-ocr page 1-
-ocr page 2-
-ocr page 3-
-ocr page 4-
-ocr page 5-
-ocr page 6-
-ocr page 7-

COMPTE-RENDU DES SEANCES

DU

TROISIÈME CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE

-ocr page 8-
-ocr page 9-

V

(jtf Aq

J

SOCIETE NEERLANDAISE DE ZOOLOGIE

COMPTE-RENDU

DES SÉANCES

DU

TROISIÈME CONGRÈS INTERNATIONAL

DE ZOOLOGIE

Leyde — 16—21 Sept^mbre — 1895

PÜBLIE

Secrétaire de la So Secrétair

_.iaise de Zoologie,

Congrès

BIBLIOTHEEK PER RUKSUNIVERSIILIT UTRECHT

-ocr page 10-

IMPRIMERIE DE E. J. BRILL a LEYDE

-ocr page 11-

A SA MAJESTÉ

LA REINE-RÉGENTE DES PAYS-BAS

PATRONESSE

DU TROISIEME CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE

-ocr page 12-
-ocr page 13-

Mesdames, Messieurs et chers collegucs!

C\'est avec une joie bien sincere que je prends la parole ce soir pour vous remercier au nom de la Société Néclandaise de Zoologie de vous être rendus a la bonne ville de Leyde, afin d\'y constituer un troisième Congres International de Zoologie, qui a été précédé par les sculs Congres de Moscou et de Paris.

Nous avons beaucoup apprécié la decision qu\'a prise Ie Congres de Moscou, il y a trois ans, de conférer l\'honneur dc la troisième session a la Hollande.

Aujourd\'hui nous nous félicitons de nous voir entourés d\'une reunion si nombreuse de savants des divers pays d\'Europe, d\'Asie et d\'Amérique, voire même d\'Afrique, qui ont bien voulu répondre a notre appel. Nous tous, nous aurons l\'occasion de constater qu\'une semaine, comme cello qui nous attend, va porter des fruits utiles a la science en même temps qu\'elle va tisser dc nouveaux liens d\'amitié entre ses adeptes.

Ce soir nous ne sommes pas encore le Congrès International, ce soir nous ne sommes que des molécules libres qui ne demandcnt qu\'a se combiner au plus vite en un produit d\'un ordre plus élcvé et d\'une utilité incontestable, sous la direction du cliimiste si compétent, notre collègue 1c Dr. Jentink.

Profitons done de la liberté dont nous jouissons encore ce soir pour ne pas le consacrer a des discussions scientifiques, mais uniquement a nouer et a renouer des liens personnels d\'amitié, ce qui sans aucun doute constitue un des avantages les plus précieux de ces réunions internationales.

Es giebt aber einen Punkt über welchen man sich in diesen internationalen Zusammenkunften hinweg zu setzen wissen muss, nl. cine all zu grosse Vorliebe und cine zu sorgsame Pflcge seiner Muttersprache. Kin jeder von uns wild es sich gefallen lassen müssen , dass er scinc Fachgenossen aus aller Herren Landern, sowohl aus Ilöflichkeits- wie aus Bcquemlichkeitsgründen in ihrer, anstatt in seiner eigenen Sprache anzureden haben wird, und wir werden uns freuen wenn ein uns interes-sirender Vortrag eines auslandischcn Collegen uns zu gleicher Zeit die Gclegenheit verschafït unsere Sprachkentnisse zu erweitern. Die Niederlandische Zoologische Gesellschaft, welche sich für ihre Einladungen zum Congress von drei modeïnen Sprachen bedient hat, hofft, dass audi die Mitglieder sich innerhalb des Rahmcns dieser drei Sprachen einzuzwingen wissen werden. Soviel ich weiss werden wir Hollander die Herren nicht mit eincr einzigen auf I [ollandisch vorzutragenden Mittheilung das Leben sauer machen.

Dem Thurmbau unserer Wissenschaft wird es zu Gutc kommen, wenn wir die Sprachverwirrung — die traditionnell am Ende einzutreten versprache — gleich im Anfang in beherrschbare Halmen zu lonken wissen.

And so to complete the trilogy of languages which I have recommended to your consideration, I ought to set a good example and to close these few words of

-ocr page 14-

8

welcome to the members of the Congress that is to be, in the language that was spoken by Newton, by Harvey, by Darwin and by Huxley.

This language is undeniably spreading all over the globe with greater rapidity than any other, and has got a very firm hold on the five Continents. Without speculating about its future, we may admire the simplicity of its grammar and the terseness and conciseness of style by which so many of its scientific worthies have distinguished themselves. We arc very pleased to see so many of its representatives in our midst and I feel sure that they will largely contribute to the success, both of this and of many future International Zoological Congresses.

And now I propose to give you all the most hearty welcome to Holland!

Auf Ihr Wohl, meine Herren.

Je vous souhaite la bicnvenue a vous tous et je bois au succès du prochain troisième Congres International de Zoologie.

(Mots prononcés par M. le Prof. A. A. W. Hubrecht, la veille de Touverture du Congres).

-ocr page 15-

BUREAU DU CONGRES

Président d\'honneur: M. Ie Ministre de l\'Intérieur.

Président d\'honneur: M. Ie Ministre du Waterstaat, du Commerce et de rindustrie.

Président de la Société Néerlandaise de Zoologie: M. Ie Dr. A. A. W. Hubrecht, Professeur a l\'Université d\'Utrecht.

Président du Congrès: M. Ie Dr. F. A. Jentink, Directeur du Musée royal d\'histoire naturelle de Leyde.

Secrétaire général du Congrès: M. Ie Dr. P. P. C. Hoek, Conseil scientifique en matière de pêche, Helder.

Trésorier du Congrès: M. Ie Dr. R. Horst, Conservateur au Musée royal d\'histoire naturelle de Leyde.

COMITÉ DE PATRONAGE DU CONGRES

A. Agassiz, Cambridge{Mass.)

H. J. van Ankum, Groningen. Ch. van Bambeke, Gand. J. V. Barboza du Bocage,

Lisbonne.

E. van Beneden, Liège. R. Blanchard, Paris.

F. Blochmann, Rostock.

J. E. V. Boas, Copenhague. A. Bogdanow, Moscon.

I. Bolivar, Madrid. Th. Boveri, Würzburg. K. Brandt, Kiel.

M. Braun, Kónigsberg. S. Brusina, Agrain. J. V. Carus, Leipzig. C. Chun, Breslan.

C. Claus, Wien.

M.

M. R. Collett, Christiania.

„ E. D. Cope, Philadelphia.

B J. T. Cunningham, Plymouth.

, Y. Delage, Paris.

„ A. Dohrn, Naples.

„ E. Dupont, Bruxelles.

„ E. H. Ehlcrs, G\'óttingen.

„ Th. Eimer, Tubingen.

„ C. Emery, Bologna.

r H. Filhol, Paris.

„ W. H. Flower, I^ondon.

„ A. Giard, Paris.

„ E. H. Giglioli, Florence.

„ A. Goette, Strasburg.

„ H. Grenadier, Halle a. d. Saaie.

„ J. de Guerne, Paris.

v A. C. Haddon, Cambridge.


-ocr page 16-

10

M. E. Haeckel, Jcna.

„ P. Hallez, Lille.

, Fr. Hcincke, Helgoland.

v R. Hertwig, München.

„ S. J. Hickson, Manchester.

„ P. P. C. Hoek, Helder.

„ C. K. Hoffmann, Leiden.

„ R. Horst, Leiden.

„ A. A. W. Hubrecht, Utrecht.

„ F. A. Jentink, Leiden.

„ Ch. Julin, Liège.

„ J. von Kennel, Dorpat.

n C. Kerbert, Amsterdam.

„ R. Koehler, Lyon.

„ E. Korschelt, Marburg.

„ A. Kowalevsky, St. Péters-bourg.

„ H. de LacazeDuthiers, Paris.

„ A. Lang, Zurich.

„ E. Ray Lankester, Oxford.

„ W. Leche, Stockholm.

„ R. Leuckart, Leipzig.

, L. Lortet, Lyon.

„ J. Lubbock, /Ww (Kent).

v H. Ludwig, Bonn.

„ Ch. F. Lütken, Copenhague.

„ A. F. Marion, Marseille.

, E. L. Mark, Cambridge,

„ O. C. Marsh, Newhaven (Ct.) „ A. B. Meyer, Dresden.

M. A. Milne Edwards, Paris.

„ K. Mitsukuri, Tokyo.

„ W. C. M\'Intosh, St. Andrews.

„ K. Möbius, Berlin.

, A. Newton, Cambridge.

„ E. Oustalet, Paris.

, H. F. Osborn, Afoy

„ E. Pcrrier, Paris.

n F. Plateau, Gand.

. Th. Pleske, A. Pétersbourg.

„ E. 13. Poulton, Oxford.

v A. Sabatier, Montpellier.

„ W. Salensky, Odessa.

„ G. O. Sars, Christiania.

„ W. Schimkéwitsch, 5/. P^\'-

tersbourg.

„ P. L. Sclater, London.

, F. E. Schulze, Berlin.

„ W. 13. Scott, Princeton [N. /.)

„ A. Sedgwick, Cambridge.

, E. Selenka, München.

„ F. A. Smitt, Stockholm.

„ J. W. Spengel, Giessen.

„ Th. Studer, ifrra.

„ A. Tikhomirov, Moscou.

, L. Vaillant, Paris.

, F. Vejdowsky, Prag.

„ M. Weber, Amsterdam.

„ A. Weismann, Freiburg i. B.

„ C. O. Whitman, Chicago.

„ N. Zograf, Moscou.


DÉLEGUES DES GOUVERNEMENTS ÉTRANGERS A u t r i c h e

M. Karl Grebben, Professeur de Zoologie a l\'Université de Vienne.

15 e 1 g i q u e

MM. le Baron PL. de Selys Longchamps, Sénateur, Membre de l\'Académie R. des Sciences de Belgique, Liege, Président de la delegation.

-ocr page 17-

11

MM. Ed. van Beneden, Professeur de Zoologie a 1\'Université de Liege.

Ch. van Bambeke, Professeur d\'Embryologie a I\'Universite de Gaud.

G. Gilson, Professeur de Zoologie a l\'Université de Louvain.

A. Lameere, Professeur d\'Embryologie a l\'Université de

Bruxelles.

Etats-Unis

MM. Ch. Wardell Stiles, Zoologist of the Bureau of Animal Industry of the U. S. Department of Agriculture, Washington, D. C., President of the delegation.

Herbert Haviland Field, Ph. D., Brooklyn N. Y.

France

MM. A. Milne Edwards, Membre de l\'Institut, Directeur du Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris, Président de la délégation.

R. Blanchard, Membre de l\'Académie de Médecine, Secrétaire général de la Société Zoologique de France, Paris.

E. Bouvier, Professeur a l\'Ecole de Pharmacie, Paris.

A. Certes, Paris.

Ie Baron J. de Guerne, Paris.

H. Filhol, Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris.

Ch. Schlumberger, Paris.

L. Vaillant, Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Président de la Société Zoologique de France, Paris.

E. Perrier, Membre de l\'Institut, Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris.

Grande Bretagne

MM. Sir William H. Flower, K. C. B., D. C. L., L. L. D., Sc. D., F. R. S., Director Nat. Hist. Department, British Museum, London, President of the Delegation.

Sydney J. Hickson, F. R. S., Professor of Zoology, Owens College, Manchester.

John Anderson, M. D., F. R. S., London.

St. George Mivart, Ph. D., M. D., F. R. S., Chilworth.

Ph. Ludley Sclater, Ph. D., F. R. S. etc., Secretary of the Zoological Society, London.

-ocr page 18-

12

H o n g r i e

M. Stephan Apathy, Professeur a l\'Université de Klausenburg.

Japon

M. Scitaro Goto, Docteur-ès-Scienccs, Tokyo.

No rv ège

M. Robert Collett, Professeur de Zoologie a l\'Université de Christiania.

Portugal

M. Ie Comte de Thovar, Ministre plenipotcntiaire de S. M. Ie Roi de Portugal, a La Haye.

S u è d e

M. F. A. Smitt, Professeur, Directeur du Musée d\'Histoire Naturelle de Stockholm.

Suisse

MM. Th. Studer, Professeur de Zoologie a l\'Université de Berne, Président de la délégation.

Erail Jung, Professeur de Zoologie a l\'Université de Genève.

DÉLÉGUÉS NEERLAND AIS

MM. C. K. Ho.i\'mann, Professeur de Zoologie al\'Université, Délé-gué de rAcademic Royale des Sciences des Pays-Bas, Leyde.

M. C. Piepers, Docteur en Droit, Délégué de la Société Entomologique Néerlandaise, La Haye.

DÉLÉGUÉS DES SOCIÉTÉS QUI ONT ORGANISÉ LES DEUX PREMIERS CONGRÈS INTERNATIONAUX DE ZOOLOGIE

MM. Léon Vaillant, Président et Délégué de la Société Zoolo-gique de France, Paris.

Nicolas Zograf. Professeur a l\'Université de Moscou, Délégué de la Société Impériale des Amis des Sciences Naturelles, de l\'AnthropoIogic et de l\'Ethnographie.

-ocr page 19-

13

COMITÉ PERMANENT POUR LES CONGRES INTERNATIONAUX DE ZOOLOGIE

Président M. Milne Edwards, Paris.

( M. Jentink, Leyde.

\\ M. Ie Comte Kapnist, Moscou.

Vicc-Présidents M_ Th Studer) Berne

I M. L. Vaillant, Paris.

Secrétaire général M. R. Blanchard, Paris.

Secrétaire M. !e baron Jules de Guerne, Paris.

COMITÉS LOCAUX

A. COMITÉ DE RÉCEI\'TION ET DE LOGEMENT

MM. F. A. Jentink, Président du Congrès.

R. Horst, Trésorier du Congrès.

F. de Stoppelaar, Editeur a Leyde.

Th. W. van Lidth de Jeude, Docteur-ès-Sciences, Conser-

vateur au Muséa Royal d\'Histoire Naturelle de Leyde. L. de Sturler, a Leyde.

Le Président de la Réunion des Etudiants a Leyde.

B. COMITÉ TOUR LES SAL1.ES DE RÉUNION

MM. F. A. Jentink, Président du Congrès.

K. Martin, Docteur-ès-Sciences, Professeur de Geologie a

l\'Université de Leyde.

M. C. Dekhuyyen, Docteur-ès-Sciences a Leyde.

C. COMITÉ POUR LES EXCURSIONS ET LES FÈTES

MM. F. A. Jentink, Président du Congrès.

P. P. C. Hoek, Secrétaire général du Congrès.

A. W. Kroon, Docteur-ès-Sciences a Leyde.

Th. W. van Lidth de Jeude, Docteur-ès-Sciences, h. Leyde.

Le Président du Cercle „Amicitiaquot; a Leyde.

D. COMITÉ POUR LES FINANCES

MM. F. A. Jentink, Président du Congrès.

R. Horst, Trésorier du Congrès.

Th. W. van Lidth de Jeude, Docteur-ès-Sciences, a Lcydc. M. C. Dekhuyzen, Docteur-ès-Sciences, a Ley de. A. P. M. van Oordt, Editeur a Lcydc.

-ocr page 20-

14

MM. C. L. Reuvens, Docteur-ès-Sciences, Conservateur au Musée Royal d\'histoire naturelle de Leyde.

F. de Stoppelaar, Editeur a Leyde.

LISTE DES MEMBRES DU CONGRES

a. MEMBRES HONOR A IRES

M. Ie Président du Sénat (Ie Rector magnificus) de l\'Université

de Leyde.

M. Ie Bourgmestre de Leyde.

b. MEMBRES EFFECTIFS N.B. L\'astérisque * désigne les personnes qui ont assisté au Congrès.

Algérie

* Chevreux, Edouard, Bone.

A11 c m agn e

Blasius, Dr. Wilh., Director des Naturhistorischen Museums, Braunschweig.

quot;Carus, Dr. J. Vict., Professor an der Universitat, Leipzig. *Eimer, Dr. Th., Professor an der Universitat, Tubingen.

Fritze, Dr. Adolf, Privat-Docent an der Universitat, Freiburg i. B. \'Heck, Dr. L., Director des Zoologischen Gartens, Berlin. quot;Hensen, Dr. Vict., Professor an der Universitat, Kiel.

* Mensen, Frau Professor, Kiel.

\' Ilensen, Friiulein Melly, Kiel.

* Krause, Dr. P. G., Conservator am Geologischen Museum , Leiden. Meyer, Dr. A. B., Director des Zoologischen und Anthropolo-

gisch-Ethnographischen Museums, Dresden.

* Metzger, Dr. A., Professor an der Forstakademie, Miinden. *Schultze, Dr. F. E., Professor an der Universitat, Berlin.

* Seitz, Dr. A., Director des Zoologischen Gartens, Frankfurt a. M. Selenka, Dr. Emil, Professor, München.

*Semon, Dr. Rich., Professor an der Universitat, Jena. \'Spengel, Dr. J. \\V., Professor an der Universitat, Giessen. quot; Virchow, Dr. Rud., Professor an der Universitat, Berlin.

* Weismann, Dr. Aug., Professor an der Universitat, Freiburg

( Baden ).

* Wunderlich, Dr. L., Director des Zoologischen Gartens, Kóln.

-ocr page 21-

15

Argentine (R é p u b 1 i q u e)

Berg, Dr. Carlos, Director dcs National-Museums, Buenos Aires. Moreno, Dr. F. P., Directeur du Musce, La Plata.

Pendola, A. J., Secrétaire du Musce National, Buenos Aires.

A u t r i c h e

\' Grobbun. Dr. Karl, Professor an der Universitat, Wien. Nonfried, A, F., Rakonitz (Bdhmen).

B e 1 g i q u e

Bambeke, Ch. van, Professeur a I\'Universitc, Gaud.

Beneden, Ed. van, Professeur a FUniversité, Liege.

\' Gilson, G., Professeur a FUniversité, Louvain.

*Julin, Ch., Professeur a FUniversité, Liege.

- Lameere, Aug., Professeur a FUniversité, Bruxelles.

* Selys Longchamps, Baron E. de, Liege.

\'\'Stncht, Dr. O. van der, Chef des Travaux anatomiques a FUniversité, Gand.

Chile

Lataste, F., Sous-Directeur du Musée d\'Histoire Naturelle, Santiago.

Dane marc

\'\'Ingerslev, F., Etudiant, Copenhague.

\' Liitken, Ch. F., Professeur a FUniversité, Copenhague.

*Winge, Herluf, Vice-Inspector Zoological Museum, Copenhague.

Etats-Unis

Agassiz, A., Professor Harvard University, Cambridge, Mass. quot;Mac Curdy, George G., Lyuie (Connecticut).

Dall, W. H., Professor, Smithsonian Institution, Washington. 9 Dean, Bashford, Ph. D., Instructor Columbia College, New- York.

* Field, Herb. Haviland, Ph. D., Brooklijn N. Y.

Goode, G. Brown, Assistant Secretary, Smithsonian Institution, Washington D. C.

* Marsh, O. C, Professor Yale University, New Haven, Conn. Mark, E. L., Professor Harvard University, Cambridge, Mass.

* Mathews, A., New-York.

* Mathews, Mrs., New-York.

* Scott, W. B., Professor of Geology, Princeton, N. J.

-ocr page 22-

i6

Stedman, J. M., Professor University of the State of Missouri, Columbia, Mo.

: Stiles, Dr. Ch. W., Zoologist U. S. Department of Agriculture,

Washington.

*Weysse, Dr. A. W., Boston.

France

Achille, Gaston, Paris.

Alluaud, Ch., Paris.

Barrois, Th., Professeur de Parasitologie a la Faculté de Méde-

cine, Lilte.

Bedriaga, Dr. J. de, Nice.

Blanc, Edouard, Paris.

\' Blanchard, Raphael, Professeur agrégé a la Faculté de Médecine, Paris.

\' Blanchard, Madame R., Paris.

\'Blanchard, Mademoiselle, Paris.

\'Bonaparte, Prince Roland, Paris.

\'Bouvier, E. L., Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris. Brölcmann, 11. W., Paris.

quot;Caustier, Prof. E., Paris.

quot;Certes, A., Inspecteur-Général des finances. Paris.

\' Ccrtes, Madame, Paris.

\' Dalmas, Comte de. Paris.

*Dautzenberg, Philippe, Paris.

\' Dautzenberg, Madame, Paris.

quot;Dollfus, Adrien , Paris.

\' Filhol, H., Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris. * Fischer, Dr. H., Directeur des Cours de Zoologie a la Sorbonne, Paris.

•Fischer, Madame, Paris.

\' Fockeu, H., Préparateur a Ia Faculté de Médecine Lille.

Forest Ainé, J., Paris.

\'Gadeau de Kerville, Henri, Rouen.

Gaudry, Al., Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris. quot;Guerne, Baron Jules de. Secrétaire général de la Société Nationale d\'Acclimatation de France, Paris.

\'Guiart, J., Paris.

quot;Hamonville, Baron L. d\', Manonville.

Janet, Charles, Beauvais.

\'Janet, Armand, Ancien Ingénieur de la Marine, Toulon.

-ocr page 23-

\'7

*Jiinet, Madame A., Toulon.

-Joubin, Louis, Professeur a la Facultc des Sciences, Rennes.

* Kempen, Ch. van, Si. Omer.

Kerhervé, L. B. de, Licencié ès Sciences, Paris.

quot; Milne Edwards, A., Professeur et Directeur du Muséum d\'His-

toire Naturelle, Paris.

; Mocquard, F., Assistant au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris.

* Moniez, R., Professeur d\'Histoire naturelle a la Faculté de Mé-

decine, Lille.

* Oberthür, René, Rennes.

Olivier, Ern., Les Ramillons, prés Moulins (Allier).

Pun ier, Edm., Professeur au Muséum d\'Histoire Xaturelle, Paris.

* Perrier, Louis, Paris.

~ Pruvót, Professeur a la Faculté des Sciences, Grenoble. Racovitza, E., Paris.

Raspail, Xavicr, Gouvieux (Oise).

quot;Renooz, Madame Céline, Paris.

quot;Richard, Jules, Docteur ès Sciences, Paris.

* Roché, George, Docteur ès Sciences, Inspecteur des Pêches

maritimes, Paris.

quot; Rotrou, Alex., La Ferté-Bernard (Sartke).

Sauvage, E., Directeur honoraire de la Station aquicole, Bou-logne-sur-nier.

quot;Schlumberger, Ch., Paris.

41 Simon, Eugène, Paris.

quot;s Simon, Madame, Paris.

Suchetet, André, Rouen.

Trapet, L. J., Pharmacien-Major, Rennes.

quot;Vaillant, Léon, Professeur au Muséum d\'Histoire Naturelle, Paris. \' V\'aiilant, Jr., L., Etudiant, Paris.

Vian, Jul., Paris.

Grande Bretagne

\' Anderson, John, M. D., F. R. S. London.

quot;Anderson, Mrs., London.

Bell, F. Jeffrey, M. A., Professor, British Museum, London. Blanford, W. Th. London.

®Flower, Sir \\Vm. H., K. C. B., D. C. L., L. L. D., Sc. D., F. R. S., Director Nat. Hist. Department, British Museum, London.

* Flower, Victor, London.

-ocr page 24-

i8

\'Fullarton, Dr. J. H., Zoologist of the Fishery Board for Scotland, Edinburgh.

Fulton, F. W., Superintendent Scientific Investigations of the

Fishery Board for Scotland, Edinburgh.

Groom, Theo T., Ph. D., F. Z. S., The Yorkshire College, Leeds. 1 Hickson, S. J., F. R. S., Professor Owens College, Manchester. Howes, G. B., Professor R. College of Science, London. quot;Jacques, Miss, London.

8 Kirkaldy, Miss J. W., Oxford.

Lubbock, Sir John W., Bart., M. D., J)ozon (Kent).

Mivart, St. George, Ph. U., M. D., F. R. S., Chilworth. quot;Murray, Dr. John, Vice-President R. S. E., Edinburgh.

* Pollard, Miss E. C., Oxford.

\' Rossiter, E. C., 145 Churchlane, Suiel/nuick, Stafford. quot;Sedgwick, Adam, F. R. S., Professor Trinity College, Cambridge. Schartf, Rob. F., Ph. D., College Green, Dublin.

Sclater, P. L., Ph. D., F. R. S., Secretary Zoological Society, London.

•Sharpe. R. Bowdler, L. L. D., Assistant-Keeper Natural History Museum, London.

* Sharpe, Miss Emily Bowdler, London.

Stebbing, Revd Thomas R. R., M. A., Tunbridge Wells.

frimen. Rol., F. R. S., F. L. S., F. Z. S. etc. Tunbridge Wells. quot;Trimen, Mrs., Tunbridge Wells.

Tristram, H. B., M. D., F. R. S., The College, Durham. ®Thompson, D\'Arcy W., Professor, Dundee.

H o n g r i e

* Apathy, Prof. Stephan, Kolosvar (Klausenburg).

* Apathy, Madame, Kolosvar.

quot; Brusina, Prof. S., Zagreb (Agram).

\' Brusina, Madame, Zagreb.

11 a 1 i e

Costa, A., Professeur de Zoologie, Directeur du Musée Zoolo-, gique a Naples.

8 Emery, Dr. Carlo, Professeur a l\'Université, Bologna.

Japon

*Goto, Seitaro, Docteur ès Sciences, Tokyo.

Ischikawa, C., Professor Imperial University, Tokyo.

-ocr page 25-

•9

N o r v è g e

*Collett, Rob., Professcur a l\'Université, Christiania.

Sars, G. O., Profcsseur a I\'Universite, Christiania.

Pays-Bas

9Alma, P., Leiden.

Ankum, Dr. H. J. van, Professeur a l\'Université, Groningen. ®Bemmelen, Dr. J. F. van, Professeur au Gymnase de la Haye,

Sc/meningen.

•Blaauw, F. E., \'s Gravenland.

quot;Bolsius, H., S. J., Professeur au Séminaire, Oudenbosch. Délégué de la Société Scientifique de Bruxelles.

* Brants, A., Docteur en droit, Arnhem.

s: Burgersdijk, P. J., Leiden.

®Büttikofer, J., Conservateur au Musée d\'Histoire Naturelle, Leiden.

* Clifford, le Baron H., Wassenaar.

Dekhuyzen, Dr. M. C., Leiden.

®Dentz, Dr. Th., Lector a I\'Universite, Utrecht.

quot;Everts, Dr. Ed. J. G., Professeur a l\'école moyenne supérieure, \'s Gravenhage.

\' Gerlings, G., Banquier, Leiden.

\'\'Groll, H. W., Haarlem.

Heylaerts, F. J. M., Breda.

quot;Hoek, Dr. P. P. C., Conseil scientifique en matière de Pêche, Helder.

9 Hoffmann, Dr. C. K., Professeur a l\'Université, Leiden.

\'\'Hoop, D. van der, Rotterdam.

* Horst, Dr. R., Conservateur au Musée d\'Histoire Naturelle, Leiden. 5 Hubrecht, Dr. A. A. W., Professeur a l\'Université, Utrecht.

Hubrecht, P. F., Docteur en droit, Conseiller d\'état, \'s Gravenhage. Jentink. Dr. F. A., Directeur du Musée d\'Histoire Naturelle, Leiden. Kerbert, Dr. C., Directeur de la Société R. Zoologique „Natura Artis Magistraquot;, Amsterdam.

* Kroon, Dr. A. W. Jr., Leiden.

ii!Leesberg, A. F. A., Docteur en droit, \'s Gravenhage.

quot;Lidth de Jeude, Dr. Th. VV., Conservateur au Musée d\'Histoire Naturelle, Leiden.

Loman, Dr. J. C. C., Professeur au Gymnase, Amsterdam. !\'Moll, Dr. J. W., Professeur a l\'Université, Groningen. sNierstrasz, H. F., Etudiant en sciences naturelles, Utrecht.

-ocr page 26-

20

quot;Nijkamp, Dr. A., Mcdecin, Leiden.

\'Oordt, A. 1\'. M. van, Editcur, Leiden.

* Op de Macks, j. A., Vel p.

Oudcnians, Dr. J. Th., Conservateur aux Musées de la Socicté

R. de Zoologie, Amsterdam.

\'Oudermeulen, C. J. van der. Wassenaar.

\'Piepers, M. C., Doctcur cn droit, \'s Gravenhage.

\' Rees, Dr. j. van, Professeur a l\'Université, Amsterdam. quot; Reuvens, Dr. C. L., Conservateur au Muscc d\'Histoirc Naturelle, Leiden.

\' Ridder, T. A. O. de, Bourgmestre, Katwijk.

quot; RitsemaCzn., C., Conservateur au Musee d\'Histoire Natuxc\\\\ü,Leiden.

Rosenberg, Dr. Ii., Professeur a l\'Université, Utrecht.

\' Rossum, Dr. A. J. van, Arnhem.

Ryckevorssel, Dr. E. van, Rotterdam.

Schepman, M. M., Concliyliologiste, Rhoon Icz Rotterdam. \' Schlegel, G., Professeur a l\'Université, Leiden.

Schmeltz, D. J. E., Conservateur au Alusée d\'Ethnographie, Leiden. Serrurier, L., Docteur en droit. Directeur du Musée d\'Ethnographie, Leiden.

quot;\'Sluiter, Dr. C. Ph., Professeur agrégé a l\'Université, Amsterdam. *Sluys, Dr. J. van der, Médecin, Leiden.

^ Snellen, P. C. T., Entomologiste, Rotterdam.

* Stoppelaar, F. de, Editeur, Leiden.

Suringar, Dr. W. I1. R., Professeur a l\'Université, Leiden. sSijthoff, H. W., Editeur, Leiden.

Treub, Dr. H., Professeur a l\'Université, Leiden.

\' Vernhout, Dr. J. H., Préparateur au Laboratoire de Botanique, Utrecht.

Veth, Dr. H. J., Professeur al\'Ecole moyenne supérieure, Rotterdam. Vosmaer, Dr. G. C. J., Professeur agrégé a l\'Université, Utrecht. Wassmann, Dr. E., S. J., Rxaeten lez Roermond.

Weber, Dr. Max, Professeur a l\'Université, Amsterdam.

* Wulp, F. M. van der, Entomologiste, \'s Gravenhage.

quot; Wijhe, Dr. J. W. van, Professeur a I Uuiversité, Groningen.

* Wijn, Dr. C. L., Médecin, Leiden..

* Zaayer, Dr. 1., Professeur a l\'Université, Leiden.

Pays-Bas (Colonies)

Dubois, I )|-. Eug., Médecin-Major, Java.

Treub, Dr. M., Directeur du Jardin Botanique, Buitenzorg.

-ocr page 27-

21

Portugal

Barboza du Bocagc, J. V., Professcur a l\'Université, Lisbonne. Tuvar, Comte dc, Ministro plénipotentiaire etc. de Portugal, \'s Gravenhage.

R o u m é n i c

Cosmovici, C. L., Professcur a rUniversité, yassy.

quot;Vitzou, AL, Professcur a TUniversité, Bucharest.

Russia

Kogevnikov, Grég., Aide-naturaliste au Musée Zoologique, Moscou.

Koulaguine, Nic., Professcur a I\'lnstitut d\'Agriculture, Moscou. sKowalevsky, Dr. A., Professcur a l\'Université, St. Pctersbourg. 4 Mitschiner, B., Directeur du Jardin Zoologique, Moscou. 81 Mordwillko, Dr. A., Directeur de I\'lnstitut de Zoologie, Varsovic. \'Salcnsky, W., Professcur a i\'Universite, Odessa.

* Schimkevitch, Dr. Wlad., Professcur a l\'Université, St. Pcters

bourg.

Spoof, Alex. R., Médccin, Abo (Finland?).

Wagner, Woldemar, Professcur au Lycée impérial, Moscou. quot;Zograf, N. G., Professcur au Musée Zoologique, Moscou.

S u è d e

quot; Leclic, Dr. W., Professcur a l\'Université, Stockholm.

\'Smitt, Dr. T. A., Professcur, Directeur du Musée d\'Histoire naturelle, Stockholm.

Suisse

* Preudhomme de Borrc, A. Petit Saconnèe lez Geneve.

*Studer, Dr. Th., Professcur a I\'Universite, Berne.

\'Yung, Dr. E. Professcur a TUniversité, Geneve.

T ransvaal Distant, W. L., Pretoria.

-ocr page 28-

RÈGLEMENT

Article i

Suivant la resolution prise par le Congres International de Zoologie tenu a Moscou en 1892, un troisième Congrès International se réunira a Leyde en 1895.

Le Congrès s\'ouvrira le Lundi 16 Septembre 1895 , dans le Gehoorzaal (Breèstraat); sa durée sera de six jours.

Article 2

Sont membres du Congrès:

1°. Les Délégués des Gouvernements ctrangers; 2°. Les Délégués de I\'Acadcmie Royale des Sciences des Pays-

Bas et de la Société Néerlandaise d\'Entomologie. 3°. Les Délégués des Sociétés qui ont organisé les deux premiers

Congrès Internationaux de Zoologie;

4°. Les personnes qui se feront inscrire chez le Secrétaire général, ou chez le Trésorier du Congrès, soit avant, soit pendant.la durée de la Session.

A rtici.e 3

L\'inscription sur la liste des membres du Congrès comporte adhesion aux dispositions du présent reglement.

Tous les membres du Congrès versent, au moment de leur inscription, le montant de la cotisation. II est fixé a 12 florins P.B. = 25 francs = 20 Mark A. = 1 £ St.

Article 4

Le Congrès comprendra des Séances générales et des Séances de Section.

Le nombre des Séances générales sera de trois.

Les sections sont au nombre de six; clles seront réparties comme suit:

-ocr page 29-

lère Section

Zoologie générale. Distribution géographique y compris les faunes fossiles. Théorie de Involution.

2e Section

Classification des Vertébrés vivants et fossiles. Bionomie. Distribution géographique y compris les Vertébrés fossiles.

3e Section

Anatomie comparée des Vertébrés vivants et fossiles. Embryologie.

4c Section

Classification des Invertébrés vivants et fossiles. Bionomie. Distribution géographique y compris les Invertébrés fossiles.

5e Section

Entomologie.

6e Section

Anatomie comparée et embryologie des Invertébrés.

Article 5

Le Programme indique les titres des discours annoncés pour les séances générales et des sujets qui y seront discutés. Le Programme publie également les titres des communications qui seront mises a 1\'ordre du jour dans les séances de section, pour autant que le Secrétariat-Général en ait été averti en temps utile. II est admis en principe que les travaux et les articles publiés avant le Congrès seront exclus du programme. II sera cependant fait exception a cette règle pour les mémoires dont les conclusions peuvent donner lieu a une sérieuse discussion.

Article 6

Dans la première séance plénière le bureau du Congrès fait procéder a la nomination des Secrétaires des Sections.

Article 7

Le Bulletin du Congrès rédigé par 1c Secrétaire général, avec le concours des Secrétaires des Sections, parait chaque matin. A eet effet, les orateurs remettront, aussitót après chaque séance,

-ocr page 30-

24

aux secrétaires un résumé trés succinct de leurs communications; faute de quoi le texte rédigé par les secrétaires en tiendra lieu.

Article S

Le Programme des Séances et des Excursions sera suivi, sous réserve des modifications qui seront jugées utiles par le Bureau du Congres.

Article 9

II sera rédigé par les soins du Secrétaire général un compte-rendu de la session dont un exemplaire sera remis a chacun des membres du Congrès. Les communications doivent être adressées pendant le Congrès, au Bureau; après le Congres au Secrétaire général du 3™: Congrès, M. le Dr. Hoek, Helder.

-ocr page 31-

SÉANCES PLÉNIERES

-ocr page 32-
-ocr page 33-

PREMIÈRE SÉANCE PLÉXIÈRE

SÉANCE DU LUNDI 16 SEPTEMBRE 1S95.

Présidence de M. Ie Ministre de rintéiicur, Président d\'honneur.

La Séance d\'inauguration du Congres est ouverte a 10.20 heures du matin, dans la Salie de Concerts du „Stads Gehoorzaalquot;.

M. S. van Houten, Docteur en droit, Ministre de l\'Intérieur, occupe le fauteuil de la présidence. A ses cótés prennent place les membres du Bureau et les Présidents des délégations des Gouverne-ments étrangers. M. le président prononce le discours suivant.

Mesdames et Messieurs\'.

Au nom du gouvernement je vous souhaite la bienvenue. J\'ex-prime notre reconnaissance que vous ayez bien voulu choisir notre pays comme lieu de réunion et que tant de gouvernements étrangers et de sociétés savantes aient bien voulu envoyer des délégués. Nous sommes fiers que déja après Paris et Moscou, notre tour est venu pour vous offrir l\'hospitalité et S. M. la Reine Régente, Protectrice éclairée de tout ce qui tend au progrès des sciences et de la civilisation, n\'a été qne l\'interprète des sentiments du pays entier en donnant Son haut patronage a votre réunion.

Nous devons certainement cette distinction en partie a la haute renommée de la ville de Leyde, ville qui, par son université et quelque peu aussi par la noble défense qui se trouve a 1\'origine de cette université, est chère a tous les amis des scienccs et de la liberté.

Je suis sur, que tous iet feront de leur mieux pour que vous n\'ayez pas a repentir votre choix et que vous gardiez un bon souvenir de notre pays. Pour le succès de ce qu\'on peut nommer Vautour du congres les noms des membres du comité m\'ofifrent une garantie entière.

Quant aux travaux que vous allez entrependre, l\'ordre du jour promet qu\'il y aura un échange d\'idées sur beaucoup de points intéressants et discutés. N\'étant pas zoologue, je ne puis y prendre part.

Mais mes sympathies ne vous sont pas moins acquises d\'avance. Pour tout véritable ami de la science le savoir humain dans toutes ses branches est un et indivisible. Cost la faiblesse de rhomme, non la nature de la science, qui fait la division.

-ocr page 34-

Mais aussi de mon point de vue d\'économiste ct de politique vous avcz mes chaudes sympathies. Toute reunion internationale m\'est chère, parce que je reconnais dans ma sphère d\'action que le grand obstacle au progrès, e\'est Fesprit de clocher, qui, nonobstant le rapprochement des nations par les nouveaux moyens dc communication, persiste a examiner tout problèmc d\'un point de vue étroit et local. Sous ce rapport il ne fait pas de difference que la paroisse a laquclle le clocher appartient soit petite ou grande en étendue. Le particularisme qui se revêt du beau nom de patriotisme est peut-être le plus dangereux de tous. C\'est la science seule qui puisse nous liberer de eet incube de méfiance reciproque qui pèse sur les peuples et les force mème de faire des economies sur ce qui est dü a la science. Tous les peuples ne devraient combiner leurs forces que pour asservir les forces de la nature, pour combattre les forces destructives par lesquelles la nature menace I homme et ses oeuvres. La reconnaissance de cette vérité, dans la science comme sur tout autre terrain, se trouve a I\'origine de tout Congres International. L\'alliance des savants est précurseur de l\'alliance dec peuples.

Je souscris de tout mon coeur aux belles paroles de votre iquot; President a Paris, M. Milne Edwards: ,Ces reunions provoquent „des rapprochements, elles créent des relations durables, elles „apprennent aux membres de la grande familie scientifique a se „connaitre et a sestimer, et, en établissant entre eux des liens ,de confraternité, elles feront disparaitre pen a peu les malen--tendus qui divisent les nations.quot;

J\'exprime le voeu qu\'a tous égards ce Congrès soit une digne continuation des precedents.

Je déclare ouvert le troisième Congrès International de Zoologie.

Le Président d\'honneur donne ensuite la parole au Président du Congrès M. le Dr. F. A. Jentink qui prononce I\'allocution suivante:

Mesdames, AI. le Président cTHonneiiy, Messieurs.

Au nom du Comité d\'organisation je remercie M. le Ministre qu il a bien daigné ouvrir cette session du Congrès et a mon tour je souhaite la bienvenue aux membres du 3nie Congrès International de Zoologie.

Lorsque, a Moscou, il y a trois ans, j\'eus I\'honneur d\'etre nommé président du congrès suivant, qui devait se réunir a Ley de, je ne fus pas ébloui au point de méconnaitre les grandes difficultés de la tache qui m\'était conliée. Je savais fort bien qu\'a moi seul j\'étais incapable d\'en venir a bout. Mais je comptais trouver des seoours et je ne me suis pas trompé. De retour au pays, j\'eus promptement la certitude que notre projet possédait la sympathie de S. M. la Reine et de S. M. la Reine Régente

-ocr page 35-

29

des Pays-Bas, comme de son Excellence le Ministre de l\'Inté-rieur et qu\'il aurait Leur appui; après cela mes demandes dc concours ayant trouvé parmi les membres de la Société Néer-landaise de Zoologie l\'accueil que j\'avais espéré, i\'existence de notre 3me Congres s\'est trouvée assuree.

Le Comité de cettc Société et tout particulièrcment le Président M. Hubrecht, le Secrétaire M. Hoek et M. Horst, m\'ont des plus effcctivement aide dans les travaux d\'organisation. Si le Congres réussit, nous le devons aux excellents conscils et a l\'ac-tive collaboration de ces trois messieurs, auxquels je m\'empresse d\'adresser ici publiquement mes remerciments les plus sincères.

Le vent est actuellement aux Congrès. Le baccile du Congres a infecté la Société, du haut en bas; aucune classe n\'échappe. Ce n\'est, du reste, pas du tout surprenant; jamais depuis que la terre tourne autour du soleil, les distances n\'y ont été si cour-tes; on n\'a plus que quelques pas a faire pour se réunir. Abuse-t-on de cette facilité ? II y a des gens qui nous en accusent, nous adeptes de la Zoologie, et qui disent que notre science n\'a pas besoin de Congrès. Ils se trompent grandement. Non seulement il est bon que les frères d\'armes apprennent a se connaitre face a face et par la a se mieux apprécier les uns les autres, mais en outre il y a de nombreux sujets relatifs a la Zoologie, sur lesquels la discussion orale doit jeter une lumière fort désirable.

Permettez moi de signaler brièvement quelques questions, sans doute d\'importance inégale, que ce Congrès et ceux qui suivront pourront traiter.

Une vie d\'homme füt-elle de moins courte durée que ce n\'est le cas, le plus habile ne pourrait pourtant s\'approprier qu\'un nombre restreint des idiomes dans lesquels on parle et écrit sur notre globe. II existe en russe, en japonais etc. des ouvrages scientifiques nombreux et sans doute de haute valeur, qui restent comme nuls et non avenues pour ceux d\'entre nous qui ne pos-sèdent pas ces langues; bien peu nombreux sont les étrangers a notre pays qui peuvent lire le hollandais sans commettre d\'ei--reurs et qui le comprennent. Aussi y a-t-il longtemps que Ton éprouve le besoin d\'avoir une langue scientifique. Je n\'entends point du tout par la une de ces soi-disantes langues universelles, dont on a déja inventé un si grand nombre, chacune pour ap-paraitre un instant, puis, presque aussitót pour rentrer dans Ie néant, comme une étoile filante. Ce n\'est pas même un volapük que je voudrais. J\'aimerais que nous eussions un langage a l\'usage exclusif des gens de science. Y aurait-il quelque étroitesse a désirer que lorsqu\'un savant croit avoir fait une découverte, ou pense avoir congu quelque théorie importante, qu\'il ne jette pas de prime abord ces choses, souvent encore mal digérées, en pature au grand public, et qu\'il donne premièrement le temps au monde scientifique de les éprouver par de sérieuses investi-

-ocr page 36-

gations? Depuis un demi siècle c\'est de plus en plus la mode d\'initier le public, presque avant que les découvertes soient fai-tes, certainement avant qu\'elles aient etc controlées. Mais l\'hu-manité se trouve-t-elle mieux? C\'est plus que douteux.

Une question des plus importantes est celle de la nomenclature. Kile figure au programme de ce Congres, quoiqu\'on s\'en soit déja occupé dans d\'autres séances et olie en est digne. Elle n\'est point insoluble, mais elle est difficile; on ne parviendra a la régler que si l\'on est bien persuade que c\'est nécessaire, et qu\'on cherche la solution rationnelle en laissant re.v~gt;lument de cóté toutes les préoccupations secondaires.

Une troisième question a examiner est celle-ci. Est-on en droit d\'exiger de nous actuellement de prendre connaissance de tout ce qui se publie dans toutes sortes de revues obscures, ou par elles-mêmès insignifiantes? Et, comme corollaire, quelles sont les langues qu\'un homme scientifique doit être censé de connaitre r Cette question est étroitement iiée a la réforme biblio-graphique dont M. Bouvier aura bientot a nous entretenir.

Le sport se mcle a tout. II y a dans la Zoologie systématique comme une course au clocher, fort regrettable a qui décrira quelque forme nouvelle; on se fait un point d\'honneur — n\'est ce pas quelque chose qui ressemble ii la vanité? — d\'augmenter le nombre de types que possède telle on telle collection. Aussi suffit-il d\'un rien pour que Ton crée un de ces prétendus types, un crane unique, peut-être un unique fragment d\'un crane unique, une corne, ou même un noyau de come, une peau plusou moins endommagée! Cette manie ne sert qu\'a créer de la confusion dans la science et a réjouir l\'armée des chasseurs de synonymes. On fera bien de se demander s\'il est temps de la combattre.

Chacun d\'entre nous sent combien il est difficile de determiner exactement et de bien décrire les couleurs. De bonnes descriptions de la couleur des animaux sont rares, et pourtant elles sont des plus necessaires si nous voulons nous comprendre les uns les autres. Voila un point fort important, sur lequel un Congres doit porter ses investigations, et qu\'il aurait a discuter, dans le but pratique d\'arriver a constituer un tableau des couleurs a I\'usage de la Zoologie. Quand nous possèderons une série de couleurs et de nuances numérotées, nous n\'aurons qu\'a y ren-voyer dans nos descriptions, au lieu de nous acharncr a trouver des mots et des qualificatifs qui, malgré toute notre peine, ne disent jamais a nos lecteurs précisément ce que nous avons vu et ce qu\'ils ne voient pas.

La liste des espèces devenues trés rares ou complètement dis-parues s\'allonge d\'année en année. Avant que le vingtième siècle soit vieux, la faune, si lamentablement diminuée déja en Europe, aura éte dévastée dans mainte autre vaste region de notre globe. J\'estime qu\'il n\'est pas seulement désirable de mettre un terme a cette depopulation, mais en outre que la chose est possible.

-ocr page 37-

3i

II faut s\'opposer a la creation de nouveaux Musées, tout a fait superflus, pour le remplissagc desquels on chassc a outrance et pour Icsquels Ton sacrifie parfois jusqu\' aux dcrniers exemplaires vivants d\'espèces fort précieuses. Et ce n\'est pas tout; on massacre en grand pour subvenir aux exigences de modes aussi ridicules que cruelles. La science ne gagne rien et la grace de nos femmes non plus a ces meurtres inconsidérés et injustifiables. Que Ton prenne des mesures internationales pour y mettre fin. Mais l\'initiative ne peut venir que des Congres internationaux.

Voila, Mesdames et Messieurs, un petit nombre de questions qui ne sauraient être utilement abordées que dans un Congres. Nos reunions périodiques sont done tres nécessaires. La chose est si claire, que je n\'ajouterai rien, me contentant pour terminer d\'exprimer la conviction qu\'en general le but d\'un Congres est déja atteint lorsququot; il a réuni fraternellement les représentants de plusieurs peuples, de sorte qu\'ils aient appris a se connaitre et a s\'apprécier les uns les autres.

M. Flower, Sir Wm. H., K. C. 1?., ü. C. L., L. L. D., Sc. D., F. R. S. (London), Président de la délégation anglaise, s\'adresse a la réunion et s\'exprime en ces termes:

I have great pleasure in responding to the President\'s invitation, and expressing the feelings of sympathy and interest with which this congress is viewed by the zoologists of my country. Many, I am happy to see, are here this morning; others, detained by the meeting of the British Association at Ipswich will join us soon; some, who intended to be present are unfortunately prevented by unexpected events; all would wish to be here had it been possible. I know that I have little claim , surrounded as I am by so many eminent zoologists, to speak first upon this occasion, but I think I may safely say that there are few, if any here, who have been so long and so intimately acquainted with your country and its zoological treasures. It is now forty four years since I first visited Leiden, and the first place 1 went to see, when I arrived was, you may be sure, the Natural History Museum. Since then 1 have come back at eight different times, staying sometimes a few days, sometimes several weeks at a time, always with the same object in view, to study your rich zoological collections. I may say that very much of what I know of zoology, has been acquired during the very pleasant and interesting hours I have spent in the museum here. On my first visit the then venerable Temminck was Director,, afterwards Schlegel, from whom I always received the utmost courtesy and assistance in my work, and more recently, my excellent friend Jentink, of whose kindness to me personally and admirable administration of the museum I can not speak too highly. When I first knew the museum the collections were in some departments

-ocr page 38-

superior to those of any in Europe. Other museums with wealthier endowments may have increased relatively since, but the Leiden Museum lias also shown steady progress as far as is compatible with the one great difficulty it has had to contend with. So great lias been the increase of attention to the interests of Zoology in Europe lately, that within the last ten years or little more, nearly all the great capitals of Europe, have moved their collections, formerly cramped into quite insufficient buildings, into neatly and specially constructed palatial edifices. Paris, Vienna, Berlin, Brussel and London have followed one another in rapid succession in building roomy and costly Museums of Natural History. In Holland, almost alone, the Museum building remains exactly as it was fifty years ago, and therefore perfectly inadequate to the requirements of the collections it now contains, and ought to contain, if it is to maintain anything of its ancient prestige. 1 know there has been must talk of, and many plans for its reconstruction, but the expectations that these would be carried out before long by the government, have hitherto been disappointed. I am, however, encouraged to hope that a better time is coming by what has recently been done for the national art treasures. I well remember, when the magnificent collection of pictures at Amsterdam was contained in a comparatively small house, so crowded and so badly lighted that it was impossible to appreciate their beauty, and always exposed to risk of destruction. All this is now changed. The same collection, as placed in the handsome new museum, is one of the best arranged and most easily studied in Europe. What has been done for art, can surely be done for science. Museums are essential to the progress of zoological science; without their aid it is impossible to advance. If it happens that this congress-meeting at Leiden should give a stimulus to the long-talked of project of reconstructing the natural history museum, we shall not have come here in vain. Of the other benefits likely to arise from our meeting, which have been spoken of in the discourses of our Honorary President and our President, I need not say more, but will conclude by again expressing on behalf of the zoologists of the British Isles, our best wishes for the success of the Congress, and our hearty thanks for the kind welcome you have given us.

M. A. Milne Edwards, Professeur et Directeur du Museum d\'Histoire Naturelle (Paris), Président de la delegation frangaise, prononcc les paroles suivantes:

Ma première parole sera une parole de remerciment pour les savants hollandais qui, cette année, ont bien voulu convier le Congrès de Zöologie a se réunir a Leyde. Quelle ville pouvait étre mieux choisie. Leyde qui a fourni a l\'histoire naturelle taut d\'hommes éminents et qui a derrière elle un long passé de gloire. Leyde qui a lutté avec une vaillance, dont le souvenir est impéris-

-ocr page 39-

33

sable, pour la liberté ot par conséquent pour la science. Dcs le XVI siècle clle était un foyer de lumière qui rayonnait sur l\'Europe et aujourd\'hui son enseignement et ses collections sont devenus un centre d\'attraction irresistible pour les Zoologistes. Aussi tous les pays ont ils répondu a I\'appel qui leur etait fait d\'une fagon si courtoise et la vitalite de ces reunions s\'affirme ici d\'une manière éclatante.

En 1889 la Société Zoologique de France a pris une heureuse initiative cn organisant le ier de nos Congrès et en donnant aux amis de cettc science une occasion de se mieux connaitre et d\'échanger leurs idéés. Le Congrès dc Moscou a suivi celui de Paris et celui de Leyde sera I\'ainc de beaucoup d\'autres.

Ces assemblees en rapprochant les hommes rapprochent aussi les nations, car I\'ceuvre que nous poursuivons dédaigne les ambitions qui se heurtent sur d\'autres domaines. C\'est une oeuvre de progrès et de confraternité. Nous n\'avons d\'autres adversaires que I\'igno-rance et Terreur et pour les combattre le même drapeau nous unit.

Dans cette lutte, les Zoologistes de mon pays tiennent a honneur de marcher avec vous la main dans la main. Cette réunion est pour eux une occasion nouvelle de vous exprimer leurs sentiments de cordiale et sincère sympathie.

M. 1c Baron E. de Selys Longchamps, Sénateur (Liège), Président de la délégation beige, se félicite des relations de plus en plus intimes qui unissent la Belgique et les Pays-Bas et voit dans le 3mlt;! Congrès International de Zoologie un moyen de resserrer les liens de bon voisinage. II se rappelle avoir payé une première visite a la Hollande, a la ville de Leyde et au Musée d\'histoire naturelle il y a cinquante années d\'ici.

M. le Dr. Ch. W. Sti\'es, Président de la délégation des Etats-Unis de 1\'Amérique du Nord, prononce le discours suivant;

Air. Minister, Ladies and Gentlemen:

It gives me great pleasure to express to you on behalf of the American zoologists our appreciation of the importance of this system of International Zoological Congresses. Unfortunately our country did not take so active a part in the First and Second Congresses as might have been expected from a nation which is so international in its character as the United States. At the First International Congress in Paris our Government was not officially represented, although several Americans attended the meetings; at the Second Congress America was not represented either by delegates or by members. We have now fallen into line however, and I am pleased to state that we are represented here to day by two official delegates and by a number of zoologists from various American universities, who have come to

3

-ocr page 40-

34

express the growing sentiment among our workers, that it is not only our duty but our pleasure to join hands with our colleagues of other countries in discussing and deciding scientific questions of international import.

While thus speaking to the Congress in general, I cannot refrain from expressing the feelings we entertain towards the countries in which the Congress have been held heretofore and the country whose guests we are today.

The name of France is so intimately associated with the history of the United States that the two nations will always remain friends. Russia too has been a friend to us. To Holland also we owe much, for among the early settlers of the United States were many families which came from this country and these people brought with them habits of industry and thrift which have contributed to no slight degree towards bringing America to its present position. And today, although our two countries differ radically in many details, Holland and the United States have many things in common, so that we Americans have immediately found ourselves at home in Leyden. In fact, one of the first sights which met the eyes of the American party upon arriving here was the flag of Holland, bearing the three colors: Red, White and Blue, national colors which we Americans also claim and of which we are proud. I therefore feel, Mr. Minister, that we solve — to some extent at least — the old question of philosophy, i. e., to find Unity in Diversity, when we compare our Countries and our Countries\' Flags.

In conclusion, Mr. Minister, I know I express the feelings of all my American colleagues, when I say that I hope the time is not far distant when we shall have the pleasure returning your hospitable greeting here in Holland, by giving you a cordial reception at an International Zoological Congress held in America.

M. Ie Ministre de I\'lntcrieur (M. S. van Houten) remercie les délegués de l\'étranger pour les paroles si bienveillantes qu\'ils viennent de prononcer. Mes sympathies, dit Son Execllence, sont pour cette oeuvre, comme pour toutes les entreprises regardant les sciences et les arts. Si ce n\'était la méfiance des peuples qui nous obligeait ii dépenser de grosses sommes pour le budget de la guerre, nous ne serions pas forccs a traiter d\'une manière trop économe les sciences et les arts. Heureusement la condition moins satisfaisante des localités du Musée d\'histoire naturelle néerlandais ne s\'est pas opposée a ce que tant de Zoologues éminents out profité de bcaucoup des collections ct ont fait a Leyde des recherches approfondis.

M. le Ministre de llntérieur installe M. Jentink comme Président du Congres.

-ocr page 41-

35

M. Ie Président du Congrès (M. F. A. Jeutink) donne la parole a M. A. Weismann, Professeur a TUniversité de Fribourg en Brisgau.

M. August Weismann prononce le discours suivant:

UEBER GERMINAL-SELEKTION

Wie viele und verschiedenartige Einwürfe sind nicht gegen die Selektionstheorie erhoben worden, seitdem d\\amp;5s\\he dwrch. Darwin und Wallace ins Leben getreten ist. Von dein ganzlich ver-standnisslosen Poltern Richard Owen\'s an durch die feinen und gedankenreichen Gegengründe Albert Wigand\'s und Nageli\'s bis zu der Opposition unsercr Tage hin, die da meint, Selcktion könne nicht schaffen, sondern nur verwerfen und die nicht zu sehen vermag, dass sie eben grade durch das Verwerfen wirklich schaffend wirkt. Sie meint die bewegenden Krafte der Entwicklung in den Gesetsen zu finden, welche die Organismen beherrschen — grade als ob die Norm, nach welcher Etwas geschieht, schon das Geschehen selbst ware, als ob die Schie-nen, welche dem Zug die Richtung anweisen, die Lokomotive ersetzen könnten. Gewiss geht von jeder Lebensform nur eine bestimmte, wenn wohl auch überaus grosse Zahl von Schienen-strangen nach allen Richtungen aus: die móglichen Variationen, und zwischen ihnen liegt schienenloses Land, auf welchem nicht gefahren werden kann: die unmöglichen Variationen — aber ob einer der Strange befahren werden soil, das hangt nicht von ihm, sondern von der Anwesenheit einer Lokomotive ab, und wiederum hangt es nicht von der Lokomotive, der Variations-ursache, ab, ob dieser oder jener Strang befahren werden, ob der Zug nach Berlin oder Paris gehen soil, sondern vom Loko-motivführer, der seine Maschine auf dieses oder jenes Geleise bringt. In der Selektionstheorie wird der Lokomotivführer durch die Nützlichkeit dargestellt, indem diese darüber entscheidet, welches der Variationsgeleise befahren werden soil. Grade darin liegt ja die Starke, die unbesiegbare Stiirke — wie ich glaube — des Selektionsprinzips, dass sie uns zeigt, warum stets das Zweckmassige entsteht, und das ist doch grade das grosse Problem des Lebens! Nicht dass sich Alles verandert, sondern dass es sich so verandert, wie es lebens- und existenzfahig bleibt und zugleich die verschiedensten Existenz-Möglichkeiten ausnutzt.

Es ist deshalb gewiss sehr merkwürd/g und des Nachdenkens werth, dass heute, nachdem die Wissenschaft bereits seit mehr als dreissig Jahren mit diesem Prinzip beschenkt wurde und sich wahrend dieser Zeit immer intensiver mit seiner Durchdenkung, weiteren Ausarbeitung und Prüfung seiner Tragweite befasst hat, grade jetzt die Werthschatzung desselben im Abnehmen be-begriffen zu sein scheint. Es ware leicht, eine ganze Reihe von Schriftstellern unserer Tage aufzuzahlen, die diesem Prinzip nur einen untergeordneten Werth beimessen in Bezug auf Entwik-

-ocr page 42-

36

klung, oder selbst gar keincn. Spricht doch einer der jüngsten Biologen ohne Weiteres von den „Pratensionen der widerlegten sogenannten Darwin\'schen Theoriequot; \') und einer der geistvollsten Forscher unsrer Zeit, einer der Bahnbrecher für die Entwik-klungstheorie, der leider nun auch seit Kurzem bereits der Ver-gangenheit angehört, TJiomas Huxley, Hess einen Zweifel an dom Selektionsprinzip durchschimmern, als er sagte: „wenn die jOarw/Vsche Hypothese auch weggespült würde, Entwicklung würde stehen bleiben, wo sie standquot;. Auch er also scheint es nicht für unmöglich gehalten zu haben, dass sie wieder ver-schwande aus der Reihe der grossen Erklarungsprinzipien, mit-telst deren wie uns den Geheimnissen der Natur zu nahern ver-suchen.

Ich glanbc cs nicht: ich sehe in dem Anwachsen der Zweifel gegeniiber dem Selektionsprinzip und in der offnen, z. Theil sogar leidenschaftlichen Bekampfung dcsselben nur eines jener Wellenthaler, welches jade wissenschaftliche Meinung zu passiren hat, nachdem sie zuvor auf die höchste Höhe der Anerkennung vielleicht allzu rasch hinaufgetragen worden war. Es ist der na-türliche Rückschlag auf eine gewisse Art der Ueberschatzung, der nun eine ebenso starke Unterschatzung nachfolgt. Man über-scliiitzte das Selektionsprinzip nicht in dem Sinne, dass man ihm zuviel an erklarender Kraft zuschrieb, dass man seinen Wirkungskreis zu weit ausdehnte, sondern in dem Sinn, dass man seine Wirkungsweise schon ganz zu verstellen, seine Fak-toren klar vor sich zu haben glaubte, und dass nun, je tiefer man eindrang, um so deutlicher sich herausstellte, dass daran noch Etwas fchlt, dass zwar die Wirkung der Prinzips im Grossen und Ganzen klar und wohl vorstellbar ist, dass wir aber bei seiner genaueren Durchdenkung auf zahlreiche Schwierigkei-ten stossen, die um so schwercr wiegen, als es uns nicht gelingen will, dem Vorgang im Einzelnen zu folgen und ihn dadurch als -ixjirklich stattfindend zu erweisen. Wir können in keinem Einzelfalle sagen, wie gross eine bestimmte Variation sein muss, damit .sic Selektionswerth habe, noch wie haufig sie vorkommen muss, damit sie Bestand habe, wir wissen nicht, wann und ob eine gewünschte nützliche Variation wirklich auftritt, noch wovon es abhangt, dass sic auftritt, und wir haben keinerlei Einsicht in die Zeitdauer der in der Natur ablaufenden Züchtungsvor-gange und können nach alledem nicht nachrechnen, wie viele ihrer gleichzeitig an ein und derselben Art ihren Ablauf nehnien können. Und doch würde dies Alles dazu gehören , um den Vorgang im Einzelnen Fall zu verfolgen. Am niederdrückendsten

i) Hans DriiSc/i ^Dio Biologie als sclbststandigc Grundwissenschaftquot; Leipzig 1893, ]gt;. 31. Vnmerkung. Dort hcisst cs: „litwa gar noch auf die Pratensionen der widerlegten sogenannten Daruin\'schen Theorie ein/.ugehen ware eine Beleidi-gung des Lescrs.quot;

-ocr page 43-

37

von Allem vielleicht ist daim noch der Umstand, dass wir kaum in irgend einem in der freicn Natur vorkommenden Falie überhaupt nur sagen können, ob cine beobachtete Variation nützlich ist odcr nicht, wie ich vor einiger Zeit nachdrücklich betont habe \'). Es ist auch wenig Aussicht auf Besserung dieses unseres Unvermogciis vorhanden, denn wie sollten wir es anfangen, alle Individuen einer Art auch nur auf einem ganz kleinen Wohngebiete in ihren Lebensereignissen so genau zu beobachten, dass wir sagen könnten, irgend eine ihrer Variationen besitze Selektionswerth, d. h. sei von entscheidendem Werth fur die Existenz dicser Art? In manchen Fallen können wir wenigstens einen Wahrscheinlichkeitsschluss machen und z. B. sagen, die grosse Fruchtbarkeit des Frosches sei eine Eigenthiimlichkeit von Selektionswerth, insofern wir sehen, dass trotz dcrselben die Zahl der Frösche eines Wohngebietes nicht zunimmt. Aber selbst solche Schlüsse bieten nur eine sehr geringe Sicherheit, denn Wer vermochte genau zu sagen , wie gross cliese Zahl ist. oder ob sie in Zu- oder Abnahme begriffen ist, und auch der Grad der Fruchtbarkeit dieser Thiere ist weit entfernt davon, genau bekannt zu sein. Wir können also, genau genommen, Nichts weiter sagen, als dass grosse Fruchtbarkeit tür ein viel verfolgtes Thier nützlich sein muss. Und so ist es überall. Auch bei unzweifelhaften Anpassungen, wie z. B. bei der oft so auf-fallenden Schutzfarbung vieler Schmetterlinge können wir doch nur aus der Thatsache, dass die Art sich unvermindert zu erhal-ten scheint, schliessen, dass sie in toto ihren Lebensbedingungen hinreichend angepasst ist, nicht aber, dass die Schutzfarbung Selektionswerth für sie hat, d. h. dass die Art ohne diese Schutzfarbung aussterben müsste. Es ist nicht undenkbar, dass wirklich bei manchen Arten diese Farbungen heute nicht mehr nothwendig sind für die Erhaltung der Art; dass sie es frühcr waren, dass aber heute diejenigen Feinde, welche die talter im Sitzen absuchten, selten geworden, oder ganz ausgestorben sind, und dass die Schutzfarbung nur nach dein Gesetz der Tragheit 1) noch eine Weile fortdauert, bis Panmixie oder neue Anpassungen sie verandern.

So niederschlagend es nun auch sein mag, dass es uns versagt ist, die Natur hier bis ins Einzelste zu kontrollieren, so heisst es doch wahrlich, das Kind mit dein Bad ausschütten, wenn man nun aus unserm Unvermögen , dem einzelnen tall zu lol-gen, das ganze Prinzip der Selektion fallen liisst, odcr für etwas Nebensachliches erklart, wenn man glaubt, die erwahnte Schutz-

1

Das heissl: nach dem (leselz der ungemein langsamen Zurückbildung über-llüssig gewordner Charakterc, welches man wohl auch als organischcs Ileharrungs-oder Tragheitsgesetz bczeichncn könnte.

-ocr page 44-

38

farbung des Schmetterlings sei keine Schutzfarbung, sondern eine aus innern Ursachen nothwendig resultirende Farben: Zu-sammensteüung. Die Schutzfarbung bleibt eine Schutzfarbung, mag sie im Augenblick für die Art noch nothwendig sein oder nicht, und sie ist als Schutzfarbung entstanden, ist entstanden, nicht weil es in der Constitution des Thieres lag, hier einen rothen, dort einen weissen, schwarzen oder gelben Fleck her-vorzubringen, sondern iveil sie nützlich, besser -weil sic nothwendig fiir dasselbe war. Für solche ofifenkundige Anpassungen aber haben wir nur die eine Erklarung der Selektion , ja es ist überhaupt keine andere natürliche Entstehungsweise denkbar, als dicse, da wir über zweckthatige Krafte im Gcbietc der Naturerschcinungen nicht verfügen.

Ich habe das Beispiel des Schmetterlingsflügels nicht nur deshalb gewahlt, weil es so überaus bckannt, sondern weil es so überaus lehrreich ist, weil wir auch heute noch so Viel daraus lernen können.

Es ist schon oft behauptet worden, dass die Farbenmustcr der Schmetterlingsflügel aus innern Ursachen sich entwickelt hatten, unabhangig von aussern Einflüssen nach innern Entwick-lungsgesetzen. Eimer \') hat versacht, dies dadurch zu beweisen, dass er in einer Abtheilung der Gattung Papilio nachwies, wie sich hier die Arten nach der Verwandtschaft ihrcr Zeichnung in Reihen ordnen lassen. Aber wird dadurch, dass man zeigt, wie die Zeichnung sich in bestimmten Richtungen im Laufe der Artenbildung umgestaltet hat, irgend Etwas über die Ursachen ausgesagt, welche diese Umwandlungen hervorgerufen haben? Oder beweist unser augenblicklichcs Unvermögen, in diesem Falie die biologische Bedeutung dieser Zeichnungen und ihrer Veranderungen mit Sicherheit zu errathen, dass dieselben keine solche Bedeutung besitzen ?

Ich glaube, es lasst sich im Gegcntheil sehr anschaulich nach-weisen, dass der Schmetterlingsflügel eine Tafel ist, auf der die Natur Alles niedergeschrieben hat, was ihr für die Erhaltung und das Wohl ihrer Geschöpfe förderlich erschien, oder um aus dem Bilde zu fallen, dass diese Farbenmuster grossen-theils nicht aus innern Entwicklungskraften hervorgegangen sind, sondern durch Selektion. Überall da wenigstens, wo wir ihre biologische Bedeutung verstehen, sind diese Muster so be-schaffen und so auf dem Flügel vertheilt, wie es der Nützlich-keit entspricht. Ich mache mich natürlich nicht anheischig, jeden Fleck und jede Linie auf einem Flügel zu deutcn; es ist oft eine sehr wirre Handschrift, wohl aus verschiednen Jahrtausenden stammend, denn eine jede der heutigen Arten erbte die Muster

i) «Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingcnquot; I die Segel-falter Jena 1S89, II die Schwalbenschwanze, Jena 1895.

-ocr page 45-

39

cincr Stammart, und diese wieder die Muster einer noch iiltcrcn Art, der Flügel war also schon bei ihrer Entstehung langst keine tabula rasa mehr, sondern ein eng und vollgeschriebenes Blatt, auf dem Neues nur Platz fand, wenn ein 1 heil des Alten aus-gelöscht wurde. Ein andrer Theil aber blieb oder wurde nur schwach verandert, und so entstand in vielen 1\' allen allnialig eine Zeichnung von fast unentwirrbarer Verwickeltheit.

üass dieselbe gesetzlos entstanden ware, liegt mir fern zu bchaupten, natürlich walten hier wie überall Gesetze, es scheint mir nur, dass diese Gesetze, d. h. die physiologischen Bedingun-gen der Variation hier ganz allgemein im Dienste einer höheren Macht stehen — der Nützlichkeit — und dass diese esist, welche in erster Linie bestimmt, was für Farben, Flecke, Striche, Bander sein und wo sie stehen sollen; die Gesetze kommen nur in soweit in Betracht, als sie die Qualitat der Bausteine bedingen — der Variationen, aus welchen Selektion jene Zeichnungs-muster aufbaut, und auch dies ist nur mit einer grossen Ein-schrankung richtig, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird.

Wenn von Bildungsgesetzen hier gesprochen wird, so meint man, dass bestimmte Stellen der Flügelflachen in einer unsicht-baren innern Verbindung stehen, dergestalt, dass sie dieselben Flecken, oder Streifen darstellen, so dass man voraussagen könnte, wenn an dieser Stelle ein Punkt steht, so steht an jener ein ahnlicher, u. s. w. Es unterliegt auch keinem Zweifel, dass solche Beziehungen bestehen, dass das Zeichnungsmuster meist eine gewisse Symmetrie zeigt, dass — um mit dem neuesten Beobach-ter dieser Verhaltnisse, mit Batcson \') zu reden — eine uicristi-sche Wiederholung gleicher Zeichnungselemente vorkommt, abcr ich glaube, man sollte sehr vorsichtig sein, daraus ohne Wei-teres Gesetze zu machen, denn alle diese Regeln der Zeichnung gelten nur für kleine Formengruppen und sind niemals durch-greifend und für die ganze Ordnung, oder auch nur für die eine Unterordnung der Tagfalter, ja öfters nicht einmal für eine ganze Gattung massgebend. Das deutet auf spezielle, nur in dieser Gruppe wirkende Ursachen.

Wenn innere Gesetze die Zeichnung der Schmetterlingsflügel regelten, so müssten wir erwarten, dass sich irgend welche all-gemeine Normen aufstellen Hessen, sei es nun, dass Ober- und Unterseite der Flügel gleich, sei es dass sie verschieden sein müssten, oder dass die Vorderflügel gleich oder anders gefaibt waren, wie die Hinterflügel u. s. w. In Wirklichkeit aber kommen alle möglichen Combinationen nebeneinander vor, und keine Regel geht durch. Oder man könnte erwarten, dassbunte Farben nur auf der Oberseite, oder nur auf der Unterseite, nur auf dem

l) «Materials for the study of Variation with especial regard to discontinuity in the origin of species.quot; London 1895.

-ocr page 46-

40

Vorder- oder nur auf dem Hinterflügel vorkamen — aber sie kommen bald hier und bald da vor, und keine Art des Vor-kommens erstrcckt sich über alle Arten. Wohl aber tritt hier die Zweckmassigkeit der Farbenvertheilung hervor, und sobald wir das Prinzip der Nützlichkeit mit hereinziehen, wissen wir, warum bei den Tagfaltern die Oberseite die bunten Farben allein zli tragen pflegt, die Unterseite aber protektiv geftirbt ist, oder warum bei den Naehtfaltern die Vorderflügel wie Rinde oder altes Holz oder wie ein Blatt aussehen, wahrend die im Ruhen verdcckten Hinterflügel allein lebhaft gefarbt sind. Darm verstellen wir auch die Ausnahmen von diesen Regeln , wir begrei-fen, dass Danaidcn, Helikoniden, Euploeiden, und Acracidcn, überhaupt alle widerlich riechenden und schmeckenden Tagfalter meist bunt und zwar oben und unten gleich gezeichnet sind, wahrend alle nicht immunen Arten unten Schutzfarbung besitzen und oft ganz anders gefarbt sind, als auf der Oberseite. Jeden-falls sind also diese vermeintlichen „Bildungsgesctzequot; nicht bindend ; es kann Dispens von ihnen ertheilt werden, und er wird ertheilt, sobald cs dit\' Nützlichkeit verlangt. Gehen doch diese Gesetzes-Uberschreitungen so weit, dass mitten in der Gruppe der Tagfalter eine Gattung steht, die südamerikanische Ageronia, welche wie ein Nachtfalter auf der ganzen Oberseite beider Flü-gel ausgesprochne Rindenfarbung tragt, und von der wir zugleich wissen, dass sie als einzige Gattung und abweichend von fast allen übrigen Tagfaltern die Flügel in der Ruhe ausbreitet wie die Nachtfalter und nicht nach oben zusammenklappt, wie ihre Verwandten. Wenn man also auch von den zahlreichen Fallen eigentlicher Mimicry ganz absieht, die immerhin das scharfste Beweismaterial darstellen, so lassen doch schon die angefiihrten Thatsachen keinen Zweifel darüber, dass nicht innere Nothwen-digkeit, sog. Bildungsgesctze die F lachen der Schmetterlingsfliigcl be malt hat, sondern dass die Lcbensbedingungen den Pinscl fUitren.

Das tritt noch scharfer hervor, sobald wir etwas mehr ins Einzelne gehen. Ich habe darauf hingewiesen, dass die meist auffallenden Farbenmuster immuner Schmetterlinge wie der Ileliconiden oben und unten auf den Flügeln gleich sind. Man konnte also in dieser Thatsache den Ausdruck eines Gesetzes finden, und etwa sagen, Helikonidenmuster schlagt von oben nach unten durch. Allein unter den zahlreichen Nachahmern der Helikoniden steht auch die Gattung Frotogonius, welche oben das Farbenmuster der Helikonide, unten aber ein prachtvolles Blattmuster tragt. Wahrend des Flugs erscheint sie als Helikonide , im Sitzen als Blatt. Wie könnten diese beiden ganzlich verschied-nen Farbunggtypen bei einer Art vereinigt sein, wenn irgend eine inner e gesetzliche Bëziehung in Bezug auf die Farbung der beiden Flügelflachen bestiinde?

Wenn wir nun auch ausser Stande sind, nachzuweisen, dass die Frotogonius-Arten nicht existiren könnten, wenn sic nicht

-ocr page 47-

4i

diese Doppelfarbung besasscn, so gehorte doch nahezu Blindheit dazu, uni zu liiugncn, dass dicse Schmetterlinge im Sitzcn vind im Flug in wirksamer Wcise geschützt sind, class Hire F\'cirbungen Anpassimgen sind. Wir kennen ihre Vorgeschichte nicht, allein wir werden schwerlich irren, wenn wir annehmen, die Vorfahrcn der Protogonius-Arten waren schon Waldschmettcrlinge und halton schon ihre Blattahnlichkcit der Unterscite. Dadurch waren sie im Sitzen geschützt; als dieser Schutz abcr spater nicht mchr ausreichte, nahmen sie auf der Obcrseite das Farbenmuster derjenigen immunen Arten an, mit denen sic in Aufenthalt, Lebensgewohnheiten und ausscrer Erscheinung am meisten über-cinstimtnten.

Damit ist zugleich erkannt, warum dieselben nicht auch auf der Unterseite helikonidénfarbig wurden: sie waren in der Ruhe vorher schon nuf das Vortrefflichste geschützt.

Dass immune Tagfalter auf der Ober- und Unterseite gleich gefarbt sind, und niemals in der Ruhestellung ihrer gewöhnüchen Uragebung gleichen, begrcift sich, sobald man überlegt, dass es doch noch ein grösserer Schutz ist, verschmaht zu werden, wenn man entdeckt wird, als vor Entdcckung gut, oder selbst sehr gut, aber doch niemals absolut gesichert zu sein.

Es ist so oft hervorgehoben worden, dass die Tagfalter unteu meistens protektiv gefarbt sind, dass man sich fast scheut, es noch einmal auszusprechen, und doch wissen die Wenigsten von denen, welche es für eine banale Weisheit halten, wie viel mit diesem Satze gegen die immer wieder aufs Neue angerufenen innern Trieb- und Bildungskrafte des Organismus gesagt ist. Man rechnet heute nicht weniger als 62 Gattungen in der eincn Tagfalter-Familie der Nymphaliden. Von diesen sind bei weitem die meisten unten sympathisch gefarbt, d. h. sie haben die Farben ihrer gewöhnlichen Umgebung in der Ruhe. Bei einer grossen Zahl der hierher gehörigen Arten besitzt die ganze F lache der Hinterflügel eine folche sympathische Farbung, ausserdem aber noch die weit davon getrennte Spitze der Vorderflügel. Warum? Wir wissen es Alle, dass nur dieser Theil des Vorder-flügels in der Ruhe bei ihnen sichtbar ist ? Hier ist also — wie einmal ein cifriger Gegner der Sclektionstheorie ausrief — ent-schieden „Correlationquot; zwischen der Farbung der Hinterflügel und der Spitze der Vorderflügel. Correlation ist nun gewiss ein schönes Wort, abcr in diesem Falie lasst sich Nichts weiter daraus lernen, demi es gibt nahe Verwandte, oft sogar Arten derselben Gattungen, bei denen dicse „Correlationquot; sich nicht blos auf die Spitze der Vorderflügel beschrankt, sondern etwa Vs oder noch mehr der Flügel einnimmt, und diese Arten haben zugleich die Gewohnheit, die Vorderflügel weniger stark zurück zu ziehen iu der Ruhe, so dass cin grösserer Theil derselben im Sitzen sichtbar bleibt. Ja es gibt Arten, wie die vorhin genann-ten Waldschmettcrlinge Südamerika\'s die Protogonius-, die Anaea-,

-ocr page 48-

42

die Kallima-Arten u. s. \\v., welche nahezu die gauze untere Flachc ihrer Vorderflügel nach demselben Muster bcmalt haben, wie die Hinterflügel, und diese Schmetterlinge halten in der Rulie die Vorderflügel frei und nicht bedeckt von den Hinterfliigeln.

Wo bleiben da die Bildungsgesetze ? Oder sollte Jemand meinen, die Bedeckung durch die Hinterflügel hemme die Schuppenbildung auf dem Flügel, oder die Farbcnbildung in den Schuppen? Er sehe sich irgend eine diescr Arten an: die Schuppen stehen ebenso dicht auf der bedeckten, wie der unbedeckten Flache des Fliigels und bci manchcn Gattungen, z. 15. bei Katagramma sind grade die Schuppen dcr bedeckten Flache am lebhaftesten gefarbt!

Aber noch unwiderstehlicher werden die Thatsachen, wenn man speziellcre Anpassungen ins Auge fasst, z. B. die oft ange-fiihrten Blattnachahmungen. Zunachst ist hervorzuheben, dass sie keineswegs auf einige wenige Gattungen oder gar Arten be-schrankt sind. Alle die zahlreichen Arten der Gattung Anaea, die über die Walder des tropischen Südamerika verbreitet sind, besitzen sie in ausgesprochner und sehr wechselvoller Weise, ebenso die amerikanische Gattung Hypna und Siderone, die asiatische Symphaedra, die afrikanische Salamis, Euryphene u. s. w. Ich habe mir 53 Gattungen bemerkt, bei denen sie in einer, mehreren oder vielen Arten vorkommt, aber es gibt ihrer noch vicle andere.

Diese Gattungen sind nun keineswegs alle nahe miteinander venvandt, so dass sie die Blattzeichnung von einer gemeinsamen Stammform ererbt haben könnten; sie gehören verschiedenen Continenten an und haben ihre Schutzfarbung zum grossen Theil also wohl selbst erworben; aber sie enthalten alle Waldschniei-tcrlinge 1 Wodurch wurden nun gerade so zahlreiche Gattungen von Waldschmetterlingen befahigt, blattahnlich zu werden ? Durch dirigirende Bildungsgesetze?

Fassen wir aber die Zeichnimg ins Auge, durch welche die Blattahnlichkeit bedingt wird, so finden wir z. B. bei Kallima Inachis und Parallecta, den indischen Blattschmetterlingen, dass die Blattzeichnung völlig unabhangig von den sonstigen, den Flügel beherrschenden Regelmassigkeiten, ausgeführt ist.

Von dem Schwanzchen der Hinterflügel an bis zur Spitze der Vorderflügel zieht in schöngeschwungenem Verlauf eine dicke dunkle Linie, begleitet von einer feineren hellen und stellt die Mittclrippe de-i Blattes nebst ihrem Schlagschatten dar\'). Sie schneidet die ,Adernquot; und „Zeilenquot; des Fliigels bald inspitzem, bald in stumpfen Winkel, giinzlich unabhangig von diesem regel-massigen Eintheilungssystem des Fliigels, das doch wohl der

I) Auf die Einzelheiten, besondcrs die vielfachen Variationen der Zeichnung gehc ich hier nicht cin.

-ocr page 49-

43

Ausdruck eines „Bildungsgesetzesquot; sein müsste, falls überhaupt der Flügel nicht durch Selektion, sondern aus innerer Direktive entstanden ware. Ohne auf diese Frage in ihrem ganzen Umfang hier einzugehen, so scheint mir in Bezug auf die Zeichnung sovicl festzustehen, dass dieselbe nicht auf innerer, sondern auf ausserer Direktive beruft, wenn wir wenigstens absehen von den alten, von den Verfahren überkommcn Zeichnungselementen, ciner Reihe von Augenflecken, welche tlicils ganz oder nahezu vollstandig ausgelöscht, theils abcr auch in wundervoller Weise zu braunen Schimmelflecken umgearbeitet sind, die die Aehnlich-keit mit einem faulenden Blatt um Viclcs noch erhöhen.

Wer durch das bisher Vorgebrachte noch nicht überzeugt sein sollte, dass hier mit „Bildungsgesetzenquot; nicht auszukommen ist, der sehe sich die Blattzeichnung noch etwas genauer an. Er wird finden, dass die Mittelrippe aus zwei Stückcn zusam-mengesetzt ist, von denen das eine dem Hinterflügel, das andere dem Vorderflügel angehört, und dass Beide genau aneinander passen, wenn der Schmetterling sich in Ruhestellung befindet, sonst aber nicht. Und nicht nur dies, sondern in jeder andern Stellung bilden die beiden Stücke eine winklig geknickte Linie, wodurch die Aehnlichkeit mit einer Blatt-Mittelrippe zerstört wird. Nimmt man noch hinzu, dass auf dem Vorderflügel die Rippenzeichnung nur grade so weit geht, als der Flügel in der Ruhestellung dem Beschauer sichtbar ist, dann aber da, wo er vom Hinterflügel bedeckt ist, plötzlich aufhört, so verhalt sich also dieses Bild ganz so, als ob es ein Miniatur-Maler dem schla-fend dasitzenden Schmetterling aufgemalt hatte!

Dass es aber keine immanenten Bildungsgesetze sind, welche diese Zeichnung ins Leben gerufen haben, geht weiter noch daraus hervor, dass die die Mittelrippe zusammensetzenden Stücke der Zeichnung nicht etwa au entsprechenden Stellen der beiden Flügel, sondern an ganz heterogenen einsetzen, und ganz dasselbe wiederholt sich bei den Linien, welche die Seitenrippen des Blattes vorstellen. Diese Linien gehen in spit-zem Winkel von der Mittelrippe ab; nach rechts und nach links im selben Winkel, diejenigen jeder Seite untereinander parallel. Auch hier ist durchaus keine Beziehung der Flügel-theile , über welche die Linien hinziehen, untereinander zu erkennen ; die Ader-Eintheilung des Flügels wird von der Blattzeichnung ganzlich ignorirt, und die Flache behandelt als eine tabula rasa, auf der man zeichnen kann, was man will: in diesem Falie ein Blatt, d. h. eine bilateral synunetrische Figur auf eine im Wesentlichen radiar eingetheilte Flache!

Ich betone dies so scharf, damit man sieht, es handelt sich hier um einen der Falie, welche auf mechanischem, d. h. natür-lichem Wege nur dann erklarbar sind, wenn Selektion wirklich existirt und wirklich Neues schaffen kann, denn das Laiiiarck\\z\\\\c Prinzip ist hier von vornherein ausgeschlossen, da es sich um

-ocr page 50-

44

cine rein passiv wirkende Bildung handelt; die Blattzeichnung wirkt durch ihre Existenz, nicht aber durch irgend einc Funk-tion, die sie etwa ausübte; sie ist anwesend im Flug sowohl, als im Sitzen, beim Ausbleiben irgend einer Gefahr, wie der Annaherung eines Feindes.

Oftenbar ist hier mit der Annahrne rein innerer Triebkrdfte, wie sic Ndgeli, Askenasy und Eimer im Sinne einer mechanise J lot Entwicklungskraft annehmen, Nichts auszurichten. Die Uebereinstimmung eines indischen Schmetterlings mit dem Blatte eines Baumes, wie es in den indischen Waldern heute wachst, kann nicht als Zufall betrachtet werden, als Lusus Naturae, man wtlrde also mit dieser scheinbar mechanischen Kraft unweigerlich auf ein teleologisches Prinzip zurückgcwiesen werden, welches das Zweckinassige schafft und schon in den ersten Keim der irdischen Organismen die Direktive legte, dass nach undenklichen Zeitraumen .sich zu bestimmter Stunde und an bestimmtcm Ort die tauschende Blattzeichnung cntwickeln musste. Prdstabilirte Harmonie zwischen der Entwicklung der Vorfahren-Reihe des Baumes mit seinem vorbildlichen Blatte und des Schmetterlings mit seinem nachahmcnden Fliigel muss dabei vorausgesetzt werden, wie ich schon vor langen Jahren es einmal ausdrückte\'), wie es abcr von den Vcrkündigern innerer Entwicklungskrafte immer wieder aufs Neue vergessen wird.

Ich sehe zunachst ganz davon ab, wie ausgedehnt die Wir-kungssphiire der Naturzüchtung zu denken ist; es kommt mir fürs Erste nur darauf an, den Vorgang der Sêlektion selbst zu bclcuchtcn und zu zeigen, welche Voraussetzungen wir machen mussen, damit derselbe wirksam sein könne. Dafür genügt es, zu zeigen — wie soeben geschehen ist — dass es Falie gibt, denen gegenüber jede andere nalïirliche Erklarung ausser der durch Selektion versagt. Und nun lassen Sie uns einmal zusehen, wie weit wir in der Erklarung solcher Falie mittelst des Selek-tionsprinzips kommen können; ich meine mittelst der Selektion, wie sie Darwin und Wallace gelehrt haben.

Da unterliegt es nun keinem Zweifel, dass man die Blattzeichnung langsam und mit allmalig zunehmender Treue ohne Schwierigkeit auf diese Weise entstehen lassen kann, wenn eine Voraussetzung dabei erfüllt ist: das Auftreten der riehtigen Varia/ionen am riehtigen Plats. — Hier aber steht die, wie es scheint, unübersteigliche Schranke für die I\'.rklarungskraft dieses Princips, denn Wer oder Was bürgt uns ilafiir, dass grade an der Stelle des Flügels dunklere Schuppen auftreten werden, an welche die Mittelrippe des Blattes zu liegen kommen muss? und Wer, dass spiiter grade dort wieder dunkle Schuppen auftreten, wohin der Beginn dieser Mittelrippe sich verlangern soil? und

i) rStudiën zur Dcsccndenzthcoriequot;. Leipzig 1S76, IJd. II, p. 295 und 322.

-ocr page 51-

Wer, dass noch spater solchc dunklere Schuppcn da sich einstellen , wo die Seitenrippen abgchen sollen und dass dann gcnau ein bestimmter spitzer Winkel eingehalten wird und gleicher Abstand von den andern Seitenrippen und paralleler Verlauf mit ihnenr und dass die Verlangerung der Mittelrippe vom Hin-terflügel auf den Vorderflügel grade und genau da einsctzt, wo der Vorderflügel nicht mehr vom Hinterflügel bedeckt wird in der Ruhestellung ? u. s. w.!

Könnte ich genauer auf diese Verhaltnisse hier eingehen, so würde ich den Nachweis zu führen versuchen, dass die Blatt-zeichnung, wie ich es eben voraussetzte, nicht plötzlich entstanden ist, sondern ganz allmaüg sich vervollkonimnet hat, dass sie bei eind\' Art auf dem Vorderflügel, bei der andent auf dem Hinterflügel begonnen hat und bei Vielen nicht über den einen Flügel hinausgelangt ist bis heute, bei andern Arten um ein kleines Stück, nur bei wenigen über die ganze Mache beider Flügel.

Es ist also keine blosse Vermuthung, dass diese Zeichnung langsam und allmalig, aber mit einer wunderbaren Sicherheit vorwarts geschritten ist. Es muss folghcJi nicmals an den passenden Variationen an der passenden Stelle gefchlt haben, oder. wie ich dies früher einmal ausdrückte: die nützlichen Vanationeti waren immer da! Wie ist das aber möglich bei so langen Serien verschiedenartiger Variationen, wie sie eine solche verwickelte Zeichnung nach und nach zusammengesetzt haben r Wenn nun die nützlichen Farben gar nicht, oder nicht an der richtigen Stelle aufgetreten waren? und doch sind bei konstanten, d. h. nicht in der Umbildung begrififenen Arten, die Zeichnungs-Variationen keineswegs haufig oder ausgiebig. Oder wenn sie zwar aufgetreten waren, aber nur bei Einzelnen oder einem geringen Prozentsatz der Individuen ?

Das sind ja grade Einwürfe, wclche dem Selektionsvorgang als unübenvindliche Hindernisse von den Gegnern entgegen gehalten wurden und werden. Und das kann mit Recht nicht nur hier bei diesen Schutzfarbungen, sondern überall und immer gesche-hen, wo es sich um Selektion handelt. Wie kommt es denn, dass bei Instinkten, die nur einmal im Leben in Thatigkeit tre-ten, wie z. B. die Verpuppungs-Handlungen der Insekten, die künstliche Anfertigung eines Gespinstes u. s. w. die nützlichen Variationen stets bcreit lagen? und das muss doch der Fall gewesen sein, wenn so verwickelte Spinn-1 riebe, wie bei der Seidenraupe oder dem Nachtpfauenauge ausgebildet werden konn-ten! und sie sind doch ausgebildet worden und zwar in ganzen Familien, bei allen Arten, und bei jeder Art wieder in einer andern, grade für sie besonders zweckmassigen Weise.

Besondcrs auffallig zeigen uns solche Falie dieses stete Dasein der nützlichen Variationen, wo es sich um die Ausbildung ganz besondrer und für die betreffende Organismengruppe ungewöhn-licher Anpassungen handelt. Wenn wir z. B. Einrichtungen znm

-ocr page 52-

46

Fangen kleiner Thie re und zum Verdauen dcrselben bei gajn verschiednen Pflanzcn weit getrennter Familion finden. Abe^ auch sehr gewöhnliche Anpassungen, wie die Augen der Thierc zeigen deutlich, dass überall, wo es nothwendig war, die nütz-lichen Variationen zur Bildung eincs Auges sich darboten und au sehr verschiednen Körperstellen, immer abcr grade an sol-chen, an welchen Sehorgane am meisten leisten konnten; so bei den Turbellarien und vielen andern Würmern, die im Licht leben, am Vorderende des Körpers auf der Rückenflache, bei gewissen Muscheln am Mantelrand, bei den Laneischnecken auf den Fiihlern, bei gewissen tropischen Meeresschneckeu des Flach-wassers auf dem Rücken, bei den Chitonen sogar auf der Rückenflache der Schale!

Abcr auch bei den allercinfachsten Fallen von Selcktion kommen wir ohne diese Voraussetzung nicht aus, dass die nütz-liclien Variationen immer da sind, d. j. dass sie sich in ciner für den Ziichtnngsprocess kinreichend grossen Anscihl von Individuen stets darbieten. Sie kennen die Dicke und Resistenzfahig-kcit der Schale bei den Eiern der Spul\'Miirnier; entwickelten sich doch die Eier des Pferde-Spulwurms ruhig weiter, nachdem man sie in starken Alkohol und in alle möglichen andern schadlichen [•quot;lüssigkeiten geworfen hatte — sehr zum Verdruss und Schaden der Embryologen, welche ein bestimmtes Entwicklungsstadium zu konserviren und auf diesem den Embryo zu tödten beabsich-tigtenl Wie nun, wenn sich im Laufe der Phylogenese dieser W\'ürmer dickere und resistentere Variationen der Eischale nicht dargeboten hatten? oder doch nicht immer, nicht in jeder Generation und nicht bei einer genügenden Menge von Individuen ?

Vollends überwaltigcnd treten die Thatsachen uns entgegen, wenn wir bedenken, dass ja keine, oder kaum irgend eine Ab-andcrung allein auftritt, dass jede primare Abanderung sekun-dare nach sich zicht, und dass diese viele Theile des Körpers und oft in ganz verschiedenartiger, ja widersprechender Weise abzuandern zwingen. Herbert Spencer liat ja in neuester Zeit grade diese sekundaren Abanderungen, die stets in Harmonie mit der primaren geschchen müssen, wieder von Neuem hervorge-hoben, und zwar als einen wie er meinte schlagenden Beweis dagegen, dass solche koadaptive Veriinderungen zahlreicher, zusammen funktionirender Theile auf Naturzüchtung beruhen konnten. Wenn ich nun auch diesen Schluss für voreilig halte, so deutet doch die Thatsache sclbst einer gleichzeitigen, funk-tionell zwar harmonischen, aber ihrem Wesen nach ganz ver-schiedenartigen Abanderung zahlreicher Theile sehr bestimmt darauf hin, dass der Selcktion Darwin s und Wallace\'\'s noch l-.lzuas fehlt, \'jjas wir zu er grimden sue hen mussen und ohne welches Selcktion noch keine volle Erklarung der phyletischen Umwandlungsprozesse gibt. Es steekt noch ein Geheimniss hier verborgen, das aufgefunden werden muss, che wir cine befriedi-

-ocr page 53-

47

gcnde Einsicht in diesc Vorgange gewonnen haben. II/r mussen zu erkennen suchen, zcie es kommt, dass die nütslichen Varia-tionen immer da sind!

Herbert Spencer hat zur Erklarung der Coadaptation das Lainarctfschi- Prinzip angerufen, und es ist ja auch gewiss, dass funktionelle Anpassung wahrend des Einzellebens thatig ist und die Ungleichheit der ererbten Anlagen bis zu einem gewissen Grade ausgleicht. Ich will nicht wiederholen, was ich darüber früher schon gesagt habe, auch nicht etwa gegen Spencer gel-tend machen, dass funktionelle Anpassung selbst nichts Anderes ist als der Ausfluss von Selektionsprozessen intrabiontischer Na-tur, wie dies Spencer selbst vorahnend einst angedeutet, IIV/-hehn Roux aber als den „Kampf der Thcilequot; in die Wissenschaft eingeführt hat1). Ich erinnere nur daran, dass, waren selbst funktionelle Anpassungen vererbbar, dies doch nicht zur Erklarung der Coadaptation ausreichte, well ganz entsprechende coadaptive Abanderungen an rein passiv funktionirenden Theilen vorkoramen, bei denen also cine Veranderung durch die Funk-tion ausgeschlossen ist. Dies verhalt sich so bei den Skelettthei-len der Gliederthiere, z. B. bei ihren Gelenkflachen mit ihren komplizirten Anpassungen an die verschiedenartigsten Bewegungs-formen. In allen diesen Fallen tritt erst des fertige, harte und unveranderbare Chitinstück in ïhatigkeit, seine Anpassung an die Funktion muss also vorlier erfolgt sein, unabhangig von die-ser Funktion. Diese Gelenke und sonstigen Theile haben sich demnach in genauester Weise für die Funktion gebildet, ohne dass doch diese einen direkten Antheil an ihrer Bildung gehabt haben kann. Wenn man nun erwagt, dass doch unmöglich jede der zahlreichen Flachen, Leisten, Gruben und Kanten, die an einem solchen Gelenk geschweige denn an allen Gelenken des Körpers sich finden, über Leben und Tod der Individuen durch lange Generationsreihen hindurch entscheiden kann, so wird man wiederum darauf hingewiesen, dass die bisherige Auffassung der Selektionsvorgange nicht ausreicht, dass vielmehr die Wurzel des Prozesses tiefer liegen muss, namlich da, wo darüber bestimmt wird, welche Variationen der Theile des Organismus auftreten sollen: im Keiin.

Nach derselben Richtung deuten auch die Erscheimingen der Verkümmernng werthlos gewordener Theile. Sie zeigen deutiicli, dass die gewöhnliche Selektion, die durch Beseitigung ganzer Personen arbeitet, die Personal-Selektion, wie ich sie nennen will, nicht Alles allein bewirkt; denn in den wenigsten Fallen von Verkümmerung kann daran gedacht werden, dass die kleinen individuellen Schwankungen in der Grosse des betreffenden

r) Vergleiche meine Schrift: „Neue Gedanken zur Vererbungsfragcquot; Jena 1S95, p. 10 Anmerkung 2.

-ocr page 54-

48

Organs Sclcktionswcrth habcn kiinnten. Wir sehen vielmehr solche Rückbildungen wie eincn stctigen, aus innern Ursachen hervor-fliessenden Enttoicklungsprosess seinen Ablauf nehmen, bei dem von einer Auswahl der Personen, einem Ubcrleben des Passend-sten, d. h. desjenigen mit dem kleineren Rudiment gar keine Rede sein kann. Das ist ja grade der Hauptgrund, der dem LamarcJ; sch.cn Prinzip so zahlreiche Anhanger in neuester Zeit wieder zugeführt hat, besonders unter den Palaontologen. Sie sehen die Aussenzehen der Hufthiere im Laufe langer Generations-reihen und Artfolgen stctig mehr und mehr verkiimmern, gleich-zeitig mit der Verstarkung der eincn oder zwei Mittelzehen, die vorwiegend oder spater allein noch zum Auftreten benutzt werden, und sie glauben mit Recht, dies nicht der Personal-Selektion allein zuschreiben zu können; sie fordern ein Prinzip, welches die Verkiimmerung von innen heraus bewirke \') und glauben es in der funktionellen Anpassung gefunden zu habcn. In diescm letzteren Punkte nun irrcn sie, wie ich glaube, so schr sie auch von der Richtigkcit ihrcr Ansicht überzeugt sein und in wie aggressiver Weise sie dieselbc zuweilen auch ver-theidigen mogen. Ein sehr umsichtiger und ruhig urtheilender Forscher, Lloyd Morgan hat zwar auch noch vor Kurzem ge-meint, das Lamarck\'ache Prinzip müsse wenigstens als eine Ar beits hypo! hese anerkannt werden. Aber grade das muss ich heute wenigstens bestrciton; eine Arbcitshypothese kann falsch sein und doch vorwarts Iciten, well sie eben das Problem stellt und die Wege beleuchtet, die eingeschlagen werden können; aber mir scheint, dass eine solche Hypothese ihre Dienste gethan hat und abgedankt werden muss, sobald sie in unlösbaren Wider-spruch mit Thatsachen gerath. Wenn gezeigt werden kann, dass genau die gleichen Vcrkümmerungs-Vorgange auch an solchen überflüssig gewordnen Theilen ihren Ablauf nehmen, die gar nicht luirkhch, sondern nur passiv funktionircn, wie dies bei den Chitintheilen des Arthropodenskelettes dcr Fall ist, so ist da-mit crwiesen, dass das Xachlassen der Funktionirung nicht die bewirkende Ursachc des Verkiimmerungsprozesses ist. Von dem Augenblick an verwandelt sich die berechtigtc „Arbeits-Hypo-thesequot; in ein unbercchtigtes Dogma, unberechtigt, weil cs nicht mehr auf den Weg zur Erkenntniss leitet, sondern ihn vcrsperrt. Dann Wer überzeugt ist, die richtigc Erklarung schon zu be-sitzen, der sucht sie nicht mehr.

