenwel 1315 cm. lang, en bezit een zeer langen dünnen staart, die3tot4maal zoolang is als het lichaam.

III. Strongylidae.

a. ?gt;ustrongylus.

Mond door 6 papillen omgeven, de bursa aan het achter-einde van het lichaam vormt een gesloten klok. Een lang en dun spiculum. Achtercinde van het wijfje afgerond, en de anus geheel aan het uiteinde van het lichaam. Vulva ver naar voren.

1. Eustrongylus gig as Rud. (Fig. 97). Mannetje tot 4 dm. lang, wijfje tot 1 M. en 12 mm. dik, beide rood-achtig gekleurd. Naar voren toe is het lichaam toegespitst. Om den mond 6 papillen, en dan längs de zijstrepen nog een rij kleine papillen. Bij beide geslachten bovendien nog een krans van papillen om het achtercinde van het lichaam. Er zijn behalve de vier gewone lengtestrepen, nog 4 submediane lengtestrepen te onderscheiden, waar de krachtig ontwikkelde radiairspieren van den darm bevestigd zijn. De cuticula is dun, zoodat de spiercellen er doorheen te onderscheiden zijn. Het

202

zijn coelomyariers, maar de blazige deelen der spiercellen zijn niet sterk ontwikkeld, zoodat cen vrij groote lichaams-holte blijft bestaan. De mondopening is zcshoekig, de oesophagus lang en bijna zonder opzwelling, door 2 mesenterien bevestigd. De wand van den oesophagus met de gewone radiairspieren, en daarbuitcn nog diagonaalspieren. Tusschen de radiairspieren een aantal eigenaardige buisvormigeruimten,

#9632;ftf??-

Fig. 97. Eus tro d gy lus gig as in de nier van een hond. Nat. grootte. Naar R a i 11 i e t.

waarvan de beteekenis geheel onbekend is. Darm recht door het lichaam, door 4 met spiervezels voorziene mesenterien met de huidspierlaag verbonden. De aars is bij de wijfjes halve maanvormig, bij de mannetjes op een kleine papille aan de basis van de klokvormige bursa. Testesbuis slechts 2 maal zoo lang als het lichaam, zieh eenmaal ombuigend. E6n 5 6 mm. lang spiculum, de bursa aan het achterlijf klokvormig. Vrouwelijke geslachtsopening 7075 mm. achter den mond. De vagina is nauw, de eenige uterus dik, scherp van de vagina geschciden. De ovariaalbuis met dubbele kronkeling, en met den uterus ongcveer 3 maal zoo lang als het lichaam. De eieren

203

zijn ovaal, klein, 0.0680.08 mm. lang, 0.042 mm. breed, met een oneffen eiwitlaag omgeven.

Voorkomcn bij menschen. Met zekerheid zijn slechts ongeveer 8 gevallen bekend, waar de Eustrongylus gigas in het nicrbekken van den mensch gevonden werd. Omtrent de pathologische verschijnselen, die zij bij den mensch te weeg brengen, is zoo goed als niets bekend, zullen evenwel met die, die bij dieren waargenomen zijn, wel in hoofdzaak overeen-komen. Een diagnose is slechts te stellen door het vinden der eieren in de urine, of wannecr de wormen zelf spontaan naar buiten komcn.

Bij verschillende dieren is de Eustrongylus veel menig-vuldiger aangetroffen dan bij den mensch, maar blijft toch ook daar altijd bctrekkelijk een zeldzame verschijning. Hij werd gevonden bij den bond, wolf, vos, marter, bunsing, otter, zeehond, rund en paard. Verreweg de meest gewone gastheer is de hond. Dikwijls schijnt de parasiet weinig nadeel aan zijn gastheer te berokkenen, daar bij tal van gevallen uitwendig aan de honden niets te bespeuren was. Aan den anderen kant kunnen zij evenwel ook zeer ernstige gezondhcids-storingen en zelfs den dood veroorzaken. Blijft de. parasiet in het nierbekken, zoo wordt gewoonlijk langzamerhand het ge-heele weefsel der nieren verwoest, en kunnen de dieren ten slotte den wand doorboren en in de lichaamsholte komen. In de nieren liggen zij in een troebele massa, uit urine, verwoest weefsel en bloed bestaande. Soms verlaten zij het nierbekken en komen in de urinebuizen en in de blaas, waar zij den afvoer der urine belemmeren. Ook de wand dezer buizen kunnen zij doorboren en cvenzoo in de lichaamsholte komen, waar zij dan aanleiding tot peritonitis kunnen geven.

Gewoonlijk wordt slechts den parasiet gevonden en is ook maar 66n nier aangetast. Soms komen evenwel 2, 4 en zelfs eennjaal 8 bijeen voor. De wijfjes worden veel meer gevonden dan de mannetjes.

Omtrent de ontwikkeling en i n f e c t i c is weinig met zekerheid bekend. De embryos beginnen zieh reeds in den uterus te ontwikkelen. maar het verdere lot kent men niet,

daar de ontwikkeling weldra stil staat, wannecr men tracht de eieren verder te kweeken. Men heeft in enkele visschen

204

(Symbranchus, Galatias) evenwel larven gevonden, die wcl zonder twijfel tot een Eustrongylus-soort behooren, en het is waarschijnlijk, dat wij in een of anderen visch den tusschengastheer te zocken hcbben.

Enkele weinige gevallen zijn er bekend, waar een Eustron-gylus gigas in het nierbekkcn van paarden en runderen gevondcn is.

b. Strongylus.

Mond klein, met zes grootere of kleinere papillen omgcven, de hals met twee tamelijk groote kegclvormige tastpapillen. Schermvormige bursa. Twee gclijke spicula.

1. Strongylus longevaginatus Dies. Mannetjes 15 17 mm. lang, 0.55 mm. dik, wijfjes tot 26 mm. lang, 0.7 mm. dik. Lichaam lang, rolrond, naar den kop toe spitst, geelachtig wit gekleurd. Kop met 6 groote papillen om den mond. Ach-terlijf omgebogen, bursa uit twee läppen bestaande. De 2 spicula goudgeel, zeer lang. De vulva ligt onmiddclijk voor den anus, edn uterus en ovariaalbuis. De eieren 0.04 mm. lang, de embryonen ontwikkelen zieh in de eieren, nog in den uterus.

Voorkomen bij menschen. Slechts een enkele maal in talrijke exemplaren in de longen van een zesjarigen knaap gevonden. De ontwikkeling is onbekend. Hoogstwaarschijnlijk is deze soort identisch met den in varkens voorkomende Str. paradoxus Mehlis.

Bij onzc huisdieren komen vooral in dc longen verschillende verwante soorten van Strongylus voor, waarvan de meest bekende zijn:

2. Strongylus filaria Rud. Lichaam draadvormig, lang, aan beide einden, maar vooral de staart spits, witachtig. Kop stomp, zonder vleugelvormige aanhangsels, mond rond, zonder papillen. Mannetje 38 cm. lang, bursa lang uitgcrekt, naar achter in drie lobben gedeeld, de voorkant aan de zijden met twee verbreedingen. Spicula kort, dik, gevlcugeld. Wijfje 510cm. lang, met rechten staart, vulva ³/₅ van delichaamslengtevan den kop af gelegen. De eieren in den uterus reeds met een

205

embryo, dat 0.54 mm. lang is, achter in een punt uitloopt en op het kopcinde een soort papille draagt.

Deze parasict kernt hoofdzakelijk voor in de bronchicn van de schapen, gehen, rceen enz.

3.nbsp; nbsp;Strongylus rufescens Lt. Lichaam draadvormig, roodbruin. Kop zonder vleugclaanhangsels, mond met 3 lippen in den vorm van papillen. M a n n c t j e 1828 mm. lang, bursa achter uitgesneden, voor aan icderen leant boogvormig, de achterste ribben onduidelijk, de middelste dubbel, de voorste gespleten. Spicula gekromd en dwars gestreept. W ij f j e 2530 mm. lang, staart met afgestompte punt, vulva aan de basis van een kleine verhevenheid voor den anus. Eieren ovaal, 0.0750.12 mm. lang, 0.045 -0.082 mm. breed, zonder embryo.

Komt voor in de bronchicn van schaap, gelt en ree.

4.nbsp; nbsp;Strongylus micrurus Mehlis. Liehaam draadvormig, zeer lang, aan beide uiteinden spits toeloopend. Kop afgerond, zonder vleugelaanhangselen. Mond rond en naakt. Mannetje 4 cm. lang, kleine bursa, die niet is ingesneden en aan lederen kant door 5 ribben wordt ondersteund, de achterste met 3, de voorste met 2 tanden, de anderen zonder splitsing. Spicula kort en krachtig. W ij f j e 68 cm. lang, met körten puntigen staart, vulva op Ve ^cte^r lidmamslengte van het achtereinde. Eieren reeds met embryos in den uterus.

Komt voor in de bronchicn der runderen, misschien ook bij paarden en ezels.

5.nbsp; nbsp;Strongylus pulmonaris Ercolani. Lichaam 1 4 cm. lang. Mond met een krans kleine papillen omgeven. Mannetje achter dikker dan voor, bursa half klokvormig en door 7 ribben ondersteund. W ij f j e met tamelijk dünnen staart, schuin toegespitst. Eieren in den uterus reeds met embryos.

Komen voor in de bronchicn van kalveren.

6.nbsp; Strongylus arnfieldi Cobbold. (flg. 98) Lichaam draadvormig, witachtig. Mond zonder papillen, rond. M a n n e t j e 2836 mm. lang, bursa kort, nauwelijks gelobd, de voorribben in tweeiin gesplitst, de voorste tak iets korter dan de achterste,

206

middenribben ook gcvorkt, maar beide takkcn gelijk, achter-ribben dik, slechts aan hct uiteindc gespleten. Spicula zwak gekromd, 0.20.24 mm. lang met ecn kort /T, Qßnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; accessorisch lichter geklcurd stukje. Wijfje

laquo; (?'/nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 4555 mm. lang, met körten staart, lets ge-

kromd , met stompe punt cindigend. Vulva niet uitstekend, op ^s/₅van hct vooreinde verwijderd. Eieren 0.080.1 mm. lang, 0.050.06 mm. breed, reeds in den uterus met embryos, die 0.40.5 mm. lang zijn, en met een klein, dun en doorschijnend staartaanhangsel.

Komt voor in de bronchien van paard en ezel.

7. Strongylus paradoxus Mehlis. Lichaam betrekkelijk kort, wit ofbruinaehtig. Mond met 6 lippen, de twee zijdclingsche de

Fig. 98. Achter-

einde van

Strongylus

arnfi el di.

Naar R a 111 i e t

grootste. Mannetje 1625 mm. lang, bursa

diep in twee lobben gcdeeld, iedere lob door 5 ribben ondersteund. Spicula dun en zeer lang. Wijfje 2040 mm. lang, met omgebo-

gen staart, toegespitst, vulva op een papule

vöor den anus. De eieren worden gedecltelijk met, gedeel-

telijk zonder embryos gelegd.

Komt voor in de bronchien der wilde en tamme varkens

en ook der schapen. Waarschijnlijk identisch met Str. lon-

gevaginatu s.

8. Strongylus pusillus Müller. Lichaam draad-vormig. Mond zonder papillen. Mannctje5 mm. lang, bursa kort, bijna niet ingesneden, voorribben gcvorkt, achterribben in vele takkcn gedeeld, de overige enkelvoudig. Spicula dun en lang. Wijfje 910 mm. lang, met kortcn stompen staart. Vulva niet op een papille, even voor den anus gelegen. Eieren bolvormig 0.050.07 mm. in middellijn, worden zonder embryo gelegd. Embryo 0.170,35 mm. lang en met een dun, klein en doorschijnend aanhangsel voorzien.

Komt voor in dc bronchien der kattcn.

Alle dcze soorten van Strongylus in dc bronchien en

207

de vertakkingen van deze in de longen kunnen de verschijnselen van bronchitis en pneumonie of beide vereenigd veroorzaken. De hevigheid der kwaal kan zeer verschillen cn hangt hoofdza-kelijk van het aantal der parasieten en het weerstandsvcrmogen der gastheeren af. De ziekte, bekend onder den naam van strongylose, kernt in alle jaargetijden voor, maar vooral van Maart tot September of October. De bronchitis-vorm vindt men vooral bij jonge dieren, terwijl de pneumonie-vorm meer bij de volwassen dieren voorkomt. Soms komt de strongylose voor zonder duidelijke uitwendige verschijnselen, maar dik-wijls kan zij ook den dood veroorzaken, terwijl epidemien niet zeldzaam zijn.

Omtrent de ontwikkeling en de wijze van infectie is met zekerheid nog niet veel bekend. De eieren met de embryos kunnen gewoonlijk, zooals waargenomen is, langen tijd droogte verdragen, en waarschijnlijk worden de parasieten met het voedsel opgenomen. Bij het hoesten komen de eieren met het slijm naar buiten en blijven dan aan planten enz. kleven. Hoe zij evenwel van de maag naar de luchtwegen komen is onbekend. Ook wordt voor sommigen een tusschengastheer ondersteld.

9.nbsp; nbsp;S t r o n g y 1 u s a x e i C o b b. Lichaam klein, draad-vormig, langzamerhand naar achteren dikker wordende, mond zonder papillen. Mannetje 6 mm. lang, wijfje 8 mm. lang. Staart van het wijfje plotseling in een smalle, kegelvormige punt uitloopcnd. Bij het mannetje misschien 3 ongelijke spicula.

Deze vorm is een enkele maal gevonden in gezwellen van de mueosa der maag van een ezel, zonder bijzondere ziektelaquo; verschijnselen te veroorzaken.

Een zeer op deze soort gelijkende vorm is onder den naam van Strongylus tenuissimus door Mazanti uit de maag van een oud paard beschreven.

10.nbsp; nbsp;Strongylus contortus Rud. Lichaam rood of wit-achtig, naarmate de darm met bloed gevuld is of niet, draadvor-mig, aan beide einden toegespitst. Even achter het voorcinde, twee kleine zijdelingschc papillen, die naar achteren gericht zijn. Cuticula fijn dwars gestreept en bovendien nog met 40 of 50

208

in de lengte verloopcndc fljne kanten. Mond zonder papillen. Mannetje 1020 mm. lang, bursa met twee lobben, icdere lob met 4 ribbcn, dc middelste en de voorste verdubbeld; de rechter lob draagt nog ecn bijkomend stuk, door de twee achterste ribben gesteund. Wijfje 2030 mm. lang, met een puntigen staart, vulva aan hct aehterste Vs gcdeelte van het lichaam, aan de basis van eene uitholling, die ecn groot tong-

vormig naar achter gericht aanhangsel draagt. Eieren ovaal, 0.070.097 mm. lang, 0.0430 054 mm. breed.

Komt voor in dc lebmaag van scha-pen en koeien cn wel vooral in Duitsch-land, Engeland en Schotland, zelden in Frankrijk, cn schijnt in de eerste landen aanleiding te gcvcn totkwaad-aardige epidemische ziekten, die ge-woonlijk den dood der geinfecteerde

dieren ten gevolge hebben. (Magen-

Fig. 99. Achtereinde van Strongylus filicollis. Naar R a i 11 i e t.

wurmseuche). De eieren hebben in den uterus reeds een embryo, dat zieh

evenwel in helder zuiver water niet verder ontwikkelt, maar dat daarin zelfs sterft. In stilstaand water met rottende Stoffen daarentegen ontwikkelt zieh de rhabditis-vormige larve verder, en wordt dan waarschijnlijk met het drinkwater door de schapen of runderen opge-nomen.

Zeer nauw verwant, zoo niet indentisch met deze soort is de Strongylus convolutus Ostcrtag, die in de lebmaag der runderen in Bcrlijn gevonden is, en gelijksoortige hevige vcrschijnsclen veroorzaakt.

11. Strongylus filicollis Rud. (Fig. 99). Lichaam draadvormig, wit of licht rose. Cuticula met 18 in de lengte loopende randen. Kop zeer klein, met twee kleine vleugels. Mannetje 815 mm. lang, bursa tweelobbig. Wijfje 16 24 mm. lang, voorlichaam zeer dun, achterlijf kort en opge-zwollen, vulva achter het midden.

Komt voor in den dünnen darm, vooral in den twaalfvingerigen darm van schapen en gelten, ook in de lebmaag, en kan

209

daar hcvige ontstekingen van dc mucosa, bloedingcn en bc-langrijkc anaemic veroorzaken.

12.nbsp; nbsp;Strongylus (Ocsophagos toma Raill.) inflatum Seh. Mond cirkelrond met opstaanden rand met 6 papillen. Vooreinde met cen doorschijnende opzwelling der cuticula en daarachter twee vleugels. In deze vleugels nog twee papillen. Mannetje 1415 mm., bursa onduidelijk drielobbig. Wijfje 1620 mm, lang, vulva even voor den anus liggend en door ccn opzwelling omgeven.

Komt voor in den dikken darm der runderen zonder bijzondere ziekteversehijnselen te veroorzaken.

13.nbsp; nbsp;Strongylus vasorum Railliet. Liehaam draadvor-mig, aan beide uitcinden toegespitst, wit of rose, soms met een doorsehemerende rose afgebroken spiraal, den darm. Kop met twee kleine vleugels (?), mond zonder papillen. Mannetje 1415 mm. lang, bursa met twee lobben, ieder met 4 ribben, de voorste en dc middelste gcvorkt. Wijfje 1821 mm. lang, vulva even voor den anus gelegen. Eieren ovaal, 0.070.08 mm. lang, 0.040.05 mm. breed.

Deze .Strongylus komt hoofdzakelijk voor in de longslag-aderen en soms ook in het hart, en kan daarin belangrijke verandcringen veroorzaken.

Volgens Laulanie zouden de eieren in de fijnste vertak-kingen der slagadercn komen, dan als larven de slagaderen verlaten en naar de bronchiiin gaan, van waar zij naar buiten komen met het uitgehoeste slijm. Op deze wijzc ontstaan ook in de longen ontstekingen, die tot een pneumonie kunnen worden, die zelfs levensgevaarlijk worden kan.

c. Sclerostoma Bl.

Kop stomp, recht of lets naar den bulk omgebogen, mond gewoonlijk met tairijkc scherpe tandjes omgeven, daarachter een mondholte van vcrschillcndcn vorm. Mannetjes met 2 spicula en een gewoonlijk in drie lobben gedcelde bursa. Wijtjcs met dubbcle ovariaalbuis, de vulva aan het aehtereinde van het liehaam. Parasieten in de ingewanden der paarden en van kleine herkauwers.

210

1. Sclerostoma equinum Müll. (Fig. 100). (Str. ar-matus Rud.) Lichaam grijs of bruin met roodachtigc vlekken, recht, stijf, het voorste gedeeltc breeder, danhetonmiddellijk daarop volgcnde. Mond i^-ond, wijd opengehouden door verscheiden concentrische chitinringen, waarvan de binnenste met fijnc tandjes voorzien zijn, terwijl de buitenste 6 regcl-matig verdeelde papillen dragen. Mondklok door een dorsale lengterib gesteund, en aan haar basis 2

afgeronde snijkanten dragend. Bursa bijna drielobbig, de aehterribben in driecn gc-spleten, de voorste diep gespleten. Wijtjc met stompen staart, vulva aan de achterste helft van het lichaam. Eieren ovaal 0.092 mm. lang, 0.054 mm. breed. Mannetjes 1835 mm., wijfjes 20-55 mm. lang.

Deze Sclerostoma leeftalsgeslachts-

rijp dicr in den blinden darm en het begin

van den dikken darm der paarden, ezels

en muildieren. Als larven en geslachts-

i'i.

loo. Achtereinde van

Sclerostoma eqni-n um. Naar Rail Het.

looze dieren vindt men ze in aneurysmen

der mesenterien der lever-, nicrcn-

testcs- en achterhoofds-arterien, in de

spieren, het pancreas, de ligamenten van de lever en eindelijk

in cysten in de submucosa van den blinden darm en een

enkele maal van den twaalfvingerigen darm.

De gcslachtsrijpe dieren vindt men met den krachtig gcwa-pendcn mond in de mucosa van blinden darm en dikken darm vastgehecht. Daar heeft de paring plaats en de eieren komen met de faeces naar buiten. De eieren komen, zoo zij in een vochtige omgeving zijn, in eenige dagen uit. De jonge, vrij

gekomen larven zijn

14.-

Vs mm. lang, cylindrisch, voor

stomp, achter met een draadvormigen staart. Langzaam groeien zij in deze vochtige omgeving verder, terwijl zij een soort van hulscl om zieh vormen, waarin de larve zieh beweegt. Zoo kunnen zij verscheidene maanden blijven leven, en maken eenige vervellingen door. Daarna worden zij met het drink-water weer door de paarden opgenomen (L c u c k a r t ver-moedt, dat zij eerst een tusschengastheer opzoeken). Het meerendeel dezer larven wect door den darmwand heen te

211

komen en het bloedvaatstclsel te bereikcn, waar zij zieh vooral in dc versehillende bovengenoemde abdominaalarterien nestclen. In deze vormen zij aneurysmen, die met bloedklonten gevuld zijn, en aan den binnenkant der vaten uitpuilen. Hier bereiken zij een grootte van 34 cm., en hoewcl mannetjes en wijfjes te onderscheiden zijn, blijven de geslachtsorganen onontwikkeld. Na korter of langer tijd verlaten zij deze aneurysmen, laten zieh door den bloedstroom meevoeren en komen bij den blinden darm. Hier vormen zij in de submu-cosa cysten, waarin zij langer of korter blijven. Eindelijk boren zij door deze been, hechten zieh aan de mucosa van den blinden darm, of ook van den dikken darm vast en worden geslaehtsrijp.

Het is minder de geslachtsrijpe vorm, die sehadelijk is, dan de larven, die aanleiding geven tot de vorming der aneurysmen, die zeer nadeelige gevolgen hebben, en dikwijls den dood der dicren veroorzaken.

2.nbsp; nbsp; Op dezelfde plaats leeft nog een tweede kleinere Scler os to ma-soort, de Sei. tetracanthum Dies, die dikwijls met de vorige soort te zamen gevonden wordt, en dezelfde versehijnselen te weeg brengt.

3.nbsp; nbsp; Sclerostoma hypostomum Duj. Lichaam wit, cylindrisch, draadvormig, stijf. Kop bolvormig, lets terug-gebogen en sehuin afgeknot aan de buikzij; mond met een dubbele rij smalle, scherpe tanden, en omgeven door 6 papillen. Mannetje 1020 mm. lang, bursa kort, klokvormig, schuin afgesneden. Wijfje 1323 mm. lang, staart dikwijls omgeven met een zwartachtig gele massa en met een scherpe spit.s, naar den rug omgebogen, vulva even voor den anus gelegen.

Deze worm leeft in den dikken darm van sehapen en gelten, komt tamclijk dikwijls voor, kan daar bloedingen veroorzaken en soms ook een doodelijke anaemic. De ontwikkcling schijnt hoofdzakelijk als bij de vorige soort te geschieden.

d. Doch mi us Duj. (Ankylostoma Dubini. Uncinaria Frölieh.) Mond wijd, de lippen hard en met tanden voorzicn, de

212

mondholtc gcstcund door ccn kegclvormigc rib, soms met een naar binnen uitstekcnde punt. Bovendien aan de basis der mondholte ook nog tanden en hoornlijsten. Leeft als parasiet bij den mensch, bij herkauwcrs en carnivoren.

1. Dochmius duodenalis Dilb. (Fig. 101). Liehaam lang, rolrond, de mannetjes tot 10 mm., de wijfjcs 1218 mm. lang. Bij de mannetjes het liehaam naar voren toe icts dunncr toeloopend. Kop naar den rug omgebogen, mondklok (fig. 101 A) ehitinaehtig en dik. Ventraal staan hierin twee klauwvormige

chitintanden, dorsaal ccn

grootere. Aan den rand van

de mondklok liggen 4 haak-vormige tanden, aan den rug nog 2. Oesophagus met krachtigen spierwand en pharyngeaalbulbus. Darm

wijd, met dikke cuticula. In de exeretieporie monden nog twee lange eencellige

klieren uit. De halspapillen

Fig. ioi. Dochmius duoden alis. A. Mondklok. /}. iiursa. Naar Leuckart.

kogclvormig. Bursa uit een

smaller middenstuk en twee grootere zijlobben bestaande. (Fig. 101 B). Deze laatstc worden door 5 ribben gesteund. De twee spieula lang en dun. De vulva achter het midden van het liehaam. De vagina kort met een tak naar voren en een naar achteren, beide overgaande in de sterk kronkelende lange ovariumbuizen. De eieren ovaal, 0.044 mm. lang en 0.023 mm. breed.

Voorkomen bij menschen. Dezc Dochmius leeft in den dünnen darm der menschen en wcl in Fgypte, Italic, Zwitserland en Brazilie en in den lateren tijd ook bij dc arbciders aan den Gotthard-tunnel, in Hongarije, en in den jongstcn tijd ook in Duitschland en Belgie. Volgcns Leuckart zou dezelfde soort ook bij den Gorilla voorkomen.

Dc worm wordt gewoonlijk in groote hoeveelheden in het voorste deel van den dünnen darm gcvonden. Zij hechten zieh door den krachtig gewapenden mond in de mucosa vast, waardoor ccn linzenvormige ecchymose met ccn opening, waarin

213

de kop zieh bevindt, ontstaat. In den darm van den gastheer komen dan ook bloedextravasaten voor, terwijl de darm van den Doehmius altijd met bloed gevuld is. Hoewcl er dus bloedingen in den darm voorkomen, zijn toch de faeees van de lijders aan dezen parasiet maar zelden bloedig. In het algemeen is de ziekte, door deze Dochmien veroorzaakt, bekend onder den naam van Egyptisehe of Tropische Chlorose.

13ij minder ernstige gevallen vindt men een meer of minder Sterke anaemie, geruiseh in de äderen, versneldcn polsslag, bleeke slijmhuid van neus, mond enz., cn een opgezwollen maar bleck uitzien. Blijft de kwaal langer aanhouden, dan beginnen de lijders te vermageren, terwijl oedem optreedt, groote zwakte, duizclighcid cn ademnood.

Ken zekere diagnose is slcchts te stellen door het vinden van de wormen in de faeees.

De ontwikkeling gesehiedt hoogst waarschijnlijk zonder tussehengastheer. De eieren worden gelegd, terwijl de klieving plaats heeft, en ontwikkclen zieh dan in water tot rhab-ditisvormige larven, die waarschijnlijk direkt door drinken van onzuiver water worden opgenomen, terwijl in den darm de verandering van den rhabditisvorm in den geslachtsrijpen Doehmius plaats vindt. Wei is waar is deze infectie van D. duodena 1 i s bij den mensch niet proefondervindelijk aangetoond, maar wel die van den D. t r i g o n o c c p h a I u s , die bij den hond voorkomt (zic onder). Evenals daar zal hoogstwaarschijn-lijk troebel, met modder verontreinigd water, als drank ge-bruikt, de oorzaak der infectie zijn.

2. Doehmius trigonocephal us Rud. Lichaam wit-achtig. Mondklok icts opgezwollen, aan den buikwand aan ledere zijdc van de middcllijn een chitinplaat met dric haak-vormige fanden, waarvan de meest naar den buik toc gelegene de kleinste, de meest doorsaal gelegene de grootstc is. Boven-dien aan de rugzijde twec kleine niet omgebogen fanden. Op zij van het lichaam twee papillen, ongeveer op de hoogte van het laatste derde deel van den oesophagus. M a n n e tj e 912 mm. lang, bursa met dric lobben, van welke de mid-delste slcchts klein is. Wijfjc 921 mm. lang, meestal

214

15 20 mm., met stompen staart, die zieh tot cen scherpen uitlooper veiiengt, vulva aan den rand van het laatstc derde dcel van het lichaam. Eieren ovaal, 0.0740.084 mm. lang, 0.0480.054 mm. breed.

Dcze D o e h m i u s leeft in den dünnen darm van honden, vossen en ook bij de kattcn in Italiii en Hongarijc (naar v. Rat z). De bij de katten voorkomende is door P a r o n a en Grass! wel als een afzonderlijke soort, D o c h m i u s balsami, beschreven, maar Railliet hecft zieh overtuigd, dat deze soort identiseh is met D. t r i g o n o e e p h a 1 u s, en in hoofdzaak gelijksoortige ziekteversehijnselen veroorzaakt.

Evenals bij de vorige soort heehten zieh ook deze Doehmien aan de mueosa vast en voeden zieh met bloed. De geinfec-teerde dieren lijden aan een hevige anaemie, waardoor ver-magering en zvvakte veroorzaakt worden. Later komen meer of min hevige neusbloedingcn voor en een ehronische diarrhee, die later in bloeddiarrhee overgaat. De zwakte neemt toe en na eenige maanden, soms eerst na ongeveer een jaar gaan de dieren dood.

De o n t w i k k e 1 i n g is vrij nauwkeurig bekend. De eieren maken de klieving door in den uterus en worden als morula gelegd. In dozen toestand komen zij met de faeees van den gasthecr naar buiten en ontwikkelen in water verder, zoodat na 2 of 3 dagen een rhabditisvormige larve vrijkomt. Deze zijn 0.3 mm. lang en 0.095 mm. breed, en met een draadvormigen staart voorzien. Deze larven leven vrij, maken twee of drie vervellingen door en worden icts grooter. Naar de voedings-proeven van Leuekart worden deze larven met het drink-water direkt weer door den bond opgenomen en maken in den darm van dezen hare verdere verandering door. Na acht dagen hebben zij de grootte van 0.51 mm. bereikt, waar-schijnlijk zonder een vervclling doorgemaakt te hebben. De negende of tiendc dag vervellcn zij en de mondklok versehijnt, waardoor het dier meer op den volwassen vorm begint te gelijken. Zoo blijft het nog drie of vier dagen, waarna weer een vcrvelling plaats heeft en het dier zijn geslachtsrijpen vorm verkrijgt.

De infectic der honden geschiedt zonder twijfel door het drinken van onzuiver water, waarin de rhabditislarven leven.

215

3.nbsp; nbsp;Dochmius stenoccphala Raill. Lichaam dunncr dan bij de vorige soort. Kop tamelijk smal. Mondklok aan icdercn kant van den buikwand met ecn chitinplaat met afgeronden rand, waaronder een haakvormige tand. Do rugkant heeft ecn medianc uitholling, maar geen tanden. Mannetjc 68 mm. lang, bursa met dric lobben, maar de middclstc klein. Wijfje 810 mm. lang, staart met een verlcngde scherpe punt, vulva aan den rand van het laatste dcrde deel van het lichaam. Eieren ovaal, 0.0630.067 mm. lang, 0.0320.038 mm. breed.

Deze Dochmius werd door R a i 11 i e t tc zamen met de vorige soort gcvonden, en schijnt zeker nict minder hevige storingen dan de vorige soort tc veroorzaken.

4.nbsp; nbsp; Dochmius c e r n u a Crop. Lichaam geel- of rood-achtig, stijf, aan beide einden dunner uitloopend. Kop dun, omgebogen Mond rond met een civormige mondklok, waarin aan lederen kant twee haakvormige tanden. De twee ventrale groot, dc twee dorsale klein. De dorsale rib met kegelvormigc punt. Diepcr in de mondklok aan de ventrale zijde nog twee niet haakvormig omgebogen tanden. Mannetjc 1518 mm. lang, bursa diep, trechtcrvormig. W ij f j e 2028 mm. lang, vulva lets voor het midden van het lichaam.

Deze D o c h m i u s-soort leeft in den dunncn darm en soms ook in den dikken darm van schapen en gelten. Omtrent de pathologische bcteekenis en de ontwikkeling is nicts bckend.

e. 011 u 1 a n u s L e u c k.

Dit geslacht kenmerkt zieh door een urnvormige mondklok, een weinig gespicrden oesophagus; de mannetjes bezitten ecn bursa met twee lobben en twee kortc spicula. Zij zijn ovovivi-paar met zcer grootc embryo's.

1. Ollulanus triouspis Leuck. De volwassen wijtjes zijn niet grooter dan hoogstens een millimeter, en dragen aan het staartcindc dric puntcn. De gcslachtsrijpe dicren leven in dc mucosa van de maag der kalten, en dikwijls in zoo grootc hoeveclheid, dat dc maagwand vrij hevig ont-stoken schijnt. Het wijfje is ovovivipaar, dc embryo's zijn

216

zcer groot, bijna '/₃ van het mocdcrdier. (Jcwoonlijk vindt men dan ook slcchts dric cicrcn met embryo's in den uterus, l)c embryo's komen of reeds in de maag vrij, of ook in den dünnen darm, waarin zij in groote hocveelhedcn gevonden worden. Van daar gaan zij naar versehillendc plaatsen van het lichaam van den gastheer en wel vooral naar de pleura, het diaphragma, dc lever en de longen, waar zij kleine eysten vormen van 0.2 mm. grootte. De wand dezer eysten is vrij dik, en dikwijls vindt men meer dan ecn larve in een cystc opgerold liggen. Zoo in deze organen vele eysten voorkomen, ontstaat een ontsteking, die zoo hevig wezen kan, dat de dicren cr aan stcrven. In het uitgehoeste bronehiaalslijm, dat dan met blocd vermengd is, vindt men larven.

De larven kunnen zieh in deze organen van dc kat evenwcl nict tot geslachtsrijpheid ontwikkelcn. Alleen wanncer zij met de faeces of met het bronehiaalslijm naar buitcn komen en door kleine knaagdicren worden opgenomen, veranderen zij zieh vorder. Door de voedingsproeven van Lcuekart weet men namelijk, dat zij door den darmwand dezer muizen of ratten heen gaan en zieh vervolgens op de wijze der Trichinen in de spieren dezer dieren encysteeren. Hierin ontwikkelcn zij zieh wel verder, maar worden nog niet geslachtsrijp. Dit heeft waarschijnlijk pas plaats, als zij door een kat worden opgegeten, hoewel deze laatstc ovcrgang nog niet procfondcrvindelijk is vastgesteld.

IV. T r i c h o t r a c h e 1 i d a e.

a. T r i c h o c e p h a 1 u s.

Voorliehaam zcer dun, draadvormig, scherp afgezet van het dikkerc rolronde achterlijf, dat bij de wijfjes vrij recht is, bij de mannetjes in een spiraal is opgerold. Een spiculum. De opening der vrouwelijke voortplantingsorganen aan de grens van het dunne voorliehaam en dikkere achterlijf. De cicrcn zijn tonvormig met een eiwitmassa aan beide einden en met een bruinachtige harde schaal omgeven. Dc embryo's ontwikkelcn zieh ecrst langen tijd nadat de cicrcn gclegd zijn.

1. Trichoeephalus hominis Sehrank (Tr. dispar Rud.). (Fig. 102^). Mannetjes 40-45 mm., wijfjes tot 50 mm.

217

lang. Hct achtcrlichaam is ongcvecr 6cn millimeter dik en

hoogstens ²/₅ van de gehcelc lengte innemend, bij de man-

netjes in cen spiraal opgerold, bij de wijtjes sleehts zwak

gebogen. Het lange draad-

vormige voorliehaam sluit

den langen oesophagus in

zieh, die aan de buikzij

de vroeger reeds genoemde

eigenaardige rij van groote

eellen bezit. Aan de buikzij

heeft de outicula van hct

voorliehaam een breeden

lengteband, waarin ehitin-

staafjes voorkomen. De

anus ligt aan hct uiteinde

van het liehaam. Bij de

mannetjes een spiculum

in een afzondcrlijk om-

stulpbaar zakjc, dat aan

den binnenkant met fijne

haakjes voorzien is. De

Fij,'. 102. //. Trichoeephalus hominis. /gt;'. Ei van T r. li o m i n i s met de eiluilscls. C. Ki met embryo van Tr. affin is. Naar L e u e k a r t.

duotus ejaculatorius is

lang, gespierd en duide-

lijk van de zaadblaas afgezet. De testesbuis komt tot ver

achter in hct liehaam. De vulva aan hct voorstc gedeelte van

het dikkere achtcrlichaam. De vagina is kort, de uterus tot

geheel achter in het liehaam zieh voortzettend om daar in de

zieh kronkelende ovariumbuis over tc gaan. In den uterus

-|- 58000 eieren. De eieren tonvormig, met dikke schaal,

0.050.054 mm. lang, 0.023 mm. breed. (Fig. 102 Ä).

Voorkomen. De Trichoeephalus hominis ofzweep-worm behoort tot de zeer gewone parasieten van den mensch, en leeft gewoonlijk slcchts in weinige exemplaren in den blinden darm, en wel tot 10 of 12, Slcchts zeer zelden komen geval-len met over de honderd exemplaren voor. Zij zijn over de gehecle aarde verspreid, maar worden in P^uropa meer naar hct noorden toe al zeldzamer. In Zuid-Italic komen zij bij bijna alle onderzochte lijken voor, in Parijs vroeger bij onge-vecr 50 %, maar tegenwoordig veel minder. De dieren liggen

218

tegcn de mucosa aan, en misschien dringen zij met het lange voorliehaam daarin door, hoewel dit zeker niet de regel is.

Dc pathologisehe beteekenis is slechts zeer gering, en gewoonlijk treden in het geheel geen storingen op. Slechts wannecr grootere hoeveelhedcn voorkomen, doen zieh rcflec-torische afwijkingen in de herseni'unetien voor.

De diagnose is gemakkelijk te stellen, daar de eieren in de faeces gevonden worden endoor hun eigenaardige gedaante, (tonvorm met de twee eiwitproppen aan de beide polen) gemakkelijk te herkennen zijn.

O n t w i k k e 1 i n g. De eieren worden voor de klieving gelcgd, cn wachten ook dan nog langen tijd, voor zij in water zieh beginnen te ontwikkelen. Ook in vochtige aarde ontwikkelen zij zieh, terwijl zij aan den anderen kant langen tijd droogte kunnen verdragen zonder hun ontwikkclingsvermogen te ver-liczcn. Het embryo, dat zieh na vcrschillend langen tijd, in den zomer soms na 5 ä 6 maanden, maar soms ook cerst na anderhalf jaar, in het ei ontwikkelt, heeft de gewone gedaante van cen Nematodenlarve, terwijl de lange oesophagus en hot draadvormige voorliehaam nog ontbrcckt. Deze embryo's kunnen in de eieren jaren lang levend blijven. Volgcns de door G r a s s i medegedeelde proeven ontwikkelen zij zieh evenals de volgende soorten zonder tusschengastheer in den darm van den mensch. Worden de eieren met rijpe embryo's ingeslikt, dan zijn na vier weken dc dieren reeds volwasscn en vindt men eieren in de faeces. Op deze wijze is de direkte ontwikkeling van Trichocephalus hominis zeker vast-gesteld.

2. Trichocephal u s af finis R u d. Deze vorm komt in vcle opzichten met den vorigen vorm overecn , alleen is de kop met twee doorsehijnende vleugelvormigc opzwellingen voorzien. De randpapillen van den lengteband zijn krachtiger dan de overige. Mannetje en wijfjc ongeveer even lang van 6 tot 8 cm. Het cene spiculum zeer groot en evenzoo het spiculumzakje, dat met driehoekige naar achteren gerichte doorntjes gewapend is.

Deze Trichocephal us leeft in den dikken darm en vooral in den blinden darm van de schapen en gelten, en ook, maar

219

zcldzamcr, van de runderen. Zij zijn, evcnals de vorige soort dikwijls met het lange zweepvormige voorlichaam in de mucosa vastgeheeht, maar sehijnen geen bijzondere storingen te veroor-zaken. Door de ondcrzoekingen van Lcuckart, en later van Gras si, wect men, dat de eieren (flg. 102 C) in water of vochtige aarde zieh ontwikkelen. Naar het jaargctijde kan deze tijd zeer versehillend zijn en in den winter tot vele maanden worden. Worden de eieren, waarin zieh een embryo ontwikkeld heeft, door sehapen opgegeten, dan ontwikkelen zij zieh in deze laatste verder, zoodat zij na 16 dagen volwassen zijn. De ontwikkeling heeft dus zonder twijfel zonder tussehen-gastheer plaats.

3. Trichoeephalus crenatus Rud. Dit dier komt eveneens bijna in alle opziehten met Tr. hominis overeen, zoodat het dikwijls als dezelfde soort wordt opgevat. Het spiculumzakje is evenwel voorzien van körte, stompe doorntjes, die vooral aan het aehtereinde ver uitecn staan en eindelijk geheel ophouden. De punt van het spieulum is afgerond. Het mannetje is 40 mm., het wijfje 45 mm. lang.

Deze Trichoeephalus leeft in den dikken darm der varkens, en veroorzaakt evenmin als de vorige soorten eenige waarneembare storing. De ontwikkeling gesehiedt eveneens direkt en naar de onderzoekingen van Leuekart ontwikkelen de opgenomen embryo's zieh in vier wcken tot den volwassen vorm.

4. Trichoeephalus depressiusculus Rud. Ook deze gelijkt zeer op de vorige soorten. Mannetje en wijfje worden beide 4575 mm. lang. Het spieulum wordt nog langer dan bij Tr. affinis en het zakje is alleen aan het naar de cloaca toegekeerde einde met stompe doorntjes voorzien, het overige gedcelte is glad. De eieren zijn 0.0700.080 mm. lang en 0.0320.035 mm. breed.

Deze vorm komt niet zelden in het diepe gedcelte van den blinden darm voor. Naar versehillendc mededeelingcn schijnt hij niet zoo onsehadelijk te zijn als met de bovengenoemde het geval is, daar hij een ontsteking van de mucosa van den blinden darm schijnt te kunnen veroorzaken en misschien met

220

/um

ccn nicer of minder hevige anaemie kan gepaard gaan. De ontwikkcling ge-schiedt naar de onderzoekingen van K a i 11 i c t cvenals bij de vorige soorten zonder tusschengastheer. De embryo's ontwikkelen zieh in 5 maanden (na Fcbruari) in de eieren. Worden dezc eieren met rijpe embryo's in den honden-darm gebraeht, dan zijn de dieren na drie maanden volwassen.

b. T r i c h o s o m a.

Dit geslacht is zeer nauw verwant met het vorige, doch het zeer dunnc draadvormige voorlichaam gaat geleide-lijk in het lets dikkere achterlichaam over, dat zclf bovendien 00k dun blijft. Het cene spiculum ligt in ecn spiculum-zakje, dat gestreept ot'mct dwarsplooicn voorzien is. ßovendien komt cen kleine bursa bij het mannetje voor. Het laatste heeft 00k het achterlijf weer in een spiraal opgerold.

Hoofdzakclijk worden de tot dit geslacht bchoorende dieren in het spijs-verteringskanaal van verschillende vo-gels gevonden, en wel in den oesophagus, blinden darm, dikken darm en dünnen darm, waarin zij soms meer of minder be-langrijkc storingen kunnen veroorzaken, vooral bij hoenders, eenden en duiven. In enkele weinige gevallen zijn zij 00k bij zoogdieren, met name bij katten en enkele andere dieren gevonden. Omtrcnt de ontwikkcling is nicts bekend. üe eieren worden gclegd nog v6ör de klieving.

c. Trichina.

Zeer kleine Trichotracheliden met een

Fig. 103. Trichina spiral is. Darmlrichine. A. Wijfje. B. Mannetje. Naar L e u c k a r t.

221

slechts weinig verdikt achterlichaam. Hct mannetje heeft aan wcerszijden van de cloaca cen papillc. De cloaca kan omge-stulpt worden, maar er komen geen spicula voor,

1. Trichina spiral is Owen (Fig. 103). Mannetjes tot 1.41.6 mm., de wijfjes 34 mm. lang. Mannetjes (flg. 103/gt;') naar voren toe draadvormig verdund, naar achteren dikker wordend, eindigende in twee kcgelvormige aanhangsels, die naar de buikzijde gekeerd zijn. Te zamen vormen zij een soort bursa, waartusschen de cloaca-opening ligt, waarachter twee paar papillen liggen, (fig. 104), de voorste , onmiddellijk achter de cloaca gelegen, zijn rond, de iets vorder naar achter lig-gendc kegelvormig. üe cloaca kan tot de uitmonding van het vas deferens omgestulpt worden en dient bij de paring als copulatie-orgaan, terwijl cen spiculum ontbreekt. De chylusdarm is korter, de endeldarm langer dan bij de wijfjes. De testesbuis is ¹/a^rnm'l^ang-Het vas deferens is met ringspicrvczcls voorzien cn aan zijn uiteinde tot een zaadzakje opgezwol len. Het wijfje (fig. 103 A) is evencens voor draadvormig, maar achter dikker dan het mannetje. De anus ligt geheel aan het uiteinde van het lichaam, de vulva ligt aan den achterrand Fig. 104. Achter-van het voorste vijfde deel van het lichaam, onge- mannelljke Trl-vcer bij de helft van de celstreng van den oeso- china spiraiis.

Nttnr 1 ciiCKiirt

phagus. Deze celstreng is bij de wijfjes korter en uit kleinere ccllen bestaande dan bij de mannetjes. Hct ovarium is vrlj scherp van den ovidukt gescheiden door een insnoering, vooral duidelijk als er nog eieren in den ovidukt voorkomen. Rij deze grens verwijdt zieh de ovidukt tot een reeeptaculum seminis waar de eieren bevrucht worden bij het verlatcn van het ovarium en den ovidukt. De rijpe eieren in het ovarium zijn slechts 0.02 mm. in middcllijn, met een kiem-blaasjc van 0.01 mm. De cicren ontwikkclen zieh in het moederdier, in den uterus, doorbreken 00k daar nog de dünne eihuid en worden als vrijc larven geboren. Het aantal der jongen, van 6en wijfje afstammend, bedraagt ongeveer 1500. Voorkomen. De geslachtsrijpc dicren leven in den dünnen darm van de menschen, varkens, ratten, muizen, kalten,

222

vossen cnz., tcrwijl kunstmatig tal van andere zoogdicren en vogels er mee gci'nfcetecrd zijn, zooals honden, mollen, konijncn, schapen, paarden, hoenders, duiven, eenden, cnz. Wannecr de geslaehtsrijpe dicren in groote hoeveclhcden in den darm voorkomen, kunnen zij lichte darmkatarrh ver-oorzaken, maar van veel meer belang is het gevaar, dat

door de jonge larven veroorzaakt wordt. Daar de geslaehts-rijpc trichinen in niet zeer groote hoevccl-heid den darm met de faeces verlaten, en daarbij klein zijn, wordt slechts zelden de diagnose juist ge-steld. Wannecr dit echter geschiedt, zal men door Sterke drastica zoo spoedig mogelijk de darm-trichinen moeten af-drijvenomeeninfectie

splralls. Spiertrichine.

met de gcvaarlijke

Naar Leuokart

larven te voorkomen.

Ontwikkeling

en infectie met de zoogen. spiertrichinen. (Fig. 105). De geslachtsrijpc trichinenwijtjcs brengen, zooals boven reeds bemerkt werd, levende jongen voort, die cvenwel niet, zooals gewoonlijk bij de Ncmatodcn het geval is, met de faeces naar buiten gaan, maar in het lichaam van den cersten gastheer blijven. Tcrwijl men tot voor zeer onlangs algemeen aannam, dat de jonge trichinen zclve actief den darmwand doorboorden, is het volgens de jongste onderzockingen van Askanazy zeer waarschijnlijk, dat integendeel de.geslachtsrijpc wijfjes zieh in de darmvlokken inboren en in het weefsel der mueosa of in de dikwijls zeer verwijdc ehylvaten indringen. Hier pas worden de jonge trichinen geboren, die dan door den lymphstroom worden meegevoerd. In den darm zelf zijn

223

tot nog toe nooit vrij levende triehincn-larven gcvonden, Het verdcrtrekken der jonge trichinen gesehiedt actief en wel worden zij den 7^de11 of 8^stequot; dag na dc infectie in het peritoneum, de pleura en het pericardium in groote hoeveelheden gcvonden. Zij trekken door het diaphragma, längs den oesophagus of de groote bloedvatcn en komen in de serosa van den romp. Ook in verschillende bindweefsels worden zij in groote hocveelheid aangctroft'en. De jonge dieren grocien gedurende dit rondtrekken slechts zeer weinig, zijn slechts 0.120.16 mm. lang en 0.0070.008 mm. breed, achter zeer dun, draadvormig, voor mccr afgestompt en stijf. De darm bestaat nog slechts uit een solide celstreng, die in het achterste ³/₄ deel van het lichaam ligt. De oesophagus bestaat nog slechts uit een chitinband. Van de voortplantingsorganen is nog gecn spoor te ontdekken.

