ONDERZOEKINGEN BETREFFENDE HET UROGENITAALSYSTEEM DER SELACHIERS EN HOLOCEPHALEN

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE AAN DE UNIVERSITEIT VAN AMSTERDAM, OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS DR. C. BELLAAR SPRUYT, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 24 OCTOBER 1898, DES NAMIDDAGS OM HALF VIER, c£, lt;$, DOOR

ONDERZOEKINOKN UKFRKI-FENDK 11 KT UROC.KNITAAI SVSTEICM DERSKKACHI K R S EN HOLOCEPHALEN

ONDERZOEKINGEN BETREFFENDE HET UROGEN1TAALSYSTEEM DER SELACH1ERS EN HOLOCEPHALEN

academes c h p r oe fsc it r1 ft ter verkrijging van den graad van doctor in de plant- en dierkunde aan de universiteit van amsterdam, op gezag van den rector magnificus dr. c. bellaar spruyt, hoogleeraar in de faculteit der letteren en wijsbegeerte, in het openbaar te verdedigen op MAANDAG 24 OCTOBER 1898, des namiddags om half\' vier, lt;$, door

aan U, Professor Max Wkbkb, voor Uw bezielend onderwijs in do eerste plaats on niet mindor voor dc hartolijki.\' vriendschap, die ik gedurende mijn studie-tijd steeds van U heb genoten en waarvoor ik II hier gaarne mijn diepe erkentelijkheid betuig; voor Uw hulp, mij bij de vervaardiging mijner dissertatie geschonken en voor de vele moeite, die Go U nog deze laatste weken voor mij hebt willen getroosten;

aan U, Professor Hugo de Viues, voor Uwe onvergetelijke lessen in de plantkunde en voor de vriendelijke belangstelling, die Ge mij nimmer hebt onthouden;

aan U, Dr. P. P. C. Hoek, voor don krachtigen steun, dien ik van U bij do voltooiing van dit mijn proefschrift hob mogen ondervinden.

Verdei\' mijn dank aan Professor Howes (London), die mij de zeldzame Callorhynchen afstond, aan Professor Rüok (Zurich), die mij Middeilandsche-zee-vormen verschafte en eindelijk aan Dr. Jkntink en Dr. van Lidtu de Jei de (Leiden), door wier gewaardeerde medewerking het mij mogelijk was, ook oonigo tropische Roggen te onderzoeken.

\' \' \' \'t# quot; ....... — ■quot; ■ • ■■ ■ ...... ■■■■•• ■ Mj -.....-ri-v

Vole zijn do zoölogen, die het urogonitaal-f\'ystoom dor Sela-chiors ou Holocophalcu bobben oudorzocht on talrijk zi_Éjn hunno grjscbrlftou. LJunno namon, do titels btinnor workou zoiulon bladzijden vulloii, bladzijden, die ik to lezon billijkerwijs van niemand verlangen mOcbt. Ik zal ze derhalve, de traditie ton spijt, weglaten, te moor, daar men oen goed deel ervan in do achterstaande bibliografie vindt, namelijk voor zoover ik zo bij mijn onderzoek bob moeten raadplegen.

Deze inleiding is mitsdien geen historische, wat echter niet wegneemt, dat ik, mi ik lt;111 sclirijf\', een paai\' iiistoriscbe namon heb te noemen. En dat om twee redenen. In de eerste plaats, om die namen nog eenmaal in de herinnering terug te roepon, in de tweede plaats, omdat ik moet verklaren, waarom ik, ondanks de werken van drie dor voortreffelijkste zoölogen, opnieuw hun thema tot het mijne heb gemaakt.

•louANxios Müllur, O a rl Semper, Feanois Baxfour. De eerste heeft in zijn phsterfolijke ichtbyologische werken steeds een grooto A\'oorliefde getoond voor de Selachiers en de basis gelogd voor allo verder vergelijkend-anatonnschpnderzook dezer dieren. Zoozwr hebben zijne hierop betrokking lu\'bbeiuU-onderzoekingen voor volnmnkt gogoldrii, dat I Ivktl, misschien ietwat spijtig, eenmaal schrei^\': ,, leb habe mich uur auC die Khocbentische bese.hi ónkt, dn sisil dom Krsoheiiii:ii ven .1. Moi.i.kkV vergleichondor Anatomie der Myxinoidou uns anderen niebts Neuos mehr fiber die Anatoniie der llarnworkzeuge der Knorpel-fische zn sagen übrig bloibt.quot;

Semi\'Bu moesl komen om nan te tooiion, dut alles nog 1c doen viol, zoo men do zaak sloelits van oen aiideren kant beschouwde. Dit bad .Ioiiannks Müi.lkr niet moer kunnen doen: een Jaar na zijn dood verscheen Darwin\'s „Origin of (Specles.quot; Sumpkk\'s nionogratie. merkwaardig om haar rijkdom aan baten, bezit in hooge mate de meeslependheid, aan allo tendentio-workon min of meer eigen. Wlo ooit over het urogonitaalstolsol

der Plagiostomcn to schrijven onderneemt, zal zich niettemin tot hem in de eerste plaats om voorlichting moeten wonden.

Balfour eindelijk, „the late and much lamented Francis Balfour,quot; was vcol moor dan Semper een zorgvuldig waarnemer en scherpzinnig denker. Zijn „Monograph of the Development of Elasmobranch Fishesquot; bevat oen hoofdstuk over het urogeni-taal-systeem, dat meer dan een supplement, oen kommentaar is op Semper\'s werk. Een kommentaar, waarin tal van nieuwe gezichtspunton worden geopend, waarin tal van vingerwijzingen te vinden zijn.

Aan oen dezer vingerwijzingen nu knoopt zich mijn onderzoek vast, doch zonder dat deze daarvan het eigenlijke uitgangspunt geweest is.

Ik muon de plaats, waar Balfour aandringt op een uitgebreider studie van de ureteren der Solachiers, die noch hij, noch zijne voorgangers ooit ondernamen.

Ik heb dan ook vóór alles getracht een eerste bijdrage te leveren tot een nauwkeuriger kennis van de nitvoerwegen der Plagiostomen-nioren, die, voor zoover ik weet, na Balfour\'s aansporing door niemand van een vergelijkend-anatomisch standpunt wel te verstaan opnieuw zijn onderzocht. Dat deze kennis echter nog een zci-r onvolledige is gebleven, wien zal het verwonderen, als men bedenkt, dat ik van de, stel vijfhonderd, bekende soorten slechts ongeveer vijf en twintig heb kunnen onderzoeken?

Maar terwijl ik mij dus in hoofdzaak onledig hield met de studie der ureteren, en mij mot liet oog daarop in de zeer uitgebreide literatuur begon te verdiepen, bleken talrijke bijzonderheden in den bouw der overige urogenitalia eveneens de moeite waard opnieuw onderzocht te worden. Waar ik kon heb ik dit gedaan, mij daarbij echter strikt aan het makros-kopisch onderzoek houdend. Om het overzicht vollediger te maken, heb ik mij telkens veel moeite gegeven, uit de literatuur alles bijeen te verzamelen, wat mij noodig leek om tot een Juist begrip aangaande den tegenwoordigen stand onzer kennis dier organen te geraken, en heb velerlei tot nu toe op zich zelf staande feiten in onderlingon samenhang en vervolgens in verband met het geheel trachten te brengen.

Men zal dan ook in dit werk vreemde en eigen waarnemingen bont dooreen vinden, waarbij ik eehter met groote zorg steeds de bronnen heb vermeld.

Aldus bevat dit proefschrift allicht nog iets moer, dan dr titel laat vermoeden.

S 1. TAgging en uitwendig voorkomen. De meren dor Sola-cliiors en Ilolocephalen, evenals bij nagenoeg allo Anamiiiers oer nieren, zijn steeds gepaarde, ten opzichte van elkaar symmetrische, ter weerszijden van den wervelkolom en buiten het peritonemn gelegen, oorspronkelijk inetamero organen.

liet peritonoiuu breidt zich vanaf den dorso-lateralen lichaanis-wand continu over dc ventrale oppcrvlakto der geheele nier uit en vormt zoo een in den regel zeer stevige membraan, die de nieren volkomen van de eigenlijke lichaamsholte scheidt. Van deze membraan dringen overal dunne bindvveefsolplaten tusschen de nierlobben in; daarin treft men de uit voerkanalen aan, (Jok de afveonvegen dor geslachtsproducten liggen extra-peritoneaal, wat vooral bij jonge individuen duidelijk kan worden waargenomen.

In don regel zijn de nieren even of althans bijna even lang als de liclmamsholto. Dit geldt zonder uitzondering voor de mannelijke Selachiers en voor een groot deel der vrouwelijke, is do lichaamsholte kort zooals bij de moeste Roggen, dan zijn ook de nieren kort en maken, doordat zij bovendien naar achteren sterk verbroed zijn, een eonigszins gedrongen indruk. Is de lichaamsholte, als bij Haaien, lang gestrekt, dan zijn ook de nieren slanker van vorm en behouden bovendien overal nagenoeg dezelfde meest geringe breedte.

Zij beginnen derhalve in do moeste gevallen onmiddellijk achter het pericard en reiken tot aan hot caudale eind der

cloaca. Bij geen Selachier st rok kon zij zich echter \\\'ordei\' uit, tot in don staart zooals dat b.v. by vole Toleostomen het geval is, en, laat ik dit hier dadelijk bijvoegen, evenzeer bij de Holocephalen. Hier vindt mon een korte, maar duidelijke postcloacalo lichaamsholte en daarin het achterste gedeelte dor nieren, versmolten tot een ongepaard mediaan stuk. Een dergelijke postcloacalo lichaamsholte schijnt bij de Haaien en Roggen verloren te zijn gegaan. Babi, ¹) beschrijft n.1. bij een aantal PnsitMnts-embryonen de reductie van eenige distaal van hot einde dor lichaamsholte, in don staartwortel, gelegen oerniersogmonten. Het komt mij zeer waarschijnlijk voor. dat ook bij andore Selachiors dorgolijko reduction plaats grijpen, die er op wijzen, dat ziel) ooniuaal lichaamsholte en nieren verder hebben uitgestrekt clan thans het geval is.

Een versmelting van do achterste uiteinden der nieren wordt echter bij Haaien nog veelvuldig Ongetroffen bij Roggen hob ik haar nooit vvaiirgononum. Hot ongopaarde stuk is dan gewoonlijk, hoewol vrij smal, toch zeer voluminous tengevolge van een sterke toename in dikte. Nergens is echter deze toename aanzienlijker dan bij de Holocephalen, waar de versmolten achtereinden dor nieren als een wig diep indringen tusschon do inachtigc spieren van den staartwortel. in het algemeen kan men zeggen, dat, wat de nier der Haaien mist aan breedte, rijkelijk vergoed wordt door haar soms opmerkelijke dikte, en dat, terwijl bij Roggen do nier overeenkomstig de gedaante der lichaamsholte plat en breed is, haar volumen bij beiden, ceteris paribus, vrijwel gelijk kan worden gesteld.

De kleur der nieren is donker roodbruin, soms niet een paarsen tint. Dit geldt vooral van het caudale, bij uitstek als nier functioneerendo doel, terwijl het moei\' naar voron liggende in den regel lichter gekleurd is.

Hier is hot ook, dat de oorspronkelijke segmentaio bouw nog hot duidelijkst waarneembaar is, terwijl deze meer naar achteren toe al onduidolijker wordt, tengevolge van een on gelijken groei dor segmenten.

Tot zoover de weinige oiniierkingen van algemeenon aard. Het is thans noodig wat langer stil te staan bij hot zoo uiterst belangrijke verschijnsel van do differentiatie der Plagio-stomen-nier, ²)

Ik /.al f\'T afwisBolinu^r quot;jik\'1 maal het woord IMa^ioHtonu\'ii Ix^zigon \'-n dflottiiGo de overigens weinig böeonho( gt;ronde Selachier» èn Etolooephalen aanduiden*

S Differentiatie der nieren. Mon vindt, vooral bij oudere anatomen, vaak vermeld, dat do nieren der Selachiers gelegen zijn in de achterste helft of doachtorstc tweederden der lichaamsholte. Zoo, om er slechts enkelen te noemen, bij Monro \'), dio zo ook overal aldus afbeeldt, bij Reïzius ⁸), wiens overige opgaven echter ook niet al to best te vertrouwen zijn, en, in navolging van hem, bij Steenstra Toussaint ¹), den Groning-schen modicinae candidatus, wion in 1835 de bekroning ton deel viel oener door do Leidsche filosofische faculteit uitgeschreven prijsvraag over de urine-boreidende organen der vis-schen. Later geeft Hyrtl h op van do nieren bij Chimaera: „liegen am hintoren Endo dor Bauchhöhlequot;. Stannius ²) in zijn Zootomio der Fische, laat ze „bei den moisten odor allen auf die hintero Halfte odor die hintoren zwei Dritttheile der Ruinpfhöhle bosclnfinktquot; zijn.

Maar ook bij nieuwere schrijvers vindt men soms nog deze minder correcte voorstelling. Zoo in het overigons zoo voortreffelijke standaardwerk van Güntuer ^#), waar ik op p. 155 vind: „In Chondropterygians the kidneys occupy the posterior half or two-thirds of the back of the abdominal cavityquot; en even verder do minder juiste bewering: „The kidneys of the two sides are never confluentquot;. En nog onlangs schreef Howes \'): „The kidneys of the Skates and Thornbacks lie, as is well known, wholly within the posterior half or two thirds Of the post-pericardial body cavity; and unlike those of a large majority of the Osteichthyes (Toleostei and Ganoidoi), they do not project into the tailquot;. Het laatste is juist; het eerste echter onjuist en misschien wel geschreven onder den invloed van Balfour ^h), die, ofschoon hij den waren aard der nieren volkomen erkende, alleen hot achterste deel „kidneyquot;, het voorste, niet zeer gelukkig, „Wolffian bodyquot; noemde. Hij zegt: „Externally, each (uier bij Scyllium canicula) appears as a single gland, but by the arrangement of its ducts may be divided into two distinct parts, an anterior and a posterior. The former will be spoken of as the Wolffian body, and the latter as tin.\' kidney, from their respective homology with the glands so named in higher Vertebratesquot;. Afgezien van bet

vraagstuk dor homologie dezer doelen, waarop ik later denk terug te komen, maar dat ik voor nog niet opgelost houd, grondt Balfour zijn indeeling dus op do verhouding der uil-voorwegen. Dit criterium heeft ongetwijfeld veel recht van bestaan en de indeeling Is tot op zekere hoogte bruikbaar. Vergis ik mij niet, dan is Semper hot geweest, die haar in zijn grootc monografie over het urogcnitaal-systeem der Pla-giostomon \'). het eerst consequent heeft toegepast. Op den duur blijkt zij echter toch niet zeer gelukkig to zijn. Semper zelf erkende, dat zij volkomen willekeurig was, en, daar zij bovendien nu en dan do oorzaak van niet weinig misverstand is gebleken, komt het mij wenschelijk voor bij dit punt even langer stil te staan, om vervolgens na te gaan, of niet een betere, meer met den feitelijkcn toestand overeenkomende en vooral voor de latere beschrij vingen gemakkelijkor indoellng te vindon is.

Het zij mij vergund de op dit punt betrekking hebbende plaats in Sempeu\'s monografie hier in extenso te citeeren. Hij zegt *), .sprekend over hot „Drüsentheil der Nierequot;:

..IIvim, hat bekanntlich uur den hintereu Abschnitt der-selben als eigontliche Niore angeschen, den vorderen dagogon (froilich nur bei Chimaera) als leydio\'sche Di\'Qse bozeichnet unci tuit joncr in Gegensatz gebracht. Leydig kennt (Rochon und Halo) diesen (Jegensatz nicht; er beschreibt die Ausdeh-nung der Xiere ganz richtig, giebt au was ftbrigens auch schon frühei\' bekannt war . dass die Niere der Rochon kürzer, godrungoner sol als die der llaie, dass bei dieseu (I. c. p. 70) oft das verdere Ende isolirto Lappchcn bilde, und dass bei Raja batis die linke Niero immer in zwol wieder etwas eingekerbte Abthoilungen zorfallen sol, ven denen die obero weitvveg von der unteron gorückt wiirc. Stahhiüs had wieder di\'ii fj\'-geiisatz beider Abthoilungen strong festgehalten. (Vergl. Anut, 2. Aufl. p. L\'iii\' und p. 278).

Diosor Unterscjiied ist jedoch nur ein scheiubarer; beide legen sich, wie boroits aus der ersten Arbeit ersichtlich ist und sjiiitor genauer gi-sehildert werden soli, gleichzeitig und in absolut identiseher Wi ise an, sodass sie ursiirünglicli nur Theile derselbi.n morpbologisclien .Village sind. Oder bessiu\' gi sagt: die Levdui\'si\'Ih Drüse und die sogeiiannte Xiero out-stoheii durcli die Umw uullmig und das Waclistlunn der In jedeni i\'inzidnen Segmeir sich nahezu gleicbzcitig und in über-einsHinineuder Weiw; bildc-ndeii Segiuontalorgane, siml also auch nicht inorphologisch verschleden.

Da Jedoch die spator sich aiisbildonden Ausffthruugsgilnge boidor Abschnittc dei\' Niere insofcru oinen gewissen Gegen-Kiitz orkonnon lassen, als der eine, nomlich dor Ausführungs-gang der vorderen LEYDiG\'schen Drüsc, beim Mannchen zum Samenleiter wird, der andre aber immer ausschliesslich Harn-leiter bloibt, so halte ich es fiir zweckmilssig, dioson Unter-schied auch in der Bezcichnung fostzuhalton. leb worde dess-halb don vordoron Xioroiiabschnitt mit Hyrtl als LisYDia\'soho Drüse nnd ibron Ausfübrungsgaiig als Leydig\'soIicu Gang, don bintoi\'on aber als oigontlicho Ni ere und doren Ausführgange als Harnleitor bozeicbnen. Dass diose Scbeidung eine ganz will-kürliciie nnd doch in gewisser Weise boroebtigte nnd brauch-bare ist, wird sich spater orgebenquot;.

Semper kiest hier dus als uitgangspunt Hvrïl\'s verkeerde interpretatie van zijn preparaat van Chimaera. Dit is roods niet zoor gelukkig to noemen. Immers 11 vkti. houdt in navolging van Levdig een deel dor nier voor oen accossorischo goslachtsklior.

Daarom bestaat ook tegen den naam alleen al bezwaar, daar deze een mate van zelfstandigheid doet veronderstellen, die feitelijk nergens, allerminst bij Chimaera bestaat.

Doch het zwaartepunt logt Semper en met hem, zooals wij boven zagen, Balkoub, op het gedrag der uitvoorgangen. Inderdaad schijnt dit criterium op hot eerste gezicht steekhoudend te zijn. Alleen, en dit is van hot allergrootste gewicht, het geldt uitsluit end voor het mannelijk geslacht. Hot is oen ernstig bezwaar, waarop ik in den loop van dit onderzoek herhaaldelijk ben gestuit, dat do beschrijving van den toestand, zooals hij bij één dor geslachten wordt gevonden, zonder meer wordt toegepast op beide. Bij alle vrouwelijke Plagiostomen wordt alle urine min of meer vollediL^■ door een enkelen gang, den Leydiu\' schon gang volgens Semper\'s nomenclatuur, geloosd en hier zou dus volgens Semper\'s definitie de goheelo nier, ..liEVDia\'scho Drüsequot; genoemd moeten worden.

Kindel ijk levert echter ook bij het mannelijke geslacht de consequente toepassing van Semper\'s indeeling eigenaardige, principieelo moeilljkhedcii op, omdat men hier als „Levdio\' sche Drüsequot; twee functioneel volmaakt verschillende doelen samenvat.

Zooals bekend is, heeft de nier der mannelijke Plagiostomen in het craniaio deel wijzigingen ondergaan ten gevolge van het secundair in betrekking treden tot den afvoer der geslachtsproducten. liet is hier niet do plaats op deze veranderingen nader in te gaan ; genoeg, men is gewoon een naar voren gelegen „geslachtsdeelquot; van bel overige deel der nier te onderscheiden. Deze indeeling kan inderdaad moeilijk willekeurig worden

genoemd: ze is in hot wezen der zaak gegrond. Semon \') laat zieti hierover als volgt uit: „An letzterem (oornier dor Hola-chiei\'si macht sich schon frtih ein LTnterschiccl des vorderen Toils, der die Bozi^hungon mit der Koimdnlsi.! aufrecht erhalt, quot;•id oinos hinteren Telles, bei dom das nicht der Fall ist, beineiklich, Wlr köiinon den erstoren als „(ilescldochtsnioroquot;, don andoren (nicht ganz korrektervveiso) als Beckonnioro be-zoiehnenquot;.

Nu is, zooals Semox zelf toegueft. de naam bokkennier l)ij Helaohinrs en llolocephalon ronigszins misplaatst; bovendien dokt zich deze indeoling in hot geheel niet met dio van Hemper, wat licht tot verwarring aanleiding zou kunnon govn, zoodat zij, otschoon xi\'t j ratione-oler dan de laatste, bij dr beschrijving dor l\'lagiostomen-nioren toch ook ondoelmatig is geijlekon.

liet is daarom, (lat ik mij voorstel in hot vervolg van dit onderzoek u\'ebruik te maken van een andere, nieuwe indeeling dor nier, en wel eeno in drie zonen.

lie craniale zone is dat deel. hetwelk men in hot mannelijk geslacht gewoon is geslachtsnier te noemen. Hij wijfjes is het rudimentair.

l.)e mediale en cimdaJe zone. in den regel bij beide geslachton gelijkelijk (intwikkeld, voi\'inon het rivi\'iiu\'e deel der nier en zijn van elkaar veel miiKler seherji onders -heiden, dan van de crainalo zone, loch wordt in het gesladit tie grens volkomon zuiver bepaald doei\' de verhoudinir der ultvoorweifen; onafhankeliik ^xlt;in het uitwiTidiu\' \\iiilikoni\'n dei\'nier hebljon di xe den doorslau\'

te U\'e\'veii; ju [u i igt;_ M-fs|:ic||! beslaat deze Ui\'ei|s e;\'llt01\' llergens.

Do nadere, verirgt;\'|gklt;\'nd-aiiatoiiiis!-|ilt;\', jcroudon, wanrop dezo indeeling berust, zullen e-ixt inhei Derd( Hoofdstuk, haiidcieiid over de iiitvoervvesren, nitvoeriu\' worden uiteengezet. Ik wil er liit\'i\' alleen terloops op wijzen, dat zij ook, naar mij voorkpnit, van ei\'ii eiabryologiseh standpiinf gerechtvaardigd is,

Uahi, -) heelt n,l, in het reeds boven uvclteerdo tweodo ver-\\\'olg op zijne „Theorie des Mesodermsquot; tot in hut fijnste detail de latere ontwikkelingsstadiën der oernler bij oiubryonen van Vrvttinms meldnoslomus ondorzociit. Voortbouwend op don hechten en zokeion grondslag door de ondorzoekingon van Sbmx\'ku en Itaiifouti tfoie^d. berft bij, voornamelijk met behulii

der uicmvorc recoiistnictio-iucthodeii, oen veel vollediger inzicht in don bouw dor Selachior-nieren gekregen, dan iemand voor hom. Ook hij loidt uit zijn waarnomingon af: „dass wir an der Ui\'niero der Solaehier nach de\'r Art ihrer woiteron Auslpildung droi Absclmitte zu untorschoidon habon.quot; ¹) Do eerste, cranialo zone, vertoont roods op oen zeer jeugdig stadium verschillen, al naar ition oen mannolijk of oen vrouwelijk embryo onderzoekt, nog voor dat zich andere sexuoele kemnorkon voordoen, zoodat hierin oen middel gogovon is, met zekerheid de kunne zelfs van zeer jonge embryonen te bestemmen. In het $ geslacht grijpen hier roods vroegtijdig vergaande reducties plaats, zoodat dit dool der nier tot op nietige overblijfselen na te gronde gaat. In het cJ geslacht echter ondergaat het geen reductie, ofschoon het ook nooit die hooge differentiatie bereikt, die het overige, dool der nieren karakteriseert: het blijft eenvoudig op een vroege trap van ontwikkeling staan.

„Dor zwei te und dritto Abschnitt der Urn Lorequot; gaat Rabl voort, „stellen dio eigontliche harnbereitonde Drüse dar, nud so sehr man berochtigt ist, dein erston Abschnitt oine Sondor-stellung einzuraumon, so wenig ist man nieiner Ansicht nach berochtigt, die beiden binteren Abschuif.te oinandor scharf g\'¹-genöborzustellon. Die letzteren nnterscheideu sich zunachst nnd in erstor Linie nur durch den verschiedenen Q-rad ihrer Aus-bildung von oinandor, und das oigenthümliche Vorhalten der Ausfniirungsgilngc odor Endkanale dor oinzelnen Sogrnentc! kaun in Anbetracht der sonstigen principiellon Ueboroinstimmung erst in zweiter Linie in Betracht konunen.quot; ²)

(ïeruimen tijd nadat ik or tor gekomen was, naar aanleiding van liet gedrag der ültvoorwegen aan do volwassen nier drie zonen te ondersclieiden. kwamen mij de bovenstaande regelen onder de oogen. Ofschoon ik de waardo van Eabl\'s argumenten natuurlijk volkomen erken en groote bewondering koestor voor zijn magistraal onderzoek, geloof ik toch, dat hij aan de verhouding dor nitvoerwegoii oen hoogero beteokenis had toe-gekend, zoo bij meei\', zoo hij met namo ook volwassen Sola-chiers had onderzocht. Juist toch in bet gedrag dier uitvoer-wegen, voornamelijk in hot mannolijk geslacht, immers, meen ik. dat een vingerwijzing is te vindon, met betrokking tot do vraag naar hel ontstaan en de boteekenis van den motanephro.s dor Amnioten. ⁸)

Alvorens mi over to uaan tot een meer uitvoerige beschrijving vim den bouw dor Plagiostomon-nicron, moet ik doen opmoi\'ken, dut mijn cigon. hierop botrokkiug hobbendo aantcekeningon jnisr niet zier talrijk zijn on ziöj) in hoofdzaak bepalen tot de botivkk. lijk- wninlge volwassen individuen, die ik in de gole-gonheid was hierop tf onderzoekon. Echter vindt men in Skmpeu\'s monografii\' uitvoorigo br-schrijvingen dor nieren van 01-n twintigtal spocios; die hier to horhalon komt my overbodig voor, en ik meen dus voor détails daarheen te mogen verwyzen.

Ik zal inij derbalvi- Itoiialen tot een meer algonioeno karak-torisriok dor drio gonoeinde zonon, voor zoover dit mogelijk is nu t de door mij zelf en andere vorzamoldo aantoekeningon \' li (laarl)ij de SHachim en Iloloceplialon, zoowel als het mannelijk en vrouw elijk goslacht olk voor zich afzonderlijk behandelen.

