VERGELEKEN MET DE WAARNEMINGEN VAN ANDERE ONDERZOEKERS BIJ VERSCHILLENDE AMNIOÏEN.

■

VBRGKfiHK EN MKT DE VVAAliN ICMINGEN VAN AN UBRM ON DRIWOKKI0KS iU.I V HU.SC\'111MjUN L)ë AMNTOTBN.

VERGJSLKKKN MKT Dl¹: WAARNEMINCKX VAN ANDKIIE ONDKIIKOEKKUS BIJ VEESCHILLEXDE AMNIOTEX.

■

..e

In het voorjaar 1891 vestigde Prof. Dr. J. W. Van Wi.iiie mijne aandacht o|gt; de onzekerheid, die er nog steeds heerscht omtrent de wijze, waarop bij de amniote gewervelde dieren de Müllersche gang ontstaat, on stelde hij mij voor door een vernieuwd onderzoek de oplossing van deze vraag tot onderwerp voor mijn Proefschrift te kiezen. Tevens bood hij mij de gelegenheid aan, op het laboratorium voor Anatomie van de Rijks-Universiteit te Groningen mijne onderzoekingen to doen, waarbij ik voor zoover tioodig van zijn steun kon verzekerd zijn.

Dankbaar aanvaardde ik zijn aanbod, en ik kan niet nalaten hier openlijk nogmaals mijn hartelijken dank uit te spreken, niet alleen voor tie onbekrompen mildheid, waarmede hij alle hulpmiddelen te mijner beschikking stelde, maar vooral ook voor de onafgebroken door Z. H. G. betoonde vriendschappelijke belangstelling in mijn geheele onderzoek.

■

De Müllersche gang, de latere eileider, komt bij de meeste gewervelde dieren in den embryonalen toestand bij beide sexen voor, als eene buis, die dicht naast en evenwijdig aan de oer-niergang (= segmeutaalgang of Wolffsche gang) voortloopt. Het kop-uiteinde mondt mot eene trechtervormige opening in de lichaamsholte, terwijl het staart-uiteinde met den einddarm in gemeenschap staat.

Dg wijze nu, waarop zich deze Müllersche gang bij de verschillende gewervelde dieren vormt, is nog niet met voldoende zekerheid bekend. Hierop wordt met nadruk gewezen in den derden druk van het leerboek der ontvvikkelings-geschiedenis van 0. Heiitwig 181)0 \') pp. 310 — 814, ongeveer in deze woorden:

»Terwijl de lagere gewervelde dieren, meer bepaaldelijk de Selachiërs, dienaangaande na de onderzoekingen van Semper, Halfour en Hoffmann geen twijfel meer overlaten, zijn do onderzoekers van Kruipende dieren, Voyeh en Zoogdieven niet tot overeenstemmende resultaten gekomen.

1) Dr. Oscar Ukiitwio, Lchrbuch der Entwicklungsgeschichte lies Menschcn iimi Her Wirbelthiere. Dritto Aurtage. Jena, 1890, Ook in (ioa intusachtjn verschenen vierden druk, drukt hij zich ongeveer op geiyke wijze uit.

»Bij de Selachiërs oiitst.aat de Müllerache gang uit de oernier-gaug. Deze namelijk verwijdt zich, krijgt op de doorsnede een ovalen vorm en vertoont dan in hare dorsale en ventrale helft een verschillend maaksel. In de dorsale heltt monden de oeruier-buisjes uit; terwijl van do ventrale helft, die onmiddellijk aan het peritoneaal-epitheel grenst, de wand sterk in dikte toeneemt. Daarop ontstaat tusschen beide doelen eene afscheiding, die op geringeti afstand van het kopuiteinde begint cn zich staart-waarts voortzet tot aan de uitmonding in den einddarm. Het dorsale produkt van deze splitsing is de blijvende oerniergang; deze is aanvankelijk wijder en blijft de urinebuisjes opnemen. Ventmal tusschen deze eu het epitheel der lichaamsholte ligt de Müllersche gang, die eerst slechts eene geringe holte vertoont, maar later veel wijder wordt. Hij de splitsing behoudt deze laatste hot voorste gedeelte van de oorspronkelijke gang geheel; wolk gedeelte als voornier beschreven, door een wimpertrechter in de lichaamsholte uitmondt. Deze trechter wordt het ostium abdominale tubae.

»Van dc Kruipende dieren, Vogels en Zoogdieren geven de meeste onderzoekers aan, dat ze eene dergelijke splitsing niet hebben waargenomen. Naar hunne voorstelling ontstaat hier de Müllersche gang door instulping van het peritoneaal-epitheel geheel zelfstandig, onafhankelijk van de oerniergang.

«Onder deze gegevens zouden de Müllersche gangen van Anani-niën en Amnioten, hoewel ligging, vorm en functie dezelfde zijn, toch geen homologe organen voorstellen, daar zij een verschillenden ontwikkelingsgang volgen.

»Nu zijn echter enkele onderzoekers (Balfouii en Seiiowiok) tot een resultaat gekomen, meer overeenstemmend met hetgeen van de Selac/ui\'r.i bekend is. Zij onderscheiden aan de Müllersche gang bij de Vnyel* eveneens eene voorste afdeeling, die door instulping van het peritoneaal-epitheel ontstaat en die zij als »voornierquot; beschouwen, en oen veel langer achterst gedeelte, dat door splitsing van den wand van de segmentaaigang gevormd wordt.

iicti bevestigen. Evenwel zijn 7,1] onderling ook niet geheel eenstemmig, daar onkelen (Wikdkrsiikim, 1890) aan het daar ter plaatse sterk verdikte peritoneaal-epitheel eene meer belangrijke rol in de vorming van de Müllersche gang meenen te moeten toeken nen.quot;

Een herhaald onderzoek kan dus nog geenszins overboilig worden geacht. Om verschillende redenen komt het mij daarbij wcn-schelijk voor do vraag te splitsen, en te trachten achtereenvolgens de volgende onderdeelen er van te beantwoorden:

1°, Op welke wijze groeit de Müllersehe yang voort, nadat een gedeelte ervan is gevormd?

2^U. Welke verschijn Kelen doen zich voor hij de vorming van het ostium ahdominale tuhae?

3^Ü. Zoo het epitheel der lichaamsholte bij dezen groei niet werkzaam is, wat is dan de heteekenis van de bekende cpitheel-verdikking ?

4^C. Welke gevolgtrekkingen zijn er uit het voorgaande af te leiden omtrent de betrekking tussehen het ostium tuhae en de voornier?

Om deze vragen eenigszina volledig te kunnen beantwoorden , ware het noodig een aantal verschillende soorten van Kruipende dieren, Vogels en Zoogdieren te onderzoeken en met elkaar te vergelijken. Om verschillende redenen heb ik mij echter voor-loopig beperkt tot een paar soorten van Vogels, eu wel tot de Eeiul eu de Bergeend (Tadorna).

De eerste reden, die mij tot deze beperking noopte, was dat de van het eiland Rottum ontvangen eieren van verschillende zeevogels\', niet uitzondering van die van do Bergeend, bijna alle niet tot ontwikkeling kwamen. Misschien was de verzending bij de toenmalige groote hitte daaraan schuld. Maar later, bij mijn onderzoek, bleek mi) alras, dat ook uit anderen hoofde dergelijke beperking zeer wenschelijk was. Vooral in het tweede Hoofdstuk zal namelijk blijken, dat slechts eene uiterst nauwkeurige vergelijking van minutieuse details in kort opeenvolgende ontwikkelingsstadiën in staat is een goed inzicht te verschaffen in de veranderingen , die er bij de ontwikkeling van het ostium abdominale

plaats grijpen. Hierdoor is eene onderlinge vergelijking van ver-scliillende diersoorten op goeden grondslag eerst dan mogelijk, wanneer ten minste van ééne soort de geheele ontwikkelingsgeschiedenis van liet bedoelde orgaan vrij nauwkeurig bekend is. Ik vertrouw, dat de resultaten, die ik bij het onderzoek van de Eend heb verkregen, mij hierin rechtvaardigen. Van de Bergeend kan ik hier alvast getuigen, dat er tusschen deze en de Eend in de ontwikkolingswijze van de Müllersche gang weinig of geen noemenswaard verschil bestaat; waarom ik ter wille van eene zuiverdere voorstelling geene afbeeldingen van deze diersoort heb opgenomen, zoodat alle figuren alleen op de gewone Eend betrekking hebben.

Al mijne eieren werden door kippen bebroed. Vooreerst had ik niet de beschikking over eene broedmachine; en ten andere zijn er in het voorjaar zeer gemakkelijk broedsche kippen te krijgen, terwijl er herhaaldelijk verzekerd is, dat het kunstmatig broeden dikwijls abnormiteiten levert, o. a. laatstelijk weder door IIohmann (1892) 1. c. p. 3, zoodat het broeden door kippen werkelijk veel voor heeft. Neemt men daarentegen alleen de gedurende den broedtijd gevonden eieren zoo als ze zijn, dan mist men daardoor elke aanwijzing omtrent het ontwikkelingsstadium waarin ze verkeeren, en heeft men dus om een bepaald stadium te vinden, zoo niet het toeval bijzonder gunstig is, eene over-groote hoeveelheid materiaal te verwerken.

Wanneer men eenige eieren gedurende denzelfden tijd heeft laten bebroeden, zijn toch de embryo\'s gewoonlijk niet even groot. Misschien heeft het eene iets wanner gelegen dan het andere en is daardoor de ontwikkeling wat sneller gegaan, of misschien zijn er andere redenen die dezelfde uitwerking hebben. Hoe dit ook zij, om hieraan tegemoet te komen nam ik in het begin, om zo beter onderling te kunnen vergelijken, van elk groepje embryo\'s van gelijken broedtijd voor mijn onderzoek telkens het grootste, krachtigst ontwikkelde het eerst, en tcekonde zoo nauwkeurig mogelijk de lengte op van den kop eti van de voorste en achterste ledematen. Hierbij bleek echter zeer grooto

afwisseling te bestaan, en wel zoo, dat het verschil in deze drie maten uoch onderling, nocli met het verschil in broedtijd overeenstemt. Een (betrekkelijk) langdurig bebroed embryo kan een (betrekkelijk) kleinen kop hebben en middelmatige ledematen, enz. Toen ik nu, uit het aantal dwarssneden berekend, do lengte van de Müllersche gang ook aanteekende, bleek mij deze laatste reeks getallen veel nauwkeuriger met den broedtijd overeen te komen, gelijk blijkt uit het volgende lijstje:

Hieruit maakte ik op, dat de broedtijd in ieder geval een voel nauwkeuriger maat is voor het stadium van ontwikkeling waarin de hier onderzochte organen verkeeren, dan do lengte van kop of ledematen. Om deze reden heb ik het meten verder maar achterwege gelaten, ook voor do jongere stadiën, waar de lengte van de Müllersche gang noif niet in aanmerking kan komen. Om dezelfde reden heb ik ook in de beschrijvingen en figuren wel den broedtijd maar geen maten aangegeven.

1) N.B. Links en rechts stellen hier niet altijd linker- en rechterzijde van het embryo voor.

Eeue enkele maal kwam het voor, dat er onder een aantal even lang bebroede eieren één embryo vrij wat grooter was, dau de overigen, klaarblijkelijk een paar dagen in ontwikkeling vooruit. Zulk een embryo heb ik dau niet in rekening gebracht, daar ik moest aannemen, dat het van te voren reeds bebroed was geweest, en dus de ontwikkeling bij het begin van mijne tijdrekening al een eind op gang was. Het is mij namelijk bij ondervinding gebleken, dat zelfs bij vrij vergevorderde embryo\'s, waar het hart reeds klopt, het ei, uitwendig althans, geruimen tijd afgekoeld kan zijn, zonder dat het daardoor dood is gegaan. Eenmaal had eeue kip, die slecht broedde, eeuige eieren (vau de Bergeend) gedurende ongeveer 5 dagen gehad, toen ik op een morgen bemerkte, dat ze er iu \'tgeheel uiet meer op wilde zitten. Ik nam de eieren, die geheel koud aanvoelden, weg en legde ze voorloopig terzijde, in de veronderstelling, dat ze toch verloren waren. Toen ik er echter iu den namiddag, om mij te overtuigen, een van opende, vond ik er tot mijne verbazing een levend embryo in , hoewel naur den broedtijd veel te weinig gevorderd. Daarop legde ik de overige eieren onder eene andere kip, en vond na eenige dageu twee ervan met eeu levend embryo, maar zeer vau elkaar verschillend, wat de mate van ontwikkeling betreft.

Er bestaat een groot verschil tusschen mijne waarnemingen omtrent den tijd, waarin de ontwikkeling van de Müllersche gang bij de Eend plaats heeft, en de eenige opgaaf, die mij daaromtrent uit de bestaande literatuur is bekend geworden , te weten van v. Miiiu.kovics (1885). Terwijl ik steeds gevonden heb, dat de vorming eerst met het eind van den zesden broeddag begint, beschrijft hij Cl. c. pp. 293, 294) een eenden-embryo van »den vijfden dagquot; (of geljjk in do figuurverklaring 1. c. p. 383 staat opgegeven „vijf dagen bebroedquot;), waarin de Müllersche gang reeds zoo ver ontwikkeld is als mijne embryo\'s eerst zijn in de tweede helft van. den zevenden hroedducj. Of dit verschil er aan moet geweten worden, dat bet bedoelde embryo van v. Miuu,-kovies toevallig in het bovenbesproken geval verkeerde, óf dat

bi) hein do ontwikkeling sneller ging door eeno andere broetl-metbotle, omtrent welke ik geene opgaaf bij hem heb gevonden \') durf ik niet beslissen.

De verkregen embryo\'s werden op de volgende wijze behandeld. Ze werden gefixeerd in verzadigde suiZwnaai-oplossing, vervolgens behandeld met alcohol van toenemende sterkte; daarna met jodium het overtollige sublimaat uitgetrokken en eindelijk bewaard in alcohol van GO a 70 quot;/o- Later in toto gekleurd, verder ontwaterd en na uittrekken van den alkohol door sylol, in paraffine ingesmolten. Ten laatste met een microtoom van Junu transversaal in volgreeksen gesneden, en de doorsneden met kruidnagelolie-collodium in rijen opgeplakt en in canadabalsem bewaard. Aanvankelijk maakte ik de doorsneden van 15 dikte (eene geheele omdraaiing van de mierometerschroef); later, toen liet mij wenschelijk bleek ze dunner te hebben , eerst van 7¹/s en ten slotte vau 5 /z. (Y, omdraaiing).

Als kleurmiddel gebruikte ik in het begin uitsluitend Grenachku\'s hora,v-karmljn, later ook aluin-karmijn. Ook heb ik eene dubbele kleuring beproefd op de wijze als Wikdkksheim (1890) 1. e. p. 425 aangeeft, door eerst pikrine-zuur en daarna aluin-karmijn te laten inwerken. In plaats van aluin-karmijn heb ik hierbij ook horax-karmijn en pikro-karmijn, toegepast. Tot mijn leedwezen geeft Wiedersheim echter noch het gehalte, noch de duur van inwerking van het pikrine-zuur aan; en misschien is het hieraan toe te schrijven, dat ik er geene noemenswaarde resultaten mede heb verkregen. De uitslag scheen mij ook te weinig zeker, daar dooide latere behandeling met alkohol uu eens meer, dan eens minder van het pikrine-zuur weder wordt uitgetrokken. Ook zelfs de xylol loste het pikrine-zuur op, waaraan ik tegemoet kwam door de met karmijn gekleurd;? embryo\'s later in pikrine-zuur-houdende xylol te leggen vóór het insluiten in paraffine. Toch is het mij niet gelukt het kleuringsresultaat van Wii.dkusuiim

Misschien is cenc «lorgolijkc opgaaf te vinden in zijn oorspronkelijk, voor mij niet toegankelijk werk, danr hot aangehaalde, schoon op zichzelf tamelyk lang, als • Auszugquot; is aangeduiti.

te verkrijgen. Trouwens later, pp. 16 eu 24, zal nieu zieu om welke reden ik dat resultaat toch ook van minder belang acht, ja zelfs vrees, dat genoemde onderzoeker er door op een dwaalweg is geraakt.

AN at vroegere onderzoekingen over dit onderwerp betreft, moge voorloopig de volgende korte opmerking volstaan :

lu 1867 toonde Bohnhaupt het eerst aan, dat bij het Hoen de Müllersche gang aanvankelijk ontstaat door ingroeien van het plaatselijk verdikte epitheel van de oppervlakte der oernier, eu dat, terwijl deze epitheelverdikking zich over de geheele lengte van de oernier voortzet, de Müllersche gang zich tusschen dit verdikt epitheel en de Wolffsche gang verder ontwikkelt als een staartwaarts gericht verlengsel van de zooëven genoemde in-groeiing; waarbij de ingroeiing zelf tot ostium abdominale tubae wordt.

Deze waarnemingen zijn door geen der latere onderzoekers bij Reptielen, Vogels of Zoogdieren weersproken; en hoewel de uitkomsten van mijn onderzoek hiermede niet geheel overeenstemmen, acht ik het toch niet noodig of zelfs wenschelijk de vroegere af-wijkende meeningen omtrent de ontwikkeling van de Müllersche gang te bespreken. Men vindt o. a. uitvoerig aangehaald bij Gasser (1874).

De literatuur na 1867 wil ik echter, om de verschilpunten duidelijk te doen uitkomen, bij de bespreking van elk der boven-genoemdc vragen afzonderlijk in het kort nagaan.

Voorloopig dus slechts een chronologisch overzicht van do auto-ren die de ontwikkiding van de Müllersche gang bij Amnioten behben nagegaan; voor zoover ze mij, van 1807 afzijn bekend geworden, met de door hen onderzochte diersoorten:

I, Over do wijze, waarop do Miillersche gang voortgroeit, nadat het eerste gedeelte gevormd is.

Volgens Boknhaupt (,1867) wordt bij het Hoen het zelfstandig voortgroeieude, massieve uiteinde van de Müllersche gang niet kracht ingedrongen tusschen de Wolffsche gang en het peri-toneaal-epitheel, waardoor deze beide uiteenwijken, terwijl de holte van de gang langzamer volgf d, c. p, 38).

Waldeyeh (1870), de eerste die na Boknhaupt zijne waarnemingen omtrent dit punt beschrijft, kwam tot een geheel ander besluit. Hij vond imiuelijk de massieve spits van de Müllersche gang nabij het uiteinde in verbinding met het verdikte epitheel van de oernier en beschouwt dientengevolge haar voortgroeien als een staartwaarts verplaatsen van eone ingroeiing van bet perito-neaal-epitheel (1, c. pp. 125, 126),

Kaf ff (1872) achijnt deze waarneming te bevestigen , waar hij opmerkt, 1, c, p, 550:

»An verschiedeneu Erabryoueu konute ich uiicb von der W.vLDEYEu\'schen Angabe überzeugen , dass die Eiastülpung des obigen Ganges nicht iu der ganzen Liinge zugleich geschieht, sondern dass dieselbe oben beginnend uach uuten langsam vorschreitetquot;.

Het blijkt eeliter uit deze opmerking niet teu volle of hij de voortgaande insluiping werkelijk verder gevolgd heeft, of wel dat hij zich alleen heeft overtuigd, dat rui iristulpiug vaa het begin, bet verdere gedeelte nog niet is gevormd.

Aan latere onderzoekers gelukte het namelijk niet de opvatting van VValdkykr te bevestigen. Zoo vinden we bij Seenoit (1874) 1. c. p. 483:

»Wa.s die Einstülpung des Epithels zur Bildung des Miiller-\'schen Ganges der ganzen Liinge des Wolfi\'schen Körpers uach betrifï\'t, wie «ie Waldeyer beschrieben utid abgebildet hat, so liabe ich in mehreren Hunderten vollkonimen gelungener Pril-parate aus den verschiedensten Entwickluiigsstufeu nieaials etwas seiner Beschreibung Aehnliches gesehenquot;.

(Jok Gassku (1874) merkt op, I.e. p. 47: » ....ich babe.... kein Stadium getroffen, wie es Waloeyek Fig. 50 seines citirten Werkes abbildetquot; en bestrijdt verder uitvoerig Waldeyïb\'s opvatting (l.c. j)]). 57, 58j.

Beiden bevestigen daarentegen ten volle de waarneming van l!okn hai: iT. En ook onderzoekers van andere dieren laten zich in dezen zin uit. Zoo geeft Eiu.i (1876) l.c. p. 45 voor bet Konijn aan :

»Icb kann mit aller Bestimmtheit micli dahiu aussprechen, dass die Angabe Wai.dkykr\'s von einer Bildung des Miiller-\'scben Ganges dureb von vorn nacb binten fortlaufende Ein-stiilpung nnd A!)schniirung des lateralen Oberfliichenepitbels am Kanincbenembryo sich nicht bestiltigtquot;.

»Aul\' das Ende des TulxMizellstranges babe ich inein beson-dere.H \\ugetjmerk gerichtet, um bier die W\'At.DBYEii\'scbe An-siebt von der \'luljenciitstehuug bestiitigt zu fiutlen odor nicht.

icli aal) nie eine Verbiuduug zwischea Peritonealepithel uud der wachsenden Tubequot;,

en bij veronderstelt zelfs verder, dat Waldkyeii aiisacbien eeu scheef gesneden of door druk vervormd praeparaat beeft beschreven.

