Die Verbreihing und Regulierang der Diprion Pini-Kalamitdt in dennbsp;Niederlnnden in den]ahren1938-1941

DIE VERBREITUNG UND REGULIERUNG DER DIPRION PINI-KALAMITAT IN DEN NIEDER-LANDEN IN DEN JAHREN 19381941.

DIE VEBBREITUNG END BEGULIEBUNG DEB DIPBION PINI-KALAMITAT IN DENnbsp;NIEDEBLANDEN IN DEN fAHBEN 1938-1941

Proefschrift

ter verkrijging van den graad van doctor in de wis- en natuurkundenbsp;aan de Rijksuniversiteit te Utrechtnbsp;op gezag van den waarnemendennbsp;rector magnificus L. van Vuur en,nbsp;hoogleeraar in de Faculteit dernbsp;letteren en wijsbegeerte, volgensnbsp;besluit van den Senaat der Uni-versiteit tegen de bedenkingen vannbsp;dc faculteit der wis- en natuurkundenbsp;te verdedigen op Maandag 30 Maartnbsp;1942, des namiddags te vier uur

Albert Francois Henri Besemer

't V. ' nbsp;nbsp;nbsp;' V''H

Aan het einde van mijn studietijd gekomen, grijp ik gaarne de gelegenheid aan, allen te bedanken, die aan mijn wetenschappelijke vorming en aan het tot stand komen van ditnbsp;proefschrift hebben bijgedragen.

In de eerste plaats gaan mijn gedachten uit naar U, Hooggeleerde Van der K l a a u w. Ik dank U voor de prettige wijze, waarop U mijn werk geleid heeft en voor de grootenbsp;belangstelling, die U er steeds voor had. Het stemt mij zeernbsp;dankbaar, dat U dit proefschrift op zoon nauwkeurige ennbsp;critische wijze heeft willen doornemen, zelfs toen eenmaalnbsp;bleek, dat U niet meer als mijn promotor op mocht treden.nbsp;Al kunt U niet in werkelijkheid mijn promotor zijn, toch zalnbsp;ik U in mijn gedachten altijd als zoodanig beschouwen.

Ook wil ik U danken voor den prettigen tijd, gedurende welke ik bij U als assistent mocht werken. De groote vrijheid, die U mij daarbij liet, leerde mij zelfstandig werken,nbsp;ivat voor mijn latere loopbaan van belang zal zijn. Aan hetnbsp;onder Uw leiding mogen helpen opbouwen van de entomologische afdeeling van het Zoölogisch laboratorium behoud iknbsp;een prettige herinnering; de ervaring hierbij opgedaan heeftnbsp;groote waarde voor mij.

U, Hooggeleerden Raven, hooggeachten promotor, dank ik voor de prettige ontvangst in Utrecht. Doordat U dadelijknbsp;bereid was, als mijn promotor op te treden nam U vele moeilijkheden voor mij weg. Het is slechts schijnbaar in tegenstelling met mijn voorgaande woorden, wanneer ik U denbsp;verzekering geef, dat ik U dankbaar zal blijven voor de hulp,nbsp;die ik ontving om de laatste mijlpaal in de academische studienbsp;te bereiken.

Hooggeleerde Baas Becking, de tijd dien ik bij U voor mijn doctoraalstudie werkte, beteekende voor mij eennbsp;vernieuwing en vergrooting van mijn enthousiasme voor denbsp;biologische studie.

U, Hooggeleerden Lam ben ik dankbaar, dat U, op het tijdstip, waarop de zoölogisch geörienteerde biologen veelalnbsp;hun belangstelling voor de botanie verliezen, mijn aandachtnbsp;gericht heeft op het vegetatieonderzoek in Nederland. Hetnbsp;heeft mij voor een te eenzijdige belangstelling behoed, terwijlnbsp;het voor mij van groot nut bleek bij de bestudeering van hetnbsp;verband tusschen de vegetatie en het optreden van denbsp;dennenbladwespplaag.

Hooggeleerde B o s c h m a, de beginselen van de systematische dierkunde, welke ik van U leerde, hadden al dadelijk groot nut bij de bewerking van dit proefschrift. Uw collegesnbsp;en practica herinner ik mij als een genoeglijken tijd.

Hooggeleerde Van 11 e r s o n, ik vind het prettig een deel van mijn doctoraalstudie onder Uw leiding in Delftnbsp;verricht te hebben. U leerde mij nauwkeurig en critisch werkennbsp;met verfijnde technieken. Hiervoor mijn dank.

Zeergeleerde Voute, U dank ik hartelijk voor de genoten gastvrijheid op het biologisch laboratorium Hoender-loo. De stichting van dit instituut en de opbouw ervan in de eerste /aren, waaraan ik mede mocht werken, zullen totnbsp;de prettigste herinneringen van mijn studietijd blijven behoo-ren. Ik maakte den groei mee, van een gebouw, met als eenignbsp;comfort in het begin twee zeepkistjes, tot een instituut, datnbsp;behoorlijk geoutilleerd is voor toegepast entomologisch onderzoek in de bosschen. Hiervan leerde ik veel, wat voor mijnbsp;van groote beteekenis zal zijn.

De wijze waarop U voor mij de vele administratieve moeilijkheden heeft overwonen, die in dezen tijd het verschijnen van een dissertatie bemoeilijken, stemmen mij dankbaar.

Tenslotte wil ik allen danken, die aan het onderzoek over de dennenbladwesp hun medewerking verleenden. Slechts eennbsp;enkele naam kan ik hier noemen.

Het Bestuur van het Nationale Park D e Hoge V e l u XV e wil ik hier danken voor de vele hulp,nbsp;die het mij hij het onderzoek verleende,

Boschwachter Schol, Uw hulp bij mijn werk laat zich niet met enkele woorden beschrijven. Nooit was het U moeitenbsp;te veel waarnemingen voor mij te verrichten en altijd stondnbsp;U gereed om met mij het veld in te gaan. Uw groote belangstelling voor Uw bosschen en de fauna daarvan maakte, datnbsp;ik vaak ongevraagd waardevolle gegevens van U kreeg.nbsp;Hiervoor mijn hartelijken dank.

Die Verbreitung und Regulierung der Diprion pini-Kalamitat in den Niederlandennbsp;in den Jahren 1938-1941¹)

A. F. H. Besemer

(Aus dem zoologischen Laboratorium der Reichsuniversitat Leiden und dem biologischen Laboratorium ,,Hoenderlooquot;)

Kapitel III : Die Verbreitung von Diprion pini L. in den Jahren 1938, 1939 und 1940 auf ,,Denbsp;Hoge Veluwe und in den angrenzen-den Gebieten ................................. 30

Diese Publikation erscheint als Dissertation der Universitat Utrecht, in Nederlandsch Boschbouw-Tijdschrift 1942 und als ,,Mededeeling van hetnbsp;Comité ter bestudeering en bestrijding van insectenplagen in bosschen 1942.

Kapitel IV nbsp;nbsp;nbsp;:nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Faktoren, die eine Rolle spielen bei der

Entwicklung des Eiparasiten Achrysocharella ruforum Krausse auf ,,De Hoge Veluwe und in den an-

Die gemeine Kiefern-Buschhornblattwespe {Diprion pini L.) tritt von Zeit zu Zeit massenweise auf und verursacht grossennbsp;Schaden an Waidkomplexen, meistens von Pinus sylvestris L.nbsp;Besonders in Reinbestanden von Kiefern kann der Schadennbsp;erheblich werden. Aber nur selten werden grössere Komplexenbsp;völlig kahlgefressen. In diesem Fall kommt es manchmal vor,nbsp;dass die Baume sich nicht mehr erholen. [1940 in Horst-Sevenum, Provinz Noord Brabant, wurden 80 ha eines Wal-des von 120 ha ganz kahlgefressen und die Baume sind fastnbsp;alle abgestorben. Der Wald stand auf sehr armem Sand-boden ; Flugsandbewaldung. Escherich (1940) erwahntnbsp;das Absterben einiger Komplexe in Deutschland nach Kahl-frass durch die Kiefern-Buschhornblattwespe.]

lm Allgemeinen stirbt auf besserem Boden ein geringer Prozentsatz der nicht völlig entnadelten Baume ab und dienbsp;übrigen begrünen sich wieder im folgenden Jahr, obwohlnbsp;Langenwachstum und in vielen Fallen auch Dickenwachstumnbsp;merkbar herabgesetzt werden. Wenn dieselben Baume imnbsp;nachsten Jahr nicht wieder ernstlich befallen werden, erholtnbsp;der Wald sich in kurzer Zeit, in zwei bis drei Jahren siehtnbsp;man keinen Einfluss mehr auf das Langenwachstum (siehenbsp;Kapitel II, Seite [23]).

Der direkte Schaden ist also nicht so gross als der starke Frass und die ungeheure Menge von Larven vermuten lassen.

Die grösste Gefahr besteht darin, dass die von Diprion-Frass geschwachten Kiefern haufig von sekundaren Schad-lingen angegriffen werden (Myelophilns, Pissodes u.s.w.)

Seuchen von Diprion sind bekannt geworden aus West-, Mittel-, Ost-, und Nord-Europa (Holland, Belgien, Frank-reich, Deutschland, Polen, Russland, Schweden und Filmland). Ausfiihrliche Daten und Literatur darüber findet mannbsp;bei Escherich (1940). Seit 1845 sind auch in den Nie-derlanden an verschiedenen Orten grosse Kalamitaten vonnbsp;Diprion pini L. bekannt geworden. Eine Übersicht davon gibtnbsp;Fransen (1938). Im Jahre 1935 trat die gemeine Busch-hornblattwespe wieder an einzelnen Stellen der Veluwe,nbsp;Provinz Gelderland, auf, u.a. in der Nahe des Landgutes ,,Denbsp;Hoge Veluwe. Im Jahre 1936 hat die Seuche stark zuge-nommen und sich über das ganze Gut verbreitet. Im Jahrenbsp;1937 war der Befall wieder viel weniger stark und nur aufnbsp;einige Stellen des Gutes De Hoge Veluwe beschrankt. Imnbsp;nachsten Jahr hatte sich die Situation wenig geandert; dienbsp;Seuche begann wieder ein wenig heftiger zu werden.

und den Verlauf ihrer Kalamitat gibt es viele Untersuchungen. Eine Übersicht der alteren Literatur findet man bei R a t z e-burg (1844), Altum (1882, 1898), Hartig (1837),nbsp;Nördlinger (1884), Boas und Nüsslin (1896)nbsp;u.s.w. Eine sehr eingehende Besprechung der neueren Un-tersuchungen findet man bei Escherich (1940).

Es liegen aber noch viele offene Fragen vor, insbesondere über die Entwicklung der Kalamitat und die Verbreitung dernbsp;Seuche von bestimmten Gebieten aus und den Rückgang dernbsp;Kalamitat.

Darum wurde im Spatsommer 1938 eine Untersuchung über die Entwicklung der Kalamitat der gemeinen Buschhornblatt-wespe auf dem Landgut ,,De Hoge Veluwe und in dennbsp;angrenzenden Gebieten angestellt und in den Jahren 1939nbsp;und 1940 fortgesetzt, die im Jahre 1941 noch durch einigenbsp;Beobachtungen erganzt wurde. Weiter wurden Beobachtun-gen an einigen Orten in der Provinz Gelderland verrichtet :nbsp;Nunspeet 1938, 1939 und 1940, Hulshorst 1939 und 1940,nbsp;s Heerenberg 1940; in der Provinz Utrecht : Driebergennbsp;1939, Zeist 1939 und 1940, Bilthoven 1939, 1940 und 1941,nbsp;Lage Vuursche 1940 und 1941 und in der Provinz Noordnbsp;Brabant: Mill 1940, Nistelrode 1940, Horst-Sevenum 1941,nbsp;,,De Utrecht bei Esbeek 1941 und Tilburg 1941.

Sowohl Fransen (1938), der in den Jahren 1936 und 1937 auf ,,De Hoge Veluwe über Diprion arbeitete, als einnbsp;Teil des Personals dieses Gutes hat bemerkt, dass der Befallnbsp;immer wieder an sehr bestimmten Orten zuerst und am stark-sten auftritt. Es sieht aus alsob die Blattwespen sich in Jahrennbsp;mit günstigen Entwicklungsmöglichkeiten an diesen Stellennbsp;stark entwickelen und sich dann über die umliegenden Wal-der verbreiten, wahrend sie in Jahren mit geringer Entwicklung hauptsachlich in diesen Gebieten, die wir ,,Herde dernbsp;Dipn'on-Seuche nennen wollen, zu finden waren und sich hiernbsp;behaupteten.

Wir wollen einen Unterscheid machen zwischen ,,Herd und ,,potentiellem Herdgebiet. Ein ,,potentielles Herdgebietnbsp;ist ein Gebiet mit bestimmten Eigenschaften, die es demnbsp;Tiere erm-öglichen sich dort langere Zeit zu behaupten undnbsp;sich dann und wann stark zu entwickeln.

Herrscht nun einmal an diesem Ort die Seuche und kommen die Blattwespen in grossen Mengen vor, so wird dieses ,,potentielles Herdgebiet zu einem ,,Herd. Aus einem sol-chen ,,Herd verbreitet die Wespe sich bei starker Entwicklung der Kalamitat immer wieder über die umliegendennbsp;Walder. Es kann natürlich auch vorkommen, dass ein ,,poten-tielles Herdgebiet, das also zum Befall durch gewisse In-sekten geeignet ist und ihnen günstige Entwicklungsmöglichkeiten bietet, niemals tatsachlich als Herd auftritt.

lichen Mitteilungen bekannt ist, niemals einen starken Befall von Diprion pini L. auf ,,De Hoge Veluwe und in dennbsp;angrenzenden Gebieten gegeben, trotzdem man einige Steknbsp;len anweisen kann, die diesem Blattwespen giinstige Ent-wicklungsmöglichkeiten bieten. Weil nun aber Diprion hiernbsp;aufgetreten ist, macht es den Eindruck, alsob in diesen Gebieten die Herde vorkommen, aus denen die Seuche sichnbsp;immer wieder über die umliegenden Walder verbreitet.

Es war die Aufgabe nachfolgender Untersuchungen fest-zustellen, ob es vielleicht auf ,,De Hoge Veluwe Stellen gibt, die als ,,Herde wirken. Es wurde versucht die cha-rakteristischen Eigenschaften dieser Gebiete zu ergründennbsp;und die Faktoren zu bestimmen, die es den Wespen möglichnbsp;machen sich an diesen Orten langere Zeit zu behaupten, sichnbsp;manchmal stark zu vermehren und sich dann iiber die umliegenden Walder zu verbreiten.

Fine zweite Aufgabe dieser Untersuchungen war, zu beob-achten wie die Kalamitat verlauft und welche Faktoren dabei regulierend auftreten, so dass im Jahre 1940 die Seuche aufnbsp;,,De Hoge Veluwe und auch in den angrenzenden Gebietennbsp;ein Ende genommen hat und das Tier völlig verschwunden ist.

Der Endzweck richtet sich auf die Beantwortung der Frage ob es möglich ist zu bestimmten Zeiten eine Prognose zunbsp;geben iiber die spater zu erwartende Entwicklung der Seuche.

Diese Arbeit wurde von Prof. Dr. C. J. van der K 1 a a u w angeregt. Ich schulde ihm sehr vielen Dank fiirnbsp;sein fortwahrendes Interesse und seine wertvolle Kritik.

Die Untersuchungen wurden grösstenteils im biologischen Laboratorium ,,Hoenderloo angestellt; dem Direktor diesesnbsp;Instituts Herrn Dr. A. D. V o ü t e bin ich fiir seine Gast-freundschaft, seine Hilfe und sein Interesse sehr dankbar.

Ferner bin ich ,,Het Provinciaal Utrechtsch Genootschap und Het Natuur- en Geneeskundig Congres erkenntlichnbsp;für die Unterstiitzung des genannten Laboratoriums, welchenbsp;auch für die vorliegende Untersuchung förderlich gewesen ist.

DIE LEBENSGESCHICHTE VON DIPRION PINI L.

Eine sehr eingehende Übersicht der Untersuchungen übcr den Ban, die Entwicklung und die Lebensweise der verschie-denen Entwicklungsstufen der gemeinen Buschhornblattwespenbsp;findet man bei Escherich (1940), E lie sen (1932),nbsp;Fintelmann (1839), De Fluiter (1932), Goss-w a 1 d (1935), Scheidter (1926).

In diesem Abschnitt werden wir die Lebensweise kurz be-schreiben, und nur diejenigen Tatsachen, welche für die Fragestellung dieser Untersuchungen wichtig sind, ausfiihr-licher besprechen.

In den Niederlanden hat Diprion pini jahrlich zwei Gene-rationen (De Fluiter, 1932; Fransen, 1938). Die Imagines fliegen Ende April bis Mitte Mai und Ende Juli.

De Fluiter (1932) und Hartig (1860) berichten, dass die Weibchen mit ihrem plumpen, schwerfalligen Körpernbsp;trage sind und nicht gut fliegen. Nur in der Sonne werdennbsp;sie lebhaft. Wenn sie von einem Baum zum andern fliegennbsp;wollen, miissen sie meistens erst emporkriechen, Bisweilennbsp;erzeugen sie dabei durch raschen Fliigelschlag einen deutlichnbsp;wahrnehmbaren singenden Ton. Aus einiger Höhe fliegen sienbsp;ab, dabei immer mehr zum Boden herabsinkend, bis sienbsp;schliesslich einen niedrigen Teil des nachsten Baumes odernbsp;den Boden erreichen. Dann miissen sie aufs neue emporsteigennbsp;um abermals eine kurze Strecke fliegend zuriickzulegen.

Im Gegensatz zu den Literaturangaben beobachtete ich verschiedene Male, dass die Weibchen von Diprion pini L.nbsp;unter bestimmten Umstanden sehr gut, selbst gegen dennbsp;Wind fliegen können und auch grössere Strecken zuriickzulegen vermogen. Es hat den Anschein, dass sie vielleichtnbsp;sogar mit einiger Vorliebe, gegen den Wind fliegen. (Siehenbsp;auch ; Die Verbreitung der Seuche, Kapitel III).

Einige Versuche wurden angestellt um zu constatieren ob die Weibchen auch grössere Strecken fliegen können. Dazu wurdennbsp;mit Farben markierte Mannchen und Weibchen auf der Edeschenbsp;heidequot; bei Otterlo und im Süden von ,,De Plijmenquot; ausgesetzt.

Edesche heidequot; : Offene CaWuuaheide mit vereinzeltem Kiefem-anflug. Wahrend drei Tagen wurden insgesamt 150 nbsp;nbsp;nbsp;55 und

eine Anzahl ^ ^ auf eine niedrige Kiefer ausgesetzt. Der über-grösste Teil blieb hierauf zuriick und fing an Eier zulegen, mit oder ohne vorhergehender Paarung. Ein Teil flog, bevor die Ko-pulation stattfand, zu den benachbarten Baumen, die 12 bis 18 mnbsp;vom erstgenannten Baum entfemt waren. Auf den welter entfern-ten Baumen konnte man keine markierten Diprion-Weibchen fin-den. Die Windrichtung war NNW. Sowohl auf den, Baumen, dienbsp;in der Richtung NW und NWW standen, als auf solchen in der

Richtung SO und SOO, konnte man Weibchen wahrnehmen. Eine bestimmte Vorzugsrichtung war nicht zu erkennen.

Südlich von ,,De Plijmen : Eine geschützte Stelle mit rings-um alten hohen Anflugkiefem. Einige Tiere stiegen von der Wand des Kafigs empor, auf dem sie ausgesetzt wurden. Man verfolgtenbsp;sie mit einem Fernrohr und man verlor sie aus den Augen als sienbsp;ungefahr 100 m geflogen, batten. In diesem Augenblick war nochnbsp;kein Höhenverlust zu beobacbter, sondern die Tiere stiegen nochnbsp;immer höher und Hogen mit grosser Schnelligkeit davon.

Die grösste Strecke ohne Kiefern, die sie auf De Hoge Veluwe überflogen oder über die sie vom Wind mitgeführtnbsp;wurden, ist 1,2 km breit. Aus der Literatur sind einige An-gaben bekannt, aus denen hervorgeht, dass in einigen Ge-bieten die Drprion-Imagines von anderswo eingewandert sind,nbsp;so dass sie hier noch bedeutend grössere Strecken fliegendnbsp;zurückgelegt haben müssen (Borries 1895: Ba er 1916).

Es zeigt sich also, dass unter bestimmten Umstanden die Weibchen gut fliegen können.

Diprion ist nur aktiv bei sonnigem warmem Wetter, mit geringem Wind. Auf De Hoge Veluwe flogen die $ $nbsp;zwischen 8 und 16 Uhr, die $ $ noch etwas spater. Dienbsp;grösste Tatigkeit zeigten die Tiere ungefahr um 11 Uhr mor-gensi) : dann fanden auch die meisten Kopulationen statt.nbsp;Die 3 S sind weniger empfindlich für das Wetter. Sie flie-gen auch bei kühlerem Wetter und starkerem Wind. Auchnbsp;das Weibchen kommt dann noch wohl zum Vorschein, legtnbsp;aber ihre Eier etwas langsamer ab und entfernt sich nichtnbsp;weit mehr von seinem Platz.

Bald nach dem Schlüpfen kann eine Kopulation statt fin-den. Die Weibchen fliegen oder kriechen an Kiefern, Heide-kraut oder an Grasern empor. Solange sie noch nicht begat-tet sind betragen sie sich sehr unruhig und lassen dann und wann durch schnellen Flügelschlag einen singenden Tonnbsp;horen. Dies fördert vielleicht die Verbreitung eines Duftstro-mes, durch den die Mannchen alarmiert und angelockt werden. Ab und zu wird dieses Benehmen durch einen kurzennbsp;Flug nach benachbarten Kiefern unterbrochen, oder das Tiernbsp;steigt plötzlich auf und fliegt davon (siehe oben). Es istnbsp;wahrscheinlich, dass die Mannchen die Weibchen olfacto-risch auffinden können.

Zu einer Stunde als die Flugzeit von D. pini fast vorüber war (18 Uhr), wurden einige Diprion-Weibchen in einem Gebiet ausgesetzt. worin innerhalb eines Radius von 500 ra keine Diprionnbsp;zu finden waren. Nach ungefahr 15 Minuten kamen die Mannchennbsp;angeflogen und zwar in einer Richtung genau gegen den Wind.

Die Mannchen schweben einen Aiigenblick vor den Asten, auf denen die Weibchen sich befinden ; dann setzen sie sich,nbsp;meistens gerade hinter die Weibchen. Das Mannchen gehtnbsp;auf das Weibchen zu, dreht sich um und stülpt seine Kopu-lationsorgane aus bevor er es erreicht hat. Hierauf erfolgtnbsp;die Begattung. Die Dauer der Kopulation ist verschieden,nbsp;15 bis 75 Min. Das Ausstiilpen der Kopulationsorgane ge-schieht fortwahrend solange die Mannchen sich in der Nahenbsp;der Weibchen befinden. Bald nach dem Ablauf der Begat-tung fangt das Weibchen an seine Eier abzulegen und setztnbsp;dies bei giinstiger Witterung ohne Unterbrechung fort.

Zahl der Kopulationen der Mannchen und Weibchen.

Eliescu (1932) beobachtete, dass ein Weibchen nur einmal von einem Mannchen begattet wurde. Auch ein Snbsp;sollte nur einmal kopulieren. Auch De Fluiter (1932)nbsp;beobachtete dasselbe. Er halt es aber fiir wahrscheinlich, dassnbsp;die Mannchen mehrere male kopulieren, weil die Zahl dernbsp;Mannchen, im Vergleich mit der der Weibchen bedeutendnbsp;geringer ist. Nach meiner Erfahrung ist letzteres der Fall.

Um festzustellen, ob die ^ g und $ $ mehrere male kopulieren, wurde eine Anzahl mit Farben markierte $ g in einem Gazekafig von 2X2X2 m ausgesetzt, in dem eine Kiefer stand.

Protokoll: Ausgesetzt am 3. Juni 1940 $ $ und $ $ . An-wesend noch eine Anzahl $ $ vom 2. Juni, die zum Teil parthe-nogenetisch Eier ablegten. Es wurden einige Weibchen von jeder Farbe ausgesetzt ; da die Tiere nicht sehr rege sind kann man sienbsp;leicht im Auge behalten.

I. nbsp;nbsp;nbsp;3 mit blau markiertem Abdomen ; dieses J hat schon am 2.nbsp;Juni einmal in Gefangenschaft kopuliert. Es wurde am 3. Juninbsp;ausgesetzt, ungefahr um 13 Uhr. Kopulationen mit den fol-genden noch nicht befruchteten Weibchen wurden festgestellt;

13 nbsp;nbsp;nbsp;Uhr 15 X $ . Thorax halbblau ; 13 Uhr 45 X $ . Abdomen oranje ; 14 Uhr 20 X g , Abdomen gelb-rot ; 15 Uhr Xnbsp;9 , Abdomen weiss.

Das blaue g hat also fiinf mal mit verschiedenen Weibchen kopuliert. Die Eigelege wurden geziichtet und lieferten allenbsp;$ $ und 9 9 . Die Begattungen haben also alle Erfolgnbsp;gehabt.

II. nbsp;nbsp;nbsp;3 mit blau rotem Abdomen: dieses g hatte noch nicht kopuliert. 13 Uhr X 9 , blau-rot; 13 Uhr 30 X 9 , gelb-schwarz;

III. nbsp;nbsp;nbsp;3 mit einem blauen Fliigel : dieses 3 hatte noch nicht kopuliert. 13 Uhr 15 X 9 gt; mit blauem Fliigel und blauem Thorax ;nbsp;13 Uhr 45 X 9 . hellgriin ; 14 Uhr 10 X 9 , gelb schwarz.

Das hellgriine Weibchen wurde zum zweiten mal begattet: es kopulierte um 13 Uhr mit einem Mannchen mit halbrotemnbsp;Abdomen.

13 Uhr X 9 '¦ot; Nach einiger Zeit wurde diese Kopulation, ohne Eingriff meinerseits unterbrochen aber nach ungefahrnbsp;20nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;Minutennbsp;nbsp;nbsp;nbsp;mitnbsp;nbsp;nbsp;nbsp;demselben Weibchen wiederholt:

Es stellt sich also heraus, dass ein Mannchen mehrere Weibchen erfolgreich begatten kann. Aus den abgelegtennbsp;Eiern entwickelten sich $ S und $ $ . Weil die Mannchennbsp;den Weibchen gegeniiber in der Minderheit sind, ist diesernbsp;Polygamie von grosser Bedeutung für Fortbestehn dernbsp;Drprion-Kalamitat.

Wenn die Witterung sehr ungiinstig ist, fangt das Weibchen nach einiger Zeit an, Eier abzulegen, auch wenn es nicht begattet ist. Die befruchteten Weibchen legen ihrenbsp;Eier sofort nach der Kopulation, die nicht befruchteten beginnen gewöhnlich erst wenn sie ein Tag alter sind. In einemnbsp;Kafig bekam ich etwa 10 nicht befruchtete Eigelege. Diesenbsp;lieferten, wie Eliescu (1932), Gösswald (1935), u.a.nbsp;auch fanden, nur Mannchen. Die Entwicklung der partheno-genetisch abgelegten Eier dauert langer als die der befruchteten Eier.

Die Entwicklung von ausschiesslich Mannchen kann na-tiirlich die Individuenzahl der nachsten Generation stark herabsetzen ; es ist also moglich, dass eine Periode mitnbsp;schlechtem Wetter wahrend der Eilegezeit die Seuche zu-sammenbrechen lasst, weil spater nur wenig Weibchen auf-treten, also auch nur wenig Eier abgelegt werden.

Am 20. Juni wurden sechs markierte Weibchen ausgesetzt, die am foigenden Tag parthenogenetisch Eier abiegten. Am 3. Juni mittagsnbsp;wurde eine Anzahl $ $ ausgesetzt. Diese kopulierten mit dennbsp;letzterwahnten Weibchen,worauf diese sofort von neuem anfingennbsp;Eier abzulegen. Diese Gelege wurden aufgezogen, sie liefertennbsp;tatsachlich nur eine geringe Anzahl Weibchen.

Das Weichen macht mit der Sage ihres Legeapparats einen Schnitt in die schmale Seite der Nadel und erweitert diesennbsp;Schnitt zu einer Eitasche, in die das Ei deponiert wird. Dienbsp;Schnittflache wird mit einer Kittmasse iiberdeckt, welche vonnbsp;der Kittdriise im Abdomen herriihrt (Eliescu 1932;nbsp;Escherich 1940; Scheidter 1926). Darauf machtnbsp;es die folgende Eitasche, die hart an die erstgenannte an-schliesst. Die Kittmasse iiber diese neue Eitasche bedeckt auchnbsp;einen Teil der vorigen Tasche.

Die Zahl der Eier in einer Reihe richtet sich nach der Lange der Nadel, durchschnittlich sind es 10 bis 20 Eier.nbsp;Die grösste Zahl, die ich in einer Kiefernnadel fand, warnbsp;28. Die Gesamtzahl der von einem Weibchen abgelegten

Eier schwankt zwischen 40 und 150 (Escherich 1940 ; Eliescu 1932). Es werden 1020 dicht beieinander ste-henden Nadein eines Triebes belegt.

Nach De Fluiter, Eliescu und Escherich wird gewiöhnlich nur eine der beiden Nadein des Kurztriebesnbsp;belegt; spater zeigte sich, dass nicht selten beide Nadeinnbsp;eines Paares belegt werden. In jedem Gelege trifft man wohlnbsp;5 bis 10 solche Kurztriebe an ; manchmal kam dies bei allennbsp;Kurztrieben eines Geleges vor.

Die Eier der ersten Generation werden in den vorjahrigen Nadein abgelegt, da der junge Trieb sich noch nicht ent-wickelt hat. lm August, wenn der junge Trieb fast völlignbsp;ausgewachsen ist, werden hierauf die Eier der zweiten Generation abgelegt. Zwischen Mai und August kommt oft einenbsp;kleine Anzahl Weibchen zum vorschein aus überliegendennbsp;Kokons. Ihre Eier legen sie bald auf die jungen Triebe, baldnbsp;auf die vorjahrigen Nadein, obwohl sie letztere bevorzugen.

Über den Bau, die Entwicklung und das Aussehen der Larven haben Eliescu (1932), Escherich (1940),nbsp;De Fluiter (1932), Scheidter (1918, 1934) u.a. ein-gehend berichtet.

Die mannlichen Larven hauten sich fünf male, die weib-lichen sechsmal. Die mannlichen LarVen erreichen das Ein-spinnstadium früher als die Weibchen, dies ist wahrscheinlich die Ursache, dass die Mannchen bei jeder Flugperiode ge-wöhnlich einige Tage früher als die Weibchen erscheinen.

Verschiedenen Autoren zufolge ist die Farbung der Larven sehr abhangig von ausseren Faktoren, besonders von dernbsp;Temperatur. lm Preien sind die Larven der ersten Generation meistens grün gefarbt, wahrend bei der Herbstgenera-tion eine Anzahl dunkelgefarbter Individuen auftreten. Beinbsp;einer Zucht in einem Brückenthermostat nach Z w ö 1 f e r,nbsp;farbten sich die Larven in den Zeilen mit einer Temperaturnbsp;von 6°9° C. und 15°16° C. dunkei, wahrend die Larvennbsp;in den Zeilen von 24°25° C., 29°30° C. und 36° C.nbsp;ihre ursprüngliche hellgrüne Farbe behielten, G ö s s w a 1 dnbsp;(1935) fand, dass dieser Farbwechsel reversiebel ist, er nahmnbsp;sogar Farbanderungen wahr im Laufe eines Tages. Nicht allenbsp;Larven zeigen sich gleich empfindlich für die niedrigen Temperaturen. In den Raupenkolonien befinden sich im Herbstnbsp;immer eine Anzahl Larven, die ihre helle Farbe selbst bei sehrnbsp;niedriger Temperatur behalten. Das Annehmen einer dunkien Farbung bei niedrigen Temperatur hat gewiss eine biologische Bedeutung für das Tier ; ein dunkles Tier kann mehrnbsp;Warme absorbieren als ein helleres.

verschiedenen Larven vorgenommen. Bei hellen Larven war der Temperaturunterschied mit der Umgebung höchstens 0,1°nbsp;bis 0,2° R., wahrend der Unterschied bei dunkien Larvennbsp;durchschnittlich 2° R. betrug. Die Temperatur der Raupen-gesellschaften zeigte der Aussentemperatur gegenüber nochnbsp;grössere Differenzen. Fintelmann fand bei regnerischemnbsp;Wetter, wenn die Larven sich dicht zusammendrangten,nbsp;Unterschiede von 3,5° R. (Aussentemperatur 7° R.), wahrendnbsp;am Mittag bei heiterem Wetter die Differenz zwischen dernbsp;Temperatur der Raupenkolonie und der Lult nicht so grossnbsp;war (selten über 2,5° R.). Diese höhere Temperatur dernbsp;Raupengesellschaften dürfte eine beschleunigende Wirkungnbsp;auf die Entwicklung der Larven ausüben, wie Erna Mose-bach (1937) es an Raupengesellschaften von Vanessa io L.nbsp;und V, urticae L. festgestellt hat.

Erisch geschlüpfte Larven kriechen gewöhnlich eine kurze Strecke nach unten und fangen zu fressen an. Die Eilarvenbsp;nagt Scharten in die Nadeloberflache.die etwas alteren Larvennbsp;nagen meist zu zweien oder dreien an einer Nadel, und zwarnbsp;mit ihren Köpfen auf gleicher Höhe. In diesem Stadium lassennbsp;sie nur die Mittelrippe stehen. Die Larven des fünften undnbsp;sechsten Erassstadiums fressen die ganze Nadel und machennbsp;den Trieb ganz kahl. Das fünfte Frassstadium beginnt nachnbsp;der vierten Hautung ; nach dem sechsten Frassstadium frisstnbsp;die Larve nicht mehr und hautet sich zum letzten Mal. Dienbsp;Larven fressen auch Stücke der Rinde, besonders kurz vornbsp;den Hautungen. Nach Gösswald (1935) hat dieser Rin-denfrass Einfluss auf die Hautungen ; Tiere, die man verhin-tert Rinde zu fressen, hauten sich nicht so gut und die Mor-talitat wird grosser. Die erste Generation frisst in jenemnbsp;Augenblick auch Nadein des jungen Triebes. Die Hautungnbsp;findet hier oft statt und hinterlasst davon die Spuren ; Einenbsp;grosse Anzahl vertrockneter Hautchen an dem zum Teil an-gefressenen jungen Trieb. lm allgemeinen fressen die Larvennbsp;der ersten Generation nur vorjahrige Nadeln. Die Sommer-generation legt ihre Eier auf den jungen Trieb, der zuerstnbsp;befressen wird. Bei massig starkem Befall ist der Schadennbsp;der Herbstgeneration viel grosser als der Schaden, der vonnbsp;der ersten Generation verursacht wird, denn das Entnadelnnbsp;des jungen Triebes hat grossen Einfluss auf das Treibennbsp;der Knospen im nachsten Jahr, wie wir im nachsten Kapitelnbsp;zeigen werden. Überdies ist die Herbstgeneration viel indivi-duenreicher wodurch der Schaden noch grosser wird.

Wenn die Raupen erwachsen sind, lösen sich die Koloniën auf. Die Raupen kriechen am Stamm hinunter oder sie lassennbsp;sich zu Boden fallen. Sie kriechen dann eine ziemlich weitenbsp;Strecke, manchmal sogar mehr als 100 m geradlinig vom

Frassbaum fort. Darauf kriechen sie an einem hohen Gegen-stand empor, z.B. an Heidekraut oder an einem Grashalm. Auf ,,De Hoge Veluwe bevorzugen sie stark das Drahtgitter,nbsp;das das ganze Gut umgibt. An diesen Stellen findet ihre letztenbsp;Hautung statt, wobei das ganze Tier eine blassgriine Farbenbsp;bekommt. In diesem Stadium bleiben sie eine kurze Zeit annbsp;ihrer Stelle, fressen nicht mehr, kriechen dann wieder einenbsp;kurze Strecke und spinnen sich schliesslich ein.