Craniate zona. Deze is. zooals wij boven reeds zagen, gekarakteriseerd, door hot Micundair in verband treden met de ge-slachtsklior. Oorspronkelijk is bot aantal segmenten, dat tot dozo zone getekend moot worden te behooron, u\'olijk aan het aantal der vasa efforentia. Is dit aantal groot zooals bij sommige Ifiiaion, dan is ook h\'.-t aantal sognionton dezer zone vrij aan-zii-nlijk; liij Acanthias vulgaris b.v. It; M. bij Pristiurits nwlanovtoiiiun 7 bij TUïnui nqnatinci ou^\'yi i v (i, \\nj Sci/lliutn canicula (gt; of 7. Slechts ■ van offerons wordt onder do Haaien • «ij Mmfdus vulgaris en verder bij alle Roggc-u aangetroffen; bier bestaat dus de crauialo zone feitelijk uit slechts oen onkel segment.

■Reducties in do proximale segmenten en hun innige vergroeiing mot bei bier sterk gekroukeldo vas deferens maken hot echter inden regel onmogelijk het aantal segmenten nauwkeurig vast re stellen. (lp dergelijke reducties bij Sci/llium canicula, heeft b.v. HAianru ¹i a\'o/.inspoeld en Rabl ³) \\er-meldt ze van Pristiuriis milanostomns. Hij Roggen eindelijk schijnt overal het oenige segment votdwenon te zijn. zoodat hier feitelijk de craniale zone geheel ontbreekt.

K\'Ton V\'-rtlon-n mid gt; in»m li i u t rlt;• n nntl m it.i I ••rou Absclinitt\'quot;.

11\'\' i- mij iiiquot;t i\'r\' lil (Initlcliik. u ;if \\Vri:iiKi;siii:iM hicrim-r monnt, hü ..bovouquot;

allthiit spr-\'^kt \' \' ii ..v-rH\'-r. r Ahsrlmitrquot; tlo irlt;--l;irlilsiii( r. «mi « t\'li ^liintcrcr...

aan do vorming van don bijtostikol, hot product dor innigr-vorgi\'ocilng van gcslachtsaior en van deferens.

Behalve de geslachtsnier echter nomen ook dool aan don opbouw van wat men gewoon is bjjtestikel te noemen eon aantal segmenten der volgende, der

mediale zone. Deze is gekenmerkt, doordat zij belast is met do afscheiding van mine en do oüulkanalen barer segmenten zich in liet vas deferens openen. Voor zoover deze door do windingen van het laatste bedekt zijn en den hijtestikel heipon vormen, zijn zij ondnideiijk on maakt hot geheel, oen comimcteii indruk. Waar deze windingen echter flamv\'T worden en het vas deferens min of moer geïsoleerd zijn weg vervolgt, treedt overal bet gesegmenteerde karakter duidelijk op den voorgrond, en is, waar do niersegmenten soms versmolten zijn en do gobeele zono dus een compact uiterlijk heeft, onmiddeliijk en gemakkelijk te herkennon aan do rangschikking der eindkanalon. Dit is echter de uitzondering: regel is het, dat in deze zone de segmenten duidelijk gescheiden achter eikiiar liggen. Xu eens is ze lang dan weer korter, liet langst vond sk.ui-kh haar bij Scymnus lichia. Bij Mnstelus vulgaris vond ik sraartwaarts van het dishile einde van den bijtestikel nog 9 tot deze zone behoorendo op zichzelf staande segmenten; bij ScyIlium shllwc 7 en eve-neeiis 7 by een. ofschoon klein toch naar bet scheen geslachtsrijp, mannetje van Fristiurus melanostomns. N\'oorai bij Muslclu*. waar deze geheelo zone een aanzienlijke lengte heeft, is de segmentale bouw fraai te zien; vroornd genoeg beeldt Martin st. Ah ge h haar op zijn overigens zoo verdienstelijke figuur volkomen homogeen af. Het is natuurlijk niet onmogelijk, dat wij hier met individuoelo variaties ie doen hebben, die. naar het schijnt, hierbij toch al oen grooten rol spelen.

De derde of caudale zone eindelijk is g(-kemnerkt, doordat zicb haar afvoerkanalen in het geslacht volkDinen ge.aiianci-poerd hebben van den uitvoergang der geslachtsproducten : het vas deforens. Aan deze zone laten zich in de allermeeste gevallen twee doelen onderscheiden, oen voorste, de directe voorzetting der mediale zone en evenals deze duidelijk gesegmenteerd; een achterste, verreweg hot. volumineuste deel der nier en gewoonlijk zeer compact. Dit dan is de „eigeiitliclie Nicrequot; van Skmi\'KB, Dalfoi u\'s en anderer ..kidney properquot;. Slechts zolden is de grens tusscln-n beide al\'deolingen nan to wijzen; gewoonlijk gaat het goseginontuerde doei geleidelijk in het compacte over. Hel is daarom niet te verwonderen, dat Skm-

pek \') de grens tusschcn „LKVDici\'schi\' Drüsequot; en „eigontlieho Niorequot; bij oen aantal soorten niet precies kon vaststellen. Bij Roggen is de overgang gewoonlijk abrupter dan bij Haaien. Terwijl bier het grootste deel der caudalo zone compact is, vertoonon de Roggen meer neiging tot het vormen van lobben ¹i en laten ook den segmentalen bouw in den regel veel vollediger herkennen. Hiermede hangt wel samen, dat bij Haaien het achterste deel van beide nieren meestal versmolten is. terwijl ik ze bij Roggen steeds volkomen van elkaar geïsoleerd aantrof.

Terwijl wij dus in het mannelijk geslacht den toestand veel gecompliceerder vonden, dit geldt in gelijke mate van de ufvoorwogen, waarvoor ik naar het Derde Hoofdstuk verwijs, dan hij gewoonlijk wordt voorgesteld, is de toestand in het vrouwelijk geslacht veel eenvoudiger. Ik kan er hier betrekkelijk kort over zijn. De craniale zone is, zooals wij boven reeds zagen, steeds geheel gereduceerd. Verder bestaat tusschen de mediale en caudale zone feitelijk geen onderscheid. Terwijl zich in het mannelijk geslacht twee geheel viTschillende kanaalsystemen belasten met den afvoer der urine, fungeert hier slechts een enkel voor beide zonen. Dientengevolge is de homogeniteit der lt;j) nieren ook veel aanzienlijker dan die; der rf en het waren dan ook in hoofdzaak vrouwelijke individuen, waar Hkmpek de grens niet kon vaststellen tusschen „eigontlieho Nieroquot; en „ LiovDia\'sche Drüsequot;. Gewoonlijk zijn de segmenten, die volgons hun ligging tot de mediale gerekend moesten worden hier eveneens min of meer gereduceerd; maar ik bob den indruk gekregen, dat in dit opzicht een groote variabiliteit heerscht.

Nevenstaande tabel geeft een overzichtelijk beeld van de differentiatie der Selachicrnieren, van liet voorkomen en de functie der verschillende, zonen bij heide soxen en van de meest gebruikelijke synonymie.

Ik ga thans over tot de beschrijving van de nieren der llolocephalon. ik moet ze afzonderlijk behand len, omdat hier, naar hot schijnt geen vasa efferentia voorkomen. Ik moet bekennen, dat ik er niet in geslaagd ben er achter te komen, hoe hier hel sperma geloosd wordt, noch ook met zekerheid

\'■-gt; \' ■quot; lniif.Mi^. w t\'r.\'iai. .ifltt.Miim van (t² ui. r-n \\an Ifaia I a a f a. .li.\'

uoko noising bUzüDdor stork vortoont, vond ik btj tlo ^KochorcliGfl sur Ift volno

wilt.\' e nal. quot; van d.-n la cl s. Jai RDArN hl \'la Aim.\'ilos (t. Sclcncufi Natun-il.

Bij Chimaera monstrosa d■ maar vooral bij Callorhynchus antarcticus rf. is liet iiroxinialc.\' einde dor nior onoriTi ontwikkeld, en maakt in tegenstelling met do Solachiers, verreweg hut aanzienlijkste dee! daarvan uit. Bij Callorhynchus (pi. I. hg. J.» is het zeer compact, slechts voor een deel bedekt door hot zeer sterk gewonden vas deferens, vertoont aanduidingen eenor segmentatie en steekt met een dik afgerond hoofd een eind voor den testikel uit. Naar achteren toe wordt de segmentatie duidelijker on vindt men segmentaal gorangschikto eind-kanaaltjes, die in het vas deferens uitmonden. Dit deel der nier komt dus ovoreon mot lt;le mediale zone der J Selachiors, maar strekt zich hier voed vorder naar achteren uit. De vier laatste segmenten zijn bij Callorhynchus groot en dnidelijk begrensd; hun eindkanalen monden in het aangezwollen deel van het vas deferens.

Het overeenkomstige deel lt;lcr nier van Chimaera beslaat uit eenige versmolten on oen aantal daarop volgende vrije segmenten. Dit waren er bij het exemplaar, dat ik onderzocht 14. Hiervan waren sogm. i 9 nagenoeg volkomen van elkaar geïsoleerd; sogm. 10 12 waren versmolten, maar het oorspronkelijk aantal was nog duidelijk te herkennen, bovendien

1» To laat om lt; r nog naar boliooron gobruik van U\' mak^n ontvang ik Mazza\'s ,,]S^Tlt;»to anatomo-istologicne sul la (Jhimaora nionsl rosa Li nn.quot; waarin hy o. a. nic-doolt, dat liiof tUHschon tosti\'s on bytostiko] goon di recto comrnunicatio boataat. IH- sponnatozoon zoudon volgons hom in oi»n door hot iM-ritoneum g- vormde-helt»-vallen, on van daaruit door kanaaltjo.s in het vas doiVrens to rocht komen.

gaven lt;lo oindkanalcn het aan; scgin. 13 en 14 eindelijk waren zoor klein, duidelijk g..-scheidoii en vornulen als t ware oen overgang naar het achterste deel, do caudale zone. Do eindkanaaltjes dezer 14 segmenten kwamen alle in het aange-\'/wóllt ii (l( t 1 \\ ;iii 1 p\'t \\\'ii^s deferens nit.

Het is dit deel dor uier van Chimaera monstrosa, dat ^door Lkydig \') als een „Drüse von betriichtlichom L\'infangequot; bo-schreven, en „bis anf Weiteros uuter die accossorisehon (ie-schlechtsdrüsen elngeveihtquot; Werd. Htbtl *) luid eerst „dn; Druse tur eine-vordero Fortsetzuug der Xiore gehalten, wolcher sie dureh ihre lappenförmigo Gostalt anch ilusserlich gleichtquot;, doch meent later •\\ dat ..ihre Bodeutung als selbstiindigo Drttso nicht zu vei-kennenquot; valt. Het aantal segmenten dat Hyktl ervan afbeeldt liodraagt rechts 15. links 17; het aantal uitvoorkanalon, allcon rechts afgebeeld: 19. Hiervan monden | j_u i₁₍.| aangezwollen deel van hot vas detorens; dit komt dus vriiwol overeen met hot aantal, dat ik bjj mijn exemiilaar vond. Uyrtl laat zijn „ LEvniö\'sche Drüsequot; nog oen eind reiken voorbij het begin van wat hij als nier beschrijft. Dat dit incorrect is. behoeft geen nader betoog.

Skmpku was dlt; eerste, die, zooals we zagen, den waren aard dezer ,.klierquot; erkende. Men zon dus mocnen, dat hij de nieren van \'(Jhimmni aan een grondig onderzoek had onderworpen, fen minste de fraaie (igunr van llvim, koude, liet maakt dan ook een e-niuszins zonderlingen indruk, wanneer men op p. 22:5 zijner monografie deze lx»wering ontmoet ; „Beim Mannchon (van Chimaera) ist die l.Kvum\'sche Drüse, Wie bei allen mimnlichen Plagiostomeu. bis an\'s verdorste Ende bin ganz compactquot; (sic!). Nergens is echter, gelijk wij zinre-n, dit deel minder compact, dan bij Chiinaera! Het igt; ren van die talrijke vreemde vergissingen, waarop men bij do lectuur van skmpkh\'s werk bij herhaling stuit. Kaiu. h iel\'quot; veert dit ook nog even en geeft er tevens oen nogal plausibele verklaring van. „Solche Widersprdohequot; zegt hij. ..fiuden slch übrigons bei Sbmpek noch In gröszerer Zahl und aio dürften wohl da raus zn erkiaren sein, das» er den Anfang seiner Arbeit schon vergessen batte, als er das Ende schTIeb .

Wat ten slotte de caudale zone ¹) betreft, deze is zoowel bij Chimaera als bij Calhirhynchus duidelijk van de daarvoor

liggende zonen jioschoidcii en hooft tiuigcvolgc van de verhouding haror uitvocrkaiuilon een mate van zelfstaudigiioid verkregen, zooals zij ook bij Selachicrs wordt aangi\'iroffi\'ii, ZIJ is echter in vergelijking rnei hoi overige doel der nier maar gering ontwikkeld. Slechts 1 0 segiuenten nemen aan haai\' opbouw deel. Hij Callorhync/tus is het; aantal segiuenteu niet moer terug te vinden, maar bedraagt zeker niet heel veel meer. Bij beide vormen echter zijn de beide antimeren over hun geheolo uitgestrekthoid vergroeid en vormen aan hun einde een mediana in den staartwortel golegon spits, tamelijk laug bij Chimaera, kort bij Callorhynchiis.

Bij vrouwelijke Holocephalen zijn de nieren maar zeer kort en bestaan uit nauwelijks moer dan de caudale zone, zooals ik ilio i)OYen voor het mannelijk geslacht Ijeschivcf en die hier oveneons slechts ,sporen van een segmentalon houw vertoont, liet kopwaarts daarv an gelegen deel bestaat uil slechts enkele onro-gelmatige en sterk gereduceerde se^meiitji\'S, dje zich i»ij Chimaera tot op de hoogte van do scbaalklior der oviducteii, bij Gallo-rhynchus nog iets minder vor nitstrokkon.

De geringe ontwikkeling van do caudale zone der llolocephalen-uicr in vergelijking met die der Selachiers. waar zij niet alleen in het $ maar ook in het geslacht wirreweg bet jneest volnininonse deel ervan uitmaakt, meen ik op grond van do verhouding dor uitvoenvegon voor een primitieven toestand te moéten houden, liet zal ml. later blijken, dat ook ton opzichte van die uit voorwegen zelf bij de llolocepbalen een oorspmnke-lijkor toestand gevonden wordt, dan bij de Haaien en Roggen. Daar zal het tevens de geschikte plaats zijn voor een bespreking van de quaostio der homologie van caudale oei\'niorzone en motanephros.

8 Anymnietric der nieren. (Ji\'si-hoon, zooals reeds i- ver mold, de nieren symmotrisch ton opzicld;e \\ an elkaar tei\'weta\'s zijden van don wervelkolom zijn gelegen, igt; deze symmetrie toch nergens volmaakt, m.a.w. nooit zijn de nieren volkomen eikaars splegolboolden. Nergens springt dit meer in het oog. dan daar, waar de niei\'on neiging vertooiien tol het veiineai van lobben, zooals bij de Koggen. Hoe samengestolder het uiterlijk dor nior wordt, des t■¹ mci-r gaat de synnnotrie verloren. Dit trel\'i echter alleen do thtails, in \'t algenM\'eit blijft zij i».-vvaard \\-oor de nier als geheel,

\\ eel verdoi\' gaat doZe verstoring der symmotrie echli r bij die vormen, waar tengevolge eoner excessieve ontwikkeling dor overige in do lichaamsholte gelogon organen, de nier aan een zijde de andere in groei aanzienlijk vooruit is. Dit verschijnsel.

dood zich voor bij alle vromvolijke individuen van de familie dor Trygoniden, die ik hob kunnen onderzoeken. Hior vond ik steeds do linker nior alleen normaal ontwikkeld; zij is hier betrokkoiijk zeer volumineus. Do rochtor echter is steeds veel kleiner en maakt een op zij en ineen gedrongen indruk. Zooals ik in hot Dorde Hoofdstuk nog uitvoeriger heb aan te toonen, is doze eenzijdige ontwikkeling toe te schrijven aan den invloed, die de hier geweldige afmetingen bereikende spiraaldarm op nagenoeg alle viscera uitoefent on do daarmee in hot nauwste verband staande eenzijdige ontwikkeling van don geheelen genitaaltractus.

Dergolijkr, ven-ichijnsdon doen zich blijkens do onderzoekingen van Howks \'i ook soms bij onze: gewone Roggcm, Baja clavata, voor. 11owks onderzocht en mat in het geheel zes en tachtig individuen dezer soort. Bij allo vond hij de beide nieren ongelijk van lengte, nu eens was de rechter, dan weer de linker do langste, onafhankelijk van ondcnlom ensexe. 1 laar lengte varieerde van 2 tot 7.2, vergeleken bij de lengte d\'T lichaamsholte, die = 10 werd gesteld. ²) Het minimum werd echter slechts bij twee individuen aangetroffen, die beide oen abnormaal kleine linker nior bozaton.

Do nieren van het geslacht Raja nu leveren van alle Sola-chil is het fraaiste voorbeeld van een gelobde nier. Gewoonlijk vindt men zelfs de lobben volkomen van elkander geïsoleerd, zóó, dat van de linker nier en dit is naar het schijnt vrij constant — een achterste stuk zich geheel heeft losgemaakt van liet overige deel. Hierop heeft lang geleden reeds Lmvdk! de aandacht «evestigd. „Bei allen Exemplaren von Baja balts war die linke Xiero immer in zwei, wieder etvvas eingekerbte Abtheilungon zerfallen. von denen die obero vvoitweg ven der untorou gerockt war.quot; *) In don regel liggen beldo stukken bij K. clavata dicht tojjen elkaar aan; in 10 van de 86 door Howks ondorzochti\' exemplanii lagen zij echter op een aan-merkelijkeii afstand van elkander, Howks vond nu, dat do plaats en richting der hierbedoolde dislocatie samenviel nni de richting, waarin het darmkanaal zijn grootste ontwikkeling heeft. Hij meent dat: „it may bo safely concluded that the only cause to which Hie extraordinary individ|jal variation undergone by the Thornhack\'s kidneys can he satisfactorily referred is

2) Ik rii\'-\' t lt; r hior ^ •• •us nadrukk^iyk lt;»p wU/\'-n, -iat Howes aileon lt;!\' oandalo /MW) „kidneyquot; noomt.

\') Bi\'ifr.igquot; /. mikr. A nat.mi.\' n. Hntwickiimgsgosi-liD-liU¹ lt;1. Iior:hen u. Ifaio. IS\')2, p. 70.

that of adaptation to the alimentary viscera (stomach and spleen), \'j In do beide gevallen, waar do linker nier zoo buitengewoon verkort is, en die hij eerst voor pathologisch hield, ziet hij slechts uitersten: alleen het achterste gedisloceerdo deel is hier tot ontwikkeling gekomen, liet meer naar voren gelegen is tengevolge van don druk, door het darmkanaal er op nitgeoofend, geheel geatrophieerd.

Een zoo vergaande reductie van een der nieren heb ik bij Trygonidon-wijfjes nooit aangetroffen, het is hier steeds do nier in haar geheel, die achterlijk is gebleven. Do mechanische oorzaak is echter in beide gevallen nagenoeg dozelt\'de.

S 4. Persisleerende nephrostomen ^a). Ofschoon ik in den loop van dit onderzoek niet speciaal gelet heb op het voorkomen dezer nephrostomen en daarover dus goon eigen waarnemingen kan modedeolon, meen ik ze toch hier niet met stilzwijgen voorbij te mogen gaan.

Er zijn n.1. in den allerjongsten tijd een viertal publicaties verschenen, die hierop betrekking hebben en. elkaar tot op zekere hoogte aanvullend, een eigenaardig licht werpen op de beteekenis dezer organen.

[Iet eerste is een experimenteel onderzoek van Grmo Sounki-dhr ¹) en heeft betrekking op de functie der neplirostomen van Rhina squatina; do twee volgende van Bles ²i handelen over de openingen in den wand der lichaamsholte bij Vertebraten in hot algemeen en de correlatie, die bestaat tusschen bot voorkomen van nephrostomen en pori abdoininales bij visschen; in de vierde of laatste verhandeling, „note préliminairequot;, beschrijft Gtjiïel ³) een methode waardoor hot onderzoek dor Selachier-nephrostomon gemakkelijk gemaakt wordt en deelt zijne vooiioopige resultaten betreffende Acanthias vulgaris medo.

Semper ontdekte hot eerst, dat bij een aantal Haaien, onafhankelijk van bun systematisc.he verwantschap, gediinmdo hol gehoede leven de foetale trechtorkanaaltjcs niet bun neplirostomen, die hij te zamen „Segmontalorgano, d. li. die mil einem in die Leiboshöhlo sich offnonden Wiinpertrichter ver-sehonen Segmentalgiingequot; ^#) noemt, blijven bestaan.

Proc. K. Soo.London. LXII, Is\'.is. on : Journ.Aniil, Pli\\slol. norm. path. XXXII, ISiiS.

„In Oostalt mul Zahl sind die Segmentaltrochter bei den verschiedenon Gattungen, ja in der Form selbst bei jorlem Indlviduuin oder don Goschlechtern recht sohr verschiedenquot; en deze „grosse verschiodonheit in dor Zahl der Trichter bei den verschiedenon Gattungen bornht darauf, dass sic, je nach den Gattungen, in verschiodoner Weiso zurückgebildet odor raetamorphosirt werdenquot; ¹).

Het is nu niet goed mogelijk, ondanks do vrij talrijke waarnomingen waarover wij, dank zij ook de latere onderzoekers, thans bescliikken, een algemoon overzicht te geven over don bouw der nephrostomon. Ik moot derhalve volstaan met wie zich daarover iuterosseeren te verwijzen naar Sempkr\'s reeds meermalen geciteerde monografle, waar hij do „iiusserst rnannichfaltige (iestalt, Stellung mul Structur der Trichterquot; igt;ij een groot aantal vormen beschrijft *).

Wat het voorkoiiKin beti\'eft, hierover nog het volgende. Men vindt zc alleen bij 1 laaien en nog niet eens hij allo. Zo ontbreken nl. bij de Carcharidcii en Lamnidae. Vorder zijn zij afwezig bij alle Roggen en ook bij Holocophalcn is mij hun voorkomen niet bekend geworden •\').

Ik wend mij thans tot dlt;; bespreking d(gt;r vier bovengenoemde verhandelingen.

Wat nu in do eerste plaats do methode van Guitel ²) betreft, waarvan hij bij zijn studio der nephrostomon gebruik heeft gemaakt, deze is hoogst eenvoudig on bestaat hierin, dat hij in do geopende lichaamsholte dor zoo vorsch mogelijke dieren, na or eventueel de utori uit te hebben verwijderd zonder daarbij echter hot mesorectum noch ook hot mosoarium resp, mosorchimn to beschadigen, Flemming\'sche vloeistof ³) giet. Langer dan anderlialve minuut mag de vloeistof niet inwerken; na verloop van dien tijd wascht men mot veel water uit. Doordat nu het epithool der nephrostomon het osmiumzuur sneller blijkt te roduceoren dan het omliggende weefsel, teekenen zij zich, na afloop dor impregnatle, zwart of donker bruin af tegen een lichtgrijzen ondergrond. Brengt men do dioron latei* in alkohol, dan blijven de nephrostomon hun kleur behouden,

Gi\'ith;tj geeft vervolgens oonige zijner met hbhulp van dit procédé verkregen voorioopigo resuifaton bij Acanlhias vulga-

Aci.!, chroiii. 1 p\' t. Iquot;, n. Aoid. osm. 2 pCt. \\ (iooloii. Acid. acet. (Mist. I deul

ris lt;3 en welke echter vooralsnog tot weinig meer kunnen dienen, dan ter bevestiging van Semper\'s boven geciteerde uitspraak botrcffonde de zeer groote variabiliteit dezer organen.

Semper meende niettorain eerst hot voorkomen dezer nephro-stomen als systematisch kenmerk te kunneu gebruiken. Alleen „ein Versuch, nach den Sogmciitaltrichtem die Haie systematisch zn gruppiren, gelingt einstweilen nicht, da gar keine andere Charactere mit jenen Hand in Hand gehenquot; ^l).

Toch dacht hij oorspronkelijk een verband te hebben gevonden tusschen het aanwezig zijn van nephrostonaen en van het epigonale orgaan (zie Hoofdstuk II). Hij zegt n.i. : „Auf-lallend war mir anlangs die Thatsache, dass alle mit effenen Segmentaltrichtern verfjtjhene Plagiostomen einos gut ausgebil-doten epigonalen Organs entbehren. Durchgreifend ist indessen dieso Parallele doch nicht. Einmal fehlt den ilochon dasselbo ²), obgleich sio keine Trie liter bcsitzeii; zweitens haben Pristiurm und Scyllium ein wenngleich nnr schwach cntwickeltes epigo-nales Organ, aber auch deutliche Segmentaltrichterreihonquot; ³).

is het Skmpkb dus niet mogen gelukken eenig verband te vinden tusschen het voorkomen van nephrostomen en andere organen, een dergelijke betrokking werd wel gevonden door Bles ⁴), die aan een zeer uitgebreid materiaal kon aantoonen, 1°. dat by een aantal Haaien mot persisteerende nephrostomen abdominaalporon ontbreken, en 2quot;. dat bij alle Haaien zonder persisteerende nephroai\'Omen en eveneens bij allo Roggen steeds abdominaal peren worden gevonden.

Ik ontleen aan zijn publicatie do volgende, door mij eenigs-zins verkorte, tabel :

2. Abdominaalporen afwezig tot dat het dier volwassen is (of zij dan constant voorkomen, is niet hekond),

Uit deze tabel blijkt met een enkelen oogopslag, dat hot verschijnsel toch niet zoo constant is, als Bles het wil doen soorkomen. Feitelijk zijn er slechts twee haaien bekend, waar inderdaad do abdominaalpon\'u ontbreken: Ceslracion philippi en Rhina squatina.

ï)f groete verdienste van Ülks schijnt mij echter hierin gelegen, er nog eens met nadruk op gewezen te hebben, dat bij alle .Selachiors, quot;r zij door middel van abdominaalpóren, \'t zij door iniddi\'l van beide, oen open commnnicatie van de lichaamsholte mot de buitenwereld is bewaard gebleven.

Op de beteekenis van dit verschijnsel, op do functie der nophrostomen tevens, heefr sciinkidkh \'i in zijn reeds genoemd onderzoek licht geworpen,

Schneidku injicioerde fijn verdoolde Oost-Indische inkt vermengd met een weinig carmijii in do lichaamsholte van een jongen lihiua squalina dquot; en van een nog jonger fjgt;. Dit doodde hij na twee, het cT eei\'st na elf dagen, In belde gevallen vond hij phagocyten met de kleurstof beladen in de nephro-st.oinen en in de zich daar aansluitende seginentaalkanaaltjes, en „joderseits neben der Analspalte eino schwarc pigmentirte örube — die Miintlnngen dor Abdoiuinalporönquot; ¹).

