(1er

Gangliencel uit den Voorsten Hoorn‘

OVER DE STRUCTUUR

DER

GANGLIENCEL UIT DEN VOORSTEN HOORN.

0 tgt;j 7(?'^

OVER DE STRUCTUUR

DER

GANGLIENCEL GIT DEN VOORSTEN HOORN.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

040r i# 6e ^etiee^ftiwbe

AAN DE J71JKS-VniVERSITEIT TE pTRECHT,

NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS

D^ M. Th. HOUTSMA, noogleeraar in de Faculteit der Letteren en Wysbegeerte,

VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE

FACULTEIT DER GENEESKUNDE

TE VERDEDIGEN

op Donderdag 18 Juni 1896, des namiddags ten 4 ure,

DOOR

MATTHEUS COLENBRANDER.

GEBOREN TE WIJNALDUM.

Pathol.--Anat.

Laboratorium.

Groningen.

Typ. J. VAN BOEKHOVEN. — Utrecht.

/tAN Jv^UNE PUDERS.

Uw naarn, Hooggeleerde Winkler, Hooggeachte Promotor, mag in dit boekje niet ontbreken. Gij hebt een belangr'ÿk aandeel in de wording er van. Niet alleen was het op Uw raad, dat ik de onderzoekingen van Nissi tot onderwerp myner dissertatie koos, maar ook hebt gij met de meest mogelijke bereidvaardigheid en met nooit verflauwende belangstelling mij ter zijde gestaan, zoowel bij het verrichten der proeven, die ik naar aanleiding van myn onderwerp nam, als later bij het schreven van dit proefschrift. Vergun mij U daarvoor mijn groote erkenteiekheid te betuigen.

Ontvang gij, Hooggeleerde Pekelharing, mijn har-telijken dank voor de gastvrijheid, die gij mij in Uw Laboratorium hebt verleend.

INHOU D.

HOOFDSTUK I.

Pag.

Historische Inleiding

De methode van Nissl

Beschrijving eener eel uit den voorsten hoorn

Fibrillen en granula

De beteekenis der granula

Indoeling der gangliencellen naar Nissl

Verschil in tinctie

Over rust, functie en vermoeienis

HOOFDSTUK II.

Pathologische veranderingen

Seniele atrophie

Veranderingen bij doorsnijding van zenuwen

Veranderingen bij infecties on intoxicaties

Veranderingen bij onderbinding der aorta

Litteratuur-Opgave

Stellingen

1.

Historische Inleiding.

De naam van Max Schultze ') is onafscheidelijk aan de geschiedenis van de fijnere structuur der ganglienceUen verbonden. Het door hem ontworpen schema gold tot voor korten tijd als de formuleering van hetgeen men aangaande den inwendigen bouw der gangliencellen wist. Het is het schema van den paraflbrillairen bouw.

Hit de verschillende uitloopers, zoowel uit de proto-plasmauitloopers of dendrieten (Hls) als uit den ascy-linderuitlooper of uitlooper van Deiters, zag Max Schultze uiterst fijne, evenwijdig gerangschikte flbrillen uitstralen in het lichaam der gangliencel, in welks centrum zij elkaar zoo veelvuldig en op zoo onregelmatige wijze kruisten, dat het ónmogelijk was ze daar te ontwarren.

Tusschen de flbrillen vond Max Schultze een fijnkorrelige substantie. De flbrillen schenen hem toe de cel slechts te doorloopen, niet in de cel naar oorsprong te nemen; zij zouden in de cel slechts een verwisseling

1) Max Schultze, Observationes de structura oellularum fibraruinque uurvearum, Bonu 1868.

Zie ook Stricker’s Handbuch 1871, S. 128.

1

van plaats ondergaan, om in andere nitloopers dan waarin zij de cel waren binnengekomen deze weer te verlaten. Zoo wordt de gangliencel, alttians de groote •gangliencel — want daarvoor gold dit schema — tot een kruispunt van fibrillen, die ten deele een bekenden weg insloegen (in den ascylinderuitlooper), ten deele een onbekenden (in de protoplasmauitloopers). De oorsprong van de fibrillen zou men misschien kunnen vinden in de kleine gangliencellen, in de zoogen. korrelcellen.

Max Schultze (1868) was niet de eerste die een fibrillaire structuur van de gangliencel beschreef.

De eerste was Remak') (1852); reeds hij sprak van een regelmatigen fibrillairen bouw van de gangliencel, van een binnensten bundel van fibrillen die concentriscli de kern omgaf en van een buitensten bundel die in den ascylinder uitstraalde.

Ook Stilling ^) (1856) beschreef van de celuitloopers naar het midden der cel loopende vezeltjes, die soms een parallelle rangschikking schenen te bezitten, maar meestal een gecompliceerd netwerk vormden ; in enkele gevallen waren de vezels tot aan de kern, in een zeei’ zeldzaam geval tot in de kern te vervolgen; naast de vezeltjes vond hij kleine korreltjes, die soms concentriscli om de kern gerangschikt waren als een rozenkrans.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Kemak, 29 Versammlung deutscher Aerzte und Naturforscher, Wiesbaden 1852.

Zie ook Monatsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1853.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;stilling, lieber den Bau der Nervenprimitivfaser uud der Nervenzelle, 1856.

Zie ook Neue Untersucliungen über den Bau des Rückenmarkes, 1859.

3

Frommann ') (1864) schreef aan de kern, en vooral aan het kernlichaampje, ten opzichte van de fibriUen een groote beteekenis toe. Van de kern , hoofdzakelijk van het kernlichaampje, zouden de hbrillen uitstralen in de celsubstantie en verder in de uitloopers, soms in bundels gerangschikt; de tusschensubstantie was homogeen- of fijnkorrehg. Ook vele andere onderzoekers o. a. Arnold, Jolly, Courvoisier zagen de hbrillen uit de kern ontspringen.

Max Schultze vond een dergelijken samenhang niet, en sedert is voor zoover mij bekend een dergelijke samenhang ook niet meer beschreven geworden. Zooals Flemming later betoogde hebben Frommann c.s. waarschijnlijk de chromatinehguren voor van den nucleolus uitgaande hbrillen aangezien.

In de laatste jaren is op iets geheel anders de aandacht gevestigd en wel op het feit, dat, wanneer men het zenuwweefsel aan een bepaalde harding en kleuring onderwerpt, er eigenaardige donker gekleurde lichaampjes, die men granula noemde, in het lichaam der cel te voorschijn komen. Deze granula hadden voor bepaalde soorten van cellen een bepaalden vorm en vertoonden — en dit vooral scheen merkwaardig — voor bepaalde soorten van cellen een bepaalde rangschikking.

Op die granula de aandacht gevestigd te hebben is de verdienste van Nissl.

Wel was Nissl niet de eerste die de granula zagen beschreef, evenmin als Max Schultze de eerste was die hbrillen in de gangliencel aantoonde, maar

1) Frommauli, Virchows Archiv, Bd. 31 (1864) S. 129.

Xissl was de eerste die op die granula den nadruk legde, ze tot uitgangspunt maakte van zijn onderzoek en van zijn theoretische beschouwingen.

Reeds Klemming *) (1882) vermeldde in zijn studie over den bouw der intervertebrale gangliencel, hoe hij tusschen de fijne, korte, sterk gewonden fibrillen dikkere knobbeltjes en korrels van onregelmatigen vorm en hoekige omgrenzing zag ingelascht; hij liet echter die korrels verder onbesproken; hoofdzaak was voor hem aan te toonen, hoe de intervertebrale gangliencel in zooverre niet aan het voor de centrale gangliencellen ontworpen schema van Max Scli u1tze beantwoordde, dat de fibrillen hier geen parallelle rangschikking vertoonden in de richting der zenuwgeleiding.

Ook Flesch ^) (1887) besprak de in de gangliencellen gevonden granula; bij zijne onderzoekingen werd echter de aandacht geheel van de granula afgeleid door den nadruk die gelegd werd op het donker of licht gekleurd zijn der cellen en de gevolgtrekkingen die Flescli daaruit omtrent de chemische eigenschappen van het protoplasma afleidde.

') Flemming, Beiträge zur Anatomie und Embryologie, (Henle’sclie Festjiolnlft), 1882.

2) Fleaoli, Mittheilungen der Naturforsehendeu (ieseHseliaft in Bern, 1887.

5

De methode van Nissi.

Dat Nissi de granula zoo goed te zien kreeg, dat hij aanstonds geneigd was een groote beteekenis er aan toe te kennen, was te danken aan de methode die hij aanwendde tot het vervaardigen zijner praeparaten.

De voor de fixatie gebruikelijke oplossingen van chroomzure zouten, met of zonder toevoegingen, b. v. brichomas kal. SV^ “/o sulfas natr. 1 % (Muller’s vloeistof), zijn voor de studie van de stuctuur der gangliencellen niet geschikt; na aanwending van chrooin-zure zouten doet het cellichaam zich homogeen voor, de kleuring is daarbij steeds een gelijkmatige, meer of minder sterke, zoodat er van differentiatie van verschillende deelen van het cellichaam al zeer weinig sprake is.

Dat men bij liet onderzoek volgens de methode van Golgi niets van de fijnere structuur der cellen kan bespeuren, spreekt vanzelf; men krijgt, zooals Weigert liet uitdrukt, slechts de silhouetten der cellen te zien: maar ook de oude carmijnkleuring van Gerlach en ook de mergscheedekleuring van Weigert kunnen juist om de daarbij voorafgaande behandeling van het zenuwweefsel met chroomzure zouten ons hier geen voldoende diensten bewijzen.

Nissl nu wendde een nieuwe methode aan, die hij ’t eerst in 1885 publiceerde ') en die in hoofdzaak hierop neerkomt, dat hij de langzamerhand geheel naar den

lt;) Nissl, Tageblatt der 58 Versammlung deutscher Naturforsdier und Aerzte in Strassburg 1885 S. 50().

achtergrond gedrongen fixatie in alcohol weder in eere herstelde, en dat hij vervolgens kleurde met een basische anilinekleurstof. Oorspronkelijk koos hij voor dit doel magentarood; later verwisselde hij dit met methyleen-blauw. Ook op andere meer ondergeschikte punten bracht hij in den loop der jaren kleine wijzigingen aan. In 1894 beschreef hij zijne methode aldus: ’) Kleine stukjes van ± 1 cM-' ’worden voorzichtig in alcohol 96 % gehard. (Hoe lang Nissi de harding toepast, geeft hij nergens precies aan; wel vermeldt hij dat de stukjes reeds na 2 X ^4 uur voldoende gehard zijn om verder behandeld te kunnen worden. Jelgebsma ®) raadt aan de fixatie niet langer dan 14 dagen te laten duren). Na de harding worden de stukjes met arabische gom op kurk gekleefd en gesneden met een met alcohol 96 quot;/i, vochtig gehouden mes. De coupes, die steeds dunner moeten zijn dan 10 ^ , worden in alcohol 96 '’/j, opgevangen en bewaard.

De coupes worden gekleurd in een mengsel van methyleenblauw B patent . . . nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;3.75

Venetiaansche zeep......1.75

gedestilleerd water ......1000.—

welk mengsel met een spiritusvlam verhit wordt totdat kleine luchtblaasjes beginnen op te stijgen , d. i. tot een temperatuur van 65 à 70° C. Hoort men het knetteren van de aan de oppervlakte uiteenspattende luchtblaasjes, dan heeft de kleuring lang genoeg geduurd, De coupes worden dan in anilineolie-alcohol (10 vol. anilineolie op 90 vol.

•) Nissl, Neurologisches Centralblatt, ISer Jhg. (1894) S, 676.

2) .lelgersma, Nederlandsoli Tijdschrift voor Geneeskunde 1896, 11, p. 1159.

7

alcohol 96 quot;/„) uitgewasschen (gedifferentieerd), totdat zieh geen wolkjes kleurstof meer van het praeparaat loslaten, waarna de coupes op het objectglas worden gebracht en met vloeipapier worden afgedroogd. Men bedekt nu de coupes geheel met ol. cajeputi om het praeparaat doorschijnend te maken. De ol, cajeputi wordt door middel van vloeipapier verwijderd. Wat het vloeipapier niet mocht hebben meegenomen wordt met een paar druppels benzine weggespoeld; ten slotte worden de coupes in een oplossing van colophonium in benzine ingesloten. Om geen last te hebben van uittrekken van de kleurstof voor de benzine wordt het glas eenige' malen door de spiritusvlam gehaald , waarbij de Ijenzine ontvlamt ; deze vlam wordt terstond uitgeblazen; de bewerking quot;wordt zoo dikwijls herhaald tot het praeparaat niet terstond weer in brand vliegt.

Waar ik van de methode Nissi gebruik maakte,-heb ik Nissi’s voorschritten niét in alle bijzonderheden opgevolgd. De belangrijkste afwijking, die ik mij veroorloofde, is wel deze, dat ik ingesmolten heb. Hoezeer ik toegeef, dat het insmelten zoowel door de stolling der -paraffine als door de inwerking der daarvóór noodzakelijke chemicaliën aan de fijnere structuur kan schaden, zoo heeft de groote gemakkelijkheid om gelijkmatige coupes en coupes van een bepaalde dikte te krijgen mij verleid om naar de paraffine te grijpen, vooral toen het mij toescheen, dat ook na insmelting de door Nissi beschreven bijzonderheden aan de cellen goed te zien waren. Om zooveel mogelijk een sclironi-peling van cellen ten gevolge van langdurig blootstellen aan een hooge temperatuur uit te sluiten, heb ik mij

van paraffine van een laag smeltpunt bediend (45° C.). Be overige wijzigingen zijn van minder belang. Ik heb mijn kleurstof niet met een spiritusvlam verhit, maar ze in een stoof van 60° C. op gelijkmatige temperatuur gehouden; ik liet dan de praeparaatjes er 10 à 15 min. in en trok daarna de kleurstof 10 à 15 min. uit in de, anilineolie-alcohol. Het lange uittrekken schijnt mij toe van groot belang te zijn; hoe beter men uittrekt, hoe duidelijker de donker gekleurde granula tegenover de lichtgekleurde omgeving uitkomen. Ten slotte heb ik het afspoelen met een paar druppeltjes benzine en het door de vlam halen van het praeparaat nagelaten; het eerste omdat het praeparaat er lictit vuil door wordt, terwijl een weinig ol. cajeputi niet hindert, het laatste omdat die behandelingswijze mij voorkwam tamelijk ruw te zijn en ik van het bleek worden van praeparaten geen last had. als ik de anilineolie door afspoelen in alcohol behoorlijk verwijderde; ik had er trouwens evenmin hinder van als ik ze in canadabalsem in plaats van in colophonium bewaarde.

Als variatie op de methode van Nissi heb ik meermalen, in den laatsten tijd geregeld, aan de fixatie in alcohol eene fixatie in een verzadigde oplossing van sublimaat, in ’/,, ®/q keukenzout gedurende eenige uren (± 6 uur) laten voorafgaan, waarbij men zeer mooie praeparaten verkrijgt, een methode die mijn promotor mij aanraadde en die ook door Trzebinsky, ') door Manx ^) en anderen warm wordt aanbevolen.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Trzebinsky, Virchow’s Aj'chiv, Bd. 107 (1887) S. 1.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Mann, Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie, Bd. XI (1891) S. 479.

Het voordeel van de fixatie in sublimaat ligt liierin, dat de cellen veel minder . sdirompelen. Vóór het ruggemerg uit de sublimaat in alcohol kwam, werd het onder de waterkraan gedurende een uur uitgespoeld. Aan den alcohol werd een weinig jodium toegevoegd.

De methode van Niss1 heeft zich in een groot succes mogen verheugen. I1lt; spreek voortaan van de methode van Niss1, als ik bedoel het aanwenden van alcohol 96 quot;/ii (Nissi wijst er uitdrukkelijk op, dat men geen absoluten alcohol moet nemen) als fixatievloeistof en het kleuren met de bovengenoemde oplossing van methyleenblauw ; de verdere bijzonderheden zijn van ondergeschikten aard, ieder onderzoeker varieert die naar zijn goedvinden.

Naast het mythyleenblauw werden in den laatsten tijd door von Lenhossék ') en door Mann ook andere nauw daarmee verwante kleurmiddelen gebruikt, n.l. thionine en toluidineblauw.

Algemeen is men het er over eens, dat geen andere behandelingswijze zooveel teekening brengt in het cel-lichaam der verschillende gangliencellen. Minder voortreffelijk is de methode voor de fijnere structuur van de kern; ook daarover is men het algemeen eens. Harding in chroomzuur of speciaal harding in Flemming’s vloeistof (een mengsel van chroomzuur, osmiumzuur en azijnzuur) wint het op dit gebied verre van de alcoliol-harding. Nissi zelf erkent dit gaarne; voor hem was echter de structuur van het cellichaam lioofdzaak.

gt;) v. Lenliossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen, 1895.

LO

Beschrijving eener cel uit den voorsten hoorn.

Wat krijgt men nu bij aanwending der methode van Nissi te zien?

Men ziet de cellen door het methyleenblauw helder blauw gekleurd, maar in het cellichaam valt aanstonds een donkergekleurde van een lichtgekleurde substantie te onderscheiden. De donkergekleurde substantie doet zich voor in den vorm van korrels, staafjes, klompjes, van allerlei vorm en grootte, met scherpe docli onregelmatige omtrekken. Deze sterk gekleurde (chromato-phiele) lichaampjes liggen, meestal op een bepaalde regelmatige wijze gerangschikt, in de lichtgekleurde substantie, die des te lichter gekleurd zich voordoet, naarmate men beter door anilineolie-alcohol heeft uitgetrokken. Trekt men te kort uit, zoo teekenen zicli de donkergekleurde lichaampjes ter nauwernood af tegenover hunne omgeving. Ook is dan de kern donker gekleurd.