In den drei Jahren unserer Beobachtungen, spannen die Larven der Frühjahrsgeneration sich immer oberirdisch ein,nbsp;die der Herbstgeneration dagegen fast immer unter der Bo-dendecke. Ausnahmsweise hat sich ein grosser Teil dernbsp;Herbstgeneration 1939 im Wald der Gemeinde Zeist über dernbsp;Erde eingesponnen. Merkwürdig ist, dass diese Tiere imnbsp;nachsten Jahr alle friiher aus ihren Kokons schliipften, als dienbsp;Tiere auf ,,De Hoge Veluwe, Es hat den Anschein, dass esnbsp;sich hier um eine Notverpuppung handelte. Als die Larvennbsp;beinahe erwachsen waren, gab es einige Tage sehr schlechtesnbsp;Wetter, mit viel Regen und einem heftigen Sturm. Die meis-ten Larven waren hinuntergefallen. Dann sind sie an ver-schiedenen hohen Gegenstanden emporgekrochen, haben abernbsp;offenbar meistens nicht mehr ihre Frassstelle erreichen kön-nen und haben sich eingesponnen. Hartig (1860) fand,nbsp;dass manchmal auch die erste Generation sich zum Teil unternbsp;der Bodendecke einspinnt. Diese Kokons lagen dann bis zumnbsp;folgenden Jahr iiber, wahrend die fiber dem Boden eingespon-nenen Tiere noch im selben Jahr schliipften (siehe auch :nbsp;Das liberliegen der Kokons, S. [17]).

Gösswald (1932) meint, dass der Ort des Einspinnens von der Temperatur im letzten Larvenstadium bestimmt wird.nbsp;In einem Briickenthermostat spannen die Tiere sich, bei dennbsp;höheren Temperaturen fast alle iiber dem Boden ein ; zwi-schen 20°16° C. verhiclten sie sich gleichgiiltig, bei niedri-gen Temperaturen (6°16° C.) spannen sie sich fast allenbsp;unter der Bodendecke ein. Er erwahnt die Möglichkeit, dassnbsp;die Temperatur wahrend des letzten Larvenstadiums nicht nurnbsp;den Einspinnort bestimmt, sondern auch bedingt, dass dienbsp;Tiere noch im selben Jahr schliipfen oder bis zum folgendennbsp;Jahr iiberliegen.

Meine Zuchtversuche in einem Briickenthermostat im Laboratorium ,,Hoenderloo zeigen ein weniger deutliches Bild. Es sei aber bemerkt, dass die Zucht nicht gut gelungen ist,nbsp;denn die meisten Tiere erlagen einer Bakterienkrankheit.

In jeder Zelle des Briickenthermostates wurden am 24. Sept. 1940 etwa 15 noch junge Larven (des 2. und 3. Frass-stadiums) eingebracht. Viele Tiere starben. Am 18. Oktobernbsp;hatte sich die letzte Larve in der kalten Zelle eingesponnen.nbsp;In der viel grössere Zelle von 30 °C. (A) wurden am 24. Sept.

Temperatur in °C. : 69 12 16 21 26 32 Unter der Bodendecke eingesponnbsp;nene Larven :

Audi mit der ersten Generation des Jahres 1940 wurde ein derartiger Versuch genommen und zwar mit sehr jungennbsp;Larven. Am 21. Juni wurden in jede Zelle ungefahr 20 Larvennbsp;gebracht. Bei der höchsten Temperatur (damals 36°37° C.)nbsp;starben alle Tiere. Auch in den anderen Zeilen war dienbsp;Mortaliteit gross, die Tiere starben zum Teil an einer Bak-terienkrankheit. In den Zeilen 15 erhielten wir, 5 9 12nbsp; 22 und 12 Kokons. In den Zeilen 12 und 3 batten sichnbsp;alle Tiere unter der Moosdecke eingesponnen. Bei den hö-heren Temperaturen zeigten die Larven keine deutliche Vor-liebe ; sie spannen sich zum Teil unter der Bodendecke, zumnbsp;Teil oberirdisch ein.

lm Juli 1940 wurden im Preien 20 ungefahr erwachsene Larven gesammelt, 10 davon wurden in Zelle 1 des Brücken-thermostates gebracht und die übrigen in die Zelle 5. In Zellenbsp;5 spannen die Tiere sich sofort alle oberirdisch ein, wie imnbsp;Preien ; in der kalten Zelle dauerte es etwa zwei Wochen,nbsp;bevor sie sich einspannen ; alle Kokons fanden wir unter dernbsp;Moosdecke.

1939 nbsp;nbsp;nbsp;über dem Boden eingesponnen batten, schlüpften allenbsp;ohne Ausnahme im selben Jahr und lieferten eine zweite Generation. Die Raupen, die sich im Herbst 1938, 1939 und

1940 nbsp;nbsp;nbsp;unter der Bodendecke einspannen, schlüpften im folgenden Frühjahr aus ihren Kokons, zum Teil auch spater.

Man kann sowohl bei der doppelten wie bei der einfachen Generation in jeder Schwarmzeit der Imagines zwei Periodennbsp;erkennen, die durch eine kürzere oder langere Schwarm-pause getrennt sind. Diese Erscheinung hat schon F i n t e I-mann (1839) festgestellt, ebenso wie Eckstein (1893),nbsp;Eliescu (1932), Escherich (1940), Hartig (I860),nbsp;Gösswald (1935), ohne dass sie eine befriedigende F,r-klarung gegeben batten.

lm Herbst 1938, und weniger zahlreich im Febr. 1939 warden an verschiedenen Orten auf ,,De Hoge Veluwe Muster von Diprion Kokons unter der Vegetationsdecke gesammelt.nbsp;Diese wurden unter einer Moosdecke in Kafigen aufbewahrt.nbsp;Die Kafige wurden ausserhalb des Laboratoriums aufgestellt,nbsp;wodurch die natürlichen Verhaltnisse soviel wie möglichnbsp;nachgeahmt wurden. Die Muster wurden regelmassig allenbsp;zwei oder drei Tage kontrolliert. Das Schlüpfen der Imaginesnbsp;wird in den folgenden graphischen Darstellungen wieder-gegeben.

Die grafischen Darstellungen zeigen alle mehr oder weniger deutlich im Frühjahr zwei Flugperioden, namlich eine Periodenbsp;vom 10. bis zum 15. Mai und eine von Ende Mai bis Anfangnbsp;Juni ; dann folgt eine Schwarmpause von ungefahr dreinbsp;Wochen. Die Larven der ersten zwei Perioden spannen sichnbsp;im Juli ein und lieferten Ende Juli, eine zweite Generation. Einnbsp;Teil der Kokons lag noch eine Zeit über und auch nunnbsp;schlüpften die Imagines wieder in zwei Perioden, namlichnbsp;ungefahr vom 18. bis zum 28. Juni und um Mitte Juli. Dienbsp;Raupen dieser ,,Sommergruppe vergrösserten die zweitenbsp;Generation. Sie spannen sich im Herbst unter der Boden-decke ein und ergaben die Imagines im folgenden Jahr.

Bei den Proben aus den Herden ,,De Wetweg und südlich von ,,De Plijmen kamen die Imagines zum grösstennbsp;Teil im Juni .und Juli 1939 zum Vorschein, wahrend in dennbsp;drei übrigen Gebieten die Tiere zum grössten Teil im Mainbsp;schlüpften. Dasselbe Bild zeigten auch die Muster von siebennbsp;andern Stellen, mehr am Rande des Ausschwarmungsgebietesnbsp;gelegen.

Die hier gefundenen Daten stimmen genau überein mit den Beobachtungen im Freien. In den obenerwahnten Periodennbsp;sah man auch im Freien, die Blattwespen fliegen und ihrenbsp;Eier ablegen, in den zwischengelegenen Schwarmpausen sahnbsp;man die Diprion-Imagines nur selten.

Fintelmann (1839) untersuchte in Mitte Deutschland eine Probe von 4000 Kokons, worin die erste Gruppe ungefahr am 20. April und vom 12. bis zum 27. Mai schlüpftenbsp;(1304 $ $ und 103 $ $). Dann folgte eine Pause bis zumnbsp;12. Juni (157 ? $ und 203 $ $ schlüpften an diesem Tag.)nbsp;und schliesslich kam am 8. Juli der grösste Teil zum Vorscheinnbsp;(1059 $ $ und 1163 3 ^ ). Es gab also 35 % Mannchennbsp;in diesem Muster.

Escherich meint, dass die doppelte Schlüpfperiode zum Teil darauf zurückzuführen ist, dass die wahrend einernbsp;Schwarmzeit auftretenden Wespen von verschiedenen Ent-wicklungsreihen stammen. Unter Entwicklungsreihe verstehtnbsp;man die Tiere, die von Weibehen herrühren, welche etwanbsp;gleichzeitig geschlüpft sind, z.B. die Wespen des AprilMai

Fluges. Die Larven einer Entwicklungsreihe sind gewöhn-lich auch ungefahr zur selben Zeit erwachsen. So sollten die Wespen des AprilMai Fluges von Larven stammen, dienbsp;sich entweder im Oktober oder im Juli eingesponnen battennbsp;und sogar von solchen, die sich noch 1 oder 2 Jahre zuvornbsp;eingesponnen batten. Ebensogut können die Wespen desnbsp;JuniJuli Fluges von Larven stammen, die sich im selbennbsp;Jahr kurz zuvor, wie von solchen, die sich im Juli odernbsp;Oktober des vorigen oder des vorvorigen Jahres eingesponnennbsp;batten. Wenn nun auch das Schlüpfen der Wespen der ver-schiedenen Entwicklungsreihen zeitlich ungefahr in den-selben Monat fallt, so würden sich doch kleine Unterschiedenbsp;in Bezug auf den Schlüpftermin bemerkbar machen, die innbsp;den obenerwahnten getrennten Schlüpfperioden zum Aus-druck kommen (siehe Escherich 1940 S. 108).

Die Erklarung Escherich s, kann meines Erachtens nicht zutreffen, denn auch Tiere ein und derselben Entwicklungsreihe können in zwei Perioden derselben Schwarmzeitnbsp;schlüpfen. Daselbe zeigten auch eine Anzahl Kokonmuster,nbsp;die jeweilen einem Gelege entstammten. Die betreffendennbsp;Raupen spannen sich im Oktober 1939 ein, etwa wahrendnbsp;einer Woehe. Die Imagines erschienen im Frühjahr 1940 innbsp;zwei Perioden, namlich am 24. April und von Mitte Mai bisnbsp;Anfang Juni und dann wieder vom 18. Juni bis zum 24. undnbsp;vom 29. Juni bis zum 5. August. Am letztgenannten Tagenbsp;wurden die Muster zum letzten Mal kontrolliert; die Mehr-zahl der Imagines war aber von Anfang Juli bis Mitte Julinbsp;geschlüpft. Der grösste Teil der Kokons lieferte Imagines imnbsp;Frühjahr, nur eine kleine Anzahl lag langer über.

In den Mustern 28 und 23 land ich am 5. August noch je einen weiblichen Kokon mit einem Eonymphe. Diese lagennbsp;wahrscheinlich noch bis zum nachsten Jahr fiber.

Merkwiirdig ist, dass Gösswald (1935) bei einem Versuch im Briickenthermostat, in dem die Kokons langenbsp;Zeit bei konstanten aber verschiedenen Temperaturen ge-züchtet wurden, bei allen Temperaturen stets zwei Schlüpf-perioden fand, wie im Preien. Er arbeitete mit einem Diprion-Stamm, der jahrlich nur eine Generation bildete. Die Imagines schlüpften vom 15. bis zum 20. Juli und vom 2. bis zumnbsp;12. August.

Hieraus ist zu ersehen, dass das Schlüpfen in mehreren Perioden nicht durch verschiedene Einflüsse auf das Kokon-stadium verursacht wird. Möglicherweise üben aussere Um-stande ihren Einfluss aus auf bestimmte kritische Stadiënnbsp;wahrend der Larvenentwicklung. Vielleicht spielen auch Er-blichkeitsfaktoren eine Rolle (Siehe weiter unten : Das Über-liegen.)

Bei vielen Blattwespen ist das Überliegen eine sehr hau-fige Erscheinung. Wie aus den graphischen Darstellungen auf der Seite [15] und aus der unteiistehenden Tabelle her-vorgeht, lagen eine Anzahl Kokons der Herbstgeneration

1938 nbsp;nbsp;nbsp;über bis zum Juli 1940, sogar gab es dann noch Kokons,nbsp;mit lebenden Larven (Eonympha) Letztere waren wahrscheinlich 1941 geschlüpft, also nach drei Jahren.

Bei den Zahlen der überliegenden Kokons in untenste-hende Tabelle sind nur lebende Tiere berücksichtigt.

Die Muster aus denen im Frühjahr 1939 mehr Tiere schlüpften als im Sommer ergaben auch nur eine geringe Anzahl bis zum folgenden Jahr (1940) überliegenden Tiere.nbsp;Fallt aber die bedeutendste Schlüpfperiode in die Sommer-monate (Sommerflug), d.h. ist ein grosser Teil der Kokonsnbsp;nicht im Frühjahr geschlüpft, sondern bis Juli liegen geblie-ben, so ist auch die Zahl der noch ein Jahr spater schlüpfen-den Kokons grosser.

Wie aus der Tabelle auf S. [16] hervorgeht, lag auch ein geringer Teil der Kokons der Herbstgeneration 1939 über ;nbsp;diese Tiere vergrösserten also die zwei te Generation im Jahrenbsp;1940, denn die aus diesen überliegenden Tieren entstandenennbsp;Larven waren erst im Herbst 1940 erwachsen. Die im Herbst

1939 nbsp;nbsp;nbsp;gesammelten Kokons wurden so natürlich wie möglichnbsp;unter Moos in Kafigen ausserhalb des Laboratoriums aufbe-wahrt. Bei den im Preien im Sommer 1939 und 1940 oberir-disch gesammelten Kokons fand ich n i e über liegende Tiere.

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Alle schlüpften Ende Juli Anfang August und lieferten die zweite Generation. De F 1 u i t e r (1932) erwahnt, dassnbsp;auch Kokons der ersten Generation überliegen können. Ernbsp;gründet dies hauptsachlich auf einen Versuch wobei einenbsp;Anzahl Larven eingebeutelt auf einem Baum gezüchtet wur-den. Dieser Versuch ist aber keineswegs überzeugend, dennnbsp;das Einhüllen hat fast immer eine ungünstige Wirkung aufnbsp;die Entwicklung der Larven, wodurch das Überliegen be-fördert wird. lm Juli 1939 nahm ich einen Fütterungsversuch,nbsp;indem Tiere auf Pinus Banksiana Lamb, eingehüllt wurden.nbsp;Diese Larven wuchsen nur sehr langsam und erreichten erstnbsp;am 15. August das Einspinnstadium. Drei mannliche Kokonsnbsp;schlüpften im September 1939 und die übrigen lagen bis zumnbsp;folgenden Jahr über. Zwischen dem 18. Juni und dem 3. Julinbsp;1940 schlüpften 11 S $ und 15 9 2 . Im Juli 1941 schlüpftennbsp;noch 2 $ $ und 2 9 9 . In diesem Fall ist es also gelungennbsp;Tiere der ersten Generation zum Überliegen zu bringen.nbsp;Hartig (1860) sammelte im Frühjahr eine grosse Anzahlnbsp;Larven, die sich zum Teil über dem Boden einspannen undnbsp;noch imselben Jahr Imagines lieferten. Zum Teil spannennbsp;sie sich auch unter der Bodendecke ein ; diese Kokonsnbsp;schlüpften eist im nachsten Jahr. Gegen diesen Versuchennbsp;kann man dieselben Einwande erheben als gegen den obe- er-wahnten Versuch von De Fluiter. Eliescu (1932)nbsp;ist der Meinung, dass das Überliegen in seinen Proben durchnbsp;geringe Luftfeuchtigkeit verursacht wurde. Mit Recht be-hauptet G ö s s w a 1 d (1935), dass diese Versuche nicht überzeugend sind. Eliescu hatte Material, das von verschie-denen Orten herrührte ; auch noch andere wesentliche Fak-toren waren in seinen Versuchen ungleich. G ö s s w a 1 dnbsp;fand, dass weder die Feuchtigkeit, noch die Temperatur wah-rend des Kokonstadiums Einfluss auf diese Diapause-Erschei-nungen haben. Scheidter (1934) fand, dass viele Kokons überlagen, wenn die letzten Larvenstadien oder das erstenbsp;Kokonstadium nicht der strengen Kalte ausgesetzt waren.

Man findet also wenig Übereinstimmung bei den verschie-denen Autoren über die Ursachen des Überliegens. Wahr-scheinlich haben sie alle teilweise Recht. Verschiedene Daten deuten darauf hin, dass alle Faktoren, welche die Entwicklung der Larven ungünstig beeinflussen, die Entstehung einernbsp;Diapause fördern. Hierin liegt eine der grössten Schwierig-keiten bei allen Zuchtversuchen mit Diprion pini L. Wie gutnbsp;man sie auch versorgt, man kann die Llmstande, unter denennbsp;sie im Freien leben niemals genau nachahmen. Dies hat stetsnbsp;einen ungünstigen Einfluss auf die Entwicklung.

Meiner Erfahrung nach ist die Zahl der überliegenden Kokons in solchen Versuchen sehr viel grosser als die dernbsp;Kokons, die im Freien, an denselben Orten wie die Ver-suchstiere, gesammelt wurden. Verschiedene im Freien ce-sammelte Muster haben dies bestatigt.

Die von den obenerwahnten Autoren genannten Faktoren dürften auch vielleicht im Freien eine Rolle spielen. Danebennbsp;sind noch viele Faktoren denkbar, die im Freien die Ent-wicklung der Larven ungiinstig beeinflussen, wie z.B. ungiin-stige Witterung, Regen wahrend des Larvenstadiums, wobeinbsp;die Larven nicht fressen : Futtermangel, Futterkonkurrenz innbsp;stark befallenen Gebieten ; Raummangel auf stark befallenennbsp;Baumen, u,s,w. Letzteres verursacht, dass die Tiere kein ruhigenbsp;Stelle zur Hautung finden können. In diesem Fall wird dienbsp;Mortalitat grosser sein und die Entwicklung der Larven ver-zögert werden. Verschiedene Autoren haben den nachteiligennbsp;Einfluss dieses letzten Faktors bei ihrenVersuchen erfahren.

Gösswald (1935) constatierte, in kleinen ZuchtbehaL tern eine grosse Mortalitat; zog er aber dieselben Tiere innbsp;grosseren Behaltern auf, so war die Sterblichkeit sehr gering.

Der obenerwahnte Versuch, wobei Larven auf Pinus Bank-siana Lamb, eingehüllt wurden, zeigt auch deutlich, dass die ungünstige Beeinflüssung der Larvenentwicklung die Zahlnbsp;der überliegenden Kokons grosser werden lasst. lm Freiennbsp;waren solche Kokons nicht zu finden.

Um den Einfluss einer schlechten Fütterung genauer fest-zustellen, wurde am 21. Juni 1940 ein Versuch angestellt, wobei eine Anzahl im Freien gesammelten Tiere in ungefahrnbsp;gleich grosse Gruppen von etwa 100 Tieren verteilt wurde.nbsp;Der eine Teil wurde reichlich gefüttert und diente zur Kon-trolle. Der andere Teil bekam nur wenig Futter.

1. Der Versuch mit den gut gefütterten Tieren wurde am 21. Juni 1940 eingesetzt. Am 29. Juni gab es schon vielenbsp;Kokons, Einige Tiere, die sich am 17. Juli noch nichtnbsp;eingesponnen hatten, wurden isoliert weiter gezüchtet,nbsp;siehe Ia. Die Gesamtzahl der am 17. Juli schon einge-sponnenen Kokons war 36 $ S und 75' $ ? . Am 24. Julinbsp;schlüpften 9 $ S und 1 2 . Am 5. August waren seitnbsp;dem Anfang insgesamt 30 $ S und 36 2 2 geschlüpft ;nbsp;weiter schlüpften in diesem Jahr keine Tiere mehr. 5nbsp;mannliche und 39 weibliche Kokons lagen über bis zumnbsp;nachsten Juli (1941), 2 2 2 und 1 $ schlüpften am 17,nbsp;Juli 1941.

Gut gefütterte Larven, die sich am 17. Juli noch nicht eingesponnen hatten, 10 Tiere. Von diesen Kokonsnbsp;schlüpfte 1940 nichts ; 4 2 2 und 1 $ lagen über, 5nbsp;andere Kokons waren vertrocknet.

..Hungerversuch : Am 5. August hatte sich nur eine geringe Anzahl der Larven eingesponnen. Die Dauer dernbsp;Larvenentwicklung war also stark vermindert und dienbsp;Mortalitat war ziemlich gross. Mitte August haben sichnbsp;die meisten Larven eingesponnen ; total 26 $ $ undnbsp;25 2 2 , etwa 50 Larven sind also gestorben. Die grossenbsp;Zahl der $ $ ist im Vergleich zu den gut gefütterten

Tieren sehr auffallend. lm September 1940 schlüpften nur 2 $ $ , und 1 $ . 24 3 5 und 24 9 $ verharrten in dernbsp;Diapause. Am 17. Juli 1941 schlüpften 4 $ $ und 4 $ 9 .

Beim I. Versuch war die Zahl der im selben Jahr ge-'schlüpften Tiere viel grosser als bei den beiden übrigen Ver-suchen. Die Hungerzucht zeigt, dass ungünstige Beeinflus-sung der Larvenentwicklung durch Futtermangel, das Über-liegen sehr befördert.

Auch das Durchschnittsgewicht der Kokons wurde be-stimmt. Es betrug bei den gut gefütterten Weibchen 0,112 gr. (27 Kokons) und bei den Hungertieren 0,097 gr. (33 Kokons). H. J. Jordan Jr. hat in dem biologischen Laboratorium ,,Hoenderloo den Sauerstoffverbrauch dieser Kokonsnbsp;in einem Mikrorespirometer nach Krogh bestimmt. i) Er fandnbsp;die folgenden relativen Werte. Die Zahlen sind pro gramnbsp;Tier ermittelt und geben den Verbrauch über einen Zeitraumnbsp;von 5 Minuten wieder.

Der Sauerstoffverbrauch der Hungertiere ist bei den hö-heren Temperaturen geringer als bei den gut gefütterten Tiere ; die Zunahme des Verbrauchs mit der Temperatur istnbsp;bei den Hungertieren verhaltnismassig geringer als bei dennbsp;normalen Tieren.

Dieses Resultat ist in Einklang mit den bei anderen über-liegenden Insektenarten gefundenen Werten.

Heller (1931) fand bei überliegenden Puppen von Deilephila livornica Esp. auch einen viel geringeren Sauerstoffverbrauch im Vergleich zu den Tieren die sich ,,subitannbsp;entwickelten.

Das Überliegen hat eine gewisse Bedeutung für die In-standhaltung der Seuche. Bricht in einem Jahr durch bestimm-te ungünstige Verhaltnisse der ganze Befall zusammen, so befindet sich doch meistens eine gewisse Kokon-Reservenbsp;im Boden, die das Gebiet im folgenden Jahr oder spater aufsnbsp;neue infizieren kann.

Passen wir die verschiedenen Literaturangaben über das Schlüpfen in zwei Perioden wahrend jeder Flugzeit, die

^) Ich bin Herm H. J. Jordan sehr erkenntlich dafür, dass er mir seine Daten zur Verfügung gestellt hat.

Daten über das Überliegen und die eigenen Beobachtungen zusammen.so können wir folgendes constatieren : Es ist wahr-scheinlich, dass die Blattwespen einige, vielleicht erblich fixier-te, Schlüpfperioden haben.

Die Tatsache, dass wir diese Perioden an den verschieden-sten Orten und in weit auseinander liegenden Jahren (ver-gleiche die Untersuchungen Fintelmanns und die eigenen Untersuchungen) und unter sehr verschiedenen Umstan-den (siehe Gösswalds Temperaturversuche) feststellten, macht diese Annahme wahrscheinlich.

Das bedeutet natürlich noch nicht, dass die Tiere in jedem Jahr am selben Tage schlüpfen werden, G ö s s w a 1 d fand,nbsp;dass er zwar nicht die Entwicklung des Eonymphenstadiumsnbsp;im Kokon durch Temperaturanderungen beeinflussen konnte,nbsp;wohl aber das Puppenstadium, Auch wird in den verschiedenen Jahren das Einspinnstadium an verschiedenen Zeitpunk-ten anfangen. Das alles macht es denkbar, ja selbst wahrscheinlich, dass das Schlüpfdatum in verschiedenen Jahrennbsp;verschieden ist.

Die Zahl der Wespen aber, die an jeder Schlüpfperiode teilnimmt, wird wahrscheinlich grösstenteils von ausserennbsp;Faktoren bestimmt. Wir sahen schon auf Seite [19], dass dienbsp;Zahl der langer überliegenden Tieren wachst, wenn dienbsp;Larvenentwicklung ungünstig beeinflusst wird. Ausführlichenbsp;und genaue Untersuchungen wahrend der Larven- und Ko-konentwicklung sind erwünscht um die Richtigkeit der oben-stehenden Annahmen zu prüfen.

EINFLUSS DES DIPRION-FRASSES AUF DIE KIEFERN UND FRASSPFLANZENnbsp;DER BLATTWESPE.

Es warden einige Versuche im Oktober 1940 angestellt, wobei der Diprion-Fiass nachgeahmt wurde um den Einflussnbsp;des Entnadelns der Triebe auf das Treiben der Knospen imnbsp;folgenden Jahr zu untersuchen.

Von dem obersten Seitenzweigquirl eines Astes warden alle bis auf zwei einander gegenüberstehende ungefahr gleichnbsp;grosse Zweige abgeschnitten. Der eine war ein Kontrollzweig,nbsp;von dem andern wurde ein Teil der Nadein oder alle Nadeinnbsp;entfernt.

Die Aste 15 : Der Endzweig wurde abgeschnitten ; ein Kontrollzweig ; vom zweiten Zweig wurden die vorjahrigennbsp;und die diesjahrigen Nadein entfernt.

Die Aste 610 : Der Endzweig der Aste wurde nicht abgeschnitten, sonst wie bei den Asten 15.

Die Aste 1115 : Der Endzweig wurde nicht abgeschnitten ; ein Kontrollzweig ; vom zweiten Zweig wurden nur die Nadein des vorjahrigen Triebes entfernt.

Die Aste 1620 : Der Endzweig wurde nicht abgeschnitten : ein Kontrollzweig ; vom Versuchszweige wurden nur die Nadein des jungen Triebes entfernt.

Am 17. Juli 1941 wurden die Aste abgeschnitten und die Lange der Triebe und Nadein gemessen. Einige Versuchs-protokolle mogen hier folgen.

Ast. 1. Der Endzweig wurde abgeschnitten ; ein Kontroll zweig ; von dem Versuchszweig wurden diesjahrigenbsp;und vorjahrige Nadein entfernt.

Ast 1. Skizze des Versuchszweiges und des Kontrollzweiges. Die Nadein des heurigen Triebes sind dünn. die des vorjahrigen schwer gezeignet.

Ast. 6. Endzweig nicht abgcschnitten ; ein Kontrollzweig ; von dem Versuchszweig wurden keurige und vor-jahrige Nadein entfernt.

Ast. 8. Endzweig nicht abgeschnitten ; ein Kontrollzweig ; am Versuchszweig warden heurige und vorjahrigenbsp;Nadeln entfernt.

Ast 16. Der Endzweig wurde nicht abgeschnitten : ein Kontrollzweig ; nur die Nadeln des jungcn Trie-bes warden entfernt.

Die Aste 2, 3, 4, 5, 7, 9 und 10 ergaben ungefahr dieselben Resultate. Die Aste 1115 zeigten keinen oder geringen Un-terschied zwischen Kontrollzweig und Versuchszweig.

Die Aste 1620 wiesen ungefahr denselben Unterschied auf bezüglich der Lange der Triebe und der der Nadein desnbsp;Kontrolle- und Versuchszweiges.

Es stellt sich also heraus, dass nach der Entfernung der diesjahrigen und noch starker nach der Entfernung samtlichernbsp;diesjahriger und vorjahriger Nadein im Herbst die jungennbsp;Triebe im folgenden Jahr kürzer bleiben ; auch die Langen-entwicklung der Nadein bleibt bedeutend zurück. Die Triebenbsp;der entnadelten Zweige wachsen viel langsamer, ihre Nadeinnbsp;zeigen eine hellgrüne Farbe. Die Nadein der normalen Zweigenbsp;sind dunkelgrün oder blaugrün. Hieraus geht also deutlichnbsp;hervor, dass der Herbstfrass von Diption pini L., wobei dienbsp;Nadein des jungen Triebes und meistens auch die vorjahrigennbsp;Nadein abgefressen werden, eine hemmende Wirkung auf dienbsp;Entwicklung der Knospen des folgenden Jahres ausübt. Beinbsp;starkem Befall besteht also die Möglichkeit einer Hemmungnbsp;des ganzen Langenwachstums,

Das Resultat der Versuche mit den Asten 1115 macht die Annahme wahrscheinlich, dass der Brass im Frühjahr nurnbsp;wenig Einfluss auf die Entwicklung der Knospen des nach-sten Jahres hat, wenigstcns wenn am selben Baum kein zwei-ter Frass, Herbstfrass. stattfindet. Beim Frühjahrsfrass werden,wie in diesem Versuch, nur die vorjahrigen Nadeinnbsp;zerstört.

M i c k e (1902) berechnete das Flachenwachstum von verschieden stark von Diprion pini L. befallenen Kiefern. Esnbsp;ergab sich, dass eine geringere Beschadigung durch die Blatt-wespe, namentlich auf gutem Boden, nicht imstande ist einennbsp;merkbaren Einfluss auf das Dickenwachstum auszuüben,nbsp;wahrend eine starkere Beschadigung, namentlich auf wenigernbsp;gutem Boden, das Wachstum auf eine ganze Reihe von

Jahren hinaus empfindlich beeintrachtigen kann. Ferner soil ein im Frühjahr, d.h. wahrend der Vegetationsperiode auf-tretender Frass sich im Allgemeinen ungünstiger aussern alsnbsp;ein Herbstfrass, der erst nach Abschluss der Vegetationsperiode erfolgt.

Hierbei ist aber zu berücksichtigen, dass schwerer Herbstfrass einen ungünstigen Einfluss auf das Treiben der Knos-pen des nachsten Jahres ausübt was auf schlechtem Boden auch indirekt das Dickenwachstum ungünstig beeinflusst. Weilnbsp;in den Niederlanden die Kiefernbestande gewöhnlich aufnbsp;armem Boden wachsen, so wird man fast immer bei einemnbsp;starken Diprion-Befall einige Jahre hindurch eine deutlichenbsp;Herabsetzung des Dickenwachstums feststellen können.

Die Hauptfrasspflanze ist die gemeine Kiefer {Pinus sil~ vestris L.). Nach Escherich (1940) werden krankelnde,nbsp;auf schlechtem Boden wachsende, lückige Bestande bevor-zugt. Man sieht den Frass oft zuerst auf den sogenanntennbsp;Kusseln : das sind vereinzelte Kiefern die auf sonnigen Hügelnnbsp;unmittelbar der Sonne ausgesetzt sind. Bei starkem Massen-befall wird kein Unterschied mehr zwischen schlecht- undnbsp;gutwachsenden Kiefern gemacht; auch werden alle Alters-klassen befallen.

Aus der Literatur ist zu ersehen, dass im Freien folgende Arten angefressen werdeni) ; Pinus nigra Arnold var.nbsp;austriaca AschersonetGraebner (De Fluiter 1932),nbsp;P. rigida Mill. (Altum 1898), und P. Banksiana Lamb., P.nbsp;nigra Arnold und P. strobus L, (Escherich 1940) Dernbsp;letztgenannte Autor erwahnt, dass im Notfall, bei einemnbsp;Befall in Schwetzingen (in Baden) auch Fichten, Tannennbsp;und Douglasien befressen wurden ; sogar die Blatter vonnbsp;Laubbaumen (Eiche), Heidekraut und Bodengrasern wurdennbsp;angegriffen.

E 1 i e s c u (1932) gab den Larven Zweige verschiedener Kiefernarten und bekam auf diese Weise folgende Vorzugs-reihe : Pinus mugo T u r r a ( = P. montana M i 11.), P. nigranbsp;Arnold (= P. laricio Poir), P. cembra L., P. excelsanbsp;Wall. und P. strobus L. Bei Fütterung ausschliesslich mitnbsp;Nadeln'von Pinus strobus L. verhungerten die Tiere.

Auf ,,De Hoge Veluwe wurden im Freien Eier abgelegt auf Pinus mugo Turra, Pinus nigra Arnold var. austriacanbsp;Ascherson et Graebner, Pinus nigra Arnold var.nbsp;calabrica Schneid, wahrend Pinus rigida Mill, und P, Bank'nbsp;siana Lamb., die neben stark befallenen Kiefern standennbsp;nicht angegriffen wurden. Ausnahmsweise wurden zwei Eige-

1) Die Nomenklatur der Kiefernarten i.st nach R e h d e r, 1927, A manual of cultivated trees and shrubs.

lege auf Pinus pinaster Ait. { = P. maritima P o i r) gefunden. lm letztgenannten Beispiel schlüpften die Larven wohl, sienbsp;wuchsen aber sehr langsam, wahrend die Mortalitat grossnbsp;war. Nach einem Monat batten sie sich noch nicht zum drittennbsp;Mal gehautet; alle Tiere starben schliesslich.

lm Herbst 1938 wurde eine Anzahl Larven des 3. und 4. Frassstadiums auf Pinus strobus L., P. cemfora L., P. nigranbsp;Arnold var. austriaca Ascherson et Graebner, P,nbsp;Banksiana Lamb. P. pinaster A i t., P. rigida Mill., Pseu-dotsuga taxifolia Brit. (= Pseudotsuga Douglasii Carr.) undnbsp;Quercus Robur L. in Kasetuch eingebeutelt. Ein Kontrollver-such wurde an Pinus silvestris L. angesetzt.

lm Frühjahr 1939 wurden frisch aus dem Ei geschlüpfte Tiere auf Larche (Larix leptolepis A. Murray), Pinusnbsp;strobus L., Pinus Banksiana Lamb, und Pseudotsuga taxifolia Brit. eingehüllt, mit Kontrollc auf Pinus silvestris L.nbsp;Quercus robur L. : Wurde nicht gefressen, alle Tiere starben.nbsp;lm Freien wurde sogar bei völligem Kahlfrass nienbsp;beobachtet, dass die Tiere Eichen angriffen. Die Rau-pen sind bei einem solchen Kahlfrass gewöhnlich starknbsp;beweglich ; sie begeben sich auf Heidekraut, Eichennbsp;U.S.W., aber sie fressen diese Pflanzen nicht.nbsp;Pseudotsuga taxifolia Brit.: Auf Douglasie wuchsen dienbsp;darauf ausgesetzten frisch aus dem Ei geschlüpftennbsp;Larven nur sehr langsam heran ; die Tiere bliebennbsp;klein. Die Mortalitat war sehr gross. Schliesslich habennbsp;doch einige Larven das Einspinnstadium erreicht; dienbsp;Kokons waren klein und lieferten im Juli 1939 kleinenbsp;Imagines.

Halberwachsene Larven, die im Herbst 1938 hierauf übertragen wurden, frassen die Nadein nur wahrendnbsp;kurzer Zeit und spater gar nicht mehr. Auch hier warnbsp;die Mortalitat ziemlich gross. Die Kokons waren klein,nbsp;die meisten Tiere schlüpften normal im Juli des fol-genden Jahres.