Beiden Egli en Bkaun, evenals Köllikek (1870) voor het Konijn denken zich het voortgroeien van de Müllerscbe gatig op de wijze door Bounha.vpt , Skunoff en Gassku voor het Hoen aangegeven.

In tegenstelling met al dezen geven Bawour en Sedgwick (1879), die wederom het Jloen onderzochten, eene geheel afwijkende voorstelling. Zij beschrijven namelijk een samenhang met den wand van de Woltfsche gang, en niet met het peritoneaal-epitheel. Hierop zullen wij straks echter moeten terugkomen, daar mijne eigene waarnemingen zich er geheel bij aansluiten.

Van de nieuwere onderzoekers staan Janosik (1 885) voor do Duif, v. Mihalkovics (1885) voor Hagedis, Eend en Hoen en Nagel (1889) voor den Mensch een zelfstandigen groei van de Müllersche gang voor.

Daarentegen verklaart zich Wiedehshkim (1890) voor Schildpadden weder voor eene wijze van groei, die eenigszins aan de waarneming van Waldeyeh voor het Hoen doet deuken, 1, c. p, 460:

»Bei der Schildkröte — das harm ich rnit voller Bestimmi-heit behanpten — handelt es sich dabei um eine von der freien epithelialen Oberfliiche der Tubenfalte ausgebende Zell-proliferatiou, also nicht nur um ein appositionelles Wachs-thum, wie ein solehes als von den eingestülpten Zeilen des hinteren soliden üang-Endes ausgehend, von den obgenanuten Autoren bei Sauropsiden, Süagern uud Mensch bescbrieben worden istquot;.

Bij Krokodillen heeft Wikdkrskkim echter dien samenhang van het voortgroeiend einde van de Müllerscbe gang met cellen van het peritoneaal-epitheel niet aangetrofïen,

»Das liiutere Encle ties Müller\'schen Ganges rückt so dicht iui das au seinem veutralon Baude gelegene hohe Peritoneal-epithel, dass icli audi an den feinsten Schnitteu nicht luabe feststellen kötmen, ob der Gang selbstandig weiter wilchst, oder unter directer Betheiligung des gesagten boben Peritoneal-epithels sich weiter ausbildetquot;.

Daarentegen loochent hij (1892) den bedoelden samenhang bij verschillende Slellloopers en Zwemvogels\', maar acht toch de bewering van wiedeiisheiw uiterst belangrijk, 1. c. p. 48:

»D\'une trés grande importance est le fait que, selon Wie-dersheim , chez les Tortues, l\'épithélium peritoneal stratifié du rein primitif (Tubenfalte) prend aussi part au développemeut du canal de IMiillerquot;.

Volgens Amann (\'1892) eindelijk zouden bij het Schaap Wolfïsche gang en peritoneaal-epitheel beide aan den groei van de Mül-lersche gang meewerken, I.e. p. 155:

»Aus den geschilderten Thatsachen glaubo ich schliessen 7,u dürfsD , dass das Weiterwachsen des Müller\'schen Ganges /.war zum grössten Theile (lurch Proliferation seiner eigenen Zeilen geschieht, dass aber auch eine Betheiligung von Seiten des Woliï\'schen Ganges und des Coelomepithels nicht uuszuschlies-sen istquot;.

Keeren wij nu terug tot Balfour en Sedgwick (1879), van wie wij reeds boven gezien hebben dat zij bij het Hoen een samenhang deden kennen tusschen het voortgroeiend uiteinde vat) de Müllersche gang en den wand van de Woltische gang. /ij onderscheiden in den groei van de Müllersche gang drie tijdperken.

In het eerste van deze is do groei zelfstandig, als voortzetting van de peritoneaal-instulping, die zij, gelijk wij later nog verder zullen moeten nagaan , als voornier (head-kidney) beschouwen , tot dat de vereeniging met de Wolffsche gang plaats heeft, In het tweede tijdperk is het uiteinde van do Müllersche gang als het ware één met den plaatselijk verdikten wand van de Wolllsche gang. Dit tijdperk is slechts van korten duur.

In het derde eindelijk is het uiteinde van de Müllersche gang wel weer meor gescheiden van de Wolfïsche gang, maar ontvangt toch hoogst waarschijnlijk cellen van deze, 1. c. p. 12;

the peculiarities of the cells of both Mülleriaii and Wolffian ducts, and the indistinctness of the outline between them, appear to indicate that the Mülleriau duct grows by cells passing from the Wolffian duct to itquot;.

Gelijlc wij reeds gezien hebben , koudon latere waarnemers zich met bovenstaande beschouwing niet vereenigen. Terwijl echter JakoMk (1885) 1. c. p. 139 en 141 eenvoudig zegt geene verbinding tusschen Müllersche en Wolffsche gang te hebben waargenomen,

» . wie Balfoxjr angibt, indem er den Muller\'schon Gang aus dein Wolff\'schen entstehen lilsstquot;,

trekt v. Mihalkovics (1885) letterlijk tegen IUi,four en Sedgwick te velde, en beweert kortweg, dat dezen uit scbeefgevoerde doorsneden verkeerde gevolgtrekkingen hebben afgeleid , 1. c, p. 298;

»Noch weiterhin ist in der Fortsetzung des Ganges eiti aus polygonalen Epithelzellen bestehender Epithelzapfen vorhanden , tier so nahe am Cylinderepithel der Tubenleiste und dein Wolfï-\'schen Gango liegt, dass man au etwas schriig gefiihrten Schnit-ten , wo sicb die Riinder beiderlei Epithelien decken , manch-rnal keine scharfen Grenzen sieht, eiu Zustand, den Balfour und Sedswick in dem Sinne verwertheten, dass die vorwach-seude Spitze des Miiller\'schen Gauges sich vom Epithel des Wolff\'schen Ganges abspaltetquot;.

Ieder zal het zeker wel met mij eens zijn, dat wij niet veel waarde kunnen hechten aan eeue dergelijke bewering, die in werkelijkheid niet meer is dan eene blooto veronderstelling; maar die gegeven wordt in een vorm , alsof liet eene zekerheid geldt. Men zon haast denken dat v. Mihalkovics de doorsneden van Balfour en Seoowick zelf heeft gezien.

Ook zelfs de door Haliour en Skdowick beschreven indeuking (shayquot; zie aanhaling p. 20) in den wand van de Wolffsche gang, waarin het uiteinde van de Müllersche gang ligt, zou volgens

v. Miiiu.kovics slechts een kunstprodukt zijn, daar hijzelf zulks slechts eenmaal gezien heeft en geneigd is het aan te lange inwerking van Chrooinzuur toe te schrijven. Tiitiisschen vinden wij het verschijnsel reeds vermeld voor het Hoen bij Gassku (1874), 1. c. p. 46 : ..er verfolgt gcnau den Verlauf des Wolff\'schen Ganges, dessen iiussere Wand er etwas einzudrücken pfiegt . . ..quot; en bijna met dezelfde woorden voor het Konijn bij Egli (1876), 1. c. p. 45:

»Der Gang hiilt sich immer genan an dera Verlauf des Wolff-\'schen Ganges und drückt sogar die laterale Wand desselben etwas nach innenquot;.

Uit de figuren op PI. I blijkt, dat het bij de lüevd wel geen algemeene regel is, maar toch ook geen uitzondering, terwijl er in geen geval reden bestaat het als kunstprodukt op te vatten.

IIoitmann (1881gt; eu 1892) is overtuigd dat de Müllersche gang onafhankelijk groeit van de Wollfsche, zoowel bij Hagedissen als bij Vogels; doch laat zich omtrent de laatsten over zijne waarnemingen dienaangaande soms minder beslist uit, 1. c. p. 42, 43: ».Je n\'ai pu constater si la partie postérieure du conduit de Muller se coufond ou s\'unit avec le canal excréteur du rein primitif et voila pourquoi j\'en conclus que le conduit de Muller, dans los oiseaux nait indépendamment du canal de Wolffquot;. NaoKL (1889) neemt te dezen opzichte eene eigenaardige stelling in. Hoewel hij zelf de afkomst van de Müllersche gang uit de Wollfsche loochent, zou men geneigd zijn uit zijne figuren op te maken, dat de eerste bij den Mensch toch ook groeit op de wijze als door Bat.iour en Sedowick voor het Hoen wordt aangegeven. O. Hi,inwin (1890) geeft ook deze opvatting in den derden druk van zijn leerboek, p. 314, aldus weer:

»Noch verdient besonders erwiihnt zu werden, dass auch bei raenschlichen Embryonen die Milller\'schen Giinge, wiihrend sie sich bilden, mit ihrem hinteren Ende eine kurze Strecke mit dom Urnierengang vorschmolzen sind. Zwar spricht sich Nagel, dom wir dieao schöue lieobachtung verdanken, gogen eine Abapaltudg aus, docli ist die Aehnlichkeit mit den beim

Hühticheu und den amnionlosen Wirbelthieren erhaltenen Be-funden wohl nicht in Abrede zu stellen und audi von Nagel hervorgehoben worden.quot;

Nagel grondt zijne opvatting hoofdzakelijk op een verschil in grootte, vorm en reactie op kleurstof tusschen de cellen van de Müllersche en die van de Wolfïsche gang, welk verschil tot in de uiterste spits van de eerstgenoemde is waar te nemen. Hij komt dus tot het besluit, 1, c. p. 350:

»dass der MüUer sche Gang hald nacfi seiner EntsteJiung sich dem Wolffschen dicht anlegt und diesem entlang abwarts loüchst. Es würde also das Ergebniss raeiner Untersuchuugen demje-nigen von Balfour und Sedgwick ara niichsten kommen. Es findet beim Menscben gewisserniaassen eine innige Vereinigung zwischen Müller\'scliem mul WolfT\'schem Gauge statt; bis ztir iiussersten .(distalen) Spitze des Müller\'scheu Ganges kanu man aber die Zeilen desselben deutlicli von denjenigeu des Wolll-\'schen unterscheiden.quot;

»In der soliden Endsprosse des Müller\'scheu Ganges sind dio Zeilen gross, eckig; ihr Protophisma bat sich (mit Haeniato-xylin) gefarbt, wiihrend das Protophisma der zierlichen cylin-drischen Zeilen des Wolff\'schen Ganges ganz hell ist und also keinen Farbstoff angenommen bat,quot;

Doch eenigszins zonderling klinkt bet, wat Nagel 1. c. p. 351 zegt van de Müllersche gang:

»er benutzt so zu sagen den Wolff\'schen Gang als Leiter um den Sinus urogenitalis zu erreichen. Nur in diesera Sinne ist die Vereinigung mit dem Wolff\'schen (lange aulzufassen.quot; Dit schijnt trouwens slechts eene variatie op do rol van »wegwijzerquot;, die v. Miiialkovics (1885) aan het verdikte peritoneaal-epitheel toekent (verg. beneden p. 4(3).

Ongeveer op dezelfde verschilpunten als Nagel, tusschen Müllersche en Wolffsche gang, beroept zich Wtkdkusiieim (1890), om hot denkbeeld eener samenhang tusschen beide te verwerpen, l.c. p. 457:

^Dagegeu sprechen aueh dio grossen Difïerenzen, welcho in der epithelialeu Auskleidung beider Canale bestehen, und welche ich getreu der Natur entspreehend, durch die unter dem Ein-flnss der Doppeltinction \') entstandeneu verscbicdenen Farben-töue anf Fig. 32 a—k zur Anschauung gebracht habe. Abge-sehen aber von dem durchaus verschiedeuen chromophilen Verhalten der Lpithelien handelt es sicb , wie man sieht, auch forraell urn einen gilnzlich verschiedeaen Zellcbaracter.quot; en 1. c. p. 463:

»Der Müllersche Gang iler Crocodile und Schild kroten hat in seiner An lage so wenig als bei irgend einem andern amnioten Wirbelthier, mit dem Vorniereugang irgend etwas zu schaften. Abgesehen von den ganz klar liegenden Entwicklungsverhiilt-nisseu, wird dies auch durch die formellen uud chromophilen Difïerenzen der epithelialen Gebilde beider Giinge bewiesenquot;. Ook Hoffmann (1892) sluit zich voor Vogels hierbij aan, en beroept zich (1. c. p, 43j op de meerdere grootte en het geringere kleuringsvermogen van de kernen in het uiteinde van de Müllersche gang, vergeleken met die van de oernierfaiiquot;

Trouwens ook reeds Bornmaupt (18G7) wijst er op (1. c. p. 39), dat do cellen van de Müllersche gang veel lichter gekleurd zyn, dan die van de Wolffsche.

liet komt mij echter voor, dat de laatstgenoemde onderzoekers hiei op een dwaalweg zijn. Denken wij ons een oogenblik de mogelijkheid, dat werkelijk de cellen die de Müllersche sanquot;¹

helpen samenstellen, nit den wand van de Wolfïsche gang naar buiten treden, dan kan dit niet anders geschieden, dan tengevolge van werkingen in do cellen van de Wolffsche gang, plaatselijk verschillend van andere. En het is dan ook niet te verwonderen, indien de cellen, die als het ware uit het celid treden, en reeds daardoor te kennen geven, dat zij van de overige afwijken, ook in andere opzichten verschil vertoonen. Maar ook aan het ontbreken van overgangen raag men niet to veel gewicht

hechten. Wie zoo gelukkig is in een dergelijk geval een overgangsstadium te vinden, heeft hierin natuurlijk een onschatbaar bewijs; maar wie dal geluk niet heeft gehad, kan daaraan geenszins het recht ontleenen, er het bestaan van te ontkennen, zoolang hij niet weet hoe uiterst kort het overgangstijdperk inisschieii telkens slechts duurt, en hoe licht hot daardoor aan do waarneming ontsnapt. Overigens zal ik hierop bij liet bespreken van hetgeen ik zelf heb waargenomen nog moeten terugkomen (zie _P. 24).

Wat zich uit mijne eigene praeparaten omtrent den groei van de Müllerscbe gang laat afleiden, staat in hoofdzaak reeds beschreven in mijne eerste voorloopige mededeeling (Nov, 1891), waarvan het begin aldus luidt:

«Rij de Eend en de Bergeend (ladorna) groeit de Müllerscbe gang, in tegenstelling met hetgeen alle latere onderzoekers van verschillende Amnioten hebben beweerd, op dezelfde wijze als door Balfour en Sedgwick in 1879 voor het Hoen is beschreven, d. w. z. met behulp van cellen die van de Wolffsche gang afkomstig zijn.quot;

Nu laten wel is waar van verscheidene embryo\'s de gemaakte doorsneden niet toe, met zekerheid te onderkennen of er tus-schen het uiteinde van de Müllerscbe gang en den wand van de Wolffsche gang al dan niet eene afscheiding aanwezig is; maar daar staat tegenover, dat or bij een groot aantal andere dienaangaande geen twijfel mogelijk is. Het massieve uiteinde van de Müllersche gang hangt altijd samen met den wand van de Wolffsche; de wijze van samenhang is echter uiteenioopend.

»bonisquot; zeide ik in mijne voorloopige mededeeling, »is de verbinding uiterst kort, zoo zelfs, dat men in eene doorsnede van li) dikte, bij geleidelijk veranderde instelling van het mikros-koop den gewonen wand van de Wolffsche gang langzamerhand dikker ziet worden, en eindelijk gescheiden in een ééncel-ligen wand en daarbuiten eene celgroep, die in de volgende sneden blijkt het massieve uiteinde te zijn van de Müllersche gangquot;.

Van een dergelijk geral geeft fig. 3i op PI. I, bij gemiddelde instelling geteekend, eene voorstelling. De wand van de Wolffsche gang is er, naar de zijde van liet peritoneaal-epitheel toegekeerd, plaatselijk sterk verdikt. In deze verdikking liggen een groot aantal kernen, maar niet gelijkmatig verspreid; in de figuur vormen ze in hoofdzaak een boog, waarvan de bolle zijde naar het lumen van de Wolffsche gang is gekeerd, terwijl slechts enkele, mee-rendeels iets grootere en minder sterk gekleurde meer verspreid liggen naar de zijde van het peritoneaal-epitheel. Bij dieper instelling worden deze laatste geringer in aantal, en de genoemde hoog plat zich af, terwijl tevens de geheele verdikking sterk vermindert; zoodat bij de diepste instelling, evenals in de staart-waarts volgende snede, het geheele verschijnsel niet meer is waar te nemen. Bij hooger instelling ziet men het tegenovergestelde; de boog wordt meer gekromd, een grooter aantal kernen verschijnen naar de zijde van het epitheel, en gedeeltelijk althans ziet men bij de hoogste instelling Kelfs eene scherpe grenslijn gevormd langs de holle zijde der boog, ter plaatse dus waar in de kopwaarts volgende snede (lig. 3a) de grensscheiding is tus-schen de hier nog massieve Müllersche gang en den naar binnen ingebogen wand van de Wolffsche gang.

In de voorloopige mededeeling wees ik er reeds op, dat in een dergelijk geval de afscheiding over een gedeelte van de dikte der snede in den wand aanwezig, allicht twijfel kan veroorzaken, of de waargenomen samenhang wel werkelijk bestaat, öf misschien slechts een gevolg is van plaatselijk scheeve doorsnede, en dat daarom dunnere sneden ter controle noodzakelijk zijn.

Ook maakte ik toen de opmerking, dat dit geval overeenkomt niet hetgeen Balvour en Sedowick (1879) als tweede stadium hebben beschreven, l. c. p. 10:

»In the last section in which any trace of the Müllerian duct can be made out, it has no longer an oval well defined contour, but appears to have completely fused with the wall of the Wolffian duct, which is accordingly very thick, and occupies the space which in the previous section was filled by

its own wall and the Müllerian duct. In tho following section the thickening in the wall of the Wolffian duct has disappeared , and every trace of the Müllerian duct has vanished from view. The Wolffian duct is on one side in contact with the germinal epitheliumquot;.

Nu heeft mij echter een nauwkeurig onderzoek, ook van dunnere sneden, tot 5 p., geleerd, dat het hier beschreven geval zich slechts hoogst zelden, misschien nooit, geiieel zuiver voordoet. Gewoonlijk, misschien wel altijd, blijft er nog in een kleiner of grooter aantal kopwaarts volgende doorsneden eene meer of minder duidelijke verbinding bestaan. Ook de doorsnede in de zooeven genoemde lig. 3« afgebeeld, laat twijfel over of er wel eene geheele scheiding tusschen Wolffsche en Müllersche gang aanwezig is. Dat wij deze scheiding meenen te zien, berust nl. voor een deel op de tegenstelling tusschen de sterker getinte rij kernen en het lichtere protoplasma, welke tegenstelling echter niet in rekening mag worden gebracht, daar wij anders ook verplicht zouden zijn aan de andere zijde der kernenrij , dus naar het inwendige van de Wolffsche gang gekeerd, evenzeer eene scheiding aau te nemen, welke daar echter onmogelijk aanwezig kan ziju.

Aldus hebben we in den regel te doen met meer of minder volledige overgangen tot die andere gevallen, die we nu zullen moeten nagaan, waarin zich de verbinding over eene, soms aanmerkelijk grootere lengte uitstrekt, zoodat ze op een grooter aantal sneden zichtbaar is, maar waar de samenhang dan ook gewoonlijk minder innig is, dan in het eerste geval. In mijne voorloopige mededeeling (1891) zeide ik reeds dat deze gevallen vrij wel overeenkomen met het derde stadium van Halfouh eu Sedgwick , welk stadium wij door dezen, I. c. p. 11, aldus beschreven vinden:

»A few sections before its termination the Müllerian duct appears as a well defined oval duct lying in contact with the wall of the Wolffian duct on the one hand , and the germinal epithelium on the other. Gradually however, as we pass back-

wards, the MüUerian duct dilates, the extermvl wall of the Wolffian duct adjoining it becomes greatly thickened and pushed in in its middle part, so as almost to touch the opposite wall of the duct, and so form a bay in which the Miillerian duct lies. As soon at the Miillerian duct has come to lie in this bay its walls lose their previous distinctness of outline, aud thjgt; cells composing them assume a curious vacuolated appearance. No well-defined line of separation can any longer be traced between the walls of the Wolffian duct and those of ihe Miillerian, but between the two is a narrow clear space traversed by an irregular network of fibres, in some of the meshes of which nuclei are present.

The Miillerian duct may be traced in this condition for a considerable number of sections, the peculiar features above described becoming more and more marked as its termination is approached. It continues to dilate and attains a maximum size in the section or so before it disappears. A lumen may bo observed in it up to its very end, but is usually irregular in outline and frequently traversed by strands of protoplasm. The Miillerian duct finally terminates quite suddenly, and in tho section immediately behind its termination the Wolffian duct assumes its normal appearance, and the part of its outer wall on the level of the Miillerian duct comes in contact with the germinal epitheliumquot;.

Maar zelfs afgezien van het feit, dat de bijzonderheden iu bovenstaande beschrijving niet volkomen op mijn embryo\'s van toepassing zijn, en dat deze te dien opzichte ook onderling vrij wat verschillen, moet ik dadelijk de opmerking maken, dat ook deze wijze van samenhang bij de door mi) onderzochte vogels misschien nooit geheel zuiver voorkomt. Hijna altijd is nl. het uiterste einde van de Miillersche gang duidelijk in veel inniger samenhang met den wand vat) de WoHïsche. * Dicht bij het niteiiulc tiolt;i zeer duidelijk waar te nemen, wordt de verbinding verder kopwaarts meer en meer twijfelachtig, is dikwijls over eenige sneden geheel afgebroken om zich telkens, zy hot

Eene korte bespreking van een paar voorbeelden moge een en ander nog nader toelichten.

