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Ia seinen „Climbing Plantsquot; behandelte Darwin auch, wenn zwar nnr sehr kurz, die Wurzelklettern. Er gibt dort aber fol-gende interessante, von ihm ge machte Beobaelitung an \'): „Ficus repens climbs up walls Just like Ivy; when the young rootlets were made to press lightly on slips of glass, they emitted (and I observed this several times) after about a week\'s interval, minute drops of clear fluid, not in the least milky like that exsuded from a wound. This fluid was slightly viscid, but could not be, drawn out into threads; it had the remarkable property of not drying. One drop, about the size of half a pin\'s head, I slightly spread out, and scattered on it some minute grains of sand. The slip of glass was left exposed in a drawer during hot and dry weather, and, if the tluid had been water it would certainly have dried in one or two minutes; but it remained fluid, closely surrounding each grain of sand, during 128 days; how much longer it would have remained 1 cannot say. Some other rootlets were left in contact during 23 days and then were firmly cemented to the glass. Hence we may conclude, that the rootlets first secrete a slightly viscid fluid, and that they subsequently absorb (for we have

caoutchouc, and from the facts here given we may infer that this substance, at first in solution and ultimately modified into an unelastic cement , is used by Ficus repens to cement its rootlets to any object, which it may ascend. Whether most other plants, which climb by their rootlets, emit any cement, 1 do not know; but the rootlets of the Ivy, placed against glass, barely adhered to it, yet secreted a little yellowish matter. T may add, that the rootlets of Marcgravia dubia can adhere firmly to smooth painted woodquot;.

Diese Beobachtung Darwin\'s brachte mich auf den Gedanken, die Sache bei anderen Ilaftwur/eln einmal genauer zu unter-suchen; ein Aufenthalt von etwa 4 Monaten im botanischen Garten zu Buitenzorg bot mir dazu die Gelegenheit; dabei warden allmuihlich auch andere Fragen in die Untersuchung hin-eingezogen. Wegen der kurzen Zeit meines Aufenthaltes in Buitenzorg mussten meine Beobachtungen leider unvollstftndig bleiben , sodass die Sache weiter zu verfolgen sein wird, wozu ich wegen anderer Beschaftigungen augenblicklich nicht im Stande bin. Im Buitenzorger Garten harrt aber noch ein reiches Material der nalieren IJntersuchimg, besonders in der Abtheilung der KletterpHanzen , der Orchideen und im sogenannten Waldgarten.

Bevor ich zu meinen eigentlichen Beobachtungen übergehe , möchte ich noch bemerken, dass die hier gegebenen PHanzen-namen, wenn nicht anders bemerkt , diejenigen des botanischen Gartens zu Buitenzorg sind. Es ist hekannt, dass dieselben jetzt einer Revision unterworfen werden; wo diese noch nicht statt-gefunden hat, sind die Namen, z. B. bei den Aroideen, oft etwas zweifelhafter Natur, aber wei! Bhithen wflhrend der Zeit meines Aufenthaltes in Buitenzorg nur bei einigen dieser Pflanzen auftraten, war eine richtige Bestimmung meist nicht möglich.

Als ich nach dcm von Darwin filr Ficus repens heschriebenen Kittmassen bei anderen Haftwurzeln suchte, steilte sich bald

heraus, diiss sie alle mit Wurzelhaaren an ihr Substrat fest-geheftet sind. Ich beobachtete diese Art mid Weisc der Befesti-gung bei folgenden. Pflanzen:

Anthurium digitatum, tripartitum, pseudopodophyllum. Scindapsus Schotti, pothoides, lingulatus, marantaefolius. Potlios aurea, scandens, nitens, spec. (Tsm. Borneo). Philodendron Irtibe, lacerum, raelanochrysuin (Taf. I, Fig. 1). Syngonium album, anritnm.

Vanda suavis, Batemanni (Fig. 3), spec. (Morren, Blitar). Coelogyne Rochussenii.

Ans ol)iger Taste ergibt sicl\'i vvohl das allgemeino Vorkom-mcn der Wnrzelhaare als Befe.stigungsapparat bei den Haft-wur/eln. lietrachten wir die Sache cl was genauer, dann sehen wir, das.s die an der Peripherie der Wurzel gelegenen Zeilen — mogen dicse nun /u einem Vel amen gehören oder nicht — zu Wnrzelhaaren auswachsen, and zwar nur an der Stelle, wo sich

die Stütze befindet. Eine Wurzel, welche also frei in die Luft ragt, besitzt kcine W urzelhaare, mit vvenigen Ausnahmen, wovon die Erklilrung, wie wir bald sehen werden, gesucht worden muss in dom hohen Feuchtigkeitsgehalt dor Atmosphere, was ja besonders in dem fenchten Klima Buitenzorg\'s so oft vorkommt. Eine wirkliche Ausnahme bilden aber die von mir nntersuchten epiphytischen Farne, wo die Wurzeln immer ringsum von Wurzelhaaren umgeben sind; wenn eine solclie Wurzel in die Niihe einer Stütze kommt, verklngern sich die Haare and heften sich der Stütze fest an. Abgesehen aber von diesen Filllen bilden sich die Wurzelhaare nur an der der Stütze zugekehrten Seite der Wurzel. Sie wachsen so lange, bis sie die Stütze er-reicht haben und verbreitern sich dort oft haftscheibenahnlich; wahrscheinlich tritt bei Contact mit festen Körpern eine Wachs-thumshemmung ein und als Folge davon ein Auswachsen na(;li verschiedenen Richtungen, wodurch die Haarspitze eine Haft-scheibengestalt erlangt. Wegen der grossen Menge durchein-anderwachsender Wurzelhaare (Fig. 1) bekommt man nun auf Schnitten oft ein pseudoparenchymatisches Bi ld. Wenn die Stütze eine unebene Oberflüche bat, wie z. 13. Baumrinden, dann kriecheu die Wurzelhaare in alle Risse derselben ein. Da die Haftwurzeln im Querschnitt ineist kreisförmig sind, so werden natürlich die in der Mitte liegenden Wurzelhaare die kürzesten sein und werden dieselben langer je mehr sie se it wart- gelegen sind; endlich findet man dann an der Seite noch ein Paar freie Wurzelhaare, darm einige papillenartig hervorgewölbte Zeilen, und die weitere Oberflflche der Wurzel ist ganz unbehaart. Bei dorsiventral ge-bauten Haf\'twnrzeln, wie solche z. B. bei Orchideen und Aroi-deen vorkommen, ist die Bauchseite der Wurzel (welebe also dem Substrate angeheftet ist) bisweilen ganz flach oder nur wenig gewölbt. Hier sind auch die Wurzelhaare alle ineist gleich lang, mit Ausnahme der zu beiden Seiten zu ilnsserst gelegenen. Da diese Wnrzeln auch oft dem Substrate sehr nahe angeschmiegt sind, so sind die Wurzelhaare auch meist sehr kurz, bisweilen nur als kleine Papillen sichtbar (Fig. 2). Auf den Tafeln sehen wir min weiter abgebildet in Fig. 1 sehr lange.

durcheinander gewachsene Wurzelhaare, in Fig. 4 Wurzelhaare in einer geschlossenen Reihe, wahrend sie in Fig. 3 nnd 5 zu einein Pseudoparenchym verwachsen sind. Bei verschiedener Kinstellung des Objectivs zeigte sich, dass in Fig. 3 die lieiden Pseudozellen « und u zu demselben Haar gehören und ebenso ft und ft. Ich mache noch darauf aufmerksam, dass die Wand-verdickungen des Velamens der Orchideen oft auf die Wurzelhaare übergehen, wobei sie aber viel dünner und weniger breit werden und dabei aussehen als wenn sie mit dein Wachsthum dt3S Haares in die Lilnge gezogen seien (Fig. 2); van Tieghem \') bat dasselbe übrigens auch solum beobachtet.

Die Wurzelhaarbildung bei den Haftwurzeln wurde eben schon von verschiedenen Beobachtern gesehen, meist bei Orchideen, aber dass das allgemeiue Vorkommen derselben zur Befestigung der Haftwurzeln nicht bekannt war, geht schon aus der oben angegebenen Stelle bei Darwin liervor. Was wir von der Haar-bildung bei Orchideenluftwurzeln wussten, verdanken wirhaupt-Si\'iehlich Leitgebquot;). Wurzelhaarbildung war schon von Meyer und Robert Brown beobachtet; indess hielten diese ebensowenig wie Oudemans dieselbe für eine allgemeine Erscheinung bei Orchideen Dagegen gab Chatin an, dass sit\' sich bei dieser Familie überall bilden, wo lt;lie Wurzel mit einein festen Körper in Heriihrung kommt. Leitgeb fand oft sction Haare bei frei in ilie Lu ft ragenden Wurzeln, aber jedenfalls überall dort, wo sich die Wurzel einer Stütze anlegt. Bisweilen fand er diese Haare durch Spiralfasern verdickt, oft auch verzwelgt. Bei Angraccum subulatum und Maxillaria rubrofusca fand er uur Papillen, ebenso bei Vanilla planifolia, wo er sie aber an alteren Wurzeln wieder verschwinden sah. Von Eria stellata wird angegel)en, dass die Wurzeln mit einer dichten filzartigen. Haar-schicht versehen sind; haben diese Wurzeln sich aber in Moos oder loser Erde gebildet, dann fehlen diese Haare ganz.

■J) Fioitgub, Oio Luftwurzeln der Orchideen. Denksohr. d. Iv. Akad. d. Wiss. Wiun, Math. Nat. KI., 24. lid., 18C5, p. 100.

■5) Chatin, Anatomio dos plantes airiennoa de l\'ordre des Orchidées. M(5m. d. 1. Soc. iiiip(ir. d. Sc. nat. do Cliorlgt;oiirg, T. (V, 1856, p. 1 — 18.

Das Answachsen der Epidermiszellen der Luftwurzeln von Hoya carnosa wurde schon von Fockens ^ und nachher von Franke ¹) beschrieben. Letzterer hat aucb beirn Epbeu die Wurzelhaarbildung gesehen und sagt dort u. A.: „ Wenn itn Laufe ihrer Entwickelung Epheuluftwurzeln sieb begegnen, so wachsen an den einander genilberten Stellen viele Epidermiszellen derselben zn mebr oder minder langen Papillen aus. Diese treffen spater von entgegengesetzten Seiten zusammen, platten sieb ab und verwachsen rait einander, wobei ihre Zell-membranen dureb eine Art Intercellularsubstanz verkittet werden.....Die von den Verwacbsungsstellen entfernteren Epidermiszellen wachsen in lange einzellige Wurzelhaare ausquot;. Wir sehen also Aehnlicbes wie bei den tropischen Haftwurzeln. üebri-gens wurde die Wurzelhaarbildung beim Epbeu schon von van Tieghem ■\') beschrieben, und selbst schon eine Abbildung von Gasparriniquot;) zeigt uns, dass dieser sie gesehen.

Dass Wurzelranken, speziell die von Lycopodium rupestre and Vanilla aromatica, sicb der Wurzelhaare bedienen zur 13e-festigung, war schon Mohl bekannt, welcher u. A. Folgendes mittheilt²): „Wo die Ranke mit einem fremden Körper in 15e-rührung kommt, sei er todt, oder sei es eine lebendige Pflanze, so treibt sie an der Berübrungsstelle einen dichten Filz von feinen Wurzelfamp;serchen, mit denen sie sicb test an die Stütze anhüngtquot;.

Ueber die Wurzelhaare bei den Haftwurzeln der Aroidcen findet man theils einige Abbildungen mit Beschreibung hei van Tieghem für Monstera repensquot;) und noch früher für Philoden-

Ü) ï\'mnkfi, Beitrilgo zur Kenntniss der Wurzelverwaehsungen. C!oliii\'s Doitr. z. Biologie d. Pfl., Bd. lil, 1883, p. 320, 321, 323. 324.

(i) Van Tieghem, Recherchea sur la aymmétrie de atrueture des plantes vnseulairea. Ann. d. So. nat., 5o Sór., Bot., T. XIII, 1870, p. 5.

dron micans, Syngonium anritum, Hornalonema rubescens, Rhaphidophora pimiata und Anthurmra Miquelianum\'), theils einige Augaben bei Lierau¹), welcher sie nie secundar verdiekt tand, wie das bei vielen Orcbideen vorkommt.

Schimper ^:1) maclit endlich ein Paar Angaben über Befestigung von Epiphyten, dass uiunlich Brorneliaceen sich durch Ausscbei-dung ei nes Kittes auf spiegelglatter Oberfldche festbeften bonnen, und dass aucb Orcbideen auf völlig glatter Oberflacbe, sogar auf BUlttern, zn leben vermögen, dass aber dit; meisten Epiphyten selbst nicbt auf glatter Rinde zu gedeiben vermogen.

Es fragt sich jetzt, welcbe aussere Umstande die Wurzelbaar-bildung veranlassen. Natürlicb wird man bier gleicb Berübrung mit einern festen Körper nonnen, aber es zeigte sicb bald, dass diese Berübrung keine notbwendige Bedinguug ist, sondern dass die Haare sicb aucb bilden, wenn die Wurzel sicb in der Nabe einer Stütze befindet und dann aucb wieder nur an der der Stütze zugekebrten Seite. Icb liess freibangende Luftwurzeln verscbiedener Aroideen und Orcbideen an Objecttragei\'n entlang wacbsen; es bildeten sicb Wurzelbaare an der dem Object-trager zugekebrten Seite, aucb wenn die Wurzel sicb in einiger Entfernung von diesem Gegenstand befand. Bei Berübrung zeigte sich, dass der Reiz sich aucb an beiden Seiten der Berübrungs-stelle ausbreitete, denn die Wurzelliaarbildung konnte nocb an ziemlicb weit von diesem Orte liegenden Stellen beobacbtet worden. Bei Scindapsus potlioides sab icb eine Haftwurzel zwi-scboa dom Stengel und der Stütze bindurchwacbsen, obne diese zu berühren; dennoch war sie an dieser Stelle ringsum mit Wurzelhaaren bedeckt. Es scbiea mir also, dass nicbt die Be-rftbrnng mit einnu lesten Körper als Reiz wirkte, sondern

Max Lierau, Ueber die Wurzeln der Aracoen. Englor\'s Dot. Jahrb. f. Sept., Oter Bd., 1888, p. 10.

:!) A. F. W. Schimper, Die epiphytischo Vogetation Amerikas. liot. Mitth, a. d. Tropen, Heft 2, .lona, 1888, p. 92 ff.

class irgend em anderer Reiz hierbei im Spiele sein rausste; natürlich wurde dabei gedacht an Abwesenheit von Licht und erhöhte Luftfeuchtigkeit. Urn mich davon zu überzeugen, liess ich Haftwurzeln der verschiedensten Pflanzen in Flaschen von schwarzem Glase wachsen, wobei diese Flaschen so trocken wie nur irgend möglich gehalten warden \'); dann liess ich diese Wnrzeln in gewöhnliche Glasflaschen wachsen, wobei ich die Atmosphere innerhalb der Flaschen theilweise feucht hielt durch Bespritzen der Innenwand mit Wasser, und theilweise diese Flaschen so trocken wie nur möglich anwandte. Mit schwarzen Flaschen wurden nicht viele Versuche ausgetuhrt, da mir diese Gefi\'isse nur in kleiner Zahl zu Dienste standen; in allen Fallen aber bildeten sich im Innern derselben Wurzelhaare; dies ge-schah bei: Philodendron melanochrysum, Freycinetia javanica, einer nicht nilher bestimmten Orchidee, Vanda spec. Morren von Blitar, Fhalaenopsis gnindiflora, Phalaenopsis Parishii und Polychilos cornu cervi. In trocken gehaltenen Flaschen von hellem Glase bildeten sich die Wurzelhaare nicht bei Vanda spec. Morren von Blitar und Phalaenopsis grandiflora, hingegen wohl bei Philodendron melanochrysum. Hierbei ist aber zu beachten, dass es ziemlich schwierig ist, die Luft in diesen Flaschen gut trocken zu halten; natürlich würde sich mit besseren Apparaten doch rait vollkommener Sicherheit schliessen lassen, ob üunkelheit allein dieBildung der Wurzelhaareanregt, aber bei so kurz dauerndem Autenthalt waren diese Versuche in Buitenzorg nicht ausführbar. Bei einem anderen Versuche batte ich junge AroideenpMnzchen in einen Dunkelscbrank gestelll, der ziemlich oft tüglich geöffnet wurde, und wo die Feuchtig-keit daher nicht viel grosser war als im Laboratoriumszimmer; es bildeten sicb aber dennoch Wurzelhaare an allen Lut\'twur-zeln bei Pothos aurea, Philodendron melanochrysum und zwei nicht naher bestimmten Arten.

1) Natürlich wurde keino vollkommen trockenn Luft gonomraen, und darum kein Cacez in dio Flaschen gebracht, wie Frank Schwarz (Die Wurzelhaare der Pflanzen. Unters, a. d. bot. Inst. zu Tübingjn, 1JJ. I, Heft 2, 1883, p. 1G1) das früher gethan.

dang der Wurzelhaare; das ging aus den Versuchen hervor mit Wurzeln, welche in feuchtgehaltenen, hellen Glasgefiissen ge-wachsen waren; ich beobachtete dort Wurzelbaarbildung bei allen untersuehten Pflanzen, und zwar bei: Philodendron mela-nochrysum , Pothos aurea, Aroidearum spec., Preycinetia java-nica, Vanda snavis, Phalaenopsis grandiflora, Pbalaenopsis Parishii, Demlrobium spec. Palembaug (Voute), Polychilos cornu cervi, Coelogyne Rocbussenii, Chavica Siriboa, Conoce-pbalus ovatus, Urostigraa Karet, Medinilla pterocaula, Medi-nilla radicans, Medinilla spec., Heptapleurum ellipticum, Aralia Hulferiana, Solandra grandiflora, Hoya Cumingiana, Cleystoma collystoides, Tecoma grandiflora, Tracbylospermum cbinense. Es geht also aus dem Gesagten bervor, dass sowohl erhöbte Feuchtigkeit der Lult, wie aucb anhaltende Dunkelheit (oder wohl eher wirkt das Licht störend auf die Bildung der Haare) die Wurzelbaarbildung bei Luftwurzeln anregen. Das zeigt sich übrigens aucb schon im Freien: Wenn die Luft in Buitenzorg wegen anhaltenden schweren Regens wiibrend einiger Tage mit Wasserdampf ungetïlhr gesilttigt bleibt, so bilden sich die Wur-zelbaare aucb sehon an den frei berabbtlngenden Luftwurzeln; dasselbe sielit man aucb in einem kleinen Treibbause von Latten, wo Farne u. dergl, gezogen werden und die Luft fort-wi\'lhrend kühl uud feucbt gehalten wird.

In den raeisten der oben beschriebenen Falie zeigt es sich aucb, dass die Wurzel allseitig mit Wurzelhaaren umringt ist, und dass hier also keine Localisiring dieser Function bat statt-gefunden; es giebt aber Ausnahmefalle, und das besonders bei dorsi vent ral gebauten Wurzeln. Da es mir wabrscbeinlich zu sein sidiien , dass hier einige Modiflcationen zu finden sein wür-den, so wurden mit diesen Wurzeln einige Versuche ausgefübrt.

In einigen Fallen, z. B. bei dem bekannten, von Goebel\') beschriebenen Taeniopbyllum Zolliugerii, gelang es mir nicht, die Wurzeln am Leben zu er halten, wenn sie vom Substrat losgclöst waren, in anderen Fallen aber konnte ich derartige

I) K. Goebel, Pflanzen biologische Schüderungen, I, Marburg, 1889, p. 193 ft\'.