Op deze wijze trekken zij dan door het geheele lichaam, om ten slotte ergens in de spicren tot rust te komen. Maar niet alle spieren worden gclijkelijk door de trichinen als verblijf gekozen. Ken bijzondere voorkeur geven zij aan het diaphragma, de intercostale spieren, de spieren van den hals en nek en van het oog. Verder worden zij in 't algemeen des te minder gcvonden , hoc verder dc spieren van den romp vcrwijderd zijn. Er kunncn cvenwel zecr groote afwijkingen bij verschillende Individuen voorkomen. Bchalve de actieve beweging der jonge trichinen is het mogclijk, dat ook enkele in de bloedvatcn komen en passicf door het lichaam gcvoerd worden. De rcgel cvenwel is dit vervoermiddel voor hen niet.

Tcrwijl men nu vroegcr algemeen aannam, dat de jonge trichine in dc dwarsgestrcepte spiervezel indrong en daarin belangrijkc vcranderingen veroorzaakte, is het nu wel zeker vaststaande, dat zij niet in de vczels zelve indringen, maar tusschen de vezcls, in het intcrfasciculaire bindweefsel, of ook in het vetweefsel, welk laatste geval zeker niet minder gcvaaiiijk is, dan het ecrstc. Men treft ze bovendicn, en wel bij amerikaanschc varkens, ook aan tusschen dc spicrvczels en den buitenwand van den darm zelf, waar zij even goed eysten vormen. (Fig. 106 A B). Op deze plaatsen namelijk ontstaat nu de cystc, en wel uit het omgevende wecfsel, zooals tegen-woordig wel met zekerheid mag worden aangenomen, hoewel

224

ill

Lcuckart mccnt, dat dezc cystc door den jongen worm zclf gcvormd wordt. Dcze cystc is gewoonlijk ovaal) en ligt met dc leng-te-as in de richting der spiervc/iels. Hare lengtc kan tusschen 0.3 en 0.8 mm., de brcedte tusschen 0.2 en 0.4 mm. varieeren, maar de gcmiddelde grootte is 0.4 mm. lang en 0.25 mm. breed. Hct hulsel be-staat uit een mcer of minder dikke chitinachtigc massa, die in lagen ver-deeld is, wat vooral aan de beide polen duidelijker tc zien is. De inhoud van de cyste bestaat vooreerst uit cellen met kernen, die door de woekering van hct omliggende weefsel ont-staanzijn. Dcze ondcrgaan cvemvel een degencratie, hoewel de kernen nog lang blijven bestaan, totdat cin-delijk de inhoud tot een heldcre zeer fijn korrelige vloeistof geworden is, waarin de larve ligt. Gewoonlijk komt in iedcre cyste maar een larve voor, soms evenwcl ook twee of drie, en in hct dikwijls zeer sterk trichineuze amc-kaansche varkensvlcesch heeft men zelfs niet zelden zes en zeven larven in een

Fig. 106. A. Trichlnenluilsels tusschen tlwars-gestreeptc spiervezels. /gt;'. Spiertricliine, 7 weiten oud, lusschen de spiervezels, ling zonder hulsel. Naar Leuekart.

225

cyste gevonden, zoowel in het vctwccfscl als in de spieren. De levende larve ligt in grootc kringen tegen den wand van de cyste en bcweegt zieh daar langzaam in. In de afgestorven spier trekt de worm zieh in het midden terug, rolt zieh in 4 of 5 spiraahvindingen op en bewcegt zieh niet mecr. De larve hecft dan een lengte van ongevcer 1 mm. bcrcikt, envertoont in hoofdzaak reeds den bouw van de volwasscn darmtrichine. Zelfs zijn de voortplantings-organen reeds duidelijk ontwikkeld, wat bij andere Nematoden slechts zelden het geval is, zoodat de mannetjes en wijfjcs reeds duidelijk van elkaar te onder-scheiden zijn.

In dezen toestand kunnen nu de larven, in de eysten be-slotcn, jaren lang blijven leven zonder eenige verandering te ondergaan. Zoo zijn bij den mensch na 5 en zclfs na 12 jaar nog levende larven gevonden, terwijl de cyste nog in 't geheel geene verkalking vertoonde. Eveneens heeft men bij varkens na 11 jaar en zelfs na 20 en 24 jaar nog parasieten gevonden, die levend waren.

Aan den anderen kant kan ook reeds veel vroeger een verkalking van de cyste beginnen en deze verkalking is het begin van het afsterven van den parasiet, daar hij in dezen latenten toestand niet kan blijven leven, en ook de gcslachts-rijpheid niet kan berciken. Het eerst vertoonen de kalkzouten zieh in de holte van de cyste, waardoor de inhoud ondoor-schijnend wordt. Daarna begint ook de wand te verkalken, die een gelijkmatig uitzien verkrijgt.

Voor de verdere ontwikkeling is het noodzakelijk, dat deze cyste in den darm van eenig ander dier kome. Het gewone lot der trichinecysten der menschen zal wel zijn, dat zij sterven zonder hunne bestemming te bereiken. Het trichineuze varkenvlcesch evenwel komt bij onvoldoendc toe-bereiding met dc nog levende larven in de maag van den mensch. Daar wordt de cyste door het maagsap opgelost, en begint de larve haar nieuwc leven. In de maag worden reeds talrijke vrij gckomen jonge wormen gevonden, die spocdig naar den dünnen darm gaan om daar zecr spoedig geslachtsrijp te worden. Daar de jonge dieren reeds in hoofdzaak den bouw van het volwasscn dier hadden, en ook reeds de voortplantingsorganen duidelijk ontwikkeld waren, zijn zij

226

reeds na 2440 uur geslachtsrijp. Na twee dagcn is het mannctje 1.21.4 mm. lang, het wijfje 1.51.8 mm. Dan heeft de paring plaats, en daarna verkrijgen beide dieren hun volkomen grootte, zoodat vooral de wijfjes daarna nog sterk groeien. Reeds 6 of 7 dagen na de infectic vindt men de eerste rijpe embryos in den uterus. Zij, die het dichst bij de vulva liggen, zijn het verst ontwikkeld en worden dus het eerst geboren, terwijl de vorming van eieren in het ovarium zelf nog voortduurt. Voortdurend worden dus nieuwe embryos gevormd, die achtereenvolgens door de mocderdieren in de mucosa van den darm worden afgelegd.

Pathologische beteekenis en prophylaxe. Hoewel reeds sedert 1835 het voorkomen der Trichine-cysten bij den mensch door Owen beschrevcn was, en na dien tijd ook de trichine veelvuldig onderzocht werd, zoowel wat de anatomic als de ontwikkeling aangaat, is toch eerst sedert 1860 het groote gevaar bekend, dat ons door dezen kleinen parasiet bedrijgt. Door Zenker werd in het lijk van ecndienstmeisje, dat in het hospitaal te Dresden gestorven was, cen groote hoeveelheid niet verkalkte Trichine-cysten gcvonden. De infectie door varkensvleeseh werd door hem nagegaan en na dien tijd werd door de onderzoekingen van Zenker, Leuckart en V i r c h o w weldra de geheele ontwikkeling ontdekt. Het duurde niet lang of verscheidene gevallcn van zware ziekten, door cen Trichine-infectie veroorzaakt, werden bekend, en niet alleen enkele alleen staande gevallen, maar in vcrschillende plaatsen werden talrijke personen gelijktijdig aangetast, zoodat men gewoon is van epidemien te spreken, hoewel deze bena-ming natuurlijk minder juist is.

De verschijnselen der zoogenaamde Trichinose beginnen met lichte storingen in de functien van het darmkanaal, veroorzaakt door de beweging der vrije darmtrichinen tusschen de darmvlokken. Gewoonlijk komt lichte darmcatarrh met neiging tot braken en wat koorts voor. Slechts bij zeer sterke infectie zijn de verschijnselen van den beginne af aanheviger, en kunnen zelfs doodelijk worden. Gewoonlijk wordt de darm-aandocning nog heviger, als de trichinen in dc mucosa indringen om de jongen te leggen, en deze laatste verder door-dringen. Hierbij vertoont zieh hevige diarrhoe, hooge koorts

227

en braken. In cnkele gevallcn ontbraken evenwel alle aandoe-ningen van bet darmkanaal. Bij bet verder trekken der jongc trichinen ontstaan ocdemen, vporal in bet aangezicbt, pijn aan de oogen en stijf bcid in de ledematcn. Naar de mate der infectie zijn deze verscbijnselcn beviger, zijn de spieren ontstoken, stijf en zeer pijnlijk. Daarna stijgt de koorts nog boogcr, terwijl ademnood, bcesebbcid en bardboorigbeid enz. daarmce gepaard gaan. Hicrbij kunnen zicb nog verschillende compli-eaties voordoen, die tot een uitputting en vermagering voeren, zoodat bij sterke infectie de patient gewoonlijk na 3 tot 4 weken sterft. Wanneer evenwel deze crisis doorstaan wordt, begint na 4 ä 5 weken bet bcrstel, daar de darmtrichinen langzamerband stcrven en dus geen nieuwe jongen mcer door bet licbaam trekken. De jonge dieren zijn tot rust gekomen en vormen bunne bulsels. De berstelling gaat sneller of lang-zamer, naarmate de infectie geringer of belangrijker was.

De diagnose der darmtricbinen wordt, zooals boven reeds opgemerkt werd, uit den aard der zaak slecbts zelden gesteld, terwijl bet voorkomen der spiertricbinen slecbts met zekerheid kan bepaald worden, als bet gelukt in stukjes spier van den patient de tricbine aan te toonen, of ook in bet varkensvleescb, dat de patient gcgeten beeft. In gevallen van epidemien is bet natuurlijk gemakkelijker.

Van bet grootste belang is de propbylaxe, daar dc tberapie vrij wel machteloos tegenover de tricbinose staat. Voor den menscb is zonder twijfel bet eten van onvoldocnd toebereid varkensvleescb de eenige bron van infectie, tenzij in zeer bijzondere gevallen, Bij de gewone tocbereiding van bet varkensvleescb worden de daarin voorkomende tricbincn niet gedood. Nocb bet rooken, nocb bet zouten van bet vleescb scbijnt een noemenswaardigen invloed op bet leven der tricbinen te bebben, tenzij bij zeer lange inwerking. Ook groote koude kunnen zij doorstaan, zelfs dagen acbtereen een temperatuur van 22deg; tot 25deg; vcrdragen, zonder daardoor dood te gaan. Aan den anderen kant bieden zij ook aan zeer hooge temperaturen weerstand. Als grenstemperatuur wordt door verscbillende waarncmers van 62deg;75deg; opgegeven, en daar bet op de gewone wijze gebraden of gekookte vleescb, ten minstc binnen in, zelden deze temperatuur verkrijgt, is

228

ook hierin gecn voldoend voorbchoedmiddel tcgen de trichinöse te zien. In hoofdzaak zal de prophylaxe zieh dus te bepalcn hebben tot een zcer strenge controle op hct varkensvleeseh, waarin het niet moeilijk is de trichinencysten aan te toonen. Bovcndien zal men zooveel mogelijk zorg te dragen hebben, de infectie der varkens zelve tegen te gaan. Dc wijze, waarop deze laatste zieh infeeteeren kunnen, is in hoofdzaak tweeerlei. Zooals reeds opgemerkt werd, komt de trichine zeer veelvuldig in ratten voor, zoowel darmtrichinen als spiertrichinen. Men neemt zelfs veelal aan, dat de ratten de oorspronkelijke dragers der trichinen zijn. Zooals bekend is, vreten de ratten elkaar op, en dragen er op die wijze in de eerste plaats toe bij de trichinen in stand te houden. Maar de varkens zijn omnivoor, en hct is ook waargenomen, dat zij de ratten eten en zieh zeker op die wijze kunnen infeeteeren. Terwijl vroeger algemeen en vooral door Leuckart deze wijze van infectie als demeestgewone werd aangenomen, is men in den lateren tijd dikwijls tegen dczc voorstelling opgekomen en wel hoofdzakelijk, daar men vond, dat vooral de ratten, die in abattoirs en slachterijen voorkomen triehineus waren, zoodat men meende, dat juist deze zieh door hct ctcn van varkensvleeseh infectecrden. Aan den anderen kant neemt men dan ook tegenwoordig veelal aan, dat de varkens hoofdzakelijk geinfecteerd worden door het eten van den afval der geslachtc varkens. Dczc gewoonte heerscht niet alleen in vele abattoirs, maar wordt ook door vele varkenfokkers toegepast, met name in Amerika, volgens dc mcdedcelingcn van Mark. Welke nu ook van deze beide de ware bron van infectie wezen mogc, zoo zal toch tot zoovcel mogelijke voorkoming der infectie een zorgvuldige controle op hct voedsel der varkens, het beste middel zijn.

Van bijzonder belang is nog dc vraag in hoeverre het Amerikaansche varkensvleeseh, wanncer het in Europa is ingevoerd, daar nog in staat is de trichinöse te veroorzaken. Terwijl in Frankrijk en Belgici dc invocr van Amerikaansch varkensvleeseh gehcel vrij is, is toch in die landen de trichinöse zoo goed als onbekend. In Duitschland bestaat daaren-tegen verbod tegen dezen invoer, maar ieder jaar komen daar toch nog niet zeldzame gevallen voor van trichinöse. Dit ligt

229

in de eerste plaats aan de gewoonte in de eerst gcnoemde landen het varkensvleesch goed gaar te koken, terwijl in Duitsehland veel rauw en onvoldoend gekookt vlccsch gebruikt wordt. Maar bovendien schijnt naar de jongste onderzoekingen toch het Amerikaansche varkensvleesch vrij schadcloos te zijn. Hct vleeseh voor export bestemd is zeer sterk gezouten, en het is gebleken, dat in dunne stukken na zes weken, in dikke stukken na 4 maanden de trichine gestorven is, terwijl hct geimporteerde vleeseh gemiddeld 3 maanden oud is. Doch wanneer ook al de trichine in dit vleeseh levend möge zijn, zij schijnt niet meer in Staat zieh verder tc ontwikkelcn, daar naar de proeven van vele onderzoekers het Amerikaansehe trichineuze varkensvleesch, geen trichinöse bij konijnen deed ontstaan, die anders zeer gemakkelijk gcinfecteerd worden.

Wat de geogratische verspreiding aangaat, zoo vindt men, dat in Europa vooral in Duitsehland de trichinöse veelvuldig voorkomt, en wel vooral in het Noorden, terwijl zij in Oosten-rijk reeds zcldzaam wordt. Daarna volgt Engeland met een matige infectie, dan Rusland, waar zij nog zeldzamer is. In Frankrijk, Nederland en Belgie zijn sleehts zeer enkele ge-vallen bekend. Ook uit de overige landen van Europa zijn sleehts betrekkelijk weiniye gevallen vermeld. Daarentegen is Noord-Amerika zeer sterk gcinfecteerd, zoodat in verschillende streken van 2 %S¹/laquo; % der varkens trichineus zijn. Ook in Zuid-Amerika, China, Indie, Algiers, Egypte en Australie is het voorkomen der trichine vastgesteld.

V. F il a r i a d a e.

a. Filaria, O. F. Müll.

Lange, draadvormige wormen. Kop gcwoonlijk afgerond, mond van verschillenden vorm, soms sleehts met lippen voor-zien, maar dikwijls met papillcn. Oesophagus dun, zonder opzwelling. De mediaanstrepen zijn bijna niet te ondcrseheiden. Mannetjes met gekromden of in een spiraal opgewonden staart, bijna altijd vier preanale papillcn, en een verschillend aantal postanale. Een spiculum of twee ongelijke. Wijfjes met dubbel ovarium, met de vulva zeer dicht bij den mond, meestal ovovivipaar.

230

1.nbsp; nbsp;Filaria labialis Pane. Draadvormig, wijfje 30 mm. lang, mannetje onbckend. Om den mond 4 papillcn. Staart kort, mcer knedsvormig. De vulva ver naar achteren, 3. mm. vöör het uitcindc van den staart, 2¹/₂ mm. voor den aars. Een korte vagina voert naar twee ovariaalbuizen, waarvan de naar voren gaande tak zeer veel langer is, dan de naar achteren gaande.

Dcze Filaria werd in 1864 in de bovenlip van een student te Napels aangetroffen, waar zij aan de basis van een wit puistje lag en zieh bij aanraking onder de slijmhuid terugtrok. Verdere bijzonderheden zijn niet bekend.

2.nbsp; nbsp; Filaria loa Guyot. Cylindrische worm, 3032 mm. lang, met de dikte van een dunne vioolsnaar. Het eene einde spits, het andere afgestompt. Mond zondcr bewapening.

Dcze nog altijd weinig behende Filaria komt voor onder de conjunctiva der negers aan de Congo en van Gabon en waar-schijnlijk ook bij de negers in Amerika. De verschijnselen bepalcn zieh tot een lichte conjunctivitis Men kan den worm onder de conjuctiva zien bewegen, terwijl hij bij aanraking van plaats verändert, zieh verder achter het oog terugtrekt, en dikwijls langen tijd niet weer tc voorsehijn komt. Ook kan hij zieh van het eene- oog naar het andere begeven.

3.nbsp; nbsp;Filaria lentis. Dies. Kleine nematoden van 13mm. lengte, die verscheidene malen in de staarlenzen van menschen gevonden zijn. Het waren alle nog jonge dieren, waarvan de geslachtsrijpe vorm niet bekend is.

4.nbsp; nbsp;Filaria inermis Grassi (F. conjunctivae Ad-dario). Het dier wordt tot 160 mm. lang, is zeer dun,0.475 mm., en met een fijn dwars gestreepte cuticula omgeven, wit of lets bruinachtig. Het zijn polymyaricrs. De mond aan de voorste punt van het lichaam. Beide uiteinden toegespitst. De aars zondcr papillcn, 0.3 mm. voor het uitcindc van den staart. De oesophagus met driekantig lumen, zondercuticulaartandjes. De darm loopt recht door het lichaam. De twee ovariaalbuizen vullen het grootste deel van de lichaamsholte. Vöör vereenigen zieh beide buizen tot een vagina, die onmiddelijk achter

___

231

den mond uitmondt. Bij gcslachtsrijpe excmplarcn liggen in het voorste deel der ovariaalbuizen duizenden van embryos, hetzij in het ei, hetzij reeds vrij, Aan het achtereinde van den staart komen twee klierachtige Organen voor, die met twee openingen naar buiten uitmonden.

Tot nog toe nog slechts eenige weinige malen in de conjunctiva bulbi van menschen in Italic gevonden. De mannetjes zijn niet be-

kend. Behalve sz^^^-^^/Za./o/ bij menschen is door Gras si dezelfde para-siet ook bij ezels en paar-den in Italia gevonden. Het

is volgens G r a s s i mo-gelijk, dat de

F. loa, F. lentis en F. inermis een

en dezelfde

soort vormen.

Volgens Grassi is ook

Fig. 107. Larven van Filaria bancrofti, de zooge-naamde Filaria sanguinis hominis. Naar Leuckart.

de door B a-

besiu in het Ligamcntum gastro lineare gevonden Filaria peritonaei hominis, met de F. inermis identisch.

5. Filaria bankrofti Cobb (F. sanguinis hominis Lewis). (Fig. 107). De gcslachtsrijpe dieren worden 7'/laquo; erlang, naar den kop toe dunner wordend. Mond zonder papil-len. Vulva dicht bij den mond. De embryos ontwikkclen zieh reeds in het moederdier. De larven leven in groote hoeveel-heden in het bloed van menschen en zijn bekend als F. sanguinis hominis. Deze zijn 0.35 mm. lang, met afgeronden kop, toegespitsten staart en weinig zichtbaren darm. De dikte is ongeveer gelijk aan de middellijn der roode blocdlichaampjcs.

232

Hct lichaam is met cen dun vlies omgeven, dat zoowel aan het kop- als staarteinde een cind vrij ligt.

In gcslachtsrijpe staat lecft de Filaria bankrofti invcr-schillende lymphatische gezwellen, zonder evenwel daar,voor zoover men wect, belangrijke storingen te vcroorzaken. Van veel meer belang zijn dc larven, die in groote hocvecl-heden in het bloed der menschen in tropisch Amerika, met name in Krazilie en West-Indie, en verder in Voor-Indie en Australie voorkomen. Van uit de bloedvaten komen deze jonge Filarias in de nieren en vandaar in de urineleiders en ook met de urine naar buiten. De pathologische beteekenis is niet gering te achten, daar als gcvolg van ontsteking der nieren, de urine meer of minder bloed bevat, waarom dc ziektc als nematoiden hacmaturie bekend is. Hct bloed is niet altijd cvenveel in de urine aanwczig en kan zelfs van tijd tot tijd zoo goed als geheel ontbreken. Wanneer de ziekte langen tijd aanhoudt, is siechte voeding van het lichaam hct noodzakelijk gevolg. De patienten worden anaemisch en oedcm vertoont zieh vooral in het gezicht en dc ledematen. Somsstervenookdelijders, maar gcwoonlijk ecrst, nadat secundair andere verschijnselen optreden, en wel vooral hardnckkige vcrzwakkende diarrhoen. De ontwikkeling en de wijze van infectie is nog altijd niet met volkomen zekerhcid bekend. Wat cr van de larven wordt, die met de urine naar buiten komen, is niet bekend, maar waarschijnlijk gaan zij te gronde. Zekcr is het evenwel, dat de muskicten met het bloed, dat zij uitzuigen, tevens de jonge Filarien in hun maag krijgen. Hier ondergaan zij wel veranderingen, maar worden er niet geslachtsrijp. Naar het vermoeden van Mans on gaan de muskicten dan naar het water om eieren te leggen, en daarna grootendcels dood te gaan en in het water te vallen. Zoo komen de Filaria larven in het water, en zouden dan met het drink-water in den mensch gebracht worden. Hoe dan de ver-andering tot dc gcslachtsrijpe dieren in dc lymphgezwellen geschiedt is nog niet vastgcsteld.

Tegen deze voorstelling is evenwel door Gras si opgemerkt, dat dc meeste larven der Filaria in den darm der muskicten dood gaan en nauwclijks 12 van dc honderd hun ontwikkeling verder vervolgen.

233

6. Filaria m e d i n e n s i s L. (D r a n c u n c u 1 u s p c r-

s a r u m K a c m p f e r). W ij f j e. Hct dier is wit en wordt

gemiddcld 5080 em. lang, maar kan volgens sommi^e waar-

ncmers tot 4 meter worden. De kop

is afgerond (fig. 108), de mond een

drichoekige spieet, gehcel voor aan

hct kopeinde gelegen. Aan den rand

van den mond een dorsale cn een

ventrale papille, daaraehter nog 6

papillen, die evcnver van elkaar

liggen. Het staarteindc met een hoog-

stens een mm. lange punt, die haak-

vormig naar den bulk is omgebogen.

Hct overige liehaam eyl indrisch cn

van 0.5 tot 1.7 mm. breed. De darm

is bij jonge dicren goed ontwikkeld,

maar atrophieert bij oudere, waar

Fig. 108 Filaria (Dra-cunculus) mecliuensis. Kop met ile papülen. Naar Leuc ka rt.

hij lecg is, naar achteren toc lang-

zamerhand verdwijnt, zoodat een aars ontbreekt. De overige

lichaamsholte wordt bijna

gehcel ingenomen door den uterus, die met eieren cn embryos gevuld is. (Fig. 109j. Een vulva en vagina komen bij de volwasscn dieren niet meer voor, zoodat de embryos, die bij tienduizenden in den uterus liggen, slechts door barsten van den worm zelven naar buiten kunnen komen. Dczc jonge larven (fig.110) zijn 0.50.75 mm. lang , cn 0.0150.025 mm. dik,cylin-

Fig 109. Dwars-doorsnede door Filaria medin ensis. \)e uterus inet larven gevuld. Links daarvan de darm en het ovarium. Naar Leuc k art.

drisch, voor bijna niet dünner , maar het laatste derdc

deel van hct liehaam tot een

zcer dünnen staart uitgerekt. Het mannetje is in 1892 door Charles gevonden als een 4 cm. lang wormpje, dat met het achtcreinde ongeveer

234

14 cm. van den kop van het wijfje aan dit laatste bevestigd was. Waarschijnlijk zat het mannetje op de vulva van het wijfje en sterft spoedig na de paring, waardoor het zoo zelden gevonden wordt. De Medinaworm hoort t'huis in warme streken en is tot

ßM

nu toe gevonden in Arabie en van

daar tot in Indiii. In Afrika is hij zeer gewoon op de kust van Guinee en aan de Senegal, verder in Abyssinie, Nubic, Egypte enz. Ook is hij door de ncgers in Zuid-Amerika ingevoerd en wel vooral in Guiana en in sommige streken van Braziliii. Ecn gcval is uit Moskou bekend.

Het gcslachtsrijpe dicr leeft in het onderhuidsche bindwcefsel en wel hoofdzakelijk van de beenen en vocten, maar komt soms ook aan andere deelen van het lichaam voor. Gewoonlijk is de worm in een spiraal opgerold, doet kleinere of grootere gezwellen ontstaan, die soms pijnlijk zijn, en die meestal openbreken. Men ziet dan den worm opgerold onder in

het abces liggen. Bekend is de wijze,

Fig. no. Larve vanFilaria m e d i n e n s i s. Naar L e u c-kart.

waarop de inboorlingen zieh van dezen parasiet ontdoen. Zij traehten het

uiteinde van den worm te vinden en winden het dier dan langzaam om een dun stokje, hetgeen soms verscheidene dagen duurt.

Gewoonlijk komt bij den mensch slechts 66n medinaworm tegelijk voor. Wanneer bij de verwijdering van den worm, deze afbreekt, kunnen daardoor tamelijk gevaarlijke ver-zweringen ontstaan, die zelfs doodelijk kunnen worden.

De ontwikkcling van den Medinaworm is volgensde onder-zoekingen van Fedchenko de volgende. Bij het baden komen de jonge larvcn gemakkelijk in het water. Hier boren zij zieh in het lichaam van Cyclopiden in en komen in de lichaamsholte

235

dezer kleine zoetwater Crustaceen. Na eene vervelling veranderen zij van vorm, doordat de staart korter wordt. Zij worden grooter, maar veranderen vorder nict. Waarschijnlijk komen deze kleine Cyclopssoorten nu met het drinkwater in den menseh. Hoe de verdcre levensgeschiedenis dan is, weet men niet, maar het meest waarschijnlijk is, dat de larven zieh tot mannetjes en wijfjes ontwikkelen, dat de paring in den darm of eenig ander orgaan van den mensch plaats heeft, dat dan de mannetjes dood gaan en met de faeces naar buiten komen, terwijl de wijfjes naar de huid trekken. Na ongeveer acht maanden tot 2 jaar hebben zij hun vollen wasdom bereikt en verschijnen de gezwellen,

Behalve bij den mensch is de Medinaworm ook nog bij honden, runderen en paarden gevonden en wel in dezelfde streken als hij bij den mensch voorkomt. Vooral bij honden en runderen schijnt hij niet zeldzaam te zijn, en komt daar soms zelfs ten getale van vijf bij cen dier voor. Bij paarden daarentcgen werd hij nog slechts driemaal waargenomen,

7. Filaria restiformis Leidy. Een 56 cm. lange Filar i a werd door een arbeider in Noord-Amerika uit den penis te voorschijn gctrokken, nadat eenige dagen te voren de urine melkwit en daarna geelachtig met wat bloed en slijmgemengd geweest was.

(Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1880. pg. 130).

8. Filaria immitis Leidy. Lichaam wit, aan beide einden afgestompt, voor lets dikker dan achter. Mond door zes kleine, weinig duidelijke papillen omgeven. Mannctje 1218 cm. lang, dünne draadvormige staart, die in een spiraal is opgewonden, met twee zijvleugels voorzien; aan iederen kant 11 papillen, waarvan 6 achter den anus. De 1, 4, 5, 8, 10 en llde papille op den rand, de andere meer naar het midden toe De cerste 7 zeer klein. Twee ongelijke spicula. Wijfje 2530 cm. lang en ongeveer 1 mm. dik, met körten stompen staart. Ovovivipaar.

De geslachtsrijpe vorm leeft hoofdzakelijk in de rechter helft van het hart en de longslagader van den bond, maar is ook enkelc malen bij den mensch waargenomen. Behalve in

236

het hart kunnen zij ook in het onderhuidschc bindwcefsel en ook tusschen de spicrvezels voorkomen. Men vindt ze daar dan dikwijls in diehte kluwens om elkaar gedraaid. De larven blijven niet op dezelfde plaats, maar komcnin den bloedstroom, waarin zij in grootere of kleinere hoeveelhcden tc vinden zijn, naarmate van het aantal der geslaehtsrijpe dieren. Overdag sehijnen zieh de larven hoofdzakelijk in de groote vaten terug te trekken om 's nachts meer de nauwere bloedvaten dcrpcri-pherie op te zoeken.

Wanneer sleehts weinige, 5 ä 7, wormen in het hart voorkomen , zoo zijn geen bijzondere storingen waarnecmbaar, maar wanneer het aantal zieh vermecrdert en zelfs soms tot vele honderden stijgt, ontstaan zeer gevaarlijke ziektcverschijn-selen, die gewoonlijk met een ehronischc endocarditis begint, waarna storing van den bloedsomloop in de longen met alle gevaarlijke gevolgen optrcdcn. Ook de larven in het bloed kunnen dergclijkc verschijnselen als bij de vorige soort ver-oorzaken, zoodat ten slotte vele honden sterven.

Deze parasiet wordt in zeer versehillende strekengevondcn : in Europa van Denemarken tot Italie, in Amerika zoowel in de Vereenigde Staten als in Brazilie. Het nicest evenwel in China en Japan, waar bijna iedere hond deze F i 1 a r i a herbergt, en bijna iedere uit Europa ingevoerde hond door de Filaria immitis gedood wordt.

De ontwikkeling is nog niet bekend, maar men ver-onderstelt, dat zij op een deryclijke wijze plaats heeft, als bij de F. bankrofti. De Filaria immitis komt uit-sluitend in mocrassige streken voor, en waarschijnlijk lecft de tussehengasthecr in het water dier streken, terwijl de honden dan door het drinken van dat water zieh infecteeren. Volgens G r a s s i evenwel sterven alle larven, die door de hondenvlooien en luizen met het bloed worden uitgezogen in den darm dezer dieren.

9. Filaria recondita Grassi. Het dier wordt 3 em. lang, en hoogstens 0.178 mm. breed, is cylindrisch, kleurloos en zeer doorschijnend, behalve waar de kliermaag ligt. Naar achteren meer toegespitst, dan naar voren. Bij den mond minstens

237

vier zeer kleine papillen. Aan het stompe achtcrcindc den eindpapille en twee zijdelingsche, en bovendien nog cenige zeer kleine. Aars 0.228 mm. van het achtereinde verwijderd. Twee zieh sterk kronkelendc ovariaalbuizen, die het grootste deel van het lichaam innemen. Een lange vagina met een vcrwij-ding voor de uitmonding. De vulva 0.84 mm. van den mond. De zijstrepcn breed, de cutieula dun zonder strepen.

Slechts eenmaal werd door Gras si deze Filaria in nog niet geheel geslachtsrijpen toestand in het vetweefsel van de rechter nier van een hond gevonden. Daarentegen worden zeer veelvuldig F i 1 a r i a-larven in het bloed van honden aangetroffen, welke larven niet met die van Filaria immitis identisch schijnen te zijn, en door Grassi en Calandruccio als de larven van hunne F. r c c o n d i t a beschouwd worden. Hoe-wel deze larven, door Grassi H a e m a t o z o ö n (L e w i s) ge-noemd, in zeer groot aantal in het bloed der honden voorko-men, schijnen zij toch gewoonlijk gecn belangrijke pathologische storingen te veroorzaken. Zij zijn bij de honden in China, Calcutta en Italic gevonden en wel gemiddeld ongeveer bij een derde der onderzochte dieren.

De ontwikkellng geschiedt naar de onderzoekingen van Grassi en Calandruccio op gelijksoortige wijze als bij F. bankrofti, daar de larven in den darm der honden-vlooien en ook van de menschenvloo komen, den wand van den darm doorboren en dan in de lichaamsholte en het vetlichaam komen, waarin zij zieh verder ontwikkelen tot een stadium, dat bijna geheel met het volwassen dier overeenstemt. Hoewel de infectie van honden door voedingsproeven met deze honden-vlooien genomen, nog geen resultaten geleverd hebben, meent Grassi toch met zekerheid te mögen aannemen, dat de honden zieh op deze wijze met de Filaria r e c o n d i t a infecteeren.

10. Filaria e q u i n a A b i 1 d g a a r d (F. p a p i 11 o s a R u d). (Fig. 111). Lang draadvormig lichaam, wit, aan beide einden toegespitst, achter meer dan voor. Mond klein, met trechtervormigen chitinring, met 4 papillen. Achter dezen ring nog 4 papillen. Mannetje 68 cm., met een in een spiraal opgewonden staart, welke aan iederen kant 8 papillen draagt,

238

4 voor en 4 achter den aars. Twee ongclijke spicula. W ij f j e 915 cm. lang, staart met onduidelijke spiraal, met amp;6n papilla aan het uiteinde en daarvoor twee andere. Vulva dicht bij den mond. Ovovivipaar.

Deze Filarla komt vrij veelvuldig voor in het peritoneum, en zeldzamer in de plcuraholte van paarden, ezels en muil-ezels. Gcwoonlijk vindt men slechts weinige

r, ///

dicren bijeen , waaronder dan de wijfjes veel

talrijker zijn, dan de mannetjes. Enkelc malen zijn zij eck op andere plaatsen waargenomen. Een bepaalde pathologische beteekenis schij-nen zij niet te hebben. De verdere ontwik-kcling en de wijze van infectie is niet geheel bekend. Wei zijn door verschillende onder-zoekers larven van Filarien in het bloed van paarden gevonden, die de Filaria equina herbergden, maar zij zijn niet met zekerheid van deze af te leiden. Door Deupser zijn evenwel voedingsproeven met geslachtsrijpe dicren van F. e q u i n a (p a p i 11 o s a) genomen op konijnen, en hij vond na eenigen tijd in het bloed de larven der dicren, zoodat waar-schijnlijk de ontwikkeling met die van F. bancrofti overeenkomt. Bovendicn zijn in den oogbol van paarden en runderen , vooral

Fig. III. Filiaria

equina. A, Man-netje. B. Wijfie. C. Kop. Naar Neumann.

veel in Indie, maar bij uitzondering ook in Europa jonge vorm.cn cener Filaria gevonden, die waarschijnlijk eveneens tot de

F. equina te rekenen zijn. 11. Filaria cervina Duj. (F. labiato papillosa Allessandr, F. terebra Dies). Komt zecr met de voor-gaandc overeen, alleen ontbreken de vier papillen om den mond, en evenzoo de staartpapillcn bij de wijfjes, waarbij daarentegen een bundel afgeronde puntjes voorkomt, en daarvoor twec groote kegelvormige op zij liggende papillen. Ovovivipaar.

Deze Filaria komt soms in het peritoneum der runderen voor, en vcroorzaakt geen bijzondcrc pathologische storingen. Misschicn behooren de Filaria larven, die in het oog der

239

runderen niet zelden gevonden worden, eveneens tot deze soort.

12. Filaria haemorrhagicaRailliet (F. multipa-pillosa Con dam ine). Alleen de wijfjes zijn bekend. Deze zijn wit, draadvormig, 67 mm. lang, 0.355 mm. breed, het laatste derde deel langzamerhand dunner wordend. De mond is naakt zonder papillen, maar het voorste uiteinde van het lichaam is bedekt met een groot aantal kleine kegelvormige wratten, tusschen welke de vulva ligt. De embryos ont-wikkelen zieh in een zeer groot aantal, geheel in het lichaam van de wijfjes.

Deze Filaria komt in het onderhuidsche bindweefsel voor van paarden, en wel van die, welke uit Rusland, Hongarije, Tartarije enz. komen. Zij veroorzaken daar kleine gezwellen onder de huid, die doorbreken en een lichte bloeding veroorzaken, evenwel spoedig daarna weer genezen, zoodat zij slechts een zeer geringe pathologische beteekenis hebben. Omtrent de verdere ontwikkeling der larven en de wijze van infectie is niets bekend.

13. Filaria irritans Rivolta. Alleen de larven zijn bekend. Deze doen zieh voor als zeer dünne, 3 mm. lange wormpjes. De staart is dunner, eindigt in een punt en is met fijne tandjes omgeven. De mond is cirkelvormig en schijnt met lippen omgeven. Even achter den kop bevindt zieh eenc opening. De anus ligt daar, waar de dünne staart begint. De cuticula is fijn dwars gestreept.

Deze Filaria larve, waarvan de geslachtsrijpe vorm onbekend is, leeft in tamelijk diep liggende gezwellen onder de huid in het onderhuidsche bindweefsel van paarden en ezels. Deze gezwellen worden grooter tot 1 dM. in middellijn en veroorzaken hevigen jeuk, waardoor de paarden ze stuk bijten en de daardoor ontstaande wonden genezen niet zeer gemakkelijk. De geheele huidziekte is zeer hardnekkig, komt vooral in wärmere landen voor, zooals in Algiers en Italic, maar is in den zomer ook in noordclijkere streken niet zeldzaam.

Omtrent de ontwikkeling en de wijze van infectie is niets met zekerheid bekend.

240

14.nbsp; nbsp;Filaria palpebralis E.Wilson. Wit, draadvormig lichaam, aan beide cinden tocgespits. Mond aan hct vooreinde, zonder papillen. M a n n e tj e 8 mm. lang, met omgekrulden staart, twee onjrclijke spieula. Wijfje 1416 mm. lang, met rechten staart, ovovivipaar.

Deze Filaria komt van tijd tot tijd onder de oogleden voor van paarden, en ook in de traanbuisjes, en kunnen mecr of minder lastige conjunctivitis enz. veroorzaken. Ont-wikkeling en infeetie zijn onbekend.

15.nbsp; nbsp; Filaria lacrymalis Gurlt. Deze vorm vcrschilt van den vorigen vooral door de lengte, daar de mannetjes 1014 mm,, de wijtjes 2024 mm. lang worden, en door de lengte der spieula, die 0.115 mm. en 0.750 mm. lang zijn.

Evenals de vorige soort, komt deze onder de oogleden en in de traanbuisjes voor, maar alleen bij runderen en wordt veelvuldigcr dan de vorige gevonden. De verschijnselen zijn dezelfde. De ontwikkeling en infectie zijn evenzoo onbekend.

b. S p i r o p t e r a, R u d.

De Spiroptera komt in hoofdzaak met het geslacht Filaria overeen, maar is veel minder lang draadvormig uitgerekt. De staart der mannetjes is in een spiraal opgerold. De vulva meer of minder ver van den mond venvijderd.

1. Spiroptera reticulata Crep (Sp. cincinnata Ercol). Lichaam draadvormig, in boven elkaar liggende spiraalwindingen opgerold. Kop niet van het overige lichaam gescheiden, mond ringvormig. Mannetje in een losse spiraal opgewonden, de staart van onder uitgehold, begrensd door twee vertikaal staande lobben, waarvan de basis kleine haakjes draagt en de bovenrand een papille. Eon spiculum tusschen deze twee lobben uitstekend. Wijfje in een dichte spiraal opgewonden, achter verdund, vulva dicht achter den kop. Ovovivipaar. Daar het niet gelukt de wormen in hun geheel uit het wcefsel te krijgen, is de lengte niet nauwkeurig bekend. De wijfjes schijnen 40 ä 50 cm. lang te worden. De wijfjes zijn 0.4 mm. dik, de mannetjes 0.15 mm.

Deze parasiet komt uitsluitend bij paarden voor en wel

241

vooral in de spiercn en pezen van de voorpooten, waar zij in spiralen om de spier- of pcesvezels gewikkeld zijn. Zij komen soms evenwel ook op andere plaatsen voor. Zij geven aanleiding tot de vorming van gezwellen, die door druk op de zenuwen en de pezen lastig kunnen worden. Zij zijn bij de paarden in Oostenrijk, Duitschland, Italie, Rusland en Frankrijk tamelijk veelvuldig gevonden.

2. Spiroptera megastoma Rud. Lichaam wit, naar beide uiteinden gelijkelijk verdund. De kop door ecn insnoering van het overige lichaam gescheiden en met vier dikke lippen voorzien: twee kleinere op zij, de twee overige grooter. De beide groote lippen dragen ieder twee papillen. De mond gaat over in een trechtervormigcn pharynx. Man net je 79 mm. lang, staart stomp, met zijvleugels, vier papillen voor den aars, edn achter dezen. Twee ongelijke spicula. Wijfjes 1112 mm. lang, de staart stomp en recht, vulva aan den achterrand van het voorste derde deel van het lichaam. Eieren zeer lang ovaal, in het moederdier uitkomend.

De Sp. megastoma komt gewoonlijk in den rechter maag-zak van het paard voor, waarin zij gezwellen doet ontstaan van de grootte van een hazelnoot tot die van een kippenei. Deze gezwellen hebben ddn of meer openingen, en liggen tusschen de mucosa en den spierwand van de maag. Door Valenciennes werden onder 25 paarden, 11 gevonden, die deze Spiroptera-gezwellen bezaten. Zij schijnen evenwel geen storingen van eenig belang te veroorzaken. De postem-bryonaire ontwikkeling en de wijze van infectie is onbekend.

3. Spiroptera microstoma Sehn. Verschilt van de vorige soort door belangrijker grootte: de mannetjes 1012 mm., de wijfjes 1217 mm., en door het niet voorkomen van de insnoering achter den kop. Verder komen maar 2 lippen voor, die op zij liggen. Bij de mannetjes twee postanale, niet symmetrisch gelegen papillen aan lederen kant. De eieren komen in het moederdier uit. Deze Spiroptera komt vrij dikwijls in zeer groot aantal in de maag van paarden voor, zonder evenwel, voor zoover bekend, bijzonderc storingen te veroorzaken.

242

4.nbsp; nbsp;Spiroptera sanguinolenta Rud. Gcmakkelijk her-kenbaar aan de bloedroode klcur. Mannetjes 3Sem. lang,, de staart in ccn spiraal opgerold, met twee zijvleugels voor-zicn, ieder met 6 papillen, waarvan 2 achter den aars. Twee ongclijke spicula. W ij f j e s 68 cm. lang, de staart nauwclijks omgekruld, de vulva 4 of 5 mm. achter den mond.

Deze parasiet leeft bijna uitsluitend in gezwellen van de maag en den oesophagus, hoofdzakelijk bij honden, maar is ook bij wolven en vossen gevonden. Bij uitzondering kan hij ook in den wand der aorta voorkomen en eveneens in de longen en de lymph-klieren.

Hoogstens komen van een tot drie dergelijke gezwellen tegelijk voor, die de grootte van een duivenei kunnen bereiken. Zij zijn ovaal van vorm en hard. De mucosa, die er over gaat heeft eene opening, die slechts zelden ontbreekt. De wormen liggen ten getalc van 220, opgerold in deze gezwellen, die met een troebele vloeistof gevuld zijn.

In China en Brazilie is deze Spiroptera vrij gewoon bij de honden, en komt ook in Italic nog vrij veel voor, maar wordt in Frankrijk zeldzaam. In het algemeen veroorzaken zij geen belangrijke storingen, maar kunnen soms bij het doorbreken der gezwellen in de borstholte gevaarlijke gevolgen hebben.

Door Gras si weten wij, dat de larven, die met de faeces naar buiten komen door de kakkerlakkcn (Periplaneta or lent alls), die op deze faeces azen, worden opgegeten. In de lichaamsholte van het abdomen vindt men dan dikwijls vrij groote cysten, waarin de jonge, reeds rood gekleurde larven zieh bevinden. De honden, die dikwijls deze kakkerlakkcn verzweigen, infecteeren zieh op deze wijze, zoodat 14 dagen na de infectie de Spiropteras reeds in de mucosa van den oesophagus te vinden zijn.

5.nbsp; nbsp;S p i r o p t e r a s c u t a t a Müll. Het lichaam is geel-achtig, de mond rond, zonder papillen. Het kopeinde is afge-knot en over een lengte van 1 mm, omgeven met chitinachtige schildvormige plaatjes van versehillende grootte. Mannetje 4 tot 5 mm. lang, staart opgerold, met twee zijvleugels en twee spicula, Wijfje 810 cm. lang, vulva voor den aars gelegen, Ovovivipaar.

243

Het dier komt voor in het cpithcel van den mond, pharynx en oesophagus van runderen, schapen, paarden en varkens, zonder evenwel bijzondere storingen te vcroorzaken.

VI. A n g u i 11 u 1 i d a e.

a. Rhabdonema. Leuck. (Strongyloides Grassi).

F i 1 a r i a-achtige dieren met slechts weinig duidclijke dubbele opzwelling aan den oesophagus en met heterogene ontwikke-ling, daar behalve de parasitisch levende vorm een vrij levende mannelijke en vrouwelijke Rhabditis-vorm voorkomt.

1. Rhabdonema strongyloides Lt. De vrij levende vorm is bekend onder den naam van Rhabditis (Anguil-lula) stercoralis Bavay, waarvan het mannetje 0.7 mm. lang en 0.035 mm. dik wordt, het wijfjc 1 mm. lang, en 0.05 mm. breed. De parasitisch levende vorm is bekend als Rhabditis (Anguillula) intestinalis Bavay, waarvan alleen de wijfjes bekend zijn, die 2.2 mm. lang en 0.034 mm. dik zijn, en zieh hoogst waarschijnlijk parthenogenetisch voort-planten.

Door de onderzoekingen van Grassi en Leuckart, die later door andere onderzoekers bevestigd zijn, weet men, dat deze beide vormen in de ontwikkelingsgeschiedenis van een en hetzelfde dier te huis behooren.

De parasiet leeft in den toestand van Rhabditis intestinalis in groote hoeveelheden in den darm, de galkanalen en den ductus pancreaticus van den mensch, en wel vooral in Gochinchina en Noord-Italiii, maar is ook in den Indischen Archipel, op Martinique en in Braziliii aangetroffen. Vroeger meende men, dat de zoogenaamde Gochin-china-diarrhoe door deze Nematoden veroorzaakt werd. Het is echter geblekcn, dat dit het geval niet is, maar de dieren zieh bij diarrhoe, dysenteric, koorts enz. zeer snel vermcerderen, zoodat in 24 uur zelfs tot e6n millioen wormen met de faeces naar buitcn kunnen komen. Door de groote hoeveelheid kunnen zij dan de katarrhale ontsteking doen toenemen, zoodat het leven der patienten bedreigd wordt. In den gezonden darm zouden zij misschien geen nadeel aanrichten, terwijl de inboorlingen bijna

244

immuun schijnen te zijn, wat misschicn met het betelkauwen samcngaat. De ontwikkeling geschiedt op de volgcnde wijze. De Rhabditis intestinalis brengt hoogst waarschijnlijk parthenogenetisch tal van eieren voort, waaruit weldra de jonge larven geboren worden, die met de faeces naar buiten komen. Deze larven, die niet geslachtelijk ontwikkeld zijn en zeer van het moederdier verschillen, kunnen zieh nu öf direct weer tot de Rhabditis intestinalis ontwikkelen wanneer zij namclijk weer in den darm van den mensch komen, of ook bij kunstmatige verwarming, öf zij veranderen in de Rhabditis stercoralis en wel in mannetjes en wijfjes die vrij leven. Na de copulatie brengen de wijfjes een nieuwe generatie van larven voort, die voorloopig ook vrij levend blijven, maar niet geslachtsrijp worden. Pas wanneer zij, waarschijnlijk met onzuiver drinkwater, in den darm van den mensch komen, ontwikkelen zij zieh weer tot de Rhabditis intestinalis. Een directe ontwikkeling en een heterogonie bestaan hier dus naast elkander.

