RECHERCHES SUR QUELQUES
DE POISSONS DE LA MER DU NORD
A. PUNT
lechr
-ocr page 2- -ocr page 3- -ocr page 4- -ocr page 5-RECHERCHES SUR QUELQUES
DE POISSONS DE LA MER DU NORD
PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDEnbsp;AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,nbsp;OP GEZAG VAN DEN WAARNEMENDENnbsp;RECTOR MAGNIFICUS L. VAN VUUREN,nbsp;HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DERnbsp;LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, VOLGENSnbsp;BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DEnbsp;FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDEnbsp;TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 22 JUNI 1942,nbsp;DES NAMIDDAGS TE 4 UUR
DOOR
ARIE PUNT,
GEBOREN TE ROTTERDAM
-ocr page 6-Dit proefschrift verschijnt tevens als No. 98 der Verhandelingen van het Koninklijk Natuurhistorisch Nluseum van België.
-ocr page 7-Aan de nagedachtenis van mijn Vader. Aan mijn Moeder.
-ocr page 8-Nu ik eindelijk de gelegenheid krijg dank te betuigen aan allen, die tot het verschijnen van dit proefschrift hebben bijgedragen, gaat mijn erkentelijkheid in de eerste plaats uit naar mijn Moeder en Zusters, die zich zooveel ontzegd hebben om mij te latennbsp;studeeren. Zelfs van deze bladzijde is het formaat te klein om mijn dankbaarheid innbsp;voldoende mate weer te geven.
Het zou niet doenlijk zijn om alle docenten, die mij ieder op hun wijze den weg wezen in de wonderschoone wereld der biologie afzonderlijk te bedanken. Wat zij mijnbsp;meegaven beschouw ik is als een kostbaar geestelijk bezit.
Dat ik mijn studie mocht aanvangen onder de leiding van mannen als W e n t en Nierstrasz acht ik een groot voorrecht.
Hooggeleerde Jordan, als ik moest zeggen, waarvoor ik het meest dankbaar ben, is het omdat Gij mij hebt leeren nadenken. Uw lessen zijn mij in mijn loopbaan reeds vannbsp;veel nut geweest.
Hooggeleerde Pulle, Westerdijk en Koningsberger, wat ik van U uit het leven der planten mocht leeren heeft mijn inzicht in het leven der dieren verdiept.
Hooggeleerde Raven, Hooggeachte Promotor, hoewel het onderwerp van mijn proefschrift zeker niet in het middelpunt van Uw belangstelling kan staan, hebt U zichnbsp;dadelijk bereid verklaard als mijn promotor te willen optreden. Hiervoor en voor denbsp;nauwgezetheid waarmede U mijn manuscript hebt willen doorwerken, ben ik U veelnbsp;dank verschuldigd. Dat ik slechts zoo korten tijd Uw assistent kon zijn aan het Zoölogischnbsp;Laboratorium, waaraan voor mij zooveel prettige herinneringen verbonden waren, hebnbsp;ik steeds betreurd.
Hooggeleerde Jongbloed, de vrijheid die U mij gegeven hebt, dit werk af te maken stel ik op hoogen prijs.
Zeergeleerde Schuurmans Stekhoven, van 1932 tot 1939, van Schokland tot in de diepste diepten der kolenmijnen mocht ik met U samenwerken. Aan U dank iknbsp;mijn liefde voor de parasitologie. Dat mijn levensweg mij den laatsten tijd meer van Unbsp;heeft af gevoerd kan ik slechts betreuren. Ik blijf dankbaar voor de vriendschap en gastvrijheid, die ik van U en Mevrouw Schuurmans Stekhoven mocht ondervinden.
Een woord van dank aan de Stichting tot Verruiming van Werkgelegenheid voor Academisch Gevormden, die het eerste deel van het onderzoek mogelijk maakte.
De gastvrijheid op de schepen van de N.V. ,,De Vem te IJmuiden, de hulp van de visscherijschool Pastor Pybe te Oostende en de toegewijde belangstelling van denbsp;opvarenden van de Hercules en de ,,Providentia zijn voor mij van groote waardenbsp;geweest.
Het Koninklijk Natuurhistorisch Museum van België ben ik zeer erkentelijk voor het beschikbaarstellen van materiaal en voor de vertaling en uitgave van dit proefschrift.
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DE POISSONS DE LA MER DU NORD
OÉNÉRALITES
INTRODUCTION.
Quiconque a essayé de determiner rin nematode parasite de poisson aura constaté que les caractères rnorpliologiqiies de la plupart de ces animaux onlnbsp;été déci'its dune manière trés vague. De plus, il aura remarqué que nous igno-rons presquc tout dc Icurs conditions de vie, voies dinfection et cycle évolutil',nbsp;bien quil ne manque pas dc theories plus ou moins spéculatives a ce sujet.
En effet, il y a plusieurs raisons pour lesqueJles ces animaux ont été coti-sidérés avcc si pcu dintérêt. Dabord il est ordinairement peu facile de se procurer du materiel; sur les cbalidiers les viscères de presque tons les poissons comestibles sont enlevés directement après la capture. Or, comme ces viscèresnbsp;bébergent la plupart des nematodes parasites, Ie matériel Ie plus précieux poiu'nbsp;rhelminthologiste est done jeté a la mer. De plus, les vers sont de telles dimensions quiJs ne peuvent êlre examines macroscopiquement, et rétude micro-scopique demande un traitement spécial, tel léclaircissement. En outre, les nematodes peuvent être foidement déi'ormés par une mauvaise fixation, ce qui peutnbsp;amener bien des confusions.
Dans ces conditions il nest pas étonnant de voir les anciens belmintholo-gistes (O. F. Müller, J. Zeuer, C. Rudolphi, F. Dujardin, R. Molin), quelle que soit Ia perfection dc leurs travaux, se contenter souvent, dans lesnbsp;descriptions de leur matériel, de mentionner que Ie ver était enroulé ou nounbsp;et que sa queue était courbée ou droite! Parfois même ils confondaient tête etnbsp;queue ! (voir ]). 34). Lc temps de survie du ver en dehoi's de son lióte et sur-tout rhóte typique étaient également considérés comme (( caractères spéci-
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1'iques » importants. Que lon attache une telle importance a la spécit'icité dc lhóte pourrait sexpliquer comme un souvenir dune ancienne théorie, qui 1'iitnbsp;défendue par J. Goeze (1782) en réponse a un concours ouvert a Copenhaguenbsp;en 1780, selon laquelle chaque espèce dhóte aurait sa (( suhstance vermicu-lairc » specifique qui donnerait naissance aux vers intestinaux.
Remarquons que Ie prohlème de la spécil'icité de lhóte est redevenu sujet dactualité, mais au point de vue physiologique; en effet, les recherches denbsp;A. De Waele (1937) démontrent la stricte spécificité des Cestodes pour un hólenbsp;déterminé. Aidicipant sur les résultats de notie travail, nous pouvons faire remar-quer que certains nématodes semhlent démontrer Ie contraire.
De lexistence dune stricte spécificité, telle quon ladmettait autrefois, il résultait quon trouverait chez chaque espèce animale des parasites typiques,nbsp;On comprend aisément que de cette fapon chaque ver trouvé dans un hótenbsp;nouveau était considóré comme une nouvelle espèce. Ainsi nous constatons unenbsp;augmentation inquiélante du nomhre despèces de nématodes parasites de pois-sons au cours des temps; C. Rudolpiii a surtout contribué a eet état de choses.nbsp;Son (( Entozoorum » (1809) contenait seulement 77 ascarides; son « Synopsis »nbsp;(1819) déja 154. Et ce nomhre continuait a augmenter; O. von Lixstovv énu-mère dans son « Compendium » (1878) 182 espèces; M. Stossicii en cite 218nbsp;en 1896 et M. Hall arrive en 1916 a 1.000 espèces (voir H. Raylis, 1921).
Aussi, en parcourant la littérature moderne, sommes-nous chaque fois frappés par Ie fait que, dans la diagnose spécifique, lhote est ordinairementnbsp;Fargument décisif. En Europe, par exemple, cm considérait Contracaecumnbsp;aduncum (Rud.) comme TAscaride lypique de Chipea alosa L., tandis que C. cla-vatum (Rud.) Ie serait pour les Gadides; en Amérique, oü ces poissons sontnbsp;représentés par Alosa sapidissima (Wilson) et Gadus callavias L., on déterminaitnbsp;leurs nématodes parasites également comme Contracaecum aduncum (Rud.)nbsp;ct C. clavatum (Rud.) (A. Walton, 1927). Nous verrons plus loin (p. 31) quennbsp;réalité ces deux espèces sord identiques.
BUT DES RECHERCHES.
II résulle de lexposé donné ci-dessus, quune étude systématique et oecolo-gique des nématodes parasites des poissons était souhaitable. Non seulement il était nécessaire de donner une description plus exacte des caractères morpho-logiques, mais beaucoup de problèmes relatifs au développement, a la crois-sance et a la distribution se trouvaient encore sans solution. En réalité, sculcnbsp;une recherche cxpérimentale pouvait donner une solution digne de confiance.nbsp;Ceci ne fut malheureusement pas réalisable sur une grande échelle.
En effet, Ie matériel mis a ma disposition se composait principalement dune seule espèce dAscaride : Contracaecum aduncum (Rud., 1802). De nom-breuses données statistiques sur cette espèce ont été rassemblées et mises ennbsp;tableaux et graphiques. Cette dernière méthode ma permis de tirer des con-
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elusions a propos de quelques-uns des problèmes cilés ci-dessiis. Jai réiissi a élever des oenfs de ce parasite et ainsi avoir certaines indications sur la première foTTiie larvaire.
Dans la première partie de mon travail quelqnes aiitres Ascarides seront également étudiés; les Spiriiroidea et dantres formes feront robjet dune publication ultérieure.
MATERIEL.
Mon travail fut surtout favorisé par Ie fait suivard : M. Ie D'' J. H. Senuun-MANs Stekhoven Jr. avait regu du Musée royal dHistoire naturelle de Belgique Line grande collection de nematodes parasites de poissons de la mer du Nord.nbsp;Sur sa proposition je me suis chargé de létude de ce matérie! dès février 1938.nbsp;Ce rnatériel se composait de tleux lots, BI et BII, comprenant respectivementnbsp;96 et 674 échantillons. Les hótes du lot BI étant inconnus, il me fallait donenbsp;pour la détermination me baser uniquement sur des caractères morpholo-giques, et ceci fut pour moi Toccasion de définir plus exactement la valeur desnbsp;caractères spécifiques dans Ie genre Ie plus commun, Contracaeciim.
Les nématodes du Musée de Bruxelles furent récoltés en grande partie au début de ce siècle, dans unc région limitée de la mer du Nord, présnbsp;de la cóte beige et sur les bancs de Flandre. Pour ne pas me limiter a cenbsp;matérie!, jai fait moi-même des récoltés au cours de quelques voyages è bordnbsp;de chalutiers. Avec Ie « Hercules » (Ym. 196), jai pêché en aout 1938 dans la partienbsp;centrale de la mer du Nord sur les lieux de pêche suivants ; du 2 au 5 aoüt, surnbsp;environ 5433'N.-3°55'E. («Upper Scruff »), du 6 au 10 aout sur environ 55° N.-4° E. («Clay Deep»). Un second voyage avec Ie uHercules», entrepris en hiver 1939,nbsp;me conduisit jusquau nord de la mer du Nord, a savoir jusqua 60° N.-2°30' E.nbsp;(Ic « Grand Banc du Viking », 18-23 février), tandis que pendant Ie voyage denbsp;retour jai pêché du 24 au 27 février sur 58°20' N.-2°40' E. ((( Ling bank ») et surnbsp;Ie « Zand » (Doggersbank) sur 55°30'N.-3° E. (27-28 février).
Les échantillons récoltés au cours de ces voyages sont indiqués par la let-Ire 11 et un numéro, allant de 1 jusqua 100 pour Ie premier voyage, et de 200 a 250 pour Ie second.
Grace a rintermédiaire de labbé W. Guielens, directeur de lÉcole de Pêche « Pastor Pype », a Ostende, jai pu faire un voyage a bord du chalutiernbsp;lielge « Providentia » (O. 241), jusquaux eaux portugaises, du 18 novembre aunbsp;11 décembre 1938. La rnatériel récollé pendant ce \oyage a été traité seulementnbsp;en partie dans la présente jjublication a litre de comparaison (indiqué par lanbsp;lettre P). Ultérieurement, cc rnatériel sera publié dune fagon plus détailléc.nbsp;Enfin, jai enqiloyé, autant que possible, les échantillons de 1ancien navire denbsp;recherche néerlandais « De Meerval », mis a la disposition du laboratoire dUtrechtnbsp;par Ie Dquot;quot; H. C. Redeke, et du rnatériel du musée qui se trouvait déja dans cenbsp;laboratoire (indiqué par la lettre U).
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La récolte des nematodes était faite généralement de la fa^on suivante : Ie poisson étant oüvert, les viscères et la cavité du corps furent examines a loeilnbsp;mi on au moyen dTme loupe. De cette 1agon 11 est possible qne les nematodesnbsp;les plus petits aient échappé a mon attention. Une meilleure méthode consistenbsp;a mettre Ie poisson mort pendant une demi-journée dans de Peau de mer fil-Iréc. Lorsque après on filtre cette eau, on obtient mêrne de trés petits parasites,nbsp;comme Ascarophis morrhua Van Ren., qui, toid comme les Ascarides plusnbsp;grands, qnittent lhóte mort. Le matériel étudié étant composé principalement denbsp;poissons comestibles, il ne me fut pas possible dappliquer cette dernièrenbsp;méthode sur un grand nombre dindividus.
Les viscères des petits hótes furent fixes et emportés a Utrecht pour y être découpés sous un microscope binoculaire. Les nematodes furent parfois fixésnbsp;dans lalcool a 70 % ou dans la formaline d 4 %, mais généralement dans dainbsp;Rouin. De plus, il ma été possible demporter du matériel vivant dans de Peaunbsp;de mer, comme je Pai indiqué page 58. Afin de pouvoir trouver les premiersnbsp;hótes intermédiaires éventuels, des échantillons de plancton furent prélevés sulles lieux de pêche a différentes profondeurs, au moyen dun filet a plancton ordinaire OU dun filet de grande profondeur du Musée de Rruxelles, lesté duncnbsp;fagon suffisante. La vitesse dun chalutier en train de pêcher savérait pouraninbsp;trop grande pour pouvoir atteindre au moyen de ces engins le hut désiré.
Pour faciliter Pexamen des vers au laboratoire, ils furent éclaircis dans une solution de naphtaline dans du benzol. Ils furent transférés via alcool 80,nbsp;96 et 100 % dans du benzol. Les plus petits exemplaires étaient alors déja snf-fisamment transparents. Les plus grands furent mis pendant peu de temps (pournbsp;ne pas les rendre trop durs) dans le mélange benzol-naphtaline. Ce mélangenbsp;était rme solution saturée a laquelle Jajoutais du benzol pour obtenir Pindicenbsp;de refraction nécessaire a Pobservation. Cette méthode a le désavantage denbsp;devoir examiner les animaux dans le benzol, ce qui nécessite une surveillancenbsp;constante de la préparation pour quelle ne dessèche pas el, de plus, Panimalnbsp;subit une légere contraction. Afin détablir le degré de contraction, des lotsnbsp;dune cinquantaine dindividus de Stenuriis minor (Kuhn) dun échantillon trésnbsp;homogène de plusieurs centaines danimaux, furent mesurés sortant de Pal-cool a 70 %, de la glycérine (moyen ordinairement employé pour éclaircir) etnbsp;du benzol-naphtaline. Les longueurs moyennes trouvées furent respectivementnbsp;de 23,43, 23,37 et 22,35 mm., ce qui représente un rétrécissement de 4,3 %nbsp;dans le benzol-naphtaline. Comme tons les vers ont été mesurés dans le henzol,nbsp;ce rétrécissement na pa's dinfluence sur les chiffres comparatifs. Dautre part,nbsp;les avantages de Pemploi du benzol sont si grands que jai passé sur ces incon-vénients. Les exemplaires fixés au Rouin devenaient dune lelie transparence
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qne, chez les individns dc taille moyenne, les noyaux purent èlre comptés dans les différents organes, sans Iusage de coloration.
Les vers furent niesurés an rnoyen dun ocnlaire micrométriqnc étalonnc. Lorsque les dimensions étaient trop grandes, jai employé la méthode denbsp;mesiire snivanle, qni savérait exacte el pratique. Le xer, sc trouvant sur un porte-objet sur uuc tabletIc fixée a un statif, était observe au moven dune loupe agran-dissant deux fois son image ct projeléc au moven dun prisme a dessiner sur unnbsp;plan se trouvant dans langle dinclinaison exacte. La distance entre ce plan et lenbsp;prisme était telle que Pimage du ver se trouvait agrandie cinq fois (lineaire) surnbsp;le plan du dessin. En suivant la projection du ver au moyen dun curvimetrenbsp;dune échelle de 1/200.000, les mesures étaient lues exactement en millimètres.nbsp;En effet, un ver de 4 cm., par exemplc, est représenté par une projection denbsp;20 cm. Le cuivimètre, étalonnc en kilometres, indiquait pour cette distance lenbsp;chiffre 40, ce qiii représente dans notre cas la dimension en millimètres.
En calculant les moyennes, lécart type (tj), le coefficient dc variation (quot;c) et 1eiTeur moyenne (m) furent établis selgn la « Maschinenformel » denbsp;W. .loiiANNSEx (1913), pour autant que cela était nécessaire. Lécart type er, quinbsp;représente, selon la définition, la racine carrée du carré moyen de tous lesnbsp;écaits de la moyenne M, est exprimé dans la formule suivante :
yv^
n
MS
dans laquelle V représente les observations séparées ct ri leur nombre.
Le coefficient v est a exprimé en % de la moyenne M; cette valeur nous per-met la comparaison de la variabilité de divers objets, mesures ou indices.
Lerreur moyenne in est er divisé par la racine carrée du nombre dobser-vations; la valeur de rn diminue au fur et ii mesure de Eaugmentation du nom-1 re des observations. Cette valeur nous permet de juger de la précision des moyennes trouvées.
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Les r'cprésentants snivaiits de la familie des Ascarides furent troiivés :
SLPEHiAMfLLE ASCAROIDEA Raileieï et Henry, 1915.
Famiele HETEROCHEILIDAE Raielieï et Henry, 1915.
SoTJS-EAMiLLE ANTSAKINAE Raieeïet et Henry, 1912.
Genre CONTRACAECUM Raieeïet et Henry, 1912.
Synonymie : K.ATHEEEN.A Leiper et Atkinson, 19Ei.
AMPHICAECUM Walton, 1927.
THYNNASCARIS DollfüS, 1933,
Coiitracaecuni adiincuni (Rudoepiu, 1802).
(Fig. 1-27 et 52-59; tabE I-XI.)
Synonymie ;
Ascaris mucronata Schrank, 1790.
[?] Ascaris blennii (jmelm, 1791.
[?] Ascaris farionis Gmelin, 1791.
[?] Ascaris truttae Gmelin, 1791.
[?] Ascaris gadi O. F. Müller, 1786.
[?] Ascaris acuta O. F. Müller, 1786.
Fusaria tenidssima Zeder, 1800.
Ascaris adimca Rudolph!, 1802.
Ascaris aucta Rudolphi, 1802.
Ascaris clavata Rudolphi, 1809.
Ascaris jabri Rudolphi, 1819.
Ascaris biimcinata Molin, 1844.
Contracaecurn aduncum (Rud.), H. BayeIS, 1923; W. Yorke et P. MapeEstone, 1926;
S. Markowski, 1933; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935.
Contracaccum auctum (Rud.), W. Yorke et P. Maplestone, 1926; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935; W. Stefanski, 1936.
Contracaecurn clavatum (Rud.), W. Yorke et P. Mapeestone, 1926; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935; W. Kahe, 1936.
Contracaecurn fabri (Rud.), H. Bayeis, 1923; W. Yorke et P. Mapeestone, 1926; J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935.
Ascaris rigida Rudolphi, 1809; apud K. Wede, 1856; apud R. v. Dkaschë, 1882; apud O. Hamann, 1895.
Contracaccum rigidum (Rud.); apud J. H. Schuurmans Stekhoven, 1935; apud W. Stefanski, 1936.
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Jeunes ;
Filar ia 'pisciurn Rudolphi, 1809.
Ascaris capsularia Rudolphi, 1802 [pro parte],
Agamoncma capsularia Diesing, 1851.
Agamonerna commune Diesing, 1851.
Ascaris commune von Linstow, 1878.
[?] Ascaris aculeata von Linstow, 1884.
[?] Ascaris plagiostomorum von Linstow, 1905.
Description. Abelte : Ver svelte et mobile, sélargissant graduellemeiit de Pavant vers Tarrière; la plus grande largeur a peu pres aux deux tiers de la longueur. Le long des cótés latéraux, les « alae )gt;, plus larges a la tête, se pour-suivent jusquau bout de la queue.
La tête est terminée par trois grandes lèvres (fig. 1-3), une dorsale et deux subventrales, ehacune avec une pulpe bilobée antérieiirement, formant les
(( lobuli )), dirigées du cóté médio-proximal. Le tissu de la pulpe contient deux faisceaux musculaires joignant la base tie la lèvre au bout proximal pointu etnbsp;en forme de cóne de Toesophage. Observées de lextérieur les lèvres sont hexago-nales, la hauteur égale a pen pres la plus grande largeur, et la base de la lèvrenbsp;est égale au bord supérieur ou un peu plus petite. Les parois latérales portentnbsp;des expansions niembraneuses, cuticulaires; elles sont ie plus larges a mi-hauteurnbsp;de la lèvre et sont la cause de la forme hexagonale.
Du cóté antéro-interne de la lèvre se trouvent, dans lépaisse cuticule, trois rainures longitudinales séparant quatre cótes, qui convergent en forme de pédon-
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cule vers Touverture buccale, cest-a-dire la base intérieure de la lèvre (fig. 4) Les deux rainures latérales sont les pbis profondes el constituent avec leur enca-drcment, pour autant quil dépasse la lèvre ou quil soit visible a travers Ie bordnbsp;supérieur hyalin, les (( cuillères » ou « auriculae ».
La lèvre dorsale porte du cóté extérieur deux papilles avec une faible cir-convallaüon. Chaque papille a Fair detre double et porte deux élévations, Tune
Contracaecurn aduncum (Rud.).
Fici. 3. Lextrémité antérieure, vue clu cóté latéral gauclie, avec alae et lèvres iiitermédiaires. Fig. 4. ^ Tête, vue de dessus. Les lèvres de B moins ouvertes que celles de A.
nette et arrondie, 1autre pen visible. Les lèvres subventrales sont quelque peu asymétriques, Ie cóté ventral est plus court que Ie latéral, ce qid se voit surtoutnbsp;dans la forme de la pulpe; la cause se trouve dans Ie fait que la lèvre dorsalenbsp;est implantée un peu plus bas. Les deux lèvres subventrales nont quunenbsp;papille qui correspond a celle de la lèvre dorsale et qui est située du cóté ventral; en plus, elles portent une ampliide du cóté latéral qui forme une ouvcr-ttire circulaire dans la cuticule et se poursuit comme un petit canal trés fin
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
j usque dans Ia piilpe. Anx environs de Iamphide se remarque parfois une petite papille pen frappante, et jamais pourvue d'une elevation circulaire de Ianbsp;cuticule, comme cesl Ie cas pour les grandes papilles doublés de la lèvre. Je nainbsp;pas pu trouver les papilles de la face intérieure des lèvres que R. Hoeppli (1925,nbsp;p. 18) a décrites comme «innere Lippeupapillen », daprès des coupes micro-scopiques, dans les lèvres ddscaris clavata Rud., bien que H. Hsü (1933) aitnbsp;également constaté leur presence chez Porrocaecum.
La base interne de la lèvre, cest-a-dire rouverture buccale, se trouve a pen pres au tiers de la hauteur de la lèvre au-dessus de la base externe. Commenbsp;Ie corps du ver reste cylindrique entre les lieux dinsertion des trois grandesnbsp;lèvres, jusqua rouverture buccale, des parties en forme dépaule, indiquéesnbsp;dans la littérature sous Ie nom de lt;( lèvres intermédiaires », se développentnbsp;entre les lèvres. Leur bord externe dépasse tont au plus légèrement Ie niveaunbsp;de louverture buccale. Morphologiquemcnt, ces lt;( lèvres intermédiaires » ne sontnbsp;done pas comparables aux grandes lèvres mobiles des Ascaroidea. Cest peut-ètre pour cette raison quil existe souvent de nombreuses contradictions dans lanbsp;littérature.
Derrière la tête, Ie long de loesophage, se trouvent trois celhdes ou amas de cellules allongées, a contenu granuleux, que nous pouvons considérer commenbsp;des glandes cervicales. Elles correspondent aux organes que S. Yamaguti (1935)nbsp;a figurés chez Raphidascaris chirocentri A^am., 1935 (fig. 23, p. 340). Elles sontnbsp;surtout bien visibles chez de jeunes individus et chez les larves (fig. 12 A).
A une distance denviron 1/5 de la longueur de loesophage et en arrière du bout antérieur se trouve Ie ganglion péidoesophagien, formé dun grand nom-bre de cellules ganglionnaires. Les ganglions ventraux, que R. Goldschmidtnbsp;(1908, 1909) a décrits chez Ascaris liimbricoides L., sont bien reconnaissables.
Un certain nombre de fibres nerveuses traversent les muscles ventraux et se dirigent vers la peau aux environs du pore excréteur, qui se trouve peu ennbsp;arrière du ganglion périoesophagien. Elles ont, dans la cuticule, des organesnbsp;terminaux qui ont probablement une structure analogue a celle des papillesnbsp;internes des lèvres décrites par R. Hoeppli (voir ci-dessus). Une véritable papillenbsp;cervicale, comme R. Goldschmidt (1908) la décrite chez dsca/is Zumbricoides L.,nbsp;nest pas formée ici par ces organes terminaux.
Loesophage, dont la longueur atteint environ 1/10 de celle du corps et dont lépaisseur est la même sur toute sa longueur, se termine par un ventriculenbsp;musculaire un pen plus large auquel fait suite Fintestin. Le ventricule portenbsp;un prolongement massif, lappendice oesophagien, dont la longueur atteint anbsp;peu prés le quart de celle de Foesoiihage. Cet appendice nest pas musculaire,nbsp;mais il se compose de deux glandes oesophagiennes ventrales qui se trouventnbsp;done en dehors de loesophagc. Sur des coupes transversales, cet appendice estnbsp;en effet double (fig. 5). Par conséquent, on ne comprend guère pourquoi certains auteurs dessinent parfois une lumière dans cet organe (W. Stefanski,
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A. PUNT. ^ RECHERCHES SÜR QUELQUES NEMATODES
1936, p. 67) et quon a même créé un nouveau genre, pour lequel ceci consti-tuerait un caractère important (Amphicaecum Walton, 1927). De même, la dénomination de « caecum oesophagien » ne peut être acceptée, étant donné quenbsp;eet organe est massif.
Lappendice oesophagien ne se touve pas du cóté ventral, comme on pour-rait sy attendre, mais est décalé de 90° et ordinairement a droite de lintestin. Cest pour cette raison quil est souvent difficile a voir.
Lintestin, partout de la même largeur, a paroi épaisse et plus large que loesophage,* se poursuit en avant, au dela de lattache du ventricule oesophagien.
comme un caecum intestinal creiix. Celui-ci se trouve en face de lappendice oesophagien, done du cóté gauche. L. .Ixgerskjöod (1894) voit la cause de cettenbsp;torsion dans Ie manque de place des cótés dorsal et ventral. La longueur estnbsp;ordinairement la même que celle de lappendice oesophagien. Linlestin se ter-mine dans un proctodaeum, pourvu de trois glandcs annales pyriformes (fig. 6).nbsp;Selon L. .Iagerskjöld, ces glandes déboucheraient dans lintestin a la limite denbsp;lintestin et du proctodaeum. Entre les glandes anales et lintestin se trouventnbsp;des cléments nerveux et une celluie servant de sphincter. Cette dernière ressem-ble aux glandes anales, mais elle sen distingue par un noyau différent et lanbsp;connection nerveuse quelle possède avec la ligne médiane dorsale.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
La queue est eourte. Lextrémité, typiquement conique et converte de noni-breuses épines, est parfois invaginée (fig. 7). La queue est plus eourte chez Ie mille que chez Ia femelle. Chez les deux sexes, les « phasmides » se trouveutnbsp;o pen prés au milieu entre lauus et lextrémité caudale, peu ventialcment parnbsp;rapport aux « alae », qui se poursuivent encore ici comme des ailes étroites Ienbsp;long des faces latérales de Panimal. Ces phasmides représentent pour ainsinbsp;dire lextrémité dunc partie glandulaire des champs latéraux. II ny a pas
dautres glandes caudalcs. Ce que IL Kreis (1937) a décrit comme lelies chez Con-tracaecuin pseudodonium Kreis, 1937, représente probablement aussi les glandes des phasmides; on pourrait conclure cela de sa figure, car Iextrémité postérieure des glandes se trouve devant lextrémité candale.
Les organes génitaux de la femelle ont la structure caractéristique des Asca-roidea; il y a deux ovaires, deux oviductes et deux utérus qui se réunissent dans une vulvc commune. Chez de jeuncs animaux cette vulve na pas encore percénbsp;la paroi extérieure. Dans un cas (RI 34), jai ohservé que ce percement avait ennbsp;lieu en deux endroits, de sorte quil se formait une monstruosité a deux vulvesnbsp;(fig. 8) comme on en a troiivé également chez les nématodes libres. Du reste,nbsp;1ouverture de la vulve est peu remarquable; il ny a pas de cellules glandulaires.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
Les orgaiies génitaux du male ne different pas non plus du type commun; un testicule, fortement enroulé, commence au quart de la longueur du coiips,nbsp;se poursuit entortillé Ie long de rintéstin, passe dans un « vas deferens » quinbsp;débonche dans un « ductus ejacidatorius » musculeux, a peu prés de la rnêmenbsp;longueur que les spicules, et se termine dans Ie cloaque (fig. 9-10). H y a deuxnbsp;longs spicules, se composant dun axc sur lequel deux ailes longitudinales sontnbsp;implantées, qui, en se recouvrant de leur bord libre, forment un petit canal.nbsp;A leur extrémité proximale, les spicules portent quatrc cellules glandulaires, sur-tout bien visibles chez de petits individus (fig. 11).
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Les quatrc lt;( ietractores sipiculae » contournent ces cellules g-laudulaires et sattachent parmi les cellules musculaires de Ia paioi dorsale du corps.
Dans Ia littérature nous ne tronvons presque rien a propos de ces glandes. II est vrai que A. Raker (1936) décrit que Fextrémitc proximale des spicules denbsp;Hetemkis gallinae (Gmelin) porie une « cavité centrale », remplie dune massenbsp;granuleuse, qui se poursuivrait jusqucntre les n retraclores spiculae ». A. Bakernbsp;(j). 65) sexprime comme suit: (( The substance is continuous with the muscularnbsp;hands, particularly Avith the central cavities of the retractor muscles which arenbsp;filled with similar material ». De plus, F. Smedley (1934) figure sans commen-tairc, sur un dc ses dessins (fig. 12, p. 217), la glande spiculaire comme un petitnbsp;bloc massif a Lextrémité proximale des spicules. Je reviendrai encore sur lanbsp;fonclion probable de ces glandes spiculaires (p. 72).