In een behoorlijk behandeld praeparaat daarentegen vertoont de kern een zeer lichte tinctie, lichter meestal dan het lichtgekleurde gedeelte van het cellichaam. Slechts het kernlichaampje en het chromatine-geraamte , voorzoover de harding in alcohol dat niet onduidelijk heeft gemaakt, maken daarop eene uitzondering en doen zich donker gekleurd voor.

Als voorbeeld voor een meer gedetailleerde beschrijving willen wij een cel nemen uit den voorsten hoorn van een konijn (zie fig. 1 en 2).

Il

Reeds bij een niet al te zwakke vergrooting valt aanstonds, op dat de sterk gekleurde lichaampjes hier min of meer langwerpig zijn, min of meer den staaf-jesvorm bezitten, en dat ze in hoofdzaak gerangschikt zijn aan de kanten evenwijdig met den celomtrek, in het midden evenwijdig met den omtrek van de kern. Bij sterke vergrooting blijkt, dat hoezeer hun vorm aan dien van staafjes herinnert, er toch eigenlijk geen enkel bij is dat een bepaald fraaien staafjesvorm vertoont; vele loopen spits toe ; andere naderen den korrelvorm ; daarenboven zijn de randen, hoe scherp ook , nooit glad, maar steeds ingevreten. Naast en tusschen de grootere, reeds bij wat zwakker vergrooting zichtbare, sterk gekleurde lichaampjes vindt men tal van kleinere, deels op korreltjes, deels op kleine staafjes gelijkende, deels van onregelmatigen vorm, alle zieh scherp af-teekenende tegenover de omgeving.

Deze chromatophiele lichaampjes vindt men ook in de uitloopers der cel; hier zijn ze dun en langgerekt, dikwijls eenigszins gekronkeld en aan weerskanten spits toeloopende en dus spoelvormig.

In één uitlooper ontbreken ze geheel. Dat is dè aecy-linderuitlooper. Schaffer ') wees het eerst op dit diffe-rentieeldiagnosticum van den ascylinderuitlooper tegenover de protoplasmauitloopers. daardoor een nieuw kenmerk bij de reeds door Deiters ‘h gevondene voegende

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Schalier, Neurologisches Ceiitralblatt, 12er Jhg. {1893) S. 849.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Deiters, 'Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugetbiere, Braunschweig 1865.

12

(’t gelijkmatig kaliber, ’t onvertakt blijven, de gladde ointrek. de vezelachtige structuur).

Sedert werd door verschillende onderzoekers (Nissi, Benda, v. Lenhossék) de mededeeling van Schaffer bevestigd.

Ook ik vond in mijne praeparaten den ascylinder-uitlooper vrij van chromatophiele lichaampjes, evenals het gedeelte van de cel waaruit de ascylinderuitlooper zijn oorsprong neemt, den zoogenaamden ascylinder-heuvel, die een halvemaanvormige begrenzing bezit, waarvan de convexiteit naar het cellichaam toe is gekeerd (zie fig. 1 en 2).

In deze chromatophiele lichaampjes neemt men steeds enkele zeer kleine ongekleurde plekjes waar, dooi-Nissl ’) vacuolen genoemd. Wanneer men aanneemt, dat de chromatophiele lichaampjes uit kleine korreltjes zijn opgebouwd, welke veronderstelling niet gelieel uit de lucht gegrepen mag heeten, waar men bij later te beschrijven ziekteprocessen de sterk gekleurde lichaampjes ziet opzwellen en in korreltjes uiteen ziet vallen, zoo kan men zich de ongekleurd gebleven plekjes als ruimten tusschen de korreltjes voorstellen.

Om van een structuur van de licht gekleurde substantie te spreken gaat moeielijk: ze homogeen te noemen voldoet evenmin; men drukt zicli dunkt mij ’t best uit, wanneer men zegt, dat zij een uiterst fijne korreling vertoont.

Naarmate er meer en grooter donker gekleurde

1) Nissl, Neurologisches Centralblatt 13“' ’Jhg. (1894) S. 98.

13 lichaampjes zijn, naar die mate is ook de tusschen-substantie donkerder getint, als diffundeerde de kleurstof uit de chromatophiele substantie in de tusschen-substantie. In de uitloopers is de tint lichter dan in het cellichaam. Het lichtst getint zijn de ascylinder-uitlooper en de ascylinderheuvel.

Ook de kern is zeer licht gekleurd. Zij bezit meestal een ovalen vorm. Van chromatinedraden zijn steeds aanduidingen waarneembaar; een fraaie kernstructuur ziet men echter nooit.

Het kernlichaampje daarentegen is steeds fraai te zien ; bij een eersten blik op de gangliencel valt het reeds op door zijn intensief donkere tinctie; het is het donkerst gekleurd van al. Dikwijls kan men meer dan één kernlichaampje in de kern vinden.

Een kernmembraan is in de grootste cellen van de voorste hoorns (zooals in flg. 1 en 2 zijn afgebeeld) meestal niet aan te toonen ; wel in de kleinere ganglien-cellen, waar een scherp omschreven donker gekleurd lijntje de grens tusschen cellichaam en kern aangeeft; men krijgt den indruk alsof in de groote cellen partikeltjes van de donker gekleurde substantie van het cellichaam ze aan het oog onttrekken.

14

Fibrillen en granula.

Waar zijn in deze cel de fibrillen van Max Schultze gebleven ?

Van fijne fibrillen is niets te' zien. Het fixeeren in alcohol schijnt ze te niet te doen, althans het gelukr niet ze aan te toonen. Waarschijnlijk werkt elke tixeer-methode nadeelig. Het verdient althans opmerking, dat juist die onderzoekers die de fibrillen beschreven (Max Schultze c. s.) ze allen aantoonden aan versehe prae-paraten, aan pluispraeparaten in serum, in joodserum, in osmiumzuur 1 % of in chroomzuur 0.6 % , niet aan gehard weefsel.

. De vraag rijst nu: moet men de te gronde gegane fibrillen zoeken in de donker gekleurde granula of in de lichte tusschensubstantie ?

De meest algemeene opvatting hieromtrent is wel deze, dat men ze moet zoeken in de tusschensubstantie.

Zoo oordeelt de Quervain ‘), zoo oordeelt Benda ^), zoo oordeelt Flemming ■’) , die in zijn overzicht over 1894 van hetgeen de studie van de morphologie der cel voor nieuws heeft opgeleverd zegt, dat hij in de tusschensubstantie een aanduiding vindt van een fijne parallell-streeping, al geeft hij toe dat bij deze streepjes, die hij voor de fibrillen van Max Schultze houdt, nooit heeft kunnen kleuren.

') de Quervain, Virchow’s Archiv Bd. 133 (1893) S. 481.

‘•“I Benda, Neurologisolies Centralblatt 14ei Jhg. (1895) S. 759.

2) Plemmiug, Ergebnisse der Anatomie und Entwickeluiigsgeschiehte, Bd. IV, 1895

15

Rosin '), die met Biondi's drievoudige kleurstof kleurt, waarbij de donkergekleurde granula van N issi blauwgroen en de tusschensubstantie rood zieh voordoet, zegt eveneens, dat hij de tusschensubstantie fljnvezelig zag.

Ook Nissn ^) , die langen tijd omtrent de tusschensubstantie het stilzwijgen bewaarde, laat haar in zijn laatste artikel recht wedervaren en onderschrijft, hoewel hij er zelf nooit vezeltjes, daarentegen wel eens korreltjes in zag, de bovengenoemde opvatting, blijkbaar onder den indruk van een mededeeling van Becker ’) op liet laatste congres van neurologen en gestichts-doktoren van Zuid- en West-Duitschland, Mei ’95, waarin deze verzekerde, dat het hem gelukt was met haematoxyline-koper duidelijke fibrillen in de licht gekleurde substantie der motorische gangliencellen aan te toonen. (Men wacht nog steeds op de publicatie van Becker’s onderzoekingen).

Hiertegenover staat de meening van Kronthal *), die de granula van Nissi voor de uiteengevallen fibrillen van Max Schultze houdt. Kronthal drukt een stukje ter grootte van een speldeknop van de grijze stof van het ruggemerg van een pas gedood dier fijn tusschen objectglas en dekglas, kleurt dan '/, à 1 min. in methyleenblauw, zuigt de kleurstof weg met vloeipapier, laat dekglas en objectglas daarna aan de lucht drogen en conserveert in canadabalsem. Hij neemt nu

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Rosin, Neurologisches Centrallilatt, läer Jhg. (1893) S. 803.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Nissi, Neurologisches Ccntralblatt, 15er Jlig. (1896) S. 98.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Becker, Archiv für Psychiatrie, Rd. 27 (1895) S. 953 (Referaat).

'■) Kronthal, Neurologisolies Centralblatt, 9er Jlig. (1890) S. 40 en 14er Jhg. (1895) S. 795.

16

een aantal flbrillen waar, die van de verschillende nit-loopers afkomstig de cel doortrekken; .van granula is niets te zien. Hoe later men nu de grijze stof uit ’t cadaver neemt, des' te meer ziet men granula, des te minder vezels. Op die gronden trekt Kronthal het besluit, dat de granula uit de te gronde gaande vezel ontstaan. Reeds 15 min. na den dood vond Kronthal de vezels uit spoelvormige stukjes opgebouwd; ze waren niet gelijkmatig, maar vertoonden aanzwellingen; soms lagen de spoelvormige stukjes los van elkaar. Bij een menschelijk ruggemerg, 30 uur post mortem onderzocht, zag Kronthal in rijen gerangschikte ronde of spoelvormige lichaampjes; de flbrillen waren verdwenen.

Ook Friedmann ') oppert de mogelijkheid, dat de granula van Nissi ontstaan zouden zijn uit een postmortale schrompeling, een soort stolling van de flbrillen van Max Schultze.

De voorstelling van Flemming c. s. schijnt mij meer voor zich te hebben dan die van Kronthal. Ten eerste gaven mij de praeparaten die üi naar Kronthat’s methode maakte niet de overtuiging, dat de daarbij voor den dag komende gekleurde vezels de flbrillen van Max Schultze zijn; zij lijken daartoe veel te dik; het drogen van het weefsel en het kleuren in methyleen-blauw zullen zeker even goed als het fixeeren afbreuk doen aan de normale structuur van de cel.

Daarenboven zag ik reeds in eenige oogenblikken na den dood vervaardigde praeparaten van het ruggemerg

b Friedmann, Neurologisches Centralblatt, 10er Jhg. (1891) S. 1.

17

van een konijn granula optreden, en maakten deze granula door hun grootte en hun rangschikking niet den indruk uit de vezels van Kronthal ontstaan te zijn.

Bat fijne vezels als die van Max Schultze tot zulke dikke, plompe granula zouden worden als die welke naar Nissi’s methode in de cellen der voorste hoornen aangetoond kunnen worden, schijnt mij à priori' vreemd toe. Veel gemakkelijker kan ik mij voorstellen, dat de fijne fibrillen van Max Schultze bij de harding van het weefsel verdwijnen. Be granula zouden dan overeenkomen met de ook reeds door Max Schultze beschreven interfibrillaire korreltjes, (zie pag. 1).

Het verdient opmerking, dat Kronthal zijne vezels niet in den ascylinder-uitlooper kon aantoonen, waar juist de fibrillen van Max Schultze zeer goed te vervolgen zijn. Ook wees Rosin ') er op, dat, terwijl de ascylinder zich met het drievoudig mengsel van Biondi met de zure kleurstof rood kleurt, evenals de tusschensubstantie in de cel, de granula daarentegen de basische kleurstof raethylgroen tot zich nemen.

Ten slotte wil ik nog een argument van Benda ^) aanhalen, die er op wees, hoe op de plaats waar twee vertakkingen van een protoplasma-uitlooper zich ver-eenigen, juist in den hoek van samenkomst zich een granulum vormt van op doorsnee driehoekige , d. i. dus in de ruimte kegelvormige gedaante („Verzweigungskegel” van Nissi), als opvulsel tusschen de zieh tot één bundel vereenigende fibrillen. (Oolc in mijne fig. 1

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Kosin, Neurologisches Centralblatt, l'Kr Jhg. (1895) 8. 795.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Kenda, Neurologisches Centralblatt, lééf Jhg. (1895) S. 759.

2

18

is dit duidelijk waar te nemen). Ook zou ik kunnen wijzen op de kegelvormige granula, die in sommige cellen onmiddelijk zich aan de kern aansluiten, en wel met hun basis gericht naar de pool van de kern, waar de uiteenwijkende fibrillenbundels ruimte openlaten, welke granula door Mann ') voor de sympathische gangliencellen, door Nissi als „Kernkappen” voor de Purkinje’sche cellen zijn beschreven.

Dit alles schijnt er mij voor te pleiten, dat de fibrillen van Max Schultze in de tusschensubstantie zijn te zoeken, m. a. w. dat aan de granula van Nissi een plaats naast de fibrillen van Max Schultze moet worden toegekend.

De beteekenis der granula.

De donker gekleurde lichaampjes, die bij aanwending van de methode van Nissi in de gangliencel aangetoond kunnen worden, werden in de vorige bladzijden reeds meermalen granula van Nissi genoemd.

Het woord „granula” zonder toevoeging zou misscluen tot verwarring met de granula zooals Altmann -) die beschreef aanleiding kunnen geven.

Het behoeft geen nader betoog, dat de granula van Nissi, d. z. zeer verschillend gebouwde lichaampjes van zeer verschillende grootte, die men onder bepaalde omstandigheden uiteen kan zien vallen, iets geheel anders zijn dan de granula van Altmann, d. z. de

P Mann, Journal of Anatomy and Physiology vol. 29. (1895) p. 100. ■ 2) Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen, Leipzig 1890.

19

zoogenaamde elementaire korreltjes, onderling gelijksoortige en gelijkwaardige, morphologiscli niet meer deelbare lichaampjes, waaruit Altmann zicli alle weefsel opgebouwd denkt Een granulum van Altmann is de grootste gemeene deeler voor een bepaald weefsel.

Het ligt natuurlijk in den gedachtengang van Altmann zieh de granula van -Kissi uit zijne granula opgebouwd te denken.

Ook Benda ') stelt zich de zaak aldus voor en vermeldt, dat het hem steeds gelukt op dunne plaatsen van zijne coupes in de intensief gekleurde lichaampjes de granula van Altmann te herkennen.

Evenzoo Becker, voorzoover men althans mag opmaken uit het op pag. 15 genoemde referaat.

Dat de granula van Niss1 uit uiterst fijne korreltjes bestaan, zegt ook Flemming '■') en zegt ool: Held ’) ; de laatste neemt naast de fijne korreltjes nog een flbrine-achtig bestanddeel aan.

Nissl ^) daarentegen zegt wel eens een enkelen keer, maar volstrekt niet geregeld korreltjes in de donker gekleurde substantie gezien te hebben. Volgens hem doet zich de donker gekleurde substantie nu eens homogeen voor, dan weer schijnt ze uit korreltjes te bestaan, dan weer vertoont zij een moeielijk te ontwarren struc-stuur, die soms aan schuim lierinnert.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Benda, Neurologisches Centralhlatt, 14'’r Jhg. (1895) S. 759.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Flemming, Verhandlungen der Anatomisolien Gesellschaft in Basel ’95, in Anatomischer Anzeiger, Ergänzungslieft zum X Band (1895).

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Held, Archiv für Anatomie und Bliysiologie, Auatomische Ab-theilung 1895, S. 39ß.

'') Nissl, Neurologisclies Centralhlatt, 15er Jhg. (1890) S. 98.

20

NissL *) wil evenals Ehrlich het woord granula. reserveeren voor die elementen, die reeds bij het leven als korrels in het cellichaam aanwezig zijn en die zich chemisch van het protoplasma der cel onderscheiden, d. i. dus niet voor bestanddeelen van het functioneerend protoplasma zelf, maar voor levenlooze stofwisselings-producten, als vetkorreltjes, pigmentkorreltjes, glycogeen-klompjes etc. Na den dood kunnen allerlei eiwitstoffen, hetzij spontaan ,' hetzij onder den invloed van reagentia, b. v. van alcohol, een korrelig aanzien verkrijgen ; in zulke gevallen mag men volgens Ehrlich en Nissl niet van granula spreken; dus ook niet bij de donker gekleurde lichaampjes in de gangliencel.

Hoezeer dit voorstel m. i. zeer rationeel is, zoo brengt het gemak er mij toe, het woord granula te behouden, immers zijn omschrijvingen op den duur te lastig, terwijl speciaal die welke Nissl voorslaat m.i. onaannemelijk zijn; Nissl spreekt van een zichtbaar gevormde substantie; de lichtgekleurde substantie zou dan de niet zichtbaar gevormde (!) zijn. Men zou ook, zooals Held doet, van de „lichaampjes van Nissl” kunnen spreken. Het woord granula heeft hier evenwel reeds een zeker burgerrecht verkregen; Nissl zelf is begonnen het te gebruiken, pas later kwam hij daarvan terug. De toevoeging van NissI’s naam zal dunkt mij voldoende tegen een verwarring, zoowel met de granula welke Ehrlich, als met die welke Altmann bedoelt, behoeden.

Met Schaffer ’) e. a. te spreken van chromatine-

9 Nissl, Neurologisches Centralblatt, 13«' Jhg. (1894) S. 676.

^) Schaffer, Neurologisches Centralblatt, 12« Jhg. (1893) 8. 849.

