SPECIMEN P HY SIOLO G ICUM

CONTINENS DISQUISITIONE8

DE

TONO MUSCULORUM

VOLUNTATI SUBDITORÜM.

SNELPERSDRUK VAN J. VAN BOEKHOVEN, TE UTRECHT.

................

SPECIMEN P H Y S10 L Ü G IC U M

CONTINENS DISQUISITION ES

DE

TONO MUSCULORUM

VOLUNTATI SUBDITOEUM,

QUOD ,

ANNÜENTE SUMMO NUMINE,

EX AUCTOlilTATE RECTORIS MAGNIFICl

GEORGII GÜILIELMI VREEDE,

«JUR. ROM. ET HÜD. DOCT. ET i’KOF. ORD. ,

NEC NON

AMi’LissiMi SENATUS ACADEMICI consensu,

NOBiLissiMAE FACÜLÏATIS MEDICAE decketo ,

SUMMISQüE IX

MEDICINA HONORIBUS KG PKIVILEGIIS iN ÂGAÛEiUA RUENO’~ÎRAJ£GïiNA

RITE ET LEGITIME COXSEQUEXUIS ,

PUBLICE DEEENDEÏ

PAULUS QUIRINUS BRONDGEESÏ

ER lt;1 g- a II IB N.

A. D. XXX iMENSlS MAKTIS ANNl MDCCCLX, HORA I.

Trajecti ad Ehenum.

APUD W. P. DANNENFELSER,

MDCCCLX.

ONDERZOEKINGEN

OVER DEN

TONUS DER WILLEKEURIGE SPIEREN.

ONDERZOEKINGEN

OVER DEN

TONUS DER WILLEKEURIGE SPIEREN

DOOK

P. Q. BKONDGEI-ST.

Academiscli proefschrift ter verkrijg'iiigr van den g-raad van Doctor in de geneeskunde aan denbsp;Hoogrescliool te Utrecht, 30 Maart 1860.

.....--

UTRECHT,

Vf. F. DANNENFELSER

1860.

AAN

MIJNE MOEDER.

VOORREDE.

Hel is mei een levendig gevoel van dankbaarheid jegens alle Hoogleeraren en Doctoren, wier onderwijs iknbsp;genoten heb, dal ik de Academie verlaat.

In hel bijzonder breng ik U mijnen dank, Waarde Hoogleeraar donders ! voor uw uitstekend onderwijs, voornbsp;uwe wenken en raadgevingen bij het vervaardigen mijnernbsp;dissertatie, en bovenal voor de blijken van warme belangstelling en opregte vriendschap, die ik van U heb

ondervonden en nooil op le hoogen prijs kan stellen. Mögt ik mÿ vleijen, daarop steeds aanspraak te kunnennbsp;maken I

U, mijne vrienden! roep ik vaarwel toe. Ik vertrouw, dal de vriendschap, die wij aan de Academie gestolen hebben, op hechle grondslagen rust, en dal zijnbsp;ons in de toekomst niet minder genol en voldoening zalnbsp;opleveren, dan in het verledene.

INLEIDING.

—• HH-—

De vraag naar den aard en den duur der werking, die van de zenuwcentra uitgaat, is voor de physiologienbsp;van hel hoogste gewigt. Mögt men eindelijk te wetennbsp;komen, welke krachten hier huisvesten, of zij altijdnbsp;werkzaam zijn of slechts bij tusschenpoozen , over eennbsp;groot gedeelte der physiologie zou thans die sluijernbsp;niet uitgespreid zijn, waardoor het onderzoek steedsnbsp;tracht heen te zien, en dezer wetenschap zou een meernbsp;positief karakter kunnen toegekend worden.

Wil men den aard der werking van de zenuwcentra leeren kennen, zoo staan er twee wegen open, die tot oplossing van het moeijelijke vraagstuknbsp;dan ook wezenlijk zijn ingeslagen. Vooreerst kannbsp;men, door op de zenuwcentra zelve te experimenteren,

1

de krachten, die hierin huisvesten, en de werking, die er van uitgaat, trachten na te vorschen. Deze wijze vannbsp;onderzoek is echter daarom niet vruchtdragend geweest,nbsp;omdat, met het ingrijpen op de zenuwcentra zelven,nbsp;hunne werking gestoord wordt, en het éénige zekerenbsp;resultaat, dat men langs deze wijze van onderzoek heeftnbsp;verkregen, is, dat, als men ze vernietigt, hunne werkingnbsp;ophoudt. Eene tweede wijze, om tot de kennis van denbsp;werking der zenuwcentra te geraken, is, dat wij denbsp;werking dier organen nasporen, die onder den on-middellijken invloed der zenuwcentra staan , en waarvannbsp;de werking, zoodra hun verhand met de zenuwcentranbsp;is verbroken, ophoudt. Ook zal men uit de krachten,nbsp;die men in sommige organen werkzaam vindt, en die,nbsp;zoodra de zamenhang met de zenuwcentra is verbroken, verdwijnen, tot den aard der krachten, hiernbsp;aanwezig, kunnen besluiten.

De organen, die direct door middel van de zenuwen onder den invloed der zenuwcentra staan en waarvannbsp;de toestanden voor hunne kennis van groot belang is,nbsp;zijn de spieren. Uit hare werking heeft men kunnennbsp;afleiden, dat er een zenuwcentrum is, ’twelk de willekeurige beweging regelt, de hersenen; een ander, dat,nbsp;van de hersenen gescheiden, onwillekeurig werkzaamnbsp;is, het ruggemerg. Van het eerste gaan slecht.s ondernbsp;den invloed van den wil, bij tusschenpoozen, die wer-

kingen uit, waardoor de spier in een’ tijdelijken toestand van contractie wordt gebragl. Is dit nu ook liet geval met liet ruggemerg, of wel gaat hiervannbsp;eene onophoudelijke werking uit, zoodanig dat, wanneer de spier door den wil zich contraheert, er in denbsp;grijze stof van het ruggemerg slechts eene verhoogingnbsp;of eene wijziging van de alreeds bestaande werkingnbsp;optreedt? Is dit het geval, dan zullen ook de spieren,nbsp;zonder den invloed van den wil, in een’ toestandnbsp;van aanhoudende matige contractie onder den invloednbsp;van het ruggemerg moeten verkeeren. Deze toestandnbsp;van aanhoudende contractie is het, dien de nieuwerenbsp;physiologie den tonus der willekeurige spieren heeftnbsp;genoemd. Haar at of niet bestaan is dus van grootnbsp;gewigt ; want hiermede wordt de vraag beslist, of vannbsp;de grijze stof van het ruggemerg eene aanhoudendenbsp;werking uitgaat, en of, wanneer de wil eene spier doetnbsp;contraheren , hierin eene geheele nieuwe of wel slechtsnbsp;eene verhooging van werking ontstaat.

Hoe zal men zich de werking voorstellen, die er in het ruggemerg plaats heeft, of wat kan men hieromtrent met waarschijnlijkheid besluiten? Het schijntnbsp;wel, dat eene verandering in den electro-motorischennbsp;toestand der zenuwcentra, de oorzaak is, waardoornbsp;de spieren, door tusschenkomst der zenuwen, in contractie worden gebragt. Dubois-reymond heeft bewezen.

dat op hel oogenblik, dat eene spier zich contraheert, er in den electrischen toestand der spier eene wijzigingnbsp;optreedt. Er ontstaan slrooiuen, tegengesteld in rig-ting aan die, welke in de spier vóór de contractie aanwezig waren. Neemt men nu in aanmerking, dat helnbsp;doorleiden van eenen electrischen stroom van constantenbsp;sterkte niet de spier doel contraheren, maar dat juistnbsp;een stroom, waarvan de slroomslerkte telkens verandert,nbsp;dit te weeg brengt, dal bij het openen en sluiten vannbsp;den constanten stroom de spier zich contraheert, zoonbsp;wordt het vooreerst waarschijnlijk, dal het voornamelijknbsp;electrische werkingen zijn, die uil de zenuwcentranbsp;zich naar de spieren voortplaulen, en dat deze electrischenbsp;werkingen misschien wel telkens iu sterkte afwisseleii ,nbsp;maar desniettemin aanhoudend aanwezig zijn. Denbsp;werking, die van de zenuwcentra uitgaat, beslaat dusnbsp;waarschijnlijk in eene verandering der electrische werking , en deze verandering is hel misschien, die, innbsp;mindere male plaats hebbende, den tonus der spierennbsp;teweeg brengt.

Gaal men, ten opzigle van hare conlraclie-toeslanden, de verschillende spieren na, dan blijkt, dat sommige innbsp;een’ toestand verheeren, die duidt opeeneaanhoudendenbsp;werkdadigheid van die zenuwcentra , waaruit de spierennbsp;hare zenuwen ontvangen. Hel is thans voornamelijknbsp;door de onderzoekingen van heidenhain vastgesteld, dat

de sluitspieren in eeneii locslaiid van aanlioudeiide contractie verkeeren , hetgeen wijst op eene aanhoudendenbsp;werkzaamheid, van het onderste gedeelte van het riigge-merg uitgaande. Zoo zien wij ook, dal, onder den invloednbsp;van den n. vagus, de terughoudende (Henimiings-)zenuwnbsp;van hel hart, er eene aanhoudende werking plaats heeft, dienbsp;de contracties van de spieren van het hart regelt; want,nbsp;snijdt men deze zenuw door, dan vermeerderen denbsp;contracties van het hart : dit duidt op eene aanhoudendenbsp;werking van het verlengde merg, waaruit de n. vagus zijn’nbsp;oorsprong neemt. Ook de van hel sympathisch zenuwstelsel afhankelijke spier-conlractie wijst ons op eenenbsp;aanhoudende werkzaamheid van deze zenuwcentra. Hetnbsp;lumen der bloedvaten w’ordl door de werking der gladdenbsp;spiervezels, die hare zenuwdraden van hel sympathischnbsp;stelsel ontvangen, bepaald. Snijdt men de zenuwennbsp;van hare centra los, zoo ziel men, dal de slagaderennbsp;wijder worden: een bewijs, dat de spiercontractie heeftnbsp;opgehouden. Door de onderzoekingen van pflüger ennbsp;anderen is bewezen, dal, even als de n. vagus de harlswer-king regelt, zoo ook de beweging der darmen door denbsp;nervi splanchnic! wordl beheerscht. Wij zien dus, datnbsp;van sommige gedeelten zoowel van hel cerebro-spinaalnbsp;als van het sympalisch zenuwstelsel eene aanhoudendenbsp;werkdadigheid moet aangenomen worden. Natuurlijknbsp;rijst nu ook de vraag bij ons op, of de zenuw-

centra, waarmede de willekeurige spieren verbonden zijn , onafhankelijk van den wil, in een’ toestand van aanhoudende werking verkeeren, die den staat van geringe contractie aan de spieren mededeelt, welke mennbsp;tonus der willekeurige spieren noemt. De laatste onderzoekingen van iieidenhain, AUERBACH CU WONDT hebbennbsp;dit ontkend, en zoo neemt men thans aan, dal, wanneernbsp;de wil niet, werkt, de willekeurige spieren in eenen ge-rclaxeerden toestand verkeeren. Hieruit moet men dusnbsp;besluiten , dat in sommige gedeelten der zenuwcentra vannbsp;hel cerebro-spinaal zenuwstelsel eene aanhoudende werkzaamheid plaats heeft, dat andere gedeelten slecht.s werkennbsp;op het oogenblik, dal door den wil deze werkzaamheidnbsp;wordt opgewekt. Voordat dit gewiglig feil voor vast in denbsp;wetenschap wordt opgenomen, mag de kritiek niet achterblijven , en moet men langs eenen anderen experinien-teelen weg beproeven, het verkregen resultaat te toetsen.nbsp;Wij hebben getracht, een dergelijk onderzoek in helnbsp;werk te stellen , hetgeen wij niel ongeschikt achten alsnbsp;onderwerp voor een academisch proefschrift.

Eene vraag, die natuurlijk met ons onderwerp in hel naauwsle verband staal, is die, of door de peripherische zenuwen een toestand van aanhoudendenbsp;werkdadigheid van de zenuwcentra der willekeurigenbsp;spieren wordt teweeg gebragl, die den tonus der willekeurige spieren veroorzaakt. Door prikkeling van ge-

voelszenuwen of van reflex-zenuwen (incidenl-zenuwen van MARSHALL hall) AA'ordl, zoo als wij welen, con-Iradie der willekeurige spieren teweeg gebragl, en liel isnbsp;niet ónmogelijk , dat door de aanhoudende verschillendenbsp;prikkels, die de gevoelszenuwen ondervinden, de werking der grijze slof van hel ruggemerg onophoudelijknbsp;zoodanig gewijzigd wordt, dal hiervan de tonus der willekeurige spieren afhangt. Dit vraagstuk scheen ons toe ,nbsp;noodwendig in ons onderzoek te moeten worden opgenomen. Moglen wij in den loop van onze onderzoekingennbsp;tot hel resultaat geleid worden , dal er een tonus dernbsp;willekeurige spieren bestaat, dan zal hel laatstgenoemdenbsp;onderzoek kunnen beslissen: of de tonus beschouwdnbsp;moet worden, afhankelijk te zijn van de werkdadigheidnbsp;der grijze stof zelve van hel ruggemerg, dan wel, ofnbsp;hij het gevolg is van eene werking, van de gevoelszenuwen uitgaande, waardoor die der grijze slof eenenbsp;zoodanige wijziging ondergaat, dal zij den tonus veroorzaakt.

Wij hebben onzen arbeid in vier hoofdslukken verdeeld.

In het eerste hoofdstuk hebben wij de verschillende beleekenissen nagegaan, die men aan het woord tonusnbsp;heeft gehecht. Hoewel het historische reeds doornbsp;HEiDENHAiN was gegevcu, meenden wij, dal hel, omnbsp;een geheel te vormen, niet kon achterwege gelatennbsp;worden; wij hebben het zelfstandig, zoo kort mogelijk,

behandeld, en aan het einde van dit hoofdstuk de waarde der gronden nagegaan, die vroegere schrijvers lot helnbsp;aannemen van een’ tonus hebben geleid.

Het volgende hoofdstuk bevat eene uitvoerige beschrijving van de onderzoekingen, door heidenhain ver-rigl, met vermelding van die, door anderen in den-zelfden zin gedaan, waarbij wij ook het resultaat zullen mededeelen van ons onderzoek hieromtrent, metnbsp;eenige wijziging in het werk gesteld.

In het derde hoofdstuk deelen wij de wijze mede, w'aarop wij den tonus der willekeurige spieren hebbennbsp;getracht te bewijzen.

Eindelijk bevat het vierde hoofdstuk onze onderzoekingen omtrent den invloed der gevoelszenuwen op den tonus der willekeurige spieren,

HOOFDSTUK I.

Wanneer men de beteekenis nagaat, in verschillende tijden aan het woord tonus gegeven, blijkt , dat men hieronder meestal hetzij eene aanhoudendenbsp;werking heeft verstaan, die van een bepaald orgaannbsp;uitgaat, of wel een’ blijvenden toestand, die van eene ofnbsp;van meerdere werkingen of bewegingen bel gevolg is.

Zoo heeft men dan ook bij de spierwerking in de vroegste tijden van tonus en tonische beweging gewagnbsp;gemaakt.

Reeds galenusI) noemde het uitgestrekt houden van de hand eene tonische beweging, waaronder hij in helnbsp;algemeen hel blijven van een lid in een’ bepaalden toestand , vooral onder den invloed van antagonistisch werkende spieren, verstond. Nu is het uitgestrekt houdennbsp;van de hand geene beweging, maar galenus noemdenbsp;het eene beweging, omdat hij zich voorslelde, dal hetnbsp;ontstond door eene snel afwisselende werking der exten-

1) Tifçi fivmy xivrjOtiOi, I, 17.

10

soren en flexoren, waarbij hij aannam, dal de extensoren iels slerker werklen. Zoo is voor hem hel gebogen zijnnbsp;insgelijks eene Ionische beweging, waarbij de flexorennbsp;sterker werken, zooals dil, volgens hem, duidelijk Ie ziennbsp;is hij iemand, die een stukje geld of een steentje in denbsp;hand houdt: hier zijn, namelijk , de vingers aanhoudendnbsp;gebogen. Hij vergelijkt hetgeen er bij eene tonische beweging plaats heeft met het trekken van twee personennbsp;in tegenovergestelde rigting aan een’ steen , waarbijnbsp;deze naar de zijde van den sterkste zal bewogennbsp;worden, echter niet zooveel als wanneer deze alleennbsp;aan den steen trok.

Behalve van tonische bewegingen spreekt galenus ook nog van tonus 1). Hij verstaal hieronder de spanning, aannbsp;de spieren onder den invloed van den wil medegedeeld.nbsp;Hel vermogen van willekeurige contractie van spieren,nbsp;of liever het vermogen van ledematen, willekeurig zich tenbsp;laten bewegen, was, volgens hem, uil de hersenen afkomstignbsp;en werd haar door de zenuwen medegedeeld. Waren denbsp;zenuwen vernietigd 2) of door ziekelijke gezwellen gedrukt, dan was, zooals hij had opgemerkt, de willekeurige beweging opgeheven.

In de spieren zelven vooronderstelde galenus de aanwezigheid eener kracht, die aanleiding zou geven tol hel terugtrekken van de beide uiteinden eener doorgesneden spier, tot het verkorten eener spier, wanneernbsp;een der aanhechlingspunten wordt doorgesneden, innbsp;hel algemeen lol die verschijnselen , die later aanleiding gegeven hebben lot hel aannemen van tonus.

• 1) l. c. I, 1.

• 2) I c. I, 1.

11

Deze kracht was in de spieren zelven gelegen: hij noemde ze «ni/tqovro? tpio/na roig /ivaiv 1).

De werking der sluilspieren houdt hij voor geheel willekeurigs). Zelfs in den slaap, meent hij, zou denbsp;wil werkzaam zijn, en hij tracht dit door wijdloopigenbsp;redeneringen Ie hewijzen.

De physiologische beschouwingen van galenos duurden eeuwen voort; zoo ook zijne beschouwingen over denbsp;physiologie der spierbeweging en over den tonus.

Eerst bij stahl vinden wij uitvoerig in een’ anderen zin over tonus gesproken.

Deze maakt in zijne geschriften telkens melding van motus tonici. Hij verslond hieronder alle onwillekeurige bewegingen, die in het organisme plaats hebben ; zij slaan, volgens hem, even als alle bewegingen onder den invloednbsp;van den levensgeest {anima) 3). De willekeurige beweging berustte op deze moins tonici en zij onderhielden innbsp;die deelen , die tot willekeurige beweging dienden, het leven, en weerden het bederf van hen af 4). Ook nam hij aan,nbsp;dal zij alle afscheidingen en insgelijks den bloedsomloopnbsp;regelden , welks rigling daarvan ook zou afhankelijk zijn,nbsp;dal door hen de zamentrekking van de uilloozingsbuizennbsp;der klieren plaats had 5) eu de huid, bij aanwending vannbsp;koude vooral van vochtige koude, zamenkromp 6). Wij

• 1) 1. c. I. 10.

• 2) 1. c. II. 6,7.

• 3) G. E STAHL, Meâiciuae dogmatico «getematicae par^ ilteo-retica. p. 325. hallae 1707.

• 4) G E. STAHL, 1. c p. 306.

• 5) G. E STAHL, De Scriptis f:uis ad hunc diem sshedias-matibus' vindiciae quaedam ct indicia p 47.

• 6) Media Dogmat, etc. p 170.

12

zullen niet lang bij deze theoretische beschouwingen stilstaan en willen in het algemeen slechts aanmerkennbsp;dat STAHL voornamelijk de tonische bewegingen in dienbsp;deelen aannam, waarin thans het mikroskoop gladdenbsp;spiervezels heeft aangetoond en die eene onwillekeurigenbsp;beweging bezitten.

Meer dan stahl verdient haller 1) wegens zijne vele onderzoekingen omtrent de spierbeweging onze aandacht.

Als algemeene eigenschap van alle organische weefsels neemt haller de elasticiteit aan, door hem vis contraclilis in universum genoemd. Zij blijkt hieruit,nbsp;dat, wanneer een weefsel wordt uitgerekt, op deze uitrekking eene terugtrekking of zamentrekking volgt,nbsp;waarbij het weder tot zijne vorige lengte terugkeert.

Hij neemt buitendien nog drie soorten van zamen-trekbaarheid der spieren aan.

Vooreerst de contraetio fibrae animalis morluae, bij het leven zoo wel als na den dood, zoonbsp;lang de weefsels nog een’ zekeren graad van vochtigheid bezitten, aanwezig. Zij is de oorzaak, waardoornbsp;bij eene insnijding in de huid de randen der wondnbsp;gapen, w’aardoor bij eene doorgesneden spier denbsp;beide doorgesneden einden zich terugtrekken, of bijnbsp;lossnijding van een aanhechtingspunt de geheele spiernbsp;zich terugtrekt. Ook de zaraenschrompeling dernbsp;weefsels, onder de inwerking van sterke zuren,nbsp;en de zamentrekking der huid, onder den invloed der koude, schreef haller aan deze kracht toe.nbsp;Hij vooronderstelt haar als altijd en in even sterke

1) Elem ptky-.ioï. auctore a. van haller. Lausannae 1762. T. V. Lib. XI p. 440 et seq.