La queue du male porte du coté ventral cinq paires de papilles postanales, doid les médianes sont situees un pen plus latéralement. Nulle part elles nenbsp;sont doubles. Deux paires de papilles se trouvent sur les cótés de Ianus. Dautrenbsp;part, il y a en plus de nombreuses paires de papilles prae-anales, ordinaire-mcnt une trentaine. De celles-ci, les plus proches de Ianus sont fortement rap-prochées les unes des ardres et trés petites. Vers Iavant elles sont graduellementnbsp;plus espacees. Les rangées sont pourtant irrégulières et la symétrie est souventnbsp;interrompue. Les papilles se composent dune élévation portant un col cuticu-laire. Leur nombre varie considerablement, les antérieures sont souvent peunbsp;reconnaissables.
L.yrves : La foime jeune dc Contracaecum peut porter, a juste litre, le nom de larve; en effet, les parties buccales de ces animaux différent complélementnbsp;de celles de la forme adulte (fig. 12-14). II ny a pas de lévres et presque pasnbsp;d« alae ». Le corps samincit un peu antérieurement; il y a un faible resserre-ment peu derrière Lextrémité antérieure.
Louverture buccale est triradiée, paree que Loesophage, composé de trois segments, y aboutit directement. Du coté ventral se trouve un épaississementnbsp;cuticulaire en forme de Y qui entoure le lobe ventral de la bouche et qui senbsp;présente, vue du coté lateral, comme une dent ventrale. Du coté dorsal il y anbsp;également des épaississements cuticulaires, de mème que dans la partie antérieure de Loesophage. Ceux-ci sont également expulsés lors de la mue (fig. 15).nbsp;Quant aux papilles, elles sont difficilement visibles, mais elles correspondentnbsp;en nombre et structure a celles de Ladulte.
II y a différents slades larvaires. Les plus jeunes ne montrent pas trace de lévres. La queue ne possède pas la terminaison conique typique, pourvuenbsp;dépines, mais est simplement pointue. Dans un stade plus avancé on remarquenbsp;déja une différenciation en forme de lévres sous la peau larvaire, tandis que lenbsp;cóne caudal est également visible (fig. 16).
Chez la larve, les champs latéraux avec trois rangées de noyaux (fig. 16) sont particuliérement bien visibles, tout comme le ganglion périoesophagien
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
et Torgane excréteur. Chez les stades larvaires les plus avancés on remarque lébauche des organes génitaux.
Les larves se trouvent presque sans exception dans des kystes. Ceux-ci sont de forme variable et se composent de différentes couches fibreuses. Rarementnbsp;les larves y sont enroulées en spirale et souvent même plusieurs larves sontnbsp;contenues dans un kyste unique, ou tout au moins dans des kystes fusionnés;
Contracaecum aduncum (Rud.).
Fig. 12-U. Larve. Tête, vue dorsale (12), latérale gauche (13) et du dessus (14). Fig. 15. Jeune ver qui vient de muer.
La pa.rtie antérieure cuticulaire de 1oesophage du stade précédent sort de la bouche.
souvent ces larves sont de dimensions fort différentes. Dans Ie kyste on trouve souvent, et surtout a remplacement de la bouche et de lannus, une masse gra-nuleuse (fig. 17).
On a peu parlé des « stades jeunes a lèvres ». Ce sont des animaux qui se trouvent depuis peu de temps dans lestomac de lhóte définitif et qui viennentnbsp;de quitter leur kyste et la dernière mue larvaire. Leurs lèvres sont un peu différentes de celles des formes adultes (fig. 15 et 18); elles sont petites et arron-dies, et les excroissances cuticulaires sont pour ainsi dire repliées sur elles-mêmes, de sorte que les rainures en forme de cuillère sont courbées latérale-ment. Avec un peu dattention on peut souvent déja voir si lanimal sera unnbsp;male ou une femelle. Les spicules, les papilles préanales, la vulve, etc., sontnbsp;pourtant encore trés peu développés ou manquent complètement. Les dimensions sont intermédiaires entre celles des larves et celles des animaux adultes,nbsp;bien que souvent on trouve de tels animaux dune longueur particulièrementnbsp;petite (3,8 mm., H91). Ces animaux ne sont naturellement pas inclus dansnbsp;1étude statistique.
Dimensions. Comme Ie montre indiscutablement létude du matériel étendu dont je disposais, les dimensions de ces vers varient fortement.
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Fig. 17. Kyste avec la masse granuleuse. A, queue; B, partie de la bouche.
Fig. 18. Lèvre subventrale dun jeune ver qui vient de muer.
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Dès lors, il serait erroné dintroduire des mesiires absolues dans la diagnose spécifique, dautant plus que les dimensions nonl pas limportance que bean-coup dlielmintholog-istes y attachent malheureusement pour la determination.
Les dimensions moyennes dun grand nombre danimaux ne donnent pas non plus une base solide, comme Ie montre lexposé suivant. Non seulement nousnbsp;trouvons des larves, des males ou des femelles dont les dimensions varientnbsp;beaucoup, maïs les indices, cest-a-dire les dimensions ielatives de ceiiainesnbsp;mesures du corps, daprès de Man, montrent également une large amplitude denbsp;variation. Pourtant, ceci peut êtrc attribué sans doutc a la fixation, a la quan-tité du contenu intestinal et de rutérus, etc.
Les mesures de la première partie du matériel de Bruxelles ont été repré-sentées dans les tableaux I a III. Celles des autrcs collections ; seconde partie de Bruxelles, « Hercules » et matériel dUtrecht, se trouvent dans les tableaux VII-IX,nbsp;dans lesquels lhóte a été mentionné également.
Lordre dans lequel ceux-ci sont cités est Ie même que dans Ie volume X du « Tierwelt der Nord- und Ostsee ».
Au cas oü les mesures ne pouvaient pas être obtenues avec suffisamment de précision, comme, par exemple, chez des animaux fortement enroulés, ellesnbsp;nont pas été indiquées dans Ie tableau, mais remplacées par un trait.
Ces tableaux montrent déja la grande amplitude de variation de ces vers. Tableau I, qui ne comprend que des males pourvus de spicules, montre commenbsp;longueurs extremes : 11,2 et 37,0 mm. Chez les femelles (seulement cellesnbsp;ayant la vulve !) du tableau II, ces longueurs sont 11,8 et 52,5 mm. Chez lesnbsp;larves (celles avec une dent, et non les « larves a lèvres »), les longueurs extremes sont 2,8 et 21,6 mm. Dans les tableaux VII a IX nous trouvons pour lesnbsp;males les longueurs extremes : 8,8 et 47,0 mm.; pour les femelles : 5,7 etnbsp;63,0 mm., et pour les larves : 2,0 et 33,0 mm. ! Pourtant, les dimensions peuventnbsp;varier encore davantage. Dans Ie matériel récolté a bord du « Providenüa » senbsp;trouvent des femelles encore plus longues; dans la littérature également, desnbsp;dimensions plus grandes ont été données [W. Kahl (1936) : jusqua 94 mm.].
Les valeurs moyennes se trouvent au bas de chaque tableau. Je dois encore faire remarquer que la largeur moyenne des appendices, intestinal et oesopha-gien, est presque la même. Chez la femelle Ie caecum intestinal est un peu plusnbsp;long que 1appendice cesophagien; chez la larve, cest lappendice oesophagiennbsp;qui est Ie plus long.
Lindice a est a peu prés Ie même chez les deux sexes, et un peu plus grand que celui de la larve (un peu moins svelte). Lindice ^ est un peu plus giandnbsp;chez la femelle que chez Ie male; dailleurs, la longueur moyenne de la femellenbsp;est également plus grande. Plus loin (p. 23) je reviendrai encore sur cette correlation. Chez la larve, ^ est beaucoup plus petit. Lindice y est plus grandnbsp;chez Ie male, dont la queue est plus courte que chez la femelle. Chez celle-ci,nbsp;louverture de la vulve se trouve en moyenne a 37 % de la longueur totale anbsp;partir du bout antérieur.
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Les graphiques mettent ces fails plus en evidence encore que des tableaux (fig. 19-21). Dans ces graphiques, jai donné la courbe de variation de certainesnbsp;dimensions et indices, séparément pour la première partie du matériel de Rru-xelles (R I) (ligne interrompue) et pour lensemble du matériel restant réuni anbsp;B I (trait continu). Le nombre de classes de variantes na pas été pris tropnbsp;grand, ce qui sindique pour une étude biologique avec un nombre assez res-treint dobservations (Joiiannsen).
Les courbes de variation pour les mcsures et les indices des males répon-dent peu a la courbe idéale, vu le nombre assez restreint dexemplaires. Pour
les femelles on se rapproche plus de la courbe idéale, principalement en ce qui concerne la position de la vulve en % de la longueur (V). La présence de deuxnbsp;maxima pour 1indice ^ ne permet dès lors pas, a mon avis, dy attacher dim-portance.
Ce matériel important me donnait loccasion de chercher une corrélation entre la longueur des animaux et les indices. Cest un fait connu que les diffé-rentes parties du corps des nématodes ne croissent pas avec la même vitesse.nbsp;Daprès J. H. SciiuuRMAMS Stekhoven et L. De Coninck (1932), Icesophage et
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5 nbsp;nbsp;nbsp;6nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;5nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;6nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;9nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;10 II 12nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;13nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;14nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;15 I6
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la queue atteignent plus vile leur longueur definitive qne Ie reste du corps. II en résulte que les indices ^ et y sont plus grands chez les grands specimens quenbsp;cliez les petits (comme les erreurs des mensurations sont relativemcnt les plusnbsp;pctites pour les grands organes, jai comparé dans ce but les indices ^ avecnbsp;les longueurs correspondantes). Dans la figure 23, jai indiqué en abscisse lanbsp;longueur du ver (femelles) et en ordontiée Ic ^ correspondant. Les points torment alors un champ diagonal. Le matérie! R I fut divisé en trois parties dontnbsp;la première comprenait toutes les femelles jusqua 28,99 mm. (groupe A); lanbsp;seconde celles de 29-39,99 mm. (B) et la dernière celles dnne longueur dépas-sant 39 mm. (C) (voir tableau IV). Pour chaque partie, la longueur moyennenbsp;et la moyenne de ^ furent calculées. Dans le graphiqiie nous obtenons alorsnbsp;trois points se trouvant sur une ligne droite.
Pour les larves, nous pouvons rechercher une correlation scmblablc. Le matérie! B I fut également divisé en trois parties, respectivcment de 2-10,9 mm. (A), de 11,0-15,9 mm. (B) et au-dessus de 16 mm. (C).
Les moyennes de p par rapport aux longueurs correspondantes ne se trou-vent pas cette fois-ci sur une ligne droite, ce qui prouve que le rapport change plus rapidement chez les individus les plus petits. II est pourtant remarqiiablenbsp;que Tangle, que forme cette courbe avec Tabscisse dans la région des longueursnbsp;larvaires maximum, est le même que dans la courbe de corrélation des femellesnbsp;adultes, ce qui prouve que Tune est le prolongement de Tautre.
Nous pouvons en conclure que Tindice p montre un rapport étroit avec la longueur du ver; plus Tanimal est petit, plus nous pouvons nous attendre anbsp;un p petit. Mathématiquement, ce rapport est rectilignc, pour autant quil nenbsp;sagisse pas de vers trop petits.
Dans les tableaux IV et V, jai représenté la valeur moyenne M avec Técart type cr. Terreur moyenne m et le coefficient de variation V de différentesnbsp;mesures et indices. Le coefficient V montre la variabilité énorme a laquelle onnbsp;pouvait sattendre chez ce matériel provenant de différents hótes, récoltés aunbsp;cours de différentes années et saisons, et dans des stations si éloignées les unesnbsp;des autres. Dès lors, il est impossible darriver a des conclusions définitives;nbsp;seules quelques conclusions particulières peuvent être énoncées.
Le matériel BI fut divisé en trois parties, comme nous Tavons indiqué ci-dessus. Nous ne Tavons pas fait pour les males, dont le nombre était trop restreint. Or, nous voyons en même temps, que pour a et y il y a des corrélations semblablesnbsp;a celle que nous avons trouvée ci-dessus pour p.
Lindice est toujours le plus grand chez le groupe des individus les plus longs. La valeur V, cest-a-dire la distance entre la vnlve et Textrémité anté-rieure en pour cent de la longueur totale, ne montre pas cette dépendance. Lanbsp;vulve est formée dailleurs a un moment oü le développement est déja asseznbsp;avancé.
Au sujet de la variabilité nous pouvons encore déduire du tableau IV que
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a et p varient plus fortement chez la femelle que chez les males et les stades jeunes. La variation de a et y est a peu pres la même dans les trois groupes;nbsp;ji, au contraire, varie dans une mesure décroissante. Plus Ie ver est long (plusnbsp;agé), plus la valeur ^ est constante.
Si nous examinons également les longueurs moyennes et les indices ^ des animaux mesurés du lot R H de Rruxelles et du matérie! des deux voyages dunbsp;« Hercules », il semble y exister une différence. Rien que les nombres soientnbsp;restreints, il est remarquable que les longueurs des vers adultes augmentent
dans lordre R 11, 11 1, H H (tableau Y). Nous parlerons encore plus loin de la cause de ce phénomène (p. 27), qui se rattache aux questions de la dimensionnbsp;des hótes.
Si nous calculons aussi Tindice ^ de ce matériel, ces indices varient également assez bien. En mettant cependant dans les graphiques (fig. 22-23) eet indice moyen par rapport a la longueur moyenne correspondante (commenbsp;Tindice ^ fut établi daprès un nombre danimaux plus restreint que pour lanbsp;longueur moyenne, les valeurs de L du tableau V nont pas été prises en consi-dération), nous voyons que Ie point trouvé se trouve a peu pres sur la lignenbsp;de corrélation basée sur Ie matériel étendu R I.
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Ces observations démontrent que, si pratique que soit Ie système des indices pour comparer du materiel de nématodes, un indice a seulement de la valeurnbsp;si la longueur des individus est indiquée en même temps.
Repartition. Nous pouvons dire a bon droit que Contracaecum aduncum (Rud.) est le parasite de poisson le plus commun de la mer du Nord. Person-nellement je nai pas identifié moins de 52 botes et botes intermediaires pournbsp;ce parasite, sans compter les invertébrés comme les copépodes et Sagitta. Lenbsp;materiel portugais ma fourni également quelques botes nouveaux (tableau XI).nbsp;Enfin, la liste des botes pourrait encore être allongée considérablement par lesnbsp;données de la littérature.
Dans le tableau VI jai indiqué le nombre de poissons que jai examines personnellement (première colonne), le nombre de ceux qui étaient infectés,nbsp;OU bien le nombre décbantillons des collections de Rruxelles ou dUtrecbtnbsp;(supposant que cbaque écbantillon provenait dun seul poisson) (deuxièmenbsp;colonne). Dans les deux colonnes suivantes jai indiqué si les parasites trouvésnbsp;étaient des larves ou des adultes; a ce propos, il est a remarquer que les ani-maux adultes se trouvent dans lestomac, Tintestin ou les appendices pyloriques,nbsp;tandis que les larves se trouvent généralement enkystées entre les viscères (^).nbsp;La lettre dans la deinière colonne représente enfin Torigine du matérielnbsp;(voir p. 5-6). Laddition des cbiffres dans les colonnes 3 et 4 ne doit pas corres-pondre avec la colonne 2, un bóte bébergeant souvent en même temps des versnbsp;adultes dans lestomac et Tintestin et des larves dans le péritoine. Dans lenbsp;tableau, les cbiffres entre parentheses représentent le nombre décbantillonsnbsp;que jai personnellement examinés dans le matériel de Rruxelles. Une partie de cenbsp;matériel avait été déja étudiée a Rruxelles par M. le D*^ J. H. Schuurmansnbsp;Stekhoven, que je remercie pour Tobligeance quil a eue de me communiquernbsp;ses résultats.
En examinant plus attentivement le tableau, nous remarquons que les vers adultes dominent chez les Gadides. Surtout chez les grandes espèces, Gadusnbsp;morrhua et Gadus virens, le pourcentage dinfection atteint presque 100 %,nbsp;avec un pourcentage de parasites adultes peu inférieur. Chez les petites espècesnbsp;de Gadides : Gadus merlangus, Gadus luscus et Onos rnustela, le nombre dindi-vidus infectés de larves semble dominer, tandis que le pourcentage totalnbsp;dinfection reste trés élevé (Gadus merlangus : 90%). Laiglefin, Gadus aegle-finus, fait exception avec un pourcentage dinfection moindre de 25-45 %. Sansnbsp;aucun doute ce fait est en rapport avec le régime alimentaire, Taiglefin senbsp;nourrissant pincipalement de mollusques; et, ou bien ceci diminue la possibilité
(^) On suppose que les poissons dans lesquels on trouve des larves enkystées jouent le róle dhóte intermédiaire. Lhóte définitif sinfecterait en dévorant oes porteursnbsp;de kystes.
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pour laiglefin de sinfecter, ou bicri les vers assez moiis périsseiit dans lestomae entre les debris de coquilles.
Parmi les autres hóles ce sont surlout Lophius piscatorius, Callionyinus lyra, Arnoglossiis laterna et Solea vulgaris, Zeus faber et Clupea finta quinbsp;bébergent les vers adultes.
Pour la plupart de ces hóles on a cru avoir affaire a une espèce particuliere de Contracaecurn, ce dont je doute, mais je reviendrai sur cette question lors de la discussion de Tespèce (p. 29). Chez les autres poissons du tableau VI,nbsp;Ie nombre danimaux hébergeant exclusivement les larves enkystées domiuc.nbsp;Le nombre de kystes trouvés par poisson peut fortement varier, mais atteintnbsp;parfois des valeurs énormes. Ceci sobserve surtout chez les porleurs typiquesnbsp;de kystes; pas autant chez Clupea harengus que chez Coïtus scorpius, Caranxnbsp;trachurus, Scomber scombrus, les espèces dAmmodytes, de Trigla et dautres.
En examinant maintenant les dimensions des vers chez différents hótes (tableaux VII-IX), nous constatons iin phénomène intéressant. Bien que lenbsp;nombre de parasites mesurés par hóte soit malhenrensement encore relative-ment restreint, peut-être trop restreinl, vu la grande amplitude de variation,nbsp;la répétition du phénomène dans les trois collections est pourtant trop nettenbsp;pour quon puisse penser a un fait dü au hasard. En effet, nous constatonsnbsp;que les plus grands vers se trouvent chez les hótes les plus grands. Lesnbsp;tableaux VII-IX ne Ie montrent pas si nettement, mais si nous calculons Ianbsp;longueur moyenne des vers de poissons pour lesquels nous possédons Ie plus denbsp;renseignements, Ie phénomène sc manifeste mieux (tableau X). On a limpres-sion que Tespèce Contracaecurn aduncum possède une bi- ou polymorphic.nbsp;Cependant nous navons droit den parler que si cette différence de longueurnbsp;entre les groupes est plus grande que trois fois Terreur moyenne correspon-dante (m diff.) (W. Johannsen). Cette erreur moyenne (m diff.) sexprime parnbsp;la formule
diff. = nbsp;nbsp;nbsp;m\-\- ntl,
dans laquelle m-^ et représentent les erreurs moyennes des deux longueurs a comparer.
Chez les femelles provenant de Gadus merlangus et de Gadus morrhua la différence de longueur atteint 11,05 mm., tandis que m diff. = 2,96 mm. Ici,nbsp;cette condition est done rernplie. De plus, la différence de longueur desnbsp;femelles provenant de Gadus virens en comparaison avec celles provenantnbsp;de Gadus merlangus dépasse trois fois Terreur moyenne (diff. = 16,93;nbsp;m= ±4,05 mm.); mème chose chez les males provenant de Gadus morrhuanbsp;comparés a ceux de Gadus merlangus (diff. = 9,38, ± 1,99 mm.).
Les différences des autres comparaisons ont généralement une erreur moyenne correspondante plus petite que le tiers de la différence.
Je nai pas calculé des valeurs pour les larves, mais le tableau X démontre que celles-ci peuvent montrer également des différences entre deux espèces
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dhütes, differences qui remplissent Ia même condition, cest-a-dire Terreur moyenne corrcspondante est plus petite que Ie tiers de Ia difference.
II en résulte que, bien que les dimensions des \ers différent, il existe un certain rapport avec Ia dimension de Thótc; Ia longueur moyenne des parasitesnbsp;augmentc avec Ia dimension du poisson chez lequel ils se trouvent. Sur Ia basenbsp;de ces données, il nest pas évident que nous ayons affaire a des races biologiques,nbsp;qui ont chacune une longueur différente, et qui sont liées a un certain hóte,nbsp;OU bien, que les vers subissent une influence de Thóte dans lequel ils se trouvent,nbsp;influence qui decide de leur longueur moyenne. .Ie crois devoir accepter cettenbsp;dernière hypothèse pour les raisons suivantcs. En cffet, nous vérifions souventnbsp;que les représentants les plus petits dune certaine espèce dhóte hébergent lesnbsp;vers les plus petits. II est vrai que les nombres que nous pouvons comparernbsp;statistiquement deviennent de plus en plus petits par ce groupement, mais nousnbsp;constatons pourtant que les vers trouvés dans les premiers échantillons (jusquanbsp;H 42) de Gadus meiiangus (tableau VIII), représentant des hótes dune longueurnbsp;de moins de 35 cm. (^), sont plus petits que ceux des échantillons suivants,nbsp;provenant dindividus plus grands de ce poisson. Le même tableau montre quenbsp;H 70 (provenant daiglefins [Gödus aeglefinm] dune longueur de 40-50 cm.)nbsp;contient des vers plus grands que H 32 (moins de 40 cm.). Nous avons comparé,nbsp;de propos délibéré, des animaux provenant du matériel du premier voyage dunbsp;(( Hercules » qui ont done la même origine et qui ont été récoltés a peu prés ènbsp;la même époque.
Chez les larves on trouve le même rapport, qnoique moins net. II faut cependant tenir compte du fait, que les petites larves trouvées chez les grandsnbsp;poissons furent trouvées parfois dans Testomac, et provenaient done certaine-ment dune proie dévorée plus petite.
Nous ignorons prcsque complétement Tage que peuvent atteindre ces néma-todes. On pourrait supposer quils vivent trés longtemps et ont, par conséquent, la possibilité de continuer longtemps a croitre chez les grands poissons plusnbsp;agés. Cependant, dans ce cas, les espéces plus petites de poissons, qui hébergentnbsp;des parasites plus petits, auraient alors la vie également plus courte. Daprèsnbsp;les informations de S. Flower (1935), nous ne pouvons pas admettre cela.
II ne nous reste alors que Thypothèse que Thóte exerce une influence qui determine la longueur moyenne de ce nématode.
Repartition dans des animaijx planctoniques. Dans la littérature on a signalé, a plusieurs reprises, la présence de larves de Contracaecum dans desnbsp;copépodes et des Sagitta [C. Apstein, 1911; M. Lebour, 1917; U. Pierantoninbsp;(1913); voir en plus ; G. Wülker, 1930]. La première partie du matériel denbsp;Bruxelles contcnait également des Sagitta provenant de la partie méridionale
(9 Mon matériel se composant de poissons comestibles, je nai pu calculer Page daprès les statolithes.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
de la mer du Nord et infectés de larves de Contracaecum, enkystées dans la cavité du corps (done en dehors de lintestin) (voir tableau IX). Personnellementnbsp;jai essayé, en vain, daugmenter ce matériel par la récolte déchantillons denbsp;plancton sur les lieux de pêche. En effet, lespoir de trouver les plus jeunesnbsp;larves dans Ie plancton était justifié paree que les matières fécales desnbsp;hótes définitifs contiennent un grand nombre doeufs dont Ie développementnbsp;commence dès la ponte. Ceci justifié Thypothèse que Ie développement dunbsp;parasite est continu pendant toute Tannée et nest pas lié a une certaine régionnbsp;littorale oü Ie poisson viendrait sinfecter. Cette hypothèse a été émise, entrenbsp;autres, par W. Katil (1939).
Les 25 échantillons récoltés lors du premier voyage avec Ie « Hercules », a différents moments du jour et de la nuit (on sait que Ie plancton de fond montenbsp;a la surface pendant la nuit), en pêchant avec Ie filet trainé a différentes profon-deurs, contiennent un grand nombre de Copépodes (Calanus, Eurytemora),nbsp;Sagitta, etc. Ces échantillons furent traités de différentes manières, entre autresnbsp;par la méthode du benzol, afin de les éclaircir légèrement (p. 6), cependantnbsp;sans jamais avoir laissé voir une seule larve de nématode.
Rkpartition géographique. Les tableaux VII-IX démontrent que Ie ver adulte et la larve de Contracaecum aduncum se trouvent dans toute la mer dunbsp;Nord. 11 nest pas exact que les larves domineraient chez les poissons quinbsp;fréquentent surtout des eaux peu profondes.
Dans leau douce, Ie parasite se trouve également, mais exclusivement chez les poissons migrateurs [dans Clupea finta (Cuv.), tableaux VH-VHI]. F. Zschokkenbsp;(1889) suppose que Contracaecum aduncum (Rud.) est typique des poissonsnbsp;migrateurs.
Au cours de mes propres recherches, jai pu noter la présence des parasites en dehors de la mer du Nord (voir tableau XI), et cette liste peut encore êtrenbsp;augmentée des citations de la littérature. H. Baylis (1929) signale la présencenbsp;de Contracaecum clavatum (Rud.) dans Merluccius provenant des iles Falkland.nbsp;M. Stossicii (1890) et dautres auteurs signalent des animaux de la Méditerranée.nbsp;Enfin, S. Markowski (années 1933 et suivantes) cite la Baltique comme habitatnbsp;de ce parasite.
Discussion. Lascaride décrit ci-dessus possède un ventricule, un caecum intestinal et un appendice oesophagien qui Ie caractérisent comme espèce dunbsp;genre Contracaecum Railliet et Henry, 1912 (voir Ie classement de H. Baylis,
1920).
Le genre Amphicaecum Walton, 1927, dont les représentants se distingue-raient de Contracaecum par la présence dun ventricule musculaire a valves (constaté par A. Walton exclusivement chez les larves), nentre plus en lignenbsp;de compte depuis que R. Dollfus (1935), avec raison, a mis ce genre dans lanbsp;synonymie de Contracaecum.
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Les genres Kathleena Leiper et Atkinson, 1914, et Thynaascaris Dollfus, 1933, sont également tombés en synonymie (voir respectivement H. Raylis,nbsp;1920, et R. Dollfus, 1935).
Dans Ie lt;( Tierwelt der Nord- und Ostsee », J. H. Schuurmans Stekhoven (1935) signale les espèces suivantes de Contracaecum des poissons de la mernbsp;du Nord : Contracaecum clavatum (Rud.), C. auctum (Rud.), C. aduncum (Rud.),nbsp;C. fabri (Rud.), C. rigidum (Rud.), C. lophii (S. S.), C. incurvum (Rud.). Gesnbsp;espèces se distingueraient surtout par la structure des lèvres. En effet, Ie tableaunbsp;de determination que J. H. Schuurmans Stekhoven en donne est basé princi-palement sur cette structure. Pourtant, les descriptions de la forme des lèvresnbsp;montrent des différences peu importantes, a lexception de celles des deuxnbsp;dernières espèces : Contracaecum lophii et C. incurvum, dont les lèvres possè-dent une base en forme de pédoncule, et des angles libres dirigés vers barrière.nbsp;Les lèvres des cinq autres espèces, toutes décrites par C. Rudolphi, présenten!nbsp;cependant des différences peu caractéristiques. Cest pour cela que je les consi-dère comme synonymes, vu les arguments suivants.
Les descriptions les plus anciennes, comme celles de O. F. Müller (1780-1788), C. Rudolphi (1802, 1809 et 1819), sont fort incomplètes. F. Dujardin (1845) ne connaissait personnellement que quelques représentants de deux ounbsp;trois de ces espèces; il citait les autres espèces daprès G. Rudolphi. M. Diesingnbsp;(1851), dans son « Systema Helminthum », ne donne quune liste de noms.nbsp;voN Linstow (1878) fait de même dans Ie (( Gompendium ». A. Schneider étudie,nbsp;en 1866, les types de G. Rudolphi, conservés a Rerlin. Les petits dessins primitifsnbsp;quil en donne ont été la cause du maintien de toutes ces distinctions despècesnbsp;que nous retrouvons dans les ouvrages ultérieurs. Malheureusement les descriptions plus modernes ont été faites par différents auteurs qui ont essayé, chacunnbsp;a sa fagon, de décrire Taspect compliqué des ailes labiales et des épaississe-ments cuticulaires. Aucun helminthologiste, après A. Schneider, na vu toutesnbsp;ces « espèces » Tune a cóté de lautre. Gi-après nous discuterons successive-ment ces « espèces »,
Contracaecum clavatum, considéré comme parasite des Gadides, est Ie mieux connu de cette série. Déja au siècle passé et au début de notre siècle cenbsp;nématode a fait 1objet de recherches histologiques (L. Jagerskjöld, 1894, etnbsp;E. Martini, 1909). Ges recherches nous ont appris beaucoup a propos de Tana-tomie interne, mais nous ny trouvons pas de renseignements au sujet de lanbsp;structure cuticulaire des lèvres. Même louvrage de R. Hoeppli (1925) : « Dasnbsp;Vorderende der Ascariden », se limite a présenter sans reconstruction des coupesnbsp;microscopiques des lèvres. W. Kahl (1936) consacre également une publicationnbsp;a Contracaecum clavatum, dans laquelle manque dailleurs une comparaisonnbsp;avec dautres espèces. W. Kaiil fait remarquer que les descriptions données dansnbsp;la littérature diffère partiellement, ce que je peux moi-même confirmer.
J. H. Schuurmans Stekhoven (1935, p. 15) signale a propos des lèvres : (( deutlich höher als breit )gt;. Les dessins de W. Kahl montrent cependant Ie
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
contraire (fig. ld, p. 510). Dans mon materiel, jai pii également constater que Ie plus souvent la largeur dépasse légèrement la longueur; cest pour cette raison quau début jai cru avoir affaire a Contracaecam auctum (Rud.), dontnbsp;.1. H. SciiuuRMANS Stekhoven (1935, p. 17) mentionne ; « Lippen so breit wienbsp;lang, oder selbst breiter als lang ». Pour Contracaecum auctum, J. H. Sghuur-MANs Stekhoven (1935, p. 17) signale de plus : a Lippen mit gesondertem Vor-derabschnitt ».
La comprehension de cette phrase ma cause beaucoup de difficulté. En effet, A. Schneider (1866) dit, et G. Schultz (1917) Ie répète, que Ie bord laté-ral de la lèvre se compose de deux parties, dont la partie antérieure, Ie bordnbsp;extréme des cuillères, est droite et la partie postérieure (les ailes labiales) arquée.nbsp;On ne signale pas que cette partie postérieure recouvrirait du cóté extérieur lesnbsp;cuillères (cf. fig 3 et 4). Or, W. StefansKi (1936, fig. 16, p. 86) dessine, ennbsp;effet, chez Contracaecum auctum (trois femelles provenant de Trachinusnbsp;draco L.) cette partie antérieure séparée, pourtant exclusivement sur la lèvrenbsp;dorsale; il nen représente pas laspect latéral, done sur la lèvre subventrale denbsp;la même figure. Ceci me faisait supposer que cette partie antérieure nest pasnbsp;si nettement séparée que les auteurs Ie veulent montrer, mais quil sagit ennbsp;réalité des cuillères, vues a travers la lèvre transparente.