Larix leptolepis A. Murray: Die im Frühjahr 1939 ausgesetzten, frisch aus dem Ei geschlüpften Larven ent-wickelten sich langsam ; die Mortalitat war aber sehr gering. Sie spannen sich spat ein, schlüpften abernbsp;schon im Juli aus ihren Kokons, nur eine kurze Zeitnbsp;spater als die Imagines im Kontrollversuch.

Pinus rigida Mill.: Diese Art wurde von den im Herbst 1938 ausgesetzten alteren Larven nicht oder sehr we-nig angefressen. Die Larvenmortalitat war gross, vielnbsp;grosser als beim Kontrollversuch. Die meisten Kokonsnbsp;schlüpften normal im Juli des folgenden Jahres.

Pinus mugo T u r r a, P. nigra A r n. var. austriaca A s c h. et Graebn. und P. nigra A r n. var calabricanbsp;S c h n e i d. : Die Entwicklung der als altere Larven

Pinas strobus L. : Die Nadein wurden von den als altere Larven ausgesetzten Tiere flott gefressen ; die Tierenbsp;wuchsen schnell und spannen sich fast zur selben Zeitnbsp;ein als die Tiere auf Pinas silvestris L. Das gleichenbsp;war der Fall mit den frisch geschlüpften Larven, dienbsp;im Frühjahr 1939 auf diesem Baum ausgesetzt wurden. Sie schlüpften, wie die Imagines im Kontrollver-such, im Juli 1939 aus ihren Kokons. Die Larvenmor-talitat war bei beiden Versuchen etwa gleich grossnbsp;als beim Kontrollversuch auf P. silvestris L.

Pinas Banksiana Lamb.: Die als altere Larven eingehüllten Tiere frassen nur kurze Zeit von den Nadein undnbsp;spater nicht mehr. Die Mortalitat war gross. Die imnbsp;Anfang Juni eingehüllten, frisch aus dem Ei geschlüpften Tiere frassen auch nicht viel von den Na-deln und wuchsen nur sehr langsam. Am 15. Augustnbsp;spann sich die letzte Larve ein. Die Kokons warennbsp;klein. Zwischen dem 15. August und dem 1. Sept.nbsp;schlüpften 3 $ S , die übrigen (26) lagen über bis zumnbsp;Juni und Juli des folgenden Jahres. (Siehe hierübernbsp;auch Seite [19]).

Gösswald (1935) meint, dass Diprion pini L. biologische Rassen bildet, die dem Futter eines Standortes ange-passt sind. Beim Füttern mit Zweigen eines andern Ortes soil die Mortalitat der Larven grosser sein. Darum wurdennbsp;bei den obengenannten Versuchen auch Kontrollversuche mitnbsp;Pinas silvestris L. von einem andern Standort angestellt. Dienbsp;Tiere wuchsen schnell und gut heran, die Sterblichkeit warnbsp;sehr gering. Die Blattwespen erreichten zur selben Zeit, alsnbsp;die Tiere auf den Baumen, worauf sie gesammelt waren, dasnbsp;Einspinnstadium (siehe auch Kapitel IV, Seite [49]).

Die Verbreitung von Diprion pini L, in den Jahren 1938, 1939, 1940 auf De Hoge Veluwe und in den angrenzend^a

Der Befall von Diprion pini L. auf De Hoge Veluwe im Herbst 1938 war nicht sehr stark und beschrankte sich nurnbsp;auf einige Gebiete. Der starkste Brass (schwerer Befall) fandnbsp;man siidlich von De Plijmenquot;, in Siberie (östlich von demnbsp;Dienstgebaude des Gutes) und an den Randern des Otter-losche Zand.

Auf dcr Verbreitungskarte des Befalls im Herbst 1938 auf Seite [37] sind diese Stellen mit einem H bezeichnet.

Die Frasstarke wurde in den verschiedenen Jahren nach der Zahl der Raupenkolonien und dem von ihnen verursach-ten Brass gcschatzt. Dazu besuchte ich selbst alle Walder innbsp;diesem Gebiet in jeder Periode einige Male. Vier Frassstarkennbsp;habe ich dabei unterschieden : 1. Kahlfrass : die Baume verloren alle oder fast alle Nadeln und starben zum grosstennbsp;Teil ab, besonders auf schlechtem Boden. 2. Schwerer Befall, die Baume verloren zum grossten Teil ihre Nadelnnbsp;(schatzungsweise 60 bis 90%), auch hier starben vielenbsp;Baume, besonders auf schlechtem Boden. 3. Massig starkernbsp;Befall : die Baume behielten mindestens 50 % ihrer Nadelnnbsp;und erholten sich wieder. 4. Leichter Brass : nur hier und danbsp;kamen in den Bestanden Raupenkolonien vor.

Im Jahre 1939 hat sich die Seuche viel starker entwickelt und sich iiber die umliegenden Walder verbreitet. Auch dannnbsp;finden wir den starksten Brass an den obenerwahnten Orten,nbsp;die schon im Jahre 1938 stark angegriffen waren. Am Randenbsp;des Verbreitungsgebietes nimmt die Seuche allmahlich ab.nbsp;(Siehe auch die Karten auf den Seiten [40] und [43], woraufnbsp;die Verbreitung der Seuche im Friihjahr und Herbst 1939nbsp;angegeben ist). Es hat also den Anschein, dass die Orte, annbsp;welchen die Seuche sich 1938 entwickelte, auftreten alsnbsp;Herde, worin die Blattwespen sich behaupten und aus denennbsp;sie sich bei giinstiger Entwicklung iiber die umliegendennbsp;Gebiete verbreiten.

Fransen (1938) hat in 1936 und 1937 die Verbreitung und die Entwicklung des D/prion-Befalls auf ,,De Hoge Veluwe untersucht, Aus seinen Angaben ist zu ersehen, dassnbsp;damals auch der Befall siidlich von ,,De Plijmen sehr starknbsp;gewesen ist und dass die Seuche s'ch iiber die umliegendennbsp;Walder verbreitet hat, wie der nach dem Rande des Ver-breitungsgebietes allmahlich geringer werdende Brass deut-lich zeigt.

Dr. A. D. Voüte geht hervor, dass im Jahre 1935 zum ersten Mai ein starker Frass in demselben Gebiet entdecktnbsp;wurde, wo auch in den Jahren 1936 bis 1939 ein sehr starkernbsp;Befall auftrat, namlich siidlich yon ,,De Plijmen.

Hier liegt also der Herd, von dem aus, die Kiefern-Busch-hornblattwespe sich schliesslich iiber das ganze Gebiet ver-breitet hat. 1935 trat die Blattwespe zum ersten Mai haufig an einer einzigen Stelle auf. Im Friihjahr 1936 verbreitetenbsp;sie sich stark und befiel einen grossen Teil von De Hogenbsp;Veluwe (siehe auch die Karten in Fransens Aufsatz.)

Es zeigt sich, dass die Blattwespe hier bestimmte Verhalt-nisse vorgefunden hat, wodurch sie sich behaupten konnte, so dass man schliesslich, als die Seuche sich wieder wenigernbsp;stark entwickelt hatte, im Herbst 1938 drei von einander ge-trennte Gebiete fand, worin die Blattwespe wieder massen-haft aufzutreten begann. Das war also die Lage beim Anfangnbsp;der Untersuchungen im Herbst 1938.

Die Gebiete, worin die Blattwespen im Herbst 1938 sich wieder stark zu entwickeln anfingen, zeigen eine grosse Über-einstimmung, Es sind meist offene, kahle Flachen mit verein-zeltem Kiefernanflug. Die Kronen der Kiefern haben hier einenbsp;unregelmassige Form : die unteren Aste hangen bis auf dennbsp;Boden herab. Die Baume sind dem Sonnenlicht unmittelbarnbsp;ausgesetzt. Die Bodenvegetation ist sehr arm. Unter dennbsp;Baumen findet man meistens nur eine Streudecke von altennbsp;Nadeln. Zwischen den Baumen wachst eine niedrige Vegetation, stellenweise Corynephorus canescens P B., Festucanbsp;ovina L., Spergula vernalis W i 11 d. (= Morisonii Bor.),nbsp;Teesdalia nudicaulis R. Br., u.s.w.. Oft iiberwiegen die Flech-ten ; besonders Cornicularia tenuissima L. kann grosse Ober-flachen einnehmen. Weiter findet man noch verschiedenenbsp;Cladonia-aiten, z.B. Cladonia sylvatica L., C. mitis S a n d s t.,nbsp;C. gracilis L,, C. gracilis forma chordalis F 1 o e r k., C. verti-ciliata Hoff m., C. uncialis L. und vielleicht noch einige andere Arten. Manchmal iiberwiegen die Moose. Polytrichumnbsp;pili[eram S c h r e b. und P. juniperinum W i 11 d. bilden oftnbsp;grosse, dichte Polster. Auch Rhacomitrium spec, ist oft zunbsp;finden. Die ganze Flache sieht in diesem Fall fast schwarznbsp;aus. Pflanzensoziologisch wird die Vegetation dieser zuwach-senden Flugsandgebiete als Corynephoretum typicum T u x e nnbsp;1928 bezeichnet, die noch armere Vegetation als Cladonia-Cornicularietum T u x e n. Beide Assoziationen gehören zumnbsp;Corynephrorion Klik a 1931.

Die ganze Vegetationsdecke ist nur wenige cm dick, dar-unter findet man keine oder fast keine Humusdecke. Die Flechten liegen lose dem Boden auf, darunter findet mannbsp;gleich den gelblichen diluvialen Sand. Man findet die oben-

beschriebenen zuwachsenden Flugsandgebiete alle auf fluvio-glazialen Absatzen. Es sind tief ausgewehte oder überwehte Boden, die spater, nachdem der Sand mehr oder wenigernbsp;festgelegt wurde, wieder zugewachsen sind. Die Vegetationnbsp;ist also ziemlich jung und bat noch keine Humusdecke ge-bildet. Von den Resten einer ursprünglichen Vegetation ist,nbsp;wenn es sie überhaupt gegeben hat, in diesen Flugsandge-bieten nur wenig übriggeblieben. Nur dann und wann wirdnbsp;vom Winde ein altes Vegetationsprofil aufgedeckt, was einennbsp;Beweis bildet für die Annahme, dass diese Gebiete frühernbsp;jedenfalls zum Teil bewachsen gewesen sind und spater ver-weht wurden.

Diese Formationen gehören zu den schlechtesten und arm-sten Boden auf ,,De Vcluwe. Hier und da hat man versucht sie mit Kiefern zu bewalden, was aber einen sehr geringennbsp;Erfolg gehabt hat. Die Baume wachsen auf diesem Bodennbsp;langsam und schlecht und ihre Bonitat bleibt gering. So hatnbsp;man z.B. in dem Gebiet südlich von ,,De Plijmen und innbsp;,,De Kromme Hoek auf dem Harskampgebiete in den Jahrennbsp;1916/17 Schonungen angelegt, in denen die Baume jetzt erstnbsp;4 m hoch sind. Diese armen Corynephorion~Gehiete nenntenbsp;A. H. V e r k u y 1, ..Bent, welchen Namen wir hier bei-behalten.

Ir. A. H. V e r k u y 1, der im Jahre 1938 auf ,,De Hoge Veluwe eine grosse Anzahl Bodenvegetationsprofile unter-suchte, entwarf auf Grund seiner Ergebnisse eine Karte, wor-auf er den Einfluss angab, den die immer grosser werdendennbsp;Flugsande auf die ursprüngliche Vegetation ausgeübt haben.nbsp;Ausserdem hat er dargestellt, wie die verwehten und über-wehten Gebiete, wenn sie aufs neue festgelegt sind, mit einemnbsp;natürlichen Anflugwald bewaldet werden. Der junge Waldnbsp;besteht hier fast ausnahmslos nur aus Anflugkiefern.

Auf der Karte auf Seite [33], die nach der ursprünglichen Karte von Ir. A. H. V e r k u y 1 bearbeitet wurde ist mitnbsp;feiner Punktierung der Umfang der heutzutage noch beweg-lichen Flugsande angegeven.t) Das Profil einer früherennbsp;Vegetation fehlt hier meistens völlig oder es liegt so tief, dassnbsp;es keinen Einfluss auf die an der Oberflache wachsende Vegetation ausüben kann. Die nachste Umgebung dieser beweg-lichen Flugsande ist mit einer sehr armen, niedrigen Floranbsp;wieder bewachsen, einem Corynephorion mit viel Flechtennbsp;und Moosen. Das ist der sogenannte ..Bent. Auch hier istnbsp;keine Spur der ursprünglichen Vegetation mehr übrig, weilnbsp;auch diese Gebiete tief ausgeweht sind, oder der Boden mit

Ich bin dem Vorstand von ,,De Hoge Veluwe sehr erkenntlich für die Erlaubnis, die von A. H. V e r k u y 1 hergestellte Karte zunbsp;publizieren.

Sand überdeckt worden ist, den der Wind von anaerswo angeführt hat, so dass die alte Vegetation tief unter der Ober-flache liegt.

Vor einigen Jahrhunderten batten diese beweglichen Flugsande einen viel grosseren Umfang, sie bildeten einenbsp;fortwahrende Bedrohung für die umliegenden Kulturgebiete,

^DëN-'ÜldD'veGTpfiÖN5KflRT V0NÖI^0G VLUW^

ZCICHëM eRKLflRUMl

ORCNZé D65 KICFtRtl-URWfllDCS BwOIPPROFILBUF FlUVIOClflZIPLFM BODtlnbsp;iwniDPROFIL OUF PRflCLflZlfll6ri uODtN'nbsp;i KONTflKTZONe

weil sie sich immer mehr vergrösserten. Obrigkeitlich wurden damals schon Massnahmen getroffen um den Sand festzule-gen. Ungefahr 1650 wurde von den Staaten von Gelre einnbsp;sogenannter Sandgraf angestellt, ein Beambter, dessen Auf-gabe es war, die beweglichen Sande zu bezwingen. Spaternbsp;hat man die Festlegung der Sande wieder stark vernach-lassigt, so dass diese sich immer starker ausbreiteten. Erstnbsp;im Anfang des 19. Jahrhunderts wurde die Bezwingung dernbsp;Sande wieder kraftig vorgenommen. Infolge provinzieller

Verordnungen wurde mit der Anlage sogenannter Stralen ein Anfang gemacht, das sind lange schmalle Waldstreifen,nbsp;meistens mit Kiefern, manchmal aber auch mit Eichen odernbsp;Birken, die am Rande der Flugsande gepflanzt oder gesatnbsp;wurden. Diese Waldstreifen sind gewöhnlich nur 60 bisnbsp;100 m breit. Ungefahr 1823 war der Oud Reemster Zand 'nbsp;im SW. von De Hoge Veluwe genügend festgelegt; dienbsp;Sande im Norden, derOtterlosche Zand und der Hars-kampsche Zand wurden aber immer grosser und breitetennbsp;sich stark nach Norden aus. Auch hier wurden mehrere so-genannte Stralen angelegt (im Jahre 1852 und in dennbsp;darauffolgenden Jahren), z.B. der Streepbosch in demnbsp;Harskampgebiet. Nach der Festlegung dieser Sande, bedeckennbsp;sich die ausgewehten Flachen und die überwehten Gebietenbsp;wieder allmahlich mit einer armen Vegetation. So ist dernbsp;,,Bent entstanden. Die Vegetation ist also noch ziemlich jung,nbsp;der Boden zeigt noch keine Spur eines Profils, das durch diesenbsp;Vegetation entstanden ist.

Vom Rande dieser Gebiete aus werden die Flachen wieder nach und nach bewaldet, meistens mit einem Kiefernanflug.nbsp;Diese Baume sind aus Saat entstanden, das aus den umlie-genden gesaten oder gepflanzten Bestanden angeflogen ist.nbsp;Mit einer unterbrochenen Linienbsp;nbsp;nbsp;nbsp;ist auf der Boden-

und Vegetationskarte angegeben, wie weit dieser Kiefern-urwald die Flachen erobert hat.

Hier und da hat man versucht auf dem ,,Bent einen Bestand gemeiner Kiefern anzulegen. Diese Baume wuchsen aber ausserordentlich schlecht, wie z. B. einige Waldanlagennbsp;in De Plijmen, die Jagen bei De Bunt auf der Grenzenbsp;des ..Deelensche Zand u.s.w. es zeigen.

Werden diese Bestande von Blattwespen befallen, wie dies der Fall, im Jahre 1939 was, so haben diese Waldungen vielnbsp;schwerer unter diesem Befall zu leiden als die Walder aufnbsp;besserem Boden. Bei einem starken Frass in einem solchennbsp;Komplex südlich von ,,De Plijmen erholten viele Baume sichnbsp;nich mehr, fast der ganze Waldkomplex starb ab.

Mit horizontaler Schraffierung sind auf der Karte auf Seite [33] die fluvioglazialen Gebiete angegeben, wo man ein nichtnbsp;oder sehr wenig gestörtes Profil einer früheren Vegetationnbsp;vorfindet. Mit einer schragen Schraffierung sind die über-einstimmenden praeglazialen Gebiete angegeben. Auf dernbsp;Grenze zwischen dem praeglazialen und dem fluvioglazialennbsp;Gebiet liegt ein gemischtes Gebiet, die Kontaktzone. Dernbsp;Boden ist hier oft sehr fruchtbar und wird grossenteils fürnbsp;Ackerbau verwendet. Auf der Karte ist die Kontaktzone mitnbsp;einer doppelten Schraffierung angegeben (horizontal undnbsp;schrag durcheinander).

Im Süden von ,,De Hoge Veluwe ist die Grenze zwischen dem praeglazialen und dem fluvioglazialen Gebiet mit einer

dünnen punktierten Linie angegeben. Dieses Gebiet ist ganz überweht, nachdem der Wald, der früher zwischen demnbsp;Kompagnieberg und dem Kemperberg lag, verschwundennbsp;ist; so batte der Flugzand Gelegenheit sich weiter nach Süd-osten auszubreiten. Jetzt ist hier der Boden fast überall mitnbsp;Heide bedecht.

Die Profilböden im Fluvioglazial umfassen die hohen Staubhügel im ,,Otterlosche Bosch oder ,,Aanstoter Bosch,nbsp;,,De Hoef, ,,De Fransche Berg, ,,De Deelensche Startnbsp;und weiter den ganzen nordöstlichen Teil von ,,De Hogenbsp;Veluwe. Profilerden im praeglazialen Giebiet finden wirnbsp;auf dem ,,Kemperberg im südlichen Teil von ,,De Hogenbsp;Veluwe.

Auf den hoch aufgestobenen Hügeln ist die Flora nicht ganz vernichtet, sie hat hier wahrscheinlich gleichen Schrittnbsp;mit dem aufwehenden Sand halten können. An zwei Stellennbsp;ist die Hügelkette durchbrochen, namlich an beiden Seitennbsp;des Fransche Bergkomplexes (,,De Plijmen und bei ,,Denbsp;Bunt). Hier ist also der Oud Reemster Zand verbandennbsp;mit dem ,,Otterlosche Zand. Man hat an diesen Orten einennbsp;Kiefernbestand gepflanzt, der aber eine sehr geringe Bonitatnbsp;hat. Die Diprion-Seuche hat sich in den Jahren 1936 undnbsp;1938 wahrscheinlich durch dieses Ausfalltor vom ,,Oudnbsp;Reemster Zand nach Norden hin ausgedehnt.

Die ursprüngliche Vegetation in diesen hohen diluvialen Gebieten auf ,,De Hoge Veluwe dürfte in historischen Zei-ten für den übergrossen Teil ein Eichen-Birken-Mischwaldnbsp;gewesen sein {Querceto-Betuletum Tuxen 1930). In einemnbsp;solchen Walde findet man folgende Baume und Straucher :nbsp;Eichen (Quercus robur L. und seltener Quercus sessilifloranbsp;Salib.), Birken {Betula pendula Roth und Betula pubes-cens E h r h.), Sorbus aucuparia L., Frangula Alnus Mill.;nbsp;Populus tremula L. und Ilex Aqui[olium L. Weiter sind fürnbsp;diese Assoziation folgende Krauter charakteristisch ; Eupterisnbsp;aquilina Newman, Polypodium vulgare L., Vaccinium Myr~nbsp;tillus L., Vaccinium Vitis-ldaea L., Teucrium Scorodonia L.,nbsp;Majanthemum bifolium Schmidt, Hypericum pulchrum Lnbsp;Melampyrum pratense L., Hieracium-Arten {H. laevigatumnbsp;W i 11 d., H. umbellatum L,, H. vulgatum Fr.), Deschampsianbsp;[lexuosa T r i n., Holcus mollis L. ; seltener kommt Corydalisnbsp;claviculata D. C. vor.

Ziemlich arme Reste eines derartigen Waldes findet man noch an einigen Stellen der ,,Hoge Véluwe, z.B. im ,,Otter-losche Bosch, auf dem ,,Fransche Berg, beim ,,Deelenschenbsp;Start und auf dem ,,Riesseloo. In diesen Gebieten ist nurnbsp;die Vegetation des ,,Fransche Berg etwas reicher, alle oben-erwahnte Arten des Querceto-Betuletums sind hier zu finden.nbsp;Im übrigen Teil der Profilböden ist der ursprüngliche Wald

verschwunden und durch einen Kiefernbestand ersetzt. Nur das Profil im Boden und die verschiedenen Krauter diesesnbsp;Waldes zeugen noch von der ursprünglichen Vegetation.nbsp;Der Kiefernwald auf diesem reicheren Boden hat eine hohenbsp;Bonitat.

Unter dem Einfluss der sich immer ausbreitenden Plug-sande hat der ursprüngliche Wald auf ,,De Hoge Veluwe sich stark zurückgezogen. Dies wird auf der Boden- undnbsp;Vegetationskarte von V e r k u y 1 mit einer Anzahl gewür-felter Linien angegeben. V e r k u y 1 nennt diese Liniennbsp;Wijklijnen (Rückgangslinien).

Die aussersten Linien umgrenzen die Heidegebiete. V e r-kuyl ist der Meinung, dass hier der ursprüngliche Wald zwar degeneriert, aber nicht ganz verschwunden ist, indemnbsp;ausgedehnte Heiden entstanden sind. Der Boden ist hier zumnbsp;Teil leicht verweht, zum Teil leicht überweht. Die Rückgangslinien in dem Bentgebiet deuten darauf hin, dass hiernbsp;meistens noch stark gestorte Profile einer alten Vegetationnbsp;vorhanden sind.

Die feuchten Stellen auf ,,De Hoge Veluwe sind auf der Karte schwarz angegeben. Man findet hier eine Vegetationnbsp;feuchter Heiden mit Molinia coemlia Moench., Erica Te-tralix L., Gentiana Pneumonanthe L., Narthecium ossilragumnbsp;H u d s., u.s.w. Die Flora an diesen Stellen zeigt sich sehrnbsp;widerstandsfahig. Hier sind namlich die sich immer ausbreitenden Flugsande zum Stillstand gekommen. (Ausführlichenbsp;Daten findet man in dem Gutachten von Van Disselnbsp;und in dem beigefügten Bericht von V e r k u y 1. Beide Berichte wurden auf Wunsch des Vorstands von ,,De Hogenbsp;Veluwe abgegeben und sie werden im Dienstgebaude desnbsp;Gutes aufbewahrt.)

Vergleichen wir die von Verkuyl hergestellte Karte mit der Karte, worauf die Verbreitung des Diprion-Befallsnbsp;im Herbst 1938 angegeben ist, so sehen wir, dass der Beginnnbsp;der starken Blattwespenentwicklung ausnahmslos auf demnbsp;,,Bent gelegen ist. Wir sehen ferner, dass im Herbst 1938 dienbsp;Wespe fast nirgends den Hochwald in der Umgebung diesesnbsp;Gebietes befallen hat. Dieser Hochwald steht fast überal aufnbsp;viel besserem Boden. Der Kiefernanflug in den ,,Bent-Gebieten bildet also die Herde, in denen die Blattwespen sichnbsp;sterk entwickeln und von denen aus sie sich stark über dienbsp;Umgebung verbreden.

Die möglichen Ursachen der günstigen Entwicklung in diesen Herden werden im folgenden Kapitel eingehend be-sprochen. Wir wollen hier einige Bemerkungen vorausnbsp;schicken.

2ug für lückige sonnige Bestande, welche Bedingung auf dem Bent weitgehend erfüllt ist. Wenn Diption pini L. einennbsp;geschlossenen Waldkomplex befiillt, finden wir sie ara erstennbsp;an den Südrandern und langs den Wegen ; offen liegendenbsp;Nordrander werden nur wenig befallen.

lm Frühjahr 1939 wurden im Strcepbosch auf dem Hars-kampgebiet 10 Baume gefallt, wovon ich die Zahl der sich auf den Kronen befindlichen Eigelege von Dipcion pini L.nbsp;bestimmte. Dieser Waldstreifen ist nur 60 m breit und 1,1nbsp;km lang, er liegt genau in ostwestlicher Richtung. Die ge-fallten Baume standen ungefahr alle in gleicher Entfernungnbsp;voneinander, einige am Südrand, einige in der Mitte desnbsp;Waldstreifens und einige am Nordrand.

Einige Wochen spater wurden wiederum 10 Baume gefallt, von denen ich ebenfalls die Zahl der Gelege bestimmte. Dasnbsp;Resultat war noch überzeugender : Durchschnittlich fandnbsp;man 20 Gelege auf einer Krone am Südrand und 7 auf einernbsp;Krone am Nordrand. Die genauen Zahlen sind aber leidernbsp;verloren gegangen.

Etwas ahnliches wurde im Sommer 1939 in einem Hoch-wald südlich vom Fransche Berg beobachtet. In diesem Wald wurden 10 Baume in zwei Reihen gefallt, die in dernbsp;Richtung S-N lagen. Die Baume I und VI standen also amnbsp;Südrand des Waldes. Die Raupen der Blattwespe hatten sichnbsp;schon grösstenteils auf den Asten eingesponnen. Es wurde dienbsp;Anzahl der Kokons auf den Baumkronen bestimmt und dienbsp;Zahl der Kokons, die in nachster Nahe der Baume auf Heidenbsp;und Grasern zu finden waren, wurde hinzugefügt.

Wir sehen also auch hier, dass die Zahl der Wespen nach der Mitte des Waldes abnimmt. Baum IX stand annbsp;einer offenen Stelle, er enthielt wieder mehr larven.

Ware es möglich die Südrander der Kiefernwalder und die Bestande langs den Wegen mit einem ziemlich breitennbsp;Laubholzgürtel zu umgeben, so waren bei massig starkemnbsp;Befall die Kiefernkomplexe ziemlich gut gegen einen Diprion-Angriff geschützt. Etwas derartiges konnte man an dennbsp;Randern der Jagen 13, 17 und 31 in dem Harskampgebietnbsp;beobachten (siehe die Situationsskizze auf Seite [90]). Dienbsp;Westrander der Jagen 13 und 17 und der Südrand von Jagennbsp;31 sind durch einen Birkengürtel geschützt. In den Jahrennbsp;1939 und 1940 wurden die nicht geschützten Waldrander,nbsp;also der Südrand von Jagen 17 und der Westrand von Jagennbsp;31, massig stark befallen. Am Rande von Jagen 8 wurde dernbsp;Laubholzgürtel auf eine kurze Strecke durch Feuer vernichtet.nbsp;Hinter dieser Öffnung wurden die Kiefern am Rande sehrnbsp;stark befallen, wahrend der Rand hinter dem unverletztennbsp;Gürtel verschont blieb.

Bei sehr starker Befall dürfte die Beschützung der Wald-rander mittels eines Laubholzgürtels ungenügend sein ; in die-sem Fall dürften die beschützten Komplexe ebenso stark an-gegriffen werden wie die nicht geschützten.

Aus diesen Tatsachen ergeben sich also Hinweise, wie wir den Hochwald in der Umgebung der Sande gegen die Ge-fahr einer immer wiederkehrenden Infektion aus den ,,Bent-Gebieten schützen können. Die beste Methode ware zweifel-sohne die völlige Beseitigung der Herdgebiete ; man müsstenbsp;dazu den ganzen Kiefernanflug auf den ,,Bent-Böden um-hauen, so dass für die Blattwespe keine geeigneten Gebietennbsp;mehr übrig bleiben, in denen sie sich stark vermehren kann.nbsp;Auf diese Weise dürfte die Gefahr eines starken Diprzon-Be-falls in den an die Sande grenzenden Kiefernhochwaldernnbsp;stark verringert werden.

Diese methode ist aber nicht ausfuhrbar, denn die Anflug-kiefern spielen beim Festlegen und beim Festhalten des beweg-lichen Sandes eine wichtige Rolle. Wurde man alle Anflugkie-fern auf den ,,Bent-Böden umhauen, so ware es nicht un-wahrscheinlich, dass diese ,,Bent''-Gebiete sich wieder in lose Flugsande verwandelten. Obendrein wurde man sich ausnbsp;asthetischen Gründen einer Verwandlung dieser Gebiete innbsp;kahle Flachen mit armlicher Vegetation widersetzen.

Wollen wir aber trotzdem die Gefahr einer Infektion aus diesen Gebieten verringern, so ist es empfehlenswert an dernbsp;Grenzen der ,,Bent-Gebiete Laubholz-Streifen oder eine ge-mischte Bewaldung anzulegen.

Diese Massnahmen sind zwar nicht entscheidend, aber doch wird damit die Gefahr eines starken Befalls in den Hoch-waldern in der Nahe der Flugsandgebiete verringert; viel-

leicht wird ein solcher Schütz bei massig starker Entwicklung der Diprion pini-Seuche in den Herden genügen. Auch aus-serhalb der Herde in dem Kiefernhochwald, ist die Blattwespenbsp;ohne Zweifel imstande sich gut und kraftig zu entwickelnnbsp;und sie würde sich auch hier stark vermehren, wenn nichtnbsp;eine Anzahl Faktoren in diesen Gebieten eine starke Ausdeh-nung der Seuche verhinderten. Die Raubfeinde der Blattwespe sind hierfür verantwortlich ; besonders die roten Wald-ameisen und einige Mausearten sind sehr wichtig. Die Aroei-sen toten eine grosse Menge erwachsencr Larven, die Mausenbsp;vernichten sehr viele Kokons, die sich unter der Vegetations-decke befinden. Diese und auch andere Raubfeinde werdennbsp;im folgenden Kapitel ausführlicher besprochen (siehe Seitenbsp;[56]). Wir mussen aber hier noch mitteilen, dass diese Raubfeinde der Blattwespen in viel geringerer Anzahl in den Herden vorkommen als ausserhalb derselben. Innerhalb dernbsp;Herden fehlen also die Faktoren, die ausserhalb dieser Geblete eine stark hemmende Wirkung auf die Entwicklung dernbsp;Seuche ausüben, so dass in den erstgenannten Gebieten dienbsp;Blattwespe ganz besonders günstige Verhaltnisse vorfindet,nbsp;die ihr eine Massenvermehrung ermöglichen.

Frühjahr 1939: (Siehe auch die Verbreitungskarte der Seuche auf Seite [40]). In Frühjahr finden wir wieder einennbsp;starken Frass in den alten Herden, südlich von ,,De Plijmen,nbsp;an den Randern des ,,Otterlosche Zandquot; und in ,,Siberie.nbsp;Die Tiere haben sich aus diesen Gebieten stark verbreitet,nbsp;der Befall hat sich mehr nach dem Norden und Osten verlegt. Im östlichen Teil von ,,De Hoge Veluwequot; kommen dienbsp;Blattwespen nun auch in den Hochwaldern vor, obwohl dernbsp;Befall nach der Grenze des Verbreitungsgebietes zu geringernbsp;wird. Die Seuche hat sich auch im Herskampgebiet stark aus-gebreitet. Wahrend im Spatsommer 1938 nur das ,,Streep-boschquot; und ,,De Kromme Hoek massig stark befallen waren,nbsp;tritt im Frühjahr 1939 schon ein massiger Befall in den nörd-lich von den erstgenannten Komplexen gelegenen Gebietennbsp;auf, z.B. auf dem ,,Ossebergquot;. Weiter sind der Kiefernanflugnbsp;und die Bewaldung im ,,Friezenveldje, in dem Jagen D undnbsp;sogar auf der ,,Noorderheide leicht angegriffen.

Wahrend der Flugzeit von Diprion pini L. im Frühjahr 1939 hertschte fast immer Wind aus nördlichen Richtungen.nbsp;Im Gegensatz zu den oft in der Literatur vorhandenen An-gaben sehen wir also deutlich, dass die Blattwespe sich auchnbsp;gegen die Windrichtung bewegt.

Tabelle : Die Windrichtung u.s.w. an den Flugtagen der gemeinen Buschhornblattwespe im Frühjahr 1939.

Zwischen dem 8. und 14. Mai hat die Blattwespe nicht geflogen, das Wetter war trüb, mit viel Regen. Die Windrichtung war meistens SW.

Wir sehen also, dass an den meisten Tagen, an denen Diprion pini L. geflogen hat, der Wind aus nördlichen Rich-tungen wehte, trotzdem haben sich die Tiere stark nach Nor-den ausgebreitet. Schon aus der Verbreitungskarte der Seuchenbsp;im Frühjahr 1939 ergibt sich, dass sich der Befall im Ver-gleich zu Herbst 1938 nach Norden ausgebreitet hatte. Danbsp;die Imagines der ersten Generation nur an den obenerwahn-ten Tagen geflogen haben, müssen sie sich teilweise in nörd-licher Richtung bewegt haben.

Im Sommer 1939 hat sich der Diprion-Befall wieder weiter nach Norden ausgebreitet. Wahrend im Frühjahr der Jagennbsp;D auf dem Harskampgebict und die Komplexe nördlich undnbsp;nordwestlich der erstgenannten, leicht angegriffen wurden,nbsp;sind nun die Südrander aller obenerwahnten Walder massignbsp;schwer befallen. Der östliche Teil des Waldes auf dem ,,Osse-

DIVRBR6ITUnG D6R Diprion pini 5£UCHnbsp;HR55T 1959

bergquot; ist nun stark angefressen, wahrend hier im Friihjahr nur ein massig starker Befall zu finden war. Wahrend dernbsp;ganzen zweiten Flugperiode wehte der Wind aus westlichennbsp;und siidwestlichen Richtungen. Wir sehen aber dieselbe Ver-breitung wie im Friihjahr, es hat sich namlich auch mit diesernbsp;ganz andern Windrichtung das Verbreitungsgebiet der Seu-che wieder deutlich nach Norden verlegt.

Es fallt auf, dass die Scuche auf dem Harskampgebiet deutlich grössere Oberflache einnimmt.

In den alten Herdgebieten : ..Siberie, am Rande des Ot-terlosche Zandquot; in der Umgebung von ,,De Wetwegquot; und siidlich von ,,De Plijmenquot; ist der Befall noch immer schwer,nbsp;wenngleich auch die Zahl der Blattwespen hier jedenfallsnbsp;viel geringer geworden ist, wie im Jahre 1938 und anfangsnbsp;1939. Die Ursache dieses Riickganges ist ohne Zweifel in dernbsp;ziemlich starken Entwicklung des Eiparasiten Achrysocha-Telia ruforam Kraussc zu suchen. In den Herdzentrennbsp;fangt diese Chalcidide namlich an sich stark zu vermehren.

Der Befall in den W-aldern im östlichen Teil von ,,De Hoge Veluwequot;, der im Friihjahr iiberall in dicsem Gebietnbsp;bemerkbar war, ist schon viel geringer geworden. Nur hiernbsp;und da sah man Stellen, wo die Baume angefressen waren.nbsp;Welche Faktoren hier zusammengewirkt haben um das Tiernbsp;wieder so schnell aus diesen Gebieten verschwinden zu lassen,nbsp;ist nicht so leicht zu sagen. Jedenfalls haben die Raubfeindenbsp;dabei eine wichtige Rolle gespielt. Eben in dieser Zeit sindnbsp;die roten Waldameisen sehr aktiv und sie vernichten einenbsp;grosse Menge von Larven, die sich schon zum letztenmal ge-hautet haben und nun in hellgriine, wenig agressive Tierenbsp;verwandelt sind, die sich nach kurzer Zeit einspinnen. Auchnbsp;Meisen und Eichhornchen vernichten cine Menge der oberir-disch eingesponnenen Kokons. In dieser Zeit findet man abernbsp;nicht viele von Mausen vernichteten Kokons.