15

mate in de weefsels werkzaam, door dat de kleinste deeltjes der weefsels aanhoudend en zeer langzaam totnbsp;elkander naderen; men kan echter de verschijnsels,dienbsp;ze te weeg brengt, niet altijd waarnemen, hetgeen hierinnbsp;zijn’ grond hebben zou, dat de krachten, in de weefselsnbsp;aanwezig, dikwijls in tegengestelde rigting werken,nbsp;waardoor zij elkander vernietigen.

Het blijkt dus, dat haller geheel verschillende verschijnselen door dezefde kracht trachtte te verklaren. Van de meeste der hier opgenoemde verschijnselen geeftnbsp;de elasticiteit der weefsels rekenschap. Halleu zagnbsp;dit niet in, en hierdoor kwam het, dat hij in de weefselsnbsp;nog eene andere kracht aannam, wier wezen hem zelfnbsp;duister was, en waardoor hij verhinderd werd de elasticiteit meer algemeen ter verklaring van eenige verschijnselen der spierbeweging toe te passen. Wij ge-looven, dat haller hiertoe kwam door zijne voorstellingnbsp;omtrent de elasticiteit, die niet altijd werkzaamnbsp;zou zijn , maar alleen bij uitrekking zich zou openbaren.

De tweede bijzondere wijze van zamentrekking der spieren was gelegen in de vis contraclilis musculis insila. Hij beschouwde haar als eene kracht, in de spiervezelennbsp;zelven gelegen en haar uitsluitend eigen, onafhankelijknbsp;van het zenuwstelsel ; hij noemde ze irritahiliteit ennbsp;beschouwde ze als kenmerkende eigenschap van denbsp;spier, hetgeen blijkt uit zijne woorden: ut el omnisnbsp;fibra musculosa sit irrilabilis et contra, quod irritabile est,nbsp;fibram musculosam pronunciare possis. Zij zou niet altijdnbsp;waar te nemen zijn bij eene ontbloote spier , maar altijdnbsp;te voorschijn komen, wanneer eene spier, op welkenbsp;wijze dan ook, geprikkeld wordt. Korten lijd na dennbsp;dood bestaal zij niet meer, en in organen, zoo als

14

hel hart en de ingewanden, die onder den invloed van zwakke prikkels, steeds in het organisme aanwezig, aanhoudend in beweging verkeeren, zou zij in hooge malenbsp;werkzaam zijn, in de overige minder. Deze geraken doornbsp;sterke prikkels, hetzij van uitwendigen oorsprong, hetzijnbsp;al'komstig uit de hersenen, in beweging, zoo als denbsp;willekeurige spieren.

Hel is van helang, op te merken, dat iialler ook deze kracht als aanhoudend werkzaam in de spierennbsp;beschouwde. Hij verklaart hierdoor de werking dernbsp;antagonisten en hetgeen plaats heeft, wanneer één vannbsp;deze is doorgesneden; insgelijks schrijft hij aan haarnbsp;de werking der sluitspieren toe, die in een’ aanhoudenden toestand van contractie verkeeren.

Het blijkt dus, dal iialler wel eene aanhoudende werking der spieren aannam; doch hij meende, dalnbsp;deze in de spieren zelven gelegen , en niet het gevolgnbsp;was van eene aanhoudende werking, van de zenuwcentranbsp;uitgaande.

Ten derde, eindelijk nam iialler eene vis nervosa, als oorzaak van zament rekking der spieren, aan. Dezenbsp;zou insgelijks alléén aan de spieren eigen zijn en metnbsp;hel leven verdwijnen ; zij zou zich van de vorigenbsp;hierin onderscheiden, dat zij niet onafgebroken werkt,nbsp;dat zij geene kenmerkende eigenschap is der spier, alsnbsp;zoodanig; maar, uit de hersenen afkomstig, door denbsp;zenuwen aan de spier wordt medegedeeld, die hierdoor in contractie kan geraken. Zij werkt niet meer,nbsp;als onze wil ophoudt te werken, onder wiens invloednbsp;zij slaat. Zoodra zij niet meer werkt, zijn de spierennbsp;slap, en alle contractie is er uit verdwenen.

Hieruit blijkt dus ten duidelijkste, dat iialler niet

15

op de gedachte kwam van eene aanhoudende contractie, van de zenuwcentra uitgaande.

Evenmin als hallër, had biciiat 1) het denkbeeld van eene aanhoudende zainentrekkiiig der spieren ondernbsp;den invloed van het zenuwstelsel. Hij nam, als wijzenbsp;van zaïnentrekhaarheid der spieren, vooreerst eene con-Iraclililé animale aan, waaronder hij de zamentrekkingnbsp;van de spieren, onder den invloed van den wil, verstaat. üe oorzaak hiervan zoekt bichat in de hersenen: zij houdt op, te bestaan, zoodra de spier metnbsp;de zenuw niet meer verbonden is. Alleen bij de willekeurige spieren neemt hij haar aan, en zij beheerscht,nbsp;volgens hem, de bewegingen, die bij het loopen,nbsp;spreken enz. plaats hebben. De tweede wijze vannbsp;zamentrekhaarheid, die met uallers irrilabiliteit veelnbsp;overeenkomst heeft, is, volgens bichat, de conlraelililénbsp;organique, eene eigenschap, in het orgaan zelf gelegennbsp;en onafhankelijk van den wil. Hij onderscheidt hiervannbsp;tw'ee wijzigingen; 1’. de conlraelililé organique sensible,nbsp;waarvan de bewegingen duidelijk zijn waar te nemen,nbsp;zoo als die van het hart, die der ingewanden, der blaas,nbsp;enz. In het algemeen treedt zij daar op, waar grootenbsp;hoeveelheden dierlijke vloeistoffen in beweging gehragtnbsp;worden ; 2°. de conlraelililé insensible ou tonicilé, welkenbsp;slechts in graad van de vorige zou verschillen. De bewegingen, waartoe zij aanleiding geeft, zijn zoo gering, datnbsp;zij onmogelijk kunnen waargenomen worden. Overal isnbsp;zij aanwezig, waar vloeistolfen in geringere hoeveelheid in fijn verdeelde vaten bewogen worden : zij komt

1) Bichat, Recherches physiologiques sur la vie et la morl. 4'“““' éd. augmentée de notes par p. magendie, p 137 —186.

16

alzoo voor bij de beweging in de uilloozingsbuizen van klieren, in de lymphatiscbe vaten, in het algemeen bijnbsp;de bewegingen, die tot de voeding betrekking hebben.nbsp;Zij herinnert aan de motus tonici, in den zin, zooalsnbsp;wij gezien hebben, door stahl daaraan gehecht. Denbsp;nieuwere physiologie heeft bewezen, dat vele der bewegingen, die BICHAT aan zijne tonicité toeschreef, innbsp;physische werking, zooals endosmose, haren grond hebben.

Hoewel bichats contractilité organique met hallers irritabiliteit vrij wel overeenkomt, bestaat er toch eennbsp;groot onderscheid. Halleb beschouwde, zoo als wij gezien hebben, de irritalihiteit als eene eigenschap, alléénnbsp;aan de spieren eigen, en als hare kenmerkendenbsp;eigenschap; bichat daarentegen hield het er voor, datnbsp;alles wat leeft irritabiliteit bezit. Wel nam hij aan,nbsp;dat de spieren die in hooger mate bezitten , doch hijnbsp;kwam sterk tegen hallers denkbeeld op, dat zij uitsluitend aan de spieren zou eigen zijn. Niets, zegt hij, isnbsp;onzekerder, dan de algemeen aangenomen regel, om uitnbsp;de zamentrekking, die een weefsel ten gevolge van uitwendige prikkels ondergaat, te besluiten, dat hel spierweefsel is; en hij, die ze slechts aan enkele organennbsp;toekent, begrijpt niet wat irritabiliteit is.

Als vierde oorzaak van de zamentrekbaarheid der spieren , neemt bichat de contractilité de lis su ou con-Iraclililé par défaut d’extension aan. Hij hield het ernbsp;voor, dal alle deelen in een’ matigen toestand vannbsp;uitrekking, in een’ slaat van spanning, verheeren : denbsp;spieren, die lol de beweging der ledematen dienen , door hare antagonisten, — de vaten, door denbsp;vochten, die er door heen stroomen, — de huid,nbsp;op eene zekere oppervlakte van het ligchaam, door

17

de nabijliggende deelen — de wanden, eindelijk, der tandkassen, door de tanden, die er zich in bevinden.nbsp;Worden de oorzaken dezer uitrekking weggenomen,nbsp;dan trekken de deelen zich terug, en deze terugtrekking is het, die bichat aan de contractilité denbsp;tissu toeschrijft. Zoo trekken, wanneer eene spier wordtnbsp;doorgesneden, de beide uiteinden zich terug ; wordtnbsp;een der antagonisten gekliefd, dan wordt het lid aanhoudend gebogen ; snijdt men de huid in, dan gapennbsp;de randen: trekt men een’ tand uit, dan valt denbsp;tandkas zamen.

Wij zien, dat bichat onder de contractilité de tissu slechts eene physische eigenschap der weefsels, de elasticiteit, verslond, niet noodzakelijk aan het leven verbonden en ook na den dood voorlbestaande. Hij wenddenbsp;de elasticiteit, in meer algemeenen zin, ter verklaringnbsp;van de verschijnselen bij de spierbeweging aan, ennbsp;trachtte er die verschijnselen mede op te helderen, dienbsp;men later als grond van een’tonus, zoo als de nieuwerenbsp;physiologie dien aanneemt, beschouwde. Intusschen is,nbsp;gelijk wij zien zullen, de elasticiteit door anderen wederom juist in den zin van bichat 1er verklaring vannbsp;dezelfde verschijnsels gebruikt.

Johannes muller I) was de eerste, die aan den tonus dal begrip hechtte, hetwelk na hem in de physiologienbsp;algemeen is aangenomen. Hij verslaat onder tonusnbsp;den aanhoudenden matigen toestand van contractie dernbsp;spieren, onder den invloed der zenuwcentra en onafhankelijk van den wil. Volgens hem zijn de spieren

1) Lehrbuch der Physiologie le Aufl. Coblenz 1837 B. 1. S. 361. B. IL 39. 40. B. III. 79—S2.

2

18

nimmer in eenen volkomen gerelaxeerden toestand, daar zij zelfs in den toestand van rust aanhoudend de werkingnbsp;der zenuwcentra ondervinden. Vooral bij de willekeurige spieren houdt, volgens hem, de zachte contractienbsp;der spiervezels nooit op : zelfs in den toestand van rustnbsp;duurt zij, hoewel zw’akker, voort. De gronden, door mullernbsp;aangevoerd voor eene aanhoudende contractie der spieren,nbsp;onder den invloed van het zenuwstelsel, zijn: de zachtenbsp;bevende beweging bij bloot gelegde spieren, de scheefheid van het aangezigt en van de tong bij verlammingnbsp;van de zenuw aan eene zijde, het terugtrekken vannbsp;spieren, wanneer deze midden door worden gesneden, ofnbsp;wel als aan de eene zijde de aanhechtingspunten worden los gemaakt, de aanzienlijke, blijvend veranderdenbsp;houding der ledematen, wanneer een der antagonistennbsp;w'ordt doorgesneden. Ook de aanhoudende werkingnbsp;der sphincteren voert j. muller als grond voor dennbsp;tonus en de blijvende werking, van de zenuwcentra uitgaande, aan. Behalve dezen tonus neemt hij ook nognbsp;een’ tonms der bloedvaten aan 1), op grond eener waarneming van SCHWANN, die onder het microscoop hadnbsp;gezien, dat de kleine arteriën van het mesenteriumnbsp;der kikvorschen door koude zamenkrimpen en dunnernbsp;worden. De oorzaak van dezen tonus weet j. mullernbsp;niet met zekerheid aan te geven ; hij houdt het voornbsp;mogelijk, dat de celweefselschede der vaten er de zitplaats van is. Zoo zien wij ook bij hem het begrip vannbsp;tonus nog niet scherp begrensd, nog niet uitsluitendnbsp;aan de spieren toegekend.

1) 1. c. B. III. 30.

19

Marshall hall 1) trachtte het bestaan van tonus, in den zin, dien Johannes Müller er aan gegeven had,nbsp;proefondervindelijk le bewijzen. Zijne proeven haddennbsp;zoowel betrekking lot den tonus der willekeurige spieren ,nbsp;als lot dien der sphincteren. Bij twee konijnen sneed hijnbsp;den kop af, terwijl hij daarenboven bij het eene’lrug-gemerg vernietigde, ’t Bleek nu, dat bij dit konijn denbsp;ledematen geheel slap waren, terwijl die van het anderenbsp;eene zekere mate van stevigheid en elasliciteit bezaten. Het gevondene onderscheid was aanmerkelijk.nbsp;Bij eene schildpad sneed hij insgelijks den kop af, ennbsp;nam waar, dal de ledematen en de staart een’ aan-merkelijken graad van stevigheid en tonus bezaten: zijnbsp;trokken zich terug , als men ze in eene andere houdingnbsp;wilde brengen en bewogen zich krachtig, wanneer ze op denbsp;eene of andere wijze geprikkeld werden. Nadat echternbsp;het ruggemerg voorziglig uit de ruggemergsholte wasnbsp;verwijderd geworden, hielden al deze verschijnselennbsp;op : de ledematen waren geheel slap, hadden hun weerstandsvermogen geheel verloren en reageerden niet meernbsp;op prikkels ; de sphincter ani verloor zijn’ cirkelvormnbsp;en zijn’ zamengelrokken toestand, — werd slap ennbsp;zonder vorm ; de staart werd slap en bewoog zichnbsp;niet meer bij prikkeling. Uil deze proeven besluit hij,nbsp;dat tonus en reflex-beweging beide wijzigingen vannbsp;dezelfde functies van ’t ruggemerg zijn : wordt ditnbsp;vernietigd , dan is van beide niets meer waar tenbsp;nemen.

1) Marshall hall, lieber die Krankheiten und, Störungen des Nervensystems. Aus dem Englischen von Dr. J behrenI),nbsp;Leipzig 1842. S. 87.

20

Ook HENLE 1) nam een’ tonus aan, in den zin der beide vorige physiologen. Hij verstond hieronder dennbsp;matigen graad van verkorting, die in den toestand vannbsp;rust in de gezonde spier aanwezig is, zoolang deze dooide zenuw met de zenuwcentra is verbonden. Hij wijstnbsp;er op, hoe alles, wat de zenuw verandert, ook denbsp;spanning in de spier wijzigt; hieruit leidt hij af,nbsp;dat de tonus eene maat voor de kracht van het zenuwstelsel is, en beroept zich hierbij op de waarnemingen,nbsp;door v. HUMBOLDT , JOHANNES MULLER en VALENTINnbsp;gedaan, waaruit blijkt, dat alles, wat de zenuw prikkelt , de spier doet contraheren en baren spannings-toestand verandert. Henle neemt geene zelfstandigenbsp;contractilileil der spieren aan. Alle contractie vannbsp;spieren brengt bij tot de werking der zenuwcentranbsp;terug: hij zoekt ze, namelijk, in de grijze stof vannbsp;het ruggemerg. Tot bewijs hiervan baalt hij aan,nbsp;dat, als de zenuwen bij hare uittrede uil helnbsp;ruggemerg worden doorgesneden, de spieren, die vannbsp;deze zenuwen hare lakken ontvangen, den tonus verliezen : zij worden geheel slap en door de werking dernbsp;antagonisten overwonnen. Zoo hangt bij doorsnijdingnbsp;van den derden tak van ’t vijfde paar de onderkaaknbsp;naar beneden; na doorsnijding van den nervus facialisnbsp;staal de mond scheef, en na doorsnijding van de zenuwen van hel been wordt dit geheel verlamd nagesleepl,nbsp;hetgeen ook plaats heeft, wanneer hel ruggemerg hoognbsp;wordt doorgesneden en onder de plaats van doorsnijding vernietigd. Zoo lang de zenuwen , hoewel van de

Ij Henle. Allgemeine Anatomie S 593, 594, 720, (727 7311. Rationelle Pathologie B. I S 119 etc

21

Iiei'senen gescheiden, met de grijze slof van hel i’iigge-merg verbonden zijn , zoo lang blijft ook de tonus bestaan. Deze dus is hel, die de spieren in een’ slaat van geringe zamentrekking houdt, die den tonus der spieren teweeg brengt ; en van haar gaal eene aanhoudendenbsp;werking uil, zoodat de toestand van rust, waarin eenenbsp;spier verkeert, slechts een schijnbare is. Even als denbsp;beweegzenuwen, zijn de gevoelszenuwen door de aanhoudende werking, die van hel ruggemerg uitgaat, innbsp;eenen geringen slaat van prikkeling ; op gelijke wijzenbsp;acht HENLE het denkvermogen, het vermogen, om geluiden waar te nemen, altijd werkzaam.

Henle houdt den tonus voor verhooging vatbaar ; door oefening en door prikkeling treedt, in plaats vannbsp;den normalen aangeboren tonus, een hoogere in denbsp;plaats, die dan de gewone wordt. Hoe dit geschiedt,nbsp;tracht HENLE graphisch voor te stellen.

Drukt men door de lijn a b (zie pl. II fig. 3) den aangeboren tonus uit, zoo zijn de gevolgen van eenenbsp;prikkeling vooreerst opwekking (tol aan c), vervolgensnbsp;terugkeer lot rust (c d) en daar beneden (d e), dan herstelnbsp;en opklimming (tol e ƒ), eindelijk volharding in dezennbsp;nieuw verkregen tonus (ƒ g). Door deze voorstellingnbsp;hoezeer alleen op theoretische beschouwingen gegrond,nbsp;wordt van de resultaten van oefening rekenschap gegeven.

Henle brengt den tonus der spieren, namelijk de aanhoudende contractie, waarin zij, ten gevolge dernbsp;aanhoudende werking, van het ruggemerg uitgaande,nbsp;verheeren, op het geheele zenuwstelsel over. «Ich willnbsp;«den minieren Grad der Thätigkcil in den Nerven währendnbsp;» der sogenannten Buhe, den Tonus des Nervensystems nennen;

22

¦»dadurch dehne ich nur auf das gesammte Sy slem einen »Begriff aus, welche man indirect für einen Theil dessel-»ben, die Musicelnerven, angenommen hat.” Hierin ligt denbsp;uitbreiding, door iienle aan de tonus-leer gegeven.

Gaan wij thans over tot bet vermelden van ed. weber’s beschouwingen omtrent den tonus der spieren 1). Doornbsp;vele waarnemingen gesteund, nam hij aan, dat alle verschijnselen, die zich bij de spierbeweging vertonnen,nbsp;van de elasticiteit der spieren afhangen ; deze elasticiteit wordt, volgens hem, door de werking der zenuwennbsp;gewijzigd, even als de warmte op die van verschillendenbsp;sloffen invloed heeft. Hieruit volgt, dat hij de verschijnselen , welke men lol aan zijne onderzoekingennbsp;van den tonus der spieren afhankelijk had verklaard,nbsp;als gevolgen der elasticiteit beschouwde. Hij neemtnbsp;aan, dal bij het leven de spieren, in toestand vannbsp;rust, haren natuurlijken vorm niet bezitten, maarnbsp;uitgerekt zijn. Zij oefenen, volgens hem, even alsnbsp;uitgerekle snaren elastische krachten uil, en zoeken,nbsp;even als deze, tol haren natuurlijken vorm terug tenbsp;keeren.

De oorzaak, waardoor de spieren in een’ gespannen toestand verblijven, en niet door de beweging dernbsp;ledematen tol haren natuurlijken vorm terugkeeren,nbsp;ligt in de werking der antagonisten, die ze in eenenbsp;tegenovergestelde rigling zoekt Ie bewegen. Het terugtrekken van de Achiles-pees en andere verschijnselen,nbsp;die men door den tonus had zoeken te verklaren.

1) Ed. WEBER. Art. Muskelbewegung in r wagser’s Handwörterbuch der Bhysioloçjie B lil. Abth. II. S 105 u f.

23

schrijft hij aan de clasiicitcit toe en bewijst proefondervindelijk haren invloed, door een konijn in de vereischle houding te plaatsen, en, nadat de nervus ischiadicusnbsp;is doorgesneden, de Achilles-pees te klieven. Hij zag,nbsp;dat de beide doorgesneden einden der pees zich hierbijnbsp;aanmerkelijk van elkander verwijderden, hetgeen hierinnbsp;zijn’ grond had, dat de spier thans haren natuurlijkennbsp;vorm kon aannemen. Wij zien dus, dat weder denbsp;elasticiteit als de voornaamste kracht, hij de spierbeweging werkzaam, beschouwde; de tonus, in den zin,nbsp;door j. MÜLLER en anderen daaraan gehecht, werdnbsp;door WEBER ontkend, en van al de verschijnselen, doornbsp;dezen aan eene aanhoudende contractie der spierennbsp;toegeschreven, meende weber den grond alléén in denbsp;elasticiteit te moeten zoeken. De overgang der spierennbsp;van den toestand van rust tot dien van contractie, dienbsp;volgens hem, met eene vermindering van elasticiteitnbsp;gepaard gaal, geschiedt door eene verandering van dennbsp;aggregatie-toestand der spiervezels, onder den invloednbsp;van het zenuwstelsel.