Ich begreife zwar sehr wohl, wie in Betreft\'dieser Frage Vielc bisher noch schwankend bleiben konnten, denen mehr die eine als die andre Scite dcr Thatsachen sichtbar war. Von dicsem Standpunkt des Zweifels aus hat Osborn den folgenden völlig richtigen Schluss gezogen: BWenn es wahr ist, dass erworbene

i) Siehe „Zusatzquot; N0.

-ocr page 55-

49

Abanderungen vererbt werden, darm muss ein noch unbekanntes Prinzip in der Vercrbung enthalten sein; — werden sic nicht vererbt, dann muss ein noch unbekannter Faktor bei dor Um-wandlung mitspielen.quot; \')

Das Letztere muss in der That der Fall sein, und ich will heute versuchen, diesen Faktor nachzuweisen. Meina Schluss-folgerung ist eine sehr einfache: Wenn wir durch die That-sachen von allen Sciten zu der Annahme gedrangt werden, dass die nützlichen Variationen, welche die Sclektion erst ermögli-chen, immer da siiid, dann muss ein tieferer Zusaimnenhang zwischen der Niitzlichkeit einer Variation und ihrem zvirklichen Auftreten besteken oder mit andern Worten: die Variationsrieh-tung eines Theils muss durch die hütslichkeit bestunuit werden, und wir werden uns umzusehen haben, ob nicht Thatsachen vorliegen, die diese Vermuthung zu begründen vermogen.

Sie liegen in der That vor Aller Augen, wenn sie auch bisher nicht als solche erkannt worden sind. Die ganze künstliche Züchtung, welche der Mensch ausübt, beruht ja darauf, dass in Folge der Auswahl von Individuen mit einem etwas starker ausgebildeten Charakter nach und nach eine Steigerung dieses Charakters eintritt, bis zu einer Höhe, wie sie zu Beginn des Züchtungsprozesses in keinem Individuum jcmals vorgekommen war. Ich greife ein Beispiel heraus, welches mir besonders klar und einfach zu liegen scheint, weil hier im Wesentlichen nur ein Charakter überhaupt verandert wurde. Die langschwiinzige Variëteit des Haushahns, welche in Japan und Korea heute gehalten wird, beruht auf geschickter Züchtung, keineswegs darauf, dass einmal ein Hahn mit sechs Fuss langen Schwanzfedern plötzlich und sprungweise aufgetreten ware. Heute noch verwenden die Züchter — Avie mir Herr Professor Ischikawa in Tokio schreibt — ausserordentliche Mühe darauf, die Schwanzfedern noch weiter zu verlangern, und jeder Zoll, der an Lange gewonnen wird,\'macht den Vogel um ein Bedeutendes werth-voller. Hier ist nun also Nichts weiter geschehen, als dass immer die Hahne mit den langsten Federn zur Zucht gewahlt wurden, und dadurch allein sind diese Federn im Laufe einer langeren Reihe von Generationen zu einer Lange gesteigert worden, die weit über jede Variation hinausgeht, welche etwa früher vorkam.

Ich fragte einmal einen berühmten Taubenzüchter1), ob er annehme, dass durch die künstliche Züchtung selbst ein Charakter gesteigert werden könne. Er besann sich lang und sagte dann: „Wir können freiiich Nichts machen, wenn die Variation,

4

1

Herrn IV. /gt;. Tegctmclcr in London.

-ocr page 56-

die wir wünsclien, sich mis nicht darbictet, abcr ist sie cinmal da, dann glaube ich, gelingt audi die Stcigerung.quot; Nun in der That, so muss es sein. Wenn cs keinc Hahne gegeben hiitte, deren Schwanzfedern etwas langer gewesen waren, als gewöhn-lich, so hatte die japanische Rasse nie entstehen konnen, so aber ist nur dadurch, dass in jeder Generation stcts die Hiihne mil den /angsten Federn snr Nachzucht ausgeiuahlt njurden, eine so bedeutende erbliche Steigerung dieses Ckarakters eingetreten, wie man es kaum fiir möglich gehalten hatte. Das heisst aber nichts Ander es, a/s dass die erbliche An lage, die Keimesanlage in diesem Sinne verandert worden ist, und der Schluss aus dieser und so zahlreichen ahnlichen Thatsachen der künstlichen Züch-tung lautet also: Allein durch Auswakl der Plus- oder Minus-I \'ariationen eines Charakters wird derselbe su fortgesetzter Ab-anderung nach der Plus- oder Minns-Richtung bestinunt.

Offenbar ist auch die erbliche Ver kleiner ung eines Theils durch blosse Auslesc der in jeder Generation mit kleinstem Theil behafteten Individuen erzielt worden, wie z. B. die winzi-gen Schnabel und Füsse mancher Taubenrassen beweisen. Wir diirfen also allgemein sagen: durch fortgesetzte Auslese in be-stimmter Richtung wird eine bestimmt gerichtcte progressive Variation des betreffenden Theils hervorgerufen; das ist keine Hypothese, sondern ein unmittelbarer Schluss aus den Thatsachen, den man auch so ausdrücken kann: Durch eine solche Auslese wird der Keint der art progressiv verandert, wie es der Hcrvorbringung einer bcstimmt ge richt eten progressiven Variation des betreffenden Theils entspricht. In dieser allgemeinen Fassung wird diesem Satz von keiner Seite widersprochen werden kön-nen, da wohl Niemand die Ansicht zu vertreten gewillt ist, der Keim bliebe unverandert, wahrend die aus ihm sich entwickeln-den Produkte, die Nachkommen, sich verandern. Jeder wird vielmehr zustimmen, wenn ich sage, dass der Keim in diesem Falie Veranderungen erlitten haben muss, und zwar solche, die den Veranderungen seiner Produkte entsprechen. Soweit also befinden wir uns nicht auf dem Boden der neuerdings so vielgeschmahtcn Hypothese, sondern auf dem der Thatsachen und unmittelbaren Schlüsse aus den Thatsachen.

Wollen wir aber versuchen, tiefer einzudringen, so bedürfen wir der Hypothese.

Die nachstlicgende Erklarung ware die, dass durch die Selek-tion der Nullpunkt, um welchen herum bildlich gesprochen — ein Organ in Plus- und Minus-Variationen schwankt, nach auf-oder nach abwarts verschoben wird. Schon Darwin hat angenom-men , dass die Variationen um eine Mittlere herum schwanken, und die statistischen Untersuchnngen von Galton, Weldon u. A. haben den Beweis dafür erbracht. Wenn nun Selektion immer Plus-Variationen zur Nachzucht auswahlt, so wird nothwendig dadurch diese Mittlere oder dieser Nullpunkt nach oben verscho-

-ocr page 57-

5i

ben, und die Variationen der folgenden Generation schwanken nun um eine höhere Mittlere als vorher. Auf dicse Weise müsste dieses Emporheben des Nullpunkts einer Variation solange sich fortsetzen können, als nicht das Gesammt-Gleichgewicht des Organismns dadurch gestort wird.

i3abei ist aber doch Etwas vorausgesetzt, was sich nicht von selbst versteht, dass namlich jede ncue Emporhebung der be-treffenden Variation auch wieder aufs Xeue den Mittelpunkt bildet für die in der folgenden Generation vorkommenden Variationen. Dass es so ist, beweisen solche Züchtungs-Resultate, wie die beim japanischen Hahn erzielten, es fragt sich aber,\'zvoher dies koDuul, waruin cs so ist.

Hier gibt nun mein Determinanten-Theorie, wie mir scheint, befriedigende Antwort. Nach ihr ist jeder selbststandig und erblich variable Theil im Keim durch eine „Deteyminantequot; d. h. eine ihn bestimmende Gruppe von Lebenseinheiten vertreten, deren Grosse und Assimilationskraft der Grosse und Starke des betreffenden Theils entspricht. Diese Determinanten vermehren sich, wie alle Lebenseinheiten durch Wachsthum und Theilung, und sie mussen sich in jedem Individuum stark vermehren, um so starker, je zahlreichere Keimzellen dasselbe hervorbringt. Da nun aber in den kleinsten und unsichtbaren Verhaltnissen Ungleichheiten der passiven Ernahrung, des Nahrungszuflusses ebensowenig ausgeschlossen sein werden, als in den grosseren, sichtbaren der Zeilen, Gewebe und Organe, so werden die Nachkommen einer Detërminante niemals alle ganz genau von derselben Grosse und Assimilationskraft sein, sondern sie werden um die Mutter-Determinante, als um ihren Nullpunkt schwanken, theils grosser, theils kleiner sein, zum Theil auch ebenso gross. In diesen Schwankungen nun ist das Material für weitere Selektion gegeben, in den unvermeidlichen Schwankungen des Nahrungszuflusses sehe ich den Grund, warum jedes erreichte Stadium sofort wieder der Nullpunkt für neue Schwankungen wird, warum also die Grosse eines Theils durch Selektion unbegrenzt hinauf- oder herabgesetzt werden kann, ailein durch die Ver-schiebung des Variations-Nullpunktes in Folge von Selektion.

Wir würden aber irren, wenn wir glaubten, mit dieser Er-kenntniss schon auf die Wurzel des Vorgangs gekommen zu sein, um den es sich hier handelt. Es muss noch etwas Andc-res und Machtigeres mitspielen. als die blosse Auswahl der Personen und die durch sie bedingte Verschiebung des Null-punktes der Variation.

Allerdings könnte es scheinen, als ob in einem Falie, wie dem des japanischen Hahns, die Steigerung des betreffenden Charakters sich dadurch ailein schon vollstandig erklarte; wir können eben in diesem und ahnlichen Fallen nicht tiefer in den Variationsprocess hineinsehen und können deshalb nicht von vornherein darüber urtheilen, ob bei der Steigerung des betref-

-ocr page 58-

fcndcn Charakters nicht noch ctwas Anderes mitspielt, als die blosse Verschiebung des Nullpunktes. Es gibt aber noch eine andre Art von phyletischen Verïn\'derungen, und diese deuten sehr bestimmt darauf hin, dass die Verschiebung des Nullpunktes iler Variation durch Personen-Auslcse nicht der einzige Faktor in der Bestimmung und Bewirkung der Variationsrichtung sein kann.

Ich meine die riickschreitende Entwicklung, die allmalige Ver-kümmerung nutzlos gewordner Theile oder Charaktere, das allmalige Schuinden des Auges bei den Dunkelthieren, der Beine bei den Blindschleichen, Schlangen, Walen u. s. w., der Flügel beim Kiwi und manchen Schmetterlingsweibchen — kurz die ganze grosse Thatsachen-Masse der ^rudiinentdreii Organe.quot; Eine wie bedeutende Rolle diese Rückbildungen in dem grossen Prozess der Entwicklung der Lebensformen spielen, habe ich friiher einmal zu zeigen versucht und damals den Satz ausge-sprochen, dass „die Erscheinungen der Rückbildung uns fast noch méhr als die der Fortbildung zu den Ursachen hinabzu-dringen gestatten, welche die Umwandlungen in der lebenden Natur hervorrufenquot; \').

Obgleich ich damals noch Nichts von den Vorgangen ahnte, welche ich heute als existirend nachweisen möchte, so bestatigt sich doch dieser Ausspruch grade an ihnen in unerwarteter Weise.

Denn bei den meisten, wenn nicht bei allen Rückbiklungs-prozessen spielt aktive Selection in Darwiti\'schcm Sinne keine Rolle, und mit Recht haben die Anfanger des Lamarck\'schamp;n Prinzips — wie schon oben bemerkt wurde — bestritten, dass aktive Selection, d. h. Auslese derjenigen Personen, welche das nutzlose Organ in reduzirtestem Zustand besitzen, zur Erklarung des Verkümmerungsprozesses ausreiche. Auch ich habe dies nie-mals angenommen und habe eben grade deshalb das Prinzip dt r Panntixie aufgestellt. Obgleich dieses nun, wie ich auch heute noch nicht bezweifle, ein vollkommen richtiges Prinzip ist, welches in der That einen wesentlichen und unentbehrlichen Antheil an dein Rückbildungsprozess hat, muss ich doch jetzt glauben, dass dasselbe allein zur vollstandigen Erklarung der Erscheinungen noch nicht ausreicht.

Diejenigen mciner Gegner, welche zwar nicht jede Wirksam-keit der Panmixie in Abrede steilten, wohl aber ihr Ausreichen zur Erklarung des völligen Schwunds eines Theils, haben inso-weit Recht gehabt, wie ich gern anerkenne, wenn sie auch ausser Stande waren , etwas Positives zu ieisten und die noch unvollkommene Erklarung zu einer vollstandigen zu machen.

Wohl würde sich allein schon aus dem Aufhören der Controle

I) „IVber .Icn Riickschrilt in der Naturquot;. Jena 1SS6, abgcdruckt in den „Auf-sützen iiber Vcrcrbungquot; etc. Jena 1892, p. 547.

-ocr page 59-

53

übcr das Organ dessen Degenerireu verstehen lassen, d.j. sein Schlechtwerden, Disharmonie seiner Theile, nicht aber das, was doch thatsachlich überall eintritt, wo ein Organ nutzlos geworden ist, seine ganz allnmlige und stetige, durch Jahrtausende sich fort seizende Verkleinerung bis zu vólligem Verschiuinden.

Wenn nun weder die Auslese der Personen, noch das Auf-hören jeder Personal-Auslese dicse Erscheinung erkliiren kann, so muss es noch ein andres Prinzip geben, welches hier die bewirkende Ursache ist, und dieses glaube ich in einer am Ende des vorigen Jahres schon geschriebenen, aber erst vor Kurzem veröffentlichten Abhandlung\') aufgezeigt zu haben; ich nenne es Germinal-Selektion.

Dasselbe beruht auf der von Wilhelm Roux vor fünfzehn Jahren in die Wissenschaft eingeführten Uebertragung des Selek-tions-prinzips auf die Theile des Organismus, auf dem ^Kampf der Theilequot;. Wenn ein solcher zwischen den Organen, den Ge-weben, den Zeilen stattfindet, so muss er auch zwischen den kleinsten, fiir uns unsichtbaren Lebenstheilchen stattflnden und zwar nicht nur zwischen denen der Körperzellen sensu strictiori, sondern auch zwischen denj enigen der Keimzellen. Roux selbst sprach auch schon vom Kampf der „Molekülequot;, womit er damals wohl die kleinsten Einheiten meinte, die noch die Lebenser-scheinungen hervorbringen, das was zuerst de Tries als Pangene, dann Wiesner als Piasome und ich selbst als Biophoren bezeich-nete, nachdem Brücke\'s geniale Conzeption dieser unsichtbaren Wesen beinahe in Vergessenheit gerathen war, jedenfalls nahezu dreissig Jahre geruht hatte. Zwischen wirklichen „Molekülenquot; könnte ein Kampf im Sinne der Selektionslehre nicht stattflnden, well sie sich weder ernahren, noch wachsen, noch fortpflanzen.

Das allmalige Verkümmern nutzlos gewordner Organe erklart sich nun auf der Grundlage der Determinanten-Theorie in fol-gender Weise ohne jede Zuhülfenahme der Personen-Selektion.

Die Ernahrung ist bekanntlich nicht blos ein passiver Vorgang; ein Theil wird nicht nur ernahrt, sondern er ernahrt sich auch aktiv selbst und zwar um so starker, je kraftiger und assimila-tionsfasiger er ist. Kraftige Determinanten im Keim werden also die Nahrung starker an sich ziehen, als schwachere, Letztere werden deshalb langsamer wachsen und schwachere Nachkommen liefern, als jene.

Nehmen wir nun an, ein Theil des Körpers, etwa die hintere Extremitat der vierfüssigen Vorfahren unsrer Wale werde nutzlos, so tritt Panmixie ein, d. h. Selektion hort auf, dieses Organ zu beeinflussen; Personen mit grosseren und solche mit kleineren Hinterbeinen sind gleich günstig gestellt im Kampf ums Dasein. Daraus allein geht schon ein Herabsinken des Organs hervor,

i) „Ncue Gedankcn zur Vcrerbungsfragequot; Jcna 1895.

-ocr page 60-

54

frcilich nur cin gcringes, insofern die vorkommenden Minus-Variationen nicht mehr beseitigt werden. Nun beruhen abcr solche Minus-Variationen der Voraussetzung nach auf schwii-cheren Determinanten des Keims, d. h. auf solchen, vvelche die Nahrung weniger kraftig anziehen, als andere. Da nun aber jede Determinante um die Nahrung mit ihren Nachbarn kampft, d. h. soviel davon an sich zieht, als sie vermöge ihrer Assimilationskraft und vermöge des vorhandnen Nahrungsvor-raths anzuziehen vermag, so werden die ungeschwachten Nachbarn dieser Minus-Determinante ihr die Nahrung starker ent-ziehen, als ihren stalkeren Vorfahren; sie wird also nicht soviel Nahrung an sich ziehen können, als ihrem, wenn auch schwach-nern Assimilationsvermögen entspricht, u. die Folge wird sein, dass ihre Xachkommcn noch etwas schwacher ausfallen. Da nun eine Ausmerzung schwacherer Determinanten der Hinterbeins durch Personen-Selektion nicht mehr stattfindet — der Voraussetzung nach — so muss unvermeidlich die Durchschittsstarke dieser Determinante langsam abcr stetig abnehmen, d. h. das Bein muss kleiner und kleiner werden, bis es schliesslich ganz verschwindet. Die Determinanten des nutzlosen Organs befinden sich fortgesetzt im Nachtheil gegenüber den Determinanten ihrer Umgebung im Keimgebaude, well ihnen nie mehr durch Per-sonal-Selektion aufgeholfen wird, wenn sie erst einmal durch gedngeren passiven Nahrungszufluss schwacher geworden sind. Auch durch die unausgesetzt stattfindende Kreuzung der Personen bei geschlechtlicher Fortpflanzung wird das Herabsinken nicht aufgehalten, sondern nur noch etwas vorlangsamt. Die Zahl der Personen mit schwacheren Determinanten muss sich trotzdem von Generation zu Generation vermehren, so dass bald jede noch etwas starkere Determinante einer Ueberzahl von schwacheren gegenübersteht, sich also bei weiter fortgesetzter Kreuzung immer mehr verliert. Panmixie ist die unerlassliche Vor-bedingung des ganzen Prozesses, denn nur dadurch, dass die Personen mit schwacheren Determinanten ebenso lebensfahig sind , als die andern, dass sic nicht mehr, wie früher, als das Organ noch nützlich war, beseitigt werden durch Personen-Selektion, wird es bewirkt, dass in der folgenden Generation eine weitere Abschwachung eintritt, kurz nur dadurch gerathcn diese Determinanten des nutzlosen Organs auf die schicfe Ebnc, auf der sie unaufhaltsam, wenn auch sehr langsam gegen ihren völligcn Untergang hin abwarts gleiten. \')

Man wird vielleicht diese meine Erklarung in rein fonnalcm Sinn als befriedigend geiten lassen, aber einwerfen, dass sic

i) A/tm. Nur der Kürze halber spreche ich hier stcts nur von „Determinantenquot; schlcchthin, anstatt von Determinanten-(rr«/^//, wie es richtiger wiire. Es versteht sich, class eine ganze Kxtrcmitat, die hier als Beispiel zu Grimde gelegt ist, nicht nur durch eine cinzelne Determinante, sondern durch eine ganze Gruppe von Determinanten im Keim vertreten sein muss.

-ocr page 61-

55

damit noch nicht als die richtige erwiesen sei. Dagegcn kann ich Nichts vorbringen, als dass sie vorlaufig die einzige ist, welche gegeben werden konnte. Es mag wohl sein, dass die wirklichen Vorgange in der Natur noch andere sind, aber wenn nur gezeigt werden konnte, dass überhaupt auf mechanischem Weg eine Selbststeuerung der Variation durch das Bedürfniss denkbar ist, so erscheint mir.das schon als ein Gewinn.^Man darf auch nicht vergessen, dass irgend cm Vor gang im Keim-plasma seinen Ablauf nehmen muss, wenn ein Organ rudimentar wird, und zwar ein derartiger, dass daraus der Schwund dieses Organs und nur dieses Organs resultirt. Worin sollte dieser Vor-gang bestehen, wenn nicht in einer Veranderung in der Constitution des Keims? und wie sollte sich die \\Virkung einer solchen Veranderung des Keims auf das cuie, rudimentar werdende Organ beschranken können, wenn sie nicht selbst nur eine lokale ware? Das sind Fragen, welche Diejenigen zu beantworten haben, die die Keimsubstanz aus gleichen Einheiten zusammengesetzt sein lassen.

Wenden wir nun die aus dem Schwinden von Organen abge-leitete Erklarung auf die entgegengesetzte Umwandlung, auf die Ver grosser nng eines Th ei Is an, so liegt die Vermuthung nahe, dass die Züchtung der langen Schwanzfedern des japanischen Halmes nicht lediglich auf der durch die Personen-Auslese direkt bewirkten Verschiebung des Variations-Xullpunktes nach oben beruht, sondern dass auch sie geforder t und ver star kt zvird durch Genninal-Selektion. Ware es nicht so, so ivürden die hrscheinun-gen der Art-Umwandlung, soweit sie die Kntstehung von Xeuem und die Vergrösserung und Complizirung von Yorhandnem be-trifft, urn Nichts verstdndlicher sein als sie es var her waren. Wir wüssten wohl, wie es kommt, dass die Keimes-Anlagen (Determinantengruppen) sich steigern können durch Züchtung, aber die Fluth von Einwendungen gegen die Selektionstheorie, welche sich auf ihre Unfahigkeit bezieht, gleichzeitig viele Iheile zu verandern, ware dadurch nicht zurückgedammt. Es muss in der Nützlichkeit einer Veranderung selbst der Anstoss liegen für die selbststandige Einhaltung der nützlichen Variationsrichtung im Keimplasma, und auch das erscheint mir von der 1 heorie aus verstandlich. Denn sobald Personal-Selektion die starkeren Variationen einer Determinante begünstigt, diese also nach und nach im Keimplasma der Art vorherrschen, so müssen dieselben auch dazu neigen, noch starker nach der Plus-Seite zu variiren, nicht blos deshalb weil der Nullpunkt weiter nach aufwarts ge-rückt ist, sondern weil sie selbst jetzt ihren Nachbarn relativ starker gegenüberstehen, also aktiv mehr Nahrung an sich ziehen, und im Ganzen starker wachsen und kriiftigere Nachkommen erzielen. Es wird also aus den Kraft-Verhaltnissen zwischen den Theilen des Keimplasma\'s selbst schon eine aufsteigende Rich-tung der Variation hervorgehen, ganz so, wie sie die Umwand-

-ocr page 62-

56

lungsthatsachen verlangen. Dcnn wie ich schon sagte, es geniigt nicht, dass durch unausgesetzte Personal-Selektion die Steigerung cincs Charakters zu Stando gebracht wird, auch selbst dann nicht, wenn die Verschiebung des Nullpunktes wirklich möglich ware ohne Germinalselektion.

So scheint mir, lasst sich verstehen, wie Personal-Selektion den Anstoss zu Vorgangen im Kcimplasma gibt, die wenn sie einmal in Gang gebracht sind, von selbst in der gleichen Rich-tung weitergehen und deshalb nicht der unausgesctzt auf einen bestimmten TheilaWem gerichteten Nachhtilfe der Personal-Selektion bediirfen. Wenn nur von Zeit zu Zeit, d. h. also durchschnittlich die Schlechtesten, d. h. die Trager der schwachsten Determinanten beseitigt werden, so muss die auf Germinal-Selektion be-ruhende Variationsrichtung des betreffenden Theils andauern, und derselbe wird selir langsam, aber ganz sichcr zunehmen, solange bis eine weitere Vergrösserung keinen Nutzen mehr bringt und Personal-Selektion Halt gebietet, d. h. aufhört einzu-greifen.

Auf diese Weise fangt es an verstandlich zu werden, wieso glcichzeitig cine ganzc Mengt- von Vercinderungen verschiedner ylr/ und selir verschiedncn Grades gleichzeitig durch Personal-Selektion geleitet werden kann , wie genau entsprechend der Zweckmassigkeit jeder Thcil abandert, oder unverandert bleibt, wie ein Gelenk sich derart umgestalten kann, dass es an der einen Seite schwindet, an ciner andern zunimmt, an einer drit-ten unverandert bleibt. Denn jeder Theil von vollkommner An-passung kann zwar wohl etwas hin und her schwanken, nicht aber dauernd sich nach auf- odor abwarts verandern, weil jede Plus- und jede Minus-Variation, welche Selektionswerth erreichte, durch Personal-Auslese im Laufe der Zeit beseitigt werden würde; eine bestimmte Richtung der Variation kann also nicht ent-stehen und wir haben damit, wie mir scheint, zugleich eine be-friedigende Erklarung der Constanz wohlangepasster Arten und Charaktere gewonnen.

Ich habe bisher nur von Plus- und Minus-Variationen gespro-chen; es gibt aber bekanntlich nicht nur Vercinderungen der Grósse, sondern auch der Art nach und grade die vorhin als Beispiel benutzten Schmetterlingsfarbungen würden nach dem gewöhnlichen Sprachgebrauch unter die Qualitiits-Variationen fallen. Es fragt sich also, ob auch bei qualitativen Abiinderun-gen die eben entwickelten Prinzipien Giiltigkeit beanspruchen können.

15ei Erwagung dieser 1\'rage muss vor Allem beriicksichtigt werden, dass bei W eitetn die meisten Qjiahta ts-,\'lender ungen, welche hier in Betracht kommen, auf Qiiantitdts-Acnderungen bendien. Man wird zwar chemische Umsetzungen, die ja meist auch Quan-titatsanderungen einschliessen , nicht auf die geschilderten Steige-rungsvorgange zurückführen können, da diese sich ihrem Wesen

-ocr page 63-

57

nach nur an lebcndigen, der Vermehrung durcli Fortpflanzung fahigen Elementen abspielen können, allein das Eingreifen der Selektion beginnt auch nicht erst bei den „Anlagenquot; des Keims, den Determinanten, sondern bei den letzten Lebens-Einheiten, den Biophoren.

Eine Dcterminante muss aus verschiedenartigen Biophoren zusammengesetzt sein, und auf dem Zahlenverhaltniss derselben beruht der Voraussetzung nach ihre spezifische Natur. Aendert sich dasselbe, so andert sicli auch die Natur der Determinante. Nun müssen aber Verschiebungen in diesem Zahlenverhaltniss allsobald eintreten, sobald sie nützlich sind, d. h. sobald die dadurch bedingten Veriinderungen im Wesen der Determinante selbst von Nutzcn sind. Duiui Eniain ungs-Schwankungen und Kampf um die Nahrung mit Bevorzugung des Kraftigeren muss zwischen den Arten der Biophoren ebensogut stattfinden, wie zwischen den Arten der Determinanten. Die Verschiebung in den ö«a«//tó^verhaltnissen der Biophoren erscheint uns aber als lt;3?lt;«/2tótóanderung der betreffenden Determinanten, ahnlich wie uns auch einfache Vermehrung einer Determinante, z. B. der eines Haares als Qualitatsanderung imponiren kann, wenn dadurch eine Stelle der Haut, deren Haare vorher nur vereinzelt standen, dicht gedrangt voll Haare zu stehen kommt und so den Charak-ter eines wolligen Pelzes erhiilt. Das einzelne Haar braucht sich dabei nicht verandert zu haben und dennoch ist die Hautstelle für uns qualitativ verandert. Die grösste Zahl der uns als qualitative erscheinenden Aenderungen , beruhen auf für uns unsicht-baren Aenderungen der Quantitdl und solche können jederzeit an jcder Stufe von Lebenseinheiten durch Germinal-Selektion hervor-gerufen werden und werden in ahnlicher Weise die verschie-densten Qualitats-Aenderungen der betrefifenden Determinanten und der durch sie bestimmten Charaktere hervorrufen, wie Aenderungen im Zahlenverhaltniss der Atome wesentliche Aenderungen in den Eigenschaften eines chemischen Moleküls hervorrufen.

Auf diese Weise gewinnen wir eine Vorstellung davon, wie es mechanisch möglich ist, dass geschieht, was wir doch ge-schehen sehen, dass namlich die von den Lebensumstanden ge-forderten nützlichen Variationen immer (d. h. so haufig) aufzu-treten im Stande sind. Und nur, wenn dies möglich ist, verstehen wir, wie so gans beliebig umfassende Theile des Kórpers als Variations-Hinkeiten auftreten und gleich oder verschieden variiren kénnen, ganz nach Bedürfniss, d. h. nach Vorschrift der Lebens-bedingungen; wie es z. B. bei den Schmetterlingsflügeln ganz von der Nützlichkeit abhangt, wie grosse und wie gestaltete Stellen in gleichem Sinne miteinander variiren sollen. Bald erscheint die ganze Unterflache des Flügels als Variations-Einheit und hat die gleiche Farbe, bald stellt sich eine innere dunklere Halfte einer ausseren helleren gegenüber, bald die vordere der

-ocr page 64-

58

hinteren , bald endlich verhalten sich schmale band- oder linien-formige Streifen als Variations-Einheiten und treten in Gegcn-satz zu mannichfachen Flecken und breiteren Bahnen zwischen ihnen, so dass das Bild eines Blattes, oder das einer geschützten andern Art dabei herauskommt.

Ich muss mir es versagen, naher auf solche Falie einzugehen und will meine Vorstellung von der Umfarbung auf Schmetter-lingsflügeln an dem einfachsten Fall erlautern, der denkbar ist, namlich an gleichartiger Umfarbung der ganzen untern Flügel-flache.

Wenn z. B. die Stammart eines Waldschmetterlings die Ge-wohnheit hatte, sich in der Ruhe an Zweige nahe dem Boden mit dürren oder faulenden Blattern zu setzen, so wird sie eine Schutzfarbung ihrer Unterseite angenommen haben, welche durch dunkle braune, gelbe, rothe Tone eine Aehnlichkeit mit solchen Blattern anstrebte.

Wenn nun aber Abkömmlinge dieser Stammart spater die Gevvohnheit annehmen mussten — einerlei aus welchem Grand —-sich hoch oben an die grün beblatterten Zweige zu setzen, so musste von da ab die braune Farbung minder schützend wir-ken, als Nuancen gegcn Grün hin, und nun begann ein Pro-zess der Selektion, der zunachst nur in der Bevorzugung soldier Personen bestand, deren braume und gelbe Farbentöne eine Hinneigung zu Grün zeigten. Nur unter der Vorausset-zung, dass solche möglich waren durch eine Verschiebung in dem Verhaltniss der verschiedenen Biophoren-Arten, welche die Determinanten der betreffendcn Schappen zusammensetzen, war eine Weiterentwicklung nach Grün hin ausführbar, dann aber tnusstc sie erfolgen, weil ein Schwanken in den Verhiiltniss-zahlen der Biophoren immer vorkommt, folglich das Material fur Germinal-Selektion stets bereit liegt. Wie stark die auf diese Weise und unter Mitwirkung von geschlechtlicher Vermi-schung der Charaktere zustande kommenden Anfangsstufen der Abweichung sind, lasst sich heute noch nicht sagen, doch Hesse sich dies vielleicht einmal an besonders günstigem Material feststellen. Bevor aber besondere, darauf gerichtete Un-tersuchungen vorliegen, kann man a priori nur sagen, dass geringfugige Aenderungen in der Zusammensetzung ciner Deter-minante nicht nothwendig ebenso geringe Abweichungen des betreffenden Charakters — hier also der Farbe — zu bedingen brauchen, wie ja auch geringe Aenderung in der atomisti-schen Zusammensetzung eines Moleküls demselben recht ver-schiedne Eigenschaften zuertheilen kann. Sobald aber einmal der Anfang gemacht and der Variation eine bestimmte Rich-tung gegeben ist, wird der Selektionsprozess weiter gehen müs-sen, solange bis die für die Art in dem betreffenden Fall erfor-derliche Irene der Xachahmung des Blattgrüns erreicht ist.

Das solche I* alle vorgekommen sind, dafür zeugen nicht nur

-ocr page 65-

59

die Anfangc solchcr Umwandlung, wie sie manche grünlich angeflogenc Stücke von Kallima aufweisen, sondern vor Allcm die Arten der südatnerikanischen Gattung Catonephele, vvelche alle Waldschmetterlinge sind, und welche neben vielen Arten mit tief brauner Unterseite auch einige mit lebhaft grüner Unterseite aufweisen, und zwar mit einem Griin, welches nicht unserm frischen Buchen- und Eichengrün ahnelt, sondern der hellen Unterseite des Kirschlorbeerblattes, wie sie zahlreiche der dicken, oben dunkelgriinen lederartigen Blatter tropischer Waldbaume besitzen.

Der Unterschied zwischen dieser und der bisherigen Auffas-sung des Selektionprozesses liegt nicht nur darin, dass von Anfang an stets eine grosse Individuenzahl mit den Anfangs-stufen der gewünschten Variation verhanden ist, da es eben immer Plus- und Minus-Variationen in Masse gibt, sondern vor Allem auch darin, dass der stetige, ununterbrochene Fortgang des einmal begonnenen Prozesses gesichert ist, dass es niemals an immer günstigeren Variationen bei einer grossen Zahl von Individuen fehlen kann. Selektion ist also nicht mehr angewie-sen, auf sufdllige Variationen zu warten, sie produzirt dieselben vielmehr selbst, sobald die Elemente dazu überhaupt vorhanden sind. Diese aber sind in solchen Fallen, bei denen es sich bloss um Vergrösserung oder Verkleinerung eines Theils, oder eines Theils von einem Theil handelt, immer vorhanden, bei Aende-rungen der Qualitat aber wenigstens in vielen Fallen.

Nur auf diesem Wege sehe ich eine Möglichkeit zum Ver-standniss der eigentlichen Mimicry zu gelangen, der Nachahmung einer Art durch eine andre; nur wenn die ntitzlichen Variationen durch interne Selektionsprozesse im Keim selbst hervor-gerufen werden können, erscheint begreiflich, was uns doch als wirklich gegenüber stelit: die Nachahmung einer immunen Art durch zwei, drei andre Arten, oder die Nachaffung verschicdner immuner Vorbilder durch ein und dieselbe schutzbediirftige Art. Alan wird immerhin Darwin und Wallace zugeben diirfen, dass irgend ein Grad der Aehnlichkeit zwischen Vor- und Nachbild schon von vornherein vorhanden war, wenigstens in gar manchen Fallen1), allein in gar keinem Fall wiirde dies geniigt haben, wenn nicht unbedeutende Schattirungen der Farbung den An-satzpunkt zur Personal-Selektion und damit zu selbstandiger, nur in seiner Richtung beeinflusster Germinal-Selektion gegeben hatten. Unmöglich auch hiitte jemals eine so weitgehende Aehn-

1

Dass dies keincswegs in alien Fallen so ist, hat kiirzlich Dixcy an gewissen Weisslingen Siidamerika\'s gezeigt, welche Melikoniden nachahmen und bei welchen ein kleiner gelbrother Streif auf der Unterseite der Hinterfliigcl als Ausgangs- und Ankniipfungspunkt fiir die Entwicklung der protektiven Aehnlichkeit mit den vul-lig verschieden gefarbten Helikoniden gedient hat. „On the relation of mimetic characters to the original form.quot; Report of the British Association of 1894.

-ocr page 66-

6o

lichkcit in den Farhcnnüanccn zu Stande kommen können, wenn die ganzc Anpassung lediglich auf Personal-Selektion beruhte. Da müsste ja fortwahrend bei jeder Art cine ganze Skala der verschiedensten Farben-Nüancen als Variationen sich darbieten, war doch nicht der Fall ist. Wenn z. 15. die mit einem nur bei Acraeen haufigen Ziegelroth geschmückte immune Acraea F.gina von zwei andern Tagfaltern, einem Papilio \') und einer Pseudacraea so tauschend nachgeahmt wird, dass nicht nur Flü-gelschnitt und Zeichnungsmuster, sondern auch ganz genau eben grade diese sonst bei Tagfaltern kautn vorkommende Nuance von Ziegelroth hervorgebracht wird, so kann das nicht auf , sondern es muss auf bestimmt gerichteter, durch

die Nützlichkeit selbst hervorgerufner Variation beruhen. Wir können nicht annehmen, dass eine solche Farbung zufdllig grade bei diesen einzigen zwei Arten als Variation aufgetreten sei, die mit der Acraea zusammen an denselben Orten des-selben Landes und Welttheils fliegen, an der Goldküste Afrika\'s. Wohl wiire es denkbar, dass richtungslose Variation dieses Ziegelroth zufallig cinmal hervorgebracht hatte, dass sie es aber drei Mal und grade bei drei Arten, welche zusammen vorkommen , sonst aber sich nicht nahe stehen, gethan haben sollte, ist eine Annahme, viel gewaltsamer und unwahrscheinlicher, als die eines kausalen Zusammenhangs dieser Coincidenz. Nun gibt es aber Hunderte solcher Mimicry-Falle, in denen die Farben-töne des \\rorbiIds mehr oder weniger, oft aber gnuz genau wieder getroffen sind, und tausende von Fallen, in dene\'n der 1\' arbenton einer Rinde, eines bestimmten Blattes, einer be-stimmten Blüthe genau bei dem protektiv gefarbten Insekt wie-derholt ist — da kann von Zufall nicht die Rede sein, da jnüssen die der Personen-Zucht-wahl sich darbietenden Variationen selbst sehon durch das Pyinzip des Ueberdanerns des Zweckmdssi-gen hervorgerufen worden sein! Und dies geschieht, wie ich glauben möchte durch solche intime Selektionsvorgiinge im Innern des Keimplasma\'s wie ich sie eben als Germinal-Selektion zu skizziren versuchte.

Ich bin mir sehr wohl bewusst, wie schematisch meine Dar-stellung dieses Vorgangs heute noch bleiben muss. Hauptsachlich deshalb, weil wir über die dabei vorausgesetzten Keimes-Anla-gen selbst noch so wenig Genaueres aussagen können. Ihre Fxistenz allerdings halte ich lur gesichert, wenn ich auch nicht unterschatze, dass hervorragende Denker, wie Herbert Spencer dieselbe bestreiten und glauben, einen aus gleichen Einheiten zusammengesetzten Keiui annehmen zu können. Ich bezwcitle, dass man damit auch nur eine formale Erklarung der Erschei-nungen zu Stande bringcii wird. In Bezug auf direkte Beobachtung stehen sich die beiden ihcorien gleich, denn direkt sehen lassen

l) Papilio Ridleyanus und Pseudacraea Boisduvalii.

-ocr page 67-

Ó1

sich weder meine nnglcichen, noch Spencer\'s gleiche Einheitcn der Keimsubstanz.

Wenn man aber meine „Anlagenquot; dadurch zu diskreditiren versucht, dass man sie eine verfeinerte Ausgabc der alten Praformationstheorie Bonnet s nennt \'), so bcruht das wohl auf Unkenntniss der Letzteren. Ich will darauf hier nicht weiter eingehen, besonders da I V/iitnian1) kürzlich in einigen vor-treftlich geschriebenen und gedachten Aufsatzen Jedem Gelegen-heit gegeben hat, sich darüber zu unterrichten. Meine Determinanten und Gruppen von Determinanten haben mit den -Pra-formationenquot; Bonnet\'s Nichts zu thun, sie sind in gewissem Sinn sogar grade das Gegentheil von ihnen, sie sind cinfach diejenigen lebendigen Thei Ie des Keimes, deren Anzuesen/ieit es bedingt, dass ivi Lciufe der nor malen Entwickliing ein bestunmtes Organ von bestimmter Beschaffeniifit anftritt. Sie erscheinen mir so als ein ganz nothwendiger und unvermeidlicher Schluss aus den That-sachen. Es müssen im Keim Theile enthalten sein , die bestimm-ten Theilen des fertigen Organismus entsprechen, d. h. die der Grund sind, warum diese sich bilden.

Dass nicht in aussern Umstanden, sondern in einer Verschie-denheit der Keimsubstanz die Ursache liegt, warum aus dem einen Ei ein Huhn und aus dem andern eine Ente hervorgeht, wird auch von den Gegnern zugegeben; sic können auch nicht laugnen, dass es in einer Verschiedenheit der Keimsubstanz liegen muss, warum zwei Geschwister erblich verschieden ausfallen; d. h.

1

Whitman „Evolution and Epigenesisquot; und „Bonnefs Theory of Evolution\'\' in „biological lectures delivered at the marine biological laboratory of Wood\'s Hoir. Boston 1S95.

-ocr page 68-

62

warum irgend einc kleine erbliche Verschiedenheit zwischcn ihnen besteht. Sollte nun noch eine zwcite, dritte, vicrte, hundertste Verschiedenheit erblicher Art zwischen ihnen verhanden sein, deren jede auch vom Keim aus variiren kann, so muss audi im Keim etwas Zweites, Drittes, Viertes, Hundertstes verschieden sein, denn es ist nicht denkbar, dass Lebensformen, die in hundert selbststandig variabeln Punkten von einander abweichen , aus derselben Keimsubstanz entstanden sein sollten, wie solche, welche nur in zwei, zehn oder zwanzig Punkten auseinander-gehen, weil erbliche Charaktere nicht durch aussere Einflüsse hervorgerufen werden, welche den in Entwicklung begriffenen Organismus treffen. Dass aber in der That jeder komplicirtere Organismus sich aus einer sehr grossen Zahl vom Keim aus selbststandig veranderbarer Theile zusammensetzt, geht nicht nur aus dem Vergleich benachbarter Arten hervor, sondern zu-nachst aus dem Experiment, wie es der Mensch als künstliche Züchtung seit lange ausübt, und dadurch nicht selten nur einen einzelnen Theil, der ihn grade interessirt, verandert, z. B. die Schwanzfedern des Hahns, die Frucht der Stachelbeere, die I\'arbe einer einzelnen Feder oder Federgruppe u. s. w. Ein noch scharferer Beweis dafür aber liegt in der Rückbildung nutzlos gewordener \'Iheile, da es sich hier um ganz vereinzelte Charaktere handeln kann, nicht nur um den Wegfall der ganzen Organe,

H. der Flügel bei Schmetterlingen, sondern z. B. um den Ans-faü einer kleinen rundlicheiK Gruppe von Schuppen auf einem solchen Flügel, an deren Stelle dann ein sog. ,Fensterquot; ent-steht; oder um den Wegfall einer einzelnen Flügelader, oder nur eines Stückchens derselben, wie dies bei Schmetterlingen und Hymenopteren nicht selten sogar als Unterschied zwischen den Geschlechtern einer Art vorkommt.

So scheint mir die Annahme unvermeidlich, dass jede solche erbliche und zugleich selbststandige kleine Veranderung am Kör-per auf der Veranderung auch nur einer bestimmten Parthie der Keimsubstanz beruhe, nicht aber, wie Spencer und seine An-hanger wollen, auf der aller Einheiten des Keimes. Bestünde die Keimsubstanz aus huiter gleichen Einheiten, so müsste also bei jeder Veranderung auch nur eines Charakters jede dieser Einheiten genau in derselben Weise abgeandert werden. Ich sehe nicht, wie das möglich sein soli. — Oder ist die Spencer\'*c\\\\q. Annahme etwa die einfaehere? Ganz im Gegen-theil, die Einfachheit dieser Annahme ist nur Schein. Wahrend meine Theorie fur jede einzelne Abanderung nur die Aban-derung einer Anlage des Keims bedarf, d. h. also eines Theil-chens der Keimsubstanz, muss nach Spencer jedes Theilchen derselben abandern, denn sie sollen ja alle gleich sein und blei-ben. Da nun aber doch alle erblichen Unterschiede, die individuellen, die Rassen- und Species-Unterschiede im Keim enthalten sein müssen, so lastet auf diesen gleichen Einheiten die Ver-

-ocr page 69-

63

pflichtung, eine ganz ungeheuerliche Anzahl von Verschieden-heiten an sich anbringen zu können. Dies ware aber nur dann möglich, wenn sic ungemein komplicirt zusammengesetzt waren, d. h. wenn in jedem von ihnen nahezu ebenso viole veranderbare Theilchen enthalten waren, als nach meiner Ansicht Determinanten im gesammten Keim enthalten sein mussen. Has ich an Verschiedenlieiten in den ganzen Keim hineinlege, dus mussen also Jene in jede einzelne Einheit der Keinisubstauz hineinlegen. Dies scheint mir unvviderleglich, so lange es feststcht, dass einzelne Charaktere erblich variiren können. Denn was sclbststandig, d. h. fiir sich vom Keim aus variiren kann, das niuss dort durch irgend ein Substanztheilchen derart vertreten sein, dass dessen Veranderung keine andere Verandernng hei dem sich aus dem Keim entwickelnden Organismus se/zt, als eben nur an dem von ihm abheingigen Theil. Ich meine, auch unter der Voraussetzung von Anlagen gestaltet sich das Keimplasma schon verwickelt genug, und wir brauchen seine Verwickelung nicht noch ins Fabelhafte zu steigern. Wer aber glaubt, er könne aus einer wahrhaft einfachen Keimsubstanz einen komplizirten Organismus hervorgehen lassen, der irrt, der hat die Frage noch nicht durch-gedacht. Die sog. „epigenetischequot; Theorie mit gleichcn Keims-einheiten ist deshalb eigentlich nichts Anderes, als eine Evo-lutions-theorie mit unbewusster Zurückverlegung der Anlagen in die Moleküle und Atoxne, eine, wie mir scheint, unstatthafte Vorstellung. Eine wirkliche Epigenese aus völiig gleichartigen, nicht blos aus untereinander gleichen Einheiten ist nicht denkbar.

Man hat meiner Determinantenlehre jeden Werth abgespro-chen \'), weil sie „die Rathselquot; der Entwicklung „einfach auf ein unsichtbares Gebiet hinüberspiele, auf welchem es für die For-schung überhaupt keinen Angrififspunkt gebe.

Ich muss nun allerdings zugeben, dass man mit dem Auge, sei es bewaffnet oder unbewaffnet über meine Determinanten keine Kunde erlangen kann; glücklicherweise aber gibt es im Menschen noch ein Organ, mit welchem er im Stande ist, den Rathseln der Natur nachzuspüren, und dieses Organ — man nennt es das Gehirn •— hat ihn schon manchmal unsicht-bare Annahmen machen lassen, die doch nicht immer sich deshalb auch schon als „unfruchtbarquot; für die Forschung erwiesen haben so z. B. die Atome und Moleküle. Wahrscheinlich werden auch die „Biophorenquot; dahin gehören, sollten auch wirklich die Determinanten zu ganzlicher Unfruchtbarkeit verurtheilt sein. Ich habe übrigens bisher immer geglaubt, dass solche Annahmen auch dann schon fruchtbar wirken, wenn sic nur im Stande sind, gewissermassen ïvie eine Fortnel verwendet zu werden, mit der man einstweilen einraal rechnet, unbekümmert für jetzt, wie sie

-ocr page 70-

64

selbst sich spater etvva auflösen wird. In dicser Art abcr habcii die Determinanten schon fruchthar gevvirkt, wenn ich nicht irre, wie ihre Anwendung auf verschiedne biologische Probleme ge-zeigt hat. Oder ist es kein Fortschritt, wenn uir die Spaltung einer Lebensform in zwei und mehrere distinkt sich weiterver-andernde und doch immer wieder in sich zurückkehrende Formen, ich meine den Di- und Poiymorphismus auf die Forniel von mannlichen , weiblichen und Arbeiter-Determinanten zurückführen können ? Xun wird es doch vorstellbar, wie diese verschieden-artigen, bis ins Einzelste gehenden Anpassungen nebeneinander an demselben Keimplasma ablaufen konnten, geleitet durch Selek-tion , wie sich sterile Formen erblich feststcllen und so ummodeln konnten, wie es für ihre speziellen Leistungen am zweckmassig-sten war, wie sie sich weiterhin unter Umstanden selbst wieder in zwei odcr drei neue Formen spalten konnten. Nun muss doch wenigstens die unklare Vorstellung vom adaptiv um-gestaltenden Einfluss der Nahrung aufhören. Allerdings auf die letzte Wurzel der Erscheinungen kommen wir damit noch nicht, und die Heisssporne der Biologie \'), welche gleich zu wissen verlangen, wie die Moleküle sich benehmen, werden ihrer Unzufrie-denheit mit solchen vorlaufigen Erkenntnissen nicht zurückhalten. Sie vergessen eben, dass alle iinsere Erkenntniss vorldufig ist und bleibt.

Ich will aber auf die Frage, ob Epigenese, ob Evolution die richtige Grundlage der Entwicklungslehre bildet, hier nicht noch weiter eingehen und begnüge mich damit, gezeigt zu haben einmal, dass es Tauschung ist, wenn man glaubt, Epigenese gestatte eine einfachere Struktur des Keims; es verhalt sich umgekehrt, und zweitens, dass es Erscheinungen gibt, die nur von einer Evolutionstheorie aus verstanden werden können. Eine solche ist die heute betrachtete Richtung der Variation durch die Nützlichkeit. Denn ohne Keimes-Anlagen, nenne man sie nun mit mir Determinanten oder anders, ist eine Genninal-Selektion, ein Richten der Variation durch Personal-Selektion nicht möglich, denn wo alle Einheiten gleich sind, kann kein Kampf stattfinden mit Bevorzugung des Besseren. Und doch

i) Anm. Auch Diejcnigen nicht, die den Nachweis verlangen „wie in jedem Falie die liiophoren und Determinanten beschafTen und in der Architektur des Keimplasma angeordnet sein miisscnquot;quot; {0. Her twig A. a. O. p. 137). Als ob irgend Einer der Lebenden sich erdreisten könnte, die wirklichen letzten Vorgange bei der Entwicklung und Vererbung errathen zu woilen. Es kann sich doch nur um Symbole handeln, so gut wie bei „Kraftenquot;, „Atomenquot;, Atherwellenquot;quot; u. s. w., nur dass wir in der Biologie viel friiher auf das Unbekannte stossen, als in der Physik. Habc ich doch selbst in dem Vorwort zu meiner Vererbungstheorie gesagt, dass der „Werth einer solchen wesentlich darin liegt, ein heuristisches Princip zu sein\'\' („Keimplasmaquot; j . XI). Wir streben uns der Krkenntniss der Wirklichkeit zu nahern, aber „die wahre und vollkommne Theorie kann nur aus unvollkommnen Anfangen hervorgehen 5 diese bilden die Stufen, welche zu jener emporführenquot;.

-ocr page 71-

besteht ein solchcs Richten der Variation und verlangt eine Erklarung, und die frühcren Annahmen einer „bestimmt gerich-teten Variationwie sie Ndgeli und Askenasy machten, genügen nicht, weil sie nur uinere Krafte derselben zu Grimde legten, und weil doch — wie ich zu zeigen versuchte — das Zusam-menstimmen der Variationsrichtung mit Ansprüchen der Lebens-bedingungen besteht und das Rathsel darstellt, welches zvi lösen ist. Der Gr ad der Zweckmdssigkeit selbst, den ein Theil besitzt, nijt dessen Variationsrichtung hervor.

Dieser Satz aber scheint mir die ganze Selektionslehre erst abzuschliessen und ihr den Grad von innerer Vollendung und Abrundung zu geben, dessen sie den mannichfachen Zweifeln ge-genüber bedarf, welche sich von allen Seiten her wie drohende Gewitterwolken gegen sie erhoben haben. Sobald die Variation durch die Zweckmassigkeit selbst wesentiich, wenn auch nicht allein bestimmt wird, darm fallen alle diese Bedenken. Eines allerdings nicht: dasjenige von der Nützlichkeit der Anfangs-stufen; grade dieses ist aber auch das mindest schwerwiegende. Gewiss muss die Theorie verlangen, dass schon die Anfangs-stufen einer Variation Selektionswerth haben, sonst kann eine Personal-Selektion nicht eintreten und damit auch keine Ger-minal-Selektion. Da wir aber, wie ich früher einmal hervorhob, in kcinem Falie iiber den Selektionswerth einer Abianderung ein Ur theil haben ader eine Erfahrung mac hen kénnen, so ist die Annahme dass in einem bestimmten Falie von Umwandlung eines Charakters die ersten Anfangsstufen der Variation Selektionswerth hatten, nicht nur eben so wahrscheinlich, als die entgegengesetzte, dass sie keinen hatte, sondern sie ist unend-hch viel mahrscheinlicher, weil wir mit dieser Annahme die rath-selvolle Thatsache der Anpassung verstandlich machen können, mit jener aber nicht. Wenn wir also nicht gradezu auf jede Erklarung verzichten wollen, so sind wir zu der Annahme gezwungen, dass die Anfangsstufen aller thatsachlich stattge-habten Anpassungen Selektionswerth hatten.

Der Haupt- und Fundamental-Einwurf, dass Selektion die Variationen, mit welchen sie arbeite, nicht schaffen könne, ist durch die Einsicht, dass eine Germinal-Selektion besteht, besei-tigt. Naturzüchtung braucht nicht zu warten, bis „der Zufallquot; ihr günstige Variationen einmal darbietet, sondern wenn nur überhaupt die Grundlage für günstige Variationen in der umzu-gestaltenden Art verhanden ist, d. h. wenn in der Anlage des abzuandernden Theils Bestandtheile enthalten sind, welche durch Abanderung ihres numerischon Verhaltnisses günstige Variationen möglich machen, dann müssen dieselben eintreten, weil quantitative Schwankungen immer vorkommen, und sie müssen sich steigern, sobald Personal-Selektion eingreift und dauernd clic schützende Hand über sie halt. Damit ist nicht nur die wunder-bare Sicherheit und Genauigkeit, womit Anpassung in so unzah-

5

-ocr page 72-

66

ligen Emzclfallcn gearbeitet hat, dem Verstandniss zuganglich gemacht, sondern vor Allem die Gleichzeitigkeit zahlreicher und ganz differenter Abiindcrungen der verschiedensten zu eincr Gesammtleistung zusammenwirkenden Theile, wie wir sie so haufig z. B. in der gleichzeitigen Entstehung von Instinkten und von schützenden Aehnlichkeiten auftreten sehen, oder bei der harmonischen und gleichzeitigen Steigerung zweier zusammenwirkenden, aber sclbststandigen Organe, wie etwa des Auges und des Sehcentrums oder des Nerven und des Muskels u. s. w.\'). Das .geheime Gesetzquot;, von welchem Wolff einmal ahnend spricht in seiner Kritik der Selektion, ist nichts Anderes, als Gorminal-Selektion. Sie ist es, welche bewirkt, dass die nöthigen Varia-tionen immer da sind, dass symmetrische Theile z. B. die beiden Augen meist gleich variiren , unter Umstanden aber auch ungleich wie die beiden Gesichtshalften der Schollen, dass homodyname Theile, z. B. die Gliedmassen-Paare der Arthropoden zwar haufig gleich variirt haben, nicht selten aber, und ganz dem Bedürf-niss entsprechend, auch ungleich; sie bewirkt auch, dass um-gekehrt Arten von ganz ungleicher Anlage gelegentlich gleich variiren wie die Mimicry-Falle es uns lehren, und so zahlreiche andere Falie von Convergenz. Sobald die Nützlichkeit selbst einen bestimmenden Einfluss auf die Variationsrichtung ausübt, verstehen wir dies Alles und noch vieles Andre, w\'as bisher als ein Stein des Anstosses fiir die Selektionslehre gegolten hat und was auch in der That eine für den Augenblick nicht überwind-bare Schwierigkeit darstcllte; so das gleichsinnige Variiren zahl-reich vorhandner ahnlicher Theile, wie es z. B. bei der Entstehung der Federn aus Reptilienschuppen stattgefunden haben muss. Die Nützlichkeit lag eben hier nicht in der Umbildung einer oder der andern, sondern in der aller Schuppen — so wurde also auch die Variationsrichtung aller Schuppen gleichzeitig in dieselbe Richtung hineingedrangt.

Ein grosser Theil der Einwürfc gegen die Selektionstheorie, wie sie von den scharfsten Kritiker, so von Wigand und in neuester Zeit besonders von Wolffs) vorgebracht wurden, finden vom Boden der Germinal-Selektion aus ihre Widerlegung. Das

l) Nimmt man noch den gegentheiligen Prozess hinzu, das Herabsinkcn zwcck-loser Theile durch Auf horen der Begünstigung der normalen (irösse des Theüs von Seiten der Personal-Selektion, so wird das ganze verwickelte System von Abiindcrungen, aufsteigenden und absteigenden klar, welches die meisten Umgestal-tungen ciner Lebcnsform ausmacht, und wir begreifen, wie gleichzeitig die vordere Extremitat eincs Saugers sich zur F losse umbilden, die hint ere rudimentar werden konnte, oder v. ie ein oder zwei Zchen bei den Hufthieren sich stels starker und starker auszubilden vermochten, wahrend die andern ebenso allmahlig schwacher wurden, urn schliesslich ganz aus dem Keim der meisten Individuen der Art zu verschwinden.

i) „Beitriige zur Kritik der ZWw/w\'schen Lehrequot; liiolog. Centralblatt Bd. X, p. 449, 1890.

-ocr page 73-

6;

Prinzip reicht cbcn germu so weit, als Nützlichkeit reicht, denn es schafft nicht nur die Variationsrichtung für jedes von den Umstiinden geforderte „Grosserquot; oder ,Kleinerquot;, sondern auch jede durch Quantitatsanderungen erreichbare qualitative Variationsrichtung, soweit sie für den betreffenden Organismus überhaupt rnöglich ist.

Vielleicht werden doch Einige von den Vielen, besonders unter den Palaontologen, welche bisher das Prinzip Lamarck\'s für unentbehrlich zur Erklarung der Erscheinungen hielten, sich der Einsicht nicht verschliessen, dass Germinal-Selektion für das Verstandniss der beobachteten Umwandlungen, besonders auch der Verkümmerung überflüssiger Theile dasselbe leistet, was eine Vererbung erworbner Eigenschaften leisten könnte, ohne dass man doch eine so gewaltsame Annahme zu machen braucht. Ich habe immer anerkannt, dass zahlreiche Umwandlungen in der That genau parallel gehen deni Gebrauch und Nichtgebrauch der Theile1), dass es also dann wirklich ganz so aussieht, als ob funktionelle Errungenschaften des Einzellebens erblich waren. Wenn wir nun aber finden, dass auch passiv funktionirende, im Einzelleben also durch die Funktion nicht veranderbare Theile, denselben Gesetzen folgen und verkümmern, wenn sie zwecklos werden, so werden wir einer Auffassung die Zustimmung kauin verweigern können, welche beide P\'iille erklart. Die physiologische Funktion kann es doch nicht sein, welche Abanderungen des Individuums hervorruft, die sich dann dem Keim nachtraglich mittheilen und so erblich werden, wenn audi funktionslose Theile ebenso abdndern, falls sie nutzlos werden; es ist also eben diese Nutzlosigkeit welche den Anstoss gibt, und die primare Abande-rung liegt nicht im Soma, sondern im Keim.

Die Lamarckianer waren im Recht, wenn sie behaupteten, das was man bisher als Naturzüchtung allein bezeichnete, die Selektion der Personen, reiche nicht aus zur Erklarung der Erscheinungen; sie waren auch im Recht, wenn sic Panmixie, so wie ich sie bisher gefasst hatte, nicht für eine ausreichende Erklarung des Verkümmerns und Schwindens nutzlos gewordner Theile hielten, aber sie irrten, wenn sie den Selektionsprozessen, welche sich zwischen den Theilen des Körpers abspielen und welche als Erfolg der Funktionirung mit Recht betrachtet werden, erbliche Wirkungen zuschrieben. Sie thaten dies auch, wie sie selbst zugaben, nicht, weil die Vererbungsthatsachen es klar und bestimmt erheischt hatten, sondern weil sie keine andre Möglichkeit der Erklarung für vicle Umwandlungs-Erschei-nungen sahen. Ich möchte fast der Hoffnung mich hingeben,

1

Poulton hat darauf hinge wiesen, dass dies doch nicht übcrall der Fall ist, so z. B. nicht bei den Zahnen, deren Gestalt man auch auf die mechanische Wirkung von Druck und Reibung zurückzuführen versacht hatte. S. „Theories of Evolutionquot; Proceed. Boston Soc. Nat. Hist. Vol XXVI, p. 389, 1S94.

-ocr page 74-

68

class jctzt, nachdem einc andre Erklarung gefunden, eine Ver-söhnung und Vereinigung der widerstreitenden Meinungen nicht mehr allzu fern sein möchte, und dass vvir dann auf der neu ge-wonnenen Basis gemeinsam weitcrbauen konnten.

Wie sehr die Uebertragung des Maltus\'schen Prinzip\'s auf die lebcnde Natur gerechtfertigt war, das lasst sicli von dem jetzt gcwonnenen Standpunkt klar erkennen. Der gauze Prozess der Entwickbtng der Lebensformen zvirei von diesem Prinsip geleitet. Kampf urns Dasein, d. h. um Nahrung und Fortpflanzung findet eben auf alien Stufcn des Lebens statt, zwischen allen Graden von Einheiten, die da vorkommen, von den nur erschlossenen Biophoren an bis zu den der Beobachtung schon zuganglichen Elementen, den Zeilen und holier hinauf den Individuen und Stöckcn. Auf alien den Stufcn der Lebens-Einheiten, welche zwischen den Extremen der Biophoren und der Stöcke liegen, müssen deshalb die Veranderungen durch Selektionsvorgange geleitet werden; diese beherrschen also jede irgendwie bedeut-same Veranderung der Lebensformen und bewirken, dass diese sich den Lebensbedingungen aufschmiegen wie weiches Wachs der Form, und die versehiedenen Stufen derselben, wie sie sich zwischen den versehiedenen Graden von Lebens-Einheiten ab-spielen, greifen bei allen nicht ganz einfachen Organismen un-ausgesetzt ineinander. Die drei Haupt-Auslese-Stufen: die der Personal-Aitslcse\'), wie sie Darwin und Wallace aufstellte , die der His tonal-A uslese wie sie von Wilhelm Roux nachgewiesen wurde, als der ,Kampf der Theilequot; und schliesslicli diejenige der Genninal-Anslese, deren Vorhandensein ich hier aufzuzeigen versuchte, sie sind es, welche zusammenwirken, um die Lebensformen stets lebensfahig zu erhalten,sie den Lebensbedingungen anzupassen, bald sie abandernd pari passu mit den Lebensbedingungen, bald sie auf der erreichten Stufe fasthaltend, wenn jene sich gleich bleiben.

Alles ist zweckmassig in der lebenden Natur quot;■) und ist es vom

1) Man wird als hochste Stufe der Auslcsc-I\'rozcsse die zwischen den höchsten Lebens-Einheiten, den Stöeken oder Cormen anzusehen haben, die sich indessen nicht wesenllich von der Personal-Auslese untcrschcidet: die Personen werden dabei die Rollc spielen, welche die Organe im Auslcseprozess der Personen spielen; sie werden, wie jene miteinander um die Xahmng kampfen und dadurch die Harmonie im Stock herstellen. Das Rcsultat dieses Kampfes hat abcr nur Dauer fiir den ein-zelnen Stock und kann so Wenig durch die Keimzellen auf die folgende Generation übertragen werden , als die histologischen durch Uebung hervorgerufenen Veranderungen der cinzelnen Person. Nur was vom Keim ausgeht, hat Bestand.

2) Man wird mir die rudimentaren Organe vielleicht als unzweckmassig entgegen-halten, allein Zwockmassigkeit ist niemals absolut sondern immer bedingt, d. h. nicht grosser, als es die Umstandc, aussere und innere, erlauben. So kann auch ein Organ nur sehr langsam schwinden, wenn es überfliissig geworden ist, das hindert abcr nicht, jede Stufe seiner Kückbildung als zweckmassig gegenüber der vorhergehenden zu erkennen. Dass es „Charakterequot; gibt, deren Zweckmassigkeit darin besteht, dass sie nothwendige liegleiterschcinungen direkt erkennbarer Zweck-

-ocr page 75-

69

ersten Anfang des Lcbcns an so gewesen, denn Zweckmassigkeit der Organisation ist hier gleich Existenzfahigkeit, und existenzfahig sind eben die allein gewesen, welche dauernd existirt haben.

JVir kennen nnr cin natitrliches Erkldrungsprinsip fiir diese Thatsache, das der Selektion, der Auslese des Existenzfdlngen ans dem Entstehnngsfahigen. Gibt es überhaupt eine Lösung des von früheren Geschlechtern für unlösbar gehaltenen Rathsels der ZvveckmÉissigkeit, dann kann sie nur mittelst dieses Prinzips der Selbstregulirung des Entstchenden erreicht werden, und wir sollten deshalb niciit bei den ersten Schwierigkeiten, die sich seiner Anwendung entgegenstellen, die Flinte ins Korn werfen, sondern zusehen, ob die scheinbaren Mangel dieses einzigen Erklarungsprinzips nicht in der Unvollkommenheit unserer Anwendung desselben Ihren Grund haben.

Wenn ich nicht irre, so verhielt es sich in diesem Falie so; wir waren auf halbem Wege stehen geblieben; wir hatten das Prinzip angewandt, aber nur auf einen Theil der in der Natur miteinander ringenden Einheiten. Führen wir es durch, so ge-langen wir zu befriedigender Einsicht. Selektion der Personen allein geniigt nicht zur Erklarung der Erscheinungen, Gcnninal-Seiektioji muss hinzugenommen werden. Sie ist die letzte Conse-quenz der Anwendung des MaltJins\'schüw Prinzips auf die lebende Natur. Wohl führt sie uns auf einen Boden, den wir nicht mehr direkt mittelst unsrer Tastwerkzeuge und Augen untersuchen können, aber sie hat das gemein mit allen letzten Schlüssen der Naturvvissenschaft auch auf anorganischem Gebiet, sie führen alle zuletzt auf hypothetischen Boden. Wollen wir diesen nicht betreten, so bleibt Nichts übrig, als auf eine Erklarung der Zweckmassigkeit des Lebenden überhaupt zu verzichten, cin Verzicht, der wohl kaum zu rechtfertigen ware, wenn wir bedenken, dass auf der andern Seite in der That eine reiche und umfassende Einsicht nicht nur in die Anpassung der einzelnen Lebensform an ihre Bedingungen, sondern auch in die Ausgestaltung der Lebewelt als eines Ganzen im Prinzip wenigstens geboten wird: die Mannichfaltigkeit der Organismenwelt, ihre Umgestaltung durch Anpassung an neue, durch Rückanpassung an die alten Bedingungen , die Ungleichheit der systematischen Gruppen, die Erreichung gleicher Leistungen auf ungleichem Wege, weil entstanden von ungleicher Organisation aus und Tausenderlei Anderes tritt uns bis zu einem gewissen Punkt verstandlich gegen-über, wahrend es ohne dies todte Thatsache bliobe.

So scheint auch dieses Mal der Zweifel der Vater des Fort-schritte gewesen zu sein. Denn der Gedanke der Germinal-Selek-tion wurzelt in der Nothwendigkeit, etwas Anderes an die Stelle des Lamarck^scXxaw Prinzips zu setzen, nachdem dasselbe als

massigkeiten sind, z. lï. die rothe Farbe des Blutes u. s. w., u. s. w. hebt die Rich-\'igkcit des obigen Satzes niciit auf.

-ocr page 76-

70

nicht ausreichend crkannt war. Wohl schien dasselbe eine be-quemc Erklarung vicler Erschcinungen zu bieten; aber andere standen in offenbarem Widerspruch mit ihm, und so musste grade da der Hebei angesetzt werden, wollte man tiefer eindringen. Denn grade die Stellen, wo die bisherigcn Anschau-ungen mit Thatsachen in Widerspruch gerathen, sind es, an welchen die Zauberruthe des Quellensuchers dreimal nieder-schlagt; dort liegen die verborgenen Wasser der Erkenntniss in der Tiefe und springen als arthesischer Br uinen hervor, wenn nur der Bohrer unverdrossen in die Tiefe hinabgetrieben wird.

M. Ie Président remercie M. August Weismann. II lui semble de bonne augure pour le succes du 3ième Congres International de Zoologie, que le premier discours prononcé en a été un d\'une si grande valeur scientifique.

M. E. L. Bouvier, Professeur au Muséum d\'histoire naturelle de Paris, propose, vue l\'heure déja avancée, de remettre a la prochaine séance plénière la délibération sur le projet de rcforme bibliographique de M. Herbert Haviland Field.

La proposition de M. Bouvier est votée a l\'unanimité.

M. le Dr. R. Blanchard, Professeur agrégé a la faculté de Médecine, Secrétaire général du Comité permanent des Congrès Zoologiques, Paris, rapporte sur le concours pour le prix institué en 1892, au Congrès International de Zoologie de Moscou, au Nom de Son Altesse Impériale le Tsarévitsh actuellement Sa Majesté l\'Empereur de Russie Nicolas II. II dit:

Quand la Société Zoologique de France prit, en 1889, l\'ini-tiative du premier Congrès international de zoologie, elle était guidée par des motifs d\'ordre divers, mais tendant tous au pro-grès de la science. Encouragée par le succès des Congrès inter-nationaux de géologie, de géographie, d\'anthropologie préhistori-que, pour ne citer que ceux qui ont quelque rapport avec la zoologie, elle pensait que les zoologistes pourraient, eux aussi, trouver d\'incontestables avantages a se réunir pour discuter en commun certaines questions d\'intérêt général. Elle estimait aussi que des savants qui, pour la plupart, ne se connaissaient encore que de nom, ne passeraient pas ensemble une semaine entière, occupés aux mêmes travaux, mèlés aux mêmes discussions, sans qu\'il s\'établisse entre eux un courant de sympathie ou menie cl\'amitié. Elle avait enfin la ferme espérance que le Congrès international dont elle souhaitait Ia creation n\'aurait point une existence éphémère, mais se renouvellerait périodiquement: le champ de la science s\'élargit tous les jours, les questions d\'intérêt général, sur lesquelles une entente commune est désirable , devien-nent sans cesse plus nombreuses et il n\'était pas a redouter que les sessions suivantes eussent un ordre du jour dépourvu d\'intérêt.

La Société Zoologique de France a eu la joie de voir son

-ocr page 77-

7i

oeuvre rencontrcr auprès des zoologistes l\'accueil le plus favorable. Le Congres de Paris, dont le succes fut si grand, fut présidé par M. le professeur A. Milne Edwards et fut suivi par mi grand nombre de savants étrangers. Jc n\'ai pas a rappeler ici les discussions importantes qui y ont eu lieu, les resolutions capitales qui y ont etc adoptees, sur certaines questions jusqu\'alors diverse-ment interprétées: ce sont la des faits bicn connus, qui assurent au Congrès de Paris una page honorable dans l\'histoire de la zoologie. Le succès en fut si décisif, que l\'on résolut, par un vote unanime, de renouveler tous les trois ans cette reunion scientifique, dont chacun avait compris Timportance et le charme.

C\'est ainsi qu\'en 1892 la seconde session se tint a Moscou, sous la présidence de M. le comte Kapnist, curateur de l\'Uni-versité, et qu\'aujourd\'hui même nous inaugurons a Leyde la troisième session, sous la présidence de M. le Dr. Jentink, directeur du célèbre Musée zoologique, a l\'ombre de la plus ancienne Université des Pays-Bas.

A Moscou, ce n\'est pas seulement auprès du monde savant que le Congrès trouva aide et protection: la familie impériale elle-même daigna lui donner des marqués inoubliables de sa haute bienveillance. Placé sous le haut patronage de S. A. I. le grand-duc Serge, gouverneur de Moscou, il regut de S. M. le T sar Alexandre III une somme de 15.000 roubles argent (60.000 francs) et de S. A. I. le Tsarévitsh (actuellement S. M. l\'Empereur Nicolas II) une somme de 10.000 roubles argent (40.000 francs).

Grace a cette munificence, grace aussi aux largesses de quel-ques Mécènes moscovites, parmi lesquels il est juste de rendre hommage a MM. Ushkov, Kcehler et Ferrein, le Congrès de Moscou put disposer de sommes considérables. II en est résulté cette belle série de publications que nous connaissons tous: elles montrent a quel point était intense l\'activité scientifique et com-bien étaient intéressantes et variées les communications présentées au Congrès. 11 en est résulté aussi une merveilleuse serie de fêtes et de receptions, qui défient toute description. M. le professeur Anatole Bogdanov, le savant et sympathique organisateur du Congrès de Moscou, mérite notre plus vive reconnaissance pour 1\'indicible succès du second Congrès de zoologie; M. Ie professeur Zograf, son plus dévoué collaborateur, que nous avons le plaisir de saluer aujourd\'hui a Leyde, voudra bien lui en trans-mettre la respectueuse expression.

Pour perpétuer le souvenir des libéralités princières dont il avait été l\'objet, le Congrès de Moscou a eu la généreuse pensée de fonder deux prix internationaux, en l\'honneur dc S. M. Ie tsar Alexandre III et en l\'honneur de S. A. I. le Tsarévitsh (actuellement S. M. l\'Empereur Nicolas II).

Sur la somme de 15.000 roubles argent gracieusement accordée par S. M. le Tsar Alexandre III, il a été prélevée une somme de 3500 roubles argent (14.000 francs), qui a été capitaliséc et gérée

-ocr page 78-

72

par le trésoricr de la Société impériale des amis des sciences naturelles, a Moscou. Les intéréts doivent servir a instituer des prix, qui seront attribués au Congrès international d\'anthropologie et d\'ethnographie préhistoriques, au Congrès international de zoologie et a la Société imperiale des amis des sciences naturelles dans les conditions suivantes:

Les deux Congrès susdits ayant lieu tous les trois ans, les intéréts de deux annuités seront attribués alternativement a chacun d\'eux; les intéréts de la troisième annuité restent acquis a la Société impériale des amis des sciences naturelles, qui les afFectera également a des prix.

En conséquence, le prix établi en l\'honneur de S. M. l\'Empereur Alexandre HI sera décerné pour la première fois par le Congrès international d\'anthropologie et d\'ethnographie préhistoriques siégeant cette année rnême, pour la seconde fois par le Congrès international de zoologie en 1898, et ainsi de suite.

Sur la somme de 10.000 roubles argent gracieusement accordée par S. M. le Tsar Nicolas II, il a été prélevée une somme de 2000 roubles argent (8000 francs), qui a été capitalisée et gérée par le trésorier de la Société impériale des amis des sciences naturelles, a Moscou. Les intéréts de deux annuités consécutives sont attribués au Congrès international de zoologie, qui doit les aftectcr a un prix décerné a chaque session ; les intéréts de la troisième annuité restent acquis a la Société des amis des sciences naturelles, qui les affecte également a des prix.

En conséquence, le prix fondé en l\'honneur de S. M. l\'Empereur Nicolas II doit étre décerné pour la première fois par la troisième session du Congrès international de zoologie, puis a toutes les sessions suivantes.

En vertu de resolutions complémentaires, également adoptées a Moscou, le Comité permanent du Congrès a pleins pouvoirs pour établir le programme et les conditions du concours pour les deux prix qui! décerne; ces prix consisteront soit en médailles soit en sommes d\'argent. Tous les savants sont admis au concours, a 1\'exception de ccux appartenant au pays dans lequel doit avoir lieu la prochaine session du Congrès. Les mémoires présentés, manuscrits ou imprimés, mais dans ce dernier cas publiés depuis la dernière session du Congrès, doivent étre écrits en langue frangaise. Le nom des lauréats doit étre proclamé en séance solennelle; il est transmis sans délai au Président de la Société des amis des sciences naturelles, a Moscou.

Conformément a ces prescriptions générales, le Bureau du Comité permanent et la Commission des prix se constituaient dès le mois d\'avril 1893. Le Congrès de Moscou avait décidé que le Comité permanent devait siégcr ;i Paris, ce qui impliquait que les membres actifs du Bureau devaient résider a Paris; mais on crut pouvoir interpreter d\'un fagon libérale les décisions prises a Moscou, en appelant a la vice-présidence ou a la Commission des prix

-ocr page 79-

73

des savants ne résidant pas a Paris, mais s\'ctant signalcs par des services rendus a la science ou aux Congrès. La Commission des prix s\'est done trouvée constituée comme snit;

M. A. Milne Edwards (Paris), Président; M. R. Blanchard (Paris), Secrétaire général; M. M. A. Bogdanov (Moscou), Jentink (Leyde), R. B. Sharpe (Londres), Studer (Berno) et Zograf (Moscou), membres.

La Commission proposa, dès cette meme époque, pour Ie prix S. M. l\'Empereur Nicolas II, la question suivante:

»Etude de la faune d\'nne des grandes regions du globe et relations de cette faune avec les faunes voisines.

«Le jury accepterait des travaux portant soit sur un embran-chement, soit sur une classe du Règne animal.

«Les travaux.... devront être .. .. envoyés avant le ier mai 1895 a M. le Président du Comité permanent.»

Un délai de deux années pleines était done laissé aux candi-dats. Le programme et les conditions du concours furent annoncés par une circulaire répandue a profusion; ils furent imprimés en outre dans le Bulletin de la Société Zoologique de France, \\a. Revue scientifique, la Revue générale des sciences pur es et appliquées, la Nature, le Zoologischer Anzeiger, lo Biologisches Centralblatt et un certain nombre d\'autres journaux scientifiques.

La Commission a regu un seul mémoire, intitulé: Etude sur les Mammiferes de la région holarctique el leurs relations az\'cc ceux des régions voisines. L\'auteur est M. le Dr. R. F. Scharff, membre de TAcadémie royale d\'Irlande, conservateur au Musée de Dublin.

Sous Ie nom de région holarctique, M. Scharff comprend Ia reunion des régions paléarctique et néarctique de MM. Sclater et Wallace. En se limitant a l\'étude des Matnmifères, il cherche a élucider le problème de l\'ancienne géographie physique de 1\'Europe. Un bras de mer, même trés étroit, séparant un continent d\'une ile, empêche la plupart des Mammiferes de parvenir dans celle-ci; aussi la présence de certaines Mammifères dans une ile permet-elle d\'arriver a des conclusions trés importantes au sujet de son ancienne liaison avec le continent, et d\'importants problémes géographiques peuvent ainsi être résolus.

Habitant l\'Irlande, en connaissant bien la faune mammalogique et frappé du curieux mélange de types du nord et de types du sud qu\'elle présente, M. Scharff limite done son étude a son ile: il établit d\'abord la distribution générale des especes de Mammifères irlandais, détermine autant que possible leur berceau primitif qui, dans la plupart des cas, se trouve quelque part dans le centre de lAsie, puis discute les migrations et les changements qui se sont produits dans Ia géographie physique de TEurope méridionale et qui se sont révélés par la présence de ces Mammifères dans les lies de Ia Méditerranée; il décrit enfin les relations qui existent entre la faune mammifère de la région holarctique et celle des régions voisines.

L\'Irlande est habitée par 22 especes de Mammifères indigèncs.

-ocr page 80-

74

soit a peu prés cxactemcnt Ia moitié du nombrc total des espèces qui habitent les iles Britanniques. Quelques-unes ont été introduites artificiellement cn Irlande, comme le Rat, la Souris, le Lapin, I\'Ecureuil; d\'autres, comme les Chauves-Souris, ont pu franchir le détroit. Le nombre des espèces dont la presence dans l\'ile est due a une immigration par voie terrestre, se réduit done a 10. En y ajoutant quelques espèces éteintes a une époque relati-vemcnt recente, on arrive a un total de 17 espèces, que M. Scharff étudie successivement, savoir: le Renard commun, la Marte, ITIermine, la Loutre, le Blaireau, le Hérisson, la Musa-raigne pygmée, le Mulot, le Lièvre changeant, le Cerf d\'Europe, le Loup, l\'Ours grizzly, le Mammouth, le Cheval, le Cerf gigan-tesque, le Renne et le Sanglier.

Je n\'entrcrai point dans le détail des faits exposés parl\'auteur; quelques-unes des opinions qu\'il soutient n\'ont pas paru a la Commission être exemptes de toute critique. La Commission ne méconnait pas d\'ailleurs que le mémoire présenté ne répond pas d\'une fagon absolue a la question posée, puisque l\'Irlande ne saurait être envisagée comme \' Tune des grandes régions du globe.» Neanmoins, la Commission est unanime a penser que ce travail, le seul présenté au concours, n\'est pas sans mérite et est digne de recevo;r le prix. Elle exprime le vceu que les prix en l\'honneur de S. M. l\'Empereur Alexandre III et de S. M. l\'Empereur Nicolas II excitent a 1\'avenir une émulation plus grande et soient brigués par de nombreux candidats, auteurs de mémoires importants.

En consequence, la Commission a Thonneur de vous proposer, a l\'unanimité, de proclamer M. le Dr. Scharff, membre de l\'Aca-démie royale d\'Irlande, lauréat du concours pour le prix fondé en l\'honneur de S. M. l\'Empereur Nicolas II.

L\'assemblée vote la proposition du rapport a l\'unanimité.

M. le Président propose la nonimation de six Secrétaires pour les six sections du Congrès. La proposition est votée. Sont élus:

M. le Dr. J. van Rees, Professeur extraordinaire al\'Université $ Amsterdam, pour la première section.

M. le Dr. C. L. Reuvens, Conservateur an Musée d\'histoire naturelle de Ley de, pour la seconde section.

M. le Dr. J. F. van Bemmelen, Professeur au Gymnase de Haye, pour la troisième section.

M. le Dr. G. C. J. Vosmaer, Professeur agrégé a 1\'Université ó\'Utrecht, pour la quatrième section.

M. H. F. Nierstrasz, Assistant au Laboratoire de Zoologie fX Utrecht, pour la cinquième section.

M. le Dr. M. C. Dekhuyzen, Professeur agrégé a l\'Université de Ley de, pour la sixième section.

La séance est levée a 1 heure de l\'après-midi.

-ocr page 81-

DEUXIÈME SÉANCE PLÉNIÈRE

SÉANCE Dü MERCREDI 18 SEPTEMBRE 1S95.

La deuxième séance plénière est ouverte a 10 heures du matin dans la Salie des Concerts du „Stads Gehoorzaalquot;.

M. Ie Dr. F. A. Jentink, le président du Congrès, occupe le fauteuil de la présidence. II declare la séance ouverte et donne la parole a M. A. Milne Edwards, Paris, qui prononce le discours suivant, intitulé:

Sur les ressemblances qui existent entre la faune des\'ïles Mascareignes et celle de certaines iles de l\'Océan pacifique austral

Les découvertes paléontologiques faites récemment dans quel-ques iles de l\'Oceanie Australe et, en particulier, aux iles Chatham présentent un intérêt d\'autant plus grand qu\'elles mettent en évidence des relations, inconnues jusqu\'a présent, entre la faune de ces régions et celle des iles Mascareignes.

La Zoologie géographique peut, en effet, fournir des indications importantes sur l\'histoire de certaines terres dont la configuration a du se modifier profondément, sans que les traditions humaines en aient gardé de traces. Quand, par exemple, on trouve dans des iles éloignées les unes des autres des réprésentants d\'une même espèce dont les moyens de locomotion sent peu développés et qui est incapable de s\'élever dans les airs, ou de traverser les eaux en nageant, il y a de fortes présomptions pour que des communications directes aient existé entre ces terres, a une époque plus ou moins ancienne et pour que, ces communications ayant été interrompues soit par suite d\'un affaissement du sol soit par toute autre cause, les groupes d\'animaux qui vivaient a la surface de ces terres aient été séparés et aient continué a se développer suivant les conditions de climat, d\'altitude, de végé-tation, d\'hygrométricité qu\'ils trouvaient autour d\'eux.

L\'examen des animaux sédentaires offre done une importance considérable et les Naturalistes doivent se préoccuper surtout de ceux qui sont, en quelque sorte, attachés au sol et ne peuvent se transporter d\'un lieu a un autre. Les Mammifères, les Oiseaux inaptes au vol, les Batraciens et les Reptiles, les Crustacés supérieurs et les Poissons d\'eau douce fourniront des renseignements

-ocr page 82-

/6

plus surs que toute autre espcce et, dans une étude de ce genre, il faudra leur appliquer un coefficient d\'autant plus élevé que leurs moyens de locomotion seront plus limités.

Depuis longtemps déja, I\'existencc d\'oiseaux incapables de voler et aujourd\'hui disparus avait eté signalée non seulement a Madagascar, niais aussi dans les lies voisines désignées sous le nom de Mascareignes et qui comprennent Maurice, la Reunion et Rodrigues.

A Maurice, c\'était le Dronte, ou Didus ineptus, mentionné par les navigateurs du XVIIC siècle et quelques autres espèces dont les ossements ont eté trouvés associés a ceux de ce dernier animal lors des fouilles pratiquées en 1866 a la Mare aux Son-ges; les plus remarquablcs etaient un Perroquet de grande taille (Lophopsittacus Mauritianus, Owen), un Rallide, voisin des Ocy-dromes, [VAplianapteryx Broeckei, Schleget) une Foulque [Fulica Neivtoni, A. M. Rdw.) — En 1889, le Gouvernement de Maurice a institué une Commission pour continuer ces recherches et M. Théodore Sauzier a exhumé un grand nombre d\'ossements, dont rétude a etc faite par Sir Edward Newton et par M. Hans Gadow qui ont ajouté beaucoup de documents nouvcaux a ceux déja connus. Xon seulement les espèces précédemment nommées ont pu ètre étudiées dans le détail de leur squelette, mais d\'autres oiseaux furent signalés. Ce sont un Autour (Aslur Alphonsi) déja entrevu, un Hibou (Strix Sauzieri), un Passereau, deux espèces de Pigeons dont l\'un est probablement le Funingtts nitidissimus, une Poule d eau, quatre Hérons et un Butor d\'espèce inédite, (Butorides Mauritianus), deux Petrels, un Sarcidiornis qui n\'existe plus [Sarcidiornis Mauritianus) un Canard, différent de celui qu\'on voit a Madagascar et que MM. Newton et Gadow ont appelé Anas Thcodori, un Pelican, un Fou plus petit que les espèces actuelles (Plotus nanus) et, enfin, un Grêbe.

A Rodrigues, les découvertes de Sir Ed. Newton, de M. Cad-well, puis celles de M. Slater ont confirmé les récits du voyageur Leguat et ont montré quels changements profonds étaient inter-venus, depuis des siècles, dans 1\'aspect de cette ile et dans sa population animale.

C\'est une bonne fortune pour les Naturalistes que Frangois Leguat ait dü vivre, deux années, relégué dans une ile déserte de 1 Océan Indien et qu il ait rédigé les observations poursuivies durant ce long séjour. Son livre est plein d\'enseignements pré-cieux car, sans connaitre l\'histoire naturelle, Leguat savait regar-der et voir et ses assertions ont été corroborées par les études faites dans ces dernières années.

11 a tracé un tableau fidéle de ce qu\'était cette ile ii la fin du XVIF siècle; il passé en revue les plantes et les animaux et donne des détails trés complets et trés intéressants sur leurs particularités et sur les ressources que Ton en peut tirer. Rodrigues était alors couvert d\'une riche végétation et nourrissait,

-ocr page 83-

77

sinon beaucoup d\'espèces, du moins de nombreux animaux. De nos jours, au contraire, c\'est une terre nue, stérile, déserte; les arbres ont disparu, les Tortues et les oiseaux, autrefois si abon-dants, ont cté anéantis; mais il a été possible de restituer cette faune, en consultant les récits de Leguat et en étudiant les ossements conserves intacts dans quelques cavernes. Déja Strickland et Melville avaient donné la description de certaines pieces du squelette du Solitaire (Pezophaps solitaria) et depuis. Sir Edward Newton et M. Caldwell allèrent sur place rechercher des débris de ces Oiseaux; enfin, ii l\'occasion de l\'observation du Passage de Vénus sur le Soleil, en 1874, le Gouvernement anglais envoya plusieurs Naturalistes a l\'ile Rodrigues et M. H. H. Slater fut spécialement chargé de l\'exploitation des Cavernes et de tout ce qui se rapporte a l\'histoire des animaux éteints.

Grace a eet heureux concours de circonstances, de nombreux matériaux d\'étude furent rassemblés et non seulement on put reconstituer des squelettes entiers du Solitaire, mais on a reconnu l\'existence d\'espèces d\'oiseaux maintenant disparus. II y a long-temps déja, j\'ai décrit un Perroquet provenant de cette localité, puis, en 1875, un Oiseau de la taille d\'une poule, trés semblable a l\'Ocydrome de la Nelle Zélande et terrestre comme lui. Je l\'ai désigné sous le nom de Erythromachus Leguati et Tai identifié a l\'espèce que Leguat nomme Gélinote. «Nos Gélinotes, dit ce «voyageur, sont grasses pendant toute l\'année et d\'un goüt délicat. •Elles sont toutes d\'un gris clair et n\'y ayant que trés peu de (difïérence entre les deux sexes. Elles cachent si bien leurs nids «que nous n\'avons pu découvrir, ni par conséquent goüter de «leurs oeufs. Elles ont un ourlet rouge autour de l\'oeil et leur «bec, qui est droit et pointu, est rouge aussi, long d\'environ «deux pouces. Elles ne sauraient guére voler, la graisse les ren-«dant trop pesantes. Si on leur présente quelque chose de rouge , «cela les irrite si fort qu\'elles viennent 1\'attaquer pour tacher de «Temporter; si bien que, dans l\'ardeur du combat, on a l\'occasion «de les prendre facilement» \').

A cette époque je n\'avais pu observer qu\'un trés petit nombre d\'ossements de cette espéce2), mais M. Slater en exhuma de nouveaux et dans le Mémoire, publié par le Docteur Günther et Sir Edward Newton sur les Oiseaux éteints de l\'ile Rodrigues, la tête osseuse de eet oiseau est décrite et figurée, ainsi que quelques os de l\'aile, un bassin et le squelette complet de la patte.

En étudiant ces pieces, les Naturalistes que je viens de citer reconnurent d\'étroites afünites entre \\\'Erythromachus et l\'espèce de l\'ile Maurice, désignée autrefois par Gauche sous le nom de Poule rouge a bec de bécasse et dont M. von Frauenfeld a

I) Leguat T. I P. 103.

i) L\'n sternum, un fragment de crane et un tarso mctatarsieu.

-ocr page 84-

/8

formé Ie genre Aphanapteryx, et ils le considcrent comme appar-tenant a ce dernier genre. Plus récemment, Sir Edward Newton et M. Gadow confirmèrent cette opinion en disant que l\'Oiseau Mauricien n\'est, en fait, rien moins qu\'une espèce plus grande du meme genre {Erythromackus). J\'aurai l\'occasion d\'exposer plus loin les raisons qui m\'empêchent d\'admettre cette manière de voir et qui me paraissent motiver le maintien de 2 genres distincts.

La presence dans les Hes Mascareignes de ces grands Rallides marcheurs, voisins des Ocydromes neo-zélandais, constituait un fait digne d\'attention, car on ne trouve d\'oiseaux analogues sur aucun autre point du globe. La grande Foulque de Maurice (Fulica New toni), dont les ossenients sont associés a eeux du üronte, montre le développement que la familie des Rallida; avait pris dans cette region et c\'est principalement en m\'appuyant sur ces considerations que j\'avais émis 1\'opinion que ces lies se rattachaient jadis a une vaste étendue de terres et que celles-ci, peu a peu et par un abaissement lent, ont été cachées sous les flots du grand Océan, laissant paraitre encore quelques uns de leurs points culminants sur lesquels s\'étaient réfugiés les repré-sentants de la faune.

Les recherches entreprises, d\'une part a Madagascar par les explorateurs frangais et d\'autre part aux iles Chatham par M. Forbes, ne donnent que plus de force a cette hypothèse; a Madagascar, les affinités des /Epyornis avec les Dinornis de la Nellc Zélande ont été déja mises en lumière, mais elles sont confirmées par les trouvailles faites, dans ces dernières années, par plusieurs voyageurs Frangais et en particulier par M. G. Muller et par M. Grevé qui doivent être comptés tous deux parmi les martyrs de la science, car tous deux ont été assassinés sur la terre Malgache.

Toutes les pieces du squelette des ^Epyornis sont aujourd\'hui connues, on sait que ces Oiseaux sont représentés non seulement par la grande espèce décrite par I. Geoffroy St. Hilaire {jEpyornis maximus) mais par beaucoup d\'autres plus gigantesques encore (.li. Digens, .Ti. Titan) ou de taille moyenne (Al. Ahdleri, sE. modcstus etc.). Un genre de la mêmc familie, les Mullerornis ont la taille des Casoars et leur tête osseuse indique des liens de parenté avec les Aptornis néo-Zélandais qui sont de véritables Rallides. A l\'aide des belles pieces envoyées par M. Grevé, on peut se convainvre que le développement du paroccipital. Ia disposition de l\'écusson sphénoïdal profondément sillonné sur Ia ligne médiane, celle de Ia fosse temporale rapprochent cette espèce des Aptornis qui ont eux-mémes d\'étroites affinités avec les Notornis.

Done, de meme que la NeHc Zélande est Ie foyer zoologique de nombreux Oiseaux Apténiens dont plusieurs appartiennent aux Rallida;, Madagascar a été habitée par des types zoologiques analogues que Ton ne saurait signaler nulle part ailleurs.

-ocr page 85-

79

L\'cxploration des lies Chatham par M. Forbes fournit des faits dont I\'interprétation vient corroborer ceux que je mentionnais précédemment. Ce petit archipel, situc a 740 Kil. a l\'Est de la Nelle Zélande et presque sous le paralléle du détroit de Cook, vers le 44° Sud, est compose d\'une ile principale, mesurant 45 Kilom. du Nord au Sud et 70 Kilom. de l\'Est a l\'Ouest, et d\'un certain nombre d\'ilots. Mr. W. Travers, qui les a parcourus en 1863 et 1864, en a fait connaïtre les productions principales et nous savions que la Faune avait un caractère franchement neo-zélandais. Malheureusement, les Colons y ont introduit des Chats et des Chiens, dans le but de détruire les Lapins qui y avaient pullulé et les pores so sont joints aux Carnassiers pour amener une rapide diminution de, la faune indigène qui est aujourd\'hui d\'une grande pauvrete.

Mr. H. O. Forbes a pu réunir des documents d\'une réelle valeur en recueillant des ossements conservés a la surface du sol ou dans certaines cavernes et il a ainsi constate I\'existence de nombreux oiseaux d\'espèces connues, mais qui ont etc cxter-minés; tels sont le Stringops habroptilus, le Nestor Meridionalis, le Sceloglaux albtfacies, 1\'Har pa Nova Zelandia, I\'H. ferox, rOcydronius Australis, Ia Gallinagö Chathamica, la Ftilica Nova Zelandice, le Cabalas Dieffenbachi; il a aussi trouvé des restes de squelettes indiquant des especes plus intéressantes, car elles etaient tout-a-fait inconnues. Telles sont un grand Corvide, une Colombe carpophage, une petite Oie, (Chcenopis Sumneriensis Forbes) et surtout un Raliide trés remarquable qu\'il avait d\'abord cru devoir ranger dans le genre Aphanapteryx, sous le nom de A. Hawkinsii et une Foulque qu\'il considère comme identique avec le Falcidia Newtoni de File Maurice. Une etude subséquente l\'a déterminé a former pour ces Oiseaux les genres particuliers Diaphorapteryx et Paloeolimnas.

La similitude des formes ornithologiqucs ainsi révélées aux iles Chatham et Maurice etait fort curieuse et j\'ai été trés heu-reux lorsque Mr. Alfred Newton m\'a adressé une série nombreuse d\'ossements, provenant de ces deux points du globe, dont j\'ai pu faire une étude attentive. Mr. Hutton m\'a également envoyé diverses pieces du squelette du Diaphorapteryx qui m\'ont permis une comparaison minutieuse avec les parties similaires de XAphanapteryx Leguati.

j\'ai eu ainsi entre les mains la tête osseuse entiére, munie de sa mandibule inférieure, le bassin, et les os de la patte de cet animal; Mr. H. O. Forbes en a fait représenter 1c sternum et I\'humerus, aussi avons-nous des cléments de détermination trés complets.

Aucun Rallide ne peut être compare au Diaphorapteryx pour la grosseur relative du crane, les dimensions de la boite cérébrale, Ia puissance des crêtes musculaires et la force du bee. La lame frontale inter-orbitaire est trés large et déprimée sur la ligne

-ocr page 86-

So

médiane, elle n\'offre pas dc sillons latéraux pour loger les glandes nasales, mais le bord sus-orbitaire est trés cpais. Je n\'ai pas étudié l\'os lacrymal, il manquait sur tous les échantillons que j\'ai eus a ma disposition. Les fosses temporales sont trés profondes, cependant elles se rapprochent peu en dessus ou I\'espace qui les sépare est considérable; une forte crête incurvée les limite efi arriére, formant une sorte d\'aileron occipital et se terminant par une forte apophyse post-temporale. La saillic post-orbitaire est grande et elle se prolonge en bas et en dehors de maniére a augmenter l\'étendue de la cavité orbitaire. Le prémastoïde ne s\'unit pas au post-frontal cotnme chez I\'Aptornis, ce dernier constitue une saillie trés développée en dehors.

Le basioccip\'\':tal, et le basisphénoïde formain.quot;i~Écusson occipito-sphénoïdal, au lieu de présenter une surface renflée comme chez tous les Rallides actuels, sont profondément déprimés sur la ligne médiane en un long sillon limité latéralement par de fortes tubé-rosités servant aux insertions musculaires.

La region palatine est disposée, dans ses traits généraux, comme chez les Ocydromes. La mandibule supérieure est robuste, courbée, pointue a son extrémité et les ouvertures nasales occupcnt environ la moitié de sa longueur.

Les os nasaux sont forts mais courts et ils ne se joignent pas largement aux prémaxillaires.

L\'os tympanique est grand, ses condyles supérieurs sont soli-dement articulés au crane et l\'apophyse antérieure, large a sa base, est trés grande; la surface articulaire inférieure ressemble plus a celle des Ocydromes qu\'ii celle des autres Rallides, Ia facette interne est bien développée, au lieu d\'etre petite comme dans les genres Porphyria, Fulica et Rallus. Cette facette est trés aplatie et forme une seule surface articulaire; un trés faible sillon indique la séparation en deux parties l\'une interne, l\'autre externe qui existe d\'ordinaire. Cette disposition se retrouve plus accusée encore chez les Aptornis.

La mandibule inférieure est trés arquée; la portion symphysaire est pointue a son extrémité et elle forme en dessus une gouttiére longitudinale profonde, a bords minces et élevés. L\'os dentaire est moins confondu avec les os contigus que chez les Aptornis et ses rapports rappellent plutót ceux des Ocydromes et des Aphanapteryx. La fente post-dentaire est grande et béante; l\'angle post-articulaire est trés saillant et l\'apophyse articulaire interne s\'étend beaucoup en dedans. Des ouvertures pneumatiques existent prés des surfaces articulaires du maxillaire inférieur, ainsi que sur l\'os temporal en arriere de 1\'articulation du Tympanique.

La tète osseuse du Diaphoraptcryx offre certaines ressemblances avec celle des slptonns et elle différe beaucoup de celle de l\'Ery-throntachus. D\'aprés la description que Fr. Leguat donne de eet oiseau, on avait supposé qu\'il avait le bee droit, tandis que la courbure en est trés marquée; ses dimensions sont aussi plus

-ocr page 87-

8i

grandes que ne l\'avait indiqué le voyageür du XVIIe siècle; on peut s\'en assurer en examinant les figures que Sir Ed. Newton et M. Günther ont données de cette partie du squelette. Le crane des Erythromaques difiere beaucoup de celui des Ocydromes et, a certains points de vue, il se rapproche de celui des Rales d\'eau; il est remarquable par sa forme étroite et allongée, par ses fosses temporales beaucoup plus superficielles que celles des Ocydromes, par sa mandibule superieure faible, longue et grcle. Les ouvertures nasales se prolongent beaucoup en avant et occu-pent les -/3 de la longueur totale, a peu prés comme chez le Rale d\'eau.

Le crane de VAphanapteryx de Tile Maurice n\'a malheureuse-ment pas été trouvé intact, on ne connait que le bee, mais cette partie suffit pour indiquer des differences notables avec las Dia-phorapteryx et surtout avec les Erythromaques. Les ouvertures nasales sont plus courtes et plus larges. Les maxillaires se rap-prochent au niveau du bord anterieur de l\'ouverture nasale et le sillon .median sous-mandibulaire est trés étroit, ce qui donne au bee beaucoup plus de force que chez TErythromaque; l\'arête de la mandibule supérieure est plus aplatie et plus large.