Wurzeln in feuchter Liift wachsen lassen; das geschah bei Polychilos cornu cervi, Phalaenopsis Parishii, Phalaenopsis grandifiora, Vanda spec. (Morren, Blitar) und Dendrobinm spec. (Voüte, Palembang). Ausnahraslos bildeten sich bier die Wur-zelhaare nur an der normalerweise der Stütze angeschmiegten Bauchseite der Wurzel. Es fragte sich jetzt nur, ob vielleicht das Licht hier irgend einen Einfluss ansübte; darum wnrden diese Versuche audi vorgenommen in schwarzen Flaschen, welche im Innern feuchtgehalten wurden. Bei Phalaenopsis Parishii und Polychilos cornu cervi entstanden die Wurzelhaare auch jetzt nnr an der Bauchseite, was zwar auch geschah bei Phalaenopsis grandifiora, aber die Wurzeln dieser Orchidee bildeten jetzt auch an einigen anderen Stellen kleine Haarbüscbel, wahrend bei der Vanda spec, die Wurzelhaarbildung allseitig stattfand; hier war also die Dorsiventralit\'dt noch vom Lichte abhangig und deshalb nicht so vollkommen ausgebildet wie in den beiden zuerst genannten Fallen, wahrend Phalaenopsis grandifiora einen Uebergang darstellt.

De Janczewski batte diese localisirte Wurzelhaarbildung bei dorsiventralen Orchideenluftwurzeln auch schon beobachtet. Er schreibt z. B. für Aëranthes fasciola¹): „Les racines de TA. f. sont flxées a leur substratum a l\'aide de poils radicaux, dóve-loppés aux dépens des éléments extérieurs du voile. Comme il est aisé de le prévoir, ces polls n\'apparaissent que sur la partie plus saillante de la cóte et adoptent tantót la forme de sacs courts et irréguliers, tan tot la forme de tubes élargis et bour-souflés dans leur sommet, suivant que la racine était plus 011 moins étroitement appliquée a la surface de son substratumquot;. Aehnliches wird mitgetheilt von Phalaenopsis amabilis und Sarcanthus restrains, wahrend er alle Wurzeln von Epidendron nocturnura olme Wurzelhaare land; von dieser Pflanze gibt er auch an, dass die Dorsiventralitat im Dunklen verschwindet. Diese Versuche sind aber leider nicht gut ausfithrbar in euro-

E. dn Janczowaki, Organisation clorsivontrale dans les Racines des Orchiddes. Ann. d. Sc. nat., 7» Sër., Bot., T. 11, 1885, p. 20.

paischen GewJlchshausern, wo viele Pflanzen sicli unter ganz abnormen Lebensbedingungen befinden \').

W ah rend eiue mit Wasserdampf gesilttigto Atmosphere sehr gunstig ist fttr die Entwicklung der Wurzelhaare, ist das nicht mehr der Fall, sobald man sie in Wasser wachsen lilsst. Ich habe in dieser Art etwa 10 Versuche gemacht, Wurzelhaarbil-dung 7M bekomraen; das ist mir aber nie gelungen.

Ebenso wie Frank Schwarz ¹) land auch ich, dass Feuchtig-keitsdifferenzen keine hydrotropischen Krümmungen der Wurzelhaare veranlassen, was daraus hervorgeht, dass sie senkrecht von der Oherflilche der Wurzel weiter wachsen , bis sie eine Stütze erreichen, unabhüngig von der Anwesenheit irgend eines feuchten Körpers in der Nïlhe. Den Einfluss der Luftfeuehtig-keit auf die Wurzelhaarbildung bei Luftwurzeln hat Frank Schwarz übrigens auch schon richtig erkannt, wie aus folgender Stelle hervorgeht²): (Die Luftwurzeln) „produciren in milssig feuchter Luf\'t keine Haare; sobald man sie jedoch in einen mit Wasserdampf erfüllten Eaum Icitet, bedeckt sich der ganze apikale Theil der Wurzeln dicht mit Haaren, ebenso verbalt es sich, wenn man die Wurzeln in Wasser oder in Erde wachsen lasst.....Dieselben (Wurzeln von Philodendron dipinnati-

fidutn) wuchsen zuerst in Lull, wurden dann in Erde geleitet und bildeten hier Wurzelhaare. Als sie nun wieder aus der Erde herauswuchsen und in die weniger feuchte Luf\'t kamen, hörte auch die Wurzelhaarproduction auf und die Wurzel nahm ihre frühere Beschaiïenheit wieder anquot;.

Nun ist die Frage, wie sich diese Wurzelhaare festheften. Wie ich oben schon mittheilte, kriechen sie in alle Kisse und Spalten der Stütze ein und erweitern sich an ihrer Spitzo haft-scheibenahidich. Wo also die ITaftwurzoln an einer glatten Fh\'lche entlang wachsen, heften sic sich nicht fest; in der Natur

Frank Schwarz, Die Wurzelhaare der I\'flan/.en. ünters. a. d. bot. Inst. zu Tubingen, Bd. I, Heft 2, 1883, p. 142.

sah ich dies einige Male, als Haftwnrzeln von Aroideen Blatter mit glatter Oberfladie als Stütze benutzten. Sie bildeten dort zwar Wurzelbaare, batten sicb aber nicht festgebeftet. Durch Versuche mit Glasplatten (Objecttrilger) kani ich zu demselben Eesultat; audi bier bildeten die Wurzeln in etwa 15 verscbie-denen Fill 1 en Wurzelbaare, welebe bis gegen die Glasflacbe wuchsen, aber nicbt daran haften blieben. Wenn aber diese Wurzeln an einer Fhlcbe en thing wachsen, welche n neben ist, Itisse oder öpalten oder Haare besitzt, werden sie bald sehr fest damit verbunden mit Hilfe der Wurzelbaare; dassiehtman in der Natur bei Baumrinden und Holz, geschab aber audi künstlich, als ich sie an Segeltucb entlang wachsen liess.

Verscbleimt quot;nun aber doch nicht die \'lussere Zellhautschieht der Wurzelbaare, sodass diese sich ilbnlicb verhalten wie die Wurzelbaare der unterirdischen Wurzeln es nadi Frank Schwarz¹) thun? Bei Wurzeln, welebe an Baumrinden festgeheftet sind, siebt man oft zwiscben den Wurzelbaaren und der Hinde eine raehr oder weniger dicke Schleimschicht (Fig. 1.3.4.5). Dieselbe enthalt dabei niedere Algen, Bacterien, Pilzfilden oder Lichenen , und es ist also nicbt ausgeschlossen, ja selbst wahrscbeinlich, dass diese Organismen die Scbleimbildner waren; in einigen Fallen kann man das direct beobachten. Man siebt aber audi oft, dass Wurzelhaare, welche frei nebeneinander entstehen, sich nachher seitwilrts aneinanderlegen und festbaften bleiben, sodass ein Pseudoparenchym, wie oben beschrieben, entsteht. Ob hierbei nun die ilusseren Zellhautscbichten verschleimten und die Wurzelbaare in dieser Art aneinander festbaften bleiben, wage ich nicht zu entscheiden. Bei frei in die Luft wadisenden Wurzelbaaren konnte ich bisweilen Spuren einer Schleimschicht an der Aussenseite der Zeilhaut unterseheiden; indess sind meine Beobacbtungen nicht ausgedehnt genug, urn liier weiter darauf einzugeben. Aus den oben angefübrten Versuchen geht ja audi schon bervor, dass diese Schleimbildung, wenn sie überhaupt dazu benutzt wird, doclt nur eine ganz oberflachliche Festhaf-tuug an das Substrat ergibt.

Dagegen sieht man ziemlich ot\'t eine Selileimbildung urn den ganzen jüngsten Theil der Wnrzel herum; bei trocknem Wetter trocknet dieser Schleim ein; wenn es aber geregnet hat, fühlen sicli diese Wurzeln ganz schleirnig an. Man kann das leicht beobacbten bei verschiedenen Orchideen vind Aroideen, bei Freycinetia,bei verschiedenen Urostigma-Arten nnd anderen Pflan-zen. Bei den Aroideen ist es am stilrksten ausgebildet bei Syn-gonium album, wo die stark dorsiventralen Nillirwurzeln au ihrer Hauchseite an der Spitze ganz scbleimig sind. Noch auf-fallender finden wir es aber bei Medinilla radicans (Fig. 6). Die stark nutirenden Stengel dieser PHanze haben uuter jedem Kno-ten eine Anzabl kurzer Haftwurzeln, die sicb au der physiolo-giscben Rilekenseite des Stengels befinden. Au den jüngsteu Interuodien, \\vo diese Wurzeln aus dem Stengel hervortreten, sind sie ganz von einer Scbleiramasse urageben, wenigstens wenn es geregnet bat. Bei anbaltender Trockenbeit ist von diesem Scbleirn wenig zu seben; sowie man aber die Wurzeln anfeucbtet, quillt cr wieder auf. Bei alteren Wni\'zeln ist der Scbleirn verscbwuuden; diese sind aber aucb, wenn sie keine Stütze erreicbt haben, ganz vertrocknet. Es kommt mir niira-lich vor, ilass dieser Schleim bauptsachlich ileu jungen Wurzeln cinen Sehutz gegen Austrocknen liefert, event, auch Wasser anziehen kann; entfernt man ihn soweit wie möglich, dann trocknen die Wurzeln bald aus und sterben. Bei anderen luft-wurzelbildenden Melastomaceae kommt oft auch eine geringe Schleimbildung vor, am meisten noch bei Melastoma ptero-caula, aber nie in dem Maasse wie bei Medinilla radicans.

Es scheint mir, dass dieser Schleim bei den Haftwurzeln überhaupt eine Schutzeinrichtung gegen Trockenbeit darstel It; • lamit hangt dann auch zusammen, dass man ihn uur an jungen Wurzeln oder an den jüngsten Theilen der Wurzeln findet. Man würde leicht versnebt sein, ihn als ein Mittel zu betrachten, womit Lnftwurzeln sicb an ihr Substrat festheften, aber wenn man bedenkt, dass bei jedem Regen dieser Schleim wieder antquillt und dass er überhaupt nicht trocknet, wenn die Wurzel eine feuchte Stütze ergrillen bat, so wird man wolil

die Unbaltbarkeit dieser Meinung zngeben mttssen. Uebrigens gelang es mir bei diesen Wurzeln nie, Gegenstilnde, audi wenn sie sehr leicht waren, daran f\'estkleben zu lassen, mit einer einzigen Ausnabme; diesen Ausnabmefall finden wir wieder bei Medinilla radicans. Hier warden Object trager fest an diese Wurzeln gebunden; als nach einigen trocknen Tagen die Be-festigungsdrahte losgeschnitten warden, blieb der Objeettriiger an den Wurzeln hangen, aber der leiseste Windstoss machte ihn herabfallen. Mag also anch in der trocknen Jahreszeit dieser Schleim die Wurzeln etwas an die Stütze festheften, so geht aus dein Vorigen doch wohl bervor, dass er in der Hauptsache die jungen Wurzeln so lange vor Austrocknen schützt, bis der Stengel sich gegen eino Stütze angelegt hat, worauf die Wurzeln ihre Wurzelhaare bilden. Erreicht der Stengel keine Stütze, so gelm die Wurzeln alsbald zu Grimde; sie vvürden dann audi nutzlos geworden sein.

Was die chemischen Reactionen dieses Schleimes betrifft, so quillt er, wie gesagt, in Wasser stark auf, ist unlöslich in Alkohol, wird mit Jod schwachgelb, mit Ghlorzinkjod braun-violet. Er wird mit Corallin roth tingirt, entftlrbt sich aber wieder in kaltem absolutem Alkohol. Mit Nigrosin erhielt ich keine oder nach 24 Stunden eiue kaum sichtbare Tinction, die wohl eher von den vorhandenen Einschlüssen herrührte. Wie aus diesen Reactionen hervorgeht, haben wir bier einen dieser wenig bekannten Körper, die aus Cellulose hervorgehen und welche man unter dom Namen Pflanzenschleim zusammenfasst.

Dass die Haftwurzeln oft sehr fest an die Stütze angeheftet sind, sab ich in einem Fall sehr deutlich, wo eine epiphytische Aroidee durch irgend eine Ursache von dem Baum, worauf sie wuchs, heruntergestürzt war; theilweise waren die Haftwurzeln von der Stütze losgetrennt, andrentbeils aber waren sie daran sitzengeblieben und also mitten durehgerissen; diese Aroidee war eine sehr schwere PHanze, da sie eine enorme Grösse batte.

Welches Gewicht die Haftwurzeln zu tragen vermógen, geht wohl am besten aus einigen Versuchen hervor, die ich mit

epiphytisohen Ficusarteu anstellte, nflmlich rait solchen, vvelche den malayischen Namen „wringiuquot; führen.

Aus den in der let/.ten Zeit gegebenen Beschreibungen Schim-per\'s and Goebel\'s ist zur Geniige bekannt, dass diese Pflanzen sicli auf irgend einem Baum ansiedeln, sicli dort init ihren Hat\'twurzeln (die man wold Tauwurzeln nennen könnte) fest-lief\'ten and dann N.\'lhrwurzeln bilden, welche in schnellem Wachsthnm senkreeht der Erde zuwachsen uud sicli dort ver-zweigen. Der Baum, welcher als Stütze dient, wird also bald von einigen dieser in die Erde festgeankerten Ni\'lbrwurzeln um-geben. Es zeigte sich rair, dass in diesen Wurzeln eine starke negative Spannung sich vorfindet, sodass die Wurzel eine Nei-gung bat, sich zu verkflrzen. VVenn also der Ficus nicht sehr fest mit der Stütze verbunden wilre, würde er heruntergezogen werden, denn die Spannung in den Nilhrwurzeln ist sehr gross. Um fiber die Grosse derselben eine Idee zu bekommen , machte icb einig(3 Versuche an in Buitenzorg wildwachsenden Individuen , welche nur erst rait einer einzigen Nilhrwurzel im Boden befestigt waren.

Eine Nahrwurzel eines Ficus war 5,5 M. lang, oben uud vmten ungel\'ahr glcich dick, wobei der Durchmesser etwa 10 Min. betrug. 1,4 M. oberhalb des Bodens wurde eine Marke angebracht und an dera darüber gelegenen Theil einige weitere Marken (mit chinesischer Tusche), sodass dieser Theil in die Querzonen I—V eingetheilt war, deren Lange in untenste-hender Tabelle in der ersten Reihe angegeben ist, wobei I die unterste Zone darstellt (Alles in Mm.):

Darauf wurde die Wnrzel bei der nnteren Marke durch-schnitten, woi\'auf beide Stücke sich verkürzten, sodass der Abstand zwisclien den beiden Schnitteuden 20 Mm. betrug. An das obere Stück wurde ein Gewicht von 25 Kg. gehangt, was eine Verlilngerung vod 12 Mm. ergab; darauf ein Gewicht von 50 Kg., wobei die Verlilngerung 22 Mm. betrug, aber zu gleicber Zeit die junge Ficuspflanze sich et was bewegte; es war also wohl gerade die Grenze der Belastung, welche sie tragen konnte, erreicht. Kei den vorher angebrachten Marken wurde die Wnrzel jetzt in Stücke getheilt; diese liess ich B Stunden in einem feuchten Eaum liegen und mass darauf ihre Lfinge wieder, was in der zweiten Reihe der Tal)elle angegeben ist. Jetzt wurde die Rinde von dem Holzkörper getrennt und dieser selbst auch nocb wieder in einen centraion und einen peripherischen Theil gospalten. 2 Standen spater wurde wieder gemessen; das ergab Resultate, die in den 3 letzten Reihen der Tabelle dargestellt sind.

Aus dieser Tabelle gebt also hervor, dass beim Durchschnei-den dor Wnrzel nicht etwa das eine Stück otwas in die Erde hinabgezogen und das andere von der Pflanze hinaufgezogen wird, sondern dass jedes Stück der Wurzel eine Neigung hat, sich zu verkürzcn; diese Neigung ist am stilrksten in der Rinde und dein peripheren Theil des Holzkörpers (in letzterem vielleicht noch et was starker als in der Rinde), wahrrnd sie im centralen Theil des Holzkörpers, der eher eine Neigunghat, sich zu verlangern, nicht besteht. Als ich die Stücke in Wasser legte, konnte keine Veranderung der Lange constatirt werden.

Das zweite Beispiel betrifft eine Ficusart, von welcher die Nahr-wurzel 0 M. lang war, wahrend der Durchmesser ungefaln\' 17 Mm. betrug. Die Wurzel wurde 1,25 M. oberhalb des Bodens durchschnitten , worauf\' der Abstand zwischen den Schnitttlachen 20 Mm. betrug; innerhalb einer Woche vergrösserte sich diesin\' Abstand bis zu 100 Mm. Darauf warden Gewichte an das obere Stück der Wurzel gehangt and die Verlangerung gemessen; diese betrug bel einer Belastung von SI,5 Kg.: 8 Mm., von 131,5 Kg.: U) Mm., von 176,5 Kg.: 30 Min., von 206,5 Kg.: 34 Mm. und von 220,5 Kg.: 37 Min.

Jetzt wurde die Wurzel in Stücke getheilt und jedes Stück mittels 2 senk recht auf einander stehender Radialschuitte in Sectoren zerlegt. Diese krümmten sich gleich, wobei die Einde an der concaven Seite lag; also auch hier eine Verkürzung der Rinde und eine VerUlngerung des centralen Theiles des Holz-körpers. Als ich die Spaltnng l)ei diesen Sectoren so vornahm, dass jeder durch Tangentialschnitte wieder in drei Lilngsstreifen getheilt wurde, war der ilussere, vvelcher uur aus Rinde bestand , nicht mehr gebogen, ebenso wenig der innere Theil, welcher sich dagegen etwas verlangerte; der mittlere Streifen blieb aber gebogen, wenn auch etwas wcniger stark. Als ich dio Stücke in Wasser legte, konnte ich keiue Verilndernng con-statiren. Also auch hier sehen wir, dass die negative Spannung hauptsü,chlich in der Rinde und dem peripheren Theil des Holz-körpers ihren Sitz hat.

Endlich wurde noch eine dritte, viel dickere Wurzel unter-sueht, und zwar hei einer Ficusart, welche in einem Canarienbaum des Buitenzorger Gartens ihren Sitz batte. Die Nilhrwurzel batte cin*! Lilnge von 11,2 M. und einen Durchmesser von 120 Mm. In einer Höhe von 1,23 M. oberhalb des Bodens wurde die Wurzel durchgesügt; bei dem Sagen zeigte sich die negative Spannung schon sehr deutlich, und als die Trennung vollbracht war, wobei das zuletzt übrig gebliebene Verhindungsstück durch die Spannung der Wurzel durchgerissen wurde, betrug der Ab-stand d(!r beiden SchnittflÉlchen 10 Mm., wilhrend dieser 24 Stuuden spilter zu 14 Mm. gewachsen war. Wahrend 2 Standen warden an das obere Stück 145 Kg. gehilngt, olme dass sich dieses verlangerte; sol hst 230 Kg. vermochten keine sichtbare Verlilngerung hervorzurufen.

Ueber die Ursacbi» dieser eigenthümliehen negativen Spannung der Nahrwurzeln bei epipbytischen Ficusarten ^ wage ich nicht, eine Behauptung aulzustellen; dazu müsste die Sache viel eingehender untersucht werden. Als ich die Erscheinung

I) Vor Kurzem beobachtoto ich, daH» eine ilhnliche Spannung auch in den Vor-zwci^ungen der Nahrwurzeln und den Uaftwurzeln bei Ficus gcifunden wird.

zum ersten Male beobachtete, dachte icli mir, dass vielleicht ein nachtrilgliches Lilngcnwachsthum des Baumes, der als Stütze benutzt warde, eine Dehnung der Niihnvurzel verursacht habe, aber — selbst abgesehen davon, dass dann doch die am meiston central gelegenen Theile der Wurzel nicht die am mindesten gedelmten sein konnten — in den iiier beschriebenen drei Fill-len waren die Stützen so alt, dass der Theil, auf welchem sicb die Ficnspflanzen festgesetzt batten , scbon seit verscbiedenen Jabren kein Lilngenwacbstbum mebr batte zeigen können. Da aucb der Turgor bier keine Rolle zu spielen sebeint, so baben wir jeden-falls eine andere Erscbeinnng als die von de Vries für Erd-vvnrzeln beobaebtete \') vor uns.