Eindelijk virchow 1) heeft aan den tonus een bijzonder begrip gehecht, dat vooral in de Pathologie eene alge-ineene toepassing heeft gevonden. Hij verstaat hierondernbsp;de spanning, die te weeg gebragt wordt door de onderlinge aantrekking der atomen, afhankelijk van denbsp;voedingsverhouding van het deel zelf. Zij is eenenbsp;blijvende en niet het gevolg van eene bijzondere prikkeling of opwekking. Tonus vindt men bij eene goedenbsp;voeding der organen en weefsels, waar, ten gevolge van

I) Archiv f'iir palhol. Anai. etc. B. VI S. 139.

de gelijke zamenslelling, de aaiiirekkiiig liuiiiier deeltjes, hunne cohaesic en dus ook liuii weêrstand naar buitennbsp;het grootst is; atonie, waar, ten gevolge van voedingsstoornis, waardoor de zamenstelling der organen ennbsp;weefsels len gevolge van voeding met ongelijksoortigenbsp;en verbruikte deeltjes niet overal dezelfde is, de inwendige aantrekking der deeltjes, de cohaesie, verminderd is. Atonie stelt virchow gelijk met zwaktenbsp;(débilitas) bij eene contractiel weefsel; met een’toestandnbsp;van verslapping, waar men met een elastisch weefselnbsp;te doen heeft. Hij verstaal hierdoor dus niets andersnbsp;dan eene wijziging van den physischen toestand en denbsp;eigenschappen der deelen, ten gevolge van eene gewijzigde voeding. Tonu.s beslaat bij normale voeding;nbsp;atonie wordt door slechte voeding teweeg gebragt.

Wij zijn alzoo aan hel eind gekomen van de historische vermelding der begrippen, die men aan hel woord tonus gehecht heeft. Men heeft kunnen opmerken , dal het begrip van aanhoudende contractie dernbsp;spieren, onder den invloed van hel zenuwstelsel, eerstnbsp;later in de wetenschap is ingedrongen, terwijl men vroeger aan tonus geheel andere begrippen hechtte.

Gaal men de verschijnselen na , die tot het aannemen van een’ tonus geleid hebben , zoo kan men ze lot tweenbsp;soorten lerugbrengen , namelijk die, welke aan het physiologisch experiment en die welke aan de pathologischenbsp;waarneming zijn ontleend. Tot de eerste behooren denbsp;resultaten, die marshall hall bij zijne proeven verkreeg.nbsp;Zoo als wij vermeld hebben, neemt hij vooreerst alsnbsp;grond voor het beslaan van den tonus aan, dal bij eennbsp;konijn, welks ruggemerg vernietigd is, de ledematen

sü

geheel slap zijn, terwijl, bijaldien hel ruggeinerg ongeschonden bestaal, de exiremilcilen eene zekere stevigheid bezillen, en men eenigen weêrsland onlnioel, wanneer men den pool van eene gebogene in eenenbsp;gestrekte houding zoekt te brengen.

Wij zelf hebben deze proeven herhaald, hoewel eenig-zins gewijzigd. Hel ruggemerg werd bij een konijn 1er hoogte van de voorpoolen, en aan de linkerzijde daarenboven de n. ischiadicus doorgesneden ; de twee achter-poolen werden daarop in eene gebogene houding gebragl.nbsp;Trachtte men nu de poolen in eene gestrekte houdingnbsp;te brengen, dan ontmoette men bij den poot, die nognbsp;door de zenuw met hel ruggemerg verbonden was,nbsp;inderdaad een’ veel groot eren weêrsland. — Deze verschijnselen bewijzen echter daarom niet afdoende helnbsp;beslaan van tonus, omdat bij het aanraken reflexie kannbsp;opgewekt worden, waardoor de spieren zich kunnennbsp;contraheren en alzoo bij uitrekking een’ zekeren weêr-stand moeten bieden. Van dezelfde oorzaak kan hetnbsp;stijver zijn van den pool, terwijl hij op de tafel ligt,nbsp;afhangen; hier zijn insgelijks oorzaken, die door rellexienbsp;dit kunnen te weeg brengen. Deze proeven van marshallnbsp;HALL bewijzen dus niet ten volle ’t beslaan van tonus,nbsp;van de zenuwcentra afhankelijk. Dezelfde aanmerkingnbsp;geldt omtrent zijne proeven met eene schildpad. Men kannbsp;hieruit geenszins atleiden , dat er van de zenuwcentranbsp;eene werking op de spieren uitgaat, waardoor deze innbsp;eenen toestand van matige contractie verkeeren; slechtsnbsp;dit blijkt er uit, dal, zoolanger nog gevoelszenuwennbsp;aanwezig zijn, deze bij prikkeling de spieren door reflexienbsp;kunnen doen contraheren. Al de verschijnselen , waarmede M. HALL ’l beslaan van tonus tracht te staven,

26

bewijzen, streng genomen, slechts, dat, zoolang liet i’uggeinerg nog bestaat, er rellcxie-bewegingen kunnennbsp;opgewekt worden.

Evenmin wordt door bet experiment, waarbij een’ kikvorseb de kop is afgesneden en aan de eene zijde denbsp;nervus ichiadicus is doorgeknipt, — waarop dan het diernbsp;den eenen poot naar zich toetrekt en in eene gebogennbsp;bonding aan het lijf gesloten houdt, terwijl de anderenbsp;poot uilgestrekt blijft liggen, — het bestaan van tonusnbsp;afdoende gestaafd. Dit geschiedt welligt alléén doornbsp;reflexie; de gevoelszenuwen van den poot worden doornbsp;het op tafel liggen geprikkeld ; hierdoor zal hij teruggetrokken worden en zijne gewone houding aannemen.

Een ander verschijnsel, hetwelk vooral door j. müli.eb als bewijs voor den tonus werd in ’t midden gehragt,nbsp;is het terugtrekken der beide uiteinden van eene door’nbsp;gesneden spier en het terugtrekken der geheele spier,nbsp;wanneer eene barer aanhechtingspunten wordt losnbsp;gesneden. Is er een tonus aanwezig, dan zal, wanneernbsp;eene spier doorgesneden of losgemaakt wordt, zekernbsp;de terugtrekking plaats hebben ; doch uit de terugtrekking mag men, omgekeerd, niet tot den tonus besluiten.nbsp;Weber schreef, zooals wij hierboven gezien hebben,nbsp;dit verschijnsel aan de elasticiteit der spieren toe,nbsp;hetgeen bichat van zijne contractilité par défaut d’extensionnbsp;had afgeleid, op grond van zijne proeven, en vannbsp;hetgeen bij chirurgische operaties, hij ’t doorsnijdennbsp;der Achilles-pees, plaats heeft.

Teregt merkt heidenhain 1) op, dat deze proeven van

1) Heidenhain, Historisches und Experimentelles über Muskeltonus. Müllers Archiv, 1856 .S. 214.

27

WEBER de mogelijkheid iiiel uilskülen, dat, als de spier door middel der zenuw nog met de zenuwcentra verbonden is, deze terugtrekking aanzienlijke!' zou zijn ,nbsp;ten gevolge van zekeren graad van contractie, van dennbsp;tonus afhankelijk : het kan dus volstrekt niet als bewezen worden aangemerki, dal hel waargenomen verschijnsel alléén door de elasticiteit wordt voortgebragl.nbsp;Om hel regt te hebben, den tonus te ontkennen, hadnbsp;WEBER bovendien moeten aanloonen, dal de spier, bijnbsp;doorsnijding der Achilles-pees, zich evenveel leruglrekl,nbsp;wanneer zij nog met het ruggemerg door middel dernbsp;zenuw verbonden is, als wanneer de zenuw is doorgesneden. Het bewijs hiervan is hij schuldig gebleven. In dennbsp;laatslen lijd heeft schiff 1) hieromtrent onderzoekingennbsp;in hel werk gesteld. Bij kikvorschen, waarvan sommigennbsp;levend waren, anderen dood, anderen met rhodankaliumnbsp;vergiftigd (bij welke laatste de contractie bij prikkelingnbsp;der zenuw zeer spoedig ophoudt, hetgeen bij dezenbsp;proeven een zeer groot voordeel is), sneed hij den m.nbsp;gastrocnemius door. Bij al deze dieren trokken de beidenbsp;uiteinden der doorgesneden Achilles-pees zich gemiddeldnbsp;evenveel terug. Hieruit meent hij te moeten afleiden ,nbsp;dat de elasticiteit de éénige oorzaak is van de hierboven genoemde verschijnselen. Wij houden hel echternbsp;voor ónmogelijk , de maat van deze terugtrekkingnbsp;juist te bepalen. Ook kan de contractie , ten gevolgenbsp;van den tonus, zóó gering zijn, dal bij het melen opnbsp;deze wijze haar invloed niet merkbaar wordt. Wijnbsp;gelooven, dal dit verschijnsel nimmer over den tonusnbsp;der willekeurige spieren zal kunnen beslissen.

l) Schiff, Lehrbuch, der Physiologie, 1858 S. 32—34

28

Eveneens hebben soiniiiigeii de buiging of uitstrekking van een lid, wanneer een der antagonislen is doorgesneden,nbsp;voor een bewijs van de aanwezigheid van den loniis willen doen gelden; anderen hebben dit verschijnsel ooknbsp;weder alléén aan de elasticiteit loegeschreven. Het bewijstnbsp;wederom noch vóór, noch tegen den tonus. Is er echternbsp;een tonus aanwezig, dan zal het plaats hebben, ennbsp;om te bewijzen, dat het alléén door elasticiteit geschiedt, zoude men moeten aantoonen, dat de ledematennbsp;even sterk gebogen of uitgestrekt worden bij eene doodenbsp;als bij eene levende spier, of bij eene spier, waar de zenuwnbsp;nog met het ruggemerg verbonden is, als bij eene, waarnbsp;zij doorgesneden is. Schiff beweert, dat deze contractienbsp;alléén geschiedt ten gevolge der pijn op het oogenbliknbsp;der doorsnijding, die door reflexie eene contractie vannbsp;de flexoren zal teweeg brengen terwijl de extensorennbsp;worden doorgesneden. Deze buiging zal derhalve eenenbsp;blijvende zijn, daar de extensoren , doorgesneden zijnde,nbsp;het lid niet meer in eene andere houding zullen kunnennbsp;brengen. Bij zoogdieren, die geaetheriseerd waren,nbsp;alsmede bij kikvorschen, welker gevoelswortels voor hetnbsp;been waren doorgesneden , nam hij deze aanhoudendenbsp;buiging niet waar.

Als bewijs voor eene, van de zenuwcentra uitgaande, aanhoudende werking, heeft men ook den zamengetrokkennbsp;toestand der sluitspieren aangevoerd. Aangezien evenwelnbsp;de tonus dezer spieren niet tot het onderwerp van ditnbsp;proefschrift behoort, willen wij ons vergenoegen metnbsp;hetgeen wij in de inleiding hieromtrent hebben medegedeeld. Hetzelfde geldt omtrent den invloed van dennbsp;nervus vagus op de hartsbeweging, als bewijs voordennbsp;tonus.

29

De pathologische verschijnsels, als grond voor ’t bestaan van tonus aangehaald, zijn voornamelijk de blijvendenbsp;misstanden, die men na eenzijdige verlamming der anto-gonisten waarneemt. In ’t bijzonder moeten hiertoe ge-bragt worden: de scheefheid van den mond, na eenzijdigenbsp;verlamming van den nervus facialis en de scheefheidnbsp;van de uitgestoken tong na hemiplegic, waarbij denbsp;punt der tong naar de gezonde zijde van het ligchaamnbsp;is heengebogen.

Schijnbaar ligt in deze verschijnselen het bestaan van een’ tonus der willekeurige spieren opgesloten. Bijnbsp;nadere beschouwing blijkt evenwel, dat de bewijskracht onvoldoende is Men neme in aanmerking, datnbsp;de afwijking naar de niet verlamde zijde aanvankelijknbsp;gering is en eerst langzamerhand toeneemt. Dezenbsp;beginnende afwijking nu zou het gevolg kunnen zijnnbsp;van eene vooraf plaats gehad hebbende zamentrekking ,nbsp;waarna de verlamde spieren, ook wanneer aannbsp;beide zijden de spanning gelijk werd, het even-wigt niet volkomen hadden kunnen herstellen. Eenigenbsp;weerstand toch is bij de vereischle wijziging in denbsp;onderlinge verhouding der deelen zeker te overwinnen ;nbsp;daartoe zou aan de verlamde zijde de spanning iétsnbsp;grooter moeten kunnen worden dan aan de andere zijde;nbsp;en terwijl na den dood een met de hand scheef getrokken mond scheef zal blijven slaan, hoezeer aannbsp;beide zijden de spanningen gelijk zijn, zoo zal ditnbsp;ook meer of min bij het leven gelden, hoezeer denbsp;spanning aan beide zijden alsdan aanzienlijke!' is. Datnbsp;de afwijking na de eenzijdige verlamming allengs grooter wordt, kan geenszins bevreemden, wanneer mennbsp;weet, dat in verlamde spieren na eenigen tijd voedings-

30

veranderingen worden waargenomen, die zich dan ook spoedig meer of minder zullen doen gelden. Zoo zietnbsp;men, dal de verschijnselen bij halfzijdige verlammingnbsp;loch nog eene tamelijk voldoende verklaring zoudennbsp;loelaten, wanneer de spieren geen’ tonus bezaten. Zijnbsp;kunnen dus niet strekken, om den tonus absoluut tenbsp;bewijzen.

HOOFDSTUK IL

Om ’l beslaan van tonus in »len zin, door Johannes MÜLLER er aan gehecht, te bewijzen, hebben wij gezien,nbsp;dal lol vóór weinige jaren alléén door marshall hallnbsp;reglslreeksche onderzoekingen waren in hel werk gesteld, die daarenboven op geenen grooten graad vannbsp;naaiiwkeurigheid konden aanspraak maken. Hel i-, dannbsp;ook gebleken, dat die resultaten voor ’l bestaan vannbsp;lonus geene absolute bewijskracht bezaten. Eerst innbsp;den laatslen tijd onderzocht nu ook heidenhain 1) hetnbsp;vraagstuk proefondervindelijk, en wel door den elastischen toestand der spier vóór en na de doorsnijdingnbsp;der zenuw op naauwkeurigc wijze te vergelijken.

Hel denkbeeld, door heidenhain tot basis zijner onderzoekingen aangenomen, is, dal, indien de spieren, onder den invloed eener aanhoudende werking,nbsp;van de zenuwcentra uitgaande, en haar door de zenuwen medegedeeld, in eenen toestand van malige

________

1) R. HEIDENHAIN. Müllers Archiv. 1856. S. 214.

32

contractie en spanning verheeren, bij doorsnijding der be-weegzenuw, deze contractie moet verdwijnen, de spanning verminderen, bijgevolg de spier langer worden. Omnbsp;bet al of niet verminderen der spanning na te gaan,nbsp;stelde hij proeven in bet werk op eene wijze, dienbsp;baren grondslag vond in de volgende redenering. Wanneer, bij een levend dier, van eene spier de onderstenbsp;aanhechting (die het meest van den romp verwijderdnbsp;is) wordt losgemaakt, zonder kwetsing van vaten ofnbsp;zenuwen, terwijl de bovenste aanhechting onbewegelijknbsp;wordt bevestigd, wanneer men vervolgens de spier totnbsp;aan deze aanhechting geheel los praepareert, en het diernbsp;in zulk eene houding vastmaakt, dat de spier vertikaalnbsp;hangt, terwijl aan hare onderste uiteinden een zekernbsp;gevvigl w’ordt bevestigd , dan zal, volgens heidenuain, denbsp;spier eene uitrekking ondergaan, die zal ophouden, zoo-dra hare spanning eene grootte zal bereikt hebben, dienbsp;beantwoordt aan de grootte van het gewigt. Deze spanning beschouwt hij eensdeels afhankelijk van en bepaaldnbsp;door de elasticiteit der weefsels, die de spier zamen-stellen, andersdeels door den tonus der contractielenbsp;spiervezels, die van de beweegzenuw afhankelijk is.nbsp;Wanneer nu de spier haar maximum van uitrekkingnbsp;bereikt heeft, dan heeft er evenwigt plaats tusschennbsp;de kracht, waarmede het gewigt de spier zoekt uitnbsp;te rekken, en den tonus en de elasticiteit, waardoornbsp;zij zich zamentrekt. Hieruit volgt, dat de elastischenbsp;spanning zooveel kleiner moet zijn dan de kracht,nbsp;waarmede het gewigt de spier zoekt uit te rekken, aksnbsp;de kracht groot is, waarmede de tonus de spier zamentrekt. Wordt nu bij doorsnijding der zenuw denbsp;tonus vernietigd, dan wordt het evenwigt gestoord, de

33

uilrekkende kracht van het gewigt zal de overhand verkrijgen, en de spier zal langer worden. Bestaat ernbsp;geen tonus, dan zal er, als de zenuw wordt doorgesneden , geen verbroken evenwigt bestaan en de spiernbsp;dus zijne lengte behouden, daar zij door het gewigtnbsp;zoo ver wordt uitgerekt, als aan hare elastische spanning, aan de eene, en aan de uilrekkende kracht vannbsp;hel gewigt, aan de andere zijde, beantwoordt.

Heidenhain merkt verder op, dal, indien er een tonus der spieren aanwezig is, de gang der uitrekking vannbsp;eene spier, op het oogenblik, daX de zenuw wordtnbsp;doorgesneden, geheel veranderen moet. Wanneer ernbsp;geen tonus aanwezig is, zal de uitrekking plaatsnbsp;hebben even als bij eene spier, welker zenuw niet isnbsp;doorgesneden. Wordt eene spier met een zeker gewigtnbsp;belast, dan zal zij terstond lol eene bepaalde lengtenbsp;worden uitgerekt en eerst langzamerhand eene ietsnbsp;verdere uitrekking ondergaan. De verlenging is voornbsp;gelijke lijden hel grootst bij hel begin der uitrekking,nbsp;en zij vermindert later aanmerkelijk. De gang dernbsp;uitrekking, naarmate er al of niet tonus aanwezig is,nbsp;tracht HEiDENHAiN op dc volgende wijze door eene graphische voorstelling duidelijk te maken. Men stelle zichnbsp;voor (PI. II, fig. 4), dat op de abscisse (O X) van eennbsp;coördinatenstelsel de stukken O X*, X‘ X^ X’ X’, enz.,nbsp;die beantwoorden aan de eenheid van tijd, gedurendenbsp;welke de uitrekking van eene spier telkens wordt waargenomen, zijn afgemeten; en insgelijks op de ordinalenbsp;hel stuk L y, zijnde de lengte der spier, hij hel beginnbsp;der waarneming.

Men Irekke voorts door y eene lijn, evenwijdig aan de abscis, rigle in X', X®, X’, enz. coördinaten op, die denbsp;3

34

lijn, evenwijdig door y getrokken, in y', y'‘, y’ enz. der ordinalen snijden, en luele op de stukken y' X’,nbsp;y^ enz., van af , y^, enz., de grootte dernbsp;verlenging af (y’ l', y^ enz.), die de spier innbsp;de tijdruimte 0 X', 0 X’, ondergaat. Vereenigl mennbsp;nu de punten , P, P, l*, dan vormen zij eeuenbsp;kromme lijn, waarvan de convexiteil naar de abscis gekeerd is. Bestaal er nu bij deze spier een tonus, dalnbsp;is eeue aanboudende contractie der spier, zoolang dezenbsp;door de zenuw met bel ruggemerg verbonden is, dannbsp;zal, bij bet doorsnijden der zenuw, eene plolselijkenbsp;verlenging plaats hebben, aanmerkelijk grooler, dannbsp;de geringe verlengingen, die hel gevolg zijn van denbsp;bestendige uitrekking door hel gewigt. Op de plaats,nbsp;(in de figuur bij 1quot;), die beantwoordt aan hel tijdstip,nbsp;waarop de zenuw wordt doorgesneden, zal de krommenbsp;plotseling een groot eind naar de abscis dalen, zoo-dal zij in hel tijdstip Xquot; X'quot;, van /“ lol zalnbsp;zijn gedaald en hierdoor haren vroegeren gang zalnbsp;hebben verloren.

De grootte dezer daling zal afhangen van de grootte der contractie, door den tonus teweeg gebragt eii bijnbsp;hel doorsnijden der zenuw verrtieligd. Is deze plotselinge daling voorbij, dan zal de verlenging, even alsnbsp;vroeger, weder regelmatig voortgaan en de lijn harenbsp;vorige gedaante herkrijgen. Daarentegen zal, zoo alsnbsp;natuurlijk is, bijaldien er geen tonus voorhanden is,nbsp;door het doorsnijden van de zenuw de gelijkmatigenbsp;gang van de kromme lijn niet veranderen.

Heiüemhain, van bovenstaande redenering uitgaande, en geleid door de vermelde theoretische beschouwingen,nbsp;stelde nu zijne proeven op de volgende wijze in hel werk.