Letten we hiertoe het eerst op fig. 4 h, die eene doorsnede voorstelt door de Müllersche gang met het daaraangrenzend gedeelte van de Wolll\'sche gang, 27 sneden van 5 vóór het staart-uiteinde van gene, in een eenden-embryo tegen het einde van den achtsten broeddag (7 dagen 21 uur).

De Müllersche gang vertoont zich, gelijk steeds in de nabijheid van haar voortgroeiend uiteinde, zonder lumen, dus in zooverre verschillend van hetgeen door Baxfdük en Sedgwick bij liet Hoen is beschreven. Ook is ze duidelijk van het verdikte pcri-toneaal-epitheel, dat in de figuur niet verder is uitgewerkt, door eenig bindweefsel gescheiden. Overigens merkt men in haar pro-toplasma die eigenaardige kleinere en grootere tusschenruimten op, door 13. en S. als „vacuolated appearancequot; aangeduid.

Hoewel op liet eerste gezicht de Müllersche gang van den wand van de Wolffsche gang geheel gescheiden is, blijkt zulks bij nauwkeuriger beschouwing minstens twijfelachtig; en wel zijn er drie plekken in de figuur, die onzen twijfel opwekken; met name: 1° de als \'t ware langs den wand van de Wolffsche gang uitgetrokken spits aan de dorsale zijde (in de figuur bovenzijde) van de Müllersche gang; 2^e tie enkele kern, iets boven \'t midden van de gemeenschappelijke grens, schijnbaar in de grensspleet gelegen, in de figuur met k aangeduid, en 3° een paar uitgroeiingen m, aan den wand van de Wolffsche gang, waaromtrent we twijfelen of ze misschien met de ventrale zijde van de Müllersche gang samenhangen. In do kopwaarta volgende snede, fig. ia, blijkt dit laatste werkelijk het geval te wezen. Deze snedo vertoont overigons een veel scherper scheiding tusschen de Müllersche en Wolffsche gangen en in de verder kopwaarts gemaakte sneden is dit in nog sterker mate het ^eval,

Staartwaarts daarentegen blijft over een groot aantal doorsneden het karakter van fig. 4 h in hoofdzaak bewaard. Alleen ziet men

de komen in den wand vaa de Woliïsche gang, die daar nog grootendeels op eéne rij lagen, nu in twee ii drie rijen, gelijk tig. 4 c aantoont.

niet meer zoo. Fig. 4 d vertoont den wand van de Wolffsche gang weer slechts i^:cn kern dik, en de MLillerache gang veel inniger er mede vereenigd. In fig. 4 e zijn ze reeds bijna geheel samengesmolten, en er is geen verschil meer te zien tusschen de kernen der Miillersche en die in de Wolffsche gang. Deze samensmelting blijkt in de drie volgende sneden in nog sterker mate; het geheel is nu niet meer dan eene verdikking in den wand van de Wolffsche gang, die nóg eeue snede verder geheel is geëffend.

Trachten we ons uit de beschreven doorsneden eene voorstelling te vormen omtrent de wijze waarop de Miillersche gang voortgroeit, dan moeten we ons vooreerst herinneren, dat deze groei gelijkmatig plaats heeft aan het staartwaarts gerichte uiteinde, en dat dus nabij dat groeipimt de opeenvolgende doorsneden in hoofdtrekken evenzoovele opeenvolgende tijdstippen vertegenwoordigen. Elke snede wijst hier als het ware aan, hoo de meer kopwaarts gelegen deelen geweest zijn en hoe de meer staartwaarts gelegene hadden moeten worden *).

We willen dus do reeks van doorsneden met het oog hierop nog eens opnieuw, maar nu in omgekeerde richting nagaan, en komen dan tot het volgende resultaat:

Een zeker deel van den wand van de Wolffsche gang, in aansluiting met het voorafgaande, dat reeds dezelfde verandering ondergaan heeft, begint plaatselijk dikker te worden door ver-

1) Deze beschouwing zou misschien niet goheel juist zijn, indien de veronderstelling van v. M iHuLKovics, dut het voortgrocien van de Miillersche gang kon geschieden -audi (lurch Vermehrung der Zeilen in der ganzen Liinge dea Ganges, also durch inter-stitirflies Wuohsthummet de werkelijkheid overeenstemde. Deze veronderstelling komt mij echter zoo ongerijmd voor, dat ik het bijna onnoodig acht er nog iets over te zeggen. Van eene dergelijke wijze van groei zou toch wel het gevolg zijn, dat de gang, in plaats van het uiteinde geregeld voort te schuiven, zich in kronkels ging leggen. Natuurlijk is echter een dergelijke groei wn het yeheelc amhhjo, en dus ook van de Miillersche gang met alk umliyjcndu deelen hierbij niet uitgesloten.

meerdering zijner cellen; deze verdikking neemt toe (zie fig. 4e), terwijl er hier en daar tusschenruimten in ontstaan. De kernen, die in dit verdikt gedeelte bet meest naar het lumen van de Wolifsche gang toe gelegen zijn, sluiten zich bij voortgaande vermeerdering enger tot eene doorloopende rij aaneen; de andere, met het bijbehoorende protoplasma, beginnen zich van deze min of meer af te scheiden (zie fig. 4 d) en vormen een begiu vau Müllersche gang, waarin echter vooreerst nog geen lumen ontstaat. Door voortgaande vermeerdering van cellen wordt de wand van de Wolifsche gang opnieuw dikker (zie fig. 4 c); nu eu dan splitsen zich echter enkele cellen, of groepjes van cellen vau dezen wand af, en voegen zich bij de Müllersche gang. Langzamerhand houdt de vermeerdering van cellen in de Wolifsche gang op; het afsplitsen blijft echter voortgaan, totdat de wand (zie fig. 4/^) zijn gewone dikte heeft herkregen. Dan wordt de scheiding meer volkomen (zie fig. 4 a) en de aanleg vim de Müllersche gang is zoover geheel gevormd.

Wij zien dus, dat in dit embryo de wijze van samenhang, eu dus ook de wijze van groei, niet veel verschilt van hetgeen we uit fig. 3 a en h konden afleiden. Alleen is hier de volkomen verbinding van Müllersche en Wolifsche gang iets langer en de verdere, minder innige samenhang iets duidelijker dan daar.

De reeks, voorgesteld in fig. 2a—d, aan een embryo van het midden van den zevenden broeddag (6 dagen, 16 uur) ontleend, vertoont in zooverre verschil, dat de celwoekering in de Wolff-sche gang zich aanvankelijk over eene grootere breedte vertoont (zie fig. 2 rf), en dat de kernen die tot de Wolifsche gang blijven behooren zich niet dadelijk in eene doorloopende rij enger aaneensluiten. Daarentegen ontstaat er spoedig eene vrij scherpe afscheiding (zie fig. 2 a), hoewel de cellen van de Wolifsche gang nog over een aantal verdere sneden blijven voortwoekeren en blijkens de telkens voorkomende uitpuilende kernen zich blijven afsplitsen.

Bijzonder duidelijk treden de beschreven verschijnselen aan het licht in de reeks fig. 7 a—/\', behoorende tot een embryo in het

begin van den negenden broedclag. lleeils in de meest staart-waarts gelegen snede, waarin iets is waar te nemen, dat op de Mtillersche gang betrekking beeft, vertoonen de uit de rij tredende kernen een uiterlijk, geiieel verschillend van die van de WolSscbe gang. In de 3° snede (fig, 7 e) is reeds eene aanduiding van afscheiding te zien; en in de 5^e ffig. 7 d) zou men meenen, dat de afscheiding, zoo al niet compleet, dan toch ten naastenbij volledig was. Niets is echter minder waar: de celwoekering in deu wand van de Wolffsche gang is hier pas in haar begin, In de 2lt;)^e snede (fig. 7 c) is deze waud nog tweemaal zoo dik, en vertoont eene viervoudige rij kernen, en is de Müller-sche gang er volstrekt niet door eene scherpe grens van alge-scheiden. Eerst veel verder kopwaarts herneemt de wand zijne gewone dikte (verg. fig. t b\') en eerst in de 44\'quot; snede van achteren (fig. 7a) schijnt een normale toestand te zijn ingetreden, hoewel ik volstrekt niet met zekerheid zou durven beweren, dat er nog verder kopwaarts nergens meer eenige samenhang bestaat.

Van overwegend belang voor de juiste beoordeeling der waargenomen toestanden acht ik het verschijnsel, in deze reeks in fig. 7 / op te merken, dat bij de eerste woekering in den wand van de Wolffsche gang niet alleen naar buiten, d. i. naar de zijde van het peritoneaal-epitheel eenige kernen uit de rij zijn getreden, maar ook enkele naar binnen, dus naar de zijde van het lumen van de Wolffsche gang zelf, en vooral ook, dat dezen met de gewone kernen van tie Wolffsche gang hetzelfde verschil in uiterlijk vertoonen, waardoor genen zich onderscheiden.

Hierdoor wordt namelijk het boven, p. 17, aangevoerde bevestigd, dat het verschillend uiterlijk der kernen geen argument is tegen haren gemeenschappeljjken oorsprong. Tevens willen we er bij deze gelegenheid opmerkzaam op maken, dat bij eene nauwkeurige beschouwing der verschillende doorsneden, zoowel de kernen van de Wolffsche als die van de Müllersche gang ook onderling veel verschil in grootte en kleuring vertoonen; en dat, hoewel in het algemeen die van de Müllersche gang veel

van die vnu do Wolffsche verscliillen, dit volstrekt niet geldt voor iedere kern afzonderlijk. Verscheidene kernen van de Wolll-sche gang zien er uit gelijk over bet algemeen die van de Müllersche, en omgekeerd verscheidene kernen van de laatste komen met ilie van de eerste overeen. Wij hebben dus niet het recht te beweren, gelijk sommige schrijvers hebben gedaan, dat hier de overgangen ontbreken.

Dat niet altijd juist de uiterste snede, waarin de Müllersche gang te zien. is, eene verbinding met de Woliïsche gang behoeft aan te wijzen, gelijk trouwens ook wel te verwachten was, blijkt ons duidelijk uit de reeks fig. (3 a—lt;/. We vinden hier als uiterste spits van de Müllersche gang in fig. 6 d een rondom scherp begrensd protoplasma, hoewel zonder kernen. Do volgende sneden, ligg. 6 c en h, vertooneu in het middelste gedeelte der grensscheiding den samenhang echter ontwijfelbaar. En ook verder kopwaarts heeft hier in zeer sterke mate de voortgaande cel-woekering plaats in den wand van de Wolffsche gang, en blijft de (minder innige) verbinding met de Müllersche gang bestaan, waarvan ons lig. 0 a een voorbeeld geeft.

De reeks fig. f a—c mag als voorbeeld strekken van een zeer jong embryo (van het begin van den 7^,!l1 broeddag, G dagen 3 uur), waarin ter nauwernood eerst eene uiterst korte Müllersche gang, nog geheel zonder lumen, is gevormd. Hierin valt bijzonder op te merken, dat de woekering in den wand van do Wolffsche gang op verschillende plaatsen min of meer zelfstandig schijnt te geschieden (zie fig. 1 h) en dat dienovereenkomstig de Müllersche gang, na afscheiding van de Wolffsche uit eenige meer of minder op zichzelf staande strengen schijnt te bestaan (zie fig. la). Hierop zullen we moeten terugkomen, wanneer we in het volgende Hoofdstuk het ontstaan van het abdominaal gedeelte van de Müllersche gang bespreken (verg. p. 38).

1 rachten we uit de bovenstaande beschrijving van een aantal eenden-embryo\'s van zeer verschillenden broedtijd, afwisselend

van het begin van den zevenden tot. liet begin van den negenden dag, opnieuw het resultaat op te maken.

quot;We bemerken dan, gelijk reeds vroeger beweerd, dat de Mül-lersche gang bij allen, hoe verschillend ook in bijzonderheden, aanvankelijk eene massieve celstreng vormt, waarin eerst veel later een lumen ontstaat; en dat deze streng voortgroeit met behulp van cellen, afkomstig van den wand van de Wolffsche gang.

Van verschillende tijdperken in den groei, in den zin door Balfouii en Skdgwick bedoeld, bemerken we echter geen spoor. De oudere embryo\'s vertoonen zich te dien opzichte niet anders dan de jongere. En toch hebben we waargenomen, dat de toevoeging van cellen van de Wolffsche aan do Milllersche gang als het ware geschiedt naar twee verschillende typen, die in het wezen der zaak niet de door Balfour en Sedgwick beschreven 2^e en 3^i! stadiën overeenkomen. Maar deze beide typen komen telkens gelijktijdig bij een en hetzelfde embryo voor. De uiterste, jongste spits van de Müllersche gang verlengt zich namelijk door het opnemen van eene verdikking, die zich van den wand van de Wolffsche gang afscheidt, dus overeenkomstig het 2^e sta-diurn van Bai,four en Sedgwick ; terwijl iets verder kopwaarts de Müllersche van de opnieuw verdikte W^rolffsche gang over zekeren afstand nog cellen blijft opnemen naar de type van het 3^e xtadium.

Nu kan echter elk dezer beide typen op den achtergrond treden, en het is volstrekt niet onmogelijk of zelfs onwaarschijnlijk, dat bij het llocn, overeenkomstig de beschrijving van Balfouii on Skdgwick aanvankelijk de eene, later de andere type in hoofdzaak gevolgd wordt. Maar toch moeten we ook bedacht zijn op de mogelijkheid, dat de een of andere verbinding over het hoofd is gezien. Beide typen geven daar licht aanleiding toe. Gelijk reeds vroeger ia opgemerkt, strekt zich de eene (»2^e stadiumquot;) gewoonlijk slechts over een zeer korten afstand uit, zoodat hetzij te dikke doorsneden, of het een of ander toeval deze verbinding licht onzeker of onkenbaar maken. De andere (ïS¹- stadiumquot;) is wel gewoonlijk veel langer; maar er is eene, dikwijls slechts zoo

weinig iiuiige, herhaaldelijk afgebroken verbinding, dat ze, vooral bij niet zeer sterke vergrooting, zeer licht onopgemerkt blijft, of vooral bij te dikke doorsneden (als twijfelachtig) niet in rekening wordt gebracht. Zoo is het ray in het begin herhaaldelijk gebeurd , dat ik een of ander embryo, na voorloopig onderzoek der doorsneden met zwakke vergrooting, noteerde met »geen verbinding zichtbaarquot;, en dat mij later bleek, dat juist dat embryo de verbinding duidelijk deed zien. Zelfs met sterke vergrooting blijft soms de verbinding naar deze type twijfelachtig; maar doet ons de plaatselijke sterke verdikking in den wand van de Wolil-sche gang in overeenstemming met andere embryo\'s tot hare aanwezigheid besluiten.

Een voorbeeld moge het bovenstaande duidelijk maken. In de reeks fig. 5 a—d schijnt de Miillersche gang tot aan fig. 5 6 geheel vrij. In de volgende doorsnede is door een ongelukkig toeval een stofdeeltje zoo op het praeparaat gekomen, dat alleen bij diepe instelling op deze suede van 7¹2 dikte, liet beeld volkomen zuiver is; en dan is de Wolfïsche gang bijna normaal, terwijl de Miillersche niet meer aanwezig is (zie fig. 5 d). Er scbijnt dus geen samenhang te bestaan. Doch bij nader onderzoek blijkt, dat naarmate men hooger instelt, de Wolfïsche gang plaatselijk gelijkmatig dikker van wand wordt, zoodat bij de hoogste instelling liet beeld zich goed bij de zooeven genoemde voorafgaande snede (fig. 5 b) aansltiit. Fig. 5 c tracht dit beeld weer te geven; zij kon echter door de aanwezigheid van bovengenoemd stofdeeltje niet geheel nauwkeurig worden geteekend. Het geval vertoont eenige overeenkomst met dat van fig. 3 a en h, waarvan de beschrijving boven, p. 18. Wij hebben hier dus ongetwijfeld, zij het dan ook niet volkomen zeker, eene verbinding naar het »2^e stadiumquot;, maar die eene toevalligequot; omstandigheid ons deed overzien.

En wanneer we nu ook kopwaarts de reeks van doorsneden nog eens volgen, dan zien we spoedig den wand van de Wolff-sche gang opnieuw plaatselijk in dikte toegenomen, en de afscheiding van de Miillersche gang telkens meer of minder

onduidelijk (zie fig. 5 a), zoodat we ten slotte tot de overtuiging geraken, dat ook de verbinding naar het »3^e stadiumquot; hier eveneens aanwezig is.

Bovenstaande overwegingen geven mij tevens aan de hand eene veronderstelling te wagen omtrent de oorzaken, die bewerkt hebben , dat behalve B\\n\'ouii en Sedgwick geene andere ouderzoekers den samenhang tusschen Müllersche en Wolffsche gang hebben opgemerkt. Als zoodanig kunnen hebben samengewerkt:

c. toevallige omstandigheden, waaronder misschien zelfs bij minder volmaakte methode het verloren gaan van één of meer sneden, en

d. bovendien waarschijnlijk de toepassing van reagentiën, die de celgrenzen sterk op den voorgrond doen treden; waardoor eene gewone celgrens licht voor eene scheidingslijn wordt aangezien .

Terwijl we nu gezien hebben, dat de door mij onderzochte embryo\'s allen meer of minder duidelijk een samenhang vertoo-nen tusschen het voortgroeiend uiteinde van de Müllersche en den wand van de Wolffsche gang, moet ik er dadelijk tegenoverstellen, dat ik van een samenhang met het peritoneaal-epi-theel, gelijk Wiedersheim (1890) bij een Schildpad beweert te hebben waargenomen (zie boven p, 11), nergens iets heb kun-non ontdekken. In de meeste gevallen ligt er zelfs duidelijk mesenchym tusschen het uiteinde van de Müllersche gang en het verdikte epitheel; maar ook waar dit niet het geval is, zijn beide toch altijd scherp van elkander gescheiden. Slechts zeer enkele malen in minder goed gelukte praeparaten, zou men een samenhang met hot tusschenliggende mesenchym hoogstens twijfelachtig kunnen noemen. Trouwens bij l\'oycls heeft nog geen enkel onderzoeker, uitgezonderd VV\'aldkveu (1870) een samenhang met het epitheel rneenen te vinden. Ue verbinding die Wai.ueyeu be-schrijit (zie boven p. 9) en in iig. 50 van zijn werk afbeeldt, is

echter van een geheel anderen aard, dan de samenhang, dien Wiedersheim beweert te hebben waargenomen. Hoven hebben wij reeds gezien, hoe latere onderzoekers Waldeykr bestrijden en de veronderstelling uiten, dat hij een abnormaal geval of een vervormd praeparaat voor zich heeft gehad. Ik moet hierbij nog op eene andere mogelijkheid wijzen, en wel die van eene verwisseling van sneden. Do in Waldeyeb\'s fig. 50 afgebeelde doorsnede stemt namelijk volmaakt overeen met sommige van mijne sneden door de later nog te bespreken verbinding tusschen het peritoneaal-epitheel en het begin van de Müllersche gang (verg. het volgende Hoofdstuk). Dit schijnt ook de opvatting te zijn van O. Hertwig (1890), daar hij in zijn leerboek fig. 210 dezelfde fig. 50 van Waldeyek afdrukt om de eerste vorming van de Müllersche gang te verduidelijken.

Trouwens reeds Halfoui! en Sedgwick hebben over de bedoelde figuur vnn Waldeykh dezelfde opmerking gemaakt, 1. c. p. 7: »rn this figure a connection between the germinal epithelium and the Miillerian duct is drawn, which is probably part of the head-kidney, . . .

Op Wiederheim\'s bewering zullen wij in het derde Hoofdstuk nog moeten terugkomen (zie p. 48).

II, Over do wijze, waarop de alxloiiiinale opening van de Miillersche gang gevormd wordt.

In de Inleiding hebben wij reeds gezien dat Bormiaupt (1867) uit zijne waarnemingen afleidde, dat het eersté begin van de Müllersche gang bij het Hoen ontstaat als eene plaatselijke iu-groeiing van het verdikte peritoneaal-epitheol op de oppervlakte van het voorste gedeelte der oernier, en dat van hier uit de Müllersche gang langzamerhand staartwaarts voortgroeit, terwijl de genoemde ingroeiing zelf als abdominale opening blijft bestaan. Wij merkten toon tevens op, dat geen der latere onderzoekers hom hierin heeft bestreden. Veeleer is voor verschillende

andere Arnnioten hetzelfde gevonden, en het mocht dus bijna overbodig schijnen een afzonderlijk hoofdstuk hieraan te wijden, indien niet door enkelen bij het ontstaan dezer ingroeiing eigenaardige verschijnselen waren opgemerkt, die, door sommigen ontkend of van geringe beteekenis geacht, door anderen integendeel als hoogst belangrijk werden beschouwd in verband met hetgeen zich bij amnionlooze gewervelde dieren voordoet.

funden hat, bildet das verdickte Peritonealepithel, einwarts von dem sich entwickelnden Zwergfellbande an der unteren Flacbe des Wolö\'schen Körpers eine tiefe Falte, welche sich eine gute Strecke nach binten fortsetzt. Die durcb diose Falte gebildete Rinne liluft nach hinten in eine trichterförmige, sehr enge Höble aus, deren Wandungen mit dem die Falte bildenden Theile des Peritonealüberzuges innig zusammenhangt. Die Rinne führt demnach nach hinten in die Lichtung eines blind endenden Canals.quot;

Gasseb (1874) voegt er nog bij, dat (1. c. p. 46) de gleuf, die den ingang van den trechter vormt, aanvankelijk door twee wal-vormige verhevenheden van het epitheel is ingesloten.