Ik\' moet hier doen opmerken, dat Sciinkideh zich vergist, waar hij van abdominaiilporeii van Rhina spreekt. Zooals wc boven reeds zagen, komen ze hier niet voor. Wol is, zooals Bles aantoonde, op de plaats, waar men ze zoeken zou, de\'

lichaamswand uiterst dun on hot is dan ook moor dan waarschijnlijk, dat ze tengevolge van Schneider\'s oxporimont, pathologisch dus, zijn ontstaan en wol door scheuring vaü don wand daar ter plaatse. Niettomin is hot feit belangrijk, dat zich daar kleurstof verzameld heeft; het wijst op het voorkomen van rudimentaire pori abdominalos of althans op de plaats waar zulko vroeger voorkwamen.

Bles gaat verder en meent hieruit te mogen afleiden, dat, wat ik voor do nephrostomen door Souneidur\'s prooven bewezen houd, ook de abdominaalporen belast zouden zijn mot excrotorischo functies.

Nu lijkt mij dozo opvatting, ofschoon zij mij wol wat voorbarig toeschijnt, toch buitengewoon plausibel en wol op dezen grond.

Vergis ik mij niet, dan is hot Prof. Max VVehkb \'i geweest, die, na eerst klaarheid to bobben gebracht in de grenzenloozo verwarring, welke ton opzichte der abdominaal — en andere peren bij visschen bestond, wol voorzichtig, maar duidelijk de mooning hooft uitgesproken, dat do abdominaalporen dor visschen (mannelijko en vrouwelijke Salrnonidcn, Holocophalen, Elasmobranchiors, G-anoïdon en Mormyridcn) als overblijfsolen van een laatste paar sogmentaalgangon (= trochtorkanalen Haul) mogen worden opgevat. Na de kwestie dor homologie bij do verschillende vischgroepen uitvoerig to hebben uiteengezet, komt hij tot deze slotsom; „leb halte dieso Abdominal-poren fur rudhnentare Thoile, vielleicht für üeborbloibsol ven Sogmentalgangen; für ein Erbstück ven friihoron urspriing-lichon Zustiindouquot; ²).

Volgens deze opvatting, die ik volkomen dool, en naar mij voorkomt- door de bovongonoomdo onderzoekingen van Bles en Soiineider althans oenigen steun heeft ondervonden, zouden nephrostomen en abdominaal poron ondereen geineon schappol ijk gezichtspunt vallen on beide bohooren tot oenzolfdo uitloozings-systeem, dat zijn hoogste ontwikkeling had toon er nog geen nieren waren en de goheelo lichaamsholte één groot excroto-risch orgaan vormde.

Dat deze toestand eenmaal bestaan hooft, is ook do conclusie waartoe de onderzoekingen van van Wuhe ³) hebben goloid on is ovonoons in ovoreonstomming mot de theorio van Skmon ⁴), die do MALPiam\'sche liohamen der nier als afgosnoorde dooien van do lichaamsholto opvat.

Terwijl dus aan de abdominaalporen in hoofdzaak eon oxcro-torischo functie is toe te schrijven, en ofschoon ik voigaarno aanneem, dat zij b.v. bij Salinoniden niets te maken hebben met do uitloozing der geslachtsprodncton, geloof ik toch, dat zij hij Selachiers in sommige gevallen wel degelijk hiertoe dienon kunnen. Deze ineening vind ik ook bij Gtiinther ¹) uitgesproken: „As in these fishos {Geratodus, sominiiiv Steursoorten, Lepidosteus, Polypterus, Amia, Chondropterygii) meniën and eva are discharged bij proper ducts, the abdominal openings may servo for the expulsion of semen, and those ova only which, having lost their way to the abdominal aperture of the oviduct, would be retained in the abdominal cavityquot;. Hoe zij dienen kunnen voor „the expulsion of semenquot; is mij, wat de Selachiers betreft, niet zeer duidelijk. Aan den andoren kant komt het mij echter zeer waarschijnlijk voor, dat do talrijke eieren, die in het ovarium der Selachiers tot rijpheid komen, zonder ooit in het ostium abdominale tubae te geraken en die toch ergens moeten blijven, door do abdominaalporen uit de lichaamsholte verwijderd worden,

Ken enkele ofschoon onvolledige waarneming kan ik tor staving van deze meening bijbrengen.

Ik vond bij bijna alle geslachtsrijpe en gravide wijfjes van Tnjgon postinaca, die ik in den loop van dezen zomer kon onderzooken (het waren er een tiental) het eenige ovarium èf met slechts enkele rijpt\' eieren of volkomen geatrophicerd, In beide gevallen was de lichaamsholte ten dooie gevuld mot een geel-witto, dikke pap, die volkomen de kleur en consistentie van het dojer der .Selachier-oieren had. Tot mijn groot leedwezen heb ik toen verzuimd deze brei mikroskopisch te onderzookon, zoodat ik geen absolute zekerheid In deze kan verschaffen. Het komt mij echter zeer waarschijnlijk voer, dat ik inderdaad gescheurde, als het ware overrijpe, eieren voor mij had, die in de lichaamsholte geraakt en op weg waren, langzamerhand door de abdominaalporen geloosd te worden. Niettemin blijft de mogelijkheid open, dat ook het perito-neaalepitheel oen actieven rol speelt bij het verwijderen der overtollige eieren, namelijk door ze te resorbeeren.

Het is zeer gowenscht in deze richting eens nauwkeurige waarnemingen in te stellen.

8 1- Over da mannelijke gcslachtsklieren. De tostos dor Pla^ioatomen zijn steeds gepaard en ter weerszijden van de wervelkolom voor in do lichaamsholto aan de min ot\' moor lange mosorchieu opgoliangon. Deze zotten zicli overal oji de oiiporviakte der testes voort on vormen aldus lilt steeds nauw aanslnitondr pcritoneaalbekloodsel, welks gladde buiteiioppor-vlakte aan do bewegelijkheid dor organen ten goede komt.

Overal liggen zij in het voorste godooi te van do lichaamsholte en heginnon meestal vlak achter het pericard. In sommige gevallen zijn zij tegen hot pericard aangedrongon, en liggen dan buitengewoon ver naar voren: zoo bij Acanthias vulgaris onder de Haaien, bij de Torpedines onder do Hoggon. Hij andere vovmen beginnen zij op (jen aanzienlijken afstand achter het pericard, en liggen dan meer midden in het abdomen. Dit komt o.a. voor bij Cmtrophorus en Scijmnus (naar Semper).

Nooit reiken echter tie testes tot aan het einde der lichaamsholte. BBuen ¹} vermeldt dit wel voor Zygama malleus, doch Hei re ii wist niets van hot voorkomen van oen opigonaal orgaan en hield dit voor hot achteroind van don testikel.

Hot verst naar achteren reiken de testes bij Trygonidon. Hij (;en geslachtsrij]) ex(jniplaar van Tnjgon pastinaca, waarvan de schijf een breedte had van 56 cM. en van don top

der snuit tot aan de inplanting van den staart 48 cM. mat, reikten de testes tot oven voorbij de uitmonding van hot appendix digitiformis in don einddarm. Zij warou na de lever verreweg de moest voluininouse organen en rechts 134 mM., links 15\'3 in.M. lang. De rechter testikel woog 114.5 grain, do linker 157 gram. Kou dergelijke duidelijk uitgesproken asymmetrie der tostf-s vond ik bij nagenoeg allo dor door mij onderzochte vormen, ofschoon nergens in zoo hooge mate als bij Trygon.

Do vorm dor testes is buitengewoon uiteenloopend. In het algemotn kan men zeggen, dat zij, evenals bijna alle andere viscera, bij Haaien in don regel lang gestrekt, rond en betrekkelijk smal zijn, bij Roggen daarentegen kort, plat en breed.

Terwijl bij alle Solachiers hun vorm eenigszins onbepaald is, daar zij steeds in meerdere of mindere mate neiging ver-toonon tot liet vormen van lobben, zijn do testes dor tlolo-ro|)liak-n zeer regelmatig van vorm. Bij Chimaera monstrosa zijn zij kort, boonvonnig. bij Callorhynchus anlarcticns(\\}\\. 1, fig. 2) eivormig, eenigszins afgeplat, bij beide soorten bezitten zij een vrij glad oppervlak. Alleen aan don lateraion kant, ¹) nagenoeg op bet muiden, bevindt zich bij Callorhynchus een Hauw gebogen sikkelvormigen band, ruim 1 cM. lang. de door Sbmpbr voor Chimaera afgebeelde en beschnivon z.g.n. „Vorkeimfalto.quot; „Diese Falte ist von höchster liedeutnng; sio bostimmt am 1 fodcu die Zuwachsliuio neuer saineubildonder Ampullen.quot; ²) Hij mijn exemplaar van Chimaera heb ik baar niet gevonden; misschien was het individu uog niet oud genoeg.

Evetieeus heb ik deze Vorkeimfalto bij het meorendeel der door mij onderzóchto Roggen gemist. Alleen l»ij Torpedo marmorata, wier zeer ver naar voren gelegen testes, elk c.a. 20 mM. lang en door ondiepe insnijdingen in drie of vier achter elkaar gelegen lobben verdeeld waren, vond ik een kleine plooi op den ietwat platgedrukten lateralen kant. Deze bereikte noch den voor-noch deii achterkant, der tesros, en had dus volkomen denzelfdon vorm als eb¹ door Sicmpkü bij Torpedo oculata(narke) beschrevene.³}

Hij een tweede imlivielu van Trygon paatinaca, iets jonger dan het boven vermelde, maten de testes links 100 mM.,

Ik li\' l\' mij by lt;ln beschrijving dor ^oslachtsklinrmi stood.s li(-t dier in don nor-ni.\'ilfMi st.find gndaclit. I\' vn han^on do ^oslachtsklioron van den dor.salon lichaams-wand ;if\' in gt;\\gt;- Hi-luiain.sholto. Dan kan mon fw»- broodoro vlakk\'-n, ?nediaai on latonuil, oiKbTMflittiden on tvv»- smalb rt-, hot dorsalo, waarmoo do klier min of moor te^fn don v,-. rve,Ik«»lom aanligt on eon daartegonovorgologon ventraal vlak.

h\' t, (iior oiid\'-r hot j.reparc ron op zijn rug, dan is natuurlijk do laterale kant dorsaalwaarts, d\'- inodialo naar boven gekoerd.

rod its 80 inM. Du linker reikte bijna tot aan do uitmonding van hot vingorvonnig aanhangsel. Beido waren broed on vertoonden een aanduiding eener vordeeling in greote polygonale vakken.

Een cf van Tryyon violaccus, waarvan ik alleen de viscera bezat en dat nog lang niet geslachtsrijp was, had testes, die links IJl niM., rechts «7 inM. maten en dus buitengewoon asymmetrisch waren.

Bij do Rajidae zijn de testes liet meest afgeplat en dien-ovoroenkoinstig zeer brood. Bij een halfwassen exemplaar van Raja clavata, een z.g.u. „halve rogquot;, vond ik den linker c.a. 80, don rechter BO mM. lang. Op beide begonnen zich reeds de door alle oudere onderzoekers vermelde polygonale vakken te vertoonen, die een eonigszins glazig voorkomen hebben en door Vogt en Pappeshueim ^ niet onaardig met in lood gevatte ruitjes zijn vergeleken. In deze vakjes was mot do loupe reeds duidelijk een korrelige striiktnur waar te nemen, veroorzaakt door de ampullen, waarin zich de spennatozoen ontwikkelen ; zij besloegen bij beide testes nagenoeg de helft van het oppervlak, naar den rand toe, waar zij het oudst zijn, steeds scherper begrensd. Op hot mediale vlak beperkten zij zich uitsluitend tot den rand, niet veel meer dan één rij broed en nog weinig ontwikkeld.

Bij een bijna geslachtsrijp individu derzolfde soort vond ik don toestand op het mediale vlak dezelfde gebleven, alleen waren hier de vakjes grooter en de rand iets naar binnen gekromd. De lateralo zijde daarentegen was hier geheel ermee bedekt, zoodat, wanneer men de beide testes mot hun binnen-vlakken tegen elkaar legde, zoodal de omgebogen randen elkaar raakten, men niets dan die vakjes zag.

De testes der Haaien zijn, zooals reeds guzegd is, van meer gestrekten en eonigszins cylindrischen vorm. Bijna overal valt hun asymmetrie duidelijk in het oog.

Bij ScyIlium slellare was de linker testikel 78 mM., de rechter 92 mM. lang. De „ Vorkeimfaltequot;, die hier meer hel voorkomen van een smallen band, dan van een plooi had, liep met flauwe bochten over het midden der laterale zijdeen was iets korter dan dei klier zelf.

Bij Scyllium canicuta was de linker testes 94, de rechter 110 mM. lang. Vooral aan de eerste was do „Vorkeimfaltequot; duidelijk on liep op de grens van het mediale en laterale vlak, reikte echter niet geheel tot het einde.

do testes con buitengewoon homogeen voorkomen en liep de „ Vorkoimf\'altequot; nagenoeg recht over do gehoclo lengte van hot laterale vlak. Linker tostlkül 43 mM., reehtor 40niM:. lang.

Mon geslachtsrijpe Mnstelus vulgaris had zeer (c.a. 16 mM.) smalle testes, die van talrijke dwarse groeven voorzien en links 119, rechts 115 mM. lang waren, liet mediale vlak was bij bolde sterk afgeplat, zoodat zij nagenoeg eon half-cylinUervorm bezaten. Op de bolle laterale zijde zag men weer duidelijk de bandvonnigo ,, Vorkoimfaltequot;, dio hier achter tot het eind van den testikel, voor echter niet zoover reikte.

Bij het kleine exemplaar van Spina.r niger, dat ik kon onderzoeken, waren beide testes wel even lang, u.l. 42 mM., maar de linker lag veel, ongeveer 8 mM. meer naar voren, dan do rechter. Ook hier bezaten zij nog eon volkomen homogeen uiterlijk, en liep do „Vorkoimfaltequot; over het laterale vlak, evenwijdig aan de lengte-as van do klior.

Ofschoon dus do testes nagenoeg overal duidelijk asymmetrisch zijn, gaat deze asyminetrio toch nooit zoover nis bij de vrouwelijke geslachtsklieron, waar, zooals wij aanstonds zullen zien, vaak slechts één dor ovarlon tot ontwikkeling komt.

§ 2. Over de vrouwelijke, geslachtsklieren. De bouw, met name de mikroskopischo bouw der Selachier-ovarien, is reeds bij herhaling het onderwerp van uitvoorigo studion geweest, waarvan ik hier alleen die van S km per \'), Halkoi;r ⁸), (iiAoo-mini ^s). en de allerrecentste, het, academische proefschrift van Schmidt \'i, noem ¹i.

Over den grovoron anatornischen bouw valt echter weinig algemeens to zeggen. Het meest karakteristieke en wat don ondorzookors van allo tijden steeds is opgevallen, is het eigenaardige trosvormige voorkomen der rijpe eierstokken, waaraan steeds tusachen een klein aantal groote volwassen eieren een groote hoeveelheid kleinere onrijpe eieren in alle stadion worden aangetroffen.

IJij het nieorendeel dor Selachiors zijn de ovarien ge\'paard, bij oonige groepen komt echter constant slechts een enkel tot ontwikkeling. Deze eenzijdigheid kan van tweeërlei aard zijn: èf zij gaat vergezeld van een overeenkomstige asymmetrie

Kathkb\'s vorhandoliiiK „(\'* bor d. n Eiorstock «lur Haifisclioquot; iiwlo to afdoeling /Üuor „Ilfitr.-K zur (rfMcliic.lih\' dor Thierwi\'ltquot;, II.-iIIm, 1827, hovat, iu togen stelling moi lt;!»• andere werken van dezen grooten glt;,«l«Mjrd(\', sioctits onbotrouwbaro opgavon, daar hij do ondorzochtu Hpocrios vorkoerdelijk hooft boBtomd.

van den overigen genitaaltmctus (zoo hij vele Roggen), of een dergelijke coiTolatie bestaat klaarblijkelijk niet (sonunigo Haaien).

Het volledigst en het langst bekend is deze eenzijdigheid bij do oierleggendo vormen onder de Haaien, dus bij de Scyl-lidae, en bij de Haaien met membrana nictitaiis, Mustelus, Galeus, Carcharias, Spht/ma e. a.

Reeds A eisïoteles ^ vermeldt deze bijzonderheid, doch Johannes Mülleu is de eerste geweest, dio hierop de aandacht vestigde èn in zijn welbekende verhandeling „Ueber don giatteh Hal des Aristotelewquot; ¹i ón, later en uitvoeriger, in het vijfde stuk zijner meesterlijke „Vergleichende Anatomie der Myxineidenquot; ²). De bedoelde plaatsen bij Aristoteles luiden vertaald: „Bij sommige namelijk groeien de eieren, zooals reeds gezegd is, midden tusschen de baarmoeders aan den wervelkolom, zoo bij de Scyllicnquot;. Verder: „Do doornhaai draagt haar eieren bij\' het middenrif boven de borstenquot; *). Eindelijk : „Die echter onder de haaien gladde genoemd worden, hebben haar eieren midden tusschen de baarmoeders op de wijze der Scyllienquot;.

Hieruit blijkt, dat Akistothees reeds mot deze belangrijke bijzonderheden bekend was, bijzonderheden, dio in de latere leerboeken niet of slechts zeer terloops worden vermeld.

Johannes Muller ⁶) heeft deze merkwaardige citaten aldus verklaard: „Bekanntlich ist der Bierstock der Acanthias, wie gewohnlich, nnd auch bei vielen andern Halen doppelt, ein rechter nnd linker, aber os ist elne von Niemand bisher be-ebachtote Tbatsache, dass die Scyllien nnd der glatte Hai des Aristoteles, nümlich Mustehis und noch viele andere Haifi-sche nur einen cinzigen und zwar ursprünglich entweder rechten odcr linken Eierstock besitzen, in almlicher Weise wie die mebrsten Vogel, und dieses ist es, was Aristotkles vor sich gehabt bat, als er sagte, dass die Kier bei den Scyllien und bei den glatte iiaien mitten zwischen don Eileitern angeheftot seion, wenn gloich Aristoteles die Hauptursache des Unter-schiedes, nanüich dio Doppeltheit oder Kinf;ichhcit des Kier-stocks nicht aufgefasst oder nicht ausgodrückt bat. Was er von der Lage der Eier bei den einen in der Mitte sagt, ist auf dio erwachsenen Individuen mit ausgedohnten Eiern zu beziobonquot;.

I) avoOiV t6jv ij.y.rrz\'o\'j, Auistotki.ks ndcint n.1. du srlmalklk-nn uy.GXOi.

Het ovarium is dus niot ongepaard, maar slechts oon van beide ovarieu komt tot ontwikkeling, het andere blijft rudimentair. Dit blijkt b.v. duidelijk wanneer men zoor jonge individuen onderzoekt, waar beide ovarien op hun gewone plaats, ter weerszijden van den wervelkolom worden gevonden.

Meestal is hot de rechter eierstok, die tot ontwikkeling komt. Zoo bij Scyllium en Pristiurus, Mustelus, Galeus, Carcharias en Sphyrna.

Alleen bij hot ondergeslacht Scoliodon, is volgons Muller het linker ovarium hot asymmetrische.

Ofschoon nu Johannes Muller het doet voorkomen, alsof van het niet tot ontwikkeling gekomen ovarium nooit meer een spoor te vinden zou zijn, is het toch uit Semper\'s ¹) onderzoekingen gebleken dat „die Ausbildung dor rudimontiiron Ovarien beim Wtiibchcn weit Ober das erste embryonale Mass hinaus godie-henquot; is. 11 ij vond er bij Mustelus en Galeus $$ zelfs rudimentaire door follikels omgeven eicellen in. „Es fehlt hier im Grundo zur Ausbildung Hues echten Eierstocks nur diT Anstoss zurn weitcreu Wachstum der vollstiindig angelegten im Stroma eingebotteton und mit ihron Follikeln verschonen Eierquot;. ²) Wat echter de oorzaak is van dit op zoo lagen trap van ontwikkeling blijven staan laat hij in hot midden; een lichtvaardige hypothese dienaangaande op te werpen valt niet in zijn smaak.

Ofschoon dus bij volwassen individuen het rudimentaire ovarium duidelijk waarneembaar is ik kan het uit eigen ervaring voor Mustelus althans bevestigen, schijnt toch hot andere reeds zeer vroeg in ontwikkeling voor te zijn.

Schmidt ⁸) maakte n.l. van dit verschijnsel gebruik, om het geslacht van Jlf«8lt;«ZM8-embryonen vast te stellen. Hij zegt: Bei gewissen Speel\'\'s. wie z. li. Mustelus, kommt beim Weib-chon nur die linke KeimdrOso zur Entwickelung und man kann schon bei ganz jungen Embryoium an dieser Asymmetrie das (ieschlecht leicht erkennen.quot;

Van de Haaien, waarvan liet met zekerheid bekend is. dat zij twee ovarien bezitten, noem ik de Spinaces, Scymni en Nolidanidae.

Steeds echter betreft de asymmetrie bij Haaien alleen de klier zelve: steeds is hot overige deel van den tractus genita-nitalis gepaard.

Dit is echter anders bij de Koggen, waar slechts een ovarium tot ontwikkeling komt.

Hot is nlot geheel Juist, wiinnrov Johannes Miillkb, ¹)Jiicoiit: „Bei dcu liochca schoiut der Kiorstock iiumer dojiiiclt zu soin, so bei don Rhinobalus, Raja, Trygon, Torpedo, Myliobatis.quot;

Wat lit¹ Rhinobalidae aangaat, hierover kan ik niet /oker-hoid niets inododoolon. Do oonigo x\'ortegonwooi\'digcr, dio ik van dozo familie kon ondorzoeken, oen van Rhinobatus granv-latas, bezat boido ovarien. docli was nog /en\' Jong. zoodat ik hieruit voor den volwassen toestand niets kan afleiden.

Van do Bajidaem Torpedinidae kon ik echter vaststellon, dat zij regelmatig twee, van de Trygonidae en Myliobatidae, dat zij gewoonlijk slechts oen onkel ovarium tot ontwikkeling bn-ngen.

liet belangrijkste vorschijnsol bij dezo laatste twee families is echter, dat hier do eenzijdige ontwikkeling\'dor geslachts-kiier in don regel gepaard gaai mot do usymmetrio der overige geslachtsorganen, waarvan roods in hot vorige Hoofdstuk terloops sprake, was.

Wat in de eerste plaats de Myliobatidae aangaat, tot mijn leedwezen waren de beide species, (.lie ik ervan onderzocht heb, n.1. M. aquila en M. nieuhofii weer uiterst Jonge individuen, waarby de gosiachtsklieren nauwelijks als zoodanig te herkennen waren.

Maar van do eerste soort gooit Buren ²) oon goede afbeelding, ofschoon mot weglating dor ovarien. In do ligunrvorkla-ring ⁸) zegt hij echter duidelijk: „1\' ovuire a (5té onlové dos deux cótésquot;, waaruit Idijkt, dat hier beide ovarien tot ontwikkeling komen. In overeenstemming hieimoo is ook hot overige genitaalapparaat gepaard aanwezig.

Bij do tweede, M, nieuhofii, daarentegen is, volgens de opgaven van Aloook •♦), alleen hot linker ovarium „full of laxge ovaquot;, terwijl ook alleen de linker oviduct functionneert.

Bij M. hovina eindelijk, waarover con zeer uitvotTige \\\'cr-liandeling van de hand van (iiaoomini \'i is vorschönon, is de toestand precies dezelfde, ilij onderzocht van dezo species twee gravide wijfjes, gevangen in don golf van Napels, waar-hoon zij vormoodelijk gekomen waren om er hun jongen ter wereld to brengen, en vond bij beide slechts de linker uterus zwanger. „Corrispondentoinente assai svilluppato appaii\\a l\'e-vario di sinistra, mentro si presentavji oltremodo almlico quelle dl dostraquot; ^e). Terwijl hot linker ovarium ongeveer

12 cM. lang on 6 cM. breed was. strekte zich het rechter «oatrophiocrdü, hoogstens 8 niM. broed, zich slechts over een lengte van eonige centimeters uit op lt;lo laterale kant dor ven-traalvlaktc van het opigonale orgaan.

Bij do geslachtsrijpe Trytjon pas/inaca-wijfjes, die ik onderzocht, heb ik nooit een spoor van het rechter ovarium meer kunnen vinden; de atrophie schijnt hier nog vollediger te zijn. Het linker ovarium was ook steeds gering ontwikkeld. Kij geen mijner exemplaren vond ik het langer dan 8 cM. of breeder dan 2 c.M. en nooit trof ik er rijpe eieren in aan. Vreemd genoeg lag hot bovendien steeds los, vrij in de lichaamsholte; het inesoarium was altijd gescheurd. Ik weet zeker, dat dit niet het gevolg was van onvoorzichtig prepareeren; over de beteekenis van dit zonderling verschijnsel kan ik echter niets meedeelen.

Een linker ovarium wordt vorder gevonden bij Tr. violaceus. Hit vermelden Giacomini \'i en Schmidt ¹). Deze laatste zegt van een volwassen exemplaar, los cM. lang (,Körperlilngoquot;) : ., Nur das linke Ovarium onthielt Kier, das rechte bestand nur aus Stroinagewebe, lm linken Uterus fand ich befruchtote Eior, der rechte war leer und atrophischquot;.

Hetzelfde verschijnsel doet zich volgens Wood —Mason en A LcoeK ⁸) ook voor bij Tr. loalga \'). Ikzelf vond ten slotte bij een halfwassen Taeninra hjmma $ eveneens alleen het linker ovarium ontwikkeld en dit evenals bij TrygonpaetinQca, \\rij liggend in de lichaamsholte. I)it exemplaar had echter reeds geruiineii tijd, vermoedelijk lange jaren, op alkoliol gestaan. waardoor de laesie misschien werd veroorzaakt. Ook hier was het rechter ovarium totaal geatrophieerd.

Het komt mij nu zeer waarschijnlijk voor, dat, terwijl de asymmetrie der eierstokken bij Haaien voorloopig althans nog niet wel to verklaren is, bij Roggen de oorzaak van het verschijnsel in dezelfde momonton gelegen is. die de asymmetrie van den gi•boelen genitaaltractns veroorzaken, n.1. de enorme ontwikkeling van de spli-aaldarm. waardoor slechts ruimte voor een enkele uterus is, wat van invloed geweest kan zijn op de eenzijdige ontwikkeling der ovarion.

heb to moeten wijzen, dat, voor zoover bekend is, bij allo Roggon mot eenzijdigen gom\'taaltractus. slechts hot correspon-doeronde ovarium tot ontwikkeling is gekomen.

S 3. Over hel epigonale orgaan. Boven is reeds bij herhaling sprake geweest van het epigonale orgaan. Ik moot thans kort uiteenzetten, wat men hieronder te verstaan heeft en berichten over mijn eigen daarop betrekking hebbende waarnemingen,

1 lot is zeer waarschijnlijk, dat zich do ges lacht skiieren der Selachiers eenmaal door de geheole lichaamsholti\' hebben uitgestrekt. Bij een aantal vormen vindt men hiervan nog een aanduiding in den vorm der z. g. n. genitaalplooi, die op een vroeg stadium wordt aangelegd, maar, op het preximaal gelegen deel na, waar zich later de geslachtsklicr gaat ontwikkeien, gewoonlijk weer verdwijnt. Dienovereenkomstig kan men in de ontwikkeling van de gestachtsklieren der volwassen Selachiers drie verschillende trappen onderscheiden:

Iquot;. de genitaalplooi blijft over haar geheole lengte bestaan; de geslachtsklier kan zich door do gehoele lichaamsholte uitstrekken — Notldaniden.