Aus dem oben Mitgetbeilten gebt bervor, dass die Wurzel-kletterer mid Epipbyten sicb rnit Hilfe iiirer Wurzelbaare an die Stütze festbeften. Wenn die Haitwnrzeln knrz bleiben, wie das z. 13. bei den Bignoniaceen der Fall ist, so ist dies die einzige Befestigung der Pflanze; andere Gewfl.cb.se aber, iieson-ders viele Aroideen nnd Ficasarten bositzenHaftwurzeln, welcbe ein starkes Langenwacbstluim zeigen nnd znletzt spiiulig nm • lie Stütze gewnnden sind. icli vermnthete, dass die Yerbindnng dureb eine nacbtrflglicbe Verkürzung der Haftwurzeln vielleiciit noch fester werden würde. IJni darüber znr Klarheit zu kommen, wnrden auf den Wurzeln 2 Marken mit cbinesischer ïuscbe angebracht, der Abstand gemessen nnd diese Messung ein paar Monate lang alle paar Tage wiederholt bei den folgenden PHan-zen: Pbilodendron melanochrysum, Pothos spec. (Tsm. Borneo), Pbilodendron lacernm nnd eine nicht m\'ilier bestimrnte Aroidee; in keinem Falie konnte eine Verkflrzung constatirt werden. In der Natnr wird aucb wobl derselbe Eflect wie bei der Verkürzung erreicht werden, wenn eine Kletterpflanze oder ein Epi-

1) II. de Vrioa, Ueber die Kontruktion der Wurzeln. Laiulw. .lahrb., ISorlin, 1880, p. I!7.

phyt mit den tauilhulichen Ilaftwurzeln einen dikotylen Stamm als Stützc ergrifien hat; das Dickenwachsthum des Stammes wird die Verbindung mit den Haftvvnrzeln nnr desto inniger machen.

Im Zusammenhang mit dieser Frage wurde audi in einigen Fallen die Zuwaehsbewegung gemessen; wie wohl zn erwarten war, verhalten sich die Lnftwurzeln ganz so wie Sachs das in seinen klassisehen Versuchen \') fur die Wurzeln der Land-pflanzen beschrieben und wie er es übrigens in ein paar Versnellen für Monstera deliciosa nnd Philodendron Sellonm selbst nachgewiesen hat^s). Sachs fand, dass bei diesen Lnftwurzeln die Lange der wachsenden Region ungeheucr gross ist und dass die Stelle des Maximal/,uwachses sehr weit von der Warzel-spitze entfernt liegt. Den Gesammtzuwachs fand er nicht grosser als bei den Erdwurzoln, was wohl damit zusammenhangt, dass er bei niedrigon Temperaturen arbeitete and die Pllanzen selbst ein kümmerliches Gewi\'lchshausleben führten. Erst Schim-per quot;) machte auf den Unterschied zwischen Nahr-und Haftwur-zeln aul\'merksam; Sachs kannte denselben also nicht, überluuipt ist er in europaischen Gewi\'ichshiiusern meist nicht sichtbar.

Hei einigen von mir angestellten Versuchen zeigte sich, dass die llaftwurzeln sehr langsam wachsen, eine kleine wachsende Region habeu nnd dass auch die Stelle des Maximalzuwachses sehr nahe bei dor Spitze liegt, wilhrend Nahrwurzeln se.hr schnell wachsen, eine ausserordentlich grosse wachsende Region besitzen und hier auch die Stelle des Maximalzuwachses ziemlich weit von der Spitze entfernt liegt. Ein paar Versache kunnen als Helege dienen:

Die W urzel warde von der Spitze an getheilt in 4 Zonen von 1 Mm., daraaf in 2 von 3 Mm. und in weitere von ó Mm. Das gesehah nut chinesischer Tusche, was wegen der Feuchtigkeit

1) .Sucli-!, Uober daa Wachstluim der Uanpt- und Nebenwnrzoln. Arb. d. l)ot. Inat. üh Wiir/Jiurg, Bd. 1, EIcft 3. 4, 1873. 74, p. 885. 584.

•\';) A. F. \\V. Schimpor, Die cpipbytisohe Vegetntion Amerikas. Hot. Mitth. a. d. Ttopon, Heft 2, Jena, 1888.

nicht sehr leicht war. Die geringen TJnrogelmilssigkeiten, welche man beobachtet, müssen auch wobl diescm Umstand zngeschriebon werden. Ueberhanpt sintl diese Versuche gemacht worden, nm die etwaige naehherige Verkürznng der Wurzel (siehe oben) zn messen, wobei ich mit der Stelle, wo das Wachsthum anl-hörte, bekannt sein innsste. Erst nachher habe ich damns die hier folgenden Ziflern berechnet; hierans erkL\'lren sicli einige Eigen-thümlichkeiten, z. B. die, dass nicht alle Querzonen zu Anfang gleich lang genommen wnrden nnd die, dass dieBeobachtnngen in viel zu langen Zwischenranmen gemacht wnrden. Es werden sich aber doch wobl einige Schlüsse damns ziehen lassen. Ani\'angslclnge der Querzonen von der Sjiitze an in Mm.:

8. 19. 20. 47. 31.9. 12,5. 5. 5. 5. Hier war die untere Marke nn-deutlich geworden. Der Zuwacbs der einzelnen Zonen betrag also, wenn man sie von der Spitze an numerirt, in Mm.:

Wenn man annimmt, dass die Stelle des Maxiraalznwachses in der Mitte der entsp:^-echenden Region liegt, so ergihl sicli

(iïr den Abstand von der Spitze aus der ersten Beobachtung 8,5 Mm. Natürlich war die Beobachtungszeit zu lang genom-men, um dieso Zifter als vollkommen richtig zu betrachten. Bei dein ersten Ver such ist auch die (ïesamnitliiuge der wachsenden Region noch zu bestimmen, und betragt sie dort etvva 20 Mm.; beim zweiten Versuch ist das nicht möglich, da die 20 Mm. lange Querzone jedenfalls nur an ihreru unteren Ende weiterwuchs; im dritten Kalle wird diese Lilnge höchstens 27 Mm. gewesen sein.

Hei einer anderen Nahrwurzel von Philodendron melanochry-sum war die Lilnge der wachsenden Region in den ersten 3 X 24 Standen 40 Mm., ia den iblgenden 38 Mm. Der Gesammtzu-wachs in 3 X 24 Standen betrug 64 Mm,, also in 24 Stunden 21,3 Mm., und der Abstand der Stelle des Maximalzuwachses von der Spitze 8,5 Mm.

Wurzel getheilt in Querzonen von 1 Mm.; Lilnge der einzelnen Regionen von der Spitze ah:

Also betrug der Zuwachs der einzelnen Zonen (von der Spitze an nnmerirt) in Mm.:

J3eini ersten Versuch betrug die Qesammtliluge der wachsenden Zouc 11 Mm., der Abstand von der Spitze bis zur Stelle des Maximalzuwachses (1,5 Min.

Die Wurzel warde in Querzonen von 1 Mm. getheilt, deren Lange von der Spitze ab in Mm.:

nach 3X24 Stnnden: 1,5. 2. 4. 9. 2,7. 1,2. 1. 1; nach weiteren 3X24 „ : G. 10. 5. 9. 2,7. 1,2. 1. 1;

Also betrug der Zuwachs der einzelnen Zonen (von der Spitze an numerirt) in Mm.:

Beirn ersten Versueh betrug die Gesammtlangc, der wachsenden Zone etwa 6 Mm., die Entfernung der Spitze von der Stelle des Maximalzuwachses 3,5 Mm. Spiitcr, 7 Tagc nachher, wurde die Wurzel wieder gemessen und jetzt betrug die Lange von f. 37 Mm., von II. 11 Mm., sodass der Gesammtzuwachs 29 Mm. oder pro 24 Stnnden 4,1 Mm. betrug.

Die dicke Wurzel wurde in Querzonen von 2 Mm. getheilt, welche, von der Spitze an gerechnet, eine Lilnge in Mm. hatten nach 2 X 24 Stnnden : 5. 4. 2. 2. 2 ; nach weiteren 2 X 24 Stun-den: 10. 4. 2. 2. 2. Der Gesammtzuwachs war also in beiden Fill-

len 5 Mm., und pro 24 Stunden 2,5 Mm., die Lange der wachsenden Region beim ersten Versueh 2 Mm., beini zweiten hochstens 3 Mm., der Abstand der Spitzo von der Stelle des Maximalzuwachses beim ersten Versueh etvva 1 Mm.

Aus diesen Versuchen geht also wohl hervor, dass der Go-sammtznwachs bei Haftwnrzeln sebr gering ist, bei Nilbrwur-zeln dagegen sebr gross, dass weiter die Lilnge der wachsenden Region bei Haftwnrzeln kurz ist, bei Nilbrwurzeln viel li\'lnger. and eudlicb, dass ancb die Stelle des Maximalzuwacbses bei Nilbrwurzeln weiter von der Spitzo entfornt zu liegen scheint als bei Haftwnrzeln.

Es ware nun zu ermitteln, woher es kommt, dass die Haftwnrzeln dem Substrat zuwacbsen und, wenn sie dasselbo er-reicbt, an demselben entlang weiterwachsen. Thoilweise ist diese Eichtung, welcbe die Luftwnrzeln annebmen, abbangig von der Ricbtung, in welcber der Stengel der Klotterpflanzo wacbst, aber das bleibt hier jetzt ganz ausser Betracht.

Es fragt sicli also, welchen Einfluss das Licht, die Schwer-kraft, einseitig zugeführte Feuchtigkeit und andere Umstftndc auf das Wacbsthum der Luftwnrzeln ausüben. Sebou wir zu-nadist, was davon bisher bekannt ist.

Dutrochet\') war der Erste, welcber den negativen Heliotro-pismus bei Lnftwurzeln constatirte, und zwar bei Potbos digi-tata; Hofmeister¹) fand dieselbe Erscheinung bei Cordyline vivipara (Hartwegia comosa) und spater²) iilr Stanhopea insigois und Cattleya crispa; H. Muller (Thurgau)\') hei einigen andern Luftwnrzeln, /,. 15. bei Cbloropbytum und Monstera Lennea. Eingebend wurde die Sacbe aber untersucbt von Wiesner, welcber die Resultate zunachst in einer vorUlufigen Mittbeilung⁵)

■quot;gt;) .1. Wicaner, Untcrs. ttber den Heliotropismua. Sitzber. d. K. Akad. d. Wiss., Wien, Hd. LXXXI, Abth. 1, Jan. 1880, p. 12 u. 20.

publicirte und sie nachher in seiner bekannten grossen Arbeit niederlegte Wiesner untersuchte Luftwurzeln von 61 ver-schiedenen Pflanzen, konnte in keinem Falie positiven Helio-tropismus constatiren, nur in 4 Fallen keinen, und bei den übrigen Luftwurzeln einen melir oder weniger stark ausgespro-ohenen negativen Heliotropismus. Sehr stark fand er ihn bei 21 verscbiedenen Arten von Orchideen, bei Hartwegia comosa, Pbilodendron giganteum, Antburium cartilagineum und cras-sinervium, Potbos argyrea nnd Selaginella densa; deutlicb sicbtbar war der negative Heliotropismus bei Cissus discolor, Bignonia violacea und argyracea, bei 4 Orcbideen, 3 Bromulia-coen, 2 Selaginellen und unter den Aroideen bei Pbilodendron subovaturn , Sellowianum , eximium, cuspidatum, Karstenia-num, Gbiesbreebtii (= sagittaefolium), Hiigelii, Warszewicii, Monstera deliciosa und surinamensis, Anthurium Olfersianum. Nur scbwacben negativen Heliotropismus beobacbtete er bei Cissus sicyoides, Commelina Zanonia und 4 Orcbideen. Diese Beobacbtungen fiibren Wiesner zu der sehr ricbtigen Bemer-kung: „Die fast allgemeine Tendenz der Bodenwurzeln zu ne-gativem Heliotropismus und die bei Luftwurzeln fast allgemein anzutrefiende, deutlicb ausgeprügte negative Licbtbeugung zei-gen auf das klarste, dass der Heliotropismus, so slcber er auf bestimmten, in der Zelle stattfindenden Processen beruht, biolo-giscb als eine Anpassungserscbeinung aufgefasst werden müssequot;.

Endlich finden wir bei Scbimper¹) ein paar Bemerkungen, welcbe aber nur nacb der ausserlicben Beobacbtung der betref-lenden Pflanzen gemacbt worden sind, oline dass er die Hidi-tigkeit seiner Bebauptung durch Versncbe bat feststellen kunnen, namlicb der, dass die Haftwurzeln bei vielen Epiphyten ausgesprocben negativ beliotropisch seien, die ïJïihrwiirzeln bei einigen Arten ebenfalls, bei anderen nicht beliotropisch.

Bekanntlich unterscbeide! Scbimper in seiner Arbeit zwiscben Haftwurzeln, welcbe einen Epiphyten an die Stütze festbciten,

und Nahrwurzeln, welchc senkrecht zur Erde wachsen, sich dariii festwurzeln und dann die anorganische Nahrung dem E})i[)liyten zuführen. In allen früheren Arbeiten war dieser ün-terschied denn aucli nicht benchtet worden, was wohlNiemand wundern wird, der nnr einmal gesehen hat, wie schwer er in europiüschen Gewachshilusern zu beobachten ist. Besonders schade ist das wohl bei der Arbeit Wiesner\'s, denn wenn auch viele seiner Versuchspflanzen nnr Haftwurzeln besitzen, so sind doch andere, besonders Aroideen, darunter, die auch Nahrwurzeln haben, wobei es also nicht raehr möglich ist, zu sagen, welche dieser beiden Wurzelarten Wiesner zu seinen Versuchen benutzt hat.

Bei den Untersuchungen über Geotropismus hatte man na-türlich denselben TJebelstand; aber ihre Anzahl ist nicht sehr gross. Erstens Hnden wir eine Bemerkung bei Dutrochet, welche t\'olgenderrnaassen lautet¹): „Les meines prennent quelquefois une direction ascendante comme des tiges.... Ce phénomëne se remarque spccialement cbez les plantes du genre Potlios. Chez les plantes de cc genre on voit des racines assez volurai-neuses, qui, nées dans l\'air et b, peu de distance au-dessus du

J\'ai surtout observe ce phénomëne chez les l\'othos maxima, crassinervia et digitata¹¹. Gelegentlich seiner Untersuchungen fiber fIclioti\'opismus bat Wiesner²) auch einige Beobachtungen über Geotropismus geraacht, wobei er negativen Geotropismus constatirte bei den Luftwurzeln folgender Pflanzen: Gongora galeata, Dendrobium Gibsonii und nobile, Dendrocolla Cotes, Stanhopea oculata und ecornuta, Philodendron eximium, Karstenianum und Hiigelii und Monstera spec. Darwin sagt Folgendes über die Haftwurzeln des Epheus \'¹): „So are many aërial roots (guided in their downward course by geotropism), whilst others, as those of the Ivy, appear to be indifferent to

its actionquot;. Schimper \') gibt zwar an, dass er aus Mangel an Apparaten in den Tropen und ans Mangel an Material in Europa koine directen Versuche habe anstellen können, dass es abcr keinem Zweifel unterliege, dass die nach oben wachsenden Nahrwurzeln vieler Epiphyten negativ geotropisch seien, wilhrend die dein Boden zuwachsenden ausgesprochen positiven Geotro-pisraus zeigen, und die Haftwurzeln dagegen nicht merkbar von der Schwerkraft beeinflusst werden.

Ueber Hydrotropismus der Luftwurzeln fand icb uur die An-gabe von Lierau¹), dass diejenigen der Aroideen einon stark auagesprochenen positiven Hydrotropismus habun, und eiue ahnliche Bemerkung über diejenigen der Orchideen in der vor-hin erwahnten Arbeit Goebel\'s ²).

leb habe den hier genannten Fragen nicht viel Zeit widmen können, und überhaupt würden diese Untersuchungen sich in Buitenzorg uiebt so leicht rnachen lassen. Wenn auch die ge-wöhnlichen Apparate aus Europa zu beschafien sind, so handelt es sich hier um Versuche, welche in dca- freien Natur anzustellen sind, z. B. an den riesigen Aroideen der Canarieu-allee, und dazu vvird man ganz bestimmte Apparate construiren lassen mussen. Ich werde hier also uur dasjenige mittheilen, was sich an Ort und Stelle beobachten liess, ohne dass ich Experimente angestellt habe. Oft ist aber die Sache, wie ja auch Schimper betont hat, bei einer einfachen Betrachtung so klar, dass man sich in der Deutung kaum irren kann. Dass die Haftwurzeln, welche kim bleiben, nicht geotropisch sind, z.eigt sich ganz klar, da sie immer senkrecht aufden Stengel ge-richtet sind, aus welchem sie hervorkommen, welche Lage dieser Stengel auch immer haben mag. Mit lüngeren Haftwurzeln und init Nahrwurzeln habe ich eiu paar Versuche gemacht, welche ich hier kurz mittheilen will.

Max Lierau, Ueber die Wurzeln der Aracecn. Knglor\'s 13ot. Jahrb. f. Syflto-matik, 9ter lid., 1888, p. 14.

gezogen und in einen Dunkelschrank gestollt, wo sie im etiolirten Zustande weiterwuchsen. Pothos aurea bildete dabei nur Ni\'lhr-wurzeln und diese waren ausgesprochen positiv geotropisch. Sehv wenig geotropisch waren dagegen die Nahrwurzeln einer nicht nilher bestimmten Aroidee. Philodendron melanochrysum bildete im Dunkelschrank nur Haftwurzeln und diese waren nicht geotropisch; sic wuchsen einfach senkrecht aus dein Stengel her-vor, welche Lage dieser auch haben mochte, und nur vvenn sie zu lang wurden, senkten sie sich in Folge ihres eigenen Gewiehtes; dieselbe Erscheinung wurde bei einer andern, nicht naher bestimmten Aroidee beobachtet.

Ein Ricsenexemplar der Pothos aurea \') wuchs an einem Canarienbaum empor; diese Pflanze bat eigenthümliche, lange, unbeblatterte Zweige, welche frei in der Luft hangen, sehrrasch wachsen und dabei allrnrihlich den Boden erreichen; hier krie-chcn sie weiter, bis eine Stütze erreicht ist, woran sie dann wieder emporklettern, indem sie zu gleicher Zeit wieder normale Hlatter bilden. Sie sind also als ein Mittel zur Fortpflanzung dieser Ptlanze zu betrachten. Ein soldier Zweig wurde in ein schwarzes Tuch, das kein Licht durchkommen liess, gebun-dcn, und nun batten sich alle Wurzeln nacli einiger Zeit positiv geotropiscli zur Erde gekrümmt. Mit derselben Art wurden noch einige andere Versuche gemacht, indem nilmlich Zweige nach verschiedenen Richtungen gebogen und festgel)unden wurden und jetzt beobachtet ward, in weieher Richtung die Wurzeln wachsen würden. Aus den vorigen Versuchen war bekannt, dass diese Wurzeln positiv geotropisch waren; es steilte sich jetztheraus, dass diesel ben etwas dein Lichte entHoben, also negativ belio-tropisch waren, wenn auch der Geotropismus stark überwog und die Wurzeln immer wieder zur Erde bin wachsen liess.

Wenn aber die Wurzeln einmal die Stütze erreicht haben, dann tiugt es sich vvolil, wamm sie, dieser angeschmiegt, weiter-wachsen. Tbeilweise wird hierbei wolil negativer Ileliotropismus

I) Der Name ist wdhrschoinlicli unrichtig; dio Pflanze wurde untcr dicsom Niimon aus ouropamp;ischoti botanincbou Gilrton nach liuitcnzorg imporlirt.

und vielleicbt auch positiver Hydrotropismus im Spiel sein, aber das erklart noch nicht, warnm die langen, tauartigen Haft-wurzeln ihre Stütze spiralig utnwachsen , nnd , weil diese Stütze moist der Stamm eines Baumes ist, horizontal sich um diesen Stamm legen; das geschieht in der Richtnng der grössten Krüm-mnng des Stammes. Wir haben hier eine Reizerscheinung; lilsst man eine solche Wurzel an einem dünnen Gegenstaml entlang wachsen, so schlingt sie sich audi hier hermn, oft inmehreren Windungen. Der Vorsuch lilsst sich leicht ausführen, etwa mit einem Bleistifte, brancht aber eigentlich kanm mehr gemacht zu werden, da man derselben Erscheinung oft in der Natur l)egegnet, wo sich die Haftwurzelu nm den Stengel der eigenen Pflanze oder um ISTahrwtirzeln gewunden haben. Diese Reactions-fahigkeit auf Contactreiz ist nicht bei allen Haftwnrzeln ganz gleich; einige zeigen die Erscheinung in hervorragendem Maasse, besonders verschiedene kurze Haftwurzelu bei Vanilla, den Me-lastomaceen u. s. w. Ich werde fttr diese Wurzeln den Móhrschen Namen „Wurzelrankenquot; benutzen.