Terwijl nu de meeste onderzoekers voor Vogels, Reptielen en Zoogdieren volkomen hetzelfde vinden, vertoonen zich volgens Bamour en Sedgwick (1879) bij bet Hoen (1. c. p. 2 en 3) aanvankelijk drie opeenvolgende sleuf vormige inatidpirigfn, waai er soms nog 1 ii 2 rudimentaire bij schijnen voor te komen (1. c. p. 4). De wand van elk dezer insluipingen is met dien van de volgende verbonden door eene massieve walvormige ingroeiing van het epitheel. In elk van deze beide wallen ontstaat dan eene buisvormige holte, die de voor en achter gelegen sleut verbindt, terwijl tevens de wand rondom deze holten, van het verdikte epitheel loslaat. V an de laatste sleuf zet zich deze holte als begin van de Miillersche gang voort. Later sluiten zich de beide achterste verbindingen tusschen Miillersche gang en lichaamsholte; do voorste wordt waarschijnlijk de blijvende abdominaal-

trechter (1. c. p. 5). Met het einde van den vijfden broeddag is deze ontwikkeling, dio tegen hot einde van den vierden begon, geheel afgeloopen.

Het groote belang van deze eigenaardige vorming ligt volgens beide onderzoekers hierin, dat ze vergeleken kan worden met de voornier der Amphibian, op welke beschouwing wij echter eerst in het vierde Hoofdstuk zullen terugkomen.

Na 1879 namen nog eenige andere onderzoekers iets dergelijks waar, maar zoo verschillend, dat v. Mihalkovics (1885) kou schrijven, 1. c. p. 295:

»Die Zahl der Einsenkungen au der Tubenleiste ist beini Vogel variabel; ich sah zwei, [?ai.four und Siüdowick halton drei für die Regel, Kolljunn sah noch mehr, — andere Auto-ren leugnen ilire Gegenwart (Renson).quot;

Deze laatste bewering schijnt echter op eene vergissing te berusten, want Renson (1883) zegt niet dat hij de instulpingen niet gezien heeft; maar alleen, dat hij zo niet met de voornier in verband heeft kunneu brengen, I. c. p. 604:

»Nous n\'avous pas pu verifier l\'existence des relations admises par Balfour et Sedgwick entre le rein cephalique et les orifices peritonéaux du canal de Muller.....quot;

Hoffmann (1892) heeft bij de door hem onderzochte vogels dergelijke instulpingen niet gevonden. Alleen heeft hij somtijds opgemerkt, dat de gleuf, die staartwaarts in de abdominaaltrecli-ter uitloopt, ook iets meer kopwaarts door het aaneensluiten harer wanden plaatselijk reeds kan zijn afgesloten. Hij meent uit zijne waarnemingen het besluit te kunnen trekken , dat deze instulpingen bij Steltloopers en Zwemvogels niet voorkomen, l.c. p. 48: »La partie antérieure du conduit do Muller montre dans le Poulet des particularités, qui pour aussi loin que j\'ai pu pousser mes recherches ne se rencontre ut pas dans lea G ral Into ires et les Natatoires, je veux dire l\'existence de plusieurs invaginations de répithéliuni peritoneal stratifié, au coté lateral du rein primitif, au moment ou le pavilion vient h s\'ébaucher.quot;

Komen we nu tot mijne eigene waarnemingen omtrent dit gedeelte, dan wil ik beginnen met er aan te herinneren, dat ik in mijne voorloopige mededeeling (1891) reeds aangaf, dat bij de Feiul en de Bergeend »niet alleen de groei van de Müllersche gfuig, maar ook de vorming van de abdominale opening in hoofdzaak plaats heeft op de wijze door Baxfouii en Sedgwick voor het lloe.n beschrevenquot;. Maar tevens wees ik toen ook reeds op enkele punten, waarin mijue waarnemingen afwijken van die van de bovengenoemde onderzoekers.

Het jongste toenmaals door mij onderzochte stadium vertoont »eenige opeenvolgende diepere inzinkingen op den bodem van eene overlangs loopende groeve in het verdikte epitheel op de laterale oppervlakte der oernier. Een massieve celstreng zet zich telkens van den wand dezer inzinkingen achterwaarts voort, om zich al dan niet duidelijk te vereenigen niet de celstreng, die van de volgende inzinking uitgroeitquot;.

Eene schematische overlangs-doorsnede van een embryo, slechts zeer weinig jonger dan het bovenbedoelde stadium, vindt men in fig. 16 PI. lil. Deze afbeelding is geconstrueerd uit de geheele reeks van dwarssneden van een eenden-embryo van zes dagen broedens. Evenals in de overige figuren op PI. lil zijn ook hier in de richting van de hoogte dor figuur de verhoudingen niet in aanmerking genomen, wel daarentegen in de lengterichting. liet weefsel van de oernier is getint, terwijl het coeloom wit is gelaten. Met zwart is het peritoneaal-epitheel aangegeven, benevens de daarvan uitgaande celstrengen. Deze laats ten strekken zich in dorsale en staartwaartsche richting uit langs de laterale zijde van de Wolffsche gang, zoodat deze niet in de figuur kon worden aangebracht. Hiervan is het gevolg dat eene hoogst belangrijke bijzonderheid, waarop ik in mijne voorloopige mededeeling reeds doelde, maar die toen nog niet voldoende door mij was nagegaan, uit de figuur niet kan blijken. Al de bovenbedoelde celstrengen hangen namelijk aan hun staartwaarts gericht versmald uiteinde over eene grootere ol\' kleinere lengte samen met den wand van de Wolffsche gang, en wel in het hier afgebeelde embryo duidelijker dan in

andere, die een weinig ouder zijn. Door een groot aantal embryo\'s van ongeveer denzelfden of\' weinig verschillenden broedtijd nauwkeurig te onderzoeken, is mij nu dan ook tot zekerheid geworden, wat ik toen reeds vermoedde, dat namelijk sliet achterwaarts voortgroeien van deze celstrengen, even als later van liet uiteinde van de Müllersche gang, althans voor een deel reeds geschiedt ten koste van cellen van de Wolffsche u\'any;quot;.

De beschouwing van eenige dwarsdoorsneden moge nog strekken om het bovenstaande te verduidelijken. Zij zijn genomen uit de reeks, waaruit de bovengenoemde fig. 1(5 is geconstrueerd.

Fig. 8 a op PI. II vertoont het diepste gedeelte van do vijfde instulping i-, die hier ongeveer tot op het midden reikt van den lateralen wand van de Wolffsche gang. Hoewel de wand van de instulping hier niet samenhangt met dien van de gang, ligt hij er tegenaan; terwijl de laatste eene plaatselijke opeenhooping van kernen te zien geeft, die ons toch op eenig verband tus-sclien beiden wijst. Iets meer dorsaal ligt, eveneens stijf tegen den wand van de Wolffsche gang aangedrukt, eene celgroep s,, die naar de zijde van de bovengenoemde instulping voor \'toog niet scherp is begrensd, maar ervan gescheiden door eene snuille strook, waarin geen duidelijke kernen te zien zijn. Tm het midden ongeveer van deze celgroep is een open plek, waarschijnlijk echter ontstaan doordat er bij het snijden een kern is uitgelicht. In de meer kopwaarts gemaakte doorsneden blijkt dat deze celgroep de doorsnede is van eene streng, die naar voren samenhangt met den wand van de voorafgaande (vierde) instulping. Wij willen nu echter liever eenige meer staartwaarts gemaakte sneden ter vergelijking beschouwen.

In de eerstvolgende doorsnede (lig. 8 A) is de instulping reeds veel minder diep, doch haar wand zet zich als eene massieve celgroep s-, in dorsale richting tot op gelijke diepte als in de vorige figuur voort. Straks, bij het beschouwen van verdere sneden zal blijken, dat dit reeds hot begin is van eene volgende staartwaarts gerichte celstreng. Iets meer dorsaal, en nu scherper begrensd, bemerken wij nog dezelfde celstreng .s,, die we ook

reeds in de voorafgaande suede tegen do WolfPsche gang hebben aangetroffen, en waaromtrent ik toen opmerkte, dat ze verder kopwaarts met den wand van de vierde instulping in verband staat. Nn schijnt ze met den wand van de quot;VVoltfsche gang iets inniger samen te hangen.

Dit laatste is verder staartwaarts in nog sterker mate het geval, waarbij ze zich dan tevens veel dunner voordoet, gelijk blijkt uit fig. 8 c, vier sneden verder voorstellende. Haar plaats is groo-tendeels reeds ingenomen door de celstreng van de vijfde instulping, die hier nu geheel vrij is van het peritoneaal-epitheel; terwijl de instulping zelf op eene ondiepe gleuf R na geheel is verdwenen.

Nog vier sneden verder (fig. 8 d) is de streng van de vierde instulping niet meer aanwezig. Alleen eene geringe verdikking met kern vermeerder! ng s₄, in lt;len wand van de Wolffsche gang is als \'t ware de voortzetting ervan. De streng van de vijfde instulping .v daarentegen is nog duidelijk zichtbaar, nu met de Wolffsche gang in verbinding, en als \'t ware dorsaal opgedrongen door eene sterk ingroeiende celgroep i^ , die met het peritoneaal-epitheel samenhangt.

Deze celgroep blijkt in de eerstvolgende sneden de wand te zijn van de zende instulping, terwijl de celstreng van de vijfde daar af en toe nog inniger met den wand van de Wolffsche gang verbonden is (zie fig. 8 e, alweer 3 sneden verder staartwaarts voorstellende).

In de boven beschreven doorsneden is de vijfde instulping met de daarmee verbonden celstreng bijna in haar geheel te volgen. In hoofdzaak op dezelfde wijze doen zich uu ook de overigen voor. De strengen reiken langs elkaar heen en zijn hier en daar niet scherp van elkaar afgescheiden. Op elke doorsnede is het meest dorsaal gelegen de streng, die het verst kopwaarts met het epitheel samenhangt. Tusschen de afzonderlijke instulpingen blijft het peritoneaal-epitheel eenigszins ingebogen , zoodat de achtereenvolgende instulpingen door eene doorloopende groeve

vereenigd zijn. Voorbij de achtste iustulping is dit iu het bedoelde embryo echter niet meer zoo, gelijk blijkt uit de iigg. 9 a—d, die de tiende instulping i_ln met de daarvan uitgaande celstreng «u weergeven. Deze vier figuren stellen bijna opeenvolgende doorsneden voor; alleen tusscheu de derde en vierde (9c en 9J) zijn twee sneden ingelegen. In de drie eerste ziet men nog een spoor s,, van do voorafgaande {negende) celstreng. Toch zijn de strengen iu dit gedeelte merkbaar korter en tevens dunner dau in het begin.

Nog verder staartwaarts is zulks in nog sterker mate het geval, zoo dat de strengen niet meer langs elkaar heenreiken. Bovendien wordt hier dan geen instulping meer waargenomen, en hangen dus de celstrengen direct samen met het bijna geheel vlakke epitheel. Voor de laatste {veertiende) streng is dit te zien uit de iigg. 10 a—f. In de eei\'ste (fig. 10 a) van deze zes opeenvolgende doorsneden is het epitheel, dat vooral in dit gedeelte van het embryo nog slechts weinig verdikt is, nog bijna geheel effen; alleen eene kleine inbuiging van du kernenri] maakt ons opmerkzaam op hetgeen de volgende sneden zullen te zien geven. De eerstvolgende (fig. 10 i) vertoont eene niet zeer sterke ingroei-ing s_n van het epitheel, waarvan in de derde snede (fig. 10 c) reeds eene kleine celgroep is afgescheiden. Deze celgroep is in de vierde en vijfde (figg. 10 d en (^j) duidelijker zelfstandig en meer hij de Wolifsche gang aangesloten, terwijl ze in de zesde (lig. 10/quot;) geheel met deze samenhangt, om er in de dan nog volgende sneden als het ware mede te versmolten.

Nu door bovenstaande uitvoerige bespreking van lig. 10 do beteekenis van de schematische figuren op PI. Ill duidelijk is geworden, kunnen we over de overigen veel korter zijn. Door onderlinge vergelijking kunnen uit deze figuren de veranderingen blijken, die er in den boven besproken aanleg van de Müller-sche gang plaats grijpen, waardoor er ten slotte eene werkelijke buis met ostium uit voortkomt.

Allereerst vermindert het aantal strengen, waarbij dezen tevens meer met elkaar samenvloeien. Het wordt dan veel moeilijker om bij onderlinge vergelijking der sneden de afzonderlijke strengen met zekerheid te volgen. Mij is zulks bij voorbeeld in het embiyo, waaraan de figg. 11 a—g zijn ontleend, in liet voorste gedeelte uiet mogen gelukken. De hier afgebeelde sneden betreffen echter het achterste gedeelte. Fig- 11 (/ stelt de meest staartwaarts gelegen snede voor, waarin nog eenig spoor is te zien van den aanleg van de Müllersehe gang. Deze doet zich hier vooi als éene enkele cel s, tegen de Wolflsche gang aan gelegen, maar er schijnbaar niet mee samenhangend. In de kopwaarts volgende snede sluiten zich hier een drietal cellen bij aan. Daaropvolgend heeft dezelfde celstreng duidelijk 7 kernen, dan 12, en blijft nu verder ongeveer even dik; maar treedt spoedig in verbinding met het epitheel fig. He, dat zich vervolgens duidelijk inge-stulpt toont [i, in fig. 11c/). Men zou dus kunnen meenen , dat dit van de Müllersehe gang de geheele aanleg was, geheel onafhankelijk van de Wolffsche gang. Een verder onderzoek, ook van de verder kopwaarts volgende sneden, overtuigt ons van het tegendeel. Reeds in fig. 11 ƒ wijst ons eene eenigszins verbreede, minder scherp begrensde doffe plek fj in den wand van de Wolffsche gang, een eind dorsaal ten opzichte van de zoo even genoemde celstreng, het uiterste einde aan van eene volgende streng. Doch laten we liever trachten de reeks in staartwaartsche richting te volgen, te beginnen met fig. 11a, die van het kop-einde van den geheelen aanleg af gerekend, de 80^e snede weergeeft. In deze figuur merken wij eene met de Woftsche gang samenhangende doorgesneden celstreng op, die we met eene letter, p zullen aanduiden, daar ik niet nauwkeurig kan aangeven de hoeveelste streng het voorstelt; eene tweede meer ventraal gelegen streng, (j zien we hier in verbinding mot eene poritoneaal-instul-ping i\'r. Ik wil er nog bijvoegen, dat p en q ook in de (kopwaarts) voorafgaande sneden doorloopen, iV echter niet. In do (staartwaarts) eerstvolgende sneden sluit zich de insluiping, en zet zij zich eveneens in eene celstreng r voort. In de 83^c snede,

fig. 1] h hangt q niet meer met r samen, maar inetp; alle drie zijn met de Wolffsclie gang verbonden; terwijl in de volgende snede, fig. 11c, r weer vrij van de Wolffsclie gang, maar nu met q verbonden voorkomt; q en p hangen ook uog onderling en met de Wolffsche gang samen. In de nu volgende sneden smelten p en q geheel ineen, zoodat ze niet meer afzonderlijk zijn na te gaan; terwijl r meer op zichzelf blijft en spoedig versmalt. Fig. 11(/, de 88^e snede, vertoont van r nog een laatste spoor in de gedaante van eéne cel, in samenhang met eene nieuwe instulping is, dezelfde die we boven reeds als do laatste van dit embryo hebben leeren kennen. De saamgesmolten strengen p en q, in de figuur met q aangewezen, blijven in verbinding met de Wolffsclie gang en doen nog een laatste spoor van zich zien in de bovengenoemde doffe plek q in fig, 11 f, die de 92^l!snede voorstelt, zoodat ze nog vier sneden verder staartwaarts reiken dan de streng r hoewel ze veel verder kopwaarts dan deze met het peritoneaal-epitheel verbonden zijn. Trouwens ook de laatste streng s, ofschoon nog 5 sneden verder reikende dan q, is veel minder ontwikkeld. Dit komt overeen met hetgeen ons de reeks fig. 16 beeft geleerd, waar eveneens do laatste strengen meer rudimentair zijn. Waarscliijnlijk staat liet met dit minder voortgroeien in verband, dat de laatste streng .t in het gelieel niet, de voorlaatste r slechts zeer weinig duidelijk met de Wolffsche gang samenhangt.

Wij zien dus dat de aanleg van de Müllerscho gang zich in dit embryo veel verder uitstrekt, dan we aanvankelijk konden meenen , en tevens dat ook hier de Wolffsche gang er levendig aan deelneemt.

Ik zou niet kunnen aangeven of het samensmelten van de strengen moet worden beschouwd ais de oorzaak van het verminderen in aantal. Daar de lengte waarover het peritoneaal-epitheel met den aanleg van de Müllersche gang samenhangt, tegelijkertijd afneemt, acht ik het mogelijk, dat de meest staartwaarts gelegen celstrengen , die we ook boven reeds veel minder ontwikkeld hebben aangetroffen, hetzij eenvoudig oblitereeren, of misschien

zich hij de andere aansluiten onder verlies van hare verbinding met het epitheel. In alle geval ziet men spoedig, dat eenige strengen, min of meer tot een bundel vereenigd, zich nog voorbij de achterste verbinding met het epitheel over een korten afstand langs de Wolffsche gang voortzetten, waarbij ze aan hun voort-groeienden top steeds met deze gang verbonden blijven. Zij vormen dus een begin van Müllersche gang, waarvan we den verderen groei in het eerste Hoofdstuk uitvoerig hebben nagegaan. Toen we daarbij vroeger (p. 25) naar aanleiding vim figg. 1 a—c opmerkten, dat de Müllersche gang aanvankelijk dikwijls uit verschillende onafhankelijk van elkaar langs de Wolffsche ycanff

heengroeiende strengen schijnt te bestaan, konden we daar nog geen verklaring van geven. Nu echter schijnt die verklaring overbodig, daar ze in het besprokene vanzelf reeds gegeven is.

Uit het bovenstaande blijkt, dat bij de Eend het * eerste stadiumquot;, door Ramouk en Skdgwick in den groei van de Müllersche gang onderscheiden, niet voorkomt. In dit stadium zou namelijk de Müllersche gang als voortzetting van tie peritoneaal-instulping nog onafhankelijk voortgroeien, om zich eerst later niet de Wolffsche gang te vereenigen (verg. p. 12).

Intusschen begint zich hier en daar een lumen te vormen; voor een deel als directe voortzetting van de instulpingeu van bet peritoneaal-epitheel, voor een deel naar het schijnt geheel onafhankelijk van deze instulpingen. Dikwijls vindt men hier of daar bet lumen bijna opgevuld door eeno cel, of door eene enkele kern bijna zonder protoplasma, of een groepje van eenige kernen, of zelfs door sterk gekleurde schijnbare overblijfsels van kernen. Hierdoor krijgt men don indruk, alsof bij de vorming van het lumen (dikwijls) cellen worden geresorbeerd.

Waar er meer celstmigen evenwijdig loopen, kan elk van een eigen lumen zijn voorzien, ja zelfs wanneer de streng uitwendig een geheel schijnt, kunnen de afzonderlijke lumina nog aanwijzen , dat het oorsprmikelijk een bundel van verscheidene strengen is geweest. Zoo toont fig. 12 PI. 11 zelfs 5 afzonderlijke lumina

naast elkaar in eeu zelfde streng. Dat dit geen toevallige openingen zijn blijkt, behalve bij het vergelijken met volgende doorsneden , ook in de figuur zelve, uit de straalsgewijze rangschikking van de cellen rondom iedere opening afzonderlijk.

Terwijl uu de strengen door de voortgaande lumenvorming tot buizen worden, gaat ook liet samensmelten van dezen voort. Hierin heerscht echter geen bepaalde regel. Soms heeft het den schijn alsof de lumina samenvloeien tot één aanvankelijk spleet-vorniig lumen ; soms alsof één lumen wijder wordt ten koste van de overigeu. Ook zou ik niet zeker durven beslissen, of in dit laatstó geval de cellen, die de overige strengen samenstellen te niet gaan, of in den wand van de blijvende buis worden opgenomen , hoewel ik meer den indruk gekregen heb, dat het laatste geschiedt. Verder is het onwaarschijnlijk, dat altijd, gelijk vroegere schrijvers verondersteld hebben (zie boven p, 30) juist de voorste (cl. i. meest dorsaal gelegen) buis overblijft. Onder de figuren op PI. 111 zijn er verscheidene bij welke deze volstrekt niet meer¹), of zelfs veel minder ontwikkeld is²), dan een of meer van de verdere buizen. De geheele gang dezer ontwikkeling maakt deu indruk, alsof de verschillende strengen onderling eeu hevigen strijd om het bestaan hebben te voeren, en het slechts van bijkomende omstandigheden afhangt, welke ten slotte zal overwinnen.

Het schijnt mij niet van belang ontbloot te dezer plaatse er op te wijzen, dat men daar, waar twee of meer buisjes achtereenvolgens in de lichaamsholte uitmonden, doorsneden verkrijgt, die levendig herinneren aan fig. 83 Tab. V van v. Mihalkovios (1885) en aan de houtsneden \'/ en e p. 459 van Wikueiisheim (1890), bij welke de zijwanden van do gleuf die het ostium abdominale vormt op de halve diepte vereenigd zijn, zoo dat er eeu buisje is afgescheiden, en toch nog ecu gleuf overblijft (verg. p. 52).

