-ocr page 1-
EEN STATISTISCH ONDERZOEK
BETREFFENDE DE VOORTPLANTINGSSTOORNISSEN BIJ HET PAARD
-ocr page 2-
&«c tttuJt J /JS-é
Een statistisch onderzoek betreffende
de voortplantingsstoornissen
bij het paard
PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DE GRAAD VAN
DOCTOR IN DE DIERGENEESKUNDE AAN
DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT;
OP GEZAG VAN DE RECTOR MAGNIFICUS
DR. H. W. OBBINK, HOOGLERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID, VOL-
GENS BESLUIT VAN DE SENAAT DER UNI-
VERSITEIT, TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER DIERGENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN OP
DONDERDAG 29 NOVEMBER 1956
DES NAMIDDAGS TE VIER UUR DOOR
GEUCHIEN GROOTENHUIS
geboren te Balkbrug
v
RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT
1467 2319
DRUKKERIJ G. VAN DIJK, BREUKELEN
der
ecrii
-ocr page 3-
I
Promotor
PROF. DR W. K. HIRSCHFELD
-ocr page 4-
AAN MIJN VROUW
AAN MIJN KINDEREN
-ocr page 5-
VOORWOORD
Bij het voltooien van dit werk gaan in de eerste plaats mijn gedachten
uit naar degenen die mij tot steun geweest zijn bij het verrichten van het
onderzoek en het tot stand komen van deze publicatie.
Mijn gedachten gaan terug naar Professor van der Plank, welke door
zijn grote vooruitstrevendheid en opbouwende critiek mijn onderzoek
heeft gestimuleerd. De nagedachtenis aan zijn openhartig karakter en
innemende persoonlijkheid zal steeds bij mij blijven voortleven.
Vanaf de eerste keer, dat ik met U Professor Hirschfeld mijn onderzoek
heb mogen bespreken, heeft U er steeds een warme belangstelling voor
getoond. U heeft mij een grote vrijheid gelaten inzake de bewerking van
de gegevens en de vorm van de publicatie. De prettige wijze waarop de
verschillende gedachtenwisselingen tussen U en mij plaats vonden, is door
mij bijzonder gewaardeerd. Ik betuig U mijn oprechte dank voor het
feit dat U, en voor de wijze waarop U, mijn promotor heeft willen zijn.
De samenwerking met de verschillende Stamboekorganisaties is steeds
prettig geweest, telkens heb ik de gezochte medewerking in ruime mate
mogen ontvangen.
De Koninklijke Vereniging „Het Nederlandsche Trekpaard" was uiter-
aard het eerste stamboek waarmee contact werd opgenomen. Steeds heeft
de K.V.N.T., evenals haar afdeling Zeeland, een warme belangstelling
voor het onderzoek getoond. De financiële steun van de K.V.N.T. en van
die van haar afdeling Zeeland heeft het mogelijk helpen maken, dat deze
problemen van de paardenfokkerij door de Gezondheidsdienst in het werk-
programma konden worden opgenomen.
De Vereniging tot Bevordering van de Landbouwtuigpaardfokkerij in
Nederland heeft destijds aan mijn verzoek voldaan, om zelf een enquête
uit te schrijven voor alle gedekte paarden in het rivierkleigebied in het
midden van ons land.
Het enquêteformulier werd na gezamenlijk overleg vastgesteld. Ook in
ander opzicht heeft deze stamboekorganisatie steeds haar volle mede-
werking willen geven, waarvoor ik zeer erkentelijk ben.
De Bond van Hengstenhouders in de Provincie Drenthe had in 1951
op eigen initiatief een enquête uitgeschreven betreffende de dek- en
geboorteresultaten van de gehele paardenfokkerij in die provincie.
Na overleg bleek deze Bond bereid om al haar gegevens beschikbaar te
stellen voor mijn studie. Hiervoor mijn hartelijke dank.
De Provinciale Vereniging ter bevordering der Paardenfokkerij in
Drenthe (afd. N.W.P.) heeft steeds spontaan de gevraagde medewerking
verleend, waarvoor mijn oprechte dank.
Het Bestuur van de Provinciale Gezondheidsdienst voor Dieren in
Zeeland, en vooral de Directeur ben ik dank verschuldigd voor de gelegen-
heid die zij mij hebben willen geven om bij de drukke werkzaamheden
van de Gezondheidsdienst, dit onderzoek op het gebied van de paarden-
fokkerij te kunnen verrichten. Collega Wagenaar, U heeft steeds een
7
-ocr page 6-
grote belangstelling voor het onderzoek gehad en de vele discussies die
wij voerden met betrekking tot de onderhavige voortplantingsstoornissen,
hebben beslist mijn zelfcritiek verscherpt en bijgedragen tot het tot stand
komen van dit werk.
Het Instituut voor Veeteeltkundig Onderzoek T.N.O. en in het bijzon-
der de Directeur Professor Hoekstra, ben ik zeer erkentelijk voor de
bereidheid om de kosten van de mechanische bewerking van de gegevens,
geheel te willen dragen. Dit was slechts mogelijk, omdat U Professor
Hoekstra terstond een duidelijk begrip toonde voor de waarde van de
bewerking van de verzamelde gegevens.
Het Centrum Paardenbelangen en in het bijzonder de Werkgroep
„Gezondheidszorg, Voeding en Verpleging" ben ik veel dank verschuldigd
voor de bijdrage, welke door hun verleend werd aan de Gezondheidsdienst,
teneinde voor mij in ruimere mate de gelegenheid te scheppen om de
uitkomsten van het statistisch onderzoek te bestuderen en geschikt te
maken voor publicatie. Bovendien wordt de bijdrage in de kosten van dit
proefschrift door het „Fonds Paardenbelangen" zeer door mij gewaardeerd.
Op het Instituut voor Zoötechniek heeft U, drs Schoenmakers, de
mathematische bewerking van de verkregen uitkomsten verricht. U heeft
zich, in deze voor U vreemde problemen en vaktermen, ingewerkt en
steeds op een critische en prettige wijze de verschillende uitkomsten met
mij besproken; hartelijk dank voor deze voortreffelijke steun die ik van
U mocht ontvangen.
De Afdeling Bewerking Waarnemingsuitkomsten van T.N.O. heeft met
de mechanische bewerking van de gecodeerde gegevens mijn bijzondere
waardering verdiend.
Vooral van U Dr Drion, heb ik grote steun gehad bij het samenstellen
van het code-systeem en het plan van de mechanische bewerking. Uw
ruime ervaring op het gebied van de statistiek heeft U met grote hulp-
vaardigheid ten dienste van mijn onderzoek willen stellen.
Het is mij helaas niet mogelijk om de leden van het personeel van de
Gezondheidsdienst hier met name te noemen, doch zij kunnen ervan
overtuigd zijn, dat de toewijding waarmee ze voor mij talloze werkzaam-
heden verrichtten door mij in hoge mate is gewaardeerd. In mijn dank
wil ik ook vooral die leden van het personeel betrekken, welke reeds
geruime of kortere tijd onze dienst hebben verlaten en ook een grote
steun voor mij zijn geweest.
Tenslotte een woord van erkentelijkheid gericht tot alle paardenfokkers,
zonder wier grote medewerking dit onderzoek nimmer tot stand had
kunnen komen.
8
-ocr page 7-
INHOUD
Voorwoord...............7
Lijst van de grafieken............11
Hoofdstuk I
INLEIDING...............     13
Korte beschouwing over de voortplantingsstoornissen . . . .14
Enkele algemene opmerkingen naar aanleiding van dit statistisch
onderzoek..............     17
De wijze waarop de gegevens zijn verzameld.......    20
De codering van de gegevens..........    24
De indeling in „Steriliteit" en „Letaliteit".......    28
Hoofdstuk II
DE UITKOMSTEN VAN DE BEWERKING VAN DE GEGEVENS
MET BETREKKING TOT DE VRUCHTBAARHEID
De vruchtbaarheid bij paarden van verschillend ras en type ... 30
De vruchtbaarheid van stamboekmerriën en van merriën welke niet
in een Stamboek zijn ingeschreven........35
Leeftijd en vruchtbaarheid...........37
De vruchtbaarheid bij hengsten met betrekking tot gegevens over
schofthoogte en pijpomvang..........40
Invloed van voorafgaande graviditeit........43
Individuele verschillen in vruchtbaarheid bij de hengst .... 45
Een onderzoek naar de vraag of overbelasting van de hengst van
betekenis is als oorzaak van steriliteit........52
De vruchtbaarheid bij het paard in verschillende jaren .... 55
De invloed van het jaargetijde op de vruchtbaarheid.....56
De vruchtbaarheid met betrekking tot verschillende bodem typen . .61
Het verschijnsel dat merriën na de eerste dekking niet weer bronstig
worden en later ook niet drachtig blijken te zijn.....64
Bespreking van de uitkomsten in verband met enkele facetten van
het steriliteitsprobleem...........69
Conclusies...............74
Hoofdstuk III
DE UITKOMSTEN VAN DE BEWERKING VAN DE GEGE-
VENS MET BETREKKING TOT HET VERSCHIJNSEL VAN
LETALITEIT
Overzicht van de letaliteit...........76
De letaliteit bij paarden van verschillend ras en type.....79
Over de preventieve waarde van sera en vaccins met betrekking tot
de letaliteit..............82
De letaliteit bij de nakomelingschap van stamboekmerriën en van
merriën welke niet in een stamboek zijn ingeschreven         ... 85
Leeftijd en letaliteit.............86
De letaliteit en de pijpomvang bij hengsten.......90
De letaliteit met betrekking tot juist voorafgegane graviditeit ... 92
9
-ocr page 8-
Overzicht betreffende de voorafgaande geboorten uit merriën bij welke
zich het verschijnsel van letaliteit voordeed......    93
De letaliteit met betrekking tot de nakomelingschap van verschillende
hengsten...............  107
De invloed van het jaargetijde op de letaliteit......  113
De letaliteit met betrekking tot verschillende bodem typen . . .116
Letaliteit en sexe bij de progenituur.........  118
De veulensterfte met betrekking tot het tijdstip waarop ziekte optreedt
en veulens sterven............  120
Het optreden van arthritis en polyarthritis.......   128
Tweelinggraviditeit.............  131
Enkele historische gegevens over de dekresultaten.....  134
Conclusies...............  135
Hoofdstuk IV
MAATREGELEN TER BESTRIJDING VAN DE VOORTPLAN-
TINGSSTOORNISSEN BIJ HET PAARD
Algemene beschouwing over de oorzaken van de voortplantingsstoor-
nissen................  138
Zoötechnische maatregelen...........  141
Registratie van gegevens betreffende de voortplantingsstoornissen. .   141
Selectie van de fokdieren op grond van de verzamelde gegevens inzake
de voortplantingsstoornissen...........  143
Andere foktechnische maatregelen.........  146
Maatregelen betreffende de voeding, huisvesting en verzorging . .149
Voeding...............  149
Huisvesting...............  151
Verzorging...............  152
Maatregelen om besmettelijke ziekten te voorkomen en te bestrijden  153
Algemene hygiënische maatregelen en het gebruik van sera of vaccins  154
Samenvatting..............  157
Summary...............  160
Lijst van geraadpleegde literatuur.........  163
10
-ocr page 9-
GRAFIEKEN
INDIVIDUELE VERSCHILLEN IN VRUCHTBAARHEID BIJ
DE HENGSTEN VAN VERSCHILLEND RAS EN TYPE                 blz.
68 hengsten van het type trekpaard in de provincie Zeeland . .      46
17 hengsten van het type trekpaard in de provincie Drenthe . .      47
39 hengsten van het Gronings type in de provincie Drenthe . .      48
41 hengsten van het Gronings type in het rivierkleigebied ...      49
27 hengsten van het Gelders type in het rivierkleigebied ...      50
De vruchtbaarheid in de loop van het dekseizoen.......57
OVERZICHT OVER DE VOLLEDIGE GEBOORTERESUL-
TATEN VAN GROEPEN MERRIËN VAN HET KOUDBLOED-
RAS EN HET WARMBLOEDRAS, WAARBIJ RESPECTIEVE-
LIJK HET VEULEN IN HET ENQUÊTE JAAR VERLOREN IS
GEGAAN OF GEZOND IS GEBLEVEN
58 koudbloedmerriën, laatste veulen dood........      94
50 koudbloedmerriën, laatste veulen gezond.......      95
87 warmbloedmerriën, laatste veulen dood.......96, 97
104 warmloedmerriën, laatste veulen gezond.....100,  101
Grafische voorstelling van stamboomonderzoek volgens Hetzel5* . .    103
Individuele verschillen in de mate van sterfte onder de nakomeling-
schap van warmbloedhengsten en koudbloedhengsten.....
    111
Het perinatale karakter van de sterfte, weergegeven volgens de
draagtijd in weken voor de doodgeboren vruchten en de leeftijd in
weken binnen welke de veulens gestorven zijn.......    123
Deze grafieken zijn getekend door J. J. Cappon.
11
-ocr page 10-
12
-ocr page 11-
EEN STATISTISCH ONDERZOEK BETREFFENDE DE
VOORTPLANTINGSSTOORNISSEN BIJ HET PAARD
HOOFDSTUK I
INLEIDING
In verband met de onbevredigende uitkomsten van mijn onderzoek naar
de ziekte- en doodsoorzaken bij een groot aantal doodgeboren vruchten
en gestorven veulens 47, vond ik het gewenst om gegevens te verzamelen
over de vruchtbaarheid en de veulensterfte bij de paardenfokkerij in het
algemeen.
Het doel was de grootte en de aard van de problemen van steriliteit
en perinatale letaliteit nader te bezien. De gegevens zijn verzameld door
het houden van enquêtes over de dekresultaten.
Er werden 192 hengsten in het onderzoek betrokken. Over 10545 merriën
werden gegevens ontvangen.
Het gehele materiaal omvat 85 hengsten en 4037 merriën van het
type Trekpaard, 80 hengsten en 4629 merriën van het Gronings type en
27 hengsten en 1879 merriën van het Gelders type.
Van iedere merrie werden vijf en twintig en van iedere hengst twintig
gegevens door mij in een daarvoor ontworpen code weergegeven.
Het gecodeerde materiaal h overgebracht op ponskaarten door de
Afdeling Bewerking Waarnemingsuitkomsten van T.N.O., welke even-
eens de mechanische bewerking verrichtte. Deze wijze van bewerken biedt
grote voordelen boven een bewerking met de hand. De duur van de be-
werking is korter en het aantal fouten uiteraard geringer. Bovendien
gebeurt de bewerking als zodanig geheel objectief en is de mogelijkheid
veel groter om alle gewenste rubriceringen te maken.
Alle uitkomsten van de mechanische bewerking zijn voor zover daar
aanleiding toe bestond, mathematisch op hun waarde onderzocht door
het Zoötechnisch Instituut van de Diergeneeskundige Faculteit en daarna
door mij bestudeerd.
De resultaten van deze studie zijn in dit proefschrift behandeld.
13
-ocr page 12-
KORTE BESCHOUWING OVER DE
VOORTPLANTINGSSTOORNISSEN
Onder voortplantingsstoornissen worden hierna alle gevallen verstaan
waarbij als gevolg van één of meerdere paringen van een hengst en een
merrie er geen conceptie optreedt, ofwel dat uit een bevruchte eicel niet
de geboorte resulteert van een levend veulen; voorts zijn die gevallen
waarbij een veulen ziek wordt of sterft voordat het een leeftijd van 100
dagen heeft bereikt, eveneens tot de voortplantingsstoornissen gerekend.
De voortplantingsstoornissen dienen als één geheel te worden gezien
(lit. no. 51, 58, 75, 76). Elke indeling van de voortplantingsstoornissen in
het algemeen en dus ook bij die van het paard, stuiten op bezwaren.
Het is echter gebruikelijk en het materiaal is gemakkelijker hanteerbaar,
door de bedoelde stoornissen in te delen in de volgende groepen van
verschijnselen en wel met name:
1.    Steriliteit
2.    Abortus .___——
3.    Doodgeboorte
4.    „Veulenziekte"
Het is in de praktijk beslist onmogelijk om steeds vast te stellen of er al
dan niet conceptie heeft plaats gevonden.
Indien een eicel inderdaad bevrucht is, maar na een kortere of langere
tijd van ontwikkeling toch verloren gaat, dan is er dus geen sprake van
absolute steriliteit, terwijl het verschijnsel van abortus toch niet is waar-
genomen. De gevallen waarin een bevruchte eicel afsterft voordat de
nidatie tot stand is gekomen, worden steeds onder het begrip van steriliteit
gebracht (zie ook lit. 42 en 113).
Indien de ontwikkeling van de vrucht verder voortgeschreden is en
dan wordt verstoord, zal er vruchtresorptie kunnen optreden ofwel zal een
nog zeer kleine vrucht worden geboren, veelal zonder dat deze door de
eigenaar wordt opgemerkt. Deze gevallen worden in de praktijk dan ook
gerangschikt onder het verschijnsel van steriliteit en niet onder dat van
abortus.
Indien men toevalligerwijze ziet dat er zo'n kleine vrucht is afgekomen,
het verschijnsel van „verwerpen" dus constateert, spreekt men wèl van
abortus. Naarmate de vrucht groter is welke wordt geaborteerd, is de
kans groter dat het verschijnsel van abortus wordt vastgesteld en dit dan
onder de groep van de gevallen van abortus wordt ondergebracht.
Zo gezien is het dus duidelijk dat het in de praktijk van de diergenees-
kunde niet mogelijk is om een juiste grens vast te stellen tussen de ver-
schijnselen, welke gewoonlijk met steriliteit en abortus worden aangeduid.
Indien een veulen enkele maanden voor de telling en dan als regel ook
dood wordt geboren, is het duidelijk dat men zo'n geval onder de rubriek
abortus plaatst. Wanneer een veulen slechts enkele weken te vroeg en
dood wordt geboren is het zonder meer niet duidelijk of we dit onder het
verschijnsel van abortus of onder dat van doodgeboorte moeten indelen.
Indien een veulen a terme en dood wordt geboren, spreekt het vanzelf
dat dit gerangschikt dient te worden onder het verschijnsel van dood-
14
-ocr page 13-
geboorte. De verschijnselen van abortus en doodgeboorte gaan echter met
het langer worden van de draagtijd in elkaar over, waardoor het ook
hierbij niet mogelijk is om een scherpe en juiste grens tussen beide ver-
schijnselen aan te geven. Bovendien zou elke grens alleen al door de grote
individuele verschillen in draagtijd bij de verschillende paarden, reeds een
belangrijk deel van haar betekenis verliezen.
De grens tussen de verschijnselen van doodgeboorte en „veulenziekte"
lijkt gemakkelijker aan te geven. Indien een veulen wordt geboren en
na enkele dagen of weken ziek wordt is het duidelijk dat dit als een geval
van „veulenziekte" wordt aangemerkt.
Wanneer een veulen terstond na de geboorte zeer zwak blijkt te zijn
en enige ogenblikken later sterft, dan doet dit reeds denken aan de
mogelijkheid dat zo'n veulen ook reeds vóór de geboorte had kunnen
sterven. In het laatste geval zou het dan onder het verschijnsel van dood-
geboorte worden gerekend.
Het is mij zelfs gebleken, dat het voorkomt dat de eigenaar op een
gegeven moment constateert dat een merrie geveulend heeft, maar dat
het veulen dood is en blijkbaar dus dood is geboren, terwijl bij sectie op
het cadaver blijkt dat de longen luchthoudend zijn en het veulen dus
heeft geademd en in feite levend is geboren.
Ook hieruit blijkt dat de verschijnselen van doodgeboorte en „veulen-
ziekte" niet steeds gemakkelijk te scheiden zijn en dat deze verschijnselen
als het ware in elkaar overgaan zonder dat er een zinvolle grens tussen
deze verschijnselen is te trekken.
Het verschijnsel van perinatale letaliteit, waaronder dus abortus, dood-
geboorte en sterfte van jonggeborenen worden samengevat, komt bij de
mens en alle zoorrdiersoorten voor. Dat er verband tussen de genoemde
drie typen van letaliteit bestaat blijkt uit het feit dat diverse aetiologische
factoren zijn op te noemen welke kunnen leiden zowel tot abortus, dood-
geboorte of neonatale sterfte. Bij de mens67 is dit bekend80 van b.v. lues
en diabetes, bij het paard van de infectie met Salm. abortus equi en
phosphordeficiëntie, bij het rund van Brucella abortus Bang en vitamine
A gebrek 120, voorts Jodium- en vitamine A gebrek bij varkens en scha-
pen, diverse deficiënties bij kleine proefdieren, enz.
Meestal kunnen dezelfde factoren tevens oorzaak zijn van steriliteit,
zodat daarmede dan de eenheid van het gehele complex van voortplantings-
stoornissen is gecompleteerd. Dikwijls is de mate waarin de factoren
werkzaam zijn en het tijdstip waarop de invloed begint, bepalend of er
steriliteit dan wel zwakte van de jonggeborene optreedt.
Het pathologisch onderzoek47 van doodgeboren vruchten en gestorven
veulens wijst ook op een eenheid van die problemen. Bovendien zien we
dat bij een grotere of kleinere letaliteit bij een bepaalde groep van dieren,
er respectievelijk een groter of kleiner aantal gevallen van abortus, van
doodgeboorte zowel als van postnatale sterfte, voorkomt.
Samenvattend kunnen wij zeggen, dat de verschillende vormen van
voortplantingsstoornissen als één geheel kunnen worden beschouwd.
Terwille van de mogelijkheid om te kunnen spreken van de verschillen-
de stadia waarbij deze verschijnselen optreden, is het practisch om de
namen steriliteit, abortus, doodgeboorte en „veulenziekte", voor verschil-
lende onderdelen van het syndroom van de voortplantingsstoornissen te
behouden. Naar mijn mening heeft echter het veelvuldig gebruik van deze
15
-ocr page 14-
termen bij vele collegae ten onrechte de mening gevestigd, dat er wezen-
lijke verschillen tussen deze groepen van verschijnselen bestaan, terwijl
dit in feite onjuist is. Overigens geeft het statistisch onderzoek van het
verzamelde feitenmateriaal ook steun aan de opvatting dat de voortplan-
tingsstoornissen als één geheel dienen te worden beschouwd.
Betreffende de term „veulenziekte" kan nog worden opgemerkt, dat
deze nog vrij algemeen als een verzamelbegrip gezien wordt voor een
aantal infectieziekten van verschillende aard, welke bij het veulen kunnen
optreden.
In aansluiting op mijn vorig onderzoek en mede door de noodzakelijkheid
om de gegevens te rubriceren, welke de paardenfokkers mij verschaften,
acht ik het beter om de term „veulenziekte" te veranderen in „veulen-
ziekten". De toevoeging van de laatste letter heeft het voordeel dat de
term duidelijk aangeeft dat we niet met één ziekte of een bepaalde groep
van infectieziekten te maken hebben, doch dat allerhande ziekten onder
dat begrip vallen.
Het is immers mede door verschillende andere onderzoekers aangetoond,
dat „veulenziekte" lang niet in alle gevallen als een infectieziekte is op
te vatten. De verkeerde begripsvorming waaraan de enkelvoudige term
„veulenziekte" heeft bijgedragen zal kunnen worden hersteld door de
term „veulenziekten" in te voeren en daar dan alle ziekten van het veulen
onder te verstaan.
Het is vanzelfsprekend, dat deze term door zijn algemeenheid dan
weinig of geen wetenschappelijke betekenis meer heeft. Deze meervoudige
term geeft min of meer aan dat onze kennis over de aetiologie van veulen-
ziekten zeer onvoldoende is, en dat diverse ziekten ongeacht hun aard,
hieronder vallen. De enkelvoudige term veulenziekte is misleidend, omdat
ze pretendeert één bepaalde ziekte aan te geven; deze term kan dus niet
gehandhaafd worden.
Een groep van ziekten, welke tot de veulenziekten behoort, is de groep
van de gevallen van „polyarthritis". Alhoewel er blijkens klinisch onder-
zoek niet altijd meerdere gewrichten in het proces zijn betrokken en de
aetiologie van de aandoening ook zeer uiteenlopend is, hebben we te
maken met een groep van ziekten met overeenkomstige en markante ver-
schijnselen, welke een naam draagt, die alleszins te verdedigen is. De
naam typeert de verschijnselen van de ziekte en zegt niets omtrent de
aetiologie.
Bovendien is het uit vergelijkend wetenschappelijk oogpunt van belang,
dat deze term ook in gebruik is bij de humane geneeskunde en bij de
diergeneeskunde, welke de andere huisdiersoorten betreft.
16
-ocr page 15-
ENKELE ALGEMENE OPMERKINGEN NAAR AANLEIDING VAN
DIT
STATISTISCH ONDERZOEK
Bij de fokkerij van het paard en van de andere huisdiersoorten, treden
een groot aantal verschijnselen op welke de diergeneeskundige belangstel-
ling hebben of verdienen. Het spreekt vanzelf dat de voortplantings-
stoornissen tot deze verschijnselen behoren, terwijl daarnaast nog talrijke
andere problemen de aandacht vragen, welke gedeeltelijk op het terrein
van de erfelijkheidsleer liggen en tevens uit een oogpunt van gezondheids-
zorg van bijzondere betekenis zijn.
Vooral de laatste jaren mag de populatie-genetica, als tak van de
erfelijkheidsleer in het algemeen, zich in een groeiende belangstelling
verheugen 37.
Het verzamelen van gegevens over diverse verschijnselen binnen één
of meerdere populaties van onze huisdieren opent de mogelijkheid tot
statistische bewerking welke een veelvuldig gebruikt hulpmiddel is bij de
populatie-genetica. Hierdoor kan men soms een beter inzicht krijgen in
de oorzaken en de samenhang van de verschijnselen. Indien men binnen
een bestaande populatie bijvoorbeeld gegevens over de vruchtbaarheid
verzamelt en daarna deze gegevens rubriceert met betrekking tot de ver-
schillende weken van het jaar waarin de paringen hebben plaats gevonden,
kan men althans bij de paardenfokkerij, verschillen waarnemen tussen
de vruchtbaarheid in verschillende gedeelten van het jaar (pag. 56).
Indien de verzameling en de opstelling van de gegevens aan bepaalde
eisen voldoet 28 mogen we waarde hechten aan waargenomen verschillen.
De waarde van deze verschillen blijkt echter niet direct uit de cijfers.
Het is uiteraard mogelijk, dat grote verschillen in vruchtbaarheid tussen
kleine groepen van dieren op toeval berusten; eveneens komt het voor
dat kleine verschillen tussen groepen met elk een groot aantal dieren,
soms wel degelijk waarde hebben, hoewel men dan op het eerste gezicht
geneigd is om aan te nemen dat de verschillen klein en van geen
betekenis zijn.
Langs wiskundige weg is de kans te berekenen, dat bepaalde verschillen
door het toeval ontstaan. Deze kans wordt met P aangegeven. De waarde
van P wordt volgens statistisch gebruik weergegeven met een getal dat ligt
tussen 0.00 en 1.00 dit wil zeggen, dat de kans dat het toeval de verschillen
heeft veroorzaakt, tussen 0 % en 100 % ligt. De kans wordt veelal weer-
gegeven op de volgende wijze: P>0.20 of P>0.50 of P<0.05 of P<0.01
e.a.
Bij de eerstgenoemde waarden voor P is de kans, dat gevonden ver-
schillen toevallig zijn, groter dan 20%, resp. 50%. In alle redelijkheid,
maar ook volgens statistisch gebruik, mogen we aan deze verschillen dan
geen betekenis toekennen. Indien echter bij de laatstgenoemde waarden
voor P de kans op toeval als oorzaak van waargenomen verschillen kleiner
dan 5 % is, dan mogen we volgens statistisch gebruik waarde hechten aan
dat verschil en wordt er van een „kenmerkend" of wel „significant"
verschil gesproken. Wanneer de bedoelde kans op toeval kleiner is dan
1 %, wordt het verschil als „zéér significant" aangemerkt. Het komt voor
dat de kans op toeval nóg veel kleiner is dan 1 %. In zulke gevallen
vermeldt men dat wel met „P veel kleiner dan 0.01".
17
-ocr page 16-
Deze hiervoor genoemde criteria zijn bij de bewerking ook telkens
aangelegd en dezelfde terminologie is gebruikt. Indien er over verschillen
gesproken wordt, welke niet mathematisch zijn beoordeeld, of welke niet
significant bleken te zijn, blijkt dat ook uit de bespreking van de uit-
komsten.
Deze gebruiken in de statistiek zijn een compromis tussen het wenselijke
en het mogelijke. Er blijft steeds een kleine kans bestaan dat een verschil
op toeval berust, P is nimmer absoluut nul.
Om praktisch te blijven moeten we toch ergens een grens accepteren
voor de waarden van P, waar wel en waar geen conclusies aan mogen
worden verbonden. Deze grens is dus algemeen aanvaard bij P = 0.05.
P > 0.05 geeft niet en P < 0.05 geeft wèl het recht om conclusies uit de
gegeven verschillen te trekken. Indien echter de waarde van P groter is
dan 0.05 maar er niet ver vandaan ligt, is de kans dat het waargenomen
verschil in werkelijkheid toch bestaat, uiteraard groter dan wanneer P
groter is dan b.v. 0.40. Mogen we aan een kleinere waarde voor P boven
0.05 geen conclusies verbinden, toch kan dit een gerede aanleiding zijn
om het aantal gegevens betreffende een bepaald verschijnsel uit te breiden
en nogmaals de verschillen onder het oog te zien. Een kleine waarde voor
P kan dus wel een aanwijzing zijn voor de mogelijkheid dat er in werkelijk-
heid een verschil bestaat. Bij een grote waarde voor P is er veel minder
kans dat, bij uitbreiding van de gegevens, er significante verschillen blijken
te bestaan.
Op dezelfde wijze als bij het voorbeeld van vruchtbaarheid, kunnen we
het voorkomen van andere verschijnselen gedurende het seizoen beoor-
delen. Zo kunnen we allerlei gegevens over een populatie indelen b.v.
naar de grondsoort.
Ook kunnen we nagaan of verschillende verschijnselen binnen een
populatie verband met elkaar houden, hetzij doordat het ene verschijnsel
dikwijls en min of meer systematisch tegelijk met het andere voorkomt,
of juist omgekeerd, dat, als het ene verschijnsel veel wordt aangetroffen,
in die groepen het andere verschijnsel juist minder aanwezig is.
Het aantonen van dergelijke positieve resp. negatieve correlaties tussen
bepaalde verschijnselen kan van grote waarde zijn.
Bij het treffen van een vergelijking tussen verschillende groepen van
dieren moeten we ons telkens eerst afvragen of we deze wel mogen ver-
gelijken.
Het is alleen toegestaan om verschillende groepen van dieren te ver-
gelijken met betrekking tot een bepaald verschijnsel, indien de groepen in
alle opzichten overeenstemmen, behalve dan voor het bepaalde verschijnsel
dat we juist willen onderzoeken.
Het spreekt vanzelf, dat het bij praktijk-gegevens niet gemakkelijk is
om steeds aan deze strenge voorwaarde te voldoen, of ook, dat niet elke
opstelling van de gegevens aan de eisen voldoet.
Door een onjuiste opstelling kunnen onjuiste conclusies uit bepaalde
cijfers worden getrokken. De mathematische bewerking kan dan wel een
kleine waarde voor P opleveren, maar de conclusies zijn dan toch onge-
grond, omdat de fouten al in de basis gemaakt zijn, niet in de wiskundige
bewerking. De mathematische bewerking had dan uiteraard niet mogen
geschieden.
18
-ocr page 17-
De opstelling van de gegevens dient vooral kritisch te gebeuren. In het
geval men zelf geen ervaring heeft inzake statistisch onderzoek kan men
zich bij laten staan door een statisticus. Het gevaar bestaat echter dat
voor laatstgenoemde de problemen, waar het bij de bewerking om gaat,
geheel onbekend zijn. Hierdoor is het dan voor de statisticus soms onmoge-
lijk om de onderzoeker steeds de nodige critiek te verschaffen. Daardoor
kan aan verschillen welke verband houden met een onjuiste opstelling
van gegevens, door een wiskundige bewerking ten onrechte een zeker
wetenschappelijk cachet worden gegeven door een vermelding als: P<0.05
of P<0.01. Aangezien de meest elementaire problemen van de statistiek
aanvankelijk voor mij vrijwel geheel vreemd waren, mag ik mij gelukkig
prijzen dat ik in de Heren Drion en Schoenmakers niet alleen statistici
maar ook biologen ontmoette. Naar ik hoop heeft de samenwerking met
hen mijn zelfcritiek verscherpt en hebben ze mij behoed voor het maken
van fundamentele fouten door de grote belangstelling en het goede begrip
dat ze steeds ^oor de onderhavige problemen toonden.
19
-ocr page 18-
DE WIJZE WAAROP DE GEGEVENS ZIJN VERZAMELD
In 1950 werd besloten een enquête in te stellen naar de resultaten van
de dekkingen van het jaar 1949 voor alle hengsten in de provincie Zeeland.
Hiermede werden gegevens verzameld over het al of niet drachtig worden
van de merriën en het al of niet voldragen en gezond ter wereld komen
van de vrucht, alsmede gegevens over eventuele ziekten bij het veulen.
Bij de voorlopige bewerking van de resultaten bleken de uitkomsten zo
interessant, dat het volgend jaar door mij een enquête werd ingesteld in
andere provinciën, speciaal in het rivierkleigebied en wel over het warm-
bloedpaard. In hetzelfde jaar werd door de Bond van Hengstenhouders
in Drenthe ook een enquête gehouden. De gegevens die men daarbij ver-
zameld had, werden later te mijner beschikking gesteld en op dezelfde
wijze bewerkt als de gegevens van de andere enquêtes.
Het enquêteformulier:
In de volgende pagina's is de tekst weergegeven van het enquêteformulier
dat in Zeeland werd gebruikt, gevolgd door het formulier van de enquête
in het V.L.N, gebied en tenslotte de antwoordbriefkaart, welke door de
Bond van Hengstenhouders in Drenthe werd uitgestuurd.
Voor het vaststellen van de draagtijd werd in overeenstemming met
het plaatselijk gebruik, uitgegaan van een draagtijd van elf maanden,
terwijl bij de gehouden enquêtes in Zeeland en het rivierkleigebied de
fokkers invulden hoeveel dagen of weken de geboortedatum vóór of na
de rekening viel. Omdat ook het geslacht van het veulen werd gevraagd,
kon dit ook met betrekking tot andere gegevens worden verwerkt.
Voor zover van de gestorven veulens niet voldoende gegevens bekend
waren, werd aanvankelijk om meer gedetailleerde inlichtingen gevraagd.
Tevens werd verzocht om op te geven hoe vaak de betrokken merrie
reeds eerder drachtig was alsmede het resultaat en wel, of de vrucht ver-
worpen of doodgeboren werd, het veulen na de geboorte ziek was gewor-
den, eventueel gestorven of gezond gebleven was. Helaas konden later
niet van alle gevallen die aanvullende inlichtingen gevraagd worden.
Vervolg pag. 23.
20
-ocr page 19-
PROVINCIALE GEZONDHEIDSDIENST VOOR DIEREN IN ZEELAND
Ravelijn „De Groene Jager" te Goes.
GOES, datum postmerk
L.S.,
In verband met het onderzoek dat wij instellen naar de oorzaken van veulenziekten,
verzoeken wij U vriendelijk doch dringend, onderstaande vragen te willen beant-
woorden.
Indien U meerdere formulieren toegezonden krijgt, dan behoeven slechts éénmaal
de eerste drie vragen ingevuld te worden. Terwille van de juistheid van de vast te
stellen percentages is het noodzakelijk dat een ieder, ook degene, die geen moeilijk-
heden heeft gehad, de formulieren aan ons retourneert.
Ten Uwen gerieve sluiten we hier een gefrankeerde, geadresseerde enveloppe bij.
Uw berichten met belangstelling tegemoetziende, waarvoor onze hartelijke dank.
A.     1. Komt er op Uw bedrijf regelmatig veulenziekte voor?
2.    Heeft U op het ogenblik nog een drachtige merrie welke reeds meermalen
een te vroeg geboren dood veulen, of veulen dat kort na de geboorte stierf,
heeft gegeven?
3.    Zo ja, wanneer is het dier aan de rekening en van welke hengst?
B.     4. Blijkens onze gegevens heeft U een merrie welke volgens opgave van de
laatste dekking in 1949, dit jaar een veulen kon werpen van de hengst:
................................................ 0P: ................................................
wel
Deze merrie is —;----- ingeschreven in het veulenboek of Keurstamboek van
niet
V.B. no.........................
„HET NEDERLANDSE TREKPAARD".----------------------------------is............
Stb. no.........................
jaar oud, is vorig jaar na dekking door bovengenoemde hengst op ..................
1.    later nog herdekt door de hengst: ................................................
2.    later niet herdekt.
3.    leeg gebleven.
4.    is drachtig geworden en heeft verworpen ............ weken vóór de rekening.
5.    is drachtig geworden en heeft dood veulen gegeven:
a.    doordat het verongelukt is;
b.    zonder bekende oorzaak.
6.    heeft levend veulen gegeven ............ dagen-------------------
over tijd
merrie
7.    - — veulen,
hengst
a.    gezondgebleven;
b.    gestorven binnen 3 dagen:
reeds
c.    had--------------moedermelk gedronken.
nog geen
opgemerkt
we hebben —;-------------------- dat urine zwart-rood van kleur was.
niet opgemerkt
i-i                                  met
d.    later gestorven tengevolge van veulenziekte ------------verschijnselen van dikke
zonder
gewrichten.
S.v.p. door halen wat niet van toepassing is en onderstrepen wat wel van toepassing is.
ENQUÊTE VEULENZIEKTEN IN SAMENWERKING MET DE KONINK-
LIJKE VERENIGING „HET NEDERLANDSE TREKPAARD".
21
-ocr page 20-
VERENIGING TOT BEVORDERING VAN DE LANDBOUWTUIGPAARD-
FOKKERIJ IN NEDERLAND (V.L.N.)
BILTHOVEN,
Soestdijksestraatweg 260 Z.
L.S.,
Het grote aantal guste merriën, de verworpen veulens en het aantal sterftegevallen
in de eerste levensdagen vormen samen nog steeds een grote verliespost op de be-
drijven van onze fokkers.
Vele factoren die dit veroorzaken zijn nog niet of te weinig bekend. Hierin dient
ten spoedigste verandering, en zo het enigszins mogelijk is verbetering te komen. Dit
is echter niet mogelijk zonder Uw hulp. Om n.1. een goed inzicht in deze zo uiterst
moeilijke materie te verkrijgen is het nodig dat kan worden beschikt over de er-
varingen die U als practisch fokker hebt opgedaan.
Daartoe is onderstaande vragenlijst opgesteld, welke U na ontvangst zo spoedig
mogelijk gelieve in te vullen en in bijgevoegde enveloppe dient terug te zenden.*)
Aan de hand van de verkregen gegevens zal het dan wellicht mogelijk zijn con-
clusie's te trekken en richtlijnen aan te geven op welke wijze het gust blijven, ver-
werpen enz. kan worden voorkomen dan wel bestreden.
Daar met het onderzoek eerst een aanvang kan worden gemaakt wanneer de van
de fokkers gevraagde inlichtingen zijn verkregen, is het dus van groot belang dat
onderstaande vragen onverwijld worden ingevuld en aan ons adres worden opgestuurd.
Stel dit dus niet uit, doch doe het omgaand.**)
A.     1. Komt er op Uw bedrijf regelmatig veulenziekte voor? ....................................
2.    Heeft U op het ogenblik nog een drachtige of vermoedelijk drachtige merrie,
welke reeds meermalen een te vroeg geboren dood veulen, of een veulen
dat kort na de geboorte stierf, heeft gegeven? ....................................
3.    Zo ja wanneer is het dier het laatst gedekt en door welke hengst?
B.     4. Blijkens onze gegevens heeft U een merrie ............................................... welke
volgens opgave van de laatste dekking in 1950 dit jaar een veulen kon
werpen van de hengst ................................................ rekening op ........................
wel
Deze merrie is —.----- ingeschreven in het Stamboek en is ............jaar oud,
niet
is vorig jaar het eerst door bovengenoemde hengst op ....................................
en het laatste op .................................... gedekt.
1.    later nog herdekt? Zo ja, door de hengst ....................................
2.    gust gebleven of drachtig geworden? ....................................
3.    verworpen ............ weken vóór de rekening.
4.    doodgeboren veulen gegeven:
a.   bij de geboorte verongelukt, doordat ......................................................
b.    zonder bekende oorzaak.
5.    Is Uw merrie tijdens de dracht ingespoten tegen veulenziekte? ........................
Is Uw veulen kort na de geboorte uit voorzorg ingespoten tegen veulen-
ziekte? ........................
merrie
6. -------------- veulen ................................................
hengst
vroeger
7.    levend veulen gegeven ........................ dagen--------------dan bovengenoemde
later
rekening.
a.    Is het veulen gezond gebleven? ....................................
b.    Het veulen is ziek geworden toen het ............ dagen oud was en ge-
storven toen het ............ dagen oud was.
Of is het veulen genezen? ................................................
22
-ocr page 21-
wel
Bij de ziekte is —;----- opgemerkt, dat de urine van het veulen een af-
niet
wijkende rode kleur had (als van rode Portwijn).
wel                         ..                  ...
Het veulen heeft—.----- het verschijnsel van dikke gewrichten vertoond.
niet
*) doorhalen van niet van toepassing is.
**) ook van de fokkers welke geen klachten hebben wordt een zo nauwkeurig moge-
lijke invulling verwacht.
De vraag betreffende eventueel waargenomen afwijkende kleur van de
urine bij een veulen, was bedoeld om informaties te krijgen over de
frequentie van het optreden van iso-immunisatie tijdens de graviditeit.
Dit verschijnsel werd in ons land ook bij het paard waargenomen (10, 46).
De vraag over het al of niet drinken van moedermelk is in dit verband
ook van betekenis. Bovendien wijst het feit, dat een veulen sterft terwijl
het nog niet bij de moeder gedronken heeft, op een gebrek aan vitaliteit
of kort na de geboorte opgetreden ziekte.
Dat er geïnformeerd werd naar het al of niet waarnemen van dikke
gewrichten, had als achtergrond de bij mij in de praktijk gevormde opinie,
dat deze afwijking niet zo veel voorkomt als veelal wordt aangenomen.
In de V.L.N.-enquête werd tevens de vraag opgenomen of de merrie
tijdens de graviditeit werd gevaccineerd tegen het optreden van „veulen-
ziekte" en of het veulen ook kort na de geboorte preventief met serum
tegen „veulenziekte" werd behandeld. Deze laatste vragen hadden ten
doel om een inzicht te krijgen in de waarde van deze preventieve behan-
delingen.
Als speciaal onderdeel van d^ enquête in Drenthe kan de vraag worden
genoemd of de merriën welke in 1950 gedekt werden in het voorafgaande
seizoen al of niet drachtig waren geweest. Door rubricering van de ant-
woorden kon hierdoor een mogelijke invloed van een voorgaande gravidi-
teit op de dekresultaten van het volgende jaar, worden beoordeeld.
Antwoordbriefkaart van de Bond van Hengstenhouders in Drenthe
S.v.p. per omgaande ingevuld en ondertekend terug te zenden.
REGISTRATIEKAART
                                            BEVRUCHTINGSONDERZOEK
No......................... Naam v. d. Hengst: ..................................................................
Ondergetekende ............................................................................................................
wonende ............................................................................................................
verklaart in 1950 een merrie te hebben laten dekken,
genaamd: .................................................................. Stamboekno.: ........................
ouderdom: .......................................... door bovengenoemde hengst.
Deze merrie is (wel) of (niet) drachtig geworden.
Zij heeft in 1951, het pas afgelopen jaar, geworpen:
een merrieveulen;
(Doorhalen wat niet
                       een hengstveulen;
van toepassing is.)                           J"»* het veulen verworpen;
heeft een levenloos veulen gebracht;
het veulen is na ........................ weken gestorven.
Is deze merrie in 1949 ook drachtig geweest? (ja) of (neen).
Aldus naar waarheid ingevuld en opgegeven:
................................................ 1952.
                          Handtekening:
23
-ocr page 22-
DE CODERING VAN DE GEGEVENS
De gegevens van alle merriën zijn in code verwerkt volgens onderstaand
schema (pag. 25) op een daaropvolgend formulier (pag. 26 onderaan)
overgebracht.
Hierbij werd in kolom 1 een code-nummer voor de betrokken hengst
geplaatst. Kolom 2 en 3 bevatten het nummer van het dekboek en het
dekbewijs dat op de merrie betrekking had. Onder 4 werd met een
nummer aangegeven of de merrie al dan niet in een Stamboek was inge-
schreven en onder 5 werd een genummerde rubricering gemaakt voor
merriën van het type trekpaard of warmbloedmerriën. De laatste werden
weer onderverdeeld in Gelders of Gronings type voor zover dit mogelijk
was. De kleur van de merrie werd in code gebracht in kolom 6 en onder
7 en 8 werd een codenummer voor de provincie en de gemeente geplaatst,
waarin de merrie thuis hoorde. Onder 9 werd de leeftijd in jaren van de
merrie ingevuld ten tijde van de betrokken dekking. In de kolommen 10
en 11 werd het rangnummer geplaatst van de dag van het jaar waarop
de betreffende dekking werd uitgevoerd. Het aantal dekkingen werd
onder 12 aangegeven en in kolom 13 werd een codecijfer gegeven voor het
al of niet regelmatig optreden van veulenziekten op het bedrijf. Onder
14 werd het antwoord gecodeerd op de vraag of er al dan niet een speciale
merrie op het bedrijf aanwezig was waarbij reeds meer moeilijkheden met
het grootbrengen van de veulens werden waargenomen. In kolom 15 werd
een cijfer gegeven voor het al of niet drachtig worden van de merrie;
tweelinggeboorte kreeg hier een aparte codering. Onder 16 werd met een
cijfer aangegeven of het veulen levend of dood geboren werd. Verschil-
lende mogelijke oorzaken tengevolge waarvan doodgeboorte kan optreden,
werden onder 17 met een cijfer gerubriceerd. Onder 18 en 19 werd aan-
gegeven welke preventieve behandeling van merrie en veulen eventueel
werd verricht. Het geslacht van het veulen werd onder 20 vermeld. Onder
21 werd de datum van het werpen weergegeven door het rangnummer van
de dag in te vullen welke gerekend werd te beginnen met „1" voor 1
januari van het jaar waarin de betreffende dekking plaats vond. De ziekte
van het veulen en de afloop ervan, werden door een cijfer onderscheiden
in: gezond gebleven, ziek geworden en hersteld, onvolledig hersteld, ge-
storven, alsook aangeboren anatomische afwijkingen. Verder of de sterfte
betrekking had op een veulen afkomstig van een tweelinggeboorte. Zo ook
of de doodsoorzaak positief of mogelijk gelegen was in een ongeluk. In die
gevallen waarbij een veulen moederloos gestorven was, ofwel, dat het
wegens gebrek aan zog geen moedermelk kreeg, werd een apart codecijfer
gegeven. Tenslotte waren er enkele formulieren zodanig ingevuld, dat
hieruit alleen maar bleek, dat er een veulen levend geboren was zonder
dat omtrent ziekte of gezond blijven iets naders bekend was. Hiervoor
werd eveneens een apart codecijfer gegeven.
24
-ocr page 23-
Codeerschema voor de enquêtegegevens over de merriën
Onderwerp
1   No. hengst
2   No. dekboek
3  No. dekbewijs
4  Stamboek
5  Type merrie
gust
De hengsten worden in volgorde genummerd
vanaf 001.
Dekboeken worden per hengst genummerd.
Wordt uit het dekboek overgenomen.
0  = niet Stamboek, 1 = Stamboek, 11 =
onbekend.
1  = Gelders, 2 = Gronings, 3 = warmbloed
van onbekend type, 4 = koudbloed, 11 =
onbekend.
1 = bruin, 2 = zwart, 3 = vos, 4 = bruin-
schimmel, 5 = blauwschimmel, 6 = vos-
schimmel, 11 = onbekend.
Cijfer voor elke provincie volgens bestaande
„Naamlijst" (C.B. v. Stat.).
Elke gemeente het nummer volgens „Naam-
lijst".
De leeftijd op dekdatum in jaren als cijfer
nemen en onbekend is „11 11".
Aantal dagen na 31/12/49 (voor trekpaarden
na 31/12/48), onbekend is 11 11 11.
Als onder 10, indien onbekend dan 11 11 11.
1 t/7 is het juiste aantal, 11 = herdekking
door zelfde hengst, aantal dekkingen onbe-
kend (binnen 10 dagen herdekt is één dek-
king, 10 t/m 31 dagen tussenperiode is 2x
gedekt), 9 = herdekt door andere hengst
binnen enquête, 0 = idem buiten enquête.
0 = neen, 1 = ja, 11 = onbekend,
zie 13.
0 = gust, 1 = drachtig, 2 = tweelingdracht,
dan de rest splitsen, elk veulen een regel, 11
= onbekend. Indien gust, dan alle volgende
kolommen met-------------invullen.
0  = doodgeboren, 1 = levend geboren, 11
= onbekend, b.v. verkocht of gestorven.
1   = dood door of althans tijdens ernstige
ziekte van de merrie, 2 = dood ten gevolge
van of gepaard gaande met abnormale ver-
lossing, 3 = doodgeboren ten gevolge van of
althans met grove anatomische afwijkingen,
4 = gestikt in de vruchtvliezen, 5 = dood
bij tweelingdracht, beiden dood, 6 = dood
bij tweelingdracht één dood, 7 = verworpen
(Drentse enquête). Levend geboren is —,
11 = doodgeboren zonder bekende oorzaak.
0 = neen, 1 = ja, 11 == onbekend.
idem, zie 18. Indien doodgeboren, dan —.
6  Kleur merrie
7   Provincie
8  Gemeente
9  Leeftijd merrie
10  Datum Ie dekking
11   Datum laatste dekking
12   Aantal dekkingen
13   Regelmatig V.Z.
14  Speciale merrie
15  Drachtig of gust
16  Dood of levend geboren
17  Oorzaak doodgeboren
18  Vaccinatie merrie
19  Preventief serum veulen
25
-ocr page 24-
1 = merrie, 2 = hengst, 11 = onbekend.
Aantal dagen na 31/12/49, resp. '48 voor
trekpaarden. Onbekend = 11 11 11.
0   = gezond gebleven, daarna rest ----------,
1  = ziek geworden en volledig hersteld, 2 =
ziek geworden en onvolledig hersteld of af-
gemaakt, 3 = ziek geworden en gestorven,
5 = verongelukt, zeer positief, 6 = veron-
gelukt, terwijl ziekte mogelijk daarmee in
verband staat, 7 = gestorven of afgemaakt
ten gevolge van aangeboren anatomische af-
wijkingen, 8 = gestorven, moederloos of
merrie geen zog, ziekte veulen onbekend is
11.
a: in uren na de geboorte, 11 11 = onbe-
kend;
b: in dagen na de geboorte, 1111 = onbe-
kend;
ziek geboren = 00.00. Indien niet ziek, dan
20   Sexe veulen
21   Werpdatum
22  Ziekte veulen
23 Begin ziekte
Indien binnen 24 uur ziek, dan onder a aan-
tal uren en onder b „00" invullen. Indien
na 24 uur ziek geworden dan a = ------- en
dagen 01, 02 enz.
24  Tijdstip dood
25  Dikke gewrichten
a en b als voor 23. Binnen 3 dagen gestor-
ven en overigens onbekend = 11 3.
0 = geen dikke gewrichten, 1 = dikke ge-
wrichten en andere „besliste" verschijnselen
van infectie, als abcessen, etterende navel
e.d., 11 = onbekend.
26 Vorig jaar drachtig of
gust
0 = vorig jaar gust, 1 = vorig jaar drach-
tig, 11 = vorig jaar onbekend.
Voorbeeld van het invullen van de gegevens zoals dit voor elk paard
gedaan werd.
m
1-----1
O
O
o
co
CM
O
o
o
CO
O
a
CU
3
CU
a
CU
bo
cd
-o
a
CU
u
o
-O.
CU
bc
-O
o
o
-a
M
cd
rei
N
S^
O
o
a
'JA
CU
-a
o
X>
CU
b/j
•X)
c
CU
>
CU
bc
T3
bc
a
'S
T3
a
CU
■*->
.y
CU
bc
CU
M
M
e
'Sa
>
bc
CC
a
CO
6
p
CU
>
o
y,
CU
t/3
et
a
o
a
>
s
-t->
cd
Q
CU
h
o
er:
cu
Pi
t
Ü
CO
O
CM
in
CM
26
-ocr page 25-
Onder 23 en 24 werd het begin van de ziekte en het tijdstip van de dood,
voor zover dit bekend was, zo nauwkeurig mogelijk in uren en dagen
opgegeven, gerekend vanaf de geboorte.