21

korrels, — draden, — staafjes enz. verdient, zooals Niss1 terecht opmerkt, geen aanbeveling, daar chromatine nu eenmaal genoemd wordt de zich sterk kleurende substantie van de kern, de nucleine van de chemici.

Bat de bij de methode van Nissi zicli donker kleurende licliaampjes van het cellichaam uit een geheel andere stof moeten bestaan dan deze chromatinedraden van de kern , blijkt voldoende bij elke methode van kerntinctie. Be pogingen van Held ’) om langs micro-chemischen weg phosphor in de granula aan te toonen, (zie pag. 24), hetgeen op een verwantschap tusschen de granula van Nissi en de chromatine der kern zou wijzen, schijnen mij toe nog niet genoegzaam bewijzend te zijn, om op te wegen tegen het feit dat de granula en de chromatine van de kern zieh zoo geheel verschillend tegenover de erkende chromatine-kleurstoffen verhouden.

Een breedvoerig en heftig twistgeschrijf hebben Nissl *) en Rosin ’) gevoerd over de chemische eigenschappen, welke de granula zouden bezitten; in dezen strijd heeft zich later ook Benda’) gemengd ais bondgenoot van Rosin.

Rosin ■’’’) noemt de granula, daar zij uit Biondi’s drie-

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Held, Archiv für Anatomie und Physiologie, Anatomische At)-theilung 1895, S. 396.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Nissl, Neurologisches Centralblatt, 13er Jhg. (1894) S. 98 eu S. 676 cn 15er Jhg. (1896) S. 98.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Hosiu, Neurologisches Centralblatt, 12er Jhg. (1893) S. 803 eu 13er Jhg. (1894) S. 210.

'') Uenda, Neurologisches Centralblatt, 14quot;r Jhg. (1895) S. 759.

5) Kosin lieeft de kleurstof van Ihondi iets gewijzigd. Hij gebruikt; drievoudige kleurstof in poedervorm . ■ ■ ■ • gedistilleerd water..........■■ ■ ti^®’ 0.5 ’/o zure fuchsineoplossing .....•■ - nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;nbsp;'

liij maakt ze dus iets fuchsincrijker.

22

voudige kleurstof (zure fuchsine, methyloranje en methyl-groen). de basische kleurstof (het methylgroen) uitkiezen, basophiel, waartoe Nissi liem het recht meent te moeten ontzeggen. Het woord basophiel heeft zijn be-teekenis gekregen van Ehelich '), die het toepaste op die granula van leucocyten, die zicli alleen met basische kleurstoffen kleuren, evenals de acidophiele en neutro-phiele granula van Ehrlich zicli uitsluitend met zure resp. met neutrale kleurstoffen kleuren.

In dezen zin nu basophiel zijn de granula van Nissi zeer zekér niet, zooals Nissi door talrijke voorbeelden bewijst; niet alleen kleuren zij zich even goed, ja nog intensiever, met zure als met basische kleurstoffen, maar ook kan men zelfs een basische kleurstof door een zure (b. v. methyleenblauw B patent door oranje GG) verdrijven.

Hiermee heeft Nissi de meening van Rosin voldoende weerlegd.

Zijne conclusie , dat men aan de granula geen chemisch, maar enkel een morphologisch begrip moet toekennen, kan ik echter zonder meer niet onderschrijven. Immers

(Voor celloidiueooupes maakt hij de kleurstof nog fuchsiuerijker; dan neemt hij 4 dln. van bovengenoemd mengsel plus 1 dl. ^1^ “/o fuolisine-oplossing).

In de kleurstof blijven de coupes 5 minuten (de oelloidiueeoupes 1 minuut); dan 1 à 2 min. afwassclien in water; dan 5 à 10 sec. in azijnzuur 1 op 2000 (1 druppel ijsazijn op 100 cM' lwater) om de roode kleurstof te fixeeren; dan 1 min. in gedisti leerd water om liet azijnzuur te verwijderen; ten slotte 2 à 3 min. in absoluten alcohol tot geen violette kleur meer uit ’t praeparaat komt; xylol; canadabalsem.

1) Ehrlich, Earbenanalytische Untersuchungen zur Histologie und Klinik des Blutes, Berlin 1891.

23

al mag het chemisch begrip met gegrondvest worden op het feit der kleuring met methyleenblauw, (bij de kleuring komen niet enkel chemische, maar ook physische verschijnselen in ’t spel), zoo is daarmee nog niet bewezen, dat men het chemisch begrip maar heelemaal over boord mag gooien. En aan den anderen kant heeft men m. i. niet het recht om, zooals Nissi doet, de granula op te vatten als den zichtbaar geworden, reeds tijdens het leven aanwezigen, dus gepraeformeerden bouw der cel. Van de structuur der levende gangliencel weten wij ongeveer niets; maar zeker is het, dat wij na alle kunstbewerkingen waaraan wij bij de methode van Nissi de cel blootstellen, al zeer weinig kans hebben nog terug te vinden wat er aan de levende cel viel waar te nemen, en even zeker is het dat, naarmate wij de cel verscher onderzoeken, wij minder van granula te zien krijgen. Bij de pluispraeparaten in serum (Max Schultze) zag men slechts fijne fibrillen en zeer kleine korreltjes, geen granula.

Nog onlangs trachtte Held ') de structuur van de levende gangliencel op ’t spoor te komen. Hij legde direct na den dood snel uit het dier genomen substantie uit den voorsten hoorn in physiologische keukenzout-oplossing, drukte ze een weinig fijn en kon nu de gan-gliencellen voldoende bestudeeren. Hij was verwonderd over de weinige structuur die hij zag; een cellichaam uit sterk lichtbrekend protoplasma bestaande met slechts zeer weinig donkere korreltjes, een geheel homogene ,

1) lleld, Archiv für Anatomie und Physiologie, Anatomische Ab-theilung 1.895, S. 396.

24

glazig doorziditige kern en een mat glanzend, grijsachtig kernlichaampje, dat was alles.

Liet hij nu fixatievloeistoffen, sublimaat, alcohol 96 \, picrinezwavelzuur, onder het dekglaasje toevloeien, zoo ontstonden er donkere massa’s in de cel, die zich met methyleenblauw lieten kleuren, en die Held voor identisch hield met de granula van Nissi. Deze zouden dus niet anders zijn dan neergeslagen stoffen uit het protoplasma der gangliencei.

Het is mogelijk dat voor de chemie der granula, waaraan Held reeds eenige beschouwingen vastknoopt—Held rekent ze tot de groep der nucleóalbuminen, daar hij meent dat ze phosphor bevatten — nog een groote toekomst is weggelegd; voorloopig echter lijkt mij de beteekenis der granula niet te liggen in hare chemisclie, maar in hare morphologische eigenschappen, d. w.z. in het regelmatig voorkomen van bepaalde vormen in bepaalde celgroepen en in de regelmatig optredende vormveranderingen bij bepaalde ziekteprocessen. In dien zin opgevat ben ik het met Nissi’s uitspraak eens.

Indeeling der ganglienceUen naar Nissl.

De granula van Nissl kunnen in alle grootere gangliën-cellen worden aangetoond. Zij zijn in een bepaalde soort van gangliencellen steeds in een bepaalden vorm en in een bepaalde rangschikking aanwezig.

Dezen vorm en deze rangschikking der granula heeft Nissl aangenomen als grondslag voor eene indeeling

25

der gangliencellen. Het begrip gangliencel is een collectief begrip ; hpt omvat morphologisch zeer verschillende individuen, onderling zeker evenveel verschillend als b. V. een levercel en een pancreascel. Om nu eene rationeele verdeeling te krijgen, zegt Nissi, is het noodig, dat wij de inwendige structuur tot uitgangspunt nemen, immers zij is de anatomische uitdrukking voor de functie van de cel. Van veel grooter gewicht dus dan de anatomische samenhang van de gangliencel met andere deelen van het centrale zenuwstelsel, (het principe van de indeeling van Golgi), van veel grooter gewicht ook dan de grootte, de, uitwendige gedaante , het aantal uitloopers der gangliencel, (de oude grondslag voor eene indeeling), is de bij 'alcoholharding en mythyleenblauw-kleuring te voorschijn komende teekening.

Waar bij alle gewervelde dieren die werden ondei-zocht, van de visch tot den mensch, steeds in de voorste hoornen van het ruggemerg gangliencellen van een bepaalde streepjesvormige structuur, zooals boven voor het konijn werden beschreven, konden worden aangetoond, aan welke cellen men blijkens allerlei pathologische processen motorische functie mag toekennen, daar is het niet gewaagd, zegt Nissi '}, om wanneer wij ook op andere plaatsen, waarvan ons de functioneele beteekenis nog duister is, b. v. in de roode kern of in de kern van Deiters, celgroepen van dezelfde bouworde vinden, die plaatsen en daärvan speciaal die celgroepen met motorische functies in betrekking te brengen. Evenzoo mag men aan de kern

gt;) Nissl, Centralblatt für Nervenheilkunde und Psychiatrie, 1895, S. 1.

26

van den afdalenden trigeminuswortel dezelfde (nog onbekende) functie toekennen als aan de intervertebrale gangliencel, daar zij naar eenzelfde plan gebouwd zijn.

Wanneer, hetgeen door verder onderzoek dient uitge-raaakt te worden, werkelijk deze meening van Nissi blijkt waarheid te zijn, dan is daarmee zeer zeker een uiterst belangrijke vondst gedaan en verdient het principe van Nissi’s indeeling algemeen te worden aangenomen. Voorloopig is het hem nog slechts alleen gelukt voor de motorische gangliencel het verband tusschen de bij zijne methode zich aan onzen blik voordoende structuur en de functie aan te toonen.

De grootere gangliencellen verdeelt Nissl ') in vier groepen. Hij noemt ze samen somatochrome gangliencellen , d. w. z. gangliencellen waar een duidelijk cel-lichaam de kern omsluit.

Hiertegenover staan dan de kleinere gangliencellen, de korrelcellen, waarvan Nissl twee groepen onderscheidt: 1quot;. de eigenlijke korrelcellen of cytochrome gangliencellen, waar van een cellichaam slechts hier en daar sporen aanwezig zijn, zoodat men vrijwel naakte kernen te zien krijgt, welke kernen de grootte hebben van neurogliakernen of van leucocyten — dit zijn de bekende cellen van de korrellaag van de kleine hersenen, terwijl ook cellen in den bulbus olfactorius tot deze groep behooren — en 2“. de kerncellen of karyochrome gangliencellen , waar iets meer dan bij de 1® groep van een cellichaam te vinden is, maar toch nooit een cellichaam dat de kern geheel omsluit, welke kern grooter

1) Nissl, Neurologisches Centralblatt, 14er Jhg. (1895) S. 66.

27

is clan een neurogliakern of een leucocyt — dit zijn de cellen van de substantia gelatinosa Rolandi; ook be-hooren tot deze groep cellen van de ganglia habenulae.

Bij de grootere gangliencellen, de soinatochrome gangliencellen, bepaalt zooals gezegd de rangschikking der donker gekleurde lichaampjes, der granula van Nissi, de indeeling in groepen. Nissi onderscheidt er vier, naarmate de granula door fijne uitloopers met elkaar samenhangen en dus een net vormen, of wel zieh als in rijen gerangschikte streepjes voordoen, of wel een combinatie vertonnen van een rangschikking in rijen en een netvormige structuur, of wel uit kleine korreltjes bestaan.

Cellen van de eerste groep, die der arkyochrome gangliencellen, («0x0^ = net), komen door het geheele centrale zenuwstelsel verspreid voor, in verschillende typen. Bij de door Nissi afgebeelde arkyochrome gangliencel uit den bulbus olfactorius kan men de granula 't best vergelijken met beenlichaampjes.

In en kort bij de uitloopers der arkyochrome gangliencel vindt men geen netvormige, maar een staafjes-vormige structuur.

De tweede groep, die der stichochrome gangliencellen, (dTiin^ = rij), omvat eveneens verschillende typen, waarvan de bekendste zijn het type der motorische gangliencel en dat der intervertebrale gangliencel.

Het eerste werd reeds beschreven.

Behalve in de voorste hoorns van het ruggemerg vindt men cellen van dit type in de kernen der verschillende motorische zenuwen aan de basis der hersenen en in de motorische gedeelten der hersenschors ; verder.

28 zooals wij zagen (pag. 25), in de roede kern en in de kern van Deiters.

Dat ook in de achterste hoorns van het ruggemerg enkele cellen van dit type worden gevonden, doet Benda ') beweren, dat Nissi ook zelfs voor dit meest sprekende type geen recht heeft verband tusschen structuur en functie aan te nemen.

Volgens Nissl ^) evenwel is het volstrekt niet bewezen , dat de achterste wortels in geenerlei verband staan met de motorische functie. Een dergelijke samenhang is reeds door Gerlach aangenomen.

Ook Dabkschewitsoh ’) verklaart op die wijze het feit dat hij bij een geval van chronische poliomyelitis naar verhouding de voorste wortels minder sterk ge-atrophieerd vond dan de cellen der voorste hoorns; sommige vezels van de voorste wortels zouden hun oorsprong nemen uit cellen van de basis van den achtersten hoorn. Met de methode van Golgi is intusschen een dergelijken oorsprong nooit aangetoond geworden (v. Lenhossék) ¹). (Wel is omgekeerd bewezen, zoowel door Ramen y Cajal als door v. Lenhossék, dat er nerveuze uitloopers direct uit cellen van den voorsten hoorn in de achterste wortels overgaan).

De intervertebrale gangliencel heeft evenals de cel uit den voorsten hoorn een zeer kenmerkend uiterlijk, zoodat men bij een eersten blik in het microscoop ze terstond herkent.

¹

Benda, Neurologisches Ceutralblatt, ld”' 'Jlig. (18Ö5) S. 759.

2) Nissl, Neurologisches Centralblatt, 15^1 ’Jhg. (1896) S. 98.

3) Darkschewitscli, Neurologisches Ceutralblatt, 11®‘ 'Jhg. (1892) S. 221.

h v. Lenliossék, Fortschritte des Medicin, Bd. X (1892) S. 571.

29

De granula hebben hier den vorm van onregelmatig gevormde korreltjes, verschillend van grootte, maar alle kleiner dan de staafjes der cel uit den voorsten hoorn; ze zijn nu eens meer rond, dan meer hoekig; dikwijls vertoonen ze zeer fijne uitloopers. Hoewel ze als door de geheele cel heen gestrooid zijn, zoo laat zich toch een bepaalde rangschikking duidelijk herkennen; ze zijn n.l. in concentrische rijen om de kern geschaard. De kern vertoont een zeer fijne kernmembraan en een zwak aangeduide kernstructuur en bevat bijna altijd meer dan één donker gekleurd kernlichaampje, (meest twee); ik zag kernen die er vier hadden.

Daar v. Lenhossék ^j beweerde, dat hij van eene concentrische rangschikking van de granula om de kern slechts zelden iets kon zien, terwijl Niss1 ze als typiscti opgeeft, lieeft Flemming ^} ter beslechting van dit verschil de intervertebrale gangliencel kort geleden nog eens aan een onderzoek onderworpen, waarna hij ten voordeele van Nissi uitspraak heeft gedaan. Ook ik vond eene concentrische, of zooals Nissi het noemt eene „zwiebelschalartige” rangschikking steeds duidelijk aangegeven.

In overeenstemming met zijn eerste studie over de intervertebrale gangliencel houdt Klemming ’) aan het

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;v. Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen, 1895.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Flemming, Ergebnisse der Anatomie und Eutwickelungsgoschichte, Fd. IV (1895).

Zie ook: Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft in Basel ’95, in Anatomischer Anzeiger, Ergänzungsheft zum X Band, 1895.

:i) Flemming, Beiträge zur Anatomie und Embryologie, (Henle’sche Fest schrift), 1882.

80

voorkomen van flbrillen in de intervertebrale gangliencel vast. Naar men nit de afbeeldingen, die bij zijn eerste werk waren gevoegd, mag opmaken, heeft hij in 1882 als flbrillen beschreven, wat Niss1, m. i. terecht, nit-loopers der granula noemt; immers toonde Klemming ze aan in gehard weefsel, na kleuring, en beschreef hij de korrels als verdikkingen van de flbrillen; korrels en flbrillen verhielden zicli geheel analoog. Dus moet men de flbrillen als deelen der donker gekleurde substantie, der granula, beschouwen en mist men liet recht ze met de flbrillen van Max Schultze gelÿk te stellen, zooals Flemming deed, daar deze zieh, zooals we zagen (pag. 14), geheel anders dan de granula van Nissi verhouden.

In zijn laatste artikel laat Flemming de vergelijking van zijne flbrillen met die van Max Schultze geheel varen, maar daarmee is dan ook al het gewicht van zijne bewering, dat er flbrillen in de intervertebrale gangliencel voorkomen, teloor gegaan, want of men de korte, sterk gewonden, met de granula samenhangende, donker gekleurde draadjes uitloopers der granula dan wel flbrillen wil noemen is van weinig belang, als men maar duidelijk laat uitkomen, dat men ze met de granula op ééne lijn stelt.

Zeer positief laat Mann ’“) zieh uit omtrent de flbrillen in de sympathische gangliencellen van het konijn na harding in sublimaat en kleuren met methyleenblauw-eosine; hij zegt kortweg dat bundels flbrillen om de kern heen van den eenen uitlooper naar den anderen

gt;) Mann, .Tournai of Anatomy and Pliysiology, vol. 29 (1895) p. TOO.

31

verloopen; in zijne bijgevoegile teekening blijkt echter van fibrillen niets.