Je ne connais le sternum que d\'aprés la figure donnée par Mr. H. O. Forbes1); il est construit sur le même plan que celui des Ocydromes et de VAphanaptery.x Brceckii; le bréchet est peu saillant et son arête est fortement courbée, les lames latérales sont étroites et le bord postérieur porte une paire d\'échancrures tout-a-fait superficielles; les apophyses latéro-antérieures sont grandes et divergentes.

L\'humérus est court et il appartient évidemment a un oiseau incapable de voler, il ressemble a celui de l\'Aphanapteryx, cepen-dant ses extrémités articulaires sont plus grosses comparativement au corps de l\'os.

La fosse sous-trochantérienne est a peine indiquée, le trochanter interne est saillant et tronqué en dedans. La crête pectorale épaisse et courte se recourbe en dedans comme dans le genre Ocydrome. L\'os du bras de l\'Erythromaque est plus gros, ses proportions sont plus normales et il se rapproche davantage de celui des Metopiduis.

Le bassin du Diaphorapteryx indique des allures plus terrestres encore que celles de la Poule rouge de Maurice; les crétes ilia-ques se réunissent au dessus de six vertcbres sérices de maniére a former une arcte arquée, trés forte, trés haute et destinée a fournir une large surface d\'insertion aux muscles fessiers. Les fosses iliaques sont trés obliques, les lames qui les forment étant disposées comme un toit trés incline. La portion prcecotyloïdienne, considéree dans son ensemble, est plus grande que chez l\'Aphanapteryx ou les lames iliaques ne cachent que cinq vertébres.

6

1

Annals and Magazine of Natural History T. XII p. 65.

-ocr page 88-

82

La cavité cotyloïde est grande et Ia surface d\'insertion du ligament femoral externe constitue une apophyse trés détachée et plus développée que chez l\'Aphanapteryx. Le trou sciatique est plus oiivcrt et les fosses renales sont plus étroites que dans cette dernière espèce.

Le bassin de TOcydrome et celui de 1\'Erythroniaquc sent plus longs et plus étroits et, chez ce dernier, l\'écusson pelvien est plus plat et plus large. Chez les Tribonyx, de même que pour la Fulica, les lames iliaques ne remontent pas assez pour se souder a la crête épineuse vertebrale, elles en sont toujours scparées par un intervalle bien marqué.

Le fémur de Toiseau des Chatham est trés long et trés robuste, ses caractères généraux sont d\'ailleurs les mêmes que chez l\'Aphanapteryx, mais ses proportions, comparées a celles des autres os de la patte, diftèrent. Celle-ci est efléetivement plus robuste et plus courte que dans le genre des Aphanaptéryx; le pied et la jambe sont trappus et, sous ce rapport, se rapprochent de ceux des Aptornis.

Le tibia est trés robuste et ses extrémites sont massives. La crête antérieure est saillante et faiblement courbée; la crête pé-ronière est forte et se prolonge davantage que chez TAphanap-téryx; le corps de Tos est moins cylindrique et il s\'aplatit d\'avant en arriére. Les condyles inférieurs sont trés inegaux, l\'interne est étroit, l\'externe est, au contraire, large et aplati; la gorge qui les sépare est trés évidée et le canal, destine au tendon du muscle tibial antérieur, est grand et oblique; la Diaphyse de l\'os de la jambe de l\'Aphanapteryx est plus grêle.

Le tarso-métatarsien du Rale de Chatham est plus massif et plus court que chez aucun autre représentant vivant de la même familie. La diaphyse est remarquablement élargie et plus forte que dans les genres Ocydromus, Aphanaptéryx et Erythromachus. La gouttière antérieure est peu marquee dans la moitié inférieure de l\'os, elle s\'accuse au voisinage de l\'articulation tibiale; la gouttière, destinée a loger le tendon du muscle extenseur commun des doigts, est trés large, mais elle n\'est pas recouverte par une bride osseuse, ainsi que cela existe chez les Ocydromes et souvent chez l\'Erythromaque; sous ce rapport, los du pied ressemble a celui de l\'Aphanapteryx; l\'articulation supérieure est large, la facette glénoïdale interne est située a un niveau plus élevé que l\'externe, la tubérosité intercondylienne est basse et massive. Le talon est saillant et porte, en dedans, trois gouttiéres tendineuses superficielles. L\'extrémité inférieure est peu dilatée, Ia throclée digitale externe est grosse et écartée de la médiane comme chez les Rallides marcheurs; la throclée interne est trés relevée, la surface articulaire du doigt postérieur est peu marquée.

Cette étude du squelette du Diaphorapteryx montre que MM. H. O. Forbes et A. Newton ont eu raison de séparer eet oiseau

-ocr page 89-

83

de l\'Aphanapteryx et de le ranger dans un autre genre car, bien qu\'appartenant évidemment a la même familie et ayant, avec la Poule rouge a bec de bécasse, de grandes analogies, le Rallide des iles Chatham s\'en distingue par sa tête plus massive, plus vigoureuse, par son corps plus gros, ses pattes relativement plus fortes et plus trappues. C\'est encore un représentant du groupe des Ocydromes, mais il a cependant certaines ressemblances avec les Aptornis néo-Zélandais qui, eux-mêmes, rattachent les Ocydromes d\'une part aux Notornis, d\'autre part aux yEpyornis. Sur aucun autre point du globe, on ne trouve d\'oiseaux de ce type qui semble done confine dans les iles Mascareignes et dans l\'Océanie Australe.

DIMENSIONS DES DIVERSES PIECES DU SQÜELETTE DU DIAPHORAFTERYX HAWKINSII

TÊTE OSSEUSE

m

Longueur totale...............O-tSS

Largeur du crane en arrière..........O.O42

Largeur au niveau des apophyses post-orbitaires . . . 0.047

Largeur minimum au niveau des fosses temporales. . . 0.028

Largeur du frontal entre les orbites........0.018

Longueur du bec depuis le bord frontal......0.090

Longueur de l\'ouverture nasale..........0.039

Longueur de la mandibule inférieure........0.117

Largeur en arrière..............0.040

HUMÉRÜS

Longueur totale...............0.067

Largeur de 1\'extrémité supérieure.........0.016

Largeur de l\'extremité inférieure.........0.012

Largeur du corps de Tos............0.006

BASSIN

Longueur sur le ligne médiane..........0.077

Largeur en avant les fosses iliaques........0.029

Largeur au milieu des fosses iiiaques.......0.021

Largeur en avant des cavités cotyloïdes......0-033

Largeur en arrière des cavités cotyloïdes......0.045

FÊMUR

Longueur totale...............0.096

Largeur de 1\'extrémité supérieure.........0.021

Largeur de l\'extremité inférieure.........0.022

Largeur du corps de Tos............0.00S

Epaisseur du corps de l\'os...........0.009

-ocr page 90-

TIBIA

Longueur totale...............0.135

Laigeur de 1\'extrémité supérieure.........0.025

Largeur de l\'extremité inférieure.........0.016

Largeur du corps de Tos............0.007

Epaisseur du corps de Tos...........0.007

TARSOMHTATARSIEN

Longueur totale...............0.071

Largeur de l\'extrémité supérieure.........0.018

Largeur de l\'extrémité inférieure.........0.019

Largeur du corps de l\'os (au milieu)........0.009

Epaisseur du corps de l\'os...........0.007

Lorsque Mr. H. O. Forbes, dans une note publiée par le journal Nature, fit connaitre les ossements trouvés par lui aux iles Chatham, il signala des débris de squelettes de Foulques.

J\'ai retire, dit-il, des mêmes couches qui contenaient les «Aphanapteryx, un certain nombre d\'os d\'une Fnlica se rap-«prochant beaucoup de la Fulica JVezutoni. Comme les os d\'Apha-«napteryx (Diaphorapteryx) ils varient beaucoup de taille, quelques «Uns étant égaux, d\'autres plus gros que ceux de la Fulica \'New toni et cela a tel point, que j\'incline a les reconnaitre comme «appartenant a des espèces ou, au moins, a des races dififérentes. «J\'ai donné le nom de Fulica Chathamensis a la plus grande «espèce.»

Un peu plus tard, le même auteur a séparé des Fulica, sous le nom de Paheohnensis New toni \'), 1\'oiseau des Chatham.

«Les os des membres et le bassin, ajoute Mr. H. A. Forbes, «correspondent si exactement aux mêmes os chez la Fulica lt;- New toni de Maurice, que je n\'ai pu l\'en séparer. La tête du «type est inconnue. Parmi les débris trouvés aux Chatham, il «y a quelques cranes de l\'oiseau dont proviennent les os des «membres. lis indiquent une forme de Rale si différente qu\'elle «doit être séparée du genre Fulica-, le point le plus important «est Ia courbure extraordinaire du crane, les fortes empreintes «pour les glandes subnasales et la grande pneumaticité des os «frontaux. Les restes d\'un oiseau, sinon de même espèce du «moins trés voisin, ont été déoouverts par M. A. Hamilton, a «la Nequot;e Zélande, dans une caverne prés d\'Otago, oü il avait «trouvé des scjuelettes complets d\'Aptornis et des débris de «Notornis, Dinornis, Harpagornis et Stringops.»

j\'ai examine un nombre assez considerable d\'ossements de ces foulques de Chatham, pour me convaincre qu\'ils appartiennent a une seule espèce. Les differences de taille que I on remarque

1) Ibis, 1893 p. 544.

-ocr page 91-

§5

cntrc eux, pcuvcnt être attribuces aux sexes, car on constate toutc une série de transitions graduees de\'puis les plus grands jusqu\'aux plus petits. J\'ajouterai que, bien que eet oiseau se rapproche beaucoup de la Fulica Newtoni dc Maurice, je ne crois cependant pas qu\'il soit identique a cctte cspèce et je conserverai pour lui le nom de Pahcohninas Chathaniensis que Mr. H. O. Forbes lui avait d\'abord donné.

Le crane, dont j\'ai vu deux exemplaires, diffcre beaucoup de celui de tous les Rallides connus et ses caractères suffisent pour motiver la distinction générique de Paltzolimnas. II est remar-quable par sa forme arquée en dessus; la portion frontale est déclive et celluleuse; le bord sus-orbitaire est trés oblique et il forme, avec celui du cóté opposé, une surface inclinée en ma-niére de toit, dont l\'arête occupe la ligne médiane de l\'espace interorbitaire. L\'oeil devait être placé trés au dessous de la ligne du faite de la tête, ce qui donnait certainement a celle-ci un aspect trés particulier. On n\'a jamais trouvé a Maurice de crane ou de portion de tête osseuse se rapportant a la Fulica Ncw-toni, aussi est-il impossible de savoir si, chez cette espéce, Ia tête offrait les particularités que je viens de signalen Nous pouvons cependant supposer que la description donnee par l\'Abbé Dubois, qui visita ces régions de 1669 a 1672, s\'applique a ces oiseaux. Effectivement, dans son enumeration des Oiscanx de riviere de l\'ile Bourbon, il pariede Poules d\'eau qui sont grosses «comme des Poulles, elles sont toutes noires et ont une grosse «creste blanche sur la teste.»

Comparativement a la taille de Toiseau des Chatham, I\'humérus est trés faible, comme chez l\'espèce de Maurice et il est probable que I\'aile devait être inapte au vol. La fosse soustro-chantérienne est plus grande et surtout plus large que chez les Fulica actuelles. Le trochanter interne est plus saillant et la crête pectorale se prolonge davantage.

Le bassin indique, par ses caractères, que I\'oiseau nageait avec facilité, mais qu\'i) était médiocre marcheur. La portion praecotyloïdienne est pen allongée, cependant les fosses iliaques sont plus grandes que chez la hulica Nevütoni. L\'écusson pelvien est plus étendu et le trou sciatique plus large. I-es premières ver-tébres sacrées sont dépourvues en dessous dc la crête médiane, tandis qu\'on en remarque unc fort saillante qui occupe les 4 premières vertébres du bassin de la houlque dc Maurice. Les pattes devaient être plus grandes et plus robustes que chez cette derniére.

Le tarso-métatarsien est trés massif, il mesure de 0.090 m a 0.093 m j chez la Fulica A\'ewtoni, eet os varie de 0.078 m a 0.085 ra et la diaphyse est notablement plus faible.

Sur tous les os trouvés a Chatham, les coulisses tendineuses indiquent, par leur profondeur, une grande puissance musculaire, celles du muscle tibial antérieur, de l\'adducteur propre du pouce et de l\'adducteur du doigt externe sont trés marquees.

-ocr page 92-

86

Le canal dans lequel s\'engage l\'adducteur du doigt externe est largoment ouvert. L\'empreinte articulaire du doigt postérieur est peu distincte et on en peut conclure que le pouce était moins développé que d\'ordinaire.

Ces differences de taille et de force se retrouvent et même s\'accentuent encore plus pour l\'os de la jambe et celui de la cuisse. Les muscles fléchisseurs du pied avaient de larges surfaces d\'insertion et la crête tibiale antcrieure est trés saillante.

Le Palaiolimnas de Chatham, comme la Foulque de Maurice, doit presenter de trés notables ressemblances avec les grandes espéces de l\'Amérique du Sud dont le corps est lourd, les pattes fortes et les ailes trop petites pour leur permettre de quitter terre.

DIMENSIONS DE QUELQUES PARTIES DU SQUELETTE DU PAL.EOLIMNAS CHATHAMENSIS

CRANE

m

Longueur depuis l\'occipital jusqu\'au bord frontal . . , 0.041

Largeur du crane en arrière..........0.027

Largeur du frontal en avant des orbites......0.014

Largeur du frontal entre les orbites........0.018

Largeur du crane au niveau des fosses temporales. . . 0.023

BASSIN

Longueur totale...............0.110

Longueur de la portion vertebrale........0.100

Largeur en avant..............0.021

Largeur au milieu des fosses iliaques.......0.016

Largeur en avant de la cavité cotyloïde......0.026

Largeur en arrière de la cavité cotyloïde......0.035

Largeur au niveau des tubérosités iliaques supérieures . 0.030

HUMÉRUS

Longueur totale...............0.090

Largeur de l\'extrémité supérieure.........0.019

Largeur de l\'extrémité inférieure.........0.014

Largeur du corps de l\'os............0.005

MÉTACARPIEN

Longueur totale...............0.048

FÉMUR

Longueur totale...............0.085

Largeur de l\'extrémité supérieure.........0.019

Largeur de l\'extrémité inférieure.........0.018

Largeur du corps de l\'os............0.007

Epaisseur du corps de l\'os...........0.008

-ocr page 93-

§7

TIBIA

m

Longueur totale...............0.162

Largeur de 1\'extrcmité supérieure.........0.020

Largeur de l\'extrémité inférieure.........0.015

Longueur de la crête péronière.........0.025

Largeur du corps de l\'os............0.007

Epaisseur du corps de l\'os...........0.006

TARSO MÉTATARSIEN

Longueur totale...............0.092

Largeur de l\'extrémité supérieure.........0.015

Largeur de l\'extrémité inférieure.........0.015

Largeur du corps de l\'os (mesuré au milieu).....0.007

Epaisseur du corps de l\'os...........0.006

La Fulica Newtoni n\'était probablement pas confinée dans File Maurice; il est presumable, d\'après les récits de l\'Abbé Dubois, qu\'elle vivait aussi a l\'ile Bourbon et nous avons licu de croire qu\'elle habitait Madagascar, car Georges Muller a trouvé a Antsirabé, avec les restes de nombreux ^Epyornis, un tibia presque exactement semblable a celui de la Foulque de Maurice.

II y a aussi de grandes présomptions pour que les Aphanap-teryx aient existé a Madagascar, car un tibia, recueilli par Grevé, a Bélo sur Ia cóte Quest, ressemble beaucoup a celui de iAphanapteryx Broeckei; il offre les mêmes caractères ana-tomiques, mais ses dimensions sont un peu plus grandes; il mesure, en effet, O.155 m.

Les Rallides a ailes courtes et impropres au vol deviennent de plus en plus rares et bientót ils auront disparu. II est done particulièrement intéressant de reconstituer leur histoire et de montrer qu\'ils étaient autrefois nombreux et variés, aussi bien dans la region Malgache et aux Mascareignes que dans la region Xéo-zélandaise. Cette similitude ne parait-elle pas indiquer, entre ces deux régions si cloignées aujourd\'hui, des communications anciennes, ainsi que je l\'ai déja fait remarquer.

Au point de vue zoologique, 1\'étude de ces Rallides apténiens met en évidence certaines affinités avec les Brévipennes, tels que les /Epyornis, les Mullerornis et peut-étre mérne les Casoars. Le type brévipenne, tel qu\'il est généralement délimité par les ornithologistes, ne répond pas a un groupe homogene et les oiseaux qui le composent me semblent avoir des origines diflé-rentes. Les Rallides constituent une forme ancienne, on en trouve dans les terrains de l\'époque tertiaire et ils ont compté parmi leurs représentants des oiseaux incapables de voler qui se rat-

-ocr page 94-

tachaient incontestablemcnt aux Brévipennes; clans la nature actuelle, les Ocydromes en sont les derniers rcprésentants.

Lc brillant discours de M. Milne Edwards est chaudement applaudi par l\'auditoire. M. Ie Président du Congres remercie l\'orateur et le prie de bien vouloir présider pendant la seconde partie de la séance.

M. A. Milne Edwards, Président du Comité permanent pour les Congres internationaux, se rend gracieusement a la prière de M. Jentink. II donne la parole a M. F. E. Schulze, Professeur a l\'Üniversité de Berlin.

M. Schulze présente au Congres un excmplaire du livre d\'adresses des Zoologistes (Zoologisches Adressbuch) préparé par MM. R. Friedlander amp; Sohn (Berlin) sous les auspices de la Société Zoolo-gique Allemande (Deutsche Zoologische Gesellschaft). Ce livre vient de paraitre.

Des exemplaires en belle reliure circulent dans l\'assemblée. Le même orateur fait distribuer parmi les membres présents des programmes d\'un grand livre intitulé: Das Tierreich (Le Règne animal) et explique le plan de cette publication. Ce sera une compilation, en même temps une caractérisation de toutes les formes animales récentes. M. F. E. Schulze lui-même sera le redacteur en chef de ce livre. La Société Zoologique Allemande se charge de la publication.

Le Président donne ensuite la parole a M. E. L. Bouvier (Paris) qui a bien voulu se charger du rapport sur le projet de réforme bibliographique de M. Herbert Haviland Field et sur la fondation d\'un Bureau central bibliographique pour la Zoologie qui est la conséquence de cette réforme.

M. Bouvier dit:

Messieurs:

J\'ai l\'honneur de vous exposer les principales lignes du projet de réforme de la bibliographic zoologique dont notre confrère, M. Herbert Haviland Field, a été l\'infatigable promoteur, et de soumettre a votre critique et a votre approbation les moyens qui paraissent propres a mener a bien ce projet de réforme.

I) Objet de la Réforme. — Le projet de réforme a pour objet immédiat:

1) de faire paraitre rapidement, et a aussi bas prix que possible, les titres et le sommaire de tous les travaux qui seront publiés en zoologie;

2) de permettre aux zoologistes de constituer aisément les catalogues des travaux qui les intéressent;

3) de donner aux bibliothécaires les moyens de preparer rapidement des catalogues d\'ensemble facile a consulter.

Le projet a pour but flus éloigné de faciliter la publication

-ocr page 95-

89

d\'une Revue analytique annuelle dans laquelle seraient résumés tous les travaux publiés dans le courant d\'une année.

Un Bureau International, dont la constitution est indiquée plus loin, sera l\'agent executeur de cette réforme.

II) Publications dn Bureau international. — A partir du ier Janvier prochain, le Bureau international fera paraitre, sous les trois formes suivantes, un recueil bibliographique qui signalera, au fur et a mesure de leur apparition, tous les travaux de zoolo-gie, et qui indiquera brièvement l\'ensemble des questions abor dées dans chacun d\'eux.

1) Index bibliographique. — Sous la forme de Bulletin, ou Index bibliographique, le Bureau fera connaitre, le plus rapidement possible, les divers travaux publiés en zoologie et le sommaire de ces travaux; cet index paraitra dès que l\'ensemble des travaux sera suffisant pour remplir une (ou 2) feuilles d\'impression, et par conséquent, ne sera pas sans ressembler a une sorte de „Zoologischer Anzeigerquot; perfectionné et réduit a la partie biblio-

raphique.

2) Seconde édition du Bulletin. — Une seconde édition de l\'index sera publiée en même temps que la précédente, mais imprimée seulement sur l\'un des cótés de la feuille. Grace a ce mode d\'impression, qui permettra de découper séparément les titres et de les classer a volonté, la seconde édition du Bulletin s\'adressera surtout aux libraires , aux bibliothécaires et, en général, a toute personne qui désire se livrer a un travail bibliographique assez étendu. C\'est pour permettre ce découpage qu\'ont été adoptées la plupart des dispositions typographiques qu\'on a pu remarquer en examinant les titres contenus dans mon premier rapport \').

3) Fiches bibliographiques. — Ces dispositions permettront également de publier, sous la forme de fiches séparées, et sur du papier carton, chacun des numéros contenus dans le Bulletin. Avec ces fiches, les zoologistes se constitueront aisément des catalogues, faciles a consulter, de tous les travaux ayant trait aux sujets dont ils s\'occupent; ils pourront composer ces catalogues a leur gré, ou même s\'en composer plusieurs suivant des types différents, de manière a simplifier autant que possible leurs recherches bibliographiques.

II serait désirable qu\'une Revue analytique annuelle complétat l\'ceuvre précédente en donnant des détails circonstanciés sur les différents mémoires. Ce projet a été en efifet minutieusement étudié par M. Field; mais il est trop complexe pour être immé-diatement realisable.

III) Organisation du Bureau. — Dans le but de profiter des avantages évidents que présentent la bibliotheque et les relations bibliographiques de la Station Zoologique de Naples, M. Field

1) Mém. Soc. Zool. France, 18S5.

-ocr page 96-

go

pcnsait d\'abord ctablir dans cette ville le siège du Bureau. Mais Naples n\'étant pas une ville assez centrale, il a modifié ses vues premières et, a la suite de pourparlers avec les autorités suisses et rinstitut Zoologique de Zurich, il s\'est décidé pour cette der-nière ville. La Suisse offre au Bureau international une installation gratuite; elle met a sa disposition ses ressources bibliographiques, et lui accorde en outre une subvention annuelle. II ne semble pas qu\'il y ait lieu de rien changer a ces dispositions.

M. Field s\'offre a diriger les travaux bibliographiques du Bureau , mais il serait trés heureux de partager cette louide charge avec M. le Prof. Cams si, comme on peut l\'espcrer, le savant directeur du „Zoologischer Anzeigerquot; voulait bien transformer sa publication en l\'index du Bureau. II n\'y a done pas lieu d\'insister sur les détails de l\'arrangement, afin de ne pas compromettre les négociations qui se poursuivent actuellement entre M. Field et l\'éditeur de \\\'Anzeiger. II serait préférable que notre Congres n\'intervint pas dans ces pourparlers dont le résultat sera communiqué au plus tót a un comité nommé par vos soins. M. Field demande au Congrès de l\'aider dans cette ceuvre, en créant une commission, ou Bureau international, dont le role serait de vérifier chaque année les comptes, et d\'assurer la permanence et le bon fonctionnement de l\'entreprise. Cette commission se composerait de 7 membres de nationalité différente nommés par le congrès; elle ferait son rapport a chaque congrès et serait ensuite soumise par ordre alphabétique, et par portions succes-sives de 3 et de 4, au renouvellement de ce dernier.

D\'après le programme provisoire élaboré par M. Field, et qu\'on ne pourra guère modifier, chaque titre sera publié dans sa langue propre; mais les titres croates, hongrois, polonais, russesquot; et tchèques auront des traductions en allemand ou en frangais. D\'ail-leurs, les observations ajoutées aux titres par les bibliographes seront rédigées en allemand pour les titres en langue germanique, en anglais pour les titres anglais, et en frangais pour les titres en langue romane. Les tétes de chapitres, les renvois, et en général toutes les indications se rapportant a plusieurs titres seront en latin.

Afin d\'être en possession de tous les documents zoologiques, le Bureau international sera en relation suivies avec des Bureaux secondair es institués en Bohème, en Gallicie, en Hongrie, et en Russie, et qui seront spécialement chargés de concourir a l\'oeuvre du Bureau international en ce qui concerne Ia littérature propre de leurs pays respectifs. Certains de ces Sous-bureaux sont déjae n voie de formation, et des avis regus de plusieurs zoologistes russes, notamment de M. Mitrophanow, rendent presque certaine la cooperation de la Russie. Le Bureau aura en outre, dans les diverses contrées du monde, des correspondants qui lui commu-niqueront les titres et l\'analyse des travaux dont il ne pourrait avoir directement connaissance. Mieux vaudrait, bien entendu,

-ocr page 97-

9\'

centraliser autant que possible le travail bibliographique entre les mains des bibliographes, et l\'institution de correspondants n\'implique nullement la decentralisation de Fentreprise. 11 faut cependant nommcr des correspondants dans chaque pays, tout en d\'efforgant de rendre leur róle aussi restreint que possible. De même, il est a désirer que les investigateurs concourent a sim-plifier Ie travail du Bureau en lui envoyant des tirages a part pourvus de toutes les indications nécessaires. Le savant physio-logiste américain, M. Bowditch, vient d\'étudier cette question fort minutieusement, et il s\'est pleinement convaincu que l\'on pourrait réduire au minimum le besogne des bibliographes en sollicitant le concours des auteurs eux-mémes.

Un pareil projet ne peut aboutir sans le concours de tous les zoologistes et M. Field compte que notre Congrès voudra bien user de sa legitime influence pour provoquer immédiatement, dans chaque pays, la formation de comités de propagande destines a faciliter Fétablissement de la réforme.

A ce sujet, permettez-moi de vous dire, enquot; quelques mots, quelle est Torganisation du comité frangais, tel qu\'il a été con-stitué par la Société Zoologique de France. Ce comité se compose de 9 membres titulaires habitant Paris et d\'un certain nombre de membres associés résidant en province, dans les centres ou sont publiés des journaux zoologiques de quelque importauce. Le róle de ce comité est de concourir, par tous les moyens pratiques, a la réforme proposée; il invite les sociétés scientifiques locales et les éditeurs de recueils zoologiques a envoyer au Bureau leurs publications au moment même ou elles paraissent; il cherche.en outre, a donner aux publications zoologiques une forme pratique et un caractère d\'uniformité qu\'elles n\'avaient pas jusqu\'ici. C\'est grace a l\'initiative de ce Comité qu\'ont disparu tout récemment les notes sans titre que publiait la Soc. Entom. de France. Flu-sieurs autres sociétés se sont préoccupées de cette même question, notamment 1\'Association frangaise et le congrès des physio-logistes qui vient de se réunir a Berne.

En déhors du comité de propagande, les zoologistes frangais ont choisi un certain nombre de correspondants, dont le róle sera de relever les titres et d\'indiquer le contenu des travaux de zoologie publiés dans les recueils frangais qui ne parviendront pas au Bureau, soit paree qu\'ils ne contiennent que fort rarement des notes zoologiques, soit paree que, pour une raison ou pour une autre, ils ne seront pas communiqués au Bureau. Ces correspondants sont au nombre de I i et divisés en g groupes suivant la nature des ouvrages qu\'ils auront a passer en revue: — i) botanique, chimie, pharmacologie; 2) anthropotomie, physiologic, médecine; 3) anthropologic; 4) paléontologie; 5) art vétérinaire; 6) pisciculture et aquiculture; 7) acclimatation; 8) publications distinctes, traductions; 9) périodiques divers en dehors des groupes précédemment cités. Afin de bien préciser

-ocr page 98-

92

1c travail des corrcspondants, on fera parvcnir a chacun d\'eux unc liste des périodiques frangais regus au Bureau central; les corrcspondants, a leur tour, s\'occuperont des travaux qui ap-partiennent a leur groupe et qui ne sont pas mentionnés dans cette liste.

IV) Ressources dn Bureau. — II est nécessaire de fournir au Bureau les ressources que necessitera forcément son installation. M. Field a tenté de calculer, de concert avec MM. Dohrn et P. Mayer, les dcpenses probables du Bureau, mais il lui a etc presque impossible d\'en fixer exactcment le chiffre. Ces Messieurs ent discutc deux projets assez differents. D\'après l\'un d\'eux, on aurait vendu le Bulletin et les fiches a des prix tels que toute possibilité de deficit eüt éte ccartée. Mais cotnme ce procédé aurait pu eloigner un bon nombre de souscripteurs et nuire, par conséquent, aux intéréts de la science, il a été jugé préférable de procurer au Bureau un fond de garantie qui lui permettra de parer a toute éventualité sans entraves d\'ordre commercial. C\'est pour arriver a ce résultat que M. Field propose de solliciter des subventions de Sociétés savantes et de tous les zoologistes.

Plusieurs sociétés ont déja répondu a son appel. En Italië, la Station Zoologique de Naples offre au Bureau une subvention annuelle de 1000 frs., en Suisse les autorités fédérales, canton-nales, et communales donneront chaque année 2000 frcs. F,n France, plusieurs sociétés ont souscrit pour des sommes qui varient entre 50 et 100 frcs., et la Société Zoologique s\'est engagée a fournir au Bureau une somme de 100 frcs. pendant 3 ans. En Amérique la somme de 500 dollars sera mise a la disposition du Bureau. II est a désirer que eet exemple soit suivi par les Sociétés savantes de tous les pays, et que les Académies nationales donnent l\'exemple en prenant part elles-mêmes ii la souscription.

A cóté des souscriptions des Sociétés savantes, il faut compter aussi sur celles des particuliers. En France, grace a notre Comité de propagande, nous avons recueilli prés de 1000 Frcs., et nous espérons arriver a une somme bien plus importante. Le Prince Roland Bonaparte, qui ne négligé rien pour encourager la science, a fourni pour sa part une souscription de 500 Frcs. Espérons que les zoologistes de tous les pays voudront bien se joindre a leurs collègues de France pour assurer la realisation du projet.

Ainsi constitué, et soutenu par les zoologistes des diverses nations, le Bureau semble destiné a jouer un role important dans la reorganisation de la bibliographie scientifique, et le present congrès aura certainement bien mérité de la Zoologie, s\'il lui accords son influent concours a la réforme que M. Field a entreprise.

Sans doute, ce projet de réforme n\'est pas la perfection même; mais il ne tient qu\'a vous de le rendre meilleur. M. Field I\'a

-ocr page 99-

93

élaboré a la suitc~des entreticns qu\'il a cus avec de nombreux zoologistes, et il ne demande qu\'a tenir compte des critiques et des observations qu\'on voudra bien lui présenter.

V) Resumé. Pour ne pas rendre trop longue cette séance, et pour restreindre la discussion aux points les plus essentiels, je crois qu\'il y a lieu de soumettre au vote du congres les propositions suivantes;

| 1°. Un Bureau international mettra en pratique, le plus rapi-

dement possible, les idéés de M. Field sur la réforme de la bibliographie zoologique.

3°. Des Comités natwnaux, établis dans chaque pays par les soins des Sociétés zoologiques, concourront a simplifier le travail du Bureau et a rendre plus facile rétablissement de la réforme.

3°. Afin de fournir au Bureau les ressources qui lui seront nécessaires, les Comités nationaux provoqueront les souscriptions des sociétés savantes et des particuliers.

4°. Le Bureau international sera nommé par le Congres; son role sera de vérifier les comptes, d\'assurer la permanence et de vei lier au bon fonctionnement de l\'entreprise. Ce Bureau se composera de sept membres appartenant tous a des nationalités dififérentes; il remettra ses rapports aux Congrès zoologiques internationaux et sera renouvelable, par ordre alphabétique, et par portions successives de 3 et de 4, dans chacun de ces Congrès.

Si vous donnez votre approbation aux propositions précédentes je vous demanderai de nommer, aujourd\'hui menie, les sept membres du Bureau international qui doit assurer, comme je l\'ai dit plus haut, la permanence et le bon fontionnement de l\'entreprise. Les conclusions du rapport sont votées a l\'unanimité.

Sur la proposition de M. Bouvier, sont nommés membres du Bureau international (ordre alphabétique):

Pour l\'Allemagne M. le Prof. j. W. Spengel, Giessen. „ l\'Angleterre M. le Prof. J. Sydney Hickson, Manchester. „ les États-Unis M. le Prof. W. B. Scott, Princeton. „ la France M. le Prof. Raphael Blanchard, Paris. „ la Hollande M. le Dr. P. P. C. Hoek, Helder. „ la Russie M. le Prof. W. Schimkewitz, St. Pétersbourg. , la Suisse M. le Prof. A. Lang, Zürich.

La parole est donnée a M. F. E. Schulze (Berlin) afin de proposer la nomination d\'une Commission de cinq membres ayant pour but de réunir dans un seul Code, avec le menie texte en trois langues, les régies de la nomenclature des ani-maux, dressées et recommaridées dans les différents pays.

M. Schulze dit:

Hochgeehrte Versammlung!

Mein Antrag lautet: vDer Congress móge eine dreigliedrige

-ocr page 100-

94

Kommission ■wcihlen, ivelche versttchen soil, die Regeln für die Bezeiciinung der Tierformen, wie sie bis/tér in verscitiedenen Liui-dei\'n nnd Sprachen zusamuiengcsiellt und enipfohlen zuurden, zu einein einzigen Codexe mit geineinsainein , dretsprachigen Tex te zu vereinigen.quot;

Es ist wohl kaum nötig, dass ich diesen meinen Antrag, welcher gedruckt in Ihrer aller Handen ist, noch ausführlich begriinde. Sie wissen ja alle, meine Herren, dass in neuerer Zcit von verschiedenen Seiten eine Zusammenstelluug von Regeln der zoologischcn Namengebung, in englischer, französischer und deutscher Sprache versucht ist; und dass spezieil auf dem internationalen Zoologen-Congresse in Moskau 1892 zwar Regeln für die Benennung der Lebevvesen in französischer Sprache be-schlossen, jedoch faktisch nicht zur allgemeinen, d. h. internationalen Annahme gelangt sind.

\\\\ enn nun auch zum Glück diese verschiedenen Anweisungen zur wissenschaftlichen Benennung der Tierformen in den meisten Punkten übereinstimmen, so giebt es doch auch Differenzen; und es droht die Gefahr, dass die Regeln für die zoologische Namengebung und damit eines unserer wichtigsten Verstiindigungs-mittel nach den verschiedenen Sprachgebieten oder Nationali-taten zu divergieren beginnen. Dies würde aber jeder, welcher es ernst meint mit der Einheit und Einigkeit der zoologischcn Wissenschaft, auf das ïiefste bedauern müssen. Und grade unser internationaler Congress ist besonders berufen, einer solchen Sonderung nach Sprachen oder Nationalitaten innerhalb unserer Wissenschaft vorzubeugen und entgegenzuwirken.

Ob und in welcher Weise zugleich auch eine Vereinigung mit den Botanikern zu erstreben ware, will ich hier nicht erörtern, jedoch darauf hinweisen, dass der internationale botanische Congress sich selbststandig mit der Feststellung von Regeln für die Bezeichnung der Pflanzenformen beschaftigt.

Eine eingehende Beratung über die Einzelheiten des von mir vorgeschlagenen Einigungswerkes ist natürlich hier in dieser Versammlung unzulassig. Dass wollen wir unserer Kommission überlassen. Doch möchte ich kurz auf einige Punkte hinweisen, welche für die Möglichkcit einer Einigung von wesentlicher Be-deutung sind. Zunachst ist es wichtig, für alle diejenigen Regeln, welche in den jetzt vorliegenden verschiedenen Anweisungen ihrem Inhalte nach wesentlich übereinstimmen, einen einigen dreisprachigen 7 ext festzustellen. Eine zweite Aufgabe besteht darin, hinsichtlich der jetzt noch differierenden Punkte möglich-ste Uebereinstimmung zu erreichen. Hierzu erscheint es mir wünschenswert, dass jeder der Kommissionsmitglieder mit der-jenigen nationalen zoologischcn Gesellschaft seines Landes, welche sich vorwiegend mit der Nomenklaturfrage beschaftigt hat, in Verbindung tritt, um die Zustimmung dieser zu den vereinbarten Satzen zu erlangen.

-ocr page 101-

95

Diejenigen Piinkte, übcr welche sich auf keinc Weise Uebcr-einstimmung erziclcn lassen sollte, könnten in dem streng logisch geordneten Gesammtcodexe an entsprechender Stelle als vzur Zfit noch differ ie rendquot; nebeneinander gestellt werden.

Sollte mein Antrag vom Congresse angenommen werden, so bin ich zu bestimmten Vorschlagen hinsichtlich der zu wahlen-den Kommissionsmitglieder bcreit.

La proposition de M. Schulze est votée a runanimité.

A la proposition de M. Schulze sont cnsuite nommés membres de cette Commission:

M. Ie Professeur R. Blanchard , Paris.

M. Ie Professeur V\'ictor Cams, Leipzig.

M. Ie Dr. F. A. Jentink, Leyde.

M. Ie Dr. Ph. L. Sclater, London.

M. Ie Dr. Wardell Stiles, Washington D. C.

La parole est donnée a M. E. Wardell Stiles, Washington.

Mr. Stiles proposed the following resolutions.

Whereas — The Third International Zoological Congress considers Article 16, 3—1(1) of the Universal Postal Convention of Vienna, forbidding the transmission through the mails of quot;animals and insects, living or dead, excepting the cases provided for [i. e. live bees] in the Regulations of detailquot;, as a hinderance to the advancement of science, and

Whereas — Switzerland is at present the seat of the International Bureau of the Universal Postal Union, be it therefore by this Third International Congress held at Leiden, Sept. 16—21, 1895,

Resolved: That this Third International Congress respectfully petition the Swiss Federal Government through its Delegate Prof. Studer, to introduce at the next International Postal Congress, the following amendment to Article XIX (Samples), 4, of the \'■Regulations of Detail and Orderquot; i. e.,

5th. Natural Specimens — such as dried or preserved animals and plants, geological specimens, etc. — not sent for commercial purposes, provided the packages conform to the general conditions prescribed for quot;Samples of Merchandisequot;; and be it further

Resolved; That this Third International Congress call upon all of its Delegates and Membres to bring this amendment to the attention of their respective governments, and to urge the several governments to instruct their delegates to the next International Postal Congress (Washington, D. C., 1897) to support the same; — and be it further

Resolved; That the Secretary of this Third Internatinal Con gress send a copy of these resolutions to every government

-ocr page 102-

represented in the Universal Postal Union but not presented at the Third International Zoological Congress

These resolutions upon being submitted to vote were unanimously adopted.

M. R. Blanchard donue communication du document ci-dessous, adresse au Congres par I\'American Association for the Advancement of Science, réunie en session, du 2S aoüt au 7 septembre, a Springfield , Mass.;

Whereas: The date of publication is a question of fact to be determined by investigation and not by an arbitrary ruling; and

Whereas: In the world at large the date of publication of books is the date at which they are printed; and

Whereas: The adoption of any other date by us would have no practical effect for this reason, and for the following additional reasons; viz.:

First: the majority of publications are not distributed but are sold;

Second; the distribution when it occurs may be rendered ineffective by accidents such as fires, loss of mails, etc.;

Third: distribution by individuals may be delayed or prevented by absence from home, sickness or death ;

Fourth: distribution by governments are often delayed for routine reasons;

Fifth: the actual date of mailing will be often impossible to ascertain with precision owing to lack of record, or irregularity in the period of transmission; and

Whereas: the determination of the date of printing will generally be found in the records of the printing office and can be established by the testimony of several desinterested persons, while the time of mailing will be known generally to but one person; therefore

Be it resolved:

First: that the zoological section of the American Association for the advancement of science recommends that the date of the completion of printing and completing of a single issue be regarded as the date of publication; and

Second: that the section recommended that such date be printed on the last signature of all publications, whether books, periodicals or quot;separatesquot;.

Adopted, September 2rgt;\'l i8g5.

__(Signé:) ClIAS. W. HaRGITT, secry.

1) This proposition was submitted to the Postal Union on June 25th, 1892, by the Post Office Department of the United States of North America and was defeated, there being i 7 votes in favor of and 1 7 votes against the proposition — the amendment in order to become operative requiring a two-thirds vote in its favor.

The Administrations voting against the amendment were those of Germany, Austria, Hungary, bolivia. Canada, Spain, Great Firitain, Guatemala, British India, Japan, Norway, Portugal, Russia, Sweden, Tunis, Uruguay and Venezuela.

-ocr page 103-

97

Resolved:

(1) That the Section of Zoology of the American Association for the Advancement of Science is impressed with the desirability of introducing the custom of placing all publications on record at some central agency, together with the date of publication.

(2) That a committee be appointed to obtaining the approval of these resolutions by publishing Societies at home and abroad.

(3) That a copy of these resolutions be transmitted to the British Association for the Advancement of Science, the Zoological Society of London, the Australasian Association for the Advancement of Science, the Association frangaise pour l\'avancement des sciences, the Société zoologique de France, the Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, the Deutsche zoologische Gesellschaft and the International Congress of Zoology.

Adopted, September 2nlt;i 1895.

(Signé:) Chas. W. Hargitt , secry.

M. R. Blanchard fait remarquer que le Bureau international de bibliographie, dont la création vient d\'etre votée, est tout désigné pour centraliser les publications zoologiques et pour en determiner la date d\'apparition. Quant a la règle qui doit prévaloir pour la fixation de cette date, il appartient a la Commission de nomenclature, nominee précédemment, de l\'élaborer.

M. R. Blanchard propose done de renvoyer a cette Commission les resolutions adoptees par I\'American Association.

Cette proposition est adoptée a l\'unanimité.

La séance est levée a midi 15 minutes.

-ocr page 104-
-ocr page 105-

TROISIÉME SÉANCE PLÉNIÈRE

SÉANCE DU SAMEDI 21 SEPTEMBRE 1895.

La troisième séance plénière est ouverte a 2 heures 15 minutes de l\'après-midi dans la Salie des Concerts du „Stads Gehoorzaalquot;.

M. Ie Dr. F. A. Jentink, le Président du Congrès, occupe le fauteuil de la présidence. II déclare la séance ouverte et donne la parole a M. le Dr. John Murray (Edinburgh) qui prononce un discours sur

The general conditions of existence and distribution of marine organisms.

Since the great geographical discoveries at the end of the 15th and the beginning of the ló\'h centuries, which are associated with the names of Columbus, Da Gama and Magellan there have been no additions to the knowledge of the surface of our planet that can in any way compare with those which have resulted from the exploration of the great ocean basins during the past quarter of a century. The French, the Germans, the Americans, the English, the Norwegians, the Italians, the Swedes, the Austrians,— indeed nearly all civilised nations,— have taken part in these explorations, and the result has been a vast accumulation of new observations and new facts.

Whenever science is enriched by a large number of new observations in new regions, a change almost invariably follows in our theoretical conceptions. Indeed no complete theory of the earth was possible so long as we were ignorant of the three-fourths of the earth\'s surface covered by the waters of the ocean. We are very far from having anything like a complete knowledge of the physical and biological conditions of the ocean, but we know very much more than we did thirty years ago, and it is to some of these additions to our knowledge of the ocean that 1 propose to direct your attention to-day, especially those having a more or less direct bearing on Biology.

The observations themselves are good for all time, the deductions I may draw from them may be erroneous and evanescent, still it may be interesting to you to catch some glimpse of how one who has spent over twenty years in the study of oceanic phenomena has been cutting paths through the almost impenetrable forest of observations that has grown up in recent years.

-ocr page 106-

IOO

Although wc have still no accurate knowledge of the depth over large areas of the ocean, yet deep-sea soundings have in recent years become so numerous that it is probable the contour lines laid down on the most recent maps will not be greatly altered, so far as their general position is concerned, by future investigations. Quite recently a depth of over 4900 fathoms (nearly 9 kilometres) has been recorded in what is known as the Aldrich Deep, to the south-east of the Friendly Islands; the greatest depth at which bottom has been reached is in 4660 fathoms {S1/-, kilometres) in the Atlantic, north of the Virgin Islands. A nearly equal depth — 4655 fathoms — is found in the Tuscarora Deep, to the east of japan. The Challenger\'s deepest sounding was in 4475 fathoms (over 8 kilometres), north of the Caroline Islands. On the whole I estimate that about 5 per cent of the area of the ocean has a depth of over 3000 fathoms (5l/2 kilometres).

The whole surface of the earth may, from a quite general point of view, be divided into elevated plateaus and submerged plains, the elevated plateaus being represented by the continents, which occupy about two-sevenths of the earth\'s surface, and the submerged plains by the abysmal areas of the ocean, which cover about four-sevenths of the earth\'s surface, the remaining one-seventh of the earth\'s surface being occupied by the slope connecting the one with the other. The average level of the continental plateaus is about 2500 fathoms (over 4\'/2 kilometres) above the general level of the abysmal area. These great troughs or hollows on the surface of the earth are filled with salt water up to within a few hundred feet of the average height of the continental plateaus.

At the present time the temperature of the ocean water varies from 28° or 290 F. (— 20.22 or — i0.67 C.) at the poles to from 80° to 85° F. (from 26°.67 to 2g0.44 C.) at some points within the tropics. The seasonal variation of the surface temperature is not felt at depths over 100 fathoms. At the level of a depth of r 000 fathoms beneath the surface the mean temperature of the ocean is 36°.5 F. (20.5 C.), the Atlantic and Indian Oceans being on the whole warmer than the Pacific at this depth, and at greater depths, even within the tropics, the temperature may at some points fall as low as the freezing point of fresh water.

Sea-water contains in solution a fairly constant proportion of salts and a more variable proportion of gases. The saline constituents, to which sea-water owes its distinctive properties, consist chiefly of chlorides and sulphates, with a comparatively small, but none the less important, proportion of carbonates and bromides. Of some twenty-four metals which have been detected in sea-water, only sodium, magnesium, calcium and

-ocr page 107-

lOI

potassium arc of any importance in determining the character of the water. The presence of this saline matter gives the water an increased density, and this density measured under uniform conditions is taken as a measure of the absolute quantity of salt in solution.

In any sample of sea-water the proportions of the various saline constituents remain quite sensibly constant amongst themselves. This statement although true as a rule is liable to an exception in the case of lime, for, from actual determinations of the lime and from the increase in the alkalinity of very deep waters, there seems to be no doubt that the quantity of lime increases with the depth. It has long been known that sea-water is distinctly alkaline to test-paper; this is due to an excess of base over sulphuric and hydrochloric acids, the surplus base being more or less saturated by carbonic acid, too weak an acid to bring about a neutral reaction.

The gases in sea-water are not only much more variable than the saline matters in their absolute amount, but also vary in the proportions amongst themselves. The gases of general occurrence are oxygen, nitrogen and carbonic acid, the two former being wholly derived by absorption from the atmosphere, while the last-named is partly absorbed from the atmosphere and partly due to excretion from animals, and to oxidation of organic matter in situ.

The gas is absorbed from the atmosphere by the merest surface layers only of the water, and is distributed to the rest of the ocean by descending currents. The quantity absorbed is determined by the temperature of the water and the pressure of the atmosphere, but chiefly by the former. If the water remaining on the surface pass to a warmer region gas is given off, if to a colder region more is absorbed. Once the water is cut off from the surface by overlying layers of water all further absorption of gas ceases. Of the three gases nitrogen alone remains constant in quantity. The oxygen of the water is taken up by animals for the furtherance of their metabolic processes, and in its place they excrete carbonic acid. Thus if free surface ventilation be denied there is a continual decrease in the proportion of oxygen and a corresponding increase in the quantity of carbonic acid, and in small enclosed seas this process may go so far as to render the water quite unfit for the support of animal life of any order much higher than that of bacteria.

On account of the coefficient of absorption of oxygen being double that of nitrogen the proportion of oxygen to the total gas in sea-water under full aeration is double that in air, being as a matter of fact 341/2 to 331/2 per cent. The absolute quantity of gas in solution in surface waters is found to decrease as we go from the poles to the equator, as also does the proportion

-ocr page 108-

102

of oxygen. In high latitudes, indeed, the proportion of oxygen is so high as to amount to supersaturation, as much as 36.7 per cent having been found in polar waters. The quantity of oxygen is always less in bottom than in intermediate waters from great depths, but no oceanic water at least is found to be absolutely devoid of oxygen, although in waters from the bottom in great depths the amount is sometimes very small.

Both the horizontal and vertical circulation of ocean waters is mainly governed by the prevailing winds which blow over the surface, and these are again determined by the position of the areas of high and low barometric pressure. Where the winds are dry and constant there we find the saltest water at the surface, as for instance in the trade-wind regions of the North and South Atlantic and South Pacific, where the salinity is over 1.027, but in the enclosed basins of the Mediterranean and Red Sea the salinity may reach 1.030. The average salinity at the surface in the open ocean is higher than on the bottom, and, like the temperature, is higher at the bottom in the Atlantic and Indian Oceans than in the Pacific.

The density of ocean water is dependent upon temperature as well as pressure, and in consequence the less saline water 01 the polar regions has a higher density than the Salter waters of the tropics, and in general the lowest annual and diurnal temperatures tend to be propagated downwards to the greater depths. Vertical circulation downwards is likewise to some extent determined by the presence of detrital matter from rivers, and by the action of very constant winds like those which prevail over the great Southern Ocean.

When we examine the deposits now being laid down on the floor of the ocean , we find that in all enclosed basins surrounded by continental land, and for an average distance of 200 miles off continental shores facing the great oceans, the deposits are for the most part made up of detrital matters more or less directly derived from the subaërial denudation of the dry land, or as a result of the destructive action of waves and currents in the shallow regions of the ocean. Even when such deposits are composed for the most part of carbonate of lime organisms, such as shells, corallines and corals, these bear the impress of the mechanical action of the forces at work in the shallow waters, and are therefore included under the general term of terrigenous deposits. The predominant mineral in these terrigenous deposits is quartz, being in many positions associated with glauconite, and both these minerals appear to be almost wholly absent in the central parts of the great ocean basins, except where the surface waters may be affected by floating ice.

The alkalies, alkaline earths, iron, manganese, and other

-ocr page 109-

103

bases, at one time associated with the quartz of the sand dunes, sandstones and other rocks of the continents, have been separated by chemical decomposition, and carricd in solution or in suspension out into the abysmal regions of the ocean, where they have accumulated through physical or organic agencics. The lighter, less soluble and more refractory quartz has, on the other hand, accumulated on the continents and in the deposits in their immediate vicinity. If this process has been going on continuously since precipitation of water first took place on our planet, the rocks on the continental areas would become more and more acid in constitution and lighter, while the deposits formed at the bottom of the ocean would become more and more basic and heavier. The reason why the continents on the whole stand at a higher elevation than the floor of the ocean basins may well be that, by this continuous process, they are the lighter portions of the superficial crust, as is indeed indicated by the general results of pendulum and plumb-line observations.

In the terrigenous deposits now being laid down in the shallow and deep waters of the continental areas, we have in the organic remains, quartz, glauconite, phosphatic nodules, an assemblage of materials resembling in all important respects the stratified layers making up the larger part of the continental masses.

When we turn to the deposits in the abysmal regions far removed from continental land we find that deposits are being formed which do not resemble so closely the continental rocks. In depths of less than two miles the deposits are principally made up of the dead shells of carbonate of lime secreting organisms , which had lived at the surface of the sea, such as calcareous AlgEe, Foraminifera, Pteropods, and other pelagic Molluscs, forming Globigerina and Pteropod Oozes. In the colder parts of the extra-tropical regions the siliceous frustules of Diatoms which had lived on the surface predominate in the deposit, and thus produce a Diatom Ooze. In the still greater depths of the ocean, i.e. over two miles, the carbonate of lime organisms are partially or wholly removed, either while falling to the bottom or shortly after reaching the bottom, through the solvent action of the sea-water. Where they arc wholly removed the deposit may, as for instance in the western parts of the Pacific, contain a considerable percentage of Radio-larian skeletons, which had lived in the surface and intermediate waters, and the deposit is then called a Radiolarian Ooze, but usually the deposit is what has been called a Red (or chocolate-coloured) Clay, and this covers a larger proportion of the seabed than any other kind of deposit.

The Red Clay has evidently accumulated at an extremely slow rate; it consists principally of hydrated silicate of alumina and the peroxides of iron and manganese, mixed with thousands

-ocr page 110-

104

of sharks\' teeth, represented by the dentine of Carcharodon, Lamna and Oxyrhina, of dense earbones of various species of Cetacea, and the dense mesorostral bones of Ziphioid whales. These Red Clay deposits likewise contain many magnetic spherules with crystalline or metallic nuclei, which are believed to be the dust burnt off from the outer surfaces of meteoric stones heated as they pass through our atmosphere; these cosmic spherules probably fall all over the surface of the earth, but their presence is here evident because the deposit may not accumulate to the extent of more than an inch in several centuries. The manganese and the iron are often deposited in concentric layers around the sharks\' teeth, earbones and volcanic lapilli, and in some places the deposit contains many zeolitic minerals which have evidently been formed in situ.

When we turn to the observations on the pelagic fauna and flora it will be found that there is a considerable difference between the organisms observed near shore and those present in the open regions of the ocean, — a difference recognised in the terms Neritic and Oceanic Plankton. The coccospheres, rhabdospheres, pelagic Foraminifera, Heteropoda, Pteropoda, and Radiolaria, so abundant in tow-net gatherings in the open ocean, are absent or but sparingly represented in tow-net gatherings near the land.

All the carbonate of lime secreting organisms are much more abundant in the warmer than in the colder waters, and we have seen that their dead shells are much more abundant at the bottom within the tropics than towards the polar areas; indeed, through these organic processes the lime present in solution in the ocean, probably in large part originally derived from the disintegration of the continental rocks, is at the present time being accumulated towards the tropical regions of the earth. In the tropics there are in the surface waters over twenty species of pelagic Foraminifera which secrete thick carbonate of lime shells; these mostly disappear as the colder waters of the polar regions are approached, and are there represented by two dwarfed species of Globigerina. In the same way many species of shelled Pteropods, Heteropods and pelagic Gasteropods live in the warmer waters of the tropics, but disappear or are represented only by small thin-shelled LimacincB or naked species in polar waters. The calcareous coccospheres and rhabdospheres of the tropical and warm waters give place in polar waters to species of Algae which secrete no lime.

This abundant secretion of carbonate of lime in the warm waters of the tropics is apparently due to chemical rather than physiological conditions. When neutral ammonium carbonate is added to sea-water at a high temperature — So0 to 85° F. — the lime salts other than carbonate present in sea-water are quickly decomposed and an immediate precipitate of carbonate

-ocr page 111-

io5

of lime having the properties of aragonite is formed, while if the same experiment be carried out at a low temperature 40° to 450 F. — the carbonate of lime separates out very slowly and in doing so takes the form of calcite. 1 he abundant secretion of carbonate of lime in the warm waters of the tropics at the present day, as well as the feeble development of carbonate of lime organisms in cold polar regions, are interesting facts when we remember that coral reefs flourished within the Arctic circle during Pateozoic and even later times, and from the manner in which the lime is secreted we may safely conclude that the polar waters in these ancient times must have had a temperature of about 70° F. (21° 1 C.)-

Not only is the number of species of lime secreting organisms in the surface waters of the tropics greater than in the cold water of the polar regions, but the same holds good for the Radiolaria and nearly all other classes of pelagic organisms, the characteristic of the pelagic organisms of the polar areas being a relatively small number of species and a great abundance of individuals. Another peculiarity of the tow-net gatherings in the Arctic and Antarctic areas is the almost complete absence of pelagic larvje of Benthos animals, which are so abundant in the surface waters of the tropics. A comparison of two tow-net gatherings conducted under precisely similar conditions , one in the cold waters of the Antarctic and the other in the warm waters of the tropics, shows that there is a much greater number of species in the tropics than in the Antarctic, but at the same time a less total amount of organic matter, due to the smaller absolute number of individuals in the warmer waters. In making this comparison, however, it must be recalled that the metabolism of cold-blooded animals rises with the temperature of the water, and is therefore very much more rapid within the tropics than at the Antarctic circle, so that within a given period of time many more organisms may pass through their life-history in warm than in cold water, but on account of the high temperature of the water the effete products are more rapidly disposed of than in the cold polar waters where chemical action is more sluggish. A measure of this rate of change is to be found in the large amount of saline ammonia present in the sea-water of the tropics, while albuminoid ammonia predominates in polar waters.

When we compare the shallow-water animals living on or attached to the bottom within the tropics and towards the polar regions, we find that the distribution follows the same laws as in the case of the pelagic organisms. There arc many more species, especially of lime-secreting organisms, in the warm waters of the tropics than in the colder waters towards the poles.^ For instance, the Challenger\'s dredgings in the vicinity of Cape York, Australia, in depths less than 12 fathoms, yielded 554 species

-ocr page 112-

io6

of Mctazoa, while many more clredgings at Kcrguclen in depths less than 25 fathoms yielded only 130 species; indeed the total number of species known from Kerguelen in depths less than 25 fathoms amounts only to 242 species. While the number of species of shell-bearing Molluscs procured by the Challenger in depths less than 12 fathoms at Cape York was 292, only 92 species were taken at Kerguelen down to 120 fathoms, and the total number known from Kerguelen is only 125 species. The higher Crustacea — Macrura, Anomura, Brachyura — are also more abundant in ths tropics, while the reef-builaing Corals arc, of course, entirely absent at Kerguelen. On the other hand, the Hy-droida, liolothurioidea, Annelida, Amphipoda, Isopoda, Pycno-gonida, and Tunicata, which secrete little or no carbonate of lime, are more numerous in the cold waters around Kerguelen.

The recent deep-sea researches have shown that not only is life universally present in great abundance at the surface of the sea, and probably also, though much more sparsely, in all the intermediate depths of the ocean, but also that fishes and all the invertebrate groups are spread all over the floor of the ocean in great numbers. The total number of species taken by the Challenger in depths less than 100 fathoms is 4400; in depths between 100 and 500 fathoms 2050; in depths between 500 and iooo fathoms 710; in depths between 1000 and 1500 fathoms 600; in depths between 1500 and 2000 fathoms 500; in depths between 2000 and 2500 fathoms 340; and in depths over 2500 fathoms 235. It is thus seen that the actual number of species procured decreases with increase of depth, and, if we take into account the number of Stations included in each zone of depth, we find that the number of species per Station decreases gradually from 62.8 species per Station in the shallowest zone to 9.4 species per Station in the deepest zone, as shown in the following table:

Under 100 fathoms, 62.8 species per Station.

100 to 500 „ 51.2 „ „

500 to IOOO „ 30.9 , „ „

IOOO to 1500 „ 24.0 „ , „

1500 to 2000 „ 15.6 „ , „

2000 to 2500 , 10.6 „ „ „

over 2500 „ 9.4 , , „

Again, it is interesting to point out that the proportion of genera to species procured in the different zones increases gradually with increase of depth, the ratio of genera to species in the shallowest zone being as 1 to 2.93 and in the deepest zone as I to 1.17, as shown in the following table:

-ocr page 113-

10/

Under ioo fathoms, ratio of genera to species as I to 2.93

100 to 500 „ „ „ r, v 2-37

500 to 1000 „ , „ v v 1-67

1000 to 1500 „ „ „ v * t-SO

1500 to 2000 „ „ „ v v I45

2000 to 2500 „ „ v , „ 1.36

over 2500 „ „ r v v lA7

An analysis of dredgings at similar depths close to and far removed from continental shores shows that both species and individuals are more numerous on the terrigenous deposits close to the shore, and the proportion of species to genera is higher, than on the pelagic deposits far removed from the land. This seems to indicate that migration has taken place from the shallow waters close to the shore to the deeper waters of the great ocean basins, and that the ancestors of the fauna at great depths far removed from land have migrated from many shallow water areas on the surface of the globe. On the whole the deep-sea fauna resembles that of the shallow waters of the polar regions much more than that of the shallow waters of the tropical regions, in so far as the animals of the deep-sea fauna have a relatively small quantity of carbonate of lime in their shells and skeletons, the proportion of genera to species is higher than in the tropics, and there is an absence of pelagic or free-swimming larvai.

In depths of over 1000 fathoms the Challenger^s trawlings rarely yielded over ten or fifteen specimens of any one species, but in lesser depths, for instance in about 500 fathoms, hundreds of specimens of Holothurians, Pycnogonids and Crustaceans have been procured in a single haul, and just beneath the mud-line at a depth of about 100 fathoms around continental shores enormous numbers of individuals belonging to one species have been procured. This is the great feeding ground in the ocean. To this depth the herring, salmon, whales, narwhals, descend to feed upon the immense numbers of individuals belonging to species of Calanus, Euchceta, Pasipluea, Crangon , Hippolyte, as well as species of Schizopods, Amphipods, Isopods, Fishes and Cephalopods.

Probably the majority of deep-sea species live by eating the surface layers of the mud, clay, or ooze at the bottom, and by catching or picking up the small organisms or minute particles of organic matter which fall from the surface or are washed away from the shallower reaches of the ocean, and ultimately settle on the bottom beyond the mud-line. These mud-eating species are in turn the prey of numerous rapacious animals armed with peculiar tactile, prehensile and alluring organs, for phosphorescent light plays an important role in the economy of deep-sea life, and is correlated with the red and brown tints of the majority of deep-sea organisms. Some species are blind , and others, in addition to large eyes, are provided with a sort

-ocr page 114-

io8

of bull\'s-eye lantern, from which streams of light are thrown out at the will of the animal. Phosphorescent organs act sometimes as a lure, sometimes they indicate the presence of prey or the passage of an enemy.

Some species of deep-sea organisms are of gigantic size when compared with their shallow-water allies. Some of the Hexactinel-lids are three or four feet in diameter; the Hydroid Monocaulus is three feet in height; the legs of some Pycnogonids extend for over afoot on either side of the body; and the largest Echini and Isopods are found in deep water.

Before the systematic investigation of the deep sea it was believed by some naturalists that the remnants of faunas which flourished in remote geological periods would be found in the great depths of the ocean. This expectation has not been realised. Dtscma and some other Brachiopods undoubtedly represent a very ancient group; still the King-crabs, Lingulas, Trigonias, Port Jackson sharks, Hdiopora, Amphioxus, Ceratodus, Lepido-siren, and other shore and shallow-water forms undoubtedly represent older forms than anything to be found in the deep sea at the present time.

Sir Wyville Thomson was of opinion that from the Silurian period to the present day there had been as now a continuous deep ocean, with a bottom temperature oscillating about the freezing point, and that there had always been an abyssal fauna. It is much more probable that in Pateozoic times the ocean basins were not so deep as at the present time, that the ocean had then a nearly uniform high temperature throughout its whole mass, and that life was either absent throughout all the greater depths or represented only by bacteria, as in the Black Sea at the present day.

An analysis of the Challenger results seems to show that the deep-sea organisms at present inhabiting the sea-bed are not, as is generally supposed, universally distributed in the abysmal area; indeed, they do not seem to be much more widely distributed than shore forms from any one given region. Of the 273 species taken in the deep-water area of the Kerguelen Region, in depths of over 1260 fathoms, 60 per cent, are only known from these dredgings, and not more than 6 per cent, have been found in the dredgings within and to the north of the tropics. Again, of the 523 species found in depths over 1000 fathoms south of the southern tropic 64 per cent, are known only from this area, and only 8 per cent, are known from dredgings within the tropics and to the north of the northern tropic.

The Challenger dredgings in the neighbourhood of Marion, Kerguelen and Heard Islands, down to a depth of 150 fathoms, gave 533 species; of these 61 per cent, are unknown outside that region, while 3 per cent, are known from areas within and to the north of the tropics, and 6 per cent, are known from regions

-ocr page 115-

log

north of the northern tropic but not within the tropics. I have already stated that the number of genera and species is largest in the shallow zone under IOO fathoms, and that the number decreases down to the deepest water far removed from land. This relation apparently holds good even in shallower depths less than 100 fathoms, and, especially within the tropics, the number of genera and species in depths less than 20 fathoms on the whole exceeds the number in deeper water. The statistics of the Challenger investigations in the neighbourhood of Kerguelen, however, seem to show that in depths less than 50 fathoms the number of species and genera may be less than in greater depths, for the total number of species recorded from Kerguelen in depths less than 50 fathoms amounts to 242, less by thirty species than the number captured in eight trawlings in depths greater than 1260 fathoms, and in depths between 75 and 150 fathoms around these Antarctic islands both species and individuals appeared always to be more abundant than in shallower water

The general similarity between the fauna and flora of high northern and high southern latitudes has been many times remarked, and in the first dredgings of the Challenger in comparatively shallow water in the southern hemisphere the naturalists were very much struck by the character of the fauna being very like what they had been accustomed to procure in somewhat shallower water off the northern coasts of Europe; the species in many cases seemed to be identical. This impression was deepened as the Challenger dredgings still further to the south were examined. The specialists who have described the various groups of animals brought home by the Challenger frequently call attention to species from the Kerguelen Region being identical or closely allied to species occurring in the far north, which at the same time are wholly unknown from within the tropics. We are now acquainted with about 150 identical species of Metazoa, and nearly 100 closely allied species, occurring in the extra-tropical regions of the northern and southern hemispheres, and wholly unknown from the intervening tropical zone. Again, a list has recently been published giving 54 species of marine Algse common to the northern and southern oceans, and not occurring within the intervening tropical belt\'). In fact the Arctic and Antarctic marine faunas and floras, geographically as wide asunder as the poles, are genetically more closely related to each other than to any intervening fauna or flora. This is all the more remarkable when we remember that, with the exception of a few pelagic, brackish water and deep-sea species, there is hardly a species of marine Metazoa common to the east and west coasts of Africa within the tropics.

In order to give a rational explanation of these remarkable

X) Murray and Barton, Phycological Memoirs from the British Museum, London 1S95.

-ocr page 116-

no

facts in the distribution of marine organisms at the present time, as well as of the presence of tropical fossils in Palaeozoic and even later geological strata within the polar areas, it seems necessary to assume that at one time there was a very different distribution of heat and light over the surface of the globe than what obtains at the present time. A uniform high temperature all over the surface of the globe in the early stages of the earth\'s history-is required to explain these phenomena. In later Mesozoic times a gradual cooling at the poles appears to have set in, and slowly brought about the destruction of a large number of the shore and shallow water animals, especially those which secreted large quantities of carbonate of lime or were provided with pelagic or free-swimming larva;. This weeding-out of numerous species in the polar areas, from a fauna which must have much resembled the coral-reef fauna of the present time, accounts for the relatively small number of species which we now find in polar waters, and, through lessened competition, for the relatively large number of individuals belonging to some of these species. In still later times, when polar lands became covered with ice and snow, and when glaciers descended at almost all points into the ocean , shallow water organisms appear to have taken refuge in the deep sea, and a migration of polar animals towards the equator was initiated over the floor of the ocean. This may account for the relatively more abundant fauna in the great depths of the Southern Ocean, as indicated by the Challengers investigations. The large numbers of pelagic animals which are continually being killed through the mixture of surface currents of diflerent origins between lat. 40° and 50° S., falling to the bottom, provide an abundant supply of food for deep-sea animals, and the large quantity of oxygen taken down by descending currents from the cold surface waters produces further favourable conditions of life in these great depths.

In discussing the causes of the distribution of organisms over the surface of the earth at the present time, or the geographical distribution of fossils in Palaeozoic rocks, it is too often assumed that the relations between the earth and the other members of the solar system were in past times the same as we now find them. The variation in the astronomical elements of the globe is so small that they are regarded as stable for the period covered by history, but this variation assumes great importance when the periods represented by geology are brought into consideration.

Lord Kelvin says the nebular theory of the evolution of the solar system quot;founded on the natural history of the stellar universe, as observed by the elder Herschel, and completed in details by the profound dynamical judgment and imaginative genius of Laplace, seems converted by thermodynamics into a

-ocr page 117-

111

necessary truth, if we make no other uncertain assumption than that the materials at present constituting the dead matter of the solar system have existed under the laws of dead matter for a hundred million years A large sun during the early stages of the earth\'s history is therefore a necessary result of what is believed to have been the genesis of our system. The earth is an extremely small fragment thrown oftquot; from the central sun at one of its periods of condensation, and by reason of its small dimensions its stellar phase would be comparatively short. On the other hand the enormous mass of the sun would cool much more slowly, and its gradual contraction would provide an amount of energy sufficient to make good all that lost in radiation.

We may well suppose that when the sun had a diameter little less than the diameter of the orbit of Mercury, the precipitation of water, geological and life phenomena, commenced on our earth. 1) Such a nebulous sun would radiate for each unit of its surface less heat and light than the sun at present, but the total amount of radiant energy received by the earth might be greater than that received at present, and would be very differently distributed over the earth\'s surface. The torrid zone would be extended on either side of the equator to the 47th parallel of latitude. The seasonal effects produced by the inclination of the earth\'s axis to the ecliptic would be annulled; there would be suppression of a 24 hours night about the poles at any time of the year. A cone of effective solar rays would graze the earth along a small circle of the sphere; at the solstice the rays of light would touch one pole and envelope the other to the 43i\'lt;l parallel of latitude, so that at this position of the earth four degrees of latitude— those between 430 and 470-— would have at the same time a twenty-four hours day, and some portion of the sun overhead at noon. A sun, the angular diameter of which is equal to twice the obliquity of the ecliptic, i.e. 47°, would thus produce at the poles during the whole year an insolation 18 per cent greater than at present, tending to a complete uniformity of climate over the earth\'s surface 2). When we take into consideration the effect of the earth\'s atmosphere, a sun with a diameter even half that here indicated would account for the palcèothermic phenomena made known by the records of the past life on the globe. When seeking a rational explanation of the gradual evolution of the surface features of the globe, it is necessary to take into account the contemporaneous evolution of the other members of the solar system, and especially that of the central luminary.

1

„Les yeolugues pourront trouver, dans le diamètre considérablc de la masse solaire a ces époques, Tcxplication de l\'égalité de climat dont parait avoir joui la terre jusqu\'au commencement de l\'époque actucUc\'3 (Wolf, Les Hypotheses cos-Ulogoniques, p. 32, Paris 18S6).

2

Blandet, Bull. Soc, géot. dc France^ torn. 25, p. 777, 1868.

3

Kelvin, I\'opuhuquot; Lectures and Addresses, vol. I. pp. 421—422, London 1891.

-ocr page 118-

I 12

Lc Président du Congres remercie M. Murray.

M. Milne Edwards (Paris) prononce les mots suivants qui sont accueillis avec une grande sympathie: a la suite de l\'éloquent discours de M. J. Murray je suis assure d\'etre l\'interprète des naturalistes présents a ce Congrès et de ceux du monde entier en exprimant mes sentiments d\'admiration pour l\'oeuvre accom-plie par nos savants amis de l\'Angleterre.

L\'expédition du Challenger a porté des fruits merveilleux. Ceux qui l\'ont organisé, ceux qui y out pris part, et dont quelques-uns ne sont plus ici pour recueillir le prix dc leurs efforts, ceux qui en ont étudié les résultats, ont rendu des services dont nous leur sommes profondément reconnaissants.

Le monument scientifique ainsi élevé par les savants anglais constitue un titre de gloire dont une nation a le droit d\'etre fiére, s

M. d\'Hamonville (Manonville) dépose sur le bureau du Congrès, au nom de M. Forest qui n\'a pu s\'y rendre, divers mémoires , et les voeux suivants:

i0 Réintroduction de l\'Autruche dans le nord de 1\'Afrique et domestication de eet Oiseau.

2° Protection internationale des Aigrettes (Ardea alba et Gar-scttd) et acclimatation de ces Oiseaux.

A l\'appui de ces vceux, M. d\'Hamonville, prononce 1\'allocu-tion suivante:

Mesdames, Messieurs,

En déposant les vceux de notre collegue, M. Forest, relatifs a l\'Autruche, aux Aigrettes et aux Paradisiers, j\'ai pensé qu\'il serait peut-être utile de les appuyer par quelques observations personnelles recueillies dans le cours de mes différents voyages. C\'est ce que je viens faire, mais en élargissant le cadre, trop restreint, selon moi, dans lequel M. Forest s\'est renfermé. C\'est a vous, Mesdames, si vous voulez bien le permettre, que j\'adres-serai eette petite improvisation, destinée a vous délasser après l\'attention si soutenue, si merveilleuse que vous avez prétée jusqu\'ici aux questions les plus ardues et les plus élevées de la science pure.

L\'intérét avec lequel vous avez admiré les belles projections de M. Sharpe, m\'a prouvé combien vous aimez les Oiseaux. Eh bien, si vous le voulez, étudions ensemble l\'un de ces charmants petits êtres. Examinez ce bec et ces pattes cornés, insensibles au chaud et au froid, a la sécheresse comme a l\'humidité. Voyez cette robe moelleuse qui le defend contre toutes les intempéries. Son propriétaire peut a sa volonté l\'enduire d\'une graisse hydrofuge, dont il porte sur lui le réservoir, et qui le

-ocr page 119-

ii3

rend impermeable. Cast ainsi que j\'ai vu, parmi bien d\'autres Oiseaux aquatiques, le Cincle plongeur sortant doucement de 1\'onde sans la moindre trace d\'humidité, alors que l\'eau s\'écou-lait en perles sur son plumage ardoisé. Voyez maintenant les ornements divers qui rehaussent son joli plumage, et dont, helas, vous aimez trop a vous parer. Considérez encore la char-pente admirable qui soutient ce petit corps, et ses ailes affectant des formes si diverses qui lui permettent en un instant, et par sa seule volonté, de s\'élever et de disparaitre dans l\'azur du ciel. Dites-moi maintenant si le Créateur a donné tant de grace et tant de perfection a ce petit être, s\'il n\'était destine a jouer un róle important dans l\'harmonie générale.

Les Oiseaux, en effet, sent des disséminateurs, des semeurs et des éliminateurs.

Comme disséminateurs, ils transportent au loin des organismes vivants, ainsi que l\'ont reconnu nos collègues le docteur Blan-chard et le baron de Guerne, moi-mème j\'ai observe de jeunes raollusques (Lymnés) collés aux pattes de certains Oiseaux d\'eau, et trouvé plusieurs fois des sangsues dans les plumes des parties inférieures du Canard sauvage. Ceci nous explique comment certaines eaux ont vu leur faune se modifier en si peu de temps.

Comme semeurs, les Oiseaux transportent au loin des graines trop lourdes pour le vent et contribuent a la multiplication des végétaux. Les Corneilles sèment les noix, les Freux et les Choucas les fruits a noyaux de toute sorte, et les Geais la semence du Chêne. C\'est ainsi que dans la Marne et la Haute-Marne, j\'ai vu de nombreuses plantations de Conifères mélangés de Chènes qu\'on n\'y avait jamais plantés et dont le gland producteur avait été apporté par le Geai.

Comme éliminateurs, les Oiseaux jouent un róle encore plus important; ils sont chargés non de détruire, mais de modérer la trop grande production animale et végétale. Si done on détruit inconsidérément ces êtres, on rompt l\'équilibre général, et on apporte une véritable perturbation dans les lois de la nature. II ne faut cependant pas exagérer la protection, car on ne doit pas perdre de vue que ces êtres détruisent souvent aussi des produits utiles a 1\'homme. Je vais, pour mieux me faire comprendre, citer quelques exemples.

II y a plus de 40 ans, j\'ai chassé l\'Autruche dans le Sahara algérien, grace a l\'obligeance du commandant Marguerite, qui était alors a El-Aghouat, et qui, hélas, fut tué a Sedan, en chargeant a la tête de sa brigade de chasseurs d\'Afrique. Eh bien, j\'ai constaté que l\'estomac des Autruches que nous avons tuées, renfermait une masse énorme de Sauterelles, de cette Sauterelle qui aujourd\'hui cause tant de dommages dans les plantations de nos colons africains. A cette même époque, j\'ai vu des traces d\'Autruches allant dans le mème sens, et si nombreuses, qu\'il était impossible de les compter. On voit done

8

-ocr page 120-

114

par la 1c grand tort que nous a causé la disparition de ces Oiscaux dans notre colonic.

Les rapaces diurnes sont nuisiblcs quand ils s\'attaquent a notre gibier ou a nos petits üiseaux, mais ils deviennent utiles quand ils détruisent les petits rongeurs, ainsi que le font les Buses et les Cresserelles. Les rapaces nocturnes, ii I\'exception du Grand Due, sont tous dans cc cas et doivent ctre protégés.

Les insectivores, comme le Merle qui se nourrit de larves, de limaces et de petits mollusques, sont tres utiles; mais il en est d\'autres, comme certains bees fins aquatiques, qui consom-ment beaucoup de Libellules, que le baron de Selys Long-champs nous donne comme insectes utiles, par conséquent ces derniers insectivores nous rendent moins de serviees que les premiers.

Jc dois vous rappeler aussi le charme que nos petits amis apportent dans la nature par leur mouvement, leur beauté, leur talent d\'architecte dans la construction de leurs nids, et surtout par leur chant tnerveilleux; combien nos cceurs se ré-jouissent quand le Pinson dans nos jardins annonce la fin de rhivcr, tandis que rAlouette la célèbre dans le ciel. L\'Hiron-delle, la fidele messagère du printemps, vient confirmer ces premiers chants, tandis que le Rossignol nous signale le retour des belles nuits d\'été.

Les Oiseaux ont, hélas! de nombreux ennemis, et l\'homme avec tous ses pièges n\'est pas le moins terrible; aussi la destruction est-elle devenu efifrayante, et les Congrès ornithologi-ques, dont j\'ai eu l\'honneur de faire partie, ont decide que la capture en masse devrait ètre prohibée partout. En Lorraine nous avions autrefois des ■ tendues de raquettes Ou l\'on prenait au moment des passages quantité de petits Oiseaux qui, par malheur, sont trés bons a manger. C\'était un petit sport, trés goüté de la population, auquel on se livrait dans le pays depuis un temps immemorial. Eh bien, j\'ai attaqué eet usage dans mon Conseil général et j\'ai pu obtcnir, au bout de quelques années d\'eflbrts, un vote unanime de mes collègues. Aujourd\'hui on ne tend plus en Lorraine. Ce que nous avons fait dans notre région. Mesdames, ne peut-il se faire dans tous les pays? M. Milne-Edwards, avec une voix attristée, vous parlait ces jours-ci de la disparition d\'un certain nombre d\'espéces; cette disparition ne va-t-elle pas s\'accentuer de plus en plus, si des mesures efficaces ne sont pas prises partout 1 Je sais, il est vrai, qu\'une reunion internationale composée de délégués d\'un grand nombre de pays a eu lieu dernièrement a Paris, et il faut espérer qu\'il en résultera un arret dans la destruction des petits êtres qui nous intéressent a taut de litres. Mais il ne faut pas oublier, Messieurs, que les lois Internationales ou autres ne sont admises et observées que quand elles sont just es et bien comprises. C\'est ii nous, Naturalistes de tous les pays, a porter la conviction

-ocr page 121-

H5

dans tous les esprits, pour arriver au respect des lois de protection.

Et maintenant. Mesdames, que vouz allez bientót, hélas! comme de légers Oiseaux, quitter le pays charmant, si naturel-lement hospitalier, dont le fortifiant souvenir restera a jamais oravé dans tous nos cceurs, laissez-moi espérer que vous n\'oublierez pas cette petite causerie, et que vous voudrez prendre nos chers Oiseaux sous votre haute protection. Si vous écoutez ma prière: ce que fe}nme vent, Dien Ie veut, la victoire est a nous. Et alors nous verrons, comme autrefois, les petits Oiseaux repeu-pler nos bosquets, s\'y multiplier a l\'envie, y apporter la vie et la joie, en langant vers le ciel, pour leurs aimables protec-trices, un long Alleluia d\'amour.

M. le Président remercie M. d\'Hamonville pour son improvi-ation aussi charmante que sympathique.

M. Herbert Haviland Field (Brooklyn) transmits to the congress a proposition of M. E. L. Mark (Cambridge U. S. A.) quot;to consider the desirability and feasibility of constructing a code of abbrevations in Animal Morphology based upon Latin names and to be recommended for general use by zoologists and anatomists throughout the world.quot;

M. E. L. Mark writes:

The practise, formerly prevalent with zoologists and anatomists, of employing numerals or the letters of the alphabet to designate the different parts or organs of animals and in the sequence in which the author chanced to name or describe organs has gradually given place, fortunately, to abbrevations of the names of the parts. The practice still persists, however, to some extent, especially in cases where economy of space is of great importance, e. g. in quot;Bronn\'s Classen und Ordnungen des Thierreichs\'. The obvious disadvantage of this plan lies in the fact that it conveys to the reader no hint of the name of the part indicated.

The opposite extreme of engraving on the Plate the full name of the organ referred to, has recently been adopted to a considerable extent, notably in the Quarterly Journal of Microscopical Science. The objections to this plan, besides that of cost, are, that it is distracting to the eye, and that in many instances, where the number of references is large, it becomes practically impossible to introduce in full all the needed names.

The chief objection to the prevailing method of using abbreviations is that they are abbreviations of the vernacular names of the organs. It seems to me that a valuable improvement might be made by the general adoption of suitable abbreviations of the Latin (or Greek) names of parts. While this is already done to some extent, especially when the Latin and the ver-

-ocr page 122-

116

nacular name are similar, or when no vernacular names exist, there are no commonly accepted forms of abbreviation.

No better opportunity for the consideration of this question can be presented than this meeting of Zoologists afford. It is therefore suggested that a committee be appointed by the International Congress of Zoologists at Leyden to consider the desirability and feasibility of constructing a code of abbreviations in Animal Morphology based on Latin names and to be recommended for general use by zoologists and anatomists throughout the zuorld.

A code , still of limited extent, — embracing a few hundred names, — was begun by me some dozen years ago, and has been since employed satisfactorily in the Contributions from the Zoological Laboratory of the quot;Museum of Comparative Zoology at Harvard College.quot;

The details of the system need not be entered upon here, but will be freely placed at the disposal of a committee, should such be appointed by the Leyden Congress.

Le Président du Congrès fixe l\'attention des membres sur la proposition de M. le Professeur E. L. Mark de Cambridge en Amérique. En attendant qu\'une Commission sera nommee il pric les membres d\'étudier les mesures proposées.

Le Président du Congrès fait ensuite, au nom du Comité d\'Organisation, la proposition de se réunir en 1898, pour la quatrième fois, a Londres et d\'inviter Sir Will. H. Flower, ici présent, d\'etre le président de ce Congrès.

Applaudissements.

Sir Will. M. Flower (London) remercie le Congrès de 1\'invita-tion si honorable, qu\'on vient de lui faire. II accepte — mais non sans hésitation, vu le succes universellement reconnu de la séance présente. II finit par complimenter la Commission Néer-landaise d\'avoir vu couronner ses efforts a la pleine satisfaction de tout le monde.

M. Schlumberger (Paris) approuve pleinement le choix du president , comme du pays pour le congrès suivant — mais demandc si une autre ville que la capitale de l\'Angleterre ne se prêterait pas mieux au but qu\'on se propose.

M. Sydney J. Hickson (Manchester) nomme alors la ville de Cambridge en Angleterre.

M. John Murray (Edinburgh) dit que la ville d\'Edinbourg serait également enchantée de recevoir le Congrès.

-ocr page 123-

quot;7

M. N. Zograf (Moscou) le croit desirable que le Congres se réunira a l\'avenir au moins une quinzaine de jours plus tot que cette année.

Le President propose 1°. de nommer Sir William H. Flower (London) président du quatrième Congrès (1898), 2°. dïnviter M. Flower de s\'entendre avec ses collegues anglais sur le choix de la ville oü le quatrième Congrès se réunira et 30. de prier M. Flower d\'agir, si possible, eonformément au voeu prononcé par M. Zograf.

La proposition ainsi amendée est votée a l\'unanimité.

Le Président donne la parole a M. A. Milne Edwards (Paris) qui prononce les mots suivants: „au moment de nous séparer, je tiens a exprimer, au nom de mes compatriotes les sentiments de gratitude que nous laisse I\'accueil dont nous avons été 1\'objet. Dans ce Congrès, nous avons beaucoup vu et nous avons beaucoup appris.

„Les séances ont été occupées par les plus intéressantes communications. Les questions les plus élevées de la science y ont été traitées et aucun de nous n\'oubliera l\'éloquent discours de M. Weismann, la séance mémorable de la matinée oü M. Dubois nous a montré les ossements pseudo-humains dont tous les esprits restent préoccupés.

„La vitalité des Congrès de Zoologie s\'est affirmée et ils ont pris une nouvelle forme en s\'infusant le sang généreux de la Hollande. Ils continueront leurs travaux en Angleterre et, de l\'autre cóté de la mer, nous trouverons encore a serrer des mains amies.

„Puissions nous tous nous rencontrer en 1898quot;.

MM. Studer (Berne) et de Selys Longchamps (Licge) se joignent a l\'orateur frangais pour témoigner leur gratitude, au nom des pays qu\'ils ont représentés, pour la manière dont le 3me Congrès a été organisé et pour I\'accueil si gracieux qu\'on a trouvé en Hollande.

M. F. Was, Bourguemestre de Leyde, remercie au nom de la ville de Leyde les membres étrangers pour l\'honneur qu\'ils ont fait a la ville dont il est fier d\'etre le bourguemestre. II se recommande au bon souvenir de tous les membres.

Le Président ferme la troisième séance plénière et en même temps la troisième session du Congrès International de Zoologie.

-ocr page 124-
-ocr page 125-
-ocr page 126-
-ocr page 127-

PREMIERE SECTION

Zoologic jMéralc. Distriliu- j Allgeuieine Zuulogic. fieo-lion géographique y touipi\'is grapnische \\ erbreilung mil I r—t\' Inkgriffder fossilen Faunen.

ics fannes fossiles. Theorie Je révoiuliou.

Evoliilionslehre.

General Zoology. Geographical Dislrihulion incluJiug ihe fossil Fauna\'s. The Theon of Evolution.


Organisateurs de la Section; MM. K. MARTIN, P. P. C. HOEK et J. F. VAN BEMMELEN.

PREMIERE SEANCE

LUNDI 16 SEPTEMBRE 1S95 (aprcs-midi)

Présidence de M. F. E. Schulze (Berlin) — Vice-President M. D\'Arcy H. Thompson (Edinburgh) — Secrétaire M. J. van Rees (Amsterdam) Sont présents 49 membres.

La Séance est ouverte a 2.30 heures.

M. Adam Sedgwick (Cambridge) reads a paper, the title of which is:

Remarks on the Cell-theory

In a paper published last autumn (Quarterly Journal of Mic. Sci. vol. 37), I called attention to the apparent inadequacy of the cell-theory. In that communication I used the word quot;inadequacyquot; because it seemed to me to express, as nearly as possible, my own views with regard to the theory. A theory to be of any value must explain the whole body of facts with which it deals. If it falls short of this, it must be held to be insufficient or inadequate; and when at the same time it is so masterful as to compel men to look at nature through its eyes, and to twist stubborn and uncomformable facts into accord with its dogmas, then it becomes an instrument of mischief, and deserves condemnation, if only of the mild kind implied by the term inadequate.

The assertion that organisms present a constitution which may be described as cellular is not a theory at all; it is — having first agreed as to the meaning and use of the word cell — a statement of fact, and no more a theory than is the assertion that sunlight is composed of all the colours of the spectrum.

-ocr page 128-

The theory comcs in when we try to account for the cellular constitution of organisms; and it is this theoretical part of the cell-theory, and the point of view it makes many of us assume, that I condemn. It is not the word quot;cellquot; which I am at issue with, for structures most conveniently called cells undoubtedly exist, as the ovum, spermatozoon, lymphcells, amp;c.; and I fully agree that the phenomenon called cell-formation is very general in organic life. But at the same time I hold with Sachs and many others that it is not of primary significance, but quot;merely one of the numerous expressions of the formative forces which reside in all matter.quot; No one who has studied animal tissues could for one moment deny that nuclei have in many cases a relation to the surrounding protoplasm, a relation which is expressed in the arrangement and structure of that protoplasm. They have not always this relation, but it is usually present, and the question is, how are we to interpret it? That we cannot interpret it finally until we know the relative values of nucleus and extra-nuclear protoplasm, and the functional relation between the two, is clear; but we may form and hold provisional theories. The hypothesis or idea which holds the field at the present day is the cell-theory in its modern form. This theory, recognising the cellular structure (while not admiring the phrase, I must use it for want of a better one) asserts that organisms of Metazoa are aggregations or colonies of individuals called cells, and derived from a single primitive individual —• the ovum — by succession cell-divisions; that the meaning of this mode of origin is given by the evolution theory, which allows us to suppose that the ancestor of all Metazoa was a unicellular Protozoon, and that the development of the higher animals is a recapitulation of the development of the race. Thus the holoblastic cleavage of the ovum represents the process by which the ancestral Protozoon became multicelluiar, and the differentiation of the cells into groups the beginning of cellular differentiation. According to this view the order is; unicellular stage — multicellular stage — differentiation of cells into tissue elements; cellular structure preceded cell-differentiation, and to get tissues you must first have cells. And ten years ago it was commonly held that these cells were primitively separate from one another, and that the connections found between them in the fully formed tissues were secondary. You had your neuroepithelial cell, and your musculo-epithelial cell, each derived from a distinct cell produced by division of the ovum; and the question was, how do they find each other and become connected1)? Further, in studying the development of a tissue you

1

For exposition of this view vide Flemming, quot;Zell-Substanz, Keru u. Zell-Theilung,quot; Leipzig. 1882, p. 74, and Balfour\'s Address to the Department of Anatomy and Physiology at the British Association in 1S80.

-ocr page 129-

123

had to find a group of cells, each of which became modified into one tissue element. Thus the primitive streak was a proliferating mass of cells which eventually gave rise to a number of mesodermal tissues; the nerve-crest similarly was a mass of cells which gave rise to nervous tissues; a nerve-fibre was one of these cclls elongated, and before you would get your nerve-cell and fibre you must have your nerve-crest cell produced by division from the cells of the nerve-cord, and subsequently sending out a process which elongatdd and travelled to the periphery as a nerve-fibre.

My work on Peripatus first led me to doubt the validity of this view of the origin of the Metazoon body. In the first place I found that in some forms there is no complete division of the ovum, and on examining the facts I discovered that such forms were more numerous than had been supposed. It therefore appeared that in some Metazoa the ovum divided into completely separate cells, while in others it did not so divide. The question then arose, which of these methods is primitive? and the answer naturally was, the complete division, because this fitted in with our ideas as to the supposed evolution of the Metazoa from a colonial Protozoon. But on reflection this difficulty arose; the individuals of colonial Protozoa are in protoplasmic connection, while the cells of the completely segmenting ova are separate; so that the parallel between the ontogeny and the phylogeny breaks down in an important particular. To get over this difii-culty it was necessary to suppose that the isolation of the segments of incompletely segmenting ova was apparent and not real, that they were really connected by protoplasmic strands which had escaped observation. But, on the other hand, there was the possibility that the completely segmenting ova were secondary acquisitions of ontogeny, and that the development in such forms as Peripatus, Alcyonaria, amp;c., was more primitive, and that the passage from a Protozoon to a Metazoon had taken place by way of a form more resembling a multinucleated ciliated Infusorian than Volvox. In other words, that the differentiation of the Metazoa had been effected in a continuous multinucleated plasmatic mass, and that the cellular structure had arisen by the special arrangement of the nuclei in reference to the structural changes. This was the stage to which my researches on Peripatus led me. Since then I have paid attention to Verte-brata, and I have found that a number of embryonic processes have been wrongly described, amongst them such important matters as the development of nerves and the origin of the mesoderm; and I thought that I traced the errors referred to to the dominating influence of the cell-theory in its modern form, for the facts seemed so obvious in themselves that it would have been impossible to make any mistake about them had they been examined without the prejudice imparted by a preconceived

-ocr page 130-

124

theory. A theory which led to such obvious errors must, I thought, be wrong, and I denounced it. But my denunciation in no way implies that I fail to recognise the so-called cellular structure of organisms or their origin from the one-celled ovum. On the contrary, I was led to a reconsideration of the question, what is the meaning of the predominance of the structure called cellular, which is characterised by a definite relation of the nuclei to the functional tissues, and of the fact that the organism so often passes through a unicellular stage. With regard to the former I must say that I have arrived at no conclusions which enable me to formulate to myself any satisfactory hypothesis, and, as I stated at the outset, I do not think it is possible to do this until we acquire some more understanding of the relative function of nuclei and protoplasm. But with regard to the latter there are some facts which might well be considered. In the first place, the unicellular origin is only found in sexual reproduction, not in asexual. The characteristic of the unicellular form is its simplicity of structure, and the essential feature of sexual reproduction is the conjugation of the reproductive cells. Now in the Protozoa, in which the amount of formed tissue is generally slight and the structure of the body simple, conjugation can and does often take place between the ordinary form of the species. But in the Metazoa, in which conjugation it as necessary a phenomenon in the specific cycle as in Protozoa, conjugation is impossible between adult or ordinary individuals of a species from mechanical causes. Plow is this difficulty got over in nature ? My answer is, by the formation of special individuals of extremely simple structure — a structure so simple that conjugation between them is possible. To put the matter in another way, I should regard the ordinary dioecious Metazoon as a te-tramorphic species, consisting of male, female, ovum, and spermatozoon , the two latter being individuals which are specially produced to enable conjugation to take place.

M. Victor Hensen (Kiel) berichtet iiber seine

PLANKTONSTUDIÈN

Der Titel meines Vortrags „meine Planktonstudiënquot; ist, meine Herren, nicht von mir gegeben, aber ich darf ihn wohl anneh-men. Meine Studiën umfassen 31 Fahrten in der westlichen Ost-see mit etwa 260 tangen 1882—1885. Ferner eine in Gemein-schaft mit anderen Untersuchern 1885 ausgeführte Fahrt durch Skagerak und Xordsee, bis in den Ocean westlich von den He-briden, eine Expedition in die östliche Ostsee 1887, die Plankton-fahrt des „Nationalquot; im atlantischen Ocean 1889 und endlich 3 Expeditionen des deutschen Seefischereivereins im Februar, Marz und April dieses Jahres, die wesentlich von den Herren Dr. Apstein

-ocr page 131-

125

und Vanhöffen ausgeführt worden sind, weil ich nicht abkömmlich war. Die Hauptfahrt war die des „Nationalquot; im Ocean; deren Resul-tate hatten erschöpfender sein können, wenn ich ein etwas grös-seres Netz hatte verwenden können, aber auch so ist die gemachte Nachlese sehr erheblich. Herr Ortmann hat von den etwa 47 bisher im atlantischen Ocean bekannten Hochseeformen alle bis auf 9 gefunden und ihnen 11 neue Formen hinzugefügt, Hr. Maas beschreibt 15 neue Acraspedöten, Traustedt, Apstein und Borgert beschreiben 4 neue Salpen und 2 neue Dolioliden; eine Salpenart, die einmal bei den Agoren gefunden sein soli, haben vvir nicht. Hr. Seeliger fand 2 neue Pyrosomen, Hr. Reibisch 13 neue Phyllodociden, wahrend 1 bereits bekannte Form fehlt. Hr. Böhmig fand 7 neue Turbellaria acoela, wahrend für die Hochsee bisher nur 2 bekannt waren. Hr. H. j. Hansen 19 neue Isopoden, 2 Ta-naiden, 7 pelagisch gefischte Cumaceen, 6 neue Stomatopoden-larven. Hr. Simmroth beschreibt eine ausserordentlich grosse Anzahl, über 50 Arten , pelagischer Gastropodenlarven, von denen man bisher als von Bewohnern der hohen See fast nichts wusste. In den warmen Meeren ergiebt sich das Mittel der vorkommen-den Gehausescheckenlarven zu 753 Stück per Quadratmeter. In den wenigen bisher erledigten Abtheilungen also etwa 130 neue Arten. Die Anzahl der neuen Formen von den bisher wenig studir-ten Appendicularien, Tintinnen u. s. w. wird eine ganz bedeutende werden, sodass wir 500 bis 1000 Formen neu beschreiben müssen.

Diese Funde sind jedoch durchaus Ncbensache, ich erwahnte sie, weil man doch zunachst nach den Neuigkeiten zu fragen pflegt. Hauptsache scheint mir zu sein, Auskunft über die quantitative Mischung und Vertheilung der Formen zu gewinnen und zwar so vollstandige Auskunft, dass fast keine der bezüglichen, also dem Hochseeplankton angehörige Formen der Untersuchung entgeht. Indem die Zoologie dabei mit Zahlung und Messung vorzugehen hat, gewinnt sie den festen Boden, den die messenden Methoden den Wissenschaften stets geben. Dass sich ein solches Verfahren dem Plankton der hohen See gegenüber als möglich und als fruchtbar herausgestellt hat, das scheint mir der grösste Gewinn dieser Expedition und überhaupt der Plankton-studiën zu sein.

Dieser Gewinn resultirt aus der Erfüllung von drei Bedingun-gen: 1) der Demonstration, dass im Ocean das Plankton in hohem Maasse gleichmassig ist und gleichmassig vertheilt ist; 2) dass eine zuverlassige Methodik des Fanges der Materialien angewendet worden ist; und 3) dass die Untersuchung der Fange eine quantitative und systematisch genaue war. Bei der grossen Zahl unbekannter Formen muss die Systematik für solche Unter-suchungen erst vollstandige.quot; geschaffen werden, die Expedition wird darin fördernd wirken, leidet aber darunter, dass die be-zügliche Kunde bis dahin noch ziemlich unvollkommen war.

Theoretisch ist die Gleichmassigkeit der Vertheilung des Plank-

-ocr page 132-

126

tons auf hoher See cine Nothwendigkcit, vveil dort auf Tausen-den von Meilen nach allen Richtungen Alles gleichmassig ist, daher audi ihr Inhalt, der aus den vorhandenen Bedingungen resultirt, entsprechend gleichmassig sein müsste. Es bleibt aber die Frage, was die praktische Prüfung darubcr lehrt. Dicse hat ergeben , dass die Gleichmassigkeit eine sehr grosse ist. Dies Verhalten entdeckte ich bei meinen Untersuchungen in der west-lichen Ostsee, trotzdem grade hier ein sehr bedeutender Was-seraustausch zur Beobachtung kommt. Bis dahin hatte ich geglaubt, dass vielleicht unmittelbar neben meinem Netz ganz andere Formen und eine ganz andere Mischung sich finden könne, als diejenige war, die ich fing. Nun fand ich, dass ich an demselben Tage meilenweit hinausfahren konnte, ohne wesentlich Anderes, ohne eine andere Mischung, ja sogar ohne eine wesentlich verander-te Quantitat per Netzzug zu fangen. Mir erschien dies als eine grosse und neue Entdeckung, um so überraschender, als ich sic schon immer auf dem Wege verstandiger Ueberlegung hatte machen können.

Damals habe ich auf die Vertheilung des Planktons durch die Bewegung des Wassers grosses Gewicht gelegt, und nicht mit Unrecht. Die letzten Expeditionen in der Nordsee haben ergeben, dass in dem sehr kalten Februar, wo die Helgolander Bucht mit Eis bedeckt war, bei den Kreuz- und Querfahrten durch die ganze Nordsee, wo alle 20 Seemeilen bei Tag und Nacht gefischt wurde, unter 54 Fangen nur 8 Mai Fischeier fehlten, bei 51 Fangen im Marz fehlten Eier nur 1 und bei 59 Fangen im April kein Mal; bei einem Maximum von gegen 300 und Minimum von 10 Eiern, mit ziemlich allmahligen Ueber-gangen. Die laichenden Fischscharen bilden Centren, von denen die Eier ausgehen. Wenn die Eier schliesslich tiberall verbreitet gefunden werden, so kann diese Vertheilung nur durch die Bewegung des Wassers bewirkt werden.

