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pr c 2.52.^
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SCHMAROTZERTUM
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INT TIER
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TIERWELT
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VON
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DR. ARTHUR LOOSS,
PRIVATDOCENT AN DER UNIVERSITÄT I.EIPZICf,
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LEIPZIG,
YEELAG VON RICHAED FREESE. 1892.
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BIBLIOTHEEK
DIERGENEESKUNDE
UTRECHT
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l^Ji ^-o-f:,
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3PZ08.
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ALLE RECHTE VORBEHALTEN.
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RIJKSUNIVERSITE1T TE UTRECHT
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1772 3473
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SEINEM LIEBEN VATER
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ZUM
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STEBENUNDSECHZIGSTEN GEBURTSTAGE
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GEWIDMET
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VOM
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VERFASSER.
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.,Dio Zeiten sind vorbei, in denen die zoologische Wissenschaft eine nur beschreibende war. quot;Was als ihre Aufgabe uns heute vorschwebt, ist die Erkenntnis der gesamten Lebensgeschichto der Tiere, und diese urafasst natürlich deren Stellung in dem Haushalte der Natur, uni-fasst also auch, um bei unseren Schmarotzern zu bleiben, die ganze Summe der Beziehungen, die zwischen denselben und den Geschöpfen obwalten, welche sie beherbergen.'1
Leuckart, FarositOD dos Menschen etc. Vorwort.
Es dürfte wohl kein besseres Leitwort für ein Büchlein geben, welches, ohne auf Yollständigkeit Anspruch zu machen, sich die Darstellimg unserer heutigen Kenntnisse über die Schmarotzer und ihr Leben und Treiben zur Aufgabe gestellt hat, als das obige AVort des Mannes, der sein Leben und seine ganze Geisteskraft der Erforschung dieser Verhältnisse gewidmet, und welchem vorwiegend die heutige Parasitenkunde Gestalt und Wesen verdankt. Jfoch vor wenig Jahrzehnten eine von der übrigen zoologischen Wissenschaft abgesonderte Spezialität, die ihre eigenen quot;Wege ging, und in der Beschreibungund Klassifizierung der Parasitenformen ihr höchstes Ziel fand, repräsentiert die Parasitenkunde heute eines der interessantesten Kapitel aus der allgemeinen Naturgeschichte der Tiere, welches uns. A\de wenig andere, einen Einblick in die geheimen Fäden tierischen Lebens und Werdens gestattet. Und dass sie dies vermag, dass aus der früheren Helminthologie'', der Wurmkunde, eine Wissenschaft in des Wortes bester Bedeutung geworden, das verdankt sie nächst einer Anzahl heimgegangoner Männer, deren Namen aber unsterblich mit ihr verknüpft sein werden, vor allem Leuckart.
Wie es im öffentlichen und privaten Leben der Menschen zahlreiche Existenzen giebt, die, der Lust zu ehrlicher Arbeit bar, sich überall da einnisten, wo es auf leichte Weise etwas zu verdienen, oder billig und gut zu essen und zu trinken giebt, so treffen wir auch im Kreise der Tiere eine Menge von Arten, die sich ihren Lebensunterhalt nicht selbständig verdienen, sondern von den Er-
Looss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1
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en und dem Besitztume anderer zehren. Für beide Kate-
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gorieen, die in ihrem Leben und Treiben viel des Analogen bieten, gebraucht man den gleichen Namen, beide werden als Parasiten oder Schmarotzer bezeichnet, und beide sind schon seit den ältesten Zeiten bekannt, freilich weniger von der angenehmen als von der unangenehmen Seite. Das ist leicht orldärlich, denn ihr Oebahren ist wenig geachtet und sie selbst stehen moralisch und meist auch physisch auf einer sehr niedrigen Stufe. Schon in den Lustspielen der alten Griechen und Körner spielt der nagdairog, para-situs. eine ziemlich traurige Kollo; ausgestattet mit den Eigenschaften des steten Hungers, der (iefrässigkeit und der Liebedienerei war er Gegenstand des Spottes und der Verachtung für alle anständigen Leute. Und was sind die tierischen Parasiten? Sind es nicht auch Geschöpfe, die sich einer wohlfeileren Existenz wegen an andere anhängen, sich allen deren Eigenschaften und Launen anschmiegen und sich von ihnen ernähren lassen? Heutzutage, wo das Leben und Treiben der Schmarotzer ziemlich klar entschleiert vor uns liegt, wissen wir, dass sie in der That nach den genannten Motiven ihr Leben einrichten; und wie ihre Moral (sit venia verbo!) keine so allzu ehrenwerte ist, so stehen sie auch physisch auf einer tieferen Stufe, als die anderen Tiere.
Es ist bekannt, class alle Organismen in Gestalt und Bau abhängig sind von den äusseren Existenzbedingungen, denen sie in beiden Rechnung tragen, denen sie sich anpassenquot; müssen; Gestair und Bau auch des Tieres sind nach unserer heutigen, wissenschaftlichen Ueberzeugung im Laufe der Zeiten infolge jener Anpassung entstanden und sie ändern sich noch heute mit den Verhältnissen der Umgebung. Was aber die Parasiten besonders auszeichnet, ist das: Gewöhnlich sind die Veränderungen, die ein Organismus im Laufe der Zeiten durchzumachen hatte, progressiver Xatur gewesen, die Tierwelt ist aus einer einfacheren eine kompliziertere geworden in dem Masse, als auch die äussere Umgebung ihre frühere Einfachheit verlor; die Schmarotzer aber zeigen uns im Gegensatze hierzu, wie erleichterte Existenzbedingungen, vereinfachte Lebens- und Ernährungsverhältnisse dahin wirken, einen ursprünglich hochorganisierten und kompliziert gebauten Organismus von seiner Höhe herabsinken und
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degenerieren zu lassen. Alle Parasiten zeigen die degenerierenden Einflüsse der parasitischen Lebensweise, die einen mehr, die andern
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weniger, je nach dem Grade, bis zu welchem sie in ihr Schmarutzer-tum versunken sind. Bevor wir jedoch näher auf diese Verhältnisse eingehen, wird es sich empfehlen, zuerst einmal nachzusehen, was wir wolil eigentlich unter dem Namen Parasiten zusammenzufassen haben.
Es ergiebt sich sehr bald, dass eine strenge Definition des Begriffes Parasit recht schwierig, wenn nicht überhaupt unmöglich ist: wir werden bald sehen, class das Schmarotzerleben ganz allmählich aus dem gewöhnlichen hervorgeht, dass somit eine scharfe Grenze zwischen Schmarotzern und Nichtschmarotzern überhaiipt nicht existiert. Im allgemeinen und wenn wir von zahlreichen zweifelhaften Fällen absehen, kann man vielleicht sagen, dass Parasiten solche Geschöpfe sind, die sich ihren Lebensunterhalt nicht selbständig verdienen, durch eigene Kraftanstrengnng erwerben sondern die sich bei anderen, lebenden Organismen gleichsam zu Gaste laden und von deren Eigentum ihre Bedürfnisse decken; sie verfahren dabei in der Regel so, dass sie jene nicht teilweise oder ganz mit Haut, Muskeln, Eingeweiden u. s. w. aufzehren, sondern ihnen nur die Körpersäfte entziehen, ohne sie dabei afnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; zu töten. In der Beschaffenheit der Nahrung und der
Art und Weise, wie diese aufgenommen wird, liegt somit das Bezeichnende für den Begriff Schmarotzer.
Solche Geschöpfe, die sich von den Säften anderer während des Lebens derselben nähren, treffen wir übrigens nicht nur im Tier-, sondern auch im Pflanzenreiche; man hat die ersteren mit dem Namen der Zooparasiten, letztere mit dem Namen der Phytoparasiten belegt. Unter beiden giebt es weiterhin wieder solche, welche an oder in Pflanzen, und solche, welche an oder in Tieren die Bedingungen ihrer Entwickelung finden: es zerfällt demnach die Gesamtheit der Schmarotzergeschöpfe in 4 Kategorieen:
1. Zooparasiten:
a.nbsp; nbsp;an Tieren (z. B.: Blutegel, Bandwurm etc.),
b.nbsp; an Pflanzen (z. B.: Reblaus, Rübenwurm, Weizen-älchen).
j:nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 2. Phytoparasiten:
Wnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; c. an Tieren (z. B.: Bacillen, Bakterien).
d. an Pflanzen (z. B.: Flachsseide, Schimmelpilze etc.). Wollten wir alle diese hierher gehörigem Formen, deren Zahl eine viel grössere ist. als man sich gewöhnlich vorstellt, einer auch
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nur einigermassen eingeheuden. Betrachtang unterziehen, dann müsste dieses Buch einen ansehnlichen Umfang erreichen. Auch sind alle diese Geschöpfe viel zu heterogen, sie gehören ja sogar Aerschiedenen Naturreichen an und leben nach verschiedenen Prinzipien; wir beschränken uns deshalb hier nur auf die Zooparasiteu und unter diesen auch nur auf jene, welche an oder in Tieren leben, denn diese sind es auch, welche in ihrem Baue und ihrer Entwickelung die Einwirkungen der parasitischen Lebensweise am ausgesprochensten zur Schau tragen.
Der Umstand, dass ein Tier ein anderes, von welchem es seine Xahrung bezieht, nur anzapft und nicht ganz tötet, hat unter anderem seinen Grund auch darin, dass es selbst klein und schwach, jenes andere aber gross und stark, ihm also an Kräften überlegen ist; wäre es anders, dann würde es sich kaum mit einer solchen Säfte-entziehung begnügen, sondern sein Nährtier einfach auffressen. Es ist eine ganz allgemein gültige Thatsache, dass die Parasiten selbst klein sind, auch nur den niederen Tierklassen angehörig, dass hingegen ihre Nährtiere, die Wirte, wie man sie nennt, zu den grösseren und auch höher organisierten Tieren gehören.
Pscudoparasitcu und Couimcusalen.
Der Umstand nun, dass ein Schmarotzer zum Zwecke der Nahrungsaufnahme jedesmal gezwungen ist. seinen Wirt aufzusuchen, bringt es mit sich, dass eine ganze Anzahl von Parasiten, um die Sache zu vereinfachen, auf ihrem Wirte auch ihren ständigen Wohnsitz aufschlagen. Dass sie von der äusseren Körperhaut zuletzt auch in das Innere desselben hineindringen, ist ein nur gradueller, icein prinzipieller Unterschied mehr. Die Schmarotzer dieser Sorte finden also bei ihrem Wirte nicht nur ihre Nahrung, sondern auch, und vielfach sogar ständig, ihre Wohnung; hingegen ist der Umstand, dass ein Tier auf oder in einem anderen sich aufhält, allein noch keineswegs genügend, um für dasselbe den Charakter eines Parasiten zu bedingen; es gehört dazu immer noch der Nachweis, dass auch die Nahrung von dem bewohnten Tiere bezogen wird. Ist dieser nicht zu erbringen, dann haben wir es nur mit einem vermeintlichen oder Pseudoparasitismus zu thun; Fällenbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; j
eines solchen sind gar nicht so selten, und es können die verschiedensten Gegenstände sein, welche auf diese Weise in den Geruch kamen, Schmarotzer zu sein. Ich sage (Gegenstände, denn nicht
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immer sind es gerade Tiere, um die es sich dabei handelt: indessen sind die letzteren Fälle doch die häutigeren. Namentlich in früheren Zeiten, als man von Naturwissenschaft mehr ahnte, als Tvusste, wurde es mit solchen Parasiten nicht sehr genau genommen; alles, was in vnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; den Entleerungen des Menschen (es waren vorwiegend Ärzte, welche
diese Dinge beobachteten) sich vorfand, wurde dafür angesehen, und die tollsten Geschichten kamen dabei heraus. Etliche solcher Schmarotzer waren vollkommen mythenhafte Wesen, von denen allerhand Unthaten erzählt wurden, die man auch hier und da gesehen haben wollte, die sicii bei genauer Untersuchung aber niemals finden Hessen. Ich will hier ganz absehen von den bösen Eis- und Eisenwürraern. die auch jetzt noch gelegentlich in den Spalten der Tagesblätter spuken und die Vorräte schlecht beaufsichtigter Lagerräume dezimieren. Aber längere Zeit hindurch hielt man beispielsweise die Zähne für den Sitz besonderer Würmer, welche durch gewisse Eäu-cherungcn ausgetrieben werden konnten; man erzählte von Würmern in der Luft, Furia infernalis genannt, die sich von da auf tierische Körper herabstürzen, dieselben durchbohren und in kurzer Zeit den Tod verursachen sollten (Pallas); das Interessanteste aber sind jedenfalls die sog. Geiz- und Nabelwürmer, deren Existenz schon der alte Pastor Göze bezweifelte. Yermis umbilicalis, ein fabelhaftes Tier, sollte vorzugsweise im Nabel des Kindes leben, und man brauchte, um seine Anwesenheit zu konstatieren, nur einen kleinen Fisch auf den Nabel zu legen: man fand ihn dann nach 24 Stunden durch den Wurm skeletisiert wieder; auch Honig, in Nussschalen vorgesetzt, verschmähte er nicht: einzelne Weiber wollten ihn sogar von Angesicht zu Angesicht gesehen haben. Bei allen diesen Geschichten dürfte Klatschsucht. Gespenstersehen, Teufelsspuk und Aberglaube das einzig positiv Vorhandene gewesen sein.
In vielen Fällen handelt es sich bei den Parasitengeschichten allerdings thatsächlich um Tiere. Ein besonderes Ansehen genossen hier vor allem Eidechsen und Amphibien, die von Kranken entweder erbrochen oder entleert wurden, die also zweifellos (!) auch im Inneren derselben längere Zeit ihr Wesen getrieben und allerhand böse Zufälle verursacht haben mussten. Was für unglaubliche Geschichten da mitunter passiert sein sollten, davon nur ein Beispiel: Dem 12 jährigen Sohne des Pastor Döderlein, der an allerhand sclnnerz-und krampfhaften Zufällen litt, ging im Jahre 1697 nach dem Gebrauch verschiedener Medikamente ein Kelleresel per alvum ab.
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Die Zufälle verminderten sieh indess nicht, ungeachtet die berühmten Aerzte der Fakultät zu Altorf ihren Arzneischatz erschöpft hatten. Endlich gingen nach den Mitteln eines Pfuschers vom 4. bis 26. März 162 Kelleresel. 2 Würmer, 4 Scolopendern, 2 springende Schmetterlinge (?), 2 ameisenähnliche Würmer, ein ganz -weisser Kelleresel, 32 braune Kaupen von verschiedener Grosse und ein Scarabaeus ab; die Tiere lebten 312 Tage. Bis zu Ende Mai erfolgten 4 Frösche. Wenn sich der Knabe einem Froschteiche genähert hatte, so haben die Frösche in seinem Leibe gequakt. Nach einiger Zeit erfolgten einige Kröten und 21 Eidechsen. Eine abgegangene spannenlange Kröte tötete durch ihren giftigen Hauch und ihr Pfeifen sofort die kleinereu. Einige Menschen sahen, dass dem Knaben eine Schlange aus dem Munde hervorkroch, die sich aber sogleich wieder zurückzog. Nun wurden bald auch Schuhnägel, ein halber King einer Kette, weisse und rote Eierschalen, 2 Messerklingen, ein Stück eines Salbentopfes und 2 sehr grosse Nägel ausgebrochen. End von allem diesen waren der Pastor und mehrere andere Personen Zeugen!
Ähnliche Fälle wie dieser linden .sich in der älteren medizinischen litteratur noch eine ganze Anzahl vor; meist waren es Schlangen, ferner Frösche. Kröten. Eidechsen und Salamander, von denen erzählt wurde, dass sie abgegangen, folglich im Darme des Menschen gewesen sein mussten. Man glaubte, dass sie daselbst längere Zeit zu leben vermöchten, ja in nicht seltenen Fällen sollten sie sich aus verschluckten Eiern daselbst entwickelt haben, andere sollten durch Selbstzeugung daselbst entstanden sein: in keinem Falle hatten die Verdauungssäfte irgend welchen schädlichen Einfluss auf die Tiere. So konnte es geschehen, dass ein Arzt aus der Mitte des vorigen Jahrhunderts im Ernste vorschlägt, solche Tiere bei hartnäckigen Verstopfungen durch den Darmkanal des Menschen laufen zu lassen, indem ihre Wirkung kräftiger und sicherer sei, als die anderer Mittel. Die meisten dieser fabelhaften Berichte sind augenscheinlich nur dem Hörensagen nach erzählt, andere scheinen jedoch genau festgestellt und sind sogar amtlich beurkundet; trotzdem können wir heute auf Grund von Versuchen mit Sicherheit die Behauptung aufstellen, dass alle jene Geschichten, soweit es sich um die Aus-nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;^
leerung lebenden Getieres handelt, ohne Ausnahme falsch sind, und entweder auf Täuschung oder auf wissentlichem und absichtlichem Betrug beruhen. Berthold, der alle bekannten Fälle sorg-
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fältig zusammengestellt und dem wir auch die obige Erzählung entnommen haben (quot;Über den Aufenthalt lebender Amphibien im Menschen 1849), hat durch vielfache Yersuche nachgewiesen, dass alle jene Tiere, selbst wenn sie im Magen des Menschen zu atmen vermöchten, doch die feuchte Wärme desselben oft nicht 2 Stunden auszuhalten vermögen. Andererseits mag es aber leicht genug geschehen können und auch geschehen sein, dass solche Tiere mit Nahrung oder Trinken verschluckt und dann mehr oder weniger verdaut wieder entleert worden; dann kann aber von einem Parasitismus dieser Geschöpfe nicht wohl die Rede sein.
Genau wie hier mit den Amphibien verhält es sich in andern Fällen mit einer ganzen Summe wirbelloser Tiere (Regenwürmer, Insekten, Insektenlarven etc.), die ebenfalls in den Ausleerungen von Patienten gefunden, und deshalb, mochten sie auch bereits tot und halb verdaut sein, ohne weiteres als Parasiten erklärt wurden. Auch sie sind zufällig mit der Nahrung verschlackt worden und haben mehr oder weniger unversehrt den Earmkanal passiert. Ich will indes gleich hier erwähnen, dass man andererseits auch einige sehr interessante Vorkommnisse kennt, wo Fliegenlarven, die für gewöhn-'!nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; lieh im Freien, im faulenden Fleische u. s. w. leben, nicht nur
lebend in dem Körper des Menschen und der Tiere gefunden wurden, sondern auch thatsächlich als Parasiten daselbst sich aufgeführt haben. Wir werden später noch ausführlicher hierauf zurückkommen.
Es mag auf den ersten Elick vielleicht nicht ganz leicht scheinen, mit Sicherheit festzustellen, ob ein im Inneren eines anderen gefundenes Tier Parasit war oder nicht. Jedoch giebt es dafür ein sehr einfaches Mittel: die Untersuchung- des Darm Inhalt es des mut-massliohen Schmarotzers. Wenn er wirklich Schmarotzer war, sich also von den im Inneren des ihn beherbergenden Tieres vorhandenen Stoffen nährte, dann müssen dieselben sich auch in seinem Magen und Darme vorlinden. Trifft man in dem letzteren jedoch Reste, welche auf dem angegebeneu Orte nicht vorhanden sind, dann hat man es nicht mit einem Schmarotzer zu thun. In dem oben erzählten Falle von Fröschen im Darme wurde einer derselben seziert und in seinem Magen ein Maiwurm und einlaquo; anderer Küfer gefunden: die Folgerung ergiebt sich von selbst.
Abgesehen von diesen wirklichen Tieren wurden und werden aber auch, wie schon erwähnt, eine Summe anderer Objekte, die man
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in den ^tiililen oder Auswürfen gesunder und kranker Menschen
antrifft, und die sich ihrer Art nach nicht ohne weiteres bestimmen
lassen, für Parasiten erklärt. Bei manchen derartigen Vorkommnissen
fällt mir unwillkürlich jene alte Reimregel aus der Sextanerzeit ein:
AVas mau nicht dekliuioren kann. Das sieht man als ein Neutrum an:
was man sonst nicht unterzubringen vermag, das wird frischweg für einen Wurmquot; erklärt. Leuckart, der als Autorität auf dem Gebiete der Parasitenkunde bei sehr vielen solcher zweifelhaften Fälle um sein Urteil angegangen wird, erzählt, dass ihm nicht nur Pflanzenfasern, Apfelsinenzellen, Rosinenstengel, Sehnen, Knöchelchen n. dergl., sondern auch Zwirnsfäden, Haare, Blutgerinsel, Tierdärme u. s. w. gelegentlich als vermeintliche Parasiten vorgelegen haben. Gommensalen. Die Pseudoparasiten, wie sie genannt werden, haben also mit den echten nur das gemein, dass sie unter Umständen im Inneren eines anderen lebenden Geschöpfes gefunden werden; in den bis jetzt genannten Fällen aber sind sie stets nur zufällig dahin geraten. Nun giebt es aber auch Formen, die nicht zufällig, sondern ständig und regelmässig auf oder in anderen Tieren ihren Wohnsitz nehmen, und die man auf Grund dieses Yerhaltens hin lange Zeit für Parasiten angesprochen hat. Um dies jedoch mit Recht thun zu können, ist wiederum der Nachweis notwendig, dass unsere vermeintlichen Schmarotzer von ihrem Wohntiere auch die Nahrung beziehen: und das ist bei Einzelnen von ihnen nicht der Fall! Mau kennt einige sehr hübsche Beispiele, wo der Gast sich nicht von seinem Wirte selbst nährt, sondern nur an dessen Tische mitspeist, d.h. wo er einen Teil der von jenem herbeigeschafften Nahrnngsobjekte diesem wegfischt und für sich in Anspruch nimmt. Man hat solche Tiere im Gegensatz zu den echten Parasiten mit dem Namen der Tischgenossen oder Com-mensalen, die Erscheinung selbst mit dem Namen des Commen-salismus bezeichnet (van Beneden). Eines der bekanntesten Beispiele eines solchen Commensalismus bildet die in verschiedenen Muscheln (Cyprina isiandica und Ar^a arenaria) lebende Malaco- L ß bdella, ein 2025 mm lang werdender, blutegelähnlicher Wurm, der I aber nicht den Hirudineen, sondern den Nemertinen zugehört. Diese Malacobdellen leben in der Mantelhöhle der betreffenden Muscheln und könnten leicht für echte Parasiten gehalten werden, wenn nicht der in ihrem Darmkanale befindliche Inhalt das Gegenteil bewiese.
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In demselben sind niemals Blut oder Gewebeteile der Muscheln nachweisbar, wohl aber besteht derselbe zum grössten Teile aus Tberresten von niederen Tieren und Pflanzen. Diatomeenpanzern. Algenschalen, Chitinsklelettcn kleiner Krebse etc. etc. Es wird dadurch mit positiver Sicherheit der Beweis geliefert, class die zu jenen Resten gehörigen lebenden Geschöpfe die Nahrung unserer Tiere bilden, und dass die Muschel für unsere Malacobdella nur den Wohnsitz abgiebt.
Ein Grund für dieses eigentümliche Verhalten dürfte' nicht so schwer einzusehen sein; sie sitzt ja dort, wo der von der Muschel erzeugte Wasserstrom mit den darin suspendierten Nahrungsparti-kelchen vorbeigeht, mittels eines besonderen Haftapparates an der Körperwand ihres Wohntieres fest, und fischt einen Teil der Objekte, welche die Muschel für sich herbeigeholt, in ihrem Interesse weg. Es bringt ihr so der Aufenthalt gerade an diesem Orte gewisse Vorteile gegenüber dem Aufenthalte an irgend einer Stelle im freien Meerwasser; es werden ihr durch die Muschel weit mehr Xahrungsteil-chen zugeführt, als sie selbst bei ihrer Grosse und ihren sonstigen körperlichen Hilfsmitteln herbeizuschaffen vermöchte.
Dieser hier ausführlicher geschilderte Eall von Commensalismus ist durchaus nicht der einzige; wir kennen deren noch mehrere, allerdings nur aus dem Kreise der niederen Tiere. Überall zeigt sich, dass der Tischgenosse an dem ausgewählten Wohnorte mancherlei Vorteile geniesst, die er sonst nicht haben würde. Dabei braucht nicht immer erleichterte Ernährung das Motiv eines solchen Zusammenlebens zu sein; ein anderes ist z. B. die Erleichterung der Ortsbewegung, wie wir es von dem Schiffshalter (Echeneis remoraj genannten Fische kennen. Derselbe heftet sich mit einer auf dem Scheitel stehenden Haftscheibe an grosso Fische, aber auch an Schiffe fest, und lässt sich von diesen transportieren. In letzter Instanz dürfte freilich auch dieses Verhalten mit den Nahrungsbedürfnissen zusammenhängen.
Im Gegensatze zu den hier genannten Pseudoparasiten und Commensalen haben wir nun in den
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echten Parasiten
Geschöpfe vor uns, die in Bezug auf ihre Nahrung notwendig angewiesen sind auf ein anderes Tier, die etwas anderes, als Säfte des tierischen Körpers nicht zu geniessen vermögen. Was zunächst die
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Zahl derselben anbelangt, so keimen wir nnter den jetzt allgemein anertannten 7 Typen des Tierreiches meines Wissens mir 3, die keine Vertreter der parasitischen Lebenweise in ihrer Mitte aufweisen. (Coelenterata, Echinodennata, Tunicata) während andere, namentlich der der Würmer, zum weitaus grösseren Teile aus rein parasitären Geschöpfen sich zusammensetzen: selbst die Wirbeltiere, die von allen Lebewesen die höchstorganisierten genannt werden dürfen, besitzen unter sich einige parasitisch lebende Arten. Es gehören hierher die eigentümlichen Inger oder Schleimaale) (Myxine), den Neunaugen verwandte Fische, die ausschliesslich im Meere leben und sich mit Hilfe ihres saugnapfahnlichen Mundes an andere Fische festsaugen. Sie entziehen diesen unter Benutzung sehr kräftiger Hornzähne die Säfte, doch kommt es gar nicht selten vor, dass sie sich (bei Dorschen, Stören u-. s. w.) durch die Körperwand ihrer Träger hindurch bis in die Leibeshöhle hineinfressen. Eine ungefähre Zahl der bis jetzt bekannt gewordenen Parasitenarten angeben zu wollen, möchte ein etwas gewagtes Unternehmen sein; dass diese Zahl hoch in die Tausende geht, ist zweifellos und doch lernt man bereits aus Europa, dessen Tierwelt die best und gründlichst studierte der Erde ist, fast täglich neue, bisher unbekannte Formen von Schmarotzern kennen. Noch ungleich lückenhafter sind, trotz all der zahlreichen neueren Arbeiten auf diesem Gebiete, unsere Kenntnisse von der Parasitenfauna der überseeischen Länder; man kann wohl dreist behaupten, dass von derselben erst sehr geringe Bruchstücke bekannt sind. Wird auf diese Weise die Zahl der bekannten Parasiten eine immer höhere, so wird sie im Gegensatze hierzu durch eine Anzahl anderer Entdeckungen wieder verringert. Es ist eine Eigentümlichkeit einer grossen Zahl von Schmarotzern, dass sie in verschiedenen Altersstufen ihres Lebens in vollständig verschiedenen Formen und an ganz anderen Orten auftreten, so dass es vielfach erst schwieriger und zeitraubender Untersuchungen bedurfte, um diese scheinbar ganz dift'erenten Wesen als Angehörige einer Art, d. h. als dasselbe Tier zu erkennen. Ohne Kenntnis ihres genetischen Zusammenhanges waren diese verschiedenen Formen natürlich für verschiedene Tiere gehalten worden: der Verfolg der Entwickelungs- und Lebensgeschichte unserer Parasiten lehrt uns, dass eine Menge scheinbar selbständiger Tierformen als solche fallen müssen (z. B. Cercarien). So schwankt die Zahl der bekannten Schmarotzer beinahe von Tag zu Tag; indes ist die
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Summe der hinzukommenden Arten beträchtlich grosser, als die der schwindenden.
Wir haben bereits oben erwähnt, dass fast alle Tiertypen, sogar
die Wirbeltiere, Vertreter zur Klasse der Parasiten stellen; indessen ist die Beteiligung der einzelnen doch eine sehr verschiedene. Unter den Wirbeltieren und Mollusken finden wir nur ganz vereinzelte Schmarotzerformen, mehrere unter den Protozoen, eine sehr grosse Zahl unter den Aithropoden und besonders den wasserbewohnenden Crustaceen; der Typus der Würmer endlich ist vielleicht zum grösseren Teile von parasitären Arten zusammengesetzt. Die schmarotzenden Würmer sind es auch, welche vorwiegend die (Taste des menschlichen Körpers darstellen, und sie waren es allein, die in den früheren Zeiten als Tiagdaccoi, als Schmarotzer bekannt waren. Man hielt sie für eine besondere Tierklasse, die mit den freilebenden Tieren keinerlei Beziehungen hatte, daher auch der jetzt noch viel gebrauchte Name Helminthen (/'/.laquo;laquo;'c = Wurm) für sie; indes ist dabei heute zu bedenken, dass man es bei dieser Bezeichnung nicht mit dem Ausdruck einer engeren Verwandtschaft, etwa einer gesonderten Sippe, zu thun hat; vielmehr repräsentiert der Name nur eine Zusammenfassung der Wurmformen, die sich durch eine gleiche Lebensweise auszeichnen. Eine ähnliche Bewandtnis hat es mit dem ebenfalls noch viel gebrauchten und auch sehr bequemen Namen Entozoa (erroamp;äa = Binnentiere) für alle im Inneren eines anderen wohnenden Tiere; er gehört eigentlich einer früheren Zeit an, wo man alle Binnenparasiten für nahe verwandte Tiere und Repräsentanten einer besonderen Tierklasse hielt. Heutzutage ist man anderer Ansicht geworden, und kann die Gesamtzahl aller Entozoen nach dem Vorgange von F. S. Leuckart sehr wohl betrachten als eine Fauna des inneren Tierkörpersquot;, eine aus verschiedenen Familien, Gattungen und Arten sich zusammensetzende Tierwelt, die anstatt z. B. einen See, ein Gebirge etc. diesmal das Innere eines lebendigen Tieres bewohnt.
Wirte. Wie die meisten Tiergruppen unter ihren Angehörigen schmarotzende Formen aufweisen, so giebt es andererseits wohl über-iiaupt kein Tier, das nicht unter Umständen den Wirt eines Parasiten abgeben könnte. Weder Grosse noch Kleinheit, weder verborgene Lebensweise, noch schützende Farbe gewähren einen vollkommenen Schutz. In vielen, oft nur den Bruchteil eines Millimeters im Durchmesser habenden Eiern von Schmetterlingen leben die
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Larven einer Schlupfvrespe, die tief im Holze bohrende Holzwespenlarve und der in der Erde vergrabene Regenwurm haben ihre Parasiten, ja diese selbst sind nicht sicher vor ihresgleichen: es giebr Parasiten an oder in Parasiten. Manche Schlupfwespenlarven in Schmetterlingsraupen sind trotz ihrer geschützten Wohnungnbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1
oft genug die Opfer von noch kleineren, ausserordentlich zarten Schlupfwespchen. den sog. Fteromalinen, welche ihre Eier in sie hineinlegen. Wir werden später noch mehrere interessante Fälle von solchem Doppelparasitismus kennen lernen und sehen, class unter Umständen sogar das Männchen einer parasitären Tierart zum Schmarotzer in seinem eigenen quot;Weibchen werden kann.
Wenn aber im Prinzipe alle Tiere Wirte für Entozoen abgeben können, so finden sich die letzteren doch nicht in allen gleich oft: es ist eine bekannte Tiiatsache, dass manche Geschöpfe sehr oft. andere nur in Ausnahmefällen Parasiten ernähren; eine allgemeine Regel dürfte sich hierfür jedoch kaum aufstellen lassen. Manche Schmarotzer sind vorzugsweise auf eine besondere Tierart als Wirt beschränkt, andere zeigen hierin eine grössere Ungcbundcnheit, in
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dem sie bei einer ganzen Anzahl, freilich immer nahe verwandter Arten vorkommen können wohlbemerkt, auf demselben Entwicke-
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lungsstadium. Denn ein sehr beträchtlicher Teil von.ihnen lebt zu verschiedenen Zeiten, wie wir schon bemerkten, unter sehr verschiedener Form in ganz anderen Tieren: wir kennen Formen, die zu ihrer vollständigen Entwickelung als Wirte dreier Tierarten, beispielsweise einer Schnecke, eines Insektes und eines Vogels bedürfen. Manche Parasiten leben fast stets einzeln, andere vorzugsweise in grossen Gresellschaften beisammen; es giebt Band- und Spulwürmer, die nicht zu hunderten, sondern zu tausenden die Organe ihres Wirtes bevölkern: wenn sie im Darme leben, füllen sie denselben mitunter so an. dass für etwaige Nahrungsmassen fast kein Platz mehr ist. Ich hatte einst Gelegenheit, eine vollkommen abgemagerte Taube zu untersuchen, deren Darm schon von aussen sehr prall aufgetrieben und eigentümlich gerieft erschien. Bei der Eröffnung zeigte sich derselbe auf eine Länge von vielleicht 3540 cm buchstäblich gestopft mit einer Art Spulwürmer (Heterakis maculosa), so dass von Nahrungsmassen keine Spur mehr vorhanden war.
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Vorkommen. Auch unter den als Wirte fung
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erenden Tieren
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finden wir den Umstand, dass etliche mit Vorliebe nur von einer Art Parasiten heimgesucht werden: so scheinen die schmarotzenden Arthro-
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poden, besonders die Ichneumoiüden. in manchen Fällen die einzigen Parasiten ihrer Wirte zu sein. Häufiger ist jedoch der Fall, dass ein Tier, und besonders gilt das für die höheren, die Wirbeltiere, eine ganze Anzahl von Parasitenarten nebeneinander beherbergt. In dieser Hinsicht steht oben an horribile dictu der Mensch, von dem wir 8 Protozoen, öl Würmer und einige 20 Arthropoden kennen, und das dürften noch lange nicht alle sein. Xächst ihm kommen seine Haustiere, Rind, Schwein etc. und dann der Frosch eine nette Nachbarschaft. Zu imseren Grünsten mag übrigens hier hervorgehoben werden, dass etliche dieser Gäste nur ein einziges oder einige wenige lüale zur Beobachtung gelangt sind, und dass jene anderen Leidensgenossen, würden sie so aufmerksam und systematisch durchforscht, wie der Mensch, vielleicht auch eine bedeutend höhere Zahl von Parasiten aufweisen dürften. Wenn nun aucli von den Gästen eines und desselben Wirtes fast niemals alle zu gleicher Zeit, sondern je nach der Lokalität bald diese, bald jene vorzugsweise anwesend sind, so kann unter Umständen doch auch von dieser Eegel abgewichen werden. Van ßeneden erzählt einen Fall, dass bei einem jungen Pferde von 2 Jahren nebeneinander gefunden wurden: über 500 Spulwürmer, 190 Madenwürmer, mehrere Millionen Palli-sadenwürmer, 214 andere Euudwürnier (Sclerostomum), 09 Band-würmer, 287 Fadenwürmer und 6 Finnen. Ob sich das Tier bei diesem Zuspruch wohlbefunden, wird nicht erwähnt.
Wie die Schmarotzer in Bezug auf die Art des Wirtes überhaupt mehr oder minder wählerisch sein können, so ist dasselbe der Fall auch in Bezug auf das Organ, in welchem sie sich speziell niederlassen. In keinem Falle ist dasselbe ganz beliebig; während etliche jedoch wenig Unterschiede machen (wie z. B. Cysticercus cellulosae, die gemeine Finne, welche vorzugsweise die Muskeln der Brust und Schulter, ferner die Zunge, das Zwerchfell, den Schlund, das Herz, Hirn und Auge bewohnt), sind andere auf ein ganz spezifisches Organ beschränkt (z. B. der Drehwurm auf das Hirn). Im allgemeinen kann man sagen, dass die Jugendfonuen, die noch nicht zur Geschlechtsreife gelangt sind, mit Vorliebe jedoch nicht immer die kompakten, parenchymatösen Organe (Muskeln, Leber, Bindegewebe etc.) bewohnen, wohingegen die erwachsenen, geschlechtsreifen Tiere mehr die nach aussen offenen Organe (Harm. Lunge etc.) besetzt halten. Aber auch hier hat jede Art ihren besonderen Standort; manche wohnen im Magen, andere im Anfange,
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in der Mitte des Dünndarmes, im Mastdarme u. s. w. Auch hier können oft recht hübsche Gesellschaften zusammenkommen; Leuckart erzählt (nach Nathusius) einen Fall, wo in einem schwarzen Schwan gefunden wurden: 24 Fadenwürmer (Filaria labiata) in den Lungen. (iO Paüisadenwürmer (Syngamus trachealis) in der Luftröhre, über 100 Rundwürmer (Spiroptera alata) zwischen den Magenhäuten, viele hundert Säugwürmer (Holostomum excaTatum) im Dünndärme, gegen hundert Saugwürmer (Distomum ferox) im Dickdarm, 22 andere Saugwürmer (Distomum hians) in der Speiseröhre, 5 Saugwürmer zwischen den Magenhäuten und endlich noch eines (Distomum echi-natuni) im Dünndarm, 8 verschiedene Arten auf einmal, und dabei soll der Vogel kein Zeichen irgend welchen Unbehagens von sich gegeben haben.
Es Hessen sich über dasYorkommen der Parasiten noch mancherlei interessante Angaben machen, indessen mögen für uns die genannten genügen; auf etliche bemerkenswerte Beziehungen zwischen Parasit und Wirt werden wir im weiteren Verlaufe unserer Betrachtungen noch zu sprechen kommen.
Die Yersciiietlenen Grade des Parasitismus.
Was die Art und Weise und die Intensität, mit welcher die parasitische Lebensweise von sei ten ihrer einzelnen Vertreter geübt wird, anbelangt, so finden sich da recht beträchtliche Verschiedenheiten. Wahrend nämlich einige von ihnen die Wirte nur dann aufsuchen, wenn das Nahrongsbedürfnis sie treibt, während sie nach dessen Stillung wieder auf und davon gehen, um erst bei erneut eintretendem Hunger einen neuen Wirt aufzusuchen, bleibt eine andere Zahl von Schmarotzern, wie wir schon bei Gelegenheit hervorhoben, ständig auf oder in ihrem Wirte sitzen; sie finden bei demselben nicht nur Nahrung, sondern auch ihren ständigen Wohnsitz, den sie freiwillig nicht mehr verlassen.
Diese beiden verschiedenen Kategorieen bezeichnet man nach dem Vorgange Lenckarts mit dem Namen der zeitweiligen oder temporären und der ständigen oder stationären Schmarotzer.
Was zunächst die ersteren, die zeitweiligen Schmarotzer anbelangt, so gehören zu ihnen, um nur ein paar Beispiele anzuführen, alle jene liebenswürdigen Insekten, die das Blut des Menschen und der Tiere saugen. Flöhe, Wanzen, Stechfliegen u. s. w.; femer Blutegel, die schmarotzenden Wirbeltiere, Inger (Myxine) und Neun-
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äugen (Petromyzou) u. a. Sie alle haben das gemeinsam, class sie ihre Nährtiere nur zu gewissen Zeiten angehen, um denselben mit Hilfe ihrer Mundteile Blut zu entziehen. Ist das Nahrungsbedürfnis auf diese Weise gestillt, dann verlassen sie ihren Wirt wieder und bewegen sich frei umher, genau wie ihre übrigen freilebenden Verwandten es auch thun; sie besitzen zu diesem Zwecke einen Bewegungs- und Sinnesapparat wie diese. Und sie brauchen diesen Sinnes- und Bewegnngsapparat auch unbedingt notwendig, wenn es sich darum handelt, zum Zwecke einer erneuten Nahrungsaufnahme ein anderes Wirtstier aufzusuchen. Während leistungsfähige und hauptsächlich auf die Ferne wirkende Sinnesorgane ihnen die Aufspürung ihres Nahrungstieres ermöglichen, giebt ihnen der Bewegungsapparat die Mittel au die Hand, dasselbe thatsächlich zu erreichen. Es ist ohne weiteres klar, dass beide genannte Organsysteme für unsere Tiere von entscheidender Wichtigkeit sind, und dass diejenigen, bei denen dieselben am besten entwickelt, auch am ersten in die Lage versetzt sind, den Kampf ums Dasein mit Erfolg zu bestehen. So tragen diese zeitweiligen Parasiten in ihrer Lebensweise (der freien Bewegung) sowohl, als auch in ihrem Baue noch eine grosse Übereinstimmung zur Schau mit den vollkommen freilebenden, nichtparasitischeu Genossen; ja, wir werden sehr bald die Entdeckung machen, dass sie von denselben überhaupt nicht durch eine Grenze geschieden sind, sondern ganz allmählich in dieselben übergehen. Werfen wir jedoch zuvor noch einen Blick auf die Hauptmerkmale der von uns als stationäre oder dauernde Parasiten bezeichneten Geschöpfe, so nehmen hier die Verhältnisse eine scheinbar sehr verschiedene Form an. Zunächst ist für sie, wie schon früher erwähnt, durchaus charakteristisch, dass sie von ihren Wirtstieren nicht nur Nahrung, sondern auch Unterkunft (Obdach) erhalten, und zwar nicht immer bloss auf der äusseren Haut, sondern oft tief im inneren, in Organen, die nach aussen vollkommen abgeschlossen, die Anwesenheit eines Parasiten in ihrem Innern kaum vermuten lassen. Man hat in früherer Zeit, als man allen den in Eede stehenden Verhältnissen noch ziemlich fremd gegenüber stand, von diesem verschiedenen Wohnorte eine Einteilung unserer Tiere hergeleitet; die äusserlich auf der Haut wohnenden wurden als Epizoen (em^tüa = Aussentiere) den innerlich wohnenden Entozoa gegenübergestellt: auch heute spricht man noch der Bequemlichkeit halber von Ekto-
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parasiton und Entoparasiten, die den eben genannten Epizoen und Entozoon entsprechen. Es bezieht sich aber diese Bezeichnung-nur auf den Aufenthalt, nicht auf eine nähere Verwandtschaft der betreffenden Geschöpfe, was wir hiermit nochmals betonen wollen.
Alle stationären Parasiten sind von ihren temporären Genossen meist auffällig verschieden, sie haben die Gliederung ihres Leibes und mit derselben die Beweglichkeit und die Eähigkcit sinnlicher quot;Wahrnehmung mehr oder minder vollkommen eingebüsst, sie sind so hilflos geworden, dass sie ein freies Loben, wie jene, auch nur für kurze Zeit absolut nicht zu führen vermöchten, und dass sie, einmal durch einen unglücklichen Zufall von ihrer Wohnstätte herabgeworfen, dem Untergange anheimfallen müssten. Man denke sich beispielsweise einen Bandwurm (wohlgemerkt den ganzen, nicht die abgehenden, reifen Gliederstrecken) aus dem Barme seines Trägers entfernt; derselbe besitzt keinerlei Mittel und Wege, sich einen neuen Träger zu suchen und ist rettungslos verloren.
Biese Parasiten und ihre Lebensweise sind so charakteristisch. dass man sie lange Zeit hindurch für Geschöpfe eigener Art halten konnte und energisch den Gedanken zurückwies, sie mit den freilebenden Tieren in nähere verwandtschaftliche Beziehung zu bringen; der Name Entozoa bezeichnete ehemals, im Gegensatze zuheilte, eine besondere, wohl in sich abgeschlossene Klasse des Tiersystemes. Wir werden später noch auf die verschiedenen und zum Teil etwas abenteuerlichen Ansichten zu sprechen kommen, welche man über deren Natur und ihr Herkommen hatte; hier sei zunächst der Beweis geliefert, dass diese so aberrant gebauten und unter so spezifischen Verhältnissen lebenden Geschöpfe doch keineswegs so isoliert dastehen, wie es für den Laien den Anschein haben mag. Mit anderen Worten: auch die schmarotzende Lebensweise dieser Tiere ist mit der der freien durch mannichfache Bindeglieder und Übergänge verbunden. (
Beziehungen des Parasitismus zur freien Lebensweise.
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Am leichtesten und einfachsten wird sich ein solcher Übergang
von freiem Leben und Parasitismus naturgemäss bei den zeitweiligen Schmarotzern auffinden lassen, bei Formen, die, wie wir ja wissen, in ihrer ganzen Organisation noch dem freien Leben Rechnung-trägen. Sehen wir uns einmal den vorhin von uns als gelegentlichen
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Parasiten bezeichne ten Blutegel, laquo;1. h. den niedizmisclicn. (Hirado medicinalis) an; derselbe ist ein echter Schmarotzer, angewiesen auf das Blut von Wirbeltieren, im geschlechtsreifen Zustande sogar auf das von Warmblütern. Schon seine Verwandten sind nicht so wählerisch in Bezug auf ihre Nahrung. Es nimmt beispielsweise der häutig in unseren Tümpeln und Gräben vorkommende sog.
Pferdeegel (Aulastomum gulo) mit dem Blute von Kaltblütern. Fröschen oder Fischen vorlieb, und begnügt sich, wenn er dieses nicht haben kann, sogar mit Wirbellosen; diese aber saugt er nicht, nur au, wie seine eigentlichen Nährtiere, sondern er frisst sie, wie eine grosse Zahl von Beobachtungen festgestellt hat, bei ganzem Leibe auf; mit anderen Worten, der im allgemeinen als Schmarotzer an Fischen und Fröschen lebende Pferdeegel kann unter Umständen zu einem vollkommenen Raubtiere werden, das sich in Bezug auf seine Lebensweise in nichts von anderen freilebenden Rauhtieren unterscheidet! Ein ganz ähnliches Verhalten, wie hier der Pferdeegel, zeigt auch eine Anzahl von Insekten. Gewisse Fliegen, unter anderen die heimtückische und blutgierige Haematopota pluvialis. die Regenbreme, leben für gewöhnlich als zeitweilige Parasiten ; es kommt jedoch gar nicht selten vor, dass sie anstatt der lebendigen auch ihnen zugängliche tote, aber noch nicht in Verwesung übergegangene Körper aufsuchen, und von diesen zehren. Von einem Parasitismus kann in dem letzteren Falle nicht wohl mehr die Rede sein, die Lebensweise dieser Geschöpfe zeigt uns, dass ihr Schmarotzertum kein sehr ausgesprochenes ist, da sie zu Zeiten augenscheinlich ohne Schwierigkeit in die freie Lebensweise zurückverfallen.
Hier sahen wir an dem wechselnden Benehmen eines und desselben Tieres, wie wenig spezitisch das Schmarotzertum unter gewissen Bedingungen sein kann; etwas ganz ähnliches beobachten wir, wenn wir manche nahe verwandte Tierformen betrachten. Es ist gar nicht selten, dass von zwei Arten, die auf den ersten Blick als ganz nahe Verwandte sich zu erkennen geben, die eine schmarotzt, die andere aber nicht. Das ist nun nicht etwa ein Grand für uns, beide Tiere als vollkommen fremde Geschöpfe zu betrachten, es beweist uns vielmehr nur, dass die parasitische Nahrungsaufnahme ein spezieller Fall der gewöhnlichen und im Anfange durchaus nicht so scharf von derselben getrennt ist. Unsere gewöhnliche Stubenfliege (Musca domestica) saugt, wo sie eben ihre Nahrung findet; I.ooss, Schmarotzer,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 2
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auf dem Lande, und besonders in der Nähe von Viehställeii aber kann man sehr oft die Behauptimg hören, dass die Stubenfliege steche. Allerdings sticht diese Fliege, aber es ist nicht die Stnben-tliego, sondern eine ihr nahe verwandte und auch äusserlich ziemlich gleiche Form, Stomoxys caicitrans mit Namen, die sich toiu Elnto des Tiehes nährt: die eine lebt frei, die andere als Parasit, und doch sind sie so ähnlich, dass der geraeine Mann sie für dasselbe Tier hält! Ähnliche Beispiele könnten wir noch sehr viele aufführen, doch werden diese schon zur Genüge darthun, dass that-sächlich das Schmarotzertum nur eine Modifikation des freien Lebens darstellt, in welches es auf verschiedenen Wegen direkt und unmerklich übergeht.
Genau wie hier liegen die Yerhältnisse auch bei den stationären Parasiten, trotzdem diese durch eine viel grössere Kluft A'on den freien Tieren getrennt erscheinen. Ja, wir kennen hier noch viel interessantere Verhältnisse, welche uns beweisen, dass ein grosser Teil auch der scheinbar sesshaftesten Parasiten zu einer Zeit ihres Lebens notwendig und regelmässig im Freien sich aufhalten, dass sie also während ihres Lebens erst zu Schmarotzern werden! Nehmen wir aber zunächst den einfacheren Fall, dass gewisse, in der Eegel freilebende Tiere bei Gelegenheit zu ständigen Parasiten werden können. Es sind eine ganze Keihe von Fällen bekannt, die namentlich Fliegenlarven betreffen; nicht Fälle, in welchen die Tiere zufällig mit der Nahrung verschluckt wurden, und ihrer festen Korperbedeckung wegen ziemlich unversehrt den Darmkanal passierten, sondern wo diese Tiere wirklich im Darmkanale gelebt und sich entwickelt haben. Erst jüngst (1885) wurde wieder (Lublinski) ein Fall beschrieben, wo ein den besseren Ständen angehöriger Mann, der sich viel von rohem Fleische (es war im August!) genährt hatte, nach fürchterlichen1' Leibschmerzen Tausende von lebenden Larven erbrach, die als solche von Musca domestica (der Stubenfliege) bestimmt wurden. Nach Entfernung der Tiere hob sich das Übelbofinden. Und wie hier die Stubenfliege, so kommen namentlich Anthomyialarven nicht selten im Körper des Menschen zur Beobachtung, nicht nur im Darme, sondern häutig auch in offenen quot;Wunden der Körperhaut. Ein solcher gelegentlicher Parasitismus ist hier um so leichter möglich, als die betreffenden Tiere auch unter normalen Verhältnissen eine mehr oder minder flüssige animalische Nahrung die sie von einem echten Parasitismus nicht weit entfernt.
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Ungleich häufiger aber, als diese Pälle, die mir als Ausnahmen gelten können, sind jene, -wo es sich in der Entwickelung von Tieren um einen regelmässig auftretenden Parasitismus handelt. Es sind hier, obgleich nicht scharf geschieden, 2 Fälle möglich; einmal wird ein vorzugsweise freilebendes Tier in einer gewissen Lebensperiode regelmässig zum Schmarotzer, und andererseits kann ein typischer Schmarotzer auch zeitweilig zum freilobenden Tiere werden. Beide Fälle sind schon um deswillen nicht scharf geschieden, weil es nicht immer ohne weiteres abzuschätzen ist, ob das betreffende Tier vorwiegend freilebend, oder vorwiegend Parasit ist: es giebt einzelne Beispiele, class sich beide Lebensweisen ungefähr die quot;Wage halten. Doch schliesslich kommt hierauf auch nicht so viel an, die Hauptsache bleibt immer, dass im Leben eines und desselben Tieres ein solcher quot;Wechsel sich vollzieht.
Den ersten Fall, dass ein vorwiegend freilebendes Tier zu Zeiten Parasit wird, haben wir bei den
Schmarotzern aus der Klasse der Insekten vor uns. Den vollkommenen Insekten freilich sieht man es in keiner quot;Weise an, dass sie noch kurz vorher, ehe sie das Kleid der Erwachsenen anzogen, als Parasiten im Inneren anderer Geschöpfe lebten; aber sie legen ihre Eier wieder an oder in andere lebendige Tiere, in denen die ausschlüpfenden Larven ihre Nahrung und Wohnung finden. Die Larven sind Parasiten, während die ausgebildeten Tiere frei leben. Es sind nur Insekten mit vollkommener Metamorphose, welche diese Lebens- und Entwickelungs-weise aufweisen, und es können auch nur solche sein, wie wir gleich sehen werden. Es ist bekannt, dass die Insekten fast niemals auf einem Stadium das Ei verlassen, wo sie ihren Eltern in der Körperform schon vollkommen gleichen; die grösste Mehrzahl hat während ihres Lebens erst noch gewisse Veränderungen, eine Metamorphose einzugehen, am Schlüsse deren sie dann die Gestalt der Eltern annehmen. Die Veränderungen, von denen eben die Eedo war, können nun sehr verschieden intensiv sein, und wir sprechen dann von einer vollkommenen und einer unvollkommenen Metamorphose. Lebt nämlich die Larve unter annähernd denselben Existenzbedingungen, wie ihre Mutter, dann gleichen sich beide auch bereits in ihrer Körperform, und die weitere Entwickelung der Larve geht, allmählich und schrittweise, direkt auf ihr Endziel, die Geschlechtsform (Imago) zu; die Veränderungen bestehen in Wachstum
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und Ausbildung der vorhandenen Einrichtungen, sind also lediglich progressiver Natur (Heuschrecke).
Sehr verschieden liegen die Verhältnisse da, wo wir von einer volltommenen Metamorphose sprechen, also beispielsAveise bei einer Fliege oder einem Schmetterlinge. Hier ist die Larve von der geschlechtsreifen, gellügelten Form stets vollkommen verschieden, sodass es ohne Kenntnis des gegenseitigen Zusammenhanges nicht möglich ist, beide Formen als dasselbe Tier zu erkennen; und der Grund dieser differenten Bildung liegt darin, dass jedes von beiden hier unter abweichenden Existenzbedingungen zu leben gezwungen ist. Auch die Raupe des Sclimetterlinges ist ein junger Schmetterling, aber sie kann sich zunächst nicht als solcher zeigen, weil sie, an die Erde gebunden, eine andere Nahrung gemessen muss, als dieser. Sie lebt und nährt sich unter anderen Verhältnissen weshalb, können wir hier nicht erörtern, da es uns zu weit abführen würde unter Verhältnissen, von denen der Schmetterling vollkommen unabhängig ist, und die nur insofern für ihn von Interesse sind, als auch er desto mehr Nutzen hat, je besser sich die Raupe mit ihren Raupenverhältnissen abfindet. Die Raupe stellt gleichsam einen Organismus für sich dar, sie passt sich ihren Existenzverhältnissen selbständig an, erwirbt Charaktere, die für den Schmetterling ganz belanglos sind; aber je besser sie sich zu ernähren und zu erhalten versteht, desto besser fäiirt auch der Schmetterling. Unter solchen Umständen, wo also das Leben und die Ernährung der Larve eigene Wege geht und in keiner Weise von der der Eltern beeinflusst wird, kann es ganz leicht auch geschehen, dass die Larve zum Parasiten wird, ohne dass dies auf die geflügelten Tiere Einfluss hätte. Den Insekten mit unvollkommener Metamorphose aber dürfte dies nicht ohne weiteres möglich sein, und so kommt es eben, dass nur solche mit vollkommener Metamorphose hierher gehören; ihre Metamorphose war schon vorhanden, ehe sie zu Parasiten wurden.
Wir kennen eine recht beträchtliche Anzahl von Insekten, welche äusserst beAveglich und mit hochentwickelten Sinnesorganen versehen, in nichts darauf hindeuten, dass sie kurze Zeit vorher typische Parasiten waren, die ihr Leben tief im Innern anderer Tiere verbrachten, und von deren Fleisch und Blut sich nährten. Die Lebensgeschichte dieser Formen ist interessant genug, um unsere Aufmerksamkeit auf kurze Zeit in Anspruch zu nehmen. Es sind
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#9632;besonders zwei Onlnungen, von denen Angehörige die erwähnte Entwickelungsweise besitzen, die Fliegen (Diptera) und die Immen (Hymenoptera). quot;Was zunächst die ersteren anlangt, so ist unter ihnen besonders bekannt und gefürchtet eine Familie, die der Zoologo unter dem Kamen der Oestridae zusammonfasst, die das Volk als Dasselfliegen, Biesfliegen, Bremen kennt. Die ausgebildeten Insekten zeigen kaum irgend welche besondere Eigentümlichkeiten, und der Laie geht wohl in den meisten Fällen achtlos an ihnen vorüber und schenkt ihnen keine weitere Aufmerksamkeit; wohl aber diejenigen Tiere, welche von ihnen, oder vielmehr von ihren Larven zu leiden haben. Es sind das besonders Wiederkäuer und Einhufer; schon das starke Summen der Fliegen versetzt die Tiere in Angst und Schrecken. Dem Einderhirlen in den höheren Gebirgen ÜMittel-europas ist in dieser Hinsicht wohlbekannt die sog. Kinderbies-fliege oder Hautbrerae des Kindes (Hypoderma |Oestrus| bovis). Sowie ein Exemplar dieser Art in die Nahe einer Herde kommt und sein (#9632;obrumme hören lässt, beginnen die Tiere, wie der Landmann sich ausdrückt, zu biesen; sie werden unruhig, richten den Kopf zur Erde, den Schweif in die Höhe und rennen schliesslich wie besessen im Kreise umher. Die Weibchen der Fliegen legen hauptsächlich jüngeren Tieren die Eier ausserordentlich geschickt und geschwind auf die Haut zwischen die Haare ab und zwar vorzugsweise an Stellen, wohin die Tiere mit dem Maule nicht gelangen können. Die jungen Maden besitzen die charakteristische Gestalt der Fliegen-inaden, und bohren sich mit zwei starken Chitinhaken sofort nach ihrer Geburt in die Haut ihrer Wirte hinein. Durch diese Verwundung und den Reiz, den der Parasit stets auf seine Umgebung ausübt, entsteht im Laufe der Zeit eine eiternde Beule die sog. Dasselbeule, innerhalb deren die Larve allmählich heranwächst. Hat sie ihre volle Grosse erreicht, dann drängt sie sich aus der Beule nach aussen hervor, fällt zur Erde, und wird hier zur Puppe, aus der nach 1 l1/, Monaten die Fliege hervorkommt. Da, wo nur eine oder wenige Larven auf einem einzigen Wohntiere leben, verursachen sie demselben wohl Schmerz, sein Allgemeinbefinden wird aber nicht wesentlich alteriert. Anders aber da, wo die 3Iaden in grösserer Zahl auftreten und mau hat ihrer bis weit über 100 auf einem einzigen Wirte beobachtet dann leidet, wie leicht genug begreiflich, die (iesundheit der armen Opfer, sie magern ab, und können unter Umständen dem Tode anheimfallen. Das Fell solcher
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Tiere soll nach dem (jcrben wie von Kugeln clurchbohrt ausselieh. Wie hier das Rind, so werden von einer anderen Art Hirsche und Eebe bewohnt, ja eine durch Goudot aus Südamerika bekannt gewordene Form (Dermatobia hominis) soll gelegentlich auch den Menschen befallen. Nicht auf der äussern Haut, sondern in den Nasen- und Stirnhöhlen wohnen die Larven anderer Fliegen bei unseren Schafen (L'ephalomyia ovis) und dem Edehvilde, eine dritte Gattung wird sogar zum völligen Entoparasiten, indem sie den Magen zum Standorte sich erwählt. Es sind die Larven von Gastras equi, der grossen Magenbremse unseres Pferdes, die im Magen desselben oft so dicht gedrängt sitzen, dass derselbe wie gespickt aussieht. Das reife quot;Weibchen kennt augenscheinlich die Gewohnheiten des Pferdes und die AArünsche seiner Jungen ganz genau; es legt seine Eier an die Haut der Pferde, aber überall nur da, wohin dieselben mit dem Maule resp. mit der Zunge reichen können. Kriechen die jungen Lärvchen aus, dann verursachen sie dem Pferde ein Kribbeln und Jucken, und dieses weiss sich nicht anders zu helfen, als die kleinen Störenfriede abzulecken und zu verschlucken was denen gerade das rechte ist.
Die hier genannten schmarotzenden Dipterenlarven zeigen nun, abgesehen von ihrer parasitischen Lebensweise und gewissen Ausrüstungen, deren Bedeutung wir später zu würdigen lernen werden, keinerlei besondere Eigentümlichkeiten gegenüber den anderen Fliegenlarven; ihre Organisation entspricht vollkommen der jener. Das ist für unsere Parasiten insofern von quot;Wichtigkeit, als diese Organisation, und speziell die Ausrüstung mit luftatmenden Organen, den sogen. Tracheen alle Insekten sind ja typische Luftatmer an die Beschaffenheit des Wohnsitzes gewisse Anforderungen stellt. Es ist kein Zufall, dass die Mehrzahl dieser Larven in Nasen- und Stirnhöhle, oder in nach aussen geöffneten Eiterbeulen der Haut leben; die Organisation der Larven schreibt ihnen vor, quot;Wohnsitze zu wählen, von denen aus sie ihre Atmungsorgane mit Luft versorgen können. Bedenklicher erseheint in dieser Hinsicht der Aufenthaltsort der Pferdefliegenlarve im Inneren des ziemlich abgeschlossenen Magens; erwägt man jedoch, dass mit der Nahrung, und speziell der vielfach trockenen Heu- und Häckselnahxung des Pferdes massenhaft Luft in
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den Magen eingeführt wird, dann erklärt sich auch die Möglichkeit dieses Aufenthaltes zur Genüge. Wir werden später noch mannigfach zu konstatieren haben, dass der Aufenthalt der Parasiten
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kein zufälliger, sondern geregelt ist nach bestimmten (iesetzen und Bedingungen, die in der Organisation der Parasiten selbst ihren Ursprung haben.
Diese Bremsen sind übrigens nicht die einzigen Fliegen, welche in ihrer Jugend als Parasiten leben. quot;Wir kennen noch eine Anzahl anderer, die sogar im Haushalte der Natur eine sehr wichtige Rolle spielen und was man von den bisher genannten weniger behaupten kann zu den nützlichsten Insekten gehören. #9632; Dass sie freilich liebevoller mit ihren Mitgeschöpfen verfahren, ist damit uiciit gesagt; aber unter den Tieren giebt's noch keine Tierschutzvereine, die eine Vivisektion und eine solche ist wohl das Auffressen bei lebendigem Leibe verbieten. Ihre Anwesenheit hat in allen Fällen den allmählichen Tod der befallenen Tiere zur Folge. Es sind die sog. Tachinen oder Raupenfliegen, kleine, im Ausseren an unsere Stubenfliege erinnernde Geschöpfe, die ihre Eier an andere Insektenlarven, namentlich die lang und dick behaarten Sclnnetter-lingsraupen legen. Die jungen Larven bohren sich durch die Haut der Raupen in deren Inneres ein und leben hier ganz nach Art der Iclmeumonidenlarven, die wir gleich noch genauer kennen lernen werden; auch ihre Bedeutung für den Haushalt der Natur haben sie mit diesen gemein.