2\'\'. do genitaalplooi ontwikkelt zich alleen in het proximale doel tot geslachtsklier; hot overige, naar achteren gelegen deel wordt door woekering van stromacellen volumineus vleezig Selachiers mot epigonaal orgaan (Scylliden, Carchariiden, Hhi-nobatiden, \'rj\'j\'goniden),

8°, de genitaalplooi onlwikkelt zich eveneens alleen in haar voorste deel tot geslachtsklier, de rest gaat, zoo zij al aangelegd word, te gronde overige Selachiers,

Uit het bovenstaande blijkt nu, wat men onder het epigonale orgaan te verstaan heeft en tevens, dat men hot stroma der geslachtsklieren niet als zoodanig heeft te beschouwen, ofschoon beide zonder grens in elkaar overgaan.

I lquot;t is dan ook slechts tot op zekere hoogte juist, wanneer Johanstes Min,lee \'), die overigens het eerst de epigonale organen en wel in bet vrouwelijk geslacht heeft ontdekt en beschreven, ze voor idontisch houdt: „mih eaner bei mannlichen Haion und Rochen seit Moxao bekanute Substanz, welchf vom Heden und Nebenhoden sehr vorschlodt.-u istquot;.

Immers Monro ¹i beschrijft den testis van een der Rajiden, die zeker alle het epigonale orgaan missen.

Hiervan zegt. hij zoor correct: „We observe, in place of tho toMticle (of man), a snbstauce C0mj)0sed partly of white matter like tiie miit and partly of small spberical bodiesquot;. Do „white matterquot;, die hij ook op plaat XI van zijn beroemd werk afbeeldt, en haar in do daarop betrekking hebbende verklaring met tie woorden: „a white medullary part of the right testiclequot; quot;i aanduidt, is niets anders dan dat deel van don testis waarop zich de bovenbeschreven, polygonale vakjes niet hebben ontwikkeld, dat dus uitsluitend uit stromaweefsol.bestaat en dat men overal in meerdere of mindere mate aantreft.

Alleen bij Torpei/o mu liet volgens Jonx Daw ¹) outbroken : „The testes of the torpedo are distinguished from those of the thornback and common ray. by wanting that milt-like margin or appendage, described by Baron CrviKii, and before noticed and figured bij Moxno.quot;

Cuvikh \') schijnt echter toch wol dquot; epigonalo organen te kennen, wat ik meen te mogen afleiden uit het volgende citaat: ,L\'autre partic de ces testicules singuliers, est formée d\'une substiiuco glanduleuse horaogèiie, qui en occupe, en arrière, la portion la plus mince, et s\'étend sous toute la face iufé-rioure d\'² la portion tnberculeuse.quot;

Soms strekken zij zich zelfs zeer ver naar achteren uit, zoo bij ZygaenU) waar zij tot aan de cloaca reiken, wat de oorzaak was van Murcit\'s bovengemelde vergissing.

Meestal reiken zij echter niet zoo ver; hun ca udale einde is dikwijls in innig contact met het appendix digitiformis.

Voor zoover ik heb kunnen nagaan, wordt het epigonalo orgaan, waar het in het enne geslacht wordt aangetroffen, ook in hot andere gevonden.

Onder de Haaien bezitten een wèl ontwikkeld epigonaai orgaan I quot;. de Seyiijen. Wel geeft Skmper van Scyllium canicnla

0)), dat bet ontbreekt, maar zoowel bij deze species, alsook bij de verwante Sc. vtellan heb ik iti het mannelijk geslacht een duidelijk, ofschoon onregelmatig gelobd en niet zeer lang epigonaai orii\'aau gevDiideu. Vrouwelijke Scyllion heb ik niet kunnen onderzoeken. Van de beiile kleine exemplaren van

Pristiurm melanostomus dio ik oiulorzocht, vond ik bij het $ eon weinig maar duidelijk ontwikkeld, bij hot dquot; daarentegen nauwelijks een spoor van het epigouale orgaan. 8kmpku geeft hiervan, zonder vermelding van de sexe, op: „Schwach ent-wlckeltquot;. \')

Bij Galeus canis cf (;n lt;jgt;. Zygama malleus en $ Mustelus dquot; en Garcharias en Oxyrhina zijn df cipigonale oi\'ganen flink ontwikkeld en zeer lang. Meestal is liet eene wat langer dan liet andere; bij de vormen met asymmetrische ovarion, is hot liet langst aan den kant, waar het ovarium ligt. Aan den anderen kant begint hot veel meer naar achteren, waarvan ik mij bij halfwassen .MMSiefets-wijfjes bij ln-rhaiing heb kunnen overtuigen.

Ook bij Roggen is het oplgonale orgaan zeer verbreid, skm-i\'er\'s ²) meening, dat het hii\'i\' zomle ontbrekijn, is onjuist. Niet alleen geeft hijzelf, ondanks deze bewering, even verder op, dat liet hij Bhinobatus granulatus d, „selir stark und langquot; is, maar ook bij oen andere Hhinobatide. n.l. Rh. columnae dquot; en verder bij een zeer jong wijfje van Eh.gramlatm vond ik zeer fraaie epigouale organen. Rh. gramtlalus d vertoonde nog deze\' eigenaardigheid, dat het linker epigouale ergaan zeer ver naar achteren, en op gerniinon afstand van den testis was gelegen, liet rechter was slechts weinig ontwikkeld, doch had overigens een normale ligging.

Kindel ijk bezitten ook de Trygoniden een hoog ontwikkeld epigonaal orgaan, dat kort en broed, zeer vleoztg en onregelmatig van vorm is en zich in beide geslachten vanaf de ge-slachtsklier tot aan het appoudix digitiformis uitstrekt. Zoo vond ik het bij Trggon paslinac,a d en bij Tr. violaccns d en Taeniura li/mma ?. Vooral bij Vr,pcmtimcd \\h do vergroeiing van het appendix met het opigonaJo orgaan zeer innig, zoodat het appendix bijna geheel er in is gezonken.

Wat de overige Haaien en Roggen betreft, hier ontbreken, voor zoover dit bekend is, de opigonale organen,

§ ]. Over de ure term. Over de uitvocrwogcn dor Plagio-stomon-nieren, lt;lio ik voorloopig, zonder daarmede iets tc zeggen over hun verhouding tot don ureter der Amnioton en volgens de bestaande gewoonte, ure toren zal blijven noemen, zijn de opgaven in de hand- en leorboekon over het algemeen zeer kort en meestal zeer onvolledig.

Monro ¹) vermeldt er niets van in zijn bekend werk. Alleen op plaat XI beeldt hij do ure-genitalia van een tnannolijken Rog af, waar eenigszins schematisch, maar in hoofdzaak juist, de ureteren dor rechterzijde zijn voorgesteld.

CuviKR ²) geeft slechts zeer korte opgaven betreffende do visschen in het algemeen.

Carus ³) is ook zeer kort i-n bovendien niet zeer juist. Hij zegt: „Bey Rocheti und llayeti felilt die llarnblase, doch sen-ken, nach Home\'s \\ngaben. die Ure teren in cine Erwciterung sicb ein, welche hinter dern After oiue licrzförmige Hervorra-gung bildetquot;. iliennee liedoelt hij den sinus urogenitalis.

Steknstra Toi ssaint *). in zijn reeds gociteerd( prijsvraag, noemt Boon visschen en JSelacliiei\'s in lt;v-n adem. Na vernield te hebben, dat bij Gaslt;c/\'os\'/e«s-soort i\'ii „(iiiinnue ad sex uret\'¹res in qüolt;|ue latere por sejiarata ostia urinam in vesicam deducuntquot; gaat hij verder: „Eandeni vero dispositionem ipse

obscrvari in Raja, clavata, Tabula II, Fig. 5. Ureter enim ox autcriorc parte ronuni uriuani duceas non per idem ostium ac caotori ureteros vosicam intrat; ita ut in quociuo latere duo adsintquot;. Ook doze voorstolliug is niet zoor correct; wij zullen aanstond zien, wat Steenstra Toussaiut bedoelde.

Leydig goeft zeer in hot algemeen op: ..Die Harnkanal-chcn sammeln sich in gröasere Gange, di(,i iti den Harnleitcr einniündenquot;.

Niet voel uitvoeriger zijn Berghanx en Leuckart ¹): „Bel don Knorpolflschen kommen eft, ohno V(,irbin(limg nut oiner Harnblase, vcrschiedcnc Mimdungsstollen der getronnten odor voroinigton, in manchen Fallen auch mit den Geschlechts-wegen verbundenon llaruloitor vorquot;.

Bij Stannius ^s) vind ik do volgende zoor gecondenseerde beschrijving van don toestand bij Baja: „Ven jodem Lappon (dor Niore) vorlüuft bij Raja ein dlckwandlgor Ilarncanal zum Ihnenrande dor More. Zwol odor drol selchor, a us dor Nioren-substanz hervorgetretener Ca uil Ie vereinigon sich immer zii elnem Stamrao. Indein dieso Stfunnie vom vorderen Theilo dor Niore aus absteigen, ven ihrem hintorston Theilo aus auf-steigon, convergiren slo und fliesson jedersoits an ciuciu sehr kurzen Ureter zusammen. Der Harnlelter joder Seito mündet in oine blasenartige Erwelternngquot;. Zoover wat do uretoron betreft, eu hlorbi,] blijft hot.

Ook Dumkril ²i bepaalt zich iu hoofdzaak tot eenigo opmerkingen betreffende de Roggen en beroept zich vorder op onder-zeokingon van Steenstra ToussAfNT over Squalus glaucus uit het jaar 1839 ³).

O wen ^#) is wat uitvoeriger. Hij zegt: „the nreterle trunk becomes superficial along the inner and fore part of the hinder half of each kidney; after quitting which it dilates in the Grey Shark {Galeus) into a kind of receptacle, behind each oviduct or vas deferens, and coinmunieating with its fellow near the cloaca, terminate-s by a single urethral canal upon a kind of penis or clitoris, at the back of the aims, within a large common cloaca. In the Torpedo, the ureters torminato on the cloacal papilla by two distinct orifices. In the Skate and Thnrnback each ureter terminates in the neck

of a short Mflil bladder; those open by a common urethra upon the cloacul papillaquot;. Ia hoovonv d\' boschrijvingon juist zijn, x.al in het vervolg blijkon.

Huxley ¹) is daarentegen woer zeer kort. N\'a van do nieren der Elasmobranchii alleen vernield te hebben dat zij : „do not extend so far forward as those of most other fishosquot;, gaat hij voort: „The ureters generalis\' become dilated near their terminations, and open by a common urinary canal into the cloaca behind the rectumquot;, hit is kort, maar onduidelijk.

Men zal moeten toegeven, dar uit bovenstaande citaten inderdaad niet veel te leercn valt omtrent don bouw der zoo uiterst belangrijke organen, en Semper\'s ²) bewering: „man hiibo noch gar keine Hinsichr iu den typischen Ban der Plagie-stomen-nieiv gewonnen, es bleibe somit eigentllch noch Alles zu thun Qbrigquot;, was met name op de ureteren van toepassing.

Semper heeft dan ook in zijn omvangrijk werk oen viertal bladzijden\'\'⁵) uitsluitend aan de ureteren gewijd! Jammer genoeg zijn echter niet al zijn opgaven te vertrouwen en ik zal er dan ook slechts onder groote reserve gebruik van kunnen maken.

Hierop heeft ook B.ua\'ouii \'i roods gewezen, die in zijn Monograph of the Development of Klasmobranch Pishes, hot volgende résumé geeft, dat ik hier in zijn geheel citeer, omdat ik er later nog eens naar to verwijzen zal hebben:

,,Up to this time there luis boen no distinction between the anterior and posterior tubuii of the primitive excretory organ which alike open into the Wolffian duct. The terminal division of the tubuii of a considerable number of the hindermost of these (ten or eleven in Snjllium canicula), either in some species elongate, overlap, and eventually open by apertures (not usually so numerous as the separate tubes), on nearly the same level, into the hindermost section of the Wolffian duct: in the female, or into the urogenital cloaca, formed by the coalesced terminal parts of tho Wolffian ducts, in the male; or pour their secretion into a single duct on each side which opens in a pusition correspoiuling with the nnmerous ducts ni thi\' other type. It seems, that both in Amphibians and Kiasmobranchs tho type with a single duct or approximations to it, are more often found in the females, then in the males. The subject: requires however to be more worked out in i\'llasLnobniiiciis, In both groups the modified posterior

kidnoy-sogiuGiits arc probably equivalent to the pennanont kidney of the amniotic Vortobrates, and for this reason the numerous ducts of the first group or single duct of the second wore spoken of as ureters. The anterior tubuli of the pri-mitivo excretory organ retain their early relation to the Wolffian duct, and form the Wolffian body.quot;

In het bovenstaande geeft Bai.foür voortreffelijk do resultaten zijner eigen onderzoekingen en die van Sempkr weer, on bovendien inenigen wenk voor latere onderzoekers.

Even voortrefïblijk, maar uit den aard der zaak voel minder uitvoerig, is wat Gkgkxbaur ¹1 ervan in zijn „Grundrtesquot; ver-ini\'ldt: „Auch für den secundaren Urnierengang bestehen Vonlnderungen, insofern er bei don Miinnchen zum Samen-leitor wird. Die aus dein hinteren Mierenabschnitte kommenden Ausführgiinge sammeln sich daim zu einem gemeinsamen Ifamleiter, der in einem Sinus urogenitalis ausmündet, Oder es führen mehrere Harnleiter juit getrennten Mündimgcn dort-hin. Bei den Weibchen sind auch die aus dom vorderen abor-tivon Stücke der Urniere kommendeu Ausführgange init dom I iarnleiter verblindenquot;.

Zoowel Balfoi;u\'s als Geoenbaür\'s groote verdienste is, naar mij voorkomt, vooral hierin gelegen, dat zij in navolging van Sempkr een streng verschil maken tusschen den toestand bij inannelijko en dien IjIJ vrouwelijke Seiachiers,

Dit verschil wordt door Günthkr ²) wederom verwaarloosd, in zijn „Introduction to the Study of Pishesquot; vindt men alleen deze opgaven: ,.the ureters are short; each is dilated into a pouch, and communicating with its fellow terminates by a single urethra (which also receives do vasa deforentia) behind the ond of the rectum In the largo common cloacaquot;.

Skmon ⁸), die hot urogenitaaIsysteem van all\'\' Vertebraten kort do revue laat pasaeeren, teekOHt van de Seiachiers met b«\'trekking tot de ureteien aan: „In der Hec-kenniere komt es schon bei Selachiern durch Anastomoscn der Quercanale zur Bildung eines vom Vornierengange mehr oder weniger selb-standigon Ansführgaagi squot;.

Wikdkrshkim \') maakt van de ureteren geen gewag ••u vermeldt alleen bij mannelijke Seiachiers: „der hUitere Urnieren-absclmift dagegen, als reint-s Harnsxstem jiersistiretid. entleert sein Secret durch Vermittolung ven besondoren CaniUen in

don sccundaren Uniiorongiinpr wolchor zugloich als Harn- und Samenleiter fungirtquot;.

Een coiiigsziiis iif\\vijki\'iid(! ou, naar mij voorkomt, niot zoer aanbevolenswaardisi\'i! terminologie volgt Dissklhokpt ¹), dio de differentlatio der nieren aldus weergeeft: ..Dadmch, dass beim Milnnchen die vordei-sten Urnierencaniilchen mit dein 1 loden in Verbindung treten, fnngiert aiich hier wie bei den Amphi-bion der Ureter zuglolch als Harn- nnd Samenleiter, wiihrend er beim Weibchon Icdiglicli Harnloiter bleibtquot;. Ofschoon hot een slechte* gewoonte is, lt;lcn oei\'nim\'gang ureter te noemen, geeft Disselhorst hot cssentioele van het geval voldoende weer, maar loort ons niets nieuws over do urotereii zelf. Hij besclirijft n.1. verder don toestand bij Torpedo ocellata, waarvan tiij een diietal exemplaren onderzocht, zonder daarbij echter te vermelden of het mannotjeo of wijfjes waren! Uit de beschrijving, die zich in lioofdzaak tot donmikroskopiscben bouw bepaalt, leidt ik echter af, dat hij geen d individuen bezat.

Ton slotte moot ik hier nog ter wille van de terminologie het onderzoek van Rabl ⁸) noemen, die, na het ontstaan der ureteren bij Pristiurns melanostomus zeer uitvoerig to hebben beschreven, zich zeer positief verklaart tegen het gebruik van dez.on term bij dolachiers. Hij vreest dat dit verwarring zou geven. Na nog eens uitdrukkelijk betuigd te hebben: „Erstens sol Ito man bei derartigen Krorterungen nicht einzig und alk-in das Verhalten beim MTinnchen zur Richtschnur nehmeaquot; gaat hij voort: „zweitens soil te meiner Ansicht nach der Ausdruck Urett-r ausschlii-sslich für do-n .Vnsfi\'dinmgsgang der Nachniere oder dos Metanophros der Amnioton reservirt bleiben. Dureh die üblicho Momenklatnr wird leicht dor Verdacht wachgcrufon, dass die Selachior wirKlichc l\'roteren im letzt erwiihnteii sin no besitzen und dass daher die ,eigentliche N\'ierequot; der Nachniore der Arnnioten homo log se-iquot; ²i. Rabl noemt de ultvoergangen dor afzonderlijke nier-segmenten „Rndkanillequot; en vindt het overbodig voor de- nitvoerkanalen der verschil lende segmenten verschillende namen te kiezen. Daarom noemt hij do ureteren van Pristiurns, die door uitgroeien naar aehteron zijn ontstaan, ook „ Kndkaniilequot;.

Wij zullen aanstonds zien, in hoeverre deze nomenclatuur bruikbaar is. In oen aantal gevallen is xo het zeker niet, en wol daar, waar do „Kndkanaloquot; hun zelfstandigheid verliezen

on tot eon enkelen uit,voorgang versmolten. Bovendien vind ik het gevaar, dat in het gebruik van het woord „ureterquot; schuilt, niet /,00 heel groot, en om zonder meer van „nierquot; bij Solachiers to spreken minstens even erg.

Gaan wij do bovenstaande citaten na, dan blijkt in de eerste plaats, dat geen der genoemde auteurs, ook niet de hitereu, behalve Sempbh, Balfouk en (gt; egenbaub, een onderscheid maken tusschen den toestand bij maimotjes 011 dien bij wijfjes, ofschoon deze toch intrinsiek verschillen. In de tweede plaats blijken een aantal oudere auteurs een zonderlinge voorkeur voor de Rajiden gehad te hebben: alleen Owen maakt hierop een uitzondering. Bij nader inzien lijkt mij dit echter wel verklaarbaar. Niet dat de Koggen een zeer eenvoudigen bouw der ureteren, of bijzonder primitieve kenmerken ver-toonen, maar door toevallige omstandigheden, misschien wol, omdat zij steeds het gemakkelijkst te verschaffen waren, zijn zij van oudsher een geliefkoosd object geweest en bovendien, Mos 110 hooft huigen tijd als eenige autoriteit gegolden.

Met meerondeel der schrijvers heeft ei\' zich echter met korte, algemeeno opmerkingen afgemaakt.

Wanneer ik thans overga tot een moer gedetailleerde behandeling van ile uitveergangen der Plagiostoinen-iueren, zal Ik. blijkens het bovenstaande, mijne bevindingen bij mannelijke en vrouwelijke individuen afzonderlijk to behandelen hebben. In beide gevallen zal ik de Ffolocephalon tot uitgangspunt kiezen, daar hier de toestand het minst ingewikkeld Is. Zooals bekend is. heliljon de llolocophalen een aantal primitieve l\'lagiostomen-kenmerken bewaard, ik herinner slechts aan het darmkanaal on de niLxipterygion, zoo ook in hun urogeni taal-systeem.

Bij Chimaera momlrosa (lig. 11, zagen wij, dat do mediale zone zich nog zeer ver naai\' ach tore 11 uitstrekt en de caudale uil nog .slechts weinige seginonleu (4 0) In staat. Ook in do ultvoer-gaugon vinden wij dozen primitieven toestand terug. De talrijke segmenten der mediale zone bezitten elk eon uretor, die in het vas delerens mondt. Hij mijn exemplaar waren het er 14, die deels (9) boven de insnoering van het aangezwollen deel van het vas deferens uitkomen, deels (13) onder die insnoering, Deze 14 |jetoren zijn uiterst dun en loepen schuin naar achteren, zoodat vooral tie achterste 5 eon tamelijk langen weg hebben af te leggen.

Geheel anders gedragen zich do uretoron dor caudale zone. In de eerste plaats komt hun aantal, bij mijn exemplaar althans, niet overeen met dat der waarneembaro segmenten.

nit don aard dor zaak zoor groot, zoodat do boviudingon bij oen mikcl individu bijna goen waarde bezitten, torwijl het belang dor kennis, die men vorkrijgen zou, door oen groot aantal individuen op dit punt tc onderzoekon, niet op zou wogen togen de enorme hoeveelheid moeite en tijd, die een dergelijk onderzoek kosten zou. Derhalve zal ik met mijn opgaven omtrent het aantal openingen zeer voorzichtig zijn eiuilleen meedeelen, wat ik mot zekerheid heb kunnon constateeron.

Gelukkig was in enkele gevallen geen twijfel mogelijk; zoo bij Chimaera momtrosa, waar do 5 caudalo uroteron op het allerlaatst versmelten on goineonschappelijk uitmonden.

Met deze beschrijving komt vrij wel overeen, wat Hyrïl h ervan mededeelt, n.1. „Jede Nieiv besitzt drei sehr write Harn-loiterquot; ¹), on in Fig. 1 zijnor plaat afbeeldt, n.1. 19 mediale uroteron, die echter alle boven de genoemde insnoering van hot vas deferens uitmonden.

Lkvuig ⁸) beschrijft aan de mediale zone „zahlreiche, nacheinander in den Ductus deferens einmündende iusfOhnmgs-giingoquot; ; de „eigentlicho Niorequot; (caudale zone) beschryft hij alleen l)ij een wijfje.

In hoofdzaak hetzelfde vond ik bij Callorhi/nchus antarcticus. Alleen het aantal mediale nroteren bedroeg hier slechts 4; zij waren lang, even dun als bij Chimaera en mondden op vrij regelmatige afstanden achter elkaar in liet hier buitengewoon dikke aangezwollen deel van hot vas deferens.

Die van de caudale zone, er waren er 0, vertoonden in zooverre een meerdere complicatie, doordat de vier voorste gemeenschappelijk doch onafhankolijk van de buide achterste uitmondden. Ook deze waren vlak voor hun uitmonding versmolten on bezaten daar ter plaalso eon lichte aanzwelling.

Hesunieerende komen wij dus tot het besluit, dat de Holo-cophalon in de verhouding der urotoren een primitieven toestand vertoonen en wol omdat:

ojp het oogenblik iliit zij den cloacawand doorboren, waar x.ij of\' alle {Chimaera) of tot tvveo bundels Callorhynrhus) versmelten.

Natuurlijk is do allerprimitiefste toestand deze geweest, dat allo urcteren elk voor zich uitmonddou. Deze toestand schijnt echter verloren te zijn gegaan.

Van de Holocephalon laten zich nu du vier verschillende typen, die ik bij de d Selachiers aantrof, ongedwongen :illei-den. Zoo eenvoudig een toestand als de Holocephalon vertoo non, vond ik bij geen Selachier terug.

Alleen wat de mediale zone betreft, schijnt het, dat de toestand overal dezelfde is en elk segment een in den regel korten ureter in het vas deferens zendt.

algemeen kan men zeggen, dat do voorste ureter neiging vertoont, de overige in zich op te nemen, zijn lumen to verruimen en zoo de ureter kat\'exochf^jn to worden.

De eerste phase van deze differentiatie vinden wij daar, waar de voorste ureter een aantal der meer naar achteren gelegen in zich opneemt, terwijl daarnaast nog zelfstandige ureteren voorkomen, die, soms met elkaar anasto-moseerond zich kort voor de gemoen-schappelijke uitmonding, ovenals hij Ho-

fVr urotoron; p. u. prliicl|gt;ni« un-tor; h. u. Minus loce[)halon, N\' \'rOolii-uroKonitalts; v.s. vomcula S\'TninaliH. ^

Dit eerste type vond ik het fraaist bij Hajiden. Bij een halfwassen Raja asterius lt;ƒ. (Hg. -i wmir ei.-n die-pe insnijding de can-dale zone der linker nier in twee bijkans oven grooto stukken

decide, vond ik aan don ventralcn biimonkant oen uiterst toeren ureter, die eerst drie kortere uit hot voorste stuk afkomstig, daarachter op groeten afstand de drie volgende tot één versmolten, daarna de zes\'ondo, en tenslotte ook de achtste in zich opnam. De 9^C en 10\' bleven een eind zelfstandig, versmolten daarna met elkaar en eindelijk met de overige acht, zoodat tenslotte alle uroteren gemeenschappelijk achter de opening van den zaadhlaas in den sinus urogenitalis uitmondden.

Het aantal der zelfstandige ureteren kan varieeren, maar steeds schijnen zij naast den principalen ureter, zooals ik tien voorsten, helangrijkston ureter zal noemen, aanwezig te zijn. Aldus is ook de toestand bij E. batis, R. clavata, en waarschijnlijk bij alle d¹ Eajiden.

Het volkeinenst is deze toestand daar bereikt, waar naast den principalen ureter geen andere moer gevonden worden en men dus van den ureter zon kunnen sprekon.

Dit vindt men bij Torpedo. Hier loopt ongeveer midden over hot vontraalvlak der nier een dunne ureter, die alle overige ureteren ng-S-

in zich opneemt en naar achteren toe al dikker wordt. Bij een jong mannetje van T. marmorata (lig. 3), vond ik ter weerszijden vijf zulke tot een gemeen-schappelijken ureter zich vereenigendo buisjes. Dit exemplaar vertoonde nog een bijzonderheid, waardoor het als het ware een overgang vormde tot hot vorige type. Behalve den principalen ureter bevend zich links nog oen kleine zelfstandige, die zich pas kort voor de uitmonding mot den principalen ureter voreenigde. Dit bracht mij or toe dit tweede type als uit het voorgaande afgeleid te beschouwen.

Terwijl dus in do beide bovengenoemde gevallen de ureteren alle ongeveer eenzelfde kaliber bezitten, treedt bij do twee volgende typen een hoogero complicatie op, doordat de principale uretor een wijd lumen bezit en dientengevolge een lange buis met uiterst dunne wanden vormt.