Im Ocean kommt zu diesem Moment hinzu die Unabhiingig-keit vom Mccresboden und die Gleichmassigkeit aller sonstigen Bedingungen. Die Stichproben, die ich mit dem quantitativ fangenden Netz entnehmen konnte, umfassen nur eine Flache von gut ein zwanzigstel Quadratmeter, also einer runden Oeff-nung von 27 cm. Durchmesser. Von Strecke zu Strecke ergab sich nahe dicselbe Mischung und eine so gleiche Quantitat, an Individuen, dass ich dafur halte, dass die Fehler meines Ver-fahrens mehr als wirkliche Ungleichheit im Meer an den resti-renden Ungleichmassigkeiten die Schuld tragen. Es kommt wohl ein mal vor, dass ein Fang nur 19000 Copepoden gebracht hat, 80 Seemeilen weiter aber deren 56000 gefangen waren. Wenn man solche Fange in einem Schüttelgefass möglichst gut mischt, so kann es ausnahms-weise vorkommen , dass dasselbe Maass, dop-pelt soviel von haufigeren Formen enthalt, wie eine andere gleichgrosse Entnahme. Man darf also in den Anforderungen nicht allzuweit gehen. Fordert man absolute Gleichheit, so geht

-ocr page 133-

127

man übcr das mathematisch Zulassige hinaus und verlasst den wissenschaftlichcn Boden. Ich glaube sagen zu dürfen, dass eine Ungleichmassigkeit der Vertheilung, wie man sie sich früher dachte, unmöglich so gleichartige Fange, so erschöpfende Funde der bisher beobachteten Formen hatte ergeben können.

Man hat mir eingewendet, ja, aber die Schwarme! Diese Sache liegt nicht entfernt so einfach, wie man sich das denkt. Was verstekt man eigentlich darunter?

Wenn man auf der eincn Seite eine grosse Masse von Tieren derselben Art, auf der anderen Seite fast nichts davon sieht, so hat man einen Schwann neben sich. Junge Fischchen pflegen sich in dieser Weise zusammen zu schaaren und im Ocean kommen solche Schwarme von einigen Fuss Durchmesser, die nament-lich von jungen fliegendcn Fischchen gebildet werden, überaus haufig vor. Diese Fischchen sind so rasch, dass die quantitativen Netze sie überhaupt nicht fangen. Derartige Schwarme richtiger Herden von niederen Arten sind überhaupt noch nicht beobach-tet, es sei denn von Argonauta, man denkt aber an Tierschwarme, wenn man ringsum vicle Tiere derselben Art oder auffallige, durch sie bedingte Farbungen sieht. Es sind uns Falie vorge-kommen, dass solche Schwarme gesehen wurden und der Fang ihr Vorhandensein bestatigte, dass sie gesehen, aber durch den Fang nicht bestatigt, und dass sie nicht gesehen, aber durch den Fang nachgewiesen wurden. Diese Falie betreffen Tiere die auf dem Wasser schwiramen, wie Physalien und Velellen, ferner Salpen und Doliolum, endlich einmal Calanus finmarchicus. Velellenschwarme pflegen von grosser Ausdehnung zu sein, sie bedecken vielleicht Flachen, die so gross sind, wie Holland oder auch Deutschland, lassen also sehr wohl die Entnahme von Stichproben zu und für die anderen Schwarme gilt Aehn-liches. An einigen Stellen kommt eine starke Production gewisser Thiere zu ge wissen Zeiten constant vor, so westlich von den Hebriden ; Salpen, Aglanthen und Arachnactis, so im Guineastrom: Heteropoden und Aehnliches. Uas sind aber keine eigentlichen Schwarme. Das Vorkommen ungemischter Tierschwarme gehort jedenfalls zu den grössten Ausnahmen. Deren Ausdehnung und Gehalt harrt noch der naheren Untersuchung. Unser Wissen über diese Falie ist so beschrankt und unsicher, dass man wohl darüber streiten, aber in Wahrheit davon doch kaum reden kann.

Sehr wesentlich ist die Methode lediglich vertikal zu ziehen, wenn man quantitativ untersuchen will. Dies muss ich betonen ohne im geringsten den Nutzen von horizontal gezogenen Netzen zu leugnen. Versenken wir ein Netz 1000 m. und ziehen es dann sofort auf, so durchfischen vir alle Schichten. Wollten Sie das mit Hülfe eines horizontal gezogenen Netzes von i m. Durchmesser ausführen, müssten Sie besten Falls tausend Mal an ürt und Stelle ziehen. und das ist vollitr unausführbar. Dieser Sach-

-ocr page 134-

128

verhalt ist so klar, dass er unmöglich den Beobachtern entgangen sein kann, aber man dürfte gefiirchtet haben, auf die Weise nicht genug zu fangen. Die Expedition hat ergeben, dass durch Vcrtikalzüge ganz genügende Massen gefangen werden. Hatten sicli unsere Fange nicht durch allerhand Havarien etwas be-schrankt, so wiirden unsere Mitarbciter sich nicht mehr durcli die Massen haben hindurch arbeiten können, das versichere ich Ihnen. Nachdem wir den Boden geebnet haben, werden spatere Kxpeditionen schon etwas mehr Material liefern diirfen ; das wild denn auch nicht die geringsten Schwierigkeiten haben.

Die Ergebnisse solcher Expedition sollen nicht nur verarbeitet, sondern systematisch durcharbeitet werden. Durch das bisherige Verfahren findet man sicher nicht alle Formen eines Fanges, und wenn wir, wie feststeht, eine sehr grosse Nachlese machen, so ist dass zum grossen Theil der systematischen Durchzahlurig zu danken. Nach möglichst frühzeitiger Entnahme der spar-licheren makroskopisch sichtbaren Formen wird aus der geschüt-telten und durcheinander wirbelnden Masse für die Zahlung der kleinsten und fast immer zahlreichsten Formen i/iooo oder I/loo einigemale entnommeu, dann 1/50, 1/20, 1/10 des Fanges für die grosseren Formen und endlich der ganze Rest auf die grössten, schon bei kleinster Vergrösserung erkennbaren Tiere durchgezahlt. Dies geschieht auf einer liniirten etwa 50 q.cm. grossen Platte, die mechanisch so bewegt wird, dass kein Theil des Feldes der Beobachtung entgeht oder wiederholt zur Beobach-tung kommt. Ich habe hier eine solche Zahlung eines Fanges zum Abdruck gebracht; wen es interessirt, bitte ich das Proto-koll anzusehen, er wird sich leicht davon überzeugen, dass mit blossen Schatzungen nicht durchzukommen ist.

Was nun bei solchen Zahlungen herauskommt r

Ja, meine Herren, dabei kommt ein grosses Werk heraus, dessen Resultate ich unmöglich in Kürze mittheilen kann. Uebri-gens, wer hatte bisher nur die geringste Vorstellung davon, wie sich denn eigentlich die belebte Gemeinschaft in der hohen See gestalte ? Erlauben Sie mir Ihnen zum Schluss darüber einen kurzen Bericht zu geben. Im Sargassomeer waren die 2 bis 3 Millionen eines Fangs zusammengesetzt aus etwa 68 quot;/o Pflanzen und 32% Tieren. Auf 100 Pflanzen kamen 61% Diatomeen, \'Zquot;/» Peridineen, der Rest war Fadenalgen und Halosphaeren. Von loo Tieren waren Radiolarien und Globigerinen 29 %, Tintinnen und Infusorien 10 %, Copepoden 53 % Ostrakoden 0,3 %, noch weniger sonstige Krebse; Tunicaten, namentlich Appendicularien 4 0/0, ebensoviel an Quallen und namentlich Siphonophoren; Würmer, namentlich Sagitten 1,1 quot;/o, Mollusken o, i % und der Rest Verschiedenes. Es sind ja nur ganz grosse Gruppen, die ich hier genannt habe, aber es hatte keinen Zweck auf die Vertheilung der Mengen auf die einzelnen Arten hier einzugehen. Jede Wissenschaft wird schliesslich ihre beste Basis

-ocr page 135-

129

in Maass und Zahl gewinnen. Vielleicht erlebe ich nicht mclir, dass die hicr empfohlenen Untersuchungen die entsprechendc Wurdigung erfahren werden, aber Sie, meine jungen Herren Kollegen, Sie werden das erleben, das ist meine feste Ueber-zeugung.

M. le Prince Roland Bonaparte (Paris) fait un rapport sur les

RECHERCHES FAIÏES SOUS LA DIRECTIOX DE M. DE LACAZE-DUTHIERS, A HORD DU VAPEUR LE «ROLAND», DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE BANYULS-SUR-MER.

Parmi les établissements consacrés a l\'étude de la zoologie marine, Ie laboratoire de Banyuls-sur-mer, du a 1\'initiative du Professeur M. de Lacaze-Duthiers, méritait dans ce congrès une mention spéciale. En dépit de pessimistes predictions, émanant de personnes autorisées, telles que 1\'illustre Carl Vogt, remplacement exceptionnellement favorable du laboratoire permettait de concevoir de brillantes espérances que le temps s\'est chargé de réaliser. Les débuts, il est vrai, furent loin d\'etre faciles, et les résultats attendus restaient malheureusement incomplets a raison de certaines difficultés d\'ordre raatériel. M. de Lacaze-Duthiers ne pouvait en effet disposer que de bateaux a voiles, inutilisables par les temps de calme plat, c\'est a dire pendant les périodes les plus favorables aux recherches. C\'était la une entrave sérieuse et une perte de temps considérable. J\'ai été heureux de combler cette lacune en mettant a la disposition du savant professeur un bateau a vapeur destine a obvier a ces inconvénients et a lui perraettre d\'étendre ses recherches. Ce sont ces recherches dont je me propose de vous donner une brève analyse.

Le yacht a vapeur le «Roland» a été construit aux chantiers de la Seyne; il a 15 mètres de long et jauge 22 tonneaux. Sa machine, système des torpilleurs, développe une force de 50 chevaux, et donne une vitesse de 9 noeuds. Elle est timbrée a 7 kilos. A 1\'avant se trouve un treuil a vapeur pour la manoeuvre des dragues et des engins. A l\'arrière est fixée une machine a sonder, système Belloc, qui permet de prendre la profondeur a pic de tout instant. La chambre possède trois couchettes. Avi cas oü la machine éprouverait une avarie, la voilure du yacht, qui est armé en cotre, suffirait pour le ramener au port.

Les travaux qui jusqu\'a présent ont été exécutés a bord du «Roland» sont les suivants;

1°. Topographic du fond du Golfe du Lion depuis la Nouvelle (France) jusqu\'a Rosas (Espagne). Cette carte a été exécutée par M. le Professeur G. Pruvot, de la Faculté de Grenoble, a l\'aide de plus de 200 sondages, de 40 a 800 mètres de profondeur. Elle a été publiée dans les Archives d\'Hydrographie du Ministère de la Marine.

9

-ocr page 136-

130

M. Pruvot a également public, clans los Archives de Zoologic cxpcrimcntalc, un long mcmoirc sur les fonds du Golfc du Lion.

2°. Faune du Golfc du Lion.

a) Les Annclidcs des fonds de óoo a 700 metres (Zone des Amphihélia) par M.M. Pruvot et Racovitza (Publication des Archives de Zoologie expérimcntale).

è) Les Mollusques. Mceurs des Céphalopodes, par M. Racovitza. (Publication des Archives de Zoologie expérimcntale).

Du Byssus des Arches par M. L. Boutan (même recueil).

c) Les Zoophytes Zoanthaires. De revolution du Polypier du Flabellum anthophyllum, par M. de Lacaze-Duthiers, (même recueil).

Les espèces nouvelles de Polypiers, par M. de Lacaze-Duthiers. Caryophyllia, Leptopsammia, Cladopsammia (nouveau genre).

d) Les Eponges du Golfe. Plusieurs monographies contenant un catalogue des espèces com.ues et nouvelles réunies dans une collection du Laboratoire de Banyuls-sur mer, par M. Topsent (Archives de Zoologie expérimcntale).

lt;?) Sur la pêche pélagique en profondeur, par M.M. Boutan ct Racovitza. (Note préliminaire a 1\'Académie des Sciences a Paris).

30. Recherches a faire. Les travaux relatifs a la faune du golfe se poursuivent cette année en descendant vers ie sud, sur les cótes d\'Espagne , et s\'étendront probablement jusqu\'aux Baléarcs.

Pour notre compte personnel, nous serions heureux de voir M. de Lacaze-Duthiers reprendre les études qu\'il avait commen-cées autrefois sur le littoral de Ia Corse.

En terminant, je suis certain d\'etre 1\'intèrprète de M. de Lacaze-Duthiers en donnant a tout travailleur qui voudra bicn s\'embarqucr sur le -Roland; l\'assurance qu\'il y trouvera toujours une confraternelle hospitalité.

A la suite de sa communication, Son Altesse le Prince Roland Bonaparte fait passer sous les yeux des membres du Congres une série de photographies représentant le Roland? sous differents aspects.

M. Chr. F. Lütken (Copenhague) fait une communication

SUR UNE EXPEDITION DANOISE DANS LES MERS SUBARCTIQUES.

Permettez-moi, Messieurs, de vous communiquer briévement, avec la permission de la section, un fait qui sans doute pourra l\'intércsser, savoir qu\'unc expédition maritime pour l\'examen des

-ocr page 137-

131

grandes profondeurs et surtout de leur zoologie, a étc envoyee eet cté, aux frais du gouvernement danois, dans les mers subarctiques entourant ie Grönland et l\'Islande. C\'était l\'expédition Ingolf (ringolf est une corvette a vapeur de Ia marine danoise), ayant pour chef un officier distingué, le capitaine de vaisseau Wandel, directeur des archives des cartes marines et qui depuis long-temps s\'était préparé a ce genre de mission, entre autres par sa participation a une des expéditions de M. Agassiz dans le «Blakes. Les zoologistes de l\'expédition étaient M. le Dr. H. J linger sen, professeur a l\'Ecole Polytechnique et du Lycée Métropolitain et le célèbre carcinologiste M. le Dr. 1/. J. Hansen, attaché au Musée Zoologique de l\'Université.

Dans la seconde quinzaine d\'aoüt, rexpédition est rentrée, après une absence d\'environ quatre mois. Quoiqu\'elle ait eu a souffrir quelquefois des mauvais temps de ces parages boréaux l\'expédition a réussi, grace au zèle du chef, des officiers, des naturalistes et des autres membres.

Outre les observations hydrographiques on a rapporté les épreuves élucidant Ia nature des fonds, etc., une quantité notable de Poissons abyssicoles, de Crustacés et de Pycnogonides, de Céphalopodes, de Zoophytes, d\'Echinodermes etc., jusqu\'ici sans représentants dans notre Musée pourtant si riche en espèces des mers grönlandaises et arctiques. II est impossible de dire ce qu\'il y en a d\'espèces ou de genres tout a fait nouveaux, avant l\'examen détaillé qui se fera aussitót que possible; mais il est bien certain que la connaissance de Ia distribution des types des grandes profondeurs des mers subarctiques, sera grandement avancée par cette expédition. En 1896, on fera une expedition semblable.

Ce rapport est tout a fait provisoire; je le termine en adressant mes remerciments au conseil administratif du Musée zoologique et a Ia direction de l\'Université qui ont bien voulu ap-prouver nos propositions; au Ministère des Cultes et de Ia Marine, qui les ont recues avec bienveillance; a la représen-tation du peuple, le «Rigsdag», qui a bien voulu voter les frais; au chef et aux officiers de l\'expédition et aux naturalistes qui ont travaillé avec tant de zèle et d\'habilité.

M. W. B. Scott (Princeton) développe ses idéés

SUR LA RELATION DES VARIATIONS TNDIV1DUELLES ET L\'ORIGINE DES ESPÈCES.

La séance est levée a 4. hear es.

-ocr page 138-

DEUXIÈAIE SÉANCE

JEUDI 19 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Présideucc de M. Chr. F. Liilken (Copenhague) — Secrétaire M. J. van Rees (Amsterdam) Sont présents 37 membres.

La Seance est ouverte h 10 heures.

M. Stefan Apathy (Klauscnburg) halt einen Vortrag

UEBER DAS LE1TENDE ELEMENT DES XERVEXSYSTEMH UND SEIXE LAGEBEZIEHUNGEN ZU DEN ZELLEN BEI WIRBELTHIEREN UND WIRBELLOSEN.

Da die hauptsachlichste Ursache dieses Vortrages die Gelegen-heit ist, seine Praparate einem grosseren Kreise von Fachgenossen demonstriren zu können, so will sich Vortragender hier auf einige einleitende Bemerkungen zu seinen Demonstrationen beschranken.

Zunachst soil gezeigt werden, wie die leitende Substanz in den leitenden Bahnen der eigentlichen Nerven von Peripherie und Centrum aussieht, damit man sie bei der weiteren Demonstration aucli in den Ganglienzellen, in den Sinneszellen, in den Muskelzellen, in Flimmerzeliên und Drüsenzellen, wo die leitende Substanz hineinwachst und eigenthümliche Lagebeziehungen innerhalb des ZelZleibes eingeht, sowohl als auch in der Wand der Capiilargefasse und bei den intercellular en freien Endigungen wieder erkenne. Um aber Mïssverstandnissen vorzubeugen, glaubt Vortragender diesmal wieder vorausschicken zu mussen, was er unter Nervenselle itn Gegensatz zur Ganglienzelle verstellen will und demonstriren zu können hofift.

Ganglienzelle und Nervenzelle sind, vvenigstens im entwickelten Organismus und bei den Coelomaten, verschiedene Zellarten. Die Nervenzelle ist dor Muskelzelle vollkommen analog gebaut. Sie produzirt leitende Substanz in der Weise, wie die Muskelzelle contractile Substanz. Die leitende Substanz besteht im wesentlichen aus leitenden Primitivfibrillen, ebenso wie die contractile Substanz aus contractilen Primitivfibrillen. Die leitenden Primitivfibrillen bei Wirbellosen deutlich darzustellen, ihre Natur naher zu bestimmen und sie ira Nervensystem einzeln genau zu ver-folgen, ist dem Vortragenden zuerst gelungen. Sie wachsen ein-erseits gegen das Centrum in die Ganglienzellen, andrerseits gegen die Peripherie in die Sinneszellen hinein. Sie durchsetzen die Ganglienzelle entvveder im Ganzen und Grossen nach Rich-tungen der Meridiane bald direct, bald bilden sie dabei ein mehr peripherisch gelagertes oder den ganzen Zelleib durchwebendes Gejlecht; oder sic verschmelzen im Zelleib zu zwei Gitterwerken,

-ocr page 139-

von denen das cine in dcr peripherischen Zone dor Zclle licgt und durch radiare Balken in das andere, centrale Gitterwerk übergeht, welches, oft wie eine Gitterkugel, mehr odcr wenigcr eng den Kern der Zclle umgiebt (ohne je mit ihm in Verbindung zu treten). Aus den Ganglienzellen treten sdmmtlichc Primitiv-fibrillen, in verschiedener Weise gruppirt, wieder hinaus und begeben sich entweder in eine andere Ganglienzelle, oder schrciten — nachdem sie sich zu einem Bündel (seltener zu zweien oder mehreren, aber immer wenigen) vereinigt haben (welches bei Hirudinecn und Lumbricus zu einer starken Primitivfibrille wird) und motorisch geworden sind — zu den Muskelfasern. Von anderen Ganglienzellen fiihren solche Primitivfibrillen zu den Driisenzellen, zu Gefasscapillaren u. s. w. Die Ganglienzelle ist also gewissermas-sen bios eingeschaltet in die leitende Nervenbahn, wie die einzelncn stromerzeugenden Elemente einer elektrischen Batterie in den ununterbrochen leitenden Verlauf der Telegraphendrahte. Die Ganglienzellenprodnsiren das, ivasgelcitet iverden soil. (Sie erzeugen namlich einerseits eincn constanten Strom, den Tonus, und andrer-seits reagiren sie darauf, dass sie durch aussere Einflüsse, die Reize, verursachte Aenderungen des Tonus percipiren, mit quantitativen, vicllcicht auch qualitativen weiteren Aenderungen des Stromes.) Die Nervenzellen produziren dos, rcos leiten soil. (Indessen ist die Möglichkeit nicht zurückzuweisen, dass sie, sellst gereizt durch die, nicht von ihnen verursachten, Aenderungen des Stromes, auf diesen auch einen gewissen, sccunddrcp. Kintluss haben konnen. I;.in qualitativer Einfluss, gevvissermassen cin Adaptiren (bei künstlicher Reizung Vitalisireii) des Reizes fiir die erzielte \\Virkung (z. B. auf den Muskel) kommt Vortragcndem wahrscheinlicher vor.) Eine Arbeitstheilung, welche die phylogenetisch ursprünglich gleich-artigen Zeilen\', die Neuro ganglienzellen mit gleichzcitig beiderlei Functionen in diese zwei histologisch und histogenetisch vcr-schiedene Zellfornien dififerenzirt hat.

Die Wege, auf welchen die wachsenden leitenden Primitivfibrillen in einer Richtung die Ganglienzellen, in der anderen die Sinneszellen erreichen, sind bereits vor Entstehung der Primitivfibrillen selbst vorhanden: es sind die Intercellularbrticken, Pro-toplasmafortsatze, welche von der ersten Theilung der Eizelle an nicht auf horen, die Zeilen eines Organismus, direct oder indirect, mit einander zu verbinden. Ganz wie es der vor langer Zeit ausgedrükten Auffassung I Jensen s cntspricht, der sich in neuester Zeit u. A. Sedgwick angeschlossen hat, welche aber Vortragender auf Grund seiner Untersuchungen über Histologie und Histogenese des Nervcnsystems besonders bei Wiirmern und Mollusken bereits vor 6 Jahren als unvermcidlich erklart hat.

Wie kann man nun von einer sich allmahlich lang ausziehendenpri-niaren Interccllularbrücke, die zwei Zeilen miteinander bereits ver-bindet, sagen, wie viel davon der einen, wie viel der anderen Zelle angehört? Auf keincn Fall ist eine solche schon von vornherein

-ocr page 140-

134

ein Nerv. Dasselbe gilt aber auch von einem Fortsatz, wclcher nachweislich von einer angchendcn Ganglienzelle aus dem Centrum gegen die Peripherie hinauswachsen würde, und dasselbe gilt von der centralwarts oder gegen die Peripherie strebenden Verlangerung einer angehenden NervaisdU. Alles das sind vor-laüfig blos Interzellularbrücken aus undifferenzirtem Protoplasma, einerlei ob sie von Hause aus da waren, oder erst nachtraglich, als Fortsatze von gewissen Zeilen entstanden sind. Obwohl also eine solche Brücke, wie jeder Protoplasmafortsatz überhaupt, von vornherein eine gewisse leitende Fahigkeit besitzen kann, wird sie erst dann zu einem Nerv, zur specifischen leitenden Bahn, wenn in ihr die specifische leitende Substanz differenzirt ist. Ebenso, wie eine angehende Muskelzelle, obwohl ihre Fortsatze, wie jeder Protoplasmafortsatz überhaupt, von vornherein gewisse Contractilitat besitzen, erst dann Muskei wird, wenn sich in ihr ein specifisches Zellproduct, die contractile Substanz angesammelt und in bestimmter Weise geordnet hat.

Die leitende Substanz besteht aber, abgesehen von einer Kitt-und Isolirungsmasse, wie gesagt, aus leitenden Primitivfibrillen. richtiger aus leitenden Elementarjibrillen (Langsreihen von Neuro-tagmen ad normam Inotagmen Engchnann), von welchen sich meist eine kleinere oder grössere Anzahl zu der letzten in der leitenden Bahn noch besonders wahrnehmbaren morphologischen Einheit, zur leitenden Primitivfibrille innig verkittet. Die einzig richtige Fragestellung bei der Ontersuchung der Histogenese der leitenden Bahnen ist demnach die folgende: welche Zeilen der erwahnten Kette produziren die leitenden Elementarfibrillen, die dann in die metst schon praeformirten Bahnen zu Primitivfibrillen gruppirt hineinwachsen und sich in einer Richtung direct, in der anderen nach Durchschreitung des Centrums bis zur Peripherie ausbreiten \'r

So gestaltet sich das grosse Problem der Histologie und His-togenesse der Nervensystems vorerst zu der mikrotechnischen Aufgabe, die leitenden Primitivfibrillen von ihrem ersten Auf-treten an im mikroskopischen Bilde zu diflerenziren (oder farbe-risch zu isoliren). Blos wo man leitende Primitivfibrillen sicher erkennt, kann mann sicher von histologisch Nervosetn reden; wo man sie zu sehen nicht vermag (eine vage Streifung nach-weisen zu können genügt noch nicht), kann man auf das Nervösc blos schliessen , und zwar kann man das nur nach Analogie von sonst in jeder Beziehung gleichen Fallen, wo die leitenden Primitivfibrillen deutlich hervortraten, mit Recht thun. Dass Vor-tragender in der Darstellung der leitenden Primitivfibrillen um ein Bedeutendes weiter gekommen ist, als alle seine Vorganger, wenig-stens so viel glaubt er durch seine Praparate beweisen zu können.

Daran anknüpfend, erörtert er die ürsachen, welche einen But-schli, Leydig, .A ansrn , Ro/ide und andere zu ihrer irrigen Auffassuni; des Nervösen führten. .\'Vuch }fax SckuUze hat mit seiner Lchrc von der Fibrillenstructur der Nerven das Richtige grösstentheils blos

-ocr page 141-

crschlossen, da seine Methoden die eigentlichen Primitivfibrillcn nicht einmal in den peripherischen Nerven genügend, geschweige denn im Centrum und in den Zeilen zu differenziren vermochten.

Ferner wird die Zahl und Grósse der Nervenzellen im Ver-hdltniss zur Ausdehnung einer leitenden Dahn, an deren Production sie sich betheiligen, erlautert.

Nachdem Vortragender das Verhalten der Primitivfibrillen in den Sinneszellcn (Retinazellen und Tastzellen von Hirudineen), in den Drüsenzellen, in der Wand von Capillargefassen, in Flimmerzellen (im Darm der Teichmuschel) und in Muskelzellen geschildert hat, geht er auf die Frage über, ob sensorische und motorische Bahnen auch im Nerv morphologisch zu unter-scheiden sind. Es wird gezeigt, dass, obvvohl die Elementarfi-brillen in allen Bahnen dieselben sind, ihre Gruppirung zu Primitivfibrillcn und die Vertheilung und Isolirung der letzteren im Nerv doch gewisse Unterschiede bedingen.

Zum Schluss wird dargethan, weshalb der directe Fibrillen-übergang von der sensorischen Richtung in die motorische und auch von einer Ganglienzelle (oder Sinneszelle) in die andere bei den alteren Methoden und von den neuen bei der belieb-tcsten, der Golgischen Schwarzfarbung unmöglich zu constatiren \\var. Man war mit jenen Methoden nicht im Stande die Primitivfibrillen selbst deutlich zu differenziren, noch weniger zu ver-folgen, und der Ueb-rgang geschieht meist auf dem Wege von einzeln verlaufenden, noch dazu sehr dunnen Primitivfibrillen, die beim Golgischen Verfahren meist auch durchreissen müssen. Im Centrum besteht die Verbindung höchst selten in auffallige-ren Bündeln von solchen. Dagegen kann Vortragender bei Wirbello-sen, besonders auf der Peripherie auch ganz machtige Anastomosen zwischen Ganglienzellen zeigen (Darmwand von Pontobdella, die Nerven der Sinnesorgane von Clepsine, Pseudobranchellion etc.).

Folgt die Demonstration von einer Reihe von Praparaten, die nach sehr verschiedenen Methoden, von sehr verschiedenen Thieren hergestellt sind (Goldchlorid-Ameisensauretinction der aufgeklebten Schnittreihe nach Vortragendem , Mcthylenblautinotion nach dem-selben, Fixirungen in Sublimat, Sublimatalkohol, Osmiumgemischen und Zenker\'schev Flüssigkcit, Tinction meist mit Hamateinlösung IA des Vortr., Dreifachfarbung mit derselben und mit Ammonium-pikrat und Rubin, Paraffin-, Celloidin- und Gelatinserien u. s. w.).

Demonstirt wurden;

I. Die leitende substanz (die leitenden Primitivfibrillen, Ele-mentarfibrillen etc.) bei Wirbellosen (Hirudineen, Lumbricus, Branchiobdella, Teichmuschel, Helix, Astacus).

II. Die leitende Substanz bei Wirbelthieren (Lophius, Rana, Triton, Lepus).

III. Motorische und sensorische leitende Bahnen und Primitivfibrillen: unterscheidende Merkmale (Hirudo, Pseudobranchellion, Lumbricus, Lophius, Triton, Lepus).

-ocr page 142-

136

IV. Die Nervenzelle (hicrhcr vielleicht audi die Zeilen dor Spinalganglien von Wirbclthicren). Die Lagebeziehungcn der leitenden Primitivfibrillen zu ihr (Himdineen, Lumbricus, Lo-phius, Triton).

V. Die anatomischen Beziehungen der Ganglicnzellen zu anderen Zellarten und zu einander:

(?) Die ursprünglichen Zellbriicken (die in ihre Schichten zer-legte, ausgebreitete Körperwand von kugeligen und ovalen Nephelis-Embryonen; Schnittreihe aus Squatina).

b) Anastomosen zwischen Ganglicnzellen (Darmwand von Pon-tobdella, Kopf von Clepsine, Pseudobranchcllion. Lophius, Triton , Lepus).

c) Die Verflechtungen der centralen Nerven-und Ganglienzellen-Fortsazte. Continuirlicher Uebergang der Primitivfibrillen (Hirudo, Lumbricus, Pseudobranchcllion. Lophius, Triton).

VI. Die Lagebeziehungcn der leitenden Primitiofibrillen zu den Ganglicnzellen. (Hirudo, Pseudobranchcllion, Lophuis, Triton).

VIL Die Lagebeziehungcn zu den Sinneszellen (Hirudo, Pseudobranchcllion, Unio).

VIII. Zu den Muskeln (Pontobdella, Hirudo).

IX. Zu den Flimmerzellen (Anodonta, Unio); zu den Driisen-zellen , zu den Wanden der Capillargefasse (Hirudo).

X. Freie Endigungen der leitenden Primitivfibrillen (Hirudo, Lumbricus).

M. Armand Janet (Toulon) développe des

Considerations Mecaniques sur l\'évolution

et le problême des espèces.

L\'une des plus graves objections qui ont été faites a la theorie dc revolution est une objection de fait: la non-constatation dc formes intermédiaires en nombrc suffisant pour rattachcr d\'unc manière absolument continue les formes spécifiques actuelles, soit entre elles, soit aux formes spécifiques anciennes.

Darwm, dans son livre de 1\'origine des espèces, consacrc a Fcxamen dc cette objection plusieurs pages oü il s\'efForce d\'en diminuer la valeur en donnant principalement les raisons matc-rielles qui rendent difficile ou impossible la constatation de la presence d\'un grand nombre de ces formes, qu\'il admet avoir existé au mème titre que celles dont l\'existence est constatée.

j\'avoue ne pas avoir été entièrement convaincu par cette argumentation, et, de toutes les objections faites a cette doctrine que j\'ai pu examiner, celle qui m\'a paru de beaucoup la plus sérieuse et la plus difficile a écarter est celle-la, car elle n\'est pas de nature spéculativc ou métaphysique. Elle constate bruta-lement un fait.

D\'un cóté, des formes vivantes ayant entrc elles dc tels rap-

-ocr page 143-

•37

ports que Ton apergoit immédiatement des séries ayant permis de formuler le fameux «-natura non facit saltus* de l\'autre la réduction de ces séries a un nombre limité de termes, dont chacun présente avec les voisins des differences qu\'il est impossible de considérer cotnme infiniment petites. Continuité d\'en-semble du plan général — discontinuité individuelle des éléments de ce plan : telle est la contradiction que l\'on rencontre.

II est trés séduisant de dire: ces differences se sont produites avec le temps. Nous les constatons, actuellement, avec un certain développement, un certain ordre de grandeur qu\'elles n\'ont pas toujours eu: ces formes se sont écartées les unes des autres comme des gouttes de l\'eau d\'un même fleuve qui, réunies d\'abord dans un tronc unique, ont suivi les diverses branches d\'un delta plus ou moins compliqué et se trouvent séparees par les iles plus ou moins vastes de ce delta.

Fort bien; mais si l\'on explique de cette manière les lacunes que présentent actuellement entre elles les formes descendant d\'une origine commune, on n\'a nullement atténué la difticulté en ce qui concerne les lacunes entre chacune d\'clles et Ia forme originelle. En répondant ainsi, Ie zoologiste qui se consacre a Fétude de la faune actuelle a tout simplement pric le question-neur ou le contradicteur d\'aller frapper a Ia porte d\'a coté: celle du Paléontologiste.

Certainement les collections des Paléontologistes vont faire entrer en ligne des éléments nouveaux; elles montreront, non seulement des formes actuellement disparues, autrefois vivantes, qui s\'intercalent entre les descendants probables d\'un même type de manière a en affirmer davantage la mutuelle parenté, mais encore des séries d\'un autre ordre tendant a nous faire croire a la réelle filiation d\'une forme ancienne a une forme moderne, nous montrant, en quelque sorte, des étapes franchies successivement pour arriver de l\'une a l\'autre, jalonnant, pour parler comme tout a l\'heure, les points principaux des diverses branches du delta et nous permettant d\'en esquisser la carte alors que la Zoologie contemporaine nous donnait simplement le nombre de ses branches non taries.

Et pourtant il est difficile de se déclarer absolument satisfait. Pour moi la probabilité en faveur de la doctrine évolutive s\'est accrue a eet examen, la certitude ne s\'est pas imposée. Nous avons intercalé des termes manquants dans la sériation des espèces, nous avons constate l\'intercalation de formes intermé-diaires entre les plus anciennes et les formes récentes: nous avons saisi des transitions intéréssantes, mais la pure logique nous dit: tant qu\'une difference appréciable existera entre deux termes consécutifs de nos séries, la doctrine évolutive exige, pour sa justification, la présentation d\'un type intermédiaire.

Or s\'il est juste de reconnaitre qu\'on rencontre parfois des individus offrant des caractères qui font hésiter le classificateur

-ocr page 144-

\'38

cntrc deux formes géneraleraent tranchécs, rcxamen des collections actuellement a la disposition des savants nc permet guère d\'ériger ce fait en loi générale.

La maitresse objection opposée a la doctrine evolutionniste subsiste done. II est done nécessaire de chercher dans un autre ordre d\'idees un peu de lumière sur la question du mode de passage d\'une forme a une autre pour voir si réellement cette objection possède une forcc capable de détourner les évolution-nistes de la voie dans laquclle ils espèrent trouver la vérité.

C\'est précisément ce que je vais essayer de faire en cherchant des points de comparaison dans le domaine de la mecanique. II est vrai, je le reconnais sans difficulté, que «comparaison» n\'est pas raison et que, par suite, je ne puis présenter ce qui va suivre comme une argumentation concluant a des preu-ves, mais que Ton veuille bien faire attention a la mesure dans laquelle certaines comparaisons ont aidé aux progrès de la science: la comparaison des aimants aux solénoïdes, par exem-plc, ou celle des phénomènes de l\'électricité a ceux de l\'hydrau-lique, et l\'on conviendra qu\'il n\'est pas sans intérêt de recourir ii ce moyen d\'investigation.

D\'après cc que nous voyons journellement, nous envisageons les espèces comme des groupes d\'individus s\'engendrant les uns les autres et se succédant, soit par individus identiques, comme dans les animaux supérieurs, soit par séries périodiquement identiques comme dans les animaux a generations alternantes. Nous sommes done en présence d\'un fait nettement constaté, l\'hérédité, loi en vertu de laquelle les êtres vivants impriment a leur descendance un caractère d\'identité avec ses parents.

Bien que la doctrine évolutionniste emploie a son profit l\'ex-istence de cc phénomène pour expliquer la fixation des carac-téres acquis, il n\'est pas moins vrai que cette conception de l\'hérédité ne laisserait guère prendre a l\'évolution la place que ses partisans cherchent a lui assigner dans le système de la nature et a laquelle elle a droit si elle est l\'expression de la vérité. Mais il est incontestable que l\'identité absolue des individus ou des séries n\'existe pas dans 1\'espèce telle que nous la constatons. Xon seulement nous voyons journellement des differences individuelles dans la taille, la couleur, le développement de certains organes, mais encore on reconnait l\'existence de races, variétés, formes locales, etc. L\'hérédité, bien qu\'existant indéniablement, n\'a done pas un caractère de rigidité absolue, d\'aveugle inflexibilité, et nous sommes amenés a considérer l\'es-pèce comme une position d\'cquilibre entre les phénomènes phy-siologiques de la vie animale et la reaction du milieu extérieur tout entier: composition, temperature, pression, alimentation, etc.

Si tout reste invariable, ces forces réagissantes s\'équilibreront toujours, pour des êtres semblables, avec les forces internes dont les phénomènes physiologiques d\'une espèce donnée sont les

-ocr page 145-

139

manifestations: la résultante totale est mille, ricn ne tend a faire écarter du type qui la caractérise la forme vivante considérée.

Si au contraire une des forccs en question vient a se modifier, l\'équilibre est rompu et une résultante apparait, résultante que nous devons concevoir avec une certaine direction et une certaine grandeur, dont la direction i conduira l\'être vivant a varier dans certaines conditions, dont la «grandeur» rendra compte de l\'étendue plus ou moins considerable de ces variations.

II y a plus. Nous savons qu\'il y a des équilibres stables et des équilibres instables, des cas ou les forces agissantes tendent a ramener a leur position initiale les corps qui s\'en sont momen-tanément écartés, d\'autres, au contraire, oü ils s\'en écartent a tout jamais pour peu qu\'ils l\'aient quittée. Nous pouvons done dire, puisque les espèces sous nos yeux ne varient que dans des limites peu étendues, que l\'étude du problème des espèces revient a celle du problème de l\'équilibre stable.

II est certain que nous ne pouvons songer a donner une representation graphique compléte de phénomènes de eet ordre et cela pour plusieurs raisons. En outre des difficultés d\'évalua-tions numériques pour la graduation des axes de coordonnées dont nous faisons usage, le problème dépend de plus de trois variables et les représentations graphiques realisables ne peuvent dépasser ce nombre, puisque c\'est celui des trois dimensions de l\'espace oü se localisent nos constructions géométriques. Nous pouvons toutefois concevoir que Ton ait restreint l\'étendue des recherches en supposant fixes tous les éléments, sauf trois dont on veuille étudier les variations simultanées.

Dans ces conditions la representation graphique se réduira a l\'étude d\'une surface rapportée a trois axes de coordonnées. Si l\'on veut ensuite tenir compte des variations des autres éléments, il n\'y aurait qu\'a les considérer comme des paramètres définis-sant une familie de surfaces dont la surface d\'abord étudiée sera un cas .particulier. L\'examen des propriétés de cette familie de surface permettrait de généraliser les résultats obtenus par les recherches faites sur le cas particulier en question.

Mais il n\'est pas utile le donner a la chose des développements aussi compliqués. II nous suffira de considérer la réduction du nombre des variables a trois comme une simple conception in-tellectuelle destinée ii permettre une représentation symbolique des phénomènes et nous verrons que la généralisation des résultats se fera naturellement d\'elle même quel que soit le nombre réel de variables du problème.

Ceci posé considérant les éléments du problème réduits au nombre de trois, nous symboliserons par un point, rapporté a trois axes de coordonnées, une forme vivante donnée.

Supposons maintenant pour un instant que cette forme vivante soit entièrement soustraite a Faction du milieu extérieur. Pourra-t-elle demeurer fixe ?

-ocr page 146-

140

Certainemcnt non : puisque dans une forme vivante fixee comme espèce les forces extérieures et intérieures s\'équilibrent, la suppression des forces extérieures laissera non cquilibrées les forccs intérieures. Un ètre vivant qui serait absolument soustrait aux actions du milieu extérieur subirait des modifications ne füt-ce que dans son poids, dans la composition de ses tissus du seul fait de l\'inanition.

Le point figuratif décrirait done dans I\'espacc sous Taction de

ces forces une certaine trajectoire qui le mènera quelque part____

ne scrait-ce qu\'a la mort si le milieu extérieur auquel nous 1\'avons supposé soustrait est indispensable a l\'ctre vivant représenté. Nous devons done considérer le point comme soumis a Taction d\'une force définie en grandeur et en direction.

Faisons entrer en jeu maintenant ce milieu extérieur. Ce qui nous frappe immédiatement e\'est qu\'il exerce sur les êtres orga-nisés des actions limitatives.

Ainsi Teau comme milieu de vie arrêtera les êtres qui ne respirent qu\'a Taide de poumons, Tair sec sera un obstacle pour ceux qui ne disposeront que de délicates branches. Le froid fait entrer en jeu la congélation des liquides organiques, la clialeur amene la coagulation des albumines. La nourriture offerte par la nature dans certains milieux, en rejettera les êtres auxquels la composition de leurs liquides digestifs n\'en permet pas Tassimilation.

Dans notre représentation graphique, Taction des milieux extérieurs sera done symbolisée par la présence de surfaces plus ou moins complexes, mais formant dans Tespace des limites que les points représentatifs des espèces ne peuvent traverser.

Re venons maintenant aux notions de mécanique pure.

Soit un point soumis a une force dont la grandeur et la direction soient fonction de ses coordonnées, et, dans Tespace qui Tentoure, une surface impénétrable. Une fois que sous Taction des forces qui le sollicitent le pojnt sera venu rencontrer la surface , celle-ci développera une reaction dirigée suivant sa normale, R.

Si Ton décompose la force F, d\'après la régie du parallélo-gramme des forces en deux coniposantes: Tune N, normale a la surface, Tautre T, tan-gente, la force N sera équili-brée par la réaction de la surface, tandis que sous Taction de la force T, le point tendrait a se deplacer en suivant la surface. II n\'y aura done équilibre que quand la force 1 sera nulle, e\'est-a-dire quand la force a laquelle est soumis le point sera normale a la surface. 11 n\'y a done pour le point T qu\'un nombre limité de positions, telles que ?, P2 T,, oii Téquilibre puisse avoir lieu.

-ocr page 147-

i4i

Parmi ces positions, celles la seules corrcspondront a un cqui-libre stable qui seront situees dans une zone de la surface ayant sa convéxité dirigée dans le niême sens que la force agissant sur le point P: telles sont P, et P3.

De plus, si nous considérons le point P décrivant, dans le temps, sa trajectoire sous Taction des forces qui le sollicitent, nous voyons que le mouvement de P en Pj par exemple est comparable a la chute d\'un corps pesant au fond d\'un vase, par conséquent s\'accomplissant avec une certaine rapidite, et qu il s\'arrêtera a cette position après quclques brèves oscillations.

Nous devons remarquer que le problème de mécanique et de géométrie analytique que nous venons de résumer donne les meriies résultats, en employant le mot courbe ou le mot surface, suivant qu\'on l\'étudie dans un plan avec deux variables ou dans i\'espace avec trois variables.

Quel que soit le nombre des variables, on aura toujours pour un problème analytique de eet ordre autant d\'équations que d\'inconnues et par suite un nombre limité de solutions. Les conclusions sont done indépendantes du nombre des variables et peuvent être immédiatement généralisées.

Traduisant done ces résultats mécaniques en langage biologi-que, nous pourrons formuler les conclusions suivantes:

1°. En presence d\'un certain état des milienx extérieurs, quel que soit le nombre des formes vivcintes précédemment existantes, d n\'y a qifun nombre limité d\'espèces possibles compatibles avec la constitution actuelle des milienx.

2quot;. Dans ce nombre, il y en a quelques lines qui ne sont que théoriqnement possibles, et qui, si elles out pu sibstster quelque temps, ne peuvent avoir en une durée comparable it celle des autres.

3°. Done, dans une faune étabhe, non seulement il ne saurait y avoir continuité entre toutes les formes, mats des formes inter-médiaires théoriqnement possibles devront réellement manquer.

4°. Le passage d\'un état initial a la forme défimtive dans une faune doimée a dit se faire par des modifications relativement tres rapides alors que la forme déftnitive dans cette faune dure, sauf extinction de Pespice par d\'autres causes, aussi longtemps que le milieu reste constitué de la même maniere.

5°. La probabilité de trouver des restes d\'ctres vivants, étant, toutes choses égales d\'ailleurs, proportionnelle a la periode de temps pendant laquelle les ctres en question out existé, nous devons considérer les chances de trouver les vestiges des formes de passage d\'une position initiale telle que P it une position déftnitive telle que J\\ comme néghgeables par rapport aux chances de trouver des restes de la forme stable J\\.

II nous reste a examiner maintenant ce qui se passe quand les milieux se modifient. Si la surface S, représentative de Taction du milieu extérieur se déforme graduellement d une manière

-ocr page 148-

142

continue, pour devenir la surface S1, nous devrions voir les points tels que P,, P., décrire des trajectoires d\'une manière continue

et donner lieu entre P, et P\', par exemple, a des séries de formes ce succédent d\'une manière absolument graduelle sans discontinuité.

A ce raisonnement nous pou-vons opposer un fait d\'expérience: les modifications brusques que la geologie nous montre dans la composition des couches terrestres successives, qui, mème dans leurs series les plus continues nous pe(y £ montrent seulement «une conti-

^ nuité d\'ensemble du plan général

avec discontinuité individuelle des éléments de ce plan .

En les examinant de prés on voit que Paction de toutes les causes physiques ou chimiques procédé par degrés discontinus ou tout au moins par transition de durée absolument negligeable par rapport aux périodes d\'état.

Etant donné par exemple que I\'eau passe brusquement, sans période de viscosité de l\'état liquide a 1\'état solide sous Taction du froid, ne voyons-nous pas quelle discontinuité dut se présenter lors de l\'établissement des périodes glaciaires?

Des réactions chimiques aboutissant a la formation de préci-pités ne donnent- elles pas lieu a de réelles discontinuités dans la composition du milieu liquide oü elles s\'accomplissent. N\'y eüt-il pas des phénoménes de eet ordre lors de la production des dépots de sulfate de chaux qui caractérisent par exemple Pétage saliférien du Trias?

Certaines réactions chimiques n\'exigent- elles pas pour s\'ac-complir des températures comprises entre des limites nettement déterminées, de sorte que des variations presque insignifiantes de température permettront ou interdiront la production de certains composés dans Porganisme? qui ne connait par exemple Pinfluence des températures sur la culture des microbes ?

Dans le cas de Pémersion aussi lente qu\'on la voudra d\'une terre sous marine, le jour oü pour la première fois cette terre découvre pendant quelques secondes a 1\'heure de la basse mer, mêlant ainsi le milieu aérien au milieu marin dans Phabitat des êtres qui vivent sur ce fond ne produit-il pas une discontinuité des plus importantes?

Eonction d\'éléments variant aussi brusquement, la surface S symbolisant la reaction du milieu doit également procéder par déplacements relativement brusques et le passage d\'une position Pi a une position P, est a peu prés comparable a la chute d\'une personne sous les pieds de laquelle se dérobe le sol oü

-ocr page 149-

143

elle sc tient. II doit s\'ctre accompli avec une duréc d\'unc brièveté comparable a ccllc du passage de P a P, , ce qui nous amènerait a fbrmuler la même conclusion et a dire:

6°. Lc passage d\'une faunc, définie par F ensemble des conditions réalisées sur mie par tie dn globe a nn moment donné, a nne autre faune resultant d\'un changement dans ces conditions a dü st faire par des modifications rapides, de duree négligeable par rapport aux periodes de fixite qui out precede et suivi.

■jquot;. Le raisonnement fait dans notre conclusion Nquot;. j nons amine done a dire également que les chances de trouver les vestiges des formes de passage d\'une espèce précédente telle que a Vespice modifiée P\\ sont ab solum ent négligeables par rapport aux chances de trouver des restes des espèces 1\\ et F\\.

Si done les formes intermédiaires nous manquent pour établir la sériation compléte, cela tiendrait bien comme Ta pressenti Darzvin au peu de chances qu\'il y a d\'en découvrir les vestiges, mais ce n\'est pas, pensons-nous, a des diffi cultés matérielies de 1\'ordre de celles qu\'il invoque qu\'il faut attribuer eet état de choses; e\'est au fait que ces formes auraient eu, de par les lois de la méca-nique naturelle, un caractère de rapide transition: elles n\'ont fait que passer, elles n\'ont pas dure assez pour laisser de traces.

Je ne crois pas inutile d\'ajouter encore quelques mots au sujet de certains points ou nous continuerons a trouver ces comparaisons mécaniques d\'accord avec les résultats biologiqucs.

Nous avons traité un problème de mécanique pure correspon-dant au cas de surfaces idéalement polies, e\'est-a-dire que nous avons négligé les frottements, resultant des inégalités inevitables dans les surfaces matérielles et placées d\'une maniére trop irréguliere ou de dimensions trop petites pour ètre mises en équa-tion». Dans la pratique, le problème de l\'équilibre, au lieu de donner comme solution unique une position et une seule dans chaque concavité de la surface étudiée, amène a cette conclusion que le point mobile peut se trouver en équilibre dans les limi-tes d\'une aire A d\'une certaine étendue régnant autour de la position théorique. Si nous transportons cc résultat sur Ie terrain biologique, nous pouvons dire qu\'une forme constituée en espèce par sa fixation dans une faune par-faitement déterminée peut subsister sans que tous les êtres qui lui appar-tiennent soient absolument identiques pourvu que leurs differences mutuelles ne dépassent pas certaines limites. Cela nous explique les variations individu-elles.

L\'action de la domesticité dans la-quelle rhommc intervient pour assurer ou imposer aux êtres vivants certaines Fr.lt;f 3

conditions de nourriture, d\'abri des

-ocr page 150-

144

intempéries ctc. se traduirait par une modification des surfaces limitatives dont nous avons étudié l\'influence. II y a done lieu de prévoir la modification des espèces sous Taction de la domes-ticité: et, par suite de la rapidité des etats transitoires, la diffi-culté grande qu\'il y aura, faute de témoins ayant laissé des vestiges, a rattacher ces espèces a leur souche primordiale.

jNlais la domesticité ne rcussit pas a toutes les espèces et nous constatons qu\'un certain nombre seulcment se sont réelle-ment domestiquées, d\'autres ne faisant que s\'éteindre en captivité. Nous venons de montrer que l\'influence de l\'intervention de l\'homme est une modification des surfaces limitatives». Cette modification peut, suivant les regions con-sidérées, amener a des accentuations ou ii des effacements de leur courbure. Si la courbure s\'accentue, I\'aire d\'exis-tence de l\'espèce autour du point théorique se retrecit, beaucoup d\'in-dividus compris dans les limites des variations compatibles avec l\'espèce libre seront en dehors des limites compatibles avec ce qu\'elle serait après domestication: il y aura done tendance a l\'amoindrissement sinon a la disparition du groupe d\'individus de cette espèce sur lesquels porte l\'essai de domestication: l\'espècc n\'cst pas domesticable.

Ie cas oil Ia modification des surfaces limi-l\'effacement des courbures: aucun individu dc l\'espèce considéree ne se trouvera du fait de la domestication en dehors des limites oü il doit se trouver par rapport a la position théorique d\'équilibre: l\'adaptation se fera done aisément. L\'espèce est domesticable; dc plus une aire supplementaire entourant I\'aire primitive pourra ètre occupée par des individus de la mème espèce sans sortir des limites qui la retiennent autour du type nouveau. Or c\'est lii un fait d\'expérience que les variations individuelies sont notablement plus étendues chez les animaux domestiques que dans les espèces sauvages.

rgt; . Enfin n\'avons-nous pas dans l\'Hybrida-

1 0 tinn le moyen de réaliser artificiellement

des formes intermédiaires entre des espèces suffisamment voisines ? Or nous avons vu que ces formes corres-

Soit tatives

au contraire, amène

-ocr page 151-

145

pondent a des positions d\'cquilibrc instable et que, dans le problèrae de mécanique, Ie point qui occuperait accidentellement une pareille position la quittcrait au moindre derangement pour aller occuper une des positions d\'équilibre stable qui l\'environiient.

Les cas de fortnes métisses fécondes dans lesquelles les descendants retournent a l\'un des deux types producteurs ne corres-pondent-ils pas ii cette situation? Elle n\'excluerait pas d\'ailleurs la possibilité de metis indéfiniment féconds: ce cas correspondrait a des surfaces dont les depressions principales A et B seraient séparées par une double crète d\'insta-bilitc C et D avec une position de stabilitc E intermediaire.

En terminant enfin, comme délégué au Congres International Zoologique de la Société de Spéléologie, qu\'il me soit permis d\'appeler l\'attention des Zoologistes sur la grande importance que présente, au point de vue de revolution, 1 étude de la faune des cavernes, dont les formes si spéciales correspondent a une indéniable adaptation a un milieu exceptionnel. L\'étude de la faune des cavités d\'origine récente plus spécialement est peut-ctre une des plus précieuses sources d\'investigation dont 011 puisse disposer a ce point de vue.

M. G. H. Theodor Eimer (Tubingen) spricht

UEBER BESTIMMT GERICMTETE ENTWICKLUNG (ORTHOGENESIS) UNI) UEBER OHNMACUT DEK DARWIN\'SCIIEN ZÜCHl\'WAUL BEI DER ARTB1I.DUNG.

Zur Entscheidung der Fragen der Entwicklungslehre, bezvv. der EnlsUhung der Arten ist vor Allem die genaue Kenntniss der Eigenschaften von Arten, die genaue Kenntniss ihres Abaen-derns: der Abartung (aberratio) und der Abaenderung (variatio) nothwendig.

Davon bin ich bei meinem Arbeiten seit Jahren ausgegangen \'), ira Gegensatz zu der heute in den Vordergrund getretencn Strömung, welche dem ganzen Thier, der ganzen Pflanze fremd sjegenübersteht und welche bri Nichtbcrücksichtigung von \'Ihttl-

l) Vgl. Zoologische Studiën auf C.apri II. Laccrta muralis cocnilcn. Leipzig Engeltnann 1874. \\\'ariircn iler Maaereidechse Berlin Nicolai 1SS1. Artbildiing uml \\\'er\\vandtschart Wei ilcn Schmetteriingcn Jena, CI. Fischer iSSg und 1895 mul meine Arbeiten Uijer die /eichnung der i iiitjre.

10

-ocr page 152-

146

sachen überhaupt zu den aeussersten Grenzen spekulativer Auf-stellungen geführt hat.

Auf dem Wege dor Feststellung von Thatsachen kam ich zu meiner Entvvicklungsthcorie vom Organischcn Wachsen der Lcbeivelt, wie ich sic in der ,Entstehung der Arten auf Grund von Vcrerbcn erworbener Eigenschaften nach den Gesctzen organischcn Wachsensquot; \') niedergelegt habe.

Was in diesem liuche über die Ursachen der Umbildung der Lebewelt (Transmutation) und über die Ursachen der Trennung der Organismenkette in Arten gesagt ist, hat sich durch meine seither fortgesetzten Untersuchungen voll bestatigt und ich habe nichts zurückzunehmen. Den zweiten Theil des Buches liess ich noch nicht erscheinen, eben, wcil ich weitere Thatsachen zur Stütze meiner Ansichten feststellcn wollte \'). Diese seit sechs Jahren fortgeführten Arbeiten sind nun in der Veröffentlichung begrififen, und eine derselben ist der soeben erscheinende zweite Theil meiner ,Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmet-tcrlingenquot;\', welchen ich diesem Vortrag zu Grunde legen will.

Festere Begründung meiner Ansichten durch weitere unaiigreif-bare Beweise erschien um so nothwendiger als es sich für mich um nichts Geringeres handelt als darum die in der öffentlichen Meinung so festgewurzeltc Darwin\'sche Lehre von der Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl in ihren Grund-festen zu erschüttern und ihre Ohnmacht für die Erklarung (Heser Entstehung und der Transmutation überhaupt nachzuweisen.

Seitdcm habe ich ausser der Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen nur zwei kleine bezügliche Veröffent-lichungen gemacht, eine Schrift, in welcher ich experimenten den Nachweis der Entstehung der Querstreifung der Muskeln durch Thatigkeit erbracht habe1) also einen Beweis der Verer-bung erworbener Eigenschaften, und einen Vortrag, in welchem ich diesen Beweis antrat durch Behandlung der Umbildung des

1

üeber die F.ritstehung und Ausbildung des Muskelgewebes, insbesondere der Querstreifung desselben nllt; Wirkung der Thatigkeit betrachtet. /.eitschr. fur wissen-seh. Zool. Bd. [JU. Suppl. 1S92.

-ocr page 153-

\'47

Wirbclthierskeletes durch Thatigkeit und ini Zusammcnhang mit der Wirkung der Ausgleiehung oder Compensation \').

Der Titel meines Buches über „die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben envorbener Eigenschaften nach den Geselzen organischen Wachsensquot; enthalt den Gegensatz meiner Auffassung gegenüber der Darwin\'schen Entstehung der Arten durch natür-liche Zuchtwahl und er enthalt zuglcich die zwei hauptsachlich-stcn Grundlagen meiner Entwicklungstheorie. Mit der einen dersel-ben, mit der Vererbung erworbener Eigenschaften überhaupt, habc ich es auch heute zu thun, aber heute nicht mit der Ver-erbung erworbener Eigenschaften durch Gebrauch, bezw. Nicht-gebrauch. Vielmehr habe ich es heute zu thun mit der anderen jener Grundlagen, mit dem organischen IVachsen bezw. mit der wichtigsten ausseren Erscheinung desselben, mit der bestivunt gerichteten Entwicklung, Orthogenesis, welche allerdings mit auf Vererbung erworbener Eigenschaften beruht und welche zugleich Ohnmacht der Naturzüchtnng bei der Entstehung der Arten bedingt.

Mein Vortrag zerfallt demnach in zwei Theile: i) über Orthogenesis, die Art und Weise, in welcher die Transmutation, die allgemeine Umbildung der Formen in die Erscheinung tritt und 2) über die Ursachen der Trennung der Organismenkette in Arten.

Die bestimmt gerichtete Entwicklung, Orthogenesis.

Die Thatsache, dass das Abandern der Lebowesen ganz gc-setzmassig nach wenigen bestimmten Richtungen geschieht, nicht zufallig nach den verschiedensten oder gar nach allen möglichen Richtungen, erschüttert alleiti vollstdndig die Grundlage der Dar-wirischen Lehre. Denn die letztere muss stets die verschiedensten Ab\'anderungen bereit hahen, zuenn die Zuchtwahl, bei der Gestal-tung der Formen soli massgebend sein, und in der That wird der Satz von dem standigen Bereitsein aller möglichen Eigenschaften von der heutigen Vertretung der Allmacht der Naturzüchtung, die nothwendige Voraussetzung dieser Lehre, überall als Thatsache hingestelltJ).

Herrschen dagegen nur wenige bestimmte Entwicklungsrich-tungen, so gestalten sie die organische Welt und der Auslese bleibt nur eine ganz beschrankte Aufgabe. Dies haben schon Naegeli und Askenasy ausgesprochen, aber der thatsachliche Nachweis der Orthogenesis ist mein Eigenthum, das mir Niemand streitig machen soil, wie ich gegen den Redner vom letzten

1) Ucbcr das Gcsetz der Ausgleiehung (Compensation) und Göthe als verglei-chenden Anatomen. Vortrag, geliidten am 2 Febr. 1894 zu Tübingen. Jahresheftc •los Vcreins fiir Vaterl. Naturkunde in Württemb. 1895 S. C.\\ X.

Man vergl. ferner methe gegen das Pamphlet cines Schuiers des Kerm A. ^ cismann gerichtete, die Schmetterlinge bctreiïendo Schrift in; Zoologisclu\' jahr-igt;iicher Abth. fiir Systematik lid. VII 1S93 mit einem Zusatz: l\'eber Thatsachen in 1 ragen der Kntwicklungslehre.

2) So von Merrn August Weisuiann in der von ilun socben gchaltenen Rede.

-ocr page 154-

148

Montag entschieden hervorheben muss, der die Namen von Naegeli und Askenasy bei Besprechung der Lehre von der be-stimmt gerichteten Entwicklung genannt, den meinigen aber vcr-schwiegen hat. Naegeli bat rein theoretisch eine bestimmt geriebtete Entwicklung angenommen und zwar auf Grund der ebenso theo-retisclien wie unbegründeten Annahme eines Vervollkomvinungs-pnncips, welches die Gestaltung nach bestimmten Richtungen vorwarts fiihren soil. Mit diesem Vervollkommungsprincip fallt die ganze Nageli\'schc Lehre und es bat meine Auffassung mit derselben gar nichts zu thun. Denn meine Arbeiten zeigen, dass ich ganz selbstandig auf die Orthogenesis und deren Nachweis als allgemeines Gesetz gekommen bin, eben durch das Stadium des Abanderns bis auf seine kleinsten Anfange zurück, zunachst in Beziehung auf die Zeichnung der Thiere. Auf zoologischem Gebiete bat \\or mir überhaupt Niemand die Orthogenesis als Gesetz vertreten \'j oder zu begründen versucht oder auch nur als wesentlichen Entwicklungsfaktor erkannt oder angenommen 1).

Es gilt das Gesetz der bestimmtgerichteten Entwicklung, wie ich langst hervorgeboben habe, für die Zeichnung sowohl wie für andere morpbologische Eigenschaften, so z. B. für den Bau der Schalen der Ammoniten wie insbesondere Hyatt ■•) gezeigt hat, der mir in der Aufstellung von Gesetzen der Umbildung theilweise fast wörtlich gefolgt ist; ferner, wie meine Schülerin Grafin Maria von Linden in einer dcmnachst erscheinenden Arbeit nachweist, für den Bau der Gehause der Meeresschnecken. Dasselbe habe ich feststel-len können für die Gestait und den Aufbau der Foraminiferenge-

1

Auch Askcnasy (Beitriige zur Kritik der Darwin\'schen Lehre 1872) hat in seiner iibrigens sonst viel zu wenig beriicksichtigten wichtigen Schrift den Xachweis des liestimmt gerichteten Abanderns liei Pflanzen an der Hand von Thatsachen nicht ge-führt. Auf S. 7 sagt er nur, class die Bliithen nicht iu den verschiedensten, sondern nur in bestimmten Farben erscheinen, wie denn cine blaue Rose oder eine blauc Maiblume bisher nicht gefunden worden sei. Ebenso sei es mit dem Variiren der (lestalt von Blattern und Bliithen. Wahrend manche Pflanzen mit ganzrandigen Bliit-tern öfter Varietiiten mit mchr oder weniger getheilten hervorbringen, seien bei anderen getheilte Blatter ganz unerhört. Niemand werde erwarten, dass ein («ras eine Varietiit mit getheilten Tilüttern erzeuge. Tm Uebrigen steht Askenasy auf dem Roden der Nügcli schen Vervollkommungsprincips und seine Abhandlung ist eine Ansführung zu der Hypothese dieses Forschers.

Wer meine Arbeiten mit den Ausführungen Nageli\'s und Askenasy\'s vergleicht, der wird, wit- ich, sagen miissen, dass die Rede dcgt; Herrn August Weismann. betreffend die Deutung der bestimmt gerichteten Entwicklung nicht zur Erklarung der The\'trien der I .lt;\' • teren gehalten worden ist, sondern nur zur Abwehrung der von mir enviesencn bestimmt gerichteten Entwicklung.

Wie sehr ich ührigcm die theoretischen Ausführungen Askenasy\'s schatze, werde ich an einem anderen Orte zeiden wo ich zugloieh insbesondere den Arbeiten der erwiihnten und andcrer amcrikani.-gt;clier l\'quot;orscher gerecht werden will.

3; A. Hyatt , (ienesis of the Arietidae Washington 1889. Derselbe Proceed. Amer. Phil. Sue. Vol. XX\'XII no. 143, 1895.

-ocr page 155-

•49

hause, iiulcm ich nach Massgabe augenfalliger Entwicklungarich-tungen cin natürliches System für dicsc Thicrgruppc ausarbeitctc \').

Ebenso geht, wie mir eigene Beobachtungen zeigen, die Zeich-nung der Blüthen und die Gestaltung der Blatter der Pflanzen nach ganz bestimmten Richtungen gesetzmassig vor sicli — auch hier ist nichts zufallig und auch hier gcschieht die Umbildung ganz ohne Rücksicht auf den Nutzen.

Die Orthogenesis ist ein allgemeines Gesets: nirgends ist etwas zufallig im Abandern, alle Abanderung geht mit wunderbarer Sicherheit gesetzmassig vor sich — wie nach einem Plan, wie ich mich ausdrückte.

Es ist die im m e r w i e d er holt e B e h a it p t u n g, d i e A u s-lese finde jederzeit alle m\'óglichen Eigenschaften vor, u m das Niitzliche sn erhaltcn, bezilt;:. z 11 zuchten vollkoinmen gegenstandslos. Denn die Entwicklungs-richtungen hal/en mit dem Nutzen gar nichts zu tliun. Nicht nur erzeugen sie Gestaltungen ohne jede Beziehung zum Nutzen, sondern es sind ihrer auch nur wenige. Schort deshalb kann von einer Allmacht der Naturzüchtung keine Rede sein.

Es ergibt sich somit aus der Orthogenesis, class zahllose Eigenschaften an den Lebewesen bestehen, welche nicht nützlich sind, dass der gleichfalls immer wiederholte Satz, es sei alles, was besteht, nütslich und angepasst aller thatsachlichen Grund-lage entbehrt.

Darum ist endlich auch der Satz vollkommen gegenstandslos, durch welchen der Vertreter der „Allmacht der Naturzüchtungquot; die so unbequeme Orthogenesis unschadlich machen will, der Satz, die bestimmten Entwicklungsrichtungen seien durch Aus-lese gezüchtet, ein Satz, der übrigens schon von Askenasy ab-lehnend behandelt worden ist: sie k\'ónnen eben deshalb unvwglich gezüchtet sein, weil sie, wie gesagt, und wie des naheren gezeigt werden soil, mit dem Nutzen gar nichts zu thun haben.

Dass nicht entfernt alles nützlich ist was besteht, dass noch weni-ger alle Umbildung nützlich gerichtet ist, das beweisen die durch meine Untersuchungen, besonders über die Zeichnung der Ihiere so sehr in\'s Licht gerückten kleinsten , zuerst fast unsichtbaren An-fange von Eigenschaften, welche auch in ihrer weiteren Aus-bildung als Varietaten- und Art-Kennzeichen durchaus nutzlos für den Kampf um\'s Dasein erscheinen. Nur die Orthogenesis erklart die Entstehung und Ausbildung dieser Eigenschaften.

Ich muss überhaupt immer und immer wiederholen, dass die Zuchtwahl unbedingt nichts Acnes schaffen kann. Sie kann nur mit Vorhandencm arbeiten und zwar kann sie es erst benützen, wenn es schon eine gewisse Ausbildung erreicht hat, wenn es

i) Wird demniichst vcrüffcntlicht werden.

-ocr page 156-

\'jo

schon nutzlich ist. Die Zuchtwahl kann nur beseitigen, was nn-bcdingt schadlich, und erhalten, was niitzlich ist. Sic wird dadurch, dass sie immer das Niitzliche ausliest, die Entwicklung desselben starken. Aber die Thatsachen beweissen, das dies nur in beschranktem Maasse geschehen sein kann.

Die Zuchtwahl ist also zunachst darin ohnmachtig, dass sie kein actives Hauptmittel der Umbildung der Formen darstellt, dass sie höchstens als Nebenmittel derselben erscheint, indem sie vollkommen der Orthogenesis untcrgeordnet ist.

Die Ursac hen der Orthogenesis liegen nach meiner AufFassung in der Wirkung ausserer Einfliisse, Klima, Nahrung, auf die ge-gebene Constitution des Organismus. Das ist nicht Lamarckismus, denn Lamarck hat den iiusseren Einfliissen auf den thierischen Körper gar keine Wirkung zugeschrieben, auf den pflanzlichcn nur ganz geringe, was immer wieder verkannt und unrichtig wiedergegeben wird \').

Die Macht der unmittelbaren Einwirkung ausserer Verhaltnisse kann nicht mehr gelaugnct werden, nachdem Standfuss u. A. durch Einwirkung von Warme und. Kalte auf Schmetterlings-puppen fast ganz dieselben Schmetterlingsabarten erzielt haben, \'dielche als U arme- bezzv. Kciltefortnen in der freien Natur er-scheinen und nachdem Standfuss so sir ten erzeugt hat, welche fast vollkotnmen den Arten entsprechcn, deren Entstehnng nach meinen Arbeiten ihrem geographischen Vorkommen znfolge un-zweifelhaft cben auf klimatische Ursachen zuruclczuführcn ist.

Die Macht der iiusseren Einfliisse beweisen ferner u. a. die Versuche von Schmankewitsch an Artemia salina, sodann die künstliche Erziehung von Amblystoma aus Siredon pisciformis und die Zurückhaltung der Entwicklung von Tritonen durch Wasser- bezw. Luftentziehung und zusammengehalten damit die ganze Reihe der Glieder des Amphibienstammes.

Damit schon sind aber zugleich die unwiderlegltcken Beweise der l \'ererbung erworbener Eigenschaften gegeben.

Nach meiner Auffassung kann die Entwicklung iiberall nur nach wenigen Richtungen stattfinden, weil die Constitution, die stoffliche Zusammensetzung des Körpers, solche Richtungen nothwendig bedingt, ein allseitiges Abandern verhindert.

Durch die Einwirkung der iiusseren Einfliisse muss aber die Constitution allrniilig verandert werden. Die Organismen werden so mehr und mehr physiologische Eigenart erlangen und auf aussere Linflüsse mehr und mehr eigenartig antworten — so entstehen neue Entwicklungsrichtungen.

In jener auf der Constitution beruhenden Beeinflussung der Ent-

i) Soebcn wieder in -cincr Rede von llorrn August Weismann. In demselben Irrthum war schon Darwin befangen und der Irrthum erbt sich fort, trotzdem dass \'.\'luxtrcfages iiun in seiner Schrift: Darwin et ses précurscurs frangais (i892)griind-lich entgegengetreten ist (S. 46).

-ocr page 157-

151

wicklungsrichtungen, in dor physiologischen Eigenart des Orga-nismus luibcn wir die sogenanntcn inncren Ursachen der Umbil-dung, wclche somit mit den von Nageli angenommenen, mit dessen ,Vcrvollkommungsprincipquot;, nichts zu thun haben. Die ausseren und inneren Ursachen, wclche nach meiner Auffassung die Umbildung bedingen sind wirksam, indem sie cinfach die Ursachen des Wachsens sind. Es sind dieselben Ursachen, welche das individuelle Wachsen und die 1 ransmutation, die Umgestaltung der organischen Welt, bedingt haben und bedingen; daher erklare ich die Ictztcrc als orgamsches Wachsen \' Organophysis oder Morphophysis). Die Gestaltung der organischen Welt ist demnach eine durch die ausseren Einwirkungen emporgetriebene und sie besteht und fallt mit dem Fortwirken dieser ausseren Einfltisse. Fallen dieselben weg, so haben wir Tod. Das organische Wachsen beruht aber, im vollen Gegensatz zu der Nageli\'schen Vorstellung, nicht iuuner auf I ervollkoui-jnung, sondern oft audi auf Vcreinfachung oder Rückbildung. Auch Vcreinfachung und Rückbildung beruht nach von mir ge-gebener Begriffsbestimmung auf Wachsen.

Die Thatsachen der Orthogenesis finden Ausdruck in den lintwicklnngsgesetcen, welche von mir zunachst auf die Zeich-nung bezogen und an der Hand derselbcn gefunden worden sind, sich aber vollkommen auch auf die anderen morphologi-schen Eigenschaften beziehen. Es handelt sich dabei um wirkliche Entwicklungsg\'^\'cfev, indem alle aulfindbaren auf dieselben bc-züglichen Thatsachen, wie sich von Tag zu lag mohr zeigt, ausnahmslos derselben Regel folgen \').

Die von mir schon früher aüfgestellten Gesetze sind:

1) Das allgetneine Zcichnungsgesets (allgemeines Umbildungs-gesetz) (Umbildung von Langsstreifung in Fleckung, Querstrei-fung und Einfarbigkeit).

2) Das Gesetz der poster o-a}i ter lor en und der supero-inferioren, bezw. infero-superioren Entwicklung.

3) Das Gesetz des mannlichen Uebergetuichts oder der i/iann-lic/ien Praponderanz.

4) Das Gesetz der wellenfórmigen Entiuicklnng, Undnlations-gesetz, die Kymatogenesis, d. i. die Thatsache, dass wahrend der ontogenetischen und phylogenetischen Ausbildung des Ein-

1) Herr Weismann hat in seiner vorhergegangencn Rede, ohne meinen Namen zu nennen, aber mir wohl verstjindlich, von „sogenanntcn Entwicklungsgeselzen gesprochen — nicht ohne Grund, denn diese von mir fcstgcstellte (icselzraas.sig-keit bedeutet nichts weniger als den vollkommen thatsachlichen (iegenbewei^ gegen soine Hypothesen. Im Uebrigen wollen die Physiker und l\'hysiologen den biologen das Recht bestreken, von „Gcsetzeir reden zu dürfcn. Ich glaube aber, dass auch wir bei jeder Summe von Thatsachen, welche ausnahmslos sich ercignet, ausnahms-lose Regel ist, von Gesetzen reden dürfen, auch wenn wir die Lrsachen der Li-scheinung nicht sehen oder berechnen können. — Da Herr Weismann früher sclbst von gesetzmassiger Entwicklung gesprochen hat so kann sich übrigens seine Ausstelltlng nicht auf dicsen Widerspruch gründen.

-ocr page 158-

152

zelwesens einc Rcihc von Umbildungen, eine der anderen folgend , in bestimmter Richtung über den Körper der Thiere weglauft \'). Dazu kommt:

5) Das Gesetz der unablidngigen Entvjicklungsgleichheit oder Hotnoeogenesis, welches besagt, dass bei verschiedenen, nicht unmittelbar verwandten Formen dieselbcn Entwicklungsrichtungen wirken und zu ganz ahnlicher Gestaltung führen können -).

6) Das Gesetz der Heterepistase oder der versc/iiedenstufigcn Entwicklung: die Thatsache, dass verschiedene Eigenschaften in demselben Organismus in verschiedenem Grade und nach verschiedenen Richtungen sich entwickeln können.

7) Das Gesetz der einseitigen Enfajicklung oder der Amiktogc-nesis: die Thatsache, dass in der Regel die durch geschlechtliche Mischung zweier verschiedener Eltcrn entstandcnen Nachkommen nicht einc vollkommene Mischung aus beiden Theilen darstellen , sondern nach der einen oder nach der anderen Seite übenviegen\'j.

8) Das Gesetz der Entwicklungsumkehr oder Epistrcphogenesis, die Thatsache, dass Entwicklungsrichtungen umkehren, zum Ausgangspunkt zurückkehren können, wie ich neuerdings bei Foraminiferen beobachtet habe und wie auch wohl die Hilgen-dorf\'sche Planorbis multiformis beweist, wie insbesondere Hyatt für Cephalopodenschalen nachgewiesen hat1).

g) Das allgemeine Beharrungsgesetz oder der Entwickhmgs-stillstand, Epistase, die Thatsache, dass die Entwicklung oft lange Zcit auf einer bestimmten Stufe stehen bleiben kann.

io) Das neuerdings von mir durch Thatsachen belegte Gesetz der weiblichen Praeponderans.

Diese und andere Gesetze, auf welchc ich noch zu reden komme, werden, soweit sie nicht schon früher von mir begrün-det sind, diese Begründung in soeben in Veröffentlichung be-findlichen Arbeiten erfahren; fiir einige der wichtigsten ergeben sich die Belege, wie wir sehen werden, aus meinem Werkc über die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlin-gen. Die bis jetzt genannten Gesetze, welchc sich auf die Trans-

1

Hierher: Acceleration in Degeneration Hyatt.

-ocr page 159-

mutation im Allgemcinen bcziehen, zeigen, class die Entwicklung iiberall eine bestimmt gerichtete und abgesehen von der selten beobachteten und wohl nur bei niederen Lebewesen vorkommen-dcn Umkehr, eine wie nach einem bestimmten Plan unentwcgt fortschreitende ist. Dies habe ich und haben audi Andere durch zahlreiche Thatsachen bewiesen und es ist da her vol Ik ommen allem Thatsdchlichen zvidersprechend, zu bc-hau p te n, es sei bewiesen dass das Abdndern hin und hey voscillirequot;, von einem Nullpunct aus nach den verschie-densten Richtungen \').

Es gibt kein Oscilliren der Entwicklungsrichtungen, sondern nur ein Fortschreiten in gerader Linie unter zeitweisen Abzwei-(Timgen, wodurch die Gabelungen des Stammbaumes entstehen i). Mit\' dem Beweis endlich, dass, wie hervorgehoben, die Entwicklungsrichtungen vom Nutzen dnrchaus nnabhdngig3) sind, ist die Lehre von der Herrschaft der Zuchtwahl bei der Transmutation und die Lehre von der All macht der Natur-ziichtung vollkommen zurückgewiesen — an Stelle tier letzteren erscheinen als massgebend Orthogenesis und Morphophysis und

1) Diese Béhauptung hatte Hcrr August Wcismann unter Derufung auf Gaulton u. a. unci wiederum unter vollkommenem Verscliweigen meiner Arbeiten, wclche nnhclingt das Gegentheil beweisen. im Miltelpunkt seiner drei Tage vorher ge-hallenen öffentlichen Rede aufgestellt und hat auf diese Vorausset/.ung Schliisse gegriindet, welche in der von ihm sogenannten Germmalseleetion gipfelnd, die besiinimt gerichtete Entwicklung unter seine Hypothesen beugen oder doch mil denselben in Uebereinstimmung ])ringen sollen , was das Ziel: seiner ganzen Rede war. Da aber die Voraussetzung falsch ist, so fallt selbstverstandlich alles Fol-gende. Das Oscilliren wiirde iiberdies die gesetzmassig bestimmt gerichtete Lnt-wicklung genau besehen auflieben. Aber dasselbe ist fiir die \\ ertretung der .. Allmacht der Naturzüchtungquot; unbedingt nothwendig, wenn der Satz gerettet werden will, dass der Auslese fortwahrend die Fiille von Variationen zur Verfiigung siehe ein Salz, welcher wie gesagt, wiederum durch die von mir festgestellten Thatsachen dor wirklich bestehenden Orthogenesis als vollkommen gegenstandslos erwiesen wird.

2) Die in meiner „Entstehung der Artenquot; gegebene l-\'.rklarung dieses \\\'erhaltcns besagt, dass die durch organisches Wachsen entstandenen 1\'ormcn. wenn sie lange auf einem Zustand unter besonderen Verhaltnissen bcharren. der Constitution nach andere werden, so dass aussere Einwirkungcn und audi Thatigkcit anders auf sic einwirken miissen. Das Alter der Gewebe allein bringt neue Gestaltungen hcrvor, wie die Entstehung von neuen Knochen sogar olme hervorragende Thiitigkeit des Theils, z. B. in den Ohrmuscheln und der Xasc von Saugern, beweist.

3j Die Allmacht der Naturzüchtung, wclche Herr August Wcismann noch kiirz-licii durch die Schilderung des Walfisches beweisen wollte, ist vollkommen durch-brochen durch sein neucstes iiberraschendes Zugestiindnis, dass neue higenschaftcn im Beginn ihres Auftretens nicht nützlieh seien — cine Thatsache, auf welche ich immer wieder von neuem hingewiesen habe, nachdem Mivart dies schon Darwin gegeniiber gethan hatte. Es ist aber klar. dass damit, was Herr Wcismann oiicnbar vullstandig iibersicht, die Allmacht der Naturzüchtung durchaus zurückgewiesen Denn es bliebe Herrn Wcismann nun zu beweisen, vort 7.\'min ./// Jede einzclne T-igenschaft niitzlich wird, und zu widerlegen, was ich eben durch unzahligc I hat-Sachen beweise, dass ein solches Nützlichwerdcn gar nicht einzutreten braucht, ja dass gerade die Arlmerkmale wohl der meisten Thiere und i\'danzen, was von lel/teren schon Niigeli gesagt hat, auf nicht nützlichcn Eigenschaften beruhen.

-ocr page 160-

\'54

daraiis folgt: Ohnmacht der Darzvin\'schcn Zuchtwahl bei der Uinbildiuig der PJlanzen- nnd Thierformen.

Ich kom me nun zum zweiton Thcil der Bchandlung meines Gegenstandes, zu der F rage von der

Artbildung oder Trennung der Organismcnkette in Arten.

Die Darwin\'sche Zuchtwahl gibt keine Erkldrung für die Artbildung. Sic begnugt sich mit der Annahme, dass Zwischen-formen aussterben, weil die neu entstahdenen, besser angepassten die alten, weniger gut angepassten verdringen müssten. Die gegen diese Erklarung vorgebrachten triftigen Einwande sind bekannt. 15ci ganz allmalig vor sich gehender Umbildung, wie sic that-sachlich in den weitaus meisten Fallen stattfindet, ist ein der-artiges Auslöschcn von Zwischenformen, wenn das Abandern nur anselne Individuen betrifft wegen der gcschlechtlichen Mischung allein möglich bei gleichzeitiger raumlicher Trennung. Es gibt aber, wie ich bei Schmetterüngen gezeigt babe (z. B. Papilio lelcsilaus) Entstehung neuer Arten mitten im Verbreitungsge-biete der Stammformen drin und überall sind offenbar neue Arten wenigstens nebeneinander auch ohne raumliche Trennung entstanden.

So vvenig die Darwin\'sche Zuchtwahl die Umbildung der hormen und die Entstehung neuer Eigenschaften an denselbcn erldaren kann, so wenig erklart sie die Entstehung der Arten, trotz der Titels des berühmten Darwin\'schen Buches.

Die Entstehung der Arten beruht wesentlich auf:

i) F.ntwicklungslillstanci. Genepistasc d. i. Stehenbleiben der einzelnen Formen auf bestimmten Stufcn der Entwicklungsrich-tung, wahrend andere fortschreiten. Beharrung, lipistase ist es, welche bei der Artbildung vor Allem massgebend wirkt. üurch sic allein können überal! Arten entstehen ohne raumliche Trennung. Deun die Orthogenesis führt zu gleichzeitiger Umbildung zahlrei-cher Einzelwesen derselben Art. Wenn nun eine grössere Anzahl von Einzelwesen in einer Entwicklungsrichtung vorschreitet, wahrend andere znrückbleiben, so wird sich von selbst Entstehung einer neuen Art ergeben. Jenes Voranschreiten einer grosseren Anzahl von Einzelwesen kann mitten im Verbreitungsgebiet der Art geschehen, wenn jene Einzelwesen gegenüber von den aussercn 1\'.in(lussen , welche die Umbildung bedingen, empfindlicher sind als die ilbrigen. Je weiter aber vom Mittelpunkt des Verbrci-tungsgebictes einer Art entfernt, um so mehr werden jene Ein-flüsse — klimatische und Ernahrungsverhaltnisse — in umbil-dendem Sinne wirken können. So zeigen die Thatsachen des Abanderns wirklich um so mehr Abartungen und Abarten, jc weiter weg vom Mittelpunkt ihres Verbreitungsgebietes wir die Glieder einer Art untersuchen , und noch weiter entfernt davon werden neue Arten. Auch dafür dass besondere Empfindlichkcit

-ocr page 161-

55

von Einzelvvesen auf Grund der Orthogenesis fur Umbildungen massgebend sein wird, werden wir Thatsachen kennen lemen.

Bei der Umbildung aber können nach dem Gesetz der Hcter-cpistasc, der verschiedenstnfigen Entwickhing, einzelne Eigenschaften auf tieferer Stufe der Entwickhing stehen bleiben, wahrend andere fortschreiten. Die Heterepistase scheint mir ein hervorragend wichtiges Mittel auch zur Festigung abgeschlosse-ner Arten zu sein unci sie wird um so massgebender werden, je höher und zusammengesetzter ein Organismus ist. Das Inein-andergreifen und Zusammenhangen so verschiedener Eigenschaften zu einem Ganzen wird dieses Ganze in seinem Bestand deshalb festigen, weil jene Eigenschaften sich gegenseitig die Wage halten müssen, indem eben wegen des Zusammenhanges zum Ganzen nicht jede für sich umgebildet werden kann, ahnlich wie im Perpendikel einer Regulator-Uhr die aus verschiedenem Stoff bestehenden Stabe sich bei der Zusammenziehung die Wage halten.

Dagegen werden einfache Organismen, in welchen noch we-nige Entwicklungsrichtungen wirksam sind, weniger ausgespro-chene Arten bilden, wie demi hier die Entwicklungsrichtungen sogar umkehren können (Eoraminiferen).

,\'Vber trotzdem . ist die Beharrung, Epistase, für die Entsteh-ung von Arten und Abarten auch insofern von grösster Wich-tigkeit, als irgend welche einzelne Eigenschaften nach ungeheuer langen Zeitraumen als Artrnerkmale, in Gestaltvon „Rückschlagquot; wieder auftreten können. So erscheinen z. B. im Kleid der Vögel zuweilen Zeichnungsmerkmale wieder als Kennzeichen der Gat-tung oder Art, welche bei gar nicht unmittelbar verwandten weit zurückliegenden Vorfahren Art- oder Gattungsmerkmale sind oder welche nur im Dunenkleid solcher Vorfahren vorkommen !). Es handelt sich hiebei also nicht um einen gewöhnlichen Rückschlag, welcher ja nur einc zufallig, zeitweise auftretende Erscheinung ist und mit der Kennzeichnung neuer Arten nichts zu thun hat, sondern um einen si\'andigcn Rückschlag, um einen stdndigen Stavunesrückschlag.

Zuweilen erscheinen solche alte Merkmale von Neuem nur an einem Geschlecht, besonders am Mannchen — wir haben dann einen stdndigen indnulichen Stammesrückschlag. Zuweilen erscheinen sie nur in einem Kleide, z. li. im Prachtkleide oder wahrend der Verwandlung im Uebergangskleide — dann haben wir metennorphisehen oder Verwandliingsriickschlag.

Ks ist soldier standiger Rückschlag als Beharrung, Epistase aufzufassen, denn es bleibt die betreffende Eigenschaft, welche sich nach dem biogenetischen Gesetz wahrend der individuellen Entwicklung als Erbtheil von Almen her wiederholen muss, aber

0 ^ crgl. das Nühcre in meiner demnachst crscheinenden Arbeit über das Klcid dt-\'i Schwimmyögcl.

-ocr page 162-

gt;56

bei den uninittelbarcn Vorfahren der rückschlagenden Art mir cben vorübergehend wiederholte, so dass sie am fertigen Wescn nicht mehr zu Tage trat — es bleibt diese Eigenschaft beste hen und crscheint als Merkmal der fertigen Art.

Damit ist zugleich die Erklarung des gewöhnlichen Rück-schlags oder Atavismus, des persónlichen oder Einselriickschlags gegeben. Es handelt sich auc/i dabei nur um ein Bestehenbleiben, nni ein Beharren einzelner Eigenschaften, welche tiacJi dem bio-genetischen Gesets zuahrend der Ontogenese vorübergehend ersehei-neii viüssten, um alsbald anderen Platz su machen.

Somit reiht sich der Atavismus einfach ein in die übrigen von mir aufgestcllten Beharrungsgesetze und erklart sich durch sie und durch das biogenetische Gesetz. Kr ist nichts als ein heterepistatischer, ontogenetischer persönlicher Entwicklungs-stillstand.

Ebenso ist der standige Stammcsrückschlag heterepistatischer Entuicklungsstillstand, aber nicht ontogenetisch, sondern phylo-genetisch. ^lan kann die beiden Artcn von Rückschlag am ein-fachsten als ontogenetischen und als phylogenetisehen Rückschlag bezeichnen oder als ontogenetische und phylogenetische Epistasc, bezw. Heterepistase. Beide weichen von der artbildenden Gene-pistase dadurch ab, dass diese einen Stillstand auf sciinvitlichen durch eine bestimmte Entwicklungsrichtung bezeichneten Eigenschaften bedeutet und zwar einen ausserhalb der Ontogenese gelegenen. Damit kommen wir wieder auf das Gebiet der Orthogenesis, in welches in letzter Linie ebenso der ontogenetische wie der phylogenetische Rückschlag geboren.

Auch das biogenetische Gesetz \') ist der Ausdruck bestimmter Entwicklungsrichtungen, soweit diese nicht durch die Thatigkeit, bezw. den Nichtgebrauch der Organe bei den Vorfahren verandert worden sind. Es bezieht sich dasselbe selbstverstandlich nicht allein auf die Ontogenie, sondern audi auf die Metamorphose, d. i. den Zustand der noch nach der Geburt, bezw. nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei fortdauernden Entwicklung. Hier sehen wir dann z. B. bei der Zeichnung der Eidechsen wie eine Zeichnung durch die andere ersetzt wird und zwar in der Rich-tung von hinten nach vorn (postero-anteriore Entwicklung, Un-dulationsgesetz), wie die Weibchen meist die jugendlichen Eigenschaften am langsten oder überhaupt behalten, wahrend die Mannchen zuerst neue annehmen: mannliche Prapondéranz. Die letztere ist nichts als das Vorschreiten des Mannchen um eine weitere Entwicklungsstufe auf dem W eg der Orthogenesis. Bei zahlreichen der von mir untersuchten Thiere finden sich ini

i) Hyatt meint, cs sei das biogenetische Gesetz nicht von Hackel, sondern von \\. A^assiz worden. That^richlich (indet cs sich lt;chon klar und bestiniH:\'

ausgcsprochcn bei Kiebneyer, sodann bei Meckel u. .\\.

-ocr page 163-

\'57

ausr\'ebildcten Zustande bleibend vorne die alten, urspriinglichcn Eigenschaften, hinten die neuen; so in der Zeichnung der Echsen , der Raubvögel, der Papilioniden u. A. In der Sculptur der Ammo-niten-, der Schncckenschalen finden sich die alten Eigenschaften an den ursprünglichsten Windvingen, die neuen an den letzten.

Ganz entsprechende Beispiclc lassen sich für die Pflanzen in Bcziehung auf die Blatterfolge beibringen.

Eine zweite wichtige Ursache der Trennung der Organismen-kette in Arten ist die

2) Spningzveise Entzvicklung oder Halmatogcncsis, durch die plötzlich, ohneVermittlung auftretende Entstehung von neuen Eigenschaften oder, wenn eine ganzeSumme solcher neuer Eigenschaften auftritt, durch plötzliche Entstehung von neuen Formen, welche von der Stammform sehr abweichen. In welchem Maasse hier unmittelbare aussere Einwirkungen veranlassend sind , beweisen zahlreiche Thatsachen, wie die plötzlichen, kaleidoskopischen Umbildungen der Zeichnung und Earbung der Schmetterlinge durch Einwirkung von Warme oder Kalte wahrend der Entwick-lung (dahin auch der Horadimorphismus oder die Jahreszeiten-abartung), die plötzlichen Umbildungen durch Ernahrung oder aligemeine aussere Lebensbedingungen wie sie für die Entstehung des Amblystoma massgebend sind. Auch die Umgestaltung der Artemia salina in Branchipus (Schmankewitsch) bietet plötzliche stufenweise Umbildungen dar. Überall erscheint hier die Correlation als eine der wichtigsten Ursachen der Umbildung der Formen \').

Dass die raumliche Trennung Einfluss auf die Entstehung der Arten hat, ergibt sich aus meiner Eehre von der genepistati-schen Artbildung und von der Beeinflussung der Transmutation durch aussere Einwirkungen von selbst.

Aeussere Einflüsse werden um so mehr artbildend oder die Artbildung fördernd auf genepistatisch sich scheidende Formen wirken können, je entschiedener raumliche Trennung die wer-dende Art von der Stammart entfernt halt und geschlechtliche Mischung hindert. Aber eine unmittelbare, selbstandige Bedeu-tung für die Artbildung kann raumlicher Trennung nicht zu-kommen.

Artbildung kann, wie schon hervorgehoben, auch innerhalb des Verbreitungsgebietes der Stammform vorkommen und allein durch Genepistase bedingt sein. Besonders wichtig isl aber für die Artbildung ohne raumliche Trennung

3) die liefrnchlungsverhinderung, Kyesarnechanie *), lt;Iie bei

1) Von der hier massgebcnilen kaleidoskofiischen Coi reïation is!, die fundinrillc quot;tier (\'tn\'i. r\'si lu Con c/utivn /u untcrschcidcn. wclchc ,ui T den (Ichrimcli der I heile zuiiickzuführen ist.

2) Von xCv,7tt; riefruchtung und uwxavtx unvermögcn.

-ocr page 164-

158

einer Anzahl von Einzelwesen durch morphologische odcr phy-siologische Veranderung an Samen oder Ei odcr an beiden odcr wegen Verschiebung der Rcifezeit derselbcn erfolgcnde Unmög-lichkeit der Befruchtung soldier Einzelwesen mit anderen, wiili-rend sic unter sich möglich ist. Derartige Veranderung wird besonders correlativ, durch mittelbarcn Einfluss auf die Geschlcchts-werkzeuge eintreten können.

Ich habc auf die Befruchtungsvcrhinderung schon seit 1874 \') hingewiesen. G. J. Romanes kam spiitcr {1886) ebcnfalls auf den Gc-danken und steilte die Bcfruchtungsverhindcrung unterdem Namen: physiological selection der Entstehung der Artcn durch natür-lichc Zuchtwahl gegenüber -).

Endlich ist cs ganz besonders die Thdtigkeit, der fortgesetztc G eb ranch bestimmter Organe, was Artbildung fördeit und bedingt und auch der Kreuzung kann dieselbe Rollc zufallen, wah-rend sie andererseits wieder ausgleichend wirkt und Artbildung verhindert.

Dagegen gibt es cine Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl nicht, sondern nur eine Erhal-tung schon vorhandener Artcn durch natürlickc Zuchtwah l.

Beweisführung.

Die Dczveisc fiir meine hiemit ausgcsprochcnen Auffassungen entnehme ich heute den Thatsachcn, welche mir meine Untcr-suchungen über die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen ■\') an die Hand geben, und zwar dem soebcn erschicnenen zweiten Theil dieses Werkes, die Schwalbenschwanz-ahnlichen Formen enthaltend.

Unter diesen Schwalbenschwanzen unterscheide ich drei Grup-

1) Zucrst in; Zoologische Studiën nuf Capri. II Laccrta muralis cocrulea, Lcip/i.^ Fngclmann 1874 S. 45. Sodann Zoolog. Untcrs. mit bes. Berücks. d. Biologie. I üb. Bau u. r.ewcgung d. Samcnfaden. Würzb. 1874. S. 42 u. Würzb. Verh. 1S74. Variiren d. .Mauèreideehse 1881 S. 257. Entstehung d. Arten l S. 45.

Es handelt sich bei der Befruchtungsvcrhinderung nach meiner Ansicht: 1) ^ mechanische Lrsachcn und zwar, (abgesehen von solchen, welche etwa vom gi\'ol\'.a Bauc der Geschlechtsorgane abhangen) a) um (ïrösse der Samcnfaden, bezw. W der I.inlasscanale vom Ei oder grössere odcr geringere Festigkeit der Eihaut /\'j \' ■ die grussere oder geringere Kraft und die Art der Bewegung der Samenfad\' ■ welche letzterc nach meinen Beobachtungen bei den Wirbelthicren nach Massgn• gt;0 der Schraubenbewegung, meist unter Drehung erfolgt. Gerade die Samcnfaden i 1 in Gestalt und Bewegung zuweilen auch l)ci sehr verwandten Formen sehr ver-schicdcn. 2) um physikalisch-chcmische Untcrschiede in der Zusammensetzung v n Samen und Ei.

2) Journal of the I.innean Society. Zoology, London 1886.

3) Die Artbildung und Verwandtschaft bei der Schmetterlingen 1 Theil, eiiK\' systcniatische 1 )ai.stcllung der Abandcrungen, Abarten und Arten der Segeinil ahnlichcn Forincn der (lattung Papilio. Jena. T). i-ischer 1S89 und II Theil - • haltend die Schwalbenschwanzartigcn l\'Onncn. 1895.

-ocr page 165-

159

pen: die Turnus-, die Machaon- und die Astcrias-Gruppc. Dic-selbcn enthalten mcist Amerikaner, und zwar vorzugsweise Nord-amerikaner. Nur Alexanor aus der Turnus-Gruppekommt in Europa und Asien vor, die Machaon-Gruppe hat ihre Vertretung in Europa, Nordamerika, Asien und Afrika. Alle drci leben iibrigens in zusammenhangendcn Verbreitungsgebieten und hangen auch verwandtschaftlich unmittelbar zusammcn. Der nordamerikanische , der Turnus-Gmppe angchörige Papilio Eurymedon oder eine ihm ahnliche Stammform derselben Gruppc bildet den Ausgangspunkt für alle anderen und schliesst dieselben zugleich an die Segel-falter an. Die verwandtschaftlichen Beziehungen werden zwar vorzugsweise aus der Zeichnung erschlossen, aber alle übrigen Eigenschaften schliessen sich dieser an; die Aderung erscheint für dieselbe nicht massgebend. Man erkennt an Zeichnung, Far-bung und Gestalt sofort dass die Verwandtschaft mit der geo-graphischen Verbreitung in Uebereinstimmung steht, dergestalt, dass die Formen Schritt für Schritt weiter weg vom Sitz der Stammformen entfernter verwandte Abarten oder Arten darstellen. Wie ich schon für die Segelfalter nachgewiesen hatte, so lasst sich auch für die Schwalbenschwanze durch einen Blick auf die vorliegenden Tafeln erkennen, dass Abdndcrungen der Emzclthiere in benachbarten Gcbieten in Abarten, in noch entfernter en aber in Arten übergehen. Die vorliegenden Abbildungen der Schwalbenschwanze zeigen ferner, dass iiberall bestimmte Ent-wickhmgsrichtungen für die Umbildung massgebend sind. Durcli sie entstehen zuerst individuelle Abanderungen an Einzelthieren ciner Art (Abartungen, aberrationes), dann Abarten (varietates), endlich Arten (species). Alle diese zur Entstehnng von Abartungen, Abarten und Arten fiihrenden Entwicklungsrichtungen aber haben viit Entstehnng durch natiirliche Zuchtwahl, auch mit geschlecht-licher Zuchtwahl, nichts su thun: die nevien Formen entstehen ohne jede Beziehung zum Nutzen, jede neue Falterform zeigt für sich die vollkommene Ohnmacht der Natursiichtung. Dagegen ergibt sich schon aus den Thatsachen der geographischen Verbreitung in Beziehung zur Verwandtschaft auf das deutlichste, dass aussere, besonders klimatische Verhaltnisse bei der Artbil-dung mit massgebend gewesen sein müssen. Dies wird bewiesen durch die Thatsache, dass kiinstliche Tcinperaturciinuirkungen gnus die gleichen Entwicklungsrichtungen, bezzc. Abanderungen derselben bedingen wie diejenigen sind, ivetche die niimlichen Falter nach Hirer geographischen Verbreitung zeigen. Dies haben in letzter Zeit insbesondere cben die Versuche von Standfuss ge-zeigt, welcher z.l!. durch Warmeeinwirkung auf die Puppen von Papilio Machaon aus Ziirich Falter erzeugt hat, wie sie im August in Syrien fliegen. Dabei entsprechen nicht nur die Veranderungen der Eigenschaften von Farbung und Zeichnung sondern auch die der Gestalt, wie sie durch Warmeeinfluss auf die Puppen her-vorgerufen werden , den südlichen Formen.

-ocr page 166-

i6o

Eincn weiteren Bcweis für die Riclitigkcit mciner Aufifassung iiefern ferner die Thatsachen der Jahyesscitenabartung und zwar erstens dahin, dass iiberall die Sommerformeii den künstlich durch Warme erzeugten Fornien entsprechen, und zweitens dahin , dass die Eigenschaften der Sommerformen mehr nördiich lebender Arten den Artmerkmalen verwandter im Süden lebender Falter gleich oder nahestehend sind \').

Die Versuche von Standfuss und Merrifield sowie die Thatsachen welche die Jahreszeitenabartung an die Fland gibt, zeigen, dass die von Herrn Weismann aufgestellte Erklarung der Ent-stchung von Vanessa Lcvana als Rückschlag ungiiltig ist, ebenso die von derselben Seite versuchte Erklarung der Entstehung der dunkeln l orm von Polyommatus 1\'hlaeas und dass es sich in den Folgen der Einwirkung von Warme und Licht auf die Falter einfach handelt um Vcrcrbungervjorbener Eigenschaften, was durch jene Erklarungen zurückgewiesen werden sollte.