Hij bevestigde het bovenste aanhechlingspunt der spier op eene onbewegelijke wijze, — eene der voornaamste voorwaarden, waaraan moest worden voldaan,nbsp;wilde men de uil rekking der spier door gewigten naauw-keurig meten. Bij verschillende dieren verschilde deze wijzenbsp;van bevestiging , eveneens als de keuze der spieren. Wijnbsp;zullen ze bij de vermelding der afzonderlijke proevennbsp;mededeelen ; genoeg zij het, voor hel oogenblik te doennbsp;opmerken, dal dit telkens volkomen gelukte. Eenenbsp;Iweede hoofdvoorwaarde was, dat de uitrekking dernbsp;spier niet de grootsle naauwkeurigheid kon wordennbsp;gemeten , zoodat eene zeer kleine verandering in lengtenbsp;gemakkelijk was waar Ie nemen. Heidenhain voldeednbsp;daaraan op de volgende wijze. Hij bevestigde aan hetnbsp;onderste uiteinde der spier, waarvan hij de verandering in lengte wilde w’aarnemen, door middel vannbsp;een klemschroelje, een dun vertikaal stalen slaafje,nbsp;waaraan in het midden eene kleine verdeelde schaalnbsp;bevestigd was, terwijl onder aan hel uiteinde een kleinnbsp;schaaltje met de gewigten , die tol de uitrekking dernbsp;spier moesten dienen, was opgehangen. De schaal wasnbsp;in millimeters verdeeld en elke millimeter wederom innbsp;vijfde gedeelten. Om nu de verlenging der spier naauw-keurig te kunnen melen, ging heioenhain op de volgende wijze te werk.

Hij nam, door middel van eenen verrekijker, op eenigen afsland geplaatst, de verdeelde schaal waar. Opnbsp;eene bepaalde verdeeling der schaal riglle hij nu dennbsp;horizontalen draad van den kruisdraad, die zich innbsp;den verrekijker bevond. Zoodra de lengte der spiernbsp;veranderde, kwam eene andere verdeeling der schaalnbsp;in den kruisdraad. Op deze wijze kon hij eene veran-

36

(lering in de lengte der spier bepalen, die slechts ‘/j, mm. bedroeg. Ten einde de slingeringen, die door denbsp;plotselinge zamenlrekkingen der spier, bij het, doorsnijden der zenuw of anderszins, zouden kunnen ontslaan , te voorkomen, werden onder aan hel toestel eennbsp;paar vleugels aangebragt. Hij bevestigde, namelijk,nbsp;onder aan het stalen slaafje een’ koperen beugel,nbsp;waarin de schaal, die met gewigten belast moest worden, opgehangen was, en onder aan dezen beugel,nbsp;juist in de rigling der verlenging van het stalennbsp;staafje, werd een tweede, doch korter staafje bevestigd,nbsp;waarin twee dunne glimmerplaaljes van regthoekigennbsp;vorm, waarvan de zijden 70 en 40 mrn. lang waren,nbsp;zoodanig werden bevestigd, dal zij met elkander eennbsp;kruis vormden. Deze aldus gestelde glimmerplaaljesnbsp;hingen in een glas met olijfolie gevuld, en hierdoornbsp;werd het slingeren van hel meetwerktuig voorkomen.

Heidenhain deed zijne meeste proeven op kikvorschen, slechts enkele op konijnen. Bij den kikvorsch nam hijnbsp;de spieren van het bovenbeen en wel den adductor mag-nus en semi-membranosus (Guv.). Om deze spierennbsp;behoorlijk af te zonderen en haar bovenste aanhechlings-punt onbewegelijk te bevestigen, ging hij op de volgendenbsp;wijze te werk.

Hij onderhond de aorta en legde den nervus ischia-dicus aan de eene zijde bloot. Na blootlegging werd deze zenuw, om haar legen de inwerking der lucht Ienbsp;beschuiten, met spiermassa bedekt. Nadat aan dezelfdenbsp;zijden de zoo even opgenoemde spieren voorzigtig ge-praepareerd waren , werd aan beide zijden het bovenbeen geëxarticnleerd en weggenomen, en dwars door denbsp;heupkorn heen een driehoekige stalen priem gestoken ,

57

welke bevestigd werd aan een vertikaal plankje, op zijne beurt door schroeven met een horizontaal plankjenbsp;verbonden. In dit horizontale plankje, aan welksnbsp;uiteinden zich twee gaten bevonden , pasten twee verticale staven, op eene plank bevestigd. Door schroeven kon het hieraan vast gemaakt worden, zoodat hetnbsp;geheel een vierkant raam vormde. De wijze, waaropnbsp;de priem bevestigd was, was de volgende. Op hetnbsp;verticale plankje waren twee stukken koper bevestigd,nbsp;op eenen afstand, die iets geringer was dan de lengtenbsp;van den priem. In het eene van deze was een gat,nbsp;waarin de punt van den priem rustte; het andere wasnbsp;ingesneden en hierin pastte hel andere eind van dennbsp;priem, dal door eene schroef kon vastgeklemd worden.nbsp;Nadat de voorste extremiteiten van hel dier aan helnbsp;verticale plankje waren vastgemaakl, was het bovenstenbsp;aanhechlingspunl der spieren, waarvan men de lengtenbsp;wilde melen , onbewegelijk bevestigd. Aan het ondereinde had men hel bovenste gedeelte der tibia latennbsp;zitten. Hieraan werd, door middel van een klemschroefje,nbsp;de stalen slaaf bevestigd, die de verdeelde schaal metnbsp;de schaal voor de gewiglen en het vleugelloeslel droeg,nbsp;en die allen te zamen slechts 5 grammen wogen; dit gewigtnbsp;werd als constant beschouwd en bij de opgave van denbsp;hoegrootheid der belasting niet in aanmerking genomen.nbsp;Deelt HEiDE.^HAiPi mede, dat hij het schaaltje, ter uitrekking van de spier, met vijf gram belastte, dan hingnbsp;er aan de spier een gewigt van tien gram. Dit wasnbsp;hel kleinste gewigt. waarmede hij op kikvorschen experimenteerde.

Het aflezen en het waarnemen der uitrekking geschiedden op de hierboven gemelde wijze. Nadat de

38

uitrekking door een bepaald gewigl was waargenomen en alleen de elastische nawerking baren invloed deednbsp;gelden, sneed hij plotseling de zenuw door en zag nu,nbsp;of de gang der uitrekking veranderde. Uit zijne onderzoekingen leidde hij het resultaat af, dat de willekeurige spieren geen’ tonus bezitten. Nergens vondnbsp;heidenhain , bij het doorsnijdeii der zenuw, eene plotselinge blijvende verandering in de lengte der spier,nbsp;hetgeen blijken moet uit de graphische voorstelling,nbsp;die hij van den gang der uitrekking geeft.

De lijnen, die den gang der uitrekking voorstellen, toonen aan , dat, wanneer men den invloed der trekkingen , die bij het doorsnijden der zenuw en door anderenbsp;oorzaken plaats hebben , niet in aanmerking neemt,nbsp;nergens, bij het doorsnijden der zenuw, de krommenbsp;lijn eene plotselijke daling ondergaat. De gang van denbsp;uitrekking der spier bij het doorsnijden der zenuw komtnbsp;dus niet overeen met de kromme lijn, Pl. II, lig. 4. Inbsp;afgebeeld. De doorsnijding der zenuw zonder invloednbsp;op de verlenging zijnde, zoo zal men deze verlengingnbsp;kunnen voorstellen door de kromme, die in deze figuurnbsp;tot Zquot; is afgebeeld. Deze bezit het karakter der continuïteit, de kromme echter, zoo als zij verder in denbsp;figuur is afgebeeld, niet. — De kromme lijnen, doornbsp;HBiDENHAiN gegcveu, hebbcti geen aanhoudend regelmatig verloop ; maar daarop zijn nu eens verkortingen,nbsp;dan eens verlenging, ook op het oogenblik der zenuw-doorsnijding, waar te nemen. Deze zijn bet gevolg vannbsp;de trekking, die er bij de doorsnijding der zenuw plaal.snbsp;heeft, en die buitendien ook plaats vond, wanneer denbsp;kikvorscben poogden zich los te maken

Heidenhain ging den invloed dezer trekkingen na,

39

en ’t bleek, dal nâ de trekkingen er dikwijls kleine zanienirekkingen der spieren achterblijven , die slechtsnbsp;langzamerhand verdwijnen. Na sterke trekkingen werdnbsp;cene blijvende contractie door heidenhain dikwijls waargenomen. Door deze trekkingen werd de gang dernbsp;kromme lijnen, zooals uit de bijgevoegde figuur (zienbsp;PI. II, fig. 4. II) blijkt, wel eenigzins gestoord; dezenbsp;gang is dus niet geheel gelijk aan dien der lijn lotnbsp;Zquot;, PI. II, fig. 4. I medegedeeld, hoezeer de aard vannbsp;haren gang dezelfde blijft.

Op grond der resultaten, bij deze proeven op kik-vorschen verkregen , besloot heidenhain , dal de willekeurige spieren geen’ tonus bezitten. Hij meende echter ook bij homotherme dieren te moeten onderzoeken, ofnbsp;er tonus der willekeurige spieren bestaat, en durfdenbsp;de resultaten, bij poikilothermen verkregen, niet opnbsp;hen uitbreiden , daar hij meende, dat hel bewijs vannbsp;de afwezigheid van den tonus, bij de eerstgenoemdenbsp;dieren, daarom niet geldig was voor de laatsge-noemde, omdat, wanneer hij kikvorscheii de n. vagusnbsp;doorgesneden wordt, de hartswerking niet vermeerdert,nbsp;terwijl hij zoogdieren de frequentie der hartslagen aanmerkelijk toeneemt. Hij meende hieruit te mogen afleiden, dat bij de zoogdieren de n. vagus onafgebrokennbsp;werkzaam is, bij de kikvorscben niet; en hij hieldnbsp;hel er voor, dal dit met andere zenuwen insgelijks hetnbsp;geval kon zijn.

Heidenhain stelde omtrent den tonus der willekeurige spieren van homotherme dieren op de volgende wijzenbsp;proeven in het werk.

Een konijn werd met den buik op eene plank gelegd; de voorpooten werden hierop vastgebonden; aan beide

40

zijden werd tusschen het dijbeen en de spieren, aan zijne achterzijde gelegen, een breede linnen band ge-bragt en de dijbeenderen werden hiermede aan denbsp;plank stevig bevestigd. Hetzelfde geschiedde met denbsp;onderbeenderen. Hier werden tusschen de .4chilles-peesnbsp;en de beenderen van het onderbeen linnen bandennbsp;gebragt en Iteiden hiermede zoo bevestigd, dat zijnbsp;onder aan de plank kwamen. Deze plank werd doornbsp;middel van schroeven verticaal op eene andere horizontale plank bevestigd en hieraan de voeten, ondernbsp;een’ regten hoek gebogen, vastgebonden ; vervolgens metnbsp;eene beentang het achterste gedeelte van het hielbeennbsp;losgeknipt, de Achilles-pees met dit stuk er aan, totnbsp;aan den gastrocnemius, die met huid bedekt bleef,nbsp;losgepraepareerd, en aan het hielbeen, doormiddel vannbsp;eene klemschroef het meettoestel met de schaal en denbsp;windvleugels vasigemaakt.

Nadat de nervus ischiadicus was blootgelegd, werden de proeven even als bij kikvorschen in het werk gesteld. Zij leidden tot dezelfde uitkomsten : de krommenbsp;lijnen, die heidenhain verkreeg, stelden een’ regelmatigennbsp;gang der uitrekking voor. Hij besloot hieruit, dat,nbsp;even als de willekeurige spieren der poikilothermen,nbsp;zoo ook die der homothermen geen’ tonus bezitten.

Het resultaat, door heidbnhain verkregen, is door WUNDT bevestigd 1). Deze herhaalde de proeven van hei-DENHAiN op dezelfde spieren van den kikvorsch en deednbsp;zijne onderzoekingen in het algemeen op gelijke wijze.nbsp;Slechts kleine wijzigingen ter verkrijging van naauw-

li Die Lehre von der Munkelbewegung von Dr. w wundt, Braunschweig, 1857. S. — 57.

41

keuriger resultaten bragl hij aan. Hij nam de ver-deeling der scala, niet, zoo als hkioeniiain, door een’ verrekijker waar, maar door een microscoop, welksnbsp;oculair met een micrometer voorzien was. Hierdoornbsp;w'erd hij in staat gesteld, eeiie verandering in denbsp;lengte der spier van ’/so mm. direct af te lezen en eenenbsp;verandering van 'Aoo te schatten. Dit microscoop was aannbsp;de verticale staven, die het horizontale plankje droegen,nbsp;waarop hel dier op dezelfde wijze als heidenhain ditnbsp;gedaan had, was bevestigd, door middel van eene klem-schroef vastgemaakt.

Ook AUERBACH verkreeg bij zijne onderzoekingen, die op gelijke wijze in het werk werden gesteld,nbsp;hetzelfde resultaat als heidenhain en wondt: dat er,nbsp;namelijk, geen tonus der willekeurige spieren bestaat 1).nbsp;Daarenboven ging hij den invloed van de peripherischenbsp;zenuwen en van hel bloed op den lonus na, door, behalve de arteries Ie oiiderbinden, bloedingen hieruitnbsp;te doen plaats hebben, de dieren met chloroform,nbsp;coneine, blaauwzuur, morphine te narkoliseren. Ooknbsp;in dil opzigl gaven zijne proeven voor den lonus dernbsp;willekeurige spieren negatieve resultaten. De gang vannbsp;de elasticiteit der spieren werd hierdoor niet veranderd.

Wij hebben de onderzoekingen van heidenhain met uitvoerigheid vermeld, omdat zij hel waren, die overnbsp;den lonus eene beslissende uitspraak deden. Sedertnbsp;de uitkomsten, door hem en,door wundt en auebbachnbsp;verkregen, wordt algemeen aangenomen, dat de willekeurige spieren geen’ tonus bezitten, omdat hel schijnt.

1) Hkxle und meissner. Bericht über die BorUckritte der Anatomie und Physiologie im Jahre 1857. S. 438.

42

dal zij, op eene onberispelijke wijze genomen, afdoende resultaten hebben gegeven. Gewiglig is deze uitspraak;nbsp;want uil haar vloeit onmiddellijk voort, dat men geenenbsp;aanhoudende werking der zenuwcentra op de willekeurigenbsp;spieren kan aannemen. Slechts op bet oogenblik, dalnbsp;wij onze spier contraheren, zouden er in de zenuwcentra werkingen plaat.s hebben; in gerelaxeerden toestand, zou ook in de zenuwcentra alle werking ontbreken. Intusschen voor de zenuwcentra der sphincterennbsp;dwingen ons de onderzoekingen, het tegenovergesteldenbsp;aan te nemen. Gedeeltelijk zouden dus de zenuwcentranbsp;in eenen staat van afgebroken, gedeeltelijk van aanhoudende werkzaamheid verkeeren.

Dit resultaat kan niet nalaten van bij dengene, die over dit onderwerp nadenkl, bevreemding op tenbsp;wekken; en hij gevoelt zich gedrongen, de methodesnbsp;en de wijzen van proefnemen, die den tonus der willekeurige spieren uil de wetenschap hebben doen verdwijnen , uil een kritisch oogpunt te beschouwen. Wijnbsp;willen dit trachten Ie doen.

Vragen wij ons derhalve het eerst af, of het mogelijk is, om hij de wijze, waarop de laatstgenoemde onderzoekers arbeidden, eene plotselingenbsp;verandering bij het doorsnijden der zenuw, zoonbsp;als die volgens iieidenhain moet plaats hebben, metnbsp;zekerheid te kunnen bepalen. Wij gelooven dit niet.nbsp;Er komen, bij deze wijze van waarnemen, zoo velenbsp;storende omstandigheden in hel spel, dat, hoe naauw-keurig de wijze van waarnemen ook zij, hierdoor innbsp;den toestand der spier eene verandering kan wordennbsp;Ie weeg gebragt, die het ophouden van de werkingnbsp;der zenuw belet waar te nemen.

43

De invloed, waaraan de spier en de zenuw onderworpen worden, is vooreerst de uitrekking door een vrij groot gewigt.

De geringste belasting, door heidenhain aangewend, bedroeg tien gram, vijf gram voor bet apparaat en vijfnbsp;gram, waarmede dit belast werd. Dat van wdndt woognbsp;ongeveer 7 grammen; de minste belasting, die bij ernbsp;op legde, bedroeg 2 grammen: er werd dus ongeveernbsp;9 grammen aan gehangen. Deze uitrekking werd doornbsp;HEiDENHAiN ZOO lang voortgezet, totdat de spier verdernbsp;zeer geringe verlenging ondervond en slechts elastischenbsp;nawerking werd waargenomen. In dezen toestand werdnbsp;de zenuw doorgesneden. Wundt wacht, met de doorsnijding zoo lang niet, maar laat die gedurende denbsp;eerste oogenblikken der uitrekking plaats hebhen ennbsp;ziet dan, of hierna de gang der uitrekking verandert.

Tegen de wijze, waarop heidenhain zijne proeven in het werk stelde en ook tegen die van wundt, hoewelnbsp;in mindere mate, kan worden in het midden gebragt,nbsp;dat de spier, door het aanhangen van het betrekkelijknbsp;vrij groote gewigt, vermoeid worden moest. Bij vermoeidheid, is de verkorting eener uitgerekte spier,nbsp;onder den invloed van prikkeling harer zenuw, geringer, Is nu vermoeidheid ingetreden eener uitgerektenbsp;spier, die slechts onder den geringen invloed van tonische werking eenigzins zaamgetrokken is, dan zal hetnbsp;opheffen dier werking naauwelijks kunnen blijken opnbsp;het oogenhlik, dal men de zenuw doorsnijdt. Wij ge-looven dus, dat hel aanhangen van, en uitrekken doornbsp;gewiglen de contractie, door den tonus teweeggebragl,nbsp;grootendeels kon hebhen vernietigd.

44

Een tweede nadeelige invloed is hel doorsnijden der zenuw.

Hel doorsnijden der zenuw staal gelijk met hel aanbrengen van eenen mechanischen prikkel. Op hel oogenhlik dus, dal men de gevolgen wil waarnemen vannbsp;het ophouden van een’ geringen aanhoudenden prikkelnbsp;(den van het ruggemerg afhankelijken tonus), brengtnbsp;men een’ sterken nieuwen prikkel aan, die krachtigenbsp;contractie opwekt en den physischen toestand der spiernbsp;aanzienlijk zal veranderen, en juist over eene kleinenbsp;verandering, die zich nu eerst secundair uilen kan,nbsp;wenscht men te oordeelen.

Het storende der zamentrekking, die bij hel doorsnijden der zenuw wordt waargenomen, is door wunot geenszins voorbijgezien. Als nawerking daarvan beschouwt hij eene geringe verkorting of verlenging, dienbsp;zelden wordt gemist. Hij meent zich overtuigd tenbsp;mogen houden, dat de gang der uitrekking, ten gevolge der doorsnijding, inlusschen geene wezenlijkenbsp;verandering heeft ondergaan. Maar hij vindt hel lochnbsp;niet onwenschelijk, die contractie bij de doorsnijdingnbsp;te voorkomen. Dit doel bereikte hij, door de zenuwnbsp;der spier gedurende eenige minuten door den eleclri-schen stroom te tetaniseren. Hierdoor werd de spiernbsp;voldoende vermoeid, en bij doorsnijding der zenuw namnbsp;men geene trekking meer waar; door sterkere slroomennbsp;verkortte de spier zich nog aanmerkelijk , hetgeen bewijst, dat zij nog niet geheel uitgeput is. Bij denbsp;doorsnijding der zenuw had dan nu ook geene trekkingnbsp;plaats. Onbegrijpelijker wijze komt wundt hierdoornbsp;tol het besluit, dal de doorsnijding der zenuw op zichnbsp;zelve van geen’ invloed is op de mechanische eigen-

45

schappen der spier. Is het niet klaar, dat dit resultaat slechts betrekking heeft tot de vermoeide spier, geenszins tot de spier, die nog hare volkoinene werkzaamheid bezit? De mechanische en physische eigenschappen der vermoeide en nog geheel onvermoeidenbsp;spier zijn, zoo aks bekend is, geheel verschillend. Hetnbsp;is dus door deze proeven volstrekt niet bewezen, datnbsp;de doorsnijding der zenuw geenen invloed hebben zou opnbsp;de spier, die slechts een weinig uitgerekl werd en welkernbsp;zenuw nog een’ Imogen graad van prikkelbaarheid bezit.nbsp;Juist door de onderzoekingen van wundt is ’l gebleken,nbsp;dal er na elke doorsnijding eene geringe verkorting ofnbsp;verlenging der spier plaats heeft, zoo als wij hierbovennbsp;vermeld hebben. Wanneer bij eene getetaniseerde ennbsp;vermoeide spier de doorsnijding der zenuw geen’ invloednbsp;heeft op den gang van de uitrekking, zoo bewijst dit,nbsp;naar ons inzien, nog weinig voor de nog niet vermoeide spier.

Een derde nadeel, aan de wijze van proefnenien door HEiDENHAiN en wüNDT gebezigd, verbonden, bestaal daarin,nbsp;dat men den toestand der spier, welker zenuw is doorgesneden, en van die, w’elke nog hiermede verbondennbsp;is, niet met elkander kan vergelijken. Slechts nanbsp;elkander kan men deze toestanden nagaan. Voorzekernbsp;zoude de gelijktijdige waarneming een groot voordeelnbsp;opleveren. Wij zullen later zien, boe ons dit, bij eenenbsp;andere wijze van proefnemen, gelukt is.