Aussei- den Dipteren waren es, wie wir oben sagten, auch Hymenopteren, Hautfliigler, welche in der Jugend eine parasitäre Lebensweise führen; ja es sind nicht nur wie dort, vereinzelte Familien, sondern eine ganze, grosse, sehr artenreiche Ordnung, die Schlupfwespen oder Ichneumoniden, welche hierher gehören. Man kennt von ihnen gegenwärtig über 5000 Arten aus allen Gegendon der Erde, und diese 5000 dürften noch lange nicht die volle Zahl darstellen. Sie alle haben das gemein, dass sie ihre Jugend in anderen Insekteularven, seltener erwachsenen Tieren, z. B. Spinnen, verbringen; dass sie dabei selbst ihresgleichen nicht verschonen, sondern ihre Eier nicht selten auch in andere, bereits schmarotzende Schlupfwespen-Larven legen, wurde schon erwähnt; wir haben dann den denkwürdigen Fall, 3 verschiedene Tierformon in einander eingeschachtelt zu sehen.
Jede Schlupfwespenart scheint in Bezug auf ihre Entwickeluug an ganz bestimmte Larvenarten gebunden zu sein, in welchen allein
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sie die Bedingungen für ihr Fortkommen findet
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Indessen sind
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(Hüfte die sein, wo der Parasit 2 quot;Wirte haben muss. Es durchlaufen nämlich manche Ichneumonidenspecies aus irgend welchen Gründen in einem Jahre zwei Generationen, während ihre Wirte deren regelmässig nur eine aufweisen. Dann können diese letzteren natürlich nicht beiden Schlupfwespen-Generationen zum Aufenthalte dienen, vielmehr ist die eine gezwungen, sich einen neuen Wirt zu suchen. Man kennt Fälle, wo dieses neue Xährtier, von dem eigentlichen in der Grosse ziemlich verschieden, auch in der Körpergxössc so abweichende Parasiten grosszieht, dass man erst geneigt war, die letzteren als eine verschiedene Axt aufzufassen. Erst die Verfolgung der Lebensgeschichte hat zur Berichtigung dieses Irrtumes geführt.
Es bestehen überhaupt zwischen den Wirten und den Schmarotzern betreffs der Grosse sehr auffallige Beziehungen. Mau findet in einem kleinen Exemplare eines bestimmten Tieres quot;auch kleinere Parasiten: aber diese werden, selbst wenn sie vielleicht nur den vierten und fünften Teil der normalen (irösse erreichen, doch dabei geschlechtsreif. Die Korpergrosse vieler Schmarotzer ist ein Ding, welches nicht von diesen selbst und ihrer Art abhängt, sondern von den räumlichen Verhältnissen, welche der jedesmalige Wirt ihnen zu bieten hat. Übrigens hat man diese Beobachtungen auch bei freilebenden Tieren gemacht; manche niedere Wassertiere aus kleinen Tümpeln sind durchaus kleiner, als dieselbe Art aus grossen Lachen.
Manche Schlupfwespen leben stets einzeln in ihren Wirten (wenn sie denselben an (irösse nur wenig nachstehen), andere stets in Gesellschaft (wenn sie vei-hältnismässig klein sind). Manche Aderlässen ihren Wirt, sobald sie ihre volle Ausbildung erreicht haben, andere verwandeln sich innerhalb derselben zur Puppe und kommen erst als vollkommenes Insekt hervor: überhaupt bietet die Biologie gerade dieser Insektenordnung ausserordenÜich viele interessante Momente dar.
Die Ichneumoniden sind sehr nützliche Tiere, deren Bedeutung im Haushalte der Natur nicht hoch genug angeschlagen werden kann; sind sie es doch allein, welche der allzustarken Vermehrung schädlicher, Felder und Wälder verwüstender Insekten ein Ziel setzen. Von der Grosse dessen, was sie zu leisten vermögen, kann man sich so recht eigentlich erst ein Bild machen, wenn der Mensch ohnmächtig seine Hände in den Schoss zu legen gezwungen ist. Fast jedes Jahrzehnt gehen durch die Zeitungen Berichte von Ver-
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Wüstungen, welche durch pflanzenfressende Insekten und deren Larven, besonders Kaupen angerichtet werden; namentlich haben hier die Nonne (Psilura mouacha), der Kiefernspinner (Lasiocampa pini) und die Kieferneule (Panolis piniperda) einen Ruf. denen sich als Krautfresser der Kohlweissling (Pieris brassicae) würdig an-schliesst. Während letzterer d. h. seine Kaupen regelmässig im Herbste fast alle Krautfelder bis auf die Strünke kahl frisst und nach Vollendung dieses quot;Werkes zu Hunderten an Stämmen und Häusern umherkriechend, zur Yerpuppung sieh anschickt, fliegen im Frühjahre doch nur wenige Falter; neunzig Prozent und noch mehr gehen zu Grunde infolge der Anwesenheit kleiner Schlupfwespen, welche zum Teil noch vor der Verpuppung der Kaupen aus diesen hervorbrechen und in kleinen gelben Cocons sich einspinnen die sog. Raupeneierquot;. Und nun erst die Nonne! quot;Was sie zu verderben imstande ist, hat vor ungefähr Jahresfrist erst wieder der Frass in Ober-Bayern gezeigt; ganze grosse quot;Waldbestände sind durch sie in einem einzigen Jahre vernichtet. Obgleich tier aufmerksame und erfahrene Porstmann das Hereinbrechen des Verhängnisses schon einige Jahre zuvor durch rapides Überhandnehmen des Ungeziefers vorhersehen kann, ist eine Vermeidung der Katastroplie durch menschliche Macht bisher unmöglich gewesen. Dafür aber hilft sich die Natur selbst, für viele Wälder freilich zu spät. Was ganze Kolonnen von Menschen, geordnet und zielbewusst geleitet, innerhalb von Jahren #9632;nicht erreichen, das vollenden innerhalb weniger Monate jene kleinen Oeschöpfej die gefrässigen Waldfeinde werden durch sie vernichtet und auf ihr normales Mass beschränkt.
So nützlich auf diese Weise die Ichneumoniden im grosseu für den Menschen und seine Anlagen sind, so wenig beliebt sind sie im kleinen für den Einzelnen, denn sie suchen sich nicht nur die schädlichen Insekten zur Beute aus, sondern keines ist vor ihnen sicher. Wie mancher eifrige Sammler wird ihnen, als ihretwegen wieder schöne Hoffnungen, gegründet auf die Erbeutung einer seltenen Raupe oder dergleichen, zu uichte geworden waren, eine laute oder heimliche Verwünschung nachgerufen haben!
Ausser den genannten Pliegeu und Hauttlüglern kommen auch noch in den anderen Ordnungen von Insekten mit vollkommener Metamorphose gelegentliche Beispiele eines solchen zeitweiligen Parasitismus vor, und es ist dies um so leichter möglich, als, wie wir bereits oben sahen, ein solches Verhalten gleichsam Privatsache der
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Larve ist, und für das ausgebildete Insekt keine Bedeutung hat. Übrigens kennen wir auch einzelne Vertreter der Insekten, welche nicht im jugendlichen, sondern im ausgehildeten Zustande schmarotzen. Es ist da besonders zu nennen ein berüchtigter Plagegeist, der in ganz Südamerika Mensch und Tier heimsucht, der
Sandfloh, Sarcopsylla (Rhynchoprion) penetrans. Larve, Männchen und das jugendliche Weibchen leben ganz auf die gewöhnliche Art und Weise, erstere an -wannen, staubigen Orten, letztere das Blut von Warmblütern saugend, wo sie es finden. Nach der Begattung jedoch ändert sich die Sache; das Männchen stirbt bald, das Weibchen bohrt sich unter die Haut, besonders der Füsse von Mensch und Tier ein und schwillt hier in kurzer Zeit zu einem erbsengrossen Körper an, dessen Gegenwart aussei- einem gelinden Jucken zunächst keine üblen Folgen nach sich zieht. Anders jedoch, wenn infolge des Juckens von Seiten des Wirtes Kratzen, oder sonst Druck auf die Sitzstelle erfolgt. Dann entzündet sich dieselbe sehr stark, es kann leicht Brand hinzutreten, und in den meisten Fällen ist dann nur durch Amputation des befallenen Gliedes eine Heilung möglich. Dasselbe tritt ein, wenn der Fluh unvorsichtig herausgezogen werden soll; meist reisst er dabei in der Mitte entzwei und
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der zurückbleibende Teil verursacht gleichfalls
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Eiterung. Die Eier werden nach aussen abgelegt, was um so leichter möglich ist, als der Parasit in der Richtung des Eindringens mit dem Kopfe nach innen und mit der Afteröffnung nach aussen sieht. Dieser Sandfloh zeigt demnach im weiblichen (#9632;oschlechte sogar 3 verschiedene Lebensweisen; die freie als Larve; temporären Parasitismus vor, stationären nach der Begattung.
Wir kommen nun zu dem anderen Falle, dass typische Parasiten zu einer gewissen Periode ihres Lebens nicht schmarotzen.: Auch diese Tiere machen, wie jene nur zeitweilig schmarotzenden, eine Metamorphose durch, aber es ergiebt sich hier sofort, dass diese Metamorphose einen wesentlich anderen Wert hat: Sie ist nur eine Folge des Parasitismus. Nehmen wir einstweilen den Bau der Parasiten als den gegebenen an, den im Prinzip auch die freilebenden Stadien besitzen; dann brauchen dieselben aber für die Dauer des freien Lebens noch gewisse weitere Ausrüstungen, die sich hauptsächlich als Bewegungs- und Sinnesorgane qualifizieren,. mit Hülfe deren sie sich zu bewegen vermögen. Mit der Rückkehr
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zum Parasitismus werden diese Apparate mehr oder minder wertlos,. sie geben wieder verloren; die Metamorphose beruht wesentlich in einem Abwerfen dieser Charaktere, ist also hauptsächlich eine regressive. Wir werden später noch ausführlicher hierüber zu sprechen haben.
Gordius, Mermis. Der Besitz besonderer Locomotionsorgane ist übrigens nur da vonnöten, wo sich das freilebende Stadium durch eine gewisse Lebendigkeit und Beweglichkeit auszeichnet. Ist dies nicht der Fall, dann bleiben jene Organe auch weg, und das freilebende Tier behält in der Hauptsache die Körpergestalt des Schmarotzers bei. So ist es besonders in einem Falle, der sich insofern an die Lebensweise der Dasselfliegen und Schlupfwespen anschliesst, als auch hier das freilebende Tier das geschlechtsreife ist; die Formen, um die es sich handelt, sind die unter den Namen Gordius und Mermis bekannten Wurmgattungen, erstere im Deutscheu auch Wasserkalb genannt. Sie gehören zu den Rundwürmern (Nematoden) und besitzen einen fadenförmigen, drehrunden und von vorn bis hinten ziemlich gleiehdicken Körper (daher der Name Saitenwürmer). Ihre Junge ist oft ganz beträchtlich; namentlich erreicht der branngefärbte Gordius oft Meterlänge bei 1 Millimeter Dicke. In ihrem Baue weichen diese Würmer in mehreren Punkten nicht unwesentlich von dem der übrigen Nematoden ab; besonders interessant sind die Verhältnisse des Darmkanales, der bei beiden Gattungen wohl vorkommt, aber nicht mehr in ganzer Ausdehnung vorhanden bleibt. Die Mundöffnung, die als solche noch nachweisbar ist, steht nicht mehr mit demselben in Verbindung und auch der After ist bei Mermis blind geschlossen. Bei Gordius ist der letztere noch offen, dient aber hier auch nur zur Entleerung der Geschlechtsprodukte, welche durch die Leitungswege nach ihm hin geführt werden. Die Lebensgeschichte dieser Würmer, und besonders die des Genus Mermis, ist nur erst lückenhaft bekannt; soviel steht bis jetzt fest, dass sie beide die längste Zeit ihres Lebens als Parasiten in der Leibeshöhle von verschiedenen wirbellosen Tieren, in den meisten Fällen von Eaubiusekten zubringen. Man hat Gordius in einer grösseren Zahl von Lauf käferarten, Orthopteren- und Neurop-teren-Larven, Schmetterlingsraupen u. s. av. gefunden, Mermis mehr in den letzteren, ferner in Spinnen, Schnecken u. s. w.
Untersucht man nun ein von einem solchen Saitenwurme besetztes Tier, dann findet man in dessen Leibeshöhle in dichten Win-
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düngen, oft sehr zierlich aufgerollt, den Parasiten vor. Natürlich, dass derselbe trotz seiner geringen Dicke einen ansehnlichen Baum beansprucht und die Organe seines Wirtes mehr oder minder zur Seite drängt und funktionsunfähig macht. In der Kegel ist dann auch der Tod des Wirtes die Folge seiner Anwesenheit. Oft sind die befallenen Tiere, namentlich wenn ihre Körperbedeckungen nicht sehr fest und starr sind, schon äusserlich an ihrem gedunsenen Körper als infiziert kenntlich. Hat der Wurm innerhalb seines Trägers seine volle Grosse erreicht, dann bricht er durch den Hautpanzer desselben nach aussen hervor und muss nun entweder in das Wasser (Gordius) oder in feuchte Erde (Mermis) gelangen, um völlig ge-schlechtsreif zu werden. Mau findet solche freilebende Saitenwürmer gar nicht selten in langsam fliessenden Bächen oder kleinen Tümpeln; sie bilden stets einen mehr oder minder dichten, unregelmässig verschlungenen Knäuel, in dem der Laie wohl kaum ein lebendes Tier vermuten würde; und das um so weniger, als die Bewegungen der Tiere, wenn von solchen überhaupt die Rede sein kann, nur sehr geringe und langsame sind. Etwas ähnliches gilt auch von Mermis; nach einem warmen Bogen, der das Hervorbrechen der Würmer aus ihren Wirten besonders zu befördern scheint, findet man dieselben oft massenhaft und dicht beisammen in der feuchten Erde. So ist es auch begreiflich, dass sie oft in Mengen an Stellen auftreten, wo noch kurz zuvor keine Spur von ihnen zu bemerken war; es ist sehr wahrscheinlich, dass dieses plötzliche und gelegentlich massenhafte Auftreten nach einem Bogen zu der Sage von dem Wurmregen Aulass gegeben hat.
Übrigens liegen in der Litteratur eine ganze Anzahl von Mitteilungen vor, dass man Gordius sowohl, wie Mermis trotz der hier geschilderten Entwickelungsweise im Inneren von Amphibien, Vögeln, Säugetieren, ja sogar des Menschen gefunden haben will. Wenn nun auch an dem Faktum des Vorkommens an den genannten Orten .selbst nicht zu zweifeln ist. so liegt andererseits kein Grund vor, die Würmer deshalb als Parasiten der betreffenden Tiere zu bezeichnen. Ihr Vorkommen daselbst erklärt sich vielmehr ganz anders: sie sind in allen diesen Fällen nur Pscudoparasiten. Wird nämlich eine mit einer Gordius-' oder Mermislarve infizierte Insektenlarve von irgend einem anderen Tiere, beispielsweise von einem Warmblüter gefressen, dann wird nach Verdauung des Trägers auch der Wurm frei und kann mit seiner ziemlich festen und widerstandsfähigen,
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auf deu Aufenthalt im Inneren eines anderen Tieres eingerichteten Körperbedeckung unter umstünden längere Zeit deu Einflüssen der Yordauungssäfte Trotz bieten. Das Ende vom Liede aber ist stets, dass er sehr bald tot und mehr oder minder verdaut, mit den Auswürfen des Tieres wieder entleert wird. Die Würmer repräsentieren hier nur ziemlich unfreiwillige Pseudoparasiten, die, durch ein ungünstiges Geschick an einen falschen Ort verschlagen, dem Untergange geweiht sind. Auf diese selbe quot;Weise, wie hier, dürften sich wahrscheinlich noch manche andere Fälle erklären, in denen Parasiten an einem ganz ungewöhnlichen Orte gefunden wurden.
Das freie Leben der Saitenwürmer dient also lediglich dem Absetzen der Geschlechtsprodukte, es hat eine so kurze Dauer, dass die Tiere dasselbe in ihrer bisherigen Gestalt und Ausrüstung zu führen vormögen; selbst eine Aufnahme von Nahrung scheint nicht nötig* zu sein, ist sie doch bei der besprochenen Bildung des Darmes auch unmöglich.
Ungleich häufiger als der eben besprochene Fall, dass die Alterszustände gewisser Parasiten ins Freie übertreten, treffen wilden, dass die Schmarotzer in ihrer Jugend eine mehr oder minder lange Periode eines freien Lebens aufweisen: dasselbe ist für alle Parasiten, die im geschlechtsreifen Zustande au den Ort gebunden sind, nicht nur charakteristisch, sondern sogar höchst notwendig, wie wir später noch sehen werden. Der Entwicke-lungsgang dieser Formen ist dann der folgende. Die Jungen gelangen auf irgend eine Weise aus dem Körper des Trägers ihrer Mutter nach aussen, meist in das Wasser; sie sind ausgerüstet mit den Attributen der freien Beweglichkeit, mit Ruderapparaten, vielfach auch mit Sinnesorganen und machen von dieser Ausstattung auch einen angemessenen Gebrauch. Sie nehmen während des freien Lebens sogar in vielen Fällen au Grosse zu, verändern ihre Gestalt in dieser oder jeuer Weise, niemals aber gelangen dabei ihre Fortpflanzungsorgane zur Entwickelung. Dazu bedarf es in allen F'ällen der Überführung in einen neuen Träger, der Rückkehr zum Parasitismus; an diesen ist die FWtpflanzungsfähigkeit gebunden. Mit der Ueberführung gehen aber auch die Lokomotions- und Orientierungsapparate wieder verloren, die jungen Tiere werden teils direkt, teils auf Umwegen ihren Eltern ähnlich. Am reinsten finden wilden hier in seinen Hauptzügen geschilderten Lebensgang wieder bei deu
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Schmarotzern aus der Klasse der Krebse.
Die Zahl derselben ist eine recht ansehnliche, und zwar finden wir unter ihnen Angehörige mehrerer Ordnungen; am reichsten vertreten sind die Copepoden (Kuderfüsser), weniger häutig die Asseln (Isopoda) und die Eankenfüsser (Cirripedia). Alle diese Krebse haben das gemeinsam, dass sie im ausgebildeten Zustande eine von der ihrer freilebenden Klassenverwandten ausserordentlich abweichende Körpergestalt aufweisen. Im Gegensatze zu den wohlgegliederten, mit zahlreichen beweglichen Anhängen versehenen Leibe jener haben wir es hier mit fast ungegliederten, mehr oder minder sackförmigen Gestalten zu thun, die nur in einer Anzahl von Fällen durch allerhand oft sehr bizarr und sonderbar geformter Aussackuugen der Leibeswand eine kompliziertere Gestalt bekommen; Tiere, die kaum noch irgend welcher Bewegung fähig, vielfach durchaus nicht leicht erkennen lassen, dass man es in ihnen mit belebten Wesen zu thun hat. So konnte es auch kommen, dass man diese Geschöpfe in früherer Zeit als etwas ganz anderes auffasste, als sie in der That sind: es rechnete beispielsweise Linne eine Art von federartigem Aussehen (Penella) zu den Polypen, (Javier eine andere (Lernaea) zu den Eingeweidewürmern, unter denen sie einen radiären Typus darstellen sollte, etc. Erst später, als man aus deu im Inneren dieser sonderbaren Geschöpfe enthaltenen Eiern typische junge Krebschen hervorkommen sah, die auf ein Haar anderen, freilebenden und wohlbekannten glichen, da musste man sich wohl oder übel dazu bequemen, auch jene sonderbaren Eibehälter für Krebse zu erklären ; allerdings fehlte für diese Eormen zuvörderst noch jegliches Verständnis. Manfasste sie zusammen unter demNamenSchmarotzerkrebs e und machte aus ihnen eine besondere Ordnung der niederen Crustaceen (Entomostraca). Auffällig blieb aber immer, dass man. abgesehen von ihrer parasitischen Lebensweise, kein einziges morphologisches Merkmal auffinden konnte, welches für alle Glieder der Gruppe charakteristisch und entscheidend gewesen wäre. Heutzutage, wo wir wissen, dass das Schmarotzertum nichts von vornherein ge-gebenes und für eine bestimmte Tierform ursprünglich vorgeschriebenes ist, existieren derartige Dilemmen, wie wir gesellen haben, nicht mehr. Trotz der im erwachsenen Zustand bei ihnen allen ziemlich ähnlichen Körpergestalt. gehören die Schmarotzerkrebse ganz verschiedenen Krebsordnungen an: in jeder haben sich die betreffen-
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den Formen selbständig zu Parasiten umgebildet und zeigen untereinander keine andere Verwandtscliaft, als die einer ähnlichen Körpergestalt infolge ähnlicher Lebensweise. Ein Beispiel wird uns die Art und Weise ihrer Entwickelung verständlicher machen.
Sacculina. Jeder, der einmal am Seestrande gewesen ist, wird sich jener eigentümlichen, gedrungenen, in ihrem quot;Wesen oft höchst drolligen Krebsformen erinnern, die den Namen Krabben führen. Der lange Schwanz, den unser Flusskrebs besitzt, scheint ihnen zu fehlen; indessen ist dieses Fehlen eben nur scheinbar, denn bei genauerem Zusehen findet sich derselbe auch bei den Krabben, aber viel kleiner und stets nach der Bauchseite umgeschlagen, wo er ziemlich genau in eine entsprechende Vertiefung des Panzers hinein-passt. Betrachtet man nun eine grössere Anzahl solcher Krebse genauer, so wird man nicht selten, an gewissen Lokalitäten sogar ziemlich häufig, finden, dass der Schwanz nicht vollständig eingeschlagen werden kann, weil an seiner Innenseite ein erbsen- bis haselnussgrosser, rundlicher Körper ansitzt. Er hängt durch ein kleines Stielchen, welches sich im Leibe des Krebses in ein Büschel feiner, oft verzweigter Fasern auflöst, mit demselben zusammen und scheint demnach ein Bestandteil des Krebskörpers selbst zu sein. Dem ist jedoch nicht so; untersucht man den Inhalt eines grösseren dieser weichen, sackförmigen Anhängsel, dann findet man, dass derselbe fast ausschliesslich aus Eiern besteht, uud aus diesen Eiern kommen unter günstigen Umständen kleine Tierchen, die mit Hilfe von 6 beborsteten Ruderbeinen sofort lebhaft im Seewasser umherzuschwimmen beginnen. Der Fachmann kennt diese kleinen sechs-beinigen Geschöpfe bereits unter dem Namen Xauplius als eine sehr charakteristische Larvenform, in welcher eine beträchtliche Anzahl von Krebsen das Licht der Welt erblickt. Die Naupliuslarven beweisen uns, dass auch jener eigentümliche, unregelmässig kugelige Körper, in welchem die Eier ihre Entstehung nahmen, ein Krebs sein muss. Und er ist es in der That, ein Krebs, der parasitisch an unserer Krabbe lebt, und dem man wegen seiner einfach sackförmigen Gestalt den Genusnamen Sacculina, von seinem Wirte (Carcinus maenas) den Beinamen carcini gegeben hat. Sie ist übrigens nicht die einzige bekannte Form, sondern besitzt noch eine Anzahl Genossen, die, in Bezug auf Einzelheiten wohl verschieden, in Lebensweise und Entwickelung aber vollkommen mit ihr übereinstimmen. Mau hat aus allen ihres absonderlichen quot;Verhaltens wegen eine be-
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sondere Unterordnung- gemacht, und ihnen den Namen Wurzel-krebse = Rhizocephalia oder auch Suctoria gegeben.
Auf welche quot;Weise aus dem munteren, agilen Nauplius wiederum jene bizarre Sacculina carcini wird, das war zunächst noch vollkommendunkel; erst in jüngster Zeit sind wir durch die Untersuchungen von Yves Delage über die ganze Lebensgeschichte und die Reihe der Veränderungen, welche die Xaupliuslarve bis zur Sacculina durchzumachen liat, aufgeklärt worden. Nach dem genannten Forscher verläuft diese Entwickelung folgendermassen: Der Nauplius nimmt zunächst, allerdings ohne Nahrung zu gemessen, an (quot;irösse zu; er verwendet dabei Nabrmassen, welche ihm bereits im Eie mitgegeben waren, und die als zahlreiche, stark lichtbrechende Oeltropfen in seinem Leibe bemerkbar sind. Neben diesen Oeltropfen fällt übrigens noch ein Haufen sehr kleiner, runder Zellen auf, die sich deutlich gegen ihre Umgebung abheben, und deren Bedeutung einstweilen noch nicht ersichtlich ist. Während des Wachstums sprossen an dem Nauplius-körper eine Zahl neuer Extremitäten hervor, indes die 3 ursprünglich vorhanden gewesenen Kuderbeinpaare (nach einem allgemein für die Krebse geltenden Entwickelungsgesetzej sich zu 2 Paaren von Fühlern (Antennen) und einem ersten Paare von Mundteilen (OberMefemgt; umgewandelt haben. Der Nauplius verliert so seine frühere Grestalt und wird zu einer höher differenzierten Form, die man wegen ihrer Ähnlichkeit mit dem Baue einer freilebenden Krebsgattung Cypris als Cyprisstadium bezeichnet. In diesem besitzt unsere junge Sacculina einen wohlgegliederten, von einer zweiklappigen Schaleumgebenen Körper, und an diesem 2 Paare von Antennen, typische Mundteile und eine ganze Reihe von Schwimmfusspaaron, mit deren Hilfe sie lebhaft und behend im Meere umherschwimmt. Abgesehen von dem Mangel funktionsfähiger Terdauungsorgane und dem etwas abweichenden Baue der vorderen Fühler deutet aber nichts darauf hin, dass sie bestimmt ist, ein so formlos und einfach gebauter Parasit zu werden.
Die Umwandlung vom Nauplius zur Cypris hat sich in ver-hältnismässig kurzer Zeit, meist innerhalb etlicher Tage, vollzogen: hiermit ist aber auch die freie Entwickelung, das freie Leben der Sacculina zu Ende. Mit Hilfe der mit Haftorganen versehenen vorderen Antennen sucht sie sich jetzt an den Krabben, wo sie dieselben erreichen kann, festzusetzen; diejenigen, denen dies nicht. gelingt, gehen sehr bald zu Grunde: sie vermögen unter den bis-
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herigen Verhältnissen nicht weiter zu existieren. Anders die auf Krabben gelangten Individuen. Die Fixation ist stets an der Basis eines der auf dem Körper der Krebse überall reichlich verbreiteten Haare erfolgt: hier ist nämlich der Hautpanzer so dünn, wie nirgends sonst auf der gesamten Körperfliiche.
An der festgesetzten Cyprislarve machen sich nun eine Eeihe höchst eigentümlicher Veränderungen geltend. Es wird zunächst der ganze Hinterkörper mit der zweiklappigen Schale und den sämtlichen Ruderfusspaaren einfach abgeworfen, er ist für das Tier verloren. All die weitere Entwickelung der Saeculina knüpft nur an den vorderen Körperteil mit dem bereits beim Xauplius vorhandenen und inzwischen bedeutend ver-grösserten Zellenhaufon an. Derselbe hat sich mit einer neuen, doppelten Chitinschale umgeben, die nach der Anheftungsstelle hin in eine oben schief abgeschnittene zarte Bohre, den sog. Pfeil, ausläuft; das Ganze erinnert in seiner Form lebhaft an die Glas-thräneu, die zu dem bekannten physikalischen Experiment benutzt werden. Infolge eines eigentümlichen Mechanismus wird nun der obere, siphoartige Teil der Hülle durch die dünnen Bedeckungen der Krabbe bindurchgestossen, und die mehrenvähnte Zelleumasse tritt nun aus dem bisher aussei! dem Wirte anhängenden Chitinsacke wie durch einen Trichter in das Innere des Wirtes über! Von der ganzen Larve ist nichts mehr übrig, als der vordere Körperteil mit dem zentralen Zellenhaufen; aus diesem bildet sich die ganze spätere Saeculina. Man hat infolge dieses sonderbaren Verhaltens diese Laive eine ken trog one genannt, d. h. eine solche, deren Zentrum sich fortpflanztquot;.
Was die weiteren Schicksale der nunmehr im Innern ihrer Krabbe befindlichen Saeculina, der Saeculina interna, anbelangt, so verlässt sie zunächst den Ort, an welchem sie eingedrungen ist und sucht, in der Leibesliöhlc wandernd, den Darm des Tieres zu erreichen.
Ist dies gelungen, dann breitet sie sich auf der Oberfläche desselben zu einer kuchenartigen, in der Mitte etwas verdickten Masse aus, von deren Rande sehr bald in grosser Zahl wurzelartige, vielfach sich verzweigende und untereinander anastomosierende Portsätze knospen, welche die Oberfläche des Darmes mit einem immer dichter werdenden Netzwerke von Fäden umspinnen. Die Funktion dieser Fäden lässt sich leicht genug erraten. Sie sind die Ernährungs-
Looss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;3
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orgaue unseres Parasiten, welche clie aus dem Darme sonst in die Loibcshöhle übertretenden Xälirflüssigkeiten aufnehmen und sie der Sacculina zuführen. Sie wächst immer mehr heran, besonders aber die mittlere Verdickung, welche durch eine ziemlich komplizierte innere Differenzierung zu dem späteren, kugeligen Sacke wird. Sie erhebt sich immer mehr über das Niveau der Darmtläche, nähert sich der ventralen Körperwand und beginnt auf dieselbe einen Druck auszuüben, der bald zu einem völligen Durchbruch führt. Der Parasit tritt nach ausseu hervor und hängt dann vermittelst eines durch die Leibeswand der Krabbe hindurchtretenden Stieles mit dem Wurzelwerk zusammen, welches in der Zwischenzeit immer reichlicher sich entwickelt und die gesamte Leibeshöhle des quot;Wirtes bis in die Extremitäten hinein durchsetzt hat. In dem ausgetretenen Teile der Sacculina, die jetzt den Namen Sacc. externa führt, bildet sich durch allmähliche Differenzierung ein äusserer Mantel und ein innerhalb desselben gelegener, eigentlicher Tierkörper; zwischen diesem und dem Mantel liegt die Mantelhöhle, welche durch eine Öffnung, die sog. Kloake, mit der Aussenwelt in Yerbindung steht. Im Tierkörper bilden sich vor allem die Geschlechtsorgane, Hoden und Eierstöcke, die sehr bald zu funktionieren beginnen; nach der Befruchtung gelangen die Eier in den Mantelraum, wo sie ihre Em-bryonalentwickelnng durchlaufen; die jungen Nauplien treten durch die Kloake ins Freie über und nun beginnt der Lebenslireislauf von neuem.
Dieser Entwickeluugsgang, und vor allem das Auftreten von zwei Larvenformen in demselben, welche genau au die bei den testsitzenden ßankenfüssern (Cirripedia) vorkommenden sicli anschliessen, sind Veranlassung gewesen, auch die Bhizocephalen trotz ihrer im ausgebildeten Zustande so abweichenden Bildung dieser Klasse zuzurechnen; mit welchem Rechte, das werden wir später noch sehen.
Das Wurzel werk der Sacculina erstreckt sich also durch den gesamten Körper der Krabbe bis in dessen äusserste Enden und es umflicht alle Organe, um diesen die Nahrungssäftc zu entziehen. Nur ein einziges wird ausserordentlich vorsichtig behandelt: das Nervensystem! Allerdings sieht man wohl auf den ersten Blick ein, dass eine Schonung dieses Organsystemes, die einer Schonung des Lebens des Wirtes gleichkommt, für die Sacculina von grossem Nutzen ist; müssto sie doch mit dem Untergänge ihrer Krabbe auch ihren eiseneu finden! Abet wie sie gerade das Nervensystem
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schont, wie sie dieses von den übrigen Organen unterscheidet, wer vermöchte das zn sagen?
Bei der Anwesenheit eines solchen Parasiten wird nun dem quot;Wirte, auch wenn ihm zunächst kein direkter Schade an seiner Gesundheit geschieht, doch eine gewaltige Menge von Nahrung entzogen, von Nahrung, die er sonst in seinem Interesse verwendet hätte. Begreiflich, dass derartig infizierte Tiere in ihrer Ernährung allmählich zurückbleiben und das namentlich in der Entwickelung derjenigen Organe, welche das einzelne Tier zu seinem Leben am wenigsten notwendig braucht. Solche sind in erster Linie die Geschlechtsorgane; sie treten überall erst dann in Thätigkeit, wenn ein Tier sein individuelles Wachstum vollendet, d. h. seine volle, körperliche Ausbildung erlangt hat. Die Produktion der Geschlechtsstoffe, die normalerweise nicht in dem Körper des sie erzeugenden Tieres verbleiben, fasst man deshalb vielfach als ein quot;Wachstum über das individuelle Mass hinaus auf.
Es ist nun eine bekannte Thatsache, dass namentlich kleine, wirbellose Tiere bei Anwesenheit eines verhältnismässig grossen Parasiten in ihrer geschlechtlichen Entwickelung zurückbleiben, und unter Umständen ganz steril werden, ein Paktum, was man mit dem Namen Castration parasitaire, soviel wie parasitäre Unfruchtbarkeit, bezeichnet hat. Es mag hier übrigens hervorgehoben werden, dass diese Castration stets nur eine relative ist; grosse, kräftige Exemplare eines Tieres produzieren trotz der Anwesenheit eines Parasiten noch Keimstoffe, während kleine, schwächliche dies nicht mehr vermögen; stirbt der Parasit durch irgend einen Zufall vor dem Wirte ab, so erlangt auch dieser seine Fruchtbarkeit wieder. Auf diese quot;Weise erklären sich, glaube ich, sehr einfach die mannichfachen Beobachtungsdifferenzen, die sich in Bezug auf die Castration parasitaire herausgestellt haben.
Im wesentlichen ganz auf dieselbe quot;Weise, wie wir es hier von der Sacculina kennen gelernt liaben, verläuft auch die Entwickelung der übrigen parasitischen Krebse. Bei allen schlüpft aus den Eiern eine freibewegliche, wohlgegliederte und mit gegliederten Anhängen versehene Larve, vielfach der bekannte Nauplius, der frei umher-schwimmt. Sie wächst während dieses freien Lebens, erhält eine höhere Organisation (wenn sie auch nicht immer das sog. Cypris-stadlam durchläuft) und schickt sich erst jetzt zur Rückkehr zum Parasitismus an. Während desselben erfolgen die weiteren Dm-
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bildungen, deren Resultat der einfachgestaltete, erwachsene Parasit ist. Wir werden übrigens bei einem Teile dieser Krebse später noch recht eigentümliche Verhältnisse kennen lernen, die zum Teil auch Folgen der schmarotzenden Lebensweise sind.
Wir sagten üben, die Krebse zeigten den hier au einem Beispiele geschilderten Entwickelungsmodus am reinsten. Ausserdem ist er aber noch bei einer recht ansehnlichen Zahl von Parasiten aus der Klasse der Würmer entwickelt, aber vielfach nicht mehr rein, sondern verknüpft mit anderen Eigentümlichkeiten, deren Bedeutung wir erst weiter unten kennen lernen werden. Auch jene Würmer zeichnen sich aus durch ein freibewegliches Jugendstadium, welches erst später wieder in den Parasiten sich verwandelt; ja, es bleibt nach Abzug aller dieser Formen nur ein im Verhältnis sehr kleiner Bruchteil von Schmarotzertieren übrig,-die nicht in ihrer Jugend auf irgend eine Weise eine Zeit lang im Freien existieren, sondern lediglich in anderen Tieren ihr Leben verbringen. Wir können aber unsere Betrachtungen über den Zusammenhang des freien Lebens mit dem Parasitismus nicht schliessen, ohne noch einer höchst merkwürdigen Erscheinung zu gedenken, die eine noch viel interessantere Verknüpfung beider Lebensmodi darstellt und noch garnicht solange bekannt ist. Mau hat sie besonders bei einer kleinen Anzahl von Rundwürmern gefunden und mit dem Namen
Heterogonie (Leuckart) belegt: ihr Hauptmerkmal ist, class die freilebenden Jungen eines Parasiten nicht, wie bisher, nach kürzerer oder längerer Zeit wieder in einen Träger einwandern müssen, um sich weiter entwickeln zu können, sondern dieselben wachsen im Freien zu geschlechts-reifen Tieren heran, die, von ihren Eltern meist ganz verschieden, nach der Begattung eine Nachkommenschaft erzeugen, welche nun ihrerseits erst wieder parasitär werden muss, um in der Form ihrer Grosseltern geschlechtsreif zu werden. Ein und dasselbe Tier hat zwei ganz verschiedene Erscheinungsformen, die auch an abweichenden Orten unter anderen Bedingungen leben in der That ein Verhalten, welches die höchste Bewunderung erregen muss, für das uns aber einstweilen das Verständnis, d. h. eine natürliche Erklärung, noch vollkommen fehlt.
Das bekannteste und lange Zeit auch das einzige Beispiel einer Entwickelung mit Heterogonie bildet der früher unter dem Namen
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Ascaris nigrovenosa bekannte Wurm, der ausserordentliclihäufig, oft zu 20 Stück und darüber in den Lungen unserer Frösche und Kröten gefunden wird. Er hat sich meist dicht spiralig zusammengerollt, und misst bis 10 mm in der Liinge und ungefähr 1l.i mm in der Dicke; seine Farbe ist rötiich-weiss, der stark mit Blut gefüllte Darm scheint stets als dunkelbraune oder schwarze Linie durch die Körpei wand hindurch (woher der Name). Ein ganz anfälliger und lange Zeit hindurch völlig unaufgeklärter Umstand war es nuu, dass diese Würmer, so viel man auch untersuchte, stets ausnahmslos Weibchen Avareu, deren Eier auf allen möglichen Stadien der Entwickelmig angetroffen wurden, also wahrscheinlich doch befruchtet sein mussten. Überdies fand man im Eeceptaculum semiuis auch wirkliche Spermatozoen. Wo aber blieben die Männchen? Wo, resp. auch wenn hatte mau dieselben zu suchen? Über diese Fragen wurde den Beobachtern zunächst kein Aufschluss, wohl aber über ein höchst sonderbares Schicksal der aus den Eiern der Lungenwürmer sich entwickelnden Jungen. Dieselben schlüpfen noch in dem Verdauungskanale, wohin die Eier aus den Lungen gelangen, aus, und bei einer starken Infektion kann man sie gelegentlich zu Hunderten im Mastdarm des Wirtes ihrer Mutter sich umherschlängeln sehen. Bereits der alte Pastor Göze, der eifrigste Helminthologe des vorigen Jahrhunderts, kannte dieses Schauspiel, das ihn besonders vergnügtequot;. Mit den Exkrementen gelangen die Jungen dann ins Freie; entgegen allen bis dahin gemachten Erfahrungen aber, nach welchen die Nachkommen parasitischer Xematoden nach einer gewissen Zeit ausnahmslos wieder in einen neuen Wirt gelangen müssen, um geschlechtsreif zu werden, wachsen diese jungen Würmchen unter günstigen Verhältnissen in der feuchten Erde innerhalb weniger Tage zu geschlechtsreifen Tieren, zu leicht und deutlich von einander unterschoidbaren Männchen und Weibchen heran. Und nicht nur dies, auch in Grosse und äusserer Körperform sind sie vollständig von ihrer Mutter verschieden; im Gegensatz zu dieser bleiben sie ausserordentlich klein und erreichen nur eine Länge von 0.5 (cT) 1 mm (Q); ihre Körperform und besonders ihr Verdauungsapparat zeigen eine Bildung, wie sie bisher für die Angehörigen einer besonderen Gattung, Rhabditis mit Namen, als charakteristisch gegolten hatten mit einem Worte, die jungen Würmer sind keine parasitären Ascaris nigrovenosa mehr, sondern freilebende, getrenntgeschlechtliche Rhabditiden. Wie
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quot;wunderbar, wie vollständig entgegen allem, was man bis dahin über die Konstanz der Art erfahren hatte! Nach erlangter Geschlechtsreife vollziehen die Tiere eine Begattung, die befruchteten Eier beginnen sich in den Leitungswegen der Mutter zu furchen und entwickeln sich bis zur Bildung eines vollständig fertigen Embryo. Die Zahl der innerhalb eines quot;Weibchens befindlichen Eier ist (im Gegensatze zu der schmarotzenden Mutter) niemals eine bedeutende und steigt nur selten über 4, während namentlich in der ungünstigen Jahreszeit vielfach nur ein einziges Ei zur Entwickolung kommt. Diese Eier werden nicht nach aussen abgelegt, wie das sonst, der Eall zu sein pflegt. Xach erlangter Reife sprengen die Embryonen die sehr zarten Eihüllen und bewegen sich min frei in dem Eruchthälter ihrer Mutter umher. Sie wachsen auch und zehren währenddessen augenscheinlich von deren Organen; schliosslich reisst auch der Uterus, der sie bis dahin umschloss, entzwei, und die jungen Würmer tiefen nun frei in den Leibesraum. Hier verzehren sie noch den Darm und die Muskulatur ihrer Mutter, sodass am Ende von dieser nichts mehr übrig ist, als die chitinige Körperwand, die nach Art eines undifi'erenzierten Brutschlauches die Jungen umgiebt. Bisher besassen auch sie die Charaktere des Genus Rliabditis (die doppelte Anschwellung des muskulösen Oesophagus); das ändert sich, sobald sie auch ihre letzte Hülle gesprengt haben und nun frei in die feuchte Erde übergetreten sind. Nach einer Häutung bekommen sie eine viel schlankere Form, der Oesophagus wird einfach und der Schwanz lang und spitz, aber damit ist vor der Hand einer weiteren Entwickeluug ein Ziel gesetzt, und zwar deshalb, weil für sie nunmehr der Zeitpunkt gekommen, wo sie auf's neue zu Parasiten werden müssen. Die Art und AVeise, wie sie in ihren Frosch hineingelangen, ist noch nicht genau festgestellt, wahrscheinlich aber geschieht es durch aktive Einwanderung durch den Mund. Die eingedrungenen Würmer wandern durch den Kehlkopf nach der Lunge und nehmen schnell an Grosse zu; ihre Geschlechtsorgane entwickeln sich, aber zunächst alle zu männlichen; viel später erst, nachdem eine Quantität fertiges Sperma gebildet worden, und in einem eigens dazu eingerichteten Teile des Leitungsweges (dem sog. Receptaculum senunis) aufgespeichert worden ist, werden auch Eier gebildet, und das in derselben Keimdrüse, in der eben noch die Samenzellen entstanden und die sich jetzt nach kurzer Zeit vollständig in ein Ovarium
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verwandelt. Damit ist mit einem Male der Schleier gelüftet, der über die Existenz und das Vorkommen der Männchen bisher gebreitet lag. Die weiblichen Individuen selbst sind es, welche sich, ehe sie die Eier produzieren, das zu deren Befruchtung notwendige Sperma bereiten; eine Erscheinung, die etwas in der Naturgeschichte der Tiere bis dahin ganz Unerhörtes darstellte, und die der Entdecker dieser ganzen Entwickelung, Leuckart (und unter seiner Leitung sein Schüler Metsclmikoff), mit dem Namen der Proterandrie, der Yormännlichteitquot; bezeichnete. Infolge der geläuterten Erkenntnis dieser Lebensgeschichte unseres quot;Wurmes ist es entechieden worden, dass derselbe mit den Genus Ascaris keinerlei Beziehuligen mehr hat, und so führt er jetzt den neuen Namen Ehabdonema nigro-venosum Lt. In neuester Zeit sind übrigens noch mehrere Arten dieses Genus aus Eeptilien und Vögeln von v. Idnstow unter dem Genusnamen Augiostomum beschrieben worden.
So förderte die Entdeckung der Lehensgeschichte dieses unscheinbaren Schmarotzer aus der Froschlunge zwei ganz neue, höchst eigentümliche Thatsachen zutage: 1) ein und dasselbe Tier tritt in 2 nach Bau und Lebensweise ganz verschiedenen Formen auf, die man ohne Kenntnis des Zusammenhanges notwendig als Repräsentanten nicht mir verschiedener Arten, sondern mindestens auch verschiedener Gattungen hätte auffassen müssen, und 2) ein und dasselbe Tier ist erst ein typisches Männchen, und kurze Zeit darauf ebenso typisches Weibchen, welches seine Eier mit dem vorher gebildeten Sperma befruchtet!
Nicht lauge sollten diese Thatsachen, so isoliert und unerhört sie anfangs dagestanden hatten, das auch bleiben! Es ist noch kein Jahrzehnt her, da lernten wir durch Leuckart's Untersuchungen, an denen damals auch der Verfasser als junger Student teilnehmen durfte, einen neuen Parasiten, und zwar noch dazu einen dem Menschen angohörigeu, kennen, der genau dieselbe Lebeusgeschichte aufwies. Hier waren beide im Laufe derselben auftreteude Formen bereits bekannt, und, wie nicht anders zu erwarten, mit eigenen Namen belegt worden; erst die in Eede stehenden Untersuchungen stellten fest, dass jene Namen als solche eigener Species zu fallen hatten, um einem gemeinsamen Platz zu machen. In den Stühlen der mit sog. cochinchinesischer Diarrhöe behafteten Individuen hatte man stets, und zwar oft in unzähliger Menge, kleine, schlanke Nematoden gefunden, die den Namen Auguillula intestinalis
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Bavay erhielten. Durch Zuchtversuche, die Leuckart anstellte, wurde sehr bald zur Evidenz bewiesen, dass diese sich im Freien zu getrennt geschlechtigeiL, dem G-enus Khabditis' angehörigen quot;Würmern entwickelten, die man bereits früher unter dem Namen Khabditis stercoralis beschrieben hatte; die Khabditis stercoralis ist demnach weiter nichts, als die freilebende Generation jener Anguillula in-testinalis; ihre eigenen jSTachkoramen, die im Körper ihrer Mutter frei werden, müssen später wieder in den Menschen einwandern, um zu jenen älchenähnlichen Parasiten zu werden. Dass diese Form aber mit dem eigentlichen Älchen (genus Anguillula) nichts zu thun hat, ist jetzt ohne weiteres klar, daher sie denn auch nunmehr den entsprechenderen Namen Khabdonema strongyloides Lt. erhalten hat. Heutzutage sind auch diese Fälle von Heterogonie noch nicht die einzigen. Wiederum durch Leuckart wurde vor wenig Jahren die gelehrte Welt mit einem anderen, sehr sonderbaren Parasiten aus dem Fichtenrüssclkäfer bekannt gemacht, der ob seiner bezeichnenden Körpergestalt, die viel eher an eine fette Wurst, als an einen Kundwurm erinnert, den Namen Allantonema {äXhäg = Wurst) erhielt. Auch dieses Allantonema ist heterogon; seine Jungen wandern aus den Käfern heraus und wachsen im Freien zu einer Kliab-ditisgeueration heran, deren Nachkommen sich sogar, ehe sie wieder zu Parasiten werden, im Freien ernähren. quot;Wie viele weitere Fälle von Heterogonie es noch geben, was das ursächliche Motiv zu ihrer Entstehung sein mag, das allerdings sind Fragen, deren Lösung noch der Zukunft anheimgegeben werden muss, sind Avir doch gerade, was die Entwickelungsverhältnisse der Parasiten anbelangt, erst am Anfange anseres Wissens. Was ist in den letzten Jahrzehnten auf diesem Gebiete nicht neues und bis dahin beinahe für unmöglich gehaltenes zu Tage gefördert worden und was wird die Zukunft noch bringen? Leuckart, der das parasitische Leben kennt, wie wenig andere, äusserte über diesen Punkt gelegentlich, dass man in Bezug auf Schmarotzertum und seine Winkelziige von etwas direkt Unmöglichem oder Undenkbarem nicht wohl reden könne: und wir werden im Verlaufe unserer Betrachtungen noch manchmal zu sehen Gelegenheit haben, welche Überraschungen die Schmarotzer ihren Untersuchern bereiteten.
Leptodera. In den bis jetzt genannten Fällen von Heterogonie folgte auf das parasitäre Geschlecht stets ein freilebendes, und auf dieses wieder ein parasitäres; beide wechseln also in ganz regel-
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massiger und gesetzmässigci- quot;Weise mit einander ab. Ein interessantes Gegenstück hierzu bildet nun die durch Claus bekannt gewordene Lebensgeschichte eines kleinen Eundwurmes mit Namen Leptodera appeudiculata. Derselbe lebt als (durch den Besitz zweier langer Bänder am hinteren Körperende ausgezeichnete) Jugendform parasitisch in der roten Wegeschnecke (Arion empiricorum); aus dieser treten die Parasiten nach einiger Zeit ins Freie über und werden hier zu getrenntgeschlechtigen Männchen und Weibchen; ihre Lebensgeschichte schliesst sich in dieser Hinsicht an an diejenige von Gordius und Mennis. Die Nachkommenschaft dieser parasitären Form ist eine ebenfalls getrenntgeschlechtige Khabditis-form, in der Grosse allerdings von ihren Eltern nicht so abweichend, als die von Ehabdonema nigroveuosum, eine Form aber, deren Nachkommen nun nicht wieder in die Schnecke zurückzuwandern brauchen, sondern ebenfalls im Freien zur Beife gelangen und sich fortpflanzen. Die Folge solch freilobender Ehabditisgenerationen scheint bei unserem Wurme eine unbegrenzte zu sein; erst wenn für die Jungen wieder eine günstige Gelegenheit zur Rückwanderung in Schnecken sich bietet, erfolgt dieselbe. Und auf der anderen Seite ist es, nach der Yermutung von Claus, auch nicht unwahrscheinlich, dass die Jungen der parasitären Form, wenn die Umstände es gestatten, sofort wieder zum Schmarotzertum übergehen. So bietet die Heterogonie dieses Wurmes noch viel interessantere Yerknüpfungen von Parasitismus und freiem Leben dar, indem es hier nur von den Umständen abhängig erscheint, ob ein Tier dem einen oder dem anderen sich zuwendet.
Wie auf diese Weise die Heterogonie allmählich als eine Erscheinung von grösserer Yerbreitung erkannt wurde, so ging es ähnlich auch mit der Proterandrie. Nicht nur bei einer ganzen Anzahl von Würmern, heterogenen sowohl, wie nicht heterogenen, hat man diesen Bau des Geschlechtsapparates kennen gelernt (Schneider und v. Liustow), sondern auch bei gewissen zeitweilig schmarotzenden Krebsen (Cymothoa, Bullar, P. Mayer): auch sie scheint demnach eine weitere Verbreitung zu haben, als man bis dahin angenommen hatte.
Alle die hier genannten Fälle einer eigentümlichen Entwicke-lung gewisser Parasiten bieten uns somit eine Fülle von interessanten Thatsachen, deren endgültige Erklärung noch eine schwierige, aber auch schöne Aufgabe für die Gelehrten kommender Zeiten bleibt. Ich kann nun das Kapitel über die Beziehungen von
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Schmarotzerloben zu dem freien nicht abschliessen, ohne noch einer merkwürdigen Erscheinung Erwähnung zu thun, die, wenn man sie eingehender verfolgt, ebenfalls einen ganz allmählichen Übergang von Kaubtier zum Schmarotzer zeigt und eine Gruppe von Tieren betrifft, welche man mit gleichem Rechte hier als Parasiten, dort als Raubtiere bezeichnen könnte: es handelt sich dabei um den
Brutparasitismus der Hymnopteren. Von dem Kuckuck ist bekannt, dass er seine Eier nicht selbst ausbrütet, sondern sie anderen Vögeln in die Nester legt; ja es soll sogar vorkommen, dass er, um seinem Ei zu einem guten Platze zu verhelfen, die Eier der Xest-besitzer einfach hinauswirft; von einem Parasitismus kann man hierbei insofern noch reden, als der junge Kuckuck keine rechtmässige Nahrung geniesst, sondern sich bei einem anderen Tiere zu Gaste ladet und durch seine Anwesenheit die eigentlichen Insassen des Nestes in ihren Einnahmen schmälert. Aber alles schon einmal dagewesen, sagt Ben Akiba; auch der Kuckuck steht mit dieser seiner Lebensweise nicht vereinzelt da; es giebt eine ganze Menge wirbelloser Tiere, Bienen und Wespen, welche ähnlich verfahren, und denen man deshalb neben anderen auch den Namen Kuckucksbienen gegeben hat. Leider sind nur unsere Kenntnisse von diesen interessanten biologischen Verhältnissen noch recht dürftige; viele Beobachtungen sind noch unsicher, andere mehr oder minder mit Vermutungen ausgeflickt, in vielen Fällen kennen wir nur die nackten Thatsachen; und doch giebt uns bereits das wenige, was wir wissen, einen ausseist fesselnden Einblick in ein Leben voll von Tücke und Hinterlist, Gewaltthätigkeit und Räuberei. Die Tiere verfahren dabei folgendermassen. Es ist bekannt, dass Bienen und Hummeln ihre Eier in besondere, meist selbstgefertigte Zellen legen, dazu eine Portion Honig oder Blütenstaub deponieren und nun die Zelle ver-schliessen. Hie aus dem Ei hervorkommende Larve wächst dann, indem sie den erhaltenen Vorrat aufzehrt, bis zur vollen Grosse heran, verwandelt sich und fliegt schliesslich als vollkommenes Insekt auf und davon. Die Kuckucksbienen (besonders die Gattungen Nomada; Melecta, Apathus u. a.) benutzen nun diese Umstände, um für ihre eigene Brut günstige, aber wohlfeile Unterkunft zu erhalten; ehe die Biene oder Hummel (Bombus, Anthophora, Andrena u. a.) ihre Zelle mit dem Ei zu verschliessen vermag, praktizieren sie schnell noch ein Ei von sich dazu. Dieses Kuckucksei kriecht eher aus, als der rechtmässige Inhaber der Zelle; die aus demselben stammende Larve
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beginnt ihre Thätigkeit damit, das hilflose erste Ei aufzufressen und sich dann an dem für jenes bestimmten Xährmateriale zu mästen; anstatt der Audrena etc. verlässt zuletzt eine Fomada die Bienenzelle. Diese Bienen sind alle Pflanzenfresser, und auch die schmarotzende Biene nährt sich nicht eigentlich yon dem lebendigen Tiere, sondern von dem für dasselbe bestimmten Futter. Anders liegen die Yer-hältnisse bei den Wespen. Auch diese verfertigen Zellen, in denen die Larven ihre Entwickeluug durchmachen; sie füttern diese Larven aber mit tierischer Nahrung, Insekten und deren Larven, und zwar nicht mit toten, sondern mit solchen, die sie vorher durch einen Stich betäubt und für alle Zeit unbeweglich gemacht haben. In gewissen Fällen qualifiziert sieh diese Lebensweise noch vollkommen als die eines Caruivoren. Mellinus, eine kleine Wespenart, die man nicht selten in der Nähe von Blattlauscolonieen antrifft, gräbt für ilire Larven ein Loch in die Erde und füttert sie mit Fliegen, die sie nach und nach herbeiträgt; die Larve frisst eine nach der anderen auf, bis sie erwachsen ist. Bei anderen Wespen freilich reduziert sich die Zahl der Nährtiere; bei Sphex, der seine Larven mit Grillen und Heuschrecken füttert, hat man deren nur höchstens , 4 gefunden, und bei der grössten Mehrzahl endlich ist es nur noch eine einzige Larve, welche zur Nahrung für die junge Wespe eingetragen wird. Wenn man nun bedenkt, dass diese Larve, beispielsweise eine grosse Raupe für eine junge Ammophila (Sandwespe), | nicht eigentlich tot, sondern gelähmt ist, dass sie nicht in Yerwesung übergeht, sondern frisch bleibt, solange die Wespeularve an ihr zehrt (und das dauert 4(i Wochen), dass sie von dieser schliesslich allerdings vollkommen aufgefressen wird, dann wird man immerhin zugeben müssen, dass dieses Verhalten in gewissen Punkten sehr nahe an jenes, welches wir für die echten Parasiten für charakteristisch halten, heranstreift. Lassen wir nun die Raupe anstatt gelähmt, noch beweglich sein, resp. Lebensäasserungen geben, dann müsste die Ammophilaiarve direkt als Parasit bezeichnet werden. In der That sind manche solche Wespenlarven als wahre Schmarotzer beobachtet worden, wenn auch nur für einen Teil ihres Larvenlebens. Die Gattung Pompilus, (Wegwespen) ausserordentlich lebhafte und gewandte Geschöpfe, überfallen ausser anderen Tieren auch Spinnen, um sie für ihre Larven als Nährmaterial zu verwenden. Für gewöhnlich lähmen sie dieselben nach längerem Kampfe durch einen Stich und bringen sie in die Zellen ihrer Jungen; man hat aber auch an frei-
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herumlaufenden Spinnen äusserlich ansitzend schmarotzende Larven beobachtet, die später ihre Wirte vollkommen auffrasseu und sich nach erfolgter Yerwandlung- in AVcspen als Angehörige des Genus Pompilus erwiesen. Wo ist nun hier die Grenze zwischen Räuber- und Schmarotzerloben r1
Das ist aber noch nicht alles. Unsere Wespen sind eine ziemlich mordgierige Gesellschaft, die unter dem wehrlosen Insektenvolke mitunter ganz schrecklich hausen und selbst vor viel stärkeren und schwereren keine Scheu besitzen; aber es giebt doch auch Insekten, die ihnen an Schlauheit, Frechheit (was mitunter dasselbe sagen will) , und Ausdauer über sind. Schon während sie eine Larve in ihre Zelle eintragen, lauern in der Nähe allerhand zweifelhafte Existenzen umher, Fliegen, Ichneumonidcn, und andere AVespen, die nur auf den günstigen Moment warten, um auch ihrerseits ein oder mehrere Eier loszuwerden, d. h. an der von jener herbeigeholten Larve. Es kommt vor, dass das zweite Ei in der Wespenzelle vor dem ersten auskriecht, und dann frisst die neugeborene Larve zunächst das erste Ei auf und macht sich dann an die für dasselbe bestimmte Nahrung; hier haben wir dann entsprechende Verhältnisse, wie bei den Kuckucksbienen. Es kommt aber auch vor, dass das zweite, das Kuckucks-Ei, später ausläuft, und dann hat die aus dem ersten, rechtmässigen Eie entstandene Larve meist schon eine bedeutende Grosse erreicht: es entsteht jetzt ein echter und rechter Parasitismus, indem die nachgeborene Larve an der älteren saugt und sie zuletzt ganz auf-frisst. Man glaubt auch bei Wespen dies beobachtet zu haben und das wäre dann, ganz wie bei Pompilus, ein vollkommenes Schmarotzertum wie das von den Fliegen und Ichneumoniden bekannte.
Wir haben also bei den genannten Hymenopteren, falls die hier zu Grunde liegenden Beobachtungen richtig sind, einen ganz allmählichen Übergang von einem einfachen Genüsse animalischer Nahrung bis zu einem ausgebildeten Parasitismus; die Grenze zwischen beiden Ernährungsweisen ist so subtil und verschwommen, dass es uns im einzelnen Falle oft genug schwer werden kann, zu entscheiden, ob wir das eine oder das andere vor uns haben. Das Ganze aber zeigt uns dasselbe, was wir bereits von früher wissen: Das Schmarotzertum ist nichts Spezifisches, sondern eine geAvisse Modifikation des allgemeinen tierischen Lebens und geht nach verschiedenen Richtungen hin ganz allmählich in dasselbe über. Eine Zahl von Tieren sind während der Dauer ihres Lebens zu-
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erst freilebend, dann Schmarotzer, bei anderen finden wir durch die nächsten Verwandten einen mehr oder minder ununterbrochenen Übergang zur parasitären Lebensweise, kurz, aus allen diesen Thatsachen erhellt, dass dieselbe keine Lebensweise eigener, besonderer Art ist. Und ist sie das nicht, sind die jetzt lebenden Schmarotzer nicht als solche mit ihren Wirten erschaffen, nicht von Anfang an gleichsam dazu verdammt worden, ihr Dasein nur auf anderen Geschöpfen oder fernab von dem Lichte des Tages innerhalb derselben zu verbringen, ist dies nicht der Fall, dann muss sich der Parasitismus allmählich herausgebildet haben, und zwar notgedrungen aus der freien Lebensweise. Es ist in der That gegenwärtig unsere wissenschaftliche Überzeugung, dass derselbe, wie es noch heutiges Tages von dem freien Leben nirgends scharf geschieden erscheint, so auch niemals scharf von demselben geschieden gewesen ist, sondern sich allmählich aus jenem entwickelt hat.
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Entwickclimg der parasitischen Lebensweise.