„Auf den hier vorliegenden Tafeln meiner Schmetterlinge ist die Artbildung, sind die Gesetze der Entwicklungslehre von den 1\'Tügeln der Falter abzulesen. Die Zeichnungen und Farben derselben sind ebensoviele Buchstaben, welche eine so klare und eindringliche Sprache reden, dass Niemand, der die Wahrheit sehen will, sie missverstehen kann. Wie die Blatter eines ofifencn Buches stellen uns diese Schriftzüge auf den Flügeln unserer Falter Gewordensein und Werden darquot; s).

Es lehrt diese Buchstabenschrift auf das Ueberzeugendste und Unangreifbarste, ivie eine Art in die andere übergeht und wie die Arten sieh trennen. Nirgends ist bisher die thatsachliche lint-stehung von ,\\rten und der Zusammenhang einer Kette von Arten gezeigt und bewiesen worden wie hier.

Betrachten wir die Thatsachen naher.

Die Ausgangsform der Schwalbenschw anze, Papilio Eurymedon welche sich, wie gesagt, an die Segelfalter anschliesst, hat nur noch sieben Langstreifen, wahrend die Urformen der Segler und damit der Papilioniden überhaupt deren elf habcn; die übrigen sind , wie auch bei vielen Seglern, bei ersterem theilweise geschwun-den, theilweise seitlich verschmolzen. Sie schwinden wie dort auf Grnnd der Orthogenesis bei nachfolgenden Arten in der Richtun^ von hinten nach vorn , nach Massgabe der postero-anterioren linl-ïvicklnng (Papilio Turnus, P. Alexanor, P. Machaon). Ihre wei-

1) Man vcrgleiche hiezu besonclers audi den I. Theil mciner „Schnicttcrlin^ quot;• die Se^elfaltcrahnlichen.

2) «Hier auf den lt; Icsctzestafeln, welche die lebende Xatur uns an die Hand gi • stcht die Wahri-.cil der Entwicklungslehre geschrieben, nicht in den Schrii m von N\'aturphilosophen , welche ohne alle Rücksicht auf Thatsachen iEntwicklungspli \' n-tasien trauinen und dieselhcn in unverdrossener Fruchtbarkeit unter eine gliiu! .;■■■ Menge ausschütten. Nicht erdachtc Hypothese ist Naturforschung. Xur dann die Hypotiïcse in diescr cin Recht, wenn sic auf Thatsachen sich aufbaut. ! \'l\'batsachen ip-iss iclitct i-t kein Naturforscherquot; sagte ich welter im Vorwort zu n „Scluvalbenschwanzenquot;.

-ocr page 167-

i6i

teren Umbildungen zeigen den Ausdruck des allgemginen Zcich-nuugsgesetscs darin, dass sie durch Verkürzung und seitliche Verschmelzung zunachst cine Flcckenscichnung darbieten (T. Ma-chaon in Europa, Nordafrika, Fig. 8 meiner Taf. VI), sodann, indem die Qucradern sich schwarz farben, den Heginn einer Oucr-streifung (andere Machaon) welche noch durch weitere Mittel zu einer vollkomtnenen wild (P. Xuthus und Xuthulus Taf. VI, Fig. 10 und 9). Endlich entsteht Einfarbigkcit dadurch, dass in ganz gesetzmassiger Weise Schwarzfarbung, welche ara inneren I\'lü-gelwinkel bei Machaon begonnen hat, nach aussen über die I\'liigel sich verbreitet und schliesslich die ganze Flache derselben bis auf wenige Randflecke einnimmt (Asterias-Gruppe, Taf. VII und VIII). Damit haben wir eine \\rerei)ifachung in der Zeichnung und Farbung der höheren Formen, nicht cine Vervolikommung, wie sie Nageli\'s Lehre und wie sie die geschlechtliche Zuchtwahl verlangen würde; dasselbe gilt für die Schwanze der Hinterflügel welche bei den höheren Formen nicht vcrlangert, sondern ver-kürzt werden. Beides gilt ebenso für die Segelfalter.

Die geschilderten Entwicklungsrichtungen der Zeichnung aber zeigen sorait in ihrer Gesetzmassigkeit im Einzelnen Verhaltnisse, welche auch bei mit den Schmetterlingen gar nicht verwandten Thieren , so bei Saugern , Vögeln, Eidechsen , Mollusken u. s. w. massgebend sind.

Die allmalige Umbildung der Zeichnung geschieht also, wie die Tafeln lehren, zum wichtigsten Thcil durch Schwinden, durch Verkürzung und durch seitliches Verschmelzen von Binden, wobei in der Regel die obere Seite der unteren vorangeht, so dass die letztere meist noch ursprünglichere Verhaltnisse bewahrt — gerade umgekehrt wie es die Anpassungslehre für die Tagfalter verlangt.

Dazu treten neue glanzende Farben und Farbenzeichnungen, Zierden, meistens zuerst wieder auf der Oberflache auf, wie die glanzend blaue innere Randbinde, welche zugleich, entsprechend der postero-anterioren Entwicklung, zuerst hinten entsteht, auf den Hinterflügeln sich ausbildet und von da nach vorne rückt (P. Turnus, Taf. V, Machaon , Taf. VI, Asterias-Gruppe, Taf. VII). Wenn aber diese Binde unten ausgesprochener und schoner ist als oben, so ist sie hier erst nachtraglich entstanden und oben schon im Schwinden begriffen oder geschwunden (P. Troilus, Taf. VIII, Fig. 2, Palamedes, Fig. 3 und 4 u. a.).

Am inneren Winkel der Hinterflügel bildet sich ebenso wie bei den Segelfaltern als Zierde das Afterauge aus und zwar aus 1 heilen der Randbinden, wie die Verglèichung des ursprüngli-cher bleibenden Zustandes der Untcrseite oft zeigt (z. B. P. Hos-piton. Taf. VI, Fig. 6). Sehr bemerkenswerth ist die ganz allmalig und gesetzmassig aus einem Stück schwarzer Binde hervorge-hende Entstehung eines schwarzen Kerns in dem oranienrothen Afte range besonders bei den Machaon und Asterias. W\'ahrend

11

-ocr page 168-

l62

so die Oberscitc meist der Unterseite in dcr Fortbildung vor-angeht, kommt auch das Umgekehrte vor, so z.B. in der lüit-stehung oranienrother Flecke, welche wiederum zuerst am hin-teren Theil dcr Hinterflügel innerhalb der innersten schwarzen Randbinde in den Flügelzellcn auf dcr Unterseite entstehen (P. Turnus, Daunus Taf. V) und wclchc allmalig an Kraft der Farbe und an Grosse zunehmen, um sicli zuletzt über die Flü-gclzellcn dcr VorderflUgcl zu vcrbreitcn (P. Brevicauda, 1\'. Ame-ricus, P. Hellanichus Taf. VII. Bei letztcrem Falter sind sie auch auf der Überscitc verhanden). Fiir Papilio Turnus ist bcmcrkens-wcrth, dass diese Flecke 7.Lierst kraftiger bcim Weibchen crschei-ncn (Taf. V, Fig. 2), bci P. Bairdii (Taf. VII) ist cs umgekchrt.

Ebenso trctcn in den schwefelgclben Flecken dcr ausscren Randbinde zucrst unten oranienrothe Tupfcn auf (Turnus). Dic-selben finden sich bei höheren Formcn nur noch in den vorderen Flügelzellcn, sind in den (zwei) hintcren geschwunden (P. Astc-rioides und Asterias, Taf. VII). Dcr vordcrste dieser Flecke iibcr-tragt sich bci Turnus auf die Oberseite, ebenso bei Troilus (Taf. VIII. Fig. 2) und ebenda und andcutungsweise in den übrigen Zeilen der Hinterflügel, sowic in dcr hintersten der Vorderflügcl crscheint solche Farbung auch bei P. Machaon asiatica (Taf. VI. Fig. 7) und diese Farbung ist es, welche übcrall das Oranienroth des Afteraugenflecks in der innersten Zelle dcr Flintcrfliigel herstellt.

Fine sehr merkwürdige Entwicklungsrichtung in dcr Umbii-dung der Zeichnung zeigt sich noch darin , dass zuerst bei den Machaon und zwar auf der Unterseite Andeutung einer Strei-fung dcr Mittelzclle dcr Vorderflügcl vorkommt, welche bei Xuthus und Xuthulus, weiter ausgebildet und auf beiden Seiten vorhanden zu einem hervorragenden Artmerkmal geworden ist (vgl. P. Machaon aestivus und Hippocrates, Hospiton, P. Xuthus und Xuthulus Taf. VI).

Zahlreiche andere solche gesetzmassig vor sich gehende Ura-bildungen von Zeichnung und Farbe liessen sich noch aufftihren.

Statt dessen wollen wir nun cinige ncti auf Ir etende Eigenschaften an unseren Schvvalbenschwanzen in\'s Auge fassen.

Solche ncue Eigenschaften entstehen, wie ich schon für die Segelfalter nachgewiesen habe, mit unschéinbarsten, zuerst kaum sichtbaren Anfangcn. Sie entstehen ebenso wie alle übrigen Abanderungen zuerst nur bei einzelncn Faltern einer Art als Abartungen (aberrationes), treten dann als Merkmale von Ahar-ten (variationes) und zuletzt von Arten (species) auf.

In dieser Weise erscheinen gewisse schwarze Pünktchen bei den Schwalbenschwanzen in Zeilen der Vorderflügel theils erst als Merkmale von Abartungen, theils schon als solche von Arten.

So findet sich in der hinter der Gabelzelle gelegenen Zelle (erste Seitenrandzelle) im hellen Binnenraum derselben zuweilen cin sehr kleines aber scharf gezeichnetes Pünktchen bei einzelnen

-ocr page 169-

I63

unserer einheimischen P. Machaon. Ebenso findet es sich bei einem Falter von Allahabad \'). Bei P. Xuthus (Taf. VI. Fig. 10) ist es auf der Oberseite stets vorhanden, sclten nur als kleiner Querstrich: meist ist es zu einem grossen eirunden Fleck geworden; aus der bei Machaon als Aberrationserscheinung auftreten-den Zeichnung ward es hier zum ausgezeichneten Artmerkmal.

So findet sich bei Machaon in tier Gabelzelle meist beiderseits, stets aber oben, ein schwarzer Punkt oder Fleck, der ebenso bei Xuthus und Xutluilus und bei melireren Gliedern der Asterias-Gruppe vorhanden und Artmerkmal geworden ist. Bei P. Turnus Q und bei P. Alexanor u. a. liegt an seiner Stelle ein nach aussen vorragender Theil der Hinde V/VI, aus welchem er wohl entstanden ist. Bei manchen Machaon (z.B. Hospiton, Taf. VI, Fig. 6) bekommt der schwarze Pieck, als neue Eigenschaft, in der Mitte eine helle Stelle.

Neu ist das Auftreten einer schwarzen ausseren Begrenzung der Mittelzelle der Hinterflügel, welche auf der Unterseite bei den Turnus die ganze aussere Umgrenzung betrifft, auf der Oberseite nur als mehr oder weniger kurzer schwarzer Strich erscheint: die von mir sogenannte C = Zeichnung — sehr auffallend z.B. bei P. Turnus rf, Daunus, Pilumnus, vor allem bei Alexanor, bei Daunuslt;5 nur unten vorhanden; bei den meisten P. Machaon ist auch auf der Oberseite die ganze Begrenzung der Mittelzelle schwarz, ebenso bei den meisten Asterias 1).

Eine neue Eigenschaft ist auch der schwarze Kern im After-augenfleck, wie er ausgesprochen schon bei manchen Gliedern der Machaon-Gruppe, z.B. P. Zolicaon und P. Machaon var. oregonia, sodann bei den Asterias vorhanden ist und dessen Ent-stehung aus einem Stück Randbinde bereits envahnt wurde.

Es erscheint also ein Theil dieser zuletzt als neue Artkenn-zeichen auftretenden neuen Eigenschaften ebenfalls als Umbil-dung von alten, ein anderer ist ganz neu.

Diese neuen Eigenschaften, die kleinsten zuerst auftretenden Pünktchen und Striche kann man sehen in ihrer ersten Entste-hung, kann man verfolgen in ihrer Entwicklung aus fast unbe-merkbaren nur hie und da an Einzelthieren einer Art auftretenden Zeichnungen zu bestandigen Kennzeichen einer anderen Art. Die Iden und Determinanten des Herrn Weismann kann man nicht sehen. Man kann an jenen unscheinbaren Pünktchen sehen, ganz unwiderleglich sehen, wie die Transmutation und die Entstehung der Arten im vollsten Gegensatz zur jener Determinantenlehre stch gestaltet. Dasselbe zeigen alle Umbildungen von bestehen-den Eigenschaften, welche zur Herstellung neuer Artmerkmale

1

Farbige und zwar rothe Umgrenzung des ausseren Winkels der Mittel/elle der Hinterflügel trat schon unter den Sogclfallern bei I*. l\'rotcsilaus (Segelfalter \'I. Fig. 5) auf, ohne aber dort weitcr Bedeutung zu erlangen.

-ocr page 170-

164

führen; die Entstehung und die Ausbildung neuer Eigenschaften, die Transmutation und die Artentstehung sie geschehen gesetz-massig nach «enigen ganz bestimmten Richtungen ohne jedes „Oscillirenquot;, olme jede Beziehung zum Nutzen, sie beweisen, wie gesagt, auf diesem Gebiete die vollkommene Ohnmacht iUr Na t h rsiich tn ng.

i:s ist auf meinen ïafeln abzulesen, wie die sammtlichen Eigenschaften der Ahiirten und Ar ten der Schwalbenschivanzartigen Schmetterlinge i/urch Orthogenesis ans einandcr entstanden sind. Eine jede Abart oder Art ist gekennzeichnet durcli eine be-stimnite Summe von orthogenetisch aus unscheinbarsten Anfangen entstandenen l\'.igenschaften, welche auf Grund einerseits von Heterepistase, andererseits von Homoeogenesis endlich in Folge von Halviatogenesis bald so, bald so, ausgebildet und zusammen-gefügt sind und deren Gesammtheit zeigt, dass die Entstehung der Arten eben wesentlich auf Stehenbleiben auf verschicdenen Stufen der Entwicklung, auf Genepistase beruht, indetn die eine Art immer eine Stufe h\'óherer Ausbildung von liigenschaften gegeniiber der anderen darstellt.

Dass dabei Nutzen ganz ausser Spicl bleibt, ergibt sich nicht nur aus der Beschaffenheit der massgebenden Eigenschaften an sich, sondern besonders auch daraus, dass 1) die verschiedenen Stufen dieser Eigenschaften, nur in verschiedener Ausbildung und Anordnung, an den verschiedenen Arten einer und derselben phylogenetischen Reihe vorkommen. 2) Dass sie ebenso in verschiedenen nebencinander liegenden Ketten von Arten massgebend sind. 3) Dass sie nebeneinander, nur in verschiedener Entwick lung auch bei verschiedenen Geschlechtern vorkommen. 4) Dass sie in derselben Ausbildung in den verschiedenen Arten einer phylogenetischen Reihe vorkommen — abgesehen davon, dass sic 5) mit den unscheinbarsten Anfangen überall auftreten und in unscheinbarer Ausbildung als Artmerkmale sich erhalten und wieder schwinden können und 6) dass vollkommene Rückbildung aller so entstandenen Eigenschaften oder Verdecktwerden derselben durch Schwarzfarbung, also vollkommene Vereinfachung auftreten kann.

Die Bedeutung der Heterepistase für die Entstehung der Arten springt an der Hand meiner Abbildungen überall in die Augen und will ich nur einiges besonders Auffallende mit Bezug darauf hervorheben.

Bei den Machaon ist kennzeichnend für die Gruppe die cin-heitHche Schwarzfarbung der Vorderflügelwurzel auf der Obcr-seite geworden. Hei Xuthus und Xuthulus ist diese Eigenschaft nicht ausgebildet, dagegen die Streifung der Mittelzelle ilcr Vorderflügel, welche nur bei einigen Machaon in den Anfangen angedeutet ist und hier nicht zu weiterer Ausbildung kommt. Hellanichus bekommt einen ganz besonderen Charakter durch das Uebertreten der oranienrothen Farbflecke von den Unterscite

-ocr page 171-

der Flügel auf die Oberseite. Die Turnus haben viel von der ursprünglichen Zeichnung verloren in dem Sinne, dass die ur-sprünglichen Langsstreifen nicht nur von hinten nach vorn verkürzt, sondern auch verschmalert wurden.

Besonders das in der Umbildung selir vorgeschrittene Mannchcn dieses Falters (Taf. V. Fig. 6) ist auf diese Weise sehr heil geworden. Auch bei Machaon sind die Langsstreifen von hinten nach vorn geschwunden, aber hier ist schwarze Farbung der Oueradern cingetreten.

~ 13je Verbreiterung der Streifenreste der Vorderflügel und die Schwarzfarbung der Wurzel derselbcn auf der Oberseite durch Verschmelzung von Langsstreifen bedeutet eine den Verhaltnissen bei Turnus entgegengesetzte Entwicklungsrichtung.

üiese letztere Entwicklungsrichtung, das Auftreten gleich-massiger Schwarzfarbung der Wurzeln der Vorderflügel, welche schon bei den Machaon auch auf die Hinterflügel sich zu er-strecken beginnt, verbreitet sich bei den Asterias auf beiden Klügeln weiter und führt in der Asterias-Gruppe der Einfarbig-keitT, bezw. vollkotnmener Schwarzfarbung entgegen. Diese fort-schreitende Schwarzfarbung bietet nun mit zwei Fallen von sprung-iveiser Entwickbing (Halmatogenesis) zugleich hervorragende Beispiele von unabhdngiger lintivicklnngsgleicheit, ITomoeogencsis und von weiblicher Prdponderans dar, wahrend sonst gewöhnlich die mannliche Praponderanz massgebend ist. Dieselbe ist namlich bei Bairdii Q und bei Turnus var. Glaucus Q pl\'ótzlich so weit vorgeschritten, dass sie sich über die ganzen Flügel mit Ausnahme weniger Flecke erstreckt, wahrend das gewöhnliche Weibchen von Turnus ganz schwefelgelbe Grundfarbe hat wie das Mannchen und wahrend bei der Alannchen von Bairdii die Schwaï zfarbung sich nur etwas weiter erstreckt als bei Machaon. Was sich nun bei Bairdii 9 und Turnus Glaucus sprungweise mit cinem Male und nur bcivi Wcib ausgebildet nat, gescliah, bei Machaon an-tangend, in der Asterias-Gruppe bei beiden Geschlechtern allindhg: die Schwarzfarbung verbreitete sich hier von Art zu Art immer weiter von den Flügelwurzeln aus über die Flügel und liess zuletzt nur Fleckenreihen der Grundfarbe übrig — dieselben, welche bei Bairdii Q übrig bleiben, wahrend bei 1 urnus Glaucus auch diese verloren gegangen sind. 1\'. Americus, Xitra, Indra, Brevi-cauda, Asterioides und Asterias (Taf. V II) zeigen die Stufen dieser Umbildung und sind zugleich wieder hervorragende Beispiele für Genepistase. Den höchsten Grad der Umbildung in der Reihe hat Asterias erreicht, welche Art fast so weit vorgeschritten ist wie Bairdii Q. Fast cbenso weit ist andererseits P. Troilus (Taf. VIII) vorgeschritten, bildet aber wiederum ein Beispiel von Heterepistase, cbenso wie Palamedes. Bei letzterem ist u. a. wohl hetere pi statisch zu erklaren ein heller Langsstrich auf den Hinterflügeln als Rest rler z. B. bei Pilumnus angedeuteten hellen Binnenlinie in Binde IX (Taf. V. Fig. 3).

-ocr page 172-

166

Noch einen Falter habe ich abgebildet, welcher einen hervor-ragenden Fall von Habnatogenesis darbieten diirfte: I\'apilio Asterias var. Calverleyi (Taf. VIII. Fig. 5 und 6), welcher nacii Edwards wahrscheinlich einc Kalteform von Asterias darstellt: cr ist nach den Machaon zu in der Weise umgebildet, dass das Schwarz nur noch den inneren Theil der Flügel einnimmt, wahrend dor breite Aussentheil derselben gelb, bezw. oranienroth geworden ist, das letztere auf den Hinterfliigeln, wo die oranien-rothe Farbung der Flügelzellen, welche bei verschiedenen anderen Arten der Asterias-Gruppe besonders auf der Unterseite ausge-bildet ist, eine hervorragende Bedeutung auch oberseits erlangt.

Der schwarzc P. Turnus Glaucus Q ist gegenüber dem hellen gewöhnlichen Weib des Turnus die siidlichere, in warnieren Ge-bieten lebende Sommerform, so dass auch hier klimatische Ver haltnisse fur die Umbildung massgebend zu sein scheinen. Aber es gilt dies fiir die dunkeln Asterias nicht, denn diese kommen auch in kiilteren Gebieten vor. Da bei Turnus Glaucus und bci Bairdii die weibliche Praponderanz fiir die Umbildung massgebend ist und da diese Umbildung ganz jener der Asterias ent-spricht, so werden Einwirkungen auf das in diesem Falle em-pfindlichere Geschlecht der Weibchen als Ursache derselben gesuclit werden miissen.

In den Umbildungen der Asterias-Gruppe nach Schwarz aber haben wir weiter ein hervorragendes Beispiel von fortschreitender Vereinfachung der Eigenschaften der Farbe und Zeichnung vor uns; die höchsten der durch die massgebende Entwicklungsrich-tung ausgebildeten Formen sind die einfachsten. Geschlechtliche Zuchtwahl kommt hier nicht in Betracht, ebensowenig ist irgend ein Anhaltspunkt dafür gegeben, dass es sich um Anpassung an die Umgebung handle. Zugleich bieten die Thatsachen ein hervorragendes Beispiel dafür, wie leicht von Denjenigen, welche Mimicry in möglichster Fülle zur Begründung ihrer Hypothesen bedürfen, solche falschlich angenominen werden kann und offen-bar angenommen worden ist. Man hatte in den verschiedensten Arten der Asterias-Gruppe die schönsten Falie von Mimicry, wenn diese Arten nicht ganz ohne jede biologische Beziehung sich entwickelt hatten und leben wiirden. Wie vollkommen bieten sich P. I urnus Glaucus Q, Asterias, Bairdii u.a. dem Liebhaber als mimetische dar, wenn er nur die biologischen Beziehungen dafür beibringen könntel Schliesslich müssten nach den Beispie-len, welche jene Liebhaber aufgestellt haben, nicht nur alle Gliedcr der Asterias-Gruppe, sondern auch alle der Machaon-und alle der Turnus-Gruppe als mimetische gelten, und ich wiirde mich kaum wundern, wenn Iemand kiime und in der That solche Behauptung aufstellte.

Dem unbefangenen Beobachter aber zeigt sich sofort, dass die Aehnlichkeiten die 1\'olge von Entwicklungsrichtungen sind und tlass wiederum die unabhangige Entwickhingsgleichluil, die

-ocr page 173-

16;

Homoeogenesis bei der Aehnlichkeit audi nicht unmittelbar ver-wandter Formen massgebend ist.

In der That unterliegt es für mich keinem Zweifel und wild bei unbefangener Beurtheilung der Einzelheiten sicher sich er-weisen, dass die weitaus überwiegende Zahl der 1* alle von soge-nannter Mimicry mit Anpassung gar nichts zu thun hat. So sprach sich schon früher der Entomologe Hahne! aus, welcher in Siidamerika zahlreiche beziiglichc Beobachtungen in der freien Natur gemacht hat, wahrend Herr Erich Haase ohne in der freien Natur sich umgesehen zu haben neuestens eine Ueberfiille von Mimicry-Fallen auf Grund iiiisserer Aehnlichkeit von Faltern untereinander aufgestellt und ein ganzes Buch dariiber geschrieben hat. Es ist aber doch selbstverstandlich dass solche Aehnlich-keiten audi abgesehen von der Frage ihrer Entstehung für Anpassung gar nichts beweisen können — nur der Nachweis der letzteren in der freien Natur ist massgebend.

Was aber die Entstehung auch von wirklichen Fiillen von Mimicry angeht, so ist diese durch Zuchtwahl unmöglich zu erklaren und was Herr Weismann am letzten Montag von Kal-lima als einem Wundererzeugniss der Zuchtwahl gesagt hat, verliert alle Beweiskraft gegenüber der Fülle von Thatsachen, welche zeigen, dass es überall Orthogenesis ist, welche die Aus-gestaltung der Eigenschaften bedingt und welche ebenso zur Aehnlichkeit der Unterseite eines Falters mit einem Blatte wird führen können wie Homoeogenesis die grösste Aehnlichkeit zweier gar nicht zusammenlebender Falter zu bedingen vermag, woyon zahlreiche Falle bekannt sind \'). So ist auch das Uebergreifen der Blattzeichnung bei Kallima vom Vorderfltigel auf den Hin-tertliigel nacli Massgabe der Blattform mit Ueberspringen des hintersten Randes der Vorderfltigel, so weit dieser vom Hinter-flügel bedeckt wird, nichts Wunderbares; dassdbe Verhalten kommt überall vor und ist augenschemlich Folge von Lichtein-wirkung bezvv. von Lichtmangel. Zuchtwahl kann ja nichts Neues schaffen, sie kann nur mit schon Vorhandenem arbeiten. 1st einmal Aehnlichkeit der I-lügel eines Falters entstanden, so kann sie nützlich sein und kann nun auch durch Auslcse ihre Weiter-cntwicklung wohl begünstigt werden. Dass die Aehnlichkeit aber ensteht, das kann nicht Folge zufalliger Variation sein welche stets alle möglichen Eigenschaften zur Auslese bereit hielte: (lie Blattahnlichkeit der Kallima ist bedingt durch tausend Einzcl-keiten — es ware nicht ein Zufall, es waren tausend Zufalle sugleich, welche mit einem Male eingesprungen sein müssten, um dieselbe mit den Mitteln des Darwinismus zu züchten. Die Blattahnlichkeit könnte durch die Mittel der Zuchtwahl auch

l) Soebcn hat Herr Piepers in dcr entomologischcn Section dicscr \\ crsammlung auf solche Frillc hingewiesen: Junonin Asterie auf Java glciclit unserer Ilipparchia Megaera, Junonia Erigone ebenda unserer Ilipparchia l-.gciia so. \' ■ •\' - ^ iquot; beiden Fallen sicher Mimicry angenommen wiirde, wenn die ahnlichcn ! alter zusammen lebten.

-ocr page 174-

168

nicht allmalig, sic könnte nur plötzlicli und zwar schon in an-nahernder Vollkommenheit entstanden sein um der Zuchtwahl cine Handhabe zum Eingrcifen zu gcben.

Es gibt abcr keincn Zufall bei der Umbildung der Formen. Es gibt nur unbedingte Gesetzmassigkeit. Bcstimmt gerichteh-Entwicklung, Orthogenesis beherrscht die Umbildung und kann Scliritt fiir Schritt von den einfachsten unscheinbarsten Anfan-gen zu immer vollkommenerer Gcstaltung führen, allmalig oder sprungweise, und die Ursache dieser bestimmt gerichteten Entwicklung ist Organischcs Wachsen.

Ili\'E

1 \' j l||j i | »lt;*!

■ sï ifi

II llf

Mi

Es ist auch kein Zufall, dass ich diesen Vortrag über Orthogenesis und ii b e r Oh n m acht der Na t ur z ii c h t u n g bei der Artbildung dem Congress angezeigt habe und dass mein Gegner, ohne dass ich es wusste, über denselben Gegenstand , bezw. über bestimmt gerichtete Entwicklung am letzten Montag gespro-chen hat. Ich erwartetc langst, dass der Schöpfer der Keimplasma-hypothese es über kurz oder lang unternehmen werde der bestimmt gerichteten Entwicklung, diesem Todfeind seiner Lehren, in seiner Weise entgegenzutreten und nach Bisherigem war ich genugsam darauf vorbcreitet, dass dies geschehen werde mit vollkommener Umgehung der Thatsachen, welche ich aufgestellt habe \').

Auch Speculation bat in der Naturforschung ihr Recht, in den Augen des Einen mehr, in den Augen des Anderen weniger, denn die Gehirne sind verschieden und auch Schulung und Kenntnisse sind verschieden.

Aber Eines ist zweifellos: audi die kleinste That sac he, mit massgebeniler Beziehung r:u grossen F ragen, ist mehr werth als ein gentses Gehande holier Speculation, welches vor jener Thatsache nicht Stand halt. Und: Speculation, welche in der Naturforschung berechtigt sein will, dar} nicht nu W\'idcrspruch stellen mit Thatsachen, sie darf Thatsachen nicht verschweigen.

Her zu Gunsten seiner Hypothesen Thatsachen nicht Rechnung tragt, stellt sich ausserhalb der Naturforschung.

Doch solches Verfahren muss sich an der Hypothese selbst rachen, welche es schützen soil. Denn die Thatsachen werden früher oder spater erkennen lassen , dass dieselbe nicht lebcnsfahu; ist und niemals lebensfahig war.

So ist auch die zur Erklarung der bestimmt gerichteten Entwicklung soeben aufgestcllte Gerniinalselection durch Thatsachen zurückgewiesen, bevor sie ausgedacht war — sie ist cin todge-borenes Kind.

Nachdem der hier anwesende Vatcr der neuen Hypothese so

l) Nicht aber allcnUngs darauf, rli:ss in meiner Gegcit-.aorl dicse Thatsachen sa behandelt u erden künntcn wie der Ilerr Redner vom Muntag es sich gestattet hat.

-ocr page 175-

169

viele Kinder erzeugt hat, welche er spater nicht anerkannte, darf er mir diese Bescheinigung nicht verübeln.

Die von mir aufgestellten fiir Jedermann, der die Wahrheit schen will, sichtbaren Thatsachcn der Orthogenesis aber weisen allcin den ganzen Aufbau der Keimplasma-Hypothesen vollkom-men zurück.

Andere nicht minder lautredende Thatsachcn weisen ebenso bestimmt die Auffassungen zurück, welche mein Gegner am Montag in Beziehung auf die Ursachen der Umbildung von Skelettheilen geltend gemacht hat und beweisen auf das Klarste abcrmals die Vererbung von durch Gebrauch erworbenen Eigenschaften. Die ganze vergleichende Anatomie des Skeletes ist ein Beweis für diese Vererbung und am lautesten wird die Keimplasma-Lehre zurückgewiesen durch das Gesets der Aus-gleic/nmg oder der Compensation, welches schon von GeoflVoy-St. Hilaire, Göthe u. A. behandelt, bis jetzt so wenig Beachtung gefunden hat und welches im Zusammenhang mit dem Einfluss der umbildenden Thatigkeit nach meinen demnachst zu veröflfent-lichenden Beobachtungen, über welche ich mich übrigens an dem erwahnten Orte schon ausgesprochen habe, den ganzen Skeletbau der Wirbelthiere beherrscht.

Danach ist es wiederum handgreiflich unrichtig, was von ge-gnerischer Seite behauptet wird, dass die einzelnen Eigenschaften des Körpers auf Grund zufalligen Abanderns jede für sich durch Auslese geziichtet wérden; der Organismus ist ein Ganzes, dessen Theile nicht nur physiologisch unter einander zusammenhangen sondern auch in der Gestaltung von einander abhangig sind.

Die Function, die Thatigkeit, der Gebrauch der Theile ist es, was zusammt der bestimmt gerichteten Entwicklung, Orthogenesis, die Formgestaltung der Lebewesen bedingt.

Vielleicht wiire es am einfachsten, an der Hand von Objec-tcn auf dieser Versammlung den Fragen naher zu treten. Für mich ware es werthvoll, wenigstens Anerkennung der That-sachen öffentlich von dem hier anwesenden Herrn Weismann zu erlangen, welche ich zum Beweis meiner Auftassung gegen die seinige anführen kann.

Somit erklare ich mich ihm gegenüber zu diesem Beweis bereit.

La Séance est levée a 12.15 heitres; les demonstrations se con-tinuent jnsqua / henre.

-ocr page 176-

I/O

TROISIÈME SÉANCE

SAMEDI 2i SEPTEMBRE 1895 (aprcs-midi)

Première, troisième et sixième Sections reünies \').

rrésidence de M. J. W. van Wijhe (Groningue) — Secrétaires M.M. M. Cquot;. Dekhuyzen (Leide) ct J. F. van Bemmelen (Schévèningue)

Sout présents 14 membres.

La Séance est onver te a midi.

Lc Président fait remarquer que la reunion combinée a du êtrc remise a la fin de la Session de la 2me Section.

M. Kowalevsky (St. Pétersbourg) demande la parole et prie le bureau de la section de faire insérer dans le Bulletin du Congres une rectification. Ce qu\'il a dit sur Thomas Huxley dans la Séance combinée des 4e et 6e Sections du 19 Septembrc est rédigé d\'une manière inexacte dans le Bulletin N0. 6 2).

M. Jules Richard (Paris) présente une notice

SUR LA DERNIÈRE CAMPAGNE SCIENTIFIQUE DU YACHT «PRINCESSE ALICE»

II m\'a paru intéressant de tenir les membres du Congres au courant des recherches scientifiques poursuivies cette année(i895) par le yacht Princessc Alice» commandé par S. A. S. le Prince de Monaco qui s\'était chargé, comme d\'habitude, de toute la partie technique des opérations. Etaient attachés a la partic scientifique MM. Borrel, peintre, A. Lallier, zoologiste et moi.

Les excellents résultats obtenus aux Azores par son ancien navire L\'Hirondelle, en 1887 et surtout en 1888, étaient tcls qu\'une nouvelle campagne zoologique dans cette region était déja depuis longtemps dans les projets du Prince. Les conditions favorables qui, par suite de diverses circonstances, avaient fait défaut jusqu\'ici, se sont présentées cette année.

La •Princessf . Micegt; quittait Marseille le 28 mai pour arriver le 6 juin a Lisbonne, oü elle séjourna jusqu\'au 17. Pendant cettc première partie du voyage, alors qu\'il s\'agissait surtout de faire de la route, il n\'y eut que quelques opérations pour ainsi dirc

ï) Pour les travaux n\'enlr.mt pas dans le cadre de Ia première Section, voir lc Comptc-Rendu des Sections respectives.

2) I.a rédaciion correcte se trouve dans le Compte-Rcndu des travaux de 1 séance du 19 Septembrc, ci-après.

-ocr page 177-

i7i

accidentelles, telles que la capture de Dauphins ou des essais du filet Buchet. La campagne proprement dite commenga le 17 juin pour finir le 12 aoüt, le yacht entrait le 16 aoüt au Havre, apres avoir gagné directement les Agores qu\'il quittait le 5 de ce mois, et apres avoir accompli un itinéraire compris entre 37° et 49° de latitude nord et 11° ct 310 de longitude ouest.

35 sondages out été faits entre 54m et 5240quot;\'. 20 temperatures de fond ct 14 échantillons d\'eau provenant du contact immédiat du sol sous- marin ont été pris ainsi que la determination de densité de ces échantillons.

14 dragages ont été effectués entre 550™ ct 4443™, la plupart entre iooom et 2000m. De même, 14 nasses ont été immergées entre 88™ et 2i78m. On a trainé huit fois la barre a fauberts entre 550™ et 1022m.

L\'abondance persistante des Pelagia, qvu surchargeaient Ie chalut de surface a fait que eet appareil n\'a été que peu employé. II en est de même pour le filet de surface de M. Buchet. Néanmoins les expériences qui ont été faites avec une vitesse de 7 noeuds témoignent de rexcellence de eet appareil ingénieux, simple et trés pratique.

Soit au harpon, soit a la foöne, soit a la ligne, il a été pris, le plus souvent par le Prince lui-même, 4 Dauphins, 15 Car-charias, 7 Polyprion, 1 Coryphcena. La ligne de traine a fourni 17 Germons.

Enfin on a recueilli a la surface, soit a la main, soit au haveneau une foule d\'animaüx plus ou moins communs ou plus ou moins rares: 7 Tortues {Th. carettaj, des Polybius, des Siphonophores, des Syngnathes, des Anatifes, des Ptéropodes, plusieurs Glaucus etc. Je signalcrai en particulier un Crustacé intéressant appartenant sans doute au genre Eryoneicus voisin des Polycheles.

Faute de temps et a cause d\'occupations diverses, il nc m\'a pas été possible d\'étudier suffisamment les matériaux recueillis pour donner un apergu complet des récoltes zoologiques qui ont été faites. Néanmoins je crois qu\'il n\'est pas sans intérêt d\'en donner une idéé générale, au moyen des notes prises sur place et de l\'examen qui a pu être fait de quelques sujets remarqu-ables. La plus grande partie des objets recueillis est déja entre les mains des spécialistes.

Parmi les dragages je citcrai les suivants:

Iquot; aoüt, 1143m, entre Graciosa et Sao Jorge. Nombreux spon-yiaires. Une douzaine de corps allongés en forme de carottc d\'un rouge pale violacé, dont le plus grand mesure prés de 12cm sur 2cm de diamétre au gros bout. A l\'extrémité de ce dernier, on voit au centre d\'une region blanche un orifice qui parait fermé comme par un, sphincter. La structure histologique montre que ce sont les tentacules détachés d\'une Actinic dont le corps devait être considérable. L\'examen microscopique montre

-ocr page 178-

cn particulier de nombreux nématocystes allonges avec un long et fort filament portant des barbelures disposées en hélice. La region blanche de la base n\'est autre chose que le point d\'atta-clie du tentacule. En dehors de ces pieces curieuses, le même coup de drague a rapporté des Alcyonaires, de nombreux Ba/a-nophyllia reconverts d\'Rponges, d\'Actinies, de Cirrhipèdes oper-culés, des fragments de Flabelluni, des Ophiures, des Phormosoma, des Dorocidaris, des Annélides, des Crevettes, des Galathees, des Diptychus, des Gua/hophausia, des lirachyures /Scyrainatliia etc.).

Deux dragages, faits le 13 et le 14 juillet entre Terceira et Sao Miguel par 1165 metres ont été trés fructueux. Notons seu-lement: Cryptoltelia, fragments de Crinoïdes et de Brisinga, Holothuries (H. Wrillir et Peniagone); Stellérides (Pontastcr, Pentagonastcr): Phonnosoma, Dorocidaris; Scalpelhnn, Polyche-Ics, Aristceus, Lispognathus, Scyramathia, des Paguriens; Colos-sendeis gigas, Dcntaliüvi ergasticum. Parmi les Poissons: Halo-sauropsis, Bathygadus, Bathypterois, Afacrurus holotrachys ? et un Poisson tres remarquable que le Professeur Collett rapporto provisoirement au genre Chinucra.

Les fonds de 2000 metres se sont montrés fort riches. lis nous ont donné de beaux Stephanotrochns vivants (S. diadema, S. nobihs); de nombreux Caryophyllia cotnmnnis; des fragments de Crinoïdes et de Brisinga; des Ankyroderma et d\'autres Holothuries dont certaines se rapprochent des Scotoplanes; les Stellérides sont représentés par les genres Hymenaster, Ncomor-phaster, Plutonaster, ainsi que par de nombreux Pedicellaster a six bras se détachant facilement du disque. Les Poissons appar-tiennent aux genres Halosaurus et Macrurus.

Trois dragages out été faits par des profondeurs allant dc 4000m a 4443m. lis ont fourni des Stellérides remarquablcs {Dy taster, Hymcnaster), des Holothuries nombreuses appartenant aux genres Benthodytes et Psychropotes. Les exemplaires de cc dernier genre ctaient d\'un violet intense et mesuraient jusqu\'a oin46 de longueur totale. En même temps des Anatifes, des Scalpellum et des Cirrhipèdes operculés revenaient dans le cha-lut avec des Paguriens et deux brachyures du genre Ethusa dont le lt; Talisman» a recueilli des representants jusqu\'a 5000™. Enfin, parmi les Poissons, signalons les genres Neostoma, Bathypterois, Macrnrtts et spécialement un grand Macrurus (Co-ryphcenoides gigast) de om 80 de longueur. Notons encore, ramené par le cable du chalut, d\'une\'profondeur incertaine, un Siphonophore remarquable du genre Bathyphysa (B. Grimaldü:-l.e dernier coup de chalut, par 4150™, faisait prévoir une rc-colte exccptionnellement riche, étant donné les indications du dynamomètre; malheureusement le cable se rompit alors que 1c filet n\'était plus qu\'a une dizaine de metres de la surface.

L\'emploi de la barre a fauberts, trainée entre goo111 et iooo1\' . a donné aussi des résultats trés satisfaisants. C\'est ainsi qu\'on

-ocr page 179-

«73

obtint une grande quantité de LophoJieha prolifcra vivants avec toute la faune qui vit sur ou dans ces Polypiers (Dcsmophyllniu , Alcyonaires, Eponges, Hydraires, Galathees, Annelides /

Ophiures, Scalp ellu ui, Lispognathus), et en même temps des Plio\'oueuici, des Deltocyuthus et divers Stellérides des geni es Astropcctcn, Sclerasterias, Kore/hras/er. Les fauberts ont fourni aussi: des Paguriens; Polychcles, Diptyc/nis, et nombre d auti es animaux intéressants (Cvyptohchci, Bryozoaires, Doroculcii is, Inachus, Scyraniathia, etc.).

L\'usage des nasses envoyées de 88m a 2T7b,u a connrmé les resultats acquis dans les années precedentes. I-es Synaphob) an-clius, les Simenchelys, parmi les Poissons; les Geryon ajjhiis et les Cancer bel li amis, parmi les Crustacés, se sont montres abundants. C\'est ainsi que le 4 Juillet la nasse rapportait 32(S Simenchelys parasiticus. Kn dehors de ces animaux fréquents dans les nasses, il y a lieu de signaler des Jgt;eryx \' !gt;• decadactylns r) pi is ;i 550m, remarquables par leur couleur, dun rouge éclatant, qui s atténue rapidement et hnit par disparaitre sous 1 action de la lumière du jour et que le formol ne conserve pas. Dans 1 obscu-rité, cette couleur persiste longtemps. Citons encore des Biacln-ures du genre Bathynectes, ornés de vives nuances du rouge, des Gnathophansia et deux Cephalopodes appiirtenant, d apiès M. Joubin, au genre Heleroteuthis et pris a 1385 m-

Comme cela avait été déja observé 1 année dernière, des animaux a maiche trés lente peuvent être pris dans les nasses. C\'est ainsi qu\'un mollusque de la familie des JSIarseniadcc fut recueilli par 730m avec des Synaphobranchus.

La recherche des parasites n\'a pas été laissee de coté; un Cachalot, des Dauphins, des Tortues et divers Poissons {Car-c har las, Sebastes, Poly prion, Thunnus alalonga, J hy cis etc.) en ont donné une quantité assez considérable.

Une descente a été faite sur les Formigas, ilots situés prés de Tile Santa Maria et toujours battus par la mer. Les oiseaux ne peuvent y nicher, tout étant balayé dans les gros temps. Les Grapsus inaciilatus y pullulent; les Leptograpsiis marmoratus y sont moins nombreux. Une grosse Patelle iP. Morelehr) y vit en nombre considérable. On y rencontre Ophidiaster ophidi-anns, Asterias inadereiisis. Imi fait de petits animaux, je n .ii pu recueillir que de nombreux individus dune espèce encoie indéterminée (X\' Har pact ic us, dans les flaques des parties les plus élevées. Tous ces animaux, trés répandus pour la plupart, ne présentent rien de remarquable.

Le 18 juillet il nous fut donné dassister dans le voismage d\'Angra (ile de Terceira), a un spectacle particuliérement émou-vant et intéressant. Alois que la barre a fauberts arrivait a boicl, venant de 793m, avec de nombreuses éponges, des baleinières furent apercues a un ou deux milles, et Ion reconnut bientot que rune d\'elles avait harponné un Cachalot. Le yacht s\'approcha

-ocr page 180-

174

au plus vite, ct on vit l\'énorróé bote au milieu d\'une grande tache rouge, produite par le sang qu\'elle rejetait par son event ainsi que par celui qui s\'écoulait de profondes blessures que les baleiniers lui faisaient, a chaque instant favorable, an moyen dc leurs longues lances. Dans son agonie, le Cachalot, vint ii un moment donné, droit sur le yacht, par le travers jusqu\'a quel-ques metres, et Ton s\'attendait a un choc serieux, lorsque, ayant sans doute encore la perception nette d\'un obstacle, ii alia passer a l\'avant du navire pour venir mourir a tribord après une dernière convulsion. C\'est a cc moment que Ton rc-marqua un assez grand nombre de Céphalopodes complets on incomplets, rendus par le Cachalot. Le youyou mis aussitót a 1 eau recueillit la plupart d\'entre eux. Trois exemplaircs étaient en trés bon état, ils appartiennent, d\'après M. Joubin, a unc espèce nouvelle tlu genre Histioteuthis. II faut signaler en outre des corps longs de o™ go environ, privés de leur tète et dont la surface, nettement délimitée, était recouverte d\'espèccs d écailles molles, se détachant facilement, en general polygo-nales et portant chacune une grosse tache de pigment. M. Joubin a établi sur ces exemplaircs un genre nouveau (Lcpido-tcuthis Grwialdii). Ce fut avec une grande satisfaction que los baleiniers accueillirent l\'ofire que leur lit le Prince de remorquer ie Cachalot jusqu\'au point oü l\'animal devait être dépecé. C\'était un travail énorme évité aux cinq hommes de la baleinière, qui auraient eu a ramener le cétacé de 13m 70 de longueur, a la rame, pendant plusieurs milles de distance, jusqu\'a la baie du Negrito. C\'est la que nous avons tous pu assister aux diverses phases du dépécement, faire diverses observations et recueillir les parasites et le contenu de l\'estomac, constitué uniquement par des débris de Céphalopodes; a signaler en particulier unc couronne tentaculaire en bon état d\'une espèce indéterminée appartenant, d\'après M. Joubin, au genre Cucioteuthis, a peine connu jusqu\'ici. Ue nombreuses photographies de l\'animal ont été prises. Malheureusement les conditions de l\'échouement étaient trés peu favorables a certaines recherches et nous dümes, en particulier, renoncer a obtenir le cerveau qui tombait en deliquium lorsqu\'on put l\'atteindre, le soir du troisième jour.

En dehors des recherches zoologiques proprement dites, j\'ai pu continuer les études que j\'avais entreprises sur l\'analyse des gaz de la vessie natatoire des Poissons de profondeur et des Physalies.

M. M. Borrel a fait plus de cent aquarelles d\'animaux divers remarquables par leur coloration.

Enfin on a mis a profit toutes les excursions a terre pour recueillir avec soin les animaux terrestres ou d\'eau douce.

En résumé !lt;i dernière campagne de la «Princesse Alice» a été trés fructucuse au point de vue zoologique. Elle l\'eut cer-tainement été encore davantage si le navire n\'avait pas du ren-

-ocr page 181-

\'75

trcr aussitót en France, poussé par un vent de sud oucst trés favorable a la navigation mais non au travail.

MM. R. Blanchard et E. A. Martel (Paris) ont depose au Bureau du Congres Ie mémoire suivant intitule

LA FAUNE DES CAVERNES ET LA SOCIÉTÉ DE SPELEOLOGIE.

La faune des cavcrnes et des eaux souterraines offrc, on le sait, un intcrêt tout particulier pour les zoologistes, tant a raison de ses caractères speciaux qu\'a cause des importantes questions de biologie qu\'elle soulève.

C\'est surtout de 1840 a 1875 que les principales études ont été faites, dans cette branche de la science, par de Kay, \'lell-kampf, Agassiz, Putnam, Packard, etc., en Amérique, — Schiödte, Fries, Schiner, Schmidt, Joseph, etc., en Autriche,— de Saulcy, Linder, Abeille de Perrin, Simon, de la Brulerie, Bedel, etc., en France.

Les premières recherches ont dénoncé les faits les plus curieux.

Ainsi, il faut aujourd\'hui reconnaitre que l\'étude zoologique des eaux souterraines est, en première ligne, utile aux hygiénis-tes, auxquels elle révélera certains organismes nuisibles, capables de se développer dans les eaux d\'alimentation des villes pour passer ensuite dans l\'économic humaine.

Cela a été bien établi en 1889, par M. R. Moniez, professenr a la Faculté de médecine de Lille, dans un fort important mémoire \'). Cet auteur reconnait que les faits sont trop peu nom-breux jusqu\'ici pour qu\'on soit autorisé a en tirer une conclusion générale quelconque.

On a trouvé déja, et on trouvera encore des animaux de toutes les classes dans les cavernes.

Pour ne citer qu\'un exemple, la liste totale de la faune de Manimoth-Cave (Etats-Unis) ne comprend pas moins d\'une cen-taine d\'espèces, a l\'exclusion de celles qui viennent acciden-tellement du dehors.

La trés importante question de rorigine des faunes souterraines est encore environnée d\'un certain mystère. On crut d abord (Agassiz, etc.) qu\'elles avaient été spécialement créées pour le milieu oü elles vivent; depuis, on a reconnu qu\'elles dérivent tout simplement d\'espèces extérieures modifiées. L\'étude raisqnnée et comparative des modifications subies et de leurs phases serait nécessaire pour éclaircir bien des points douteux. C\'est toute la doctrine de revolution des espèces qui se trouve intéressée a ces sortes de recherches.

I) Faune des eaux souterraines dn département dn Nord et en particulier de ville dc Lille. Revue biologiquc du Nord de Ia France, 1- 6S p., 188b 1SS9.

-ocr page 182-

iy6

L\'introduction sous terre des ancètres de ces fauncs peut s\'ctre opérée et s\'opère encore de deux manièrcs; sous forme d\'individus parfaits, emportés par des eaux ruisselantes dans des gouffres a large ouverture, d\'oü il leur est impossible de regagner le jour; — ou bien sous forme d\'cuufs ou de larves, entrainés en d\'etroites fissures avec les eaux de simple infiltration.

Les ctres éclos de ces germes, et qui n\'auront jamais vécu a la surface du sol, seront-ils affectés, eux et leur descendancc, d\'altérations plus rapides ou non que ceux qui seront devenus souterrains par accident et non pas avant leur naissance? Les deux principales de ces alterations sent en general Talbinisme ou decoloration plus ou moins compléte, et Tatrophie des yeux: sous terre en effet les organes de la vision deviennent inutilisa-bles. En revanche, on a etabli que les animaux cavernicoles aveugles ont les autres sens excessivement developpés; ils se dirigent par le tact au moyen de longs polls (cirres) ou de longues antennes tres sensiblcs; ils se défendent par l\'ouïe, qui leur révèle le plus lointain peril; ils se nourrissent par l\'odorat, qui leur dénonce les proles invisibles.

L\'albinisme s\'explique par ie défaut d\'absorption de rayons lumineux. De mème, on s\'accorde généralement a penser que e\'est par adaptation au milieu que ces espèces cavernicoles aveugles ont perdu l\'organe visuel dont leurs ancêtres avaient la jouissance.

Schiödte (de Copenhague) et le Dr. Gustave Joseph (de Breslau) ont fait de curieuses études sur les transitions qui existent dans l\'atrophie graduelle de la vision, entre les animaux aériens et leurs congénères franchement cavernicoles.

11 est permis de se demander si les degrés dans la cécite ne proviennent pas, dans une certaine mesure, de la difference entre les délais écoulés depuis 1\'enfouissement des espèces. D\'une part, en effet, on a trouvé des animaux particuliers aux cavernes qui avaient nettement conserve leurs yeux. D\'autre part, beaucoup d\'eaux artésiennes ont rejeté a la surface, et certaines nappes souterraines ont laissé recueillir des ctres vivants absolument superficiels et nullement modifies; avec raison, on en a coriclu qu ils avaient été entrainés par des absorptions d\'eau alimentant ces nappes, et produites en des points inconnus plus ou moins éloignés, et que, de plus, leur séjour souterrain n\'avait pas été suffisamment long pour les aveugler.

Tout celu n\'cst qu\'une trés sommaire indication de quelques-unes des questions que souléve la zoologie souterrainé.

Or il semble que l\'étude de la paleontologie et de la préhis-toire, rexhumation de la vie passée, dans le sol des cavernes, ait, depuis une vingtaine cTannées, fait un peu tort a la recherche de la vie présente dans les cavités naturelles de la terre: n\'est-ce pas ainsi que, dans les lies liritanniques, on ne connait qu\'une seule grotte, celle de Mitchelstown en Irlande, qui renferme

-ocr page 183-

177

des animaux vivants. Et cependant les conités anglais d\'York, de Derby, de Devon, de Somerset, et l\'Irlande ellc-même ont déja fourni les plus précieuses récoltes aux gcologucs et aux archéologues qui out fouillé a fond l\'intérieur de leurs immenses cavernes, dont beaucoup restent encore inconnues.

Le moment semble d\'autant plus favorable pour la reprise énergique des recherches zoologiques souterraines, qu\'a cette époque de leur ralentissement a correspondu tout au contraire un essor considerable dans I\'exploration des cavernes en general.

En effet, depuis une quinzaine d\'années les nouvelles investigations methodiquement suivies par M.M. Kraus, Putick, Hanke, Marinitsch, Muller, Hrasky, Függer, M. Kriz, Koudelka, Szom-bathy, Siegmeth, Trampier, etc. en Autriche-Hongrie; — Kloos et Schwalbe, en Allemagne; — Martel, Gaupillat et Vallet cn France; — Sidéridès en Grèce; —\'Svijic, en Serbie; etc., etc,, ont donné a la Spéléologie ou science des cavernes une impulsion et un développement considérables. Elles ont provoqué des découvertes inattendues et revélé un grand nombrc de faits in-connus. Elles ont prouvé surtout que cette science des cavernes, arrivée au point ou les perfectionnements de i\'mdustrie moderne ont permis de la pousser (par l\'emploi des telephones, du magnesium, des bateaux démontables, des lampes électriques porta-tives, etc.) revêt un double caractère de nouveauté et de spécialité, qui rendait éminemment désirable la formation d\'une Socicté de speleologie. Une telle association, en effet, ayant pour objet de préparer et de subventionner les investigations souterraines méthodiques, — d\'en publier les résultats, — d\'attirer et de centraliser a 1\'avenir, dans un cadre unique et autonome, toutes les productions et constatations originales de eet ordre, éparpil-lées jusqu\'a présent dans les recueils les plus divers, — fournira des appoints précieux a des branches multiples de la science.

L\'ouvrage général de M. E. A. Martel, les Abhnes, ct cclui de M. Kraus §Hdhlenhind,equot;, tous deux publiés en 1894, ont dé-montré comment la géographie, la géologie, la minéralogie, la zoologie, la botanique. Ia météorologie, la physique du globe, l\'anthropologie, la paléontologie, l\'agriculture, l\'hygiène et les travaux publics sont théoriquement et pratiquement intéressés aux études souterraines de tout genre, et comment la synthese de ces études, opérée par une reunion d\'adeptes spéciaux, pour-rait rendre des services trés appréciablcs.

lis ont établi également que l\'initiative, les ressources et les efforts des chercheurs isolés ne parviendront jamais a approfondir, comme ils méritent de l\'ctre, les nombreux et varies sujets d\'études qui subsistent, a peine effleurés dans les profondcurs mystérieuses des abimes, des cavernes et des sources.

Cette conviction a suscité la création de la Société de Spéléologie, qui s\'est constituée a Paris a la fin de 1894.

Cette Société compte actuellement f 70 membres. Sous le titre

-ocr page 184-

.78

de Spcltmca, clle a déja public deux fascicules de son Bulletin: le premier rcnferme une étude de M. Apfclbcck (de Saraievo) sur la faune des cavernes de Bosnië et d\'Herzégovine. Elle a obtenu, pour l\'un de ses membres, M. Viré, une subvention de six cents francs du Ministère de 1\'Instruction publique de France, pour des recherches de zoologie souterraine dans le Jura.

Kllc demande au Congres international de zoologie de Leyde la permission de manifester son existence, — de faire savoir aux naturalistes voués a la faune des cavernes, qu\'ils trouveront dé-sormais chez elle un centre de publications et d\'informations qui leur manquait jusqu\'a présent, — et de faire appel a leur bonne volonté et a leur concours pour l\'aider a donner une nouvelle impulsion a des travaux d\'un intérêt pratique et théorique considérable, en développant sur la plus grande échelle la con-naissance de la vie animale dans les innombrables cavernes qui, de ce chef, restent a l\'heure actuelle complètement vierges.

La Société de speleologie est absolument internationale: ses fondateurs ont estimé que, a notre époque d\'infinie division du travail, la specialisation ne peut être profitable que par le grou-pement- aussi étendu que possible des specialistes de tous pays.

M. Xavier Raspail (Gouvieux [Oise]) a envoyé au Bureau Ia communication suivante, dans laquelle il traite

LES ORIGIN ES DES ANIMAUX DOMESTIQUES.

Au moment de me rendre a Leyde, je me vois, par suite de circonstances imprévues, dans 1\'obligation de renoncer a la grande satisfaction que j\'aurais éprouvée en assistant aux travaux du troisième Congrès international de Zoologie.

Je prends done le parti de résumer trés brièvement le sujet de la communication que je comptais présenter, et qui a pour but d\'appeler votre attention sur l\'intérèt qu\'il y aurait a rechercher et a determiner les origines des Animaux domestiques, origines sur lesquelles tant d\'opinions diverses ont eté émises jusqu\'ici.

Sous ce rapport, l\'histoire naturelle contient des lacunes qu\'il est regrettable de voir subsister a notre époque oü la Science progressive ouvre sans cesse des voies nouvelles au bout des-quelles s\'illumine, de proche en proche, I\'inconnu qui limite encore 1\'étendue de nos connaissances.

La determination de la souche spécifique des animaux domestiques est, en eftet, d\'une importance d\'autant plus grande qu\'avec I\'instruction qui se répand de plus en plus dans les masses, chacun cherche a apprendre et est amené a s\'étonner que la science reste muette en ce qui concerne l\'histoire de certains animaux si intimement liée a celle de I\'homme.

En 1884, parmi les questions que Ie Congrès ornithologique

-ocr page 185-

179

international dc Vienne proposait dc mettre a I\'ctudc, figurait Vorigine de la Poule domestique.

M. ic Dr. Palacky, de Prague, constata le défaut de con-saissances suflisantes pour qu\'unc discussion feconde put s\'engager sur ce sujet et il signala l\'utilité qu\'il pourrait y avoir a ce que des fouilles et des recherches fussent entreprises dans les cavernes a ossements de la Chine occidentale. Le Congrès admit ce desideratum en y ajoutant celui de voir des stations d\'observation chargées de faire des perquisitions chez toutes les populations de la terre eu égard aux espèces ou races de la Poule domestique.

Pourquoi, dès maintenant, n\'attirerait-on pas tout spéciale-ment les preoccupations des naturalistes sur les autres origines également inconnues ?

Par exemple, il n\'existe pas de doute pour 1c Pigeon domestique, dont les races se sont multipliées a l\'infini et dont certaines présentent des caractcres morphologiques les plus éloignés de ceux du Biset [Columba livia) dont ellcs proviennent directe-ment. De même pour I\'Oie et le Canard domestiques qui ont pour souche VAuser cinereus et VAnas boschas. Quant au Dindon, qui vit a l\'état sauvage dans diverses parties de l\'intérieur de l\'Amérique septentrionale, il est un exemple démonstratif de ce que peut produire la selection artificielle; malgré son importation et sa domestication récentes, on a déja obtenu plusieurs races trés caractéristiques.

Parmi les Mammifères, on peut citer également le Cochon, qui parait avoir été tiré du Sanglier (Sus scrofa) et dont il existe actuellement des races ayant des caractcres qui constituent de véritables altérations tératologiques.

Mais pour les autres Mammifères, commensaux ou auxiliaires de l\'homme, tels que le Chien, le Chat, le Furet, le Cheval, le Boeuf, le Mouton, la Chèvre, il faut bien reconnaitre qu\'on n\'a pu procéder a leur égard, jusqu\'a présent, que par de simples hypothèses.

Sur 1\'origine du Lapin domestique, les naturalistes ne se troüvent pas plus fixés, mals leur opinion est plus nettement exprimée. En efifet, si les uns, tels que Charles Robin et Paul Gervais, n\'admettent pas qu\'il ait pour ancctre le Lapin sauvage (Lepus cunicnlus), d\'autres au contraire, comme M. Pierre Mégnin, dans son récent ouvrage sur le Lapin et ses races, se prononcent caté-goriquement pour l\'unité de 1\'espèce. Les premiers, pour établir leur conviction, se sont basés sur les dilïérences relevées surtout sur le crane des deux animaux (sauvage et domestique), mais c\'est méconnaitre le transformisme presqu\'illimité qui résulte de la sélection artificielle. Les exemples abondent sous nos yeux.

Sans parler des innombrables races de Chiens oftrant des cranes de formes si varices, le Pigeon domestique, dont on ne peut nier Porigine, s\'écarte considérablemcnt, au point de vue morphologique, non seulement du Columba livia, mais des pre-

-ocr page 186-

i So

miers types qui en ont etc tirés. Aussi, en se plagant au point de vue de la Zootaxie, ne pourrait-on jamais reconnaitre la meme espece que le Columba lima dans le Boulant anglais, le Dragon, le Carrier, le Polonais, pour ne citer que ceux qui me viennent en mémoire et surtout le Pigeon anglais cravaté huppé dont le bee rappclle exactement celui d\'une Perruche.

Et, si nous passons a la Poule, ne trouve-t\'on pas égalcment chez elle un exemple, fourni par la race Padoue, qui démontre le peu d\'importance qu\'il faut attacher a Texamen du crane lorsqu\' il s\'agit, bien cntendu, des animaux domestiques; car, pour ceux qui vivent a l\'état sauvage, la selection naturelle n\'existe pas et chaquc animal a franchi les siècles en conservant l\'intégrité de ses caracteres spécifiques; sous ce rapport, la fixite de l\'espèce est indéniable, du moins aussi loin que peu-vent s\'étendre nos connaissances exactes, e\'est-a-dire, depuis l\'époque oü les premiers naturalistes de l\'antiquité ont décrit les animaux jusqu\'a nos jours, ce qui constitue un espace de temps assez respectable de plus de 2000 ans.

La conformation du crane de la Poule de Padoue est, en effet, des plus bizarres: sa partie antérieure constitue une éminence énorme ou saillie osseuse en forme de champignon sur la-quelle pousse la huppe abondante et volumineuse.

Pour le Lapin domestique, je me range du cóté des naturalistes qui lui donnent pour souche le Lepus cunicnlns, et je m\'appuie sur les résultats concluants que j\'ai déja obtenus au cours des expériences que je poursuis depuis quelque temps sur ces deux animaux, en m\'entourant des plus minutieuses precautions, principalement pour soustraire le plus possible mes sujets au phénomène de la télégonie.

Pour le moment, je me bornerai a résumer les principaux résultats que j\'ai acquis:

iquot;. Au point de vue de la Zooéthique, il ya concordance a b s o 1 u e entre le Lapin domestique, et le Lapin sauvage;

2°. Une femelle domestique, quelle que soit sa race, lachée dans un bois habité par des Lapins sauvages, est immcdiatement fécondée, les males ne faisant aucune difference entre elle et leurs propres femelles;

30. Les jeunes, a la première portéc, si la femelle est de la race ordinaire a poils gris mélangés de roux, sont tous iden-tiques ayant déja les caracteres du père; si la femelle est blanche (par exemple de la race dito Lapin russe) une partie des jeunes a le type du garenne, l\'autre, la moins nombreuse, est d\'un gris noir uniforme;

4quot;. Enfin, les jeunes issus de l\'accouplement du Lapin de garenne et du Lapin domestique, sont fertiles, ainsi que leurs descendants, jusqu\'a la cinquièmc génération que je viens d\'obtenir. f

lt; )n ne peut contester que ce sont la des appoints suffisants

-ocr page 187-

ISI

pour determiner l\'unité spccifique du Lapin domestique et du Lapin de garenne.

Les individus de deux espèces n\'arrivent a s\'accoupler, dans l\'état de captivité, que lorsqu\'ils sont enfermés depuis long-temps ensemble et que leurs moeurs ont déja subi Taction modificatrice de la domestication; mais, dans la nature oü tout est a sa place, les espèces même les plus voisines ne se melan-gent pas et les cas d\'hybridité que Ton a signales jusqu\' ici ne pciraissent pas avoir tous un caractère d\'authenticité suffisant pour ébranler cettè regie immuable. Dans tous les cas, lorsque des exceptions, que toute règle comporte, se produisent, la nature, prévoyante pour la conservation de la pureté des types qu\'elle a créés, a frappé de stérilité les produits de ces accou-plements anomaux.

II est évident que pour le Cheval, le Bceuf et le Mouton, il n\'est pas possible de proccder corame pour le Lapin; e\'est a la paleontologie qu\'appartient la mission de reconstituer leur histoire ou tout au moins de présumer leur origine. Peut-être cependant, en ce qui concerne le second de ces animaux, pourrait-on tenter des expériences avec 1\'Aurochs conservé encore a l\'état sauvage dans une ou deux forets de la Russia et dont beaucoup de na-turalistes ont fait la souche de notre Boeuf domestique, tandis que d\'autres le font descendre du Bos primigenius qui n\'est connu que par les ossements.

Mais, pour le Chien et Ie Chat, il n\'en est pas tout-a-fait de même; il existe encore des espèces sauvages tellement voisines qu\'il est permis de supposer pour ancêtre au premier le Cams lupus et au second le Felis catus. II serait done a souhaiter, qu\'a leur égard, on put commencer des recherches exjpéri-mentales commc je les entreprends pour le Lapin.

En résumé, dans ce tres court apenju d\'une question aussi vaste que complexe et que je n\'ai abordée que dans ses grandes lignes, je crois néanmoins avoir suffisamment fait ressortir tout l\'intérêt qu\'il y aurait a mettre la recherche de rorigine des Animaux domestiques a l\'ordre du jour de la science.

M. W. Salensky (Odessa) témoigne la reconnaissance de la Section aux Secrétaires.

La scajice est levée a / heure.

-ocr page 188-
-ocr page 189-

DEUXIEME SECTION

Verlébrés. Classifieatioii Wirbelihiere. System der Verlelirales. Classifiralion Jes vivanls cl fossiles. Bio- lebenden wie der ausgeslor-; «f living and exliml Biolog). logic. benen. Biologie.

Organisateurs tic la Scclion; MM. F. A. JKXT1NK et C. KERBERT.

PREMIÈRE SÉANCE

LUNDI 16 SEPTEMBR1quot;- 1895 (après-midi)

Deuxième et Troisième Sections reünies\')

Présidence de M. O. C. Marsh (Ncwhavcn, Conn.) — Vicc-Présidcnt M. C. K. IlofTmann (Leyde) — Secrétaire M. C. L. Reuvcns (Lcyde)

Sont présents 25 membres.

La Séance est onver te a 2.30 henres.

M. N. Zograf (Moscou) prononce le discours suivant, qu il considère lui-même comme unc communication preliminaire:

ESSAI D\'EXPLICATION DE L\'ORIGINE DE I-A FAUNE DES LACS DE LA RUSS1E D\'EUROPE.

Les études sur la faune des lacs de la Russie sont trés peu nombreuses. Parmi les Zoologues russes, on n en compte presque pas qui aient consacré leurs travaux a des recherches speciales sur les habitants des lacs, et presque tout ce que 1 on connait sur ceux des lacs de la Russie, est moins le résultat de rechei-ches faunistiques speciales, que la consequence des tentalives qui ont été faites pour ctudier systématiquement telle ou telle classe

1) Pour les travaux n\'entrant pas dans le cadre de la deuxième Section, voir le Compte-Rendu de la troisième Scclion.

-ocr page 190-

184

et p.irfois nicmc tel ordre d\'animaux dont l\'auteur s\'est occupé.

Voila pourquoi parmi les auteurs assez nombreux qui ont dccrit les animaux habitant les lacs de la Russie, on en trouve trés peu qui se soient donné pour tache de connaitre la faune compléte des eaux qu\'ils ont explorées et de la comparer avec celle des lacs des pays ou des bassins voisins.

Malgré cette insuffisance de renseignements sur les habitants des lacs de la Russie, il a etc néanmoins fait des recherches dans ce sens, dans les différentes zones du grand empire de l\'Europe orientale, et comme la nature de ce pays est d\'une uniformité frappante sur une étendue atteignant parfois des cen-taines de verstes, nous pouvons, sinon tirer des conclusions definitives, du moins signaler en traits généraux une certaine régularité dans la distribution géographique des divers types des faunes lacustres de la Russie.

En Russie, les lacs sont répandus d\'une manière trés inegale. Tandis que toute la region du Nord-Ouest, parallèlement a la partie septentrionale de rAmcrique du Nord, est, avec raison, appelée «la region des grands lacs», le centre de la Russie en possède beaucoup moins, et il en existe a peine au Sud, a l\'ex-ception toutefois des regions voisines de la mer, dont les lacs, la plupart du temps salés, portent les traces du lien qui, a vine époque récente, les rattachait a la mer.

11 est facile de diviser tous ces lacs en 4 groupes en se basant sur lïchthyofaune, de même que sur la faune des invertébrés qui les habitent. Dans ce groupement, il ne peut certainement pas ètre question d\'une delimitation tranchée des différents groupes, vu que nos lacs, qui ne sont que rarement séparés des autres bassins, ont dans la plupart des cas des cours d\'eau qui les font communiquer avec les autres regions et les autres bassins.

II faut réunir dans le premier groupe, les lacs situés a Tangle nord-ouest de la Russie, a savoir les lacs Onéga et Ladoga, et ceux qui se trouvent immédiatement entre ces derniers et la mer Blanche.

Le second groupe comprendra les lacs des régions qui entou-rent le premier groupe. Les limites, a partir du littoral meridional de la Mer Blanche, traverseront approximativement les gouver-nements d\'Arkangelsk et de Vologda, en suivant le cours de la üvina septentrionale, entreront dans le gouvernement de Yaroslavl, couperont la partie occidentale du gouvernement de Vladimir, le Nord et l\'est du gouvernement de Moscou et peut êtrc une partie considerable du gouvernement de Smolensk.

Plus loin, sa frontière se perd, car malheureusement les lacs de la region basse n\'ont pas encore été explorés. II est pour-tant probable qu elle suit le cours du Dniéper en amont de Mohilev, puis qu\'elle tourne a l\'ouest, laissant ainsi les lacs du sud de la Russie Blanche et de Ia Lithuanie former une troisicme groupe, la plus vaste et la moins ctudiee.

-ocr page 191-

I85

Ce troisième groupe do lacs, qu\'il faudra peut-être subdiviser plus tard en quelqucs groupes secondaires, occupe toutc Ia vaste étendue du reste de la Russie, jusqu\' a Ia lignc qui va approxi-mativement des sources de l\'Oural au cours moyen du Dniester.

Cette ligne sépare le troisième groupe de celui du sud qui comprend les lacs dont l\'origine maritime est indubitable.

Nous essayerons maintenant de caracteriser chacun de ces groupes de lacs, en nous basant sur la faunc qui les habite.

Le premier groupe auquel appartiennent les grands lacs d\'Onéga et de Ladoga, les lacs de Finlande et ceux qui sont situés entre les deux premiers et la mer Blanche, ont une faune trés caractéristique et bien délimitée.

Ces lacs, ainsi que le faisait justement remarquer le défunt professeur C. Kessler, se distinguent d\'une manière trés tranchée de ceux des autres bassins de la Russie par leur abondance en poissons des genres Sahno et Coregonus qui le cèdent pen par leur variété et ga et la par leur quantité aux poissons de la familie des Cyprinoidei, si caractéristique pour les lacs des autres zones de la Russie.

En outre, quelques-unes des formes qui habitent ces lacs, sont incontestable ment de provenance maritime; et il est un fait intéressant, c\'est qu\'elles appartiennent, non seulcment aux families des poissons qui, grace a leur qualité de rapides nageurs, ont la possibilité de venir de loin habitcr tel ou tel bassin —, mais encore aux formes sédentaires qui se tiennent la plupart du temps dans les herbes ou sous les pierres, si l\'on ajoute a cela que parmi les invertébrés, il y a encore des formes qui se rencon-trent dans les mers voisines, le tableau de la faune sera suffi-samment clair et caractéristique.

Voici la liste des poissons qui pénétrent dans ces eaux en venant de la mer ou qui leur appartiennent exclusivement, ainsi que de ceux qui tout en se retrouvant dans quelques-uns des lacs du second groupe, voisins du premier, ne s\'y rencontrent que par hasard, c\'est-a-dire rarement ou en petite quantité.

Cottus quadricornis L.

Coitus poecilopus Heek.

Gasterosteus acnleatus L et Gasterosteus pungitius L.

Sahno salar L. Dans les lacs de Ladoga et d\'Onéga, lu sau-mon s\'est dévelóppé en variétés indépendantes qui ne passent pas des lacs dans la mer, mais se dirigent dans les rivieres qui se jettent dans les lacs qui jouent ici le róle de la nier.

Sahno salvelinus L. forme trés intéressante a ce point dc vue que, outre les lacs de cette région, on ne la rencontre ailleurs dans les eaux douces que dans deux régions; les lacs de la Suisse et ceux du Nord de TEcosse, c\'est-a-dire dans les lacs qui portent des traces incontestables de leur origine glacièrc.

Sahno lacuslris et Sahno trutta L.

Thymallus vulgaris Nils.

-ocr page 192-

i86

Coregonus Icivaretns L. Lavaret migrateur, trés intéressant par le fait qu\'il passé des grands lacs dans les rivières, de mème que de la mer, et que sous ce rapport 11 ressemble beaucoup au sau-mon lacustre.

Coregonus W\'idegrcni Jfal. et Coregonus Nilssoni Val. ainsi que Coregonus Baerii Kessl. qui ne se rencontre d\'une manière normale que dans la Volkhova et dans le lac Ladoga, mai qui ne pénètre que par hasard dans les eaux situées au dessus de Volkhova.

Coregonus fera Jur.

Anguilla vulgaris /L.

Acipenser sturio L.

De toutes les formes enumérées plus haut, on ne rencontre guère dans les autres lacs de la Russie et notamment de ceux du deuxième groupe, et cela accidentellement que

Salmo lacuslris et Salmo irulta;

on soupgonne également que Coregonus Nilssoni existe dans le lac de Koubensk qui fait partie du bassin de la Dvina septen-trionale dont les eaux s\'écoulent dans la mer Blanche.

Ce n\'est pas sans intention que j\'ai indiqué que le lac de Koubensk appartient au bassin de la mer Blanche, vu que dans les lacs d\'Onéga et de Ladoga, outre le Cottus quadricornis, il existe des formes d\'animaux qui sent caractéristiques pour la faune maritime du littoral septentrional de l\'Europe.

Le Dr. Grimm se basant sur les travaux de Kessler et de Lovén, donne la liste suivante de ces formes, qui sent intéres-santes, comme nous le verrons plus loin, non seulement au point de vue de Toriginalitc de la faune de la region des grands lacs russes, mals encore au point de vue de l\'origine de ces lacs.

Voici cette liste:

My sis re lieta Lovén.

Gammarus cancelloides Gerst.

Gammaracanthus loricatus, v. lacustris G. O. S.

I do the a entomon L.

Pontoporeia affinis Lindstr\'óm, forme qui se rencontre également, il est vrai, dans la mer du Nord mals qui est une de celles qui caractérisent la population animale de l\'océan glacial, dans les régions du littoral de la mer Blanche. Dans ces derniers temps, M. Nordqvist a encore ajouté aces formes Pallacea cancelloides v. quadrispinosa G. O. S. et Limnocalanus macronix G. O. S.

Malheureusement la faune du plancton, tant pélagique que riverain , n\'a pas été étudiée d\'une manière suffisante pour qu\'on puisse en tirer des conclusions et des générahsations faunistiques; de sorte qu\'il faut, bon gré mal gré, se borner dans les com-paraisons a l\'ichthyo-faune de cette région qui seule a été étudiée en détail.

Essayons maintenant de comparer l\'ichthyo-faune des grands lacs a celles des lacs de notre deuxième et de notre troisième groupe.

-ocr page 193-

187

En conséquence dressons la liste des poissons qui se rencon-trent dans les lacs du premier et du second groupe et de ceux que Ton trouve dans los trois premiers groupes.

[) Les poissons qu\'on trouve dans les lacs du premier et du second groupe sont;

Coregoniis maraena BI.

Coregonus Nilssoni Val.

Coregoniis albnlu L.

Salmo trutta L?

Salmo lacustris.

Osmerus eperlanus.

Osmerns spirinchiis aut.

Pelecus cultratus Ag. n\'est pas désigné dans les lacs du troisième groupe, probablement paree que parmi ces derniers, il n\'en existe pas de grands ayant une communication plus ou moins étroite avec les rivières habitées par lui.

2) Les poissons, qui se rencontrent dans les lacs des trois groupes ensemble sont:

F er ca Jltiviaiilis L.

Lucioperca sandra Cuv.

Acerina cernua L.

Cotlus gobio L.

Lota vulgaris Cuv.

Silurus glanis L. qui se rencontre probablement par hasard dans les lacs du premier groupe.

Cobitis barbatula L.

Carassius vulgaris Nord.

Tinea vulgaris Cuv.

Abramis brama L.

Abramis vimba L.

Blicca bj\'órkna L.

Albiirnus lucidus Heek.

Leuciscus rutilus L.

Iiius nielanotus Heek. et Kn.

Aspius rapax ylg.

Seardinius erythrophthalmus L.

Squalius cephalus L.

Squalius leuciscus L.

Phoxinus laevis slg.

Gobio jluviaiilis Flem.

Esox lucius L.

Si nous comptons le nombre des espèccs par familie, nous constaterons que dans les lacs du nord-ouest russe, les families sont représentées, Cottidae — par trois représentants — Percidae par trois — Gasterosteidae — par deux — Gadidae par un représentant — Siluridae par un, Salmonidae par quartorze — Cyprinidae par seize — Esocidae par un —Anguilliilidae, Acipen-seridae et Petromyzontidae — chacun aussi par un représentant.

-ocr page 194-

iSS

Ainsi au point de vue de l\'ichthyo-faune les lacs du nord-ouest russe offrent les differences caractéristiques suivantes:

1) L\'abondance des poissons de la familie Salmonidae, et

2) La presence de quelques poissons qui habitent les mers.

Ce dernier fait correspond encorc a ce que nous voyons con-

cernant la faune des invertébrés, parmi lesquels, comme nous 1 avons dit plus haut, il existe des formes qu\'on rencontre aussi dans les mers.

Les lacs du second groupe ont mie certaine ressemblance avec ceux du Nord-Oucst, paree qu\'ils contiennent des poissons de la familie Salmonidae, et qu\'en outre, leur faune ressemble a celle des lacs froids d\'origine glacière. Leur frontière avec les lacs du premier groupe est facilenient determinée par celle de la première zone; et il est bien plus difficile de définir leur frontière avec les lacs du troisième groupe de la Russie centrale.

On peut caractériser ainsi la faune de ces lacs au point de vue des poissons qui les habitent:

II y a encore dans ces lacs une assez grande quantité de poissons de la familie Salmonidae, mais ces poissons indiquent que le lien immédiat de ce groupe de lacs avec celui du Nord dans lequel l\'abondance de Salmonidae est si caractéristique, est rompu depuis longtemps, puisque les poissons de la familie Salmonidae, restés dans ces lacs, ont un penchant a former des variétés indépendantes et locales.

En outre les représentants méridionaux de la familie Cyprinidae, et particulièrement la carpe Cyprinus carpio L. n\'ont pas encore paru dans ces lacs; enfin on y trouve les traces de la population des lacs froids, des lacs d\'origine glacière qui existent certaine-ment aussi dans les lacs du premier groupe, mais qui dans les lacs de ce deuxième groupe s\'accommodant avec les représentants de la faune des eaux tempérées et stagnantes.

Telles formes de poissons qui auraient eté parfaitement caractéristiques pour ce groupe de lacs, n\'existent presque pas, car il est bien difficile de compter comme formes caractéristiques, celles des poissons qui n\'appartiennent qu\'aux variétés qui se sont formées sous l\'influence de conditions locales, par exemple la variété Osmcrus eperlanus, connue des ichthyologistes russes sous le nom A\'Osnwnis spirinchus, et la variété Coregonus albula qui se rencontre dans le lac de Ferciaslav ou de Plestchcev a too verstes de Moscou.

La liste des formes qui se rencontrent dans ces lacs et dans ceux du deuxième groupe, a été donnée plus haut; dressons a présent la liste des poissons qui ne se rencontrent que dans le deuxième et dans le troisième groupe simultanément, car les poissons qui se rencontrent dans les trois groupes réunis, sont ceux qui ont la distribution la plus large; voici cette liste, elle n\'est pas longue;

Misgurnus fossilis Lac\'ep.

-ocr page 195-

189

Cobitis taenia L.

Abramis talierus L.

Si nous nous occupons dc la faune des autrcs types, nous rencontrerons de nouveau quelques indications qui ne manquent pas d\'intérêt.

Malheureusement, sous cc rapport, la faune de nos lacs a eté étudiée d\'une manière encore moins suffisante.

Au point de vue de la population cn crustacés (Copepoda, Cladocera. Ostracoda), les lacs de ce groupe offrent, d\'un cóté, une certaine ressemblance avec les lacs du littoral baltique de FAllemagne; d\'un autre cóté, avec ceux qui s\'étendent au pied des Alpes. On y rencontre, par exemple, des habitants des eaux froides, tels que Bithotrephes longimanus qu\'on ne trouve pas dans les lacs du troisième groupe, Hyalodaphnia Kahlbcrg-iensis, Berolinensis, Leptodora hyalina et beaucoup d\'autres formes.

II est vrai que M. Rouzsky a trouvé ces formes dans un des lacs du troisième groupe, notamment dans le lac Kaban prés de Kazan; mais le lac Kaban occupe indubitablement l\'ancien Volga; et ce dernier, comme on sait, prend sa source dans les lacs du second groupe; en outre, le Volga, grace a son abondance en eau et a la tranquillite de son cours, supporte plutót comparaison avec un lac du second groupe qu\'avec un des fleuves froids de la région nord-ouest de la Russie on de 1 Europe centrale. L\'étude faite sur la population en Rotatoria de ces deux zones de lacs, nous donne les mêmes résultats. Ainsi dans les lacs du second groupe il existe de trés varies et trés nombreux représentants des genres Conochilns, Synchaeta, Ami-raca, Notholca, caractéristiques pour les eaux froides des lacs des Alpes; tandis que dans les lacs de troisième groupe, ces formes sont rares et en outre, elles ne se rèneontrent que dans les lacs du genre de celui de Kaban, oü jusqu\'a présent on trouve une forme telle que Megalotrocha albojiaviatis, désignée, par exemple, par Hudson et Gosse, comme étant spéciale aux fleuves.

Un fait qui n\'est pas sans intérêt, e\'est que Zernov qui a étudié la faune des Rotatoria de quelques-uns des lacs du second groupe, y a trouvé, panni des espéces cöinmunes aux lacs des différents groupes, des formes qui ont produit des variétés, soit analogues, soit trés rapprochces dc celles que Ion rencontre dans les eaux froides des lacs d\'originc glaciére. Telles sont, par exemple, les variétés de quelques espèces Anuraca-, telles sont aussi les variétés de rinfusoire Ccratinm reticnlatmn, caractéristique pour la faune pélagique des lacs. Une circonstancc non moins curieuse, c\'est epie la faune terrestre du littoral des lacs de ces deux grands groupes, est différente. Ainsi MM. Nadejdine et Milaschevitch ont démontré que dans la faune des mollusques terrestres des environs de Moscou, on remarque des traits communs a la faune du pied des Alpes, et tout récem-

-ocr page 196-

igo

ment un arancologue russe, M. Freiberg, a démontré que la faune des arachnides fournit certaines données qui pernicttent de faire passer la frontière des regions aranéologiques de la faune de la Russie, non loin de Moscou, dans les environs du-quel se trouve également la frontière qui sépare ces deux grou-pes de lacs. La frontière entre les regions des lacs du deuxième et du troisième groupe est facile a déterminer. A en juger par la propagation des poissons caractéristiques pour ce groupe, c\'est-a-dire quelques espèces du genre Coregonus principalement Coregonus albula et Osmérus epcrlanus var. spirinchus, cettc frontière tombera a l\'est approximativenient a 40 degrés de longitude est, de Greenwich et au sud a peu prés a 54 degrés de latitude nord.

Peut-être faudra-t-il transporter ces frontières un pou plus loin, car malheureusement nous n\'avons pas de données certaines sur les lacs Tchonkhlomskoi et Galitschkói qui se trouvent approximativenient a 40 plus a l\'est du lac de Péreiaslav; de même, les renseignements, suivant lesquels Osmerus spirinchus et Coregonus albula auraient pour limites au sud les lacs Scn-ninsky dans le gouvernement de Mohiliv, sont problématiques, car on n\'a pas encore fait d\'études faunistiques sérieuses sur ces lacs.

Entre les lacs de Péreiaslav et ceux de Senninsky, la frontière passe par le gouvernement de Moscou et par la partie septen-trionale du gouvernement de Smolensk; des lacs Senninsky a l\'ouest, elle va rejoindre la frontière faunistique qui sépare les lacs de la Prusse, situés sur le littoral de la Baltique, de ceux du pied des divers groupes de montagnes de l\'Allemagne centrale.

Le troisième groupe de lacs, ainsi que le deuxième par rapport au premier degré, n\'a pour indices que des faits négatifs, c\'est-ii-dire l\'absence d\'animaux caractéristiques aux deux premiers groupes.

Au point de vue de 1\'ichthyo-faune, on peut les appeler lacs a poissons de la familie Cyprinidae; en outre on peut leur don-ner le nom de royaume de la Perca jluviatilis et de rF.sox lucitis, qui y sont répandus en grande quantité.

Dans cette région, les Cyprinidae sont non seulement nom-breuses et variées, mais encore elles ont une tendance a former des espèces particulières, souvent caractéristiques pour une petite region seulement. Telles sont, par exemple, les formes lacustres spéciales des genres Phoxinus et Leucaspins, décrits par MM. Varpakhovsky et Kavraïsky.

Le représentant le plus typique du genre Cyprinidae, la Carpe Cyprinus carpio L. le plus répandu dans les fleuves de la Russie méridionale, ne se joint a la faune des lacs de cetté région que vers le sud.

La faune des Crustacés et des Rotatoria de ces lacs, ainsi qu\'il a été dit plus haut, démontre qu\'ici, a l\'exception des

-ocr page 197-

i9i

lacs qui ont cu récemment des communications avec les fleuves, se sont principalcment conservées les formes des eaux tiédes et stagnantes.

La frontière méridionale des lacs de ce groupe coincide ap-proximativement avec la frontière septentrionale des véritables steppes, c\'est-a-dire, non pas des steppes qui se sont récemment etendues au loin vers le nord, grace a la destruction des forêts et au dessèchement du sol, mais des steppes qui ont toujours été telles, sans le secours de rhomme.

Le groupe des lacs de la région des steppes forme un groupe original et bien différent des trois autres.

Dans ce rayon, les lacs sont concentrés principalcment a vine petite distance des mers et plusieurs d\'entre eux portent la trace d\'une origine maritime plus ou moins reculée.

Dans ce rayon de lacs, il y en a peu d\'explorés; il n\'y en a même pas beaucoup qui aient été visités, ne füt ce qu\'en passant, par les savants.

La plupart des lacs de cette région sont des lacs salés les plus typiques.

Tels sont, par exemple, les lacs du Gouvernement d\'Astrakan, de la Criniée, de la Dessarabie, quelques petits lacs salés des régions des steppes les plus septentrionales, tels que les lacs a propriétés thérapeutiques des gouvernements de Kharkov et de Poltava. Quelques-uns de ces lacs se sont détachés si récemment de la mer, qu\'ils contiennent une faune trés rapprochée de celle de leur lieu d\'origine; tels sont les limans des gouvernements de Kherson et de Bessarabte, ou bien le lac si original de Paleastom qui communique encore avec la mer, prés de 1\'embouchure du Rion.

De ces lacs, excepté les limans des environs d\'Odessa plus ou moins bien explorés, il n\'a encore été bien étudié que le iac salé situé prés de Slaviansk dans le gouvernement de Kharkov.

Ce lac a beaucoup de ressemblance avec ceux de la Hongne et de la Transylvanie étudiés par Gesa Entz et Daday, car, ahmenté d\'eau douce au printemps grace a la rivière Kolontaewka, il contient parmi ses habitants des formes d espéces d\'eau douce.

Suivant les recherches du professeur P. T. Stepanov, ce Iac qui, pendant les chaleurs de l\'été, a jusqu\' a 35 Baumc, contient 16 espèces d\'animaux habitant aussi bien les eaux douces que les eaux maritimes, 15 espèces habitant normalement Peau salée, 8 espèces habitant normalement l\'eau douce, 8 espèces d\'animaux composant la population spéciale des lacs salés.

II est aussi intéressant de remarquer que 18 de ces especes ont été trouvées par Entz et Daday dans les lacs salés de la Hongrie et de la Transylvanie.

Les lacs salés du gouvernement d\'Astrakhan et de la Crimée, ont déja une faune qui s\'est adoptée spécialement aux conditions d\'existence dans les lacs salés.

-ocr page 198-

192

II faut prendre en consideration que dans ces lacs, pendant les grandes chaleurs, la saumure est concentrée, et que pendant ce temps la, la population des lacs attient son minimum.

Ce ne sont pas seulement des lacs sales qu\'on trouve dans eet endroit; il y a aussi des lacs d\'eau douce, formes par le debordement des fleuves qui jettent leurs eaux dans la mer on dans d\'autres grands fleuves.

Tels sont les groupes des lacs Kamysch-Sainarsky sur la frontière des gouvernements de Samara et d\'Astrakhan; tels sont les lacs de Kagoul, de Yalpouhh et autres qui se trouvent h rembouchure du Danube.

L\'ótude de ces lacs doit donnar des resultats scientifiques extrêmement intéressants, car sous nos yeux il s\'y produit certains phénomènes sur lesquels, alors qu\'il s\'agit des autres lacs, nous ne pouvons qu\'emettre des hypotheses.

Ainsi les lacs Kamysch-Sarnarsky, alimentés par le grand et le petit Onsen, qui communiquaient jadis avec la mer Caspienne, ont pris a cette dernière une partie de leur faune qui se trans-forme déja en une faune particuliere.

Ainsi, par exemple, un des représentants du genre Alburnns qui a dans nos eaux russes méridionales, surtout dans les embouchures des affluents des mers Caspienne et amp; Aral, une grande quantité de représentants, s\'est tellement écarté des espèces caspiennes, que Ie défunt S. M. Herzenstein était obligé de créer pour lui une nouvelle espèce Albunms Charuzinii Hers.

Les lacs Yalpoukh, Kagoul et autres, ne sont pas moins intéressants. Les renseignements que j\'ai sur eux m\'ont etc fournis par MM. Th. Th. Kavraïsky, et A. N. Kartchaguine qui les ont étudiés, sans avoir jusqu\'ici public leurs observations.

lis portent les traces de 1\'époque reculée oü ils ne formaient que de simples limans, alors que l\'embouchure du Danube n\'était pas encore occupée par un vaste Delta et que Ie fleuve se jetait directement dans Ia mer.

Maintenant ces lacs, séparés de la mer par des dizaines et des centaines de verstes, et adoucis par la quantité abondante des eaux apportées par Ie fleuve, sont devenus des lacs d\'eau douce, et pourtant, d\'après MM. Kartchaguine et Kavraïsky au milieu des valisncres qui recouvrent d\'une verdure continue le fond de ces lacs, nagent de nombrcux crustacés de Ia familie des Mysidac, et on y trouve certaines Syngnathidae que ces explorateurs n\'ont pas définis d\'une fagon plus précise.

Ainsi I\'existence de quatre, et plus tard probablement d\'une plus grande quantité de groupes de lacs dans la Russie d\'Europe me parait assez évidente et il ne reste plus qu\'a donner a I\'origine de leur faune une explication qui supporte plus ou moins bien la critique.

11 me semblc qu\'il est difficile de douter que les lacs du dernier groupe ne soient le reste des mers spacieuses qui couvraient la

-ocr page 199-

193

Russie méridionale dans la période miocéne et en partie dans la période pliocene, et la Russie du Sud-est dans la période glacière la plus récente, mais il est plus difficile d\'expliquer les provenances des trois autres groupes.

Pour l\'origine du premier groupe du Nord-Ouest, qui porte aussi des traces de Ia faune maritime, le célébre Sven Loven a proposé en 1863 une brillante hypothèse. Cette hypothese a été examinée plusieurs fois dans la littérature russe, et après les travaux de Kessler, d\'Inostrantzev, de Grimm, de Hunter, de Tcherniavsky, de Kojevnikov, elle a eu a subir des modifications considérables.

Aprés avoir été examinée en détail et après la brillante critique qu\'en a faite le professeur de I\'Université d\'Edimbourg James Geikie au point de vue géologique, après les données zoologiques sérieuses fournies par M. Nordqvist, cette hypothèse qui ad-mettait la réunion de la mer Baltique a la mer Blanche au moyen des grands lacs russes, a subi la modification suivante:

Pendant la quatrième époque glacière en Europe, alors que la péninsule Scandinave, la Finlande, une grande partie du golfe de Bothnie, et la partie méridionale de la mer Baltique, for-maient des glaciers dans le genre de la région intérieure du Groenland actuel, a partir de la mer Blanche et dans la direction du golfe de Finlande s\'étendait une baie longue et étroite, traversant les lacs Onéga et Ladoga, et les lacs adjacents de Finlande.

Cette baie qui servait d\'écoulement aux eaux provenant de la fonte des glaciers, était formée d\'une eau a moitié douce qui ne pouvait etre peuplée que par une petite quantité de formes simples, susceptibles de vivre dans un milieu aussi peu favorable , et ces formes demeurèrent dans les vestiges de cette baie — les lacs Onéga et Ladoga — même après qu\'ils se furent séparés définitivement de la mer, par suite du soulèvement du sol.

Cette longue station sous les glaciers et eet écoulement prolongé d\'une eau presque douce, dans la partie septentrionale de la mer Baltique et du golfe de Bothnie, ont eu pour résultat la faune d\'espéces d\'eau douce, qui peuple presqu\'entièrement ce dernier.

II est un fait connu; c\'est qu\'au nord du détroit de Qvarken, dans le golfe de Bothnie, il n\'y a déja presque plus de formes maritimes de mollusques, et selon moi, Sollas avait complétement raison en disant que la faune de la mer Baltique est pauvre paree qu\'elle n\'a pas encore eu ie temps de se développer, vu I\'époque récente oü Ia mer s\'est séparée du glacier.

Peut-ètre que dans Ie golfe de Bothnie, au nord de Qvarken, elle est représentée a moitié par des formes d\'eau douce, car cette partie de la baie, dont les bords s\'élèvent comme on le sait, tend a devenir un lac fermé, conformément aux lois d\'après les quelles, suivant les recherches de Faussek, pour les lacs du Nord

13

-ocr page 200-

•94

dc la Russic, ct celles de Credner pour ceux des autres parties du globe, proviennent tous les lacs qui portent dans la science le nom de ilacs-restants*, en Allemand, Relickten-Seen.

Probablement dans l\'avenir, la partie septentrionale du golfe de Bothnia sera par sa faune, qui déja maintemant se distingne considérablement de celle des autres parties de la mer Baltique et se rapproche de celle des grands lacs du nord europeen, un lac avec une population le rapprochant de celle des grands lacs du nord-ouest de la Russie et de la péninsule Scandinave.

II est impossible de ne pas rattacher a la période, ou, si l\'on admet l\'opinion de Geïkie soutenue en partie par Kristafovitch, aux périodes glacierès, l\'origine des deux autres groupes de lacs. — Si nous consultons la carte de la seconde période glacière en Europe d\'aprcs Geïkie, et si nous cherchons la frontière méridionale de eet énorme glacièr qui couvrait l\'Europe a cette epoque, nous voyons que si cette frontière méridionale ne correspond pas complétement a celle des steppes du nord, e\'est a dire a la frontière méridionale des lacs de notre troisième groupe, dans tous les cas elle s\'en rapproche considérablement. A l\'est seulement, malheureusement trés peu exploré et dont la faune lacustre est encore a étudier, ces limites varient d\'une manière sensible. Mais en revanche, les frontières des glacés qui correspondent a la troisième période glacière de Geïkie, sont indenti-ques a celles des lacs de notre deuxième groupe.

Tl suffit peut-être de reculer a 100 ou a 200 verstes vers l\'est, pour qu\'elles coincident complétement avec notre frontière de lacs.

En étudiant personnellement quelques-uns de ces lacs du deuxième groupe, situés le plus prés de la ligne frontière, je suis arrivé a la conclusion qu\'ils ont un rapport immédiat avec les moraines extremes de ce glacier géant, qui se signalent par d\'énormes masses d\'argile, de bloes erratiques et de sable.

En résumant tout ce qui précéde, je conclus que les lacs du second groupe sont des vestiges immédiats des glaciers d\'une des périodes les plus rapprochées de notre temps, ou bien, si les hypothèses de quelques uns de nos géologues, qu\'il n\'y a pas eu en Russie des périodes interglacières, sont exactes, que ces lacs sont les restes de la partie du grand glacier européen qui est demeurée le plus longtemps sans fondre.

Ces lacs mêmes semblent être creusés ou enfoncés dans le sol par la pression puissante d\'une masse de glacé, aux eaux fondues de laquelle ils doivent leur origine.

II est trés probable que ces lacs dont plusieurs versent leurs eaux dans les mers Caspienne et Baltique, ont coulé dans la mer Blanche ou dans la grande mer septentrionale qui, le rem-placait pendant la quatrième période glacière de Geïkie.

II n\'y a rien d\'impossible, en dépit des objections de MM. Androusov et Savinsky, a ce que la mer Caspienne ait été jadis réunie directement a l\'océan glacial (voir la carte de la quatrième

-ocr page 201-

195

période glacièrc dc Geïkie) ct alors, l\'existence dans ccs lacs de formes particulièrement développées ct nombreuses, dans les eaux qui se jettent dans i\'océan glacial, est comprehensible, d\'autant plus qu\'une partie des lacs de ce groupe, le lac de Koubenskoe par exemple, versent, jusqu\'a présent même, leurs eaux dans la mer Blanche.

Les lacs du troisiéme groupe, la oü ils ne contiennent pas de vestiges du travail moderne des fleuves, sont aussi selon moi des produits de la période glacière de la Russie, mais a une époque oü la glacé la couvrait sur une grande étendue.

Cette langue de terrain, libra de glace, qui s\'avance dans la masse du glacier suivant la direction du cours supérieur de l\'Oka (voir la carte de la deuxième période glacière de Geïkie) est trés caractéristique; elle correspond, d\'après les observations de P. R. Freiberg, a la même distribution de la faune des arach-nides qui, de même que les autres animaux qui changent rarement et difficilement de séjour, doivent être pris en consideration.

Dans ce groupe de lacs, surtout dans les plus rapprochés de la frontière du deuxième groupe, il existe beaucoup de petits lacs n\'ayant pas d\'écoulement, des tourbières, des plaines maré-cageuses, rappelant les tableaux que dépeint Nehring dans son célèbre ouvrage sur les toundras et les steppes.

Ces lacs ont pris ce caractèrc plus tard; c\'est aussi ce même caractère que prennent petit a petit les lacs du second groupe, au milieu desquels il s\'en trouve un assez grand nombre qui s\'abstiennent et se transforment peu a peu en marais eten tourbières.

Ces lacs du troisiéme groupe n\'ont pas, évidemment, d\'écoulement dans le Nord, et leur faune ne reflète en rien l\'influence de la mer Blanche et de l\'Océan Glacial.

En terminant cette notice que j\'ai intitulée essai d\'explication de l\'origine de la faune des lacs de la Russie d\'Europe, je recon-nais que les matériaux nécessaires a l\'étude de cette faune sont insuffisants et demandent a être augmentés, complétés et étudiés avec soin. Cette étude peut trouver un secours dans les établis-sements du genre de la station hydrobiologique, fondée l\'année dernière par la Section d\'ichthyologie de la Société Impériale d\'Acclimatation sur le lac Gloubokoe dans le district de Rouza dans le Gouvernement de Moscou.