Auch in den Waldern auf dem ,,Kompagniebcrgquot; und im Süden-, in der Umgebung des ,,Kemperbergsquot; ist die Blatt-wespe im Herbst fast ganz verschwunden.

Die Raubfeinde leisten der Entwicklung der Blattwespen hier einen solchen Widerstand, dass sie sich hier nicht nurnbsp;nicht stark vermehren, sondern nach kurzer Zeit wiedernbsp;verschwinden.

Friihjahr 1940 :

Wahrscheinlich hat es fast nirgends auf De Hoge Veluwe eine erste Generation (Friihjahrsflug) von Diprion pini L. gegeben. Nur an einigen Stellen war ein leichter Befall zunbsp;finden, z.B. in ,,De Pollenquot; und in den Bestanden bei ,,Denbsp;Bunt. Im Harskampgebiet sind die Jagen 17, 31 und ,,De

Kromme Hoek massig stark befallen. Die Ursache der ge-ringen Entwicklung dieser ersten Generation lasst sich nicht leicht ermitteln. Es gibt einige Möglichkeiten ; 1. Die Weib-chen sind wohl friih im Jahre geschliipft, aber sie habennbsp;wegen schlechter Witterungsverhaltnisse wahrend der Flug-zeit nur wenig Eier abgesetzt. 2. Die Eier sind stark von dennbsp;Eiparasiten Achrysocharella mforum Krausse parasitiertnbsp;worden : letzteres ist aber nicht sehr wahrscheinlich, da viel-leicht infolge der schlechten Witterung die Tiere spat schliipf-ten. Die Eiparasiten können also keinen grossen Anteil an dennbsp;starken Riickgang der Kalamitat im Friihjahr 1940 gehabtnbsp;haben.

3. Es ist aber auch moglich, dass die Wespen wie im Jahre 1938/39 zum grössten Teil nicht im April oder Mai schliipf-ten, sondern langer überlagen bis Ende Juni oder Anfang Juli.nbsp;Die Herbstgeneration ist dann zum grössten Teil keine wirk-liche zweite Generation, sondern sie riihrt von Larven her,nbsp;dié sich schon im Herbst 1939 einspannen. Einige Tatsachennbsp;deuten darauf hin, man fand z.B. in den Herden im Sommernbsp;1940 viel Eigelege, obwohl hier im Friihjahr fast keine Blatt-wespe vorkam. Diese Eier stammen also nicht von einernbsp;zweiten Generation her, sondern von iiberliegenden Tieren,nbsp;die etwa im Juli geschliipft sind. An einigen Stellen von Denbsp;Hoge Veluwe gab es im Frühjahr 1940 eine schwache erstenbsp;Generation ; dasselbe zeigt sich in der Tabelle auf S. [16] be-ziiglich des Schliipfens der Kokonmuster, deren jedes vonnbsp;einem Weibchen stammte. Die meisten Blattwespen schliipf-ten hier im Juni und lieferten wahrscheinlich noch eine zweitenbsp;Generation. Nur wenige Kokons schliipften im Juli und diesernbsp;Flug lieferte erst im Herbst erwachsene Larven. Die meistennbsp;Tiere, die sich im Herbst 1939 einspannen, lagen über ; obwohl die erste Generation im Jahre 1940 wenig stark war,nbsp;sind im August an verschiedenen Orten auf ,,De Hoge Veluwe viele Eigelege zu finden.

Im Herbst 1940 war der Diprion-Befall auf ,,De Hoge Veluwe fast ganz verschwunden. An vielen Stellen warennbsp;Eigelege zu finden, woraus folgt, dass die Blattwespe auchnbsp;hier im Juli zahlreich flog. Diese Eier waren alle oder fastnbsp;alle parasitiert.

Auch in dem siidlichen Teil des angrenzenden Harskamp-qebietes hatte die Seuche ein Ende genommen, hier waren ebenfalls alle Eier vernichtet. Erst am Siidrand des Jagen Dnbsp;kamen wieder Larven von Diprion vor. Die Parasitierung istnbsp;hier geringer und betragt ungefahr 75 %.

Im Norden, nach der Grenze des Verbreitungsgebietes der Wespe, wird diese Zahl noch geringer (Siehe Kap. V, Seitenbsp;[82]). Der Siidrand des Waldkomplexes auf dem ,,Friezen-

l)lV6RBReiTUrfG DGR Diprion pini 56UCHGnbsp;HGRB5T 1940

veldje und die kleinen Komplexe im W. und NW. sind schwer von Diprion befallen. Auch die Anflugkiefern auf dernbsp;Noorderheide wurden stark befressen.

1941 :

Der Zurückgang der Blattwespe, infolge starker Parasitie-rung der Eier, setzt sich auch in diesem Jahre noch fort. Im Mai 1941 fand ich auf der Noorderheide einige Weibchen,nbsp;die ihre Eier ablegten. Aber weiter waren in dem ganzennbsp;Harskampgebiet keine Dipn'on-Eier zu finden, auch spaternbsp;nicht. Im Herbst war hier überall die Blattwespe ganz ver-schwunden, so dass die Seuche, die sich seit 1935 an einemnbsp;Ort, südlich von De Plijmen entwickelt hatte und sich dannnbsp;über die ganze Hoge Veluwe und die angrenzenden Ge-biete verbreitet hatte, schliesslich ein Ende genommen hatte.

Wenn wir die Karten, worauf die Verbreitung des Diprion pini-Befalls in den Jahren 1938, 1939 und 1940 eingezeichnetnbsp;ist, miteinander vergleichen und mit denen, die Fransennbsp;1936 über den Befall hergestellt hat, sehen wir, dass dienbsp;Seuche auf De Hoge Veluwe im Amfang nur im Südennbsp;vorkam. Darauf hat sich die Seuche immer weiter nach Nor-den verschoben. Die Ursache werden wir nicht in einer be-stimmten Vorzugsflugrichtung der Blattwespe zu suchen ha-ben. Die Wespe fliegt. wenn der Wind nicht all zu kraftignbsp;ist, in jeder Richtung, sowohl in die Richtung des Windesnbsp;als diesem entgegengesetzt. Mehrere kleine Versuche, wobeinbsp;Tiere auf der ,,Edesche heide bei Otterlo und südlich vonnbsp;De Plijmen in Freiheit gesetzt wurden (siehe Seite [6]),nbsp;zeigten deutlich, dass die Wespen sich wahllos nach allennbsp;Richtungen verbreiten.

Die Geographische Lage der ,,Bent-Gebiete ist aber der-artig, dass die Wespe, nach Norden gehend, immer wieder in ahnliche Gebiete gerat. Hier kann sie sich gut aufrechtnbsp;erhalten und sich stark vermehren, besonders weil ihre wich-tigsten Raubfeinde in diesem Gebiet nur wenig vorkommen.nbsp;Wenn sie einmal, vom ursprünglichen Herd aus, eine kurzenbsp;Strecke nach Norden zurückgelegt hat, kann sie immer weiternbsp;gehen, bis sie endlich die Grenze dieses Gebietes erreichtnbsp;und wieder in gutwachsende Walder kommt, mit reicherernbsp;Bodenvegetation und vielen Raubfeinden. Über die Rolle dernbsp;Raubfeinde werden wir im folgenden Kapitel ausführlichernbsp;berichten,

Nach dem Süden ist die Situation eine ganz andere. Die Walder südlich des ursprünglichen Herdes wachsen alle aufnbsp;viel besserem Boden mit reicherem Bodenwuchs. Hier ist dienbsp;Zahl der Raubfeinde gewiss viel grosser, dadurch wird dienbsp;Seuche unterdrückt.

In der Provinz Utrecht waren in den Jahren 1938 bis 1940 die Verhaltnisse ahnlich. Auch hier befand sich der ursprüng-liche Herd in einem ziemlich weit nach Süden gelegenem

Flugsand auf dem Landgut Bornia bei Driebergen. 1939 bat sich die Seuche stark nach Norden, bis Bilthoven ver-breitet. Der Höhepunkt des Befalls lag im Gemeindcwaldnbsp;von Zeist. Im Herbst 1939 ist besonders in denjenigen Wald-abteilungen, die im Frühjahr sehr stark angegriffen waren,nbsp;die Zahl der Blattwespen deutlich geringer geworden. Dienbsp;Eier, die von den Weibchen der zweitcn Generation abge-legt wurdcn, waren stark parasitiert. In ,,Bornia und Hm-gebung war der Angriff fast ganz voriiber. Die Blattwespe batnbsp;wabrend ibrer Reise nacb Norden aucb bier wieder neuenbsp;Gebiete gcfunden, wo sie sicb stark entwickeln konnte obnenbsp;von ibren Raubfeinden zum grössten Teil vernicbtet zu werden. Diese Gebiete traten also als sekundare Herde auf, z.B.nbsp;der Kiefernanflug bei De Pan in der Umgebung von Zeistnbsp;und langs der neuen Autostrasse in Biltboven. Diese Gebietenbsp;sind den Herden von Diprion auf ,,De Hoge Veluwe sebrnbsp;abnlicb. Bei ,,De Pan findet man alte Flugsandbügel, dienbsp;mit einer niedrigen Vegetation bewacbsen sind und zwarnbsp;meist mit einem CorynephoTetum. Auf diesen Hügeln stebennbsp;vereinzelte Anflugkiefern. In Biltboven findet man eine of-fene Stelle zwiscben den Waldern ; bier steben viele Anflugkiefern. Der Boden ist teilweise mit Heide, teilweise mit einemnbsp;Corynephoretum bewacbsen, In letztgenannten Gebiet warden die Waldrander im Herbst 1939 grösstenteils kablge-fressen und sind die Baume abgestorben. Daber was es not-wendig einige Bestande abzubolzen. Weil die Blattwespe aufnbsp;ibrem Flug nacb Norden aucb bier immer wieder solcbennbsp;Gebieten begegnete, war es ibr möglicb sicb immer weiternbsp;nacb Norden zu verbreiten, bis endlicb die Seucbe zu Endenbsp;war. Wabrscbeinlicb spielten dabei die Raubfeinde in dennbsp;gutwacbsenden Waldern eine wichtige Rolle. Scbliesslicbnbsp;wurden nocb alle abgelegten Eier von den Eiparasiten vernicbtet und kam die Seucbe endgültig zu Ende (siebe unten).

Im Frübjabr 40 bat sicb die Seucbe wieder etwas nacb Norden verlegt. Ein leicbter Frass wurde von den Waldernnbsp;bei dem Sanatorium ,,Berg en Boseb und von den ,,Eycke-steynsebe bosseben gemeldet, lm Herbst 1940 ist die Seucbenbsp;in Biltboven langs der Autostrasse völlig versebwunden. Esnbsp;gab nocb viele Eigelege, aber alle Eier waren parasitiert.nbsp;Aucb in diesem Sommer bat sicb die Seucbe wieder weiternbsp;nacb Norden verbreitet und verursacbte sie einen sebwerennbsp;Frass in einem Waldkomplex bei ,,De Lage Vuursebe . Hiernbsp;waren ungefabr 50 % der Eier von den Eiparasiten befallen.nbsp;An der Grenze des Verbreitungsgebietes, am Südrand desnbsp;Staatswaldes, in der Försterei ,,Lage Vuursebe sind ungefabr 46 % der Eier parasitiert. Daber konnte man im darauf-folgenden Jabr keine starke Vermebrung der Blattwespe er-warten, was sicb aucb als riebtig erwiesen bat. Im Herbstnbsp;1941 kam in diesem Gebiet nirgends ein nennenswerter Frassnbsp;von Diprion pini ,L. vor.

G ö s s w a 1 d (1935) meint, dass die Blattwespen an ihre Nahrung sehr genaue Ansprüche stellen. Es sollten gleichsamnbsp;biologische Rassen entstanden sein, die dem Putter einesnbsp;Standortes genau angepasst sind. Werden solche Tiere mitnbsp;Putter eines andern Standortes gefüttert, so entwickeln sienbsp;sich weniger gut und die Mortalitat wird grosser.

Wenn die Blattwespen sich stark verbreiten, wie dies in verschiedenen Jahren auf ,,De Hoge Veluwe der Fall war,nbsp;so kommen die Tiere unzweifelhaft in Gebiete mit gut odernbsp;weniger gut wachsenden Waldern. Die Tiere bekommen alsonbsp;an verschiedenen Stellen verschiedenes Putter, dem sie gewissnbsp;nicht in dem Masse angepasst sind, wie an den Orten wonbsp;sie herrühren.

Die Meinung G ö s s w a 1 d s ist in Widerspruch mit den auch von mir im Preien gemachten Beobachtungen. Bei schwe-ren Befall werden alle Baume ohne Rücksicht auf Alter odernbsp;Bonitat an jedem Standort gefressen und die Blattwespennbsp;entwickeln sich auch dann sehr gut. Eine grössere Mortalitatnbsp;im Vergleich mit den Orten, wo sie ursprünglich herrühren,nbsp;wurde nicht wahrgenommen. Wir sehen, dass im Preien nichtnbsp;nur die gemeine Kiefer angegriffen wird, sondern auf ,,Denbsp;Hoge Veluwe auch Pinas mugo T u r r a, P. nigra A r n.nbsp;var. austriaca Asch. et Graebn. und P. nigra A r n.nbsp;var. calabrica Sc h n e i d. Auch auf diesen Baumen geht dienbsp;Entwicklung gut vor sich und wir stellen fest, dass die Larvennbsp;ungefahr in derselben Zeit erwachsen sind wie diejenigen aufnbsp;Pinas silvestris L.

Wir müssen aber die Möglichkeit berücksichtigen, dass der physiologische Zustand der Tiere, die Nahrung von einemnbsp;andern Standort oder einer andern Kiefernart erhalten, nichtnbsp;so günstig ist als der der Tiere die das richtige Putter bekommen. Die Folgen werden wir erst spater bemerken beinbsp;den Imagines oder ihren Nachkommen. So könnte z.B. dienbsp;Eiproduktion der Weibehen herabgesetzt werden, wodurchnbsp;die Seuche an Heftigkeit einbüssen könnte.

Um zu untersuchen, ob die Tiere wirklich in eine physiolo-gisch weniger gute Lage geraten, wurde 1938 an weit ausein-ander liegenden Orten eine Anzahl Kokons gesammelt, deren Lange ich mass. Daneben wurde im folgenden Frühjahr dasnbsp;Gewicht der frisch geschlüpften Weibehen bestimmt. Beidenbsp;Daten könnten mehr oder weniger ein Mass ergeben, fürnbsp;die physiologische Beschaffenheit der Tiere, wenn wir auch

damit rechnen müssen, dass es noch andere Faktoren gibt, die das Resultat beeintrachtigen.

Wenn wir die Blattwespen hungern lassen, werden immer die Kokons kleiner und ihr Gewicht deutlich geringer. Innbsp;einem Versuch war das Gewicht der Kokons der gut gefüt-terten Tiere durchschnittlich 0,112 gr, das Gewicht der Kokons der ,,Hungertiere nur 0,097 gr,

1st also die Entwicklung der Blattwespen an verschiedenen Orten sehr verschieden, so können wir bei den Kokons einennbsp;Langenunterschied und einen Gewichtsunterscheid erwarten.nbsp;Die graphischen Darstellungen über die Lange der Kokonsnbsp;zeigen nur wcnig Unterschied zwischen den verschiedenennbsp;Orten. Es sieht aus, alsob die Gipfel im Muster, das ge-

sammelt wurde auf dem Otterlosche Zand in der Umge-bung von De Wetweg, im Vergleich mit den andern Mus-tern, etwas, aber nur sehr wenig, nach links verschoben sind. Die Futterkonkurrenz, die die Tiere einander in diesem über-bevölkerten Herd machen ist wahrscheinlich die Ursache da-von. In diesen Mustern ist also die einzige Stelle, wo dienbsp;Tiere sich wahrscheinlich etwas schlechter entwickelt haben,nbsp;eben die Stelle, wo die Tiere herrühren.

Die Unterschiede sind sehr gering in den verschiedenen Gebieten, so dass die Meinung Gösswalds hierdurchnbsp;nicht gestützt wird.

Vergleichen wir die graphischen Darstellungen der Ge-wichte der frisch geschlüpften Weibchen verschiedener Orte, so sehen wir auch hier nur einen geringen Unterschied. Dernbsp;Gipfel in der graphischen Darstellung von ,,De Wetwegquot;nbsp;scheint auch etwas nach links verschoben zu sein im Ver-gleich mit den andern Mustern. Eine mögliche Erklarungnbsp;dafür habe ich oben schon gegeben. Die beiden letzten Darstellungen zeigen einige Unregelmassigkeiten, was zweifel-sohne auf die geringe Anzahl der untersuchten Kokons zurücknbsp;zuführen ist.

Schedl (1938) fand für Diprion pini L., dass an einem Fundort eine gewisse Korrelation besteht zwischen Kokon-lange oder Kokondurchmesser und der Eiproduktion desnbsp;darausschlüpfenden Weibchens. Bei an verschiedenen Ortennbsp;gesammelten Kokons fand er aber Unterschiede in Eiproduktion von 100% bei gleicher Kokongrösse. Das ist also etwas ganz anderes als bei andern Grosschadlingen des Wal-des gefunden worden ist, z.B. bei der Nonne und Bupalus.nbsp;Dort kann man bei gleicher Puppengrösse auf gleiche Frucht-barkeit der betreffenden Individuen schliessen, was hier nichtnbsp;der Fall ist. Das Gewicht der Weibchen wird wahrscheinlichnbsp;ein viel besseres, absolutes. Mass sein für ihre Eiproduktion.nbsp;Das ist aber noch nicht untersucht worden.

Wir können also aus obigen Daten über Kokonlange und Gewicht der frisch geschlüpften Weibchen keine Folgerungennbsp;ziehen, weder über die Eiproduktion noch über die Entwick-lungsmöglichkeit der Dipnon-Stamme an verschiedenen Orten. Aber trotzdem machen die an verschiedenen Orten gefun-denen Zahlen es noch gar nicht annehmbar, dass die Blatt-wespe sich ausserhalb der Gebiete wo sie herrührt, schlechtnbsp;entwickeln sollte. Das kann also nicht die Ursache davonnbsp;sein, dass sie ausserhalb dieser Gebiete gewöhnlich so schnellnbsp;wieder verschwindet. Die Erklarung dieses Phenomens habennbsp;wir nicht bei den Blattwespen selbst und ihrer etwaigen gutennbsp;oder weniger guten Entwicklung zu suchen, sondern bei ihrennbsp;Raubfeinden und in c)eringerem Mass auch bei ihren Para-siten.

Eine Untersuchung über die Rolle die das Klima bei der Entwicklung von Diprion pini L. spielt, fiel ausserhalb desnbsp;Rahmens dieser Arbeit. Nur einige beilaufige Beobachtungennbsp;darüber will ich hier erwahnen.

Die Blattwespen zeigen beim Ablegen ihrer Eier eine Vor-liebe für sonnige, geschützte Stellen, besonders für die Süd-rander der Walder und für Bestande an Wegen. Göss-wald (1935) fand, dass die Entwicklung der Larven durch eine höhere Temperatur erheblich beschleunigt wird. Die Vor-liebe für Südrander ist hiermit in Übereinstimmung, weil dienbsp;Temperatur hier ohne Zweifel höher sein dürfte als zwischennbsp;den Kronen des geschlossenen Hochwaldes. Auf dem ,,Bent,nbsp;WO die Baume ringsum freistehen und also den ganzen Tagnbsp;besonnt werden, findet das Tier ebenfalls günstige Tempera-turverhaltnisse.

Die Larven von Diprion pini L. sind direkt nur wenig emp-findlich für Regen. Wahrend einer Regenperiode fressen sie aber nicht und kriechen dicht aufeinander. Eine lange Regenperiode verzögert dadurch erheblich ihre Entwicklung.

Meiner Meinung nach ist dies die Ursache dafür, dass die Larven im Spatsommer 1939 ungefahr drei Wochen spaternbsp;sich einzuspinnen begannen als im Jahre vorher. Besondersnbsp;wahrend der Entwicklung der zweiten Generation, doch auchnbsp;bei der ersten Generation sehen wir oft, dass die Larven innbsp;oder nach einer solchen Regenperiode von einer Bakterien-krankheit befallen werden, wodurch viele Tiere sterben. Sonbsp;wurden die Tiere, die sich am 15. Oktober 1939 noch nichtnbsp;eingesponnen hatten, fast alle krank und starben.

In der Literatur wird oft berichtet, dass ein starker Schlag-regen, besonders wahrend der ersten Frassstadien, plötzlich der Seuche ein Ende machen kann, weil hierdurch die Tierenbsp;zu Boden fallen, nicht im Stande sind emporzukriechen undnbsp;sterben. Andere Autoren dagegen geben an, dass selbst dernbsp;starkste Regen den alteren Larven wenig schadet.

Ich habe oft beobachtet, dass bei plötzlichem starken Regen oder Hagel viele altere Larven hinunterfallen. Nach kurzer Zeit sieht man aber die Tiere wieder an den Baumennbsp;emporkriechen und nach einigen Stunden haben sie sich meistens wieder zu dichten Gesellschaften vereinigt.

Im Frühjahr 1940 wurden einige Versuche mit künstlichem Regen angestellt der viel schwerer war als er hier je im Preiennbsp;fallt. Diesem Regen wurden Eiraupchen und junge Larven aufnbsp;abgeschnittenen Asten ausgestezt. Nur sehr wenige Tierenbsp;fielen zu Boden und gingen zu Grunde. Der übergrosse Teilnbsp;blieb auf den Asten und die Tiere króchen dicht zusammen.

Eine langere Regenperiode, besonders bei nicht zu niedrigen Temperaturen im Winter, hat einen ungünstigen Einfluss auf

die Entwicklung der unter der Bodendecke überwinterden Kokons, weil dann viele Kokons einigen parasitaren Pilzennbsp;zum Opfer fallen. Giinstig fiir die Entwicklung der Kokonsnbsp;ist ein trockener kalter Winter. Scheidter (1934) meintnbsp;sogar, dass die Blattwespen, die nicht einer strengen Kaltenbsp;ausgesetzt werden, nicht normal schliipfen, sondern kiirzerenbsp;oder langere Zeit iiberliegen.

Übrigens wird eine höhere oder niedrigere Temperatur auf die Entwicklung der Kokons nur wenig Einfluss ausüben.nbsp;Gösswald (1935) fand bei seinen Temperaturversuchen,nbsp;dass die Larven in den Kokons nur sehr wenig temperatur-empfindlich sind ; eine höhere Temperatur hat fast keine be-schleunigende Wirkung auf ihre Entwicklung. Das Schliipfen der Kokons wird daher wahrscheinlich nicht von der innbsp;dieser Zeit herrschenden Temperatur bestimmt, sondern mussnbsp;von inneren Faktoren abhangig sein. Auch die Verhaltnissenbsp;wahrend des letzten Larvenstadiums spielen gewiss eine Rollenbsp;(siehe S. [ 19]).

Weiter sei noch betont, dass die Witterungsverhaltnisse wahrend der Flugzeit der Imagines von grosser Bedeutungnbsp;fiir die Entwicklung der Seuche sind. Bei schlechtem regne-rischem Wetter kommen die Tiere zwar zum Vorschein, abernbsp;sie legen ihre Eier nicht oder nur sehr langsam ab. Ich habenbsp;dies verschiedene Male beobachtet. Sind sie aber einmal mitnbsp;dem Eilegen beschaftigt, dann fahren sie damit fort, selbstnbsp;bei ziemlich ungiinstiger Witterung. Nur bei starkem Regennbsp;wird das Ablegen der Eier unterbrochen und die Weibchennbsp;suchen eine geschiitzte Stelle an der Unterseite eines Zwei-ges. Wird das Wetter nach kurzer Zeit wieder gut, dannnbsp;fangen sie aufs neue zu legen an, meistens auf demselbennbsp;Trieb.

Auch die natiirlichen Feinde und Krankheiten spielen eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Diprion-Seuche. Dernbsp;Eiparasit Achrysocharella ruforum K r a u s s e hat in diesernbsp;Hinsicht die grösste Bedeutung, er wird daher im folgendennbsp;Kapitel besonders besprochen. Die Kokonparasiten sind we-niger wichtig. Einige Raubfeinde dagegen sind wieder vonnbsp;grosser Bedeutung. Sie sind die Ursache, dass die, Blattwespen, die sich aus den Herden iiber die umliegenden Waldernbsp;verbreiten, sich meistens in diesen Gebieten nicht behauptennbsp;können und hier schliesslich wieder verschwinden, bis zumnbsp;Auftreten einer neuen Infektion aus den Herden. Wie ichnbsp;bereits erwahnt habe, wird von den roten Waldameisennbsp;{Formica rufa polyctena B o n d r., F. ru[a polychtena var.nbsp;piniphila S c h e n ck., F. pratensis G o e z e und F. exsectanbsp;Nyll.) und einigen Mausearten (Evotomys glareolus gla-reolus Schreber und Apodemus sylvaticus L.) eine grosse

Menge von Larven und Kokons vernichtet. Es zeigte sich, dass diese Tiere gerade auf dem Bent viel weniger vor-kommen oder sogar ganz fehlen (siehe unten). In den Wal-dern auf besserem Boden finden wir sofort eine grosse Anzahlnbsp;von Raubfeinden, wodurch die Seuche hier meistens ziem-lich schnell unterdrückt wird.

Die Bedeutung der Kokonparasiten ist, wie wir schon sag-ten, gering. In der Tabelle auf Seite [64] sehen wir, wie gross der Anteil der verschiedenen Parasiten an der Vernichtungnbsp;der Kokons ist. Niemals war der totale Parasitierungsprozent-satz so gross, dass dies einen starken Rückgang der Seuchenbsp;zur Folge hatte.

In den Herden ist die Parasitierung der Kokons etwas starker als an anderen Gebieten, aber auch in den erster-wahnten Gebieten ist sie nicht so gross, dass dadurch dienbsp;Zahl der Blattwespen bedeutend herabgesetzt und die Seuchenbsp;weniger gefahrlich wird.

Vergleichen wir die Zunahme der Kokonparasitierung an einem Ort in den verschiedenen Jahren, z.B. südlich von ,,Denbsp;Plijmen, so sehen wir, dass der Parasitierungsprozentsatznbsp;allmahlich grosser geworden ist. Diese Zunahme erfolgt abernbsp;zu langsam um von grosser Bedeutung für die Regulierungnbsp;der Seuche sein zu können. Nachdem die Seuche in demnbsp;Herd südlich von ,,De Plijmen fünf Jahre geherrscht hatte,nbsp;betrug die Parasitierung im Sommer 1940 durch tierische Fein-de nur noch 60 % (21 % der Kokons war von Ichneumonidennbsp;befallen und 39 % von Fliegen).

Wir wollen nun nacheinander die Raubfeinde und Parasiten, die wir auf De Hoge Veluwe beobachtet haben kurz erwahnen und nur die wichtigsten etwas ausführlicher be-sprechen.

Fine Literaturübersicht aller bisher bekannten tierischen Parasiten und Feinde von Diprion findet man bei F s c h e-rich (1940), S. 7799.

Die unter der Bodendecke überwinternden Kokons werden oft grösstenteils von parasitaren Pilzen vernichtet. Auch dienbsp;Sommerkokons werden wohl angegriffen, aber viel weniger.

Der Inhalt der Kokons wird hart, schrumpft zusammen und ist schliesslich mit einer grauen oder weisslichen Pilz-masse überdeckt. Ich glaube feststellen zu können, dass be-sonders in feuchten, nicht zu strengen Wintern die Zahl dernbsp;von Pilzen vernichteten Kokons viel grosser ist als in kalten,nbsp;trockenen Wintern. Es ist begreiflich, dass in dieser Weisenbsp;eine grössere Zahl der langer überliegenden Kokons vernichtet wird, weil sie dem Reegen so viel langer ausgesetzt sind.

Im ,,Centraal Bureau voor Schimmelcultures in Baarn wurde der wichtigste Pilz bestimmt als Bauveria densa

De Fluiter (1932) erwahnt, dass in seinen Mustern, im Jahre 1931 gesammelt, sehr viele Kokons von diesem Pilznbsp;befallen waren. Daneben fand er noch eine andere parasitarenbsp;Pilzart, die als Scopolariopsis brevicaulis var. alba T h o m.nbsp;bestimmt wurde.

In der Tabelle auf Seite [64] sehen wir, wieviel % der Kokons ungefahr von Pilzen vernichtet wird. Wir müssennbsp;aber dabei die Bemerkung machen, dass der Unterschied mitnbsp;vertrockneten Kokons oft sehr schwer festzustellen ist; des-halb sind die Zahlen der verpikten und vertrockneten Kokons nicht auseinander gehalten.

Besonders in der zweiten Generation von D. pini L. sehen wir oft eine Anzahl Raupen, die eine hellbraune Verfarbungnbsp;zeigen. Nach kurzer Zeit wird diese Farbe dunkler, die Raupen fressen nicht mehr und werden schlaff ; sie sterben nunnbsp;bald. Manchmal gelingt es den Larven noch sich einzuspin-nen ; sie sterben auch dann bald und man findet in dennbsp;Kokons eine schlaffe, sehr übel riechende Masse.

Für diese Krankheit ist wahrscheinlich eine Bakterie ver-antwortlich. Shiperovitsch (1927) erwahnt eine der-artige Krankheit in den Waldern der Ukraine, wo diese Krankheit alle Larven restlos vernichtete und damit die ganzenbsp;Gradation beendete. Er beschrieb den von ihm isolierten Er-reger als Bacillus septicimiae lophyri.

Die Krankheit greift sehr schnell um sich und besonders wenn wahrend der Frassperiode der zweiten Generation einenbsp;langere Regenzeit auftritt, sehen wir, dass sehr viele Larvennbsp;dieser Krankheit zum Opfer fallen. Man sieht oft, dass dienbsp;Raupen in den Koloniën in einigen Stunden sich braun farben,nbsp;schlaff werden und sterben. Das war sehr stark der Fall imnbsp;Jahre 1939. Fast alle Tiere, die sich am 18. Oktober nochnbsp;nicht eingesponnen hatten, wurden nach kurzer Zeit krank.nbsp;Am 18. Oktober fing eine Regenperiode an.

Grosse Schwierigkeiten bereitet diese Krankheit oft bei Zuchtversuchen in Kafigen oder im Thermostat. Sobald nurnbsp;eine Larve diese Krankheit bekommt, kann man erwarten,nbsp;dass sie alle dadurch in kurzer Zeit zugrunde gehen. Desin-fizieren der Zuchtraume mit Formol oder Sublimat hilft nichtnbsp;viel, weil das Futter oder die darauf gebrachten Tiere meistensnbsp;schon infiziert sind. Dadurch ist es mir z.B. im Frühjahr 1940nbsp;nicht gelungen Tiere in einem Brückenthermostat aufzuziehen.

Es wird der Mühe wert sein und es ist deshalb auch wün-schenswert zu untersuchen, ob es bei der Bekampfung einer schweren Diprion-Gradation möglich ware eine künstlichenbsp;Infektion mit dieser Krankheit herbei zu führen.

Llnter den Saugetieren spielen die Mause, vor allem Apo-demus sylvaticus sylvaticus L. (Waldmaus) und Evotomys glareolus glareolus Schreber (Waldwuhlmaus) auf ,,Denbsp;Hoge Veluwe eine wichtige Rolle. Daneben wird in der Li-teratur auch Frass von Microtus arvalis arvalis Pallasnbsp;(Feldmans) erwahnt.

De Fluiter (1932) fand bei einem starken Diprion-Befall, dass die Magen der in diesem Gebiet gcfangenen Waldmause {Apodemus sylvaticus L.) ganz gefiillt waren mitnbsp;erwachsenen, den Kokons entnommenen Blattwespenlarven.

Die Waldmaus öffnet die Kokons, indem sie dieselben erst an einer Spitze mit den Zahnen zusammenkneift und dannnbsp;ein regelmassiges rundes Kappchen davon losreisst. So ent-steht eine Öffnung, die etwas grosser ist als die normalenbsp;Öffnung, wodurch die Diprion-Imagines ihre Kokons verlassen. Man kan daran die von den Waldmausen verursachtenbsp;Beschadigung sofort erkennen. Am Rande der Öffnung, siehtnbsp;man oft, die Eindriicke der Mausezahne.

Ausser dieser Beschadigung finden wir oft noch andere, die von Mausen verursacht werden, wobei sehr unregelmassigenbsp;grosse Lappen abgerissen worden sind. Meine Fütterungs-versuche mit Apodemus sylvaticus sylvaticus L. und Evotomys glareolus glareolus Schreber zeigten, dass die letzt-erwahnte Art tatsachlich die Kokons in dieser Weise öffnet,nbsp;wahrend es sich herausstellte, dass das obengenannte regelmassiges Frassbild von der Waldmaus herrührt.

Oft finden wir unter der Vegetationsdecke noch Kokons die auf andere Weise beschadigt worden sind. Sie sind mittelsnbsp;eines kleinen unregelmassigen Lappchens aufgerissen, dasnbsp;meistens an einer Seite am Kokon befestigt bleibt. Ich haltnbsp;es für wahrscheinlich, dass diese Frassbeschadigung von einernbsp;oder mehreren Spitzmausarten verursacht wird. Der Fangnbsp;von Sorex araneus araneus' L. (Waldspitzmaus) und Sorexnbsp;minutus minutus L. (Zwergspitzmaus) in diesen Gebietennbsp;macht diese Annahme wahrscheinlich.

Letztgenannter Frass wird von S c h e d 1 (1935) auch aus Danzig erwahnt. Er ist aber der Meinung, dass Spechte dienbsp;Kokons in dieser Weise öffnen.

Ich glaube aber nicht, dass die Spechte auf ,,De Hoge Veluwe als Vertilger der Blattwespen Kokons von Bedeutung sind. Sie kommen hier nicht soviel vor, dass man die oftnbsp;ziemlich grossen Mengen der in dieser Weise geöffnetennbsp;Kokons dadurch erklaren kann.

Ich sah im Herbst und Winter nur selten, dass die Spechte sich auf dem Boden in denselben Gebieten herumtrieben, wonbsp;sich auch viele Kokons von Diprion pini L. unter der Vegetationsdecke befanden. Es bleibt aber möglich.dass die Spechte

an einer solchen Beschadigung der Kokons beteiligt sind. Leider konnte dies nicht durch Fiitterungsversuche nachge-priift werden. Die Beschadigung die wir auf ,,De Hoge Ve-luwe fanden, ist jedenfalls von Mausen oder Spitzmaiisennbsp;verursacht worden. Sie öffnen die Kokons auf obenbeschrie-bene Weise und ziehen die sich darin befindende Larve durchnbsp;diese kleine Öffnung heraus. Diese Annahme wird stark ge-stiitzt durch verschiedene Funde, wobei die Kokons in Mengen von 2030 Stiick in einem Mause- oder Spitsmauselochnbsp;zusammen lagen. Wie wir aber bereits erwahnten ist es leidernbsp;nicht gelungen diese Tatsache nachzupriifen mittels Fiitterungsversuche.

Es fallt auf, dass in den ,,Bentgebieten, in den Herden von Diprion pini L also, die Mause nur in der Nahe der An-flugkiefern zu finden sind. Besser gesagt, man findet sie nurnbsp;unter solchen Anflugkiefern, wo sich eine Streudecke vonnbsp;Nadeln befindet. In einiger Entfernung von den Baumennbsp;findet man keine Mausegange unter der Bodendecke und dienbsp;Blattwespen, die sich hier eingesponnen haben, werden alsonbsp;geschont. Die Vegetation besteht hier, wie wir bereits innbsp;Kapitel III sagten, aus einer Flechtenschicht, die nur wenigenbsp;Zentimeter dick ist, oder aus dichten Moospolstern. Offen-bar können die Mause in diesen festen Polstern keine Gangenbsp;machen.