Der Weg, auf welchem diese Herausbildung erfolgt ist, liegt ziemlich klar gezeichnet vor uns, und zwar können wir ihn uns folgendermassen denken: irgend ein kleines, niederes Tier geniesst animalische Nahrung, es fängt sich, seiner Organisation entsprechend, schwächere Tiere, die es zu überwältigen vermag und verzehrt dieselben, ganz wie das auch heute noch geschieht. Es kann aber die Möglichkeit eintreten, dass diese kleinen Nährtiere aus irgend einem Grunde einmal seltener werden, ohne vielleicht gleich ganz auszusterben; es können andere Umstände eintreten, welche für unsere Tierform die Ernährung und Erhaltung auf dem bisherigen Wege erschweren oder ganz unausführbar machen. Damit ist sie nun nicht notwendig gleich auf den Aussterbe-Etat gesetzt; ist es vielmehr ein lebenskräftiges Geschöpf, dann kann es sehr leicht diese Schwierigkeiten überwinden und den Ausfall auf irgend eine andere Weise decken. Ein solches Mittel, welches durchaus nicht ausser-halb des Uereiches der Wahrscheinlichkeit liegt, ist das, dass es jetzt zur Stillung seines Hungers grössere Geschöpfe, die ihm gerade zur Hand sind, angeht und von diesen nimmt, was es bekommen kann. Es vermag diese stärkeren freilich nicht zu tüten und ganz aufzuzehren, wie seine früheren Xahrungsobjekte, es muss sich viel-
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mehr begnügen, ihnen einzelne Teile ihres Körpers zu entreissen. Mit einer einzigen solchen Handlung ist es aber bereits zum g e-legentlichen Parasiten geworden.
Die neue Ernährungsweise kann unserem Geschöpfe zusagen, / es hat Blut gelecktquot; und übt dieselbe öfter, sobald sich Gelegenheit bietet. Es ist damit nicht gesagt, dass alle Individuen seiner Art dasselbe thun, vielmehr wird es immer nur ein Teil sein, die anderen leben auf die frühere Manier weiter und sie können es jetzt um so leichter, als durch die Abschwenkung einer Anzahl von Individuen dem ursprünglichen Futtertiere mindere Nachstellungen erwachsen und es so im stände ist, dem Nahrungsbedürfnisse seiner gebliebenen Feinde zu genügen. Ein Teil der angenommenen Tierart wird also zunächst zu gelegentlichen Parasiten, die aber die neue Lebensweise zuerst auch nicht konsequent durchführen, sondern noch oft und leicht in die frühere zuriickverfallen. Mit der Zeit jedoch und wir müssen bedenken, dass hierbei immer mit relativ ausserordentlichen Zeiträumen, in denen sich Hunderte und Tausende von Generationen folgen, zu rechnen ist Avird der Parasitismus konstanter und häufiger geübt; während er früher die Ausnahme bildete, wird er jetzt zur Eegel, das Zurückkehren zum Raube die Ausnahme. Erinnern wir uns des Blutegels, den wir oben kennen gelernt, dann haben wir sofort ein concretes Beispiel dieses Zustandes vor Augen. Er ist ein echter Parasit, der sich regelmässig von dem Blute der Frösche und Fische nährt; aber umgekehrt wie früher fehlen ihm Jetzt zu Zeiten die Wirte, und dann frisst er wieder, wie ehedem, Schnecken und Muscheln.
Mit dieser allmählichen Gewöhnung an den Parasitisnras wird sich auch bald ein bestimmtes Verhältnis zu dem neuen quot;Wirte herausstellen. Es ist kaum anzunehmen, dass die werdenden Schmarotzer gleich zu Anfang nur von einem bestimmten Opfer ihre Nahrung bezogen haben, vielmehr wird deren Auswahl meist Sache des Zufalls gewesen sein. Indessen wird, selbst wenn nicht durch die Umstände, lokale Verhältnisse etc. eine Spezies als Wirt mehr oder minder vorgeschrieben war, doch sehr bald eine gewisse Auslese stattfinden; ein Tier sagt unseren Parasiten besonders zu und wird dadurch mit der Zeit zum Hauptwirt, indes die übrigen zuerst nur gelegentlich noch und später gar nicht mehr angegangen werden. So entsteht aus dem zuerst nur gelegentlichen ein regelmässig er Schmarotzer, der, da er seineu Wirt immer nur zum
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Zwecke der Nahrungsaufnahme besucht, unter die Rubrik der zeit-weiligeu zu rechnen ist.
Das ist der Anfang einer rein parasitären Lebensweise, die Fortsetzung ist nicht schwer und folgt bald. Unleugbar bietet ja die Ernährung mit Hilfe der bereits vorbereiteten Körpersäfte anderer Tiere gewisse Vorteile gegenüber derjenigen, wo von Seiten eines Geschöpfes erst eine mehr oder minder lange und schwierige Yer-dauung ganzer Tierleiber vorgenommen werden muss. Ist darum ein Tier einmal in den Stand gesetzt, auf solche Weise sich zu ernähren, dann wird dieser neue Modus als der wohlfeilere, geringere Kosten verursachende, sehr leicht den Vorrang gewinnen vor dem früher geübten der selbständigen Erbeutung und Verdauung der Nahrung. Hand in Hand geht damit naturgemäss eine Vervollkommnung der zum Anzapfen des Wirtes dienenden Organe, resp. eine vollständige Neubildung solcher Hilfsmittel; in beiden Fällen aber kann es leicht soweit kommen, class der Parasit die Fähigkeit einer Aufnahme gewöhnlicher Nahrung vollkommen verliert und nur noch auf parasitische Weise sich sättigen kann. Tritt dieser Pali ein, ist der Schmarotzer gebunden an einen Wirt und zwar an einen spezitischen Wirt, dann wird er zunächst auch seineu Aufenthaltsort möglichst in dessen Nähe zu verlegen streben, er wird diesen, wenn er ihn einmal erreicht, vielleicht nur noch ungern und nur zu besonderen Zwecken, später aber überhaupt nicht mehr verlassen und ihn selbst zu seinem ständigen Wohnort wählen: dann ist aus dem früher zeitweiligen ein ständiger, stationärer Schmarotzer geworden.
Es versteht sich von selbst, dass er auf diese Weise zuvörderst nur auf der äusseren Haut des Wirtes seineu Sitz nimmt, dass er einen Ektoparasiten repräsentiert. Von da bis zum Entopara-siten ist aber nur noch ein kurzer Weg. Sei es aus dem Bedürfnis des Schutzes, sei es aus anderen Ursachen, sucht er bald geschütztere Stellen der Körperfläche auf, solche, die vielleicht schon mehr oder minder von der Aussenwelt abgeschlossen, doch direkte Fortsetzungen der Haut sind (z. B. Mund- und Kiemenhöhle der Tiere, Paukenhöhle etc.). Wir rechnen die daselbst sich aufhaltenden Parasiten zu den Ektoparasiten, und in der That stimmen viele in Körperform und Organisation auffällig mit anderen typischen Ektoparasiten überein. Von der Mundhöhle laquo;aber kann der Schmarotzer leicht in den Darm übertreten und dann ist der Entoparasit fertig.
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Übrigens
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braucht auch durchaus nicht in allen Killen der letztere
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zuerst ein Aussenschmarotzer gewesen zu sein. Wir haben Grund zu der Annahme, dass viele Tiere direkt aus freilebenden, wenn nur die Ernährungsweise eine ähnliche war, zu Entozoen sich umwandelten. Der oben erwähnte Fall, dass Fliegenlarven, die sonst im Freien leben, wenn sie zufällig in den Darm eines Tieres eingeführt werden, auch dort die Bedingungen ihrer Entwickelung finden, wirft hierauf ein bezeichnendes Licht.
Ich betone nochmals, dass für alle diese Umänderungen ausser-ordentlich grosse Zeiträume notwendig angenommen werden müssen; der AVeg rou dem freilebenden Tiere zum Binnenschmarotzer ist ein weiter und langwieriger und nicht innerhalb von hundert oder tausend Generationen zurückzulegen. Wir haben triftige Gründe zu der Annahme, dass der erste Anstoss zur Entwickelung parasitischen Lebens schon in einer sehr frühen Epoche unserer Erdgeschichte stattgefunden hat, vor Zeiträumen, von deren Ausdehnung wir uns ebensowenig eine Yorstcllung zu machen vermögen, wie von jenen unermesslichen Räumen, welche die Fixsterne von uns trennen, und zu deren Durchmessung selbst das Licht Hunderte und Tausende von Jahren braucht.
Dieser Entwickelungsgang, den wir eben als den mutmasslichen für die Entstehung des parasitären Lebens schildorten, ist allerdings von keiner menschlichen Seele belauscht worden, und es fragt sich, mit welchem Eechte. auf welche Veranlassung hin wir das Werden von Parasiten auf diese Weise erklären wollen. Nun, wenn wir auch das Ganze nicht gesehen haben, so beobachten wir doch noch heute einzelne Etappen, Stationen jener langen Strasse, aus deren richtiger Aneinanderreihung wir uns dann jenen Weg im Geiste rekonstruieren können. Solche Etappen sind beispielsweise die Insekten und Insektenlarven, die man gelegentlich einmal als Schmarotzer angetroffen hat, die Fliegen, die anstatt des warmen Blutes im Notfalle einmal das eines toten Tieres geniesen, der Blutegel und andere Für diese ist der Entstellungsweg allerdings ziemlich übersichtlich und stimmt auch mit dem, was man beobachten kann, sehr wohl überein. Wie aber verhält es sich mit den stationären Parasiten, und nun gar mit der Masse der Entozoen, den Schmarotzern in des Wortes verwegenster Bedeutung? Sollen auch diese aus freien Tieren entstanden sein? Und wie vorhält es sich mit ihrer so auffälligen Körperform und Organisation, welche von der jener in vielen Fällen so bedeutend
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abweicht und ihnen eine Existenz ausserhalb ihrer Wirte meist ganz unmöglich macht? Können wir auch bei ihnen solche Etappen etc. nachweisen, wie bei ihren temporären Genossen V Das sind eine Reihe von Fragen, deren Beantwortung wir noch einige kurze Worte widmen müssen.
Bei den temporären Schmarotzern war es niemals schwer, auf Grund ihrer Körpergestalt ihre freilebenden Verwandten zu ermitteln, d. h. also diejenigen Formen, aus denen sie. selbst sich im Laufe der Zeit entwickelten; das ist bei deu stationären und besonders den Binnenschmarotzern nicht überall mehr der Fall. Allerdings giebt es noch welche, und diese schliesseu sich dann in ihrem Baue den freien Verwandten mehr oder minder deutlich an. So ist es unter anderem bei den Nematoden. Es giebt unter ihnen eine ganze, grosso Zahl von Arten, die niemals in einen fremden Organismus hineingeraten; andere wieder leben rein parasitisch, ja sogar so, class sie niemals aus dem Träger heraus ins Freie kommen (Trichine). Trotzdem aber gleichen sie in ihrer Organisation vollkommen den in der Erde lebenden Arten, und man kann hieraus wohl schhessen, dass sie. obgleich Binnenparasiten, doch unter der Gesellschaft dieser letzteren sehr junge Mitglieder darstellen, zu deutsch: noch nicht lange ihnen angehören. Vielleicht hängt es damit auch zusammen, dass wir gerade unter den Nematoden eine ganze Menge Eigentümlichkeiten in der Entwickelungsweise finden, welche die Aufstellung eines allgemeinen Entwickelnngs-Schemas erschweren.
Bei anderen freilich lassen sich die Verwandten, diejenigen, aus denen die Schmarotzerformen sieh her vorbildeten, nicht so ohne weiteres ermitteln. Man nimmt an, dass dann der Parasitismus von den betreuenden Geschöpfen schon ausserordentlich lange und intensiv geübt wird, sodass in dieser Zeit sowohl die Parasiten, wie auch die noch freilebenden Verwandten sich weiter umwandeln und ihre ehemalige gemeinsame Form mehr oder minder aufgeben konnten. In solchem Falle ist von der Vergleichung der fertigen Schmarotzerform mit anderen Tieren kaum etwas Nennenswertes zu erwarten, und es würde um unsere Kenntnisse in dieser Richtung ziemlich schlimm bestellt sein, hätten wir nicht noch in der Entwickelungsgeschichte eine Urkunde, deren richtige Entzifferung uns Mrertvolle Aufschlüsse an die Hand giebt. Sie liefert uns in vielen Fällen noch Fingerzeige über Verwandtschaften, die an den ausgebildeten Tieren niemals mehr zu erkennen wären. Bei
I. o o s s , Sohmar'jtzor.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;4
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anderen Schmarotzern allerdings ist auch diese Urkunde so verwischt, class sie keine sicheren Daten mehr enthält; in einem solchen Falle können wir unter Umständen entfernte Verwandte des betreffenden Parasiten noch namhaft machen, aber ihre genetischen Bezieh ungeu zu diesen bleiben bis auf weiteres noch dunkel.
Auf diese Bedeutung der Entwickelungsgeschichte für die Beurteilung des Herkommens unserer Schmarotzer müssen wir nun noch etwas eingehen, und dazu braucht es zunächst einiger Worte über die Bedeutung der entwickelungsgeschichtlichen Daten überhaupt. Wir wissen heute auf Grund zahlreicher Erfahrungen, class die Entwickelung eines Tieres vom Ei an bis dahin, wo es seine Art fortpflanzt, nichts Willkürliches, Zufälliges in sich aufweist, sondern dass sie, nicht lediglich, aber in ganz regelmässiger Weise beeinflusst wird durch die Ahnenreihe desselben Tieres; es wiederholen sich in ihr, wenn auch oft nur sehr vorübergehend, alle jene Veränderungen, die an den Vorfahren im Laufe der Generationen sich abspielten und deren Endresultat dasselbe in seiner heutigen Gestalt ist. Die ältesten und einfachsten Lebewesen, die wir kennen, sind die einzelligen Tiere: alle unsere heute lebenden Tiere, mögen sie noch so gross und noch so kompliziert gebaut sein, entwickeln sich aus dem Eie, einer einzigen Zelle; die ältesten Wirbeltiere waren Wassertiere, die durch Kiemen atmeten: in der frühen Entwickelung aller Wirbeltiere findet sich ein Stadium, wo nicht die Kiemen selbst, wohl aber die sie tragenden Skelettstücke angelegt werden; Säugetiere und Vögel haben sich aus reptilienähnlichen Vorfahren entwickelt: noch heute giebt es in der Embryonalentwickelung dieser drei Tierklassen Stadien, die kaum von einander zu unterscheiden sind! Das alles sind gemeinsame Züge, die eine gemeinsame Abstammung verraten, mit einem Worte: die Jugendent Wickelung eines Tierindividuums, die Ontogenie, wiederholt in kurzen Zügen und oft bedeutend verkürzt, die Phylogenie, die allmähliche Metamorphose des Tieres selbst während der Generationsfolge seiner Vorfahren.
Kennen wir darum die Entwickelungsgeschichte eines Tieres, die Stadien, die es im Laufe derselben durchläuft, genau, dann ergeben sich fast immer Anhaltspunkte; für die Bestimmung seiner Vorfahrenreihe, d. h. seiner Verwandtschaft. Es ist durchaus kein Zufall, dass aus dem Eie der bekannten Sacculina ein Xauplius hervorkommt; es ist kein Zufall, dass auch der gemeine Hüpferling unserer
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Teiche und Gräben (Cyclops quadricornis) und die dem Flusskrebs nahestehende (iarneele (Palaemon squilla) auf demselben Ent-wickelangsstadium geboren werden: Nauplius repräsentiert ohne Zweifel eine Form, welche vor langen Zeiten alle unsere Crustaceen besessen haben, und auch die Saceulina ist ein Krebs. Sie nimmt dann, wie wir sahen, die Cypristbrm an; genau dasselbe thun auch die anderen Rankenfüsser. Die Hlüzocephalen stimmen so in ihrer Bntwickelung vollkommen mit den Eankenfüssern übercin und man hält sie auf Grund dieser Entwickelung für Rankenfüsser, ein Resultat, welches man ans der blossen Vergleiohung der ausgebildeten Tiere, etwa der Saceulina mit einer Entenmuschel, wohl niemals würde erzielt haben.
Infolge' dieser Beziehungen zur Phylogenie kann uns aber die Entwickelungsgeschichte auch Aufschiuss gehen über die allmählichen Veränderungen, welche die Vorfahren eines Tieres im Laufe der Zeiten durchmachten, bis dasselbe auf seinem jetzigen Standpunkte ankam: sie wiederholt dieselben ja. Die Entwickelungsgeschichte der Saceulina zeigt uns, wie aus einem cyprisälmlichen Krebs im Laufe der Zeit der formlose Parasit wurde; noch klarer liegen die Verhältnisse bei einer anderen Krebsform deswegen, weil sie noch mehr Schritt für Schritt zu beobachten sind, als bei der Saceulina. Es betrifft eine kleine Gruppe, die den Asseln (Isopoden) zugehören und die man wegen ihres Schmarotzertumes mit dem Namen
Binnenasseln (Entonisciden) bezeichnet; durch die schönen Untersuchungen von Giard und Bonnier sind wir mit ihrer Entwickelungsgeschichte näher bekannt geworden. An den Kiemen und in der Leibeshöhle mehrerer höherer Krebse (Garneelen, Krabben etc.) finden sich diese Schmarotzer, einige von ihnen jedoch bemerkenswerter Weise nicht auf den Wirten selbst, sondern auf Wurzelkrebsen, welche auf jenen Garneeleu, Krabben etc. schmarotzen; sie sind also Parasiten an Parasiten, wie die oben genannton Pteromalinen. Die Entonisciden repräsentieren vollkommen unregelmässig gestaltete, oft lebhaft gefärbte Geschöpfe, deren Inneres sich im ausgebildeten Zustande prall mit einer Unmasse von Eiern gefüllt zeigt, die aber sonst in keiner Weise ein Tier, viel weniger einen Gliederfüssler erkennen lassen. Aus diesen Eiern kommen nun Larven, die mit einer deutlichen Leibesgliederung, mit einer ganzen Zahl von Extremitäten, mit Sinnesorganen ausgestattet, im Wasser umherschwimmeu und nach mehrfachen Häutun-
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gen in vollkommen asselälmliche Tiere sich verwandeln. Von jetzt ah aber beginnt, durch eine Aveitere Häutung eingeleitet, die Metamorphose in den Schmarotzer, die bemerkenswerter Weise aber nur das Weibchen angeht. Die Männchen behalten auch nach dieser Häutung, wenngleich etwas yereinfacht, den deutlichen Asseltypus und damit auch die freie Beweglichkeit; die Weibchen hingegen müssen, wenn sie nicht zu Grunde gehen sollen, auf einen Träger gelangen. Hier werden sie nun zu einem Gebilde, das viel eher einem Wurme oder einer Made, als einem Krebse gleicht; die früheren Extremitäten verwandeln sich in kurze, fast ungegliederte Stummel, die Sinnesorgane gehen ganz verloren; nur an der Bauchseite der ersten 5 Thoracalringe finden sich die auch bei den übrigen isopodeu vorhandenen ßrutlamellen unverändert vor, weil sie von dem Tiere nuch nötig gebraucht werden. Nach der Befruchtung gelangen die Eier zwischen diese Blätter, die sich mit ihren freien Rändern dicht aneinanderlegen und später vollkommen miteinander verwachsen. Bald füllt sich der auf diese Weise gebildete Brutsack immer mehr mit Eiern, er nimmt ausser-ordentlich an Grosse zu und erhält eine ganz unrege 1 massige Gestalt. Mit dem fortschreitenden Wachstum erstreckt er sich schliesslich um den ganzen mütterlichen Körper herum: es resultiert ein Gebilde, das an alles andere eher, als an eine Assel erinnert. Aber wir sehen aus dieser Entwickelungsgeschichte, wie der wohlgegliederte Körper der jungen Assel. Schritt für Schritt übergeht in den regellos gestalteten des erwachsenen Tieres, wir können uns an der Hand derselben ein Bild machen, wie im Laufe der Generationen aus einem ursprünglich freilebenden Isopoden sich jener merkwürdige Portunion (so heisst unsere Entoniscidenform) allmählich hervorgebildet hat.
Abgesehen von diesen Aufschlüssen über die Stammesentwicke-lung der Entonisciden enthüllt uns aber die Entwickelungsgeschichte unseres Portunion noch eine andere bemerkenswerte Thatsache: die sonderbar degenerierende Form ist nur das Weibchen: das Männchen schliesst seine Entwickelung eher ab, mit dem Stadium, da es noch frei beweglich war, und bleibt auf diesem früheren Ent-wickelungsstadium zeitlebens stehen. Wir werden binnen kurzem noch eine Anzahl anderer Fälle eines so augenfälligen Unterschiedes zwischen den beiden Geschlechtern einer und derselben Tierart kennen lernen und dabei zugleich erfahren, dass dieser als
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Geschlechts dim orpliismus bezeichnete Unterschied wenigstens zum Teil direkt zusammenhängt mit der parasitischen, oder genauer gesagt, mit der stationären Lebensweise.
Alles in allem dürfen wir es durch das Gewicht all der angeführten Thatsachen wohl als erwiesen erachten, dass der Parasitismus sich allmählich aus der freien Lebensweise entwickelt hat. Ist dies aber der Fall, dann müssen auch die sesshaftesten der heute lebenden Schmarotzer zu längst entschwundenen Zeiten einmal frei gelebt, sich frei bewegt haben; aber dann ist auch ihre so eigentümlich vereinfachte Körpergestalt in all ihren mannigfachen Tariationen, die wir schon oft betonen mussten, nichts Ursprüngliches mehr. Sie erweist sich uns jetzt als eine Begleiterscheinung des Schmarotzerlebens und nicht nur als eine gelegentliche, sondern als eine regelmässige und wie wir gleich seilen werden, auch unausbleibliche. Die Reduktion der Kürpergestalt, die wir eben noch bei den Schmarotzerasseln im einzelnen verfolgten, dieselbe, die sich auch an deren Ahnenreihe allmählich abspielte, sie ist, wie wir jetzt beweisen wollen, eine direkte Folge des Schmarotzertums, eine Anpassung an die Bedingungen, die dasselbe für seine Anffehöriaren aufstellt.
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Einfluss der parasitären Lebensweise auf die Organisation der
Parasiten.
Betrachten wir die Eigentümlichkeiten, welche der Körper der ausgebildeten Schmarotzer aufweist, und die wir als Folgen des Parasitismus auffassen, etwas genauer, so sehen wir dieselben nach 2 Eichtungen hin sich geltend machen: sie sind degenerativer, regressiver, d. h. rücksebreitender, und progressiver, tl. li. vorwärtsschreitender Art; die Parasiten verlieren gewisse Charaktere in ihrem Bane und erwerben an deren Stelle andere. Wir hatten bei Besprechung der temporären Schmarotzer betont, dass dieselben in Bau und Orffanisation noch im wesentlichen den frei-lebenden Tieren gleich stehen. Der Umstand, dass sie nur bei Gelegenheit der Nahrungsaufnahme einen geeigneten Wirt aufsuchen, macht für sie den Besitz leistungsfähiger Bewegungsorgane, mit Hülfe deren sie die Annäherung an den Wirt vollziehen, nicht minder aber auch die Ausstattung mit wohl entwickelten Sinnesorganen notwendig, welche zur Aufspürung und Ermittelung des richtigen
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Xiilirtieres unentbehrlich sind. Das einzige, was für unsere Tiere einigermassen charakteristisch ist, ist die Bildung der Mundteile, welche speziell zur Aufnahme flüssiger Stoffe, zum Saugen, eingerichtet sind. Da jedoch die Flüssigkeiten, welche von ihnen aufgenommen werden, niemals frei zu Tage liegen, sondern einem anderen, lebendigen Organismus erst entzogen werden sollen, so finden sich am Munde neben den Saugapparaten stets auch mechanische Apparate, welche zum Verwunden des quot;Wirtes dienen. Hierher gehören die mannigfachen Stechwerkzeuge, die wir bei den temporär parasitischen Insekten und den temporär parasitischen Krebsen autfinden, ferner die nach Art einer Säge wirkenden Kiefer der Blutegel etc.
Degenerative Einflüsse. Vergleichen wir nun hiermit die ständig schmarotzenden Tiere, so bemerken wir sein- bald weitere Veränderungen. Vor allem fällt bei ihnen, mögen sie nun Ektoparasiten oder Entoparasiten sein, die Notwendigkeit eines oft erneuten Aufsuchens des Nährtieres fort; hatten wir doch bereits früher gesehen, dass das letztere hier für den Schmarotzer nicht nur die Fahrimg, sondern auch die Wohnung liefert. Der ständige Parasit verlässt seinen Wirt nicht mehr und damit fällt für ihn sofort die Notwendigkeit des Besitzes kräftiger Bewegungs- und feiner Sinnesorgane hinweg; er bedarf deren nicht mehr, wenigstens von dem Zeitpunkte an, wo er seinen richtigen Sitz erreicht hat. So werden denn sehr bald, einem leicht verständlichen Naturgesetze zur Folge, diese Organe als nicht mehr gebrauchte von der Höhe ihrer früheren Ausbildung herabsinken; sie beginnen zu degenerieren, und zwar in um so höherem Grade, je sesshafter der Parasit auf seinem Träger wird. Wir kennen noch eine Anzahl von Schmarotzern, die zwar ständig sind, d. h. ihren Wirt nicht verlassen, wohl aber auf dessen Körperoberfläche noch öfters ihren Standort wechseln. Diese Geschöpfe besitzen noch Organe für die Ortsbewegung, und teilweise sogar auch noch für eine Sinneswahrnehniung; aber diese sind im Vergleich zu denjenigen der freilebenden Tiere doch ausser-ordentlich reduziert und einfach. Man denke in dieser Beziehung an die Läuse, die in einer ganz erklecklichen Zahl von Gattungen und Arten die Haut der warmblütigen Wirbeltiere bewohnen. Wohl besitzen sie noch Beine, ein Teil von ihnen auch noch Augen; wie kümmerlich sind dieselben aber entwickelt im Vergleich zu denen der anderen Insekten. Und von Flügeln, welche die letzteren so
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bemerkenswert vor fast allen übrigen Tieren auszeichnen, ist bei den Läusen keine Spur mehr vorhanden, obgleich ihre näheren Verwandten noch solche haben und benutzen. Den Schmarotzern aber sind sie nicht mehr vonnöten, ihre Lebensweise beschränkt sie auf ein enges (febiet. auf welchem sie alles finden, was sie zum Leben brauchen.
Eine hübsche Illustration zu dem oben Gesagten erhalten wir, wenn wir einmal den Bau und die Lebensweise einer kleinen Familie von Fliegen vergleichend betrachten, die in mehr als einer Weise das Interesse des Fachmanns, wie des Laien erregen. Es ist die Familie der
Lausfliegen oder Pupiparen, Geschöpfe, deren Weibchen keine Eier legen, wie die Mehrzahl der übrigen Insekten, auch keine lebendigen Jungen zur quot;Welt bringen, sondern nur eine einzige, aber zur Verpuppung völlig reife Larve gebären. (Deshalb ist auch die Bezeichnung Pupiparen, Puppengebärerquot;, streng genommen nicht richtig; indessen ist sie, wie so mancher andere, im Grunde genommen widersinnige oder falsche wissenschaftliche Name, einmal eingebürgert und dürfte nur schwer zu entfernen sein.) Alle diese Pupiparen leben parasitisch auf der Haut anderer Tiere, deren Blut sie saugen; aber in Bezug auf die Intensität dieses Parasitismus finden wir innerhalb der Familie einige bemerkenswerte Verschiedenheiten.
Am meisten an das freie Leben erinnert in ihrem Gebahren die bekannte PferdeJ ausfliege, Hippobosca equina. Es ist ein Tier von auffallender Körpergestalt und mit 2 kräftigen Flügeln ausgestattet. Die Fliege lebt auf dem Pferde und sucht sich mit Vorliebe die weniger behaarten Stellen der Haut (Afterkerbe, Weichen etc.) zum Wohnort aus. Biesen verlässt sie freiwillig wohl nie, sie wandert nur gelegentlich hierhin und dahin; wird sie aber gestört, dann erhebt sie sich mittelst ihrer Flütrel und fliegt in kurzem Begeu um ihren Wirt herum, um sich sofort an einer andern Stelle wieder anzusetzen. Bie Flügel sind ihr sowohl hierzu nötig, als auch zum ersten Autsucheu des Pferdes: denn ihre Mutter legte sie als reife Larve ohne besondere Sorgfalt ab, sie fiel zu Boden, verpuppte sich, und muss sich jetzt als Fliege auf gut Glück ihren Wirt suchen. Ihre ganze Lebensweise ist eigentlich eine Mischung von zeitweiligem und ständigem Parasitismus.
Schon etwas anders liegen die Verhältnisse bei einer weiteren Art, deren Lebensgeschichte uns leider nur erst recht lückenhaft
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bekaimt ist, einem Tiere mit Namen Lipoptena cervi. quot;\^'ir wissen von demselben in der Hauptsache nur, dass es als ausgebildetes Tier zunächst, und zwar bis zum Herbste, auf allerhand Vögeln, beispielsweise auf Fasanen. Haselhühnern etc. lebt, dann aber diese Wirte verlässt. um sich auf das Edelwild. Hirsche. Rehe u. s. w. zu begeben. Zu diesem Wirtswechsel sind natürlich Flügel fast unentbehrlich, und so sehen wir denn auch, dass unsere Lausüiege mit 2 ansehnlichen Flügeln ausgestattet ist, mit Hülfe deren sie ziemlich weite Strecken in raschem Fluge zu durchmessen vermag. Gelegentlich trifft sie bei diesen Exkursionen auch auf spazierengehende Menschen, und seheint namentlich zu den barttragenden eine grosse Hinneigung zu besitzen. Mit ausserordentlicher Greschwindigkeit und Geschicklichkeit verschwindet sie dann in der Masse der Haare und es hat immer seine Schwierigkeiten, sie wieder herauszufangen. Als ich vor einigen Jahren, zu einer Zeit, wo zufällig die Lipoptena in sein- grosser Menge flog, mit zwei Freunden durch die Leipziger Wälder spazieren ging, hatten wir drei auf dem ganzen Spaziergange fast nichts zu thun, als uns gegenseitig die mit unheimlicher Ivonsequeuz anfliegenden Lipoptenen abzulesen. Das eigentliche Ziel der Fliege ist aber nicht der Bart des Menschen, sondern Hirsche, Rehe u. s. w. Auf diesen angekommen haben die Tiere den Ort ihrer endgültigen Bestimmung erreicht, den sie nicht wieder vorlassen; es ist sicher kein Zufall, dass sie just tun diese Zeit auch ihre Flügel verlieren: sie fallen einfach ab. als für das Tier fortan nicht mehr nötig.
Nun kennen wir schliesslich noch eine dritte Gruppe von Popi-pareu, deren Parasitismus noch ständiger geworden ist, als bei den genannten Arten. Es sind die Angehörigen der Gattungen Nycte-ribia and Braula, beide vollkommen sessbafte Schmarotzer, erstere auf Fledermäusen (Fledermauslaus), letztere auf Bienen (Bienenlaus). Von ihnen besitzt im ausgebildeten Zustande keine mehr Flügel. indess sind die Anlagen von solchen bei den Larven nachweisbar, und bei Nycteribia finden sich im erwachsenen Zustande axrch noch die Schwinger, bekanntlich die rudimentären Hinterflügel der Dipteren. Die Sinnesorgane, besonders die Augen, die bei Hippohosca und Lipoptena noch durchaus wohl entwickelt waren, zeigen auch Reduktionen; es fehlen die grossen, zusammengesetzten Augen vollkommen, und bei Braula und einer Anzahl Nycteribiiden auch die Punktaugen: diese Tiere sind also vollkommen blind.
Aber infolffe ihres Parasitismus lieaen die Bedineuneen für ihre
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Entwickelung so günstig, class sie thatsächlich weder die Augen noch die Flügel notwendig mehr brauchen. Obgleich bei ihnen der Lebens-la-eislauf nicht so kontinuierlich auf demselben quot;Wirte sich abspielt, wie bei den Läusen, wo die Jimsren bereits an dem Orte ihrer Be-Stimmung geboren werden, so sind doch für die Nachkommen die Aussichten auf richtige Beförderung die denkbar besten. Die im Leibe ihrer Mutter heranwachsenden Larven brauchen keinem Nah-ruugserwerbe nachzugehen, welcher sie unter Umständen weitab von dem Standorte ihrer späteren quot;Wirte führen könnte: sie werden unmittelbar .vor ihrer Verpuppung von ihrer Mutter abgelegt und das vorwiegend an Plätzen (in den Bienenstöcken, bezüglich in den Schlupfwinkeln der Fledermäuse), wo das später auskriechende Insekt die grösste quot;Wahrscheinlichkeit hat. alsbald einen passenden quot;Wirt anzutreffen: kurz Ortsbewegungs- und Sinnesorgane sind diesen Parasiten bei weitem nicht in dem Grade unentbehrlich, wie den freilebenden Yer-wandten, und deshalb die Ecduktion dieser Apparate. Das hier Gesagte gilt in gleicher quot;Weise auch für einen sehr gemeinen Blutsauger unserer Schafe, die Schaf laus oder Schafzecke, Melophagus ovinus. Auch sie lebt ständig auf ihren quot;Wirten, nur besitzt sie noch, wenn auch sehr kleine, zusammengesetzte Augen.
quot;Wir sehen also, dass in demselben Masse, als die Parasiten in ihrem Auftreten stationärer und sesshafter werden, in demselben Masse auch Lokomotions- und Orientierungsapparate eine Reduktion erfahren und von der Höhe ihrer früheren Ausbildung herabsinken. Diese Rückbildung geht immer weiter, und sie führt schliesslich dahin, dass Sinnesorgane vollständig schwinden und an Stelle ehemals vorhanden gewesener Beine nur noch kleine, unscheinbare und ungegliederte Anhänge vorhanden sind, die nur durch ihre Lage noch als Reste von Extremitäten sich zu erkennen geben. Hand in Hand damit wird auch die Leibesgliederung andeutlicher, die Ivör-perform wird einfacher, plumper und die Muskulatur reduziert sich in entsprechender Weise. Durch die Rückbildung dieser letzteren wird weiter auch dasjenige Organ in Mitleidenschaft gezogen, von welchem aus Orieutierungs- und Bewegungsapparat in ihrer Thätig-keit geleitet werden, das Kervensystem. Auch dieses verliert seine hohe Ausbildung, es wird unter Umständen so einfach, dass es nur mit Schwierigkeiten, ja vielleicht noch gar nicht hat aufgefunden werden können. Schliesslich kommt es dann zum vollständigen Schwunde äusserer Bewegungsorgane und zu einer vollkommenen
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Vereinfachung der äusseren Leibesgestalt, die einfach sackförmig, höchstens durch teilweise Aussackungen der Leiheswand etwas un-regelmässig wird. Mit diesem Schwunde der Beweglichkeit hängt eine noch weitere und zuletzt die fast völlige Reduktion der Be-wegungsnmskulatur zusammen, kurz, von dem ursprünglich vorhanden gewesenen Geschöpfe bleibt nur ein sehr vereinfachter Rest zurück, der vielfach kaum noch an ein Tier erinnert.
quot;Wir haben hier die degenerativen Veränderungen, welche der Parasitismus an der Körperform und der Ausbildung der Gliedmassen zur Folge hat, als einen einzigen turtlaufenden Prozess geschildert. Als solchen können wir ihn in der Natur freilich nicht beobachten, in der kurzen Spanne eines Menschenlebens merkt man von solchen Veränderungen nichts und die Tierform bleibt völlig konstaut. Bedenken wir aber, dass ja von einer Schmarotzergruppe nicht alle Arten zu gleicher Zeit die parasitäre Lebensweise begonnen haben müssen, sondern die eine früher, die andere später, dass vielleicht auch manche Arten den Einflüssen derselben mehr Widerstand entgegengesetzt haben, als andere, dann können wir schon auf die Vermutung kommen, dass auch unter gleichzeitig lebenden Geschöpfen die eine mehr als die andere verändert und degeneriert sein wird. quot;Wir können dann verschiedene Stadien, die eigentlich aufeinander folgen, nebeneinander beohachten, und aus ihnen unter Umständen eine Reihe zusammenstellen, die ein sehr deutliches Bild eines all-mählich stattfindenden Umwandlungsprozesses abgiebt. Man bedient sich dieses Mittels in der Naturwissenschaft sehr oft zu ähnlichen Zwecken.
Betrachten wir unter diesem Gesichtspunkte einmal die Ordnung der Copepoden oder Ruderkrebse, eine Gruppe wohlgegliederter kleiner Krebse, die etwa tausend bekannte Arten zählt und ihre Vertreter zum weitaus grössten Teile im Meere, nur verhältnismässig wenige auch im Süsswasser hat. Die freilebenden Copepoden besitzen einen aus Kopfbrust, Rumpf und Hinterleib zusammengesetzten, gegliederten Körper, 5 Paare von Ruderbeinen und beisscnde Mundteile. Anders die schmarotzenden Ruderfiisser, die Schmarotzerkrebse schlechthin; sie besitzen durchgängig Muud-werkzeuge für die Aufnahme flüssiger Nahrung, zu Stiletten umgewandelte Kiefern, mit denen sie nicht mehr beissen, Avohl aber stechen können: von diesem Charakter her hat man ihnen den Namen Siphouostomata (s. v. w. ßöhrenmäuler) gegeben.
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Es giebt zunächst solche Siphonostomen, die vollkommene zeitweilige Parasiten sind, und abgesehen von der Art der Nahrungsaufnahme , dasselbe Leben führen wie ihre Verwandten; nur die stechenden Mnndteilo und ein weiterer Charakter, den wir sehr bald als eine mit dem Parasitismus verbundene Erwerbung- kennen lernen werden, die Anwesenheit von Klammerhaken, zeichnen sie als Schmarotzer aus. Hierher gehören u. a. die Gattungen Corycaeus und Sapphirina, letztere schon dadurch bemerkenswert, dass nur das Männchen noch die umherschweifende Lebensweise fährt, indes das Weibchen sich lieber ständig in Salpen aufhält, von denen es augenscheinlich auch seine Nahrung bezieht. Nur zur Zeit der Fortpflanzung verlässt es seine Wohnung, um ebenfalls frei im Meere iimherzuschwärmen. Etliche andere Gattungen führen dieselbe Lebensweise, nur mit dem Unterschiede, dnss auch die Männchen mehr dem sesshaften Leben sich zuneigen. Bei Caligus und seinen Verwandten wird dieses zur Regel. Die Krebse, kleine schildförmige Tiere, sitzen ziemlich fest auf der Haut ihrer Wirte, verschiedener Seefische, die sie nur ungern verlassen. Sie vermögen aber noch hurtig zu schwimmen, trotzdem ihnen das letzte Ruderfasspaar bereits fehlt und auch die Körpergliederung zu schwinden beginnt.
Ganz anders sehen nun diejenigen Formen aus, die vol [kommen festsitzen und ihren Wirt nicht mehr verlassen. Der Körper wird einfacher, lässt aber zunächst seine ursprüngliche Zusammensetzung aus einzelnen Ringen noch erkennen, auch der Hinterleib ist erst noch vorbanden und kann ebenfalls noch Andeutungen der ehemaligen Gliederung zeigen. So ist es beispielsweise bei Lampro-glena aus der Familie der Dichelestiiden, einem ziemlich seltenen, einen halben Zentimeter langen Parasiten von den Kiemen einiger Süsswasserfische (z. B. Idus, Squalius). der dem blossen Auge als einfaches Stäbchen erscheint. Bei genauerem Zusehen freilich entdeckt man sowohl die Gliederung des Körpers, als auch die Reste von 4 Ruderfasspaaren, die als feine, gabeliggespaltcne Anhänge in den Seiten der Rumpfsegmente sitzen. Hier sind also alle Charaktere der freilebenden Copepoden noch vorhanden, wenn sie auch in ihrer Ausbildung deutlich darauf hinweisen, dass ihre Funktion, also auch ihre Anwesenheit, entbehrlich geworden. Aber die Reduktion geht noch weiter. Der Hinterleib wird immer kleiner und verkümmert schliesslich ganz, die Gliederung des Rumpfes, in vielen Fällen noch erkennbar, wird in anderen auch vollkommen undeutlich; die ehe-
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maligen Ruderfüsse sehwinden, erst die hinteren, dann auch die vorderen, an dem sackförmigen einfachen Körper zeigen sich seitliche Auswüchse und Aussackiingen der Haut, welche die Gestaltf oft seltsam grotesk und bizarr erscheinen lassen. Diese Reduktionen treten nach und nach alle oder wenigstens teilweise bei den verschiedenen Gattungen ein. Völlige Reduktion des Hinterleibes, aber nur der beiden hinteren Beinpaare (die vorderen sind wie bei Lamproglena) tieften wir beispielsweise bei Chondracanth us: Hinterleib und Körpergliederang fehlen vollkommen bei Lernaea und ihren Verwandten, doch sind hier noch alle 4 Beinstummel vorhanden. Am weitesten degeneriert sind die Lernaeopodiden, die Gattungen Achtheres (Schmarotzer an den Kiemen des Barsches), Trache-liastes (auf den Flossen der Xase [Chondrostoma nasus] und der Ellritze) An choreil a (auf Dorschen) und andere. Sie zeigen an ihrem vollkommen sackförmigen Leibe keine Spur einer Gliederung mehr, und auch die letzten Reste der früheren Ruderbeine sind ihnen abhanden gekommen: sie bilden den Endpunkt der ganzen Reihe.
Was wir hier von den Krebsen kenneu gelernt haben, das zeigt in fast derselben augenfälligen Weise eine Vergleichung der parasitischen
Milben. Angefangen von den nur gelegentlich schmarotzenden Zecken (Argas und Ixodes), die sich im Gebüsch, in Holz und Mauerwerk aufhalten und dort auf ihre Opfer lauem, finden wir bald solche, die sich dauernd auf der Haut ihrer Wirte niederlassen (Derraanyssus, Anaiges, die Vogelmilben). Weitere Arten graben, nicht mit dem Aufenthalte auf der Haut zufrieden, sich in diese selbst ein, leben aber zunächst nur ziemlich oberflächlich unter den äussersten Hautschichten (die Kratz- und Räudemilben), in denen sie fressend und grabend lange Gänge herstellen. Noch tiefer dringen die Balgmilben (vor allem bekannt Demodex folliculorum, die Balgmilbe des Menschen, auch Mitesser genannt), die die Haarbälge und Talgdrüsen der Haut zum Wohnorte wählen. Ihre Gestalt gleicht schon mehr der eines Wurmes oder einer Larve, der Körper ist gestreckt, die Füsse klein, aber immer noch grosser, als bei einer anderen Gattung, die vollkommen zum Entoparasiten geworden und in der Unterbaut und in dem Bindegewebe, besonders von Vögeln, ihren Sitz hat (Sarcoptes subeutaneus Nitzsch). Es ist eine vollkommene, lückenlose Reihe, welche wir hier vor uns haben; am
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einen Ende derselben stellen die frei leb end cn Formen mit ihrem typischen Baue, am anderen die abweichend gestalteten, einfach gebauten Parasiten, die im Inneren eines anderen Körpers ihre Wohnstätte haben.
Es sind bei diesem Übergänge besonders diejenigen Apparate, die zur Ortsbewegnng Bezug haben, welche einer allmählichen Reduktion, teilweise bis zum vülligen Schwunde, unterliegen. Nicht riickgebildet werden aber alle die Organe, welche auch jetzt noch funktionieren, Geschlechtsorgane, Dann und vor allem die Mundteile, die durch alle Gattungen hindurch ihren typischen Bau behalten.
So kann uns auch, allerdings nur in besonders günstigen Fallen, die Vergleichung des Baues verwandter Formen Aufschluss geben über die Art und quot;Weise, wie wir die Gestalt eines uns vorliegenden Tieres auf die anderer, mehr oder minder abweichender zurückführen können. Zwischen den freilebenden Copepoden und dem vollkommen degenerierten Achtheres beispielsweise giebt es eine ganze Anzahl Zwischenglieder, die eine kontinuierliche Reihe bilden, ähnlich wie vielleicht diejenige, welche aus den aufeinander folgenden Stadien der Entwickelung des einzelnen Tieres zusammengesetzt wird. Nur sehen wir hier mit vollkommener Deutlichkeit, wie die Veränderungen des Körperbaues auch mit Änderungen der Lebensweise verbunden sind; je sesshaftor der Schmarotzer, desto einfacher die Körperform!
Das ist aber noch bei weitem nicht alles. Die von uns bisher angezogenen Beispiele bezogen sich alle auf Parasiten, die wir trotz ihres teilweisen Eindringens in die Haut ihrer Wirte doch zu dennbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;,; i
Ektoparasiten rechnen müssen. Andere aber suchen, wie wir wissen, die inneren Organe ihrer Träger auf. und damit ist sofort der An-stoss zu weiteren Reduktionen in ihrem Baue gegeben. Sobald sie auch hier noch Ortsbewegungeu auszuführen imstande sind, finden wir bei ihnen auch noch angemessene Körpermuskulatur, während besondere Extremitäten wohl ausnahmslos fehlen. So besitzen unter anderem die Spul- und Madenwürmer, überhaupt die ganze Sippe der Xematoden, noch eine ziemliche Beweglichkeit ihres Leibes und sie machen von derselben durch mancherlei 'Wanderungen ausreichend Gebrauch. Besonders der Madeuwurm, auch Pfriemenschwanz oder Aftermade genannt (Oxyuris vennicularis), ist seiner nächtlichen Spaziergänge wegen, die er aus dem After seines Trägers hervor in die Dmffebune desselben unternimmt, und die ein widerwärtiges
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Jucken und Krabbeln verursachen, mehr berüchtigt als berühmt. Bei anderen Rundwürmern tritt aber die Ausbildung der Muskulatur viel mehr zurück, und zwar in demselben Masse, als sie eine stationärere Lebensweise führen (Filaria, Gordius, Mermis etc.). Xoeh viel weiter geht die Reduktion der Muskulatur bei den Plattwürmern. den Tremadoten (Saugwürmern) und Cestoden (Bandwürmern), wo vielfach nur noch ganz langsame Kontraktionen des Körpers ausgeführt werden können. Indessen finden, je nach den besonderen Umständen, noch recht beträchtliche Differenzen statt.
Die Rückbildung des Orientierungs- und Bewegungsapparates bleibt natürlich auch hier nicht ohne Eintluss auf die Beschaffenheit des Nervensystemes; man kann vielfach sehr hübsch die Beobachtung machen, wie dessen Reduktion genau parallel geht derjenigen der Muskeln. Noch bis vor kurzem schien ein Nervenapparat vielen Würmern überhaupt zu fehlen: jetzt wissen wir zwar, dass er wohl überall vorhanden ist, aber trotz alledem ist seine thatsächliche Auffindung bei manchen, namentlich kleineren Formen, bis jetzt noch nicht geglückt.
Die im Inneren ihrer Träger lebenden Parasiten sind ihren nur äusserlich schmarotzenden Kollegen weiterhin auch darin voraus, dass sie stets von einer nährstoffreichen Flüssigkeit umgeben sind, dass bei ihnen also auch, wenigstens in der grösseren Mehrzahl der Fälle, das Bedürfnis nach besonderen Hilfsorganen für die Nahrungsaufnahme, wie wir sie in den Mundteilen der Ekto-parasiten kennen, fortfällt. Die Entoparasiten besitzen fast niemals jene Mundwerkzeuge, die in Form von Stacheln, Bohrern, Sägen, etc. bei den freilebenden Schmarotzern in reichster Mannigfaltigkeit sich vorfinden. Sie leben an einem Orte, wo die nötige Nahrung ihnen stets geboten wird, ohne dass sie sich darum zu bemühen brauchten. Doch sagte ich vorhin nicht ohne Grund: in der grössten Mehrzahl der Fälle; etliche giebt es doch, wo auch Entozoeu trotz ihrer günstigen Ernährungsverhältnisse eine Mundbewaffnung besitzen, wo sie sich nicht von den ihnen ohne weiteres zu Gebote stehenden Flüssigkeiten nähren, sondern von Blut, welches sie erst zum Ausfliessen bringen. Es ist besonders eine Familie von Nematoden, die sog. Strongyliden, welche sich auf diese Art und Weise ernähren; sie besitzen eine ausserordentlich feste, hornige Mundkapsel, auf deren Rande bei einigen noch eine Anzahl scharfer Chitinhaken aufsitzen, welche in die Schleimhaut des Darmes
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eingeschlagen werden. Durch einen kräftigen Saugakt vermögen die Parasiten auf diese Art und Weise eine bedeutende Menge Blut zum Ausfliessen zu bringen und in der That findet man auch stets ihren l)arm prall mit Blutmasseu gefüllt. Sitzen mm gar diese Parasiten in grösserer Zahl in einem Träger beisammen, so ist unschwer einzusehen, dass dem letzteren dadurch bedenklicher Schaden zugefügt werden kann, weniger vielleicht durch den Blutverlust, als durch die beständige Eeizung und Yerwundung der Darmvvand. Diese Strongyliden sind um so interessanter, als ein Vertreter von ihnen auch zu den Parasiten, und zwar zu den gefährlichsten Parasiten des Menschen gehört und durch seine Gegenwart schon recht viel Unheil gestiftet hat.
Der Wurm hat den Namen Ankylostoma duodenale (= Dochmius duodenalis Dub.) Pallisadenwurm; er lebt, und zwar meist in ziemlicher Zahl beisammen, in dem Anfangsteil des Dünndarmes, und erzeugt durch seinen Parasitismus die Symptome einer hochgradigen Blutarmut, die man, da sie zuerst hauptsächlich in den Nilländern beobachtet wurde, mit dem Namen der ägyptischen Chlorose (= Bleichsucht) bezeichnete. In der folgenden Zeit wurde eine ganz analoge Krankheit auch in Italien beobachtet, sowohl bei Landleuten Siciliens, die aus sumpfigen Gegenden herstammten, als auch in Norditalien und dort besonders bei Arbeitern aus Ziegeleien und Reisfeldern. Allerdings waren es bis dahin immer nur vereinzelte Fälle, die zur Beobachtung kamen: das änderte sich aber während des Baues des Gotthardtunnels, wo augenscheinlich ganz dieselbe Krankheit, jetzt als Bergcachexie, Minenanämie, Minenblutarmut, Tunnelkraukheit bezeichnet, die Form eines vollkommen epidemischen Leidens annahm. Hier lernte man zum ersten Male mit Sicherheit den Wurm als Krankheitsursache kennen; er fand sich bei allen Kranken vor und häufig vergesellschaftet mit jener An-guillula intestinalis, die wir bereits kennen. In der Wärme des Tunnels konnte der bisher nur aus tropischen und subtropischen Gegenden bekannte Schmarotzer ja leicht genug die Bedingungen seiner Entwickelung finden. Es stellte sich aber weiter bald heraus, dass er gar nicht so auf die Wärme sich kapriziert; man lernte ihn auch aus Belgien und den Gegenden am Niederrhein kennen. Unter den Arbeitern in den Kohlengruben Belgiens sowohl, wie denjenigen der Ziegelfelder Kölns war schon seit Jahren eine Krankheit als Ziegelbrenner-Anämiequot; bekannt, die ausserordentlich schwer
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und hartnäckig auftrat und jetzt bei der ersten entsprechenden unter-suchung als durch Ankylostoma verursacht sich herausstellte. Es hat neuerdings sogar den Anschein gewonnen, dass die Mehrzahl der Bergwerke Mitteleuropas mit dem quot;Wurme inhziert und die Bleichsuchtquot; und ähnliche Krankheiten der Arbeiter, wenigstens zum Teil, auf den Parasiten zurückzuführen sein dürften.
Die ..Ankylostomiasisquot; (auch Doclnuiose'-), so nennt man jetzt die Krankheit, ist unter allen Umständen ein sehr gefährliches Leiden, das sich jahrelang hinziehen, und nicht selten allmählich zum Tode führen kann. Zwar ist der Parasit selbst nicht eben gross (er nüsst durchschnittlich 8c? 11Q mm), aber durch den ständigen Eeiz, den er durch seine scharfe Mundbewaflüuug und (lurch die Blutentziehung auf den Dann ausübt, genügen oft schon einige wenige (lö24 nach Leichtenstern) Individuen, um den Krauken vollkommen hinfällig zu macheu. Wie müssen dann die Einwirkungen erst sein, wenn Hunderte, ja bis über 1000 Würmer den Darm eines und desselben Trägers bewohnen! Ausserdem sind die Parasiten, wie die übereinstimmenden Berichte der Ärzte dartlum. ausserordentlich schwer abzutreiben, so dass oft. selbst nach einer längere Zeit hindurch fort-sresetzten Kur. immer noch Würmer im Darme zurückbleiben, und nach einiger Zeit erneutes Auftreten der Krankheitserscheinungen zur Folge haben.
Aussei- diesem Dochmius duodenalis giebt es noch eine Anzahl anderer Angehöriger der Familie, die u. a. in den Lungen unseres Schweines (Strongylus paradoxus). im Magen der Schafe und Ziegen (Strongylus contortus) u. s. w. leben, aber augenscheinlich nirgends so gefährlich sind, wie der Dochmius beim Menschen. Interessant ist ein ebenfalls hierher gehöriger, die Luftröhre unserer Sing- und Hühnervögel, auch der Stubenvögel (Nachtigallen, Finken, Kanarien, ferner Hühner, Fasanen etc.) bewohnender Parasit, dessen Anwesenheit sich durch stetes Husten und oft hochgradige Atemnot der befallenen Tiere kenntlich macht. DieserWunn, der oft zu vielen beisammen, in blutigen Schleimkiumpen eingebettet liegt, und der oft den Tod seiner Träger durch Ersticken herbeiführen kann, findet sich fast stets in copula. Jedem der bedeutend grösseren Weibchen sitzt: an der Stelle der Geschlechtsöfthung ein Männchen mit seinem Hintorende (an dem die männliche Öffnung gelegen ist) auf, so dass ein solches Pärchen immer die Form eines Y hat. Wegen dieses eigentümlichen Verhaltens hat man dem Wurme den Namen Syngamus.
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wegen seines Vorkommens in iler Luftröhre den Beinamen tracheaLis g-egoben. Andere, zum Teil bedeutend grössere Arten derselben Gattung kennt man aus tropischen (legenden.
Abgesehen von diesen und ähnlichen Fällen aber besitzen die Entoparasiten keine Apparate, welche zur Verletzung und Verwundung der inneren Organe ihrer Träger zu dienen haben, obgleich unter ihnen noch eine ganze Anzahl nicht die lymphatischen Plüssig-keiten des Körpers, sondern das Blut als solches geniesst. Dann ist der Anfangsteü des Darmkanales immer zu einem mehr oder minder kräftigen Saugapparat umgebildet, der durch seine Wirkung eine Diapedesis. d. h. ein Austreten der roten Blutkörperchen durch die Wände der feinsten Blutgefässe hervorruft. Es sind wohl in der Hauptsache Saugwiirmer (u. a. das in der Lunge des Frosches lebende Distom. variegatum). welche hierhergehören. Ein ähnlicher Saug- und Schluckapparat findet sich, wenn auch meist sehr viel schwächer entwickelt, bei den übrigen Binnenparasiten, namentlich denjenigen, welche die Höhlung des Darmes und seiner Adnexe bewohnen.
Xicht nur das Vorkommen, sondern auch die Beschaffenheit der Nahrung, welche unsere Tiere aufnehmen, und die Umgebung, in welcher sie sicii speziell befinden, üben ihren bestimmten Ein-fluss auf die Organisation desselben aus. Wenn wir bedenken, dass alle die Nahrungsmassen, welche aufgenommen werden, bereits von dem Wirte in flüssige Form übergeführte und als solche direkt resorbirbare Nährstoffe darstellen, dass also dem Darmapparate der Würmer ein grosser Teil der mitunter recht komplizierten Zuberei-tungs-Arbeit erspart bleibt, dann wird es uns kaum überraschen, wenn wir sehen, dass dieser Darmapparat in vielen Fällen eine ausserordentl iche Vereinfachung erfährt. Niemals übertrifft seine Länge diejenige des Körpers, niemals ist seine Inneu-tläche in irgend einer Art und Weise vergrössert, in vielen Fällen fehlen ihm die sonst oft mächtig entwickelten Drüsenanhänge ganz, in anderen sind sie, aber stets nur spärlich, vorhanden kurz, der Darm ist sehr einfach gebaut. Aber dabei bleibt es nicht, er kann noch einfacher werden. Bei einer kleinen Zahl von Nematoden, bei denen sonst überall der wohl entwickelte Dann am hinteren Körperende eine Auswurfsöfthung für nicht verbrauchte Stoffe besitzt, beginnt diese Afteröffnung sich zu verschliessen; so ist es, wie wir wissen, bei den Mermisarten.
L o o s s, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 5
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Und ganz entsprechend verlialteu sich auch eine Anzahl der schmarotzenden Krebsgenera. Die Entonisciden zum Beispiel besitzen z\var noch einen Darm, derselbe ist aber sehr kurz, blind geschlossen, und auch sonst so merkwürdig gebaut, dass er kaum irgend #9632;welche Verdauung mehr zustande bringen dürfte. Keinennbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ,raquo;
After besitzt ferner der Darm in der ganzen grossen Ordnung der Trematodeu oder Saugwürmer; bei allen diesen führt die Mund-öffnung in einen einfachen oder gabelig gespaltenen Darm hinein, aber diese]- Darm ist ausnahmslos blind geschlossen, so dass alle die Stoffe, welche nicht aufgesaugt werden können, ihren Ausweg wiederum durch den Mund nehmen müssen. So undenkbar dieses Verhalten für alle hohem Tiere erscheinen muss, so leicht möglich ist es hiei-, -wo die Menge jener Stoffe verschwindend gering ist. Die Länge des blind geschlossenen Darmes ist in den verschiedenen Fällen recht wechselnd. Bei einiger dieser Trematoden und hierher gehört besonders der berüchtigte Leberegel, der uns später noch manchmal beschäftigen wird ist der Darm noch ziemlich lang und besitzt ausserdem noch eine ganze Anzahl ebenfalls blind geschlossener Seitenzweige, bei anderen (u. a. Dist. endolobum aus dem Darm der Irösche) sind die beiden Schenkel bedeutend kürzer, erreichen vielleicht nur 1/i der Körperlänge und bei anderen endlich sind es nur noch zwei ei- oder kugelförmige Blasen, die dem Schlünde anhängen (Dist. heteroporum der Fledermäuse).
Dass der Darm hier so ausserordentlich kurz werden kann, ohne der Ernährung des Tieres augenscheinlich Eintrag zu thun, das hat seinen Grund darin, dass das letztere unter den jetzt herrschenden Umständen nicht lediglich mehr auf das angewiesen ist, was der Verdauungstrakt durch seine Thätigkeit ihm zuführt. Auch die äussere Körperhaut nimmt hier an der Ernährung des Ganzen teil, indem sie, durchlässig, wie sie ist, die Nahrflüssig-keiten im Darme des Wirtes durch sich hindurch diffundieren lässt, und sie dann den ihr anliegenden Gewebsteilen des Wurmkörpes zuführt. Zu diesem Behufe darf die ivörperhaut freilich nicht dick und fest sein, wie beispielsweise bei deu au der Luft lebenden Tieren: sie ist es aber auch nicht, und dass sie flüssige und gasförmige Stoffe durch sich hindurchzulassen vermag, sehen wir schon daraus, dass sie bei einer ganzen Anzahl von selbst höher organisierten Tieren auch die Stelle der Atmungsorgane vertreten und die Respiration des Körpers besorgen kann: bei imseren Parasiten dürften
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Atmung und Ernährung meistens in einen einzigen Prozess zusammen fallen. Selbst bei denjenigen Formen, die sich eines noch verhältnis-mässig wohlentwickelten Verdauungsapparates erfreuen, wie den Ke-matoden, mag der Körperhaut bereits ein Teil der Ernährung des Gesamtorganismus zufallen; nur so ist es wenigstens erklärlich, dass bei einzelnen von ihnen nicht nur der After, sondern auch der Anfangsteil des Darmes sich schliessen kann (Gordius), und dass der Rest dann als allseitig geschlossener Hohlraum im Innern des Körpers liegt.
Freilich stellt eine solche Ernährungsweise auch gewisse Bedingungen an den Körper des betreffenden Parasiten, und nicht für jeden würde sie sich ohne weiteres eignen. Die durch die Haut hindurchpassierenden Stoffe gelangen zunächst in die dicht unter derselben gelegenen Körperteile; erst wenn diese vollständig versorgt sein würden, könnten unter Umständen auch tiefer gelegene Nahrungsstoffe erhalten. 80 ist es im Interesse einer möglichst ausgiebigen Ernährung wünschenswert, alle Körperteile möglichst in die Nähe der Haut zu bringen, resp. diese im Vergleich zu der ganzen Masse recht gross zu machen. Es sind die zuerst von Leuckart betonten und seitdem allgemein zur Anerkennung gelangten Beziehungen von Oberfläche zu Masse des Körpers, welche auch hier zum Ausdruck kommen, wenn wir sehen, dass die in Rede stehenden Tiere grossen-teils eine charakteristisch platte, blattartige Körpergestalt besitzen; nur so ist es möglich, dass sich die äussere Körperfläche nutzbringend an der allgemeinen Ernährung des (ranzen beteiligen kann.
Haben Avir so die Möglichkeit eingesehen, dass sich die Oberhaut an der Nahrungsaufnahme überhaupt beteiligen kann, so wird es uns nicht überraschen, wenn wir aus dieser Möglichkeit die letzten Konsequenzen gezogen sehen, wenn wir beobachten, wie bei einer grossen Summe von Parasiten von günstiger Körpertbrm ein besonderer Verdauungstractus überhaupt fortfällt, und die ganze Last der Ernährungsfunktion von der Haut übernommen wird. Die ganze, grosse Zahl der Bandwürmer (Cestoden) besitzt in ihrem Körper nicht die Spur eines Verdauungstractus mehr; die Oberfläche des breiten, bandförmigen Körpere ist Magen und Darm zu gleicher Zeit. Und nicht anders geht es den Kratzern oder Acanthocephalen, einer sehr eigentümlich gebauten Klasse von Würmern, von der wir bis jetzt in Bezug auf ihre natürliche Verwandtschaft nur wissen, dass sie den Nematoden nahe stehen. Auch
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ihnen fehlt ein Danukanal durchaus, die gesamte Ei-niihmng wird lediglich durch die Haut besorgt. Dass auch die Sacculina keinen Dann besitzt, hatten wir bereits erwähnt: im ausgebildeten Zustande übernimmt allerdings nur eine Partie der Kürperhaut, diese aber mir einer im Verhältnis ausserordentlichen Fläche ausgestattet, das Wurzelwerk, die Funktion der Ernährung. Es ergiebt sich aus alle dem Gesagten, dass der Aufenthalt unserer Schmarotzer in einer an Nährstoffen, und zwar an ohne weiteres resorbierbaren Nährstoffen reichen Umgebung ihnen in letzter Instanz auch einen gesonderten Verdauungsapparat entbehrlich macht.