Mold hat Ui\'imlich die Sache schon beobachtet bei 2 Pflanzen, Lycopodium rupestre und Vanilla aromatica; er sagt¹): „Diese Wurzeln erreichen oft die Lilnge von einem Fusse und dariiber, h\'angen gerade gegen die Erde herab, wenn der Zweig, aus dom sie entspringen, frei indie Luft hinaushilngt, dringen, wenn er um einen Baumstamm geschlungen ist, in die Ritzendesselben ein , und winden sich, wenn sie mit einer dünnen Stütze in Horührung kommen, als Ranke run diesel bequot;.

Ausführlichere Beobachtungen darüber finden wir bei ïreub ²), welcher die Sache nilber beschreibt für Vanilla aromatica und verschiedene Melastomaceen.

Sachs ³) hat darauf hingewiesen, dass die Haftwurzelu in diesei- Hinsicht keinc Ausnahme bilden, da auch die gewöim-

H. jMohl, Ueber don Bau und daa Winden der Ranken und Schlingpflanzen, Tübingen, 1827, p. 48.

Sachs, Uober das Wachsthum der Hanpt- nnd Nebenwurzeln. Arb. d. bot. Inst. zu Würzburg, Bd. T, Heft 3, 1873, p. 438.

lichen Erdwurzeln auf cinen seitlichen Druck auf die wachtende Region reagiren, wobei sie sich um den berührenden Gegenstand herumkrümmen, wenn auch nur in seltenen Fallen eine ganze Schlinge gebildet wird; diese Kriiminung wird ahnlich wie bei den Ranken durch Verlangsamung des Lilngen-wachsthuras auf der gedrückten Seite der Wurzel veranlasst. Sachs sagt darauf wörtlich: ,Ich habe schon in meiner vor-lilufigen Mittheihmg darauf hingewiesen, dass die Anschmiegung der Luftwurzeln der Orchideen und Aroideen wahrscheinlich auf\' einer \'Ihnlichen Wirkung einseit.igen Druckes l)eruht, den die wachsenden Wurzeln auf Mauern u. dergl. ausüben; dass dieser Druck nur gering zu sein braucht, sah ich daran, dass Luftwurzeln von verschiedenen Philodendren sich ebenso an frei-stehende Blattspreiten von anderen anschmiegten, oline diese merklich aus ihrer Lage zu verschiebenquot;.

Ich will jetzt die verschiedenen, von mir beobachteten Luftwurzeln , was ihr Auftreten und ihre Eigenschaften betrifft, nilher lieschreiben. Dabei bemerke ich hier nochmals, dass, wenn ich hier von geotropisch, heliotropisch u. s. w. reden werde, das nur in der Natur angestellte Beobachtungen betrifft, die — ruit Ausnahrae der obengenannten Pflanzen — nicht durch Versu-che bestiltigt werden konnten. Ich werde die Luftwurzeln bei den verschiedenen Gewü,chsen familienweise beschreiben; daim wird sich bald zeigen, dass meist in derselben Familie die Pflanzen auf sehr verschiedener Stufe der Anpassung stehen geblio-ben sind, sodass man oft eine Reihe bilden kann, von welcher der Anfang durch diejenigen Pflanzen, welche nur sehr schlecht entwiekelte Luftwurzeln besitzen , gebildet wird , und der Schlnss durch die am vollkommensten adaptirten Wurzelkletterer und Epiphyten. Auch filr die Phylogenie der Epiphyton worden sie.h hieraus eiuige Schlüsse zielien lassen.

wobei sie sicli mit Haftwurzeln befestigt; diese entstehen in Grappen von 2—8, welche ia longitadiaalen Ecihen liegen, genaa anterhalb jedes Knotens. Diese Wnrzela siad nicht geo-tropisch uad aegativ heliotropisch, bleiben bei jaagea Pflanzen kurz aad düna, werdea aber bei kriiftigen Pllan/en viel dicker and langer, wobei sie dicke Baamstómme als horizontale Tane amwinden; sie siad gegen Contactreize sehr empfindlich, was sicli zeigt, wenn sie dünne Stützen einige Male amwinden, wachsen dabei aber ziemlich langsam.

Bei dicken Pflanzen findet man aasserdem Ni\'lhrwarzeln (Fig. 7), welche za 1 odcr 2 anmittelbar anterhalb des Knotens entstehen, aber nicht, wie die Haftwurzeln, au der Hinterseite des Stengels \'), soudera immer an der Vorderseite, jedoch etwas seitwdrts zu beiden Seiten der Medianlinie. Sie wachsen viel rascher als die Haftwurzeln and erreichen bald den Boden. Oft haben diese Nahrwurzeln wieder Seitenwurzeln, womit sie sich fester an die Stütze featheften, da sie gewöhnlich an dieser Stiltze entlang zum Bodea wachsen. Diese Seitenwurzeln sind nicht geotropisch und dabei ausserordeutlich stark reizbare VV urzelranken.

Bei alteren Exemplaren von Philodendron hat der Stengel, indem er langer wird, in seinen oberen ïheilen mehr öelegen-heit, durch die Nahrwurzeln Nahrung aas dem Boden zu sich za nehmen, and daram wird er aach allmahlich dicker, je mehr er sich vom Uoden entfernt.

Die Nahrwurzeln sind dicker als die Haftwurzeln, and dabei zeigen sich ahnliche anatomische Unterschiede, wie Schimper •) sie für Carludovica Phunieri, Anthurium- und andere Philoden-dronarten, sowie auch für Clusia rosea beschrieben bat. Die Nahrwurzeln haben namlicb eineu Durchmesser von 5 Mm., die Haftwurzeln von nar 1 Mm.; dabei ist der Durchmesser des Gentralcylinders bei ersteren die Halfte, bei letzteren nur ein Drittel des ganzen Durchmessers. Der Centralcylindei- bestel it

1) Ich nonne » Hintersoitoquot; diejenigo Seito eines Stongols oder rincr Wnrzel, wololin der Stütze zugokehrl ist, und natürlioh dio gegonüberliegonde Soite «Vorderseitequot;.

bei den Nahrwurzeln ans sehr weitlumigen Gefilsseu, sowolil ira Holz- als auch im Siebtheil, nnd dazwischen betiuden sicli sehr wenige sklerotische Elemente; es sind ungeftlhv 25—30 Xylemstrahlen, bei den Haftwurzeln dagegen nur 7—10, und es ist dort die ganze Ausbildung des Xylems sehr gering; man tindet nur wenige, sehr englumige Gefïlsse, WcLhrend dergrösste Tbeil des Centralcylinders aus stark verholzten Zeilen besteht. In der Hinde sielit man nicht so grossen Unterschied; nur führt dieselbe bei den Nü-hrwurzeln zahllose Harz- oder Schleimgange mit, welche bei den Haftwurzeln fast ganz fehlen. Bei letzte-ren liegen die Zeilen der Hinde, welche an die Endodennis grenzen, also die innere Rindenschicht van Tieghem\'s, sehr regelmassig radial geordnet, sind daher im Querschnitt etwas eckig; die ilusseren Zeilen sind mehr abgerundet, mit grosseren Intercellularraumen, und mehr unregelmilssig angeordnet. Hei den Nahrwurzeln sieht man au die Endodennis 5—G Reihen dicht aneinandergeschlossener, tangential stark abge-platteter Zeilen grenzen, w.\'lhrend die weiteren Rindenzellen ziemlich unregelmilssig liegen. Beide Wurzeln sind von einer Korkschicht umgeben.

Au jedem Knoten , etwas unterhalb desselben, fludet man cinen Wirtel von senkrecht auf dem Stengel stellenden Adventiv-wurzeln, welche nur au der Vorderseite des Stengels fehlen; diese sind nicht geotropisch und negativ heliotropisch, um-wachsen ganz langsam in horizontaler Richtung als Taue eine Stütze; ausserdem lindet man au vielen Knoten eine einzige positiv geotropische Nilinwurzel, welche au der Vorderseite des Stengels oder etwas seitwÉlrts entsteht und au der Stütze ent-lang zum Boden kriecht. Diese Pflanze klettert nicht so gut wie die vorher genannte Art. Die Dicke der Haftwurzeln be-tragt 2 Mm., die der Nalu^-wurzelu 1—5 Mm.; der Dnrch-messer des Centralcylinders bei ersteren \'f-, bei letzteren die Ilillfte des ganzen Durchniessers. Der Unterschied zwischen den Centralcylindern ist zwar noch sehr deutlich ausgesprochen, aber doch nicht so gross wie bei Piiilodendron melanochrysnm. Bei

den Nilhrwurzeln (Fig. 8«) hahen die 2 inneren Reihen Einden-zelltin stark verholzte, netzförmig verdickte Zellwiiude, welchc bei den Haftwurzeln (Fig. 8^) fehlen. Letztere haben dabei eiu ziemlich geschlossenes lUndenpai-enchym mit kleinen Intercel-lularrilumen, wi\'ihvend man bei den Nilhrwurzeln an einigen Stellen in der Rinde (nicht in der Figur sichtbar) riesige Gilnge findet, welche einigermaassen radial gestellt sind.

An jedem Knoten findet man einigc negativ beliotropische Haftwurzeln, welche vielleicht negativ geotropisch sind und als dicke Taue die Stütze urnwachsen. Ausserdem kommen dort audi einige positiv geotropische Nilhrwurzeln zum Vorschein, welcho aber nicht oder nnr kauni dicker sind als die Haftwurzeln — etwa 4 Mm. Dagegen hat der Centralcylinder bei let/,teren im Durch-messer ungefilhr \'l_:!, bei ersteren \'l₂ der ganzen Dicke. Der Un-terschied zwischen beiden ist übrigens ziemlich gering, da ancb der Centralcylinder der Haftwurzeln ziemlich vide und weite Gefilsse enthillt, aber doch jedenfalls mehr Sklerenchym als derjenige der Nilhrwurzeln. Die Rindenparenchymzellen sind bei den Haftwurzeln mehr in radialen Reihen angeordnet, wilhrend bci den Nilhrwurzeln die an die Endodermis grenzenden 2 oder 3 lleihen Rindenzellen einigermaassen sklerotiseh verdickt sind, jedoch nur an den mit den Phloembündeln correspondirenden Stellen.

Diese Pflanze (Fig. 9) hat an jedem Internodium geradc un-terhalh des Knotens einige Haftwurzeln, welche an der llinter-seitc des Stengels entstehen und sich der Stütze test ansclnnic-gen, iiber keinegrosse Lange erreiehen; diejenigen, welche dein Knoten am nilchsten liegen, sind lilnger als die anderen. Sic sind nicht geotropisch, und wenn sic mit einer dunnen Stütze in Berührung kommen, dann zeigt sich, dass sie ausserordentli( b stark reizbar sind. Seitwilrts vorn Stengel, mehr an derVorder-seite, entstehen an einigen Knoten sebr stark abgeplattete, iiandiorrnige Nilhrwnrzcln. Bci ihrem llervortrcten aiis dem Stengel bilden sie mit diesem überall denselben Winkel, tin-

gefilhr 45°, waehsen dann schrÉlg abwilrts au der Stütze en t-lang, wobei sie sich noch etwas geotropisch krümmen, obschon nicht alle in deraselben Maasse, sodass es vorkommen kann, dass zwei Nilhrwurzeln znletzt neben einander zu liegen kommen. Diese eigenthümliche Erscheinung, welche diesen Pflanzen cin so merkwürdig regelmilssiges Aeussere gibt und wohl bei allen Nilhrwurzeln in mehr odor weniger entwickelter Form vorkommt, stimmt überein mit dem von Sachs zuerst beobach-teten Eigenwinkel der Nebenwurzeln erster Ordnung¹), einem Winkel, der für ein bestimmtes Individunm constant und nn-abhi\'lngig von der Schwerkraft ist.

Die Nebenwurzeln der Nahrvvurzeln sind nicht oder nur kaïim geotropisch, aber sehr stark empfindlich für Contactreiz, was sich in der Natur besonders leicht zeigt, wo zwei Nilhrwurzeln neben einander dem Boden zuwachsen, da diese dann durch ihre Nebenwurzeln gewöhnlich fest mit einander verbunden sind.

Bei Syngoniuiu album sielit man aucli sehr deutlich, dass der Stengel allrailhlich dicker wird, je mehr er sich vom Boden entfernt und je mehr Nilhrwurzeln ihm also Nahrung zuführen. Dabei kann der untere Theil des Stengels gilnzlich absterben, sodass man bisvveilen, ohne die Entwickelungsgeschichte zu kennen, den Eindruck bekommt, dass diese Pflanze epiphytisch leid und kein Wurzelkletterer ist; derartige Gewilchse werde ich Pneudo- lïpiphyten nennen.

in Betreff des anatomischen Banes ergibt sich, dass die beiden Durclimesser der Nilhrwurzeln eine Grosse von 4 und S Mm. habcn, die, der Haftwurzeln 1 und 1,8 Mm. Aucli der Centralcylinder ist itn Querschnitt nicht kreisförmig, da seine beiden Durclimesser bei den Nilhrwurzeln 2 und 4 Mm., bei den anderen 0,3 und 0,G Mm. betragen. i5ei den erstgenannten (Pig. 10a) enihillt er viele, sehr weite Gefilsse, aber doch noch cine ziemliche Menge skhn-otiscber Zeilen; bei den Haftwurzeln (Fig. 10/;) dagegen sind ausser dem Sklerenchym nur einige weiüge, sehr enge, kaïim zu unterscheidende Gefilsse vorhambm.

Die Rindenzellen sind liier schön radial angeordnet, im Quer-schnitt viereckig mit abgerundeten Ecken. sodass ziemlich viele Intercellularraume ftbrig hleiben. Jiei den Nilhrwurzeln schliessen an die Endedermis eine Anzahl sechseckiger Zeilen, welcbe ziemlich gut an einander anscbliessen und woven die inneren 2 Reihen verholzt and mit netzförmigen Wandstructuren ver-seben sind. Die ausseren Rindenparencbymzellen liegen mebr unregelmassig and dazwiscben laufen verzweigte Milcbsaft-scblilucbe bin, welcbe den Haftwurzeln feblen. Das Rinden-parencbym der Nilhrwurzeln ist dabei mit Starke angelullt, welcbe in den Haftwarzeln nur in Sparen verbanden ist.

Diese Pflanze siebt Syngeninm album sebr ilbnlicb, nur sind die Haftwurzeln viel langer, sedass sie die Stütze wie ïaue umschlingen, wabrend die Nahrwurzeln fast gar nicbt abge-plattet sind und keine oder nur sebr wenige Nebenwurzeln besitzen. Die beiden Durchmesser der Nahrwurzeln sind 4 und G Mm., die ibres Centralcylinders 2 und B Mm.; die Dicke der Haftwurzeln betragt Mm., die ibres Centralcylinders ■/, Mm. Der Unterscbied im anatomiscben Ban ist ganz abnlich wie bei der vorigen Art, nur kommen in den Nahrwurzeln etwas weniger Sklerencbymelemente vor. Die Rindenparencbymzellen sind bier auch bei den Nahrwurzeln in radialen Reihen angeordnet, wenigstens die inneren, wabrend daim grosse Intercel-lularraume auftreten, welche den Haftwurzeln ganzlich feblen.

Diese Areidee wurde schon einige Male genannt, wobei ibre eigentbttmlicben, freibangenden Zweige erwalmt warden (p. 28). Der Hauptstengel dieser Aroidee und die Hauptzweige kriecben an der Stütze entlang empor. (lerade unterbalb jedes Ivnotens cntstebt eine einzige oder zwei Adventivwurzeln an der Vor-derseite des Stengels, etwas seitwarts; diese Wurzeln sind ziemlich dick, positiv geotropiscb und negativ belie tropisch. Die dicksten kommen unter einem Eigenwinkel von iingela.br 45° ans dem Stengel her vor und wacbsen dann an der Stütze entlang als Nahrwurzeln znm Boden. Spater entsteben am ganzen

Internoduim, mehr an der Hinterseite des Stengels, eine grosse Anzahl dünner Adventivwurzeln, welche niclit geotropisch siud und gevvöhnlich horizontal vvachsen, weil sie einen Winkel von 90° mit dem Stengel bilden; da sie sich an die Stütze fest-heften, so werden sie zu Haftwurzeln, die zwar sehr kurz blei-hen, aber dennoch wegen ihrer Anzahl sehr schwere Pflanzen zn tragen vermögen. Der nntere Theil des Stengels stirbt leicht ah, sodass diese I\'Hanze alsdann einen Psendo-Epiphyten darstellt. Die Nahrwurzeln haben einen Durchmesser von 8 Mm., wovnn B anf den (\'entralcylindcr kommen; die Haftwurzeln sindetwas abgeplattet, sodass die heiden Durchmesser l¹/₂ mul 1 Mm. betragen, und die des Centralcylindei\'sund\'/, Mm. Die Nahrwurzeln enthalten sehr grosse and wei te Gefilsse, die, Haftwurzeln fast, gar keine, wilhrend die übrigen Zeilen Hires Central-cylinders wenig verholzt sind; dassteht wohl im Zusammenhang mit der Kürze dieser Wurzeln. Das Rindenparenchyra der Nilhr-wurzeln enthait ein prachtvolles Collenchym, wilhrend die 3 odcr 4 Zellreihen, weh he an die Endodermis grenzen, mitnetz-fürmigen Wandverdickungen versehen sind. beide iiildungen gehen den Haftwurzeln ah.

Die i\'rei horabhiingenden Zweige haben eine Reihe von Adventivwurzeln , welche zuerst in der Nahe des Knotens ent-stehen, wilhrend allmahlieh mehr Wurzeln sich bilden, wenn das internodium alter wird. Diese Wurzeln sind nicht geotro-piseh, negativ heliotropisch , und reagiren anf Contactreiz wie Ranken; bei Stengein, welche (gt;iner Stütze fest anliegen, dienen sie als Haftwurzeln, welche sehr kurz bleiben.

Ausserdein findet man in derselben Art wie bei Pothos aurea positiv geotropisch e Nahrwurzeln. Die Haftwurzeln, welche dein Knoten zuni\'lclist liegen, sind lilnger als die übrigen und ent-halten cinige wenigo (lefilsse, welche den dunnen Haftwurzeln fast ganz abgehen, wilhrend die Nahrwurzeln sehr weite Gefilsse besitzen. Die Hinde besteht bei den Nahrwurzeln aus 1\'arenchymzellen mit einer Anzahl dazwischen gelagcrter Skleren-ehymiasern, wilhrend die innere Zellreihe aus sklerotischeu

Zeilen mit netzförmigen\' Wandverdicknngen besteht. Uei den dickeren Haftwurzeln flndet man in der Rinde eine ahnliche Strnctur, wenn aucli nicht so scharf ausgesprochen; die Rinde der dünneren Haftwurzeln enthalt aber uur Parenchyinzeilen. Erstere stellen also in ihrem anatomischen Ban den Uebergang zwischen den vollkomnien ausgebildeten 1 lal\'twurzoln und den Nalirwurzeln dar.

Gerade unterhalb jedes Knotens entstehen hier an der Hin-terseite des Stengels 2 oder 4 Adventivwurzeln, welcbe siclt /.ui\' Stütze hinwendeu und dieselbe langsam in horizontaler Riehtung umwachseu. Diese Haftwurzeln sind nicht geotropiseh und ne-gativ heliotropisch, dabei ziemlich dick. An einigen Knoten entstehen seitwvlfts, mehr nach der Vorderseite des Stengels, eine oder zwei sehr dicke Adventivwurzeln, die uuter einem bestimmten Eigenwinkel, welcher grosser als 45° ist, aus dein Stengel hervorwachsen, sich daun positiv geotropiseh abwilrts knimmen und so zu Nalirwurzeln werden. Anatomisch ist der Unterschied zwischen beiden Wurzelarten nicht sehr gross; uur enthalt der Centralcylinder bei den Nalirwurzeln mehr Geftlsse, und sind dieselben weitlumiger als bei den Haftwurzeln. Beide Wurzelarten sind von einigen Reiheu Skleronchymzellen um-geben, die aber bei den Haftwurzeln an der Bauchseite, welche dem Substrat anliegt, fehlen.