In den Waldern mit reichem Bodenwuchs und einer dichten Rohhumusdecke findet man dagegen recht viel Mausegange und hier wird oft eine erhebliche Anzahl der Kokons von den Mausen vernichtet. In einem ungefahr 50 Jahre altennbsp;Kiefernwald mit dichter Moosdecke in ,,De Rips bei Deurnenbsp;(Noord Brabant) waren von HI gesammelten Diprion-Ko-kons 91 von Mausen geöffnet. Im Herbst 1938 vernichtetennbsp;die Mause in einem Waldkomplex langs der alten Land-strasse Otterlo-Hoenderloo auf ,,De Hoge Veluwe 100 %nbsp;der Kokons.

An verschiedenen Orten mit sehr verschiedener Boden-vegetation wurden im Herbst 1938 Kokonproben gesammelt wovon der Mausefrass bestimmt wurde. Es hat keinen Zwecknbsp;hier die genauen Zahlen zu nennen, denn diese geben keinnbsp;richtiges Bild des Mausefrasses in den verschiedenen Ge-bieten. Die Mause haben namlich die Gewohnheit die Kokonsnbsp;nach einem bestimmten Ort zu schleppen und sie erst dannnbsp;aufzureissen und zu entleeren. So fand ich oft 2025, einmalnbsp;sogar 35, aufgerissene Kokons bei einem Mauseloch. Trifftnbsp;man beim Probesammeln zufalligerweise solche Stellen, sonbsp;kann die Vernichtung der Kokons durch Mause erheblichernbsp;scheinen als sie in Wirklichkeit in diesen Gebieten ist.

Obendrein wurden die Muster im November 1938 und Februar 1939 gesammelt, wahrend vor dem Schliipfen dernbsp;Imagines im Frühjahr oder im Juli noch wieder eine Anzahl

Kokons durch Mause vernichtet wird. lm Juli wurde kein Muster der im Boden überliegenden Kokons gesammelt, sonbsp;dass ich nicht angeben kann, wieviel Kokons der Herbst-generation 1938 schliesslich von Mausen vernichtet wordennbsp;sind.

Ich habe nicht rintersuchen können, wie es sich mit der Verbreitung der Mause in den verschiedenen Gebieten undnbsp;in den verschiedenen Waldtypen verhalt. P. J. Nieuw-dorp hat im Jahre 1941 eine Untersuchung über die Ver-breitung der Mause und Spitzmause auf De Hoge Veluwenbsp;angestellt. Über das vorlaufige Resultat kann ich mit seinernbsp;Erlaubnis folgendes mitteilen.

Die Waldspitzmaus kam hier und da in nicht grossen Mengen vor ; die Zwergspitzmaus wurde nur an feuchten Stellen wahrgenommen und ebenso nicht haufig. Die ziemlich geringe Anzahl der gefangenen Spitzmause ist vielleicht aufnbsp;Fehler in der Fangtechnik zurückzuführen, sie dürfte alsonbsp;kein richtiges Bild über das Vorkommen dieser Tiere ergeben.

Die Maus, die am meisten gefunden wurde, ist die Wald-wühlmaus (Evotomys glareolus glareolus Schreber). Be-sonders haufig findet man sie in Waldern auf etwas feuchtem Boden, mit struppigem Bodenwuchs und einer dicken Moos-decke oder Rohhumusdecke. In demselben Gebiet findet mannbsp;auch die Waldmaus. Aus den verschiedenen Fangen erwiesnbsp;sich ,dass letztere eine deutliche Vorliebe für etwas trockenerenbsp;Walder hat. Zumal in Bestanden mit dichtem, niedrigemnbsp;Bodenwuchs und viel Trockenholz auf dem Boden sind sienbsp;haufig.

In den alten Kiefernwaldern auf ,,De Hoge Veluwe fing Nieuwdorp nur wenig Mause, obwohl der Boden durch-pflügt war von Mausegangen. Die in dieser Streudecke liegenden Dï'prion-Kokons wurden zum grössten Teil vernichtet.nbsp;Offenbar gehort ein solcher Wald zum Jagdgebiet der Mause :nbsp;man findet im Wald nur wenig Mauselöcher. Die meistennbsp;Mauselöcher findet man am Rande des Waldes und nichtnbsp;in der Mitte ; am Rande fangt man daher auch die meistennbsp;Tiere.

Auf dem ,,Bent fing Nieuwdorp die Mause nur in der Nahe der Kiefern. In diesem Gebiet findet man fast keinenbsp;Mausellöcher : es sieht aus, alsob die Mause hier ein grossesnbsp;Jagdgebiet haben. Sie gehen offenbar über den Boden vonnbsp;Baum zu Baum, In der Nadelstreu unter den Baumen machennbsp;die Mause viele Gange, dabei finden sie die meistens Kokonsnbsp;der Tiere, die sich hierin der Streudecke eingesponnen habennbsp;und sie reissen sie auf. Die Kokons der Blattwespen, dienbsp;zwischen den Moosen und unter den Flechten liegen zwischennbsp;den Anflugkiefern, finden die Mause also nicht.

In der Literatur (Eykman 1937, u.s.w.) wird berichtet, dass die Waldwühlmaus hauptsachlich auf Pflanzennahrung

angewiesen ist, wahrend die Waldmaus in Friihjahr und Sommer viel tierische Nahrung aufnimmt. In Gefangenschaftnbsp;fressen aber beide Arten die dargebotenen Diprion-Kokons.nbsp;Die im Freien gefundenen Frassbeschadigungen zeigten, dassnbsp;hier beide Arten wahrend einer Diprion-Kalamitat grossenbsp;Mengen der Kokons vernichteten.

Von den Saugetieren, die Dfprion-Kokons fressen, nennen wir ferner noch das Eichhörnchen. Besonders im Sommernbsp;sehen wir, wie es die oberirdisch an Asten und Stammennbsp;eingesponnenen Kokons aufreisst und den Inhalt frisst. Dienbsp;Beschadigung ahnelt dem von der Waldwiihlmaus verursach-ten Frassbild. Es reisst grosse unregelmassige Lappen von dennbsp;Kokons. Der Frass des Eichhörnchens ist nicht bedeutend,nbsp;nicht viel Kokons werden vernichtet.

Über die Vogel als Raubfeinde das Folgende : In den verschiedenen Jahren meiner Untersuchungen habe ich nienbsp;Scharen von Vögeln wahrgenommen, die sich an der Ver-nichtung der Dfprion-Kokons beteiligten, wie das zum Bei-spiel im Jahre 1940 bei einer Seuche von Tortrix viridana L.nbsp;auf der Veluwe der Fall war. Grosse Scharen von Starennbsp;setzten sich auf die befallenen Eichen und machten in diesernbsp;Weise an vielen Stellen der Seuche ein Ende. Nur dann undnbsp;wann beobachtete ich Vogel, die allein oder in kleinen Grup-pen Diprion-Kokons aufspürten.

Besonders im Sommer sieht man wie die verschiedenen Meisenarten die Kokons aufhacken und den Inhalt heraus-Ziehen. Die folgenden Arten wurden hier wahrgenommen :nbsp;Kohlmeise {Pams major major L.), Blaumeise (P. caeruleusnbsp;caeruleus L.), Tannenmeise (P. ater ater L.), Mitteleuropa-ische Haubenmeise (P. cristatus mitratus Brehm) undnbsp;die Westliche Nonnenmeise (P. palustris longirostrisnbsp;Klein schm.). Nur dann und wann sah ich Meisen, dienbsp;Blattwespenlarven frassen.

Oft aber wurde gesehen, dass die Misteldrossel {Turdus viscicorus viscicorus L.) Larven verzehrte.

Der Vögelfrass war auf ,,De Hoge Veluwe in den Jahren 19381941 nicht von Bedeutung.

Eine Übersicht der europaischen Vögelarten, die Larven oder Kokons von Diprion pini L. fressen, findet man beinbsp;Vietinghoff (1928).

Wie wir bereits erwahnten, sind in lokal begrenztem Um-fang die roten Waldameisen sehr wichtig als Mortalitats-faktor hinsichtlich der erwachsenen Diprion-Larven. Die folgenden Arten und Varietaten sind mehr oder weniger wich-

tig : Formica ru[a polyctena B o n d r., F. ru[a polyctena var. piniphila S c h e n c k., F. pratensis G o e z e und F. exsectanbsp;Nyl.

Die Larven der Blattwespen werden gewöhnlich erst ange-griffen, nachdem sie ihren Frassbaum verlassen haben und an einem hohen Gegenstand emporgekrochen sind, wo sienbsp;sich zum letzten Mal hauten, Danach kriechen sie noch einenbsp;kurze Strecke über den Boden und suchen einen geeignetennbsp;Ort zum Einspinnen. In diesem Stadium werden die wenignbsp;widerstandsfahigen Larven von den Ameisen angegriffen.

Es ist also deutlich, dass besonders die Larven der zwei-ten Generation angegriffen werden, weil sehr viele Larven der ersten Generation ihren Frassbaum überhaupt nicht verlassen und sich in den Kronen einspinnen.

In der Nahe des Laboratoriums in Hoenderloo wurde bei einem Versuch eine Anzahl Larven auf einem Baum augesetzt,nbsp;auf dem Lasius fuliginosus L a t r. ihre Blattlause besuchte.nbsp;Diese Ameisen griffen die Larven wohl auf dem Baum an undnbsp;noch bevor letztere das Einspinnstadium erreicht hatten, warennbsp;sie zum grössten Teil fortgeschleppt. lm Freien habe ich etwasnbsp;derartiges nie beobachtet, dieser Lasius erbeutet nur seltennbsp;Diprion-Larven.

Die übrigen auf De Hoge Veluwe vorkommenden Ameisenarten haben für die Vernichtung der Kokons wenignbsp;oder gar keine Bedeutung. Tetramorium caespitum L. auf demnbsp;,,Bent, tötet Larven und frisst den Inhalt der Kokons, dienbsp;sich zufallig in der Nahe ihrer Nester befinden, aber sonstnbsp;lassen sie sie ungestört. Diese Art hat also keine Bedeutungnbsp;für das Aufraumen der Diprion-Larven in den Herden.

Wenn wir die Verbreitung der roten Waldameisen betrachten, sehen wir, dass sie in den ,,Bent-Gebieten fast ganz fehlen. Nur an einer einzigcn Stelle, südlich von Denbsp;Plijmen, fanden wir 1940 ein kleines junges Nest von Formica pratensis G o e z e. In den ringsum liegenden Waldernnbsp;auf besserem Boden findet'man überall rote Waldameisen,nbsp;in oft erheblichen Mengen.

Quispel (1941) untersuchte die Verbreitung der Ameisen auf ,,De Hoge Veluwe ; über die hier für uns wichtigen Arten berichtet er :

Formica exsecta Nyl.: Die Art ist allgemein auf ,,De Hoge Veluwe. Sie kommt vorzugsweise in Waldrandern unternbsp;oder zwischen Eichenschlagholz vor. Die Koloniën bestehennbsp;gewöhnlich aus mehreren, mit einander mittels Ameisenstras-sen verbundenen Nestern. Es hat den Anschein, dass diesenbsp;Art zum grössten Teil von Blattlausbesuch lebt und die Jagdnbsp;weniger Bedeutung hat. Für die Regulierung der Diprion pininbsp;Seuche ist sie weniger wichtig als die anderen Arten, weilnbsp;sie auf ,,De Hoge Veluwe ihre Nester am meisten dort an-legt, WO wenig Kiefern stehen. Es ist die kleinste Art der

roten Waldmeisen, sie ist wahrscheinlich nicht so gut im Stande die sehr widerstandsfahigen Blattwespenlarven zu er~nbsp;beuten.

Die Nester von Formica rufa polyctena B o n d r F. ru[a polyctena var, piniphila Schenk, und Formica pratensisnbsp;G o e z e liegen überall auf ,,De Hoge Veluwe verbreitet. Dienbsp;ökologischen Anforderungen, die diese Arten an ihre Nestge-biete stellen, sind offenbar nicht sehr verschieden.

Sie zeigen keine Vorliebe für Kiefernreinbestande, im Ge-genteil liegen die Nester oft in der Nahe von Laubholz, auf dem sie ihre Lause besuchen. Die Nester liegen meistens annbsp;sonnigen geschützten Orten.

Die obenerwahnten Arten leben alle von Blattlausbesuch und von der Jagd. Das Verhaltnis zwischen diesen beidennbsp;Futterquellen ist bei den verschiedenen Koloniën verschiedennbsp;und wechselt wahrscheinlich auch mit der Jahreszeit. Es istnbsp;auch denkbar, dass die Ameisen sich auf eine bestimmtenbsp;Nahrung spezialisieren, wenn diese reichlich geboten wird.

Eidmann (1930) fand bei einem starken Blattwespen-befall, dass die Ameisen am meisten diese Larven nach ihren Nesterri beförderten z.B. von 152 in einer Stunde erbeutetennbsp;Tieren waren 128 Blattwespenlarven. Bei andern Zahlungennbsp;fand er unter 176 und 201 in einer Stunde erbeuteten Tierennbsp;130 bzw. 134 Blattwespenlarven.

Die Ameisenkolonien bestehen oft aus mehreren Nestern, besonders die Koloniën von Formica rufa polyctena B o n d r.nbsp;Die Nester sind miteinander mittels Ameisenstrassen verbanden. So fand man auf dem ..Kemperberg eine Riesenkolonie,nbsp;die eine Oberflache von mehr als 1 Quadratkilometer ein-nahm. Derartige Koloniën, die ein solches grosses Gebiet be-herrschen, sind selbstverstandüch für die Vernichtung vonnbsp;Blattwespen sehr wichtig. Die letztgenannte Art ist darum innbsp;dieser Hinsicht als die wichtigste zu bezeichnen. Eine even-tuelle künstliche Verbreitung der Ameisen, um den Wald sonbsp;viel wie möglich vor Insektenfrass zu schützen, ware also vor-zugsweise mit dieser Art zu versuchen.

Die Beobachtungen in den verschiedenen Gebieten lassen vermuten, dass diese Raubfeinde in den Waldern auf gutemnbsp;Boden, wo sie haufig vorkommen, im Stande sind, die Diprion-Larven fast völlig zu vernichten, so dass die Seuche bis aufnbsp;die Herde beschrankt wird.

Die übrigen hier vorkommenden Raubfeinde sind weniger wichtig für die Regulierung der Gradation von Diprion pininbsp;L. Südlich von ,,De Plijmen sah ich oft, dass einige Wan-zenarten die Eier von Diprion anstachen und aussogen. Dienbsp;Eier farbten sich braun und schrumpften ein. Die Arten wur-den leider nicht bestimmt.

Es gibt auch einige Wanzen, welche die Larven angreifen, wenn diese noch jung sind. Gabler (1936) fand z.B. als

Raubfeind von Diprion-Larven Picromerus bidens L. Diese Wanzen sind nicht spezialisiert auf Diprion, sondern sie sindnbsp; allerdings mit bestimmter Auswahl polyphag.

Die jungen Larven werden auf De Hoge Veluwe oft von Larven von Anatis ocellata L. (Coleoptera, Chrysomelidae)nbsp;erbeutet. Auch Rhaphididen-Larven nahm ich einige malenbsp;wahr.

Von den Raubfeinden, die die Kokons vernichten, nennen wir nur die Elateridenlarven (Coleoptera). Sie machen einenbsp;oder mehrere unregelmassige kleine Öffnungen in die Kokons,nbsp;durch welche sie hineindringen um den Inhalt zu fressen.nbsp;Dieser Brass hat auf ,,De Hoge Veluwe nie grosse Aus-masse angenommen. Schedl (1938) berichtet aber, dassnbsp;in einigen Jagen in Danzig 12 % dér Kokons von Elateriden-larven vernichtet wurden ; N ageli 1936) fand in dernbsp;Schweiz ungefahr densclben Wert fiir die unterirdisch ein-gesponnenen Kokons von Nematus^Aiten.

Da wir den Eiparasiten aus praktischen Grunden beson-ders behandeln beschranken wir uns hier auf den Kokonpara-siten. Wie bereits gesagt, war die Kokonparasitiering nur selten van grosser Bedeutung fiir die Regulierung der Diprionnbsp;pini Gradation. Selbst in dem altesten Herd auf ,,De Hogenbsp;Veluwe, siidlich von ,,De Plijmen, haben die Parasiten sichnbsp;im Laufe von vier oder fiinf Jahren nicht so stark entwickelt,nbsp;dass hierdurch schliesslich die Zahl der Blattwespen erheb-lich geringer wurde. Betrachten wir zum Beispiel die Probe,nbsp;die im Herbst 1938 siidlich von ,,De Plijmen gesammeltnbsp;wurde, dann sehen wir, dass 55 % der Kokons von tierischennbsp;Parasiten befallen war (17,5% von Ichncumoniden undnbsp;37,5 % von Fliegen). Von diesem Muster schliipfte 41 %nbsp;der Kokons normal. Die iibriggebliebenen Tiere veranlassennbsp;infolge ihrer starken Vermehrung wiederum eine kraftigenbsp;Entwicklung der Kalamitat. Wenn nicht 9095 % der Kokons vernichtet sind, kann man keine dauernde starke Herab-setzung der Blattwespenzahl erwarten. Ein Weibchen legtnbsp;50130 Eier ab, nach kurzer Zeit ware also ein durch Raub-feinde und Parasiten entstandener Verlust wieder eingeholt,nbsp;wenn nicht andere Faktoren diese Entwicklung hemmten.

Vergleichen wir die Parasitierung der Kokons in den Jahren 1938, 1939 und 1940 so sehen wir, dass die starkste Parasitierung der Kokons in den Herdzentren auftritt und dassnbsp;dieser Parasitenbefall nach dem Rande des Verbreitungs-gebietes etwas geringer wird, Z.B. sind in den Mustern dernbsp;oberirdisch eingesponnenen Kokons, die im Juli 1939 siidlichnbsp;von ,,De Plijmen, beim ,,De Wet-Denkmal und siidlichnbsp;der Museumlagen gesammelt wurden, 50, 61 und 49 % dernbsp;Kokons von Parasiten verlassen. Wir sehen ferner, dass an

den Orten am Rande des Verbreitungsgebietes, welchen die Blattwespen erst im Frühjahr 1939 erreichten.die Parasitie-rung der Kokons etwas geringer ist. Z.B. sind auf dem ,,Dee-lensche Zand, auf der Grenze von ,,De Bunt im Juli 1939nbsp;dO % der Kokons von Parasiten vernichtet worden ; im ,,Bun-terbosch auf dem Rastel 37 %. In dem Wald südlich vonnbsp;De Fransche Berg waren 44 % der Kokons parasitiert.

Man sieht also zwischen den Herdzentren und den Ran-dern des Verbreitungsgebietes dieselben Unterschiede, wie wir sie hinsichtlich des Eiparasiten fanden, wenn diese Unterschiede bei den Kokonparasiten auch viel geringer sind. (Siehenbsp;Kapitel V).

Auch die Muster der gefüllten Kokons, die im Winter 1938/39 gesammelt wurden, zeigen ungefahr dasselbe Bild,nbsp;aber viel weniger deutlich. In dem alten Herd, südlich vonnbsp;,,De Plijmen sind die Kokons am starksten von Parasitennbsp;befallen. Wir müssen hier aber bemerken, dass die Musternbsp;hauptsachlich im November und Dezember 1938 gesammeltnbsp;wurden, bis auf ein einziges Muster im Februar 1939.nbsp;Nach dieser Zeit dürfte im Freien die Parasitierung dernbsp;Kokons durch Ichneumoniden zunehmen, weil im Anfangnbsp;des Frühjahrs eine Anzahl Parasitenweibchen {Microcryp-tas-Arten) aus den Diprion-Kokons schlüpfen und sofortnbsp;andere Kokons anstecken können, worin sie partheno-genetisch ihre Fier ablegen. In den verschiedenen Proben desnbsp;Winters 1938/39 lagen viele Kokons über bis 1940; einenbsp;kleine Anzahl sogar bis 1941. Besonders in diesen langernbsp;überliegenden Kokons dürfte die Parasitierung durch Ichneumoniden zunehmen. Aus den Zahlen der Tabelle auf S.nbsp;kann man daher keine Übersicht über die Situation im Frühjahr oder Sommer 1939 bekommen, weil nur das Endresultatnbsp;der ganzen Probe von jedem Gebiet berücksichtigt wurde.nbsp;Zur besseren Orientierung sollten die Kokonproben viel spaternbsp;gesammelt werden, z.B, kurze Zeit vor oder nach dem Schlüpfen der ersten Generation im Frühjahr 1939. Dann ware esnbsp;auch möglich gewesen den Prozentsatz der überliegendennbsp;sowie der parasitierten Kokons zu bestimmen (siehe auchnbsp;Thiede 1938).

Zur obigen Tabelle muss bemerkt werden, dass hier nur die Daten der gefüllten Kokons berücksichtigt sind, also dienbsp;von Raubfeinden geöffneten Kokons ausser Betracht gelas-sen sind. Dies ist auch nicht nötig, wenn man den Stand dernbsp;Seuche zur Zeit des Kokonsammelns beurteilen will, da nurnbsp;die gefüllten Kokons für die Weiterentwicklung der Seuchenbsp;von Belang sind. Bzgl. der Vernichtung der Kokons durchnbsp;Raubfeinde verweise ich auf Seite [56].

Vergleichen wir in obenstehender Tabelle die Zahlen der Sammelstellen in den verschiedenen Jahren, so sehen wir, dassnbsp;die Parasitierung an einem bestimmten Ort sich nur wenignbsp;geandert hat. Die Vermehrung der Parasiten geht offenbarnbsp;nicht so schnell vor sich, wenigstens nicht oder nicht vielnbsp;schneller als die Vermehrung von Diprion pini L, selbst.nbsp;Wenn im Gegenteil der Parasit sich viel starker als sein Wirtnbsp;vermehrte, würde die Parasitierung nach kurzer Zeit erheb-lich zunehmen und der Seuche ein Ende machen,

Wir haben in den verschiedenen Jahren zu wenig Muster gesammelt um ein endgültiges Urteil geben zu können ; über-sehen wir aber die Zahlen der Kokonparasitierung, so siehtnbsp;es aus, alsob die Kokonparasiten, sich im Laufe der Gradationnbsp;nicht viel starker vermehren als die Blattwespen, Die Bedeu-tung der Kokonparasiten für die Regulierung der Seuche istnbsp;daher gering. Bei den Eiparasiten sind die Verhaltnisse ganznbsp;anders ; sie vermehren sich stark in kurzer Zeit, verbreitennbsp;sich ziemlich schnell und machen der Seuche schliesslich einnbsp;Ende.

In der Literatur wird die Möglichkeit erwahnt, dass die Kokonparasiten, besonders die, welche die Kokons anstechen,nbsp;die grosseren, also die weiblichen Kokons bevorzugten. Auchnbsp;Mause sollten eine gleiche Vorliebe haben, was sich aber ausnbsp;unseren Feststellungen nicht ergibt. Wenn die Ichneumonidennbsp;in erheblichem Masse wirklich eine solche Vorliebe zeigten,nbsp;müsste dies einen bestimmten Einfluss auf das Verhaltnis dernbsp;Geschlechter der Imagines ausüben und damit auch auf dienbsp;Weiterentwicklung der Seuche. Der geringe Unterschiednbsp;in untenstehender Tabelle, zwischen dem Geschlechtsverhalt-nis der gesamten Kokons und dem der geschlüpften Diprion-Imagines machen obenstehende Annahme nicht wahrschein-lich. Wir müssen aber berücksichtigen, dass im Freien dienbsp;Parasitierung der im Herbst und Winter gesammelten Kokonsnbsp;noch zunehmen könnte ; wenn dabei die grosseren Kokonsnbsp;eher parasitiert würden, müssten die Unterschiede also auf-falliger werden.

Von einigen Mustern der obenstehenden Tabelle wird unten der Hundertsatz der $ $ und 9 9 angegeben.

Wenn in den parasitierten Kokons der Weibehen-anteil viel grosser ware als in der Gesamtmenge der gesammeltennbsp;Kokons, so könnte man daraus schliessen, dass die Schlupf-

wespen eine gewisse Vorliebe für grössere Kokons hatten. Dieser Unterscheid steilte sich aber gar nicht heraus, dienbsp;Geschlechtsverhaltnisse sind nicht bedeutend verschieden.nbsp;Man erhalt aber den Eindruck, dass in diesen Mustern dienbsp;Raupenfliegen die weiblichen Kokons bevorzügt hatten. Diesenbsp;Fliegen legen nicht in oder auf die Kokons, sondern auf bei-nahe erwachsene Larven. Dass sie eine Vorliebe haben fürnbsp;die grosseren Larven, ist also möglich. Wir Verfügen abernbsp;über zu wenig Beobachtungen und unsere Zahlen sind zunbsp;klein um endgültiges Urteil abzugeben.

Microcryptus basizonius G r a v. Microcryptus subguttatus G r a v.nbsp;Microcryptus serricans G r a v.

Für die weiter bei Diprion pini L. gefundenen Parasiten ver-weise ich auf Escherich (1940), De Gaulle (1918), u.s.w. Letzterer erwahnt 76 Parasitenarten von Diprion.

Von den erwahnten Ichneumoniden-Arten kamen 1938 1940 die drei Microcryptus-Aiten, die beiden Excenterus-Arten und Spilocryptus adustus G r a v. haufig vor. In allennbsp;im Winter 1938/39 gesammelten Kokons wurden nur einnbsp;Exemplar von Pezomachus Meigenii Forst, und einigenbsp;Exemplare von Hemitelus areator G r a v. gefunden. Auchnbsp;Pimpla alternans G r a v. und Microplectron fuscipennisnbsp;Z e 11. wurde nur wenig angetroffen. Bemerkenswert ist, dasnbsp;die Pezomachus-Art im Jahre 1937 haufiger wahrgenommennbsp;wurde. J. Wilcke sammelte im Sommer 1937 bei Denbsp;Bunt ein Muster von 215 Kokons : davon waren 56 Kokonsnbsp;von Ichneumoniden parasitiert, worunter 19 von Pezomachusnbsp;Meigenii Forst.

Von diesen Arten kam Microcryptus basizonius G r a v. am meisten, Microcryptus serricans G r a v. am wenigsten vor.

Die Weibchen kann man wahrend der ganzen warmeren Jahreszeit oft beobachten. Sie treiben sich meistens am Boden oder unter der Vegetationsdecke herum. Gelegentlich

sieht man sie auch auf den Kiefernkronen in der Nahe von Raupenkolonien. Niemanls beobachtete ich aber, dass sie dienbsp;Raupen anstachen, was auch in der Literatur nicht angege-ben wird. Die Weibchen legen ihre Ei er durch die Kokon-wand hindurch auf die Haut des Wirtes (Escherichnbsp;1940; Thiede 1938). De Fluiter (1932) fand, dassnbsp;Microcrgptus subguttatus G r a v. sein Ei an die Innenseitenbsp;des Kokons ablegte.

Die Microcryptas^Arten parasitieren sowohl auf die im Boden überwinternden Kokons als auf die im Sommer obcr-irdisch eingesponnenen Tieren. Die Entwicklung der Para-siten geht schnell vor sich, so dass in einem Jahr 24 Ge-nerationen auf einander folgen können.

Oft nahm ich beim Kokonsuchen im Herbst und Winter (November, Februar. Marz) die M/crocryptus-Weibchen un-ter der Vegetationsdecke wahr. Es ist nicht wahrscheinlich,nbsp;dass die Parasitenimagines im Winter lang am Leben blei-ben, denn Temperaturen unter 10 ° C. können sie nicht langenbsp;ertragen (Thiede). Sie dürften daher nicht als Imago,nbsp;sondern als Larven in den Kokons überwintern. In Gefangen-schaft fingen die im Herbst oder im Anfang des Frühjahrsnbsp;gefangenen oder aus den Kokons geschlüpften Weibchennbsp;sofort an, ihre Eier in den angebotenen Kokons abzulegen,nbsp;ohne dass sie befruchtet waren. Wie Thiede (1938) an-gibt, kann hierdurch die Parasitierung der im Boden überwinternden Kokons erheblich zunehmen.

Die Weibchen sind nicht im Stande parasitierte Kokons zu erkennen ; oft sah ich, dass ein Kokon mehrere Male an-gestochen wurde. Aus solchen Kokons schlüpft jedoch nurnbsp;ein Imago,

Beim Schlüpfen machen die Microcrgptus-Aiten ein un-regelmassiges Loch seitlich vom Kokonpol ; eine derartige Be-schadigung lasst sich sofort als eine Ichneumonidenbeschadi-gung erkennen.

Ebenso wie die vorigen Arten ist auch diese ein spezifischer Dipn'on-Parasit. Nach Thiede (1938) werden hauptsach-lich die Sommerkokons belegt. In meinen im Winter 1938/'39nbsp;unter der Bodendecke gesammelten Kokonmustern schlüpftenbsp;aber auch viel Spilocryptus adustus G r a v. In den verschie-denen Mustern gehorte 2030 % der geschlüpften Ichneu-moniden zu dieser Art.

Dieser Parasit legt, wie die vorigen Arten seine Eier auf den Larven in den Kokons ab ; auch er ist nicht imstandenbsp;parasitierte und nicht parasitierte Kokons zu unterscheiden.nbsp;Ich sah oft, dass die Weibchen mehrere male denselbennbsp;Kokon anstachen ; es schlüpfte aber schliesslich aus jedemnbsp;Kokon nur ein Imago.

Die Larven leben wie viele parasitare Ichneumpniden ecto-parasitisch auf ihren Wirten. Die erwachsenen Larven machen ein seidiges graues Gespinnst, das meistens etwa drei Viertelnbsp;der Kokons einnimmt. Dadurch ist in den Diprt'on-Kokons dernbsp;Spilocryptus-Kokon sofort von den anderen, obenerwahntennbsp;Arten zu erkennen. Letzterer macht namlich ein weissliches,nbsp;viel kleineres Gespinnst an der Langenseite der Kokons.

Dieser Parasit hat jahrlich zwei und vielleicht gelegentlich, in nicht zu strengen Wintern, auch mehr Generationen. Ichnbsp;habe diese Art nie im Winter unter der Bodendecke findennbsp;können. Die Imagines schliipfen aber zum Teil schon friih imnbsp;Jahr (z.B. am 4. Mai 1939): es ware also möglich, dass sie dannnbsp;wiederum Kokons im Boden anstechen. Ich habe dies abernbsp;niemals beobachten können. Nach T h i e d e (1938) schliipftnbsp;der Parasit im Laboratorium zu jeder Zeit bei giinstigernbsp;Warme, auch mitten im Winter, um sofort andere Kokonsnbsp;anzustechen. Sollten die im Freien so friihzeitig geschliipftennbsp;Tiere keine anderen im Boden liegenden Kokons anstechen,nbsp;dann miissten sie bis Juli-August warten und die Kokons dernbsp;Sommergeneration anstechen. In diesen Kokons entwickelnnbsp;sie sich ziemlich schnell und sie schliipfen ungefahr zur selbennbsp;Zeit als die Diprion-Imagines oder nur kurze Zeit spater.nbsp;Diese Imagines stechen im Herbst die unter der Bodendeckenbsp;liegenden Kokons an.

Diese beiden wahrend dieser Gradation haufig vorkom-menden Arten legen ihre Eier nicht in Kokons ab, sondern auf erwachsene Larven Nach Scheidter (1934) belegennbsp;sie nur Raupen, die sich zum letzten Mai gehautet haben.nbsp;Die Weibchen finden eben diese Larven aus den Raupen-koloniën heraus. Nach Schönwiese (1935) werden bis-weilen mehrere Eier auf eine Diprion-Larve gelegt, von dennbsp;daraus schliipfenden Larven erreicht nur eine das Imaginal-stadium. Die Larven leben wie die der vorigen Arten ectopa-rasitisch auf den Diprion-hatven im Kokon. Diese Blattwes-penlarven sind rasch aufgezehrt und man findet dann nur dienbsp;grosse, weisse Ichneumonidenlarve und einige zusammen-geschrumpfte Reste des Wirtes zuriick.

Excenterus iiberwintert als Larve in den Diprion-Kokons und verpuppt sich erst im nachsten Jahr. Sie macht ein weis-ses lockeres Gespinnst und schliipft nach kurzer Zeit durchnbsp;eine Öffnung an der Seite des Kokonpols.

Aus den, im Winter 1938/39 gesammelten Mustern kamen die bisher beschriebenen Ichneumoniden zum Teil kurze Zeitnbsp;vor und wahrend der Friihjahrsflug von Diprion pini L. zumnbsp;Vorschein, zum Teil auch spater, bis im Juli 1939. Besondersnbsp;die Microcryptus-Arten schliipften kiihzeitig. Der grösstenbsp;Teil kam zwischen 17. April und 2. Mai 1939 zum Vorschein,

die Excentetus-Artzn erschienen etwas spater, etwa vom 10. Mai an. Ein Überliegen dieser Ichneumoniden habe ich nienbsp;wahrgenommen.

In meinen Mustern der Jahren 19381940 waren nur wenig Kokons von diesen Parasiten befallen. J. W ilcke fand imnbsp;Jahre 1937 auf ,,De Hoge Veluwe dagegen ziemlich vielnbsp;Kokons mit diesen Parasiten : von 310 Kokons waren z.B.nbsp;34 durch Microplectron parasitiert. Die Weibchen legennbsp;mehrere Eier in einen Kokon ihres Wirtes ; die Gesamtzahlnbsp;der aus einem Dipn'on-Kokon schliipfenden Microplectron-Wespen schwankt zwischen 5 und 120. Das Tier hat jahrlichnbsp;34 Generationen. Entsprechend der grossen Produktivitatnbsp;der Weibchen und der schnellen Entwicklung kann der Pa-rasitierungsprozentsatz oft sehr hoch werden. Bei einem star-ken Diprion serti/cr-Befall in }ugoslavien war 78 % der Kokons von diesem Parasit befallen (Morris und Cameron 1935).

Kokons, aus denen Microplectron geschlüpft ist, sind an einem oder an mehreren sehr kleinen Ausfluglöchern an dernbsp;Seite des Kokons zu erkennen.

De Fluiter (1932) hat wahrgenommen, dass dieser Parasit auch als Hyperparasit auftreten kann von anderennbsp;primaren Diprion-Parasiten, z.B. von Microcryptus-hrten undnbsp;T achiniden-Larven.

Die beiden erwahnten Tachiniden-Artcn können oft einen erheblichen Teil der Kokons von Diprion pini L. vernichten.nbsp;Wie gross ihr Anteil in den verschiedenen auf ,,De Hogenbsp;Veluwe gesammelten Mustern ist, lasst sich aus der Ta-belle auf Seite [64] ersehen. Es zeigte sich, dass Sturmia in~nbsp;conspicua M e i g. viel haufiger vorkam als Diplostichosnbsp;janithrix Hart. Besonders gross war die Parasitierung durchnbsp;Tachiniden in den alten Herden.

Diese Art ist stark polyphag, zudem wird sie in vielen Gebieten der Erde angetroffen. In der Literatur findet mannbsp;als Wirte in Europa angegeben ; Lepidopteren-Arten z.B.nbsp;Lymantria monacha L., Lymantria dispar L., Dendrolimusnbsp;pini L., Panolis flammea Hb. u.s.w. und verschiedene Diprion-Arten.

Die Eier werden auf den Larven abgelegt, oft mehrere auf einer Larve. Schliesslich schliipft auch hier nur ein Imago.nbsp;Das abgelegte Ei schliipft bald und die Larve bohrt sich innbsp;ihre Wirtslarve ein. Gelegentlich sah ich, dass es den Diprion-Larven gelang sich von den Sturmia-Eier zu befreien, was

bereits von T h i e d e (1938) erwahnt wird. Wenn namlich Sturmia ihre Eier kurz vor der Hautung der Wirtslarve ab-legt, werden die Eier oft mit der Hautung beseitigt; mannbsp;findet dann die noch gefüllten Eier des Parasiten auf dennbsp;leeren Hautchen. Wenn die Parasitierung frühzeitig stattge-funden hat, scheint es vorzukommen, dass die Made sich nochnbsp;aus der freien Larve herausbohrt (Escherich 1940). Ichnbsp;habe das nie beobachtet. Meistens verlast sie ihren Wirt erst,nbsp;wenn dieser sich eingesponnen hat. Sie bohrt sich aus dennbsp;Kokons heraus durch ein Loch, das genau auf dem einemnbsp;Kokonpol liegt. Das Bohrloch liegt niemals exzentrisch undnbsp;ist meistens auch kleiner als die Löcher, die von den Ichneu-moniden herrühren. Die Made verwandelt sich bald nach demnbsp;Hinausbohren in ein Tönnchen.