Dergelijke Rhabdonema soorten met gelijksoortige heterogene ontwikkeling zijn waargenomen bij schapen (R h. 1 o n g u s G r a s s i) en bij varkens (R h. s u i s Lutz) zonder evenwel bijzondere storingen te veroorzaken.

2. Rhabditis genitalis Scheiber. Mannetje 0.851.05 mm. lang. Wijfjes 0.91.32 mm. lang. Vooreinde iets breeder en afgestompt. Bij het mannetje het achtereinde verbreed. Twee spicula.

Slechts eenmaal in groote hoeveelheid in de urine van een vrouw gevonden. De parasieten leefden in de vagina en waren van daar in de urine gekomen. Naar de onderzoekingen van O er ley is dit hetzelfde dier, dat in zijn jeugd als An-guilllula mucronata Grube in regenwormen, en geslachtsrijp in rottende Stoffen leeft. Op een of andere wijze moeten zij in de vagina der patiente gekomen zijn.

B. ACANTHOCEPHALEN.

Vorm en grootte. (Fig. 112).

//I.

De Acanthoccphalen zijn lange

L-

cylindrische dicren, die van buiten

dikwijls meer of minder duidelijk gcringd zijn, maar niet in geledin-gen verdecld. Voor aan het liohaam bevindt zieh cen knodsvormig of cylindrisch orgaan, dat in cen afzonderlijke sehcede kan terug-getrokken worden , en dc s 1 u r f genoemd wordt. Deze slurf is met eenige rijen van weerhaakjes voor-zien en dient als hechtorgaan. Het achtereinde van het lichaam is afgerond. Meestal zijn het kleine dieren van slechts eenige centimeters lengte, maar sommige kun-nen tot 35 cm. lang worden. In volwassen toestand leven zij in het darmkanaal van gewervelde dieren, en wel vooral in visschen en

watervogcls, maar komen ook bij

zoogdieren en landvogels, die

Fig. 112. Echinorhynchus gi-g a s. Naar R a i 11 i e t.

soms insektcn eten, voor, daar hoofdzakelijk in deze laatste de larven der Acanthoccphalen leven.

Huid en huidspieren. Het lichaam is door eene dunne cuticula bedekt, die uit een buitenste homogene laag en een daaronder liggende, door poriekanaaltjes doorboorde laag bestaat. Onder de cuticula ligt een korrelige laag, waarin

246

talrijkc celkernen liggen en als matrix is op te vatten, hoewel er ook, evenals bij de Nematoden, vezels in loopen. Daar-onder ligt nog een laag van radiair loopende vezels, die door sommigen als spiervezels beschouwd worden, en waar-tusschen kanalen vrij blijvcn. /iy-Z/Jnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; Op dezc radiair gerichte vezels volgt een

gewoonlijk vrij dikke en licht gekleurde bind-weefscllaag, waaronder pas de huidspieren liggen. Deze bestaan van buiten cerst uit -quot;Jf een laag ringspicrcn, en daaronder een laag .* van lengtespiercn. Terwijl de ringspieren een jO samenhangende laag vormen, zijn dc lengte-spieren daarentegen in at'zonderlijkc bundels ._/ van elkaar gcscheiden, en soms alleen als / een strook aan de rug- en aan de buikzijde ontwikkeld. In het voorste gedeelte van het t£ lichaam ontbreken de lengtespieren gewoonlijk geheel. Van dezc huidspierlaag buigen verschillcnde bundels naar de overige Organen in het lichaam af. \ HSiV-U^y De slurf is het eigenaardige voorste gedeelte van het lichaam, dat terugtrekbaar is,

#9632;de.

en ook willckeurig weer naar buiten kan

gebracht worden, en meer of min met het rostellum der Taeniaden kan vergeleken worden. Het geheele orgaan kan in de slurf-scheede (fig. 113), het receptaculum, terug-getrokken worden, dat eene holle spier voorstelt. Bij samentrekking deze slurf-scheede, den protusor proboscidis, wordt de slurf als de omgekeerde vinger van een handschoen naar buiten gedreven. Voor het terugtrekken van de slurf dient een spier, die aan het uiteinde van deze en aan

US-

Echino-

rhynchus gigas. Anatomie van het mannet] e. si, slurf, ss. slurfscheede, /. lemnisken, g. gong-lion, r. retinacula, lg, ligament, f. festes, fr. prostataklieren, li. bursa, p. penis, de. ductus ejacu-latorius. Naar L e uc-kart.

de basis der slurfscheede bevestigd is, de

retractor proboscidis. Op den bodem der scheede entspringt hij met vier koppen, die zieh weldra tot lt;idn vereenigen. Bovendien kan de geheele slurfscheede door krachtige retractores receptaculi, die inaantal

247

en rangschikking zeer uitecnloopen, en achter aan den lichaams-wand bevestigd zijn, teruggetrokken worden.

Eindelijk komen aan de slurfseheede nog twee spieren voor, die zieh zijdelings aan den lichaamswand vastleggen. Deze zwakke retractoren van de slurfseheede, waarop wij later bij het zeninvstclsel nog terugkomen, worden de ret i-n a e u 1 a genoemd.

Bij het terugtrekken van de slurf worden tcvens de haken, die met de punten naar achter gekeerd in den darmwand van den gastheer gcslagen waren, zoodanig naar voren en daarna naar binnen gedraaid, dat zij gemakkelijk loslaten, terwijl omgekeerd bij het uitsteken van de slurf de haken met de punt naar achteren toe gebracht worden en zieh in den darmwand vasthaken.

Het Lakunenstelsel en de Lemnisken. In de sub-cuticula ligt een, naar het schijnt, gesloten stelsel van kanalen zonder eigen wand, dat zieh over het gehcelc lichaam uitstrekt, en waaraan twee wijdcre kanalen te onderscheiden zijn, die of beide ventraal of dorsaal of ook lateraal liggen. Van dit kanaalstelsel schijnt geheel gescheiden te zijn het stelsel, dat in den hals, de slurf en de lemnisken gevonden wordt. Deze laatste zijn twee lang-knodsvormige, gcwoonlijk bruinachtig gekleurde organen, die van de basis van den hals in de lichaams-holte hangen, en die uitgroeiingen of aanhangsels van de sub-euticula van den hals vormen. Aan de basis van den hals ligt een ringlacune, waaruit naar iederen lemniskus een tak gaat, die zieh dadelijk in tweeen splitst en dan de geheele lemnisken met een meer of minder rijk vertakt net van nauwe laeunen-kanalen voorziet. De functie der lemnisken bestaat naar de onderzoekingen van Hamann in dc cerste plaats daarin,dat zij de vloeistof uit de lacunen in de slurf drijven, wanneer deze uitgedreven wordt, en dus als perspomp dienst doen. In de tweede plaats nemen zij de vloeistof weer in zieh op, wanneer de slurf teruggetrokken wordt.

Een d a r m ontbreekt geheel en al.

Het zenuAVstelsel bestaat uit een hersenganglion, dat in het achtereinde van de slurfseheede ligt, van waar een verschillend aantal zenuwen naar voren en naar achteren afbuigen. Gewoonlijk gaan zoowel drie takken naar voren als

248

naar achteren. De twee naar voren gaande zijtakken ontspringen uit twee worteis en verzorgen de slurfscheede en een gedeelte van den vodrsten lichaamswand. De naar voren gaande midden-tak loopt in de as van den retractor proboscidis tot aan den top van de slurf toe, waar hij in een klein kuiltje voor op de slurf eindigt. In hoofdzaak is dit een gevoelszenuw. De drie naar achteren gaande zenuwtakken zijn alle drie in hoofdzaak beweegzenuwen. De middentak verzorgt hoofdzakelijk den grooten retractor receptaculi. De twee zijtakken verzorgen de overige huidspieren, maar vereenigen zieh bij de mannetjes in het staartgedeelte tot een plexus, die takken naar de ge-slachtsorganen afgeeft en twec ganglien, d6n aan lederen kant, vormt. Ook bij de wijfjes ligt aan het einde der vagina een ganglion. Waar deze twee zijtakken de slurfscheede verlaten om naar den lichaamswand te gaan, liggen zij binnen in een paar spiermassa's, de bovengenoemde retinacula. Overigens zijn de zenuwen, voor zoover zij in de lichaamsholte liggen, met een dikke bindweefselmassa omgeven,

Voortplantingsorganen en exeretieorganen (Nephridien). De Acanthocephalen zijn van gescheiden geslacht en gewoonlijk zijn de mannetjes en wijfjes reeds uit-wendig gemakkelijk van elkaar te onderkennen, daar de wijfjes in den regel een gevuld, strak gespannen en grooter lichaam hebben,

Bij beide geslachten ontspringt van de basis der slurfscheede een dunwandige cylinder, die zelfs soms in den retractor receptaculi liggen kan. Deze bindweefsel-cylInder wordt het ligament genoemd, dat de voortplantingsorganen omgeeft.

Mannclijke voortplantingsorganen. (Fig. 113). Niet ver achter de slurfscheede liggen in het ligament de twee kogelvormige of ovale festes, achter elkander. Van ieder dezer gaat een vas deferens, dat aan het achtereinde tot een zaadblaas opzwelt. Daarna vereenigen zieh beide tot 66n gemeenschappelijk vas deferens, waarin gewoonlijk 6, soms 8 knodsvormige klieren uitmonden, de zoogenaamde prost a t a klieren. Het laatste gedeelte van het vas deferens bezit een zeer krachtigen spierwand, zoodat dit gedeelte tot een duetus ejaculatorius wordt. Aan het einde van dezen ligt de penis, die den wand van een zak doorboort, welke

249

in het achtereinde van het lichaam gelegen is en een naar binnen ingeslagen gedeelte van den lichaamswand is. Deze zak noemt men de b u r s a, welke bij de paring naar buiten wordt omgeslagen, zoodat de penis vrij naar buiten komt. Boven-dien komen in de bursa nog een verschillond aantal opstaande randen en papillen voor, die waarschijnlijk

als tastorganen dienst doen. De spermato-zoiden zijn haarvormig zonder duidelijkc koppen.

Vrouwelijke voortplantingsorga-nen. (Fig. 114). Bij de volwassen vrouwelijke dieren is van de ovarien niets mcer tc be-speuren. In de larven evenwel vindt men in het ligament twee ovale celgroepen, die de ovarien voorstellen. Het ligament omhult deze twee celgroepen als een zeer dunwandige cylinder. Deze oorspronkelijk in twectal aan-gelegde ovarien groeien, en hierbij valt ieder in een aantal afzonderlijke celgroepjes uitcen, waarbij de cclgrenzen duidelijk blijvcn. Het aantal dezer celgroepen neemt toe en eindelijk barst het ligament open, zoodat de celgroepen, die men eiballen noemt, in delichaams-holte komen en dan daar in de liehaams-vloeistof ronddrijven, groeien en langzamer-hand tot rijpe eieren worden. Met het rijp worden veranderen de eieren bovendien van vorm, daar zij de oorsponkelijk ronde ge-daante verliezen cn langwerpig ovaal worden.

Het afvoerapparaat voor de eieren is zeer eigenaardig ingericht en wel zoo , dat alleen de rijpe eieren door dit apparaat buiten het lichaam kunnen gebracht worden. Om het laatste gedeelte van het ligament bevindt zieh

Fig. 114. Vrouwelijke oryanen van Echino-rhynchus gigas. li. ligament, kl. klok, z. zijtakken der klok, ut, uterus, v. vagina. Naar A. Andres.

namelijk een klokvormig orgaan, de klok, die met den wijden mond naar voren gekeerd is. De eiballen, die in de liehaamsholte drijven en ook de rijpe eieren komen in deze klok door een soort slikbeweging. Het grootste gedeelte echter verlaat de klok ook weer, hetzij door den mond van

250

de klok, hetzij door een dieper gelegen opening, waardoor de ronde onrijpe eieren weer in de lichaamsholte terugkomen. De langwerpig ovale rijpc eieren cvenwel volgen een anderen weg. De klok vernauwt zieh namelijk naar achteren toe tot een tamelijk nauw kanaal, dat door een aantal lange cellen omgeven is. Hicrdoor kunnen alleen de smalle, rijpe eieren hun weg vcrvolgen, en in den aehter dit smalle kanaal lig-genden uterus komen Deze is met een gespierden wand voorzien en gewoonlijk met talrijke eieren gevuld. De uterus gaat dan over in de vagina, die eenigzins de gedaante van een zandloopcr bezit, daar zij met een wijde opening aan den uterus aansluit, zieh daarna vernauwt, en dan weer wijd uitloopt. De wand der vagina wordt door knodsvor-mige kliercellen gevormd, terwijl een dubbele sphinkter haar omgeeft.

Excrctieorganen. (Fig. 114). Op zij van het ligament komen niet ver voor den klok-mond, links en rechts twee eigenaardige Organen voor, die in de lichaamsholte met een bolvormige schijf beginnen, die een oneffen (bloemkoolvormig) oppervlak bezit. Deze schijven zijn op steelen geplaatst, die zieh naar achteren toe op vleugclvormigc uitpuilingen voortzetten, die tot den wand der klok loopen. Naar de jongste onderzoekingen van Kaiser aan levende dicren, blijkt, dat in iedere cylin-drische verhevenheid der bloemkoolvormige schijven een groote trilhaarvlam voorkomt, terwijl de dünne wand met tatrijke porien voorzien is. De trilhaarvlam is naar binnen gcricht en ligt in het uiteinde van een kanaaltje, dat zieh verder naar binnen met het naast bij liggende vereenigt, en die dan lang-zamerhand tot de lumina in de steelen dezer Organen samen-vloeien. De laatste zetten zieh verder voort in de twee wijde kanalen, die in den wand der klok loopen. Ook deze beide vereenigen zieh tot den kanaal, dat aan den rugkant der klok loopt en tusschen de lange cellen bij het vernauwde deel heenloopt om in het voorste gedeelte van den uteres uit te monden. Hoewel deze geheele inrichting aan de excrctieorganen der Plathelminthen denken doet, is zij toch morphologisch voor het oogenblik daar niet van af te leiden, en blijft ook hierin, zooals in zoovele andere opzichten, de verwantschap der Acanthocephalen, zeer duister.

251

Bevruchting en ontwikkeling. (Fig. 115). Bij de paring wordt door het mannetjc cen donker gekleurde massa tegen de vrouwelijke geslaehtsopening aangekleefd, die door

Fig. 115. Etballen en ontwikkeling van Echinorhynchus. a. Eibal van E. acus, b. rijp ei en vorming der poolcellen van E. acus, c. Gastru-lastadium van E. haeruca met de zoogen. embryonaalkeru, d. larve van E. proteus met den aanleg der slurf, met reuzenkernen en met pigment in de huid, e. een reeds ouder mannelijk embryo van E. proteus, f.een jonger embryo van E. proteus, waarbij het entoderm in 4 groepen van cellen gedifferentieerd is. R, aanleg der slurf, G. ganglion, G.O. aanleg der geslachtsklieren, Z. aanleg der afvoerkanalen van deze, A.M. slurf-spieren, R.t. relinacula, Lig. ligament, //. testes, L.I/, lichaamsholte, fC.dr. prostataklier, C /'. aanleg der afvoerkanalen en van den penis, hx. aanleg der luirsa. Naar O. Hamann.

de prostataklieren wordt afgezonderd, en als een spermato-phore is aan tc zien. De spermatozoon dringen daarna in de liehaamsholte der wijfjes door, zoodat de eieren in de lichaamsholte bevrucht worden. Door een zeer ongelijkmatige klicving ontstaat een embryonaalkiem, waaromheen zieh eerst een dicht aanliggend eivlies afzondert. Daarna groeit de Idem vooral in

252

de lengte en het eerste eivlies laat los, terwijl een tweede zieh daaronder ontwikkelt. Dit tweede wordt dikker en is sterker lichtbrekend dan het eerste en het derde. Het derde namelijk ontstaat, nadat ook het tweede van de kiem heeft losgelaten. Ook dit derde laat ten slotte aan de beide polen van de kiem los. Onder de hand hebben de cellen in het midden van de kiem zieh sterker gedceld dan de aan den omtrek liggende, waardoor in het midden een groep van kleine cellen ontstaat, die het entoblast voorstellen en daaromheen een dikke laag van grootere cellen, het ectoblast. Aan den voorkant ontwikkelen zieh dan de embryonaalhaken, die door epitheel spiercellen kunnen teruggetrokken worden. Zijn de eieren tot dit stadium gekomen, dan komen zij uit het moeder-dier in den darm van den gastheer en van daar met de faeces naar buiten. Voor de verdere ontwikkeling moet nu dit embryo in den darm van een tusschengastheer komen. Gewoonlijk is deze een Gammaride of andere Crustacee, of ook wcl een insekt of een slak. Daar breken de larven nu door de eivlie-zen heen, waarschijnlijk gcholpen door de oplossende werking van den darm van den tusschengastheer. Door middel van de haken boren zij dan door den darmwand heen en komen in de lichaamsholte van de Crustacee of het insekt. Ondertusschen heeft ook de kiem veranderingen ondergaan, daar zieh een lichaamsholte gevormd heeft, waardoor een lange streng van cellen loopt, de aanleg der verschillende organen, terwijl het ectoblast of integument meer vloeibaar is geworden en de grenzen der cellen niet meer te onderscheiden zijn. Hierdoor wordt in navolging van Grecff nog dikwijls deze binnenste celmassa (de aanleg der verschillende organen) plus de lichaamsholte ten onrechte de embryonaalkern genoemd. Uit het tot een taai vloeibare massa gewordene ectoblast, waarin groote celkernen voorkomen, en dat dus tot een syncytium is geworden, neemt de huid met de vezels en het eigenaardige lacunenstelsel haar oorsprong.

Uit de celstreng, die in het midden van de lichaamsholte loopt, nemen de overige organen hunnen oorsprong, en wel zoo, dat uit een voorste groep van cellen de slurf en de slurfscheede zieh vormt, uit een tweede daarachter liggende groep het ganglion. Daarop volgt een längere groep van cellen,

253

die tot het ligament met de twee geslaehtsklieren wordt, ter-wijl eindelijk de achterste groep zieh tot de afvoerkanalen der geslachtsproduktcn vormt. De huidspierlaag, zoowel de ringspieren als de lengtespieren, nemen hun ontstaan van uit het Coelomepitheel. Nadat zieh nu de verschillende Organen verder ontwikkeld hebben, en de slurf, met de zieh daaraan vormende haken, zieh naar buiten toe heeft omgeslagen, cn ook de lemnisken als woekeringen der huid ontstonden, heeft de jonge Echinorhynchus in hoofdzaak zijne blijvende gedaante bereikt. Maar geslachtsrijp worden de dieren in dezen tusschen-gastheer niet. Daartoe is het noodig, dat zij in den darm van eenig gewerveld dicr komen, waar dan spoedig de geslachts-organen tot rijpheid komen.

De meeste Acanthocephalen komen in geslachtsrijpen toestand voor in visschen en watervogels. Slechts een paar soorten zijn bij zoogdieren en ook bij den mensch in enkele zeldzame gevallen gevonden. Alle worden tot het eene geslacht Echinorhynchus gerekend.

1. Echinorhynchus gigas Goeze. (Fig. 112). Lichaam cylindrisch, dikwijls op verschillende plaatsen opgezwollen, onregelmatig dwars geringd, voor en achter dunner, melk-wit gekleurd, soms lets groenachtig of violet getint. Slurf ongeveer kogelrond, met 5 of 6 rijen haken. Het mannetje wordt 6 tot 9 cm. lang en 3 tot 5 mm. dik. Het wijfje wordt 2035 cm. lang, het achterlijf stomp.

Het geslachtsrijpe dier komt hoofdzakelijk voor in den dünnen darm en vooral in het duodenum van het varken, slechts zelden in den dikken darm. Meestal is het dier met de slurf in de mueosa vastgehecht, terwijl het overige lichaam in den darm hangt. Soms kan het ook den darmwand geheel doorboren en in de lichaamsholte komen, waardoor hevige ontsteking van het peritoneum ontstaat, gewoonlijk met doode-lijken afloop. Wanneer overigens slechts weinige dieren in den darm voorkomen, schijnen zij weinig nadeel te ver-oorzaken. Zijn er evenwel veel dan vermageren de varkens, verliezen hun eetlust en kunnen door zwakte dood gaan, vooral de jonge dieren.

Naar de mededeelingen van A. Schneider zou de

254

tussehcngastheer van den E. gigas de engerling en later ook de meikever zijn. De en^erlingen zijn evenwel uitsluitend plantenetend en komen nict in de mest voor, wat de door Schneider gegeven voorstelling niet zeer waarschijnlijk doet schijnen. Daarentegen meent Kaiser, dat niet de engerlingen de tusschengasthceren zijn, maar dat de larven van de goudtorren, de Cetonia aurata, de larven van Echinorhynchus gigas zouden verslinden, en dan in de lichaamsholte van dezc de vordere ontwikkeling zou plaats hebben. Met volkomen zekerheid is de tussehengasthcer dus nog niet bekend.

Evenmin is het zeker of de Echinorhynchus gigas soms als parasiet bij den mensch voorkomt. Er zijn wel enkele gevallen medegedeeld, maar het is niet zeker uitgemaakt tot welke soort deze behoorden. Ook de mededeeling van L i n d e m a n n , dat in Zuid-Rusland deze parasiet niet zelden bij menschen zou gevonden worden, moet nog nader beves-tigd worden.

Wat de geographische verspreiding van den E. gigas aangaat, zoo wordt hij tamelijk veelvuldig in Frankrijk en Duitschland gevonden, in Weenen bij ongevcer 25 %, op Sicilie bij 40 % der varkens. Ook in de Vereenigde Staten is hij aangetroffen. Volgens C1 o q u e t komen zij tegen het einde van den winter meer voor, dan in andere jaargetijdcn.

2.nbsp; nbsp;Echinorhynchus hominis. L a mb 1. Het dier nog slechts 5.6 mm. lang, 0.6 mm. breed. Kogelvormige slurf met 12 hakenrijen. De haken afwisselend en wel 8 in iedere rij.

Deze nog nict geslachtsrijpe vorm werd eenmaal bij een knaap in Praag gevonden, die aan leukaemie stierf.

3.nbsp; nbsp;Echinorhynchus moniliformis. Bremser. Wijfje 78 cm., mannetje 44V2 cm. lang, en ll'/s cm. dik. Lichaam voor dünner en fijn geringd, verder in het midden, met verder van elkaar liggcnde insnoeringen, waardoor een paarlsnoerachtig uitzien ontstaat. De laatste 2 cm. van het wijfje, en de laatste 1 cm. van het mannetje glad. Slurf 0.45 mm. lang, 0.18 mm. breed. De haken afwisselend, in hoogstens 15 dwarsrijen en ongevcer 14 lengterijen, sterk gekromd, betrekkelijk klein, de achterste kleiner dan de voorste. De

255

Icmniskcn meer dan den cm. lang, en kronkelend. In het lacunenstelsel zijn vclc ringkanalcn tc onderscheiden, die dwars om het liehaam loopen. De bursa der mannetjes is reeds met ongewapend oog zichtbaar. De eieren zijn 0.085 mm. lang, en 0.045 mm. breed, met de gewone drie eivliezen. Het embryo heeft de achterste twee derde deelen dwarsgestreept, en met fijne stekeltjes voorzien, die naar voren toe grooter worden, terwijl ge-heel voor aan het liehaam minstens vierveelgrootere voorkomen.

Door Grassi en Calandruccio werd deze Echino-rhynchus niet zelden (12 %) bij muizen en zevenslapers gevonden, en is naar hun vermoeden hetzelfde dier, dat Bremser enkele malen bij de veldmuis en Diesing bij den hamster vond. De tusschengastheer is de zeer gewone kever, Blaps mucronata Lat., waarin zelfs meer dan honderd larven gevonden werden. Merkwaardig vooral zijn dc voedingsproeven door Calandruccio op zieh zelf gc-nomen, waaruit bleek, dat ook de mensch de gastheer van dezen Echinorhynchus worden kan. Twintig dagen, nadathij de rijpe larven uit de Blaps had ingenomen, vertoonden zieh hevige pijn in het onderlijf, en na 36 dagen waren het eerst Echinorhynchus eieren in de faeces te vinden. Na gcbruik van extract van Filix Mas raakte hij 53 grootendeels vrouwelijke Echinorhynchen kwijt. Hieruit blijkt in alle gevallen, dat een infectie van den menseh door Echinorhynchus zeer goed mogelijk is, daar het eten van insekten, met name van kevers en de larven van deze, volstrekt niet tot de zeldzaamheden behoort.

Bovendien vermelden dezelfde Italiaansche schrijvers nog een Echinorhynchus uit den dünnen darm van den bond in Sicilie, zonder dezen evenwel nader te beschrijven.

Behalve deze Echinorhynchen is nog eenmaal het voor-komen bij een konijn vermeld, E. cuniculi Bellingham, evenwel zonder beschrijving. Verder zijn nog eenige soorten bij ganzen, eenden en zwanen bekend, vooral de E. poly-morphus, als larve in den tusschengastheer, Gam mar us pulex of in den Astacus fluviatilis levende.

Belangrijkstc literatuur.

Behalve de reeds mcermalen genoemde handboeken van Leuckart, Neumann, Blanchard, Railliet etc.

256

A.nbsp; nbsp;Schneider. Monographie der Nematoden. Berlin 1866. O. BUtSOhli. Zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden, Arch. f. mikr. Anat. Bd. X.

R. Blanchard. Verschillende artikelen in de Dictionnaire encyclopedique des sciences mödicales,quot; waarin uitvoerigc literatuuropgave. (Trichine, Trichocdphale etc.).

E. L. Mark. Trichinae in swine. Mass. State Board for Health 1888. 20^llgt; Annual Report.

M. Askanazy. Zur Lehre von der Trichinosis. Centralblatt für Bakteriologie u. Parasitenkunde Bd. XV 1894 pg. 225.

R. Grassi. Filaria inermis Gr. ein Parasit des Menschen, des Pferdes und des Esels. Centralbl. f. Bact. u. Parasitenk. Bd. I 1887. pg. 617.

P. Manson. The metamorphosis of Filaria sanguinis hominis, Trans. Linn. Society 1885. Vol. 2. pg. 367.

P. S o n s i n o. Ricerche sugli ematozoi del cane (Filaria imitis) etc. Atti Soc. Tose. Sc. Nat. Pisa. Val 10, pg. 20. Abstract Journ. Micros. Soc. London 1890, pg. 331.

D e u p s e r. Zur Entwickelungsgeschichte der Filaria p a-pillosa. Zool. Anzeiger. Jahrg. XV 1892, pg. 129.

B.nbsp; Grassi. Beiträge zur Kenntniss des Entwickelungscyclus von fünf Parasiten des Hundes. Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde. Bd. IV 1888. pg. 609.

B. Grasi u. S. Calandruccio. lieber Haemotozoon Lewis. Entwickelungscyclus einer Filaria (F. recon-dita) des Hundes. Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde. Bd. VII 1890. pg. 18.

A. Andres. Über den weiblichen Geschlechtsapparat des Echinorhynchus gigas. Morphol. Jahrb. Bd. 4.

R. G r e e f f. Untersuchungen über den Bau und die Entwickelungsgeschichte des Echinorhynchus miliarius. Archiv f. Naturgesch. 1864.

Säfftigen. Zur Organisation der Echinorhynchen Inaug. Diss. Leipzig 1884.

O. Hamann. Monographie der Acanthocephalen. Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. Bd. 25, 1890. pg. 113.

J. Kaiser. Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Histologie und Entwickelungsgeschichte der Acanthocephalen. Biblio-theca Zoologica herausg. von Leuckart u Chun. 7 Hf. 1891.

257

J. Kaiser. Die Nephridien der Acanthoccphalen. Centralblatt fur Bactcriologie u. Parasitenkunde Bd. XI 1892. pg. 44.

B. Grassi u. S. Calandruceio. Ueber einen Kehino-rhynehus, welcher auch in Menschen parasitirt und dessen Zwischenwirt ein Blaps ist. Centralblatt für Bactcriologie u. Parasitenkunde. Bd. III 1888. pg. 521.

IV.

ANNELIDES OF RINGWORMEN.

Onder de Anneliden komen slechts zeer zelden eigenlijk parasitisch levende vormen voor. Naar Leuckarts voor-beeld worden evenwel gewoonlijk de bloedzuigers tegenwoordig tot de menschelijke parasictcn gerekend, hoewel zij in strengeren zin geen parasieten meer kunnen genoemd worden. Het zijn dan ook alleen de dieren, die tot deze orde behooren, die wij onder de Anneliden iets nauwkeuriger willen nagaan.

A. HIRUDINEI of BLOEDZUIGERS.

Het lichaam der Hirudineen of Bloedzuigers is lang uitgerekt cn meestal duidelijk dorso-ventraal samengedrukt. Aan het achtereinde van het lichaam komt een groote zuignap (Aceta-bulum) voor, die naar de buikzijde gekeerd is. Ook het voor-einde van het lichaam, waar de mond ligt, kan napvormig zijn. Uitwendig is het lichaam in een groot aantal smalle ringen verdeeld, waarvan evenwel niet iedere ring met een segment (somiet) overeenkomt, maar van 3 tot 12 ringen een segment vormen .Aan het vooreinde en achtereinde is het aantal ringen, dat op een segment komt, minder dan aan het middenlichaam. Segmentaanhangsels in den vorm van borsteis of cirren ontbrekcn geheel, maar regelmatig komen op ieder segment symmetrisch gelegene huidzintuigen voor en wel dikwijls op den voorsten ring van ieder segment duidelijker.

259

waardoor de verdeeling in de Segmenten of somieten ook uitwendig te herkennen is. Bij de meeste soor-ten worden deze zintuigen op het kopgedeelte tot de zoogenaamde oogen, van 2 tot 10 in aantal. Tus-sehen het eerste paar oogen en het acetabulum liggen altijd naar Whitman's telling 26 somieten. Het acetabulum bestaat naar Whitman uit 7 somieten, zoodat het geheele lichaam uit 33 somieten is opge-bouwd. Het aantal ringen dat op iederen somietvoor-komt, kan zeer uiteenloo-pen, en aan het midden-lichaam tusschen 3 en 12 bij verschillende soorten afwisselen. Het oorspron-kelijke aantal schijnt even-wel 3 te zijn, welk getal niet slechts blijvend bij de Clepsinen voorkomt, maar ook bij talrijke andere bloedzuigers eerst optreed, om eerst later door vordere deeling in een grooter aantal over te gaan. (Fig. 116).

Bovendien is het lichaam dikwijls met mecr of minder regelmatig gerang-schikte wratten of pigment-vlekken voorzien, maar deze liggen niet altijd op

}lt;;-#9632;)/gt;

Fig. 116. Schematische voorstelling der verdeeling in Segmenten en ringen van H i-rudo medicinalis met de oogen, segmentaalpapillen enz. Naar Whitman.

260

dczclfde ringen der verschillende somietcn. Vcrder is even VÖör het acetabulum aan de rugzijde de anus als een nauwe spieet tc ontdekken, terwijl de geslaehtsopeningen aan de buikzijde in de middellijn van het lichaam op het 10^de en U^e segment liggen, de mannelijke altijd voor de vrouwelijke. Het 9^de, 10^de en ll^de segment, welke met de voortplantingsorganen in verband staan, hebben vooral gedurende de voortplantingstijd een klierachtige huidverdikking, die dikwijls tot een gordel, evenals bij de regenwormen voorkomt, opzwelt, en dan ook het clitellum genoemd wordt. Gewoonlijk wordt ook het 8^3te segment nog bij het clitellum gerekend, dat naar vorcn langzamerhand in de kopsegmenten overgaat.

De huid is van buiten met een dünne elastische cuticula bckleed, die van tijd tot tijd wordt afgestooten. Zij is een afscheidingsprodukt der daaronder liggende epitheelcellen. Tusschen deze meer cylindrische epitheelcellen komen talrijke flcschvormige cellen voor, die als 6dncellige huidkliercellen van vcel belang zijn, daar zij het slijmerige vocht afscheiden, dat het geheele lichaam vochtig en glad houdt. Bovendien liggen in de huid de huidzintuigen, die wij later bij de be-schrijving van het zenuwstelsel nader zullen leeren kennen. Als bijzondere huidklieren zijn ook nog te noemen de zooge-naamde coconklieren, die zieh eerst bij de geslachtsrijpc dieren in de huid van het clitellum ontwikkelen.

De huidspierlaag en het per i vise er ale bindweefsel. In 't algemeen is de huidspierlaag zeer krachtig ontwikkeld. Onder een dünne laag van onderhuidsbindweefsel ligt eerst een laag van ringspiervezels, die in den regel geen grooten omvang verkrijgt en dikwijls door de talrijke huidklieren afgebroken is. Daaronder liggen de zeer krachtige lengtespieren, hoewel ook reeds tusschen de ringspieren enkele lengtespiervezels voorkomen. Tusschen deze loopen dan verschillende dorso-ventrale spierbundels, welke in bindweefsellamellen gelegen zijn, die tot het periviscerale bindweefsel behooren. Deze lamellen met de daarin liggende spiervezels vormen metamere septen, die in aantal en ligging met de Segmenten overeen-komen en met de bekende septen der Anneliden te vergclijken zijn. Eindelijk zijn vooral in het voorlichaam nog bijzondere radiaire spiervezels te noemen, die van den lichaamswand

261

naar den pharynx loopcn, en bij het zuigen als dilatatoren van dezen laatsten dienst doen. Ook de zuignappen hebben hun eigen spierapparaat, dat vooral bij het acetabulum krachtig ontwikkeld is en in hoofdzaak uit aequatoriaalvezels en radiaire vezels bestaat.

Naar binnen worden de lengtespierbundels begrensd door het periviseerale bindweefsel, dat zulk een omvang verkregen heett, dat daardoor de liehaamsholte zeer belangrijk geredu-ceerd is. Bij de Ciepsincn is zij nog teruy te vinden in twee zijkanalen of lacunen en twee mediane kanalen, welke door versehillende dwarsanastomosen met elkander in verbinding staan. Het mediane ventraal liggendc kanaal is het grootste. In dit lacunenstelsel bevindt zieh een vloeistof, waarin duide-lijk celvormige liehaampjes drijven en die het best met de lymphe in de liehaamsholte der Chaetopoden te vergelijken is. Nog veel meer is de liehaamsholte bij de kaakdragende bloedzuigers gereduceerd, waar zij nog sleehts in een ventralen sinus, waarin alleen de buikzenuwstreng en de nephri-dientrechtcrs liggen, tcrug te vinden is. De overige laeunen hebben zieh tot een gesloten vaatstelsel gevormd. Behalve en naast dit lacunenstelsel bestaat bij de Hirudineen dan ook nog een:

Bloedvaatstelsel. Het is voor het oogenblik niet zeker vastgesteld, of dit al dan niet met het lacunenstelsel in verbinding staat. Bij Clepsine komen sleehts twee in de lengtc verloopende vaten voor, een rugvat en een buikvat, die geen zijtakken afgeven, maar voor en achter in hetlichaam zieh in een aantal zijtakken oplossen, die gedeeltelijk weer in elkander overgaan.

Bij de kaakdragende bloedzuigers daarcntegen, waar de liehaamsholte zoo sterk gereduceerd is, is het bloedvaatstelsel veel volkomcner ontwikkeld, hoewel nog altijd niet in al zijne bijzonderheden nauwkeurig bekend. In het algemcen zijn vier lengtevaten te onderseheiden, twee zijvaten, een dorsaal en öen ventraal mediaan vat. Van dezc zijn de twee zijvaten de wijdste, tcrwijl bovendien dczc zijvaten het zijn, die in hoofdzaak den bloedstroom onderhouden. Voor en achter gaan deze zijvaten door boogvormige anastomosen in elkander over. Bovendien staan de zijvaten nog door een vcrschillend aantal

262

dwarskanalen met elkaar in vcrbinding, en wel bij onzen ge-wonen bloedzuiger ten getale van 17 paar. Doch deze zijkanalcn blijven niet enkelvoudig, maar splitsen zieh en gaan in de middellijn in een soort haarvatenstelsel over, hetgeen weer in dat van den anderen kant overgaat. Of dit stelsel ook met de mediane lengtevaten nog in vcrbinding staat, is nict met zckcr-heid bekend. Van deze kanalen gaan nu nog tal van capillaire vaten af, die zieh in de huid en op den darm vertakken.

De darm loopt als een recht, wijd en uitrekbaar kanaal tusschen den ventraal gelegen mond en den dorsaal gelegen anus. De mondholte wordt door de cerste kopsegmenten als door een soort bovenlip overweltd, waardoor zij tot een soort groeve wordt. Achter den mond is de voor-darm tot een pharynx opgezwollen, die aan den voorrand bij de Gna-thobdellidcn de zoogenaamde kaken draagt. (Fig. 117). Bij de Rhynchobdellidcn kan daarcntegen het voorste darmgedcelte als een slurf uitgestoken worden. De kaken der Gnathobdclliden bestaan ieder uit een zcer vast weefsel van spieren,

die aan den vrijen rand met een

Fig. 117. Lengtedoorsnede door het vuorlichaam vanllirudo me die in alls met kaken en speekselklieren. Naar L e u c-kart.

grooter of kleiner aantal fijne tandjes voorzien zijn, die ten minste voor een deel hun hardhcid te danken

hebben aan kalkkristallcn. Het epitheel der kaken is met een cuticula bedekt, die naar den vrijen rand toe zeer in dikte toeneemt en naar de pharynxholte toe in een scherpen rand uitloopt. Er blijft evenwel tusschen de cuticula der twee wanden van iedcre kaak een spleetvormige ruimte vrij, waarin afwisselend de uitmondingen der speekselklieren (zie verder onder) en de tandjes liggen. Deze laatste steken niet boven den rand der cuticula uit en dienen dus niet als zaag, maar alleen als steunorganen der snijdende randen der cuticula. Deze kaken komen ten getale van

263

drie voor en worden door een stelsel van spieren bewo^en. Zij staan als drie kanten met den getanden rand naar de mondholte gekeerd, en worden bij het slaan dor wonden in een draaiende beweging gebracht. Daar de Abductoren, die de kaken van binnen naar buiten bewegen, vecl krachtiger zijn dan de Adductorcn, die de omgekeerdc beweging bewer-kcn, kan men besluitcn, dat ook door de eerste beweging de wond door den bloedzuiger geslagen wordt. De pharynx zelve heeft zeer gespierde wanden, terwijl de bovengenoemde

Fig. n8. De vrije rand van de kaak van Hirudo medicinalis met de landen eu afvoerkanalen der speekselldieren. Naar L e u c k a r t.

radiaire huidspieren als dilatatatoren dienst doen. De geheele pharynx werkt dus als zuigapparaat. Op den wand van den pharynx komen tusschen de spicrvezels een aantal ovale een-cellige klieren voor, die met lange afvoerkanalen voorzien zijn, en gewoonlijk speck sei klieren genocmd worden. (Fig. 117,118). Deze afvoerkanalen zctten zieh ten minste gedeel-telijk tot op de kaken voort, om daar (zie boven) aan den vrijen rand tusschen de tandjes uit te monden. De stof, die door deze klieren wordt afgescheiden, heeft naar de ontdek-king van Haycraft de eigenschap het Stollen van het bloed en het aan elkaar kleven der blocdlichaampjcs tegen te gaan.

264

Het belang van deze inrichting voor den blocd-zuiger, waardoor tcgelijk met den bcct, het vocht van deze klieren in de gemaaktc wond wordt gebracht, ligt voor de hand.

Achter den pharynx volgt de middeldarm of chylusmaag, die zeer ruim is en tal van längere of kortcrc blindzakken draagt. (Fig. 119). Deze zijn gcwoonlijk rcgelmatig rechts en links gelegen, terwijl het laatste paar ongeveer aan den voorrand van het laatste derde decl van het lichaam uit den darm entspringt en zieh längs den endcldarm tot dicht bij den aars uitstrekt. Dit laatste paar blindzakken is dus veel langer dan de overige en komt zeer constant voor, daar zij slechts bij het geslacht Nephelis ont-breken. Het aantal der overige aanhangsels is niet altijd hetzelfde, en kan van SbijClcpsine tot 10 bij Hirudo uiteenloopcn. Altijd zijn zij evenwel zoo gelegen, dat in ieder segment nooit meer dan een paar voorkomt. Waarschijnlijk zijn de twec lange terminale blindzakken niet cenvou-dig homoloog met de overige segmentaal gcrang-schikte, daar zij zelf nog duidelijk overeen-komstig de Segmenten zijn ingesnoerd, tusschen welke insnoeringen 00k onvolkomcn septen gelegen zijn.

Het zenuwstelsel. Aan de buikzijde ligt de buikzenuwstrcng, die uit een aantal zenuwknoopen bestaat, welke telkens door middel van twee zenuwtakken, waartusschen nog een derde dünnere tak loopt, met clkaar in verbinding staan. Deze twee dikkere lengte-commissuren en de dünnere daar tusschen liggende zijn evenwel door een gemeenschappelijk hulsel omgeven. In het geheel vinden wij, dat gewoonlijk in ieder der 21 middenste Segmenten een zenuwknoop voorkomt, die voor zieh weer uit vier ganglionaire massa's bestaat. Behalve deze 21 knoopen ligt aan het vooreinde nog de onder slokdarm-

Fig. 119. Lengte doorsnede door

het Uchaam van H i r u d o m e-

d i c i n a 1 i s met

het darmkanaal, zenuwstelsel en

excretie Organen.

Naar Lenckart.

265

zcnuwknoop, (fig. 120), die uit 6 parcn bijna met clkaar

vcreenigde gangliemassa's bestaat, en geheel achter aan het

het lichaam de anaal-

zenuwknoop, die cven-

eens uit de verecniging

van een waarsehijnlijk nog

grooter aantal zenuwknoo

pen ontstaan is. Van iedcr

der buikzenuwknoopen

gaan twee paar zijzenuwen

af, waarvan het eene paar

zieh naar den rug, het

andere zieh naar den buik

ombuigt. Uit den ondcr-

slokdarmzenuwknoop daarentegen entspringen 5 paar, uit den anaalzenuw-knoop 8 paar zijzenuwen. Bovendien entspringen uit denondcr-slokdarmzenuw-knoop de twee kortc, maar dikke zijeommissu-ren, die om den pharynx heengrijpen, en zieh boven dezen tot den dubbelen hersenzenuwknoop ver-eenigen. Uit dezen hersenzenuwknoop entspringen vier paar zenuwen, die naar de bovenlip met de

daarop liggende zintuigen,

den pharynx en de spicren, die de kaken bewegen, gaan.

Fig. 120. Kopgedeelte van Clepsine met de hersenen, onderslokdarmzenuvvknoop en de twee eerste buikzenuvvknoopen. In het midden de darm. Naar Ley dig.

Behalve deze zenuwen komt er nog een zoogenaamd sympathiseh zenuwstelscl voor, dat met talrijke takken bij wijze van een plexus op den darmwand loopt en zoowel de zij-biindzakken als de twee lange cind-blindzakken vcrzorgt.

266

Zintuigen. Zeer verspreid komen in de huid groepen van zintuigeellen voor, die met uitzondering van de zoogenaamde oogen een zeer eenvoudigen bouw bezitten. De ccllen, waaruit zij bestaan, zijn alleen veel langer uitgerekt dan de omgevcnde epitheelcellen, en aan bet naar binnen gekeerde einde, waarin de kern ligt, meer opgezwollen. Uitloopers van zenuwen staan met deze huidzintuigen, zoogenaamde bekervormige Organen of sensillcn, in verbinding. (Fig. 121). Zeer talrijk worden zij op de lippen en wel vooral op de bovenlip ge-vonden. Maar ook op het overige lichaam zijn zij zeer verspreid, wat het eerst door Whit

man werd aangetoond. Eerst mcende hij evenwel, dat deze zintuigen uitsluitend op de eerste ringen der Segmenten voorkwa-mcn en wel ten getale van 8 op den rug en 6 op den buik, tenvijl zij in bepaalde lengte rijen gerangschikt zouden zijn. Wanneer nu ook al deze eerst ontdekte zintuigen, doordat zij gewoonlijk op kleine papillcn

Fig. 121. Doorsnede door een oog van Haemadipsa. Naar Leuckart.

gelegen zijn, lets duidelijker in het oog springen, kwam W h i t-

m an zelf, en later ook Apathy, tot de ovcrtuiging, dat zij veel meer verspreid en ook op de andere ringen te vinden zijn, maar gewoonlijk toch in dezelfde lengte rijen geplaatst zijn.

Ook de zoogenaamde oogen liggen in deze zelfde lengte rijen en wel op de voorste ringen. Zij zijn evenwel veel grooter en reeds met het ongewapende oog te ontdekken. Ook de bouw is een meer samengestelde, daar onder de opperhuidcellcn een aantal groote licht gekleurde cellen voorkomen, die meer of minder diep naar binnen uitdringcn. Deze zijn door een laag pigment omgeven. Zonder twijfel treed een zenuw met dit orgaan in verbinding, die naar het schijnt op zij in het orgaan binnendringt, hoewel de verdere histologische samenhang van deze zenuw en de in het orgaan voorkomende cellen nog niet nauwkeurig bekend is.

267

De Nephridien zijn cvenecns scgmentair gerangschikt, waarom zij dan ook vroeger algcmccn scgmentaalorganen genoemd werden. Niet in alle Segmenten worden evenwel Nephridien gevonden, en het aantal is bij de verschillende vormen zeer uiteenloopend. De toestand bij den gewonen bloed-zuiger, den Hirudo medicinalis is als volgt. In het geheel komen 17 paar Nephridien voor, en wel in het 6'^le tot het 23^ste segment. De eerste 5 liggen vöör de testesblaasjes, de laatste twee achter deze. leder Ncphridium bestaat ten eerste uit een zieh kronkelend, eylindrisch klierachtig gedceltc, dat

Fig. 122. Eeu der segmentaal gelegen nephridien met eindblaas bl, en testeskwab tk, op een testesblaasje /. Naar Leuckart.

in hoofdzaak dorso-ventraal verloopt, terwijl het naar den rug toegekeerde gedeelte veel dikker is dan het naar den buik toe gekeerde. Door middel van een nauw kanaal Staat dit gedeelte met een blaasvormig reservoir in verbinding, dat naar buiten uitmondt. Bovendicn gaat van het dünnere kliergedeelte meestal nog een gedeelte af, dat zieh op de testesblaasjes voortzet (waar deze voorkomen) en de testeskwab genoemd wordt. (Fig. 122j.

In het klieraehtige gedeelte ligt een stelsel van kanalen, die de cellen, waaruit deze massa bestaat, doorboren, met andere woorden intracellulair zijn Door het geheele uit twee krommingen bestaande orgaan loopt in de eerste plaats een verzamelkanaal. In dit kanaal monden tal van intraccl-

268

lulaire zijkanalen uit, die in het klierachtigc weefsel hunne cindvertakkingen hcbben.

Zeer merkwaardig is hot trechterapparaat, dat bij andere Hirudineiin (Clepsine, Nephelis) reeds langer bekend, ook bij H i r u d o het cerst door Bourne werd gevonden en door L e u c k a r t uitvoeriger beschreven.

Dit trechterorgaan komt niet voor aan de vijf nephridien vöor de testesblaasjes, maar verder wel bij de 12 overige, dus ook bij de twee, die achter dcze testesblaasjes liggen. Aan het einde der tcsteskwab komen deze trechterorganen voor in de sinusachtige ver-wijdingcn van de bloedvaten om de testcs. Zij vormen hier, naar Leuckarts opvat-ting niet alleen anatomisch, maar ook physiologisch de eindorganen der nephridien. Zij zijn evenwel niet aan de aanwezighcid der testesblaasjes gebonden, daar zij ook bij de laatste twee paren nephridien gevonden worden. Veel duidelijker komen deze eindorganen als echte trilhaartrechters bij andere Hiru-dineen, bijv. bij Clepsine voor, waar de

trechtcrs in de lichaamsholte liggen.