Vus sous un certain angle, les lieux dinsertion des ailes labiales continuent partiellement en couvrant Ie cóté externe du bord de la lèvre. En effet, la lèvrenbsp;est un objet compliqué a trois dimensions, qui se laisse difficilement représen-ter dans un dessin a deux dimensions. La figure 3 montre comment ces ailesnbsp;labiales diminuent graduellement de largeur Ie long de la face externe du cóténbsp;supérieur de la lèvre. Jai toujours remarqué ce fait chez mes exemplaires, anbsp;condition quils fussent orientés dans une position favorable. Si cela savéraitnbsp;nécessaire, la tête était amputée, séparée et placée sur une fine aiguille de verre.nbsp;Ceci me fit considérer Contracaecum clavatum (Rud.) et C. auctum^ (Rud.)nbsp;comme synonymes. Le matériel que W. Kahl a bien voulu mettre a ma disposition, ce dont je lui suis trés reconnaissant, ne diffère pas de mes exemplaires.nbsp;Daprès lexposé donné page 11, il me semble de peu dimportance que H. Raylisnbsp;(1921) signale des « lèvres intermédiaires réduites » chez C. auctum.
S. Markowsky (1937) attirait mon attention sur Contracaecum aduncum (Rud.), parasite trés commun dans la Raltique et qui, dans nos eaux, se trouve-rait chez Clupea finta Cuv. et Clupea alosa L.
Le matériel dUtrecht contenait également des nematodes déterminés comme Contracaecum aduncum. 11 ne me fut cependant pas possible de constater unenbsp;différence avee Contracaecum clavatum et G. auctum. .). H. Schuurmans Stekhoven (1935) signale que Ie bord antérieur de la lèvre serait droit au lieunbsp;detre arqué comme chez C. clavatum et C. auctum. Ici la hauteur de la lèvrenbsp;serait également plus grande que la largeur, mais la figure 367 (p. 16) montrenbsp;le contraire. Et la figure donnée par S. Markowski (1933, fig. 22, p. 40) fait
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
supposer qiie, hien qiic Ie ver soit vu légèremcnt de coté, la lèvre est plus large que haute.
Ensuite, nous trouvons pour C. aduncum : lèvres sans lobuli sur la pulpe. S. Markowski ne mentionne pas ce caractère, mais tous les vers du matérielnbsp;dUtrecht possèdent pourtant ces formations typiques. Gependant, lobservationnbsp;depend largement de la position de la tète. La même chose peut être dite pournbsp;les ailes labiales, qui aiiraient ici une forme étroite, linéaire et non triangulairenbsp;avec la plus grande largeur a peu prés au milieu, comme chez les lt;( espèces »nbsp;précédentes.
S. Markowski ne se prononce pas non plus a ce sujet. Mais tous les exem-plaires de mon matériel qui entrent en ligne de compte pour être déterminés comme C. aduncum (Rud.) et provenant done de 1alose finta (Clupea fintanbsp;Cnv.), du saumon (Salmo salar L.) et de la blennie vivipare (Zoarces vivipa-rus L.) montrent la forme triangulaire des ailes, bien que ceci ne soit parfoisnbsp;visible que si Ie ver est tourné dans la direction indiquée par la flèche dans lanbsp;figure 24. Dans ce cas, les lèvres sont repliées et les ailes dirigées vers linté-rieur. II est done évident que C. aduncum est également identique a C. clava-tum et a C. aucturn. Les dimensions et Ie nombre de papilles prae-anales dunbsp;male [selon O. von Linstow (1884) jusqua 27 paires] correspondent a celles desnbsp;autres « espèces ».
Les descriptions qqe O. Hamann (1895), et plus tard, .1. H. Sciiuurmans Stekhoven (1935) ont données de Contracaecum fabri (Rud.) correspondent jusque dans les détails a la structure du groupe clavatum-auctum-aduncum. Cetlenbsp;es,pèce, basée par Rudoi.phi sur un seul exemplaire et placée parmi les « speciesnbsp;dubiae » dans 1« Entozoorum synopsis h (1819), na été signalée, sans êtrenbsp;décrite, que quelques fois par Ie Musée de Vienne (F. Dujardin, 1845, quinbsp;appelle lespèce « douteuse »). Plus tard, elle fut incomplètement décrite parnbsp;O. Hamann (1895) et ne fut signalée par H. Baylis que comme ; « some poorlynbsp;preserved specimen » (H. Baylis, 1923, p. 4). II est remarquable que oette espècenbsp;ait pu néanmoins recevoir sa place définitive dans la série des parasites denbsp;poissons. Depuis H. Baylis (1923) on a signalé pourtant que Ie caecum intestinalnbsp;de cette espèce serait trés court (J. H. Sciiuurmans Stekhoven, 1935; W. Ste-EANSKi, 1937). Si nous tenons cependant compte de létat de conservation dunbsp;matériel de H. Baylis (voir la citation ci-dessus) et du fait que tous mes exem-plaires provenant de Zeus faber L. et en partie récoltés avec Ie « Providenüa »nbsp;sont normaux, on comprend que je considère également sans bésiter cettenbsp;espèce comme synonyme de Contracaecum aduncum.
Les variations dans la longueur des caeca et même la possibilité pour ceux-ci dêtre repliés en inversés (fig. 25c) justifient suffisamment cette conclusion.
R. VON Drasche (1882) avait déja considéré Ascaris biuncinata Molin, 1844, comme synonyme dA. fabri, de sorte que cette espèce entre également dans lanbsp;liste des synonymes de Contracaecum aduncum.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Nous trouvons souvent Contracaecum rigidum (Rud.) cité comme parasite de Lophiiis piscatorius. J. H. Sciiuukmans Stekhoven (1935, dans Ie « Tier-weltnbsp;der Nord- und Ostsee ») maintient cette espèce de C. Rudolphi a cóté denbsp;C. rigidum, comme A. Schneider la décrit, laquelle espèce se trouve égalementnbsp;chez Lophias. J. H. Schuurmans Stekhoven (1935) a dénommé cette dernièrenbsp;espèce Contracaecum lophii. La raison pour cette separation se trouve dans lesnbsp;publications de K. Wede (1855-1856) et R. von Drasche (1882). Ces auteurs ontnbsp;décrit Lin nématode, trouve chez Lophius piscatorius, dont surtout R. vonnbsp;Drasche donne de bons dessins. Se basant probablement sur Thote, ils 1ontnbsp;nommé Ascaris rigida Rud. Les dessins des lèvres différent cependant fortementnbsp;de ceux que A. Schneider donne pour C. rigidum, principalement par la basenbsp;labiale, qui nest pas en forme de pédoncule, et par les lèvres, qui nont pas lesnbsp;angles dirigés vers barrière. Ces figures ont été la cause du maintien de les-pèce C. rigidum de C. Rudolphi, espèce que, selon J. H. Schuurmans Stekhoven, R. VON Drasche aurait observée a cóté de celle de A. Schneider. Le dessinnbsp;de R. VON Drasche démontre que eet auteur a déterminé un représentant dunbsp;groupe de C. aduncum comme C. rigidum (Rud.). Dans mon matérie! jainbsp;également trouvé souvent C. aduncum chez Lophius piscatorius.
Ascaris rigida Rud. représenté par A. Schneider (1866), qui a étudié le materiel de C. Rudolphi, a done regu a tort le nom de Contracaecum lophii S.S.,nbsp;tandis quAscazis rigida de K. Wedl et de R. von Drasche est synonyme denbsp;G. aduncum.
Les dessins donnés par W. Stefanski (1936) et se rapportant a un nématode trouvé chez Lophius piscatorius que cet auteur, daprès J. H. Schuurmans Stekhoven, a nommé C. rigidum (Rud.), ne se laisse presque pas distinguer denbsp;ceux de C. auctum de la même publication.
Discussion du nom Contracaecum aduncum (Rud.). Contracaecum aduncum est le parasite typique des Gadides. II est done plus que probable quenbsp;les plus anciens auteurs, tels que O. F. Müller, Fabricius, Rathke, Gmelin etnbsp;dautres, qui ont tons signalé ou décrit des parasites de ces poissons, ont eunbsp;en mains des représentants de cette espèce. Le ver a regu différents noms :nbsp;Ascaris egadi MülL, Proboscidea gadi. Dautre, part, Ascaris blennii Gmelin,nbsp;A. farionis Gmelin, A. truttae Gmelin, et dautres formes, quon na plus jamaisnbsp;retrouvées après leur denomination, sy rattachent probablement.
Ascaris tenuissima Zeder et A. mucronata Schrank furent déja mis en rapport avec A. clavata par Dujardin. Le fait que E. Martini (1909) a employénbsp;A. mucronata et simultanément A. clavata pour ses recherches histologiquesnbsp;ne nous permet pas de considérer cette première comme une espèce séparée;nbsp;en effet, par exemple, le résultat était que la distribution des noyaux dans lesnbsp;champs latéraux concordait complètement chez les deux espèces. Le fait que lanbsp;forme des noyaux dA. mucronata était un peu capricieuse peut avoir des causesnbsp;multiples.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
Les anciennes descriptions sont pourtant trop vagues pour pouvoir être employees comme bases de diagnoses specifiques. La figure que 0. Müllebnbsp;(1780, tableau LXXIV, fig. 6) donne dd. gadi est tres bizarre. 11 est vrai quenbsp;les « alae » sont visibles, mais pourtant il est probable, comme Ie fait remar-quer a juste titre C. Rudolpiii, que tête et queue ont été confondues.nbsp;F. ZscHOKKE (1886, p. 775) croit pouvoir reconnaitre une larve enkystéenbsp;dAscaris clavata dans cette figure de 0. Müller.
On peut conclure daprès Ie dessin dAscaris acuta O. F. MülL, donné dans Ie même ouvrage de O. Müller, que la queue de cette espèce porte Ie petitnbsp;cóne terminal typique du genre Contracaecum. La description spécifique nenbsp;permet pourtant pas de juger de laspect de ce ver, provenant de Rhombusnbsp;maximus L.
Gedoelst a déterminé des larves de C. aduncum comme Ascaris acuta, comme jai pu Ie constater daprès Ie matériel de Bruxelles (n° 679). Etantnbsp;donné que ni les descriptions, ni les dessins de O. Müller et dautres auteurs nenbsp;permettent de decider avec certitude sils ont examine Ie même parasite quenbsp;celui décrit ici, jai renonce a employer un des noms de O. Müller pour cettenbsp;espèce. Même les descriptions de C. Rudolphi (1802, 1809 et 1819) ne nous ynbsp;autoriseraient pas, si A. Schneider (1866) navait pas étudié et figuré de nouveau les exemplaires types des espèces de C. Rudolphi que nous avons consi-dérées comme étant synonymes; a savoir : Ascaids clavata, A. aucta, A. aduncanbsp;et A. fabri; Ascaris adunca fut décrit Ie premier, en 1802, dans la même publication quA. aucta, mais deux pages avant cette dernière espèce. A mon avis,nbsp;il savère done nécessaire demployer Ie nom Ascaris adunca Rudolphi pour cenbsp;nematode parasite Ie plus commun de la mer du Nord.
Discussion du nom des larves. Sous les noms Filaria piscium Rudolphi, 1809, et Ascaris capsularia Rudolphi, 1802, on a souvent décrit des larvesnbsp;enkystées de nématodes se trouvant entre les organes intestinaux, sur Ie foienbsp;et dans 1» péritoine de nombreuses espèces de poissons. La description quenbsp;C. Rudolphi, (1809, p. 74) lui-même a donnée de Filaria piscium démontrenbsp;quil a vu, en effet, des larves de Contracaecum, car il dit : « loesophage senbsp;prolonge en un appendice blanc, en forme de caecum, au dela de sa junctionnbsp;avec lintestin, lequel se prolonge aussi en un caecum blanc, de même longueur,nbsp;en avant du pylore et a cóté de loesophage ». F. Dujardin a pourtant eu tort denbsp;considérer Filaria capsularia Rudolphi, 1802, et sou synonyme Capsularia halecisnbsp;Zeder comme identiques a Filaria piscium. Ceci a fortement troublé 1idée quonnbsp;se fait de cette larve; en effet, Capsularia halecis, déterminable daprès lexcellentnbsp;dessin de J. Zeder, est une larve dAnisakis. Ceci amenait F. Dujardin a décrirenbsp;Filaria piscium comme étant enroulé en spirale plane, ce qui est un caractèrenbsp;typique des larves dAnisakis.
11 nest plus possible de décider lesquels des nombreux synonymes restants : Gordius marinus Linné, Gordius harengum Bloch, Ascaris harengum Schrank,
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Ascaria marinum Gmelin, Filaria marina Rathke et dautres, peuvent être iden-tifiés avec nos larves de Contracaecum aduncum. II semble pourtant quavec Ie nom Ascat'is capsularia ont été généralement désignées les larves dAnisakis,nbsp;bien que O. von Linstow (1878) ait décrit chez ce ver la presence de deux caeca,nbsp;et en ait donné des mesures pour la queue et loesophage qui correspondent anbsp;celles des larves de Contracaecum. Pourtant, O. von Linstow parle de « Teller-förmig aufgerollt », ce qui est un caractère dAnisakis. Pavont (1906) (voirnbsp;H. Raylis, 1916) mentionne également deux caeca pour Ascaris capsularia.
Dans la littérature nous trouvons un veritable chaos au sujet de ces larves. M. Diesing (1851) essayait de se tirer dembarras en créant Ie genre Agarnonemanbsp;en se basant surtout sur lhóte pour la détermination des parasites. De cettenbsp;fafon on avait bientót décrit une trentaine despèces. Celles-ci nétaient cepen-dant pas toutes des formes de Contracaecum, car limage histologique quenbsp;E. Martini (1909) a donnée des champs latéraux dun Agarnonema diffère consi-dérablement de la structure de ces champs chez les larves de Contracaecum.nbsp;O. VON Linstow (1884) a décrit des larves (« a dent perforatrice ») et des exem-plaires adultes (mais sans organes génitaux !!) dAgarnonema capsularia Dies.
Les lèvres quil figure pour cette dernière espèce sont celles de Contracaecum aduncum (Rud., 1802). Mais entre Toesophage et lintestin se trouverait un corpsnbsp;glandulaire (comme chez les larves dAnisakis), tandis qiien même temps il ynbsp;aurait un caecum intestinal et un appendice oesophagien ! En effet, Ie dessinnbsp;est une vraie synthèse de ces deux espèces de larves que von Linstow a sansnbsp;doute confondues, ce qui sexplique aisément par Ie fait quon les rencontrenbsp;souvent dans Ie même hóte, voire dans Ie même kyste (H 22).
Ascaris aculeata von Linstow, 1884, comme Agarnonema, doit probable-ment être aussi ajouté a la liste des synonymes des larves de Contracaecum aduncum, tont comme Ascaris plagiostomorum von Linstow, 1905.
Espèces voisines. En 1934, E. Smedley a décrit deux nouvelles espèces de Contracaecum provenant de poissons canadiens. La description de Contracaecum magnum Smedley, 1934, dOphiodon elongatus Girard et dautres correspond jusque dans les détails a celle de Contracaecum aduncum (Rud.), avec lanbsp;seule différence, que Ie caecum intestinal naurait que la moitié de la longueurnbsp;de lappendice oesophagien. Les mesures, que Tauteiir mentionne pour un male,nbsp;démontrent que ces appendices ont une longueur respectivement de 2,8 etnbsp;2,1 mm., un rapport qui est également normal chez C. aduncum.
La description de la seconde espèce, Contracaecum melanogammi Smedley, 1934, de Melanogrammus ( = ) Gadus aeglefinus L., également a peu prés ideii-tique a celle de 1espèce précédente, démontre nettement Ie rapport avec Contracaecum aduncum (Rud.). Selon la description, Toesophage serait pourtant trésnbsp;long. Daprès les dimensions données (de deux males et deux femelles en tout),nbsp;Tindice ^ est respectivement 8 et 11 pour une longueur totale du ver de 45 etnbsp;70 mm. Chez Contracaecum magnum, ces indices sont 15 pour Ie male et 14nbsp;pour la femelle, dont la longueur est respectivement 93 et 83 mm.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
De 1exposé ci-dessus a propos de Contracaecurn aduncum, il résulte que ces valeurs supérieures pour ^ ne doivent pas nécessairement constituer unenbsp;difference spécifique, vu les plus grandes longueurs de C. magnum. Les autresnbsp;differences spécifiques, comme « obscurity » du rectum et « a strong musclebandnbsp;running from the rectum to the body wall » (E. Smedley, 1934, p, 218), sontnbsp;peu positives, puisquelles sont caractéristiques pour toutes les espèces denbsp;Contracaecurn.
De plus, Contracaecurn melanogrammi aurait la queue plus courte que C. magnum; cependant, les mesures démontrent Ie contraire (0,211 mm. pour
Fig. 26. Contracaecurn aduncum (Rüd.).
Queue de femelles de grandeur différente (même échelle !).
Ie male de C. melanogrammi contre 0,176 mm. pour C. magnum; indice y respectivement 215 et 530; chez les femelles des deux espèces, respectivementnbsp;0,52 mm., y = 34 et 0,56 mm., y = 148). Cette différence est normale chez desnbsp;vers dune même espèce, mais de longueurs différentes (voir fig. 26). Contra-caecurn magnum et Contracaecurn melanogrammi sont done probablementnbsp;identiques.
Pourtant, je nai pas pu me résoudre a considérer ces espèces comme syno-nymes de C. aduncum; en effet, loesophage est en somme plus long que ce qui correspondrait a Iamplitude de la variation de celte longueur chez C. aduncum.nbsp;Une étude plus approfondie dun matériel nombreux serait souhaitable.
De même, jai hésité a considérer Contracaecurn zenis Raylis, 1929, comme synonyme de C. aduncum. Selon lauteur, ce ver ne se distinguerait de C. fabrinbsp;que par la longueur du caecum intestinal et comme je doutc que celiii-ci soitnbsp;si petit chez C. fabri (voir ci-dessus, p. 33), rien ne sopposerait a leur réunionnbsp;dans ime même espèce. Cependant, Ic dessin que H. Raylis donne de Contra-
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
caecum zenis montre que Ia base des lèvres est tres étroite et que les angles des lèvres soiit dirigés vers Tarrière. Bien que lon trouve parfois également desnbsp;aberrations dans la forme des lèvres chez C. aduncum (fig. 27), il serait nécessaire détudier cette question dune manière plus approfondie.
Les nombreuses espèces créées par des auteurs japonais, comme Contra-caecum amoyensis Hsü, 1934;, C. gracile A^amaguti, 1935, C. pagrosomi Yama-guti, 1935, pourraient toutes correspondre a G. aduncum. Pourtant, la première
espèce possède lappendice oesophagien de la même longueur que lcEsophage, tandis que C. gracile ressemble parfaitement a C. aduncum en ce qui concernenbsp;ses dimensions, mais il possède des spicules beaucoup plus longs.
S. Aquot;amaguïi (1935) classe les larves de Contracaecum, quil a trouvées, non seulement daprès leur longueur, mais aussi daprès Ie nombre dépinesnbsp;caudales, daprès la presence dune dent perforatrice et daprès la longueur desnbsp;appendices intestinaux. Cette classification, qui depend probablement en grandenbsp;partie de lage de la larve, ne convient pas a mon matérie!.
Contracaecum rigidum (Rudolpiii, 1809).
Synonymie : nbsp;nbsp;nbsp;)
[?] Ascaris marina O. F. Müller, 1780.
[?] Ascaris lophii O. P. Müller, 1788.
[?] Ascaris lophii Gmelin, 1791.
[?] Fusaria lophii Zeder, 1800.
Ascaris rigida Rudolphi, 1809.
[?] Ascaris angulata Rudolphi, 1809.
[?] Ascaris increscens Molin, 1858.
Ascaris rigida Rud.; Schneider, 1866.
Contracaecum rigidum (Rud.); H. Baylis, 1923; W. Yorke et P. Maplestone, 1926. Contracaecum lophii Schuurmans Stekhoven, 1935; W. Stefanski, 1936.
[?] Contracaecum marinum (Linné, 1767); S. Yamaguti, 1935.
Description. Adutxe : La description de ce nématode correspond a plu-sieurs points de vue exactement a celle de Tespèce précédente, Contracaecum aduncum (Rud.). Aussi me contenterai-je de discuter seulement les points denbsp;divergence entre les deux espèces.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
La peau est trés fiuement aiiiielée. Les « alae » sont assez étroites, elles commencent un peu plus en arrière de la tête et se poursuivent jusqua lextré-mité postérieure du corps.
Les lèvres trés caractéristiques de Contracaeciiin vigidum (Rud.) sont de forme plus allongée; ceci est dü an développement moindre des ailes latéralesnbsp;membraneuses que chez Contracaecum aduncum. La base est étroite, en formenbsp;de pédoncule. La lèvre semble ainsi avoir deux apophyses dirigées versnbsp;barrière (fig. 28). Le bord étroit et membranenx de la lèvre se prolonge vers
Fig. 29. Contracaecum rigidum (Rud.). Tête, vue de desssus.
1arrière le long de ces apophyses, tandis que du cóté du pédoncule se trouvent aussi des membranes cuticulaires étroites. Entre le pédoncule labial et la lèvrenbsp;intermédiaire, la cuticule du corps porte égalemcnt des apophyses membraneuses qui recouvrent les angles labiaux. La figure 29, représentant la tête dcnbsp;face, montre que les angles labiaux se trouvent ainsi chacun dans une petilcnbsp;poche. Les cuillères, la pulpe, les amphides et les papilles correspondent anbsp;celles de C. aduncum. Les lèvres subventrales sont pourtant moins asymé-triques.
Contrairement a ce quon trouve chez C. aduncum, lappendice oeso-phagien de C. rigidum est a peu pres deux fois plus long que le caecum intestinal.
La queue est armée dépines plus petites. Chez le male le nombre de papilles praeanales est certainement moins élevc que chez C. aduncum, ennbsp;moyenne 18 paires. 11 y a cinq paires de papilles postanales.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Louvcrture génitale 1'emelle est autrement située que chez C. aduncum, ici elle est un pen en arrière du milieu de Tanimal; V = 53,8 % en moyenne.
Les spicules sont plus courtes que chez C. aduncum.
Dimensions. Dans les tableaux XII et XIII jai donné les dimensions et les indices avec leurs valeurs moyennes. Ces chiffres peuvent varier considéra-
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blement; de plus, je dois 1'aire remarquer que J. H. Sciiuurmans Stekhoven (1935) et W. Stefanski (1936) mentionnent des longueurs de 60 mm. pour lanbsp;femelle.
Ici, par exemple, la variabililé des dimensions des lèvres est également imporlante. W. Stefanski signale chez deux males de 19 et 20,9 mm. des hauteurs de lèvres respectivement de 0,13 et 0,18 mm. Chez la femelle P106nbsp;(tableau XIII) de 27 mm., la hauteur des lèvres atteint 0,33 mm.
Une comparaison des tableaux I et II (C. aduncum) avec XII et XIII (dans lesquels les longueurs moyennes des deux espèces de Contracaecum sont dunbsp;même ordre de grandeur, ce qui nous permet de comparer les indices) nousnbsp;montre que lindice a est plus petit chez C. rigidum, ce qui signific que cenbsp;ver est un pen moins svelte. Lindice ^ est également plus petit, loesophagenbsp;étant un peu plus long que chez C. aduncum.
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A. PUNT. BEGHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
Lakves : On ne connait pas avec certitude les larves de ce parasite. Proba-blement elles se trouvent parmi les larves décrites comme appartenant a C. aduncum, notamment celles qui montrent déja une difference de longueurnbsp;de Tappcndice oesopliagien et du caecum intestinal.
Repartition. Contracaecum rigidurn a été trouvé avec certitude exclu-sivement dans Lophius piscatorius L., dans Festomac et Tintestin. Souvent on trouve dans la paroi de Testomac des cavités profondes en forme de cratère,nbsp;dans lesquelles se trouvent un certain nombre de vers enronlés. La tête se trouvenbsp;alors souvent enfoncée profondément dans Ie tissu nécrosé de la paroi stoma-cale entourant ces cavités. Dans Testomac des grands specimens de Lophius pis-catorius on trouve souvent de nombreux cratères pareils qui ne contiennent plusnbsp;de vers. Dans Testomac de P 146 nous en avons compté une vingtaine.
A cause de la confusion possible avec Contracaecum aduncum (voir p. 33), nous pouvons douter de Texactitude de la presence de G. rigidurn dans Labraxnbsp;lupus Cuv. (O. Hamann, 1895; M. Stossicii, 1896) et Gadus carbonarius { = virensnbsp;L.) (O. voN Linstow, 1878).
En deliors de la mer du Nord, ce parasite na été trouvé avec certitude que sur la cóte portugaise (P 106 et P 146) et dans Ie golfe de Gascogne (W. Ste-fanski, 1936).
Dans la mer du Nord, quatre des six spécimens de Lophius piscatorius examinés étaient infectés, tandis que sur la cóte portugaise il y en avait quatrenbsp;sur vingt-sept. II faut tenir compte du fait que dans ce dernier cas un certainnbsp;nombre de petits poissons (longueur 20 cm.) furent examinés.
Discussion. Depuis F. Dujardin, 1845, les vers décrits par O. Müller, Gmelin et .1. Zeiier sous les noins Ascaris marina Müll. et Ascaris Lophii Müll.nbsp;ont été mis en synonymie avec Ascaris rigida Rudolphi, 1809.
A mon avis, les descriptions de ces auteurs sont pourtant trop incomplètes pour justifier ce rapprochement. Probablement, Ie fait de se trouver cheznbsp;Lophius piscatorius L. a été Ie critère, mais ceci est dautant plus risqué, quenbsp;nous savons que Contracaecum aduncum (Rud.) se trouve également chez eetnbsp;hüte.
Pour les raisons citées ci-dessus, je ne puis me rallier a Topinion de S. Yamaguti (1935), qui appelle ce ver Contracaecum marinum (Linné,nbsp;1767). A part cette question, il nest même pas certain quil sagisse du mêmenbsp;nématode, Templacernent de la vulve et Ie nombre de papilles post- et prae-anales, daprès ces données, ne correspondant pas avec la description ci-dessusnbsp;de C. rigidurn.
Ascaris angulata Rud., 1809, est également une espèce tres douteuse. On pourrait conclure, de la description de C. Rudolphi, quil sagit dune forme lar-vaire, ce qui est rendu encore plus probable par sa presence dans Cottus (voir,nbsp;entre autres, Heitz, 1918). Par contre, M. Stossicii (1896) donne une description dun exemplaire adulte dd. angulata qui correspond en grande partie a
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
celle de Contracaeciim aduncum. Le matériel de Rruxelles avait été également déterminé comme Ascaris angulata par Gedoelst.
Pour Lophius, on cite enfin comme parasite Ascaris increscens Molin, 1858. Ce ver na cependant pas été signalé depuis la description originale, peu compléte. Le fait que la vidve se trouverait au milieu de la longueur du corpsnbsp;plaide fortement en faveur de son identitë avec Contracaecum rigidum.
A mon avis, il faut appeler le nématode décrit ci-dessus du nom donné par Rudolphi; en effet, le dessin de A. Schneider (1866) en montrc également sansnbsp;aucun doute le caractère spécifique le plus typique : la forme des lèvres.nbsp;K. Wede (1856), R. von Drascue (1882) et D. Hamann (1895) ont décrit sous lenbsp;nom Ascaris rigida Rud. un nématode qui représente en réalité Contracaecumnbsp;aduncum (Rud.). Ceci a causé la confusion que nous avons déja mentionnéenbsp;(p. 33) au sujet de ce nématode.
VON Ltnstow, par exemple, se basant sur les dessins des auteurs cités ci-dessus, a mis Ascaris rigida dans la synonymie dd. adunca.
II. Rayeis (1923), au contraire, a pensé, après avoir reconnu dans oe ver un Contracaecum, que C. rigidum (Rud.) ne correspond pas a C. aduncum.nbsp;J. H. ScHUURMANS STEKHOVEN (1935) a également émis lopinion que les vers denbsp;R. VON Drasche et dautres ne peuvent pas appartenir a la même espèce quenbsp;ceux figurés par A. Schneider. II maintient cependant pour les premiers ani-maux le nom Contracaecum rigidum (Rud.), tandis que les exemplaires de A.nbsp;Schneider ont regu le nom de Contracaecum lophii Schuurmans Stekhoven,nbsp;1935.
Or, depuis que nous savons que R. von Drasche et dautres ont déterminé a tort Contracaecum aduncum comme C. rigidum, il est évident que le nomnbsp;cité par A. Schneider : Ascaris rigida Rudolphi, 1809, a la priorité.
Genre RAPHIDASCARIS Railliet et Henry, 1915.
Synonymie ; HYSTEROTHYLACiUM Wabd et Magath, 1917.
CONTRACAECUM Railuet et Henry, 1912; pro parte.
Raphidascaris acus (Bloch, 1779).
Synonymie ; nbsp;nbsp;nbsp;32-36; taw. xiv-xv.)
Ascaris acus Bloch, 1779; J. Goeze, 1782; C. Rudolphi, 1802.
[?] Ascaris hibidata Schrank, 1790.
Ascaris anguülae Gmelin, 1791.
[?] Fusaria obtusocaudata Zeder, 1800; G. Rudolphi, 1819.
Fusaria acus Zeder, 1800.
Ascaris labiata Rudolphi, 1809.
Description. La structure des lèvres de ce nématode correspond, en général, a celle de Contracaecum aduncum (Rud.); les cuillères sont pourtantnbsp;moins développées et les membranes cuticulaires sont plus étroites. Les lèvresnbsp;sont implantées plus haut, raison pour laquelle les » lèvres intermédiaires » nenbsp;sont presque pas développées (fig. 32).
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43
PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Les « alae », étroites, se continiient a paitir des lèvres intermédiaires latérales presque jusqua Textrémité caudale.
La peau est annelée; chaque anneau recouvrant légèrement Ie suivant, constitue ainsi Ia (( cuticule en dents de scie ».
Loesophage a partout Ia même largeur. Le ganglion périoesophagien se trouve a 0,5 mm. du bout anlérieur chez une femelle de 28,5 mm. Le porenbsp;excréteur se trouve a la même hauteur. Loesophage porte un ventricule dunenbsp;longueur denviron 20 p. et dune largeur un peu plus grande, qui donne nais-sance a un appendice oesophagien long et mince (fig. 34). Lintestin, qui faitnbsp;suite un peu ohliquement au ventricule, na pas de caecum.
II y a trois glandes anales tres serrées dont les noyaux sont volumineux.
La queue de la femelle est assez svelte et ne porte pas dépines sur lextré-mité pointue. Les phasmides sont peu distincts a Textrémité des « alae» (fig. 35).
Chez le male, dont la queue (fig. 36) est un peu plus courte et a pointe svelte, nous trouvons quatre paires de petites papilles postanales, ensuite unenbsp;paire de papilles ovales a cöté de Tanus, une papille ventromédiane impairenbsp;devant Tanus et jusqua treize paires de papilles praeanales, dont les premièresnbsp;cinq paires petites, les suivantes plus grandes et plus espacées, les dernières,nbsp;done les plus proximales, peu développées.
La vulve se trouve assez loin vers Tavant, a environ un quart du bout antérieur; V = 25 %. Les spicules sont du même type que chez Contracaecumnbsp;aduncum; ils sont un pen plus courts et moins sveltes. La glande spiculaire estnbsp;souvent bien visible.
Dimensions. Dans le matérie! de Bruxelles ne se trouve quun seul échan-tillon contenant un male et une femelle de cette espèce. En complément,jai étudié du matériel du Musée dUtrecht et provenant deau douce, de Tanguillenbsp;{Anguilla vulgaris Furton) et de Lucioperca sandra Guv. Les dimensions peuventnbsp;varier fortement; cest surtout Tindice ^ qui depend largement de la largeurnbsp;totale (tableaux XIV et XV).