Entre autres travaux, cette station s\'est donnée la tache d\'étu-dier en détail, tant la faune du lac sur lequel elle est située, que celle des autres lacs de la région environnante et j\'ai l\'hon-neur d\'attirer sur les travaux et l\'activité de cette station, l\'at-tention de l\'honorable assemblée a laquelle je me permets de présenter ce premier résultat de nos recherches.

La Seance est levee a heitres.

-ocr page 202-

196

DEUXIÈME SÉANCE

MARDI 17 SEPTEMBRE 1895 (matin).

Présidence de M. F. A. Smitt (Stockholm) — Vice-Président M. Ch. van Kempen (Paris) — Secrétaire M. C. L. Reuvens (Leyde)

Sont présents 44 membres.

La Séance es! onver te aio keur es.

M. O. C. Marsh (Newhaven, Conn.) presents a paper

ON THE AFFINITIES AND CLASSIFICATION OF DINOSAURIAN REPTILES (With Plate I).

Introduction.

For several years I have been engaged in the study of the Dinosaurs of North America, and the main results of the investigation have been published both in that country and in Europe. The material for this study consisted of the extensive collections made during my explorations in western North America, especially in the Rocky Mountain region, and the type specimens are nearly all preserved in the museum of Yale University. I first attempted in 1881 to make a classification of the series of specimens thus secured, and in the following year I extended this classification to include the European forms, and again in 1884 I expanded it still further to include all the Dinosauria then known \').

Since that time, many new discoveries have been made, and some very strange forms have been brought to light in America, which render a revision of this classification necessary. Besides the American forms, I have studied with care nearly every important specimen of Dinosaurs preserved in the museums of Europe, and as a result of all this investigation, I shall present to you an abstract, bringing the subject down to date. This will include a short statement as to the affinities of the Dinosaurs, so far as I have been able to make them out, and a synopsis of the classification, based mainly upon the characters of the Dinosaurs 1 have myself examined.

To bring the subject directly before you, I have prepared the chart here shown (Plate I), which gives restorations of the skeletons of the twelve best known Dinosaurs, so far as I have

i) American Journal of Science, vol. xxi, p. 423, May, 1SS1; vol. xxiii, p. 81, January, 1882; Report British Association for the Advancement of Science, for 1884, p. 763.

-ocr page 203-

\'97

been able to reconstruct them. Of these twelve forms, eight are from America; Anchisaurus, a small carnivorous type trom the Trias; Brontosaurus, Camp tosaur its, Laosaurus, and Slcgosaurus, all herbivorous, and the carnivorous Ceratosaurus, from the Jurassic; with Claosaurus and Triceratops,• herbivores from the Crctaceous. These American forms, with four from Europe, types of the well-known genera Compsognathus, Scelidosaurus, Hypsilophodou, and Iguanodon, complete the series represented on this chart. They form together an instructive group of the remarkable Reptiles we are now considering.

Affinities of Dinosaurs.

The extinct reptiles known as Dinosaurs were for a long time regarded as a peculiar order, having, indeed, certain relations to\' Birds, but without being closely allied to any of the other groups of known Reptiles. Megalosaurus and Iguanodon, the first Dinosaurian genera described, were justly considered as representing two distinct families, one including the carnivores, and the other the herbivorous forms.

With the discovery and investigation of Cetiosaurus and its allies in Europe, and especially of the gigantic forms with similar characters in America, it became evident that these reptiles could not be placed in the same families with Megalosaurus, or Iguanodon, but constituted a well-marked group by themselves. It was this new order, the Sauropoda, as I have called them, that first showed definite characters- allying them with other known groups of Reptiles. In 1878, I pointed out that the Sauropoda were the least specialized of the Dinosaurs, and I gave a list of characters in which they showed such an approach to the Mesozoic Crocodiles as to suggest a common ancestry at no very remote period \').

Again in 1884, I called attention to the same point, and also to the relationship of Dinosaurs with the Actosauna, as I had named them, a group of small reptiles from the Iriassic of

1) American Journal of Science, vol. xvi, p. 412, November, 187S.

-ocr page 204-

198

Germany, showing strong affinities with Crocodilians\'). A restoration of one of these small animals is shown in the diagram before you (figure 1). In the same communication I compared with Dinosaurs another allied group, the llallopoda, which I had described from the lower Jurassic of America, but had not then fully investigated. Subsequent researches proved the latter group to be of the first importance in estimating the affinities of Dinosaurs, and in another diagram (figures 4—5), I have placed before you restorations of the fore and hind limbs of the type species (Hullopus victor).

Figore 2. — Diagram of left hind limb of Alligator Misrissippicnsis, Gray; seen from the left: in position for comparison with Dinosaurs. One-fourth natural size. figure 3. — Diagram of left himr limb of Aitosanrus ferratus, in same position. Ono-hitlf natural si/e.

i) Report British Association, Montreal Meeting. 1SS4, p. 765.

-ocr page 205-

199

Another group of extinct Reptiles, which may be termed the Belodontia, were considered in the same paper, as allies of the Dinosauvia. They are known from the Trias of Europe and America, and the type genus Belodon has been investigated by many anatomists, who all appear to have regarded it as Crocodilian; an opinion that in the light of our present knowledge may fairly be questioned.

6.

-ocr page 206-

200

The relations of these various groups to the true Crocodiles on the one hand and to Dinosaurs on the other is much too broad a subject to be introduced here, but I may at least call your attention to some points of resemblance between the Dinosaurs and these supposed Crocodilian forms, that seem to indicate genctic affinities.

If we compare some of the characteristic parts of the skeletons of these groups; e.g., of the true Crocodilia as existing to-day, the Belodon/ia, the Aïtosdüria, and the Hallopoda, and all with the corresponding portions of the more typical Dinosaurs, the result may indicate in some measure the relationship between them. Taking first the pelvis and hind limb, as being especially characteristic, we find in the existing Alligator, as represented in the diagram (figure 2), that the pubic bone is excluded from the acetabulum, articulating alone with the ischium, and not at all with the ilium. The calcaneum, moreover, has a posterior extension. In Aetosaurns, as shown in the corresponding diagram (figure 3), the pubic bone forms part of the acetabulum, as in

Dinosaurs and Birds, and this is a noteworthy difference from all the existing Crocodiles. The hind foot, however, is of the Crocodilian type, with the calcaneum showing a posterior projection.

In Belodon, the pelvis of which alone is here represented (figure 7), the pubis contributes a very important part to the formation of the acetabulum, and to the entire pelvic arch. The latter differs from the pelvis of a typical Dinosaur mainly in

-ocr page 207-

201

,ho ab^-nc. of open ««b*. .Jj-J

of the fontanelle at the Jlinc , ^ mol.c ei-cCt position

would essentially re.nove th.s d\'^i^ct head on the femur, of the limb, leading to a more distinct f

might possibly bring about such a result. 1 he feet

Belodon are Crocodilian in type. representing the

8.

pubic bone taking part in the open

an important and distinctive c cme adapted mainly for

ssr. ......

-ocr page 208-

202

the Rept ilia, but the tarsus, especially the calcaneum, recall, strongly the same region in the orders already passed in review

Figurk 9. — Pelvis of Ccraloaunis nasi corn :s, Marsh: seen from the left. Onc-

twelfth natural size. Letter- as in figure 8.

Figure 10. — United metatarsal bones of Ctratosaurus nasicornis5 left foot; front

view. One-fourth natural size.

Figurk ii.—United metatarsal bones of great Penguin {Aplcnodyies Pcnnantii^ G. K. Gr.); left foot: front view. Natural size.

-ocr page 209-

203

Just what this posterior extension of the calcancum signifies in this case, it is difficult to decide on the evidence now known. It may be merely an adaptive character, as Hallopus appears in nearly every other respect to be a true carnivorous Dinosaur. It may, however, be an inheritance from a Crocodilian ancestry, and preserved by a peculiar mode of life. Whatever its origin may have been, it was certainly, during the life of the animal, an essential part of the remarkable leaping foot to which it belonged , and in which it has since kept its position undisturbed. The presence of such an element in the foot of this diminutive Dinosaur certainly suggests that the group Hallopoda, which I have considered an order, stands somewhat apart from the typical Theropoda, but not far enough away to be excluded from the subclass Dinosauria, as I have defined it in the present communication.

In the genus Zanclodon, which is from essentially the same geological horizon in Germany as Aëtosaurus and Belodon, we have one of the oldest true Dinosaurs known, and a typical member of the order Theropoda. In the pelvic arch of this reptile, the ilium and ischium are in type quite characteristic of the group to which it belongs, but the pubic elements are unique. They consist of a pair of broad, thin plates united together so as to form an apron-like shield in front, quite unlike anything known in other Dinosaurs. The wide pubic bones of Belodon, and the corresponding plates in some of the Sauropoda (Moro-saitrns, figure 8), indicate that this feature of the reptilian pelvis may have been derived from some common ancestor of a generalized primitive type. The known transformations of this same pelvic element in one other order of Dinosaurs (the Predentata) make the modifications here suggested well within the limits of probability. The hind limb of one genus of this order is shown in figure 6.

The skulls of Aëtosaurus and Belodon both show features characteristic of some of the Dinosaurs, especially of the Sauropoda, but these features need not be discussed here.

The relation of Dinosaurs to Birds, a subject of importance, must also be postponed for another occasion. One point, however, may be mentioned in this connection. The pelvic bones of all known Birds, living and extinct, except the genus Arclueopteryx, are coössified, while in all the known Dinosaurs they are separate, excepting Ceratosaurus (figure 9) and Ornithomimus. Again, all known adult Birds, living and extinct, with possibly the single exception of Archceopteryx gt; have the tarsal bones firmly united (figure 11), while all the Dinosauria, Ceratosaurus (figure

10), have these bones separate. The exception in each case brings the two classes near together at this point, and their close affinity is thus rendered more probable.

-ocr page 210-

204

These few facts will, 1 trust, throw some light on the affinities of the Reptiles known as the Dinosaur in. The problem is certainly one of much difficulty, and I hope soon to discuss it more fully elsewhere.

Classification of Dinosaurs.

In the present review of the Dinosaurs, I have confined myself mainly to the type specimens which I have described, but have included with them other important remains where these were available for investigation. The extensive collections in the museum of Yale University contain so many of the important type specimens now known from America, that they alone furnish an admirable basis for classification, and it was upon these mainly that 1 first established the present system, which has since been found to hold equally good for the Dinosaurs discovered elsewhere. In the further study of these reptiles, it was also necessary to examine both the European forms and those from other parts of the world, and I have now studied nearly every known specimen of importance. These investigations have enabled me to make this classification more complete, and to bring it down to the present time.

Many attemps have been made to classify the Dinosaurs, the first being that of Hermann von Meyer, in 1830. The name Dinosauria, proposed for the group by Owen, in 1839, has been generally accepted, although not without opposition. Hasckel, Cope, and Huxley followed, the last in 1869 proposing the name Ornithoscelida for the order, and giving an admirable synopsis of what was then known of these strange Reptiles and their affinities. Since then, Hulke, Seeley, and Lydekker, Gaudry, Dollo, Baur, and many others, have added much to our knowledge of these interesting animals. The remarkable discoveries in North America, however, have changed the whole subject, and in place of fragmentary specimens, many entire skeletons of Dinosaurian reptiles have been brought to light, and thus definite information has replaced uncertainty, and rendered a comprehensive classification for the first time possible.

The system of classification I first proposed in 1881 has been very generally approved, but a few modifications have been suggested by others that will doubtless be adopted. This will hardly be the case with several radical changes recently advocated, based mainly upon certain theories of the origin of Dinosaurs. At present these theories are not supported by a sufficient number of facts to entitle them to the serious consideration of those who have made a careful study of these reptiles, especially the wonderful variety of forms recently made known from America.

-ocr page 211-

205

Further discoveries may in time solve the problem of the origin of :il! the Reptiles now called Dinosaurs, but the arguments hitherto advanced against their being a natural group arc far from conclusive. The idea that the Dinosaitria belong to two or more distinct groups, each of independent origin, can at present claim equal probability only with a similar suggestion recently made in regard to mammals. This subject of the origin of the Dinosaurs and the relation of their divisions to each other will be more fully treated by me elsewhere.

A classification of any scries of extinct animals is of necessity , as I have previously said, merely a temporary convenience, like the book shelves in a library, for the arrangement of present knowledge. In view of this fact and of the very limited information we now have in regard to so many Dinosaurs known only from fragmentary remains, it will suffice for the present, or until further evidence is forthcoming, to still consider the Dinosauria as a subclass of the great group of Reptilia.

Regarding, then, the Dinosaurs as a subclass of the Reptilia, the forms best known at present may be classifield as follows:

Subclass Dinosauria, Owen.

Premaxillary bones separate; upper and lower temporal arches; no\'teeth on palate; rami of lower jaw united in front by cartilage only. Neural arches of vertebra joined to centra by suture; sacral vertebrae united. Chevrons articulated intervertebrally. Cervical and thoracic ribs double-headed. Clavicles wanting. Ilium prolonged in front of the acetabulum; acetabulum formed in part by pubis; ischia meet distally on median line. Fore and hind limbs present, the latter ambulatory, and larger than those in front. Head of femur at right angles to condyles; tibia with procnemial crest; fibula complete; first row of tarsals composed of astragalus and calcaneum only, which together form the upper portion of ankle joint; reduction in number of digits begins with the fifth.

Order Theropoda (Beast foot). Carnivorous.

Skull with external narial openings lateral; large antorbital vacuity; brain case incompletely ossified; no pineal foramen. Premaxillaries with teeth; no predentary bone; dentary without coronoid process; teeth with smooth compressed crowns, and crenulated edges. Vertebra more or less cavernous; posterior trunk vertebrae united by diplosphenal articulation. Each sacral rib supported by two vertebra; diapophyses distinct from sacral ribs. Sternum unossified. Pubes projecting downward, and united distally. Fore limbs small; limb bones hollow; feet digitigrade; digits with prehensile claws; locomotion mainly bipedal.

-ocr page 212-

2o6

(1) Family Megalosauridce. Lower jaws with tcctli in front. Anterior vertebrae convexo-concave: remaining vertebra; biconcave ; five sacral vertebras. Ilium expanded in front of acetabulum; pubes slender. Femur longer than tibia. Astragalus with scending parocess. Five digits in manus and four in pes.

Genus Mcgalosaurus (Poikilopleuron). Jurassic and Cretaccous. Known forms European.

(2) Family Dryptosauridce. Lower jaws with teeth in front. Cervical vertebras opisthocoelian; remaining vertebras biconcave; sacral vertebrae less than five; ilium expanded in front of acetabulum; distal ends of pubes coösified and much expanded; an interpubic bone. Femur longer than tibia; astragalus with ascending process. Fore limbs very small, with compressed prehensile claws.

Genera Dryptosaurus (La-laps), Allosauriis, Ccclosaurus, Crco-saurus. Jurassic and Cretaceous. All from North America.

{3) Family Labrosauridce. Lower jaws edentulous in front. Cervical and dorsal vertebrEe convexo-concave; centra cavernous or hollow. Pubes slender, with anterior margins united; an interpubic bone. Femur longer than tibia; astragalus with ascending process.

Genus Labrosanrus. Jurassic, North America.

(4) Family Plateosaurida\' (Zanclodontidce). Vertebrae biconcave; two sacral vertebra;. Ilium expanded behind acetabulum; pubes broad, elongate plates, with anterior margins united; no interpubic bone. Femur longer than tibia; astragalus without ascending process. Five digits in manus and pes.

Genera Plateosaurus (Zanclodon), r Teratosaurus, Dimodosaurus. Triassic. Known forms European.

(5) Family Anchisauridcc. Skull light in structure, with recurved, cutting teeth. Vertebra: biconave. Bones hollow. Ilium expanded behind acetabulum; pubes rod-like and not coösified distally; no interpubic bone. F\'ore limbs well developed. Femur longer than tibia. Five digits in manus and four in pes. (Sec Plate I, figure 1.)

Genera Anchisaurns (Megadactylus j, Ammosmirus,Arctosanrus, Hatkygnathus, and CLpsysaurus, in North America; and in Europe, Palu\'osaurus, Theagjiontosaurus. All known forms Triassic.

Suborder Coeluria (Hollow tail).

(6) Family Caluridce. Teeth much compressed. Vertebra; and bones of skeleton very hollow or pneumatic; anterior cervical vertebrae convexo-concave; remaining vertebrae biconcave; cervical ribs coössified with vertebra;; an interpubic bone. Femur shorter than tibia. Metatarsals very long and slender.

-ocr page 213-

20/

Genera Ccehirus, in North America; and Aristosuchus, in Europe. Jurassic.

Suborder Compsogxatha.

(7) Family Compsognalhidix. Skull elongate, with slender jaws and pointed teeth. Cervical vertebra; convexo-concave; remaining vertebra biconcave. Bones very hollow. P emur shorter than tibia. Ischia with long symphysis on median line. 1 hree functional digits in manus and pes.

Genus Cotnpsognathus. Jurassic. Only known specimen European. (Plate I, figure 3.)

Suborder Ceratosauria (Homed saurians).

(8) Family Ceratosauridce. Horn on skull. Cervical vertebr® plano-eoncave; remaining vertebra biconcave. Pelvic bones coös-sified; ilium expanded in front of acetabulum; pubes slender; an interpubic bone. Limb bones hollow. Manus with four digits. Femur longer than tibia; astragalus with ascending process; metatarsals coössified; three digits only in pes. Osseous dermal plates. (Plate I, figure 5).

Genus Ceratosaurus. Jurassic, North America.

(9) Family Ornithomimidce. Pelvic bones coössified with each other and with sacrum; ilium expanded in front of acetabulum. Limb bones very hollow. F ore limbs very small; digits with very long, pointed claws. Hind limbs of true avian type; feet digitigrade and unguiculate.

Genus Ornitliomimus. Cretaceous, North America.

Suborder Haixopoda (Leaping foot.)

(10) Family Hallopidce. Vertebra and limb bones hollow; vertebra: biconcave; two vertebras in sacrum; acetabulum formed by ilium, pubis, and ischium; pubes rod-like, projecting downward , but not coössified distally; no postpubis; ischia with distal ends expanded, meeting below on median line. 1\' ore limbs very small, with four digits in manus. Femur shorter than tibia; hind limbs very long, with three digits only in pes, and metatarsals greatly elongated; astragalus without ascending process; calca-neum much produced backward; feet digitigrade , unguiculate.

Genus Hallopus. Jurassic, North America.

Order Saukopoda (Lizard foot). Herbivorous.

External nares at apex of skull; premaxillary bones with teeth; teeth with rugose crowns more or less spoon-shaped; large antorbital openings; no pineal foramen; alisphenoid bones; brain case ossified; no columella;; postoccipital bones; no pre-

-ocr page 214-

208

dentary bone; dentary without coronoid process. Cervical ribs coössified with vertebrae; anterior vertebrae opisthoccelian, with neural spines bifid; posterior trunk vertebra united by diplos-phenal articulation; presacral vertebrae hollow; each sacral vertebra supports its own transverse process, or sacral rib; no diapophyses on sacral vertebrae; neural cavity much expanded in sacrum. Sternal bones parial. Ilium expanded in front of acetabulum; pubes projecting in front, and united distally by cartilage; no postpubis. Limb bones solid; fore and hind limbs nearly equal; metacarpals longer than metatarsals; femur longer than tibia; feet plantigrade; ungulate; five digits in manus and pes; second row of carpal and tarsal bones unossified. Locomotion quadrupedal.

(1) Family Atlantosauridce. A pituitary canal; large fossa for nasal gland. Distal end of scapula not expanded. Sacrum hollow; ischia directed downward, with expanded extremities meeting on median line. Anterior caudal vertebras with lateral cavities; remaining caudals solid.

Genera Atlantosaurus, sl/iatosaunis, Barosanrus, Brontosaurus. Include the largest known land animals. Jurassic, North America. (Plate I, figure 2.)

(2) Family Diplodocidce. External nares superior; no depression for nasal gland; two antorbital openings; large pituitary fossa; dentition weak, and in front of jaws only; brain inclined backward; dentary bone narrow in front. Ischia with shaft not expanded distally, directed downward and backward, with sides meeting on median line. Sacrum hollow. Caudal vertebrae deeply excavated below; chevrons with both anterior and posterior branches.

Genus Diplodocus. Jurassic, North America.

(3) Family Morosauridx. External nares lateral; large fossa for nasal gland; small pituitary fossa; dentary bone massive in front. Shaft of scapula expanded at distal end. Sacral vertebra; nearly solid; ischia slender, with twisted shaft directed backward, and sides meeting on median line. Anterior caudals solid.

Genera Morosaurns, ? Camayasaurus (Amphiccelias). Jurassic, North America.

(4) Family Pleur oar I idee. Dentition weak; teeth resembling those of Diplodocus. Cervical vertebrae elongated; centrum hollow, with large lateral Openings; sacral vertebras solid, with lateral depressions in centra; caudal vertebra; solid; anterior caudals with flat articular faces, and transversely compressed neural spines; middle caudal vertebrae with neural arch on front

-ocr page 215-

209

half of centrum. Ischia with compressed distal ends, meeting on median line.

Genus Pleuroccclus. ?Jurassic, North America.

(5) Family Titanosauridce. Fore limbs elongate; coracoid quadrilateral. Presacral vertebras opisthoccelian; first caudal vertebra biconvex; remaining caudals proccelian; chevrons open above.

Genera Titanosaurus and Argyrosaurus. ? Cretaceous, India and Patagonia.

European forms of the order Sauropoda are Bothriospondylus, Cardiodon (Cetiosaurus), Chondrosteosaurus, Eucainerotus, Or nit-hop sis, and Petörosaurus. All probably Jurassic \').

Order Predentata. Herbivorous.

Narial opening lateral; no antorbital foramen; brain case ossified; supra-orbital bones; teeth with sculptured crowns; maxillary teeth with crowns grooved on outside; lower teeth with grooves on inside of crown; a predentary bone; dentary with coronoid process. Cervical ribs articulating with vertebra;; each sacral rib supported by two vertebra;. Ilium elongated in front of acetabulum; prepublic bones free in front; postpubic bones present; ischia slender, directed backward, with distal ends meeting side to side. Astragalus without ascending process.

Suborder Stegosaurta (Plated lizard).

No teeth in premaxillaries; teeth with distinct compressed crowns, and serrated edges. Fore limbs small; locomotion mainly quadrupedal. Vertebra and limb bones solid. Pubes projecting free in front; postpubis present. Femur longer than tibia. F\'eet plantigrade, ungulate; five digits in manus and four in pes; second row of carpals unossified. Osseous dermal armor.

(1) Family Stegosaurida. Vertebra: biconcave. Neural canal in sacrum expanded into large chamber; ischia directed backward, with sides meeting on median line. Dorsal ribs T-shaped in cross section. Astragalus coössified with tibia; metapodials very short. Five digits in manus; three functional digits in pes. (Plate I, figure 8).

Genera Stegosanrus (Hypsirhop/ms), Diracodon. ? Dystrophans, Palceoscincus, Priconodon, all from North America; and in Europe Omosaiirus, Owen. Jurassic and Cretaceous.

I) The Wealden is bere regarded as upper Jurassic, and not Cretaceous. See American Journal of Science, vol. 1, p. 412, November, 1S95.

■4

-ocr page 216-

210

(2) Family Scelidosauridce. Astragalus not coössificd with tibia; metatarsals elongated; three functional digits in pes.

Genera Scclidosaunts, Acanthopholis, Hylceosatirns, Polacanthus. Jurassic and Cretaceous. Known forms all European. (Plate I, figure 6.)

(3) Family Nodosanrida. Heavy dermal armor, liones solid. Fore limbs large; feet ungulate.

Genus Nodosaurus. Cretaceous, North America.

Suborder Ceratopsia (Horned face).

(4) Family Ceratopsidx. Premaxillaries edentulous; teeth with two distinct roots; skull surmounted by massive horncores; a rostral bone, forming a sharp, cuttiug beak; expanded parietal crest, with marginal armature; ra pineal foramen. Vertebra solid; anterior cervical vertebra coössified with each other; posterior dorsal vertebrre supporting on the diapophysis both the head and tubercle of the rib; lumbar vertebrae wanting; sacral vertebra; with both diapophyses and ribs. Pubes projecting in front, with distal end expanded; postpubic bone rudimentary or wanting. Limb bones solid; fore limbs large; femur longer than tibia; feet ungulate; locomotion quadrupedal.

Genera Ceratops, Agathanmas, Monoclonius, Polyonax, Stcr-rholophus, Torosaurus, Triceratops, in North America; and in Europe Sfnithtosaunis (Cratceomus). All are Cretaceous. (Plate 1, figure (o.)

Suborder Ornithopoda (Bird foot).

Premaxillaries edentulous in front. Vertebra solid. Fore limbs small. Pubes projecting free in front; postpubis present. Feet digitigrade; three to five functional digits in manus and three to four in pes; locomotion mainly bipedal.

(5) Family Caiuplosauridfe (Cumptonoticlcc). Premaxillaries edentulous; teeth in single row; a supra-orbital fossa. Anterior vertebrae opisthocoelian; sacral vertebrae with peg and notch articulation. Limb bones hollow; fore limbs small. Postpubis reaching to the distal end of ischium. Femur longer than tibia, and with pendent fourth trochanter; hind feet with four digits. (Plate I, figure 7).

Genus Camptosaiirns (Camptonotus). Jurassic, North America.

(6) Family Laosauridoc. Premaxillaries edentulous; teeth in single row. Anterior vertebra with plane articular faces; sacral vertebra coössified. Sternum unossified. Limb and foot bones hollow; fore limbs very small; five digits in manus; femur shorter than tibia; metatarsals\'elongate; four digits in pes.

-ocr page 217-

21 I

Genera Laosmirus and Dryosaurns. Jurassic, North America. (Plate I, figure 4).

(7) Family Hypsilophodontidce. Premaxillaries with teeth; teeth in single row. Anterior vertebra; opisthoccelian; sacral vertebrae coössified. Sternum ossified. Limb bones hollow; five digits in manus; femur shorter than tibia; hind feet with four digits.

Genus Hypsilophodon.We:3.\\dci\\, England. (Plate I, figure g).

(8) Family Iguanodontidoe. Premaxillaries edentulous; teeth in single row. Anterior vertebrse opisthocoelian. Sternal bones ossified. Postpubis incomplete. (Plate I, figure 11).

Genera Ignanodon, Vectisaurus. Jurassic and Cretaceous. Known forms all European.

(9) Family Trachodontidce (Hadrosauridce). Premaxillaries edentulous; teeth in several rows, forming with use a tessellated grinding surface. Cervical vertebrae opisthoccelian. Limb bones hollow; fore limbs small. Femur longer than tibia.

Genera Trachodon (Hadrosaurus, Diclonius}, Cionodon. Cretaceous, North America.

(ro) Family Claosauridoe. Premaxillaries edentulous; teeth in several rows, but a single row only in use. Cervical vertebra; opisthoccelian. Limb bones solid; fore limbs small. Sternal bones parial. Postpubis incomplete. Feet ungulate; three functional digits in manus and pes. (Plate I, figure 12).

Genus Claosaurus. Cretaceous, North America.

(11) Family Nanosauridce. Teeth compressed and pointed, and in a single, uniform row. Cervical and dorsal vertebra; short and biconcave. Limb bones and others very hollow; fore limbs of moderate size. Sacral vertebrae three; ilium with very short pointed front, and narrow posterior end. Femur curved, and shorter than tibia; fibula pointed below; metatarsals very long and slender. Anterior caudals short.

Genus Nanosaurus. Jurassic, North America. Includes the smallest known Dinosaurs.

EXPLANATION OF PLATE I.

Restorations of Dinosaurian Reptiles.

In this plate, the scientific name, the size, geological formation, and country where found, are given under each of the twelve figures. The skeletons here restored are represented in the same general position, to aid in comparing them with each other.

This plate is a reduced copy of the chart shown at the meeting, when the present paper was read.

-ocr page 218-

212

M. J. Riittikofcr (Leyde) halt cinen Vortrag unter dcm Titcl;

ZOOLOGISCHE SKIZZEN AUS DER NIEDERLAND1SCHEN EXPEDITION NAC1I CENTRAL-BORNEO.

Vor einigen Jahren, meine Herren! hat sich in den Niedcr-landen ein Verein gebildet, der sich zur Aufgabe steilte, die Naturforschung in den Koloniën dieses Landes nach Kraften zu fördern. Seinem Zwecke gemass nennt sich dieser Verein Com-vtissie ter bevordering van het Natuurkundig ondersoek der Nederlandsehe Koloniën.

Da diese Commissie, die auch eine Schwesterabteilung in Batavia hat, über keine nennenswerten Geldmittel verfügen konnte, appellirte sie an die Opferwilligkeit begüterter Landsleute mit dem schonen Erfolge, dass sich in erstaunlich kurzer Zeit eine Gesellschaft von ungefahr 70 Mitgliedern constituirte, von wel-chen jedes sich zu einem jahrlichen Beitrage von fünfzig Gulden oder einem dementsprechenden einmaligen Beitrage verpflichtete.

Diese Gesellschaft, welche ausser reichen Kaufleuten und FinanzmÉinnern zalilreiche hohe Regierungspersonen unter ihren Mitgliedern zahlt, nennt sich, analog der Commission, Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig onderzoek der Nederlandsche Kolonién. Dieselbe soli mit der vorgenannten Commission gemeinschaftliche Ziele verfolgen und deren Bestre-bungen sowol durch eigene Mittel als durch ihren hohen Ein-fluss in Regierungskreisen kraftig unterstützen.

Die erste Frucht dieses Zusammenwirkens von „Maatschappijquot; und „Commissiequot; war die sogenannte wissenschaftliche Expedition nach Central-Borneo. Diese Letztere sollte, von der Westküste ausgehend, das wissenschaftlich noch sehr ungenügend bekannte Innere der Insel erforschen und unter giinstigen Umstanden den Durchmarsch nach der Ostküste versuchen.

Die nötigen Geldmittel wurden teils aus der Kasse der Gesellschaft, teils durch freiwillige Beitrage von Gesellschaften und Privaten, zum grössten Teil aber durch reiche Beitrage von Seiten der hollandischen Kolonialregierung bestritten, welche Letztere sich sehr für das Unternehmen interessirte und dasselbe mit allen ihr zu Gebote stehenden Mitteln unterstützte.

Mit den geologischen und mineralogischen Forschungen wurde Professor Molengraaff in Amsterdam betraut und mit der Botanik Dr. Hallier, Assistent am botanischen Institut in Buitenzorg (Java), wahrend ich selbst mit den zoologischen Arbeiten beauf-tragt wurde. Als Expeditionsarzt wurde Dr. Nieuwenhuis, Mili-tararzt in kolonialen! Dienst, detachirt, welcher zugleich auch den anthropologischen und ethnographischen Teil der Aufgabe übernahm.

Um die Interessen der verschiedenen Aufgaben nicht unnötig zu beeintrachtigen, wurde beschlossen, jedem einzelnen Mit-

-ocr page 219-

glicdc der Expedition grösstmögliche Freiheit zu lassen sowohl in der Wahl seines speciellen Forschungsterrains als auch der auf jedes einzelne Gcbict zu verwendenden Zeit, ohne darum ganz den Charakter einer einheitlichen Expedition aus dem Auge zu verlieren.

Wahrend doch der Geologe selten lange an einer Stelle zu bleiben braucht, sondern grosse Strecken abreisen, möglichst viele Punkte besuchen muss, um sich ein Bild des geologischen Aufbaues verschaffen zu können, ist sowol der Zoologe als auch der Botaniker gezwungen, langere Zeit an einem Orte zu stationiren und seine Sammcltatigkeit auf ein verhaltnismassig kleines Gebiet zu beschranken. Das Sammeln, und noch mehr das Prapariren und Conserviren der Objecte, namentlich der zoologischcn, erfordert nicht nur ausserordentlich viel Zeit, sondern auch eine bedeutende, sehr voluminöse Ausrüstung, deren Transport mit grossen Kosten verblinden ist, ferner geeigneten Platz, um die Sammlungen zu trocknen und bis zu ihrer Ver-sendung nach Europa, vor Feuchtigkeit und Insektenfrass ge-schützt, aufzubewahren.

Zudem muss man das jeweilige Sammelgebiet erst gut kennen lernen , bevor man dasselbe mit Erfolg ausbeuten kann. Wohnt man zufallig langere Zeit in oder nahe bei einer Niederlassung von Eingeborenen, so erwachst einem obendrein der bedeutende Vorteil, dass man sehr bald die Letzteren für seine Aufgabe interessiren kann, indem man ihnen mit dem Sammeln von Ob-jekten eine Einnahmequelle verschafft. Auf diese Weise erhiilt man von den Eingeborenen, die genau mit der Tierwelt der Umgebung vertraut sind und verschiedene originelle Fangmetho-den kennen, nach und nach gar manches hochinteressante Ob-jekt, das man ohne ihre Hülfe vielleicht nie zu Gesichte bekom-men hatte.

Auch der Ethnograph und Anthropologe hat keine Aussicht auf Erfolg, wenn er sich nicht langere Zeit an einem bewohnten Orte aufhalten und sich mit dessen Bevölkerung auf einen ge-wissen intimen Fuss setzen kann.

Von dieser persönlichen Freiheit haben denn auch die Mit-glieder der Expedition den ausgiebigsten Gebrauch gemacht und darf ich ruhig beifügen, dass die Ergebnisse auch demge-iniiss an Reichtum und Wert gewonnen haben.

Die mir speciell zu teil gewordene Aufgabe war, in dem zu erforsclienden Gebiete die Zoologie in ihrem ganzen Umfange zu berücksichtigen.

Fine vorzügliche Hülfe hatte ich dabei an dem Schweizer Max Moret, einem Soldaten in hollandischem Dienste, der schon Professor Selenka auf seiner Reise in Borneo begleitet hatte, und der mir auf die Verwendung von Resident Tromp vom kolonialen Armeekommandanten für die Dauer der Reise zur Verfügung gestellt worden war.

-ocr page 220-

214

Am 5. October 1893 trat ich in Genua die Reise nach Indien an und erreichtc am 1. November Batavia. Den nahezu drei-wochentlichen Aufenthalt in Java bcnutzte ich teilweise zu einem sehr interessanten Ausfluge nach den Preanger Regent-schaften und auf die 10,000\' hohen Berge Gedeh und Pange-rango, wo ich einige Tage der Jagd oblag und unter anderen interessanten Vögeln auch cine ausserst seltene Drosselart, Merula javanica, in meinen Besitz bekam.

Am 17. November reiste ich mit Doris, einem javanischen Jager und Praparator, den mir Dr. Vorderman in Batavia zur Verfugung gestellt hatte, und einem javanischen Koch nach Pontianak, dem Hauptorte der Residentschaft West-Borneo und Sitz des Residenten; wo ich zwei Tage spiiter ankam und vom Residenten gastfrei aufgenommen wurde.

Resident Tromp, der Organisator und gleichsam die Seele der Expedition, tat sein Ausserstes, um der Unternehmung injeder Hinsicht den grösstmöglichen Erfolg zu sichern. In seinem Hause traf ich Dr. Hallier, den Botaniker der Expedition, der bereits ein paar Monate vor mir angekommen und im Mündungsgebiet des Kapuas sowie auch nördlich davon, in Sambas, tatig ge-wesen war.

Ein paar Tage spiiter fuhren wir in zwei der Regierung ge-hörenden Flussdampfern, begleitet von Resident Tromp, den machtigen Kapuasfluss hinauf und langten. Tag und Nacht durchfahrend, nach fiinf Tagen in Poetoes Sibau, gegenüber der Mundung des Sibauflusses in den Kapuas, an.

Poetoes Sibau ist eine unbedeutende malayische Niederlas-sung und besitzt ein kleines hollandisches Fort mit eincr Besatzung von malayischen Polizeisoldaten (pradjoerits). Der Kapuas, der eine Stromlange von 1542- geographischen Meilen = 11442 Kilometer hat, ist hier, 121 Meilen = 896 Kilometei von seiner Miindung, und bloss 50 M. über Meer, noch 208 Meter breit, hat also hier dieselbe Breite wie der Rhein bei Basel. Bei Tajan, oberhalb des Deltas, hat der Fluss die Breite von 1600 M., wahrend der Rhein bei Emmerich noch keine icoo M. breit ist. Nahe oberhalb Poetoes Sibau findet sich die erste Stromschnelle und ist der Fluss für Dampfschiffe nicht weiter fahrbar.

Unterwegs hatten wir uns nur an zwei Often langer aufgehalten, namlich in Sintang und Smitau. Sintang, ein bedeutender Ort mit meistenteils malayischer Bevölkerung und einer ansehnlichen Niederlassung von chinesischen Kaufleuten, ist der Sitz eines Assistent-Residenten und besitzt ein Fort, dessen Besatzung aus europaischen und malayischen Mannschaften unter hollandischen Otfizieren besteht. Dieses Fort hat eine sehr vorteilhafte Lage auf der Landzunge, unterhalb welcher der bedeutendste siidliche Nebenfluss, der Mclawi, sich mit dem Kapuas vereinigt.

Smitau, eine kleine Tagereise weiter flussaufwarts gelegen, ebenfalls nut malayischer und chinesischer Bevölkerung, ist der

-ocr page 221-

215

Sitz cines Controleurs, (Jamais Herr van Velthuysen, dessen Verwaltungsgebiet damals noch das ganze Beckon des oberen Kapuas umfasste \').

Smitau war als vorlaufige Centralstation und Waarendepot der Expedition bestimmt worden und hatten wir daher dort schon auf der Hinfahrt unsere Ausrüstung zuriickgclassen.

In Poetoes Sibau, wo nun drei Gouvernementsdampfer gleich-zeitig auf dem Flusse vor Anker lagen — Controleur van Velt-huysen hatte sich in Smitau mit seiner Dampfbarkasse „Poenanquot; uns angeschlossen —, hielt Resident Tromp eine Conferenz mit den zusammenberufenen Dajakhauptlingen der Umgebung, wobei Dr. Hallier denselben als Doktor daun daun (Krauter-doktor) ich als Doktor binatang (Thierdoktor) vorgestellt wurde. Die Hauptlingc, denen einige dort gemachte Vogelbalge, sowie Schlangen und Kafer in Spiritusflaschen gezeigt warden, hatten daran grosse Freude und versprachen ohne Weiteres, die Mit-glieder der Expedition bei allfalligen Besuchen freundlich zu empfangen und ihnen nach Kraften bchülflich zu sein.

In Smitau zuriickgekehrt, richteten Dr. Hallier und ich uns sofort in einem eigens für die Expedition gebauten Hause mit Dependenzen möglichst wohnlich ein.

Vom Controleur erhielt ich drei malayische Polizeisoldaten, die mir sehr bald nach der nötigen Sehulung als Jager gute Dienste leisteten.

Leider waren hier meine Jagdexcursionen sehr beschrankt, denn wir waren nun mitten in der Regenzeit; der Fluss war IO Meter über den niedrigsten Wasserstand gestiegen und hatte die ganze weite, waldbedeckte Ebene tief unter Wasser gesetzt, aus dem nur einige höher gelegene Gebiete inselartig emporragten. Zu Fusse war es unmöglich, irgendwo durchzukommen, so dass wir gezwungen waren, in Kahnen durch die überschwemmten Walder fahrend, unsere Jagd beinahe ausschliesslich auf Vogel und in Baumkronen lebende Saugetiere, namentlich Aften, Eich-hörnchen und Spitzhörnchen zu beschranken. Da mir jedoch vorlaufig Alles neu und für die Sammlung willkommen war, vermehrte sich dieselbe verhaltnismassig rasch, namentlich dei-ornithologische Teil, wahrend von Fischen gar nichts und von Reptilien ausserst wenig erhaltlich war.

Nach einem Aufenthalte von 14 Tagcn siedelten wir Mitte December nach dem Berge Kenepai über, der im Westen der Batang Lupar-Seen und nicht weit von der Grenze von Sarawak liegt. Der Berg ist ungefiihr 1200 Meter hoch und bis nahe an den Gipfel mit hochstammigem Urwald bedeckt. Bis kurz nach Neujahr stationirte ich in RumaManual, einem grossen Hause, das am südlichen Fusse des Berges steht und von 16 Dajak-

I) Letzten Sotnraer wurde dieses Gebiet getreant und ein neuer Controleurposten in Poetues Sibau errichtet.

-ocr page 222-

2l6

familien bewohnt wird. Hier, in etwas höherer Lage und daher von dem hohen Wassérstande in der Ebene unbclastigt, fand ich ein ungleich günstigeres Jagdterrain als in Smitau, und es nahmen denn auch, trotz des vielen Regens, die Sammlungen in jeder Hin.sicht sehr rasch zu.

Am 9tcn Januar rciste Dr. Hallier nach Smitau zurück und ich verlegte meine Station an den Abhang des Bcrges, wo ich in imgefahr halber Hohe vom Gipfel, an der höchsten Stelle, wo noch eine Quelle zu finden war, mein Zult aufschlug und für das Gefolge eine einfache Wohnung errichtete. Von hier aus dehnten wir nach und nach unsere Jagdexcursionen bis auf den Gipfel aus, jedoch ohne Tierformen zu finden, welche am Fusse des Herges nicht auch anzutreffen gewesen waren.

Das wilde Jagerleben mitten im Urwalde war ausserst romantisch. Schon in früher Morgenstunde, wenn kaum noch der Tag zu grauen begann, wurden wir geweckt durch das laute Jodeln einer in der Nahe hausenden Gibbonfamilie und das ohrbetaubende Gekreisch von Nashornvögcln, worauf dann nach und nach die übrigen gefliigelten Musikanten in den Chorus einfielen. Sobald es hell genug war, gingen wir in verschiedener Richtung auf die Jagd, und nicht lange dauerte es, bis bald naher, bald ent-ferntcr die Schiisse krachten, dass es in den Felsen und Schluch-ten wiederhallte. Das Terrain war sehr steil, mit riesigen Fels-trümmern besat und von tiefen Schluchten zerrissen, so dass die Jagd sehr anstrengend war und uns manches geschossene Stuck Wild verloren ging. Am Xachmittag und Abend wurde die heimgebrachte Beute praparirt und es musste oft, um die Arbeit zu bewaltigen, bis spiit nach Mitternacht gearbeitet werden. Sehr grosse Mühe hatten wir mit dem Trocknen der Saugetierhaute und Vogelbalge, da entweder der Regen niederstürzte oder, was fast noch schlimmer war, dichter Nebel tagelang die Flanken des Berges umhüllte, so dass selbst die am 1\'euer getrockneten Gegenstande immer wieder feucht wurden.

Ganz in der Nahe trieben sich Orang Utans herum, und mehr als einmal nahm ein solcher seinen Weg durch die Baumkronen über unserer Station. Xachdem ich einige Exemplare in ver-schiedcncn Altersstadien der Sammlung einverleibt hatte, verbot ich meinen Leuten, weiter auf diese Tiere Jagd zu machen.

Einige Male dehnten wir unsere Excursionen bis auf den Gipfel des Berges aus, der als ein ziemlich isolirter Kegel weithin im Lande sichtbar ist und daher bei hellem Wetter eine prachtvolle Aussicht gewahrt. Der Aufstieg, stcts durch dichten, hochstam-migen Wald, ist sehr steil und war das erstemal stellenweise so mühsam, dass ich nachher von Knüppeln eine Art Treppe an-legen und dieser entlang eine Lehne von an Baumstammen fest-gebuntlenen Rotanleinen machen Hess. Etwa 100 Meter unterhalb der Spitze werden die Baume niedriger, und deren Stamme, sowie die überall anstehenden, nackten Felsen sind mit einer

-ocr page 223-

2 \'7

dichten Mooskruste bcdcckt. Einige Meter unterhalb der Spitze hört der Wald ganz auf und ist der Boden dicht mit Strauch-werk bedeckt, worunter machtige Rhododendronbüscho, deren feuerrote Blütenbüschel im hellen Sonnenschein einen pracht-vollen Eindruck machten. Das Gestrauch war beinahe mannshocli mit dichten Moospolstern durchfilzt, zwischen denen man sich, wie in Maulwurfsgangen der Erdc entlang kriechend, nur mühsam auf das schmale Plateau hinaufarbeiten konnte, wobei man aus den zahlreich in den Aesten hangenden Nepenthesbechern reich-lich mit Wasser übegrossen wurde. Herrlicher Sonnenschein und würzige, warme Luft lohnten die Anstrengung des mühsamen Aufstieges, zahlreiche Schmetterlinge schaukelten von Strauch zu Strauch, summende Bienen und Kafer suchten die Blüten ab, farben-prachtige Nectarinien flogen ab und zu, einige Salangane umflogen den Gipfel, und über schwindelnder Tiefe am steil abstürzenden Nordwestabhang zog ein Raubvogel seine weiten Kreise. Die Aussicht war prachtvoll! Im Osten, Süden und Westen die unab-sehbare, waldbedeckte, nur schwach undulirte Kapuas-Ebene, in welcher hie und da eine kleine Strecke des gewaltigen Flusses in der Sonne glanzte, wahrend naherbei der Kenepai-Fluss sich zu einer Anzahl Seen erwéiterte. üiese, wie auch die viel aus-gedehnteren Batang Lupar-Seen, haben ihr Entstehen den alljahrlichen Ueberschwemmungen des Kapuas zu verdanken, lm Norden, ganz in der Nahe, erhebt sich der Berg Tutup zu derselben Höhe wie der Kenepai, und dahinter ziehen sich die niedrigeren Hügel hin , welche die Südgrense von Sarawak bilden.

Leider war es nicht möglich, auf dem Gipfel irgendwelche nennenswerte Beute zu machen, denn der kaum 100 Schrift lange und dabei ausserst schmale Grat stürzte zu beiden Seiten in hohen, mit grauen Plechten bewachsenen Steilwanden auf den waldbedeckten Kegel ab, so dass man nicht daran denken durfte, den herumfliegenden Insekten nachzujagen oder einen allfiillig geschossenen Vogel in seinen Besitz zu bekommen.

Zu Anfang Pebruar kehrten wir nach Smitau zurück, wo ich die stark von Feuchtigkeit und Schimmel mitgenommenen Sammlungen trocknete und für die Versendung nach Leiden bereit machte.

Inzwischen waren such die übrigen Mitglieder der Expedition angekommen, und gegen Ende Pebruar traten wir Alle, begleitct von Controleur van Velthuysen, gemeinschaftlich die Reise nach dem Mandai-Flusse an, dessen Gebiet wir für langere Zeit zu unserem Arbeitsfelde zu machen beschlossen hatten. Der Mandai ist einer der bedeutensten südlichen Xebenflüsse des oberen Kapuas. Seinen Ursprung kat er in einem grossen Gebirgsmassiv, welches den Mandai und Melawi nach Westen, den Barito nach Süden und die südlichen Xebenflüsse des Mahakkam nach der Ostküste entsendet. An Bord des Flussdampfers Poenan, der unsere fünf grossen Ruderboote nebst ein paar Prachtkahnen

-ocr page 224-

218

mit bedeutender Bagage und etwa 30 malayischcn Ruderern ins Schlcpptau genommen hatte, fuhren wir den Kapuas hinauf bis vor die Mündung des Alandai, auf welchem dann die Reise flussaufwarts rudernd fortgesetzt wurde. Die Fahrt war anfangs etwas langweilig, die Gegend flach, der Wasserstand sehr niedrig, so dass die vvaldbedeckten Ufer hoch über das Flussbett aufragten. Spater wurde die Gegend bergig, das Gefalle des Flusses bedeutender, und es folgte bald Stromschnelle auf Stromschnelle, durch welche unsere Fahrzeuge an langen Rotanleinen mit vieler Mühe hinaufgeschleppt werden mussten. Nach fünftagiger Fahrt kamen wir in Xanga Raun, unsercm nachsten Bestimmungsorte, an. Hier wurde sofort eine geraumige Hütte gebaut, in welclier allo unsere Habseligkeiten untergebracht werden konnten.

Nanga Raun ist eine Niederlassung von etwa 50 Dajak-familien, von welchen 39 zusammen ein riesigés, auf 568 Pfahlen stehendes, beinahe 500\' langes Haus bewohnen. Wahrend nun Dr. Nieuwenhuis sich hier wohnlich einrichtete und sich seinen athropologischen und ethnographischen Studiën zu widmen be-gann, suchte jeder von uns Anderen ein geeignetes Arbeitsfeld aus. In allernachster Nahe hatten wir cinige über 1000 M. hohc Berge mit steilen Wanden und waldbedecktem Gipfelplateau, zwischen welchen rauschende Wildbache in raschem Laufe dem Mandai zuströmten. Wahrend Prof. Molengraaff und Dr. Hallier den direkt hinter Nanga Raun sich erhebenden Liang Gagang als Arbeitsfeld wahlten, erkletterte ich mit meinen Leuten den etwas westlicher gelegenen Liang K11 bung. An dessen West-abhang fanden wir in beinahe 800 M. Meereshöhe, am Fusse des senkrechten Felsgürtels, auf den das Hochplateau des Berges aufgebaut ist, eine gewaltige, absolut trockene Grotte, welche, wie uns die zahlreichen Küchenabfalle lehrten, erst vor Kurzem noch von herumschwarmenden Kingeborncn, sog. Punans, be-wohnt worden war. In allernachster Nahe neben der Grotte stürzten sich zahlreiche, prachtige Wasserfalle über die senkrechten Fclswande in den Urwald herab, der unter uns bis an den Raunfluss hinunter die ganze Berglehne bedeckte. Zehn Tage dauerte es, bis die Bagage mit den nöthigen Vorraten an Lebensmitteln, Spiritus, Munition u. s. w. in die Grotte hinauf-getragen war. Schon bei unserer Ankunft fanden wir in der Nahe der Grotte frische Spuren von Nashörnern, ohnc jedoch eines der Tiere selbst zu Gesicht zu bekommen. Wahrend ich in den ersten Tagen nach unserer Ankunft ganz von der Ein-richtung der Station in Anspruch genommen war, hatten meine malayischen Jager wiederholt Gelegenheit, auf diese Thiere zu schiessen, leider ohne eines derselben zu toten, und als ich spater, mit dem Karabiner bewaffnet, selbst auf die Suche ging, waren dieselbon fnr immer verschwunden. Wahrscheinlich hatten sie sich, durch das fortwahrende Schiessen beunruhigt, in abge-legenere Gegenden zurückgezogen.

-ocr page 225-

219

Mein Aufenthalt in der Grotte, die geraderzu das Muster cincr woleingerichteten Jagdstation bildete, dauerte vom 10. Marz bis Anfang Mai. Die Jagd in den Bergwaldern war, wenn auch ausserordentlich erniüdend, sehr ergiebig. Tagtaglich wurden die Sammlungen mit noch nicht erhaltenen Arten bereichert, wo-runter Tiere, wie z. 15. Sciuriis White/wadi und Calyptomena Hosei, welche bisher nur aus Nord-Borneo bekannt waren und die ich südlich vom Kapuas nicht mehr erwartet hatte.

Nach einigen vergeblichen Versuchen gelang es uns endlich, an einer nicht allzu steilen Stelle das über uns liegende Hoch-plateau zu erklcttern. Dort erwartete uns ein Anblick, der selbst meinen inlandischen Begleitern Ausrufe des Staunens entlockte! Der nicht sehr dichte und auch nicht allzu hohe Wald bestand namlich zum Theil aus prachtigen, hochstammigen Coniferen, die mich treflend an unsere europaischen Föhren (Pinus sylves-tris) erinnerten, sowie aus kleinerem Nadelholz, das man am besten mit unsern Thuya-Arten vergleichen könnte. Baume und Straucher standen zum grossen Theil rhizophorenartig auf einem beinahe mannshohen Wurzelgewirr. Der Boden war knietief mit prachtvollem, grünem Moos bedeckt, von welchem eine dicke Lage auch die Baumstamme bis auf 10 Fuss Höhe bekleidete. Selbst junge Stamme und sammtliches Unterholz war in ein so dickes Moospolster gehüllt, dass man junges Stangenholz für dicke Baume ansah. Jeden Augenblick trat man durch das Moospolster hin in das Wurzelgewirr hinein. Strauchelte man dabei und wollte man sich im Falie festhalten, so stiess man nicht selten den ganzen Arm durch die Moosbekleidung eines arras-dicken Stammchens hin, das man für einen dicken Baum ange-sehen hatte. Dichter, kalter Nebel hatte sich tief in den Wald herabgesenkt, und nur mit vieler Mühe bahnten wir uns einen Weg durch das triefend nasse Moos, um den steil abstürzenden Nordrand des Plateaus zu erreichen und von dort aus einige Aussicht geniessen zu können. Dabei hatten wir in dem dichten Nebel unci dem Labyrinth von Moossaulen die grösste Mühe, bei einander zu bleiben, denn auf 10 Schritte Abstand war es nicht mehr möglich, einander rufen zu hören; ein Gewehrschuss klang wie ein Pistoféhschuss, ohne dass man sich die geringste Rechenschaft über die Richtung geben konnte, in wélcher er abgefeuert wurde. Grabesstille herrschte ringsum; die Natur war wie ausgestorben. Kehi Tierchen regte sich, keine Vogelstimme war zu hören, keine Grylle zirpte, keine Cicade Hess ihr ohr-betaubendes, sagendes Gerausch vernehmen. Nur die Waldblut-egel, diese scheussliche Plage der Bergwalder Borneo\'s, fielen mordgierig über uns her und suchten sich durch jede Oefifnung unserer durchnassten Kleider zu zwangen. Am Rande de.s nörd-lichen Absturzes angelangt, legten wir ein tüchtiges Feuer an, denn durchnasst wie wir waren, hatten wir trotz einer Tempe-ratur von 20° C. ein unangenehmes Kaltegefühl. Gegen Mittag

-ocr page 226-

220

lichtete sich auf etwa einc halbe Stunde der Nebel und batten wir einen Augenblick einc prachtvolle Aussicht auf das weitc Mandaithal und sogar iiber die Kapuas-F2bcne hin auf die Berge, welche vermutlich die Wasserscheide zwiscben dem Kapuas und dem nach der Ostkü.stc abfliessenden Mahakkam bilden. Leider waren die Aussicht und der envarmende Sonnenschein nur von kurzer Dauer, denn bald packten sich dichte, aus dem Thai aufsteigende Xebclknauel um und iiber dem Plateau zusammen, und im Umsehen prasselte in Stromen der Regen nieder, so dass wir pudelnass den Abstieg nach unserer Grotte antreten mussten. Auch bei spateren Besuchen in dicser Nebelregion erging es uns nicht viel besser, und bat mir das Plateau, auf welchem icb bei der eigenthümlichen Flora auch eine andere Fauna erwartet hatte, zoologisch nur wenige interessante Objekte geliefert.

Zu Anfang Mai wurde mit der Rücksendung der Bagage nach Naiiga Raun begonnen, und am 5 Mai verliess ich das Liang Kubung-Gebirge, auf welchem ich ein paar der interessantesten Monate meiner Reise zugebracht. Einige Tage spater verliess Dr. Hallier, der noch kurze Zeit bei mir in der Poenan-Grotte gewohnt hatte, wegen anhaltendem Fieber Borneo und kehrte mit reichen botanischen Schatzen nach Java zurück.

In Xanga Raun blieb ich noch 14 Tage, um meine Aufmerk-samkeit der Fauna der Thalsohle zuzuwenden; dann siedelte ich nach Poetoes Sibau über, wohin Dr. Nieuwenhuis schon früher vorausgereist war, und woselbst auch Professor Molengraaff erwartet wurde, um mit uns eine Reise nach dem Stromgebiet des Mahakkam zu verabreden. Da sich aber herausstellte, dass diese Reise, die giinstigenfalls nach der Ostküste fortgesetzt werden sollte, nicht vor Mitte Juni angetreten werden konnte, so sah ich von der Teilnahme an derselben ab.

Um die mir noch übrigbleibende Zeit so gut wie tunlich auszunützen, fuhr ich nun mit meinem ganzen Haushalt den Sibaufluss hinauf nach Poelau, dem einzigen bewohnten Orte des ganzen Sibauthales, wo ich eine neue Station errichtete. Hier blieb ich einen Monat und machte u. A. eine zehntagige, sehr abenteuerliche Fahrt den Fluss hinauf, dessen Oberlauf ausser-ordentlich wild ist und geradezu von Stromschnellen strotzt. Zwei Monate spater, gegen Ende Juli, verliess ich Borneo und reiste über Singapore, Sumatra und Batavia nach Holland zurück.

Dies ist, meine Herren, in ganz ktirzen Zügen ein Bild meines zoologischen Arbeitsfeldes, welches sich, wie Sie sehen, nur auf das Gebiet des oberen Kapuas erstreckt und nahezu unter dem Aequator liegt. Da eine Gelegenheit, wie wir sie zum Reisen in dieser Gegend hatten, nur selten geboten wird , fand ich es wünschenswert, dieselbe so gut wie möglich auszunutzen, statt einen Theil derselben auf das Küstengebiet und die Flussniede-rungen zu verwenden, welche ohnchin schon öfter besucht worden sind. Diese Beschrankung meines Arbeitsfeldes hatte freilich

-ocr page 227-

221

zur Folge, class eine ganzc Menge von Tierformen, welchc nur in der Nahe der Meeresküste vorkommen, nicht auf meinen Sammellisten figuriren. Ganz besondcrs fiihlbar ist dicse Lücke auf dem Gebiete der Ornithologie. Es fehlen z. 15. in meinen Sammlungen beinahe alle die zahlreichen Arten der Sumpf-. Wat- und Schwimmvögel, worunter viele Zugvögel aus dem Norden von Ostasien, welche in den grossen Flussniederungen und Strandgebieten ihre Winterquartiere aufzuschlagen pflegen. Ein Aufenthalt von vierzehn Tagen oder drei \\\\ ochen würde genügt haben, meine Sammlungen mit wenigstens fünfzig mir jetzt fehlenden Arten zu bereichern.

Leider ist es mir nicht möglich, meine Herren, Ihnen jetzt schon einen Ueberblick über die zoologischen Resultate der Reise zu verschaffen oder aus denselben irgend welche Schlüsse zu ziehen. Der grösste Teil des Materials wartet noch seiner Bearbeitung; bei einigen Gruppen bat man damit begonnen, augenblicklich sind aber nur die Saugetiere, Vogel und Weich-tiere soweit geordnet und bestimmt, dass man sich daraus ein Bild der betreffenden Lokalfauna machen kann.

Was die beiden erstgenannten Tierklassen betriftt, kann Borneo gegenwartig zu den am besten bekannten Insein des ostindischen Archipels gerechnet werden. Abgesehen von den früheren For-schungsarbeiten von S. Muller, Schwaner, Croockewit, Semmelink, Diard, Wallace und vielen Anderen waren es namentlich Manner neuerer und neuester Zeit, wie Hugh Law, Everett, Whitehead und Charles Hose, welche jahrelang mit grossem Erfolge an der Erforschung Borneo\'s, besonders im Norden und ordwesten der Insel, gearbeitet haben.

Obschon ich in einem ganzlich undurchforschten Gebiete arbeiten konnte, haben doch meine Sammlungen beinahe keine neuen Formen von Siiugetieren und Vogeln aufzuweisen; die-selben liefern vielmehr den Beweis, dass die F auna des Kapuas-gebietes mit derjenigen von Sarawak und audi des übrigen Borneo so gut als identisch ist. Einige montane Formen von Saugetieren und Vögeln, urspriinglich aus den Bergwaldern von Sarawak bekannt, habe ich auf dem nahen Kenepai nicht, wol aber auf dem südlich von der Kapuas-Ebene gelegenen Liang Kubung gefunden. Da ich keine Gelegenheit hatte. Berge von über 1200 M. Höhe zu besuchen, muss vorlaufig dahingestellt bleiben, ob die in bedeutender Höhe auf dem Kina Balu gc-fundenen eigenthtimlichen Hochgebirgsformen audi auf ahnlichen Höhen im Süden vorkornmen. Es ist aber nicht leicht denkbar, dass Berge von 3000 M. Höhe, wie der „Rajaquot; auf der Was-serscheide zwischen dem Melawi und dem nach der Südküste ab-fliessenden Katingan, wenn nicht dieselben, dann doch iihnliche Formen beherbergen sollten, wie der über 4000 M. hohe Kina Balu, dessen Hochgebirgsfauna eine bedeutende Uebereinstimmung mit derjenigen der höchsten Gipfel von Sumatra und Java zeigt.

-ocr page 228-

Diese wenigen Auseinandersetzungen genügen um zu zeigen, class hier, fast mchr noch als die horizontale, die vertikale Verbreitung gewisser Thierformen von ganz bedeutendem Interesse ist und leicht zur Beweisführung in spekulativen Theoricn über Hebungs- und Senkungsverhiiltnisse der malayischen Halbinsel und der Sundainseln herangezogen werden könnte.

Vom tiergeographischen Standpunkte aus betrachtet, gehort Borneo in das malaiasiatische Faunengebiet, welches auch Java und Sumatra mit den dazugehörenden kleineren Insein, sowie die Halbinsel Malakka umfasst. Obwol Borneo eine Menge von Arten mit den genannten Gebieten, namentlich mit Sumatra, gemein hat, zeigt sich anderseits doch auch eine starke Neigung zu constanten Abweichungen, indem es eine bcdeutende Zahl selbstandiger Formen aufweist, wahrend ihm andere, wie z. B. der auf Java, Sumatra und Malakka so haufige Tiger, ganzlich fehlen. Ein naheres Eintreten auf die zoogeographischen Affini-taten und Gegensatze zwischen Borneo und den umliegenden Insein, so interessant diese an und für sich auch sein mogen, muss ich mir versagen, sonst könnten Sie, meine Herren, rnir schliess-lich mit Recht den Vorwurf machen, dass der ganze Vortrag nur aus Einleitung und allgemeinen Betrachtungen bestehe, wahrend die Tierwelt selbst kaum mit einer Sylbe erwahnt werde.

Ein allgemeines Bild der reichen Fauna der Insel zu entwerfen, ist für den Rahmen eines Vortrages zu viel. Es ist daher wol das Zweckniiissigstc, eine Klasse herauszugreifen und Ihnen einige Skizzcn aus dem Leben ihrer Angehörigen vorzuführen. Zu diesem Zwecke eignen sich am besten die Saugetiere, weil diese in höherem Grade das allgemeine Interesse erregen und man auf diesem Gebiete nicht ausschliesslich Fachmann zu sein braucht, um sich die zur Besprechung kommende Art sofort vorstellen zu können.

Eine gute Zusammenstellung der Saugetiere von Borneo verdanken wir dem Englander Charles Hose, welcher in der zoologischen Erforschung von Sarawak, speziell des Baram-Flussgebietes, wahrend einer langen Reihe von Jahren geradezu Erstaunliches geleistet hat.

Mr. Hose zahlt in seineni Buche über die Saugetiere Borneo\'s 146 Arten auf, von welchen er eine grosse Anzahl selbst beobachtet und gesammelt hat. Von dieser Zahl müssen ver-schiedehe Arten, für deren Vorkommen keine authentischen Beweise erbracht werden können, wahrscheinlich wieder gestri-chen werden, so dass die Zahl der mit Sicherheit constatirten Arten zwischen 130 und 140 schwankt. Die Zahl der von mir im Kapuasgebiet gefundenen Arten belauft sich auf 66, welche sich auf die verscheidenen Familien verteilen wie folgt:

Aften und Halbaffen 12 Nagetiere 13

Fledermause 18 Zwcihufer 3

Insektenfrcsser to Vielhufer 2

Raubtiere 7 Zahnlose 1

-ocr page 229-

Diese Zahl bctragt somit beinahe die Halftc aller bis heute in Borneo constatirtcn Arten. Da aber nicht anzunehmen ist, dass wahrend der kurzen Zeit meines Aufenthaltes im Kapuasgebiet auch nur annahernd alle dort vorkommenden Arten gefunden warden, so wird die genannte Zalil spater jedenfalls noch einen ganz bedeutenden Zuwachs erfahren.

Zu den Saugetieren Borneo\'s, welche das allgemeine Interesse in höherem Maasse als andere auf sich lenken, gehort in erster Linie der O r a n g U t a n. Dieser wird in der Bergregion ange-troffen, welche Hollandisch Borneo von Sarawak scheidet. Die ausgedehnten Walder der Ebene scheint er nicht zu lieben; auch seine vertikale Verbreitung scheint ziemlich beschrankt zu sein. Das Centrum seines Verbreitungsgebietes ist unstreitig die Ge-birgsgegend zwischen Sambas und den Batang Lupar-Seen, denn hier ist er so haufig, dass Moret, welcher nach meiner Abreise für Professor Selenka Orang Utans jagte, um Embryonen-Material zu sammeln, zusammen mit einem ceylonesischen Jager nur im Ketungau-und Kenepaigebiet in drei Monaten 139 Stück erlegte. Wie weit nördlich der Verbreitungsbezirk reicht, ist aus den Mitteilungen von Mr. Hose nicht ersichtlich, da er selbst aber den Orang Utan nicht angetroften zu haben scheint und als Gewahrsleute für dessen Vorkommen in Borneo nur Pearse, Haviland and Revilliod anführt1), so ist man zu der Annahme berechtigt, dass die . Verbreitung in nördlicher Richtung nicht über das südliche Sarawak hinausreiche. Auch nach Osten hin scheint der Verbreitungskreis ein sehr beschrankter zu sein, denn in den Gebirgsgegenden im Osten der Batang Lupar-Seen scheint das Tier schon nicht mehr vorzukommen; den Sibau-Dajaks ist es nur dem Namen nach bekannt. Südlich vom Kapuas und im ganzen Quellengebiet des Oberlaufes wird er nirgends angetroffen. Was die Ursache dieser auffallig beschrankten Verbreitung sein kann, ist nicht recht ersichtlich, da wilde Feigen, Durians und andere Baumfrüchte in den Waldern aus-serhalb seines Verbreitungsgebietes ebensogut vorkommen und auch das Klima unmittelbar südlich und nördlich ncben dem Aequator dasselbe ist2). Bekanntlich variirt die Farbung des Orang

1

Merkwiirdig genug hat Mr. Hose vergessen, Wallace als Gewahrsmann zu nenncn, dessen vortreflliche Beobachtungen über den Orang Utan in den Sumpf-waldern am Simunjon-Flussc im Süden von Sarawak uns aus seincm 1\'uche ^T!u\' Malay Archipelagoquot; bekannt sind. Nach Wallace bcwohnt der Orang Utan aber nur die Sumpfwalder der Ebene und geht nicht in\'s Gebirge hinauf, wahrend ich mit Sicherheit behaupten kann, dass dersclbe im nördlichen Ka))uas-(iebict die Bergwalder bis auf eine llöhe von 700 Meter, sowie die Waldgebicte am l\'usse der Berge bewohnt und am Unterlaufe der Nebenflüsse nur selteu, im sumpfigen lgt;elta des Kapuas gar nicht angetroffen wird.

2

Kin anderes Verbreitungsgebiet ist de grosse Alluvial-Ebene von Süd-Bornco, wo der Orang Utan nach S. Müller (Verhandelingen, Zoologie, p. 12) die ausgedehnten Sumpfwalder bis nahe an die Kiiste hinunter bewohnt. Die zahlreichen alteren Exemplare des Leidener Museums, von Müller und Sehwaner gesammelt, stammen alle aus jener (.legend.

-ocr page 230-

224

Utan von einem düstern Rostroth bis ins Russbraune. Dicse dunkeln Varietaten hat man wiederholt zu cincr besonderen Species erheben wollen und derselben den Namen Simia tnorio bcigelegt. \\Vic aber letzthin Dr. Jentink nach seinen Unter-suchungen an dem reichen Material unseres Museums bewiesen und in der Zeitschrift des Museums auseinandergesetzt hat, kann von der Artselbstandigkeit der dunkeln Form nicht die Rede sein. Der Orang Utan lebt beinahe ausschliesslich in den Kronen der Baume und durchstreift grosse Waldgebiete nach Nahrung, welche aus allerlei Baumfrüchtcn besteht. Mit Hülfe seiner langen Arme bewegt er sich ziemlicb rasch, wiewol bedachtig, von Ast zu Ast, von Baum zu Baum, doch nie sieht man ihn sich auf einige Entfernung von einer Baumkrone in die andere hinüberschwingen, wie dies die weit lebhafteren Gibbons zu tun pflegen. Aus diesem Grunde ist der Maias, wie ihn die Dajaks nennen, nicht selten gezwungen, in das Unterholz oder selbst auf die Erde herabzuklettern, um einen zufallig etwas weitab-stehenden andern Baum zu erreichen. Infolge seiner Grosse fallt der Maias, wenn er seinem l-\'utter nachgeht, sehr leicht auf und bietet dessen Erbeutung für einen geübten Schützen keine Schwierigkeit. So lange er aber nicht tötlich getroffen ist und noch über einen gesunden Arm verfügt, ist es nicht möglich, ihn herunterzukriegen. Schiesst man eine Mutter, die ein Junges mit sich führt, so bleibt das Letztere in der Nahe und vvird dann nicht selten lebend gefangen. Junge Tiere werden in der Gefangenschaft sehr bald zahm und zutraulich und sind auch mit gekochtem Reis, Maiskolben und allerlei Früchten sehr leicht am Leben zu erhalten. Eigentümlich ist die Gewohnheit cles Maias, sich eine Art Xest zu bauen, welches er des Nachts zum Schlafen benutzt. In den Bergwaldern des Kenepai, wo, wie schon gesagt, diese ïiere durchaus nicht selten sind, fanden wir so viele dieser Nester, dass meiner Überzeugung nach nicht jede Nacht dasselbe Nest benutzt, sondern, sowie die Umstande dies erfordern, ein neues gebaut wird. Diese Schlafstellen haben ungefahr die Grosse und Form eines Adlerhorstes und stehen nicht selten auf jungen, niedrigèn Baumen. In unmittelbarer Nahe meiner Bergstation am Kenepai befanden sich zwei dieser Nester, welche nicht über 10 M. hoch in den Kronen jungcr Baume standen. Gewöhnlich werden beim Nestbau die Zweige um die Neststelle nach innen eingeknickt und auf diese Basis kreuz und quer abgebrochene Aeste und Zweige gelegt, welche schliesslich mit Blattern belegt werden. Viel Kunst und ^lühc wird aber auf den Bau eines solchen Nestes nicht verwendet, ja die meisten sind recht roh und durchaus nicht nach einem bestimmten Bauplan zusammengefügt, wie dasjenige zeigt, welches wir vom Kenepai nach Leiden gesandt haben.

Ein viel lehhafterer Geselle als der Maias ist der Gibbon, der in kleinen Gesellschaften von 5 —10 Individuen unter fort-

-ocr page 231-

wahrendem Larmen imd Schreien die Waldcr durchstreift. Auch dieser Arte, bei den Malayen Klampiau, bei den Dajaks Mbliau genannt, bewegt sich fast ausschliesslich an den Armen hangend durch die Baumkronen, aber viel schneiler als der Orang Utan and mit dem Unterschiede, dass er sich mit grösster Leichtigkeit von einer Baumkrone in die andere hinüberschwingt. Der Klampiau bewohnt mit grosser Vorliebe die Bergwaider; ich habe ihn sowol am Kenepai als auf dem Liang Kubung noch in einer Höhe von goo Meter angetroffen. Man kann eine helle und eine dunkle Form von Gibbon unterscheiden. Die helle ist unter dem Namen von Hylobates concolor, die dunkle, mit schwarzen Handen und schwarzer Brust, unter dem Namen //. Miilleri bekannt. Die hellere fand ich nur nördlich vom Kapuas, die andere nur im Liang Kubung-Gebirge. In der eigentlichen Flussebene scheinen diese Tiere selten vorzukommen. Hier ist hingegen die Heimat des merkwürdigen Nasenaffen, der sich fast ausschlies-lich an den Flussufern aufhalt und nie in den Bergwaldern ge-funden wird. Im Mündungsgebiete sehr haufig, wird er weiter stromaufwarts seltener. Die letzte Familie dieser Affen sah ich nahe der Einmündung des Palin-Flusses in den Kapuas. Diese Affen leben in kleinen Familien von 5—8 Stiick beisammen und sind so wenig scheu, dass ein Trupp ruhig auf der überhangenden Krone eines Uferbaumes sitzen blieb, wahrend unser Flussdampfer auf Schussweite schnaubend und pustend entlang fuhr. Fin lebendes, ganz junges Exemplar, welches ich in meinen Besitz bekam, war ganz weiss und hatte die Nase nur ganz unbedeutend verlangert.

Ein sehr niedliches Tierchen ist ein kleines Nachtaffchen, Nycticcbus tardigradus, welches am unteren Kapuas haufig zu sein scheint, aber kaum weit iiber Sintahg hinaus noch angetroffen wird. Ich habe wahrend der ganzen Reise mehrere dieser Kukaugs, wie die Malayen sic nennen, lebend gehalten und auch vier solche nach Europa mitgebracht; leider hat aber keines derselben den letzten Winter iiberlebt.

Auch das Koboldaffchen, Tar sins spectrum, ist in den Flussniederungen keine Seltenheit und wird von Malayen ge-legentlich lebend zum Kaufe angeboten.

In Fontianak kaufte ich gleich am Tage meiner Ankunft von einem Eingebornen einen fliegenden Maki, Caleopithecus volans, den ich rnit reifen Bananen am Leben erhielt und der sehr zahm war. Durch einen Leichengeruch am nachsten Tage aufmerksam gemacht, fand ich, dass das Tier, ein Weibchen, ein todtes Junges dermassen quer iiber den Bauch an den Leib gedrückt hielt, dass ich es nur mit Mühe entfernen konnte. Leider was es mir nicht möglich, die Mutter lange am Leben zu erhalten. Auch dieses Tier scheint am oberen Kapuas nicht mehr vorzukommen.

Da keine der zahlreichen Arten von Fledermausen ein be-sonderes Interesse bietet, will ich von einer Besprechung der-

-ocr page 232-

selben abschen und zu den Insectivoren iibergchen. Unter diesen spielen die Tupajas oder Spitzhörnchen durch ihre Arten-und namentlich durch ihre Individuenzahl eine bedeutende Rolle. Der Name Tuf ai ist bei den Malayen der Collectivname sowol fur Eichhörnchen als fur Spitzhörnchen, und bei der Behendig-keit, mit welcher sich diese Tierchen durch die Baumkronen bewegen, und bei der Übereinstimmung in der Grosse und der buschigen Behaarung des Schwanzes ist es auch nicht möglich, beide von einander zu unterscheiden, so lange man dieselben nicht aus nachster Nahe beobachten kann oder sie tot vor sich liegen hat.

Eine weit seltenere und interessantere Art von Insektenfresser ist die weisse Spitzratte, Gymnura alba, welche in Borneo die besser bekannte, gewöhnliche Art, Gymnura Rafflesii, ver-tritt. Die Malayen nennen dieses eigentümliche Tier infolge seiner nachtlichen Lebensweise und seines rattenahlichen Aussehens Tikus bulan (Mondratte). Das Tier ist am ganzen Körper schmutzig weiss und hat einen starken, beinahe kahlen, spindel-förmigen Schwanz. Den Tag über halt es sich unter Baum-wurzeln und in Erdlöchern verborgen, verrat aber seine An-wesenheit leicht durch seinen starken Moschusgeruch.

Die sieben im Kapuasgebiet constatirten Raubtierarten gehören mit Ausnahme einer Katze, eines Fischotters und dem malayischen Baren alle zu den Zibethkatzen und Ichneumoniden. Dem Baren waren wir sowol in den Bergwaldern des Kenepai als auch im Liang Kubung-Gebirge auf der Spur, ohne jedoch ein Exemplar in unsern Besitz zu bekommen.

Unter den dreizehn Arten von Xagetieren stellen die Eichhörnchen das grösste Contingent. Darunter befinden sich zwei sehr niedliche, kaum über haselmausgrosse Zwergeichhörnchen, Sciurus melanotis und der schon früher erwahnte Sciuncs White-headi. Am namlichen Fundorte dieser beiden Arten, in den Bergwaldern des Liang Kubung, wurde auch der Riese dieses Geschlechts, Rheithrosciiirus macrotis, erbeutet. Diese auf der Erde lebende Art zeichnet sich durch einen ausserordentlich grossen, buschigen Schwanz aus. Sie scheint über ganz Borneo verbreitet, aber nirgends haufig zu sein. Ebenfalls am Liang Kubung erbeuteten wir ein Flughörnchen, und am Kenepai eine kleine Art Stachelschwein, Trickys fasciculata.

Die Zweihufer sind im Kapuasgebiet durch drei Hirscharten vertreten, namlich den Pferdehirsch, Cervus equinus, das malayische Reh, Cervulus muntjac, und den kleinen Moschushirsch, Tra-gulus kanciiil. Alle drei sind im ganzen Kapuasgebiet sehr gewöhnliche Erscheinuneen; sie werden von den Eingebornen haufig in Rotanschlingen gefangen.

Von den beiden Vielhufern, welche im Kapuasgebiet vor-kommen, ist das Nashorn bereits erwahnt worden. Die zweite Art ist das krausbartige Schwein, Sus barbal ns, welches

-ocr page 233-

an den Ufern des Kapuas und seiner Nebenfliisse sehr haufig ist. Es nahrt sich mit Vorliebe von Regenwürmern, welche in solch ungeheuren Mengen die schlamtnigen Fiussufer bewohnen, dass man stellenwcise, wenn man im Vorbeifahren ein Ruder-blatt voll Schlamm aushebt, ein weit grösseres Quantum Wür-mer als wirkliche Erde erhiilt. Infolge der hellen Haut und der sparlichen Behaarung sehen die Wildschweine auf einigen Abstand beinahe weiss aus.

Bevor ich diese kurzen Mitteilungen iiber die Siiugetiere schliesse, möchte ich noch auf eine Eigentiimlichkeit aufmerk-sam machen, die bei einem Uberblick derselben sofort ins Auge fallt, namlich das starke Vorwiegen der Baumbewohner. Dazu gehören nicht nur alle Vierhander, Flattertiere, alle Eichhörnchen mit Ausnahme des im Gebirge lebenden Rheithro-scius, sondeni audi die zahlreichen Arten von Spitzhörnchen, welche das Hauptcontingent der Spitztiere Borneo\'s stellen, ebenso verschiedene Raubtiere. Unter den 66 von mir beob-achteten und grösstenteils audi gesammelten Saugetieren sind denn audi nicht weniger als 52 Arten Baumbewohner. Dieses eigenartige Übergewicht der Baumbewohner unter den Sauge-tieren, wie es in derselben geographischen Breite weder in dem benachbarten Celebes, nocli in Afrika oder in Amerika gefunden wird, kann in Borneo nicht auf das Vorhandensëin von auf der Erde lebenden Raubtieren zurückgeführt werden, da diese, wie gesagt, dort keine Rolle spielen und der Leopard sogar ganzlich fehlt. Weit eher diirften auf dieses Verhaltniss einerseits die fast die ganze Insel bedeckenden Walder, andererseits aber die all-jahrlich wiederkehrenden grossartigen Überschwemmungen der riesigen Flussebenen von Einfluss gewesen sein.

Hiemit schliesse ich diese Mitteilungen und möchte denselben nur noch beifügen, dass laut Beschluss der Gesellschaft, welche die Expedition in\'s Leben gerufen hat, die ganze zoologische Ausbeute Eigentum des hiesigen zoologischen Reichsmuseums geworden ist und dass deren Beschreibung in der Zeitschrift dieses Instituts, den „Notes from the Leyden Museumquot; erfolgen wird.

M. Chr. F. Lutken (Copenhague) draws the attention of the Section towards a series of studies and detailed publications

ON THE ANIMAL (AND HUMAN) REMAINS COLLECTED HV HIS CELEBRATED COUNTRYMAN, DR. P. W. LUND, IN THE LIMESTONE CAVES IN THE BRAZILIAN STATE OF MINAS GERAËS,

in the vicinity of the small town Lagoa Santa, in the years 1835—44, — remains which are deposited in that division of the Zoological University Museum at Kjóbenhavn, that is confided to my care. These treatises are published at the expense of the quot;Carlsberg-Fondquot;, founded by the celebrated and wealthy brewer and friend of science, the late captain and Dr. phil, J.

-ocr page 234-

228

C. Jacobsen, under the common title ^E Museo Lundiiquot;. The first volume was published 1S88, the first part of the second volume 1893; its second part will appear in this year. A third volume is under preparation; it will conclude the work.

The first volume contains; 1) a series of four lectures given by the late professor Reinhardt, the celebrated zoologist and my predecessor in the management of the collection, a man very familiar with the fauna about Lagoa Santa, which he had visited several times and where he had made extensive collections for comparison with the fauna of the caverns. In these lectures he gives in a semi-popular form a preliminary account of the fossil fauna of the caves, as it presented itself to him from Lund\'s works and his own studies. Something of this essay will probably have to be corrected through the detailed examination of Lund\'s material, which is given and will be given in this work now under publication; but as the starting point of this examination (next to Lund\'s own papers in the Memoirs of the Royal Academy of Science and elsewhere), and as a monnmentum pium of Reinhardts merits and efforts in this matter, I held it my duty to give these lectures a place in this collection. — A chronological list of Lund\'s travels to and explorations of the caverns, extracted from his journals, is appended. 2) The first elaborate communication on the contents of the caves treats of the remains of birds and is due to the lamented Olnf Winge, an excellent ornithologist, in possession of a most intimate knowledge of ornithology generally, of that of Brazil specially and of the osteology of birds. Mr. 0. Winge\'s determinations of these avian remains are therefore reliable in an uncommon degree. The great mass of bones of small birds (Oscines, Passer iformes) are, it is true, practically undeterminable ; but of other birds Mr. Winge has determined — in many cases with full certainty, in others at least approximately—126 species. Most of these are still living on the Brazilian campos, but 24 are not known from these localities, some of them perhaps quite accidentally; while others are still living or are represented by very allied forms in other localities, more or less far off in South-America; probably the distribution of such species has been more extended in former times. Most prominent among these more foreign forms is an extinct species of Chenalopex, Ch. pugil, a rather large species, most nearly related to Ch. jubata. Also a couple of other species are now represented by smaller varieties or species than formerly. On great revolutions or alterations in the ornithological fauna the ossiferous caves of Brazil tell us nothing or very little. The period during which they were filled by owls or other troglo-dytic birds, is ingeniously calculated by Lund to at least 5000 years. A subdivision in periods is impossible, a demarcation between an older period, of a more foreign character, and a

-ocr page 235-

newer of an absolutely recent nature, can not be drawn, as little for the birds as for the other organisms burried in the deposits of the caverns. —

A French résumé will facilitate to the not Scandinavian reader the use of the text of this and the following treatises. I only regret that the condensed style of most of them has made it impossible to give more than a very short impression of the authors views. 3) The elaborate paper of Mr. Herluf IVinge, quot;aide-naturalistequot; (quot;vice-inspectorquot;) of the department of Ver-tebrata in the Zoological Museum of Kjóbenhavn — a most prominent specialist in recent and fossil Mammalogy — on the Rodents of Lagoa Santa, enumerates 29 recent species (omitting the introduced mouse and rat) and 51 fossil ones. For the greater part these lots are congruent; a few (2) of the recent species of Hesperomyes have not been found in the fossil state, but may have been accidentally overlooked. The list of the fossil species may owe its bulk to the fact, that they have not yet been found in the vicinity of Lagoa Santa, though they are still living at no great distance (South-Brazilia, Eastern-Peru, Bolivia, Bahia). Of many (11) species of Hesperomyes, now only known as fossil from the caverns, nothing can at present be said as to the possibility of their still living in other parts of South-America. Three other Rodents (a Cavia, a Mesomys, a Dipolcomys) are also known only in the fossil state. A new Sphingurus, distinguished by its size, is evidently extinct. The paka is known not only from its typical variety, but also by a forma laticeps and a forma major, also distinguished through its size, and the capivar likewise by the typical still living form and by a forma gigantea. The extinction has apparently made its havoc among the larger species. Else no demarcation can be established between younger and more ancient elements, they are all members of the same fauna. Time has chiefly modified it through extenuation. 4) The paper of Mr. Sóren Hansen, the anthropologist, deals in detail with the Iniman remains, chiefly crania, discovered by Lund in a few of the caverns. The material is rather large and demonstrates the existence, at the time of the filling of the caverns, of an ancient human race, most nearly related to the actual Brazilian tribes. My own introductory remarks are only intended to show, from the account given by Lund , that this quot;fossil manquot;, though perhaps the oldest of which anything certain is known , cannot be referred to an older time than the animal remains of the caves, viz. a period dating back to the first times of our own period of earths and mans history.

The second volume gives first, from the hand of Mr. H. IVinge, an account of the recent and fossil Chiropiera. The recent fauna numbers 26 species; of these only few have not been found in a fossil state; of the fossils four have not been found in the vicinity of Lagoa Santa, but they belong almost all, if

-ocr page 236-

2 30

determined correctly, to the actual American fauna (Mato Grosso, Rio San Francisco); only one is not known from a nearer locality than the West Indies and Central America. The agreement between the two faunas could not be expected to be greater.

Of Marsupiata i i are known and represented in our collections from Lagoa Santa. Only one of these {Chironcctcs varie-ga/us) is not represented in the fillings of the caves; on the other hand two fossil, but still elsewhere living species of Didelphys must be added to the list. Also here the difference between the two faunas abuts to almost nothing.

Of the five species of Quadnnnana from the caves the four are apparently identical with species still living in the forests of the campos, but the fifth, a large Eriades, is extinct. Again here extinction has fallen upon the largest of the species.

Among the Carnivora the alterations brought about by time are of more weight. Of the 2 [ species of the recent fauna a few are not found in the fossil state (Procyon cancrivorus and Lutra Brasiliensis), while a single species from the caverns is found elsewhere, but not in the neighbourhood of Lagoa Santa (Canis Azarae). The American species of the widely diffused extinct genus Mackaerodus, perhaps the youngest of them all, gives a distinct notion of tertiary time; other extinct species are Canis troglodytes and Icticyon pacivorus, two bears, the small U. Brasiliensis and the large U. Bonariensis, and the rather large Procyon nrsinus. It is evident also here that extinction has especially fallen on those excelling in size; it has altered the fauna by extenuation , hardly by immigration from other localities. The Felis onca (Protopanther of Lund) of the caverns are commonly of a size and strength very rare among the jaguars of our days.

The Uugulata are worked up and ready for printing in the third volume. The Edentata is the only group of mammalia which still wants the skilfull hand of Mr. Winge. On the Reptilia, Amphibia etc. only few words will be needed. A résumé of the general results, putting Lund\'s meritorious labours in their proper light will terminate the work.

What I not have mentioned in this short rewiew are the numerous critical and sagacious notes of Mr. Winge, which will make his memoirs a fertile source of information to working mammalogists. Nor have 1 spoken of the elaborate treatises on the Phylogeny of the class, which are affixed to each chapter. I certainly am not the best judge of these kinds of investigation, but I dare give as my testimony my conviction, that they stand on the utmost height of what intimate knowledge and deep investigation can afford in this line of inquiry. I therefore recommend these series of publication most seriously to the benevolent attention of the section and of our colleagues.

La Séance est levée a midi et quart.

-ocr page 237-

231

TROISIÈME SÉANCE

JEUDI 19 SEPTEMBRE 1S95 (matin)

Présidencc de M. W. H. Flower (London) — Vice-President M. L. Vaillant (Paris) — Secrétaire M. C. L. Reuvens (Leydc)

Sont présents 24 membres.

La Séance est ouverle a 10 heitres.

M. R. Bowdler Sharpe gives the opening address. He takes for his subject

THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF THE ACCIPITRES.

After alluding to the different areas into which zoologists had divided the globe, the lecturer dwelt especially on the Birds of Prey in connection with these zoo-geograhical divisions. Although the Palaearctic and Nearctic Regions possessed many features in common, the Ethiopian, Indian, Australian, and Neotropical Regions contained many peculiar types of Accipitrine Birds. Especial attention was drawn to the Malayan element in West Africa as evidenced by the distribution of the genus Baza, and the presence of closely allied genera such as Harpyopsis in New Guinea and Tkrasaetus in South America could only be accounted for, in the lecturer\'s opinion, by the former existence of a tropical Antarctic continent on the South Pole. The zoo-geographical divisions of the earth were illustrated by two large maps, on which the lecturer pointed out certain anomalous features of Accipitrine distribution, such as the occurrence of the genus Lophotriorchis in the Indian Region and in Colombia in South America, Macheirhamphus in Africa, Madagascar, and New-Guinea, Poliohierax in Africa and Burma, etc.

M. F. Mocquard (Paris) fait une communication

SUR QUELQUES REPTILES ET BATRACIENS NOUVEAÜX DU HAUT OUBANGHI.

Le Laboratoire d\'herpctologie du Muséum d\'histoire naturelle de Paris a tout recemment regu de M. Viancin une intéressante collection de Reptiles provenant du haut Oubanghi, dans le Congo frangais.

Cette collection comprend 25 espèces, dont la plupart sont connues et répandues dans tout I\'Ouest africain; mais quelques-unes sont nouvclles, qui paraissent tout a fait absentes des zones littorales du continent noir. Leur presence dans le haut Oubanghi

-ocr page 238-

rend done probable l\'existence, dans ces regions centrales et encore inexplorées, d\'autres formes inconnues qui viendront ultérieurement enricher la faune herpétologique du centre de l\'Afrique.

Voici la description des espèces faisant partic de l\'envoi de M. Viancin, que jc considère comme nouvelles.

i. Mabnia Viancini, n. sp.

Cette espèce a des formes sveltes, un museau subacuminé, une narine ouverte au-dessus de la première supéro-labiale et la paupière inférieure pourvue d\'un disque transparent; une post-nasale est présente; la frénale antcrieure ne touche a la première supéro-labiale que par son angle antéro-inférieur; les internasales ne sont pas en contact derrière la rostralc, sans pourtant que cctte dernière forme une suture avec la fronto-nasale; la largeur de celle-ci égale une fois et demie sa longueur; les préfrontales forment une courte suture médiane. Terminée en pointe en arrière, et presque aussi longue que les fronto-pariétales et l\'in-terpariétale reünies, la frontale est en contact avec la seconde et la troisième susoculaire. II y a 4 susoculaires, dont la seconde est la plus grande; 6 surciliaires, la seconde beaucoup plus grande que les autres; deux fronto-pariétales distinctes, un peu plus courtes que l\'interparictale, en arrière de la quelle les pariétales ne forment pas de suture; une paire dc nuchales. La sous-oculaire, non rétrécie inférieurement et précédée de 4 labiales, est aussi longue que la 3e et la 4e de ces dernières ensemble. L\'ori-fice auditif est subovalaire, légèrement plus grand que le disque palpebral, a bord antérieur pourvu d\'un ou 2 lobules a peine apparents. Les écaillcs dorsales ainsi que les latérales sont rcle-vées de 3 carénes, plus fortes sur le dos; les nuchales sont lisses et celles qui les suivent immédiatement portent 4 a 6 carénes trés faibles. On compte au milien du tronc 24 séries longitudinales d\'écailles, trés sensiblement d\'égales dimensions. Le membre postérieur étant dirigé en avant, l\'extrémité des orteils attaint la base des doigts; les lamelles sous-digitales sont lisses. La longueur de la queue contient prés de 3 fois et demie celle de la tête et du tronc.

La coloration est d un brun olive en dessus, avec des taches noires sur le dos, blanc-grisatre lavé d\'un peu de vert sous le ventre; un liseré blanc bordant la lèvre supérieure s\'étend jusqu\'a l\'oreille.

Le seul spécimen capturé provient du pays des Abiras. La longueur de la tête et du tronc égale 70 mm.; celle de la queue seule, 240 mm.

Cette espèce diffère de jl/. Megalura, Peters, de l\'Est africain, par ses écailles dorsales tricarénées, et non lisses comme chez cette dernière; par sa frontale plus longue, les internasales sépa-

-ocr page 239-

233

rees, l\'absence d\'écaillc allongée sur le bord antérieur de rorificc auditif et les membres plus courts.

2. Naja yakomce, n. sp.

La rostrale est beaucoup plus large que haute, modérément ren-versée sur le museau; sa portion visible d\'en haut égale la longueur de Ia suture entre les 2 internasales; celles-ci sont a 4 pans, le postérieur transversal étant le plus long. Les préfontales sont plus larges que longues et s\'appuient par leur extrémité externe sur la nasale postérieure et la préoculaire. Un peu plus longue que large et un peu plus courte que sa distance de l\'extrémité du museau, la frontale a son bord antérieur transversal, et ses bords latéraux un peu concaves, a peine convergents cn arrière; les susoculaires sont notablement plus longues, aussi longues que les pariétales, dont le bord externe est rectiligne. II y a 7 supéro-labiales, la 3e et la 4« en contact avec l\'oeil, Ia 7= aussi haute que Ia 6e; une préoculaire non précédée d\'une frénale; 3 posto-culaires; une seule temporale 2 fois aussi longue que haute, reposant sur la 6= et Ia 7e supéro-Iabiale; en arrière est une rangée de 3 écailles bordant la 7e labiale et la temporale. Les sous-maxillaires antérieures, un peu plus longues que les posté-rieures qui se touchent en avant, sont en contact avec les 4 premières inféro-labiales.

On compte 15 rangces longitudinales d\'écailles, même au cou, et 1 1 un peu en avant de I\'anus; 194 gastrostéges et 84 urostéges. L\'anale est entière.

Le dos est noir, coupé au cou et dans Ia partie antérieurc du tronc, par 3 bandes blanches transversales mal définies et striées de noir, qui s\'étendent a peu prés sur 3 longueurs d\'écailles. Le ventre est d\'un blanc crémeux, sans bande noire transversale dans. sa partie antérieure comme chez N. Naje\\ mais dès Ia région cervicale, le bord postérieur des gastrostéges prend une teinte brune qui s\'étend graduellemcnt sur ces plaques en devenant plus foncée, de manière que Ia face ventrale est traversée par une longue série de raies noires séparées par des raies blanches, celles-ci devenant de plus en plus étroites et disparaissant complètement sur le quart postérieur du tronc, ou Ia teinte brun noiratre devient uniforme jusqu\' a rextrémité de !a queue.

Un unique spécimen représente cette espéce. II provient de Yakoma, pays des Abiias; sa longueur totale est de 772111111., dont 172 pour Ia queue.

C\'est avec N. Naje, L. que eette espèce me parait avoir le plus d\'affinités; elle s\'en distingue toutcfois avec netteté par la disposition de la 7c supéro-labiale, par sa temporale unique, par

-ocr page 240-

234

lc nombre moins élevé des séries longitudinales d\'écailles et enfin par sa coloration \'J.

3. Raua oubangkiensis, n. sp.

De forme assez elancée et a tête non plus large que le corps, cette espèce a le museau anguleux, arrondi en avant, assez fortement saillant sur la lèvre inférieure et aussi long que la distance du bord antérieur de l\'oeil au centre du tympan. Les dents vomériennes forment 2 petits groupes légèrement obliques entre les arrière-narines, dont ils sont plus éloignés qu\'ils ne le sont entre eux. Les narines sont plus rapprochées de l\'extré-mité du museau que de Poeil; le canthus rostralis est obtus, la region frénale excavée, le tympan trés distinct, d\'un diamètre égale au 3 quarts de celui de l\'oeil; l\'espace interorbitaire est un peu plus large que la paupière supérieure. Les doigts sont assez allongés, le ier presque aussi long que le second, les orteils a demi palmés, a extrémité obtuse comme les doigts, sans dilatation terminale. Les tubercules sous-articulaires sont bien deve-loppés; il y a un tubercule métatarsien interne petit, ovalaire, sans tubercule externe. Le membre postérieur étant dirigé en avant, l\'articulation tibiotarsienne atteint l\'oeil.

La peau est légèrement chagrinée sur le dos, lisse sous le ventre, un épais bourrelet glandulaire s\'étend de la commissure buccale a la racine du membre antérieur.

La coloration est d\'un brim sombre en dessus, avec 2 bandes blanches longitudinales de chaque cóté: l\'interne s\'étend de la paupière supérieure a 1\'extrémité du corps; l\'exterme, ou inférieure, part de l\'extrémité du museau, couvre la lèvre supérieure, le bourrelet glandulaire dont je viens de parler, passé au-dessus de la base du membre antérieur et va se terminer a l\'aine. Entre les 2 bandes blanches d\'un même cóté, se trouve une bande d\'un brun foncé, tachetée de blanc a son bord inférieur sur les cótés du tronc et qui s\'étend de la narine a l\'extrémité postérieure du corps en traversant la région frénale, l\'oeil, la région temporale et les flancs. Les membres sont bruns en dessus, avec des taches blanches sur les faces interne et interne des membres postérieurs. Le ventre est d\'un gris sale uniforme.

Un scul specimen provenant du haut Oubanghi et mesurant 57 mm. de l\'extrémité du museau a l\'anus.

1) En corrigcant les cpreuvcs de cette note je nrapergois que Naja yakomee vient d\'etre dcc rit par M. Houlenger, in: Ann. Mag. Nat. Hist. (6), vol. XVI, Juillet 1895. p. 34, sous le nom de Naja Golt/ii; e\'est done ce nom qu\'il doit porter.

-ocr page 241-

235

M. F. A. Smitt (Stockholm) traite

LA FILIATION DES ESPÈCES D\'AKIMAUX.

Depuis longtemps — c\'est a dire plus que pendant une tren-taine d\'années—dans mes etudes spéciales j\'ai cherché une méthode générale pour trouver la filiation des espèces d\'animaux. D\'abord parmi les Bryozoaires je trouvais des relations singu-lières, qui me sembiaient être d\'une grande importance pour la question.

Les Bryozoaires mènent ordinairement, comme vous savez, Messieurs, une vie coloniale, en constituant des colonies en forme de croutes ou d\'herbes ou de coraux. Monsieur Milne-Edwards, le père, avait déja remarqué pour les Eschares, un groupe de ces animaux, de grands changements des individus pendant leur vie aussi bien que certaines differences permanentes entre les individus d\'une mème colonie. En étudiant ces differences plus prés, on voit souvent trés facilement — peut-être on le trouvera toujours, quoiqu\'il soit aussi souvent difficile ou mème impossible de le constater —• que les premiers (les plus anciens) individus d\'une colonie sent d\'un type inférieur aux autres. Le point d\'origine de la colonie n\'appartient pas au type développé de l\'espéce. Ces individus d\'un type inférieur se reproduisent pourtant — par bourgeonnement au moins — et dans l\'intérieur, anatomiquement aussi bien que physiologiquement, ils sent des individus complets. Un exemple seulement! Mais j\'en prends un des plus évidents.

Monsieur van Beneden, le père, avait décrit un genre de Bryozoaires, qu\'il nommait Tata. Ce seraient des animaux Bryozoaires vivants isolés, pas formants des colonies. Mais tels animaux se trouvent aussi comme les premiers individus des différentes espèces et des différents genres, qui vivent en colonies. La forme décrite par Monsieur van Beneden probablement est le point d\'origine de la Membranipora pilosa, ga veut dire, qu\'elle appartient au groupe que j\'ai nommé Bryozoaires Flus-trines; mais il y a d\'autres formes de Tata, qui commencent la formation des colonies des genres Lepralia, Porina etc., ga veut dire, des genres du groupe que j\'ai nommé Bryozoaires Escharines, ou bien d\'autres Tata, qui appartiennent au groupe des Bryozoaires Cellularines.

Done je dis, que ces trois groupes de families de Bryozoaires ont eu le mème point de départ dans leur développement, c\'est a dire, dans la differentiation de leurs espèces. C\'est la mème loi qui s\'exprime dans les faits bien connus de l\'embryologie:— 1 un animal parcourt des états embryologiques correspondants aux états adultes d\'autres animaux. Mais c\'est Ia grande dififé-rence qu\'igi, chez les Bryozoaires — aussi bien que chez les Foraminifères, selon Monsieur Carpenter et Monsieur Goés — cc

-ocr page 242-

236

sont des individus adultcs qui présentent les differences évolu-tionelles. Une espèce dans la vie coloniale consiste des individus adultes présentants entre eux les mêmes differences extérieures que celles qui distinguent des genres ou des families systématiques.