So seilen wir bei allen diesen Geschöpfen in demselben Masse, als sie sesshafter werden, eine immer weitergehende Vereinfachung der äusseren Körpergestalt und des inneren Baues eintreten, die als eine direkte und unmittelbare Folge der parasitischen Lebensweise angesehen werden muss. Auf diese Weise erklärt es sich auch, dass alle Parasiten, mögen sie Tierklassen und Ordnungen angehören, welchen sie wollen, in ihrem ausgebildeten Zustand eine so einfache und augenscheinlich eine Gemeinschaft andeutende Körperform besitzen. Die von uns bis jetzt vorzugsweise betrachteten Krebse und Würmer sind nicht die einzigen ausgesprochenen Parasiten, die wir kennen; es giebt noch andere, die im reifen Zustande der Reduktion und Vereinfachung ihrer Körperform wegen durchaus nicht als das erscheinen, was sie eigentlich sind. Hierher gehören beispielsweise die Zungenwürmer, Geschöpfe, wie schon ihr Name besagt, von wurmähnlichom Habitus, die man lange Zeit anstandslos als eine Klasse der Würmer betrachtete und als Linguatulida, Zungen-Würmer, in die Nähe der Bandwürmer stellte. Erst viel später hat sich herausgestellt, dass diese Tiere nichts weniger sind, als Würmer, obgleich sie sich in ihren Lebensverhältnissen und ihrer Ent-wickelung genau den Binnenschmarotzern au die Seite stellen. Schon ihre innere Organisation zeigte mehr als eine bedeutsame Abweichung, und nun erst die Jugendformen. Die Jungen dieser Tiere waren mit 4 krallentragenden Extremitäten, oft mit einem schwanzartigen Körperfortsatze ausgestattet, und zeigten, abgesehen hiervon, noch andere Anklänge an den Bau der Arthropodeu. Allerdings gehen diese Charaktere schon sehr bald wieder verloren, sie sind aber doch schon Grand genug gewesen, unsere Linguatuliden von den Würmern zu trennen und als Arthropodeu. freilich als durch den Parasitismus hochgradig veränderte und rückgebildete Arthropodeu aufzufassen.
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Welche Arten freilich unter diesen ihre nächsten Verwandten bilden dürften, das bleibt vor der Hand noch unentschieden, gegenwärtig sucht man diese in den Milben.
AVer würde wohl eine Schnecke als solche verkennen? Sicher niemand; und doch giebt es Schnecken, allerdings parasitische Schnecken, die keiner, der sie zum ersten Male sieht, dafür halten, sondern die joder entweder für einen Wurm oder vielleicht für ein unbekanntes Organ ihres Wirtes erklären müsste. Bereits vor Jahren entdeckte Johannes Müller, ein um die Wissenschaft hoch verdienter Forscher, in einer Holothurie (Synapta digitata) einen eigentümlichen, etwas gewundenen Schlauch, der an einer bestimmten Stelle einem Blutgefässe anhing, aber aussei' wohl entwickelten Geschlechtsorganen mit etlichen reifen Eiern in seinem Inneren kaum eine besondere Struktur, viel weniger ein animales Organ erkennen Hess. Was für ein Oebilde konnte das wühl sein? Möglicherweise gaben die Eier darüber Aufschluss und das thaten sie auch. Joh. Müller sah aus ihnen typische kleine Sehn eckchen .hervorkommen, mit Fuss, mit Fühlern und Augen, ja sogar mit einer kleinen Schale, Tierchen, die er, da sie den Jungen der Naticiden oder Isabelschnecken ausser-ordentlich ähnlich waren, sogar ihre]1 Familie nach bestimmen konnte. Dann musste aber auch jener Schlauch eine Schnecke sein! Und eilst es in der That, eine durch den Parasitismus vollkommen deformierte Schnecke, von der aussei- der mit wenigen Muskelfasern durchsetzten Körperhaut nichts übrig geblieben ist, als der nach Avie vor wohl entwickelte Genitalschlauch; ein Tier, welches sein Entdecker ob dieser allerdings im höchsten Grade frappierenden Bauverhältnisse mit dem Namen der bewunderungswürdigen Binnen-schneckequot;, Entoconcha mirabilis bezeichnete. Heutzutage freilich überrascht uns eine solche Einfachheit des Baues weniger, sie ist uns vielmehr ein wertvoller Beweis für die Lehre, dass eben das Schmarotzertum bei seinen Anhängern solche Veränderungen hervorbringen kann und hervorbringt. Leider ist dieses bis jetzt das einzige, was wir von unserer wunderbaren Entoconcha wissen; es steht aber zu hoffen, dass die weitere Erforschung ihrer Lebens-geschichte und der allmählichen Verwandlung des vollkommen wohlgebildeten Embryo in die einfache Schlauchform des erwachsenen Tieres noch manches wertvolle Licht auf unsere Kenntnisse des parasitischen Lebens und seiner Eigentümlichkeiten werfen wird.
Wir haben bis hierher nur von den rückbildenden Einflüssen der
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schmarotzenden Lebensweise gerodet; es giebt aber, wie wir oben bereits erwähnten, auch
Einflüsse progressiver Natur; so wird es nunmehr unsere Aufgabe sein, auch diesen eine kurze Aufmerksamkeit zu schenken. Dieselben stehen vorzugsweise mit der Erhaltung der Tiere in Verbindung, und sie bestehen, um das gleich auszusprechen, in dem Erwerbe von Haft- und Klamraerorganen, vermöge-deren dieselben sich an dem einmal erreichten Sitze festzuhalten vermögen. Bei den nur temporär schmarotzenden Tieren war von: solchen besonderen Haft- und Klammerorganen meist noch keine Rede, sie bedurften deren auch nicht, denn selbst für den Eaü, dass sie durch irgend ein ungünstiges Etwas von ihrem Platze vertrieben wurden, gab ihnen ihre sonstige Ausstattung die Möglichkeit, ohne weiteres einen anderen Wirt aufzusuchen. Indes sehen wir doch bei ihnen schon, wie die bereits vorhandenen und auch bei den Ter-wandten bestehenden Krallen etc. hier mächtiger und in die Augen fallender werden. IhrHauptzweck wird darin bestehen, den errungenen Sitz für die Dauer der Nahrungsaufnahme sicher zu behaupten (Saugnapf des Blutegels, Krallen der Lausfliegen etc.).
Anders nun bei den sesshafteren Parasiten. Hier sind, wie wirwissen, die Bewegungsorgane reduziert, infolge dessen ist es für diese Tiere ein viel grösseres und schwereres Unheil, von ihrem einmal errungenen Sitze vertrieben zu werden. Um solche böse Zufälle möglichst zu verhindern, sehen wir, wie sich, ganz entsprechend der Rückbildung der Bewegungsapparate,. die Haftorgane zu grösserer Stärke und Leistungsfähigkeit entwickeln. Im einfachsten Ealle betrifft diese Verstärkung die bereits vorhandenen Werkzeuge. Die Krallen der Laus-Üiegen sind dieselben, die auch die übrigen Fliegen besitzen, aber sie sind bedeutend stärker, weil viele Arten sich mit Hilfe derselben zeitlebens auf ihren Wirten erhalten müssen; eine zu Boden gefallene Bienenlaus z. B. dürfte nur schwerlich auf einen neuen Wirt gelangen (wenn sie nicht etwa zufällig im Bienenstocke zu Boden gefallen ist!). Dieselbe Erscheinung zeigen die Läuse und die temporär parasitisch lebenden Krebse: ja bei einigen dieser letzteren ist man erst durch das Vorhandensein jener Klammerhaken auf ihre spezitische Lebensweise aufmerksam geworden. Es sind bei ihnen vorzugsweise die hinteren Fühler (alle Krebse besitzen ja, wie wir wissen, zwei Fühlerpaare), welche die Funktion als Haftapparate
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übernehmen, and so kommt es auch, class sie noch vorhanden und sogar ansehnlich entwickelt sind, wenn alle anderen Extremitäten des Körpers ganz oder teilweise geschwunden.
'Sicht immer sind es, wie hier, Haken, welche als solche Be-festigungswrerkzeiige dienen; bei einer grossen Anzahl von Parasiten versehen muskulöse, nach Art der Schröpfköpfe wirkende Saug-niipfe diesen Dienst. Unsere nur zeitweilig schmarotzenden Blutegel geben uns hiervon ein Beispiel; class diese Saugnäpfe ausserdem als Befestigungsorgane auch bei der Ortsbewegung verwendet werden, ist eine Eigenschaft, die sie mit den Krallen der Lausfliegen und Läuse teilen und thut ihrer Bedeutung für den Parasitismus keinen Eintrag. Bei einigen Parasiten aus der Klasse der Krebse (den Caligiden) formt sich sogar der ganze Körper so um, class er eine einzig grosse Haftscheibe bildet. Er überragt schildförmig von oben her die Extremitäten und legt sich mit seinem freien Bande so dicht und so fest auf seine Unterlage (die Haut seiner Träger), dass der Parasit nicht ohne weiteres zu erkennen und loszulösen ist. Eine solche schildförmige Gestalt des Körpers lindet sich übrigens auch bei den Arguliden wieder, den Fischläusen, einer kleinen, etwas abweichend gebauten Gruppe der Copepoden, deren bekanntester Vertrete]- der an unseren Flusstischen, den Barschen, Hechten. Schleien u. s. w. häufig festsitzende Argulus foliaceus, die Karpfenlaus ist. Bei ihm geschieht die Befestigung übrigens nicht durch den Rückenschild, sondern durch besondere Haftorgane. Als solche finden sich hier sowohl Hiiken, wie Saugscheiben, ein Verhalten, welches wir bei sehr vielen anderen Parasiten wiederfinden werden. Die ersteren sitzen in Form zweier kräftiger Klauen fest an der Basis der vorderen Fühler, die Saugscheiben sind hervorgegangen aus einer interessanten Umbildung des ersten Kieferfusspaares; nur das Endglied der Füsse ist noch frei und unverändert als Anhang der Saugscheiben erkennbar. Trotz ihrer ziemlich stationären Lebensweise vermag aber die Karpfenlaus auch sehr behend und hurtig zu schwimmen, genau wie die Caligiden auch, worauf schon der Besitz von 4 Paaren beweglicher Kuderbeine schliessen lässt. Zur Zeit der Begattung und Eiablage, wo die beiden Geschlechter einander aufsuchen müssen, verlässt auch sie ihren Wirt und schwimmt frei umher.
Alle die genannten Tiere besitzen also Haftorgane, die nicht eigentlich neugebildet, sondern nur aus einer spezifischen ITmfor-
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mung bereits vorhanden gewesener uud auch bei den Verwandten noch vorhandener Apparate hervorgegangen sind. Ihre Entstehung ist durch die Bedingungen der schmarotzenden Lebensweise motiviert, wenngleich sie hier noch nicht eine direkte Existenzfrage für ihren Besitzer darstellen. Selbst wenn sie in irgend einem Falle ihren Dienst vorsagen sollten, wären die Parasiten infolge ihrer sonstigen körperlichen Ausbildung- immerhin noch in der Lage, von neuem sieh einen l'latz an einem geeigneten Träger zu erobern. Diese letztere Möglichkeit wird aber immer geringer mit der fortschreitenden Reduktion der Bewegungsfähigkeit und daraus erklärt es sich ohne weiteres, dass Hand in Hand mit dieser letzteren eine weitere Verstärkung der Haftorgane Platz greift. Als ausschlaggebendes Moment für diese Verstärkung kommt noch in Betracht die grössere oder geringere Gefahr, welche für die Schmarotzer in jedem einzelnen Falle dafür besteht, durch zufällige Unbilden von ihrem Sitze entfernt zu werden. Wo diese Gefahr klein ist, da sehen wir auch bei einem verhältnismässig wenig oder gar nicht mehr beweglichen Parasiten nur schwache Haftorgane auftreten, im umgekehrten Falle aber starke, selbst bei noch muskulösen und kräftigen Arten. In vielen Fällen kommen dann, wie wir bereits erwähnten, beiderlei Arten der Haftorgane nebeneinander zur Ausbildung.
Von der quot;Wahrheit des eben Gesagten bietet uns namentlich die Klasse der quot;Würmer zahlreiche und interessante Beispiele. Alle Formen, die äusserlich an ihren Wirten leben, also Ektoparasiten darstellen, sind mit recht ansehnlichen Klammerwerkzeugen ausgestattet, die oft einen beträchtlichen Teil der gesamten Körpermasse ausmachen. Es sind in der Mehrzahl marine Formen, welche hierher gehören, und zwar sind es sämtlich Angehörige der Ordnung der Trematoda, der Saugwürmer; so unter vielen anderen die Gattungen Tristomum. Calicotyle, Axine, Octobothrium, Microcotyle u.a. Alle leben entweder frei auf der äusseren Haut von Fischen oder an besonderen, nach der Tiefe verlegten Stellen derselben, in der Mundhöhle, dem Kicmenraume u. dergl. Auch von den Süsswasser-bewohuern, Fischen und Amphibien, kennen wir entsprechende Arten, so die Gattungen Diplozoon (Doppeltier), Polystomum, Gyro-dactylns u. a. Sie leben freilich niemals mehr ganz frei auf der Haut, sondern vorzugsweise auf den Kiemen ihrer Wirte, ja einige, wie Polystomum, ziehen sich ganz in das Innere des Körpers herein und wählen sich den Anfangs- und Endteil des Darmes, in den sie
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ja von beiden Seiten hinein gelangen können, zum Wohnort. So lebt eine Art bei Schildkröten in der Rachenhöhle, eine andere bei Fröschen in dor Harnblase. Dieser Ortswechsel wird uns sofort erklärlieh werden, wenn wir bedenken, dass Frosch und Schildkröte *'nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;vorzugsweise Landtiere sind, dass also jene weichen Parasiten, die
wohl den Aufenthalt im Wasser, nicht aber den an der trockenen Luft vertragen können, hier-hätten zu Grande gehen müssen, wenn ihnen jener Rückzug nach Innen nicht gelungen wäre. Sie stehen so richtig in der Mitte zwischen Ento- und Epizoen: ihr Aufenthalt ist derjenige der Ersteren, finden wir doch oft eine Zahl typischer Binnenschmarotzer neben ihnen: ihr Bau und ihre Körperform ist noch die der Ektoparasiten und deshalb rechnen wir sie noch zu ihnen. So ist auch der Unterschied zwischen diesen beiden Ivatego-rlen, so scharf und leicht definierbar er auf den ersten Blick scheint, in einzelnen Fällen ziemlich verschwommen.
Alle diese Ektoparasiten besitzen sehr kräftige Saugscheiben, und zwar oft genug nicht nur eine, sondern deren mehrere, wie schon ihre Namen andeuten: Polystomuin = Vielmund (was insofern aber nicht richtig ist, als die Saugscheiben keine Mund Öffnungen darstellen), Octobothriuni = 8grubig) etc. Sie sind unter Umständen so gross und kräftig, dass zu ihrer völligen Ausnützung besondere Skeletstücke aus Chitin sich entwickeln (#9632;/.. B. Diplozoon). Zu diesen Saugnäpfen gesellen sich bei den meisten Arten noch Haken, ebenfalls aus Chitin, die im Grunde der ersteren liegen und fast stets paarig vorhanden sind. Ihre Grosse ist mitunter eine recht respektable, und die Tiere sitzen mit Hilfe dieses ansehnlichen Haftapparates in vielen Fällen dermassen fest an ihren Wirten, class man sie durch Ziehen allein nicht von ihrem Sitze entfernen, wohl aber sehr leicht zerreissen kann: gewöhnlich muss mau das ganze Hantstück, au welchem sie anhängen, vorsichtig mit dem Messer abschaben, um sie intakt zu erhalten: das lässt sich jedoch begreifen, wenn man bedenkt, dass der ganze Klammermechanismus räumlich den vierten Teil der Körpermasse ausmacht. Die Parasiten, welche die inneren Organe ihrer Wirte bewohnen, weisen nur noch in seltenen Fällen so stark entwickelte Haftorgane auf, und wenn dies der Fall ist. dann lässt sich gewöhnlich auch sofort die Beobachtung machen, dass sie an einer verhältnismässig sehr exponierten und gefährlichen Stelle ihren Sitz haben: so kennen wir unter anderen einen kleinen, ebenfalls den Trematoden, und zwar der Gattung der Distomen = Doppel-
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münder, angehürigen Wurm, der im allerletzten Darmteile, direkt vor der Afteröffnung Junger Singvögel (Nachtigallen, Kotkelilchen, (Ti-asmücken etc.) lebt; der Wurm sitzt ausserordentlich fest und hat, wenn man ihn näher betrachtet, zwei sehr grosso und muskulöse Saugnäpfe, die je fast ein Drittel der Körpermasse ausmachen. Bedenkt man allerdings den lebhaften und ununterbrochenen Durchgangsverkehr, welcher an dem Sitze des Wurmes vorbeigeht, dann wird diese Ausstattung der Parasiten, ihre Sorge für ein sicheres Sitzenbleibenquot; leicht erklärlich werden. Andere leben in der Harnblase (Dist. cygnoides). in der Mundhöhle (Dist. ovocaudatum), also alle an Orten, die auch von den genannten Ektoparasiten bewohnt werden; die Parallele in der Entwickelung ihrer beiderseitigen Haftorgane ist zu auffällig, um verkannt zu weiden.
Li allen inneren Organen aber, weiter von der Aussenwelt entfernt, ist die Gefahr eines Losgerissenwerdens für die Schmarotzer eine viel geringere, und so sehen wir denn, wie diese ihre Haftorgane wesentlich leichter und einfacher konstruieren. Alle im Inneren der Organe lebenden Trematoden besitzen nur zwei oder in nicht seltenen Fällen nur noch einen einzigen Saugnapf; sie liegen, oft in so engen Gängen und Höhlungen, dass sie ihre Saugscheiben periodenlang gar nicht oder nur zur Unterstützung einer Ortsbewegung, ähnlich wie die Blutegel, benützen können; bei den sehr agilen und munteren Nematoden finden wir überhaupt keine Haftorgane vor; die Beweglichkeit des gesamten Körpers genügt, um jene ganz entbehrlich zu machen. Wohl aber finden wir typische Klammerorgane wieder bei der grossen Klasse der Bandwürmer und bei jener eigentümlich veränderten Gruppe von Rundwürmern, die wir unter dem Namen Kratzer, Acanthocephali, als darmlose Parasiten bereits kennen gelernt haben. Bei den Bandwürmern sind vorzugsweise Saugnäpfe entwickelt: entweder nur zwei, wie bei den Grabenköpfen (Bothriocephalus = Grubenkopf) oder vier, wie bei der Summe der übrigen Bandwürmer. Im einfacheren Falle sind diese Saugnäpfe halbkugelige Hohhnuskeln, wie sie auch bei den. Trematoden vorkommen (z. B. Genus Taenia); sie können sich aber auch zu ansehnlichen, lappenartig von dem Kopfe sich abhebenden Bildungen umgestalten, die dann nicht selten in ihrem Inneren wieder verschieden gestaltete Chitinrahmen als Stützorgane aufweisen. (So bei den marinen Tetraphyilideu. z. B. Echeneibothrium, Acan-thobothium u. s. w.) Bei einer grossen Anzahl von Cestoden bilden
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diese Sauggraben die einzigen Haftapparate, wie z. B. bei dem Rinderbandwurme des Menschen (T. saginata), aber nicht bei allen. Es kommt zu den Gruben nicht selten ein auf eine zentrale Erhöhung des Kopfes, das sog. Rostelhim, gestellter, sehr regelmässiger Kranz von nach hinten gerichteten Chitinhaken, der Hakenkranz, der mit dem Rostellum in die Darmwand eingesenkt wird und so wesentlich zur Befestigung des Wurmes beiträgt. Die Form dieser Hakou kann eine sehr verschiedene sein, indessen bleibt für die einzelne Art die Gestalt und Grosse der Haken eine ziemlich gleich-massige und konstante, so dass dieselben gute systematische Unterscheidungsmerkmale abgeben. In vielen Fällen ist der Hakenkranz nicht mehr einfach, sondern es finden sich mehrere (zwei oder drei) auf verschiedenes Niveau gestellte Kränze vor und dann weichen fast immer auch die Haken jeder Eeihe von den anderen in Form und Grosse ab. In allen Fällen aber sind sie durch eine doppelte Wurzel in das Parenchym des Tierkörpers eingesenkt und durch Muskeln beweglich. Die Stelle des Hakenkranzes kann bei manchen Arten vertreten werden durch eine geringere Zahl, dann aber meist komplizierter gestaltete, zwei- und dreizinkige, unseren Harken ähnliche Bildungen; so ist es unter anderem bei einem Bandwurme unseres Hechtes, dem Triaenuphorus (igiuint = Dreizack) nodulosus.
Saugnäpfe und Haken sind übrigens nicht die einzigen Haftorgane, die wir bei den Bandwürmern kennen. Eine Gruppe mariner Würmer zeichnet sich aus durch den Besitz von 4 langen, einziehbaren, und auf ihrer Aussenfläclie dicht mit rückwärts gestellten Haken besetzten Rüsseln, die den Tieren den Namen Tetrarhyn-chus = VieiTÜssler eingebracht haben. Diese Rüssel finden sich fast stets tief in die Darmwand der Träger, die verschiedenen Arten der Rochen und Haie, eingesenkt. Ein Hakenkranz fehlt dafür unseren Würmern.
Ähnlich dem Tetrarhynchusrüssel ist auch der Haftapparat der Acanthocephaleu gebaut. Es sind verschieden grosse, in ihrer Körpergestalt den Nematoden ähnelnde, von denselben aber sehr abweichend organisierte Würmer, die im Darme der verschiedensten Tiere ausschliesslich parasitisch leben und sich vermittelst eines demYorder-ende aufsitzenden Rüssels in der Darmwand befestigen. Dieser Rüssel ist durch besondere Muskeln nach Art eines Handschuhfingers nach innen einstülpbar. und auf seiner Aussenseite mit einer oft beträchtlichen Zahl verschieden gestalteter, reihenweis angeordneter Haken besetzt,
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#9632;die samt und sonders ihre Spitze nach rückwärts kehren. Mit Hülfe dieses Eüssels hängen die Parasiten in der Darmwand ihrer Träger fest, und sitzen oft so tief, dass der Rüssel auf der Aussentläehe des Darmes als beiden- oder kugelförmige Erhehung sichtbar ist (z. B. Echinorhynehus proteus aus dem Darme unserer Weisstische). Unter solchen Verhältnissen ist der von Pallas für diese Tiere gebrauchte Name Darmkletten'- gar nicht so übel.
So sehen wir denn, wie mit der Annahme einer immer spezi-tischer und einseitiger parasitischen Lebensweise auch ganz allmählich und stufenweise die Organisation der betreffenden Tierarten eine Umänderung erleidet, und zwar eine Umänderung, die einmal in einer Rückbildung gewisser nicht mehr in demselben Masse wie früher notwendiger Organsysteme, in Verbindung mit einer Vereinfachung der äusseren Körperform, und andererseits in der Neuerwerbung spezifischer Haftapparate besteht. Indessen sind die bisher besprochenen Einflüsse des Schmarotzertums auf die Lebensverhältnisse noch durchaus nicht die einzigen, die wir kennen. Bisher handelte es sich nur um die Organisation, den Bau der Tiere: richten wir jedoch einmal unsere Aufmerksamkeit auf die Entwickelungs-geschichte unserer Geschöpfe, so finden wir auch hier eine ganze Menge höchst eigentümlicher Erscheinungen, die der parasitischen Lebensweise als solcher, oder wenigstens gewissen spezifischen Seiten derselben ihren Ursprung verdanken.
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Lintliiss des Parasitisiuns auf die EntiriekelnngsgeseMehte der
Parasiten.
Bereits die Geschlechtsverhältnisse der Parasiten zeigen mancherlei Eigentümliches. Es mag zunächst hervorgehoben werden, dass. wie wir jetzt wissen, alle Parasiten geschlechtlich entwickelt sind und sich durch Eier fortpflanzen. Diese werden entweder nach aussen abgelegt, oder sie entwickeln sich im Inneren ihrer Mutter und verlassen daselbst die Eihüllen, so dass die betreffenden Tiere dann als lebendig gebärend gelten. Schon in Bezug auf
die Verteilung der Geschlechter finden wir die bemerkons-werte Thatsache, dass unter den Schmarotzern, und namentlich unter den sesshafteren derselben, verhältnismässig wenig getrennt geschlechtliche, vielmehr in der Hauptsache zwitterhafte
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Formen sich finden, solche also, die in ihrem Körper männliche und weibliche Zeugungsstoffe zu gleicher Zeit zu produziere]! und damit eine Nachkommenschaft zu erzeugen vermögen. So sind unter den Würmern die am weitesten rückgebildeten Bandwürmer, ferner r.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;fast die ganze grosse Zahl der Saugwürmer, eine Anzahl toh Rund-
würmern, unter den Crustaceen die Sacculinen und ihre Verwandten solche hermaphroditische Geschöpfe; getrennt geschlechtlich blieben die Acanthacephalen, und die grosse Summe der Rundwürmer, unter den (liiedorfüsslern die übrigen Krebse und die eigentümlich degenerierten Pentastomen.
Von diesen beiden Differenzierungsformen, der Trennung der Geschlechter und dem Hermaphroditismus (= Zwittertum) dürfte nun nach den heute vorherrschenden wissenschaftlichen Ansichten die letztere die ältere und ursprünglichere sein; die Erörterung: warumquot;? mag uns hier, als zu weit führend, erspart bleiben. Die Zwitterfonn des Genitalapparates ist nun zugleich diejenige, welche für die sesshafton Parasitenarten die günstigere ist. Denn nur so ist immer die Möglichkeit vorhanden, dass die gebildeten Eier auch befruchtet werden können; während im anderen Ealle, wenn die Geschlechter getrennt sind, die Erfüllung dieser Bedingung mehr oder minder dem Zufall überlassen bleibt. Icii sage mehr oder minder, denn in etlichen Fällen, namentlich dann, wenn die Parasiten stets in grössercr Zahl nebeneinander vorkommen, wenn sie sich eine gewisse Beweglichkeit bewahrt haben und von dieser Beweglichkeit an dem von ihnen gewählten Aufenthaltsorte auch Gebrauch machen können, dann ist eine Befruchtung auch bei Trennung der Geschlechter noch leicht möglich. In dieser Lage befinden sich beispielsweise die grösste Zahl der Rundwürmer; ein grosser Teil von ihnen lebt, wie wir sahen, vollkonnnen frei in der feuchten Erde, die Mehrzahl der parasitischen im Darme und dessen Anhängen, besonders Luftröhre und Lunge der Wirte; sie finden sich fast stets auch in grösserer Menge beisammen; kurz, die Möglichkeit des Aufeinandertreffens von Männchen und Weibchen ist hier wohl immer gewährleistet. Anders bei wenig beweglichen, oder ganz festsitzenden Formen; hier könnte nur unter ganz besonders günstigen Umständen in derselben Weise, wie bisher, eine Begattung, resp. Befruchtung der Eier stattfinden, nämlich nur dann, wenn die betreffenden Geschöpfe so dicht bei einander lebten, dass die Zeugungs-stoü'e ohne Schwierigkeit zu einander gelangen können. (Dass übrigens
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liierboi uur von denjenigen Geschöpfen die Kede sein kann, welche im ausgebildeten, also geschlechtsreifen Zustande, schmarotzen, braucht wohl nicht erst hervorgehoben zu werden.) So günstig liegen aber die Verhältnisse durchaus nicht für alle Parasiten; viele Bandwürmer, Saugwürmer, ebenso die Mehrzahl der Krebse, leben entweder ganz einzeln oder nur zu wenigen auf einem Wirte beisammen, oft durch grössere Entfernungen von einander getrennt; hier muss also auf andere Weise dafür Sorge getragen sein, dass eine Begattung oder wenigstens eine Befruchtung der Eier zu stände kommen kann. In der That führen verschiedene Wege zu diesem Ziele; es leuchtet aber ohne weiteres ein, dass hier nicht der Parasitismus als solcher die causa movens jener Hülfseinrichtungen ist, sondern die sesshafte Lebensweise, welche er im Gefolge hat. Ein flüchtiger Blick auf die übrige Tienyelt lehrt uns sofort, dass nicht nur Parasiten, sondern auch nichtschmarotzende, aber stets sesshafte, unbewegliche Tiere solche Auskunftsmittel zur Ermöglichung einer Befruchtung zeigen. So lückenhaft bis jetzt unsere Kenntnisse der hierhergehörigen Erscheinungen auch sind, so hat das genauere Studium der Lebens- und Entwickelungsweise der festsitzenden Tiere doch bereits vier Wege, welche zu dem gedachten Ziele führen, nachgewiesen, und diese sind, wenn wir das von Sapphirina und Argulus geübte Yerfahreu, in der Begattungsperiode die schmarotzende Lebensweise einfach aufzugeben, ausser Acht lassen, die folgenden:
1.nbsp; nbsp;Die Geschlechter sind getrennt, beide sitzen fest; die Geschlechtsprodukte aber sind mehr oder minder beweglich; sie gelangen in grosser Zahl in das umgebende Medium, und es bleibt nun hier dem Zufall überlassen, dass Ei und Samenzelle auf einander treffen; doch ist die Wahrscheinlichkeit für den letzteren Umstand infolge der Zahl und Beweglichkeit der Keimstoffe hier keine geringe. Dass eine solche Fortpflanzungsweise nur im Wasser möglich ist, leuchtet ohne weiteres ein; es sind vorzugsweise Coelenteraten und Echinodermen, bei denen sich dieselbe findet.
2.nbsp; nbsp;Die Geschlechter sind getrennt, aber nur eines davon ist noch festsitzend. Die Männchen behalten ihre freie Beweglichkeit bei und benutzen dieselbe zur Aufsuchung und Befruchtung der Weibchen.
3.nbsp; nbsp;Die Geschlechter sind auf ein und dasselbe Tier vereinigt und ermöglichen eine Befruchtung der Eier durch das eigene Sperma. Diese hier aufgezählten Pälle finden sich zunächst
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bei nicht scliraarotzenden Tieren, der zweite und dritte auch bei Parasiten; ein vierter ist lediglich auf die letzteren beschränkt; es ist der, dass
4. aus den Eiern festsitzender, getrenutgeschlecht-licher Tiere sich Larven entwickeln, die eine Zeitlang sich frei bewegen, als frei bewegliche Tiere die Begattung vollziehen und erst dann sich festsetzen. In diesem Falle sind die ausgebildeten Eormen nur Weibchen, welche die Eier zur Entwickelung bringen; denn da die Männchen mit der Abgabe ihres Sperma an die Weibchen ihren eigentlichen Lebenszweck ei'füllt haben, gehen sie bald nach vollzogener Begattung zu Grande, gelangen also liier gar nicht zur Fixation, d. h. zum Parasitismus.
Uns interessieren hier nur die drei letzten der genannten Erscheinungen. So eigenartig jede derselben auf den ersten Blick zu sein scheint, so verwandt und durch direkte Übergänge mit einander verbunden sind sie bei näherer Betrachtung, und da gerade diese Betrachtung uns mit einer Keilie sehr interessanter Thatsachen aus der Lebensgeschichte der Tiere bekannt macht, so soll hier etwas näher auf dieselbe eingegangen werden.
Wie wir oben bereits hervorgehoben haben, dürfte die zwitterhafte Bildung des Geschlechtsapparates die ursprüngliche gewesen laquo;ein, sei es nun, dass männliche und weibliche Keimstoffe in demselben Organe, aber nach einander, oder in verschiedenen Organen mehr oder minder gleichzeitig ihren Ursprung nahmen. Um ein Geringes dürfte stets die männliche Reife der weiblichen vorangegangen sein, da immer die neu entstehenden Eier mit bereits gebildetem Sperma befruchtet werden mussten. So folgte Generation auf Generation, jede von einem einzigen Individuum ohne Mithülfe eines anderen hervorgebracht, jede zu ihresgleichen in keinerlei geschlechtliche Beziehung tretend, ähnlich wie wir es heute noch bei den durch Teilung sich fortpflanzenden Infusorien sehen. Wie aber bei diesen die Periode der fortgesetzten Teilung keine unbegrenzte Daner hat, sondern wie nach längerer oder kürzerer Zeit eine sog. Konjugation erfolgen muss, so dürfte ähnlich auch bei den ehemaligen Hermaphroditen die Periode der Fortpflanzung aus eigenen Mitteln keine unbegrenzte gewesen sein. Wie bei den Infusorien, so stellte sich auch hier bald das Bedürfnis einer Auffrischung des Blutesquot;, eine Ausgleichung gegenseitiger Differenzen ein, und diesem wurde genügt durch Vollzug einer wechselseitigen
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Befruchtung; zwei Tiere kreuzten sich so, dass jedes sein Sperma auf das andere zur Befruchtung- von dessen Eiern übertrug. Diese Wechselkreuzung, ursprünglich vielleicht nur von Zeit zu Zeit nötig, lind durch längere Perioden von Selbstbefruchtung getrennt, wurde allmählich mit der höheren Differenzierung der Tiere zur Kegel, die Selbstbefruchtung wurde auf die Stufe eines Notbehelfes herabgedrückt. So liegen die Verhältnisse noch gegenwärtig bei unseren Schnecken, so liegen sie wahrscheinlich auch bei einer grossen Anzahl, vielleicht bei allen hermaphroditischen Würmern; bei Tieren also, die eine, wenn auch geringe Beweglichkeit behalten haben.
In der That sind bei einer grossen Zahl dieser Tiere, bei Cestoden und auch bei Trematoden, sowohl eine Selbstbefruchtung, als auch eine Begattung durch Wechselkreuzung zur Beobachtung' gelangt; es existieren noch jetzt geteilte Ansichten darüber, welcher von beiden Modi als die Regel anzusehen sei und welcher als die Ausnahme. Nach dem eben Gesagten aber dürfte eine für alle und allgemein gültige Kegel überhaupt nicht aufzustellen sein; vielmehr scheinen die Verhältnisse so zu liegen, dass die Tiere als Zwitter allerdings von vorn herein in der Lage sind, eine Selbstbefruchtung-ihrer Eier vorzunehmen. Im Interesse einer gloichmässigen Ent-wickelung der Art. eines Ausgleiches individueller Eigentümlichkeiten aber ist eine Wechselkreuzung, bei welcher die Eier von einem fremden Individuum befruchtet werden, stets wünschenswert, und sie wird vollzogen, sobald sich die günstige Grelegenheit dazu bietet, ganz abgesehen davon, ob gerade auch die Notwendigkeit, resp. das Bedürfnis dazu vorhanden ist. Es scheint dies unter anderem auch daraus hervorzugehen, dass man Tiere in Copula findet, die bereits reife Eier und oft Massen eines von einer früheren Befruchtung herrührenden Spermas in ihren (Jeschlechtsorganen aufweisen.
Bei allen denjenigen Formen endlich, wo Bewegungs- und Orientierungsapparat einen solchen Grad von Leistungsfähigkeit annahmen, dass das gegenseitige Auffinden jederzeit wahrscheinlich blieb, konnte im Laufe der weiteren Ausbildung- auch der ursprünglich zwitterige Aufbau des Geschlechtsapparates verlassen und zur völligen Trennung der Geschlechter übergegangen werden. Dieser Übergang erfolgte so, dass (wie es noch heute mannigfach nachweisbar ist) bei einem Zwitterindividuuni ein Geschlecht zur be-
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sonderen Ausbildung gelangte, während gleichzeitig das andere mehr und mehr zurückblieb und schliesslich ganz und gar zum Schwinden kam
Ein sehr bezeichnendes Licht auf diese Verhältnisse wirft die Existenz einer Anzahl von Trema to den, die insofern von höchstem Interesse sind, als sie im ausgebildeten Zustande stets zu zweien zusammen vorkommen. Die am längsten bekannte, hierher gehörige Form ist das sonderbare Doppeltierquot; Diplozoon para-doxum, ein Wurm von X-artiger Gestalt, der nicht selten und oft iu ganzen Gesellschaften beisammen an den Kiemen der Flusstische, besonders der Gattungen Leuciscus, Abramis, Cyprinus, Gobio etc. lebt. Bei genauerer Beobachtung stellt sich heraus, dass dieses eine Individuum aus zwei vollständigen Würmern von normaler (iestalt besteht, die in Form eines Kreuzes fest miteinander verwachsen sind. Aus den Eiern dieses Wurmes schlüpfen isolierte Junge, welche neben den Eltern an den Kiemen des Wirtes sich festsetzen, und durch den Besitz eines ventralen Saugnapfes und eines gegenüber auf der Rückenseite stehenden, kleinen Zapfens sich auszeichnen, Tiere, die man bereits früher kannte und mit dem Namen Diporpa belegt hatte. Zeil er konnte nun beobachten, wie diese Diporpen bald nach ihrer Geburt einander aufsuchen, und jede mit ihrem zentralen Saugnapfe unter Drehung des hinteren Körperteiles den Eückenzapfen der anderen erfassen und in dieser Lage schliesslich fest und dauernd mit einander verwachsen. Beide Tiere besitzen noch vollkommen entwickelte männliche und weibliche Geschlechtsorgane, und zwar treten dieselben bei der Verwachsung so zu einander in Beziehung, dass die männlichen des einen und die weiblichen des anderen in direkte Verbindung mit einander kommen, beide Tiere sind eigentlich in einer steten Wechselbegattung. Ähnlich Avie dies Diplozoon verhalten sich etliche andere Trematoden, die, wenn auch nicht immer verwachsen, doch stets zu zweien in Cysteu gefunden werden. Es sind die Arten des sonderbaren Genus Didymozoon (= Zwillingstier) von den Kiemen verschiedener Meerfische (Thynnus, Pelamys, Scomber etc.) Sie sind noch zwitterig.
Interessanter sind jedoch gewisse Distoraen, die ebenfalls zu zweien, entweder in Cysteu (Distomum Okeni), oder aber frei vorkommen, wie das iiöchst sonderbare Genus Bilharzia, von dem eine Art (B. crassa) in Siiditalien einen gewöhnlichen Parasiten
Lo oss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 6
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der Schafe, eine andere B. haematobia (= Distomum haematobium) einen sehr gefährlichen Schmarotzer des Menschen, besonders in Ägypten und Abyssinien darstellt. Es lebt in den Venen, besonders der Pfortader, steigt aber zum Zwecke der Eiablage tiefer in die Blutgefässe des Beckens hinab, welche durch die Masse der abgelegten Eier oft ganz verstopft werden. Katurgemäss können die letzteren von hier aus, da ja das Blutgetasssystem allseitig geschlossen ist, nicht ohne weiteres nach aussen gelangen; durch den Eeiz jedoch, den sie auf die Gefasswände ausüben, entstehen Geschwüre, welche besonders in die Harnwege und den Mastdarm durchbrechen und so den Eiern den Austritt gestatten. Ereilich tritt dann aber auch das Blut in diese Leitungswege über, und es entsteht jene gefährliche Krankheit, die man als Haematurie, Blutharnen etc. bezeichnet. Didy-mozoon sowohl, wie Bilharzia sind aber nun nicht mehr Zwitter, sondern getrennt geschlechtliche Tiere; offenbar, dass dies stete Vorkommen zu zweien die Ausbildung beider Geschlechter in einem Individuum unnötig erscheinen liess. Leider kennen wir von keinem bis jetzt die Entwickelungsgoschichte; es wäre jedenfalls interessant zu erfahren, ob nicht vielleicht noch in der Jugend beiderlei Geschlechtsanlagen vorhanden und erst später durch Zurückbleiben der einen die Eingeschlechtigkeit der Tiere hervorgerufen würde. Mit diesem Übergange zur Trennung der Geschlechter ist bei Bilharzia auch eine Veränderung der Körperform verbunden: das Männchen wird ziemlich breit, blattförmig, und bildet durch Einschlagen der Seitenränder seines Körpers einen Kanal, in welchen das schlanke, nematodenartige Weibchen aufgenommen und zeitlebens getragen wird. Diese günstigen sexuellen Vorhältnisse bedingen also eine Teilung der Geschlechtsfunktion selbst bei einzelnen Angehörigen einer Tierklasse, die sonst nur lauter typische Vertreter des zwitterhaften Baues in sich zählt.
Während nun bei den eben erwähnten und den beweglichen Tieren infolge der steten Vereinigung resp. der Beweglichkeit die Möglichkeit einer Fremdbefruchtung immer gewährleistet blieb, gestalteten sich für jene Geschöpfe, die inzwischen, aus irgend welchen Gründen zu einer festsitzenden Lebensweise übergegangen waren, die Verhältnisse wesentlich ungünstiger; infolge der Unmöglichkeit einer Ortsveränderung waren diese zunächst lediglich auf eine Selbstbefruchtung angewiesen. Dass jedoch diese letztere für die Dauer unseren 'Pieren nicht genügte, können wir deutlich genug daraus er-
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seilen, dass liier bald besondere Einrichtungen zur Ermög-lichung einer Fremdbefruchtung getroffen wurden. Dieselben knüpfen an an das freiumhersclnvärmende Jngendstadium unserer Tiere; dass ein solches stets sich vorfindet, ist bereits deshalb wahrscheinlich, weil ja die festsitzenden Tiere selbst aus ursprünglich freibeweglichen sich entwickelten: und es ist unbedingt notwendig, weil nur auf diese Weise eine räumliche Ausbreitung der Art ermöglicht wird. Alle festsitzenden Tiere besitzen ein freibewegliches Jugendstadiuni, welches sich erst nach einer gewissen Zeit an einem passenden Orte festsetzt, und nun seine volle Ausbildung und geschlechtliche Eeife erlangt. Ein Teil dieser freilebenden Jugend-formen gelangte aber bereits früher, noch während dos freien Lebens zur Geschlechtsreife, und war nun infolge seiner Beweglichkeit in der Lage, seine Geschlechtsstoffe auf einen festsitzenden Genossen zu übertragen. Fragt man sich, welches von den beiden Geschlechtern wohl vorzugsweise zu einer solchen Eolle geeignet gewesen sein mochte, so wird man unbedingt dem Männchen den Vorzug geben, und zwar deshalb, weil überall unter den niederen Tieren die Weibchen als Trägerinnen der zahlreichen und schweren Eier eine viel plumpere Gestalt und schwerfälligere Bewegung besitzen. Ausserdem erfolgt ja stets die Reifung des Spermas früher als die der Eier. Selbst bei frühreifen Zwitterformen also wird es sich nur um die männlichen Zeugungsstoffe gedreht haben, welche von den schwärmenden Tieren jetzt auf die festsitzenden als Weibchen übertragen wurden. In der weiteren Ausbildung dieser Zustände konnte dann bei ihnen das weibliche Element ganz zurückgedrängt werden und es blieben zuletzt freibewegliche Männchen übrig, die nur als Samenübertragungsapparate auf die Weibchen dienten und damit ihren Beruf erfüllten. Damit haben wir innerhalb derselben Tierart zwei ganz verschiedene Formen, die aber aus den gleichen Larven sich entwickeln: die eigentliche, zwitterige Hauptform, die nach dem Festsetzen aus der Larve hervorgeht, und Männchen, welche mehr oder minder auf dem Stadium der Larve stehen bleiben und sich nicht festsetzen. Beide Individuenarten sind naturgemäss ganz verschieden gestaltet, die Tierart ist, wie man sagt, dimorph, indem zu den eigentlichen Goschlechtstieren sehr kleine, complimentäre oder Zwergmännchen hinzukommen.
Einen solchen Dimorphismus zeigen beispielsweise die Cirripe-
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dien, eine durch ilire festsitzende Lebensweise ausgezeichnete Gruppe, deren Hauptvertreter die Seepocken (Baianus) und die Entenmuscheln (Lepas) sind. Bei einer ganzen Anzahl von ihnen hat Darwin, der sie besonders studierte, ausser den grossen Zwitterformen auch die kleinen Zwergraännchen aufgefunden, deren zum Teil sehr oigentmnliche Lebensweise uns bald noch weiter beschäftigen wird; von anderen Arten sind bis jetzt nur Zwitterformen bekannt. Eine kleine Anzahl von Spezies endlich (z. B. die Gattung Alcippe, einige Ibla- und Scalpellumarten) zeigen die merkwürdige Thatsache, dass die festsitzenden Formen hier nicht mehr Zwitter, sondern reine Weibchen sind. Offenbar ist hier die Entwickelnng der Zwergmännchen so zur Regel geworden, class diese unter allen Umständen zur Befruchtung der vorhandenen Zwitter hinreichten; eine Um-wandelung dieser letzteren zu Weibchen war dann die natürliche Eolge. So sehen wir. wie gewisse festsitzende Geschöpfe, obgleich aus einer und derselben Urform entstanden, infolge ihrer spezitischeu Lebensweise und der durch dieselbe gesetzten Bedingungen zu zwei in Bau und sonstigem Verhalten scheinbar vollkommen verschiedenen Tieren werden.
Ganz ähnlich gestalten sich die Verhältnisse da, wo bereits zur Trennung der Geschlechter gediehene Tierarten an eine festsitzende Lebensweise sich anpassen. Eine Fixierung beider Geschlechter unabhängig von einander ist undenkbar, wenn anders die Fortpflanzung auf geschlechtlichem Wege erfolgen soll. Zur Ermög-lichung der letzteren kann es zunächst geschehen, dass die Befruchtung ziemlich frühzeitig erfolgt, auf einem Stadium, wo beide Tiere noch frei beweglich sind und sich gegenseitig leicht finden können. Nach vollzogener Begattung hat das Männchen seine Bestimmung erfüllt, es stirbt; das Weibchen aber wird, beschwert mit dem männlichen Sperma, nunmehr zur stationären Form und bringt als solche erst die Nachkommenschaft zur Entwickelnng. Wir erwähnten bereits, dass es nur Parasiten sind, welche diesen Modus des Geschlechtslebens zeigen. Wir lernten oben bereits den Sandtloh kennen und erfuhren, dass bei diesem in der That erst nach vollzogener Begattung das Weibchen, und zwar nur dieses, zum Parasitismus übergeht; ein noch hübscheres Beispiel bietet uns ein in mehrfacher Hinsicht höchst eigentümlicher Nematode, der im ausgebildeten Zustande im Hinterleibe der Hummelweibchen lebt und den Namen
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Sphaerularia bombi trägt. Die Jungen dieser Sphaerularia gelangen in grosser Menge in die Leibeshühle der quot;Wirtin und von da aus, wahrscheinlich nach Durchbohrung der Darmwände durch den After, in vielen Fällen auch nach dem Tode der Hummel durch Verwesung derselben nach aussen. Hier in der feuchten Erde vermögen sie trotz des Mangels eines funktionsfähigen Darmes, lediglich zehrend von dem Materiale, was sie von ihrer Mutter mitbekamen, monatelang, bis weit in den Herbst hinein zu leben: ja sie bilden sogar während dieser Zeit ihre Geschlechtsorgane vollständig aus und begatten sich. Nach der Begattung gehen die Männchen sehr bald zugrunde, die Weibchen aber dauern unter Umständen noch sehr lange aus und erwarten eine günstige Gelegenheit, wo sie in die zur Überwinterung sich eingrabenden Hummelweibchen einzudringen vermögen. Daselbst erreichen sie ihre völlige Reife unter sehr eigentümlichen Erscheinungen, die wir bald kennen lernen werden. Genau wie diese Sphaerularia verhält sich in der hier in Rede stehenden Beziehung ein derselben sehr nahe stehender anderer Wurm, mit dessen Lebensgeschichte wir durch Leuckart's unermüdliche Forschungen bekannt geworden sind, Atractonema gibbosum, ein Parasit, der in der Leibeshöhle der Larven und Puppen einer kleinen Cecidomyia oft sehr häutig gefunden wird. Auch hier sind es nur die Weibchen, welche nach erfolgter Befruchtung zu Parasiten werden, während die Männchen zugrunde gehen. Die weiteren Schicksale dieser Weibchen sind so interessant, class es sich wohl verlohnt, gleich an dieser Stelle noch etwas näher auf dieselben einzugehen. Zur Zeit der Einwanderung sind die jungen Atracto-nemen schlanke Würmer, die kaum in irgend etwas von den übrigen Xematoden sich unterscheiden; untersucht man sie jedoch einige Wochen später, so findet man an ihrer Stelle kurze spindelförmige, weder Mund noch After mehr besitzende Geschöpfe, die an ihrem Leibe einen ziemlich grossen, unregelmässig geformten Buckel aufweisen. In diesem Buckel, dessen AVand aus sehr grossen Zellen gebildet wird, liegt die Hauptmasse des Genitalschlauches mit den in Furchung begrifl'enen Eiern zusammengepackt. Eine Verfolgung
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der Entwickelungsgeschichte unserer Tiere hat nun erwiesen,
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dieser Buckel weiter nichts ist, als die ausserordentlich vergrösserte und nach aussen hervorgetretene Scheide unserer Tiere, der gegenüber der ganze ursprüngliche Wurmkörper als unwichtiges Anhängsel erscheint. Ebenso, nur viel ausgesprochener, erscheinen
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die Verhältnisse bei Sphaerularia, Als im Jahre 1838 L6on Dufour diesen seltsamen Parasiten entdeckte, konnte er denselben füglich auch für eine Insektenlarve halten, so in jeder Beziehung abweichend war der Bau des seltsamen Geschöpfes: nur der bald darauf durch v. Siebold erbrachte Beweis, dass aus den Eiern dieses Tieres echte kleine Xematoden sich entwickelten, setzte die Zugehörigkeit des Parasiten ausser Zweifel. Lange Jahre war man, trotz wiederholter Untersuchungen, völlig im Dunklen, wie man sich denselben zu erklären habe, selbst dann noch, als durch Lubbock an dem einen Ende der Sphaerularia sehr oft ein ausser ordentlich kleiner, einfach organisierter Xematode anhängend gefunden wurde. Endlich kam man durch Schneider's Yerniutuug, die von Leuckart kurz darauf empirisch als richtig bewiesen wurde, auf den wahren Sachverhalt: Die ganze, oft bis zu 2 cm lang und 1 mm dick werdende Sphaerularia ist weiter nichts, als ein selbständig gewordenes Organ, die Scheide des ursprünglichen Wurmes, die nach aussen hervorgetreten, mächtig augewachsen ist, und den ganzen G-eschlechtsapparat und Teile des Darmes in sich aufgenommen hat! Leuckart beobachtete, wie bei den in die Hummel eingewanderten Weibchen bald der Anfangsteil der Scheide durch die Geschlechtsöffnung nach aussen vorzufallen beginnt, so dass deren ursprüngliche Innenwand zur Aussenwand wird. Diese vorgefallene Scheide wächst bald ausserordentlich heran, und zwar lediglich durch Vergrösserung ihrer Wandzellen, die zuletzt Ys mm messen, das ist soviel als das 30fache ihrer ursprünglichen Grosse; sie nimmt nach und nach den ganzen Geschlechtsapparat in sich auf und grenzt sich gegen den völlig seine Bedeutung verlierenden Nematodenkörper durch ein Zellenpolster ab: kurz, die Sphaerularia repräsentiert am Ende ihrer Entwickelung nichts anderes,-als ein zu völliger Selbständigkeit gelangtes Organ, das seine ursprüngliche Ausdehnung (iOOOO mal übertrifft, und in Bezug auf seine Massenhaftigkeit das 1520 90i) fache des gesamten Körpers dem es früher angehörte, erreicht! Eürwahr Verhältnisse, wie sie kaum irgendwo in der Tierreihe wieder vorkommen werden, und wie sie nur bei Parasiten möglich sind: wächst doch hier ein einziges Organ weit über das Mass des Körpers, dem es augehört, hinaus, trennt sich von demselben und findet in einem fremden Organismus die Bedingungen für Ernährung und Weiterwachstum, die ihm von rechts-wegen der eigene hätte bieten müssen. Ehe man die eigentümliche
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Atractonema kannte, stand diese Thatsache völlig isoliert und unvermittelt da; die Existenz jener zeigt nur aufs Neue die auch sonst vielfach erprobte Wahrheit, class es in der Natur keine Sprünge giebt, und das alles Vorhandene, mag es so unerhört sein, wie es -will, mehr oder minder unmittelbar an bereits Bestehendes anknüpft!
Doch nun zurück zu unseren Betrachtungen über die Geschlechtsverhältnisse der Parasiten, die uns des Interessanten noch genug oft'en-baren werden. Atractonema und Sphaenüaria waren Parasiten, die sich im freien Zustande befruchten, und nur im weiblichen Ge-schlechto zu Parasiten werden. Entsprechende Arerhältnisse finden wir auch bei einer sehr interessanten, kleinen Gruppe von Insekten, nur dass hier die Tiere bereits als Larven Parasiten sind, und dass nach der Verwandlung das Männchen zum freien Tiere wird, während das Weibchen in der einfachen Form der Larve Schmarotzer bleibt. Es sind die
Strepsipteren oder Eächerflügler, um welche es sich handelt, kleine, nur wenige Millimeter gross werdende Insekten, deren Lebensweise besonders durch englische Forscher genauer studiert wurde. Die Tiere leben als Larven parasitisch im Hinterloibe verschiedener Wespen und Bienen; zur Zeit der Verwandlung schieben sie sich mit dem einen Ende zwischen den Hinterleibsringen ihres Wirtes hervor, und sind dann äusserlich sichtbar (die betreffenden Haut-flügler nennt man dann stylopisiert, von Stylops, einer der hauptsächlichsten Gattungen). Nach einiger Zeit schlüpft das Männchen aus, das Weibchen behält seine wnrraformige Gestalt, und bleibt an seinem Orte, wo es bald von dem Männchen, welches sich besonders durch den Mangel von Vorderflügeln auszeichnet, begattet wird. Es bleibt zeitlebens Parasit: die G beinigen Larven, die es zur Welt Inbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;bringt, kriechen auf dem Träger ihrer Mutter umher, bis dieser in
sein Nest fliegt. Dort springen die jungen Strepsipteren von ihrem Sitze herab und suchen auf die Wespenlarven zu gelangen; in diese bohren sie sich ein, und nehmen nun die wurmförmige Gestalt an, die sie durch ihr ganzes ferneres Larvenleben behalten. Auch hier ist es das Männchen, welches nicht zum Schmarotzertum sich bekehrt, sondern sofort nach vollzogener Begattung zugrunde geht. Die Strepsipterenmännchen leben alle nur wenige Stunden; von den Geschlechtstieren sind nur die Weibchen Schmarotzer.
Es schliessen sich hieran nun noch eine Anzahl anderer Fälle, die hauptsächlich Crustaceen betreffen, und die sich besonders darin
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unterscheiden, class die Männchen hier augenscheinlich wenigstens eine längere Zeit leben bleiben und vielleicht die Befruchtung sugar mohreremale vollziehen können. Dabei wird in vielen Fällen die Lebensweise dieser Männchen, die alle sog. Zwergmännchen sind, höchst interessant. Schon bei den nur zeitweilig schmarotzenden Caligusarten (auch bei Dichelestimn, Lernanthropus u. a.) zeigt es sich, dass die Männchen kleiner, dafür aber agiler und beweglicher sind als die Weihchen. Das ist um so leichter begreiflich, als ja die Weibchen eine grössere Zahl von Eiern mit sich herumtragen müssen, welche natürlich das Gewicht des Körpers wesentlich erhöhen. Die Differenzen in der Körpergestalt beider Geschlechter sind hier noch gering.
Wo hingegen die Weibchen zum typischen, sesshaften Parasitismus übergehen, machen sich auch an den Männchen weitere Veränderungen bemerklich. Meist besitzen sie noch deutliche Leibesgliederung, und in einigen Fällen auch wohl mehr oder minder vollzählig entwickelte Beinpaare. Sie vermögen noch zu schwimmen und ihre Weibchen aufzusuchen; bemerkenswert aber ist, dass sie dieselben nur ungern wieder vorlassen, vielmehr sich mit Vorliebe an dem Körper derselben und zwar in der Nähe der Geschlechtsorgane festsetzen! So ist es unter anderem bei der Gruppe der Bopyriden, einer Familie schmarotzender Asseln (Gyge, Phryxus, Bopyrus etc.j, die den Entonisciden verwandt sind. (Jberall sitzen die Männchen, obgleich noch wohl beweglich, an ihren Weibchen fest, um jederzeit eine Begattung vollziehen zu können. Die hier geschilderten Verhältnisse führen nun direkt über zu jenen, wie wir sie von einer Anzahl von parasitischen Kuderfüssern kennen, u. a. von den Gattungen Chondracanthus, Lernaea, Achtheres, Anchorella etc. Hier bleiben die Männchen ausserordentlich klein, so dass sie mit-blossem Auge kaum zu erkennen sind, und nur einen winzigen Bruchteil der Körpermasse ihrer Weibchen ausmachen. So verhält sich z. B. männlicher zum weiblichen Körper bei Chondracanthus Triglae wie 1:4600 (v. Norden), bei Chondrac. gibbosus sogar wie 1:12500 (Claus). Diese Männchen bleiben aber auch, wenn sie ihr Weibchen einmal gefunden, zeitlebens mit demselben verbunden, sie führen ein förmliches Schmarotzerleben an ihren Weibchen und teilen dies in vielen Fällen noch mit einer Anzahl Genossen, die später kamen, als sie: So sehen wir denn, wie schliesslich auch an diesen Männchen die Folgen der
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sesshafteu Lebensweise sich einstellen, wie allmählich im Verein mit der ursprünglichen Leibesglioderung auch die beweglichen Extremitäten sich rückbilden und zu. Haftorganen werden.
Die Männchen werden zu Parasiten ihrer Weibchen; .nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; als frei bewegliche, mit Larvencharakteren noch ausgestattete Tiere
suchen sie dieselben auf und verlieren, nachdem dies geglückt, auch ihrerseits Beweglichkeit und Gliederung mehr oder minder. Am weitesten anssrebildet ist dieser Zustand unter den Krebsen nach Darwin's Untersuchungen bei den Cirripedien-Gattungen Aloippe und Cryptophialus. Bei diesen Tieren finden sich innerhalb der Schale in den weichen Mantel eingesenkt regelmässig ein oder mehrere zwergartig kleine Geschöpfe, die fast aller Gliederung, aller Extremitäten, ja auch eines Mundes und eines Darmes entbehren, und doch die völlig entwickelten Männchen unserer Tiere sind! Sie sind richtige und echte Parasiten geworden, die nicht nur die Wohnung, sondern jetzt auch auf osmotischem Wege die Nahrung von ihrem Weibchen beziehen!
Dieses seltsame Verhältnis, dass Männchen stationäre, winzig kleine Parasiten ihrer eigenen Weibchen darstellen, steht in der Tierreihe durchaus nicht vereinzelt da. Das bekannteste und instruktivste Beispiel, welches uns zugleich zeigt, wie weit die Differenzen zwischen den beiden Geschlechtern eines und desselben Tieres, was Gestalt und Grosse anbelangt, gehen können, dürfte dasjenige sein, welches uns ein im Meere lebender Wurm, Bonellia viridis genannt, bietet. Diese Bonellia, der Klasse der Sternwürmer oder Gephyreen zugehörig, erreicht ausgestreckt eine Länge von über 50 cm. wovon der grössere Teil, 4045 cm, auf den sehr dehnbaren Rüssel kommt; sie lebt unter Steinen und war bis vor längerer Zeit ausschliesslich im weiblichen Geschlechte bekannt; keiner der grossen und verhältnismässig nicht seltenen Würmer erwies sich als Männchen. Hingegen fand man bei genauerer Untersuchung auf dem Rüssel und besonders in der Goschlechtsöffuung dieser Würmer stets eine Anzahl winziger Parasiten von planarienähnlicher üestalt, welche stets eine grosse Menge von Samenkörpern in ihrem Leibe erzeugt hatten. Um es kurz zu sagen, diese kleinen, ganz abweichend gestalteten Parasiten sind die Männchen der Bonellia, die sich vorwiegend in den Geschlechtswegen der Weibchen aufhalten, um hier die austretenden Eier leicht befruchten zu können. Beide Formen sind ein und dasselbe Tier, trotzdem das
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eine ausgestreckt oft über Meterlänge, das andere nur die Grosse von 1,5 mm erreicht, und demnach von einem nur mittelgrossen Weibchen 1280 000 Mal, sage und schreibe ein und eine Viertel Million Mal an Masse übertroffen werden. Eine und eine Viertel Million Männchen erst haben soviel Körpermasse und Gewicht als ein einziges quot;Weibchen; nur gut, dass es bei den höheren Tieren und speziell bei uns Menschen nicht auch so ist.
Nicht nur freilebende Tiere, wie diese Bonellia sind es, welche einen solchen Parasitismus des Männchens auf seinem Weibchen aufweisen , auch typische Entoparasiten zeigen dasselbe Verhalten, höchstens dass hier das Männchen vollständig in den Prucht-iiälter desWeibchens hinein gelaugt und zum echtenBinuen-schmarotzer wird. Es ist ein über 1,5 cm lang werdender und zur Pamilie der Fadenwürmer (Filariidae) gehöriger Nematode, das Trichosomum crassicauda, welches diese Eigentümlichkeit zeigt. | Die Weibchen leben sehr häutig und oft in grösserer Zahl in der Harnblase unserer Hausratte; die Männchen, von derselben (restalt und demselben Baue finden sich stets, oft zu drei und vier, in dem Fruclithälter des Weibchen, wo sie zwischen den gebildeten Eiern sich umherbewegen und ursprünglich für Junge gehalten wurden.