Het antwoord op de vraag over waargenomen dikke gewrichten werd
onder 25 weergegeven. Tenslotte werd onder 26 het antwoord verwerkt
op de in Drenthe gestelde vraag over het al of niet drachtig geweest zijn
van de merrie in het voorgaande jaar.
Alle gegevens werden, aldus gecodeerd, opgestuurd naar de Afdeling
Bewerking Waarnemingsuitkomsten van T.N.O.. De codering werd daar
in ponskaarten overgebracht, waardoor een gedetailleerde mechanische
bewerking van het omvangrijke materiaal mogelijk was.
Voor de hengsten werden nog afzonderlijke ponskaarten gemaakt, o.a.
naar gelang van ras, leeftijd, aantal gedekte merriën, pijpmaat en schoft-
hoogte.
Door het code-systeem en de toepassing van mechanische bewerking waren
zeer veel mogelijkheden aanwezig om het materiaal te rangschikken. Hier-
onder wordt slechts een deel van de mogelijkheden behandeld.
Gaarne stel ik de ponskaarten met alle daarop betrekking hebbende ge-
gevens beschikbaar voor degenen, die verschillende bewerkingen welke niet
uitgevoerd werden alsnog willen uitvoeren.
Voor de codering van de gegevens betreffende de provincies en de ge-
meenten werd gebruik gemaakt van dezelfde code als het Centraal Bureau
voor Statistiek. Hierdoor is b.v. een vergelijkend onderzoek met betrekking
tot gegevens uit de humane geneeskunde gemakkelijk uitvoerbaar.
27
-ocr page 26-
DE INDELING IN „STERILITEIT" EN „LETALITEIT"
Om praktische redenen werden de voortplantingsstoornissen bij de be-
werking verdeeld in twee hoofdgroepen en wel in steriliteit en letaliteit.
Onder steriliteit worden alle gevallen van vruchteloze dekkingen ver-
staan, of althans van dekkingen waarna geen feitelijke constatering van
het drachtig zijn van de merrie plaats vond. Deze gevallen van steriliteit
worden in hoofdstuk II besproken.
Onder de gevallen van letaliteit worden alle gevallen verstaan, waarbij
een vrucht dood is geboren of een veulen is gestorven voor het een leeftijd
van 100 dagen bereikte.
De ziektegevallen, waarbij op een ziekte volledig of onvolledig herstel
volgde zijn hierbij eveneens behandeld in hoofdstuk III, hetwelk betrek-
king heeft op de letaliteit.
De mate waarin steriliteit voorkomt of anders gezegd de maatstaf voor
de vruchtbaarheid zowel als voor de letaliteit, moest worden gekozen.
Betreffende een groep van dieren kunnen we spreken over vruchtbaar-
heid en steriliteit als eikaars complement. Aangezien het dus- geen wezen-
lijk verschil maakt of we spreken over een hoge mate van vruchtbaarheid
of een lage frequentie van steriliteit, zijn deze beide begrippen om taal-
kundige redenen wel eens naast elkaar gebruikt. Hierbij dient te worden
opgemerkt, dat dan steeds de vruchtbaarheid of steriliteit in engere zin
wordt bedoeld.
Als er gesproken wordt van conception-rate, dan wordt daarmee bedoeld
het percentage van het aantal dieren van een groep dat drachtig is ge-
worden van de eerste dekking. Aangezien bij het paard dikwijls meerdere
dekkingen plaats vinden in dezelfde bronstperiode, zijn deze dekkingen als
één dekking beschouwd.
De conception-rate is in procenten weergegeven zoals dat ook het ge-
bruik is voor de dekresultaten bij de rundveehouderij en in het bijzonder
bij de inseminatie-resultaten van de verenigingen voor K.I.. Door bepaalde
omstandigheden is in enkele gevallen gebruik gemaakt van het uiteinde-
lijke drachtigheidspercentage, hoewel dit een minder juiste maatstaf is
voor de vruchtbaarheid.
De maatstaf voor de letaliteit levert minder moeilijkheden op, aangezien
hierbij als regel gebruik gemaakt is van de totale cijfers over het aantal
veulens dat geboren werd en het aantal dat daarvan is gestorven, even-
tueel onvolledig van een ziekte is hersteld. Aangezien het zelfs op theo-
retische gronden al niet mogelijk is om de gevallen van ziekte steeds te
splitsen in gevallen van „veulenziekte" en andere ziekten, zijn alle sterf-
gevallen in aansluiting op ziekte als één geheel behandeld met die gevallen,
waarbij er geen volledig herstel van de ziekte is opgetreden. In hoofdzaak
betreffen dit dieren welke kreupel zijn gebleven nadat ze ziek zijn geweest.
Ook worden nog aparte rubrieken besproken van die gevallen, waarbij
de dood van de vrucht of de ziekte of het verlies van het veulen gepaard
ging met bijzondere omstandigheden, als ziekte van de merrie, abnormale
verlossing, ongeval, moeder geen zog, enz..
Als we spreken over steriliteit en letaliteit dienen we steeds te bedenken
dat de oorzaak van een en ander zowel bij de hengst als bij de merrie kan
liggen. Er kan echter ook toevalligerwijze sprake zijn van een gelijktijdig
optredende oorzaak, zowel bij de merrie als bij de hengst.
28
-ocr page 27-
Eveneens zullen er voortplantingsstoornissen kunnen optreden, welke meer
speciaal het gevolg zijn van een bepaalde combinatie van een hengst en
een merrie, terwijl bij een andere combinatie de bedoelde verschijnselen
niet zullen optreden. Overigens dienen we te overwegen dat, waar gesteld
is dat de oorzaken bij de merrie of de hengst liggen, dit nog niet hoeft te
betekenen dat de causaliteit primair bij een van beide is gelegen en dat
naast erfelijke, ook exogene factoren de voortplantingsstoornissen kunnen
hebben opgewekt, eventueel bevorderd.
29
-ocr page 28-
HOOFDSTUK II
DE UITKOMSTEN VAN DE BEWERKING VAN DE GEGEVENS
MET BETREKKING TOT DE VRUCHTBAARHEID
DE VRUCHTBAARHEID BIJ PAARDEN VAN VERSCHILLEND
RAS EN TYPE
De gegevens hebben betrekking op het koudbloed- en op het warmbloed-
paard. De warmbloedpaarden zijn vaak weer ingedeeld in Gronings en
Gelders naar het type van de hengst welke de merriën dekte.
Aangezien het in ons land verboden is om warmbloedpaarden te kruisen
met koudbloeds en dit in de praktijk van de fokkerij ook vrijwel niet voor
komt, kunnen we steeds wel aannemen, dat door de scheiding op grond
van het ras van de hengst, de fokkerij op juiste wijze verdeeld wordt in
koud- en warmbloed.
Bij de warmbloedfokkerij wordt vanwege de betreffende Stamboek-
vereniging (V.L.N.) de paring van Groningse merriën met Gelderse heng-
sten sterk geremd, door de nakomelingen daaruit niet in het stamboek in
te schrijven*.
Hierdoor valt onder deze rubriek slechts een kleine groep dieren. Een
belangrijker groep wordt gevormd door het aantal Gelderse merriën dat
gedekt wordt door hengsten van het Gronings type, waarvan de nakome-
lingen wel door het stamboek worden ingeschreven.
Om een zo zuiver mogelijk beeld van de bevruchting bij de verschillende
typen van paarden te krijgen, zijn hieronder de gegevens gesplitst voor de
verschillende typen en voor de enquêtes in Zeeland en daar buiten, in de
volgende tabel opgesteld.
Onderaan zijn die warmbloedcombinaties vermeld, waarbij zowel het type
van de hengst als dat van de merrie bekend was.
Hiervan is echter slechts het uiteindelijk verkregen drachtigheidspercen-
tage bekend geworden.
ital gedekte
Dracht
ig van Ie dekking
merriën
Aantal
Conc. rate
3295
1074
32.5
636
310
48.7
3931
1384
35.2
4492
2139
47.6
137
62
45.3
4629
2201
47.5
1878
904
48.1
6507
3105
47.7
Totaal drachtig geworden
1412
1017
72.0
3247
2324
71.6
4659
3341
71.7
809
608
75.2
91
59
64.8
Type of combinatie
Trekpaard Zeeland
Trekpaard Drente
Trekpaard Totaal
Gronings buiten Zeeland
Gronings in Zeeland
Gronings totaal
Gelders type
Warmbloed totaal
Gelders x Gelders
Groninsfs x Gronings
Zuiver Gld. ~\- zuiv. Gr.
Gronings cf x Gelders 9
Gelders cf x Gronings 2
*) Sedert 1955 worden hierop enkele uitzonderingen gemaakt
30
-ocr page 29-
Indien we de conception-rate van het totaal der trekpaarden (35.2)
vergelijken met die van het totaal der warmbloeds (47.7), dan blijkt er
tussen deze waarden een zeer significant verschil (P<0.01) te bestaan.
Wanneer we echter de gegevens over het trekpaard in Drente (48.7) en
Zeeland (32.5) vergelijken, dan blijkt hierbij eveneens een zeer signifi-
cant verschil in vruchtbaarheid te bestaan (P<0.01).
Uit de wiskundige toetsing van deze verschillen mogen we niet conclu-
deren dat het koudbloedras minder vruchtbaar is dan het warmbloedras,
zoals dat in de literatuur soms wordt aangegeven 48. Voor Engeland be-
richt Day26 echter dat de koudbloedpaarden vruchtbaarder zijn dan de
warmbloedpaarden (light horses), maar dat de vruchtbaarheid van de
Engelse volbloeds en vooral van de ponies, verreweg het grootst is.
In genetisch opzicht kunnen we zeggen, dat de populatie van het trek-
paard in Drente en in Zeeland goed vergelijkbaar is. Sedert vele jaren
wordt een deel van het vrouwelijk fokmateriaal en worden vrijwel alle
hengsten voor Drente in Zeeland of andere zuidelijke fokdistricten aan-
gekocht. Het is echter waarschijnlijk dat het trekpaard in Drente in het
algemeen minder zwaar is dan gemiddeld in Zeeland. Dit geldt zeker ook
voor de hengsten. Het verschil in zwaarte kan aan het verschil in vrucht-
baarheid bijdragen (blz. 40 e.v.), doch houdt geen verklaring in voor
een dergelijk groot verschil.
Er moeten dus milieu-factoren zijn welke althans in hoofdzaak, de oor-
zaak zijn van de aangetroffen verschillen. Het is overigens algemeen be-
kend, dat de voeding en ook andere milieu-factoren een grote invloed uit-
oefenen op de vruchtbaarheid.*
Aangezien de gegevens uit Zeeland en Drente niet over hetzelfde jaar
(respectievelijk 1949 en 1950) verzameld zijn, is a. priori de mogelijkheid
niet uit te sluiten dat een belangrijk verschil in vruchtbaarheid tussen de
verschillende jaren bestaat. Uit gegevens van de paardenfokkerij over de-
zelfde jaren is dit echter niet gebleken (pag. 55). Bij de rundveeteelt
blijkt dit ook niet uit de resultaten van de kunstmatige inseminaties in de
verschillende jaren.
Er bestaat een verregaande overeenstemming in de verdeling van de
dekkingen over het seizoen voor de fokkerij in Drente en in Zeeland, zo-
dat hierdoor het grote verschil eveneens niet is te verklaren.
Aangezien de dekhengsten in Zeeland algemeen bij de boerderijen rond
gaan (padhengsten) en dit in Drente vrijwel niet gebeurt, zouden de
verschillen in vruchtbaarheid daarop kunnen berusten. Aangezien de z.g.
padhengsten als regel 2 a 3x per week de verschillende boerderijen be-
zoeken, zou het daardoor wel eens veel meer voor kunnen komen, dat de
merrién niet op de gunstigste tijd van de oestrus gedekt worden (physio-
logische steriliteit, lit.no.'s 4 en 110).
De beide enige warmbloedhengsten van Zeeland waarvan de bevruch-
tingsresultaten zijn verzameld, bestrijken de gehele provincie en komen
ook als regel slechts 2 a. 3x per week in de verschillende districten. De
moeilijkheden om aan bepaalde wensen van fokkers te voldoen om op
tussengelegen dagen merriën te dekken, zijn bij de warmbloedfokkerij in
Zeeland uiteraard nog groter dan voor die bij de koudbloedfokkerij, aan-
*) Lit. no.'s 1, 9, 19, 23, 52, 53, 91, 127 e.a.
31
-ocr page 30-
gezien de 68 koudbloedhengsten elk in een zoveel kleiner gebied werkzaam
zijn.
Vergelijken we nu de conception-rate van het warmbloed- en het koud-
bloedpaard binnen de provincie Zeeland, dan blijkt dat er een significant
verschil (P<0.05) bestaat ten gunste van het warmbloed.
Aangezien de milieu-factoren voor het warmbloed- en het koudbloedpaard
in Zeeland aan elkaar gelijk te stellen zijn, mogen we uit deze gegevens
concluderen, dat onder de omstandigheden welke gelden voor de pro-
vincie Zeeland, het warmbloedras vruchtbaarder is dan het koudbloedras.
Ten aanzien van het verschil in vruchtbaarheid tussen de paardenrassen
in Duitsland heeft Hartwig 48 vastgesteld, dat het koudbloedpaard in
het algemeen minder vruchtbaar was dan het warmbloedpaard, maar dat
in sommige gebieden de vruchtbaarheid gelijk was. Deze waarneming
komt overeen met bovengenoemde uitkomsten.
Vergelijken we de vruchtbaarheid van het Gronings type in Zeeland
met die van het Gronings type van het warmbloedpaard in de andere ge-
bieden van ons land, dan bestaan er nominaal geen belangrijke verschil-
len; bovendien blijkt wiskundig getoetst, het kleine verschil ten gunste
van de andere gebieden, allerminst significant te zijn (P>0.40). In gene-
tisch opzicht mogen we de warmbloedpaarden in Zeeland als populatie,
al is deze weliswaar klein, gelijk stellen met die van de warmbloedpaarden
in Drente of althans met het Gronings type in het algemeen. Ook voor
deze paarden geldt echter dat het milieu in Zeeland geheel anders is dan
in de overige gebieden. Een en ander kan ongedwongen worden verklaard
door aan te nemen dat het warmbloedpaard over een groter aanpassings-
vermogen aan minder optimale omstandigheden beschikt dan het koud-
bloedpaard, en onder de minder gunstige omstandigheden welke voor Zee-
land gelden (zie pag. 62 en 63) toch een goede vruchtbaarheid behoudt.
Wanneer we de cijfers uit voorgaande tabel vergelijken voor de zuivere
fokkerij van het Gronings en het Gelders type, dan blijkt er een gering
nominaal verschil te bestaan in vruchtbaarheid ten gunste van het Gelderse
paard; dit verschil is echter van geen betekenis (P>0.95).
Indien we de bevruchtingsresultaten bij de „kruising" van Gronings en
Gelders type in beide mogelijkheden nagaan, dan zien we dat er een be-
langrijk verschil in conception-rate bestaat tussen deze beide groepen. Bij
wiskundige controle blijkt dit verschil significant te zijn (P<0.05). Een
verklaring hiervoor ligt zowel op grond van mogelijke genetische verschil-
len of verschil in milieu-factoren, niet zeer voor de hand. Beide groepen
van paarden zijn n.1. verspreid over een groot gebied en we mogen aan-
nemen dat de doorsnee-omstandigheden voor deze beide groepen gelijk
zijn. In genetisch opzicht zie ik geen reden om aan te nemen dat er wezen-
lijke verschillen in vruchtbaarheid bestaan tussen de dieren van deze twee
groepen van reciproke paringen. Bovendien is er zelfs niets van een wer-
kelijk verschil in vruchtbaarheid gebleken bij de zuivere fokkerij van het
Gelders en het Gronings type.
Het is echter mogelijk dat een aantal fokkers een merrie van het Gronings
type, welke ze niet van een Groningse hengst drachtig konden krijgen,
door een hengst van het Gelders type lieten dekken. Meerdere fokkers
menen dat er dan een grotere kans bestaat dat zo'n merrie alsnog drachtig
wordt. Bij een merie welke voorheen niet drachtig werd, aanvaardt men
32
-ocr page 31-
dan wel eens het bezwaar dat een veulen uit die combinatie niet in het
stamboek kan worden ingeschreven.
Op deze wijze komen er mogelijk in deze, door het stamboek ongewenste
combinatie, een relatief abnormaal groot aantal merriën, welke minder
vruchtbaar of onvruchtbaar zijn. Dit kan dan de verklaring zijn van het
bedoelde significante verschil.
Bij een vergelijking van de vruchtbaarheid bij de groep Gronings cT x
Gelders 2 met die van de zuivere Groningse en Gelderse fokkerij bestaan
er nominale verschillen tussen deze groepen ten gunste van de kruising.
Het verschil is significant (P<0.05), respectievelijk niet significant
(P>0.10). Dit houdt in dat de vruchtbaarheid bij deze kruising groter is.
In principe is dit te verwachten op grond van het heterosis-effect.
Vergelijking van de vruchtbaarheid van de paarden in Nederland met
enkele
gegevens uit het buitenland.
Voor Engeland geeft D a y 26 aan, dat het uiteindelijk bevruchtingsper-
centage voor het koudbloedpaard 59% bedraagt. In Duitsland geeft Hart-
wig48 aan, dat dit 53 a 54% is. Schaper 119 zegt, dat nauwelijks 50%
van de gedekte merriën drachtig wordt. Wanneer we dan zien dat er blij-
kens de gegevens over Zeeland van 3160 paarden er 1930 drachtig werden
of wel 61.1%, dan zijn de resultaten in Zeeland nog beter dan in de na-
burige landen bij de koudbloedfokkerij.
Daarbij moeten we bovendien nog in aanmerking nemen, dat de vrucht-
baarheid bij het koudbloedpaard in andere delen van ons land nog weer
veel hoger ligt dan in Zeeland.
Voor het warmbloedpaard (Hght horses) geeft D a y aan dat er uit-
eindelijk 52% drachtig worden, voor het Engelse volbloed bedraagt dit
echter 68%.
Bij de warmbloedfokkerij in Oost-Pruisen geeft E u 1 e r 38 op dat daar
32% van de merriën na lx dekken drachtig zijn.
Hartwig heeft in zijn ambtsgebied in Duitsland waargenomen, dat
daar bij het warmbloedpaard niet meer dan 53 a. 54% van de merriën
drachtig worden in totaal.
Benesch4 geeft aan dat in Oostenrijk slechts ±50% van de gedekte
merriën drachtig worden.
Indien we de gegevens over de vruchtbaarheid bij de warmbloedfokkerij
in Nederland volgens voorgaande tabel hiermee vergelijken, dan zien we
dat dit paard in ons land aanmerkelijk vruchtbaarder is dan vergelijkbare
buitenlandse rassen (72%). Zelfs is bij het Engelse volbloed, dat ook op het
gebied van de vruchtbaarheid een uitstekende reputatie heeft, de vrucht-
baarheid lager of althans niet hoger dan bij het warmbloedpaard in ons
land.
Korte samenvatting
Op grond van dit statistisch onderzoek blijkt er geen verschil in vrucht-
baarheid te bestaan tussen de paarden van het Gronings en het Gelders
type-
Er bestaat een significant verschil in vruchtbaarheid tussen het trek-
paard en het warmbloedpaard in Zeeland. Dit verschil is niet aanwezig in
de gegevens uit de andere gebieden.
33
w.
-ocr page 32-
Er bestaat een zeer kenmerkend verschil in vruchtbaarheid tussen het
trekpaard in Zeeland en Drente. Dit verschil zal waarschijnlijk in hoofd-
zaak berusten op milieu-factoren.
Wanneer we aannemen dat het aanpassingsvermogen aan het Zeeuwse
milieu bij het warmbloedpaard groter is dan bij het koudbloedpaard, zijn
de uitkomsten daarmede ongedwongen te verklaren.
In vergelijking met enkele gegevens uit het buitenland blijkt dat de
paarden in Nederland vruchtbaarder zijn dan de vergelijkbare paarden-
rassen in de andere genoemde landen.
34
-ocr page 33-
DE VRUCHTBAARHEID VAN STAMBOEKMERRIËN EN VAN
MERRIËN WELKE NIET IN EEN STAMBOEK ZIJN INGESCHRE-
VEN
In onderstaand schema zijn de gegevens opgesteld betreffende de vrucht-
baarheid van de paarden waarvan bekend was of ze al of niet in een stam-
boek waren ingeschreven.
Op grond hiervan worden ze verdeeld in twee groepen, voor elk type
apart.
Type
Stamboek
Aantal
Na lx drachtig
Conc.rate
Trekpaard
wel
niet
2772
840
954
374
34.4
44.5
Gronings
wel
niet
3807
564
1730
306
45.4
54.3
Gelders
wel
niet
1548
281
729
160
47.1
56.9
Totaal
wel
niet
8127
1685
3413
840
42.0
49.9
Terstond valt het op dat bij de verschillende typen de conception-rate
aanmerkelijk hoger is bij de niet ingeschreven merriën. Bij wiskundige
controle blijkt eveneens dat voor elk type apart een zeer significant ver-
schil (P <0.01) in vruchtbaarheid bestaat ten gunste van de groep dieren,
welke niet in een stamboek is ingeschreven.
We mogen met zekerheid aannemen, dat de voeding, huisvesting en ver-
zorging van de stamboekdieren tenminste zo goed zal zijn dan dit bij de
niet ingeschreven dieren het geval is.
Indien dekinfecties een overwegende rol bij de onvruchtbaarheid
zouden spelen, dan waren deze belangrijke verschillen niet te verwachten,
aangezien de groepen merriën welke voor elk type zijn vergeleken door
dezelfde groep van hengsten werd gedekt. Ook hebben de vergeleken
gegevens betrekking op dezelfde gebieden.
We kunnen verschillen in milieu dus niet verantwoordelijk stellen voor
de meerdere steriliteit bij de stamboekdieren. Hieruit volgt dat de waar-
genomen verschillen een genetische grondslag hebben en dat de vrucht-
baarheid bij het paard althans ten dele, op erfelijke aanleg berust.
Indien de groepen van stamboek- en niet-stamboekmerriën door selectie
vanwege de verschillende stamboeken zouden zijn gesplitst, dan zou deze
wijze van selecteren een ongunstige invloed op de vruchtbaarheid hebben.
Een gering aantal van de niet ingeschreven dieren zal inderdaad door het
stamboek voor inschrijving zijn geweigerd; het overgrote deel zal echter
nooit ter opname in een stamboek aangeboden zijn.
Overigens mogen we toch wel aannemen dat de groep van niet-stam-
boekdieren voor het merendeel niet de exterieurkenmerken bezit, welke
door het betreffende stamboek gewenst worden, zodat toch de selectie op
exterieur, vanwege de stamboeken indirect mede-verantwoordelijk is voor
deze verschillen in vruchtbaarheid.
We zouden ook kunnen stellen dat door de grotere heterozygotie van
de groep niet-stamboekdieren de kans kleiner is dat overeenkomstige „re-
cessieve genen" van de hengst en van de merrie samen komen.
35
-ocr page 34-
Volgens verschillende onderzoekers (lit. no.'s 37, 119 e.a.) kunnen reces-
sieve genen onvruchtbaarheid veroorzaken.
Als bijkomstigheid kan worden opgemerkt dat ook bij deze opstelling
zeer significante verschillen (P<0.01) bestaan in vruchtbaarheid van het
trekpaard in vergelijking met de beide typen van het landbouwtuigpaard.
We hebben echter bij de behandeling van het vorige punt reeds gezien
dat we hier zonder meer geen conclusie uit mogen trekken.
Het verschil tussen de vruchtbaarheid van het Gronings en het Gelders
type is ook in bovenstaande opstelling niet significant (P>0.10).
Hoewel de kans dat het verschil op toeval berust meer dan 10% is,
biedt deze betrekkelijk kleine waarde voor P toch een goede mogelijkheid
dat er bij nader onderzoek een wezenlijk hogere vruchtbaarheid van het
Gelders type aantoonbaar is.
Het is opmerkelijk dat voor elk type de groep van stamboekmerriën
verreweg het grootste is. Volgens voorgaand schema zijn de gedekte mer-
riën waarvan het eveneens bekend is dat ze al of niet in een stamboek
zijn ingeschreven, voor ±83% stamboekmerriën.
Wanneer we aannemen, dat de dieren waarvan het niet bekend is of ze
ingeschreven zijn, allen tot de groep niet-stamboekdieren behoren, dan
zijn nog ± 78% van de gedekte merriën in een stamboek ingeschreven
(Zeeland, rivierkleigebied en Drente).
Kort samengevat kunnen we concluderen dat in ons land bij de stamboek-
merriën meer steriliteit voorkomt dan bij de merriën welke niet in een
stamboek zijn ingeschreven.
Aangezien de zeer significante verschillen hierbij niet door milieu-factoren
veroorzaakt kunnen zijn, lijkt het dat de vruchtbaarheid bij het paard al-
thans ten dele, erfelijk bepaald is.
36
-ocr page 35-
LEEFTIJD EN VRUCHTBAARHEID
De gegevens over de vruchtbaarheid zijn van de drie enquêtes tezamen,
gerubriceerd volgens de leeftijd in jaren van de merriën en van de heng-
sten.
Er zijn geen redenen om aan te nemen dat bij één van de rassen of
typen een zodanige selectie plaats vond, dat hierdoor bepaalde leeftijds-
klassen van hengsten of merriën gunstig of ongunstig beïnvloed werden
ten aanzien van de conception-rate.
Hoewel de gegevens over alle mogelijke leeftijds-combinaties van heng-
sten en merriën beschikbaar zijn, volgen hieronder kortheidshalve slechts
de gegevens per leeftijdsklasse van de hengsten en van de merriën onge-
acht de leeftijden van de paringspartners in tabellen en grafieken.
Indeling bevruchtingsresultaten
naar de leeftijd van de hengsten
Indeling bevruchtingsresultaten
naar de leeftijd van de merriën
Aantal
waarvan
Conception
Leeftijd
Aantal
waarvan
Conception
merriën
na lx
rate
<— hengsten
merriën
na lx
rate
gedekt
drachtig
%
en merriën —»
drachtig
%
2
71
32
45.1
789
332
42.1
3
1332
569
42.7
1580
686
43.4
4
1270
557
43.9
1357
601
44.3
5
1291
543
42.1
897
412
45.9
6
1439
622
43.2
4623
2031
43.9
2 t/m 6
5403
2323
43.0
1222
530
43.4
7
1237
572
46.2
982
358
36.5
8
944
398
42.2
1024
429
41.9
9
672
271
40.3
588
229
38.9
10
614
247
40.2
3816
1546
40.5
7 t/m 10
3467
1488
42.9
725
271
37.4
11
441
167
37.9
336
175
52.1
12
380
167
43.9
234
84
35.9
13
243
89
36.6 '
110
53
48.2
14
191
77
40.3
229
84
36.7
15
120
50
41.8
228
110
48.2
16
72
40
41.7
85
53
62.4
17
43
17
39.5
81
34
42.0
18
25
11
44.0
—,
—■
19
13
3
23.1
20
8
3
37.5
71
37
52.1
21
6
2
33.3
.—■
22
3
1
33.3
7
1
14.3
23
2106
902
42.8
11 t/m 23 1545
627
40.6
onbekenc
1 130
41
31.3
10545
4479
42.5
Totaal
10545
4479
42.5
De conception-rate verloopt bij de verschillende leeftijdsklassen van
merriën gelijkmatiger dan die bij de hengsten. Dit houdt verband met het
feit dat het aantal hengsten per klasse veel geringer is dan het aantal mer-
37
-ocr page 36-
riën. Grote individuele verschillen in vruchtbaarheid per hengst beïn-
vloeden daardoor soms duidelijk de uitkomst van de gehele leeftijdsklasse.
Het is dan ook door deze omstandigheid dat er zeer significante ver-
schillen (P<0.01) in conception-rate bestaan tussen de leeftijdsklassen
bij de hengsten.
Indien door de leeftijdsklassen per hengst met de bijbehorende bevruch-
tingspercentages mathematisch de best passende rechte lijn wordt ge-
trokken van jong naar oud, dan daalt deze lijn voor de conception-rate met
0.28% per jaar.
Deze daling is echter niet significant terwijl de uitkomsten per leeftijds-
klasse meermalen zodanig van deze lijn afwijken dat we op mathematische
gronden moeten zeggen dat de best passende rechte lijn niet past.
Uit de gegevens per hengst zijn hier dan ook geen aanwijzingen ver-
kregen dat op oudere leeftijd de vruchtbaarheid groter of kleiner wordt.
De individuele verschillen in vruchtbaarheid bij de merriën lopen uiter-
aard ook sterk uiteen, doch door het grote aantal per jaarklasse kunnen
enkele zelfs geheel onvruchtbare merriën geen merkbare invloed uitoefenen
op hun klasse. Toch bestaat er een niet te verklaren significant verschil
(P<0.05) in vruchtbaarheid tussen de merriën van 7 jaar en die van 9
en 10 jaar. Overigens zijn er tussen de leeftijdsklassen bij de merriën geen
werkelijke verschillen aan te tonen.
Wanneer we de uitkomsten over de drie leeftijdsgroepen vergelijken
volgens de tabel, dan blijken er tussen deze groepen ook geen wezenlijke
verschillen (P>0.20) in conception-rate te bestaan.
Indien we de conception-rate vergelijken bij merriën van 2 en 3 jaar,
welke dus vrijwel allen voor de eerste keer gedekt zijn, met die van de
merriën van 4 jaar, dan is hier geen sprake van een significant verschil
(P>0.10).
Binnen de enquêtes zijn er 103 merriën van 2 en 3 jaar oud door 3-
jarige hengsten gedekt. Hiervan werden er 38 of wel 36.9% drachtig van
de Ie dekking. Indien we deze uitkomsten met het totaal der leeftijds-
klassen vergelijken, dan blijkt hierbij geen significant verschil (P>0.50) in
vruchtbaarheid te bestaan.
Uit de leeftijd van de merriën welke aan de kliniek voor Verloskunde
en Gynaecologie in Utrecht werden aangeboden wegens steriliteit, con-
cludeerde Teunissen 13° dat er bij merriën ouder dan 8 jaar minder en
bij ouder dan 13 jaar meer steriliteit optreedt. Dit is niet in overeen-
stemming met de uitkomsten van dit onderzoek.
Hartwig 48 zegt dat bij groot cijfermateriaal geen duidelijke ver-
schillen in vruchtbaarheid bestaan bij de verschillende leeftijden. Dit is
wèl. in overeenstemming met dit onderzoek.
Wanneer we uitgaan van de gedachte dat infectie van het genitaal-
apparaat veelvuldig de werkelijke oorzaak van onvruchtbaarheid is bij
de merrie zoals o.a. Ressang 109 dat doet en dat de hengst vooral de
merriën kan infecteren welke tevoren veulenden, dan mogen we ver-
wachten dat de merriën van 2 en 3 jaar vruchtbaarder zijn dan die van
4 jaar en ouder. Dit blijkt echter niet uit dit statistisch onderzoek.
Indien we het resultaat van de paring van de jongste categoriën van
merriën en hengsten vergelijken met het totaal, dan is daar eveneens geen
verschil in vruchtbaarheid aanwijsbaar zoals we hiervoor gezien hebben.
Wanneer dekinfecties een rol van betekenis speelden dan hadden we een
38
-ocr page 37-
verschil mogen verwachten ten gunste van de jonge dieren.
D a y 26 legt bij de oorzaken van steriliteit bij de merrie de klemtoon
op een slechte vulvasluiting, waardoor er in meer of mindere mate lucht
in de vagina treedt en in verband daarmee ascenderende banale infecties
onvruchtbaarheid veroorzaken.
In discussie met Day zegt Gibson 26 dat na herhaalde graviditeit
steriliteit optreedt tengevolge van overbelasting van het geslachtsapparaat.
Bij merriën, welke meerdere veulens hebben gegeven en in het algemeen
bij oudere merriën, is de vulvasluiting minder goed. Het is wel zeker, dat
de sluiting het best is bij de merriën van 2 en 3 jaar. Op grond hiervan
en van de dekresultaten bij de verschillende groepen en bij deze groep in
het bijzonder, blijkt niet dat de minder goede vulvasluiting zo'n belangrijke
rol speelt als oorzaak van steriliteit, evenmin als overbelasting van het
geslachtsapparaat.
Kort samengevat kunnen we concluderen, dat de vruchtbaarheid niet
samenhangt met de leeftijd* en waarschijnlijk ook niet met het aantal
veulens dat een merrie heeft gegeven.
Vooral de gegevens over de conception-rate bij de jonge paarden houden
een aanwijzing in, dat infecties van de genitaliën geen groot aandeel heb-
ben in de oorzaken van steriliteit. Eveneens vormen deze gegevens een
aanwijzing dat zowel een mindere vulvasluiting alswel overbelasting van
het geslachtsapparaat van de merrie, geen belangrijke rol spelen als oor-
zaak van steriliteit.
Een daling van de vruchtbaarheid op nog oudere leeftijd is hierdoor niet uit
te sluiten. Men laat de paarden niet oud worden.
39
-ocr page 38-
DE VRUCHTBAARHEID BIJ HENGSTEN MET BETREKKING
TOT GEGEVENS OVER SCHOFTHOOGTE EN PIJPOMVANG
Hengsten van het type trekpaard
In verband met de grote verschillen in vruchtbaarheid tussen het koud-
bloedpaard in Drente en in Zeeland en wegens het geringe aantal ge-
gevens uit Drente zijn in onderstaand overzicht uitsluitend de beschikbare
gegevens over de hengsten van de Zeeuwse enquête vermeld.
Koudbloedhengsten
Aantal
Aantal merriën waarvan na lx
Conception-
hengsten
gedekt
drachtig
rate
1
100
38
38.0
2
77
29
37.7
5
217
94
43.3
1
67
37
55.2
6
341
83
24.3
6
268
76
28.4
6
261
124
47.5
10
651
188
28.9
12
572
163
28.5
7
357
115
32.2
1
37
2
5.4
1
38
10
26.3
1
53
20
37.7
1
44
15
34.1
60
2883
994
34.5
Schofthoogte
in cm.
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
Totaal
In bovenstaande tabel zien we dat de conception-rate bij de hengsten
welke volgens de schofthoogte (gegevens K.V.N.T.) in klassen zijn ver-
deeld, zeer uiteenlopend is.
Indien we de groep kleinere hengsten (158 t/m 164 cm.) ten aanzien
van de vruchtbaarheid vergelijken met de groep grotere hengsten, dan
bestaat er een opvallend verschil in conception-rate. Bij wiskundige con-
trole blijkt dit verschil zeer significant te zijn (P<0.01) en wel ten gunste
van de groep van kleinere hengsten.
Bij onderlinge vergelijking van de verschillende klassen van hengsten
bestaan er echter binnen elk der beide vergeleken groepen ook wezenlijke
verschillen waardoor de waarde grotendeels wordt ontnomen aan het
reeds eerder genoemde verschil tussen de grotere en de kleinere hengsten.
Gezien het geringe aantal hengsten per klasse en de grote individuele
verschillen in vruchtbaarheid bij de hengsten waren deze uitkomsten ook
wel te verwachten.
De uitkomsten houden slechts een aanwijzing in voor de mogelijkheid dat
de grotere koudbloedhengsten minder vruchtbaar zijn dan de kleinere.
Hieronder volgt een overzicht van de hengsten ingedeeld volgens de
pijpomvang in centimeters (gegevens K.V.N.T.). Helaas was de pijp-
omvang slechts bij een klein aantal hengsten bekend en is het aantal
hengsten per klasse zeer klein.
40
■ L
-ocr page 39-
Koudblocdhengsten
Pijpomvang
Aantal
Aantal merriën
waarvan na lx
Conception-
in cm.
hengsten
gedekt
drachtig
rate
27
3
111
45
40.4
27/2
3
137
64
46.7
28
3
141
32
22.7
28/2
29
1
100
38
38.0
29/2
1
82
48
58.5
30
1
65
10
15.4
27 tot 28
6
248
109
44.0
28 t/m 30
6
388
128
33.0
Totaal
12
636
237
37.3
Het verloop van de conception-rate is zeer grillig en er bestaan meerdere
significante verschillen tussen de klassen.
Hoewel de 6 hengsten met de grootste pijpomvang een conception-rate
geven van 11 % lager dan die bij de 6 hengsten met de geringste pijp-
omvang, mogen we, gezien de verdeling over de klassen uit deze gegevens
toch nog niet de conclusie trekken dat de grover gebouwde hengsten bij
het koudbloed minder vruchtbaar zijn.
Hengsten van het type landbouwtuigpaard
In onderstaand overzicht zijn de bevruchtingsresultaten weergegeven van
alle warmbloedhengsten uit de enquêtes, waarbij de schofthoogte bekend
was; de hengsten werden op grond van de schofthoogte (gegevens V.L.N,
en N.W.P.) in klassen ingedeeld.
Warmbloedhe ngste n
:hofhoogte
Aantal
Aantal merriën
Aantal na lx
Conception-
in cm.
hengsten
gedekt
drachtig
rate
156
2
66
35
53.3
157
6
424
201
47.4
158
10
621
273
44.0
159
17
975
465
47.6
160
26
1581
761
48.1
161
19
798
348
43.6
162
15
886
404
45.6
163
6
387
223
57.6
164
3
334
135
40.4
165
2
176
73
41.5
166
1
87
41
46.5
156 t/m 160
61
3667
1735
47.3
161 t/m 166
46
2667
1223
45.9
otaal
107
6334
2958
46.7
Tussen de groep van grotere hengsten (161 t/m 166) en kleinere hengsten
(156 t/m 160) bestaat een klein nominaal verschil in conception-rate ten
gunste van de kleinere hengsten, dat bij wiskundige controle niet signifi-
cant blijkt te zijn. Er bestaan wel significante verschillen in bevruchtings-
percentage van de klassen binnen bedoelde groepen. Deze gegevens zijn
dus ongeschikt voor het trekken van een conclusie.
41
-ocr page 40-
Hieronder volgt een overzicht van de bevruchtingsresultaten van de
warmbloedhengsten, welke ingedeeld zijn in klassen naar de pijpomvang
in centimeters.
Warmbloedhengsten
Pijpomvang
Aantal
Aantal merriën
Aantal na lx
Conception-
in cm
hengsten
gedekt
drachtig
rate
22
4
228
107
46.9
23
40
2667
1330
49.9
24
38
2238
1070
47.8
25
8
564
196
34.8
22 en 23
44
2895
1437
49.6
24 en 25
46
2802
1266
45.2
^otaal
90
5697
2703
47.4
Tussen de hengsten met grover beenwerk (pijpmaat 24 en 25 cm.) en
de hengsten met fijner beenwerk blijkt bij mathematische controle een
zeer significant verschil te bestaan (P<0.01) ten gunste van de groep
hengsten met een pijpmaat van 22 en 23 cm.
Aangezien echter binnen de vergeleken groepen eveneens wezenlijke
verschillen bestaan, wordt de waarde welke we aan eerder genoemd ver-
schil mogen toekennen aanzienlijk verminderd.
Korte samenvatting
De uitkomsten van het statistisch onderzoek over de vruchtbaarheid bij
hengsten van verschillend ras en dan wel verdeeld in klassen volgens
schofthoogte en pijpmaat zijn nominaal in alle groepen hoger voor de klei-
nere hengsten en ook voor de hengsten met minder pijpomvang.
Op grond van de significante verschillen welke er echter tussen de klassen
bestaan binnen de vergeleken groepen, mogen we aan deze verschillen
geen grote waarde hechten.
Het verdient aanbeveling om over een groter aantal hengsten per klasse
deze gegevens nader te bestuderen, waarbij het gewenst is om tevens van
de merrie de gegevens over schofthoogte en pijpmaat hierbij in aanmerking
te nemen.
42
-ocr page 41-
INVLOED VAN VOORAFGAANDE GRAVIDITEIT
De bevruchtingsresultaten zijn in onderstaand overzicht gerubriceerd
naar gelang van het al of niet drachtig geweest zijn van de merriën in het
seizoen dat juist aan de dekking vooraf ging.
Deze gegevens zijn alle afkomstig uit de provincie Drente en niet ge-
splitst naar ras of type. Op deze wijze zijn de groepen hier uitstekend ver-
gelijkbaar omdat ze geacht kunnen worden dezelfde heterogeniteit te be-
zitten.
De groep van 2- en 3-jarige merriën, welke uiteraard het vorige jaar
niet drachtig waren, is afzonderlijk opgesteld, omdat deze groep niet ge-
heel op één lijn is te stellen met de oudere merriën welke als regel reeds
eerder gedekt zijn, eventueel veulens hebben gegeven.
Aantal
merriën
na lx
drachtig
Conception-
rate
a.   Vorig jaar niet drachtig
4 jaar en ouder
b.   Vorig jaar drachtig
1025
2060
407
986
39.7
47.9
c. 2- en 3-jarigen
1390
589
42.4
Wanneer we de groepen a en b vergelijken, zien we een aanzienlijk
nominaal verschil in conception-rate ten gunste van de merriën welke het
voorafgaande jaar drachtig waren. Bij wiskundige controle blijkt dit ver-
schil zeer significant te zijn (P<0.01). De verschillen welke er bestaan in
conception-rate tussen de groepen a en c blijken niet kenmerkend te zijn
(P>0.10). Ook is het verschil in bevruchtingspercentage dat er tussen
de groepen b en c bestaat, ten gunste van de merriën welke het voorgaande
jaar drachtig waren, niet significant (P>0.10).
Naar aanleiding van een onderzoek van de Gezondheidsdienst voor
Dieren in Zeeland (zie Jaarverslag 1948) werd een verschil ten gunste van
de groep dieren, welke in aansluiting op een voorgaande graviditeit werden
gedekt, niet verwacht.
W a gen a ar i34 publiceerde in 1948 de bevruchtingsresultaten bij 55
merriën welke verdeeld werden in 4 groepen. Hierbij bleek dat het hoogste
drachtigheidspercentage bereikt werd bij een groep van merriën welke het
jaar te voren gust was, doch voorheen wel eens een veulen had gegeven.
De z.g. veulenmerriën welke werden gedekt waren voor een belangrijk
kleiner percentage drachtig (respectievelijk 88.2 % en 65.2 %).
Terecht werd door Wagenaar opgemerkt, dat het aantal dieren te klein
was om conclusies te trekken uit gemelde uitslag.
Benesch4 publiceerde, dat hem bij onderzoek (in Oostenrijk) geble-
ken is dat slechts 13 % van de merriën drachtig werden welke tijdens de
eerste oestrus na de partus werden gedekt.
Hoewel de meeste merriën in Drenthe na de partus gedurende de
eerste bronstperiode gedekt werden, zijn ze toch niet alle in die oestrus
gedekt. Al nemen we dit feit ook in aanmerking dan blijft het verschil
met de gegevens van Benesch toch wel erg groot.
Volgens Kust76 e.a. wordt een belangrijk gedeelte van de steriliteit
veroorzaakt (20 a. 30 %) doordat zogende merriën vaak niet geschikt
zijn om weer drachtig te worden. Indien deze mening juist is, hadden we
43
-ocr page 42-
een andere uitkomst mogen verwachten. Kust zegt ook dat betere be-
vruchtingsresultaten worden verkregen door de merriën een jaar niet te
laten dekken.
Dit is niet in overeenstemming met bovengenoemde cijfers.
Teunissen 13° zegt dat stoornissen in het puerperium dikwijls oor-
zaak zijn van later opbreken. Hoewel het uiteraard zeker is dat door
puerperale stoornissen steriliteit kan optreden, blijkt uit bovengenoemde
cijfers toch duidelijk dat deze geen belangrijk deel van de steriliteit ver-
oorzaken, immers dan zou de groep van merriën welke kort na het veule-
nen gedekt werd, onmogelijk een zoveel hogere conception-rate kunnen
hebben.
Bij de behandeling van prognose en therapie met betrekking tot de ste-
riliteit van de merrie zegt R e s s a n g 109 dat hij „sterk gelooft" dat de
veelvuldig voorkomende endometritis bij de merrie vooral veroorzaakt
wordt door dekking gedurende de eerste oestrus na de partus en dat
daarbij dan met name een infectie met haemolytische streptococcen op-
treedt (diss. R. blz. 130).
Indien we uitgaan van de gedachte dat bacteriën een belangrijk aandeel
hebben in de oorzaken van steriliteit bij het paard, dan mogen we ver-
wachten dat kort na een voorafgaande partus meer steriliteit optreedt. We
kunnen toch stellen dat merriën welke nog nimmer gedekt zijn of een
andere groep welke gedurende een jaar of langer niet drachtig is geweest
en ook over een periode van meer dan een half jaar niet is gedekt, minder
kans hebben om tengevolge van een bacteriële oorzaak onvruchtbaar te
zijn-
Bovendien heeft Lutje87 door bacteriologisch onderzoek aangetoond
dat een uterus welke bij de partus b.v. met Salm. abortus equi bleek te zijn
geïnfecteerd, meestal na 9 dagen maar zeker binnen 2 maanden weer vrij
van bacteriën was.
Kort samengevat kunnen we concluderen dat de groep merriën welke
kort na het veulenen wordt gedekt, vruchtbaarder is dan beide groepen
merriën welke het jaar aan de dekking voorafgaande niet drachtig waren.
De mening dat het niet aan te raden is om de merriën gedurende de
eerste oestrus te laten dekken, welke door verschillende onderzoekers is
gepubliceerd, lijkt onjuist en is althans voor ons land, in strijd met boven-
staande uitkomsten.
Deze gegevens vormen een duidelijke aanwijzing dat bacteriële oorzaken
geen belangrijk aandeel hebben in de steriliteit bij het paard in Nederland.
44
-ocr page 43-
INDIVIDUELE VERSCHILLEN IN VRUCHTBAARHEID BIJ DE
HENGST
Een onderlinge vergelijking van verschillende hengsten inzake de be-
vruchtingsresultaten kan het best worden gemaakt door de dieren te
beoordelen onder zoveel mogelijk dezelfde omstandigheden. De gegevens
zijn dan ook voor elke enquête (gebied) en voor elk type apart opgesteld
en in grafieken weergegeven (pag. 46 e.v.).
Hieronder volgt een kort tabellarisch overzicht gegeven voor elk type
apart en van alle hengsten tezamen.
Overzicht van de conception-rate bij verschillende groepen van hengsten
(zie volgende grafieken)
Klassen volgens conception-rate
hengsten
0 t/m
30.1 t/m
50% en
indiv.
conc. r.
Aantal
30%
50%
meer
kleinste
grootste
Koudbloed Zeeland
68
23
33
12
3.1
61.8
Koudbloed Drenthe
17
3
4
10
10.3
10.6
Gron. type Drenthe
39
8
16
15
13.6
65.9
Gron. type Rivierklei-
41*
1
14*
26
14.3
70.6
gebied
Geld. type Rivierklei-
27
2
13
13
13.0
82.5
gebied
Totaal Koudbloed
85
26
37
22
3.1
70.6
Totaal Warmbloed
107
11
43
53
13.0
82.5
Koudbloed + Warmbloed 192
37
80
75
3.1
82.5
Uit de laatste twee kolommen van bedoeld overzicht blijkt dat de
conception-rate over alle hengsten, uiteenloopt van 3.1 %—82.5 % één
hengst had met slechts 3 merriën een conception-rate van 100%).
Ook voor de hengsten binnen de verschillende rubrieken is de concep-
tion-rate zeer gevarieerd, met onderlinge verschillen van 50 % en meer.
Indien we de hengsten van elke groep volgens bovenstaande tabel in
drie klassen verdelen naar gelang van de conception-rate, dan zien we
dat bij de 68 koudbloedhengsten in Zeeland er 23 (33.8 %) in de slechtste
klasse vallen. In vergelijking met o.a. het Gronings type in het rivierklei-
gebied is dit wel een opmerkelijk verschil (van 41 slechts 1 = 2.4 %).
Het feit dat er in de Zeeuwse enquête bij het koudbloedpaard ook nog
12 hengsten in de hoogste klasse vallen, betekent dat onder de omstan-
digheden zoals die in Zeeland zijn er toch wel goede bevruchtingsresultaten
bereikt kunnen worden bij dat ras.
Het aantal koudbloedhengsten in Drenthe dat in de laagste klasse
valt is betrekkelijk klein en steekt gunstig af bij de gegevens over de
trekpaardhengsten in Zeeland, terwijl het bij de spreiding over de drie
klassen een goede overeenstemming heeft met die bij de hengsten van het
Gronings type in die provincie.
In het rivierkleigebied waren er van 66 warmbloedhengsten slechts
3 (4.5 %) in de laagste klasse. Dit nu is wel een zeer gering aantal. Twee
Hierbij inbegrepen 2 Groningse hengsten in Zeeland.
45
-ocr page 44-
AANTAL DRACHTIG NA 1x
hengsten van het Gronings type in Zeeland vallen beide in de middelste
klasse.
In Drente waar geen aantoonbaar verschil in vruchtbaarheid tussen
het koudbloed- en het warmbloedpaard geconstateerd kon worden, vallen
er van de 56 hengsten 11 (19.6 %) in de slechtste klasse.
Het is in dit verband opmerkelijk dat er juist in het gebied waar de
V.L.N, als stamboekorganisatie werkzaam is zo weinig hengsten aange-
troffen werden met een opvallend laag bevruchtingspercentage. De V.L.N.
is de enige stamboekvereniging die een zekere selectie toepast op vrucht-
baarheid bij de hengsten en wel sedert 1941.
Van de jongere hengsten worden jaarlijks gegevens over de bevruch-
tingsresultaten verzameld, indien deze niet aan bepaalde eisen voldoen
worden ze afgekeurd.
46
-ocr page 45-
AANTAL DRACHTIG NA 1x
|ü                  Cl                   ^                 O                  O)
o            o             o            o             o
0>
o
Indien hengsten gedurende 4 jaar na hun goedkeuring aan bepaalde
eisen hebben voldaan worden ze niet meer op bevruchtingsresultaten
gecontroleerd. De gegevens over de dekresultaten van de hengsten zijn
voor belanghebbenden (aspirant-kopers) bij genoemd stamboek te ver-
krijgen.
47
-ocr page 46-
AANTAL DRACHTIG NA 1x
-ocr page 47-
AANTAL DRACHTIG NA lx
Afgezien van het feit dat er op grond van deze controle enkele hengsten
worden afgekeurd, werkt deze maatregel ook in hoge mate preventief.
Bovendien wordt de handel in hengsten welke slecht bevruchten door
deze maatregelen sterk tegen gegaan en zullen zodoende een aantal heng-
sten vlugger uit de fokkerij genomen worden dan elders.
Wanneer we de grote variatiebreedte zien voor de vruchtbaarheid bij
de verschillende groepen van hengsten, dan blijkt het overduidelijk dat er
dus sprake is van werkelijk grote individuele verschillen. Vooral bij heng-
sten welke een belangrijk aantal merriën dekten, zijn de verschillen van
betekenis. We kunnen de mogelijkheid wel uitsluiten dat een belangrijk
aantal merriehouders speciaal minder vruchtbare dieren bij een bepaalde
hengst toelaten.
49
-ocr page 48-
-ocr page 49-
Wanneer we de grote variatie zien binnen een vrij homogeen gebied
zoals de provincie Zeeland dat is, dan is er weinig grond om verschillen
in uitwendige omstandigheden verantwoordelijk te stellen voor de grote
individuele verschillen in conception-rate.
Day26 zegt dat vooral onder de zware trekpaarden veel hengsten
voor komen welke slecht bevruchten. Euler38 geeft als zijn mening dat
er onder koudbloedhengsten dikwijls dieren voor komen met een „psycho-
logischer Impotenz" die zich manifesteert als gebrek aan libido of het
uitblijven van ejaculatie. Volgens Euler berusten deze stoornissen op
een erfelijke grondslag.
Götze42 en Schaper 119 e.a. zeggen ook dat steriliteit bij de hengst
dikwijls berust op erfelijke oorzaken.
Baier3 zegt dat de selectie op vruchtbaarheid bij de stieren die voor
kunstmatige inseminatie worden gebruikt, het belangrijkste middel is bij
de steriliteitsbestrijding bij het rundvee.