Voila, Messieurs, je crois, la plus évidente preuve de la filiation des espèces!

Mais comment se place la question et comment faut-il attaquer le problèmé chez les animaux qui ne mènent pas la vie coloniale?— Je veux dire quelques mots sur ce que j\'ai vu chez les poissons, a la même fois que je vous prie de vouloir bien don-ner quelque attention a une publication que j\'ai l\'honneur de présenter au Congrès, Ia nouvelle édition de Skandinaviens Fiskar (ou, en Anglais, Scandinavian Fishes), dont la première édition fut publiée par Monsieur W. v. Wright avec texte par Fries, Ekström et Sundevall.

D\'abord pour l\'étude des differences individuelles je choississais la familie des Salmonoïdes, dans laquelle la distinction des espèces a toujours été bien difficile, surtout a cause de la grande variabilité, qui ne sera jamais scientifiquement comprise avant qu\'on pourra trouver les régies qui la gouvernent. Et ces régies, dans un mémoire intitule Riksmuseets Salmonider», imprimé il y a dix ans, j\'ai arrangés sous trois points pringipaux, savoir les changements accompagnants ou l\'accroissement des individus, ou la differentiation des sexes, ou la diversité des environs. Mais ces trois sortes de changements vont trés souvent paral-lèlement. C\'est a dire, si la jeunesse, comparée a un age plus avancé, se caractèrise par une certaine particularité, cette parti-cularité se montre aussi chez l\'un des sexes aussi bien que chez une variété locale. Un seul exemple!

Parmi les Corégones il y a un groupe de formes — les Vendaces on Argyrosomes — trés communes dans le Nord de l\'Europe et de l\'Asie — 1\'ancienne espèce Linnéenne Coregonus albula. On peut avec raison distinguer de cette espèce quatre variétés locales, savoir: Coregonus pollan d\'Irlande, Coregonus albula et Coregonus vimba, toutes deux des pays centrals et du Nord de l\'Europe mais la première chez nous la plus commune dans la Scandinavië, la dernière dans la Finlande, et enfin la quatrième forme, Coregonus Merckii, de la Sibérie. Examinons chez ces quatre formes la relation entre la longueur de la base de l\'anale et celle de la tête médiane depuis l\'articulation de l\'os maxillaire jusqu\'au bord postérieur du préopercule.

Première-ment, quant aux changements de l\'accroissement, la longueur de la base de la nageoire anale dans la dite relation va en augmentant. Cette longueur exprimée en pour cent de la longueur médiane de la tête chez les jeunes exemplaires de Coregonus albula en moyen est environ 72 , chez les plus adultes 75. Alors, quant a la difference sexuelle, le moyen pour les femelles est environ pour les males environ 74\'2- Pour

-ocr page 243-

237

les quatre variétés nommées les moyens sont: pour Pollan 62\'!1, pour albula 74, pour vimba S2V-2, pour la Merckii 90: — plus a l\'Est, plus longue nageoire anale. Cette coincidence, quoiqu\'elle ne soit toujours compléte, nc peut être sans importance.

Dans la plupart des cas de la familie des Salmonoides j\'ai démontré que les difFérences entre les formes, les variétés 011 les espéces —• comme on voudrait les définir — vont paralléles aux changements de l\'accroissement ou aux differences sexuelles ou a toutes les deux. Ainsi j\'ai donné, je crois, Ia demonstration de la manière de différentiation de ces espéces, dont Forigine une fois a été commune. L\'une espèce dans son développement s\'est arretée a une phase plus ou moins inférieure, ou bien, selon l\'influence qu\'ont exercée les différences sexuelles ou peut-être les différences géographiques, elle s\'est écartée du chemin de développement des autres espéces — s\'il y en ait plusieurs — en poursuivant sa propre route.

C\'est en suivant ces principes que j\'ai écrit la nouvelle édition de «Skandinaviens Fiskar» (les poissons de la Scandinavië), dont j\'ai l\'honneur de présenter un exemplaire au Congrès.

Autant que possible j\'ai cherché de donner les relations mutu-elles des espéces, c\'est a dire, aussitót que j\'ai eu a ma disposition un assez grand nombre d\'individus, en me servant de la méthode statistique, j\'ai cherché les figures moyens pour fixer les changements d\'accroissement, les différences sexuelles et les variations locales. Voyez par exemple Ia relation entre les espéces du groupe des plaices: Pleuronectes platessa. Pleur, flesus et Pleur, glacialis!

Dans leur «Fische der Ostsee» (Poissons Baltiques), Möbius et Heincke ont déja déclaré, que les deux premières espéces soient si intimement liées, qu\'il faudrait les regarder comme des membres de Ia même série avec les plus fines distinctions. Et réellement, en voyant toutes les formes intermédiaires, on sait a peine comment trouver des caractéres distinctifs entre elles. En les traitant selon ma méthode, on verra facilement que Ia série de développement est issue d\'une forme, qui a ressemblé a la Pleuronecte glaciale mais qui a eu les dents des machoires aigués, et que des deux autres espéces Ia Plaice (Pleur, platessa), en représentant, dans la plupart des cas, les caractéres sexuels des femelles, est la plus prés du point d\'origine du développement. C\'est du reste bien curieux de voir, que la manière de différentiation entre Ia Plaice et Ie Flat (Pleuronectes flesus) est toute la même que celle entre deux variétés de Ia Pleuronecte glaciale, qui pourtant sont tellement égales, qu\'il faut les regarder comme des formes locales d\'une même espéce. C\'est la difference sexuelle, qui a exergé dans Ie bassin Atlantique boréo-temporé la plus grande influence sur Ie développement des formes, en réalité si grande qu\'elle a pu créer deux espéces distinctes dans ce bassin; mais dans Ia nier glaciale elle n\'y a pas suffi.

-ocr page 244-

238

La première edition de Skandinaviens Fiskar, quoique incomplete , fut regue par les ichthyologistes avec la plus grande bien-veillance; que la nouvelle edition recoive-t-un pareil accueil!

M. Jacques de Bedriaga (Nice) a déposé au Bureau du Congres le rapport suivant décrivant

LES BATRACIENS URODÈLES D\'EUROPE.

Classification.

/. Vertèbres amphicceliennes. Pas d\'os nasaux, pas de prefrontaux.

Fa m. Pr o t eidcB. Branchies persistant toute la vie. Pas d\'os sus-maxillaires. Prémaxillaires et maxillaires inférieures garnies de dents. Pas de paupières.

Genre Proteus Laur.

Dents voméro-ptérygo-palatines distribuées sur deux lignes longitudinales. Trois doigts, deux orteils. Yeux rudimentaires, caches. Langue libre antérieurement Pro tens angu i n u s LAUR.

F am. Salamandr idee. Branchies caduques. Des os sus-maxillaires. Prémaxillaires, maxillaires supérieures et inférieures garnies de dents. Des paupières.

Snbfam. Plethodontince. Dents palatines formant des séries transversales; des dents sphenoïdales.

Genre Spelerpes Raf.

Cinq orteils. Langue libre dans son pourtour, supporté en dessous et au centre par un pédicule. Deux rangées de dents palatines convergentes en arrière.

Membres bien développés. Doigts et orteils réunis en grande partie par une membrane épaissie; l\'extrémité des doigts et des orteils est libre. 10 ou i I sillons verticaux sur les cótés du tronc. Rangées de dents palatines dépassant le bord externe des orifices internes des narines et séparées des deux groupes allongés de dents sphénoïdales.......Spelerpes fuscus BP.

//. Vertebres opisthocoeliennes. Des os nasaux et pref rontaux.

Snbfam. Sa Iarnandrince. Dents voméro-palatines formant deux séries longitudinales et divergentes en arrière qui se pro-longent jusqu\'au niveau du bord postérieur de l\'orbite. Pas de dents sphénoïdales.

Genre Salamandrina Fits.

Quatre orteils. Arcade fronto-temporale osseuse. Queue légè-rement comprimée . Salamandrina perspicillata SAVI.

-ocr page 245-

239

Genre Chioglossa Roc.

Cinq orteils. Pas d\'arcade fronto-temporale. Langue n\'adhérant que par devant, librc dans son pourtour, supportée en dessous et au centre par un pédicule protractile. Queue arrondie

Chioglossa Iusitanica BOC.

Genre Salamandra Laur.

Cinq orteil. Pas d\'arcade fronto-temporale. Langue adherente de toutes parts et dégagée seulement sur les cótés et un peu en arrière. Queue arrondie.

Noire, avec des taches jaunes Salamandra maculosa LAUR.

Noire et sans taches . . . . Sal am andr a atra LAUR.

Genre Molge Merr.

Cinq orteils. Une arcade fronto-temporale chez beaucoup d\'es-pèces. Queue comprimée. Lange libre sur les cótés.

Processus pos t f r o n t a le s très-forts, soudés intime-ment aux tympaniques ou avec leurs apophyses antérieures et formant des arcades fronto-tempo-rales sus-orbitaires ossifiées ou osseo-cartilagineuses.

I. Septum cartilagineum nasi impair:

Dents voméro-palatines dépassant distinctement en avant les orifices nasaux internes .... Molge Wal tl i MICHAH. Dents voméro-palatines ne dépassant pas en avant les orifices

nasaux internes........Molge aspera DUGÈS.

II. Septum nasale pair, complétement ossifié ou en grande partie ossifié:

A. Quadrato-jugaux se dirigeant en arrière. Apophyse anté-rieure du tympanique d\'une longueur égale ou presque égale a celle du processus postfrontalis.

Molge Rus con ii GEXE.

B. Quadrato-jugaux se dirigeant en avant ou vers le bas. Apophyse antérieure du tympanique plus courte que le processus postfrontalis.

a. Ptérygoïdiens atteignant le maxillo-jugal.

Intervalle compris entre les narines mesurant environ la largeur de la partie basale des trois plus longs orteils

Molge Boscai LAT. Intervalle compris entre les narines notablement plus court que la largeur de Ia partie basale des trois plus longs orteils . . . . Molge Montandoni BLGR.

b. Ptérygoïdiens n\'atteignant pas le maxillo-jugal

Molge palmata SCHNEID.

Processus postfr on tales peu appa rents ou assez longs, unis par des ligaments aux tympaniques ou avec leurs apophyses antérieures.

-ocr page 246-

240

Pas de pli gulaire. Têtc très-déprimée antérieuremcnt. Distance separaat les narines un peu plus grande que 1\'espace interpalpé-bral, soit mesurant une longueur égale a eet espace. Oeil et narine séparés par un intervalle égal a celui qui existe entre les narines. Espace internasal plus long que le second doigt (bord

externe)...........Mol ge mout a na SA vi.

Pli gulaire apparent. Tête haute en avant. Orifices nasaux distants d\'une quantité moindre que l\'espace interpalpébral. Oeil et narine séparés par un intervalle supérieur a celui qui existe entre les narines. Espace internasal plus court que le second doigt (bord externe)

Ventre immaculé......Molge alpestris laur.

Ventre avee des taches:

a. Premier doigt ne dépassant pas la racine de l\'avant- dernière phalange du second doigt .... Molge vulgaris I,. (o. Premier doigt dépassant nettement la racine de l\'avant-dernière phalange du second doigt

1. Ventre jaune ou orangé avec des taches foncées

Molge Blasiusi ue l\'lsl.e.

2. Ventre brunatre ou gris brunatre avec des taches foncées plus ou moins apparentes . Molge marmorata latk.

Processus postfrontales a peine visibles, non réunisauxtympaniques . . . . Molge cristata laur.

Larves.

/. Quatre orteils . . S a lam an dr itia p er s pic ill a t a sa vi. II. Cinq orteils.

A. Membrane candale ne remontant pas sur le dos: Diamètre longitudinal de l\'oeil plus grand que l\'espace entre l\'oeil et la narine. Intervalle compris entre l\'oeil et la narine égalant la moitié de l\'espace existant entre les

narines......Chioglossa Iusitanica BOC.

Diamètre longitudinal de l\'oeil moins grand que l\'espace entre l\'oeil et la narine. Intervalle compris entre l\'oeil et la narine égalant environ l\'espace existant entre les narines

Molge montana savi.

B. Membrane caudale remontant sur le dos:

a. Queue terminée en pointe très-étirée et filiforme,

1. Doigts majeurs ou orteils majeurs plus courts que la largeur de la racine caudale, plus courts que 1\'intervalle qui sépare les houppes branchiales et plus courts que l\'espace compris entre l\'oeil et la narine.........Molge Boscai lat.

2. Doigts majeurs ou orteils majeurs pas plus courts que la largeur de la racine caudale, pas plus courts que l\'intervalle qui sépare les houppes branchiales et pas plus courts que l\'espace compris entre l\'oeil et la narine;

-ocr page 247-

241

15 a 16 sillons verticaux sur les cótés du tronc. Ventre marqué de 9 a 10 depressions linéaires

transversales......Molge cnstata LAUR.

12 a 13 sillons verticaux sur les cótés du tronc. Ventre marqué de 7 a 8 dépressions linéaires transversales ......Molge marmorata LATR.

b. Queue sans filet au bout,

1. Racine de la queue plus basse que la plus grande hauteur de Ia membrane caudale supérieure

Molge Waltli MICHAH.

2. Racine de la queue plus haute que la plus grande hauteur de la membrane caudale supérieure;

Espace internasal distinctement plus long que I\'intcrvalle conipris entre la narine et Toeil.

Sa I a m an dr a maculosa LAUR. (3. Espace internasal ne dépassant pas la longueur de l\'intervalle compris entre la narine et l\'oeil. aa. Membrane dorsale ne dépassant pas la moitié postérieure du tronc:

1. Queue s\'arrondissant assez largement a son extrémité ou a peine pointue. Ventre avec des taches peu prononcées ou avec une zone médiane étroite, claire et sans taches

Molge as fier a dugès.

2. Queue atténuée a son extrémité ou terminée en pointe plus ou moins aigué, prebque filiforme, mais munie en bas d\'une membrane. Ventre clair et sans taches

Molge Rusconii GENE. bb. Membrane dorsale dépassant la moitié postérieure du tronc;

a) Queue terminée en pointe aiguë,

Diamètre longitudinal de l\'oeil égal a l\'éspace internasal ou un peu moindre et égal a l\'intervalle compris entre la narine et l\'oeil ou moindre

Molge alfiestris LAUR. Diamètre longitudinal de l\'oeil plus long que I\'espacc internasal et égal a l\'intervalle compris entre la narine et l\'oeil ou plus long que eet intervalle;

1) Largeur de la paupière se trouve comprise deux fois dans l\'espace interor-bitaire. Cet espace est égal a la distance de l\'oeil a la narine

Molge vulgaris L.

2) Largeur de la paupière se trouve comprise un peu plus de deux fois dans

16

-ocr page 248-

2/|_2

l\'espace interorbitaire. Cet espace est plus long que la distance de l\'oeil a la naiine . Mölge palmata SCHKEID. b) Queue arrondie a l\'extrémité ou un pen anguleuse,

I. Diamètre longitudinal de l\'oeil égal a l\'espace qui sépare les narines ou un peu plus long; il est égal a l\'espace compris entre la narine et l\'oeil ou un peu plus long que cet espace. Largeur de la paupière plus courte de la moitié de la largeur de l\'espace interorbitaire; cet espace est distinctement plus long que la distance de l\'oeil a la narine

Molge Montandoni BLGR.

Caractères sexuels.

Proteus angmneus Laur.

Male. Queue s\'arrondissant largement a son extrémité et de hauteur fi peu prés constante. Le raembre postérieur replié en arrière, le genou arrive a peine a la fente anale ou reste peu en arriére. Fente anale notablemcnt plus longue que le second doigt (bord interne) et assez distante de la racine des membres postérieurs. L\'espace compris entrc la racine des membres postérieurs et la fente anale est beaucoup plus grand que la fente anale; cet espace mesure le double de la longueur du second doigt et dépasse notablement la moitié de la distance qui sépare les yeux rudimentaires. Région anale proeminente en avant.

Femelle. Queue terminée par une pointe arrondie, diminuant graduellement de hauteur a partir du dernier quart. Le membrc postérieur replié en arrière, le genou dépasse la commissure antérieure des lévres anales. Fente anale un peu plus longue que le second doigt (bord interne) et peu distante de la racine des membres postérieurs. L\'espace compris entre la racine des membres postérieurs et Ia fente anale un peu plus grand que cette fente; cet espace dépasse au plus d\'un tiers la longueur du second doigt; sa longueur fait a peu pres la moitié de la distance séparant les yeux rudimentaire. Région anale très-légérement convexe, pas de saillie ii sa partie antérieure.

Speltypes fnsens Bp.

Male. Queue grosse a son origine et d\'un diamètre presque égal jusqu\'a la commissure postérieure des lèvres anales, puis elle décroit subitement, en sorte qu\'un rétrécissement indique la ligne de demarcation du trongon de la queue fendu longitudi-nalement a la partie inférieure et du reste de la queue. F\'ente anale assez distante tie la racine de la queue.

-ocr page 249-

243

Femclle. Queue assez grosse a son origine, diminuant presque insensiblement de diametro depuis son origine. Fente anale situee prés de la racinc de la queue.

Salaviandritia perspicillata Savi.

Male. Tronc court. La plus grande largeur de la tête entrant deux fois et domic dans l\'espacc compris entre lo meinbre an-térieur et le membre postérieur; cot espace mesure le tiers de la longueur de la queue.

Femelle. Tronc plus long. La plus grande largeur do la toto entrant trois fois dans l\'espaco compris entre le membre antérieur et le membre postérieur; eet espace entre deux fois et demie dans cello de la queue.

Chioglossa lusitanica Boe.

Male. Un renflement assez pronbncé sur la face inférieure du bras. Coudes pointus, dirigés vers le haut, articulation du coude raide. Queue légèrement carrée vors Ia base, diminuant bien vite do diamètre aprés sa racine et décroissant gradueliement jusqu\' a la pointe. L\'espaco compris entre les paupières supérieures est un pou plus long que la plus grande largeur do la paupière supérieure. La distance séparant Tinsertion do la queue de la fente anale est notablement plus grande que cette fente. Region anale renflée chez le male en noces et presque hémisphénque. Levies anales externes foncees et aplaties, lèv\'rcs internos inco-lores et légèrement bombées; rorifice anal n\'.itteint pas la commissure des levros externes.

Femelle. Pas de renflement sur la face inférieure du bras. Coude dirigé en arrière, articulation du coude normale. Queue très-forte et no variant guère do diamètre sur une grande partie de son étondue. L\'espaco compris entre les paupières supérieures est boaucoup plus long quo la plus grande largeur de la paupière supérieure. La distance séparant l\'insertion \' de la queue de la fente anale est moins grande que cette fente. Region anale renflée chez Ia femelle en noces et ovalairo. Face interne des lèvres anales grisatre, plissée et peu visible; rorifice anal atteint la commissure des lèvres externes.

Salamandra maculosa Laur.

]\\lidc. 1 ronc cyclo-tétragone. Espaco entre le membre postérieur et le membre antérieur comparativement court. Le membre antérieui ramené lo long des flancs a la recontro du postérieur, les doigts anivont a Ia planto des pieds. Queue plus épaisse a son origine, fente anale longue, lèvres anales doubles.

I\'emelle. Tronc arrondi. Lspace entre le membre postérieur et le membre antérieur comparativement long. Lo membre antérieur ramené le long dos flancs a la rencontre du postérieur, los doigts

-ocr page 250-

244

arrivent simplement au contact des ortcils. Queue moins cpaisse ii son origine, fente anale moins longue, lèvres anales simples.

Salamantra atra Laur.

Male. Tronc cyclo-tétragone, comparativement court et médio-crcment élancé. La longueur de l\'espace qui existe entre le membre antérieur et le membre postérieur comprend deux ibis et un quart a deux fois et trois quarts la largeur de la tète. Membres plutót allongés et assez minces; orteils allonges. Espace entre le membre antérieur et le membre postérieur comparativement court; le membre antérieur ramene le long des flancs a la rencontre du postérieur, les doigts couvrent la plante des pieds. Queue d\'une longueur environ égale a cclle du corps avec la tète, a peu prés cyclotétragone, renflée et comparativement ne variant guère de diamètre a la base, puis diminuant promp-tement de diamètre.

Femelle. Tronc subcylindrinque, bien qu\'un peu renflé vers ie milieu, allongé et épais. La longueur de l\'espace qui existe entre Ie membre antérieur et le membre postérieur comprend trois fois la largeur de la tète. Membres comparativement plus courts et plus forts; orteils courts. Espace entre le membre postérieur et le membre antérieur assez long; le membre antérieur ramené le long des flancs a la rencontre du postérieur, les doigts et les orteils majeurs se croisent ou arrivent simplement au contact des orteils. Queue plus courte que le reste du corps, arrondie et diminuant graduellement depuis la racine.

Molge I Valth Michah.

Male. Queue trés-longue, notablement plus longue que le corps avec la tète, excédant la longueur du tronc d\'une quantité a peu prés deux fois aussi longue que la tète. La longueur de la tète entrant six fois et un quart dans celle de la queue. Tronc court; la longueur de la tète entrant trois fois et demie dans celle du tronc.

Des plaques copulatrices sur la face antérieure du bras chez 1c male en noces.

Femelle. Queue de moyenne longueur, légèrement plus longue que le corps avec la tète. La longueur de la tète entrant quatre fois et trois quarts dans celle de la queue. Tronc plus long que chez le male; la longueur de la tète entrant trois fois et trois quarts dans celle du tronc.

Pas de plaques copulatrices sur la face antérieure du bras chez la femelle en noces.

Molgc aspera Dugès.

Male. Queue plus courte que le reste du corps. Une bande étroite jaune ou jaunatre sur le milieu du ventre, avec ou saus taches foncées. Mameion anal foncé, hémisphérique, trés-

-ocr page 251-

245

yolumineux chcz Ic male cn noces, fendu dans la moitié postérieure.

Femelle. Queue d\'une longueur égale a celle du corps, y compris la tête, souvent même notablement plus longue. Une large bande d\'un orange vif ou rougeatre sur le ventre, parfois avec quelques macules, généralement sans taches. Mameion anal orangé vif ou rougeatre, pyriforme ou aflectant la forme d\'un cóne dirigé en arrière; orifice anal très-petit et situé au sommet de la partie postérieure et retrécie du cóne et dirigé en arrière.

Molge Boscai Lat.

Male. Tronc cyclo-tétragone. Longueur de la tête entrant presque deux fois et trois quarts dans celle du tronc et presque deux fois dans l\'espace existant entre le membre antérieur et le membre postérieur. Quand on ramène le membre antérieur en arrière et le postérieur en avant, l\'extrémité du plus grand orteil atteint le poignet ou le coude. Queue moins longue; longueur de la tête entrant quatre fois et demie dans celle de la queue. Tranche inférieure de la queue marquée sur les deux premier tiers de sa longueur de taches foncées très-larges. Mameion anal foncé sur sa partie postérieure, presque sphérique et très-volumineux. Lobes natatoires assez élevés dans la livrée d\'eau.

Femelle. Trone plutót arrondi. Longueur de la tête entrant presque trois fois et demie dans celle du tronc et presque deux fois et demie dans l\'espace existant entre Ie membre antérieur et le membre postérieur. Quand on ramène le membre antérieur en arrière et le postérieur en avant, les orteils croisant a peine les doigts ou demeurent même assez distants les uns des autres. Queue plus longue; longueur de la tête entrant cinq fois dans celle de la queue. Tranche inférieure de ia queue sans taches ou avec des taches peu apparentes. Mameion anal jaunatre, conique a sommet ovalaire, très-légèrement incliné en arrière, pincé vers la base et comparativement petit; orifice anal très-petit. Lobes natatoires peu developpés dans la livrée d\'eau.

Molge Montandoni Blgr.

Male. Tronc plutót court, subquadrangulaire, pourvu de deux replis cutanés très-développes sur la haut des flancs. Des taches foncées disposées sur une ligne de chaque cóté du ventre. Les membres postérieurs étendus le long du corps mesurent environ les deux tiers de la longueur de l\'espace compris entre Ie membre antérieur et Ie membre postérieur. Ia longueur des membres postérieurs dépassent toujours la moitié de eet espace. La patte antérieure ramenée Ie long des flancs a Ia rencontre de Ia postérieure, les orteils dépassent notablement le poignet. Longueur

-ocr page 252-

246

de la tcte cntre deux fois et un quart dans celle de l\'espace compris entrc Ie membre antérieur et le tnembre postérieur. Queue comparativement assez haute, courte, avec de grandes taches foncées et arrondies sur la tranche inférieure. La longueur de la tcte dépasse le quart de la longueur de la queue. Membres longs et grêles, pieds plutót étroits, orteils allongés, a peu prés cylindro-coniques, quoique un peu déprimés. Fente anale très-iongue supportée sur un mameion hémisphérique et foncé, très-volumineux chez le male en noces.

Qu ene munie, a l\'époque des amours, en dessus comme en dessous, de lobcs natatoires membraneux très-developpés et terminée par un mince filament, en moyenne de 3 a 6 mm. Pieds foncés ou d\'un noir intense.

Femelle. Tronc plutot long, arrondi, parfois avec des vestiges de replis cutanés sur le haut des flancs. Des points foncés disposés sur une ligne de chaque cöté du ventre. Les membres postérieurs étendus le long du corps atteignent a peine la moitié de l\'espace compris entre le membre antérieur et le membre postérieur et restent mème passablement en arriére. La patte antérieure ramenée le long des flancs a la rencontre de la postérieure , les orteils atteignent a peine le poignet et demeurent mème passablement en arrière du poignet. Longueur de la tcte entrant deux fois et demie dans celle de l\'espace compris entre Ie membre antérieur et le membre postérieur. Queue peu élevée, longue, avec des points foncés sur la tranche inférieure. La longueur de la tête entre de quatre a quatre fois et deux tiers dans celle de la queue. Membres courts et forts, pieds larges, orteils plutót courts, déprimés. Fente anale très-courte portée sur un mameion ovalaire (nupt. temp.) et jaunatre ou entourée de lèvres peu saillantes (post. nupt.).

Queue dépourvue de filament terminal, lobes natatoires très-légèrement développcs chez la femelle en noces.

palmata Schneid.

Male. Tronc court, tcte allongée. Longueur de la tête contenue presque trois fois dans celle du tronc et presque deux fois dans 1 espace compris entre le membre antérieur et le membre postérieur. Les membres antérieurs rcpliés en arrière ;i la rencontre, des postérieurs, les orteils atteignent le poignet 011 légèrement plus loin chez le male en noces. Mameion anal foncé, hémisphérique (post. nupt.) ou presque sphérique et très-volumineux (nupt. temp.) Tronc presque quadrangulaire; un pli tres-saillant sur le haut de chaque flanc; une créte dorso-caudale basse et continue chez le male en noces. Queue carrément tronquée a son extrémité et terminée par un til isulé et assez-long (nupt. temp.). Orteils réunis par une palmure compléte (nupt. temp.).

!■ ciiitlli. 1 ronc allongé, tête plutót large. Longueur de la tête

-ocr page 253-

247

contenue presquc trois fois ct demie dans collc du tronc et presque deux fois et demie dans l\'espace compris entre le membre antérieur ct le membre postérieur. Les membres anté-rieurs replies en arrière a la rencontre des postérieurs, les ortcils majeurs atteignent la base des doigts majeurs ou demeurent même passablement en arrière de ces doigts. Région anale jaun-atre, aplatie, faiblement délimitée; les lèvres anales ferment une saillie longitudinale a peine perceptible (post nuptias). Tronc arrondi, plis du haut des flancs a peine visibles ou absents. Un repli cutané peu élevé ou un rudiment d\'une crète sur le milieu du dos et une crète caudale assez-élevée chez la femelle en noces. Queue acuminée, terminée par un mucron. Orteils parfois réunis par une palmure a peine perceptible (nupt. temp.).

Molge vulgaris L.

Male. Longueur de la tète entrant presque trois fois et un cinquième (forme typique) ou deux fois et cinq huitièmes (var. meridionalis) dans celle du tronc et deux fois et un tiers (forme typique) ou deux fois (var. meridionalis) dans Fintervalle séparant les membres postérieurs des membres antérieurs. Longueur du tronc entrant presque une fois et demie (forme tj\'pique) ou une fois et deux tiers (var. meridionalis) dans celle de la queue. Les membres antérieurs ramenés en arrière a la rencontre des postérieurs, la main et le pied se croisent. Les membres antérieurs portés en avant, dépassent les narines; les membres postérieurs dépassant la moité de la distance qui les sépare des membres antérieurs. Le troisième orteil mesurant une longueur égale a l\'espace compris entre le coin antérieur de l\'oeil et la narine sur le cóté opposé de la tète. Mameion anal foncé ou avec des taches foncées, hémisphérique (post nupt.) ou sphérique et très-volumineux (nupt. temp.). Orteils lobés chez le male en noces. Une crète dorso-caudale ondulée ou légèrement festonnée, très-élevée (forme typique) ou droite et basse (var. meridionalis) chez le male en noces. Queue graduellement acuminée et étirée (forme typ.) ou terminée par une pointe assez longue et filiforme (meridionalis), sans présenter un fd isolé et soudé avec le bout de la queue carrément tronqué, comme chez M. palmata.

Femelle. Longueur de la tète entrant presque quatre fois (forme typique) ou trois fois (var. meridionalis) dans ccllc du tronc et deux fois ct trois quarts (forme typique) ou deux fois et trois huitièmes (var. meridionalis) dans l\'intervalle séparant les membres postérieurs des membres antérieurs. Longueur du tronc entrant une fois et un tiers (forme typique) ou une fois et demie (var. meridionalis) dans celle de la queue. Les membres antérieurs ramenés en arrière a la rencontre des postérieurs, les doigts arrivent simplement au contact des orteils. Les membres antérieurs ramenés en avant, atteignent a peine los narines; les

-ocr page 254-

248

membres postérieurs atteignent Ia moitié de la distance qui les sépare des membres antérieurs. Le troisième orteil mesurant une longueur inférieure a l\'espace compris entre le coin antérieur de l\'oeil et Ia narine sur le cóté opposé de la tête. Region anale jaunatre (Ie bord des lèvres parfois grisatre), deprimée (post nupt.) ou saillante et ovalaire (nupt. temp.); orifice anal petit. Pas de crête dorsale; une crête caudale basse et droite chez Ia femelle en noces. Queue acuminée; orteils libres.

Molge alpcstris Laur.

Mdle. Tronc plutót court. Largeur de Ia tête entrant trois fois et un cinquieme dans celle du tronc. La patte postérieure étendue sur le cóté du tronc, dépassant la moitié de l\'espace qui existe entre ces deux membres. Membres antérieurs repliés en arrière a Ia rencontre des postérieurs, le troisième doigt atteint aux tubercules métatarsiens ou légèrement plus loin. Région anale hémisphérique ou sphérique et très-proéminente chez le male en noces, avec des taches foncées; fente anale très-longue. Une crête dorsale peu élevée, sans dentelures chez le male en noces.

Femelle. Tronc plutót long. Largeur de la tête entrant trois fois et demie a quatre fois dans celle du tronc. La patte postérieure étendue sur le cóté du tronc, ne dépassant pas la moitié de l\'espace qui existe entre ces deux membres. Membres antérieurs repliès en arrière a Ia rencontre des postérieurs, le troisième doigt atteint Ia racine de I\'orteil majeur. Lèvres anales légèrement proéminentes (post nupt.) ou formant un mameion jaunatre, ovalaire, faiblement bombé et hérissé de papilles (nupt. temp.); orifice anal très-petit. Pas de crête dorsale.

Molge cristata Laur.

Male. Longueur de la tête entrant trois a trois fois et demie dans celle du tronc. Quand on ramène en arrière les membres antérieurs, en avant les postérieurs, les orteils majeurs dépassent les dernières phalanges des doigts majeurs amplement; Ie troisième orteil atteint toujours le bout du premier doigt. Orteils et doigts longs; troisième orteil d\'une longueur égale a la distance existant entre Ie coin postérieur de l\'oeil et Ie narine ou excédant la longueur de cette distance. Mameion anal hémisphérique, très-gonflé et presque sphérique a l\'époque de la fécondation; fente anale très-longue. Tranche inférieure de la queue foncée. Une crête dorsale membraneuse, haute et profondement cntaillée en dents de scie chez Ie male en noces.

Femelle. Longueur de Ia tête entrant quatre fois dans celle du tronc. Quand on ramène en arrière les membres antérieurs, en avant des postérieurs, les doigts arrivent simplement au contact des orteils ou demeurent assez éloignés les uns des autres. Orteils et doigts comparativement courts; troisième orteil d\'une longueur

-ocr page 255-

249

inférieure a la distance qui separc le coin postérieur de l\'ocil de la narine. Mamelon anal ovalaire, comparativement peu gonlle, hérissé de papilles (nupt. temp.) on légèremcnt convexe (post nupt.); fente anale très-courte. Tranche inférieure de la queue d\'un jaune plus ou moins orange. Pas de crcte dorsale.

Molge marmorata Latr.

Male. Tronc comparativement court. Portés en avant, les membres postérieurs dépasscnt amplement la moitié de l\'espace qui existe entre le membre postérieur et le membre antérieur. Quand on ramène en arrière les membres antérieurs, et en avant les postérieurs, les orteils dépassent notablement le poignet. Doigts et orteils longs; le troisième orteil un peu plus long que l\'espace compris entre le coin antérieur de l\'oeil et la narine du cóté oppose de la tête. Mamelon anal noiratre, ovoïde, médiocrement saillant (post nupt.) ou très-volumineux et presque sphérique (nupt. temp.). Fente anale très-longue. Pas de ligne claire sur le haut du dos. Une crète dorso-caüdale très-élevée, sans den-telures, prenant naissance entre les yeux chez le male en noces.

Femelle. Tronc allongé. Portés en avant, les membres postérieurs ne dépassent pas la moitié de l\'espace qui existe entre le membre postérieur et le membre antérieur. Quand on ramcne en arrière les membres antérieurs, et en avant les postérieurs, les orteils n\'atteignent pas Ie poignet. Doigts et orteils de moyenne longueur; le troisième orteil plus court que l\'espace compris entre le coin antérieur de l\'oeil et la narine du cóté opposé de la tête. Mamelon anal jaunatre, peu saillant (post nupt.) ou affectant la forme d\'une amande (nupt. temp.). Fente anale très-courte. D\'ordinaire une ligne claire ou brunatre sur le haut du dos. Pas de crète dorsale; une crète caudale chez la femelle en noces.

Molge Blasiusi de ïIsle.

Male. Quand on ramène en arrière les membres antérieurs, et en avant les postérieurs, les orteils atteignent le poignet., Doigts et orteils très-longs; le troisième doigt (bord interne) mesurant une longueur égale a la distance existant entre la narine et le coin postérieur de l\'ocil et mesurant une longueur toujours plus grande que celle de l\'espace compris entre la narine et Ie coin antérieur de Toeil du cóté opposé de la tète; le troisième orteil (bord interne) plus long que l\'espace compris entre Ia narine et le coin postérieur de l\'oeil. Mamelon anal foncé, arrondi et trés proéminent chez le male en noces. Une crète dorsale dentelée complétement rabaissée sur le bassin et une crète caudale sans dentelures chez le male en noces.

Femelle. Quand on ramène en arrière les membres antérieurs, et en avant les postérieurs, les orteils n\'atteignent pas le poignet. Doigts et orteils de moyenne longueur; le troisième doigt (bord

-ocr page 256-

250

interne) bcaucoup plus court que la distance cxistant entre la narine et le coin postérieur de l\'oeil et mesurant au plus une longueur égale a celle de I\'espace compris entre la narine et le coin antcricur de l\'oeil du cote oppose de la tête; le troisième orteil (bord interne) égal, en longueur, a I\'espace compris entre la narine et le coin postérieur de roeil, bicn que souvent légè-rcment plus court. Mamelon anal jaunatre, peu saillant (post nupt.) ou afifectant la forme d\'une amande, hérissé de papilles (nupt. temp.). Pas de crête dorsale, une crcte caudale sans den-telures chez la femelle en noces.

JMolge Rusconii Gene.

Male. Un éperon fortement proéminent au talon. Mamelon anal très-allongé, conique, dirigé en arrière; son orifice est situé sur la face supérieure. Tête grande et tres-aplatie.

Femelle. Pas d\'éperon au talon. Région anale très-légèrement bombée (post nupt.) ou prolongée en cóne incline en arrière; son orifice est situé au sommet de ce cone. Tête petite et plus haute que chez le male.

Molge montana Savi.

Male. Un éperon très-proéminent au talon. Mamelon anal cylindrique ou presque conique et dirigé en arrière; son orifice est dirigé en arrière.

Femelle. Pas d\'éperon au talon. Région anale très-légèrement bombée.

M. A. B. Meyer (Dresden) a publié en honneur du troisième Congrès International de Zoologie une communication en allemand Sur un Chinipansé brun qui se trouve dans le Jardin Zoologique de Dresden. Des exemplaires du travail de M. A. B. Meyer qui est illustré d\'une belle planche coloriée circulent parmi les membres présents. La brochure est tirée des „Abhandlungen und Berichte des Königlichen zoologischen und anthropologisch-ethno-graphischen Museums zu Dresden i894,95.quot;

M. J. V. Barboza du Bocage (Lisbonne) a offert au Congrès un exemplaire de son livre intitulé: Herpètologie d\'Angola et du Congo.

La Séance est levée a midi.

-ocr page 257-

QUATRIÈME SÉANCE

SAM I! Dl 21 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Présidence de M. R. Virchow (Berlin) — Vice-President M. W. Leche (Stockholm) — Secrétaire M. C. L. Reuvens (Leyde)

Sont présents 102 membres.

La Sconce est ouverte a to heitres.

M. E. Dubois (Java) hiilt einen Vortrag über:

PITHECANTHROPUS ERECTUS, EIXE MENSCHENAEHNLICHE UEBERGANGSFORM.

Wahrend der Jahre 1890 bis 1895 wurden von mir auf Java, im Auftrage der Niederlandisch-Indischen Regierung Nachfor-schungen vorgenommen nach den Wirbeltierfaunen, welche in früheren geologischen Zeitaltern jenes Gebiet bevölkert haben. Es fanden sich bei diesen Nachforschungen zwei verschiedenen Faunen. Die Ueberreste der einen derselben wurden ausscbliess-lich in Höhlen aufgefunden; sie besteht, soviel bis jetzt konnte ermittelt werden, ebenso wie eine ahnliche fossile Höhlenfauna von Sumatra, nur aus lebenden Arten. Die andere, offenbar viel altere. Fauna setzt sich hingegen vorwiegend aus ausgestor-benen Arten zusammen und weist eine unverkennbare Verwandt-schaft mit den spattertiaren und pleistocanen Faunen Vorder-indiens auf. Der Hauptfundort der Ueberreste dieser zweiten, alteren Fauna ist die Hügeikette des Kendengs, welche sich auf der Grenze zwischen den Residentschaften Kediri, Madiun und Surakarta einerseits, mit Rembang und Semarang andererseits, in einer Lange von etwa 100 km., erstreckt. Das Terrain, in welchem die Vertebratenreste hier an sehr vielen Stellen gefun-den werden, mag im Durchschnitt etwa 3 bis 5 km. Breite haben. Die Knochen liegen in Schichten von fest erharteten vulkani-schen Tuffen — bestehend aus Thon-, Sand- und Lapilli-Gesteine — welche, namentlich durch das sehr allgemeine Vorkommen der Reste von Süsswassertieren und von derjenigen fluviatilen Structur, welche die englischen Geologen current-bedding nennen, eine fluviatile Facies zur Schau tragen. Die Schichten haben in dem ganzen Areal ihres Vorkommens betrachtliche Störung durch Faltung erlitten, infolge dessen sic, von Ost bis West, Neigungswinkel von 3 bis 15°, von allgemein südlichem Zeichen, besitzen. Die ganze Formation erreicht eine grösste Machtigkeit von mehr als 350 meter. Ihr Liegendes bilden discordant abge-lagerte pliocane, marine Mergel-, Sandstein- und Kalksteinschich-ten. Uie Vertebratenfauna, welche sie enthalten, ist überall in

-ocr page 258-

dcm Kendeng und audi an anderen Fundorten auf Java, — wie im Patiajam und in der Nahe Djokjokarta\'s, eine einheitliche.

Ich behalte mir vor, spiitcr über ihr Alter auf Grund einer in nachster Zcit beabsichtigten Beschreibung, nahere Ausführungen zu geben. Für den Augenblick kann, mit Riicksicht auf die geolo-gischen Umstande und die Beziehungen, welche diese Fauna zu den spat-tertiaren und pleistocancn Wirbeltierfaunen Vorderindiens besitzt, jedoch behauptet werden , dass sie mit grösster Wahrschein-lichkeit jungpliocan ist, in keinen Falie aber jünger sein kann als sehr alt pleistocan.

Denn einerseits besteht sie sicher fast ausschliesslich aus lebenden Gattungcn (Stegoc/on und Hexaprotodon die an ihr Anteil nehmen, sind nur Subgenera); sie ist demnach jünger als der Hauptteil der obermiocanen oder unterpliocanen Siwalikfauna. Andererseits scheint die Anzahl der ausgestorbenen Wirbeltier-arten eine verhaltnismassig grössere als die der Narbadafauna, welche man ins frühe Pleistocan stellt.

Im August 1891 stiess ich bei Trinil (im Bezirk Ngawi der Residentschaft Madiun von Java) am Fusse des Kendengs auf einen besonders reichen Fundort. Ich entdeckte dort, in diesem und dem nachsten Jahre, unter einer grossen Zahl von Skeletresten anderer Vertebraten, Knochen und Zahne eines grossen menschen-ahnlichen Saugers.

Diesse Fundstücke hielt ich für so wichtig, dass es mir gebeten erschien, ungeachtet der Unvollkommenheit meiner dortigen Hülfsmittel, sie schon vorlaufig in Java zu beschreiben und der Oefifentlichkcit zu übergeben. Es war dies namentlich aucb deswegen geboten, weil durch einen ganz kurzen und höchst unvoll-standigen, der Niederlandisch-Indischen Regierung überreichten Bericht, diese Fundstücke bereits in Europa die Aufmerksamkeit der gelehrten Welt auf sich gezogen hatten.

Als dann gegen Ende des vorigen Jahres meine Beschreibung unter dem Titel ,Pithecanthropus erectus, eine menschenahnliche Übergangsform aus Java,quot; (Batavia, Landesdruckerei, 1894), Europa erreicht hatte, fand sie alsbald sehr viel Beachtung von hervorragenden Gelehrten in fast allen europaischen Landern und in Amerika. Manches lernte ich aus den Bcurteilungen, aber sie be-starkten mich auch in meiner Meinung, dass diese, mit sehr be-schrankten Hülfsmittelln zu stande gekommene Publication nur eine ganz vorlaufige und unzureichende sein konnte, und dass es nötig sein wurde eine ausführlichere, auf Grund von vergleichenden Studiën in den vornehmsten europaischen Museen folgen zu lassen. Diese müsste auch nahere Angaben über die Umstande, unter welchen die Skeletreste gefunden sind, enthalten. Ware mir eine solchc Behandlungsweise gleich möglich gewesen, so wurde die sehr betrachtliche Verschiedenheit, mit welcher man die von mii beschriebenen Skeletreste gedeutet hat, w-ie ich glaube, etwas geringer gewesen und manche Bedenken, die

-ocr page 259-

253

gegcn meine Auffassungen und Schlüsse erhoben sind, ausgcblie-ben sein. Jedenfalls gereicht es mir zu grosser Frcude, dass alle die Gelehrten die meine Arbeit besprachen, an der Wichtigkeit der Fundstücke, wie sie nun auch zu deuten sind, ebenso wenig zvveifeln, wie ich. Deswegen sei es mir edaubt, nachdem ich nun auch an vielcs mir in Java fehlendes Vergleichungsmaterial meine Schlüsse prüfen konnte, auf diesem Congress letztere naher zu begründen und die Fundstücke vorzulegen. Die münd-liche Erörterung der Fragcn von seiten einer .so competenten Versammlung, die durch eigene Anschauung der Fundstücke, meine Angaben zu prüfen vermag, kann gewiss bedeutend zur Entscheidung der Sache beitragen und muss auch mir für die Bearbeitung einer definitiven Beschreibung sehr nützlich sein.

Was zuniichst die Verhaltnisse anbelangt, unter welchen die Skeletreste gefunden wurden, so bedürfen diese wol an erster Stelle eine niihere Ausführung. Man hat sich von diesen vielfach Vorstellungen gemacht, die der Wirklichkeit keineswegs entspre-chen, und dies war einer der Grimde für die Zweifel an der Zusammengehörigkeit der Skeletreste.

Von oberhalb Trinils bis Ngawi werden die steilen Ufer des Bengawan oder Soloflusses, — 12 km. weit in der Luftlinie, ausschliesslich von den genannten zu Felsgestein erharteten vul-kanischen Sanden und Lapilli gebildet, deren Schichten in diesem Landstrich eine allgemein nordsüdliche Neigung von etwa 50 be-sitzen. Auch in der fast ebenen Gegend, in welcher Trinil liegt, kommen sie an vielen Stellen unter der dünnen Baukrume zum Vorschein.

In diese hat der Fluss sich seine Furche, bei Trinil bis zum Trockenzeit-Wasserspiegcl 12 bis 15 M. tief, eingegraben. Westlich von Trinil liegen auch teilweise die pliocanen, Mergel-und Kalkstein-schichten und Breccien zu Tage, die im ganzen Kendeng das Liegende der in Rede stellenden Schichten bilden. Es waren schon an verschiedenen Orten um Trinil herum, so bei Bogo — in 8 km. west-licher Entfernung; bei Golan, ■— 5 km. westlich; bei Kritjak 1\'/a km. westlich; bei Padas-Malang — t\'. j km. nordwestlich; bei Pengilon — 4 km. nordwestlich, bei Papungan — 1 \'/2 km. nördlich; bei Kali Gedeh — 3 km. östlich; bei Pramesan — 2 km. südöstlich und bei Ngantjar — 1 km. südöstlich, viele fossile Knochen gefunden. Diese stammten von Wirbeltierarten, die ohne Zweifel zu derselben einheitlichen Fauna, wie ich sic schon in anderen Gegenden des Kendeng angetroffen hatte, gehören.

Im August 1891 wurden, wie gesagt, bei Trinil die ersten Knochen in den Uferfelsen des Bengawan gefunden. Es waren ein Horn des von K. Martin beschriebenen CervusLydek-keri, ein Backenzahn eines Stegodonten und ein Paar andere, wie es schien, zu derselben Fauna gehorende Skeletreste.

Sie wurden ausgemeisselt aus Felsenklippen, welche als flache 1\' üsse jener Steilufer sich gegen den Fluss hin erstreckten. Es

-ocr page 260-

254

wurden zuerst in diesen Ausgrabungen angestellt in der Weise dass das Gestein sorgfaltig, in dunnen Schichten, abgetragen wurde. Die Schichten (Taf. 11, Fig. i) bestehen hier von oben nach unten aus verschieden gefarbtem, weichem Sandstein, am linken Ufer etvvas unterhalb des Niveaus des Wasserspiegels in der Trockenzeit, grober wird, indem mehr und mehr Lapilli an seiner Zusammen-setzung teilnehmen. Diese überwiegen in der ticfsten , circa i meter dicken Schicht, welche ihrerseits nach unten in eine tj1 m. dicke, vorwiegend aus etwa wallnusgrossen Steinen bestellende Conglo-meratschicht übergeht. Darunter folgt, scharf getrennt, eine fast schwarze, an KohlenstofFreiche Thonstcinschicht welche aber keinc Knochen mehr enthiilt. Letztere nehmen von oben nach unten an Zahl zu, sodass die Lapillischicht die reichste ist; die Conglomerat-schicht enthiilt aber nur wenig Knochen. In jenen Klippen waren die oberen Sandsteinschichten schon durch Flusserosion abgetragen, wodurch die reicheren Schichten leicht zuganglich waren.

Unter Hunderten von anderen Skeletresten wurden in der Lapillischicht am linken Flussufer der von mir beschriebene Backenzahn und das Schadeldach, und zwar in demselben Niveau dieser Schicht, zu Tage gefördert. Im September fand sich zuerst der Backenzahn, dann, nachdem die Grube erweitert worden war, im Oktober das Schadeldach, in nur i meter Entfernung von jenem. Die damit zusammen in derselben Schicht aufge-fundenen Saugetierarten sind, wenigstens grösstenteils ausgestor-bene, und von ihnen kommt wahrscheinlich keine mehr lebend in Java vor. Am zahlreichsten findet man die Skeletreste einer kleinen Cerrusart, welche jedenfalls auf den Sunda-inseln nicht mehr lebt. Hiiufig sind auch S/ego don reste. Eine oder zwei B n h it l h s a.ricn scheinen mit Siwalikarten identisch zu sein. Fin Boselaphus ist sicher von den bisher bekannten Arten-lebenden, wie fossilenverschieden. Fin Garialis und ein Crocodilus sind wenig verschieden von heute in Indien lebenden Arten, aber können doch nicht mit diesen vereinigt werden. Weiter waren vertreten die Gattungen Lcfitobos, Rhinoceros, Sus, Fe/is, Hyaena und andere mehr.

Nachdem der durch die anbrechende Regenzeit angeschwollene Fluss der Arbeit in jenem Jahre ein Ende gemacht hatte, wurde dieselbt: bei beginnender Trockenzeit, im Mai 1S92, wieder auf-genommen. Jetzt wurde in dem linken Uferfelsen ein neuer Ein-schnitt von 25 meter Lange und etwa 5 meter Breite, gemacht, welpher den noch nicht abgebauten Teil der alten fast runden Grube, deren Durchmesser etwa 12 meter betrug, in sich fasste. Es wurden dabei, namentlich in den tieferen Schichten, wieder Knochen in grosser Menge angetroffen. Unter diesen fand sich, in demselben Niveau der Lapillischicht, in weichem das Schadeldach und der Backenzahn lagen, im August, das linke Femur, in etwa 15 meter Entfernung von jenen, und endlich, im October, in höchstens 3 meter Entfernung von jenèr Stelle, an welcher

-ocr page 261-

255

das Schadeldach gefunden war, (wahrschcinlich abcr naher) und in der Richtung, in der das Femur ausgegraben war, eip zweiter Backenzahn. Dieser ist von uiir noch nicht bcschrieben worden, weil ich ihn erst spater unter einer Anzahl Zahne, die an der erwahntcn Stelle ausgegraben waren, gefunden habe. Diese Aus-einandersetzung der geologischen Verhaltnisse, unter welchen die vier Skeletreste aufgefunden warden, raöge hinreichen um Ihnen die Überzeugung zu geben, dass die Funde sicher alle, nicht nur aus einer und derselben ganz intacten, höchst wahr-scheinlich jungpliocanen Schicht herstammen, sondern das» sie auch in genau demselben Horizonte abgelagert wurden, dass sie also genau gleichalterig sein müssen. Gegen eine etwaige Annahme, dass die Fundstücke ursprünglich einer alteren Schicht ange-hörten, aus der sie nachher ausgewaschen wurden, spricht u. a. das ganz scharfe Relief ihrer Oberflache.

Es wird aus den eben mitgeteilten Unistanden, wie ich glaube, auch klar hervorgehen, dass in der Lage der Fundstelle in dem felsigen Ufergehange eines Flusses, und in dem zeitlichen Untcr-schiede des Auffindens der Skeletreste \') kein Grund für jenen Zweifel liegen kann. Sir WILLIAM turner\'-) meint, das Schadeldach trage Zcichen von Reibung oder Beschadigung an sich, deren Ursache darin zu suchen sei, dass es, im Gegensatze zu dem Femur, in dem Lauf eines tropischen Stromes abgerollt wurde. Die von Turner hervorgehobenen Rauhigkeiten des Schadeldaches sind aber eine erst in der Ablagerungsstelle ent-standene Erscheinung, wie sie viele in der Niihe des Schadeldaches ausgegrabene Knochen aufweisen, und die, wie ich glaube, damit in Zusammenhang steht, dass das an jener Stelle durch den Felsen sickernde Wasser sauer und schwefelwasserstoffhaltig war. Alle Knochen der verschiedensten Tiere waren davon hier mehr oder weniger angefressen. Das Femur zeigt, wie Sie, meine Herren, leicht sehen können genau denselben Erhaltungs- und Petrificationszustand als ihn das Schadeldach und die Zahne, sowie alle anderen aus der betreffenden Schicht zu Trinil aus-gegrabenen Knochen, haben. Es ist mehr als doppelt so schwer als ein gleich grosses recentes menschliches Femur.

Fin Zweifel an der organischen Zusammengehörigkeit ist aller-dings verstandlich, und wurde von verschiedenen Seiten auch ausgesprochen; gleichwohl will es mir scheinen, das dieser, anf Grund der Entfcrnung der Fundstellen, kaum gestattet sei, denn eine Entfcrnung von 15 meter ist so gering, dass sie als Argument gegen die Zusammengehörigkeit nicht schwerer wiegen kann, als wenn die Gebeine beim Ausgraben in Berührung miteinander angetrofifen waren. Eine Entfernung von 15 meter

1) Kkith. Journal of Anatomy and Physiology. New Series. Vol 9. Part 3. April i895- P- XVIII. — V. Kkause. Verhandlungen lierlincr Anthropol. Gesellschaft. *^95! P- So. R. Virciiow. Ibid pag; 82.

2) Journal of Anatomy and Physiology 1. c. pag; 444.

-ocr page 262-

256

ist keine aussergewöhnliche bei derartigen Fundcn. Wir finden , wie Rudolf Martin\') bei Besprechung des Pithecanthropus erectus erwahnt, hiiufig in analogen Ablagerungen, die Knochenein and desselben Skelets über ein Areal von 20 bis 40 meter zerstreut.

Man \'it^lle sich nur vor, wie die Teile der Leichen cler oftcn-bar in viuka iischen Katastrophen umgekommenen Tiere, bevor sie eingebettet wurden, durch Verwesung der verbindenden Weichteile getrennt, und wahrscheinlich auch durch Wasserraub-tiere, z. 13. Krokodile (von welchen viele Skeletreste gefunden warden, sowie Spuren ihrer Ziihiie in spongiösen Knochen) aus einander gezerrt wurden. Xur höchst seltenen Umstanden wtirde es zu verdanken sein, wenn die ursprüngliche Lage der Teile zu einander sich erhalten batte. Die Teile miissen also immer zerstreut worden sein, und demnach ist es nur natiirlich, dass ich von keinem Tiere je ein ganzes Skelet fand, aber oft Knochen von einem und demselben Individuum undsogar Fragmente eines und desselben Knochens von mir in grossen Entfernungen von einander angetroffen wurden.

So fallt denn das Argument, das man in jener Entfernung der Fundstücke gegen ihre Zusammengehörigkeit hat sehen wollen , in sich zusammen.

Wohl aber könnte man sagen, (und es ist auch mehrfach gescliehen), die Knochen gehören nicht zusammen, weil das Ergebnis ihrer anatomischen Analyse mit einer organischen oder individuellen Zusammengehörigkeit unvereinbar ist. Bevor ich zur naheren anatomischen Betrachtung schreite, möchte ich in dieser Hinsicht eine allgemeinere Bemerkung machen.

Bei aller Verschiedenheit in der Deutung der einzelnen Stiicke sind die Gelehrten, die sich über die von mir als Teile eines Individuums beschriebenen Skeletreste ausgesprochen haben, je-denfalls darin einig, dass sic alle in hohem Grade menschen-ahnlich sind. Das Schadeldach wird von einigen einem Menschen zugeschrieben, von anderen einem aussergewöhnlich grossen menschenahnlichen Afifen, und ahnlich wird auch über den Zahn geurteilt. Das Femur aber ist so menschenahnlich, dass fast alle es, nach meiner Beschreibung, mit grosser Sicherheit, fiir ein menschliches erkliirt haben.

Nun kennt man aus dem unteren Pleistocan bis jetzt keine Menschenknochen; die altesten reichen nur bis ctwa zur Mitte des Diluvium herab. Aus dem Tertiar aber fehlt es noch an jeder sicheren Spur der Anwesenheit des Menschen. Waiter hat es sich herausgestellt, dass von fossilen Menschenaffen der ganzen alten Welt, abgesehen von einigen isolirten Zalmen, bis jetzt nur 3 Stücke vorlagen. Diese sind: der Unterkiefer des dem Hylobates sèhr nahe stellenden Pliopithecus antiquus aus Südfrankreich ; das falschüch dem Dry 0p it k ecu s zuge-

1) Globus Bd. 67. Miirz 1895, p. 213.

-ocr page 263-

257

schricbene, aber fast sicher einer Hy Io b a tes\'ahnWchcn Form angehörige Femur aus Eppelsheim in Rhein-Hessen, und der Obcrkiefer des dem Hylobalcs ebenfalls sehr nahe stellenden P alae o pit he c us siv al ens i s aus den Siwalikschichten Vorderindiens. Angesichts, einerseits dieses dürftigen Materials, welches die Nachforschungen in der ganzen Welt bisher an Überresten ausgestorbener Menschenaffen zu Tage gefördert haben und andererseits gegenüber, dem vollkommenen Fehlen von Menschenresten aus alteren als mittelpleistocanen Schichten, sollte man nun mit einem Schlage, neben einander, den weitaus altesten Menschenrest, der fast sicher bis in die Tertiarzeit zurückreicht, und einen so menschenahnliche Uberrest eines Menschenaffen, dass er von einigen Zooiogen und Anatomen sogar als menschlich angesehen wird, gefunden haben! Wahrend fünfjahriger Nachforschungen auf einem Hunderte von Quadrat-kilometern grossen, an Überresten der zu jenen Fundstücken gehörigen einheitlichen Fauna überaus reichem Areal fand ich, mit einer einzigen wahrscheinlichen Ausnahme, nichts was nur einigermassen den Gedanken an einen grossen Menschenaffen oder an einen Menschen erwecken konnte. Doch fanden sich, wie erwahnt, jene Skeletreste zu Trinil nahe an einander, in demselben Horizonte, d. h. in gleicher Höhe, einer und derselben Schicht einer in ihrer Fauna homogenen, mehr als jjo meter machtigen Ablagerung. Man denke sich das Verhaltnis im klei-nerem Maasstabe: eine Schichte von i millimeter (die Dicke der Gebeine representirend) in einem Schichtencomplex von meter Dicke und einigen tausend Quadrat meter Ausbreitung, und darin die Fundstücke in etwa 15 centimeter Entfernung von einander — an keiner anderen Stelle aber ein ahnlicher Fundi

Die Wahrscheinlichkeit, dass die zu Trinil aufgefundenen menschenahnlichen Reste organisch zusammen gehort haben, ist, falls die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung ihr nicht ganz bestimmt widersprechen, nach alledem sicher viel tausend-mal grosser, als dass sie nicht zusammcngehört hatten.

Nun ist aber auch das Gesammtergèbms der anatomischen Betrachtungen, die von Zooiogen und Anatomen, nach meinen Beschreibungen und Abbildungen über die Fundstücke angestellt worden sind, mit der Zusammengehörigkeit keineswegs in ent-schiedenem Widerspruche.

Einige Gelehrte, wie cunningham, Turner, Keith und auch Lydekker und weiter P. Matsciiie, Rudolf Martin und A. Pettit \') halten das Femur und das Schadeldach, aus anatomischen Grimden, beide für menschliche Skeletteile. Nur

17

-ocr page 264-

258

bezweifeln die beiden erstgenannten die individuelle Zusammen-gehörigkeit der Überreste auf Grund der Verhaltnisse, unter welchen diese, wie sie meinten, aufgefunden vvurden. Mcine kurzen Angaben sind von ihnen missverstanden.

Meiner eigenen Überzeugung nach befestigt die anatomische Untersuchung jene aus den geologischen Verhaltnissen und der Wahrscheinlichkeit gezogenen Schlüsse. Wie diejenigen meiner Zuhörer, die meine anfangs erwahnte Beschreibung kennen, wissen werden, fasse ich das Schadeldach, dat1 Femur und den Zalm als von einem Individuum herstammend auf, einer Form angehörend, die weder Mensch noch Affe war.

Ich werde jetzt bezüglich jedes der vier Skeletteile einige Punkte etwas naher erörtern, als ich es in meiner erwahnten, vorlaufigen Beschreibung, deren Inhalt ich als bekannt voraus-setze, gethan habe. Ich gehe dabei bespnders auf die hauptsach-lichsten Einwürfe ein , die man gegen meine Deutung erhoben hat.

Ich beginne mit dem Femur, weil fast alle, die nach meiner Beschreibung über diesen Knochen Betrachtungen angestellt haben, darin einig sind, dass sie ihn für das Oberschenkelbein eines Menschen ansehen.

Mit diesem stimmt, wie ich selbst betont habe, der Knochen sowohl nach der Grosse, wie auch nach den mechanischen Verhaltnissen und dem Relief, derart überein, dass jene Deutung als eine sehr gerechtfertigte erscheint. Ich beschrieb an ihm aber Bildungen, die in dem Masse und vereint beim Menschen nicht vorkommen: die Crista intertrochanterica ist weniger erhaben und geringer entwickelt, mehr aftenahnlich; der Femur-schaft ist an der Innenseite viel rundlicher, so dass ein Angulus media 1 is fehlt. Das Planum popliteum ist weniger ausge-bildet, convex, und dadurch der Femurschaft in dieser Höhe fast rund, anstatt abgeflacht.

Viele haben gemeint, diese von mir angegebenen abweichen-den Bildungen an menschlichen Femora leicht auffinden zu können.

Wie ich glaube, hat meine etwas unklarc Ausdrucksweise mit daran schuld gehabt. Herr Prof. W. KRAUSE in Berlin meinte gleich unter dem ersten Dutzend menschlicher Femora eins mit den angegebenen Eigenschaften gefunden zu haben \').

Den Knochen, den er mir, auf mein Gesuch, freundlich zur Ansicht geschickt hat, habe ich vor mir liegen. Wie Sie, meine Herren, leicht sehen werden, ist er jedoch in jeder der erwahnten Bildungen sehr verschieden von dem des Pithecanthropus.

Unter den Femora von etwa 150 menschlichen Individuen,

X0. 17. P.34S—369. — R. I.vdekker. „Naturequot;. Vol. 51. Jan. 24^ 1895,1).291.— P. Matschie, Natunviss. Woclienschrift. Bd. 10. 17 Febr. 1895, p. 81—82. — R. Martin, Globus, Ed. O7. Marz 1S95. p. 213—217. — A. I\'ettit. L\'Anthro-pologie. Tome 6. N0. 1. Jan.—Kcvr. 1895, p. 05—69.

1) Vcrhandl. Berliner anthrop. (jcsellsch. Sitzung von 19 Januar 1895, p. 80.

-ocr page 265-

das sincl alle menschlichen Schenkelbeine der anatomischen Institute in Leiden, Utrecht und Amsterdam, von welchen einige 30 von Malaien, Chinesen und anderen aussereuropaischen Rassen , fand ich nicht einen einzigen Knochen mit den drei genannten Eigenschaften. Am moisten nahert sich in vielen Fiillen die Form der Crista i n t e r t r 0 c h a n t e r i c a derjenigen des Knochens von Trinil; aber ich glaube nicht, dass unter den 150 menschlichen Schenkelbeinen eines war, dessen C. i n t. der des Pithecanthropus wirklich gleich gebildet ist. Sicher fand ich in keinem Falie die üiaphyse so rund an der Innenseite wie bei letzterem. Und was die dritte Bildung anbelangt, diese konnten weder ManoüVRIER noch ich jemals unter einer grossen Zahl von menschlichen Schenkelbeinen der verschiedensten Rassen auffinden. Ich meine die ausserst geringe Ausbildung des Planum popliteum, welches hochgradig convex ist, weil in seiner Mitte, und getrennt von den Labien der Linea aspera eine Art Wulst bis in die Nahe der Epiphyse sich erstreckt. Deshalb hat auch der untere Teil des Femurschaftes einen so runden Durchschnitt. An etwa 400 Menschenskeletten konnte eine cntsprechende Bildung von manoüvrier und mir nicht ein einziges Mal gefunden werden. Herr ManoüVRIER hatte die grosse Freundlichkeit für mich im Museum Broca daraufhin 150 Schenkelbeine von Alten Canariern oder Guanchen, etwa 30 Skelette von Negern und anderen aussereuropaischen Rassen und einige 100 von Franzosen zu untersuchen und mir seine Ergebnisse mitzuteilen. Seinen Angaben zufolge befinden sich unter allen diesen nur J Knochen, die er als die bemerkens-wertesten bezeichnet, und deren Maasse er mitteilt, welche für den naheren Vergleich in dieser Hinsicht in Betracht gezogen werden können. Wie aus der Tabelle hervorgeht stellen aber auch diese noch weit hinter dem Femur des Pithecanthropus zurück.

Durchmesser der Diaphyse des Femur in der Poplitealregion.

(In m.m.)

Hollander I (Anatomie Utrecht) j

! r. e. \' 1. ; : x i

Alir Caiuiricr nach Manouvricr | Berliner No -\'D 1 No. 133 . No 17 i ü. Krause


435 : 34-5 39

3° 1 36

425

400 34 32-5

32-5 31

33

32.5129.5 34.5

33

In 40 m.m. [1 .iingedes Fcmur 455 Entfcrnung jHreite 1 33.2

vomVorderrandl Grösste Dicke der Gelenk- |l)icke in dor flaclie Medianflachc.

32

In 30 m.m. Hireite Entfernung jCirösste Dicke vonaVorderrandj Dicke in der der Gelenk- I.Medianflachc. flachc

34-5 33-5

36-5! 37 33 I 3°

40 33-5

33 ; 32-5 28.5,


-ocr page 266-

26o

Ich habe in diese Tabellc audi von j von mir am anatomi-schon Institute in Utrecht ausgesuchten, sich den Trinil-Femur am meisten nahernden Femora die Maasse aufgenommen; sie blciben ebenso wie jene von MaNOUVRIER aber noch sehr weit hinter diesem zuruck. Das von W. KraUSE geschickte Femur zeigt den Unterschied in hohem Grade.

Ich erkenne an, dass, wenn auch diese Bildungen einen constanten Unterschied gegen alle die lebenden Menschenrassen darstellen, dennoch der Knochen von einer ganzlich verschwun-denen Rasse des Menschen herstammen künnte. Aber in Ervvagung der Umstande, unter welchen das Femur aufgefunden wurde, das heisst: zugleich mit, in derselben Ebene einer selben Ge-steinsschicht und in nachster Nahe von dem sehr menschen-ahnlichen, von einigen sogar dem Menschen zugeschriebenen, Schiidel und Zalmen — durch welche Umstande ihre Zusammenge-hörigkeit, wir sahen, höchst wahrscheinlich wird — liegt es doch viel naher, ar. der echt menschlichen Natur des Femur Zweifel zu hegen, im Falie dass die anderen Überreste, kraft ihrer anatomi-schen Verhaltnisse, sich als nicht menschlich herausstellen sollten.

MaNOUVRIER und Keith weisen darauf hin, dass die mensch-liche Form des Trinilfemurs nicht ausreicht, um zu beweisen, dass dieses Femur nicht von demselben Individuum herstammen kann, wie der Schadel. Denn die Ausbildung des Femur muss der des Schadels vorausgegangen sein, well wahrscheinlich die aufrechte Haltung und der aufrechte Gang die Ursache der intellectuellen Vervollkommnung gewesen sind. Nehmen wir an eine grosse Art von Menschenafifen, deren Bau dem menschlichen also schon ziemlich ahnlich war, habe sich den aufrechten Gang angewöhnt, so würde es, wegen des innigen Zusammenhanges, der zwischen Form und Function dieses Knochens bestehen muss, nicht denkbar sein, dass dessen Femur sich in wichtigen Punkten von dem des Menschen unterschiede. Nach Manouvriers, Keiths \') und meiner Ansicht, könnte also eine Form existiren, deren Schadel noch viel Affenahnliches an sich trüge, wahrend das Femur nur in ganz untergeordneten und mechanisch vollkommen unwichtigen Punkten von dem eines Menschen zu unterscheiden ware.

Nach Herrn VlRCHOW spricht gegen die Auffassung des Knochens als eines menschlichen die gestreckte Form der Dia-physe, denn ihr fehle die Ausbiegung des unteren Endes, die nach Virchows Beobachtungen eines der bestandigsten Merkmale des menschlichen Os femoris ist. In diesem Punkte stande das fossüe Exemplar dem Hylobates am nachsten. Nur allein durch die excessive Grosse und die Form der Condylen unterschiede

l) L. MaNOUVRIER, Discussion du Pithacanthropus erectus comme prccurscur presume lt;le I homme. 1\'ullctins de la societé d\'Anthropologic de Paris. 1895. P- 33-

A. Keitii, rithecanthropus erectus — A brief review of human fossil remains. Science Progress. London July 1865. Vol. 3 p. 368.

-ocr page 267-

es sich von diesem. Die Grosse aber kann im Sinne Virchows uur eine andere Species oder Rasse und kein anderes Genus anzeigen , Condylen der Hy lobatcsioxm seien auch beim Menschen nicht schwer aufzufinden, wahrend andercrseits der Gibbon doch auch auf seinen weit nach hinten ausgebogenen Condylen auf-recht gehen könne \').

In Wirklichkeit ist aber der Unterschied des Hylobates-Femurs mit dem fossilen von Trinil ein sehr grosser; ich glaube, dass nur die Unvollkommenheit raeiner Abbildungen zu jener Deutung durch den jetzt unter uns weilenden grossen Naturfor-scher Anlass gegeben hat, und hege die Hofifnung, dass er nach Betrachtung des Originals meiner Ansicht sein wird, dass, das Trinil-femur unmöglich von einem Hylobatiden herstammen kann. Eine ahnliche gestreckte Form der Diaphyse, wie sie amFit/ic-canthropus-Pemm besteht, sah ich an sehr vielen mensch-lichen Femora; eins aus dem hiesigen (Leidener) anatomischen Museum liegt hier vor mir. — Herr VlRCHOW lasst es, mit seiner gevvohnten Vorsicht, übrigens unentschieden, ob der javanische Oberschenkel einem Menschen oder einem Anthro-poiden angehört habe -).

In der Betrachtung der Exostose des Oberschenkels, als ein aus mechanischer Verletzung entstandenes periostales Gebilde stimmte mir Herr VlRCHOW bei1). An ein Aneurysma dachte ich nur als damit in Zusammenhang gestanden habend, nicht als die Ursache des Osteophyten und nahm es nur zur Erklarung der Höhle in demselben a-. Dass dieses pathologische Gebilde die normale Form des Femur merklich verandert haben kann ist in hinsicht auf andere ahnliche Femora höchst unwahrschein-lich. Keiner der über den beschriebenen Knochen nahere Be-trachtungen angestellt hat, hat dies denn auch angenommen.

Viel grosser als über das Femur ist die Divergenz der Mei-nungen, welche sich in der Deutung des Schadeld aches geltend gemacht hat. Wahrend einerseits KRAUSE, in der Januarsitzung der Berliner Anthropologischen Gesellschaft als seine Überzeugung aussprach: „Das Schadeldach gehorte ohne allen Zweifel einem grossen Affen anquot; und es, an anderer Stelle für das eines Hylobates n. sp. erklarte, — auch WALDEYER sich derart aussprach: „Das Schadeldach dürfte auf einen Hylobatiden zuriick-zuführen seinquot;, und an einer anderen Stelle (Anthropologen-Congress zu Cassel); „Es kann nur einen hochstehenden Anthro-poiden Aften angehört haben,quot; — sprach CUNNINGHAM in einer Sitzung der Royal Dublin Society (23 Jan. \'95) \'2) die Worte: „ The

1

Ibid, p. 87.

2

Verhandlungen der Berliner anthropologischen Gesellschaft. Sitzung von 19 Januari 1895, P- ^6—87.

-ocr page 268-

262

fossil cranium is unquestionably to be regarded as humanquot;, und weiter; „The cranium is undoubtedly humanquot;, und betrachteten audi Turner und Keith\') das Schadelfragment als einen mensch-lichen Überrest. RüD. Martin -) ist derselben Meinung und findct ,eine vollstandige Übereinstimmung in alien vvesentlichen Punktenquot; mit den menschlichen Schadeln vom Neanderthal und Spy. Lvdekker ^1) halt ihn für den eines microcephalen Idioten.

Auf diese Divergenz der Meinungen haben schon Krause i) und ManOUVRIER =) hingewiesen. Krause sagt: „Jcdenfalls ist es merkwürdig, dass die Anatomen, (mit denen er wohl allein die deutschen meint), darin einig sind, den Schadel fiir einen Affen-schadel zu halten, wahrend die Zoologen ihn umgekehrt fiir einen Menschenschadel erklarenquot;. Nach ManOUVRIER könnte man in dieser Divergenz der Meinungen vielleicht eine Stütze fiir die Richtigkeit meiner eigenen — intermediaren — Ansichten sehen.

Bei Betrachtung des wirklichen Schadels wird jeder von Ihncn auf den ersten Blick sehen, dass er, im Vergleich zu den Schadeln von Menschenaffen, sehr gross ist. Gegen meine Mes-sungen und Grössenberechnungen hat man Einwiirfe erhoben und sic auch unvollstiindig genannt, dabei aber nicht genügend im Auge gehalten, dass das Schadelfragment zu unvollstandig ist, um mehr und genaueres Messen zu gestalten. Es kam mir auch nur darauf an, eine Vorstellung von seiner Grosse im Vergleich zu den Schadeln der Anthropiden einerseits und des Menschen andererseits zu geben. Dazu mochten in meiner vorlaufigen und kurzen Beschreibung die gegebenen Maasse geniigen. Meine Absicht ist es, spater ausführlicher über seine Dimensionen zu berichten und namentlich auch, wornoglich, nach Entfernung des sich noch in der Schadelhöhle befindlichen Gesteins, die Capacitat des Schadels, in der von Herrn VlRCHOW vorgeschlagenen Weise, nach derjenigen der Calvaria, zu berechnen. Fiir heute mag es geniigen, zu erwahnen, dass ManOUVRIER auf anderem Wege, namlich durch die Methode des Kubikindex, die Schadelcapa-citat schatzend, zu demselben Ergebnisse, wie ich, gelangte r\'). Wir dürfen demnach wohl eine Schadelcapacitat von etwa iooo ccm. als der Wirklichkeit sehr nahe kommend annehmen.

Die Lange des Schadels mass ich von der Glabella bis zum hervorragendsten Punkte des Hinterhauptes (zugleich der 1\'ro tube ran ti a occi pi talis exte rna); als vorderen Punkt wahlte ich, wie bei Menschen üblich, den Mittelpunkt zwischen den Augenbrauen-bogen , denn dieser schien mir mit Rücksicht auf die anzustellenden Vergleichungen den Vorzug vor der gewöhnlich bei der Messung von Schadeln vom Menschenafifen gebrauchlichen Methode, wobei

i) L. c. 2) h. c. p. 216. 3) L. c. 4) Jahresbericht Anatomie und Physiologic für 1894, p. 41. 5) L. c. p. 30.

6) L. c. p. 9.

-ocr page 269-

263

man den vorderen Punkt in die Mitte der Stirnhöcker legt, zu verdienen. Den Querdurchmesser nahm ich zwischen Stellen, die sich mit den jenigen vergleichen lassen, wie sie bei der mensch-lichen Craniometrie gebrauchlich sind. Ich bin mir wohl bewusst, dass diese Messungen keineswegs ganz genau sind; sie können nicht genau sein wegen der Unvollstandigkeit des fossilen Schadel-fragmentes. Die Genauigkeit wird jedenfalls ausreichen, eine Vor-stellung von der Grosse des Schadels im Vergleiche zu dera Schadel von Menschenafifen und vom Menschen zugeben. Und nur darauf kommt es an erster Stelle an.

Was, also, aus diesen Maassen, wie aus der unmittelbaren Betrachtung, gleich hervorgeht, das ist die excessive Grosse des Schadels im Vergleiche zu denjenigen aller Menschen aft en, die Kleinheit der Hirnschale im Vergleiche zu derjenigen des Menschen. Die grössten Schadel von Menschenafifen haben durch-schnittlich keinen grosseren Rauminhalt ihrer Gehirnhöhle als etwa 500 ccm. und man hat nur höchst selten Schadel gemessen (vom Gorilla), deren Capacitat 600 ccm. erreichte. Der Unter-schied in der Grosse des Rauminhaltes dieser fossilen Schadei-kapsel mit der von den Menschenafifen ist demnach sehr bedeutend. Bei Menschen aber hat man Capacitaten, die in der Nahe von 1000 ccm. liegen sehr oft gemessen. Turner 1) fand, die durch-schnittliche Schadelcapacitat von zwölf australischen Weibern nur etwa 100 ccm. höher. Bei drei von diesen ging sie bis unter 1000 ccm. herab. Sir William Flower mass bei einem Wedda-schadel und einem Andamanesenschadel — beide weibliche — Capacitaten von 960 ccm. und 1040 ccm. Die Vettern Sarasin fanden die durchschnittliche weibliche Schadelcapacitat bei den Weddas gleich I 140 ccm., das weibliche Minimum gleich 1037 ccm.1). Man weiss aber, dass die Grosse des Schadelinnenraums unzweifelhaft abhangig ist von der Körpergrösse, und diese geringe Schadelcapacitaten scheinen immer mit einer geringen Körpergrösse zusammen zu gehen. Die Andamanesen und Weddas sind sehr kleine Leute. sarasin2) geben die durchschnittliche Körperlange der Weddaweiber zu 1433 mm. an und diejenige der Andamanesen wird, wie ich glaube, nachdem ichin Calcutta achtzehn Manner jencr Rasse zu sehen Gelegenheit hatte, sicher nicht grosser sein.

Nimmt man an, dass das Femur von Trinil zu dem Schadel gehort, so hat, — weil sich die Körpergrösse des betreffenden Individuums nach menschlichen Proportionen, den MaNOUVRIER-schen Tabellen zufolge 3) auf etwa 165 cm. berechnen lasst, —

1

p. und F. Sarasin, Die Weddas von (Aylon. Wiesbaden i 893. p. 304 und 346.

2

O. c., p. 343. ... ,

3

Mémoires de la Societc d\'Anthropologie dc Paris 2. série J. 4. p. 347- und Tableau II und 111.

-ocr page 270-

264

der Schade! fur cinen Menschen cine rclativ so geringe Capacitat, wie sie auch als physiologisches Minimum nicht bestehen kann. Nach Manouvrier ist die für einen Mcnschenschadel enorme Entwickelung der Supraorbitalrander des Trinilschadels viel zu bedeutend um ihn einem Manne oder einer Fran von excep-tionnel kleiner Gestalt zuzuschreiben \'). Gehort der Schadel also zum Femur oder kommt wirklich immer mir bei Individuen von grosser Statur ein derartiges Vorragen der Augenhöhlenrander vor, so müsste der Trinilmensch ein Microcephale von grosser Gestalt gewesen sein, ein ausserordentlich selten vorkommender Fall. Es würde demnach ein ausserordentlich unwahrscheinlicher Zufall gewesen sein, wenn ich zu Trinil auf einen solchen Microcephalen gestossen ware. Deshalb ist es viel wahrschein-licher, dass man es hier nicht mit einen Menschenschadel zu thun hat.

Es nahert sich der Trinilschadel durch seine Form und durch seine Grosse sehr dem Typus der Menschenaffen; dieses wird bei der Betrachtung des Stückes jedem gleich auffallen. Die für einen Menschenschadel sehr geringe Grosse, der geringe Verti-kalindex und die niedrige, fliehende Stirn, der Torus occipitalis, und namentlich audi das so machtige Vortreten der Augenhöhlenrander des Stirnbeins sind alles Affenahnlichkeiten.

MANOUVRIER hat mit Nachdruck auf die parieto-occipitale. Anschwellung hingewiesen, welche der fossile Schadel an sich tragt, eine Anschwellung des unteren und hinteren Telles der Farietalregion, die sich als Regel bei ausgewachsenen Menschenaffen vorfindet und sich nach hinten in der oberen Hinterhaupts-leiste, nach vorn in dem hinteren Ende der Linea temporalis fortsetzt. Diese Bildung kommt in ihrem höchsten Grade an den Schadeln von grossen mannlichen Gorillas vor, bei welchen jene Leisten einen einzigen sehr stark vorspringenden Kamm bilden. Sie entspricht, wie MANOUVRIER1) ausführt, der enormen Entwicklung der Nackenmuskeln, ist in geringerem Grade bei dem weiblichen Gorilla, dem Orang-Utan und dem Chira-pansen ausgebildet, ist noch schwacher bei den jungen Gorillas, Orang-Utans und Chimpansen und findet sich noch nicht bei sehr jungen Anthropoiden. Offenbar rührt sie von einer geringen Entwickelung des Encephalon im Verhóiltnisse zu einer starken Entwickelung des Muskelsystems her, und entsteht nur, wenn die Muskeln noch in ihrem Wachstum fortschreiten, nach-dem das Gehirn ungefahr seine Ausbildung erreicht hat. Beim Menschen erreicht das Encephalon fast immer ein, absolut und im Verhaltnis zur übrigens schon relativ schuachen Nackenmus-kulatur grosses Volum, so das die genannten Leisten noch immer durch einen Zwischenraum von t bis 3 cm. getrennt

1

Ibid.

-ocr page 271-

bleibcn. Selbst an microcephalen Schadeln besteht dieser Zwi-schenraum fast in allen Fallen noch. Am Trinil-Schadel abcr ist, wie Manouvrier richtig an den Abbildungen sah, die occi-pitallinie in Continuitat mit cincr Anschwellung in dem hiiiteren und unteren Teil der Parietalregion, eine Anschwellung die sich ihrerseits mit dem hinteren Ende der Linea temporalis zu vereinigen scheint. Diese Bildung stellt, wie MaNOUVRIEK, mei-ner Ansicht nach mit Recht, hervorhebt, den Trinil-Schadel auf eine morphologisch viel niedrigere Stufe als die der niedrig-sten Menschenschadel, jedoch auf eine höhere als die der bis jetzt bekannten Anthropoiden.

CUNNINGHAM \') und andere haben das Schadeldach von Trinil mit den Neanderthal- und Spy-schadeln verglichen. In der That ist die Übereinstimming mit jenen eine sehr grosse, wie ich in meiner Beschreibung auch schon betont habe. Ich unterliess es damals ihn mit diesen naher zu vergleichen, weil sic pathologisch verandert sind. Jetzt aber habe ich die Profilcurven dieser, ebenso wie die eines jüngst von CUNNINGHAM -) beschriebenen Schadels eines Microcephalen, neben einander gezeichnet. (Vergl. Figur 2) Dabei zeigt sich eine grosse Übereinstimmung; es muss aber auftallen, dass der Scheitelteil des Trinilcraniums viel flacher ist als bei jenen. Wirklich ist dies eine Eigenschaft, des fossilen Schadels, worauf ich jetzt hinweisen will, die, glaube ich, schwer an Menschenschadeln zu finden sein würde.

Mag unser Trinil-Schadel in manchen Beziehungen sich auch den Neanderthal- und Spy-Schadeln anschliessen, so ist er aber doch von diesen verschieden durch seine viel geringere Grósse. Für den Neanderthalschadel wurde von HuxLEY die Capacitat auf 1230 ccm. geschatzt, andere aber schatzten diese, mit mehr Recht, wie ich glaube, 300 ccm. höher; jedenfalls sind die linearen Durchmesser des Neandetthalschadels bedeutender als die des vorliegenden fossilen Schadels. Gleiches gilt für die Spy-Schadel. Ihre Langen- und Breitenmaasse sind etwa 15 mm. grosser.

Mit bestimmten Menschenaffen naher vergleichend findet man, wie ich schon früher angab, und wie audi die meisten deutschen Forscher, die meine Arbeit besprachen, annehmen, das nachste Analogon in Hylobates. Von diesen ist er abcr auch sonst verschieden, nicht nur durch die Grosse; in einigen Punkten ist der Unterschied ebenso gross wie der von den anderen Menschenaffen.

Die seitlich und hinter den Augenbrauenbogen gelegener Teile seien, wie RtJD. MARTIN1) nach meinen Abbildungen bemerkte, ganz verschieden geformt von diesen Teilen bei den Menschenaffen. Ich habe mich über diesen Punkt in meiner

1

n^lobusquot; 1. c.

-ocr page 272-

266

kurzen Bcschreibung nicht naher ausgesprochen, weil sich, wegen der Unvollstandigkcit gerade dieser Teile, bei knapper Schilderung Zweifel an dem wirklichen Sachverhait hatten er-heben können. Die genannten Partien sind links- und rechtsseits stark asymmetrisch, so dass ich annehmen muss, dass nicht unbedeutende Stücke verloren gegangen sind. Der Umriss auf Kalkirpapier wird davon überzeugen. Die Norma verticalis habe ich jetzt, mit Rücksicht darauf vervollstandigt, nebcn denjenigen des Neanderthalschadels und eines Chimpansen gezeichnet. Nun zeigt es sich, dass wirklich jene Teile wenigstens nicht bedeutend mehr menschlich gebildet sind als beim genannten Anthropoiden, und noch weit hinter denjenigen des Neanderthalmenschen zu-rückbleiben. So schliesst auch in dieser Beziehung der Trinil-Schadel sich naher den Mehschenaffen als dem Menschen an.

Ich will jetzt auch noch etwas naher auf eine Bildung einge-hen, durch welche der in Rede stehende Schadel, ungeachtet seiner grossen Affenahnlichkeit, sich ganz bestimmt menschlichen Verhaltnissen anschliesst. Ich meine die starke Neigung der Nackenflache des Hinterhauptbeinés. Sie stand ohne Zweifel — wie auch Sir William Turner bei besprechung meiner Ab-handlung annimmt — in Beziehung zu der Curve des Encephalon und dem relativ grosseren Volum des Grosshirns, welche man mit der aufrechten Haltung in Zusammenhang bringt. Sie ist viel starker als bei den anthropoiden Affen und nur noch wenig verschieden von menschlichen Verhaltnissen. In meiner vorlaufi-gen Beschreibung habe ich dieses dadurch zur vergleichenden Anschauung zu bringen versacht, dass ich die verschiedenen Schadelprofile auf einer Linie orientirte, die von der\' Glabella zur Mitte der unteren Occipitallinie gezogen war. Ich musste diese Punkte wahlen, wegen des Fehlens der das Hinterhaupts-loch tragenden Schadelteile und weil andere Punkte (wie die Nasenwurzel) entweder nicht erhalten sind oder (wie die Pro-tuberantia occipitalis externa) sich bei den zu vergleichenden Schiideln in ihrer Lage zur Nackenflache abweichend verhalten. In Figur 2 (Taf. 11) habe ich nun das Opisthion des fossilen Schadels auf Grand von vergleichenden Messungen an dem Schadel N0. 2 von Spy and mehreren Hylobates-Schadeln — welche unter allen sich in der Form der betref-fenden Region dem Trinil-Schadel am meisten niihern — ange-bracht. Die Schadel sind dann orientirt auf einer Linie, die von diesem letzten Punkt zur Glabella, in gleicher Liinge für alle, gezogen wurde. Man sieht wie das Planum nuchale des Pithecanthropus zwischen den Anthropoiden und dem Menschen die Mitte halt, deun andere von mir darauf hin gemessene Menschenschadel verhalten sich fast genau so wie der Papua-Schadel dessen Winkel hier angegeben ist. Der Spy-Schadel nahert sich dem des Pithecanthropus sehr, doch noch mehr dem des modernen Menschen.

-ocr page 273-

26/

Winkel der Medianlinie des Planum nuchale (unterhalb der Line a nuchae inferior) mit der von der Glabella zum hinteren Rande des Foramen occipitale gezogenen Medianlinie.

Idem zur Mitte

tier

Linca

nuchae inf.

Macacus cynomolgus lt;ƒ

84°

95°

S e nino p it h ecus m a 11 r n s cf

90

101

Hylobates syndactylus cf

94

105

Hylobates leuciscus Q

95

10S

Hylobates agilis cf

97

Mittel

108

Gorilla savagei 9

94

95-5

105

Anthr 0 p op it he c u s troglodytes Q

97

107

Simia satyr us 9

95)

107

Pithecanthropus erectns

115

126

Homo sapiens. Spy N0. 2

124

\'32

Homo sapiens. Papua cf

130

\'39

Homo sapiens cf\' (Cunningham\'s Microcephal)

112

122

Es könnte vielleicht möglich sein, dass unter einer sehr grossen Zahl von Anthropoidenschadeln einer zu finden ware, welcher sich den menschlichen Verhaltnissen mehr naherte als die 6 an-gegebenen zu 4 Gattungen und 6 verschiedenen Arten gehören-den Schadel von Menschenaffen, wie ja auch der DAUBENTON-sche Winkel, der die Neigung der Flache des Hinterhauptsloches kennzeichnet, grosse Abweichungen darbietet. Auch könnte der Schadel unseres Pithecanthropus ja nur ein Ausnahmefall in seiner Art sein und sehr verschieden von dem durchschnitt-lichen Sachverhalt. Aber einerseits habe ich unter mehr als 40 Anthropoidenschadeln nicht ein einziges Mal eine betrachtlichere Abweichung von der Norm finden können, ebensowenig wie unter einer noch grosseren Zahl von menschlichen Schadeln. Andererseits ist die Unwahrscheinlichkeit, dass gerade der auf-gefundene Schadel ein Ausnahmefall sein soil, sehr gross.

Turner und Rud. Martin \') haben gelegentlich der Bespre-chung meiner Abhandlung, auf die Wichtigkeit der starken Neigung des Planum nuchale hingewiesen und in der aller-letzten Zeit hat cunningham bei der Beschreibung des schon erwahnten microcephalen Schadels sic entsprechend gewürdigt.

Fast die gleiche Divergenz wie bezüglich des Schadels herrscht in der Deutung des Molars, den ich beschrieb. W. KkaüSE J) sagte von ihm: _ I )cr Zahn ist ohne allen Zweifel ein AfFenback-zahnquot;, und Ten Kate1), dass es keinem Zweifel unterliege, dass

1

2) L- c- 3) Nederlandsch Koloniaal Centraalblad, Leiden 1S95, p. 12S.

-ocr page 274-

sr.s

der Zahn von eincm Anthropoiden sei. RUD. MARTIN1) sagt, dagegen, er sei durchaus menschenahnlich und unterscheide sich von dem menschlichen nur durch grössere Breitenentwickelung der Krone. Auch Lydekker -) meint der Zahn könne ganz gut ein menschlicher sein. Nach Keith 2), hinwider, ,it resembles closely the very variable third molar of the Orangquot;, er glaubt „the crenation of the posterior fringe of the toothquot; sei „practically diagnostic of its being an orangs toothquot; 3). TURNER :\') und Cunningham sprechen sich nicht bestimmt aus, doch neigt der erstgenannte dazu den Zahn einem Orang-Utan zuzuschreiben, und bezweifelt es auf Grand der Grosse, dass er einem Menschen zugehört haben kann — wahrend Cunningham6) sagt: „the fossil tooth is fashioned more after the human model than the simianquot;. In Manouvrier\'s 7) Sinne ist der Zahn durch seine Dimensionen affenahnlich, durch die Kronenflache aber vielmehr menschenahnlich. Er kommt also zu einem ahnlichen Ergebnis wie durch die Betrachtung des Schadels und zur Annahme der Moglichkeit, dass dieser Zahn von einer zwischen dem Menschen und den Anthropoiden stehenden Form herstammen könne.

Ganz nahe bei der Fundstelle des Schadels und des schon beschriebenen Zahnes wurde, ein Jahr nachher, noch ein zweiter Molar, der m. 2 der linken Seite ausgegraben. Die Krone dieses ist im Querdurchmesser etwas schmaler als die des m. J, in ihrer sagittalen Dimension ist sie aber etwas grosser als jener.

Dimensionen der Kronen der in. 2 und in. 3.

Pithecanthropus e r e c t u s Palaeopithecus sivalensis I eidon nt^r0l)0P^\'iecus troglodytes^

Mus. I quot; quot;5!

Nat. ^

... Ibimia satyrus O / t i- •,

1 list. I \' C? \\ grosse Individ.

„ (Fossil. Sumatra Höhlen)

m. 2 Transv. Sagitt.

quot;i- 3 Transv. bagitt.

14.0 mm. 12.0 mm.

15.3 mm.

11.3 mm.

13.0

12.7

ii.6

10.4

14-5

quot;•5

! 2.0

10.0

12.0

10.0

ii-3

9-3

11-3

10.3

10.5

10.0

15-0

*3-7

15-0

13.5

14-5

13-2

19.0

17.5 (w./?)

17-3

14.3 (/;/./?)

17-5

14.5


Die Wurzein sind ein wenig kürzer aber ebenso stark diver-girend und auch ahnlich schief nach hinten gerichett. Sie sind an beiden Molaren genau nach demselben Typus modellirt, so dass die Zusammengehörigkeit der zwei dadurch schon sehr nahe

1

Globus, I.e. p. 2) Nature, I.e. 3) Proceed Anat. Soc. I.e.

2

Bei spaterer r-elegenhcit (Science Progress. July 1S95. ^ ji P- 35°) hat Keith

3

diesen Zahn als wahrscheinlich menschlich betrachtet.

-ocr page 275-

269

gelegt wird. Die Krone ist ahnlich eingeschnürt, wie die des m. J, ist auch übrigens sehr ahnlich gebildet und zeigt eine relativ ebenso starke Retrogression wie die des ui. Sie ist viel mehr abgenutzt und zeigt an ihrem Umfang, vorn und hinten, eine Abschleifungsfacette gegen die der Nachbarzahne. Für die Zusammengehörigkeit der beiden sprechen die Verhaltnisse ihres Auffindens, aber noch viel mehr das Ergebnis ihrer Verglei-chung. Der Einwurf, dass die Zahne nicht zusammengehören können wegen der verschiedenen Abnutzung ihrer Kronen ist leicht durch den Vergleich mit den zwei vorliegenden Schadeln, eines Gibbons und eines Orang-Utans und auch mit mehreren Menschenschadeln, zu widerlegen. Bei diesen war der m. 3 ahnlich wie der entsprechende fossile Zahn nur kurz in Function gestellt, wahrend die anderen Zahne bcreits starke Abnutzung zeigen. Dies ist zugleich die Widerlegung eines durch Rud. Martin gemachten Einwurfes, dass der in. J. nicht zum Schadeldache, weil es sicher von einem alten Individuum herstammt, gehören könne. — Dass die Krone des Weisheitszahnes breiter ist als die des nachstvorderen kommt beim Menschen oft vor. Aus den reichen Schadelsanimlung im Leidener Anatomischen Museum habe ich einige der pragnantesten Falie, die ich vor mir stehen habe, gemessen und die Maasse in einer kleinen Tabelle zusam-mengestellt.

Menschliche in. j mit grosseren Dimensionen der Krone als m. 2. (Museum der Anatomie Leiden).

m.

Transv.

Sagitt.

Transv.

Sagitt.

Javane (jjj. 28)

12.0 mm.

10.5 mm.

13.0 mm.

9.5 mm.

» (jjj- 41)

12.3

11.0

14.0

10.0

1, (jjj- 72)

12.3

8.5

13-5

8.5

Neger (ppp. 13)

13.0

n.o

14-5

9.0

„ (000. 26)

12.0

9.0

13-2

8.0

Hollander

10.2

8.5

11.2

9.0

Von grosser VVichtigkeit ist an diesem

neuen Zahne, ersten

die Rückbildung der Krone die sich namentlich auch in den Dimensionen kund gibt, wenn man annimmt, dass der Zahn von demselben Individuum herstammt wie das Schiideldach, und, zweitens, der affenahnliche Bau, die diese dennoch, ebenso wie die des 3, zeigt.

Beim Menschen sind die vier Hügel auf der Krone der oberen Molaren nicht gleich gross, der kleinste ist der hintere Zungen-hügel. Wird bei den Anthropoiden einer der Hügel kleiner so ist

-ocr page 276-

270

es geradc der hintere Wangenhügel\'). Wie ich schon früher bemerkte scheint dies mit der Form des Gebisses im Zusammen-hang Zn stehen, indem bei der Rückbildung der Molaren — welche von hinten nach vorn fortschreitet —, zuerst diejenigen Kauhügel rudimentar werden, denen die geringste Function zu-kommt, well sie am meisten von der Mittelachse der Kronen-flache des nachstvorderen abweichen. Hei den Menschenaffen nun liegt jeder nachsthintere Molar etwas ausserhalb der Mittellinie der vor ihm stellenden. Beini Menschen ist das umgekehrte der Fall. Von den nachsthinteren Molaren vvird beim Menschen also jedesmal der inncre hintere 1 liigel am vvenigsten functioniren und rudimentar werden, bei den Menschenaffen der aussere hintere.

An dem zweiten Backenzahne von Trinil nun ist der hintere aussere Hügel in Rückbildung begriffen, genau so, aber in ge-ringerem Maasse als wir es am m. 3 gefunden batten. Die Be-trachtung des Neuen Zahnes bestarkt also die aus dem m. j gezogenen Schlüsse, dass das Gebiss des betreffenden Individuums noch vom Affentypus war. Es bestatigt aber auch die starke Reduction des hinteren Wangenhügels, dass diesersich in so hochgradiger Rückbildung befand wie sie bei den Menschenaffen wohl kaum je zu finden ist. Das Auffinden beider Zahne in der Nahe des Scluidels bekraftigt, weiter die Zusammengehörigkeit dieser drei Überreste.

Aus der ganzen Betrachtung folgt also, dass wir in jedem der vier Stücke den Überrest einer Form, die eine Zwischenstellung zwischen Mensch und Menschenaffen einnahm, vor uns haben können, dass weiter sowohl die anatomische Untersuchung der Fundstücke als die Verhaltnisse ihres Auffindens die Zusammengehörigkeit in ausserordentlich hohem Grade wahrscheinlich machen.

Ich glaube demnach, meine Deutung der vier Überreste als die einer zwischen dem Menschen und den Menschenaffen stellenden Übergangsform aufrecht erhalten zu können, und ebenso, dass diese nicht nur eine eigene Art darstellt, sondern auch sich von allen Anthropoïdengattungen, wie von dem Menschen, so weit entfernt, dass für sie die Aufstellung einer neuen Familie nötig war.

Bevor ich diese Mitteilung über die Überreste des Pithecanthropus erectus schliesse möchte ich eines der Umstande gedenken, die raich zu ihren Auffinden geführt haben. Als ich mich vor acht Jahren nach Niederlandisch-Indien in der speziellen Absicht begab, in Sumatra und Java nach Spuren zu suchen, welche uns auf den Weg bringen könnten, der zur Lösung des grossen Rathsels von der Abstammung des Menschen , durch die Palaeontologie, führen muss\'-), und dabei angenehmen Verhalt-

1) Nur ganz ausnahmsweise, und nur am drillen Molar, findet das umgekehrte Verhalten statt.

2) Eug. Dubo\'S, Over de wenschelijkheid van een onderzoek naar de diluviale Fauna van Nederlandsch-Indië, in het bijzonder van Sumatra. Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indie. Deel 48. Batavia 1S88. afl. 2, p. 1 —18.

-ocr page 277-

Compte Rendu 3-\'Congres Intern.dc Zoologie.

/■■V

Pliiuolle II

Fi.r i

.......

%\'■

Weiehrr SWru/sfahi

t\' - •—•—- ^............ _J. _Rcgcnxtit

• 11 \\issri\\ipuy/lt; ■\'

Trockcnxi-\'U H\'ujwerspu\'ifi\'J

* £\'f/\'i/h -»?i-Au/u\' —_—_—

Lu Mw/\'oc

1 ui \'1

s^r ---Tv-

Prol

;//

K Dubois Pil!i(\'ran(hix»|gt;us

-ocr page 278-
-ocr page 279-

2/1

nisse in diesem Lande, meinem Vaterlande, aufgeben musste, waren es in nicht geringem Maasse einige wenige, einmal von einem grossen deutschcn Forscher gesprochenen Worte, welche mich dazu ermutigt und begeistert hatten. Bei Gelegenheit eines jetzt schon 25 Jahre alten Vortrages, die Abstammung des Menschen betreffend, hatte dieser Forscher sich dahin geaussert, das vielleicht einmal auf Borneo und den benachbarten Insein palaeontologische Thatsachen ans Licht gebracht werden könnten, welche die Frage über die Abstammung des Menschen beleuchten würden. Nachdem er gezeigt, dass alle bisherigen Untersuchungen nur zu Vermutungen, aber nicht zu Beweisen geführt hatten, fuhr er fort; „1st damit die Frage erlcdigt? Für die Naturfor-scher sicherlich nicht. Grosse Gebiete der Erde sind in Beziehung auf ihre fossilen Schatze noch ganzlich unbekannt. Dahin gehören gerade die Heimatsgegenden der Menschenaffen; das tropische Afrika, Borneo und die benachbarten Insein sind noch vóllstandig unerforscht. Eine einzige neue Entdeckung kann den ganzen Stand der Frage andern.quot; \').