Hier haben wir gewissermaassen einen Uebergang zwischen Pothos aurea und scandens eincrseits, und der zuletzt be-sprochenen Pothos-Art andererseits, indem hier an jedern Knoten eine Wurzel oder ein Paar Wurzeln senkr(icht aus dem Stengel bervorwachst, sich etwas verh\'lngert und zui\' Hal\'t-wurzel wird, wahrend nachher das gauze Internodium an dei-Hinterseite mit vielen kur/.en Haftwurzeln besetzt erscheint. Die Nabrwurzeln kommen in der gewöhnlichen Art und Weise uuter einem Eigenwinkel von etwa 45° aus dem Stengel hervor.

gels 2 oder mehrere Paar Wurzeln, vvelche seukrecht aas dem Stengel liervor- and naeh der Stütze hinvvachsen. Sie sind nicht geotropisch and negativ heliotropisch und umschlingen langsam wachsend die Stütze. Wenn diese dünn ist, können sie sich in mehreren Windangen darura legen, da sie sehr reizbar sind. An einigen Knoten sielit man an der Vorderseite des Stengels, aber ctwas seitwilrts, eine oder zwei dicke Nahrwurzcln ent-stehen, welehc positiv geotropisch an der Stütze entlang znm Boden hinwachsen; diese sind etwa 5 Mm. dick, wilhrend die Haftwurzeln uur 1 \'/2 Mm. in der Dicke messen. Der Durchmesser des Centralcy li aders ist bei den Nilhrwurzeln gerado die Hillfte, bei den Haftwurzeln Vs des ganzen Durchrnessers der Warzel. Der anatomische Unterschied ist derselbe wie bei den soeben beschriebenen Aroideen; die Gefasse sind aber bei den Haftwurzeln, wenn zwar sehr englumig, noch deutlich zu unter-scheiden; das Rindenparenchym ist hier in regolrm\'lssigen Radial-reiben angeordnet, wilhrend es bei den Nilhrwarzeln unregehnilssi-ger angeordnet ist vind dort ausserdem um die Endodermis herura cine 2 bis 3 Zeilen dicke Scheide von karzen Skleren-chymelementen liegt.

Diese beiden Arten haben die Nü,hrwarzeln in derselben Weise entwickelt wie bei der vorhergehenden Art, nur entstehen sie bei A. pseudopodophyllam mehr an dem unteren Theile des Stengels. Dagegen linden wir hier anstatt der paar langen Haftwurzeln in der NVihe dos Knotens das ganze Internodium mit dünnen Haftwurzeln au die Stütze festgeheftet, also gerilde so wie es bei Pothos aurea vorkomrat. Diese Haftwurzeln sind sehr reizbar. Heide L\'tlanzen können zu den Pseudo-Kpi-|)hyten gerechnet werden, besonders die zuerstgenannte, wo iriiiu oft audi sieht, dass die Wurzel, welcho dem Knoten am nilclisten liegt, langer ist als die übrigen Haftwurzeln (Fig. 13). Die Niihrwurzel 11 (Ier (M\'stgenannten Art sind 6, die der zweiten

l) Nacli einer von Hmn I)r. l\'reiD fronadlichst vorgenoinmcnen He.stimrauug simi «li\'-H Arten lt;l»!r Oattung Monstora.

7 Mm. dick, die respective!! Haftwurzeln und I Mm. Der anatomische Unterschied ist bei beidon Arten sehr gross (filr A. ps., Fig. 11 a und h), da die Nabrwurzelu eine grosse Menge sehr weitlumiger Geftlsse besitzen, wi\'lhrend der Cen-tralcylinder der Haftwurzeln fast nur aus Sklerenchym besteht, sodass Gefilsse schwer /.u finden sind. Das Rindenparenchym ist bei den Nührwurzeln beider Arten, am störksten bei A. psendopodophyllum, collenchymatisch verdickt; bei den Haftwurzeln feldt diese Bildung sowie auch die innere, an die Endodermis grenzende Schicht von Sklerenchymelementen mit stark verdickten Zellhiluten (am stÉlrksten bei dor zulet/.tge-nannten Art); es sind ganz ausgesprochene Steinzellen mit Porencam\'llen. leb möchte hier die Bemerkung einschieben, dass es nicht Wunder nehmen darf, dass diese Schutzscheide bei den Nilhrwurzeln violer Aroideen gefunden wird, deron Central-cylinder mit den vielen weitlumigen Geftlssen leicht zusammen-gepresst würde, wahrend sie bei den Haftwurzeln fehlt, wo sie auch ganz überflüssig ware, da der Centralcylinder fast nur aus sklerotischen Elementen besteht.

Diese Aroidee (Fig. 14) hat einon Hauptstengel, der an dor Stütze entlang kriecht und dabei sehr bald seine Blatter ver-liert, wilhrend die frei in die Lull ragend en Seitenzweige be-blattert sind. Diese freien Zweige haben sehr kurze Internodien, konuen sich aber bisweilen an die Stütze anlegen und wac.hseii dann mit langen Internodien in derselben Art weiter wie der Hauptstengel. Dieser ist mit sehr kurzon Haftwurzeln, welche sicli über das ganze Internodium an der Hinterseite bilden, an die Stütze lestgeheftet. Aussordem I in Jet man aber an den in eisten Knoten noch eine Wurzel, welche langer ais die ilbri-gen ist and dem Zweige gegenüber senkrecht aus dem Stengel hervorwflchst. Diese Wurzeln .scheinen ineist nicht geotropisch zu sein, wachson aber am unteren Theile des Stengels lgt;is-weilen zum Moden und werden dann also zu Nahrvvurzeln. I )ie freien Zweige dieser Ptianze tragen nur sehr selten Wurzeln; Wurzelanlagen sind aber vorhanden. Dor (Vntralcyliuder der

Haftwiu\'zeln enthftlt im Centrum etwas paronchymatisches Mark, besteht iil)er hauptsiichlich aus sklerotisch verdickten Zeilen and einigen sehr wenigen englumigen Gefilssen. Die inneren, an die Endodermis grenzenden Rindenzellen sind sklerenchy-matisch verdickt, ebenso diejenigen an der Aussenseite der Wurzel, al)er diese nur an der Seite, vvelche nicht der Stütze angeschnaiegt ist.

Der Hauptstengel bei dirsem Gevvfichs trilgt in spateren Stadiën keinc Blatter mul wachst wie bei Scindapsus pothoides mlt einer Menge knrzer Haftwurzeln an der Stütze entlang. Die f\'reien, lx-blatterten Zweige tragen bisweilen Adventivwnr-zcln, wc!(die nicht geotropisch sind, zu ein oder zweien an ji\'dt\'in Knoten. Am Hauptstengel ist, die Adventivwnrzel (oder die 2 Wurzeln), vvelche gerade nnter dem Knoten liegt, dicker mul langer als die übrigen; sie umgibt die Stütze in horizontaler Richtung, scheint also nicht oder sehr wenig geotro-pisch zu sein. Einige von diesen Wurzeln biegen sich aber spater positiv g(\'oti\'0[)isch nnd wachsen dem Boden zu; sie werden also zu Nahrwarzeln. Zwisehen diesen Nahrwnrzeln mul den dicken Haftwurzeln ist kein Unterschied in der anatomi-schen Structur bemerkbar; sie haben eine Dicke von 4 Mm.; ihr Centralcylinder von 2 Mm., walmend beide Maasse bei den d(innen Haftwurzeln 0,7\') and 0,2 Mm. betragen; hier sind die Uefasse schwer zu tinden, da der Centralcylinder fast nur aus slderotischen Zeilen zusammengesetzt ist; das Eindenparenchym ist sehr regelmassig angeordnet und sehr wenig collenchyma-tiscb verdickt, vvahrend am die Kernseheide lie rum einige we-nige Slderenchymzellen sich vorfinden. Die dieken Haft- und Nahrwnrzeln haben in der Hinde ein prachtvoll ausgebildetes Collenehym, das von innen durch eine aus karzen Skleren-eliyinzellcn znsannnengesetzte Sc heide begrenzt wird, welche wieder durch 2 oder Heihen Parenchytnzellen von der Kernseheide getrennt ist.

lluCtwui\'zelu enthi\'Ut \'nu Centiuin etvvas parenchyinatist hes Mark, besteht aber hauptailchlich aus sklerotisch verclickteu Zeilen unci einigen sehr wenigen engluniigen Gefassen. Die inneren, an die Kndoclermis grenzenden Eindenzelleti sincl sklerencby raatisch verdickt, ebenso diejenigen an der Aussenseite VVurzel, aber diese nur an der Seite, welche nicbt der ? angeschmiegt ist.

dien keine Blatter nnd wilclist wie bei Scindr rnit einer Menge knrzer Haftwurzeln an de Die t\'reien, bobUltterten Zweige tragen bisv zcln, welche nicht geotropisch sind, v.v jedem Knoten. Am Hanptstengel ist c¹die 2 Wurzeln), welche gerade unter nnd langer als die nbrigen; sic zontaler ilichtnng, scheint also pisch zu sein. Einige von r¹

spater posit iv geotropisch werden also zu Nilhrwur/ den dicken Haftvvurze¹schen Strnctur bem ihr Ccntralcylinde\'

dunnen Haftwir Gefasse schw sklerotisclie ist sebr reggt;-tisch verdickt,

nige Sklcrenchynize. Nabrwnrzeln baben in Collenchym, das von inne.

/er , sie in und anatomi-/on 4 Mm.; ^aasse bei den .n; bier sind die mder fast nnr aus .ias Hindenparenchym .nr wenig collenchyma--cheide herum einige we-.den. Die dicken Haft- und .e eiu prachtvol 1 ausgebildetes .urch eine aus kurzen Skleren-

cliynizellcn zusamniongesetztc Schuidc begrenzt wird, welche wieder durch 2 oder Ileihen Parenchyrnzellen von der Kern-scheide getremit isf.

/rossen Menge Stengel mul Wurzeln, welche durcheinander-gewachsun waren. So viel war aber sichtbar, dass beide Arten gutentwickelte, sehr dicke, positiv geotropisclie Nilhrwnrzelu be-sitzen, und dass sie sich mit ziemlich langen Haftwurzeln, welche nur in der Ni\'lhe des Knotens entsteben, an die Stilt/,e festheften. Diese Haftwurzeln wachsen bei Scindapsns Scbottii sehr oft von der Erde hinweg, was wohl negativem Geotro-pismus zugeschrieben werden muss.

Bei Scindapsus Scbottii ist der anatomische Unterschied zwi-schen Nilhr- und Haftwurzeln gering; nur sind die Gefilsse bei letzteren in geringerer Zabl vorhanden und englumiger, ist das Rindenparencbym in radialen Reiben angeordnet und felilt eine Reibe sklerotisch verdickter Zeilen um den Centralcylinder, welche bei den Nahrwurzeln gefunden werden. Ibr Durchmesser betrilgt 5 resp. 3 Mm., wovon die Hillfte resp. ein Drittel aul\' den Centralcylinder kommt.

Scindapsus marantaefolius zeigt ein etwas anderes Ver hal ten im anatonhschen Ban der Wurzeln ais die übrigen Aroideeu. Man limiet nilmlicU Nabrwurzeln von 8 Mm. Dicke, deren Centralcylinder 4 Mm. misst, und Haftwurzeln von 3 Mm. Dicke mit einem Centralcylinder von 1 Mm. Durchmesser, aber das sind nur extreme Falie; es kommen ausserdem allerlei Zwiscben-stadien vor. Icb will darum hier den Querschnitt von 3 Wurzeln beschreiben, namlicb der dieksten Niibrwnrzeln, der dünn-sten Haftwurzeln und einer Zwisebenform, welche ich NabrhaCt-wurzel nennen werde. Der Centralcylinder der Nahrwurzeln enthalt sehr grosse Ceiilsse, unregelmassig im Centrum zerstreut, umlagert von kleinzelligein Parenchym; an der Peripherie schliessen sich hier an ganz knrze Strahlen von verholzten, ziemlich englumigen Gefassen; zwischen diesen Kadi en liegen die kleinen Phloembündel. Ausserbalb der Kernscheide findet man erst 0 Reihen stark abgeplatteter Parenchyinzellen , dann eine \'2 Zeilen dicke Schelde von sehr stark verdickten Stein-zellen und endlich das Rindenparenchym mit Sklerenchymfasern.

Die Haftwurzeln habe.n im Innern des Centralcylinders noch etwas parcnchymutiscbes Mark; weiter best ebt ihrgrössterTbeil

aas Sklei\'enchymelementen, und nur an der Peripherie findet man einigo klein*! Gefösse zn Strahlen angeordnet. An die Endodermis grenzen aussen zuerst 2 oder 3 Reihcn abgeplat-teter Zeilen, dann eine 1 oder 2 Zeilen dicke Schicht von kurzen Sklerenchymelementen, deren Zellhaut verhaltnissmassig wenig verdickt ist, wilhrend die ilnssere Rinde im Ban mit derjenigen der Nahrwurzcln übereinstimmt. Das ist auch der Fall hei den Nilhrhaftwurzeln, \\vo die Steinzellen der Rinde in ihreni Verhalten nngeMir in der Mitte zwischen beiden vor-liin erwilhnten Fallen stehen; darauf folgen an der Innenseite 1 lieihen Parenchyinzellen und dann die Kernscheide. Die Oe-l\'ilsse sind hier etwas englumiger als diejenigen der N\'ahrwur-zeln, dagegen wei ter als bei den Haftwurzeln. Am Rande des Centralcylinders sind sie radial angeordnet, dagegen im Centrum zu Gruppen mit Sklerenchymelementen vereinigt, sodass sie im Querschnitt aussehen wie Insein , vvelche dem Parenchym einge-bettet liegen. Dieses Parenchym ist zwischen den Strilngen nirgends mehr als 2 uder 3 Zeilen stark; nur im Centrum i.st es etwas mehr entwickelt. Leider beobachtete ieh diese Eigen-thiimlichkeiton der anatomischen Structur bei Sc. martmtaelb-litis erst, als ich nicht mehr in Buitenzorg war, sodass ich nicht vveiss, wie sich diese Wurzeln an dor lebenden Pflanze verhalten.

Von den Aroideen wurden noch untersucht: Epipremnum mi-ra hile und Torndia dilaccrata, welche sich in Bezug auf\' ilire Wurzeln ungel\'ahr wie Pothos aurea verhalten, und einige nicht nfiller bestimmte Arten, theilweiso auch im Urwald gefunden. Du dieso nichts besonders Merkvvürdiges mehr zeigten, so will ich sie nicht weitor besprechen und nur erwclhnen, dass ich noch bei oiner Art negativ geotropische, von der Erde hinwegwach-sende Adventivwurzeln tand.

Passen wir diese TJntersuchungen fiber Aroideen zusammen, so ergibl sich zunri.chst, dass in den Pallen, welche die voll-kommenste Anpassung an ibrc Lebensweise zeigen, ein sehr starker Unterschied zwischen den zur Pesthettnng au das Sub-stral dienenden ilaftwurzeln und den Ntlhrwurzeln vorkormnt.

Letztere wachsen unter eincui Eigenwinkel von ungei\'illu- 45° aus dem Stengel hervor und entstehen an dessen Vorderseite; sie sind positiv geotropisch und wachsen sehr schnell dem Boden zu. Ihv Centralcylinder ist sehr stark entwickelt, mit weiten Gefassen und wenig Sklerencbym; dagegen wird er von aussen oft durch eine in der Einde, in dor Nühe dor Endodermis, vor-kommende Sklerenchymscheide beschützt. Die vollkommensten Haftwurzeln bilden sich nur an den Knoten an der Hinterseite des Stengels, aus dem sie senkrecht hervorwachsen. Sie sind nicht geotropisch, dagegen sehr empfindlich für Contactrei/e, und umwinden daher mit grosser Leichtigkeit eine Stütze. Gefasse enthalten sie wenig, und dann sind diese noch sclir englumig; der grösste Theil ilires Centralcylinders, der im Ganzen weniger stark entwickelt ist als bei den Nahrwurzeln, besteht aus sklerotischen Zeilen. Damit steht im Zusammen-hang, dass die Schutzscheide von kurzen Sklerenchyinelemon-ten ausserhalb der Endodermis meist fehlt oder wenig entwickelt ist. Wenn dio Nahrvvurzeln noch Nebenwurzeln bilden, dann verhalten sich diese meist ganz ahnlich wie die Haftwurzeln. Weniger entwickelt sind diejenigen Haftwurzeln (/. li. bei Pothos aurea), welche kurz bleiben und dann oft am ganzen Internodium entlang gefunden werden, wobei aber racist die den Knoten zum\'lchst liegenden Wurzeln lilnger als die übrigen sind.

Primitiver sind die Aroideen, wo keine Nilhrwurzeln gefunden werden und wo nur bisweilen eine Haffcwurzel die Erde er-reicht; in diesem Falie sehen wir auch wohl die ursprüngliche Art und Weise, wie sich dio Nührwurzcln gebildet, his sic os zu so vollkommonon Formon gebracht, wie wir sie l)ei Syngo-nium album kennen gelernt ba,ben. Hier besteht oben der anatomische Unterschied noch nicht, und wir müssen jedtmfalls die Haftwurzeln als phylogonotisch slltore Adventivwurzeln an-sehen, da das Hedürfniss, Ntllirwurzcln zu bilden, sich erst hei klettorndon Pllanzen einstellen wird.

Zwischenformen zwischen Haft- und Nahrwurzcln koniincn seltcn vor; nur bei Scindapsus inaraiitaefolius konnte idi sic aufflnden, insoweit os dio anatomische Structur liotraf.

Dageden limiet man oft bei derselben Gattuug die Arteu mit Aupassungen so verschiedenen Grades versehen, dass sie fine ununterbrochene Reihe zvvischen den am einfachsten ausgebil-deten VVnr/.elkletterern uud den vollkommen adaptirten Formen, wie Syngoninm album, darstellen könnten. Diese letzteren zei-gen dann oi\'t die Eigenthümlichkeit, dass der Stengel um so dicker vvird, dnrch je mehr Nahrvvnrzeln er mit dem Boden ver-bunden ist, und dass der untere Theil oft abstirbt. Solche Pflanzen machen dann gam den Eindruck von Epiphyten, wes-halb ich sie, wie gesagt, Pseudo-Epiphyten nenne. Es wirdaber in der Natur meist selir schwierig sein, solche Pseudo-Epiphyten von Epiphyten mit Nilhrwur/eln zu unterscheiden diese nenne ich im Gegensatz zu den icalren Epiphyten, wc Ich e ihre anorganische Nahrung in jedem Lebensstadium nur der Luft und dem Luftstaube entnehmen, Hemi- oder Halb-Epiphyten —, da man die Entwicklung nicht mehr verfolgen kann. Es vvird ja auch gewiss oft vorkommen, dass dieselbe Art das eine Mal als Pseudo-Epiphyt, das andere Mal als Halbepiphyt wJlchst. Bei der Gattung Scindapsus sehen wir ein solches Bild ver-schiedener Anpassungcn bei verschiedenen Artcn: Scindapsus pothoides hat nur Haftwurzeln, wovon aber diejenige, wclche dem Knoten zurulchst liegt, langer und starker entwickelt ist als die übrigen und anten am Stengel wohl auch einmal in den Boden eindringt. Bei Scindapsus lingulatus ist diese eine Wurzel viel starker entwickelt, sodass sie einen dicken Bamn umvvachsen kann und iti anderen Fallen in die Erde eindringt und zur Nahrwurzel vvird. Im Znsammenhang hierin it. weicht auch ihre anatomische Structur von der der Haftwurzeln ab. Mei Scindapsus Schottii sind die Nahrvvnrzeln vollkommen aus-geliildct, die kurzen Haftwurzeln verschwunden und die langen in der Nahe des K\'notens übrig geblieben.