Wat voorts de bijzonderheden van ’t proefnemen betreft, gelooven wij vooreerst, dal de keuze der spiernbsp;niet gelukkig was. Het isoleren [zij gebruikten, zoonbsp;als gemeld is, den m. scmi-membranosus en adduclornbsp;magnus (cuvier)], is zonder eene langdurige praeparatie

46

niet le volbrengen, waardoor liet dier veel te lijden beeft; ook is het bijna onmogelijk, deze spieren tenbsp;isoleren,1 zonder eenige van bare vezels door te snijden.nbsp;Het geringe voordeel, door deze spiergroep opgeleverd,nbsp;dal, namelijk, bare vezels parallel loopen, weegt nietnbsp;op tegen de groote nadeelen, aan hare isolering verbonden.

Ten anderen, schijnt de wijze van bevestiging, waarbij hel dier eene spies dwars door de heupkorn geslokennbsp;wordt, minder doelmatig. Wel kan men hierdoor denbsp;spier onbewegelijk aan haar ophangpunt bevestigen, dochnbsp;Ie gelijk doel hel dier na de doorboring der heupkornnbsp;vele trekkingen , die zeker de zuiverheid der waarneming verminderen. Eindelijk hel onderbinden der slagaderen van hel been, welk.s spieren men onderzoekennbsp;wil, het lijdelijk bloolleggen der spier, bel exarticulerennbsp;van hel dijbeen, het wegnemen van hel onderbeen,nbsp;het exarticuleren van hel gebeele andere been, — ditnbsp;alles maakt, dal de kikvorsch zich lang niet in een’nbsp;normalen toestand bevindt.

De wijze, waarop heidenh.uk en wundt hunne proeven namen, levert dus verscheidene nadeelen op, die de bewijskracht hunner proeven verminderen.

Hel was ons vermoeden, dal, indien men eenige dezer nadeelige omstandigheden kon buitensluiten , men wel-ligl andere resultaten zoude verkrijgen. Wij beslotennbsp;daarom, deze proeven, eenigzins gewijzigd, le herhalen.

De nadeelen, aan hel arbeiden met den m. adduclor mayniis en semi-membranosus verbonden, konden wijnbsp;door eene andere keuze van spieren voorkomen, waardoor ook de wijze van bevestiging van het bovenste aan-hechlingspunl veranderd werd. Insgelijks vonden wij

47

eeti middel, om met kleine gewiglen de uitrekking te bewerkstelligen.

Wat de keuze der spier betreft, gaven wij aan den m. gastrocnemius boven de door heidenhain en wondt gebezigde de voorkeur. Reeds schwann gebruikte dien ternbsp;bepaling van de kracht van levende spieren. Men kannbsp;deze zonder eenig bloedverlies van de onderliggende deelennbsp;isoleren; geene onderbinding der vaten is noodig ennbsp;het onderbeen behoeft niet geëxarliculeerd te worden;nbsp;men kan ze verder tot aan den oorsprong vrijmaken,nbsp;daar zij zich even boven den kniekuil aanhecht. Denbsp;bevestiging van het dijbeen en hiermede van hel bovenste aanhechlingspunl kon op de volgende wijze geschieden. Aan de buikzijde van het bovenbeen, waarnbsp;het dijbeen slechts door eene dunne spierlaag bedektnbsp;is, werd op dit been eene insnijding in de spiermassa,nbsp;1er hoogte van het bovenste derde gedeelte, gemaakt;nbsp;vervolgens werd dit been geheel van de omringendenbsp;spieren geïsoleerd en onder dit been de openslaandenbsp;arm van een scharnierlje of klemschroelje gebragl 1),nbsp;die met den anderen uilgeholden arm een hol cilindertjenbsp;vormde, wanneer de openslaande arm tegen den anderennbsp;gebragl werd. In dezen hollen cilinder kan dus helnbsp;been gehragt worden, terwijl door eene schroef de Iweenbsp;armen, wanneer deze tegen elkander gelegen waren,nbsp;bevestigd konden worden, zoodal zij niet weder vannbsp;elkander weken. Het been, in dezen cilinder gebragt,nbsp;werd nu op de volgende wijze bevestigd. In den nietnbsp;opeuslaanden arm van het schai niertje bevond zich eenenbsp;schroef, aan welker einde zich een klein getand, rond

1) Men vergelijke lig. 2 op pl. 1.

48

plaatje bevond, waarvan de oppervlakte ruw gemaakt was. Hel dijbeen werd nu onder dit schroefje gebragt,nbsp;het schroefje zeer langzaam aangeschroefd, totdat hetnbsp;dijbeen tusschen dit schroefje en den binnenwand vannbsp;den openslaanden arm vastgeklemd was.

Aan het kleraschroefje was een vierkant stukje koper bevestigd, ter breedte van ongeveer 3 clm., ter lengtenbsp;van 3 ctm. en ter dikte van PA mm., hetgeen geschoven werd tusschen twee krammen, op een afslandnbsp;van 2*/2 ctm. van elkander geplaatst, welke tol eene aanmerkelijke diepte in hel horizontale stuk hout geslagennbsp;was, dat op de twee verticale slaven van hel instrument was bevestigd, waaraan de kikvorsch wa-s vastgebonden.

Op deze wijze was het mogelijk, het dijbeen en dus hel bovenste aanhechtingspunt van den M. Gastrocnemius onbewegelijk te bevestigen. Het klemschroefjenbsp;ziet men PI. I, fig. 2 in de natuurlijke grootte afgebeeld:nbsp;a is de openslaande arm van het klemschroefje, b denbsp;vaste arm ; bij c ziet men de schroef, waardoor beidennbsp;tegen elkander worden geschroefd en het geheele klemschroefje stevig wordt gesloten ; hij d de schroef, dienbsp;tegen hel dijbeen wordt aangeschroefd, dat in denbsp;ruimte e ƒ wordt gebragt, die door aanschroeven vannbsp;de schroef d, nadat de beide armen tegen elkandernbsp;geschroefd zijn, verkleind wordt; g h is het stukjenbsp;koper, dat in de twee krammetjes past, die zich aannbsp;hel horizontale stuk hout bevinden, dat aan de tweenbsp;lood regie staven bevestigd is. Ten einde zich te overtuigen dal door dit klemschroefje het dijbeen onbewegelijk bevestigd kon worden, werd hieraan het nader tenbsp;beschrijven meettoestel bevestigd en het schaaltje met

49

20—40 gram belast. Er was geene verlenging waar te nemen. Eerst, nadat een gewigt van 50 gramnbsp;gedurende een half uur er aangehangen had, ontstondnbsp;eene zeer geringe verlenging. Met zulk een groot gewigt werd echter gedurende de proeven het meettoestel nimmer belast, zoodat de bovengemelde wijzenbsp;van bevestiging als volkomen aan het doel beantwoordende mag worden beschouwd.

Eene tweede verbetering, die het ons gelukte, aan te brengen, bestond in het opheffen van het gewigtnbsp;van het meet-toestel, waaraan het schaaltje en denbsp;vleugels bevestigd waren. liet gewigt van dit toestel,nbsp;hetwelk hij heidenhain 5, hij wondt 7 gram en bijnbsp;het door ons gebezigde 10 gram bedroeg, maakte hetnbsp;onmogelijk, om, op de gewone wijs, de spier doornbsp;kleinere gewigten uit te rekken. De wijze nu, waaropnbsp;het gewigt van dit toestel weggenomen werd, wasnbsp;de volgende. Het geheele meet-toestel rustte op dennbsp;jangen arm van een’ hefboom, die zijn steunpunt hadnbsp;oj) een scherp stalen mesje, ’t welk bevestigd was aannbsp;een der verticale staven van het vierkant raam, datnbsp;den kikvorsch droeg; de korte arm van den hefboom,nbsp;aan de andere zijde van het steunpunt gelegen, wasnbsp;voorzien met een verschuifbaar gewlgtje, ’t welk zoonbsp;gesteld kon worden, dat het evenwigt maakte met hetnbsp;meet-toestel; in dit geval stond het geheele hefboompjenbsp;horizontaal en in dezen stand werd het gebruikt. Hetnbsp;geheele toestel bestond dus uit een weegschaaltje metnbsp;ongelijke hefboomsarmen, dat in evenwigt werd gehouden door het meet-toestel aan de eene en het ge-wigtje aan de andere zijde. Werd nu het meet-toestelnbsp;met één decigram belast, dan daalde het reeds aan-

4

50

merkelijk, — een bewijs, dat het balansje gevoelig was. Het meet-toestelletje, rustende op het balansje, werd aannbsp;de spier bevestigd, vervolgens werd het schaaltje vannbsp;het eerstgenoemde met een klein gewigtje belast, hetnbsp;balansje daalde en de spier werd uitgerekt door slechtsnbsp;een klein gewigt.

Gaan wij thans over tot de beschrijving van de door ons op deze wijze verrigte proeven, waarvan hetnbsp;getal 46 bedraagt.

Het instrument, door ons gebruikt, was datgene wat WUNDT aanwendde, hoewel eenigzins gewijzigd; het isnbsp;meet-toestel.

op PI. I in lig. 1 afgebeeld en door den instrumentmaker OLLAND te Ulrechl vervaardigd.

Het bestaat vooreerst uit een’ toestel, om den kik-vorsch te bevestigen en ten tweede uit het genoemde

Het bevestigingstoestel bestaat uit twee verticale holle koperen cylinders A B en A* B', die van onderennbsp;stevig in eene horizontale plank bevestigd zijn, welkenbsp;laatste door drie stelschroeven horizontaal gesteld kannbsp;worden en hierdoor dus ook het geheele instrument.nbsp;Aan hun boveneinde passen deze cylinders in de rondenbsp;openingen, die zich aan de uiteinden van een horizontaal stuk hout C D bevinden, hetwelk langs de cylinders kan heen en weder bewogen worden, en doornbsp;middel van twee schroeven op verschillende hoogtennbsp;kan worden bevestigd. Aan dit horizontaal gedeeltenbsp;bevinden zich de twee krammen, waarin het koperennbsp;stukje {g h zie PI. I, lig. 2) van het klemschroefje,nbsp;ter bevestiging van het dijbeen^, zeer naauwkeurig past;nbsp;slechts de eene kram is in de figuur (bij a) zigtbaar,nbsp;zijnde de andere door het dijbeen van bet dier bedekt.

51

Aan dit horizontaal gedeelte is, door middel van twee schroeven, een verticaal plankje E F bevestigd, waaropnbsp;de kikvorsch vastgebonden wordt.

Het meet-toestel bestaat uit een’draad van aluminium (b c), ter dikte van 1 mm., die van onderen (bij c) innbsp;een’ beugel overgaat, waarin een schaaltje van kopernbsp;door middel van platina-draden is opgehangen. Langsnbsp;dezen draad is eene bewegelijke scala (d e), ter groottenbsp;van 4 ctin., bevestigd, die zoowel op en neder als linksnbsp;en regts kan verplaatst worden. De scala is in millimeters en elke millimeter in vijfde gedeelten verdeeld.nbsp;Boven aan den draad is een klemschroefje (ƒ) bevestigd,nbsp;en hieronder bevindt zich een schaaltje {g) ter opvan-ging van bloed; onder aan den beugel, waarin zich denbsp;schaal ter belasting met de gewigten bevindt, is inlietnbsp;midden een koperen staafje bevestigd (bij A), waaraannbsp;wederom een vierkant stukje koper geschroefd is, hetwelk vier regthoekig op elkander geplaatste glimmer-plaatjes draagt, die in olie dompelen en het slingerennbsp;van het meet-toestel voorkomen.

Het meet-toestel rust met het schaaltje, ter opvanging van bloed aanwezig, op den langen arm van het hefboompje G [I, die vorksgewijze uitloopt. Het stalen mesje,nbsp;waarop het hefboompje steunt, is aan den verticalennbsp;cylinder A* B' bevestigd. Het meet-toestel wordt doornbsp;het gewigt, aan den korten arm van het hefboompjenbsp;aanwezig, in evenwigt gehouden. Aan den anderen verticalen staaf B' i.s het microscoop bevestigd, dat gerigtnbsp;wordt op de scala (d e) en in zijn oculair een micrometer bevat, waardoor men elke afdeeling van denbsp;scala, ter grootte van 'A mm., nogmaals in vijfdenbsp;gedeelten kan verdeden, zoodat men eene verandering

52

in (le lengte van de spier van Väs mm. direct kan aflezen en eene zoodanige ten bedrage van ’/lo» nirn.nbsp;kan schatten.

De proef werd nu op de volgende wijze in het werk gesteld.

Bij een’ kikvorscli werd het ruggemerg ter hoogte van het verlengde merg doorgesneden ; het dijbeen werdnbsp;in het klemschroefje bevestigd, waarbij de vaten ennbsp;zenuwen, die aan de rugzijde verloopen, ongedeerdnbsp;werden gelaten, daar men de insnijding aan de buikzijdenbsp;maakte; vervolgens werd de n. iscbiadicns hoog in hetnbsp;bekken, ter zijde van bet os sacrum, blootgelegd, ernbsp;een zijden draadje om gebragt en nu weder met spiermassa bedekt. Men isoleerde nu den m. gastrocnemius;nbsp;dit geschiedde, door in de huid van den voetzool eene insnijding (ligt bij den hiel te maken en deze te vervolgennbsp;tot aan het uiteinde van de onderste helft der peesnbsp;van den m. gastrocnemius; vervolgens werd met eenenbsp;stompe bistouris onder de huid ingegaan, de spier vannbsp;het celweefsel , dat deze, hetzij aan onderliggendenbsp;spieren, hetzij aan de huid, bevestigde, tot aan harennbsp;oorsprong toe losgemaakt, en hierna de pee.s metnbsp;het daarin bevatte sesambeentje zoo laag mogelijk,nbsp;bij hare aanhechting aan den hiel, losgesneden. Vervolgens werd het koperen stuk van bet klemscbroefje,nbsp;dat aan bet dijbeen was gehecht, in de daartoe bevestigde krammetjes geschoven, het dier aan het verticalenbsp;plankje bevestigd, en het meet-toestel door een klemschroefje aan de pees vastgemaakt. Ten einde te voorkomen , dat de voet tegen de pees of het meet-toestelnbsp;aanhing, werd er een haakje, waaraan een zijden draadnbsp;was bevestigd, in het weinig gevoelige zwemvlies ge-

53

slagen, en de voet hiermede voorzigtig van de pees verwijderd, zooals men in figuur 1 ziet afgeheeld.nbsp;Het andere heen werd op de horizontale plank gelegdnbsp;en daaraan slechts los bevestigd en niet sterk gespannen,nbsp;ten einde geene reflexie-verschijnselen te veroorzaken,nbsp;hetgeen aanleiding geeft tot trekkingen, die de waarneming onzuiver maken.

Men belastte daarop het schaaltje met verschillende gewigten, waarvan hel grootste vijf grammen bedroeg,nbsp;en nam nu elke minuut of elke halve minuut denbsp;grootte der uitrekking waar, die de spier hierdoornbsp;ondervond. Nadat men den gang der uitrekking gedurende eenigen tijd had nagegaan, en het geblekennbsp;was, dat de spier zich niet meer verlengde en alléén denbsp;elastische nawerking haren invloed deed gelden, weidnbsp;de zenuw, die reeds eenigen tijd was blootgelegd ennbsp;waaronder een zijden draadje was gebragt, zeer langzaam en zachtkens naar voren getrokken, ten einde hetnbsp;ontstaan van trekkingen in de spier te voorkomen.

Hierop werd eene fijne zeer scherpe schaar onder de zenuw gebragt en deze zonder schudding doorgesneden.nbsp;Gedurende deze bewerking bleef men den stand dernbsp;scala door hel microscoop waarnemen, ten einde zoowel den invloed van het naar voren trekken dernbsp;zenuw aks van hare doorsnijding op de elastischenbsp;eigenschappen der spier te kunnen nagaan. Na denbsp;doorsnijding der zenuw bleef men nog gedurendenbsp;eenige minuten waarnemen, of de gang der uitrekkingnbsp;veranderd was. Op hel oogenblik der zenuw-doorsnij-ding, merkte men den nadeeligen invloed van de hierbijnbsp;plaats hebbende trekking op de waarneming op. Hierdoor werd dikwijls de scala uit hel brandpunt van hel

54

objectief van het microscoop gerukt, en de verJeeling kon op dit oogenblik niet meer zuiver worden waargenomen. Zoodra de invloed der trekking opgehoudennbsp;had, kon men de scala weder waarnemen. Uit dennbsp;stand, dien zij, met betrekking tot de verdeelingnbsp;van den oculair-miciometer, vóór en na de doorsnijding der zenuw, innam, kon men oordeelen, welkenbsp;verandering er in de lengte der spier plaats had.nbsp;Het resultaat onzer proeven was, dat de gang van denbsp;uitrekking der spier, vóór en na de doorsnijding dernbsp;zenuw, volkomen dezelfde bleef. Bij de doorsnijdingnbsp;der zenuw werd altijd eene plotselinge contractienbsp;waargenomen, die negenendertig maal eene geringenbsp;tijdelijke verlenging, en zevenmaal een dergelijke verkorting ten gevolge had. Beiden waren van zeernbsp;korten duur. Eene blijvende verlenging werd slechtsnbsp;éénmaal na de doorsnijding der zenuw waargenomen.nbsp;Echter bewijst dit enkele positieve resultaat, tegenovernbsp;de vele negatieve, zeer weinig. Waarvan het afhing,nbsp;is ons niet gebleken. Misschien was het wel ’t gevolgnbsp;van voorafgegane reflexie-werking, daar het dier metnbsp;den anderen poot sterke bewegingen had gemaakt.

De hoegrootheid van het gewigt, dat aan de spieren gehangen werd, was niet altijd dezelfde. Somtijdsnbsp;werden de spieren met één gram , en dan met twee, viernbsp;of met vijf grammen belast, echter nimmer met meer.nbsp;Ook het oogenblik, waarop de zenuw werd doorgesneden,nbsp;was niet altijd hetzelfde. Bij eenige proeven hebbennbsp;wij, terwijl de uitrekking ten gevolge van hel gewigtnbsp;nog voortging, reeds na de eerste of tweede minuutnbsp;der belasting, de zenuw plotseling doorgesneden, ennbsp;het bleek ons, dat ook hier wederom de gang der uit-

bä

rekking niet veranderde, evenmin als wanneer men eene groole of kleine belasting aanwendde. Bij anderenbsp;proeven werd echter zoo lang gewacht, tot er gcencnbsp;noenienswaardige uitrekking meer plaats had.

Wij willen hier den gang der uitrekking en den invloed der zenuwdoorsnijding van drie waarnemingen mededeclen.

In de eerste kolom is het gewigt (G), waarmede de spier belast werd, aangegeven, in de tweede de tijd,nbsp;(T) in minuten uitgedrukt, waarop, na de belasting,nbsp;werd waargenomen, in de derde de verlenging (-lt;-) ofnbsp;verkorting (—) in millimeters (MM), die de spier bijnbsp;de uitrekking onderging.

I.

Lengte der spier (gastrocnemius) = 32,94 mm.

56

II.

Lengte der spier (gastrocnemius) = 54,2 mui.

14 4- 0,05 (vroegere lengte)

57

Men ziel, dal in de Iwee eerste der medegedeelde proeven, de doorsnijding der zenuw geene blijvendenbsp;verlenging teweeg bragl en dal de gang der uitrekkingnbsp;hierdoor niet veranderd werd, In de eersle bad eenenbsp;oogenblikkelijke verlenging plaats; langzamerhand verkortte zich de spier weder en kreeg zij hare vroegerenbsp;lengte terug. Bij de tweede had de doorsnijding eenenbsp;oogenblikkelijke verkorting ten gevolge; de spier keerdenbsp;echter weder lot hare vroegere lengte terug, en de gangnbsp;der uitrekking werd weder dezelfde. In de derde zietnbsp;men, dal na de doorsnijding van de zenuw eene blijvende verlenging zich vertoonde, die echter slechtsnbsp;gering was, en dal na de doorsnijding der zenuw denbsp;uitrekking grooler was.

De resultaten, in de twee eerste der medegedeelde proeven verkregen, kwamen overeen met die, welkenbsp;drie en veertig andere ons gaven, die op dezelfde wijzenbsp;waren in het werk gesteld. De laatst vermelde is denbsp;éénige, die een ander resultaat opleverde. Deze onderzoekingen geven ons dus geen regt, te besluiten, dalnbsp;er een tonus der willekeurige spieren beslaat.

HOOFDSTUK III.

Onze hoop, door hel ontgaan van eenige nadeelige omstandigheden, die wij hij de proeven van heidenhainnbsp;hadden gemeend, Ie ontdekken, afdoende resultaten tenbsp;zullen verkrijgen, is, zooals in het vorige hoofdstuknbsp;is gebleken, niet vervuld geworden. Üe nadeelige invloed der zenuw-doorsnijding deed zich overal gevoelen,nbsp;en hel vraagstuk is, naar ons inzien, onbeslist gebleven.

Wij zagen derhalve naar eene andere methode van waarneming om, die, in beginsel met die van heidenhainnbsp;overeenkomende, eenige der voornaamste nadoelen,nbsp;aan zijne wijze van proefneuien verbonden, miste,nbsp;namelijk: hel moeten waarnemen onmiddellijk nâ ennbsp;gedurende de doorsnijding der zenuw, en de onmogelijkheid van te gelijkertijd den toestand waar te nemennbsp;zoowel van die spieren, die door de zenuw nog met hetnbsp;ruggemerg verbonden zijn, als van diegenen, welkernbsp;zenuw is doorgesneden, liet gelukte ons eene zoodanige hoogst eenvoudige te vinden.