Het spreekt eigenlijk wel vanzelf dat althans een deel van de grote
variabiliteit in individuele vruchtbaarheid op erfelijke aanleg berust. Het
is mij bekend dat de vruchtbaarheid bij hengsten welke op één dekstation
worden gehouden onder precies gelijke omstandigheden zeer uiteenlopend
kan zijn.
Kort samengevat kunnen we zeggen dat de individuele verschillen in
vruchtbaarheid bij de hengst zeer groot zijn en vooral bij de koudbloed-
hengsten.
De gegevens vormen door deze grote verschillen, maar ook door de
verschillen in de verdeling over de klassen, een duidelijke aanwijzing dat
de vruchtbaarheid althans ten dele op een erfelijke grondslag berust en
dat door selectie verbetering is te bereiken (V.L.N, gebied).
51
-ocr page 50-
EEN ONDERZOEK NAAR DE VRAAG OF OVERBELASTING VAN
DE HENGST VAN BETEKENIS IS ALS OORZAAK VAN
STERILITEIT
De mogelijkheid bestaat dat bij hengsten, welke gedurende een be-
paalde periode een zeer groot aantal merriën dekken de dekresultaten
minder goed zullen worden.
De meeste merriën worden voor het eerst ter dekking aangeboden in de
maanden mei en juni. In dezelfde tijd worden tevens een belangrijk
aantal merriën ter dekking aangeboden, welke in hetzelfde jaar reeds
werden gedekt, maar welke opnieuw weer hengstig zijn geworden (terug-
komers) .
Er zijn twee groepen van hengsten tegenover elkaar gesteld en wel
afzonderlijk van het koudbloed- en van het warmbloedpaard. Tot groep
A behoren een aantal hengsten, welke in het betreffende dekseizoen een
groot aantal merriën dekten. De andere groep wordt gevormd door een
aantal hengsten welke een aanmerkelijk kleiner aantal merriën dekten.
Hengsten welke een uitgesproken klein aantal merriën dekten (minder
dan 35) blijven echter buiten beschouwing, omdat hierbij de mogelijkheid
bestaat dat juist door hun geringe vruchtbaarheid de hengsten minder
merriën ter dekking aangeboden kregen. Hierdoor zou een vergelijking
met gegevens uit de eerstbedoelde groep minder juist zijn.
In onderstaande tabel is weergegeven over welk aantal hengsten deze
gegevens werden nagegaan, bij het warmbloed en bij het koudbloed en
tevens hoeveel merriën er in de periode van 15 mei tot 15 juni voor het
eerst werden gedekt met vermelding van het aantal dat daarvan na één
dekking drachtig is geworden. Daarnaast werden eveneens de resultaten
van alle eerste dekkingen van dezelfde hengsten buiten de periode 15 mei
tot 15 juni geplaatst.
Het verschil in conception-rate van desbetreffende groep hengsten bin-
nen en buiten genoemde periode werd in de laatste kolom aangegeven.
a van 15 mei tot 15 juni
b vóór 15 mei en na 15 juni
A.
Ras
veel dek-
kingen
Aantal
hengsten
Gedekte *
merriën
Na 1 x
drachtig
Conception-
rate
Gedekte
merriën
Na 1 x
drachtig
Conception-
rate
Verschil
Conception-
rate a — b
Koudbloed
4
167
50
29.9
243
55
22.6
-f 7.3
Warmbloed
B.
Minder
13
556
285
51.3
1049
448
42.7
+ 8.6
dekkingen
Koudbloed
19
302
124
41.1
469
192
40.9
+ 0.2
Warmloed
24
358
202
56.4
637
320
50.2
+ 6.2
Bovenstaand schema geeft niet de herhaalde dekkingen weer. Vooral in
de periode na 15 mei vertegenwoordigen deze ook nog een belangrijk
aantal.
* Waarvan gegevens bekend.
52
-ocr page 51-
Indien er bij hengsten door het vele dekken een verminderde vrucht-
baarheid op zou treden en wel vooral in het drukst van het seizoen, dan
zal men mogen verwachten dat dit uit de cijfers blijkt. Gedurende het
voorjaar namen we echter een sterke stijging van de vruchtbaarheid waar
(zie pag. 57) zodat een vrijwel gelijkblijvende vruchtbaarheid gedurende
het dekseizoen toch nog samen kan gaan met een werkelijke vermindering
van de vruchtbaarheid door z.g. „overbelasting".
De periode van 15 mei t/m 15 juni is als de drukste tijd van het dek-
seizoen te beschouwen. De resultaten in die periode zijn voor de eerste
dekkingen, vergeleken met die van het dekseizoen buiten die periode. Het
verschil in conception-rate van de drukste periode en daar buiten, is in
de laatste kolom door „a—b" weergegeven.
Indien hengsten welke een groot aantal merriën dekken in het drukst
van het seizoen door overbelasting minder vruchtbaar worden, dan zal in
verhouding tot de periode buiten het drukke gedeelte van het seizoen, de
vruchtbaarheid te gering zijn. Om de grote seizoeninvloeden echter uit te
schakelen, is het beter om een groep hengsten welke een matig aantal
merriën dekten op dezelfde wijze over dezelfde tijdvakken te beoordelen.
Uit de gegevens zien we dat de conception-rate voor alle 4 groepen van
hengsten nominaal het hoogst ligt in de drukste periode. Het verschil
„a—b" is nog het grootst voor de hengsten welke de meeste dekkingen
verrichtten. Hieruit zou ik niet de conclusie willen trekken dat de hengsten,
welke een zeer groot aantal merriën dekken vooral in het drukst van het
dekseizoen steeds vruchtbaarder worden, doch we mogen hieruit toch
afleiden dat het in de praktijk van de fokkerij niet zo gauw voorkomt dat
tijdens het druist van het seizoen de vruchtbaarheid vermindert door
overbelasting.
In een rapport geven van der Plassche en Bouckaert103
als hun mening dat bij hengsten in het drukst van het seizoen door
overbelasting de ejaculatie soms uitblijft bij de dekking.
Kust76 spreekt ook van slechte dekresultaten doordat de hengsten
te veel merriën dekken.
Hartwig48 zegt dat de hengsten welke een groot aantal merriën
dekten vruchtbaarder waren dan dit gemiddeld in een bepaald district
het geval was. Verder zegt Hartwig dat bij hengsten welke weinig
dekken soms stoornissen in de spermiogenese ontstaan tengevolge waarvan
ze minder vruchtbaar zijn.
Benesch4 geeft ook aan dat onvruchtbaarheid ontstaat tengevolge
van overbelasting van de hengsten.
Teunissen 130 schrijft het niet drachtig worden van de merriën in
het drukst van de dektijd ook soms toe aan het te grote aantal dekkingen
van de hengst.
Wanneer we volgens de enquêtegegevens uit Zeeland de conception-rate
nagaan voor de hengsten welke de meeste merriën hebben gedekt (over
70 of meer merriën antwoord) en daarnaast een groep hengsten stellen
met een aanmerkelijk minder aantal dekkingen (35—50 antwoorden) dan
krijgen we de volgende uitkomsten:
53
-ocr page 52-
Groep                                    aantal merrie- waarvan drachtig
hengsten                 aantal gegevens                  Na 1 x                Conc.-rate
70 of meer                  12                1075                        342                       31.8
antwoorden
35—50                        20                 835                        252                       30.2
antwoorden
We zien dus hieruit niet dat de hengsten met de meeste dekkingen het
minst vruchtbaar zijn tengevolge van overbelasting.
Wanneer we volgens de dekboeken het totaal aantal gedekte merriën
precies nagaan, dan blijken uit de groep van 12 er 6 koudbloedhengsten
te zijn welke meer dan 150 merriën in werkelijkheid hebben gedekt (over
niet alle merriën werd antwoord ontvangen). Over 513 merriën welke
door deze 6 hengsten werden gedekt bleek uit de antwoorden dat er 173
drachtig werden van de eerste dekking, dat is 33.7 %.
Het gehele materiaal van de Zeeuwse enquête omvat 68 hengsten en
3316 merriën waarvan er 1075 of wel 32.4 % drachtig werden van de
eerste dekking. Wanneer we zien dat de 6 hengsten met verreweg het
drukste dekseizoen een bevruchtingspercentage van 33.7 % bereiken na
één dekking, dan mogen we hieruit toch concluderen dat bij het koudbloed
in Zeeland weinig of geen onvruchtbaarheid voor komt doordat de dek-
hengsten overbelast worden. Dit houdt overigens niet in dat er geen *
hengsten zijn waarbij de ejaculatie uitblijft, dit is ons bij onderzoek her-
haaldelijk gebleken.
Of we in deze gevallen, zoals E u 1 e r 38, moeten spreken van „psycho-
logischer Impotenz" op een erfelijke basis is me niet geheel duidelijk,
hoewel ik van de erfelijke achtergrond van deze vorm van impotentie
overtuigd ben.
Kort samengevat kunnen we concluderen dat'steriliteit tengevolge van
overbelasting van de dekhengsten geen belangrijke plaats inneemt.
De gegevens over de drukste periode van het seizoen in vergelijking
met het overige deel vari het seizoen, leveren evenmin als de gegevens
over het gehele dekseizoen, een aanwijzing op voor het optreden van
steriliteit door „overbelasting van de hengst".
54
-ocr page 53-
DE VRUCHTBAARHEID BIJ HET PAARD IN VERSCHILLENDE
JAREN
In verband met het feit dat de enquêtes gehouden zijn over het
dekseizoen van 1949 en 1950 leek het me noodzakelijk om na te gaan of
er ook storende verschillen kunnen optreden tengevolge van een variatie
in vruchtbaarheid bij het paard in ons land over verschillende jaren.
Hiertoe zijn door mij gegevens verkregen van de V.L.N, welke niet de
conception-rate, doch het uiteindelijk bevruchtingspercentage betreffen.
De gegevens zijn verzameld voor het Gelders en het Gronings type en
wel willekeurig verdeeld over het gehele werkgebied van de V.L.N..
Aantal merriën          uiteindelijk drachtig                  %
1948               5888                                  4129                                  70.1
1949               5185                                  3693                                  71.2
1950               4781                                  3443                                  72.0
1951                4921                                  3531                                  71.8
Bij mathematische controle blijken de geringe nominale verschillen niet
significant te zijn. Zo is bij de vergelijking van de jaren 1949 en 1950
de waarde van P > 0.20.
Er zijn dus geen verschillen aantoonbaar tussen het uiteindelijk be-
vruchtingspercentage van voornoemde vier jaren en in het bijzonder ook
niet voor de beide jaren waarin de enquêtes werden gehouden.
Op grond hiervan kunnen we de mogelijkheid uitsluiten dat b.v. het
grote verschil in vruchtbaarheid tussen het trekpaard in Zeeland in 1949
en het zelfde type paard in Drente in 1950, berust op verschillende jaar-
invloeden.
55
-ocr page 54-
DE INVLOED VAN HET JAARGETIJDE OP DE VRUCHTBAAR-
HEID
In tabel A is het jaar 1950 ingedeeld in weken. Achter elke week is
het aantal merriën vermeld dat volgens de enquête-gegevens in die week
voor de eerste keer is gedekt. Wegens de kleine aantallen per week zijn
aan het begin en het eind van het dekseizoen enkele weken samengevat.*
Achter het aantal merriën is vermeld hoeveel er daarvan door de eerste
dekking drachtig zijn geworden, gevolgd door het percentage (conception-
rate).
Over dezelfde weken zijn de gemiddelden weergegeven van de uren
daglicht (daglengte), de gemiddelde weektemperatuur van De Bilt en het
aantal zonne-uren (gegevens K.N.M.I.).
De gegevens van Tabel A zijn ook als grafiek weergegeven (zie pag. 57).
Hierin is echter geen curve getrokken welke het aantal uren zonneschijn
weergeeft aangezien niets blijkt van een samengaan hiervan met de vrucht-
baarheid.
A Gegevens Gelders en Gronings type, en Trekpaard 1950
<u
c
dekti
*-H
é
o.
s
>
co
bo
_ ö
ns Ö
< S
BS
c bD
o
4J
■§>
S
U
3
Weken
1950
'm '■Ö
.2 -G
< T3
<u
o
G <D
o 2
d G
g <u
bo 3
a'
CJ
o
Ö
G
O
N
26/1 t/n
1/2
---
8.54
-3.6
29.8
2/2
33
8/2
---
9.17
5.8
11.6
9/2
33
8/3*
53
5
9.4
10.40
5.3
27.2
9/3
33
15/3
60
17
28.3
11.37
4.4
14.5
16/3
33
22/3
113
33
29.2
12.05
9.3
15.8
23/3
33
29/3
167
55
32.9
12.33
7.9
33.2
30/3
33
5/4
225
86
38.2
13.01
6.9
27.1
6/4
33
12/4
328
131
39.9
13.29
8.3
30.7
13/4
33
19/4
492
192
39.0
13.58
7.2
31.8
26/1
33
19/4
1438
519
36.1
20/4
33
26/4
492
226
45.9
14.24
7.5
44.3
27/4
33
3/5
673
325
48.3
14.49
10.0
39.4
4/5
33
10/5
771
368
47.7
15.14
11.4
26.9
11/5
33
17/5
859
454
52.9
15.37
13.1
69.4
18/5
33
24/5
675
351
52.0
15.58
13.7
34.3
25/5
33
31/5
597
327
54.8
16.15
13.1
39.0
1/6
33
7/6
494
255
51.6
16.29
20.9
86.6
8/6
33
14/6
327
193
59.0
16.39
16.4
41.6
20/4
33
14/6
4888
2499
51.1
15/6
33
21/6
215
108
50.2
16.44
15.7
55.1
22/6
33
28/6
160
89
55.6
16.43
15.7
34.7
29/6
33
5/7
114
50
43.9
16.39
42.4
6/7
33
12/7
72
34
47.2
16.28
52.1
13/7
33
13/11*
169
75
44.4
38.8
15/6
33
13/11
730
356
48.8
56
-ocr page 55-
_grafiek volgens tabel a
Seizo
en en vruchtbaaR-HEip.
Daolic
«4%«             %%%            'Ws            «»'*"•»             W~*i            ls%m             «y***              va*             "4%"4           *%m             '*','/.%
DEK3EIZ0CN IN WEKEN.
-ocr page 56-
We zien hieruit dat in het voorjaar de vruchtbaarheid belangrijk toe-
neemt. Er blijken zeer significante verschillen (P < 0.01) in conception-
rate te bestaan tussen de week-klassen. Deze verschillen worden dus niet
door het toeval veroorzaakt. Er zijn gedurende het seizoen blijkbaar
invloeden werkzaam, welke aanvankelijk een stijging van de vruchtbaar-
heid veroorzaken. Later wordt de stijging minder, houdt op, terwijl er
vervolgens een daling optreedt. Gedurende de periode van daling is het
aantal gedekte merriën per week vrij klein, de uitkomsten zijn nogal
variabel. In verband hiermee blijkt bij mathematische berekening, dat de
kans dat de daling op toeval berust, niet is uit te sluiten.
Over het dekseizoen 1949 zijn de gegevens voor Zeeland op soortgelijke
wijze ingedeeld en in tabel B weergegeven. Er werd hierbij gebruik ge-
maakt van de weergegevens van Vlissingen (K.N.M.I.).
B Gegevens Trekpaard Zeeland 1949 samengesteld met de geregistreerde
gegevens van Vlissingen (K.N.M.
ekte
Y-H
ö
T3
ü
nj
p
ai
Q
G
>
bO
G ■..
<D
bO
%-»
Si +J
Weken
1949
« 3
g b
< s
3^
V
o
G <D
3 XI
O T3
3/2 t/rr
i 9/2
9.21
10/2 „
16/2
9.46
17/2 „
9/3*
5
1
20.0
10.43
10/3 „
16/3
11
3
27.3
11.41
17/3 „
23/3
19
3
15.8
12.07
24/3 „
30/3
47
9
19.1
12.37
31/3 „
6/4
97
16
16.5
13.05
7/4
13/4
174
51
29.3
13.33
14/4 „
20/4
235
55
23.4
14.01
3/2
20/4
588
138
23.5
21/4 „
27/4
304
89
29.3
14.27
28/4 „
4/5
311
113
36.3
14.53
5/5 „
11/5
373
110
29.5
15.17
12/5 „
18/5
414
149
36.0
15.40
19/5 „
25/5
387
137
35.4
16.00
26/5 „
1/6
257
91
35.4
16.17
2/6 „
8/6
227
87
38.3
16.31
9/6
15/6
156
66
42.3
16.40
21/4
15/6
2429
842
34.7
16/6 „
22/6
98
26
26.5
16.44
23/6 „
29/6
67
23
34.3
16.43
30/6 „
6/7
53
21
39.6
16.37
7/7
13/7
22
5
22.7
16.27
14/7
20/7
12
4
33.3
21/7 „
5/10*
28
13
46.4
16/6
5/10
280
92
32.9
I
V
G
G
O
N
13
1 S
< 3
34.2
23.8
35.3
17.3
27.2
45.1
27.8
33.7
73.4
S' &
<u G
2.2
6.5
4.2
4.8
4.5
7.0
9.9
7.6
12.8
68.1
70.3
41.9
38.4
43.6
30.4
66.8
53.9
10.0
9.9
8.3
11.1
12.8
12.1
14.2
13.8
43.2
76.9
79.9
55.0
45.1
60.9
12.2
14.6
58
-ocr page 57-
Wanneer we in de grafieken A en B de curve voor de weektemperaturen
en de conception-rate met elkaar vergelijken, dan valt het op dat de
vruchtbaarheid stijgt en soms ook daalt, 1 a 3 weken nadat de temperatuur
gestegen, respectievelijk gedaald is.
Het aantal uren daglicht en de hoogte van de zon boven de horizon is
uiteraard voor de seizoensveranderingen in de natuur bepalend.
We weten dat ook bij de dieren de zon een gunstige werking (o.a.
Vitamine D) heeft, welke ook voor de vruchtbaarheid van belang kan
zijn. In verband hiermee werd ook een vergelijking gemaakt tussen het
aantal uren van zonneschijn en de conception-rate. Hierbij blijkt geen
verband of samengaan aanwijsbaar.
E u 1 e r 38 heeft ook geconstateerd, dat in Oost-Pruisen de vruchtbaar-
heid bij het paard het grootst was in de maanden mei en juni.
K o b e r68, W a g e n a a r134, W i e r s e m a141, e.a. hebben in ons land
bij het paard reeds seizoensverschillen in vruchtbaarheid waargenomen.
Berthel on 7 zegt dat bij paarden op het noordelijke halfrond de
werkelijke bronst gebonden is aan de periode van februari tot juni. Buiten
deze eigenlijke bronstperiode komen er wel verschijnselen van hengstig-
heid voor, maar dan zouden deze veelal niet gepaard gaan met ovulatie
(..fausses chaleurs").
K o 11 e r 70 zegt dat in het seizoen licht en warmte sterk aan elkaar
verbonden zijn en dat daardoor o.a. een grote invloed op de vruchtbaar-
heid wordt uitgeoefend. We zien dat bij het rund een dergelijke grote
verandering in vruchtbaarheid in de loop van het jaar niet wordt waarge-
nomen en dat daarentegen de vruchtbaarheid bij het schaap nog veel
strenger aan het seizoen en niet hoofdzakelijk aan licht en warmte ge-
bonden is.
Uit een en ander moeten we wel de conclusie trekken, dat het paard van
nature gedurende een zekere periode van het jaar het meest vruchtbaar
is. Overigens komt deze biologische tendens uiteraard wel eerst tot uit-
drukking door de veranderde seizoensomstandigheden.
De periode van februari tot juni zoals Berthclon aangeeft is niet geheel
in overeenstemming met bovenstaande gegevens. Het lijkt voor ons land
meer passend om te spreken van een periode van grotere vruchtbaarheid
welke in maart begint.
De bevruchting is in de maanden mei en juni optimaal en daarna daalt
deze zeer langzaam tot in november.
Het grillige verloop van de bevruchting na juni, vooral bij de grafiek B,
staat ongetwijfeld in verband met de kleine getallen per week. Bij A, waar
de weekklassen groter zijn, is er dan ook sprake van een meer geleidelijke
daling.
Met Berthelon ben ik van mening, dat er gedurende het begin van
het seizoen vaak bronstverschijnselen zijn zonder dat deze gepaard gaan
met ovulatie, en dat dit later in het seizoen ook meer voorkomt dan in mei
en juni.
De verminderde vruchtbaarheid na juni, welke aanwijsbaar, doch niet
significant is in dit materiaal, zal inderdaad bestaan. Immers in de loop
van de zomer moet er een daling plaats vinden, omdat er in de winter wei-
nig of geen bronstverschijnselen zijn waar te nemen en althans daarna het
seizoen weer met een zo geringe vruchtbaarheid begint.
59
-ocr page 58-
Het is moeilijk om over de vruchtbaarheid en de bronstverschijnselen
in de winter voldoende en juiste gegevens te verkrijgen. Wel is het me
bekend dat er bij koudbloedpaarden wel eens bronstverschijnselen worden
waargenomen in alle wintermaanden. Naar mijn mening behoort dit dan
echter tot de uitzonderingen.
Het is moeilijk te zeggen door welke factoren in het voorjaar de vrucht-
baarheid zo sterk toeneemt. De mogelijkheid dat de lengte van de dag hier-
bij een rol speelt en dat dus de duur van de belichting ook met indirect
zonlicht, de bevruchting bevordert is zeker niet uit te sluiten. Het is dan
ook mogelijk dat door toepassing van kunstlicht een betere vruchtbaarheid
in het voorjaar vroeger zal optreden.
Het is wel zeker dat de voeding en de vruchtbaarheid met elkaar verband
houden en dat de stalvoeding dikwijls niet aan alle behoeften van de
paarden is aangepast. Overigens zullen zelfs paarden van hetzelfde ras
niet dezelfde behoeften hebben (!). Aangezien de meeste voedingsfouten
pas na geruime tijd merkbare gevolgen geven, zullen die bezwaren zich
het meest doen gelden aan het eind van de stalperiode.
Een en ander wordt nog in de hand gewerkt doordat gedurende de be-
waring van de voedingsmiddelen er dikwijls een kwaliteitsvermindering op-
treedt. Hierbij denk ik o.m. aan de gehalten aan Vit. A en Vit. D in ver-
schillende nutriënten als hooi, grasmeel e.a..
In maart begint reeds een duidelijke toename van de vruchtbaarheid
zonder dat het voorjaarsgras hierbij al een rol kan spelen. Hieruit volgt dat
de verbeterde voeding zeker niet de beheersende factor is bij de stijgende
vruchtbaarheid in het voorjaar. Bovendien blijkt dit ook weer in de maand
juni. De daling van vruchtbaarheid welke al in de 2de helft van die maand
begint, kunnen we toch niet ongedwongen verklaren door een minder op-
timale voeding.
Kort samengevat mogen we concluderen dat de vruchtbaarheid bij het
paard in het vroege voorjaar zeer gering is, dat deze allengs stijgt, in de
maanden mei en juni optimaal is en daarna weer langzaam afneemt.
De curve van vruchtbaarheid en temperatuur vertoont enige overeen-
stemming van het begin van het dekseizoen tot medio juni, vooral als we
aannemen dat de vruchtbaarheid ± 2 weken na de temperatuur stijgt of
daalt. De curve van de uren daglicht vertoont de grootste overeenstemming
met die van de vruchtbaarheid.
Bij de stijging van de vruchtbaarheid wordt vooral ook gedacht aan de
mogelijkheid dat het licht en de voeding hierbij een essentiële rol spelen.
Het analyseren van de invloed van de verschillende veranderlijke fac-
toren op de vruchtbaarheid gedurende het voorjaar, vereist overigens nog
nader onderzoek, zowel bij hengsten als bij merriën.
60
-ocr page 59-
DE VRUCHTBAARHEID MET BETREKKING TOT VERSCHIL-
LENDE BODEMTYPEN
In onderstaande tabellen zijn de bevruchtingsresultaten weergegeven
naar gelang van het type van de merrie en de grondsoort van de gemeente
waarin het bedrijf is gelegen.
Bij de fokkerij van het Gelders en het Gronings type zijn slechts de
gegevens opgesteld voor die gemeenten welke geheel uit rivierklei bestaan
en voor gemeenten met uitsluitend zand of veen.
Hierdoor kan een eventueel verschil tussen de bevruchtingsresultaten
op rivierklei en die op zand- en veengronden zo goed mogelijk naar voren
komen.
Gelders type
Gronings type
aantal
na 1 x
Conc.
aantal
na 1 x
Conc.
Grondsoort
gedekt
drachtig
rate
gedekt
drachtig
rate
Rivierklei
1050
529
50.4
788
428
54.3
Zandgrond
7
5
71.4
61
30
49.2
Veengronden
8
6
75.0
5
3
60.0
Hoofdz. zand
met veen
15
8
53.3
1459
626
42.9
Hoofdz. veen
met zand
33
13
39.4
18
8
44.4
Totaal op zand-
en veengronden 63
32
50.8
1543
667
43.2
Tussen de verschillende bodemklassen van het Gelders type bestaan
geen significante verschillen. Helaas is het aantal gedekte merriën voor
zand- en veengronden hierbij erg klein.
Bij het Gronings type bestaan er zeer significante verschillen (P<0.01)
in vruchtbaarheid tussen de gegevens over het rivierkleigebied enerzijds en
zand- en veengronden anderzijds. Deze verschillen zijn ten gunste van de
rivierklei.
Hieronder zijn de merriën ingedeeld in groepen volgens de grondsoorten
voor het type trekpaard en het warmbloedpaard.
Type Trekpaard
Warmbloedpaard
aantal
na 1 x
Conc.
aantal
na 1 x
Conc.
Grondsoort gedekt
drachtig
rate
gedekt
drachtig
rate
a. Zeeklei en
hoofdz.
zeeklei met 2930
955
32.6
177
73
41.2
zand of veen
b. Zand en hoofdz.
zand met veen 908
376
41.4
3006
1323
44.0
en/of beekklei
c. Veengronden en
hoofdz. veen-
gronden met 99
37
37.4
686
308
44.9
zand en/of
beekklei
1
Totaal b+c 1007
413
41.0
3692
1631
44.2
61
-ocr page 60-
Bij wiskundige beoordeling van de verschillen blijkt de vruchtbaarheid
bij het koudbloedras op de zand- en veengronden (b -J- c) zeer significant
groter (P<0.01) dan die op de zeekleigronden.
Bij het warmbloedpaard blijken er geen werkelijke verschillen aantoon-
baar in conception-rate bij bovengenoemde groepen.
Indien we de gegevens vergelijken van het warmbloedpaard met die
van het koudbloedpaard voor dezelfde grondsoorten dan zijn er bij deze
opstelling geen significante verschillen in vruchtbaarheid aan te tonen.
Bespreking van de waargenomen verschillen
Wat het duidelijke verschil in conception-rate betreft tussen het Gro-
nings type op rivierkleigronden en op de zand- en veengronden, moeten
we hierbij rekening houden met hetgeen op pag. 46 vermeld is over de
mogelijkheid dat de selectie op vruchtbaarheid in het V.L.N.-gebied reeds
gunstige resultaten heeft gegeven. Wij mogen dit significante verschil
dus niet zonder meer toeschrijven aan een verschil in uitwendige omstan-
digheden dat verband houdt met de bodem.
Het significante verschil in vruchtbaarheid bij het trekpaard ten gunste
van de zand- en veengronden heeft waarschijnlijk meer betekenis.
In beide groepen heeft geen selectie op vruchtbaarheid plaats gevonden.
De genetische verschillen tussen bedoelde populatie's zullen niet groot
zijn (zie pag. 31). Gemiddeld is het trekpaard in Drente echter wel wat
minder zwaar dan op de Zeeuwse klei. Het is niet onmogelijk dat dit feit
bijdraagt in het significante verschil (pag. 42).
Dat het bodemtype niet uitsluitend verantwoordelijk is voor het verschil
vindt een aanwijzing in de bevruchtingsresultaten welke bereikt werden
bij 36 merriën op zandgrond in Zeeland; hiervan werden er 11 drachtig
(31 %) van de eerste dekking. Ik acht het niet waarschijnlijk dat de
resultaten bij uitbreiding van de gegevens voor Zeelands zandgrond het
Drentse niveau zullen bereiken. We moeten hierbij echter weer in aan-
merking nemen dat de hengsten (!) hierbij steeds wèl op de kleigrond
zijn gehouden.
Van 135 warmbloedmerriën in Zeeland is een splitsing gemaakt volgens
de grondsoort. Op de zeeklei zijn er van 84 dieren 38 (45.2 %) na één
dekking drachtig geworden; voor de Zeeuwse zandgrond waren deze cijfers
resp. 51 en 21 (41.2%).
Al zijn de groepen dan ook zeer klein, toch vormen ze een aanwijzing
dat de verschillen in vruchtbaarheid bij het trekpaard op diverse grond-
soorten niet uitsluitend verband houden met het feit dat er geologisch
verschil in grondsoort bestaat.
K o b e r 68 heeft streekverschillen voor de vruchtbaarheid bij het trek-
paard in Noord Brabant geconstateerd.
Bij het totaal van warmbloedmerriën op de zeeklei ligt het bevruchtings-
percentage nominaal iets lager dan dat op andere grondsoorten. Er bestaan
hierbij echter geen significante verschillen.
Het is helaas onmogelijk hier de verschillen in omstandigheden (afgezien
van de bodem) waaronder de fokkerij in zeekleigebieden en op zand- en
veengronden verloopt, volledig te behandelen. Wel krijgen de paarden op
bedrijven in het zeekleigebied meestal een geheel andere voeding. Mangel-
wortelen, tarwekaf, lucerne- en klaverhooi vormen dikwijls het rantsoen.
62
-ocr page 61-
Op kleinere gemengde bedrijven van de zand- en veengronden heeft
men vrijwel steeds de beschikking over weidehooi en geeft men de paarden
minder grote hoeveelheden voederbieten. Bovendien zal men daar nog
eerder haver en andere voedermiddelen bijvoeren, vooral wanneer men
met een paard fokt. Door de aard van de voeding bestaat er in Zeeland
dikwijls een ongunstige kalk-fosforverhouding in het rantsoen. Op veel
bedrijven krijgen de paarden daar 4 a 5 keer zoveel kalk als fosfor. We
kunnen hierbij dus spreken van een relatief fosforgebrek of ook van een
overmaat aan kalk.
Vooral voor de vruchtbaarheid is dit ongunstig. Dit is bij de paarden-
fokkerij gebleken uit onderzoekingen van Berthelon9 en voor de rund-
veehouderij o.m. uit publicaties van S. L. H i g n e 11 en P. G. H i g -
nett (lit. 52 en 53), Brion» Co liet en Peres", Wallis^
en O ij a e r t c.s.99.
In het verslag van het Comité voor Steriliteitsbestrijding in België "
wordt in het bijzonder gewezen op de grote activiteit van de fosfor en in
verband daarmee op de fosforhoudende nucleïnezuren. Het lijkt hierdoor
mogelijk dat de mannelijke fokdieren eerder stoornissen in de spermio-
genese krijgen dan de vrouwelijke dieren bij de ovulatie onder de omstan-
digheden van absoluut of relatief gebrek aan fosfor. Overigens zouden
door een tekort aan bouwstoffen voor dergelijke kernbestanddelen bij het
vrouwelijke dier juist de eerste maanden na de conceptie stoornissen kunnen
optreden, omdat er dan bij de ontwikkeling van de vrucht zovele cel-
delingen plaats vinden (W a r k a n y80).
Betreffende de fosforvoorziening in West-Duitsland zegt v o n
Gericke41 dat de slechte fosforvoorziening zelfs een gevaar oplevert
voor de gehele veestapel in dat land.
De verhouding aissen de elementen kalium en natrium liggen in de
rantsoenen in Zeeland nog schever dan die voor kalk en fosfor.
Meestal bevat het voer een groot overschot aan kalium; het is geen
uitzondering dat er 8 a. 10 keer zoveel in zit als natrium. Hoewel ik hier-
over geen publicatie heb aangetroffen acht ik het mogelijk dat dergelijke
ongunstige verhoudingen ook van invloed zijn op de vruchtbaarheid.
Dat het ene ras onder dezelfde minder gunstige omstandigheden vrucht-
baarder is dan het andere is mogelijk door aan te nemen dat deze dieren
over een groter aanpassingsvermogen beschikken.
Kort samengevat kunnen we concluderen dat er bij het trekpaard en
bij het warmbloedpaard van het Gronings type zeer significante verschil-
len in vruchtbaarheid zijn geconstateerd op verschillende grondsoorten.
In beide gevallen kan niet aangenomen worden dat de verschillen
uitsluitend op bodemfactoren berusten.
Bij het Gronings type bestaat de mogelijkheid dat het stamboek door
selectie in een bepaald gebied de vruchtbaarheid heeft verbeterd.
Bij het koudbloedpaard hangen de verschillen in vruchtbaarheid waar-
schijnlijk wel op indirecte wijze met de bodemgesteldheid samen.
63
-ocr page 62-
HET VERSCHIJNSEL DAT MERRIËN NA DE EERSTE DEKKING
NIET WEER BRONSTIG WORDEN EN LATER OOK NIET
DRACHTIG BLIJKEN TE ZIJN
Door fokkers wordt herhaaldelijk medegedeeld dat er merriën na één
keer te zijn gedekt, niet weer hengstig worden. Men denkt dan dat zulke
dieren drachtig zijn, terwijl dit later niet blijkt.
Om de mogelijkheid van seizoeninvloeden op dit verschijnsel te onder-
zoeken, zijn de gegevens voor het koudbloedpaard in de provincie Zeeland
gesplitst in perioden van 10 dagen voor de datum van dekking. De dagen
van het jaar zijn in rangvolgorde genummerd. Een langere periode aan
het begin en aan het einde van het dekseizoen is hierbij samengetrokken.
Datum eerste
dekking
60 t/m
99
100 „
109
110 „
119
120 „
129
130 „
139
140 „
149
150 „
159
160 „
169
170 „
179
180 „
279
Aantal 1 x
Drachtig
gedekt
aantal
%
67
58
86.6
92
69
75.0
173
138
79.8
195
146
74.9
267
205
76.8
233
165
70.8
207
135
65.2
135
82
60.7
71
30
42.3
95
47
49.5
1535
1075
70.0
Gust
aantal
%
9
13.4
23
25.0
35
20.2
49
25.1
62
23.2
68
29.2
72
34.8
53
39.3
41
57.7
48
50.5
460
30.0
Totaal koudfoloed
Het valt in de eerste plaats op dat over het totaal zelfs 30 % van de
merriën welke 1 x gedekt zijn, later gust blijken.
We zien ook dat er nominaal grote verschillen tussen de groepen bestaan
in percentage dat gust blijft na één dekking. Bij wiskundige bewerking
blijkt het dat deze verschillen zeer significant zijn (P < 0.01). Er is een
duidelijke regressie van 3.9 % per decade, de best passende rechte lijn
heft grotendeels de variabiliteit op maar er blijven significante verschillen
ten opzichte van die lijn over.
Indien we rekening houden met de grote seizoensinvloeden op de con-
ception-rate (zie pag. 57) dan worden de verschillen tussen de groepen
in bovenstaande tabel nog groter.
Uitgaande van 100 merriën welke 1 x gedekt zijn in maart waarbij er
dan 20 of minder gust zijn gebleken, kunnen we stellen dat door de lage
conception-rate voor die periode er dan ± 500 merriën in totaal voor de
eerste keer gedekt zijn waarop dan 20 x het bedoelde gust blijven na één
dekking voor komt, of wel in 4 % van de dekkingen. Maken we een derge-
lijke globale berekening voor de maand mei dan betekenen 100 merriën
1 x gedekt een totaal van ± 280 merriën welke gedekt zijn. Van deze
groep 1 x gedekte merriën blijken er in mei ± 30 later gust te zijn of
wel ruim 10 % van het totaal aantal gedekte merriën.
Bij het warmbloedpaard blijken er van 3879 paarden welke 1 x gedekt
zijn, later 811 gust te zijn ofwel 20.9 %. Het verschil met het koudbloed in
Zeeland is zeer significant (P<0.01).
Over een gering aantal paarden bleek bij onderzoek van W a g e -
64
-ocr page 63-
naar 134 eveneens dat 30 % van de merriën welke 1 x gedekt waren
later gust bevonden werden. Over een groter materiaal uit N. Brabant
publiceerde K o b e r dat 24.2 % van dergelijke paarden gust waren.
In ieder geval blijkt uit een en ander duidelijk dat er veel gevallen van
steriliteit voor komen onder het verschijnsel van uitblijvende bronst na
eerste (of latere) dekking.
De mogelijke oorzaken van dit verschijnsel
a.    Een gestoorde cyclus: er heeft geen conceptie plaats gevonden maar
er blijkt b.v. een corpus luteum (spurium) aanwezig dat het optreden
van oestrus belet. Ook door andere hormonale oorzaken kan de perio-
dieke afwisseling van oestrus en anoestrus worden gestoord. Vooral bij
het paard is de regelmaat van de bronst niet zo groot waardoor het bij
dit dier ook meer voor de hand ligt dat er in dit opzicht ook zeer grote
afwijkingen kunnen optreden.
b.    Een biologische beperking van de bronstverschijnselen: bij het paard
is er een gedeelte van het jaar waarin de bronst duidelijker gaat op-
treden en wel in het vroege voorjaar. De bronst keert dan min of meer
regelmatig terug. Later in het jaar verminderen de symptomen van
de bronst en nog later blijft de bronst meestal uit. Het zou mogelijk
zijn dat bij een aantal paarden, vooral in het laatst van het dekseizoen,
de bronst wegens genoemde biologische redenen niet terug keert na de
dekking en die dieren toch niet drachtig zijn.
c.    Vroegtijdige abortus of resorptie van de vrucht: het is mogelijk dat
bij een aantal paarden de dekking door conceptie gevolgd wordt, maar
dat de graviditeit in een zodanig vroeg stadium afbreekt dat dit niet
wordt opgemeikt. De eventuele geboorte van een zeer kleine vrucht
zal zeker in de weideperiode, gemakkelijk aan de aandacht ontsnappen
en een vroegtijdige vruchtresorptie voltrekt zich ongemerkt.
d.    Incidentele redenen: een eigenaar gaat een merrie soms niet meer
opnieuw ter dekking aanbieden als het te laat in het jaar wordt.
Wegens ziekte van een paard of tussentijdse verkoop is het mogelijk
dat een merrie ook bij terugkerende bronst niet opnieuw ter dekking
wordt aangeboden.
Het komt herhaaldelijk voor dat een hengsthouder niet alle dekkingen
vermeldt. Meestal wordt echter wel de datum van eerste en laatste
dekking in het dekboek geschreven. Hoewel de eigenaar op het
enquête-formulier de vraag kreeg te beantwoorden of de merrie nog
later dan op de aangegeven datum was gedekt, kan de merriehouder
ook nog wel in gebreke zijn gebleven om dit in te vullen.
Bespreking van de genoemde mogelijkheden
Wanneer we aannemen dat een gestoorde cyclus het bedoelde verschijn-
sel veroorzaakt, dan dienen we te bedenken dat juist de bronst in de
loop van het voorjaar allengs duidelijker en met groter regelmaat gaat
optreden (Berthelon7).
Indien voedingsfouten het verschijnsel zouden veroorzaken dan zal
toch in de eerste plaats het einde van de stalperiode hiervoor in aan-
merking komen. De voeding in de weide in april, mei en juni wordt
algemeen geacht beter te zijn.
65
-ocr page 64-
Een gebrek o.a. aan Vitamine-D kan de bronst doen uitblijven 137,
van een gestoorde kalk-fosforstofwisseling is dit ook bekend (lit. 52 en 53).
Volgens Day26 zijn de paarden periodiek hengstig van februari tot
november en volgens Berthelon7 van februari tot juni.
Op grond van bovenstaande overwegingen zouden we denken dat het
bedoelde verschijnsel (1 x dekken, niet drachtig) meer in het vroege
voorjaar dan in mei of juni optreedt. Op een totaal van 460 komen er
echter 345 gevallen voor na dekking in mei of juni (120ste t/m 179ste dag).
Aangezien het verloop van het verschijnsel in het seizoen niet in over-
eenstemming is te brengen met de onder a en b genoemde mogelijkheden,
moeten we deze verwerpen als verklaring voor de zo grote frequentie
waarmee het verschijnsel optreedt.
De onder d. genoemde incidentele redenen hangen niet in die mate met
het seizoen samen dat daarmee deze vorm van steriliteit verklaard kan
worden. Het zal laat in het seizoen wel eens voor komen dat een eigenaar
zijn merrie niet meer voor de 2de keer laat dekken, omdat hij het te
laat vindt. In de maand mei zijn hier echter de vele gevallen niet mee
te verklaren. Bovendien is het dekgeld wel zo hoog dat de merriehouder
dit niet zo maar uitgeeft voor één vruchteloze dekking.
Enkele gevallen kunnen op een administratieve fout berusten er werd
echter dikwijls op het formulier vermeld dat de merrie beslist maar één
keer gedekt was en toen niet meer, of eerst na het dekseizoen (voor Zeeland
dan na begin augustus) hengstig was gezien.
Onder c. is de mogelijkheid gesteld dat er tijdelijk wel graviditeit is
opgetreden maar dat deze in een vroeg stadium weer wordt verstoord.
In het begin van de graviditeit vindt er in korte tijd een enorme
relatieve gewichtstoename plaats van de vrucht. Allengs wordt de snelheid
van de toename kleiner. Het grootst aantal celdelingen vindt plaats ge-
durende de eerste periode van de graviditeit, waarbij ook de belangrijkste
differentiatie in het embryo optreedt (Warkany in Adv. in P.80). In
het begin kan bij die stormachtige ontwikkeling van de vrucht de gravidi-
teit het gemakkelijkst worden verstoord. Na de conceptie moet immers
de nidatie volgen, waarbij naast de organisatie van een nauw histologisch
contact van de vrucht met de moeder, dus van het allantochorion met het
endometrium, ook de belangrijke hormoonproductie van de placenta, de
functie van het corpus luteum over moet nemen (lit. 51, p. 793). Na een
mislukte nidatie zal volgens H e t z e 1 dikwijls eerst 2 a 4 maanden na de
betreffende dekking weer bronst optreden.
Berthelon zegt dat in het begin van het seizoen er dikwijls bronst-
verschijnselen bij de merrie worden waargenomen zonder dat ovulatie
optreedt (fausses chaleurs). Dit feit help*- het lagere percentage guste
„non returns" verklaren in het vroege voorjaar. Immers hoe meer „des
fausses chaleurs" optreden hoe minder kans op conceptie en tevens op een
gestoorde ontwikkeling van de vrucht.
Bovendien zal de eigenaar een merrie, welke na een dekking b.v. in
maart, 3 maanden later eerst opnieuw hengstig wordt, meestal nog wel
in juni laten herdekken.
Als een merrie in mei gedekt is, tijdelijk drachtig wordt en in augustus
of september opnieuw hengstig wordt, dan is het dekseizoen vrijwel af-
gelopen, de hengsten komen niet meer bij de bedrijven langs en de
eigenaar let vaak niet op eventuele bronst. De veronderstelling dat de
66
-ocr page 65-
merrie drachtig is blijft dan bestaan. Indien toch nog hengstigheid laat
in het seizoen wordt waargenomen (na augustus) wordt de merrie meestal
niet meer gedekt.
Door een en ander is het grote seizoensverschil in de frequentie waarmee
het besproken verschijnsel optreedt, ongedwongen te verklaren. M o r -
1 e y 91 heeft bij een kudde schapen welke onder slechte omstandigheden
werden gehouden, waargenomen dat een hoog percentage gust bleef en
toch ook na een dekking niet weer in oestrus was gekomen. Hij heeft aan-
getoond dat wanneer men onvruchtbare rammen bij een dergelijke kudde
toeliet, de bronst na de dekking geregeld weer terugkeerde. Hij kon uit
zijn onderzoek beslist de conclusie trekken dat de guste „non returns"
tijdelijk drachtig waren geweest. Het is mij als praktijkervaring bekend,
dat van een hengst welke later volkomen onvruchtbaar bleek alle 76
gedekte merriën opnieuw ter dekking (door een andere hengst) werden
aangeboden. In analogie met M o r 1 e y kan gezegd worden dat deze
hengst blijkbaar ook geen tijdelijke graviditeit op kon wekken.
Roy en Rowson113 hebben runderen steriel gemaakt door een
verende metalen splitpen in de ceivix aan te brengen. Het is hun gebleken
dat daarna de bronst normaal bleef optreden, terwijl na de dekking de
dieren niet drachtig werden. Wel bleek het dikwijls dat dan de oestrus
gedurende geruime tijd uitbleef. Bij een aantal proefslachtingen hebben
de onderzoekers geconstateerd dat er dan sprake was van graviditeit.
Door de abnormale toestand van de cervix werd deze echter steeds in
een vroeg stadium verstoord.
S c h o o p 120 heeft aangetoond dat een vroegtijdige vruchtdood bij het
varken optreedt tengevolge van een gebrek aan Vitamine A.
Wanneer Berthelon8 gevallen van „resorption foetale" bij het paard
bespreekt zegt hij: „nous sommes persuadés qu'ils ne sont pas tellement
exceptionnels".
Hamori58 schrijft ook dat uitblijvende bronst bij het paard dikwijls
op een tijdelijke graviditeit berust.
Over runderen zegt B r i o n 14 dat door fosforgebrek de graviditeit
vroegtijdig kan afbreken en er vruchtresorptie optreedt.
Young42 geeft als zijn mening dat steriliteit dikwijls is op te vatten
als „zygote-abortion". In dit verband is het opmerkelijk dat in ons land
blijkens het Jaarverslag K.I. 1954 148 in de drie provincie's met de laagste
conception-rate bij het rundvee, het grootste aantal guste „non-returns"
voor komt.
Van de laatste nu kunnen we met zekerheid aannemen dat een belang-
rijk aantal tijdelijk drachtig is geweest, niet meer bronstig is gezien ofwel
op een zodanig tijdstip dat de eigenaar om economische redenen zo'n dier
maar niet meer heeft laten insemineren.
Een en ander wijst op de mogelijkheid dat er ook bij de rundveehouderij
een samenhang bestaat tussen het verschijnsel van steriliteit in „absolute"
zin en steriliteit tengevolge van vruchtresorptie. Mogelijk komen er inder-
daad zoals Young stelt, veel meer gevallen voor van „zygote-abortion"
of vruchtresorptie dan algemeen wordt aangenomen.
Kort samengevat kunnen we concluderen dat het verschijnsel dat
merriën na 1 x dekken niet meer hengstig worden en toch later niet
drachtig blijken te zijn, veel voor komt en een belangrijk aandeel heeft in
de steriliteit bij het paard.
67
-ocr page 66-
Het verschijnsel is ongedwongen te verklaren door aan te nemen dat in
dergelijke gevallen sprake is van een vroegtijdig afgebroken graviditeit,
waarbij het verschijnsel van abortus niet wordt opgemerkt ofwel dat de
nog zeer kleine vrucht intra-uterien wordt geresorbeerd; de periode van
anoestrus wordt dan sterk verlengd en soms wordt er in dat jaar geen
oestrus meer bij het paard waargenomen.
68
-ocr page 67-
BESPREKING VAN DE UITKOMSTEN IN VERBAND MET
ENKELE FACETTEN VAN HET STERILITEITSPROBLEEM
A. Betreffende de genetische zijde van het probleem van de steriliteit
Het blijkt dat er verschil in vruchtbaarheid bestaat tussen het koudbloed-
en het warmbloedpaard onder de bedrijfsomstandigheden welke gelden
voor Zeeland.
Aangezien we niet kunnen aannemen dat het zeer significante verschil door
exogene factoren is veroorzaakt moeten wij hieruit dus concluderen dat
dit een kenmerkend verschil is tussen beide rassen.
Day26, Hartwig48, Kust (75, 76) e.a. hebben in het buitenland
ook geconstateerd, dat het koudbloedpaard in het algemeen minder vrucht-
baar is. Aangezien de verschillen tussen de rassen in wezen genetische
verschillen zijn, berust het waargenomen verschil dan ook op een gene-
tische grondslag.
De conception-rate van de combinatie Gronings type <$ x Gelders type
9 is hoger (P<0.05) dan die voor de zuivere Groningse en Gelderse fok-
kerij. Uit dit verschil blijkt dus statistisch dat de vruchtbaarheid bij die
„kruising" groter is. De verklaring voor dit eventuele verschil ligt dan
uiteraard ook op het terrein van de genetica.
Bij alle drie rassen (Trekpaard, Gronings en Gelders) blijkt de vrucht-
baarheid bij die groep van merriën welke niet in het stamboek is inge-
schreven, duidelijk groter te zijn dan bij de ingeschreven dieren. Aange-
zien exogene factoren uit te sluiten zijn als oorzaak van deze verschillen,
zijn deze verschillen ook van genetische oorsprong.
Met betrekking tot de schofthoogte en de pijpomvang zijn significante
verschillen in vruchtbaarheid geconstateerd ten gunste van de kleinere en
minder grove dieren. Hierbij is echter gebleken dat er binnen de groepen
ook significante verschillen bestonden. We mogen zeggen dat deze uit-
komsten een aanwijzing zijn voor het bestaan van een genetisch verband
tussen de grootte en de grofheid van de dieren en de vruchtbaarheid.
Hartwig48 en Schaper119 zeggen ook dat bij het koudbloed door
selectie op massa en vroegrijpheid er meer onvruchtbaarheid voorkomt dan
bij het warmbloedpaard.
De grote variatie-breedte voor de vruchtbaarheid bij de hengsten is zeer
zeker niet door uitsluitend exogene oorzaken te verklaren, ze berusten al-
thans voor een deel op een genetische grondslag.
Het koudbloedpaard is in Zeeland aanmerkelijk minder vruchtbaar dan
in Drente. Bij het warmbloedpaard komt dit verschil niet uit de cijfers naar
voren (kleiner materiaal). Een verklaring hiervoor kan zijn, dat het gene-
tisch bepaalde adaptatie-vermogen aan de minder gunstige omstandigheden
in Zeeland, bij het warmbloed groter is dan bij het koudbloedpaard.
Hartwig constateerde ook dat in sommige districten de vruchtbaarheid
van het koudbloed even groot was als die van het warmbloedpaard.
Talrijke onderzoekers (Bane, Bouckaert, Hammond, Hamori, Herweijer,
Johansson, Koch, Kust, v.d. Plassche, Schaper, Stegen, Wester, Young,
e.a.) zijn van mening, dat de vruchtbaarheid op een erfelijke grondslag
berust.
Stegen (cit. Teunissen 13°) heeft dit voor het paard ook bewezen door
onderzoek van hengsten en hun zoons op vruchtbaarheid. Koch 13° geeft
69
-ocr page 68-
aan dat in bepaalde paardenfamilies de vruchtbaarheid 30 % en bij andere
deze 70% bedraagt.
Van de Plassche en Bouckaert 103 zeggen dat hengsten, welke minder
vruchtbaar zijn van de fokkerij dienen te worden uitgesloten, omdat er
veel kans bestaat dat de onvruchtbaarheid berust op een erfelijke minder-
waardigheidsfactor.
B.     Betreffende de invloed van uitwendige omstandigheden op de vrucht-
baarheid
Blijkens de uitkomsten van het onderzoek treden er gedurende verschil-
lende perioden van het jaar grote verschillen op in vruchtbaarheid. Dit
betreft zowel de conception-rate als het gust blijven na één dekking. Er
zijn ook belangrijke streekverschillen in vruchtbaarheid waargenomen.
Talrijke onderzoekers (o.a. Berthelon, Bouckaert, Brion, Crasemann,
Grashuis, Gebrs. Hignett, Kust, Larsen, Morley, Oyaert en Wallis) be-
richtten dat de voeding een meer of minder grote invloed heeft op de
vruchtbaarheid. Voor het paard hebben Berthelon 9, Brion 14, Podduski
en Alikajew 105 dit door onderzoek aangetoond. Het is waarschijnlijk dat
de verschillen in vruchtbaarheid tussen Zeeland en Drente bij het koud-
bloedpaard, voor een belangrijk deel berusten op een verschil in voeding
tussen die gebieden.
In dit verband verdient de ongunstige kalk-fosfor-verhouding bij vele
praktijkrantsoenen in Zeeland de speciale aandacht.
Overigens verdient de dikwijls sterk afwijkende kalium-natrium-ver-
houding misschien ook meer belangstelling, terwijl bovendien in het alge-
meen de veelzijdigheid van de rantsoenen en de verdeling van de werk-
zaamheden voor de paarden in Drente gunstiger is dan in Zeeland.