Repartition. Les nématodes décrits ci-dessus proviennent dAnguilla vulgaris et de Lucioperca sandra. Selon la littérature, ils se trouvent égalementnbsp;chez Perca fluviatilis L., Clupea alosa L. (J. H. Sciiuurmans Stekhoven, 1935),nbsp;Belone vulgaris Flem. (M. Braun, 1891) et Ameiurus (M. IVigror, 1918). Lesnbsp;larves seraient signalées dans les Cyprinodontidae (J. H. Schuürmans Stekhoven, 1935).
Dans Gasterosteus (S. Markowski, 1933) et Zoarces (S. Markowski, 1938) se trouveraient également des larves non identifiées spécifiquemènt du genrenbsp;Raphidascaris.
Discussion. Raphidascaris acus (Bloch) est un des premiers parasites de poissons connu. Les plus anciennes descriptions de M. Bloch, .1. Goeze, Gmelin
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sont cependant particulièrement vagues. Pourtanl il ny a aucune raison de ne pas appliquer a ce ver Ie nom de M. Bloch; en effet, une confusion avec dautresnbsp;nematodes est presque exckie. Dailleurs, M. Blocii dit (p. 546) : « Der Körpernbsp;dieses Thierchens besteht aus höchst zarten Ringeln », ce qui est typique.
Seul Ascaris labiata Rud. peut être compare a cette espèce, mais les différences, même celles données par A. Schneider (1866), sont tellement pennbsp;importantes que je Ie considère comme un synonyme de Raphidascaris acusnbsp;(Bloch). F. Dujardin (1845) a mis Ascaris angiiillae Gmelin (Abildgaard) dansnbsp;la synonymie de Raphidascaris acus. M. Stossigii (1896) y rapportait égalementnbsp;Agamonema piscicola von Linstow, 1878, et Agamonema leucisci rutili Diesing,nbsp;1851, bien que ce soient des larves. F. Dujardin (1845) est Ie dernier auteurnbsp;qui, après G. Rudolphi (1819) et J. Zeder (1800), a décrit lespèce Ascaris obtuso-caadata (Zeder, 1800), de Salpio triitta L., et ne 1a distinguée dA. adunca quenbsp;par la grandeur des oeufs. F. Zsctiokke (1889) signale ce nématode comme unnbsp;parasite de poisson qui se trouverait exclusivement en eau douce. Dautresnbsp;renseignements a propos de cette espèce manquent et, a mon avis, la séparationnbsp;de C. aduncum, seulement a cause dune différence de grandeur des oeufs (dailleurs UHC étude statistique manque), est fort douteuse. F. Zsciiokke, avec raison,nbsp;Ie met en synonymie avec A. labiata, mais cest, a mon avis, R. acus. Probable-ment Contracaecum cornutum Baylis, 1923, peut être considéré également commenbsp;un Raphidascaris;\a. cuticule annelée en dents de scie, la queue svelte, sans épines,nbsp;la vulve a 20 % de la longueur et Fappendice oesophagien lindiquent. II est vrainbsp;que H. Baylis mentionne un caecum intestinal court, mais ceci pourrait être,nbsp;a mon avis, Ie début de Tintestin en forme de col, qui recouvre obliquement Ienbsp;ventricule. Lhóte de ce parasite est Thynnus, qui, étant trés vorace, sinfectenbsp;facilement.
Les espèces suivantes de Raphidascaris sont tres voisines de Raphidascaris acus :
Hysterothylaciiim brachiurum Ward et Magath, 1917, dont les dimensions et les indices correspondent même tres bien a ceux des tableaux XIV et XY.
Raphidascaris anchoviellae Ghandler, 1935. Ges animaux sont tres petits et non adultes. Les indices correspondent pourtant a ceux de R. acus.
Raphidascaris diadonis Thwaite, 1927, R. cristata Baylis, 1928, et R. gracil-lima (von Linstoiv, 1890) Markowski (1933).
Une étude plus détaillée serait nécessaire pour décider si ces espèces différent réellement de Raphidascaris acus.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Sous-FAMILLE ACANTHOCHEILINAE.
Genre ACANTHOCHEILUS Molin, 1858.
Acanthocheilus bicuspis (Wede, 1855).
Synonymie ;
Ascaris bicuspis Wedl, 1855.
Acanthocheilus quadridentatus Molin, 1858.
Ce ver, tres facilement identifiable, a été déja trés bien décrit dans la littérature. Aussi puis-je me contenter dun bref complément de description.
La lèvre dorsale porte deux papilles, les deux lèvres ventrales cbacune une papille et un organe lateral moins distinct, constituant ici également une dépres-sion circulaire. Le ventricule oesophagien est aussi long que large; sa structurenbsp;est plus musculaire que glandulaire (fig. 38). Les glandes anales manquentnbsp;(fig. 40).
La queue de la femelle porte un bouton terminal typique, trés petit; celle du male se rétrécit brusquement derrière lanus. Je nai pas observé denbsp;phasmides.
II y a quatre paires de papilles postanales, et neuf paires de grandes et environ trente paires de papilles praeanales plus petites.
Louverture génitale femelle se trouve a environ un tiers de la longueur a partir du bout antérieur.
Les spicules sont assez courts, étroits et rectilignes, avec des ailes étroites. Ils ne portent pas de bonton a 1extrémité, comme on 1a parfois signalénbsp;(G. Wüi.KER, 1930).
Larves. II me semble probable que quelques nématodes se trouvant dans mon matériel peuvent être mis en rapport avec cette espèce (tableau XVI),nbsp;Rien que ces animaux ne montrent pas les dents typiques (voir fig. 38), 1empla-cement et la structure de lorgane excréteur et du ventricule oesophagien correspondent partout assez bien au ver adulte. La provenance du N° R I 59 nestnbsp;malheureusement pas connue; N° P 118 a été trouvé entre les appendices pylo-riques de Trigla hirundo Rloch.
Dimensions. Ici les dimensions peuvent également varier trés fortement (tableau XVI); la longueur de la femelle, par exemple, oscille entre 20 et 86 mm.,nbsp;celle du male entre 19,2 et 46 mm.
Repartition. Daprès mon matériel, ce parasite se trouve exclusivement dans lestomac et lintestin de Musteliis vulgaris L., provenant dOstende et dunbsp;Helder. Selon la littérature, il a été trouvé dans Galeus vulgaris Flem., Mustelusnbsp;plehejus L. et Mustelus laevis L., provenant de la Méditerranée et de la cótenbsp;sud-africaine (J. H. Sciiuurmans Stekhoven, 1935).
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Acanthocheilus bicuspis (Wedl).
Fig. 37. Tête, vue du cóté latéral gauche. Fig. 38. Larve. A, partie antérleure; B, queue.nbsp;Fig. 39. Tête, vue de dessus.
Fig. 40. (. Queue.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Discussion. Molin (1858) a appelé ce ver Acanthocheilus quadridentatus. Or, en 1855, Wedl a déja décrit un parasite de Mustelus sous Ie nom dAscarisnbsp;bicuspis. Comme Ia description de eet auteur mentionne également la presencenbsp;de quatre dents sur chaque lèvre, il sagit sans doute du même ver que lespècenbsp;de R. Molin. En conséquence, cest Ie nom donné par K. Wedl quilnbsp;faut employer pour lespèce.
Genre EUSTOMA van Beneden, 1870.
Synonymie ; AN.4CANTHOCHEILUS Wülkbr, 1930.
Eustoma rotuiidatum (Rudolpih, 1819).
Synonymie :
Ascaris rotundata Rudolphi, 1819.
Eustoma truncata van Beneden, 1870.
[?] Ascaris affinis Oerley, 1885.
Anacanthocheilus rotundatus (Rudolphi, 1819) Wülker, 1930.
Desciuption. Ascaride a trois lèvres peu développées, dont iine dorsale et deux subventrales. La lèvre dorsale porte deux papilles ovales, les lèvresnbsp;ventrales en ont chacune une seiile et une amphide, constituant une dépressionnbsp;circulaire dans un creux de la cuticule (fig. 44). Un bord finement dentelenbsp;entoure Pouverture buccale triradiée (fig. 45). A 1intérieur de celle-ci,nbsp;chaque lèvre porte, a un niveau légèrement inférieur, un épaississementnbsp;arrondi représenté distinctement sur certains dessins de la bouclie largementnbsp;ouverte (fig. 45a).
Le long des champs latéraux, la cuticule porte des excroissances trés fai-bles qui méritent a peine le nom de « alae ». La peau est trés finement striée.
Loesophage est long et a partout la même largeur (fig. 42). La partie dorsale montre un contenu granuleux qui correspond a remplacement de la glande oesophagienne dorsale (fig. 43). Le ganglion périoesophagien se trouvenbsp;a environ 1/7 de la longueur de Toesophage du bout antérieur. Le pore excré-teur est placé un peu plus en arrière. Aux environs du ganglion périoesophagiennbsp;et du pore excréteur se trouvent, du cóté ventral, de nombeuses fibres nerveusesnbsp;qui se dirigent vers la cuticule, sans quil sy trouve une papille cervicale (fig. 43).
Loesophage porte a son extrémité postérieure un ventricule glandulaire peu distinct, qui occiipe environ 1/10 de la longueur de Toesophage. Desnbsp;glandes anales manquent.
La queue est courte, le corps se rétrécit brusquement derrière Tanus. Chez la femelle, la queue est plus longue que chez le male. Lextrémité ne porte pasnbsp;dépines (fig. 41 et 46).
Louverture génitale femelle se trouve a pen prés au tiers de la longueur du bout antérieur. Les spicules du male sont trés longs; leur structure correspond a cclle des autres Heterocheilidae; ils se composent dun axe massif sur
-ocr page 54-Eustoma rotundatum (Rud.).
Fig. il. 5. Queue.
FiG. 42. Extrémité antérieure.
Fig. 43. Extrémité antérieure avec Ie ganglion périoesophagien. Fig. 44. Tête, vue du cötó gauche.
Fig. 45. A, tête, vue de dessus; B, la bouche, plus ouverte. Fig. 46. (. Queue.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
leqitel sont implantées deux ailes larges (dune largeur de 36 p.) formant un tube. II y a quatre paires de grandes papilles postanales, dont deux pairesnbsp;ventrales et deux snbdorsales. Deux paires de papilles se Ironvent a cóté donbsp;lanus, taiidis quil y a buit paires de papilles praeauales. Ces dernières sontnbsp;trés serrées pres de Tauus; du cóté antérieur elles sont graduellement plusnbsp;espacées.
A la hauteur de Tanus une élévation papillaire, qui représente probable-ment une phasmide, se trouve sur Ie champ latéral.
Dimensions. Le tableau XVII donne les dimensions des exemplaires dont Je disposais et qui appartiennent avec certitude a cette espèce.
Repartition. Les spécimens provienncnt tous de Raja clavata L. de la cóte beige. L. Jagersk.iötd (1894) signale Tespèce également chez dautres raiesnbsp;et chez Laemargus borealis Müll.
Larves : A mon avis, des larves de cette espèce nont pas encore été obser-vées. II est vrai que G. Wülker (1930) signale une forme larvaire qui appar-tiendrait a ce ver, larves que lon trouve souvent en grandes quantités chez certains ganoidos, notaniment chez Gadus virens L., Merluccius vulgaris Flem.,nbsp;etc. A mon avis, ces larves se rapporten! cependant a des espèces dAnisakisnbsp;(voir p. 54). Le ventricule de lEustoma adulte est beaucoup moins développénbsp;que chez ces larves, tandis que ces larves montrent parfois des lèvres qui nenbsp;correspondent pas a celles d'Enstoma. Les larves signalées par Wülker ontnbsp;dailleurs une queue arrondie, ce qui ne correspond pas du tout a cellenbsp;dEustoma. De plus, les glandes anales qui se trouvent chez cette larve man-quent chez Eu stoma.
II me semble douteux que deux espèces de larves se trouveraient mélan-gées chez les ganoïdes mentionnés; en effet, le matérie! assez nombreiix que jai étudié ne contient que des larves du type dAnisakis.
Discussion. Depuis G. Rudolphi, on connaissait de Squalus le parasite Ascaris rotundata Rud., un ver quon a trouve plus tard dans dautres hótes,nbsp;tous des Elasmohranchiae. II est vrai que la description de C. Rudolphi estnbsp;insuffisante, mais O. von Linstow (1880) et surtout Texcellent travail denbsp;L. Jagerskjöli) (1894) ont suffisamment caractérisé ce nématode.
G. Wülker (1930) a créé pour ce ver le nouveau genre Anacanthocheilus, tandis quil mcttait Ascaris affinis Oerley, 1885, en rapport avec Anacanthocheilus rotundatus. Antérieurement, E. Van Beneden (1870) avait déja décrit unnbsp;parasite de Raja clavata L., quil appelle Eiistoma truncata. Rien que sa descrip-lion ne soit pas trés compléte, le ver posséderait des lèvres peu développées; sanbsp;figure correspond a Ascaris rotundata Rud.
Comme, daprès nos connaissances actuelles, une- conf usion avec un autre
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
nematode nest pas possible, je propose de maintenir Ie nom Eustoma van Rene-den au point de vue priorité.
Je doute cependant du rapport avec Acanthocheilus bicuspis Wedl. Le seiil argument pour réunir les deux genres dans la sous-famille Acanthocheilinaenbsp;serait labsence chez tous les deux des grandes lèvres séparées, typiques des Ani-sakinae, et le manque de glandes anales. G. Wülker donne comme ressem-blance, que les deux genres montrent un fort dimorphisme sexuel dans la longueur de la queue; cependant, ceci est également un phénomène commun cheznbsp;des espèces de Contracaecum.
Sous-FAMiLLE GlOEZIINAE (Travassos, 1920).
Genre GOEZIA Zeder, 1800.
Synonymie : COCHLUS Zeder, 1803.
PRIONODERMA RUDOLl'Hl, 1808.
LECANOCEPHALUS DiESiNG, 183'J.
Goezia ascaroides (Goeze, 1782).
Synonymie :
Cucullanus ascaroides Goeze, 1782.
Goezia armata Rudolphi, 1801.
Cochlus armatus Zeder, 1803.
Prionoderma ascaroides Rudolphi, 1810.
Dans le matérie! de Bruxelles se trouve un seul specimen provenani de Trachinus vipera L. Lanimal était devenu dune couleur trés foncée et diffi-cilement déterminable. Daprès la disposition des épines, il sapproche le plusnbsp;de Goezia ascaroides. Dautre part, Tanimal ressemble un peu a Goezia sigalasinbsp;Stefanski, 1938, surtout par ses dimensions, tandis que lhóte y correspondnbsp;également.
Daprès le dessin de W. Stefanski, la queue de Goezia sigalasi est pourtant beaucoup plus longue. La seule différence avec les exemplaires de Goezia ascaroides, décrits en détail et trés bien figurés par R. Dollfus (1935), est la longueur beaucoup trop petite (elle est représentée ci-dessous avec les autresnbsp;dimensions). Par conséquent, lindice ^ peut être beaucoup plus petit. Si nousnbsp;tenons cependant compte des grandes variations dans les dimensions chez Goezianbsp;annulata Molin, 1859, ce fait perd de son importance, dautant plus que Dollfusnbsp;a émis Ihypothese que les deux espèces pourraient être synonymes. Ceci nenbsp;métonnerait guère, car une classification basée principalement sur la distancenbsp;des anneaux épineux minspire peu de confiance; en effet, cette distance peutnbsp;certainement suhir Tinfluence de la fixation, marquée par un rétrécissement denbsp;la cuticule.
Dimensions. Goezia ascaroides, femelle, provenant de Trachinus vipera L. de la cote beige (5115'N.-2°47'E.), decembre 1904 (B II, 261). Longueur :
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6,1 mm.; largeur : 0,92 mm.; oesophage : 1,07 mm.; queue : 0,13 mm.; vulve : 2,97 mm.; caecum intestinal : 0,57 mm.; appendice cesophagien : 2,1 mm.;nbsp;pore excréteur : 0,60 mm.; a^6,6; ^ = 5,7; y = 32; V = 48,7 %.
Anisakis simplex (Rudolpri, 1819) ?
(Fig. 48-50; tabl. XVIII.)
Description. Nématode long, assez gros. La cuticule jporte des bandes transversales proéminentes, étroites, disposées a distances régulières, dans lanbsp;partie antérieiire, espacées de 30-40 u-, disparaissant graduellement vers larrière.nbsp;Les « alae » manqiient. II y a trois lèvres, nettement séparées du corps, ellesnbsp;sont courtes et larges et portent une elevation centrale (fig. 48-49). Sur la lèvrenbsp;dorsale, cette élévation est dirigée vers Ie bant, sur les deux lèvres subventrales,nbsp;vers Iintérieur. Le bord intérieur des lèvres porte des excroissances cuticulairesnbsp;en forme de dent. A Iinterieur de la lèvre se trouve une pulpe avec une saillienbsp;centrale. La lèvre dorsale porte deux papilles aiix bords latéraux; les lèvresnbsp;subventrales portent chacune une doublé papille et une amphide. Le conduitnbsp;excréteur souvre entre les lèvres subventrales et se prolonge le long de loeso-phage jusqua la glande excrétrice qui sétend de Ia moitié de Toesophage jnsquS
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Anisakis simplex (liUD.) ?
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
iin tiers de Ia longueur dn corps, en arrière. Au niveau du ganglion péri-oesophagieu se trouvent deux grandes papilles cervicales.
Lcesophage se termine par un venlricule a paroi mince, qui occupe environ Ie quart de la longueur de loesophage. Liutestin et lcesophage ne portent pasnbsp;dappeudices. 11 y a trois grandes glandes anales.
La queue tie la femelle est arrondie et courte avec un petit bouton terminal. La queue du male est trés courte, en forme de cóne.
La vulve est pen visible et sit uée a environ 50 % de la longueur.
Les spicules, pourvus dailes étroites, sont minces, de longueur différente, celui de droite Ie plus court, a peu pres un quart de la longueur du spiculenbsp;gauche. II y a six paires de longues papilles postanales et pres de quarantenbsp;paires de petites papilles praeanales, distribuées irrégulièrement sur un champnbsp;papillaire. La bursa et les ailes culiculaires manquent (fig. 50).
Di.mensioins. Jai mesuré quelques spécimens du seul échantillon a ma disposition, se Irouvant au Musée dlJtrecht. Les dimensions ont été reunies dansnbsp;Ie tableau XVIII.
Discussion. En général, les Anisakinae sont des parasites de mammifères marins. Cliez Euthynniis (« Ronito ») on ne les avait pas encore signalés.
Une comparaison des descriptions des différentes espèces montre quelles varient trés peu et quelles sont souvent assez vagues. Peut-être serons-nousnbsp;obliges de réunir différentes (( espèces », comme ceci sest avéré nécessaire pournbsp;Ie genre Contracaeciirn, mais faule du matérie! nécessaire dAnisakis, je nainbsp;pu entreprendre cette taebe.
Le nématode décrit ci-dessus correspond presque entiérement a Anisakis simplex (Rudolphi), bien quon puisse constater quelques divergences avec lesnbsp;données bibliographiques. Dune part, celles-ci ne mentionnent pas la cuticulenbsp;annelée caractéristique. Dautre part, elles mentionnent, chez le male, deuxnbsp;spicules égaux et un nombre beaucoup plus restreint de papilles praeanalesnbsp;que chez nos exemplaires.
Ces différences et le fait dune telle difference dhote (un- poisson et un niammifère) font que je nai pas déterminé ce nématode avec certitude commenbsp;Anisakis simplex.
Larves dAnisakis.
(Fig. 51; tabl. XIX.)
Description. Nématode larvaire svelte, ordinairement enroulé en spirale plane dans un kyste, dans lequel la tête se trouve ordinairement au centre;nbsp;parfois libre dans lestomac on bien en pelotes dans des cavités en forme denbsp;cratére dans la paroi de Lestomac (11206, II209 chez Gadus virens L.). Desnbsp;kystes out été trouvés également dans les muscles de la paroi de Lestomac. Lanbsp;cuticule est faiblcmcnt annelée. Du cóté ventral de louverture buccale, triradiée.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
se trouve une élévation cuticulaire dentiforrae. Prés de ceRe-ci souvre Ie conduit excréteur dans lequel on remarque souvent une substance granuleuse.
Au niveau du ganglion périoesophagien (situé a la huitième partie anté-rieure de l oesophage) des fibres nerveuses entrcnt dans la cuticule et se terminent par un organe papilliforme.
Loesophage se termine par un ventricule épais, glandulaire, lequel suit un peu obliquement lintestin. Chez des exemplaires dont la longueur dépassenbsp;28 mm., Pintestin peut être prolongé en forme de caecum, longeant Ie ventriculenbsp;et a peu prés de mêrne longueur (daprés H. Raylis et daprés mes piopres observations chez Osmerus eperlanus L.). 11 est possible quil sagit ici dune autienbsp;espéce; en effet, a ITieure actuelle, on ne connait aucun Anisakis adulte pourvunbsp;dun tel caecum.
Lintestin est pourvu, prés de lanus, de trois glandes anales distinctes. La queue, courte et arrondie, se termine par un bouton terminal typique.
Chez de nombreux poissons, on trouve des larves enkystées, représentant des formes jeunes despéces dAnisa/iis. Souvent ces kystes se trouvent en trésnbsp;grandes quantités entre les appendices pyloriques, sur Ie foie et dans Ie péritoine;nbsp;aussi ces vers peuvent-ils avoir un intérêt économique. Le fait de leur abondancenbsp;explique quils appartiennent aux parasites de poissons les premiers décrits.
,1. Goeze (1782, p. 133) a déja parlé de ce « Kappenwurm » qui se trouve toujours enroulé en spirale plane dans un kyste. La description que J. Zedernbsp;(1800) a donnée de deux espéces de ces animaux {Capsularia salaris et Capsularianbsp;halecis) est déja exacte a cóté de nos notions actuelles, tandis que son excellentnbsp;dessin montrc le ventricule CEsophagien typique et les glandes anales.
Plus tard, ce ver a donné lieu a de nombreuses confusions, paree quon 1a confondu avec dautres larves de nématodes, par exemple des espéces de Contra-caecum. Or, il nest plus possible de savoir cc que C. RunoLPiii a entendu parnbsp;Ascaris capsularia, bien quil soit probable quil sagisse de ce nématode.
Depuis cette époque, cette larve de nématode a été décrite a plusieurs reprises et a regu de nombreux noms. M. Stossicii (1896) donne la liste suivantenbsp;des synonymes ; Cucullanus lacustris Gmelin, 1791; Capsularia trinodosa Zeder,nbsp;1800; Ascaris argentinae, A. centrisci, A. clupearum, A. constricta, A. gadi-minuti, A. labri lusci, A. linguatulae, A. lyrae, A. ophidii imberbis, A. ophidiinbsp;barbati, A. salaris, A. sauri, A. scianae, A. spicrae, tous de Rudolphi, et Agamo-nema capsularia et A. fabri de Diesing. On pourrait y ajouter certainementnbsp;encore dautres noms comme, par exemple, Ascaris molvae von Linstow, 1905.
Plus tard, G. Wülker (1930) a cru pouvoir identifier cette larve avec celle dEustoma rotundatum (Rudolphi, 1819), quil appelle Anacanthocheilus rotun-datus. En effet, le ventricule oesophagien ressemble a celui dEustoma. Toutesnbsp;les larves que jai étudiées, et qui proviennent de beaucoup dhótes différents,nbsp;ont, par contre, un organe excréteur comme celui qui est typique chez Anisakis,nbsp;cest-a-dire un corps allonge, glandulaire, situé le long de Iintestin, dont lenbsp;conduit excréteur souvre, chez Tadulte, entre les lévres ou, chez la larve, prés
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
de la deiil perforatrice veiitrale. G. Wulkek (1930) signale chez ses larves que le conduit excréteur souvre an niveaii du ganglion périoesopliagien. Piobable-ment il a confondu le pore excréteur avec la papille cervicale. Dans sa figure 5cnbsp;(p. 12), il indique le poie excréteur prés de la deni perforatrice ventrale, biennbsp;quil ne bait pas identifié comme tel.
De plus, G. WüLKEii figure des glandes anales qui inanquent chez Eustoma, mais qui sonl typiques pour des especes dAnisakis. Probableinent que G. Wël-KEH a eu égalenient affaire a des larves dAnisakis. Le fait quil a parfois trouvénbsp;des larves, ay ant justement subi une nine, dans 1estomac de Raja sp., alors quenbsp;Raja est Ihote definitif dEustoma, ne doit pas nécessaireinent indiquer unnbsp;rapport; en effet, il y a beaucoup dexcitations qui peuvent amener les larvesnbsp;a quitter leur kyste et a muer. Ges larves peuvent done provenir dune proie quinbsp;vient dêtre dévorée.
Dans mon inatériel, jai trouvé égalenient des exeniplaires dont la dernière mue venail davoir lieu, ou bien, on les futures lèvres se reconnaissaient déjanbsp;nettement sous la cuticule larvaire. Dans ce cas, les lèvres, nettement différen-ciées, différent distinctement de la faible indication des lèvres qui caractérisenbsp;les Eustoma adultes.
Il se comprend maintenant pourquoi les expériences dinfection par les-quelles W. Stefanski (1936) tacliait dinfecter des raies avec des larves restaient sans résultat positif.
A mon avis, il nest pas possible de décider a quelle espèce d'Anisakis ces larves appartiennent et sil sagit dune seule espèce. Létude statistique de monnbsp;inatériel, dont riiomogénéité est assez grande, plaide en faveur de cette dernièrenbsp;hypothèse (tableau XIX).
S. Yamaguti (1935) met ces larves en rapport avec Anisakis simplex, quil l ent appeler Anisakis salaris daprès la larve dont le premier nom est Capsularianbsp;salaris. Il me semble pourtant inadmissible de rcmplacer le nom dun nématodenbsp;adulte par celui de la larve tant quon na pas prouvé leur identité.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
LE DEVELOPPEMENT LARVAIRE DE CONTRACAËCUM AüUNCUM (Rud.).
Introduction. Rien que la forme jeune enkystée (appelée Ie deuxième OU troisième stade larvaire) de Contracaecum aduncum (Rud.) ait déja été étu-diée et décrite dune manière plus ou moins détaillée, on ignorait complètementnbsp;jusquil y a peu de temps les tont premiers stades du déyeloppement. Les plusnbsp;petites larves connues ont été trouvées dans Ia cavité du corps danimaux planc-toniques; ces récoltes datent déja du milieu du siècle passé (Ruscii, 1851; voirnbsp;G. WüLKER, 1930). Depuis lors, on a décrit a plusieurs reprises des larves denbsp;nématodes, trouvées dans des copépodes et dans des Sagitta; parmi ces larvesnbsp;se trouvent certainement des espèces de Contracaecum (C. Apstein, 1911;nbsp;U. PiERXNTONi, 1913; M. Lebour, 1917, G. Wüuker, 1930). Les descriptionsnbsp;en sont cependant souvent trop incomplètes pour avoir de la certitude a ce propos. En se basant sur ces récoltes de larves dans des animaux du plancton, certains auteurs ont émis Lhypothèse que de tels animaux serviraient de premiernbsp;hóte intermédiaire pour Contracaecum. Le second hóte intermédiaire serail alorsnbsp;Lin poisson planctophage. Ce dernier, a son tour dévoré, transmettrait les larvesnbsp;(enkystées) a un hóte final, un poisson vorace. Dautres croient que lanimalnbsp;planctonique ne dolt pas figurer nécessairement dans le cycle évolutif de Contracaecum, mais quun seid hóte intermédiaire, un poisson, peut être directe-ment infecté avec les oeufs; dans lestomac du poisson, ces oeufs donneraientnbsp;naissance a des larves longues de 5 mm. (W. Kxnu, 1936).
La fagon exacte dont Linfection du premier hóte intermédiaire se réalise nest pas encore connue. Loeuf est-il ingéré ou la larve libre pénètre-t-elle dunenbsp;fagon active ? Jai essayé de répondre a ces questions en étudiant expérimenlale-ment le développement larvaire de Contracaecum.
Tout dabord, jai essayé de trouver ce que deviennent les oeufs pondus par les femelles dans lintestin de Thóte final, aprcs avoir quitté le corps du poissonnbsp;avec les matières fécales dans lesquelles ils abondent. Jai done voulu suivre lenbsp;développement de ces oeufs dans leau de mer, envisager la possibilité den éle-ver une larve et, dans laffirmative, suivre son développement dans une solution nutritive; enfin, éventuellement, en infecter un premier hóte intermédiaire.
L. Tiiomxs a décrit, en 1937, comment il a élevé les oeufs de Contracaecum spiculigernm (Rud.) (parasite doiseaux, avec des poissons comme hóte intermédiaire); il les a libérés de lutérus des femelles adultes et les a placés
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
dans de Peau distillée. Après trois jours, il observait une larve qui sagitait dans Toenf et après quatre jours celle-ci qidttait loeiif lont en restant envelop-pée des membranes des deux premières mnes qui y avaient eu lieu. Selonnbsp;L. Thomas, cest Ie troisième stade larvaire qui quitte loeuf.
Quand jeus terminé partiellement les expériences suivantes, je regus une publication de S. Markowski (1937), qui mapprit que ce savant polonais avaitnbsp;abordé également les mêmes problèmes au sujet du développement dun nematode, quil appelle également Coniracaecuni aduncnm (Rnd., 1802), parasitenbsp;comrnun de différents poissons de la Baltique. II avait cherché expérimentale-ment une réponse aux problèmes de la durée du développement des oeufs ennbsp;milieu naturel et artificiel, de linfluence de la température et de la lumière surnbsp;ce développement et, enfin, quel animal dans la Baltique constitnait Ie premiernbsp;hdte intermédiaire. En résumé, ses résultats sont les suivants : Lc développe-nient des oeufs jnsquau stade que S. Markowski considère commc stade final,nbsp;cest-a-dire les larves mobiles dans la coque de loeuf, a lieu en tiois jours a lanbsp;lumière du jour et a 20° C. dans un milieu normal deau de iner dune saliniténbsp;de 7 7oo (Baltique); la durée fut la même dans Feau douce et dans de 1eannbsp;distillée. A Tóbscnrité, ii 6,5° C., Ie développement dnrait par contre de 16 anbsp;19 jours et, sauf quelques exceptions, les larves ne quittaient même pas lanbsp;coque de loeuf après 72 jours.
Recherches persoxxelles. Déja a bord du chalutier beige « Providen-tia », jai essayé, autant que les possibilités limitées dun navire Ie permettent, de faire développer des oeufs murs de femelles adultes de Contracaecum adiin-cam (Rud.). Les femelles provenaient de 1estomac de Lophius piscatorius L.nbsp;et avaient les dimensions suivantes ;
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Longueur (mm.) |
a |
P |
T |
Vulve en % |
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32,0 |
41,6 |
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71 |
40,7 |
|
30,5 |
43,5 |
9,0 |
76 |
42,5 |
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26,0 |
38,0 |
8,1 |
58 |
46,2 |
Les 26 novembre 1938, les oeufs furent prélevés en onvrant Futérus des femelles, transférés dans un récipient deau de mer et conservés dans mie cabinenbsp;assez chaude. Ils se trouvaient a ce moment au stade dune ou deux cellules etnbsp;joiirnellernent ils furent observés au moyen dun petit miscroscope.