Zoo viütlt men in het embryo, waarnaar fig. \'lil op PL III is geconstrueerd, dat aan het einde van eene lange staartwaarta dieper wordende gleuf, de zijwanden van deze zich ter halver diepte vereenigen (PI. II fig, 13 a). In de volgende sneden is het daardoor af\'gesnoorde lumen eenigszins opzij gedrongen, terwijl de overgebleven gleuf weer ia diepte toeneemt (fig. 13 H In de achtste snede (fig. 13r\') zijn opnieuw de zijwanden van de gleuf ter balver diepte vereenigd en is dus een tweede buisje afge-scbeiden; terwijl er nog altijd eene gleuf overblijft. Drie sneden verder echter sluiten zich de randen van deze voorgoed aaneen, en zijn er dus drie buisjes, die spoedig van het nu verder vlakke peritoneaal-epitheel loslaten. Het middelste van deze drie buisjes wordt spoedig verdrongen, en smelt niet den wand van liet eerste samen, het derde blijft daarentegen over grooten afstand parallel met het eerste voortloopen, waarbij hun lumen eindelijk ineenvloeit en ze dus eéne buis vormen. In de genoemde a en b merkt men tevens op, gelijk altijd in embryo\'s waar de Müllersche gang eene zekere lengte heeft verkregen , dat gleuf en buisjes tamelijk ver van de Wolffsche gang zijn verwijderd en door eene groote massa inesenchytncellen er van gescheiden (verg, p, 48),

Met de tot nu toe besproken veranderingen gaan bij de Tïmd de zevende en achtste broeddag heen, hoewel onder dien verstande, dat we somtijds bij een embryo even over bet midden van den achtsten broeddag (7 d. 14 u.) het aantal buisjes reeds tot één enkel geslonken vinden, terwijl een ander embryo in het begin van den negenden broeddag (8 d, 3^ u,) misschien nog twee buisjes of zelfs nog sporen van een derde en vierde vertoont \'). Oudere embryo\'s heb ik niet onderzocht, en ik kan dus niet aangeven, wanneer er in het algemeen nog slechts ééne buis over is.

Ik moet er hier aan herinneren, dat Baltouk en Sedgwick niet do eersten zijn geweest, die de staartwaarta zich tot Miiller-

sche gang verecuigeiule buisjes hebben waargenomen. Bij Gasseii (1874) vinden we namelijk reeds, I.e. p. 58:

»In dem oberen Abscbnitte des Müller\'schen Ganges habe ich, besonders in den spateren stadiën, beim Huhn nicbt selten kleine Caniile gefunden, die als eine Art Verdoppelung des Ganges erschienen, eine Zeit lang neben dein Müller\'schen Gange in dorselben Richtung verliefen, dan aber früher als der Hauptkanal in die Banchhöhle ausniundetenquot;.

Balfour en Sedgwick raeenen nu wel, 1. c. p. 7 uit de opmerking van Gasseu, dat hij deze buisjes vooral in latere stadiën heeft waargenomen, te moeten opmaken, dat het iets anders moet geweest zijn. Maar bij de Eend althans kunnen ze tot in vrij late stadiën blijven bestaan, en zijn somtijds zelfs juist dan, doordat hun lumen wijder is, minder licht voorbij tc zien.

Daar we in het voorafgaande vrij nauwkeurig hebben kunnen nagaan, hoe de Müllersche gang met het ostium abdominale wordt gevormd uit den pp. 32—35 beschreven en in fig. 1G PI. Ill geschetsten aanleg, blijft ons nog over te onderzoeken op welke wijze de genoemde aanleg zelf is ontstaan. Eerst na vrij lang zoeken is het mij gelukt een stadium aan to treffen dat mij nader bracht tot do oplossing dezer vraag, en wel iu eene richting, die ik niet had verwacht; maar die, gelijk wo in het vierde Hoofdstuk zullen zien, hoogst bevredigend mag worden genoemd.

In een embryo van het laatst van den zesden broeddag (5 d. 21 u.), waar het peritoneaal-epitheel reeds sterk verdikt is en hier en daar een spoor van gleufvormige plooiing vertoont, vond ik namelijk den lateralen wand van de Wolffsche gang-, die grooten-deels met eene afgeplatte zijde stijf tegen het peritoneaal-epitheel aangedrukt ligt, hier en daar duidelijk met dat epitheel samenhangend (zie fig. 14«—c). Hij voortgezet onderzoek bleek mij, dat deze verbindingspunten niet op zichzelf staan ; maar dat een groot aantal sneden in welke een samenhang tuaschen de beide epitheliën ontwijfelbaar of hoogst waarschijnlijk is, afwisselen met

andere, waar zulk een saraenhaag niet is waar te nemen, of ten minste twijfelachtig moet worden genoemd. Bovendien vertoonen vele van deze doorsneden eene meer of minder sterke plaatselijke celwoekering iu den wand van de WolSsche gang (zie fig. 1-t a). En eindelijk treft men hier en daar een groep van cellen aan, die als het ware tusschen de beide epitheliën ligt ingeschoven en soms met beide of met een van beide in verbinding staat (S in fig. i t r). Al deze eigenaardigheden zijn in bedoeld embryo, in staartwaartsche richting van het punt af waar de VVolffsche gang het peritoneaal-epitheel het eerst aanraakt, waar te nemen over een afstand van 110 doorsneden van 5 dikte.

Iu andere embryo\'s van denzelfden leeftijd of iets ouder (5 d. 22 u.) vindt men nog meer algemeen tusschen het peritoneaal-epitheel en den wand van de Wolffsche gang groepen van cellen, die dan gewoonlijk dorsaal aan de Wolifsche gang zijn verbonden of ventraal aan het peritoneaal-epitheel of ook, maar minder vaak, in dezelfde doorsnede aan beide tegelijk (zie fig. 15).

In iets jongere embryo\'s (5 d., 14 u. en 5 d., 17 u.) daarentegen, waar het peritoneaal-epitheel nog geheel vlak, d. i. niet geplooid en nog slechts /eer weinig verdikt is, heb ik een samenhang tusschen dat epitheel en de Wolffsche gang niet met volkomen zekerheid kunnen aanwijzen. Toch liggen ze ook hier, met uitzondering van hot kopuiteinde van de Wolffsche gang, onmiddellijk tegen elkaar aan, en komen er in het eerste gedeelte waar zo elkaar aanraken verscheidene sneden voor, waar een onderlinge samenhang ten niinste mogelijk is.

Het is mij niet gelukt aan te wijzen, dat de punten van samenhang met het peritoneaal-epitheel op geregelde onderlinge afstanden voorkomen; maar toch aarzel ik niet Je hierbedoelde stadiën to beschouwen als de onmiddellijke voorgangers van het stadium fig. l(i l\'l. 111, dat we vroeger in dit Hoofdstuk (p. 32) als uitgangspunt hebben gekozen. We komen dus tot het verrassend resultaat, reeds vermeld in mijne tweede mededeeliug (April 1893), dat de celstrengen van fig. 16 volstrekt niet mogen worden opgevat als oorspronkelijk vrije, secundair met de Wolffsche gang verbonden

dat ze ontstaan uit aanvankelijk onduidelijke, dan duidelijker wordende verbindingen tusschen de onmiddellijk legen elkaar aan liggende epitheliën van Coeloorn en Wolffsehe gang;

dat deze verbindingen, terwijl ze met de Wolffsche gang in samenhang blijven, langs deze heen groeien, waarschijnlijk dus door er cellen int op te nemen,

en dat daarentegen eerst secundair de plooiing van het peritonenal-epith eel met de daarvan uitgaande instulpingen zich vormt, en wel nadat liet epitheel de bekende verdikking heeft ondergaan.

Daar nu verder de strengen van fig. K) op dezelfde wijze verder voortgroeiende , terwijl ze zich onderling vereenigen, de Mül-lersche gang vormen, volgt uit liet voorafgaande, dat er van do heerschende beschouwing omtrent de ontwikkelingswijze van deze gang eigenlijk niets overblijft. Geen enkel deel van de MiUlersche gang ontstaat namelijk bij de Ziend door instulping van het peritoneaal-epitheel. Natuurlijk zijn hiervan de randen van hot ostium abdominale en de gleufvormige kopwaartsche verlenging van dit ostium, zoo men die or ondor wil rekenen, uitgezonderd ; doch dan vormen dezen toch niet het uitgangspunt van den geheelen aanleg; maar ontstaan ze eerst secundair.

III. Over lt;1(1 boteekoiiis van do epitheelvordikking aan de oppervlakte der oeruior, ter plaatse waar de Müllersche gang voortgroeit.

Do bekende eigenaardige verdikking van het peritoneaal-epitheel op do oornier, die korten tijd vóór de vorming van de Müllersche gang ontstaat, on korten tijd nadat deze gevormd is reeds weder verdwijnt, is zoozeer in het oog vallend, dat bijna geou onderzoeker het nalaat, do aandacht er op te vestigen.

»Eine auffallendo lOrscheinung ist jedenfalls die auf jene Leiste beschriinkte 1\'eritonoal-verdickung, wodurch unwillkürlich dom

Gedanken Raum gegebeu wird, (lass sie in irgend welcher ge-netischeu Beziehung zum Miiller\'schen Gauge stehe. Nocli mehr wircl diesc Auffassuug lt;lurcli die Thatsacho unterstiitzt, dass die Peritonealverdickung verschwiudet, nachdera der Miiller\'sche Gang angelegt istquot;.

jgt;Dieselbe ist ausserordeutlicli frappant und war das erste, was uur, als ich vor zvvei Jahreu deu ersteu Gtilgigen Hühuer-embryo auf die Entwicklung der Sexualorgane untersuchte, auffielquot;.

Overigens geeft Waldeyer over het epitlieel zelf eene uitvoerige beschouwing. Het maakt oorspronkelijk met het verdikte epitheel aan de mediane zijde der oeruier één geheel uit, het »Keimepithelquot;, dat dan den geheelen »Mittehvall oder Gcschler/its-waW bekleedt, maar later door den groei van het Wollïsche lichaam in zijn middelgedeelte atrophieert. Naar voren aan het Wolffsch lichaam staan de twee zijdeliugsche deelen nog met elkaar in verband. Terwijl nu van deze beide deelen het mediaan gelegene den oorsprong der geslachtsklier bevat, levert het laterale deel volgens Wai.dkyeu, naar wij gezien hebben, de geheele Müllersche gang.

Opmerkelijk is in dit verband hetgeen Nacki, (1889) heeft waargenomen. Hier en daar vindt hij in het verdikte epitheel boven de Müllersche gang groote cellen, die geheel overeenkomen mot de geslachtscellen [mannelijke of vrouwelijke) van hetzelfde emhryo. Mij beschouwt dit als een mogelijk bewijs, dat het werkelijk een deel is van hetzelfde kiemepitheel, waaruit de geslachtsklier zich vormt. Ik héb niet kunnen nalaten op deze waarneming de aandacht te vestigen, hoewel ze met ons eigenlijk onderwerp weinig verband houdt; maar wij zullen er verder dan ook niet op terug komen. Bovendien bestrijdt reeds Kapff (1872) de opvatting van Waldeyeb. als zou het * kiemepitheel\'quot; geheel iets anders wezen dan de verdere (endollte.cl) bekleeding van de pleuro-peritoneale holte.

groeiende Müllersche gang aanneemt, trachten do meeste overige onderzoekers het tegendeel aan te toonen.

Zelfs Kap ff (1872), die zich, gelijk we boven (p. 9) gezien hehben, min of meer bij Waldeyeii schijnt aan te sluiten, beschouwt de verdikking, 1. c. p. 43:

als eine Ansaramlung epithelialen Materials, dazu be-stimmt in spüterer Zeit die Ausbreitung des Epithels auf die ira Waehsthuni begriffenen Fliiche zu ermöglichenquot;.

en dus in ieder geval niet uitsluitend tot vorming van de Müllersche gang. Verder vergelijkt hij ze met de ektoderm-verdik-king bij den groei der extremiteiten, en haalt Rkmak aan, die dezelfde meening voorstaat.

Boknhaupt (18G7) wijst er op (I.e. p. 39) dat het peritoneaal-epitheel tijdens de ontwikkeling ook op andere plaatsen dergelijke woekeringen vertoont, zonder duidelijke betrekking tot de vorming van eenig orgaan.

. dass das Epithel nicht wieder sofort schwindet, nach-dem unter ihm der Müller\'sche Gang erschienen ist, sondern im Gegentheil, dass das Epithel ersfc seine höchste Entwicklung erreicht, nachdem der Müller\'sciie Gang unter ihm sich bereits deutlich isolirt mit einem Lumen versehen vorfindet.quot; Nog later ziet inj eene scheiding ontstaan tnsschen de buitenste laag cellen en de daar binnen gelegene, zoo dat, 1. c. p. 54: ».... uur die oberste Zellenlage desselben den Character des Epithels behiilt; was aus den darunter liegenden Schichten desselben wird, ist noch nicht geniigeud eruirt.quot;

Bkaun (1877) haalt deze waarneming van Gasskii aan, niaur kan niet gelooven , 1. c. p, 209:

»... . dass vou Zeilen, die morphologisch ganz gleichwerthig sind, die aus demselben S:ibstrat, an derselben Stelle entstelien, die einen I\'eritonealzeilen, die andern etwas anders werden, wenu sie nicht zu Grunde geben oder weitere Umbilduugen, wie z. B. die Ureier erfahren.quot;

Voor het overige herluialt Braun 1. c. p. 208 de zoo even genoemde beschouwingen vim Bornhaupt en Kapit.

Terwijl \\vo verder nog bij Janosik. (1885) lezen, I.e. j). 143: ».... und es liegt der Möglichkeit nichts entgegen, dass von diesem Epithel die Musculatur des Eileiters und des Uterus den Ursprung nimmt.quot;

heeft v. Mihalkovics (1885) eene nieuwe en eigenaardige be-teekenis voor het verdikte epitheel gevonden, I.e. p. 301:

».... es entsteht erst mit tier Entwiekelung der Tubeufalte, in proximal-distaler Richtuug dom fortwachsenden Müller\'schen Gauge voraneilend , man könnte also dem Epithelstreifen die Auf-gabe znmuten, dass er alsWegvveiser fiir den fortwacliseudon Müller\'schen Gang dient.quot;

Boven (p. 15) zagen we reeds dat Naoki, (1889) deze zelfde rol van »Wcgwoiserquot; of\' »Loiterquot; liever aan de Wollfsche gang wil toekennen, waarschijnlijk om de Müllersche gang ook op het laatste oogenblik, bij het verlaten van het peritoneaal-epitheel om de cloaca op te zoeken, niet van zijn gids te beroovon ! Trouwens v. Mihai.kovics erkent zelf:

»Wir sind in dieser Beziehung (also) bloss auf Vermutungen angowiesen , thun aber bosser ollen zu gestohen, dass die Auf-gabo dos Epithels ebensowenig klar ist, wie z. B. jone der starkeu Epitheileiste an der Sjiitze der Extremitiiten, oder an manchen Stellen des Coelom junger Embryonen, wo das Cy-linderepithel überhaupt keine Anfgabe zu haben scheint.quot; Dat \\V ii-.DiiiisKKiM (1890) bjj Schildpadden en Amann (1892) bij het Sr/map aan het verdikte peritoneaal-epitheel een werkzaam aandeel toekennen in den groei van de Müllersche gang, hebben we in het eerste Hoofdstuk reeds besproken (pp. 1 1 en 12). Evenzeer hebben wc daar, p. 28, gozien, dat zulk een samenhang tusschen dit epitheel en de Mül-lorschogang bij de door mij onderzochte vogels nergens voorkomt, en dat ook geen der andere onderzoekers bij eenige diersoort iets dergelijks heeft waargenomen. Maar terwijl alle onderzoekers het

er tot nu toe over eens zijn, dat ten minste liet voorste gedeelte van de Müllersche gang met het ostium abdominale ontstaat door directe instulpiug van het verdikte epitlieel, is het ons in hot voorgaande Hoofdstuk gebleken, dat zelfs ook bij tie vorming vau dat gedeelte bij de Eend dit epitheel niet werkzaam is. Hoogstens kunnen de directe verbiiulingen tusschen dit epitheel en dat van de Wolösche gang van het eerste uit zijn ontstaan; maar dan toeii waarschijnlijk reeds in een vroeger tijdperk , voordat de bekende verdikking optreedt.

Terwijl wij dus aan het verdikte peritoueaal-epitheel hoegenaamd geen aandeel toekennen in de eerste vorming en groei van de Müllersche gang, doet zich opnieuw en in versterkte mate de vraag voor, wat dan toch wel de beteekeuis /.iju mag van de bedoelde eigenaardige verdikking? Zijn wij hieromtrent werkelijk in overeenstemming met het gevoelen van v. Muiu.kovics »bloss auf Vermutlmngen angewieseu Vquot;

Wanneer we in verband mot de bovengenoemde waarnemingen van Gasskr (1874) en de overweging van Janosik (1885), de verschillende doorsneden zorgvuldig beschouwen, dan kan dunkt mij het antwoord niet twijfelachtig wezen. Slechts het al te zeer, misschien onbewust vasthouden aan dergelijke verouderde bezwaren als we boven van Braun (1877) aanhaalden, kan naar mijne meening de reden zijn, dat de nieuwere onderzoekers hierin het ware niet hebben erkend.

Overal blijkt, dat in de geheele oernier het mesenchym slechts zeer spaarzaam voorhanden is; de verschillende oernierbuisjes en bloedvaatjes zijn bijna onmiddellijk tegen elkaar en tegen het peritoueaal-epitheel aan gelegen. Dit is onder anderen duidelijk te zien in lig. 1, PI. 1 van Hoffmann (1892). Slechts daar, waar de Müllersche gang zal moeten komen of bezig is te groeien , is het mesenchym een weinig sterker vertegenwoordigd. Maar tevens zien we op die plaatsen dit mesenchym dikwijls niet scherp van het epitheel gescheiden. In de nabijheid van het zich vormende ostium tubae, ziet men dikwijls, zoowel dorsaal als ven-traal van de epitheel-instulping, dit epitheel zoover de verdikking

zich uitstrekt y,onder scherpe grens in het mesenchym overgaan, terwijl zoowel de iastulpiug zelf als de verderop gelegen doelen van het epitheel scherp zijn begrensd (verg. o. a. figg. 80, h en

Ook meer staartwaarts langs de Müllersche S^anot vooral in de nabijheid van haar voortgroeienden spits, ziet men dikwijls eene sterke woekering in liet verdikte epitheel, en schijnen er zich somtijds geheele drommen van cellen van af te splitsen (zie vooral figg. 3 a èn b, 6 a en 7 c op PI. 1). Daar deze echter, voorloopig althans, nergens met de Müllersche gang in verbinding treden, kunnen zij uitsluitend strekken ora daar ter plaatse het mesenchym te vermeerderen. Als zoodanig kunnen ze dan aan de latere bekleeding van de Müllersche gang behulpzaam zijn, wat echter geheel iets anders is, dan hetgeen door wikdehsheim is bedoeld. Wij zouden het dus zoo kunnen uitdrukken, dat de verdikking van het peritoneaal-epitheel slechts indirect iets met de vorming van de Müllersche gang te maken heeft, namelijk alleen in zooverre als er in hare nabijheid een overvloed van mesenchymcellen noodig is.

Al geeft het bovenstaande mij nog geen recht tot het bestrijden van Wiedeusiieim\'s bewering ten opzichte van Schildpadden, dat de Müllersche gang zich zou verlengen door opnemen van cellen uit het peritoneaal-epitheel, toch doet het mij in sterke mate de gegrondheid dier bewering betwijfelen , en ik kan dan ook niet nalaten op te merken, dat WikdeusHEIM zelt in gebreke blijft ze niet bewijzen te staven. De eenige figuur, die hij naar bet schijnt daartoe geeft, dóet wel eene geringe woekering van bet epitheel zien, maar er blijkt volstrekt niet uit, dat die in betrekking staat tot den groei van de Müllersche gang, en ook de beschrijving geeft niet aan op welke wijze incu zich die betiekking heeft voor te stellen.

Veeleer zou men uit Wiedershf.im\'s beschrijving bijna hetzelfde kunnen afleiden, wat wij boven hebben gevonden. Na de eenvoudige bewering namelijk, dat de bedoelde woekering plaats heeft, wordt kortweg opgemerkt, dat deze ten zeerste herinnert

aan hetgeen bij de vorming van het ostium .abdominale geschiedt. Dit laatste echter wordt 1. c. p. 458 uitvoerig beschreven als volgt, waarbij ik de vrijheid zal nemen te cursiveeren wat hier bijzonder van belang is ;

»An der Stelle, wo sich spiiter das Ostium tubae befindet, d. h. an der lateralen Seite des vordersten Urnierenabschnittes, zeigt sich einc selir starke Proliferation des Peritonealepithels unil diese zielit sich auch noch dorsalwiirts in die ümschlags-falte des visceralen ins parietale Bauchfell binaufquot;. — »DasCoe-lomepithel verdickt sich nicht uur an den betreiïenden Stellen, d. h. es wird nicht nur raehrschicbtig, soudern die eiuzelnen Zeilen gewinnen audi an Ausdehnung und streckeu sich in die Lilnge; zugleich wird die zuvor glatte epitheliale Fliiche rauh, uneben und an zaldreichen Stellen sie/it man das Epithcl ein-sinken und in die Tiefe rvuehern. Solcho nesterartigen Wuche-rungszonen des Epithels linden sicli iibrigens auch au ganz glatten Bezirken des Epithels. Bei 21 ram. langen Thioreu sind jene Unebenheiten zum grossen Tbeile wieder vcrschwun-den und an Hirer Stelle hiingt nun eine rasch an Ausdehnung zunehmende Falte in den Bauchraura herein. Sic steht anfangs weit lateralwarts ab und hirgt in ihrem Inner?) zahlreiche dicht gedrüngt liegende Mesodermzellen, auf deren Bedeutung ich beim Krokodil schon hingewiesen habequot;.