Die Eigenthümlichkeiten der Anatomie bei den Wurzehi der Aroideen sind ausführlirh von van Tieghem \') beschrieben

worden; cliesev hat z. B. auch aufdie Sklerenchymseheide ausser-halb der Endodermis in vielen Fallen aufmerksam gemaclit. Da er aber den Unterschied zwischen Nflhr- und Haftwurzeln nicht kiinnte, so sind die oben mitgethcilten Eigentb ümlichkeiten bei VVurzeln derselben Pflanze ihm unbekannt gel)liel)en.

Die Orchideen boten für mcinen Zweck vvenig fnteressantes, da sic, was ibre Adventivwnrzeln betritït, von Scbimpor u. A. schon ziemlicb ausfülirlich untersucht und beschrieben wnrden. leb verweise bier also auf diese 1 iescbreibungcn und möcbte nur noch bemerken, dass Halbepipbyten bei dieser Familie nicbt gefnnden werden. Es sind entweder wabre Epiphyt.cn, oder Pflanzen mit terrestrischer Lebensweise, oder in sehr seltenen Fallon Wnrzelkletterer. Zu letzterer Kategorie geboren z. B. Giniiopetalum stram in onni, Sarcochilus-, Rhcnantbera- und Vanilla,-Arten. Das Verhalten der Wurzeln bei Vanilla aroma,tica ist schon ot\'t beschrieben; besonders Trenb bat interessante l»e-obachtungen daran gemacht\'); ich babe schon oben darauf hin-gewiesen, dass man dort ausserordentlicb reizba,re Wurzelranken lindet.

Bei den Freycinetien ist die Art und Weise des Kletterns gewöhnlich nicht so leicbt ersichtlicb wie bei den Aroideen, da die Stengel meist nicbt senkrecbt au einer Stütze emporwach-sen, sondern sich um diesel be herumschlingen, was die Unter-snchung des Gewirrs von Halt- und Nalirwurzeln ebcn nicht erleichtert. In der Ni\'lhe des Knoteus, aber auch weiter entl\'ernt am Internodium, kommen senkrecbt aus dein Stengel krilftige, dickc Haftwurzeln he.vvor, welche in der er sten Zeit nicht geo-tropisch zu sein scheinen, aber spater etwas von der Schvver-krai\'t beeinüusst werden ; ziemlicb dickc Sluizen werden lang-sam von ibnen umwachsen.

Ausserdem kommen unter einem Winkel von etwa 45° Nilhr-wurzeln ans dem Stengel hervor, welche positiv geotropisch sind und schnell wachsen, um den Boden zu erreichen. Die freihilngenden, nutirenden Zweige, welche in Folge ihres eigenen Gcwichtes henmterhilngen , tragen nur sehr selten Wurzeln.

Die Nilhrwnrzeln sind 5 Mm, dick, ihr CentralcylinderB Mm.; die beiden Durchmesser botragen bei den Haftwurzeln 2 resp. 1 Mm. Anatomisch ist der Unterschied zwischen beiden Wnr-zelarten auch sehr gross (Fig. \\2a,h).

Das Rindenparenchym ist bei beiden ganz ilhnlich zusam-mengesetzt, uur ist die Endodermis bei den Haftwurzeln stórker verdickt als bei den Nilhrwnrzeln; dagegen enthalt der Centralcylinder bei letzteren eine ungeheuere Menge sehr weitlumi-ger Gefilsse, wilhrend die Haftwurzeln nur wenige enge Gefilsse enthalten, aber ein so stark entwickeltes Sklerenchym, dass das Lumen der Zeilen, aus denen es sich zusammensetzt, fast ganz verschwunden ist. Bei den Nilhrwnrzeln kommt dieses Sklerenchym ül)rigens auch zu bestimmten Bündeln mit den Gefilssen vereinigt vor, besonders die Phloembündel bepleitend, sodass man im Innern des Centralcylinders noch wieder bestimmte Fibrofasalstrilnge nnterscheiden kann. Darüber vergleiche man die schon vor Jahren von Nilgeli \') gegebene Schilderung.

Freycinelia apcc. von Bangka verhillt sich ganz wie die vorher geschilderte Art, ebenso auch Freycinelia an(juslifolia; nur cnt-stehen dort die Nilhrwnrzeln mehr ain untern Theile des Sten-gcb. Bei Fr. imhricata fehlen sie ganz.

An ilen Knoten und übrigens auch am Internodium entstehen senkrecht au!\' dem Stengel ziemlich dicke Adventivwurzeln, welche in der crsten Zeit ihrer Entwicklung, wie es scheint, von der Schwerkraft lücht beeinfinsst werden, was aber spater wohl der Fall ist, da sie sich bisweilen dem Boden zuwenden; sie sind ziemlich oft verzvveigt. VVenn sie eino Stütze erreichen, winden sie sich als Haftwurzeln darum, wobei auch ihre Ne-

1) Nilgeli, Beitrilgf» znr wiflaonschaftlichen Botanik, Iloft 1, 1858, j). 30 IV.

benwurzelu zur Befestigung dienen können. Diese Wurzcln sind also eiuc Art Zwischenzustand zwischen Haft- und Ni\'lhrwurzolu. Aehnliches sieht man bei Fr. strobilacea, tiudet dort aber auch einige VVurzeln, welche ganz ausgesprochen positiv geotropiscli sind.

Wir sehen also bei den Freycinetien alle Stufen der Anpas-sung; auf der niedersten Stufe steht dann Fr. imbricata ohne Nilhrwurzeln, dann kommt Fr. javanica, wo sicli ilie Haftwurzeln hisweilen zu Nilhrvvarzeln bilden, dann Fr. strobilacea, wo schon einige wirkliche Nilhrwurzeln sichtbar sind, endlich Fr. angusti-folia, wo sicli diese Organe uur am unteren Theil des Stengels bilden, wahrend die obere Stufe mit gut ausgebildeten Nilhrwurzeln von Fr. Bennettii eingeuommen wird.

Alle Arten dieser Gattung sind Wurzelkletterer, welche, wenn sie im Besitze von Nilhrwurzeln sind, spilter pseudo-epi-phytisch le))en können. Bei einigen im Urwald beobachteton Exemplaren schien es mir, dass sie als Hemi-Epiphyten lebten.

Au jedem Knoten , der mit einer Stütze in Berührung kommt, und iin der Mehrzahl der i\'ibrigen Knoten findet man einen Wirtel senkrecht aus dem Stengel bervorwachsender Adventivwurzeln , welche nicht geotropisch, aber negativ heliotropisch sind. Wenn sie mit einer Stütze in Berührung kommen, verlilngern sie sicli nur wenig, verzwelgen sich aber eine Anzahl Male, sodass ein Büschel Wurzeln entstcht; in dieser Art heftet sich also die Wurzel mit einer grosseren Flilche dem Substrat au. Aehnlich verhalt sich Chnvica densa, ebenso Chavica Sirihoa; uur nul irf hier der Stengel der Pflanze sterker. Chavica mnjusculn hat viel wenigcr cntwickeitc Haftwurzeln und klettert deshall» aucb mehr vermoge ihres nutirenden Stengels. C/avicn Melamiri bildet die Haftwurzeln nur, wenn der Stengel mit einer Stütze in Berührung kommt und dort auch nur an der llinterseite des Stengels, Anatomisch zeigte sich, dass der Centralcylinder der Hiifl-wurzeln von Chavica Helle last nur aus 1\'arenchym besland mil einigen wenigen Xylem- und Phloemstrahlen.

Diese Pflanze benutzt ilire Adventivwurzeln uur theilweise zum Klettern; sie entstehen an der vom Lichte abgewandten Seite des Stengels in zwei oder drei Lilngsreihen unterhalb des Knotens; man findet sie aber nicht an allen Zweigen, selbst nicht immer, wenn diese an der Stütze entlang wachsen. Sie sind nicht geotropisch, haben in der Rinde collenchynuitiscli verdickte Zeilen, wi\'lhrend der Centralcylinder kein Sklerenchym ent halt, aber eine grosse Menge parenchymatisches Mark nnd 1 0 kur/e Xylem- nnd Phloemstrahlen. Die beiden anderen, von mil^- untersuchten Cnbebenarten : C. officinalis nnd 6\'. caninu batten arn Knoten oinen Wirtel von Adventivwurzeln; l)ei der zucrst-genannten Art um den ganzen Knoten hernm, bei der zweitcn nnr an der der Stütze zugekehrten Seite.

Bei Piper nigrum tinden wir dasselbe Verhalten wie bei Chaviea Betle, aber anatomisch wieder viel Sklerenchym vmd et was parenchymatisches Mark im Centralcylinder. Mulderu hnc-rata Inllt ungefahr die Mitte zwischen Chaviea Melamiri und Ch. Betle.

Wenn auch bei den Piperaceen wenig ansgebildete Anpas-snngen vorkommen, so sind doch die Arten auf verschiedenen Staten der Anpassung stehen geblieben, and kann man abwilrts von Cnbebe mollissima, der am vollkommensten adaptirten Art, bis zu der nicht mit Wurzeln kletternden Enckea Schlechtemlah-liana z. B. Iblgende Reihe bilden: Chaviea Melamiri, Muldera baccata, Chaviea Betle, Chaviea majuscnla.

Diese Pflanze mit mitirenden Stengein l)ildet bei Berübrung mit einer Sti\'itze und bisweilen auch an freihilngenden Aesten Adventivwurzeln, hanptsilchlich in der Nahe der Knoten. Sie sind nicht geotropisch und umwachsen die Stütze, wobei sie sich ziemlich stark vorzwcigen. Einige aber sind positiv geotropisch, obne dii.ss ein I^:nterse,hied in der Kntstehung mit den

Haftwurzeln sichtbar wilre; diese wachsen zum Boden uml werden so /u viel dickeren Nïihrwurzeln.

Adventivwurzeln entstehen in der NiUie der Knoten nnd auch an anderen Stellen des Internodimns. Die meisten sind nicht geotropisch, bleiben dabei ziemlich dünn (\'/s—2 Mm.) und um-wachsen eiue Stütze; andere aber werden viel dicker (■quot;) Mm.) und waclisen nm die Stütze herum spiralig znm Boden, werden so zu Nilhrwurzeln. Die beiden Wurzelarten zeigen dengewölm-lichen Unterscbied: die NtUirwurzcln mit vielen, weitlnmigen GeiUssen, die Haftwurzeln mit wenigen, englnmigen Geftlssen und viel Sklerenchym; das gilt hier aber ebenso lür die Wur-zeln, welche secondares Dickenwachsthnm zeigen; ich werde das bei anderen Dicotylen ausführlicher besprecben. Die mifctel-dicken Wurzeln bilden aber ein Zwiscbenstadinm, sodass man bei der ganzen Betrachtung dieser Wurzeln den Eindruck be-kommt, dass der Unterscbied nicht scbari\'ausgeprilgt ist; viel-leicbt wird hier das I )ickcnwachsthum auch durch die l\'unction der Wurzel beeinflusst.

Conocephalus azurens bat ebenso wie die schon besp)\'ochene Art bandförmige Haftwurzeln an den Zweigen, welche der Stüt ze angeschmiegt sind, und ausserdem einige dünne, zum Bod(gt;ii kriechende Wurzeln. 6\', suaveolens bat Adventivwurzeln, welche an der Stütze entlang und der Mehrzahl nach spiralig zum Boden bin wachsen, sodass es haviptsilchlich Nahrwurzeln sind, deren Function aber wohl gering sein wird, da sie sebr diiim bleiben. 6\'. elliplicus klettert überhaupt nicht mit Haftwurzeln.

Die halb-epiphytischen Ficus-Arlen ( Uroslicjma u.s.u:). ■ Schimper vermuthet, dass sich die epipbytiscben l^(,eigenbiluine in ibrem Verhalten den von ilun uiilersuchteu Clusia-Arten an-schliessen \'), sodass „die ersten Kntwicklungsstadion denjenigen von Clusia rosea sebr almlich (waren) und ziuiilclist zu einciu primaren System von Adventivwurzeln führen, das den Stamm als anastomosirendes (iellecht umliüllt und mil zalilrcirlicn

Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten und bei Coussapoa Schottii war, wie liei Clnsia, die eiue dieser Wnrzeln weit starker als die andern und einer Hauptwurzel glfichquot;. Es wird sich zeigen, dass, mit einigen geringen Modi-ficationen, die Sache sich so verhalt, wie Schimper vermnthete. Bei diesen Untersuehungen prilfte ich auch eine Bemerknng Karsten\'s¹): ,Die sogenannten Lnftwurzeln der Clnsia und pa-rasitischen Ficusarten sind alle mit einer WurzeltuiUze versehen , wahrend das Würzelchen des Keimlings, wie auch das der Vismia, ilhnlich in die Nc\'lhrpflanze eindringt, wie das der Loi-anthaceenquot;. Das klang zwar sehr eigenthilmlich ; es mnsste aber doch einmal untersucht werden.

Ich sammelte KeimptUlnzchen in Buitenzorg und Umgegend und ging auch selbst daran , Keimungsversnche anzustellen, was wider Erwarten sehr leicht gelang, als ich die Fmchte auf feuchten Torf aussahte. Diese Keimpfianzchen hatten nichts Eigenthümliches, waren im Besitze einer Hauptwurzel mit Wur-zelmütze. Leider war die Zeit zu kurz, um die weitere Entwick-lung dieser Keimpfianzchen zu verfolgen, und mnsste ich mieh also damit begnügen, die verschiedenen Stadiën in der Natur aufzusuchen.

Jetzt zeigte sich ein eigenthümliches Verhalten. Die jungen KeigenpHanzchen sind namlich mit knollenförraigen Bildungen versehen, von denen ich einige in den Pig. 15—17 abgebildet habe. lgt;ie Knollen entstehen theilweise durch Verdickung des uitteren Stengel tin dies, hauptsachlich aber durch Verdickung der Wurzel odcr Wur/eln; auch die Nebeuwur/eln kunnen sich wieder verdicken, w;i- daim bisweilen zu rosenkranzfönnigen Bildungen f\'tthren kann (Fig. Hi. 17). Diese jungen Feigenptlanz-ehen limiet man aut allerlei B;quot;i,uitten , gewöhnlich in Kissen der Hinde oder zwischen Adventivwnrzeln, wobei dann der beblat-terte Stengel in die Liitt ragt, aber die knollent\'önnige Wurzel in dem Kiss restgeliet\'tquot;t sitzt. Die Form der Knolle wird also auch einigermaassen durch die Stelle bestiiumt, wtdche die

Pflanze als Wohnstatt eingenommen liat, und dabei wird diese Kuolle ebcn auch zur ersten Befestigung der Pflanze dienen. Ausziehen kann man diese gewöhnlieh nicht; man muss erst die iiiude des Wirthes ringsum wegschneiden, ehe man die junge Pflanze ausheben kann. Aber es schei ut, als wenn diese Knollen mehr speciell ein Wasserreservoir darstellten., wie ja auch andere Epiphyten, z. li. Orchid een, es besitzen. Es wird sich bald zeigen, dass diese Knollen hauptsïichlich aus eiuera sehr wasser-haltigen Parenchym aufgebaut sincl; aber ich babe aucb experimenten nachweisen können , wie sehr diese Knollen die jungen Plianzen gegen Wasserverlust schützen, indem icb adit soldier Pilanzen an einer trockenen Stelle aufbewahrte. Zwei waren ohne Knollen; diese waren nach drei Tagen todt; darauf Iblgten diejenigen mit nur wenig verdichten Wurzeln, wilhrend das Pflilnzchen rait den grössten Knollen am klngsten (h\'lnger als drei Wochen) am Leben erhalten Ididi.

Was nun die anatomischen Verhaltnisse betrifft, so finden wir an der jungen Wurzel cine Rinde aus 5 oder 6 Zellreihen, wovon die aussere zu Wurzelhaaren aus Welch st und die in-nere eine Endodermis darstellt. Der Central cylinder hat einen zweistrahligen Xylemkörper, dnrch Grundgewebe von den liei-den zur Seite liegenden Phloemstrangen getrenut. Der secnii-dilre Dickenzuwachs ohne Knollenbildung verliiutt in normaler Weise (lurch die Bilduug einer Cainhiuinschicht, welche centrifugal Bast bildet und im Innern Holz, wobei in beiden Theilen sehr viele, stark verdickte Sklerenchymlasern aaltreten. Die Knollenbildung findet nun hauptsilchlich im llolztheile statt, indem das Cambium anlïlngt, viele Parenchyinzeilen zu lulden und nur wenig Holz, sodass der Holztheil aussieht wio ein 3- oder inehrstrahliger Stern inmitten des Parenchyms (Fig. IS); nacbher liildet sich überhaupt fast nur ein grosszdliges Parenchym und nur selten einige Holzfasern oder (ïefösse (Fig. 19). Im fertigen Zustand (Fig. 20) bestebt also die Knolle innerhalb des Cani-Itiuins aus einer grossen Parendiymmasse mit hier uud da einigen Hol/fasern oder Gefilssen, mid in der Mitte istder ursprangliche Hulzstrang (d. h. der secundare llolzstrang, da dcr primare

XylernkÖrper nur in jungen Wuvzeln noch zu unterscheiden ist); dieser ist dabei hiu mul her gebogen (Fig. 21), da off\'enbar durch dus knollcnf\'örniige Wuchsthuni die Wurzel sich vei\'kürzt hut, als Folge davon, dass dieselbe sich nicht überall eben stark verdickt. Die Cambimnzellcn Ui\'gen überall in einer Plache , welche der Olierflilcbe der Knollo parallel ist, nnd daherwerden die I \'arenchy inzeilen auch in Rei hen gelnldet, welche senkrecht hierunf\' gerichtot sind, also in der Eichtung der Radian verlau-fen; im (juersclinitt bekomnit man also selten ein regelmilssiges Bild von der Knolle zu sehen. Verfolgt man die Strnctnr der verdickt en Wurzel aufwflrts, so zeigt sich, dass der obere Theil oft aus dein Stengel hervorgegangen ist, indem man in der Mitte noch etvvas Mark übriggeblieben sieht, wiihrcnd auch die primeren (IcfUssbündel des Stengels noch im Holzthcil einiger-maassen kenntlich sind. Der Phloem theil bleibt ziemlich dünn, enthült uenig Ofiasse, ziemlirh viele Bastfusern, Milchsaft-scddiliudie nnd viel Parenchym, dus uninerkbar in die Rinden-zrllen übergeht; nn der Aussenseite bildet sich eine etwa 6 Zeilen dicke Korkschicht. In der ausgewachsenen Knolle ist also der Theil innerhalb des Cambiums enorm gross im VerhiUtniss zum peripherischen.

Wo die Knollcnbildung zuerst auftritt, wage ich nicht zu entscheiden. Einraal suh ich einen Fall, wo die Anschwellung eben angefongen batte nnd wo oberhalb der Anschwellung noch ein Sh\'ick Wurzel nut gewöhnlicher, secundilrer Holzbildung war. Ob dieser Theil spiltrr in die Knollenbildung mit aufge-nommen sein würde nnd dann nachher auch der untere Theil des Stengels, oder ob dieser Theil sich überhuupt nicht weiter verdickt huben würde, war natflrlich nicht zu sagen, wenn inir Krstor(;s auch wahrscheinlicher vorkoramt, da bei den nn-tersuchten ausgewachsenen Knollen immer der obere Theil ein metamorpliosirter Stengeltheil war.

b h untersuchte auch ciuige uitere Stadiën : zuerst tritt viel Starke im Centrum aul\', aber besonders in den Markstrahlen, web■ be eben dadurch deutlicher sie.htbur werden, als si»! es bisher in dem wenig differeïi/.irten Parem hym waren; duim bilden sich

wieder mehr llol/elemente, immerhin uorh vcrmischt mit ziem-lich vielern Parenchym, und endlicli entsteht normales, secundilres Holz, alles voller Starke. Es hat jetzt den Anschcin, als ob die Wur/el cin Mark enthielte, aber ein Mark, in dessen Mitto inn.n noch die Reste des ursprünglichen, secnndilren Holzkörpei\'s vvahr-niramt. In der Rinde tvitt als Bildung, vvelche noch lleobach-timg verdient, spater eine Schielit von sehr stark verdicklen Sklerenchymzellen an der Innenseite des Korkes aui\'.