Die hier aufgeführten Fälle bringen einige der hauptsächlichsten Eigentümlichkeiten, welche das Geschlechtsleben der Parasiten zeigt, zur Sprache; es sind sicher nicht die einzigen, und wer kann schliess-iich wissen, was die Zukunft hier noch alles lehren wird, nachdem bisher fast jahraus, jahrein neue, unerwartete und überraschende Thatsachen zu Tage gefördert worden sind?
Es unterliegt also gegenwärtig keinem Zweifel mehr, dass alle Parasiten zu einer Zeit ihres Lebens geschlechtlich differenziert sind, und befruchtete Eier produzieren, aus denen sich dann eine neue Gene-. ration entwickelt. So einfach dieser Satz klingt, und so leicht er sich gegenwärtig aussprechen lässt, so lange Zeit hat es gedauert und so unendliche Schwierigkeiten hat es gemacht, seine Wahrheit zu erkennen und endgiltig festzustellen. Xoch vor wenig Jahrzehnten hatte man über das Herkommen und die Entstehung der Parasiten die merkwürdigsten, und wie es uns heute scheinen mag, abenteuerlichsten Ansichten. Es handelte sich hierbei freilich nicht um jene temporären Schmarotzer, wie Flöhe und Blutegel; über deren Entstehung konnte bei nur einiger Kenntnis der Natur wohl kaum ein Zweifel entstehen: anders aber bei jenen Formen, die bei
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einfacher Körpergestalt und Organisation tief in den lebendigen Körper ihres quot;Wirtes eindringen und oft keine Spur des Weges zurücklassen, auf welchem sie gekommen sind! Haben wir doch bereits früher gesehen, dass nicht nur die nach aussen geöffneten und von da zugänglichen Organe des Tierkörpers, Avie Darm. Lunge n. s. w., von den Parasiten bewohnt worden, sondern mit fast derselben Häutigkeit auch vollkommen abgeschlossene Gewebe und Körperteile, als Muskeln und Knochen, Hirn, Auge. Blutgefässe u. s. w.! Die allmähliche Entwickelung der Ansichten über die Entstehung und das Vorkommen der Parasiten im tierischen Körper ist so interessant, sie beleuchtet zu gleicher Zeit, die jeweilig herrschenden naturwissenschaftlichen Anschauungen in so lehrreicher Weise, dass es sich wohl verlohnt, auf dieselbe etwas näher einzugoheu. Zum vollen Verständnis der verschiedenen Irrtümer und Fehler, in die man dabei verfiel, ist es jedoch notwendig, erst die Lebensgeschichte, und namentlich die Entwickelung des Parasiten, so wie sie heute offen vor uns liegt, etwas näher kennen zu lernen; wir wollen uns demnach jenen geschichtlichen Rückblick für eine spätere Gelegenheit aufsparen.
Eier und Embryonen. Die Entstehung der Parasiten, und zwar aller Parasiten, knüpft also an an Keime, die zu irgend einer Zeit auf geschlechtlichem Wege von den. Tieren hervorgebracht werden, an Eier. Aber wie stiefmütterlich behandelt müssen diese Eier uns erscheinen im Vergleich zu denen der anderen freilebenden Tiere! Xur sehr wenige unter diesen letzteren kümmern sich um das weitere Schicksal ihrer Brut gar nicht mehr, fast alle lassen bei
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der Unterbringung derselben eine gewisse
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oft sehr weitgehende
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Sorgfalt erkennen. Sie legen sie dahin ab, wo sie vor den Unbilden einer rauhen Witterung, vor den Nachstellungen von Feinden geschützt sind, sie umgeben sie zu demselben Zwecke gar nicht selten mit besonderen, selbst produzierten Stoffen, sie bringen sie immer au solche Stellen, wo die später ausschlüpfenden Jungen sofort die Bedingungen für ihre weitere Entwickelung, vor allem die geeignete Nahrung finden und scheuen zu diesem Behufe nicht die Anstrengungen oft weiter Wanderungen man denke in dieser Hinsicht unter den niederen Tieren nur an die Insekten, um sofort die verschiedensten Beispiele einer solchen Fürsorge für die Brut vor Augen zu haben! Wie anders liegen die Verhältnisse bei den Parasiten! Kaum dass ihnen eine geringe Ortsveränderung auf oder in
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ihrem quot;Wirte noch möglich ist, können sie für das spätere Schicksal ihrer Nachkommen in keiner Weise sorgen. Sie sind gezwungen, ihre Eier an demjenigen Orte von sich zn geben, an dem sie sich selbst gerade befinden, das Fortkommen derselben, die Bedingungen für eine Weiterentwickelung bleiben vollkommen dem Zufalle tiberlassen. Zwar könnte man sich denken, class dieses Fortkommen der Jungen gar nicht so sehr in Frage gestellt sei; befinden sich doch die Eltern au einem Orte, wo sie alle Bedingungen für ihr Leben erfüllt sehen, so dass auch die Nachkommen weiter nichts zu tlum hätten, als neben ihren Eltern aufzuwachsen. So einfach und so günstig liegen aber die Terhältnisse für die Parasiten nicht! Zu was für Zuständen ein solches Aufwachsen an demselben Orte für sie und für ihre Wirte führen müsste, das wissen uns, für einen bestimmten Fall, zum Teil sehr beredt die Reisenden aus den Ländern unserer östlichen Nachbarschaft zu erzählen. Es giebt eine kleine Gruppe von allerdings nur äusserliclien, aber ständigen Schmarotzern, wo in der That die Kinder neben den Eltern aufwachsen, die liebliche Familie der Läuse; für jene Länder und ihre Bewohner ist es nur als ein 01 tick zu betrachten, dass diese netten Tierchen so klein sind, sonst würde es den letzteren wohl noch viel leichter gelingen, die von ihnen besessenen Individuen bei lebendigem Leibe aufzufressen.
Für die Binnenparasiten ist ein Aufwachsen der Brut neben den Eltern eine Unmöglichkeit, denn durch die auf eine solche Art und Weise zustande kommende Häufung der Parasiten in einem und demselben Träger würde binnen kurzem Gesundheit und Leben desselben und damit auch die Weiterexistenz der Parasiten selbst gefährdet sein. Das gilt nicht nur für ein Individuum, sondern für alle, welche zufällig einen Parasiten auflesen: nach mehr oder minder langer Zeit müsste die ganze Art des Wirtes von der Erde vertilgt sein. Zur Beseitigung dieses Übelstandes finden wir nun bei unseren Tieren das ganz allgemeine Gesetz, class die Jungen niemals neben ihren Eltern aufwachsen, wenigstens niemals neben denselben zu ihrer vollen Ausbildung gelangen, sondern immer deren Wohnsitz verlassen und einen neuen Träger aufsuchen müssen, bevor sie wiederum fortpfianzungsfähig werden. Auf solche Weise ist allerdings der Träger und die Existenz seiner Art gesichert, aber für die Schmarotzer ergiebt sich jetzt die missliche
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Lage, class ihre Existenz in ganz bedenklicher Weise dem Zufall in die Hand gegeben ist, können doch, wie hervorgehoben, die Eltern nicht für eine geeignete Beförderung ihrer Keime Sorge tragen, sondern müssen dieselben aufs Geradewohl hin ablegen.
Diesem Übelstande ist nun von selten der Parasiten dadurch begegnet worden, dass sie ihre Keime in einer ganz enormen Zahl ausstreuen, in einer solchen Menge, dass an jedem Orte und zu jeder Zeit für einen zufällig passierenden richtigen Wirt die Gelegenheit zu einer Infektion vorhanden ist. Alle Parasiten zeichnen sich durch eine im Verhältnis ganz kolossale Fruchtbarkeit aus, eine Fruchtbarkeit, die alles sonst in der Tierwelt Bekannte weit hinter sich lässt. Viele dieser Parasiten sind im ausgebildeten Zustande füglich nichts anderes, als lebendige Eiersäcke, deren sämtliche übrige Organe zu gunsten der Keimprodukte mehr oder minder verloren gegangen sind. Untersucht man einmal einen erwachsenen weiblichen Echinorhynchus, so wird man innerhalb desselben kaum noch irgend welches Organ, wohl aber eine Unsumme von spindelförmigen Eiern auffinden. Dadurch kam der biedere Göze zu der Ansicht, dass die Kratzer gar keine Eingeweide und innere Teilequot; besässen und nur aus zwo übereinander-liegenden Häutenquot; beständen; im Inneren fand er einen weissen Milchsaft, die zahllosen, in einer Flüssigkeit schwimmenden (aber von ihm nicht erkannten) Eier.
Einige Zahlen dürften übrigens von dieser Produktionskraft der Binnenschmarotzer einen besseren Begriff geben. In der Lunge unseres braunen Frosches findet sich sehr oft ein Doppelmund, Distomum varigatum genannt, der schon äusserlich durch seine lebhaft braune bis schwarze Farbe auffällt. Diese braune Farbe eistreckt sich bei älteren Tieren über einen viel grösseren Teil des Körpers als bei jungen, sie rührt von den massenhaft im Inneren des Fruchthältcrs sich aufhaltenden Eiern her. Die Zahl dieser Eier dürfte, wenn man das Volum eines Eies mit dem des ganzen Frucht-hälters vergleicht, sich auf rund 350000 belaufen. Viel grosser ist nach Leuckart die Fruchtbarkeit unserer Tacnia solium, die im \ Jahre durchschnittlich 42 Millionen Eier produziert. Das Weibchen \ unseres Kinderspulwurmes, der Ascaris lumbrieoides, birgt in seinen Geschlechtsorganen einen solchen Vorrat, dass es nach Eschricht's Rechnungen jährlich (34 Millionen Eier produzieren und ausstreuen \ kann. Leuckart stellt in seiner geistreichen Weise über
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diese ungeheure Zahl folgende instruktive Betrachtungen an: Die (34 Millionen Eier, welche (nach Eschricht) der Spulwurm in Jahresfrist hervorbringt, repräsentieren (als Kugeln von je 0,05 mm gedacht, mit dem spezifischen Gewichte des Wassers) eine Masse von 41,850 mgr (1 Ei = O,nooo65.i mgr). Da nun der ausgewachsene weibliche Spulwurm ein Reingewicht von 2,4 gr mit Eierstock 3,4 gr besitzt, st) produziert der Spulwurm in einem Jahre auf 100 gr nicht weniger als 174,000 gr Eisubstanz, ungefähr 13 Mal so viel wie die Bienenkönigin, deren Produktivität für 100 gr etwa 13,000 gr beträgt. Da das menschliche Weib, wenn es ein Kind gebiert, im Laufe des Jahres auf je 100 gr etwa 7 gr erübrigt, so ist der Spulwurm hiernach so fruchtbar, wie ein Weib, welches täglich 70 sage siebenzigl Kinder zur Welt bringen würde.
Diese Fruchtbarkeit ist in der That eine immense, da sie noch weit hinausgeht über diejenige der Bienen und Termiten, die uns sonst das Sinnbild der Fruchtbarkeit zu sein pflegen. Auf der anderen Seite müssen wir aber bedenken, dass es den Parasiten wiederum, wie keinem anderen Tiere leicht gemacht ist, zur Produktion der Nachkommenschaft so reichliches Material zu verwenden. Fallen doch bei ihnen alle die Ausgaben, die sonst für Bewegung, für Herbeischaffung der Nahrung und Zubereitung derselben gemacht werden müssen, ja in einzelnen Fällen die gesamten hierzu sonst nötigen Organsysteme hinweg. An einen Ort gebunden, der ihnen des Lebens Nahrung und Notdurft in reichstem Masse bietet, können die Schmarotzer alle die so eintretenden Ersparnisse auf Ver-grösserung ihrer Nachkommenschaft verwenden. Solche Fruchtbarkeit, das können wir ruhig behaupten, wäre bei einem freilebenden Tiere unmöglich, sehen wir doch, dass schon die Bienenköniginnen sorgfältig von jeder Bewegung und Anstrengung fern gehalten, dass sie mit dem Besten und Kräftigsten gefüttert werden, dieser Fruchtbarkeit zu Liebe.
So zeigt sich, wie bei unseren Geschöpfen zwei Umstände, die für das Leben und die Erhaltung derselben von bestimmendem Einflüsse sind, auch unter sich in direktester und innigster Beziehung stehen; wie einer durch den anderen bedingt und ermöglicht wird, sodass die Entscheidung, welcher von beiden der primäre, frühere durchaus nicht leicht ist. Die grosse Fruchtbarkeit ermöglicht den Parasiten eine Entwickelung auf einem ausseiordentlich unsicherem Wege. d. h. in letzter Instanz die Lebensweise als
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Schmarotzer, und diese letztere wiederum gewährleistet eine aasser-ordentüehe Fruchtbarkeit, eine reiche Nachkommenschaft.
Die oben von Eschricht angegebene Zahl von 64 Millionen Eiern bezieht sich auf einen ausgewachsenen, quot;weiblichen Spuhvurm; bedenken wir nun, class der Spulwurm fast niemals einzeln, sondern viel häufiger zu mehreren, ja nicht selten zu vielen in einem und demselben Träger gefunden wird (Brera. ein Arzt des vorigen Jahrhunderts, will über tausend Spulwürmer in einem Menschen gefunden haben), class er sehr oft angetroffen wird, class seine Lebensdauer sicher mehrere Monate beträgt, dann kann man sich einen Begriff machen, welche enorme Zahl von Keimen dieses Wurmes jährlich um-hergestreut werden muss, selbst wenn die Produktionskraft der Weibchen weit und das ist bei jugendlicheren Individuen immer der Fall hinter der obigen Zahl zurückbleibt. Unter solchen Verhältnissen steigt natürlich die Wahrscheinlichkeit, class das eine oder das andere der Eier wieder an den richtigen Ort seiner Bestimmung gelangt, ganz bedeutend, und zur Erhaltung der Art auf einer ungefähr konstanten Zahl von Individuen bedarf es nur der Einfuhr eines Keimes: ein einziges Ei, unter die Bedingungen für seine Entwickelung gebracht wird unter normalen Umständen den Ausfall der übrigen 63 999 999 wett machen!
Auf der anderen Seite kennen wir aber auch Parasiten, die nur verhältnismässig wenige Eier produzieren, trotzdem für sie die Bedingungen zur Produktion genau die gleichgünstigen sind, wie für ihre fruchtbaren Genossen. Wenn es sich um eine Erklärung dieser Thatsache handelt, dann liegt ohne weiteres der Gedanke nahe, dass diese Tiere eine grosse Nachkommenschaft nicht brauchen, dass für sie mit anderen Worten die Bedingungen zur Weiterentwickelung der Brut wesentlich günstiger liegen. Das ist in der That der Fall. Die von uns schon oben als Vertreter einer eigenen Gruppe genannten ektoparasitischen Saugwürmer Polystomum und Genossen, produzieren stets nur ganz wenige, aber dafür grosse Eier. Die aus diesen Eiern hervorkommenden Jungen sind schon so weit entwickelt, dass sie bereits die Form ihrer Eltern erkennen lassen; sie können sich ohne weitere Schwierigkeiten neben ihren Eltern festsetzen, oder wenn sich die günstige Gelegenheit bietet, einen anderen Wirt aufsuchen, um sich daselbst weiter zu entwickeln. Da sie aber auf der äusseren Haut leben, haben sie kaum irgend welche Schwierigkeiten in der Auffindung ihres Wohnsitzes, und da sie an
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diesem auch ihr ganzes Leben verharren, kann ihre Zukunft ohne weiteres als gesichert gelten. Das sind also sehr einfache Lebens-hedingungen. die denen der temporären Parasiten in vieler Beziehung sehr nahe stehen, und deshalb brauchen unsere Tiere auch keine so grosse Fruchtbarkeit.
In Bezug auf die Binnenschmarotzer liegen aber, wie bekannt, die Verhältnisse wesentlich schwieriger, und man wird bei diesen im allgemeinen die Kegel aufstellen können, class je komplizierter die Bedingungen für das Fortkommen der Brut, desto zahlreicher auch die produzierten Keime sind. Zwar ist es unmöglich, die (re-samtheit aller der Verhältnisse zu überschauen, welche hier mitspielen, doch giebt es etliche sehr lehrreiche Beispiele, welche uns die Beziehungen zwischen Zahl der Jungen und Wahrscheinlichkeit des Weiterkommens derselben klar vor Augen legen. Davon hier nur eines, welches uns zu gleicher Zeit mit einer interressanten Lebensgeschichte bekannt macht. Zwar handelt es.sich hierbei nicht um einen eigentlichen Parasitismus, wie er den Gegenstand unserer Betrachtungen bildet, sondern um den bereits erwähnten Brutparasitismus; wohl aber besteht auch hier die Notwendigkeit, dass die Jungen, bevor sie sich weiter zu entwickeln vermögen, auf ein bestimmtes, ihnen zur Nahrung dienendes Tier gelangen müssen, Verhältnisse also, wie sie durchaus analog für die Jungen echter Parasiten, liegen.
Es betrifft zwei in unserer Fauna gar nicht seltene Käfer, der Familie der Canthariden, Pflasterkäfer (Vesicantia) zugehörig, demnach nahe Verwandte der sog. spanischen Fliege; das eine ist die Gattung Meloe, das andere die Gattung Sitaris. Beide haben ungefähr die gleiche, in vieler Beziehung höchst interessante Lebensgeschichte. Sie legen ihre Eier in Haufen in die Erde; die aus denselben hervorkommenden Jungen sind äusserst bewegliche, mit drei Beinpaaren und klauenförmigen Kiefern ausgestattete Tierchen, ähnlich den jüngsten Larven der Strepsipteren, welche im Freien keinerlei Nahrung aufnehmen; denn sie müssen, um die Bedingungen für ihre weitere Eutwickclung zu finden, in die Nester verschiedener Bienen (Andrena, Anthophora, Halictus, Osmia, eine Art [Meloe variegatus] auch die der Honigbiene) eingeführt werden. Die Lebensweise und Brutpflege dieser Bienen haben wir bereits oben in ihren Hauptzügen kurz geschildert; die Abstellt der jungen Käferlarven ist nun, in eine solche Zolle mit eingeschlossen zu werden; ist ihnen
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das geglückt, dann verzehren sie zuerst das ihre eigene Masse einige 40 mal übertreffende Bienenei, und dann die für dasselbe bestimmte Nahrung; sie verändern dabei ihre Körperform in höchst bemerkenswerter Weise, abweichend von allen übrigen Insekten, um schliesslich nach längerer oder kürzerer Zeit wieder zum Käfer zu werden. In diesen Haupt/iigen verhalten sicli MeloS und Sitaris vollkommen gleich, verschieden ist nur die Art und Weise, wie die Jungen ihren Zweck erreichen.
Das Meloeweibcheii legt seine Eier in ein selbstgegrabenes Erdloch, ohne besondere quot;Wahl des Platzes, die Jungen schlüpfen aus und besteigen die in der Nähe stellenden Pflanzen, besonders Blüten, von wro aus sie sich mit wahrer Wut auf alle ankommenden Insekten, vor allem solche mit Haarpelz stürzen und sich auf diesen festhalten. Erwischen sie nun zufällig eine der genannten Bienen und zwar ein Weibchen, dann sind sie geborgen, denn dieses bringt sie sicher zu seinem Neste; alle anderen Larven aber, die nicht solches Glück haben, und auf eine Eiiege etc. gelangen, sind verloren, sie gelangen niemals in ihnen günstige Verhältnisse. So sind die jungen Meloe in Bezug auf ihr weiteres Fortkommen ausser-ordentlich auf den Zufall angewiesen, die blosse Wahrscheinlichkeit spricht dafür, dass der grösste Prozentsatz der jungen Larven nicht zur Entwickelung kommt. Dafür aber ist auch der Eierstock der weiblichen Meloe mit einer im Verhältnis ausserordentlichen Zahl von Eiern, 45000 ausgestattet; derselbe hat in dem schon mächtig entwickelten Hinterleibe keinen Platz, sodass, was bei keinem anderen Insekte vorkommt, der hinterste Teil der Brust, der sonst die Flügel trägt, hier zur Vergrösserung des Hinterleibes herangezogen ist.
Anders Sitaris. Das Weibchen legt seine Eier nicht in ein beliebiges Erdloch und überlässt es den Larven, sich auf gut Glück ihren Weg weiter zu suchen, sondern es legt sie in die Nest-gängo der Bienen selber: hier müssen die ausfliegenden Bienen wohl oder übel dicht an den lauernden Larven vorbei; für diese hat das Auffinden des richtigen Trägers keine Schwierigkeit. Dafür ist aber auch die Zahl der Eier eine bedeutend geringere; Fahre, dem wir die Kenntnis dieser eigentümlichen Entwicklung verdanken, schätzt sie auf 2000, doch dürfte das wohl noch zu hoch gegriffen sein.
Die Zahl der produzierten und abgelegten Eier steht immer in einem bestimmten Verhältnis zu der Wahrscheinlichkeit des Fort-T. o o s s, Schmarotzer,nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 7
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komuieiis dor Brut. Die Entwiokelung dieser letzteren verläuft mm in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle auf eine ausserordentlich komplizierte quot;Weise; quot;wer da meinen sollte, dass das Ei einfach aufs neue in einen günstigen Träger hiiieinzukommou brauche, um daselbst seinen Insassen freizugeben und zu einem neuen Tiere heranwachsen zu lassen, der befindet sich in einem gewaltigen Irrtum. Wohl kennen wir einige Fälle, welche ungefähr in der angegebenen Weise verlaufen, und eine Anzahl anderer, bis jetzt noch nicht vollkommen erwiesener dürfte sich ähnlich verhalten; ja bei einem Parasiten wächst sogar die Brut in demselben Träger heran, den die Eltern bewohnen, im Gegensatz zu unserer früheren Behauptung, dass die Nachkommenschaft regelmassig den Wirt der Mutter verlassen müsse. Bei näherem Zusehen gestaltet sich die Sache jedoch so, dass die Jungen allerdings in demselben Körper, den die Eltern bewohnen die ersten Phasen ihrer Entwickelung durchmachen, ^ie verlassen jedoch sofort den speziellen Wohnsitz der Mutter und suchen sich einen anderen auf, gelangen aber auch an diesem nie zur völligen Eeife: dazu müssen auch sie in einen anderen Träger übergeführt werden. Die hier in ihren Hauptzügen charakterisierte Entwickelung ist die der
Trichine (Trichina spiralis), jenes berüchtigten, zur Familie der Trichotracheliden gehörigen Eundwurmes, der trotz seiner Kleinheit schon Hunderten von Menschen den Tod gebracht hat. Im Jahre 1832 von Hilton in London in einer menschlichen Leiche entdeckt, 1835 von Owen als Wurm erkannt, bildete die Trichine lange Zeit hindurch für die Naturforscher sowohl, als die Mediziner, ein lebendiges Rätsel, bis es endlich im Jahre 1860Leuckart gelang, das über ihrer Natur und ihrer Lebensgeschichte lagernde Dunkel zu lichten, und uns darüber zu belehren, dass die Trichine, weit entfernt, zu den. harmlosen Gästen des Menschen zu gehören, wie man das früher geglaubt hatte, vielmehr den fürchtbarsten Feinden desselben zugerechnet werden müsse.'1
Wie wahr dieser Ausspruch war, das sollten die dieser Entdeckung fast unmittelbar folgenden Jahre beweisen, wo hohe Prozentsätze der Bevölkerung gewisser (fegenden an den Folgen des Parasitismus der Trichine erkrankten und starben. Nicht nur, dass eine Anzahl bereits vorher epidemisch aufgetretener Krankheiten nachträglich als Fälle von Trichinenkrankheit (Trichinosis) erkannt wui'den, es zeigten vor allem die grossen Epidemien von Hettstädt 18(54 und
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Hederslebeu 1865 die ganze Gefahr, welche aus der Anwesenheit dieser kleinen Feinde erwachsen kann. Während der Kettstädter Epidemie erkrankten im Ganzen 159 Personen und von diesen starben quot;28, in Hedersleben, einem Dorfo von 2000 Einwohnern, erkrankten in kurzer Zeit 387 und von diesen starben 101! Seitdem sind noch eine grössere Anzahl anderer Trichinen-Epidemieen, grösserer und kleinerer, ausgebrochen: ich nenne noch die von Frankfurt IS?;!, Magdeburg, und die letzte in der sächsischen Lausitz 1890 etc.
Der Hauptträger des Wurmes, von welchem ihn vorzugsweise der Mensch bezieht, ist das Schwein, docii ist dieses durchaus nicht der einzige; vielmehr hat man, einmal aufmerksam geworden, weiter vor allem die Hatten, ferner Füchse, Dachse, Hunde, Katzen ete. als Trichinenträger erkannt. Es hat sich durch Fütterungsversuche sogar herausgestellt, dass alle Säugetiere, ferner eine ganze Anzahl von Vögeln, die Würmer zur Entwickelung bringen können, ohne dass sie, infolge ihrer Lebensweise im Freien sich damit infizierten. Auch die geographische Verbreitung der Trichine ist eine ausser-ordentlich grosse; es scheint, dass sie mit dem Weissen über die ganze Erde verbreitet ist.
Gewöhnlich findet sich der Wurm in der (Jestalt der sog. Muskeltrichine. In den Muskeln (und zwar nur in diesen) der von Trichinen befallenen Tiere bemerkt mau zahlreiche kleine, woisse Knötcheu, bindegewebige Kapseln, in denen man bei genauer Untersuchung einen kleinen, spiralig aufgerollten Wurm von charakteristischem Baue auffindet. In dieser Form verharrt die Trichine den längsten Teil ihres Lebens, unter Umständen 10, 20 Jahre, vielleicht auch noch länger, in dieser Form kommt sie auch fast stets zur Beobachtung. Und doch ist dies nicht ihr definitiver Zustand, sondern nur die unreife Jugendform. Wird aber derart mit Muskel-trichinen durchsetztes Fleisch roh, oder nur schwach gekocht oder gebraten in beiden Fällen sind die Würmer in ihren Kapseln noch vollkommen lebendig gegessen, dann werden im Magen des Essers die Würmer aus ihren Hüllen frei, sie wachsen binnen wenig Tagen zur Geschlechtsreife heran, und produzieren nun eine Nachkommenschaft die Trichinen sind lebendig gebärend , deren Menge für jedes einzelne Weibchen nach Tausenden zählt. Die jungen Parasiten haben darauf nichts Eiligeres zu thun, als den Darm zu verlassen; in ungeheurer Zahl durchbohren sie dessen Wände und gelangen auf ihrer Wanderung schliesslich in die willkürlichen Muskeln,
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in denen sie bald zur Eulie kommen. Sie ernähren sich dabei von deren Substanz und bringen allmählich eine ganze Anzahl von Fasern zum Absterben; während ihres quot;Wachstums rollen sie sich dann spiralig ein, umgeben sich mit einer bald verkalkenden Kapsel und sind so aufs neue zu Muskeltrichinen geworden. Die geschlechts-reifen, im Darme lebenden quot;Würmer, denen man den Namen Darmtrichinen gegeben hat, gehen schon kurz nach Verrichtung des Fortpflanzungsgescliäftes zu Grunde; sie spielen, was ihre Lebensdauer anbelangt, eine viel weniger auffällige Rolle, als ihre unreifen Jugeiul-formen.
Seit man diese Entwickelungsweise der Trichine kennt, ist es nicht schwer, ihrer Einführung in den Körper, mit anderen Worten, der Krankheit wirksam vorzubeugen. Es ist das das erste, und sicher auch eines der bedeutungsvollsten praktischen Resultate, welches die sonst, namentlich in Laienkreisen, vielfach über die Schulter angesehene Helminthohjgie aufzuweisen hat, und für welches die Menschheit jenen Forschern Leuckart (dem Erfinderquot; der Trichinen), Yirchow, Zenker u. a. nicht dankbar genug sein kanul Freilich, von dem Gedanken zur That ist oft ein weiter Weg, und so lange die Massregeln gegen die Trichinen nicht allgemein gp-trott'en waren, konnten sie von keinem ganzen Erfolge gekrönt sein. Erst in unserer Zeit ist man dazu gelangt, durch eine streng allgemein und systematisch durchgeführte Untersuchung des zur Nahrung be-stiminteu Fleisches dem unheimlichen, im Verborgenen lauernden Feinde erfolgreich entgegenzutreten und trotzdem wird die Trichine so bald nicht aussterben.
In der Lebensgeschichte der Trichine haben wir den denkbar einfachsten Weg vor uns, auf welchem die Fntwickelung eines Parasiten verlaufen kann: die Jugendformen werden in einen quot;Wirt eingeführt, entwickeln sich in demselben zur Geschlechtsreife und produzieren eine Nachkommenschaft, welche an Ort und Stelle soweit heranwächst, wie die Eltern vor der Einführung waren, und die nun auf eine Weiterübertragung wartet. Die ganze Entwickelung spielt sich im Inneren der Wirte ab. Bei der Mehrzahl der Parasiten gelangen aber, wie wir das bereits betonten, die Keime nach aussen, und werden daselbst verstreut. Alle Keime verharren eine Zeitlang im Freien; in Bezug auf das Wie, ebenso auf das Wielange finden wir die grössten Verschiedenheiten. Es können zunächst die in den Eiern sich bildenden Junaren bereits im Inneren
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des alten Wirtes ausschlüpfen und so als Larven ins Freie gelangen. Dies ist wohl sicher der Fall auch bei den sog.Bluhvürmeru. ausserordentlich kleinen Larven filarionartiger Rundwürmer, die in oft ungeheurer Menge in dem Blute der Träger gefunden werden. Die ausgebildeten Tiere leben meist im Bindegewebe des Körpers, die aus den Eiern an Ort und Stelle ausschlüpfenden Jungen bohren sich in die Blutwege ein und zirkulieren innerhalb derselben oft lange Zeit durch den ganzen Körper. Am bekanntesten sind die Blutwürmer der Kriihen, die Larven der Fiiaria attenuata, deren Zahl nach Leuckart's Berechnung und Zählung in einer einzigen Krähe auf 18 Millionen sich belief. Neuerdings sind in den Tropen auch beim Menschen solche Haematozoeuquot; (= Bluttiere) autgefunden worden (Bllaria sanguinis Lewis); sie wandern später thatsächlich nach aussen (durch die Harnwege); ilire weiteren Schicksale sind jedoch unbekannt.
Hier entwickelten sich überall die Jungen bereits im Leibe des Parasitenträgers und sprengten daselbst auch ihre Eihüllen; in vielen anderen Fällen aber gelangen die Eier entweder schon mit einem fertigen Embryo, oder noch ohne einen solchen nach aussen inquot;s Freie. Aus einigen schlüpft hier das junge Tier nach längerer oder kürzerer Zeit selbständig aus und bewegt sich dann frei umher: andere Eier bleiben liegen, wochen-, monate-, ja vielleicht jahrelang; jahrelang wartet der eingeschlossene Keim auf Befreiung, aber diese kann ihm erst werden, wenn der ihm bestimmte Träger das Ei gefressen und in seineu Darm aufgenommen hat. Dann sprengt der Magensaft die Eischale und der Embryo wird frei: er befindet sich aber nun sofort am Ziele seiner Wünsche, während der andere oft lange nach demselben suchen muss und wohl noch öfter unverrich-teter Sache zu Grunde geht. Beide Sorten von Embryonen tragen dem Unterschiede in ihren Lebenssclücksalen auch in ihrem Äusseren Rechnung; die ersteren sind eine Zeitlang frei beweglich, sie besitzen alle auch Bewegungsorgane, kräftige Muskulatur (junge Nema-toden) oder Flimmerhaaro (Bothriocephalus. Trematoden); ja gar nicht selten sind auch Sinnesorgane (Augen) bei ihnen entwickelt. Schlüpfen sie erst im Darme ans, brauchen sie also keine grossen Wanderungen mehr zu machen, dann sind diese Bewegungsapparate schwächer entwickelt (D. macrostomum, D. turgidum) oder sie fehlen ganz (D. ovocaudatnm, Taenien).
In beiden Fällen freilich müssen, wenn ein Erfolg erzielt werden
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soll, die Eier in eine Umgebung gelangen, die ihnen ein am Leben bleiben möglich macht, also an feuchte Orte, in vielen Fällen direkt ins Wasser, an genügend warme Lokalitäten Kälte schadet nicht immer direkt, verzögert aber die Entwickelung bedeutend zum Teil, wie es scheint, auch an das Licht u. s. w. Wohl niemals wird sofort ein neuer Wirt zur Stelle sein, um die Keime aufzunehmen. Im Gegenteil bleibt dasselbe ja völlig dem Zufall überlassen und so kann es, wenn es schliesslich überhaupt eintritt, doch erst nach geraumer Zeit geschehen. So besitzen denn wahrscheinlich alle Parasiten auf diesem Entwickekmgsstadium die Fähigkeit, ausserordeut-lich lange auszuharren, und dieses, wenn es sich um freie Larven handelt, ohne irgend welche Nahrung aufzunehmen, nur von den ihnen mitgegebenen Besorvestoffen zehrend. Man hat Eier sowohl, wie freie Embryonen monate- selbst jahrelang gehalten, ohne dass diese ihre Entwiekelnngsfähigkeit verloren hätten, ja bei manchen der ersteren scheint ein langes Liegen die ilegel zu sein, da der in ihnen enthaltene junge Wurm sich nur sehr langsam entwickelt. (Trichocephalns).
t'brigens hat die Regel, dass die Entwiekelungsfähigkeit der Parasitenkeime an die Feuchtigkeit gebunden ist, auch ihre Ausnahmen; nirgendwo ist das Schematisieren, das Schliessen von dem einzelnen Falle auf die Allgemeinheit, oder auch von der Allgemeinheit auf den einzelnen Fall, mehr vom Übel, als in der Naturwissenschaft; denn die Natur verfährt nicht nach unabänderlichen Regeln, sondern richtet sich nach den jeweiligen Verhältnissen. Während die grosse Mehrzahl der Parasiten im Eizustande unbedingt des Wassers oder wenigstens einer sehr feuchten Umgebung bedarf, um lebenskräftig zu bleiben, besitzt eine kleine Zahl von Rundwürmern die Fähigkeit, die Feuchtigkeit längere oder kürzere Zeit ganz zu entbehren; die Eier, die sich dann durch eine sehr resistenzfähige, feste Schale auszeichnen, können trocken werden, sie können, wie die Samen der Pflanzen, ohne dabei ihr Leben einzubüsseu, völlig austrocknen. Es sind dies Parasiten, die ihr Lebensweg nicht in die Nähe des Wassers führt, Schmarotzer der höheren Tiere, die fern vom Wasser leben und wenig mit demselben in Berührung kommen: u. a. auch Parasiten des Menschen, wie die Arten der Genus As-caris, die Spulwürmer. Und wie diese auszutrocknen vermögen, so können sie auch, wenigstens eine Zeit lang, weiter leben in Umgebungen, die anderen Tieren ohne weiteres tötlich sein würden, in
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faulenden und verwesenden Stoffen, in ätzenden Flüssigkeiten, Spiritus, Terpentinöl etc. Hätten die betreffenden Formen diese Widerstands-fähigkeit sich nicht anzueignen vermocht, dann mtisste ihre Art bei der von ihr geführten Lebensweise schon längst dem Untergange anheimgefallen sei n.
Es beschränkt sich die Fähigkeit des Austrocknens übrigens nicht allein auf die Eier; man kennt Fälle, wo auch die Jungen dies vermögen; doch sind dies alles solche, wo ohne diese Fähigkeit ein Leben in ihrer' quot;Weise für die betreffenden Parasiten überhaupt unmöglich wäre. Das bekannteste Beispiel bietet uns ein Wurm, der allerdings streng genommen nicht in unser Bereich gehört, denn er ist ein Parasit au Pflanzen. Indes steht er zu unseren Parasiten in nächster Verwandtschaft; es ist ein Fematode, in seinem Baue den freilebenden ähnlich, dasquot;Weizenalclieii(AnguiHula [Tylenchns] tritici). Er findet sich im Frühjahre, dann, wenn der auf den Feldern ausgesäete Weizen zu keimen beginnt, im Boden, und sucht alsbald in die jungen, spriessenden Weizenhalme hinein zu gelangen. Ist ihnen das geglückt, dann steigen die Würmer in die Höhe, sie werden geschlechtsreif, begatten sich, und die Jungen, welche auf diese Weise entstehen, dringen zuletzt in die neuen, eben sich bildenden Weizenkörner ein. Hier hindern sie die volle Ausbildung des Kornes, dasselbe bleibt klein und erhält von dem Landmanne den Namen Grichtkorn; es wird mit den übrigen Körnern eingeerntet, es wird trocken und mit ihm auch seine Insassen, die in diesem Zustande der Trockenstarre innerhalb ihres Sarges Jahre lang verharren können, bis günstigere Verhältnisse sie wieder auferwecken. Pas tritt ein, wenn die Körner aid's neue in feuchte Umgebung geraten, wenn sie also ausgesät werden; dann erwachen die Todten aus ihrem Starrkrämpfe, sie werden wieder beweglich, durchbrechen ihre Hülle, gelangen in den Boden und hier erleiden sie nun alle die Schicksale, die wir eben von ihren Eltern kennen lernten. Ist das nicht eine geradezu wunderbare Anpassung an schwierige Lebensverhältnisse, die wohl auf keine Art besser gedacht werden könnte?
Einwanderung der Brut. So abweichend aber nun auch im einzelnen die Schicksale der Schmarotzerbrut sein mögen, gemeinsam haben alle das, dass sie nach längerer oder kürzerer Zeit wieder zum Parasitismus zurückkehren müssen, um sich weiter entwickeln zu können, es müsste denn sein, dass wir es mit
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den oben besprochenen heterogenen Formen zu tlmn haben, bei denen auf die schmarotzende eine freilebende Generation folgt. Die Art and Weise, auf welche diese Rückkehr zum Parasitismus erfolgt, kann eine verschiedene sein. Sie kann einmal eine aktive Einwände rung sein, wobei die jungen Tiere selbständig in ihren neuen Träger eindringen, ein Fall, der schon deswegen der seltenere ist. weil er nur dann, wenn Parasit und quot;Wirt wenigstens zeitweilig den Aufenthaltsort teilen, mit anderen Worten bei Wassertieren, als möglich sich erweist. Thatsächlicli finden wir diese aktive Einwanderung als die Kegel bei den Parasiten aus der Klasse der typischen Wassertiere, bei den Krebsen. Wir haben ihre Lebens-geschichte bereits früher genauer kennen gelernt und wissen, wie überall die Larven nach einer gewissen Zeit des freien Umher-schwärmens sich selbständig einen neuen Träger aussuchen, um auf oder in demselben ihre späteren Metamorphosen einzugehen. In den meisten Fällen jedoch erfolgt die Bückkehr in den Träger a uf passivem Wege, indem die jungen Schmarotzer zufällig mit der Xahrung oder mit dem Trinken aufgenommen werden. Die in der feuchten Erde befindliche Brut, mögen dies nun Eier oder freie Larven sein, haften an Pflanzenteilen oder kleinen Tieren fest, mit den Pflanzen werden oft genug auch grössore oder kleinere Erdpartikel verschluckt, kurz, die Möglichkeit einer Einfuhr ist hier leicht genug gegeben. Auf diese Weise dürfte, obgleich dies noch nicht endgiltig festgestellt ist. die Importation der häutigsten Bundwürmer, besonders auch derjenigen des Menschen erfolgen. Damit würde es sich erklären, dass besonders Kinder von diesen Gästen (Ascaris lumbrieoides Spulwurm, Oxyuris vermicularis MadenWurm) heimgesucht sind, Kinder, die es mit der Peinlichkeit nicht so streng nehmen, und es nicht recht einsehen, warum man Obst, Feldfrüchte etc. vor dem Genüsse erst rein abwäscht oder schält. Mit dem Dünger gelangen die Wurmeier wieder auf Feld und Wiesen, sie widerstehen Nässe und Trocknis auf lange Zeit, sie heften sich leicht genug an Pflanzenblätter, zur Erde gefallenes Obst u. s. w. an und werden so zu neuen Ursachen einer Infektion.
Neben der festen Nahrung bildet in manchen Fällen auch das Trinkwasser die Fahrgelegenheit, mit der die Parasitenkeime in geeignete Träger- zurückgeführt werden. Wir kennen diese Entwickc-lungsweise besonders von dem oben bereits erwähnten Pallisaden-wurme, Ankylostoma, dessen Lebensgeschichte in den letzten Jahren
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von Leichtenstern studiert wurde. Mit den Stühlen der Auky-lostomakranken gehen unausgesetzt Massen von Eiern der Parasiten nh. Wenn man bedenkt, dass Leichtenstern in einem einzigen Stuhle, allerdings von einem Kranken, welchem späterhin über 600 Würmer abgetrieben wurden (darunter vermutlich 4500 g), 2,200000 Eier berechnete = 2750 in 1 kern, wenn man ferner bedenkt, dass die Parasiten nachweislich ein Alter von zwei Jahren erreichen können, dann wird man sich leicht einen Begriff machen, welche Unsumme von Wurmkeimen von einem einzelnen Träger im Laufe der Zeit ausgestreut wird.
Die Gruben- und Ziegelarbeiter, von denen sich vornehmlich die italienischen und wallonischen, fast gar nicht die deutschen, angesteckt erwiesen, zeichnen sich gewöhnlich nicht durch ein über-mässiges Zartgefühl aus, und der Gebrauch eines regelrechten Abortes ist ihnen ein wenig beliebtes Verfahren. Sie ziehen es vielmehr vor, die Reste ihrer Nahrung in unmittelbarer Nähe der Arbeitsplätze abzusetzen; hier kommen dieselben in Berührung mit dem Wasser des Bodens, sie werden durch Regen auseinandergeführt, und den in ihnen enthaltenen Wurraeiern bietet sich günstigste Gelegenheit zu weiterer Entwickelung. Die Larven schlüpfen nach kurzer Zeit aus, sie zerstreuen sich allmählich im Boden, sie sammeln sich daselbst immer reichlicher an, und es bedarf darauf nur ihrer Einführung in den Menschen, am sie zu neuen Ankyiostomen heranwachsen zu lassen. Die Gelegenheit hierzu ist leicht genug gegeben: Alle die Gruben- und Ziegelarbeiter kommen mit ihren Händen in Berührung mit Wasser und Erde; sie fülireu erfahrungsmässig beim Essen mit ihren beschmutzten Händen eine grössere oder geringere Quantität Erde mit zum Munde (man hat in ihrem Darminhalte einen oft ziemlich hohen Prozentsatz von Sand nachgewiesen), sie schöpfen mit denselben Händen das mit der Wurmbrut ebenfalls mehr oder minder durchsetzte Trinkwasser, mit anderen Worten, sie führen die im Boden ihres Aufenthaltsortes reichlich vorhandenen jungen Würmer mit Essen und Trinken unausgesetzt in ihren Darm ein; begreiflich, dass unter solchen Umständen eine oft enorme Menge von Parasiten sich ansammeln kann, und dass die Gefahr der Ansteckung für alle Mitarbeiter eine sehr bedenkliche ist.
Nicht immer kommt übrigens der junge Parasit, wie in dem hier genannten Ealle, nach der Übertragung sofort an seinen definitiven Sitz. Manchmal besrnüfft er sich vorderhand mit der Rück-
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kehr überhaupt; er gelangt in irgend ein beliebiges Organ, wächst dort weiter heran, und sucht erst um die Zeit der Geschlechtsreife seinen detinitiven Wohnort auf. So verhält es sich u. a. mit der Entwickehing von Nematoxys longicauda, einem Parasiten des Alpeu-wassersalamanders (Triton alpestris). Die Hier gelangen nach aussen, die Larven wandern zunächst in die Lunge, wachsen dort beträchtlich und suchen erst direkt vor dem Eintritt der Geschlechtsreife den Darm auf.
quot;Wir haben in dem freien Stadium, welches alle Parasiten mit wenie Ausnahmen aufweisen, eine notwendige Einrichtune erkannt, welche die Erhaltung der Träger, und damit naturgemäss auch diejenige der Parasiten bezweckte; es ist dies aber nicht die einzige Bedeutung desselben. Es bedingt vielmehr auch die räumliche Ausbreitung der Parasiten. quot;Würden die gesamten Descondenten eines Schmarotzers, und namentlich die eines Pinnenschmarotzers, in demselben quot;Wirte verbleiben, dann würde mit dem Untergänge dieses letzteren auch die ganze Masse der Parasiten dem Untergange anheimfallen. Besitzt aber die Brut die Fähigkeit, eine Zeitlang unabhängig zu existieren, dann erwächst ihr mit der Möglichkeit des Kindringens in ein anderes, vielleicht jüngeres Tier auch die Möglichkeit der Ausbreitung ihrer Art auf neue Individuen des Wirtes. Das ist auch dann der Eall, wenn die Auswanderung der Keime erst mit dem Tode des Wirtes erfolgt; dieser tritt, wenn nicht gerade ehe Parasiten die Ursache desselben sind, oft geraume Zeit nach deren (ieburt erst ein, und sie müssen nun ein mehr oder minder zähes Leben besitzen, um einmal die Zeit bis zum Tode und dann die Einwirkung der verwesenden Gewebe ihres Wirtes zu überdauern. So verhält es sich wahrscheinlich mit den Larven der Sphaerularia bombi, die man stets massenhaft in der Loibeshöhle der besetzten Hummeln beobachten kann, bei denen es aber bis jetzt (Leuckart) nicht gelungen ist, die Auswanderung zu sehen. Übrigens können nicht nur diese Jugendfonnen, sondern auch erwachsene Schmarotzer, wenigstens eine Zeitlang, noch unter Terhältnissen existieren, die für andere, und namentlich weichhäutige Geschöpfe, absolut tötlich sein würden. Freilich ist die Zählebigkeit unserer Tiere nicht so gross, Avie sie nach den Erzählungen älterer Ärzte sein soll, dass u. a. Bandwürmer zwölf und mehr Stunden in einer siedenden Kalbfleischbrüfae und mit einer Munterkeit (!), wie im Anfange, sollten leben können (Coulet nach Brera).
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Die hier in ihren Hauptzügen besprochene Rückwanderung der Parasiten in ihre Wirte setzt aber überall voraus, tlass zwischen den letzteren und dem jeweiligen Aufcuthaltsorte der jungen Schmarotzer gewisse enge Beziehungen bestehen: es muss immer, wenn die Rückwanderung gelingen soll, der neue Wirt mit diesem Aufenthaltsorte, d. h. mit Wasser oder Erde, wenn auch nur zeitweilig, in direkte Berührung kommen; es müssen auch die Schmarotzer eine Xicht-einführnng längere Zeit hindurch zu ertragen vermögen. Beide Bedingungen sind aber in vielen Fällen gar nicht, oder nur in untergeordnetem quot;Masse erfüllt. Namentlich besitzt eine sehr grosse Zahl von Parasiten im Jugendzustande eine nur geringe Lebenszähigkeit, sei es, dass sie im Freien sich nicht zu ernähren vermögen, sei es, dass ihr ausserordentlich kleiner und zarter Körper den Einwirkungen des Wassers und der Atmosphärilien nur kurze Zeit widerstehen kann. Die Aussichten für eine rechtzeitige Beförderung an den geeigneten Ort würden für diese Geschöpfe demnach nur sehr geringe sein, wenn sich die Natur hier nicht eines sehr einfachen Auskunftsnüttels bedient hätte, um dem erwähnten (beistände abzuhelfen.
Zwischenwirte. Die jungen Parasiten verzichten darauf, sofort in ihren eigentlichen Träger übergeführt zu werden, sondern nehmen mit irgend einem beliebigen Tiere, welches gerade zur Hand ist, vorlieb, und dringen, aktiv oder passiv in dieses ein. Sie warten jene Zeit, welche die anderen im Freien zubrachten, in einem Wirte ab, der aber naturgemäss nur ein provisorischer ist, und zu geeigneter Zeit mit dem definitiven vertauscht wird Diesen neuen Wirt nennt man, im Gegensatz zu dem eigentlichen, Zwischenwirt oder Zwischenträger. Die Bedeutung dieses Zwischenwirtes für den Parasiten ist ohne weiteres einleuchtend. Es mag zunächst hervorgehoben werden, dass es von ihm nicht der Darm und seine Anhangsgebilde, überhaupt nicht die den ausgewachsenen Parasiten vorzugsweise als Wohnsitz dienenden Organe, sondern die Weichteile, Muskeln, Bindegewebe, die Leibeshöhle u. s. w. sind, welche von den Jungen aufgesucht werden. Innerhalb derselben umgeben sie sich vielfach mit einer besonderen Hülle, einer Cyste oder Kapsel; auch wenn eine solche von den Eindringlingen selbst um sich herum abgeschieden worden ist. bilden die Gewebe des Wirtes darum stets noch eine zweite von binde-gewebiger Natur, innerhalb deren die Parasiten dann, deutlich als
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fremde, nicht zum Organismus gehörige Körper kenntlich liegen. Auf diese quot;Weise haben sie Schutz vor den verderblichen Einflüssen von Wasser oder Luft, sind sie doch stets von einer Flüssigkeit, welche der in ihrem Leibe enthaltenen ähnlich zusammengesetzt ist, umgeben: sie können aus dieser Umgebung auch die für ihre Ernährung nötigen, minimalen Ausgaben decken, und so ihr Leben auf lange Zeit hinaus sichern.
Das aber haben auch die einen solchen Zwischenwirt aufsuchenden Jugendformen mit ihren freibleibenden Genossen gemein, dass sie während dieses interimistischen Zustandes niemals zur Geschlechtsreife gelangen. Zu diesem Behufe ist die Überführung in den definitiven Wirt unerlässliche Bedingung. Diese Übertragung erfolgt in allen Fällen auf passivem Wege, dadurch, dass der Zwischenträger von dem definitiven gefressen wird. Im Magen desselben unterliegen die Gewebe der Verdauung, die Cysten, in welchen die Parasiten bis dahin eingeschlossen lagen, werden mit aufgelöst, ihre Insassen gelangen ins Freie und begeben sich un-verweilt auf die Wanderung nach ihrem angestammten Wohnsitz; dort wachsen sie innerhalb längerer oder kürzerer Zeit zu geschlechts-reifeu Tieren heran.
So verteilt sich die Lebensgeschichte dieser Formen auf zwei von einander meist sehr verschiedene Tiere, deren eines ausschliess-lich für den Jugendzustand, das andere für den erwachsenen als Wohnsitz dient; zwischen beiden schiebt sich eine mehr oder minder kurze Periode des Aufenthaltes im Freien. Betrachten wir nun einmal die gegenseitigen Beziehungen, in denen Wirte und Zwischenwirte unserer heute lebenden Parasiten stehen, so ergiebt sich bald die wenig überraschende Thatsache, dass der Zwischenträger fast immer zu jenen Tieren gehört, welche vorzugsweise die Nahrung des eigentlichen Trägers bilden. So bohren sich, um nur etliche Beispiele anzuführen, die Jugendformen des sog. Kappenwurmes (Cu-eullanus elegans). der in dem Darme besonders der Barsche lebt, in kleine Wasserkrebse (besonders Cyclops) ein, welche teilweise die Hauptnahrung jener Fische bilden; es entwickelt sich die Larve des Eiesenkratzers (Echinorhynehus gigas), eines recht ansehnlichen Parasiten unserer Schweine!, in Engerlingen, von denen bekannt ist, dass sie den Schweinen als bevorzugter Leckerbissen gelten u. s. w. Ja, es giebt Parasiten, die auch in Bezug auf ihr Jugendstadiuni auf eine ganz bestimmte Tierspezies angewiesen sind, in der sie nur
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allein die Bedingungen ihrer weiteren Entwickelung tinden. Hierher gehören vor allem gewisse Bandwürmer; so lebt die Jugendform des breiten Menschenbandwurmes (Taenia saginata) mir im Rinde, diejenige des Katzenbandwurmes (T. crassicollis) in der Maus, die des Kürbiskernbandwurmes (T. cucumerina) in der Hundelaus u. s. w.; die speziellere Entwickelung dieser Würmer wird uns bald noch weiter beschäftigen.
Ein solches Verhalten, wie das geschilderte, scheint uns heute wohl sehr einleuchtend, und doch dürfen wir nicht annehmen, dass dem immer so gewesen sei. Im Gegenteil, auch diese jedenfalls praktischen und vorteilhaften Beziehungen haben sich im Laufe der Zeiten entwickelt. Ursprünglk-h fanden jedenfalls die jungen Parasiten in jedem Zwischenwirte die Bedingungen, um ihr Leben weiter zu fristen; infolge einer bestimmten Lebens- und Ernährungsweise des Hauptträgers aber kam nur ein Teil der Jugendformen in denselben zurück, nämlich die, welche zufällig in das oder die Nahrungstiere desselben eingedrungen waren. Diese unwillkürliche Auslese wiederholte sich ungezählte Male im Laufe der Zeiten; immer kamen nur die in dem Hauptfuttertiere des Trägers wohnenden Parasiten zur Entwickelung, sie pflanzten die in der Anpassung au ihren Zwischenträger allmählich erworbenen besonderen Eigentümlichkeiten auf die Nachkommen fort, und so entstand infolge stets wiederholter Auslese und summierter Anpassung au denselben Wohnort das heutige Verhältnis, dass nur ein oder wenige verwandte Tiere für eine Schmarotzerform einen geeigneten Zwischenträger abgeben können.
Die hier angenommenen Vorgänge gelten streng genomuien nur für die echten Fleischfresser; aber auch für die Parasiten der pflanzenfressenden Tiere lassen sie sich ganz leicht anwenden. Die mit den Exkrementen des Parasitenträgers nach aussen gelangenden Larven wanderten in die die Weideplätze bewohnenden niederen Tiere ein; ursprünglich in alle mehr oder minder gleichmässig, später aber nur noch in die, welche infolge einer bestimmten Eigentümlichkeit, vielleicht weil sie sich weniger am Boden aufhielten, sondern mit Vorliebe die daselbst wachsenden Pflanzen bestiegen, vorzugsweise von den definitiven Trägern mit der Nahrung verschluckt wurden.
Xach unserer Annahme konnten also zu irgend einer früheren Zeit eine ganze Anzahl von Tieren den Zwischenträger für eine
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Parasitenfonn abgeben, unter denen aber eine mehr oder weniger deutlich als die bevomigte, sagen wir als die richtige, sich kenntlich machte.
Dieses selbe Verhalten haben wir auch heute noch zu beobachten vielfach (! elegenheit. Die .Jungen einer ganzen Anzahl von Schmarotzern vermögen ihre ersten Jugendzustände in verschiedenen Wirten zu durchleben: aber in einer Zahl derselben gelangt ihr Wachstum schon sehr bald zum Stillstand, in einigen anderen dauert dasselbe etwas länger, aber nur in dem .,richtigenquot; Zwischenträger und vielleicht noch in einigen nahe verwandten Tierarten erlangt der junge Parasit seine volle Ausbildung, offenbar, weil er in diesem die günstigsten Chancen für seine weitere Zukauft findet. So entwickeln sich beispielsweise die ersten Jugendformen einer Anzahl Bandwürmer in pflanzenfressenden Säugetieren, und zwar scheint jeder dieser Würmer auf eine ganz spezielle Tierart augewiessen zu sein, in welcher er sich zu entwickeln vermag. Man kann sich jedoch durch Infektionsversuche davon überzeugen, dass die Embryonen einer bestimmten Wurraart nicht nur in dem eigentlichen Zwisehen-wirte, sondern in einer Anzahl anderer ganz in gleicher Weise zum Ausschlüpfen gelaugt (die Mehrzahl der Bandvurrakeime werden ja als Eier in den Darm der betr. Zwischenwirte eingeführt). Während aber nur in dem rechten Zwischenträger die Entwickelimg auch weiter fortschreitet, bleibt sie in allen anderen mehr oder minder frühzeitig stehen und endet stets mit dem Untergänge der Parasiten. Ganz das Gleiche ist bbi einer nicht geringen Menge anderer Schmarotzer ebenfalls nachweisbar.
Wie hier die Parasiten in Bezug auf die Art ihres Zwischenwirtes erst allmählich zu einer bestimmten Wahl gekommen sind. und allenthalben noch ihr Schwanken andeuten, so finden wir Ahnliches auch in Bezug auf das Organ, velches sie in dem Träger bewohnen. Bei den wenigsten finden wir ausschliessliche Beschränkung auf ein einziges, vie bei dem Drehwurm auf das Gehirn, bei der Trichine auf die Muskulatur u. s. w.; die meisten zeigen auch hier Schwankungen, indem sie mehrere Organe aufsuchen, aber nur in einem oder wenigen besonders die Bedingungen ihrer Entwickelimg finden; warum gerade da, das dürfte schwer zu entscheiden sein. So hat Leuckart erwiesen, dass die jüngsten Finnen des Drehwurmes nicht ausschliesslich im Hirne zu existieren vermögen, sondern auch in Leber, Lunge etc.: aber nur die im Gehirn be-
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findlichen vermögen nich infolge der ihnen von ihrer Umgebung gestellten Bedingungen vollkommen zu entwickeln.
Dies alles zeigt uns, dass, wie einst die erwachsenen Parasiten in selbständiger Anpassung einen ihnen besonders genehmen Wirt sich herausbildeten, so hier auch zwischen Jugendform und Zwischenwirt ein besonderes Abhängigkeitsverhältnis entsteht. Man kann, ohne zu weit zu gehen, wohl annehmen, dass, je älter die Parasiten selbst, je länger sie der schmarotzenden Lebensweise ergeben sind, desto bestimmtere Formen auch die Beziehungen zwischen Jugendform und Zwischenwirt und damit in letzter Instanz auch zwischen Wirt und Zwischenwirt angenommen haben, und dass umgekehrt, wo solche feste Auswahl noch nicht getroffen ist, wir es mit relativ jüngeren Schmarotzerformen zu thun haben. Das letztere Yerhalten, nämlich dass ein Parasit, und zwar sowohl als (reschlechtstier, als auch als Jugendform, in einer auffallend grossen Zahl von geeigneten Trägern die Bedingungens einer Entwickelung findet, treffen wir besonders ausgesprochen bei einer Gruppe von Schmarotzern, die bereits in anderer Hinsicht unser Interesse erregt hat, bei den
Pentastomen, oder Zungenwürmern. Auf die Organisation dieser Greschöpfe haben wir schon mehrfach hingewiesen; die Ent-wickelungsgeschichte verläuft in der hier geschilderten Weise. Die mit den Exkrementen der Wirtstiere nach aussen gelangenden Eier werden von gewissen Zwischenträgern gefressen, in denen der in den Eiern enthaltene, mit vier kurzen Beinen ausgestattete Embryo frei wird. Derselbe besitzt sowohl au diesen Beinen Krallen, als auch am Munde scharfe Bohrapparate, mit denen er alsbald die Darmwände durchbohrt, und nun in die Leibeshöhle, sowie die in derselben (enthaltenen weichen Organe gelangt. Hier kommt er für eine längere oder kürzere Zeit zur Kühe, die Gewebe des Wirtes scheiden um den Parasiten herum eine Cyste ab, innerhalb deren das Tier allmählich an Grosse zunimmt. Später durchbricht es die Kapsel wieder und wandert, der scharfen Krallen sich als Bewegnugsappa-rate bedienend, in den Weichteilen des Körpers umher, und hinter-lässt allenthalben die blutigen Spuren seines gewaltsamen Vordringens. Eine Weiterentwickelung des Parasiten tritt aber erst ein, wenn er mitsamt seinem bisherigen Wirte, in den Darm eines neuen, passenden Tieres gelangt. Auffiillig ist nun das Vorkommen dieser Pentastomen in sehr verschiedenen Tieren und auch in fast allen Organen
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dieser Tiere. Aus Europa keimen wir bis jetzt nur eine einzige Art dieser Tiere, das Peutastomum taenioides, welches im geschlechts-reifen Zustande in der Xase des Hundes, ferner des Wolfes, Pferdes und wahrscheinlich noch anderer Saugetiere lebt, und als Jugendfora!, die man früher unter dem Namen P. denticulatum für eine besondere Art hielt, die inneren Organe der Hasen und Kaninchen, Kinder, Hammel, Katzen, des Löwen und gelegentlich auch des Menschen bewohnt. Das sind eine ganze Summe von quot;Wirten sowohl, wie von Zwischenwirten, die aber weniger durch ihre Anzahl auffallen, als dadurch, dass sie ganz verschiedenen Ordnungen lind Familien angehören. Eine in vieler Beziehung lehrreiche Erweiterung unserer Kenntnisse der Lebensverhältnisse dieser Tiere hat eine kürzlich erschienene Arbeit von Stiles gebracht. Bei der Untersuchung einer im zoologischen Garten gestorbenen, erst kurz vorher importierten Riesenschlange (Boa constrictor) wurden in Lungen, Luftröhre. Nasen- und Leibeshöhle zahlreiche Zungenwürmer (Pent, proboseideum) gefunden; Stiles stellte zunächst aus der Litteratur das quot;Vorkommen dieser Art in elf anderen Reptilien, meist Schlangen aus Nord- und Südamerika, fest. Die Jugendform, die früher unter dem Namen Pent, subcylindricum als besondere Art gegolten hatte, war bereits in acht der verschiedensten Säugetierarten Amerikas gefunden worden; ja, es gelang, diese bisher nur in Bewohnern Amerikas beobachtete Jugendform durch Verfütternng der embryonenhaltigeu Eier auch in mitteleuropäischen Tieren, weissen Mäusen, bis zur vollen Entwickelung gross zu ziehen, während in einer Anzahl anderer Versuchstiere (Hund, Meerschweinchen, Kaninchen) die Jungen sich zwar ein Stück weit entwickelt hatten, aber dann dem Untergange anheimgefallen waren. Ein ähnliches Ergebnis zeigte auch der Versuch, die reifen Larven durch Verfutterung an europäische Schlangen (Ringelnatter und Kreuzotter) zur Weiterentwickelung zu bringen. In allen Fällen wurden die Tiere später in der Leiheshöhle wiedergefunden, hatten also die Darmwände durchbohrt; sie waren in einem Falle augenscheinlich sogar ein wenig gewachsen, aber dann in ihrer Entwickelang stehen geblieben. Bis zu einem gewissen Grade hatten sie also auch in den ihnen vollkommen fremden Wirten die Bedingungen für ihr Fortkommen gefunden. Diese Resultate sind insofern ausserordentlich lehrreich, als sie uns zeigen, dass nicht alle der jetzt lebenden typischen Parasiten auch bereits in Bezug auf die Wahl des Wirtes zu einem vollkommen
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festen Entschlüsse gekommen sind, und dass infolgedessen auch in Bezug auf den Zwischenwirt noch ziemlich freie Wahl herrscht. Man kann sich jedoch vorstellen, dass mit der Beschränkung auf immer weniger definitive quot;Wirte auch unter den Zwischenträgern im Laufe der Generationen eine immer speziellere Auswahl stattfindet, und dass schliesslich beide, Wirt und Zwischenwirt, für jeden Parasiten ganz bestimmte Tierarten sind.