Ook hier worden naast dien principalen, zelfstandige nauwe uretoren aangetroffen, die op verschillende wij/mi kunnen uitmonden, et\' wel alle ureteren monden in dien eenen, voor-naamsten, oen toestand, die met dien bij Torpedo te vergelijken is. Steeds en overal echter monden ook hier alle uretoren onafhankelijk van het vas deferens en

dit type vertoonen, is de caudale niorzone buitengewoon ontwikkeld, en in haar voorste deel steeds duidelijk gesegmenteerd. Uit het voorste dezer caudale segmenten treedt een dunne ureter, die zich plotseling verwijdt en zich voortzet als een sterk gewonden, blaasvor-inige verwijde en dunwandige buis, wier kronkels inliggen tusschen en bijna even talrijk zijn als die van het op deze hoogte nog sterk gewonden vas deferens, en eindelijk mot een eenigs-zins spleet vormige opening in den sinus urogeuitalis mondt. Vijf volgende segmenten geven nog elk een dunne ureter aan den principalen; de laatste twee daarvan bezitten een aanzienlijke lengte ter wille van den langen weg, dien zo hebben af to leggen.

Naar achteren toe houdt de nier op duidelijk gi\'soginenteord te zijn. De urine van dit deel wordt afgevoerd door een aantal ( I 6) dunne ureteren, die, ten deele met elkaar versmolten, te zamen achter do bovengenoemde spleetvorinige opening van don principalen ureter nitmondeii.

Mei kleine wijzigingen heb ik dit type nok bij andere HcyHiden, n.1. A\'cz/Z-Hum amicula en Pristiums mdano-slomu* gesonden en verder 0. a. bij MHHh\'-lm mUjann en Spinax nit/er, zij onilerling vertoonen zijn van onderis het aantal vrije caudale segmenten

uitzondering, de Trygoniden, waar een breekt, in den sinus urogeuitalis uit.

Voor eene beschrijving van het denk daarnaast zelfstandige nauwe, kies ik ScyIlium stellare. (lig.

Bij de vormen, dio

variabel: 11- 12 hij Spinax nvjer, I 5 bij Mmtelus vulyaris slechts :! liij mijn cxemplaai\' \\ aii Prhtinrus melanostomus. Ook liet aantal dor zelfstandige, achterste urcteren loopt zeer uiteen, evonals dat der opeuingou, waantico zij in den si mis urogoni-talis uitmonden, /oo vond Martin St. Anob \'i er drie hij Mitste lus vulgaris. Semi\'kb ^s) geeft er zelfs 0- 7 open vindt hij ScyUium canicula: ,,4....0cfrnnngon, die direct in (jhcnsoviole hier hcstfnidig^-i^olirt bleiheade Harnleiter führen.quot; ^ Dit is dus Jiiet geheel in overoonstemming met de voortreffelijke heschrijving die Bai.-fouh h geeft; ..Xine or possibly ten distinct ureters... wi•represent on each side. (n.l. bij Sc. canicula rf) It will be noticed that, whereas the five hinderraost are distinct till close to their openings into tin- urogenital cloaca, the four anterior ones appear to unite at once into a single duct, but are probably only bound up in a common sheath. The ureters fall into the common urogenital cloaca, immediately behind the opening of the Wolffian duct (so far as could be determined), by four apertures on each side.quot; Balfour heeft hier klaarblijkelijk een zeer jeugdig stadium van den bo venbosch roven toestand voor zich gehad: zijn object was oen jong mannetje en slechts 33 cM. lang.

Nergens vind ik dezen eigenaardigen toestand beschreven : Semper ¹) geeft weliswaar afbeeldingen van Sc/jlliitm en Fris-tiurus, maar onjuiste, zoo b.v. fig. G op plaat Xlll. voorstellende de achterste helft van het urogenitaalsysteem van een nog niet geslachtsrijp Pmtóilt;rilt;s-niaimetje, maar laat daar den principalen ureter (wiens waren aard hij niet erkende), uit het niet te voorschijn komen. Evenmin maken Parker en Hasweix, die in hun nieuwe leerboek een Clnloscyllium nh type der Selacliiers beschrijven, er melding van. Xatuurlijk is het inogeiijk. dat hielde toestand anders is, maar waarschijnlijk lijkt het mij niet. Zij vernielden alleen: The posterior part of the(\'cf)kidney has the same character as in the female; its ducts usually five in nuuibor on each side, open into (he urogenital sinus.quot; ⁰)

Do eenige. die een vrij juist, maar buiteiigewoon onislaelitig relaas ervan geeft, is Ma utin St. A nok, die don [irinnpaion ureter als „ vessie nrinairequot; beschrijft en or o. in. z«crgelukkig \\aii opmerkt: ..(V ri\'servoir niembraneuxest Ie pendant, (juant

a sa forme générale et a son volume, do la partio renflcie du déférent.quot; \')

Ik zou er editor niet voor zijn, do termiuologio van Maktlv St. AniiE over te nemen en van „urhieblaasquot; te gaan spreken. Deze naam veronderstelt moer dan een vijdlumigen ureter. rgt;at (leze echter als reservoir dienst doet, valt aan don anderen kant niet te ontkennen.

In zijn volmaaksten vorm treedt dit reservoir eindelijk op bij hot vierde type, waar alle nreteren er in uitmonden. Dit trof ik het eerst bij Trygon pmtinacaaan (flg. \')). Trygon is een vorm,

sche zoo vrij menigvuldig, naar mij wil voorkomen to weinig onderzocht werd. Zij vertoont in menig opzicht tal van bijzonderheden, mot name in den bouw der geslachtsorganen, waarop ik in het vervolg van dit onderzoek nog terug zal komen. Zoo vond ik ook hier en nog bij eenigo andere Trygoniden, dien oiu\'enaardigen bouw dor ureteren, dien ik als vierde en uit hot voorgaande afgeleide type meen te mogen beschouwen.

De grens tusschon mediale en caudale nierzone Is bij Trygon pastinaca, waar de nier uiterst compact is, niet aan te wijzen en allooi) gegeven door do verhouding der ureteren. De voorste caudale ureter is echter lang en en loopt nagenoeg evenwijdig aan bel va» deferens naar ■ren. Dan verwijdt hij zich plotseling en vervolgt zijn weg, op i inregel ma tjee afstanden alle overige ureteren ir mij onderzochte exemplaar II in zich opneemt, n blijft overal nagenoeg even wijd. alleen eaudaal aehtersten ureter wordt het iels nauwer. De. eenigs-zins spleet vorm ige opening ligl opeen vlakke papil In de cloaca.

Op doze papil monden oollt; de ureter van do andere zijde en, gescholden van elkaar, de beide vasa deferentia. Een urogoni-taalsinus bntbreokfc hier dt;rhalve.

Volmaakt donzolfden bonw vertoonden de nroteron van Tr. violacea on Tr. Icuhlii. Alleen het aantal dei\' korte iiret:eron varieert ook hier; ik vond b.v. bij mijn exemplaar van Tr. violacea links !), roebes 10, die zieli in don principalen ureter openden.

Tot mijn leedwezen kon ik geen andere manlijke Try-goniden onderzoeken; de gelijkvormigheid, die ik echter hij vrouwelijke Trygonidon vond, doet mij N\'erwacliten, die ook eenmaal in het mannelijk geslacht te zullen a-antreli\'eii.

Uit bot bovenstaande blijkt dus, dat wij, uitgaande van de (S Elolocephalon, die her grondtypi,¹ vortooncn, bij de c? Se-lachiers I typen kunnen oflerscheidon, zooals nogmaals lilijken moge uit lief onderstaand overzicht:

üroudtype: allo caudale ureteroii gelükwaardig en zolfstandiu: tot aan hun uitmonding. Chimanra, Callorhynahus.

Afgeleide tyiion: caudale ure teren ongelijkwaardig; do voorste kan als de principale worden beschouwd, dit; eon deel der overige ureteren of wel alle in zich opneemt.

1^c. type; de principale ureter neemt slechts een deel der overige op, daarnaast min of meer zelfstandige: Uajidae, Rhino-hatidue, Myliohatidae.

Alle ntannelijke l\'lagiostoi.ien heliben echter ilii gemeen, dat de caudale. uroteron zich vol komen van de geslachtsgangen hebben geëmancipeerd, tengevolge waarvan aan de caudale nierzono oen zekere mate van zolfstandighoid toekomt, die ten nauwste samenhangt met oene verdeeling van arbeid in de nier. een arboidsvordeeling, waaraan de blijvende nier der Amnioten misschien haar ontstaan te danken beeft.

Vindon wij dus bij do tnannolijico Plagiostomon tamelijk uit-c^oiiloopoudo, ofschoon tot (\'(-\'ii grondtype t-crug to biongon tov-standon, gansch andors is liot in het vrouwelijk geslacht. Alleen de Holocophalen nomen een geheel op zich zeifstaando plaats in: wat do vrouwelijke Selachiers echter betreft, hier lieerscht een zoor groote eenvormigheid en worden, voor zoover ik kon nagaan, alleen verschillen van zeer ondergeschikten aard gevonden.

Bij Holocephalon-wijfies do beschrijving luist zoowel voor Chimaera als voor Gallorhynehus , waar, zooals ij hnveii zagen, evenals bij allo ? Plagiostomon, feitelijk geen onder-dersclu.\'id te maken is tnsschen mediale en caudale nierzone, monden de uroteren in oen ongepaarde modiano blaas, die, overal ingesloten door bindweefsel, nergens vrij in de lichaamsholte uitsteekt en tnsschen do ventrale nierojpporvlakte ter eoner, den dors: tien cloaca wand en de beide uteri ter anderer zijde is gelegen. Skmpkk \'i bijschrijft deze blaas bij Chimaara kort en duidelijk aldus: „Schneidet man nun die Blase an, so sieht man, dass ihr Lumen einfach, nicht otwa durch eiu Septum in 2 Hidften gethoilt ist mul dass an der linken und rechten Seiti; ven dom ausseren Insertionspunkt der I larnh.\'itei und dos Li;vDi(;\'scheu Ganges her ein ziemlich weiter Gaual heiabzieht, der aus der Verschrnelzung der lotztereu eutstanden ist und sich unten am Hals der Harnblase in dieso öft\'uet. Man kann daher dieso llarnbla.se nicht olme weitores jenen bei llaien ⁹) gefundenen \\ ergloichen, da diese ausnahmslos uur Krweiteruti\'gen des untorsten Aiischnittes des bEYDio\'scheii Ganu\'es sind. in wclchen dilt;\' ••iglt;⁽iitlich(\'-n MariJleiter eimnüuden. l,;_n quot;vorder: ^:i) „Es ist hieruach nicht unmögllch, dass diese letztore cine besondere. uur dieser Gattung zukommendo Bil-dui\'ig sei, woriibor natüiiich allein die Entwickelungsgeschichte Aufschluss goben kann.quot;

Tot dusveiTe is deze gewouschte opheldering nog niet gebracht. Eon oogeublik geloofde ik de blaas voor het homologo _n van het appendix digitiforrais der Selachiers te mogen houden, dat, gelijk hek end is, in den vorm. waarin de Sela-cbiers het be/itten, liij Iiolocephalen ontljreekt, Kchte.r hebben Mazza en Pebt;oia \'.) in den darmwand van Chimaera, eenigc millimeters beneden de oudersre windingquot; \\an den spiiaaldaim, acinousi.- klien ii gevonden, waarin ik stellig meen hot homo-

logon van liet vingorvonnig aanhangsel dor Haaien on Roggen to moeten zien. Daarmee valt dus ook de onderstelling betreffende do blaas der $ Holocephalen. Bovendien, waarom zonden alleen de wijfjes het bezitten?

Mot Semper ben ik echter de toestand der Holocephalen-wijfjes dor $ Selachiers.

Want hier vinden wij overal levdiö\'schén gang van Sempeh), die in den regel een terminale soms min of\' meer excentrisch is aanzwelling vertoont, waarboven, waarin of waaronder alle overige nreteron uitmonden. \')

Kou typisch voorbeeld levert ons Trygonpaatinaca(pi. 11, tig. li. Hier loojif vanaf hot voorste segment een dunne ureter, die alle overige uit de achtereenvolgende segmenten komende in zich opneemt. Uit het voorste deel van de moer volmniueuse „eigontlicho Xierequot; komen twee nrotorcii ¹) en monden eveneens kort na elkaar in den hier nog steeds dunnen principalen. Dan wordt zijn lumen eensklaps zoor wijd, zoodat hot nu volgende doel volmaakt don vorm van dien der dquot; Trygonon vertoont. In het verwijde deel monden 10 korte ureteren. De principale ureteren van beide eeiuu\'en zirh tot lt;

Volkomen hetzelfde vond ik bij andere Trygoniden: Taeni-ura hjmma en P teropia tea micrnra.

De Bajidae vortoonen een dimnen ])rincipalen ureter (waarin slechts enkele dor voorste ureteron uitmonden), die eer lange terminale aanzwelliiii,\' bezit, welke met die van den anderen kant is versmolten tot oen tweehoornigo blaas. In deze blaas monden, hetzij indirect, door bemiddeling van andere, tietzij direct alle overige ureteren. (lig. 6. blz. 49).

Tot mijn loodwozon bozat ik geen volwassen $ Torpedines, noch Rhinobatiden, noch Myliobatidon, noch andere Roggen, zoodat ik hierover niets kan inedodeelen.

Bij Haaien vond ik velerlei uitoenloopende toestanden, die echter alle tot het type Tnjgon zijn terug te brengen.

Alleen Pristinrus melanoHtomm vormt in zooverre een uitzondering, als hier do principale ureter geen aanzwelling vertoont.

Overal vindt men hier echter bij do uretoren van hot achterste gedeelte der nier, n.1. van het deel dat aequivalent is aan de caudale zone der lt;S nieren, een tondontio tot het vormen van een hoofdstam, door middel waarvan do overige ureteren in den principalen monden, tot een hoogere mate van zelfstandigheid der $ caudale zone dus. Dit verschijnsel, waarvan bij Tnjgon nog niets bespeuren valt, is roods aangeduid bij de Roggen.

Bij ScI/Ilium canicula monden talrijke, ureteron distaal van de blaasvormige aanzwelling, bij Galeus ranis monden zo in die aanzwolling. Bij Acanthias vulgaris oveneens; hier is het echter, evenals bij Spina.r niger, waar hij hoog boven in den blaas mondt, slechts één hoofdstam, die de overige in zich heeft opgenomen.

Bovendien komen de uroteren uit dat deel van de nier, dat aequivalent is met de mediale zone dor mannetjes en die daar zooals we zagen in het vas deferens monden, uit in den aanvang van den principalen ureter.

Feitelijk is dus de toestand in beide geslachten dezelfde, op een zeer belangrijk punt na.

in beide geslachten wordt do urine der mediale zone geloosd door uroteren, die in het d geslacht in het vas deferens, in het $ geslacht in het homeiogon daarvan monden. i)it homologen, de LkvnHi\'sche gang van Skmpru, is in het $ geslacht uitsluitend belast met den afvoer van urine, kan eventueel als reservoir dienst doen. maar vormt steeds hot hoofdkanaal van het ganscho systeem, en is dus functioneel hetzelfde als, d, i.

analoog met don pvincipalon ureter den\' mannetjes en kan derhalve ook liior dien naam dragen.

In beide geslachten verder, en, voor zoover ik heb kunnen nagaan, bij beide in gelijke mate, vertoont do caudale nier-zone neiging tot een zekere zelfstandigheid. Deze dokumenteert zicli in het gedrag der caudale ureteron, die in beide geslachten bf geïsoleerd blijven, öf in meerdere of mindere mate versmelten (vorming van den principalen ureter in het c?. hoofdstam der caudale ureteron in hot $ geslacht).

Terwijl echter in het vrouwelijk geslacht deze caudale uretoren nooit en nimmer hun oorspronkelijk verband met hot geheele systeem, i. e. hun uitmonding in den principalen ureter verliezen, hebben zij, en dit is het cardinalo verschil, in liet ($ geslacht overal dit oorspronkelijk verband verloren; ze hebben zich van don geslachtsgang volkomen ge-e m a n c i p e e r d.

Do botoekenis van dit verschijnsel is duidelijk: het moet toch zijn nut hebben, dat geslachtsproducten en urine elk op zich zelf geloosd werden. In hot $ geslacht is deze scheiding volkomen bereikt door do volledige afsplijting van den Müller-schen gang; in het c? geslacht wordt zij verkregen door de emancipatie der caudale uroteren.

Wij mogen dus, naar mij wil voorkomen, in do caudale nierzone der Selachiers het bij uitstek als nier functioneerende orgaan dezer dieren zien. Hiervoor pleiten niet alleen do makroskopischo maai\' ook de mikroskopischo bouw \'). Verder het zeer belangrijke feit, dat, blijkens het bovenstaande, in beide geslachten de mate van zelfstandigheid vrijwel gelijk is. Trouwens, hot zou niet best te begrijpen zijn, waarom in het eene geslacht de excretoriscbc functie der nier grootor zou zijn dan in hot andere.

Mogen we dus in do caudale nierzono het bij uitstek als nier functioneerendo orgaan zien, dat zich in beide geslachten in den loop do tijden een niet onaaiizionlijke mate van zelfstandigheid heeft weten te verschaffen, oen zelfstandigheid, die zooal niet uiterlijk waarneembaar, toch steeds potentieel voorhanden is. dan doet zich onwillekeurig do vraag voor; „mogen wij hierin niet hot homologon der Aminoton-nier. van den inetanephros zien ?quot;

l) In hol cmiflalo dool zün do MAi.piom\'schn lichnampjns voel klolnor, maar ook voel talriik. i , dan in hnt daarvoor gologon doul, waardoor «.on aanzionltjko vorgrootiny van hot exoretoriHcho oppor ;lak vorkrogon wordt.

golykonrt-pmbryologisch gebiod, on ik dit irclnod bij dit mijn onderzoek steisolinatig, waar dit doonlijk was, hub gemedon, moon ik toch hior als mijn boscheidon mooning to mooten te konneu geven, dat ik in de caudalo zone wat ik zou willen noornon hot incomplete homologoii van don metanophros zie. Ik moon zoo: liet spreekt van zelf, dat de blijvende nier dor Amnioten niot strikt homoloog is mot oen deel der Selachier-oernier; dit blijkt dunkt mij genoegzaam uit haar ontwikkelingsgeschiedenis, hoe onvolledig die overigens ook bekend moge zijn. Dat echter aan den andoren kant de blijkbaar hoog ontwikkelde caudalo nierzono der Selachiers in de phylogenie dor Vertebraten volkomen zou zijn verloren gegaan, dat de metanophros dus oen orgaan sui generis zou wezen, lijkt mij op xijn minst onwaarschijnlijk. Voor zoover ik heb kunnen nagaan, bestaat er geen enkele grond dit aan te nomen.

M. i. zijn nu twee gevallen mogelijk. Of in don inetane-phros zijn nog doelen van de oernier aanwezig, terwijl daarnaast en in belangrijker mate oen dorde generatie van excretiekanaaltjes, do eigenlijke mctanepiirotische optreden, welke mooning ik beroep mij hier op Oscar Hertwio \') do gangbare is, fgt;f wel metanophrotischo elementen worden reeds in de caudalo nier der Selachiers gevonden, die zich daardoor nog meer, dan wij reeds zagen dat hot geval was, van het overige deel der nier zou onderscheiden.

Strenge bewijzen heb ik voor deze laatste onderstolling niet kunnen vinden, zij zijn slechts door hernieuwd embryologisch onderzoek to brengen. Toch lijkt zij mij zeer waarschijnlijk en wol op deze gronden:

Reeds is (blz. 51) vermeld, dat tie caudalo oornierzone zich van het overige dool dor nior onderscheidt door het voorkomen van uiterst ralrijke en kleine Mam\'Khii\'scIio lichaampjes, waar-dooi\' hot oxcretorisch oppervlak aanzienlijk vergroot is. Rabl ¹) vermoedt, dat deze secundaire MALPium\'sche lichaampjes door kuopvorming uit de primaire oernierblaasjes ontstaan, doch weet dionaangaando niets met zekerheid mede to doelen. Mogelijk is hot intusschon. dat wij in deze secundaire jiroducten van do oornier oen tertiaire uiergeneratie hebben te zien, het aeqiiiviilent dus van do motanephrotischo nierelementen. Tot oen dorgelijko opvatting helt ook, naar het schijnt, Pmax \'^)

over, dio hot voor iiiot onmogelijk houdt, dut de oernior dor Soluchiers (011 Amflbion) geen enkelvoudig orgaan is, maar samengesteld, ovenals hij dit voor do buiknier dor Salmoniden kon aaptoonon, uit meso- èn metanophrotischo kanaaltjes.

Ook van een gunsch ander, van een vergelijkend physiolo-gisch gozichtapunt, lijkt mij dozt- opvatting zeer plausibel.

Met is u.l. oen door Rubl ^]) en anderen opgemerkt hoogst belangrijk verschijnsel, dat al die dieren, wier jongen als larven of althans zeer onvolmaakt ter wereld komen, (Pctro-myzonton, Teloostomen, Amtibien), lt;1011 hoog ontwikkelde time-tionoerendc voornier bezitten, die eerst laat door een oornier vervangen wordt. Hij de Amnioton echter, wier jongen zeer volmuakt on betrekkelijk weinig verschillend van den volwassen vorm ter wereld komen, wordt de voornier nauwelijks nicer aangelegd. Precies hetzelfde vinden wij bij de Selachiers terug. Ook hier worden do jongen zeer volmaakt geboren, ook hier is de voornier zóó slecht ontwikkeld, dat zij door een onderzoeker als BAu-\'ora over het hoofd gezien word. Zoowel bij Amnioten als bij Selachiers functioneert de oernior tijdons hot embryonale leven; bij de Amnioten treedt de mota-ncphros ten slotte als blijviaide nier op. Ligt het vermoeden niet voor de hand, dat ook bij de Selachiers, zij het ook al niet zoo volledig oen derde: generatie van excretorische elementen in hoofdzaak met het work der urine-afscheidhig belast is? Evengoed als de secundairo generatie der uierkanaaltjes met den primairen voorniergaiig in verbinding is getreden, is dit voor do tertiaire generatie waarschijnlijk. Aldus zouden misschien ook de ureteren der Amnioton af te leiden zijn van dio dor Selachiers, die, zooals wij zagen een uitgesproken neiging tot zelfstandigheid vertooneii.

Ik herhaal, dat dit slechts een veronderstelling is, die voor mij veel waarschijnlijks heeft, die echter nog in alle opzichten bevestigd dient te worden.

Togen deze opvatting zou men kunnen aanvoeren d«\' wijze van ontstaan van den ureter der Amnioten, die, naar hei schijnt, overal op dezelfde wijze zich vormt, 11,1, als een dorsale uitstulping van het eind van don oorniergang, 011, ingo-linld In hot z. g, 11, nierblasteem naar voren groeiend, volgons de lioerschendo épvatting eerst soenndair mot den aanleg van liet overige deel der nier in verbinding treedt,

liet lijdt echter geen twijfel, of hierbij spolen cenogenetischo processen een groot-en rol. Dit leert, dunkt mij, reeds de eenvoudige-! overweging, dat de ureter zich volgens de zooeven

genoemde voorstelling in de outogonlo volkomen omgekeerd gedraagt als in de phylogenie, m. a. w. in stodo van naar de plaats van uitmonding te groeien, ontstaat hij hier on treedt eerst secundair met de klier, waarvan hij het uitvoorkanaal is, in verbinding.

Toestanden, zooals zij b.v. bij die vrouwelijke Selachiers gevondiin worden (Acanthias, Spinax), waar oen enkele ureter mondt in den top eener dorsale uitbochting aan het eind van dm oerniergang, kunnen misschien als vingerwijzingen be-schouwd worden naar de wijze waarop men zich het ontstaan van den ureter der Amnioten te denken hoeft.

Zoolang echter niet over meer embryologische data beschikt kan worden, zoolang vooral niet bij een veel groot-er aantal Selachiers de bouw der ureteren onderzocht zal zijn, zoolang wil het rnij dunken, kan do vraag naar den oorsprong van den metanephros niet met zekerheid worden beantwoord.

Van de vasa oft\'orentia, die eerst in 1836 door Johannes Müllkr ¹) ontdekt zijn, welke ontdekking kort daarop door Staxmus, ⁸i Hali.mann ²) en Davy³,i bevestigd weid, is boven reeds sprake geweest.

De vasa deferontia vertoonen bij alle Plagiostomen een zeer gel ij k vormigen bouw.

Steeds is, bij geslachtsrijpe individuen wel te verstaan, hot proxiinale deel zeer sterk gewonden en dnnwaiulig en meestal min of meer in de substantie der nier ingezonken, waarmee het don epididymis vormt.

Terwijl naar achteren toe de kronkels al flauwer worden neemt bot lumon iets, de dikte van den wand zeer aanzienlijk toe. Steeds loopt, het distaio deel, in den vorm van van een dikwandigen buis recht, naar achteren om, hetzij direct in don sinus urogenitalis, (Holocephalen, \'torpedo), hetzij in een bluas-vormiste uitstulping daarvan, zaadblaas, vesicula seminalis, uit te monden. Bij Trygon, waar een sinus urogenitalis ontbreekt, is toch eon blaas aanwezig; dit kan echter geen bevreemding wekken, als men bedenkt, dat de sinus urogenitalis feitelijk niets anders is, dan hot ongepaarde versmolten eindstuk der oerniergangon.

Men vindt soms het distale dikwandigc dool van hot vas deferens mot don naam van vosicula sominalis bostorapold. Zoo in navolging van Pakkku \') in do laatste editie van Wik-dkhshkim\'s Grundriws op lilz. 412 waar staat: „Eino aufgo-triebono Stelle an dessen (n.I. dos vas deferens) caudalem Endc wird als Vesicula seminalis bezoichnot und au dor Stelle wo er sicli in den Urogonitalsinus einsonkt, erzeugt or eino nach vorno (kopfwarts) blind ondigondo Aussackung. den sogen. Sa-mensuck ¹), dor sicli auf einer Papille in die Cloako öff\'notquot;. Bai.four ^s) noemt deze „sponnsacsquot; „seminal bladdersquot;, oen naam die als vertaling van vosicula sominalis op zich zelf wel goed is, maar toch aanleiding tot meerdere verwarring kan geven.

Ik zou er voor zijn, do naam vesicula seminalis uitsluitend voor do zaad blaze u te reserveereu en het distale deel van hot vas deferens niet afzonderlijk te benamen.

\'Evenals zijn aoquivalont in het ^ geslacht, do aanzwelling van don principalen uretor, vervult ook hot aangozwollen deel van hot vas deferens de functie van een reservoir, en wel van oou sperma-reservoir. Deze functie wordt in de hand gewerkt door hot optreden van talloozo slijinvliesplooien, die cirkel- of halvemaanvormig in het lumen uitspringen en aldus reu groot aantal achter elkaar gelegen vakjes vormen. Dezen eigonaardigen bouw, door Hvrtl \') bij Chimaera boschrevou, vond ik bij Callorhynchus en alle d Selachiors terug, onafhankelijk van het voorkomen van vesicula»• serninales, die met dezelfde functie belast zijn.