Le développement sc fait par les stades de 2, 4, 8 cellules et morula, ensuite par le stade réniforme et enfin le stade « têtard ». Après, nous voyonsnbsp;une larve enroulée faisant des mouvements dans Foenf (fig. 52). Le 6 décembre,nbsp;done après 10 jours, les premières larves quittaient Foenf et sagitaient au fondnbsp;du récipient.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
A bord du navire je navais pas la possibilité de poursuivre létude de ces larves. Cest pour cette raisoii que jai rassemblé, vers la fin du voyage, desnbsp;femelles de Contracaeciim adiincum dans des tubes avec de leau de mer, et jenbsp;les ai emportées a Utrecht. .1ai suivi en partie la méthode de F. Devvitz (1899),nbsp;qui consiste a mettre une petite éponge avec de lhuile de foie de morue dans lesnbsp;tubes récolteurs comme source de nourrititre et pour satisfaire au lt;( besoin denbsp;contact » des animaux (la « thigmotropie » de F. Fülleborn, 1923). Les résul-tats nétaient cependant pas satisfaisants; les vers senfongaient si profondé-ment dans 1éponge, quil nétait plus possible de les en enlever. Dautre part,nbsp;1éponge et lhuile de foie de morue ne prolongeaient pas la durée de la vie desnbsp;vers. Les nematodes restaient encore mieux en vie dans de leau de mer renou-velée quelques fois. Pourtant, je nai pas réussi cette fois-la a rapporter desnbsp;animaux vivants a Utrecht. A leur arrivée il nétaient cependant pas morts depthsnbsp;longtemps, a en juger daprès leur état frais de conservation.
Pour 1expérience 2 (voir tableau XX) jai employé une femelle, longue de 42 mm. (a : 24,7; ^ : 8,6; y : 70,0; V : 42,8 %), provenant de lintestin denbsp;Lophius piscatorius L. Les oeufs mesuraient 56-58 x 60-82 [r, en moyennenbsp;60,3 X 69,9 p..
Le matériel pour 1expérience 3 provenait de femelles de 1estomac de Gadus poUachius L., tout comme celui des expériences 4 et 5. Les oeufs mesuraientnbsp;53-68 X 60-72 [jl, en moyenne 60,1 x 65,8 [r.
Les oeufs furent enlevés de Futérus et mis dans des boites de Zimmermann OU de Petri avec de leau de mer filtrée. Cette eau de mer provenait de la mernbsp;du Nord, salinité 35 7oo. Pour assurer une bonne oxygenation des oeufs surnbsp;If; fond, la couche liquide fut maintenue a un niveau ne dépassant pas % cm.nbsp;De plus. Peau des cultures fut renouvelée a plusieurs reprises en décantant etnbsp;ajoutant prudemment du liquide.
Dans les expériences 2-5, les boites se trouvaient a lobscurité, au début, a une température de 16°, plus tard dans une étuve a 20° C. Le développe-ment, cest-a-dire jusqua léclosion des oeufs, durait 11 jours. Dans un cas, desnbsp;larves mobiles dans loeuf furent déja observées après environ 5 jours, dans lesnbsp;autres cas seulement après plus de 7 jours.
Influence de la temperature et de la lumière. Pour examiner 1in-fluence de ces facteurs sur le développement, de nouvelles expériences furent faites au cours dun second voyage avec le u Hercules » (février 1939) et aprèsnbsp;dans le laboratoire zoologique dUtrecht. Dans les expériences 6-11, les oeufsnbsp;furent isolés selon la méthode indiquée par S. Markowski (1937). Quelquesnbsp;femelles furent lavées a Peau de mer, après quoi elles restaient pendant quel-que temps dans de Peau de mer filtrée dans laquelle elles pondaient des oeufs quinbsp;saccumulaient en un dépot blanc au fond du recipient. Pour obtenir suffisam-ment de matériel il fut parfois nécessaire de laisser les femelles pendant deux
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
jours dans Ie recipient; les oeufs, pondus au début, avaient alors une avance dans leur développement sur ceux pondus a la fin. Gest pour cette raison quenbsp;jai choisi comme début de lexpérience Ie moment de 1isolement des femelles;nbsp;1apparition de la première larve mobile dans Toeuf, dune part, et, dautre part,nbsp;la sortie de la première larve furent prises comme critères pour Ie développement.
Les femelles provenaient de Testomac de Gadus virens L. (experiences 6-7) et de Gadus morrhua L. (8-28). Les experiences 6 et 7 furent faites a bord dunbsp;« Hercules ». Des récipients, enveloppés dans du papier, contenant les oeufs,nbsp;Tun fut placé dans la cabine chaude, lautre sur Ie pont du navire (a ± 10° C.).nbsp;II y avait des larves mobiles dans Toeuf, dans Ie premier cas après 11 jours,nbsp;dans Ie second après 12 jours, et les larves sortaient des oeufs respectivementnbsp;après 13 et 17 jours.
De nouveau, a la fin du voyage, des nématodes (provenant de Testomac de différentes morues [Gadus morrhua L.]) furent transportés dans de Teau de mernbsp;a Utrecht, oü ils vécurent jusquaprès Ie 16 mars 1939, soit plus de 17 joursnbsp;a partir du 27 février.
Dan§ les expériences 8 et 9, Ie développement fut étudié a une temperature de ± 13° G. (dans une piece fraiche), Tex,périence 8 a la lumière du jour, 9 dans Tobscurité. Dans les deux cas Téclosion des oeufs eut lieu après 16 jours.nbsp;Les expériences 10 et 11 furent exécutées dans les mêmes conditions, mais cettenbsp;fois-ci dans une pièce chaude et a la lumière. Les premières larves apparuientnbsp;après 12-14 jours.
Dans les expériences suivantes jai isolé les oeufs en les enlevant de Tutérus, ce qui me permettait de constater avec plus de précision Ie début de Texpé-rience. Lobjection de S. Markowski contre cette méthode, a savoir que lesnbsp;cultures sont contaminées par des oeufs immatures ou mème par Ie contenu denbsp;Tintestin, se montrait non fondée, a condition que seules les parties les plusnbsp;distales des utérus soient enlevées du ver, rincées et vidées.
Les oeufs furent bien mélangés dans Teau de mer, puis partagés également en quatre cuvettes contenant chacune 15 cc. deau de mer filtrée. Deux cultures furent placées a une température de chambre (± 17° G.), les deux autresnbsp;furent mises dans de Teau courante; ainsi la température se maintenait entrenbsp;13 et 15° G. De cliaque paire de cuvettes. Tune se trouvait dans Tobscurité,nbsp;Tautre a la lumière du jour. II ny eut pas de différence importante entre lesnbsp;dates auxquelles les premières larves apparurent (voir tableau XX).
Enfin, Ie 7 mars, les oeufs furent enlevés de Tutérus de 10 femelles vivantes, bien mélangés et partagés également en 6 cuvettes remplies deau denbsp;mer filtrée. Une première série de 3 cuvettes fut placée a la lumière, unenbsp;seconde dans Tobscurité. Dans chaque série une cuvette était maintenue dansnbsp;une glacière (temp. ± 7° G.), une autre dans de Teau courante (13-15° G.), lanbsp;dernière dans une étuve de 25° G. Les cultures a la lumière furent éclairéesnbsp;jour et nuit par une lampe de 15 watts a une distance de ± 30 cm., qui, pour
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
éviter Ie plus possible Ie rayonnement de la chaleur, fut placée derrière une double plaque de verre. De telles plaques de verre étaient également installéesnbsp;dans la paroi de la glacière, de sorte que la lampe pouvait rester en dehors denbsp;celle-ci.
Rien que Ie montage de Texpérience fut assez primitif, nous pouvons tirer qtielques conclusions des résultats. Dans ses cxpériences oü il élevait les ceufsnbsp;a 6°5 C., S. Markowski avait mis ses cultures dans Tobscurité, de sorte quilnbsp;changeait a la fois deux facteurs dans les conditions extérieures par rapport anbsp;ses experiences antérieures faites a 20° C. et a la lumière. Le développementnbsp;plus rapide a 20° C. et a la lumière pourrait done être attribué aux deux facteurs. Mes experiences démontrent nettement que la lumière na ccpendanlnbsp;aucune influence sur le développement. La légère différence dans le développement jusqua la sortie des larves dans les expériences 12 et 13 tombe entrenbsp;les limites des variations qui existent parfois entre deux expériences parallèlesnbsp;(10 et 11). Par contre, Tinfluence de la température est trés importante. Lenbsp;terpps le plus court du développement fut trouvé entre 15 et 18° C.; au-dessusnbsp;et au-dessous de ces limites, le développement durait beaucoup plus longtempsnbsp;et sarrêtait même complètement a 25° C. (expériences 20 et 21). Nous pouvonsnbsp;peut-être done considérer la température comprise entre 15 et 18° C. commenbsp;température optima pour le développement. A ce propos, il est important denbsp;remarquer que seulement en été et a la surface. Peau de la mer du Nord atteintnbsp;cette température moyenne.
Selon S. Markowski (1937), la température influencerait exclusivement le tont premier développement de Tmuf. Une fois ie stade morula atteint, le restcnbsp;du développement serait toujours terminé en deux jours, indépendamment denbsp;la température. Les résultats de mes expériences ne confirment pas complètement Texactitude de cette affirmation. Je nai pas toujours suivi dans toutesnbsp;mes cultures le premier développement avec la même précision, mais pournbsp;autant que je Taic fait, les dates pour Tapparition des morula ne confirmentnbsp;pas Taffirmation de S. Markowski. Dans les expériences 6 et 7, beaucoup doeufsnbsp;se trouvaient déjè au stade de morula, au lquot; mars, tandis que les larves mobilesnbsp;dans Toeuf apparurent trois jours plus tard. Pour les expériences 16-19 il ennbsp;est de même; le 11 mars on remarquait des morula, quatre jours plus tard desnbsp;larves mobiles. 11 est probable que le développement est retardé dans la mêmenbsp;mesure dans toutes les phases par la basso température, bien quon ait Timpressionnbsp;que la basse température a relativement plus dinfluence sur la sortie des larves.nbsp;Dans les expériences 16 et 17, par exemple, il existe im jour de différence dansnbsp;Tapparition des larves mobiles dans Toeuf par rapport aux expériences 16 et 19;nbsp;néanmoins, dans cette dernière, les larves quittaient Toeuf huit jours plus tardnbsp;que dans la première expérience. Les expériences 23-28 furent faites de tellenbsp;fa^on que les oeufs dans Tutérus enlevé fussent élevés a basse températurenbsp;(glacière) jusquau stade « têtard », qui fut atteint en huit jours. Le 15 mars.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
les oeufs 1iirent répariis de la fa?on habituelle en 6 cuvettes, qiii furent main-teniies dans les mèmes conditions que celles des experiences 16-21.
Cette foiS'Ci la temperature de létiive fut fixée a 20° C. Dans les cuvettes qui étaient restées dans la glacière les larves sortaient plus tard que dans cellesnbsp;qui furent placées Ie 15 mars dans nn milieu plus chaud, bien que jusquaunbsp;stade « têtard » elles eussent été dans les mêmes conditions. Le rnême résultatnbsp;fut obtenu dans lexpérience 22, oü une partie des mufs de la cidture 16, culti-vés dans la glacière, fut placée le 18 mars dans un milieu plus cbaud. Les larvesnbsp;sortirent de loeuf plus tót que ceux qid restaient dans la glacière.
Le mouvement de la larve dans roeuf était pour S. Markowski le critère de la fin du développement (les oeufs ne faisant presque jamais éclosion dans sesnbsp;expériences, il ne lui restait pas autre chose), mais il me semble que ce mouvement de la larve ne constitue pas un critère solide. En effet, jai remarquénbsp;plnsienrs fois que la larve fait dé ja des mouvements au stade « têtard ». Dansnbsp;la figure 53 jai indiqné par des flèches quels sont les mouvements qui, biennbsp;que peu importants, peuvent être observés dans ce stade oü nous sommes cepep-dant encore loin de la larve cc müre ». Aussi, Téclosion des larves est-elle nnnbsp;meilleur critère. Chez L. Thomas, com me dans mes expériences (^), ce phéno-mène a été constate chez des larves de Contracaecam. Nous pouvons, a présent, nous demander si Téclosion des oeufs en milieu extérieur constitue unnbsp;phénomène naturel. En supposant que S. Markowski ait travaillé avec la mêmenbsp;espèce de nématode, nous devons tacher de trouver une explication a cette dif-férence frappante. II me semble peu probable que la salinité moins forte denbsp;Teau de la Baltique en soit la cause, car Thomas travaillait avec de Teau dis-tillée. De plus, dans mes expériences, tous les oeufs qui étaient transférés dansnbsp;Teau de la ville faisaient éclosion. Dautrc part, de nombreuses recherches ontnbsp;été faites au sujet de Téclosion des oeufs dAscaris lumhricoides L., principale-ment par Yosiiida (1938). Ce dernier constatait que les larves quittent Toeuf ennbsp;presence de certaines concentrations de peptone et de glucose, a 37° C. D. Fenwick (1939) constatait, en outre, que ni la température on la pression osmotiquenbsp;ni le pH ou le rapport des ions ninfluen^aient Téclosion des oeufs d/lscaris.nbsp;Seule la présence dhypochlorites, produits qui réagissent avec la chifine (cf.nbsp;B. Chitwood, 1937), faisait quitter les oeufs par les larves, contrairement è cenbsp;quoH peut constater chez ces parasites dans la nature et en dehors de Thóte.
Quoi quil en soit, il est possible que des substances de contamination cau-sant Téclosion se soient introduites dans mes cultures. Malgré le renouvelle-ment répété du liquide, des bactéries se développaient néanmoins parfois dans mes cultures. Mais S. Markowski signale également que des bactéries, voirenbsp;même des moisissures, sc développaient souvent dans ses cultures. De plus, jai
(') II semble que Hagmeier, a Helgoland, ait également obtenu des larves de Contracaecum sorties des oeufs (G. Wülker, 1930).
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obtenu dans mes experiences des éclosions lorsque les oeufs, se tronvant an stade de la larve mobile dans Toeuf, fnrent mis dans des récipients soigneuse-ment nettoyés contenant de lean de mer stérilisée par échauffement. Enfin,nbsp;S. Markowski travaillait en différentes saisons; anssi ce facteur semble-t-il ne pasnbsp;entrer en considération.
11 me semble done normal pour lespèce étudiée, Contracaecum adiincum (Rud.), que la larve quitte Tceuf indépendamment. Je ne peux pas expliquernbsp;pourquoi ceci ne se présentait pas clicz S. Makkowski; pcut-êüe disposait-il dunenbsp;autre espèce ou race biologique.
La larve. Plusieurs fois jai pu observer léclosion des oeufs. La coque de 1'oeuf crève a un endroit quelconque (fig. 52 F), après quoi la larve sort. Lenbsp;jeune ver est entouré dune mince membrane diaphane. Déja dans loeuf on peut
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observer cette enveloppe autour de la larve (fig. 54). L. Thomas (1937) et S. Mar-KowsKi (1937) ont également observé cette membrane. Ils la considèrent comme im'e première mue de la larve; done Ie jeune ver a déja mué une première foisnbsp;dans 1oeuf. L. Thomas décrit même imo double enveloppe chez Contracaecumnbsp;spiculigera (Rud.), ce qiii correspondrait a deux mues.
11 nest pas tellement étonnant que Contracaecum siibisse déja ime mue a I'intérieur de loeuf, car dans Ie groupe des Ascaroidea, cliez les espèces les plusnbsp;voisines de ce parasite, nous constatons ce pliénomène chez des animaux quinbsp;sont pour ainsi dire déja assez avancés dans la série des adaptations parasitairesnbsp;(L. Seurat, 1913), et ou Ie dévcloppcment est abrégé. Une chose est pourtant biennbsp;remarquable, a savoir que la larve au deuxième stade, qui sort done ici de Poeuf,nbsp;reste entourée de la première enveloppe. Chez des Filaria on remarque parfoisnbsp;des larves entourées d^uHe soi-disant gaine. Mais ici la gaine est formée par lanbsp;coqUe de Poeuf elle-mème qui est extensible et qui, même après la naissance,nbsp;entoure la larve qui se développe dans Putérus. II ny a done pas lieu de comparer ce cas a celui de Contracaecum.
Cette première peau larvaire a une tont autre forme que la seconde larve elle-même (fig. 55). On y remarque a peine une bouche avec des appendicesnbsp;cuticulaires, ce que les auteurs mentionnés ci-dessus nont même pas du toutnbsp;signalés. Poiirtant on y voit antérieurement une faiblc différenciation, oiinbsp;la membrane est plus mince a un endroit (fig. 56). A une distance de ± 10 [xnbsp;de Pextrémité antérieure, nous remarquons ordinairement un rétrécissement peunbsp;profond, derrière lequel la largeur augmente brusquement pour atteindre unenbsp;largeur qui est environ Ie triple de celle de la larve. Cette première peau est ennbsp;outre trés régulièrement plisséo sur toute la longueur, et elle se rétrécit graduel-lement en une partie caudale a terminaison trés pointue. Dautres différencia-tions ou perforation ne semblent pas exister. Ceci est dautant plus remarqua-I)lc que Pembryoir, appartenant aiix Protostomata, a possédé une bouche anbsp;partir du stade gastrulaire; aussi pouvons-nous difficilement nous imaginernbsp;pourquoi cette peau, que Pon considère pourtant comme étant Ie premier revê-tement cuticulairc du jeune ver, ne possède pas cette ouverture; de plus, cettenbsp;peau est beaucoup plus longue et plus large que ne Pa jamais été la larve a cenbsp;stade. Lopinion courante que la bete mue paree que, par la croissance, sa peaunbsp;devient trop petite ne peut done sappliqiicr ici. II ne sagit dès lors pas dunenbsp;mue dans lo vrai sens du mot, mais dune première peau larvaire qui senbsp;détache de la larve (plutót de Pembryon, car ceci se passe encore dans Poeuf)nbsp;et qui continue même a n croitre ». S. Mai\ko\vski supposait quil sagissait dunnbsp;étirage passif causé par la pression osmotique intérieurc, produite, par exemple,nbsp;par des sécrétions de la larve. Mais si même la larve sécrétait des substancesnbsp;dune valeur osmotique importante, celles-ci devröient se trouver dans une fortenbsp;concentration, car un simple calcul montre que Ie contenu de la première
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
peau, si celle-ci avait enveloppé étroitement la larve, sesl agrandi environ cinq fois. Par conséquent, il me semble plus probable qne dans la composition de cette premiere pean des substances capables de gonfler foiiement, commenbsp;par exemple des mncoides (B. Chitwood, 1938), jonent im role important. Lanbsp;couche externe de la coqne de Ioenf de différents nematodes contient, en effet,nbsp;de telles substances.
Dans cette pean la jeune larve sagite; Lanimal semble saus cesse essayer de rompre son enveloppe en frottant Ie long de la paroi avec la dent chitinensenbsp;dont est armée la bonche. Souvent même nous tronvons lanimal cornplète-ment enroidé dans cette enveloppe remarquable (fig. 57). Tontefois, la larve ne
-ocr page 71-réussit pa? a quitter sa première peau dans des conditions normales (eau de iner dune salinité de 35 7oo). Jai rénssi a tenir en vie des larves du 20 mars jiis-quaprès Ie 22 mai 1939, done pendant plus de 63 jours, sans quune seule nenbsp;sorte de Toeuf. Dans dautres cultures, je n'ai observe qne qnelques fois uncnbsp;larve qui rénssissait a sc libérer spontanément de sa peau.
Les larves qui viennent de sortir de Toen! mesnrent
M-293,3±3,67 p.; M = 347,5±5,33 p.;
M = 297,1 ±8,25 p.; M = 372,3±7,35 p.;
M = 298,5 ±2,38 pi.
provenant de Lophias piscatorius L. : 271-315 [j.,
première peau : 322-370 a,
de Gadus pollachiiis L. ; 240-3T6 [x, première peau : 310-400 u.,
de Gadiis morrhiia L. : 254-354 p..
et done a de 15-20.
La largeur varie de 14-24
Au cours du temps pendant lequel les larves 1'urent maintenues en vie, les dimensions ne changent pratiquement pas, comme Ie montrent les observationsnbsp;suivantes (experience 3) ;
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Date |
23 déc. |
1 27 déc. j 3 ,ianv. |
7 .janv. |
10 .janv. |
21 .janv. |
23 .janv. | |
|
Longueur en [jl |
289 |
290 |
301 |
202 |
292 |
287 |
299,5 |
Les chiffres ieprésentent des moyennes dim nombrede mensurations. Les larves mesurées étant pen nombreuses, les chiffres varient quelque pen.,
Comme nous Tavons déja dit, la larve possède une dent perforatrice chiti-neuse qui se trouve probablemenl du cóté ventral du bord de la bouche, to\d, comme chez la larve plus agée. Je nai pas observé de papillcs et damphides.nbsp;Un épaisissement longitudinal de la culticule (done de la seconde peau) faitnbsp;parfois penser déja a des ailes (« alae» ). Le passage de Toesophage dans Tintes-tin ne se laisse ordinairement pas bien distinguer; probablement la limitc senbsp;trouve a 84-105 p. du bout antérieur, ce qui signifie un indice p de 32 a 35.nbsp;Paifois jai observé Tébauche dun appendice oesophagien (fig. 58). La lumièrenbsp;de Toesophage est large. Antérieurement et de chaque cóté se trouvent deux zonesnbsp;plus claires, peut-être des cellules glandidaires (fig. 56) (en preparation histo-logique ces cellules ont un contenu granuleux). Le ganglion périoesophagiennbsp;est toujours trés visible, situé en moyenne a 54 p. du bout antérieur. Au milieunbsp;du corps se trouvent des celhdes vésiculaires arrondies qui se remarquent prin-cipalement bien dans des préparations histologiques. Ces dernières, vu lesnbsp;petites dimensions de Tobjet, napportent d'ailleurs qne pen de renseignementsnbsp;nouveaux. Les préparations oid été failcs en enrobant qnelques larves, fixées
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NÉMATODES
au préalable dans du Rouin, dans une goutte dagar-agar et en les coupant comme dordinaire dans la paraffine. Coloration : hémalun-éosine.
Lantis nétait pas ton jours bien visible; la queue, qui est beaucoup moins pointue que ce qui correspondrait a la première peau larvaire, est relativementnbsp;longue (14-16 [x), ce qui correspond a un indice y de 20.
Experiences de nutrition. Afin dessayer en premier lieu de nourrir et délever les larves, et, dautre part, de les libérer, si possible, de leur premièrenbsp;peau larvaire, elles furent transférées dans de Peau de mer filtrée avec du glucose et de la peptone comme source de nourriture. En ce qui concerne Ie premiernbsp;but, javais choisi ces solutions paree que Ascaris lumbricoides L. avait été main-tenii en vie au laboratoire dUtrecht, parfois pendant longtemps, dans une solutionnbsp;de glucose a 0,2 %; de plus, S. Yosiiida (1938) a démontré Tinfluenoe de ces substances sur léclosion des oeufs dAscaris. Les concentrations des solutions (dansnbsp;de Teau de mer) étaient : 0,1 %, 0,2 % et 0,5 % de glucose et 0,2 % de peptonenbsp;« Witte » (voir tableau XXI). Rien que ces liquides fussent renouvelés denbsp;temps en temps, il se formait trés vite un dépot, et des bactéries sy dévelop-paient. Toutes les cultures se trouvaient dans une étuve a 20° C. Après 9 joursnbsp;les animaux navaient pas changé; vraisemblablement ils navaient pas profiténbsp;de la nourriture. En tout cas ils navaient pas grandi et rnême ils étaient deve-nus un peu plus pelils, ce qui sobservait égalemeut pour les larves du controle,nbsp;placées dans Teau de mer (35). .Ie ne peux pas admettre que les mauvais résul-tats des expériences de croissance doivent être attribiiés a une température tropnbsp;élevée, car une répétition partielle des expériences dans la glacière montraitnbsp;également une forte formation dun dépot et la mort rapide des larves. Pour-tant, quelques larves sortaient de leur première peau dans ces cultures. Lesnbsp;larves semblaient cependant vivre Ie mieux a basse température et dans de Peaunbsp;de mer ordinaire de 35 °/«o (plus de deux mois). Après quelque temps, ellesnbsp;deviennent moins mobiles; enfin, elles ne bougent presque plus. Si nous lesnbsp;exposons dans eet état a la lumière du soleil, elles récommencent a sagiternbsp;plus intensivement. Enfin, même cette excitation na plus deffet et la larve nenbsp;boiige plus; elle est légèrement coiirbée et devient un pen moins transparente.nbsp;A ce stade je considérais les larves comme mortes. Après un grand nombrenbsp;de mensurations, jai constaté que dans ce cas la longueur moyenne avait légèrement augmenté. Cette longueur atteignait 336,7 5,22 jx au 22 mai, alorsnbsp;quelle nétait que ± 300 p. au début de 1expérience, Ie 22 mars. .Tai cependantnbsp;trouvé un seul individu trés grand de 436 |x.
Experiences de liberation de la prexiière peau. .lusqua la fin de leur existence dans mes cultures, les larves restaient done entourées de leurnbsp;première peau. Différentes substances auxquelles on attribue une action favorable a Téclosion des oeufs dAscaris (une trace de pepsine, de pancréatine.
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de pancreatine avec de Iamylum, du blanc doeuf) et daidres « excitations » (transfert dans lean douce, dans Peau de mer avec de Ia formaline, du sublime,nbsp;etc.) ne faisaient pas sortir la larve de sou enveloppe. Laddition dacide acé-tique selon les indications de Seurat (1913) neut pas plus deffet. Les experiences avec du sublimé, de la formaline et Tacide acétique, dans lesquels lesnbsp;larves moururent déja a une faible concentration, prouvent que Tenveloppenbsp;nest pas complètement impermeable, alors que les oeufs dAscaris sélèventnbsp;facilement dans,ces substances.
II me fut également impossible de libérer les larves mécaniquement, du moins pas en nombie suffisant pour des experiences. II était trés difficile dou-vrir la peau au moyen daiguilles a dissection, vu les petites dimensions denbsp;lobjet et la resistance de la membrane. Pourtant jai réussi qiielquefois a cou-per la partie caudale de la peau larvaire, après quoi la larve sortait directe-ment et sagitait vivement. Ces larves libérées pouvaient être maintenues en vienbsp;pendant quelques jours.
Dans 1espoir de faire rompre la peau, sans endommager la larve, un grand nombre de larves centrifugées furent frottées dans un mortier avec de Peau denbsp;mer et du sable, mais cette experience ne réussit pas non plus. Ces larves rame-nées dans Peau de mer, je ny ai pu observer des larves libres, même après dixnbsp;jours.
Les expériences suivantes reposaient sur Phypothèse que les larves ne réus-siraient peut-être a ouvrir leur première peau quen la frottant contre une rugo-sité. Dans ce but, elles furent mises dans un tube avec de Peau de mer, ferme en dessous avec \me membrane animale, provenant dun oeuf de poule (voirnbsp;S. Yoshida) OU dune vessie natatoire dun poisson. Le tont fut placé dans unnbsp;récipient avec de Peau de mer. Aiicune larve ne réussit, en traversant cettenbsp;membrane, a se libérer de sa peau. Dans le premier cas, jai pourtant trouvénbsp;ime seide larve, dans le second plusieurs larves dans le récipient. Ces larves doi-verd done avoii- traversé la membrane, mais elles étaient encore toujours entou-rées de leur première peau.
Si vraiment des animaux planctoniques sont le premier hóte intermédiaire, il faut que la larve perde sa peau dans ces animaux. Cest pour cela que jainbsp;fait un extrait en glycérine de plancton centrifugé et finement broyé, provenant du port du Helder. Deux centimètres cubes de eet extrait, mélangés anbsp;2 cc. deau de mer (dans lesquels les animaux restaient en vie) ne réussissaientnbsp;pourtant pas a dissoudrc la peau larvaire. 11 ne fut pas possible demployernbsp;une concentration plus forte, les larves mourant rapidement.
De meilleurs résultats furent cepenilant obtenus avec du sue gastrique de crustacé. Le sue gastrique de Potamobius astacus (L.), Pécrevisse deau douce,nbsp;fut prélevé selon la méthode ordinaire, en mettant une pipette dans Pestomac
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A. PUNT. KECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
a travers la boiiclie; la pipette sC rcmplit alors de qiiclqites gouttes de sue gas-Irique. Les larves fiirent placees dans cc sue. Après 24 lieures, un certain nont-bre de larves bien vivantes furent obscrvécs sans peau larvaire. Chez la plupart des larves la peau était eneore présente, mais elle était complètenient transpa-renle et seulement visible par un cxainen minutieux. Probablement, le sue gas-Irique du crustacé n'avait pas attaqué dans la nienie mesure toutes les eouchesnbsp;qui composent la peau larvaire (cela se présente dailleurs pour la peau et lanbsp;coque de Ioeuf dc la plupart des nématodes ; une couche albuminoïde, une denbsp;ebitine et line eomposée de lipordes).
Une seconde série dexpériences fut exéeutée avec le sue gastrique dc Nephrops norvegicus (L.), dilué dans de beau de mer. Dans cette dernièrenbsp;expérience, les larves ne quittèrent pas la peau, tandis que dans la première,nbsp;après 22 heures, trois quarts des larves nétaient plus entourées que par unenbsp;mince membrane trés Iransparente.
Seconde sékie dexpériences de nutkition. En vue de morienter, quel-ques expériences de nutrition furent commencées avec les larves ainsi libérées de leur enveloppe. En premier lieu, elles furent placées dans de 1eau de mernbsp;contenant 0,2 % de glucose. Les dimensions moyennes furent, dans une expé-rience : au début, longueur moyenne ; 281 jr; après sept jours, alors que la plupart des larves ne donuaient plus signe de vie : 254 q,. II ny avait done pasnbsp;eu de croissance. Avec 0,2 % de peptone il ny eut pas de résultat non plus;nbsp;après peu de temps dailleurs, je ne pouvais même plus observer avec certitudenbsp;des larves vivautes.
Malbeureusement, j'ai dü arrêter ces expériences, faute de matériel.
La sl iTE lu; dkveeoppejMenï. Depuis les recherches de E. Mauvas (1899) on distingue dans le développement des nématodes cinq stades alternant avecnbsp;quatre mues. E. Maupas a étudié le développemeid de Hhabditis; chez Contra-caecum on na jamais démontré jusqua présent lexistence de quatre mues.
Si, en effet, la première larve subit une mue dans boeuf, cest la larve du second stade qui infecte le premier hole intermédiaire. La présence de larvesnbsp;dans des Copépodes et dans Sagitta nesf certainement pas une preuve incontestable de ce que ces animaux serviraient de premier hóte intermédiaire, commenbsp;le croient A. CrvuD (1903) et dautres. Chez des poissons nous trouvons égale-ment des larves enkystées qui ne sont que légèrement plus grandes que la larvenbsp;sortant de boeuf (H 25 : 0,49 mm.; H 24 : 0,52 mm.).
Généralement on ne trouve que trés peu de larves dans bestomac et bintes-tin. Ccci indique quelles traversent directemeut la paroi stomacale de bhóte intermédiaire et se rendent vers la cavité du corps. La larve est entourée dunnbsp;kyste de tissu conjonclif par bhóte intermédiaire. W. Kahl (1939) suppose, con-
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
trairemeiil a E. Leuckart cl F. Füeeeborn (vair W. Kaiu., 1939, p. 10), que Ic kyste est iin moyen de defense de la part de lhóle el nullement indispensablenbsp;au dé^ eloppcnient de la larve. .1c peux me rallicr a celte hypothese grace a 1ar-gument suivant ; les aiilres corps étrangeis, sc tronvant dans la cavité dunbsp;corps, sont égalenient enkystés. Dans Godiis meiiangiis L. (H 24) jai trouvé,nbsp;en effet, unc « sela » iïAphrodite dans Ie coelome, el chc/ Trigla garnardm L.nbsp;(H. 237) unc arêle de poisson dans un kysle semblahle a celui des larves denbsp;nematodes. Ces kystes contenaient en oulie ime même sid)stance brune, gra-nuleuse, que nous trouvons souvent a Fintérieur du kysle prés de la bouche etnbsp;de lanus des larves de Contracaeciim. Done, cette substance inconnue ne sem-ble pas représenler des produits dexcrélion des jeunes vers.