».... reuddifhes mesodermales Geiuehe, das Bildmi gmiaterial für die spater erst sur Dijj\'eremirung kommenden musculösen und Jlbrösen Schichten des Oviductesquot;,

Ter wille van de volledigheid moet ik hier nog opmerken, dat reeds volgens Bouniiaupt (1867), wanneer de peritoneaal-verdik-king verdwijnt nadat de Müllersche gang is gevormd, 1. c. p. 39;

erhiilt, in der man auf Querschnitten concentrische das Lianen des Ganges uingebcnde Kreise bemerktquot;.

»Nacli genauer Betrachtung der einschlagigen Priiparate neige icli zu der Annahrae hin, dass die ruudlichen Zeilen, die in grosser Menge oh no Intercellularaubstanz den Müller\'scheu Gang umgeben, zum grijssten Theile von Coelomepithel geliefert werden; inwieweit hierbei auch das Epithel des Wolff\'schen Gauges betheiligt ist, kann ich nicht entscheidenquot;.

We zagen echter reeds boven, p. 12, dat volgens dezen onderzoeker ook de eerstgevormde Müllersche gang zelf groeit met behulp van cellen van het coelooincpitheel èn van de Wolfl.sche gang.

IV. Vergelijking met vroegere waarneiningeii bij Anmioten, en gevolgtrekkingen uit liet beschrevene af te leiden.

Nadat we in de drie voorafgaande Hoofdstukken de ontwikke-lingswijze van de Mülleracbe gang bij de Eend hebben leeren kennen, doen zich een paar belangrijke vragen voor, dio wc nu hebben te bespreken. Zoo allereerst:

hi hoeverre is het waarschijnlijk, dat die ontwikkeling hij andere diersoorten op dezelfde wijze plaats grijpt?

Reeds in de Inleiding, p. 4, heb ik verklaard, dat bij de Bergeend de Müllersche gang zich geheel op dezelfde wijze vormt als bij de Eend. Wel heb ik er niet alle stadiën zoo volledig van onderzocht als van deze; maar de overeenkomst, zoowel wat den lateren groei als do eerste vorming betreft, is in de onderzochte stadiën zoo volkomen, dat ik het niet noodig oordeelde ze afzonderlijk te bespreken of af te beelden.

Verder heb ik er reeds herhaaldelijk op gewezen, dat de beschrijving door B.u.rorn en Sedowick aangaande hot Hoen gegeven, in weerwil van de belangrijke punten van verschil, toch eene zoo groote mate van overeenkomst biedt, dat we veilig kunnen aannemen, dat hier althans geen werkelijk verschil bestaat; vooral indien we in aanmerking nemen, dat bij het Hoen de ontwikkeling veel sneller gaat dan bij de Eend, en dat dien-

tengevolge de eerste stadiën waarschijnlijk in nog korter opeenvolging verloopeu en zich nog bezwaarlijker laten ontcijferen, üe waarschijnlijkheid wordt noj^ grooter door een paar opmerkingen van Balfour en Sedgwick , die we bij de bespreking van hunne waarnemingen op p. 30 niet hebben aangehaald, daar zij er zelf geene nadere verklaring voor konden geven; maar die nu in het licht van de verschijnselen bij de Etml op te merken gemakkelijk zijn te begrijpen. Vooreerst zien zij de beide wal-vormige ingroeiingen (»ridgesquot;) van het epitheel ieder afzonderlijk in haar achtereind zeer aan de Wolffsche gang genaderd (1. c. p. 2); en ten andere vinden zij soms verbindende celstrengeu tusschen de instulping en den wand van de Wolffsche gang, waaromtrent zij bijvoegen, 1, c. p. 12: »Wo have quite failed to make out the meaning, if any, of themquot;.

Deze groote overeenkomst in de vorming van de Müllersche gang bij Eend en üoen doen het mij zeer waarschijnlijk voorkomen, dat ook andere vogels dezelfde verschijnselen opleveren. Janosik (1885) beschrijft ook voor de Duif drie achter elkaar gelegen diepere instulpingen in eene gleufvormige inzinking van het verdikte epitheel.

Wel meent Hoffmann (1802) voor Steltloopera het bestaan vau achter elkaar gelegen instulpingen van het peritoneaal-epitheel te moeten betwijfelen, maar — hij doet dit eveneens voor Zwemvogels (1. c. p. 48); en bovendien zou het mij zeer verwonderen indien niet het door hem beschreven sluiten en verder staartwaarts weder openen van de gleuf, die toegang geeft tot het ostium abdominale \'), op eene gelijke vorming betrekking had. Eindelijk betreffende het voortgroeien van de Müllersche gang, merkt hij op, dat het uiteinde van deze altijd onmiddellijk tegen do Wolffsche gang aansluit⁸), hoewel hij ze steeds scherp van elkaar heeft kunnen onderscheiden, 1. c. p. 42:

1) l.o, |). 4Ü: »11 arrive quelquefoia, i|ue sous li» region, ou lea bonis de eette invagination s\'appliqucnt\' étroilement l\'un sur rautrc, se montre encore une autre imrtie, ilont les lèvres s\'eeartent de nonveau et un (leu plus en arrière s\'efleetuent la ferraeturc definitive et la séparation du canal ebauclré de réiiithélimn [le\'ritonealquot;.

»J\'ai toujours trouvé — il est vrai — que le canal de Muller se met ici iramecliateuieut eu contact avec le conduit de Wolfï; cependant tous les deux restent jusqu\'a la partie terminale du canal de Muller, distincteraent isolés l\'uu de l\'autre.quot;

Daar hij zich echter over eene scherpe afscheiding tusschen de beide gangen niet overal zoo beslist uitdrukt (verg. boven p. 14); terwijl hij veel gewicht hecht aan het argument ontleend aan het verschil iu de kernen van de beide gangen, waarvan wij vroeger (p. 16) hebben gezien, dat we er geen bewijskracht aan kunnen toekennen, zou ik de veronderstelling willen wagen, dat hier misschien de p. 28 sub d genoemde oorzaak de verbinding heeft doen voorbijzien.

Houd ik mij dus overtuigd, dat bij de Vogels de ontwikkeling van de Müllersche gang algemeen op de aangegeven wijze plaats grijpt; minder aanknoopingspuntea geven in dezen de Reptielen.

Toch levert mijns inziens de fig. 32 i op Taf. XVIII van Wiedersheim (1890), in verband met het p. 10 gezegde over de kleurreactie, zoo al geen bewijs vóór, toch zeker niet teycn een samenhang tusschen Müllersche en Wolffsche gangen. Verder heb ik er reeds boven, p. 39, op gewezen, dat de houtsneden d en c van wiedkhsiieim, I.e. p. 459, evenals de op de Eend betrekking hebbende fig. 83 Tab. V van v. Mihalkovics (1885), volmaakt overeenstemmen met een aantal van mijne sneden, zoo dat ik geneigd ben te veronderstellen, dat toch ook bij llcptielen opeenvolgende instulpingen van het peritoneaal-epitheel voorkomen.

Maar gaan we nog iets nauwkeuriger na op welke waarnemingen de nieuwste onderzoekers van Reptielen hunne voorstelling omtrent de vorming van het ostium abdominale gronden. Dan vinden wij in ile eerste plaats bij v. Mihalkovics (1885) beschreven, I.e. pp. 290—292:

Slangen-cmhryo\'ti van 15 —18 mm. Op de oernier is eene staartwaarts spits toeloopende epitheelverdikking aanwezig.

Een Slanyen-emhryo van 25 mm. Het verdikte epitheel is in \'t midden een weinig ingebogen en strekt zich iets verder

staartwaarts uil. Het ligt in zijn geheel nog veutraal van do Wolffsche gang eenigszius verwijderd.

N.B, bij beide is nog niets van do Müllersche gang gevormd. Uagedis-emhvyo\'s van 14 —1G mm. Toestanden als boven, en eindelijk:

Eon Ilagedis-omhrjo van 19 mm. Een llüllersclie gang is gevormd mot langgerekte trechter, 1 c. p. 292:

»Als abgeschnürter Kanal war der Müller\'sehe Gang an 8 Schnitten, als solider Epithelstrang an 30 Praparaton vorhandenquot;. Wanneer we hierbij in aanmerking nemen, dat de sneden 10 a 11 pi. dik waren (zie noot, 1. c. p. 290), dan blijkt dat de lengte van de Müllersche gang, voor zoover vrij van het epi-theel, minstens bedroeg 38 X 0,010 — 0,38 mm. Uit deze gegevens nu leidt v. Muialkovics eene uitvoerige beschrijving af van de wijze, waarop de trechter wordt gevormd, 1. c. p. 292:

2gt; Wollen wir jetzt auf Gruud der geschildorten Priiparate nns eine Vorstellung von dor Entwicklung des Müller\'schen Ganges bei den Reptiliën machen, so wird diese dabiu lauton, dass zuerst am proximalen Ende des Wolff\'schen Körpers, au dessen lateralor Seito das Coelomepithel in einem dreieckigeu Feldo, dessen lauggezogene Spitzo distalwilrts gerichtet ist, cyliudriscb wird ; am distalen Ende des dreieckigeu Feldes erhoben sich dann die Riinder des Cyliuderepithels faltenfcirmig, neigen sich gegeueinander (resp. die dorsale Falte gogen die ventrale), ver-einigen sich, uud es schuurt sich die eiugefasste Rinno zu einem von Cylindoropithol gebildoten kurzen Trichter ab, der oben (proximalwilrts) mit dein Coelom in offener Verbindung steht, distalwfirts aber enger wird uud nagolförniig zugespitzt aufhört. Das ist der Müllersche Trichter, die Abdominalöfl\'nuug der wordenden Tubequot;.

Het is zeer te betreuren, dat v. Muialkovics geen ontwikko-lingstoestand heolt beschreven tusscbeu dien van hot Slaii//ev-emhr\\o van 25 mm. (met hetwelk do //agedis-aoibryo\'s van 14 —16 nmi. moeten overeenkomen), waar nog niets van oeuo Miillerscho gang gevormd is, en het Hayedis-ti n) b ry o van 19 nun., waar do Mill-

lersche gang al eeno tamelijke lengte heeft; vooral daar hijzelf op deze leemte niet opmerkzaam maakt. Want hetgeen ons nn wordt voorgesteld als geschiedenis van de vorming van het ostium abdominale, is in werkelijkheid slechts eeno beschrijving van den oogenblikkelijken toestand kort nadat het gevormd is. Wij hebben hier namelijk to doen met een geheel ander geval dan bij het voortgroeien van het jongste uiteinde van de Müllersche gang. Want daar kan ons doordat het geregeld op dezelfde wijze blijft (verg. p, 22) geschieden , eene reeks van doorsneden, van achteren naar voren gevolgd, een vrij nauwkeurig beeld geven van wat er op eenzelfde gedeelte in verloop van tijd plaats heeft. Uier gaat die methode echter niet op.

Misschien zouden we bij kennismaking met de boven gewenschte tusschentoestanden o. a. vernomen hebben, dat ook bij Reptielen tijdens de eerste vorming van de Müllersche gang het verdikte epitheel ligt in do onmiddellijke nabijheid van de Wolfische gang; eene mogelijkheid die ons, in verband met hetgeen we boven bij Vogels gezien hebben, niet vreemd kan voorkomen, wanneer wij opmerken, dat in het slangen-embryo van 25 mm. de verwijdering van de Wolftsche gang reeds geringer is dan in gelijksoortige embryo\'s van 15—18 mm., en dat ze omgekeerd later weer grooter is, dan in het hagedis-embryo van 19 mm.; eene mogelijkheid echter, waaraan v. Mucalkovics zelf niet schijnt gedacht te hebben.

Maar zelfs indien het bleek, dat zulks niet het geval is, dan moeten we nog bedenken, dat bij de Eend het verdikte epitheel niet direct met de vorming van het ostium in verband staat; en het zou zeer goed mogelijk wezen, dat bij de Reptielen, terwijl do epitheelverdikking ventraal van de Wolifsche gang is verwijderd, in de onmiddellijke nabijheid van deze reeds een begin van Müllersche gang werd gevormd. In ieder geval blijkt uit do figg. 61—65 op Tab. V van v. Miualkovics , dat ook bij de Reptielen de Wollische gang vóór het ontstaan van de Müllersche gang onmiddellijk met het peritoneaal-epitheel iu aanraking is.

»Der Hauptimterscliiod liegt aber darin, dass heirn Reptil die Einsenkung stets scharf ausgeschnittene Rcinder hat, wahrend dort heim Vogel Unehenheiten vorhanden sind, die vou mancheu Auto-ren eiue eigenthütnliche Deutung erliielteii\' .

Naar liet voorafgaaude is echter de mogelijkheid uiet uitgesloten , dat dergelijke » Unehenheiten\' bij Reptielen toch ook voorkomen, zij het dan ook, dat ze in dat geval daar van nog korter duur zijn, en misschien niet met de epitheelverdikkiag samenhangen.

WiEDEiisiiEUf (1890) heeft dienaangaande hij Crocodilus hipor-catns niets kunnen waarnemen; bij het jongste Krokodil-embryo (van 12 mm. lengte) had het afgesloten deel van de Miiller-sclie gang reeds eene lengte van 27 sneden (1. c. p. 457). Bij een Schildpad-omhryo van 13 mm, nam hij ter plaatse waar het ostium zich zal vormen, eene sterke proliferatie waar van het peritoneaal-epitheel, met talrijke ingroeiingen (1. c. p. 458). In zijne houtsnee a op p. 459 is deze »Proliferationszonequot; aangewezen, juist tegenover de Wolffsche gang. De ingroeiingen zeil zijn er echter niet aangegeven ; daardoor ben ik niet in de gelegenheid na te gaan of deze ingroeiingen alleen met de m het

derde Hoofdstuk beschrevene¹) overeenkomen en dus slechts mo-senchym leveren, of dat ze misschien tevens de in Hoofdstuk II, pp. 32—35 beschreven eu fig. 16 PL IH afgebeelde celstrengen vertegenwoordigen, waaruit later de Müllersclie gang ontstaat. In ieder geval geeft de beschrijving van Wikdukshkim, aangehaald op p. 48, geen reden om het laatste te betwijfelen. Het volgende ttcldldpad-timhryo, van 21 ram. heeft reeds eene Müllersche gang gevormd (1. c. pp. 459, 460), en komt dus niet meer in aanmerking. Naar het bovenstaande is het wel geheel onbegrijpelijk hoe Wiedehsiieim 1. c. p. 457 bij de bespreking van genoemd Krokodil-embryo kan zeggen:

an der Bildung des Ostium tubae kann also (?) keine Rode seinquot;, terwijl hij op de volgende bladzijde zegt, dat liet hem »beim Krokodil nicht geglückt ist, die erste Anlage des Ostium tubae nachzuweisenquot;.

We hebben dus uit do beschreven waarnemingen van v. Mihal-kovics en Wiedersheim niets kunnen vinden wat strijdt tegen de veronderstelling, dat ook bij Reptielen de Müllersche gang zich ontwikkelt op dezelfde wijze als bij de Kend en waarschijnlijk bij alle Vogels.

Eindelijk wat de Zoogdieren aangaat ontbreken bijna geheel waarnemingen omtrent de eerste vorming van het ostium abdominale. Alleen Amann (1892) beschrijft bij het Schaap eenige parallel loopende buisjes, waarvan het voorste, dat in hoofdzaak de Müllersche gang levert, aanvankelijk hier en daar samenhangt met de Wolfïsche gang, in welks wand zich oene duidelijke proliferatie vertoont. Zijne beschrijving, evenals zijne figuren , laten echter aan duidelijkheid veel te wenschen over.

Bij Eoli (1876) had in het jongste f\\onynen-emhryo, waar hij eene Müllersche gang aantrof (14e dag) deze reeds eene lengte van 0,5 tot 0,7 mm. (1. c. pp. 32—31); terwijl dat van den vorigen dag nog geen spoor van Müllersche gang vertoonde. Wij moeten hierbij echter bedenken, dat hij sneden maakte uit de vrije hand, en de sneden afzonderlijk kleurde (1. c. p. 19).

Janosik (1885) merkt op, dat bij Hoefdieren (Varken, Paard, Schaap, Rund) het ostium mediaan (en niet lateraal) aan de oer-nier ontstaat, overeenkomstig de ligging van dc Wolffsche gang. De ventrale lip van de gleuf (trouwens overeenkomende met de dorsale bij laterale ligging) is hier de meest uitspringende. Bij Konijn, Kat en Mensch is de ligging van beide lateraal.

Van NagrTi (1889) vertoont het jongst waargenomen Menschen-cmbryo F. van 12 mm. de Müllersche gang reeds langs do halve lengte van de oernier. Aangaande het voortgroeien van de Mül-lorscho gang van den Mensch langs do Wolfïsche gang hebben we

Alles te zanm genomen blijkt, dat gcene waarnemingen bepaald beletten aan te nemen, dat hij alle Arnnioten de Müllersche gang op gelijke wijze ontstaat, en wel uit eenige opeenvolgende verbindingen tusschen Wolffsche gang en peritoneaal-epitheel, die, terwijl ze zich meer en meer onderling vereenigen, met bet eene uiteinde staartwaarts langs de WolfTa^be gang beengroeien door er cellen uit op te nemen, terwijl bel andere uiteinde met het peritoneaal-epitheel in verbinding blijft en het ostium abdominale vormt. Althans voor de Vogels acht ik het zoo goed als zeker; voor Kruipende dieren en Zoogdieren waarschijnlijk. Maar natuurlijk zal het bij sommigen slechts zeer moeilijk, bij anderen daarentegen misschien nog duidelijker dan bij de I\'Jend zijn aan te toonen.

Vroeger, pp. 12 en 31, bij mededeeling van de waarnemingen van Baltour en Sedgwick heb ik er tegelijk op gewezen, hoe dezen er uit afleidden, dat de eerste aanleg van de Müllersche gang bij het Hoen homoloog is niet de voornier der Amphihiin (verg. Inleiding pp. 1 en 2).

Daar we nu aangetoond hebben, dat bij de Kend en de Bergeend, en waarschijulijk bij alle Arnnioten, de ontwikkeling van de Müllersche gang op gelijke wijze plaats heelt, in de meeste hoofdpunten overeenstemmende met de beschrijving van Hat,tour en Sedgwick , zullen we in de tweede plaats hebben te onderzoeken of we nu ook hunne gevolgtrekking moeten overnemen:

Moet het samenstel van huisjes, waaruit zich. het ostium abdominale tubae vormt, als eene rudimentaire voornier ivorden heschomod ?

v. MutAi.Kovics (1885) oppert tegen deze opvatting verschillende bezwaren, die we voor een deel reeds hebben besproken, 1. c. p. 296:

»l)ie unbestandige /uhl uud Regellosigkeit der Einsenkungen , ibre Entfernung von dem freien Gelasskniluel der Vorniere er-regen Bedenken gegen jene ihre Deutung als Vorniere, den llauptbeweis liefern aber die Reptiliën, ivo i\'Jimenkungen an der

J\'Jpithelteiste des Muller\'schen Ganges überhaupt nicht vorkommen, sontlern eiue glatte schüsselfönnige Vertiefuug zuni Vorscbein kom intquot;.

»Man ist also berechtigt zu sagen, dass die Einsenkungen beim Vogel bloss auf zufiillige Unregelimlssigkeiten zu beziehen sind, bedingt tlurch die scbnelle Verraebrung des Epitbels in der Breite und Dicke, wodurch unregelmüssige Falten eatsteben, die dann vielleicbt durcb die Anwendung der Hürtungsflüssig-keiten (besondors der Cbromsaure) noch erhöht werden; regel-rnilssige Bildungen köunteu nicht von so wechselnder\' Form und kurzem Bestande seinquot;.

In de voorafgaande Hoofdstukken is het voldoende gebleken, dat bij de J\'Jend althans de bedoelde instulpingen niet zoo onregelmatig zijn als v. MihaLKOvics meent, en dat ze in geen geval kunnen worden beschouwd als kunstprodukten, door inwerking der reagentiën gevormd. ■» Xufiilliye Unregelmassiykeiten\'\' kunnen bet dus niet zijn. Wel zijn ze »vm wechselnder Form und kurzem Bestemdequot;] maar juist daardoor maken ze geheel den indruk van rudimentaire vormingen. Dat nu de verwijdering van den glomus een beletsel zou zijn om ze als rudimentaire voornierbuisjes te beschouwen, zou ik niet gaarne onderschrijven. Tijdens den groei van het embryo hebben er zoo dikwijls verschuivingen plaats, dat men vooral van een niet functionneerend orgaan niet kan verwachten, dat het zijne juiste ligging zou blijven behouden. En wat eindelijk het »Hauptbeweisquot; van v. Mmat.kovics betreft, hebben wij boven reeds gezien , dat eene dergelijke vorming bij Reptielen geenszins ontwijfelbaar afwezig is; veeleer, zij het ook in eenigszins gewijzigde gedaante, waarschijnlijk ook daar zal worden aangetroffen.