Fig. 123. De twee-slachtige voortplantingsorganen van Hirudo medicinalis. /. testesblaasjes, e, epididymis, pr. prostata, /. penis, ov. ovarium.

Voortplantingsorganen. (Fig. 123). Bijna zonder uitzondering zijn de Hirudineen hermaphrodiet. De mannelijke organen bestaan bij onzen gewonen bloedzuiger uit 9 paar testesblaasjes, die aan weerskantcn van den

buikzenuwstreng liggen, en bij geslachtsrijp-heid tot 3 mm. groot worden. Van ieder gaat een afzonderlijk afvoerkanaaltje af, dat in het van achter naar voren loopende vas deferens uitmondt. De testesblaasjes liggen in het 12^de20^ste segment. Het vas deferens rolt zieh voor het voorste testesblaasje aan icderen kant tot een kluwen op, de zooge-naamde epididymis. Daarna buigen zieh de beide afvoerka-nalen naar het midden naar elkander toe om in den ductus ejaculatorius over te gaan. Van beide zijden vercenigen zieh deze en gaan over in den penis, waarin nog een zoogenaamde Prostataklier uitmondt. Bij den Hirudo medicinalis kan

269

deze penis bij de paring uit de mannclijke geslaehtsopening worden uitgestuipt. Deze iaatste ligt verder naar voren, aan de buikzijde in het 10^de segment, tussehcn den 30^sten enSl⁵¹^ ring. Bij andere Hirudincen kan het aantal tcstesblaasjes grooter worden en tot 12 stijgen, terwijl bovcndien de uitmondings-opening een eenigzins verschillende ligging kan hebben.

De ovarien zijn twee tamelijk kleine ronde of ovale klieren die in het 11^ segment liggen. De twce ovidukten ver-eenigen zieh weldra tot cen zieh kronkelenden uterus, die in de wijde vagina overgaat. Dezc Iaatste mondt achter de man-nelijke geslaehtsopening uit, en wel bij onzengewonen bloed-zuiger in het ll^lt;le segment tusschen den 35^sten en 36^sten ring.

Er heeft bij de bloedzuigers een werkelijkc paring en een inwendige bevruchting plaats. De dieren hechten zieh door middel van de zuignappen tegen elkaar, waaruit dus volgt, dat een gelijktijdige kruisbevruchting nict kan plaats hebben, maar beurtelings moet geschieden.

Bij andere Hirudinecn worden de eigenlijke paringsorganen, met name de penis, rudimentair, en dan wordt de sperma-massa als een spermatophore eenvoudig bij de vrouwelijke opening vastgehecht. (Clcpsine).

De eieren zijn gewoonlijk zeer klein en arm aan voedings-dooier. 2ij zouden zieh dan ook niet verder kunnen ontwikkelen, wanneer zij niet in zoogenaamde cocons werden gelegd. Deze cocons, die bij Hirudo tot meer dan 2 cm. lang kunnen worden, bestaan uit een aantal (1020 bij Hirudo) eieren, die in een grootere of kleinere hoeveelheid eiwit drijven en met een hulsel omgeven zijn. Deze eiwitmassa en het hulsel worden door afzonderlijke klieren gevormd. Gewoonlijk worden de cocons in het water aan verschillende voorwerpen vastgehecht. De gewone bloedzuiger evenwel bergt ze in vochtige aarde. De embryonen komen reeds zeer vroeg uit het eihulsel en zijn dan met een darmholte en een soort van pharynx voorzien, waarmee zij slikbewegingen maken en zoo van het eiwit in de cocons leven. De jonge wormen, die ten slotte uit de cocons te voorschijn komen, zijn reeds zeer ver ontwikkcld en gelijken geheel op de volwassen dieren, behalve, dat de voortplantingsorganen nog niet gevormd zijn.

270

Ih de orde der Hirudineen zijn de volgende families te onderscheiden:

I.nbsp; nbsp;Histriobdelliden. Bloedzuigers van gescheiden ge-slacht, met gesteelde zuignappen, hetzij aan beide uiteinden van het lichaam, hetzij alleen achter aan het lichaam. Kop van het overige lichaam gemakkelijk te onderscheiden. Leven parasitisch op marine Crustaceen.

II.nbsp; nbsp; Acanthobdelliden. Bloedzuigers met een slcchts zcer weinig afgeplat lichaam, voor dun en lang uitgerekt, aan beide zijden met twee haakvormige borstels gewapend. De anus ligt in het midden van den achtersten zuignap. Zij leven in zee.

III.nbsp; nbsp; Rhynchobdelliden. Bloedzuigers met een slurf. Het lichaam is lang en cylindrisch, of breed en plat, met een mondzuignap en een acctabulum. Mond zonder kaken, maar met een terugtrekbare slurf voorzien. De mondzuignap met twee oogen. Zij hebben rood bloed, waarvan de lichaampjes in het contractiele rugvat door bijzondere organen gevormd worden.

IV.nbsp; nbsp; Branchiobdelliden. Bloedzuigers zonder slurf, maar met twee kaken. De zuignappen onduidelijk, de voorste in twee lippen gedeeld, de achterste schuin geplaatst. Zij leven parasitisch op Crustaceen.

V.nbsp; nbsp; Gnathobdelliden. Bloedzuigers met 3 kaken of plooien in den pharynx, zonder slurf, het lichaam gewoonlijk duidelijk in ringen verdeeld, de mondzuignap niet door een insnoering van het overige lichaam gescheiden. Zij zijn te onderscheiden in:

A.nbsp; nbsp;Hirudineen met 5 paar oogen, en het lichaam in 26 somiten of segmenten verdeeld, waarvan ieder oorspronkelijk S ringen bevat

B.nbsp; nbsp;Nepheliden. Zoetwaterbloedzuigers met 4 paar oogen. en verschillende inrichting der kaken, die soms alleen door drie plooien in den pharynx vertegenwoordigd worden.

Als parasieten bij den mensch en de huisdieren zijn alleen de Rhynchobdelliden en Hirudineen van belang.

271

Rhynchobdellidae.

a. Haementaria, de Filippi.

Groote bloedzuigers met breed plat lichaam, duidclijk ge-ringd, achter afgerond, voor smal uitgetrokken. De zuignappen betrekkelijk klein, de voorste tweelobbig. De achterrand van dezen mondzuignap wordt door den 9^den ring gevormd. E6n paar oogen op de rugzijdc van den 2^den ring. De mannelijke opening op een soort papille op den 36^SIen ring, de vulva op den 39^sten ring. In hot midden van het lichaam bestaat iedcre somiet aan de rugzijde uit 6 ringen, aan de buikzijde uit 5 ringen. De slurf is een lange cylinder, aan het vrije uiteinde smal, waarmee zij de huid kunnen doorboren.

1.nbsp; nbsp;Haementaria ghilianii de Fil. Zeer groot, tot6in voet lang. Zij leeft in de Amazone en valt waarschijnlijk de menschen aan. Het lichaam bestaat uit 72 ringen, beider groen met roode vlekken met zwarte randen.

2.nbsp; nbsp;Haementaria officinalis de Fil. Rood-bruin van kleur, de rug met papillen bedekt, even groot als de gewone bloedzuiger. Zeer gewoon in de lagunen van Mexico. Zij wordt op dezelfde wijze als onze gewone bloedzuiger gebruikt, en zelfs wordt haar de voorkeur gegeven, daar zij geen litteeken nalaat.

3.nbsp; nbsp;Haementaria mexicana de Fil. Dezelfde gedaante als de voorgaande soort. De rug is donker bruin, met twee lengte rijen van zwarte en licht bruine vlekken, met 5 rijen papillen, die naar achter grooter worden. Dit dicr komt even-eens in de lagunen van Mexico voor en veroorzaakt naar verschillende mededeelingen een huiduitslag, die met hcvige congesties naar het hoofd gepaard gaat en zelfs den dood kan veroorzaken.

4. Haementaria costata Müll. (Clepsine costata Müll.). Waarschijnlijk behoort deze soort, door Müller be-schreven, tot dit geslacht. Het dier is rood, de rug met een gelen band, waarop zwarte vlekken, en verder twee of drie

272

rijen van zwarte papillcn op zij van het lichaam. Hct dier komt voor in dc moerassen van Jaila in de Krim en wordt tot medisohe doeleinden gebruikt.

Hirudinidca.

a. Hirudo, L i n.

Het gcheele lichaam is verdeeld in 26 somieten of segmentcn, waarvan de 6 voorste en 4 laatste allcen uit cen geringer aantal ringen bestaan, de 16 overige alle uit 5 ringen. De twee eerste somieten hebben ieder ddn ring, het 3^de somiet heeft 2 ringen, het 4^cle, 5^de en 6^de ieder drie ringen. Van de vier laatste somieten heeft het 23^ste somiet 3 ringen, het24^ste, 25^ste en 26^ste somiet ieder 2 ringen. In het geheel komen er dus 102 ringen voor. De oogen liggen op den l^st^en, 2*, 3^den, 5den _en gsten _ri_ng. De uitmonding der mannclijke Organen ligt tusschen den 30^sten en 31^sten ring, de vrouwelijke geslachtsope-ning tusschen den 35^sten en 36^sten ring. Het clitcllum omvat hct 9^de, 10^de en ll^de somiet. De anus ligt tusschen de 101 en 102 ring, of op dezen laatsten, die zeer klein is.

1. Hirudo medicinalis L. Het dier wordt van 80120 mm. lang en van 1220 mm. breed. Het lichaam is tamelijk sterk dorso-ventraal samengedrukt. De rug is gewoonlijk grijs-achtig olijfgroen met zes meer of minder duidelijke strcpen. De rand is lichter olijfgroen. Debuik soms met zwarte vlekken, soms zonder. Talrijke varieteiten zijn er door verschillende schrijvers naar de afwijkende kleurschakeeringen ondcrscheiden, welke evenwel zeer weinig constant schijnen tc zijn. De kaken zijn groot en met 8090 kleine tandjes voorzien.

De gewone bloedzuiger komt in slooten, moerassen en kleine, langzaam stroomende riviertjes voor. Vroeger ook in Duitsch-land algemeen, komt hij tegenwoordig hoofdzakelijk nog in Hongarije en het Balkan schiereiland voor. De cocons worden niet in het water gclcgd, maar in de natte aarde, waar de dieren een eind in kruipen. Hct duurt drie jaar, voor de dieren geslachtsrijp zijn. Een grootc bloedzuiger kan gemiddcld ongc-veer 16 gram bloed zuigen, en wanncer men aanneemt, dat door het nabloedcn nog cens ongeveer 16 gram verloren gaan,

273

is het totaal verlies door een blocdzuiger veroorzaakt ongeveer 32 gram bloed. Het bloed blijft gedurende verschcidcnc maanden ia den darm vloeibaar en hceft van 6 maanden tot cen jaar noodig om tc vcrtccrcn.

Het gebruik der blocdzuigers tot modische doeleinden is in de laatste decennien zoozecr afgenomen, dat de Handel en de kultuur der blocdzuigers, die vroeger een bclang-

rijke tak van nijverheid uitmaaktcn, nu nict vcel nicer te beteekenen hceft.

2.nbsp; nbsp; Hirudo troctina Johnson. Het dier wordt 80100 mm. lang, en 1218 mm. breed, en is minder plat dan de vorige soort. De rug is grocn met 6 rijen kleine zwarte vlckken met rooden

ring, of roode vlckken met zwarten ring. Dc rand van het lichaam oranjc of roodachtig. Dc buik is gee! grocn of grijs-geel, mcer of minder zwart

Fig. 124. Co-con van Hi-r u d o m e -

d i c i n a 1 i s.

gevlckt, en met twee in een zigzag lijn loopende randstrepen. Op dc kaken komen 6576 tandjes voor.

Dezc bloedzuiger komt oorspronkelijk in Algiers en Marocco voor, maar wordt nu 00k in Spanje en Italic gevonden, van waar hij naar Engeland, Zuid-Frankrijk en Zuid-Amerika wordt uitgevocrd. Hij zuigt cvcnwcl veel minder bloed dan de Hirudo medicinalis.

3.nbsp; nbsp;Hirudo mysomclas. Henry, Serullas en Virey. Het lichaam is zecr stork dorso-ventraal samengedrukt. Dc rug zeer donkor olijfgroen, mot dric mcer of minder duidolijko, gele, zwart omzoomdc strepen. Do randen zijn goel, do buik geel met onrogolmatige zwarte vlckken. Mond on acctabulum zwart.

Hij hoort thuis in eenige meeren aan den Senegal en bc-reikt de groote van onzen gowonen bloedzuiger, hoowel hij minder bloed zuigt.

4.nbsp; Hirudo granulös a. Moq. Tand. Kug groenachtig bruin, mot drio donkerdcr strepen. ledere ring draagt op zijn omtrck 38 h. 40 dicht naast elkaar staando tuberkcls. Hij wordt grooter dan onzo gewone bloedzuiger en komt oorspronkelijk in Indie voor, waar hij in Pondichcrry vcel gebruikt wordt en van daar 00k vcel naar Mauritius en Reunion wordt uitgevocrd.

274

5.nbsp; nbsp;HirudosinicadeBl. Een kleinegcheel zwartc blocd-zuiger, die in China medisch gebruikt wordt, en misschien tot hct geslacht Hirudinaria behoort.

6.nbsp; nbsp;Hirudo quinquestriata. Schmarda. De rug geel-bruin met 5 donker groene strepen, waarvan de middelste de smalstc is. De buik is groen-gcel zonder vlekken. Het dier wordt 150 mm. lang en 10 mm. breed. Zeer groot acetabulum. De kaken halve-maanvormig met 4850 groote tandjes. Oor-spronkelijk komt deze blocdzuiger in Australie in de Cooks-river voor en wordt in Sydney en andere plaatsen in Zuid-Australie medisch gebruikt.

b. H a e m o p i s. S a v i g n y.

Het geslacht Hacmopis komt bijna in alle opzichtcn met het vorige overecn, allcen zijn de tandjes veel minder in aantal, 30, en können de kaken de opperhuid niet doorboren, zoodat zij zieh alleen aan weekere dcelen vastzuigen.

1. Hacmopis sanguisuga Moq. Tand. Hct lichaam wordt 80100 mm. lang, 1015 mm. breed. De rug is ge-woonlijk rossig rood of olijfgroen, de buik donkerdcr. Dc kleur kan evenwel zeer varieercn.

Deze blocdzuiger komt in de zoete watcren van Europa en Noord-Afrika voor, en is vooral zeer gewoon in Spanje, Portugal en dc noordelijkc kuststreck van Afrika. Hij is bekend onder den naam van paardcnbloedzuiger of Voran, daar hij dikwijls in de mondholte en den pharynx der paarden gevonden wordt, waar hij de mucosa aanboort. Hij wordt evenwel niet alleen bij paarden gevonden, maar in Algiers en Egypte ook bij runderen, kameelen en ook bij den mensch. Hij hecht zieh dan niet alleen in dc mondholtc vast, maar werd ook soms in hct rectum, de vagina, den ureter en op de conjunctiva aangetroffen.

c. Hirudinaria Whitman.

Ook dit geslacht is zeer nauw met het geslacht Hirudo vcrwant, maar tcrwijl dc mannelijke geslachtsopening nog tusschen de 30 en 31 ring ligt, ligt de vrouwelijke tusschen

275

den 37 en 38 ring, zoodat beide openingen door zcvcn ringen van elkander gescheiden zijn. Dc oogcn, de ncphridien en de segmentair papillen komen in aantal en plaatsing met die van Hirudo overeen. De anus tigt achter de 101 ring, de kaken zijn groot en met 115130 tandjes voorzien.

1. Hirudinaria javanica (Wahlberg) Whitman. Het dier wordt 175 mm. lang, het acetabulum is zeer groot en met een groot aantal segmentair papillen voorzien, naar wier rangschikking het acetabulum uit 8 somietcn zou moctcn be-staan. De rug is donker olijfgrocn, dan cens meer groen, dan weer meer bruin, met eenige rijen van zwarte vlekken. Boven-dien komen nog gele, zwart omzoomde strepen voor. De bulk is gewoonlijk steenrood met olijfgroene randen, maar soms ook gehcel olijfgroen. De zuignappen zijn blauwachtig grijs.

Deze bloedzuiger, die op Java in de moerassige streken zeer gewoon is, en daar lint ah genoemd wordt, wordt in Indie voor medische doeleindcn gebruikt.

d.nbsp; nbsp;MacrobdellaVerrill.

Het geheele lichaam bestaat uit 26 somieten of 103 ringen, daar de eerste 22 somieten zieh op dezelfde wijze verhouden als bij Hirudo, maar bij de 4 laatstc de verdeeling der ringen iets afwijkt. De oogen en segmentair-papillen liggen op dezelfde wijze als bij Hirudo. De uitmonding der mannclijke geslachts-organen ligt evenwel op het midden van den 32^sten ring, ter-wijl de vrouwelijke opening tusschen den 34 en 35 ring ligt.

1. M a c r o b d e 11 a decora (S a y) V e r r i 11. Deze bloedzuiger komt zeer veel voor in het zoetc water van Noord-Amerika, en wordt meer dan 20 cm. lang. De groote kaken zijn met 5060 tandjes voorzien. Hij leeft gewoonlijk op kikvorschen en kikvorschlarvcn, maar kan ook bij den mensch bloed zuigen, zoodat hij door de geneesheeren in Amerika dikwijls gebruikt wordt.

e.nbsp; nbsp;Hacm a dipsa Tennen t.

Op land levende, betrekkelijk kleine bloedzuigers, die zieh evenwel zeer lang kunnen uitrekken en een meer cylindrischen

276

vorm hcbbcn. De oogen liggen op den 1, 2, 3, 4 cn 7 ring. De mannulijkc gcslachtsopcning tusschen den 29 en 30, de vulva tusschen den 34 en 35 ring.

Zij leven in de voehtige bosschen der bergstreken van Zuid-Azie (Himalaya, Ceylon, Indische Archipel, Philippijnen, Niemv-Guinee, Japan) en zijn ook in Zuid-Chili gevonden.

Vooral in den regentijd komen zij in groote getale tevoor-schijn, bewegen zieh zeer vlug en vallen van de bladeren en takken, waar zij zieh op bevinden, de dieren en menschen aan, doordat zij tusschen de kleeren doorkruipen. De inboor-lingen ontdoen zieh van deze lastige parasieten, door speckscl, dat door het sirih (betel) kamven alkalisch is, op het dier tc doen of ook wel het sap der indische citroensoorten. In de Himalaya komen zij tot ecn hoogte van 11.000 voet voor.

De meest bekende soorten zijn: H. ceylanica Tennent (Ceylon). H. javanioa Wahlberg (Java) H. talagalla Meyen (Philippinen) en H. japonica Whitman (Japan).

Behalve deze meer bekende soorten zijn er van verschillendc andere wercldstreken tal van bloedzuigers besehreven, die soms ook den mensch aanvallcn, maar voor cen groot deel nog niet voldocnde bekend zijn.

B c 1 a n g r ij k s t c 1 i t e r a t u u r.

M 0 q u i n-T a n d o n. Monographie de la famillc des Hirudi-

nees. Paris 1846. Bourne. Verschiliende vcrhandelingcn over de Anatomie der

bloedzuigers in: Quart. Journ. of Micr. Science. 2. XX,

XXII, XXIV. Bolsius. La Cellule. Tome V 1889, VII 1891. Anat. Anzeiger 1893. pg. 210 en verschillendc andere verhandelingen. C. O. W hitman. The leeches of Japan. Quart. Journ. of

Microsc. science, (2) XXVI. pg. 317. R. L e u c k a r t. Die Parasieten des Menschen. 2^le Aufl. J. M. Croookewit. Over de kaken cn speekselkliercn

van Hirudo medicinal is. Ondcrz. Physiol. Laborat. Utrecht.

IV Reeks III Dl. 1894.

ARTHROPODA OF GELEEDPOOTIGEN.

Zijdelings symctrische dicrcn, wier lichaam in scgmcnten verdeeld is, maar welke Segmenten aan de vcrschillende deelen van het lichaam niet mecr aan elkandcr gelijk zijn. Zij bezitten een ehitin-huidskelet, Aan dc segmenten komt ecn verschiilend aantal, in geledingcn verdecldc aanhangselen voor, de ledema-ten of pootcn. Het zcnuwstelscl bestaat uit een hersenzenuw-knoop, slokdarmring en een buikzenuwstrcng.

Het bclangrijkste kenmerk, waardoor de Arthropoden zieh van de Anneliden ondersehciden bestaat in het bezit van de in geledingcn verdecldc paarsgcwijze aanhangselen aan dc segmenten. Het meerendeel dezer ledematen dient tot voort-beweging, hetzij tot kruipen, hetzij tot zwemmen. Sommigc cvcnwel, met name die zieh aan het voorste deel van het lichaam bevinden, hebben den dienst van het grijpen en gedcel-tclijk fijn maken van het vocdsel op zieh genomen, en zijn tot dc zoogenaamde m o n d w e r k t u i g e n geworden.

Een tweede zeer opvallcnde cigensehap der Arthropoden is dc hetcronomic der segmenten. De voorste segmenten zijn altijd tot een vast chitinhulsel samengegrocid, die den k o p vormen, terwijl de aan deze segmenten voorkomende ledematen tot de antennen en dc mondwerktuigen zijn vervormd.

Het middcn-liehaam of dc T h o r a x draagt in het algemccn dc ledematen, die hoofdzakelijk tot de voortbeweging dienst doen. Ook hier kunnen dc segmenten mecr of minder met elkaar vergroeid zijn, terwijl ook hier de chitinhuid een in

mmA

278

den regel stevig hulscl vormt. Mcestal is de thorax scherp van den kop geseheiden, maar kan ook met dozen tot cen kopborststuk of Cephalothorax vereenigd zijn.

Het achterlijf of abdomen blijft het duidelijkst in de afzonderlijkc Segmenten verdeeld. De ledematen zijn dikwijls verdwenen, en wanneer zij voorkomen, dienen zij gewoonlijk niet meer uitsluitend voor de voortbeweging, maar tot ver-sehillende andere doeleinden, als ademhaling, het dragen der eieren enz.

Het zenuwstelsel is in hoofdzaak op dczelfde wijze ingericht als bij de annelidcn, maar daar dikwijls verscheidene Segmenten samengegroeid zijn, gaat daarmee ook gepaard, dat dikwijls verschillcnde ganglien van den buikzenuwstreng zieh met elkaar vereenigd hebben.

Met de grootere bewecglijkheid gaat gepaard, dat de zin-tuigen en wel voornamelijk de oogen op een veel hooger trap van ontwikkeling staan. In den eenvoudigsten vorm zijn het de zoogenaamde pun too gen of stemmata, die in grooter of kleiner aantal onmiddelijk boven het hersenganglion liggen. De meer samengestelde oogen of facettenoogen komen altijd ten getale van twee voor.

Het spijsverteringskanaal is zoo goed als altijd duide-lijk ontwikkeld, kan allcen bij parasitisch levende vormen meer of minder geredueeerd zijn.

Het bloed bevindt zieh in de cenvoudigstc gevallen in de lichaamsholte, en wordt door de beweging van de versehillende lichaamsdeelen in cen onregclmatigc beweging gebracht. Dikwijls is ook een zak- of buisvormig hart ontwikkeld, dataan de rugzijde van den dam ligt. Van daar kunnen ook nog versehillende bloedvaten ontspringen, maar geheel gesloten schijnt de bloedsomloop nooit tc zijn.

De ademhaling kan bij kleine vormen allecn door de ge-heele oppervlakte plaats vinden. Bij in water levende dieren zijn het gewoonlijk aanhangsclen aan de pooten, die als kieuwen dienst doen, tcnvijl bij de lucht-ademende Insekten, duizend-pooten en spinaehtige dieren met lueht gevulde kanalen, de tracheen, voorkomen. Dit zijn instulpingen van de huid en zijn van binnen dan ook met ehitin bckleed, waarbij een in een dichte spiraal gewonden, naar binnen van de buis uitpuilende

279

rand tot stcun dient, zoodat de kanalen altijd open staan. De openingen in de huid, waardoor deze trachecn met de buiten-lucht in verbinding staan, heeten Stigmata. Aan den anderen kant vertakken zij zieh tot een netwerk, dat de vcrschillende inwendige organen omspint.

Met slechts weinige uitzonderingen zijn de Arthropoden van gescheiden geslacht, terwijl soms een duidelijk dimorphisme der geslachten optreedt. De ontwikkeling geschiedt dikwijls door een meer of minder gecomplieeerde metamorphose.

Wij kunnen de Arthropoden vcrdeelen in de twee groote groepen der Crustaceen en der Tracheaten. Alleen onder de Tracheaten komen parasieten voor, die op den mensch en onze huisdieren leven.

De Tracheaten worden weer onderscheiden in: 1. Protra-cheata, 2. Myriapoda, 3. Arachnoidea en 4. Hexa-poda of Insecta. Alleen in de beide laatste klassen komen parasieten voor, en wel onder de Arachnoiden of spinachtige dieren, tot de orde der A c a r i n a of mijten, onder de Hexapoda tot vcrschillende orden behoorende.

A. AC AKIN A (MIJTEN).

De mijtcn zijn in het algemecn kleine dicren, waarbij de kop, de thorax en het abdomen tot een enkclc massa ver-eenigd zijn. Antennen komen niet voor; de mondwerktuigen zijn zeer vcrsehillend ingcricht, soms tot bijten, soms tot steken of zuigen, maar zij zijn altijd tcrug tc brcngen tot de twee paren, die in het algemeen bij de spinachtigc dicren voorkomen, namclijk de kaakvoelcrs of Cheliceren en de kaaktasters of Pedipalpen. Verdcr komen aan het lichaam nog vier paar pooten voor, die ook zeer vcrsehillend kunnen zijn, en tot kruipen, vasthechten, loopen ofzwemmen kunnen ingcrieht zijn. Gewoonlijk dragen zij aan het uiteinde van het laatstc lid twee klauwcn, soms zijn zij bij parasitisch levende vormen aan het eindc met zuignappen voorzicn.

Het lichaam is van buitcn met een chitinhulsel bckleed, waaraan geen afzonderlijkc Segmenten tc onderscheiden zijn, maar dat wel met vcrschillcndc verdikte randen, platen, ver-hevenheden, borstcls enz. voorzien kan zijn.

Het spijsverteringskanaal begint met de vcclal aan de buikzijde gelegene mondopening. Het darmkanaal loopt zondcr kronkelingen door het lichaam, maar bezit dikwijls aan den achtcrkant een grooter of kleiner aantal blindzakvormige aan-hangselen, die misschien tegclijk als lever dienst docn. In de mondholtc of soms ook in de kaakvoelers monden de speek-sclklicren uit. De anus ligt ventraal aan het achtcrcindc van het lichaam, soms iets mcer naar voren. In dc meestc gcvallen ontbreekt een hart geheel, hocwel bij sommige vormen, zooals bij Gamasus en Ixodes achter in het lichaam een kort zakvormig hart met twee ostien, en zelfs een aorta werd aangetroftcn.

Evenzoo ontbreken dc ademhalingsorgancn dikwijls geheel.

281

maar kunnen toch ook als twee tracheenbundels ontwikkeld zijn, die door twee stigmata, welke vöör of achter het laatste paar pooten liggen, naar buiten uitmonden.

Het zenuwstelsel is in overeenstemming met den gedrongen lichaamsvorm zeer vereenvoudigd, daar de gehecle slokdarm-ring, hersencn en buikzcnuwstreng tot eön gangliemassa ver-eenigd zijn. Als zintuigcn worden dikwijls den of twee paar puntoogen aangetroffen.

De mijten zijn altijd van gescheidcn geslacht, dc mannetjes dikwijls kleiner dan de wijfjes. De mannelijke organen bestaan uit ddn of mcer tcstesparen, waarvan dc vasa dcferentia in een gemecnschappelijk eindkanaal uitmonden. In dit laatste monden gewoonlijk nog zoogenaamde prostata-kliercn uit. De vrouwelijke organen bestaan uit twee ovarien en twee zieh mecr of minder kronkclcnde ovidukten, die in een gemeen-schappelijken uterus uitmonden. De geslachtsopening ligt gewoonlijk ver voor den anus. Soms kan er, zooals bij de sehurftmijten nog een afzondeiiijkc paringsopening voorkomen, waardoor het spcrma in een receptaculum komt.

De Acarinen leggen met slechts weinige uitzonderingen eieren. De larven, die uit deze eieren te voorschijn komen, bezitten gewoonlijk slechts drie paar pooten, en maken ver-schillendc vervellingen door, voordat zij den geslachtsrijpen vom bereiken.

Hocwel de meeste mijten vrij leven, zijn er toch ook vele. die hetzij tijdelijk, hetzij blijvend parasitisch op dieren of planten voorkomen. Dc voor ons doel mecrbciangrijkc groepen en vormen zijn de volgende:

I. T r o m b i d i i d a e.

Het lichaam met tamclijk M^reeke huid, dikwijls hel gckleurd en behaard. Kaakvoelers meestal klaauwvormig, soms stilet-vormig. Kaaktasters met een klauw en een breed aanhangsel. De pooten zijn lang, met klauwen voorzien of met hecht-schijven. Zij ademen door trachcen en bezitten 2 oogen. Dc larven, die met 3 paar pooten voorzien zijn, leven dikwijls parasitisch op dieren, de volwassen dieren vrij op planten of op den grond.

282

1. Trombidium holosericeum L. Met gesteelde oogen en de huid dicht met korte harcn bedekt. Het schar-laken roode dier is bijna vierkant, vöör iets breeder dan achter; de achterrand van het lichaam in het midden inge-sneden, Lengte 1.35 mm., breedte 1.8 mm. (Fig. 125).

Fig. 125. a. Trombidium holosericeum, Wijfje van de rugzijde. t, Larve van Tr. holosericeum, de zoogen. Leptus autumnalis. Naar Railliet.

Het volwassen dier leeft vooral tegen het einde van het voor-jaar vrij op grasvelden en bosschen, maar zelden in tuinen en voedt zieh met plantaardige Stoffen. In Juli legt het wijfje de eieren, en de daaruit komende larve is langwerpig rond, oranje rood gekleurd, met korte, ver uiteenstaande haren voorzien. Zij bezit reeds de oogen en de stigmata van het volwassen dier en draagt zes lange cylindrischc pooten, ieder uit zes geledingen bestaande. Dezc larven, vroeger als afzon-derlijke diercn onder den naam van Leptus autumnalis, beschreven, hechten zieh door middel van hunne mandibels aan de huid van voorbijkomende dieren. Het abdomen zweit dan langzamerhand op en het geheele diertje krijgt cen lengte

283

van 0.4 mm. en een brcedtc van O.25 mm. Men vindt ze vooral op hazen, konijnen en mollen, maar zij vallen 00k de menschen aan, en hechten zieh het liefst op de met kleeren bedekte plaatsen vast. Zij kunnen dan een onverdragelijke jeuk veroorzaken. Onder dc huisdieren zijn het vooral de jachthonden, die van deze larven te lijden hebben, maar zij kunnen 00k bij de runderen en paarden worden aangetroften. Ook uit Amerika zijn verwante vormen bekend.

Hoewel deze diertjes bij groote hoeveelheid lastig kunnen worden, veroorzaken zij toch geen belangrijke nadeelen, en zijn door benzine of zwavel gemakkelijk tc verdrijven.

Nog vcrschillende andere Trombidien zijn als toevallige parasieten bij den mensch vermeld, en wel vormen, die ge-woonlijk tusschen graan gevonden worden, en op insecten-larven parasitceren, of ook in oude boeken, lompen, mest enz. leven.

II. G a m a s i d a e.

De huid gedecltelijk of geheel stevig en leerachtig, met twee chitinplaatjes, een boven op den rug en 66n aan den bulk bij de inhechting der pooten. I)e cheliceren gewoonlijk schaarvormig. De maxillen tot een soort slurf vereenigd. De maxillairpalpen in den vorm van antennen, met vijf geledingen. De pooten met zes geledingen en aan hot uiteinde met twee haken en een vliezig hechtschijfje voorzien. Twee stigmata bij de achterpooten. Oogen ontbreken. Zij leven gedecltelijk vrij, gedeeltelijk als parasieten op kevers en ook op vogels en zoogdieren.

a. G a m a s u s. L.

De huid geheel of gedeeltelijk leerachtig, de cheliceren schaarvormig, bij de mannetjes en wijfjes bijna gclijk. Larven met 6 pooten.

Gewoonlijk leven de soorten van het geslacht G a m a s u s op kevers, maar enkele zijn ook op zoogdieren gevonden, zooals de G. pteroptoides op konijnen, mollen, vleermui-zen enz., zonder evenwcl bijzonder schadelijk te zijn. Verder wcrd door L e i d y in de ooren van Amerikaansche runderen een Gamasus gevonden, door hem G. auris genoemd, die

284

missehicn slcchts cen toevallige parasiet voor de runderen is. Hij werd cvenwcl verscheidene malen in groot aantal in den uitwendigen gchoorgang en op het trommelvlies gevonden.

b. D e r m a n y s s u s. D u g e s.

De huid is week en fijn gestrcept, behalve op twee lier-

vormige, door-

schijnende plaatjes.Dcche-lieeren bij beide gcsl achten ver-schillend: bij de wijfjes als een lange dunne sti-let, bij de man-netjes onduidc-lijk schaarvor-mig.

1. Derma-nyssus galli-n a e R c d i (D. hirundinis de Geer, D. a v i u m de

Gee r). Het

Fig. 126. Dermanyssus gallinae zijde. Naar D e 1 a f o n d.

Wijfje van de rug-

lichaam is peer-

vormig, achter breed uitloo-pend, boven en onder lets afgeplat. Het achterlijf met korte, wijd uiteenstaande hären omgeven. De kleur variecrt tusschen gecl-wit tot bloed-rood of zwart-rood, naarmate het dier mecr of minder vol gezogen is. Het met bloed gevulde spijsverte-ringskananaal vertoont zieh door dc doorschijnendc huid been in verschillende vormen. Het met eieren gevulde wijfjc wordt 0.7 mm. lang en 0.4 mm. breed. Het mannetje wordt 0.6 mm. lang en 0.32 mm. breed. (Fig. 126).

Gewoonlijk wordt de Dermanyssus gevonden op hoenders, duiven, zwaluwcn en nog enkele andere vogels, Waarschijnlijk

285

#9632;/.\jn zij alle tot dczclfdc soort tc rckenen. Overdag verbergen zij zieh gcwoonlijk tusschen de reten der plankcn en muren en allerlei andere plaatsen. 's Nachts komen zij uit hunne sehuilplaatsen te voorschijn en vallen de vogcls aan, die zij door hunne mondwerktuigen verwenden, terwijl zij een niet onbe-langrijke hoeveelhcid bloed uitzuigen. Zij kunnen op die wijzc zeer sehadelijk voor jonge kuikens en duiven worden, die zelfs door uitputting kunnen stcrven. Gewoonlijk zijn zij overdag niet op de vogels tc vinden, hoewel het toeh voorkomt, dat zij tot blijvende parasicten worden, en met groote snelheid en in groote hoeveelhcid over de huid der vogels heenloopen. Ook zijn er verschillcnde gevallen bckend, waarbij deDer-manyssus op den mensch is overgegaan, en wel bij personen, die in nadere aanraking met hoendcrs en duiven komen. Wan-neer zij in groote hoeveelhcden voorkomen, kunnen zij dan zelfs zeer lastig worden en verschillcnde huiduitslag veroor-zaken. Evenals de menschen kunnen ook onze huisdieren door hen bezoeht worden, en wcl het gcmakkelijkst dc paarden.

III. I x o d i d a e.

Dc Ixodidcn of teeken zijn tamclijk groote mijten, meer of min platgedrukt, wanncer zij weinig gegcten hebben, maar opgezwollcn, als zij gevuld zijn. De mondwerktuigen bestaan uit: 1deg;. twee lange chcliccren, eindigende met een harpocn-vormig laatste lid met 3 of 4 fanden, 2deg;. een stekel, die ontstaan is uit dc samengroeiing van de maxillen met dc onderlip en met verschillcnde rijen van naar achter gerichte haken voorzien is. Op zij van dcze bevinden zieh twee groote palpen, die soms cylindrisch, soms plat zijn, uit vier geledin-gen bestaan en dikwijls aan den binnenkant gootvormig zijn uitgehold. Dc pooten met 6 gelcdingen en eindigende in een hechtorgaan met twee haken. Twee stigmata achter het vierdc paar pooten en beschcrmd door schildvormige schijfjes. Dikwijls komen twee oogen voor. Geslachtsopcning tusschen het eerste paar pooten. Zij leggen eicren.

a I x o d e s. L.

De Ixodcs of teek heeft de snuit met de mondwerktuigen gehcel voor aan het lichaam in een inkerving aan den voorrand

286

van het lichaam, waar zij op een afzonderlijk schildje bcweeglijk zijn ingcplant. De maxillair-palpcn zijn of dik, of plat, en gewoonlijk met een gootvormige uitholling voorzicn.

Dc jonge dicren leven gewoonlijk in het bosch of op het veld, waar zij zieh met de achtcrpooten aan planten vast-houden, om zieh aan voorbij kernende dieren vast te hechten. De nymphen en de mannetjes leven dan van de kleine hoeveel-heid etter, die door dc wond, die zij maken, ontstaat. De wijfjes graven zieh gewoonlijk dieper in en leven van het bleed van den gastheer. De stekel met de naar achter gerichtc tandjes wordt tot aan de basis in de huid gebracht, terwijl de cheli-ceren de wond verder graven. De twee groote maxillair-palpen blijven evenwel buiten de wond en hechten zieh aan weers-zijde aan dc huid vast. De aanhechting is zoo stevig, dat, zoo men het dier door een plotselingen rule tracht te verwij-deren, men altijd een stukje van de huidmeeneemt. De wijfjes, die op deze wijze zieh vastgezogen hebben, nemen langzamer-hand een belangrijke grootte aan, en kunnen soms zelfs de grootte van een olijf bereiken. Dit is hoofdzakelijk hetgevolg van de overgroote hocveelheid eieren, die zieh ontwikkelen. Als de wijfjes haar vollen wasdom bereikt hebben, trekken zij den snuit tcrug, laten zieh vallen en leggen dan op een of ander verborgen plaats een zeer groote hoevcelheid eiercn. Dit eierleggen duurt 1520 dagen, waarna het dier bijna weer de oorspronkelijke grootte terug heeft gekregen en spoedig daarna sterft.

Dc larven zijn zeer klein, kruipen naar alle kanten rond en komen ook op vcrschillende dieren, zonder evenwel zieh aan de huid van deze vast te hechten. Zij kunnen maanden zonder voedsel leven. Zij veranderen in de nymphen, die in hoofd-zaak op het volwassen dier gelijken, evenwel zonder voort-plantingsorganen zijn. Zij zijn evenals de volwassen dieren met den snuit in dc huid van hun gastheer vastgehecht. Zij groeien, maar verlaten ten slotte hun gastheer weer, om op den grond hun laatstc verandering door te maken, waarbij de geslaehtsorganen ontstaan.

De teeken zijn over de geheelc wereld verspreid, maar er heerscht nog een groote verwarring in de bepaling der vcrschillende soorten.

287

1. Ixodcs ricinusL. De nog niet volgezogcn wijfjcs hcbben cen ovaal lichaam, aan den achterkant niet ingesnedcn, en 4 mm. lang en 3 mm. breed, meer of min oranje van kleur. (Fig. 127). De bevruchte en volgezogcn wijfjes lang-werpig rond, lets breeder dan dik, loodklcurig, 1011 mm. lang en 67 mm. breed. De snuit is kort en vierkant, aan den onderkant en aan iedere zij met twee lengterijen van 8 haken icder voorzien. De chelicercn met 3 tanden, de maxillair-palpen breed en kort.

FV-M

Fig. 127. Ixodes ricinis. Het bevruchte wijfje, met eieren. A. not. grootte, li. vergroot van de builmjde, C. van de rugzijde. Naar Raillief,

Het mannetje is 2.65 mm. lang en 1.5 mm. breed, met een altijd plat liehaam, vöor smal en hoekig, achter breeder en afgcrond en niet ingesnedcn. De bovcnvlaktc geheel met een mat bruin schild bedekt, zondcr oogcn. De snuit korter dan bij de wijfjes, met sleehts öön rij van 5 haken aan iederen kant. De chelicercn met 4 tanden aan het uiteinde.

Dc Ixodes ricinus is de langst bekende en meest voor-komende teck in Europa. Het zijn hoofdzakclijk de honden, en wel bijzondcr de jachthonden, die door hen worden aan-gcvallen, maar zij zijn 00k enkele malen op schapen en runderen gevonden. Ook de menschen worden overal door hen aangevallen. Dc larven en de nymphen leven gewoonlijk op

288

de huid van kleinere zoogdieren. De levensduur dezer teeken ligt gewoonlijk tussehen Mei en Oetober. Aan de dicren, waarop zij zieh bevinden, veroorzaken zij slcchts weinig nadeel, en de dieren schijnen him aanwezighcid nauwclijks te merken. Om evcnwel cen te groote vermeerdering te voorkomen, is het toeh zaak de teeken zoo spoedig mogelijk te verwijderen, hetgeen mejj doen kan door langzaam, maar aanhoudend trek-ken, of door ze met benzine, petroleum of terpentijn te bc-strijken. Door plotseling afrukken blijft de snuit in de huid zittcn en kan aanleiding tot het ontstaan van verzweringen geven.

2.nbsp; nbsp; Ixodes reduvius de Geer. De slurf is bij beide geslachten gelijk, tweemaal langer dan breed. De stekel lancctvormig, met scherpe punt en aan iederen kant met drie rijen van haken. De cheliceren met 5 haken. Het schild op den rug zwart. Geen oogen. Het wijfje krijgt dezelfdc groottc als bij de vorige soort en heeft ook dezelfde kleur, als het volgezogen is. Het schild is ovaal met een smallen witten rand aan den voorkant en met cenige wcinige haren voorzien. Het mannetje wordt 3 mm. lang en 2 mm. breed, met drie-hoekig lichaam.

Deze teek komt vooral voor op runderen en schapen, maar wordt ook nog veel op honden aangetroffen, en ontzict ook den mensch niet geheel.

3.nbsp; nbsp;Ixodes dugesi Gerv. De snuit kort en in beide geslachten gelijk. De stekel eenigszins spatelvormig, aan iederen kant met 4 rijen van*haken, de cheliceren met 4 tanden. Do volgezogen wijfjcs tot 14 mm. lang en 8 mm. breed, donker loodklcurig. Het schild smal, kort, vijfhoekig en zwartbruin. Zij bezitten twee oogen. Het mannetje 3 71 mm- lang en 2¹/j mm. breed. Deze teek komt voor in Frankrijk, Italic en Noord-Afrika, waar zij runderen, schapen en honden aan-

B. maar door den kleinen snuit nog minder nadeel veroor-^_t;Sj^ dan de vorige soorten.

Pohalve deze, zijn nog verschillende andere teeken, zoowcl

it Europa als uit andere werelddeelen bckend, die evenwel

iiog niet met voldoende seherpte van elkaar te onderscheiden

289

zijn, tenvijl zij bovcndicn gecn andere nadeclige gevolgen veroorzaken, als boven beschreven werden.

b. A r g a s. Fischer.

De snuit ligt aan den onderkant van het cephalothorax. De maxillairpalpen hebben dc gcdaante van tasters en bestaan uit ongeveer gelijke, cylindrische zeer bcwceglijke gelcdingen. Het schild ontbreekt altijd.

In Europa komen sleehts zecr weinige tot dit geslacht behoorende dicren voor. De meeste leven in tropische streken, waar zij den menseh en dc huisdicren aanvallen.

1.nbsp; nbsp; Argas per sic us Fischer. Het lichaam peervormig, bruinrood, op den rug met wittc groefjes. Het dicr leeft in de woningen der Pcrzcn en is bekend ondcr den naam van Mianawants of Malleh. In Egypte komt waarschijnlijk dezclfde of in alle gevallen een zeer na verwante soort voor. 's Nachts verlaten zij hunnc schuilhocken om de menschen aan tc vallen en bloed uit te zuigen. Naar de verbalen van reizigcrs zouden zij zeer lastig en zclfs gevaarlijk zijn, maar M e g n in liet zieh in de hand bijtcn zonder eenig nadcelig gevolg.

2.nbsp; nbsp; Argas tholozani Lab. en Meg. Lichaam vrij smal, met cvenwijdige zijkanten, vooreinde van het lichaam spits toeloopend, achtercinde afgerond, de huid fijn geruit. De wijtjes 810 mm. lang en 45 mm. breed. Haar kleur is, als zij volgezogen zijn, donker violet.

Dit dier is in Pcrzie bekend onder den naam van Kene of schapenwants, het valt menschen aan en waarschijnlijk ook schapen,

3.nbsp; nbsp; Argas marginatus Fabr. = A. reflexus Latr. Snuit bij beide gcslachtcn gclijk, 1.9 mm. lang. De stekel 1 mm. lang, met twee rijen van tanden aan iedcren kant aan den onderkant. De cheliceren met drie tanden aan het uiteinde De palpen met vier cylindrische gelcdingen. Gccn oogen. Het bevruchte en volgezogen wijfje 6 mm. lang en 4 mm. breed, met ovaal lichaam, achter lets breeder dan voor. Het midden van het lichaam zwart, overeenkomende met het spijsver-

290

teringskanaal, met uitstulpingen naar den rand toe. Dc rand van hct lichaam blijft geelachtig en doorsehijnend. De vulva ligt aan de basis van den snuit, tusschen de twee eerste pooten. Het mannetje geheel bruin, lets kleiner dan het wijfjc voor het zieh volzuigt, dc opening der geslaehtsklieren tusschen hct derde paar pooten.

Dc Argas marginatus leeft in de duivenhokken en komt dikwijls in groote getale op de duiven voor, waarvan zij het bloed zuigen. Het nicest wordt hij gevonden in Italic en in sommige strcken van Frankrijk, maar is tamelijk zeld-zaam in Duitschland en Engeland. Zoowel de jonge dieren als de oude, de mannetjes zoo goed als dc wijfjes, alle zuigen bleed. Overdag houden zij zieh schuil, om 's nachts de duiven aan te vallen, en wel hoofdzakclijk de jonge. Deze laatste gaan gewoonlijk na 8 tot 14 dagen door uitputting dood.

Verschillende gevallcn zijn bekend, waar de Argas marginatus ook menschen aanviel, en wel altijd waar duivenhokken in de onmiddclijke nabijhcid waren. Dc beet veroor-zaakt een hevigen jeuk, die tot acht dagen en zelt's veel langer kan aanhouden.

In Amerika komen nog eenige soorten voor, die zoowcl de huisdieren als de menschen aanvallen. Dc meest bekende zijn: de Argas turicata A, Duges, de zoogenaamde Turi-catas der Mcxicancn, die op varkens leeft en de Argas Megnini A. Duges, die op paarden, czels en runderen voorkomt cn ook dikwijls den mensch aanvalt.

IV. T y r o g 1 y p h i d a e.

Dc kaasmijten hebben een meer lang uitgerekten vorm, met een kegclvormigcn snuit, schaarvormige cheliceren en pedi-palpen, die uit drie geledingcn bestaan. Het lichaam draagt zcer lange haren. Dc tamelijk lange pooten hebben vijf geledingcn en zijn aan hct uiteindc met een zuignap cn een klauw voor-zien. Zij leven in hoofdzaak op en in plantaardige en dier-lijke Stoffen, maar komen soms als verdwaalde parasicten ook bij den mensch, en andere dicren voor.

1, Tyroglyphussiro Gerv. Kleine, lichtgekleurdc mijten_r

291

die in oude kaas of in de korst van vcrschillendc kaassoorten voorkomen. Soms worden zij met opzet in de kaas gebracht, daar sommigen den eigenaardigen daardoor veroorzaakten smaak wenschen. Wanneer zij in groot aantal in den darm komen, kunnen zij maag- en darmkatarrh veroorzaken.