A I etat enkysté, la larve se nourril probablement de serum, croit et subit une mue el atteint ainsi Ie troisième stade larvaire. Comme au second stade,nbsp;la larve du troisième stade possède encore la dent larvaire et la queue acuminéenbsp;;'i bonton leiininal (fig. 59). Cette mue peut avoir lieu a Fintérieur du kyste.nbsp;Toutefois, la larve du troisième stade se détache de la seconde peau et reslenbsp;cnveloppée par cette dernière. Ceci explique que 11. Baylis (1929) signale quenbsp;Ie kyste se compose de tissu peritoneal et dune vieille peau larvaire.
Au quatrième stade, Ie ver possède des lèvres et Fextrémité caudale typi-quement pourvue dépines (des « larves a lèvres », décrites p. 16). Lors de la troisième mue, ces anirnaux quittent la troisième peau larvaire. Normalementnbsp;ceci a lieu dans Festomac de Fhóte définitif qui a ingéré des kystes avec desnbsp;larves. Une sculc fois, un cxemplaire a ce stade ful trouve libre dans Ie coelomenbsp;(chez Gadiis virem L., H. 91).
Daprcs .1. .Ianiszewska (1937), ces anirnaux subiraient encore une mue (qua-Irième mue) pour alleiudre Ie cinquièrne stade définitif; Ie ver adulte. A mon avis, ces jeunes vers se développent sans mue en vers adultes. Dans mon nom-breux materiel, je nai jamais observe la mue duu Contracaecuin poui'vu denbsp;lèvres. Cependant, des erreurs de fixation peuvent parfois abimer la cuticule etnbsp;donner ainsi, même chez des vers adultes, Fimpression dune mue.
II ny a done que trois mues se laissant distinguer avec certitude et corres-pondant a quatre stades de développement. Cependant, une quatrième mue nest pas exclue, sans tenir compte de la possibilité signalée par .1. .Ianiszewska. Ennbsp;effet, il est possible qua Fintérieur du kysle il y ait deux mues au lieu dune.nbsp;11 nesl pas possible de décider si la malière filamenleuse de la paioi du kystenbsp;contient une ou deux anciennes peaux larvaires.
La longueur des vers au moment des différentes mues est trés variable. Mon matérie! coniprend, par exemple, déja des jeunes « a lèvres », dune longueurnbsp;de 3,8 mm. (de Gadus meiiangus L., H 91), tandis quil y a encore des larvesnbsp;« a dent », done se trouvant encore au troisième stade de 33 mm. (de Gadusnbsp;morrhua L., H 44).
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
Enfin, je donne ci-dessous un schéma du développenient de Coritracaecuin aduncum (Rud.). i,
Milieu
Stade de développenient
Eau de Inei'
a'ufs
t
jcre larve (a lintérieur de loeuf)
t
2 larve
Hóte(s) inlermédiaire(s), enkysté
t
3' larve
2 niue
(S® luue gt;.)
(4' larve ?)
Hóte(s) déflnitif(s), dans 1estomac et 1intestin
4' stade (5® stade '0
= jeune ver a lèvres » I se cléveloppe en
ver adulte
CONSIDERATIONS FINALES.
Bien que les Strongyloidea, les Spiruruidea cl les Filanoidea fassenl Pobjet (ITme publication idtérieure, nous ponvons tirer déja les conclusions suivantesnbsp;des résultats de nos recbercbes sur les Ascaroidea, décrits ci-dessus.
Rkpartition et sPÉciEiciTÉ. Uil grand nombre de nematodes parasites se trouvent dans les poissons de la mer du Nord. Le nombre despcces estnbsp;[lüurtant moins grand quon le crovait jusqua présent, bcaucoup despèccs ren-Irant dans les listes de synonymie, surtout dans le genre Contracaecum.
Lespèce Contracaecum aduncum (Rud., 1802) est la plus commune et sc trouve dans un tres grand nombre dhótes différents; la spécificité est donenbsp;peu prononcée. Presque tous les autres Ascaroidea décrits ci-dessus ont égale-ment plus dun hóle. 11 est possible que, par exemple pour lespèce Contracaecum aduncum, il y aurait lieu de distinguer des races biologiques. De nom-breuses expériences d'infection scront nécessaires pour pouvoir en juger.
Succession dhótes et enkystement. H est un fait remarquable quon trouve généralement une successsion dbótes ebez les parasites de poissons. 11nbsp;nest pas exact de dirc, avec Wülkek (1929a, p. 154) ; « dass der « Generations » vvccbscl einc Voraiisselzung für die Entvvickluug der Nematoden ausnbsp;Mecrcsfischen isl », car ebez certaincs espèccs de Strongyloidea on ne conuait
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
pas Line succession dhótes. On Ia connait cependant chez beaucoup dAscaroi-dea (chez les Anisakinae : Contracaecum, Raphidascaris, Anisakis; probable-mcnt égalemenl chez les Acanthocheilinae, p. 45). Chez les Spiriiroidea se tronve également une succession dhótes [des larves de Proleptus dans Carcinusnbsp;maenas L. (J. Lloyd, 1928); jai trouvé Ascarophis plusieurs fois comme formenbsp;jeune enkystée dans Ic coelome de différents poissons] et enfin chez les Dioc-tophymoidea, dont seules les larves se Irouvent chez des poissons.
Parfois la succession dhótes saccompagne dune métamorphose. Dans ce cas, nous pouvons distinguer une ou plusieurs formes larvaires pourvues dunnbsp;appareil buccal plus simple que chez Ie ver adulte, qia possède souvent desnbsp;lèvres mobiles fortement différenciées, comme chez les Ascaroidea.
Tandis que les vers adultes habitent Testomac et Tintestin des poissons (chez les poissons, nous ne trouvons pas de nématodes parasites habitant dau-tres organes ou Ie sang), les larves se rencontrent généralement dans la caviténbsp;générale du corps, oü elles sont enkystées sur Ie mésentère ou entre les appendices pyToriques ou les lobes du foie. Quelques espèces larvaires, comme, parnbsp;exemple, Porrocaecum., preferent Ie tissu musculaire.
Probablement les vers adultes peuvent encore changer dhóte. En effet, les nématodes quittent un hóte mort par lanus et nagent alors librement dansnbsp;beau de mer, oi'i ils peuvent longtemps rester vivants. Ce fait a été constatenbsp;également par F. Heitz (1918) et G. Schultz (1917). J. H. Sciiuurmans Stekhovennbsp;(noi^ publié) a réussi a tenir des spécimens adultes de Proleptus obtusus en vienbsp;dans Teau de mer pendant a peu pres un mois.
Ceci a peut-être amené F. Heitz (1918) a accepter entre Ie stade larvaire et Ie stade adulte une période pendant laqiielle Ie ver mène une vie libre.
Développement. Le développement de la plupart des nématodes parasites de poissons est inconnu. Pour Contracaecum aduncum (Rud.), jai montré quenbsp;probablement la larve du second stade, cnveloppée de la première peau larvaire,nbsp;quitte Toeuf, nage librement et est ingérée par le premier hóte intermédiaire, oünbsp;elle est enkystée dans la cavité du corps. Si ce poisson est dévoré, les larvesnbsp;arrivent dans lhóte suivant. La sortie du kyste nest pas seulement causée parnbsp;Iinfluence du sue gastrique de Thóte nouveau; elle a lieu également spontané-ment dans Ieau de mer, comme O. Mautin (1921) Ta déja observé [G. Steiner (1929) a trouvé une larve dune espèce de Contracaecum dans la Karna].nbsp;Ceci explique peut-être Tabondance de ce parasite. En effet, les viscères desnbsp;poissons capturés par les chalutiers soni enlevés directement après la capture etnbsp;rejetés dans la mer. De cette fagon, les nématodes, les adultes provenant denbsp;Testomac et de Tintestin et les larves enkystées qui quittent leur kyste ontnbsp;Toccasion detre ingérés par un nouvel hóte.
Page 68 jai parlé en détail du développement.
Nous pouvons tirer encore quelques conclusions. Nous sommes obligés dad-mettre que les larves croissent dans le kyste et deviennent dautant plus grandes
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A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES
que riióle intermédiaire vit plus longtenips. En effet, les plus grandes larves SC troiivent chez les poissons les plus grands. Les nematodes adultes continuentnbsp;aussi a croitre el pour eux égalemcnt les plus grands holes hcbergent les plusnbsp;grands nématodes (voir également W. Kahl, 1939). Je doute cependant quenbsp;des nines aient lieu (voir G. Mülleu, 1936); ni daulres auteurs, ni moi ne lesnbsp;avons jamais observées. Cependant, la cuticule, de même que, par exemple, lesnbsp;spicules du male, doivent participer a la croissance. Peut-êlre existe-il unenbsp;relation entre la fonction de la glande spiculaire (p. 15) el la croissance desnbsp;spicides.
Réenkystement. Selon W, Junges (1939), Ie reenkystement est large-ment répandu chez les nématodes. Si les larves qui sont arrivées chez un nou-vel hote de la manière décrite ci-dessus ne sont pas encore prêles a se transformer en adultes, clles traversent probablement de nouveau la paroi stomacale et sont enkystées une seconde fois. En effet, on observe parfois des larves dansnbsp;la cavité du corps, non enveloppées dun kysfe. Si Ie nouvel bóte nest pasnbsp;riióte définitif, comme, par exemple, les larves dAnisakis cbez les Gadides, cesnbsp;larves essaieront de traverser la paroi stomacale et darriver dans la cavité dunbsp;corps. Cest ainsi que nous devons probablement interpréter la présence desnbsp;larves dAnisakis dans les cavités en forme de cratère dans la paroi stomacalenbsp;de Gadus virens L. (H 206, H 209). La présence de nématodes adidtes dans desnbsp;cavités du tissu de la paroi stomacale se laisse peut-être expliquer de la mêmenbsp;fagon. R. Hoeppei (1927) a décrit ce pbénomène par des espèces de Contracae-ciim parasites des phoques.
Généralement, on nobserve pas daidre attaque de la paroi stomacale par les vers; ceux-ci vivenl parmi la nourriture a nioitié digérée. Par conséquent,nbsp;je doute que les espèces de Contracaeciiin se nourrissent des tissus de Ihote,nbsp;comme beaucoup dauteurs Tacceptent pour Ascaris liimbiicoides L. (R. Hoep-PLi, 1927).
Une seule exception est constituée par la découverte de Contracaecam rigi-diim (Rud.) dans des cavités de la paroi stomacale de Lophias piscatoriiis L.
(P 146).
Róle ue ehóte ixtermédtaire. Nous pouvons poser la question : quel est Ie róle de ITióte intermédiaire ? Celui-ci est-il indispensable pour Ie dévelop-pement du ver ou sculement pour la repartition de Tespèce, bypothèse émisenbsp;par Cu. JoYEüx et .1. Raer (1934, p. 483) : « parfois ils ne jouenl aucuiï róle dansnbsp;Ie développement du ver et Ie cycle saccomplil parfailemenl saus eux; cependantnbsp;ils peuvent contribuer a perpétuer 1espèce parasitaire en accumulant les larves ».
Les larves attendraient done, ponr ainsi dire, cbez lhóte intermédiaire, detre ingérées par lhóte définitif. En rappoi'l avec ce fait, les hóles intermé-diaires les plus vieux hébergeraient Ie plus grand nombre de larves. En effet.
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PARASHES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
Kahl (1939) a coiistaté que cliez les grands exeinplaires de Gadus moirhua lin-1ecfion avec des larves de Porrocaecum, élait la plus grande.
Dautres auteurs voient nne nécessité physiologiqne dans la presence dun hóle inlermédiaire (ï. Piintnek, 1922; A. Giovannola, 1936). Les larves uenbsp;seraicnt pas viables dans Ie milieu de 1intestin. Leur passage par la paroi intestinale serail nne fuite vers Ie milieu nü elles peuvent mürir, les tissus dunbsp;corps, oü elles arrivent éveutuellemeut ])ar rintermédiaire de la circulation sanguine et OU elles sont enkystées. Cette maturation serail accompagnée dunenbsp;accumulation de glycogène, transformé plus tard en graisse. Le pourcentage denbsp;granules de graisse chez de telles larves constituerait même une mesure pournbsp;lage physiologique, cest-a-dire le stade de déyeloppement nonobstant 1agenbsp;propre.
Ceci correspond exactement au développement de Gosbop/iiius egtii (Clark), observe par Weinland et von Kemnitz (voir G. vox Kemmtz, 1916).
F. FCeeehoux (1922) croit également a une nécessité physiologique pour les larves de quitter Pintestin et de continuer leur dévcloppement dans les tissus. Lanbsp;situation chez les Ascarides, parasites danimaux teirestres, pourrait être déduitenbsp;de celle-ci. Chez les Ascarides, la larve nattendrait pas cnkystée le moment detrenbsp;ingérée par lhóte définitif, mais retournerait activement par les poumons etnbsp;les voies respiratoires jusqua 1estomac.
Phylogénétiquement, un hóte intermédiaire herbivore serail devenu ainsi hüte définitif. Chez des parasites de poissons on a parfois pensé a une tellenbsp;possihilité. Les larves passeraient un stade enkysté et retourneraient, après lanbsp;maturation, a lintestin du même hóte. Le fait que souvent des kystes se trou-vent dans la cavité du corps des Gadides, qui sont des hótes définitifs, tandisnbsp;que des larves sans kyste se trouvent également dans le coelome, comme nousnbsp;1avons signalé ci-dessus, plaiderait en faveur de cette hypothèse.
A mon avis, il est plus probable que des larves, qui nont pas encore atteint le degré de maturité nécessaiie a la vie dans Pintestin, arrivent parfois également chez des Gadides. Celles-ci traversenl la paroi stomacalc, vivant dabordnbsp;sans kyste dans le coelome et sont enkystées plus tard par Phóle. Dans le casnbsp;contraire, on devrait trouver des kystes vides dans la cavité du corps, ce quinbsp;na jamais été signalé.
Inïékêt ÉcoNOMiQtE. Ricn que les Ascarides soient trés nombreux, ils ont peu dintérêt «'conornique. Une diminution de la valeur nutritive du poissonnbsp;ne se laisse pas constater, les poissons les plus sains étant souvent fortementnbsp;infectés. Les kystes, par contre, peuvent dormer un aspect repoussant au pois-.son et diminuer ainsi sa valeur commerciale.
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A. PUNT. RECHERCHES SUR (^UELQUES NËMATOUES
RESUME ET CONCLUSIONS.
Teciii\ique. Une méthode a été décrite jpour éclaircir des nematodes (en tütalité) et ponr les inesurer facilement et rapidement.
11 a été donné une description
PaRTIË SYSTÉMATïQOE et OECOLOGIQL'E.
détaillée des Ascarides suivants :
Contracaecum aduncum (Rud.) (auquel furent annexés plusieurs synonymes ; C. clavalum^ C. anctum^ C. fabri et dautres).
Contracaecum rigidum (Rud.) ( = C. lophii S. S.).
Raphidascaris acus (Bloch).
Acanthocheilus bicuspis (Wedt) [ A. quadridentatus Molin).
Ëustorna rotundatum (Rud.) Anacanthocheilus rotundatus (Rud.)].
Goezia ascaroides (Goeze).
Anisakis simplex (Rud.) ?
Les jeunes nematodes, décrits comme larves d'Anacanthocheilas (selon WÜEKEH, 1929), ont été reconniis comme larves dAnisakis.
Une grande collection de Contracaecum aduncum me permet darriver aux conclusions siavantes :nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;I
Ce nematode est pen spécifique; il parasite plus de 52 espèces dhótes différents. La longueur et les autres dimensions montrent une grande amplitude de variations.
11 existe une corrélation entre les indices et la longueur du ver; done les indices nont une valeur syslématique qucn prenanl en consideration cette lon-
Partie expérimentale. Des oeufs de Contracaecum aduncum ont été cultivés. La lumière na pas dinfltience sur Ic développement et la températurenbsp;entre 15 et 18 C. est la plus favorable.
Les larves, enveloppées de la première peau, peuvent quitter loeuf dans Teau de mer et elles peuvent vivre plus de deux mois è ce stade.
Ce nest que sous Tinfluenoe du sue gastrique décrevisses que les larves purent être libérées de la première peau. Des essais de nutrition de larves, soitnbsp;encore entourées de la première peau, soit libérées, nont pas réussi.
II est probable que Contracaecum aduncum arrive au stade définitif a la troisième mue et atteigne la forme adulte par augmentation de dimensions.
Instilut de Zoologie, Utrecht.
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PARASITES DE POISSONS DE LA MER DU NORD
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|
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|
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0,64 |
53 |
10,7 |
96 |
3,5 |
3,7 |
|
11 |
14,0 |
0,32 |
1,36 |
0,19 |
0,50 |
0,52 |
44 |
10,3 |
74 |
3,6 |
3,7 |
|
23 |
12,0 |
|
|
0,20 |
|
|
|
|
60 |
|
|
|
26 |
12,0 |
0,43 |
|
0,16 |
|
|
28,2 |
_ |
75 |
|
|
|
. 14,0 |
|
|
0,10 |
|
__ |
|
|
140 |
| ||
|
15,2 |
0,24 |
1,8 |
0,13 |
|
0,.50 |
63,3 |
8,4 |
117 |
|
3,3 | |
|
14,0 |
0,24 |
|
0,20 |
|
-- |
58,3 |
|
70 |
|
| |
|
19,2 |
0,38 |
1,75 |
0,25 |
|
|
50,6 |
11,0 |
77 |
|
| |
|
20,0 |
0,42 |
2,0 |
0,25 |
0,52 |
0,64 |
47,6 |
10,0 |
80 |
2,6 |
3,2 | |
|
19,2 |
0,35 |
1,8 |
0,18 |
|
0,63 |
55 |
10,7 |
107 |
|
3,3 | |
|
19,8 |
0,35 |
1,85 |
0,25 |
0,70 |
0,64 |
57 |
10,7 |
79 |
3,5 |
3,2 | |
|
11,7 |
|
1,25 |
|
0,46 |
0,44 |
|
9,4 |
|
3,9 |
3,8 | |
|
14,4 |
0,30 |
1,8 |
|
0,8 |
0,60 |
47 |
8,0 |
|
5,5 |
4,2 | |
|
16,0 |
0,33 |
1,7 |
0,13 |
0,60 |
0,64 |
49 |
9,4 |
123 |
3,8 |
4,0 | |
|
19,2 |
0,35 |
2,3 |
0,18 |
0,58 |
0,60 |
55 |
8,3 |
107 |
3,0 |
3,1 | |
|
13,0 |
0,27 |
1,08 |
0,12 |
0,56 |
0,56 |
48 |
12,0 |
108 |
4,3 |
4,3 | |
|
16,6 |
0,50 |
1,8 |
0,20 |
0,64 |
0,64 |
55 |
9,2 |
83 |
3,9 |
3,9 | |
|
21,6 |
0,30 |
2,2 |
|
0,04 |
|
72 |
9,8 |
|
3,0 |
| |
|
29 |
21,2 |
0,28 |
1,6 |
0,25 |
0,36 |
0,48 |
76 |
13,0 |
85 |
1,7 |
2,2 |
|
30 |
19,4 |
__ |
1,75 |
|
|
_ |
|
11,0 |
|
|
|
|
17,4 |
0,30 |
1,75 |
0,21 |
_ |
|
58 |
10,0 |
83 |
|
| |
|
15,8 |
0,35 |
|
0,14 |
|
45 |
|
113 |
|
| ||
|
19,4 |
|
1gt;7 |
|
|
|
11,4 |
|
|
| ||
|
14,4 |
0,25 |
1,4 |
0,17 |
0,50 |
0,48 |
58 |
10,0 |
85 |
3,5 |
3,3 | |
|
34 |
17,4 |
|
2,0 |
0,20 |
|
|
8,7 |
87 |
| ||
|
17,4 |
0,30 |
1,6 |
0,20 |
|
58 |
10,8 |
87 |
|
| ||
|
12,2 |
0,25 |
1,6 |
|
0,75 |
0,70 |
49 |
7,6 |
|
6,1 |
5,7 | |
|
17,8 |
0,37 |
2,0 |
0,17 |
|
|
48 |
8,9 |
105 |
|
| |
|
12,4 |
0,25 |
1,5 |
|
|
|
50 |
8,3 |
|
|
| |
|
13,4 |
|
1,3 |
|
0,48 |
0,25 |
|
10,0 |
|
3,6 |
1,9 | |
|
14,0 |
0,37 |
1,6 |
0,11 |
0,48 |
0,48 |
38 |
8,7 |
127 |
3,4 |
3,4 | |
|
12,8 |
0,25 |
|
|
|
|
51,2 |
|
|
|
| |
|
35 |
16,8 12.4 11,8 13.4 9,5 |
0,32 |
1,75 |
|
|
|
53 |
9,6 |
~ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| ||
|
39 |
16,2 |
|
1,7 |
|
|
0,60 |
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9,5 |
|
3,7 | |
|
54 |
16,0 |
|
1,7 |
0,11 |
0,60 |
0,5 |
|
9,4 |
145 |
3,8 |
3,1 |
|
CO |
11,0 |
0,25 |
1,4 |
|
0,56 |
0,44 |
44 |
7,9 |
|
5,1 |
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CO |
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Cl |
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Longueur
Largeur
CEsopliage
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Caecum
intestinal
H
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O
c/5
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Caecum
intestinal en y denbsp;la longueur
Appendice oesopliagiennbsp;en % denbsp;la longueur
00
Oï
86
Tableau IV.
|
Nombre |
M |
m± |
V | ||
|
9 longueur |
107 |
29,60 |
0,91 |
9,41 |
31,8 |
|
lt; 29 = A |
50 |
21,08 |
0,70 |
4,93 |
23,4 |
|
29-39 = B |
37 |
33,35 |
0,19 |
1,14 |
3,52 |
|
gt; 39 = G |
20 |
43,81 |
0,25 |
1,13 |
2,58 |
|
a |
96 |
55,24 |
1,25 |
12,3 |
22,3 |
|
43 |
49,27 |
1,51 |
9,88 |
20,1 | |
|
34 |
58,20 |
2,24 |
13,09 |
22,5 | |
|
19 |
63,40 |
2,06 |
8,96 |
14,1 | |
|
104 |
11,15 |
0,21 |
2,09 |
18,8 | |
|
49 |
9,61 |
0,20 |
1,39 |
14,5 | |
|
35 |
11,85 |
0,26 |
1,49 |
12,5 | |
|
20 |
13,70 |
0,22 |
0,97 |
7,0 | |
|
¦; |
84 |
133,6 |
4,80 |
43,9 |
32,9 |
|
36 |
98,5 |
3,15 |
21,9 |
22,2 | |
|
30 |
149,7 |
5,87 |
32,1 |
21,4 | |
|
18 |
176,7 |
9,67 |
41,0 |
23,2 | |
|
V |
101 |
37,21 |
0,45 |
4,53 |
12,2 |
|
45 |
38,10 |
1,09 |
7,30 |
19,2 | |
|
36 |
36,33 |
0,59 |
3,52 |
9,7 | |
|
20 |
36,80 |
0,93 |
4,16 |
11,3 | |
|
Cf longueur |
34 |
21,10 |
0,87 |
5,07 |
25,2 |
|
a |
30 |
58,7 |
0,67 |
3,67 |
6,26 |
|
p |
31 |
10,37 |
0,38 |
1,83 |
10,8 |
|
T |
25 |
171 |
1,02 |
5,09 |
2,98 |
|
.ieunes, longueur |
80 |
12,88 |
0,46 |
4,08 |
31,7 |
|
A |
22 |
8,00 |
0,40 |
1,86 |
23,3 |
|
B |
38 |
12,82 |
0,20 |
1,26 |
9,83 |
|
G |
20 |
18,35 |
0,33 |
1,49 |
8,13 |
|
a |
43 |
50,6 |
0,48 |
3,14 |
6,22 |
|
8 |
39,8 |
1,97 |
5,56 |
14,0 | |
|
20 |
50,6 |
2,10 |
9,40 |
18,6 | |
|
* |
15 |
56,4 |
2,03 |
7,86 |
13,9 |
|
p |
68 |
8,79 |
0,19 |
1,60 |
18,6 |
|
20 |
7,14 |
0,23 |
1,05 |
14,7 | |
|
28 |
9,01 |
0,19 |
1,02 |
11,3 | |
|
20 |
10,17 |
0,21 |
0,96 |
9,4 | |
|
T |
48 |
85,6 |
1,16 |
8,03 |
9,38 |
|
10 |
63,8 |
1,74 |
5,48 |
8,58 | |
|
23 |
88,7 |
1,72 |
8,20 |
9,20 | |
|
15 |
95,4 |
1,63 |
6,34 |
6,34 |
87
Tablevu V.
|
Nonilire |
M |
m ± |
(T it |
V | ||
|
Bruxelles II | ||||||
|
9 |
longueur |
22 |
25,91 |
2,36 |
11,06 |
42,6 |
|
? |
18 |
10,62 |
0,94 |
3,97 |
37,3 | |
|
cT |
longueur |
11 |
19,25 |
1,82 |
6,05 |
31,2 |
|
P |
10 |
10,11 |
0,45 |
1,42 |
14,0 | |
|
Jeunes |
longueur |
18 |
13,32 |
l,8f) |
7,85 |
58,9 |
|
P |
22 |
8,24 |
1,40 |
4,86 |
59,0 | |
|
« Hercules « I. | ||||||
|
9 |
longueur |
68 |
38,06 |
1,65 |
13,59 |
35,7 |
|
P |
35 |
12,10 |
0,34 |
2,02 |
16,7 | |
|
cT |
longueur |
44 |
26,96 |
1,15 |
7,62 |
25,7 |
|
P |
26 |
10,41 |
0,74 |
3,78 |
36,3 | |
|
Jeuiies |
longueur |
313 |
12,13 |
0,29 |
5,13 |
42,0 |
|
P |
96 |
9,22 |
0,16 |
1,59 |
17,3 | |
|
a Hercules gt;. II. | ||||||
|
9 |
longueur |
33 |
43,76 |
1,61 |
9,51 |
21,8 |
|
P |
16 |
11,23 |
0,29 |
1,16 |
19,2 | |
|
Cf |
longueur |
15 |
34,53 |
3,54 |
13,71 |
39,8 |
|
P |
6 |
8,94 |
2,61 |
6,38 |
71,5 | |
|
Jeunes |
longueur |
32 |
15,87 |
0,98 |
5,50 |
34,7 |
|
P |
26 |
9,20 |
0,46 |
2,35 |
25,6 | |
88
Tableau VI.
|
Hóte |
NoiiiFre de poissons |
Iiifectés |
Iiifectés par |
Matériel | |
|
jeunes |
adultes | ||||
|
Petromyzon marinus L..... |
_ |
2 |
2 |
_ |
B |
|
Scylliwm catulus Cuv...... |
|
2 |
1 |
1 |
B |
|
Rhina squatina L....... |
|
1 |
1 |
|
B |
|
Raja maculata Mout...... |
_ |
1 |
1 |
|
B |
|
Raja clavatu L........ |
4 |
4 |
B | ||
|
Clupea harengm L...... |
|
8 (2) |
7 (1) |
1 |
B |
|
18 |
12 |
|
|
III | |
|
1 |
|
|
' |
HII | |
|
Clupea sprattus L....... |
|
3 |
3 |
B | |
|
Clupea fint a Cuv....... |
1 |
1 |
|
1 |
II I |
|
|
3 |
|
3 |
U | |
|
Clupea alosa L........ |
|
ll |
|
1 |
u |
|
Conger vulgaris Cuv...... |
|
1 |
|
1 |
B |
|
Syngnathus actis L........ |
|
4 (1) |
4 (1) |
B | |
|
Aniniodytes lanceolatus Lesauv, |
|
7 (1) |
7 (1) |
1 |
B |
|
Ammodytes tobianus L..... |
|
7 (3) |
7 (3) |
|
B |
|
Gadus aeglefinus L...... |
32 |
15 |
3 |
12 |
Hl |
|
28 |
7 |
6 |
4 |
IIII | |
|
Gadtis morrhiia L....... |
|
10 (3) |
8 (1) |
4 (3) |
B |
|
25 |
21 |
16 |
21 |
H I | |
|
33 |
È3 |
32 |
28 |
HII | |
|
Gadus luscus L........ |
|
22 (5) |
26 (3) |
6 (5) |
B |
|
1 |
1 |
1 |
|
Hl | |
|
Gadus merlangus L...... |
|
99 (55) |
77 (38) |
77 (52) |
B |
|
72 |
63 |
59 |
45 |
Hl | |
|
7 |
6 |
6 |
3 |
HII | |
|
Gadus virens L........ |
19 |
19 |
6 |
19 |
HII |
|
Molva vulgaris Fleni...... |
1 |
1 |
1 |
_ |
HII |
|
Brosniius brosme Asc...... |
3 |
2 |
2 |
2 |
HII |
|
Onos mustela L........ |
|
59 (20) |
50 (20) |
29 |
B |
|
Anarrhichas lupus L....... |
1 |
1 |
_ |
1 |
Hl |
|
10 |
|
|
|
HII | |
|
CeutroHOtus gunnellus L..... |
|
2 |
2 |
|
B |
|
Zoarces viviparus L...... |
1 |
|
1 |
B | |
|
Trachinus draco L....... |
|
23 (2) |
23 (2) |
|
B |
|
|
1 |
1 |
|
U | |
|
Trachinus vipera L...... |
|
53 (12) |
53 (12) |
|
B |
|
Callionymus lyra L...... |
|
19 |
9 |
19 |
B |
|
1 |
1 |
|
1 |
Hl | |
89
|
Hóte |
Nomhre de |
Infectés |
Infectés par |
Matériel | |
|
poissons |
jeunes |
adultes | |||
|
Galliomjmm maculata Raf. . |
|
1 |
1 |
_ |
B |
|
Lophius 'piscatoHus L..... |
2 |
1 |
|
1 |
Hl |
|
3 |
3 |
- |
3 |
HII | |
|
|
1 |
|
1 |
U | |
|
Gubius minuius Pali...... |
|
12 (5) |
11 (4) |
1 |
B |
|
I)repanopamp;ettuplatessuides, 0. Fabr. |
1 |
1 |
1 |
|
Hl |
|
1 |
_ |
|
|
H II | |
|
Pleiu'onectes platessu L..... |
|
31 (9) |
30 (8) |
3 |
B |
|
12 |
_ |
|
|
Hl | |
|
Pleuronectes cyiiogiossus L. . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;. |
|
1 |
|
1 |
U |
|
Pleuronectes limanda L..... |
|
18 (3) |
18 (3) |
9 |
B |
|
17 |
7 |
7 |
Hl | ||
|
Pleuronectes flesus L...... |
|
6 (2) |
5 (1) |
1 |
B |
|
Rhombus mawimus L...... |
|
2 (1) |
2 (1) |
1 |
B |
|
1 |
|
_ |
|
Hl | |
|
Rhombus laems (Rond.) .... |
|
3 (-) |
3 (-) |
|
|
|
2 |
|
|
__ |
H II | |
|
Aruoglossus laterna Wall). . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;. |
|
56 (11) |
55 (10) |
10 |
B |
|
Solea vulgaris Quens...... |
|
16 (11) |
9 (4) |
11 |
B |
|
1 |
|
|
|
Hl | |
|
|
1 |
|
1 |
U | |
|
Solea lutea Risso....... |
|
1 (-) |
1 (-) |
|
B |
|
Sebastes viviparus Kr0yer |
|
1 |
1 |
|
U |
|
Trigla gurnardus L...... |
|
3 (2) |
3 |
|
B |
|
25 |
23 |
23 |
1 |
Hl | |
|
36 |
32 |
32 |
4 |
HII | |
|
Trlgla hirundo Blocli..... |
|
27 (8) |
27 (8) |
. |
B |
|
2 |
1 |
1 |
|
Hl | |
|
Cotfus scurpius L....... |
|
50 (19) |
48 (17) |
7 |
B |
|
Agoutis cataphructus L..... |
|
31 (18) |
31 (18) |
3 |
B |
|
Cyclopterus lumpus L...... |
|
4 |
4 |
|
B |
|
Liparis vulgaris Flem..... |
|
37 (9) |
36 (8) |
4 (3) |
B |
|
Lipuris montagui Donov..... |
|
1 |
1 |
|
B |
|
Caranx trachurus L...... |
|
6 (2) |
6 (2) |
|
B |
|
4 |
4 |
4 |
|
Hl | |
|
Zeus faber L......... |
|
7 (5) |
5 (3) |
5 |
B |
|
|
1 |
1 |
1 |
U | |
|
Mullus surmuletus L...... |
|
1 |
|
1 |
B |
|
Scomber scombrus L...... |
26 |
10 |
10 |
|
Hl |
|
2 |
1 |
1 |
|
HII | |
|
|
1 |
|
1 |
U | |
Tableau VIT.