Wir haben in den bisherigen Betrachtungen über die Entwicke-lung der Parasiten bereits eine ganze Summe von Erscheinungen kennen gelernt, welche für unsere Tiere eigentümlich, ja vielfach direkte Folgen der parasitären Lebensweise sind. Sie gipfeln sämtlich in letzter Instanz darin, den ohne bestimmtes Ziel aufs Grerate-wohl nach aussen abgesetzten Keimen der Schmarotzer die Möglichkeit und soviel als thunlich auch die Wahrscheinlichkeit einer rechtzeitigen und erfolgreichen Wiedereinführung in ihren eigentlichen Träger zu gewährleisten. Diese Erscheinungen bestanden bis jetzt in einer Produktion von massenhaften Keimen und in der Annahme eines Zwischenträgers, in welchem die Keime einmal längere Zeit ausharren konnten, und mit welchem sie meist selbst ihrem richtigen Wirte wieder zugeführt wurden.
Aber das ist noch bei weitem nicht alles. In sehr vielen Fällen bleibt die Entwickelung nicht so einfach, wie hier, sie kompliziert sich vielmehr mit einer höchst sonderbaren Erscheinung, welche die Zahl der an sich schon massenhaften Keime aufs neue vervielfacht und die Möglichkeit eines Aussterbens der betreffenden Arten fast vollkommen ausschliesst. Diese Erscheinung, die übrigens nicht auf die Parasiten beschränkt ist, sondern auch bei freilebenden (See-) Tieren vorkommt, ist der
Grenerationswcchsel.
Ich will nun nicht belmipten, dass die Vermehrung der Brut das einzige Motiv für das Zustandekommen dieses Generationswechsels darstellt, sicher haben dabei noch andere Ursachen mitgewirkt; wohl aber ist er überall ein vorzügliches Mittel, die Pro-duktionskraft einer mannigfachen Eährlichkeiten ausgesetzten Tierart #9632;wesentlich zu erhöhen, und von diesem Gesichtspunkte aus soll er hier betrachtet werden. Zunächst einige Worte darüber, was wir unter Generationswechsel verstehen: nicht etwa einen Wechsel von Generationen, die aufeinanderfolgen, sondern einen Wechsel in
L o o s s , Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;8
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der Generation, d. i. in der Erzeugung, in der Erzeugungs-Aveise. Alle die Tiere, welche sich durch Generationswechsel auszeichnen, treten abwechselnd in zwei von einander mehr oder weniger verschiedenen Formen auf; die Kinder sehen ganz anders aus, als die Eltern, aber die Kinder dieser Kinder gleichen den Eltern wieder. Bis hierher würden die Verhältnisse vollständig übereinstimmen mit denjenigen, wie wir sie oben bei den sog. heterogenen Nematoden kennen gelernt haben; auch dort quot;Wechsel von zwei verschieden aussehenden Formen, die ausserdem durch ihre Lebensweise noch voneinander abwichen. Der wesentliche Unterschied dieser Hetcrogonio von dem Generationswechsel liegt aber darin, dass bei dem letzteren nur eine der beiden Formen, um die es sich handelt, geschlechtlich differenziert ist, sei es getrennt-gesclüechtlich, sei es zwitterig; die zweite Form besitzt keine ausgebildeten Geschlechtsorgane und erzeugt ihre Nachkommenschaft stets auf ungeschlechtlichem Wege, indem sich gewisse Teile des Körpers von demselben loslösen und dann selbständig weiter entwickeln.
Es sind verschiedene Wege dieser ungeschlechtlichen Fortpflanzung möglich; sie kann z. ß. einmal erfolgen durch Teilung. Der gesamte Körper des Tieres zerfällt gleichzeitig oder nach und nach in eine Anzahl von Teilstücken, welche sich früher oder später von dem Ganzen sondern und dann eigene Organismen darstellen. Auf diese Weise verläuft z. B. die Entwickelung unserer Quallen. Aus den Eiern derselben entwickelt sich nicht etwa eine junge Qualle (es giebt aber auch direkt sich entwickelnde Quallen), sondern ein echter Polyp, der festsitzt und sehr bald an seinem schlauchförmigen Leibe eine ganze Anzahl ringförmiger Einschnitte bekommt. Die so gebildeten Leibesringe sondern sich immer mehr voneinander, sie bilden sich in eigentümlicher Weise um, und schliess-lich verlässt der am weitesten von dem Fasse des Polypen entfernte zuerst seine Ursprungsstätte; er schnürt sich vollkommen von derselben ab und schwimmt als junge Meduse im Meere umher. Diese Meduse bekommt wieder Geschlechtsorgane, der Polyp hat niemals welche gehabt; es nehmen auf diese Weise aber aus dem Polypen, der aus dem Meduseneie entstand, nicht eine einzige neue Meduse, sondern deren eine grössere Menge ihre Entstehung.
Eine zweite Art der ungeschlechtlichen Vermehrung hat den Namen der Knospung erhalten und findet sich vornehmlich bei
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den ebenfalls im Meere, aber stets pelagisch (d. b. sieb umbertreibend) lebenden Salpen. Man findet diese zierlicben, vollkommen glasartig durebsiebtigen Tiere in zwei abweiebenden Formen im Meere sebwimmend; in dem einen Falle sind stets eine grössere Zahl Ton Indmdnen zu einem band- oder radförmigen Ganzen vereinigt, sie sind vollkommen miteinander verwachsen; im anderen Falle trifft man sie nur solitär, d. h. Einzeltiere, welche aber in nicht seltenen Fällen an ihrem hinteren Ende eine band- oder kranzförmige Kette junger Individuen tragen. Diese letzteren lösen sich später, zu Gruppen oder Kolonieen vereinigt, von dem grossen Individuum los und sind die Gescblecbtstiere; es sind Zwitter, die mit ihren Geschlechtsprodukten sich gegenseitig befruchten und eine Nachkommenschaft erzeugen. Dieselbe besteht in jenen Einzeltieren, die der Geschlechtsorgane entbehren; an deren Stelle besitzen sie am unteren Ende einen eigentümlichen, zelligen Strang, an dessen Seiten unausgesetzt kleine knospenartige Wucherungen entstehen, die sich allmählich immer mehr von dem Strange, den man als Stolo prolifer bezeichnet, abheben und wieder zu jungen, geschlechtlich differenzierten Salpen werden. Die Salpen sind zum Teil ziemlich grosse, nirgends seltene Tiere, an denen sich die geschilderten Verhältnisse leicht mit blossem Auge beobachten lassen, und so kam es denn, dass diese eigentümliche Entwickelungsweise an ihnen zuerst beobachtet wurde, und zwar von keinem anderen, als dem Dichter Chamisso. Freilich fanden seine Beobachtungen, die er in einer Schrift: De animalibus quibusdam e classe vermium etc. Berolini 1819 niedergelegt hatte, keine rechte Beobachtung, so dass erst die epochemachende Arbeit von Steenstrup über den Generationswechsel die interessante Entwickelungsweise zu allgemeinerer Kenntnis brachte. Steenstrup brachte damit zum ersten Male Klarheit in die
Lebensgeschichte der Saugwürmer, welche bis dahin ein fast unlösbares Rätsel gewesen war. Auch diese Klasse von Schmarotzern entwickelt sich nämlich auf dem Wege des Generationswechsels, und zwar findet sich bei ihnen eine dritte Art der ungeschlechtlichen Vermehrung ausgeprägt, die mau als Vermehrung durch Keim-körper, auch wohl weniger bezeichnend als innere Sprossung oder Knospung bezeichnet hat. Die zum Ausgangspunkt einer neuen Generation werdenden Gebilde linden sich hier im Inneren des Körpers; es sind eiartige Zellen, die sieh von der Wand des
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Körpers loslösen, in die Leibeshöhle hineinfallen, und nun hier zu jungen 'Würmern heranwachsen. Ehe sie nach aussen gelangen, müssen sie die Wandung ihrer Geburtsstätte durchbrechen, und das geschieht entweder durch eine besonders zu diesem Zwecke vorhandene Öffnung oder nach dem Zerreissen der Wand der Keimstätte.
Diese Entwickelungsweise, die wir eben in ihren Hauptzügen skizzierten, hat nun ihre Hauptvertreter in den Saugwürmern. Zwar entwickeln sich nicht alle Angehörige dieser Klasse auf die in Eede stehende Weise; wir haben diejenigen, deren Entwickelung direkt erfolgt, Avie bei den Entonisciden, bereits weiter oben kurz besprochen; man bezeichnet sie in Ansehung ihrer Lebensgeschichte auch als die monogenetischen Trematoden (Monogenea). Um diese handelt es sich also hier nicht, sondern um die bei weitem grössere Zahl der übrigen Saugwürmer, die man gegenüber den Monogenea als digenetische Trematoden zusammengefasst hat. Sie alle entwickeln sich durch solche abwechselnde Generationen, aber welche Yerschiedenheiten kommen hierbei im einzelnen noch vor!
Der einfachste, denkbare Eall würde der sein, dass die von den Geschlechtstieren auf geschlechtlichem Wege erzeugten Nachkommen nach Durchlaufung eines freien Zustandes in einen Zwischenwirt hereingelangen, hier aber sich nicht einkapseln und auf eine Zurück-beförderung in den ursprünglichen Träger harren, sondern sich zu einem von den Eltern verschieden gebauten Geschöpfe entwickeln, das nun auf ungeschlechtlichem Wege eine neue Summe von Individuen erzeugt. Diese nehmen schon frühzeitig die Gestalt ihrer Grosseltern an und werden, nachdem sie ihre Entwickelung beendet haben, auf passivem Wege in ihren ursprünglichen Wirt übergeführt, wo sie zu neuen Geschlechtstieren werden. Im Gegensatz zu den letzteren hat man die sich fortpflanzende Jugendgeneration als Amme bezeichnet (Steenstrup).
Diese einfachste Form der Entwickelung mit Generationswechsel hat man bei einem Wurme gefunden, der in mehr als einer Hinsicht das Interesse nicht nur des Fachmannes, sondern auch des Laien hervorruft, einem Wurme, der weniger als solcher, als durch die sonderbaren Lebensverhältnisse seiner Amme sich auszeichnet. Der Wurm heisst Distomum macrostomum, und lebt in dem letzten Darmabschnitte unmittelbar vor der Afteröffnung vorzugsweise bei jungen Singvögeln, wie wir bereits weiter oben zu erwähnen Gelegenheit hatten. Die Eier der Schmarotzer gelangen mit dem Vogel-
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kote nach aussen auf den quot;Waldboden, aber ihr weiteres Schicksal war bis vor kurzem trotz mannichfacher Bemühungen (Zeller) unbekannt geblieben, bis es endlich nach langen und mühevollen Untersuchungen Heckert gelang, den ganzen Lebensweg des Parasiten experimentell zu verfolgen, und uns ein klares Bild von demselben zu entrollen. Es hat sich herausgestellt, dass die Wurmeier in der feuchten Atmosphäre der Wälder (der Parasit findet sich fast nur in feuchten Laubwäldern), auf den Blättern der Pflanzen, auf die sie mit den Yogelexkrementen gelangen, sehr lange Zeit lebenskräftig zu bleiben vermögen. Der in ihnen bereits bei ihrer Ablage fertig vorhandene junge quot;Wurm verlässt aber seine Hülle nicht freiwillig. Bei seiner winzigen Grosse und seiner ausserordentlich zarten Korper-beschaffenheit würde er kaum einige Minuten im Freien zu existieren vermögen. Er wartet also, bis er mitsamt seiner Hülle von einer der zahlreich auf den Pflanzen am Boden hinkriechenden Schnecken beim Pressen in den Magen aufgenommen wird. Nur in einer einzigen von alle den hierbei in Präge kommenden Arten aber erhält er auch die Bedingungen seiner Entwickelung, und zwar in der sogenannten Bemsteinschnecke (Suceinea amphibia). Im Magen dieser Schnecken wird die Eischale verändert, möglicherweise übt auch der durch die Eischale hindurchdringende Magensaft auf den jungen Wurm einen Eeiz aus: derselbe beginnt sehr bald, sich lebhafter innerhalb seiner Schale zu bewegen, bis er schliesslich das Deckelchen, durch welches alle Trematodeneier ausgezeichnet sind, abhebt und nun frei in den Mageninhalt übertritt. Dieser Trematodenembryo ist ein ausserordentlich zartes, infusorienähnliches Geschöpfchen, das auf seiner Aussen-fläche mit Plimmerhaaren besetzt ist und mit deren Hilfe lebhaft umherzuschwimmen vermag. Seine Gestalt ist sehr schmiegsam, am Kopfe besitzt es einen zapfenartigen Vorsprung, mit dem es sich gern gegen feste Gegenstände andrückt. Sur kurze Zeit verweilen diese Embryonen im Darme. Mit Hilfe des Bohrzapfens und unterstützt durch die Biegungen und Drehungen des Körpers, durchsetzen sie die Darmwände und gelangen in die dem Darme dicht anliegende Leber, wo sie ihr Plimmerkleid verlieren und bald zurEuhe kommen. Hier wächst nun der Körper der jungen Würmer direkt zu der Amme aus; er vergrössert sich nicht unbedeutend, wird sackförmig mit einem grossen inneren Hohlraum, dessen Wandungen von Zellen gebildet werden. Einzelne dieser Zellen lösen sich dann aus dem Verbände der Wand los, sie fallen in das Innere des Sackes
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und Terwandeln sich hier allmählich in rundliche Ballen, die man mit dem Namen der Keimballen (fälschlich auch Sporen) bezeichnet; der jeder sonstigen Organisation entbehrende unbewegliche Sack wird Sporocyste genannt.
Die Keimballen differenzieren sich allmählich zu Gebilden, die bis auf die Grosse und die zur Zeit noch mangelnde Ausbildung der Geschlechtsorgane vollkommen den Parasiten im Darm der Vögel gleichen; in der That braucht es auch nur ihrer Überführung in dieselben, um den Lebenscyklus zu vollenden. Aber während die Keimballen sich differenzieren, während von der Wand immer und immer neue Keimzellen sich loslösen und die Zahl der so gebildeten Keime beträchtlich wächst, machen sich auch an dem Sacke, der Sporocyste, eigentümliche Veränderungen geltend, jene, welche die Sporocyste vor allen anderen bekannten Pannen auszeichnen. Sie bleibt nämlich nicht so einfach sackförmig, wie sie gewesen, sie wächst in die Länge, es zweigen sich von ihr Seitenzweige in immer reicherer Zahl ab, auch diese bekommen wieder kürzere Seitenäste, kurz, es entsteht allmählich ein immer reicheres Nestwerk von schwer zu entwirrenden Fäden, die alle hohl sind, und deren innere Wand-zellen sich an der Bildung der Keimballen beteiligen. Die ganze Leber der infizierten Schnecken ist dann von den Fäden der Sporocyste durchsetzt.
Höchst eigentümlich ist nun das Schicksal der fertig gebildeten und zur Übertragung in den Vogel reifen Wurmlarven. Dieselben bleiben nämlich nicht regellos zwischen den noch unfertigen Ballen liegen, sondern sie sammeln sich in den blinden Enden der längsten Ammenschläuche au, und treiben diese allmählich keulen- oderwurst-förmig auf. Das wird dadurch ermöglicht, dass diese Auftreibungen durch einen eigentümlichen Verschlussapparat gegen das übrige Fadenwerk sich absetzen, dass also die Larven wohl in sie hinein, aber, wenn sie einmal darin sind, nicht wieder zurück können. Nicht nur die Existenz eines solchen von ihrem Entstehungsorte abgeschiedenen Aufbewahrungsraumes der reifen Keime ist hier bemerkenswert; noch mehr Interesse erwecken die weiteren Schicksale dieser mit erwachsener Brut gefüllten Schläuche. Dieselben treten zunächst aus der Leber, in der das ganze Fadenwerk der Sporocyste gelegen ist, in die Leibeshöhle heraus; sie dringen nach dem Vorderteil des Schneckenkörper und drängen sich schliesslich in die Fühler des Tieres hinein, welche sie ausserordentlich stark auftreiben. So wie
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sie aber mit dem Tageslichte in Berührung kommen, erhält ihr bisher fleischfarbig bleicher Körper eine lebhafte Fcärbnng, die beim Eindringen in die Fühler voll zur Ausbildung gekommen ist; es bilden sich in ganz rogelmässigen Abständen, vorn am dunkelsten, nach hinten zu blasser werdend, lebhaft grüne oder braune ringförmige Streifen, die dem glatten, durchaus ungegliederten Schlauche das Aussehen einer wirklichen Eingelung geben. Zu dieser imitierten Einge-luug gesellen sich, namentlich am Yorderende, kleine schwarze Erhöhungen; mit einem quot;Worte, der Schlauch formt sich zu einem Gebilde um, das in geradezu aufdringlicher Weise an eine Insekten-, namentlich eine Fliegenlarvc erinnern würde, auch wenn es sich unbeweglich verhielte. Das ist aber nicht der Fall. Sowie der Schlauch in den Fühler eingedrungen ist und seine Färbung voll erlangt hat, beginnt er regelmässig pulsierende Kontraktionen auszuführen, wie eine auf einer rauhen Unterlage sich fortbewegende Fliegenmade. Woher diese Bewegungen kommen, ist noch ein vollkommenes Eätsel; zwar hat man in der Wand des Schlauches sehr starke und zahlreiche Muskeln, aber keine Spur von nervösen Elementen nachweisen können; abgesehen von der stärker entwickelten Muskulatur besitzt der Schlauch ganz den primitiven Bau der übrigen Sporocysten. Und dabei doch diese tage- und wochenlang unermüdlich fortgesetzten pumpenden und bohrenden Bewegungen! Durch den Eeiz dieser Bewegungen sowohl, als durch die Dicke des Parasiten wird der oder die Schneckenfühler (denn nicht nur ein einziger solcher bunter Schlauch, sondern eine ganze Anzahl kommen allmählich zur EntWickelung; Heckert beobachtete deren bis 7 in einer einzigen Schnecke!) stark aufgetrieben, ihre Wandungen werden ausserordeutlich dünn und glasartig durchsichtig, so dass die Parasiten von aussen schon aufweite Entfernungen hin zu sehen sind.
Wie gesagt, die Ähnlichkeit eines solch reifen Schlauches mit einer Insektenlarve ist eine so frappante, die Nachahmung derselben eine so gelungene, dass der erste Beobachter dieses interessanten Parasiten, Ahrens, unsicher war, ob er denselben für eine Insektenlarve oder für einen Wurm erklären sollte; gegen die Deutung als Insektenlarve sprach weniger das äussere Aussehen, als der Inhalt; er hielt denselben für Eier, die bekanntlich bei den Larven der Insekten nicht vorkommen. Zwar erkannte ein späterer Beobachter, C. Gr. Car us, in den sogenannten Eiern junge Distomen, aber dass
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ihm das Tier nach wie vor rätselhaft blieb, das deutet klar genug der Name an, den er ihm gab, und unter welchem die Schnecken-parasiton noch heute bekannt sind: Leucochloridium paradoxura, der sonderbare, weisse Grünling!
Heute kennen wir dieses Wesen besser, wir wissen, dass es kein selbständiges Tier, sondern die ungeschlechtlich sich vermehrende Jugendform eines anderen Tieres ist; aber wozu, muss man sich fragen, diese eigentümliche Färbung, die für einen äugen- und nervenlosen Eingeweidewurm doch zum mindesten abnorm ist, wozu die eigentümlichen, rastlosen Bewegungen, die doch mit keiner Ortsveränderung verbunden sind? Fun, wenn schon der kluge Mensch sich täuschen und das Ding für eine Insektenlarve gelten lässt, wie viel eher die kleinen Insektenfresser, unsere Singvögel! Und auf die ist es dabei abgesehen; s i e sind die Träger des ausgebildeten Wurmes, sie sollen getäuscht werden und statt des geträumten fetten Bissens die Brut ihres Parasiten in sich aufnehmen! Wir haben hier eines der wunderbarsten Natorspiele, ein in der Parasitenwelt einzig dastehendes Phänomen vor uns, das uns so recht deutlich erkennen lässt, wie der Natur, oder sagen wir, dem lebendigen Organismus nichts unmöglich ist, wenn es gilt, zu einem bestimmten Ziele zu gelangen. Es lehrt uns aber zu gleicher Zeit mit eben der Eindringlichkeit, dass die Natur zur Erreichung desselben Zieles durchaus nicht immer derselben Mittel und Wege sich bedienen muss, und dass sie ein beliebiges Geschöpf auf einem von dem seiner quot;Verwandten oft himmelweit verschiedenen Wege doch zu dem gleichen Endpunkte zu führen vormag.
Sollte aber wirklich diese eigentümliche Färbung und Bewegung lediglich dazu da sein, um die Aufmerksamkeit der Vögel zu erringen und sie zum Verzehren des Schlauches einzuladen? Sollte mit anderen Worten der Parasit, sagen wir direkt: absichtlich und zweckbowusst, die allerdings für einen Eingeweidewurm einzig dastehende Körperbeschaffenheit angenommen haben, um sicii selbst einen um so gewisseren Untergang zu bereiten? Man kennt ja auch sonst bei vielen Tieren sonderbare Färbungen und Gestalten, die von denen der nächsten Yerwandten oft bedeutsam abweichen, aber diese Abweichungen haben immer den deutlichen Zweck, die Tiere zu schützen, sie den Nachstellungen ihrer Feinde zu entziehen; also das gerade Gegenteil, als bei Leucochloridium! Man hat in der That den Versuch gemacht, die Färbung als einen Beweis auszulegen
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gegen die Lehre, dass die Tiere selbst Färbimg und Form im Laufe der Zeit erwerben; eine solche Absicht aber, für seine Brut die eigene Existenz zu opfern, wird gewiss niemand unserem Leu-cochloridium zutrauenquot; (Zeller). Warum nicht? Kommt es doch auch unter anderen Tieren oft genug vor, dass sich die Mutter opfert, tun ihr Kind zu retten; und die jungen Distomen kommen nur zur Entwickelung, wenn die Sporocystensehläuche gefressen werden. Unsere gegenwärtige Ansicht geht dahin, dass Färbung und Zeichnung, ebenso die Bewegung, doch von den Ammen im Laufe der Zeiten erworben worden sind, denn sie sind unleugbar nützlich für das Tier als Ganzes. Je eher die Schläuche die Aufmerksamkeit der Yögel erregen, desto eher werden sie von ihnen verzehrt, desto eher gelangt also die in ihnen enthaltene Brut an ihren letzten Bestimmungsort. So erklärt sich zwanglos die sonderbare Färbung und Bewegung des quot;Wurmes, so erklärt sich die Thatsache, dass die infizierten Schnecken wahrscheinlich infolge einer Schwächung oder gänzlichen Zerstörung ihrer Augennerven, die in den Fühlern liegen sich höher und vorzugsweise auf dor Oberfläche der Blätter aufhalten, als ihre in der Nähe des Bodens oder auf der Unterseite der Pflanzenblätter hinkriechenden, nicht infizierten Genossen. So erklärt sich die Thatsache, dass beim Abreissen des Schlauches von seifen des Vogels der Inhalt desselben infolge des Verschlussapparates nicht ausfliesst, sondern mit verschluckt wird, dass nach dem Abreissen das Fadenwerk der Sporocyste nicht abstirbt, sondern neue Schläuche treibt, welche in die ausheilenden oder neuwachsenden Fühler der Schnecke eindringen und dasselbe Spiel beginnen. Und dass die jungen Vögel die Parasiten begierig aufnehmen, davon kann man sich durch einen einzigen Versuch überzeugen. Heckert setzte reife Leucochloridien-Schläuche zusammen mit Mehlwürmern den Vögeln vor; zuerst nahmen sie begierig stets die Schläuche auf und dann erst, wenn keine solchen mehr vorhanden waren, die Käferlarven; augenscheinlich, dass ihnen diese scheinbar fetten Fliegenlarven mehr in die Augen stachen.
Alles in allem: wir haben es hier mit einer von selten der quot;Wurmamme erworbenen Eigentümlichkeit zu thun, die dem Tiere insofern von ausserordentlichem Nutzen ist, als sie die Überführung der Wurmbrut in den Vogeldarm bedingt. Wir können hier ruhig sagen: bedingt, denn die Schnecke mit ihren Insassen würde der Vogel wohl kaum verzehren. Fände sich der Parasit vielleicht in
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einer Insektenlarve, dann brauchte er die Gestalt jener Pseudo-made nicht; er würde ohne besonderes Lockmittel in seinen Träger befördert, weil dieser die Larve verzehrt. Da es aber, soweit wir bis jetzt wissen, ausnahmslos Mollusken sind, in denen die Trema-toden die Bedingungen für den ersten Teil ihrer Entwickelung finden, so müssen die Parasiten hier sich anderweit helfen, wenn sie in nicht direkt molluskenfressende Wirte gelangen Avollen. Leu-cochloridium repräsentiert einen Weg zu diesem Endziele.
Bislang kennen wir keinen anderen quot;Wurm, dessen Entwickelung analog der des Distommu macrostomum verliefe; schon die Form der Sporocyste ist infolge der exceptionellen Umstände bei diesem nicht die allgemein übliche. Meist zeigt dieselbe in ihrem Baue viel einfachere Verhältnisse, ähnlich wie sie das Leucochloridium in seiner ersten Jugend aufweist; bewegungslos und aller besonderen inneren Organe entbehrend, könnte man sie für einen integrierenden Bestandteil des Wirtskörpers halten, wäre nicht die im Inneren enthaltene Brut, welche auf die wahre Natur dieser einfachen Gebilde hindeutet. In der That sind einmal solche Keimschläuche, die im Eusse und im Mantel unserer Flussmuschel (Anodonta anatina) leben und daselbst auch mit blossem Auge und schwacher Lupen-vergrösserung als lange, unregelmässig verzweigte und verfilzte Fäden erkennbar sind, als sympathisches Nervensystem beschrieben worden (Keber). Bei Untersuchung auch nur eines einzigen dieser Nervenquot; mit dem Mikroskope würde der Irrtum allerdings sofort erkannt worden sein. Die Fäden gehören als Sporocysten in den Entwickelungskreis eines kleinen, in mehrfacher Hinsicht abweichend gebauten Parasiten der Flussfische (Barsch, Hecht etc.) Gastero-stomum fimbriatum und sind ausserdem interessant durch die merkwürdige Gestalt ihrer Inhaltskörper. Diese besitzen im reifen Zustande au ihrem Leibe zwei ausserordentlich lange und ausseiordentlich contractile Fortsätze (Schwänze), die dem Ganzen eine, einem iimgekehrteu Ochsenkopfe (man denke hier an die Ochsen der römischen Campagna mit ihren langen, schöugeschweiften Hörnern) nicht unähnliche Gestalt verleihen; daher auch der Name Bucephalus (= Ochsenkopf) polymorphus (von der Contractilität der Hörner) für dieses Tier.
Wenn übrigens die grosse Mehrzahl der Keimschläuche vollkommen bewegungslos sind, so sind sie es doch nicht alle. Bereits vor längerer Zeit beschrieb G. Wagener eine nicht übermässig grosse
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Sporocyste aus einer kleinen Tellerschnecke (Planorbis marginatus), die, abgesehen von ihrem sonderbaren Inhalte, auch durch eine bisher nie beobachtete Beweglichkeit sich auszeichnete. Durch Infektionsversuche wissen wir heute, dass diese Sporocyste zur Entwickelung des Distomum ovocaudatmn der Frösche gehört. Und so wie diese mag es aiich noch andere geben.
Cercarien. Derjenige Umstand nun, durch welchen sich Leu-cochloridium am meisten von allen übrigen Trematodonammen unterscheidet, ist der, dass bei den letzteren die gebildete Brut von jungen Würmern nicht in dem Brutschlauche eingeschlossen bleibt und mit ihm auf passivem quot;Wege in den Hauptträger übergeführt wird; es verlässt dieselbe vielmehr ganz allgemein die Stätte ihrer Geburt, sie bricht sogar aus ihrem Zwischenwirte hervor und durchläuft ein zweites freies Stadium. Diese Thatsache, so einfach sie auf den ersten Blick scheint, bedingt doch eine neue Komplikation in der Lebensgeschichte unserer Tiere, indem die ausschwärmenden jungen Parasiten für das freie Leben wiederum eine Summe von Einrichtungen erwerben müssen, die ihnen dazu unbedingt notwendig oder wenigstens von hohem Nutzen sind; vor allem also Bewegungs- und Sinnesorgane. Die im Inneren ihres Zwischenträgers verharrenden und geduldig auf den günstigen Moment der Übertragung wartenden Larven von Leucochloridium benötigen dieser Organe nicht, und wir sehen sie auch infolge dessen in ihrer Entwickelung direkt auf die spätere Form zusteuern; sie sind einfache, junge Distomen. Dies Letztere ist bei den ausschwärmenden Formen im Grunde genommen zwar auch der Fall, aber sie erhalten ausserdem noch gewisse für das freie Leben dienende Einrichtungen, die beim Übergang in den parasitären Zustand ihre Funktion einbüssen und dann dem Untergange anheimfallen. Bereits bei Betrachtung der freien Embryonen machten wir die Beobachtung, dass die im Freien ausschlüpfenden und eine Zeitlang daselbst lebenden Formen mit leistungsfähigeren, oder aber gar mit besonderen Bewegungsorganen, ebenso mit Sinnesapparaten ausgestattet waren; dasselbe ist auch hier der Fall. Die jungen ausschwärmenden Trematoden besitzen alle einen äusserst beweglichen Schwanzanhang, dessen Form und Grosse alle möglichen Besonderheiten zeigen kann, der aber stets durch seine lebhaft schlagenden Bewegungen eine Ortsbewegung der Tiere vermittelt; ein Teil dieser Geschöpfe besitzt Augen mit
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Linse und Pigment; Organe, die aber, wie der Schwanz, bei dem Übergange zum Parasitismus als nunmehr unbrauchbar wieder schwinden.
So können unter Umständen diese Jungen, obwohl sie die allgemeinen Züge des Trematodenbaues zur Schau tragen, doch von den Erwachsenen mehr oder minder verschiedene Tiere darstellen, ganz abgesehen davon, dass sie nicht parasitisch, sondern frei leben. Es ist deshalb auch nicht verwunderlich, wenn man sie, die man natürlich längst kannte ohne freilich ihre Stellung zu den ausgebildeten Würmern zu ahnen, trotz der in ihrem Baue enthaltenen Anklänge an die parasitischen Trematoden doch als besondere Tiergattungen auffasste. Sie wurden für nahe Verwandte der Samentierchen gehalten und mit diesen den Infusionstierchen zugerechnet; ihren Gattungsnamen, von dem vornehmsten Charakter, dem Schanze hergenommen, führen sie auch heute noch, Cercaria; als besondere Gattungen freilich können diese Cercarien heutzutage nicht mehr gelten.
Aus den Sporocysten entstehen also auf dem Wege der Keimballenbildung Cercarien, die nach ihrer Keife die Keimschläuche sowohl, wie die dieselben beherbergende Schnecke verlassen und im Wasser umherschwimmen. Dieses freie Leben ist, obwohl wir von demselben im einzelnen noch nicht sehr viel wissen, von verschiedener Dauer. Während etliche Cercarien sobald als möglich ein neues Unterkommen suchen, schwimmen andere augenscheinlich sehr lange im Wasser umher; diese scheinen auch vorzugsweise mit Augen ausgerüstet zu sein. Ihr Schwanz ist sehr lang und beweglich, oft mit einem seitlichen Flossensaum, mit Borsten und Haaren versehen, einfach oder gegabelt, ja er kann das eigentliche Tier an Länge und Masse oft um ein ganz Bedeutendes übertreffen. Die Fähigkeit, Nahrung von aussen aufzunehmen, besitzen die Cercarien trotz des Vorhandenseins von Mund und Darm jedoch niemals, sie sind für die Dauer des freien Lebens angewiesen auf die Eeserve-nahrstoffe, welche sie in ihrem Körper besitzen. Und so ist dieses freie Leben von vornherein ein begrenztes, die Tiere würden, falls sich ihnen bis dahin keine Gelegenheit zur Übersiedelung in ihren späteren Träger geboten hat, dem Untergange anheimfallen, wenn sie nicht ein Mittel bosässen, dieses Leben, wenn auch gleichsam latent, dennoch zu verlängern: sie kapseln sich ein.
Encystierung der Cercarien. Aus gewissen Drüsen ihres
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Körpers scheiden sie ein Sekret ab, welches alsbald im Umkreise desselben erhärtet und eine Cyste liefert, innerhalb deren die jungen Parasiten wieder ausserordentlich lange auszudauern vermögen. Aber mit dieser Encystierung schliesst auch das freie Leben ab und so ist es begreiflich, dass der Ruderschwanz bei denselben nicht mit in die Cyste hereingenommen wird. Er geht verloren, ebenso wie auch die Sinnesorgane einer allmählichen Reduktion anheimfallen. Wir haben hier einen Vorgang, der sich in Bezug auf seinen thatsächlichen Inhalt direkt anschliesst an das Verhalten der jungen Sacculina, die beim Übergang in das parasitäre Stadium auch ihren Lokomotionsapparat, diesmal den ganzen hinteren Körperabschnitt mit den Ruderfüssen, einfach abwirft. Auch mit dem Puppen-zustande der Insekten hat man diese eingekapselten Würmer verglichen und in der That bietet dieses Ruhe-Stadium, welches nach Verlust der larvalen Organe zu der definitiven Form hinführt, eine gewisse Analogie mit unseren eingekapselten Würmern dar.
Früher hielt man den Untergang des Schwanzes, und das namentlich bei den mit einem sehr langen und lebhaft beweglichen Schwänze ausgestatteten Cercarien (so besonders der Cercaria macrocerca, Jugendform von Distomum cygnoides, und Bucephalus) für nicht recht wahrscheinlich, besonders da man die abgerissenen Schwänze noch lange und lebhaft sich bewegen sah. Man glaubte vielmehr in ihnen die Ausgangspunkte weiterer Vermehrung zu sehen und Hess sie zu neuen Keimschläuchen auswachsen. Heute bietet nach den Erfahrungen an Sacculina der Verlust relativ grosser Körperteile nichts Unglaubliches mehr; ausserdem hat es niemals gelingen wollen, die Umwandlung der Schwänze in neue Keimschläuche zu beobachten.
Nach dem Abwerfen des Ruderschwanzes werden die Cercarien also zu bewegungslosen Kapseln, deren Insasse jetzt nach Verlust seiner provisorischen Organe einen echt jungen Saugwurm darstellt. Im einfachsten Falle erfolgt diese Einkapselung frei; die Cercarien werden matter, sinken zu Boden, verlieren den Schwanz und scheiden die Cyste um sich herum aus. Die Übertragung einer solchen Cyste kann natürlich nur auf passivem Wege erfolgen, dadurch, dass der definitive Wirt dieselben zufällig mit seiner Nahrung in den Magen aufnimmt. Trotzdem die jungen Würmer innerhalb ihrer selbstgefertigten Hülle erfahrungsmässig sehr lange am Leben zu bleiben vermögen, ist die Wahrscheinlichkeit der Übertragung auf
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diese Weise doch immerhin eine ziemlich geringe, es müsste denn sein, dass die Lebensweise des Wirtes diesen in öftere Berührung mit dem Bodensatze der Gewässer bringt. Das ist beispielsweise beim Frosche der Fall; in der That besitzt auch einer von dessen Parasiten die geschilderte Entwickelungsweise, ein Doppelmund (Distomum), dessen hinterer Saugnapf an das Körperende gerückt ist imd eine ausserordentliche Grosse erreicht hat; daher der Gattungsname Amphistomurn für unser Tier. Die Cercarien des Amphi-stomum kapseln sich im Freien ein, sie sinken in den Schlamm der Gewässer, und werden mit diesem von den Fröschen verzehrt. Das geschieht besonders während des Winters, welchen die Frösche im Schlamme vergraben überdauern; alle zeigen, wenn sie im Frühjahre hervorkommen, Schlamm in ihrem Darme und dazwischen oft eine Menge ganz junger Amphistomeu, die eben ihren Cysten entschlüpft sind.
Für die Mehrzahl der Parasitenträger würde sich ein solches Verhalten der Parasiten aber weniger eignen, und so sehen wir denn auch, wie in den meisten Fällen die Cercarien sich eine Gelegenheit suchen, durch die sie leichter und mit grösserer Wahrscheinlichkeit an den Ort ihrer Bestimmung gelangen: sie kapseln sich auf fremden Gegenständen ein, und zwar ist die Wahl dieses Gegenstandes der Nahrung ihres späteren Trägers angepasst. Bei allen Fleischfressern sind es Tiere, bei den Pflanzenfressern Pflanzen. So wissen wir besonders durch Leuckart's schöne Untersuchungen über Distomum hepaticum, den Leberegel der Wiederkäuer, dessen Lebensgeschichte uns bald noch weiter beschäftigen wird, dass dessen Cercarien sich an Pflanzenteilen, Gras, Blättern u. s. w. einkapseln, mit denen sie dann von dem Weide-viehe gefressen werden. Die Mehrzahl der Cercarien sucht sich indessen nicht Pflanzen, sondern Tiere aus, und sie kapselt sich dann nicht auf der Haut derselben ein (wie dies übrigens die Cercarie des Amphistomurn gelegentlicii auch tb.ut), sondern sie dringen in den Körper derselben hinein und werden so schon vor dem Eindringen in den eigentlichen Wirt wieder zu Parasiten.
Dieser eingeschobene parasitäre Zustand bleibt aber immer ein provisorischer, der Wirt ist ein Zwischenwirt, wie die Schnecke, und wird im Gegensatze zu dieser als zweiter Zwischenwirt bezeichnet; es sind wiederum Haut und die inneren weichen Organe, Bindegewebe, Muskeln, Leber u. s. w., welche von den Ein-
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dringiingen bewohnt werden, genau wie wir dies oben von den Zwischenwirten der direkt, ohne Generationswechsel sich entwickelnden Parasiten gesehen haben (Cucullanus). Die Schmarotzer bleiben in diesem zweiten Zwischenwirte, den man vielleicht besser als Hilfswirt bezeichnen könnte, auf dem Stadium der Entwickelung, das sie bisher besassen, stehen, sie entwickeln sich nicht weiter (wenigstens in der Eegel nicht), und müssten sie jahrelang eingekapselt bleiben. In diesem letzteren Falle kann es leicht geschehen, dass sie im Laufe der Zeit in ihrem Wirte Genossen erhalten; man findet gelegentlich quot;Wassevtiere, die sehr stark mit Cercarien besetzt sind, ohne dass diese derselben Generation angehören müssten. Von zwei Cercarien derselben Sporocyste, die ausschwärmten und jede ihren Hilfswirt fanden, gelangt die eine mit demselben bald an den Ort ihrer Bestimmung, sie wird zum geschlechtsreifen Tiere, produziert eine Nachkommenschaft, die denselben Weg geht, wie sie ihn selbst durchlaufen, ihre Enkel (denn ihre Kinder sind ja die Sporo-cysten), ja vielleicht ihre Ururenkel erst treffen als Cercarien einmal wieder mit jener anderen zusammen, der die Verhältnisse nicht in dem Masse günstig waren. Die jüngere wohnt jetzt neben der alten, sie gleicht ihr auf ein Haar, und doch gehört jene einer längst entschwundenen Zeit an, die spurlos an ihr vorüberging, während ihre Zeitgenossin, die Erzeugerin der jüngeren Cercarie, lange zerfallen und nur noch in ihren späteren Nachkommen vorhanden ist. Hat das nicht eine gute Dosis Romantik an sich? Unwillkürlich erinnert man sich dabei jener Erzählung aus dem Schwedischen von dem Bräutigam, der am Vorabend der Hochzeit aus dem Bergwerke nicht zurückkehrte und erst nach langen Jahren, welche die Braut zum alten Mütterchen machten, durch Zufall, in seiner Jugendgestalt erhalten, wieder zu Tage gefördert wurde!
In vielen Fällen dürfte es nun für die Cercarien nicht ganz leicht sein, durch die Haut des Hilfswirtes in dessen Inneres hineinzudringen, denn diese Einwanderung ist stets eine aktive. Zwar unterstützen die energischen Bewegungen des Schwanzes, im Verein mit der grossen Schmiegsamkeit des Körpers, dieses Eindringen; vielleicht würde das aber doch in vielen Fällen nicht ausführbar sein, wenn wir nicht zur Erleichterung desselben noch besondere Bohrapparate entwickelt fänden. Eine grosse Zahl von Cercarien, aber bemerkenswerter Weise weder die frei, noch die an Pflanzen sich einkapselnden, besitzen in ihrem Munde einen scharfen, vor-
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stossbaren Stachel, der zweifellos als Bohrapparat dient. Nach der Einkapselung geht er immer verloren, er fällt aus und wird oft noch innerhalb der Kapsel gefunden. Man hat nach dem Vorhandensein dieses Stachels die Cercarien eingeteilt in bewaffnete (Cercariae armatae) und unbewaffnete (C. inermes); selbstredend ist diese Einteilung eine rein äusserliche und bringt keinesfalls eine Yerwandtschaft zum Ausdruck, sondern deutet nur auf analoge Momente in der Entwickelungs- und Lebensweise hin.
So hat die Entwickelungsgeschichte unserer Saugwiirmer schon eine ziemliche Komplikation erreicht; zwei verschiedene Tiere, ein eigentlicher und ein Zwischenwirt, sind nötig, um den beiden Generationen das quot;Wachstum und die Produktion der Brut zu ermöglichen; in vielen Fällen gesellt sich hierzu ein dritter, ein Hilfswirt, in welchem die jungen Parasiten eine Unterkunft bis zum Momente der Übertragung finden (er spielt also eine andere Kolle, als der Zwischenwirt) und der ihnen diese Übertragung meist selbst vermittelt. Auf den ersten Bück dürfte es freilich den Anschein haben, als könnten auf diese Weise nur solche Tiere ihre Parasiten beziehen, die Wassertiere fressen. Thatsächlich ist das quot;Wasser für die Trematoden unentbehrlich, und sie finden sich auch in der überwiegenden Mehrzahl bei quot;Wasser- oder Sumpfbewohnern. Aber gerade in der Beschränkiing zeigt sich ja der Meister; ein Meisterstück in der Umgehung des quot;Wassers haben wir oben Aron dem Leuco-chloridium gesehen. Im anderen Falle sind die Hilfswirte Tiere, die später an das Land gehen und so ihre Einwohner mit auf das Trockene bringen, im dritten Falle mögen es wohl auch sehr kleine Tiere sein, die mit dem Trinken mit verschluckt werden, kurz, der ' Möglichkeiten sind viele vorhanden. Leider sind unsere gegenwärtigen Kenntnisse von der Lebensgeschichte gerade der Trematoden noch sehr lückenhafte, trotz der mannigfachen Aufschlüsse, welche uns die letzten Jahre gebracht haben; es steht zu erwarten, dass kommende Entdeckungen uns noch vieles neue über das Leben und die Anpassungsfähigkeit dieser Geschöpfe offenbaren werden.
quot;Wir sind hier jedoch noch nicht zu Ende; die Entwickelung unserer Würmer kann sich noch weiter komplizieren. Bis jetzt hatten wir einen Lebenscyklus, der zwei Generationen umfasste; beide produzierten eine Summe von Keimen, die, wenn sie alle zur Entwickelung kämen, eine ganz kolossale Menge von Nachkommen
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repräsentieren würden. Rechnet man die Zahl der Eier eines quot;Wurmes nur zu hundert, käme jedes dieser Eier in günstige Entwickelungs-verhältnisse und würde zwv Sporocyste, die nur je 100 Cercarien produzierte, dann hätten wir bereits eine Nachkommenschaft von zehn Tausend Individuen und dabei sind die hier angenommeuen Zahlen niedriger, als sie wohl je vorkommen werden. Aber kommt auch von den hundert Eiern nur ein einziges zur Entwickelung, dann deckt immer noch die Sporocyste durch ihre Brut den Ausfall der übrigen 99 und das Eesultat ist dasselbe, als ob bei direkter Entwickelung alle 100 Eier glücklich untergekommen wären. Und auch von diesen Cercarien braucht nur eine einzige übertragen zu werden, wenn die Zahl der Geschlechtstiere erhalten werden soll. Es ist bei unseren Trematoden durch das Gebundensein an das quot;Wasser zwar der Entwickelungsgang in bedenklicher Weise erschwert, aber es sind Vorkehrungen getroffen, die dadurch unvermeidlichen Ausfälle in genügender Weise zu ersetzen. Aber sei es nun, dass die auf diese Weise produzierten Keime zur Sicherstellung der Existenz immer noch nicht ausreichen, sei es, dass auch noch andere Verhältnisse mitsprechen; ich sagte, wir sind noch nicht am Ende: in gar zahlreichen Fällen sehen wir zwischen die beiden bis jetzt besprochenen Generationen noch eine dritte sich einschieben, die ebenfalls an der Vermehrung der Keime teilnimmt.
Schon bei den einfach gebauten Sporocysten kann eine spontane Teilung und Verästelung eintreten, Verhältnisse also, die eine Vergrösserung resp. Vermehrung der Individuen zur Folge haben, ohne dass man die dabei neu entstehenden als eine besondere Generation auffassen könnte. Selbst in dem Falle, dass nur ein einziger der winzigen Embryonen (wie das übrigens wohl meistens der Fall sein wird) in die Leber der richtigen Schnecke gelangt, wächst derselbe dort allmählich so kolossal heran, dass nach vielleicht Jahresfrist oder noch später (das Lebensalter der Sporocysten dürfte sicher mehrere Jahre betragen) die ganze Leber des Wirtes nichts anderes mehr ist, als ein unlösbares Gewirr von Keimschläuchen, in denen es von Cercarien wimmelt! Hat man zur warmen Sommerszeit, wo alles tierische Leben sich am reichsten entfaltet, in einem Aquarium nur eine einzige infizierte Schnecke, dann sieht man schon nach wenig Tagen die ausgetretenen Cercarien zu Hunderten und Tausenden als feine weisse Pünktchen in purzelnder Bewegung durch das Wasser treiben.
Looss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 9
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Redien. In anderen Fällen aber bleiben die Keimschläuche klein, sackförmig, die Zahl der in ihnen enthaltenen Keime ist nur eine verhältnismässig geringe und aus denselben entstehen keine Cercarien. Anstatt dieser mit ihrem plattgedrückten Leibe, dem gabelig gespaltenen Darm und dem beweglichen Ruderschwanze entstehen Formen, deren Körper drehmnd, mehr oder minder lang, schlauchförmig ist, und in den Seiten des hinteren Drittteiles häufig zwei kleine hohle Zäpfchen trägt. Der Mund hat ebenfalls die Gestalt eines Saugnapfes, führt aber in keinen gegabelten, sondern in einen stets einfachen, kugel- oder sackförmigen Darm herein. Die Bewegungen dieser Tiere sind stets kriechend, oft nur sehr langsam und träge; sie verlassen nach dem Hervorbrechen aus ihrer Keimstätte die Schneckenleber ziicht, sondern bleiben in derselben und wachsen daselbst heran. Von Geschlechtsorganen ist in diesen Geschöpfen nichts zu entdecken, wohl aber bemerkt man schon auf einem ziemlich frühen Stadium im Hinterende des Körpers und neben dem Darme blasse, runde Zellen und grössere Zellaggregato der Körperwand innen anhängen. Diese Gebilde wachsen allmählich heran und repräsentieren bald Keimballen, genau wie jene, aus denen die Mütter dieser Ballen in den Sporocysten selbst ihren Ursprung genommen haben; mit anderen Worten, die Nachkommen der Sporocysten repräsentieren noch nicht die späteren Geschlechtstiere, sondern eine neue Zwischengeneration, die sich ebenfalls auf ungeschlechtlichem Wege fortpflanzt. Man hat diese eingeschobenen Formen zu Ehren des italienischen Naturforschers Redi, ßedien genannt; der ganze Entwickelungsgang der hierher gehörigen Würmer umfasst jetzt zum mindesten drei Generationen, das Geschlechtstier, die Sporocyste und die Eedie. Die beiden letzteren, auf ungeschlechtlichem Wege sich fortpflanzend, sind die Ammengenerationen; die Redie, als Erzeugerin der späteren Geschlechtstierc, ist die eigentliche Amme, die Sporocyste bezeichnet man zum Unterschiede von ihr jetzt als Grossamme. Dass auch diese Redien ebensowenig wie die Cercarien besondere Tierarten darstellen, ist, obgleich sie von den geschlechtsreifen Trematoden abweichend organisiert sind, wohl ohne weiteres klar.
Die in den Redien gebildeten Keimballen verwandeln sich also in der Mehrzahl der Fälle in Cercarien, welche durch eine besondere, in der Nähe des Kopfes gelegene Öffnung, die Geburtsöffnung, nach aussen in das Leberparenchym hervortreten, tun dasselbe alsbald zu
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verlassen. Aber nicht alle Keimballen werden zu Cercarien; fast stets findet sich eine geringe Zahl, die durch ihre schlauchartige Körperform und den einfachen Darm sich als Redien, als Tochter-redien zu erkennen geben. Während ihre zu Cercarien gewordenen Sciiwestern ausschwärmen, bleiben sie, die vielfach eine von ihrer Mutter stark abweichende Gestalt besitzen, und daher von dieser leicht zu unterscheiden sind, neben derselben liegen und setzen deren Geschäft fort. quot;Wieder sind es Cercarien und Redien, welche in ihnen den Ursprung nehmen, wieder schwärmen die ersteren aus und die letzteren, jetzt von derselben Gestalt, wie ihre Mutter*), bleiben liegen, und so mag die Entwickelung eine Reihe von Generalionen weiter gehen. Auch hier ist das Endresultat schliesslich, ähnlich wie bei den Sporocysten, dass von einigen wenigen Eindringlingen her sich in der Leber der Schnecke bald ein so reges, viel-.gestaltiges Leben entwickelt, class von der ersteren nicht mehr viel :zu sehen ist; der einzige Unterschied besteht darin, dass anstatt der #9632;meist regungslosen, anscheinend toten Sporocysten belebte, mit Mund und Darm versehene Keimschläuche vorhanden sind.
Auch hier aber haben wir die höchst bemerkenswerte Thatsache, #9632;dass die neben einander lebenden Redien, ganz abgesehen von den #9632;Cercarien, durchaus nicht nur Eltern und Kinder sind. Es gesellen sich dazu Enkel und Urenkel, deren natürlich auch unter sich verwandte Nachkommen schliesslich in komplizierteren Verwandtschaftsverhältnissen zu einander stehen, als dass man sie ohne weiteres ausdrücken könnte. Beachtenswert ist ferner auch der Umstand, dass die Nachkommen eines und desselben Tieres so verschieden von einander sind, und vor allem, dass sie im Lebenscyklus des Ganzen eine so grundverschiedene Rolle spielen können; die Cercarien schwärmen aus und werden zu Geschlechtstieren, ihre als Redien geborenen Schwestern, der Mutter in Gestalt und Lebensweise ähnlich, bleiben zu Hause und betreiben das Geschäft der Mutter. Wer kann wissen, welche interessanten Aufschlüsse uns die weitere Yer-folgung dieser Lebensverhältnisse bringen wird, die gegenwärtig, wie gesagt, noch wenig bekannt sind.
In manchen Fällen scheint die Produktion von Cercarien und Redien innerhalb der Mutterredien nebeneinander herzugehen.
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*) Diese hier geschilderten Verhältnisse fand ich bei einer ihrer Zugehörigkeit nach noch nicht erkannten Redie aus Limnaea stag'nalis.
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Möglich, class die Lebensdauer der letzteren eine beschränktere istT und dass auf diese Weise die K^eimproduktion für längere Zeiten gesichert werden soll. Es lässt sich jedoch Yielfach die Beobachtung machen, dass im Winter und zeitigen Frttbjahre die Erzeugung der Redien derjenigen der Cercarien voranstellt, ja dass aus denselben Redien, in denen im Februar nur Redien vorhanden waren, im April und Mai fast nur noch Cercarien gefunden werden. In einem Falle sind diese interessanten Einflüsse der Jahreszeit auf die Redien-produktion direkt nachgewiesen worden, und zwar von Leuckart bei dem
Distomum hepaticum, dem Leberegelquot; oder der Egelschneckequot;, einem Parasiten, der durch seine Anwesenheit eine ausserordentlich gefälniiche und fast stets mit dem Tode endende Krankheit des Weideviehes, besonders der-Schafe, hervorruft. Man nannte diese Krankheit Leberfäule, und als Urheber derselben ist der Wurm schon seit langer Zeit bekannt und somit als ein böser Feind der Landwirtschaft und speziell der Viehzucht gefürchtet; mit welchem Rechte, das kann man namentlich dann sehen, wenn er plötzlich epidemisch auftritt und ganze Viehbestände zugleich befällt und zu Grunde richtet. Das ist namentlich häufig in feuchten Jahren der Fall; so starb, um nur einige Beispiele anzuführen, im Jahre 1875 in Elsass-Lothringen der dritte Teil aller daselbst befindlichen Schafe, die einen Wert von nahezu 100000 Mark repräsentierten. Besonders stark ist die Leberfäule auch in England aufgetreten. Ein einziger Landwirt verlor 1824 innerhalb kurzer Zeit gegen 1200 Stück im Werte von 60000 Mark, und im Jahre 1830 sollen im ganzen England nach Angabe einer veterinärwissenschaftlichen Zeitschrift anderthalb Millionen Schafe gefallen sein; das würde für die dortige Landwirtschaft einen Schaden von 80 Millionen Mark innerhalb eines einzigen Jahres darstellen; dabei sind die Verluste, welche die vielfach ganz unersetzlichen Zuchttiere betreffen, noch nicht eingerechnet. Bedenkt man weiter, dass diese Leberegelkrankheit nicht nur auf Europa beschränkt ist, sondern dass man ähnliche Seuchen, wie bei uns, auch aus allen anderen Erdteilen, besonders Amerika und Australien, kennt, dann wird man einen ungefähren Begriff von der Schädlichkeit dieses unscheinbaren Parasiten erhalten. Auch bei einer ziemlichen Zahl anderer Tiere, abgesehen von Rindern und Schafen, ist derselbe beobachtet worden, ja bei gewissen (Hirschen, Hasen) soll er gelegentlich auch in Massen auftreten und Seuchen
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hervorrufen (wahrscheinlich liegt aber hier eine Verwechslung mit einem anderen Wurme vor). Im allgemeinen ist aber seine Gefährlichkeit bei diesen geringer, ebenso wie auch beim Menschen, bei dem er verschiedene Male beobachtet worden ist. Das kommt daher, class die genannten Tiere, ebenso wie der Mensch, ihn stets nur in geringer Zahl beherbergen, dass also auch die verderblichen Einflüsse, welche er auf den Organismus ausübt, nicht zu solcher Höhe sich summieren können, wie bei dem Weideviehe, wo er bis zu mehreren Hunderten gefunden worden ist.
Der Leberegel hat seinen Sitz, abgesehen von einem aus-nahmsweisen Vorkommen in Lunge, Darm etc., vorzugsweise in Leber, Gallenblase und Gallengängen, die er durch seinen Parasitismus beträchtlich verändert. Namentlich die Gallengänge werden auffällig erweitert, ihre Wandungen verdicken sich und drücken auf die umgebenden Blutgefässe; mit einem Worte, die richtige Funktion der Leber wird durch die Anwesenheit der Würmer immer mehr aufgehoben. Die Folge davon sind allgemeine Schwächezustände, Bleichsucht, Ansammlung von Wasser in der Bauchhöhle, und schliesslich. unter fortgesetzter Zerstörung der Leber, der Tod, der vielfach schon wenige Monate nach der Infektion eintritt.
Gegen diese Krankheit ist kein Kraut gewachsen; sind die Würmer einmal in den Tierkörper eingeführt, dann geht das Verderben seinen Gang, denn es ist leicht genug einzusehen, dass den Parasiten in ihren verborgenen Winkeln weder mit Arzeneien noch mit Messer und Nadel beizukommen ist. Das einzige, und zugleich absolut sichere Mittel zu ihrer Unschädlichmachung ist Verhütung der Einfuhr der Parasitenkeime. Schon lange hat man, ohne von dem Herkommen des Egels eine Ahnung zu haben, gewusst, dass namentlich feuchte, moosige, sog. saure Wiesen den Schafen gefährlich sind; ja es waren manchmal ganz bestimmte Plätze mit kleinen Gräben und Tümpeln, von denen die Vieheigentümer wussten, dass sie den Tieren regelmässig die Krankheit brachten. Ohne Kenntnis der Lebensgeschichte des Wurmes, unter dem Einflüsse absonderlicher Ansichten über das Herkommen der Eingeweidewürmer überhaupt, erblickte man in der Nahrung, besonders in dem sog. Egelkrautquot;, die Ursache der Ansteckung und glaubte, durchVermeidung des Verhütensquot; der Schafe auf die Stellen, wo jenes Kraut wuchs, die Erkrankung umgehen zu können. Mit wie wenig Erfolg, das haben die immer und immer wieder auftretenden Seuchen
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gezeigt. Heute, wo Avir über die Lebensgeschichte der Eingeweidewürmer besser unterrichtet sind, wo wir wissen, dass dieselben als Keime von aussen eingeführt werden, ist auch der rationelle Weg zur endgültigen Vermeidung der Krankheit gezeigt; es ist der Weg der Prophylaxis, wie er in der medizinischen Wissenschaft heisstT der Weg der Verhütung der Krankheit durch vorheriges Fernhalten der krankheiterregendon Ursachen. Nun hat aber jeder Parasit seine eigenen Wege, auf denen, und seine eigenen Transportmittel, mit denen er sich einführen lässt, es muss deshalb die Prophylaxis für jeden einzelnen Fall erst festgestellt werden auf Grund einer genauen Kenntnis der Entwickelungs-geschichte des betreffenden Wurmes. Wir haben bereits gesehen, wie kompliziert diese Entwickelung verlaufen kann, und deshalb ist die eingehende Verfolgung und Klarlegung derselben eine Aufgabe, die durchaus nicht zu den leichteren Problemen der experimentellen Naturforschung gehört. Für eine nicht geringe Zahl von Würmern, unter anderem auch für den ebenfalls bei unseren Wiederkäuern oft massenhaft vorkommenden, aber augenscheinlich weniger schädlichen Lanzenegel (Distomum lanceolatum), hat eine solche Klarlegung des Lebensweges noch nicht gelingen wollen. Und was den Leberegel anbelangt, so ist es erst nach rastlosen und durch fast ein Jahrzehnt hindurch fortgesetzten Bemühungen Leuckart, sowie dem englischen Naturforscher Thomas gelungen, dem Wurme auf seinem verborgenen und vielfach geAYundenen Pfade zu folgen und die Art und Weise seiner Einwanderung in das Weidevieh festzustellen. Aber damit ist auch nicht ein Mittel, sondern das Mittel an die Hand gegeben, wie der Landmann sich vor Schaden bewahren kann; und so ist auch diese Entdeckung, wiewohl das öffentliche Leben von ihr kaum die Notiz nimmt, wie von mancher ungleich weniger wichtigen auf anderen Gebieten, doch zu einer nutz- und segenbringenden für weite Kreise des Volkes geworden.
Im Verlaufe der Forschungen galt es für den Leberegel zunächst den Zwischenwirt festzustellen, der die im Freien ausschlüpfenden und mit einem Augenfleck versehenen Embryonen zur Entwickelung brachte. Das ist schon deshalb nicht sehr leicht, weil eine kurze Zeit hindurch die Embryonen vieler Saugwürmer auch in anderen Wirten als den richtigen existieren können, sowohl die selbständig ausschlüpfenden, als diejenigen, die erst nach der Aufnahme in den Darm durch die Wirkung der Magensäfte zum
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Verlassen der Eischale veranlasst werden. Das Ausschlüpfen dieser Embryonen erfolgt oft in einer ganzen Anzahl von Schnecken, aber unter Umständen ist keine davon der richtige Träger. So schien für Distomum liepaticum zuerst eine kleine quot;Wiesenschnecke, Lim-naea peregra, der Zwischenwirt zu sein; die Embryonen entwickelten sich in ihr zu Sporocysten, auch diese erzeugten Bedien, aber damit blieb die Entwickelung stehen und die Tiere starben ab. So blieb es, bis endlich in einer anderen kleinen Limnaea-art, die noch dazu in der Leipziger Gegend fehlt und erst weither bezogen werden musste, in Limuaea minuta, der richtige Zwischenwirt gefunden wurde. Hier ging die Entwickelung in promptester Weise von statten, sodass nach vier bis fünf quot;Wochen im Sommer bereits die ersten Cercarien getroffen wurden. Bei Gelegenheit weiterer Zuchtversuche ergab sich auch die Thatsache, dass im quot;Winter in den Bedien nur wieder Bedien, und zwar kleinere, im Sommer nur Cercarien gebildet wurden; eine gleichzeitige Entstehung beider Formen nebeneinander, wie wir sie oben besprochen hatten, scheint hier mir selten vorzukommen.