Untersuchen wir jetzt das weitere Verhalten dieser Ficus-pflanzen. Es bilden sich bald am initern Theil des Stengels einige Adventivwnrzeln, wie das schon in der Fignr IGsichtbar ist. Diese werden zu Haftwurzeln, welche eine Stütze umwach-sen; sie waehsen meistens in ziemlicb horizontaler Richtnng, verzwelgen sirli und anastomiren tnit einander, woher es koinmt, dass ein soldier Ficus ein en besonders eigenthümlichen Ein-druck macht, wenn er sieh in dein Risse einer Maner f\'estge-setzt hat. Bald ist also die Stütze von einem dichten Geilecht solcher Haftwurzeln uingeben.

Bisweilen waehsen einige dieser Wurzeln schrag hernnter und erreichen den Boden; das sind indess nur Ausnahmefülle, wilhrend die Regel ist, dass sieh nach einiger Zeit auch wieder aas der Stengelbasis eine positiv geotropische Wurzel bildet, die schnell zum Boden hin wiiehst, dort sich festheftet und also zur NiXhr-wurzel vvird. Ueber dit3 eigenthümlichen Spannungen hei diesen Nührwnrzeln habe ich schon tVühcr ausführlich gesprochen (p. 1 ö—Jfl) und verweise also hier darauf.

Jetzt zeigt sich auch wieder ein ünterschied zwischen diesen Halb-Epi|)hyten und den wahren Epiphyten, wie Orchideen u. A. Eetztere behalten ihre VVasserbehtllter ihr ganzes Leben hin-durch; hier aber, wie ich schon soeben bei der Besprechung der anatomischen Strnctur angab, verholzt die Knolle allmah-lich, da die Pflanze ihr Wasser eben dem Boden entnehmen kann. Ich fand z. B. bei der p. IS genanuten Art Folgendes: Wie dort schon beschrieben , war eine einzige , dicke Nilhrwurzel verhanden, und batte die i\'llanze sieh in einem Oanarinmbaum angesiedelt. Dessen Sta,mm batte sich etwa 11 VE aber der

Enk- in zwei Aestc gotheilt, und in der Gabelung zwischen diesen sass der Ficus. Es zeigte sich, dass er nicht nur mit seinen den Batim umklammerden Wurzeln, sondern auch noch mit einer cinzigen Plahlwnrzel ziemlich tiet\' in dem Stamm bcfcstigt war. Als diese Wurzel herausgenommen wurde— das konnte aber uur thoilweise geschehen, ura den Canariumbaum nicht zu beschadigen —, da zeigte sich, dass sie ganz verholzt war, aber mit einer knollenförmigen Verdickung versehen. Es waroffen-har die ursiiriingliche Wnrzelknolle. In wie weit eine Correlation zwischen der 1 hldung der Nfilmvurzel und dem Auftreten des Holzes in der Wnrzelknolle besteht, ist mir unbekannt; spiltere rnterauchungen werden hierül)er Aufschluss geben müssen.

Dass sich spil ter mehr Nilhrwurzela bilden, welche den Baum , der als Stiltze dient, ganz umgeben, sodass er dem Auge oft entzogen mul vom Feigenbaum bald ganz erstickt wird; dass sicli aul\' diese Weise die riesigen Hilume bilden, welche man auf -lava „wringinquot; nennt; dass einige Arten hiervon auch noch aus ihren horizontalen Zweigen Luftwurzeln zum Boden senden, welche sich bald verdicken und die Zweige stützen, die sonst in Folge ihrer Schwere leicht durchbrechen würden; da,ss gt;ich derart ein Wald von Nilhr- und Stützwurzeln i)ililet, wie man ihn in der wahrhaft einzigen Wringinallee zu Buitenzorg bewundern kann: das Alles sind ja allbekannte ïhat-sachen, worauf icb also hier nicht weiter einzugehen branche \').

Sehon aus dem Ver-nche Darwin\'s, der mir die Anregnng /u dieser ganzen IJntersuchung gab, geht hervor, dass es auch unter den Fimsarten gewöhnliche Wurzelkletterer gibt. b h un-tersudite am h solche, hauptsilchlieh im Urwald wild wachsende Arten, land aber nichts besonders Eigenthümliches an den, bei den Knnten hcrvorwaebsendcn Luftwurzeln dieser Arten. Icli erwahne es hier auch nur, weil es für die Folgerungen , die ich am Schlusse dieper Arbeit aus den Beobachtungen ziehen vverde, von Interesse ist.

1) sioho llocbel, PflanzenbiologiBcho Schilderutigc.n, Theil I, Marburg, 1880, p. 170. 171.

An den Internodien, ganzlich unabhilnuig von den Knot en, bilden sicli Adventivwurzeln, welclie senkreeht aus dem Stengel hervorwachsen und nicht geotropisch sind. Wenn sie eine Stütze linden, umwachsen sie diese, da sie sehr reizl)ar sind, Aul\' di(;so Weise werden sie nicht allein zu Hai\'twur/.eln, sondern umwin-den rankenartig auch andere Zweige von Heptapleurum, wenn diese sich in der Nilhe beflnden, sodass die Zweige dieser Pflanze sicli also gegenseitig stützen, was Trenb schon früher lür Mc-lastomaceen besclnieben bat\').

Ausserdem findet man aber auch Wurzeln, welclie unter einem Winkel von 45°—(iO⁰ aus dein Stengel hervorwachsen und an der Stütze ent lang den Boden erreichen. Da s sind po-sitiv geotropische Nilhrwurzeln, welche oft wieder Nebenwur-zeln bilden, die sich dann als gewöhnliche Hall wurzeln verhalten.

Anatomisch zeigte sich hier, wie bei anderen Dicotylen (Fa-graea, Conocephalus), dass auch beim secundilren Dickenwachs-thuin der Wurzeln ein Unterschied auf\'tritt, indem das hei den Nahrwurzeln gebildete Holz viele und weite Gefasst; euthiilt (Fig. 22«), dasjenige der Haftwurzoln dagegen nur wenige, die dabei dann noch sehr englumig sind (Fig. 22 b). Die übrigen Holzelemente sind bei den Hai\'twurzeln dickwamliger und c.ng-lumiger als bei den Nilhrwurzeln.

Heptapleurum Corona Sylvae biklet nur wenig Adventivwurzeln; die meisten werden dann noch zu Nalirwnrzehi, willirend man nur einige wenige Uaftwurzeln aufflnden kann. Heptapleurum scandens ist jedenl\'alls der am wenigsten entwickelte Wurzelkletterer der (Jattung; bei den 2 Exemplaren des Bui-tenzorger Gartens fand ich nur einige wenige, dunne Uaftwurzeln.

betriirt, gan/ wie Heptapleurum ellipticum; nur (indet man niclit so viele Adventivwurzeln an den freihüagenden Zweigen, sodass ein sich gegenseitig Stützen dieser Aeste /iemlich selteu vorkommt. Die Uaftwurzeln sind, wenn sic kaum gebildet, sehr diinn und zart, daliei roth gelilrbt und gehen gewöhnlich bald /u Grunde. Nur wenn sie eim; Stütze erreichon, bleiben sie am Lcben, verdicken sich und werden liolzig; dasselbe findet man fd)rigens bei allen Araliaceen wieder.

Ptiratropia elliptica hal noch weniger Adventivwurzeln an den Ireihilngendcn Zweigen; dagegen sind die Uaftwurzeln und die in einer Spinde zum Boden wachsenden Nahrwurzeln sehr dick.

Pnratropia polyholryx ist der P. divaricata sein- illmlich; nur kornuit das gegenseitige Stützen der Zweige durch Uaftwurzeln hier mehr vor, was aber wohl am sterkst en bei l*. ven ulo sa und l\'. quinduenm ausgebildet ist, wo die Zweige ganz durehein-andergewirrt und fast nicht mehr zu trennen sind. Die Nahr-vvurzeln -ind hier nicht deutlich von den Uaftwurzeln zu unter-scheiden, was sich auch in der anatomischen Strnctur ausspricht; bei 1\'. qninduensis wenigstens , wo sie untersucht wurde, konnte keiu I nterselned constatirt werden.

Hier fehlen bestinunte Xi\'ihrwurzeln ganz, aber bisweilen biegen -ich einige Uaftwurzeln zum Boden.

Also auch hier findet man Pflanzen, welche auf verschiedenen .^tufen der Anpassung stellen geblieben sind, was sich beson-ders ausspricht in der Art und Weise, wie sich die Zweige gegenseitig stützen. Einige Heptapleurum- und Paratropia-Arten imu hti\'n dm Eindruck, ids wenn sie zu Pseudo-Epiphyten wür-den. Halb-epiplntische Araliaceen fand ich einige Male im Ur-wald; die Arten konnten nicht bestimmt werden; sie waren durch dicke Nahrwurzelu init dem Boden verbanden, und es maehte niclit den Eindruck, als ob sie ursprünglich auf dein Boden gekeimt waren, sodass sie keine i⁾seudo-Epi[)iiyten zn -••in schienen.

Für diese I\'Hair/enfaruilie verweise ich aut\' die Schimper\'sche Abhandlung, da dieser Autor die PHanzen an iliren natürlichen Standorten hat untersuchen können. Im Buitenzorger Garten sind Clusia Brognartianu nnd Cl. rosea mit Haftwurzeln vei^--sehen, welche sich nicht schart\' von den Nilhrvvurzeln untcr-scliieden, da erstere sich oft nach einiger Zeit dein Boden zuwandten mul spater die Function einer Nilhrwnrzel annah-men. Aber diese PHunzen schienen sich nicht in selir natürlichen Verhrdtnissen zu hefinden. sodass ich also nur aul\' die Schimper\'sche Arbeit verweise.

i\'rüher habe icli die Sclileimabsonderung bei dieser I\'Hanze beschrieben, nnd es ist also schon ans der Figur 6 zu ersehen, dass an jedem Internodium, unterhalb des Knotens, auch an frcien, nutirenden Stengein einige Langsreihen von Aclventiv-wurzeln entstehen. Diese bilden sich zunadist in der Niihe des Knotens nnd spater auch mehr abwilrts am Internodium. Sie wachsen in zieralich horizontaler Ilichtung; wodurch dies aber bedingt wird, ist mir unbekannt. Wie friiher bemerkt, werden sic durch cine Schleimschicht gegen Austrockniing geschützt, aber dennoch lileiben sie nicht lange am Leben, wenn koine Stütze erreicht wird. Kommen sie aber in die Nahe einer Stütze, dann heften sie sicli daran lest, verzweigen sich auch oft oin wenig, bleiben aber kurz. Sic sind zicmlich wenig reizl)ar und winden sich nicht urn dünne Stützen. Ihr Contralcylinder enthalt nur einige wenige nnd dabei sehr englitmige (letïissc; sonst besteld er fast nur aus sklorotischen Zeilen.

Diese Art luit Zweige, wclclie viel weniger nntiren als dic-jenigen bei der vorhergenannten Art. Sic honntzt denn auch viel mehr ihre Haftwurzeln zum Klettcru: diese entstehen nur iin den Knoten, nnd dort auch nur wenig an l\'roien Zwcigen,

iiber in gvösserer Anzahl, wenn diesc an der Stütze entlang wach-sen. Sie werden niclit v(jn der Schwerkraft beeinliusst nnd wach-sen der Stütze angesehmiegt. Sie bleiben kurz, verzwelgen sich aber stark, sodass man an alteren Stengein die Knoten mit einem Büschel von Wnrzeln, einer Haftscheibe ahnlich, der Stütze angeheftet sieht.

Andere Medinilla-Arten klettern nicht mit Wnrzeln, oder klet-tern überhaupt nicht, wührcnd noch andere sich zn Epiphyten, nnd zwar, so weit mir bekannt, zu Halb-Epiphyten emporge-schwungen haben. Ich fand z. 13. eine solche Art im Unvald, die auf etwa 1 M. vora Boden mit dicken Haftwurzeln an einen Haum betestigt war, nnd wo eine sehr dicke Nahrwurzel die Verbindung mit dem Boden herstellte.

Mnrumin mimosa ist eine kletternde Melastomee, bei welcher ich an einigen Knoten Adventivwurzeln fand, die aber bei dem Huitenzorger Exemplar ganz zwecklos waren, jedenfalls nicht als Hat\'twurzehi benutzt warden.

Diese Pflanze benutzt ihre Adventivwurzeln nicht zum Klettern, sondern diese stellen Wurzelranken dar, welche ebenso wie bei den Araliaceen dazu dienen, andere Zweige derselben Ptlanze zu tassen, sodass sich die verschiedenen Zweige gegen-seitig stützen; Treub bat das schon ausführlich beschrieben\'). Diese Halt wnrzeln wachsen in der Nilhe der Knoten senkrecht iius dem Stengel hervor imd scheinen nicht oder uur wenig positiv geotropisch zu sein.

Dismchnetc nprc. vom Snlak unterscheidet sich nur dadurch vou der vorigen Art, dass die Zweige sich etwas weniger gegenseitig stützen. I ngefiihr in detnselben Grade sah it ii die Ersrheinung bei einer andern, nicht nilher bestimmten Disso-c/acte-Ari, wo aber noch binznkam, dass hier die Adventivwurzeln auch noch bisweilen als Haftwurzeln dienten. Bei einer Dissochaelc spec, con Bnngka scheinen die Adventivwurz(dn nur

in sehr geringeni Maasse ziim gegenseitigen Stiitzeu der Zweige gebraucht zu werden.

Dissochnete r.yanocarpa ist auf der niedersten Stufe der Anpas-sung stehen geblieben, indem sie ihre Adventivwurzeln noch theil-weise zum Klettern l)enutzt, aber daneben, wenn auch in wenigcr vollkommenem Grade wie 1). sagittata, sie zum gegenseitigen Stützen der verscbiedenen Zweige gebraucht. Anatomisch tindet man hier, wie bei D. sagittata, im GentralcyUnder ziemlich viel parenchymatisches Mark and nnr wenige englumige fJeftlsse.

Diese PHanze ist die einzige, mit Wurzeln kletternde Solanee, welche ich nntersuchte; es gibt deren ja auch nicht viele. An filteren Zweigen entstehen hier Adventivwurzeln, welche nicht geotropisch sinil and eine Stütze umwinden, wobei sie sich ziemlich oft verzwelgen. Einige Wurzeln sind positiv geotropisch und wachsen als Nilhrwurzeln detn Boden zu. Wenn audi nicht gross, so ist der anatomische Unterschied zwischen beiden Wurzelarten doch ausgesprochen genng, indem die llaftwurzeln sehr wenige und englumige lt; icftlsse, die Nillirwiirzclii ilcron viele und weitlumige im llolzkörper enthalten.

Eine PHanze, welche mit ihrem windenden Stengel, iliren Ranken und ihren Hai\'twurzeln klettert. Letztere entstehen zu 2 odor mehren an den Knoten und stehen senkrecht aul\'dem Stengel; sie wachsen an der Stütze entlang, bleiben aber kurz und verzwelgen sich bdschellormig, wobei alle Zweige der Stütze fest anhaften. Die GclVlsse im Gentralcylindcr sind last gar nicht zu sehen, dagegen ist ihr Sklerenchym sehr stark entwickelt.

Bignonia escolenta zeigt eine noch starke.re Adventivwurzel-bildung, und dabei windet sich der Stengel sehr stark. H.spccwm und H. venusta dagegen liilden gar keiue Adventivwurzeln und scheinen last nur mit ihren Ranken zu klettern.

Tcmna (jrandijloru ist guu/ Wurzelklettem¹, da. die Ranken fehleu uad auch der Stengel nicht windet. Die Adventivwurzeln findel man an jedem Internodium in 2 4 LÉlngsreihen an der Hinterseite des Stengels, unterlmlb des Knotens. Da der Stengel gewöhnlich der Stütze angeschmiegt wilchst, so heften sieh diese VVurzeln fest au diese Stütze, verzweigen sich dabei aber nicht oder nur ganz wenig. Tecomn jnsminioides hingegen hat Ranken, einen etwas windenden Stengel und ver/weigte Haftwurzeln an den Knoten. Tm Centralcylinder der Adventivwurzeln von T. grandiflora sieht man auch hauptsachlich sklerotisch verdichte Zeilen und fl kurze Xylem- und Phloemstrahlen mit wenigen, sehr englumigen Gefïissen.

Cuspidnria paucijlora klettert überhaupt nur mit ihren Ranken and ihrem windenden Stengel; dennoch tindet man an einigen Stellen des Stengels Adventivwurzeln,

Hs gibt wohl keine andere Pflanzenfamilie, wo so viele ver-schiedene Arten der Anpassung zuin Behuf des Kletterns oft in dcrsidben Gattung getïmden werden; wo theils das Winden des Stengels, theils Ranken und theils 1 laf\'twur/.eln zum Klettern benut/.t werden. Igt;ie hier gegebenen paar Beispiele dürften das sthon genügend gezeigt haben.

An etwas alteren Zweigen dieser I\'tlanzen entstehen unregel-niils.sig Adventivwurzeln, welche sich bald sehr stark verzweigen, dalici in der ersten Zeit nicht geotropisch sind, aber in Folge ihrer Lange und ihres Gewielites doch nai bher zum Boden herabhilngen. Diese Wurzeln uinwinden Stützen in allerlei Riehtungen, bisweilen horizontal, ot\'t in einer Spirale urn die Stützt\' heruin zum Boden wachsend, oder sie watdisen positiv geotropisch senkreclit zur Erde. Theilweise functioniren sie also als N\'fthrwurzeln , theilweise al- Haftwurzeln, aber ein anato-nnscher rnterscbied igt;t nicht vorhanden.

Wiu\'zeln nocli mehr clurcheinandergewachsen, sodass sic oft cine unentwirrbare Masse von Tauen zu bilden scheineii. Du-gegen klettert Pr onna lucidula gar nicht mit Haftwurzeln. 1\'. serratifolia lebt vielleicht bisweilen psendo-epiphytisch.

Rine nicht bestimmte Art von Japan, dort Miako Kadsoera genannt, mit windendfin Stengeln, klettert mit Haftwur/eln, welche in Langsreihen an vinbestimmten Stellen des tiitcrno-diums entstehen und sebr kur/ bleiben.

Hoy a frater na, lloya longifolia vind Hoy a Cuninghaniü sind Schlingpflanzen, welche an den Knoten, aber anch an anderen Stellen des Internodiums, Adventivwurzeln bilden, welche nicht geotropisch mid ziemlich stark reizbar sind, sodass sie bncht eine Stilt ze umwinden kunnen; bei der zuorstgenannten Art zeigte sich dabei, dass der Centralcylinder tast uur aus sklero-tischen Zeilen zusammengesetzt ist, mit eiuigen wenigen, sehr englumigen Gefassen. lloya divermfotia verheit sich ilhnlich, hat aber verzweigte Haftwurzeln. Bei Huya carnosa werden die Haftwurzeln weniger zum Klettern benutzt; in noch geringerer Au.si)ildung finden wir sie bei lloya obovata, fast ganz fehlend bei einer lloya ■spec, von Bang ka, wahrcnd cs endlich verschiedene i/oyo-Arten gibt , welche der Adventivwurzelu ganz entbeliren.

Dischidia ItaJ/lesiana und Disdidia benfialensix will ich hier nach der Beschreibung von Treub \') nur erwi\'lhnen als Kpiphy-tcn, welche im 13esitz von kurzen, am ganzen Internodium entlang verlaufeaden , nicht geotro]gt;iselien llat\'twurzeln sind, wozu bei I). Ualllesiana noch Adventivwurzeln kommen, die aus dem lilattstiel hervorgehen und dann in das limere der eigentlnlm-lichen bechert\'örmigen Gebilde eindringen.

(lurch Haftwurzeln , welche in Lilngsreihen unregelmassig am Internodium entsteheu unci ziemlich kurz bleiben, an dieStütze befestigt werden.

Beide Pflanzen klettem mit llaftwurzeln. Es entstehen nilm-lich an den Knoten illterer Zvveige Adventivwurzeln, welche theilweise nicht geotropisch sind untl wie Taue in horizontaler Richtung die Stütze umwachsen, dahei ziemlich dünn bleiben; andere aber sind positiv geotropisch, erreichen bald den Boden, wobei sie oft an der Stütze entlang wachsen, und zengen dann ein betrilchtliches Dickenwachsthum. Diese Nahrwurzeln bilden oft wieder Nebenwurzeln , welche nicht geotropisch sind nnd sich uls Haftwurzeln verhalten. Anatomisch besteht der gewöhnliche Unterschied zvvischen beiden Wurzelarten, nilmlich viele, weit-lumige Geftlsse bei den Nahrwurzeln, dagegen bei den Haftwurzeln nur wenige, enge Gefilsse und mebr sklerotisch verdickte Zeilen im Holzkörper.