Naast het type der motorische gangliencel en dat dei’ intervertebrale gangliencel noemt Niss1 onder de groep der stichochrome gangliencellen nog enkele andere types, liet type der stichochrome cel in de schors der groote hersenen en dat der stichochrome cel van den ammons' hoorn. Deze types worden echter niet nader beschreven.

Tot de derde groep, die der arkyostichochrome gangliencellen, waar men een zoo innige verbinding heeft van de netvormige structuur met de streepjesvormige rangschikking, dat men niet weet, welke van de beide de overhand heeft, behoort enkel het type van de cellen van Purkinje.

De vierde groep, die der gryochroine gangliencellen. (;zpf; = korreltje?), is gekenmerkt door de lijne korreling der donker gekleurde substantie. Er komen cellen van deze soort voor o. a. in het corpus striatum. Een bepaald type van deze groep heeft Nissi nog niet leeren kennen.

Het komt mij voor, dat Nissi met deze indeeling niet bijzonder gelukkig geweest is. De verdeeling is niet scherp. Men vindt tal van overgangsvormen, zooals Benda terecht opmerkte, zoodat het dikwijls zeer moeielijk is te zeggen, tot welke groep een bepaalde cel moet gerekend worden. Verder zijn de twee meest sprekende celtypes, dat der motorische en dat der intervertebrale gangliencel, samen onder één groep gebracht, terwijl groep 4 daartegenover al zeer slecht bedeeld is en het zonder eenig celtype moet stellen.

Intusschen doet dit tot de waarde van het uitgangs-

32 punt van de indeeling niets af; omtrent die waarde kan men thans nog niet goed oordeelen ; zij zal door verder onderzoek bepaald moeten worden.

Voor een geinakkelijk overzicht zullen wij de indeeling van Nissi kort recapituleeren:

1. Cytochrome gangliencellen (korrelcellen), in de korrellaag der kleine hersenen,

IL Karyochrome gangliencellen (kerncellen), in de substantia gelatinosa Eolandi.

tll. SoMATOCHROME GANGLIENCELLEN (gangliencellen waarvan de kern aan alle kanten door een c.el-lichaam omsloten is).

1® groep: Arkyochrome gangliencellen, (netvormige structuur), hieronder het type van de arkyochrome cel van den bulbus olfactorius.

2® groep: Stichochrome gangliencellen (rangschikking in rijen),

type motorische gangliencel, type stichochrome cel van den ammonshoorn, type stichochrome cel van den cortex, type intervertebrale gangliencel.

• 3® groep: Arkyostichochrome gangliencellen (combinatie van 1 en 2), type der cellen van Purkinje.

• 4® groep: G ryochrome gangliencellen (fijnkorrelige structuur), hiervan is nog geen type bekend.

83

Verschil in tinctie.

Nissi heeft nog een andere indeeling der ganglien-ceJlen voorgesteld, die de vorige loodrecht kruist. Het is niet mocielijk in elke groep cellen van een bepaald type donker en licht gekleurde cellen te onderscheiden. Zeer duidelijk is dit b. v. bij de intervertebrale ganglien-cellen. Naast elkaar vindt men cellen die een veel donkerder en cellen die een veel lichter indruk maken. Dit hangt af van het aantal granula, van de dichtheid dus waarmee de granula in de tusschensubstantie verdeeld zijn. Nissi spreekt daarom van pyknomorphe {nvxi/ói -= dicht) en van apyknomorphe cellen; daartusschenin staan déparapyknomorphe cellen, tusschenvormen. Niss1 wijst er op, dat ook de kernen verschillen vertoonen; in het algemeen beantwoordt aan een apyknomorphe cel een licht gekleurde kern, aan een pyknormorphe cel een donker gekleurde kern, een kern met meer chroma-tinefiguren, met minder kernsap.

Naast de pyknomorplie, apyknomorphe en parapyk-nomorphe cellen onderscheidt Nissi de chromophiele cellen, d. z. cellen die van kern en van structuur bijna niets meer laten herkennen; ze zijn in haar geheel zeer donker gekleurd, zien er vrijwel homogeen uit en hebben een geschrompeld uiterlijk. Van zijne oorspronkelijke opvatting, dat men hier met een regressieve metamorphose der cel te doen zou hebben, is Nissi teruggekomen; zij zijn kunstproducten, het gevolg van de inwerking der fixeermiddelen. ')

gt;) Nissl, Ceutralblatl für Nervenheilkunde und Psycliiatrie, 1895, S. 1 eu Neurologisches Ceutralblatt, lier Jhg. (1895) S. 06.

3

34

Waar men dus omtrent de beteekenis van het donker of licht gekleurd zijn van gangliencellen van eenzelfde type wil oordeelen, moet men de chroniophiele cellen buiten rekening laten; men mag zijne beschouwingen alleen vastknoopen aan cellen van normaal uiterlijk met duidelijke structuur en duidelijke kern.

Ook hij aanwending van de oudere methodes was het besproken verschijnsel reeds opgevallen.

Reeds Mauthner •’) (1860) had met de carmijnkleu-ring van Gerlach opgemerkt, hoe van sommige gangliencellen de celinhoud zicli sterk, van andere zich zwak kleurt. Naar de onderlinge verhouding van cellichaam, kern en kernlichaampje ten opzichte van de tinctie deelde hij de gangliencellen in. Aan die vei'-houding schreef hij n. 1. een verreikende functioneele beteekenis toe. Zoo zouden cellen, waarvan alle drie genoemde bestanddeelen gekleurd waren, motorische, die waarvan de kern ongekleurd was, het kernlichaampje en de celinhoud gekleurd waren, sensible, die waarvan de celinhoud ongekleurd was, de kern en het kernlichaampje gekleurd waren, psychische functie bezitten. Reeds het volgend jaar werd door Stieda het ongeoorloofde van deze gevolgtrekkingen aangetoond.

Na Mauthneb was Kreyssig *) de eerste die wederom de ayidacht op den verschillenden graad van tinctie vestigde. Hij schreef het verschijnsel toe aan de harding.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Mauthner, Sitzungsberichte der Mathern. Naturw. Classe der K Akademie der Wissenschaften in AVien, Bd. 39, (1860).

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Kreyssig, Virchow’s Archiv, Bd. 102 (1885) S. 286.

35

Aan het versehe object zou geen verschil waar te nemen zijn

Dit laatste beweerde ook Trzebinsky *) ; tevens zeide hij, dat na harding in chroomzure zouten de verschillen veel grooter waren dan bij alcohol- of subli-maatliarding, wat naderliand door de Quervain Q werd weerlegd.

Het valt natuurlijk moeielijk uit te maken, of de door de oudere schrijvers als donker gekleurd beschreven cellen met de chromophiele dan wel met de pykno-morphe cellen van Nissl gelijkwaardige individuen waren.

Wat betreft Kreyssig zou ik het eerste gelooven, daar hij bepaald opgeeft, dat zijn donker gekleurde cellen meestal geschrompeld waren.

Niet wat betreft Flesch *) , die met nadruk die cellen, welke blijkens het uiterlijk van de kern als minderwaardige individuen moeten worden aangezien, uitsloot. Flescli wees er op, hoe na allerlei behandelingsmethodes en ook reeds aan het versehe object verschillen bij cellen van hetzelfde type waren waar te nemen. Hoewel Plesch'“) eerst geneigd scheen de verschillende tinctie aan verschillen in de structuur toe te schrijven, is hij ze naderhand ’) op rekening gaan zetten van chemische verschillen, die tiij in de tusschensubstantie (het protoplasma volgens hem), niet in de granula zocht.

■) Trzebinsky, Virchow’s Archiv, Bd. 107 (1887) S. 1.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;de Quervain, Virchow’s Archiv, Bd. 133 (1893) S. 481.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Flesch, Ueber die Verschiedenheiten im chemischen Verhalten der Nervenzellen, Mittheilungeu der Naturforschenden Gesellschaft in Bern, 1887.

') Flesch, Neurologisches Ceutralblatt, 5er Jhg. (1886) S. 145.

36

Daar Flesch in de intervertebrale gangliën een constante verhouding tusschen donker en licht gekleurde cellen meende waar te nemen, die eene andere was dan in het ganglion Gasseri, en daar hij in de medulla oblongata groepen van cellen vond die alle donker gekleurd en andere die alle licht gekleurd waren, zoo kwam hij tot de conclusie, dat het verschillend getint zijn der gangliencellen (hetgeen hij dan aan chemische differentie toeschreefj zou samenhangen met hare functio-neele beteekenis. De conclusie was dezelfde waartoe ook Mauthner gekomen was; Flescl iwerkte ze ecliter niet uit.

Over rust, functie en vermoeienis.

De studie van de morphologische veranderingen in de kliercel voor, tijdens en na de functie (Heidenhain e. a.) bracht er als vanzelf toe na te gaan, of ook de functie der gangliencel met zichtbare veranderingen in de cel gepaard gaat.

Men heeft daartoe zijn toevlucht genomen tot het experimenteeren met zwakke electrische stroomen, meenende, dat de electrische prikkel eenige overeenkomst bezit met een normalen prikkel die zenuwwerking ten gevolge lieeft.

Bij prikkeling van de vrijgelegde grensstrong van den sympathicus van een konijntje met een zwakken elec-trischen stroom gedurende 15 minuten, waarbij de electroden 3 c.M. beneden het ganglion supremum colli

87 werden opgézet, vond Vas ') in het naar de methode van Nissi behandelde, geprikkelde ganglion, wanneer hij dit met het volkomen gelijk behandelde , niet-geprikkelde vergeleek, de kernen grooter, gezwollen en naar de Peripherie verplaatst, liet cellicliaam vergroot, ophooping van grannla aan de périphérie en verdwenen zijn van granula rondom de kern.

Reeds voor Vas had Daszkiewigz ^) bij een kikvorscli den plexus ischiadicus blootgelegd en dezen gedurende één uur geprikkeld met telkens 2 min. rust na een prikkeling gedurende 3 min. Terstond na afloop van de proef werden de intervertebrale gangliën uit het dier genomen, in geconcentreerde sublimaat en daarna in alcohol gehard, en met haematoxyline, daarna met nigrosine en ten slotte met saffranine gekleurd. Hij vond nu in de intervertebrale gangliën 1 roode (met saffranine gekleurde) kern tegen 3 blauwviolette (met haematoxyline gekleurde), terwijl bij normale dieren slechts 1 roode kern op 9 blauwe kernen gevondén werd

Afwijkend van hetgeen Vas gevonden had was het resultaat waartoe Hodge ’) kwam bij onderzoek van de intervertebrale gangliën van kikvorschen en van katten, nadat hij aan één zijde den n. ischiadicus of den plexus brachialis van het dier gedurende een zeker aantal uren met tusschenpoozen (b.v. 1 of 2 min. telkens na een

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Vas, Archiv für Microskopische Anatomie, Bd. 40 (1892) S. 375. 2) nbsp;nbsp;nbsp;Daszkicwicz, Archiv für Microskopische Anatomie, Bd. 33 (1889) S. 51.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Hodge, Journal of Morphology, vol. VII (1892) p. 95.

38

even lange periode van prikkeling) met een zwakken electrischen stroom had geprikkeld. Hodge vond n.l. geen zwelling, maar eene verkleining van de kern (b.v. na 1 uur 22 % gt;nbsp;na 5 uur 24 %, na 10 uur 44 7o)gt; de kern verloor haar gladde randen en kleurde zicli donkerder. Ook het cellichaam schrompelde een weinig ; verder vertoonde het groote vacuolen en kleurde het zich lichter, hetgeen Hodge aan de vacuolen toeschreef. Over veranderingen in de granula spreekt Hodge niet. Daar hij trouwens zijne praeparaten niet volgens Niss1’s methode bewerkte, maar ze hardde in osmiumzuur 1 % of in geconcentreerde sublimaatoplossing en ze kleurde met haematoxyline en saffranin'e, zijn wat de granula betreft zijne onderzoekingen niet met die van Vas vergelijkbaar.

Later ') wijzigde Hodge zijne proeven eenigszins met het doel de veranderingen in de cel van oogenblik tot oogenblik te kunnen vervolgen. Hij nam twee overeenkomstige intervertebrale gangliën zoo' spoedig mogelijk uit den kikvorsch en hield ze in leven in een druppel physiologische ClNa-oplossing (0.65 quot;/g). Het eene kwam te liggen tusschen twee electroden, die in een glazen plaat waren bevestigd, die juist op een Zeis-statief paste. Dit ganglion werd telkens 15 sec. geprikkeld, waarna het 45 sec. met rust gelaten werd. Het andere werd onder een ander microscoop gelegd en diende ter controle.

Het resultaat was in hoofdzaak hetzelfde als dat der eerste proefreeks: terwijl de kernen van de niet-ge-prikkelde gangliën in physiologische keukenzoutoplossing

0 Hodge, Journal of Morphology, vol. IX 11894) p. 449.

39

alleen sleclits zeer weinig en na toevoeging van calcium-phosphaat aan de pliysiologische keukenzoutoplossing in ’t geheel niet schrompelden, schrompelden die der geprikkelde gangliën sterk, en kwamen zij hoe langer hoe dichter bij de périphérie te liggen. Wanneer Hodge de gangliën, na ze een zekeren tijd geprikkeld te hebben, in osmiumzuur ging harden en ze ging Ideuren, zoo bleken sonnnige cellen licliter en helderder geworden te zijn.

Manx H wilde de tegenspraak tusschen de resultaten van Vas en die van Hodge trachten op te hoffen. Hij herhaalde de proeven van Vas, volgde echter bij de behandeling zijner praeparaten niet volkomen de methode van Nissi, maar hardde in een geconcentreerde sublimaatoplossing en kleurde met raethyleen-blauw-eosine, waarbij alles blauw wordt gekleurd behalve de kernlichaampjes.

Hij zag nu de kernen pas na een prikkeling met korte intermissies gedurende 6 à 9 uur schrompelen en donkerder worden. In den beginne echter trad een duidelijke zwelling van de kern op, en ook van cellichaam en van kernlichaainpje, waarmee dus het resultaat van Vas bevestigd werd.

Wat ons echter meer interresseert, is, dat hij ook vooral zijne aandacht wijdde aan de granula, waarbij hij evenals Vas het lichter worden der cel in de buurt van de kern constateerde; dit lichter worden duidde hij echter niet zooals Vas als het gevolg van een zicli verplaatsen van de granula naar de peripherie, maar

9 Mann, Journal of Anatomy and Pliysiology, vol. 29 (1895) p. 100.

40

als een verbruikt worden van, altlians als eene verandering in de granula, (en daarenboven nog als het gevolg van lymphabsorptie). Bij lang voortgezette prikkeling waren de granula over de geheele cel in aantal verminderd en kleurden zij zicli slechts zeer zwak meer; zij vielen ten slotte uiteen.

Ook Lugaro 1) herhaalde de proeven van Vas, waarbij hij zijne praeparaten geheel naar de methode van Nissi behandelde.

Evenals Mann kwam hij tot de slotsom, dat de functie van de gangliencel gepaard gaat met vergrooting der cel, zoowel van,het cellichaam, als van de kern, als van het'kernlichaampje, en dat schrompeling een teeken is van vermoeienis, van uitputting. (Bij Lugaro trad de schrompeling in na een onafgebroken prikkeling gedurende 1 uur).

In afwijking van hetgeen de bovengenoemde onderzoekers opmerkten, vond Lugaro, dat de veranderingen in de kern langzamer optreden en minder aanzienlijk zijn dan die in de cel. Gerimpelde omtrekken of verplaatsing van de kern (Hodge) vond Lugaro nooit.

Evenmin kon Lugaro verplaatsing van de granula naar de périphérie van de cel constateeren; volgens hem vindt men zoowel bij rust, als bij activiteit,'als bij vermoeienis donker getinte en licht getinte cellen naast elkaar, met alle overgangen daartusschen. Tocli lijkt het hem, dat na langdurige prikkeling de granula een weinig verbleeken en iets diffuzer worden.

Men mag na al deze onderzoekingen wel als vast^e-

P Lugaro, Archives Italiennes de Biologie, T. 24 (1895) p. 258.

41

steld aannemen, dat na een zekeren tijd van prikkeling de granula van Nissi (en dientengevolge de cellen) bleeker worden door eene verandering in, missclnen een verbruikt worden van de granula.

Alleen Nissl ‘) vond na electrische prikkeling een donkerder worden der ganglienceJlen.

Nu zou men kunnen zeggen, dat de electrisclie prikkel veel te ver van den normalen prikkel afstaat om uit deze proeven eenige conclusie omtrent de normale functie van de gangliencel te mogen trekken.

Hodge en Mann hebben echter op zeer vernuftige en tevens eenvoudige wijze den invloed van de normale functie nagegaan.

Hodge ■■^) doodde vogels (musschen, zwaluwen, duiven) ’s morgens vroeg, na de nachtrust, en ’s avonds, nadat zij den geheelen dag druk in de weer waren geweest; hij onderzocht de intervertebrale gangliencellen■,de gangliencellen van de schors van de occipitaalkwab en de cellen van Purkinje in de kleine hersenen.

Hij vond bij de ’s avonds gedoode dieren een belangrijke schrompeling van de kern (± 50 70)) verder schrompeling van het cellichaam, dit laatste vooral bij de intervertebrale gangliencellen. Hetzelfde vond liij in de hersencellen bij bijen, die hij ’s avonds gedood had, tegenover de hersencellen van ’s morgens gedoode bijen. Eens op een dag, toen het al maar door regende, zaten de vogels rustig onder het dichte groen van een spar: bij een dien avond gedoode muscli vond Hodge

0 Nissl, Allgemeine Zeitselirift für Psycliiatrie lid. 50 (1893) 8. 370.

0 Hodge, Journal of Morphology, vol. VIT (1892) p. 95.

42

geen schrompeling van de kernen der intervertebrale gangliëncellen, wel van die der scliorscellen van de occi-pitaalkwab, slechts een zeer geringe van die der cellen van Purkinje.