We mogen in het algemeen stellen dat slechts bij een optimale voeding
en verzorging de vruchtbaarheid bij een bepaalde populatie het grootst is.
C.     Betreffende het aandeel van infectieuze oorzaken in het steriliteits-
probleesm
De waargenomen verschillen in vruchtbaarheid bij verschillende groe-
pen van paarden in dezelfde streek en onder dezelfde bedrijfsomstandig-
heden kunnen niet ongedwongen verklaard worden door aan te nemen
dat een besmetting van het genitaal-apparaat de oorzaak van steriliteit is.
Zo is het zeer significante verschil in vruchtbaarheid tussen stamboek- en
niet stamboekmerriën bij alle drie rassen daarmee dan ook niet te ver-
klaren.
Bij het statistisch onderzoek is niet gebleken dat de vruchtbaarheid van
de paarden verband houdt met de leeftijd. De frequentie van steriliteit
is bij 3-jarige hengsten en merriën even groot als bij de oudere dieren.
Toch moeten we aannemen, dat deze dieren welke tevoren nog niet
gedekt hebben of resp. gedekt zijn, minder gelegenheid hebben gehad
om infecties van het genitaalapparaat te krijgen dan de oudere, welke reeds
meerdere jaren voor de fokkerij zijn gebruikt.
Het is opmerkelijk dat bij paarden welke kort na de partus weer bij de
hengst worden toegelaten, de vruchtbaarheid duidelijk groter is. We zou-
den eerder geneigd zijn om aan te nemen dat er tijdens de partus en het
puerperium een verhoogde kans op infectie van het geslachtsapparaat be-
staat.
70
-ocr page 69-
Indien infecties in het algemeen, maar dekinfecties in het bijzonder een
belangrijke rol speelden als oorzaak van steriliteit, dan zouden we mogen
verwachten dat na het begin van het dekseizoen de merriën en vooral ook
de hengsten allengs meer zouden worden geinfecteerd en dat het aantal
gevallen van onvruchtbaarheid zou toenemen. Het ligt toch immers voor
de hand om aan te nemen dat na zo'n lange periode van geslachtsrust de
gevolgen van vroegere infecties, aan het begin van een volgend dekseizoen
voor een belangrijk deel spontaan hersteld zullen zijn.
Er is veel geschreven over bacteriële oorzaken van steriliteit en de be-
handeling daarvan. Er zijn echter geen onderzoekingen gedaan waarmee
het bewijs geleverd is dat bij het paard de bacteriën een belangrijke rol
spelen als „Verwekkers" van steriliteit, of dat met een bepaalde methode
van behandeling gericht op de bestrijding van bacteriën in de uterus over
een behoorlijk aantal gevallen berekend, goede resultaten zijn verkregen.
Ook bij gevallen dat er beslist sprake was van endometritis vond Con-
stantinescu dat er dikwijls geen bacteriën in de uterus konden worden
aangetoond.
Day zegt dat de meeste gevallen van steriliteit worden veroorzaakt
doordat de vulva onvoldoende sluit en er lucht in de vagina wordt gezogen
en dat daaropvolgend de belangrijkste groep van oorzaken van steriliteit
verband houdt met de voorgaande partus. We moeten toch aannemen
dat de belangrijkste door Day genoemde oorzaken van steriliteit, niet of
weinig verband houden met de steriliteit bij b.v. 3-jarige merriën. Er tre-
den hierbij echter evenveel gevallen van steriliteit op als bij de oudere
dieren. Bovendien zouden we op grond van de sluiting van de vulva en de
invloed van de voorafgaande partus ook lagere uitkomsten bij oudere die-
ren en bij veulenmerries hebben verwacht. Hierdoor bestaat er twijfel over
de juistheid van d~, door collega Day aangegeven oorzaken*). Slechts ±
8% van de gevallen van steriliteit zouden volgens genoemde collega op
echte infecties berusten.
Van der Kaay65 c.s. toonden aan dat de uterus van een onvrucht-
bare merrie meestal vrij van bacteriën was en dat in de overige gevallen
de rol van de bacteriën onduidelijk was; er werden geen speciale „verwek-
kers" van steriliteit gevonden. Lutje (86, 87a) heeft ook door onderzoek
vastgesteld, dat de uterus van steriele merriën meestal geen bacteriën be-
vatte.
Eickmann vond bij onderzoek van 2341 merriën slechts in 1^2% van
de gevallen streptococcen en geen Salm. abortus equi. Indien de paarden
op grond van verschillende therapiën in groepen werden verdeeld, bleek
het „resultaat" van alle behandelingen gelijk te zijn. Helaas was er geen
onbehandelde controle-groep.
Ter bestudering van de mogelijkheid van dekinfecties heeft Lutje bij
27 hengsten welke contact hadden met een besmette (Salm. abortus-equi)
merrie, sperma-onderzoek gedaan. In geen enkel geval kon Salm. abortus
equi uit het sperma worden gecultiveerd.
Op grond van de uitkomsten van het onderzoek en van de geraadpleegde
literatuur kunnen we vaststellen dat het niet is bewezen dat bacteriën en
*) Day heeft echter vooral te maken met het Engelse volbloed.
71
-ocr page 70-
andere infecties (in ons land) een belangrijke rol spelen als „verwekkers"
van steriliteit bij het paard.
Uiteraard kunnen bacteriën in aansluiting op praedisponerende factoren
via de schede dieper in het geslachtsapparaat ascenderen. Ook in zulke ge-
vallen zal men echter slechts van een causale behandeling mogen spreken
als de praedisponerende factor wordt geëlimineerd.
Het is dan ook niet te verwachten, dat een georganiseerde steriliteits-
bestrijding welke niet of onvoldoende op de werkelijke oorzaken is gericht,
een min of meer bevredigend resultaat oplevert (zie Eickmann32).
D. Betreffende het optreden van physiologische steriliteit
Benesch 4 en later Götzc 110 en vele andere auteurs hebben ge-
wezen op het belangrijke aandeel dat de „physiologische steriliteit" zou
hebben in het complex van steriliteitsoorzaken.
Hieronder worden die gevallen verstaan, waarbij de geslachtsorganen van
de merrie en de hengst volkomen normaal functioneren, maar dat het tijd-
stip van de dekking ongunstig is gekozen, waardoor de spermiën niet in
de gelegenheid zijn de eicel te bevruchten. Dit verschijnsel zou bij het ge-
bruik van „padhengsten", welke dus slechts 2 a 3 keer per week bij de
boerderijen langs gaan, meer voorkomen dan bij hengsten, welke op het
dekstation blijven en waar de eigenaren hun merrie heen brengen als ze
denken dat het tijdstip voor dekking geschikt is (en als het tijdstip schikt
voor de eigenaar!).
Bij de bespreking van het optreden van physiologische steriliteit wordt
dikwijls gewezen op het verschil dat bestaat bij paarden onder de meest
natuurlijke omstandigheden in vergelijking met paarden onder gedomes-
tiqueerde verhoudingen. In het ene geval lopen merriën en hengsten los
bij elkaar en zou de dekking op een door hen in vrijheid gekozen en gun-
stiger moment geschieden; in het andere geval bepalen de eigenaren het
tijdstip van dekking, eventueel bij herhaling.
Er wordt dan ook gewezen op de zo grote vruchtbaarheid bij ponies en
ook bij paarden op Noorse bergweiden welke onder meer natuurlijke om-
standigheden worden gehouden. Naar mijn mening moeten we hierbij
het verschil in bevruchtingsresultaat in de eerste plaats in verband brengen
met ras-verschillen en in de tweede plaats met verschillen in milieu, als
voeding en wijze van houden (gras, licht, lucht, beweging, e.d.).
Het is mogelijk dat er dan ook nog een verschil in vruchtbaarheid be-
staat hetgeen berust op het betere tijdstip van dekking, hoewel dit niet
bewezen is.
Er zijn padhengsten welke uitstekende bevruchtingsresultaten geven.
Slechte bevruchtingsresultaten behoeven dus onder die omstandigheden
niet voor te komen. Het komt voor dat twee hengsten van dezelfde eige-
naar onder identieke omstandigheden bij de fokkerij worden gebruikt en
dat het ene dier uitstekend en het andere slecht bevrucht. De grote
verschillen in vruchtbaarheid bij het koudbloedpaard in Drente en Zeeland
mogen beslist niet verklaard worden door aan te nemen dat het systeem
van padhengsten in Zeeland meer gevallen van physiologische steriliteit
ten gevolge hebben.
De twee warmbloedhengsten welke hun dekkingen over dezelfde, maar
dan in de gehele provincie verspreid hebben, bereiken een resultaat dat
niet verschilt met de gegevens van het warmbloed in Drente (géén pad-
72
-ocr page 71-
hengsten). Doordat deze dieren beslist minder bezoeken aan de bedrijven
kunnen brengen (veerdiensten e.a.) dan de hengsten van het koudbloed-
ras, zouden we daardoor een groter aantal gevallen van steriliteit mogen
verwachten. De conception-rate ligt echter bij het warmbloed in Zeeland
zeer significant hoger dan bij het koudbloedpaard.
We zien in alle districten van ons land grote individuele verschillen in
vruchtbaarheid optreden bij de hengsten (zie pag. 45 e.v.). Deze
kunnen we beslist niet verklaren of voor een belangrijk deel verklaren
met het begrip van physiologische steriliteit. De hengsten gaan praktisch
een gelijk aantal keren langs de bedrijven, ofwel de boeren gaan met hun
merrie naar de hengst. We kunnen niet aannemen dat naar bepaalde
hengsten speciaal die eigenaren met hun merriën gaan, welke geen juist
idee omtrent het meest gewenste tijdstip van dekking hebben.
Indien men bij een paard dat in volle bronst verkeert geen follikel
of plaats van een gebarsten follikel in een der eierstokken kan constateren,
dienen we ons in de eerste plaats af te vragen of deze toestand wel
physiologisch is. Onder invloed van de domesticatie is de periode van het
jaar waarin bij het paard bronst optreedt, waarschijnlijk aanmerkelijk
vergroot. Bovendien is de lengte van de oestrus bij veel paarden groter dan
dit onder natuurlijke omstandigheden bij een natuurras het geval is. Er
komen vooral buiten de periode van optimale vruchtbaarheid (mei en
juni), gevallen voor waarbij er wel oestrus optreedt maar geen ovulatie.
Het lijkt me niet juist om in deze gevallen te spreken van physiologische
steriliteit. Het is voor mij de vraag of die toestand inderdaad physiologisch
is. Bovendien kan deze oorzaak van steriliteit geen belangrijke schade
aan de paardenfokkerij toebrengen door de dekkingen in het optimale
seizoen te doen plaats vinden. Merriën welke te vroeg in het seizoen
worden gedekt, worden eventueel toch later herdekt in een betere periode,
zodat het aantal dieren dat uiteindelijk gust blijft, niet hoger hoeft te
worden door een aanvankelijk veel optreden van het verschijnsel van
„valse bronst" (fausses chaleurs) en daarmee verbonden tijdelijke sterili-
teit.
Hoewel ik er van overtuigd ben dat „physiologische steriliteit" wel eens
voor kan komen, acht ik het zeker niet bewezen dat een belangrijk aantal
gevallen van steriliteit hierop berust.
73
-ocr page 72-
CONCLUSIES
1.    Er is geen duidelijk verschil in vruchtbaarheid bij het trekpaard in
vergelijking met het warmbloedpaard. Slechts onder de omstandig-
heden welke gelden voor Zeeland, is het verschil zeer significant. Dit
kan ongedwongen worden verklaard door aan te nemen, dat er een
verschil in aanpassingsvermogen bestaat tussen genoemde rassen.
2.    Voor het Gronings, Gelders en Koudbloedtype is komen vast te
staan dat de bevruchtingsresultaten het hoogst zijn voor de groep
merriën welke niet in het stamboek is ingeschreven. De zeer significan-
te verschillen zijn slechts te verklaren door aan te nemen dat er in
genetisch opzicht verschil tussen de groepen bestaat.
3.    De vruchtbaarheid houdt weinig of geen verband met de leeftijd. Dit
geldt zowel voor merriën als voor hengsten in de praktijk van de
fokkerij in ons land.
4.    De uitkomsten van het onderzoek over vruchtbaarheid in verband
met de schofthoogte en de pijpmaat van de hengsten zijn een aan-
wijzing voor de mogelijkheid dat de grootste en grofste dieren in het
algemeen minder vruchtbaar zijn.
5.    Paarden welke gedekt worden in aansluiting op een voorgaande gra-
viditeit, zijn zeer significant vruchtbaarder dan paarden welke het
afgelopen jaar gust waren. Eveneens bestaat dit verschil in vergelij-
king met 2- en 3-jarige merriën welke nog niet eerder werden gedekt.
6.    In de districten waar een enquête is gehouden werden steeds en ook
bij elk type apart, grote individuele verschillen in vruchtbaarheid bij
de hengsten waargenomen. Naast milieu-factoren zullen vooral gene-
tische verschillen moeten worden aangenomen ter verklaring van
deze individuele verschillen.
7.    Het voorkomen van het verschijnsel dat hengsten wegens een te groot
aantal dekkingen gedurende een kleiner of groter gedeelte van een
seizoen minder vruchtbaar zijn (overbelasting), blijkt niet uit de
verzamelde gegevens; overbelasting van de hengst speelt geen rol van
betekenis bij de steriliteit van het paard.
8.    Bij de fokkerij van het warmbloedpaard zijn geen verschillen in
vruchtbaarheid aangetroffen bij een vergelijking van de resultaten
van 4 opeenvolgende jaren in eenzelfde fokgebied.
9.    Vanaf het begin van het dekseizoen tot mei neemt de vruchtbaarheid
bij het paard vrij sterk toe, in mei en juni is de conception-rate het
hoogste, daarna treedt een langzame daling in.
De curve, welke het aantal uren daglicht gedurende het dekseizoen
weergeeft, heeft een opvallende overeenstemming met die van de
conception-rate.
10.    Er bestaan duidelijke regionale verschillen in vruchtbaarheid. Een
verband met de geologische grondsoort kon niet worden bewezen.
11.    Een belangrijk aandeel in de steriliteit bij het paard vormt de groep
van gevallen waarbij een merrie wordt gedekt en later niet meer
hengstig gezien.
74
-ocr page 73-
We moeten aannemen dat er dan veelal sprake is van graviditeit welke
in een vroeg stadium wordt verstoord.
12.    De mate van vruchtbaarheid berust op een erfelijke grondslag en
wordt mede bepaald doordat diverse milieu-factoren hierop een be-
langrijke invloed uitoefenen.
13.    Het staat niet vast dat infectieuze oorzaken een rol van betekenis
spelen als primaire oorzaak voor steriliteit. We moeten aannemen dat
onvruchtbaarheid bij het paard in de meeste gevallen niet door een
besmettelijke oorzaak ontstaat en dat de aanwezigheid van bacteriën
in de uterus meestal een bijkomstig gevolg is van andere oorzaken.
14.    Het is niet bewezen dat „physiologische steriliteit" een belangrijk aan-
deel heeft in het steriliteitsprobleem bij het paard.
15.    De zeer significante verschillen in vruchtbaarheid bij het Gronings
type op zand- en veengronden enerzijds in vergelijking met de resul-
taten in het rivierkleigebied anderzijds, vormen een aanwijzing voor
de mogelijkheid, dat selectie op vruchtbaarheid door het stamboek
(V.L.N.) in het laatste gebied, reeds positieve resultaten heeft op-
geleverd.
16.    In vergelijking met enkele gegevens uit het buitenland blijkt dat het
paard in ons land relatief goed vruchtbaar is.
17.    Een vergelijking met historische gegevens over een beperkt aantal
dekkingen vormt een aanwijzing dat de steriliteit bij het trekpaard aan
het toenemen is of althans niet vermindert (pag. 134).
.
75
-ocr page 74-
HOOFDSTUK III
DE UITKOMSTEN VAN DE BEWERKING VAN DE GEGEVENS
MET BETREKKING TOT HET VERSCHIJNSEL VAN LETALITEIT
BIJ DE PAARDENFOKKERIJ
OVERZICHT VAN DE LETALITEIT
Onder het verschijnsel van letaliteit worden hier alle gevallen begrepen
waarbij een vrucht dood wordt geboren of een veulen sterft binnen 100
dagen na de geboorte.
Hieronder volgt een korte bespreking van de groep van doodgeboren
vruchten en van de groep van gestorven veulens. Hierbij zijn de gegevens
van de verschillende enquêtes verwerkt.
a. Doodgeboren vruchten
Er is een verdeling gemaakt in rubrieken op grond van de „oorzaak"
van de doodgeboorte. Achter elke groep is het aantal doodgeborenen
weergegeven met vermelding van het percentage van het totaal aantal
doodgeboorten.
5
1.1%
51
11.2%
4
0.9%
6
1.3%
389
85.5%
doodgeboren in aansluiting op ziekte van de merrie
doodgeboren, gepaard gaande met kunstverlossing
doodgeboren met grove anatomische afwijkingen
bij de geboorte „gestikt" in de vruchtvliezen
doodgeboren zonder dat een bepaalde oorzaak is waargenomen
of vermeld
Totaal aantal geboorten 6912. Hiervan 6.58% doodgeboren = 455= 100%
Ziekte van de moeder, kort aan de partus voorafgaande, komt slechts
weinig voor. Infectieuze abortus tengevolge van infectie met Salm. abortus
equi, gaat als regel gepaard met verschijnselen van algemeen ziek zijn 116.
Op grond hiervan blijkt het dus niet dat deze infectie in ons land een rol
van betekenis speelt (zie ook lit. 47).
Het aantal gevallen waarbij de paardenhouder rapporteert dat er ana-
tomische afwijkingen zijn waargenomen is zeer gering.
Het aantal doodgeboorten dat gepaard gaat met een kunstverlossing is
wel van belang. We dienen hierbij ook aan de mogelijkheid te denken dat
door vruchtdood de kans op een abnormale verlossing aanmerkelijk toe
neemt. De dood van de vrucht is dan niet ingetreden tijdens de kunst-
verlossing, maar aan de partus voorafgegaan. Door deze mogelijkheid zul-
len er gevallen uit deze rubriek eigenlijk thuis horen in de rubriek met
onbekende oorzaak.
Het aantal doodgeboorten, wat naar de mening van de fokkers ver-
oorzaakt wordt door het feit, dat de veulens stikken doordat ze geheel
of grotendeels in de vruchtvliezen worden geboren, is niet van bijzondere
76
-ocr page 75-
betekenis. Overigens is het de vraag hoeveel er van deze groep beter pas-
sen in de rubriek met onbekende oorzaak. Het is immers niet waarschijnlijk
dat bij de geboorte van een gezond veulen de vruchtvliezen reeds zover los-
gelaten zijn, dat het hoofd van het veulen er na de partus nog mee be-
dekt kan blijven.
De mogelijkheid dat de placenta voortijdig is losgelaten en dat de
vrucht vóór de partus is gestorven, ligt meer voor de hand. Bovendien is
de eigenaar bij dergelijke geboorten niet aanwezig geweest, zodat geen
zekerheid bestaat omtrent het feit dat het veulen gestikt is.
Afgezien van de mogelijkheid dat de groep van doodgeboren vruchten
zonder bekende oorzaak in feite nog groter is, bedraagt ze reeds 85.5% van
het totaal. Dit is dus de groep waar het om gaat bij het probleem van de
doodgeboorten.
b. Gestorven veulens
De veulens welke ziek werden, niet herstelden en die op andere wijze
verloren gingen, zijn als volgt ingedeeld:
29
4.9%
512
85.9%
9
1.5%
15
2.5%
16
2.7%
15
2.5%
ziek geworden en onvolledig hersteld
ziek geworden en gestorven
verongelukt, zeer positief
verongelukt, dubieus
gestorven of afgemaakt met grove anatomische afwijkingen
gestorven als moederloos of moeder geen zog
Totaal levend geboren 6457, hiervan 9.23% verliezen = 596 = 100 %
Hieruit blijkt dat de verliezen bij de opfok van veulens tot een leeftijd
van 100 dagen, verreweg in de meeste gevallen door ziekte worden ver-
oorzaakt. Uiteraard worden hieronder dan alle ziekten van de veulens
begrepen. In totaal is in 85.9 -)- 4.9 = 90.8% van deze verliezen het veulen
tevoren ziek geweest.
Enkele dieren zijn beslist tengevolge van een ongeval gestorven. Van
een andere groep dieren is opgegeven, dat ze in verband met een ongeval
zijn gestorven, terwijl de mogelijkheid van gelijktijdige ziekte hierbij niet
uit te sluiten was (dubieus ongeval).
Ook bij de levendgeborenen is het aantal dieren met aangeboren afwij-
kingen slechts gering (zie ook a.).
Een aantal veulens is gestorven onder de omstandigheid dat hun geen
moedermelk ter beschikking stond. Het is algemeen bekend (deels ten
onrechte) dat moederloze veulens moeilijk zijn groot te brengen. Deze
dieren hebben inderdaad een slechtere levenskans dan de overige en zijn
daarom als aparte groep genoemd. Aangezien deze sterfgevallen ook door
ziekte zijn voorafgegaan, bedraagt in totaal de sterfte tengevolge van een
of andere ziekte 93.3% van de totale verliezen na de geboorte.
Hieruit zien we dat de frequentie waarmee sterfte bij veulens optreedt,
in hoge mate door ziekte wordt bepaald.
Het totaal der letaliteit waaronder ook alle sterfgevallen tot de 100e
levensdag zijn begrepen, bedraagt bij de paardenfokkerij in ons land dus
15.81% (6.58 + 9.23).
In vergelijking met gegevens over de fokkerij van het Engelse volbloed-
77
-ocr page 76-
paard 36 zijn deze cijfers hoog. De verliezen aan doodgeboren vruchten
en gestorven veulens belopen daarbij „slechts" ± 6.9%. Wel vertonen
daar de verliezen min of meer een zelfde verhouding. De doodgeboorte be-
draagt daarbij 2.4% en het aantal sterfgevallen 4.5%.
Blijkens publicaties van Hirschfel d55 en G r a c e y 43a is de
sterfte bij de varkensfokkerij even groot of zelfs hoger dan bij het paard.
Bij de mens is de perinatale sterfte bijzonder sterk teruggedrongen door
verbetering van de levensstandaard, van de medische verzorging met name
de praenatale zorg en vooral ook de zuigelingenzorg.
In ons land bedraagt het aantal doodgeboorten (praemature -4- a. terme)
slechts 1.93% en gedurende de eerste levensweek sterft er 1.36% van de
kinderen25.Tezamen een verlies van 3.29%*.
In de Verenigde Staten van N.-Amerika125 is het aantal doodgeboorten
bij de mens 1.54% en is er 2.02% sterfte binnen 4 weken na de geboorte
(totaal 3.56%, abortus en partus immaturus niet meegerekend).
In het algemeen zien we dat een aanmerkelijk deel van de sterfte reeds
voor de geboorte plaats vindt.
Bij het paard in ons land bedraagt deze 41.6% van de totale sterfte. Het is
opvallend dat speciaal aan de veulenziekten zo veel en aan de doodge-
boorten zo weinig aandacht is besteed, afgezien van de specifieke infecties
welke abortus kunnen veroorzaken en in ons land niet of slechts sporadisch
voorkomen 47.
In totaal bedraagt het aandeel van de gevallen met grove anatomische
afwijkingen 3.6% van de totale sterfte en 0.22% van het totaal aantal ge-
boorten. Deze gevallen vormen dus slechts een klein onderdeel van het
sterftecomplex. Foktechnisch mogen we echter aan deze groep wel speciale
aandacht besteden, aangezien de mogelijkheid bestaat dat hierbij erfelijke
factoren in het spel zijn. Overigens is het waarschijnlijk dat een deel van
de gevallen berust op ongunstige milieu-invloeden (Koller 69, War-
kany 80). Bovendien kan een deel der gevallen berusten op een samen-
gaan van erfelijke aanleg en bepaalde milieu-factoren.
Kort samengevat kunnen we zeggen dat de totale sterfte van vruchten
en veulens bij de paardenfokkerij in ons land (tot de 100e dag) 15.81%
bedraagt. Het aandeel van de doodgeboorten bedraagt hierbij 41.6% van
de totale verliezen. Bij de mens en groepen van andere dieren dan het
paard komt ook het belangrijke aandeel van de doodgeboorte in de sterfte
duidelijk naar voren.
*) Indien bij de mens de gevallen van abortus en partus immaturis worden mee-
gerekend en ook de sterfte na de eerste week en vóór de 100e dag, dan zal de
totale letaliteit met respectievelijk 11 % en 1 % verhoogd worden en ongeveer
15.3% bedragen.
78
-ocr page 77-
DE LETALITEIT BIJ PAARDEN VAN VERSCHILLEND RAS EN
TYPE
Ten behoeve van een goede vergelijking inzake de sterfte bij de ver-
schillende rassen en typen, zijn hieronder de gegevens opgesteld over de
geboorten, waarbij zowel de vader als de moeder tot hetzelfde ras en type
behoren.
De geboorteresultaten over de fokkerij bij verschillende combinaties van
Gelders en Gronings type, zijn eveneens in onderstaand overzicht vermeld.
as of type
aantal
doodgeboren
levend
gestorven tot
verlies*
geboorten
aantal
%
geboren
aanta!
%
%
trekpaard x
trekpaard
2311
208
9.0
2103
342
16.3
23.8
Gronings x
Gronings
2257
152
6.7
2105
135
6.4
12.7
Gelders x
Gelders
999
34
3.4
965
38
4.0
7.2
b + c
3256
186
5.7
3070
173
5.6
11.0
Gelders $ x
Gronings c?
591
21
3.6
570
32
5.6
9.0
Gronings S
X
Gelders <S
59
1
1.7
58
2
3.4
5.1
d + e
650
22
3.4
628
34
5.4
8.6
De totale verliezen bij verschillende groepen
Er bestaan grot" verschillen in sterftepercentage bij de zuivere fokkerij
van koudbloed- (a) en warmbloedpaarden (b -|- c). Bij wiskundige be-
werking blijkt dit verschil zeer significant te zijn (P veel kleiner dan 0.01).
Bij de vergelijking van de sterfte bij het trekpaard (a) met die van het
Gronings type bestaat er ook een zeer significant verschil; dit is eveneens
het geval wanneer we op dezelfde wijze het trekpaard met het Gelders type
vergelijken. In beide gevallen is P<0.01. De sterfte bij het Gronings type
is duidelijk hoger dan bij het Gelders type (P<0.01).
Vergelijken we de totaal-verliezen bij de zuivere warmbloedfokkerij met
die bij de gekruiste warmbloedfokkerij (d -+- e) dan bestaat er een wezen-
lijk verschil ten gunste van de kruisingen (P<0.02).
Tussen de kruisingen bestaat er een nominaal, maar geen kenmerkend
verschil (P>0.50).
Indien we de sterfte vergelijken bij de groepen van warmbloedpaarden
b en d, waarbij van een Groningse hengst gebruik gemaakt is, dan blijkt
er een zeer significant verschil te bestaan ten gunste van de kruising
(P<0.01).
Wanneer we de verschillen in sterfte beoordelen voor de groepen c en e,
waarbij van Gelderse hengsten gebruik is gemaakt, dan blijkt hier het pro-
centuele verschil ten gunste van de kruising (e) niet significant. Het is
overigens zeker niet uit te sluiten dat er bij uitbreiding van de gegevens,
toch een wezenlijk verschil blijkt te bestaan.
*) Niet de som van de afzonderlijke verliespercentages.
79
-ocr page 78-
Het aspect van de sterfte
Het valt op dat bij de warmbloedfokkerij (b en c) het aantal gevallen
van veulensterfte ongeveer even groot is als dat van de doodgeboorten.
De sterfte bij het koudbloedpaard (a) betreft meer de levend geboren
veulens. Wanneer dit verschil in verhouding tussen doodgeboorte en
veulensterfte wiskundig op zijn waarde wordt getoetst, dan blijkt dat het
aspect van de sterfte bij beide rassen inderdaad zeer verschillend is, hierbij
is P<0.01.
De verhouding tussen het aantal gevallen van doodgeboorte enerzijds en
veulensterfte anderzijds, is bij de fokkerij van het Gronings (b) en het
Gelders type (c) niet gelijk. Wanneer dit verschil in verhouding mathe-
matisch wordt beoordeeld, blijkt dit echter niet significant.
Indien we het aspect van de sterfte bij de nakomelingschap van Gro-
ningse hengsten gepaard met Groningse en Gelderse merriën (b en d)
enerzijds, vergelijken met het aspect van de sterfte onder de nakomeling-
schap van de Gelderse hengsten, gepaard met Gelderse en Groningse mer-
riën (c en e) anderzijds, dan blijkt er een zeer significant verschil te be-
staan (P<0.01). Overigens bestaat er in onderlinge vergelijking van het
aspect der sterfte bij de combinaties b en d, ook reeds een zeer significant
verschil (P<0.01), waardoor de waarde van de laatste vergelijking groten-
deels vervalt. Bij vergelijking van de groepen c en e, blijkt geen significant
verschil te bestaan.
Bij een vergelijking van de aard van de sterfte, ingedeeld volgens de
merriën van beide typen, elk weer in combinatie met hengsten van beide
typen (vgl. b -+- c met c -f- d), blijkt eveneens een significant verschil te
bestaan (P<0,02).
Het karakter van de sterfte bij de zuivere warmbloedfokkerij (b -f- c) ver-
schilt niet met die van het totaal van de gekruiste warmbloedfokkerij
(d.+ e)-.
Bij onderlinge vergelijking van beide kruisingen is mathematisch geen es-
sentieel verschil aantoonbaar, evenmin als dit hiervoor reeds bleek bij
onderlinge vergelijking van de zuivere fokkerij voor beide typen.
Regionale verschillen
Hieronder volgt een opstelling van gegevens over de paardenfokkerij
binnen en buiten de provincie Zeeland, ingedeeld volgens het type van de
hengsten.
Groep aantal
doodget
oren
levend
gestorven
tot. verlies
geboorten
aantal
%
geboren
aantal %
%
Trekpaard Drenthe 418
36
8.6
382
43 11.3
18.9
Trekpaard Zeeland 1874
174
9.3
1700
297 17.5
25.1
Gron. t. in Zeel. 102
4
3.9
98
7 7.1
10.8
Gron. t. elders 2203
149
6.8
2054
127 6.2
12.5
Voor de totale sterfte blijkt er tussen de trekpaardfokkerij in Zeeland
en Drenthe een zeer significant verschil te bestaan (P<0.01). Het aspect
van de sterfte bij de nakomelingschap van deze groepen paarden van het
trekpaardras, blijkt niet wezenlijk te verschillen (P>0.20).
Bij dergelijke vergelijkingen van het Gronings type in Zeeland en elders,
80
-ocr page 79-
blijken er geen significante verschillen te bestaan in sterftekans of aspect
van de sterfte.
Wanneer we in Zeeland de frequentie van de letaliteit bij de warmbloed-
fokkerij vergelijken met die van de koudbloedfokkerij, dan blijkt ook hier-
bij dat de verliezen bij de trekpaardfokkerij zeer significant groter zijn
(P<0.01). Uit dezelfde cijfers blijkt niet dat het karakter van de sterfte
voor beide rassen verschilt (gering aantal gegevens).
Bij vergelijking van de gegevens over het trekpaard en het Groningse
paard buiten de provincie Zeeland, blijkt dat er weer zeer significante ver-
schillen in sterfte bestaan tussen beide rassen.
Bij vergelijking van het totaal der sterfte is P veel kleiner dan 0.01 en
voor het aspect der sterfte is P<0.01.
Samenvattend kunnen we zeggen dat bij alle vergelijkingen de warm-
bloedrassen de geringste sterfte hebben in vergelijking met het trekpaard
(zeer significante verschillen). Bij de zuivere fokkerij van het Gronings
type is echter de sterfte nog weer aanmerkelijk hoger dan bij de „zuivere"
fokkerij van het Gelders type. Het aspect van de sterfte verschilt ook dui-
delijk. Met name ligt bij het koudbloedpaard het accent meer op de sterfte
na de geboorte.
De waargenomen verschillen tussen de rassen, typen en kruisingen hebben
uiteraard een genetische grondslag.
81
-ocr page 80-
OVER DE PREVENTIEVE WAARDE VAN SERA EN VACCINS
MET BETREKKING TOT DE LETALITEIT
Bij de enquête die gehouden is over de warmbloedfokkerij in het rivier-
kleigebied is de vraag gesteld of er een preventieve behandeling van merrie
of veulen plaats vond. De gegevens met betrekking tot het verschijnsel van
doodgeboorte (abortus -\- doodgeboorte a. terme) volgen hieronder.
vaccinatie                aantal geboren                doodgeboren aantal               %
niet                        2168                                          70                              3.2
wel                          328                                          15                              4.6
Hieruit blijkt dus niet dat vaccinatie de kans op abortus of doodgeboorte
vermindert. Het aantal doodgeboorten uit de groep van gevaccineerde
merriën is zelfs hoger dan uit de merriën welke niet preventief behandeld
zijn.
Het is niet waarschijnlijk dat er bij uitbreiding van het aantal gegevens
een significant verschil ten gunste van de gevaccineerde groep zal blijken
te zijn.
Om een zo zuiver mogelijke indruk te krijgen over de eventuele waarde
van vaccinatie en van preventieve behandeling met serum, is onderstaand
overzicht samengesteld. Hierbij zijn niet meegerekend: de veulens, die
verongelukt zijn, andere, welke met grove anatomische afwijkingen zijn
geboren en tenslotte de veulens die geen moedermelk kregen (moederloos
-f- moeder geen zog).
Er zou immers verwacht mogen worden dat de resultaten van het ge-
bruik van vaccin en serum het duidelijkst naar voren komen bij die groep
van dieren, welke ziek werden zonder dat de hiervoor genoemde incidentele
oorzaken hierbij een rol speelden.
Preventieve vaccin- en serumbehandeling van merriën, resp. van veulens
Vaccin be-
handeling
merrie
Serum be-
handeling
veulen
Aantal
veulens
a. niet
niet
1444
b. niet
wel
623
c. niet
wel+niet
2081
d. wel
wel+niet
308
e. wel
wel
227
f. niet
niet
1520
-f- wel
g. tenminste één
966
Volledig  hersteld    ^         g Gestorven -4- on-
12 S     Sd §1    a . !      m             s~£ volledig   hersteld
g jg     M^   Aantal      % van     "o £     o &
8 3    13 g                  de zieke     c 8     | Aantal        %
O m   'N £                               O ^3   Ü
1368       76       22              28.9         3       51 54          3.7
578       80       31              38.8        5      44 49          7.9
1934     147      45              30.6        9       93 102          4.9
273       35       10              28.6         1       24 25          8.1
206       21         8              38.1         1       12 13          5.7
1433       87       23              26.4         3       61 64          4.2
851     115       41              35.6         6       68 74          7.7
preventieve
behandeling
82
-ocr page 81-
Bij een vergelijking van de onder a en g genoemde gegevens blijken de
verliezen onder de voorbehandelde dieren, nominaal het grootst (laatste
kolom). Het verschil is zeer significant (P<0.01).
Het aantal herstelde dieren is naar verhouding van het aantal dat „ziek
geworden" is, iets groter bij de groep bij welke een preventieve behande-
ling werd toegepast.
Bij elke opstelling waarin een groep van dieren op een of andere wijze
is behandeld, liggen volgens de laatste kolom de verliescijfers telkens no-
minaal hoger dan bij de groep waarbij geen behandeling is toegepast (a).
Inmiddels is het wel zeer onwaarschijnlijk te achten dat door het toeval
een gunstig resultaat van sera en vaccins verborgen ligt in deze cijfers. Het
is niet aannemelijk dat bij uitbreiding van het aantal gegevens de cijfers
duidelijk in het voordeel van een genoemde preventieve behandeling zullen
omslaan.
Overigens mogen we deze gegevens niet geschikt achten voor de leve-
ring van het strikt wetenschappelijke bewijs voor de onwaarde van vaccins
en sera ter voorkoming van enigerlei vorm van letaliteit bij de paarden-
fokkerij. Het is mogelijk dat er fokkers zijn die bij een speciale merrie of
haar veulen een preventieve behandeling laten geven, omdat er reeds
meerdere verliezen onder haar nakomelingschap plaats vonden.
Overigens is aan de hand van een vorig onderzoek 47 door mij ook reeds
gewezen op de betrekkelijke waarde van sera en vaccins. Onlangs is er in
een publicatie van de Rijksseruminrichting door Eisma en Terpstra
gezegd, dat de waarde van vaccins tegen de ziekten van pasgeboren
veulens niet hoog moeten worden aangeslagen33.
Wetenschappelijk gezien is het niet verantwoord om sera en vaccins in
de handel te brengen tegen abortus en veulenziekten bij het paard, aan-
gezien het nooit bewezen is dat de bacteriën waarop die sera en vaccins
betrekking hebben, de werkelijke oorzaak van de gevallen van abortus,
doodgeboorte en veulenziekten zijn 47. Bovendien zou in aansluiting daar-
op dan nóg bewezen moeten zijn dat dergelijke preventiva een positieve
waarde bezitten. Dit nu is nooit gebeurd.
Hoewel Oppermann van mening was dat diverse smetstoffen de
verliezen bij de paardenfokkerij veroorzaakten, heeft hij er in 1934 reeds
op gewezen dat ondanks de „uitbreiding van de kennis over de bacterio-
logische oorzaken van veulenziekten", de therapeutische successen uit-
bleven 97.
Wanneer we zien dat de verliezen bij de trekpaardfokkerij in Zeeland
(pag. 80) thans ongeveer 25'% bedragen, is het moeilijk om daarbij
tevens nog aan te nemen dat er veel veulens „gered" worden door het ge-
bruik van sera en vaccins of door behandeling met de moderne chemo-
therapeutica en antibiotica.
Op een bedrijf waarvan historische gegevens zijn verzameld (pag. 134)
en waar nooit gebruik is gemaakt van sera of van vaccins, was de sterfte
toen lager dan deze nu is (9% over 114 geboorten).
Uit een vergelijking tussen 2 groepen van elk ± 5000 geboorten is
M i 11 e r gebleken dat in Engeland de verliezen bij de paardenfokkerij van
1921 tot 1936 zijn toegenomen met ± 5 % (van 17.0 % tot 21.8 %) 78.
Volgens Schus tereit 122 is blijkens gegevens uit de geboorte-admi-
nistratie van verschillende stoeterijen, veulenziekte steeds voorgekomen,
maar nooit epidemisch of endemisch.
83
-ocr page 82-
Samenvattend mogen wij uit dit onderzoek concluderen, dat het vrijwel
zeker is dat sera en vaccins geen waarde hebben als preventieve therapeu-
tica tegen de verschillende vormen van perinatale letaliteit bij het paard.
Indien de bacteriën een belangrijke rol zouden spelen bij de aetiologie
van abortus en veulenziekten, hadden we een andere uitslag van dit on-
derzoek mogen verwachten.
84
-ocr page 83-
DE LETALITEIT BIJ DE NAKOMELINGSCHAP VAN STAMBOEK-
MERRIEN EN VAN MERRIEN WELKE NIET IN EEN STAMBOEK
ZIJN INGESCHREVEN
Hieronder volgt een overzicht van de geboorten uit verschillende groe-
pen van merriën naar gelang ze al of niet in een stamboek waren inge-
schreven. Het aantal doodgeboren vruchten is hierachter vermeld en te-
vens het aantal veulens dat verloren ging in aansluiting op ziekte (ge-
storven of onvolledig hersteld). De gevallen waarbij sprake is van inciden-
tele oorzaken als ziekte van de merrie, ongeval of tweelinggraviditeit zijn
hier buiten beschouwing gelaten. Een klein aantal veulens dat levend werd
geboren maar waarvan niet bekend is geworden of ze al of niet ziek wer-
den, is eveneens niet meegeteld (15 op 6612 geboorten).
Ras                    Stam- Aantal Doodgeboren Levend Gestorven          Verliezen
boek geboorten aantal %         geboren aantal %          aantal %
Koudbloed
wel
1613
147
9.1
1466
246
16.8
393
24.4
niet
551
42
7.6
509
80
15.7
122
22.1
Warmbloed
wel
3822
200
5.2
3622
210
5.2
410
10.7
niet
626
27
4.3
599
38
6.3
65
10.4
Het percentage doodgeborenen ligt bij beide rassen iets lager bij die
groep van dieren welke niet in een stamboek waren ingeschreven.
Voor de gestorven veulens ligt het sterftecijfer bij de koudbloedmerriën
welke in het stamboek zijn ingeschreven ook iets hoger. Dit is echter bij de
groep stamboekmerriën van het warmbloedpaard juist andersom.
Wanneer we de doodgeborenen en de gestorven veulens bij elkaar tellen
en de totale verliezen bezien dan zijn er voor beide rassen minder verliezen
bij de groep van merriën welke niet in een stamboek is ingeschreven.
De waargenomen verschillen zijn echter klein en blijken bij mathema-
tische controle niet significant te zijn (P>0.20).
Samenvattend kunnen we zeggen dat er kleine verschillen in sterfte zijn
waargenomen ten gunste van de niet in het stamboek ingeschreven mer-
riën. De verschillen zijn echter klein en niet significant.
85
-ocr page 84-
LEEFTIJD EN LETALITEIT
Om een inzicht te krijgen in de mate en in het aspect van de perinatale
sterfte bij de verschillende leeftijdsgroepen van merriën en hengsten, zijn
de gegevens over de letaliteit ingedeeld naar de leeftijd in de volgende
tabellarische overzichten. De gegevens zijn apart opgesteld voor het warm-
bloed- en het koudbloedpaard en voor de merriën en de hengsten.
A. De letaliteit naar de leeftijd van de merriën
a. Koudbloed
leeftijd
totaal
totale sterfte
doodgeboren
geboren
aantal
%
aantal
%*
2 en 3 j.
322
92
28.6
31
33.7
4 t/m 6 j.
848
199
23.5
73
36.7
7 t/ 10 j.
824
185
22.5
69
37.3
11 t/m 20 j.
306
75
24.5
37
49.3
b. Warmbloed
2 en 3 j.
578
82
14.2
28
34.1
4 t/m 6 j.
1869
187
10.0
97
51.9
7 t/m 10 j.
1483
155
10.5
79
51.0
11 t/m 24 j.
692
78
11.3
48
61.5
De totale sterfte
De totale verliezen bij het koudbloed (a) leveren bij onderlinge verge-
lijking van de vier leeftijdsgroepen geen significante verschillen op. Wan-
neer echter de groep van 2- en 3-jarige merriën vergeleken wordt met het
totaal van de overige leeftijdsgroepen, dan blijkt dat het verschijnsel van
perinatale sterfte bij die groep van jonge dieren, duidelijk groter is dan bij
de oudere paarden (P<0,05).
Bij het warmbloedpaard (b) zien we eveneens dat de sterfte nominaal
het grootst is bij de groep van de jongste dieren.
Reeds bij de onderlinge vergelijking van de vier leeftijdsgroepen blijkt
dat de verliezen in de jongste categorie significant hoger liggen dan bij de
oudere groepen (P<0,05).
Vergelijken we de gegevens over de 2- en 3-jarige paarden met die over
het totaal van de overige leeftijden, dan is dit verschil zeer significant
(P<0.01).
Het aspect van de sterfte
Het aandeel van de gevallen van doodgeboorte in de totale sterfte wordt
volgens de cijfers groter bij het stijgen van de leeftijd.
Indien we mathematisch nagaan in hoeverre het toeval hierbij een rol
kan spelen, dan blijkt dat de onderlinge verschillen in de verhouding van
de doodgeboorte tot de totale sterfte voor de vier leeftijdsgroepen bij het
koudbloed (a), geen significante verschillen oplevert.
Indien we dezelfde vergelijking maken van de groep van 2- en 3-jarigen
met de rest van a, dan is de kans dat het verschil in aspect van de sterfte
op toeval berust, groter dan 30% (P>0.30). Bij een vergelijking van
Aantal doodgeborenen in procenten van de verliezen als geheel, (zie ook pag. 87)
86
-ocr page 85-
de oudste groep met de overige groepen merriën onder a, blijkt echter wel
dat het aantal doodgeboorten bij de oudste groep duidelijk groter is
(P<0.05), dit geldt voor beide rassen.
Bij onderlinge vergelijking van de vier warmbloedgroepen (b), blijkt
dat ook reeds tussen de groepen zeer significante verschillen bestaan
(P<0.01) in de verhouding van het aantal doodgeboorten tot de totale
verliezen. Dit verschil is uiteraard ook zeer duidelijk bij vergelijking van
de jongste groep dieren met de overige onder b genoemde groepen
(P<0.01).
B. De letaliteit ingedeeld naar de leeftijd van de hengsten
leeftijd
totaal
geboren
totale
aantal
sterfte
%
doodgeboren
aantal %*
3 j-
217
47
21.7
23 49.0
4 t/m 6j.
709
181
25.0
67 37.0
7 t/m 10 j.
912
210
23.0
74 35.2
11 t/m 18 j.
454
112
24.7
46 41.1
b. Warmbloed
3 j.          308              30        9.7               16      53.3
4 t/m 6 j.         1863            200       10.7              96      48.0
7 t/m 10 j.         1534            165       10.8              84      50.9
11 t/m 23 j.          891             102       11.4              52      51.0
Bij alle vergelijkingen welke op dezelfde wijze zijn gemaakt als bij de
merriën, zijn zowel bij de koudbloed- als bij de warmbloedhengsten geen
significante verschillen vastgesteld, voor de totale sterfte en voor het
aspect van de sterfte, bij de nakomelingschap van de verschillende leeftijds-
groepen.
Slechts een klein aantal geboorten had betrekking op 2- en 3-jarige
merriën welke gedekt werden door 3-jarige hengsten. Er zijn geen signifi-
cante verschillen aangetroffen bij een vergelijking van deze (kleine) groep
met de overige leeftijdsklassen van hun rasgenoten.
Bespreking van de uitkomsten
Het blijkt uit alle gemaakte vergelijkingen over de verschillende leeftijds-
groepen van de hengsten dat er geen enkel aanwijsbaar verband bestaat
tussen de leeftijd van de vader en de perinatale sterfte bij de nakomeling-
schap.
Bij de vergelijking van de sterfte bij de progenituur van groepen merriën
van verschillende leeftijd, is komen vast te staan, dat bij de jongste cate-
gorie de verliezen het grootst zijn. M i 11 e r heeft hier ook reeds op ge-
wezen in discussie met Lang 78. Het verschil in verliezen wordt hoofd-
zakelijk veroorzaakt door een grotere sterfte onder de levend geboren
veulens. Dit is vooral duidelijk bij de warmbloedmerriën.
Wanneer we van de gedachte uitgaan dat het optreden van de verliezen
bij de fokkerij verband houdt met de aanwezigheid van bacteriën in de
stallen en in het genitaalapparaat van de merrie („dragers"), dan mochten
we eerder verwachten dat bij oudere paarden de frequentie van de sterfte
87
-ocr page 86-
groter was dan bij de jongste. De oudere dieren hebben immers meer kans
gehad om geïnfecteerd te worden,. vooral ook doordat die dieren reeds
één of meerdere keren een veulen hebben gehad. De jongste groep van
dieren bestaat uit paarden, welke nog niet eerder hebben geveulend. Deze
zijn dus nog niet in de gelegenheid geweest om via een puerperale infectie
drager van ziektekiemen te worden en toch is het sterftepercentage onder
hun nakomelingschap het grootst. Hieruit volgt dat het zeer onwaarschijn-
lijk is dat merriën welke „smetstofdrager" zijn een belangrijke rol spelen
bij het optreden van veulenziekten en dat er in vele gevallen reeds intra-
uterien infectie plaats vindt, zoals in meerdere publicaties vermeld
wordt 145. Overigens volgt dit ook reeds min of meer uit een vroeger in-
gesteld bacteriologisch onderzoek 47.
Het blijkt niet dat het verschijnsel van letaliteit allengs afneemt of groter
wordt op oudere leeftijd. Er is dus geen aanwijsbaar verband tussen de
leeftijd en de sterfte in het algemeen.
We kunnen de groep van jonge paarden beschouwen als een groep
waarin nog niet geselecteerd is op grond van de fokprestatie. Het is a
priori niet uit te sluiten dat een aantal merriën van welke het eerste veulen
reeds verloren ging, door de eigenaar verder niet meer voor de fokkerij is
gebruikt. Overigens zouden dan dezelfde overwegingen zich kunnen doen
gelden bij de paarden van 4, 5 jaar en ouder, zodat dan allengs de „erfelijk
belaste" paarden door de fokkers uit de fokkerij zouden worden genomen.
Dit is echter niet het geval, aangezien de sterftecijfers overigens niet dalen
bij de hogere leeftijdsgroepen. Wanneer we letten op het aspect van de
sterfte bij de groep van jonge merriën, dan blijkt dat de meerdere sterfte
in hoofdzaak veroorzaakt wordt door een grotere sterfte van de levend
geboren veulens. Blijkbaar zijn de levenskansen van een pasgeboren veulen
van een jonge merrie ongunstiger dan van een oudere merrie. Het is mo-
gelijk dat een paard dat reeds een veulen heeft gegeven over een beter
ontwikkeld accomodatie-vermogen van de uterus beschikt (o.a. bloed-
toevoer). Overigens mogen we ook aannemen dat de jongste merriën
minder melk geven dan de oudere. Bovendien bestaat de mogelijkheid
dat een minder vlot verloop van de partus bij de primiparae een ongunstige
invloed uitoefent op de conditie waarmee het veulen geboren wordt. Ook
kunnen psychologische factoren een rol spelen, doordat het feit van de
geboorte en het plotselinge bezit van een veulen bij de jonge onervaren
moeder een andere reactie opwekt als bij die paarden, welke reeds eerder
een veulen ter wereld brachten.
Betreffende de verschuiving van het accent van de sterfte naar de dood-
geboorte bij de oudere dieren, kan opgemerkt worden dat bij de mens
vasoclerose van de uterus van fundamentele betekenis geacht wordt bij de
perinatale sterfte. Indien een dergelijke oorzaak ook bij het paard een rol
zou spelen, zou de gepredisponeerde uterus allengs meer tekenen van insuf-
ficiëntie kunnen gaan vertonen, waardoor de ontwikkeling bij veulens in
een vroeger stadium van de graviditeit, wordt afgebroken.
Overigens moeten we hier wel volstaan met het constateren van het
feit dat het aspect van de sterfte op oudere leeftijd anders is.
Samenvattend mogen we concluderen dat de sterfte in het algemeen
het grootst is bij de jonge merriën, welke voor de eerste keer drachtig wa-
ren.
88
-ocr page 87-
Het accent van de sterfte ligt bij de nakomelingschap van de jongste
merriën vooral op de sterfte van de levend geboren veulens, terwijl er bij
de oudere merriën relatief duidelijk meer gevallen van doodgeboorte voor-
komen.
Uit de gegevens blijkt daarentegen niet dat de leeftijd van de hengsten
enig verband houdt met de mate of met het aspect van de perinatale leta-
liteit.
Er bestaat een analogie tussen het koudbloed- en het warmbloedpaard
voor de verdeling van de totale sterfte en voor het aspect van de sterfte
over de verschillende leeftijdsgroepen.
89
-ocr page 88-
DE LETALITEIT EN DE PIJPOMVANG BIJ HENGSTEN
Aanleiding tot dit onderzoek was de gedachte aan de mogelijkheid dat
de zwaarte van het skelet bij het paard verband zou kunnen houden met
de mate waarmee de sterfte bij de nakomelingschap optreedt.
Als maatstaf voor de zwaarte van het skelet is de omvang van de meta-
carpus genomen in centimeters.
Het was bij dit onderzoek slechts mogelijk om gegevens over hengsten
in aanmerking te nemen. Het zou uiteraard juister geweest zijn om zowel
met de grofheid van merriën als van hengsten rekening te hebben ge-
houden.