We zien dus dat wij niet veel waarde kunnen hechten aan de bezwaren van v. Mmai.kovk s, om don eersten aanleg van het ostium abdominale van do Müllersche gang alx rudimentaire voor-nier te beschouwen. Bedenkelijker schijnt het, wanneer bij zich, I. c. p. GO, beroept op Sedgwick zelf, als zou deze zijne oor-

spronkelijk mot Bai.fouh gedeelde mcening hebben opgegeven, toen liij in een veel jonger ontwikkelingsstadium iu verband niet het eerste ontstaan van de Wolffsche gang het honiologon van de voornierbuisjes ontdekte.

Slaan we echter het aangehaalde artikel \') op, dan zien we dat v. Mihalkovics zich hierin heeft vergist, daar Sedgwick integendeel uitdrukkelijk aangeeft aan zijne meening dienaangaande te blijven vasthouden, 1. c, p. 4G8 :

»1 stil! adhere to the view expressed in the paper on the »Rudimentary Head-Kidney of the Chickquot; as to the meaning of the peculiar structures at the anterior end of the Miillerian duct, and 1 think that there are grounds, which it is not necessary to enter into here, for supposing, that the abdominal opening or openings of the Miillerian duct have been derived from the anterior part of the excretory system after its modification to form the pronephrosquot;.

Nu is het zeer te betreuren dat Sedgwick de gronden niet nader aangeeft, waarop deze zijne meening berust. Vergelijken wij namelijk de boven p. 30 uitvoerig besproken beschrijving, door hem te zamen met Balfouk van het eerste ontstaan van de Müllersche gang gegeven, met de door hem ontdekte voor-nierbuisjes aan den aanvang van de Wolffsche gang, dan laat het zich moeilijk begrijpen, hoe hij zich het verband tusschen die beide vormingen voorstelde.

Allereerst toch ontstaan do voornierbuisjes als een doorloopend geheel met het zich vormend kopuiteinde van do Wolffsche gang. Deze geheele vorming atrophiëert roods na korten tijd weder, terwijl do gang intusschen staartwaarts tot aan do cloaca is voortgegroeid {Seuowjck 1881).

In een voel later stadium van ontwikkeling zou dan deze voornier zich voel verder staartwaarts onafhankelijk van de Wolffsche gang opnieuw moeten vormen als eene ingroeiing van hot porito-

1) Adam Sedowick, On the early development of the anterior part of the Woldian Duct and Body in the Chick, together with some remarks on the Excretory System of the Vertebrata. (^uart. journ. of microsc. science v. XXI N. S. 1881.

neaal-epitheel, die zich eerst secundair opnieuw met de Wolffsclie gang zou vereenigen (Bai.four en Skdgwick 1878 en 1879).

Nu echter bij mijn onderzoek van jongere ontwikkelingsstadiën hij de Eend is gebleken, dat ook deze latere verbinding niet de Wolllsclie gang geene secundaire is, heeft de veronderstelling van Sedgwick (1881) veel aan waarschijnlijkheid gewonnen, dat namelijk de buisjes aan het begin van de Müllersche gang dezelfden zijn, die met het kopeinde van do Wolösche gang ontstonden en later (schijnbaar) atrophiëerden.

Toch is er nog een belangrijk bezwaar tegen deze opvatting overgebleven. We zouden daartoe moeten aannemen, dat bij het staartvvaarts terugtrekken van het kopeiude van de lichaamsholte, de peritoneaalverbindingen van de Wolfïsche gang zich mede staartwaarts langs de gang verplaatsen, daar zij zich later op een betrekkelijk grooten afstand van haar meer of minder geatro-phiëerd kopuiteinde openbaren.

Deze veronderstelling nu is geenszins bewezen. Derhalve is ook de vraag voij niet te beslissen, of het ostium tuhae hij de Amnio ten als voornier moet worden beschouwd. Hieromtrent blijft van kracht, hetgeen Oscar Hertwig in zijn Leerboek, 3e druk p. 313 zegt: »So lange diese Lageverauderung durch das Studium von Zwischen-stadiëu nicht erwiesen ist, entbehrt die Deutung, so wahrschein-lich sie uns auch zu sein dünkt, noch der thatsiichlichen Begrün-dungquot;. Ik hoop dat het voortgezet onderzoek van nog jongere stadiën in staat zal zijn de al of niet juistheid van de veronderstelling aan te toonen.

1. Hij de fiend ligt in den loop van den zesden broeddag\') de Woltfsche gang, met uitzondering van haar meest kopwaarts gelegen deel, lateraal in onmiddellijke aanraking met het perito-neaal-epitheel.

2. Vau het begin dezer aanraking in staartwaartsclie ricliting bestaan er over een afstaml van ruim 0,5 mm. een aantal directe verbindingen tusschen beide epithelion.

3. Deze aanvankelijk onduidelijke., later duidelijker wordende verbindingen tusschen Wolffsche yang en peritoneaal-epitheel verlengen zich tot verbindende celstrengen, doordat zij met haar ééne uiteinde in staartwaartsclie richting langs de Wolffsche gang heengroeien.

4. Hierbij nemen ze cellen op uit den luand van de Woljfsche ga7ig, en blijven steeds met deze in samenhang.

5. liet inmiddels plaatselijk sterk verdikte peritoneaal-epitheel vormt door plooiing eene gleuf, in welker diepste gedeelte do verbindingspunten met de bedoelde strengen gelegen zijn.

6. Tevens ontstaat er in het begin van elk dezer strengen eeno afzonderlijke diepere instulping van de lichaamsholte.

7. Eonige van do meest staartwaarts gelegen strengen, die zich trouwens reeds spoedig minder ontwikkeld toonen, gaan waarschijnlijk te niet.

8. De overigen smelten meer en meer samen, en haar vereenigd staarteinde vormt hel begin van de Mullersche gang.

9. liet gt;eerste Stadiumquot; van Balioi r en Sedgwick, waarin de Müllersche gang als voortzetting van eeno peritoncaal-instul-ping onafhankelijk zou voortgroeien om zich eerst later met de Wolffsche gang te vereenigen, komt dus bij de Eend niet voor.

10. In de celstrengen vormt zich een lumen, voor een deel als directe voortzetting van de peritoneaal-instulpingen, voor een deel onafhankelijk van deze.

11. De strengen, hierdoor tot buisjes geworden, blijven zich meer en meer vereenigen.

12. Het is onwaarschijnlijk, dat liierbij als regel alleen de eerste als doorloopende buis zou blijven bestaan.

13. Het lumen der h.lisjes zet zich langzamerhand verder staartwaarts voort in de enkelvoudige Müllersche gang.

14. Deze blijft echter aan haar staartwaarts voortgrooiend uiteinde over eene groote lengte massief.

steed,i i7i samenhang met het epitheel van de Wolffsche gang, toaar-uit het hij voortduring cellen opneemt.

16. Zulks gescliioilt in de eerste plaats aan de uiterste spits, doordat zich een gedeelte van den plaatselijk verdikten wand vau de Wolffsche gang afsplitst (overeenkomstig Balfour\'s »tweede Stadiumquot;).

17. Bovendien blijven zich over een grooteren of kleineren afstand cellen van den opnieuw verdikten wand van de Wolftsche gang afsplitsen en bij de Müllersche gang voegen (ongeveer liet »derde Stadiumquot; van Balfour en Sedgwick).

18. liet verdikte peritoneaal-epitheel heeft aan de vorming en den groei van de Müllersche gang hoegenaamd geen deel,

19. Zelfs de gleufvormige plooiing en de tot abdominaal-trechter samenvloeiende uitstulpingen van de lichaamsholte ontstaan slechts secundair, nadat de Müllersche gang reeds is aangelegd.

20. De plaatselijke epitheelverdikking dient slechts tot vorming van mesenchyme dat in de nabijheid van de pas gevormde Müllersche gang in overvloed noodig is.

21. De hier beschrevene ontwikkelingswijze van de Müllersche gang geldt in hoofdtrekken waarschijnlijk voor alle Vogels.

22. Ook van de overige Amnioten zijn de tot nu toe beschreven waarnemingen niet in strijd niet de veronderstelling, dat ook bij hen de ontwikkeling van de gang op overeenkomstige wijze plaats vindt.

23. De veronderstelling van Bam ouh on Skuowick , dat de eerste aanleg van de Müllersche gang, gelijk bij de Selachiërs, de voornier der Amphibian zou vertegenwoordigen, wordt door de uitkomsten van mijn onderzoek geenszins bewezen, maar evenmin teniet gedaan.

24. loch is ile hier beschreven ontwikkelingswijze beter met die veronderstelling te rijmen, dan do door Bali ouu en Sedowick zelf voor het Hoen beschrevene.

De uitkomsten van de hoogst belangrijke onderzoekingen van Van Ekp Taalman Kip (1893) omtrent de Muller,sche gang bij Zoogdieren kon ik niet meer in deze verhandeling zelf bespreken, daar deze reeds geheel afgewerkt voor den druk gereed lag. Liever willen we ze thans afzonderlijk nagaan.

Bij verschillende Tnsectivore zoogdieren (Tupaja, Mol, Htjel, Spitsmuis) en Knaagdieren {Konijn, Mnis, Witte muis) vindt hij het voortgroeiend uiteinde van do Müllersche gang in verbinding met den wand van do WoHïsche. Alleen bij het Konijn is deze samenhang echter gewoonlijk niet met zekerheid vast te stellen, en soms in \'t geheel niet aanwezig. Bij den Egel is in \'t laatste stadium, waar de Müllersche gang do cloaca nadert, geen samenhang meer waar te nemen, en ook in \'t voorafgaande stadium kan deze soms ontbreken. Bij Tupaja, Mol en Spitsmuis is in \'t laatste stadium de samenhang, hoewel duidelijk aanwezig, toch minder innig, en strekt zich over eeno geringere lengte uit, dan in jongere stadiën \'t geval is.

Uit deze waarnemingen meent de schrijver de gevolgtrekking te moeten maken, dat het aandeel dat de Wolffsche gang heeft aan \'t vóortgroeien van de Müllersche gaandeweg geringer wordt. Vooral meent hij uit het beeld, dat oudere stadiën opleveren, te moeten afleiden dat dikwijls alleen nog do naar de Woliïsclio gang toegekeerde wand van de Müllersche ten koste van de eerste voort-groeit, terwijl de tegenoverliggende wand zich door vermeerdering van eigen cellen zou verlengen. En hij meent in dit langzamerhand meer zelfstandig worden, hetgeen bij sommige dieren later, bij andere vroeger kan plaats grijpen, althans voor een

groot deel tie verklaring to vinden voor de afwijkende waarnemingen van andere schrijvers, die voor verschillende dieren allen samenhang ontkennen. Geschiedt namelijk het voortgroeien bij sommige dieren minder, bij andere meer zelfstandig, dan is er werkelijk ook geen reden om aan te nemen, dat liet niet ook wel eens geheel zelfstandig kan plaats grijpen. Toch kan ik hierin met den schrijver niet meegaan , daar ik van dit langzamerhand meer zelfstandig voortgroeien bij de door hem onderzochte dieren nog niet overtuigd ben \').

Ju ile eerste plaats dienen we ons eene voorstelling te vormen omtrent de wijze, waarop in hot onderhavige geval uit de waargenomen doorsneden de wijze van voortgroeien kan worden afgeleid. Het waar te nemen beeld komt in hoofdzaak altijd op hetzelfde neer: de beide gangen onmiddellijk tegen elkaar aangelegen. Het komt er dus vooreerst op aan te bepalen of ze meer of minder met elkaar samenhangen, of wel min of meer scherp van elkaar zijn gescheiden. Hierbij moet worden gelet, zoowel op iedere snede afzonderlijk, ter bepaling van de breedte van het samenhangend gedeelte, als op het aantal sneden waar een samenhang te zien is, ter bepaling van de lengte. Daarbij zullen dikwijls een groot aantal sneden twijfel overlaten, of\' er al dan niet eene

Ij Ik aarzel bijna dit neer te schrijven, daar ik niet gaarne den sehijn van mindere waardeering op mij wii laden, vooral tegenover dezen schrijver, die zelf als hoofdbe-ginsel vooropstelt, in de waarnemingen van andere onderzoekers vertrouwen te stellen. Doch het komt mij voor, dat mij hierin niets te verwijten zal zijn. Ik wil er vooraf op wijzen, dat het iu vragen als die het hier geldt, uiterst moeilijk, zoo niet onmogelijk is, waarneming en conclusie van elkaar te scheiden. Eene bepaalde doorsnede te teekenen, of zelfs in woorden te beschrijven, kan nog volkomen objectief ^geschieden. Moeilijker wordt het reeds, bij het combineeren der afzonderlijke doorsneden lot een lichamelijk beeld lt;le fantasie geheel te laten rusten. Maar geheel onmogelijk is dit, waar het geldt, uit hetgeen men ziet, dat zijn toestanden (van rust), zich voor te stellen wat er geschiedt (d. i. beweging). De schrijver wil dit denkbeeld trouwens zelf niet geheel verwerpen, daar hij I.e. pag. 72 wel wil onderstellen dat sommigen .wat meer eischtcn, om verband tusschen de beide gangen aan te nemenquot; dan anderen. Heiden zien hetzelfde; maar naar aanleiding van het waargenomene verklaart A de enne gang van de andere afhankelijk, li acht haar zelfstandig. Men zou hier allicht /eggen: één van beiden moet onjuist hebben waargenomen. Toch sluit het naar bet bovenstaande eigenlijk geen wantrouwen in aangaande de juistheid der waarneming_%wanneer men twijfelt aan de juistheid der conclusie.

afscheiding aanwezig is. Hoewel dezen den onderzoeker soms kunnen bevestigen iu zjjne overtuiging uit andere waarnemingen en theoretische beschouwingen geput, kunnen ze natuurlijk op zichzelf niets bewijzen. Is de grootte van het oppervlak van samenhang hierdoor dikwijls al zeer onzeker, die onzekerheid neemt nog toe, waar het geldt, hieruit vertier te besluiten omtrent de wijze van groei. Nu komt het mij voor, dat de schrijver der hier besproken verhandeling te ver gaat, wanneer hij telkens uit de mate van samenhang het bedrag meent te mogen afleiden van het aandeel, dat de Wolfïsche gang heeft aan den groei van de Müllersche. Want stellen we dat er cellen van den wand van de Wolffsche aan \'t voortgroeiend uiteinde van de Müllersche gang worden toegevoegd, dan ligt daarin geenszins opgesloten dat dit onophoudelijk geschiedt, zoodat men ook niet kan verwachten zonder uitzondering aan het uiteinde een samenhang te zien. Dus zelfs bij een gelijkmatig op dezelfde wijze voortgroeien kan men mogelijk nu eens een zeer innigen , dan weer een zeer geringen en eindelijk in \'t geheel geen samenhang aantreffen¹). Temeer wanneer, gelijk in de nabijheid van de cloaca, de groei langzamer wordt en eindelijk geheel ophoudt, totdat de Müllersche gang ton slotte in do cloaca doorbreekt; hier kan men verwachten zeer vaak geeu samenhang met de Wolfïsche gang meer te vinden. Of zulks bij de Eend ook het geval is, heb ik niet nagegaan , daar het mij toen niet belangrijk voorkwam. In elk geval zal het uit de bovenstaande redeneering wel duidelijk zijn, waarom ik meen een gaandeweg meer zelfstandig worden van de Müllersche gang nog niet te moeten aannemen. Ziet men dan ook af van de waarnemingen in het »stadium Gquot;, waar de Müllersche gang tot bij do cloaca is genaderd, dan laat zich, het-

Wanneer wij by het licht van cene electriache vonk cenige springende kikvor-schen waarnamen, van welke de een juist was neergekomen, de tweede zijn sprong was begonnen, en do derde midden in den sprong verkeerde, dan zouden wij daaruit niet afleiden: de eerste kruipt, de tweede loopt, de derde vliegt. Maar missrhien waren we wel geneigd geweest in die fout te vervallen, indien we geen kikvorsehen en in \'t algemeen geen springende dieren hadden gekend, en we niet in de gelegenheid waren, ze op eene andere wijze te leeren kennen.

geen er van een schijnbaar toenemen in zelfstandigheid overblijft, voldoende als toevallige afwijkingen verklaren.

Ook de beelden, waaruit de schrijver afleidt, dat de van de Woltfsche gang afgekeerde wand van de Müllersclie gang weer zelfstandig groeit, vermag ik niet aldus te verklaren. Bij de Eend vond ik in de streek, waar beide gangen samenhangen, herhaaldelijk mitosen, zoowel in den wand vau de Wolffsche, als iu de Müllersche gang. Hieruit blijkt dat aldaar de cellen van de Wolffsche gang zich vermeerderen, waarna er eenige worden uit-gestooten; maar tevens, dat dezen dan nog voortgaan met zich te vermeerderen In zekeren zin groeit dus wel is waar de Müllersche gang ook daar door vermeerdering van eigen materiaal; maar dit materiaal zelf is toch onmiddellijk van de Woltfsche gang afkomstig. En het is dunkt mij een verschil van zeer geringe beteekenis, of bij voorbeeld eene cel van de Woltfsche gang zich één of meer malen deelt, en daarna dan de nakomelingen worden uitgestooten, öf dat de bedoelde cel zelf wordt uitgestooten en daarna zich een of meer raaien deelt. Toch zal waarschijnlijk in het laatste geval het verband tusschen heide gangen minder innig schijnen. Nu spreekt het vanzelf, dat de cellen die op dit oogenblik bezig zijn uit den wand van de Woltfsche in de Müllersche gang over te gaan , dichter naar de Wolffsche gang toe liggen dan degenen, die er even te voren zijn uitgetreden, of die in de Müllersche gang zelf door deeling zijn gevormd: en het kan dus licht den schijn hebben alsof de laatst nitgetredenen juist dien wand van de Müllersche gang zullen vormen , die naar de Wolffsche toegekeerd is.

De enrste aanleg van de Müllersche gang is door Van Eep Taai,man Kip alleen bij Tupaja, Mol en Egel beschreven on bestaat, daar in drie, soms ook twee of vier instulpingen van het peritoneaal-epitheel, die tot strengen, later buisjes wordend uitgroeien. Dezen vereenigen zich en vloeien meer en meer samen , terwijl soms ook enkele atrophiëeren. Onderwijl treedt het uiteinde in verbinding met de Wolffsche gang, en blijft dan langs dozfi voortgroeien om de Müllersche gang te vormen. Bij Mol

en Egel zijn do strengen, ovenals door mij bij de Eend is gevonden, reeds voordat ze geheel vereeuigd zijn, elk afzonderlijk met de Wolffsche gang verbonden. Van Spitsmuis, Konijn en Muis ontbraken do stadiën waarin de eerste aanleg van de Mül-lersche gang plaats heeft; doch de schrijver heeft reden om te veronderstellen, dat ook bij al deze dieren de aanleg van \'t peri-toneaal-epitheel uitgaat, dat daartoe met de Wolffsche gang in verbinding treedt.

Tot zoover zien we dus in de wijze van vorming en groei van de Müllersche gang bij deze Zoogdieren eene treffende overeenkomst met hetgeen door mij bij Eend en Bergeend is gevonden; en waarvan ik reeds in mijne tweede mededeeling (1893) heb aangegeven, en boven pp. 56 en 57 nader uitgewerkt, waarom ik het waarschijnlijk acht, dat het ook bij Zoogdieren in hoofdzaak op dezelfde wijze geschiedt. Deze veronderstelling heeft door de uitkomsten van het onderzoek van Van Erp Taalman Kip een uiterst gewichtigen steun gekregen.

Niettemin blijven er nog enkele punten van verschil te bespreken over. Hoven hebben we reeds gezien om welke reden ik niet met den schrijver meega, waar hij een langzamerhand meer zelfstandig worden van de Müllersche gang meent op te merken. Van meer belang acht ik echter een verschil in de wijze van vorming van het ostium abdominale.

Boven pp. 32— 38 heb ik namelijk aangetoond, dat liet weersta stadiumquot; door Halkhir on Sedgwick bij het Hoen onderscheiden, waarin de Müllersche gang zelfstandig groeit voordat zij do Wolffsche heeft bereikt, bij de Eend en de Bergeend niet voorkomt. Door Van Eur Taalman Kip wordt dit stadium daarentegen bij Tupaja zeer duidelijk aangetroffen. En ook bij Mo/ en Egel, hoewel de strengen daar nog niet vereenigd zijn wanneer ze do Wolffsche gang ontmoeten, vindt hij ze aanvankelijk toch duidelijk onafhankelijk van de Wolffsche gang. Nu springt het in \'toog, dat deze waarneming in strijd is met de voorstelling dio ik mij had gevormd omtrent de wijze waarop de bedoelde celstrengen rndiinentaire voornierbuisjes zouden vertegenvvoordi-

geu \'), eene voorstelling trouwens, die ook voor mijue vogels nog volstrekt niet is bewezen. Moeten ze in weerwil daarvan toch als voornierbuisjes beschouwd worden, wat toch zeer waarschijnlijk is, en waarvoor de schrijver ook eenige gronden aanvoert, voor een deel dezelfden als door mij boven pp. 57 tot 60 genoemd, dan blijft hier de moeilijkheid over, om zich voor te stellen dat ze, eerst van de Wolffsche gang losgeraakt en als \'t ware in latenten toestand aanwezig, later opnieuw met dezen ia verbinding treden om de Müllersche gang te helpen vormen. Nu stelt wel de schrijver zich voor, dat de vooruierbuisjes die de Müllersche gang helpen vormen, uiet dezelfden zijn als die de Wolffsche gevormd hebben; maar dat van eene oorspronkelyk veel langere en uit meer buisjes bestaande vooruier, de meest kopwaarts gelegen buisjes de Wolffsche, eenige latere de Müllersche gang doen ontstaan. Evenwel wordt door deze veronderstelling de hier bedoelde moeilijkheid niet opgeheven, daar ze niet verklaart waardoor ze met de Wolffsche gang in verbinding treden.