Mann ') liet een hond 10 uur aaneen spierarbeid verrichten; een anderen liet hij stil liggen. In liet lende-merg van den eersten hond vond hij de kernen geschrompeld en donkerder gekleurd dan in dat van den tweeden. Verder waren in de cellen van den eersten, zoowel in het ruggemerg als in in de motorische centra der schors, de granula van Niss1 minder sterk gekleurd en geringer in aantal ; ze • vertoonden sterk ingevreten randen ; soms ontbraken, ze geheel.

Wanneer hij honden 12 uur aaneen buiten liet loepen met één oog bedekt, dan vond hij in de aan het onbedekte oog beantwoordende retina, corpus quadri-geminum en occipitaalkwalr dergelijke veranderingen als boven werden beschreven.

Deze resultaten komen dus geheel overeen met hetgeen het experiment met den electrischen stroom Hodge en Mann had geleerd. Men mag dus uit dit alles de gevolgtrekking maken, dat na een zekeren tijd van functie de gangliencel bleeker wordt ten gevolge van een zich minder kleuren, een uiteenvallen en verbruikt worden van de granula van Nissi.

Is daarmee nu de op losse gronden door Mauthner en Flesch uitgesproken, en later op andere wijze ook meer dan eens door Nissi geuite hypothese, dat de graad van tinctie zou samenhangen met de functio-

1) Manu, Journal of Anatomy and I’liysiology, vol. 29 (1895) p. 100.

43

neele beteekenis der gangliencel, bewaarheid geworden ?

Zeer zeker niet in den zin door de beide eerstge-noemden daaraan gehecht. Immers bedoelden zij functie in den zin van specifieke werking, en het is voldoende gebleken, dat de meening, als zou een licht gekleurde cel een andere specifieke werking hebben dan een donker gekleurde, allen grond mist.

Maar ook de als vermoeden uitgesproken stelling van Nissl, dat de verschillende graad van tinctie, de door hem beschreven toestanden van pyknomorphie, para-pyknomorphie en apyknomorphie, zouden beantwoorden aan de toestanden van rust, van functie en van vermoeienis ')gt; schijnt mij door bovengenoemde onderzoekingen niet bewezen. Immers waren bij bovengenoemde onderzoekingen de licht gekleurde cellen steeds cellen waarvan de kern geschrompeld en donker getint was, soms zelfs donkerder dan het cellichaam, terwijl de granula niet scherp begrensd en niet donker gekleurd waren, maar bleek en soms uiteengevallen.

Het verschil tusschen een pyknomorphe en een apyknomorphe cel echter berust enkel op het aantal der granula, niet op de hoedanigheid der granula. Do apyknomorphe cel van Nissl bezit zoo goed als de pyknomorphe donker gekleurde en scherp omsclireven granula; de apyknomorplie cel heeft zoo goed als de pyknomorphe een kern met gladden omtrek, die zicli

') Oorspronkelijk meende Nissl, dat de pyknomorplie toestand der eel zou beantwoorden aan den toestand van vermoeienis, de apyk-uomorphe aan dien van rust; na de laatste onderzoekingen van Hodge eu Mann is hij editor van opinie veranderd; zie Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie, Bd. 52 (1896) S. 1147.

44-

lichter kleurt dan liet celllcliaain: m. a. w. de apyknomorplie cel van Nissi is zoo goed als de pyknoinorphe een gezond individu. Het verscliil tusschen liaar beiden is als dat tussclien een blondine en eene brunette. De licht gekleurde cel van Vas, Mann, Hodge daarentegen maakt den indruk van eene zieke; zij is vergelijkbaar met eene anaemica; met haar hebben wij waarschijnlijk reeds een schrede gezet op liet in het volgend hoofdstuk te beschrijven gebied der pathologie.

IL

Pathologische veranderingen.

De juiste waardeering van de pathologische veranderingen in de gangliencel is eene uiterst moeielijke. Waar wij de teere gangliencellen zulke ingrijpende processen laten ondergaan als zoowel bij de methode van Nissi als bij andere gebruikelijke methodes het geval is, daar kan het ons niet verwonderen, dat wij in elle praeparaat cellen aantreffen die veel geleden liebben en daardoor aan zieke cellen herinneren. Niet alleen heeft elke methode hare eigenaardige bezwaren, waardoor verschijnselen, voor pathologische cellen kenmerkend, kunnen te voorschijn geroepen worden (zoo krijgt men b. V. bij chroomzuurharding licht vacuolen in het cel-lichaam, bij alcoholharding licht schrompeling van de cel en afvallen van de uitloopers), maar ook bij aanwending van eene enkele bepaalde methode zal men het nooit tot een volledige onderlinge gelijkheid van bij elkaar beboerende cellen kunnen brengen, daar niet alle cellen even resistent zijn en niet alle cellen even veel aan de schadelijke invloeden blootstaan; daarbij komt nu misschien nog naar de op de vorige pagina’s besclireven onderzoekingen van Hodge en Mann de

46

toestand van rust of functie of vermoeienis, waarin zieh de cel bevond op het moment dat zij gedood werd.

Waar men echter bij een methode, waarmee men vertrouwd is geraakt, onder vooraf bekende omstandigheden steeds weer bepaalde afwijkingen op den voorgrond ziet treden, op bepaalde vooraf aan te wijzen plaatsen, daar kan van vergissingen moeielijk meer sprake zijn, daar heeft men het volste recht pathologische afwijkingen te diagnostiseeren, vooral wanneei' men in staat is die afwijkingen te vergelijken met normaal gebleven overeenkomstige deelen van controle-dieren, of zoo mogelijk van hetzelfde dier.

De pathologische verandering die het meest algemeen is, die bij de meest verschillende ziekteprocessen door de meest verschillende onderzoekers geconstateerd werd, is de zwelling der gangliencel, gepaard met het optreden van een fijne korreling. Deze troebele zwelling, als men wil (Friedmann), heeft ten gevolge het lichter gekleurd worden van de cel.

Het is gebleken, dat de granula van Nissi bij deze processen uiteenvallen ; eerst zwellen zij een weinig op, vallen dan in korreltjes uiteen, maar zóó, dat hun vorm nog behouden blijft; daarna verspreiden zich de korreltjes door het cellichaam en verdwijnen gedeeltelijk, zoodat ten slotte van de granula niets meer terug te vinden is.

Als verdere pathologische verschijnselen mag men aannemen het te loor gaan der uitloopers van de cel, het optreden van vacuolen in het cellichaam en de verplaatsing van de kern naar de périphérie van de cel, gepaard met het verdwijnen van de kernstructuur.

47

In tegenstelling met lietgeen men gewoonlijk ziet, maken bij de gangliencellen de veranderingen in de kern den indruk secundaii -te zijn aan die van liet cellichaam (Friedmann ’) , Schaffer ^)).

Be zoogenaamde sclerose van de gangliencel, de petrificatie en de pigmentdegeneratie in liare versdiiUende vormen zijn processen die zeldzamer voorkomen.

Seniele atrophie.

Atropliie van de gangliencel treedt als normaal vei'-scliijnsel op hoogen ouderdom op. Volgens Vas ■'‘) zouden op lioogen leeftijd de granula van Nissi in korreltjes uiteenvallen en zou liet cellichaam lioniogeen worden. Bij een foetus van 7 maanden vond Vas nog geen granula van Nissi, het cellichaam was nog geheel homogeen; de kern daarentegen was veel rijker aan chromatine dan zij tijdens het extrauterine leven is. IIODGE *) vond bij een op 92-jarigen leeftijd aan marasmus senilis te gronde geganen man de kernen geschrompeld en onregelmatig van onitrekken ; liet kern-lichaampje liet zich niet met osmiumzuur kleuren.

Bekend is het optreden van pigment in de gangliencellen van den niensch. Bij ’t foetus ontbreekt het pigment geheel. Reeds kort na de geboorte kan het

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Priedmanu, Neurologisches Centralblatt, lO«' ’ Jhg. (1891) S. 1.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Schaffer, Neurologisches Centralblatt, lOsr Jlig. (1891) S. 232.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Vas, Archiv für Microskepische Anatomie, Bd. 40 (1892) S. 375.

*) Hodge, Anatomischer Anzeiger, Bd. IX (1894) S. 706.

48

in enkele cellen worden aangetoond ; liet neemt met den leeftijd toe; bij de involntie op lioogen leeftijd is deze toename een zeer sterke.

Het pigment doet zicli voor in den vorm van kleine gele korreltjes; op de plaats waar liet voorkomt ontbreken de granula van Nissi zoo goed als gelieel,

Pigmentdegeneratie is een abnorme pigment-vorming onder pathologische omstandigheden, zooals door Danillo ’) bij phosphorvergiftiging, door Popow ^) bij lood- en bij arsenikvergiftiging, door Friedmann ’) bij ctironische myelitis, door Schapfer '‘) bij lyssa is beschreven geworden. Misschien heeft dit pigment eene andere samenstelling dan het normaal voorkomende: Danillo spreekt van zwart pigment, Schaffer zegt dat het pigment dat hij bij lyssa vond niet fijnkorrelig was, maar homogeen en glazig-glanzend.

Bij een op 63-jarigen leeftijd aan marasmus overleden patiënt vond ik een zeer aanzienlijke ophooping van pigment in de cellen van de voorste hoornen. Sommige cellen waren geheel met het lichtgele pigment gevuld ; grootere granula van Nissi waren alleen nog aan do kanten van de cel aanwezig ; tusschen de pigment-korreltjes werden slechts uiterst kleine donker gekleurde lichaampjes gevonden, die tegenover het lichtgele van het pigment bijna den indruk van zwart maakten.

• I) nbsp;nbsp;nbsp;Danillo, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Ï. 93 (1881) p. 897.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Popow, Virchow’s Archiv, Bd. 93 (1888) S. 351.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Friedmann, Neurologisclics Centralblatt, 10er Jhg. (1891) S. 1.

p Schaffer, Neurologisclics Centralblatt, 10er Jhg. (1891) S. 232.

Zie ook Archiv für Psychiatrie, Bd. 19 (1888) S. 45.

49

Andere cellen vertoonden het pigment enkel op een omschreven gedeelte van het cellichaam. Ook werden er ’in elke coupe nog cellen aangetroffen, die nog geheel vrij van pigment waren.

De cellen zagen er over ’t algemeen zeer atrophiscli uit, ze waren klein, de uitloopers waren meermalen gekronkeld; ook vond ik soms, dat de kernen klein waren en geen gladde omtrekken meer bezaten. De granula waren iets kleiner en minder donker gekleurd dan in normale cellen.

Van een in fijne korreltjes uiteenvallen der granula (Vas) en van het zieh niet goed kleuren van het kern-lichaampje (Hodge) kon ik echter niets bespeuren.

Veranderingen bij doorsnijding van zenuwen.

Het langst en het nauwkeurigst bestudeerd zijn de veranderingen, die in de gangliencellen voorkomen tengevolge van de doorsnijding van zenuwen, al beperkt zich, zooals vanzelf spreekt, de studie van de veranderingen in de fijnere structuur der gangliencellen tot de laatste jaren.

Bij obducties van patiënten, bij wie voor vele jaren een amputatie van een extremiteit was verricht, vond men de overeenkomstige gedeelten van het ruggemerg geatropliieerd.

VuLPUN ’) en. Dickinson^) vonden verkleining van

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Vulpian, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Ï. 74 (1872) p. G24.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Dickinson, Journal of Anatomy and Physiology 1869, p. 88.

4

50

den achtersten hoorn. Genzmer *) vond den voorsten hoorn in omvang afgenomen, gepaard gaande met eene in ’t oog vallende vermindering van het aantal, gang-liencellen.

De talrijke latere onderzoekers vonden bijna allen , wanneer althans een voldoende aantal jaren tusschen amputatie en dood was verloopen, verkleining van heide hoorns; daarnaast verkleining van de achterstreng, die ook reeds door Vulpian atrophisch gevonden was. Het aantal gangliencellen was sterk afgenomen. Omtrent de structuur der nog aanwezige geven de meeste oudere onderzoekers op, dat zij ze niet veranderd vonden, of wel ze laten ze onbesproken. Anderen echter geven duidelijk veranderingen aan ; zoo zegt Edingek ’) , dat sommige gangliencellen nog slechts met moeite als zoodanig te herkennen waren, dat andere smal en arm aan uitloopers waren; Hayem en Gilbert ’) zeggen, dat sommige gangliencellen tot een vormloos, korrelig lichaampje geworden waren, dat de meeste echter haar vorm behouden hadden, maar zeer klein geworden waren ; deze kleine gangliencellen bevatten een zeer kleine kern, de celomtrekken waren weinig scherp, de cellen lieten zicli na harding in Iiichromas ammoniae ter nauwernood met picrocarmijn kleuren.

Men heeft door middel van het experiment de kennis omtrent de gevolgen van het doorsnijden van zenuwen trachten uit te breiden.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Genzmer, Virehow’s Archiv, Bd. 6(1 (1876).

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Edinger, Virchow’s Archiv, Bd. 89 (1882) S. 46.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Hayern et Gilbert, Archives de Physiologie 1884, 1er sem., p.430.

51

Op het voetspoor van de bekende methode van VON OuDDEN ‘) sneed Mayses ^) bij een pasgeboren konijntje den n. ischiadicus door op de plaats waar deze uit het foramen ischiadicum te voorschijn komt. Hij vond nu bij het volwassen dier hetzelfde wat bij den mensch jaren na amputatie van een extremiteit was aangetoond : verkleining van achtersten en voorsten hoorn van.de grijze stof en van de achterstreng, daarbij een aanzienlijk verlies van gangliencellen.

Bij uitrukken van den n. ischiadicus waren de veranderingen nog uitgebreider dan bij doorsnijding, Von Gudden zelf had reeds voor de kern van den n. facialis een te niet gaan aangetoond, wanneer hij bij het pasgeboren dier deze zenuw uitrukte.

Forel ’) bewees, dat deze atrophie van de oorsprongs-cellen van periphere zenuwen, die von Gudden afhankelijk waande van het opereeren bij jonge dieren, evengoed optrad, wanneer men ingreep bij volwassen dieren ; dat ze hier alleen een veel langzamer beloop had. Zij was des te duidelijker naarmate men de zenuw korter bij haar oorsprong vernietigde.

Bij een volwassen cavia, waar Forel den n. facialis bij ’t foramen stylo-mastoideum had doorgesneden, vond hij na 262 dagen een belangrijke atrophie in de facia-liskern; bij een andere cavia, waar hij den n. facialis uit ’t canalis Fallopii had uitgerukt, was de atrophie eene totale, reeds na 141 dagen.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;von Gudden, Archiv für Psychiatrie, lid. Il (1870).

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Mayser, Arcliiv für Psychiatrie, lid. VII (1877) S. 539.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Porei, Archiv für Psychiatrie, Bd. XVIII (1887) S. 162,

52

Deze atrophie was volgens Forel het gevolg van een centraalwaarts, d. w. z. naar de oorsprongscel toe voortschrijdende degeneratie; Waller *) had enkel de van de oorsprongscel af naar de périphérie zieh voortplantende degeneratie der zenuwen leeren kennen.

De opvatting van Forel vindt in den laatsten tijd meer en meer steun. Door de methode van Nissi gelukt het n. 1. bij doorsnijding van een periphere zenuw reeds weinige dagen later veranderingen in de centrale gangliencellen, waaruit de zenuwvezelen haar oorsprong nemen, aan te toonen. De degeneratie in den centralen stomp van een doorgesneden zenuw is zeker een veel langzamer verloopend proces dan de sedert Waller bekende degeneratie van het periphere gedeelte; in wezen schijnt zij echter daarvan niet onderscheiden te zijn.

. Zoo althans oordeelt Marinesco ’) ; volgens hem zou men zich het verloop dezer centrale degeneratie aldus moeten voorstellen: door gemis aan prikkels van den kant der doorgesneden sensible periphere zenuwvezels lijdt do trophische functie der intervertebrale ganglien-cel; daardoor gaan de uit de intervertebrale gangliencel ontspringende zenuwvèzels te gronde, dat wil dus zeggen zoowel de periphere sensible zenuwvezels (in den centralen stomp) als de centrale sensible zenuwvezels , die door den achtersten wortel het ruggemerg binnendringen ; daar van deze laatste vezels zich enkele begeven naar cellen van den voorsten hoorn, zullen ook deze mo-

1) Waller, Müller's Arcliiv 1852.

-) Marinesco, Neurologisclies Centralblatt, lier Jhg. (1892) S. 463.

53

torische ganglienceUen te weinig prikkels ontvangen; daardoor zullen ook motorische vezels van den centralen stomp te gronde gaan, n.l. die w^elke nit de slecht functioneerende cellen van den voorsten hoorn haar oorsprong nemen.

Terecht wijst Wille *) er op, dat deze geheel in den geest van Waller gedachte verklaring onvoldoende is ter verklaring van veranderingen in het centrum bij doorsnijding van zuiver motorische zenuwen, b.v. van den n. facialis; hier moet men wel een direct op het centrum werkenden invloed aannemen.