Hieronder volgt een overzicht voor het warmbloed- en het koudbloed-
paard apart voor de nakomelingschap van die hengsten, waarvan de pijp-
omvang bekend was.
warmbloed
pijpomvang
aantal
aantal
totaal
verliezen
in
cm.
hengsten
geboorten
aantal
%
a
22
4
161
11
6.8
23
40
1903
175
9.2
b
24
38
1589
184
11.6
25
8
333
39
11.7
koudbloed
a
27
6
220
46
20.9
28
3
108
27
25.0
b
29
2
170
31
18.2
30
1
26
8
30.8
Hieruit zien we terstond dat het koudbloedpaard de grootste pijpomvang
heeft. Het valt bij de gegevens over het warmbloedpaard op dat de ver-
liezen in procenten stijgen met de pijpomvang. Bij het koudbloedras komt
dit niet uit de cijfers naar voren. Het aantal hengsten per klasse is hier
echter zeer gering en gezien de grote individuele verschillen in letaliteit
welke er bij de hengsten zijn waargenomen (pag. 107), lijkt de kans
vrij groot dat het toeval hierbij een rol speelt. Bij mathematische bewer-
king blijken de verschillen tussen de klassen voor het koudbloed dan ook
niet significant te zijn bij vergelijking van groep a met groep b (P>0.50).
Bij onderlinge vergelijking van de groepen a en b van het warmlbloed,
blijkt er een zeer significant verschil te bestaan tussen de sterfte onder de
nakomelingschap van de hengsten met een pijpmaat van 22 en 23 en van
24 en 25 cm. (P<0.01).
Het blijkt dus dat de letaliteit bij de nakomelingschap van de zwaarst
gebouwde warmbloedpaarden het grootst is.
Er werd ook een berekening gemaakt over het verschil in aspect van de
sterfte bij de nakomelingen van koudbloedhengsten met zwaarder beenwerk
(a) en lichter beenwerk (b). Er bleek geen verschil of aanwijzing voor
een verschil in aspect (P>0.50). Bij een zelfde vergelijking voor het warm-
bloedpaard was dit verschil ook niet significant (P>0.10). Het viel op dat
in beide gevallen bij de nakomelingen van de zwaardere hengsten, het as-
pect van de sterfte nominaal enigszins verschoven was naar meerdere dood-
geboorte.
90
-ocr page 89-
Bespreking van de gegevens
Het is opmerkelijk dat we op pag. 79 hebben kunnen vaststellen, dat
er zeer duidelijke verschillen in sterfte bestaan tussen de verschillende
typen en rassen van paarden in ons land.
Het Gelderse paard heeft het fijnste skelet en de laagste letaliteit, het
Gronings type is wat zwaarder gebouwd en heeft een wat hogere sterfte
bij de nakomelingschap. Het trekpaardras heeft een veel zwaarder skelet
en ook een veel grotere perinatale sterfte.
Als we de warmbloedhengsten, ongeacht hun type, indelen naar de
omvang van de pijp in centimeters, dan blijkt dat de sterfte bij de na-
komelingschap van de zwaarste hengsten het grootst is. De gegevens over
het geringe aantal koudbloedhengsten zijn van weinig betekenis en houden
geen enkele aanwijzing in.
Ik denk aan de mogelijkheid dat de zwaarst gebouwde dieren en hun
nakomelingschap eerder nadelige gevolgen van bepaalde tekorten in de
voeding kunnen hebben dan de dieren met een fijnere bouw.
Hoewel het in principe aanvaardbaar is dat de zwaarte (van het skelet)
mede door milieu-factoren wordt bepaald, mogen we toch wel aannemen
dat dit in de eerste plaats verband houdt met het genotype van het dier.
Hierdoor kan het genotype van de moeder zowel als dat van de vrucht,
elk apart of tezamen, een rol spelen.
Betreffende de moeder:
Het is mogelijk dat een grover gebouwde moeder in het algemeen hogere
of andere eisen aan de voeding stelt dan fijner gebouwde merriën. Door
deze omstandigheid zullen er bij de zwaarder gebouwde moeders dan eer-
der verschijnselen van deficiëntie optreden dan bij de minder grove dieren
(zie ook pag. 117 en pag. 62 en 63). Deze toestand kan dan weer van
directe invloed zijn op de vrucht. Overigens draagt de moeder langs gene-
tische weg weer bij aan de mate van grofheid van de vrucht en kan haar
genotype op deze wijze indirect weer van invloed zijn.
Betreffende de vrucht:
Het genotype van de vrucht waai door zijn zwaardere of lichtere bouw
mede bepaald wordt, is een produkt van het genotype van de hengst en
van de merrie. De behoefte van de vrucht hangt uiteraard samen met de
erfelijke aanleg tot een zwaardere of lichtere lichaamsbouw. Op deze wijze
kunnen zich van moeders, maar ook van vaders zijde, genetisch bepaalde
verschillen in behoefte voordoen, welke bijdragen tot het meer of minder
optreden van stoornissen bij de ontwikkeling van de vrucht.
Zonder over letale factoren te spreken, kunnen op voornoemde wijze ook
paternale genetische invloeden mede verantwoordelijk zijn voor de ont-
wikkeling van de vrucht, respectievelijk voor de ontwikkelingsstoornissen
bij de vrucht, welke zich kunnen uiten door het verschijnsel van letaliteit,
respectievelijk mindere vitaliteit.
De mening van Schaper 119 en Schustereit122 dat door een
selectie op grofheid er steeds meer gebreken in de constitutie optreden, is
in dit verband vermeldenswaard. Overigens is dit onderzoek erg onvolle-
dig doordat van de merriën geen gegevens bekend waren.
Samenvattend mogen we uit de uitkomsten dan ook geen andere con-
clusies trekken dan dat deze een aanmoediging zijn voor nader onderzoek
over een eventueel verband tussen grofheid van bouw en de frequentie
van de letaliteit bij het paard.
91
-ocr page 90-
DE LETALITEIT MET BETREKKING TOT JUIST VOORAFGE-
GANE GRAVIDITEIT
Hierover zijn uitsluitend gegevens verzameld in de Drentse enquête.
De paarden welke volgens de enquête drachtig zijn geworden, zijn gesplitst
in groepen.
De 2- en 3-jarige paarden worden als groep apart genomen; deze waren
uiteraard het voorgaande jaar niet drachtig.
De paarden van 4 jaar en ouder, welke het voorgaande jaar niet drach-
tig waren, vormen een tweede groep.
De merriën welke ook in het voorgaande jaar drachtig waren, vormen
de derde groep. Volgens plaatselijk gebruik zijn deze in de meeste gevallen
gedurende de eerste bronst na de partus (8 a 12 dagen) gedekt.
Aangezien het voor de hand ligt dat een invloed van een juist vooraf-
gegane graviditeit zich het meest zal doen gelden op de foetale ontwik-
keling, zijn uitsluitend de doodgeboren vruchten vermeld achter het
aantal betreffende merriën.
Koudbloed
Warmbloed
Aantal
doodgeb. %
Aantal
doodgeb.
%
geboren
vruchten
geboren
vruchten
a
2- en 3-jarige merriën
319
30 9.4
564
24
4.2
b.
vorig jaar niet drachtig
157
12 7.6
527
32
6.1
a.
-f- b. totaal vorig jaar
niet drachtig
476
42 8.8
1091
56
5.1
c.
vorig jaar drachtig
210
22 10.5
1342
96
7.2
Hieruit zien we dat nominaal de grootste foetale sterfte optreedt bij die
groep van koudbloed- en warmbloedmerriën, welke ook het voorgaande
jaar drachtig waren.
Voor het koudbloedpaard zijn de groepen kleiner en de waargenomen ver-
schillen niet significant, doch bij het warmbloed is de doodgeboorte wezen-
lijk hoger bij de vergelijking van de sterfte bij het totaal aantal dieren
dat vorig jaar niet drachtig was (a + b) met de sterfte bij groep c
(P<0.05).
De verschillen wijzen op de mogelijkheid dat de voorgaande partus nog
een ongunstige invloed uitoefent op de foetale ontwikkeling.
Schustereit 122 spreekt van „züchterische Anstrengung" waardoor
o.m. abortus kan optreden.
Ook is door Williams* bericht, dat er „4 keer zoveel" gevallen van
abortus optreden bij drachtigheid na een juist voorafgegane partus.
Samenvattend kunnen we zeggen, dat de toestand waarin een merrie
verkeert kort na een partus, een grotere kans geeft op letaliteit tijdens de
opvolgende graviditeit. De mogelijkheid van een insufficiëntie van de
baarmoeder bestaat.
f) gecit. door Teunissen 130.
92
-ocr page 91-
OVERZICHT BETREFFENDE DE VOORAFGAANDE GEBOORTEN
UIT MERRIËN BIJ WELKE ZICH HET VERSCHIJNSEL VAN
LETALITEIT VOORDEED
De progenituur is in beeld gebracht van groepen koudbloed- (pag. 94)
en warmbloedmerriën (pag. 97, 98), waarvan blijkens enquêtegegevens,
de laatste graviditeit eindigde met de doodgeboorte van de vrucht of met
de geboorte van een veulen dat is gestorven.
In een voorgaande publicatie 47 is er reeds op gewezen, dat bij merriën
waarvan een vrucht of veulen is gestorven ook onder de voorafgaande
vruchten en veulens („voorveulens") uit dezelfde moeder, reeds een hoge
sterfte voorkwam (34%). Dit feit is voor mij aanleiding geweest om van
meer merriën en ook van een ander ras, soortgelijke gegevens te verza-
melen.
Om een vergelijking te kunnen maken met een andere groep van mer-
riën van beide rassen, zijn tegelijkertijd de voorgaande geboorteresultaten
opgevraagd van een aantal merriën, welke in het enquêtejaar een gezond
veulen hebben gegeven (pag. 95 en pag. 99, 100). Er is hierbij naar ge-
streefd om zoveel'mogelijk, merriën van dezelfde eigenaren te nemen als
waarvan de volledige progenituur met betrekking tot gestorven veulens
is gevraagd. Voor zover het merriën van andere eigenaren betreft, komen
deze steeds uit hetzelfde district.
De totale sterfte onder de vóórveulens
Uit de grafieken blijkt ook hier terstond dat onder de vóórveulens van
de merriën met betrekking tot een geval van sterfte, vaak reeds meer
sterfte voorkwam dan onder de greep van vóórveulens van gezond gebleven
veulens.
Wanneer we de progenituur van de paarden afzonderlijk in de blok-
grafieken beschouwen, dan frappeert het dat sommige merriën afwisselend
een gezond of een ziek veulen hebben gegeven, een en ander ook nog
afgewisseld met een geval van abortus of doodgeboorte. Dit verschijnsel
werd ook reeds in een vorige publicatie 47 gesignaleerd, evenals de on-
mogelijkheid om deze gang van zaken te verklaren door aan te nemen,
dat zulke merriën „smetstofdragers" zijn. Doodgeboren vruchten zijn
immers als regel kiemvrij gebleken en bovendien is door speciaal onderzoek
van Mieszner en Köser94 aangetoond, dat de uterus bij „Unglücks-
stuten" vrijwel steeds kiemvrij was. Z e h 145 toonde ook aan dat na het
optreden van abortus of de geboorte van een ziek veulen, de baarmoeder
meestal steriel was.
Koudbloedmerriën
Uit 58 merriën van het type trekpaard (pag. 94) waarbij de vrucht of
het veulen in het enquêtejaar is gestorven, waren tevoren reeds 164
veulens geboren en daarvan zijn er 55 verloren gegaan, ofwel 33.5%.
De groep van 50 merriën (pag. 95), welke in het laatste jaar een ge-
zond veulen gaf, omvat 117 voorveulens met 13 gevallen van sterfte of wel
11.1%.
Het verschil in sterfte onder de voorveulens, tussen deze twee overigens
ongeselecteerde groepen, is zeer significant (P<0.01).
93
-ocr page 92-
KOUDBLOEDMERRIÜN.
Laatste veulen dood, met voorveulens.
^Zl» GEWtEST EN OWVOLLEDIS H-ERSTELD
A Abortus
^OF GEBREKK-IG GEBOREN EN AFGEMAAKT.
IZlEK GEWEEST EN GENEZEN.
j®J Doodgeboren a terme.I
[T] Gestorven.                        ï Gezond gebleven.
£>'J TWEELINGGEBOORTE WERD EEN VAKJE DUBBEL INGEVULD.
;
P
TT
rr
3
4
n
®
S
®
®
®
6
?
8
• •
9
io
D
1t
n
A
12
13
■PM
14
DD
15
• •
16
'f*
A
,6
®
d|a
19
DD
• I • I
20
®
21
n
22
LoJ
A
23
lal
24
p
• l
25
n
®]aaia
26
®
27

®
D
y
28
D
ai
2S
D
*.
ZDS
D
Dl
I________________
^
D
JL
• I
57
50
Van 164 voorveulens 55 rood = 33.5%
-ocr page 93-
KoUDBLOEDMERRIEN.
Laatste veulen gezond , met voorveolens.
Van 117 voor veulens 13rood = 11,1^
Warmbloedmerriën
Op dezelfde wijze als boven, kan bij het warmbloedpaard de sterfte
vergeleken worden voor twee groepen van merriën. De groep van 87
merriën waarvan de laatste graviditeit letaal eindigde, had tevoren reeds
305 veulens gegeven, waaronder 64 gevallen van sterfte of wel 21 0%
(pag. 97 en 98).
                                                                                     ' 7
De groep van 104 merriën, waarvan het laatste veulen gezond bleef, had
95
-ocr page 94-
Warmbloedmerriën.
Laatste veulen dood , met voorveulens.
1
□IQIIDDDI
35
36
□ P
□ □□□1
2

IA
A
A
3
P
D
U
®
1
38
U
®
4
□■
m
i
A
5
□O
39
A 1
A
6
□D*
40
<§>
<§>
1
7
□ □
41
42
□ □
1 1
®
8
DDD
A
&
9
□■□
43
QpiAplAA!
10
A
44
45
46
n
n
1 1
12
□|<
□ ig
A
«3
DA
*7
48
A
[=•□!□■
14
□ A
£l
i
15
n a
®
U
Al

30
n
..
®
10}
17
n
®
51
u
A
1
ia
n
®
52
53
54
"\
A
i i
m
|o|
20
n
Ia f Alen
21
n
55
pnllnppp
22
n
A
56
23
i i
n
®
5?
□ ■
24
AA
58
nn
A
25
n
n
□ □□□■
59
n a
A
26
n
1 !
n
• ïr
60
A
27
AA
61
i i
A
2&

n
A
A |[__1
,62
4 3
u
!
U
i
®
29
n
U[£ü □[□
A
30
u
A
A
64
®
31
rii i
□PI
65 1
66 1

32
33
n
A
m
n
®
34 1
■ n
H
A
::j a a
66
1
A
Z3
A
3
-ocr page 95-
n
Oddm
1
SO
□■
61
83

OB
au
SS
56
DDDD
«7
nn ac
lüDDl
DIDIDI
DD
69

V
72
73
7*
7=
7*
77
7*
n
QAA|
□ n
m
nn
• D
ff 1 Ml 1
□□□□□□
n
1A1D
n
Van305voorveulen5 64 rood = 21,_%.
tevoren reeds 452 veulens gegeven, waaronder 32 sterftegevallen of wel
7.1% (pag. 99 en 100). Het verschil in sterfte onder de voorveulens van
deze twee groepen van merriën is weer zeer significant (P<0.01).
In de koudbloedgroep met de grootste letaliteit zijn de gegevens van
24 merriën opgenomen, waarvan alle voorveulens gezond zijn en slechts
het laatste veulen is gestorven.
Indien we als voorwaarde van een selectie van merriën zouden stellen
dat er tenminste twee gevallen van graviditeit letaal moeten aflopen, dan
zouden deze 24 merriën met hun 50 gezonde voorveulens in mindering op
de „rode groep" gebracht kunnen worden, waardoor dan 34 merriën res-
teren met 114 voorveulens, waarvan 55 gevallen van sterfte of wel 48.2%.
Betreffende de voorveulens van de „witte groep" van koudbloedmerriën
dienen dan door een dergelijke selectie de 2 merriën met ieder 2 gestorven
veulens uit de groep gelicht te worden. Hierdoor blijven er nog 48 merriën
in de „witte groep" met 112 voorveulens, waaronder 9 gevallen van sterfte
of wel 8.0%.
Ten aanzien van de 2 warmbloedgroepen kunnen we de gegevens op
dezelfde wijze selecteren. Deze groep bevat zelfs 40 merriën, waarvan
slechts het laatste veulen is gestorven. Wanneer we deze met hun 119
gezonde voorveulens buiten beschouwing laten, dan blijven er in de „rode
groep" 47 merriën met 186 voorveulens, waaronder 64 gevallen van sterfte
of wel 34.4%.
Bij de witte groep zijn 4 merriën, welke het verschijnsel van letaliteit bij
herhaling hebben gegeven. Indien deze uit de witte groep worden geselec-
teerd, dan blijven er 100 merriën over met 426 voorveulens, waaronder 23
sterftegevallen, of wel 5.4%.
Het verschil tussen de „zieke" en „gezonde groepen" van warmbloed- en
koudbloedmerriën wordt dus door enige selectie nog bijzonder sterk geac-
centueerd en wel zodanig, dat de sterfte in de „zieke groep" bij beide ras-
sen, 6 x zo groot is als in de „gezonde groep".
De verdeling van de merriën in de populaties
Indien we de sterftepercentages van de geselecteerde gezonde en zieke
97
-ocr page 96-
groep vergelijken met de gemiddelde sterfte in dezelfde populatie, dan
kunnen we een indruk krijgen van de grootte van de „rode" en van de
„witte groep" binnen die populatie.
Bij het koudbloed
De gemiddelde sterfte over de 1874 geboorten bij het koudbloedpaard
in Zeeland bedroeg 25.1% (pag. 80).
Dit cijfer ligt 17.1% hoger dan bij de „gezonde" groep en 23.1% lager
dan bij de „zieke" geselecteerde groep.
Deze verschillen zijn te verklaren door aan te nemen, dat iets minder dan
de helft (!) van het aantal merriën in Zeeland behoort tot de „rode" groep.
Het sterftepercentage in Drenthe bij het koudbloedpaard bedroeg 18.9%
(pag. 80). Indien we dit vergelijken met de sterfte in de „rode" en
„witte" geselecteerde groep, dan ligt het gemiddelde 10.9% hoger dan bij
de witte groep en 29.3% lager dan bij de rode groep.
Door aan te nemen dat bijna driekwart van het aantal koudbloedmerriën
in Drenthe tot de witte groep behoort, zijn deze verschillen te verklaren.
Zo bezien is de fokkerij van het koudbloedpaard in Drenthe aanmerkelijk
„gezonder" dan in Zeeland (dit bleek reeds hiervoor: pag. 80).
Bij het warmbloed
De gemiddelde sterfte bedroeg bij het warmbloedpaard op 3906 geboor-
ten 10.6%. Dit cijfer ligt 5.2% hoger dan bij de „gezonde" groep van
warmbloedmerriën en 23.8% lager dan bij de „zieke" groep van warm-
bloedmerriën.
Door aan te nemen dat meer dan 80% van de warmbloedpaarden tot
de ,gezonde" groep behoren, zijn de verschillen verklaarbaar.
Ook op deze wijze blijkt dus dat de warmbloedfokkerij in dit opzicht
aanmerkelijk „gezonder" is dan de koudbloedfokkerij (zie ook pag. 79).
Het aspect van de sterfte
Wanneer we de gegevens in de blokgrafieken afzonderlijk per merrie
beschouwen, dan valt het op dat er merriën zijn, waarbij het verschijnsel
van abortus of doodgeboorte uitsluitend of in hoofdzaak voorkomt, en dat
er bij andere merriën speciaal veulens sterven na de geboorte.
Om de juistheid van deze indruk te kunnen controleren, is nagegaan
hoe de verdeling over doodgeboorte en sterfte* is bij de voorveulens van
de praenataal gestorven vruchten, respectievelijk bij de voorveulens van
de postnataal gestorven veulens.
Hieronder zijn de zodanig gerubriceerde gegevens opgesteld uit de
„zieke groep" van warmbloed- en van koudbloedmerriën. De voorveulens
van de doodgeboren vruchten en gestorven veulens uit de voorgaande
publicatie 47, welke eveneens het trekpaard in de provincie Zeeland be-
treffen, zijn hier op dezelfde wijze gerubriceerd, maar apart aan dit
schema toegevoegd.
*) Na de geboorte gestorven veulens.
98
-ocr page 97-
Laatste vrucht dood-                           Hiervan de gestorven voorveulens
geboren, resp. levend                       aantal dood- aantal levend totaal
geboren en gestorven.                          geboren              geboren verliezen
11
9
20
8
9
17
19
18
37
20
8
28
39
26
65
6
29
35
10
25
35
16
54
70
13
23
36
29
77
106
1.   Koudbloed doodgeboren
2.            „                               (lit. 47)
1 + 2
3.   Warmbloed doodgeboren
1+2 + 3
4.   Koudbloed gestorven
5.              „                             (lit. 47)
4 + 5
6.  Warmbloed gestorven
4 + 5 + 6
Indien we de verhouding tussen doodgeboorte en sterfte vergelijken
bij de voorveulens van groep 1 (11:9) en van groep 4 (6 : 29), dan zien
we duidelijk dat bij groep 4 het aandeel van de gestorvenen zeer groot is
in het totaal van 35 dat verloren ging. Bij groep 1 zijn er daarentegen
zelfs 2 veulens meer doodgeboren dan levend geboren (en gestorven).
Bij de mathematische toetsing van deze nominaal markante tegenstelling,
blijkt inderdaad het verschil in aspect van de sterfte zeer significant te
zijn (P<0.01).
Indien we de gegevens uit de vorige publicatie vergelijken, dan zien
we dat er weer een soortgelijk verschil in aspect van sterfte bestaat tussen
de groepen 2 en 5. Toch blijkt het verschil bij dit aantal gegevens niet
significant te zijn (P>0.30). Vergelijken we het totaal van de koudbloed-
gegevens (1 + 2) met (4 + 5), dan blijkt het verschil in aspect van sterfte
onder de betreffende voorveulens bij mathematische toetsing weer zeer
kenmerkend (P<0.01).
Bij een dergelijke vergelijking voor het aspect van de sterfte bij de
gestorven voorveulens van de groepen warmbloedmerriën (3 + 6), blijkt
nominaal reeds dat ook hier de doodgeboorten, respectievelijk de levend
geboren (en gestorven) veulens, de overhand hebben bij de soortgelijke
verliezen. Ook dit verschil blijkt bij berekening inderdaad een wezenlijk
verschil te zijn (P<0.01).
Indien we het sterfte-aspect bij de voorgaande sterfte voor het totaal
van de groepen, waarbij het „laatste" veulen dood werd geboren (1 + 2
+ 3), vergelijken met dat van het totaal van de groepen, waarbij het
laatste veulen postnataal is gestorven (4 + 5 + 6), dan blijkt er weer een
beslist verschil in aspect te bestaan (P<0.01).
Samenvattend mogen we concluderen dat bij sommige merriën de kans
op perinatale sterfte groter is, en dat bovendien bij bepaalde merriën daar-
van, de sterfte meer gekarakteriseerd is door het optreden van doodge-
boorten, terwijl bij andere merriën een sterke tendens bestaat tot post-
natale sterfte van hun nageslacht. Beide verschijnselen zijn zowel bij het
koudbloed- als het warmbloedpaard aangetoond.
99
-ocr page 98-
Warmbloed merriën.
Laatste veulen gezond, met voorveulens
n
□nnnnnn
3n
n
nn
□ □□
35
3|QF«
3?
38
Q'
nn
Q
□ □
n
□ ■□□
□ nn
□ □
39
□ nnn
n
n
40
41
42
n
n
n
n
n
n
n
n
nnn
□ □□
□ □□□□□j"
□■□
n
n
n
nn
n
45
46
*7
148
-Lg
50
51
52
53
54
55
56
n
n
n
n
□■□ du
n
n
n
n
□ □■□
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
n
O
□O
n
n
n
n
:n
n
n1
nn nnn
n
n
n
p
□ □□
n
n
n
n
nn
nnnnnn
n
n
n
n
57
DDDDDDD
-ocr page 99-
69
D
□ DDDD
70
DD
71
72
ad:
73
7*
DDOD
75
76
D
ZIJO
77
[•]
□ DDlD
7*
79
80
61
82
n
□ □O
63
84
85
86 1
Q
njDPD
Van 452 voorveuleins 32. rood = ƒ,1
Bespreking van de uitkomsten
Het verschijnsel dat bij bepaalde merriën een grotere sterfte onder het
nageslacht voorkomt, laat zich niet ongedwongen verklaren door aan te
nemen dat hieraan infecties ten grondslag liggen, zoals door velen wordt
aangenomen. Dit is door onderzoek van anderen (o.a. 94) en ook door
eigen onderzoek 47 aannemelijk gemaakt (zie overigens blz. 93).
Vooral in gevallen van doodgeboorte, zijn bacteriën meestal afwezig. Bij
de gestorven veulens gelukt het meestal wel om allerhande bacteriën uit
de organen te cultiveren, maar we mogen daaraan als regel geen belang-
rijke betekenis toekennen 47. Er zullen dus andere aetiologische momenten
in het spel zijn, welke van meer primaire en causale betekenis zijn.
Het is a priori niet uit te sluiten, dat de voeding en andere milieu-
factoren hierbij een rol spelen. Gezien het feit dat bij bepaalde merriën
op dezelfde stal meer sterfte onder het nageslacht voorkomt dan bij an-
dere, is de gedachte dat de voeding de hoofdzaak van het verschijnsel
zou zijn, niet bijzonder aantrekkelijk. Bovendien laat zich dan de aaneen-
gesloten reeks van sterfte bij bepaalde merriën en de zeer onderbroken
en afwisselende reeks van gestorven en van gezonde veulens bij andere
merriën, daarmee niet ongedwongen verklaren.
Voorts zou dan nóg de gedachte onaanvaardbaar zijn, dat bepaalde
fokkers bepaalde paarden toevalligerwijze zo voeren, dat er meer kans op
101
-ocr page 100-
doodgeboorte of wel meer kans op sterfte van een levend geboren veulen
bestaat.
Zonder de Voedings- en andere omgevingsinvloeden geheel ter zijde te
willen stellen, dwingt het voorgaande tot het denken aan de mogelijkheid
dat erfelijke factoren hierbij in het spel zijn.
Kust (75, 76) is van mening, dat „Unglücksstuten" een letale factor
bezitten en daardoor ongeschikt zijn voor de fokkerij.
Ik denk hierbij bij voorkeur niet aan het bestaan van één of enkele
speciale genen, welke als letaal- of subletaalfactoren verantwoordelijk zijn
voor het al of niet optreden van het verschijnsel.
Indien bepaalde recessieve factoren zich volgens de wetmatigheid van
de Mendelistische leer zouden gedragen, dan zou er reeds lang een com-
munis opinio bestaan betreffende de genetische aetiologie van de peri-
natale sterfte bij het paard.
Een niet aantoonbare wetmatigheid sluit erfelijkheid echter geenszins uit.
Als voorbeeld van de gecompliceerdheid kan dienen, dat zich bij de mens
en ook bij het paard (10, 46), het verschijnsel van iso-immunisatie* kan
voordoen. Het staat onomstotelijk vast dat een bloedgroepenantagonisme
hierbij een belangrijke rol speelt. Maar evenzeer, dat andere, grotendeels
onbekende invloeden, zich doen gelden bij het „pathogeen" worden van
het bloedgroepen-antagonisme. Immers, in verreweg de meeste gevallen
van graviditeit waarbij een dergelijk antagonisme bestaat, treedt geen
enkel pathologisch verschijnsel op bij de vrucht of bij de jonggeborene.
Inmiddels hebben we toch te doen met evidente verschillen in bloed-
groepen, welke althans bij de mens, op wetmatige wijze op de nakomeling-
schap worden overgebracht. Belangrijke, min of meer beheersende in-
vloeden, welke aan een bloedgroepen-antagonisme het pathogene karakter
geven, blijven nog als „causae ignotae" in het duister gehuld. Hier zien we
dus duidelijk dat bepaalde genetische factoren die zich wetmatig gedragen,
geenszins behoeven te leiden tot een wetmatige sterfte.
Ten aanzien van de wetmatigheid van de vererving van bepaalde vor-
men van steriliteit bij het rundvee, spreekt Erickson 37 van een klei-
nere of grotere penetrantie van de factoren, waarmede de duisterheden dan
een naam hebben gekregen, maar geen oplossing.
Gaarne zal ik dan ook de gang van het erfelijke gebeuren in het midden
laten, evenals de samenwerkende milieu-f actoren.
Een stamboomstudie zou het optreden van het verschijnsel in de loop
der generaties kunnen vervolgen en geschikt kunnen zijn om het bewijs
van erfelijkheid te leveren.
H e t z e 1 51 heeft een stamboomonderzoek gepubliceerd met betrekking
tot het verschijnsel van sterfte bij de progenituur van het paard. De vol-
ledige gegevens zijn op dezelfde wijze als bij de andere blokgrafieken weer-
gegeven (z.o.z.).
Hieruit zien we dat de sterfte zowel bij vaders als bij moeders tak van
de stamboom, zich opgehoopt kan voor doen in de verschillende gene-
raties. Deze studie maakt althans de gedachte, dat het probleem een gene-
tische achtergrond heeft, wel meer waarschijnlijk.
*) Het is uit de enquête en ander onderzoek 47 niet gebleken dat een bloedgroepen-
antagonisme een belangrijke rol bij de besproken sterfte speelt.
102
-ocr page 101-
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
D
G
G
G
D
G
D
D
D
ü
G
D
D
D
z
z z
z z
z
z
D
D
D
D
D
G

G
G
D
G
G
G
G
i
D
UI
pc
o:
ui
G
D
G
G
G
G
G
O
G
G
G
D
G
D
D
G
G
G
G
G
G
G
z
>
z
D
D
G
G
D
D
I—I
D
D
D
et
ui
I
CL
cc
ui
2
UJ
I i
T ï
> z
2
>
-ocr page 102-
Mieszner en Köser 94 hebben een stamboomonderzoek gepubli-
ceerd dat in totaal 16 merriën met hun voorouders en 2087 veulens omvat.
De gegevens betreffende de geboorten uit 16 merriën waarbij sterfte was
voorgekomen, werden afzonderlijk vermeld met een aantal vrouwelijke
voorouders van die merriën met hun gehele nageslacht, inclusief de sterfte
en wel verdeeld in abortus (Fehlgeburten) en veulensterfte. De totalen zijn
zowel van de merriën als van de voorouders, onderaan in bijgaand schema
weergegeven.
De totale sterfte onder het nageslacht van de 16 merriën bedroeg 40.9%.
Dit is hoog omdat het uitgezochte merriën betreft. De totale sterfte onder
het nageslacht van de vrouwelijke voorouders van die merriën was veel
lager en wel 18.5%. Het grote verschil was voor genoemde onderzoekers
een reden om te concluderen: „die Anlagen, die eine Unglücksstute aus-
machen, sind nicht vererbbar".
Overigens werd gesteld dat verliezen van 10 a. 15% bij de paarden-
fokkerij nog als normaal beschouwd kunnen worden.
De sterfte, ook bij de voorouders, ligt dus reeds boven de ter plaatse
aangenomen norm.
Uit het Stamboekonderzoek van Mieszner en Köser
nakomelinge
n merriën
nakomel
ngen voorouders (
merriën)
No.
totaal
abortus
gestorven
totaal
totaal
abortus
gestorven
totaal
merrie
geboren
veulens
verliezen
geboren
veulens
verliezen
1
14
2
5
7
107
4
19
23
3
11
2
4
6
117
5
12
17
8
10
1
4
5
106
2
14
16
10
8
1
3
4
131
9
11
20
12
3
1
1
2
131
15
21
36
13
7
1
4
5
116
6
19
25
15
5
2
1
3
52
6
8
14
16
5
1
2
3
111
21
14
35
8 merriën
50% of
meer
sterfte
63
11
24
35
55.6%
871
68
118
186
21.4%
2
13
1
3
4
134
5
18
23
4
13
1
1
2
126
10
13
23
5
9
2
2
128
7
15
22
6
7
1
1
2
137
1
19
20
7
8
2
2
138
3
16
19
9
6
1
1
2
141
9
15
24
11
8
3
3
133
11
14
25
14
5
1
1
2
147
4
16
20
8 merriën
minder dan
50% sterfte
69
5
14
19
27.5%
1084
50
126
176
16.2%
16 merriën
132
16
38
54
1955
118
244
362
40.9%
18.5%
104
-ocr page 103-
De 16 merriën zijn door mij verdeeld in een groep van 8, waarbij de sterfte
50% of meer bedroeg en in een groep van de overige 8, met een sterfte
van minder dan 50%. De voorouders met hun respectieve verliezen onder
hun nageslacht zijn er telkens achter vermeld.
Bij een vergelijking tussen de groepen voorouders blijkt dat die met
betrekking tot de 8 merriën met de grootste sterfte ook de grootste totale
sterfte had.
Het nominale verschil tussen respectievelijk 21.4% en 16.2%, blijkt
statistisch zeer kenmerkend te zijn (P<0.01). Hierbij dient te worden op-
gemerkt dat er binnen de groep ook reeds significante verschillen bestaan
tussen de diverse bloedlijnen (P<0.05).
Deze significante verschillen doen reeds denken aan de mogelijkheid
dat genetische verschillen tussen de families hieraan ten grondslag liggen,
temeer omdat uit mijn eigen onderzoek geen belangrijke invloed van de
uitwendige omstandigheden op de sterfte naar voren is gekomen (zie o.a.
bl. 113, seizoen en sterfte).
Nu we bovendien zien dat bij de voorouders van de groep van merriën
met de hoogste sterfte, de sterfte ook significant hoger is dan bij de voor-
ouders van de andere 8 merriën, mogen we op grond van een en ander
concluderen dat deze sterfte in het algemeen een erfelijke grondslag heeft.
Betreffende het aspect van de sterfte kan worden opgemerkt dat de
groepen van merriën niet met betrekking daarop zijn geselecteerd evenmin
als hun voorouders, zodat het niet verwondert dat geen significante ver-
schillen in aspect van de sterfte onder de nakomelingschap van beide
groepen van voorouders bestaan (P>0.05).
Indien we voor elk van de 16 families de aard van de sterfte onder de
nakomelingschap vergelijken, dan zien we grote verschillen.
Bij bepaalde families wordt de sterfte voor een groot gedeelte door het
verschijnsel van abortus veroorzaakt, terwijl in andere bloedlijnen meer
het verschijnsel van sterfte na de geboorte optreedt (voorouders no. 16,
respectievelijk no. 6).
Bij mathematische berekening blijken deze verschillen tussen de families
(binnen de groepen) zeer significant te zijn (P<0.01).
Het ligt hierbij ook weer niet voor de hand dat bepaalde groepen van
voorouders, b.v. een minder optimale voeding hebben gehad ofwel een
zodanige voeding hebben gekregen dat speciaal het verschijnsel van abortus
optrad en andere families een voeding hebben gekregen welke meer het
verschijnsel van sterfte na de geboorte verwekte; behalve voor de voeding
geldt dit ook voor andere milieufactoren.
De verschillen in aspect van de sterfte tussen de groepen moeders welke
bij de afzonderlijke merriën behoren, zijn dan ook een duidelijke aan-
wijzing voor de mogelijkheid dat ook het aspect van de sterfte mede door
erfelijke aanleg wordt bepaald.
De uitkomsten van mijn onderzoek waren in strijd met de conclusie
van Mieszner en Köser dat de sterfte geen erfelijke grondslag heeft.
Door hun gegevens op een andere manier te rubriceren en statistisch te
bewerken, blijkt het dat de uitkomsten geheel aansluiten op die van mijn
105
-ocr page 104-
onderzoek en dat genoemde onderzoekers destijds niet de juiste conclusie
getrokken hebben uit de door hen verzamelde feiten.
De „zieke" groepen van merriën welke door mij zijn opgesteld, laten
ruimte over voor de mogelijkheid dat bepaalde verkregen eigenschappen
van de merrie het repeterende karakter aan de sterfte geven. Nu we het
eigen onderzoek koppelen aan dat van H e t z e 1 en dat van Mieszner
en K ö s e r, blijft er geen twijfel meer bestaan omtrent de juistheid van
de hypothese dat de perinatale sterfte bij het paard op een genetische
basis berust.
Samenvattend mogen we concluderen, dat het syndroom van de peri-
natale sterfte bij het paard op een erfelijke grondslag berust en dat er
duidelijke aanwijzingen zijn, dat dit ook geldt voor het aspect van de
sterfte.
106
-ocr page 105-
DE LETALITEIT MET BETREKKING TOT DE NAKOMELING-
SCHAP VAN VERSCHILLENDE HENGSTEN
De gegevens van alle geboorten met betrekking tot de hengsten zijn per
hengst beschikbaar.
De tweelinggeboorten en de gevallen van sterfte welke beslist of waar-
schijnlijk terug te brengen waren tot incidentele oorzaken, zijn buiten
beschouwing gelaten.
Aangezien de variatie in „sterftepercentage" uiteraard groter wordt
door de hengsten waarvan slechts een klein of zeer klein aantal gegevens
beschikbaar is, zijn deze buiten beschouwing gelaten.
Hieronder zijn die hengsten in een tabel ondergebracht, waarvan de
gegevens in dat jaar over 25 en meer veulens bekend zijn geworden. Voor
elk type of ras is een aparte tabel samengesteld. De gegevens voor koud-
bloed- en warmbloedhengsten zijn ook nog in een grafiek weergegeven
(blz. 111).
Uit de tabellen kunnen we zien dat ook bij de hengsten de sterfte indi-
vidueel sterk verschilt (vgl. voor het koudbloed b.v. no. 50 met no. 142
en voor het Gronings type no. 95 en no. 104 met no. 170 en no. 178, ten-
slotte voor het Gelders type no. 112 met no. 123).
Uit de grafiek blijkt duidelijk de grote variabiliteit ten aanzien van de
sterfte, vooral bij de koudbloedhengsten.
Het verschil tussen het warmbloed- en het koudbloedpaard is weer
markant. De toppen van beide curves verschillen zelfs ± 12% in sterfte.
De waargenomen en dus phaenotypische variatie in sterfte bij de na-
komelingschap van de hengsten, kan in principe berusten op genetische
of op milieu-invloeden, of vooral, op een samenwerking van beide.
Ten aanzien van de milieu-invloeden kan worden gesteld dat het niet
waarschijnlijk is dat ongunstige milieu-factoren welke bij de hengst in-
werken of inwerkten, later aanleiding geven tot een letaal verlopende
graviditeit of wel tot de geboorte van een minder levenskrachtig veulen,
hoewel dit door Russische onderzoekers wel mogelijk geacht wordt 147.
Het spreekt vanzelf, dat de milieu-factoren welke op de moeder in-
werken, van veel grotere invloed kunnen zijn. Wanneer de vrucht in de
moeder en wel in de uterus verblijft, dienen we niet alleen rekening te
houden met milieu-factoren, welke op de moeder inwerken en indirect
voor de vrucht van belang zijn, maar ook moeten we de accomodatie
welke de moeder aan haar vrucht biedt, zien als een belangrijk milieu-
bestanddeel voor de vrucht, welke van meer directe betekenis is voor de
vrucht.
Genetische verschillen kunnen zich direct of indirect als milieu-factoren
doen gelden. Het is denkbaar dat er door genetische oorzaken een verschil
tussen merriën bestaat in accommodatie, welke de baarmoeder aan de
vrucht biedt. Door deze directe invloed op de vrucht, kan bij individuele
merriën, bij herhaling letaliteit optreden bij de voortplanting en kunnen
deze stoornissen ook in verschillende generaties voorkomen.
Genetische verschillen in aanpassingsvermogen van de merrie, b.v. met
betrekking tot een minder optimale voeding, kunnen een meer indirecte
invloed uitoefenen op het verschijnsel van sterfte (zie ook pag. 32).
107
-ocr page 106-
KOUDBLOED
No.                Aantal            gestorven -f-         Totaal         Totaal          %
hengst doodgeboorten onvoll. hersteld geboorten verliezen verliezen
4
6
34
6
17.6
5
2
11
49
13
26.7
6
4
6
41
10
24.4
8
2
4
50
6
12.0
10
3
5
35
8
22.9
12
2
1
26
3
11.5
14
4
6
38
10
26.3
16
3
4
47
7
14.9
19
2
6
28
8
28.6
20
3
7
49
10
20.4
21
5
5
49
10
20.4
22
4
4
43
8
18.6
23
1
5
36
6
16.7
24
5
8
55
13
23.6
28
2
3
35
5
14.2
31
1
6
34
7
20.6
32
2
4
38
6
15.8
33
2
6
26
8
30.8
34
4
5
26
9
34.6
36
3
5
47
8
17.0
37
2
4
25
6
24.0
38
8
29
8
27.6
47
3
3
26
6
23.1
49
2
5
28
7
25.0
50*
2
12
33
14
42.4*
51
3
4
40
7
17.5
53
3
6
25
9
36.0
57
3
1
26
4
15.4
59
5
9
51
14
27.5
60
9
9
51
18
35.3
61
3
7
68
10
14.7
62
4
6
32
10
31.3
63
6
7
61
13
21.1
66
2
5
25
7
28.0
67
2
4
27
6
22.2
139
1
8
37
9
24.3
142*
1
2
38
3
6.3*
143
4
2
40
6
15.0
145
2
4
29
6
20.7
146
4
3
34
7
20.6
147
4
4
42
8
19.0
150
2
4
33
6
18.2
151
5
1
39
6
15.4
152
3
6
38
9
23.6
108
-ocr page 107-
WARMBLOED GRONINGS TYPE
No.              Aantal           gestorven -f-        Totaal        Totaal         %
hengst doodgeboorten onvoll. hersteld geboorten verliezen verliezen
76
2
28
2
7.1
77
2
39
2
5.1
79
1
26
1
3.8
80
1
2
26
3
11.5
81
2
49
2
4.1
83
2
2
35
4
11.4
86
2
32
2
6.2
87
2
25
2
8.0
88
2
1
39
3
7.7
91
1
42
1
2.4
92
1
1
31
2
6.6
93
2
3
39
5
12.5
94
1
1
29
2
6.9
95*
27
0
0*
96
1
36
1
2.8
97
1
2
44
3
6.8
99
2
26
2
7.7
103
1
2
34
3
8.8
104*
1
44
1
2.3*
118
1
31
1
3.2
128
1
3
31
4
12.9
129
1
3
36
4
11.1
132
3
2
39
5
12.8
136a
2
2
61
4
6.6
153
3
1
30
4
13.3
154
3
41
3
7.3
155
4
4
48
8
16.7
156
2
5
64
7
10.1
157
4
2
42
6
14.2
158
7
4
124
11
8.9
160
5
4
53
9
17.0
161
2
2
44
4
9.1
162
3
2
29
5
17.2
163
4
4
78
8
10.3
164
3
3
40
6
15.0
166
2
1
31
3
9.7
167
4
3
77
7
9.1
168
4
3
70
7
10.0
169
2
2
34
4
10.8
170*
12
9
117
21
17.9*
171
6
7
87
13
14.9
172
4
5
57
9
15.8
173
5
2
58
7
12.1
174
7
5
78
12
15.4
175
6
3
71
9
12.7
178*
6
7
63
13
20.6*
-ocr page 108-
179
4
5
63
9
14.3
180
2
2
61
4
6.6
183
6
7
92
13
14.1
185
3
2
87
5
5.7
186
5
4
73
9
12.3
187
3
5
74
8
10.8
188
5
3
96
8
8.3
189
6
5
57
11
19.3
190
4
2
39
6
15.4
191
2
1
42
3
7.1
WARMBLOED GELDERS TYPE
hengst
doodgeboorten
onvoll. hersteld
geboorten
verliezen
verliezen
No.
Aantal
gestorven -\-
Totaal
Totaal
%
70
1
1
35
2
5.7
75
2
57
2
3.5
85
4
4
132
8
6.0
100
2
2
49
4
8.2
101
3
5
101
8
7.9
102
1
4
41
5
12.2
107
1
2
34
3
8.8
109
1
2
60
3
5.0
110
1
32
1
3.1
112*
1
1
89
2
2.2*
113
1
4
69
5
7.2
114
1
1
28
2
7.1
116
4
2
64
6
9.4
119
1
5
104
6
5.8
120
3
1
38
4
10.4
121
2
2
72
4
5.5
123*
2
3
28
5
17.9*
124
1
27
1
3.7
126
1
29
1
3.1
130
1
3
51
4
7.8
131
1
25
1
4.0
134
2
5
57
7
12.3
110
-ocr page 109-
1-
J
*.
h
a
o
11Ï9N1H
-ocr page 110-
In de humane geneeskunde wordt inderdaad aangenomen dat de betere
of mindere functie van de uterus-mucosa verband kan houden met een
respectievelijk lagere of hogere sterfte onder de progenituur.
Het is niet aannemelijk dat de fokkers merriën met een bepaald genetisch
patroon bij een bepaalde hengst toelaten of wel, dat een groot aantal fok-
kers de merriën, welke (later) in een meer of minder optimaal milieu ver-
keren, bij een zekere hengst hebben gebracht en dat door één van deze om-
standigheden er een grotere sterfte met betrekking tot sommige hengsten
bestaat.
Het toeval kan ons hierbij wel parten spelen, maar door tenminste 25
veulens met volledige gegevens uit het enquêtejaar per hengst als minimum
te stellen, is de kans dat grote, door het toeval veroorzaakte verschillen
ontstaan, voor een belangrijk deel geëlimineerd. Bovendien zouden vooral
de uiterste klassen van de hengsten het kleinst aantal nakomelingen dienen
te hebben, indien het toeval de verschillen in sterfte zou veroorzaken. Dit
is echter niet het geval, zie b.v. no. 170 van het Gronings type en no. 112
van het Gelders type.
Het feit dat de variatie-breedte en de vorm van de curve bij het warm-
bloed anders is als bij het koudbloed, wijst ook in de richting dat genetische
factoren bij de hengst, van invloed zijn op de sterfte.
Bij dit statistisch onderzoek zijn bovendien nergens doorslaggevende
milieu-invloeden naar voren gekomen. Er kan b.v. geen kennelijke invloed
van het seizoen op het verschijnsel van letaliteit worden vastgesteld (zie
pag. 113).
Bij de stamboomstudie van Hetzel 51 is aannemelijk gemaakt dat in
deze gevallen de letaliteit via de hengst kan overerven op het vrouwelijk
nageslacht. Er zijn mij geen publicaties bekend, waaruit zoals hierboven
blijkt, dat de letaliteit bij de rechtstreekse nakomelingen van één hengst
groter is dan bij die van een andere.
Bij het rund is wel aangetoond dat de sterfte onder de nakomelingschap
van bepaalde stieren 30 groter is 31; dit is ook gebleken in ons land*.
Samenvattend mogen we concluderen dat de grote variatiebreedte in le-
taliteit bij de nakomelingschap van de verschillende hengsten, voor een be-
langrijk deel op genetische invloeden berust, temeer omdat de grote ver-
schillen niet te verklaren zijn op basis van milieu-invloeden.
*) mondelinge mededeling van coll. van Dieten.
112
-ocr page 111-
DE INVLOED VAN HET JAARGETIJDE OP DE LETALITEIT
In ons land en ook in het buitenland, heerst algemeen de mening dat de
kans op veulenziekten kleiner is, wanneer de veulens later worden ge-
boren en dat het daarom aan te bevelen is de merriën niet te vroeg te laten
dekken.
Om de juistheid van deze mening na te gaan, werden de geboorten bij
het trekpaard in Zeeland, waarbij de sterfte het grootst is, volgens de
datum van geboorte, per week in klassen gerubriceerd.
Bij elke weekklasse werd naast het totaal aantal geboorten het aantal
doodgeboren vruchten en gestorven veulens geplaatst. Het bleek on-
middellijk dat vooral het hoge aantal doodgeboorten in de Ie helft van
het seizoen bijzonder groot was en 19.6% bedroeg, tegen 3.4% in de 2e
helft.
Aangezien het verschijnsel van doodgeboorte in de meerderheid der
gevallen samen gaat met vroeggeboorte, ontstaat er een verschuiving van
de doodgeboorten naar de eerste helft van het seizoen en zouden deze
eigenlijk voor een belangrijk deel thuis horen in een latere periode van het
voorjaar. Hierdoor zijn deze cijfers onbruikbaar voor het constateren van
een seizoensinvloed.
Het is in ieder geval juister om uit te gaan van de levend geboren
veulens en die naar de sterfte per geboorteweek te beoordelen. Hierbij
bleken de verschillen niet zo sprekend te zijn, maar toch kwam er wel meer
sterfte voor in de weken vóór 25 april, dan daarna. Vooral als de resultaten
voor die twee helften van het seizoen werden gesommeerd, was er een op-
merkelijk nominaal verschil:
geboren t/m 25 april 595 veulens, gestorven 122 = 20.5%
geboren na 25 april 811 veulens, gestorven 130 = 16.0%
Bij berekening blijkt dit verschil inderdaad zeer significant te zijn
(P<0.01).
Aangezien ik de invloed van het seizoen op de doodgeboorte ook wilde
weten, werden de merriën ingedeeld volgens de datum van laatste dekking
(deze was vrijwel bij alle merriën bekend). In verband met de draagtijd
bij het paard van ± 11 maanden, is toen een verdeling gemaakt, aanvan-
kelijk in weken afzonderlijk vóór en na 25 mei (vgl. geboortedatum 24
april), waarin de laatste dekking plaats had. Het bleek onmiddellijk dat
de verschillen dan niet groot meer waren en zelfs wanneer we die gegevens
sommeerden, bleef er nominaal slechts weinig verschil over.
Laatste dekking vóór 25 mei: 920 geboorten, waarvan 90 doodgeboorten
= 9.8%.
Laatste dekking na 25 mei: 913 geboorten, waarvan 81 doodgeboorten
= 8.9%.
Dit geringe verschil in doodgeboorte blijkt bij mathematische berekening
dan ook niet significant te zijn (grote waarde voor P). Er is dus geen sei-
zoensinvloed op het verschijnsel van doodgeboorte vast te stellen.
Zowel uit de praktijk als uit statistische gegevens was het me bekend,
dat veulens welke te vroeg, maar levend worden geboren, een mindere
levensvatbaarheid bezitten. Indien bij de levend geboren veulens ook een
verschuiving optreedt van de minder levenskrachtige en te vroeg geboren
individuen naar een vroeger gedeelte van het jaar, dan zal het eerstge-
noemde „zeer significante" verschil misschien ook geen betekenis hebben.
113
-ocr page 112-
Om deze reden werd het gehele materiaal dat voor het koudbloed
geboortegegevens over 1950 en voor het warmbloed over 1951 bevat, geheel
in weekklassen ingedeeld naar de datum van de laatste dekking van de
merrie (welke dus in 1949 resp. 1950 plaats vond). Er bleken geen duide-
lijke verschillen meer aanwezig en kortheidshalve volgt hier een globaal
overzicht.
dekdata             tot. geb. doodgeb. % gestorven % tot. verl. %
Koudbloed 1949
t/m 25 mei 920
90
9.8
156
17.0
246
26.7
na 25 mei 913
81
8.9
167
18.3
248
27.2
Warmbloed 1950
t/m 24 mei 2631
139
5.3
179
6.8
318
12.1
na 24 mei 2245
132
5.9
155
6.9
287
12.8
Uit dit overzicht blijkt niet in het minst dat de verliezen bij merriën
welke later gedekt worden, kleiner zijn. Het toeval wil dat uiteindelijk de
nominale verschillen voor beide rassen, in een verschillend jaar, iets ten
gunste van de vroege dekkingen liggen. Inmiddels hebben deze verschillen
met hun grote waarden voor P, uiteraard geen betekenis.
We leren hieruit dat de waarde van een „zeer significant" verschil zoals
eerst werd aangetroffen, maar zeer betrekkelijk is en dat hieruit naar voren
komt dat de sterfte niet aan een invloed van het seizoen onderhevig is,
zoals algemeen wordt aangenomen.
Nóg is de mogelijkheid dat door een interferentie van meerdere factoren
een werkelijk bestaande seizoensinvloed wordt verborgen, niet uit te slui-
ten. Er zijn argumenten op te noemen welke pleiten voor een samenhang
van de vruchtbaarheid met de sterfte (b.v. het warmbloedpaard is vrucht-
baarder en heeft ook een lagere sterfte enz.). Indien de paarden met een
grotere vruchtbaarheid een lagere letaliteit bij hun nageslacht hebben,
dan kan dit van invloed zijn op het seizoensverloop van de sterfte. Immers
de paarden, welke vlot drachtig worden van de eerste dekking, zullen dus
vroeger drachtig zijn geworden en daardoor ook vroeger veulenen. Die
paarden zullen voor de meerderheid bij bovenstaande indeling, in de eerste
helft van het seizoen vallen. Indien door de genetische structuur van die
groep de sterfte lager zou zijn, zou dit door een ongunstige seizoensinvloed
gedurende de eerste helft van het seizoen kunnen zijn gecompenseerd.