Een dergelijke soort is Tyroglyphus longior Gerv.; terwijl andere soorten in suiker- en banketbakkerswaren leven.

V. S a r c o p t i d a e.

De schurftmijten zijn kleine diertjes, van 0.11mm. groot, met een weeke huid, wit of roodachtig, en met chitinlijsten tot steun der weeke huid. Twee korte, schaarvormige cheliceren, en twee pedipalpen, die uit cylindrische geledingcn bestaan. Pooten met vijf geledingcn; twee paar voor en twee paar achter aan het lichaam. Aan de laatste gelcding der pooten een of meer haken, en dikwijls bovendien nog een zuigschijfje. Geen stigmata of trachecn, geen oogen. Zij leggen of cieren of zijn ovovivipaar. De mannetjes en wijfjes zijn in vcrschillendc opzichtcn van elkaar verschillend. Ten ecrste zijn de mannetjes altijd belangrijk kleiner, en verder zijn de pooten bij beide geslachten anders ingericht. Het mannelijke voort-plantingsorgaan ligt op de middellijn van het lichaam tusschen de twee achterste pooten, en bestaat uit een aantal chitin-staafjes, die den penis beschermen en richten. Dikwijls liggen achter dit orgaan twee cirkelvormige zuignappen, aan weers-kanten van de middellijn, die dienen tot vastzuigen van het mannetje. De achtcrrand van het lichaam is bij de mannetjes dikwijls nog met twee uitloopers voorzien, die verschillend gevormde borstcls kunnen dragen.

Bij de wijfjes dient de anus tevens als vulva, waartoe hij belangrijk grooter wordt en als vulvo-anaalspleet bekend is. Het eidragendc wijfjc heeft evcnwel tegen den tijd, dat het cieren gaat leggen, een afzonderlijk orgaan gevormd, waardoor de eieren gelcgd worden, de tocostoma van Rai 11 iet. Deze ligt aan de buikzij tusschen het tweede paar pooten, in den vorm van een dwarsspleet met geplooide lippen en soms door chitinstaafjes gesteund.

Dc sarcoptiden leven op en in de opperhuid van vcrschillendc dicren, terwijl door hun beet de vorming van korsten

292

op de oppsrhuid veroorzaakt wordt. De eieren geschiedt in sleehts wcinige dagen,

ontwikkeling der waardoor de ver-meerdering zeer snel ge-sehiedt.

Men kan on-der de Sareop-tiden gcmakke-lijk drie ge-slachten onder-scheiden: a. Sarcopies Latr., b. Pso-r o p t e s Gerv. en r. S y m b i o-schurft (scabies) andere gcslachten doen ontstaan.

Fig. 12a, Sarcoples scabiei. a. Mannelje van de buikzijde, lgt;. la;ve van de buikzijde. Naar Gudden.

t c s Geiiach, die verschillende vormcn van vcroorzaken, terwijl bovendicn nog eenige als parasieten voorkomcn. die geen scabies

Fiff. 129 Snrcoptes scabiei. a Wijfje van de buikzijde, Ik van de rugzijde. Naar Gudden.

a. Sarooptes. Latr.

Het lichaam bijna cirkelrond of sleehts weinig ovaal, de snuit kort, de pootcn kort, dik en kegelvormig, de twee

293

achterste paren bijna geheel onder het achterlichaam verborgen. De tars draagt dikwijls ecn zuignap op een langen stccl. Het mannetje gcwoonlijk zonder zuignappen aan het achterlichaam, en nooit met borstcldragcnde uitloopers aan het abdomen.

1. Sarcoptes scabiei de Geer. (Fig. 128 en 129). De gewone schurftmijt heeft een iets ovaal lichaam, waarvan de oppcrvlakte met evenwijdig loopende plooicn voorzien is, die op de rugzij door scherpe kcgelvormigc vcrhcvcnhcden afge-broken zijn. Bovcndicn draagt de mg voor, op den rand van het epistoom twee tamelijk lange dunnc stekels, vorder opzij aan lederen kant dric körte dikke stekels in een driehoek, achter de inhechting van het tweede paar pooten en eindelijk nog zeven paar stekels aan het achterlichaam. Tusschen de inhechting van het tweede paar pooten, op den rug een kor-relig chitinschild. Twee lange borsteis aan weerskanten van den anus. De cerste twee paar pooten met gesteeldc zuignappen , en bij het mannetje ook het vierdc paar. Het derde paar pooten van het mannetje en het derde en vierde paar bij hot wijfjc dragen een langen borstel. De wijfjes 0.45 mm. lang en 0.35 mm. breed, de mannetjes 0.23 mm. lang en 0.19 mm, breed.

De Sarcoptes scabiei leeft in eigen gegravene gangen in de opperhuid van de menschen en van vele zoogdicren De gangen, die de wijfjes in de opperhuid graven, zijn ongeveer 1 cm. lang, en aan het eindc daarvan bevindt zieh het wijfje. De gangen doen zieh als kleine roode streepjes voor, daar zij ongeveer evenwijdig aan de opperhuid loopen. Zij zijn met de eieren en de exxrementen van den parasiet gevuld. Door den beet en het daarbij uitgestorte vocht, ontstaat de vorming der korsten, welke huiduitslag de bekende schürft vormt. Het aantal eieren, dat een wijfje legt, bedraagt tot ongeveer 50, maar is gewoonlijk minder. De larven komen reeds na körten tijd uit, welke tijd cvenwel afhankclijk is van de omstandigheden, waaronder het dier verkeert. In hoofdzaak varieert deze tijd van uitkomen der larven tusschen 4 en 8 dagen, maar volgcns Megnin zouden onder bijzondcr gunstige omstandigheden zelfs reeds na 24 uur de larven te voorschijn kunnen komen. Hoc lang de eieren het vermögen blijven bchouden zieh tc ontwikkelen, ook buiten den gastheer,

i (

294

is nict met zckcrhcid bekend, maar naar ccn waarncming van Gcrlach weet men, dat zij nog na vier weken uitkomen.

Dc larvcn maken dric vcrvellingcn door en zijn na 1417 dagen geslachtsrijp. Dc wijfjcs maken dan hare eigen gangen. De paring geschiedt niet in de gangen, maar aan de opper-vlaktc. Ult de eieren ontstaan ongeveer dubbel zooveel wijfjcs als mannetjes. Deze laatste gaan spocdig na dc paring dood, waardoor zij slechts zclden gevonden worden. Evenzoo sterven ook dc wijfjcs spocdig, nadat zij de eieren gelcgd hebben. Hoofdzakelijk worden bij den mensch dc plaatsen met wecke epidermis door den Sarcoptes uitgezocht om hunne gangen in te graven.

Zij veroorzaken ccn hevigen jeuk en de vorming van kor-sten, terwijl zij door het diep indringen in de huid nict zoo gemakkclijk tc verdrijven zijn als de meeste cetoparasieten. De infectie der menschen geschiedt gewoonlijk slechts door samenwonen of door ccn langdurige aanraking vooral 'snachts met geinfecteerde personen, cn geschiedt in alle gevallen niet zoo gemakkclijk, als dikwijls veronderstcld wordt.

Ook op vcle onzer huisdieren wordt dc Sarcoptes s c a b i e i gevonden, die cvenwcl naar dc vcrschillende dieren, waarop hij voorkomt, afwijkingen vertoont. Men onderscheidt daarna negen varicteiten S. suis, equi, vulpis, lupi, caprae, cameli, ovis, hydrochoeri cn hominis. Deze varicteiten zijn cvenwcl weinig scherp van elkaar gescheiden cn kunnen bovendien gedecltclijk van het cene dier op het andere overgaan. Op dc runderen schijnt de Sarcoptes zieh allcen niet te vestigen. Dc Sarcoptes, die op dc paarden, ezels cn muilezels voorkomt, is wcl zonder twijfcl dczclfdc soort, cn deze dicren infecteeren elkaar dan ook zeer gemakkclijk, zoodat zelfs ccn aanraking van niet meer dan ^ ^ minuten voldoende is ccn gezond paard tc intecteeren. Aan den anderen kant schijnt de Sarcoptes van den mensch zieh slechts tijdclijk op ccn paard tc kunnen nestelcn. Wcl graven zij kanalen, maar na betrekkelijk körten tijd sterven zij van zclf, zoodat men nict bevreesd behoeft te zijn voor ccn infectie van paarden door aan scabies lijdende personen. Evenzoo leeft ook omge-keerd dc Sarcoptes der paarden slechts tijdclijk op dc menschen. Ook zij graven wcl hunne kanalen in dc huid der menschen.

295

en veroorzakcn een tijdelijken scabies, maar na 2 tot 6 weken verdwijnen zij van zelf weder.

Dezelfde bemerkingen gelden voor de overige op honden, schapen, varkens cnz. voorkomcnde varieteitcn.

Een bijzondere vorm van scabies is nog bekend onder den naam van Noorweegsche schürft, naar het land waar dcze het meest voorkomt, en welke zeer groote korsten vormt. Volgens M6gnin zou deze door dcnzelfden Sarcoptes veroor-zaakt worden, die op den wolf voorkomt, zoodat de beide varieteitcn: S. scabiei van lupi Mögnin, en S. sabiei var. crustosae Fürst, identisch zouden zijn.

2. Sarcoptes minor Fürst. = S. cati Hering. Het lichaam bijna kogelvormig. De plooien loopen meer of min cirkelvormig. De zes stekels op het voorlichaam niet in twee driehoekcn, maar in een boog geplaatst met de kromming naar voren. Aan den achterkant van het lichaam 12 stekels in plaats van 14. Een paar körte anaalborstcls. De zuignappen aan de pooten cvenals bij de vorige soort. Het rijpe wijfje 0.160.25 mm. lang en 0.130.20 mm. breed, het mannetje 0.120.18 mm. lang en 0.090.14 mm. breed.

Deze Sarcoptes leeft hoofdzakelijk op don kop van katten, konijnen en ratten. Slechts zelden komcn zij verder op het lichaam. Zij kunncn ook op menschen en paarden overgaan, maar veroorzakcn slechts een tijdelijken scabies, daar zij na 24 weken van zelf bij deze vrcemde gastheeren verdwijnen. Niet slechts bij kinderen, maar ook bij volwassen personcn zijn zij waargenomen.

Tusschen de vecren van bijna alle vogcls leven verder nog een tal van Sarcoptidcn, die tot zeer verschillende geslachten behooren, waarvan de meest bekende zijn: Mcgninia, Fal-ciger, Pterolichus, Dermoglyphus enz. Daar deze zoogenaamde vedermijten of Analgesinae evenwel geheel schadeloos zijn en dus alleen als commensalen zijn aan te merken, willen wij ze niet verder besprcken.

Van meer belang zijn daarentegen twee Sarcoptes soortcn, die de huid der vogcls aantasten. Deze zijn: Sarcoptes mutans Rob. en Sarcoptes laevis Rail.

296

3.nbsp; nbsp;Sarcoptcs mutans Rob. = Kncmidokoptcs vi-v i p a r u S F ii r s t. Dc rug van hct wijfjc is met tcpclvormige verhcvenheden voorzicn. Hct mannetjc zonder zuignappen aan wccrskantcn van den anus. Hct wijfjc is 0.400.45 mm. lang en 0.350.38 mm. breed; hct mannetjc 0.20 mm. lang en 0.15 mm. breed.

Dezc sarcoptes komt alleen aan dc pooten voor en wel behalve bij onze hoenders ook bij tal van andere vogels. Zij ver-oorzaken het ontstaan van onregclmatige woekeringen van de epidermis en vorming van korsten. Slechts langzaam woekcrt dc parasiet vcrdcr, maar ten slottc lijdt toch dc algemeene gezondhcid, de hoenders worden mager, leggen geen cicren mecr en sterven ten slotte aan uitputting. De infectie door andere vogels geschiedt niet zcer gcmakkelijk.

4.nbsp; nbsp;Sarcoptes laevis Rail. Bij hct wijfjc komen geen tcpclvormige verhcvenheden op den rug voor, maar wel zcer fijnc regelmatig verloopcnde evenwijdige plooien. Hct mannetjc bezit twee kleine zuignappen bij den anus. Zij zijn kleiner, dan de vorige soort.

Door K ail lie t worden twee varictciten ondcrscheiden: een op duiven en een op hoenders voorkomende, van welke dc laatste iets grootcr wordt dan de eerste.

Bij dc hoenders komt dezc mijt tamclijk veel voor, hocwcl zij pas in 1886 door Raillict ontdekt werd. Dezc mijtcn leven op de huid van vcrschillende lichaamsdcelen en veroorzaken het uitvallen der vecren, hoewel gewoonlijk de groote slag-en staartpennen blijven bestaan. Gewoonlijk lijdt dc algemeene gezondhcid weinig of nict, maar bij de hanen kan dc infectie zoo hevig worden, dat zij er onder gaan lijdcn en er zclfs aan sterven.

b. Psoroptes. Dc Psoroptes heeft een civormig lichaam, kegelvormigen, lang uitgerekten snuit. Dc pooten zijn dik, vooral dc voor-pooten, en alle buitcn den rand van hct lichaam zichtbaar. De zuignappen op lange stelen, die in dric gclcdingen gcdccld zijn. Hct mannetjc heeft twee zuignappen ten dienste der copulatic aan weerskanten van den anus en twee uitwassen aan hct achtcrcinde van hct lichaam.

297

1. Psoroptes communis Fürst. = Ps. longiros-tris Meg. De ecnige tot nog toe bckcndc soort van Psoroptes bczit aan iedercn kant vijf borstels op de rugzijde, verder eenige weinig talrijke aan de buikzijde en op vcrschil-lendc gcledingcn van de pooten. Het mannetje heeft drie-hoekige abdominaal uitwassen, die 5 borstels dragen, waarvan de 3 middelstc de längste zijn. De eerste drie paren pooten zijn volkomen en met zuignappen voorzien. Het laatste paar is zeer kort en zonder zuignap. Het rijpe wijfje heeft de lippen van de tocostoma sterk geplooid. De eerste twee paar en het laatste paar pooten dragen zuignappen, het derde paar twee lange borstels. Het onbevruchte wijfje is kleiner, heeft een zeer groote vulvo-anaalspleet, gecn zuignap aan het vierde paar pooten, terwijl aan den achterkant van het liehaam op den rug twee half bolvormigc verhevenheden liggen, die dienen tot het aanzuigen der twee anaalzuignappen van het mannetje bij dc copulatie.

De Psoroptes communis komt voor op paarden, runderen, schapen, gelten en konijnen. Evcnals bij den Sarcoptes zijn ook varieteiten te onderscheiden naar de verschillende gastheeren, evenwel alle zeer weinig van elkaar verschillend. De wijfjes zijn gemiddeld 0.65 mm. lang en 0.40 mm. breed, de mannetjes gemiddeld 0.48 mm. lang en 0.30 mm. breed. Toch schijnen naar de genomen proeven de varieteiten der versehillende gastheeren niet op elkander te kunnen worden overgebracht. Ook op de huid van den mensch gebracht, veroor-zaken zij wel een hevigen jeuk, maar zij sterven spoedig van zelf.

De Psoroptes maakt geen gangen, zooals de Sarcoptes scabiei, maar wel vormen zieh ten gevolge van hun beet korstcn. Verder is ook de voortwoekering vcel langzamer, terwijl zij gemakkelijker te bestrijden zijn, daar zij meer aan de oppervlaktc van de huid blijven.

c. Symbiotes.

Het liehaam is eirond, de snuit zwak kegelvormig, even breed als lang, de pooten zijn lang, dik, alle zichtbaarbuiten den rand van het liehaam. De zuignappen aan het eindc der pooten zijn zeer groot, en worden door een niet geleden körten steel gedragen. Het mannetje heeft twee zuignappen voor dc

298

copulatic aan het achtcrlichaam. Dc uitwassen aan het achter-lichaam der mannetjcs zijn mecr of minder ontwikkeld.

In het geslacht Sym-biotes zijn vier soortcn bckend, waarvan wij slechts de twee, die bij onze huisdieren voor-komen, nader bespreken.

1. Symbiotes

communis Ver-

heyen = S. spathi-

ferus Mdgnin. (Fig.

130). Op de middellijn

van den rug een breede chitinband met korrelig oppervlak, achter tweemaal breeder dan voor. Achter ieder der twee achterhoeken

299

van dezcn chitinband ccn kort haar, en nict vcr van daar twcc lange borsteis. Bovendien nog vcle andere hären van verschillende lengte op den rug, Het mannetje met rcchthoekige abdomi-naal-aanhangsels, die ieder vier borsteis dragen, 6engcwone, die geheel vrij ligt, en drie, die aan hun basis vereenigd zijn, en waarvan twee verbrced zijn tot bladachtigc Organen. De vier paar pooten met zuignappen; het vicrde paar is kort en dun. Het rijpe wijfje heeft de lippen van de tocostoma sterk geplooid evenals bij den Psoroptes. Het derde paar pooten draagt geen zuignappen, maar twee lange borsteis. Het rijpe wijfje 0.360.40 mm. lang en 0.230.26 mm. breed, het mannetje 0.280.30 mm. lang en 0.210.24 mm. breed.

De Symbiotes communis kernt voor op paarden en runderen, maar is ook enkele malen op schapen en gelten gevonden. Hij graaft evenmin als de vorige soort gangen, maar veroorzaakt wel door zijn bect de vorming van korsten. De verspreiding is uiterst langzaam, terwijl zij zeer gemakkelijk te verdrijven zijn. De op paarden voorkomende dicren kunnen niet op runderen worden overgebracht, evenmin als omgekeerd. Ook op de huid van menschen overgebracht sterven zij spoedig.

Bij paarden komen zij hoofdzakclijk op de pooten voor, bij de runderen uitsluitend aan den wortcl van den staart.

2. Symbiotes auricular um Lucas en Nicolet = Chorioptes ecaudatus Megnin = Sarcoptes cyno-t i s Hering. Deze soort verschilt van de vorige in de volgcnde opzichten: het m a n n e tj e heeft geen abdominale verlcngsels, maar hoogstens een paar zwakke afgeronde uitpuilingen, die ieder 3 borsteis dragen, waarvan de middelste verrc de längste is. Het wijfje heeft geen zuignappen aan de achterste twee paar pooten; het vierdc paar pooten is rudimentair.

Deze .Symbiotes leeft in de oorschelp van honden en katten en veroorzaakt cigenaardige storingen.

Diep in de oorschelp hoopt zieh cerst een bruingele, daarna donker-bruine massa op, waarin de mijtcn in groote hoevecl-heid rondkruipen. De honden, die er door aangetast zijn, lijdcn aan aanvallen van epilepsie, terwijl overigens de gezondheid er slechts weinig onder lijdt, terwijl zij bovendien gemakkelijk kunnen verwijderd worden door de gewone anti-parasitische

300

middelen. Bij de katten veroorzaken zij dezelfde vcrschijnselen, maar komen veel minder dikwijls voor.

d. Cytoditcs Megnin.

Slechts een soort is bekend, namelijk:

1. Cytodites nudus Vizioli. (Fig. 131). Het lichaam is ovaal rond, wit, bijna glad, zonder zichbare strepen. Vöör

met een kegclvormigen snuit, die tot een buis-vormige zuigslurf ver-groeid is. De vier paar krachtige pooten zijn kegelvormig, vrij lang, uit 5 geledingcn be-staande, alle met een zuignapopeenongelcden steel. Het mannetjc, 0.45mm. Iangen0.30 mm. breed, hceft voor den anus een kegelvormigen penis. Het rijpe w ij f j e is 0.56 mm. lang en 0.40 mm. breed, heeft een tocostoma in den

Fig. 131, Cytodites nudus. Eidragend wijfje van de buikzijde. Naar Rat 11 let.

vorm van een lengte-spleet tusschen de twee

paar achterste pooten. Zij is ovovivipaar of ovipaar, naarmate de eieren langer of korter in het ovidukt blijvcn.

De Cytodites leeft in de luchtzakken van verschillende hoenderachtigc vogels, vooral van hoenders en faisanten. Zij komen ook voor in de trachea, de bronchien en de luchtzakken in de beenderen. Dikwijls veroorzaken zij, zelfs in groote hoeveelhcden voorkomende, weinig of geen storingen van de gezondheid. Wannecr zij evenwel in groote hoeveclheid in de bronchien komen, worden zij gevaarlijker, daar zij congestie, verstopping der bronchien en verstikking kunnen veroorzaken.

301

e. Symplectoptes Raillict, Van dit geslacht is slechts öön soort bekcnd:

1. Symplectoptes cysticola (Viziola) Raillct Lamino sioptes gallinarum Megnin. Het lichaam is langwerpig ovaal, mccr dan twecmaal langer dan breed, met verseheidene paren van borstcls op den rug en twee lange borsteis aan het achtereinde. Door een dwars om het lichaam loopende groove is dit laatste in twee deelen vcrdeeld. Het voorste gedeclte draagt de slurf en de twee paar voorste pooten, het achter gedeelte de twee paar achterpooten, den anus en de uitmonding der voortplantingsorgancn. De huid is fijn dwarsgestreept, dc kleur grijsachtig. Dc pooten zijn kort, de twee paar voorste met rudimentairc, de twee paar achterste met gesteeide zuignappen. De slurf als bij het geslacht Sar-eoptes, de anus ligt aan de buikzijde achter aan het abdomen. Het mannetje 0.22 mm. lang, 0.10 mm. breed, met een penis tusschen den anus en het achterste paar pooten. Het rijpe wijfje 0,25 mm. lang, 0.11 mm. breed, met de toco-stoma tusschen de basis der twee paar achterpooten.

Dezc mijtcn leven in het bindweefsel der hoenders, zonder cvenwcl in den regel hinderlijke gevolgcn te veroorzaken. Wannecr zij echter in zeer groote hoeveelheden voorkomen, schijnen zij ontsteking op te wekken, die zclfs voor de dieren noodlottig worden kan.

VI. D e r m a t o p h i 1 i.

Kleine, lang gestrekte, wormvormige mijten, met dwars gcringd abdomen, zonder tracheen, met een zuigslurf en stilet en uit drie geledingen bestaande tasters. De vier paar pooten kort, uit twee geledingen bestaande en met twee kleine haken voorzien. Op het midden van den borst een chitinband (sternum), van waar vier paar dwarsbanden naar de pooten gaan.

Men kent slechts een geslacht, dat tot deze familic behoort, namelijk de De mod ex. Hovendicn worden de vormen, die op verschillende dieren gevonden worden, tot eene soort Demodex folliculorum Owen gerekend, en hoogstens eenige verschillende varieteitcn onderscheiden.

302

1, Demodex folliculorum van hominis. (Fig. 132). Hct wijfje 0.38 mm. lang en 0.045 mm. breed; het mannetje 0.3 mm. lang en 0.04 mm. breed. De slurf en het cephalotho-rax vormcn tc zamen ongeveer een derde van de gehecle lengte, Zij levcn in de haarfollikels en het omgevcnde weefsel, hoofd-zakelijk van het aangezicht van den mensch. Wanneer er weinige zijn veroorzaken zij in het geheel

gcen waarneembare storingen, maar wanneer er meer dan 12 in een follikel voorkomen, is deze laatste opgezwollen en doen zij kome-donen ontstaan. Slechts zelden geven zij aan-leiding tot het ontstaan van grooterc puisten of van acne. Volgens Gruby zouden van 60 menschen, 40 met den Demodex behept zijn, wat waarschijnlijk overdreven veel is.

2. Demodex f o 11 i c u lo r u m v a r. canis. D. canisTulk. Het wijfje 0.25 0.3 mm. lang, en 0.045 mm. breed, het mannetje 0.220.25 mm. lang en 0.045 mm. breed. De slurf bijna even breed als lang. De slurf en het cephalothorax zijn tc zamen lets minder dan de helft der geheele lengte,

Ook bij den bond leeft de Demodex in dc

Fig. 132. De mod ex f ollicul orum var. hominis. Naar Megn in.

haarfollikels, om van daar in het omgevcnde huidweefscl door te dringen. Hij veroorzaakt

bij den bond evenwel veel belangrijker storingen dan de vorige varieteit bij den mensch. Er kunnen in 66n follikel tot 200 parasieten voorkomen, waardoor veel grooter puisten en veel heviger acne ontstaat. Eerst treftmen gewoonlijk een paar kleine, kale, cenigzins roode plekken op den schouder aan, waar het haar uitgevallen is. Langzaam vcrgrooten deze plekken zieh en verspreiden zieh langzamcr-hand over het geheele lichaam, terwijl het haar overal uitvalt. De dieren verliczen dan hun eetlust, dc working van de huid is bclangrijk gestoord, en gewoonlijk gaan de dieren ten slotte dood. Daar de verspreiding van den Demodex evenwel een zeer langzame is, kan dit een, twee en zelfs meer jaren duren. Daar dc Demodex-mijten aan den anderen kant zeer

303

diep in de follikels verborgen liggen, is het zeer moeilijk hen te verdrijven, daar de gewone middclcn niet zoo ver in de huid doordringen.

De honden krijgen hoogst waarschijnlijk den Dcmodexdoor infectie van elkaar, hoewel deze infectie niet zeer gemakkelijk schijnt te gaan. Ook is het niet zeker uitgemaakt of de Demodex canis op den mensch kan overgaan, hoewel dit door Zürn wordt medegedeeld. In alle gevallen behoort deze infectie van den mensch door den Demodex canis tot de zeldzaamheden.

3. Demodex folliculorumvar. suis = D.phylloides Csokor. Het wijfje 0.240.26 mm. lang en 0.060.066 mm, breed, het mannetje 0.22 mm. lang en 0.050.057 mm. breed. De goed ontwikkelde slurf is iets langer dan breed en met het cephalothorax samen ongeveer even lang als het abdomen. Deze vorm komt voor bij varkens en vcroorzaakt dczelfde verschijnselen als bij de honden. Voor zoover tot nog toe bekend is, komt hij evenwel tamelijk zelden voor en kan natuurlijk geen bezwaar opleveren tegen het gebruik van het vleesch der aangetastc varkens.

Evenzoo zijn nog varieteiten van den Demodex folli-c u 1 o r u m gevonden bij katten, geiten, schapen, runderen en paarden, waar zij ovcral gelijksoortige verschijnselen ver-oorzaken.

VII. Linguatulida.

De Linguatuliden zijn parasitisch levendc Arachnoiden, die misschien met de vorige groep der Acarincn vervvant zijn, maar door de endoparasitischc levenswijze hun lichaaamsvorm zeer belangrijk gewijzigd hebben. Het lichaam is namelijk lang uitgerekt, wormvormig en met ringen voorzien. De mond zonder kaken, maar op eenigen afstand omgeven door twee paar haken, die rudimentaire pooten voorstellen. Een hart ontbreekt, en evenzoo afzonderlijke ademhalingsorganen, daar dc ademhaling door de huid geschiedt. De twee paar haken voor aan het lichaam zijn in vier huidzakjes terugtrekbaar en zijn hoogstwaarschijnlijk de overblijfsels van de twee achterste paren pooten, daar de twee paar pooten van de larve verloren

304

gaan. Het zcnuwstelsel bcstaat uit cen smallen dvvarsband bovcn den oesophagus, als hersenen, en een groote eerste onder-slokdarm-zenuwknoop, van waar talrijkc zenuwen afbuigen. Oogen ontbreken. De darm vormt een lange buis, die achter aan het lichaam in den anus uitmondt. De geheele huid is zeer rijk aan klieren.

Zij zijn van gescheiden geslacht, tcrwijl mannetjes en wijfjcs door verschil in grootte gcmakkelijk van elkaar te onder-scheiden zijn. Dc gepaarde testes hebben ieder een kort afvoer-kanaal, welke beide zieh vereenigen tot cen kanaal, dat niet ver achter den mond uitmondt, waar tevens de penis ligt. De uitmonding van den uterus ligt daarentegen in de nabijheid van den anus.

De geslachtsrijpe dieren leven in versehillendc luchtholten. neus- en mondholte en longcn van zoogdieren, vogels en reptielcn. De ontwikkeling is nog slcchts van cen enkelen vorm bckend, namelijk van deLinguatula(Pcntastoma) tae-nioides Rud.

Naar het voorbccld van Raillict kan men de twee ge-slachten, Pentastoma en Linguatula ondersehciden, waarvan alleen dc laatste bij menschen en huisdiercn gevonden wordt, maar veelal ondcr den naam van Pentastoma vermeid wordt. De Pentastoma Rud. heeft een cylindrisch lichaam met een doorloopendc liehaamsholte, wat bij de Lin-guatula Fröhlich niet het geval is.

a. L i n g u a t u 1 a.

Het lichaam dorso-ventraal samengedrukt, de rugzij afge-rond, met gekarteldc zijranden van het lichaam, tcrwijl dc liehaamsholte in de zijdeclcn van de ringen afzonderlijke divertikels vormt.

1. Linguatula (Pentastoma) taenioides Rud. = Linguatula rhinaria Pilger. (Fig. 133). Het lichaam wit-achtig, lang, wormvormig, dorso-ventraal samengedrukt, bulk plat, rug rond, vooreinde van het lichaam breed, achtercinde smal. Het kleine cephalothorax niet scherp van het zeer lange abdomen gescheiden. Er zijn ongeveer 90 ringen tc ondersehciden, waardoor een duidelijk gekarteldc rand ontstaat.

305

Mannctje wit, 1820 mm. lang, voor 3 mm. breed, achter

Vs mm. W ij fj e grijsachtig wit

dikwijis in het midden bruin-

achtig door de eieren, 810 cm breed, achter 2 mm. De eieren 0.07 mm. breed.

Dc volwassen geslachts-rijpe dieren leven in de neus-holtc van honden en wolven. De wijfjes leggen daar hare eieren, die met het slijm bij het niezen, dat door de aan-wezighcid der parasieten ver-oorzaakt wordt, naar buitcn komen. Deze met slijm om-geven ciercn kunnen weken lang hun ontwikkclingsvcr-mogen bewaren, terwijl de embryos zieh ondertusschen verder ontwikkelen. Wanneer nu deze eieren op bladen of op ander veevoeder liggen en door een of anderen plan-tenetcr, konijn, rund of schaap, worden opgenomen , komt de larve in de maag of den darm van dezen nieuwen gastheer vrij. Deze larven ge-lijken mcer of min op Aca-rinen; zij bezitten twee paar geledc pooten, die twee haken

lang,

voor 8-009 mm,

-10 mm. lang en

dragen. Zij zijn 0.13 mm. lang

Fig. 133. Lingua tula taenioides. a. Wijlje, in nat. groolte. Naur Neumann. /'. Larve, de zoogen. I'en-tastoma denticulatum. Naar R a 1111 e t.

en 0.06 mm. breed. Voor aan het lichaam bezitten zij ccn

Stil et en twee omgebogen

haken. Door middel van deze laatstc doorboren zij den darmwand en begeven zieh naar dc lever, de longcn, dc ganglien van het mesenterium enz., waar zij de pooten, de stiiet en haken ver-liezcn en ccn cyste vormen, die 0.250,3 mm. lang en 0.18 mm. breed is. Acht weken na de infectie vond L e u c k a r t deze cystcn

306

in de bovcngcnocmdc organcn. Eenigen tijd later maken zij wecr eenige vervellingcn door en veranderen in een tweeden larvcvorm. Deze is 68 mm. lang en vertoont 8090 ringen, die aan den achterrand een rij fijne stekels dragen. Bovendien hebben zieh de 2 paar haken ontwikkeld, maar de gcslaehtsorganen zijn nog nauwclijks te ontdekken. Na 6 of 7 maanden zijn deze larven geheel ontwikkeld en waren reeds lang bekend onder den naam van Pentastoma denticulatum. Na eenigen tijd beginnen zij zieh te bewegen door middel der haken cn der stekels en komen in de peritoneale of pleuralc holte, waar het meeren-deel sterft. Zij kunnen evenwel in enkelc zeldzame gevallen ook de bronchien en daarna de neusholte van dezen eersten gast-heer bereiken en daar geslaehtsrijp worden. Dit behoort evenwel tot de uitzonderingen. Voor de vordere ontwikkcling is het gewoonlijk noodig, dat de Organen, waarin deze twcedclarve zieh bevindt door een hond of wolf worden opgegeten. Zij klimmen dan längs den oesophagus en den pharynx weer naar boven en begeven zieh naar de neusholte. Volgens Gerlach kunnen zij ook den maagwand doorboren en door het peritoneum , de pleurae en de longcn in de luehtpijp komen en ook van daar in de neusholte. De wijfjes heehten zieh daar vast, tenvijl de mannetjes meer beweeglijk blijven. Na de paring nemen de wijfjes spoedig belangrijk in omvang toe door de groote hoeveelheid eieren, die door Leuckart op 500 000 geschat worden. Nadat zij ongevecr 6 maanden in de neusholte zieh hebben opgehouden, beginnen de wijfjes eieren te leggen. De gewone gastheer van de Linguatula taenioides is de hond, maar zij is ook gevonden in de neusholte van paarden, muilezels, schapen, gelten en van den mensch. Gewoonlijk worden niet meer dan 14 parasieten bij een dier gevonden, maar enkele malen tot 11 toe. Zij veroorzaken, katarrhale ontstcking, bloedingen en ctteren van het neus-slijmvlics. Zij kunnen tot 15 maanden en langer in de neusholte blijven, maar sterven daarna of worden uitgestooten met niezen. Levensgevaarlijk is de infectie wel nooit. De verschijnselen bij den menseh zijn dezelfdc. De tweede larve, de vrocgere Pentastoma denticulatum komt, behalve bij konijnen, vooral veel bij schapen voor, waar zij in de mesenteriaalganglien opvallende veranderingen veroorzaken,

307

waarvan evcnwcl de pathologische beteckenis nict voldoende bckcnd is. Behalve bij de schapen zijn zij nog yevondcn bij de runderen, vooral in Rumenie, bij katten en een enkele maal bij een paard. Ook bij den mensch werd de Pentastoma dcnticulatum meermalen gevonden, zelfs in sommigc streken tot 10 % der onderzochte lijken. Bijna altijd werd hij in de lever gevonden, slechts zeer zelden bij de nieren, milt of in den darmwand.

2. Linguatula (Pentastoma) constrictum v. Sie-bold. Deze vorm is allecn als geeneystcerde larve uit de lever van negers en bij engelsche Soldaten in Afrika bekend.

B. HEX A POD A of IN SECT A.

Hct llohaam der insektcn is bijna zonder uitzondering in dric duidelijk van clkaar geschcidcn deeien tc ondcrschciden: kop of caput, borst of thorax en achtcrlijf of abdomen.

Hct caput vonnt ccn ongclecd hulsel, dat naar hct aantal. aanhangsclcn uit vier gclcdingcn ontstaan is. De vier paar aanhangselcn zijn namelijk: 1deg;. dc 2 spricten of antennen, die boven op den kop naast de oogen zijn ingeplant en zecr vcrschillcnd van vorm kunnen zijn; 2deg;. de 2 bovenkaken of mandibels, die ventraal naast den mond staan, niet gcleed zijn en geen tasters dragen; 3deg;. de 2 ondcrkaken of maxillen, die geleed zijn en ieder cen taster, den palpus maxillaris dragen; 4deg;. de onderlip of labium, die uit de samengroeiing van hct tweede paar ondcrkaken ontstaan is en ook aan iedcrcn kant cen taster, den palpus labialis draagt. Hicrbij komt dan nog de bovenlip, labrum, die cvenwel geen afzon-dcrlijk paar ledcmaten vormt, maar slcchts als ccn aanhangsel aan de huid is op te vatten. Deze mondwerktuigen kunnen echter bij dc verschillcnde insektcn zecr belangrijke wijzi-gingen in hunncn vorm ondcrgaan. In hoofdzaak kan men dc volgende vonncn onderscheiden: 1deg;. bijtende mondwerktuigen , die bij de Archiptera, Orthoptera, Neuroptcra en Coleoptcra in nicer of minder gewijzigden vorm gcvonden worden en hct best met hct boven beschrcven schema overeenkomen; 2deg;. dc lekkcndc mondwerktuigen, die bij de Hymenoptera voorkomen, waarbij dc onderlip en dc maxillen zecr sterk verlcngd, en de laatste mesvormig zijn, terwijl dc mandibels kort en breed zijn geblevcn; 3deg;. dc mondwerktuigen der vlinders, waarbij de mandibels rudimentair zijn geworden en ook de onderlip slcchts klein is, terwijl de maxillen zecr lang en met clkaar vergrocid zijn, om de dikwijls als cen

309

spiraal opgcroldc slurf tc vormcn; 4deg;. dc stckendc mond-wcrktuigcn der Diptera en Rhynohota, waarbij dc onderlip tot ecn lang uitgerckt gootvormig orgaan geworden is, waarin 4 Stiletten lig^en, de twee mandibcls en de twee maxillen en een verlenging van den pharvnxwand, de zooyenaamde hypopharynx als steekorgaan, terwijl dc bovenlip eveneens lang is uitgerekt en de onderlip boven bedekt.

De thorax bestaat uit 3 Segmenten, die dikwijls niet dui-delijk gescheiden zijn: prothorax, mesothorax en metathorax. leder van dezc segtnentcn draagt aan de buikzijde een paar pooten, die ieder uit een bepaald aantal geledingen bestaan. Aan de rugzijde komen bij de volwassen Insekten meestal een of twee paar vleugcls voor, die aan den mesothorax en metathorax aangehecht zijn. De achtcrvleugels zijn soms rudimentair (Diptera).

Het abdomen blijft bet duidelijkst in afzonderlijke Segmenten vcrdeeld. Gcwoonlijk zijn er 10 dergelijkc Segmenten, die geen pooten dragen, alleen met uitzondering van sommige oorspronkelijkc vormen ondcr dc Thysanurcn.

Het darmkanaal loopt veclal recht door het liehaam, maar kan bij plantencters ook vcrschillende kronkclingcn maken. De oesophagus heeft soms een verwijding, den krop, waarop dc gespierde kauwmaag of proventriculus, volgt. Bij zuigendc insecten is dc oesophagus daarcntegen een dunnc buis, die met een zuigmaag voorzien is. Al dezc dcelen zijn nog met ectoderm bcklced en vormen den voordarm. Daarop volgt dc slechts zeer kortc entodermalc middcldarm, de maag of ehyldarm. Achter dezc maag komt dan dc ectodcrmale endeldarm, die gcwoonlijk weer zeer lang is. In de mondholte monden dc spcckselklicren uit; aan den middendarm vindt men dikwijls blind eindigende buisvormigc klieren, die als lever fungecren. Eindelijk monden op de grens van midden- en endeldarm nog dc 4 tot 6 Vasa malpighi uit, die uit het ectoderm cntstaan, en als liieren dienst doen. Bij den aars komen zeer veelvuldig nog anaalklieren voor, die onaangenaam rie-kende Stoffen afscheiden, hetgeen waarschijnlijk tot verdedi-ging dient.

Het zenuwstelsel vertoont den typischen bouw, zooals die boven voor dc Arthropodcn in het algemccn beschrcven

310

wcrd. Dikwijls kunncn cvcnwel ccn grooter of kleiner aantal buikzenuwknoopen met elkaar samengroeien. De hcrsenen kunncn bij de hoogcr ontwikkelde vormen ccn zcer gecompli-ceerden bouw bezitten.

Onder dc z i n t u i g e n staan vooral dc oogen op cen hoogen trap van ontwikkeling. Bijna zonder uitzondcring bezitten de geslachtsrijpc insekten twee facettenoogen. Bovendien kunncn ook nog enkclvoudigc occllen voorkomen. Bij dc larvcn komen daarentegen gewoonlijk occllen voor, terwijl dc facettenoogen dan nog niet gcvormd zijn. Dc overige zintuigen zijn minder nauwkeurig bekend en zijn bij de parasitische vormen van minder belang.

De ademhaling geschiedt zonder uitzondcring door tra-chcen, die door stigmata met dc buitcmvereld in verbinding staan, en bij dc goed vlicgcndc vormen nog bijzonderc com-plicaties kunncn bezitten.

Hot kleurlooze bio cd stroomt tusschen dc verschillende organcn en wcefsels door en wordt in beweging gebracht door dc samentrekking van ccn in kamers verdeeld rugvat (hart), dat aan weerskanten met ostien voorzicn is.

Zonder uitzondcring zijn dc insekten van geschciden gcslacht. Dc gcslachtsklieren zijn gepaard en buisvormig. Gewoonlijk vercenigen zieh de afvocrkanalen tot ccn enkelen ductus ejacu-latorius bij dc mannetjes, en tot ccn vagina bij de wijfjes. Dc uitmonding dezcr kanalen ligt achter aan het lichaam, dicht bij den anus. Gewoonlijk worden bij dc mannetjes en veelal ook bij de wijfjes mecr of minder gccompliceerdchulporganen gevonden, die als penis, legboor enz. dienst docn. Bovendien monden verschillende klieren in het laatstc gcdcclte der afvocrkanalen uit.

Zcer mcrkwaardig is dc ontwikkeling. Slcchts zeldcn gelijken dc uit het ei komende jongen reeds dadelijk op dc volwassen dicren: Insccta ametabola, of insekten zonder metamorphose. Mccstel verschillen dc jonge dicren zoowel in vorm als in levenswijze van dc oudcre, en zij maken ccn metamorphose door. Dczc kan langzamcrhandgeschieden, zoodat bij icdere vervelling het dier mecr en mccr op het volwassen insekt gaat gelijken (metamorphosis incompleta); of het dier blijft zoo lang mogelijk den larve-vorm behouden,

311

om dan in een soort rusttocstand over tc gaan, die als pop-stadium bekend is, gcdurende welken tijd geen voedscl wordt opgenomen, (metamorphosis completa). Deze poppen kunnen evenwel nog zeer vcrschillend zijn en een meerdere of mindere mate van bewccglijkheid vertoonen.

Deze enkele korte opmerkingcn mögen voor het oogenblik volstaan, om aan de mcest algemccne hoofdzaken uit de anatomie en ontwikkeling der insckten tc herinncren.

Slechts uit drie orden der insckten zijn parasieten bekend, die voor ons doel meer bepaaldelijk in aanmerking komen. Deze drie orden zijn: de Rhynchota, de Diptera en dc Aphaniptcra.

x. RHYNCHOTA.

De ondcrlip (labium) vormt cen lange naar de punt dünner

werdende buis, die aan de

basis door de bovenlip bedekt wordt. In dezc zuigbuis liggen de lange borstelvormigc man-dibcls en maxillcn. De pro-thorax is duidelijk van de twee andere thoraxsegmenten ge-schciden. De voorste vlcugels zijn meestal tot ongeveer do helft lecrachtig, maar dikwijls is cen paar, of zijn beide parcn verdwenen. Ook kunnen beide paren van vleugels vliczig zijn. De ontwikkeling geschiedtdoor cen onvolkomcn metamorphose.

Naar de inrichting der vleugels zijn dric onderorden te onderscheiden: Aptcra, He-miptcra en Homoptcra, van welke allcen de twee cerstc parasitisch levende vormen bczittcn.

y/J4

V------5

Fig. 134. Pedloulus c a p i t i s

Alannetje.

I. Aptcra of L u i z c n.

Dc slurf (ondcrlip) is terugtrckbaar, met weerhaken voorzien en zij omgeeft cen hollcn bcwccglijkcn stekel, uit dc maxillcn en mandibels ontstaan. Geen cigenlijke metamorphose, gecn vleugels, en uitsluitend met puntoogen (ocellcn).

313

a. Pedioulus.

Dc thorax breeder en ook iets langer dan de kop. De spricten met vijf geledingcn. De kop naar achteren halsvormig vernauwd. Het abdomen bestaat uit 8 se^mentcn.

1. Pediculus capitis Deg. (Fig. 134). Mannctje 1I'/j mm. lang, wijfje 1.82 mm. lang. Dc middelste 6 segmenten van het abdomen dragen ieder ecn paar stigmata. Dc afzondcr-lijke segmenten door diepe insnijdingen afgcschcidcn. Dc thorax even breed als het abdomen. De kop driehoekig, naar achteren smaller werdende tot ecn hals. Zij leggen ongeveer 50 eieren, die aan de hären worden vastgcklccfd en aan de vrije voorste pool de mikropylen dragen, die door ringen omgeven zijn. De cieren zijn gemiddeld 0.6 mm. groot. Na 18 dagen zijn dc jonge dieren reeds geslachtsrijp.

De hoofdluis is over dc geheelc aarde bekend en komt hoofdzakelijk op dc bchaardc gedccltcn van het menschelijkc hoofd voor, maar kan soms ook op andere bchaardc plaatscn overgaan. Door den steck en het blocd uitzuigen veroorzaken zij hcvigen jcuk, zonder evenwel gevaarlijk te worden. Bij Europcancn zijn zij lichtgrijs, bij negers zwart, bij Chincezen en Indiancn geclbruin, bij Eskimos witachtig.

2. Pediculus vestimenti Burm. Dc mannctjes worden 23 mm., de wijfjes 45 mm. lang. Zij zijn licht grijs. Het achtcrlijf heeft 8 segmenten, waarvan dc 6 middelste ieder een paar stigmata dragen. Het achtcrlijf is breeder dan de borst, de segmenten minder ingesneden. De eieren zijn gemiddeld 0.70.8 mm. groot, en er worden er 70 door ecn dier gclegd.

Dc kleerenluis leeft aan den hals, nek en romp van de menschen, en komt van daar ook dikwijls aan het ondergoed. De eieren worden niet aan de haren gclegd, maar in de onderklccrcn. Dc beet is veel gcvocligcr dan die van de vorige soort en veroorzaakt cen hcvigen jcuk, waardoor ontsteking, gezwcllcn en vorming van korsten ontstaan, waarin dc luizen zieh ophouden. Soms kunnen zij in zeer groote hoeveelhcid nptreden en een soort van epidemic veroorzaken, namelijk op

314

plaatscn, waar niet voor voldocndc zindelijkhcid gczorgd wordt en vclc menschen dicht bijeen wonen.

b. P h t h i r i u s.

Hot lichaam is mccr vierhoekig, de thorax niet scherp van

hct abdomen gescheiden.

/^ Z~nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ^^et ^a'³⁽i^omen ^met ^ seg-

SsJ Jnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; menten, waarvan 6 stig-

mata dragen. Bovendien

nog cen paar stigmata ^f ^! quot;nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; tusschen het cerste en

twecde paar pooten.

1. Phthiriusingui-nalis Leach = Ph. pub is L, (Fig. 135). Het mannetje 0.81 mm. lang, het wijfje 11.2 mm. lang, grauwgeel of grauwwit

gekleurd.Hct voorstc paar

Fig. 135. Phthirius inguinalis.

pooten klein en met klei-

nere haken gcwapend. De dieren leggen ongeveer 10 peervormige eieren, die zij inrijen aan de haren vastkleven, en die 0.80.9 mm. lang zijn.

De Phthirius inguinalis of platluis houdt zieh allcen op aan de behaarde plaatsen van den romp en het hoofd, maar niet tusschen het hoofdhaar. Zij nestelen zieh vooral tusschen de wenkbrauwen, den baard en de haren op de borst, in de oksels en de schaamstreck.

Daar de dieren diep in den epidermis inbijten, veroorzaken zij hevigen jeuk.

c. Haematopinus.

De kop zonder afzonderlijken hals met den thorax verbonden. De sprieten met 5 geledingen, het abdomen met 8 of 9 Segmenten, de tars met eön haak.

Dit geslacht is nauwelijks van het vorige te ondcrscheiden en wordt in verschillende soorten op eenige onzer huisdieren gevonden.

315

1. Hacmatopinus macroccphalus Burm. (Fig. 136). Kop lang en smal, de sprieten op zijdclingsche verhevenhcden gcplaatst, achter welke zieh cen diepe insnoering bevindt. De thorax veel korter dan de kop. Het abdomen ovaal, bijna zonder insnoeringen bij de Segmenten. De stigmata liggen op verhevenheden op zij van icder segment. Kop en abdomen grijsgeel, thorax kastanjebruin. Het wijfje 3.6 mm., het man-netje 2.6 mm. lang.