Maar hetzij de verklaring van Marinesco de juiste is of niet, een feit is het, dat hij doorsnijding van een periphere zenuw reeds korten tijd (volgens Nissi reeds 24 uur) daarna veranderingen in de fijnere structuur van de aan die zenuw beantwoordende ganglien-cellen van ruggemerg of hersenen zijn aan te toonen.

Uitvoerig zijn deze veranderingen beschreven door Nissl *) voor de cellen van de kern van den n. facialis.

Hetgeen Nissl vond heb ik geheel kunnen bevestigen.

Bij vier konijntjes heb ik aan één zijde den plexus brachialis doorgesneden.

De konijntjes werden opgespannen, de haren werden in de halsstreek weggeschoren en de huid werd daar ter plaatse gereinigd. Dan werd, zooveel mogelijk onder aseptische voorzorgen, aan één zijde een lengte-incisie door de huid gemaakt, een vinger breed van de mediaanlijn af, naar onderen verloopend tot in den

1) Wille, Archiv für Psychiatrie, Bd. 27 (1895) S. 554.

i) Nissl, Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie, Bd. 48 (1892) S. 197.

54

hoek tusschen schouder en hals. Met stompe haakjes werden de zenuwen van den plexus brachialis opgezocht, dan met een klempincet gepakt, doorgeknipt en uitgerold, zoodat er geen sprake van kon zijn, dat de heide einden weer aan elkaar kwamen te liggen. Van de drie grootere zenuwen van den plexus brachialis werden alleen de twee bovenste doorgeknipt; de derde werd gespaard wegens zijn diepe ligging, uit vrees voor verwonding van de arteria subclavia. De huidwond werd met een doorloopende naad gehecht en daarna met jodoformcollodium bedekt.

Bij geen der vier konijntjes volgde eenige ettering.

De konijntjes werden resp. na 6, 9, 18 en 46 dagen gedood door verbloeding uit de art. carotis. Het ruggemerg werd voorzichtig uitgenomen, speciaal het hals-merg, en in sublimaat of alcohol gebracht, om verder naar de methode van Nissi behandeld te worden. Vooraf werd aan de andere zijde dan waar geopereerd was een overlangscli keepje in het ruggemerg gegeven.

Bij alle vier dieren konden aan de zijde, die aan de operatie beantwoordde, duidelijke veranderingen in de gangliencellen worden geconstateerd.

De veranderingen werden voornamelijk in het 5‘‘® en 6^® cervikaalsegment gevonden; ook strekten ze zich soms over het 7^® cervikaalsegment uit. Zij betroffen het geheele uitspringende gedeelte van den voorsten hoorn ; het mediale, kort bij het centraalkanaal gelegen gedeelte bleek nooit aangetast te zijn.

De veranderingen bestonden in de eerste plaats in een zwelling van het cellichaam (zie lig. 3 en 4). Verscheiden cellen waren zoo gezwollen, dat zij het dubbele

55

van de normale grootte hadden bereikt. Haar vorm was zeer plomp ■ geworden. De nitloopers waren voor een groot deel afgevallen of onduidelijk geworden. De celomtrek had aan scherpte verloren.

In de tweede plaats bleek het, dat groote granula van Niss1 geheel uit de cel verdwenen waren ; de cel was daardoor lichter gekleurd. Alleen aan de kanten van het cellichaam en ook in de uitloopers, voorzoover nog voorhanden, kwamen nog enkele grootere granula voor. Overigens was er van de voor de cellen van den voorsten hoorn zoo typische staafjes geen sprake 'meer.

Kleine donker gekleurde klompjes en korreltjes werden daarentegen in grooten getale aangetroffen. Deze korreltjes waren tamelijk gelijkmatig in het cellichaam verdeeld. Hoewel niet zoo donker gekleurd als de grootere granula teekenden zij zich toch scherp tegenover de lichtgekleurde substantie af.

De kern was naar de périphérie verplaatst ; soms lag zij als over den rand van het cellichaam heen (lig. 3). Uit zeer vele cellen was de kern geheel verdwenen (Ag. 4).

De kleine donker gekleurde klompjes en korreltjes, waarmee het cellichaam is bedekt, zijn brokstukken van de uiteengevallen granula van Nissi.

Het gelukt de veranderingen in de granula van dag tot dag te vervolgen.

Nissl ') heeft dit gedaan voor de cellen van de kern van den n. facialis. Onderzocht hij 1 of 2 dagen na

1) Nissl, Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie, Bd. 48 (1892) 8.197.

56 het uitrukken van de zenuw, zoo vond hij op een omschreven plek van het cellichaam de granula bleeker geworden en in korrels uiteengevallen.

Dit uiteenvallen strekte zich in de volgende dagen over het geheele cellichaam uit.

Op den vierden dag was er van de vroegere celstructuur niets meer te zien: de korreltjes hadden zich over de geheele cel verspreid ; de cel zag er als bestoven , als bepoederd uit.

In dit stadium verkeert de in flg. 4 afgebeelde cel.

Beide in flg. 3 en flg. 4 afgebeelde cellen zijn afkomstig van het konijn dat 9 dagen na de operatie geleefd had. Bij dit konijn was de zwelling en de fljne korreling der cellen het sterkst.

Bij het konijn dat 6 dagen na de operatie geleefd had was de zwelling niet een zoo sterke; de fljne korreling had echter in de meeste cellen reeds hetzelfde stadium als dat van het eerstgenoemde konijn bereikt. Alleen leken de korreltjes nog iets donkerder gekleurd.

Bij beide konijnen ontbraken de veranderingen in geen enkele coupe vàn het 5® en 6® cervikaalsegment.

Merkwaardig is het, dat de beschreven veranderingen na een zekeren tijd teruggaan. Volgens Nissi begint de zwelling reeds na den 12^®“ dag af te nemen.

In overeenstemming hiermee vond ik onder de cellen van het konijn dat 18 dagen na de operatie geleefd had nog sleclits enkele gezwollen cellen. De zieke zijde was echter nog duidelijk van de gezonde te onderscheiden door het lichter gekleurd zijn der cellen. Alleen de gezwollen cellen waren nog fijn bestoven. In de andere lagen de korrels niet alleen dichter bijeen,

57

maar ze waren ook grooter en vormden groepen; soms leek het alsof wederom granula van Nissi opgebouwd werden, die echter door hun bleekheid, hun geringen omvang, hun onregelmatigen vorm en vooral door den veel minder scherpen omtrek gemakkelijk van de granula van den gezonden kant te onderkennen waren.

Het is natuurlijk niet met zekerheid te bewijzen, dat dergelijke cellen werkelijk steric gezwollen en fijnkorrelig geweest zijn. De waarschijnlijkheid echter is een zeer groote, wanneer wij de praeparaten van dit konijn met die van de beide vorige vergelijken; hier werd volmaakt dezelfde operatie uitgevoerd als daar; er is dus niet de minste reden tot de veronderstelling, dat hier de degeneratieve veranderingen minder ver dan daar zich zouden hebben uitgestrekt.

Ook Nissl en Marinesoo ') geven trouwens een teruggang der verschijnselen op.

Deze teruggang was bij het konijn dat 48 dagen na de operatie had geleefd nog veel sterker. Wel werden ook daar nog enkele duidelijk gezwollen en fijn be-■ stoven cellen aangetroffen, maar de meeste cellen deden zicli voor in den bij het vorige konijn beschreven toestand: ze waren nog wat bleek en nog wat plomp, maar vertoonden niet meer de fijne korreling der sterk gezwollen cellen, zonder dat zich echter reeds weder de scherp omschreven, donker gekleurde granula der gezonde cellen hadden gevormd.

Een te gronde gaan van cellen kon door telling nog niet worden aangetoond. Waarschijnlijk was daarvoor

1) Marinesoo, Neurologisolios Centralblatt, lier Jlig. (1892) S. 463.

58 het tijdsverloop van 48 dagen te kort. Zelfs kwam mij het aantal kleine, tot vormlooze klompjes geschrompelde cellen, dat men in elk praeparaat vindt, aan den zieken kant niet grooter voor dan aan den gezonden, ra. a. w. van de atrophie, die naar Forel’s theorie en naar de door Marinesco duidelijk uitgesproken stelling secundair is aan de degeneratie ten gevolge van het doorsnijden van de zenuw, waren nog geen duidelijke teekenen aanwezig.

Reeds sedert lang is men tot de conclusie gekomen, dat de verschillende ruggemergszenuwen geen scherp omschreven kern in het ruggemerg bezitten, maar dat het oorsprongsgebied der zenuwen zich over een zekere uitgestrektheid van het ruggemerg verdeelt; zoo vond b. v. VON Sass *) door proeven naar de methode van von Gudden bij pasgeboren konijntjes, dat de medi-anuskern zich verdeelt over gedeelten van het 8®, 7® en 6® cervikaalsegment, de radialiskern over gedeelten van het 8®, 7® en 5® cervikaalsegment, de ulnariskern over gedeelten van het 8® cervikaalsegment en van het 1® dorsaalsegment.

Verder is het bekend, dat van 'eenzelfden zenuw-bundel vezelen, die hooger gelegen spieren innerveeren, in hooger gelegen gedeelten van het ruggemerg haar oorsprong' vinden dan vezelen, die lager gelegen spieren innerveeren; zoo vindt men den oorsprong der zenuw-vezelen, die de kleine handspieren innerveeren, gelegen in het 7 en 8® cervikaalsegment en in het 1® dorsaalsegment.

') v. Sass, Virchow’s Archiv, Bd. 116 (1889) S. 343.

59

Bij den menseh is het gebleken vooral de laterale celgroep van den voorsten hoorn te zijn, die bij laesie van de zenuwen van de voorste extremiteit te gronde gaat, en van de laterale celgroep zou, naar Otto Kaiser ') op grond van vergelijkend-anatomisch onderzoek betoogde , vooral het acliterste gedeelte de oorsprongsplaats zijn van zenuwvezelen, die de kleine spieren van de hand innerveeren.

Toevallig was ik in de gelegenheid bij een patiënt, die 11 jaar vóór zijn dood ten gevolge van een spoorwegongeluk duim en pink van zijn rechter hand verloor, na te gaan, of ik in het ruggemerg de gevolgen van dat verlies kon aantoonen.

Deze poging mislukte. Wel bevatte de laterale celgroep aan de rechter zijde slechts weinige en slechts zeer kleine cellen, maar voor de linker laterale groep gold tietzelfde ; ja a11e gangliencellen zagen er atropliiscli uit; de patiënt was aan marasmus te gronde gegaan; het was dezelfde patiënt van wien op pag. 48 gewag werd gemaakt.

Gelukkiger waren Prévost en David ^), die bij een man, die vanaf zijn jeugd een atrophie van zijn duim-spieren had gehad, atrophie van den voorsten hoorn en verlies van gangliencellen daar ter plaatse vonden, ter hoogte van het 7® en 8® cervikaalsegment.

Daai in dit geval echter de atrophie van de duim-spieren vanaf de jeugd had bestaan, zoo is dit geval met het mijne niet goed vergelijkbaar.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Otto Kaiser, Die Kunktiouen der Ganglieuzelleu des Halsmarkes, Haag 1891.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Prévost et David, Archives de Pliysiologie 1874, p. 595.

60

Daarenboven dien ik bij mijn geval nog te vermelden, dat bij het spoorwegongeluk het rechter wandbeen van den patiënt diep ingedrukt werd en dat dientengevolge de linker arm van den patiënt een tijd lang verlamd is geweest. Pas 2V2 jaar na het ongeval staat er in de ziektegeschiedenis vermeld, dat deze verlamming zich langzamerhand had hersteld. Mogelijk dat bij die verlamming ook de linkerzijde van het ruggemerg heeft geleden.

Bij een anderen patiënt, die op 69-jarigen leeftijd ten gevolge van een acute pneumonie overleed en die sedert vele jaren een .parese van zijne vier extremiteiten had vertoond, vond ik in de halszwelling van het ruggemerg de cellen van de laterale groep van den voorsten hoorn aan weerszijden belangrijk kleiner dan die van het overige gedeelte van den voorsten hoorn. De meeste cellen van de laterale groep waren tot vorm-looze klompjes geworden ; enkele waren ook fijnkorrelig.

De overige gangliencellen van den voorsten hoorn, speciaal die van de voorste celgroep, waren nog zeer flink ontwikkeld. Ze waren groot, bezaten een groote ronde kern met gladde randen, bevatten over ’t algemeen niet veel pigment; de granula van Nissi vertoonden de normale structuur en de normale donkere kleur.

Dergelijke krachtige cellen werden in geen enkele coupe van eerstgenoemden patiënt aangetroffen, niettegenstaande deze zes jaar jonger was toen hij stierf. Juist daarom meende ik de sterke atrophie der cellen van eerstgenoemden patient te mogen toeschrijven aan den marasmus, waaraan hij te gronde was gegaan.

61

Het is bekend, hoe verschillende ziekteprocessen van het centrale zenuwstelsel van de eene neuron op de andere overspringen.

Daarom werd een poging gewaagd om na te gaan, of er ook na wegneming van de motorische zone in de hersenen, veranderingen waren aan te toonen in de fijnere structuur van de cellen van den voorsten hoorn van het ruggemerg.

Bij twee honden werd, zooveel mogelijk onder aseptische voorzorgen, aan de rechterzijde van den schedel trepanatie verricht, na toediening van morphine sub-cutaan en na kaal scheren en reinigen van den kop. Toen een voldoende opening in het schedeldak .verkregen was, deels door middel van den trepan, deels door middel van hamer en beitel, werd de dura opengeknipt en werd op de gewone wijze door prikkeling met den electrischen stroom de motorische zone voor de beide extremiteiten opgezocht. Deze werd met mes en schaar verwijderd. De wond werd met jodoform-poeder bestrooid, de dura met een enkele hechting gehecht en daarna de huid met een doorloopende naad gesloten en bedekt met jodoformcollodium.

Bij geen van beide honden trad ettering op.

Reeds den volgenden dag na de operatie konden de honden weer loopen. Zij struikelden echter licht over de linker extremiteiten en vertoonden een eigenaardigen trippelgang.

Beide honden werden door verbloeding uit de art. carotis gedood, de eene 10 dagen, de andere 27 dagen na de operatie. Terstond werd de aorta opgezocht en deze met eene geconcentreerde sublimaatsolutie inge-

62

spoten, om zooveel mogelijk het ruggemerg reeds in situ te fixeeren. Daarna werd het ruggemergskanaal voorzichtig met hamer en beitel geopend en werden stukken van het halsmerg en van het lendemerg uitgenomen en in geconcentreerde sublimaatoplossing gebracht, om vervolgens op de gewone wijze behandeld te worden.

Het microscopisch onderzoek bracht geen verschil tusschen de cellen der beide voorste hoornen aan het licht.

Het eenige dat kon worden geconstateerd, is , dat de granula van Niss1 in alle cellen vrij wat kleiner waren dan die van het konijn en die van den mensch. Er bestond echter geen reden dit als iets pathologiscli op te vatten.

Veranderingen bij infecties en intoxicaties.

Het ligt voor de hand, dat men bij vei;schillende ziekteprocessen die het zenuwstelsel kunnen aantasten van de methode van Nissi gebruik heeft gemaakt einde veranderingen in die gangliencellen na te gaan, die men mocht verwachten dat bij het proces betrokken waren, en hoezeer de methode van Nissi nog slechts een korte geschiedenis achter zich heeft, zoo mag men toch zeggen, dat de met haar verkregen resultaten niet onbelangrijk zijn.

Speciaal zijn het verschillende infecties en intoxicaties, die een lijden van het periphere zenuwstelsel en van de spieren ten gevolge hebben, waarbij men naar ver-

63

anderijigen in het centrale zenuwstelsel gezocht heeft , hetzij men deze daar verwachtte, naar analogie van de veranderingen na doorsnijding van zenuwen, als secundair aan het lijden der periphere zenuwen, hetzij men daar het eigenlijke primaire aangrijpingspunt van het ziekteproces vermoedde.

Marinesco ') vond met behulp van de methode van Nissi veranderingen in de gangliencellen van het ruggemerg bij paralyse van Landry; Nissu ^) bij tetanus, (Goldsoheider’s ’) resultaat was hier negatief) ; Dejerine bij diphtherie, Marinesco en vele anderen bij polyneuritis.

Uitvoeriger dan de verschijnselen bij infecties zijn de verschijnselen bij intoxicaties bestudeerd, speciaal die bij intoxicatie met lood, phosphor en arsenicmn.

Het eerst vermeldde Vulpian'') veranderingen in het ruggemerg bij chronische vergiftiging van een hond met lood. Het ruggemerg vertoonde de verschijnselen van een subacute myelitis, de gangliencellen bleken bij microscopisclr onderzoek sterk geleden te hebben.

Danillo ®) vond bij phosphorvergiftiging zoowel aan verseh weefsel als aan weefsel dat hij in bichromas kalicus had gehard zwelling der gangliencellen en vorming van vacuolen in het cellichaam.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Marinesco, Revue neurologique IV (1896) p. 129.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Nissi, Neurologisclies Ceutralblatt, U«’ 'Jhg. (1895) S. 66.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Goldscheider, Zeitschrift für klinische Medicin, Bd. 26 (1894) S. 175.

'*) Vulpian, Maladies du système nerveux, Paris 1879.

5) Danillo, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, T. 93 (1881) p. 897.

64

Popow ‘) beschreef de gevolgen van lood-, arsenicum-en kwikintoxicatie bij honden. Hij vond (na carmijnkleu-ring) het protoplasma der gangliencellen troebel, ’t cel-lichaam kogelvormig gezwollen, de kern nauwelijks te zien, ’t aantal celuitloopers verminderd, in het cel-lichaam vacuolen; (daarenboven toonde hij, evenals Danillo voor phosphorvergifting, een belangrijke hyper-aernie van het ruggemerg aan, in acute gevallen alleen van de grijze stof, in chronische gevallen ook van de witte stof).