Dimensions et indices des d'cf de Contracaecum aduncum (Rud.) disposés daprès lhóte.
|
c CD |
CO |
CO |
8.§ | |||||||||
|
No |
3 cc a o |
5 CD U hJ |
cS o Tfl 9 |
O 0 o |
O (Tl =3 a 'p. «nbsp;cd 6 Oh 2 Q- |
3 o in |
BS o |
§ p. 8 |
a |
Provenance et date |
B668 I 15,7 I 0,45 | 1,90 |
B17 I 12,3 1 0,27 1 1,30 I
Scylliuni catulus Cuv. 0,12 I 20 1 1,20 I 0,50 1 0,50 | 35
Clupea harengus L. 0,10 1 30 1 1,00 1 0,50 1 0,48 | 44
|
U |
18,0 |
0,43 |
2,10 |
0,11 |
|
2,00 |
0,52 |
|
|
| |
|
31,0 |
0,60 |
3,00 |
0,12 |
24 |
2,20 |
0,95 |
0,75 |
|
|
Ammodytes lanceolatus Lesauv. B136| 16,0 I I 1,50 1 1 27 I 0,80 | 0,38 i 0,50 | ] 10,7
|
H32 |
23,0 |
0,75 |
3,00 |
0,15 |
26 |
2,6 |
0,88 |
0,85 |
31 |
7,7 |
153 |
|
24,4 |
|
2,90 |
0,15 |
|
2,9 |
1,10 |
0,80 |
|
8,4 |
163 | |
|
H70 |
37,0 |
0,80 |
3,80 |
0,13 |
|
3,8 |
0,80 |
|
46 |
9,7 |
285 |
|
38,4 |
|
|
|
28 |
2,7 |
- |
|
|
|
| |
|
H218 |
34,0 |
|
4,00 |
|
|
|
|
|
|
8,5 |
|
|
H 39 |
38,0 |
|
3,10 |
|
|
2,1 |
|
|
|
12,3 |
- |
|
H 50 |
26,1 |
- |
2,80 |
|
|
|
|
|
|
9,3 |
- |
|
II 54 |
35,0 |
0,48 |
3,30 |
0,15 |
28 |
1,8 |
1,00 |
0,75 |
73 |
10,6 |
233 |
|
|
0,80 |
4,00 |
0,14 |
28 |
3,2 |
1,60 |
0,90 |
|
|
| |
|
H 55 |
18,0 |
0,20 |
2,00 |
0,10 |
30 |
|
0,67 |
0,75 |
90 |
9,0 |
180 |
|
22,4 |
0,35 |
|
0,13 |
|
|
|
|
64 |
|
172 | |
|
31,4 |
|
2,50 |
|
|
|
|
- |
|
13,6 |
| |
|
H87 |
40,0 |
|
2,60 |
0,14 |
|
2,5 |
|
|
- |
15,4 |
286 |
|
26,8 |
|
2,48 |
- - |
34 |
2,4 |
|
|
|
10,8 |
| |
|
H228 |
43,0 |
|
3,08 |
~ |
|
|
|
|
|
14,0 |
|
I 8,3 I 131 I Wielingen VII-1907
1 9,4 1 nbsp;nbsp;nbsp;123 1 51lt;lt;15'N-2»4ü'E Vl-1905
VI-1929
Woudrichem V-1929
I 5iquot;12'N-2gt;41'E VM936
Upper seruff VIII-1938 Qlay deep vni-1938nbsp;Vikingljank 11-1939
Clay deep VIII-1938 id.nbsp;id.
id.
id.
id.
91
|
N» |
3 0) 'OD c o ' |
j OSj |
'CSD co 3 |
=5 O |
CO o;» a:gt; a =3 ff agt; d, c« ff. |
ff § |
ff ff.S U'S |
® § ff .Ss ^ S' lt; s |
a |
ï |
Provenance et date | |
|
Gadui |
merlangus |
L. | ||||||||||
|
B 301 |
8,8 |
quot;quot; |
0,90 |
|
|
0,40 |
0,32 |
0,30 |
|
9,8 |
|
Üstende IX-1906 |
|
H8 |
22,4 |
0,.35 |
1,90 |
|
|
2,00 |
0,50 |
0,52 |
64 |
11,8 |
|
Upper scruff Vni-1938 |
|
22,0 |
|
2,00 |
|
|
1,40 |
0,.58 |
- |
|
11,0 |
|
| |
|
22,1 |
|
1.80 |
|
|
|
|
|
|
12,8 |
|
| |
|
H20 |
11,4 |
0,17 |
1,37 |
|
30 |
1,13 |
|
|
67 |
8,3 |
|
ill. |
|
23,0 |
0,30 |
1,70 |
|
|
1,00 |
0,40 |
0,40 |
76 |
13,5 |
|
| |
|
H 22 |
23,0 |
0,.37 |
2,40 |
0,12 |
30 |
1,63 |
0,62 |
0,72 |
62 |
9,6 |
93 |
id. |
|
H 24 |
17,8 |
0,40 |
1,90 |
0,13 |
|
1,40 |
0,.58 |
0,64 |
45 |
9,4 |
137 |
id. |
|
26,4 |
0,45 |
1.90 |
0,15 |
34 |
1,90 |
0,75 |
0,65 |
59 |
13,9 |
176 |
| |
|
H 25 |
16,0 |
|
1,31 |
|
|
0,97 |
|
|
|
12,4 |
|
id. |
|
H 42 |
21.0 |
|
2,30 |
|
|
1,.50 |
|
|
|
9,1 |
|
Glay deep VIII-1938 |
|
H 63 |
15.6 |
0,25 |
1,80 |
|
|
|
|
|
62 |
8,7 |
|
id. |
|
H 91 |
33,0 |
0,50 |
2,42 |
0,15 |
|
2,30 |
- |
0,70 |
66 |
13,6 |
220 |
id. |
|
22,0 |
0,35 |
2,23 |
0,10 |
|
1,03 |
0,50 |
0,50 |
63 |
9,9 |
220 |
| |
|
Gadus virens L | ||||||||||||
|
H2Ü2 |
35,0 |
0,43 |
3,00 |
0,13 |
|
1,95 |
0,75 |
0,90 |
81 |
11,7 |
269 |
Vikingl)ank 11-1989 |
|
16,0 |
0,20 |
1,75 |
0,13 |
_ |
_ |
_ |
80 |
9.2 |
123 |
_ | ||
|
| ||||||||||||
|
H204 |
46,0 |
|
|
0,16 |
|
2,10 |
|
|
|
288 |
id. | |
|
H207 |
47,0 |
0,50 |
3,80 |
0,18 |
|
3,60 |
|
|
94 |
12,4 |
261 |
id. |
|
H 216 |
28,0 |
0,50 |
3,10 |
0,14 |
|
2,40 |
1.15 |
0,80 |
56 |
9,0 |
200 |
id. |
|
Onos mustela L | ||||||||||||
|
B438i |
27,0 |
1,2 |
- |
- |
- |
- |
|
- |
23 1 |
- |
- |
Ostende Vl-1912 |
|
Anarrhichas lupus |
L. | |||||||||||
|
H 17 1 |
27,2 i |
0,35 1 |
2,8 i |
0,13 1 |
1 |
- i |
- 1 |
1 |
78 1 |
9,7 1 |
209 1 Ui)|)eiscruff VIII-1938 | |
|
Gallionymm lyra L. | ||||||||||||
|
B 60 |
18,0 |
|
1,75 |
|
33 |
1,70 |
0,50 |
0,45 |
|
10,3 |
|
Ostende IX-1906 |
|
B 73 |
22,0 |
|
2,80 |
|
24 |
1,20 |
0,48 |
0,88 |
- |
7,9 |
|
51»20'N-240'EIX-1904 |
|
H 7 |
20,0 |
~ |
2,00 |
|
|
1,90 |
|
|
|
10,0 |
Upper scruff \OII-1938 | |
|
B673 |
26,0 |
0,50 |
2,48 |
0,11 |
- |
2,20 |
|
- |
52 |
10,5 |
236 |
Ostende |
|
Lophius piscatorius L. | ||||||||||||
|
H 10 |
25,0 |
|
|
|
|
1,54 |
|
|
|
|
Upper scruff VIII-1938 | |
|
H40 |
44,0 |
|
35 |
|
|
3,30 |
|
|
- |
12,5 |
|
Clay deep VIII-1938 |
92
Tableau VHI.
|
Ö 0) 3 amp;£) C O |
lt;ï) ÖD a |
QC o' m e |
O 0 o o a |
gt; |
gTS §.s o a |
S.2 ^ b£) 03 êo lt;1 8 |
a |
T |
u 05 |
Provenance et date | ||
|
Clu-pea finta Cuv. | ||||||||||||
|
H 56 |
¦ |
0,80 |
4,0 |
0,30 |
1,10 |
1,00 |
|
|
|
|
Glay deep VIII-1938 | |
|
U |
42,5 |
0,80 |
4,2 |
0,51 |
14,5 |
0,90 |
1,10 |
53 |
10,1 |
83 |
34,1 |
Woudrichem V-1929 |
|
u |
32,0 |
0,63 |
2,7 |
0,27 |
12,0 |
|
|
51 |
11,8 |
118 |
37,5 |
IV-1929 |
|
u |
14,9 |
0,37 |
2,3 |
0,27 |
6,3 |
0,80 |
0,72 |
40 |
6,6 |
55 |
42,3 |
1931 |
|
Conger vulgaris Guv. | ||||||||||||
|
B678 |
18,8 |
0,57 |
2,4 |
0,20 |
7,4 |
0,80 1 0,63 |
33 |
7,8 |
94 |
38,4 | ||
|
Gadus |
aeglefinus |
L. | ||||||||||
|
H 32 |
27,0 |
0,65 |
2,8 |
0,25 |
|
|
0,78 |
39 |
9,0 |
108 |
|
Upper scruff VIII-1938 |
|
29,0 |
|
2,9 |
|
10,8 |
|
|
|
10,0 |
- |
37,2 |
| |
|
44,8 |
0,88 |
3,5 |
0,32 |
12,6 |
1,25 |
1,00 |
51 |
12,8 |
140 |
28.1 |
| |
|
26,2 |
0,63 |
2,4 |
0,27 |
10,1 |
|
|
42 |
10,8 |
97 |
38,6 |
| |
|
31,0 |
|
3,2 |
0,23 |
|
1,10 |
0,87 |
|
9,7 |
135 |
|
| |
|
35,0 |
|
2,8 |
|
10,0 |
|
|
|
12,5 |
|
28,6 |
| |
|
36,0 |
|
2,9 |
0,25 |
12,0 |
|
0,75 |
|
12,4 |
144 |
33,3 |
| |
|
H70 |
60,0 |
1.80 |
5,5 |
0,40 |
23,0 |
|
|
33 |
10,9 |
150 |
38,4 |
Clay deep VIII-1938 |
|
53,0 |
|
|
|
17,6 |
|
|
|
|
|
33,2 |
| |
|
H218 |
29,0 |
0,48 |
3,3 |
0,37 |
12,0 |
1,05 |
0,80 |
60 |
8,8 |
78 |
41,4 |
Vikingliank 11-1939 |
|
18,0 |
|
|
0,22 |
|
|
|
82 |
|
| |||
|
Gadus morrhua L. | ||||||||||||
|
H 39 |
36,0 |
0,95 |
3,8 |
0,5 |
21,0 |
|
|
95 |
14,7 |
112 |
37,5 |
Glay deep VIII-1938 |
|
H 44 |
56,0 |
|
4,0 |
|
26,0 |
|
|
|
14,0 |
|
46,4 |
id. |
|
H51 |
58,0 |
|
3,5 |
|
21,0 |
|
|
|
16,6' |
|
36,2 |
id. |
|
H 52 |
27,4 |
0,48 |
3,2 |
0,25 |
10,2 |
|
|
57 |
8,6 |
110 |
37,2 |
id. |
|
H53 |
33,0 |
0,60 |
|
0,30 |
12,4 |
1.08 |
0,8 |
55 |
|
110 |
37,6 |
id. |
|
II 54 |
56,8 |
0,80 |
4,5 |
0,38 |
21,0 |
1,20 |
1,00 |
71 |
12,6 |
149 |
27,1 |
id. |
|
18,0 |
0,35 |
2,5 |
0,25 |
9,0 |
0,75 |
0,60 |
52 |
7,2 |
72 |
50,0 |
| |
|
H60 |
41,0 |
0,85 |
3,7 |
0,23 |
13,7 |
|
|
48 |
11,1 |
178 |
33,2 |
id. |
|
H87 |
45,0 |
0,80 |
3,3 |
|
16,0 |
|
|
56 |
13,6 |
|
35,6 |
id. |
|
H212 |
40,0 |
0,62 |
3,4 |
0,34 |
|
|
|
65 |
11,7 |
118 |
|
Vikingbank 11-1939 |
|
Gadus |
merlangus |
L. | ||||||||||
|
B 535 |
26,5 |
|
2,4 |
0,25 |
9,8 |
0,75 |
0,80 |
|
11,0 |
106 |
37,0 |
51»15'N-2H7'E IX-1904 |
|
B357 |
30,2 |
0,70 |
2,8 |
0,23 |
10,0 |
0,70 |
0,75 |
43 |
10,8 |
131 |
33,0 |
51»15'N-2lt;gt;54'E VII-1899 |
|
H8 |
28,8 |
0,50 |
2,4 |
0,25 |
10,0 |
1,00 |
0,75 |
57 |
12,0 |
115 |
34,7 |
Upper scruff VIII-1938 |
|
2T,0 |
|
2,1 |
|
9,4 |
|
|
|
12,8 |
|
34,8 |
| |
|
H20 |
29,8 |
|
2,1 |
0,25 |
11,0 |
|
|
|
14,2 |
119 |
36,9 |
id. |
|
12,8 |
|
|
|
4,9 |
|
|
|
|
|
38,3 |
| |
93
|
N» |
Ü 3 O |
3 O c5 |
CC C3 o' m S |
O g 0 a |
gt; 9 gt; |
O'S |
O) 9 Èlo 8 |
a |
T |
® ö |
Provenance et date | |
|
H 22 |
40,8 |
0.68 |
3,0 |
0,20 |
16,4 |
0,87 |
0,72 |
60 |
13,6 |
204 |
40,2 |
Ul)i)er scruff VIII-1938 |
|
26,8 |
|
2,5 |
|
10,8 |
|
|
|
10,7 |
|
40,3 |
| |
|
H24 |
24,2 |
0,45 |
2,4 |
|
10,2 |
0,84 |
|
54 |
10,1 |
|
42,2 |
id. |
|
31,0 |
0,60 |
2,7 |
0,26 |
11,2 |
|
|
52 |
11,4 |
118 |
35,7 |
| |
|
24,4 |
0,50 |
2,6 |
|
9,0 |
|
49 |
9,5 |
|
36,9 |
| ||
|
H25 |
31,0 |
|
2,6 |
9,0 |
|
|
|
11,9 |
|
29,0 |
id. | |
|
39,0 |
|
2,8 |
|
12,2 |
|
|
13,8 |
|
31,3 |
¦ | ||
|
H42 |
27,0 |
|
|
|
10,4 |
|
|
|
|
|
38,5 |
Clay deep VIII-1938 |
|
31,0 |
|
|
|
11,8 |
|
|
|
|
|
38,1 |
| |
|
H63 |
26,8 |
0,38 |
2,4 |
0,25 |
11,4 |
0,60 |
0,60 |
71 |
11,2 |
107 |
42,5 |
id. |
|
H 65 |
41,0 |
0,70 |
3,6 |
0,30 |
15,4 |
0,90 |
0,90 |
59 |
11,4 |
137 |
37,6 |
id. |
|
H85 |
49,0 |
0,70 |
|
0,32 |
18,5 |
0,50 |
0,75 |
70 |
|
153 |
37,8 |
id. |
|
44,0 |
0,76 |
3,3 |
0,32 |
15,0 |
0,85 |
1,00 |
58 |
13,3 |
137 |
34,1 |
__ | |
|
63,0 |
1,40 |
4,2 |
0,55 |
18,0 |
|
|
45 |
15,0 |
114 |
28,6 |
| |
|
42,0 |
0,70 |
3,8 |
0,32 |
15,2 |
0,75 |
0,79 |
60 |
11,1 |
132 |
36,2 |
| |
|
H 240 |
40,0 |
0,35 |
2,9 |
0,25 |
14,0 |
0,75 |
0,67 |
114 |
13,8 |
160 |
35,0 |
Lingbank 11-1939 |
|
31,8 |
0,35 |
2,8 |
0,25 |
10,8 |
|
|
91 |
11,4 |
127 |
34,0 |
| |
|
Gadus virens L. | ||||||||||||
|
H202 |
89,0 |
1,37 |
5,2 |
0,60 |
27,8 |
1,50 |
~ |
65 |
17,1 |
148 |
.31,2 |
Vikingljank 11-1939 |
|
H204 |
35,2 |
0,50 |
3,5 |
0,30 |
15,0 |
|
|
70 |
10,1 |
117 |
42,6 |
id. |
|
50,0 |
0,87 |
4,0 |
0,38 |
18,0 |
|
|
57 |
12,5 |
132 |
36,0 |
| |
|
H216 |
47,0 |
0,80 |
4,6 |
0,40 |
14,0 |
1,70 |
1,70 |
58 |
10,2 |
117 |
29,8 |
id. |
|
51,8 |
0,87 |
5,2 |
0,35 |
22,0 |
1,50 |
|
60 |
10,0 |
148 |
42,4 |
| |
|
47,0 |
0,62 |
3,7 |
0,30 |
16,4 |
|
|
76 |
12,7 |
157 |
34,9 |
| |
|
61,8 |
1,30 |
5,7 |
0,50 |
19,6 |
2.00 |
0,85 |
48 |
10,8 |
124 |
31,7 |
| |
|
58,0 |
1,15 |
5,2 |
0,50 |
18,4 |
2,00 |
1,.50 |
50 |
11,2 |
116 |
31,7 |
| |
|
36,0 |
0,50 |
3,6 |
0,30 |
13,0 |
|
72 |
10,0 |
120 |
36,1 |
| ||
|
Onos mustela L. | ||||||||||||
|
B438 |
48,0 |
1,4 |
- |
- |
|
|
34 |
- |
- |
- |
Ostende VI-1912 | |
|
Brosmius brosme Asc. | ||||||||||||
|
B217 |
32,8 |
0,45 |
2,9 |
|
12,8 |
1,05 |
0,70 |
73 |
11,3 |
_ |
39,0 |
Ostende V-1905 |
|
45,0 |
0,72 |
4,0 |
|
16,0 |
1,15 |
1,20 |
63 |
11,3 |
|
35,6 | ||
|
Zoarces viviparus |
L. | |||||||||||
|
B2 |
17,0 |
0,58 |
1,88 |
- |
6,8 |
0,63 |
0,62 |
29,4 |
9,1 |
- |
40 |
51ol4'N-2»53'E VI-1899 |
|
Callionymus lyra L. | ||||||||||||
|
B57 |
26,0 |
|
2,7 |
|
10,0 |
0,75 |
0,75 |
|
9,6 |
|
38,4 |
VIII-1905 |
|
B61 |
24,5 |
|
2,5 |
|
9,5 |
0,72 |
0,50 |
|
9,8 |
|
38,8 |
Stroombank VIII-1907 |
|
B62 |
29,0 |
|
2,0 |
|
11,5 |
0,68 |
0,70 |
|
14,5 |
39.7 |
51»N-2»40'E VII-1907 | |
|
B74 |
29,0 |
0,5 |
2,3 |
0,12 |
11,6 |
0,90 |
0,68 |
58 |
12,6 |
24,1 |
40,0 |
Mariakerke III-1906 |
|
II7 |
9,0 |
0,25 |
1,04 |
0,10 |
|
0,36 |
-- |
36 |
8,7 |
90 |
|
- |
Tableau VIII (suite).
|
No |
3 CD 'CC G O J |
G S) |
0; amp;iD CÖ ft O 02 e |
G lt;D a |
0) gt; gt; |
fl g s.S Ü SI u a |
0.2 a» 5f° lt;! 8 |
a |
r |
3 (I) 'ö ïgt; |
Provenance et date | |
|
Lophius piscatorius L. | ||||||||||||
|
HIO |
40,0 |
0,75 |
2,7 |
0,25 |
14,6 |
|
|
53,4 |
14,8 |
160 |
36,5 |
Upper scruff VIII-1938 |
|
12,0 |
0,25 |
|
0,14 |
|
|
- |
48,0 |
|
86 |
|
- | |
|
26,0 |
|
2,3 |
0,23 |
|
|
|
|
11,3 |
104 |
|
| |
|
El 40 |
69,0 |
|
4,7 |
|
23,0 |
|
_ |
|
14,7 |
' |
33,3 |
Clay deep VIII-1938 |
|
Gobius |
minutus Pall. | |||||||||||
|
B 174 |
26,0 |
- |
2,8 |
- |
10,0 |
0,88 |
0,75 |
- |
9,3 |
- |
38,4 |
51N-2gt;50'E VI-1905 |
|
Pleuronectes cynoglossus L | ||||||||||||
|
u |
25,0 |
0,75 |
3,0 |
0,29 |
10,0 |
1,00 |
1,00 |
33,3 |
8,3 |
86 nbsp;nbsp;nbsp;1 40 |
Slvaserak MI-1937 | |
|
Rhombus maximus L. | ||||||||||||
|
H26 |
59,4 |
1,10 |
4,2 |
0,37 |
20,0 |
1,60 |
l,-20 |
54 |
14,1 |
219 |
33,7 |
Upper scruff VlII-1938 |
|
Trigla gurnardus L. | ||||||||||||
|
K237| 13,8 |
1 0,25 |
i -^,04 |
1 0,25 |
1 7,0 |
1 - |
- |
55,2 |
6,8 |
55 |
50,7, |
Lingl)anlt 11-1939 | |
|
Coitus scorpius |
L. | |||||||||||
|
B90 |
16,0 |
|
2,0 |
|
6,2 |
0,62 |
0,60 |
|
8,0 |
|
38,8 |
Oslen le \'-1906 |
|
11,8 |
|
1,5 |
|
6,3 |
0,70 |
0,60 |
|
7,9 |
|
55,0 |
| |
|
5,7 |
|
0,75 |
|
3,2 |
0,50 |
0,44 |
|
7,2 |
|
56,1 |
| |
|
B92 |
53,4 |
|
4,2 |
|
21,4 |
1,20 |
0,87 |
¦ |
12,7 |
|
40,0 |
Nieuport X1I-19Ü6 |
|
B119 |
38,5 |
|
|
|
11,5 |
|
|
. |
|
30,0 |
Ostende X-1909 | |
|
Zeus faber L. | ||||||||||||
|
B 41 |
29,0 |
|
|
|
|
|
|
|
__ |
Broersljank VI-1908 | ||
|
B43 |
¦28,4 |
0,65 |
2,0 |
0,27 |
11,0 |
0,60 |
44 |
14,2 |
105 |
38,8 |
51»N-2quot;35'E VI-1910 | |
|
B 44 |
16,0 |
|
2,0 |
|
|
0,77 |
0,40 |
8,0 |
Middellverke IX-1910 | |||
|
B45 |
48,0 |
|
2,4 |
0,30 |
15,0 |
1,20 |
0,80 |
-- |
20,0 |
160 |
31,2 |
Nieuport Vl-1910 |
|
B 46 |
18,0 |
|
|
|
6,8 |
|
|
|
|
|
37,8 |
51»N-2'gt;46'E IV-1904 |
|
Mullus surmuletus L. | ||||||||||||
|
B712 |
1 16,8 |
1 - |
1 2,2 |
1 - |
7,4 |
1 0,60 |
0,64 |
I |
1 nbsp;nbsp;nbsp;7,2 |
1 - |
1 |
I 51»19'N-2»45'E VI-1911 |
95
Tableau IX.
o 2
1 nbsp;nbsp;nbsp;«
2 nbsp;nbsp;nbsp;-Snbsp;S o'
8
O)
O)
O)
=3
O
O)
Provenance et date
O
c«
0
|
Petromyzon marinus L. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tableau IX (suite).
|
O) bD CÖ O m e | |||||||||||
|
Nquot; |
3 o 'co a o |
Q? to |
0) o ö a |
Ü 4) CÖ O |
c3 co -i-j |
O 4» Ch O # |
a |
ï |
Provenance et date |
|
Glay (leep VIII-1938 1(1.nbsp;ld.nbsp;ld.nbsp;ld. Vikinül)aiik 11-1939 |
I 7,5 I 57 Glay dee]gt; VIlT-1938
II 90
8,5 I 0,13 1 nbsp;nbsp;nbsp;1,13nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;1 0,15 I 0,44 | 0,48 |nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;lt;55
|
II 22 II 24 H 25 |
|
97
|
Nquot; |
3 OP Ö SP c |
o C£) ;-i |
O fee a o m 9 |
3 2 a |
3 .3 g % |
O 5 o .2nbsp;fee 2 cc ^ o -lt; g |
a |
r |
Proveiianee et dato | |
|
13,0 |
_ |
1,36 |
_ |
_ |
|
- |
9,6 |
|
| |
|
25,0 |
|
2,.50 |
- |
- |
- |
- |
10,0 |
|
| |
|
19,8 |
|
2,16 |
|
- |
|
9,2 |
|
| ||
|
17,3 |
|
1,80 |
__ |
|
9,6 |
|
| |||
|
II 42 |
8,0 |
0,22 |
1,20 |
0,15 |
0,45 |
0,32 |
36 |
6,7 |
53 |
Clay (leep VII1-1938 |
|
19,0 |
0,21 |
1,50 |
0,20 |
0,70 |
90 |
12,7 |
95 |
| ||
|
II 62 |
22,4 |
0,30 |
2,10 |
0,25 |
0,40 |
|
75 |
10,7 |
90 |
Clay (leep VIII-1938 |
|
22,0 |
0,37 |
2,25 |
0,27 |
0,75 |
0,87 |
60 |
9,8 |
82 |
| |
|
8,5 |
0.18 |
1,05 |
0,18 |
0,40 |
0,40 |
47 |
8,1 |
47 |
| |
|
3,0 |
- |
0,40 |
|
|
|
7,5 |
- | |||
|
II 65 |
20,0 |
0,30 |
1,87 |
0,15 |
|
|
67 |
10,7 |
133 |
Glay (leep VIII-1938 |
|
0,8 |
0,20 |
0,95 |
0,14 |
0,44 |
0,40 |
34 |
7,2 |
49 |
| |
|
H 66 |
5,8 |
0,11 |
0,86 |
0,10 |
0,28 |
0,24 |
53 |
0,7 |
58 |
Clay deep VIII-1938 |
|
H 67 |
25,0 |
0,38 |
2,50 |
0,23 |
0,60 |
0,80 |
66 |
10,0 |
109 |
Id. |
|
H 85 |
20,0 |
0,32 |
1,60 |
|
0,63 |
0,70 |
03 |
12,5 |
- |
Id. |
|
II 91 |
20,4 |
0,30 |
2,00 |
0,18 |
0,48 |
0,60 |
68 |
10,2 |
113 |
Id. |
|
15,0 |
0,25 |
1,80 |
0,12 |
0,75 |
0,75 |
60 |
8,3 |
125 |
| |
|
13,8 |
0,20 |
1,63 |
0,20 |
|
|
69 |
8,5 |
69 |
| |
|
12,0 |
0,12 |
1,15 |
0,10 |
|
100 |
10,4 |
120 |
| ||
|
10,0 |
0,12 |
1,35 |
0,15 |
0,56 |
0,64 |
83 |
T,4 |
67 |
| |
|
7,5 |
0,15 |
1,00 |
0,09 |
0,25 |
_ |
50 |
7,5 |
83 |
| |
|
H 239 |
16,0 |
0,35 |
1,90 |
|
0,67 |
0,75 |
46 |
8,4 |
|
Doggersl)ank 11-1939 |
|
li 240 |
20,4 |
0,37 |
1,60 |
0,25 |
|
|
55 |
12,7 |
82 |
Id. |
|
Molva vulgaris Flem. | ||||||||||
|
H 235 1 |
17,8 |
0,40 |
1,88 |
0,25 |
0,75 |
0,75 |
45 |
9,5 |
71 |
Lingbank 11-1939 |
|
13,2 |
0,38 |
1,60 |
0,30 |
0,85 |
0,72 |
35 |
8,2 |
44 |
_ | |
|
12,2- |
0,33 |
1,50 |
0,24 |
|
|
37 |
8,1 |
51 |
- | |
|
Brosmius brosme Asc. | ||||||||||
|
li 217 |
6,2 |
0,13 |
1,15 |
0,18 |
0,65 |
|
48 |
5,4 |
34 |
Vikingbank 11-1939 |
|
4,2 |
|
0,50 |
0,12 |
0,26 |
0,18 |
|
8,4 |
35 |
| |
|
25,0 |
|
2,25 |
|
1,10 |
|
- |
11,1 |
|
-- | |
|
Trachinus |
draco |
L. | ||||||||
|
U nbsp;nbsp;nbsp;1 |
14,5 |
- |
1,6 |
0,20 |
0,57 |
0,62 |
- |
9,1 |
73 |
I |
|
Callionymus lyra L. | ||||||||||
|
B 02 |
|
0,14 1 |
0,76 |
0,15 |
0,32 |
0,26 |
|
|
|
51°25'N-240'K. V-1907 |
|
B 70 |
15,4 |
0,30 |
1,40 |
0,15 |
0,60 |
0,60 |
51 |
11,0 |
103 |
Middelkerke V-1906 |
|
Lophius piscatorius L. | ||||||||||
|
11 40 nbsp;nbsp;nbsp;1 |
22,2 1 |
0,37 j |
2,00 |
0,13 |
0,67 |
00 |
11,1 |
171 |
Clay deep VIII-1938 | |
o?