Dit is de meest gewonc luis bij paarden en ezels en komt

Fig. 136. a. Haematopinus macroccphalus. Wijfje. /'. T r i c h o d e c t e s p i 1 o s u s. Wijfje. Naar K a i 11 i e t.

vooral voor bij de basis van den staart en de daaromheen lig-gendc huid, en veroorzaakt dezclfde verschijnselcn als de Pcdiculus bij den mensch.

2. Haematopinus curysternus Nitzsch. Kop voor afgerond en minder lang dan bij de vorige soort. Het ovale achtcrlijf zecr breed, en op de zijkanten van ieder segment ecn donker gekleurde verhevenheid. Kop en thorax lichtgeel, do laatstc donkerder. Abdomen gcelachtig of grijsachtig. Wijfje 3 mm., mannetje 2 mm. lang.

Dezc parasiet leeft op runderen en wordt daarop vooral

316

gcvonden in de oorcn, op den nek, het midden van den rug en de lendenen, maar minder dikwijls dan de later te noemen Trichodectes soalaris.

3.nbsp; nbsp;H a e m a t o p i n u s p i 1 i f e r i s B u r01. Kop kort, bijna even breed als lang, in den thorax inspringend. Het 3^(le en 4^ds lid der sprietcn gelijk. Het abdomen bij de wijfjes zeer ontwikkcld, langwerpig ovaal, met 9 afgeronde segmenten, die dikwijls op zij lets uitsteken. De stigmata duidelijk, randstan-dig. De ccrste 7 segmenten met twee rijen van korte haren. Het gehecle liehaam geelachtig wit, de kop en thorax lets donkerder. Wijfje 2 mm., mannctjc l'/i inro. lang.

Dcze Haematopinus komt voor bij honden en wel over het gehecle liehaam, maar vooral aan den hals. Vecl last schijnen zij er niet van te hebben.

4.nbsp; nbsp;Haematopinus u r i u s N i t z s c h = H. s u i s L. De kop zeer lang en smal, voor kegelvormig en afgerond, aan iedcrcn leant met 8 haren voorzien. Op zij van den kop twee scherpe uitstekendc hoorns. Het abdomen langwerpig ovaal, groot, zonder inkartelingen bij de segmenten, maar dc stigmata op zijdelingsche uitpuilingcn. Kop en abdomen geelachtig grijs, de vlekkcn om de stigmata en den thorax kastanje-bruin, pooten liehtgeel. Wijtjes 5 mm., mannetjes 4mm. lang.

Deze grootste soort van luis leeft op de varkens, en ver-oorzaakt ecn zeer hcvigenjeuk, waarvan vooral de jonge diercn vecl last hebben, zoodat zij zelfs bij hevige infectic cr niet zelden aan kunncn sterven.

Ook bij gelten, konijnen, kameelen enz. zijn soortcn van Haematopinus mcer of minder veelvuldig gcvonden.

d, T r i c h o d e c t c s.

De sprietcn bestaan slcchts uit dric gcledingen. Dc kop is breeder dan de thorax en met ecn stelsel van hoornachtige donker gckleurde lijsten voorzien. De mondwerktuigen liggen aan den onderkant en bestaan uit twee korte haakvormige mandibels en uit dc twee maxillen. Dc protorax is duidelijk, maar de meso- en mctathorax zijn samen tot ecn segment

317

vcrgrocid. De zcven cerstc abdominaal-segmcntcn hcbbcn dc randcn door verdikte dwarslijstcn gcstcund.

1.nbsp; nbsp; Trichodectcs pilosus Giebel. (Fig. 136). Kop breeder dan lang, voor afgerond. De zeven eerste abdominaal-ringen hebben in hct midden vierkante donkere vlekken. Het geheele lichaam draagt aan alle kanten haren, Hct mannetje heeft bovendicn aan het laatstc segment twee behaardc papillen. Over het geheel geelachtig, maar de kop en dc vlekken donkergrauw, dc chitinlijstcn kastanje bruin. Wijfje 1.9 mm., mannetje 1.6 mm. lang.

Het dicr komt voor bij czels en paarden, maar minder dikwijls dan de Haematopinus

2.nbsp; nbsp;Trichodectcs parumpilosus Piagct. Hct dicr is icts, 0.2 mm., kleiner dan de vorige soort, en de kop draagt allccn längs de randcn harcn. Het dicr komt evencens bij czels en paarden voor, maar veel zeldzamer.

4 Trichodectcs scalar is Nitzsch. Kop bijna even lang als breed, en zeer bchaard. Dc mannetjes missen de behaardc papillen aan den achterkant van het lichaam en do vierkante vlekken op het abdomen zijn breeder dan bij Tr. pilosus, met welke soort hij ovcrigens groote overcenkomst hecft. Wijfje I'/j ^mm' Isng.

Hij komt voor op runderen en is daar, naar hct sehijnt, meer gewoon dan dc Haematopinus. Zij vcrspreiden zieh over het geheele lichaam.

4. Trichodectcs sphaeroeephalus Nitzsch. Kop even lang als breed, voor afgerond, met lange haren längs den voorrand. De sprictcn bchaard, bij de mannetjes icts langer dan bij de wijfjes. Hct abdomen weer met onduidclijk vierkante donkere vlekken, Wijfje 1-.7 mm., mannetje 1.4 mm. lang.

5, Trichodectcs latus Nitzsch. Kop ongeveer recht-hoekig, vcel breeder dan lang, voor stomp afgeknot. Dc sprictcn bchaard, bij dc mannetjes het cerstc lid vcel grootcr

318

dan de overigc. Het abdomen breed, met donkere vlekken op zij, maar niet in het midden. Lichtgeel geklcurd. Dc chitinlijsten op den kop zwartbruin. Wijfje l¹/raquo; mm., man-netje 1.4 mm. lang.

Dit is de mcest gewone hondenluis, die over hot geheelc liehaam van den bond gevonden wordt, maar minder hinderlijk is dan de Hacmatopinus piliferus.

6. Trichodectes subrostratus Nitzsch. Kop vijf-hoekig, langer dan breed, naar voren tocgespitst. Sprieten bij beide geslachten gelijk. Het abdomen bij het wijfje breeder en van achteren ingesneden. Abdomen wit, kop en thorax liehtgeel, de lijsten op den kop en de vlekken op het abdomen donkerder. Wijfje 1.3 mm., mannetje 1.2 mm. lang.

Deze soort komt voor bij katten, maar zeldzamer dan de vorige soort bij honden.

Bovendien worden bij gelten nog verschillende Tricho-dectes-soorten gevonden.

Veel meer dan bij de zoogdieren komen bij vogels verschillende vormen van Pediculinen voor, behoorendc tot de geslachten Goniodes, Goniocotes, Lipeurus, Menopon, Docophorus, Trinoton en Ornithobius.

Voor de uitvoerige beschrijving dezer geslachten ensoorten zij evenwel naar de werken van Piaget en anderen verwezen.

II. H e m i p t c r a o f W a n t s e n.

Het voorste paar vleugels is half hoornachtig, half vliezig en ligt horizontaal op het liehaam. Dikwijls ontbreken de vleugels. De eerste ring van den thorax is groot en atzonderlijk beweegbaar. De slurl kan in rusttoestand naar den bulk omge-slagen worden. In den thorax ligt een klier, die tusschen de achterpooten uitmondt, en cen onaangenaam riekende stof afzondert.

Zij worden verdeeld in Waterwantsen of Hydrocores en Landwantsen of Geocorcs. Onder deze laatsten zijn voor ons doel alleen de Acanthi adae van belang.

1. Acanthia lectularia L. Het dier wordt 45 mm.

319

lang en is bruin-rood geklcurd. Dc vlcugels tot op cen paar kleine rudimenten na verdwenen. Het abdomen met 8 Segmenten. De eieren rond, met een deksel voorzien, 11.12 mm. lang, 0.25 mm. breed. Door cen wijfje worden in Maart, Mei, Juli en September telkens 50 eieren gelegd.

De bedwantsen of weegluizen leven overdag tusschen de reten van de woningen, van ledikanten en andere meubels. 's Nachts verlatcn zij hare schuilplaatscn om de menschen aan te vallen en bloed uit te zuigen. Door het alkalische vocht, dat uit de speekselklicren in de wond komt, ontstaan gezwellen, die evenwel van zclf na körten tijd weer verdwijnen.

In duiven- en kippenhokken, die niet zindelijk gehouden worden, komen dikwijls wantsen voor, die met de gewone weegluizen zeer nauw verwant zijn en het de duiven en kippen zeer lastig kunnen maken. Door Jenyns werd deze soort als Acanthia columbaria beschreven.

ß. DIPT ERA.

Hct voorste paar vleugels vliczig; hct tvvecde paar rudimcn-tair, tot dc zoogenaamdc kolfjesquot; vcrgroeid. Dc mondwerk-tuigen zuigend, zoodat dc zuigslurf bcstaat uit de gootvormigc onderlip, waarboven de bovcnlip ligt. Daarin liggcn dc dunnc mcsvormige mandibels en maxillen. Volkomcn metamorphose, dc larven zondcr pooten, en dikwijls parasitisch levend.

Zij woi'dcn ondcrschciden in Brachyccra of vliegcn en Ncmocera of muggen. De Brachyccra mccstal met een kort, inccngedrongen lichaam en een uit 58 gcledingen bc-staand abdomen, en met korte driclcdige sprieten. De Ncmocera met lang uitgerekt lichaam en lange, uitvelcgcledingen bestaande sprieten en lange dunnc pooten. Dc slurf kort en vlcczig, gcwoonlijk met stekende maxillen en mandibels.

Dc Brachyccra kan men Aveer vcrdeelen in M u s-caria of eigenlijke vliegcn en de Pupipara of luisvlicgen.

De Muscaria met een vleczigc cindschijf aan dc slurf, en de maxillen gcwoonlijk rudimentair.

De Pupipara met de dric thoraxsegmenten samengegroeid, hct abdomen breed en dikwijls plat, dc sprieten kort, veelal slechts uit 2 gcledingen bestaande. Dc pooten met getande haken. De vleugels kunnen ontbreken. De eieren ontwikkelcn zieh tot volkomcn larven in hct moedcrdier. Zij leven parasitisch op de huid van warmbloedige dicren, soms op inscktcn.

I. B r a c h y c e r a.

a. Muse a r i a of V 1 i e g c n.

1. Sarcophaga magnifica Schiner. Hct dier wordt 1013 mm. lang en is over hct geheel aschgrauw gekleurd. Dc Voorkant en dc zijkanten van het voorhoofd wit. raquo;Sprieten

321

en palpen zwart. Dc thorax aschgrauw met drlc zwartc lengte-strepen. Abdomen witachtig grijs met drie zwarte vlekken op ieder segment. De vleugels doorschijnend met gelc basis. Pootcn zwart. Zooais alle Sarcophagcn is ook deze soort vivipaar. De larven worden in wonden van dieren en menschen gclegd, zijn langwerpig kegelvormig, met duidelijkc Segmenten, zonder stckels. Alleen bij den mond met twee krachtigc donker geklcurdc haken. Aan het achtereinde van hct liehaam twee stigmata.

De volwassen dieren leven uitsluitcnd buiten op het veld en komen nooit in onze huizen. Zij leggen de larven in kleine wonden van menschen en dieren, die daardoor spoedig grootcr worden, waardoor belangrijke verwoestingen van de mucosa enz. kunnen veroorzaakt worden.

Zoowel bij menschen als bij zoogdieren wordt dikwijls ook het voorkomen vermeid van dc larven van andere S a r c o-p h a g a-, M u s c a- en C a 11 i p h o r a-soorten, namelijk van de Sarcophaga carnaria L. van de gewone vleeschvlicg (Calliphora vormitoria L.), de aasvlieg (Musca ca-daverina L.), huisvlieg (Musca domestic a L.). Naar de onderzoekingen cvenwcl van Megnin en Portchinsky is het zeer waarschijnlijk, dat al die gcvallen terug te brengen zijn op do larven van Sarcophaga magnifica, en dat de zooeven genoemde soorten uitsluitcnd in dood vleesch hare eicrcn en larven leggen.

Daar de Sarcophaga magnifica bij ons te lande niet schijnt voor te komen, is, voor zoover bekend, ook het voorkomen der larven in wonden van dieren en menschen alhier niet met zekerheid aangetoond.

2. L u c i 1 i a m a c e 11 a r i a Fabr. = L. h o m i n i v o-rax Coq, = L. anthropophaga Conil. Korte vlcczige snuit, het 3^de lid der sprieten is viermaal zoo lang als hct 2^de lid. Hct liehaam met cen stcrken mctaalglans, en wel de thorax blauw met drie donkerblauwe strepen met purperen weerschijn, de pooten zwart, de basis der vleugels bruin. Lengte 910 mm.

Deze goudvlieg komt in Amerika voor van het noorden der Vereenigde Staten tot de Argentijnsehe Rcpubliek. Dc volwassen

322

wijfjes leggen de eieren in wonden van menschen en ook van dieren, met name van paarden en muilczels. Door middel van de mondhaken hechten de larven zieh vast in do neusholte en voorhoofdsboezem, komen van daar in de mondholte en kecl-holte en doorboren overal de slijmvliczen, waardoor belang-rijkc verwoestingen ontstaan.

De verschijnselen door de infectic dezer larven veroorzaakt is bekend onder den naam van M y i a s i s.

3.nbsp; nbsp; L u c i 1 i a c a e s a r L. Da meest gewone goudvlieg, groen gekleurd met goudglans, legt gewoonlijk hare eieren op doode vogels en visschen, maar wordt verondersteld soms ook in wonden van menschen eieren te leggen.

4.nbsp; nbsp; Lucilia sericata Meig. Kleiner dan de vorige, groen met blauwen weersehijn, Het gezicht en de omtrek van den mond wit (bij L. caesar rood).

De larve van dezc goudvlieg veroorzaakt de zoogenaamde Wormzicktequot; der schapen in ons land, en wel vooral bij de jonge dieren, of bij onzindelijk gchouden oudere. Zij leggen de eieren om den anus in de aan de wol klevende faeces. De kleine melkwitte larven, die daaruit komen, hebben 1012 ringen. De kop heeft twee haken en aan het breedere achter-einde van het lichaam komen 3 stigmata voor. Deze larven maken openingen in de huid, waaruit eon dikke, stinkende vloeistof vloeit. De jonge dieren kunnen, zoo de kwaal lang aanhoudt, er zeer onder lijden en zelfs aan de er door veroor-zaakte marasma te gronde gaan.

5.nbsp; nbsp; TabanusbovinusL. Een breed eenigszins afgeplat lichaam, de kop breed, van voren naar achteren samengedrukt. Bij de mannetjes stooten de oogen tegen elkaar. Het laatste lid der sprieten gelecd, maar zonder steeltje. De snuit gewoonlijk ver uitstekende, bij de wijfjes met 6 Stiletten, bij de mannetjes met 4. De tars uit 5 leden bestaande, en de laatste geleding met 3 kussentjes en twee klauwtjes. Het dier wordt 27 mm. lang, is zwart-bruin, de thorax met geclachtige haren bedekt en met zwartc lengtestrepen. De ringen van het abdomen zijn vaalrood aan den achterrand en met een drie-hoekige vlek op het midden.

323

Dit is de grootstc der dazen of paardenvlicgen, die evenwel hoofdzakelijk de runderen aanvallen, minder de paarden.

6.nbsp; nbsp; T a b a n u s a u t u m n a 1 i s L. De meest gewone soort der dazen, heeft het aangezicht en de kaaktasters grijs, dc sprieten zwart, de oogen oranje met vier purperstrepen, den thorax blauw-grijs, harig, met 4 bruine lengtestrepen, het abdomen grijs met 4 rijen van donkere, vierhoekige vlekken, den buik lichtgrijs, dc pooten zwart, behalve de schenen, die vuilwit zijn met bruine tippen.

Bit is de gewone paardenvlieg, die vooral de paarden aanvalt om bloed te zuigen. De larven leven in de aarde, evcnals van alle tabaniden.

7.nbsp; nbsp; Hacmotopota pluvialis Meig. Zonder vork-gewijzc deeling van het derde lid der sprieten, zooals bij Tabanus, en de vlcugels schuin tcgen elkaar staande. Het dier wordt 1 cm. lang, is zwart-grijs met 3 lichte lengtestrepen op den thorax, het abdomen met witte insnijdingen en 2 rijen van grijze vlekken. De oogen zijn grasgroen met golvcnde purperstrepen.

Dcze daze is vooral bij regenachtig weer zcer lastig, zoowel voor menschen als dieren, die zij evenals de andere dazen steken en bloed uitzuigen.

8.nbsp; nbsp; Glossina morsitans Westw. of Tse-tsevlieg uit Afrika is icts grooter dan onze gewone huisvlieg. Dc snuit is dun en tweemaal zoo lang als de kop, dc thorax kastanjebruin met 4 zvvarte lengtestrepen, abdomen geelwit met slechts 5 ringen.

De beruchte Tsö-tscvlicg komt in geheel Afrika voor en is een ware plaag voor menschen en dieren daar.

Of zij werkelijk zoo gevaarlijk is, als door vele reizigers wordt medegedeeld, schijnt evcnwcl te betwijfelen te zijn.

Hchalve dcze meer bekende soorten zijn er nog tal van vliegen, die in volwassen Staat menschen cn dieren aanvallen om bloed te zuigen, (Chrysops, Asilus, Stomoxys,

324

Haematobia, Aricia enz.,) die cvcnwel als parasicten van ondcrgeschikt belang zijn.

Van meer belang daarentegen zijn de parasitisch levende larven der Oestridac of horzels.

De familie der Oestridae kenmerkt zieh door een harig lichaam en grooten halfbolvormigen kop. De snuit is zeer klein, hoogstens uit 2 of 3 kleine vlcezigc knobbeltjes bestaande. De sprieten zijn zeer kort, het derde lid is schijfvormig of ovaal en aan het einde met een borstelhaar voorzien, dat een geleding aan de basis heeft. De vleugels liggen in rust nooit over elkander en hebben aan de achterzijde bij de basis vrij groote lapjes. die de kolfjes bedekken. De vleugeladeren slechts weinig in aantal. Het abdomen bestaat uit 6 segmentcn en is naar den bulk toe omgebogen. De larven bestaan uit 12 gele-dingen, waarvan de eerste twee niet altijd duidelijk te onder-scheiden zijn. Tusschen deze twee eerste ringen liggen twee zeer kleine stigmata, als zwarte puntjes, verborgen in twee indeukingen van de huid. De laatste ring draagt ook twee stigmata. Bij den mond twee haken, en daarvöor twee hoorn-achtige tepeltjes, (de aanleg der sprieten). Dc anus is zeer klein en ligt onder de twee stigmaplaten aan het achtereinde. De larven maken gedurendc hun parasitiseh leven twee ver-vcllingen door, en leven hetzij in de huid, hetzij in vcrschil-lende holten van het aangezicht, of in de maag of den dam van versehillende zoogdieren. Nadat de larve den gastheer verlaten heeft, en een geschikte plaats tot verpopping gevonden heeft, verhardt de huid en laat van de daarin liggende nymphe los. De poptoestand kan van 3 tot 8 weken en zelfs langer duren, als het koud is. De vleugels ontplooien zieh 1015 minuten na het uitkomen van het dier.

9. Hypoderma bovis de Geer. Zeer behaard lichaam, zwart. Aangezicht aschgrauw met witte of geelachtige haren en evenzoo dc bovenkant van de voorste helft van den thorax, maar de achterste helft zwart. Abdomen zwart met witte of aan de basis gelc haren, die in het midden weer zwart en voor het laatste derde dcel oranjerood zijn. Pooten zwart aan dc basis, geclachtig aan de laatste helft, vleugels bruinachtig. Lengte 13 tot 15 mm. zonder den snuit.

#9632;

325

Hot volwasscn insect Iccft in Juli en Augustus. Zij vliegcn vlug en leggcn de eieren een voor een op de huid onzer runderen, als zij op het veld zijn. Doze eicrcn zijn 1.25 mm. lang, langwerpig knodsvormig, wit gekleurd en aan het eene einde met een bruin aanhangsel voorzien, dat waarschijnlijk tot aanhechting aan de huid of de baren dient. Men kent ook de jongste larvenvormen, maar hoe deze zieh gedragen en hoc zij in de huid komen is niet zekcr bekend. In Mei eerst vindt men weer in de huid der runderen larvcn van 13 mm. lang en 4 mm. breed. Dit stadium duurt ongeveer 30 dagen. Na de vervclling groeit de larvc vorder, wordt grijsachtig geel en bercikt bij rijpheid een lengte van 2228 mm. en een breedte van 11 15 mm. bij den S^ⁿ ring. Gedurende dit gcdeelte van het laryenlcven blijft het dier onder de huiden veroorzaakt daar het ontstaan van gezwcllcn, die ettcren en door een opening met de buitenlucht in verbinding staan. De larve ligt in dit gezwel met den kop naar binnen en het aehtcreindc met de stigmaplaten naar de opening van het gezwel gekeerd. Zij voedt zieh met den ettcr, die zieh in het gezwel ophoopt en ook met het bloed van den gasthcer. In Juni of Juli, bij uitzondering ook in Augustus is de larvc volwassen. Eenigc dagen v66r het uitkomen heeft zij reeds de opening van het gezwel vcrgroot en komt dan naar buiten en valt op den grond, tenzij zij door vogels opgepikt of door het vee zelf vcrtrapt wordt. Zij graaft zieh dan in den grond of onder hooi of dorre bladen in en verpopt. De pop is 2 cm. lang en peervormig; na 25 tot 30 dagen komt het volkomen insect te voorschijn.

Zecr merkwaardig zijn de waarnemingen van Cooper-Curtice, die voor de in Amerika voorkomende Hypoderma-larvcn bij de runderen, het zeer waarschijnlijk maakt, dat de jongc larvcn zieh niet onmiddcllijk in de huid inboren, maar door het lekken van de runderen in den bek en den oesophagus komen. In November werden aan den wand van den oesophagus dc larvcn gevonden, lang vöor zij zieh onder de huid aan den rug vertoonden. Daar ook in andere weefsels, zooals dc spieren, de milt enz. larvcn gevonden zijn, veronderstelt hij, en met hem ook Brauer, dat dc larvcn zieh door den wand van den oesophagus en door de andere weefsels heenboren, om eerst veel later onder dc huid te komen.

326

Nadat de larve uit het gczwel verdwencn is, gencest dc wond van zelf, maar laat nog lang cen duidelijk lidteeken achter. Kunstmatig zijn de larven door ecn gelijkmatigcn druk aan de basis van het gezwel te verdrijven. Eigenlijk nadeel schijnen de dieren door dezen parasiet nict te ondervinden; zelfs zien de veehouders ze niet ongaarne, daar zij meenen, dat de horzels de runderen met ecn dunne, fljne huid uitzoeken, d. w. z. de dieren van betcre kwalitcit.

Ook in dc huid van paarden worden nict zclden larven gevonden van ecn Hypodcrma-soort, die zeer veel met dc H. bo vis overeenkomt, door sommigen evenwel als cen afzonderlijke soort, Hypoderma equi Joly, wordt aange-merkt. In alle gcvallen zijn de larven, die bij dc paarden voorkomen, veel kleiner, daar zij slechts eene lengte van 9 a 10 mm. bcrciken. Overigens veroorzaken zij dezelfde ver-schijnselen als bij de runderen.

10.nbsp; nbsp; Dermatobia noxialis Goudot. Dc snuit is aan de basis gebogen, in dc mondholte onder den kop verborgen. Het steeltjc der spricten is aan den bovenrand bchaard.

Overigens met Hypoderma overcenkomend.

Dc larven zijn vuilwit, 3 cm. lang, knodsvormig met 2 mondhaken en vele rijen van stekcls.

Deze horzel komt voor in Zuid-Amerika en legt nict allcen de eieren op runderen, maar ook op menschen, vvaar zij evenzoo gezwellcn docn ontstaan.

Door de groote hoeveelheid dczer horzels aan de randen der bosschen in Zuid-Amerika, zijn zij meer gcvreesd, dan in Europa.

11.nbsp; nbsp; Gastrophilus equi Fabr. Het dier wordt 1 cm. lang, is roestklcurig geel, met vele gele en ecnigc zwarte haren. Op dc witte vleugels ziet men cen gegoifden grauw-bruinen dwarsband en aan dc spits nog twee zulke gekleurde vlekken.

De paardenhorzels leggen dc eicren op dc manen, of op de harcn van dc schoften en voorpooten der paarden. Dezc eicren zijn gcclachtig wit, I¹/* mm, lang, dwars gestreept en aan het breedste einde, dat schuin is afgeknot, met een deksel

327

voorzien. Hct smalle gedeclte wordt aan de harcn vastge-klccfd. Na ecnigc dagcn (dc opgavcn vcrschillen van 4 tot 25 dagen) wordt het dcksel opgetild en komt de larve tc voor-schijn. Deze kruipt over de huid rond, waardoor cen gevoel van jcuk ontstaat. Hut paard lekt die plaatsen, waardoor dc larve in dc mondholtc en van daar in den oesophagus en de maag komt. Door middel van de groote mondhaken hechten zij zieh in de mucosa van dc maag. Zij voeden zieh dan met de afscheidings-produkten, die door deze kleine wond in de mucosa ontstaan. Na ongeveer 10 maanden in de maag geblcvcn te zijn, gedurende welken tijd zij weer twee vervel-lingen doormaken, zijn de larven volwassen. Van Mei tot Augustus laten zij dan van den maagwand los, komen in den darm om met de faeces naar buiten tc komen. Zij dringen dan gewoonlijk in den grond in en na 24 tot 40 uur verpoppen zij zieh. Na 30 tot 40 dagen komt het volkomen insect te voorschijn.

Hct aantal larven, dat in de maag gevonden wordt, is zeer verschillcnd. Gewoonlijk 1025 of ook mcer, soms bij hon-derden, en enkele gcvallcn zijn bckend van 600, en zelfs van 1000. In hoevcrre de aanwezigheid dezer parasieten na-deelig is voor dc paarden, blijft nog altijd twijfclachtig. In elk geval is het nadeel bij niet te groote hoeveclhcid zeer gering.

Behalve deze meest gewonc paardenhorzel komen nog ver-schillende andere soorten voor, waarvan eveneens de larven, soms te zamen met die van G. equi in dc paardcnmaag gevonden worden. De meest bekende soorten zijn:

12. Gastrophilus haemorrhoidalis L. Deze soort is kleiner, heeft den kop, thorax en cersten ring van het abdomen dicht met grijze hären bezet; het midden van het abdomen is zwart en hct einde oranje gekleurd. De eieren zijn zwart cn worden op de lippen van het paard gelcgd. De larven leven of in dc maag of in hct duodenum. Voor zij later den darm verlaten, houden zij zieh nog cenigen tijd in het rectum op, waar zij cen zeer eigenaardige groene kleur aannemen.

13. Gastrophilus pecorum Fabr. Mannetje dicht

328

met roodachtig gccl, gcdceltclijk met zwart haar bezet. De thorax achter met een dwarsband van zwarte haren, in het midden met gele afwisselend. Kleine, geelaehtig grijze vleugels. Wijfje zwart of bruinzwart, met zwarte en vuilgele haren bezet. Lengte 15 mm. De eieren gelijken op die der vorige soort. De rijpe larve 13 ii 14 mm. lang, donker bloedrood gekleurd. De larven leven als de vorige soorten in de maag der paarden, en blijven als bij de vorige soort, eenigen tijd in het rectum, voordat zij den darm verlaten.

Zij komen in geheel Europa voor, maar vooral veelvuldig bij Hongaarschc paarden.

14. Gastrophilus nasal is L. Het liehaam fljn be-haard. Hovenkant van den thorax met zwarte haren bezet, waartussehen goudgele. Rugsehild glänzend bruinzwart. De haren van het abdomen zijn verschillend gekleurd, maar altijd dun en lang, gewoonlijk wit aan den tweeden ring, zwartaan den derden en oranje aan de volgcnde. De eieren zijn wit, de larven geelaehtig wit en 13 15 mm. lang.

De larven vindt men bijna uitsluitend in het duodenum dicht bij den pylorus, en zij wachten niet in het rectum, voör zij naar buiten komen. Zij worden in geheel Europa gevonden, maar vooral in Oostenrijk en Pruisen. De wijfjcs leggen de eieren vooral op de neusvleugels en lippen.

15. Oestrus ovis L. Het dier wordt slcchts 10 a 12mm. lang, is geelaehtig grijs gekleurd en maar weinig behaard. Aangezieht geel, bovenkant van den thorax grijsbruin, korrclig, met donkerder strepen geteekend. Het abdomen is wit, geel en zwart gemarmerd, fljn behaard met zijdeglans. Vleugels doorschijnend, aan de basis met drie zwarte stippen.

Deze kleine horzelsoort leeft in geheel Europa, maar ook in Azie, Afrika en Amerika. Als volwassen insect vliegt de schapenhorzel bij droog en warm weer van Mei tot October. Het bevruchte wijfje zoekt de kudden schapen op en tracht de eieren op den neus dezer dieren te leggen. De schapen schijnen hun vijand te kennen, worden bij het naderen der horzels zeer onrustig en wrijven den neus in het zand om zieh van de eieren te ontdoen. De eieren van den Oestrus

329

ovis zijn nicrvormig, maar misschicn komen dc cicren nog in het wijfje uit en worden de jongc larven op den neus der sehapen gelegd (Du four, Cock rill, Brauer). In alle gcvallen dringen de larven door in de neusholtc, den sinus frontalis, de holten in de onderkaak en zclfs in dc beenpitten der hoorns. Daar ontwikkelen zij zieh vorder, tot zij als vol-wassen larven 20 tot 30 mm. lang en 7 tot 10 mm. breed zijn en wit gekleurd met donkere dwarsstrcpen. Zij blijven onge-veer 10 maanden in dezc verschillende holten om dan van zeit' los te laten, in de neusholte tc komen en van daar door het hevige niezen van den gastheer naar buiten. De rijpe larven kruipen den grond in en na 24 nur verpoppen zij zieh, terwijl na 4 tot 6 weken het volkomen insect te voorschijn komt.

Wannecr er sleehts weinige, bijv. 3 of 4 larven in de neusholte, enz. voorkomen, hebben de schapen weinig last er van. Is het aantal grooter, van 10 15, en zelfs zijn gevallen be-kend van 4060, dan worden ook de verschijnselcn ernstiger, zonder evcnwel gewoonlijk den dood der dieren ten gevolge te hebben. Soms kan bij zeer talrijke infectie dyspnoc optrcden, verlies van cetlust, vcrmagering en dood. In enkclc gevallen stierven dc dieren reeds 6 tot 8 dagen na het optrcden der ccrste verschijnselen.

b. Pupipara of Luisvliegen.

1. Hippobosca equina L, Dc kop is duidelijk van den thorax gescheiden, de vleugcls stomp en zeer rijk met adcren voorzien. De tarsen met tweetandige klauwtjes. Lengtc 9 mm. Dc kop is geel met cen bruine vlck op den top, dc oogen zwart, dc thorax bruin met 3 gcle vlekken. Het abdomen is bruin-geel, dc pooten zijn donkcrgcel met ecnigc bruine dwarsstrcpen.

Dc paardcnluisvlieg valt hoofdzakclijk dc paarden in den zomer aan, maar soms ook runderen en honden. Zij hechten zieh hoofdzakclijk aan de flanken, of nog mecr aan dc wcinig behaarde plaatsen, bij den anus of de vulva, het perineum of den binnenkant der dijen, terwijl zij vlug over het liehaam van hun gastheer loopen. Hoewel dc paarden in het begin zelfs voor cen enkele Hippobosca zeer gevoclig zijn, wennen zij cr blijkbaar langzamerhand aan, en zoo zij siecht

330

geroskamd worden, blijvcn de parasicten langen tijd op een dier zonder het te verlaten, zoodat zij van tijdelijkc parasicten bijna tot blijvende worden.

2. Melophagus ovinus Latr. (Fig. 137). Kop vrij van den thorax, schijfvormig. Ue snuit verlcngd, naar voren of

amp;m

F'8quot; ^xyi- Melophagus ovinUS. Naar Neumann.

bencden gekcerd. De sprieten zeer klein, als kleine knobbel-tjes in een gleufjc. De oogen klein, elliptisch, geen ocellen. De thorax tamelijk smal. Abdomen breed, ovaal. De pootcn behaard, kraehtig, de tarsen met tweetandige klauwtjes. (Jcen vleugels. Over het geheel is het dier roestkleurig, het abdomen grijsachtig bruin, onregclmatig gcvlckt. Lengte 35 mm.

Deze zoogenaamde sehapenluis lecft in groote hoeveelhedcn tusschen de wol der schilpen, en veroorzaakt een hevigen jeuk. De eieren ontwikkelen zieh in het mocderdier, en wcl ccn tegelijk, zoodat de larven kort voor de verpopping geboren worden. De poppen zijn aan het uiteinde van cenige hären

331

vastgeklecfd. Daar zij vlcugelloos zijn, leven zij als blijvcnde parasictcn op de wijzc der luizen.

II. Ncmocera of Muggcn,

Dc muggen zijn eigenlijk niet mecr als werkelijke parasieten aan te merken, daar zij slcehts zecr tijdelijk de mensehen en dieren aanvallen om hen onmiddellijk, nadat zij het bloed uit-gezogen hebben, weer te verlaten. De meest bekendc soort is dc gewone mug, de Culex pipiens L., die hoofdzakelijk den mensch aanvalt, en wel alleen de wijtjes. Het is onbekend of ook de mannctjes vocdscl opnemen. Het sehijnt, dat de runderen, paarden enz. veel minder door dc muggen gcplaagd worden dan de mensehen. Dit geldt ten minste voor Europa, daar in de tropen, zoowel in Aziü als in Amerika, evengoed de paarden en andere dieren door haar lastig gevallen worden. In Europa zijn het daarentegen hoofdzakelijk versehillende soorten van het geslacht Simulium Latr., die onze huis-dieren aanvallen, zonder evenwel den mensch tc sparen. Hicrtoe behooren onder anderen de zoogenaamde kriebelmug-jes of knaasjes, dc Simulium marginatum Meg., die het in de provincien Utrecht, Gelderland en Overijsel mensehen en dieren zcer lastig kunnen maken.

Aphaniptera of Vlooien.

Het lichaam zijdclings samengedrukt, de kop klein, rond of hockig, over dc gehcele breedte met den thorax ycrbonden. De snuit tot steken en tevens tot zuigen ingcricht, bestaande uit: 1deg;. 2 borstelvormige mandibels, die zaagvormig zijn ingc-sneden, 2deg;. 2 maxillen, die driehoekig en scherp zijn en iedcr aan de basis cen uit 4 leden bestaanden taster dragen, 3deg;. een ruwc tong, 4deg;. een onderlip met twee tasters, die uit verscheiden leden bestaan. Een bovenlip ontbreekt. De facetten-oogen ontbreken, maar in plaats daarvan 2 ocellen, die soms rudimentair worden of verdwijnen. Achter deze ocellen de korte sprieten, die uit 3 tot 6 leden bestaan. Dc 3 ringen van den thorax duidelijk te ondcrseheiden, van welke de twee laatstc kleine platte aanhangselen dragen als restcn van dc twee vleugels. Het abdomen met 9 ringen, die op zij een zigzaglijn vertoonen door het bcurtclings in elkaar grijpen van

.#9632;

332

de rug- en buikschilden. De pooten lang, tot springen ingerieht, vooral het laatste paar, met vijfledige tarsen en twee klauwtjes. Gewoonlijk bruin gekleurd, de wijljes grooter dan de mannetjes, van 1 tot 4 mm. lang.

De vlooien leven op de zoogdieren en vogels en voeden zieh met hun bloed. Zij kunnen hun gastheer vrijwillig ver-laten en längeren of korteren tijd tussehen planken en steenen zieh ophouden. De wijijes leggen ongeveer 20 eieren in voeh-tige stoffige hoeken, hoewel de hondenvloo waarsehijnlijk hare geheele ontwikkeling op den hond zelf doormaakt. Na 6 dagen komen de eieren uit bij warm weer, na 9 tot 12 dagen bij koud weer. De larve, die er uit kruipt is wit, cylindriseh, bestaat uit 13 ringen, is geheel zonder pooten, hoewel zij zieh toeh vrij snel bewegen kan. De aehterkant der eerste 12 ringen draagt lange hären. De kop is duidelijk van het liehaam te onderscheiden en draagt, behalve de bijtende mondwerktuigen, twee sprieten, die uit 3 körte leden bestaan. Na elf dagen spint de larve cen eocon, waarin zij zieh verpopt. De pop is eerst wit, maar wordt langzamerhand donkerder. Na 11 tot 20 dagen, van de wärmte van het weer afhangende, komt het volkomen insect te voorsehijn.

1. Pulex irr it ans L. Liehaam ovaal, kastanjebruin, glänzend. De kop van boven en van voren afgerond, zonder stekcis aan den voorrand. Ook de achtcrrand van den prothorax zonder stekels. Wijtje 34 mm., mannctje 22V3 mm. lang.

Hoewel de mensch de gewone gastheer van den Pulex irritans is, kan hij toeh ook op honden en kalten overgaan.

2. Pulex serratieeps Gervais. Gcmakkelijk van de mcnsehenvloo te kennen door de 7 tot 9 kamvormig gerang-schikte zwartc stekels aan den onderkant van den kop, die Vöör afgerond is. Ook de achterrand van den prothorax draagt op zij 7 tot 9 dcrgelijke stekels. Het wijtje 3 mm. lang, met het achtcrlijf naar boven gebogen.

De hondenvloo leeft in hoofdzaak op honden, op welke zij dikwijls in grooten getale voorkomt. Dczelfde soort leeft ook, maar veel minder talrijk en zeldzamer op katten. Zij kunnen wel op de menschen overgaan, maar blijven loch slechs tijdelijk

333

en steken ook slcchts zclden. Mcer dan ccns is waargenomen, dat de eieren van de hondenvloo op de huid van den bond, vooral, wanneer dcze een of andere huidziekte hceft, uitko-men, en de larven haar gehcele ontwikkeiing op den gastheer doormaken. Behalvc als parasieten, zijn zij vooral van belang als de tussehengasthceren van de T a c n i a c u e u m e r i n a

en van sommige Nematoden.

3.nbsp; nbsp; Pulcx avium Tg. Het liehaatn afgerond zonder stekels aan den onder-

tamelijk lang, kop en achterrand, maar

de pro thorax heeft links en rcehts

12 of 13 zwarte stekels aan den achterrand. Het wijfje 3.5 mm., het mannetje 3 mm. lang.

Deze vloo leeft op onze hoenders, duiven en tal van andere vogels.

4.nbsp; nbsp; Sarcopsylla penetrans Wd, (Fig. 138). Het voorhoofd met een rij zaagvormigc kleine tandjes, Het wijfje in normalen tocstand 1.3 mm. lang, het mannetje lets grootcr. De kleur evenals de vorige soorten.

Het mannetje en het onbevruchte

wijtje leven op dczelfde wijzc als de gewone vlooicn. Het bevruchte wijfje daarentegen dringt in dc huid

Fig. 138. Sarcopsylla penetrans. Wijfje, en de poot van een veldmuis met een Sarcop-sylla-gezwel. Naar II. Kar-s ten.

van menschen en verschillende zoog-dieren in en blijft daar gedurende 6 of 7 dagen. Na den tweeden dag zweit de tweedc en derde ring van het abdomen stcrk op en deze verdringen het overige abdomen en den thorax. Dit gedcelte wordt kogelrond en krijgt de grootte van een erwt. Deze zak vult zieh met eieren, ten getale van mcer dan honderd. Dcze zijn wit, civormig en 0.4 mm. lang. Als zij rijp zijn, komt het wijfje uit dc wond te voorschijn en legt de eieren op den grond.

De Sarcopsylla penetrans of zandvloo of nigua komt oorspronkelijk in Midden- en Zuid-Amcrika voor tusschen

334

20deg; Z.B. en 20deg; N.B., maar is sedert 1872 ook naar Afrika overgevoerd, waar zij aan Congo en Gabon reeds een ware plaag voor menschen en dieren is geworden. Zij vallen niet slechts menschen aan, maar ook schapen, geiten, runderen, paarden, ezels, katten, zeer vaak honden en het meest varkens. Zij verschillen dus van de andere vlooicn daarin, dat zij op zeer verschillende dieren huizen. De wond, die zij bij de menschen vooral aan de voeten, maar bij de genoemde dieren ook op verschillende andere plaatsen van het lichaam veroor-zaken, heeft een neiging zieh te vergrooten, waarbij dikwijls verzweringen, necrose van bcenderen, fistels enz. kunnen ont-staan, zoodat dikwijls het verlies van eenige kootjes of geheele teenen het gevolg er van kan zijn.

5.nbsp; nbsp;Sarcopsylla gallinacea Westw. Een aan de vorige soort nauw vcrvvante vorm, die om de oogen en den nek van de hoenders op Ceylon wcrd waargenomen.

6.nbsp; nbsp; Hclminthopsylla alakurt Sckimkewitsch. DU is een vorm, die met de Sarcopsylla verwant is, en op een dergclijke wijze op de paarden, schapen, kameelen en runderen van Turkestan leeft, en daar bekend is onder den naam van Alakurt.

B e 1 a n g r ij k s t e L i t e r a t u u r.

H. A. Pagenstecher. Beiträge zur Anatomie der Milben.

Leipzig liS61. Ph. Bertkau. BruohstUke aus der Lebensgeschichtc unserer

Zecke. Sitz. eber. des nat. Vereins d. preuss. Rheinl. und Westf.

1881. pg. 145. K. Alt. Die Taubenzecke als Parasit des Mensehen. Centralbl.

für Par. und Bact. XIV. 1893. pg. 468. P. Megnin. Les Acariens parasites. Paris 1892. M. H. F. Fürstenberg. Die Krätzmilben des Menschen und

der Thiere. Leipzig 1861, Del a fond et Bourguignon. Trait6 pratique d'entomo-

logie et de la pathologic comparöes de la psore au gale.

Paris 1862.

335

Ch. Kobin. Mcmoircs sur diverses espöces d'Acariens de la

famille des Sareoptides. Moscou 1869. Gerlach. Krätze und Räude. Berlin 1857. Ger lach. Sarcoptes-Räude des Schafes. Archiv, f. wiss. u.

prakt. Thierheilkunde. 1877. pg. 326. F. Ley dig. lieber Haarsackmilben u. Krätzmilben. Arch. f.

Naturgesch, XXV, 1, 1859, p. 338. Ch. Cornevin. Du Demodex caninus et de la maladic

qu'il occasionne. Lyon. 1868. Csokor. Ueber Haarsackmilben und eine neue Varietät derselben bei Schweinen. Verh. der K.K. Zool. bot. Ges. in

Wien. 1879, p. 419. R. Lcuckart. Bau und Entwickelungsgesch. des Pentasto-

mum. Leipzig. 1860. E. Lohrmann. Untersuchungen über den anat. Bau des

Pentastomum. Arch. f. Naturg. LV, 1889, p. 303. C. W. Stiles. Bau u. Entwickelung von Pentastomum pro-

boseideum etc. Zeitschr. f. wiss. Zool. LII, 1891. p. 85. L. Landois. Untersuchungen über die auf dem Menschen

schmarotzenden Pediculincn. Zeitschr. f. w. Zool. XIV, 1864,

p. 1, XV, 1865 p. 32, 494.

E.nbsp; nbsp;Piaget. Les pddiculines. Leide 1880, et Suppl. Leide 1885.

O. Taschenberg. Die Mallophagen,

Nova Acta Leop.

Carol. Acad. Bd.

44, 1882.

O. Taschenberg.

Die Flöhe, monograf. dargestellt. Halle

1880.

F.nbsp; Brauer. Monographie der Oestriden. Wien 1863.

F. Brauer. Nachtrag, zu dieser Monographie. Wiener Entom.

Zeit. VI, 1887. p. 4, 71. F. Brauer. Ueber das sogenannte Stilstandstadium in der

Entwickelung der Oestriden-Larven. Verh. der K.K. Zool.

bot. Ges. in Wien. XLII. p. 79. F. Brauer. Neue Beobachtungen über die Einwanderung der

Hypodermen-Larvcn in ihre Wohnthierc. Sehr. z. Verbr.

naturw. Kenntn. Wien, Bd. 34, p. 275. Cooper-Curtice. The Ox-warble of the United-States.

Journ. of Clomp. Medecinc and Veterinary Archives. Vol. XII,

p. 265.

336

G. Joseph. Uebcr Fliegen als .Schädlinge und Parasietcn des

Menschen. Deutsche med. Zt. 1885, p. 37, 1887, p. 713,725. R, Hlanchard. Contrib. a l'etude des Dipt, parasites. Bull.

soc. entom. France 1893. p. 120. R, Blanchard. Les Oestrides americains dont la larve vit

dans la peau de rhomme. Ann. soc. entom. France 1892.

p. 109.

LATERE BIJV0EG1NGEN.

P R O T O Z O E N.

1. A m o e b c n. Naar aanleiding hunncr procven over het isolccrcn en opkwceken van bepaaldc Amocbcn , komen C c 11 i en Fiocca tot hot opstellcn van do volgendc soortcn en varieteiten van het geslacht Amoeba.

a.nbsp; nbsp;Amoeba lobosa met altijd stompc pseudopodien, met de varieteiten: a. guttula, oblong a, undulans en coli, van welke de beide ecrste en de laatste ook in den mensehen-darm voorkomen.

b.nbsp; nbsp;Amoeba spinosa, weinig beweeglijk met spitse fijnc pseudopodien en zoowel in den gezonden menschendarm als bij diarrhoc en dysenterie voorkomende. Bovcndien, evenals de vorige soort, ook in den grond, in zoet- en zoutwater, cnz. levende.

c.nbsp; nbsp;Amoeba d i a p h a n a, meest rond, altijd zeer veran-derlijk van vorm, met zeer levendigc beweging en dikwijls vorming van lange pseudopodien. Leeft in den grond en in den menschendarm bij dysenteric.

d.nbsp; nbsp;Amoeba vermicularis van zeer weinigverander-lijken vorm, altijd lang uitgerekt als een wormpje. Lceft be-halve in den grond en het drinkwater, in dc vagina van gezonde en aan kanker lijdende vrouwen en in den darm bij dysenteric.

e.nbsp; nbsp;Amoeba reticul a ris met altijd langen vorm, ovaal, drichockig, vierhoekig of rond; van de hocken gaan 13 uiterst fijnc draden uit, door welke de amocbcn zieh onderling tot een soort van net vereenigen. Lceft, bchalve in den grond en de modder, in den mcnsehclijkcn darm bij dysenteric.

338

/. Amoeba a r b o r c s c e n s allccn in moerasmoddcr.

Uitvocrige bcschrijvingcn van beweging, groottc, voortplan-ting, struktuur cnz. worden door de schrijvers voor iedcre soort nog j,^regeven

Een uitvocrige bcschrijving der Amoebcn uit den mcnschc-lijken darm wordt door hen voorbereid: (Icili und Fiocea. Beiträge zur Amöbenforsehung, 2^te Mitteilung. Über die Klassi-fication der Amöben etc. Centralbl. f. Bact. und Parasitenk. Bd. XVI. pg. 329.

2. Amoebcn. Door Roos en Quincke kondcn bij twee gcvallen van chronische darmontsteking twee verschillcnde Amoebcn-vormen ondcrschciden worden. Bij den eencn zieke, die de parasieten in Sicilie had opgedaan, waren de Amoebcn gemiddcld kleiner, doorzichtigcr en vertoonden een levendiger beweging dan de tweede vom, tcrwijl zij dikwijls een groot aantal roode blocdlichaampjes in zieh opgenomen hadden. De Amoebcn van den tweeden zieke, die sedert jarcn in Noord-Duitsehland woonde, waren grooter en langzamer in hunnc beweging en bevatten nooit bloediiehaampjes, maar wcl allerlei andere vrcemde liehamen, als baetcricn, decltjcs van het voedsel cnz., die slcchts zclden in den anderen vorm werden aangetrotfen. Ook de overblijvende toestand (Dauerform) was van beide soorten duidelijk te ondcrschciden. Van bijzonder belang is evenwel, dat uit infeetieproeven op kattenbleek, dat de eerste vorm, door hen Amoeba eoli fei is genoemd, als een zecr hevig vergift werkte, tcrwiji de andere, door hen Amoeba coli mitis genoemd, geen ziekteverschijnsclen veroorzaakte. Vorder werden in den stoclgang van gezondc menschen, vooral na minerale laxcermiddelcn, dikwijls en wel in 9 van de 24 gcvallen, Amoebcn aangetoond, die met de Amoeba coli mitis identisch schijnen tc zijn.