Om hier een oordeel over te krijgen, zijn alle gegevens voor het trek-
paard en het warmbloedpaard, verdeeld in 2 rubrieken naar gelang de
drachtige merriën één keer of meerdere keren gedekt werden.
totaal
totaal
%
geboorten
verliezen
1 x gedekt Koudbloed 1949
1044
291
27.9
Warmbloed 1950
2982
370
12.4
vaker gedekt Koudbloed 1949
803
207
25.8
Warmbloed 1950
1493
163
10.9
De verschillen tussen beide koudbloed- en tussen beide warmbloed-
groepen zijn niet significant (grote waarde voor P). Er is dus geen kenne-
lijk verschil in sterfte bij de nakomelingschap van merriën welke na eerste
dekking, resp. na herhaalde dekkingen drachtig worden.
114
-ocr page 113-
We zien hieruit, dat een eventueel bestaande ongunstige seizoensinvloed
hierdoor dan ook niet gecompenseerd kan worden.
We moeten dus inderdaad het feit aanvaarden dat er geen seizoens-
invloed op de sterfte bestaat.
Bespreking van deze uitkomsten
Het zal velen moeilijk zijn om de ingewortelde gedachte van seizoens-
invloeden te laten varen. Uit het literatuuroverzicht in de dissertatie van
collega B r on s 15 blijkt, dat reeds in 1828 door Anker de mening ge-
publiceerd is, dat het mildere weer in het voorjaar, allengs tot een lagere
veulensterfte aanleiding geeft. Deze mening heeft dus meer dan een eeuw
doorgeklonken, zonder dat ze statistisch met zekerheid werd aangetoond.
In 1934 zegt Oppermann (97, 98) nog dat er bij de meriïën in de
weide veel minder bacteriën op het uier voorkomen en dat dit de verklaring
is (n.b.!) voor de mindere sterfte die dan ook bij de veulens optreedt.
In 1935 zeggen MiesznerenKöser92 ook in een publicatie, dat in
maart en april veel meer setrfte voor komt dan later.
In de jaren dat ik praktiseerde en veel met de paardenfokkerij had te
doen, heb ik ook herhaaldelijk de fokkers aangeraden om de merriën of
een speciale merrie, later te laten dekken om de kans op veulenziekte te
verminderen.
Nu moet echter wel aanvaard worden dat de sterfte geen invloed onder-
gaat van het seizoen.
Grashuis 44 schrijft een grote invloed toe aan de voeding van de
merrie op de sterfte van de veulens. Vooral de laatste 2 maanden van de
graviditeit, zouden in dit verband van groot belang zijn.
Van de paarden in Zeeland, welke in de eerste week van juli gedekt
werden en welke dus begin juni aan de rekening waren, stierf nog 29%
van de nakomelingschap. Indien de invloed van de voeding gedurende de
laatste twee maanden van een zo grote betekenis zijn zou, dan was een
andere uitkomst te verwachten. De paarden worden immers in april in de
weide gelaten (en sommige reeds in maart), zodat de invloed van de weide-
gang, bij de geboorten in juni wel evident zou moeten worden. Dit is
echter niet het geval.
Blijkens publicaties van Hirschfeld55enGra cey (43a), is de peri-
natale sterfte bij het varken duidelijk aan seizoensinvloeden onderhevig.
Uit het feit dat de belangrijke veranderingen welke zich voltrekken in
de loop van het voorjaar ten aanzien van het milieu, bij het paard geen
invloed hebben op de sterfte, is met enige reden te concluderen, dat milieu-
factoren geen overheersende rol spelen bij het verschijnsel van sterfte en
dat de genetische invloeden waarschijnlijk belangrijker zijn.
Overigens blijkt uit het bovenstaande dat het mogelijk is dat oude inge-
burgerde opvattingen van de ene generatie op de andere kunnen over-
gaan, zonder dat ze in overeenstemming zijn met de feiten en ook, dat op
zichzelf het constateren van een „significant" verschil, geen waarde heeft
als de opstelling van de cijfers niet critisch gebeurt.
Samenvattend mogen we concluderen, dat het verschijnsel van peri-
natale letaliteit niet onderhevig is aan seizoensinvloeden.
115
-ocr page 114-
DE LETALITEIT MET BETREKKING TOT VERSCHILLENDE
BODEMTYPEN
Het ligt het meest voor de hand om aan te nemen dat exogene in-
vloeden op de letaliteit zich het meest doen gelden bij de merrie en wel
vooral tijdens (en ook nog na afloop van) de graviditeit. Overigens zullen
de uitwendige omstandigheden, waaronder de voeding dus ook gerekend
wordt, na de geboorte ook rechtstreeks op het veulen inwerken. Het is on-
waarschijnlijk dat milieu-invloeden, welke op de hengst inwerken, een rol
van betekenis spelen bij de perinatale sterfte. Om deze redenen is de grond-
soort van de gemeente waarin de eigenaar van de merrie woonde in aan-
merking genomen met betrekking tot het verschijnsel van sterfte.
Hieronder volgt een opstelling van de gegevens van verschillende ge-
noemde grondsoorten. Aanvankelijk werd een meer gedetailleerd overzicht
opgesteld, maar doordat de optredende verschillen niet duidelijk, en de
aantallen per klasse zoveel kleiner waren, wordt hier met het volgende vol-
staan.
totaal dood
tot. aantal
aantal %
geboorten
419 25.2
1665
133 20.9
636
doodgeboorten    gestorven
Koudbloedpaarden: aantal %      aantal %
zeekleigronden 149 8.9        270 16.2
zand- en veengronden 61 9.6          72 11.3
Hierbij valt het op dat er een verschil in totale sterfte maar ook in de
verhouding bestaat, tussen het aantal doodgeboorten en de postnataal
gestorven veulens.
Bij mathematische controle blijken de verschillen inderdaad significant.
Voor beide verschillen geldt P<0.05.
De frequentie van de sterfte zowel als het aspect ervan, zijn dus bij het
koudbloedpaard verschillend op beide groepen van grondsoorten.
doodgeboorten gestorven totaal dood tot. aantal
aantal % aantal % aantal % geboorten
Warmbloedpaarden:
a.   Gronings type
1.   Kleigronden                  21 6.1           15 4.3          36 10.4            345
(rivier- -4- zeeklei)
2.   Zand- en veengrond 135 6.8 121 6.0 256 12.8          2007
b.  Gelders type
1.   Kleigronden                  45 3.6          56 4.5 101 8.1           1254
(rivier- -f- zeeklei)
2.   Zand- en veengrond 9 2.8          14 4.3          23 7.1            324
Bij de onderlinge vergelijking van beide rassen voor de verschillende
grondsoorten komen geen opvallende verschillen naar voren en is er ma-
thematisch ook geen significantie van aantoonbaar (P>0.20) voor de ver-
schillen in totale sterfte en het aspect ervan.
Aangezien er in vorige berekeningen (pag. 80) geen verschil in aspect
van de sterfte is aangetoond tussen Gronings en Gelders type, mogen we
voor de vergelijking van het aspect op beide bodemgroepen de gegevens
van Gronings en Gelders type bij elkaar optellen.
116
-ocr page 115-
Bij een vergelijking van de verhouding bij a^ -\- b^ en a2 -f- b2 voor het
aantal doodgeboorten en het aantal gevallen van postnatale sterfte, blijkt
ook geen significant verschil in het aspect van de sterfte te bestaan voor
beide grondsoorten (P>0.10). Deze kleine waarde van P houdt echter wel
aanwijzing in dat bij uitbreiding van de gegevens er wel een verschil kan
blijken te bestaan en wel zodanig, dat er op zand- en veengronden relatief
meer doodgeboorte voorkomt.
Bespreking van de uitkomsten
Bij het warmbloed bestaan er kleine verschillen die geen betekenis heb-
ben en bovendien in tegengestelde richting wijzen. Slechts bij het koud-
bloedpaard zijn significante verschillen in frequentie en ook in aspect van
de perinatale sterfte aangetoond. We mogen hieruit met waarschijnlijkheid
concluderen dat de verschillen in de uitwendige omstandigheden op beide
groepen van grondsoorten, zodanig op de drachtige merriën (en op de
veulens) inwerken, dat de sterfte daardoor beïnvloed wordt. Het ligt niet
voor de hand dat genetische verschillen tussen de populaties in Zeeland en
Drenthe de verschillen in sterfte tevoorschijn roepen, aangezien reeds tien-
tallen jaren vrijwel al het mannelijk en een klein gedeelte van het vrouwe-
lijk fokmateriaal voor Drenthe (zand- en veengronden), uit de zuidelijke
provincies komt. Overigens moeten wij hier nog wel wijzen op het feit,
dat de letaliteit bij de paarden (hengsten) met de grootste pijpomvang
significant groter is gebleken, en dat zowel het mannelijk als het vrouwe-
lijk fokmateriaal op de zand- en veengronden lichter gebouwd is. Dit
houdt niet direct verband met de grondsoort of de uitwendige omstan-
digheden in het algemeen, maar vooral met de behoefte van de bedrijven
en ook met de smaak. Het mag dan ook op grond van deze gegevens niet
geheel en al bewezen worden geacht dat verschillen in uitwendige omstan-
digheden verantwoordelijk zijn voor deze verschillen.
In analogie met gegevens uit de humane geneeskunde* en ook met die
van de diergeneeskunde welke andere huisdiersoorten betreft, mogen we
echter wel aannemen dat de uitwendige omstandigheden een rol spelen bij
het tot stand komen van sterfte onder de progenituur (zie ook lit. no. 9
en 105).
Samengevat luidt de conclusie dat de grote verschillen tussen de bodem-
soorten en daarmee verband houdende bedrijfsvoering en voederrant-
soenen, geen grote invloed uitoefenen op de perinatale sterfte bij het
paard in ons land. De significante verschillen bij het trekpaard ten gunste
van de zand- en veengronden mogen met enige waarschijnlijkheid, maar
niet met zekerheid, aan verschil in uitwendige omstandigheden worden
toegeschreven.
*) Dit betreft vooral de zuigelingensterfte en niet of althans in veel mindere mate,
de sterfte kort na de partus.
117
-ocr page 116-
LETALITEIT EN SEXE BIJ DE PROGENITUUR
Voor zover het geslacht van doodgeboren vruchten en gestorven en
gezond gebleven veulens bekend is geworden, zijn de aantallen hiervan
voor het koudbloed- en het warmbloedpaard afzonderlijk, hieronder weer-
gegeven.
Type merrie doodgeb. vruchten               gestorven veulens               gezonde veulens totaal aantal
9 % cT %         5 % d %            9         c?            9         c?
Koudbloed: 35 3.35 32 3.30 141 13.95 181 19.36 870 754 1046 967
Warmbloed:41 1.82 44 2.03 121 5.48 148 6.98 2087 1972 2249 2164
Totaal: 76 2.31 76 2.43 262 8.14 329 10.77 2957 2726 3295 3131
51.28% 48.72%
We zien d'at toevallig het aantal doodgeboren vruchten voor beide
geslachten voor zover bekend gelijk is. Gezien het geringer totaal van de
vruchten van het mannelijk geslacht, is naar verhouding de praenatale
sterfte van het totaal van de mannelijke vruchten het grootst. Overigens
wijzen de verliespercentages in dit opzicht voor beide rassen niet in dezelfde
richting. Mathematisch bezien is het verschil in doodgeboorten tussen
beide sexen dan ook niet significant (P>0.70).
Bij de gestorven veulens is het verschil duidelijker en het blijkt dat het
verschil tussen beide geslachten in sterfte onder de levend geborenen dan
ook statistisch als zeer significant aangemerkt mag worden (P<0.01).
Indien we de praenatale en de postnatale sterfte als één geheel beoor-
delen, dan is ook de sterfte onder het mannelijk geslacht als geheel, duide-
lijk het grootst (P<0.01).
Het aspect van de sterfte lijkt enigszins te verschillen voor de beide ge-
slachten. Naar verhouding is de sterfte onder de levend geborenen bij de
hengstveulens wat groter dan bij de merrieveulens. Het verschil in aspect
van de sterfte tussen beide sexen blijkt echter statistisch niet significant
(P>0.20).
Bespreking van de uitkomsten
Hetzel 51 heeft in 1937 reeds als zijn mening te kennen gegeven dat
er meer hengstveulens verloren gaan dan merrieveulens.
Uit statistische gegevens betreffende de perinatale sterfte bij de mens
is ook bekend dat de sterfte bij het mannelijk geslacht het grootst is. Zo
zijn volgens een publicatie van Shapiro 125 de sterftecijfers voor jon-
getjes 22.9%o en voor meisjes 17.3%0 gedurende de eerste maand na de
geboorte; de gegevens betreffen meer dan 800.000 geboorten.
Wanneer we de doodgeboren vruchten en gestorven en gezond ge-
bleven veulens voor elk geslacht afzonderlijk optellen, blijkt nog dat het
vrouwelijk geslacht numeriek in de meerderheid is.
Op grond van de wijze waarop het geslacht overerft, moeten we aan-
nemen dat er een even groot aantal mannelijke als vrouwelijke vruchten
wordt aangelegd.
Nu we een grotere sterfte zien onder de mannelijke nakomelingen bij
het paard, ligt het voor de hand om aan te nemen dat de ongelijk-
heid in frequentie van beide geslachten, slechts schijnbaar is en een
gevolg is van een hogere sterfte onder de mannelijke vruchten in een
118
-ocr page 117-
zodanig vroeg stadium, dat de abortus niet is of kon worden opgemerkt
of dat althans de gegevens niet met vermelding van het geslacht in de
statistiek zijn opgenomen (zie ook „zygote-abortion" pag. 67).
Kort samengevat kunnen we zeggen dat de perinatale sterfte bij' het
paard het grootst is bij het mannelijk geslacht en voorts, dat het aanne-
melijk is dat de ongelijkheid in frequentie van het totaal van mannelijke en
vrouwelijke individuen, veroorzaakt wordt doordat er ook in een vroeg
stadium van ontwikkeling meer vruchten afsterven van het mannelijk ge-
slacht.
119
-ocr page 118-
DE VEULENSTERFTE MET BETREKKING TOT HET TIJDSTIP
WAAROP ZIEKTE OPTREEDT EN VEULENS STERVEN
De „oorzaken" van veulenziekten zijn door mij in groepen ingedeeld
(zie pag. 77) en hierbij is gebleken dat de sterfte in ± 92 % van de
gevallen een gevolg is van ziekte, zonder dat hierbij bijzondere omstan-
digheden een rol spelen (ziekte merrie, abnormale partus, ongeval, moeder-
loos of moeder geen zog e.d.). Bij de behandeling van onderstaande ge-
gevens zijn uitsluitend de ziekte- en sterftegevallen in aanmerking ge-
nomen, waarbij geen sprake was van een bijzondere ziekte- of doods-
oorzaak! In totaal betreft het 632 ziektegevallen, waarvan 512 veulens zijn
gestorven.
A. Het tijdstip waarop de ziekte begint
In 304 gevallen was het tijdstip bekend waarop de ziekte begon (tabel I).
Tabel 1: Tijdstip waarop de ziekte begint.
Leeftijd
Aantal
Volledig
Onvolledig
Gestorven
begin ziekte
hersteld
hersteld
0 dag
en
158
6
2
150
1 t/m
7 di
r 69
23
5
41
8 „
14 ,
32
13
4
15
15 „
21 ,
11
4
3
4
22 „
28 ,
4
2
2
29 „
35 ,
7
4
3'
36 „
42 ,
7
7
43 „
49 ,
2
1
1
50 „
56 ,
2
1
1
57 „
63 ,
6
4
2
64 „
70 ,
1
1
17 „
77 ,
78 „
84 ,
85 „
99 ,
5
1
1
3
Totaal beken
d 304
58
17
229
begin ziekte c
nbekend 328*
33
12
283
Totaal
632
91
29
512
Uit het overzicht blijkt dat er gedurende de gehele periode van de eerste
honderd levensdagen ziekte kan optreden bij het jonge veulen.
Overigens wordt het begin van ziekte dikwijls reeds terstond na de ge-
boorte waargenomen, en wel in 158 (52%) van de 304 gevallen, waarbij
het tijdstip van het begin van de ziekte bekend is geworden. We zouden
kunnen zeggen dat dergelijke veulens reeds ziek geboren zijn of althans
een verminderde levensvatbaarheid bezitten.
Gedurende de eerste week na de partus zijn er dan nog 69 veulens ziek
geworden, voor de volgende weken neemt dit snel af en bedraagt het res-
pectievelijk 32, 11, 4 enz. Afgezien van de dieren welke reeds vanaf de
geboorte ziek zijn, wordt in de eerste week ook nog verreweg het grootste
aantal gevallen van optredende ziekte waargenomen.
120
-ocr page 119-
De kans op herstel
Betreffende de kans op herstel zien we dat deze maar zeer gering is voor
veulens welke vanaf de geboorte ziek zijn.
Bij 6 van 158 dergelijke gevallen is herstel opgetreden: 3.8%. Van 69
dieren, welke gedurende de eerste week ziek zijn geworden, herstelden er
23 ofwel 33.3%. Van de overige 97 veulens, welke later ziek zijn geworden,
herstelden er 29 ofwel 37.7%.
De herstelkansen van de ziek geboren veulens is verreweg het geringst
en het verschil met de andere groep blijkt statistisch ook zeer significant
(P<0.01).
De kansen op volledig herstel van de veulens welke in de loop der eerste
week ziek worden, lijkt in vergelijking met de later optredende ziekte-
gevallen geringer. Dit verschil in herstelkans is echter niet significant (P>
0.50).
Tijdstip van begin van ziekte onbekend.
Tabel 2: Tijdstip van sterfte bij de veulens waarvan het begin van de
ziekte onbekend is (zie tabel 1*).
Bereikte leeftijd
Aantal
gevallen
0—24
uur
2
1 t/m
3
dg
78
4 „
7
33
67
o „
7
33
147
8 „
14
33
23
15 „
21
33
13
22 „
28
33
13
29 „
35
33
33*
36 „
42
33
10
« „
49
33
4
50 „
56
33
10
37 „
63
33
6
54
j-r ,,
70
33
1
71 „
77
33
0
78 „
84
33
6
B5 „
91
33
2
52 „
99
51
1
In 328 gevallen is het tijdstip van het begin
van ziekte niet bekend geworden, hierbij is
van 269 veulens echter wel het tijdstip van
de dood bekend. Enkele veulens zijn binnen
24 uur na de geboorte gestorven en in totaal
zijn er 80 gedurende de eerste drie dagen
en nog 67 gedurende de daaropvolgende 4
dagen gestorven. In totaal zijn er dus 147
veulens bij deze 269 ziektegevallen, reeds in
de eerste levensweek verloren gegaan. In de
2c week zijn er 23 dieren uit die groep ge-
storven enz.
Het betrekkelijk grote aantal* in de klasse
van 29 t/m 35 dagen is een gevolg van het
feit, dat men gemakkelijk op een formulier
invult, dat een veulen na „een maand" ge-
storven is (zie grafiek pag. 123).
Hieruit volgt dat ook bij deze groep, waar-
over de gegevens omtrent het tijdstip van
het begin van de ziekte ontbreken, een groot
aantal veulens kort na de geboorte ziek moet
zijn geworden.
99
269
B. De leeftijd waarop de veulens gestorven zijn
In totaal is van 495 veulens welke gestorven zijn, bekend geworden op
welke „leeftijd" ze zijn gestorven. Hiervan volgt een overzicht in tabel 3.
121
-ocr page 120-
Tabel 3: De leeftijd waarop de veulens gestorven zijn.
Bereikte leeftijd
Aantal
gevallen
0 t/m 1 uur
15
1 uur t/m
1 dag
76
2 dagen
42
3 dagen
31
3 dg. of minder
65*
0 tm 3
dg
229
4 „ 8
33
78
0 „ 7
33
307
8 „ 14
33
49
15 „ 35
33
78
36 „ 63
33
45
64 „ 81
33
14
82 „ 99
33
2
0 „ 99
33
495
We zien hieruit dat 15 veulens reeds binnen
een uur na de geboorte zijn gestorven. Deze
betrekkelijk kleine maar interessante groep,
wordt gevolgd door een groep van 76 dieren
welke binnen de volgende 23 uur zijn gestor-
ven en vervolgens door een groep van 42 en
31, welke respectievelijk 2 of 3 dagen na de
geboorte zijn gestorven.
In verband met de inrichting van de en-
quêteformulieren is van 65 veulens slechts
bekend, dat deze binnen de eerste drie le-
vensdagen reeds verloren gingen (zie tabel
3*).
Het totaal aantal sterfgevallen gedurende
de eerste drie levensdagen bedraagt dus 229.
De sterfte is dus sterk geconcentreerd in de
nabijheid van het tijdstip van geboorte ofwel
duidelijk perinataal. Dit is ook bij de mens
het geval blijkens publicaties van Da amen 25, Kloosterman (67
en 67a), S h a p i r o 125 e.a.
Bij het paard blijkt de sterfte gedurende de eerste 3 dagen bijna even
groot als in de volgende 3 maanden. Bij de mens is volgens Amerikaanse
gegevens 125 gedurende de eerste 2 dagen na de partus de sterfte even
groot als gedurende de volgende 4 weken. In ons land is de kindersterfte
tijdens de eerste dag na de partus 65 a 70% van de totale sterfte gedurende
de eerste week 25, dus nog sterker perinataal van karakter dan bij het
paard.
Op de 229 dieren, welke binnen 3 dagen zijn gestorven, volgen er 78
welke in de volgende 4 dagen zijn gestorven. Van de 495 gestorven veulens
binnen 100 dagen na de partus, zijn er dus 307 ofwel 62% gestorven ge-
durende de eerste levensweek, daarna neemt de sterfte sterk af (zie grafiek
pag. 123).
Bespreking van de uitkomsten van A en B
Onder A is gebleken dat in de meerderheid der gevallen van ziekte bij
het veulen van welke aard dan ook, er min of meer sprake is van een
gebrek aan vitaliteit, dat terstond na de geboorte door de eigenaar is waar
te nemen. Het veulen is slap, kan moeilijk of niet opstaan, het veulen wil
niet drinken (bij de moeder), soms sterft het enkele minuten of een uur
na de partus. Hierdoor sluit de postnatale sterfte volkomen aan bij de
doodgeboorte en wordt de eenheid van het syndroom van sterfte geaccen-
tueerd, zoals deze in de voorgaande publicatie 47 is aangegeven.
Veelal ten onrechte, wordt in een aantal gevallen gesteld dat het veulen
volkomen gezond is, maar „de speen niet kan vinden", ofwel de hals niet
voldoende wil buigen om de speen te pakken. Het gaan drinken bij de
moeder behoort toch tot de eerste en meest natuurlijke levensverrichtingen
van het jonggeboren veulen, dat dit in vrijheid als regel binnen de eerste
24 uur (meestal veel eerder) gaat doen.
Indien het veulen niet spontaan gaat drinken, moet dit als regel worden
gezien als een gebrek aan levenskracht; bij een dergelijk gebrek aan vita-
122
-ocr page 121-
De perinatale sterfte -B'j het paard.
320-
310
300-
2 90
200
270-\
260
HO
240
230-
120-
210
£00-
190
teo-
170-
(60-
150-
140
130
1*0
110
iOO—
90-
&o
jo-
ta
50-
.40-
30-
20
10-
. Afl^TAL DOOBüEBOREN VEULENS PER WEEK BRAAGTJ.D.
. Aantal GESTORVEN VEULENS PEP LEVENSWEEK
I I I I I I I
. ' I ' I' I ' I' I ' I ' I ' I ' I ' I ' I ' I ' I ' I ' I ' ' ' '
12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50
13 15 I» 19 21 23 23 2/ 29 31 33 35 3/ 59 41 43 45 47 I 49 I Jl
DRAAGTIJD IN WEKEN
                                                                                                      1' l' 3'4' 5' 6'7'öf S>'10'lt«ö'f3"ft«»>
LEVENSWEEK.
-ocr page 122-
liteit zijn de normale levensverrichtingen onderdrukt of afwezig.
Het spreekt vanzelf, dat we in deze gevallen, welke ruim de helft van
de ziektegevallen uitmaken, niet in de eerste plaats denken aan een navel-
infectie in aansluiting op de geboorte, maar aan ziekte-oorzaken welke
reeds praenataal hebben ingewerkt. Sprekende over sterfte vóór de ge-
boorte is van medische zijde dan ook door S h a p i r o 125 gesteld: "to an
increasing degree, it is being recognized that many of the problems posed
by this group are similar to those found among early neonatal deaths".
De mening welke door meerdere onderzoekers die op het gebied van de
veulenziekten hebben gewerkt (o.a. lit. no. 88 en 15) wordt aangehangen
dat navelinfecties van overwegende betekenis zijn voor de aetiologie, moet
althans voor deze groep, als onjuist worden aangemerkt.
Een congenitaal gebrek aan vitaliteit kan in principe van erfelijke aard
zijn, verband houden met milieu-factoren, ofwel een samenwerking tussen
beide groepen van oorzaken als grondslag hebben. Gaarne refereer ik me
aan W a r k a n y80 wanneer hij stelt dat de praenatale ontwikkeling van
de vrucht zo onvergelijkelijk veel belangrijker is dan die van na de ge-
boorte en dat het daardoor aannemelijk is dat praenatale invloeden, ook
van veel grotere bekenis zijn voor de jonggeborene dan veelal wordt aan-
genomen. Van eveneens medische zijde wordt door Shapiro gezegd, dat
de sterfte gedurende de eerste drie dagen na de geboorte berust op oor-
zaken van praenatale aard en dat de sterfte welke verder van het tijdstip
van geboorte ligt verwijderd, allengs meer aan ongunstige milieu-invloeden
kan worden toegeschreven. In dit verband zijn de door hem gepubliceerde
cijfers over de sterfte bij het blanke ras en bij de kleurlingen, zeer illus-
tratief. Het blijkt n.1. dat de kindersterfte bij de negers hoger is en vooral
ook op een later tijdstip plaats vindt dan bij de blanken, door de minder
gunstige maatschappelijke positie waarin ze verkeren (ongunstige milieu-
invloeden). In ons land werd door Polak 106 aangetoond dat de maat-
schappelijke welstand van invloed is op de kindersterfte (het hoogst bij de
kleine zelfstandigen). In een rapport 146 over de „praenatale zorg" is door
de betrokken commissie gereleveerd dat de latere sterfte („zuigelingen-
sterfte"), in de loop van de laatste jaren sterk is verminderd, maar dat
juist de sterfte kort na de geboorte, niet zo spectaculair gedaald is.
In verband met het voorgaande is het aannemelijk, dat door de sterk ver-
beterde zuigelingenzorg (consultatiebureaux etc), de later optredende
sterfte sterk is teruggedrongen, omdat juist daarbij de milieu-invloeden een
grotere rol spelen dan bij sterfte zo kort na de geboorte, welke volgens
Shapiro meer door praenatale oorzaken wordt verwekt.
Ook de uitkomsten van de statistische gegevens over de perinatale sterfte
bij het paard, wijzen duidelijk in de richting van praenataal inwerkende
oorzaken.
Tot de uitwendige omstandigheden, welke reeds voor de geboorte in-
vloed kunnen hebben op de vitaliteit van het pasgeboren veulen, wordt
uiteraard ook de voeding en verzorging van de moeder gerekend en ook
de aanwezigheid van bacteriën of andere smetstoffen, welke direct of in-
direct, tijdens de graviditeit, een nadelige invloed op de vrucht kunnen
uitoefenen.
Betreffende de invloed van de voeding moeten wij in beginsel aan-
nemen, dat althans de bouwstoffen welke voor de groei van de vrucht
noodzakelijk zijn, aan de moeder worden verstrekt, of hoe dan ook, dat de
124
-ocr page 123-
moeder een zodanig rantsoen krijgt, dat ze in de mogelijkheid verkeert
(individuele verschillen) om de vrucht voldragen, gezond en levenskrach-
tig ter wereld te brengen. Het is b.v. uit onderzoekingen van Podduski
5 en Berthelon9 gebleken, dat een phosphorarm rantsoen een zeer
ongunstige invloed op de vitaliteit van het nageslacht kan hebben. Er kan
sterfte optreden van vrucht of veulen, terwijl hierbij bacteriën dan nog
een secundaire rol kunnen spelen of althans worden aangetroffen (volgens
Berthelon soms als "cause erreur").
Crasemann 23 schrijft de belangrijke rol van de phosphor toe aan
het feit dat het deel uitmaakt van de nucleoproteïden en dat het boven-
dien bij een deficiënte voeding minder gemakkelijk uit de depots (vooral
het skelet) is te mobiliseren dan b.v. calcium. Hierdoor temeer zal een
phosphorarm dieet spoediger tot deficiëntieverschijnselen aanleiding ge-
ven dan een calciumarm dieet.
In verband met de ongunstige Ga/P verhouding in de Zeeuwse praktijk-
rantsoenen 35 bij het paard, is het niet uit te sluiten, dat het relatieve
phosphortekort bij de voeding in Zeeland in dit opzicht, mede oorzaak is
van de hoge sterfte in deze provincie. Enige aanwijziging daarvoor ligt in
het significante verschil tussen de sterfte in Zeeland en Drenthe bij het
koudbloedpaard (zie blz. 80).
Hoewel milieu-invloeden, zoals b.v. invloed van het seizoen en van voe-
ding door verschillende auteurs als belangrijk worden aangemerkt, kon
hiervóór niet uit de cijfers worden aangetoond, dat de grote seizoens-
veranderingen ook maar enige invloed hebben op deze letaliteit in het
algemeen. Hieruit volgt de aanwijzing dat andere praenatale oorzaken een
rol zullen spelen.
De mogelijkheid dat bepaalde merriën smetstofdrager zijn en dat daar-
door telkens sterfte optreedt, is reeds op pag. 101 van de hand gewezen
als verklaring voor de frequent optredende sterfte bij bepaalde merriën.
Uit een en ander komt gemakkelijk de gedachte naar voren, dat dan door
: erfelijke oorzaken of althans praedisposities, de sterfte wordt bepaald, resp.
bevorderd.
<■ Overigens acht ik het onjuist om met uitsluiting van andere oorzaken,
] erfelijke- óf milieu-invloeden aan te wijzen als enige oorzaak van sterfte.
In het algemeen is het samenspel van beide groepen van factoren ver-
antwoordelijk en dienen wij deze dan ook in verband met elkaar te zien.
Het is dan ook in het geheel niet tegenstrijdig als sommige onderzoekers
een milieu-invloed op de sterfte constateren en dat o.a. uit mijn onderzoek
blijkt dat genetische oorzaken van belang zijn. Zo is het toch immers een
algemeen aanvaard feit dat het ene individu op bepaalde milieu-factoren
(b.v. voeding) anders reageert dan een ander individu. Het gaat bij deze
en soortgelijke problemen niet om de vraag of de ene óf de andere groep
van factoren verantwoordelijk is, maar om de vraag in hoeverre het milieu
en in hoeverre de erfelijkheid bijdraagt in het ontstaan van het verschijnsel
en wel het verschijnsel van de perinatale sterfte in dit geval.
Zo dienen de bacteriën op hun beurt weer gezien te worden als een be-
paald milieubestanddeel. Elk paard draagt bacteriën bij zich en bevindt
zich temidden van een milieu, waarin normaliter een grote verscheidenheid
van bacteriën aanwezig is; hierbij bevinden zich de z.g. „verwekkers" van
veulenziekte. Na de geboorte krijgt deze flora ook eenzelfde nauw contact
met het veulen. Het hangt af van het genetisch bepaalde weerstandsver-
125
-ocr page 124-
mogen en van andere milieu-factoren (b.v. voeding), in hoeverre het
contact met bacteriën in het algemeen, of ook met bepaalde bacteriën,
ziekte tengevolge heeft. Het is nooit bewezen dat uitsluitend bacteriën
verantwoordelijk zijn voor dit syndroom van sterfte bij het paard.
Uit de vele publicaties welke op het gebied van abortus en veulenziekten
zijn verschenen, blijkt duidelijk dat men aan de bacteriën een te grote
aetiologische betekenis heeft gehecht en dat men deze in het algemeen
als zelfstandig optredende oorzaak heeft willen zien. Om bepaalde wissel-
valligheden te verklaren zijn de bacteriën dan ook als „facultatief patho-
geen" aangemerkt en is niet in de eerste plaats gedacht aan een kleinere
of grotere resistentie van het veulen. Bovendien ligt het óók niet voor de
hand dat de weinig pathogene bacteriën, welke als regel bij gestorven
veulens worden aangetroffen, verantwoordelijk kunnen zijn voor zo'n
grote sterfte. Van bacteriën, welke een dergelijke morbiditeit en mortali-
teit veroorzaken, met een soms zo snel verloop, zou immers verwacht mo-
gen worden dat ze dan ook uitgesproken sterk pathogeen zijn.
Indien we de sterfte vóór de geboorte met het optreden van ziekte kort
na de geboorte bij elkaar nemen, dan betreft dit verreweg het belang-
rijkste deel van de perinatale sterfte en hiervoor zijn geen bacteriologische
of andere besmettelijke oorzaken aan te wijzen.
M i 11 e r 78 heeft de wenselijkheid geopperd om van een belangrijk
aantal veulens de sterftetijden te verzamelen. Indien zou blijken dat er
eerst een grote sterfte was gedurende de eerste 12 uur na de partus, dan
een afname en dan weer verhoogde sterfte na 4 a 7 dagen, dan zou dit
een goed beeld geven van het optreden van resp. praenatale (intra-ute-
riene) en postnatale infecties. Wanneer we deze gedachte toetsen aan
de verzamelde feiten, dan blijkt dat wel de sterfte kort na de partus hoog
is (91 gevallen binnen 24 uur), maar dat er dan ook nog 138 overige sterf-
gevallen binnen de eerste 3 dagen vallen en dat de sterfte in de volgende
4 dagen (van de 4e t/m de 7e dag) in totaal slechts 78 gevallen betreft.
Na de geboorte daalt de sterftekans snel en deze gaat later niet weer
stijgen, zoals volgens de gedachte aan postnatale infecties met een zekere
incubatietijd, inderdaad te verwachten zou zijn geweest. Overigens wor-
den als regel wel bacteriën (vooral bij later gestorven dieren) aangetrof-
fen bij de gestorven veulens 47.
Afgezien van resistentie-verschillen, moeten wij bij het bacteriologische
onderzoek rekening houden met de mogelijkheid, dat bacteriën vooral via
het darmkanaal in circulatie komen tijdens de toestand van het moribund
zijn en dat er daardoor zo dikwijls sprake is van gemengde cultures, waar-
bij E-coli, de meest actieve darmbewoner, dan de hoofdrol speelt (zie ook
lit. no. 47).
Ook met de mogelijkheid van een postmortale verspreiding van bacte-
riën bij die individuen waarbij de darmflora reeds behoorlijk is ontwikkeld,
moet rekening worden gehouden bij de interpretatie van het bacteriolo-
gisch onderzoek.
De mening van Oppermann (97, 98), dat gedurende de eerste
bronstperiode van de merrie, 7 a 14 dagen na de partus, er een groter
aantal ziektegevallen optreedt door de veranderde samenstelling van de
moedermelk, wordt niet gesteund door de verzamelde feiten (zie tabellen
en grafiek op blz. 120, 122 en 123).
126
-ocr page 125-
Samenvattend kunnen we concluderen dat in de meerderheid der ge-
vallen van „veulenziekte", de ziekte reeds vanaf de geboorte aanwezig is,
ofwel dat die veulens kennelijk een verminderde vitaliteit bezitten. Deze
belangrijke groep uit de totale sterfte, sluit kennelijk aan op de groep van
doodgeborenen en accentueert de eenheid van het syndroom van sterfte.
De critische tijd van ziek worden en sterfte ligt kort na de geboorte en
daalt daarna snel, zonder dat er enige aanwijzing bestaat voor een 2e
sterftetop tengevolge van postnatale infecties kort na de partus, of dat
in de 2e levensweek een verhoogd aantal gevallen van ziekte of sterfte op-
treedt in verband met een veranderde samenstelling van de moedermelk,
gedurende de eerste periode van oestrus na de partus.
Bij veulens welke aanvankelijk volkomen gezond zijn en daarna ziek
worden, is de herstelkans aanmerkelijk groter dan bij veulens welke reeds
terstond na de geboorte niet volkomen gezond zijn.
Uit een en ander volgt dat infecties, in de meeste gevallen van sterfte,
geen oorzaak zijn of althans slechts als secundaire oorzaak van optredende
ziekte bij het veulen dienen te worden aangemerkt.
127
-ocr page 126-
HET OPTREDEN VAN ARTHRITIS EN POLYARTHRITIS
Aanvankelijk is de groep van dieren waarbij het verschijnsel van dikke
gewrichten is waargenomen, gedacht als een groep van ziektegevallen,
waarbij kennelijk sprake is van primaire of secundaire infecties. Later is
me gebleken dat dergelijke verschijnselen kunnen ontstaan door inwer-
king van allerhande specifieke of a-specifieke „prikkels" in het kader van
het principe van „stress", zoals dat vooral door Selye 124 naar voren
gebracht is. Overigens sluiten hierbij de bevindingen van Opperman n97
ook uitstekend aan, die door onderzoek heeft vastgesteld, dat in gevallen
van beginnende arthritis bij het veulen, als regel geen bacteriën in het
gewricht kunnen worden aangetoond (en later wel!).
Aangezien de gevallen van polyarthritis echter toch een markante groep
van ziektegevallen vormen in het complex van veulenziekten, zijn de ge-
gevens hierover apart in onderstaand overzicht weergegeven.
Dit betreft in hoofdzaak een groep van 262 veulens, waarvan het tijdstip
bekend is waarop ze ziek zijn geworden, of ze al of niet verschijnselen van
arthritis hebben gehad, en vervolgens of ze al of niet volledig of onvolledig
hersteld zijn, dan wel zijn gestorven.
Indeling van
de ziektegevallen met betrekking tot vei
schijnsel
en van
arthritis.
Met dikke gewrichten
Zonder dikke gewrichten
Leeftijd
Aantal
Voll.
Onvoll.
gestor-
Aant.
Voll.
Onvoll.
gestor-
begin
herst.
herst.
ven
herst.
herst.
ven
ziekte
0 dagen
26
1
1
24
106
4
1
101
1 tjm 7
37
12
5
18
27
7
0
20
8 t/m 14
19
9
4
6
12
4
0
8
15 t/m 21
4
1
2
1
4
2
0
2
22 t/m 28
2
0
0
2
2
2
0
0
29 t/m 56
4
0
0
4
9
4
1
4
57 t/m 91
7
5
1
1
3
0
1
2
totaal bekend
99
30
13
56
163
23
3
137
onbekend
80
15
7
58
75
6
0
69
totaal
179
45
20
114
238
29
3
206
Hieruit blijkt dat de veulens welke reeds bij de geboorte niet geheel ge-
zond zijn, „slechts" in 20% van de gevallen (26 van 132) verschijnselen
krijgen van dikke gewrichten en in 80% van de gevallen niet.
In totaal zijn er 130 veulens later ziek geworden. Hierbij is in 56%
van de gevallen (73x) het verschijnsel van dikke gewrichten waargenomen
en in 44% niet.
Overigens is uit het gehele enquête-materiaal komen vast te staan dat er
6025 veulens zijn geboren, welke na de geboorte althans aanvankelijk, ge-
zond bleken te zijn; slechts in 73 gevallen hierbij (1.2%), is het zeker dat
die dieren later gewrichtsontsteking hebben gekregen.
Hier dienen echter nog een aantal gevallen bij gerekend te worden van
de groep van 80, waarbij wel bekend is dat ze verschijnselen hebben gehad
van dikke gewrichten, maar niet het tijdstip waarop ze ziek geworden
128
-ocr page 127-
zijn. Van de „gezond geboren" veulens zijn er dus ± 2%, welke verschijn-
selen van arthritis kregen en van de „ziek geboren" veulens ± 20%, zoals
we hiervoor hebben gezien.
In totaal zijn bij 417 veulens welke ziek geworden zijn, gegevens bekend
over het al of niet waarnemen van verschijnselen van arthritis*.
Bij 179 dieren (43%) werd het verschijnsel wèl en bij 238 (57%) werd
het verschijnsel niet geconstateerd. Hierdoor is dus nogmaals vastgesteld,
hetgeen reeds bij een vorig onderzoek 47 is gebleken, dat de gevallen van
polyarthritis beslist niet de meerderheid uitmaken bij de gevallen van
veulenziekte, zoals o.a. door Schustereit 122 en M i 11 e r 78 werd
aangenomen. De namen polyarthritis, joint-ill of Lahme duiden dus slechts
de minderheid van de gevallen van veulenziekten aan en omvatten zeker
niet de veulenziekten als geheel.
Indien we de herstelkans van de 179 dieren met dikke gewrichten ver-
gelijken met die bij de 238 dieren waarbij geen verschijnselen van arthritis
zijn geconstateerd, dan blijkt de herstelkans van de eerste groep veel groter
te zijn.
De herstelkans van veulens met dikke gewrichten is ± 25% en die van
de groep zonder die verschijnselen ± 12%.
Statistisch is dit verschil zeer significant (P<0.01).
Bij de groep met verschijnselen van arthritis zijn 20 dieren welke onvol-
ledig zijn hersteld (kreupel of stijf gebleven en meestal geslacht of afge-
maakt), bij de andere groep zijn slechts 3 van dergelijke dieren inbegrepen.
Ook dit verschil in kans op onvolledig herstel, is zeer significant en belang-
rijk groter voor de groep van arthritis (P<0.01).
Bespreking van de uitkomsten
Verschijnselen van arthritis worden slechts in de minderheid der ge-
vallen waargenomen, maar worden toch vrij veel aangetroffen. Deze groep
van ziektegevallen kan met enig recht worden aangegeven als de „arthri-
tis"- resp. „polyarthritis-groep".
Het „stress-principe" van S e 1 y e. de negatieve uitslagen van bacterio-
logisch onderzoek van gewrichtspunctaten volgens Oppermann en de
mededeling van Leader79 dat dikwijls eerst ziekte optreedt bij het veu-
len en in aansluiting daarop arthritis wordt waargenomen, zijn met elkaar
in overeenstemming en „ongedwongen" te verklaren op grond van de
theorie van S e 1 y e betreffende het „adaptation-syndrome".
Volgens de tabel is ook hier in de „arthritis-groep" dikwijls eerst ziekte
geconstateerd (vlak na de geboorte) en hebben die veulens toen ook nog
verschijnselen van arthritis gekregen; deze dieren zijn beslist niet geboren
met verschijnselen van polyarthritis.
Gaarne onderschrijf ik de mening van Leader, dat polyarthritis dikwijls
gezien moet worden als een complicatie bij optredende ziekte van het
veulen, hoewel in sommige gevallen het veulen klinisch, tevoren en gelijk-
tijdig met het constateren van verschijnselen van arthritis, overigens geheel
gezond lijkt te zijn.
*) In deze groep is ook nog een klein aantal dieren opgenomen met abcessen en
zwellingen aan de ledematen zonder dat het verschijnsel van dikke gewrichten of
kreupelheid werd gemeld.
129
-ocr page 128-
Betreffende de grotere herstelkans van de „arthritis-groep" dient te wor-
den opgemerkt, dat in het merendeel der gevallen de ziekte later optreedt.
We hebben hiervóór gezien (zie pag. 120) dat bij de groep van dieren,
welke later ziek worden, de herstelkans in het algemeen groter is, afgezien
van verschijnselen van arthritis.
Uit de tabel (pag. 128) blijkt dat van de 26 dieren met dikke gewrichten
welke terstond bij de geboorte reeds ziek waren, er slechts één volledig is
hersteld en dat van 106 dieren welke eveneens bij de geboorte reeds ziek
waren, maar geen verschijnselen van arthritis hadden, er 4 volledig zijn
hersteld. Het feit dat de dieren op een later tijdstip ziek worden geeft dus
een betere prognose en niet het begeleidende verschijnsel van dikke ge-
wrichten.
Uit het feit dat 20% van de „ziek geboren" veulens verschijnselen van
dikke gewrichten krijgt en ± 2% van de grote groep van „gezond ge-
boren" veulens, volgt ook dat een verminderde vitaliteit ofwel een geringer
weerstandsvermogen, in hoge mate praedisponerend werkt met betrekking
tot het optreden van arthritis.
Samenvattend mogen wc concluderen dat uit de gegevens blijkt, dat
de sterfte na de geboorte en voor de geboorte één geheel vormt, dat voorts
de prognose bij gevallen van veulenziekten tamelijk ongunstig is, maar
minder ongunstig in die groep van gevallen, waarbij het veulen aanvanke-
lijk volkomen gezond is. De sterfte heeft een sterk perinataal karakter,
geeft een snelle daling te zien na de eerste drie dagen en vertoont daarna
geen tendens meer tot stijgen. Er blijkt dus niets van een postnatale in-
fectie (b.v. van de navel), welke na een zekere incubatietijd ziekte, resp.
sterfte veroorzaakt op een wijze, welke statistisch aantoonbaar is.
Ook heeft de veranderde samenstelling van de moedermelk tijdens de
eerste oestrus na de partus, geen statistisch waarneembare invloed op ziekte
en sterfte van het veulen. In verband met het feit dat in de meerderheid
van de ziektegevallen de veulens reeds terstond na de geboorte een gebrek
aan vitaliteit bezitten, is het onaanvaardbaar dat infectieuze oorzaken bij
de veulensterfte een belangrijke primaire rol spelen; infecties zijn voor die
gevallen dat ze strikt aanwijsbaar zijn 47, meestal als secondair op te vat-
ten.
130
-ocr page 129-
TWEELINGGRAVIDITEIT
Het is algemeen bekend dat tweelinggraviditeit bij het paard niet dik-
wijls voorkomt en dat tweelingveulens maar zelden voldragen en gezond
ter wereld komen. Om deze redenen zijn de tweelinggeboorten apart be-
handeld.
Hieronder volgt een opstelling per ras met het aantal gevallen van gra-
viditeit en bijbehorend aantal tweelingen. De geboorteresultaten van de
laatste zijn daarachter vermeld.
Ras             aantal tweelingen veulens veulens doodgeboren gestorven gezond
geboorten aantal % zonder gegevens aantal % aantal % aantal %
gegevens bekend
Koudbl. 2254 20 0.89 4            36 24 66.7 7 19.4 5 13.9
Warmbl. 4502 27 0.60 —            54 41 75.9 5 9.3 8 14.8
Totaal 6756 47 0.70 4            90 65 72.2 12 13.3 13 14.4
De tweelingfrequentie bij de paardenfokkerij is dus ongeveer 7 op de
duizend geboorten en speelt daarbij geen belangrijke rol.
Wetenschappelijk is deze groep echter interessant in verband met het bij-
zonder hoge sterftecijfer, waarbij het accent duidelijk op de doodgeboorte
ligt-
De draagtijd voor tweelingen blijkt te variëren van 151 tot 335 dagen.
Slechts in 6 gevallen is de draagtijd meer dan 330 dagen en in 9 gevallen
300 tot 330 dagen. In de overige 32 gevallen minder dan 300 dagen.
Ongetwijfeld hangt de korte draagtijd hier samen met de sterfte. Het is
waarschijnlijk dat de uterus van het paard met de placenta, in de meeste
gevallen niet in staat is om twee vruchten ongestoord te doen ontwikkelen.
Bij het paard zijn de vruchtvliezen praktisch met het gehele endome-
trium verbonden (placenta epitheliochorialis diffusa completa). In ge-
vallen van enkelvoudige graviditeit is dus het gehele binnenoppervlak van
de uterus reeds in functie. Bij tweelinggraviditeit zal de uterus aan twee
vruchten plaats en voeding moeten bieden. Klo osterman en H ui -
d e k o p e r (67a) hebben vastgesteld dat de reservecapaciteit van de pla-
centa bij de mens, maar zeer gering is en dat bij afwijkingen van de pla-
centa, welke leiden tot een verminderde functie, het aantal gevallen van
vruchtdood en kindersterfte groter wordt. Hoe groter het deel van de pla-
centa was dat niet functionneerde, destemeer werd het aspect van de peri-
natale letaliteit verschoven naar vruchtdood en voortijdige geboorte.
Hoewel bij de mens de letaliteit bij tweelinggraviditeit aanmerkelijk ho-
ger ligt dan bij enkelvoudige graviditeit, zijn daarbij de levenskansen toch
veel gunstiger 125 dan bij het paard. We kunnen zeggen dat bij de mens
en zelfs ook bij alle huisdieren, de sterfte bij meervoudige graviditeit, klei-
ner is dan bij het paard.
In dit verband is het opmerkelijk dat er alleen bij het paard sprake is van
een placenta epitheliochorialis met een verbinding van het allantochorion
over de gehele oppervlakte met het endometrium.
Wanneer we aannemen dat de baarmoeder en de placenta (foetalis)
bij het paard over enige reserve-capaciteit beschikt, dan is nog moeilijk
te aanvaarden dat bij tweelinggraviditeit de capaciteit verdubbeld kan
worden.
Door de bouw van de placenta met 6 lagen tussen de foetale en moeder-
131
-ocr page 130-
lijke circulatie, mogen we aannemen dat bij het paard en het varken* de
voeding van de vrucht eerder insufficiënt 2 wordt. Dit zal vooral bij het
paard bij een dubbele graviditeit, nog duidelijker naar voren kunnen ko-
men. Op grond van deze overwegingen is het verklaarbaar, dat juist bij het
■paard de tweelinggraviditeit zo'n slechte prognose heeft. Slechts in 4 ge-
vallen op een totaal van 6756 geboorten zijn beide tweelingvruchten in
leven gebleven. Overigens is het ook hier opvallend dat het hogere per-
centage van doodgeboorte (72.2%) weer samen gaat met een hoge post-
natale sterfte (48%).
Blijkbaar hebben pasgeboren tweelingveulens een bijzonder gering weer-
standsvermogen. Hierdoor kunnen ze zelfs geïnfecteerd worden door aller-
hande bacteriën, welke overigens voor veulens weinig pathogeen geacht
kunnen worden 5.
Monozygote of dizygote tweelingen
Indien er zich in een groep van tweelingen een aanmerkelijk aantal mo-
nozygote bevinden, dan heeft dit tot gevolg dat een relatief groot aantal
paren van hetzelfde geslacht is. Bij een willekeurige verdeling van de ge-
slachten over een groep van dizygote tweelingen treden de volgende ver-
houdingen op:
25% twee hengstveulens, 25% twee merrieveulens, dus 50% van gelijk
geslacht en ook 50% van verschillend geslacht.
Bij deze 47 gevallen is de verdeling als volgt:
3x2 hengstveulens, 9x2 merrieveulens, dus 12 x van gelijk geslacht en
11 x van ongelijk geslacht. Bij één tweelinggeboorte werd slechts het ge-
slacht van één veulen bekend (hengst) van de overige tweelingen werd
het geslacht niet vermeld.
Het blijkt dat er geen aanwijzing is voor het voorkomen van monozygote
tweelingen bij het paard (P>0.80). Het is opmerkelijk dat de groep van
merrieveulens groter is dan die van de hengstveulens, hoewel het verschil
in frequentie niet significant is (P>0.20). Hiervóór is reeds aangetoond dat
de sterfte-tendens bij de nakomelingschap van het mannelijke geslacht
duidelijk groter is. De mogelijkheid bestaat dat dit onder de omstandig-
heid van tweelinggraviditeit met twee mannelijke vruchten, zodanig sterk
naar voren komt, dat daardoor een schijnbare meerderheid van vrouwelijke
tweelingvruchten optreedt, omdat de mannelijke in een zodanig vroeg sta-
dium zijn gestorven, dat de eigenaar de abortus niet heeft waargenomen
of wel, dat hij bij nog kleine vruchten, het geslacht niet heeft waargeno-
men of niet vermeldenswaard vond bij de invulling van het enquête-for-
mulier. Het verdient in dit verband aanbeveling om op groter materiaal
deze gedachte nog eens te toetsen aan de feiten.
Twee hengsten verwekten ieder 3 tweelingen, in totaal waren er hier-
van 3 van verschillend geslacht en van de 3 andere was het geslacht on-
bekend, het is dus waarschijnlijk dat er bij deze gevallen als regel een
dubbele ovulatie bij de merrie plaats vindt.
Indien de aanleg tot tweelinggraviditeit erfelijk is bepaald 42, zal deze
mogelijk ook via de hengst overerven, maar dit zal niet tot uitdrukking
*) In dit verband is de hoge perinatale sterfte ook bij het varken (lit. 43a, 55) ver-
meldenswaard (placenta epitheliochorialis diffusa incompleta).