CD
*Et
s
c;
3
O'
=5
o:)
j\jü
Provenance et date
lt;1
|
Drepanopsetta platessoides O. Fabr. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
99
|
No |
3 o o yA |
O 'ts a h-3 |
O' bJj rt o' co 0 |
O o o o a |
Ch ^ B S .2 a c |
lt;D 3 O .B c ^ o3 ê amp; |
a |
T |
Provenance et date | |
|
13,8 |
_ |
1,52 |
_ |
_ |
_ |
_ |
9,1 |
_ |
_ | |
|
15,6 |
0,25 |
1,75 |
0,13 |
- |
- |
62 |
8,9 |
120 |
| |
|
23,8 |
- |
2,12 |
0,25 |
|
|
68 |
11,2 |
95 |
__ | |
|
15,6 |
- |
1,87 |
|
- |
|
|
8,3 |
- |
|
Trigla hirundo Bloch.
|
Uiipei' scnilï VlII-1938 |
|
Cyclojjteriis liimjnis L. | |||||||||||||||||||||
|
Mariakerke II1-1910 | ||||||||||||||||||||
I 8,3 I 80 I Ostende XI-1905
Liparis vulgaris Flem.
E5 620 I 22,4 | nbsp;nbsp;nbsp;-nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;|nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;2,7 [ 0,20 1 0,75 'i 0,75 |nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;
Garanx trachurus L.
|
51«15öN-2'gt;35 E.VJn-05 Upper scruff VIII-1938nbsp;ld. |
Zeus faber L.
|
13 |
0,23 |
1,00 |
0,25 |
0,50 |
0,45 |
56 |
13,0 |
52 |
|
14,2 |
0,32 |
1,10 |
0,25 |
|
~ |
44 |
12,9 |
57 |
Scomber scombrus L.
|
Upper scruir VllI-1938 Linghaiik 11-1939 |
100
Taisleatj X.
|
Nombre |
M ± 111 |
ff |
V | ||
|
99 (BI el Bil) | |||||
|
Gadtis )iieiUiugas..... |
27 |
31,03 |
2,13 |
11,1 |
35,4 |
|
Gudus (teg/efiiius..... |
15 |
35,86 |
5,07 |
11,4 |
31,6 |
|
Gadua niurrJiiui..... |
21 |
42,08 |
2,06 |
10,1 |
24,0 |
|
Gadus ciretts...... |
19 |
47,96 |
3,47 |
15,1 |
31,6 |
|
Cfc? (B I et B 11) | |||||
|
Gudita )iierluiigiis..... |
19 |
22,38 |
1,51 |
6, 58 |
28,4 |
|
Guduü morriiHU..... |
20 |
31,76 |
1,30 |
5,80 |
18,3 |
|
Gadus i'iivus...... |
10 |
34.02 |
5,22 |
16,5 |
48,5 |
|
.leunes | |||||
|
Cltipea hareugus (Hl) . nbsp;nbsp;nbsp;.nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;. |
27 |
7,75 |
0,.57 |
3,24 |
41,8 |
|
Cui'uux trachurus (ill) . |
60 |
7,82 |
0,27 |
2,07 |
20,4 |
|
Sagitla spec. (Bil)..... |
11 |
9,45 |
1,42 |
4,72 |
49,9 |
|
Trigl(( guraardus (Bil). |
54 |
12,68 |
0,44 |
3,24 |
25,6 |
|
Gadus luerlaugus (Bil) . nbsp;nbsp;nbsp;. |
131 |
14,11 |
0,45 |
5,20 |
36,8 |
|
Gadus morrhuu (BIJ) . nbsp;nbsp;nbsp;. |
14 |
14,79 |
1,92 |
7,18 |
48,6 |
|
Gadus (wg/cf/uus (BI el B II) |
8 |
15,64 |
2,30 |
6,60 |
40,2 |
101
Tableau XI.
|
Hó te |
No |
Provenance |
Date |
Longueur (cfc?) on mm. |
Longueur (09) eii mm. |
Longueur (larves)nbsp;en min. |
|
Gadiis ueglefïnus L. . |
Mercator |
Cóto de rislande |
VI 1937 |
32,0-38,6 |
31,6-58,0 |
4,8-13,0 |
|
Renwru....... |
Mercatoi- |
9»59'N-15quot;43'W |
1 |
- |
|
|
|
Merluccius vulgaris FJeiu. |
P. 116 |
Goto du Portugal |
Xl 1938 |
|
11,3 |
6 5 |
|
P. 127 |
id. |
XI 1938 |
|
16,2 |
| |
|
P. 102 |
id. |
XI 1938 |
|
34,5-45,0 |
- | |
|
P. 122 |
id. |
XI 1938 |
18,0-21,6 |
38,0 |
- | |
|
P. 103 |
id. |
XI 1938 |
|
34,0 |
- | |
|
P. 154 |
id. |
XII 1938 |
15,0 |
|
| |
|
Caraax IrucJuirus L. . nbsp;nbsp;nbsp;. |
P. 138 |
id |
XI 1938 |
21,8-36,5 |
38,5-65,0 |
|
|
P. 177 |
id. |
XII 1938 |
|
|
| |
|
Pugellics hoguraveo Brunii. |
P. 152 |
id. |
XII 1938 |
- |
- |
17,0 |
|
Tr/gla hirundo Blocli. |
P. 133 |
id. |
XI 1938 |
|
20,8 |
- |
|
Gadusjiierlaitgus L. . nbsp;nbsp;nbsp;. |
P. 131 |
id. |
XI 1938 |
19,3 |
|
|
|
P. 150 |
id. |
XII 1938 |
24,0 |
39,0 |
| |
|
Gudus iJullHchius L. . |
P. 168 |
ill. |
XII 1938 |
50,0 |
28,0-40,0 |
|
|
P. 160 |
id. |
Xll 1938 |
31,0 |
|
- | |
|
Conger vulgaris Cuvier. . |
156 |
id. |
XII 1938 |
- |
|
- |
|
Clupea finiu Cuvier. . nbsp;nbsp;nbsp; |
P. 179 |
id. |
XII 1938 |
23,8 |
16,0-21,0 |
- |
|
Zeus fuher. L..... |
P. 173 |
id. |
XII 1938 |
44,0 |
57,0 |
15-15,4 |
|
Lepidopus caudatus Wli. |
P. 143 |
id- |
XI 1938 |
|
- |
17,0 |
|
0gt;ius t)icirratus Biocli. . |
P. 183 |
id. |
XIR1938 |
|
55,0 |
|
10-2
Tableau XH.
|
Nquot; |
O O d o h-] |
d o |
D CD 5 o' s |
O o d a |
8 1 lt;s |
£ c i ® o c |
'd o |
ZTu CO C quot;A Cw t d o Qh hi |
a |
P |
T |
Provenance et date |
|
B 11 677 |
15,5 |
0,37 |
1,70 |
__ |
3,00 |
1,12 |
_ |
__ |
42 . |
9,1 |
_ |
Ostende |
|
22,0 |
0,40 |
2,37 |
0,11 |
4,20 |
1,48 |
0,98 |
19 |
55 |
9,3 |
200 |
| |
|
20,7 |
- |
2,20 |
|
~ |
|
|
|
9,4 |
|
| ||
|
B 11 682 |
25,0 |
0,70 |
2,80 |
|
|
1,90 |
0,80 |
|
35,7 |
8,9 |
|
Ostende |
|
21,0 |
|
2,20 |
-- |
|
1,25 |
0,60 |
18 |
|
9,5 |
|
| |
|
24,4 |
0,80 |
3,17 |
|
2,29 |
1,95 |
0,80 |
|
30,5 |
7,7 |
|
| |
|
II 211 |
29,4 |
0,87 |
3,00 |
|
|
- |
|
33,8 |
9,8 |
|
Gr.Vikingbank 11-1939 | |
|
29,0 |
|
-- |
0,13 |
|
|
1,10 |
|
|
|
225 |
| |
|
27,3 |
|
|
0,10 |
|
|
0,92 |
|
|
|
273 |
| |
|
|
0,50 |
2,00 |
0,10 |
3,00 |
1,40 |
1,20 |
18 |
|
|
|
| |
|
P 106 |
25,5 |
0,90 |
4,00 |
0,15 |
4,25 |
2,00 |
1,10 |
13 |
28,3 |
6,4 |
170 |
Gap Roca XI-1938 |
|
P 146 |
24,0 |
0,87 |
2,80 |
0,13 |
3,50 |
1,70 |
|
|
27,6 |
8,0 |
185 |
Gap Mondcgo XlI-1938 |
|
M. : |
24,0 |
0.68 |
2,62 |
0,12 |
3,37 |
1.60 |
0,94 |
-- |
36,1 |
8,85 |
211 |
Tableau XHI.
|
No |
d a;gt; d o |
d CD £ |
d cD-d o S nbsp;nbsp;nbsp;fn 3 :§ |
- nbsp;nbsp;nbsp;O d nbsp;nbsp;nbsp;ö rj nbsp;nbsp;nbsp;© cjd.21 d tj* 3 |
s.l tD d ^ d S d lt; 8 |
d d 3-S ® c:» d d |
Oi gt; ö gt; |
a |
P |
7 |
u o d gt; «o |
Provenance et date |
|
Bil 682 |
28,4 |
1,20 |
3,63 |
0,17 |
3,42 |
2,8 |
15,5 |
23,7 |
7,82 |
167 |
54,6 |
Ostende |
|
|
2,90 |
|
|
1,75 |
|
|
|
|
|
- | ||
|
32,8 |
1,05 |
3,25 |
0,30 |
|
2,00 |
18,0 |
31,2 |
10,1 |
109 |
54,8 |
| |
|
II 40 |
12,0 |
0,50 |
2,20 |
0,20 |
1,80 |
0,8 |
|
24,0 |
5,46 |
|
|
Glay deep VII-1938 |
|
II 211 |
26,0 |
0,85 |
2,48 |
0,25 |
2,60 |
'1,7 |
|
30,6 |
10,5 |
104 |
|
Gr. Vikingbank 11-1939 |
|
32,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
34,6 |
|
|
|
_ |
__ |
|
|
|
|
|
| |
|
P 106 |
27,0 |
1,15 |
4,25 |
0,40 |
|
2,7 |
14,5 |
23,5 |
6,34 |
68 |
53,7 |
Gap Roca XI-1938 |
|
P 146 |
28,0 |
1,20 |
3,2 |
0,40 |
5,4 |
1,75 |
14,6 |
23,4 |
8,24 |
70 |
52,2 |
Gap Mondego XlI-1938 |
|
M. : |
27,6 |
0,99 |
3,31 |
0,29 |
3,31 |
1,93 |
15,7 |
26,1 |
8,08 |
104 |
53,8 |
103
Tableau XIV.
|
N» |
O 3 O |
3 O U C5 H-; |
O bD 1 0 |
3 § O |
3 O |
9 gt; |
a |
P |
V |
gt; fl.2 |
Proveiuuice et date |
|
Bil 684 |
28,5 |
0,50 |
4,0 |
0,20 |
0,94 |
8,3 |
57 |
V,! |
143 |
29,1 |
Angidllu inteslin VM904 |
|
U |
44,0 |
0,9 |
3,35 |
0,38 |
|
10,0 |
49 |
13,1 |
130 |
22,7 |
AnguUla |
|
v |
83,0 |
1,4 |
3,5 |
0,63 |
1,80 |
16,0 |
59 |
23,7 |
132 |
19,3 |
Anguilla IV-1903 |
|
21,8 |
0,48 |
2,9 |
0,30 |
|
5,8 |
45 |
7,5 |
73 |
26,6 |
| |
|
23,0 |
0,45 |
2,64 |
0,51 |
1,01 |
6,94 |
51 |
8,7 |
45 |
30,2 |
Lacioi^rca V-1920 | |
|
27,4 |
0,52 |
2,79 |
0,57 |
0,95 |
8,37 |
53 |
9,8 |
48 |
30,6 |
| |
|
56,2 |
1,60 |
4,62 |
0,73 |
1,57 |
11,2 |
35 |
12,4 |
75 |
19,9 |
| |
|
M. ; |
40,7 |
0,82 |
3,40 |
0,48 |
1,25 |
9,52 |
50 |
11,8 |
92 |
25,5 |
Tableau XV.
|
3 O) 3 C O |
3 Sc amp;-I cC HH |
o;- CJj 3 o 0 |
3 © 3 |
g s § o |
m quot;3 Ü |
a |
P |
T |
Provenance et date | |
|
B II 684 |
14,0 |
0,3 |
2,50 |
0,10 |
0,50 |
0,58 |
46 |
5,52 |
138 |
Anguilla intestin VI-1904 |
|
IJ |
23,5 |
0,5 |
3,5 |
0,15 |
0,90 |
0,95 |
47 |
6,7 |
137 |
Anguilla |
|
U |
17,8 |
0,4 |
2,4 |
0,10 |
0,95 |
0,83 |
44 |
7,4 |
178 |
Anguilla lV-1903 |
|
u |
43,3 |
0,8 |
4,3 |
0,25 |
1,60 |
1,20 |
54 |
10,2 |
173 |
Lucioperca V-1920 |
|
38,8 |
0,7 |
3,9 |
0,20 |
1,00 |
1,10 |
54 |
9,7 |
190 |
| |
|
JM. ; |
27,3 |
0,54 |
3,3 |
0,16 |
0,99 |
0,93 |
50 |
7,9 |
163 |
104
Tableau XVI.
|
No |
3 o:) =3 CD O |
:3 b |
3; bD 3 t 0, |
D 3 0^ d a |
in 3 gt; |
0) 'p |
-X |
r |
«D 3 ^ S 3 o\ g' gt; s 2. ® ö |
Provenance et date | ||
|
9 9 |
Mustehts vulgaris M. |
amp; H. | ||||||||||
|
BII 27 |
20,0 |
0,30 |
1,78 |
0,12 |
0,20 |
|
67 |
11,2 |
167 | |||
|
38,2 |
1,2 |
3,80 |
0,20 |
0,25 |
9,0 |
32 |
10,0 |
191 |
23 |
,8 |
| |
|
40,0 |
1,6 |
2,53 |
|
0,30 |
|
25 |
15,7 |
|
| |||
|
B11 29 |
25,6 |
0,47 |
2,13 |
0,20 |
0,18 |
8,2 |
54 |
12,0 |
128 |
32 |
,0 |
La Panne IV-1908 |
|
32,0 |
|
2,0 |
|
|
|
|
16,0 |
- |
| |||
|
U |
86 |
1,6 |
5,4 |
0,80 |
|
32 |
53,7 |
15,9 |
108 |
37 |
,2 |
¦f |
|
68 |
2,6 |
4,8 |
0,76 |
|
20 |
26,1 |
14,2 |
89,5 |
29 |
,4 . |
| |
|
79 |
3,6 |
5,0 |
|
|
26 |
21,9 |
15,8 |
|
32 |
,9 |
| |
|
U2 |
57 |
1,4 |
3,6 |
0,60 |
0,30 |
19 |
40,7 |
15,8 |
95 |
33,3 |
Uen Helder Vlll- ? | |
|
80 |
2,6 |
4,3 |
0,72 |
0,40 |
25 |
30,8 |
18,6 |
111 |
31 |
,3 |
| |
|
M. : |
52,6 |
1,71 |
3,54 |
0,49 |
0,27 |
19,9 |
39 |
14,5 |
127 |
31,4 | ||
|
O |
SC '3h ^ cS |
Tfl D d =3 C | ||||||||||
|
(fcf |
Mustelus vulgaris M |
amp; H. | ||||||||||
|
B 1125 |
19,2 |
0,55 |
1,6 |
0,15 |
0,20 |
0,5 |
34,9 |
12,0 |
138 |
4 |
9^30 |
51quot;15'N-245'li X-1908 |
|
B1126 |
25,2 |
0,80 |
2,4 |
0,18 |
|
|
31,5 |
10,6 |
140 |
|
Ostende IV-1940 | |
|
U2 |
46,0 |
1,12 |
3,5 |
0,25 |
0,40 |
0,87 |
41,1 |
13,1 |
184 |
4 |
9 27 |
Den Helder Vlll- ? |
|
M. : |
30,1 |
0,82 |
2,5 |
0,19 |
|
~ |
35,8 |
11,9 |
154 |
| ||
|
Jeunes ? |
Trigla hirundo | |||||||||||
|
P 118 |
19,7 |
0,45 |
1,60 |
0,28 |
0,15 |
|
1 43,8 |
72,3 |
74 |
|
|
Mondego Xl-1938 |
|
BI 59 |
10,4 |
0,25 |
0,88 |
0,18 |
0,09 |
|
42 |
11,8 |
58 |
|
| |
|
o* o ö I' c i'- c/2 ft. s lt;sgt;. Cc ö |
CD
40
S'
Loiiaiieur
Lai'aeur
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o
Ci
Longueur
de
loesopliage
Longueur
de
la queue
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2 ^ Q-5
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o
Vulve
et
sjdcules
V ulve en 4 denbsp;la longueur
CL
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M
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id
106
Tableau XIX.
|
No |
0 o |
d |
'CQ nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;A O 0 |
3 =5 a |
0) 3 53 gt; |
a |
P |
I |
Provenance et date |
|
H 201 |
26,2 |
0,50 |
3,06 |
0,10 |
Gadus 1,0 |
viren. 52,4 |
L. 8,56 |
262 |
Gr. Vikingbank 11-1939 |
|
H 202 |
17,6 |
0,30 |
2,70 |
0,14 |
0,7 |
58,7 |
6,52 |
126 |
|
|
22,6 |
|
|
|
|
|
|
¦ |
| |
|
20,4 |
|
2,8 |
|
0,74 |
|
7,28 |
| ||
|
H 20a |
25,6 |
0,50 |
2,8 |
|
0,9 |
51,2 |
11,9 |
|
id. |
|
25,0 |
|
2,85 |
0,11 |
0,9 |
|
8,76 |
227 |
| |
|
A 205 |
25,2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
21,0 |
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
li 206;'i |
19,0 |
0,38 |
1,90 |
0,10 |
0,63 |
50,0 |
10,0 |
190 |
dans Iestoniac, id. |
|
19,6 |
|
|
|
|
|
|
| ||
|
17,8 |
|
|
|
|
|
|
|
_ | |
|
18,0 |
|
|
|
_ |
|
|
| ||
|
22,0 |
|
|
|
' - |
|
| |||
|
H 207,1 |
22,8 |
|
2,40 |
|
0,6 |
|
9,5 |
|
dans Jintestin, id. |
|
20,2 |
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
24,4 |
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
21,8 |
|
|
|
|
|
|
-- |
| |
|
11 207;2 |
20,4 |
|
2,40 |
0,12 |
0,7 |
|
8,5 |
170 |
id. |
|
11 209 |
24,0 |
0,40 |
3,01 |
0,10 |
|
60 |
8,0 |
240 |
dans iestoniac, en cratères, id. |
|
22,8 |
|
|
|
|
|
|
| ||
|
24,4 |
|
- |
|
|
|
|
|
| |
|
14,6 |
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
16,5 |
- |
|
|
|
|
|
|
| |
|
16,3 |
|
|
|
|
|
|
| ||
|
11212/1 |
22,6 |
0,40 |
2,60 |
( 0,12 |
hadus 0,75 |
morrfu 56,5 |
la L. 8,68 |
188 |
Gr. Vikingbank 11-1939 |
|
11 214 |
17,0 |
0,25 |
1,95 |
0,20 |
0,55 |
68 |
8,72 |
85 |
|
|
11 223 |
22,0 |
0,25 |
2,75 |
0,13 |
0,75 |
88 |
8,0 |
170 |
dans 1estoinac, id. |
|
11 82 |
0,30 |
2,56 |
M erl 0,12 |
iiccius |
vulgai |
ns Flei |
u. |
Clay deep Vlll-1938 | |
|
17,3 |
0,32 |
2,40 |
0,13 |
|
54 |
7,2 |
133 |
| |
|
P 103 |
20,9 |
0,50 |
2,85 |
0,10 |
0,75 |
41,8 |
7,3 |
209 |
Gaito da Roca XI-1938 |
|
17,6 |
0,38 |
2,27 |
0,10 |
0,55 |
46,3 |
7,76 |
176 |
| |
|
P 122 |
23,0 |
0,38 |
2,55 |
0,12 |
0,56 |
60,5 |
7,0 |
191 |
Mondeg'o XI-1938 |
|
11 69 |
19,4 |
i 0,24 |
1 1,80 |
Gadus aeglefinus L. 1 0,08 1 nbsp;nbsp;nbsp;0,56 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;80,8 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;10,8 |
1 nbsp;nbsp;nbsp;243 |
1 nbsp;nbsp;nbsp;Clay deep Vlll-1938 | |||
107
|
Ngt; |
3 © Ö 'CD O |
=3 tD U CC 1-4 |
© bC 2 o* cc 0 |
© -3 © a |
© d © gt; |
a |
ï |
Provenance et date | |
|
n 217 |
17,0 |
1 - |
1 nbsp;nbsp;nbsp;2,5 |
Brosmius 1 1 0,60 |
brosme Asc. 1nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;- i 6,8 |
1 |
1 nbsp;nbsp;nbsp;Gr. Vikingbank 11-1939 | ||
|
BII 650 |
0,55 |
_ |
Cy 0,18 |
clopter 0,90 |
us lurr |
,pus L |
_ |
Góte l)elge | |
|
18,4 |
__ |
|
|
|
|
|
| ||
|
16,0 |
|
2,0 |
|
0,75 |
|
8,0 |
|
| |
|
24,0 |
0,50 |
2,4 |
0,10 |
0,70 |
48 |
10,0 |
240 |
| |
|
23,2 |
0,55 |
3,05 |
0,16 |
1,00 |
42 |
7,6 |
145 |
| |
|
23,6 |
0,43 |
2,8 |
0,09 |
0,80 |
55 |
8,4 |
262 |
| |
|
22,0 |
0,52 |
2,65 |
0,12 |
1,00 |
42 |
8,3 |
183 |
| |
|
17,5 |
0,52 |
3,15 |
0,05 |
0,88 |
34 |
5,6 |
350 |
| |
|
H 10 |
24,2 |
2,6 |
Lo 0,12 |
phius 0,68 |
piscato |
rius L. 9,3 |
202 |
Upper Scruff VllI-1938 | |
|
H 40 |
22,2 |
0,37 |
2,6 |
0,13 |
0,67 |
60 |
8,5 |
170 |
Clay (leep VllI-1938 |
|
H 4 A |
26,0 |
0,45 |
2,8 ¦ |
Caranx 0,13 1 0,80 |
trachurus L. 57,8 1 9,3 |
1 200 |
Upper Scruff Vni-1938 | ||
|
H 74 |
23,0 |
0,40 |
2,57 |
Pleuronectes limanda I 0,10 1 0,70 1 57,5 1 8,9 |
i. 230 |
Clay deep Vin-1938 | |||
|
11 31 |
13,3 |
_ |
2,02 |
Sc |
omber 0,64 |
scomb |
rus L. 6,6 |
_ |
Upper Scruff Vlll-1938 |
|
13,7 |
|
|
|
|
|
|
|
| |
|
16,4 |
|
2,80 |
0,08 |
0,94 |
|
5,87 |
205 |
| |
|
14,8 |
|
2,20 |
|
0,60 |
- |
6,73 |
- |
| |
|
PUI 0 |
18,0 |
0,26 |
2,50 |
Lejna 0,13 |
^opus L 0,75 |
audati 69,0 |
IS Whi 7,20 |
te. 138 |
Gabo da Roca XI-1938 |
|
14,3 |
0,24 |
2,00 |
0,12 |
0,60 |
59,6 |
7,15 |
119 |
ld. | |
|
PUI B |
14,2 |
0,25 |
2,05 |
0,12 |
0,55 |
56,8 j |
6,92 |
118 |
ld. |
|
U |
30,0 |
0,75 |
2,80 |
Osmerus eperlanus L. 1 0,75 1 40,0 1 10,7 |
- |
/ | |||
|
U |
20,8 |
0,30 |
2,65 |
Eu 0,13 |
thynni 0,75 |
IS pela 69,3 |
mys L 7,86 |
160 |
30oN-15'gt;W |
|
|
0,50 |
2,85 |
|
0,83 |
|
|
|
- | |
|
M |
20,37 |
0,403 |
2,54 |
0,12 |
0,74 |
56,1 |
8,23 |
190,4 | |
|
m = ± |
0,498 |
|
|
|
|
0,285 |
| ||
|
(T ± |
3,63 |
~ |
|
|
|
1,37 |
| ||
|
V = |
17,8 |
|
|
|
|
|
16,6 |
| |
108
Tableau XX.
|
N» |
Hóte |
OEufs isolés |
Larve dans Ioeuf |
lours |
Larves lil)res |
Jours |
Température |
Lumière ol)scurité |
|
1 |
Lophius piseaformst |
1938 26 nov. |
6 déc. |
10 |
20 |
O. | ||
|
2 |
id. |
12 cléc. |
20 dec. |
8 |
23 déc. |
11 |
16-20 |
0. |
|
3 |
Gad lis poll ach i as |
12 cléc. |
17 dec. |
5V. |
23 déc. |
11 |
16-20 |
0. |
|
4 |
UI. |
12 dec. |
1 |
|
23 déc. |
11 |
16-20 |
0. |
|
5 |
'ld. |
12 dec. |
20 déc. |
7 |
23 déc. |
11 |
16-20 |
0. |
|
() |
Gadus viaens |
20 lev. |
4 mars |
12 |
9 mars |
17 |
ca. 10 |
0. |
|
7 |
ld. |
20 fév. |
3 mars |
11 |
6 mars |
13 |
ca. 20 |
0. |
|
8 |
Gudns morrlma |
27 fév. |
8 mars. |
9 |
15 mars |
16 |
ca. 13quot; |
1. |
|
9 |
ld. |
27 fév. |
8 mars |
9 |
15 mars |
16 |
ca. 13quot; |
0. |
|
10 |
ld. |
1 mars |
6 mars |
5'/. |
13 mars |
12 |
20quot; |
1. |
|
11 |
ld. |
1 mars |
9 |
|
15 mars |
14 |
20 |
1. |
|
12 |
id. |
1 mars |
6 mars |
4Vj |
9 mars |
TVs |
ca. 17quot; |
0. |
|
13 |
ld. |
1 mars |
6 mars |
4 Vs |
9 mars |
8 |
ca. 17quot; |
1. |
|
14 |
ld. |
1 mars |
6 mars |
4 Vs |
11 mars |
9 Vs |
13-15 |
1. |
|
15 |
id. |
1 mars |
6 mars |
4 Vs |
11 mars |
9 Vs |
13-15quot; |
0. |
|
16 |
id. |
7 mars |
15 mars |
7 Vs |
24 mars |
17 |
6-10quot; |
1. |
|
17 |
ld. |
7 mars |
15 mars |
7 Vs |
24 mars |
17 |
6-10quot; |
0. |
|
18 |
id. |
7 mars |
14 mars |
6 Vs |
16 maiS |
8 Vs |
13-15quot; |
1. |
|
19 |
id. |
7 mars |
14 mars |
6 Vs |
16 mars |
8 Vs |
13-15quot; |
0. |
|
20 |
id. |
7 mars |
|
|
|
|
25quot; |
1. |
|
21 |
ld. |
7 mars |
|
|
|
|
25quot; |
0. |
|
22 |
id. |
7 mars |
15 mars |
7 Vs |
23 mars |
16 |
6-18quot; |
1. |
|
23 |
id. |
7 mars |
|
|
23 mars |
16 |
6-10quot; |
1. |
|
24 |
id. |
7 mars |
|
|
22 mars |
15 |
6-10quot; |
0. |
|
25 |
id. |
7 mars |
|
|
20 mars |
13 |
6-15quot; |
]. |
|
26 |
id. |
7 mars |
|
|
20 mars |
13 |
6-15 |
0. |
|
27 |
id. |
7 mars |
|
|
20 mars |
13 |
6-20 |
1. |
|
28 |
id. |
7 mars |
|
|
20 mars |
13 |
6-20quot; |
0. |
109
Tableau XXI.
|
No |
Solution nutritive |
31 déc. |
9 janv. |
12 janv. |
16 janv. |
20 janv. |
31 janv. |
3 févr. |
|
31 |
fl'iucose 0,1 % |
294 [X |
277,7 |
|
|
274 |
357 |
|
|
32 |
¦ 0,2 % |
294 [X |
252,2 |
|
- |
|
|
|
|
33 |
0,2 % |
294 [X |
307,6 |
- |
|
|
-- |
314,4 |
|
34 |
0,5 % |
294 |X |
278,8 |
|
|
329 |
| |
|
35 |
eau de mer |
294 [X |
275 |
|
¦ |
|
|
|
110 A. PUNT. RECHERCHES SUR QUELQUES NEMATODES, ETC.
Généralités.
Introduction......
But des recherches
Matériel ......
Technique.....
Pages.
3
4
5
6
Partie systématique et oecologique.
Contracaecum aduncum (Rud.) Descriptionnbsp;Dimensionsnbsp;Répartition.
Discussion.....
Espèces voisines Contracaecum rigidum (Rud.).nbsp;Raphidascaris acus (Bloch) ...nbsp;Acanthocheilus bicuspis (Wedl.)nbsp;Eustoma rotundatum (Rud.) ...nbsp;Goezia ascaraides (Goeze)nbsp;Anisakis simplex (Rud.) ?
Larves d'Anisakis.........
Partie expérimentale.
Le développement de Contracaecum aduncum (Rud.) ...
Introduction .........
Recherches personnelles ...
Influence de la température et de la lumière su
La larve............
Expériences de nutrition...
Expériences au sujet de la libération de la première peau La suite du développement
Considerations finales Résumé et conclusionsnbsp;Liste bibliographique
Tableaux........
Table des matières..
Ie développement
8
9
16
25
28
35
37
41
45
47
50
51 53
56
56
57
58 62nbsp;66nbsp;66nbsp;68
70
74
75 80
110
I.
De indices volgens D e M a n hebben voor de systematiek van de nematoden minder waarde dan men algemeen aanneemt.
II.
Speciaal met het oog op parasitologische problemen is het van het grootste belang om, zoodra het weer mogelijk is, na te gaannbsp;welken invloed de huidige .stilstand van de trawlvisscherij op denbsp;Noordzee-fauna heeft gehad.
De gangbare meening, dat de acidophiele en de basophiele cellen van de hypophysevoorkwab verschillende soorten van cellennbsp;zouden voorstellen is voor discussie vatbaar.
R. Romeis, Berlin, Springer 1940.
IV.
De opvatting, dat het corpus luteum een voorrecht van de zoogdieren zou zijn, is foutief.
L. Seitz, Berlin, Springer, 1939.
V.
De theorie van Rose over de ontwikkeling van Penella berust op geen steekhoudend argument.
M. Rose, C. R. Soc. Biol. Paris, 135, 1478, (1941)
VI.
In de dwarsgestreepte spier is naast tetanotonus nog een andere vorm van tonus mogelijk.
VII.
Acetylcholine regelt slechts de drempel aan synapsen en myo-neurale verbindingen.
-ocr page 118-VIII.
De vorming van cholinesterase staat onder invloed van het centrale zenuwstelsel.
IX.
Het is onwaarschijnlijk, dat de afscheiding van zoutzuur in de maag door de werking van koolzuuranhydrase zou geschieden.
H. W. Davenport, Am. J. Physiol. 128, 725 (1940).
X.
Plasmolyseerbaarheid is geen criterium voor het leven van de cel.
XI.
De reversibele inactivatie van groeistof is niet bewezen.
H. Voss, Planta 30, 252 (1939).
XII.
Overwegende, dat de mensch als levend wezen deel uitmaakt van een bioeoenose en) dat dientengevolge al zijn doen en latennbsp;beheerscht wordt door de natuurwetten die hierin gelden, is hetnbsp;van het grootste belang het onderwijs in de biologie op denbsp;middelbare scholen niet verder te beperken.
K 2349
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