Bij het oriderzoek van den darm cn de lever der door de eerste infeetie gestorven katten bleck, dat het zickteverloop ongeveer op de volgende wijze plaats heeft. In het darmslijm vermeerderen de amoeben zieh snel cn verwoesten groote declcn van het darmepitheel cn van de bovenstc declcn van de darmklieren. Op velc plaatsen dringen zij in groot aantal dieper in de slijmhuid in, deels in de bloed- cn lymphvaten,

339

doels in do klicrbuisjcs, waardoor zij hct afstervcn dor klier-cpithclcn, blooding en ontstoking veroorzaken. Dc muscularis schijnt het vorder dringen tijdelijk tegen te houden, xoodat daar een ophooping van amoeben ontstaat; maar ten slotte doorboren zij ook dezen en dan vormen zieh in de submucosa kolonien van Amoeben, die ontsteking met nekrose van den muscularis en dc serosa veroorzaken. Ten slotte gaan dan de katten aan deze verschijnselen dood.

De andere, Amoeba coll mitis of Amoeba vulgar is, daarentegen sehijnt niet in Staat in den darmwand door te dringen en alleen door buitengewone vermeerdcring een prik-kel op dc darmoppervlaktc tc kunnen uitoefenen.

De infectic geschiedt naar het vermoeden van Roos door dc opname van de geencystccrde Amoeben door den mond. E. Roos. Zur Kenntnis der Amöben enteritis. Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. 33, 1894. Heft. 6.

3. Carcinoomparasieten. De in den jongsten tijd gc-publiceerde Verhandelingen, die op den kanker betrekking hebben, met name van Boyce en Giles, van Du pi ay en Cazin, Cornil en vele anderen, beschouwen bijna alle de eoceidienaehtige ccllen der russische en andere onderzockers als gedegenereerde, pathologische eellen, maar nict als para-sieten. Door enkele anderen, zoo bijv. door Jackson Clarke worden evenwel weer de in het kankerweefsel voorkomende eigenaardige eellen, als werkelijke Sporozoen beschreven, meer of min met de door Korotneff beschrevene overeenkomende. Vooralsnog blijft dus de vraag naar de al of nict parasieten-natuur der in hct kankerweefsel ingeslotcn ccllen meer dan ooit onbeslist,

4. Gregarinen. Over de oorzaak der voortgaande bewe-ging der Gregarinen wordt door Schewiakoff hetvolgende medegedceld. Bij Clepsidrina municri Sehn. Cuit Ghry-somela haemoptera) worden uit dc meridionale groeven, die dc lengtestrepen van deze Grcgarine doen ontstaan, fijne slijmdraden afgescheiden, die waarsehijnlijk uit lengtcspleten in dc cutieula te voorschijn komen. Hierdoor wordt een in

340

hct middun met vlooistof gevuldc hollc cylinder van aan elkaar klevcnde slijmdradcn gevormd. Door het aanhoudend verder groeien van dezc, worden nu de Grcgarinen passief vooruit gesehoven. Door eontractics van de Gregarine zelf, of door het stooten tegen vreemde voorwerpen aan, kan de richting der beweging gcwijzigd worden. W. Schcwiakoff. Über die Ursache der fortschreitenden Bewegung der Gregarinen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 58 pg. 340.

5.nbsp; nbsp;Miescherschc buizen bij den mensch Door L. Bar ab an en G. Saint-Rcmy wordt er op gewezen, dat de waarneming van Rosenberg omtrent sarcosporidien in de hartspier van den mensch, wel zoo goed als zeker op eenc vergissing berust. Zij konden evemvel met zckerheid het voor-komen der Mieschcr'schc buizen vaststcllen bij een ter dood gebrachte, en wel in de spiervezcls der stembanden, waarin zij tot een langte van 1.6 mm. gevonden werden. Een pathologische beteekenis schijncn zij evcnwel nict gehad te hebben. Bilbliogr. anatom. 2laquo; annee. N⁰. 2, 1894. p. 79. Le parasitisme des Sarcosporidies chez l'hommc.

6.nbsp; nbsp;Cilia ten. Door Lindner werd dezelfde ongesteelde Vorticelle, die hij in den stoelgang van typhuslijders gevonden had, ook gevonden op de huid onder het hoofdhaar bij menschen en evenzoo bij paarden en honden. Zij veroor-zaken ecn jeukenden huiduitslag, die experimenteel op andere dicren kan overgebracht worden. In den darm van honden, waarin zij door lekken gekomen waren, vcroorzaken zij diarrhoe en hevigen meteorismus. Hij slaat den naam Vorti-cclla ascoidium, voor dcze ciliaat voor. Lindner, Die Krankheitserregende Wirkung gewisser Vorticellcn, in Deutsche medicinische Zeitung 1894, pg, 587.

7. Haemosporidien. In ecn zeeruitvoerigcvcrhandcling heeft Alph. Labbe zijne onderzoekingen over dc endoglobu-lairc bloedparasieten der Vertebraten gepublicecrd, en ook dc malaria parasieten van den mensch nader besproken. In vele opzichten komt hij tot andere resultaten als de Italiaansche onderzoekers; zoo necmt hij bijv. voor de malariaparasiet

341

slcchts cen soort aan. Daar hut niet mngclijk is in het kort de rcsultaten zijner onderzockin^cn on zijnc systematische indcclin^ wecr tc geven, en bovendien dit alles voonilsnog met zoo weinig zckerhcid kan worden aangenomen, volstaan wij voorloopig met naar de uitvoerige verhandeling te ver-wijzen. Alph. Lab be Rcehcrches ZOOloglqvtOS et biologiques sur les parasites endoglobulaires du sang des Vertebres. Arch, de Zool. exper. ct gin Ser. III. T. II, 1894. pg. 55258).

PLATHELMIN T H E N.

1. Di Storno On. In ecn zeer uitvoerige Monographie over de Distomen van onze visschen en kikvorschen worden door L o o s s versehillende anatomische bijzonderheden medegedeeld , die gedeeltelijk ook een mecr algcmeene beteekenis hebben. Zoo bevestigt hij zijn reeds vroegcr uitgesproken mecning, dat de huidlaag der Distomen gecn veranderd epitheel is, maar een afscheidingsprodukt van het lichaamsparenchym. Dc dikwijls als poriekanaaltjes beschrevene hjnc strcpen in dcze laag zijn evcnals de vermelde kernen, pathologische vormin-gen, die bij levende dieren nooit te vinden zijn. Wat het zenuwstelsel aangaat, vond hij, dat bij alle door hem onder-zoehte vormen clrie paar zenuwtakken naar achter verloopen, op dc wijze zooals boven voor Distomum isostomum werd besehreven cn afgebeeld.

Dc beteekenis van het Laurer'schc kanaal als afvoer-kanaal voor nict gebruiktc Spermatozoen en dooiereellen wordt bevestigd.

Reeds in dc Gercarien zijn de geslachtsorganen ontwikkeld cn vertoonen daar reeds in hoofdzaak den bouw en de samen-stelling der Organen der volwassen dieren. Vorder ontstaan de dooierklicren niet onafhankelijk van dc geslachtsorganen, zooals men tot nog toe aannam, maar vormen zieh van uit dezen. Het Laurer'schc kanaal wordt reeds zecr vrocg aan-gelegd.

A. Looss. Die Distomen unserer Fische und Frösche. Bd. XVI der Bibliotheea zoologiea, herausg. von R, Lcuckart und C. Chun. Stutgart 1894.

2. Distomum h c t c r o p h y c s. Naar cen mededeeling

342

van L o o s s is dcze Distomum lange na niet zoo zcki-zaam, als men tot nog toe meendc. In Egyptc vond hij hem tamclijk dikwijls, en daar hij allccn bij menschen gevonden werd , moet hij wel als een normale parasiet voor den mensch worden aangemcrkt. Centralbl. für Baot. u. Par. Bd. XVI, pg. 1064.

3.nbsp; nbsp;Bilharzia ha em a tob ia. Door A. Looss wordt naar aanleiding van dc mededeclingen van Sandison Brock ovesr de Bilharzia, ten eerste een kritiek op diens arbeid gcle-verd, maar bovendien ook nog eigene waarnemingen medege-decld. Hij heeft met de meest verschillendc dicrcn proeven genomen, of deze als tusschengasthcer voor de Bilharzia kunnen dienen, maar altijd met negatief resultaat. Dat de larve van dc Bilharzia direkt door het drinkwater in den mensch zou komen, schijnt zeer onwaarschijnlijk, daar dc larven zclfs in zeer verdund maagsap spoedig sterven en bovendien het zoo veel-vuldiger voorkomen van den parasiet bij mannen daarbij geheel onverklaard zou blijven. Looss vermocdt, dat dc larven door dc huid het menschelijk lichaam binnendringen, waartoe dan misschien de twee groote klieren voor aan den kop zouden kunnen dienen, evenals dc stckclklieren bij vcle ccrcaricn. Verschillendc redenen zijn er, die dczc veronderstelling waar-schijnlijk maken. Dc Bilharzia wordt bijna uitsluitend bij mannen en jongens gevonden, en dczc zijn het hoofdzakelijk, die zieh baden en bij de overstroomingen van den Nijl langen tijd gedeeltelijk in het water staan. De vrouwen van het land baden zieh slechts weinig. Door Brock werd er op gewczen, dat het baden als de meest waarschijnlijkc oorzaak der infectic met Bilharzia is aan te nemen, daar ondcr zeer talrijke gevallcn het zondcr uitzondcring alle personen waren, die dc gewoonte hadden zieh te baden, terwijl omgekcerd zij, die zieh niet baden, van dc zickte verschoond blijven.

Hoe dc Bilharzia-larve zieh in den mensch verder ont-wikkelt, blijft evenwel onbekend. Een dirccte ontwikkcling schijnt volgens Looss zeer onwaarschijnlijk. A. Looss, Bemerkungen zur Lebensgeschichte der Bilharzia etc. Centn bl. f. Bakt. u. Parasitcnk. XVI, pg. 286 en 340.

4.nbsp; nbsp;G n a t h o s t o m a. Talrijke doorncn bedekken of het

343

gehccla lichaam, of allecn hct voorgcdcclte en loopen in ver-scheidene puntcn uit. Kop kogclrond en met stekels bezet; mond met twee lippen; 2 spieula, vulva achter het midden van het lichaam.

Gnathostoma siamense Levinsen Alleen het wijfje in cen exemplaar bekend, dat 9 mm. lang en 1 mm. dikwas; om den kop 8 ringen van stekels. De bedekking met doornen alleen op hct voorste derdc deel van het lichaam. Voor aan het lichaam bestaat iederc doom uit drie stekels, waarvan de middelste de längste is. De achterste doornen zijn cnkelvoudig en worden naar achteren toe al kleiner om eindelijk geheel te verdwijnen. Het eenige beschreven exemplaar werd door Deutzer in Bangkok verzameld en wel bij ecn Siameeschc vrouw, die in enkele dagen ecn gezwel aan de borst kreeg, dat vcrdween, maar waarna boongroote knobbeltjes ontstonden, uit ecn van wclkc deze parasiet te voorschijn kwam. Nog bij twee andere personcn werd door Deutzer deze parasiet gevonden.

In de maag der varkens van Turkestan en ook van Hon-garije wordt eveneens cen Gnathostoma aangctroffen (Gn. hispidum Fedsch.), die ook eenmaal te Berlijn in de maag van ecn rund gevonden werd. Levinsen. Vidensk. meddcl. naturh. Foren, i Kjobenhavn. f. 1889, pg. 323, ref. Gentralbl. f. Bact. u. Paras. VIII, 1890, pg. 182

5. Cestoden. Uit Japan wordt doorljima en Kuri-m o t o cen nieuwe B o t h r i o c e p h a 1 u s als parasiet voor den mensch mcdegcdeeld, die mccr of minder gclijkt op andere zeer breede vormen, die in robben en visschen voorkomen. De patient had zieh voortdurend aan de zeekust opgehouden, zoodat cen infectic door cenig zeedier waarschijnlijk is. Hct kwijtgeraaktc stuk was 10 meter lang, hocwcl de seolex en het eerste deel van de strobila ontbraken. De proglottiden zijn zeer kort, zoodat zij in hct midden bij ecn breedte van 14 16 mm. slechts 0.45 mm. lang zijn. De uitwendige geleding komt evemvel niet geheel met de inwendige ovcrcen. Wel is waar zijn de festes en dooierklicren in iedcre proglottis aan-wezig, maar Uterus, Cirrus en Ovarium komen slechts in bepaalde proglottiden tot ontwikkeling. Sommigc proglottiden

344

vertooncn de ncigin^ zieh in secundairc segmenten tc splitscn. Talrijke lengtcgroeven loopen aan dc buik- en rugzijdc over het lichaam, van welke vooral twee aan de buikzij bijzonder diep zijn. De genitaalopeningcn zijn dubbel in iedere proglottis. De overige organen gclijken in hoofdzaak op die van K. latus. Dc eicrcn zijn 0.063 mm. lang, 0.0480.05 mm. breed en met een duidelijkcn dcksel voorzien. Ijima and Kurimoto. On a new human tapeworm. Journ. College of Se. Imp. University, Japan. Vol. VI 1894, pg. 371.

N E M A T H E L MIN T H E N.

1.nbsp; nbsp;Nematoden. Rhabditis niellyi Blanch. Bij een seheepsjongen te Brest, die reeds 56 weken ziek was, werden in jeukende puistjes op de huid, een of mcer kleine Rhabditen van 0.33 mm. lengte en0.013 mm. breedte gevonden; de outioula was zwak dwarsgestrecpt; verder was alleen de darm te onderschciden, die iets voor het achtereinde uitmondde. De gcslaehtsrijpe vorm is nict bekend. Door Nielly werden bij het begin der ziekte kleine nematoden in het bloed van den patient gevonden, later evenwel niet mcer. De jongen had de gewoonte water uit beken te drinken, en heeft waar-schijnlijk cieren met embryos binnen gekregen, die in den darm uitkwamen, den darmwand doorboorden, in het bloed kwamen en zieh ten slotte in de huid nestelden.

Dergelijke, door jonge nematoden veroorzaakte huidziekten zijn ook nog bekend bij honden en paarden, terwijl Zürn ook jonge Nematoden in varkensvleesch vond. Nielly. Un cas de dermatosc parasitaire observd pour la premiere fois en France. Arch. med. nav. T. 37, 1882, p. 337, 488.

2.nbsp; nbsp;T r i c h i n e. In een uitvoerige studie over de trichinöse komt Cerfontaine tot de volgendc resultaten: de cysten worden in de maag opgelost en de larven komen cr in vrij. Deze blijven of eenigen tijd in de maag, of gaan dadelijk naar den darm. Reeds na den 2^den dag heeft de bevruchting plaats. De mannetjes vciiaten met de faeces den darm; terwijl bij de wijfjcs de ontwikkeling der larven onmiddelijk na de bevruchting begint. Den 6'^,en dag na de infectie komen de larven te voorschijn. Een zeker aantal wijfjes dringt niet sleehts in den

345

darmwand in, maar gaat ook door dezcn hccn cn komt in het Mesentcrium. De wijtjcs in den darm kunnen ook embryos voortbrengen, zoo zij niet spoedig uit den darm verwijdcrd worden. Daar alle volwassen trichinen, die in de wcefsels buiten den darm gevonden werden, wijfjes waren en zelfs uitsluitend bevruchte, moet men aannemen, dat dit indringen in het organisme een normaal stadium in de ontwikkeling der trichinen is en de normale wijze van infeetic geschiedt door dezc trichinenwijtjes, die in de wcefsels zijn doorgedrongen, terwijl de in den darm blijvende trichinen vcel minder kans hebben, het liehaam van den gastheer te infecteeren. De wijfjes worden hoofdzakelijk in de Pcyerschc klieren en de mesenteriaal-klieren gevonden, zoodat hoogstwaarschijnlijk de embryos het eerst in de lymphvaten komen en van daar eerst in de bloedvaten en dan in de verschillende wcefsels door cen soort van diapedese doordringen. Daar het hoofdzakelijk dezc in de wcefsels indringende trichinen zijn, die de infeetic veroorzaken, en dezc voor onze medieamenten bijna niet be-reikbaar zijn, blijkt, dat wij tegenover de trichinöse nog mach-teloozer staan, dan men tot nog toe meende. Bovcndicn geeft het indringen der trichinen in de wcefsels een voldoendc verklaring voor de hevige gastro-intestinale vcrschijnselen, die zoo dikwijls bij het begin der zickte optreden. Cerfontaine, Contribution ä Tötude de la trichinöse. Archives de biologic. Bd. XIII, pg. 125.

INDEX.

Acanthia columbaria

Acanthia Icctularia

Acanthoccphalcn

Acarina

Acephaloc3'.sten

Akis spinosa

173.


BLZ,		BLZ.
319	Argas marginatus	289
318	Argas megnini	290
, 245	Argas persicus	289
280	Argas rcflexus	289
144	Argas tholozani	289
153	Argas turicata	290
, 338	Aricia	324
16	Arthropoda	277
, 338	Ascaridae	189, 190
16	Ascaris lumbricoides	190
14	Ascaris marginata	196
49	Ascaris mcgalocephala	196
101	Ascaris mystax	194
107	Ascaris nigrovenosa	189
107	Ascaris ovis	197
101	Ascaris suilla	194
69	Ascaris vituli	197
29.^r)	Asilus	323
243	Asopia farinalis	153
244
243	Balantidium coli	28
, 243	Balbiania gigantca	43, 47
153	Bilharzia	103
211	Ililharzia crassa	103, 106
258	Bilharzia haeinatobia	103, 342
, 161	Boophilus bovis	63
331	Bothriocephalua	165, 343
312	llothrioccphalus cordatus	168
130	Bothriocephalua decipiens	170

Amocbcn

12, 397.

Amoeba buccalis

12, 20,

Amoeba coli

Amoeba dontalis

Amoeba dysentcriae

Amocbosporidien

Amphistomum

Amphistoinum collinsi

Amphistomum conicum

Amphistomum hominis

Amphistomum subcla^atum

Analgczinae

Anguillula intcstinalis

Anguillula mucronata

Anguillula stcrcoralis

Anguillulidae

Anisolabis annulipcs

Ankylo.stoma

Annclidcs

Anoplocephala

Aphaniptcra

Aptera

Archigetcs

190,

100.

348


	HI.Z,			HI.Z.
Bothrlocephalus fclis	170	DlmorphuE	murls	20
Bothrlocephalus fuscus	170	Diphyllidac		132
Bothrlocephalus latus	165	Dlptera		320
Bothrlocephalus liguloidcs	169	Distomcen	68	88, 341
Bothrlocephalus longlcollls	170	Dlstomum	conjunctum	96
Brachyoera	320	Dlstomum	crassum	93
		Dlstomum	echlnatum	106
Calliphora vomitoria	321	Dlstomum	icllneum	100
t;arceag	63	Dlstomum	hepatlcum	89
Cardnoom parasicten 49,	339	Dlstomum	heterophyes	97, 341
Caryophyllaeus 116,	132	Dlstomum	isostomum	71
Cercomonas intcstinalis is, 19	, 20	Dlstomum lanceolatum		92
Ccstodcn 109,	343	Dlstomum	macrostomum	69, 86
Chorioptes ecaudatus	299	Dlstomum	ophthalmoblum	100
Chrysops	323	Dlstomum	pulmonale	98
Ciliatcn 28,	340	Dlstomum	rathousll	93
Clepsldrlna blattarum	35	Dlstomum	slbirlcum	100
Clepsldrlna munlerl	339	Dlstomum	sinense	94
Clepsine costata	271	Dlstomum	spathulatum	94
C;occidicn	38	Dlstomum	teretlcollc	80
Coccldlum ovlfonne	39	Dlstomum	westermanni	99
Coccldlum pcrforans	42	Dochmlus		211
Coelomyarlers	176	Dochmlus	cernua	215
Coenurus cerebralls 128	165	Dochmlus	duodcnalls	212
Culcx pipiens	331	Dochmlus	stenocephala	215
Cystlcercus cellulosae	136	Dochmlus	trigonoccphalus	213
Cystlcercus fasclolarls	160	Docophorus		318
Cystlcercus pislformls	158	Draadwormen		172
Cystlcercus tenuicollis	159	Dracunculus persarum		233
Cystoldeae	133
Cystotacniac	133	Echinelbothrlum		132
Cytodltes nudus	300	Echlnococcus		128, 142
		Echlnorhynchus cunlcull		255
Davainca	153	EchlnorKynchus gigas		253
Demodex canis	302	Echlnorhy	nchus homlnls	254
Demodex folllculorum	302	Echlnorhy	nchus monlllformls 254
Demodex phylloldes	303	Elmerla falclformis		43
Demodex suis	303	Enoplidac		190
Dermanyssus avlum	284	Euflagellata		18
Dermanyssus gallinae	284	Eustrongy	lus giga.s	201
Dermanyssus hlrundlnls	284
Dermatobla noxialis	326	Falcigcr		295
Dermatophili	301	Fllarla		229
Dermoglyphus	295	Fllarla bankrofti		231
nic3-.stidcn	34	Fllarla ccrvlna		238
pigenca	88	Fllarla conjunctiva		230

349

Fllarlanbsp; cquina

Filarianbsp; haemorrhagica

Fllarlanbsp; Itnmltts

Filarianbsp; inermis

Filarianbsp; irritans

Filarianbsp; labialis

Filarianbsp; labiato papillosa

Filarianbsp; lacrymalis

Filarianbsp; lentis

Filarianbsp; loa

Filarianbsp; incdinensis

Filarianbsp; multipapillosa

Filarianbsp; palpcbralis

Filarianbsp; papillosa

Filarianbsp; pcritonaei hominis

Filarianbsp; recondita

Filarianbsp; rcstiformis

Filarianbsp; sanguinis hominis

Filarianbsp; tcrcbra

Filariadac

Flasellata

190,


BLZ.		HI.Z.
237	Hacmatopinus suis	316
239	Hacmatopinus urius	316
235	Hacmcntaria costata	271
230	Hamcntaria ghilianii	271
239	Hacmcntaria mcxicana	271
230	Hacmcntaria ofticinalis	271
238	Hacmopis sanguisuga	274
240	Hacmosporidicn	53, 340
230	Hacmotopota pluvialis	323
230	Haemoto/.oön	237
233	Hclminthopsylla alakurt	334
239	Hcmiptcra	318
240	Hctcrakis papillosa	198
237	Hcxapoda	308
231	Hippobosca cquina	329
236	Hirudinaria javanica	275
235	Hirudinci	258
231	Hirudo granulosa	273
238	Hirudo mcdicinalis	272
229	Hirudo mysomclas	273
18	Hirudo quinqucstriata	274
	Hirudo sinica	274
283	Hirudo troctina	273
283	Holostomidac	88
88	Hydatidcn	144
326	Hymcnolcpis murina	152
327	Hymcnolcpis nana	180
328	Hypodcrma bovis	324
327	Hypoderma cqui	326
323
343	Infusorien	28
343	Insccta	308
318	Ixodcs	285
318	I x odes dugesi	288
190	Ixodcs rcduvius	288
339	Ixodcs ricinus	287
38
	Kncmidokoptcs viviparus	296
276
276	Lamblia intcstinalis	20
276	Lamlnosloptes gallinamtn	301
276	Leptus autumnal is	282
324	Ligula	130, 132
318	Llgula mansoni	169
318	Limnacus cahuensis	83
316	Llmnaeua mlnutus	83

Qamasus pteroptoides

Oamasus auris

Oastcrostomidac

Gastrophilus üqui

Gastrophilus hacmorrhoidalis

Gastrophilus nasalis

Gastrophilus pccorum

Glossina morsitans

Gnathostoma siamensc

Gnathostoma hispidum

Goniocotcs

Goniodes

Gordiidac

Gregarincnnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;33,

Gregarina avium intcstinalis

Hacmadipsa ccylanica Hacmadipsa japonica Hacmadipsa javanica Hacmadipsa talagalla Hacmatobia

Hacmatopinus curystcrnus Hacmatopinus macroccphalus Hacmatopinus pilifcrus

350

BLZ.

Linguatulanbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 304

Linguatula constrictumnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;307

Linguatula rhinarianbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;304

Linguatula tacniodcsnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;304

Linguatulidanbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 303

Lipcurusnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 318

Lota vulgarisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;167

Lucilia anthropophaganbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 321

Lucllia cacsarnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 322

Lucilia hominivoraxnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 321

Lucilia maccllarianbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 321

Lucilia scricatanbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;322


		BLZ.
	Onchorhjnchu.s perryi	168
	Ornithobius	318
	Oxyuridac	189, 198
	Oxyuris ambigua	200
	Oxyuria compar	200
	Oxyuris curvula	200
	Oxyuris mastlgodes	201
	Ox3'uri.s vermicularis	198
	Parasicten	2
	Parasitismc	2
	Pediculus capitis	318
	Pedlculus vestimenti	313
	Pcntastoma	304
	Pentastoma constrictum	307
	Pentastoma denticulatum	306
	Pentastoma taenioides	304
	Phthlrius inguinalis	314
	Phthirius pubis	314
	Phytoparasicten	2
	Planorbis marginatus	93
	Platymyariers	176
	Polystomcen	68, 79, 88
	Polystomum integerrimum 73, 79
	Psoroptes	296
	Psoroptes communis	297
	Psoroptes longirostris	297
	Ptcrolichus	295
	Pulex avium	333
	Pulcx irritans	332
	Pulex serratieeps	149, 332
	Pupipara	329
	Rhabditis gcnitalis	244
	Rhabditis intestinalis	243
	Rhabditis niellyi	344
	Rhabditis stercoralis	243
	Rhabdoncma	189, 243


	Macrobdella decora	275
	Malaria parasictcn	53
	Mcgastoma cntcricum	20
	Mcgninia	295
	Mclania	96
	Melophagus ovlnus	330
	Menopon	318
	Mcrmithidac	190
	Mieschcrschc buizcn	43, 340
	Mikrosporidicn	48
	Moniczia	163
	Monocercomonas gallinac	25
	Monoccrcomonas hominis	19
	Monocystlden	34
	Monocystis agilis	35, 36
	Monogcnea	88
	Monostomidae	88
	Monostomum lentis	88
	Musca cadaverina	321
	Musca domcstica	321
	Muscuria	320
	Mutualisme	1
	Myxo.sporidicn	48
	Ncmathclminthcn	172
	Neraatoden 172,	174, 344
	Ncmoccra	331
	Ocsophagostoma	209
	Ocstridac	324
	Oestrus ovis	328
	Ollulanus	215
	Ollulanus trlcuspia	215

Rhabdoncma .strongyloidesnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;243

Rhopalocephalus carcinomatosis 49 Rhynchotanbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;312

Rond wormennbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;172

Sarcocystis miescheri Sarcosy.stis tcnella Sarcophaga carnaria

321

351

Sarcophaga ma^nitica Sarcopsylla gallinacca Sarcopsylla pcnctrans Sarcoptcs Sarcoptcs cati Sarcoptcs crustosae Sarcoptcs cynotis Sarcoptcs lacvis Sarcoptcs lupi Saccoptcs minor Sarcoptcs mutatis Sarcoptcs scabici Sarcoptidac Sarcosporidicn Sclcrostoma Sclerostoma equinutn Sclcrostoma hypostomum Sclcrostoma tctracanthum simulium marglnatum Spiroptcra

Spiroptera cincinnata Spiroptcra megastoma Spiroptcra microstoma Spiroptcra rcticulata Spiroptcra sanguinolcnta Spiroptcra scutata Sporozoen Stomoxy.s Strongylidae Strongyloides Strongylus armatus Strongylus arnticldi Strongylus axci Strongylus contortus Strongylus convolutus Strongylus filaria Strongylus tilicollis Strongylus inflatum Strongylus micrurus Strongylus paradoxus Strongylus pulmonaris Strongylus pusillus Strongylus ruf'escens Strongylus tcnuissinuis Strongylus vasorum Succinea amphibia

151.z.


			BLZ.
Surra			26
Symbiose			1
Symbiotes			297
Symbiotcs auricularum			299
Symbiotes communis			298
Symbiotcs spathiferus			298
Symplectoptes cystlcola			301
Tabamis autumnalis			323
Tabanus bovinus			322
Taenia	acanthotrias		140
Tacnia	alba		163
Taenia	benedeni		163
Taenia	brandti		164
Taenia	canina		148
Taenia	coenurus 118,	128,	154
Taenia	crassicollis		159
Tacnia	cucumcrina 114,	129,	148
Taenia	denticulata		162
Taenia	diminuta		152
Taenia	cchinococcus	128,	141
Taenia	clliptica		148
Taenia	cxpansa		163
Tacnia	timbriata		163
Tacnia	Havopunctata		152
Taenia	littcrata		159
Taenia madagascariensis			153
Tacnia	mamillana		161
Taenia	marginata		158
Tacnia	mediocanellata		133
Taenia	murina		152
Tacnia	nana		150
Tacnia	perfoliata		160
Tacnia	plicata		161
Taenia	saginata 109, 112,	117,	121,
		126,	133
Tacnia	scrrata	124,	157
Taenia	solium		135
Taeniadae			132
Tetrabothrium			115
Tetrapl	lyllidae		132
Tctrarhynchus			132
Tcxask	oorts		63
Trcmatodcn			68
Trichina spiralis		221,	344
Trichoccphalus aftinis			218

320,

321

334 833

292 295 295 299 296 295 295 296 293 291

43 209 210 211 211 331 240 240 241 241 240 242 242

33 323 190, 201 243 210 205 2(17 207 208 204 208 209 205 206 205 205 205 207 209

352

BLZ,

Trichoccphalus axnatusnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 219

Trichoccphalus deprcssiusculusnbsp; nbsp;219

Trichoccphalus dinparnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 216

Trichoccphalcs hominisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;216

Trichodcctcs canisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 149

Trlchodectes latusnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ;u7

Trichodectcs panimpilosiisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;317

Trlchodectus pilosusnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 317

Trichodectcs Scolarisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 317

Trichodectcs sphacrocephahi^nbsp; nbsp; nbsp; 317

Trichodectcs subrostratusnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 318

Trichomonas columbacnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;25

Trichomonas eberthinbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 25

Trichomonas intcstinalisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 24

Trichomonas suisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;28

Trichomonas vaginalisnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;23

Trichosomanbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;220


		lil.Z.
	Trichotrachclidac	190
	Tricystiden	34
	Trlnoton	318
	Tristomecn	6S
	Trombidiidac	281
	Trombidium holoseriecum	282
	Trypanosoma evansi	26
	Tsc-tsc vlleg	323
	Tyroglyphus longior	291
	Tyroglyphus siro	290
	Uncinaria	211
	Vorticclla	31
	Vorticella aseoidium	340
	Zooparasictcn	2


	*tmfmmmmmmm*	*#9632; Jnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;h ,t:: '.#9632;-;*

	DrC. Ph. SLUITER

	DB

	DIERLIJKE PARASIETEN VAN DEN MENSCH

	EN

	VAN ONZE HUISDIEREN

	ijiid



	DE DIERLIJKE PAR ASIETEN VAN DEN MENSCH

	EN

	VAN ONZE HUISDIEREN.

	- i





	DE

	DIERL1E PARASIETEN VAN DEN MENSCH

	KN

	VAN ONZE HÜISDIEREN

	DOOR

	t	Dr. C. Ph. SLUITER, Lector aan de Universiteit van Amsterdam.

	Met 138 üguren tussclien den lekst

	-raquo;4-Kgt;raquo;t-%

	'S-GRA VENHAGE, MARTINUS NIJHOFF. 1895 Bibliotheek der Rijksuniversiteit te Utrecht Afd. Diergeneeskunde

	lt;



	Blbliotheek der Rijksuniversiteit te Utrecht Aid. Diergeneeskunde



	INHOUD.

	BLZ. Inlciding................nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 1 I. Protozoen. ..............nbsp; nbsp; nbsp; 12 a.nbsp; nbsp; Rhizopoden (Sareodincn)........nbsp; nbsp; nbsp; 12 b.nbsp; nbsp; nbsp;Flagellaten (Mastigophorcn).......nbsp; nbsp; nbsp; 18 c.nbsp; nbsp; nbsp;Ciliaten (Infusorien).........nbsp; nbsp; nbsp; 28 d.nbsp; nbsp; Sporozoen.............nbsp; nbsp; nbsp; 33 1.nbsp; nbsp; Gregarinen..........nbsp; nbsp; nbsp; 33 2.nbsp; nbsp; Coccidien...........nbsp; nbsp; nbsp; 38 3.nbsp; nbsp; Sarcosporidien.........nbsp; nbsp; nbsp; 43 4.nbsp; nbsp; iMikrosporidien.........nbsp; nbsp; nbsp; 48 5.nbsp; nbsp; Myxosporidicn.........nbsp; nbsp; nbsp; 48 6.nbsp; nbsp; Amoebosporidicn........nbsp; nbsp; nbsp; 49 7.nbsp; nbsp; Haemosporidien........nbsp; nbsp; nbsp; 53 II. PLATHELMINTHEN............nbsp; nbsp; nbsp; 66 A.nbsp; nbsp; Trematoden............nbsp; nbsp; nbsp; 68 I. Monostomiden.........nbsp; nbsp; nbsp; 88 II. Distomidcn..........nbsp; nbsp; nbsp; 89 B.nbsp; nbsp; Ccstoden.............nbsp; nbsp; 109 a.nbsp; nbsp; Tacnia............nbsp; nbsp; 132 b.nbsp; nbsp; nbsp;Bothriocephalus........nbsp; nbsp; 165 III. NEMATHELMINTHEN...........nbsp; nbsp; 172 A. Ncmatodcn............nbsp; nbsp; 174



	VIII lil.Z. I. Ascaridcn...........nbsp; nbsp; 190 II.nbsp; nbsp; nbsp;Oxyuridcn . . . . '......nbsp; nbsp; 198 III.nbsp; nbsp; nbsp;Strongylidon..........nbsp; nbsp; 201 IV.nbsp; nbsp; nbsp;Trichotraehclidcn........nbsp; nbsp; 216 V.nbsp; nbsp; nbsp;Filariadcn...........nbsp; nbsp; 229 VI. Anguilluliden.........nbsp; nbsp; 243 B. Acanthoccphalcn..........nbsp; nbsp; 245 IV. ANNELIDEN...............nbsp; nbsp; 258 A. Hirudinccn............nbsp; nbsp; 258 Rhynehobdcllidcn.........nbsp; nbsp; 271 Hirudinidcn...........nbsp; nbsp; 272 V. ARTHROPODEN.............nbsp; nbsp; 277 A.nbsp; nbsp; Aoarinen.............nbsp; nbsp; 280 I.nbsp; nbsp; Trombidiiden.........nbsp; nbsp; 281 II.nbsp; nbsp; nbsp;Gamasiden..........nbsp; nbsp; 283 III.nbsp; nbsp; nbsp;Ixodiden...........nbsp; nbsp; 285 IV.nbsp; nbsp; Tyrogliphiden .........nbsp; nbsp; 290 V. Sarcoptiden..........nbsp; nbsp; 291 VI.nbsp; nbsp; nbsp;Dermatophilen.........nbsp; nbsp; 301 VII. Linguatuliden.........nbsp; nbsp; 303 B.nbsp; nbsp; Hcxapodcn of Insecten........nbsp; nbsp; 308 x. Khynchotcn..........nbsp; nbsp; 312 I. Aptcrcn.........nbsp; nbsp; 312 II. Hemiptcrcn........nbsp; nbsp; 318 ß. Dipteren...........nbsp; nbsp; 320 I. Brachyceren.......nbsp; nbsp; 320 II. Ncmoceren........nbsp; nbsp; 331 y. Aphaniptercn.........nbsp; nbsp; 331 Latere bijvocgingcn............nbsp; nbsp; 338



		6 kcling mogclijk te makcn, altijd ecn zccr kleine. Hicrmedc hangt dan ook samen, dat door de Endoparasietcn gewoonlijk daaraan wordt te gemoct gekomen door een buitcngewoon krachtig voortplantingsvermogen. Zoo hceft Leuckart be-rekend, dat ecn lintworm gedurende zijn leven ongeveer 85 millioen eieren voortbrengt, maar van alle deze zullcn er door elkaar gerekend niet meer dan eön of twee zclf tot geslachts-rijpe dieren uitgrocicn. Eon geslachtsrijpc Trematode of rijpe lintworm-proglottis kan dan ook duizend, ja zelfs tot honderd duizend eieren of embryonen bevattcn. Voor wij tot de bizondere beschrijving der verschillende vormen overgaan, zij in 't kort de geschiedkundige ontwikke-ling onzer kennis der parasieten nagegaan, Wanneer niet allecn in den ouden tijd, maar zclfs tot in de eerste helft onzer eeuw van parasieten sprake was, zoo verstand men daaronder uitsluitend Ingewandswormen quot;. Deze waren het dan ook eigenlijk alleen, waarvan men ten minste eenige, al was het slechts systematische kennis had. Langen tijd was deze Wormenkennisquot; een afzonderlijke tak van wetenschap: de Helminthologiequot;. Aristoteles reeds kende drie verschillende ingewandswormen bij den mensch, namelijk de vermis latus, de vermis teres en vermis a s c a r i s, die overeenkomen met T a e n i a solium (?) Ascaris lumbricoides en Trichoce-p h a 1 u s d i s p a r. Het is niet zccr verwonderlijk, dat Aristoteles deze dieren door generatio spontancaquot; of aequivocaquot; liet ontstaan, en wel uit de excrementcn, zoowel nadat deze uit het lichaam verwijderd waren, als ook reeds terwijl zij zieh nog in het levende dier in de darm bevonden. In zijn tijd was het toch een gewone voorstelling, dat vlooien uit het vuil tusschen planken enz. konden ontstaan, en derge-lijke meer. Deze voorstelling bleef niet alleen in de oudheid en gedurende de geheele middelceuwen de heerschende, maar werd zelfs nog tot in den jongsten tijd bijna algemeen aangenomen. Toch waren er reeds in de vorige eeuw stemmen opgegaan, die ten minste voor sommige parasieten een ontwikkeling uit eieren verkondigden. Zoo was in 1712 door den Italiaan Redi aangetoond dat de zoogenaamde Helcophagenquot;, de vleeschwormen uit rottend vleesch, zieh in vliegen veranderden,



	8 aangevoerd, dat hij werkelijk ecn lintworm vrij levend in het water gevonden had. Wat dit laatste aangaat, had hij in zoo-verre gelijk, dat de door hem bedoclde lintworm de Bo try o-cephalus solid us, werkelijk ecn tijdlang vrij in het water rondzwemt. In den tusschentijd waren evenwel meer en meer Entozoen bekend geworden. Vooral waren het de zoölogen Pallas en O. F. Müller, die bijna in ieder dier, dat onderzocht werd, nieuwe wormen vonden. Alle deze kwamen in bouw met de vroeger reeds bekende in hoofdzaak overecn, terwijl voort-durend te vergeefs gezoeht werd naar de vrij levendc vormen, waaruit deze ontstaan zouden zijn. Hicrdoor werd de voor-stelling van Linneus en ook die der hetcrogenie meer en meer onwaarschijnlijk. Sedert lang waren reeds de eieren der Entozoen bekend, en wist men ook, dat deze in overgroote hoeveelheid werden voortgebracht. Men had dus daarmec rekening te houden, en zoo kwam het, dat de zoogenaamde theorie der overervingquot;, het eerst weer door Vallisnieri verdedigd, hoewel oor-spronkelijk aan Hippocrates toegeschreven, van den beginne af een zeer grooten bijval vond. Men stelde zieh voor, dat van de talrijke eieren, die in de darm van den gastheer moesten komen, zeker ook wel eenige door hunne kleinheid in de bloedvaten konden komen, waarlangs zij naar de ver-schillende lichaamsdeclen gevoerd werden. Enkele dezer eieren konden op die wijze ook zeer goed bij zwangerschap in het embryo worden overgebracht. Men meende, dat van geslacht op geslacht op die wijze de parasieten werden overgebracht. Als bewijs kon toen reeds op verschillende gevallen gewezen worden, waarbij ongeboren hinderen of zulke, die nog uitsluitend de moedermelk genomen hadden, reeds inge-wandswormen huisvestten. Ook de noodzakelijke gevolgtrekking, dat volgens deze voorstelling de oorsprong van alle Entozoen bij de eerste menschen moest gezoeht worden, scheen met de toenmalige godsdienstige begrippen niet in strijd te zijn, ja in vollen ernst werd er over geschreven waarom God die dieren in Adam en Eva geschapen zou hebben. Op een andere wijze trachtte Pallas, wien zieh Brera aansloot, de voortplanting door eieren tc verklaren. Hij



		10 was dus hct oorspronkclijkcquot; bij dc wormzicktequot;, tcrwijl hct ontstaan der wormen zclvc sleehts een sccundair vcr-schijnscl was. Door Bremser werd zclfs vcrkondigd, dat men ,, wormziekquot; wezen kon, zonder dat dc aanwezigheid van wormen daarbij noodzakclijk was. Deze voorstelling bleef zelfs nog, nadat in de mecste andere gevallen, hot begrip der levenskracht had uitgediend. Maar ook voor onze kennis der parasicten zou het anders worden. De eerste feiten, die men omtrent de ontwikkcling eenigcr Entozocn leerde kennen , hadden betrekking op de Trematoden. In 1831 werd door Mchlis ontdekt, dat zieh uit het ei der Trematoden een vrij rondzwemmend diertje ontwikkelde, dat op de wijze der infusorien zieh in het water voortbewoog. Spocdig daarop werd door v. Sieb old een dergclijke waar-neming bij de lintwormen gedaan, waaruit in alle gevallen bleek, dat zieh uit de eieren der Entozocn nict onmiddellijk wormen vormden, die in den zelfden gasthcer leefden, maar diertjes, die in Staat waren een tijd lang op eene andere wijze te leven. Maar eerst door dc beroemde verhandeling Over de Gcne-ratiewissclingquot; werd door Stccnstrup in 1842 den hechten grondslag gclcgd voor alle verdere onderzockingen. Tcrwijl S teens trap's waarnemingen zieh nog hootdzakelijk tot dc Trematoden bepaalden, hoewcl hij ook reeds in dc blaaswormen dc voedsters van andere dicren zag, was het v. Sicbold,die ecnige jarcn later de ontwikkcling der Cestodcn leerde kennen. Ook procfondervindclijk werd dc ontwikkcling der lintwormen, en wel het eerst door Küchenmeister, door middcl van voedingsproeven nagegaan, waardoor dc gcheele Icvensge-schicdenis der lintwormen van het ci tot dc geslachtsrijpe vorm kon vervolgd worden. Daarna zijn het vooral P. J. van Beneden, Dujardin en R. Leuckart geweest, die in betrckkelijk körten tijd onze parasietenkennis buitengewoon verrijkt hebben. In den jüngsten tijd is naast dc kennis der ingewandswor-men, bijna als ccn nieuwe talc van wetensehap, de Studie der Protozoen in het menschelijk en dierlijk lichaam zecr op den voorgrond getreden. Na dc ontdekking der bacterien als de veroorzakers van zoovele infectic-ziekten, was men maar te spocdig gencigd om al dergclijke ziekten op rekening van



	13 omgeven schijnt. In rust ncmen dc diercn een kogelvormigc gcdaante aan. Bij bcweging vormcn zieh slechts zecr wcinigc pscudopodicn, gcwoonlijk niet nicer dan cen of twee. Hct ontstaan dezer pseudopodien gesehiedt door een tamelijk plot-seling vooruitstroomen van hct hyaline Ectopiasma, dat nu eerst duidelijk van hct korrelige Entoplasma te ondcrschcidcn is. De vorm der pseudopodien is stomp afgerond. Dikwijls blijven dcze geheel hyalin en allccn, wannccr zij grootcr worden, vlocit ook hct korrelige Entoplasma er in. Niet altijd gaat de ontwikkcling der pscudopodicn met ecne bcweging gepaard. In hct Entoplasma ligt dc kern , die 0.0050.007 mm. groot, lichter gckleurd en rond is. In dc kern bevindt zieh ccn (missehien soms twee naar Grassi) Nucleolus. Vcrdcr bevinden zieh in het korrelige Entoplasma vacuolen, die cvenwel nooit kontraktiel zijn Het aantal dezer vacuolen schijnt niet geheel constant tc zijn, wat trouwens bij vele Amocben een gewoon versehijnsel is. Bij vcrsch onderzochtc diercn zijn er in den rcgel slechts zecr wcinigc en dan nog kleine, dikwijls zelfs in hct geheel gecn. Na Linger staan worden zij talrijker en grootcr. Ten slottc vindt men in hct Entoplasma versehillende uit de omgeving opgenomen lichaam-pjes, als baeterien, kokken , zetmeelkorrcltjes, en ingeval van een zickelijk aangedane darm ook witte en roode bloed-liehaampjes. Dc groottc van het gehecle diertje wisselt af tusschen 0.006 en 0.037 mm., de gcmiddelde groottc ligt tus-sehen 0.0]2 en 0.026 mm. Omtrent de ontwikkcling, zoowel als omtrent de vermeerdering door eenvoudige decling is tot nog toe niets met voldoende zekcrheid bekend. Wannccr men de versehillende beschrijvingen der waarnemers met elkander vcrgclijkt, zoo zijn de versehillen, die men aan-treft zoo gering, dat voor het oogenblik wel kan worden aangenomen, dat al dezc beschreven vormcn tot een en dezclfdc SOOrt behoorcn. Morphologisch zijn zij in alle gcvallen nu niet van elkaar te ondcrschcidcn. Wel is door Kartulis en anderen het vermocden uitge-sproken, dat de in de menschelijke darm voorkomende Amocben tot versehillende soortcn zouden te brengen zijn, maar voor hct oogenblik is hiervoor gecn voldoende grond aan te vocrcn. Dc procven, die door Cunningham en Kartulis



	14 gcnomcn zijn in betrckking tot de voortplanting en ontwikke-ling der Amoeba coli, hebben, zooals uit de kritiek van Schuberg en de naonderzoekingcn van Kruse en Pasquale blijkt, gcen bctrekking op de Amoeba coli, maar op de schadeloozc zoogenaamde strooamoebcn. Of de schadelooze in de darm van gezonde personen voorkomende Amoeba te onderscheiden is van de soort, die in de darm van dysenteric-lijders voorkomt, is met gcen zekerheid nog uitgemaakt. Deze laatste als Amoeba dysenteriae, van de A. coli te onderscheiden, zooals door Councilman en Lafleur ge-schiedt, is nog zeer voorbarig. Voorkomen. Terwijl nog voor weinige jarcn slechts enkele waarnemingen bekend waren, omtrent het voorkomen der Amoeba coli, hebben deze zieh in den laatsten tijd zeer vermccrdcrd. De eerste waarneming van Lösch was bij ecn bocr in het hospitaal te Petersburg, die aan dysenteric Iced. Daarna zijn vooral uit Egypte, maar ook uit Europa, en wel hoofdzakelijk uit Italic, talrijke mededeelingen omtrent het voorkomen der Amocben bij dysenteric gevolgd (Grassi, Cunningham, Kartulis, Lutz, Councilman and Lafleur, Maggiora enz.). Maar ook in de darm van gezonde personen schijnen de Amoeben ecn zeer gewoon verschijnsel te zijn, zooals blijkt uit de onderzoekingen van Cunningham, Grassi, Calandruccio en Schuberg. Vooral dc laatste wees er op, dat uit de afwezigheid der Amoeben in de faeces, volstrekt niet mag besloten worden tot een ontbreken ook in de darm zelf. De gewonc plaats, waar bij den mensch de Amoebe gevonden wordt, is de dikke darm. Er heeft daar een belang-rijke resorptic van vloeistof plaats, waardoor de faeces vaster worden, maar ook eenc chemische verandering ondergaan. Terwijl in de bovenste declen van het kolon dc darminhoud gewoonlijk alkalisch reagcert, reagecren de vaste drekstoffen in het laatste gedcelte in den regcl zuur. Daar nu de Amocben in 't algcmeen zeer gevoelig zijn voor alle uitwendige invloe-den en in 't bijzonder dc darmamoeben voor een zuur rca-geerende omgeving, is het, zooals Schüberg terecht doet uitkomen, zeer natuurlijk, dat in dc faeces van gezonden zelden of nooit amoeben gevonden worden. Wanneer hij dan



	15 ook de dun vloeibarcn faeces, kunstmatig door laxantia met name door Karlsbader zout verkregen, onderzoeht, vond hij bij 50%, en gedeeltelijk zelfs in vrij groote hoeveelheid, de darmamoeben aanwezig. Daarmee treed dan ook de reeds door vroegcre ondcrzockcrs gestelde vraag op den voorgrond: Zijn de darmamoeben de oorzaak van de dysenterie, of verkeeren zij bij dysenterie slechts in bijzonder gunstige om-standigheden, zoodat zij zieh snellcr voortplanten en met de dun vloeibare drekstoffen nog levend buiten het lichaam kunnen komen?quot; Schuberg schijnt geneigd het laatste te veronder-stellen, maar de jongste onderzoekingen van Kruse en Pasquale in Egypte doen toch weer in de darmamoebe de waarschijnlijke oorzaak der dysenterie vermoeden. Ook zij nemen evenals Kartulis ccne amoebe als de veroorzaker der dysenterie aan. Alleen in versehen stoelgang zijn de amoeben te vinden, maar na 24 uur zijn zij er uit verdwenen, en evenzoo zijn zij na behandeling der zieken met kalomel, ipecacuanha of antiseptische lavementen niet in den stoelgang aanwezig. De beschrijving van het dier zelvc door hen ge-geven, komt met de boven gegevene beschrijving vrij wel overecn; alleen wijzcn de genoemde onderzoekcrs nog bizonder op de voor deze amoebe charakteristieke eigenschap, dat de kern zieh slechts moeilijk met de gewone klcurstoffen laat kleuren. De plaats, waar de amoebe zieh hoofdzakelijk op-houdt, is de submucosa. De proeven met hatten gaven posi-tieve rcsultaten, daar intrarectale injecties van amoebenhoudende stof, dysenterischen stoelgang en een uleereerende, soms met den dood eindigende, katarrh, vcroorzaakten. Eene kwce-king der amoeben gelukte hun niet. In voorkomen konden de dysenterie-amoeben niet van de in Italic zoo veclvuldig voor-komendc schadelooze darmamoeben onderscheiden worden. Wel echter in dc verhouding ten opzichte der proeven met dieren, daar normale amoebenhoudende stoelgang, bij hatten geinjeceerd, geen ziekteverschijnselen veroorzaakt. Ook bij dysenterische levcrabseessen werden de amoeben naast ver-schillcnde kokken en bacillen gevonden, terwijl zij bij niet-dysenterische levcrabseessen ontbraken. Wat de pathologische versehijnselen aangaat, worden naar dc genoemde onderzoekcrs, de zwercn bij de Amöben-dysenterie



	16 in Egyptcopy;, veroorzaakt door nckrose der gci'nfoctcerde sub-muoosa, tenvijl ccrst later de daarboven liggende slijmhuid en dan nog in minderen omvang de prooi der nekrose wordt. Hiertegenover is er op te wijzen, dat door Zancarol proe-ven met katten zijn genomen, waaruit hij het besluit trekt, dat de veroorzaker der Dysenteric en der aetiologisch hiertoe behoorende leverabscessen, moet gezocht worden in cen .Streptococcus, terwijl de dikwijls bovendien gevondene Amoeben slechts van ondergeschikt belang zijn. Reinkultuur van Streptokokken veroorzaakte dysenteric. Injectic van dysenteriestoclgang van menschen met amoeben gaf gcen amoeben in de darm, maar wel Streptokokken in de milt. 2. Amoeba buooalis Steinberg en Amoeba d c n t a 1 i s G r a S S i zijn twee vormen, die door de beide genoemdc auteurs op de tanden en in de mondholte gevonden zijn en misschien identisch zijn. Verder zijn door F 1 e x n e r in een absces aan de onder-kaak van een man uit VirginiS amoeben gevonden, die in voorkomen geheel op de Amoeba c o 1 i geleken. In de vloeibare etter kwamen cr slechts weinige voor, maartalrijke aan de vezels, die in den etter drcven. Hoe de amoeben in het gezwel kwamen bleef onverklaard. Ten slotte is nog op dc enkelc gcvallen te wijzen (Posner en anderen), waarbij in gcvallen van Hacmaturic in de urine amoeben gevonden werden, die ook met de Amoeba coli in vorm overeenstemmen. Posner zict ze als de oorzaak der zicktc aan. In darm en bloed kwamen zij niet voor. De grootte wisselde tusschen 0.028 en 0.05 mm. af. B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t e r a t u u r. F. Lösch. Massenhafte Entwickclung von Amöben im Dickdarm. Virchow's Archiv f. pathol. Anat. Bd. 65, 1875. D. D. Cunningham. On the development of certain microscopic organisms occurring in the intestinal canal. Quart. Journ. Microsc. Science. Vol. 21, 1881.