132
-ocr page 131-
komen, doordat een bepaalde hengst meer tweelingen geeft, zoals men dat
in de volksmond wel eens hoort. Wel is het mogelijk dat dan uit de doch-
ters van een bepaalde hengst meer tweelingen worden geboren.
De invloed van het seizoen op de frequentie van tweelinggraviditeit
Naar aanleiding van de mondelinge mededeling van D a y dat de meeste
tweelingen in het laatst van het seizoen worden verwekt, volgt hieronder
een opstelling van de gegevens over geboorten met bijbehorende twee-
lingen, ingedeeld volgens de datum van conceptie (datum laatste dek-
king).
jan. t.m. april 1578 geboorten w.v. 8 tweelingen = 0.51%
mei t.m. juni
         4368 geboorten w.v. 27 tweelingen = 0.62%
juli t.m. nov.           814 geboorten w.v. 12 tweelingen = 1.47%
Hieruit volgt dat in de laatste periode van het seizoen er duidelijk meer
tweelingen worden verwekt. Het verschil tussen de laatste groep en de
rest is significant (P<0.02).
Samenvattend kunnen we zeggen dat de tweelingfrequentie bij het
paard in ons land 0.7% van het totaal aantal geboorten bedraagt. De leta-
liteit hierbij is ± 85.5%. De uitkomsten wijzen er op dat er meestal sprake
is van dizygote vruchten. Na juni is de kans op tweelingen groter dan in
de voorgaande maanden.
De hoge letaliteit bij de tweelingen is verklaarbaar door de bijzondere
hoedanigheid van de placenta bij het paard.
133
-ocr page 132-
ENKELE HISTORISCHE GEGEVENS
OVER DE DEKRESULTATEN
Uit gegevens van een oud fokbedrijf in Zuid-Beveland, welke nauwkeurig
opgetekend werden, konden de volledige dekresultaten van 13 merriën
worden vastgesteld. Het waren merriën van het koudbloedtype, welke in
het Stamboek waren ingeschreven. De dekkingen vonden plaats in het tijd-
vak van 1895 tot 1940.
In totaal werden deze merriën 136 keer in het voorjaar bij de hengst
toegelaten, met als gevolg dat 114 keer drachtigheid optrad, of wel in
84% der gevallen.
Deze 114 gevallen van graviditeit eindigden als volgt:
2 x abortus;
8 x een veulen dat kort na de geboorte stierf (voor de 100e dag);
2 x een veulen dat ziek werd doch volledig herstelde;
102 x een veulen dat gezond bleef.
Er resteerden dus van 114 gevallen 104 gezonde veulens of wel 91%.
Op dit bedrijf werden geen merriën of veulens preventief tegen het op-
treden van veulenziekten behandeld. Van één merrie stierven 3 van de 10
veulens en van een andere 4 van de 12; de overige 3 gevallen van sterfte
hadden betrekking op drie verschillende merriën.
Het feit dat het verschijnsel van sterfte speciaal bij twee merriën voor-
kwam trekt ook hierbij weer de aandacht.
Hoewel deze cijfers niet geschikt zijn voor vérstrekkende conclusies, vor-
men ze toch enigermate een mogelijkheid voor vergelijking met de dek-
resultaten van de trekpaardenfokkerij van de dekseizoenen 1949 en 1950,
met de resultaten van toenmaals. Deze resultaten van vroeger konden dus
zeer goed genoemd worden, zowel wat betreft het veel hogere bevruch-
tingspercentage, als het veel lagere sterftecijfer.
Bovendien kunnen we daarbij nog in aanmerking nemen, dat de uitge-
breidere kennis van de laatste jaren omtrent de bacteriologische „oorza-
ken" van veulenziekten, aanleiding heeft gegeven tot het meer in gebruik
raken van preventieve vaccin- en serumbehandelingen en dat het gebruik
om de navel na de geboorte te desinfecteren, sterk is toegenomen. Zo deze
behandelingen dan al enig resultaat mochten opleveren, dan zouden de
werkelijke verschillen tussen voorheen en thans nog duidelijker ten nadele
van de tegenwoordige tijd uitvallen.
M i 11 e r 78 berichtte dat bij een vergelijking tussen twee groepen van
omstreeks 5000 geboorten de sterfte in Engeland in de periode van 1921
tot 1936 met ± 5% is gestegen (van 17.0% op 21.8%).
Schustereit 122 deelde mede dat blijkens boeken van stoeterijen,
er steeds „veulenziekte" is voorgekomen zonder epidemisch of endemisch
karakter en zonder tendens tot vermindering.
Het is de mening van verscheidene fokkers in Zeeland, dat er vroeger
minder sterfte was onder de nakomelingschap dan thans.
Samenvattend mogen we concluderen dat er eerder een tendens be-
staat tot toename dan tot afname van deze verliezen bij de paardenfokke-
rij-
134
-ocr page 133-
CONCLUSIES
1.    Het sterven van de vrucht vóór de partus en het optreden van ziekte
of sterfte na de partus, vindt als regel plaats, zonder dat hierbij bij-
zondere waarneembare oorzaken of omstandigheden kennelijk een rol
spelen.
De verliezen bedragen:
tengevolge van doodgeboorte: 6.58% over 6912 geboorten;
tengevolge van sterfte na de partus: 9.23% over 6457 levend geboren
veulens (gedurende de eerste 100 dagen).
2.    De letaliteit is bij het koudbloedpaard aanmerkelijk groter dan bij het
warmbloedpaard; bij de laatste zijn de verliezen bij het Gronings type
duidelijk groter dan bij de fokkerij van het Gelders type. Er bestaan
dus kenmerkende verschillen in de mate van sterfte tussen de ver-
schillende rassen.
3.    Er is verschil in aspect van sterfte bij de verschillende rassen. Bij het
koudbloedpaard zijn de verliezen onder de levendgeboren veulens ver-
reweg het grootst en bij de warmbloedfokkerij ligt het accent meer
op de doodgeboorte.
4.    Bij een statistisch onderzoek naar de waarde van de preventieve vac-
cinatie van de merrie tijdens de graviditeit en van de preventieve se-
rumbehandeling van het veulen kort na de geboorte, is niet gebleken
dat deze behandelingsmethoden afzonderlijk of in combinatie toege-
past, ook maar enige waarde bezitten.
5.    Bij de jonge merriën welke voor de eerste keer drachtig zijn, is de
sterfte onder de nakomelingschap duidelijk groter dan bij de oudere
merriën. Bij de jonge merriën ligt het accent van de sterfte duidelijk
bij de sterfte na de geboorte. Vooral bij de oudste groep van merriën
ligt het accent meer bij de vroeg- en doodgeboorte, bij het warmbloed-
paard komt dit laatste het sterkst naar voren; overigens geldt een en
ander voor beide rassen.
6.    Indien merriën na een voorgaande partus in hetzelfde seizoen weer
drachtig worden, bestaat er een grotere kans op doodgeboorte (al dan
niet voortijdig) in vergelijking met een groep merriën, welke het
voorgaande jaar niet drachtig waren.
7.    Zowel bij de koudbloed- als bij de warmbloedfokkerij blijkt er resp.
een grotere of kleinere groep van merriën in de populatie aanwezig
met een opvallend grote sterfte onder haar nakomelingschap.
8.    Bij bepaalde groepen van merriën treedt meer het verschijnsel op
van abortus en doodgeboorte en bij andere groepen meer het ver-
schijnsel van sterfte na de geboorte.
9.    Mede op grond van literatuurgegevens is komen vast te staan dat
het verschijnsel van perinatale sterfte een erfelijke grondslag heeft,
terwijl er sterke aanwijzingen zijn, dat dit ook geldt voor het aspect
van de sterfte.
10. De meer of minder grote variatiebreedte in sterfte onder de nakome-
lingschap van de verschillende hengsten van het koudbloed- en resp.
het warmbloedras is slechts verklaarbaar, door aan te nemen, dat in
dit opzicht ook bij hengsten genetische verschillen bestaan.
135
-ocr page 134-
11.    Bij de sterfte onder de nakomelingschap van het paard is statistisch
geen enkele invloed van het seizoen aan te tonen.
12.    Er bestaat een duidelijke aanwijzing dat verschillen in omstandig-
heden waaronder de fokkerij plaats vindt, soms verband houden met
de mate van de sterfte. Bij een vergelijking van de gegevens over de
sterfte met betrekking tot verschillende grondsoorten, blijkt dat er
voor het koudbloedras verschillen bestaan, zowel in het aspect als de
mate, waarmee de sterfte optreedt. In het algemeen hebben de belang-
rijke verschillen in uitwendige omstandigheden echter weinig of geen
invloed op deze sterfte.
13.    De sterfte onder de mannelijke nakomelingen is in het algemeen
duidelijk groter, dit geldt vooral voor de sterfte na de geboorte.
14.    Bij het grootste aantal veulens dat sterft, worden reeds vanaf de ge-
boorte verschijnselen van een verminderde vitaliteit waargenomen. Bij
de sterfte in het algemeen spelen dan ook die oorzaken de hoofdrol,
welke reeds praenataal werkzaam zijn.
15.    Het grote aantal veulens, waarbij reeds vanaf de geboorte ziektever-
schijnselen worden waargenomen en het belangrijke aantal veulens,
dat binnen enkele uren na de partus sterft, accentueren duidelijk de
wezenlijke eenheid die bestaat ten aanzien van de sterfte vóór en na
de geboorte.
16.    De sterfte na de geboorte is het meest frequent kort na het tijdstip
van geboorte en wel vooral gedurende de eerste drie dagen; daarna
neemt de sterfte snel af, zonder dat er later weer een verhoogde sterfte
optreedt. Indien infecties in aansluiting op de geboorte of ook de
veranderde moedermelk tijdens de eerste oestrus na de geboorte, een
belangrijke rol zouden spelen, hadden we een ander verloop van de
sterfte mogen verwachten.
17.    Bij ziekte van het veulen, welke kort na de partus wordt waargeno-
men, is de prognose uitermate ongunstig. Bij sterfte na de geboorte,
zijn de gevallen met verschijnselen van gewrichtsontsteking sterk in de
minderheid (± 36%).
18.    Gewrichtsontstekingen kunnen optreden bij veulens welke reeds vanaf
de geboorte ziekteverschijnselen hebben. Over het algemeen treden
verschijnselen van gewrichtsontsteking later op en wel bij veulens,
welke aanvankelijk gezond leken te zijn. In verband met het later op-
treden van de ziekteverschijnselen, is de prognose bij deze groep van
ziektegevallen minder ongunstig.
19.    Bij de groep van ziektegevallen met verschijnselen van dikke gewrich-
ten, is de kans op onvolledig herstel (stijf, kreupel) duidelijk het
grootst.
20.    Het aantal tweelingen bedraagt slechts 0.70% van het totaal aantal
geboorten (6756). Er zijn duidelijke aanwijzingen dat tweelingen bij
het paard als regel twee-eiïg zijn.
21.    Er bestaat een significante invloed van het seizoen op de frequentie
waarmee tweelinggraviditeit optreedt. Na juni is de kans op het ver-
136
-ocr page 135-
wekken van tweelingen duidelijk groter dan in de voorgaande maan-
den.
22. De uitkomsten van het statistisch onderzoek sluiten geheel aan bij het
voorgaand pathologisch-bacteriologisch onderzoek. Op grond van een
en ander kan worden geconcludeerd, dat het probleem van de peri-
natale sterfte bij het paard vooral een zoötechnisch probleem is. De rol
welke infecties hierbij spelen is van ondergeschikte betekenis.
137
-ocr page 136-
HOOFDSTUK IV
MAATREGELEN TER BESTRIJDING VAN DE
VOORTPLANTINGSSTOORNISSEN BIJ HET PAARD
ALGEMENE BESCHOUWING OVER DE OORZAKEN VAN DE
VOORTPLANTINGSSTOORNISSEN IN VERBAND MET DE
HIERNA BESPROKEN MAATREGELEN
Voor alle levens verschijnselen geldt de regel dat deze de resultante zijn
van de genetisch bepaalde aanleg en de daarop inwerkende omgevings-
invloeden.
Bij zeer veel verschijnselen speelt de genetische aanleg onmiskenbaar
de hoofdrol, bij andere verschijnselen doen omgevingsinvloeden zich meer
gelden. Er zijn ook verschijnselen waarvan we niet weten of deze meer
berusten op erfelijkheid dan wel op milieu-invloeden.
Bij vele verschijnselen is niet bekend in welke mate de erfelijkheid ener-
zijds en het milieu anderzijds tot het ontstaan daarvan bijdraagt.
Indien we de grondgedachte aanvaarden dat elk verschijnsel, dat we bij
een individu waarnemen het gevolg is van het samenspel tussen genetische
aanleg en het milieu, dan dienen we ons dit ook bij de bestudering van elk
verschijnsel te realiseren.
Het genotype staat te midden van zijn eigen milieu en het hangt van de
genetische waarden van dat individu af, hoe het op invloeden van zijn
omgeving reageert, hoe het dier opgroeit, hoe het zich gedraagt, hoe de
gezondheidstoestand is, enz. enz.
Aangezien elk individu hoe jong of hoe oud het ook is, zich in een be-
paald milieu heeft ontwikkeld en dat milieu van invloed geweest is op de
ontwikkeling van het genotype tot het phaenotype, bestaat het genotype
als zodanig niet. Wij hebben bij onze waarnemingen alleen te maken met
de verschijnselen die we aan het bestaande individu, het phaenotype, kun-
nen waarnemen.
Ook bij de voortplantingsstoornissen gaat het dus steeds over verschijn-
selen welke het gevolg zijn van de inwerking van het milieu op desbetref-
fende genotypen.
In de diergeneeskunde in het algemeen en ook bij de studie betreffende
de voortplantingsstoornissen, zal het genotype dus eigenlijk steeds voorop
gesteld dienen te worden bij de bestudering van alle, zij het dan ook veelal
pathologische verschijnselen. Een logische consequentie hiervan is, dat
daaropvolgend de vraag bestudeerd wordt in welke mate bij een bepaald
verschijnsel de genetische aanleg bijdraagt tot het ontstaan daarvan.
Dit nu is een moeilijk probleem dat het eerst door Sewall Wright
en later door L u s h e.a. is benaderd, en waarbij de laatste het genetische
aandeel in de variance van een bepaald verschijnsel de „heritability"
noemde. De heritability is dus een maatstaf waarmee het erfelijk aandeel
bij het tot stand komen van een bepaald verschijnsel kan worden gemeten.
Het spreekt op grond van voorgaande beschouwing vanzelf, dat wanneer
blijkt dat de erfelijkheid bij een bepaald verschijnsel voor omstreeks 30%
bijdraagt in het ontstaan daarvan, de gezamenlijke invloed van de milieu-
factoren dan op ongeveer 70% kunnen worden gewaardeerd.
138
-ocr page 137-
Als we van alle ziekten en ziekteverschijnselen de mate van erfelijkheid
wisten, zou dit een machtig hulpmiddel bij de ziektebestrijding zijn.
De mogelijkheden tot preventie van ziekten waarbij de erfelijkheid een
grote rol speelt, zouden dan vooral op het gebied van de selectie liggen.
Omgekeerd zal bij een zeer kleine waarde van de heritability met betrek-
king tot een bepaalde ziekte, de bestrijding vooral op de milieu-factoren
gebaseerd worden.
Het zal uiteraard veelal blijken dat bij de meeste ziekten, zowel de erfe-
lijkheid als het milieu een rol speelt bij het ontstaan daarvan. De erfelijke
component is hierbij de enige die op de nakomelingen overgedragen wordt.
Een bijzonder gunstig milieu kan een erfelijke aanleg camoufleren en
daardoor een gevaar opleveren voor de fokkerij, doordat het een rationele
selectie in de weg staat 64.
In principe verdienen dan ook de foktechnische maatregelen steeds de
voorkeur, aangezien de maatschappelijke waarde van de veestapel het
meest wezenlijk stijgt, indien juist bij een gelijkblijvend milieu toch een
verbeterde gezondheidstoestand wordt verkregen 34. Men kan ook stellen
dat op deze wijze de constitutie van de dieren wordt verbeterd of nog an-
ders gezegd, dat het biologisch aanpassingsvermogen i24 vergroot wordt.
In het algemeen zal men daarnaast de milieu-factoren nog kunnen ver-
beteren, en daardoor, weliswaar een foktechnisch minder belangrijke, maar
toch wezenlijke bijdrage kunnen leveren voor een verbeterde gezondheids-
toestand en daardoor, economisch bezien, een hogere rentabiliteit van de
veestapel kunnen bereiken.
Van genetisch standpunt bezien blijft echter het geven van allerlei ex-
tra's aan dieren op de fokbedrijven een rem op de fokkerij, omdat hierdoor
de selectie-mogelijkheden kleiner worden 101 en de gefokte dieren op de
gewone bedrijven, zonder die extra's, normaal moeten kunnen „produ-
ceren".
Afgezien van het belang van de verbetering van de constitutie van de
veestapel voor ons land als zodanig, zullen de exportbelangen hiermee in het
bijzonder gediend zijn. Indien het accent voor productie-verhoging van de
veestapel gelegd wordt op een verbetering van het milieu, dan zullen de
dieren wanneer ze door export in een ongunstiger milieu terecht komen,
daar ongunstiger op reageren, dan wanneer de dieren door een betere
constitutie over een groter aanpassingsvermogen beschikken.
De meeste fokdieren die worden geëxporteerd, gaan naar landen waar
ze onder minder gunstige omstandigheden worden gehouden. Hierdoor
komt het algemeen belang van foktechnische maatregelen op het gebied
van de constitutie, nog extra naar voren. Volgens Schaper 119 is het
een bekend verschijnsel dat dieren, welke van een beste fokstal afkomen,
tegenvallen als ze onder middelmatige omstandigheden worden gebracht.
In ons land hoort men deze mening ook van de zijde van de gewone vee-
houders.
Betreffende de besmettelijke ziekten kan worden gezegd dat het circu-
leren van smetstoffen in een bepaalde populatie van groot belang kan zijn.
Uiteraard verdienen deze smetstoffen, welk een meer of minder belang-
rijk element in de milieu-factoren betekenen, de bijzondere aandacht.
We behoeven niet ver in de geschiedenis van de diergeneeskunde terug
te grijpen om te zien van welk een enorme betekenis de infectie-ziekten
voor de veestapel kunnen zijn. Dank zij de vele maatregelen van allerlei
139
-ocr page 138-
aard is thans in ons land een halt toegeroepen aan vele epidemieën, welke
vroeger de veestapel teisterden.
Door deze succesen bij' de bestrijding van de besmettelijke ziekten is de
circulatie van smetstoffen echter wezenlijk verminderd en als zodanig is
het belang van dit onderdeel van de milieu-factoren, aanmerkelijk kleiner
geworden. Bovendien is men vooral de laatste jaren meer en meer gaan in-
zien, dat de circulatie van vele smetstoffen, slechts onder bepaalde omstan-
digheden tot een grote schade aanleiding geeft. Andere milieu-factoren,
zoals voeding, houden verband met het al of niet optreden van infectie-
ziekten en de ernst van deze ziekten. Bovendien verdient het genetisch
bepaalde weerstandsvermogen 124, ook tegen infecties, speciaal de aan-
dacht.
De erfelijkheid is voor bepaalde resistentieverschijnselen vastgesteld bij
bacteriën 143, bij planten 90 en ook bij bepaalde dieren, zo b.v. bij Droso-
phyla en Musea tegen D.D.T. 29 en bij varkens tegen vlekziekte 39.
Blijkens een andere publicatie 56 is in Engeland ook reeds gewezen op
een familiaire praedispositie voor paratuberkulose.
Het probleem van de voortplantingsstoornissen bij het paard en in het
bijzonder dat van de „veulenziekte" is als gevolg van mijn opleiding door
mij aanvankelijk van de bacteriologische zijde benaderd 47. Later heb ik
de uitkomsten van verschillende enquêtes bestudeerd en daarna ben ik de
problemen betreffende de voortplantingsstoornissen gaan zien in het kader
van de hierboven gegeven beschouwing.
Van der Plank 102 heeft er in 1953 ook op gewezen, dat de gene-
tische waarden, ook bij de bacteriologie, meer in aanmerking genomen die-
nen te worden.
Tot op heden zijn er met vaccins en sera, met chemotherapeutica en de
modernste antibiotica, geen doorslaggevende resultaten bereikt bij de be-
strijding van de onvruchtbaarheid en de letaliteit (abortus en veulen-
ziekten). Het is duidelijk dat we er langs dergelijke wegen van individuele
behandeling ook nooit in zullen slagen de voortplantingsstoornissen bij het
paard in ons land in belangrijke mate terug te dringen. Aangezien de
aangetroffen bacteriën ook niet dé oorzaak zijn van de voortplantings-
stoornissen, en de oorzaak meer gezocht moet worden in het weerstands-
vermogen, is een bestrijding van veelal ubiquitair voorkomende bacteriën
dan ook meer als een symptomatische dan als een causale „bestrijding",
eventueel behandeling, op te vatten. De meer causale bestrijding van deze
stoornissen bij de voortplanting, welke als doel heeft de weerstand van de
dieren te verhogen, zal dan ook beslist meer succes geven.
Er zal langs organisatorische weg een oplossing gevonden kunnen wor-
den; deze mening is ook reeds door Kust (75, 76 e.a.) naar voren ge-
bracht.
Het is met deze beschouwing als ondergrond, dat ik hierna een korte be-
spreking zal wijden aan de bestrijdingsmogelijkheden voor de voortplan-
tingsstoornissen bij het paard.
140
-ocr page 139-
ZOÖTECHNISCHE MAATREGELEN
I. REGISTRATIE VAN GEGEVENS BETREFFENDE DE VOORT-
PLANTINGSSTOORNISSEN
Het fundament voor een registratie van de voortplantingsstoornissen
bij het paard, is in ons land reeds aanwezig in de vorm van het verplichte
gebruik van dekregisters en dekboeken voor elke hengst door de respectieve
hengsthouders. De afgegeven dekbewijzen hebben een geperforeerde
strook, welke naast gegevens omtrent de dekkingen, ook van een formu-
lier zijn voorzien dat als geboortebericht dienst doet of kan doen.
Indien van alle veulens dat geboortbericht zou worden opgezonden, zou
reeds in een behoefte worden voorzien.
Het is echter nodig dat ook gegevens over de gezondheidstoestand van
de veulens worden verzameld die niet alleen betrekking hebben op de ge-
boorte, maar ook nog op een periode daarna, b.v. een maand.
Het is van wezenlijk belang dat maatregelen worden genomen tot vol-
ledige registratie van alle dekresultaten 101, men weet dan hoe de toestand
is. Het is belangrijk om over een norm 123 te beschikken waarmede men
bereikte fokresultaten kan waarderen. Zodoende kan men dan de punten
in de fokkerij aanwijzen waar de toestand opvallend gunstig is, maar ook
de plekken aanwijzen waar de dekresultaten opvallend slecht zijn. Op
grond van een en ander kunnen dan maatregelen worden genomen.
Het zou van bijzondere betekenis zijn indien er jaarlijks over alle dek-
kingen in ons land bepaalde gegevens verzameld zouden worden en dat
deze gegevens op ponskaarten zouden worden overgebracht met behulp
van een doelmatige code. De mogelijkheid tot mechanische bewerking ligt
dan open. De gegevens kunnen als basis dienen voor foktechnische maat-
regelen en tevens ten dienste komen van voortgezet wetenschappelijk
onderzoek.
Een complete jaarlijkse registratie van de dekresultaten is dringend ge-
wenst op grond van de volgende overwegingen:
1.   De verzamelde gegevens dienen de basis te vormen van foktechnische
maatregelen inzake de voortplantingsstoornissen, welke zowel betrek-
king op de hengsten als op de merriën kunnen hebben. Hiervoor wor-
den de gegevens per hengst en per merrie geregistreerd.
2.   Opstapeling van de jaarlijkse gegevens per hengst en per merrie is fok-
technisch van veel grotere waarde dan een verzameling gegevens over
één jaar.
3.   Door de gegevens ieder jaar op dezelfde wijze in vergelijking op te stel-
len met voorgaande jaren, heeft men een goed overzicht van het ver-
loop van bedoelde stoornissen en kan men nagaan in hoeverre bepaalde
maatregelen tot resultaten leiden.
4.   De registratie van de gegevens dient zodanig te gebeuren dat later de
nakomelingen, vooral van de hengsten, als groep apart op hun voort-
plantingsstoornissen kunnen worden beoordeeld.
5.   De jaarlijkse registratie zal onmisbaar zijn voor een goede statistische
beoordeling van de resultaten van te nemen praktijkproeven. Desge-
wenst kan men telkens een deel van de registratie richten op een be-
141
-ocr page 140-
paald voedingsaspect met betrekking tot de voortplantingsstoornissen
of op de waarde hiervoor van curatieve of preventieve behandelingen
in de praktijk enz., naar gelang men dat wenst.
Betreffende het invullen van dekboeken en -registers dient te worden
opgemerkt dat dit aan bepaalde eisen zal moeten voldoen en dat hierop
een effectieve controle wordt uitgeoefend. De gegevens kunnen zodanig
worden verzameld dat hierdoor een zekere repressieve controle op de dek-
boeken mogelijk is, hetgeen een juiste invulling in hoge mate kan stimu-
leren.
142
-ocr page 141-
II. SELECTIE VAN DE FOKDIEREN OP GROND VAN DE VER-
ZAMELDE GEGEVENS INZAKE DE VOORTPLANTINGS-
STOORNISSEN
We moeten ons hierbij realiseren dat zowel de vruchtbaarheid van de
ouderdieren (lit. 43 en 102) als de vitaliteit van de nakomelingen voor
een deel berusten op de erfelijke aanleg die de individuen bezitten. Deze
erfelijke waarden hebben ze uiteraard van hun ouders meegekregen en ze
zullen deze op hun beurt weer aan hun nakomelingen meegeven.
De kennis omtrent de wijze waarop deze erfelijke eigenschappen over-
erven is onvolledig; we weten nu echter dat de problemen van de voort-
plantingsstoornissen een genetische basis hebben (blz. 74 en blz. 135
e.a.). Deze mening werd reeds door meerdere auteurs (lit. 119, 64, 51 en
43) naar voren gebracht o.a. ook door D a 11 i n g 78.
In verband met de complexe oorzaken waarbij ook milieu-invloeden
nog een rol van betekenis spelen, ligt het niet voor de hand dat binnen
afzienbare tijd de wijze waarop deze mogelijkheden bij de paardenfokkerij
overerven, volledig bekend zullen zijn.
Met behulp van onze onvolledige kennis zullen we dus foktechnisch
verantwoorde maatregelen dienen te treffen, welke de voortplantings-
stoornissen in betekenis terug dringen of anders gezegd, welke de vrucht-
baarheid verhogen en de vitaliteit van de nakomelingen verbeteren. We
dienen hierbij rekening te houden met de waarneming dat de letaliteit
minder onderhevig is aan milieu-invloeden dan de vruchtbaarheid en dat
redelijkerwijze hieruit voortvloeit, dat het erfelijke aandeel bij de letaliteit,
groter is dan die bij de vruchtbaarheid.
In verband met het feit dat hormonen van de bijnierschors een grote
invloed uitoefenen op de geslachtsorganen en dat tevens de bijnierschors
een centrale positie inneemt bij het tot stand komen van alle afweer-
reacties van het lichaam, is de kans aanwezig dat door selectie op een
goede functie van de geslachtsorganen, hiermede tevens een algehele
verbeterde constitutie wordt bereikt. Overigens is dit op grond van
algemeen-biologische overwegingen te verwachten, aangezien het aanpas-
singsvermogen (weerstandsvermogen) van een individu in het algemeen
van belang is voor de vruchtbaarheid onder de niet optimale omstandig-
heden, waaronder de dieren nu eenmaal moeten leven. Het aanpassings-
vermogen wordt in de eerste plaats door erfelijke aanleg bepaald (lit.
124, 121).
De selectie dient uiteraard zowel betrekking op de hengsten als op de
merriën te hebben. In verband met het grote aantal nakomelingen per
hengst, is steeds de selectie van het mannelijk fokmateriaal van het aller-
grootste belang. We moeten hierbij echter onmiddellijk opmerken, dat de
registratie van de dek- en geboorteresultaten bij de merriën, juist ook van
groot belang is, om mede op grond daarvan de hengsten te kunnen
selecteren (beoordeling van de fokprestaties van moeders, eventueel groot-
moeders).
Overigens blijft het, afgezien van de genetische achtergrond van de
problemen inzake de vruchtbaarheid, uit praktische overwegingen van
groot belang om slecht bevruchtende hengsten spoedig uit de fokkerij te
verwijderen. Tot op heden zien we dat er nog vrij veel minder vruchtbare
en zelfs onvruchtbare dekhengsten verhandeld worden, ter dekking staan,
143
-ocr page 142-
ofwel dat op door een stamboek georganiseerde keuring dergelijke dieren
nog premiën behalen (op grond van hun exterieur).
Maatregelen
1.   Om de vruchtbaarheid te bevorderen worden de volgende maatregelen
in overweging gegeven met betrekking tot de hengsten:
a.   Aan het einde van elke maand waarin dekkingen hebben plaats gevon-
den, worden van alle hengsten de gegevens betreffende die dekkingen,
door de hengsthouders opgezonden.
b.   Indien blijkens deze gegevens de bevruchtingsresultaten van een
hengst niet voldoen aan een bepaalde te stellen norm, worden de dek-
kingen voorlopig gestaakt en wordt een onderzoek van de hengst
voorgeschreven met betrekking tot de vruchtbaarheid. Aan de hand
hiervan wordt bepaald of de hengst weer al of niet tot de dekdienst
kan worden toegelaten. Desgewenst zouden hierbij dan nog voorwaar-
den kunnen worden gesteld.
c.   Indien de voorouders van een ter keuring aangeboden hengst, op
grond van beschikbare gegevens niet aan nader te bepalen eisen be-
treffende de vruchtbaarheid voldoen, wordt de hengst afgekeurd,
eventueel niet opnieuw goedgekeurd.
Volgens Hamori58 brengt speciaal de hengst onvruchtbaarheid op
de merrie over, terwijl hij zelf goed vruchtbaar kan zijn. Mede daarom
zijn gegevens omtrent de ouders van een hengst (moeder) zeer belang-
rijk. Dit geldt ook weer voor de nakomelingen met betrekking tot de
beoordeling van de hengst.
d.- Gegevens omtrent de bevruchtingsresultaten worden ieder jaar per
hengst opgesteld en bekend gemaakt; van de merriën worden deze op
verzoek verstrekt aan elke aspirant-koper,
e. Indien de gegevens betreffende de dekkingen niet naar waarheid wor-
den verstrekt, worden er maatregelen tegen de hengsthouder genomen
en ook tegen de betrokken merriehouder, indien moet worden aange-
nomen dat deze eveneens meewerkte aan het verstrekken van on-
juiste gegevens.
Ten aanzien van de vruchtbaarheid stel ik hier geen beperkende be-
palingen voor met betrekking tot het gebruik van de merriën voor de
fokkerij (zie lc en 3a en c).
2.   Ter beperking van de letaliteit bij de nakomelingen worden de vol-
gende maatregelen in overweging gegeven met betrekking tot de
hengsten:
a.   Aan de hand van de verzamelde gegevens betreffende de geboorte-
resultaten wordt er jaarlijks per hengst een overzicht samengesteld.
b.   Indien uit genoemd overzicht blijkt dat het sterftecijfer bij de nakome-
lingen van een hengst een bepaalde vastgestelde norm overschrijdt,
dan wordt deze hengst afgekeurd als dekhengst.
c.   Indien het verschijnsel van sterfte bij de nakomelingschap bij de voor-
ouders van een ter keuring aangeboden hengst een bepaalde norm
overschrijdt, wordt de hengst afgekeurd.
d.   Gegevens omtrent de geboortecijfers met de daarop betrekking heb-
bende sterfte worden jaarlijks per hengst opgesteld en bekend gemaakt.
144
-ocr page 143-
e. Indien het verstrekken van de geboorteresultaten door de eigenaar
van een merrie gebeurt op een wijze die niet in overeenstemming is
met de waarheid, worden er nader te bepalen maatregelen tegen de
betrokken eigenaar genomen.
3. Ten aanzien van de sterfte en de onvruchtbaarheid bij de merriën
worden de volgende maatregelen in overweging gegeven:
a.     Er worden geen merriën tot enige door het stamboek georganiseerde
keuring toegelaten, welke 6 jaar of ouder zijn en nog geen veulen
ter wereld brachten dat gezond is gebleven.
b.   Van merriën, waarbij twee keer opeenvolgend een graviditeit eindigde
met een doodgeboorte of wel de geboorte van een veulen dat stierf
binnen een nader te bepalen tijd na de geboorte, worden hierna
geboren veulens niet meer in een stamboek ingeschreven. Met deze
dieren worden die merriën gelijkgesteld, waarbij in totaal het bedoelde
verschijnsel van sterfte drie keer voorkwam.
c.   Er kan een schaal worden vastgesteld, waarbij naar gelang van de
leeftijd van een bepaalde merrie, deze een aantal gezonde veulens
dient te hebben gegeven om althans mee te mogen dingen naar enige
premie op keuringen in het algemeen of wel met betrekking tot
bepaalde keuringen.
145
-ocr page 144-
III. ANDERE FOKTECHNISCHE MAATREGELEN
a.    Invoer van fokmateriaal
In het algemeen kunnen we stellen dat de verschillende stamboeken in
ons land over voldoende gezond fokmateriaal beschikken om de hierboven
voorgestelde maatregelen te kunnen invoeren.
Op grond van de overweging dat bij merriën welke niet in een stamboek
zijn ingeschreven de bevruchtingsresultaten hoger zijn dan bij de stam-
boekpaarden en dat voorts bij de fokkerij van het Gelders type het sterfte-
cijfer het laagst is in vergelijking met de andere rassen, terwijl bij dit type
het meest gebruik gemaakt is van geïmporteerde hengsten, is het de
moeite waard om de vraag te onderzoeken in hoeverre de voortplantings-
stoornissen met betrekking tot de dekkingen van ingevoerd fokmateriaal,
al of niet minder zijn dan die bij het gemiddelde van de bestaande popu-
latie waarin ze gebruikt worden.
De vraag omtrent de wenselijkheid van de invoer, vooral van mannelijk
fokmateriaal, zou dan op betere gronden overwogen kunnen worden en
mogelijk sneller tot het doel leiden dan uitsluitend selectie binnen het
stamboek.
b.     Het lichaamsgewicht, speciaal met betrekking tot de pijpomvang en de
schofthoogte
Indien we het verschil in frequentie bezien waarmee de voortplantings-
stoornissen voorkomen bij de verschillende rassen, dan valt het op, dat de
minste moeilijkheden worden aangetroffen bij het lichtere Gelders type.
Ten aanzien van de pijpmaat en de schofthoogte hebben we kunnen
vaststellen dat er significante verschillen bestaan in voortplantingspoten-
ties ten gunste van paarden met een geringere pijpomvang en schofthoogte.
Overigens is het een biologisch verschijnsel dat de zwaardere dier-
soorten minder vruchtbaar zijn dan de lichtere.
Bij het paard is het ook algemeen bekend, dat b.v. de kleine Shetland-
pony zeer vruchtbaar is en dat de veulens daarvan maar zelden verloren
gaan.
Door velen wordt aangenomen dat, althans bij de fokkerij van het
koudbloedpaard, de voortplantingsstoornissen vroeger minder talrijk wa-
ren, terwijl het bedoelde zware paard toen aanmerkelijk lichter was dan
tegenwoordig.
De gemiddelde levensduur van het zware trekpaard is lager dan die van
de lichtere warmbloedpaarden, hitten en pony's.
We zouden kunnen zeggen dat de zwaarst gebouwde dieren dikwijls
over minder aanpassingsvermogen beschikken, hogere eisen stellen aan
het milieu (ook voeding) of anders, dat er bij de zware dieren meer zijn
met een minder sterke constitutie, waardoor ze gemiddeld eerder onge-
schikt voor de werkzaamheden worden dan de lichtere paarden.
Op grond van een en ander mogen we verwachten, dat de fokkerij van
het zware trekpaard minder moeilijkheden zal hebben wanneer er naar
gestreefd wordt om minder zware paarden te fokken. Bij de selectie van
het fokmateriaal zal men dan in het algemeen de zwaarste dieren uit de
fokkerij dienen te weren en lichtere koudbloedpaarden accepteren, welke
men voorheen vaak wegens onvoldoende massa terzijde stelde.
146
-ocr page 145-
Op de zware kleigronden worden de zwaarste werkzaamheden voor het
overgrote deel met behulp van motortractie verricht. Het zeer zware
trekpaard was juist geschikt om deze grote trekkracht gedurende langere
tijd te leveren. Door de motorisatie is dus inderdaad de behoefte aan
bijzonder zware trekpaarden ook minder geworden.
Ten aanzien van de trekpaardfokkerij is deze omstandigheid dus gunstig
om door het fokken van minder zware trekpaarden, de constitutie van de
dieren te verbeteren of althans de voortplantingsstoornissen te beperken.
c. De kruising tussen warmbloed- en koudbloedpaarden
Krachtens art. 10 van het Paardenbesluit 1941 betreffende de hengst-
houderij, is het verboden om warmbloed- en koudbloedpaarden te kruisen.
Op grond van de volgende overwegingen is het gewenst dat een her-
ziening van dit besluit wordt overwogen.
1.    Het Hybridisatie-effect. Het is juist de laatste jaren meer en meer
gebleken dat het kruisen van twee verschillende rassen een gunstig
effect heeft (lit. no. 37, 57, 147). Dit effect kan zich uiten doordat
de nakomelingen een hogere productie hebben dan de ouders, ook is
de resistentie tegen allerlei ongunstige omstandigheden meestal groter
dan bij de zuivere rassen.
Indien men van verschillende rassen sterk ingeteelde stammen kruist,
treedt het verschijnsel van heterosis op, hetwelk ook weer gepaard kan
gaan met een groter weerstandsvermogen en een hogere productie bij
de nakomelingen. Van deze verschijnselen wordt zowel bij het kweken
van planten als bij het fokken van dieren, reeds met succes gebruik
gemaakt.
2.    Bij veel paardengebruikeis is het bekend dat de kruisingsproducten
van warm- en koudbloedpaarden uitstekende gebruikspaarden waren.
Aangezien er betreffende de voortplantingsstoornissen geen gegevens
over deze „hybridenfokkerij" zijn, acht ik het gewenst dat hierover
gegevens worden verzameld. Hierbij kan eventueel gebruik worden
gemaakt van een uitzonderingsmogelijkheid, welke in het verbod in
bedoeld Paardenbesluit is genoemd.
3.    Het aandeel van de stamboekfokkerij in de gehele paardenfokkerij is
sterk vergroot. Blijkens de gehouden enquêtes waren ongeveer 80 %
van de gedekte merriën ingeschreven in een stamboek en wel bij het
koudbloedpaard 75% en bij het warmbloedpaard 86% (pag. 35).
Uit foktechnische overwegingen is het dringend gewenst dat er een
goede geboorte-administratie wordt gevoerd. Indien alleen merriën
mogen worden gedekt welke in een stamboek zijn geregistreerd, zou dit
een grote steun zijn bij de geboorte-administratie. Elke fokker zou dan
tevens dus lid dienen te zijn van een erkend paardenstamboek.
Indien slechts merriën tot een hengst mogen worden toegelaten
welke in een stamboek zijn ingeschreven dan kan men de paarden-
fokkers zonder bezwaar vrij laten om gebruikskruisingen te fokken.
Aangezien deze kruisingsproducten niet in één van de stamboeken
ingeschreven kunnen worden, volgt hier tevens uit, dat ze dan ook niet
tot een hengst mogen worden toegelaten. Onder dergelijke omstan-
digheden heeft men de fokkerij goed in de hand en kan men de fokkers
toch een grote vrijheid geven.
147
-ocr page 146-
Sommige combinaties kunnen een gewenste verbetering opleveren,
andere weer minder of niet. Dit is bij proeven met kippen gebleken 57.
Bij het warmbloedpaard is gebleken dat bij kruising van Gronings en
Gelders type de vruchtbaarheid significant groter en de sterfte bij de
nakomelingschap duidelijk kleiner is dan bij de zuivere fokkerij.
Afgezien van wetenschappelijk onderzoek en theoretische overwegin-
gen zal in de praktijk blijken welke behoefte er aan dergelijke gekruiste
paarden bestaat. Ongetwijfeld zullen de fokkers in een eventuele be-
hoefte aan dergelijke paarden willen voorzien, vooral ook als de
„kostprijs" van dergelijke paarden lager is.
-ocr page 147-
MAATREGELEN BETREFFENDE DE VOEDING, HUISVESTING
EN VERZORGING
Het is van belang om steeds in het oog te houden dat er een voortdurend
samenspel plaats vindt tussen de genetische mogelijkheden en de daarop
inwerkende milieu-invloeden. Ten aanzien van het milieu is het eveneens
noodzakelijk om bij het analyseren van de oorzaken van verschijnselen in
het algemeen en ook bij die van de voortplantingsstoornissen bij het paard,
te denken aan het gelijktijdig optreden van meerdere milieu-factoren.
Op verschillende wijze hangen voeding, verzorging en huisvesting samen,
zoals b.v. kan blijken uit het feit dat dieren in een koude stal meer voer
nodig hebben dan in een warme stal. Paarden welke hard moeten werken,
hebben uiteraard meer of ander voer nodig dan paarden die niet werken.
Drachtige dieren hebben weer speciale behoeften enz.
Ten aanzien van de voorziening met de minerale elementen Ca en P
is het van belang of de dieren al of niet aan zonlicht worden blootgesteld.
Onder invloed van ultraviolette lichtstralen wordt er in het lichaam Vita-
mine D gevormd. De aanwezigheid van dit vitamine is voor de kalk-
fosforstofwisseling van bijzondere betekenis. Bij aanwezigheid van een
voldoende hoeveelheid Vitamine D is het nuttig effect van een bepaalde
hoeveelheid Ca en P in het rantsoen groter. Wanneer de onderlinge ver-
houding van de genoemde elementen minder gunstig is, kan het Vitamine
D bij de opname van die elementen een corrigerende invloed uitoefenen.
Hoewel het in het bijzonder voor bepaalde bestanddelen van de voeding
is aangetoond dat ze van invloed zijn op de vruchtbaarheid en op de
voortplantingsstoornissen in het algemeen, moeten we bedoelde stoffen
toch vooral niet beschouwen als middelen of zelfs als geneesmiddelen om
de vruchtbaarheid te bevorderen. In het algemeen kunnen we stellen dat
de vruchtbaarheid optimaal is als de algemene gezondheidstoestand op-
timaal is. Wanneer er absolute of relatieve tekorten optreden tengevolge
van een minder juiste voeding, zal het individu daar met het optreden
van verschillende verschijnselen op reageren. Als onderdeel van die reactie
van het lichaam op die tekorten, treden dan ook dikwijls voortplantings-
stoornissen op. Indien men de opgetreden tekorten dan aanvult, zullen
ook de voortplantingsstoornissen verminderen, zodat die factor ten aanzien
waarvan een tekort bestond, dan slechts schijnbaar een specifieke waarde
heeft voor de vruchtbaarheid.
Wanneer er gedacht wordt aan milieu-invloeden inzake stoornissen bij de
voortplanting bij het paard, zullen we tegelijkertijd aan meerdere hier-
ondergenoemde milieufactoren aandacht dienen te besteden:
DE VOEDING
We moeten hierbij in de eerste plaats aandacht schenken aan de soort
nutriënten die aan het paard ter beschikking worden gesteld.
Het meest natuurlijke voedsel voor het paard als herbivoor is natuurlijk
gras of hooi dat van gras is gemaakt.
Hierbij moeten we echter wel in aanmerking nemen dat gras en hooi
door de intensivering van de weidebouw een minder „natuurlijk" voedsel
is dan voorheen.
Gedurende de stalperiode wordt naast hooi meestal wat saprijk voer
gegeven als voederbieten. Dan krijgen de paarden soms ook nog enig
149
-ocr page 148-
krachtvoer; hierbij wordt steeds in de eerste plaats aan haver gedacht.
Voorts zijn er nog talloze voedermiddelen die meer of minder veelvuldig
aan de paarden als voer worden gegeven. Aan de kwaliteit van de voeder-
middelen zullen ook bepaalde eisen gesteld moeten worden. Voedermidde-
len van slechte hoedanigheid, bevroren, rot, beschimmeld enz., leveren
voor een paard in het algemeen grotere gevaren op dan voor het rund.
De hoeveelheid en de onderlinge verhouding van de voedermiddelen die
aan een paard worden gegeven, zijn uiteraard ook van groot belang.
Hieronder worden enkele bestanddelen van de voeding zeer kort ge-
noemd met betrekking tot de voortplantingsstoornissen:
1.    Gras en weidehooi dienen, als meest natuurlijk voedsel, steeds een
belangrijk deel van het rantsoen uit te maken. Dit komt de gezond-
heidstoestand als geheel ten goede en daarmede uiteraard ook de
vruchtbaarheid.
2.    Het is gewenst om een rantsoen te geven dat uit zoveel mogelijk com-
ponenten is samengesteld. De kans dat er zich dan tekorten en digestie-
stoornissen voor zullen doen wordt daardoor aanmerkelijk kleiner,
zodat ook hierdoor een goede algemene gezondheidstoestand beter is
gewaarborgd.
3.    Het volwassen werkpaard heeft geen grote behoefte aan eiwitten. Het
is daarom niet nodig om zeer jong gewonnen eiwitrijk hooi aan die
paarden te geven; voor eiwitrijk klaver- en lucernehooi geldt hetzelfde.
Bij dekhengsten, veulens en jonge paarden en ook voor drachtige en
zogende merriën is de behoefte aan biologisch volwaardig eiwit uiter-
aard groter. Er zal hiermede juist bij de paardenfokkerij meer rekening
dienen te worden gehouden.
4.    Voor een ongestoorde voortplanting is het noodzakelijk dat de elemen-
ten Ca en P in voldoende mate in het voer aanwezig zijn. Indien men
het onder 1 en 2 genoemde in acht neemt is dit meestal wel het geval.
De verhouding tussen de elementen Ca en P in de praktijkrantsoenen
is echter lang niet steeds optimaal te noemen. Aangezien in de zee-
kleigebieden van ons land veel klaver en lucerne wordt gegeven, zijn
er in die streken veel paarden welke 4 of 5 keer meer kalk dan fosfor
krijgen. Dit nu is ongunstig te achten, zowel in verband met de vrucht-
baarheid als ook met de vitaliteit van de vrucht, eventueel van het
veulen. Het is voor de fokkerij beslist ongewenst dat de rantsoenen
dergelijke scheve kalk-fosforverhoudingen hebben.
5.    De sporenelementen komen allengs meer in de belangstelling. De
belangrijke biochemische waarde die deze elementen o.m. hebben als
bestanddeel van diverse enzymen, hormonen en vitaminen, blijkt steeds
duidelijker.
Men zal de problemen rondom de sporenelementen vooral regionaal
dienen te bekijken, speciaal in verband met analyses van bodem of
gewassen.
Hierbij komt de moeilijkheid echter naar voren dat soms de bodem-
analyses en zelfs ook de analyses van gewassen, geen maatstaf zijn voor
de hoeveelheid opneembare elementen. De analyses van de voeder-
middelen verdienen de voorkeur.
Over de betekenis van de sporenelementen met betrekking tot de
paardenfokkerij is in ons land weinig bekend; uit de aard der zaak
150
-ocr page 149-
staat het echter vast, dat ze ook betekenis hebben voor de voortplanting
van het paard.
6.    Van Vitamine-A is o.m. bekend, dat het een speciale gunstige invloed
heeft op de slijmvliezen, dit betreft ook de geslachtsorganen, zodat er
bij tekorten aan Vitamine-A dikwijls voortplantingsstoornissen op-
treden bij verschillende diersoorten. We mogen wel aannemen dat dit
ook geldt voor het paard.
Wanneer paarden gevoerd worden met hooi dat zeer lang aan weer
en wind blootgesteld is geweest, dan is de voorziening met Vitamine-A
niet steeds gewaardborgd.
Speciaal in de akkerbouwstreken waar de hooiwinning van secundair
belang is en algemeen ruiters worden gebruikt, wordt het hooi dikwijls
veel te laat binnen gehaald. Een Vitamine-A tekort kan gemakkelijk
worden aangevuld met wat rode wortelen of grasmeel.
7.    Van Vitamine-D is het bekend dat het van invloed is op de vrucht-
baarheid. We moeten dit vitamine echter vooral in verband zien met
de kalk-fosforstofwisseling.
Betreffende de voorziening met dit vitamine kan worden gezegd, dat
oud ruiterhooi als bovenbedoeld, meestal ook zeer onvoldoende gehalte
aan Vitamine-D bezit.
8.    Hoewel de paarden geen bijzondere eiwitbehoefte hebben, is het toch
van belang, dat bij de voeding gelet wordt op de hoeveelheid en de
soort eiwitten die het voer bevat.
In het bijzonder dient aan opgroeiende veulens en jonge paarden enig
extra eiwit gegeven te worden, evenals aan drachtige of zogende
merriën. Het is gewenst om eiwitten uit verschillende bron te voeren,
b.v. grasmeel, paardebonen, zemelen en haver, naast hooi als belang-
rijkste eiwitbron.
Het is uiteraard hierboven slechts de bedoeling om het belang van een
goede voeding voor de paardenfokkerij enigszins te belichten.
DE HUISVESTING
Paarden welke voor de fokkerij gebruikt worden, dienen zoveel als
redelijk en mogelijk is, buiten gehouden te worden.
In de weide hebben ze gelegenheid om zich op een gezonde manier uit
te leven. In verband met verschillen in weersomstandigheden is het ge-
wenst dat ze in de weide nog over enig onderdak kunnen beschikken; men
kan de dieren dan tot de winter buiten houden en vóór het einde van de
winter al weer buiten laten lopen.
Voor zover de wintertijd volledig op stal wordt doorgebracht is het aan
te bevelen om de dieren los te laten lopen. De ventilatie van de stal moet
aan redelijke eisen voldoen, de stal moet luchtig zijn, niet te warm en
niet tochten. De ramen dienen flink groot en liefst op het zuiden gelegen
te zijn.
De stal moet zodanig worden schoon gehouden dat er geen ammoniak-
lucht in de stal hangt.
Afgezien van de speciale waarde welke het directe zonlicht voor de
Vitamine-D-vorming heeft, heeft het licht o.m. ook nog betekenis voor de
functie van de ovaria (via de hypophysis).
Voor een goede drinkwater-voorziening zijn zelfdrinkers gewenst.
151
-ocr page 150-
Voorts is het noodzakelijk dat er aandacht wordt besteed aan de tem-
peratuur en de vochtigheidstoestand van de stal.
DE VERZORGING
Ook de paarden welke voor de fokkerij gebruikt worden, dienen zo
min mogelijk hun werk te verzuimen. Drachtige merriën kunnen alle
werkzaamheden doen tot kort voor het veulenen.
Slechts de allerzwaarste werkzaamheden en langdurig zwaar werk, dat
aanleiding geeft tot oververmoeidheid, is af te raden. Overigens hangt een
en ander in hoge mate af van de tact waarmee men met het paard omgaat
en met de aard van het paard.
Een goede huidverzorging is van belang voor de gezondheidstoestand in
het algemeen en dus ook voor de voortplanting.
Men dient er op te letten dat een nat bezweet paard niet aan snelle
afkoeling wordt blootgesteld, of dat het niet in één keer te veel koud water
kan drinken.
Een merrie welke in het voorjaar gedekt zal worden, gaat men al vroeg
in het voorjaar observeren, om waar te nemen of de bronst regelmatig
optreedt. Men laat zo'n paard bij voorkeur niet voor half april dekken.
Indien twee dagen na de dekking de bronst nog bestaat, dan is het aan
te raden om de merrie nogmaals te laten dekken, eventueel na een vol-
gende twee dagen nog weer opnieuw.
Men let goed op de bronstverschijnselen tegen het aanbreken van de
nieuwe bronstperiode; is de merrie na 4 weken nog niet weer hengstig dan
kan door rectaal onderzoek worden vastgesteld of er graviditeit is opge-
treden.