Deze veranderingen waren te sterk sprekend dan dat de twijfel van Kreyssig ^) en van F. Schultze •’’) m. i. gewettigd was.

Kreyssig betoogde n.l., mede op grond van eigen proeven, die hij omtrent phosphor- en arsenicumintoxi-catie bij konijnen nam, dat cellen als die welke door Popow e. a. als pathologisch beschreven waren, even goed in het ruggemerg van normale dieren voorkwamen.

F. Schultze was het hierin met Kreyssig eens, mede op grond van het pathologisch-anatomisch onderzoek van het ruggemerg van een patient, die aan chronische loodintoxicatie overleden was.

Door zijne erkenning echter, dat toch de door Popow e. a. beschreven veranderingen in de praeparaten van de vergiftigde dieren van Kreyssig veelvuldiger schenen voor te komen dan bij normale dieren, verviel voor een groot deel de kracht zijner bewering.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Popow. Virchow’s Archiv, ßd. 93 (1883) S. 351.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Kreyssig, Virchow’s Archiv, ßd. 102 (1885) S. 286.

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;F. Schultze, Nasolirift bij Kreyssig’s stuk en Arcliiv für Psychiatrie, ßd. 16 (1885) S. 791.

65

lets geheel anders is het met zijne tweede opmerking, dat n.l. al neemt men aan, dat ten gevolge van intoxicatie met verschillende vergiften er werkelijk veranderingen in de gangliencellen optreden, daarmee nog niet een directe werking dier vergiften op de gangliencellen is aangetoond, daar immers de veranderingen ook secundair konden zijn, het gevolg van bloeduitstortingen, van exsudaten, van algemeene voedingsstoornis.

Voor deze opmerking was te meer grond, daar von Tschisch 1) bij vergiftiging van honden met morphine, met atropine, met nitras argent! en met kaliumbromide veranderingen in de gangliencellen beschreven had, die vrijwel geheel met de door Popow e. a. beschreven veranderingen bij lood-, phosphor- en arsenicumintoxi-catie overeenkwamen.

Het schijnt mij intusschen toe, dat inanitie en bloed extravasaten toch onvoldoende zijn om de verschijnselen te kunnen verklaren: Popow vond reeds 4 uur na vergiftiging met arsenicum, von Tschiscli reeds 7 uur na vergiftiging met nitras argent! duidelijke veranderingen in de gangliencellen ; daarenboven wijzen de verschillen, die zoowel de oudere onderzoekers (Popow, vonTschisch) als ook de nieuwere (Niss1, Schaffer) in den vorm en het verloop der pathologische veranderingen in de gangliencellen ten gevolge der verschillende vergiften aangeven, op een directe werking dier vergiften op de gangliencellen.

Sedert de toepassing der methode van Nissi is een

■) Von Tschisch, Virchow’s Archiv, Bd. 100 (1885) S. 147.

5

66

twijfel als die van Kreyssig en van F. Schultze aan de veranderingen in de gangliencellen na vergiftiging met phosphor, lood en arsenicum wel niet meer mogelijk.

Het opzwellen, bleeker worden en uit elkaar vallen der granula, het fijn bestoven en bleek worden van het cellichaam, het schrompelen van de kern wordt door Nissl ') uitvoerig beschreven voor cellen uit den voorsten hoorn van konijnen, die hij door toediening van de genoemde vergiften gedurende längeren of kortoren tijd, had gedood. Hiermede in overeenstemming is hetgeen Schaffer ^) vond bij vergiftiging van konijnen met lood, arsenicum en antimonium.

Ook de veranderingen, die Vas ’) vond bij nicotine- en alcoholvergiftiging bij konijnen, komen in hoofdzaak met de bovengenoemde overeen.

Vas legt nadruk op de zwelling der cellen. Aan de homogene zwelling ging een stadium vooraf, waarin de granula van Nissl in fijne partikeltjes als tot stof uiteenvielen. Tot schrompeling daarna zag Vas het niet komen. Merkwaardig is het, dat Vas deze veranderingen niet alleen aan de cellen van liet ruggemerg, maar ook aan de intervertebrale gangliencellen constateerde.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Nissl, AllgRineino Zeitschrift für Psychiatrie, hd. 48 (1892) S. G75.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Schaffer, Neurologisches Centralblatt 13er Jlig. (1894) 8. 148. (Keferaat).

• 3) nbsp;nbsp;nbsp;Vas, Areliiv für experimentelle Patliologie und Pliarmakologie. Bd. 33 (1894) S. 141.

67

Bij de enkele proeven, die ik omtrent loodvergiftiging bij duiven nam, was het resultaat niet constant.

Aan drie duiven werd dagelijks 50 milligram acetas plumbi in den vorm van een pil toegediend.

De eerste werd, daar zij spoedig vermagerde, na 14 dagen gedood; aan deze was 0.700 gram acetas plumbi in ’t geheel toegediend. Haar gewicht, dat bij ’t begin van de proef 365 gram bedroeg, was na 10 dagen tot 332 gram gedaald; op den dag toen zij gedood werd, d. i. 14 dagen na ’t begin van de proef, bedroeg het 318 gram.

De gangliencellen van de halsaanzwelling van het ruggemerg boden geen verschil aan -tegenover die van een normale duif.

De tweede werd 28 dagen na ’t begin van de proef dood in haar hok gevonden; haar was 1.400 gram acetas plumbi in ’t geheel toegediend; zij was sterk vermagerd. Haar gewicht werd niet bepaald toen zij dood was; 10 dagen na ’t begin van de proef was het van 397 tot 373 gram gedaald.

Bij deze duif vond ik talrijke sterk gezwollen en zeer bleeke cellen, met vele vacuolen. De cellen maakten niet den indruk van de fijn bestoven, gezwollen cellen, die men na doorsnijding van zenuwen te zien krijgt, waar de fijne korreltjes zicli steeds scherp tegenover de licht gekleurde substantie blijven afteekenen. Veel meer zagen de bleeke cellen er homogeen uit, als waren zij met chroomzure zouten behandeld. De celomtrekken waren uiterst vaag. In het cellichaam was van scheiding tusschen een donkere en een licht gekleurde substantie weinig sprake meer; het was als waren beide sub-

68

Stan ties met elkaar versmolten tot een vale, bleeke, lichtblauwe, fijnkorrelige massa. Holten in het cellichaam kwamen in grooten getale voor.

De kern was niet naar de peripherie verplaatst. In de meeste gevallen had de kern geheel dezelfde tinctie aangenomen als het cellichaam, zoodat zij bij oppervlakkige beschouwing scheen te ontbreken. Bij nauwkeurig toezien evenwel wees een blauw lijntje, de kernmembraan, op het nog aanwezig zijn van de kern.

Ook vond ik steeds nog een kernlichaampje, het donkerst gekleurde gedeelte van het geheel; het was echter steeds veel lichter dan dat van een normale cel, en vertoonde.duidelijke vacuolen.

Naast deze bleeke, gezwollen cellen, die de meerderheid vormden, vond ik in elke coupe nog enkele cellen van normalen vorm en grootte, die echter in haar geheel zeer donker gekleurd, zeer weinig gedifferentieerd waren; ze deden zich voor als donkerblauwe massa’s met lichte kanalen, in den vorm van spleten, van barsten.

De derde duif werd eveneens dood in haar hok gevonden, 38 dagen na ’t begin van de proef; haar was 1.900 gram acetas plumbi in ’t geheel toegediend.

Deze duif vertoonde in den beginne een groote resistentie tegen het vergift. Haar gewicht was 10 dagen na ’t begin van de proef nog slechts 3 gram gedaald (van 329 tot 326 gram). Later vermagerde de duif merkbaar, echter toch veel minder dan de beide vorige. Twee dagen voor haar dood, d. i. 36 dagen na ’t begin van de proef, bedroeg haar gewicht 307 gram.

De coupes van deze duif vertoonden een geheel ander

69

aanzien dan die van de vorige. Terstond trof het geschrompeld zijn der gangliencellen en vooral het geringe aantal der gangliencellen. Bij sterke vergrooting evenwel bleek het verschil niet zoo groot te zijn als het aanvankelijk scheen. Naast de donker gekleurde, geschrompelde , weinig gedifferentieerde cellen vond ik n.l. talrijke restes van te gronde gegane gezwollen, bleeke cellen, die bij wat zwakkere vergrooting geheel over het hoofd werden gezien; dikwijls was er niet veel meer over dan de kern en het kernlichaampje ; het cellichaam was als weggevreten. Ook werden er enkele cellen gevonden, die in het stadium verkeerden , dat bij de vorige duif beschreven werd. Bij deze duif waren, naar het mij toescheen, de kernen naar de peripherie verplaatst. Ten slotte wil ik vernielden, dat ik in het ruggemerg van deze duif sterke capillaire hyperaemie en talrijke kleine bloeduitstortingen vond.

Daar zoowel de 2® als de 3® duif dood in haar hok werden gevonden, zoo werd haar raggemerg pas ge-ruimen tijd na den dood in de fixatievloeistof gebracht. Ili wensch daarom op het slecht-gedifferentieerd zijn der gangliencellen niet den minsten nadruk te leggen: bij een normale duif, wier ruggemerg ik ter controle pas 14 uur na den dood in sublimaat bracht, vond ik de cellen uit den voorsten' hoorn, hoewel duidelijk van die der zieke duiven onderscheiden door de grootere granula, het grooter aantal uitloopers, de aanwezigheid van de kern in het midden der cel, toch ook in haar geheel donker gekleurd, slecht gedifferentieerd, chrot mophiel in den zin van Nissi (zie pag. 33). Misschien dus dat zoowel de donker gekleurde als de bleeke

70

cellen, wanneer zij direct na den dood gefixeerd waren geworden, meer teekening hadden vertoond.

Met dat al is echter door deze proeven het voorkomen van bleeke, gezwollen cellen, waaruit de granula van Nissi zijn verdwenen, na loodvergiftiging voldoende vastgesteld.

Veranderingen bij onderbinding der aorta.

Wanneer men de beschrijvingen van de veranderingen in de structuur der gangliencellen bij verschillende ziekteprocessen met elkaar vergelijkt, zoo krijgt men sterk den indruk, dat de gangliencel op eiken nadeeligen invloed op dezelfde wijze reageert.

De veranderingen die Nissi en Marinesco zagen na doorsnijding van zenuwen. Nissi en Schaffer na vergiftiging met lood, phosphor en arsenicum, Vas na vergiftiging met nicotine en alcohol, Friedmann ') bij kunstmatig verwekte myelitis, SCHÄFFER ^) bij tabetische amyotrophie , Marinesco ’) en anderen bij polyneuritis, stemmen in hoofdzaak volmaakt met elkaar overeen , ook blijkens de bij de meeste dier beschrijvingen gevoegde afbeeldingen.

• 1) nbsp;nbsp;nbsp;Friednianu, Neurologisches Centralblatt, 10«r Jhg. (1891) S. 1.

• 2) nbsp;nbsp;nbsp;Schaffer, Revue neurologique, 1V (1896) p. 97.

5) Marinesco, Revue neurologique, 1V (1896) p. 129.

Zie ook Semaine médicale 1896, p. 203, Referaat van eene voordracht gehouden in de Société de Biologie, zitting van 16 Mei ’96.

71

Pigmentdegeneratie, sclerose- en petrifleatie mogen, althans bij de niet-chronische processen, veilig als uitzonderingen worden beschouwd.

Zie over de pigmentdegenenatie, die van de drie genoemde vormen nog het meest voorkomt, pag. 48.

Als sclerotisch werden door Schaffer ') de ganglien-cellen beschreven in een geval van alcoholparalyse. Na harding in Müller’s vloeistof en kleuren met haemat-oxyline en eosine zagen de cellen er bleek, wasachtig, homogeen uit, met ingevreten randen. Friedmann noemt de sclerotische cellen, die volgens hem bij myelitis in gering aantal zouden voorkomen, na behandeling naar de • methode van Niss1, intensief gekleurd en glanzend; soms was het cellichaam glazig-homogeen.

Petriflcatie werd door FRiEDLäNDER ^) bij poliomyelitis, door Spronck ’) in een geval van loodintoxicatie bij een konijn beschreven; (cellen sterk korrelig, sterk lichtbrekend, geschrompeld , met scherpe omtrekken ; ontwikkeling van gasbellen bij toevoeging van zoutzuur).

Afgezien echter van deze zeldzaam voorkomende vormen van degeneratie schijnen de veranderingen in de gangliencel bij de verschillende ziekteprocessen naar eenzelfde schema te verloopen. Vanuit het centrum der cel schrijden deze veranderingen voort over het cellichaam; het laatst worden de celuitloopers aangetast.

Berooft men de gangliencel plotseling van haar bloed-toevoer, dan ziet men intusschen iets anders.

') Schaffer, Neurologisches Ceutralblatt, 10er J],g, (1891) S. 232.

■1) Friedländer, Virchow's Archiv, Bd. 88 (1882) S. 84.

3) Spronck, Over Ischaemie van het Ituggemerg, Diss, inaug. Amsterdam 1886.

72

Marinesco wees met een enkel woord hierop, en stelde deze verandering der gangliencel als eene primaire tegenover die na doorsnijding van zenuwen, na vergiftigingen, na polyneuritis, welke hij secundaire veranderingen noemde.

Bij deze primaire verandering zou het uiteenvallen der granula van Nissi niet in het midden der cel beginnen, maar aan de périphérie ; de kern zou zich niet verplaatsen; niet alleen de granula van Nissi zouden uiteenvallen, maar ook zou de licht gekleurde substantie te gronde gaan, ten gevolge waarvan er lacunes in het cellichaam zouden ontstaan.

Ik heb enkele proeven genomen om de door Marinesco beschreven veranderingen na te gaan.

Bij konijntjes werd de proef van Stenson (onderbinding van de aorta abdominalis onder de art. renales) verricht, naar de eenvoudige methode van du Bois Reymond, waarvan o. a. ook Spronck gebruik maakte bij zijne studie over de ischaemic van het ruggemerg. Dit is een uiterst eenvoudig experiment. Men omvat met duim en wijsvinger van de eene hand de wervelkolom van het konijntje in het lendegedeelte, omsteekt vlak daarnaast met de andere hand de wervelkolom met behulp van een groote gebogen naald, waarin een stevige draad. Deze snoert men vast toe over een ondergeschoven stukje kurk. Heeft men een assistent tot zijn beschikking, die de pootjes van het dier gedurende de omsteking fixeert, voor het geval het diertje zich niet rustig mocht houden, zoo is deze gemakkelijke, absoluut bloedelooze operatie in een enkele minuut geschied.

73

Terstond verdwijnen in de achterste extremiteiten beweging en gevoel,

Is de paralyse en het verlies van sensibiliteit niet volledig, zoo is dit het bewijs, dat de aorta niet volkomen is afgesloten.

Men kan nu na zekeren tijd de ligatuur doorknippen en wegnemen. Zooals Spronek aantoonde keeren beweging en gevoel na het herstel van den bloedsomloop niet terug, als de omsnoering langer dan 10 min. geduurd heeft.

1“. konijn; omsnoering gedurende '4 uur.

Na ’t wegnemen van de ligatuur wordt het konijn in watten gewikkeld en in zijn hok gelegd ; den volgenden morgen wordt het dood in zijn hok gevonden.

2quot;. konijn; omsnoering gedurende ’4 uur.

Vijf uur later wordt het konijn gedood door een nekslag.

3®. konijn; omsnoering gedurende 5 uur.

Daarna wordt het konijn door een nekslag gedood.

4®. konijn; omsnoering gedurende 4'/.^ uur.

Daarna wordt het konijn door een nekslag gedood. Deze omsnoering was geen volkomene, zooals, bleek uit het niet geheel opgeheven zijn van beweging en sensibiliteit.

Bij alle konijnen bleek het ruggemerg onder de plaats van afsnoering geleden te hebben. De licht gekleurde substantie vertoonde gaten, als ware zij opgelost ; de granula waren voor een groot deel verdwenen, voor een groot deel waren zij gezwollen, bleek, sterk gekarteld. De donker getinte, scherp omschreven, groote granula van de normale cel van den

74

voorsten hoorn ontbraken. De kern lag in het midden der cel, was in de cellen die het meest geleden hadden dikwijls donker gekleurd. Bijzonder trof het de aandacht, dat in het midden der cel de granula van Nissi relatief steeds het best behouden waren gebleven, terwijl de verbrokkeling aan de périphérie der cel en speciaal in de uitloopers der cel scheen te beginnen. Dit merkwaardige verschijnsel, waarop, zooals wij zagen (pag. 72), ook Marinesco de aandacht vestigde, sprong zeer sterk in het oog bij de praepa-raten van het eerste konijn. Hier was een breede strook van de celperipherie geheel vrij van granula, evenals de uitloopers, terwijl om de kern nog duidelijke granula aanwezig waren. In de van granula vrije gedeelten bleek steeds ook de licht gekleurde substantie sterk geleden te hebben en talrijke gaten te bevatten.

Ik ben intusschen niet geneigd aan deze veranderingen na onderbinding van de aorta groote waarde toe te kennen ; daarvoor is de afsluiting van den bloedstoevoer een te heftig ingrijpen, en dragen de dientengevolge ontstane veranderingen te veel het karakter van eene verwoesting.