In den im Winter 1938/39 gesammelten Kokons bohrten die Tiere sich zum Teil noch im Herbst, zum Teil im folgen-den Jahr heraus. Die Imagines schlüpften alle ziemlich spat,nbsp;zwischen dem 5. Juni und dem 20. Juli 1939. Die meistennbsp;haben also ihre Eier noch auf den erwachsenen Larven dernbsp;ersten Diprzon-Generation ablegen können. Diese erstenbsp;Sturmia-Generation lieferte nach 56 Wochen wieder Imagines, die ihre Eier nun auf den Dzprzon-Larven der Herbst-generation ablegten. Sturmia hat also jahrlich zwei Genera-tionen, ebenso wie ihr Wirt. Aus den Kokons, die bis 1940nbsp;überlagen, schlüpften im Juli 1940 noch einige andere Fliegennbsp;dieser Art. Sie wurden also von der Abweichung von dennbsp;gewöhnlichen Generationsverhaltnissen mitbetroffen, wie diesnbsp;schon von anderen Autoren erwahnt wurde (De Fluiter 1932; T hi ede 1938).

Diese Art ist ein spezifischer Diprion-Parasit. Die Eier werden auf der Larve abgelegt und die daraus geschlüpftennbsp;Larven bohren sich sofort in ihren Wirt ein. Die erwachsenenbsp;Made verlasst zwar die Diprion Larve, bleibt aber im Kokonnbsp;ihres Wirtes. Sie verwandelt sich innerhalb des Kokons innbsp;ein Tönnchen. Bevor sie sich verpuppt, schneidet die erwachsene Larve von innen her von dem Kokonpol einen deckelnbsp;ab. der fest am Kokon verbunden bleibt. Vor dem Schlüpfennbsp;der Imagines sind diese Kokons schwer zu erkennen. Beimnbsp;Schlüpfen bleibt das Tönnchen in dem Diprion-Kokon ; dernbsp;abgeschnittene Deckel bleibt gewöhnlich noch an einer Stellenbsp;am Kokon haften. Die runde Schlüpföffnung ist etwas kleinernbsp;als die der Blattwespe selbst; hieran sind diese von Diplostichos verlassenen Kokons leicht zu erkennen.

In den im Herbst 1938 gesammelten Kokons schlüpften die Imagines im folgenden Jahr auch ziemlich spat, etwa zurnbsp;selben Zeit als Sturmia. Die erste Generation verbringt ihrenbsp;Larvenstadien in den Sommerkokons von Diprion pini L. Auch

In der Literatur werden noch andere Fliegenarten als Diprion~Parasiten genannt z.B. Ceromasia inclusa H t g,,nbsp;auch ein spezifischer Diprion-Parasit, der in Polen und Danzig oft haufig vorkam (Schedl 1938). Diese Art verwandelt sich auch innerhalb des Kokons in ein Tönnchen, dienbsp;Imago verlasst den Kokon durch eine Öffnung im Kokonpol,nbsp;die nicht von der erwachsenen Larve praformiert ist, sondernnbsp;die von der Imago mittels ihrer Kopfblase in der dunnennbsp;Wand des Kokonpols erzeugt wird. Diese Art habe ich aufnbsp;De Hoge Veluwe bisher nicht gesehen ; es ist aber nichtnbsp;unmöglich, dass sie in Zukunft noch gefunden wird.

Wahrend meiner Untersuchungen über den Verlauf der Diprion pini-Gradation zeigte es sich, dass der Eiparasitnbsp;Achcysocharella cuforam K r a u s s e sehr wichtig war fürnbsp;die Regulierung der Diprion pini-Seuche. Wir wollen ihn da-her etwas ausfiihrlicher besprechen als die im vorigen Kapitel beschriebenen Kokon- und Larvenparasiten.

Im Friihjahr 1939 habe ich diesen Eiparasiten zum ersten Mai in geringer Anzahl auf De Hoge Veluwe bemerkt.nbsp;In ziemlich kurzer Zeit hat er sich stark vermehrt und sichnbsp;über De Hoge Veluwe und das angrenzende Gebiet ver-breitet. Im Herbst 1940 war auf De Hoge Veluwe, infolgenbsp;der starken Parasitierung der Eier, die Diprion-Seuche fastnbsp;ganz verschwunden, im folgenden Jahr hat Achrgsocharellanbsp;ruforum K r a u s s e auch im angrenzenden Gebiet demnbsp;Diprion-Befall ein Ende gemacht.

In der Literatur werden vier Eiparasiten der Diprion-Arten angeführt. Escherich (1940) nennt eine Proctotrupide,nbsp;Teleas spec, und drei Chacididen, namlich Closterocerusnbsp;spec., Tetracampa spec, (diprioni Ferr.) und Achrysocha-rella (Wolffiella) ruforum K r a u s s e.

Scheidter (1934) fand bei einem Diprion-Befall bei Münnchen, dass Teleas spec, in solchen grossen Zahlen auf-treten kann, dass diese Art zu einer der wichtigsten Regu-lierungsfaktoren für die Diprion pini-Gradation wird ; vonnbsp;reichlich 2500 Eiern waren 71,7 % parasitiert, an einem Ortnbsp;waren sogar 80% der Eier von den Eiparasiten befallen.

Das Te/eas-Weibchen legt nach Scheidter seine Eier ab, unmittelbar nachdem das Weibchen von Diprion die sei-nigen abgelegt hat. Mehrere Parasiten halten sich auf dennbsp;frischen Diprion pini-Eigelegen zwecks Eiablage auf. Dienbsp;Imagines verlassen die Nadeln durch kleine Löcher an dernbsp;Seite des Schaumdaches, womit Diprion sein Eigelege über-deckt.

F e r r iè r e (1935) bringt die Beschreibung einer neuen Chalcididen-Art, Tetracampe diprioni, welche in den Eiernnbsp;von Diprion sertifer G e o f f r. in Schweden parasitiert.

B o r r i e s (1895) hat wahrscheinlich auch diese Art in Jütland (Danemark) gefunden, wo sie beinahe alle Eigelegenbsp;von Diprion pini L. vernichtet hatte. Baer 1916 erwahntnbsp;diesen Parasiten in der Ober Lausitz (Südpreussen). Als Wirtnbsp;fand er Eier von Diprion sertifer Ge o f f r. ( = Lophyrus ru-fus Ratzb.), Diprion pini L. und Diprion simile Htg. Baer

bespricht den Aufsatz von Berries und ist der Meinung, dass diese Tetracampe-Ait kein spezifischer Diprion-Paiasitnbsp;ist. Die Imagines von Diprion pini L. sollten in grossen Mengen von anderswo in Jutland eingewandert sein, ihrc Eiernbsp;wurden sofort stark von Tetracampe spec, parasitiert. Wennnbsp;dies richtig ist, muss diese Art schon überall in grossennbsp;Mengen dagewesen sein. Vergleichen wir aber die schnellenbsp;und starke Entwicklung von Achrgsocharella rufommnbsp;Kr au SS e (siehe unten) und ihre ziemlich schnelle Ver-breitung, so dass in einigen Fallen nach einer Generation vonnbsp;Diprion pini L. die ganze Kalamitat ein Ende nimmt, so istnbsp;nach meiner Meinung die Mitteilung Baers keineswegsnbsp;überzeugend.

Krausse (1917) gibt eine sehr ausführliche Beschrei-bung einer neuen Art eines Eiparasiten von Diprion serti[er G e o f f r. (= ra[us Htg.), die er Wolffiella ruforum, nov.nbsp;gen. nov. spec, nennt. Er zog sie aus Eiern, welche in Ost-preussen gesammelt wurden.

Spater hat F e r r i è r e (1935) gezeigt, dass diese Gattung identisch ist mit Achrgsocharella, die früher von G i r a u 11nbsp;(1902) für einige Australische Arten aufgestellt wurde.

Die Gattung Achrgsocharella hat fünf oder sechs Australische Arten, fern er eine Art in Westindien, eine in Britisch Indien und eine in Europa, namlich Achrgsocharella (Wolffiella) ruforum Krausse.

S c h e d 1 (1934) erwahnt als sehr wichtigen Regulator der Bevölkerungsdichte einer Diprion pini-Gradation in Danzig Tetracampe ruforum Krausse. Er berechnet, dass dienbsp;Vernichtung der Eier oft sehr erheblich sein muss. Zahlennbsp;darüber gibt er aber leider nicht.weil er den Parasitierungs-prozentsatz der Eier nicht ermittelt hat. Er berechnet mit Hilfenbsp;der ursprünglichen Bevölkerungsgrösse, wobei er für die Ei-produktion einen Mittelwert annimmt und der Zahl der samt-lichen Kokons der nachsten Generation, die er schliesslichnbsp;bekommt, die Moralitat der Eier und Larven.

S c h e d 1 s Tetracampe ist identisch mit Achrgsocharella (Wolffiella) ruforum Krausse. Auch Escherich (1940) der S c h e d 1s Aufsatz zitiert gebraucht diesennbsp;Gattungsnamen.

De Fluiter (1932) beobachtete 1931 in den Nieder-landen (Ede, Provinz Gelderland p Bakel und Dorst, Provinz Noord Brabant) einen Eiparasiten, der von Masi determi-niert wurde als wahrscheinlich eine Closterocerus-Ait. Masinbsp;schrieb De Fluiter darüber das Folgende : ,,The othernbsp;Chalcidid of which you had only one specimen is also annbsp;Eulophid, probably a Closterocerus. I think, I have seen thisnbsp;parasite with not spotted wings (the other species of Closterocerus have their wings spotted or banded), but I cannotnbsp;now make you more acquainted on the matter. Die andere

Art, die M a s i fiir D e Fluiter determiniert hatte, war der Kokonparasit Microplectron [uscipennis Z e 11. D enbsp;Fluiter gibt obenerwahntes Zitat von M a s i in einernbsp;Fussnote (siehe De Fluiter 1931, Seite 179).

Spatere Autoren haben diese Fussnote nicht beachtet und das obenerwahnte Tier als Closterocems spec, zitiertnbsp;(Escherich 1940; Fransen 1938).

Das einzige Exemplar von De Fluiter in der Samm-lung Wageningen habe ich untersucht, es hat sich als volkommen identisch mit den Eiparasiten erwiesen, die ich in den Jahren 1940 und 1941 aus Eiern von Diprion pini L, gezogen habe. Diese warden von mir determiniert als Achry-socharella rufonim K r a u s s e. Das Genus Achrysocharellanbsp;G i r a u 11 steht dem Genus Achnjsocharis G i r a u 11 ( nbsp;Clostcrocerus W e s t w.) sehr nahe, unterscheidet sich abernbsp;von diesem durch den Besitz zweier Annelli (Ringglieder)nbsp;in den Fiihlern, wahrend Closterocems nur ein Ringglied hat.nbsp;Auch sind die Fliigel von Achrysocharella meistens hyalin,nbsp;wahrend die von Closterocems Bander oder Flecken zeigen.

Zusammenfassend können wir also sagen, dass aus der Literatur nicht vier, sondern drei Eiparasitarten von Diprionnbsp;bekannt sind, eine Proctotrupide, Teleas spec. (Scheidternbsp;1934 bei München) und die Chalcididen, Tetracampe diprioninbsp;Ferr. (Ferrière 1925 aus Sweden und vielleicht B o r-ris 1895 aus Jütland, Danemark; Baer 1916, Ober Lausitz,nbsp;Südpreussen) und Achrysocharella (Wol[[iella) ru[orumnbsp;Krausse (Krausse 1917 aus Ostpreussen ; Schedlnbsp;1934 aus der Tschechoslowakei: De Fluiter 1932 ausnbsp;den Niederlanden ; Thalenhorst 1941 aus der Marknbsp;Brandenburg, Deutschland).

Literatur : Kurze Beschrcibung von Achrysocharella (Wolf-fiella) ru/orum Krausse.

Achrysocharella ist sehr wichtig als Regulator der Bevöl-kerungsdichte einer Diprion-Kalamitat. Deshalb scheint es mir empfehlenswert die von Krausse und Ferrièrenbsp;gegebene Beschreibung dieses Parasiten hier kurz zu wieder-holen. (Siehe Krausse 1917 und Ferrière 1935)

Dieser Eiparasit gehort zu den Chalcididen, Sektion Mi-crocentri (Sporn der Vordercibien ist ziemlich gerade und dünn), Subfam. Eulophinae (Tarsen sind viergliedrig, deut-liche Parapsidenfurchen sind vorhanden, Mesopleuren sindnbsp;eingedrückt, die Antennen haben zwei Ringglieder), Tribusnbsp;Entodoni (Subcosta gebrochen, zwei deutliche Borsten aufnbsp;dem Scutellum), Subtribus Entodonina (Die Parapsidenfurchen sind vollstandig, das Abdomen ist gestielt, die Tarsennbsp;sind viergliedrig).

des Mannchens ist etwas schlanker als das des Weibchens. Die Antennen des $ sind etwas langer als beim $ . Grossenbsp;0,91,2 mm. Die Farbe ist dunkelblaugrün mit purpernemnbsp;Reflex, besonders auf dem Kopfe, Mittc des Abdomens bronze-

farbig. Antennen schwarzlich mit weisslichen Sinneshaaren. Beine schwarz mit Metallglanz. Das Knie und die Tibien-spitze sind gelb, die ersten drei Tarsengleider sind ebenfallsnbsp;gelb.

Der Kopf ist breiter als der Thorax, von vorn gesehen dreieckig. Die Mandibeln haben drei schmale Zahne. Dienbsp;Fühler sind ein wenig über dem Unterrande des Auges ein-gefügt. Die Schaft ist etwa vier mal so lang als breit. Dernbsp;Pedicellus ist etwas kürzer als die Halfte des Schaftes. Zweinbsp;dünne Ringgleider (Annelli), zwei Fadenglieder, etwa ebennbsp;so lang als breit, manchmal etwas langer als breit. Die Keulenbsp;besteht aus drei Gliedern, wovon jedes langer ist als dasnbsp;einzelne Fadenglied (dies stimmte nicht immer bei den vonnbsp;mir untersuchten Exemplaren). Das letzte Keulenglied hatnbsp;einen langen Endsporn. Die Antennenglieder tragen ziemlichnbsp;lange Haare.

Der Thorax ist glanzend,fein punktiert. Das Mesonotum ist breiter als lang und hat zwei vollstandige Parapsidenfur-chen. Das Scutellum ist mehr oder weniger rund und tragtnbsp;zwei deutliche Borsten.

Die Flügel sind gross und ganz hyalin. Die Subcosta ist gebrochen, sie ist kiirzer als die Marginalader. Die Postmar-ginalader ist kurz, kiirzer als der Radius. Der Radius ist kurz,nbsp;oval.

Die Beine sind normal. Femur der Mittel- und Hinterbeine etwas verbreitert. Die Tarsen sind viergliedrig ; die erstennbsp;drei Glieder sind gleich lang, das letzte ist langer.

Das Abdomen ist oval, gestielt, nicht viel langer als der Thorax. Es ist dorsal feinmaschig gerunzelt. Ovipositor istnbsp;nicht hervorragend.

Wahrend meiner Untersuchungen über den Verlauf der Diprion pini-Kalamitat konnte ich verschiedene Beobachtungen machen über die Biologie des Eiparasiten Achrysocharella ruforum K r a u s s e. Diese Beobachtungen will ich hiernbsp;kurz wiedergeben.

Wie Teleas spec, parasitiert die Art nur frisch abgelegte Eier von Diprion prini L. Oft sieht man, wie ein oder meh-rere Weibchen einem Diprion-Weibchen folgen, dass im Be-griff ist Eier abzulegen. Fortwahrend betrillern sie mit ihrennbsp;geknieten Fühlern die Kittmasse, die über den Eiern liegt,nbsp;Dann und wann richtet sich ein Weibchen auf seinen Beinennbsp;auf, biegt das Abdomen nach unten, der Legeapparat trittnbsp;zum Vorschein und wird durch die Kittmasse hindurch, wahr-scheinlich in das Ei von Diprion gebracht, wobei ein Ei de-poniert wird. Aus jedem Diprion-Ei entwickelt sich nur einnbsp;Parasit.

Sobald die Kittmasse alter geworden ist, sich braun ver-farbt hat und wahrscheinlich auch barter geworden ist, haben die Parasitenweibchen kein Interesse mehr für diese Nadeln.nbsp;Nur frisch gelegte Eier werden parasitiert.

Die infizierten Eier, verfarben sich bald ; nach einigen Tagen sehen wir dunkle Fleckchen auftreten, meistens annbsp;einer Seite. Nach 2 bis 3 Wochen ist die ganze Eischalenbsp;glanzend schwarz, mit Ausnahme eines schmalen gelbennbsp;Streifens an der Unterseite. Die Eier von Diprion, die sichnbsp;normal entwickeln, behalten ihre gelbgrüne Farbe. Auch wennnbsp;die Larven von Diprion pini L. oder die Imagines der Eiparasiten die Eischale verlassen haben, bleibt der Unterschiednbsp;noch sehr deutlich. Diprion zerbricht die Eihaut an der Seitenbsp;und die Eischale bleibt übrig mit einer grossen Spalte an dernbsp;Seite. Diese leere Schale ist weiss und hautig. Die Eier, ausnbsp;denen Achrysocharella geschlüpft ist, bleiben glanzendnbsp;schwarz ; sie zeigen eine kleine runde Öffnung an der Spitze.nbsp;Das Ei behalt seine ursprüngliche ovale Form. Es ist dahernbsp;möglich zu bestimmen, wie viel Eier von Diprion parasitiertnbsp;wurden, in einem Zeitraum, der ungefahr zwei Wochen nach

dem Ablegen der Diprton-Eier anfangt und der mindestens so lange dauert bis die Eier der folgenden Diprion-Genera-tion abgelegt sind. Das ist im Sommer also ungefahr vomnbsp;Mai bis Juli und im Herbst und Winter vom August bis Mainbsp;des folgenden Jahres möglich ; es kann von grosser Bedeu-tung sein für das Stellen einer Prognose über die zu erwar-tende Weiterentwicklung der Seuche.

Wenn Achrysocharella sich auf den Nadein aufhalt, fliegt sie nicht viel ; oft macht sie kleine Sprünge, wobei sie ihrenbsp;Flügel benützt. Wenn wir ihre ziemlich schnelle Verbreitungnbsp;in Betracht ziehen, muss man annehmen, dass sie grösserenbsp;Strecken fliegend zurücklegt.

Achrysocharella hat in den Niederlanden jahrlich zwei Generationen, die beide ihre Eier in den Eiern von Diprionnbsp;pini L. ablegen. Die Eier von Diprion pini L., die im Juli-August 1940 abgelegt wurden und parasitiert wurden, liefer-ten Imagines im nachsten Frühjahr (Mai 1941). Die nichtnbsp;parasitierten Eier schlüpften normal Ende August 1940.

Krausse (1917) erwahnt als Wirt von Achrysocharella ruforum Krausse in Ostpreussen Eier von Diprion sertifernbsp;G e o f f r. Diese Blattwespe hat jahrlich nur eine Generation ;nbsp;die Eier werden im Oktober abgelegt und schlüpfen ungefahrnbsp;im Marz des nachsten Jahres. Etwa zur selben Zeit schlüpfennbsp;auch die Parasiten, sie dürften die Eier der ersten Generationnbsp;von Diprion pini L. anstechen. Die Sommergeneration vonnbsp;Achrysocharella wird also ungefahr im August die Eier vonnbsp;Diprion pini L. und ungefahr im Oktober die Eier von Diprion sertifer G e o f f r. parasitieren und in beiden den Winter verbringen. Die Imagines können lang am Leben bleiben ;nbsp;in Gefangenschaft lebten sie noch nach zwei Monaten ohnenbsp;Nahrung.

In den Niederlanden herrscht seit einigen Jahren ein ziemlich starkes Auftreten von Diprion sertifer G e o f f r. in Odoorn, Provinz Drente. Im Winter 1940/41 und 1941/42nbsp;war hier von Parasitierung von Achrysocharella ruforumnbsp;Krausse nichts zu bemerken.

Im Frühjahr 1941 zeigte das Schlüpfen der Imagines des Eiparasiten zwei deutlich von einander getrennte Perioden,nbsp;die beide kurz nach den Hauptflugzeiten der Diprion-lma-gines fielen (siehe die graphische Darstellung auf Seite [79]).nbsp;Auch in der Schwarmzeit der ersten Generation von Diprion-Imagines machen sich zwei solche Gipfel in der Schlüpfzeitnbsp;der Diprion-Weibchen bemerkbar (siehe auch Seite [14] undnbsp;Eliescu 1932; Gösswald 1935, Eckstein 1904,nbsp;Fintelmann 1836, Fransen 1938 und De Fluiternbsp;1932).

Der Höhepunkt der ersten Schwarmperiode des Eiparasie-ten fiel im Jahre 1941 ungefahr auf den 23. Mai, der Höhepunkt der zweiten Periode ungefahr auf den 24. Juni. Die

Die Eier von Diprion, die von Mitte Mai bis Ende Mai und um die Mitte Juni 1941 abgelegt wurden, sind zum Teilnbsp;von Achrysocharella parasitiert worden. Die Imagines dernbsp;Eiparasiten verliessen die Eier vom 28. Juli bis zum 15. August,nbsp;die meisten aber Anfang August. Es erschienen $ $ undnbsp;? 9 , letztere in grosserer Zahl.

Diese Sommergeneration von Achrysocharella lieferte Imagines kurze Zeit vor der Eilegezeit der zweiten Generation von Diprion. Diese Generation braucht also nur einigenbsp;Wochen fiir ihre Entwicklung, wahrend die andere dennbsp;Winter als Larve (Eonymphe) in den Eiern von Diprionnbsp;verbringt. Im Marz und Anfang April finden wir die Tierenbsp;noch als Pronymphen in den Eiern. Die Verpuppung findetnbsp;24 Wochen vor dem Schliipfen statt. Die Imagines nagennbsp;dann eine runde öffnung an der Spitze des Eies und kommennbsp;hinaus. Sie verlassen die Nadel, meistens jede Wespe durchnbsp;die eigene Öffnung, an der Seite, auf der Grenze von Kitt-masse und Nadel.

Die Bedeutung von Achrysocharella (Wolffiella) ruforum K r a u s s e fiir die Regulierung der Diprion pinunbsp;Kalamitat.

Achrysocharella kann sich in sehr kurzer Zeit stark ver-mehren, so dass in eineni Befallsgebiet von Diprion pini alle oder beinache alle abgelegten Eier parasitiert werden könnennbsp;und die Seuchc zusammenbricht.

De Fluiter (1932) beobachtete, dass ein starker Befall von D. pini L. plötzlich aufhörte und er meint, dass dieser Eiparasit eine grosse Rolle dabei gespielt hat. Er bat abernbsp;keine Zahlungen darüber verrichtet.

Auf De Hoge Veluwe und in den angrenzenden Gebieten wurden 1939 und 1940 viele Daten über die Parasitierungnbsp;der Eier gesammelt. Weniger vollstandig geschah dies auchnbsp;an andern Stellen in den Niederlanden. Weil es für das Stellen einer Prognose sehr wichtig ist die Entwicklung desnbsp;Eiparasiten und die Zahl der von ihm vernichteten Eier zunbsp;kennen, haben auch die onvollstandige Daten einige Bedeu-tung.

Besonders wenn die Parasitierung an einem Ort sehr er-heblich ist, z.B. 80 % oder mehr, können wir mit grosser Ge-wissheit voraussagen, dass die Seuche sich im folgenden Jahr an diesem Ort nicht ausdehnen wird. In den früher genanntennbsp;Herdgebieten müssen aber in diesem Fall trotzdem regelmas-sig Beobachtungen angestellt werden,weil infolge des Über-liegens der Kokons im Boden hier eine neue Infektion auf-treten könnte,

Achrysocharella ist monophag für Diprioni. Beim zusam-menbrechen einer Kalamitat wird auch sie zum grössten Teil absterben. Wird an einem Ort eine neue Infektion durchnbsp;überliegende Kokons oder durch von anderswo angeflogenenbsp;Weibchen verursacht, so muss der Eiparasit sich aus einernbsp;geringen Anzahl aufs neue entwickeln. In dieser Zeit verursacht Diprion pini L. oft grossen Schaden, der durch Benüt-zung seiner Raubfeinde oder Parasiten sehr schwer zu ver-hindern ist, denn die Anwesenheit der Blattwespe bemerktnbsp;man meistens erst an dem starken Frass. Wir können innbsp;diesem Fall den Schaden nur durch chemischer Bekampfungs-mittel herabsetzen. Über die Möglichkeit Parasiten und Raubfeinde zu begünstigen handelt Kapitel VI.

Entwicklung des Eiparasiten Achry socharella ruforum K r a u s s e auf De Hoge Veluwe und innbsp;den angrenzenden Gebieten.

1938: Zweite Generation. Im Spatsommer 1938 wurden die Untersuchungen angefangen, wahrend die Larven dernbsp;zweiten Generation schon ungefahr einen Monat alt waren.nbsp;Daten über die Eiparasitierung können wir daher nicht ge-ben : jedenfalls war die Parasitierung sehr gering, dennnbsp;nicht geschlüpfte Eigelege wurden nicht gefunden und dienbsp;Raupenkolonien waren reich an Individuen.

1939 : Erste Generation. Beim Ablegen der Eier der ersten Generation von Diprion wurde eine sehr geringe Anzahlnbsp;Imagines der Eiparasiten beobachtet. Parasitierung von eini-ger Bedeutung war nirgends zu bemerken.

Zwcite Generation. In den grossen Herdkomplexen im zentralen Teil von De Hoge Veluwe (Plijmen, südlichnbsp;vom Fransche Berg, südlich von den Anlagen des Museums und nach Osten bis de ,,Bunt) ist der Befall vonnbsp;Diprion überall stark. Vergleichen wir ihn aber mit demnbsp;Jahre 1938, so ist der Befall in De Plijmen und bei dennbsp;Aiilagen des Museums geringer geworden. Im ,,Deelenschenbsp;Zand hat sich die Seuche nach Osten ausgedehnt bis ,,Denbsp;Bunt und ist hier starker geworden oder ungefahr gleichnbsp;stark geblieben.

Die Ursache des Rückganges im grossen Herdkomplex ist zweifellos die ziemlich starke Parasitierung durch den Ei-parasit. Dieser hat sich offenbar noch nicht in grossen Zahlennbsp;bis zur Grenze des Frassgebietes- ausgedehnt. Einige Probennbsp;wurden zur Bestimmung des ParasitierUngsgrades gesammelt.nbsp;Die hiergenannten Sammel-Stellen I und II liegen in demnbsp;Gebiete, in dem Diprion sich stark entwickelt hat. III liegtnbsp;am Rande des Ausschwarmungsgebietes der Wespe.

Die Zahl der Eigelege kann nur ungefahr angegeben werden, weil es nicht immer genau zu bestimmen ist ob ein Gelege von einem Weibchen herrührt.

Aus der Tabelle geht deutlich hervor, dass der Eiparasit sich am ersten und am starksten im Zentrum der Herdé entwickelt, indem er der Ausbreitung von Diprion, von dennbsp;Herden aus, nicht sofort folgt. Diprion pini L. verursachtnbsp;hier nun seinen Schaden und wird bei der nachsten Generation wieder unter Kontrolle gebracht oder spater, wenn dernbsp;Parasit die Blattwespe eingeholt hat (siehe unten). Da ernbsp;aber bei der ersten starken Entwicklung im Herdzentrumnbsp;die Zahl der Blattwespen herabsetzt, ist es wahrscheinlich,nbsp;dass bei einem solchen Auftreten des Eiparasiten, die Blattwespe nicht mehr so stark aus den Herden ausschwarmt.

1940: Erste Generation.

Im Laufe des Jahres 1940 hat sich die Diprion-Seuche weiter nach Norden verlegt und nun die ,,Noorderheide aufnbsp;dem Harskampgebiet und den Südrand des Staatswaldes, dienbsp;Försterei ,,Kootwijk, erreicht, Eine erste Generation von

Diprion gab es in diesem Jahr fast gar nicht. Ungünstige Witterungsverhaltnisse dürften vielleicht die Ursache gewesennbsp;sein. Der Eiparasit hat wohl keine wichtige Rolle gespielt;nbsp;wahrscheinlich auch unter dem Einfluss des kalten Friihjahrsnbsp;kamen die Tiere sehr spat zum Vorschein (die meisten imnbsp;Juni).

In den alten Herden, südlich von ,,De Plijmen, siidlich vom Fransche Berg und südlich der Museum-Anlagen kannnbsp;man die Gelege sporadisch finden. In ,,De Pollen gibt esnbsp;einen leichten Frass. Im Harskampgebiet (nördlich von Jagennbsp;D, Friezenveldje und Noorderheide), gibt es einen mas-sigen Befall der ersten Generation. Dasselbe ist der Fall innbsp;den Jagen 17, 31 und in ,,De Kromme Hoek.

Die Eilegezeit von Diprion pini L. fiel wahrend der Kriegs-tage im Mai 1940. Die Gebiete waren nicht zu erreichen, das Auftreten der Eiparasiten entzieht sich daher der Beurteilung.

An vielen Orten, auch in den alten Herden : Plijmen, südlich vom Fransche Berg, ,,De Pollen, ,,Otterloschenbsp;Zand, waren viele Diprion-Gelege zu finden. Aus diesennbsp;Eiern ist fast nirgends eine Larve geschlüpft; die meistennbsp;Eier waren parasitiert. Dies war der Fall im ganzen Gebietnbsp;von ,,De Hoge Veluwe und auch im südlichen Teil desnbsp;angrenzenden Harskampgebietes. An verschiedenen Ortennbsp;auf ,,De Hoge Veluwe und im angrenzenden Gebiet wardennbsp;Eiproben gesammelt und wurde die Zahl der parasitiertennbsp;Eier bestimmt.

Die Muster A und B stammen aus dem zentralen Teil, die Muster C und D aus dem nördlichen Teil des Gates. EKnbsp;sind Proben aus dem angrenzenden Harskampgebiet, vomnbsp;Süden nach Nord-Westen genommen. K liegt an der Nord-

grenze des Verbreitungsgebietes von Diprion pini L., im Staatswald der Försterei ,,Kootwijk. G liegt im Südwestennbsp;des Harskampgebietes, auch an der Grenze des Diprion-Befallsgebietes. Die letztgenannten Orte G und K wurdennbsp;von Diprion erst im Spatsommer 1939 erreicht.

Aus obigen Daten geht deutlich hervor, dass die Parasi-tierung der Eier, vom Zentrum des Herdes nach dem Rande des Befallsgebietes zu, geringer wird. Eine Ausnahme bildetnbsp;ein kleiner Gebüsch von Anflugkiefern auf der ..Noorder-heide, wo die Eier viel starker parasitiert sind (J).

Vergleichen wir obige Daten mit denen des vorigen Jahres, so sehen wir, dass der Eiparasit der Blattwespe nach Nordennbsp;hin gefolgt ist. Auf dem ganzen Gut ,,De Hoge Veluwe undnbsp;im südlichen Teil des Harskampgebietes ist die Parasitierungnbsp;so stark, dass der Befall ganz zusammengebrochen ist. Mannbsp;konnte erwarten, dass im nördlichen Teil des untersuchtennbsp;Gebietes, die Parasitierung im folgenden Jahre zunehmennbsp;würde. Dies war in der Tat der Fall.

1941 :

Der Diprion-Befall hat sich nicht wei ter nach Norden verlegt ; im zentralen Teil des Harskampgebietes und auf der ,,Noorderheide ist der Befall nun ganz verschwunden. Dernbsp;Eiparasit hat also hier der Diprion pini-Seuche ein Endenbsp;gemacht.

Nunspeet : lm Frühjahr 1939 wurde ein schwerer Frass von Diprion pini L. im Staatswald, Försterei ,,Nunspeet entdeckt.nbsp;Dieser wurde zum ersten Mal in dem sogenannten ,,Zanden-bosch bemerkt, einem bewaldeten Flugsand mit einigen of-fenen Stellen mit vereinzelten Baumen. Auch im vorigen Jahrnbsp;muss die Seuche hier geherrscht haben, was an den abge-fressenen alten Trieben zu constatieren war. Dieses Gebietnbsp;wurde zum Herd, von dem die Seuche sich über die umlie-genden Walder der Gemeinde Nunspeet ausgebreitet hat.nbsp;Ungefahr drei Wochen spater als an der ersten Stelle wurdenbsp;hier ein massiger Befall gemeldet.

Auch bei den Herden auf ,,De Hoge Veluwe wurden immer die ersten Eigelege im Zentrum der Herde gefunden,nbsp;da am Rande des Verbreitungsgebietes die Diprion-Weib-chen etwas spater ihre Eier ablegten, Offenbar legen die frühnbsp;schlüpfenden Weibchen ihre Eier grösstenteils in den Herdennbsp;ab, wahrend die spater schlüpfenden Weibchen zum Teilnbsp;wegfliegen und am Rande des Verbreitungsgebietes ihrenbsp;Eier deponieren.

Im September 1939 wurde im ..Zandenbosch eine Eiprobe gesammelt, ungefahr 25 Gelege. Alle Eier waren parasitiert.

so dass die Seuche hier wohl sehr schnell ein Ende genommen hat. Am Rande dieses Gebietes.im Walde der Gem eindenbsp;Nunspeet, war noch an einigen Stellen ein leichter Frass zunbsp;finden. Auch hier war Diprion im Friihjahr 1940 ganz ver-schwunden.

Hulshorst: Flugsand mit Kiefernanflug am Rande. Im Friihjahr 1939 waren die Kiefern stark von Diprion pini L.nbsp;befallen ; Im September desselben Jahres waren nur nochnbsp;stellenweise Larven von Diprion zu finden. Auch hier wurdennbsp;ungefahr 20 Gelege gesammelt, wovon alle Eier parasitiertnbsp;waren.

s Heerenberg : 1940. Überall auf dem ganzen Landgut ,,Huis te Bergh war ein leichter Frass zu finden ; am stark-sten in einigen Heidekomplexen mit vereinzelt stehendennbsp;Kiefern von etwa 3 m Höhe, im Osten des Gutes und an dernbsp;Landstrasse s Heerenberg-Didam. Eine Eiprobe wurde gesammelt, ungefahr 20 Gelege, im Ganzen 1555 Eier, wovonnbsp;662 parasitiert waren, also 49 % der Eier.

Von 1938 an hat sich ein Befall von Diprion pini L. in den Waldern der Utrechter Hügelkette nach Norden ausgebrei-tet. Im Jahrc 1938 trat ein sehr starker Frass auf dem Gutenbsp;,,Bornia in Driebergen auf. Hier lag wahrscheinlich dernbsp;Herd, in dem Diprion sich zum ersten Mai stark entwickeltnbsp;hat und aus dem er sich nach Norden ausgedehnt hat. Einenbsp;Beschreibung dieses Herdgebietes und der Entwicklung dernbsp;Seuche in Utrecht finden wir auf Seite [48]. Im Herbst 1939nbsp;ist der Befall in ,,Bornia stark verringert; im Friihjahr 1940nbsp;war er nahezu ganz verschwunden. Im Herbst 1941 konntennbsp;hier keine Beobachtungen angestellt werden, weil das Gutnbsp;fiir Besucher geschlossen wurde.

Es sieht aus, dass auch hier die Seuche ganz von den Eiparasiten reguliert worden ist. Im Herbst 1939 waren dienbsp;Eigelege von Diprion stark parasitiert.