Die beiden beschriebenen Fagraea-Arten zeigen die iiöchste St ufe der Anpassung; auf der untersten Stufe stehen dann solche Arten, welche überhaupt nicht klettern, wie F. iiiiperialia, horneensis u, Gardtieri, wilhrend auriculala zwar etwas klettert, aber dazu keine Haftwurzeln benntzt. Bei F. lanceolala und etwas mebr ausgeprilgt bei F. munanthu und einer Fagraea spec, von Hangka kommen schon Adventivwurzeln vor, welche haupt-silchlich in einer Spirallinie um die Stütze herum zum Boden wachsen und also halb Haft- und halb Nahrwurzeln sind. End-iicb tlnden wir die An pass ung nach einer andern Richtung bei einer Faqroen spcc. von liui\'ii, welche nur senkrecht zum Boden wachsende Nahrwurzeln bat , deren Nebenwurzeln dann aber die Stütze als llaftwurzeln umwachsen können.

Pmicholria wnnctdom ist eiu ganz aiisgesproc,hener Wurzel-kletlerer; die kurzen ilal\'twni/eln , welche sieh dem Substrat

sehr fest anlieften, entstehen schcm an don f\'reihilngeuden Zweigen in Langsreihen, bisweilen selbst am ganzen Internodium entlang. Der Centralcylinder besteht tast ausschliesslich aus sklerotisch verdickten Zeilen, sodass man kaum einige englu-mige Gefilsse entdecken kann.

Poederia foetida klettert mehr mit ihrem windenden Stengel als ruit Hilfe Hirer Adventivwnrzeln, welche in der Nilhe der Knoten an den meisten Internodien entstehen, gewöhnlich zn zweien oder dreien und nur cin einzelnes Mal in Lflngsreihen.

Nachdem icli jetzt die von mir untersnehten Ptlanzen liier auf\'ge/ilhlt und beschrieben habe, fragt es sich, ob audi einige Schlüsse aus dein öesagten gezogen werden kunnen.

Zunachst hat sich gezeigt, dass Luftwurzeln, selbst innerhalb derselben Gattung, in sehr versdiiedenen Form en der An passu ng auftreten kunnen. Entweder dienen sie uur als ilai\'twurzeln, oder es kummen noch Nilbrwurzeln binzu. Die Festheftiing kann entweder durch lange, tauilhrdielie Wurzeln stattfinden, die in ziemlicb horizontaler Richtung wacbsen , oder durch kurz-bleibende, sehr stark reizbare Wurzeln, welche sich daher leicht urn dünne Stützen be rum winden, oder durch kur/,blei bende Wurzeln, welche sich sehr stark verzwelgen und so baltschei-bem\'llmlicbe Körper bilden.

Die Nahrwurzeln zeigen weniger Versrhiedenheit untersich, nur findet man ZwiscbenzustÉlude zwiscben Mn ft- und Nilhr-wurzeln. Dabei Ixann der Eigenwinkel der Nilbrwurzeln ver-schieden sein, wenn er auch meist iminer kleiner ist nis \'.lO⁰; dieser Winkel kommt den Maftwurzeln zu. Die Nahrwurzeln entstehen mehr au der der Stützc! abgewandten Seite des Stengels als die Ilai\'twurzeln.

Wurzelkletterer mit Nilbrwurzeln sind gewiss besser adaptirt als solche, welche nur Maftwurzeln besitzen , und let/.tere werden also eine niedrigere Stufe einnebmen mfissen , oder besser, die

Vorfahren der erstgenannten entliehrten der Nahrwurzeln. Wie aber sind die gewöhnlich(gt;n Wurzelkletterer entstanden 1 Das wird wohl nicht immer in derselben Weise geschehen sein. Es kann sich der Fall ereignet haben, dass, wie bei den Bigno-niaceen, «las Klettern überhaupt vielen Pflanzen dieser Familie eigen war und dass jet/.t einige dieser ihre VVurzelanlagen zn Adventivwurzeln ausgebildet haben. Das geschieht ja im feuchten, tropischen Urwald tnehr hei Ftlanzen, welche sonst keine Adventivwurzeln bilden. L h beobachtete es z. B. bei der zu den Compositen gehörigen Gynura auranliaca; da dieses Ge-wilehs windende Stengel hat, so könnte es sich eventuell zn einem Wurzelkletterer ausbilden. In anderen Fiillen aber haben die Wurzelkletterer ihre Entstehung wahrsehcinlich Pflanzen zu verdanken gehabt, welche mit einem Rhizom versehen waren, oder noch eber solchen, welche auf dem Boden krochen und deren Knoten mit Wnrzeln an die Erdefestgeheftet waren; solches wird z. 15. der Fall gewesen sein bei den Aroideen und vielleicht auch bei den Ficusarten, dn es bei dieser Gattung verschiedene Species gibt, welche ant\' dieser niederen Stuie der Anpassung, als krie-cbende Pflanzen, stehen geblieben sind. Dass sich die Maft wnrzeln jemals zu gleicher Zeit mit der Beftlhigung /um Klettern ent-wiekelt haben sollten , komint mir nicht sehr wahrscheinlich vor.

Die Adventivwurzeln brauchten sich auch nicht viel zu ver-iindern , um zur Fes theft ang einer Pflanze an eine Stütze dienen zu können; negativ heliotropisch waren sie bereits, nur mussten -ie ihren Geotropisinus verlieren. Auf\' Contaetreiz reagirt ja auch schon, wie Sachs bewiesen, jede andere Wurzel; dass sich dabei in einer feuchten Atmosphilre, wo wenig Licht ist, Wnr-zelhaare entwickeln und dass diese sich dem Substrat fest an-sehmiegen, wird nuch wohl nicht als neu hinzngekommene Eigenschaft anfgefasst werden mussen.

!t:h liabe darauf aufmerksam gemacht, welchen Einfluss die Nilhrwurzcln auf den Dnrchmesser des Stengels haben, indem dessen Internodien um so dicker werden, (lurch je mehr Nilhr-wur/eln sie mit dem Boden verblinden sind. Das kann bei Aroideen und einigen anderen i\'flanzen selbst ho weit gehen , dass

der untere Theil des Stengels ganz abstirbt, indem er, wenu die Nöhrwurzelu sicli gebildet, kaum noch anorganische Nahrnng dem oberen Theil des Stengels zuleitet, oder organische Nahrung den Wnrzeln bringt. In diesern Falie macht die Pflanze in .sprite ren Stadiën ganz den Eindruck einea Epiphyten, weshalb ich dafür den Namen Fseudo-Epiphyl gebrancht luihe.

Die Epiphyten habe ich imterschieden in wahre Epiphyten, welche ihre anorganische Nahrung nnr der Lnft nnd dem Luft-stanl)e, der anf Banmrinden n. s. w. sich angehauft, entnehmen, nnd Hemi- oder Halb-Epiphyten, welche zwar in ihren ersten Entwicklungsstadien anf dieselbe Art nnd VVeise leben, aber spater Nahrvvnrzeln bilden, worauf sic sich also genan so wie die terrestren Pflanzen ernühren.

Tn seiner scbon öfters genannten Arbeit hat Schimper\') den lieweis gelief\'ert, dass die nothwendige Vorbedingung für eine Pflanze, welche ein epiphytisches Leben lïdiren soli, die leichte Verbreitnng ihrer Samen oder Früchte ist. Schimper weist daranf bin, dass aber noch andere Factoren hinzukominon müssen,da es nns sonst nnerklarlich ist, warnm gewisse Familien rnit kleinen nnd leicht verbreitbaren Samen, wie die Gframineen nnd Compositen, keine einzige oder nnr wenige epiphytische Arten enthalten. Als hinznkotnmende Factoren nennt er die vegetative Organisation nnd den ümstand, dass der Epiphy-tismus sich ganz entschieden im Urwald ausgebildet bat, \\vo diese Familien nnr durch wenige Species vertreten sind. Es mag aber Ja auch wohl noch der Umstand hinzukonimen, dass viele dieser Arten eine grössere Menge von anorganischer Naii-rnng braucben, als sie anf Banmrinden (inden können, and dass sie sich auch schwer im Lanfe der Generationen daran ge-wöhnen können, da es keine Zwischenzust.\'lnde zwischen Erd-bewohnern nnd Epiphyten giht. Letzteres glaube ich nnn aber, das nnr für gewisse Familien, wie die Orchideen nnd lirome-liaceen, gilt, willirend es andere gil)t, wo man diese Zwischen-znstilnde wohl limiet, wo sich namlich die Epiphyten ans \\\\\'ur-zelkletterern entwickelt habcn.

Schimper \') glaubt, das.s die Epiplryten, welchc er zur zweiten Gruppe rechnet, das sind diejenigen, welche mit Nahrwurzelu vcrsehen sind, die ich also Halb-Epiphyten nenne, phyloge-netiseli aus denjenigen hervorgegangen sind, die er zu deu anderen (i nippen recluiet, also den waliren Epiphyten. Erniinmt an, dass bisweilen einige Wurzeln eines Epiphyten in Folge ihrer Schwere den Boden erreieht haben, dass der Pflanze daraus Nutzen erwachsen ist, und dass sich auf diese Weise ailmilhlich die Nilhrwurzeln gebildet luiben. Abgesehen noch davon, dass es wohl nicht oft geschehen wird, dass die Haftwurzeln einer hoch über der Er de lebenden Pflanze den Boden erreichen, kotnmt es rair anch nicht sebr wahrscheinlich vor, dass eine Pflanze, die schon detn epiphytischen Leben angepasst ist, vielen Nutzenziehen wird aus Wurzeln, welche hin und wieder den Boden erreichen.

Dagegen werden Wurzelkletterer aus Haftwurzeln, die den l\'ioden erreichen, sehr leicht. Nutzen ziehen können. Solche Uebergilnge balie ich ja in dieser Abhandlung verschiedentlich beschrieben, so bei Freycinetia, Conocephalus, Paratropia, Premna und l-\'agraea. Ein niedriger Wurzelkletterer mit dün-nem Stengel wird dann ja in seinem oberen Theil mehr Nah-rung empfangen können und sich starker veriangern, sodass er im Kampf ums Licht den Sieg davontragt. Dass bei diesen Wurzelkletterern mit Nahrwurzeln oft dei^- untere Theil des Stengels abstirbt, wodurch sic zu Pseudo-Epiphyten werden, habe ich schon öfters erw.\'lhnt. Eben diese Pseudo-Epiphyten werden nun sehr leicht in Halb-Epiphyten übergehen, wenn nur die Samen leicht verbreitet werden können; es braucht in soldiem Fall die PHanze Ja nur in ihrer ersten Entwicklungspe-riode von der anorganischen Nahrung der haft und der Baum-rinde zu leben, da -ie bald Nilhrwurzeln treibt und, sobald wie dieseden Boden erreichen, -ich inderselben Weise wiegewöhnliche terrestre I\'Hanzen ernahrt. Die so ent standenen Halb-Epiphyten werden sich Jetzt leicht der epiphytischen Lebensweise mehr adaptiren können, indem sie ihre Nahrwur/eln immer wcniger

gebrauchen, unci so kann aus dem Henu-I^piphyten ein wahrer Epiphyt sich herausbilden. Dann vvird also lt;!i(3 gauze Entvvick-lungsreihediesesein: Wurzelkletteror, Wurzelklettcrer mit Niihr-wurzeln, Pseudo-Epiphyt, Herai-Epipliyt und wahrer Epiphyt. Eine Aeusserung Schimper\'s ^ sclieint darauf hinzuweiseu, dass dieser in einigen Fallen die Halb-Epiphyten audi vonden Wur-zelkletterpflanzen herleitet. Was ihre 1\'hylogenie anbolriflt, so vvird man also die wahren Epiphyten in zwei Grappen ein-theilen können, namlich (licjcnigcn, welche sich nnmittelbar aus terrestren Pflanzen gebildet, and die, welche die obengenannte Ent wicklungsreihe durchgemacht baben.

Wenn diese Hypothese fiber die Entstclmngswcise vieler Epiphyten riehtig ist, wenn sich also wirklich die Halb-Epiphyten durch den Zwischenzustand des Pseudo-Epipbytismus aus den mit Haftwnrzeln kletternden Pilanzen entvvickelt haben, so besteht die Wahrscheinlichkeit, dass die Pfianzenfamilien, worin Halb-Epiphyten vorkommen, aiu h noch auf einer niedrigeren Stafe der Anpassung stehen gebliebene Arten enthalten, sodass man hei ilinen auch noch Wnrzelklettererfindet, vielleicht auch solche rait Nahrwurzeln, und selbst Psendo-Epiphyten. Ich babe verslk•lit, dieses zn priüen, aber leider findet man in systema-tischen Werken meist nicht viel mebr angegeben, als dass eine Ptlauze klettert oder epiphytisch lebt. Ob sic zu dem Klettern Haftwnrzeln benutzt, wird nar in sebr seltenen Pfillen angegeben , und von der Anwesenheit von Nalmvurzeln ist natfirlicb gar nicht die Rede. Was ir.li liier zusammenbringcn konnte, ist deshalb fiusserst unvollstilndig and beruht theilweise ant den Untersncbangen Schimper\'s and auf meinen eigenen Beobach-tnngen. Ich stelle es hier in der folgenden Tabelle znsammen, wo in der ersten Eeihe die Gat tub gen, welche Hemi-Epipliyten , in der zweiten dicvjenigen, vvek-iu! Psendo-Epiphyten , in der driften die, welche Wnrzelkletterer mit Nfibiwur/.ehi, und in der vierten die, welche Wurzelklettcrer ohne Nahrwurzeln enthalten, anfgetuhrt sind.

DieM\' List(! stimnit wohl so zieuilich mit der aufgestellten Hypothese, class überhaupt dit\' Halb-Epiphyten sich aus Wurzel-klettcrern mit Nilhrwur/eln entwickelt halten, wobei sie oft das Stadium des Pseudo-Epiphytismus durchgemacht, und dass diese Halb-Kiiiphyten sich wieder laugsam zu wahren Epipliyten haben ausbilden können. Wir finden dieses Verhalten deun auch gauz -pi\'cicll bei denjenigen Pflanzenfamilien, welche überhaupt wenig Epipliyten enthalten, wo also auch die terrestren l\'flanzen nicht gt;o leicht eine epiphytische Lebensweise annehmen konnten, wie das bei den Gruppen der Orchideen, Bromeliaceen u. A. ofï\'enbar der Fall gewesen ist.

In obiger Tabelle sind ein paar Uattungen nur als Hemi-Epiphvten aufgeführf; das braucht meiner Hypothese noch nicht zu widerspn.\'ehen , da ja die früheren Stadiën in der jetzigen /•■it ver.-ulnvunden -ein können. Wn- Hillia anbetrifl\'t, so ist es mir dabei nieht bekannt, ob es verwandte Arten in der öattung

odor in anderen, verwandten Gattungen gibt, welche mitihren Wurzeln klettern, nnd eventuell Nillirwurzehi besitzen; wolil gibt es andere Rubiaceen, welche Wurzelkletterer sim I. WieSchim-per angibt, ist übrigens Ilillia parasitica kein selir stark aus-gesprochener Hemi-Epiphyt. Bei den Melastomeen weiss ich von der Gattung Blakea nicht viel mehr als dasjenige, was Schimper mittheilt, aber das Vermógen, mit Haftwurzeln zu klettern, sclieint in dieser Familie sehr ver1)reitet zu sein. Bei den Lo-ganiaceen ist Fagraea die einzige Gattung, welche mit Wurzeln klettert nnd ebeufalls die einzige, welche Epiphyten enthalt ; das mag wold noch als Factor zu der Angabo Schimper\'s\') hinzukommen, dass Fagraea audi die einzige Gattung der Loga-niaceen ist, welche kleine Samen bat.

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(Querzonen	1 UrspriinKlu Liinge.	. I Nachdem sin ^lfi; 3 Stunden ab-gesrhnitten.	lUndo 2 Stun-den spiiter.	Pcripherischer Thei des Holzkörpers 2 Stunden spiitcr.	Ontraler Theil lies Holzkurpers 2 ,Slun(len spiitcr.
i.	53	51,5	—	—	_
ii.	69	68	66	60	09,5
in.	56	\| 54,5	52,5	52,5	55,5
IV.	74	72,5	71,5 \|	72	75
V.	51	49,5	49	48,5	5,

	In 3 X 24 Stunden.	In 3 X Stunden.	In 24 Stunden.
I. II. III. IV. V. VI. Vil. VUL IX.	0.5 1,-1,-0,-8,— 22 — 4,-7,5 o-	0,5 1-7,— 12,-36,— 5,- o, 0,-0,-	3,- 10,-^ - 0,- o, o, 0r- o.
Gesammtzuwachs.	44,0	Ol ,5	20,—
Gmmmlzuwachs pro 21 Stnnden.	22,-	20,5	20,-

	In 3 X 24 Stunden.	In 2 X Stunden	In 2 X 24 Stunden.
I.	0,-	3,—	L
11.	1,5	2,5	i t*» i h
111.	9 ^u i	6,—	9 _ U J
IV.	3,-	3-	9 _ ** y
V.	4,-	1,5	0,
VL	4,	0,	0,
VII.	6,—	L	0,-
VUL	I	o-	0,-
IX.	0,5	o,......	0,-
X.	1,-	o,	o,
Xi.	0,2	0,-	0,
m	0, -	0-	0,-
Gcsammtzuwacha	23,2	quot;iv¹⁷quot;	22, ■
lieaamintzuwftchs pro 24 Stunden.		8,5	11,-

	In 8 X 24 Stnnden.	In 3 X ül Stundcn.	In 24 Stunden. 1
I.	0,5	4,5	2,-
II.	1,-	8,-	1,-
III.	B,-	1-	o.
IV.	8,-	0, -	0,-
V.	1,7\'	0r	0,-
VI.	0,2	o,-	0,-
VII.	Or	o,	0,
Gesammtzuwaohs.	14,4	13,5	3,-
Gesammtzuwachs pro 24 Standen.	4,8	1,5	3,-

	I.	II.	III.	IV.
Familien.	llemi-Epiphyten.	Pseudo-Epiphytcn,	Wurzelklcttercr mit Nührwurzeln.	Wurzclkletterer ohne Nührwurzeln.
Aroideae.	Philodenclron.	Philodetidron.	Philodendron.
	Pothos.	Pothos.	Pothoa.	Pothos.
	Anthurium.	Authui\'iuiu.	Anthurium.	Anthurium ?
	Scindapsua ?	Scindapsua.	Scindapsua.	Scindapsua.
Cyclanlhaceae.	Carludovica.		Carludovica oder Carludovica.
l\'andaneae.	Freycinetia ?	Freycinetia.	Freycinetia.	Freycinetia.
Artocarpeae.	Ficus.		Conocephalus. Pipturus.	Ficus.
Araliaceue.	Paratropia.	Paratropia ?	Paratropia.
	Heptapleurum.	Heptapleurum V	Heptapleurum.
Clusiaceae.	Cluaia.		Clusia oder Clusia,
Melastoniaceae.	Medinilla. Blakea.			Medinilla.
Solaneae.	Solandra ?		Solandra.
Verhenaceae.	Prernna.	Prernna ?	Prernna.
Lognniaceae.	Fagraea ?		Fagraea.
Ruhiaceae.	Hillia.

s.	1,	Z.	6,		statt Wurzelklettern	lies Wnrzelkletterer
V	3,	»	ö,		» Schotti	»	Schottii
»	O,		8,		» Irube	»	Imbe
»	3,	»	5 v.	u.	» Belle	»	Bet Ie
	4,	»	11 V.	u.	» Kadsoua		Kadaoera
	9,	»	2 v.	u.	» Cacez		Chlorcalcium
»	18,	V	¹⁷ 1.		» Canarienbaum		Canariumbaum
	28,	»	13 !