Evenmin kan ik daarom, zooals Marinesco doet, aan het lijden der lichtgekleurde substantie, speciaal aan het voorkomen van lacunes in de licht gekleurde substantie , een bijzondere beteekenis hechten, en mede op grond hiervan haar een bijzondere functie toekennen. Marinesco beschouwt n. 1. de lichtgekleurde sub-stuntie als het trophoplasma; de granula van Nissi noemt hij het kinétoplasma. Is het trophoplasma aangetast, zooals bij onderbinding van de aorta, zooals

75

bij de paralyse van Landry, zooals by rabies, en zooals in de latere stadia van de minder heftig ver-loopende processen (doorsnijding van zenuwen enz.), dan zou eene restitutie niet meer mogelijk zijn.

Tot een dergelijke scheiding van trophoplasma en

In deze bekentenis ligt iets onbevredigends, vooral in verband met onze schier even groote onbekendheid met de chemische en de morphologische beteekenis der granula.

De vraag rijst, of de granula van Nissi wel de verdere aandacht waard zijn, of niet de sierlijkheid der figuren, die men in de gangliencel te zien krijgt, als men ze naar de methode van Nissi behandelt, er toe verleid heeft, er een te groote waarde aan toe te kennen.

Intusschen ligt toch in het regelmatig voorkomen van een bepaalde rangschikking en een bepaalden vorm van granula in bepaalde cellen bij verschillende dieren en in het regelmatig optreden van bepaalde veranderingen bij bepaalde ziekteprocessen — ’t best geconstateerd voor het doorsnijden van zenuwen — een grond tot het

y Nissl, AUgemeine Zeitschrift für Psychiatrie, Bd. 52 (1896) S. 114.7.

76

vermoeden, dat aan de methode van Nissl een toekomst is weggelegd.

Op zijn allerminst heeft zij de groote verdienste, de aandaclit wederom gevestigd te hebben op de inwendige structuur van de gangliencel, d. i. van het centrum,^ van het voornaamste gedeelte van het zenuw-element.

yVlphabetische Litteratuur-Opgave.

Altmann, Die Elemeiitarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen, Leipzig 181)4.

Becker, Referaat van eene voordracht over de granula van Nissi in Archiv für Psychiatrie, Pd. 27 (1895) S. 953.

Benda, Ueber die Bedeutung der durch basische Aniline-farben darstellbaren Nervenzellstructuren ^ Neurologisches Centralblatt, 14 Jhg. (1895) S. 759.

ÜANILLO, Contribution à l’anatomie pathologique de la moelle épinière dans l’empoisonnement par le pliosphor, Comptes Pendus de l’Académie des Sciences, T. 93. (1881) p. 897.

Darksohewitsch, Ueber die Veränderungen im centralen Stumpf eines motorischen Nerven bei Verletzung seines peripheren Abschnittes , Neurologisches Centralblatt, 11^ Jhg. (1892) S. 658.

Daszkiewicz (Bohdan Korybutt-), Wird der thätige Zustand des Centralnervensystems von mikroskopiscli wahrzunehmenden Veränderungen begleitet?, Archiv für Microskopische Anatomie, Bd. 33 (1889) S. 51.

Dickinson, Ün tlie changes in the nervous system wliicli follow the amputation of limbs, Journal of Ana-tomg and Physiology 1869, p. 88.

78

Edinger, Rückenmark und Gehirn in einem Falle von ange-bornem Mangel eines Vorderarms, Virchow’s Archiv, Bd. 89 (1882) S. 46.

Flemming, Vom Bau der Spinalganglienzelle, Beiträge zur Anatomie und Embryologie (Henle’sche Festschrift) 1882.

----, lieber die Structur der Spinalganglienzelle, Anatomischer Anzeiger, '^rgänzungsheft zum X Band (1895).

Flesch. Bemerkungen über die Struktur der Ganglienzellen, Neurologisches Centralblatt, 5^ Jhg. (1886) S. 145.

---, Ueber die Verschiedenheiten im chemischen Verhalten der Nervenzellen, MittJieilungen der Natur-forschenden Gesellschaft in Bern, 1887.

Forel, Einige hirnanatomisohe Betrachtungen und Ergebnisse, Archiv für Psychiatrie, Bd. 18 (1887) S. 162.

Friedlünder, Ueber Verkalkung der Ganglienzellen, Virchow’s Archiv, Bd. 88 (1882) S. 84.

Friedmann, Ueber die degenerativen Veränderungen der Ganglienzellen bei acuter Myelitis, Neurologisches Centraiblatt, KV Jhg. (1891) S. 1.

Frommann, Ueber die Färbung der Binde- und Nervensubstanz des Rückenmarkes durcli Argentum nitri-cum und über die Structur der Nervenzellen, Virchow’s Archiv, Bd. 31 (1864) S. 129.

Genzmer, Veränderungen im Rückenmarke eines Amputirten, Virchow’s Archiv, Bd. 66 (1876).

GoldscheiderWie wirkt das Tetanusgift auf das Nervensystem ?, Zeitschrift für klinische Medicin, Bd. 26 (1894) S. 175.

VON Gudden , Experimentaluntersuchungen über das peripherische und centrale Nervensystem, Archiv für Psychiatrie, Bd. IT (1870) S. 693.

79

Hayem ET Gilbert , Note sur les modifications du système nerveux diez un amputé , Archives de Physiologie 1884j l'^’ 'sem. p. 430.

Held, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ilirer Fortsätze, Archiv für Anatomie und Physiologie, Anu-tomisdie Abtheilung 1895 S. 396.

Hodge, A microscopical study of changes due to functional activity in nerve cells. Journal of Morphology, vol. VII (1892} p. 95.

---, A microscopical study of the nerve cell during electrical stimulation, Journal of Morphology, vol. IX (1894) p. 449.

---, Changes in ganglion cells from birtli to senile death. Observation by man and honey-bees, Journal of I^hysiology, Vol. XVII (1894) p. 129.

Hetzelfde in Anatomischer Anzeiger, Pd. IX {1894) S. 706.

Jelgebsma, De anatomie der gangliën-oel, Nederlandsch Tijdschrift voor Geneeskunde, {1895), II^ deel p. 1159.

Otto Kaiser, Die Functionen der Ganglienzellen des Halsmarkes, Haag 1891.

Kreyssig, Ueber die Beschaffenheit des Rückenmarks bei Kaninchen und Hunden nacli Phosphor- und Arsenikvergiftung nebst Untersucliungen über die normale Structur desselben, Virchow’s Archiv, Bd. 102 {1885) S. 286.

KiiONTHAL, Histologisches von den grossen Zellen in den Vorderhörnern, Neurologisches Centralblatt, 9^ Jhg. {1890) S. 40.

VON Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen, Foilschritte der Medicin, Bd. X {1892) S. 571.

Lugaro, Sur les modifications des cellules nerveuses dans les divers états fonctionnels , Archives Italietmes de Biologie, T. 24 {1895) p. 258.

80

Mann, Ueber die Behandlung der Nervenzellen für experimentell-histologischen Untersuchungen, Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie, Bd. XI (1894) B. 479.

--, Histological changes induced in sympathetic, motor, and sensory nerve cells by functional activity, Journal of Anatomi /and Physiology, vol. 29 (1895) p. 100.

Marinesco, Ueber Veränderungen der Nerven und des Rückenmarks nach Amputationen, Beitrag zur Nerven-trophik, Neurologisches Centralblatt, 11lt;^ Jhg. (1892i S. 463.

-------, Les polynévrites en rapport avec les lésions secondaires et les lésions primitives des cellules nerveuses. Revue neurologique IV (1896) p. 129.

----, Sur un nouveau cas de polynévrite avec lésions de réaction à distance dans la moelle épinière, Semaine médicale 1896 p. 203.

Mautiiner, Beiträge zur näheren Kenntniss der morphologischen Elemente des Nervensystems, Sitzungsberichte der Math Naturw. Classe der K. Akademie der Wissenschaften in Wien, Bd. 39 (1860).

Mayser, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Baues des Kaninchen-Rückenmarks, Archiv für Psychiatrie , Bd. VII (1877) S. 539.

Nissl , Ueber die Untersuchungsmethoden der Grosshirnrinde, Tageblatt der 58 Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Strassburg 1885 p. 506.

—- — , Ueber die Veränderungen der Nervenzellen am Facia-liskern des Kaninchens nach Ausreissung des Nerven, Allgemeine Zeitschrift für Psychiattie, Bd. 48 (1892) S. 197.

--, Ueber experimentell erzeugte Veränderungen an den Vorderhornzellen des Rückenmarkes bei Kaninchen, Allgemeine Zeitschrift für I\sychiatrie, Bd. 48 (1892) S. 675.

81

Nissl. Mittheilungen zur Anatomie der Nervenzelle , AUge-tneine Aeitschrift für /•ni/ehiatrie, Hd. 50 (1803) Ä 370.

---, Mittheilungen ül)er Karyollt;ineso im centralen Nervensystem, AUyemeine Aeitsehilft für I*gt;iijchi,atne, Bd. 51 (1804) S. 245.

--, Ueber Kosin’s neue Färbemethode des gesannnten Nervensystems und dessen Bemerkungen über Ganglienzellen, Neuroloyischfis Centralhldtt, 13'’’'Jhy. (1804) S. 08.

--. Ueber die sogenannten Granula der Nervenzellen , Neurologiftches Üenfmlhlatt, 13''’' .1hg. (1804) S. (gt;76.

----, Der gegenwärtige Stand der NervonzoHen-Anatomie und -Pathologie, Centralhlatt für Nervenheilkunde und Psgchiatne, (1805) S. 1.

-------^ Ueber die Nomenklatur in der NervenzeHonanatomie und ihre nächsten Ziele, Neutvlogisches Centralblatt, lA’ '-Ihg. (1805) S. 66.

----. Kritisdie. Fragen der Nervenzellen-Anatomie, Neurologisches Centralblatt, 15^' Jhi/. (1806) S. 08.

--, Die Beziehungen der Nervenzellensubstanzen zu den thätigen, ruhenden und. ermüdeten Zellzuständen, Allgemeine Zeitschrift für l’sgchiatrie , Bd. 52 (1806) 8. 1147.

Porow, Uel)er die Veränderungen im Kückenmarke nadi Vergiftung mit Arson, Blei und Quecksilber', Virchow’s Archiv, Bd. 03 (1883) S. 351.

I^RKVosT ET David, Note sur un cas d’atropine des muscles de l’pminence thenar droite avec lésion de la moelle épinière. Archives de Bhgsiologie, (1874) p. 505.

DE Quervain, Ueber die Veränderungen des Centralnervensystems bei experimenteller Kadioxia tliyreo-priva der Tliiere, Virchow's Archiv, Bd. 133 (1803) 8. 481.

82

Remar, Ueber gangliöse Nervenfasern bei Menschen und Wirbelthieren, Monatsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1853 S. 293.

Rosin, Ueber eine neue Färbungsmethode des gesammten Nervensystems nebst Bemerkungen über Ganglienzellen und Gliazellen, Neurologisches Centralblatt, 12^ .1hg. (1893) S. 803.

--, Entgegnung auf Nissl’s Bemerkungen : Ueber Rosin’s neue Farbemethode u. s. w., Neurologisches Centralblatt, 13lt;^’^ Jhg. (1894) S. 210.

VON Sass , Experimentelle Untersuchungen über die Beziehung der motorischen Ganglienzellen der Medulla spinalis zu peripherischen Nerven, VirchoWs Archiv , Bd. 116 (1889) S. 243.

Schaffer, Ueber die Veränderungen der Ganglienzellen des Rückenmarkes, Neurologisches Centralblatt, 10^’'i Jhg. (1881) S. 232.

---, Ueber Veränderungen der Nervenzellen bei experimentellen chronischen Blei-, Arsen-, und Antimonvergiftungen , Neurologisches Centralblatt, 13'’' ■Jhg. (1894) S. 148 (Beferaat).

----, Sur l’origine de l’amyotrophie tabétique, Jievue neurologique IV (1896) p. 97.

F. Schultze, Naclischrift zu Kreysslg’s Arbeit. Virchow's Archiv, Bd. 102 (1885).

-----, Ueber Bleilähmung, Archiv für Bsgchiatrie, lid. 16 (1885) S. 791.

Max Schultze, Observationes de structura cellularum fibra-rumque nervearum, Bonn 1868.

---------, Stricker’s Handbuch, Leipzig 1871, S. 128.

Spronok, Over Ischaemie van het Ruggemerg, Diss inaug. Amsterdam 1886.

Stilling, Ueber den Bau der Nervenprimitivfaser und der Nervenzelle, 1856.

83

Stilling. Neue Untorsuchiuigen über den Bau des Kückeii-markes, 1859.

Tkzebinsky, Eïuigos über die Einwirkung der Härtungs-metboden auf die Beschaffenheit der Ganglienzellen im Klickenmark der Kaninchen und Hunde, rirehow’s Archiv, lid. 107 [1887) 8. 1.

Von Tscniscn, Gelier Veränderungen des Rückenmarkes bei Vergiftung mit Morphin, Atropin, Silbernitrat und Kaliumbromid, Virchow’s Archiv, bd. 100 (1880) S. 147.

Vas, Studien über den Bau des diromatins in der sympa-tliisdien Ganglieuzelle, Archiv für Microscopische Anatomie, Hd. 40 (1892) S. 375.

--, Zur Kenntniss der chronisdien Nikotin- und Alkoholvergiftung, Archiv für experimentelle I‘lt;itholo(jie und PharmakolMpe, lid. 33 (1894) S. 141.

VuLPiAN, Sur los modifications anatomiques do la moelle épinière à la suite do l’amputation d’un membre ou do la section des nerfs de co membre. Comptes Hendus de - .l’Académie des Sciences, '1'. 74 (1872) p. 024.

Wallek, Ijottre envoyée à l’Académie des Sciences de Paris, Müller’s Archiv (1852) p. 393.

Wille, Geber secundäre Veränderungen im Rückenmark nadi Oberarmexarticulationen , Archiv für l’sychiatrie, lid. 27 (1895) S. 554.

Verklaring der plaat.

Mg. 1 en Fig. 2.- Vorgroótmg 1300 maal (0c. 4 Zeiss;

712 olie-imin. Lejïz). — Normale gang-liencellen uit den voorsten hoorn van een konijn.

Zie voor de beschrijving proefschrift pag. 10— pag. 13.

Fig. 3 en Fig. 4. Vergrooting 1300 maal (0c. 4 Zeiss;

7,2 olie-imm. Lbitz). — Gangliencellen uit den voorsten hoorn van een konijn na doorsnijding der zenuw.

Zie voor de beschrijving proefschrift pag. 54—pag. 56.

STELLINGEN,

De indeeling der gangliencellen naar Nissn is irrationeel.

• 11.

Ten onrechte noemt Rosin de granula van Nissl basophiel.

• IIl.

Sommige der als periphere neuritis beißende zielrte-processen dragen dezen naam ten onrechte.

• IV.

De loodparalyse is primair een spinaal proces.

• V.

Treedt bij appendicitis koorts op, zoo grijpe men terstond operatief in.

88

• VI.

De chlorose vindt haar voornaamste oorzaak in eene stoornis in de bloedvorming.

• VII.

Bij patiënten met chronische klachten over digestie-stoornissen, vermoeidheid en pijn in het abdomen vergete men nooit te denken aan enteroptose.

• VIII.

Van de overgroote meerderheid der gevallen van tabes en dementia paralytica is lues de oorzaak.

• IX.

De theorie van Edinger verklaart het ontstaan der tabes ten eenenmale onvoldoende.

• X.

Paramyoclonus multiplex is een zelfstandig ziektebeeld.

• XI.

Bij varices aan het onderbeen passe men dubbele onderbinding en doorsnijding der vena saphena magna toe.

89

• XII.

Aneurysmata die den patient last veroorzaken exstir-peere men naar de methode van Anïyllus.

• XIII.

De beste therapie bij prostatahypertrophie is onderbinding van de vasa deferentia.

• XIV.

Bij ablatio retinae is van operatief ingrijpen, altlians naar de tot nu toe voorgestelde methodes, geen heil te verwachten.

• XV.

Bij traclioom vorwÿdere men de granula zooveel niogo-lijk meclianiseh.

• XVI.

Bij een sterken graad van myo]»ie passe men lensextractie toe.

• XVII.

Wamieer bij een matigen graad van bekkenvernau-wing liet lioofd niet wil indalen en versie onuitvoerbaar is, verdient de symphyséotomie aanbeveling.

90

XVUI.

Besluit men bij rctroflexio uteri tot opeiatief ingrijpen, zoo verdient de hysteropexia ventralis de voorkeur boven de hysteropexia vaginalis.

• XIX.

Het laten liggen van de elastische ligatuur bij myomectomie verdient afkeuring.

• XX.

De glycolyse is een postmortaal verschijnsel.

XXL

Bij de vetresorptie speelt Iiet pancreasvocht een be-laugrijker rol dan de gal.

XXll.

Ilet gliaweefsel is van ectodermalen oorsprong.

XXlll.

Men spreke liever van filairmassa en intcrfilairmassa of van mitoom en paramitoom (Klemming) dan van protoplasma en paraplasma (Kupfeek).

XXIV.

De Staat oefone een medisch toezicht uit op prostituées ; dit toeziclit zij doeltreffender dan het op sommige plaatsen van Gemeentewege bestaande.

91

• XXV.

Het willens en wetens overbrengen van syphilitische en gonorrhoische infectie worde strafbaar gesteld.

• XXVI.

De medicus, die zicli met het Neo-Maltlmsianisme onder geen voorwaarde wil bemoeien, neemt een verkeerd standpunt in.

• XXVII.

De geneeskunde is zoowel cene kunst als eene weton-sdiap.