Indien een drachtige merrie nog enkele weken voor de telling is, plaatst
men haar bij voorkeur reeds alleen in een ruime box. Ze kan dan aan de
omgeving wennen, waarin het veulen geboren zal worden. Bovendien is
het van belang dat de merrie enige tijd vóór de partus apart wordt gezet
om te voorkomen dat het veulen in de stal bij andere paarden geboren
wordt, hetgeen allerlei gevaren met zich meebrengt.
152
-ocr page 151-
MAATREGELEN OM BESMETTELIJKE ZIEKTEN TE
VOORKOMEN EN TE BESTRIJDEN
Zoals reeds eerder werd opgemerkt zijn alle levensverschijnselen en
hieronder behoren ook de voortplantingsstoornissen bij het paard, het
gevolg van de inwerking van milieu-invloeden op de individuen met hun
bepaalde genetische potenties.
Het milieu is opgebouwd uit vele componenten en de smetstoffen welke
in het milieu van een populatie van dieren circuleren, zijn dus een
bestanddeel van het milieu i°l.
Alvorens tot een korte bespreking van de maatregelen tegen verschil-
lende besmettelijke oorzaken van voortplantingsstoornissen over te gaan is
het noodzakelijk om, ten aanzien van optredende infecties, te wijzen op de
samenhang met andere milieu-factoren, welke laatste veelal beslissend
zijn voor het al of niet evident optreden van besmettelijke ziekten. Vooral
geldt dit voor de voortplantingsstoornissen, aangezien de bacteriën welke
hierbij dikwijls als „verwekkers" van bepaalde stoornissen werden en nog
worden aangemerkt, dikwijls weinig pathogeen van aard zijn en ook bij
gezonde dieren worden aangetroffen. Sommige bacteriënsoorten, welke
als ziekteverwekkers worden aangemerkt, komen voor in de volkomen
physiologische darmflora van vrijwel alle of van vele dieren.
Indien door allerlei omstandigheden die we vaak niet of slechts ten
dele kennen, het weerstandsvermogen van een individu verminderd is,
krijgen de smetstoffen die op dat moment min of meer toevallig en al
of niet talrijk aanwezig zijn, hierdoor de gelegenheid om het lichaam
van zo'n individu binnen te dringen. We kunnen een dergelijke gang van
zaken ook typeren door te zeggen dat een voordien bestaand biologisch
evenwicht is verbroken of dat soms een toestand van symbiose of sapro-
phytisme gewijzigd wordt in een toestand welke we gewend zijn met het
woord infectie aan te geven. Er wordt van bacteriologische zijde dan
gesteld dat dergelijke smetstoffen facultatief pathogeen zijn. Hoewel deze
aanduiding niet onjuist is, is ze enigszins misleidend. De uitdrukking geeft
aan dat de smetstof de variabele partij is bij het verbreken van een bepaald
biologisch evenwicht en dat met name de pathogeniteit van de micro-
organismen toeneemt. Met evenveel of meer recht zou men echter uit
kunnen gaan van de gedachte, dat vele ubiquitair voorkomende bacteriën
een min of meer vaststaand milieugegeven vormen, terwijl het weerstands-
vermogen van het individu grote variaties ondergaat.
De toestand waarbij aanwezige smetstoffen het lichaam binnendringen
en welke we gewend zijn aan te geven met het woord infectie, wordt
zo gezien opgewekt door een bij het individu ingetreden Verandering van
weerstandsvermogen en niet door een verhoogde pathogeniteit van be-
paalde micro-organismen.
Het feit dat bij de voortplantingsstoornissen allerlei soorten bacteriën
bij een zelfde toestand van onvruchtbaarheid of „veulenziekte" worden
waargenomen, geeft ook nog steun aan deze opvatting.
Men zou kunnen zeggen dat het individu open staat voor allerlei in-
fecties en dat de op dat tijdstip aanwezige bacteriën gaan binnendringen.
Hiermede is het polybacteriële karakter van de voortplantingsstoornissen
te verklaren en tevens het geringe succes dat bereikt wordt door een
behandeling met antibacteriële therapeutica, entstoffen of sera, welke
153
-ocr page 152-
een specifieke werking tegen bepaalde bacteriën zouden hebben. Het is
immers practisch uitgesloten om een immuniteit tegen alle soorten bacte-
riën te verkrijgen, welke b.v. als „ziekteverwekkers" bij het veulen kunnen
optreden. Indien er tegen de meest voorkomende bacteriën al een immu-
niteit verkregen wordt, zullen andere smetstoffen bij het zo ontvankelijke
individu binnendringen.
Kort gezegd kan zo'n infectie ontstaan door weerstandsvermindering
van het individu of door een verhoogde pathogeniteit van de bacteriën. In
werkelijkheid zullen beide mogelijkheden wel van betekenis zijn en zal
het nog wel enig nut hebben om bij de voortplantingsstoornissen enkele
maatregelen te nemen, welke er op gericht zijn om het binnendringen van
smetstoffen te voorkomen of de smetstoffen te bestrijden als ze binnen-
gedrongen zijn.
ALGEMENE HYGIËNISCHE MAATREGELEN EN HET GEBRUIK
VAN SERA EN VACCINS
Deze maatregelen betreffen zowel de hengsten als de merriën ten aan-
zien van de vruchtbaarheid. Inzake de ziekten bij het veulen betreffen
ze de merrie en het veulen.
1.     De dekhengst
We nemen aan dat er uitgegaan wordt van dieren welke in genetisch
opzicht „gezond" zijn en dat aan de eisen is voldaan welke aan voeding,
verzorging en huisvesting mogen worden gesteld. Voor de hengsthouder
blijft dan nog de taak om er op toe te zien dat de hengst slechts gezonde
merriën dekt. Paarden met droes of andere besmettelijke ziekten mogen
niet bij de hengst worden toegelaten. De hengst dient ook alleen voor
de dekdienst gebruikt te worden indien deze ook zelf in alle opzichten
gezond is. Merriën met een afwijkende uitvloeiing uit de schede laat men
niet door de hengst dekken.
Hoewel het in de praktijk wel uitvoerbaar zou zijn is het niet nodig om
de uitwendige geslachtsdelen van de hengst en de merrie voor of na het
dekken te desinfecteren.
Alle dekkingen welke de hengst verricht worden genoteerd. Indien verre-
weg het grootste deel van de gedekte merriën 3 a. 4 weken na de eerste
dekking opnieuw bronstig wordt, dient de hengsthouder een onderzoek in
te laten stellen naar de vruchtbaarheid van de hengst. Uiteraard wordt
het sperma van de hengst dan ook in het onderzoek betrokken.
2.     De merrie
Ook hierbij wordt vooropgesteld dat de merrie in erfelijk opzicht als
gezond kan worden aangemerkt en dat aan de voeding en de andere
milieu-factoren de nodige aandacht is besteed. De eigenaar laat alleen
dan een merrie bij de hengst toe als het dier volkomen gezond is. Indien
een merrie een afwijkende schede-uitvloeiing heeft of hieromtrent twijfel
bestaat, laat men het dier niet bij de hengst toe.
Indien de merrie drachtig is behoeft men onder de huidige omstandig-
heden geen bijzondere maatregelen te treffen op bacteriologisch gebied.
Het is echter wel aanbevelenswaard om een onderzoek in te doen stellen
naar het voorkomen van ingewandswormen, ook als de merrie in goede
154
-ocr page 153-
conditie is. Meestal zal het blijken dat er darmparasieten aanwezig zijn en
is het met het oog op de latere opgroei van het veulen van belang dat de
merrie een wormkuur krijgt en het veulen later in mindere mate aan
worminfecties zal zijn blootgesteld.
Het staat voldoende vast dat het vaccineren van merriën met het
doel om sterfte van vrucht of veulen te voorkomen, weinig of geen
waarde heeft.
In een publicatie uitgaande van de Rijksseruminrichting, wordt nu deze
mening ook kenbaar gemaakt 33.
Enkele weken voordat het veulen geboren zal worden, plaatst men de
drachtige merrie in een geschikte stal. Het is voldoende dat de stal aan
gewone eisen van reinheid voldoet en het is overbodig dat een grondige
desinfectie plaats vindt welke gericht is tegen de bacteriën welke veulen-
ziekten zouden kunnen veroorzaken. Immers met de mest komen onmid-
dellijk weer talloze bacteriën in de stal terecht, welke bij ziektegevallen
van het veulen kunnen worden aangetroffen. Bovendien is het in de prak-
tijk voldoende gebleken dat uitvoerige staldesinfectie geen resultaten
geeft 6.
Men tracht bij de geboorte van het veulen aanwezig te zijn en bevordert
bij en na de geboorte, een goede hygiëne. Aangezien de mogelijkheid niet
geheel uit te sluiten is dat navelinfecties later ziekte van het pasgeboren
dier kunnen veroorzaken, is het gewenst om de navel één keer te desinfec-
teren met een snel opdrogend adstringerend desinfectans, waarvoor
jodiumtinctuur algemeen het meest aanbevolen wordt.
Het verdient aanbeveling om de uier van de merrie na de partus één
keer te wassen met een lauw zeepsop, dit uit een oogpunt van reinheid,
maar ook wordt door deze lichte massage de melkafscheiding bevorderd
en wordt soms de stand van de spenen iets gemakkelijker voor het veulen
om te zuigen.
Men laat daarna de merrie met het veulen gedurende de eerste 12 uur
volledig met rust en controleert slechts het afkomen van de nageboorte
en de algemene gezondheidstoestand van merrie en veulen.
In het algemeen is het onjuist om het colostrum van de moeder weg te
melken aangezien dit voor het veulen juist van bijzonder hoge waarde is.
3. Het veulen
Het veulen laat men na de geboorte met rust. Behalve de genoemde
desinfectie van de navel, zorgt men dat het dier een voldoende warme
ligplaats heeft. Indien het de eerste uren geen pogingen doet om te gaan
staan of na 12 uur nog niet op eigen kracht is opgestaan en dan ook nog
niet met hulp kan opstaan, moeten we aannemen dat het dier een gebrek
aan vitaliteit heeft.
In de meeste gevallen zal het veulen 12 uur na de geboorte wel spontaan
hebben gedronken en is verdere hulp niet nodig. Het colostrum van een
goed gevoede merrie bevat voor het veulen zeer waardevolle bestanddelen;
deze zijn gemakkelijk opneembaar, hebben een goede voedingswaarde en
verhogen het weerstandsvermogen van het veulen op natuurlijke wijze.
Bovendien heeft het colostrum een laxerende werking zodat mede hier-
door, het meconium wordt afgedreven.
Het toedienen van serum aan het veulen als preventieve maatregel om
bepaalde infecties te voorkomen, heeft weinig of geen waarde.
155
-ocr page 154-
Het spreekt vanzelf dat de geboorte evengoed in de weide kan plaats
vinden als de omstandigheden zich hiertoe lenen. Dit is meestal echter
niet het geval.
Het is uiteraard gezond voor de merrie en het veulen dat deze reeds
spoedig na de geboorte bij mooi weer, overdag enige tijd in de weide
worden gelaten. Het is echter ongewenst dat een veulen kort na de
geboorte aan koude en regen wordt blootgesteld.
Het is de vraag of curatieve behandeling van zieke veulens maatschap-
pelijk rendement geeft. Men houdt dan méér erfelijk belaste individuen
in leven en geeft in genetisch opzicht uitbreiding aan de moeilijkheden
bij de paardenfokkerij.
Het is echter uit overweging van menselijkheid dat we die dieren
moéten behandelen.
Die dierenarts moet „de dokter" blijven van de zieke dieren.
156
-ocr page 155-
SAMENVATTING
Aanvankelijk werd een onderzoek ingesteld naar de oorzaken van abor-
tus, doodgeboorte en veulenziekten, door sectie op doodgeboren vruchten
en gestorven veulens 47. Uit dat onderzoek bleek dat infecties slechts een
ondergeschikte rol konden spelen bij dit syndroom van sterfte bij het
paard, dat toen door mij werd aangeduid met „de perinatale letaliteit".
Om het onderzoek naar andere oorzaken van bedoelde sterfte voort te
zetten, werden enquêtes gehouden met het doel om een nieuwe basis te
geven aan verder onderzoek en om nadere gegevens te verzamelen betref-
fende de grootte en de aard van het probleem in ons land bij verschillende
paardenrassen. Omdat bij de enquêtes uitgegaan moest worden van de
gegevens over de dekkingen lag het voor de hand om tevens een soortgelijk
onderzoek betreffende de steriliteit in de paardenfokkerij, aan eerstge-
noemd onderzoek te verbinden.
De gegevens van drie enquêtes, welke in totaal 192 hengsten en 10545
merriën omvatten, zijn eerst in code en daarna in ponskaarten overge-
bracht. De ponskaarten zijn mechanisch op diverse wijzen gerubriceerd en
de uitkomsten hiervan zijn in deze dissertatie behandeld.
De gegevens over de voortplantingsstoornissen houden argumenten in
welke pleiten voor een principiële eenheid die er bestaat ten aanzien van
de problemen van steriliteit, abortus, doodgeboorte en veulenziekten.
Blijkens de cijfers komt onvruchtbaarheid het meest voor bij het koud-
bloedras in vergelijking met het warmbloedpaard van het Gelders en het
Gronings type. Onder de omstandigheden welke gelden voor de provincie
Drenthe, treedt genoemd verschil in vruchtbaarheid niet op. De sterfte
onder de nakomelingschap is bij het koudbloedpaard verreweg het grootst,
voorts is deze hij het Gronings type van het warmbloedpaard weer duide-
lijk groter dan bij het Gelders type.
In dit verband is het opmerkelijk dat in het algemeen bij de zwaar-
dere rassen de meeste voortplantingsstoornissen voorkomen, terwijl het
blijkt dat binnen de rassen de voortplantingsstoornissen met betrekking
tot de zwaardere hengsten (pijpmaat of schofthoogte) ook veelvuldiger
voorkomen.
Wat betreft de invloed van de leeftijd op de voortplantingsstoornissen
is gebleken, dat bij de paardenfokkerij in ons land niets van een invloed
van de leeftijd op de vruchtbaarheid is waar te nemen. Alleen is de sterfte
onder de nakomelingschap het grootste bij de jonge merriën, welke dus
voor het eerste jaar drachtig zijn. De meerdere sterfte betreft hierbij
speciaal de levend geboren veulens. Bij de oudere merriën zijn de verliezen
in aantal niet verschillend met de overige leeftijdsgroepen (behalve de
jongste groep), maar is er een duidelijke verschuiving van de sterfte naar
meerdere doodgeboorte en abortus. Er is geen enkele invloed en geen
aanwijzing hiervoor gebleken, met betrekking tot de leeftijd van de
hengsten.
Bij paarden welke gedekt worden in aansluiting op een voorgaande
graviditeit, blijkt de vruchtbaarheid duidelijk groter te zijn dan die bij
jonge merriën welke nog niet eerder zijn gedekt en bij merriën welke het
voorgaande jaar niet drachtig waren.
Overigens komen er meer gevallen van doodgeboorte en abortus voor
bij merriën welke in aansluiting op een voorgaande graviditeit drachtig
157
-ocr page 156-
zijn geworden, in vergelijking met de andere hierboven genoemde groepen.
Ten aanzien van de hengsten, bestaan er grote individuele verschillen
binnen elk ras, zowel in vruchtbaarheid als met betrekking tot de sterfte
onder de nakomelingschap. Bij het koudbloedras blijkt de variabiliteit het
grootst te zijn. Deze verschillen zullen, althans ten dele, een erfelijke
grondslag hebben.
Uit het statistisch onderzoek is niet gebleken dat overbelasting van de
hengst tijdens het dekseizoen van enige betekenis is met betrekking tot
het niet drachtig worden van de merriën.
Er bestaat een zeer duidelijke invloed van het seizoen op de vrucht-
baarheid, de opgaande lijn van de vruchtbaarheidsgrafiek gedurende het
voorjaar komt het meest overeen met die van de daglengte. Er kon geen
enkele invloed van het seizoen op de sterfte worden vastgesteld over een
aantal van 6709 geboorten.
Er bestaan grote regionale verschillen in vruchtbaarheid; ten aanzien
van de sterfte van vruchten en veulens geldt dit in veel mindere mate. Het
is niet komen vast te staan welke milieufactoren deze verschillen veroor-
zaken.
Uit de enquêtegegevens komt duidelijk naar voren, dat een belangrijk
aantal paarden slechts tijdelijk drachtig wordt, dat daarna de vruchten
in een zeer vroeg stadium verloren gaan en dat later de merriën gust
blijken te zijn.
Betreffende de sterfte van vruchten en veulens blijkt verder dat de
sterfte onder de mannelijke nakomelingen beslist groter is dan onder de
vrouwelijke.
Het grootste aantal van de gestorven veulens heeft volgens de verkregen
inlichtingen, reeds vanaf de geboorte blijk gegeven van een verminderde
vitaliteit. We moeten dus aannemen dat er hierbij praenatale oorzaken
in het spel zijn. Voegen we deze groep van sterfte bij die van de dood-
geboren vruchten, dan omvatten deze samen de overgrote meerderheid van
de totale verliezen aan vruchten en veulens. Deze verliezen worden be-
heerst door praenatale oorzaken. Infecties spelen hierbij geen, of althans
een ondergeschikte rol, zoals o.m. uit vorig onderzoek 47 is gebleken.
De sterfte na de geboorte is sterk opgehoopt in de eerste week en wel
speciaal in de eerste dagen na de geboorte. Er is niets gebleken van infecties
kort na de geboorte met een zekere incubatietijd. welke opnieuw een
verhoogde sterfte geven na de daling van de sterfte in de eerste dagen.
Evenmin is een invloed op de ziekte- en sterftefrequentie vastgesteld met
betrekking tot de periode van eerste bronst van de merrie na de geboorte
van het veulen, waarbij het veulen dan meestal verschijnselen van diarrhee
heeft tengevolge van een veranderde samenstelling van de moedermelk.
Het aantal gevallen van veulens met gewrichtsontsteking betreft duide-
lijk de minderheid van het aantal gestorven veulens (± 36 %).
Het is gebleken dat zowel bij het koudbloed- als bij het warmbloedras
er een belangrijk aantal merriën in de populatie voorkomt waarbij de
sterfte van vrucht of veulen bij herhaling optreedt. Mede op grond van
eigen onderzoek en literatuurstudie kan de conclusie worden getrokken
dat de bedoelde sterfte onder de nakomelingschap van het paard, in het
algemeen niet door infecties wordt veroorzaakt, maar op een erfelijke
basis berust.
Bovendien is uit deze studie gebleken dat ook het aspect van de sterfte
158
-ocr page 157-
mede door erfelijke factoren is bepaald. In bepaalde families komt meer
het verschijnsel van doodgeboorte voor en in andere meer dat van sterfte
na de geboorte.
Uit statistisch onderzoek naar de waarde van de preventieve behandeling
met serum en vaccin met betrekking tot het optreden van abortus, dood-
geboorte en veulenziekten, is niet gebleken dat deze behandeling, apart
of in combinatie toegepast, ook maar enige preventieve waarde bezit.
Het aantal tweelingen bedraagt bij de paardenfokkerij in ons land
slechts 0.70% van het totaal aantal geboorten. Op grond van de ver-
houding van de geslachten is het waarschijnlijk dat er als regel sprake is
van tweeëiige tweelingen. Het blijkt duidelijk dat in het laatste gedeelte
van het dekseizoen de meeste tweelingen worden verwekt. De hoge sterfte
onder tweelingvruchten en veulens bij het paard is te verklaren doordat
het paard een placenta heeft, welke aan vrijwel de gehele binnenzijde
van de baarmoeder is vastgehecht, terwijl er 6 weefsellagen zijn tussen
de bloedsomloop van moeder en vrucht. Op grond van een en ander is
de reserve-capaciteit (67a) van de uterus van het paard slechts klein en is
mede door de mindere doorlatendheid 2 van de placenta, de voeding van
twee vruchten onvoldoende mogelijk.
Op grond van statistisch onderzoek is aannemelijk gemaakt dat infecties,
zowel bij het optreden van onvruchtbaarheid als bij sterfte van vruchten
en veulens, geen of slechts een ondergeschikte rol spelen. De behandelin-
gen, welke tegen infecties zijn gericht, hebben in de loop der jaren dan
ook geen verbetering gebracht bij de fokkerij als geheel. Er zijn zelfs
duidelijke aanwijzingen dat de frequentie van onvruchtbaarheid en sterfte
de laatste tientallen jaren is toegenomen.
Uit het onderzoek is duidelijk naar voren gekomen dat de problemen
van de voortplantingsstoorm'ssen bij het paard vooral op foktechnisch
terrein liggen en dat in de eerste plaats de oplossing dan ook gevonden
zal moeten worden met zoötechnische maatregelen in het algemeen en
met toegepaste genetica in het bijzonder. In verband hiermede zijn in het
laatste hoofdstuk dan ook een aantal maatregelen voorgesteld ter be-
strijding van de voortplantingsstoornissen. Een jaarlijkse registratie van
alle dek- en geboorteresultaten is hierbij het fundament waarop de meeste
maatregelen dienen te steunen.
159
-ocr page 158-
SUMMARY
An earlier survey was made by dissection of fetuses and foals 47 into
the causes of abortion, stillbirth and disease in foals.
In this survey it was shown that infection mainly was not the cause of
this syndrome of mortality in horses, which was called „perinatal
mortality".
In order to extend the study to other causes of this mortality, inquiries
were made with the object of gathering further data concerning the
extent and character of this problem in Holland in respect of the two
main breeds.
Because these new inquiries were based upon records of the matings,
sterility could also be considered in the same investigation.
Data from the matings of 192 stallions and 10545 mares were coded
and recorded on punched cards. The cards were analysed in a number of
different ways and the results are presented in this treatise.
The facts relating to reproductive disorders argue a common denomina-
tor connecting the problems of sterility, abortion, stillbirth and disease
in foals.
Judging by statistics, sterility does occur more in the heavy breed
compared with the lighter of Guelder and Groningen type. Under the
conditions prevailing in the province Drenthe, this difference does not
occur.
Perinatal mortality in the offspring of the heavy draught horse is by
far the highest, moreover, the mortality in Groningen type of horses is
significantly higher than in horses of Guelder type.
In this connection it is remarkable that reproductive disorders are more
frequent in the heavy breeds and within the breeds as well, the heavier
stallions (size of metacarpus and witherheight) are more prone to re-
productive disorders.
Considering age in relation to reproductive disorders, no influence
could be shown in connection with fertility, but the mortality in the
offspring is the highest in the group of young mares in first pregnancy.
The higher death-rate is particularly noticeable with foals which were
bom alive.
In older mares, the number of losses does not differ from that of younger
groups (the youngest always excepted), but the aspect changes remarkably
to prenatal mortality. The age of stallions has no effect on mortality.
Fertility in mares, mated just after a previous pregnancy, is significantly
higher, compared with maiden mares and mares which were not pregnant
in the preceding year.
On the other hand more cases of stillbirth and abortion occur in mares,
being pregnant, following up the previous pregnancy, in comparison with
other groups mentioned above.
Considering the stallions, there is a great variation within each breed in
fertility as well as in the mortality of the offspring. The variation appears
to be greater in the heavy breed.
These variations are, at least to some degree, due to genetic predisposit-
ion.
The statistics revealed no evidence that exhaustion of the stallions
160
-ocr page 159-
during the breeding-season, had any connection at all with non-pregnancy
in mares.
The season of the year has an evident influence on fertility. On a graph
the curve of increasing fertility during springtime, is very similar to the
curve of increasing daylight hours.
In 6709 births no seasonal influence on mortality could be discerned at
all. Great regional differences in fertility were shown but in respect of
mortality there was little conclusive evidence of regional influence.
It could not be determined to what extent the differences were due to
environmental conditions.
From the data of the inquiries it appears clearly that a considerable
number of mares must have become pregnant but only temporarily and it
can be concluded that the foetus died in an early embryonic stage and
that later on the mares appeared to be barren.
The mortality of the male offspring was significantly greater than that of
the female.
From the information it appears that the majority of diseased foals
already showed a lack in vitality just after birth. Thus we must assume
prenatal causes.
This type of mortality together with stillborn fetuses, occurs in a great
many of total losses in fetuses and foals. These losses are definately due
to prenatal causes.
Infections do not contribute at all, or are of secondary significance as is
already stated in the earlier survey 47.
The postnatal mortality is concentrated in the first week and specially
in the first days after parturition.
There was not any evidence that infection shortly after birth, with a
certain incubation-time gave any increase in mortality after the critical
period of the first few days. Moreover no connection could be discerned
between the frequency of disease and mortality, and the symptoms of
diarrhoea in foals resulting from the first oestrus of the mare after
parturition.
The number of cases of joint-ill is significantly in the minority (36 %
approx.). It has been shown that in the heavy breed as well as in the
light breed, there is a considerable number of mares in the population in
which mortality of the offspring recurs.
Following this investigation and published information it is concluded
that the mortality in horses under consideration, is not generally caused
by infections, but that hereditary conditions are of basic importance.
It has been shown in this study that the aspect of the mortality is
partially due to hereditary factors. In certain strains the phenomenon
of stillbirth or abortion occurs more frequently and in others the pheno-
menon of disease in foals (postnatal) is greater.
A statistical review of the value of preventive treatments with serum and
vaccin in connection with this mortality, did not show that they had any
influence at all.
The number of twins in horses in The Netherlands is only 0,70% of
the total number of births.
The relation between equal sex and different sex twins shows that as
a rule the twins are dizygote.
161
-ocr page 160-
It appears to be clear that in the last part of the matingseason, twins
are conceived more frequently.
The high death-rate in twins in horses can be explained because the
placenta of the horse is connected to the entire inside of the uterus and
there are six layers of tissue between maternal and fetal blood-circulation.
As a result of this , the reserve-capacity (67a) of the uterus is relatively
small and the foodsupply to both the fetuses becomes increasingly deficiënt.
Statistical investigation showed that infections have little or no signifi-
cance in sterility or mortality.
Treatments against infections did not give any improvement in the
breeding as a whole, rather there is evidence that sterility and mortality
has increased during last twenty or thirty years.
This investigation has clearly shown that the problems of disorders in
reproduction in horses can be considered to lie in the zoötechnical field
and that primarly the solution will be found by zoötechnical mesures in
general and with applied genetics in particular.
In connection with this, the last chapter proposes a number of mesures
to fight reproduction-disorders in horses. A yearly registration of all
mating- and birth-data must be the basis of future action.
162
-ocr page 161-
LITERATUUR
1.    ALLCROFT R., J. SCARNEL and S. L. HIGNETT, The Vet. Ree. 1954-
66-367. "A Preliminary Report on Hypothyroidism in cattle and its possible
relationship with reproductive disorders".
2.    ASDELL, J.A.V.M.A. 1955-127-944-p. 457. "The Placenta, what is it?".
3.    BAIER Prof. Dr. W., D.T.W. Fortpfl. u. Zuchth., 1954-4-11. „tjber die Frucht-
barkeit in die Zuchtwertbeurteilung beim Bullen".
4.    BENESCH F., D.T.W. 1938-p. 692 (Ref. T. v. Dgk. 1939-p. 1281) „Zur
Unfruchtbarkeit der Stuten in der Landespferdezucht der Ostmark".
5.    BERGSMA C, J. DRIESEN, A. VAN KEULEN, T. v. Dgk. 1956-81-no. 1-
p. 31. „Een Salmonella-Bareilly-infectie bij het paard".
6.    BERNHARDT, B.T.W. 1920-no. 6-p. 61. „Zwanzig Jahre Kampf mit der
Fohlenlahme".
7.    BERTHELON Prof. M., Ree. de Méd. Vét., 1939 CXV-no. 2. „Le cycle
oestral chez les fémelles des Mammifères domestiques".
8.    BERTHELON M. et J. TOURNUT, Rev. de Méd. Vét., 1950-p. 116. „Per-
sistance des Prolans après 1'avortement inapparent chez la jument".
9.    BERTHELON Prof. M., Rev. de Méd. Vét. 1950-no. 1-p. 1. „Hypophospho-
rose et Reproduction de la Jument".
10.    BEIJERS Prof. Dr. J. A., Dr. J. J. VAN LOGHEM en H. BORSTEL, T. v.
Dgk. 1951-76-p. 711. „Haemolytische anaemie bij het pasgeboren veulen".
11.    BLAKEMORE F., Ree. de Méd. Vét. 1939 CXV-10-p. 636 (Ref.) „Polyarthrite
des Agneaux".
12.    BLIECK DE en BAUDET, Jaarversl. R.S.I. 1906. „Een lahme-geval veroor-
zaakt door de Bacillus viscosus equi".
13.    BOCK, Geburtsh. Frauenh. 1952-12-p. 683.
14.    BRION A., Rev. de Méd. Vét., 1950-p. 614. „Thérapeutique générale de la
Sterilité".
15.    BRONS Dr. A. W., Vet. Diss. Utrecht 1948. „Bijdrage tot de kennis van de
bouw van de Funiculus umbilicalis van het veulen".
«, 16. BRUNER D. W., P R. EDWARDS and E. R. DOLL, Th. Corn. Vet. 1949-
XVIII-4 "Passive Immunity in the Newborn Foals".
17.    BOERMA Dr. N. J. A. F., N. T. v. Gk., 1954-25-p. 1705.
18.    CAZENAVE Dr. M., Rev de Méd. Vét., 1950-p. 63. „Influence de la Race
sur la maladie de Carré".
19.    COLLET P. et P. PERES, Buil. Soc. Sc. Vét., Lyon 1950-52-67. „Influence
de 1'ovaire et des oestrogènes naturels et de synthese sur la calcémie des mam-
mifères domestiques".
20.    CONSTANTINESCU Dr. G. K., Mon. h. f. Prakt. Thk. 1921-XXXII-p. 289.
Beitrage zur Frage der Sterilitatsursachen bei den Stuten mit besonderer
Berücksichtigung der histologischen Veranderungen des Uterus".
21.    CORDIER M'lle G., M. M. G. RIGAUD et A. OUNAIS, Ree. de Méd. Vét.
1952-128-3-p. 133. „Shigellose des équidés en Tunisie".
22.    COTTEW G. S. and J. FRANCIS, The Austr. Vet. J., 1954-30-10-p. 301.
"The Isolation of Shigella equuli and Salmonella Newport from normal hor-
ses".
23.    CRASEMANN E., Schw. Arch. f. Thk. 1952-94-7-p. 455. „Mineralstoffhaus-
halt und Mineralstoffversorgung der Landwirtschaftlichen Nutztiere".
24.    CRONIN M. T. L, The Vet. Ree. 1955-67-26. "Haemolytic disease of New-
born Foals".
25.    DAAMEN C. B. F., Rapport 1954 „Over enkele oorzaken van de perinatale
sterfte".
26.    DAY F. T., The Vet. Ree, 1939-51-18-p. 581. "Some observations on the
causes of Infertility in Horse Breeding".
A
163
-ocr page 162-
27.    DIMOCK and EDWARDS, The Corn. Vet. 1936-26-p. 231. "The differen-
tial diagnosis of equine abortion with special reference to a hitherto undes-
cribed form of epizoötic abortion of mares".
28.    DRION Dr. E. F., N. T. v. Gk., 1953-III-97-p. 2200. „Enige statistische
begrippen".
29.    DRESDEN Dr. D. en F. J. OPPENOORTH, Erf. in Prakt. 1954. „Resistentie-
verschijnselen bij Drosophila en Musea".
30.    EIBL Dr., D.T.W. 1954 Fortpfl. u. Zuchth. 4-11. „Über die Organisation
der Rinderbesamung".
31.    EIBL K., D.T.W. Fortpfl. u. Zuchth. 1955-5-10-p. 120. „Zur Frage der Erb-
wertermittlung von Besamungsbullen".
32.    EICKMANN H., D.T.W. 1939-p. 404. „Pferdesterilitatsbekampfung in der
Rhein Provinz".
33.    EISMA W. A. en Dr. J. I. TERPSTRA, T. v. Dgk. 1956-81-no. 1-p. 24
„Ziekten van het jonge kalf en veulen".
34.    ENGELER Dr. W., D.T.W. Fortpfl. u. Zuchth. 1954-4-1. „Gesundheit als
Zuchtziel".
35.    ENGELSEN C. DEN, „De mineralen in praktijkrantsoenen voor rundvee en
paarden".
-36. EQUINE RESEARCH STATION, Newmarket: The British Racehorse 1952,
"Fight against disease in Foals".
37.    ERICKSON Prof. K., "Genetic Analysis of Hereditary diseases with incomplete
phenotypic manifestation".
38.    EULER Dr., D.T.W. 1937-45-p. 116 „Besondere Beobachtungen in der Steri-
litatsbekampfung".
39.    FORTNER Prof. Dr. J., Proc. Part 1, Vol. 2, Congr. Stockholm 1953. „Über
den Einflusz des Vererbung bei Rinderleukose und Schweinerotlauf".
40.   GAMBERINI Dr. P., La Nueva Vet. 1940-18-6. (Ref. T. v. Dgk. 1940-62-
p. 828) „Influenza della folliculina sullo soiluppo et l'accrescimento somatic di
giovani animali".
41.    GERICKE S., Der Tierz. 1953-20 juli. „Diingung und Qualitat von Wiesen-
heu".
42.    GILBERT B. YOUNG, The Vet. Ree. 1953-65-p. 271. „Genetic aspects of
Fertility and Infertility in Cattle".
43.    GÖTZE R., D.T.W. 1942-50-no. 17 en 18-p. 181. „Gewahrleistung und Ge-
wahrfristen für die geslechtliche Zuchttauglichkeit beim Kauf von Zucht-
hengsten".
43a. GRACEY J. F., The Vet. Ree. 1955-67-50-p. 984. "Survey of Pig-Losses".
44.    GRASHUIS Dr. J., In de Strengen, 15 mei 1953. „De voeding van de veulen-
merries".
45.    GRASHUIS Dr. J., T. v. Dgk. 1956-81-no. 1-pag. 15. „Straling van het jonge
vee en het voorkomen van stress-verschijnselen".
46.    GROOTENHUIS G., T. v. Dgk. 1952-77-p. 291. „Iso-immunisatie tijdens de
graviditeit van het paard".
47.    GROOTENHUIS G., T. v. Dgk. 1956. „De Perinatale Letaliteit bij het Paard".
48.    HARTWIG W., Kühn Archiv 1954-68. „Untersuchungen über die Deck- und
Befrüchtungsergebnisse der Beschaler des Landgestüts Kreuz".
49.    HERRNBERGER Dr. Kurt, Arch. f. Gyn. 1940-170-p. 287. „Beitrag zur hor-
monalen Atiologie des Hydrops foetus universalis et placentae".
50.    HERWEIJER O, T. v. Dgk. 1952-77-p. 943. „Eeneiige Rundertweelingcn".
51.    HETZEL Prof. Dr. H., T. Rundsch. 1936-p. 773 en p. 793. „Ein Beitrag zu
den Ursachen des abakteriellen Verwerfens der Stute".
52.    HIGNETT S. L. and P. G. HIGNETT, The Vet. Ree. 1952-63. "The influence
of nutrition on reproductive efficiency in cattle".
53.    HIGNETT S. L. and P. G. HIGNETT, The Vet. Ree. 1953-64-no. 14- p. 203
"The effect of phosphorus-intake on ovarian activity and fertility in heifers".
54.    HIRATO, SOEKAWA, MIURA en NAKANISKI, J. Jap. Soc. Vet. Sc. 1937-
p. 59.
-ocr page 163-
55.    HIRSCHFELD Prof. Dr. W. K., C.V.I. Actualiteiten nov. 1953. „Biggen-
opfok en varkensmesterij".
56.    HOEDEMAKER Dr. L., T. v. Dgk. 1955-p. 1033. „Parat.b.c.".
57.    HORN A., „Az Agrartudomanye Egyetem Allattenyesztésy Karanak Közleme-
nyei" 1955-no. 1-p. 60. (Ref. VI. Dgk. Tdschr. 1955-24-11-p. 251).
58.    HAMORI D., „Allatorvosi Lapok 1939-18 en 20-p. 323-342 (Ref. D.T.W.
1939-p. 761).
59.    HOWIE J. W., Brit. J. Nutr. 1951-2-331 (Ref. The Vet. Ree. 1952-20-64)
"Nutrition and Susceptibility to infection".
60.   Jaarversl. K.I. Friesland 1954.
61.    Jaarversl. Veeartsenijkundige Dienst 1951.
62.    JANSEN Dr. Jac, T. v. Dgk. 1941-68-p. 687. „Shigella equuli (B. Pyo-septicus
equi) -infecties".
63.    JANSEN Dr. Jac, T. v. Dgk. 1946-160. „Orchitis bij hengsten, abortus bij
merriën".
64.    KADLETZ Dr. Maximilian, W. Tierarztl. Mon.h. 1953-40-5-p. 285 „Typen-
forschung, die Grundlage aller Heilkunde".
65.    KAAY F. C. van der, G. H. B. TEUNISSEN en J. JANSEN, T. v. Dgk. 1949-
74-p. 708. „Oriënterend onderzoek naar het voorkomen van bacteriën in het
genitaal-apparaat van de steriele merrie".
66.    KAMPELMACHER E. H., Vet. diss. Utrecht 1954. „Een oriënterend onder-
zoek omtrent de microbiologie en histologie van de uterus bij onvruchtbare run-
deren".
67.    KLOOSTERMAN G. J., Med. Diss., Utrecht 1947. „Over Polyletaliteit, in
verband met het vlokkenstroma en de rhesusfactor".
67a. KLOOSTERMAN Dr. G. J. en Mej. B. L. HUIDEKOPER, T. v. Verlosk.
1953-52.
68.    KOBER Dr. Ir. S., „Ons Trekpaard" maart 1953, „Dekfrequenties bij Be-
vruchtingskans bij merries".
69.     KOLLER Dr. Raphael, D.T.W. Fortpfl. u. Zuchth. 1954-61-no. 23, 24. „Urn-
weltbedingte Miszbildungen".
70.    KOLLER Dr. R., ,Klima und Gesundheit der Haustiere mit besonderer Be-
rücksichtigung ihrer Fruchtbarkeit".
71.    KOSTNER Max, W. Tierarztl. Mon.h. 1948-6-p. 263. „Die Mechanik des
Abortus".
72.    KRANENBURG J., T. v. Dgk. 1936-63-p. 185. „De behandeling van agalactia
bij paarden en zeugen door middel van Prolan B".
73.    KRIEG Dr. R., T. Umschau 1954-no. 1, 2. „Die Bedeutung der Kalk bei Füt-
terungen an landwirtschaftliche Nutztiere".
74.    KUROSAWA, TATEZAWA, HIRATO en KASAI, J. of the Jap. Soc. of Vet.
Sc. 1937-no. 2(Ref. T. v. Dgk. 1938-p. 33) "Experimental studies on the In-
fectious Abortion in Mares and Cytological Observations of the Lochia".
75.    KUST Prof. Dr. D., T. Rundsch. 1938-44-28-p. 451. „Sterilitatsbekampfung in
der Pferdezucht".
76.    KUST Prof. Dr. D., T. Rundsch. 1938-44-27-433. „Sterilitatsbekampfung in
der Pferdezucht".
77.    LAGERLÖF, T. Umsch. 1938-44-36-p. 596. (Ref.) „Stórungen der Fort-
pflanzung".
78.    LANG W. W., The Vet. Ree. 1939-51-5-p. 138. "Foal Mortality-Report".
79.    LEADER G. H., The Vet. Ree. 1952-64-17-p. 241. "The clinical aspect of
some diseases met with in young thoroughbred foals".
80.    LEVINE, BUTLER, e.a. "Advances in Pediatrics" 1947.
81.    LOGHEM Prof. Dr. J. J. van, N. T. v. Gk. 1955-no. 15. „Polyomyelitis an-
terior".
82.    LOO P. van, T. v. Dgk. 1952-p. 303. „Ongewone draagtijden bij een merrie".
165
-ocr page 164-
83.    LOOKEREN CAMPAGNE J. van, N. T. v. Gk., 1944-88-p. 599.
tiden (cholesterine)".
84.    LOOKEREN CAMPAGNE J. van, N. T. v. Gk., 1949-93-p. 914. „Phospha-
tiden (cholesterine)".
85.    LOUW Dr. J. G., „Uit Boerderij in Suid-Afrika". „Spoorelemente in die voe-
ding van Herkouers".
86.    LUTJE Dr. Fr., D.T.W. 1926-29-p. 691. „Weitere Forschungsergebnisse über
intra-uterine Paratyphusinfektionen bei der Stute".
87.    LUTJE Dr. Fr., D.T.W. 1921-36-p. 447. „Statistischer Überblick über das
bisherige Untersuchungsmaterial der Untersuchungsstelle für Fohlenkrankheiten
in Stade".
87a. LUTJE Dr. Fr., Tierarztl. Rundsch. april 1934. „Weitere Forschungsergebnisse
über intra-uterine Paratyphusinfektionen bei der Stute".
88.    MAGNUSSON, D.T.W. 1920-s. 143 (Ref. Brons). „Fortgesetzte Untersuchun-
gen über Fohlenlahme".
89.    MONNIER L., Vet. diss. Parijs 1925. „Contribution a 1'étude de la Poly-
arthrite des Poulains de lait".
90.    MASTENBROEK Ir. C, Erf. in Prakt. 1954-15-no. 3. „De overerving van
resistentieëigenschappen bij de aardappel".
91.    MORLEY F. H. W., The Austr. Vet. Ree. 1954-p. 125. "Prenatal loss in
Merino-sheep".
92.    MIESZNER H. und H. KÖSER, D.T.W. 1935-p. 145. „Fohlenkrankheiten".
93.    MIESZNER H. und FR. HARMS, D.T.W. 1938-46-p. 744. „Virusabort der
Stuten".
94.    MIESZNER H. und H. KÖSER, D.T.W. 1933-41-48-p. 753. „Das ansteckende
Verfohlen und seine Bekampfung".
95.    NIENDORFF, Münch. Med. Wschr. 1953-95-13.
96.    OORT Prof. Dr. A. J. P., Erf. in Prakt. 1954. „Het Genetische resistentie-
probleem bij landbouwgewassen".
97.    OPPERMANN Dr. Th., T. Rundsch. 1934-40-13-p. 209. „Betrachtungen über
Verfohlen und Fohlenlahme".
98.    OPPERMANN Dr. Th., T. Rundsch. 1934-40-14-p. 235. „Betrachtungen über
Verfohlen und Fohlenlahme".
99.    OYAERT, BOUCKAERT en PAREDIS, VI. Dgk. T. 1954-no. 3-p. 67. „Ver-
slag over het werkjaar 1953 van het Comité voor Steriliteitsbestrijding".
100.    PLANK Prof. Dr. G. M. v. d., Dr. Th. DE GROOT en Dr. W. K. HIRSCH-
FELD, T. v. Dgk. 1940-67-p. 1076. „Evolutie der Stamboeken".
101.    PLANK Prof. Dr. G. M. v. d., T. v. Dgk. 1951-76-p. 570. „Het verband tussen
fokkerij, voeding en ziektebestrijding speciaal bij varkens".
102.    PLANK Prof. Dr. G. M. v. d., T. v. Dgk. 1953-78-p. 165. „Zoötechniek en
Kunstmatige inseminatie".
103.      PLASSCHE Prof. M. v. d. en Prof. J. H. BOUCKAERT, VI. Dgk. T. 1952-
21-no. 2. „Rapport Comité Steriliteitsbestrijding".
104.    PIGOT M., Buil. de 1'Ac. Vét. d. Fr. 1952-15-3-p. 97. „Contribution a 1'étude
de la mortalité des chiens nouveau-nés".
105.    PODDUSKI I. en W. ALIKAJEW, Soviet Vet., 1940-p. 44 (Ref. Ree. Méd.
Vét. 1945-p. 114).
106.    POLAK M. F., N. T. v. Gk. 1954-98 III-31-p. 2160. „De zuigelingensterfte
naar Maatschappelijke klasse".
107.    PULLAR E. M., The Austr. Vet. J. 1950-26-4-8. „Nutritional Abortion and
Stillbirth in Victorian Pigs".
108.    PULLAR E. M., The Austr. Vet. J. 1950-26-4. "Avortement et mortinatalité,
par deséquilibre alimentaire chez Ie Porc".
109.    RESSANG A., Vet. diss. Utrecht, 1954. „Steriliteit bij de merrie".
110.    RICHTER J. en R. GÖTZE, „Lehrbuch der Tiergeburtshilfe". 1950.
166
-ocr page 165-
111.    RIEVEL, Arch. f. Thk. 1933-66-p. 316. „Versuche an Rindern, die Dauer-
ausscheider von Enteritis-Gartnerbacterien mit dem Kote sind".
112.    ROBERTS H. E., A. N. WORDEN, R. EVANS, J. Comp. Path. 1955-64-
p. 283. (Ref. VI. Dgk. T. 1955-24-11-p. 254). "Observations on some effects of
colostrum deprivation in the calf".
113.    ROY A. and L. E. A. ROWSON, The Vet. Ree. 1955-67-10-p. 177. "A
Method of Inducing Sterility in the Cow".
114.    REESER Dr. H. E., T. v. Dgk. 1941-68-p. 624. „Graviditeitsreacties bij het
Paard".
115.    SANDSTEDT, ANNA OBEL, SJÖBERG, KARLSSON, Skan. Vet. Tdskr.
1946-s. 259-321. (Ref. T. v. Dgk. 1947-p. 218) „Undersökingar over den för-
tidiga földödlighetens orsaker".
116.    SASCER Dr. E., Schweiz. Arch. f. Thk. 1938-april en mei. „Untersuchungen
über die Abortussalmonellose der Pferde in der Ajoie".
117.    SCHAETZ Dr. Fr., T. Rundsch. 1943-49-5 en 6-p. 33. „Ein Beitrag zur Be-
handlung Steriler Stuten".
118.    SCHAPER Prof. W., T. Rundsch. 1939-45-30-p. 575. „Beitrag zur Vererbung
der Kniescheibengelenk-entzündung bei Fohlen".
119.    SCHAPER Prof. W., Ztsch. f. Tierz. u. Zucht. biol. 1950-58-3. „Die Ver-
besserung der Konstitution unserer Haustiere".
120.    SCHOOP Prof. Dr. G., T. Umsch. 1955-10-6-p. 194. „Die Bedeutung des Vi-
tamin A für die Entwicklung der Ferkel vor und nach der Geburt".
121.    SCHULTZE W. H., T. v. Dgk. 1951-76-p. 556. „Afweerfuncties bijnierschors
en het „Stress" begrip".
122.    SCHUSTEREIT Dr., D.T.W. 1937-45-31-p. 493. „Neuere Beobachtungen auf
dem Gebiete der Fohlenlahme".
123.    SCHÖTTLER Prof. Dr., Mon. h. f. Prakt. Thk. 1921-32-306. „Bemerkungen
zu der Arbeit des Herrn Dr. Constantinescu".
124.    SELYE Hans, "The story of the adoptation-syndrome". 1952.
125.    SHAPIRO Sam, Am. J. of Publ. Health 1954-44-9-p. 1142. "Influence of
Birth-Weight, Sex and Plurality on Neonatal Loss in the United States".
126.    SOEKAWA M., J. of the Jap. Soc. of Vet. Sc. 1937-16-1-p. 49. "On the Bac-
terial Flora Isolated from the Materials of Equine Abortion".
127.    STIETENROTH K., D.T.W. 1952-59-no. 41/42. „Stallbau und Stallklima".
128.    STORIE PUGH Peter, The Vet. Ree. 1954-66-43-p. 645. „Hyperketonaemia
and Foetal death in the Sheep".
129.    STROINK Mej. J., N. T. v. Gk., 1942-86-p. 2442. „Casuïstiek van enkele
gevallen van hormoontherapie preventief bij moeders met verschillende voor-
gaande doodgeboorten of abortus".
130.    TEUNISSEN Dr. G. H. B., T. v. Dgk. 1945-70-p. 42. „Steriliteit bij de merrie".
131.    TRUM Major B. F., J.A.V.M.A. 1949-no. 865.
132.    TREFF, Norsk. Vet. T. 1948-p. 385. (Ref.) „Arve forhold ved en el lidelser
ï taaens ledd, knokler og bandapparat hos hesten".
133.    VERGE J., A. LUCAS, L. CAUCHY, L. ANDRAL et A. PARAF., Ree. de
Méd. Vet. 1952-128-4. „Recherches sur 1'avortement a virus des juments".
134.    WAGENAAR Dr. G., T. v. Dgk. 1948-73-p. 933. „Fertiliteit bij paarden".
135.    WAGNER Dr. H., B.T.W. 1935-51-17-p. 257. „Einiges zur Fohlenlahme".
136.    WALLIS G. O, J.A.V.M.A. 1952-903-p. 392. "Vit. D-Deficiency in Farm
Calves".
137.    WALLIS G. C, J. of Dairy Sc. 1938-21-315. "Some effects of a Vitamin-D-
deficiency on mature dairy cows".
138.    WESTER Prof. Dr. J., „Orgaanziekten bij de grote huisdieren", 1935.
139.    WHEAT J. D., J.A.V.M.A. juli 1955 "The Use of Hydrocortisone in the Treat-
ment of Joint and Tendon disorders in large animals".
140.    WIBAUT Dr. F., Erf. in Prakt. 1941-6-241. „Wat is een erfelijke ziekte".
167
-ocr page 166-
141.    WIERS.EMA U., Het Paard 14-3-'52. „Overdenkingen naar aanleiding van de
dekboeken".
142.    WILSON A., TAYLOR, The Vet. Ree. 1952-64-41-p. 603. „Further observa-
tions in the incidence of infection with M. Johneï in cattle".
143.    WINKLER Prof. Dr. K. C, Erf. in Prakt. April 1954, „Resistentie tegen
Geneesmiddelen''.
144.    ZAVRNIK F. and D. ILANCIC, Vet. Arch. 1941-p. 405. (Ref. T. v. Dgk.
1942) „Über die Trachtigkeitsdauer unserer Noniuspferderasse".
145.    ZEH Dr. O., Vet. Med. Nachr. 1935-no. 1. „Fohlenlühme".
146.    COSGROVE J. S. M., The Vet. Ree. 1955-vol. 67-no. 50-p. 961, "The Vete-
rinary surgeon and the New-born Foal".
147.    LEBEDEW en LIBISOW, „Die Kreuzung und das doppelte Decken in der
Gebrauchstierzucht" 1954 (Duitse vertaling uit het Russisch door H. Lippold).
148.    Jaarverslag K.I. in Nederland, 1954.
168
-ocr page 167-
STELLINGEN
1.    In tegenstelling tot de humane geneeskunde bestaan er voor de
preventieve diergeneeskunde belangrijke mogelijkheden om de consti-
tutie van de dieren te verbeteren door toegepaste genetica.
2.    Bij de fokkerij van landbouwhuisdieren dient zoveel mogelijk rekening
gehouden te worden met individuele verschillen in voederbehoefte.
3.    Bestrijding van ziekten door toegepaste genetica geeft de meest essen-
tiële verbetering van de gezondheidstoestand van een populatie van
dieren.
4.    Verbetering van het milieu kan de productiviteit van de veestapel
belangrijk verhogen, maar kan tevens een belemmering bij de selectie
betekenen.
5.    De toepassing van kunstmatige inseminatie op grote schaal geeft met
betrekking tot de preventieve diergeneeskunde belangrijke mogelijk-
heden tot genetisch onderzoek en tot het in toepassing brengen van
verworven kennis.
6.    Het is gewenst dat er bij de verschillende diersoorten een onderzoek
wordt ingesteld naar de rol welke de placenta speelt bij de perinatale
sterfte.
7.    Het is gewenst dat de geslachtsorganen van alle hengsten welke
wegens onvruchtbaarheid worden afgekeurd, pathologisch anatomisch
worden onderzocht.
8.    Bij het veulen is het optreden van een „leknavel" en van een blaas-
ruptuur tijdens de partus, respectievelijk op te vatten als een grotere
en een kleinere passagemogelijkheid van urine via de urachus.
9.    Aangezien het verschijnsel van abortus bij het rund in het merendeel
der gevallen niet door infectie wordt veroorzaakt, verdient het aan-
beveling om een onderzoek in te stellen naar het voorkomen van
andere oorzaken.
10.    Als aanvullende maatregel op de tuberkulose-bestrijding onder het
rundvee is het gewenst in de provincie Zeeland om de vogeltuberkulose
te bestrijden.
11.    Vooral met betrekking tot de mengvoeders voor het rundvee is het
onjuist dat er in het algemeen van één mineralenmengsel gebruik
wordt gemaakt.
12.    Statistisch onderzoek dient meer ingang te vinden in de diergenees-
kunde.
Vet. diss. G. Grootenhuis, Utrecht 1956