Der Diprion-Befall hat sich 1939 bis nach Bilthoven ausgedehnt ; am schwersten war er im Gemeindewald von Zeist. Im Herbst 1939 war der Frass am letzterwahnten Ort schonnbsp;verringert, am meisten in den Jagen, die im Friihjahr starknbsp;befressen wurden. Hier waren die Eier zum grossten Teilnbsp;parasitiert. Den Prozentsatz der parasitierten Eier habe ichnbsp;leider nicht bestimmt. In Bilthoven gab es langs der neuennbsp;Betonstrasse an einigen Stellen Kahlfrass im Herbst 1939.

Norden verlegt. Von der ersten Generation van Diprion wurde im Frühjahr Frass an einem Ort gemeldet, nördlich von demnbsp;Frassgebiete des vorigen Jahres (Berg en Bosch). In Bilt-hoven, langs der Betonstrasse ist der Befall stark verringert.nbsp;Im Herbst 1940 hat sich die Seuche wieder weiter nach Norden verlegt und hat sie den südlichen Teil des Staatswaldes,nbsp;Försterei ,,Lage Vuursche, erreicht. Am starksten ist dernbsp;Frass im nördlichen Teil des Gutes ,,Eyckestein. In Bilt-hoven ist nun die Seuche jetzt verschwunden, die Parasitie-rung der Eier betrug 100 %.

Im Herbst 1940 wurden im Diprion-Befallsgebiet einige Eiproben gesammelt, vom Süden nach Norden.

Auch hieraus geht hervor, dass Achrysocharella rufomm K r a u s s e ziemlich schnell auf Diprion pini L. folgt, sienbsp;schliesslich einholt und dann nach einer oder mehreren Ge-nerationen der Seuche ein Ende macht.

In der Provinz Noord Brabant trat Diprion pini L. im Jahre 1939 und 1940 an verschiedenen Orten massenhaft auf.

Nistelrode : Massig starker Frass in jungen Anpflanzun-gen schlecht wachsender Kiefern auf abgeplaggtem und um-gegrabenem Boden. Eiprobe der 2. Generation 1939 : 20 Gelege, total 1884 Eier, wovon 897 parasitiert waren, dasnbsp;ist 46 %.

Mill 1940 ; Gemeindewald ; geringer Befall im schlecht wachsenden Kiefernbestand auf gleichartigem Boden wie innbsp;Nistelrode.

Probe der Eier der 2. Generation 1939, 14 Gelege, total 806 Eier, wovon 405 parasitiert waren, also 51 %.

De Rips bei Deurne : Ein ungefahr 50 Jahre alter Kiefernbestand, mit stark entwickelter Moosdecke und Roh-humusdecke. Ein ziemlich schwerer Befall von Diprion pini L. zusammen mit Bupalus piniarius L. wurde im Jahre 1940 con-statiert. Die parasitierung der Eier der 2. Generation betrugnbsp;40 %, 25 Gelege, total 1550 Eier, wovon 615 parasitiert waren.

Die Kokons der 2. Generation 1940 wurden zum grössten Teil im Boden von den Mausen vernichtet. Von 141 Kokons

waren 91 von Mausen beschadigt, 7 von Elateridenlarven. Aus 11 Kokons sind Ichneumoniden geschlüpft und 32 Ko-kons dürften vielleicht im Jahre 1941 normal schlüpfen. Dienbsp;Probe wurde im April 1941 genommen.

Im Frühjahr 1941 war hier keine starke Ausdehnung der Seuche zu erwarten, wegen der grossen Vernichtung dernbsp;Kokons und der ziemlich grossen Anzahl Eiparasiten. Imnbsp;Jahre 1941 wurde indertat kein bedeutender Frass gemeldet.

Horst'Sevenum, 1940 und 1941 : Gemeindewald ; unge^ fahr 100 ha Flagsandbewaldung (Komplexe ungefahr 30nbsp;Jahre alt und Komplexe 1215 Jahre alt). Im Herbst 1940nbsp;wurden 80 ha völlig kahlgefressen und der Rest schwer be^nbsp;fallen. Die Parasitierung der Eier war gering, nur 6 % ; totalnbsp;1503 Eier, wovon 85 parasitiert waren. Mausefrass der Kokons kam hier nicht so viel vor ; die lebende Bodendeckenbsp;besteht aus Flechten und Moosen (u.a. Polytricham pili[erumnbsp;Schreb. und P. juniperinum Wil ld.), worin man nurnbsp;sehr wenig Mausegange findet. Die alteren Baume habennbsp;sich nicht erholt, die jüngcren zum grössten Teil auch nicht.nbsp;Es war notwendig sofort 5080 ha niederzuschlagen. Imnbsp;Juni 1941 waren in fast alle übriggebliebenen Nadein Eiernbsp;abgelegt. Die Parasitierung war ziemlich stark, 50 bis 80 %nbsp;an den verschiedenen Stellen, so dass im Sommer und Herbstnbsp;nur an einer einzigen Stelle ein massiger Befall bemerkbarnbsp;war.

Möglichkeiten der Benützung der Eiparasiten bei der Be-kampfung der Scuchen von Diprion pini L.

Da Achrysocharella mfomtn K r a u s s e schnell und gründlich Diprion-Eier aufraumt, erscheint es angezeigt, diesennbsp;Parasiten zur Bekampfung der Blattwespen zu benutzen. Dienbsp;grösste Schwierigkeit besteht aber darin, den Parasiten innbsp;genügend grosser Menge zu bekommen. Wenn an verschie-denen Orten, wie in den Niederlanden in den Jahren 1939nbsp;und 1940, die Entwicklung der Kalamitat sehr verschiedennbsp;ist, dürfte es natürlich mit wenig Mühe und Kosten möglichnbsp;sein parasitierte Eigelege nach neuen Befallsgebieten mitnbsp;fehlender oder schwacher Parasitierung zu überbringen.

Zweifelsohne wird man den Zusammenbruch der Seuche dadurch beschleunigen können, aber man kann nicht verhin-dern, dass mindestens eine Generation von Diprion schadlichnbsp;auftritt.

Die künstliche Aufzucht des Eiparasiten dürfte unüber-windliche Schwierigkeiten bieten. Achrysocharella ist mono-phag, sie parasitiert nur Eier von Diprion-Arten. Daher müsste man Achrysocharella in einem grossen Kafig odernbsp;Treibhaus züchten, in dessen einen Abteilung man Diprionnbsp;halt, wahrend, man in einer andern Abteilung die Eier vonnbsp;Diprion parasitieren lasst.

Zwei mal in einem Jahr wird man parasitierte Gelege sam-meln können und diese wieder zu erneuter Parasitierung der Dipcion-Eier anwenden, oder man kann sie im Preien aus-setzen an einem Ort, wo eine vorige Diprion-Generation zumnbsp;ersten mal massenhaft auftrat und wo noch nicht viel Ei-parasiten anwesend sind. Eine derartige Zucht wird vielenbsp;Schwierigkeiten bieten und kostspielig sein.

In Gefangenschaft setzt das Diprion-Weibchen nicht leicht seine Eier ab, aber in einem grossen Raum dürfte dies bessernbsp;gelingen. Für ein grosses Gebiet wird es doch wünschenswertnbsp;sein, Parasiten auf derartige Weise zu züchten, wie dies zumnbsp;Beispiel in den Vereinigten Staaten Nordamerikas im grossen Umfange geschieht. Am besten dürfte dies unter der Lei-tung einer Staatsforstverwaltung geschehen, die regelmassignbsp;die Walder, auch die Privatwalder, überwachen sollte.

Endlich dürfte es auch möglich sein, die Parasiten in einer Kühlanlage zu bewahren, so dass sie nach einem oder mehre-ren Jahren noch am Leben sind und noch im Stande sindnbsp;Eier von Diprion zu parasitieren. Wir müssen aber abwar-ten, ob die Fruchtbarkeit der Weibchen durch diese Behand-lung nicht zu stark herabgesetzt wird.

Diese Frage wird jetzt im ,,Koloniaal Instituut in Amsterdam studiert, worüber eine besondere Mitteilung erschei-nen wird.

Wir haben in den vorigen Kapitein gelegentlich Einzel-heiten besprochen, die uns eine Andeutung geben können, wie wir in einem Gebiet die Gefahr des Auftretens einer Diprion-Seuche bedeutend verringern können. Wir wollen hier dienbsp;verschiedenen Möglichkeiten etwas ausführlicher besprechen.nbsp;Dabei müssen wir sofort bemerken, dass die hier zu bespre-chenden Massnahmen und Möglichkeiten sich nur auf dienbsp;Verhaltnisse in den Niederlanden beziehen.

Die Massnahmen, die eine Verringerung der Gefahr des Auftretens bezwecken, sind zweierlei : 1. Kulturmassnahmen,nbsp;die darauf hinzielen, dass in Gebieten mit viel Kieferiibestan-den die Blattwespe wenig geeignete Stellen findet, an denennbsp;sie sich stark entwickeln kann und sich langere Zeit behauptennbsp;kann. Auch können wir versuchen zu verhindern, dass dienbsp;Blattwespen sich aus solchen Gebieten über die umliegendennbsp;Walder verbreiten, indem wir diese Walder mittels einesnbsp;Laubholzgürtels schützen.

2. Massnahmen wodurch wir versuchen den Widerstand zu erhöhen, den die Raubfeinde und Parasiten der Seuchenbsp;bieten. Wir müssen also in diesem Fall die Entwicklung dernbsp;Raubfeinde und Parasiten fördern oder dafür sorgen, dassnbsp;die Gebiete, die wir gegen einen Diprion-Befall schützennbsp;wollen, als Wohnort dieser Blattwespenfeinde geeignet sindnbsp;und dies auch bleiben. Dabei spielen natürlich, direkt odernbsp;indirekt auch Kulturmassnahmen eine Rolle, so dass die unternbsp;1 und 2 besprochenen Massnahmen hiermit teilweise zusam-menfallen.

1. In den Niederlanden stehen die Walder und also auch die Kiefernbestande fast überall auf armerem Boden. Dienbsp;Walder sind oft von geringer Bonitat. Mitunter liegen zwi-schen diesen Waldkomplexen oder in der Nahe derselbennbsp;noch schlechtere Parzellen, die oft gar nicht bewaldet sindnbsp;und die wir potentielle Herdgebiete für die Dipriori'Seuchenbsp;nennen können (Siehe Einleitung, Seite [4]). Diese Gebietenbsp;bestehen meistens aus beweglichen oder festgelegten Flug-sandkomplexen, die ganz oder teilweise mit einer armen nie-drigen Vegetation, einem Corynephoretum bewachsen sind.nbsp;Hier und da findet man vereinzelte Anflugkiefern. Manch-mal hat man versacht diese Gebiete mit Kiefern zu bewalden,nbsp;was aber fast immer einen ungünstigen Erfolg hatte. Diesenbsp;Gebiete ahneln sehr stark den Orten, die auf ,,De Hoge Ve-luwe die Diprion pini-Herde bilden (Kapitel III, S. [36]).

Man kann mit grosser Gewissheit voraussagen, dass, wenn je in den obenerwahnten Gebieten ein Diprion-Befall auftritt.

diese potentiellen Herdgebiete eine grosse Gefahr für die Umgebung bilden, denn hier könnte die Seuche sich langerenbsp;Zeit behaupten und von hieraus könnten die umliegendennbsp;Walder immer aufs neue infiziert werden. In solchen Fallennbsp;werden die potentiellen Herdgebiete zu Herde der Seuche.

Es kommt darauf an, schon in Zeiten ohne Z)iprion-Befall, Massnahmen zu treffen um die Gefahr einer starken Ver-mehrung der Blattwespe zu verringern. Dies ist wahrschein-lich nicht nur von Bedeutung für die Dipn'orz-Seuche selbst,nbsp;sondern auch für die andere Grossschadlinge des Waldes. Esnbsp;scheint mir, dass diese oft so vernachlassigten und über-sehenen Gebiete eine Brutstatte sind, worin sich verschiedenenbsp;Schadlinge der Kiefern ungestört entwickeln können. Ichnbsp;denke dabei z.B. an Bupalus, Myelophilus, Hylobius undnbsp;Pissodes-Arten. Man findet in solchen ,,Bent-gebieten oftnbsp;krankelnde Baume und viel Trockenholz, was wahrscheinlichnbsp;eine starke Entwicklung der genannten primaren und sekun-daren Schadlinge fördert.

Am besten ware es diese potentiellen Herdgebiete völlig zu beseitigen oder sie so zu veranderen, dass die Entwick-lungsmöglichkeit von Diprion pini L. geringer wird. Ersteresnbsp;ist aber gar nicht durchführbar. Wir können ja nicht alle An-flugkiefern in einem solchen Gebiet umhauen, wodurch Diprion pini hier keine Nahrung finden würde. Die Kiefernnbsp;erfüllen hier eine bedeutende Aufgabe, sie helfen dabei, dennbsp;Sand festzulegen und festzuhalten. Wenn wir diese Baumenbsp;alle beseitigten, so bliebe nur eine kahle Flache niit einer nie-drigen Vegetation übrig. Diese Vegetation ist überdies sehrnbsp;subtil und es ware gut denkbar, dass der Sand beweglich undnbsp;dadurch eine Gefahr für die umliegenden Walder und Kul-turboden würde.

Auch der Naturschutz würde sich einer solchen verande-rung dieser oft so schonen Landschaften widersetzen.

Wohl könnte man versuchen, die Bodenverhaltnisse u.s.w. so zu beeinflussen, dass eine Bewachsung mit einem reicherennbsp;Bestand an den am meisten gefahrdeten Orten möglich ware,nbsp;wodurch man zugleich die Fauna günstig beeinflussen undnbsp;so der Entwicklung der Grossschadlinge grosseren Wider-stand entgegen setzen könnte.

Förstlich gesehen, bieten diese Gebiete die grössten Schwierigkeiten ; es ist gar nicht einfach hier eine reicherenbsp;Vegetation entstehen zu lassen und es dürfte auch sehr langenbsp;dauern bis man ein genügendes Resultat erreicht hat. Jeden-falls wird man ausser Kiefern auch solches Laubholz sahennbsp;oder pflanzen müssen, wovon man auf diesen Böden etwasnbsp;erwarten kann. Vielleicht können dabei Betula- und spaternbsp;auch Prunus-Aiten und auf besserem Boden einheimische undnbsp;amerikanische Eichen eine Rolle spielen. Die Verwandlungnbsp;dieses ,,Bent, in einen Boden mit reicherer Flora ist aus-

serordentlich schwierig. Eine eingehende Untersuchung dieser Fragen werden wir dem Forstwirt überlassen mussen. Er warenbsp;aber erwünscht, dass auch hierzulande diese Sache tatkraftignbsp;in Angriff genommen wird.

Verschiedene Umstande weisen darauf bin, dass eine veilige Beseitigung dieser potentiellen Herdgebiete oder eine Umwandlung derselben in Gebiete mit reicherer Vegetationnbsp;meistens nicht gut möglich ist. Aber es ist jcdenfalls erwünscht in diese Richtung eine Lösung zu suchen, weil esnbsp;von der grössten Bedeutung ist, wahrscheinlich nicht nur innbsp;Bezug auf Diprion, sondern auch mit Rücksicht auf anderenbsp;Schadlinge.

Wenn es nicht möglich sein sollte die angedeuteten An-derungen durchzuführen, so sollte man zu verhindern suchen.

dass die Blattwespen sich über die umliegenden Walder ver-breiten. Wir sahen schon (siehe S. [39]), dass bei einem massig starken Befall die Walder gut gegen Dipn'on-Frassnbsp;geschützt sind, wenn sie von einem Laubholzgürtel umgebennbsp;sind. Die Anlage breiter Streifen von Laubholz oder gemisch-tem Wald dürfte die Gefahr einer Infektion der umliegendennbsp;Walder verringern. Es empfiehlt sich daher, alle Kiefern-komplexe mit einem Laubholzgürtel zu umgeben, wie sie innbsp;den Jagen 13, 17, 31 u.s.w. auf dem Harskampgebiet ange-legt wurden (siehe Seite [90]). Hierdurch wird auch dienbsp;Brandgefahr im Wald vermindert.

Ein solcher Gürtel wird naturgemass nur dann genügend Schütz bieten, wenn er höher ist oder gleich hoch als dernbsp;dahinterstehende Bestand, oder der Gürtel sollte sehr breitnbsp;sein. Wie wir schon im Kapitel III sahen, werden diese Mass-nahmen bei starker Entwicklung der Kalamitat nicht ent-scheidend sein, aber auf ,,De Hoge Veluwe und in dennbsp;angrenzenden Gebieten sind, wie wir gezeigt haben, solchenbsp;Gürtel jedenfalls von grosser Wichtigkeit. Es ist selbstver-standlich, dass man mit obenerwahnten Massnahmen nichtnbsp;warten sollte, bis eine Diprion-Kalamitat tatsachlich auftritt.nbsp;Sollte sich aber in einem Gebiet ein neuer Befall von Diprionnbsp;einstellen und sollte die Blattwespe sich an bestimmten Orten

behaupten, so ist es ratsam an diesen Orten handelnd aufzu-treten oder sie von den umliegenden Kiefernwalder mittels eines breiten Laubholzgiirtels zu isolieren.

Raubfeinde und Parasiten spielen eine bedeutende Rolle bei der Regulierung der Diprion-Gradation. Von den Raubfein-den sind Mause und die roten Waldameisen, von den Parasiten der Eiparasit Achrysocharella mforum K r a u s s e sehrnbsp;wichtig. Es fragt sich nun unter welchen Umstanden wir dienbsp;grösst mögliche Nutzleitung dieser Tiere erwarten können.

Mause ; Es ist nicht ratsam die Entwicklung der Mause zu fördern, den ihr Schaden ist wahrscheinlich im allgemeinennbsp;viel grosser als ihr Nutzen. Sie vernichten aber eine grossenbsp;Menge von Diprion-Kokons ; es erhebt sich daher die Erage,nbsp;wie man von ihnen den grössten Nutzen in stark befallenennbsp;Bestanden ziehen kann, wenn sie doch einmal verhandennbsp;sind. Diese Nager bevorziigen Wilder mit reicherem Boden-wuchs und dichterer Rohhumusdecke oder Nadelstreudecke.nbsp;Es ist also erwünscht, dass in bedrohten oder stark befallenen Waldern eine geniigend dicke Bodendecke entwickeltnbsp;ist. Man muss hier also die Nadelstreu so viel wie möglichnbsp;liegen lassen. Auf De Hoge Veluwe benutzt man die Nadelstreu oft für die Versorgung der Spazierwege. Ganz abge-sehen von dem Nahrungsverlust des Waldes, sollte man dochnbsp;mit diesem Wegraumen grosse Vorsicht betrachten und dienbsp;Nadelstreu niemals entfernen, wenn sich viele Diprion-Larvennbsp;im Boden eingesponnen haben, denn man nimmt den Mausennbsp;dadurch wahrscheinlich die Gegenheit, viele Kokons zu vernichten.

Über die Möglichkeit einer Bodenverbesserung im Bent mit Hilfe einer reicheren Bodenbedeekung haben wir bereitsnbsp;gesprochen. Sollte sich dies verwirklichen lassen, dann darfnbsp;man erwarten, dass die Mause zahlreichere Gange als bishernbsp;anlegen werden. Wie schon erwahnt, findet man im ,,Bentnbsp;die Mause nur in der Streudecke unter den Baumen. Kokonsnbsp;an anderen Stellen werden nicht vom Mausefrass berührt.

Ameisen : lm vorigen Kapitel .wurde auf die grosse Bedeu-tung der roten Waldameisen für die Vernichtung der er-wachsene Larven hingewiesen. Auf dem ,,Bent fehlen diese Ameisen, aber in den Waldern auf besserem Boden findennbsp;wir sie oft in erheblichen Mengen. Es ist wünschenswert,nbsp;die Ameisen und ihre Nester so gut wie möglich zu schützennbsp;und ihre Verbreitung überall im Wald zu fördern. In Deutschland macht man über die Nester bisweilen eine Art Kafignbsp;aus Stacheldraht um sie gegen Vogelfrass (Spechte) undnbsp;gegen Leute, die Ameisenpuppen sammeln, zu schützen. Nachnbsp;G ö s s w a 1 d (1933), E i d m a n n (1927) u.s.w. ist es sehr

gut möglich neue Koloniën zu gründen um auf diese Weise eine günstige Verteilung der Ameisen im Wald zu fördern.nbsp;Besonders Formica ru[a polyctena B o n d r. ist in diesernbsp;Hinsicht sehr geeignet, denn diese Art macht stark verzweig-te Koloniën mit vielen Nestern. Dadurch können sie einnbsp;grosses Gebiet beherrschen.

Bevor man die Nester künstlich verbreitet, sollte man die ökologischen Ansprüche kennen, die Ameisen an ihre Umge-bung stellen und diese Ansprüche so viel wie möglich ver-wirklichen. Es ist wahrscheinlich nicht möglich, ohne ein-greifende Veranderung des Bodens und seines Bestandesnbsp;Koloniën auf dem ,,Bent zu gründen und instand zu halten.nbsp;Die Schaffung günstiger Verhaltnisse für die Ameisen warenbsp;aber auch hier von grosser Bedeutung für die Beschrankungnbsp;der Diprion-Gefahr. Die Möglichkeit derartiger Massnahmennbsp;werden auf ,,De Hoge Veluwe untersucht.

Vögel: Ein guter Vogelstand ist im allgemeinen erwünscht, wenngleich er für Diprion von nicht ausschlaggebender Bedeutung ist. Man kann ihn beförderen, indem man z.B. Nest-kastchen aufhangt, Trinkgelegenheiten schafft und Vögel-büsche anlegt, mit dichten beerentragenden Strauchern. Dienbsp;Vögel werden hierdurch angelockt und finden eine gute Ge-legenheit in letzteren ihre Nester zu bauen.

Eiparasiten; Der Eiparasit Achrysocharella ru[orum Krausse ist monophag, er ist also auf Blattwespeneiernbsp;angeweisen. Wir können aber niemals solche Verhaltnissenbsp;ins Leben rufen, dass im Preien bedeutende Mengen Eiparasiten als Schutzmittel vorhanden sind, die eine beginnende starkere Vermehrung der Seuche sofort bekampfen können. Herrscht einmal die Seuche an einem Ort, dann ist esnbsp;aber fast immer möglich die Eiparasiten dorthin zu bringennbsp;um sie zur Bekampfung der Seuche zu benutzen. (Siehenbsp;unten).

Alle obenerwahnten Massnahmen bezwechen die Gefahr des Auftretens einer Diprion pmi-Seuche zu verringern. Mannbsp;muss aber damit rechnen, dass sie nicht entscheidend sindnbsp;und also die Möglichkeit eines starken Befalls bestehennbsp;bleicht. Die Folgen werden in gut gepflegten Waldern abernbsp;weniger ernst sein als in vernachlassigten Waldern.

Die hier erörterten Massnahmen müssen wir als eine Art Versicherung gegen die Seuche betrachten. Die Seuche selbstnbsp;braucht aber nicht aufzutreten.

Gewöhnlich bemerkt man das Auftreten der Diprion~ Seuche erst, wenn sie schon eine erhebliche Starke errcichtnbsp;hat ; auf einmal sieht man dann den schweren Frass. Wennnbsp;man diesen Schaden vermindern will, ist nur eine Bekampfung mit chemischen Mitteln möglich.

Es ist nicht beabsichtigt hier naher auf die chemische Be-kampfung einzugehen, da Herr Dr. Ing. J. J. Fransen darüber in Nederlandsch Boschbouw-Tijdschrift, 1942 aus-führlich berichten wird. i)

Wie schon hervorgehoben, dürfte zu Anfang einer Seuche die Anzahl der Eiparasiten, Achrysocharella ruforum K r a u-s e, gering sein. Es ware von Bedeutung diese Anzahl schnellnbsp;zu erhöhen, das Zuchten dieser Parasiten aber dürfte schwie-rig und kostspielig sein. Auch von dem Aufbewahren grossernbsp;Mengen Eier in Kühlanlagen erwarte ich nur einen geringennbsp;Erfolg. Dieses Verfahren ist umstandlich, auch muss mannbsp;abwarten, ob die Tiere nicht geschwacht worden sind undnbsp;ihre Früchtbarkeit ganz oder teilweise verloren haben. Dasnbsp;Aussetzen im Freien würde dann nicht den erwünschtennbsp;Erfolg haben.

Es bleibt also die Möglichkeit, die hochgradig parasitier-ten Eigelege in neue Befallsgebieten überzubringen, was mit wenig Mühe und Kosten verbunden sein dürfte. Oft wird esnbsp;vorkommen, dass die Entwicklung der Gradation in versch'e-denen, nicht zu weit auseinaderliegenden Befallsgebieten sehrnbsp;verschieden ist. Namentlich wenn in einem Gebiet der Ei-parasit schon stark entwickelt ist, wahrend er in dem andernnbsp;Gebiet fast fehlt, ware es der Mühe wert parasitierte Eigelege nach dem neuen Befallsgebiet überzubringen.

Dies sollte nicht nur vom Zentrum des Befallsgebietes aus geschehen, sondern auch von der Grenze des Verbreitungs-gebietes aüs, da der Parasit in seiner Verbreitung hinternbsp;Diprion zurückbleibt.

Wiederholt wurden Eigelege gesammelt und nach anderen Orten überbracht. Sie wurden im Freien oder im Laboratoriumnbsp;aufbewahrt. Oft wurden nur die parasitierten Nadein vonnbsp;den Zweigen gepflückt und den ganzen Winter hindurch innbsp;einem trocknen, kühlen Raum aufbewahrt. Die Eiparas'tennbsp;ertrugen all diese Behandlung gut und schlüpften fast ohnenbsp;Ausnahme. Man kann daher den Resultaten mit Vertrauennbsp;entgegen sehen.

Ein günstiger Nebenumstand ist der, dass die Dipnon~ Eier sich in den abgeschnittenen Trieben nicht gut ent-wickeln. Entweder vertrocknen sie, oder die frisch ge-schlüpften Raupchen können die dürre Nahrung nicht fres-sen und gehen zu grunde. Wenn die Triebe nicht zu frühnbsp;abgeschnitten sind, entwickeln sich die Parasiten hingegennbsp;gut.

Zusammenfassend können wir also sagen, dass es er-wünscht ist die potentiellen Herdgebiete der Diprion-Seuche zu verandern in Gebiete mit reicherer Flora und Fauna oder.

') Diese Mitteilung erscheint auch in ,,Mededeeling van het Comité ter bestudeering en bestrijding van insectenplagen in bosschen 1942.

wenn dies nicht möglich ist, diese Gebiete von den umliegen-den Waldern zu isolieren, mittels eines Laubholzgiirtels. Auch jeder Kiefernkomplex sollte mit einem solchen, wenigernbsp;breiten Gürtel umgeben werden. Dasselbe gilt selbstverstand-lich auch für die Gebiete, die schon zu Herden der Seuchenbsp;geworden sind.

Tritt cine Seuche von Diprion auf, so sollte man sie erst mit chemischen Mitteln bekampfen und weiter dafiir sorgen,nbsp;dass so schnell wie möglich grosse Mengen des Eiparasitennbsp;Achrysochacella ruforum K r a u s s e herbeigeschaft werden.

DAS STELLEN EINER PROGNOSE ÜBER DIE ZU ERWARTENDE WEITERENTWICKLUNGnbsp;EINER DIPRION PINI-SEUCHE.

Es ware von grosser Wichtigkeit eine Methode auszuar-beiten, mit der eine Massenvermehrung voraus zu bestimmen ware. Dazu müssten wir versuchen möglichst früh ein Bildnbsp;der zu erwartenden Zahl der fressenden Larven und des Um-fangs des von ihnen verursachten Schaden zu bekommen.

Die hierfür nötigen Berechnungen beruhen auf Beobach-tungen, die wahrend einer Ruheperiode der Blattwespen, also wahrend des Kokonstadiums und des Eistadiums angestelltnbsp;werden sollten. Die aktiven Stadiën eignen sich dafür vonnbsp;vornherein nicht.

Bereits haben verschiedene Autoren versucht eine Methode für die Prognose der Diprion pini-Kalamitat auszuarbeiten.nbsp;Man kann aber nicht sagen, dass es ihnen vollstandig ge-lungen ware. Meiner Ansicht nach ist es vorlaufig auch nichtnbsp;möglich, die sehr vielen Faktoren, welche die Entwicklungnbsp;einer Dipn'on-Gradation bestimmen, frühzeitig genug zu er-mitteln und in Zahlen festzulegen. Thalenhorst (1941)nbsp;hat teilweise erreicht, den Verlauf einer Gradation zu bestimmen und zu berechnen, doch es gelang ihm nicht einenbsp;langere Zeit vorher eine zuverlassige Voraussage über dienbsp;zu erwartende Zahl der fressenden Larven zu geben. Thalenhorst stellt also keine Prognose auf langeren Termin :nbsp;er kann nur ungefahr einen Monat zuvor mitteilen, ob innbsp;bestimmten Komplexen wirklich Diprion-Gefahr droht, wobeinbsp;Überraschungen nicht ausgeschlossen sind.

Für einige andere Grosschadlinge des Waldes, z.B, für Bupalus hat man bewahrte Prognosemethoden gefunden, wobei man hauptsachlich von den im Boden überwinterndennbsp;Puppen ausgeht. Ahnliche Methoden haben bei Diprionnbsp;pini L. bisher kein befriedigendes Resultat ergeben. Mehrerenbsp;Untersucher haben sich mit dieser Frage beschaftigt. W o 1 f fnbsp;(1935), S c h e d 1 (1938) und B i 11 e r und Niklas (1939)nbsp;haben in diesem Zusammenhang besonders die Kokons be-rücksichtigt.

S c h e d 1 s Beobachtungen haben wie er selbst sagt, zwar einen wertvollen Einblick in die Bevölkerungsdynamik gelie-fert, aber sie genügten nicht um eine zuverlassige Prognosenbsp;zu stellen, weil die Kokonsterblichkeit in den von ihm unter-suchten Fallen als Bevölkerungsregulator zweiten Ranges zunbsp;betrachten ist. Diese Beobachtungen zeigten deutlich, dassnbsp;die Mortalitat des Ei- und Larvenstadiums viel bedeutendernbsp;ist als die Kokonsterblichkeit. Nach ihm muss daher der

Schwerpunkt der prognostischen Untersuchungen in Zukunft auf Erfassung der Ei- und Larvenmortalitat verlegt werden.

Thalenhorst (1941) hat bei seinen prognostischen Untersuchungen sowohl das Kokonstadium wie das Eistadiumnbsp;berücksichtigt. Aus seinen Untersuchungen geht hervor, dassnbsp;eine zuverlassige Prognose bei diesen Blattwespen ausserstnbsp;schwierig ist. Das Resultat seiner Arbeit ist, dass er nachnbsp;Analogie mit den bei Bupalus gefundenen Werten, auch fürnbsp;die Eier und Kokons der Blattwespen bestimmte Zahlen er-mittelt hat, wobei Kahlfrass verursacht wird ; Diese Zahlennbsp;nennt man gewöhnlich : kritische Zahlen. Für Kokonsnbsp;kommt er zu einer Anzahl von 12 pro in einem Waldnbsp;ziemlich guter Bonitat und normaler Bepflanzung, Diese Zahlnbsp;bedeutet eine Warnung, dass bei normaler Ei- und Larven-entwicklung mit Kahlfrass gerechnet werden muss.

In gleicher Weise hat Thalenhorst auch die kriti-schen Eizahlen pro Baumkrone ermittelt; diese Zahlen sind natürlich je nach dem Alter und der Bonitat des Waldesnbsp;verschieden. Hierunter geben wir seine vorlaufigen Zahlen.nbsp;Findet man also pro Baumkrone diese Quantitaten Eier, sonbsp;besteht in diesem Komplex Gefahr für Kahlfrass.

Er muss aber sofort warnen vor einer allzu dogmatischen Auswertung dieser Zahlen.weil es noch viele Möglichkeitennbsp;gibt, die in diesen Zahlen nicht oder nur ungenügend zumnbsp;Ausdruck kommen.

Von Thalenhorsts Methode ausgehend, wollen wir untersuchen, welche Beobachtungen man für eine eventuellenbsp;Prognose jedenfalls anstellen muss und welchen Schwierig-keiten man dabei begegnet.

Thalenhorst berechnet mit Hilfe der Kokondichtheit im Boden die Zahl der spateren Eier pro Baumkrone undnbsp;gibt dafür folgende Formel

- s L

ist die zu erwartende Zahl der Eier pro Baumkrone ; K ist die Anzahl der normalen, gefüllten Kokons im Bodennbsp;je m2 ; 5 ist der Prozentsatz der schlüpfbereiten Tiere in dennbsp;gesammelten Kokons ; l^ ist der Sexualindex : der Weibchen-

anteil in den Mustern, in Prozenten der gefüllten Kokons ; Q ist ein Umrechnungsfaktor und bezieht sich auf die Dicht-heit der Baume pro ha und wird pro m2 umgerechnet ; E $nbsp;ist die durchschnittliche Zahl der Eier eines Weibchens.

Das Sammeln der Kokons muss so gescheben, dass die daraus berechnete Zahl der gefüllten Kokons pro ha so vielnbsp;wie möglich mit der Wirklichkeit übereinstimmt. S c h e d 1nbsp;(1938) und Thalenhorst (1941) geben dafür einigenbsp;Methoden an. Letzterer berechnete die durchschnittliche Zahlnbsp;der Kokons pro m2 in einem Muster, gesammelt auf einemnbsp;Gebiet van 25 m2, in dessen Mitte ein Kiefernstamm stand,nbsp;oder er ermittelte diese durchschnittliche Zahl in einemnbsp;Streifen von 1 X 5 m, wobei der Stamm an dessen Endenbsp;stand. An der Stammbasis findet man oft eine Anhaufungnbsp;von Kokons. Beide Methoden erwiesen sich als erfolgreich ;nbsp;bei einer Kontrolle auf grosseren Oberflachen zeigte es sich,nbsp;dass wir tatsachlich in beiden Eallen ein zuverlassiges Bildnbsp;der Kokondichtheit im Boden bekommen.

Das Sammeln solcher Muster wird zweifelsohne den An-forderungen in einem Wald entsprechen, wo die Kokons meistens ziemlich regelmassig im Boden verteilt sind, nichtnbsp;aber auf dem ,,Bent. Hier ist die Verteilung der Kokonsnbsp;im Boden sehr unregelmassig. So kann es vorkommen, dassnbsp;man an einer Stelle auf 25 m2 keinen einzigen Kokon findet,nbsp;wahrend man an andern Orten auf einer gleich grossen Ober-flache fast alle Kokons findet, die von 1 ha oder mehr her-rühren. Es ist also auf dem ,,Bent sehr schwierig oder sogarnbsp;unmöglich zu berechnen wieviel Kokons sich in einem be-stimmten Gebiet befinden. Dies ist um so bedauerlicher, alsnbsp;gerade in einem solchen Gebiet eine Prognose von grossernbsp;Bedeutung ist.

Thalenhorst (1941) sammelte seine Blattwespenko-kons im Dezember, weil man zu dieser Zeit auch Beobachtun-gen an andern Tieren zu machen pflegte. Diese Sammelzeit ist nicht günstig, denn spater nimmt die Parasitierung durchnbsp;Ichneumoniden und die Vernichtung der Kokons durch Raub-feinde sowie ihre Verpilzung noch erheblich zu. Da der Pro-zentsatz der vernichteten Kokons sich nicht im voraus be-stimmen lasst ist es also erwünscht die Muster spater zunbsp;sammeln. Schedl (1938) sammelte daher seine Probennbsp;kurz vor oder nach dem Schlüpfen des ersten Hauptflugesnbsp;von Diprion pini L. im Frühjahr. Thalenhorst machte

2U dieser Zeit wohl einige erganzende Beobachtungen, es war ihm aber nicht gelungen die Zahl der zu erwartenden Weib-chen genau zu bestimmen mit Hilfe dieser und der im De-zember gesammelten Daten.