Deze ontbroken zooals reeds is gezegd, bij llolocephalen en bij Torpedo (fig. 3). Skmpeb hield zo eerst voor tennitiale riulimenten van den MCillkk\'scIiou gang, en noemde kg uterus masculinusquot;. Deze opinie heeft hij echter spoedig laten varen; de vesiculao serninales hebben hiermee niets te maken, maar ontstaan jiost-embryonaal. Althans bij oen aantal zeer jonge Bajadd. dio, als ze volwassen zijn, prachtige zaad blazen bezitten, vond ik nog geen spoor ervan en mondden de vasa deferent ia onmiddellijk in den urogeuitaal-sinus uit.

De vorm dezer zaadblazen is zeei- variabel. Kort en rond zijn zij bij Trygon-spp. (tig. 5), zeer lang en slank vond ik ze Scyllideu, (fig. 4), om slechts twee uitersten to noemen.

Hot is hior wellicht do goschiktsto plaats om nog even melding te maken van het door Le yd ia ontdokte, door Hyrtl als vrouwelijke vosicula seminal is beschreven, aanhangsel der cloaca van Chimaera $. dat ik, ofschoon onder een eenigszins anderen vorm, bij Callorhtjnchus antardicus ? heb teruggevonden.

Bij Gallorhynchus vormf do dorsale cloacawand onmiddellijk voor «lo platte tongvormigo papil, waarop do spleetvormige opening der urineblaas gevonden wordt, oen vrij diepe, ocnlgs-zins opwaarts gekromde uitbochting, die in flg, 2 op plaat I bij .v. tusschon do einden dor boide uteri zichtbaar is. Deze met een wijde opening boginnoade en daardoor van de overige cloaca maar weinig afgescheldon dorsale uitzakking komt wat haar ligging betreft volkomen overeen met de door Lkydig, IIvktl on Sempbb bij Chimaera $ venneldo „Samontaschequot;.

Xa haren bouw beschreven te hebben besluit I.evdig ¹): „ Die s poe iel Ie physiologische Redoutung bozeichneter Driise liisst slch froilich aus ihrem Ban nicht errathen und man muss sich begniigon, sie ebenfalls als oiue accossorischo Drüso des weib-llchen (Jenitalapparates zu orklaren.quot;

Hviitl ²) hield haar e^rst voor de urineblaas. maar zag in, dat hij zich vergist had; dorhalve: „muss diose Blase, deren drttsigé Beschaffenheit mir (ilvuTL) nicht klar zur Anschauung kam, und deren sehr entwickelte Lüngsfalten an der inneren Oberllaehe, anf oinon hohon Grad van Erweitenmgsfahigkeit Schliessen lassen, eine andere Bedcutung haben und diose scheint jene einer Auflx.twahrungshöhle für inannliches Sperma zu sein.quot; Hij moende er n.l. spormatozoen in gevonden te hebben, wat hij echter onder groot voorbehoud mededeelt.

skmi\'kk⁸) eindelijk, die zich over haar functie niet uitlaat, beschouwt de uitzakking als het aequivalont van het appendix digitifonnis der Selachlers. .. wolchor hier seine Lage etwas ver-ündort hat und (lurch das Auftreton einer Quprfalte, welche seine Oeffuuug vou der des Hnddarmes abgetronnt bat, schein-bar in Abhrmgigkeit vom O euital system gerat hen ist.quot;

Afgezien van het eenigszins vreemde feit, dat, ware de ho-inoiogio juist, hot appendix digitiformis den mannetjes dor Holocephalen dan geheel en al ontbreken zou, wordt Skmper\'s ver-oiulerstollinsf in boegen mate onwaarschijnlijk door do mods genoemde ontdekking van Ma/za eti l\'ERüffiA.

vooloer komt het mij waarschijnlijk voor, dat wij hier te doou hobbon met oen blindzakvorming in den dorsakm cloiwa-wand, die, liij Callorhi/nchus uangcdukl, liij Chimaera zeer aanzienlijk, misschien te vergelijken is niet don blindzak ¹), dien men bij vele Selachiers in den dorsalen wand van den einddaini vindt.

En wat ten slotte haar functie betreft, deze schijnt mij door bot feit alleen, dat IIvhtl er spermatozoon in aantrof, niet voldoettdo verklaard te zijn. Het is mij ook niet recht duidelijk, waartoe deze z.g.n. vesicula seminalis, die Hvrtl met analoge organen bij lagere dieren vergelijkt, maar die dan toch zeker juister rcceptaculum se minis genoemd moet worden, waartoe dit receptacnlum seminis moet dienen bij dieren, waar in hot mannelijk geslacbi zulke gecompliceerde apparaten worden gevonden om het sperma diep in de vrouwelijke geslachts-wegen to brengen. Dat er wol eens ssperma in gevonden wordt, lijkt mij zeer natuurlijk; aan dm anderen kant houd ik het voor onwaarschijnlijk, dat het uitsluitend tot het opnemen daarvan zonde dienen. Tenminste bij (\'allorhijnchus is de gohlt;-olu bouw van het orgaan al bijzonder weinig voor een dergelijke taak berekend.

S 8. Over de vrouwelijke (jesluchlswegen. Zoo uniform als zich de mannelijke geslachtswogeh voordoen, zoo velerlei bijzonderheden, en daaronder zoor merkwaardige, vortoonen (k vrouwelijke. Terwijl wij bij de oierliggende vormen primitieve eu in het algemeen zeer eenvoudige toestanden vinden, ontmoeten wij bij de lovendbarendo een reeks van eigenaardig-heden, die hand in hand gaan met een zoor hooge differentiatie van don vrouwolijken genit:ialgang, dien ik als yoheol oviduct²) zal noemen.

Overal beginnen de ovidneten met een in den regel gemeen-scbappolijk ostium abdominale tnbae, een derivaat van (l(! voor-nier.

Ni\'st t\' vorwjirnïH md In t api-ondix (ligitilormiM, dal ui\'\' slal in di\'ii tDii van dien blindzak uiiinondt.

Hij allo PlagloHtonioii zondor uitzondi\'riiig wonl.n ovidneten ^« vondon. lid maakt oon ••nniirszins vrooindciii indruk in df vi^rdo, pas niciiwo. oditi»\' \\\'.^-iii \\Vibders11erm\'s (fnmdrisH [IHUS) op UW., lil dn/o noot (.■••n ni.Miw. ac.piisitir) i. vinden: ,,D1o liidrnclitung ist bei alllt;Mi Snlac.liiorn ••iin¹ inn-r--. Dit) fin/.i^\'- ans-naluno macht nur I.aomargus. «lor kcino (losloctitskanriic i.rsii/m soliquot;, /..(.ais bokoud iio. it Tukneis, die dit indortiid ^opubliciMTtl licol\'t, kort daarop /ijn vorgissing liorstdd on is lat» r no^ lii)iiiaaldoiyk oroj) toru^gokomon. Dit schunt VViedersnkim ontgaan b; /ün.

Ovorigons bon ik in do gcK.-gonlioid gowoost. by «-\'\'ii jong ^ van ^oinnioMus m ie rocop hal us ( „ Laomargiis boroalls) liot vourkornon van beide oviducton ton ovorvloodo nog oomnaal tconstatooron.

abdominale steeds ongepaard zou zijn ; niets is echter minder waar. Bij Narcine brasiliemis volgens Semper \'), bij Trygon pastinaca en Taeniura hjmma blijkens mijn eigen proparaten, zijn twee duidelijk gescheiden ostien aanwezig. Dit is zeker oen primitieve toestand, waarvan het ongepaarde versmolten ostium is af te leiden. Dit wordt, voor zoover ik heb kunnen nagaan, bij allo Haaien, do meeste Roggen en de Holocephalen gevonden.

Gelijk bekend is vindt men bij allo Selachiers rudimentaire ostia abdominalia. do eenige overblijfsels van den MüLLEE\'schon gang en wel op dezelfde plaats, waar zij in het vrouwelijk geslacht gezocht moeten worden.

Alleen bij Holocephalen persisteert de rudimentaire, distaal blind gesloten Müu.Btt\'schoti gang in zijn geheel.

Dit is voor Chimaera hot eerst door fIvrti, aangetoond ; ik heb hetzelfde bij Callorhynchus gevonden.

Bij mijn exemplaar van Chimaera deed zich bovendien nog de door Hvrtl niet vermelde bijzonderheid voor, dat ter plaatse, waar zich in het $ geslacht de schaalklier bevindt, ook liet cT rudiment een kleine, platte aanzwolling vertoonde, (tig. 1). Van een aanzwolling tor hoogte van hot uterine deel van den MünLKR\'schen gang, was echter niets te bespeuren.

Terwijl het ostium in den regel klein Is, veel te nauw om de groote eieren door to laten, wordt het tegen den tijd van de bronst veel wijder, maar bereikt toch nooit den diameter van de zeer groote rijpe eieren, zoodat deze in oen eenigszins uitgerekten toestand het ostium en den aanvang van den oviduct moeten passeeren.

Dit aanvangsgedeelte, de tuba Fallopii, hooft, zooals reeds is aangeduid, een eng lumen, is in den regel niet zeer lang en buigt zich ter weerszijden om den oesophagus hoen.

In de meeste gevallen bevindt zich aan haar eind do schaalklier, waaraan zich vervolgens dat deel van den oviduct aansluit, dat men uterus noemt en dat mot een meer of minder ontwikkeld pars vaginalis onafhankolijk van dat van den anderen kant in do cloaca uitmondt.

De schaalklier is zeer groot bij eiorloggende vormen, minder ontwikkeld bij vivipare, soms geheel rudimentair, zooals blijkens de onderzoekingen van Daw -i bij Torpedo.

Soms is de klier ringvormig, zooals bij Acanthias vulgaris, waar ik haar onder de levendbarende vormen het minst ontwikkeld vond.

Bij andere Haaien is zij twce-hoornig, do horens zijn naar voren gericht. Zoo h.v. hij Galeus canis en Mustelus vuig avis. Bij Callorhynchns bezit zij den eigenaardigon vorm, die ik

0)) plaat I, fig. 2 heb afgebeeld. Hot voorste deel is koepelvormig, daaraan sluiten zich tweo horens, die hier echter naar achteren gericht zijn.

Dergelijke koepelvormige schaalklioren vond ik ook bij Try-goniden, n.1. bij Trygon pastinaca on Taeniura lymma. Zij zitten hior onmiddellijk op den uterus. Blijkens do afbeeldingen van Bruoh \') komen zulke klieren ook hij een andere Trygonido, Pteroplatea altavda en verder bij Myliohatis aquila voor.

Hartvormig zijn zij eindelijk bij Rajiden, waar zij evenals bij do oierloggende Haaien, de Scyllien, oeno normo ontwikkeling kunnen bereiken.

Haar structuur is voornamelijk door Pransche auteurs beschreven en wel door Gerbe ¹), Perravex ^s) on Henneguy *).

i n het algemeen kan men er twee zonen aan onderscheiden; een voorste, waar het eiwitemhulsol wordt gevormd en oen achterste, waar de afscheiding van do eigonlijko schaal plaats heeft. Henneguy ²) heeft onlangs bij ScyIlium canicula tus-schen beide een intermediaire zone beschreven, die zich histo-logisch van de beide andere scherp onderscheidt en waar vermoedelijk nog oen dorde tusschen do genoemde omhnllingon in gelegen eihulsel wordt gevormd.

Wat do oikapsel zelf aangaat, deze vertoont een groote ver-schoidenhoid in vorm.

Betrekkelijk den eenvoudigsten bouw vertoonon do eieren onzer gewone Roggen, die onder don naam van zoo-muizen welbekend zijn. Tilesius ³) hooft hiervan indertijd goede beschrijvingen gegeven. In het algemeen zijn zij van een langwerpig vierkante gedaante, oenlgszins biconvex en dragon aan do vier hoeken een vrij langen horen of haak, die tot aan do spits toe hol is en aan zijn eind, aan don buitenkant een spleet vertoont, waardoor hot zeewater met do holte van de schaal in open communicatie staat.

Een wat meer gostroktero gedaante, oen poorvorm, bezitten de (doren der Scyllien, waar de 4 horens der Roggoeioren ook gevonden worden, hiü\' in de gedaante van solide, lange

riinken, die mooton dienen otn hot cl aan vaste voorwerpen vast te hecliton; do Roggen, die hun eiuron oj) hot zand tusschen wieren on zeegras of zoo maar op den bodem depo-nocron, bohocvon uatuuiiijk zulke lange tilainentou niet.

Zoor zonderling gevormd zijn de eieren der z.g.n. Port-Jackson-haaien. Men vindt hiorvan cono afbeelding en beschrijving bij Dumékil \'), nicuwore eu before zijn door Waite ^s) geleverd, liet lichaam dor schaal komt in gedaante overeen met dat dor Scvilien. Rondom hot lichaam loo|ien echter twee schroefsgewijs opgerolde, breodo doch platte hoornachtige bandon. die bij Ceatracion philippi Schw. onderaan stomp eindigen bij G. galeatua Gi\'mtb. daarejitegen in zeer lange en dunne filamenten zijn uitgetrokken. Wat do beteekonis dezer zonderlinge inrichting is. is moeilijk uit te maken; sommigen meenen, dat do vrij scherpe spiraalbanden dienen tot bescherming van hot ei tegen ropfvisschen, anderen zien er een mechanische inrichting in ter beveiliging van hor op den bodem liggende ei. terwijl Haswkll \\ die zich zoor onlangs met de ontwik-kolingsglt;•schiodenis van G. Philippi hooft bozig gehouden, beschrijft, hoc hij de oioron vond: ,.at low tide sticking in the devices of thlt;? rocks, iirmly wedged in by means of the spiral flangequot;.

De meest merkwaardige vormen vortoonen ons eindelijk do ltoloc(!phalon-eioren. liet ei van Chimaera door Duméril \') beschreven en afgebeeld, is zoor groot, lang ovaal en gedeeltelijk mot zijde-achtige baron bezet, liet is daarom niet geheel zeker, of dit wol een Chiinaera-i i geweest is. Dumióku. vergiste zich in ilif opzic-hi wel eens moer. Op hot laboratorium in Amsterdam kon ik twee eieren onderzoeken, die uit do uteri van \'■on giavidc wijfje genomen waren. Deze waren volkomen glad, zooals de¹ ei\'Ton van scyllium, spoelvormig én aan cono zijde iets afgeplat. Deze zijde, waarover oen smalle opstaande i\'iblquot;\' liep. was door twi\'o di.\'i golijko ribben van do andere, bolle zijde gesi\'lioideii. Do/.e authentieke 67«j/n«\';ra-eieren haddon derhalve niets van bei ei, dat Di mkrii.. afbeeldt. Dit vertoont i r 11toi\' «roote ON \'ioeukomst niet bet ei van Callorhijnchus. liet ei van Callorhijnchns iumiors „loopt naar de eene zijde uit in een uitgerekte spits, in welke oio dunne en lange staart van hel t inbryo juist past. Hot maakt dus don indruk of do

Hm. Nat. «1. [\'quot;imsons. I, !gt;().quot;,. p. l\'I\'I)t■ mi.ril liidd cclitcr voor oioron vnn

• \'r ^ s o r Ij i n u h i. ;i r b a t u s. üt-zollvlf liuuur tfecff. ««ok Küntheu op p. IftS

vorm van hot oihulsel zich bij dit clior als geadapteerd hcoft aau den vorm van hot jonge embryoquot; ^]). Deze uitgerekte spits, dc holte voor hot embryo, die ook Giinthee¹) afbeeldt, vindt men terug in de figuur van Dumkbil, en van de zijdeachtige haren vindt men althans een aanduiding op Günthek\'s prentje. Hier zou dus do eikapsel groeien naar mate het embryo grooter wordt, een vorschijnsol, dat, zooals wij aanstonds zien zullen, bij vele Selachiers en wel vivipare Sela-chiers wordt waargenomen.

Want niet alleen de eiorloggende, ook het meerendoel dor lovondbarende vormen is nog in het bezit oener, zij het dan ook spoedig vergankelijke, eischaal. Men is gewoon dezo ovo-vivipaar te noemen in tegenstelling van de eigenlijke vivipare vormen, waar geen spoor eenor eikapsel meer gevonden wordt.

Sedert Home ⁸) is deze interessante bijzonderheid van een onzer meest gewone Haaien, n.1. van Acanthias vulgaris hekend. Hier doet zich bovendien nog het geval voor, dat meer dan een ei (2 6) in een gemeenschappelijke eischaal zijn besloten, zoodat men hier terecht van polyembryomire kapsels kan spreken. Daar ik het voorkomen van dergelijke kapsels ook bij Tr/jrjon pastinaca heb kunnen vaststellen, heb ik in de literatuur naar andere desbetreffende opgaven gezocht en bon er in geslaagd het volgende overzicht samen te stollen.

Hiertoe behoort in do eerste plaats Galeus canis. Van deze Haaiensoort werd mij\' op dfn 17\'\'¹¹ Mei van dit jaar door Prof. Max Webeh uit Amsterdam een vrouwelijk exemplaar toegezonden, dat 1 M. 10 lang en hoogst zwanger was. De réchter uterus bevatte 14 embryonen (deze waren er op hot laboratorium to Amsterdam roods uitgenomen), de linker. 40 cM. lang, bevatte er 13. Deze eHabryouen, die reeds zeer ver ontwikkeld waren (de 13 uit don linker uterus maten gemiddeld 30 cM.), waren elk omgeven door een lichtbruin vliezig omhulsel, dut eenigszins rekbaar, maar overigens zoor dun en teer was. Elk dezer omhulsels was gevuld met een klare, waterige vloeistof tii daarin lag hot embryo, dat nog een zeer groeten uitwen-digen dojerzak mot c.a. 11 cM. langen steel bezat. Tusschcn iii om die omhulsels nu, die klaarblijkelijk mot hot ombryo medogroeieu, drongen talrijke hooge en bloedvaatrijke plooien van het slijmvlies vau don utorus, die er zeer innig tegenaan

lagen, zoodat men ze van elkaar moest trekken als twee op elkaar geplakte maar nog vochtige bladen papier. Van een organisch verband tusschen beide was echter niets te bespeuren. De wand van don uterus was zeer dun en doorschijnend en maakte den indruk, van zeer uitgerekt te zijn.

Hot is waard te vermelden, dat nöch Johannes Mülleb, die drie malen foetus van Galeus canis onderzocht, daaronder een van „11 Zoll Liinge, bei denen der aussere Dottersack bis auf eine loicht zu ubersehende Spur verschwunden istquot; en andere „noch mit dom ausseren Dottersack versohen, der sohr lang war und einen dunnen kurzen Stiel hattequot;, \') nöch Kuhl, ¹) die een „aus dem Leibe dor Mutter herausgeschnit-tener, l²^ Fuss langer Foetusquot; onderzocht van dit embryonale omhulsel gewag maken. ^s) Het is derhalve zeer waarschijnlijk, ook in overeenstemming met wat bij andere vormen wordt waargenomen, dat de eischaal tenslotte, kort voor de geboorte, geresorbeerd wordt. Aan den andoren kant echter stonden mijn foetus op het punt geboren te worden. Dit komt overeen met wat ik bij John Davy in een noot vermeld vind; „(tho embryo) of the squalus galeus has a mem-bnine even in its advanced stage, appearing to be, as it were, a link between the torpedo and the oviparous rays, whoso eggs, enclosed in a thick strong horny shell (mus inarinus, puivinar mannum of the older naturalists) are hatched out of the bodyquot;. ³)

En vole jaron later bericht hij nog eens van eon $ Squalus Galeus: „(the) uterine cavities were semi-transparent, and lined with a very vascular chorion. Each cavity contained 3 young fish ; and each of those was Included iti a very delicate membrane, together with some gelatinous fluidquot;. ⁴)

Een recent opstel van Pea body ^e) over do embryonen van Galeus canis heb ik niet kunnen raadplegen.

Volgons T. J. Park kr ⁵), wiens oorspronkelijke, verhandeling ik mij eveneens niet verschaffen kon, liggen ook de eieren van Mustehm antarcticus elk voor zich in een afgesloten deel van den uterus. Elk embryo is door oen dunne, doorschij-

nendo, aan den uteruswand klovende membraan omhuld, hot „pseudoamnionquot;. Langzamerhand vult zich do holte mot oen vloeistof, („psoudoamniotic fluidquot;), die grootendeels uit urino bestaat. (Naar hot referaat van v. Davidoff in Zool. Jahresb. 1891).

Een dorde soort waarvan hot bekend is, dat do erabryoncn elk door een vliezige eischaal omgeven zijn, is Scymnm lichia. Wol meende Johannes Muller, dat bij dezon Haai geen spoor van eon eikapsol te vindon was, maar Leydig ¹) hooft kunnen aantoouon, dat ook Scymnws-embryonen op oen zeer vroeg stadium door een eikapsol omgeven zijn, die echter spoedig scheurt on uit don uterus verwijderd wordt.

Als oen overgangevorm tot de volgende groep kan men Cephalopfera giorna beschouwen, waar volgens Johannes Müller ²) 1 of 2 jongen in een „lilnglichen golblichon Sackquot; besloten liggen.

Haaien. Voor zoover mij bekend is, behoort hier alleen Acanthias vulgaris toe. De kapsel, door Homk ³) beschreven eu afgebeeld, overigens op embryologische on zoötomische laboratoria wel bekend, is hier lang-cylindervormig en eindigt voor en achter in oen korter of langer buigzaam aanhangsel, hot homologon van de filamenten der ovlpare vormen. De kapsel is zeer doorschijnend on geheel gevuld met de groote dojerrijke eieren, die met min of meer afgeplatte vlakken achter elkaar liggen. Hun aantal varieert van 2 tot (3 in een kapsel ; bij kleine jonge exemplaren vond ik slechts weinig eieren in kleine kapsels, lt;» eieren in lederen uterus slechts bij de allergrootste individuen. Ji:ngkiisen ³) geeft op. dat hij er nooit meer dan twee of drie in een kapsel vond, Home ⁶) beeldt er drie in af.

Later als de ombryonen grooter worden, verdwijnt do kapsel, wordt vermoedelijk ook hier uitgostooten. Slechts eenmaal vond ik in eon uterus met twee ombryonen, elk c.a. 7.5 lang en nog mot zeer fraaie uitwendige kieuwen, een laatste overblijfsel van do gemeenschappelijke eischaal in den vorm van haar achterste uiteinde, waaraan hot uitsteoksol nog bevestigd was. In den regel vindt men or geen spoor meer van en zoolang niet een volledige serie overgangstoestanden geven-

Buitrilgo z. inikr. Anatomie u. EntwlckhmgMgoncliiclitn il. Rochon u.Halo. 1SW, p. UI

Roggen. .Voel nionigvuldigor dan bij Haaien is het voorkomen van polyombryotiaire eihulsds bij de Roggen.

Zooals ik reeds terloops venneldo, heeft mij een gelukkig toeval een vrouwelijk exemplaar van Trygon iMHtinaca in handen gespeeld, waar ik in den uterus een vijftal eitjes vond besloten in een eivormig kapseltje. Ik heb het in zijn natuurlijke grootte afgebeeld op plaat 11, tig. 8. Het is licht bruin gekleurd, be/.lt een fraaicn zijdeachtigen glans, dien het ook in de alkohol behouden hoeft, vertoont een zeer fijne ovorlniigsche srreping en is voel steviger, dan bij bovengenoemde vorm(;u. De eigenaardig opgewonden tóp hoeft een zeer nauw lumon. het staartje onderaan is hol.

Do vijf eitjes zaten natuurlijk dicht opeengedrongen en waren wederkeerig zoor afgeplat, zoodat ze nog Juist de holte konden vullen, wat als zo rond waren geweest, onmogelijk had gekund. Nu is het eon eigenaardigheid van Trygoiu-n-oioroii, dat zo. tengevolge hunner veel te ruime wand, don bolvorm verloren hebben en gemakkelijk een schijfvonn aannemen.

Schmidt, \') die hetzelfde bij do eieren van Tr. violacea vond. beschrijft het zeer duidelijk aldus: „Einmal fand ich in einem Uterus einer Trygon violacea I ver kurzer Zeit bofruchtete Eier. Diese Bier waren wenig prall gespannt und fielen, wenn man sie auf einer lilasplatte hinlegte, in Scheibenform zn-sannnenquot;. Verder: .,Vor Allem war aber wichtig, class diese Eier keine Fallen zeyjlen.quot; ¹i

Trygon violacea nu bezit ook polyeinbryonaire idkapsels, die SeiiMiDT niet venneldt, maar waarover ik bij Giacomini *) her volgende vind: ..NVU\'iitero sinisfro gi\'sfante di una Trygon violacea, cattui\'ata nel golfo di Napoli il 13 luglio, furone trovate. allora allora discesc-vi, quattro nova contenute tutte in un\' unica capsnla di color brüno, sottile, e trasparente, molle ed assal piegbevolequot;. nok hij vermeldt, dat do eieren: „si mostra-vano perfeftarm iite liscie alia supperfleie, senza traccia alen na delle lore anticlie ed intime relazioni con la parete del follicoloquot;.

JSeHMidt wi) de brteekenis der plooiliig in het midden laten, maar uit toch het vermoeden, „dass durch diese Vorrichtung

einc sohr condensirte Kahnmg dom Ei initgcgeben wirdquot;. \') Daarmee zou echter wel het optreden, doch niet liet weder verdwijnen der plooien verklaard zijn. Ik zou derhalve naast deze hypothese, die mij overigens zeer plausibel lijkt, nog dozo willen opstellen: do plooivonning in liet ovariaalei der Try-gonidon dient tot vergrooting van het oppervlak der einiein-braan, tengevolge waarvan een afplatting der eieren mogelijk is geworden, waardoor vele eieren iu betrekelijk kleine kapsels kunnen worden geborgen. Wat hiervan de beteekenls is, blijft echter voorloopig oen raadsel, doch is misschien terug to brengen tot het principe der ruimte-economie, dat speciaal bij Trygonen een zoo groete rol speelt.

in 1885 heeft ITaaoke ²) liet voorkomen van meerdere embryonen in één eikapsel als „ëiue none Art uterinaler Brut-pllegoquot; vermeld van Trygonorhina fasciata en van Rhinobalus vincentianus. Bij de eerste trof hij gemiddeld twee tot drie vrijelijk naast elkaar liggende embryonen in elke eikapsel aan, bij de laatste vond hij er gemiddeld zeven a acht in.

Van twee andere Bhinobatidon is het voorkomen van poly-embryopaire kajisels twijfelachtig, t. w. van Rh. columme, waarover Johannks Müm.kr meodeeU, dat liii;r eene „dünne braune hornige Eiscliatenbaut von der üicke nines dünnen Papierblattes, ohne Runzeln der von parallole;» Liingsfaltcm durchzogenen innern Flache des Uterus anliegendquot; gevonden wordt, waarin wel dojemiateriaal voorkwam, doch waaraan niet meer te zien was, hoeveel eieren er in geweest waren, enten tweede van Rh. halavi, waar linren \'i het voorkomen van vermoedelijke eischaal-débris vermeldt.

Ten slotte zouden nog die levondl^rondo vormen te noemen zijn. waar, althans voor zoover dit bekend is, geen eischaal meer gevormd wordt, en die dus terecht vi vipaar genoemd worden.