Zij bestaal hierin, dat men een’kikvorsch in de lucht

59

ophangl, na hem eeiiigeii lijd le voren hel ruggemerg nahij hel verlengde merg en aan de eene zijde dennbsp;11. ischiadicus Ie hebben doorgesneden. Neeml mennbsp;vervolgens na eenigen lijd den sland der beide poolennbsp;waar, dan merkt men op, dat hij voor beide aanmerkelijk verschilt. Die, waarvan de zenuw is doorgesneden ,nbsp;hangt geheel slap; bij den anderen poot vertoont zichnbsp;aan al de gewrichten eene zekere buiging, die tennbsp;duidelijkste op eene meerdere contractie der spierennbsp;wijst.

In beginsel komt deze wijze van onderzoek van ’t vraagstuk overeen met die, in de vorige bladzijden vermeld. Hier, zoowel als daar, heelt men spieren, die doornbsp;een bepaald gewigt worden uitgerekt. Dit gewigt isnbsp;hier echter kleiner, en daarbij geen ander, dan dat vannbsp;het deel, waarop de spier zich inhechl, bij gevolg, denbsp;natuurlijke last der spier, die zelve volstrekt ongedeerdnbsp;blijft. Denken wij ons de spieren geheel onwerkzaam,nbsp;dan moeten, onder den invloed der zwaartekracht, denbsp;poolen in uitgerekle houding slap iiederhangen, waarbijnbsp;zij, zooveel de vorm der gewrichten loelaal, tot denbsp;regie lijn zullen naderen. Daarvan nu zal de houdingnbsp;echter meer of minder kunnen afwijken, vooreerst,nbsp;ten gevolge van de eenvoudige elastische spanning, aannbsp;elke levende spier eigen, zoolang zij op hare plaats vannbsp;oorsprong en inhechliiig is bevestigd. Maar, in de tweedenbsp;plaats, zal de houding eene andere kunnen zijn, wanneer de spieren, onder den invloed van hel ruggemerg,nbsp;in eene zekere mate van contractie verkeeren, zoo alsnbsp;de tonus-lheorie vooronderstelt. Door vergelijking dusnbsp;van de houding der poolen, terwijl slechts aan éénenbsp;zijde de zenuw is doorgesneden, is men in staat, te

60

oordeelen, of de zenuw, zoolang zij de spier met bet riiggemerg verbindt, den toestand der spieren wijzigt.nbsp;In dit geval is, namelijk, een verschil in de bondingnbsp;der pooten te wachten, terwijl, bijaldien bet ruggemergnbsp;geen’ blijvenden invloed op de spieren heeft, bet doorgesneden zijn der zenuw voor den toestand der spierennbsp;en voor de houding van den poot onverschillig moetnbsp;blijven. — Het is gebleken, dat wel degelijk de invloednbsp;van bet ruggemerg op de spieren zich blijvend doetnbsp;gevoelen.

Ue wijze, waarop wij de meeste onzer proeven (zij waren 62 iii getal) in bet werk stelden, was de volgende. Bij een’ kikvorseb werd het ruggemerg nabijnbsp;bet verlengde merg met eene zeer scherpe schaar doorgesneden; vervolgens werd bet dier een paar minutennbsp;aan zich zelven overgelaten, waarin het gewoonlijknbsp;eene zittende houding nam. Nu werd aan beide zijdennbsp;de nervus iscbiadicus blootgelegd. Vervolgens werdnbsp;hem een draad door den neus gebaald en hij, hieraannbsp;zwevende, in de lucht aan een haakje, op behoorlijkenbsp;wijze bevestigd, opgehangen. Daarop werd aan denbsp;eene zijde (meest ter regterzijde) de n. ischiadicusnbsp;doorgesneden en heide zenuwen werden nu wederomnbsp;met spiermassa bedekt, In deze houding kan het diernbsp;uren lang worden waargenomen. In den beginne kwamennbsp;soms onregelmatigheden voor, doch weldra haddennbsp;heide pooten eene vaste houding aangenomen. Enkelenbsp;malen ontstonden er na eenige minuten nog contractiesnbsp;aan de niet doorgesnedene zijde: in dit geval bleef hetnbsp;elfect daarvan nog eenigen tijd voortbestaan. Na eennbsp;half uur ongeveer nam men doorgaans de verschijnselennbsp;waar, zoo als die uit PI. II, lig. 5 zijn af te leiden.

61

In deze figuur is een kikvorseb afgcheeld, bij wien bel ruggemerg onder de arinzenuwen is doorgesneden, ten einde, wanneer de armen worden aangeraakt, er geene contractie der poolen plaats bebbe.nbsp;Het dier is aan de armen opgebangen, hetgeen bij onzenbsp;eerste waarnemingen geschiedde; bij de verdere werdnbsp;hel ruggemerg ter hoogte van bet verlengde mergnbsp;doorgesneden en bel dier aan een’ zijden draad , doornbsp;den neus gebaald, opgebangen. Aan de linker zijdenbsp;is de nervus ischiadicus doorgesneden en het diernbsp;eenigen lijd hierna waargenomen en geteekend.

Het is bier duidelijk te zien, dat de regier poot eene meer gebogen houding beeft dan de linker; denbsp;lijn, die zich uitstrekt langs de binnenzijde van betnbsp;dijbeen (a 6), heeft aan dit been eene meer horizontalenbsp;rigling dan aan het andere (a ft'), hetgeen aantoont,nbsp;dat het dijbeen door de spieren, die van bet bekkennbsp;komen, meer gebogen is; in den kniekiiil zelven vormennbsp;bel bovenbeen en onderbeen een’ boek, die scherper isnbsp;dan die, aan de andere zijde gevormd; hel onderbeennbsp;aan de regier zijde nadert meer tot de lijn, die mennbsp;zich kan denken, getrokken te zijn, midden tusschennbsp;de oogen en midden over de wervelkolom en verlengdnbsp;tol aan de hoogte van den grooten leen.

Stelt men zich de lijnen aan de binnenzijde van het dijbeen en aan de binnenzijde van het onderbeen alsnbsp;regte lijnen voor, die elkander in den kniekuil snijden,nbsp;dan ziet men, dat de hoek aan de regier zijde (a b d},nbsp;door deze lijnen gevormd, kleiner is dan de hoek (a t/‘),nbsp;aan de andere zijde door dezelfde lijnen gevormd; ditnbsp;wordt voornamelijk teweeg gebragt door de minderenbsp;buiging van bel onderbeen. De stand der voeten ver-

62

schilt aan beide poolen insgelijks; men ziet, dat liet regier voetgewricht meer gebogen is dan het linker.nbsp;De lijn, die aan de buitenzijde van den geheelen pootnbsp;door de spieren van het boven- en onderbeen en den voetnbsp;gevormd wordt, nadert aan de linkerzijde, waar namelijknbsp;de zenuw doorgesneden is, meer tol eene regte lijnnbsp;dan aan de regier; de knie proëniineert aan de regiernbsp;zijde meer, doordien hel dijbeen en hel onderbeennbsp;meer gebogen zijn. In het voetgewricht ziet men aannbsp;de regier zijde meerdere buiging.

De kromme lijn, die van de knie langs de buitenzijde van hel onderbeen over den rug van den voel naar dennbsp;groolen teen loopt, is in het voetgewricht van dennbsp;reglerpool meer uitgehold dan in dat van den linkerpoot,nbsp;waar hij bijna een regie lijn vormt. De teenen van dennbsp;voet hangen, waar de zenuw i.s doorgesneden, lager,nbsp;zoodanig, dal, indien men de uiteinden der beide derdenbsp;teenen, zijnde de langste, door eene regie lijn ver-eenigt, deze geene volkomen horizontale lijn zal zijn:nbsp;aan de zijde, waar de zenuw niet is doorgesueden,nbsp;zal zij met de lijn, getrokken van den hiel naar hetnbsp;uiteinde van den derden teen, een’ seberperen hoeknbsp;maken dan aan de andere zijde. Het korter zijn vannbsp;de teenen hangt al' van het meer opgetrokken zijn vannbsp;den geheelen poot en van de meerdere buiging vannbsp;het voetgewricht.

Beschouwt men de lijnen, aan de binnenzijde van het bovenbeen, onderbeen en den voet van lederen poolnbsp;gelegen, als regte lijnen, en neemt men ze tegelijknbsp;waar, dan vormen zij eene figuur, die den vorm heeftnbsp;van eene antieke Bomeinsche urne, die asymmetrisch is,nbsp;en die als men zich de uiteinden van de groole teenen

63

door eene regle lijn vereenigd denkt, op een scheef voetstuk is geplaatst.

Uit deze waarneming blijkt dus, dat men aan den poot, waarvan de zenuw niet is doorgesneden, overalnbsp;scherper hoeken, als een gevolg van het meerdere gebogen zijn der gewrichten, aantreft, hetgeen wederomnbsp;het gevolg is van eene meerdere contractie der spieren.nbsp;Waaraan deze contractie is toe te schrijven, zullen wijnbsp;later zien.

In de aangehaalde figuur, zijn de verschijnselen zeer goed in het algemeen waar te nemen ; de bijzonderenbsp;verschijnselen zijn echter duidelijker op de volgendenbsp;plaat (pl. III), waar men drie kikvorschen ziet afge-beeld, waarvan bij den eerste aan de eene zijde, bijnbsp;den tweede aan beide zijden, en bij den derde nergensnbsp;de n. ischiadicus is doorgesneden. In lig. 6, I is denbsp;kikvorseb afgebeeld, bij wien aan de regier zijde de n.nbsp;ischiadicus is doorgesneden. Het dier is waargenomennbsp;uur, nadat de doorsnijding geschied is. Het verschil in den stand der poolen is hier grooter dan innbsp;de vorige afbeelding, doch het dier is ook later nanbsp;de zenuwdoorsnijding geteekend. De linkerpoot isnbsp;wederom meer opgetrokken dan de regier en in allenbsp;gewrichten meer gebogen; hij heeft niet zulk een slapnbsp;aanzien als de regier. — Wat voorts de bijzonderenbsp;verschijnselen betreft, zoo ziet men, dat het dijbeennbsp;meer opgetrokken is; hierdoor wijkt a 6’minder van denbsp;horizontale af dan ab; de hoek in den kniekuil is,nbsp;ten gevolge van het meerdere gebogen zijn van hetnbsp;kniegewricht en het meer opgetrokken zijn van hetnbsp;dijbeen, kleiner aan die zijde, waar de zenuw nietnbsp;doorgesneden is, derhalve hoek a ft’ c’ kleiner dan

64

hoek a h c; de hiel (bij c') staat booger dan hij c, ten gevolge van het meerdere opgetrokken zijn van dennbsp;pftot; het gewricht tusschen het onderbeen en dennbsp;voet (bij e') en tusschen den voetwortel en de teenennbsp;(bij ƒ“) is meer gebogen, zoodat de lijn., getrokkennbsp;van de helft van het onderbeen (3* e' ƒ' d') naar dennbsp;grootsten teen aan de linker zijde geene kromme lijnnbsp;meer is, maar een’ hoek {g' e'vormt, waarvan hetnbsp;eene heen eerst hij /’ in eene kromme lijn overgaat,nbsp;terwijl aan de andere zijde deze lijn overal eene krommenbsp;lijn maakt tot aan d toe. De groote teen hangt aannbsp;den regter poot lager. De figuren, gevormd door denbsp;binnenlijnen van de twee dijbeenderen, die, van den hiel,nbsp;naar bet uiteinde van den grooten teen getrokken, ennbsp;eindelijk door die, tusschen de uiteinden van de tweenbsp;groote teenen , geeft hier wederom eene assymmetrischenbsp;scheeve urne op een scheef voetstuk (PI. Ilf, lig. 6,11).

In fig. 7 ziet men een’ kikvorsch, bij wien aan heide zijden de nervi ischiadici zijn doorgesneden, en die verdernbsp;even als de vorige is behandeld. De stand der poolennbsp;is hier volkomen gelijk; de gewrichten zijn even sterknbsp;gebogen; de uiteinden der teenen, even als de hielen,nbsp;komen op gelijke hoogte te staan. De figuur, gevormdnbsp;door de binnenlijnen van het dijbeen, onderbeen tot aannbsp;den hiel, en van den hiel tot aan het uiteinde van dennbsp;grootste teen is symmetrisch. Men kan ze vergelijkennbsp;met eene symmetrische urne op een regt voetstuk.nbsp;(PI. Ill, fig. 7, II).

Hangt men den kikvorsch aan zijn’ neus op, nadat hem het ruggemerg is doorgesneden en nergen.s denbsp;zenuwen zijn doorgeknipt, dan vindt men, dat allenbsp;gewrichten sterk en in gelijke mate gebogen zijn. In

63

fig. 8 ziet men een’ kikvorsch, aldus behandeld, afgebeeld. Beide poolen zijn sterk ópgetrokken, allenbsp;gewrichten bijna even sterk gebogen; zelfs hel gewricht tnsschen den tarsus en metatarsus is hier ooknbsp;gebogen, — in hel reglerheen iels meer dan in het linkernbsp;(de kikvorseb is hier van de buikzijde geteekend), waardoor de groole leen hier ook iels hooger komt te staan.nbsp;Een uur na de ophanging had dit plaats; na l*/a quot;urnbsp;stonden de leenen op gelijke hoogte. Waar dus geenenbsp;zenuwen zijn doorgesneden, maar het ruggemerg vannbsp;de hersenen is afgescheiden, ziel men eene sterke buiging der gewrichten ; wanneer daarentegen de zenuwennbsp;zijn doorgesneden, ziet men geene buiging der gewrichten, zoo als uit de vorige proef is gebleken. De figuur,nbsp;die hier door de reeds meermalen genoemde lijnen gevormd wordt, is eene symmetrische. Men kan ze vergelijken met eene regte urne (PI. Ill, fig. 8, II)nbsp;staande op een regt voetstuk, en met een’ hreedennbsp;deksel voorzien, minder hoog dan die in de vorigenbsp;figuur is afgebeeld.

Bij onderbinding der zenuw aan de eene zijde neemt men hetzelfde verschil in den stand der poolen waar,nbsp;als bij doorsnijding, en insgelijks, indien men slechtsnbsp;aan eene zijde eene insnijding maakt in de rugspierennbsp;tol blootlegging van de zenuw.

Gaan wij thans de oorzaak na , waaraan de afwijkende stand in de gewrichten van het heen, welks spier-zenuwen zijn doorgesneden, i.s toe te schrijven.nbsp;Het algemeene verschil bestaat daarin, dal aan dennbsp;poot, welks zenuw niet is doorgesneden, de gewrichten meer gebogen, en aan dien, welks zenuwnbsp;doorgesneden is, minder gebogen zijn. De stand dernbsp;5

66

gewrichten wordt grootendeeis bepaald door de spieren. Waren deze afwezig, dan zouden de beenderen genoegzaam een’ verticalen stand aannemen, onder den invloed der zwaartekracht; hel geheele been zonde, afgezien van den invloed der banden en gewrichtsvlakten,nbsp;cene bijna regie lijn vormen. Nu er echler spierennbsp;aanwezig zijn, van verschillende lengte en op verschillende wijze ingeplant, wier bundels ook eene verschillende rigting hebben, zullen zij het zijn, die den standnbsp;der beenderen bepalen. In de spieren dus is de oorzaaknbsp;van de gebogene houding, die men aan de poolen vannbsp;een’ opgehangen kikvorsch waarneemt, gelegen; zij zijnnbsp;het, die door haren toestand den vorm van den pootnbsp;bepalen; alles wat haren vorm, hare aanhechting, harennbsp;physischen toestand wijzigt, zal ook den stand der gewrichten en dientengevolge van den poot veranderen.nbsp;In beide poolen nu ziel men eene verschillende houding.nbsp;Neemt men aan, dat aan heide poolen de spieren geheelnbsp;gelijk zijn en op dezelfde wijze zijn ingeplant, dan zalnbsp;men de oorzaak van het verschil aan hel al of nietnbsp;aanwezig zijn van eenen invloed, die den physischennbsp;toestand der spieren of wel hunnen vorm verandert,nbsp;moeten loeschrijven. De spieren zijn in beide poolen,nbsp;zoo als wij hoven reeds aanmerkten, aan de elasticiteitnbsp;en aan de werking der zwaartekracht, onderworpen.nbsp;Beiden zouden dus, ouder den invloed van gelijk werkende krachten , gelijke lengte moeten hebben. Uit dennbsp;stand der gewrichten blijkt echter, dat aan de eenenbsp;zijde, waar de zenuw nog met het ruggemerg verbondennbsp;is, eene contractie der spieren aanwezig is; de éénigenbsp;andere kracht, die hier werkzaam kan gedacht worden,nbsp;is de werking der zenuwcentra; men is dus geregtigd,

67

aan haar deze contractie toe te schrijven. Deze contractie duurt, totdat de werking van de zenuw-centra vernietigdnbsp;is; zij is eene aanhoudende. Er is dus een tonus dernbsp;willekeurige spieren.

Naauwkeuriger nog kan men de krachten analyseren, die op de spieren inwerken, zoowel aan de zijde,nbsp;waar de zenuw is doorgesneden, als aan die, waarnbsp;de zenuw nog met het ruggemerg verbonden is. Aannbsp;beide zijden werkt de zwaartekracht. De spieren wordennbsp;aan beide zijden door een zeer gering gewigt uilgerekt,nbsp;de hooger gelegen spieren door een grooter gewigt dan denbsp;lagere, de spieren, die het dijbeen in beweging brengen,nbsp;door een grooter gewigt dan die, welke het onderbeennbsp;bewegen, deze wederom door een grooter gewigt, dannbsp;die, welke den voet bewegen. Zij worden uitgerekt doornbsp;het gewigt van al de ondergelegene deelen. Hoe lagernbsp;men komt, hoe meer gewigt er dus aan eene spier hangt;nbsp;hoe hooger de spieren gelegen zijn, des te meer zullennbsp;zij uitgerekt worden. Deze gewigten zijn zeer gering, ennbsp;men heeft hier op eene zeer eenvoudige wijze de spieren onder dezelfde omstandigheden gebragt, als waarbijnbsp;heidenhalv, WUNDT en AUERBACH dc Spieren bij hunnenbsp;proeven hragten, terwijl men het voordeel heeft, datnbsp;zij door zeer kleine gewigten uitgerekt worden.

Eene andere kracht, insgelijks bij de spieren van beide pooten werkzaam, is de elasticiteit. Zij is hetnbsp;voornamelijk, die den stand der ledematen, der gewrichten bepaalt. 1 it blijkt hieruit, dat, aks men denbsp;aanhechtingen der spieren doorsnijdt, de ledematennbsp;eenen geheelen anderen stand aannemen, dien namelijk,nbsp;welken zij ten gevolge van de zw'aartekracht verkrijgen.nbsp;Door de elasticiteit der spieren worden de ledematen

68

in eene andere houding gebragt. Men kan die houding beschouwen als ’l gevolg van de werking der elasliciteitnbsp;der gezamenlijke spieren. Zou eene spier op zich zelvenbsp;door hare elasliciteit het lid in eene zekere houdingnbsp;brengen, die invloed zal door de elasticiteit eener spier,nbsp;in tegenovergestelde rigting werkzaam, tegengewerktnbsp;worden, en het lid zal eene houding aannemen, bepaaldnbsp;door de resultante der elasticiteit van beide spieren.nbsp;De elasticiteit nu voor spieren van gelijke lengte ennbsp;dikte is gelijk, doch die van breeden en kortennbsp;vorm, welke meer spiervezels bevallen, zal grooternbsp;zijn, dan die der eerstgenoemde, en nu is het waarschijnlijk, dat daar, waar dikke en hreede spierennbsp;als antagonisten tegenover lange, smalle en dunne werken, waar de middellijn der in dezelfde rigting -werkende spiervezels eene geringere is, de eerste doornbsp;hare elasticiteit de overhand zullen hebben en den vormnbsp;van hel lid bepalen. Gaan wij nu de verschillendenbsp;spieren aan de ledematen van een’ kikvorsch na, dannbsp;zien wij, dat bij hel dijbeen de buigers veel sterkernbsp;zijn dan de uilstrekkers en in grooleren getale aanwezig; hetzelfde geldt van hel onderbeen, waar ons denbsp;inplanting ook voordeeliger schijnt. Bij den voel ge-looven wij, dat de gebogen stand ook na doorsnijdingnbsp;van de zenuw aan de grooterc werking der llexorennbsp;boven die der extensoren moet worden toegeschreven,nbsp;indien men namelijk let op de kleine, vrij hreede spiertjes,nbsp;die zich van het onderbeen naar den voetwortel begeven en die vooral ten gevolge van hunne aanhechtingnbsp;krachtig kunnen werken. Dat, in hel algemeen, denbsp;afstand tusschen de plaats van inhechling der spier ennbsp;de as van ’t gewricht, benevens de hoek van inhech-

69

ling bij de bepaling der werking van de elasliciteil van iedere spier in aanmerking komen, behoeft iiaau-welijks te worden opgemerkt. Hoe het zij, de resulterende werking van de elasticiteit der gezamenlijkenbsp;spieren wordt door de zwaartekracht tegengewerkt,nbsp;en de resultante van deze twee krachten zal, ten slottenbsp;den stand der ledematen bepalen. De invloed der elasticiteit zal hierdoor echter zeer weinig verminderdnbsp;worden, daar, zoo als wij vroeger deden opmerken,nbsp;het gewigt, dat aan de spieren hangt, zeer gering is.