Es hört demnach die Produktion auch während des Winters, obgleich sie dann verlangsamt ist, doch nie ganz auf, es entstehen aber nur neue Ammen, welche im Inneren des Wirtes verbleiben können und keine Cercarien, weil offenbar die Witterungsverhältnisse einem Ausschwärmen, wie es deren Bestimmung, ungünstig sind.
Die kleine Schnecke Limnaea minuta hat eine ausserordentlich weite geographische Verbreitung, die sich ungefähr mit der des Leberegels deckt; in anderen Erdteilen (Amerika und Australien), wo sie nicht zu Hause ist, treten ähnliche und ähnlich lebende Formen an ihre Stelle ein deutlicher Beweis, dass der Zwischen-wirt nicht für jeden Parasiten ein von vornherein bestimmter, sondern ein durch die Lebensweise des letzteren im Verein mit derjenigen des Wirtes ausgewählter ist. Die Schnecke lebt vorzugsweise in seichten Gräben und Tümpeln, sie wird bei den frühjährlichen Begengüssen und Überschwemmungen weit über die Wiesen hingeführt. Anfang Mai, wenn diese Lokalitäten noch lange nicht trocken gelegt sind, schwärmen die Cercarien aus und kapseln sich alsbald ein, nicht in Tieren, sondern äusserlich an Pflanzen aller Art, die sie finden. Hier harren sie, so lange es nur feucht bleibt, lange aus, dagegen können sie ein völliges Austrocknen nicht vertragen; während das frische Gras der Infektionsherde absolut an-
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steckend wirkt, hat mau dasselbe von Heu uie beobachtet. In den Magen der Woideticre gelangt, vorlassen dio jungen Würmer ihre Cyste und begeben sich auf die Wanderung nach der Leber, wo sie alsbald ihre Aveitere Entwickeluug beginnen.
Diese Lebensgeschichte des Leberegels zeigt deutlich genug, wo die Infektion erfolgt und wie sie vor sich geht, und hiernach hat sich die Prophylaxis zu richten! Fernhalten der Schafe etc. von den feuchten Wiesen, wo die Limnaea minuta zu Hause ist, eventuelle Verwertung des dortigen Graswuchses nur im vollkommen getrockneten Zustande!
Auf so verborgenen und wechselvolleu Pfaden verläuft die Ent-wickelungsgeschichte der Saugwürmer, auf Wegen in der That, von denen sich auch der gebildete Laie, der nur die Lobeusgeschichte des Huhnes und vielleicht zur Not die der Schmetterlinge kennt, nichts träumen lässt. Und so ist es wohl bogreiflich, class auch die Wissenschaft längere Zeit brauchte, ehe es ihr gelang, in das Chaos der vielfach sich kreuzenden Pfade und oft einander ausserordentlich ähnlichen Formen Klarheit zu bringen, und alle die einzeln oft an drei, vier verschiedenen Orten auftretenden Entwickelungsphasen zu einem einheitlichen Ganzen gestalten. Auch heute fehlt uns noch vieles; zwar kennen wir in seineu Hauptzügen den Gang, den die Ent-wickelung der Saugwürmer einschlägt, aber von der grösseren Hälfte der bekannten Jugendformen, Sporocystcn, Eedien und Cercarien wissen wir noch nicht, zu welchem ausgebildeten Tiere sie gehören; wir kennen nur erst wenig die mancherlei Bedingungen, welche zum Gedeihen und zur erfolgreichen Entwickelung der einzelnen Phasen nötig sind; gegenüber den bereits erzielten Resultaten indes dürften das nur Kleinigkeiten sein, die in früherer oder späterer Zeit noch ihre Lösung finden werden.
In entsprechender, allerdings in einigen Punkten vereinfachter Weise erfolgt auch die
Entwickelunir der Bandwiinucr.
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von welcher wir Einzelheiten bereits kennen gelernt haben.
Der ausgebildeteBandwurmfreilichhatauf den erstenBlick wenig mit dem Körper der Saugwürmer Übereinstimmendes, es müsste denn die platte Form des Körpers sein. Der ziemlich scharf und deutlich abgesetzte Kopf mit seinen vier Saugnäpfen, der lange band-
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förmige, aus einzelnen Gliedern zusammengesetzte, und eines besonderen Verdauungsapparates entbehrende Körper lassen kaum eine Ähnlichkeit mit den Trematodeu ausfindig machen. Dazu kommt, dass jedes der Glieder einen ganz selbständigen, mit besonderen Ausmündungen versehenen Geschlechtsapparat aufweist, während die übrigen, schwach entwickelten Organsysteme durch die ganze Länge des quot;Wurmes sich erstrecken. So ist es jedoch nur, wenn man die Bandwürmer, wie sie beispielsweise den Darm des Menschen bewohnen, im Auge hat. In der Leibeshöhle unserer Süsswasser-fische, der Weissfische, Karpfen etc., lebt aber unter anderem, an manchen Gegenden sogar ziemlich häufig, ein Wurm, der wegen seiner Länge wohl wie ein Bandwurm aussieht, der aber sowohl eines deutlich abgesetzten Kopfes, wie der äusseren Gliederung-vollkommen entbehrt; seine innere Organisation erinnert aber insofern lebhaft an die Bandwürmer, als neben dem einheitlichen Nerven- und Wassergefässsystem ein gegliederter Geschlechts-apparat mit vielen Mündungen vorhanden ist. Unser Wurm, der wegen seiner einfachen Korperbeschaffenheit den Kamen Riemenwurm, Ligula simplicissima, erhalten hat, ist in der That ein, wenn auch vereinfachter, Bandwurm. Ähnliche Formen kennen wir noch mehrere; am interessantesten ist endlich eine, die durch den undeutlich abgesetzten Kopf und den Mangel eines Darmes an die Bandwürmer, durch den vollständig einfachen inneren Bau, und namentlich den des Genitalapparates an die Saugwürmer sich an-schliesst, eine Form also, die zwischen beiden vollkommen in der Mitte steht. Dieser Wurm ist der Kelkenwurm (Caryophyllaeus mutabilis), so genannt wegen der ziemlich veränderlichen, oft an eine Gewürznelke erinnernden Gestalt des Kopfteiles, ein nicht seltener Bewohner des Darmes der Weissfische (Gobio, Cyprinus etc.). Wenn es so Bandwürmer giebt, die eine vollkommen einfache Organisation besitzen und den Gliedern der zusammengesetzten Cestoden viel analoger gebaut sind, als der ganzen Gliederkette, dann liegt es auch nahe, diese Kette nicht als ein einheitliches Tier, sondern als eine in stetem Zusammenhange stehende Gesellschaft von Einzeltieren aufzufassen, welche letzteren dann von den Gliedern dargestellt werden. In der That wissen wir jetzt, dass dem. so ist, dass die Bandwürmer keine Einzelwesen, sondern eine Kette von solchen, ein Tierstock sind, genau wie die Korallenstöcke und die Moostierchenkolonien auch.
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Das einzelne Bandwurmglied, die Progiottis, wie man sie in der Wissenschaft heisst, ist das Einzelwesen, und das stimmt vollständig damit, dass diese Proglottiden, wenn sie ihre volle Keife erlangt haben, sich von dem Stocke loslösen und eine Zeitlang ein selbständiges Leben zu führen vermögen. Die Organisation dieser Tiere ist die denkbar einfachste, aber sie genügt für dieselben; in der Hauptsache sind es nur Muskulatur und Geschlechtsorgane, aus denen sie bestehen, Geschlechtsorgane aber sowohl männlicher, wie weiblicher Natur, die je durch eine besondere Öffnung dicht nebeneinander, meist auf dem Rande der Glieder ausmünden.
Auch nach ihrer Lostrennung von der Kette halten sich die Glieder noch eine Zeitlang im Darme ihrer Träger auf, sie bewegen sich mit Hilfe ihrer Muskeln kriechend hin und her und können 1nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; ihrem Körper die verschiedensten Gestalten geben. Manche unter
ihnen (besonders die der Taenia saginata, des Rinderbandwurmes des Menschen) vermögen sogar selbständig aus dem After des Trägers auszuwandern: sie kriechen, wie die anderen, die mit dem Kote nach aussen entleert werden, auch im Freien noch längere Zeit umher, kriechen auf andere Gegenstände u. s. w. und vermögen je nach den Umständen noch tagelang am Leben zu bleiben.
Durch neuere Forschungen (van Beneden) haben wir eine Zahl anderer Bandwürmer kennen gelernt, bei denen die Selbständigkeit der Glieder noch viel mehr in den Vordergrund tritt. Bei marinen Formen aus dem Darme von Rochen und Haien lösen dieselben sich sehr frühe von dem Ganzen ab, noch ehe ihre innere Ausbildung vollendet ist. Sie bewegen sich ausserordeutlich lebhaft, wachsen noch beträchtlich, kurz, sie benehmen sich vollkommen nach Art selbständiger Tiere, die sie auch repräsentieren.
Schon seit längerer Zeit kannten Ärzte und Naturforscher diese solitären Parasiten, besonders von der genannten Taenia saginata; man trug keine Bedenken, sie für eigene Tierarten zu halten, und gab ihnen den Namen Yermes cueurbitini (= Kürbiswürmer). Scharfsichtige Gelehrte sprachen aber bereits direkt die Vermutung aus, dass die langen Kettenwürmer nur eine Vereinigung solcher Vermes cueurbitini darstellten, wenngleich sie über das Zustandekommen der Vereinigung vielfach irrigen Ansichten huldigten; erst Linne und Pallas kamen auf die richtige Vermutung, indem sie die Gliederketten mit den Stöcken der Pflanzentiere (z. B. Polypen etc.) oder mit vielschössigen Pflanzen verglichen. In Wahr-
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heit nehmen die Proglottiden ihre Entstehung aus dem Kopfe; dieser sitzt in der Darmwand des Trägers fest, und repräsentiert so das Fixationsorgan für die ganze Kette, und die Glieder sind somit der Notwendigkeit enthoben, eigene Haftapparate zur Entwicke-lung zu bringen. Ist ein Glied gebildet, dann erfolgt die Bildung eines neuen, und zwar schiebt dieses sich, da es direkt am Kopfe entsteht, zwischen das ursprünglich erste und den Kopf ein; alle weitereu entstehen an derselben Stelle und die Folge davon ist, class die zuerst gesprossten, also älteren Glieder, immer weiter von dem Kopfe fortrücken: die letzten Glieder einer Kette sind somit immer die ältesten! Sie nehmen mit der Entfernung vom Kopfe an Länge und Breite zu; es ist bekannte Thatsache, dass das dünne Ende des Bandwurmes der Kopf, das dicke, breite Ende der Schwanzquot; ist. Gleichzeitig erfolgt auch ihre innere Ausbildung; die Geschlechtsorgane entwickeln sich, es erfolgt eine Befruchtung, die Bildung der Eier, welche aber in den meisten Fällen nicht nach aussen abgelegt werden, da eine Öffnung des Fruchthälters nach aussen nicht vorhanden ist. So bleiben sie innerhalb der Glieder aufgespeichert, ihre Zahl nimmt za, bis der Inhalt der weiblichen Keimdrüsen aufgebraucht ist; jedes Glied repräsentiert dann nichts anderes mehr, als ein lebendiges Eierreservoir. quot;Während dieser Vorgänge haben die Glieder ihre volle Keife erlangt und sind allmählich bis aus Ende der Kette gerückt, sie lösen sich jetzt, entweder einzeln oder in Gesellschaft von mehreren, los und gelangen mit den Exkrementen ihres Wirtes ins Freie.
Die Zahl solcher Glieder, aus denen sich die Kette zusammensetzt, kann ebenso wie ihre Form, eine ziemlich wechselvolle sein. Wir kennen Bandwürmer, die auch im völlig erwachsenen Zustande niemals mehr wie vier Glieder zählen (Taenia cchinococcus); diese Würmer erreichen natürlich auch niemals eine bedeutende Grosse. Bei anderen Fonnen wächst die Zahl der Glieder schon bedeutend, sie steigt in die Hunderte, aber die Würmer bleiben trotzdem noch ziemlich kurz, weil die Proglottiden selbst nur eine ganz minimale Länge, dagegen oft eine ziemliche Dicke, und vor allem Breite haben (Taenia perfoliata, lanceolata etc.) Die grössten Bandwürmer aber sind die des Menschen, und gewisser Säugetiere (Hund) die Taenia solium, der haken tragende, und die Taenia sagin ata (medio-canellata) der hakenlose Bandwurm des Menschen, die Taenia margi-nata, serrata, coenurus des Hundes, und Bothriocephalus; ihre Glieder-
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zahl bleibt wohl selten unter 500, ja sie geht auf 7, 800 ja bis Tausend und darüber, die Länge der Ketten beträgt einige Meter und kann bis auf 10 Meter steigen. Damit hat es aber auch seine Grenzen; diejenigen Längen, welche ältere Beobachter angeben, sind ohne Zweifel zu freigebig gemessen. So erzählt Brera von einem Menscheu-bandwurme im Museum der Universität Pavia, der 47 Ellen mass, Eosenstein von einem 80 Ellen übertreffenden Exemplare, und van Doeveren berichtet die Geschichte eines Bauern, der nach einein genommenen Brechmittel 40 Ellen eines Bandwurmes ausbrach und noch mehr Ellen würde ausgebrochen haben, wenn er nicht aus Furcht, alle Eingeweide möchten ihm mit herausgehen, den Wurm abgerissen hätte! Derartig lange Würmer konnten unter Umständen im Darme nicht mehr den nötigen Platz finden, und mussten deshalb ausgestossen werden;, auf diese Weise glaubte man sich in früherer Zeit das gelegentliche Abgehen, besonders grösserer Gliederstrecken erklären zu können (Brera).
Bei einer derartigen Entwickelung ist der Bandwurmkopf, den man auch mit dem Namen Scolex bezeichnet, seiner Funktion nach nichts anderes als eine Amme, die auf ungeschlechtlichem Wege die Geschlechtstiere in Form einer continuieiiicheu Kette erzeugt. In der That giebt es auch eine Zeit, wo dieser Kopf, selbst noch jung, ohne Nachkommenschaft ist, d. h. frei, ohne Gliederkette existiert; derselbe Zustand tritt ein, wenn nach einer Bandwurmkur nicht der ganze Wurm mit Kopf-' zur Abtreibung gelangt ist, sondern nur die Gliederkette: nach einiger Zeit hat der im Darme zurückgebliebene Scolex, die Amme, auf's neue eine Generation von Geschlechtstieren, eine neue Bandwurmkette hervorgebracht. Der Kopf entspricht somit der Redie, welche wir oben als Amme der Saugwürmer kennen lernten; würde dieselbe ihre Nachkommen nicht innerlich, sondern äusserlich erzeugen, und lösten sich dieselben nicht alsbald nach ihrer Bildung von ihrer Ursprungsstelle los, sondern blieben mit derselben in Verbindung, dann würde die Analogie der Entwickelungsweise beider Tierformen noch mehr in die Augen springen.
Die Entstehung einer neuen Nachkommenschaft knüpft also auch bei den Cestoden an an Eier, die in den meisten Fällen nicht nach aussen abgelegt werden, sondern innerhalb ihrer lebendigen Umhüllungen, der Glieder, verbleiben. Nur bei einer Bandwurmfamilie ist dies anders; da besitzt im Gegensatze zu den übrigen der weib-
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liehe Eruchthalter eine Öftnung wie bei den Saugwürmern, nnd diese Öffnung liegt mit den Öffnungen der Geschlechtswege nicht wie sonst auf dem scharfen Rande, sondern auf der Fläche der Glieder. Die durch die genannten Eigentümlichkeiten ausgezeichnete Familie ist die der
Grubenköpfe oder Bothriocephaliden, so genannt, weil auch ihr Kopf nicht unwesentlich von dem der übrigen Bandwürmer abweicht. Er besitzt die Form eines Gurkenkemes und anstatt der vier Sangnäpfe nur zwei lange schmale Gruben, welche auf der scharfen Kante gelegen sind; irgend welche Haken fehlen den Grubenköpfen völlig. Ein Vertreter dieser Familie ist in gewissen Gegenden um es gleich zu sagen, da, wo viel Fische in mehr oder minder rohem Zustande gegessen werden ein ziemlich häufiger Parasit des Menschen, der Bothriocephales latus oder breite Bandwurm, so genannt, weil seine Glieder ausserordentlich viel, drei bis viermal breiter, als lang sind. Der quot;Wurm erreicht eine sehr beträchtliche Länge, bis zu 8 und 9 Meter, und die Zahl seiner Glieder, die erst gegen das Ende hin mehr epradratisch werden und in deren Mitte der gefüllte Fruchthälter stets als charakteristisches, rosettenförmigos Organ sichtbar ist, beträgt meist einige Tausende.
Die Bothriocephalen vermögen also ihre Eier, deren Zahl ebenfalls eine sehr beträchtliche ist, durch die Öffnung des Fruchthälters nach aussen abzulegen, wie die Trematoden; auch diese Eier ähneln denen der genannten Würmer insofern, als sie ein Deckelchen besitzen, durch welches der im Inneren enthaltene Embryo nach aussen hervorbrechen kann. Er thut dies selbständig, wie die Embryonen beispielsweise des Distomum hepaticum, meist einige Monate nach der Ablage; class dies nur im Wasser stattfinden kann, ist ohne weiteres begreiflich. Die jungen Parasiten wandern dann in einen Zwischenwirt ein, aber sie suchen sich diesen selbst auf, führen also eine Zeitlang ein freies Leben und tragen in ihrer Organisation auch Attribute des freien Lebens Bewegnngsorgane zur Schau. Ihre Körperoberfläche ist bedeckt mit einem dichten Pelze von Flimmerhaaren, durch deren Bewegung sie schnell nach allen Richtungen durch das Wasser geführt werden. Nachdem sie einen geeigneten Zwischenträger (diverse Fische, Hecht, Quappe u. a.) gefunden, gehen diese Kennzeichen des freien Lebens verloren, und sie gleichen dann vollkommen den Embryonen der übrigen Bandwürmer, die wir gleich näher kennen lernen werden.
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Die meisten Cestoden vermögen aber ihre Eier nicht abzulegen; dieselben bleiben innerhalb der abgegangenen Glieder, und es lässt sich so schon von vornherein erwarten, dass ihre Übertragung nur auf passivem Wege erfolgen wird. Das ist in der That der Fall. Die Proglottiden gelangen mit den Exkrementen ihrer Träger ins Freie, sie kriechen namentlich in feuchter Umgebung ein Zeitlang umher, vielleicht auf Pflanzen etc., diejenigen der.Menschenband-würmer kommen in die Gruben, von da mit dem Dünger auf Felder, Wiesen u. s. w.; in allen Fällen aber vermögen sie bei ihrer zarten Körperbeschaffenheit den verderblichen Einflüssen der Atmosphäre oder gar der sie umgebenden Exkrementstoffe nicht lange zu widerstehen, sie sterben ab, trocknen ein oder gehen in Yerwesung über. Jetzt erst können die in ihnen enthaltenen Eier (wrie gross die Zahl derselben ist, haben wir früher bereits hervorgehoben) frei werden, wohl gemerkt, 'wenn nicht auch sie inzwischen gelitten haben und zu Grunde gegangen sind. Das Letztere ist aber selten der Fall, denn in der Ausrüstung der Eier sind derartige missliche Verhältnisse vorgesehen; dieselben besitzen nicht nur eine, sondern oft drei, ja vier Schalen, von denen immer eine durch besondere Dicke und Festigkeit auffällt. Innerhalb dieser Schalen sind die Keime so geschützt, dass sie ohne jede Gefahr selbst unter sehr schwierigen Verhältnissen ausdauern und lebenskräftig zu bleiben vermögen, weder eine vorübergehende Trocknis der Luft, noch die faulenden und verwesenden Flüssigkeiten der Gruben etc. können ihnen in der ersten Zeit etwas anhaben; später gehen allerdings auch sie zu Grunde.
Der in den Eiern enthaltene Keim beginnt alsbald nach Ausbildung der Eihüllen seine Entwickelung und vollendet dieselbe in relativ kurzer Zeit; in den nach aussen abgehenden Bandwurmgliedern ist in den Eiern samt und sonders bereits ein fertiger Embryo vorhanden, der unter günstigen Bedingungen, d. h. bei sofortiger Übertragung, auch alsbald seine Weiterentwickelung eingeht. Die Form dieser
Embryonen ist eine so charakteristische, dass man stets mit Sicherheit deren Zugehörigkeit zu den Bandwürmern zu konstatieren vermag. Sie repräsentieren kleine, kugelige Körperchen, deren Hauptauszeichnung in dem Besitze von sechs scharfen Häkchen mit gebogener Spitze besteht. Dieselben können mit Hilfe sehr zarter Muskeln bald nach vorn, bald nach hinten gerichtet werden, und sind bis jetzt bei allen Bandwürmern, auch bei den
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sonst in vieler Beziehung abweichenden Bothrioeephalen gefunden worden, sodass sie als untrügliches Kennzeichen gelten können. Von dem Wimperkleide der Bothriocephalusembryonen fehlt bei ihnen jede Spur; begreiflich, da sie dessen infolge ihrer direkten Übertragung in den neuen quot;Wirt auch nicht bedürfen.
Mit den Exkrementen und mit dem Dünger werden die Bandwurmeier überall in reicher Menge aiisgesäet und harren nun an den betreffenden Orten der Übertragung in eine neue, der Weiterentwickelung günstige Umgebung, und diese finden sie im Magen eines geeigneten Trägers. In Bezug auf letzteren können unter den herrschenden Umständen zunächst nur Pflanzenfresser oder höchstens Omnivoren, d. h. Allesfresser in Betracht kommen, und in der That entwickeln sich die Embryonen unserer Würmer fast ausschliesslich in Herbivoren; die ausgebildeten Würmer hingegen finden sich in diesen fast niemals, wir werden später sehen warum. Die Entwicke-lung der jungen Bandwürmer in dem neuen Träger beginnt min damit, dass zunächst die Schale der mit der Nahrung aufgenommenen Eier (eventuell nach Verdauung des umgebenden Gliedes) durch den Einfluss der Magensäfte gelockert wird und schliesslich ganz zer-ällt. Der junge Wurm wird frei, er gelangt in den Dünndarm und beginnt nun unter Zuhilfenahme der beweglichen Haken sich durch die Wände desselben hindurchzuarbeiten. Die Durchbohrung der Darmwände gelingt ihm bei seiner Kleinheit ziemlich leicht; er erreicht die Leibeshöhle oder die Blutgefässe und kann so allmählich in die entferntesten Teile des Körpers vordringen, bis er endlich an einer bestimmten Stelle zur Ruhe kommt. Ganz ähnlich verfährt auch der junge Bothricephalus, nur dass er nicht vom Darme, sondern von der Körperoberfläche seines Wirtes aus vordringt, nach Verlust des Wimperkleides die Haut durchbohrt, und in der Muskulatur das Ziel seiner Wanderung erreicht.
Finnen. Bis hierher scbliesseu sich die Schicksale der jungen Cestoden vollkommen an diejenigen an, welche wir bei den Trema-toden kennen gelernt haben; diesen letzteren entsprechend raüsste sich nun auch der Bandwurmembryo zu einer A m m e umwandeln, welche auf ungeschlechtlichem Wege eine neue Generation von Individuen erzeugt. Das scheint auf den ersten Blick hier aber nicht der Fall, die Entwickelung scheint vielmehr direkt vor sich zu gehen, etwa wie bei den Kratzern. Der Embryo verliert, an seinem Platze angekommen, zunächst seine Embryonalhaken, welche sich
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oft lange Zeit später noch in seiner Umgebung auffinden lassen, und es so zur Gewissheit erheben, dass man in dem kleinen, last strukturlosen, und jeder sonstigen Auszeichnung entbehrenden Bläschen den früheren hak entragenden Embryo wieder vor sich hat. Derselbe ver-Avandelt sich in eine bald dünn-, bald dickhäutige mit AVasser gefüllte Blase, die, abgesehen A'on einigen schwachen, wellenförmigen Cuntractionen, in nichts verrät, dass wir es hier mit einem tierischen Wesen, noch viel weniger mit einem jungen Bandwurme zu thun haben. Sie wächst immer mehr, und repräsentiert schliesslich ein ziemlich ansehnliches (rebilde, um welches die Gewebe des Wirtes eine bindegewebige Hülle, eine Cyste, abgeschieden haben.
Erst um diese Zeit macht sich eine weitere Differenzierung bemerkbar. Die bis jetzt überall vollkommen gleichartige Blasenwaud verdickt sich an einer Stelle; die Verdickung wächst und beginnt sich bald in Form eines hohlen Zapfens nach innen einzusenken, der mehr und mehr an Länge zunimmt, und sich schliesslich, da er im Inneren nicht mehr den nötigen Kaum findet, in vielfachen Falten und Xriimmungen zusammenschiebt. Dabei nehmen die Wände des Zapfens noch weiter an Dicke zu und zuletzt zeigen sich im tiefsten Grunde der Einsenkung Differenzierungen, die bald als vier eingestülpte Saugnäpfe und unter Umständen ein Rostellum mit Hakenkranz sich entpuppen. Alles das liegt bis jetzt nach Art eines eingestülpten Handschuhfingers im Inneren der Blase; die richtige Gestalt der neuen Bildung zeigt sich erst, wenn dieselbe infolge eines Druckes von Seiten der Blasenwand oder infolge anderer Umstände nach aussen sich hervorstülpt: dann wird natürlich die bisherige Innenwand der Einstülpung zur Aussenwaud, und das ganze repräsentiert einen der Blase äusserlich anhängenden wohlausgebildeten Bandwurmkopf mit Saugnäpfen und Hakenkranz. Es resultiert so im ganzen ein Gebilde, das man bereits seit langer Zeit kennt und mit dem Namen Finne oder Cysti-cercus bezeichnet; die Beziehungen freilich, in der diese Finnen zu den in den Eiern enthaltenen sechshakigen Embryonen einerseits und zu den ausgebildeten Bandwürmern andererseits stehen, waren noch bis vor fünfzig Jahren vollkommen dunkel; erst neuere, durch lange Zeit hindurch fortgesetzte Forschungen, in denen vor allen die Namen v. Siebold, van Beneden, Küchenmeister und Leuckart hervorragen, haben uns auch hier allmähliche Aufklärung verschafft. Wir werden später noch Gelegenheit haben, aus-
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fübrlicher auf die Geschichte dieser Entdeckungen einzugehen, hier mag nur erwähnt sein, dass man die Finnen zuerst für blosse Hyda-tiden, Wasserblasen, d. h. blasig entartete Teile des Wirtskörpers hielt, und von ihrer Natur als selbständige Tiere keine Ahnung hatte. Später freilich wurde der Bandwurmkopf im Inneren der Hydatide entdeckt, und die auffällige Ähnlichkeit, ja die völlige Übereinstimmung dieses Kopfes mit dem der gemeinen Bandwürmer im Darme gab einzelnen Gelehrten direkt Veranlassung, beide Formen trotz ihres verschiedenen Aussehens und ihres verschiedenen Wohnortes zu einer und derselben Tierklasse zu rechnen, und nur als verschiedene Familien aufzufassen (Göze). Diese Auffassung blieb lange bestehen, um so mehr, als bedeutende Autoritäten auf dem Gebiete der Helminthologie (u. a. Kudolphi) sich zu derselben bekannten, und die Finnen als selbständige Tiere unter dem Namen Cystici = Blasenwürmer hinstellten. Erst viel später gelang Küchenmeister der Nachweis, dass Finnen und Bandwürmer insofern noch in näherer Beziehimg standen, als die Finne, in den Darm eines anderen Tieres gebracht, nach Yerlust der Schwanzblase zu einem Bandwurmo heranwachse und zwar desselben Bandwurmes, dessen Kopfbildung schon vorher so auffällig mit dem der Finne übereingestimmt hatte.
Diese Entdeckung, so sehr sie die Kenntnisse der Beziehungen zwischen Band- und Blasenquot;würmern förderte, war nicht so bald durch weitere Versuche bestätigt worden, als sie auch zur Quelle einer neuen irrtümlichen Ansicht wurde, einer Ansicht, die um so mehr Anklang fand, als sie ebenfalls von einer anerkannten Autorität in der helminthologischen Forschung ausging, v. Sieb old stellte die Vermutung auf, dass diese Finnen dieselben Tiere seien, wie die im Darme lebenden Kettenwürmer, dass sie aber durch Zufall nicht in den richtigen Wirt gelangt, sondern verirrtquot; und nun in dem \ingeeigneten Träger in dieser eigentümlichen Form zu Blasea-würmern hydropisch entartetquot; wären. Und doch hatte 70 Jahre früher bereits Göze beobachtet, dass nicht der Kopf, sondern die Blase der Finne zuerst sich bildet, dass somit die Blase nicht eine Entartimgquot; des Kopfes anzeigen konnte. Erst durch Leuckart wurde schliesslich der Beweis geliefert, dass die Finnen kein zufälliges, sondern ein notwendiges Stadium in der Entwickelung der Bandwürmer darstellten, und als schliesslich Küchenmeister noch in Erfahrung brachte, dass nach Verfütterung von Bandwurm-
Looss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;10
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eiern an geeignete Tiere nicht neue Bandwürmer, sondern stets erst Finnen entstanden, war die Lebensgescbichte in ihren Hauptphasen festgestellt.
Die Finnen repräsentieren also, wie wir jetzt wissen, in der Entwickelung der Bandwürmer ein Stadium, welches aus einer Umwandlung des Embryos entsteht und welches demnach der Sporo-cyste der Trematoden entsprechen und eine Grossamme repräsentieren würde. Freilich, die Sporocyste erzeugt auf ungeschlechtlichem quot;Wege eine grosso Summe von Nachkommen, Ammen, Bedien unsere Finne verwandelt sich direkt in die Amme, aus der dann die (Hiederkette entsteht; der ganze Entwickelungsgang hat vielmehr das Aussehen einer Metamorphose, als eines Grenerationswechsels, einer Metamorphose, in welcher die Finne die Bolle der Larve spielt und erst später, nach der Übertragung, unter Verlust ihrer Larvenorgane (der Schwanz-blase) zum definitiven Tiere, dem Scolex wird. In der That könnte nichts uns hindern, die Verwandlung der Bandwürmer als eine mit Generationswechsel (Sprossung der Geschlechtstiere am Kopfe) verbundene Metamorphose aufzufassen und zu dieser Auffassung werden wir sogar gezwungen durch einige Bandwürmer, deren erst in neuerer Zeit entdeckte und noch unvollkommen bekannte Jugendformen sich direkt, ohne Dazwischentreten eines Finnenstadiums unmittelbar aus dem freien Embryo entwickeln (Mrazek).
Andererseits giebt es aber auch einzelne sehr interessante Fälle, wo das Bild des echten Generationswechsels mit Grossamme und Amme deutlicher gewahrt bleibt, dadurch nämlich, dass in der Cysti-cercusblase anstatt eines einzigen Kopfes deren eine gross ere Anzahl, oder sogar eine ganze Menge sprossen. In diesem Falle behält vor allem der Vorgang des Sprossens der Bandwurmköpfe an der Finnenblase den Charakter der Vermehrung bei, welcher finden Generationswechsel bezeichnend war. Die Finnenblase repräsentiert eine echte Grossamme, die auf dem quot;Wege der Knospung eine neue Brut erzeugt; diese Brut entfernt sich, ganz ähnlich wie die Bedien, nicht von ihrer Geburtsstätte, bleibt sogar in einigen Fällen in steter Verbindung mit ihr, bis nach Übertragung in den neuen Träger ihre Nachkommen, die Ammen, frei werden und jede für sich ebenfalls auf ungeschlechtlichem quot;Wege die Generation der Geschlechtstiere, die Bandwurmkette, erzeugen.
quot;Wir machen so die höchst bemerkenswerte Entdeckung, dass
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zwei Entwickelungsarten, die auf den ersten Blick nicht das geringste miteinander gemein haben, so direkt und allmählich ineinander übergehen, dass die eine nur als ein spezieller Fall der anderen erscheint: Metamorphose und Generationswechsel. Die Metamorphose ist charakteristisch dadurch, dass ein Tier zu verschiedenen Perioden seines Lebens ein verschiedenes Äussere zur Schau trägt, weil es während derselben unter verschiedenen Bedingungen, an verschiedenen Orten und in verschiedenen Medien zu leben gezwungen ist. Erst nach längerer Zeit geht diese frühere Erscheinungsform, sei es schrittweise, sei es mehr oder weniger unvermittelt, in diejenige über, in der die Geschlechtsreife eintritt. Die Metamorphose wird aber sofort zum Generationswechsel, sobald auch die erstere Form, die Larve, an der Produktion von Nachkommen sich beteiligt. Geschlechtsorgane besitzt die Larve nicht, deshalb kann bei ihr die Fortpflanzung auch nur auf ungeschlechtlichem quot;Wege erfolgen. Unsere Fliegen beispielsweise entwickeln sich, ebenso wie die Mehrzahl der übrigen Insekten und eine ganze Menge anderer Tiere, unter den Erscheinungen einer Metamorphose, die wir weiter oben kennen lernten. Aus dem Eie kommt nicht eine kleine Fliege mit Beinen und Flügeln hervor, die sofort ausfliegt und wächst, sondern zunächst eine köpf- und beinlose Larve, die in faulenden und modernden Substanzen oder im lebendigen Tierkörper die Bedingungen ihrer Existenz findet; daselbst ernährt sie sich, daselbst wächst sie heran, bis sie zu einer gewissen Zeit, plötzlich und scheinbar unvermittelt, sich verpuppt und zum geflügelten Insekt wird. Das ist reine Metamorphose; dieselbe würde aber das Bild des Generationswechsels bieten, sobald die Larve, anstatt sich zu verpuppen, entweder in eine grössere Zahl anderer Larven zerfiele, oder aber in ihrem Inneren auf irgend eine Weise, aber ungeschlechtlich, mehrere neue Larven erzeugte, die ihrerseits sich erst in Puppen und Fliegen verwandeln. Und wir kennen in der That einen solchen Fall. Nicolaus Wagner fand einst unter der abgestorbenen Kinde eines Baumes eine Anzahl kleiner Larven, die er als zu der Fliegengattung Miastor (Familie der Gallmücken, Cecidomyia) gehörig erkannte. Im Inneren dieser Larven bemerkte er auf verschiedenen Stadien der Entwicke-lung junge Larven, die in der Hauptsache die Organisation ihrer Mutter zeigten. Sie nährten sich ^on den Organen derselben und frassen sie schliesslich vollkommen leer, ähnlich, wie wir es oben auch bei den Jungen von Rhabdonema nigrovenosum kennen lernten.
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Schliesslich brachen sie nach aussen hervor, und nichts deutete mehr darauf hin, auf wie eigentümliche Weise sie ihre Entstehung genommen hatten. Sie wuchsen heran, unter denselben Yerhältnissen, wie ihre Mutter, aber nach kurzer Zeit zeigten auch sie in ihrem Inneren die eigentümlichen Keimballen, welche wiederum zu jungen Larven wurden. So folgten sieh innerhalb eines Jahres mehrere Larvengenerationen, alle auf dieselbe quot;Weise erzeugt, alle auf dieselbe quot;Weise weiter zeugend, bis endlich im Herbste auch eine Umwandlung in die vollkommenen Insekten zu Stande kam.
Hier sehen wir, wie bei Tieren, die sich vorzugsweise auf dem quot;Wege einer echten Metamorphose entwickeln, als besonderer Fall aus dieser ein Generationswechsel werden kann; und auf der anderen Seite zeigen uns die Bandwürmer, wie Tiere, die sich ursprünglich durch Generationswechsel entwickelten, in speziellen Fällen diesen teilweise so vereinfachen, dass er das Bild seiner Metamorphose darbietet; indem die Grossamme nur einen einzige}! Nachkommen (den Kopf) und diesen noch dazu als Knospe an ihrem eigenen Leibe erzeugt, geht sie mehr oder minder direkt in den Nachkommen über, sie verwandelt sich in diesen. Natürlich müssen unsere quot;Würmer dann in der Lage sein, infolge ihrer Existenzverhältnisse auf die durch den Generationswechsel gewährleistete Vermehrung der Keime zu verzichten; indem die Grossamme die Form der einfachen Larve annimmt, fällt bei ihr auch die Produktion der Nachkommen, die Yermehrung, fort. Dass die Yerhält-nisse in dieser Hinsicht den Bandwürmern wirklich günstig sind, davon werden wir uns noch überzeugen.
Man hat auf Grund der eben erwähnten Thatsachen, die übrigens in der Tierwelt durchaus nicht vereinzelt dastehen, Generationswechsel und Metamorphose, so verschieden sie sich auf den ersten Blick zeigen mögen, in nähere Beziehung zu einander gebracht. Man hat den ersteren gedeutet als eine Metamorphose, bei der nicht nur die Geschlechtstiere, sondern (vielleicht infolge ungünstig gewordener Existenzverhältnisse, die eine Vermehrung der Brut erfordern, vielleicht nur unter Zurückgreifen auf ursprünglichere Zustände) auch die Larven sich an der Produktion der Nachkommen beteiligen; dass die Metamorphose nicht innerhalb einer (Generation sich abspielt, sondern auf mehrere sich verteilt etc.
Für uns von Bedeutung mag hier nur die Thatsache sein, dass beide überhaupt ineinander übergehen können; sie zeigt uns aufs
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neue, dass in der belebten Schöpfung die Lebensformen und die .Lebensvorgänge nicht durch scharfe Grenzen von einander geschieden, sondern dass sie in beständigem quot;Wechsel, in beständigem Flusse begriffen sind und je nach den Umständen, bald hier, bald da, anderen scheinbar vollkommen verschiedenen sich nähern und in dieselben übergehen. Wie unsere Erde, die Mutter alles Lebendigen, für dessen Existenz nirgendwo Bedingungen zu bieten vermag, die vollkommen eigenartig und ohne jede Vermittelung untereinander dastehen, wie sie selbst in einem steten quot;Wechsel begriffen ist, so kennt auch das Lebendige weder in seiner Gestalt, noch in seiner Entwickelung starre, unabänderliche Formen, es gilt auch ihm das quot;Wort: Nichts ist beständig, als der quot;Wechsel!
quot;Was mm die in Kede stehenden Bandwürmer mit echtem Generationswechsel anbelangt, so erfolgt deren Entwickelung genau in der bekannten Weise, nur dass hier nicht eine Stelle der Blasenwand sich einstülpt, sondern mehrere, und dass es infolgedessen zur Bildung mehrerer Köjrfe kommt. In einzelnen Fällen, die sich direkt an die einfachen Finnen anschliessen, sind es nur einige wenige; so kennen wir einen kleinen Cysticercus aus der Leibeshöhle des Kegenwurmes, in dessen innerem sich zwei, drei oder höchstens vier Köpfchen vorfinden. In anderen Fällen aber sind es bedeutend mehr; diese Fälle betreffen ausserdem Parasiten, die wegen ihres Yorkommens und des Schadens, den sie verursachen, eine grosse Bedeutung besitzen. In dem einen, einfacheren handelt es sich um den
Coenurus cerebralis, die Quese oder den Drehwurm der Schafe, eine Finne, deren ausgebildeter Bandwurm in dem Darme des Hundes und besonders des Schäferhundes lebt. Die mit dem Kote des Wirtes nach aussen gelaugenden Proglottiden werden natürlich vorzugsweise auf den Weideplätzen ausgestreut, sie gelangen nur zu leicht mit dem Futter in den Magen der Schafe und geben nun besonders bei den jungen, weit weniger bei den alten Tieren, den Anlass zu der erwähnten Krankheit. Die aus den Eiern ausschlüpfenden Embryonen werden, vermutlich mit dem Blutstrome durch den ganzen Körper herumgeführt. Sie kommen lüerbin und dahin, aber nur in dem Gehirne finden sie die Bedingungen zu ihrer vollständigen Entwickelung und werden hier nach Verlust ihrer Embryonalhaken zu einer Finnenblase, welche allmählich bis Hühnereioder gar Faustgrösse heranwachsen kann und sehr zahlreiche (über
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500) Köpfchen auf ihrer Innenwand erzeugt. Natürlich, class ein solcher Insasse im höchsten Grade störend auf die umgebenden Weichteile wirkt. Die Hirnmasse wird durch den Parasiten immer mehr zasammengedrückt, sie beginnt zu schwinden, und nur eine dicke Bindegewebslage bleibt in der Nachbarschaft des Wurmes bestehen; die der dünnhäutigen Wasserblase innewohnende Wachstumskraft ist so gross, dass durch sie sogar die Schädelknochen erweicht und vollkommen zerstört werden können. Schon kurze Zeit (23 Wochen) nach der Infektion zeigen sich die Symptome der Krankheit an den befallenen Tieren äusserlich unter den Erscheinungen einer stai'ken Gehirnentzündung, auf weiche dann eine längere Zeit Euhe folgt, so dass die Patienten scheinbar geheilt sind; in Wirklichkeit ist diese Ruhe aber nur der Vorbote des letzten Stadiums, in welchem das eigentliche Drehen anfängt. Das Gleichgewichtsbewusstsein schwindet, der Gang wird schwankend oder vollkommen drehend, und höchstens ein halbes Jahr nach der Infektion tritt der Tod ein. In manchen Gegenden sind diese Drehwürmer ausserordenlich häufig und es sterben jedes Jahr oft eine beträchtliche Zahl von Schafen an der Krankheit. Dieselbe ist für die befallenen Tiere imbedingt tötlich, auch das vielfach als Heilmittel empfohlene Trepaniren, d. h. das Aufsägen der Schädeldecke und Herausnehmen der Parasiten hat nur in seltenen Fällen dauernden Erfolg. Sicher ist auch hier nur die Prophylaxis, das Fernhalten der Hunde von den geiallenen Schafen, damit dieselben nicht Gelegenheit finden, den Blasen wurm zu verzehren und damit die Brut desselben in ihrem Darme*zu neuen Bandwürmern grosszuziehen.
Echinococcus. Noch interessanter und, weil als Finne auch ziemlich häufig beim Menschen vorkommend, beachtenswerter ist ein anderer Bandwurm, bei dem die Zahl der in einer Blase entstehenden Köpfchen eine noch viel grössere ist, die Taenia Echinococcus, deren Jugendzustand als Echinococcus oder Hülsenwurm bekannt ist. Es ist ein sehr kleiner, einige wenige Millimeter messender Bandwurm, dessen Kette aus höchstens vier oder fünf Gliedern sich zusammensetzt. Nur das letzte von diesen ist geschlechtsreif; aber nach seiner Abstossung wächst sehr bald ein neues heran. Der Wurm lebt meist gesellig im Darme des Hundes, die Finne entwickelt in sich Wiederkäuern, dem Schlachtviehe, und sehr häufig auch im Menschen, wo sie oft genug zur Todesursache wird. Ihr Bau ist ein sehr bemerkenswerter; vor allem fällt an ihr die ausserordent-
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liehe Dicke und feste Beschaffenheit der Haut auf; die jungen Band-#9632;wurmköpfchen entwickeln sich ferner nicht direkt auf der Innenseite der Blasenwand, sondern auf der Aussenwand sekundär entstandener, der Wand der Hauptblase mit einem Stielchen aufsitzender Bläschen meist zu 1215 Stück. Später stülpen sie sich in den Innenraum derselben hinein, sie lösen sich vielfach auch von dem Stielchen, auf welchem sie ursprünglich aufsassen, ab, und repräsentieren dann fertige junge Bandwurmköpfchea, welche dicht gedrängt und teilweise frei im Inneren der sekundär entstandenen Blase liegen und derselben den Namen Brutkapsel verschafft haben. Solche Brutkapseln entstehen meist gruppenweise bei einander in ausserordentlicher Zahl auf der Innenwand der Echinococcusblase, und sind als feine Pünktchen auch äusserlich durch die Wand hindurch sichtbar. Es kommt auch gar nicht selten vor, dass sie sich ganz von ihrem Mutterboden loslösen und dann als isolierte, feine Kügelchen in dem Blasenwasser schwimmen. Neben ihnen schnüren sich aber oft auch ganze Stücke der Blasenwand nach innen hinein ab und repräsentieren dann kleinere, sog. Tochter blasen, welche frei im Inneren schwimmen; sie können ihrerseits unter Umständen zur Entstehung neuer Tochter-, sog. Enkelblasen den Anlass geben, so dass dann eine Generation im Inneren der anderen eingeschachtelt liegt ('woher der Name Hülsen-wurm, Schachtelwurra). Tochter- und Enkelblasen können auf ihrer Innenfläche wiederum Brutkapseln mit Köpfchen tragen.
Die Grosse dieses Parasiten schwankt ausserordentlich; während in dem einen Falle bereits Exemplare von Hasel- and Wallnuss-grösse reiche Brut in ihrem Inneren aufweisen, also bereits reif sind, kennt man andererseits Echinococcen von Kinds- und Mannskopf-grösse, die 10, ja 15 kg an Gewicht besassen. Dass ein solcher Parasit, selbst wenn er nicht jene extreme Grosse und Schwere erreicht, durch die Verdrängung der benachbarten Organe die bedenklichsten Störungen hervorrufen muss, ist nur zu erklärlich. Lunge nml Leber sind seine beliebtesten Sitze, doch hat man ihn auch in den verschiedensten anderen Organen, ja selbst in den Knochen beobachtet, die er, wie der Coenurus, erweicht und unter Umständen ganz zertreibt, ferner im Gehirn, auch im Auge; ja es scheint über-' *nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;haupt keinen Körperteil zu geben, der nicht gelegentlich dem Echino-
coecus zur Wohnstätte diente. Seinen eigentlichen Wirt hat er, wie erwähnt, in dem Schlachtviehe, Schweinen, Kindern, Schafen etc., die ja meist auch leicht genug Gelegenheit haben, sich mit den Eiern
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der Taenie zu infizieren. Man findet die Blasen, entweder eine einzige, aber auch grössere Mengen, bis zu Hundert und mehr in den inneren Organen dieser Wirte. Doch kommen hier besondere Störungen der Gesundheit nur rerhältnismässig selten zur Beobachtung; sei es nun, dass dasYioh überhaupt widerstandsfälliger gegen den Einfluss der Blasen ist, sei es, dass durch das frühe Schlachten derselben die volle BntwickeluDg und Ausbildung der Parasiten unmöglich gemacht wird.
Zu einem sehr gefährlichen Gaste wird der Echinococcus nun dadurch, dass er auch bei dem Menschen die Bedingungen für seine Entwickelung findet. Der Hülsenwurm des Menschen unterscheidet sich von dem des Schlachtviehes in zahlreichen Fällen dadurch, dass bei ihm die Bildung von Tochter- und Enkelblasen fast zur Eegel wird, während umgekehrt bei dem Viehe nur selten eine solche Bildung zur Beobachtung kommt. Man glaubte früher, diesen Unterschieden grössere Bedeutung beilegen zu sollen, und unterschied zwei Arten von Echinococcen, den Ech. hominis und den Ech. veterinorum. Obgleich sein- bald durch Leuckart die Trennung der betreffenden Formen in überzeugender Weise als unbegründet erwiesen wurde, ist sie doch bis in die neuere Zeit noch hie und da aufrecht erhalten worden (Küchenmeister); der Echinococcus hominis erscheint unter dem Namen Ech. altricipariens (Altrix, die Amme, wegen der Erzeugung der Tochterblason); der Ech. veterinorum unter dem Namen Ech. scolicipariens (= Scolexcrzeuger, da er vorzugsweise nur Köpfchen bildet); heutzutage ist auch dies ein überwundener Standpunkt, obgleich man den Namen scolicipariens und altricipariens gelegentlich noch begegnet. Eine weitere Eigentümlichkeit der menschlichen Echinococccu, die aber ebenfalls nicht auf diese beschränkt ist, ist die, dass sie sehr häufig der Brutkapseln und dann natülich auch der Köpfchen entbehren, obgleich sie ihrem Alter und ihrer Grosse nach dieselben wohl erzeugt haben könnten. Offenbar ist aber in ihrer Umgebung etwas, was ihnen nicht recht behagt; sie bleiben ihr Leben lang steril, d. h. unfruchtbar, und können deshalb auch nicht zur Entwickelung von Bandwürmern Anlass werden. Solche Acephalocysten, wie man sie nannte, wurden früher für Eepräsontanten einer besonderen Tierklasse gehalten, und zwar einer ausserordentlich niedrig stehenden, die sich nur wenig von ganz ähnlichen krankhaften Bildungen des Tierkörpors unterschieden. Yen ihnen galt es als vollkommen sicher, dass sie
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dem Organismus ihres Wirtes selbst infolge gewisser krankhafter Disposition ihren Ursprung verdankten, dass sie aus demselben entstanden seien. In der That repräsentieren sie auch nichts, als eine mehr oder weniger unregelmässig gestaltete, mit wässeriger, klarer Flüssigkeit gefüllte Blase, die an irgend einer Stelle in die inneren Organe eines Tieres oder des Menschen eingelagert ist; heutzutage freilich kennt man sie durch die beträchtliche Dicke und sehichteu-weise Bildung der äusseren Haut (Cuticula) sofort als unfruchtbare Hülsenwürmer heraus.
Der Echinococcus des Menschen ist über die ganze Erde verbreitet, findet sich aber in gewissen Gegenden ganz besonders häufig, so beispielsweise in Egypten, in einzelnen Gegenden von Australien und besonders in Island, welches in dieser Hinsicht durch seine Leberseuchequot; eine traurige Berühmtheit besitzt; es kommt dort von der Bevölkerung auf 25 30 Menschen ein an Echinococcus Leidender. Auch in Deutschland findet sich der quot;Wurm ver-hältnismässig noch ziemlich häufig, durchschnittlich auf 1000 untersuchte Leichen ein bis zwei Fälle. In Wirklichkeit dürfte aber die Häufigkeit des Parasiten noch höher sein, denn nicht in allen Fällen zeigen sich auch die Folgen von dessen Anwesenheit. Es ist eine Eigentümlichkeit gerade des Echinococcusleidens, dass es in ausser-ordentlich verschiedener Form und in sehr wechselnder Intensität auftritt; es hängt das ab vor allem von dem Sitze des Wurmes; wir haben ja bereits erwähnt, dass derselbe fast alle Organe und Gewebe des Körpers aufsucht und sich daselbst niederlässt. Ein Wurm, der in der Leber sitzt, muss eine andere Wirkung hervorbringen, als ein solcher im Hirn oder in den Knochen. Das Bild des Leidens hängt ferner ab von der Grosse und der Zahl der Blasen; man hat gerade bei dem Meiischenechinococcus beobachtet, dass die letztere eine ganz bedeutende Höhe, oft mehrere Hunderte erreichen kann, und dass diese noch die verschiedenste Grosse aufweisen. In der medizinischen Litteratur sind eine nicht geringe Anzahl von Fällen verzeichnet, wo die Parasiten, erst bei der Sektion gefunden, während des Lebens durch kein übles Zeichen ihre Anwesenheit verraten hatten. Ebenfalls ziemlich unschädlich sind die Würmer da, wo sie auf einem jungen Stadium und in geringer Grosse absterben und verkalken; auch dies ist beobachtet. Andererseits weiss man aber, dass Echincoccen von dem Momente an, wo sie sich bemerkbar machten, ohne Schaden zu thun noch 30 und
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40 Jahre lebten, also ein Alter erreichten, wie es wahrscheinlich nur wenige Parasiten besitzen.
Werden aber durch die Gegenwart der Wurmblase edlere Organe in ihrem Wachstame und ihrer Funktion gehemnit, dann findet das Leiden oft schon nach 1 3 Jahren, in anderen Fällen in 1015 Jahren seinen Abschlnss durch den Tod des Kranken. Das Krankheitsbild ist in jedem einzelnen Falle je nach dem Sitze des Parasiten verschieden, doch endet es fast stets unter dem Bilde hochgradiger Ernährungs- und Kreislaufsstörungen, eventuell Wassersucht. Mitunter brechen die Blasen in benachbarte Organe durch, sie zer-reissen dabei selbst, und dann tritt fast immer eine tötlich endende Brust- oder Bauchfellentzündung ein. So ist der Echiuococcus ein Gast, dessen Gegenwart unter allen Umständen höchst bedenklich; es kommt dazu, dass eine Heilung des Leidens durch operative Entfernung des Parasiten nur in seltenen Fällen möglich und in noch selteneren von wirklichem und dauerndem Erfolge begleitet ist. Unter solchen umständen ist eine Verhütung der Ansteckung wiederum das einzige sichere Mittel. Wir wissen, dass nur der Hund der Träger des Bandwurmes, dass also auch er der alleinige Lieferant der Eier ist; deshalb: Yorsicht im Umgange mit Hunden! Die Thatsache, dass gerade die Isländer so gesegnet mit Echinococcen sind, hat vorzugsweise ihren Grund mit in der grossen Unreinlichkeit jener Leute und deren Gewohnheit, mit ihren Hunden, die in Grönland (und in Island wird dies nicht viel anders sein) in einer Familie die Zahl von 40 erreichen und übersteigen (Bergen-dal), nicht nur die Nahrung, sondern auch die Wohnung zu teilen; unter solchen Umständen müsste eigentlich eine Nichtinfektion zur Ausnahme werden. Auch bei uns ist leider der familiäre Umgang mit Hunden noch eine weit verbreitete Unsitte; ganz abgesehen davon, dass das namentlich von Seiten älterer Jungfrauen beliebte Hunde-küssen und von Hunden sich küssen und lecken lassen wonig menschenwürdig erscheint, hat es auch seine geradezu gefährlichen Seiten, denn vorwiegend auf diese Art und Weise dürfte die Ansteckung mit Echinococcus erfolgen. Dass beim Schlachten von Vieh gefundene Würmer sorgfältig vernichtet, jedenfalls aber von Hunden strengstens ferngehalten werden müssen, versteht sich von selbst.
Sowohl der Coenurus, wie der Echinococcus repräsentieren also Finnenzustände, die, abgesehen von der Erzeugung mehrerer Band-wurmköpfe, besonders auch durch ihre ganz bedeutende Grosse von
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der Mehrzahl der übrigen sich unterscheiden. Zwar giebt es auch unter diesen ziemlich ansehnliche Formen wie z. B. eine im Leibe der Rinder und Schafe vorkommende Art, deren Blase über Wall-nuss-, ja bis Hühnereigrösse erreicht und einem Bandwurme des Hundes, der Taenia marginata zugehört. Alle übrigen sind kleiner, und erreichen kaum jemals die Grosse einer kleinen Bohne. Sie werden daher auch niemals gefährlich, es müsste denn sein, dass sie in beträchtlicher Menge oder in Organen auftreten, die empfindlich auch gegen kleinere Störungen sind. In dieser letzteren Hinsicht ist ein ziemlich gefürchteter Gast die Finne unseres gewöhnlichen Menschenbandwurmes, der Taenia solium, der
Cysticercus cellulosae, der seinen ursprünglichen Wohnort im Muskelfleische und anderen Organen (Zunge, Gehirn, Herz, Zwerchfell) der Schweine hat. Er wird sehr oft gesellig gefunden, was darin seinen Grund hat, dass die Sehweine bei ihrer bekannton Lebensweise nicht selten ganze Bandwurmgiieder mitsammt ihrem Inhalte zu verzehren Gelegenheit finden. Das Fleisch solcher Tiere sieht wie mit Perlen durchsetzt aus. Blase reiht sich an Blase, und es ist oft wunderbar, wie bei einer derartigen Infektion das Tier und seine Organe noch lebens- inul funktionsfähig bleiben können. Man hat gelegentlich in einem einzigen Schweine die Zahl der vorhandenen Finnen auf 1520000 berechnet. Dieser Cysticercus cellulosae findet nun nicht nur beim Schweine, sondern auch beim Menschen die Bedingungen seiner Entwickelung und hat die jedenfalls bedenkliche Neigung, sich nicht selten das Auge oder auch das Gehirn zu seinem Sitze auszuersehen. Die medizinische Litteratur kennt eine grosse Zahl von ,,Augenfinnenquot;, und alle diese lassen sich auf unseren Blasenwurm zurückführen. Dass durch einen solchen Insassen die normale Funktion des Auges stets mehr oder minder gestört wird, ist ohne weiteres begreiflich. Zwar gelingt es der neueren Operierkunst in nicht seltenen Fällen, den Parasiten zu entfernen, in anderen Fällen ist aber durch ihn die Sehkraft des Auges für immer zerstört worden. Nicht minder gefährlich, ja vielleicht noch schlimmer sind die Cysticerken des Hirnes. Mögen sie nur vereinzelt oder zu mehreren zusammen vorkommen, immer sind es ziemlich schwere und auffällige Störungen des Sensoriums, Epilepsie, Krämpfe, Lähmungen etc., welche im Gefolge dieses Parasitismus auftreten. Deshalb ist die Finne unseres Bandwurmes kein solch harmloser Gast, als man sie gelegentlich hinstellt; und dass sie vielleicht in 99 Fällen
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nicht den geringsten Schaden verursacht, thut dem keinen Abbruch, dass sie im hundersten Anlass des schwersten und vielleicht lebensgefährlichen Leidens wird. Die Pinnen werden natürlich auch von dem Menschen dadurch erworben, dass er auf irgend eine Weise sich mit den Eiern der Taenia infiziert, die er selbst oder irgend ein guter Freund oder Nachbar mit sich herumträgt. Der Besitzer einer Taenia solium ist somit immer eine Persönlichkeit, der man möglichst aus dem Wege gehen sollte, nach Leuckart in gewissem Sinne ein gemeingefährliches Individuum.quot;
Im Gegensatze zu der Scliweiuefinne ist die Pinne unseres anderen Bandwurmes, der Taenia saginata, die im Kinde, und soweit wir bis jetzt wissen, meist vereinzelt lebt, beim Menschen noch nicht beobachtet und augenscheinlich ein ziemlich harmloser Gast.
Wir haben bis jetzt die Pinnen kennen gelernt als blasenförmige Körper von verschiedener Grosse, die im Inneren von einer wässerigen Flüssigkeit erfüllt sind, und an einer oder mehreren Stellen einen nach innen eingestülpten Bandwurmkopf tragen. Sie waren es, die zur Wahl des Namens Blasenwürmerquot; quot;Veranlassung gaben; indes sehen durchaus nicht alle Pinnen so aus. Die Jugendzustände sehr vieler, ja der meisten Bandwürmer, und selbst solche, die im ausgebildeten Zustande eine ziemlich beträchtliche Grosse erreichen, sind ausserordeutlich viel kleiner, sodass sie vielfach mit blossem Auge kaum oder nur schwer zu seilen sind, und diese Eeduktion ihrer Grosse ist in der Hauptsache eine Folge der geringen Ausbildung der Schwanzblase. Dieselbe ist in den meisten Fällen gerade nur so gross, dass der eingestülpte Kopf in ihr Platz hat, dass also für eine Ansammlung von seröser Flüssigkeit weder Raum noch Bedürfnis vorhanden ist. Diese kleineren Finnenformen hat man im Gegensatz zu den echten Blasenwürmern, den Cystici, als Cysticercoiden bezeichnet; gemeinsam für dieselben ist aussei' der genannten Eigentümlichkeit ihr Vorkommen ausschliesslich bei wirbellosen Tieren, die natürlich ebensogut, wie die Wirbeltiere, Zwischenträger für die Bandwürmer abgeben können. Wir werden sogar nicht fehlgehen, wenn wir diese Cysticercoiden als die ursprünglichere Finnenform auffassen, sind doch die Wirbeltiere und besonders die Säugetiere unzweifelhaft jüngere Geschöpfe, in denen die Parasiten erst nachträglich, (infolge höherer Körpertemperatur, reichlicherer Ernährungsverhältuisse ?) eine weitere Ausbildung erlaugt haben können. In Bezug auf ihre Bedeutung in der Lebens-
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geschichte der Bandwürmer stehen sich aber beide Fiimenformen vollkommen gleichwertig gegenüber.
Der Wohnsitz der Finnen innerhalb ihrer quot;Wirte waren also niemals die nach aussen sich öffnenden Organe, wie Darm u. s. w., sondern stets die inneren Weichteile. An diesen Orten vollenden sie, vonseiten ihres Wirtes mit einer Bindegewebshülle irmgeben, ihre Entwickelung, können auch nach Abschluss derselben, wie mehrfache Beobachtungen gezeigt haben, noch jahrelang am Leben bleiben, eine Weiterbildung zum Bandwurme kann aber, und das ist nach dem, was wir von den Trematoden kennen lernten, ohne weiteres zu erwarten, nur dann eintreten, wenn sie mit ihrer Umgebung in den Darm des definitiven Wirtes übertragen werden. Man kennt zwar eine geringe Anzahl von Finnen, bei denen sich während des Finnenzustandes zwischen den eigentlichen Kopf und die Endblase ein mehr oder minder langes, wurmäimliches Zwischenstück einschiebt; dieses Zwischenstück kann sogar eine so beträchtliche Länge (1012 cm Cystic, fasciolaris) erreichen, dass es im Inneren der Blase keinen Kaum mehr findet, sondern definitiv ausgestülpt bleiben muss. Kesultiert auf diese Weise schon ein Gebilde, das eine ziemliche Ähnlichkeit mit einem wirklichen Bandwurme hat, so wird diese letztere noch erhöht dadurch, dass das Zwischenstück eine Gliederung erhält, die täuschend an die des Bandwurmes erinnert. Aber diese Glieder kommen niemals zu besonderer Ausbildung, sie erhalten keine Anlage von Geschlechtsorganen, die Schwanzblase am Ende ist, auch wenn sie gegenüber dem übrigen Körper ganz in den Hintergrund tritt, stets ein Zeichen, dass wir es mit einer Finne zu thun haben, und nicht mit einem definitiven Stadium. Damit steht weiter auch vollkommen im Einklänge, dass bei der Übertragung alles verloren geht, die Blase sowohl, als der scheinbare Wurmleib, und dass nur der Kopf als Ausgangspunkt für eine neue Vermehrung übrig bleibt.