Met volkomen zekerheid kan dit van Toryerfo gezegd worden, waar ook, zooals boven is vermeld, do srhaalklier imiijnentair blijft. John Daw\'s ^!\'i schoono onderzoekingen laten, dunki mij daaromtrent geen twijfel meer over: nieuwere vondsten, die zo zouden logenstraffen, zijn mij niet bekend geworden, alhoewel Torpedo eon bij herlialing onderzocht object is. Ook SquaUna onyefeis-embryonen missen volgens Daw quot;i een omhulsel.

F. S. Leückart \') vermeldt, dat ook bij Zygaena Tihuro hoornkapsels ontbreken. Deze opgave kan ik echter niet veel vertrouwen schenken, daar hij Zijgama in één adem met Acanthias noemt en van meoning is: „Bol den lebendiggebilh-renden Halen 1st übrigens der Embryo, wie ich es aus melnen Beobachtungon an Squalus Acanthias und Zygaena Tiburo schliessen muss, niemals mit ahnlichon hornartlgen Eihüllen umgeben.quot;

Eindelijk behoort In deze afdeeling nog Spinax niger, waarvan hot wederom Johannes Muller ^ is, die opgeeft: „Spinax niger zeichiict sich dadurch aus dass der Foetus lm Uterus ulchts von Eihttlle besitzt.quot; ¹) Van de juistheid dezer opgave heb ik mij nog onlangs kunnen overtuigen, toon ik gelegenheid had een gravide Spinac-wijfjo met bijna rijpe embryonen te onderzoeken.

Dit zijn de eenige soorten, waarvan men mot eonige zekerheid kan zeggen, dat de elkapsels ontbreken. Van vele andere ligt het voor de hand dit te vermoeden, b.v. bij Myliobatis, waar ik do sciiaalklier zeer weinig ontwikkeld vond.

Volledigheidshalve zouden hier nog do rivipara cotylophora van Johannes Muller te noemen zijn, namelijk Mustelus laevis en Carcharias spp,; alleen, eigen onderzoekingen dienaangaande heb ik niet kunnen verrichten, de hoofdzaken kent iedereen en voor détails heb ik neg steeds te verwijzen naar almee het schoonste werk van den grooten anatoom: liet Boek van den Gladden Haai van Aristoteles.

Keepen wij na deze excursie tot de oviducten der Selachiers terug, dan rest ons nog een kort overzicht te geven van don bouw der uteri.

Steeds is de grens tusschen den uterus en het voorafgaande deel van den oviduct door een cirkelvormige, in hot lumon van den uterus uitspringende, plooi aangeduid. De uterus zelf heeft steeds veerkrachtige gespierde wanden en is in vorm zeer veranderlijk al naar de mate der graviditeit.

Verreweg hot belangrijkste doel van den uterus is hot slijmvlies, dar hem aan de binnenzijde bekleedt, en dit vertoont verschillen al naar men met eierleggende of levendbaronde vennen te doen heeft.

Bij allo eierloggende vormen is do binnenste uterus-wand glad en zonder plooien en dient de uterus zelf voor weinig meer dan als passage voor het oi.

Gansch anders is het daarentegen, waar do uterus zijn eigenlijke, ware functie, die van baarmoeder te vervullen hoeft en niet alleen ais tijdelijke bewaarplaats van het embryo optreedt, maar, wat bij hot moerondeel dor levendbarende Selachiers het geval is, ook een actieve rol spoelt bij de voeding van hot embryo. Hand in hand hiermee gaat een hooge ontwikkeling van hot slijmvlies, waarvan wij thans de voornaamste trappen hebben na te gaan.

Eerst komen do vormen met eenvoudige longteploolen in don uterus. Hiertoe behooron: Galeus canis, waar zo zoor groot. Torpedo maculata. waar zo klein zijn, Mustclus antarcticns en Rhinobatus columnae (zie blz. 65). Bij de vormen waar eikapsels voorkomen, liggen, zooals wij boven zagen, de bloedrijke slijmvliesplooion innig togen de kapsels aan, zoodat wij moeten aannemen, dat hier oen voodselopname langs osmo-tischen weg plaats vindt.

Een hoogere ontwikkeling, in don vorm van oppervlakte-vergrooting, vinden wij daar, waar, als bij Acantliias vulgaris en Centrina salviani, de lengteplooien in talrijke kleine, driehoekige lapjes zijn opgelost, die nog in rechte rijen zijn geplaatst.

Nog een stap verder en de lapjes zijn lange vlokken geworden, die don geheelen uteruswand vrij regelmatig bedekken, en, tenminste in de meeste gevallen, belast zijn met een specialo functie, namelijk mot de afscheiding van een soort van uterine-melk. Dergelijke vlokjes worden trophonemata (Alcook) gonocnul en komen bij Torpedo \'i oculata en verschillende andere Roggen voor, zooals blijkt uit onderstaande lijst. Achter den naam der species is de naam van hom gevoegd, die ze het eerst heeft waargenomen.

Pleroplateamicrum, M.ct II. Wood-Mason and Aloock³). ,, altavela, M. ot H. Bruch.

Do hoogste ontwikkeling bereiken do trophonomaba bij de dooi⁵ Wood-Mason on Alcock beschrovon vormen, met name bij Pteroplalea micnira, waar zij. als hot embryo waf grootor is gewordon, op een zeer be])aalde plaats in den uterus gelo-calisoonl zijn, en wol juist tegenover do hier zeer wijde spuitgaten van het embryo. Dien ton gevolge steekt tor weerszijden als het ware een pluim van trophouemata door de wijde spuitgaten tot in den slokdarm, zoodat, blijkens de zeer inten-ssante inededeelinpai van do genoemde auteurs. dlt; ■ uterine-mclk rechtstreeks door den oesophagus in d\'- maag druppcilt. Deze beide db nen echter uitsluitend als passage, de hier zeer groote spiraaldarm functionneert uitsluitend, daar liet voedsel onniiddellijk voor rosorptie geschikt is.

Bij onze Tr,\\\'gonen is. geloof ik, do specialisatie niet zoo ver doorgedreven, tenminste in een uterus, die een reeds ver ontwikkeld rf embryo, 18 mM, schijflengte, mot lange, draad-vurmige uitwendige, kieuwen herbergde, was dn goheolo wand nagenoeg evcjn dicht met trophonemata liozet. Toch waren ook hier de spuitgaten van hot foetus opvallend groot en reikte een bundel trophojiemata tor weerszijden er door in den oesnphagns.

Hij mikroskopisch omlerzoek blijken lt;b troplionomata hedokt Ie zijn door korte tubulouse klieren, deze zijn het, die do utorinoinolk afscheiden en elk oen in den regel wandstan-digi\' arterie ■ n centrale venen te bevatten,

liet verloop de/er bloedvaten is reeds vroeger door Tueis quot;) bcselireNfii bij Mijliobali* noclnla [-aquila) en evi\'tioons in do drie-

0) Alt 1 l.sl. \\\'. Ii- t.\', (.quot;.I, XJI. lslt;)7 en (•quot;•), II, 1870.

hoekige plooitjes van Acanthi as vulgaris cn Ccntrina salviani, terwijl Lkydig ¹) zo in zijn leerboek der histologie vermeldt.

Een eigeiuxardig verschijnsel, waarop ik ton slotte nog even heb terug te komen, is de reeds bij herhaling ter sprake gebrachte asymmetrie der oviducten. Hoe stork die asymmetrie kan zijn, moge blijken uit fig. 1 op pi. II, waar hot urogeni-taalstelsel eonor gravide Trygon pustinaca pp ongeveer de halve grootte is afgebeeld.

In den regel is bet de rechter tractus die rudimentair blijft; slechts in eon enkel geval vond ik opgegeven, dat do rechter uterus do alleen functioneerende was.

Tot nog toe is deze asymmetrie in hoofdzaak .alleen van Trygoniden bekend geworden en wel bij de volgende soorten:

Zooals men ziet, zijn dit alle vormen met hoog ontvvik-k e 1 d o t ro ]gt; h o ne m a t a.

Bij het genus Pteroplatea, waar eveneons hoog ontwikkelde trophonemata gevonden worden, zijn beide uteri ontwikkeld; zoo bij Pt. altavela (naar liitrcn) en bij Pt. micrura (volgons Wood-Mason en Alcock), terwijl bij do verwante Myliobatiden voor zoover dit bekend is, nu eens beide uteri tM. aquila volgens Hruch), dan weer een eiikele (linker bij M. nieuho/n naar Alcock), tot ontwikkeling komen (van d(i Rbinobatiden bezit ik geen nauwkemiger opgaven).

Ofschoon dus de asymmetrie lt;111\' uteri en het voorkomen van trophonemata niet volkomen samen gaan, is dit toch zoo dikwijls wM het geval, dat hot voor de hand ligt te vragen, of niet eenig verband hiertusschen bestaat.

Behalve trophonemata en asyininetriscbe oviducten bezitten do Trygonen ook nog oen Inütengowoon ontwikkelden spiraaldarm, in vergelijking waarvan de overige intestinaal tractus slechts een geringe plaats inneemt. Deze kolossale spiraaldarrn strekt zich van af het pericard ongeveer, tot aan de cloaca door de lichaamsholte uit en vult daarvan de geheele rechter helft. Alle overige organen, aan die zijde gelegen do

nieren on goslachtsorganon. zijn dicntengevolgo zeer ten achter gebleven, terwijl ook de bij doze dieren onormo lover voor het grootste doel naar de linkerzijde is godrongen.

Nog grootor is do wanverhouding bij embryonon, waar do spiraaldarm in vergelijking met de rest nog veel grootor is cn nagenoeg do gohoole lichaamsholte vult.

De beteekenis van zulk een excessieve ontwikkeling is, misschien deze. Waar, zooals wij zagen, voor resorptie geschikt voedsel druppelend uit do trophonomata den embryo-non por spiracuhun wordt toegediend, hebben oesophagus en maag slechts don passleven rol van weg voor liet voedsel te vervullen. Het eenigo functioneerende deel van den go-heclon darmtractus is dus de spiraaldarm. Hoe grootor haar capaciteit is, hoo grootor resorbeerend oppervlak wordt verkregen, dos te beter kan zij do haar opgelegde taak vervullen. Dat deze een zware is, zwaarder dan bij do vormen, dio slechts aangewezen zijn op hot allerprimitiefsto voedsel, hot bij uitstek voedzame dojcrmateriaal, ligt. dunkt mij voor de hand, en zooals ik reeds vermelde, de Trygon-oieron zijn buitengewoon klein en dojerarm. Ik houd hef daarom voor zeer waarschijnlijk, dat, in verband met de specialisatie van het uterus-slijmvlies, de Trygonen zich in den loop der tijden een foetale spiraaldarm van zeer grooto capaciteit hebben verworven ten behoove van de voeding der embryoneu, maar ten koste van de ontwikkeling der overige viscera.

Intusschen erken ik gaarne de mogelijkheid, dat om een tot nog toe onbekende reden do volwassen Trygonen een buitengewoon ontwikkelde spiraaldarm behoeven, die reeds op een zeer jeugdig stadium enorme afmetingen bereikt, een verschijnsel, dat in de ontogenie nu juist niet zeer zeldzaam is.

Het gehoMe probleem blijkt echter achteraf veel gecompliceerder te zijn. dan ik het mij eerst voorstelde ea ik behoud mij derhalve voor. mijne ondorzoekingen in deze richting nog aan te vullen en uit to breiden.

Gelijk men weet on ten overvloede nog blijken moge uit liet in het vorige hoofdstuk medegedeelde, worden bij de Pla-giostomen de eieren inwendig bevrucht. Derhalve bezitten nlle maimelijkc Plagiostomen copnlatieorganou In tien vorm van aanhangsels der buikvinnen, de z.g.n. nüxipterygien, veelal nog, ofschoon de naam minder gelukkig is, pterygopodien genoemd.

Het zijn, zooals bekend is, getransformeerch,! deeloii der achterste extremiteiten; zij komen steeds gepaard voor en hebben niets mot „voeten\' te maken, waarom de naam pterygopodien verwerpelijk is. Het staat thans vast, dat zij een rol bij de voortplanting spelen: daarom doet men goed zo in navolging van öegknbaur mixipterygieii te noemen.

De alleroudste belichten over de copulatie der Selachiers vindt men bij Aiusïotelks, die de aanhangels kende nn eene, zij het dan ook vage, toespeling maakt op hun functie, blijkens do hoogst belangrijke mcdodeeling: „Ki.ai nvst ot tvpxwii yxn y.m rr-jvr/ojjicvci ri\'-v asXayav u\'.x \'it.n\'n-j, tcj-j; x\\jvx;. \'i Dat deze

waarneming een kern van waarheid bevatte, is eerst ruim tweeduizend jaren later gebleken !

Do oude ichthyologen maken allen, zonder uitzondering van de mixipterygien gewag. Over hun functie, loopen de mccningen echter nogal uiteen. Terwijl zij het allen er over eens waren, dat zij een rol in het sexueolo leven der Selachiers haddon te spelen.

moendüii Willouohbi\', Ray, Abtedi on Broussonkt or introniit-tente orgiiaion, ponos dus, in tts moeten zien, terwijl :ian den andoren kant Rondelei on zijn aanhangers zo voor grijpor-gauen hielden.

Tot dozo aimhangurs behoorde ook Maeol\'s Elieskb Blocu de eerste dio 0011 uitvoerige beschrijving dor mixipterygien van Raja, daarna van die van AcantIlias gaf. Bi.ooh vond in het toevallig uiterst gocompliccorde orgaan iiij Saja cui» sch^nbaro golijkonis mot di achterste extromitoit dor hoogere Vertebraten en verwerpt op grond daarvan do mogelijkheid, dat zij als copulatie-organen zouden kunnen dienen, iïetzolfdo concludeert hij voor don Doornhaai.

Kort daarna gaf Cuvikr ¹) in zijno „Logons d\'anatomie comparóequot; een uitvoerige, hoewel niet zeer correcte beschrijving deiquot; mixipterygien en koos daarvoor ook alweer licya. Hij bohandolt x.o ouder hot hoofd „dos organes do prehension\' „quoiqu\'il no soit pas decide, a notro avis, quo co soiont do véritables organes de préhonsionquot; ^:i).

Later schijnt hij echter moer bo]iaaldeli,jk tot do opinio van Blocu over te hollen, wat wel blijkt uit dit citaat: „Lorsquo los raios et los aqualcs vonlont se féconder, ils s\'approchont vontro a ventre, et les malos out a lours nageolros vontralos des appondic(,^,s souvont très-coinpiiquóes dans leur structure, et qui paraissunt lour servir ii saisir avoc plus do formoté la queue de lours femellesquot; ²).

In 1859 publiceerden Vogï eu Papi\'BNHkim het eerste deel hunner onderzoekingen over hot urogenifaalsvstoem dor Vertebraten en gaven daarin een goede uiteenzetting ³) van don bouw dor inyxiptorygien, eveneens van Raja. Over hun tunc-tie laten zij zich ochtor wijselijk niet uit.

Di mébii. ⁰) doet dit wol en toont zich daarin aanhanger dor BLOen\'sche opvatting. Zijn beschrijving dor organen draagt echter, evenals zijn geheelo werk, oon zeer compilatorisch karakter.

Torwijl wij dus bi j di gonoeuido schrijvei\'s, met uitzondering van Vout in i\'aitknueim, oen door geen enkel»\' waarneming gesteundö, slechts op don anatomischen bouw gebaseerde inter-

protatic. dor raixlpteryprion vindon, oon verklaring, waaraan iio hcrinnoring bowaard blijft in den ongolschon nog stoods gohruikolijkon naam „clasjiersquot;, staat daartogonovcr oon lange reeks andero zoölogen, die, ofschoon ook zij geen directe bewijzen kondon aan voeren, do mooning waron toegedaan, dat do mixiptorygien als intromittonto organen functioneerden.

De eerste vorbandoling, waai\' ik dozo mooning verkondigd vind, is van do hand van May kb \'l, toondertijd professor in Bonn. Hij vergelijkt /.\'■ met do zoogonaamdo pon os dei^- Doca-poden, die ook getranst\'ormecrdo lodeinaton zijn en beschouwt zo hiermoo analoog, dus functioneel gelijkwaardig.

John Davy, die zo aan een nitgobroido studie onderwierp, kwam eveneens tot dc overtuiging: „that these organs may be designed for intromission and retentionquot; ¹).

Zoowel Louis Aoassiz ^{:^}) als Oahman \'j houden do „clas-persquot; voor „really intronrittont sexual organsquot;, die tevens dilatatorisch en i\'etineorend werkzaam zijn.

I\'utnam en Gakntan *) brongen eone verklaring van do be-teekenis dor stekels, die men vaak op of aan de mixiptory-gion v indt. Zij vonden n.1. bij een maagdelijk Mustelus $ do ovidneten door oen slijmx liesploól, een soort van hymen, gesloten. Hieruit leiden zij nu af. dat: ,.tho ..claspersquot;, as thoy are generally called, wore not only true mtromittont organs, but that their peculiar and special armature of points and cutting edges was for the purpose of opening the closed oviducts of the virgin sharks in order to allow impregnation to take placequot; ^fl).

Kindolijk verscheen in Ilt;s77 de dissertatie van I\'kthi \'), hot eerste algoiueono en samonvnttomlc onderzoek ²), waai\'bij ook de fijnore bouw van hot uvhoelo appaiaat niot vergeten werd. (•ok hij trachtte bij gebrek aan directe waamernin^en „sich anf rein wissonsidiaftlii\'li-iheorrtischem Weye weniiistons eine anna-

Pr.TTU maakt in /,i,in littcratimr lw^prckinp:, «lit» lt;»vt rip\'iis ui-t buitengewoon volledig gcnooinil k;in uitrilfii. molding van oeno ..V\' igk\'icliondo Aiiatomi\'\' lt;llt;lt;rCopu* lationsiopuK\' d- r Sehi. hirr — von I,. Aoassi/. ..quot;li-i-r\'quot;. di»- hi.! -M-htor iii--t vcrsrh.\'iflt\'n kon. Ik lieb hnar lt; vonmin kunnlt; n vindt n. P« doólt hU niiascliion do bovon gocitoordo .,coininunicationquot;?

hemde Gowisshcit zu \\rrschiiftenquot;, en kwam tot de slotsom: „dass die Ptorygopodion (Petri hooft dezen naam bedacht) vor alleiu als dilatatorischo Orgaue bei der Begattimg die-iii\'U imd ausscrdriu bi\'sonders bei den Rochon. deren Körper-form eiiie rasdiere Bewegung erschwort, auch als Locomotions-organe fungi renquot; ¹i. Alhoiwel de rol dien zij als bewegings-organe spelen, zonal, dan toch een zeer ondorgeschikte is. staat hiertegenover, dat hun functie als dilaratorische copulatioor-gauen door Petri met afdoende z\'/kerheid is vastgesteld.

Zij warden echter kort daarop bekend gnnaakt door Bolau ²i, die in het Hamburger aquarium tot twee malen toe de copu-latie van ScyUium canicula kon waarnemen en er een voorstelling van gaf in een tiguurtje, dat, in talrijke leerboeken overgenomen, iedere n zeker wél bekend is. Zijn bevinding komt voortreffelijk met Pktbi\'s beschrijving der mannelijke eopulatieorganen van Sc. canicula overeen.

Hij srelt zich de geheele toe-dracht dor zaak aldus voor; do mixipterygien worden slijmerig gehouden door het secreet e-eir r daarmet in verband staande, omniddeilijk onder de buikhuid gelegen klier. Bij den coitus wordt telkens een der mixipt» ryirieu in de vrouwelijke cloaca (?,i gebracht, totdat do mannelijke er vlak tc-srenover is komen te liggon. quot;und der Saiaenergnss kann ganz direkt in die durch das pterygopodlum e-r\\V\'iterte wejbliche Kloak-- erfolu\'i.-nquot; ^s). Hot mixipterysrinm zou dus in hoofdzaak dienen om tie cloaca te verwijden en te fixe, ren.

Heel veel verder was dus de kennis omtrent deze belangrijke\' organen nog niet gekomen, Bolau\'s mededeeling was «|\'-hts eene, hoeze-.-r ook gewenschte, bevestiging van wat men op grond van Petri\'s onderzoek terecht kon vermoeden.

Een uiterst belangrijke, ofschoon zeer korte en naar het -chiint h«-él vergeten, mededeeling publiceerde eenigo jaren later a.vro.v Soh.vbidek \'i.

Dat de mixipterygien in de vrouwelijke geslachtswegen worden gebracht stond vast; alleen bleef nog over te consta-re. ren, of z.e .k sjv rma overvoerden, wat lang geleden reeds door Lkydio ^si en Stasncs was vermoed.

Ik sprak boven reeds van oen met het mixipterygium in hot nauwste verband staande klier. Deze klier, wier histolo-gische bouw door Petri nauwkeurig is nagegaan, draagt haar naam niet zeer terecht en is in den regel een zak van meerdere of mindere capaciteit, waarin soms (Roggen) klieren worden gevonden.

in dezen mixipterygien-zak nu, dien men ook bursa mixi-ptcryyii zou kunnen noemen en die bij sommige vormen zeer volumineus kan worden, vond Schxeider bij Spinax acantkias (Acanthias vulgaris) sperma. Do zak communiceert door middel van een spleet met het gootvormige kanaal, dat min of meer langs den binnonkant van het mixipterygium loopt. Hier langs vlooit het sperma af: de zak functioneert dus als recep-taexdum seminis (Schneider). De vraag, hot- komt het sperma in dien zak (immers het geheele apparaat staat in geenerlei direct verband met de c? gesiachtswegem laat Schneider echter onbeantwoord, ja, werpt haar niet eens op.

Het komt mij voor, dat niemand aan dit zeer belangrijke punt genoeg don aandacht heeft geschonken, ofschoon wel niemand meer aan do beteekonis van hei orgaan twijfelt.

Zoo verwerpt Gegenbaur V die reeds vroeger een onderzoek over de skeletdeelen der copulatieorganen had ingesteld®), Petri\'s naam „pterygopodiumquot; en noemt de copulatie-organen „in Betommg Hirer Festgestcllten Funktioif\' mixipterygien. een naam, dien hij ook in zijn nieuwe leerboek ⁸j bezigt.

Overigens is deze betrekkelijk korte publicatie verreweg bet beste wat tot nu toe over do mixipterygien is geschreven en de groote verhandeling, die hij binnenkort belooft te zullen publiceoren, mag verwacht worden een voortreffelijk monografie dor mixipterygien te zullen zijn.

Jungerses heeft, en dit lijkt mij zijn grootste wrdienstc, hot eerst klaarheid gebracht in den chaos van skeletdeelen, die de myxipteryglen helpen opbouwen en in vroeger dagen zich maar al te zeer leenden tot. ofschoon gebr* kkige, vergelijkingen met de extremiteiten der hoogere Vertebraten.

Hij vond bij Holocephalen den primitiet\'sten toestand: het skelet behoort tot hot inciapteryginm en heefr zich gedifferentieerd in: l^c. een basale; i^#. een tussohenstuk, dat den overgang

vormt tot 3^e. üeu appondixstara, die 4^e. in drie lange tonni-naalstukkeu uitloopt. Do inusculatuur beperkt zidji tot de basis on vormt twee systemen, en wel proximaai: tn. adductor (et depressor), distaal: in. dilatator en m. compressor.

Bij de Selachiers vinden wij deze skeletdeelen bijna onver-aaderd terug. Junqkrsen noemt /r. primaire. Alleen hot aantal tusschenstukken kan van l tot 4 varieeren.

Daarenboven komen echter nog eon verschillend groot aantal. meest verkalkte, secundaire skeletdeelen voor in den vorm van vent raio en dorsale randstukken en ventrale, dorsale en laterale terminaalstukken. Deze alle vormen het gecompliceerde einddeel van liet mixipterygiuin, de scherpe kanten, de haken, stekels enz. Hun aantal en vorm varieert enorm, ik moet hier voor détails naar het origineel verwijzen. Alleen wil ik hier nog bijvoegen, dat de Haaien den eonvondigsten toestand vertoonen en van de Roggen Torpedo, Nar cine en Ehinobatus, terwijl do Hajiden, die, zooals wij zagen, vroeger het geliefkoosde object vormden, de allergecompliceerdste mixlpterygieu bezitten.

De inusculatuur bewaart echter overal haar eenvoudig karakter en is ook hier slechts beperkt tot de basis. Slechts in de proximale zone treedt een m. extensor zelfstandig op naast den m. adductor (et depressor), Dc beide distale spieren zijn ook hier mm, dilatator en compressor.

Over den mixipterygien-zak of -klier deelt Jumikusex voor-loopig nog slechts weinig mede. Alleen blijkt uit zijn onderzoek, dat hij haar houdt voor een insluiping der dorsale mixi-pterygien-huld, waarbij de onderliggende spier „bruchsackartigquot; mee wordt in—estu 1 pt en onder de buikhuid -nel naar voren groeit. Hierdoor ontstaat de comnumieatie van mixiptorygium en zak, De/.e zak kan bij Haaien zeer aanzienlijke dimensies bereiken i Si.-lurlin en zelfs tor aan den schoudergordel

reiken, zooals ik dit bij talrijke geslachtsrijpe Mnstelm vulgaris tS ó heb kunnen waarnemen.

Bij Roggen blijft de zak veel kleiner en herbergt een zeer volurnineuse klier. ()vir haar midden loopt, recht bij liaja, schuin bij Tri/yon een gleuf, waarin talrijke fijne opcatiiigen, der uitvoerwegon zichtbaar zijn. Daar ile afbeeldingen dezer zonderliitL\'e klieren zeer schaarsch¹) zijn, geef ik er op pi. II, flu. 2 een van die bij Trygon pustinaca.

Boluilvt- bü -1kn vfiii\'1 ik \'•••n i!\'!»-\' Idin\'/ v.in d\'-klier van Ba.ia h[\\ Vootou 1\'Mi\'KNjn.rM i AunalüH -ci. nat. 11), xil, Ké», j,]. (i^. H), rn ccDfl van Mustohm

I\'M V \\ H in \']■ 11; 11::\' i¹1 i • gt; 11;. j. ,111 .\\ \\ \'| \' iN S- ir.KIDKk. I )lt;/,\'), iJoóP ÜOII I)K i 11 Si: UNEI UKIi\'s

P.fi\' r. If. Ti!\'. gt;; a V. !•\' i .r. li Lf ptiMI\'-.-.nl, u^r\'• li /,*gt;r rra;ii do ook hier fnonno /akk--h w. • : . •!•• i i, - i v.Tirrül-- «lor buikvin (\'.t is nog wel oonsomlü

Resumocrendo kom ik thans tot de slotsom, dat do mixi-ptorygion bij do copulatie in d»- vrouwolijko goslaohlswogcu woi\'dou gebracht en het s))orma uit dou uiuiptorygiou-zak daarin ovorvooron.

Bolialvo do bovongonooindo waarnomingon, beschik ik namelijk nog over een paar andere, die naar mij voorkomt, doze mee-ning aaunomolijker dan ooit maken.