Daarom dan ook moet eene geringe tonische contractie der spieren zich bij deze wijze van proefneming, geraakkelijk te kennen geven.

De meerdere buiging aan de eene zijde is daarvan afhankelijk. Die contractie slaat onder den invloednbsp;van het ruggenierg: waar de gemeenschap met hetnbsp;ruggemerg verbroken is, daar houdt deze meerderenbsp;buiging op. Aan de werking van hel ruggemerg moetnbsp;dus de contractie der spieren, die deze buiging tenbsp;weeg brengen, worden loegeschrcven. Dat deze buigingnbsp;werkelijk een gevolg van contractie is, blijkt nadernbsp;hieruit, dat, als men de zenuw doorsnijdt, zij zeernbsp;spoedig verdwijnt: de verkorte spier neemt haren verlengden vorm wederom aan. Dit geschiedt echter nietnbsp;onmiddellijk na de doorsnijding; eenige minuten ver-loopen er, voordat alle buiging verdwenen is, hetgeennbsp;hierdoor veroorzaakt wordt, dal er op het oogenbliknbsp;van doorsnijding een nieuwe prikkel wordt aangebragl,nbsp;waardoor de spieren zich wederom zamenlrckken, ennbsp;eerst na eenigen tijd de invloed van deze contractienbsp;verdwenen is.

De buiging, die men aan de gewrichten waarneemt.

70

als gevolg eener blijvende contractie der spieren, onder den invloed van hel ruggenierg, is na 12, somtijds nanbsp;24 en 36 uren nog waar te nemen, en na dien lijdnbsp;ook kon men dikwijls nog, door den teen te knijpen,nbsp;buigingen van hel heen doen plaats hebben. Bij groolenbsp;kikvorschen of bij zoodanigen, die bij de bewerkingnbsp;veel bloed verloren hadden, was hel verschijnsel korternbsp;waar te nemen: na vier of vijf uren was bij deze denbsp;stand der gewrichten van beide poolen gelijk. Dal denbsp;contractie eene geringe was, bleek hieruit, dal, doornbsp;gewigten van 0.5, of 1 tot 2 gram, aan den poot,nbsp;waarvan de zenuw niet was doorgesneden, te hangen,nbsp;deze pool in den stand der gewrichten na korten tijdnbsp;gelijk werd aan dien, welks zenuw wa.s doorgesneden.

Wij hebben boven gewezen op de meerdere ontwikkeling der Ilexoren, in vergelijking met de extensoren, om eenigzins rekenschap te geven van de meerderenbsp;buiging der poolen, bij ’t bestaan van tonus. De waarheid is echter, dat de eigenlijke grond, waarom ernbsp;hier buiging en geene uitstrekking plaats heeft, evenzeer onbekend blijft, als waarom er bÿ slrychnine-vergiftiging eene uitstrekking plaats heeft en geene buiging. Door bij een’ kikvorsch eene slrychnine-oplossingnbsp;van '/looo in het rectum te spuiten, terstond hiernanbsp;hem aan de eene zijde de zenuw door te snijden en,nbsp;zoodra zich vergiftigingsverschijnselen voordoen, hemnbsp;op de gewone wijze in de lucht op te hangen, zielnbsp;men, dat er aan de leden van den poot, welks zenuwnbsp;niet is doorgesneden, bij lusschenpoozing, eene sterkenbsp;uitstrekking plaats heeft, zoodal alle buiging verdwijntnbsp;en de stand der gewrichten eene regte lijn vormt, terwijl de andere pool eene slappe houding heeft, zooals

71

die gewoonlijk na de zenuw-doorsuijding onder dezelfde omslandiglieden plaats heeft. Men moet hel dier nietnbsp;veel strychnine geven, aangezien er anders, in plaatsnbsp;van eene uitstrekking, slechts letanische krampen plaatsnbsp;hehben en het dier ook zeer spoedig sterft.

Indien de contractie, waarvan men de werking bij een’ opgehangen kikvorsch waarneemt en die zich uitnbsp;in eene meerdere buiging der gewrichten, hel gevolgnbsp;is van eene working, uitgaande van hel ruggemerg ofnbsp;liever van een’ tonus der spieren, dan zal, wanneernbsp;men bij eenen poot een der antagonisten van een gewrichtnbsp;doorsnijdt, de stand van het gewricht eene meerderenbsp;verandering ondergaan, dan wanneer men denzelfdennbsp;antagonist doorsnijdt bij een’ poot, waarvan reeds denbsp;zenuw is doorgesneden.

In hel eerste geval zal de veranderde stand hel gevolg zijn van de werking der elasticiteit der nog metnbsp;het gewricht verbonden spieren, vermeerderd met dienbsp;van den tonus.

In hel tweede geval zal de veranderde stand alléén hel gevolg zijn van de werking der elasticiteit der nietnbsp;doorgesneden spieren.

Het experiment bevestigt deze vooronderstelling. Wanneer men bij een’ kikvorsch, waarvan de m. gas-Irocnemiu.s nog door de zenuw met hel ruggemergnbsp;verbonden is, dezen doorsnijdt, dan ziet men, datnbsp;de stand van den voet meer verandert, dan wanneernbsp;dit geschiedt bij een’ kikvorsch, w^aarvan de zenuwnbsp;reeds is doorgesneden. De stand van den voet, waaraan deze bewerking heeft plaats gehad, verschilt innbsp;het eerste geval meer met dien van den voel, waaraan

72

de in. gastrocnemius nog in zijn geheel is, dan in het tweede geval.

Snijdt inen hij een’ kikvorsch het ruggeinerg door, en hangt men het dier eenigen tijd hierna op de gewonenbsp;wijze op; snijdt men vervolgens, nadat men aan heidenbsp;onderheenen, ter hoogte van den hiel en de knie, eenenbsp;insnijding heeft gemaakt, aan de linkerzijde de peesnbsp;van den m. gastrocnemius door, dan zal men zien, dat denbsp;stand van den voet aanmerkelijk van dien, waaraan denbsp;m. gastrocnemius nog in zijn geheel is, verschilt.

De linkervoet is meer naar buiten gedraaid; ook de hiel en de voetzool vertoonen zich meer, zoodatnbsp;de laatste breeder schijnt dan aan de regterzijde; mennbsp;krijgt eene breedere vlakte van de planta pedis in hetnbsp;gezigt, de geheele voetvlakte schijnt breeder, terwijlnbsp;men aan den anderen voet meer de buitenvlakte tenbsp;zien krijgt en niet de planta pedis. De voet schijntnbsp;hier aanmerkelijk smaller te zijn. Ook is bij den linkervoet de voetwortel en het gewricht tusscheu onderbeennbsp;en voet meer gebogen.

Op plaat IV lig. 10 is een kikvorsch, die deze bewerking ondergaan heeft, afgebecld.

De linkervoet (A) vertoont eene veel breedere vlakte dan de regtervoet (A‘), waarvan men meer de buitenzijde ziet; ook de middelvoet (B) van den linkerpoot isnbsp;meer naar buiten gedraaid dan die van de regterpool (B').nbsp;Hij vertoont hierdoor eene breedere vlakte. Eindelijknbsp;ziet men den hiel (C) van den linkerpoot meer naarnbsp;buiten gedraaid, dan dien van den regter (C‘): hetnbsp;verschil in den stand van beide voeten is aanmerkelijk.

Snijdt rnen bij een’ kikvorsch aan de eene zijde den m. gastrocnemius door, nadat men hem aan beide zijden

75

den U. iscbiadicus heeft doorgesneden, dan neemt men slechts een gering verschil lusschen den stand der beidenbsp;voeten waar, gelijk blijkt uit de afbeelding op plaat IVnbsp;fig. 9, waar een kikvorsch afgebeeld is, die, nadat hemnbsp;het ruggemerg en de beide n. ischiadici waren doorgesneden, op de gewone wijze is opgehangen. Aan denbsp;regterzijde is eenigen tijd na de doorsnijding der zenuwennbsp;de m. gastrocnemius doorgesneden, terwijl aan beidenbsp;zijden op dezelfde hoogte eene insnijding in de huid isnbsp;gemaakt. Men ziet, dat de stand der beide pooten eenigzinsnbsp;verschilt, en dat de aard van het verschil dezelfde is alsnbsp;in de zoo even aangehaalde afbeelding. Het verschilnbsp;is hier echter veel minder sterk. De regtervoel (A) isnbsp;hier wederom meer naar buiten gekeerd, dan de linkernbsp;(A’); men ziet een grooter gedeelte van de plantair-zijde,nbsp;zoodat de voet breeder schijnt; de voetwortel (B) ennbsp;de hiel (0) zijn meer naar buiten gedraaid, dan dienbsp;van de linkerzijde (B' en G'); het gewricht tusschennbsp;onderbeen en voetwortel, en insgelijks dat tusschennbsp;voetwortel en teenen, zijn aan den linkerpoot meernbsp;gebogen. Werken dus de tonus en de elasticiteit, dannbsp;krijgt men een grooter verschil in stand, dan wanneernbsp;de elasticiteit alleen werkt; ware dit niet het geval,nbsp;dan zoude er geen tonus aanwezig zijn. Thans zien wijnbsp;hierin een nieuw bewijs van ’t bestaan eener tonischenbsp;zamentrekking.

De reden, waarom de voet naar buiten gewend wordt, ligt in de bijzondere werking der spieren. De ni. gastrocnemius is niet alleen als extensor een antagonist vannbsp;de flexoren, maar draait, door zijne uitbreiding in de fascianbsp;plantaris, ook den voet eenigzins naar binnen en is alsnbsp;zoodanig antagonist van de spieren, die den voet naar

builen draaijen. Deze zullen derhalve, na doorsnijding van den ra. gaslrocneniius, den voet naar builen draaijen,nbsp;aangezien hare werking door die van den m. gastrocnemius, in tegenovergestelde rigting werkende, nietnbsp;verminderd wordt.

Bij al de door ons verrigte proeven, wier getal twee en zestig was, hebben wij steeds, zoolang de zenuwnbsp;nog met het ruggemerg was verbonden, verschijnselennbsp;waargenomen, die op eene aanhoudende contractie dernbsp;spieren wijzen. Was de zenuw niet meer met hetnbsp;ruggemerg verbonden, dan verdween ook die toestand,nbsp;die hel gevolg is van eene aanhoudende contractie dernbsp;spieren.

Er is dus een tonus der willekeurige spieren, dat wil zeggen ; er bestaal eene aanhoudende contractie dernbsp;spieren, zoolang deze door middel van de zenuwen metnbsp;hel ruggemerg verbonden zijn, ten gevolge van de aanhoudende werking , die hiervan uitgaat. Zij bestaal onafhankelijk van de hersenen.

HOOFDSTUK IV.

Wij hebben in T vorige hoofdstuk getracht, aan te toonen, dal er eene contractie der willekeurige spierennbsp;bestaal, zoolang deze door de zenuw niel hel rugge-nierg verbonden zijn. Wij moeien Ihans len slottenbsp;nog nagaan, of eene zoodanige contractie het gevolg isnbsp;van eene zelfstandige werkdadigheid van hel ruggemerg,nbsp;of wel, dat door de werking der gevoelszenuwen denbsp;werkdadigheid van hel ruggemerg zoodanig gewijzigdnbsp;wordt, dal hierdoor de matige, aanhoudende contractienbsp;ontslaat, die wij als tonus bepaald hebben, met anderenbsp;woorden, of er een centrale tonus beslaat, dan wel eennbsp;peripherische, die zijn ontstaan aan reflexie te dankennbsp;heeft.

Ten einde dit te beslissen, is de gang der thans te beschrijven onderzoekingen de volgende geweest. Wijnbsp;hebben nagegaan, of bij prikkeling van de peripherische zenuwen, zoo wel gevoels- als rellexle-zenuwen,nbsp;de verschijnselen, waaruit wij lol het aannemen vannbsp;den tonus besloten, in sterkte toenemen, of er eenenbsp;meerdere blijvende buiging der gewrichten wordt

76

waargenomen aan den pooL van een’ kikvorsch, wiens gcvoelszenuw geprikkeld wordt, terwijl de willekeurigenbsp;door doorsnijding van hel ruggemerg onmogelijk isnbsp;gemaakt. Daarna hebben wij onderzocht, of, als denbsp;werking der gevoelszenuwen geheel is opgeheven, ennbsp;deze, wanneer ze geprikkeld worden, dezen prikkelnbsp;dus niet meer aan hel ruggemerg kunnen mededeelen,nbsp;hetgeen men kan te weeg brengen door de achterstenbsp;wortels, 'die zich van het ruggemerg naar den n.nbsp;ischiadicus begeven, door te snijden, de tonus-ver-schijnselen ook verdwijnen. Zijn zij na doorsnijdingnbsp;van de achterste wortels aanwezig, dan zal men eenennbsp;centralen tonus mogen aannemen; houdt hel verschijnselnbsp;op, en wordt de stand van den poot gelijk aan dien,nbsp;welks zenuw is gekliefd, dan zal men de oorzaak vannbsp;den tonus in eene werking, uitgaande van de peripherische zenuwen, moeten zoeken.

Wal nu het eerste onderzoek aangaat, zoo is hel ons uil een aantal proeven gebleken, dat prikkelingnbsp;van peripherische zenuwen eene vermeerdering dernbsp;contractie teweegbrengt, die men aan den poot vannbsp;een’ kikvorsch waarneemt, wanneer de spieren nognbsp;met het ruggemerg door de zenuw verbonden zijn,nbsp;en het dier op de gewone wijze is opgehangen.

Wanneer men een’ kikvorsch, na het ruggemerg hoog, en aan de eene zijde daarenboven den n. ischiadicus tenbsp;hebben doorgesneden, in de lucht ophangl, dan neemt mennbsp;de verschijnselen waar, waarop wij in het vorige hoofdstuk, aks bewijzende den tonus der spieren, de aandachtnbsp;gevestigd hebben. Knijpt men nu zachtjes den toon vannbsp;den voet aan de zijde, waar de zenuw niet is doorge-siieden, dan zal men zien, dat de gewrichten sterker

77

gebogen worden ; deze buiging neemt hierna weder eenigzins af, en blijft daarna een’ geriiinien lijd (dikwijls een half uur) sterker aanwezig dan vóór betnbsp;knijpen; hierna vermindert zij weder en de poot herkrijgt zijnen oorspronkelijken stand. Knijpt men dennbsp;leen sterk, dan wordt de poot geheel opgetrokken ennbsp;worden alle gewrichten zoo sterk gebogen en legennbsp;het lijf opgetrokken, dat hij die houding verkrijgt,nbsp;welke men bij een’ ziftenden kikvorsch waarneemt,nbsp;waarbij de poot tegen het ligchaam aangesloten is.nbsp;Op deze buiging volgt eene uitstrekking, waarbij denbsp;poot geheel regt is, en op deze somtijds wederom eenenbsp;buiging als de eerste, of wel eene minder sterkere.nbsp;Ontstaat er wederom eene buiging, dan volgt hieropnbsp;nog eene uitstrekking, en dan eerst de minder sterkenbsp;buiging. Het eindresultaat is, dat er nimmer eenenbsp;uitstrekking overhiijft, maar altijd eene sterkere buiging dan de oorspronkelijke, die een’ aanmerkelijkennbsp;tijd aanhoudt, om, ten slotte, in de buiging, die mennbsp;als gewoon tonus-verschijnsel waarneemt, over tegagn.

Hetzelfde resultaat verkrijgt men, wanneer men den poot, die nog met het. ruggemerg verbonden is, afwisselend in een medium brengt, waarvan de temperatuur eene verschillende is. Brengt men een’ kikvorschnbsp;afwisselend met den pool, welk.s zenuw niet is doorgesneden, in water van 8’ C en in water van 15“ C,nbsp;dan zal men, na dit eenige malen herhaald te hebben,nbsp;reeds eene meerdere contractie waarnemen van denbsp;spieren, waarvan het gevolg eene meerdere buiging dernbsp;gewrichten is. Brengt men hem eerst in water vannbsp;8’ C en vervolgens van 25’ C — 30’ C, dan zal hijnbsp;al de gewrichten sterk huigen en verkrijgt men dezelfde

verschijnsels, welke er door eene sterke knijpingplaats hebben, — waarvan zoo even is melding gemaakt.nbsp;Een zeer sterke aanhoudende prikkel brengt eene blijvende contractie teweeg, zoo als ons uit verschillendenbsp;proeven i.s gebleken.

Raakt men de eene of andere plaats van den poot, hetzij dijbeen, onderbeen of voet, met sterk zwavelzuur aaii,nbsp;dan zullen er onregelmatige bewegingen plaal.s hebben,nbsp;die schijnbaar ten doel hebben, bet zwavelzuur af tenbsp;vegen. De prikkel van het zwavelzuur zal echter bijnbsp;deze bewegingen ook op andere, gedeelten van bet beennbsp;overgebragt worden, en er zullen wederom verschillendenbsp;bewegingen waargenomen worden. Ten slotte, zal ernbsp;een blijvende toestand van contractie ontstaan, dienbsp;dikwijls na vierentwintig uren nog is waar te nemen.

Tegen deze proef kan in het midden gebragt worden, dat de waargenomene aanhoudende contractie doornbsp;zamenschrompeling van de spieren zou kunnen teweegnbsp;gebragt zijn; wij hebben daarom ook eenige proevennbsp;genomen, waarbij de peripherische zenuwen dopr verdund azijnzuur geprikkeld werden, waarvan wij er eennbsp;willen mededeelen, die tevens ten bewijze zal strekken,nbsp;dat het on.s gelukte, de achterste wortels door te snijdennbsp;zonder het ruggemerg te kwetsen, iets waarop wijnbsp;zoo straks zullen terugkomen.

Een kikvorsch werd op de gewone wijze opgehangen, nadat hem aan de linkerzijde de achterste wortels,nbsp;die van het ruggemerg zich naar den n. ischiadicusnbsp;begeven, waren doorgesneden. Aan de regte rz ij de wasnbsp;deze zenuw in haar geheel gelaten. De linkerpoot hingnbsp;geheel slap; de regterpoot was in de gewrichten meernbsp;gebogen en vertoonde het verschijnsel, dat voor ons als

79

beslissend voor den tonus der willekeurige spieren is aangenomen. Nadat aan de zij vlakte van den buiknbsp;een weinig verdund azijnzuur was aangebragt en hetnbsp;dier dit met het regterbeen trachtte af te vegen, waarbijnbsp;ook het linkerbeen gebogen en uitgestrekt werd, werdnbsp;aan den plantairzijde van den reglervoet insgelijks eennbsp;weinig azijnzuur gedaan. Men zag nu, dat het geheelenbsp;linkerbeen opgetrokken werd en in alle gewrichten zoonbsp;sterk werd gebogen, dat het onderbeen, dijbeen en denbsp;voet geheel tegen elkander kwamen Ie liggen en diennbsp;stand aannamen, welken men bij een’ ziltenden kikvorschnbsp;waarneemt. Vijf minuten bleef de poot in deze houding,nbsp;waarna zich de voet een weinig van het onderbeennbsp;verwijderde; het dijbeen en onderbeen bleven echternbsp;nog tegen elkander gesloten ; na een half uur was denbsp;stand van het geheele been dezelfde. Na twee uurnbsp;hadden het dijbeen en het onderbeen denzelfden stand;nbsp;de voet was iets meer gezakt. Na tw’ee en veertig urennbsp;waren het onderbeen en de voet gezakt; het heupgewricht was nog in denzelfden gebogen toestand. Nanbsp;dit lange tijdsverloop was er derhalve nog contractienbsp;der spieren aanwezig. De andere voet was in stand nietnbsp;veranderd. Uit deze proef mag men besluiten :

I“. dat bij aanhoudende prikkeling van de gevoels-zenuwen er eene aanhoudende contractie bestaat;

2’. dal bij prikkeling van gevoelszenuw'en aan de eene zijde de beweegzenuwen van de andere zijde innbsp;werking kunnen gebragl worden.

Vallen wij nu de resullalen der in dit hoofdstuk vermelde proeven zamen, dan blijkt, dat, waar denbsp;gevoelszenuwen, hetzij aanhoudend, hetzij slechts gedurende een’ korten lijd; geprikkeld worden, de aan-

80

houdende contractie, die er reeds bestaat, wanneer de gevoelszenuwen van den poot van een’ in de lucht hangenden kikvorsch niet geprikkeld worden, aanmerkelijknbsp;vermeerderd wordt. Neemt men echter in aanmerking,nbsp;dat de gevoelszenuwen altijd aan den invloed van verschillende omstandigheden, ook wanneer het dier in denbsp;lucht is opgehangen, zijn blootgesteld, dan wordt betnbsp;reeds waarschijnlijk, dat de aanhoudende contractie,nbsp;de tonus der willekeurige spieren, hare oorzaak beeftnbsp;in den invloed der peripherische zenuwen op de werking der grijze stof van het ruggemerg.