Bei den Sommerkokons ist die Sache nicht so schwierig : man bekommt zuverlassige Zahlen der hieraus entstehendennbsp;Weibchen.wenn man die Muster kurz vor oder nach demnbsp;Schlüpfen der Diprion-Imagines sammelt. Die daraus zu be-réchnenden Zahlen genügen aber nicht um die Zahl der imnbsp;Herbst fressenden Larven zu ermitteln, denn die im Bodennbsp;lang überliegenden Kokons geben, wie wir schon sahen, auchnbsp;im Herbst fressende Larven. Will man also die Starke dernbsp;Herbstgeneration genau berechnen, so muss man ungefahrnbsp;im Juli ein Muster mit überliegenden Kokons und spater einnbsp;solches mit oberirdisch eingesponnenen Kokons eintragen.nbsp;Die Muster der überliegenden Kokons muss man sammeln,nbsp;bevor sie geschlüpft sind, sonst kann man diese Tiere nichtnbsp;von früher geschlüpften unterscheiden. Die Kokons, die nachnbsp;dieser Zeit noch von Raubfeinden u.s.w. werden können,nbsp;müssen bei diesen Berechnungen unberücksichtigt bleiben.

Gesundheit der Kokons, Parasitierung und Schlüpfbereit-schaft der Diprion-Imagines.

Von den gesammelten Kokons muss die Anzahl normaler Larven nun bestimmt werden. Im Frühjahr und auch im Herbstnbsp;sind die parasitierten Larven leicht zu erkennen. Wie wir oftnbsp;erwahnten bleibt manchmal ein erheblicher Teil der im Bodennbsp;überwinternden Kokons überliegen. In den Tabellen auf Seitenbsp;[18] und [64] sehen wir, dass der Anted der überliegendennbsp;Kokons an den verschiedenen Mustern nicht gleich gross ist.nbsp;Er muss daher in jedem Muster besonders bestimmt werden.nbsp;Schon ziemlich bald nach dem Einspinnen und sicher imnbsp;Dezember kann man mit grosser Gewissheit sagen, welchenbsp;Larven im folgenden Frühjahr die Imago ergeben und welchenbsp;langer liegen bleiben werden. Erstere zeigen zu jener Zeitnbsp;schon deutlich das Puppenauge, die Larven sind also in einenbsp;Pronymphe verwandelt. In den überliegenden Kokons ist dienbsp;Larve dann noch als Eonymphe anwesend ; diese zeigt vonnbsp;Augen noch keine Spur.

Das Geschlechtsverhaltnis (I^).

Da die Geschlechtsverhaltnisse an nicht weit auseinander liegenden Orten verschieden sein können, müssen wir in jedemnbsp;Muster den Weibchenanteil bestimmen (siehe Tabelle auf S.nbsp;[66]). Die Weiblichen und mannlichen Kokons sind mitnbsp;ziemlich grosser Sicherheit ihrer Lange zu erkennen (siehenbsp;die graphischen Darstellungen auf Seite [50]).

Aus der Kokongrösse kann man fiir einem bestimmten Ort die Eiproduktion des Weibchens berechnen (S c h e d 1 1935),

Wie wir schon sahen (Seite [51]), kann aber der Unter-scheid in der Eiproduktion der Weibchen aus gleich grossen Kokons verschiedener Herkunft sehr erheblich sein. Wirnbsp;miissen daher mit unseren Berechnungen sehr vorsichtig seinnbsp;und in den Mustern der verschiedenen Fundorte die durch-schittliche Eiproduktion feststellen.

Bei den prognostischen Berechnungen kann man die meis-ten der bisher genannten Faktoren beriicksichtigen, wenn es auch sehr zeitraubend ist. Einige wichtige Faktoren miissennbsp;aber ausser Betracht bleiben, wodurch das Resultat der Be-rechnungen oft ungenau wird. Solche Faktoren sind zumnbsp;Beispiel die Vernichtung der Kokons durch Raubfeinde undnbsp;Parasiten nach dem zeitpunkt des Sammelns, und der Ein-fluss ungiinstiger Witterungsverhaltnisse auf das Ablegennbsp;der Eier. Auch kann man keine Riicksicht nehmen auf an- undnbsp;wegfliegende Imagines, wodurch natiirlich die Zahl der annbsp;einem bestimmten Ort abgelegten Eier beeinflusst wird. Dassnbsp;diese Faktoren oft bedeutend sind, zeigen die von T h a j e n-horst errechneten Eizahlen und die in Wirklichkeit vonnbsp;ihm gefundenen Zahlen. Im Forstamt Finowtal, [agen 146nbsp;war die berechnete Zahl pro Baumkrone 34000 Eier, in Wirklichkeit fand er nur 16313 Eier. In Jagen 241b waren dienbsp;Zahlen bzw. 83000 und 25053. Diese Unterschiede beweisennbsp;dass die obengenannten Beobachtungen an Kokons fiir einenbsp;zuvcrlassige Prognose nicht geniigen und dass jedenfalls auchnbsp;Beobachtungen an den Eiern angestellt werden miissen.

Fiir eine Prognose ist es wichtig zu wissen, wieviel Eier je Baumkrone gefunden werden. Weil das Zahlen sehr zeitraubend ist, gibt Thalenhorst eine Methode an, dienbsp;schneller zum Ziele fiihrt. Er berechnete die Zahl der Eiernbsp;pro Baumkrone nach der folgenden Formel :

* 100

Ej^ ist die Zahl der abgelegten Eier je Baumkrone : L ist die Summe der Kittmassenlange an 100 Nadeln ; F ist einnbsp;Umrechnungsfaktor für die Eilange (berechnet aus der Kittmassenlange und der Zahl der darunter gefundenen Eier) ;nbsp;N ist die Zahl der belegten Nadeln.

Hat man in dieser Weise die Zahl der Eier je Baumkrone ermittelt, dann muss noch bestimmt werden wieviel Eier pa-rasitiert sind oder nicht gesund sind. Das ist aber erst 17 bisnbsp;21 Tage nach der Eierblage möglich. Nach etwa 30 Tagenbsp;schliipfen die Eier. Man kann also erst wenige Tage vor dem

100

Schlüpfen der Eier zum ersten Mal voraussagen, wieviel Larven pro Baumkrone zu erwarten sind.

Wenn man die Zahl der Eier kennt die einen Kahlfrass zur Folge haben können, dann haben diese in obenbeschrie-bener Weise ermittelten Zahlen für uns eine grosse Beden-tung.

Thalenhorst hat im Vergleich mit dem Frass von Bupalus auch für Diprion sogenannten kritischen Eizahlennbsp;für verschiedene Bonitaten und Alterklassen des Waldes be-stimmt (siehe auch S. [96]).

Naturgemass haben diese Zahlen nur einen ungefahren Wert, denn noch viele nicht berücksichtigte Faktoren könnennbsp;im Walde eine Rolle spielen, z.B. die Folgen eines früherennbsp;Frasses, die klimatologischen Verhaltnisse wahrend der Ent-wicklung der Larven und Eier, u.s.w. Man muss daher diesennbsp;Zahlen keine all zu grossen Wert beilegen.

Thalenhorst (1941) hat auch mit Bupalus als Bei-spiel, bei diesen Blattwespen kritische Kokonzahlen berech-net. Auf diese Zahlen darf man aber, infolge des obengesag-ten, nicht viel Wert legen, wenn sie nicht mit Beobachtungen an den Eiern erganzt werden. Wir sehen also dass jedenbsp;Prognose über die zu erwartende Zahl der fressendennbsp;Diprion-Larven nur von wenig praktischem Wert sein dürfte,nbsp;denn die letzten dafür notwendigen Beobachtungen kann mannbsp;nur eine Woche vor dem Schlüpfen der Eier anstellen.

Für eine folgende Generation muss man alle Berechnungen aufs neue anstellen, weil sich verschiedene wichtige Faktorennbsp;in kurzer Zeit stark andern können, wie z.B. die Eiparasitie-rung, das Überliegen u.s.w.

Ich glaube nicht, dass das ziemlich ungenaue Resultat, das man beim Stellen dieser Prognose bekommt, die viele dazunbsp;nötige Arbeit lohnt; meiner Ansicht nach könnte man bessernbsp;die gefahrdeten Walder das ganze Jahr hindurch regelmassignbsp;kontrollieren.

Wann ist nun ein Wald gefahrdet ? An erster Stelle, wenn man im vorhergehenden Jahr an jenem Ort einen starkennbsp;Frass beobachtet hat. Wir müssen aber auch die umliegendennbsp;Walder berücksichtigen, die von dem erstgenannten Ort ausnbsp;infiziert werden können. Eine Kokonprognose kommt hiernbsp;natürlich nicht im Frage, weil die Infektion von angeflogenennbsp;Weibchen herrührt.

Es ist aber wohl von Bedeutung an diesen Orten und in der Umgebung einige Probestamme zu fallen und die unge-fahre Zahl der gesunden Eier zu bestimmen, oder wenigstensnbsp;den Parasitierungsprozentsatz der Eier zu ermitteln.

Es wird gewiss der Mühe wert sein, Ergebnisse in den verschiedenen Jahren in eine Karte einzutragen, wie es imnbsp;Kapitel III geschehen ist. Daraus kann man oft über dennbsp;Verlauf der Seuche und die zu erwartende Weiterentwicklung

101

allerlei Schlüsse ziehen. Die Frassstarke kann von jedem erfahrenen Forstbeamten genügend geschatzt werden, wennnbsp;man nicht zu viel Starkeklassen unterscheidet. Die Resultatenbsp;dieser Schatzungen sollten ebenfalls in die Karte eingetragennbsp;werden. Dies hat den Vorteil, dass man dabei auf die be-kannten forstlichen Eigenschafte der Waldkomplexe Rück-sicht nehmen kann.

Eine Prognose aber, auf die von Thalenhorst ange-gebene Weise, wobei man erst spat zu einem Resultat kommt, wird auch wegen der Ungenauheit dieses Resultats und wegennbsp;der vielen dafür nötigen Arbeit nur wenig praktischen Nutzennbsp;haben.

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SAMENVATTING.

De dennenbladwesp Diprion pini L. is één van de schadelijkste insecten in de Nederlandsche grovedennenbosschen. De directe schade, die zij veroorzaakt, is bij goed groeiendenbsp;bosschen op gronden waar de humusvorming bevredigendnbsp;is niet zoo heel groot; zelfs bij kaalvraat sterft slechts eennbsp;klein gedeelte van de boomen af. De in leven blijvendenbsp;boomen krijgen het volgende jaar weer naalden. De groeinbsp;van de boomen is wellicht wat geremd, doch dat hersteltnbsp;zich spoedig. Bij bosschen op minder goeden bodem wordtnbsp;echter bij de boomen, die niet ten gevolge van de vraat gestorven zijn, de lengtegroei en de diktegroei gedurende eenigenbsp;jaren in belangrijke mate geremd. Daar in ons land de dennen-bosschen vrijwel overal op minder goede gronden groeien,nbsp;moeten wij bij het optreden van een Dfprion-plaag dus rekenennbsp;op het vóórkomen van een belangrijke groeiremming.

De larven van de herfstgeneratie vreten de naalden van de loten van dat jaar en ook de naalden van oudere loten.nbsp;Dit heeft een ongunstigen invloed op het uitloopen van denbsp;knoppen in het volgende jaar. De jonge loten blijven in hetnbsp;algemeen korter en ijler dan normale loten. De naalden blijvennbsp;korter en hebben een bleekgroene kleur, terwijl de naaldennbsp;van normale loten blauwgroen zijn.

Het grootste gevaar van de aantasting door de dennenbladwesp ligt in de verzwakking van de dennen, die daardoor meer vatbaar worden voor een aantasting door z.g. secundaire parasieten, b.v. Myelophilus, Pissodes enz. (Hoofdstuk II).

In ons land heeft Diprion pini L. twee generaties per jaar. De wijfjes van de voorjaarsgeneratie léggen hun eieren in denbsp;naalden van het vorige jaar ; de wijfjes van de herfstgeneratie leggen hun eieren in de juist volgroeide jonge loten. Nanbsp;1430 dagen komen de eieren uit. De jonge bastaardrupsennbsp;vreten de naalden niet geheel op, doch laten een midden-ribbe staan ; de wat oudere dieren vreten de naalden geheelnbsp;op. Gedurende hun geheele ontwikkeling blijven de larvennbsp;in dichte kolonies bijeen. Deze kolonies worden wat lossernbsp;bij zonnig warm weer, maar bij slecht, regenachtig weer gaannbsp;de larven weer dicht opeen zitten en vreten niet. Als de larvennbsp;volwassen zijn, kruipen ze vaak een behoorlijken afstand,nbsp;waarna ze op een hoog voorwerp (heide, grashalmen etc.)nbsp;voor de laatste maal vervellen. Daarna vreten ze niet meer,nbsp;doch zoeken een geschikte plaats om zich in te spinnen. Denbsp;larven van de voorjaarsgeneratie verpoppen zich boven dennbsp;grond, in hun vraatboomen, op heide, grassen, etc. De larvennbsp;van de najaarsgeneratie spinnen zich onder de oppervlaktenbsp;van den grond in. De in den zomer boven den grond, inge-

sponnen dieren leveren na ongeveer 14 dagen volwassen bladwespen, terwijl de dieren die zich in den herfst ondernbsp;den grond inqesponnen hebben, in een volgend jaar uitkomen.nbsp;(Hoofdstuk I).

In den herfst van 1938 werd een onderzoek begonnen over de verspreiding en de reguleering van de plaag van denbsp;dennenbladwesp op de Hoge Veluwe en in de aangrenzendenbsp;gebieden. Ook werden waarnemingen gedaan op anderenbsp;plaatsen in Nederland (Gelderland, Utrecht en Noordnbsp;Brabant).

In het najaar 1938 trad de plaag niet zeer sterk op ; de aantasting was beperkt tot enkele gebieden op de Hogenbsp;Veluwe : ten Zuiden van de Plijmen ; aan de randen vannbsp;het Otterlosche Zand en in Siberië, ten O, van het Dienstgebouw van het landgoed.

Gedurende het onderzoek bleek, dat deze gebieden steeds weer het eerst en het sterkst door de dennenbladwesp aangetast werden. Hier lagen dus blijkbaar de haarden, waarinnbsp;het dier zich langen tijd kon staande houden, en in tijdennbsp;van gunstige ontwikkelingsmogelijkheden zich sterk vermeerderen en over de omliggende bosschen verspreiden kon. Ooknbsp;in de jaren 19351938 werd in bovengenoemde gebiedennbsp;steeds de sterkste aantasting geconstateerd.

Al deze gebieden vertoonen een groote overeenkomst; het zijn uitgestoven of overstoven gebieden, die een zeer armenbsp;vegetatie bezitten, een Corynephorion. Hier en daar vindennbsp;we in deze gebieden groepjes vliegdennen. (Hoofdstuk II).nbsp;Ir A. H. Verkuyl noemde deze gebieden: Bent. Opnbsp;deze Bent-gronden liggen dus de haarden waarin Diprionnbsp;zich nu en dan heel sterk ontwikkelt en van waaruit zij zichnbsp;dan ook naar de omliggende bosschen begeeft.

In 1939 had zoon sterke ontwikkeling van de plaag plaats en vrijwel in alle bosschen van Hoge Veluwe konden we denbsp;bladwesp vinden.

Gedurende de jaren 19381940 heeft de bladwespplaag zich steeds meer naar het Noorden uitgebreid. De oorzaaknbsp;hiervan moeten we niet zoeken in een voorkeur voor een bepaalde vliegrichting van de wijfjes (hoofstuk II en III), dochnbsp;in het feit, dat het dier naar het Noorden gaande; steedsnbsp;weer in dergelijke ,,Bent-gebieden kwam, waarin het zichnbsp;kon staande houden en sterk vermeerderen, zoodat het weernbsp;verder naar het Noorden kon doordringen. Iets dergelijksnbsp;was te zien in de bosschen van de Utrechtsche heuvelrug,nbsp;waar de plaag zich van 19381940 verplaatste van Driebergen tot de Lage Vuursche.

In de bosschen op goede gronden kan Diprion zich minder goed staande houden ; hij verdwijnt hier tenslotte weer. Ditnbsp;wordt veroorzaakt door de groote vernietiging van cocons ennbsp;larven door de roofvijanden. In herfst, winter en voorjaar

worden, vooral in bosschen met rijken ondergroei, heel veel cocons door muizen vernietigd. Hierbij spelen de boschmuisnbsp;(Apodemus sylvaticus sylvaticus L.) en de roze woelmuisnbsp;(Evotomys glareolus glareolus Schreber) een belangrijke rol. Een aantal roode boschmiersoorten, waarvan denbsp;belangrijkste zijn : Formica ru/a polyctena B o n d r., F. tufanbsp;polyctena var. piniphila S c h e n c k., en F. pratensis G o e z e,nbsp;maken een groot aantal volwassen larven buit en sleepennbsp;deze naar het nest. De mieren vangen vooral larven, die hunnbsp;laatste vervelling achter den rug hebben en nu een geschiktenbsp;plaats zoeken om zich te gaan verpoppen. In dit stadium zijnnbsp;de larven weinig agressief : ze maken niet meer de bekendenbsp;afschrikbewegingen. De mieren spelen vooral een belangrijkenbsp;rol bij de herfstgeneratie : van de voorjaarsgeneratie verpoptnbsp;een belangrijk deel boven den grond in de boomen.

Op de Bent-gronden komen de roode boschmieren prac-tisch niet voor, terwijl de muizen er hun gangen slechts maken in het strooisel onder de dennenboomen. Bladwespen die zich dus buiten de boomen onder korstmossen of tusschennbsp;mossen verpoppen worden niet door de roofvijanden vernietigd en deze kunnen dus aanleiding geven tot ontwikkelingnbsp;van de plaag in het volgende jaar (Hoofdstuk III).

Een wijfje kan 50120 eieren leggen ; bij gunstige ontwikkelingsmogelijkheden (geringe beparasiteering van de eieren en geringe larvesterfte) kan dus uit een klein aantalnbsp;wespen of larven in het voorjaar een sterke plaag ontstaan bijnbsp;de tweede generatie in het najaar. Bovendien wordt de herfstgeneratie vaak nog vergroot doordat in Juli wijfjes uitkomennbsp;uit cocons, die tot dien tijd zijn blijven overliggen. Deze dieren kunnen zich in den herfst van het vorige jaar hebben ingesponnen, maar ook twee of drie jaren eerder. De coconsnbsp;van de herfstgeneratie 1938 bleven voor een gedeelte overliggen tot 1940, enkele zelfs tot 1941 (Hoofdstuk I).

Deze lange diapause in het coconstadium is ook zeer belangrijk voor de instandhouding van de plaag, vooral in de haardgebieden. Wordt in een bepaald jaar door slechte omstandigheden (slecht weer, sterke beparasiteering van denbsp;eieren enz.) een eind gemaakt aan de plaag, dan is er in dennbsp;bodem vaak nog een zekere coconsreserve aanwezig, waaruitnbsp;zich na één of meerdere jaren opnieuw een sterke plaag vannbsp;Diprion in de haardgebieden ontwikkelen kan. De overliggende cocons in de bosschen met rijken ondergroei zullennbsp;voor het grootste deel door muizen vernietigd worden (Hoofdstuk I).

Van de parasieten is de eiparasiet Achrysocharella ruforum K r a u s s e het belangrijkst voor de reguleering van denbsp;Diprion-plaag (Hoofdstuk V). Het bleek dat dit dier zich innbsp;korten tijd sterk kon vermeerderen. De ontwikkeling begintnbsp;het eerst in de Diprion-haarden en van daaruit volgen de

IV parasieten de uitzwermende bladwespen, halen deze tenslottenbsp;in en maken een eind aan de plaag. In het voorjaar van 1939nbsp;werd deze parasiet voor het eerst in een gering aantal opgemerkt in de haarden. In het najaar van 1939 was het aantalnbsp;bladwespen in de haardcentra reeds duidelijk afgenomen tennbsp;gevolge van de sterke beparasiteering van de eieren. Aan dennbsp;rand van het verspreidingsgebied van Diprion was echter nognbsp;slechts een gering gedeelte van de eieren geparasiteerd. Innbsp;het najaar van 1940 (de voorjaarsgeneratie van Diprion ontbrak in 1940 vrijwel geheel) heeft de parasiet op de Hogenbsp;Veluwe en in het Zuidelijke gedeelte van het Harskampterrein een eind gemaakt aan de Diprion-plaag, terwijl tennbsp;Noorden van laatstgenoemde gedeelte nog een matige aantasting door de bladwesp werd waargenomen. In het volgende jaar was ook hier de aantasting geheel verdwenen (Hoofdstuk II en V).

Achrysocharella ruforum Kr a u s s e is monophaag op Diprioni; bij het ineenstorten van de plaag zal ook zij voornbsp;het grootste deel afsterven, zoodat zij zich, wanneer een plaagnbsp;opnieuw optreedt, weer uit een klein aantal moet ontwikkelen.nbsp;Intusschen kan de bladwesp groote schade veroorzakennbsp;(Hoofdstuk V).

Het bleek, dat de door De Fluiter als Closterocerus spec, vermelde eiparasiet, die in 1931 een belangrijke opruiming hield onder de bladwespeieren in Ede en in Brabant,nbsp;identiek was met Achrysocharella ru[orum K r a u s s e.

De coconparasieten (Ichneumoniden en Tachiniden) waren van veel minder belang voor de reguleering van de plaag.nbsp;Van 1938 tot 1940 waren ze niet zoo sterk in aantal toegenomen, dat daardoor een blijvende sterke vermindering vannbsp;het aantal Diprion-individuen verkregen werd. Evenals bijnbsp;de eiparasiet zagen we ook, dat de coconparasieten zich innbsp;het centrum van de haarden van Diprion het sterkst ontwikkelden, terwijl de beparasiteering van de cocons naar den randnbsp;van het verspreidingsgebied van Diprion toe, geringer werd.nbsp;Vergelijken we de beparasiteering van de cocons op één bepaalde plaats gedurende de jaren van het onderzoek, dannbsp;zien we, dat de beparasiteering niet sterk is toegenomen. Daardoor is, in tegenstelling met de eiparasiet, de beteekenis vannbsp;de coconparasieten voor de reguleering van de Diprion-plaagnbsp;gering (Hoofdstuk IV).

De verschillende waarnemingen, die over de ontwikkeling van de plaag werden gemaakt, leveren ons een aantal aanwijzingen, hoe we het gevaar van het optreden van de plagennbsp;kunnen verminderen en hoe we bestaande plagen kunnennbsp;bestrijden. Het beste zou ongetwijfeld zijn, de haardgebiedennbsp;geheel te doen verdwijnen, waardoor de dennenbladwesp minder gebieden vindt, waarin zij zich ongestoord gunstig ontwikkelen kan, Practisch is dit echter iiiet uitvoerbaar. De

dennen op de ,,Bent-gronden spelen een belangrijke rol bij het vasthouden van het zand, terwijl het bovendien om aesthe-tische redenen niet verantwoord zou zijn hier alle vliegdennennbsp;te verwijderen. Wel kunnen we er voor zorg dragen, dat denbsp;bladwespen zich niet al te gemakkelijk uit de haargebiedennbsp;over de omliggende bosschen kunnen verspreiden door op denbsp;grens van ,,Bent en de betere gronden breede strookennbsp;loofhout aan te leggen. De daarachter gelegen dennenbos-schen zijn bij een matige ontwikkeling van de plaag behoorlijk tegen de Diprion-aantasting beschermd. Het is om dezelfde reden nuttig, ieder dennencomplex door een loofhout-singel te omgeven. Op De Hoge Veluwe en op het Harskampterrein zagen we daarvan altijd een goed resultaatnbsp;(Hoofdstuk VI).

Treedt echter eenmaal een plaag op, dan dienen we deze te bestrijden. Voor een directe vermindering van de schadenbsp;komt alleen een bestrijding met chemische middelen in aanmerking ; gewoonlijk wordt de plaag eerst opgemerkt, wanneer de schade reeds aanzienlijk is en dan komt een bestrijding met hulp van de roofvijanden of parasieten niet in aanmerking, omdat het effect daarvan eerst veel later optreedt.nbsp;Komen in een gebied, waarin een nieuwe plaag optreedt, nognbsp;niet veel eiparasieten voor, dan zal het de moeite loonen vannbsp;elders sterk beparasiteerde legsels van Diprion over te brengen. Dit zal vrijwel altijd mogelijk zijn, omdat de ontwikkelingnbsp;van de plaag en van de eiparasieten niet overal gelijk zal zijn.nbsp;Men moet dan de parasieten niet alleen naar het centrumnbsp;van den haard overbrengen, maar ook naar den rand van hetnbsp;verspreidingsgebied van Diprion om tegemoet te komen aannbsp;de tamelijk langzame verspreiding van de eiparasietennbsp;(Hoofdstuk VI).

Van het kweeken op groote schaal van deze eiparasieten verwacht ik niet veel. Dit zal zeer moeilijk zijn, vooral omdatnbsp;Achrysocharella ruforum K r a u s s e monophaag is. Ook vannbsp;het bewaren van groote hoeveelheden beparasiteerde eierennbsp;in koelkasten verwacht ik niet veel resultaat. Hierover worden proeven genomen, doch afgewacht moet worden of denbsp;vruchtbaarheid van de wijfjes niet sterk achteruitgaat, zoodatnbsp;het uitzetten van deze dieren niet het gewenschte resultaatnbsp;zal hebben (Hoofdstuk VI).

Aan de hand van een onderzoek van Thalenhorst werd nagegaan of het mogelijk was een betrouwbare prognose te geven over de te verwachten ontwikkeling van denbsp;plaag ; tevens werd nagegaan welke waarnemingen daarvoornbsp;in ieder geval gedaan moeten worden. Het resultaat is teleurstellend. Aan waarnemingen over de cocons hebben wenbsp;niet genoeg om een betrouwbare voorspelling te leveren overnbsp;het ce verwachten aantal wijfjes. Te veel factoren kunnennbsp;we bij het opstellen van de prognose niet in rekening bren-

VI gen, o.a. het wegvliegen van de dieren uit het gebied, denbsp;vernietiging van de cocons door de muizen enz., nadat denbsp;monsters verzameld zijn.

Een iets betrouwbaarder resultaat krijgen we, wanneer we in de prognose ook nog waarnemingen over de eieren betrekken, maar deze kunnen we pas doen, ongeveer zevennbsp;dagen voordat ze uitkomen.

Het nogal onnauwkeurige, zoo laat verkregen resultaat is mijns inziens niet het vele werk waard, dat er voor noodignbsp;is. Voorloopig zullen we een beter resultaat verkrijgen, doornbsp;de bosschen, waarin we een aantasting kunnen verwachtennbsp;geregeld te controleeren en de verkregen gegevens alle innbsp;kaart te brengen (Hoofdstuk II en VII).

Het 2.g. Hiberno-Lusitanisch floraelement in Ierland moet beschouwd worden als een relict uit prae- of interglacialennbsp;tijd en niet als een uitbreiding van een areaal in post-glacialen tijd.

11.

De opvattingen van Preston over den bouw van den wand van de Coniferen tra cheide en de verklaring, welke hijnbsp;geeft van het ontstaan van den schuinen stand van de cel-lulosemicellen in de secundaire verdikkingslaag zijn onjuist;nbsp;het beeld dat Bailey en Kerr van den bouw van dezennbsp;wand geven, verdient de voorkeur.

De determinatie van het ectoderm tot mondplaat door het entoderm (kopdarm) geschiedt reeds op het jong neurula-stadium (Balinsky), in tegenstelling met het resultaatnbsp;van de onderzoekingen van S t r ö e r.

Behalve langs de bloedbanen wordt thyroxine ook langs de zenuwbanen getransporteerd.

Het is gewenscht, dat de Plantensystematici kennis nemen van de systematiek van de obligate plantenparasieten.

Een gemengde boschcultuur verdient ook in verband met de voorkoming en de natuurlijke bestrijding van insectenplagen de voorkeur boven een monocultuur.

He is gewenscht, dat in bepaalde gevallen van algemeen belang, de overheid of een daartoe aan te wijzen overheidslichaam (bv. Staatsboschbeheer) volgens een eenvoudigernbsp;procedure dan vastgesteld in art. 3 en 4 van de Boschwetnbsp;1922, boscheigenaren kan verplichten tot het nemen vannbsp;maatregelen ter voorkoming en bestrijding van insectenplagen.

Het zou toe te juichen zijn, dat, mede in verband met de beoordeeling van bovengenoemde gevallen en de controlenbsp;op de naleving ervan, bij het Staatsboschbeheer een bosch-bouw-entomoloog aangesteld zou worden.

Het zou toe te juichen zijn, wanneer niet langer plassen, wielen en andere vaak waardevolle natuur-objecten gebruiktnbsp;werden als stortplaats voor stadsvuil.

Kontrollzweig			V ersuchszweig
h nbsp;nbsp;nbsp;«1 W nbsp;nbsp;nbsp;n	Lange des	Nadellange	1 . s	Lange des	Nadellange
	Triebes in	durchschnitt-		Triebes in	durchschnitt-
	mm	lich mm	Z H	mm	lich in mm
1	160	22,9	A	120	13,5
2	110	___	B	52	_
3	73	__	B'	48
	--		C	40
4	100	19,2	D	65	14,0
5	80	__	E	52
6	46	20,0	F	58	11,5
Von	den untersu	chten Trieb	en wurc	en 20 Nade	n gemessen.

Datum	Windrichtung
21. April	NW.
22. .,	SW.
23. nbsp;nbsp;nbsp;	wsw.
24. nbsp;nbsp;nbsp;.,	WWSW.
25. nbsp;nbsp;nbsp;	WWSW-
26.	NNNO.
27. nbsp;nbsp;nbsp;	NONNO.
28.	NNNO.
29. nbsp;nbsp;nbsp;	NNO.
1. Mai	SWWSW.
2. ..	NOSSO.
3. nbsp;nbsp;nbsp;	NONNO
4. nbsp;nbsp;nbsp;	N.
5. nbsp;nbsp;nbsp;	SO.
6.	SO
7. nbsp;nbsp;nbsp;,.	NO

Zeit des Sammelns	Ort	-ö s co o N M e 0 co ^ w . O-U	-- -O « C S cO 3 0	03 W M quot; nbsp;nbsp;nbsp;9 s o quot;S ^ o	Ó S c 3 w -O u	(0 S 3	Vgt; O rG u co ¦o. S
Herbst	südlich von De
1938	Plijmen	838	$ nbsp;nbsp;nbsp;734	261	93	207	64
			3 nbsp;nbsp;nbsp;104	82	53	32	11
	Weibchenanteil.		87 9amp;	76%	64%	87%	85%
Winter	Herd
1938/'39	De Wetweg	1638	9 1140	502	125	53	29
			$ nbsp;nbsp;nbsp;498	273	48	25	15
	Weibchenanteil:		70 %	65%	72%	68 %	66 %
Sommer	südlich von
1939	De Plijmen	H60	S 1172	377	247	364	131
			$ 288	135	69	61	11
	Weibchenanteil:		80 %	74%	78%	86%	92%
Sommer	Deelensche
1939	Zand	1815	5 1373	561	362	314	87
			$ 442	186	l-tó	78	3
	Weibchenanteil :		75 %	75%	71 %	80%	92%
Sommer	De Wet-
1939	Denkmal	640	; S 470	200	67	172	14
			S 170	91	35	30	1
	Weibchenanteil:		74%	69 %	66%	85%	93%
Herbst	Gemeindewald
1939	von Zeist	2402	9 1621	658	113	44	87
			S 781	361	54	35	23
	W eibchenanteil:		64 %	65%	68%	58%	79%
Sommer	südlich vom
1939	Fransche Berg	1220	9 681	354	43	223	46
			8 539	360	37	98	22
	Weibchenanteil:		59 %	50%	54%	70%	68%

Ort	Zahl der untersuch-ten Gelege	Zahl der Eier	Parasitier-te Eier	% der pa-rasitierten Eier
I. südlich vom nbsp;nbsp;nbsp;,,Fransche Berg............	± 20	1704	882	45,8 %
11. südlich der Museum- Anlagen...........	4	709	301	43,4 %
lil. .,De Buntquot; bei Kromme Hoek............	± 16	1555	168	12,1 %

Ort	Zahl der Gelege	Zahl der Eier	Parasitier-te Eier	% der pa-rasitierten Eier
I. Bilthoven...........	16	444	444	iOO %
II. nbsp;nbsp;nbsp;Lage Vuursche....... III. nbsp;nbsp;nbsp;Staatswald, Försterei ,,Lage	20	1111	567	51 %
Vuursche..........	20	1077	491	47 9b

Baum	Ort	Zahl der Gelege	Baum	Ort	Zahl der Gelege
1	Südrand		6	Nordrand	.
2	5 m vom Südrand	2	7	Südrand	7
3	5 m vom Südrand	5	; 8	5 m vom Südrand	3
4	Nordrand		lt; 9	5 m vom Südrand	2
5	in der Mitte	3	i 10 l	5 m vom Südrand	1

Baum	Zahl der gesammelten Kokons
I	2446
11	66
III	3
IV	16
V	44
VI	398
Vil	21
VIII	33
IX	319
X	47

Ertragsklasse		Alter des Bestandes		in Jahren.
Ertragsklasse	20-40	41-60	61-80	81-100	101-120
Bonitat Il/III und III	5000	10600	16200	21600	26800
Bonitat III/IV und IV	2600	7200	11400	15600	20000
Bonitat IV/V und V	1200	3800	6600	9600	12200

■?'- gt; i

DIE VEBBREITUNG END BEGULIEBUNG DEB DIPBION PINI-KALAMITAT IN DENnbsp;NIEDEBLANDEN IN DEN fAHBEN 1938-1941

Proefschrift

Albert Francois Henri Besemer

't V. ' nbsp;nbsp;nbsp;' V''H

^.

yr ¦:

Die Verbreitung und Regulierung der Diprion pini-Kalamitat in den Niederlandennbsp;in den Jahren 1938-19411)

A. F. H. Besemer

DIE LEBENSGESCHICHTE VON DIPRION PINI L.

Zahl der Kopulationen der Mannchen und Weibchen.

10

11

12

15

Juli 39 ¦Hefbsf-generation

Mlai i9 IE

, ??

3ull 39

Hfrbst-9enera(ion

Ji

Mai 39 N

Qlt;ry

Duni 39

Jull 39

Hefbst-gpie^at'on

uJ ,ilJI jju

Mai 39

Juni 39 nbsp;nbsp;nbsp;Juli 39

cr

o' quot;

ö CU

o

CU

20

21

22

23

24

Ast. 6. Endzweig nicht abgcschnitten ; ein Kontrollzweig ; von dem Versuchszweig wurden keurige und vor-jahrige Nadein entfernt.

^DëN-'ÜldD'veGTpfiÖN5KflRT V0NÖI^0G VLUW^

ZCICHëM eRKLflRUMl

43

DIVRBR6ITUnG D6R Diprion pini 5£UCHnbsp;HR55T 1959

Friihjahr 1940 :

46

l)lV6RBReiTUrfG DGR Diprion pini 56UCHGnbsp;HGRB5T 1940

1941 :

El

64

68

u.

81

1940: Erste Generation.

1941 :

86

87

88

89

92

94

95

- s L

97

98

Gesundheit der Kokons, Parasitierung und Schlüpfbereit-schaft der Diprion-Imagines.

Das Geschlechtsverhaltnis (I^).

* 100

100

101

102

105

SAMENVATTING.

1.

11.

Die Verbreitung und Regulierung der Diprion pini-Kalamitat in den Niederlandennbsp;in den Jahren 1938-1941¹)

, ??

^DëN-'ÜldD'veGTpfiÖN5KflRT V0NÖI^0G VLUW^

DIVRBR6ITUnG D6R Diprion pini 5£UCHnbsp;HR55T 1959

l)lV6RBReiTUrfG DGR Diprion pini 56UCHGnbsp;HGRB5T 1940