	1

	t

	RIJKSUNIVERSITEITTE UTRECHT

	2218 9462

	H^toB^^H



	TM'. ZUID-HOLLANDSCHE BOEK- EN HANDELSDRUKKERIJ.



	/;. FLAGELLATEN (Mastigophoren). Eencelligc Organismen van bepaalde lichaamsvorm en met een dunne huid omgeven. Met eene mondopening en met lange zweeporganen voorzien. Zonder trilharen. Gewoonlijk met con-tractiele vacuolen. In de klasse der Flagcllaten of Mastigophoren worden alleen in de Orde der Euflagellata of Flagellaten in engeren zin, parasitisch levende vormen gevonden. Het is voor het oogenblik evenwcl nog onmogelijk om met zekerheid te be-palen hoeveel en welke soorten eigenlijk in den mensch parasitisch leven. De volgcnde vormen zijn met meer of minder nauwkeurighcid en scherpte beschreven: 1. Cercomonas. Naar Bütschli's bepaling: klein, met de staart slechts 0 06 mm. lang, kleurloos, bolrond tot ovaal. Vooreinde van het lichaam met eene krachtige zwecp; het achtereinde verlcngd tot een lang, zweep- of pseudopodie-vormig staartaanhangsel. Soms ontwikkelen zieh nog spitse pseudopodien aan dit achtereinde. Een nucleus in de voorste helft van het lichaam; een of meer contractiele vacuolen, VÖör of op zij van het lichaam. De mond ligt aan de basis van de zweep van het voorlichaam. Voortplanting door lengte-deeling, misschien ook door dwarsdeeling. Ook copulatie en sporenvorming is waargenomen. In hoevcrre dc vormen door Davaine, Lambl., Lösch, Gras si, enz., beschreven, wcrkelijk tot het geslacht Cercomonas te brengen zijn en in hoevcrre zij met elkander identisch en dan als Cercomonas intestinalis Davaine (Fig. 2a) te vereenigen zijn, is nog altijd geen uitgemaakte zaak. Misschien moeten zij tot een der volgcnde geslachten gerekend worden. Door Lambl werden zij reeds in i859 beschreven, als in



	19 zeer groote hoeveelhcden voor-
	komende in het geleiaehtigc darm-slijm van kinderen,ter\vijl hij zc later uit de lever van een Echino-coccuslijder beschreef (Fig,2b). In het algemeen schijnt de stoel-gang, wanncer de C e r e o m o n a s in grootere hoeveelheid daarin voorkomt, een eigenaardige ge-

	aardheid te bczitten, met name bruingeel van kicur en niettegen-staande den dünnen breiaehtigen	a. Cercomonas i a tes tinalis. Naar D a v a i n e. lgt;. C e r c o m a n a s uit de lever. Naar Lamb 1.

	toestand, toch buitengemeen taai door het meestal in den vorm van kleine klompjes er tusschen gemengde slijm. In den gewonen vorm van diarrhoc en bij normalen stoelgang ontbreekt de Cercomonas.

	2. Monocermonas ho minis Grass i. Klein, iengtctot 0.015 mm. Vorm ovaal, naar achter met een toegespitst staart-aehtig verlengsel. Vooreind niet stomp afgcknot, maar afgerond en zonder peristom, hoewel soms met een inkerving bij de zweep-basis, wat misschien een mondopening is. Het aantal zweepen aan het vooreind van het lichaam wordt niet altijd hetzelfde opgegeven en kan naar het schijnt, tusschen 1 en 4 afwisselen, hoewel Bütschli toch vier als het normale aantal aanneemt. De nucleus ligt dicht achter de basis van de zweep. Een contractiele vacuole is niet met zekerheid waargenomen. Soms een meer amoeboid uitzien vertoonend, kan hij zelfs met verlies der zweepen geheel een sarcodevorm aannemen. Dcze soort komt op dezelfde wijze voor als de Cercomonas en het blijft de vraag of de waargenomenc vormen niet allen tot de Monocercomonas gebracht moeten worden. Behalve de- boven genoemde schrijvers heeft in den jongsten tijd Epstein nog mcdedeelingen omtrent het voorkomen der Monocercomonas hominis in Praag gedaan. In drie jaren kwamen 26 gevallen voor, waar bij kinderen, die aan diarrhoc leden, de Monocercomonas in den stoelgang gcvonden werd. Bij zuigelingen, ook, wanncer zij behalve de mocder-melk nog ander voedsel gebruikten, werd bij diarrhoc dc darm



	20

	vrij van protozoen gevondcn. De parasicten worden door Epstein als peervormig beschreven met 2 zweepcn aan het verdikte voorcinde, terwijl zij tusschen 0.0060.024 mm. groot waren. Het aantal verändert, ook bij hetzclfde kind, zeer en in 't algemeen waren zij des te talrijker, des te dunner de stoelgang was. Er werd noch conjugatie, noch deeling, noch eystenvorming door hem waargenomen. Hocwel Epstein een sämenhang tusschen het voorkomen van Monocercomonas en de ziekte aannecmt. is cr toch ook volgens hem geen verschil te ontdekken in de diarrhoe, die met het voorkomen van Monocercomonas gepaard gaat en andere diarrhoe, waar deze ontbreekt. Ook hier blijft evenwel de vraag of werkelijk deze flagel-laten de oorzaak der ziekte zijn, of datbij dcrgelijke diarrhoen de omstandigheden bizonder gunstig voor hen zijn, zoodat zij zieh veel sterker vermeerderen, terwijl bovendien de bemer-kingen van S e h u b e r g omtrent het voorkomen van de Amoeba c o 1 i in den stoelgang ook voor deze flagellaten van toepassing kan zijn. 't Is aan den anderen kant zeer wel mogelijk, dat, zooals L e u c k a r t opmerkt, deze parasieten, ook al zijn zij niet de oorzaak van de ziekte, toch later door hunne groote talrijkheid, een genezing zouden kunnen vertragen en de kwaal zelfs kunnen doen verergeren.

	f43*	S.Megastoma e n t e r i c u m Gras si. (Fig. 3) Syn. Cercomonas intestinalis Lambl., Dimor- phus muris Grassi.Lamblia intcatinalis R. Blanchard, Me-gastoma intes-tinalisBiitschli, Leuckart. Door
	M e g a s t o m a e n t e r i c u m. (7. Het dier van de buik-zijde gezien, /'. van op zijde gezien, c. eea darme-liitheelcel met parasiteerende Megastoma, d. Kpitheelcellen van de dünne dann met M egastoma's hezet, c. afgestorven dier uit de faeces,/, cyste van op zijde gezien. Naar Grass! en S c h e w i a k o f f.
		de eigenaardige gedaante en de



	21 eenigzins van de andere Flagellaten afwijkcnde levenswijzc is de M e g a s t o m a wel de gcmakkelijkst herkenbare vorm onder de parasitische Flagellaten. Het lichaam is peervormig met vrij spits toeloopend achtcreinde. Aan eene zijde is de voorste helft van het lichaam scheef afgestompt en uitgehold. Deze uitholling kan soms wat dieper, soms wat vlakker zijn, wat met de contractie van het dier, en dus met het meer of minder gewelfd zijn van den tegen-overgelegen kant, samenhangt. De randen van deze uitholling verhelfen zieh lets boven het overige oppervlak, en loopcn aan den achterkant in een lipje uit, dat vrij boven de uitholling uitsteekt en soms naar aehter kan worden omgeslagen. De uitholling is met het peristom te vcrgclijken, hoewel door de parasitische levenswijze de mond verloren is gegaan. Het lichaam is hierdoor bilateraal symetrisch geworden. De lengte der diertjes ligt tusschen 0.01 en 0.016 mm., de breedte tus-schen 0.005 en 0.0075 mm. Het plasma is hyalin en zeer fijn korrelig en wordt door een uiterst fijn homogeen laagje omgeven, dat zieh bij behan-deling met kleurstoffen zoo goed als niet kleurt. De Megastoma enterieum bezit in het geheel vier paar zweepen. Het eerste paar ligt aan het vooreinde van het lichaam buiten den opstaanden rand van het peristom. Deze beide zweepen liggen voor een gedeelte in de gleuf tusschen de oppervlakte van het lichaam en den peristom-rand, en zijn naar achteren gericht, waardoor zij schijnbaar op de zijranden van de peristomuitholling ontspringen. Zij worden nooit naar voren toe omgeslagen. Het t w e e d e paar entspringt op het bovenbedoelde lipje aan den aehter-rand van de peristomuitholling, en wel beiden zeer dicht bij elkaar. Zij zijn veel dikker dan de zes overige zweepen en kleven dikwijls aan elkaar, waardoor zij dan op eene zeer dikke zweep gclijken, wat vooral bij afgestorven exemplaren het geval is. Ook de beweging van deze twee is anders dan die van de zes overige zweepen. Tenvijl de laatste zieh lang-zaam golfsgewijs bewegen, maakt dit tweede paar vrij snelle bewegingen en trekt zieh meer in schroefwindingen samen. Het der de paar ontspringt dicht naast het tweede paar, iets op zij van het lipje en is zijdelings naar achteren gericht.



	22 Het v i e r d e paar cinddijk entspringt aan het aehtereinde van hct lichaam en is naar achteren gericht. Ook de zvveepen van dit paar hebben de nciging om aan elkaar vast te kleven, wat weer vooral bij doode exemplarcn tc zien is. Alle zweepen zijn ongeveer even lang, 0.0090.014 mm. De kern ligt in de voorste helft s^ran het lichaam en wel onder de peristomuitholling. Zij bestaat uit twee lichte ronde deelen, die door cen smaller verbindingsstuk verbünden zijn, welk laatste soms dikker, soms dunner wezen kan. De kern schijnt homogeen en sterk lichtbrekend, terwijl in ieder der dikkere ronde deelen cen kernlichaampje gevonden wordt. Een mond, zoowel als cen contracticle vacuolc ontbreekt. Hct voedsel wordt längs osmotischen weg opgenomen en dus uit-sluitend in vloeibaren tocstand, daar er nooit vaste Stoffen in het lichaam te zien zijn. De cystcn (Fig, 2f) die in het colon gevonden zijn, zijn ovaal en met een tamelijk dikken wand omgeven. Wanneer de cyste op zijde ligt, is de jonge Me-gastoma duidelijk er in te zien. De lengte van de cyste is 0.01 mm., de brcedte 0.007 mm. Bij de afgestorven exemplarcn zijn gewoonlijk alle zweepen verdwenen, behalve het dikkere tM'ccdc paar, dat dan aan elkaar gcklecfd midden op het achterlichaam te zien is. (Fig. 2c.) Hoewel de Megastoma door middcl van de zweepen in staat is tamelijk sncl vrij rond te zwemmen, is dit toch niet dc gewone tocstand, waarin het dier wordt aangetroffen. Gewoonlijk vindt men het met de peristomuitholling op de darmepitheelcellen vast zittend, misschien zelts vastgezogen, daar de peristomrand in staat is zieh samen tc trekken. In dezen vastzittenden tocstand bewegen zieh alleen de twee dikke zweepen krachtig, terwijl de twee staartzweepen langzame slingerbewegingen maken en de 4 overige bijna geheel onbe-weeglijk blijven. Voorkomen; De Megastoma werd door G r a s s i hoofdzakelijk gevonden in het duodenum en jejunum, veel minder in de overige duhne darm, terwijl in dc dikke darm nog slechts dc cysten voorkomen, behalve in geval van diarrhoe, daar dan ook vrij levende dieren in de dikke darm en zelfs in de faeces gevonden worden. Zij werd aangetroffen bij ratten, muizen, katten, honden, schapen, konijnen en bij menschen.



	23 Wat het voorkomen bij den mensch aangaat, weten wij uit de waarncmingen van Grassi en Perroncito, dat in Italic de M e g a s t o m a vrij vcclvuldig bij menschen van verschil-lenden Iceftijd te vinden is. Door Grassi wordt de Mega-s t o m a als een schadelijke parasiet aangezien, in tegcnstelling van de andere darmflagellatcn, daar zij, in groote getale voor-komend, de epitheelcellen der darmvlokken bijna geheel be-dekken, en de normale resorptie daardoor kunnen verhinderen. Hij vindt het zelfs waarschijnlijk, dat de Mega s to ma bij menschen diarrhoe en anaemic zou kunnen veroorzaken. In den jongsten tijd zijn door Moritz en H ö 1 z 1 mede-deelingen gcdaan omtrent de veelvuldigheid en de betcekenis van het voorkomen van dc Megastoma bij menschen. Zij komen tot het besluit dat Megasto ma e n t e r i c u m een zeer veel voorkomende parasiet bij de menschen is, en dat vooral hinderen en teringlijders in het laatste stadium een bizondere dispositic er voor bezittcn. Zij mecnen cven-wcl gcencrlei oorzaak tot eenige darmaandocning aan de Megastoma te moetcn toeschrijven, daar in den regel in het geheel geen zickte-verschijnselcn in de darm waren waar te nemen. Waarschijnlijk kan voor de Megastoma even als voor de andere flagellaten wcl worden aangenomen, dat zij een schadeloozc commensaal voor den mensch is, zeer veel voorkomt, maar alleen in gcvallen van diarrhoe zieh sterker vermcerdert en dan ook met dc faeces naar buiten komt.

	4. Trichomonas vaginalis Donnd. (Fig. 4). Kleine, kleurlooze, naakte diertjes, met vrij breede spocl-vormige gedaante. Achtereinde tot een stekelig staartaanhangsel verlengd. Vooreindc gewoonlijk ook spits, met drie (volgens Künstler en Mar-chand zeker vier) zweepen. Bij de aanhechtingsplaats der zweepen ont-springt een golvende zoom, die tot ongevcer de helft van het lichaam te vervolgen is en zieh misschien nog in een vrije zweep voortzet. Ook
		Trichomanas vaginalis, met golvenden zoom en 3 of 4 zweepen, a. van de buik-zijde, b. van op zijde. Naar B lo c h m a n n.



	24 aan de tegenovergestelde zijdc is een zeer weinig uitstekcnde kam tc onderschciden. De kern ligt dicht bij de basis der voorste drie of vier zweepen. Een contractiele vaeuole schijnt te ontbreken. De lengte kan tot 0.03 mm. worden, maar is in den regel niet meer dan 0.016 tot 0.018 mm. Gewoonlijk beweegt zieh de Trichomonas vaginal is tamelijk snel, vrij zwemmend, maar is ook in Staat zieh meer kruipend längs de epitheelcellen voort te bewegen. In water of waterrijke oplossingen sterven zij spoedig. Wat het voorkomen van dcze flagellaat aangaat, zoo werd zij het eerst bij aan gonorrhoc lijdende vrouwen gevonden en wel in het vaginaalslijm. Later bleck het, dat dc Trichomonas veel algemcener voorkwam, dan Donne eerst vcrmoedde, en dat hij bij rijkc slijmafzondering, vooral bij zuur rcageerendc, tot de zeer gewone verschijnselcn behoort. Het schijnt, dat bij niet zwangeren de parasiet vcclvuldiger voorkomt dan bij zwangeren. Volgens Künstler komt zij bij vrouwen met fluor albus zoo goed als altijd voor, terwijl hij meent dat zij door overgroote menigte de oorzaak eener vaginitis kan worden. Door M a r c h a n d en M i u r a zijn onlangs twee gevallen mede-gedeeld, waar Trichomonas in de urine van een man voorkwam, en wel in de losse epitheelvlokkcn, waarin etter-lichaampjes voorkwamen. Deze Trichomonas komt bijna in alle opzichten met T r. vaginalis overeen. Omtrent de voortplanting, deeling en cystenvorming is niets bekend. 5. Trichomonas intestinalis Lt. Deze vorm gelijkt zeer op den voorgaanden, alleen zijn de zweepen niet bekend. De golvende zoom is duidclijk ontwikkeld en werd door Marchand nog als een kam van trilharen aangczien. Door L e u c k a r t wordt de door M a r c h a n d in den stoelgang van een typhuslijder gevonden flagellaat als een Trichomonas aangezien, en evenzoo de door Z u n k e r zevenmaal bij een zwaar darmlijden gevondene parasiet. Het blijt't evenwel ook hier de vraag of het voorkomen iets met de ziekten te maken had. Ook bij onze huisdieren zijn versehiliende soorten van Thrichomonas dikwijls waargenomen, met name in de



	25 dann van hoendcrs en duiven, en in de maag van varkens, die al zeer weinig van de boven beschreven Trichomonas-soorten schijnen af te wijken, hoewel zij met afzonderlijke namen Tr. e b e r t h i S a v. Kent, Tr. c o 1 u m b a e R a i 11 en Tr. s u i s. D a v. benoemd werden. Van meer belang schijnen de flagellaten te zijn, die bij de zoogenaamde flagellatendiphterie der vogels voorkomt. Door R i v o 11 a und 1) e 1 p r a t o werd in den bek van kuikens en jonge duiven een Hagcllaat in groote hoeveelheid gevonden, die door hen Monocercomonas gallinae genoemd werd. Zij hebben een eivormige gedaantc, zijn 0.0147₄ mm. lang en 0.005⁷/_]0 mm. breed. De stompe lichaamspool draagt een zweep, de andere, die spits toeloopt, heeft drie zweepen, die aan de basis samenhangen. Waar deze flagellaat voorkomt vindt men op de mueosa van den pharynx, oesophagus, krop, soms op het verhemelte en den wortel van de tong, witte of geelwitte vlekken ter grootte van een gierstkorrel. Deze vlek-ken worden gevormd door epitheelcellen, leucocyten enz., waartusschen duizenden dezer flagellaten zieh bewegen. Vcle jonge vogels gaan dan door gebrek aan eetlust en uitputting te gronde. Door L. Pfeiffer werden bij de door hem flagellaten-diptheriequot; genoemde akute ziekte bij vogels, evenzoo flagellaten gevonden en als oorzaak der ziekte aangemerkt. Hij vond de parasieten in het slijm van den bek en in de trachea bij zieke vogels, terwijl zij in het mondslijm van gezonde vogels ontbraken. Bij akute gevallen kw^imen zij bij millioenen in de trachea en het mondslijm voor bij hoenders, eenden, kraaien , pauwen en kalkoenen. Bij incnting op gezonde duiven en hoenders veroorzaakten zij in twee dagen den dood, terwijl bij de ingeente dieren millioenen der flagellaten in de darm en trachea gevonden werden. In Duitschland is deze ziekte als vogel-typhoidquot; bekend. De door Pfeiffer waargenomen flagellaat is een T r i c h o m o n a s en komt met de bekende soorten van dit geslacht overcen. Er komen gewoonlijk 3 zweepen voor, soms 2 of 4. Aan de basis der zweepen ligt een groote kern, en een of twee vacuolen aan de andere lichaamspool. Ook overgangsvormen tot ronde ccllen met sporen werden door Pfeiffer gevonden.



	26 Door Cornil en Babes wordt evenwel de rol, die de flagellaten bij deze vogeldiphtherie zouden spelen, in twijfel getrokken, terwijl zij mecncn in bacillen, die aitijd samen met de flagellaten in de witte vliezcn voorkomen, de eigcn-lijke oorzaak der ziekte te moeten zocken. Ten slotte is nog met een enkel woord te noemen de Trypanosoma evansi Balbiani, die in het bloed van de aan de Surraquot; lijdende paardcn en muilezels in Engelsch Indiii, voorkomt, en misschien als de oorzaak dezer gcvreesde ziekte is aan te merken. Ook in het bloed van konijnen en van Cobaya is een Trypanosoma waargenomen, en cvenzoo veelvuldig in het bloed van vogels, bij welke dezelfde parasiet ook gevonden wordt in het coecum, ileum en vooral in de Lieberkiihnsche klieren. B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t e r a t u u r. Biitsehli. Protozoa, in Bronn's Klassen u. Ordnungen. II Abth. Mastigophora. 18831887. Davaine. Art. Monadiens. Diet, encycl. des sciences medic. IX. 1875. Grassi. Intorno ad alcuni protisti endoparassitici. Atti della Soc. Ital. di sc. nat. Vol. 24. 1882. Grassi und Schewiakoff Beitrag zur Kenntnis des Mega- stoma entericum. Z. f. w. Zool. Bd. 46, pg. 143. 1888. Blanchard. Zoologie medicale. Paris 1886. Epstein. Beobachtungen über Monocercomonas homi- nis und Amoeba coli. Prag. med. Wochenschr. 1893. M o ri t z und H ö 1 z 1. lieber Häufigkeit und Bedeutung des Vorkommens von Megastoma entericum im Darm- canal des Menschen. Münch. medic. Wochenschr. Jahrg. 39, 1892 N⁰. 47. Blochmann. Bemerkungen über einige Flagellaten. Zcitschr. f. w. Zool. Bd. 40. 1884. Künstler. Bacterioidomonas sporifera Journ. de micro- graphie. 1884. Rivolta e Delprato. l'Ornitojatria. Pisa. 1881.



	27 L. Pfeif fei^-. Die Protozoen als Krankheitserreger. Jena. 1891. W. B u r k e. A monograph on Surra quot; or pernicious Anaemia in the lower animals. 1888. B1 a n c h a r d. Etude sur unc maladie spöciale des mulcts imporUSs au Tonkin. Bull. soc. centr. de mcd. v6t6r. 1888. pg. 694. F. M a r c h a n d. Ueber das Vorkommen von T rich o-m o n a s im Harne eines Mannes , nebst Bemerkungen über Trichomonas vaginalis. Centralblatt für Bakt. u, Parasitcnk. Bd. XV. pg. 709. K. Miura. Trichomonas vaginalis im frischgelassenen Urin eines Mannes. (Tokio). Centralbl. f Hacteriologie u. Para-sitenk. Bd. XVI. pg. 67. 1894.



	c. CILIATEN of INFUSORIEN. Eencellige Organismen met mond en aars, met een dunne huid omgeven, die trilharen draagt. Met kern en bijkern, en meestal met eontraetiele vaeuolen. Als parasieten zijn de Ciliaten de minst belangrijke Protozoen , daar zij meer commensalen, dan eigenlijke parasieten zijn. Zij worden gevonden in verschillende deelen van de darm, in de maag, in do slokdarm en bij uitzondering ook in andere organen, en zijn bij alle groepen der vertebraten waar-genomen. Zij behooren of tot de Holotrichen met gelijkmatige trilhaarbekleeding, of tot de Heterotrichen met een krans van grootere trilharen om het pcristom, behalve de gelijkmatige trilhaarbekleeding, of eindelijk tot de Peritriehen, die slcchts gedeeltelijk met trilharen bedckt zijn en wel 5f in een spiraal om het peristom of in een gordel om het lichaam. Alleen onder de Hypotrichen met trilharen uitsluitend aan den buik sehijnen geen parasieten bij de vertebraten voor te komen. De meest bekende vorm is: B a 1 a n t i d i u m e o 1 i. (Malmst) Stein. (Fig 5). Deze Balantidium bchoort tot de heterotriehe Ciliaten en wel tot de familie der Bursariidae, die gekenmerkt is door een seheeve peristom-inham, die gewoonlijk aan den reehterkant van den buik tot den mond voert, terwijl alleen de linker zijrand de längere adorale trilharen draagt. De B a 1 a n t i d i u m eoli heeft verder een kort eivormig liehaam, wordt tot 0.1 mm. lang en 0.07 mm. breed. Een zeer kort treehtervormig peristom voert van de rechterzijde tot ongeveer op de middellijn van het liehaam, waar het zieh in een körten oesophagus voortzet. De adorale trilharen zijn slechts weinig langer dan die van het overige lichaam. De kern is langwerpig ovaal en



29

zwak gebogen. Ken bijkern schijnt te ontbreken, daar alleen Wising mcedeelt eenige malen deze als een klein rond lichaampje naast de kern gezien]tc hebben, terwijl geen der andere waarnemers

iets er van kon ont- dekken. Gewoonlijk komen twee zieh slechts langzaam sa- mentrekkende va- cuolen voor , de eene achter in het lichaam, de andere rechts ver- der naar voren. De Cytopyge (anus) is bijna niet te onder- kennen. Wat de voortplan-ting aangaat, zoo is door Wising de copulatie van B a-lantidium coli
waargenomen. ffig. 5^), waarbij de twee dieren dc peristom-velden tegen elkaar
		Balantidium coli. a. Het dier met geopend peristom, van de beukzij gezien, naar L e u ck a r t, i, twee dier in copulatie, naar Wising, c en lt;/, dieren in verschillende Stadien van deeling, naar Leuckart.
leggen, overige lichaam	het
leggen, overige lichaam	vry

blijft. De verandering der kernen kon. evenwel niet door hem vervolgd worden. Deze copulatie schijnt echter maar zelden voor te komen. daar de gewone vermeerdering door deeling geschiedt, die door verschillende onderzoekers wcrd waargenomen , (Fig. 5c en d), Door Leuckart zijn ook cysten van den Balantidium coli beschreven, terwijl de infectie door middel van deze cysten als het meest waarschijnlijke door hem wordt aangenomen. De Balantidium coli werd in 1856 het eerst door Malmgren in het colon en processus vcrmiformis van den mensch gcvonden. Daarna zijn volgens Mitt er 28 gevallen be-kend geworden en wel uit Zwcden, Rusland, Italic, China en Cochin



	30 China, hoofdzakelijk echter uit Zweden. Door L. Pfeiffer wordt evenwel ook een geval vermeid uit Weimar, waarbij hij gedurende drie jaren bij een aan chronische diarrhoe lijdende persoon dezc infusoor kon vervolgen. Naar alle waarnemingen houdt de B a 1 a n t i d i u m c o 1 i zieh op in de dikke darm en wel bij personen, die aan chronische diarrhoe of aan typhus lijden. Bij heviger aanvallcn van diarrhoe vermeerdert ook het aantal der parasieten, zooals door verschillende onderzoekers werd waargenomen. Of evenwel de B a 1 a n t i d i u m c o 11 als oorzaak van de darmka-tarrh moet worden beschouwd, of alleen een sterkere vermeer-dering van den parasiet in zulke gevallen plaats heeft, is niet zeker uitgemaakt. Het sehijnt evenwel waarschijnlijk, dat de Balantidium coli tot verergering der kwaal bijdraagt, daar de diarrhoen, waarbij hij gevonden wordt, een ongunstig ver-loop hebben. Het afdrijven van den parasiet is moeilijk. Door Pfeiffer wordt medegedeeld, dat na het gebruik van gekeratineerde Chininepillen geregeld eene verbetering volgde, maar slechts voor körten tijd. Alle pogingen om met B a 1 a n-tidium coli andere dicren te infecteeren bleven tot nu toe vruchteloos. Door Leuckardt werd in het colon en rectum van het varken een Balantidium gevonden, die hoogst waarschijnlijk met den in den mensch voorkomenden indentisch is. Door Wising werd er echter op gewezen, dat de B a 1 a n-t i d i u m van den mensch kleiner is, dan die van het varken, tcrwijl ook door C a 1 a n d r u c c i o en Grass! een speci-fiek verschil tusschen de beide soorten wordt aangenomen, daar zij geen parasieten in den mensch tot ontwikkeling konden brengen na gebruik van Balantidium cysten, die van het varken afkomstig waren. In het varken sehijnt de Balantidium schadeloos te zijn, en wel zeer veelvuldig voor te komen. Zoo vond R a i 11 i e t hem bij alle varkens, die hij te Alfort ondcrzocht. Behalve in Zweden, Rusland, Duitschland en Italic is hij ook nog in Zuid-Frankrijk (Toulouse) door Neumann gevonden. De cysten van de Balantidium van het varken vindt men in groote hoeveel-heid in de faeces, zoodat een voortdurend infectic der varkens gemakkelijk te verklaren is.



	32 menschlichen Darmkanale. Inaug. Diss. Kiel 1891, vergl. Ccntralblatt Bacteriologie XII pg. 111. L. Pfeiffer. Die Protozoen als Krankheitserreger, 2^t6 Aufl. 1891. A. S c h u b e r g. Die Protozoen des Wiederkäuermagens. Zool. Jahrbücher III. 1888. Fiorentini. Intorno a Protisti dello stomaco dei bovini. Pavia 1889. en Journal de micrographie, 1890. pg. 23. Railliet. Art. Protozoaires. Nouv. Diet, de med., de ehir., et d'hyg. veter. T. XV1I1 pg. 288, 1890. Perroncito. I parassiti dell' homo e degli animali utili. Milano 1882, p. 105.



	d. SPOROZOEN. Ondcr Sporozoen hcbbcn wij die parasitisch levende J^Jroto-zoen tc vcrstaan, die in volwassen toestand hct liehaam met een cuticula omgeven hcbben, en dan nooit trilharen ofzweep-organen, noch pscudopodien bczittcn. Zij bczittcn een kern, en planten zieh voort door sporen, die door dccling van het protoplasma ontstaan. Contracticle vacuolen ontbreken. Men kan, zooals tegenwoordig gewoonlijk geschiedt, de Sporozoen in de volgcnde families onderseheiden: 1. Grega-rincn, 2. Coccidien, 3. Sareosporidien, 4. Mikrosporidien, 5. Myxosporidien en 6. Amoebosporidien. Het is moeilijk scherpe onderscheidingskenmerken tussehen deze verschillcnde families op te stellen, en dc piaats van voorkomen, zoowel wat de Organen als wat den gastheer aan-gaat, zijn van invlocd geweest bij het ontstaan van verschillcnde varieteiten. Hocwel bij de menschen, zoogdieren en vogcls alleen de eoccidien, de sareosporidien en misschien de amoebosporidien als parasieten voorkomen, is het toch voor een goed begrip van dc ontwikkcling van deze vormen wen-schelijk cerst lets omtrent de andere families medc te declcn. 1. Gregarincn. In volwassen toestand zijn de Gregarinen gewoonlijk veel langer dan breed, sleehts zelden van een mcer ronde gcdaante, en aitijd meer of min afgeplat. Het liehaam is door cene stcvige, doorsehijneitde cuticula omgeven, waaronder in het ectoplasma lengte- en dwarsfibrillen te onderseheiden zijn. Trilharen, pscudopodien en zweepen ontbreken ; alleen in den jeugdtocstand komen amoeboide bewe-gingen voor. Het protoplasma vertoont gewoonlijk een buitenste, hcldere, nict korreligc randlaag en een binnenste korreligc en 3



	37 afsnocrt van het dcutcromerict. Mccstal gaat bij dcze uitgroei-ing dc kern over in het dcutcromerict. Na cenigen tijd laat dan dc Gregarine van den darmwand los, verliest het epimeriet en wordt tot het Sporadin, dat zieh dan weer hetzij allcen, hetzij met twee of dric tc samen tot cystc vormt. Op dcze wijzc geschiedt ten minste de ontwikkcling der Di- en Tricystiden. Anders gcdragen zieh de eigenlijkc Mono-cystiden. Deze maken in hun jeugd geen intraccllulair para-sicten-stadium door, en evenzoo ontbrcckt het Cephalin-stadium. Wei komen ook hier de sporozoiten of sikkelkiemcn in de darm, maar zij dringen onmiddellijk door de darm heen, om ecrst in dc lichaamsholte van den gastheer vorder tc grocien en zieh daar ten slotte tot cystcn tc vormen, die dan of door de segmentaalorganen of pas na den dood van den gastheer, naar buiten komen. Wat nog het zoo veclvuldig voorkomen van aan elkandcr hangende individuen bij de Grcgarinen aangaat, is cen scherp onderschcid tc maken tusschen cen Copula tie en ecn Associatic. Ken Copulatie komt zoowcl bij Monocystielen als bij Polyeystiden voor, waarbij werkelijk twee individuen blijvend zieh met elkaar vercenigen, welke verccniging aan de vorming der eysten en der sporen voorafgaat. Dc samen-hang van twee of mcer individuen, zooals die zoo gewoon bij de Clepsidrinidae (Fig. 7a) voorkomt, en zoo dikwijls als copulatie besehrcven en afgebceld is, kan slechts als ecn eenvoudige associatic van cenige dieren worden opgevat, die met dc voortplanting nicts tc maken hecft. De dieren kunnen zieh telkens weer van elkaar scheiden en weer aan andere vasthechten; ook komen ketens voor van dric, vielen zelfs tot tien en twaalf individuen, terwijl soms twee, gc-woonlijk kleinere dieren zieh aan cen grooter kunnen hechten, zoodat dc ketcn in tweeen gcsplitst schijnt. Ook wanneer twee dergelijkc samenhangende individuen cen gemeenschappclijke cyste vormen, kan toch van geen copulatie sprakc zijn, daar dc dieren in dc cyste geheel van elkaar geschciden blij-ven en icder voor zieh tot sporulatic komt. Of dcze typische ontwikkcling, zooals die door A i m c Schneider en L(5gcr werd besehrcven, op alle Grcgarinen van toepassing is, zooals dcze ondcrzockers mcenen, schijnt



	38 nog twijfclachtig, daar volgens L. Pfeiffer cen in C h r y s o-mcla viol ace a, cen bladkever, parasitisch levendc Clep-sidrina ecnige afwijkingen vertoont. Zoo ontbreekt hier, naar Pfeiffer, het epimeriet, daar ook de jongste vormen, die nog geheel intracellulair leven, reeds alleen uit proto- en deutcromeriet bestaan, tenvijl bovendien ook reeds intracellulair zieh de tweeledige Gregarinc vormt. Dc Gregarinen komen alleen in ongcwervelde dieren voor. De door Rivolta als Grcgarina avium intestinalis beschreven Sporozoe is zonder twijfel cen Coccidium. B e 1 a n g r ij k s t e 1 i t c r a t u u r. Lieberkühn. Zur Kenntniss der Gregarinen. Müll. Archiv für An. und Phys. 1865. E. v. B e n e d e n. Evolution des Gregarines. Bull, de l'Ac. de Beige. 1871. A. Schneider. Contribution a l'histoire des Gregarines.. Arch, de Zool. exper. Paris. 1875. G. B a 1 b i a n i. Lemons sur les sporozoaircs. Paris. 1884. Lege r. Rccherchcs sur les Grdgarines. Tablettes zoolog. publ. par A. Schneider. Tome III N⁰. 1, 2. Poitiers 1892 en ecn overzicht hiervan in Revue scientifique T. 49, pg. 660. L. Pfeiffer. Die Protozoen als Krankheitserreger, 2^te Aufl. Jena. 1891. 2. Coooidien. under Coccidien hebben wij naar de jongstc onderzoekingen van R. Pfeiffer, L. Pfeiffer, Schuberg, Labbe, Raillict cn anderen, te verstaan: intraccllulaire parasicten in cpitheelcellen, die in den vorm van sikkelkiemen in de cpitheelcellen indringen, en daarin tot hunne rijphcid blijvcn. Daarna zijn er twee verschillende rich-tingen waarin de rijpe Coccidic zieh ontwikkelt. Of de rijpc Coccidie splitst zieh in een groot aantal sikkelkiemen, zoo-genaamde zwermsporen, die onmiddellijk weer in nieuwe cpitheelcellen indringen, öf zij vormen zoogenaamde over-blijvende cysten, die uit den gastheer verwijderd worden en tot infectie van andere dieren, dus tot verspreiding der soort dienen. Bij de vorming dezer laatste omgeeft de Coccidie



	40 tc zien is. De grootte bedraagt dan 0.0120.015 mm. Soms kunnen ook in cen col mcerderc zulkc amoeben binnendringen, en zelfs nog 3 en 4 daarin tot ontwikkeling komen. Wanneer er nog meer in 6en epitheeleel binnendringen, wat werkelijk voorkomt, schijnen zij door wedcrzijdschen druk te gronde te gaan. Het kan gcbeuren, dat de kern van de epitheeleel hierbij verloren gaat, maar dikwijls blijft deze ook nog längeren tijd bestaan. De jongc Coccidicn zijn dus geen noodzakelijke Karyophagcn. Dc nu volgcnde sporenvorming is niet aan een bepaalde grootte der parasieten gebonden, wat wel het geval is bij de pas later voorkomende ovcrblijvende cystenquot;. De vorming dezer zoogenaamde zwermsporcnquot; begint met eene verandering van dc kern van den parasict, die wel aan het bckende becld van de spoelvormige figuur doet denken, zonder dat evcnwel een typische karyokinese is waargenomen. Hicrop volgen een reeks van kerndeelingen, waardoor talrijke dochterkcrnen ontstaan, die gewoonlijk zcer regelmatig aan den rand van den parasict gerangschikt liggen. Om ieder van deze dochterkernen verzamelt zieh het plasma, waardoor even zoovclc dochtcrcellen ontstaan. Deze laatste verlcngen zieh en worden onmiddellijk tot de sikkclkiemcn, zonder dat dus sporocysten (zie boven) gevormd worden. Door de beweging der sikkelsporen wordt de oorspronkclijk regelmatige rang-schikking verstoord, terwijl bovendien hierdoor ten slotte de dunnc cystenwand barst en de sikkclkiemen vrij komen. In de darm en galkanalcn nemen deze dan de amoebe-gedaantequot; aan en dringen in de epithceleellen binnen om den kringloop tc hervatten. Nadat de ziekte bij dc jongc konijnen 1014 dagengeduurd hceft, begint dc twecde soort van cysten, dc ovcrblijvende cystenquot; zieh tc vormen, dat wil dus zeggen tegen het einde van den akuten aanval. In dien tijd worden tegelijk met de zwermsporcn cysten ook dc ovcrblijvende cystenquot; in de darm gevonden, In dc epithceleellen ontwikkelt zieh de Coccidic niet vcrder dan tot een eivormig ongevcer 0.035 mm. lang en 0.02 mm. breed lichaam met een dubbel, vrij dik hulsel (Fig. 11 ac). Het plasma is dicht gekorreld en vult of het gehcele hulsel op, of hceft zieh in het midden tot een kogel samengetrokken. De kern is niet met zckerheid te



	42 zijn bij jongc konijnen de akute coceidieziekte te doen ont-staan (Fig. n/il). Ook bij menschen is eenige malen het voorkomen van Coccidium oviformc geconstateerd, zoo in 1858 in Parijs bij een 45-Jarigcn steenhouwer, in wicns lever, nadat hij aan peritonitis gestorven was, ongeveer twintig kastanje-grootc cystcn, en een van 1215 cm. doorsnee gcvonden werden. Doze waren allen gevuld met etterlichaampjcs en met tallooze Coccidien. Later zijn nog een paar maal bij het onder-zock van menschcnlevers tot erwtcngroote Coecidiencysten gevonden. De pathologische beteekcnis is bij geringe infectie zeker weinig, daar een vermeerdering van dc Coccidien in den gastheer hoogst waarschijnlijk niet plaats heeft, daar de sporocysten zieh buiten den gastheer pas ontwikkelen. Bij herhaalde en hevige infectie daarentegen zullen de vcrschijn-selen evenals bij de konijnen bezwarender worden. Daar evenwel naar Pfeiffer's onderzoekingen waarschijnlijk de door Lcuckart als afzonderlijke soort beschrevene (-occi-dium perforans, niet anders is dan de zwermsporen vor-mende Coccidium der jonge konijnen, zoo zou het mogelijk zijn, dat ook bij menschen een dergclijkc akuut verloopende Coccidicnziekte voor kan komen. Daartoc zouden dan mis-schien de door Eimer medegedeclde gevallcn van het voorkomen van Coccidium perforans bij menschen tcrug te brcngen zijn, waarbij dc verwocsting van het darmepitheel een grootcn omvang had aangenomen. Bij onze huisdieren zijn, behalve bij de konijnen, nog Coccidien waargenomen: l^e bij honden en katten in de darm, zonder bepaalde ziekte-verschijnselcn; 2^e bij kalveren door Frög er en Ziirn, waarbij cpithcel en mucosa van de dunnc en dikke darm voor het grootstc deel verwoest was, en dc dieren na 15 ä 21 dagen aan de ziekte stierven; ook wordt door Z s c h o k k e en H e s en evenzoo door G u i 11 e-beau dc roodc loop bij de runderen op de Zwitserschc bergen aan Coccidium oviformc toegeschreven, terwijl de dieren in het dal slechts zeiden geinfectecrd waren, hetgeen aan het water op de bergen en in het dal wordt toegeschreven; 3^e in dc darm bij hoenders, en wel een vorm, die met het



	43 zwcrmsporcn-stadium van Coooidium oviforme (Coc-cidium pcrforans) misschien overcenkomt; 4^e bij paarden, en wel driemaal door P a c h i n g e r in de nieren gevonden, waarbij deze organen zoodanig waren verandcrd, dat de dood van de dieren klaarblijkelijk aan de Coccidie moest worden toegeschrcven, terwijl P a c h i n g c r meent, dat de vorm identisch is met de E i m e r i a f a 1 c i f o r m i s uit het darmepitheel van de muis; 5^e bij ganzen, bij welke door R a i 11 e t en L u e i e onder den naam van Ooecidiose rcnalequot; een ziekte werd beschreven, waarbij in de nieren tal van speldenknopgroote Coccidien en Coccidiencysten gevonden werden, terwijl de ganzen aan deze infectic zonder uitzon-dcring sterven. Ten slotte zij nog vermeld, dat door P o d w y s s o z k i Coccidien gevonden zijn in hoendereieren, van het stadje Tastow bij Kiew at'komstig, en wel volgens Pfeiffer in den toestand van overblijvendc cystequot; en ook van zwermsporencystenquot;. 3. Saroosporidien. Onder Sarcosporidien verstaat men op het oogenblik Sporozoen, die in spiercellen van vogels en zoogdieren parasiteercn, of ook als erwtengroote uitwassen aan den buitenkant van spierlagen liggen. De eerste soort is reeds sedert 1843 bekend onder den naam van M i e s ch ersehe buizenquot;, Sarcocystis Mie-scheri Ray Lank., terwijl dc tweede soort door Blan-chard, Balbiania gigantea genoemd werd. a. De M i e s c h e rschc of R a i n c ysche buizen (Fig. 12 a -e) zijn aan de Coccidien verwante Organismen, die ge-woonlijk tot een halven centimeter lang en 0.080.3 mm. breed worden, met een vrij dik en stevig vlies omgeven zijn, en in sterk vergroote spiervezcls liggen [a). Wanneer het buitenste hulsel sterker gcdrukt wordt schijnt het zieh te splitsen in tal van trilharen, die door eenige onderzoekers als werkelijke trilharen worden aangezien (V). Reeds in het niet gekwetste hulsel ziet men de uitcrst hjne dwarsstrcepjes loopen {p\ waarlangs bij druk hot hulsel uiteenvalt. Leuckart schrijft deze streepjes toe aan de aanwezigheid van uitcrst fijne kanaatjes. Het hulsel is aan de beide uiteinden iets van de ondoorschijnende korrclige binnenste massa verwijderd,