In do eerste plaats heeft in 1811 de Hlaixvillh \') bij Selache maxima sponna. in c iic „oxcavatiou de rap])lt;.!ndiccquot; gevonden. Hot is niot zoor dnidoiijk, of hij hiormco den mixi-ptorygion-zak bedoelt; dlt;j lgt;owering vorlic-st hierdoor vee\'! van haar bewijskracht, maar is toch merkwaardig genoog om niot vorgt\'teu te worden, wat niottemin toch hot geval schijnt geweest to zijn.

Ver volgons heb ik zelf onder do talrijke exemplaren van Mushtlus vulyurii, die ik er op onderzocht, een lt;^,iiklt;\'| gevonden, waar, ovenals in schkeidee\'s geval bij Acanthias, talrijke sper-matozoen in den inixiptorygion-zak worden gevonden. Nooit zag ik de zak echter vol; maar bet is zeer goed mogelijk, dat de dieren, zoo zij gevangen worden of in don doodstrijd, hnn sperma ||ozon, of, waf nog waarsehijnlijker is. onmiddellijk tot copulatie overgaan, zoodra de. zak gevuld is.

Dat zich echter op sommige tijden sperma in den zak bo-bevindt, staat vast en blijkt nog ton overvloede uit (jen welkome mededeeliiar. mij verstrekt door mijn vriend J. M. Bottk-manne te Borgen op Zoom, die waarnam, dat uit do opengesperde mixipterygien van een 75 cM. lang lt;5 \\ an Raja clavata, gevangen in do Grevoliirgon -ⁿ, ix 1807. een aanzienlijke hoo-veelheid speiina vloeide.

Wat ton slotte de vraag beirefi. boe liet spoiana in de mixi-])torygieii-zak geraakt, terwijl toch geen communicatie tiissidion dezen zak on her vas deferens bestaat, hierop wordt licht geworpen door eeno observatie, gedaim in hot a(|uarium te Amsterdam, en mij door Prof. Max Webkk medoirodcold.

Deze nam waar, boe oen gi\'oote Btög (Rcvjct, clavata) rorid-zwonimeiidc in oen der bassins, plotseling een jrroote wolk. vermoedelijk sperma, loosde en vervolgens, misschien lefjec-toriHc.ii, heftig met zijn inixipterygion iiogon ie zwaaien, die daarbij een pompende beweging schonen uit te voeren.

Mot is niet, onmogelijk, dat ook in de natuur, al is do omweg\' een allerzonderlingste, liet sperma eerst in oen groote

tiiirlt;\'lirii«hl!) is ■■cht- r .-.•n kniMlproituvt. ........lt;laar i.t i.limiquot;......

hoevoolheid geloosd en siolijktijdig door dc mixiptorygien in don x.ak opsozogon wordt.

steeds worden echter dienaangaande meerdere waarnemingen gewonscht. Moge niemand de gelegenheid verzuimen ze te verrichten en wereldkundig te maken!

Deze onderzoekingen zijn in liet Zoölogisch Station dor Neder-landsche Dierkundige Vereeniging te Helder, gedurende do maanden April October, verricht.

Oalrus r.anis, Hond. 9^: Must^lua vulgaris, M. ot H. (ƒ; Scyllium i-auicula, Cuv. lt;ƒ. Sc. stollaro, Fiom. -f: Prlstlurus molanoato-mus, Bonap. cf. ?■ Acanthlas vulgaris, Risso. c^. Spiriux nigor Bunaji. (ƒ, 9; Laomargus borealis, M, ot li. 9,,iuv.: Khina squatina, Dum. (ƒ. juv. Uhinobatus granulatus Cuv. rf¹, 9, Ju^v\'i Kh. columuao, M, ot H. rf juv.; Torpodo marmorata, Risso. cT, 2\'.H\'V.; Raja clavata, L. (f. 9; H. astcrias, M. ot li. lt;ƒ, 9, juv.; li. bails, h 9 Juv.; Trygon violaoca, Bouap. cf . Tr. pastinaca, Cuv. dquot;, $; Tr. Kulilii, M. ot II lt;ƒ Juv.! Taouiura lymma, M. ot 11. 9 juv.; 1\'toroplatea mi crura, M, ot 11.9 juv. M y liobati s uq \\ii 1 a, Cuv. 9 juv.; M. n i ou Imf ii, \'\'uv. (ƒ. 9. Juv. - C him aura mens t rusa, L. cf, 9\'\' fall lt;gt; rh y n c; li as an tar r ti o us, Cuv. (ƒ,9\'

Aöassiz, L., (Commuuication on tin: Method of Copulation among Selachians), p. 889—841« Proceedings of the Boston Society of Natural History. XIY, May, 1872.

Aloock, A., Natural History Notes from H. M.\'s Indian Marine Survey Steamer „ 1 nvostigatorquot;, Commander Alfred Cariientor K. N. D, S. O, commanding. No. 14. Observations on the Gestation of some Sharks and Rays. p. 51 56. pi. I. Journal of the Asiatic Society of Bengal. LIX, 2, No. 1. 1890.

u\'iSTOTKAuvi: irroiMM 11 r.i\'i /.iinv. Aristoteles\' Thierkundi^. Kritisch berlchtigter Text, mlt deutscher Uebersetzung, sachllcher mid sprachlicher Krkliirung nnd vollsfandigcm Index von Dr. 11. Aubert und Dr. Fr. Wimraert. 2 Bndo. 7 \'i\'. Loipzig, 1808.

Halbiani, Cours d\'embryogénio eomparée du Colléglt;\' de France (semestre d\'hlver 1877 \'78). Lemons rocuolllies par M. Hmi-neguy. Revue inter nationale des scienci*. Première Annóe, 1 11, 1878. (Ook afzonderlijk verse,henen onder den titel: LeQons sur la generation des Vertébiés. Kecueillles par le Dr. F. Ilennoguy. Paris, 1879).

Balfodr, F. M., The development of Elasmobranch Fishes. p. 1 77 21(3. jij. I 11. The Journal of Anatomy amt Physio-logy. XII, 2, 1878.

, On the Structure and Development of the Vertebrate Ovary, p. B88 488. B pi. The Quarterly Journal of Microscopical Scienc-e. i.\\. S.), NAM!!, 1878.

Bi.ainville, H. ok, Mémoirc sur le Squale Pelerin. p. 88 185. pi. li. AnnaU\'S du Muséum d\'JIixtoirc Naturelle. .W lli. 1811.

Blrs, E. J., On the Openings in the Wall of the 1 tody-cavity of the Vertebrates, p. 282 -247. Proceedings of the Royal Society of London. LXll, 1897.

, The correlated DiHtributton of Abdominal Pores and Nephrostonult;s in Fishes, p. -is I 512. (i llgg. Tin Journal of Amdoniy and Piiyswlogij normal, and pathological. XXX11,18⁽.).s.

Block, M. E., Yon don vcmelnton dopjieltou ZeugungsgliodiTii dor Hochon und llayo. S. :5T7 ü\'.»:?. I \'1\'. Schriften tier Oe-sellschaf\'t naturfwschemler Frcunde in Boiin. \\ f, 1 iSo.

, Von vermeiiitoi\\ milnnlichen (llieden dosDoni-haios. S. U 15. I T. Ibid. \\ 111. 1788.

1Hoi.au, 11., I\'obor die leaning und Foitpflauzung dor Scyllluin-iirtfii. s. :!2l H\'Jquot;). Zf.ifschrift f\'iir wissewicliaftlk-ln\' Xoologigt;\'. XXXV. 1881.

Carus. i •.O., Lchrlniohdor Zootomio. Leipzig, |s| 1. XXX11 702 S. Cuvikb, 0., Logons d\'anatomie comiwróo. •quot;gt; vols. Paris, An XIV (1805).

ot A. Valknoiknnes, Histoire naturelle des Poissons. ■2-2 tomes. Paris, 18:28 1819. 1°.

Davy. J., On tin; Male Organs of some of the Cartilaginous 1\'ishos, p. I:!!) I P). I\'hilosopldcdl Trunsactions of Hie Royal Society of London. 1839.

gome Cartilaginous Pishes, p. 491 506. pi. XXII. Tnwmctiom of th\' Royiil Sdcii-ly of iidinhurfjh. XX 11, •gt;, 1801.

T. XI11 XV. Anotond-iche Ihfte, 1quot; Abth., 1\\, 1, 1894. Dumi:ril. A., lUstoin XaturolU\' des Poissons on Ichthyologio Générale. Tome 1. Elasmobraaches. \'2-\'gt; p, Atlas do 14 pi. Paris, 1865.

fklix, \\V.. Boltragi■ zur Lntw ickelnuL^rsi;vsrliii. iiie dor Salmoiii-den, s. -J19 373, 375 Mm. :V.) 1\'igg. T. XXXIV XLl. Anato-tnisc/n 11\'fit, 1\' Abth., Alii. 1807.

Gasman. s. W., On the Pelvis and External Sexual Organs of Selachians, with especial references to the New Genera Potamotryyon and IHsccus, (with Descriptions), p. 197 214. I\'/\'/ici:\' d i n(j ^ of the lio*loii Socnty of A o fu/\'o ^ 1 / i loey, XIX, I87f) 187«. I

(«kiiknuai.\'k, Leber die Modificationen des Skolots dor llin-toiquot;irliodmagt;-i^,n be; den NLmnchon (Ier Si-lachier imd (\'hlfitaren, S. Its ir.s. \'1\'. XVI, Eiirg. 15 24. Jewdxrlm Zritnchrift fin Mi\'tiri/i iiiiii SiitiivfiHcho(f. V, 18(0.

Das Mi.HHeiiskelel der (jmssoptorygiei- nnd das Ar .■liipter^gium do-Kis.-he, s. 119 100. 5 I\'igg. Morphnloijiwim Jahrbwh. XX11, I, 189*1.

Geqbnbaur, Vcrgleichendc Anatomic der Wirbulthiere mit Borücksichtigung dor Wirbolloson. Erstor Band. Leipzig, 1898, XfV 1378 S.

G-erije, Z., Recherches sur la Begmentation de la cicatricule et la fori nation dus produits adventifs de roeuf des Plagiostomos et iiarticuiièrernent des Raies. p. üO\'.J 616. pi. XX XXII. Journal de l\'Anatomie el de la P/iysiologie de M. L\'h. Robin. VIII, 1872.

Gxacomini, E., Contributo all\' istologia dell\' ovarlo dei Selacicon speciale riguardo sopra ad alenuè particolarita di struttura riscontrata nell\'ovario di Mi/liobalis bocina, GQOïïr. p. 221 271. 2 tav. dopp. Kicerche /alle nel Laboratorio di Anutomia iior-male della ii\'. Univcrsita di Roma ed in altri Laboralori hiologici, V, 3 4, .18⁽.J6.

GüNTHEii, A., Catalogue of Fishes in the British Museum. Volume eighth. London, 1870.

G-uitel, P., Sur uu procédé facilitant la recherche des entonnoirs segmentaires du rein des Sélaciens. (Note préliminaire) p. 885 100. ))1. XVIII. Archives de Zooloyie Expérimentah it Générale. (B), V, 8, 1897.

Haacke, W., Ueber eine neue Art uterinaler Brutpflege bei Wir-belthioren. S. 488 490. Zoologischer Anrxiger. VITI, (N⁰. 202), 1885.

Hallmann, E., L\'eber don Bau des Hodens und die Entwickelung der Saainenthloro der Rochen. S. 467 474. T. XV. Figg. 1 6. Archiv fur Anatomic, Physiologic mid xmssenschaftliche Medizin. 1840.

Haswei.l, W. A.. Jottings from the Biological Laboratory of Sydney University. 13. Note on Urolophua tcstaccus. p. 1713 1716. The Vrocccdinqs of the Linnean Society of New South (2), III, 4, 1889.

philippi. Part I. p. 96- 103. pi. IV V. The Proceedings of the Linnean Societi/ of New South ll\'a/is for the year 1897. XXII, 1, (No. 85), 1897.

ITekneguv, L. P., Sur ia structure de la glandc nidamenteusgt;\' di\' rovlducte des Sclacions. p. 2 — 3. Voinpte Rend}/ di la So-ciété Philontafiqiti de Paris. 10 juin, 1893. N\'⁰. 16.

11krtwki, 0.. Lehrburli der Entwicklmigsgeschichto d\'-s M^ns.\'hen mid dor VVirboltlllero. 5^r Auflage. Jena. 1896. XVI 612. s.

IfoMK, M.. An iuiatoniical Account of the Siiualiis MturiiHii* iof Linnaeus), which in the Structure of its Stomach forms an intermediate Link in the Gradation of Animals between the Whale \'i\'ribe and cartilaginous Fishes, p. 206 — 220. pi. VI- IN.

and on the Aeretion of the foetal Blood in different Classes of Animals, p. 205- 222. pi. IX XIIL Ibid. 1810, II.

Howes, G. B., Variation in the Kidney of the Common Thorn-back (Raia davata)-. its Nature, Range, and Probable Signi-flcance. p. 407 422. pi. XVII. The Journal of A natomy and Physiology normal and pathological. XXIV, (N. S. IV), 1890.

Huxley, T. H., A Manual of the Anatomy of Vertebrated Animals. London, 1871. VI -510 p.

Hyrtl, J., Ueber weibliche Oviducto bei iiulnnlichen Chiinaeren, und eine miuinliehe Vesicula seminalis bel Wcihchcn. S. 1078 1087. 1 T. Sitzungsberichtc der mathematisch-naturms-sense haft lichen Glasse der Kaiserlichen Akademie der Wissen-schaffen. (Wien). XI, 1853.

Junoersen, H. F. E., Eine Berichtigung. S. 560 — 561. Zoologischer Anzeiger. VIII, (N⁰. 205), 1885.

der Selachiermannchen. S. 498- 513. 16 Abb. Anatomisch^ Anzeiger. XIV, 19 20, 1898.

Kuur,, IL, Beitriige zur Zoologie und vergleichenden Anatomie. Zwei Abtheilungen. Frankfurt am Main, 1820. 151 — 212 S. 11 T.

Lel\'ckart F. S., Untersuchungen iiber die iiusseren Kiemen der Embryonen von Kocben und llayen. Stuttgart, 1886.

Lkvdig, F., Zur Anatomie und Histologic der Chimaera mon-strosa. S. 241 271. T. X. Archiv fur Anatomic, Physiologic und wissenschaftliche Median. 1851.

45 (gt;8. Videnskabclige Meddetelser Naturlmtorisk Forming Kjiibenhcmi. 1879 - \'80.

Martin St. Ange, G. J., Étude do l\'appareil réproducteur dans Irs cinq classes d\'animaux vertébrés, au point do vue ana-toniiquo. physiologiquc et zoologiquo. p. 1 232. 17 pi. Mé-moiri\'s pn\'scntrs par dinrrs savants ii VAcadémie das Sciences tie ilmtitut fmpi\'rial de France. XIV, 1856.

Mattiikwh, J. D., Oviduct in an Adult Male Skate, p. 144 149. pi. IX. Tin\' Journal of AnatiDmj and Physiology normal and pathological. XIX. 2, 1885.

Mayer, .. .Ueber die Bodeutung dor fuszförmigcu Anhilngo bei Rochen uud Hayen, unci ihr Wiedervorkommen bei uiedcrn Thioren. S. 273- 270. Notizen aits don Gebiete der Natur- und Heilkunde, gesammelt wid mitgetheilt vo)i Dr. I.. F. v. Proriep. N⁰. 870, (X⁰. 18 des XL Ban des). May, 1834.

Mazza, P., Note anatomoistologiche suila Chimaera montrosa Linn. 15 ]jag. tav. XII. Atti del la Societd di Scienze naturali e geografiche. VI, 4, 189-quot;).

-- e A. Perugia, Sulla glandola digitiforme (Leydig) nolla Chimaera monstrosa Linn. Ibid. V. 4, 1894.

Monro, A., The Structure and Physiology of Pishes explained and compared with those of Man and other Animals. Edinburgh, 1785. 128 p. 44 pi. fol.

Müller, J., Bericht flber die Portschritte dor vergleichenden Anatomie lm Jahro 1835. S. LXXXIX. Archiv fur Anatomie, Physiologic und wissenschaftliche Medina. 1836.

—, Ueber den glatten Hai des Aristoteles, und fiber die Verschiedenhoiten unter den Haiflschen und Rochen in der Entwickelung des Pies. S. 187 — 257. T. I —VI. Abhand-lung en der Berliner Akademie der Wissenschaften. Physika-lische Klasse. 1840.

Schluss dor vergleichenden Anatomie der Myxinoiden. S. 109-170. Taf. 1 - V. Ibid. 1848.

Owen, R., On the Anatomy of the Vertebrates. Vol. 1. Pishes and Reptiles. London, 1866. XIII —650 p.

Parker, T. J., A Course of Instruction in Zootomy. (Vortebrata). London amp; Xew-York, 1884. (Reprinted 1893, 1895). X- 397 p.

—, Note on the Foetal Membranes of Mnstelus antarc-licus. With an Analysis of the Pseudoamniotic Fluid, by Pi\'of. A. Liversidgo. p. 331 833. Transactions of tha New-Zealand Institution. XXII, 1890.

Peabody, J. R., Embryos of tho smooth Dogfish (Galeus cam\'s). p. 535. Science. (2), IV, 1896.

Pbbeavex, E., Sur la formation de la coque des oeufs du Sryh Hunt caninila rt du SryIlium catulus. p. 108(1 1082. Comptes Ren (Iks hebdomada ires des Séances di I\'Acach in ie des Sricnccs. fParis). XCIX, 1884.

Petri, K. R.. Die Copulationsorgane dor Plagiostomcii. Inau-gural-Dissortation. Leipzig. 1S77. 48 S. 3 T. (Ook in: Zeit-schrift für unssenschaftliche Zooloqie. XXX, 1878. S. 288 355. T, XVI XVI11).

Organs of the Sharks and Skates, with special reference to the use of the „Claspersquot;. (Abstract), p, I Ui 144. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. XXI1! Meeting held at Hartford, Conn. August, 1874. 1875,

Kabl, C., Ueber die Eutwickluug des Urogenitalsystems der Sclachier. S. G32 7G1, 762 7(57. T. XIII XIX. 32 Figg. Morphologisches Jahrbuch. XXIV, 4, 189lt;i.

Rathice, HL, Beitriige zur Geschichte der Thierwclt. Vier Abth. Danzig uud Halle, 1820 1S27.

Retzius, A. A., Observationes in Anatomiam Choudropterygi-orum, praecipue Squall en Raji generum. Lundae, 1818. 34 pag. 1 tal). 4quot;.

Rückert, J., Eutwickolung dor Exkretionsorgaue. S. 606-(595. Anatomische llefte. 2^r Abth.: Ergehnisse der Anatomie und Entwickelnngsgeschichte. 1 : 1891, i892.

Schmidt. A. H.. Ondci\'zoekingen betreffende het Ovarium der Selachii. Proefschrift. Leiden, 1898. 108 biz. 3 pi. (Ook onder den titel: Untersuchungen ueber das Ovarium der Selachier in; Tijdschrift der Nederlandse!ie Dierkundige Vereenig big. (2), VI, 1, Juli, 1898. blz. 1 108. pl. 1 III).

Schneider, A., Ueber die Begattung der Knorpelflsche. 8. 01. Zoologische Beitrügc. Herausgegeben von Dr. Anton Schneider. I, 1885.

Schneider, (J., Ueber die Xiero und die Abdoininalporen von Squatina angelus. S. 393- 401. 3 Figg, Anatomischer Anzeiger. XIII, Nquot;, IB, 1897,

Semon, R., Studiën iiber den Ban plan des r rogenitalsy stems der Wirbelthiere. Dargelegt an der Entwickelung dieses Or-gansystems bei Ichthyophis glufinosus. 8,89 - 203, T, I XIV\', Jendische /eitschfift fur Natunvissenschuft. N. F. XIX. (Ook afzonderlijk: Jena, 1891. IV 115. 8. 14, T,)

Semper, C,, Das U rogenitalsy stem der Plagiostoinen und seine Bedeutung tur das dei\' Cibrigen Wirbeltiiiei\'c. 8. 195 509. T. X XXII. Arheiten aas dem zoolog.-zootorn. Institut in Wilrzhurg. li, 3 1. 1875.

Stannh\'s. II,. Uebrr die roiiniilichou Gescblechtstheile der Rochen und llairn. S. 40 • 1:\'). Ardnr far A natanue, I\'hijsiologir and unssenschaftliclte .Vedicin. 1840.

Steenstra Totssaikt, A. J. D., Rtisjionsio mil fiuestionein zoolo-gicain, a nobilissimo ordine doctrinnrum physieaium et mathe-inatiiarum in alt;-nlt;lemm Lugdnno-Batavo A. MDCCUXXXIV propositam: ,,Qnai;ritur descriptio auatomicu organorum uri-nam secernentiuni in piscibus et compamtiophysiologicacum

iisdem partibus in roliquis animalibus.quot; Quao |gt;raemlum ro-portavit D. IX Mousis Februarii A. MDCCOXXXV.

Steenstra Toussain-t, A. J. D., De systematcj uropootico Squali glauci. pag. 199 - 202. tab. VUL Tijdschrift voor Naiuurljke Geschiedenis en Phi/siologie. Vl. 1839.

Tbois, E. F., Suil\' intima struttura dolle villomta utei\'ino dell\' Acanthias vulgaris sotto 11 punto dl vista zootomlco-llslologico. O pag. 1 tav. Af li del lleale Istituto Vcneto di Scienze Ldtere ed Arti (3), XII, 1867.

Vogt, C. et Pappenheim, Eecherchos sur 1\'Anatomie Comparée des Orgaues du la Génóration choz les Animaux \\^rcrtébrés. p. 100 — 131. pl. 2 — 3. Annates des Sciences Naturelles. (4). Zoologie. XII, 1859.

Waite, E. R., Ou the Egg-cases et\' some Port-Jackson Sharks, j). 325- 329. pl. XII. Journal of the Linnean Society-Zoology. XXV, 1896.

Weber, Max., Die Abdominalporen dor Salmotiideu nebst Be-merkungen Obor die öeschlecbtsorgano der Fische. S. 86(v ■100. T. XXI. 2 Figg. Morphöïiogisches Jahrlmch. XII, 1880.

Wfedeesheim, R., Grundriss der Vergloicheuden Anatomie der Wirbelthiere. 3^e Aufl. Jena, 1893. XX —095 S. 4° Aufl.. 1898.

Wood-Mason, J. and A.Alcock, M. B., On tin- Uterine Villiform Papillae of Pterojilatea micrnra, and their Relation to the Embryo, being Natural History .Votes from II. M. Indian Marine Survey Steamer ..Investigatorquot;, Commander H. F. Hoskyn, R. N., (Jommandinir. N⁰. 22. p. 359 — 307. pl. 7 — 8. Proceedings of the Royal Society of London. XI,IX, 1891.

, Further Observations on rhi Gestation of Indian Rays; being Natural History Notes from II, M, Indian Marine Survey Steamer „Investigatorquot;, Commander R. F. Hoskyn, R. X, Commanding, Series U. Nquot;, 2, p. 202 — 209, Ibid. I-, 1891,

Wijhk, J, W, van, Uebor dii\' Mesodermsegmonto dos Rumpf\'-s und die Entwicklung des Exkrotlonssystems bol Selachlern, S, 401 516, T, XXX XXXII, .Irchir fiïr mikroskopischc j I natom ie. X X X111, 1889.

Plaat I: CALLORHYNCHUS A XT ARCTIC US Fig. 1. vrouwelijke genitalia der linker zijde (nat. gr.) cl. cloacawand.

.r. dorsale uitbochting van den cloacawand. Fig. mannelijke urogenitalia der linker zijde (nat. gr.) cl. cloacawand.

Plaat II: TRYGON PASTINACA Fiir. 1. urogenitalia van een gravide wijfje (X Vi^-/\'. abnormaal kleine rechter nier.

1. Myxiptery.\'ien-zak opengesneden, daarin de oonigszins haakvormige klier !gt;• spli.ct, aan haar ondereind vormt de coinimuiii atie rn\'-r hlt;-r gootvormige deel van het myxipterygium. (nat. gr.)

\'■quot;lt;• \'■■■■■ ■■■ ■ 1 quot;i\' . ■.■•■. „ ■ ... ■ ..... ... : .... .„.., ., .. . . .

De ui mi .. LEYDiri\'sche .sxangquot; sxcctt aaitloiiling tot vi-rwiirrins? • \'ii ino( t di\'i\'lialve vi:rvallrii.

Fv ( amlalo oi-rnlcrzoiK\' dor Plairiostonicti is hot indoinploto liDinolo^on der Amniotoii-nior.

lli\'t is j.ra-disoh onniouo.lijk lijj zooudii-rou hol yoslaCht naar willtk\'iir to v. i wrkkfii.

IX\' igt;niovi\'ii san I\'kank ai\'-l liotrokkin^ tot (!\'■ brtookiaiis dor lii\\km rlii/i li ziin liilt; l ardolt;\'iii.li-.

|ilt;\' lilail \'lanillhi\'orii\' \\a11 bi ia\'iNo is n vi rkii\'Zon bos\'on dio van SmvvrNOKMai.

Do (ianoidon moolcii, \\ooni! ii|i iiahicu/.nrilogisi\'lii\' iri\'inul\'-n. als »1 rstandigo oi\'do doi\' visschon vorvallon.

Do biononuso.ho indooling dor in zee k-vcudo \'jrk\'aiiisnv-ii uaar liuniio afhankolijkhoid van hot substraat (Dbtmakx) is logischer, dan dilt; naar liuniio liowi golijkiicid (Hai:i kkü.

Do N\'orldariug, die liuAxirr (Yorhandlungon der I). /. (gt;., 7^e.Tahresvoisaniniluiig zn Klu], I s\'.iTi tri-oft van hot ontstaan d* r vci-scliillondo haringvorinon. is onjuist.

Hot is ornvaarschijnlijk, dat tlo makro. I-vissidioj jj v«»r N. dlt;-r-land ooit (quot; ii belangrijke\' industrio wordt.

- ■ \'■ . !■\' ■• ■-quot;. ■ ^; ■\' - ■■:-■. ■■■ . ..... • -•■ ■

.,, ,.■••\'.•■■ ..•■, ■,■,,;.•■■•,■■•. ■ ■■■ •.■■■.■• •«.\'\'4 \' ■•—•.. ■ . . . -■■■• ■ ¹\':\' - :

quot;V- ■ \' \' ¹ \' K-\'-r. ........ ■•- ■■.? • ■, ■■./■.••.. •,■ ..,V;. ■••• ; ■ ■ »

\' W :A?Ï? \'I ^A,|

If -i m % SI - ■•\'-

■;

5 - i - i

: ^.v i ti ^:k-ri$Kamp;Sfö

■ «o | «■•\'iiwawia

\'• §m t h\'

(• i!\' w ¹ ■

i« afls f % \'V\'^j^^sIhmShBhHI

11 IbII^:

¹ ? gt;(*■

■ ,....■ ,

^: ifi«} \\ - ^\'^m^BÊÊSÊK

■ lt;i i m

\'I kM\'^:i amp;

fl ip 1 i f- \'0! ^ W \'

... , : ,.

... I

. : . - ê(A)i •.

.......

\' \' Pg • -