Wij zullen, om hierover te beslissen, moeten nagaan, of, als de werking der gevoelszenuwen onmogelijk gemaakt wordt, door hare verbinding van het ruggemerg te vernietigen, de verschijnselen, die wij aks voornbsp;eenen tonus der willekeurige spieren bewijzende hebbennbsp;aangenomen, blijven beslaan. Ls dit hel geval, blijfl,nbsp;wanneer de achterste wortels zijn doorgesneden, denbsp;matige contractie der spieren bestaan, dan zal denbsp;oorzaak hiervan in de voedingswerkdadigheid en denbsp;daarvan afhankelijke eigenschappen van het ruggemergnbsp;zelf moeten gezocht worden, en zal men haar niet alsnbsp;afhankelijk van eene altijd werkzame prikkeling dernbsp;gevoelszenuwen kunnen opvatten.

Hel is bekend, dal men door doorsnijding van de achterste wortels van hel ruggemerg de van deze uitgaandenbsp;reflexie-beweging onmogelijk maakl.

Na eenige oefening gelukte hel bijna altijd, deze wortels zonder kwetsing der overige deelen van liet ruggemerg los te maken. Wij hebben diegene, die tol dennbsp;n. ischiadicus belmoren , bij een twintigtal kikvorschennbsp;aan de eene zijde met gelukkig gevolg doorgesneden.

81

Daartoe werd de wervelkolom, te beginnen van het os sacrum tot aan de schouderbladeren, blootgelegd, door de huid in te snijden en de spiermassa lot daar, waar de bogennbsp;der wervels in de processus transversi overgaan, te verwijderen. Verder dan tot aan den oorsprong der processusnbsp;transversi is hel niet raadzaam, de spiermassa weg tenbsp;nemen, aangezien hel dan zeer gemakkelijk geschiedennbsp;kan, dal, onder de verdere bewerking, de ingewanden ,nbsp;darmen en longen naar builen puilen, hetgeen, bÿ hetnbsp;blootleggen van bel ruggemerg, een zeer groot inconvenient opleverl Vervolgens zaagt men aan beide zijdennbsp;de bogen der ruggewervels op de zoo even vermeldenbsp;grens, met een fijn scherp zaagje, bijna door, echternbsp;niet geheel en al, ten einde het ruggemerg niet te be-leedigen. Vervolgens dringt men ter hoogte, waar mennbsp;de wervelkolom wil beginnen Ie verwijderen , met eennbsp;fijn schaartje tusscben twee wervels in, en knipt, terwijlnbsp;men de punt altijd naar boven en ter zijde gerigtnbsp;houdt, de nog niel geheel doorgezaagde ruggenwervels aan beide zijden door. Men kan op dezenbsp;wijze de wervelkolom aan de rugzijde, zoo ver mennbsp;wil, wegnemen, en te gelijk hiermede de pia malernbsp;en de witte stof, die bij den kikvorsch altijd in hetnbsp;ruggemergskanaal aanwezig is; neemt men ze niet tenbsp;gelijk weg, dan kan men ze later met een fijn kromnbsp;haakpincetje gemakkelijk verwijderen. Neemt men nu,nbsp;hetgeen voor ’l emmetropisch oog bij kleine dieren volstrekt noodig is, een zwakke positieve loupe, dan ziel mennbsp;de achterste wortels van den n. ischiadicus duidelijk,nbsp;en kan nu, door een zeer fijn scherp haakje er ondernbsp;te brengen, ze gemakkelijk van het ruggemerg losmaken.nbsp;Men kan ze nu met een fijn schaartje doorknippen;

6

82

soms evenwel scheuren zij, als het haakje er onder ge-bragt is, van zelf los. Wij hebben ze bij onze proeven altijd slechts aan eene zijde doorgesneden. Nadat dit geschied is, is de beweging van het dier gewoonlijknbsp;eenigzins gestoord; wij hebben ze dan ook in dezennbsp;toestand nimmer terstond voor onze proeven gebruikt,nbsp;maar lieten ze, na de wond met spiermassa bedektnbsp;en de huid digtgenaaid te hebben, één of meernbsp;dagen onder eene klok, waar de lucht kon toetreden en die door middel van natte sponsen werdnbsp;vochtig gehouden, aan zich zelven over. Na dezen tijdnbsp;maakten zij weder sterke bewegingen. Prikkelde mennbsp;ze in bet rectum, dan trokken zij beide pooteii bij hetnbsp;lijf en sprongen weg ; hun sprong had echter altijd ietsnbsp;scheefs, waarschijnlijk omdat zij, ten gevolge van bet afwezig zijn van de werking der gevoelszenuwen, bij hetnbsp;springen aan beide zijden geenegelijke kracht aanwendden.

Geen kikvorseb werd beschouwd als voor de proef geschikt, wanneer hij niet aan de volgende voorwaardennbsp;voldeed :

1’. Hij moest, wanneer de beenen uitgestrekt waren, bij prikkeling van het rectum of bij sterk knijpen vannbsp;het been, welks achterste wortels niet waren doorgesneden , beide beenen naar het lijf toetrekken en nognbsp;springen.

2’. Wanneer beide beenen uitgestrekt op tafel lagen, moest het ongevoelige been, geknepen zijnde, onbewegelijk blijven, bet andere bij zacht knijpen zich reedsnbsp;terugtrekken.

3’. Wanneer men de teenen van de voorpooten kneep, moesten aan beide zijden de uitgestrekte beenen aannbsp;het lijf gesloten worden. Daarin lag bet bewijs, dat

83

aan beide zijden de beweegwortels ongeschonden hunne functiën verrigtten

Klieft men nu bij een’ kikvorsch, wien de achterste wortels van het ruggeinerg, voor zoo ver die zich naarnbsp;den II. ischiadicus begeven, zijn doorgesneden , het rug-geiuerg ter hoogte van het verlengde merg, en hangt mennbsp;hem vervolgens op de reeds meermalen vermelde wijzenbsp;op, dan neemt men waar, dat de poot, welksachterstenbsp;wortels zijn doorgesneden, geheel slap hangt, terwijl denbsp;andere, waarvan de achterste wortels nog met de zenuwnbsp;verbonden zijn, meer opgetrokken is. Aan den eerstennbsp;poot zijn alle gewrichten geheel slap, aan den tweedennbsp;hebben zij eenen eenigzins gebogen stand, die aannbsp;een’ poot, waarvan de spieren nog met het riiggemergnbsp;verbonden zijn , altijd wordt waargenomen en die doornbsp;ons als kenmerkend voor den tonus der willekeurigenbsp;spieren is aangenomen. In dit geval verschilt dus denbsp;stand der pooien en zal de figuur, gevormd door de binnenlijnen van dijbeen, onderbeen en voet, wederomnbsp;overeenkomst hebben met eene scheeve antieke urne,nbsp;op een scheef voetstuk. Snijdt men nu aan die zijde,nbsp;waar de achterste wortels niet zijn doorgesneden,nbsp;den n. ischiadicus door, dan zal men waarnemen, datnbsp;de stand der pooien gelijk wordt, dat beide slapnbsp;hangen en dat de gewrichten van beide pooien volstrektnbsp;niet gebogen zijn. In eene der door ons hieromtrentnbsp;verrigte proeven wos de poot, welks achterste wortelsnbsp;waren gekliefd, nog minder gebogen, dan die, waarvannbsp;de geheele zenuw was doorgesneden, hetgeen soms hetnbsp;gevolg was van eene voorafgegane uitstrekking somsnbsp;plaats had, zonder dat de oorzaak er van bleek —nbsp;welligt alléén, omdat het ruggemerg iets geleden had. In

84

de meeste gevallen echter hingen de pooten aan beide zijden even slap en waren de gewrichten een weinig gebogen. De figuur, welke hij een’ kikvorsch, die op dezenbsp;wijze behandeld was, door de binnenlijnen van de beidenbsp;dijbeenderen , onderheenen en voeten gevormd werd, wasnbsp;in de meeste gevallen eene die overkwam met eenenbsp;symmetrische urne op een regt voetstuk.

Bij het einde van elke waarneming werd het rugge-inerg galvanisch geprikkeld, waarbij wij ons overtuigden , dat aan den poot, waarvan de spieren nog door de voorste wortels met het ruggernerg verbonden waren,nbsp;deze zich konden contraheren, terwijl aan de zijde,nbsp;waar de zenuw doorgesneden was, geene contractie meernbsp;plaats had.

Men ziet op pl. V liguur 11 een’kikvorsch afgebeeld, hij wien aan de linkerzijde de achterste wortels vannbsp;den n. ischiadicus zijn doorgesneden. De linkerpootnbsp;(A) hangt geheel slap, terwijl de regterpoot (ß), waarvan de zenuw met het ruggernerg nog verbonden is, meernbsp;is opgetrokken. Het kniegewricht is aan deze zijdenbsp;meer gebogen, ook het voetgewricht, — een bewijs, datnbsp;hier de spieren nog gecontraheerd zijn, terwijl zij aannbsp;de andere zijde als geheel gerelaxeerd moeten beschouwd worden. De kniekuil staat aan de zijde, waarnbsp;geene zenuwwortels zijn doorgesneden booger ; insgelijksnbsp;de hiel. Ook is de teen hier iets korter.

Een andere kikvorsch is op Pl. V, lig. 12, afgebeeld. Aan de regterzijde is de n. ischiadicus doorgesneden,nbsp;aan de linkerzijde slechts de achterste wortels. Mennbsp;ziet, dat de linkerpoot (A) ongeveer denzelfden standnbsp;heeft als in de vorige figuur, terwijl de regterpoot (5)nbsp;eene veel minder gebogen houding vertoont; ook zijn

85

de gewrichten slechts weinig gebogen en hangt de poot over het algemeen slapper, echter niet zoo slap als denbsp;linkerpoot, hetgeen waarschijnlijk hieraan moet wordennbsp;loegeschreven, dat het dier korten tijd na de doorsnijdingnbsp;zijn’ poot sterk nitstrekte. Het is niet waarschijnlijk,nbsp;dat het ruggemerg hier geleden heeft, aangezien hetnbsp;dier na de proef met den poot nog sterke bewegingennbsp;maakte, wanneer men het in de teenen van dennbsp;linker voorpoot kneep. In fig. 13 en 14 zijn tweenbsp;kikvorschen afgebeeld, die dezelfde bewerking hebben ondergaan: bij den kikvorseh van fig. 13,nbsp;waar aan dezelfde zijde als in de vorige figuur denbsp;achterste wortels zijn doorgesneden, hangt de linkerpoot A wederom slapper dan de regter ß, waar allenbsp;gewrichten meer gebogen zijn; en in figuur 14,nbsp;waar bij denzelfden kikvorseh aan de regterzijdenbsp;de n. ischiadicus is doorgesneden, hangt de regterpootnbsp;B slapper dan in de vorige figuur en komt in standnbsp;en buiging der gewrichten met den linkerpoot Anbsp;overeen. De vorm in figuur 14 door de lijnen aannbsp;de binnenzÿde van het dijbeen, het onderbeen, ennbsp;den voet omschreven, komt weder overeen met eenenbsp;symmetrische antieke urne, op een regt voetstuknbsp;geplaatst.

Bij een twintigtal kikvorschen hebben wij met goed gevolg deze proeven in het werk gesteld, en slechtsnbsp;zelden is het ons voorgekomen, dat de poot, waarvannbsp;de achterste wortels waren doorgesneden, nog slappernbsp;hing en in zijne gewrichten minder gebogen was, dannbsp;die, waarvan de geheele zenuw was doorgesneden.nbsp;Bij de overige proeven vonden wij, dat de stand ennbsp;de buiging der gewrichten aan de pooten, waar de

86

achterste wortels, en aan die, waar de geheele zenuw was doorgesneden, overeenkwamen.

Hieruit kunnen wij met waarschijnlijkheid besluiten, dat de verschijnselen, die wij als beslissend voor een’nbsp;tonus der willekeurige spieren hebben aangenomen,nbsp;hunnen grond vinden in eene prikkeling, door de peripherische zenuwen aan het ruggemerg en van hier aannbsp;de centra van de beweegzenuwen der spieren medegedeeld. Er bestaat dus een reflex-tonus, dat wil zeggen een matige toestand van contractie der spieren,nbsp;zonder dat onze wil er op werkt, ouder den invloednbsp;van eene werking, uitgaande van het ruggemerg, welkenbsp;werking in het ruggemerg wordt teweeg gebragt dooiden aanhoudenden toestand van prikkeling, waarin denbsp;gevoelszenuwen, ten gevolge van aanhoudend werkzamenbsp;prikkels, zich bevinden.

Bestaat de buiging der gewrichten van den poot van een’ opgehangen kikvorsch, zoo als uit bovenstaandenbsp;proeven schijnt te blijken, slechts onder den invloed der gevoelszenuwen, dan zullen ook de overige verschijnsels, dienbsp;als bewijs voor den tonus golden, bij doorsnijding van denbsp;achterste wortels moeten verdwijnen. Als zoodanig hebbennbsp;wij vroeger vermeld , dal, bijaldien men den m. gastrocnemius digt bij zijne aanhechting aan den hiel afsnijdt,nbsp;de stand van den voet een geheel andere wordt, naarnbsp;mate, ten gevolge van doorsnijding der zenuwen, denbsp;gemeenschap met bet ruggemerg al of niet afgebrokennbsp;is. In hel laatste geval zagen wij den voel veel sterkernbsp;gebogen en naar builen gewend, dan in hel eerste.

Dit verschil verdwijnt nu werkelijk bij een’kikvorsch, wiens achterste wortels aan de eene zijde zijn doorgesneden , terwijl aan de andere zijde de zenuwen zijn

87

gekliefd. Indien men, namelijk, bij een’ kikvorsch aan de eene zijde de achterste wortels van den n. ischiadi-ciis en het riiggemerg digt hij het verlengde mergnbsp;doorsnijdt, het dier eenigen lijd hierna ophangt ennbsp;vervolgens den m. gastrocnemius aan die zijde losmaakt waar de achterste wortels zijn gekliefd, dannbsp;wordt de voet een weinig naar buiten gedraaid en hetnbsp;voetgewricht een weinig gebogen.

Vergelijkt men nu dezen stand van den voet met dien van een’ kikvorsch, op dezelfde wijze opgehangen,nbsp;wiens zenuwen aan heide zijden zijn doorgesneden ennbsp;daarenboven de m. gastrocnemius aan eene zijde, kortnbsp;boven den hiel, dan zal hetzelfde verschil in stand vannbsp;de voeten worden waargenomen als bij de vorige proef,nbsp;waar aan de eene zijde de zenuw nog door de voorstenbsp;wortels met het ruggemerg in verbinding i.s gebleven.

In de heide gevallen neemt men slechts de werking van de elasticiteit waar, omdat, zoowel ten gevolgenbsp;van de doorsnijding der gevoelswortels van den nervusnbsp;ischiadicus, als ten gevolge van de doorsnijding dezernbsp;geheele zenuw, de contractie, afhankelijk van den tonus,nbsp;vernietigd wordt.

Al de bovenslaande resullalen zijn hij koudbloedige dieren, hij wie de zenuwwerkdadigheid zeer lang werkzaam blijft, verkregen. Er zou derhalve nog kunnen worden in het midden gehragl, dat hiermedenbsp;het bestaan van tonus hij warmbloedige dieren nietnbsp;bewezen is. Daarom hebben wij ook eenige proevennbsp;bij deze laalslen in hel werk gesteld, en daarbij

88

hebben wij nu gelijke uilkomst verkregen als bij koudbloedige dieren. Bij een konijn werd aan hetnbsp;regterbeen de nervus ischiadicus doorgesneden ; vervolgens werd het verlengde merg afgestoken en hetnbsp;dier nu aan zijne ooren in de lucht opgehangen. De poot, w'aarvan de zenuw niet was doorgesneden, was naar builen gedraaid, zoodat een groot gedeelte van de binnenzijde van den voet en het beennbsp;zigtbaar werd. Dit verschijnsel wees op eene meerdere spierwerking aan deze zijde dan aan die, waarnbsp;de zenuw was doorgesneden.

Ook bij verschillende vogels hebben wij proeven in het werk gesteld, namelijk bij duiven en sijsjes. Wanneer men deze dieren levend de veêren uitplukt, zoodat de vorm der vleugels in de verschillende gewrichten goed zigtbaar wordt, vervolgens aan de eenenbsp;zijde de zenuwen, die de verschillende spieren dernbsp;vleugels in beweging brengen, doorsnijdt, aan de andere zijde eene soortgelijke huidwond maakt, voorLsnbsp;het verlengde merg klieft en het dier aan zijnenbsp;pooten in de lucht ophangt, dan zal men zien,nbsp;dat aan die zijde, waar de zenuw niet is doorgesneden , de vleugel tegen hel lijf aangesloten is, ennbsp;de verschillende beenderen tegen elkander liggen ofnbsp;sterk gebogen zijn, zoodat de verschillende gewrichtennbsp;scherpe hoeken met elkander maken. De andere vleugel isnbsp;daarentegen geheel van het ligcliaam verwijderd. Hij vormtnbsp;hiermede een’ regten hoek; evenzoo staan de overigenbsp;gewrichten regthoekig op elkander. Het verschil innbsp;stand tusschen de beide vleugels is zeer groot. Ditnbsp;verschijnsel zoowel als het vorige bij een konijn waar-genomene blijven bij de intredende lijkverstijving

bestaan. Eerst als er ontbinding intreedt, vermindert het.

Tegen het verschil in stand, bij vogels waargenomen, kan worden in ’t midden gehragt, dat dit het gevolg isnbsp;van de hevige irritatie der gevoelszenuwen, door hetnbsp;plukken teweeggehragt, dat het alzoo slechts aannbsp;reflexie-werking is toe te schrijven. Geven wij dit toe,nbsp;zoo leert dan toch, in elk geval, deze proef, dat na eenenbsp;dergelijke prikkeling de zamengetrokken toestand dernbsp;spier zeer lang aanhoudt.

BESLUIT.

I wt- —

Als resultaat van onze onderzoekingen ineenen wij het volgende te mogen vaststellen :

1», Er bestaat een tonus der willekeurige spieren, dat wil zeggen, deze spieren verheeren, buiten den invloed der hersenen, in eenen toestand van aanhoudendenbsp;contractie, ten gevolge eener onafgebrokene werking,nbsp;van de zenuwcentra uitgaande en van hier, door tus-schenkorast der zenuwen, op de spieren overgeplant.

2’. Het bestaan van dezen tonus is ten naauwste verbonden aan den ongekrenklen toestand der gevoels-zenuwen. Zoolang de gevoelszenuwen hare werkingnbsp;op het ruggemerg uitoefenen , wordt, eene werkdadig-heid in de bewegingscentra (de grijze stof) onderhouden.

91

die de blijvende contractie, tonus genoemd , voortbrengl. De tonus der willekeurige spieren is dus een rellexie-tonus. Waar de mogelijkheid van reflexie-werking is op-gebeven, waar de gevoelszenuwen zijn doorgesneden,nbsp;is de tonus verdwenen.

THESES.

I.

De veerkracht der getetaniseerde spier, die verhinderd is haren vorm te veranderen, verschilt niet van die der spier in rust.

n.

De neuro-musculaire en idio-musculaire contractie der spieren moeten niet beschouwd worden als tweenbsp;verschillende wijzen van zaraentrekking.

94

• III.

De hoeveelheid dierlijke warmte, in het organisme ontwikkeld, is gelijk aan de som van het chemischnbsp;arbeidsvermogen der voedingsbeginsels en van de ingeademde zuurstof, verminderd met den mechanischennbsp;arbeid, naar buiten uitgeoefend, en met het chemischenbsp;arbeidsvermogen, nog in de uitscheidingen aanwezig.

• IV.

De oorzaak van de stolling des bloeds is gelegen in het ontwijken van ammoniac-verbindingen uit helnbsp;bloed.

• V.

De valvulae semilunares liggen, wanneer zij geopend zijn, met hare buitenvlakte nimmer tegen den wandnbsp;der slagader aan.

• VI.

Het is waarschijnlijk, dat de wil niet enkel in de hersenen huisvest.

Vil.

Tuberculosis pulmonum begint als locaal ziekte proces, niet als gevolg eener dyscrasie.

95

• VIII.

Tussis convulsiva is bel gevolg van eene calarrbale aandoening van ’t slijmvlies van den larynx.

• IX.

Bij peritonitis is de toediening van morphine zeer aan te bevelen.

• X.

De percussie is voor de diagnose van de ziekten der longen en hare bekleedselen van groolere waarde dan denbsp;auscultatie.

• XI.

De aanwezigheid eener crusta inflammatoria, na aderlating hij ontstekingziekten, mag nimmer eene indicatie zijn tot herhaling der aderlating.

• XII.

De bepaling van den’ graad der hypermetropic kan zonder mydriasis zelden naauwkeurig geschieden.

• XIII.

Bij cataracl-operalie, door extractie, moet de pupil eerst door indruppeling verwijd worden.

Amputatie is te verkiezen boven de totale resectie van hel kniegewricht.

• XV.

Bij carcinoma der huid van hel aangezigt zal men tot de exslirpalie van hel gezwel moeien overgaan ennbsp;door eene plastische operatie de misvorming moetennbsp;trachten Ie herstellen.

• XVI.

Er bestaal geene dynamische werking der verloskundige lang.

xvn.

Wanneer bij een’ partus, len gevolge van slerk bloedverlies uit de baarmoeder, het leven bedreigd wordt,nbsp;of wanneer er na het ophouden der bloeding eenenbsp;levensgevaarlijke anaemie overblijft, moet men lot denbsp;Iransfunio sanguinis overgaan.