Er blijft dus èn bij do Zoocjdieren èn bij de Vogels nader onderzoek noodzakelijk om deze vraag tot oplossing te brengen. Misschien zal dan ook de door Van Ekp Taalman Kip aangewezen tegenstrijdigheid in de opgave van verschillendo ouderzoekers omtrent de plaats waar bij het Konijn hot ostium abdominale wordt aangelegd, op eene andere wijze verklaard kunnen worden, dan door aan te nemen, dat bij huisdieren zoo sterke variatie tot in de vroegste ontwikkelingsstadiën voorkomt. Ook het eigenaardige feit, dat bij de Muis het ostium met het eerste gedeelte van de Müllersche gang uiet in samenhang ontstaat met het verdere tusschen Wolffsche gang en peritoneaal-epitheel gelegen gedeelte, vereischt ter verklaring nader onderzoek van jongere stadiën. Veronderstellingen hieromtrent hebben geen andere waarde dan als richtsnoer bij het onderzoek.

Ten slotte schijnt liet mij gewenscht, als belangrijkste punten van overeenkomst tusschen de door Van Ebp Taalman Kip

ouderzoclite Zoogdieren en de door mij onderzochte Vogels op deu voorgrond te stellen:

l\'\'. De Müllersche gang ontstaat uit eenige later tot buisjes wordende verbindende celstrengen tussclieu peritoneaal-epitbeel en Wolffsche gang.

3¹-\'. Het uiteinde groeit langs de Wolffsche gang voort door eicellen uit op te nemen.

Hierbij komt nog, wat ik voor de vogels in mijne eerste voorloopige mededeeling (1891) reeds had aangegeven, en boven pp. 47 en 48 nader uitgewerkt:

Amann Jr. (JosEi\' Ai.heut), Beitrii^o zur NForpliogeneso der Miillor\'sclicn (.fiinge und über uccossorisclio Tubonostiën. Archiv IVir Gynaecologio Hd. 42. 1892.

Bai-i ouu (F. M.) ((/(lt;/ Adam Sedgwick. On tlie existence of ii rndimenliu y hcad-kidnoy in the embryo chick. Proc. of tlio Royal Society of\' Ijondon. Vol. XXVII. 1878.

on certain points in the development of the Miillerian duct. Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. XIX now Series. 1879.

Borniiaiji\'T (Tiieodor). Untei\'suchungen fiber die Entwickclunlt;r des Uroge-nitalsystoms beim lliihiichon. (Inauguraldissertation in Dorpat) Riga -ISC»?.

Bhaun (Max). Das Urogenitalsystem dor oinheimischen Reptllien. Arboiten uus dem zoolog.-zootom. Institut in Würzburg. Bd. IV. 1877—78.

Buroi:u (II ). Ontwikkeling van do Mullersche gang bij Vogels. Tijdsein\', der Nedorl. Dierk. Vereen. 2° Serie. Dl. III. Verslagen p. xcm. Nov. 1891.

van het ■i⁰ Neder!. Natuur- en Geneesk. Congres, gehouden te Groningen op den 7^(1,)u en 8^8ll,n April 1893, pp. 239—242. \'sGravenhage 1893.

Eor.i (Th.). Beitriige zur Anatomie und Entwickolung der Geschlechtsorgane. (Inaugural-dissertation in Basel). Zurich 1870.

\'Gasser (E.). Ueber die Kntwickhing der Müller\'schen Oiinge. Sitzungsbe-richte der Gosellschaft zur Boförderung der gosammten Naturwissenschafton zu Marburg. Nr. I. Januar 1872.

iter Iliilineretnbryonen. Sitzungsber. der (lesellsch. z. Beftird. d. ges. Na-tiirwissensch. z. Marburg. 27 Juni 1879.

Houmann ((\'. IC.). Zur l\'.ntwicklungsgoschichte der ürogenitalorgane bol den Reptilien. Zeitscbrift fiir wissenschafiliche Zoologie. Bd. \'\'t8. 1889.

--I\',tude sur Ie développement do l\'appareil urogenital des oiseaux. Verhand. der Kon. Ac. v. Wet. te Anisterdain, 2° Sectie. Dl. i. N⁰. 24. 1892.

JAN.niK (J.). Ilistologisidi-umbryologische llntorsuchungon über das Urogoni-talsystein. Sitzungsberichte der Kaiserl. Akad. der Wissenschaften. Matliem. naturw. Cl. lll^c Abth. Bil. XC1. Febr. 1885.

Km\'IT (II.). Unlorsiicliiiiij^oii iibei\' ihis Ovarium unci dosson Bezioiiungen zum I\'oritonoum. Archiv i\'iir Amitoniie, I\'liysiolo^io uml wissenscliaftliciiü Mo-(iiciu, von Reichurl iiml Du liois-Reymomi. IST\'i.

Kil\' (M. van Kui\' Taalman). Do ontwikkeling dei\' Milllorsclie (iiiu^; hij Zoogdieron. Acad. IVoolschril\'t. Leidon. 189;). (Zie ook: Tijdscliril\'t d. Nod. Dioik. quot;Voroon. (2) IV. 1894. bl/,. 71 — 174).

Köli.ikeii (Ai.iihut). Entwicklungsgosdiichto dos Monschen und dor hoheren Thiore. 2° Aufl. Leipzig 1879.

\'Ivoi.i.mann (J.). Uobor Vorbinilungon zwischen Coelom uml Ne|)bridiiiiu. Fest-sciirift dor Univorsitiit Basel, etc. liasol 1882.

Miuai.kovics (G. IVlotoitJ v.). Untersucbungen iibor dio Entwickelung des Ham- und Goschlechtsapparates dor Amnioton. (Auszug). fnturnationalo Monatsscliril\'l I\'iir Anatomie und Histologie, ltd. II. 1885.

\'Nagel (W.). Uobor die Kntwickolung dor Miiller\'scbon (liinge boini Mon-scben. Sitzungsbericbte der Königl. I\'reussiscbon Akad. dor Wissenscbarton zu lierlin 17 Januar 1889.

Uenson (CIeürge). itecbercbes sur lo rein cepbaliquo ot lo corps do VVolll chez les Oisoaux et les Mammifères (Kxtrait). Arcbiv f. Mikroskopiscbe Anatomie, lid. 22. 188:(.

Skunokk. Zur Frage ftber dio Entwickelung der Samenriihrcben, des Hodons und dos Miiller\'scbon Ganges. (Vein Vf. besorgtor Auszug aus dem russ. Original). Centralblatt filr die mediciniscbo Wissonscbaften, 31 Juni 1874.

Siemerling (Ernst). Boitriigo zur Embryologie der Excretionsorgane des Vogels. (Inaugural-dissertation). Marburg 1882.

Waldeyer (Wilhelm). Eiorstock und Ei. Kin Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgescbicbte dor Sexualorgane. Leipzig 187(1.

Wikdersiieim (II.) Ober die Entwickhing des Ui\'ogenitalapparates bei ICro-kodilen und Schildkriiton. Anatomiscber Anzeiger V Jabrg. 1890 n⁰. 12. — Ober die Entwickhing des Urogonitalajiparates bei Crocodilen und Schild-kröton. Arcbiv fur mikroskopiscbe. Anatomie, lid. 30. 1890.

Allo figuren op PI. [ zijn voorbeelden uit reeksen van dwarsdoorsneden vun Eendenembryo\'s, door de Miillersche ganj; nabij haar voortgroeiend uit-oiiido, mot hot aungrenzond gedeelte van do Wolffscho gang en van bot peritoneaal-epitheel. De dorsale zijde is bij ullon naar boven gekeerd.

Achter hot flguurnurnmer is tusschen ( ) hot nummer der snode in do reoks aangegeven, geteld van do uiterste snede waar nog iets van bot voort groeiend einilo der Miillersche gang te zien is in kopwaartsche richting voortgaande

Alle figuren zijn getoekend met het teekenprisma naar Abbe van Zeiss, bij vorgrooting mot Hartnack Systeem 8.

Fig. \\ a—c. Embryo van hot begin van den 7^elgt; brooddag (0 dagen, 3 uur). Boraxkarmijn. Sneden van 5

Do Miillersche gang bestaat nog uit min of meer op zichzelf staande strengen. Text pp. \'25 en 38.

De Miillersche gang meer tot een geheel geworden, maar het ontstaan door samenvoeging nog zichtbaar aan de grooto breedte der woekering in de Wolffscho gang (fig. 2rf.). Text p. 23.

» 3 ci en 6. Embryo 7 d. IA u. Boraxkarmijn, Sneden van 15 bij gemiddelde instelling getoekend.

Duidelijke verbinding tusschen Miillersche en Wolffscho gang uiterst kort. Text pp. IS, 19.

5a = 1G^Ü, 5amp; = \'i⁰, 5c = uiterste snede der reoks bij liooge instelling, 5rf = dezelfde bij diepe instelling.

» 0 a—d. Embryo 8 d. 3} u. Pikrlnezuur-aluinkarmijn. Sneden van 5 6« = IS®, 0\'; = 3°, 6c «\' \'2°, Gd = uiterste snode dor reoks. In do uiterste snede geen verbinding tusschen Milllorsche on Wolffsche gang aanwezig. Text. p. \'25.

quot; 7 a—/quot;. Embryo 8 d. 3J- u. Pikrinezuur-pikrokarmijn. Snoden van 5 /i.

la = 44«, Ih = 40«, 7c = \'20«, ld = 5», 7c = 3«, 7/\'= 2« snede der reeks.

Uittredende kernen van do Wolfl\'scbe gang dadelijk grooter en lichter gekleurd. Enkele, die zich op gelijke wijzo onderscheiden, treden ook binnenwaarts uit de rij (fig. If). Verderop zeer sterke wandverdikking in de Woldsche gang. (fig. 7 c.) Text pp. 23, 24.

Allo figuren op PI. II zijn dwarssneden van Eenden-embryo\'s door den aanleg van het ostium abdominale tubae, do dorsale zijde naar bovon gekeerd.

Do tusschen ( ) geplaatste nummers achter het figuurnummer wijzon ook hier hot volgnummer der snede in do reoks aan, maar nu in omgekeerde volgorde, zoodat n⁰. (1) de meest kopwaartsche snode der reeks voorstelt, waar iets van den aanleg te zien is, eene eenvoudige gleufvorinigo plooiing van het peritoneaal-epitheel niet meegerekend.

Alle figuren zijn geteekend met het teekenprisma naar Abbe van Zeiss, bij vorgrootlng met Hartnack systeem 7, en uitgewerkt mot Hartnack 8.

hi \'2» ^oni!- ⁼ eerste, tweede, enz. instulping van het peritoneaal-epitheel. l_t, l_t, enz. = do afzonderlijke buisjes in don aanleg van do Müllersche gang, II = gleufvormige plooi van hot peritoneaal-epitheel, mes = mesenchym.

figg. 8 a—c, 9 a—d, 10«—f. Drie verschillende afdeolingen van dezelfde reeks, waaruit fig. 10 op PI. III is geconstrueerd. Embryo 6 d. O u. Aluincarmijn-pikrinezuur. Sneden van 5 n. Een aantal eolstrongen hangen kopwaarts samen mot het verdikte, min of meer ingestulpte peritoneaal-epitheel, staart-waarts mot de Wolffsche gang.

8« = 40«, Sb = 47°, 8c = 51°, 8d ■= 55«, 8c = 58« snede. Fig. 9 a — d, do 10» instulping mot daarvan uitgaande celstrong, 9a = 99«, 96 = 100«, 9c = 101«, Od = 104« snede.

Fig. 10 (t—/\', do (rudimentaire) iAquot; insluiping met do daarvan uitgaaiKlo celstreng, 10« = 138°, 106 = 139«, lOc —140«, Hgt;/ - 141quot;, 10e = 142«, 10/ = 143« snode dor reeks.

Fig- I\'quot;—;/. Finbryo, weinig ouder dan liet voorgaande. Aluinkarinijn-pikrine-zuui\'. Snodon van 5 Zeven van lt;l(i 18 inoest staartwaai ts gelogen doorsneden door den aanlog van bet ostium.

Do lautsto strong « hangt in \'t geheel niet meer met do WollTsche gang samen, do voorlaatste r nog slechts zeer weinig duidelijk. Text pp. 30, 37.

13« = 1°, 136= 7^e, 13c «= 8« snede van dezelfde roeks, waarnaar lig. 24 I op I\'l. Ill is geconstrueerd.

» 14 a. - c. Embryo 5 d. 21 u. Aluinkarmijn. Sneden van 5 /i. » 15. » 5 d. 22 u. » » » »

In beidu reeksen nog geon Miillorsche gang gevormd. Directe samenhang tusscben den wand van do Wplffscbo gang en hut peritoneaal-opitheel, soms met tuuscbcnliggoudc colgroop .S. Text pp. 41, 42.

Alle figuron op i\'l. Ill zijn denkbeeldige ovorlangscbe doorsneden door don aanleg van bet ostium abdominale mot hot eerste gedeelte van de Müllerscbe gang bij do Eend. Zij zijn schematisch gereconstrueerd, elk uit eene reeks van dwarsdoorsneden In de richting van de hoogte der figuren (dorso-ventraal) zijn de verhoudingen niet, in acht genomen; wel daarentegen zoo nauwkeurig mogelijk in de lengterichting. Do lijnen 0, 0.25, enz. drukken do afmeting uit in millimeters, zoodat die oen afstand van 250 p. (of 50 sneden van 5ft. dikte) tusschen zich insluiten. Het weefsel van de oernier is getint, terwijl bet coeloom en het lumen der gevormde buisjes wit is gelaten. Mot zwart i^ hot peritonoaal-ejiitboel aangegeven, bonevens de daarvan uitgaande cel-strengen en buisjes. Dezen strekken zich aanvankelijk in dorsale en staart-waartscho richting uit langs do laterale zijde van du Wolffscbe gang, zoodat deze gang niet in de figuren kon worden aangebracht.

r. rp. = gleufvorniig ingestulpt gedeelte van liet epithoel. Do liori/.ontalo stippellijn wijst du normale liggiii^ van liet (niet geplooide) epitlieel aan.

Fig. IC. Embryo vun hot eind van den C^eu broeddag (0 dagen, 0 uur). Eli\' opeenvolgende instulpingen van het epitheol aanwezig, waarvan de \'2° tot 8° door eene geringe gleufvormige plooi in elkaar nit-loopen. Do van deze instulpingen uitgaande celstrongen zijn voor een deel reeds onderling verbonden. (Die van de 9°, 10° en ii^cinstulping misschien gesplitst). Eeno lü⁰, 13° en 14° streng ver-toonen geono instulping meer. Alle strengen hangen (in do figuur echter niet aangewezen) aan haar staartwaarts gericht uiteinde over eeno grootero of kleinere longto met den wand van de Wolffsche gang samen. Text pp. —35.

» il. Embryo van gelijken broedtijd als hot voorgaande (6 d. 0 u.). De strengen en instulpingen verminderd iu aantal (tot 7 a 8), meer aaneengegroeid en tot eeno nog zeer korte en nog geheel inassiovo Müllersche gang vereenigd.

» 18. Embryo 6 d. 10 u. Nog 8 instulpingen waar te nemen, maar dieper en zich Soms voortzettend in do gevormde lumina, door welke de strengen gedeeltelijk tot buisjes zijn geworden. In het begin van de pas gevormde Müllersche gang vaak \'2 of 3 lumina op ééne dwarssnede zichtbaar.

» 19 r. Rechterzijde en I. linkerzijde van een embryo van gelijken broedtijd als het voorgaande (6 d. i0 u.). Beiderzijds aanvankelijk 4 buisjes zichtbaar, van welke de lumina gedeeltelijk samenvloeiend, zich echter niet alle evenver staartwaarts voortzetten. Müllersche gang nog grootendeels eeno massieve streng,

» 20 i\' en l. Embryo 7 d. 0 u. Aantal buisjes sterker verminderd, maar lumenvorming nog zeer gering.

» 21 c en l. Embryo 7 d. 4 u. Beiderzijds slechts 2 ostia aanwezig, maar een weinig verderop Müllersche gang duidelijk uit 3 buisjes lie-stuande.

» 22 )■ en l. Embryo 7 d. 8 u. Ostia en buisjes tot 2 gereduceerd, maar lumenvorming nog zeer weinig gevorderd. Eene rudimentaire 3^Cverbinding met het peritoneaal-epitheel is ochtoi\' beiderzijds aanwezig.

» 23 r en I. Embryo 7 d. 21 u. Lumenvorming iets meer; maar reductie van het aantal iets minder ver gevorderd dan in \'t voorafgaande embryo.

» 24 r en /. Embryo 8 d. 3J n. Gevormde Müllersche gang over eene aanmerkelijke lengte met lumen voorzien, kopwaarts in twee buisjes uitloopend, waarvan rechts bet meest dorsale ecliter niet niet het coeloom communiceert. Helderzijds nog 1 ol 2 sterk gereduceerde buisjes aanwezig, links hierdoor zelfs drie ostia. Verg. ligg. 13«—c op PI. II en text p. 40.

Fig. \'25 r on I. Embryo van gelijken broedtijd (8 lt;1. 3J u.) nis liot voorgaande. Sloclits óéno doorloopende buis; bovendien rechts nog twee sterk gereduceerde, links behalve do doorloopende sleclits ééne, maar minder gereduceerd.

» \'20 r on I. Iets jonger embryo dan bet voorgaande, van gelijken broedtijd als in lig. \'23 (7 d. \'21 u.), maar reductie zeer vergevorderd.

» \'27 /• en l, lunbryo zelfs nog iets jonger (7 d. 14n.) dan bet voorgaande;

maai\' Miillersclie gang bijna gebeel enkelvoudig; alleen rechts nog een herhaald afgebroken \'2° lumen.

Beiderzijds geheel enkelvoudig vond ik de Müllersche gang alleen bij embryo\'s van K d. DJ u. (d. i. van denzelfden broedtijd als in de ligg. \'24 en \'25). Oudere embryo\'s heb ik niet onderzocht.

Er is ^een volJoeude grond om de Mesozoën als afzonderlijke diergroep te handhaven.

De instelling van een Protistenrijk verplaatst wel, maar verdubbelt niet de moeilijkheid der grensbepaling.

De Casuarineeën behooren van de overige Dicotylen geheel te worden afgescheiden.

Do invloed van prikkels op de levensverschijnselen is bij dieren en planton niet principieel verschillend.

Zoowel bij planten als dieren is er geen principieel verschil tusschen mannelijke en vrouwelijke voortplantingscellen.

liet door verschillende onderzoekers in chlorophyll gevonden ijzer is slechts als verontreiniging, niet als bestanddeel van het bladgroen te beschouwen.

Een terugnemen in de plant van nog bruikbare stollen uit de bladeren voordat deze afvallen vindt niet plaats.

De palaeoutologische overblijfsels pleiten tegen liet beweren van eenige onderzoekers, dat het klimaat van Middel-Europa tijdens don ijstijd hoofdzakelijk vochtiger, maar slechts weinig kouder zou geweest zijn dan tegenwoordig.

Ten onrechte stelt Djieyeb eone toekomstige »aetiologisch-mecbanische Methodequot; als verklarend tegenover de tegenwoordige, slechts beschrijvende » historiscb-niorphologischequot;.

Bij het onderwijs in Dierkunde aan de Universiteit behoort de Vergelijkende Physiologic meer op den voorgrond te treden.

Het onderwijs in Natuurlijke Historie aan het Gymnasium behoort tusschen de lagere en hoogere klassen der leerlingen geen ander onderscheid te maken, dan hetgeen hun verschillende leeftijd meebrengt.

Het physiologisch (biologisch) moment trede bij dit onderwijs meer op den voorgrond dan het systematische.

/V. //.

,y.-

/,gt;/

^rgt;quot;^f\'V

f n

-. e

Sj»\'¹**

!», * V

PJ\'

„

N⁰.	Lengte Müll. gang in millimeters links \') rechts \') \|	Broedtijd	Lengte kop	Lengte ledematen voorste achterste
1	2,3	2,4	8 dag. S\'. jj u.	6,7	3.4	4,0
2	2,2	2,4	8 d. S\'.ju.	7,3	4,0	4,9
3	1,8	1,8	8 d. S\'/j u.	6,0	2,9	3,6
4	2,0	2,9	7 d. 21 u.	7,9	4,0	3,6
5	1,8	1,8	7 d. 14 u.	6,5	3,5	4,2
6	1,5	1,5	7 d. 8 u.	7,4	3,3	3,8
7	1,3	1,4	7 d. 4 u.	7,1	2,9	3,3
8	0,9	1,0	7 d. 0 u.	6,0	2,4	2,8
9	0,9	0,8	Gd. 16 u.	6,6	2,3	2,8
10		0,2	Gd. 8 u.	5,9	—	2,1
11	0,1	0,1	6 d. 0 u.	6,1	2,4	2,5