Was nun diese Übertragung anbelangt, so ist auch sie stets eine passive; die Zwischenträger werden mitsamt ihren Parasiten von den definitiven Wirten gefressen; während aber die ersteren dem Tode anheimfallen und verdaut werden, erwachen die letzteren, aus ihren Hüllen befreit, zu neuem Leben. So erklärt es sich sehr einfach, dass die Träger der ausgebildeten Würmer im Gegensatze zu den Zwischenträgern vorzugsweise Raubtiere, Fleisch- oder
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#9632;wiederum Allesfresser sind; schon der alte Gözc -wnsste, dass die Wiederkäuer, also Pflanzenfresser, von Bandwürmern fast vollkommen frei blieben. Überhaupt lassen sich hier, bei den Bandwürmern, die Beziehungen zwischen definitivem Träg-er und Zwischenwirt deutlich, wie bei keiner anderen Parasitenklassc, ausgenommen violleicht den Kratzern, übersehen; indes sind letztere in Bezug auf ihre biologischen Verhältnisse noch zu wenig bekannt, um in dieser Hinsicht mit den Bandwürmern konkurrieren zu können. quot;Wir hatten bereits weiter oben einige Erörterungen angestellt über das gegenseitige Verhältnis der beiden Parasitenträger; in den Bandwürmern dürften wir nun eine Gruppe vor uns haben, in welcher dasselbe die bestimmtesten Formen angenommen hat. Und das ist um so leichter möglich, als wir ja bereits auf Grund der Thatsache, dass Bandwürmer (und Kratzer) die einzigen Parasiten sind, die des Darmes vollkommen entbehren, die also dieweitestgehende Eeduktion ihres Körpers aufweisen, zu dem Schlüsse gekommen waren, es möchten dieselben eine Sippe repräsentieren, die schon seit sehr langer Zeit der schmarotzenden Lebensweise ergeben ist. Es hat sich also auch bei ihnen vollauf Gelegenheit geboten, das Verhältnis der beiden Träger zu einander zu einem möglichst bestimmten zu gestalten.
Viele Bandwürmer besitzen nur einen einzigen, oder ganz wenige, dann aber stets nahe mit einander verwandte Zwischenträger, und diese werden repräsentiert von einer Tierform, welche die Hauptnahrung des betreffenden definitiven quot;Wirtes bildet. Indem irgend ein Fleischfresser seine Nahrung mehr oder minder von einem einzigen Tiere bezieht, haben die jugendlichen Parasiten dos letzteren reichliche Aussicht, in den Magen des Fleischfressers zu gelangen und dort sich weiter auszubilden. Umgekehrt werden die Parasitenkeime, welche der Träger des ausgebildeten Wurmes aller Orten ausstreut, vor allen da deponiert, wo derselbe sich vorzugsweise aufhält, nnd das wird da sein, wo er seine Nahrung findet. An dem Wohnorte des Zwischenwirtes und in dessen Umgebung sind also immer Parasitenkeime vorhanden; sie gelangen daselbst auf die Erde, auf Pflanzen, Blätter, sie hängen sich auch wohl auf die Haut besonders der Füsse, und haben so die beste Gelegenheit, teils beim Fressen, teils beim Putzen und Lecken mit in den Darm übergeführt zu werden. Natürlich ward sich dies alles am ausgesprochensten da zeigen, wo der definitive Träger in Bezug auf seine Nahrung
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sehr wählerisch ist; ist dies aber nicht der Fall, dienen ihm eine grössere Anzahl von Tieren zur Nahrung, dann werden wir auch noch einer grösseren Anzahl von Zwischenträgern begegnen.
Die Nahrung unserer Katzen besteht vorwiegend aus Mäusen; allerdings passt diese Angabe der Schulnaturgeschichte nicht mehr ganz für ein gut Teil unserer heutigen Katzen, die, zu Schoos- und Lieblingskatzen avanciert und nur noch von ausgesuchten Leckerbissen sich nährend, das Verzehren einer simplen Maus als weit unter ihrer Würde verachten; diese interessieren uns hier nicht. Aber auf dem Lande giebt es deren noch genug, die sich im Schweisse ihres Angesichts ihr Brod verdienen und ihre Nahrung sich selbst vom Felde hereinholen müssen. In diesen Katzen findet man sehr regelmässig einen ziemlich grossen Bandwurm, der wegen seines kurzen, gedrungenen Halses den Namen Taenia crassicollis führt. Die Eier dieses Bandwurmes werden von den Katzen überall auf den Feldern ausgestreut, sie haben Gelegenheit, in alle Tiere zu gelangen, die auf eben diesen Feldern ihrer Nahrung nachgehen; sie entwickeln sich weiter aber nur in den Feldmäusen, wo sie in der Leber zu jenem bereits oben erwähnten, durch seine Länge sich auszeichnenden Blasenwurme, dem Cysticercus fasciolaris heranwachsen. Diese Bevorzugung der Maus von Seiten der Finnen ist erklärt dadurch, dass allein auf diese Weise sie Gelegenheit finden, wieder in ihre Katze zurückzukehren. Und wie sich hier die Lebensgeschichte eines Bandwurmes auf Katze und Maus verteilt, so in anderen Fällen auf Fleischerhund (z. B. Taenia marginata) und Schlachtvieh (Cysticercus longicollis) Mensch (Taenia soliuni) und Schwein (Cysticerc. cellulosae), Mensch (Taenia saginata) und Kind (Cystic. Taeuiae saginatae) und viele andere.
Bei einer derartigen Lebensweise, wo sowohl die Eier wie die Jugendformen (Finnen) wegen ihres Aufenthaltes mit grosser Wahrscheinlichkeit mit ihrem erwünschten neuen Träger zusammengeführt werden, nimmt es kaum wunder, dass ein freilebendes Stadium, wo die Jungen selbst beweglich werden, um selbständig ihren Tiäger aufzusuchen, in Wegfall kommen kann. Dieser Wegfall wir kenneu ihn beispielsweise noch von der Trichine, von dem Distomum macrostomum, von den Kratzern scheint allemal darauf hinzudeuten, dass die Bedingungen für das Zusammentreffen von Parasit und Wirt ausserordeutlich günstige und auch sichere sind.
Diese günstigen Aussichten auf erfolgreiche Weiterbeförderung
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haben es bei unseren Bandwürmern wohl auch zur Folge gehabt, dass von den ungeschlechtlich sich vermehrenden Jugendformen die eine unter Aufgabe dieser Vermehrung sich zu einer einfachen Larve reduzieren konnte. Die Bedingungen für deren richtige Übertragung hatten sich so sicher gestaltet, dass nur die Geschlechtstiere für Produktion einer gehörigen Zahl von Eiern zu sorgen brauchten, um auch für deren Schicksal möglichst günstige Aussichten zu schaffen. Es kommt bei den Bandwürmern hinzu, dass die Geschlechtstiere nicht erst noch eine besondere Wanderung zu unternehmen brauchen, sie knospen an dem Kopfe, der Amme, wenn diese ihren Träger erreicht hat, und haben somit mit dessen Unterkunft auch ihre eigene gefunden.
Übrigens kommen von dieser Eegel doch auch Ausnahmen vor; es giebt Finnen (und diese gehören, soweit wir bis jetzt wissen, aus-schliesslich den Tetrarhyiichen an) welche nach erfolgter Keife nicht nur aus ihrer Finnenblase sich hervorstülpen, sondern sich sogar völlig von dieser ablösen, durch die Gewebe ihres quot;Wirtes hindurchwandern und schliesslich im Meere eine Zeitlang ein freies Leben führen. Möglich, dass sie in ihrem bisherigen quot;Wirte nicht genügend günstige Bedingungen für ihre quot;Weiterbeförderung gefunden, möglich, dass auch noch andere Motive hierbei mitgespielt haben, sie leben wiederum eine Zeitlang frei und werden nun entweder direkt von ihrem Hauptwirte gefressen, oder sie suchen einen Hilfswirt auf (z. B. Sepia etc.), mit welchem sie zuletzt an den Ort ihrer Bestimmung gelangen. Etwas ganz Entsprechendes findet auch bei dem schon mehrfach genannten Kiomenwurme (Ligula simplicissima, Fischriemen) und seinen quot;Verwandten statt. Diese quot;Würmer leben als Jugendformen, auf einem Stadium also, wo die Tiere trotz ihrer bereits vollentwickelten Bandwurmgestalt, doch den Finnen entsprechen, in der Leibeshöhle von quot;Weissfischen; nach einer gewissen Zeit brechen sie durch die Bauchdecken ihrer Wirte in das Wasser hervor und treiben hier frei umher, bis sie von einem Wasservogel verschlungen werden, in Avelchem sie nach wenigen Tagen ihre volle Eeife erlangen. Dass die Tiere auf diese Weise eher, als eingeschlossen in ihre ehemaligen Wirte, die Aufmerksamkeit der Eaubtiore (solche sind ja die definitiven Träger) erregen und dadurch eher an den Ort ihrer Bestimmung kommen, dürfte mit Sicherheit anzunehmen sein.
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So sehen wir, dass die Entwickelung der Bandwürmer, obgleich sie in vielen Beziehungen ihre eigenen, besonderen Wege geht, docii mit derjenigen der Trematoden im Prinzip übereinstimmt, ebenso wie die ausgebildeten Tiere, so rerschieden sie auch auf den ersten Blick erscheinen mögen, doch gewisse verwandtschaftliche Züge nicht verkennen lassen. Wir werden aber, denke ich, auch die Überzeugung gewonnen haben, dass alle diese Verschiedenheiten nichts Willkürliches, Zufälliges sind, sondern dass sie ihre wohlberechtigten Ursachen haben und mit don Organisations- und Lebensverhältnissen der Parasiten selbst und denjenigen ihrer Träger aufs innigste verknüpft sind. Und in dieser Erkenntnis, ihrer allmählichen Vervollkommnung und Vertiefung liegt eben ein gut Teil, ja vielleicht das beste Teil unseres jetzigen naturwissenschaftlichen Strebens und Forschens. Die Zeiten sind vorbei, da unsere Wissenschaft eine bloss beschreibende war: da irgend ein Tier nur so lange Interesse hatte, bis es fein säuberlich beschrieben und in dem Fachwerke des Sy stemes untergebracht war.
Sind aber unsere Ansichten, unsere Zwecke und Ziele inzwischen auch andere geworden, so ziemt es uns doch auch nicht, geringschätzig auf jene vergangenen Zeiten und ihre Männer herabzusehen. Was sie geschaffen und geleistet, ist das feste Material, das Substrat, mit Avelchem unsere heutige Wissenschaft arbeitet, ohne welches dieselbe von vorn anfangen müsste. Jene Periode, die sorgsam zergliederte und getreulich aufzeichnete, was sie sah, aber um zu beschreiben, auch sorgfältig zusah, war nötig, um die gegemvärtige vorzubereiten, wo es sich im Gegensatze zu der Beschreibung um die Erklärung des Beobachteten handelt.
Zwar hat es zu allen Zeiten schon Männer gegeben, die nicht damit zufrieden, zu sehen, auch das Gesehene in irgend einer Weise zu deuten und sich erklärlich zu machen strebten. Mussten aber diese Erklärungen schon auf grund ihrer mit mangelhaften Hilfsmitteln erzielten und deshalb naturgemäss ebenfalls mangelhaften Beobachtungen ungenügend ausfallen, so hat ausserdem jede Periode menschlicher Entwickelung ihre besonderen Ansichten und Glaubenssätze gehabt, welche alles beherrschten und allen Geisteserzeugnisson der betreffenden Periode ihren Stempel aufdrückten. Nachdem Aristoteles aus Stagira, in wissenschaftlicher Hinsicht der umfassendste Geist des klassischen Altertums, seine Naturbeobachtungen, die Erzeugnisse eines offenen Geistes und eines freien Denkens, in seinen
Looss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 11
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Werken niedergelegt und der Nachwelt überliefert hatte, blieb für lange Jahrhunderte das Gebiet der Natur für die Menschen, entweder vollkommen gleichgültig oder Gegenstand eines mehr oder minder naiven Spieles. Das Christentum, so fruchtbringend und zu hohen Leistungen anspannend es auf die Kunst einwirkte, hatte für die Wissenschaft und speziell für die Naturwissenschaft, keine Stätte. Man begnügte sich, die gesamte Organismenwelt, und mit ihr die Erde, die sie trägt, als das Werk eines allmächtigen und allwissenden Schöpfers anzusehen, nach dessen Willen und Vorschriften die Geschöpfe zu leben hatten. Langer Zeit bedurfte es, ehe sich der menschliche Geist soweit aus den Banden des Glaubens frei machen konnte, um unabhängig, wenn auch noch in vieler Hinsicht beeinflusst von seinen Ideen, zu sehen, das Leben zum Gegenstaude der Beobachtung und des Studiums zu machen. Wesentlich wirkten dabei mit die grossen Entdeckungen des fünfzehnten und sechzehnten Jahrhunderts, die Erweiterung der Seeschiffahrt, welche neue, völlig fremde Tier-und Pllanzenformen der europäischen Welt vorführte, die Erfindung der Buchdruckerkunst, und vor allem die des Fernrohres und des Mikroskopes (durch Hans und Zach arias Jans sen aus Middelburg um 1590). Es wurde die öffentliche Aufmerksamkeit auf eine neue, bisher vollkommen unbekannte Welt gelenkt, die einen ungeahnten Eeichtum von Formen und Individuen dem erstaunten Auge zeigte. Das Studium der Naturwissenschaft wurde ein allgemeineres, ja es schien vielfach zum guten Tone zu gehören, die Bestrebungen derselben zu teilen und zu unterstützen. Um sich davon zu überzeugen, was damals bereits geleistet wurde, braucht man nur eines der klassischen Werke von Malpighi, Swammerdam, Leeuwenhoek u. a. aufzuschlagen, um sofort den Eindruck zu gewinnen, dass jene Alten, trotz ihrer immer noch primitiven Hilfsmittel, doch mit einer Sorgfalt und Genauigkeit gearbeitet haben, die noch heute unserem fortgeschrittenen Zeitalter als Vorbild dienen sollte. Zunächst konnte die neu entstehende Naturwissenschaft freilich nicht anders als beschreibend sein, galt es doch, die ganze Unsumme der Lebewesen, die man jetzt allerorten, wo man sie suchte, auffand, genauer kennen zu lernen und durch sorgfältige Beschreibung bekannt zu machen. Durch das hierdurch bewirkte ausserordentlich starke Anwachsen der Zahl der bekannten Geschöpfe erwiesen sich aber die bisher üblich und genügend ge-
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wesenen Methoden einer Benennung und Klassifikation immer mehr als unzureichend; die Gefahr vollständiger Verwirrung infolge mangelnden Überblickes wuchs, und sie war es, die das Auftreten ordnender Geister, wie Linnsect;'s und seines Vorläufers John Kay zur Polge hatten. Eine Änderung in der Methode der Forschung war damit jedoch nicht herbeigeführt, ja man könnte in der auf Linne folgenden Zeit vielleicht eher einen Rückschritt erblicken, da vielfach ohne Rücksicht auf die Lebens- und Organisationsverhältnisse eines Tieres mit dessen Unterbringung in dem Fachwerke des Systemes dem wissenschaftlichen Bedürfnis Genüge geschehen war. Es waren die Zeiten einer alles beherrschenden Systematik; die gesamte Tierwelt war wohlgeordnet und eingeteilt in ein Fachwerk streng von einander geschiedener Abteilungen und die Tierarten selbst galten als starre, unveränderliche Ganze, die von Anfang an geschaffen waren (Species tot sunt diversae, quot ab initio creavit in-finitum ens = es giebt so viele verschiedene Arten, als das unendliche quot;Wesen von Anfang an erschuf; Linne). Zwar traten, aber immer vereinzelt, schon hier und da Männer auf, die einen tieferen Blick in die Natur und ihr quot;Wirken verrieten, die wohl erkannten, dass das lebende Tier kein so starres Ganzes sein konnte, wie man es bis dahin auffasste, sondern ein variables, das sich biegen und schmiegen könne, wenn die äusseren Verhältnisse dies verlangten. Auch die philosophische Spekulation bemächtigte sich der belebten Natur, wohl aber in etwas zu lebhafter quot;Weise, und dadurch kam es, dass sie bei der noch mangelhaften Kenntnis des Baues und vor allem der Lebensprozesse der Organismen wenig fruchtbringend wirkte. Man lernte allmählich einsehen, dass eine sorgfältige empirische Forschung not that, und die wesentliche Folge davon war ein Aufblühen von Anatomie, Entwickelungsgeschichte, Physiologie, die jetzt aber allmählich ihren rein deskriptiven Charakter aufgaben und indem sie zu vergleichenden Wissenschaften wurden, einen weiteren Fortschritt anbahnten. So wurde allmählich der Boden vorbereitet für jene Lehre, die, in ihren Anfängen schon weit zurückreichend, durch Darwin ihre erste Formulierung fand, und noch heute als der leitende Grundgedanke gilt, dessen weiterer Ausbau der letzte Zweck jeder wissenschaftlichen Forschung ist.
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Creschiehtliche Entwickelung unserer Kenntnisse von den
Parasiten.
Auch unsere Parasiten, deren so eigentümlichen Bau, und deren zum Teil so merkwürdige Lebensschicksale wir oben des näheren kennen gelernt haben, repräsentieren Glieder der Tierwelt, und zwar Glieder, die eben wegen der genannten Yerhältnisse unser höchstes Interesse in Anspruch nehmen. Wir wissen jetzt, dass alle jene Eigentümlichkeiten nichts zufälliges sind, sondern durch die Lebensweise der betreffenden Geschöpfe mitunter ganz direkt und unmittelbar bedingt werden. So ist es aber nicht immer gewesen,. im Gegenteil hat, wie schon erwähnt, gerade der Bau und die Lebensgeschiclite der Parasiten seiner endgültigen Erforschung raannichfache Schwierigkeiten entgegengesetzt. Und das lag nicht nur daran, dass ein und dieselbe Tierform unter oft vollkommen verschiedener Gestalt auftritt und so Verwirrung und Irrtum ver-anlasst, sondern auch an der von der gewöhnlichen scheinbar so verschiedenen Lebensweise der Parasiten innerhalb anderer Geschöpfe, an Orten, wohin man sie sich durchaus nicht von aussen her gelangt denken konnte. Es gewährt einen eigenen ßeiz, von der jetzigen Höhe unserer Erkenntnis herab einen Blick zu werfen auf die mancherlei irrigen Vermutungen und abenteuerlichen Hypothesen, welche man in früheren Zeiten sowohl über die Entstehung der Schmarotzer, als auch über ihr Herkommen im Körper der Tiere aufgestellt hat; es lohnt sich wohl der Mühe, das Bild, welches wir von ihrem Leben und Treiben entworfen haben, durch einen kurzen Rückblick auf die Geschichte der Parasitenlehre abzuschliessen, uns
in den Geist der Zeiten zu versetzen,
Zu schauen, wie vor uns ein weiser Mann gedacht . . .
Man kennt die Parasiten und ihren Aufenthalt im Inneren eines fremden Körpers schon lauge; bereits Aristoteles hat uns davon überliefert. Sowohl bei ihm aber, als auch bis weit in die neuesten Zeiten hinein handelt es sich, wenn von Parasiten die Rede ist, lediglich um Eingeweidewürmer, die allerdings, wie wir gesehen haben, zu der Gesamtzahl der Schmarotzer das bei weitem grösste Kontingent stellen, und auch in Bezug auf den Grad und die Ausbildung der parasitischen Lebensweise allen anderen wreit voraus sind. Es waren weiterhin nur die Parasiten des Menschen, welche zur Beobachtung gelangten, teils weil man sie bei der Eröffnung von
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Leichen direkt vorfand, vor allem aber, weil sie nach und nach als die Erreger zahlreicher krankhafter Zustände des menschlichen Körpers erkannt wurden, nach deren Entfernung die Krankheit ebenfalls schwand. Es erlangten die Parasiten bald eine gewisse Wichtigkeit in der medizinischen Wissenschaft, und es waren deshalb auch vorwiegend Ärzte, welche unsere Tiere beobachteten; alle die Nachforschungen, welche man noch in verhältnismässig junger Zeit über Natur und Herkommen der Parasiten, oder wie man sie lieber nannte, der Entozoen, anstellte, hatten fast nur medizinisches Interesse; die Prägen, wie jene Tiere in den Körper des lebenden Menschen hineingelangten, wie sie wieder zu vertreiben seien, und wie ein erneutes Auftreten derselben zu verhindern waren es, die diskutiert wurden. Damit hängt auch die zunächst ziemlich unvollkommene Kenntnis ihres Baues und ihrer Organisation zusammen; ein Fehler, der bei den älteren Forschern vielleicht noch zu entschuldigen ist; wenn es aber auch zu Linue's Zeiten noch passierte, dass man u. A. den Spulwurm mit dem Regenwurm einfach identifizierte, so wirft das eben kein günstiges Licht auf die betreffenden Beobachter. Bereits Aristoteles kannte drei Eingeweidewürmer des Menschen, den vermis latus, teres und die ascaris, die unserem Band wurme, dem Spulwurme und dem Pfriemenschwanze entsprechen. Dass Aristoteles diese Würmer von selbst, und zwar aus den Exkrementen, sowohl den bereits abgesetzten, als auch den noch im Darme befindlichen, entstehen lässt, ist nicht sehr zu verwundern, hatte man doch damals keine Ahnung, dass auch die niederen Tiere mit Generationsorganen ausgerüstet sind, wie die höheren. Diese Art und Weise der Entstehung, dass ein Lebewesen, sei es nun Tier oder Pflanze, nicht von einem vorherexistierenden, ihm gleich oder wenigstens ähnlich gebauten hervorgebracht wird, sondern aus un-geformter Substanz von selbstquot; entsteht, hat man mit dem Namen der elternlosen oder Urzeugung, Generatio aequivoca(spon-tanea, automatica, primitiva etc.) belegt. Noch bis in die neueste Zeit hinein schrieb man ihr, besonders unter den niederen Tieren, eine sehr weite Verbreitung zu; namentlich sollten viele einfache Organismen, obwohl sich dieselben auch auf normale Weise vermehrten, noch ausserdem gelegentlich durch Urzeugung entstehen können. Erst in neuester Zeit sind wir auf Grund sorgfältig angestellter Yersuche dahingekommen, die Existenz einer Urzeugung bei der Yermehrung einer Tierart in der Jetztzeit ganz zu verneinen.
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Die Angabe des Aristoteles betreffs der Urerzeugung der Eingeweidewürmer blieb unverbessert und unwiderlegt bis weit in die Neuzeit hinein; alle die naturwissenschaftlichenquot; Schriftsteller der kommenden Jahrhunderte begnügten sich bekanntlich, den Aristoteles einfach abzuschreiben und durch gedankenloses Nacherzählen und Hineintragen von allerhand mystischen und fabelhaften Dingen nur zu verderben und unbrauchbar zu machen. Das ganze Mittelalter hat nicht nur nichts zur Vervollkommnung unserer Kenntnisse beigetragen, sondern ist ausnahmslos und zum Teil sogar weit hinter dem klassischen Original zurückgeblieben. Eine Änderung trat, wie früher erwähnt, erst ein mit der Erfindung der Vergrösse-rungsgläser; eine der wichtigsten mit Hilfe derselben gemachten Entdeckungen war die, dass man auch eine ganze grosse Zahl von niederen Tieren, vor allem die Insekten, als geschlechtlich wohl entwickelte Tiere kennen lernte, deren Entstehung, weit entfernt, an eine Generatio spontanea anzuknüpfen, auf genau dieselbe Ameise erfolgte, wie bei den höheren Tieren. Man lernte die Eier der Insekten kennen, man sah aus diesen ein oft sehr wunderbar und abweichend gestaltetes Junges herauskommen, das man früher für ein ganz anderes, selbständiges Tier gehalten hatte, und man sah dieses Tier sich nach einer bestimmten Zeit wieder in das ursprüngliche Insekt umformen. Der italienische Mikroskopiker Kedi beobachtete, dass die in faulendem Fleische entstehenden Fleischwürmerquot; zu Fliegen wurden, und dass sie auch in dem Fleische nur dann entstehenquot; konnten, wenn die ausgebildeten Fliegen vorher Gelegenheit gehabt hatten, ihre Eier an dies Fleisch abzusetzen. Und ebenso erkannte der treffliche S wammer dam, dass die in den Eaupen der Schmetterlinge lebenden, bisher für besondere, durch Urerzeugung entstandene Tiere gehaltenen Würmerquot; nichts anderes seien, als Maden von gewissen Insekten, die ihre Eier an jene Raupen gelegt hatten. Ja, es gab Naturforscher, welche schon zu einer sehr frühen Zeit auf Grund ihrer vorurteilsfreien, aber desto sorgfältigeren Beobachtungen die Existenz einer Urerzeugung schlechthin in Abrede stellten. Es gilt dies namentlich von dem Holländer Leeuwenhoek, der an vielen Stellen seines klassischen quot;Werkes: Zoologische Briefe etc. sich bestimmt und energisch gegen die Annahme einer Urzeugung ausspricht. Die Präexistenz von Eiern oder anderen Keimen erscheint ihm als unabweisliches, logisches Postulat für die Entstehung neuer Tiere; er meint in etwas drastischer
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quot;Weise, -wenn man einen Floh (wie das damals angenommen wurde) aus Urin und dem Schmutze der Dielen entstehen lassen wolle, dann müsse auch ein Pferd aus einem Haufen Mist entstehen können.
So klar und deutlich diese Sprache nun auch war, so überzeugend die obengenannten Entdeckungen bezüglich der Herkunft und der Entstehung einer grossen Anzahl von Tieren auch sein mochten, die Ansichten über das Herkommen unserer Eingeweidewürmer beeinflussten sie nur wenig. Leeuwenhoek's Stimme, der auch für sie eine Entstehung aus ausserhalb des Körpers existierenden Keimen in Anspruch nahm, verhallte ungehört, obwohl er in überzeugender quot;Weise ausführte, wie diese Keime, im Wasser weit verbreitet und wegen ihrer Kleinheit nicht sichtbar, mit dem Trinkwasser, oder auch mit Milcli, worunter die Bauern doch wohl quot;Wasser mischenquot; (also ein sehr alter Brauch!) etc. nur zu leicht in den Körper des Menschen und der Tiere eingeführt werden könnten (1694).
Diese Ausführungen Leeuwenhoek's sind um so bemerkens-Averter, und sie lassen den Scharfblick dieses Mannes um so anerkennenswerter erscheinen, als sie in der That das Richtige treffen; vor der Hand erfreuten sie sich aber keines allgemeinen Beifalles. Man suchte das Herkommen der Entozoen mit Ausschliessung einer Urzeugung zunächst auf andere Weise zu erklären, allerdings ohne von ihrem inneren Baue und dem Eeichtum ihrer Formen auch nur eine Ahnung zu haben; noch Linn e stand, was die menschlichen Binnenwärmer anbelangt, auf dem Standpunkte des Aristoteles. Ausgehend von der Meinung, dass die Eingeweidewürmer gar keine besonderen Tierformen seien, suchte man sie auch ausserhalb der Träger im Freien aufzufinden, und zwar entweder als bereits ausgewachsene Tiere, oder wenigstens als Jugendformen; in Bezug auf letztere Yermutung war besonders die Entdeckung der Verwandlung der Insekten anstossgebend gewesen. Man hatte in diesen Geschöpfen Wesen erkannt, deren Gestalt im Laufe des Lebens ausserordentlich wechselt: Konnte es nicht auch möglich sein, dass von all den unzähligen mikroskopischen Wesen, die man allerorts im Wasser, in der Erde, namentlich aber in zerfallenden organischen Substanzen vorfand, diese oder jene zufällig in den Körper eines Tieres hereingerieten und dann sich in einen Eingeweidewurm verwandelten? Diese von Boerhaave und Hoffmann angenommene Entstehung der Entozoen lag immerhin im Bereiche
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dor Möglichkeit, und sie brachte die bis dahin isoliert stehenden Geschöpfe den anderen, freilebenden näher. Auch im Inneren des Körpers brauchte ja die Form der Würmer nicht konstant zu bleiben, auch da konnten noch Verwandlungen vor sich gehen. Bemerkenswert in dieser Hinsicht ist die Ansicht von Frisch, dass die Nematodcn die Jugendformen von Bandwürmern seien, dass sie, wie die Insektenquot; innerhalb des Körpers sich in diese verwandelten.
Noch weiter gingen Linne, Tissot, Unzer u. a., indem sie geradezu behaupteten, die Eingeweidewürmer seien überhaupt nichts anderes, als freilebende Tiere, die nur von ihren Trägern zufällig mit der Nahrung oingeschluckt, nun im Inneren derselben unter teilweiser Änderung von Form und Ansehen zu Einwohnern des Darmes geworden seien. So glaubten die genannten Forscher in der That, den Bandwurm des Menschen, ferner den Leberegel, den Spulwurm im Freien, teils in Brunnen, teils in fliessendem Wasser aufgefunden zu haben. Der Fall mit dem Bandwurm ist insofern richtig, als es sich hierbei thatsächlich um einen Cestoden, die oben erwähnte Ligula simplicissima handelt, die eine Zeitlang frei im Wasser treibt; in allen anderen Fällen liegen aber Yerwechselungen mit echten, freilebenden AVürmern zu Grunde in einem, der ein bezeichnendes Licht auf den damaligen wissenschaftlichen Scharfblick wirft, handelt es sich sogar um Verwechselung mit dem in Schnüren abgelegten Krötenlaich (= Taenia dubia Gmelin jun).
Eine Zeitlang erfreute sich indessen diese Hypothese vielfacher Anerkennung, hatte man doch inzwischen die Entdeckung gemacht, dass auch die Eingeweidewürmer ganz nach Art der übrigen Tiere mit Geschlechtsorganen ausgerüstet waren und eine oft un-ermessliche Menge von Eiern enthielten, die natürlich nicht vollkommen zwecklos da sein konnten. Auch war die Annahme solch direkter Beziehungen zu den freien Tieren um so leichter möglich, als die Zahl der bekannten Parasiten auch damals noch eine ausser-ordentlich geringe war (bei Linne [12. Ausg.] fanden sich 11 Arten von Helminthen verzeichnet). Hatte man zu diesen bereits eine Anzahl der zugehörigen, freilebenden Arten aufgefunden, so war auch Hoffnung vorhanden, dass dasselbe binnen kurzem für die noch fehlenden gelingen werde. Das trat aber nicht ein; im Gegenteil, bei dem gesteigerten Interesse, welches die damalige gelehrte Welt an der in Eede stehenden Frage nahm, und bei der immer weiter sich ausbreitenden Kenntnis der Parasiten verlor die Möglichkeit,
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auf diese quot;Weise das Herkommen der Entozoen zu erklären, immer mehr an quot;Wahrscheinlichkeit. Seit sich Männer, wie der dänische Staatsrat Otto Friedrich Müller, der Petersburger Professor Pallas und andere der zoologischen, d. h. wissenschaftlichen Seite der Frage angenommen hatten, wurde zunächst infolge systematisch betriebener Nachforschungen die Zahl der Schmarotzerwürmer ausser-ordentlich vermehrt; fast jedes Tier, welches man auf Insassen untersuchte, zeigte deren neue, unbekannte. Alle aber stimmten sie in ihrem Habitus vollkommen mit den bereits bekannten Entozoen über-ein; nirgends konnte man, trotz eifrigsten Suchens, die zugehörigen freilebenden Formen entdecken, und ebenso fanden sich nirgends Übergangs- und Mittelformen, die es bei einer Yerwandlung von freien quot;Würmern in anders gestaltete Parasiten doch notwendig geben musste. Hingegen wuchs die Wahrscheinlichkeit, dass Linne und seine Gesinnuugsgenossen, als sie Parasiten im Freien gefunden zu haben glaubten, sich geirrt hatten, oder getäuscht worden waren. Ein drastisches Beispiel hiervon erlebte der Staatsrat Müller, der auf seinen Reisen in Schweden von einem Bache hörte, in dem sehr viele Bandwürmer vorkommen sollten. Er liess sich hinführen und zog wirklich ganze Bündel verwickelter, aber toter Bandwürmer, zugleich aber viele von den Fischern ausgeworfene Fischeingeweide mit heraus. Damit war das freie'; Vorkommen des Bandwurmes allerdings erklärt, freilich in anderer quot;Weise als es Linnö sich gedacht hatte. So ward auch seine Hypothese bald unhaltbar und doch wies die geschlechtliche Differenzierung der Tiere und die oft ungeheure Menge der produzierten Eier direkt darauf hin, dass die Erzeugung der Eingeweidewürmer sicher auf geschlechtlichem Wege erfolgeu und auch an die Eier anknüpfen müsse.
Von dieser selben Überzeugung beseelt, hatte Vallisnieri die dem Hippokrates zugeschriebene Vermutung von der Vererbungquot; der Parasiten aufs neue hervorgesucht; die Eingeweidewürmer sollten sich durch Eier fortpflanzen und diese Eier, indem sie von den Eltern in den Körper der Kinder gerieten, zur Entstehung von Parasiten in diesen Anlass geben. Man kannte damals schon einige Fälle, dass noch ungeborene Kinder, ebenso Tiere, die nichts anderes als die Milch ihrer Mutter genossen, bereits Schmarotzer in ihrem Inneren genährt hatten. quot;Was war natürlicher,
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als dass von der Unsumme der Eier, die von den Würmern im Darme der Eltern abgesetzt wurden, einige bei ihrer Kleinheit in die Gefässe u. s. w. hereingerieten, in denen sie nach den verschiedensten Teilen des Körpers, warum also nicht mich in die Leibesfrucht geführt werden konnten? Naturgemäss musste bei einer solchen fortgesetzten Vererbung der Anfang aller Würmer im ersten Menschen gesucht werden, von dem alle Generationen der Nachkommen ihre Parasiten bezogen hatten. In der That fand diese Hypothese viel Beifall (Andry, Eosenstein, Hartsoeker, Cleri-cus), ja es gab Leute, die über die mutmasslicho Erschaffung der Würmer und den Zweck ihrer Erschaffung allen Ernstes Erörterungen anstellten. Sehr possierlich ist die Hypothese, die van Phelssum aufstellt: Ich sehe keine Notwendigkeit, dass Adam und Eva, wenn man auch annimmt, dass sie schon im Stande der Unschuld den Saamen der Würmer u. s. w. oder wohl gar die Würmer selbst in ihren Leibern bei sich getragen haben, auch von diesen Tierchen so wie ihre Nachkommen, oder auch vielleicht so wie sie selbst nach dem Sündenfalle sind geplagt worden. Denn die ganze Natur der Tiere ist nach dem erschrecklichen Sündenfalle der ersten Eltern gar sehr verändert worden. Und es scheint gar nicht wahrscheinlich, dass die Löwen, Bären und dergleichen fleischfressende Tiere im Paradiese so grosso Feindschaft gegen die anderen Tiere, wie jetzo, ausgeübt haben. Nein! ich glaube vielmehr, dass alle unvernünftigen Tiere zur selben Zeit unter sich freundschaftlich und friedfertig gelebt haben. Und wie diese Tiere von ihrem ersten Zustande abgewichen sind, warum sollte man nicht dieses auch von den Würmern glauben, die Adam und Eva bei sich gehabt haben, dass sie vorher unschädlich gewesen, hernach aber schädlich geworden sind?quot; Yon all den Unsummen von Eiern, die ein Parasit produzierte, waren es diesen Anschauungen nach also nur diejenigen, die zufällig in ihrem alten Träger bleiben, welche zur weiteren Entwickelung gelangten, entweder im Körper des bisherigen Wirtes oder in demjenigen von dessen Nachkommen. Alle die nach aussen abgesetzten Eier waren für die Portpflanzung der Parasiten verloren.
In anderer Weise, als hier Vallisnieri und seine Anhänger suchte Pallas, ebenfalls anknüpfend an die Produktion von Eiern bei den Parasiten, die Existenz derselben im Inneren des Körpers zu erklären. Diese sowohl, als eine Anzahl anderer, mit richtigem
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Verständnis von ihm beurteilter Thatsachen führten ihn zu der gleichen Ansicht, die 80 Jahre früher bereits Leeuwenhoek geäussert, die aber, wie es schien, in der Zwischenzeit vollkommen in Yergessen-heit geraten war: dass die im Inneren des Körpers vorhandenen Schmarotzer geradezu abzuleiten seien von den Eiern, die, nachdem sie mit dem Kote der quot;Wurmträger nach aussen gelangt waren, in irgend einer Weise wieder in einen Wirt herein befördert werden mussten, um zur Entwickelung neuer Parasiten Veranlassung zu geben. Neben dieser Fortpflanznng der Entozoen durch nach aussen und von da in andere Träger beförderte Keime liess freilich Pallas auch die durch Vermehrung innerhalb des Wirtes und Vererbung der Eier gelten. So recht er nun auch mit seiner ersten Vermutung hatte, so gelang es doch in keinem Falle, den thatsäch-lichen Beweis für seine Behauptung zu erbringen und seine Hypothese hätte beinahe das Schicksal der Leeuwenhoek's geteilt. Zwar wurden dahinzielende Versuche angestellt, aber so, class sie kaum ein Resultat liefern konnten. Nur ein italienischer Arzt Brera schloss sich Pallas an; da derselbe jedoch nur die Würmer des Menschen ins Auge fasste, auch in Bezug auf seine sonstigen zoologischen Erfahrungen und Kenntnisse bedenkliche Lücken zeigte, fand er noch weniger Beachtung, als der umsichtige Pallas, und brachte der von ihm vertretenen Lehre eigentlich mehr Schaden als Nutzen.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;1
Die neue Hypothese erfreute sich also gleich von Anfang an nicht des geringsten Beifalles, und wurde sehr bald als ganz verfehlt hei Seite gelassen. So war man wieder darauf angewiesen, die Anwesenheit der Parasiten im Körper, wenn man sie nicht durch Urzeugung entstehen lassen wollte, durch Vererbung von Eltern auf die Kinder zu erklären. Wie gross übrigens nachgerade das Interesse an einer endgültigen Beantwortung und Lösung der Erage nach dem Herkommen der Schmarotzer geworden war, zeigt aufs deutlichste der Umstand, dass im Jahre 1780 die königlich dänische Societät der Wissenschaften zu Kopenhagen die Preisfrage stellte: Ob der Saamen der Intestinalwürmer den Tieren angeboren sey, oder von aussen erst hineinkomme u. s. w.? Es liefen daraufhin zwei Arbeiten ein, und beide entsclüeden sich für den ersten Fall. Die Verfasser derselben waren namhafte Helminthologen, deren Verdienste um die Fortschritte der Wissenschaft durchaus keine geringen sind. Sie sowohl, wie eine Anzahl anderer griffen in der That zur
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Erklärung der Gegenwart von Würmern im lebendigen Körper auf jene liippokratische Ansicht zurück; die Würmer sollten den Menschen, ebensowohl wie den Tieren angeboren, d. h. während des embryonalen Lebens von Mutter auf Kind übertragen worden sein. Diese Ansicht hatte iu der Zwischenzeit seit Vallisnieri insofern Vorteile emmgen, als es geglückt war, noch eine ganze Eeihe von Beispielen dafür aufzuführen, dass in der That eben geborene Tiere und Kinder sowohl, wie solche, die sich noch im Mutterleibe befanden, mit Parasiten besetzt gefunden waren. Unter den neuerlichen Verfechtern der genannten Ansicht sind die namhaftesten Otto Friedrich Müller, Bloch, der mit seiner Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer etc. den von der oben genannten Akademie gestellten Preis gewann, und Göze, Pastor zu St. Blasien in Quedlinburg, vielleicht der erfahrenste Helminthologe des vorigen Jahrhunderts mit seinem Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewürmer thierischer Körper.quot; Namentlich die beiden Letztgenannten wissen zahlreiche Beispiele für die Eichtig-keit ihrer Annahme beizubringen; der Hauptbewoggrund ihrer Gegnerschaft gegen die Pallas'sehe (und erst recht die Linno'sche) Ansicht bleibt der, dass ihrer Überzeugung nach die Eingeweidewürmer selbst sowohl, wie ihre Brut nicht im Freien zu existieren vermögen und dass es ihnen infolge dessen, bestimmt sei, im Inneren anderer Tiere zu leben.quot; Damit müssen unsere Gewährsmänner freilich den Ursprung der Würmer notgedrungen auf den ersten Menschen zurückführen, ja dieselben selbst als von Gott geschaffen annehmen, obgleich sie doch quälendes Ungezieferquot; darstellen. Während Göze aber sich damit begnügt, zu sagen: Genug, die Würmer sind da! geht Bloch so weit, ihnen nachzusagen: Sie gehören mit zur besten Welt! Und wenn es uns verstattet wäre, in den Plan des Urhebers aller Dinge tiefer einzudringen, so würden wir auch einsehen, dass die inneren Bewohner ebensowohl zur Erhaltung der Thiere das ihrige mit beitragen, als die ihnen äusserlich zugesellten Insekten. Denn würden die Menschen wohl so gesund bleiben, wenn sie sich nicht durch die Flöhe, Kopf- und Wandläuse genöthiget fänden, ihren Körper, ihre Zimmer, Betten und Wäsche rein zu halten? Welche zärtliche Mutter würde nicht von dem Weinen der Kinder beim Auskämmen der Haare sich erweichen lassen, wenn sie sich nicht vor den allzustarken Völkerschaften auf dem Kopfe derselben fürchtete? Befördert aber nicht das Kämmen die
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Ausdünstung? Gleiche Vortheile erwachsen uns auch ohustreitig aus dem Dasein der Eingeweidewürmer... . quot;Was für einen herrlichen Stoff gehen sie nicht überdies zur Bewunderung des allweisesten Schöpfers, der auch die verborgensten örter der Thiere mit so wunderbaren Geschöpfen, welche sich auch hier ihres Daseins freuen, zu beleben wüste!quot; Glücklicher B loch, das nenne ich Optimismus! Aber ob du wohl mit demselben jemanden würdest überredet haben, den Bandwurm, den er in seinem Darme beherbergt und der ihm alle möglichen Beschwerden verursacht, Aveiter zu behalten, damit er sich seines Daseins freuequot; ?! Schwerlich!
Naturgemäss blieb auch diese Lehre nicht ohne Einspruch, gab es doch eine ganze Reihe von Thatsachen, die sich mit derselben schlechterdings nicht vereinbaren Hessen. Unter ihren Gegnern sind es besonders zwei Männer, die sich durch ihre Arbeiten auf dem Gebiete der Wurmlehre hervorgethan und einen bedeutenden Namen erworben haben, Rudolph! und Bremser; ersterer mit seinem Werke: Entozoorum historia naturalis, letzterer mit dem Buche: Über lebende Würmer im lebenden Menschen. Beide traten nun der genannten Lehre energisch entgegen. Es war inzwischen infolge des immer weitere Kreise gewinnenden Interesses an der Helminthologie zunächst die Zahl der bekannten Entozoen ausserordentlich gestiegen. Während Linne in der 12. Ausgabe seines Werkes (1766) nur 11 Arten kennt, werden in der 13. Ausgabe bereits 299 namhaft gemacht. Zeder beschrieb im Jahre 1803 391 Arten; 7 Jahre darauf kannte man deren bereits 603 und nach weiteren 9 Jahren wurden in Rudolphi's Synopsis Entozoorum bereits gegen 1200 Arten aufgeführt. Das sind ausserordentliche Fortschritte, und daneben war auch die Kenntnis des inneren Baues der Schmarotzer, allerdings unvollkommen und fehlerhaft, doch nicht unwesentlich gefördert worden. Vor allem hatte man jetzt Formen kennen gelernt, die keine Spur von Geschlechtsorganen zeigten, die sich also aucli nicht durch Eier fortpflanzen und vererben konnten: die Blasenwürmer, und unter diesen war einer, der Drehwurm des Schafes, der nicht nur bloss in jungen, noch nicht geschlechtsreifen Lämmern vorkommt, sondern seinen Träger auch regelmässig binnen kurzer Zeit zu Tode bringt. Bremser, der Wiener Wurmdoktorquot;, wie er genannt wurde, folgert daraus in seiner etwas drastisch derben Schreibweise: AVäre nun der erste Wurm dieser Art mit dem ersten Schafe zugleich erschaffen worden, so hätte auch dieses Schaf, noch
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ehe es seine Gattung fortzupflanzen imstande gewesen wäre, zu gründe gehen müssen, und wir würden folglich heutzutage ebensowenig Schöpsenbraten essen, als dergleichen Würmer in Weingeist aufbewahren !quot; Und wie kam es weiter, dass manche Würmer wohl bei Vater und Enkel, nicht aber bei dem Sohne vorhanden waren? Man musste hier annehmen, dass die Eier trotzdem dem Sohne überliefert worden, aber in dessen Körper keine Gelegenheit zur Entwickelung gefunden hatten, bis derselbe, etwa im dreissigsten Jahre seines Lebens in den Stand der heiligen Ehe tritt, und nun bei Zeugung seines künftigen Stammhalters dem Enkel dieses Familienfideikommis überantwortet, der dann vielleicht im zwanzigsten Lebensjahre durch Abgang von Bandwurmgliedern, wozu der grossväterliche Wurm etwa 50 Jahre vorher die Eier gelegt hatte, die Eechtmässigkeit seiner Abstammung beweist!1' (Bremser.) Noch schwieriger gestalten sich die Verhältnisse schliesslich bei jenen Eingeweidewürmern, die nachweislich nur ausserordentlich selten waren, deren Eier also hätten durch 3040 Generationen überliefert werden müssen, bis es einmal einem glückte, dem Eie zu entschlüpfen.
Das waren allerdings gewichtige Bedenken, welche der Lehre von der Vererbung der Parasiten entgegen standen, aber anstatt nun einen neuen Ausweg aus dem Dilemma zu suchen, der den natürlichen Verhältnissen mehr entsprochen hätte, machten es Bremser, sowohl wie Eudolphi bedeutend einfacher; anstatt durch neue und mit mehr Sorgfalt angestellte Versuche das Schicksal der Wurmbrut zu verfolgen, begnügten sie sich mit den oben beschriebenen Einwänden gegen die alte Lehre und Hessen alle Würmer wieder durch Urzeugung entstehen. Die geschlechtliche Differenzierung fast aller Parasiten, die oft so kolossale Fruchtbarkeit dieser Tiere, die doch eine Bedeutung für das Leben derselben haben musste, galt ihnen weniger, als das Beispiel der geschlechtslosen Blasen-würmer, deren Entstehung allerdings auf keine andere Weise, als durch Urzeugung möglich schien. Wie bewunderungswürdig muss diesen Männern gegenüber, die doch erfahrene Kenner der Schmarotzertierwelt waren und denen ein reicheres Beobachtungsmaterial zu Gebote stand, als ihren Vorgängern, der Scharf blick eines Leeuwen-hoek und Pallas erscheinen, die, frei von jedem Vorurtheil, allein die Thatsachen richtig zu beurtheilen verstanden hatten! Auch Brera Aväre, wenn er weniger ausschliesslich Arzt gewesen, und etwas mehr zoologische Kenntnisse besessen hätte, die Pallas'schen
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Ansichten mehr zu fördern imstande gewesen, als dies in der That der Fall gewesen ist.
quot;Wir würden übrigens den genannten beiden verdienten Hel-minthologen Unrecht thun, wollten wir sie ihrer Meinungen über das Herkommen der Parasiten wegen einfach verurteilen; sie gaben mit ihren Auffassungen vielmehr nur diejenige wieder, welche der damaligen gelehrten quot;Welt zweifellos als die erwünschteste erscheinen mochte. quot;Wir müssen bedenken, dass zu Anfang dieses Jahrhunderts die philosophierende Naturwissenschaft in Flor gekommen war, eine Methode der wissenschaftlichen Forschung, welche den Thatsachen oft wenig Rechnung trug. Unter anderem hatte sie auch den Begriff der Lebenskraftquot; geschaffen und zwar zur Erklärung aller jener komplizierten Lebensprozesse und ihrer Producte, die man sich sonst nicht zu erklären vermochte. Dieser Lebenskraft war kein Ding unmöglich, wie sollte sie es denn nicht vermögen, irgend einen Teil des tierischen Leibes, mochte derselbe gesund oder krank, notwendig oder überflüssig sein, selbstständig zu machen, zu animalisierenquot; und einen Eingeweidewurm aus ihm zu fabrizieren? Diese Kraft leugnen, hätte damals just so viel geheissen, als die Existenz des Lebens selbst leugnen: was quot;Wunder, dass auch Eudolphi und Bremser der herrschenden Ansicht folgten und an ihren Objekten die Bekräftigung dieser Lebenskraft, d. h. die spontane Entstehung von Parasiten selbst zu beweisen suchten. Und schien nicht in der That das Auftreten der Blasenwürmer, der Finnen, der Drehwürmer und des Echinococcus, ein direkter Beweis für die Existenz der Urzeugung? Memandem war es gelungen, auch nur eine Spur von Geschlechtsorganen bei ihnen nachzuweisen, keine auch noch so leise Andeutung fand sich vor, über den quot;Weg, auf welchem sie, so grosse Geschöpfe, in die entlegenen und teilweise (wie das Hirn) sowohl nach aussen abgeschlossenen Organe des Tierleibes gekommen waren. Noch später, nachdem die Lehre von der Lebenskraft lange aus der Mode gekommen war, nachdem auch die Urzeugung viel von ihrer angenommenen weiten Verbreitung verloren hatte, galt das Vorhandensein von Blasenwürmern als eines der festesten Bollwerke, hinter das die Aiihänger jener Lehre sich verschanzten.
Man war also überzeugt, dass die quot;Würmer nichts anderes seien, als Teile des sie beherbergenden Tieres, welche bei irgend einer krankhaften Alteration ein Opfer der Lebenskraft geworden und von derselben zu einem Wurme umgeformt waren. Man sprach von einer
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Anlage zur 'Wurmerzeugungquot; und verstand darunter eine krankhafte Disposition des Körpers, vor allem gewisse Schwäche-zustände, welche vorzugsweise die Bildung der Würmer begünstigten; die Art des Wurmes, welcher auf eine solche Weise entstehen solltequot;, war bestimmt durch das erkrankte Organ, die Leberegel erzeugten sich nur in der Leber etc. So war die krankhafte Disposition des Organismus das primäre, die Erzeugung der Würmer das sekundäre, von dem primären abhängige; es gab eine Wurmkrankheit'' schlechthin, eine solche, bei der sich Würmer wohl mit Vorliebe erzeugten, dabei durchaus nicht notwendig zu erzeugen brauchten: es gab eine Wurmkrankheit ohne Würmer! Würmer im Darmkanal sind also keine ursprüngliche Krankheit, ja! sie sind selbst, wenige Fälle ausgenommen, gar nicht als Krankheit zu betrachten, sondern sie sind vielmehr ein Erzeugnis des angegebenen Krankheitszustantles der Organe, oder des Missverhältnisses der Wirksamkeit dieser Organe zu einander, wodurch alle die Zufälle verursacht werden können, ohne dass gerade die Gegenwart von Würmern erfordert würde (Bremser). Ganz auf derselben Ansicht beruht auch die Meinung, dass die Krätzkrankheit nicht eine Folge der Anwesenheit der Krätzmilbe, sondern umgekehrt deren Erzeugungquot; eine Folge der Krankheit sei u. a. m. Man sieht gerade aus diesen Lehren recht deutlich, wohin die Wissenschaftquot; geraten kann, wenn sie, unbekümmert um das, was die Beobachtung lehrt, ins Blaue hinein philosophiertquot;. Mit welcher wissenschaftlichen Gründlichkeit man damals verfuhr, zeigt die Erzählung von Rudolphi, dass er einmal die Bildung eines Wurmes direkt beobachtet zu haben glaubt; ein Nelkenwurm (Caryophyl-laeus mutabilis) ohne Kopf, in einem Fische gefunden, repräsentiert den Thatbestand, auf welchen diese Theorie gegründet wird; Ein Theil des Darmschleimes, des lebenden Formlosen, gerinnt zu einer festeren Masse, überzieht sich mit einer Epidermis und führt nun sein eigenes Leben für sich. In der Folge bildet sich der Kopf, und endlich erscheinen auch die Fortpflanzungsorgane!
Wie gesagt, wir dürfen diese, uns heute zum mindesten naiv erscheinenden Ansichten nicht dem Einzelnen, und vor allem nicht unseren wohlverdienten Helminthologen anrechnen, sondern müssen sie der herrschenden Geistesrichtung jener Zeit zugute halten. Durch die Autorität jedoch, die Eudolphi und Bremser besasseu, wurden alle die früheren Anläufe, die man mit mehr oder weniger
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Glück gemacht hatte, um die Anwesenheit von Parasiten im Körper des Menschen und der Tiere zu erklären, wieder in Vergessenheit gebracht. Von da an galt für lange Zeit, in medizinischen Kreisen noch bis in die vierziger Jahre unseres Jahrhunderts hinein, die Entstehung der Eingeweidewürmer auf dem Wege der Urzeugung als gesichert. Und diese Lehre war um so bequemer, als man dann jeder weiteren Mühe enthoben war, die bisher so fruchtlos verlaufenen Versuche aufs neue zu beginnen.
So blieb es jedoch glücklicherweise nicht immer; auch die Zeiten der Naturphilosophie gingen vorüber und mit ihr wurden auch ihre Lehren zu Grabe getragen. An Stelle jener vagen Spekulationen über Dinge, die man oft kaum dem Namen nach kannte, trat eine gesunde, zweck- und zielbewusste Forschung mit Nadel und Messer, Lupe und Mikroskop. Und die Folgen blieben nicht aus. Zwar bedurfte es noch mancher mühevollen Arbeit, zwar mussten noch vielerlei Irrtümer erkannt und überwunden werden, aber der neuen Untersuchungs-Methode konnten auch die verschlungen-sten Schleichwege nicht auf die Dauer verborgen bleiben; Schritt für Schritt, langsam aber sicher, gelangte man zu einer Lösung der Frage, die keine philosophische Spekulation vollständig wieder umzuwerfen imstande sein wird.
Zuerst waren es die Trematoden, über deren Entwickeiung Licht verbreitet wurde. Die Cercarien, jene eigentümlichen Verbindungen von Distomum und Vibrioquot;, wie man sie früher aufgefasst hatte, waren bereits seit 0. Fr. Müller bekannt; Karl Ernst v. Baer hatte nachgewiesen, dass sie im Innern von Keimschläuchenquot; entständen, welche sich in unseren Teichschnecken vorfanden. Im Jahre 1831 entdeckte Mehlis in dem Ei der Trematoden ein infu-sorienähnliches Wesen, das nach dem Verlassen seiner Hülle frei, ganz nach Art eines Infusoriums, im Wasser umherschwamm, und v. Siebold beobachtete in dem Leibe eines anderen Embryos ein Gebilde, das er für einen Schmarotzer hielt, und da sein Vorkommen nirgends vermisst ward, als einen notwendigen Schmarotzerquot; bezeichnete. Dieses Wesen hatte eine auffallende Ähnlichkeit mit den Keimschläuchen v. Baer's. Man erkannte, ohne diesen notwendigen Schmarotzerquot; des Trematodenembryos mit den Keimschläuchen zunächst in direkte Verbindung bringen zu können, doch so viel, dass die Jungen, weit entfernt, sofort in einem neuen Träger wieder zu Würmern zu werden, unter abweichender Gestalt an
Looss, Schmarotzer.nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 12
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einem anderen Orte zu leben vermöchten. Etwas ähnliches ergab sich durch v. Siebold für die Bandwürmer, und Eschricht sprach es auf Grund eigener und fremder Beobachtungen im Jahre 1837 direkt aus, dass die Eingeweidewürmer nicht, wie Rudolph! und Bremser behauptet, durch Urzeugung entständen, sondern dass ihre Entwickelung nach Analogie derjenigen, die man von den parasitischen Larven der Schlupfwespen kannte, beurteilt werden müsse. Das war ein bedeutender Schritt vorwärts, und er traf, wie wir heute wissen, das Richtige; der quot;Wechsel der Form und des Aufenthaltsortes ist eines der wichtigsten Momente in der Lebensgeschichte unserer Entozoen.
Zu diesen Thatsachen, die man vor der Hand wohl sah, aber nicht verstand, lieferte die Abhandlung Steenstrup's über den Generationswechsel die Erklärung. Man erfuhr jetzt, dass es Tiere gebe, deren Nachkommen von ihren Eltern durchaus verschieden, diesen auch niemals ähnlich werden, sondern deren Kinder erst wieder zu der ursprünglichen Form zurückkehren. Dazu gehörten auch die Trematoden; die Keimschläuche v. Baers entsprachen in der That jenen notwendigen Schmarotzernquot; im Embryo, sie waren aber keine Schmarotzer, sondern echte Kinder dieses Embryos, der, anstatt zu einem neuen Wurme zu werden, auf dem Stadium der Amme stehen blieb und eine Nachkommenschaft erzeugte. Es wurde weiterhin festgestellt, dass mit diesen Veränderungen der Form auch ein quot;Wechsel des Aufenthalts verbunden sein musste; man erfuhr, dass die Eingeweidewürmer nicht Zeit ihres Lebens darauf angewiesen waren, in einem anderen Tiere zu existieren, sondern dass sie auch im Freien zu leben vermöchten. Nach Analogie der Trematoden lernte man bald auch in den Blasenwürmern keine ausgebildeten Tiere, sondern geschlechtslose Jugendformen kenneu, die erst nach Yerpflanzung in einen angemessenen Aufenthaltsort sich weiter entwickeln konnten.
So waren innerhalb eines verhältnismässig kurzen Zeitraumes Entdeckungen gemacht worden, die man noch einige Jahre vorher sich nicht hätte träumen lassen; ja diese Resultate waren so neu und so überraschend, dass sie für Fantasiegebilde übereifriger Forscher gehalten und ganz ignoriert wurden. Thatsache ist, dass man um diese Zeit die Existenz der Urzeugung von verschiedenen Seiten noch aufrecht erhielt. Doch dies konnte die rechten Geister nicht abhalten, auf dem einmal betretenen quot;Wege fortzufahren, um so
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mehr, als dieser Wog bereits so zahlreiche und bedeutende Erfolge gebracht hatte und eine endliche, vollständige Lösung der Frage in sichere Aussicht stellte. Und er hat in der That gehalten, was er versprochen. Nachdem durch Küchenmeister der seit (jötze in Vergessenheit geratene, aber bei den Ansichten der folgenden Zeit auch zwecklose helminthologische Fütterungsversuch wieder zu Ehren gebracht, aber in rationellerer quot;Weise angewendet worden war, gelang es bald, die gesamte Lebensgeschichte der Bandwürmer experimentell vom Ei bis zum Kettenwurmo zu verfolgen. Leuckart, der sein ganzes Leben der Erforschung des Parasitismus und seiner Begleiterscheinungen gewidmet, züchtete zum ersten Male mit Bewusstsein und Absicht einen Trematoden, das Distomum hepaticum vom Ei bis zum jungen Egel; diesen beiden Männern, neben denen auch die Namen van Beneden, Dujardin, Pagenstecher, G. Wagener genannt werden müssen, sowie einer Anzahl anderer, verdanken wir den endlichen völligen Ausbau unserer Kenntnisse über die Lebonsgeschichte der Schmarotzer.
Noch bleibt aber allerorten genug zu thun; das, was wir wissen, ist gleichsam nur das Skelet, der Eahmen des Ganzen; noch fehlen uns aber die grösste Zahl von Einzelheiten. Wir kennen genau die Lebensgeschichte dreier Bandwürmer, zweier Saugwürmer und einer kleinen Anzahl von Nematoden; von dem Lebensgange aller der vielen übrigen sind uns nur vereinzelte Stadien bekannt. Jede einzelne Form repräsentiert ein Glied in der Kette des grossen Ganzen; dieses zu überblicken und zu verstehen, das Wichtige in ihm von dem nur Zufälligen, Unwesentlichen zu trennen, das ist erst möglich auf Grund einer grossen Zahl von Einzelbeobachtungen. So haben auch diese, so unscheinbar sie auf den ersten Blick sich ausnehmen mögen, doch ihrenicht zu unterschätzende Bedeutung; sie sind die Mauersteine, aus denen das grosse und kunstvoll zusammengefügte Gebäude der Wissenschaft sich aufbaut. Ähnlich verhält es sich auch mit den übrigen Fragen, nach deren Lösung unsere heutige Helminthologiequot; trachtet; wir wollen nicht nur die Anatomie und die Entwickelungsgeschichte der Parasiten kennen lernen, sondern auch die ganze Summe der Beziehungen, welche zwischen den Parasiten untereinander existieren, zwischen ihnen und den übrigen Tieren, zwischen ihnen und ihren Wirten, zwischen ihnen und der Lebensweise, die sie führen; fürwahr, ein grosses und weites Gebiet! Indes der Anfang ist gemacht, und er lässt uns hoffen, es werde
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das Begonnene einen erfolgreichen Fortgang haben. Und eben die Erkenntnis dessen, was noch zu thun ist, mag uns auch belehren, wie ungerechtfertigt und voreilig die Schlussfolgerung ist, wir wären am Ende mit dem, was wir zu wissen brauchten. Zwar könnte manchem beim Anschauen alles dessen, was die kurzen 60 Jahre seit der Mchlis'sehen Entdeckung an Neuem und Wunderbarem kennen gelehrt haben, die Versuchung kommen, mit Faust's Famulus quot;Wagner auszurufen:
Und -wie wirs dann zuletzt so herrlich weit gebracht! Aber lassen wir es lieber! Bloch sagt im Jahre 1780 in der Arorerinnerung seiner Preisschrift über die Erzeugung der Eingeweidewürmer: Man kann das jetzige Jahrhundert mit Kecht das Jahrhundert der Naturgeschichte und Ökonomie nennen. In beiden Wissenschaften sind in den meisten Ländern Europas Riesenschritte gethan worden .... Was denken wir heute über diese Riesenschritte? Und wer kann uns offenbaren, was das nächste Jahrhundert über unsere Wissenschaft sagen wird?
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