In ahnlicher Weise hatte sich fast zu der gleichen Zeit auch ein berühmter amerikanischer Palaeontologe ausgesprochen.

Ich will nicht verschweigen, dass ich in meinem innersten Herzen wohl die Hoffnung gehegt habe, einen ganzen Schadcl, vielleicht auch gar ein Skelet oder eine Reihe derer von der gestichten Stammart heimbringen zu können. Ich habe aber nur ein Fragment eines Schadels, einen einzelnen Extremitaten-knochen und ein Paar Zahne erringen können, und ich muss mich mit diesen dürftigen Stücken zufrieden stellen. Meiner festen Überzeugung nach werden auch diese uns auf den Weg zur Lösung jener grossen Frage führen.

Und nun ich diese zum ersten Male öffentlich vorzeige, ist es mir die grösste Freude, die Manner, deren Wort eine der vornehmsten Veranlassungen zu diesera Funde gewesen ist, die Herren RUDOLF VlRCHOW und OtHNIEL CHARLES MaRSH, in unserer Mitte zu sehen.

Erklarung der Figuren von Tafel II.

Fig. i. Profildurchschnitt der knochenführenden Schichten zu Trinil. Die rote I.inie bedeutet die Ebene in der Lapillischicht. welche die vier Skelelreste des Pithecanth rop us enthielt.

Fig. 2. Profil des Schadels von Pithecanthropus crcctiis im X\'ergleich /11 den Schadeln eines Papua, denjenigen von Spy, Cunningham\'s Microcephale und von Hy lobates leuciscus^ Scmno pithccus viaurns und A n t h r o po p i t h c-cus troglodytes.

Die Schadel sind orientirt auf eiaer Linie von der (ilabella zum Opisthion. Der Schadel von Pithecanthropus ist etwa halhor Grosse, die übrigen sind zu ver-gleichbarer Grosse reducirt.

1) R. Virchow, Menschen- und AlTenschadel. Heft 96 der Sammlung gemein-verstandlicher wissenschaftlicher Vortrage herausgegeben von Virchow und v. Holtzendorff. Berlin 1870, p. 34.

-ocr page 280-

2/2

Discussion. M. R. Virchow (Berlin) eröffnet die Discussion dcs Vortrages mit dom Hinweise, dass er dem Vorredner in der F rage Viel naher stehe, als man nach den Zeitungsberichten an-nehmen könnte. Er zcigt cinige menschliche Femora \\oi, welche krankhafte Auswiichse (Exostosen) haben wie der Femur von Trinil. An dem einen stimmt die Form, Lage und der es durch-borende Kanal sehr gut mit dem javanischen iiberein.

Virchow ist demnach zur Ansicht geneigt, dass der Femur ein menschlicher mit einer verheilten Caries sei. Fr kann jcdoch nicht leugnen, dass der Gesammteindruck des Knochens kein menschenartiger sei. Am uiichsten stehc er dcr Gattung llylo-bates, von der jcdoch, im Vergleiche dazu, nur winzige Arten heute noch leben.

Nachher bespricht er den Schadel und erklart sich positiv gcgcn die Aleinung, dass dieser ein ^lenschenschadel sein sollte. Dieses wird mit liulfe von Abbildungcn von Menschen- und An-thropoiden Schadeln naher auseinandergesetzt, und angedeutet welcher grosse Werth für diese Vergleichung der Orbitalgegend des Schadels zukommt. Auch wird der Zahn von ihm besprochen und bei dieser Gelegenheit einige Ober- und Unterkieferknochen von Menschen und\' Affen gezeigt. Redner halt den Fund von Herrn Dubois für einen sehr wichtigen — auf alle Falie wird er zu neuen Untersuchungen über die Verwandschaft von Menschen und Affen anregen.

M. E. Dubois vveist dann noch auf einige Bildungen hin, durch welche der Pithecanthropus-Schadel mit dem Neanderthal-Schadel iibereinstimmt.

M. O. C. Marsh (Newhaven) möchte nur auf das hohe Alter der Pithecanthropus-Knochen aufmerksam machen. Er beobachtete sehr oft an fossilen Fcmurknochen Auswiichse wie diejenige von Pithecanthropus erectus. Seiner Meinung nach ware es ausserst erwiinscht das Alter der Knochen genauer festzustellen.

M. E. Rosenberg jUtrecht) weist auf einige Eigenthiimlichkciten der Femurknochen hin: die Lange-achse und ihre Krümmung, die Linea obliqua, die Crista trochanterica, die Linea aspera, der Angulus medialis u. s. w.

Er hat die ihm zuganglichen menschlichen Femora untersucht, von denen einer alle die vier Eigenthumlichkeiten aufwies, so-dass er in Zweifel ziehen muss, ob ein Unterschied zwischen diesem Femur und demjenigen von Menschen existire. Auch wird die Deutung des Schadels von ihm angezweifelt und aus-einandersetzt, wesshalb er nicht glaubt, dass der Pithecanthropus einen aufrechten Gang gehabt habe. Redner möchte die Knochen-theile audi gern mit Affen der Neuen Welt so z. B. mit Cebus fatuellus verglichen haben.

-ocr page 281-

273

M. K. Martin (Leiden) sagt in Erwiedcrung von O. C. Marsh, dass die als Pithecanthropus-Knochen gedeuteten Funde nur eritweder jungpliocaen oder altpleistocaen sein können.

M. W. H. Flower (London) liegt grossen Werth auf die Ueber-einstimmung von dem Pithecanthropus-Schadel mit Hylobates-Schadeln.

La Séance est levee a midi.

-ocr page 282-
-ocr page 283-

TROISIEME SECTION

Analoiiiic comparée des ïerglcichende Anatomie j Comparalive analomy of

ïcrlèbrés vivants clfossiles. der lebenden wie der aosge-1 living and exlindVerlekales.

Embryologie. | slorbenen Wirliellbiere, Enl- : Einbryologj.

! wicklnngsgeschichle.

Organisiiteurs lt;le la Section: MM. A. A. \\V. HUBRECHT ct E. ROSENBERG.

PREMIÈRE SÉANCE

I.UNDI 16 SEPTEMBRE 1895 (après-midi)

Deuxième et Troisième Sections reünies \')

Présidence de M. O. C. Marsh (Newhaven, Conn.) — Vice-President M. C. K. Hoffmann (Leyde) — Secrétaire M. C. L. Rcuvens (Leyde)

Sont présents 25 membres.

La Séance est ouverte a 2.J0 heures.

M. Léon Vaillant (Paris) donne un appergu de ses recherches

SUR LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE DES RAYONS OSSEUX CHEZ LA CARPE (CYPRINUS CARPIO, LINN.).

La présence d\'épines dures aux nageoires dc quelques Mala-coptérygiens (certains Cyprinoïdes, un grand nombre de Silu-rotdes) est un fait bien connu, mais on ne parait pas, jusqu\'ici, s ctre suffisamment attaché a l\'étude de ces organes en ce qui concerne leur structure intimc, point sur lequel je désire aujour-d hui attirer l\'attention du congres.

Chez les Acanthoptérygiens vrais les épines sont constituées par un tissu voisin de la la dentine, tissu scléro-dentineux, les

I) Pour les travaux n\'entrant pas dans 1c cadrc dc la troisième Section, voir lc Compte-Rendu de la deuxième Section (P. 183 ct scgt;|.).

-ocr page 284-

2/6

Malacoptérygiens cités ont au contraire ces parties formées de veritable tissu osseux a elements caractéristiques. Cette distinction, d\'après les espèces que j\'ai pu examiner, parait absolue et sïl peut y avoir certaines exceptions, en ce qui concerne la structure histologique du splanchnosquelette comme presentant des ostéo-plastes chez quelques uns de ces premiers Poissons \'), il n\'en serait pas de même pour les rayons durs des nageoires.

La Carpe commune se prète d\'une fagon touta particulière a ces recherches. Si on examine sur ce Cyprin la grande cpine de la dorsale, on voit qu\'elle est formee d\'un axe osseux revêtu d\'une couche cutanée, celle-ci, bien visible seulement sur le frais, se continue au dela de l\'extrémité en un prolongement mou.

L\'axe osseux résulte lui-même de raccollement de deux parties symétriques, l\'une droite, l\'autre gauche, isolables après la destruction des parties molles. Chacune d\'elles est creusée d\'une gouttière et de leur jonction résulte une cavité centrale, véri-table canal médullaire de la substance osseuse qui l\'entoure. La forme de ce canal est celle d\'un prisme ou d\'une pyramide trés allongée, donnant sur la coupe transversale un triangle équi-latéral, avec un cóté postérieur a peu prés rectiligne et deux cótés latéro-antérieurs légèrement courbés. C\'est sur les cótés latéro-antérieurs, plus ou moins prés de 1\'angle postérieur, qu\'on observe les orifices des canaux de Havers, ils pénétrent perpen-diculairement dans le tissu osseux et, vers le tiers interne de l\'épaisseur dans chaque demi-épine, se ramifient, s\'anastomosent, donnant lieu en ce poiut a une mince couche de tissu spongieux, couche courbée parallélement a la face latéro-antérieure du canal médullaire et aussi, naturellement, a la face externe de l\'épine. C\'est la une cavité nutritive secondaire de la substance osseuse, autour de laquelle se disposent, d\'une manière assez régulière-ment concentrique, les ostéoplastes.

Sur une coupe longitudinale on reconnait facilement la constitution de cette épine formée, comme Cuvier en avait déja fait la remarque «de 1\'agglutination d\'une multitude de petites articulations dont on y voit les traces» (Histoire des Poissons 1828, T. I, p. 557). Plus tard Valenciennes a émis l\'opinion que la flexi-lilité ou la rigidité des rayons dépendait de la longueur des articles composant ces organes (id. 1839, T. XIV, p. 309), mais c\'est en réalité le résultat d\'une véritable ankylose entre des piéces primitivement disjointes, accompagnée de formation de tissu osseux nouveau, qui en augmente la solidité.

En prenant sur le frais l\'épine entière dés sa base, 011 voit, comme il a été dit plus haut, qu\'elle est complètement cachée dans une enveloppe tégumentaire, qui contient l\'épine propre-ment dite et constitue a sa partie terminale la portion molle.

1) Les Scombéroïdes, d\'après Köüiker (1859).

-ocr page 285-

277

Celle-ci n\'cst pas simple, mais formce de deux lamelles une droite, une gauche, unies en avant, il est facile de les ecarter en arriere et dc les etaler ainsi sur le porte-objet. Ces lamelles, comme il est facilc de s\'en assurer, répondent a chacune des deux portions osseuses réunies pour donner répine dure. Sur une sem-blable préparation, on constate dans chaque lamelle cutanée la presence d\'une série de pièces mobiles, placées bout a bout, s\'emboitant même quelque peu les unes dans les autres, et d\'autant plus cartilagineuses, renfermant d\'autant moins d\'ostéo-plastes, qu\'on se rapproche davantage de la pointe libre ou l\'on unit par trouver ce tissu fibrillaire de Leydig designé par M. Ryder sous le nom d\'Actinoirichia. C\'est par rossification et la soudure progressive de ces pièces, que l\'épine s\'accroit en longueur, la grosseur s\'augmente par le développement ultérieur de ces mèmes pièces et l\'adjonction de couches calcifiées nouvelles.

Si en efifet on étudie une coupe longitudinale de la portion osseuse débarrassée des parties molles, coupe menee d\'avant en arrière et vers le plan median d\'une des moitiés latérales com-posant l\'épine, on voit en arriere une série de noyaux obscurs, allongés, séparés par des zones plus claires, et cela depuis la base jusqu\'a la pointe. II n\'y a aucun doute que ce ne soient les pièces successives, primitivement mobiles et articulées entre olies, que l\'ossification a envahies. Vers la base les zones inter-articulaires entièrement calcifiées ne se distinguent des articles que par leur plus grande transparence, a la pointe l\'articulation se reconnait plus nettement, le tissu interposé aux articles n\'y ayant pas encore subi la transformation osseuse compléte.

Mais de plus un revêtement osseux, fourni secondairement par le tissu dermique d\'enveloppe s\'ajoute a la formation pré-cédente et contribue a augmenter aussi bien la grosseur que la rigidite de l\'épine. II se forme sur toute la périphérie et, sur la coupe longitudinale, est en particulier bien visible en avant comme une couche , dont l\'épaisseur décroit de la base au sommet, qu\'elle n\'atteint pas, laissant plus ou moins a découvert le dernier articlc soudé. Les dents robustes, qui arment Tangle postérieur externe de l\'épine, dépendent-elles des articles ou de cette couche osseuse de renforcement ? La seconde hypothèse parait la plus probable, le nombre de ces dents n\'étant pas en relation, autant qu\'on en peut juger, avec celui des premiers.

Une dernière remarque est relative a la forme des ostéoplastes. Dans la portion qu\'on peut appeler axillaire ou primitive, celle constituée par l\'ossification des articles et des zones interposées, le corps de l\'ostéoplaste, quoique fusiforme, est toutefois renflé et proportionnellement court; d\'après les mesures prises les dimensions seraient de 8 sur 21 ,« a 27 f»; leur arrangement dans la substance fondamentale n\'offre rien de régulier, sauf la disposition concentrique a la cavité médullaire dc tissu spongieux, dont il a été question plus haut, ils sont espacés, les ramifications

-ocr page 286-

27S

anastomotiques rayonncnt indififéremracnt cn tous sens. Dans le rcvetement exterieur secondaire, ces mêmes cavités ostéoplastiques sont plus étroites, plus allongées, mesurant environ 4.« sur 40« a 50 /J; le grand axe est dirigé suivant le sens de la longueur de l\'épine, les ramifications anastomotiques rares semblent n\'exister qu\'aux extrémités, aussi ces elements apparaissent-ils, au premier abord, commc des fissures dans la substance fondamentale, a laquelle ils donnent, spécialement sur les coupes en long, une apparence schisteuse. Les premiers de ces ostéoplastes rappellent ceux qu\'on a l\'habitude de rencontrer dans le tissu osseux des Vertèbrés supérieurs, les seconds, ceux que présentent dans nombre de cas les Poissons. II va sans dire que Ton trouve tous les intermédiaires entre les deux variétés d\'éléments, cependant la transition est suffisamment brusque pour que la difference entre les deux tissu osseux, primitif et secondaire, soit rendue trés frappante par ces particularités.

Les canalicules eux-mêmes offrent des dispositions assez spé-ciales suivant qu\'on les examine dans la région axile primitive oü dans le revêtement secondaire, avec des transitions également entre Tune et l\'autre région. C\'est sur les coupes transversales que l\'étude est particuliérement facile. Dans la première région ils se ramifient sans ordre dans tous les sens, clans le revêtement ils montrent une tendance trés marquée a ce disposer parallélement entre eux et normalement a la surface externe, donnant un aspect comparable a celui d\'un tissu dentineux. C\'est a cela certainement, que doit être attribué l\'aspect lisse, comme éburné, que présentent les épines sur ce dernier point.

En resumé on arrive aux conclusions suivantes:

iquot;. Les épines rigides des nageoires chez la Carpe (et les Ma-lacopterygiens abdominaux analogues, y compris les Siluroïdes) sont formées d\'un axe osseux, renfermant une cavité médullaire centrale, interne, accompagnée (non toujours) de cavités mé-dullaires latérales accessoires, et revêtu d\'une gaine cutanée extérieure.

20. Cette gaine cutanée se prolonge au de la de 1\'axe en une portion molle articulée.

30. L\'axe résulte:

fa) de la soudure successive des articles ossifiés de la portion molle;

fi) de l\'adjonction de couches osseuses secondaires externes, fournies par l\'enveloppe cutanée.

La Si\'aiicc est levée h heures.

-ocr page 287-

279

DEUXIÈME SÉANCE

JEU Dl 19 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Présidence de M. N. Zograf (Moscou) — Secrétaire M. J. 1\'. van Bemmclcn (Schéveningue)

Sont présents iS membres.

La Seance est onver te a 10 /leures.

M. Vv. Leche (Stockholm) giebt eine Ucbersicht von seinen Untersuchungen über

DIE ENTWICKLUNG DES ZAHNSYSTEMS DER SAUGEÏ1IIERE.

Der Vertragende berührte zucrst einigc allgemeine Gesichtspunkte und Probleme, welche sich an die Morphologie des Zahnsystemes knüpfen. Die „Odontographiequot; ist als ein Schoss der s.g. Syste-matik (d. h. der Artbeschreibung, „Zoographiequot;) und der Pala-ontologie aufgewachsen, wahrend sic erst in den allerletzten Jahren in den Gesichts- und Arbeitskreis der eigentlich verglei-chenden Anatomie gedrungen ist. Die Ursache dieser Erscheinung ist eine doppelte: sie ist theils in der Art und Weise, wie man den fraglichen Gegenstand behandelt hat, theils in der Eigenart des Gegenstandes selbst zu suchen. Den zunachst für zoographische Zwecke aufgestellten Zahnformeln wohnt bei aller ihrer Mannigfal-tigkeit nur wenig morphologische Erkenntniss inne, und sie wirken daher auf den vergleichenden Anatomen jedenfalls abschreckend. Die Schwierigkeit aber die Morphologie des Zahnsystemes — trotz zahlreicher, theihveise vorzüglicher Vorarbeiten — zu einem solchen Standpunkte zu bringen, wie er für die Morphologie anderer Organsysteme der Wirbelthiere erreicht ist, ist in der Natur des Zahnsystemes selbst begründet. Bei kaum einem an-dern Organsysteme der Wirbelthiere liegt die Gefahr Conver-genzerscheinungen mit Homologien zu verwechseln naher als beim Gebiss, denn kaum ein anderes ist weniger konservativ, giebt gefügiger und vollstandiger auch den schwachsten Impulsen von aussen nach. Besonders schwierig ist es denn auch grade bei diesem Organsysteme zu entscheiden, welche die primitivere und welche die abgeleitcte, modernisirte Form ist, ob sich in-nerhalb einer genetisch zusammengehorigen Gruppe das Gebiss in progressiver oder regressiver Riehtung bewegt.

Die in den allerletzten Jahren unternommenen Untersuchungen haben nun jedenfalls bewiesen, dass das Zahnsystem ein lohnen-des Feld für die vergleichend-anatomische und embryologische Forschung ist.

Redner führte ferner aus, dass die morphologische Bewaltigung

-ocr page 288-

28o

und Erkentniss des Zahnsystems für die Erschliessung der Genealogie der Saugethiere eine absolut nothwendige Bedingung sei. Erstens besitzen wir z. Z. von den historisch altesten d. h. den mesozoischen Saugethieren keine morphologisch brauchbareren Reste als das Gebiss. Und da trotz der gewaltigen Mehrung der palaeontologischen Entdeckungen wahrend der letzten Jahre noch nichts besseres zu Tage befördert ist, so sind die Aussichten auf künftige werthvollere d. h. morphologisch sicherer zu beur-theilende Funde nicht besonders günstig. Die grösste Bedeutung des Gebisses aber, als eine der hauptsachlichsten, wenn nicht die hauptsachlichste Handhabe bei der Erforschung des realen d. h. des wirklich historischen, des geologischen Vorganges bei der Entwicklung, liegt in der Thatsache, class das Gebiss das einzige Organsystem der Wirbelthiere ist, an dem die Ontogenese, wie sie sich im Milchgebiss manifestirt, und wirklich historische (geologische) Phylogenese direct mit einander verglichen werden können — ganz abgesehen davon, dass selbst bei fossilen Thie-ren auch die individuell frühere Dentition (das Milchgebiss) der Untersuchung zugangig sein kann. Hieraus geht aber ebenfalls hervor, dass wir in diesem Organsysteme — natürlich unter Voraussetzung richtiger Handhabung — einen vorzüglichen Prüf-stein für eine der biologischen Cardinalfragen, namlich für das s- S- biogenetische Grundgesetz haben.

Das besondere Interesse, welches die Untersuchungen über das Zahnsystem darbietet, ist also ein genealogisches. Die Er-kenntniss desselben ist eine Conditio sine qua non für die Genealogie der Saugethiere.

Der Vortragende hatte zunachst solche ontogenetische Fragen in Angrilif genommen, wie: Was ist das Wesen der Dentition? Wie viele Dentitionen giebt es bei den Saugethieren? Welche sind die Beziehungen der Dentitionen zu einander und zur Schmelz-leiste ? u. s. w. Erst wenn auf diese Fragen einigermassen aus-reichende Antworten erlangt sind, kann man sich mit Hoffnung auf Erfolg an die Lösung einer solchen allgemeineren Frage heran-wagen, wie: nach welchen Gesetzen gehen die Veranderungen des Gebisses resp. der einzelnen Componenten desselben innerhalb natürlicher Thiergruppen vor sich. Die Lösung dieser Frage würde uns also in den Stand setzen die primitiveren Gebisse von den abgeanderten zu unterscheiden. Diese Frage ist aber sehr com-plicirter Natur, denn sie involvirt andere, z.B. wie gross der Grad der Übereinstimmung ist, welcher durch Convergenz erreicht werden kann, ob Zahni-riw oder Zahnawrs*\'/ der konservativere Theil des Zahnes ist und dergleichen mehr. Besonders ist zu pointiren, dass wir gerade bei diesen Untersuchungen vom Tndividuum, nicht von den systematischen Kategorien auszugehen haben um die Variationsbreiten des Gebisses innerhalb der Formenkreise festzustellen.

Die den ausgesprochenen Erwagungen gemass vorgenommencn

-ocr page 289-

281

Untersuchungen sine! in einem neulich erschienenen Buche: „Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystemes der Saugethierequot;, Thcil I, niedergelegt. In dieser Arbeit ist die Ontogenie des Gcbisses von 28 Thierarten, von welchen mehrere in 7—11 verschiedenen Stadiën untersucht sind, an lückenlosen Schnittserien untersucht. Dicsem erstcn Thcile soil ein zweiter folgen, dessen Ausarbei-tung bereits angefangen ist, und in welchem die Phylogenie des Gcbisses nach der aagegebenen Arbeitsmethode in Angriff genommen werden soil.

Redner griff aus den Resultaten seiner Untersuchungen beson-ders solche heraus, welche von den bisher geitenden Ansichten abweichen, resp. diese zu modificiren geeignet sind.

Bis vor Kurzem ist die Schmelzleiste (Zahnleiste), also ein zu-sammenhangender Fortsatz des Mundhölenepithels, welcher sich in das Mesoderm einsenkt, als die erste Anlage und der ge-meinsame Ausgangspunkt der Zahnbildung bci den Saugethicren angesehen worden. Neuerdings hat aber Rose eine, über das Niveau der übrigen Schleimhaut hervorragende Epithelialverdi-ckung der Kieferrander als die primare Schmelzleiste ini Gegensatz zu der in das Mesoderm eingesenkten „secundarenquot; beschrieben. Auch der Vortragende hat eine dieser s. g. primaren Schmelzleiste entsprechende Epithelialverdickung im Unterkiefer beim neuge-bornen Marsupium-Jungen von Didelphys marsupialis gefunden. Doch erscheint es ihm nicht angezeigt die fragliche Bildung als primare von der secundaren zu trennen. Diese primare Zahnleiste ist vielmehr als das Anfangsstadium der Schmelzleiste zu betrachten, und aus ihr geht direkt die s. g. secundare hervor. Es erhellt dies auch aus dem übereinstimmenden Verhalten bei anderen Epithelialbildungen z. B. den Milchdriisen und den Haaren, da auch bei diesen der Einstülpung eine Hervorragung vorhergeht. Überall nun wo diese Schmelzleiste geniigend tief in das Mesoderm eindringt, ruft sie eine Verdichtung im letzte-ren hervor. Somit ist eine solche Verdichtung und Abplattung der Mesodermzellen durchaus nicht immer — wie schon Baume erkannt hat — die Anlage eines Zahnsackchens oder einer Zahn-papille, sondern zunachst nur das rein mechanische Produkt der Druckwirkung der eindringenden Ektodermleiste. An den Stellen, wo die Schmelzkeime entstehen, schreitet durch den verstarkten Druck, welche diese auf die umgebenden Mesodermzellen aus-üben, die Bildung der Zahnsackchen und Zahnpapillen weiter, wahrend in den Zwischenraumen diese Verdichtung zusammen mit der Rückbildung der Schmelzleiste wieder ausgeglichen wird, wieder verschwindet.

Wie bekannt, fangt der Schmclzkeim auf einer gewissen Ent-wicklungsstufe an, sich von der Schmelzleiste abzuschniiren, und zwar fallt das Anfangsstadium dieses Emancipationsaktes mit der Erreichung desjenigen Stadiums des Schmelzkeimes zusammen, welches Redner als das glockenförmige bezeichnet

-ocr page 290-

282

hat. Es manifestirt sich diese Abschniirung zunachst in dcm Hervortreten des ticfen Endes der Schmelzleiste urni zwar auf Frontalschnitten in Form des unter der Benennung „Knospequot; oder „Sprossquot; bekannten Gebildes. 1st aber diese Knospe, die von demselben verdichteten Mesodermgevvebe, welches das Zahnsackchen bildet, umgeben wird, nichts anderes als das zuerst sichtbare Frodukt des Abschnürungsprocesses des Schmelz-keimes von der Schmelzleiste, so legt schon diese Thatsache den Schluss nahe, dass diesclbe nicht, wie noch mehrfach auch von den neuesten Autoren angegeben wird , an und für sich identisch mit einem Schmelzkeime, resp. mit einer Zahnanlage sein kann. Dies geht auch daraus mit voller Evidenz hervor, dass, soweit die Erfahrungen des Vortragenden reichen, die Entstehung einer solchen Knospe nicht an eine Dentition ge-bunden ist, somit nicht nur neben Milchzahnen sondern ganz ebenso auch bei Ersatzzahnen und Molaren — also bei Zalmen, die in der Regel ohne Nachfolgcr sind — auftritt. Hieraus kön-nen wir zunachst den praktisch wichtigen Schlussatz ziehen, dass das Vorkommen einer solchen Knospe neben einem Schmelzkeime keinesvvegs bcweist, dass letzterer dem Milchgebisse an-gehört.

Steht es somit fest, dass das Auftreten einer Knospe zunachst nur den beginnenden Abschnürungsprocess des Schmelzkeimes von der Schmelzleiste kennzeichnet, so können wir anderseits konstatiren, dass ein solcher Abschnürungsprocess die nothwen-dige Voraussetzung für das Zustandekommen eines neuen Schmelzkeimes ist, dass ohne die Freiwerdung des Schmelzleistendes kein neuer Zahn entstehen kann. Die Vorbedingung aber für das Zustandekommen eines neuen, somit jüngeren Schmelzkeimes ist, dass nach Bildung des alteren Schmelzkeimes noch genügend Schmelsleistenmaterial übrig ist, um einen neuen Schmelz-keim, einen neuen Zahn entstehen zu lassen. Die Berechtigung dieser Auffassung erhellt i) aus den Verhiiltnissen bei der Mehr-zahl der niedern Wirbelthiere. Bei diesen bilden sich aus der Schmelzleiste successive eine grössere Anzahl Dentitionen heraus, und dies hangt damit zusammen, dass sowohl die Schmelzleiste relativ breit und tief ist, als auch dass die einzelnen Zahngene-rationen einen verhaltnissmassig geringen Theil der Schmelzleiste verbrauchen. 2) Geht es auch aus den Befunden bis einzelnen Saugethieren hervor. Wcnn z. B. der Milchzahn stark verkleinert ist, so dass für seinen Aufbau verhaltnissmassig wenig Schmelz-leistenmaterial verbraucht wird, so ist die Knospe gevvaltig gross d. h. das freie Ende der Schmelzleiste ragt bei der Abschnürung des Schmelzkeimes weit herab, verhalt sich etwa so wie z. B. bei Reptilien etc.

Dass die Ersatzzahne nicht Abkömmlinge der Milchzahne sind, sondern dass beide aus der gemeinsamen Schmelzleiste entstehen, hat zuerst Baume nachgewiesen und ist wohl heute allgemein an-

-ocr page 291-

283

gcnommen. Nur wenige Autoren z. B. Tonics und Morgenstern haben noch neuerdings die alte, aber vollkommen unhaltbare Auffassung vertreten. Hicraus folgt: der Zusammenhang zwischen den entsprechenden Zalmen verschiedener Dentitionen ist kein genetischer, sondern ein reiner lokaler, wie dies Henscl bereits ver 20 Jahren auf Grund anatomischer Thatsachen ausgesprochen hat. Hieraus folgt aber ferner, dass die jüngere Zahnanlage nicht immer und nothwendigerweise genau gerade lingualwarts von der altern Zahnanlage entstehen und sich entwickeln muss. Vielmehr ist es leicht nachzuweisen, dass secundare Verschiebungen oft wegen Raummangels eintrefifen. Dieser Punkt wurde desshalb hervorge-hoben, weil noch neuerdings Schwalbe diesem Alterniren der Zahne zweier Dentitionen eine fundamentale Bedeutung für die Auffassung der Dentitionen zuertheilt hat.

Der Vertragende wies nach, dass die Ontogenie uns kein für jeden Fall brauchbares Criterium giebt um zu entscheiden, ob ein Zahn der i. oder 2. Dentition angehört. Nur ein verglei-chendes Abwagen auch der anatomischen Instanzen kann hier sichern Aufschluss geben. Als Beispiel wurde folgender Fall mit-geteilt. In einer zeitigeren Publication (1892) hatte der Vertragende , gestützt ausschliesslich auf ontogenetische Funde und zwar hauptsachlich auf die Gleichzeitigkeit der Anlage, die Ansicht ausgesprochen, dass bei Erinaceus diejenigen Zahne, welche nicht gewechselt werden , der 1. Dentition angehören, dass somit bei diesem Thiere wahrend des ganzen Lebens persistirende Milchzahne — von den Molaren einstweilen abgesehen — vor-handen sind. Diese Auffassung hat sich einer allgemeinen Zu-stimmung um so eher zu erfreuen gehabt, als Erinaceus hierdurch zu einem willkommenen Bindegliede zwischen den Marsupialia, welche nur einen Ersatzzahn besitzen , und den höheren Placen-talien mit vollstandigem Ersatzgebiss wurde. Nachdem aber auch die vergl. anatomischen Verhaltnisse ini Zahnsystem der Insectivoren in Bezug auf diese Frage einer eingehenden Prüfung unter-worfen worden waren, steilte es sich heraus, dass bei Erinaceus die keinem Zahnwechsel unterworfenen Antemolaren ursprünglich der 2. Dent, angehören, dass sie aber in Folge des Verlustes der entsprechenden Zahne der 1. Dentition ihr Entwicklungstempo beschleunigt haben und so allmahlich auch ihrer Anlage nach in die Reihe der 1. Dentition übergetreten sind, um zuerst mit dieser, spater zusammen mit den Ersatzzahnen zu funktioniren. Ausdrücklich ist jedoch zu betonen: von rein ontogenetischem Gesichtspunkte war, nach dem vorliegenden Materiale zu ur-theilen, die frühere Anschauung vollkommen gerechtfertigt; erst der verglcichend-anatomischen Untersuchung war es vorbehalten nachzuweisen, dass hier in der Ontögenese ein Fall von Caeno-genese vorliegt. Diese auf vergleichend-anatomischem Wege ge-wonnene Auffassung hat nun neuerdings auch eine embryologische Bestiitigung gefunden. Woodward hatte dem Vortragenden

-ocr page 292-

284

namlich mitgetlicilt, class er bei zwei Individuen von Erinaccus Reste von bishcr vermissten Milchzahnen gefunden hat. Jedenfalls zcigt dieser Fall einmal wieder mit aller wiinschenswerthen Deutliclikeit, dass die Embryologie allein keineswegs immer ausreicht um morphologische Probleme zu lösen.

1st also aus der Ontogenie kein stets genügendes Criterium für die Unterscheidung von Milch- und Ersatzzahnen abzuleiten, so kunn man mit Recht die Frage aufwerfen; giebt es bei den Saugethieren überhaupt verschiedene Dentitionen? sowie: was ist unter Dentition zu verstellen?

Redner machte gekend, dass die Dentition als Zahngencratioji aufzufassen ist. Wir erkennen in den verschiedenen Dentitionen den Ausdruck eines historischen Vorganges, eines Früher und eines Spater. Mit andern Worten; Zur r. Dentition sind dieje-nigen Zahne zu rechnen, welche einer historisch frühcrn, zur 2. diejenigen, welche einer spateren Entwicklungsperiode angeho-ren. Die Berechtigung dieser Betrachtungsweise müssen wir also den historischen Thatsachen entnehmen. Als Belege lassen sich leicht Beispicle aus der Palaeontologie anführen, welche zeigen, wie bei einer Reihe von Saugethieren Zahne der 1. Dent. Merkmale von fossilen Vorfahren bewahrt haben, wahrend gleichzeitig die entsprechenden Zahne der 2. Dent, abgeandert sind. Ferner sprechen für diese Anschauung jene zahlreichen Falie, wo eine starkere Differenzirung eine Reduktion der ursprünglichen Anzahl der 2. Dentition hervorgerufen bat, wahrend die 1. mehr oder weniger unverandert geblieben ist (Chiromys).

Besonders ist zu betonen: die Dentition als ein reihenweises Auftreten d. h. die scharfere zcitliche und rdumliche Trennnng, die Ab sonde rung der Zahne in Generationen hat sich erst allmdhlich innerhalb der Wirbelthiere herausgebilbet. Und zwar ist sie ein l\'ro-dukt, eine unmittelbare Folge der höheren Differenzirung, der schiirferen Sonderung der einzelnen Componenten des Gebisses. Die Scala ist unverkennbar von den Amphibien zu den Reptilien und den Saugethieren. Die schon bei manchen Reptilien auf-tretende , durch Arbeitsteilung hervorgerufene Differenzirung steigert sich bei den meisten Saugethieren zu einer immer höhern Individualisirung der einzelnen Zahne. Hierdurch muss die Massenproduktion der niedern Wirbelthiere aufhören: die Schmelzleiste vermag namlich nicht dieselbe Anzahl einzelner Zaline hervorzubringen, wie früher, da sie höherwertige Produkte zu erzeugen hat. Diese mehr ausgebildeten Zahne werden auch nicht so rasch verbraucht, treten deshalb in langeren Zeitinter-vallen auf; und passen sich den Anforderungen der verschiedenen Aiterstufen voilstandiger an als es bei den einfacheren, kurzlebigern Zahnformcn ilcr niedern Wirbelthiere möglich war; sie werden sowohl der P\'onn als auch der Zeit nach differenter oder m. a. W.: es hat sich ein Zahnwechsel von wenigen, aber in strengerer Reihenfolge auf einander folgender Zahngenerationen

-ocr page 293-

28;

ausgebildet. Wir verstellen von diesem Gesichtspunkte aus auch, class gerade bei den Saugethieren mit höchster Differenzirung des Zahnsystems (Ungulata, Carnivora, Primates) die scharfste zeit-liche Sonderung zu finden sein muss. Unübersteigliche Grenzen aber haben diese Denlitioneu nicht. Es kann vielmehr wahrend der Entwicklung ein sekundarcs In-ein-andér Wachscn ursprüng-lich getrennter Dentitionen erfolgen. Mehrere Thatsachen scheinen mir dafür zu sprecheri, dass auch die Zahnc, welche wir mit vollem Rechte zur selben Dentition rechnen, nicht immer vóllig glei-chen Alters zu sein brauchen. Den Begriff der Dentition als ,reihenweises Auftretenquot; der Zahne müssen wir also aufgeben, ohne dass damit der Begrift\' der Dentition in der eben pracisirten Form als Zahngeneration aufgehoben wird.

Hierauf ging Redner zu der viel ventilirten F rage iiber: zu welcher Dentition gchören die Molaren ? Wahrend man bisher stillschweigend die Molaren zu derselben Zahnreihe wie die Ersatzzahne rechnete, suchte der Vertragende 1886 gelegent-lich einer anatomischen Untersuchung über Galeopithecus die Ansicht zu begründen, dass dieselben morphologisch der 1. Dentition zuzuzahlen seien. Seitdem werden von verschiedenen Verfassern beide Ansichten vertheidigt, oder gar dass die Molaren ein Verschmelzungsprodukt von Zalmen i. und 2. Dentition seien. Wenn auch von vorneherein zugegeben werden muss, dass es gerade bei den Molaren schwer fallen kann, die Gleich-zeitigkeit ihrer Entstehung mit einer der genannten Dentitionen zu pracisiren, so scheinen doch folgende Grimde für die Ansicht, dass die Molaren zunachst den d. g. Milchgebiss, zuzureclmen sind, zu sprechen. Zunachst ist zu betonen, dass, wie zuerst von Pouchet amp; Chabry beim Schaf und spater von Röse beim Men-schen nachgewiesen ist, die Molaren sich wie alle Zahne direkt aus der Schmelzleiste dififerenziren. Das gilt für alle Saugethiere. Ferner ist hervorzuheben, dass ich wenigstens bei den zwei vorderen Molaren an allen untersuchten Saugethieren ein freies Schmelz-leistenende angetroffen habe; bei mehreren fand ich besagtes Ende deutlich knospenförmig angeschwollen. Wenn auch, wie aus dem vorher Angeführten hervorgeht, diese Thatsache allein kein stichhaltiges Argument für die Zugehörigkeit der Molaren zur 1. Dentition abzugeben im Stande ist, so machen dagegen die beiden folgenden Momente diese Auffassung im hohen Maasse wahrscheinlich;

1) Da alle Thatsachen für die Auffassung sprechen, dass bei Marsupialia allo vor dem letzten Pramolaren stehenden Zahne dem Milchgebiss dei Placentalia entsprechen, kann man keinen stichhaltigen Grund dafür anführen, dass bei Marsupialia die Molaren, welche sich in völlig derselben Weise wie jene anlegen und zusammen mit ihnen zeitlebens funktioniren, einer andern Dentition als dem Milchgebiss angehören sollten. Und da ferner die Homologie der Molaren bei Marsupialia und Placentalia nicht

-ocr page 294-

286

wohl beanstaiidet werden kann, sind wir zur Annahme gczwun-gen, das die Molare bei allen Saugern der I. Dentition angehqren.

2) Einen direkten Beweis für diese Ansicht giebt das Verhalten des einzigen Molaren bei Phoca. Bei einem jiingcrn Embryo von Phoca groenlandica ist lingualwarts vom Molaren ein glockenför-miger Schmelzkeim ausgebildet, welcher durehaus mit den vor-hergehenden Anlagcn der Pramolaren übereinstimmt. Aber dieser „Ersatzzahnquot; des Molaren gelangt gewöhnlich nicht zur völligen Reife, denn schon beim etwas iiltern Embryo ist er in Auflosung begriffen. Anderseits ist aber nachgewiesen, dass in Ausnahme-fallen dieser ^Ersatzzahnquot; faktisch zur vollen Ausbildung gelan-gen kann und dann als s. g. 6ter Zahn neben und elvvas hinter dem Molaren auftritt. Da nun der Molar bei Phoca dem r. Mol. der übrigen Siiugethiere entspricht, so haben wie hier also einen Fall, wo ein Molar sich faktich jfa/ts so verhalt wie ein Milch-zahn d. h. es entwickelt sich, resp. kann sich neben ihm ein Ersatzzahn entwickeln.

Bekanntlich hat man bisher nur 2 Dentitionen bei den Sauge-thieren angenommen: man spricht vom Diphyodontismus der Saugethiere im Gegensatze zum Polyphyodontismus der niederen Wirbelthiere. Den Untersuchungen des Vortragenden zu Folge lassen sich mit Sicherheit die Spuren von wenigstens ^ Dentitionen bei einer recht grossen Anzahl von Saugethieren nach-weisen. Und zwar eine alter als das Milchgebiss, eine jünger als das Ersatzgebiss. Wenden wir uns zunachst dieser letzteren zu, so habe ich bereits erwahnt, dass bei der Abschnürung des Schmelzkeimes typischer Ersatzzahne von der Leiste eine Knospe entsteht ganz wie bei den Milchzahnanlagen. Dieselbe kann stark angeschwollen sein und hat dann ganz das Aussehen eines Knospen-fbrmigen Schmelzkeimes. Jedenfalls sind also die Vor-bedingungen für die Entstehung von neuen Zalmen vorhanden. Dass nun aus diesen Knospen lingualwarts von den Ersatz-zahnen thatsachlich ausgebildete Zahne hervorgehen können, habe ich bei Erinaceus und Phoca direkt nachweisen können. Sicherlich gehören mehrere von den vielen beim Menschen beobachteten Fallen von „überzahligenquot; Zahnen ebenfalls hierher. Ich bin überzeugt, dass bei auf diesen Punkt gerichteten Nach-forschungen solche Falie sich als nicht besonders selten heraus-stellen werden. Diese Befunde sind deshalb auch vom allgemein biologischen Gesichtspunkte besonders bedeutungsvoll, wei! wir hier mciner Auffassung nach einen völlig normalen progressiven Entwicklungsprocess d. h. einen Fall ven Erzuerhiing neuer Organ-theile vor uns haben. Und es ist bekanntlich nicht oft, dass solche progressive Entwicklungsfalle demonstrirbar sind. Fürmein Theil scheint es mir durehaus nicht unwahrscheinlich, dass, falls Bedarf vorliegt, bei den Saugethieren eine dritte Dentition also ein neues, ein zweites Ersatzgebiss ins Leben treten kann.

Aber, wie gesagt, auch mit dieser s. g. dritten Dentition ist

-ocr page 295-

die Anzahl der Zahngenerationen bei den Saugethieren nicht abgeschlossen. Es tritt noch einc alteste, vor den Milchzahnen auf: die Vor-Milchzahnc. Es kommen namlich bci Myrmeco-bius, Macropodidre und Phascolomys unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel labiakuarts von den Zalmen der I. Dentition vollkommen verkalkte Zahnchen vor. Diese sind mehr oder weniger rückgebildet, sehr klein, werden früher verkalkt als die persistirenden Zahne, aber durchbrechen nie das Zahnfleisch. Prof. Wilson in Sydney hat mir vor einigen Tagen brieflicli mitgeteilt, dass er aucli bei Perameles solche Vor-Milchzahne angetroffen hat. Bei den Placentaliern kenne ich bisher mit Sicherheit keine verkalkten Vor-Milchzahne. Dagegen habe ich bei einigen Placentaliern (Erinaceus) leisten — oder knospenför-mige Hervorragungen an der Schmelzleiste labiahvarts von den Milchzahnen angetroften, welche offenbar diesen Vormilchzahnen homolog sind. Rose bat neuerdings beim Menschen sovvohl solche Anlagen resp. Reste von Vor-Milchzahnen als auch Anlagen von ciner s. g. dritten Dentition gefunden und in der von mir gedcu-teten Weise aufgefasst. Auch hat derselbe seine altere Deutung der fraglichen Zahne bei Phascolomys zurückgenommen unci stimmt der von mir vorgetragenen bei.

Wir haben also nicht weniger als vier Zahngenerationen bei den Saugethieren und zwar:

I. Dentition = Vor-Milchzahne.

II. „ = Milchgebiss und (wahrscheinlich) Molaren.

III. „ = Ersatzzahne.

IV. „ = Die meist als „dritte Dentitionquot; bezeichneten

Zahne, resp. Anlagen von solchen.

Was nun die Genese dieser vier Zahngenerationen betrifift, so habe ich in meinem neulich veröffentlichen Buche die Hypothese zu begründen versucht, dass nur die I. und II. von niedern Wirbelthieren ererbt, wahrend die III. und IV. ein Neuerwerb der Saugethiere ist. Gegen diese Annahme nun hat sich neuerdings die Kritik erhoben, wesshalb ich hier in grösster Kürze die Gründe, welche mich zu meiner Auffassung geführt haben, darlegen will.

Alle neueren Untersucher sind zu dem Resultate gelangt, dass bei den Beutelthieren alle persistirenden Zahne vor dem 3. Pra-molaren dem Milchgebiss entsprechen, wahrend das Ersatzgebiss nur durch einen ausgebildeten Zalm (den 3. Pramolaren) sowie durch lingualwarts von den persistirenden Zalmen liegenden, knospenförmigen Schmelzkeimen, welche spater wieder verschwin-den, reprasentirt wird. Es fragt sich nun: 10. Weshalb ent-wickelt sich bci den Beutelthieren von den Anlagen der zweiten Dentition nur P. 3 ? 2°. Sind die besagten Schmelzkeime der übrigen Zahne der zweiten Dentition in regressiver oder prögres-siver Entwicklung begriffen ?

Meine Antvvort auf die erste Frage, dass der fragliche Um-

-ocr page 296-

stand in der Ausbildung des Saugmundes zu suchcn sei, ist nicht beanstandct worden.

Es ist mein Versuch, die zweite Frage zu beantworten, gegen den sich die Opposition richtet. Wahrend man ohne besondere Discussion angenommen hat, dass von der einstmal vollstandiger ausgebildeten zweiten Dentition lieute nur noch P. 3 zur vollen Entwicklung gelangt, habe ich zu Gunsten der andern Alternative: dass die Beutelthiere nie eine vollstandige zweite Dentition besessen haben , so dass die bei den Marsupium-Jungen vorhan-denen Schmelzkcimc als Anfdnge einer solchen aufzufassen waren, vornehmlich folgende Griinde angefiihrt:

1°. Falls man annimmt, dass jcmals eine vollstandige zweite Dentition bei den Beutelthieren ausgebildet gewesen ware, bleibt es unverstandlich, wesshalb die zweite und nicht vielmehr die erste, im allgemeinen schwachere Dentition unterdriickt wurde, wie dies sonst der Fall ist.

2°. Ich habe nachgewiesen, dass bei Erinaceus und Phoca faktisch aus den knospenformigen Anschwellungen lingualwarts von den persistirenden Zalmen ausgebildete Zahne hervorgehen können.

30. Bei dem Jura-Sauger Triconodon serrula — dem einzigen mesozoischen Saugethiere, bei dem bisher ein Zahnvvechsel be-obaehtet ist — hat nur der letzte Pramolar einen Nachfolger, also ganz wie bei den heutigen Beutelthieren. Wollte man nun voraussetzen, dass die Vorfahren der Jura-Sauger cine vollstandige II. resp. III. Dentition besessen hatten, so ware also diese Dentition schon vor der Jurazeit bis auf P. 3 unterdriickt worden. Und hieraus wiirde wiederum folgen, dass die verloren gegange-nen Zahne seit jener Zeit bis auf den heutigen Tag immer wieder vollzahlig, abcr vollkommen nutzlos angelegt werden—-eine An-nahme die keineswegs unmöglich, aber doch wenig anmuthend ist.

Dass übrigens das s. g. Milchgebiss sowohl frühcr als noch heute bei einigen niedern Saugern eine grössere Rolle spielt, cine grössere funktionelle Bedeutung als bei der Mehrzahl der heutigen höheren Saugethiere hat, habe ich frtiher nachgewiesen. Ausdieser That-sache geht doch wenigstens hervor, dass die heutige Praponde-ranz des Ersatzgcbisses der höhern Sauger nichts Ererbtes, son-dern etwas Envorbenes ist. Ganz besonders abcr liegt es mir daran zu betonen, dass die streitige Frage, ob das Ersatzgebiss ererbt oder erworben ist, heute nur hypothetisch beantwortet werden kann.

Eine meiner Meinung nach tiefere Dififerenz zwischen der altern Anschauung und meiner Aufifassung aber liegt darin, dass, wahrend Kükenthal, Schlosser und andere nur eine Reduktion in der Zahl der Dentitionen innerhalb der Saugethierklasse zugeben, ich dagegen in meiner eben veröffentlichten Arbeit nachzuweisen versuche, dass nicht ausschliesslich regressive Entwickelungsvor-gange das Zahnsystem der Saugethiere behcrrschcn, sondern dass sowohl die Zahnzahl in einer Zahngeneration zunehmen

-ocr page 297-

28g

kann — ich erinnere nur an die Pinnipedicn und Zahnwale —, als auch ncue Dentitionen entstehen können; und das ist jedenfalls ein wichtigeres Moment als die Specialfrage, ob das Ersatzgebiss der Sanger ererbt oder erworben ist.

Andere nachliegende Fragen muss ich hier unberücksichtigt lassen. Ich möchte nur zum Schluss noch hervorheben, dass meine Arbeiten auf dem Gcbiete des Zahnsystemes in mir die Überzeugung befestigt haben, dass die Ontogenie allcin durchaus unzureichend ist um hier zu einer morphologischen Erkenntniss zu führen. Nur ein kritisches Abwagen aller Instanzen ■— also der Ontogenese, der vergleichenden Anatomie und der Palaeon-tologie — kann zum Ziele führen.

Discussion. M. E. W. Rosenberg (Utrecht) stimmt den Ansichten des Vortragenden bei, aber weist darauf hin, dass in Verband mit der Möglichkeit eines polyphyletischen Ursprungs der Sau-gethiere, auch eine vollstandige Homologie ihrer milch- und bleibenden Dentitionen nicht nothwendigerweise angenommen zu werden braucht.

M. Richard Semen (Jena) spricht über

ENTSTE1IUNG UND BEDEUTUNG DEK EMBRYONALEN HÜLLEN UND ANHANGSORGANE DER WIRBELTHIERE \').

In der Wirbelthierreihe wie auch in anderen Thierstammen können wir folgendes Hauptprincip der Vermehrung realisirt finden:

Der Keim, sobald er nach Verlassen des mütterlichen Körpers oder nach Sprengung der schützenden Eihülle sein Freileben beginnt, hat denselben Kampf ums Dasein durchzukampfen wie der ausgewachsene Organismus. Er muss die zum Leben und zur Weiterentwickelung nothwendige Nahrung aufsuchen, hat sich zahlreichen Verfolgern zu entziehen, die ihm nachstellen, wird durch Sturm und Brandung, Dürre und Ueberschwemmung ver-nichtet, Gefahren, denen er oft viel hilfloser preisgegeben ist als das erwachsene Thier. Denn wenn auch Larven und junge 1 hiere nicht selten allerlei Schutzvorrichtungen und Anpassungen besitzen, um den Kampf ums Dasein erfolgreich aufzunehmen, so brauchen auch diese Schutzvorrichtungen Zeit sich zu ent-wickeln; sie sind naturgemass um so unvollkommener, je jünger der Keim ist, und erreichen selten die Höhe der Vollendung, die em ausgewachsenes Thier in seiner Anpassung an die Lebens-bedingungen zeigt. Die Folge davon ist, dass die Gefahr der

i) Eine ausfiihrlichcre Bcliandlung des Gcgcnstandes findet man in: R. Si.mkx, \' ,ic I\'.mbryonalhüllen der Monotremen und M arsupialier. Semon, Zoologische 1quot;orschungsreisen in Australien und dem malayischen Archipel. Ud. II. 1894. Jena, • «ustav Fischer.

19

-ocr page 298-

290

Vernichtung um so grosser ist, je jünger der Keim frei der Aussenvvelt gegenübcr zu treton hat, und dass die Vernichtung der Brut successive mit dem Aeltervverden der Keime abnimmt.

Es werden deshalb in allen Thierklassen entweder in der einen Reihe der Falie möglichst viele Keime geboren, die sich sogleich selbst zu helfen haben, von denen viele vernichtet werden, ein kleiner Procentsatz aber überlebt. Das kann bei sehr zahlreichen Keimen immerhin schon eine relativ grosse Zahl bedeuten.

Oder aber die Zahl der erzeugten Individuen wird beschrankt zu Gunsten von Einrichtungen, die darauf aubzielen, den Keim zu einer möglichst spaten Zeit dem Kampf mit der Aussenwelt zu exponiren. Es werden weniger Keime erzeugt, aber ein grösserer Procentsatz derselben bleibt am Leben.

Dies wird auf zwei Wegen erzielt: Entweder werden die Keime früh und unentwickelt geboren, sic verweilen aber auch nach der Geburt noch langere Zeit innerhalb einer schützenden Eihülle und sind dadurch dem Kampf mit der Aussenwelt zum grossen Theile entrückt. In diesem Falie bedürfen sie zu ihrer Ernahrung der Mitgift einer reichlichen Dottermenge. Oder aber sie durch-laufen einen grossen Theil ihrer Entwickelung innerhalb des mütterlichen Körpers und werden erst relativ spat und vollent-wickelt geboren. In beiden Fallen verbindet sich hiermit oft noch eine Brutpflege der Eltern für die abgelegten Fier oder für die neugebörenen Jungen (gewisse Teleostier, Amphibien, Reptilien, fast alle Vogel, alle Saugethiere).

Wir sehen also entweder viele Keime erzeugt in Gestalt von weichschaligen, dotterarmen oder doch wenig dotterreichen Eiern. Es besteht eine Oviparitat, die wir als microlecithale und me-solecithale unterscheiden können.

Oder aber die Zahl der Keime wird zu Gunsten ihrer spaten Geburt aus der Eischale oder aus der Mutter beschrankt. Wir sehen entweder hartschalige, grosse Fier mit reichem Dottervor-rath abgelegt, oder aber die Entwickelung vollzieht sich zum grössten ïheil in der Mutter: wir haben makrolecithale Oviparitat oder Viviparitat.

Die Thatsachen lehren, dass im Wirbelthierstamme die Viviparitat sich stets und überall aus der makrolecithale n Oviparitat ent wie kelt hat.

Versuchen wir nun die Wirbelthiere nach den eben entwickelten Principien zu classificiren, so ergiebt sich zunachst die interessante Thatsache, dass fast in jeder Wirbelthierklasse die meisten der erwahnten Vermehrungsarten neben einander vorkommen1):

1

In der folgcnden Uebcrsicht ist nicht die absolute Mengc des Dotters als dns allein Maasgcbende betrachtet worden, sondern auch das Verhaltniss von Protoplasma zu Deutoplasma. Deshalb warden alle mcroblatischen Kier als makro-iecithal bezeichnet.

-ocr page 299-

291

Mikrolecithale Mesolecithale Oviparitat Oviparitat

Acranier Petromyzontcn

Viviparitat

Viele Sclachier

(Proselachier r)

Ganoiden

Dipnocr Mehrzahl der Teleostier Einigc Telcostier

Mehrzahl der Amphibien Einige Amphibien Einige Amphibien Mehrzahl der Reptilien Einigc Reptilien Vogel

Monotremen

Beutelthiere Placentalier

Unsere Uebersicht giebt uns wohl ein ganz interessantes nild von der grossen Variabilitat der Vermehrungsart in den ver-schiedenen Klassen. Aber gerade aus diesem Grunde müssen vvir noch ein weiteres Entwickelungsprincip suchcn, das auf mehr durchgreifende physiologische und morphologische Merkmalc ge-gründet ist.

Ein solches Merkmal ergiebt sich uns in dem Aufenthalt der abgelegten Eier oder Larven: Wird der Keim in das Wasser oder wird er in das Trockene abgesetzt? Besteht generatie aquatica oder generatio terrestris? Es braucht wohl nicht erst hefvorgehoben zu werden, dass diese Eintheilung nicht durchweg mit der Lebensweise der ausgebildeten Tiere zusammenfallt. Die meisten Amphibien führen eine terrestrische Lebensweise, sie besitzen aber fast durchweg eine generatio aquatica.

In dieser Entheilung haben wir ein physiologisches Moment in den Vordergrund gestellt; den Aufenthalt der Eier im Wasser oder auf dem Lande, im flüssigen oder gasförmigen Medium.

Es fragt sich nun, ob dieses physiologische Merkmal so durch-greifend und wichtig ist, um als classificatorisches Princip ange-nommen werden zu können, oder ob es ebenso viel werth ist, wie eine Eintheilung der Wirbelthiere in wasser-, land und luft-bewohnende, das zur Vereinigung der Fische und Wale, der Vögel und Fledermause führen würde.

Bei naherem Zusehen erkennen wir, dass unsere Gruppirung keine solche unnatürlichen Zusammenstellungen und Trennungen bedingt.

Die beiden grossen Gruppen, die wir bei dieser Eintheilung erhalten, bilden zwei, auch vergleichend-anatomisch wohl be-gründete Abtheilungen, die wir als niedere und höhere Wirbelthiere unterscheiden können, und von denen die zweite höchst wahrscheinlich mit gemeinsamer Wurzel aus der ersten hervor-gegangen ist.

Die enge Zusammengehörigkeit der zweiten Gruppe wird ausser anderem auch durch den gemeinsamen Besitz eines eigen-thümlichen Organs bewiesen, das der ersten Gruppe fehlt, des Metanephros. Bei den niederen Wirbelthieren, mit Einschluss der

Makrolecithale Oviparitat

Myxinoiden Mehrzahl der Sclachicr

-ocr page 300-

292

Amphibien, erfüllt noch die einfacher gebaute Urnierc odcr Mesonephros die Functionen, die bei den höheren Wirbelthieren der höher und vollkommener ausgebildete Metanephros über-nommen hat. Bei letzteren dient dann der Mesonephros im aus-gebildeten Zustande nicht mehr als Excretionsorgan.

Aber noch ein zvveites morphologisches Merkmal oder besser eine zusanimengehörige S11 nnnc von Merkmalen ist für die zweite Gruppe charakteristisch, ein ganz specifisch embryologisches Merkmal, das sich auf die Umhüllung und die Athmung der Embryonen wahrend ihrer Entwickelung im Ei oder in der Mutter bezieht.

Die Gruppe der höheren Wirbelthiere ist entwickelungsge-schichtlich durch den Besitz von Amnion und seröser Hülle als embryonaler Hüllorgane, sovvie der Allantois als besonderen embryonalen Athmungsorgans ausgezeichnet. Man bezeichnet sic deshalb auch als Amnionthiere oder Amnioten und stellt ihnen die erste Gruppe als Amnionlose, Anamnia, gegenüber.

Wie nachher gezeigt werden soli, steht die Entwickelung des Amnion und der serösen Hülle in engem, causalem Zusammen-hang mit dem terrestrischen Aufenthalt der Eier \'). Folgende Uebersicht bringt die eben besprochenen Beziehungen zum Ausdruck:

Anamnia; oli n c Amnion. . 0 ;• •gt; se 11 ii 11 e und Allantois. Generatie aquatica 1)

Pronephridier M esonephridier Acranier Cyclostomen

Fische Dipnoer Amphibien

Vergleichen wir obenstehende Uebersicht mit der auf Seite 291 gegebenen, so sehen wir, dass bei den Anamniern, der Gruppe mit aquatischer Keimentwickelung, Oviparitat in allen drei Formen, sowie in manchen Fallen (gewisse Selachier, wenige Teleostier, wenige Amphibien) Viviparitat vorkommt. Bei den Amnioten findet sich nur makrolecithale Oviparitat (die meisten Reptilien, alle Vogel, die Monotremen) oder Viviparitat (manche Reptilien, alle Beuteltlüere und Placentalier).

Wo immer bei den Wirbelthieren, bei Anamniern so gut wie bei Amnioten, makrolecithale Oviparitat oder auch Viviparitat, die ja stets aus ersterer hervorgegangen ist, vorkommt, da coin-cidirt dieselbe mit der Entwickelung eines Dottersacks. Dieses

Amniota: mit Amnion, seröser IIii 11 c und Allantois. Generatio terrestris

Metanephridie r Sauropsiden Mammalia

1

Est ist intoressant, dass bei der höchsten Anamnierklasse, den Amphibien, schon hie und da Anlaufe genommen werden, von der Generatie aquatica zur Generatio terrestris überzugehen , so hei Ichthyoph\'is\\ Amphinmo, Leptodactylns, Paludicola, Phascophorus, Chiromautis ^ Phyllomcdusa.

-ocr page 301-

Organ ist fur die Abkommlinge von dottereichen Eeiern bci alien Wirbelthiercn charakteristisch. Ich behalte mir vor, auf ilic verschiedencn Formcn des Dotterorgans bci Anamniern, seinen Kreislauf und seine Function in spateren Arbeiten zuriick-zukommen und eine Vcrgleichung mit deni Dotterorgan dcr Amnioten durchzufiihren.

Dcr Dottersack ist das einzigc embryonale Anhangsorgan, das auch den Anamniern zukommt. Alle übrigen sind für die Amnioten charakteristisch, zu deren naherer Betrachtung wir uns jetzt wenden.

Einfluss des terrestrischen Aufenthaltes der Eier auf die Entwickelung.

Veranderte relative Sohwere der Eier. Amnion und seröse Hülle.

Wenn wir die veranderten Bedingungen studiren, unter denen sich die Keime bei terrestrischer Entwickelung befinden, so konnen wir die hohe Temperatur ganz ausser Acht lassen, die ftir die Entwickelung der homoiothermen Amnioten nothwendig ist. Denn die bei gewöhnlicher Lufttemperatur sich entwickelnden Keime der Reptilien zeigen genau diesolben Organisationseigen-thümlichkeiten wie die der warmblütigen Amnioten. Um die Entstehung jener Eigenthümlichkeiten zu erklaren, dtirfen wir deshalb die hohe und constante Temperatur nicht mit heranziehen. Ebenso miissen wir zunachst die complicirten Existehzbedingungen der intrauterinen Embryonalentwickelung unberüclcsichtigt lassen; denn jene Viviparitat hat sich, wie erwahnt, sowohl bei gewissen Reptilien einerseits, als andererseits bei Beutelthieren und Pla-centaliern aus makrolecithaler Oviparitat entwickelt.

Dadurch, dass die Eier statt im Wasser ihre Entwickelung im Troekenen, umgeben von atmospharischer Luft, durchmachen, sind ihre Existenzbedingungen in vielfaltiger Weise geandert. Eine Differenz aber ist von ausschlaggebender Bedeutung: es ist die veranderte Schwere.

Natiirlich bleibt die absolute Schwere der Eier dieselbe. Aber nicht um diese handelt es sich, wie wir gleich sehen werden. Es handelt sich um das relative Gewicht, d. h. das Gewichts-verhaltniss des Objectes, also hier des Eies, zu dem es umge-benden Medium, also Wasser oder Luft.

Wahrend alle Körper im luftleeren Raum gleich schnell fallen, fallen schwere im lufthaltigen schneller als leichte. Je grossere Dichte und Schwere das Medium besitzt, in dem ein Körper sich befindet, um so langsamer fallt er. Bei gleicher Schwere schwebt der Körper in dem Medium; ist das Medium schwerer als der Körper, so scliwimmt der letztere an der Oberflache.

Je schwerer das Medium ist, um so mehr wird also der Fall der Körper aufgehalten, um so mehr die eigene Schwere ver-ringert. Bringen wir umgekehrt einen Körper aus einem schwe-

-ocr page 302-

294

rercn in cin leichteres Medium , so vermehrcn wir dadurch seine Fallgeschwindigkeit, erhöhen seine relative Schwere.

Letztcres findet nun statt, vvenn die Eier statt in das Wasser ins Trockene abgelegt werden. Sie werden dadurch relativ um ein Vielfaches schwerer, ohnc doch im mindesten widerstands-fahigér zu werden.

Um eine Vorstellung zu geben, wie bedeutend die Erhöhung der relativen Schwere bei dem Uebcrgang der Eier aus deni fliissigen in das gasformige Medium ist, habe ich im physikali-schen Institut zu Jena unter giitiger Leitung von Herrn Professor Wink elm ann einige genauc Bestinimungen des specifischen Gewichtes von Hiihnereiern gemacht. Dieselben ergaben, dass das Ei mit seiner Kalkschale bei eröffneter Luftkammer 1,08 mal schwerer ist als Wasser; der flüssige Ei-lnhalt ist nur 1,03 mal schwerer als Wasser. Dagegen ist ein Ei in seiner Schalc bei geöffneter Luftkammer 900 mal schwerer, und das Ei-Innere ohne Schale 860 mal schwerer als das Medium Luft. Die Luft setzt also dem Ei bei seinem Fall fast gar keinen, das Wasser ausserordentlich bedeutenden Widerstand entgegen ; ein Ei kann im Wasser viele Meter tief fallen, ohne sich im mindesten zu verletzen, wahrend es in der Luft schon bei einem Fall von wenigen Decimetern giinzlich zertrümmert, wenn es auf harte Unterlage aufstösst.

Es ist klar, dass durch diese Erhöhung der relativen Schwere ohne Zunahme der Druck- und Zugfestigkeit sich die am Lande abgelegten Eier unter wesentlich ungünstigeren Verhaltnissen befinden als die ins Wasser gelegten. Jede Bewegung des Eies als Gauzes hat im gasförmigen Medium eine viel intensivere Druck- und Stosswirkung der einzelnen Theile gegen einander zur Folge. Die Erschütterungen des Ei-Inneren sind ungleich intensivere, wenn eine Henne ihre Eier lüftet und dreht, als wenn ein leichter Flüssigkeitsstrom ein Fischei am Boden auf und ab rollt. Weiss doch auch jeder Anatom, welchen Vortheil es bietet, zarte Objecte in flüssigeni Medium und nicht im Trocknen zu prapariren.

Es ist ganz selbstverstandlich, dass hier Schutzvorrichtungen getroffen werden müssen, um diese wesentlich ungünstigeren Daseinsbedingungen auszugleichen. Eine Reihe von Einrichtungen erhalt nun das Ei gleich von der Mutter her als Mitgabe, um den Keim so weich wie möglich zu betten. Zwischen die mehr oder weniger harte aussere Schale und den Keim schiebt sich cine eiweissreiche, dickflüssige Flussigkeitsschicht, das Eiweiss, wie die aussere Schale ein Product des Eileiters.

Die complicirte Structur dieser Hüllflüssigkeit beim Hühnerei, ihre Zusammensetzung aus abwechselnd dichteren und flüssigeren Lagen, die Hagelschnüre, die Luftkammer zwischen den beiden Schichten der Schalenhaut, alles das sind Einrichtungen, die einen heftigen Anprall des Keimes gegen die Schale verhindern

-ocr page 303-

295

sollen, die das Ei im Inneren suspendiren und sich als Puffer1) zuisclien Keim und Schale einschieben.

Diese Einrichtungen, die den makrolecithalen Eiern der Anam-nier fehlen, sind die einzigen Schutzmittel des Keimes wahrenil der ersten Entwicklungsstadien, so lange der sich entwickclnde Keim nicht seinerseits für Schutzvorrichtungen Sorge tragen kann. So lange die Keimscheibe glatt oder nahezu glatt über den Dotter gespannt ist, bedarf sie auch wohl kaum eines wei-teren Schutzes, zumal Vorsorge getroffen ist, dass das Ei den Pol mit der Keimscheibe stets nach oben kehrt, dieser Pol also niemals durch das Eigengewicht des dotterreichen, schweren Eies (man denke an ein Straussen- oder Acpyornis-\'SLX) gedrückt wird.

Je mehr sich aber der Körper des Thieres vom Dotter abhebt, um so mehr Angriffspunkte bietet er für die Stosse der Flüssig-keitswellen, welche die Erschütterungen und Bewegungen des gesammten Eies in dessen Innerem erzeugen und durch die eigenthümliche Schichtung des Eiweisses wohl abgeschwacht, nicht aber ganz aufgehoben werden können.

Auch hort in alteren Stadiën der Embrionalentwickelung aus ciner Reihe von Gründen für den Embryo die Möglichkeit auf, wie die Keimscheibe unter allen Umstanden oben auf dem Dotter zu liegen, dem Gewicht und Druck des Dotters somit entrückt zu sein.

Allen diesen Gefahren, die dem Keime in mittleren und alteren Entwickelungsstadien drohen, entzieht sich der Embryo, indem er zunachst die prominirenden Teile, Kopf und Vorder-theil, dann auch den übrigen Körper in den Dotter vergrabt. Dieses Einsinken in den ^Dotter führt zur Bildung des Amnion und der serösen Hülle2).

Die Idee, dass der ganze complicirte Process der Amnionbil-dung in letzter Linie auf ein Einsinken des Embryo in den

1

Die Luftkammer des Vogeleies ist eine vortrcflliche Puffervorrichtung; für die embryonale Athmung ist sie wahrscheinlich ohne jede Bedeutung.

2

Eine ganz andere Vorstellung von der Entstehung des Amnions hat sich Hun recht (Die Phylogenese des Amnions und die Bedeutung des Trophoblasts Verhandel, d. Koninkl. Akad. van Wetenschappen te Amsterdam 2. Sectie 1895) ^ebildet. Er denkt sich das Amnion in seiner allerersten Entstehung gleich als geschlossene Blase und ist deshalb gezwungen, den Vorgang, wie wir ihn i:ci den Sauropsiden, Monotremen, Marsupialiem und auch bei den meisten Placentaliern beobachten als eincn caenogenetisch modificirten aufzufasscn. Wahrend. ich mit ihm in der Auflfassung des Amnions als eines Schutzorgans übercinstimme — übri-gens ist meine ausführliche Arbeit langere Zeit vor der seinigen erschienen, — ist mein Standpunkt, von den; ich die Tatsachen der Bildung des Amnions betrachte und gruppire, was ich für caenogenetisch und palingenetisch halte, wie ich die Verwandschaftsverhaltnisse dir Wirbeltiere ansehe, von dem HuBRKCHTschcn so verschieden, dass eine Auseinandersetzung darüber Bogen umfasscn würde. Ich versage es mir deshalb hier, die HUBRECHTsche Arbeit in den Kreis meiner Betrach-tungen zu ziehen, finde aber vielleicht spater einmal Gelegenheit auf sie zurückzu-kommen und auch meine Ansicht über die Bedeutung des sogenannten Tropho-blassen (Mehnerts Teloderms) auseinander zu setzen.

-ocr page 304-

296

Dottersack zuriickzuführen sei, ist keine ncuc. Ueber die Griindc, durch die dieses Einsinkcn bedingt sci, hat man sich aber vcr-schiedene Vorstellungen gemacht. Ich will hier nur diejenigen berücksichtigen, die mir die beachtenswerthesten scheinen itnd sich des meisten Keifalles zu erfreuen gehabt haben. Van heneden und Julin (2, 425) erblicken in der zunehmenden Soli were des Embryo den wesentlichen Grand seines Einsin-kens in den Dottersack: „Dans notre opinion, la cause déter-minante de la formation de l\'enveloppe amniotique reside dans la descente de rembryon, détermiiiëe elle-mème par le poids du corps. C\'est par une acceleration du développement que la cavitc amniotique en est venue a se former quand rembryon ne possède encore qu\'un poids insignifiant, quand il est encore une simple lamelle didermique, avant que le mésoblaste se soit constituequot;. Schon fleischmann machte gegen die Anschauung, dass die Bildung der Amnionscheiden lediglich durch Einsinken des Embryo in den Dottersack in Folge seiner zunehmenden Schwere verursacht sei, eine Reihe begründeter Einwande.

Ich habe versucht, einmal die thatsachliche Unterlage der Hypothese, soweit dieselbe die relative Schwere der in Betracht kommenden Medien betrifft, durch directe Beobachtung zu prü-fen. Zweifellos haben wir bei der Amnionbildung von Formen mit dotterhaltigem Dottersack auszugehen, wie ihn die Saurop-siden und im Anfange ihrer Ëntwickelung auch die niedersten Saugethiere (Monotremen) besitzen. Der dotterleere Dottersack der Beutelthiere und Placentalier ist unstreitig einc secundar veranderte Bildung, die wir als Ausgangspunkt der Amnionbildung nicht zu berücksichtigen brauchen. Es erhebt sich nun die Fquot;rage: 1st denn der Embryo wirklich specifisch schwerer als der Dotter, so dass wenigstens diese Grundlage der van beneden-julin\'schen Hypothese als gesichert zu betrachten ware, obwohl auch daim noch andere Erklarungen der thatsachlichen Vorgangc sehr wohl möglich waren? Ich habe im physiologischen Institut zu Jena zusammen mit Prof. W. Biedermann die specifische Schwere von Hühnerembryonen vom dritten und vierten Tage der Bebrütung bestimmt. Bei dem ungemein geringen Volumen der Objecte erwies es sich am zweckmassigsten, das specifische Gewicht durch die Schwebemethode zu ermitteln. Das Object wurde in eine physiologische Kochsalzlösung gebracht, in dei-Gummi arabicum gelost war, und der Gummizusatz so lange Verstiirkt, bis das Object gerade schwebte. Dann wurde das specifische Gewicht der Gummilösung bestimmt. Da ergab sich denn die interessante Thatsache, dass die Embryonen specifisch erheblich leichter waren als der zugehörige Dotter, sowohl die drei Tage alten Embryonen als auch die schon weit in der Ëntwickelung vorgeschrittenen vom vierten Tage. In den Gummi-lösungcn, in denen der Embryo noch schwebte, gingen alle Bestandtheile des Dotters wie Steine unter. Das specifische

-ocr page 305-

Gewicht cines Embryo vom vierten Tage ergab sich als 1021,5.

Die Prüfung des zugehörigen Dotters erwies sich insofcru etwas schwierig, als der Dotter ja keine homogene Masse dar-stellt, sondern aus abwechselnden Schichten von wcissem und quot;■elbem Dotter zusammengesetzt ist. In einer Gummilösung von 1021,5 specif. Gewicht schwebten dure ha us keine Dotterpar-tikclchen. In einer Lösung von 1024 specif. Gewicht begannen die ersten Partikelchen zu schweben. In einer Lösung von 1026,5 schwebten zahlreiche kleine Flocken, die Hauptmasse des Dotters war aber noch schwerer als diese Lösung.

Da ich kein Mittel weiss, die einzelnen Schichten des Dotters rein von einander zu trennen, kann ich nicht die getrennten Gewichtszahlen für weissen und gelben Dotter angeben. Aus dem Umstand aber, dass in Lösungen, in denen der Embryo schwebte, gar keine Dotterpartikelchen schweben wollten, glaube ich den Schluss ziehen zu dürfen, dass alle Dotterbestandtheile, auch der weisse Dotter, specifisch schwerer sind als der Embryo.

Nun könnte man ja noch einwenden, dass bei anderen Sau-ropsiden vielleicht andere Gewichtsverhaltnisse zwischen Embryo und Dotter bestellen als beim Hühnchen, und schliesslich bliebe immer noch der Einwand, dass bei den Vorfahren derAmnioten zur Zeit der Entstehung der Amnionbildung das von der Hypothese supponirte Gewichtsverhaltniss zwischen Embryo und Dotter existirt habe. Meiner Ansicht nach ware es aber nur dann gerechtfertigt, diese Annahme zu machen, wenn keine andere Erklarung der Amnionbildung denkbar ware, und wenn jene Gewichtshypothese den Vorgang der Amnionbildung, wie er thatsachlich bei den Amnioten beobachtet werden kann, in einleuchtender und vollstandiger Weise erklarte. Beides aber ist nicht der Fall. Die ontogenetischen Thatsachen lassen sich bei anderer Auffassung der Amnionbildung vollkommen er-klaren, ohne jene thatsachlich nicht beobachteten Gewichtsverhaltnisse vorauszusetzen. Aber auch unter jener Voraussetzung bliebe die Einhüllung des Embryo durch zwei selbstiindig auf-tretende, von vorn und hinten auf einander zu wachsende Falten unerklart und unerklarlich.

Selenka hat sich eine andere Vorstellung von dem Zustandekommen des embryonalen Anhangsorganes, das wir Amnion nennen, gebildet, aber auch er halt diese Bildung für eine „allo ge n et i s c hequot;, das heisst mechanisch direct be-dingte — „i m Gegensatz zu den autogenetischen, w e 1 c h e sich a c t i v, s o z u s a g e n durch eigene Kraft h e rausb i Idete n (21, p. 186). Nach ihm setzt sich das Amnion aus zwei ganz unabhangig von einander enstandenen F alten zusammen. Die vordere Amnionfalte, das Kopfamnion oder Proamnion, wird durch die Scheitel-Nackenbeuge bedingt; der Kopf senkt sich tief in den Dotter hinein und treibt die Eihaut als vordere Amnionfalte vor sich her und drückt dieselbe ins

-ocr page 306-

29S

F.i-Innurc hinein. VVahrend das Kopfamnion durcli Einstülpung der Eiwand hervorgerufen wird, legt sich die Rumpffalte vor ciner A u s b uc h t u rig an, die lediglich dein Ilervorwachsen der Allantois ihre Entstehung verdankt. „Nach dieser Hypothese ware das Amnion kein einheitlichcs Gebilde, sondern setzt sich aus zwei genetisch differenten Falten, dem Kopf- und Rumpf-amnion, zusammen, welche nur deshalb zu einer doppelten Hülihaut des Embryos sicli vereinigen, weil ihre Faltenrander, man möchte sagen zufallig, zusammenstossen müssen.quot; In seiner friiheren Publication (20, p. 131) hatte sich Selenka entschieden dafür ausgesprochen, das Amnion als ein einheitliches Gebilde aufzufassen. Die Entstehungsgcschichte dieser Embryonalhülle könne auf ganz plausible Weise durch das Einsinken des speci-fisch schwereren Embryo in den Dotter erklart werden. Seine neuerdings vorgetragene Anschauung findet sich in nuce schon in den ausfühiiichen Erörterungen der fleischmann\'schen Arbeit (6, p. 27), die ebenfalls aus dem Erlanger Zoologischen Institut liervorgegangen sind. In diesen bringt Fleisciimann die Büdung des Amnions in erster Linie mit der Spiraldrehung und der Kopf-beuge der Embryonen in Beziehung. Er hebt aber das Hervor-wachsen und die Ausdehnung der Allantois als einen ferneren wichtigen Factor bei der Gestaltung des Amnions hervor.

Gegenüber diesen Auffassungen, die, ob sie sich nun auf die angebliche Schwere des Embryo oder auf seine embryonalen Krümmungen und auf das Hervorwachsen der Allantois stützen, doch darin übereinstimmen, Einflüsse festzustellen, die angeblich die Entstehung des Organes mechanisch direct bedingen sollen, sehe ich im Amnion ein Schutzorgan, das als solches und um seiner selbst willen durch Zuchtwahl erworben worden ist, eme Anpassung des Embryonallebens, die ebenso erklart zu werden hat, wie die Anhangc, Fortsatze, provisorischen Skelete vieler pelagischer Larven, zahlreiche Schutzvorrichtungen der Insectenlarven und -puppen, der Saugmund der Amphibienlarven und unzahlige andere Einrichtungen des Thier- und Pflanzen-reiches, deren Entstehung sich nun und nimmermehr direct mechanisch erklaren lassen wird.

Vergejgenwartigen wir uns den Uebergang des terrestrischen Aufenthalts der Fier aus dein aquatischen 1 Es ist allerdings nicht anzunehmen, dass dieser Uebergang ganz plötzlich und unver-mittelt stattgefunden hat. Vielleicht liaben die Stammformen der Amnioten zunachst ihre Fier in Uferschlamm oder vom Grund-wasser feucht gehaltene Erdïöcher abgelegt. Ein eigentliches \\ ergraben , wie wir es bei Krokodilen und manchen Schildkröten beobachten können, lialte ich als Ausgangspunkt der terrestrischen Eientwickelung deshalb nicht für warscheinlich, weil eine solche Entwickelung bei den höchst ungünstigen Durchlüf-tungsverhaltnissen ohne sehr vollkommene Einrichtungen der embryonalen Respiration nicht wohl denkbar ist. Solche Einrich-

-ocr page 307-

299

tungen waren aber bcim Beginn der terrestrischcn Eientwickelung noch nicht da; sic mussten erst successive gcschaffen werden. Möglich audi, dass die Mutter zunachst noch cine Art Brutpflege ausübte und don Eiern die nöthige Feuchtigkeit durch ihren eigenen Körper mittheilte, wie dies nach den Beobachtungen der Sarasins (18, p. 12) bei den quot;EAemvon rekthyopkisglutinosus stattfindet, eines Amphibiums, dessen Eicr exceptioneller Weise ins Trockene abgelegt und voni mütterlichen Körper mit Feuchtigkeit versehen werden, bis die Larven ausschlüpfen und den Rest ihrer Entwickelung im Wasser durchmachen.

Structur und Zusammensetzung der das Ei umhülienden Schalc musste sich schrittweise andern, ehe die Eier den Aufenthalt in der gewöhnlichen Luft ertragen konnten, ohnc sofort durch Eintrocknen zu Grimde zu gehen. Abcr für den Uebergang aus dem flüssigen in das gasförmige Medium gab es keinen allmah-lichen Uebergang.

Diese Veranderung, sowie der davon abhangige Wechsel der relativen Schwere müsste ganz plötzlich und unvermittelt erfol-gen, denn in dieser Beziehung ist es ganz gleichgültig, ob sich die Eier in sehr feuchter oder in trockener Luft entwickeln.

Wahrend dieses Ueberganges sind zweifelsohne Millionen von Eiern auf allen möglichen Entwickelungsstadien durch mechanische Schadigungen aller Art vernichtet worden. Hier hatte die natürliche Züchtung, an deren Existenz doch nicht ernstlich ge-zweifelt werden kann, wenn auch einige von den Ncuesten sic selbst und ihre Wirksamkeit einfach wegdecretiren mochten, ein weites Feld, sich zu bcthatigen.

Ein Schutz gegen die Erschütterungcn, die den Kcim im gasförmigen Medium viel harter treffen mussten als im flüssigen, ergab sich nun dadurch, dass der Embryo die Körpertheile, die im Laufe der Entwickelung über das Niveau der Keimblase zu prominiren begannen, in diese Keimblase selbst vergrub, in den Dotter versenkte. Derjenige Theil des Körpers, der in der Wir-belthierentwickelung den übrigen am meisten vorauseilt, der am frühesten und am starksten prominirt, der ausserdem des Schutzes am meisten bedarf, wcil er die empfindlichsten und lebenswich-tigsten Organe enthalt, ist der Kopf und der vorderste Abschnitt des Rumpfes. Dieser Abschnitt des Körpers wurde deshalb auch zuerst in den Dotter vergraben, und wahrscheinlich blieb es wahrend vieler Generationen bei dieser Einrichtung, so dass bei gewissen Amniotenvorfahren wohl nur eine Amniongrube, kein geschlossener Amnionsack existirt hat.

Was heisst das nun: der Embryo vergrabt den vorderen, prominirenden Theil seines Körpers in tien Dotter? Nehmen wir irgend einen beliebigen Anamnier und suchcn wir in seiner Entwickelung eine recht grosse Anzahl von Reprasentanten dersclben Entwickelung, so finden wir unter denselben stets eine erstaun-lich grosse Variabilitat der ausseren Körperform, der Krümmüngen

-ocr page 308-

30O

um den Dotter, der Prominenz der einzelnen Körpertheile und ihrer Configuration. Unter diesen mannigfachen Variationen wurden nun beim Uebergang des aquatischen in den terrestrischen Aufenthalt der Kier diejenigen ausgevvahlt, die die günstigsten Combinationcn darboten, das heisst diejenigen, die ihren promi-nirenden Vorderkörper am meisten gegen den Dotter kriimmten, in deaseiben einsenkten. Von den anderen ging eine unverhaltniss-massig grössere Anzahl u ahrend der Entwickelung im Ei zu Grimde.

Dieser Process der Auslese, durch zahllose Generationen fort-gesetzt, führte allmahlich zu einer völligen Einbettung des vorderen Körperabschnittes in den üottersack, zur Bildung eines Proamnion. Denn die Proamnionbildung ist nichts anderes als die Einkrümmung und Einstülpung des embryonalen Vorder-körpers in den Dottersack. Von diesem Standpunkt aus erklaren sich auch meiner Ansicht nach eine Anzahl der merkwürdigen Kriiramungen der Amniotenembryonen.

Krümmungen der verschiedenen Gehirnabschnitte gegen einander beobachten wir in verschiedener Auspragung sowohl bei den Embryonen der Fische und Amphibien als bei denen der Amnioten. Die Erkliirung ihres Auftretens und ihrer Bedeu-tung ist für die uns hier beschaftigenden Fragen ohne Belang. Diese Gehirnkrümmungen können auf die Configuration des Kopfes als Ganzes ohne in die Augen springenden Einfluss sein, wie die Embryonen der Ganoiden, Teleostier, Dipnoer und Amphibien beweisen, bei denen man nicht von einer Kopfbeuge, sprechen kann. Sic können aber bei starker Auspragung zu einer eigenthümlichen winkeligen Krümmung des Kopfes, einer Kopfbeuge, führen, wie wir bei Selachiern, Coecilien und Amnioten beobachten. Gerade die Selachier beweisen aber, dass es trotz einer wohl entwickelten Kopfbeuge, die Coecilien dass es bei wohl entwickelter Kopf und Nackenbeuge nich zur Einstülpung des Kopfes in den Dotter, zur Proamnionbildung zu kommen braucht. An jene Krümmungen hat bei den Amnioten wohl das Eingraben des Kopfes in den Dotter die Proamnionbildung angeknüpft, die Variationen der Beugen lieferten das Material, mit dem die natürliche Auslese anfangen konnte zu operiren. Sie allein hatten aber ebensowenig zu Bildung eines Proamnion geführt wie bei den Selachiern und Coecilien, ware eine derartige Einrichtung nicht für die terrestrische Eientwickelung von vitaler Bedeutung gewescn.

Bis zur Nackenbeuge vergrabt der Amniotenembryo seinen Vorderkörper in den Dottersack. Ja, die Einkrümmung des Vor-derendes, die Einstülpung desselben in den Dotter kann noch über die Nackenbeuge hinaus fortschreiten, wie zum Beispiel die Kaninchenembryonen zeigen \').

i) 1 gt;ie spiraligc Krümmung zahlreichcr Anamnier (Cyclostomcn, Ganoiden, Teleostier, Dipnoer und Amphibien) um den Dotter, die gewöhnlieh sehon in sehr frühen Stadiën in eine gestreckte Körperhaltung übergeht, ist in keiner Weise mit

-ocr page 309-

30i

Audi Fleischmann und Selenka bringen die Einkriimmung des Embryo gegen den Dotter und die Proamnionbildung in cinen Gausalnexus. Auf einen gewissen Zusammenhang hatte iibrigens schon His (Unsere Korperfcrm, p. 92) hingewiesen: „Ueberall finden wir ferner, soweit bis jetzt exacte Beobachtungen reichen, bei den höheren drei Wirbelthierklassen, dass der Ein-tritt der Kopfkrümmung, sowie derjenige der nachfolgendcn Krümmungen des Rumpfes zeitlich genau an die dichte Um-schliessung durch die Amnionanlage geknüpft ist. Wir haben hier eine jener Formabhangigkeiten zwischen Bildungen scheinbar ganz dififerenter Natur, für welche ich Dir spater noch fernere Beispiele werde anführen können.quot;

In der Beurtheilung dieses Causalnexus unterscheide ich mich aber von fleischmann und Selenka in dem fundamentalen Punkte, dass ich nicht in jenen Krümmungen das ursachliche Moment erblicke, das die Einstülpung des Embryo in den Dot-tersack veranlasste, wohl aber glaube, dass die Variationen jener Krümmungen der Zuchtwahl das Material für ihr auslesende Wirksamkeit geliefert haben. Das wird auf das Deutlichste durch Ichthyophis bewiesen, dessen Nackenbeuge viel starker ausge-pragt ist, als zum Beispiel die des Hühnchens. Die Krümmungen können da sein, oline dass es noch zur Amnionbildung gekom-men ist [Ichthyophis); die Krümmungen können schwach ausge-pragt sein, und doch wird der Embryo vielmahlich völlig ein-gehüllt (Hühnchen).

In der Amnionbildung erblicke ich nicht, wie selenka, einen „allogenetischen Vorgangquot;. Das Amnion kann meiner Meinung nicht als ein „allogenetisches, lediglich durch Umgestaltung benachbarter Organe mechanisch gebildetes Organquot; betrachtet werden. Die taschenförmige Einsenkung des Embryo in den Dotter, die Proamnionbildung, bildete sich heraus, weil diese Einrichtung dem Embryo bei terrestrischer Entwickelung grosseren Schutz gewahrte, nicht rein zufallig, weil der Embryo sich aus anderen Gründen krümmte und einrollte.

Die Proamnionbildung ist im Princip nichts anderes als die Einstülpung des Vorderendes des Embryo in den Dottersack. Daruber herrscht seit den glanzenden Untersuchungen von van Beneden und Julin \') keine Meinungsverschiedenheit. Die Einstülpung erfolgt zu einer Zeit, zu welcher der Dottersack in dem eingestiilpten Bezirk nur aus Entoderm und Ectoderm besteht, des Mesoderms aber ermangelt. Deshalb besteht natürlich auch

den Krümmungen der Amniotenembryonen zu verglcichen, von denen sie sich to-pographisch und besonders chronologisch durchaus unterscheidet.

1) In demselben J ah re, in welchem van Beneden und Julin den Vorgang der Proamnionbildung bei den Saugethieren klarlegten, entdeckten Stkahi. (23) und Hoffmann (9) unabhangig von einander und von den Beobachtungen der belgischen l\'orscher den gleichen Vovgang bei den Reptilien und Saugethieren.

-ocr page 310-

302

die taschenförmige Einsenkung zunachst uur aus Entoderm und Ectoderm; Mesoderm und Leibeshöhle dringt nicht in dieselbe hineia. Der Ort der Einstülpung ist bei allen Amnioten derselbe, wie weiter unten gezeigt werden soil. Je starker die Krümmung des cmbryonalen Vordcrkörpers, um so grosser das Proamnion.

Durch die Proamnionbildung sahen wir die am friihesten und starksten prominirenden Korpertheile des Embryo, Kopf und Vorderrumpf, die die lebenswichtigsten Organe enthalten, vor Stoss und Druck geschützt. Ontogenetisch spater sehen wir dann einen Process auftreten, der zu einer Umhiillung audi des Hinterendes des Embryonalkörpers fülirt, und der Schluss liegt nahe, hierin nur eine Fortführung, eine Vollendung der Schutz-einrichtung zu sehen, auf die wir die Proamnionbildung zurück-geführt haben. Diese Einhüllung des Hinterendes tritt spater, gewöhnlich erheblich spater auf als die des Vorderendes.

Nïin lasst sich allerdings gegen diese Auffassung einwenden, dass Einhüllung des hinteren Körperendes bei den meisten Amnioten nicht durch eine Einstülpung desselben in den Dottersack erfolgt, sondern dass die Wandung der Keimblase sich zu einer Falte erhebt und das hintere Körperende allmahlich von hinten nach vorn überwachst. Dieser Process würde allerdings kaum verstandlich sein , wenn man den Vorgang als ein durch wach-sende Schwere des Embryonalkörpers verursachtes Einsinkeli in den Dottersack auffasste. Suchen wir ihn aber nicht in dieser Weise direct mechanisch zu erklaren, so kann es uns nicht als etwas Besonderes imponiren, das die hintere, viel spater auftre-tendc Hülle sich etwas anders entwickelt als die vordere.

Herrschen doch am Ort und zur Zeit, wenn sich der Hinter-körper einhüllt, ganz andere Verhaltnisse, als sie der zu anderer Zcit und an anderem Orte sich einhüllende Vorderkörper vorfand.

Zudem ist durch Mehnert (io) für die Chelonier nachgewie-sen, dass bei ihnen sich gar keine hintere Amnionfalte erhebt, sondern der ganze Amnion durch eine von vorn nach hinten fort-schreitende Umhüllung des ganzen Körpers durch das Proamnion gebildet wird. Vielleicht ist dies überhaupt der phylogenetisch altere Vorgang, und das Auftreten einer selbstandigen hinteren Amnionfalte, das wir bei den meisten Amnioten beobachten, ist eine caenogenetische Erscheinung. Hierüber wage ich jedoch vor-laufig noch nicht ein bestimmtes Urteil abzugeben.

Für alle Amnioten ist charakteristisch, dass die Einstülpung des cmbryonalen Vorderkörpers stets genau in die Stelle erfolgt, die vor der Gabelung der symmetrisch sich theilenden Dotter-vene liegt. Diese Stelle des Dottersacks ist zur Zeit, wo die Einstülpung vor sich geht, mesodermfrei, also auch gefasslos. Wenn spater das Mesoderm auch hier eindringt, und durch den Cölomspalt die Wandung der vorderen Amniontasche sich von der des Dottersacks ablöst, so können sich die Gefasse auch in diesen Bezirk hinein ausdehnen. Sie thun es aber nur langsam,

-ocr page 311-

303

unci bei den meisten Amnioten blcibt hier dauernd cin kleiner, gefassloser Bezirk innerhalb der Venengabel, inmitten des Ge-fasshofs, bestehen. Besonders deutlieh markirt sich diese gefasslose Stelle innerhalb des Gefasshofes bei den Beuteltbieren, und sie erhalt sich wahrend der ganzen Entwickelung, also auch in den Stadiën, in \\ve 1-chen langst der Cölomspalt die Wan dung der vorderen Amniontasche von der des Dottersacks abge-hoben hat. An jenem gefasslosen Bezirke können wir dann auch noch spater erkennen, in welcher Ausdehnung ehemals die Proamnioneinstülpung den Dottersack in Anspruch genommen hat.

Wir haben aber noch die eigentliche Bedeutung jenes mesoderm- und gefassfreien Bezirkes innerhalb des Gefasshofes zu er-örtern, in die hinein die Proamnioneinstülpung erfolgt. Die einfache Erklarung dieses scheinbar so sonderbaren Verhaltens liegt darin, d a s s j e n e Stelle ursprünglich gar nicht innerhalb des Gefasshofes liegt, sondern erst secundar in den-selben einbezogen, von ihm umwachsen wird.

Dies lasst sich beim Hühnchen direct ontogenetisch nachweisen (vgl. die Tafeln meiner ausführlichen Arbeit). Ganz ebenso liegen die Dinge bei den Reptilien. Aber derselbe Nachweis lasst sich auch für die Saugethiere führen , \\vo man beobachten kann, dass der Gefasshof erst nach erfolgter Proamnioneinstülpung sich vor dersel-benschliesst und einen zuweilen geschlossenen, zuweilen bloss durch kleinere Anastomosen zusammenhangénden arteriellen Sinus bildet.

Bei Echidna endlich, wo der ganze Dottersack vascularisirt wird, erfolgt die Proamnioneinstülpung in der Venengabel gerade gegenüber dem En de der von hinten her den ganzen Dottersack umgreifenden Doppelarterie, also auch an einer Stelle, in deren Umgebung die Gefasse von vorn her am spatesten vorge-drungen sein müssen. Leider fehlt es mir an jüngeren Stadion, um hier den Nachweis ebenso schlagend zu erbringen, wie für Sauropsiden und höhere Sanger.

Zum Schluss sei noch darauf hingewiesen, dass in der Configuration des Amnions und der serösen Hülle bei den Monotre-men (Echidna) primitive Zustande sich insofern erhalten, als nach Verlöthung des Schlitzes, der den Zugang in die Doppel-tasche des Amnions bildet, sich an der Schlussstelle ein dauern-der Zusammenhang zwischen Amnion und seröser Hülle erhalt. Aehnlich primitive Zustande finden sich auch bei den Sanropsi-den (Mitsukuri ii, Mehnert io, Hirota 8).

Weitere Einflüsse des terrestrischen Aufenthaltes der Eier, besonders auf die embryonale Respiration. Allantois.

Durch den terrestrischen Aufenthalt der Eier treten auch an die Organe des embryonalen Stoffwechsels neue Anforderungen

-ocr page 312-

304

lieran; besonders die embryonale Respiration geht unter sehr verandcrten Bedingungen vor sich.

Uie wasserathmenden Anamnier benutzen im Ei dicselben Organc der Respiration wie im ausgebildeten Zustande. 1st der Keim nocli jung und besit/.t er eine geringe Dicke uiul Diclite, so findet eine directe Gewebsathmung statt, eine Athmungs-weise, die sich iiberall im Thierreich, auch bei den Amnioten fiir jange Keime als ausreichend erweist. Mit zunehmendem Volumen der Embryoncn genügt die natürlich in geringerer Proportion zunehmende aussere Oberflache nicht mehr als Pforte des Gasaustausches. Da sich aber in gleichem Schritte mit dem Dicker- und Dichterwerden des Embryo auch seine bleibenden Athmungsorgane, die Kiemen, anlegen und vergrössern, so be-darf der Fischembryo, auch wenn er den grössten Theil seiner Entwickelung innerhalb der Eischale durchmacht, keines besonderen larvalen Respirationsorganes. Allerdings befïndet sich auch der Fischembryo in Folge der Stagnation des Wassers innerhalb der Eischale unter ungünstigeren Bedingungen für die Respiration ais das freilebende Thier. Wir bemerken deshalb bei den For-men, die den grössten Theil ihrer Entwickelung innerhalb der Eischale durchmachen und in derselben ein ansehnliches Volumen erreichen, die eigentlichen Kiemen entweder excessiv ent-wickelt, oder aber besondere Hilfskiemen (aussere Kiemen) an den Wandungen der Kiemenspalten angelegt, die sich am Ende des Embryonallebens rückbilden.

Derartige Kiemenbildungen stellen auch das Respirationsorgan der im ausgebildeten Zustande luftathmenden Amphibien dar, so lange sie ihre aquatische Entwickelung durchmachen. Freilich vollzieht sich dieselbe zum grössten Theile ausserbalb der Eihiille. Aber gerade bei denjenigen Formen, bei denen exceptioneller Weise terrestrische Entwickelung (Ichthyopgis glutinosus) oder Viviparitat ( Typhloneetes comprcssicauda, Salamaiidra n/ra) ein-tritt, finden wir jene ausseren Kiemen zu besonders ansehnlichen embryonalen Respirationsorganen entfaltet.

Wir können also sagen: Bei den Wirbclthieren mit aquatischer Entwickelung besorgt der Embryonalkörper selbst die Athmung, zunachst bloss durcli die Haut, spater durch die Kiemen, die zuweilen eine ganz besondere Entfaltung zeigen. Die Gefasse des Dottersackes dienen in erster Linie nutritorischen Zwecken. Daneben mogen sie wohl auch respiratorische Function ausüben.

Wenden wir uns nun zu den Wirbelthieren mit terrestrischer Entwickelung der Keime, so sehen wir hier wesentlich andere Verhaltnisse. Auch bei ihnen findet zu Beginn der Entwickelung blosse Gewebsathmung des Embryonalkörpers statt. Spater aber ist der in die Tiefe des Amnions gemekte Embryonalkörper am eigentlichen Respirationsact unbetheiligt. Ganz ausgeschlossen ist natürlich die Benutzung des Organs, das der Respiration des ausgebildeten Thieres dient, der Lunge. Aber auch embryonale

-ocr page 313-

305

Kiemen entfalten sich nicht an den Wanden der Kiemenspalten, wie bei den wenigen Amphibienformen mit terrestrischer Ent-vvickelung oder Viviparitat. Jene Kiemenbildungcn würden ja unter besonders ungünstigen Bedingungen zu functioniren haben, da der Kopf möglichst ticf in den Dotter vergraben, von schüt-zenden Hauten umhüllt wird. Freilich waren wohl Einrichtungen denkbar, die es ermögliehten, dass die Kiemenanhange aus dein Amnionsack heraustreten und die Oberflaclie erreichen könnten. Solche Einrichtungen sind aber nicht getroffen. Warum nicht, darübef lasst sich nichts ausmachen. Wir können wohl den Wegen nachgehen, die die Entwickelung gevvandelt ist, und uns bis zu einem gewissen Grade sogar den causalen Zusammenhang der Anpassungen und Vervollkommungen vergegenwartigen. Warum aber gerade ein bestimmter Weg gewahlt ist und nicht ein anderer, scheinbar ebenso zwekmassiger, darüber lasst sich in den meisten Fallen nicht einmal eine Vermuthung aussern, weil uns die Kenntnis der speciellen biologischen Bedingungen mangelt, unter welchen sich seiner Zeit die Veranderungvollzog. Wir haben blos zu constatiren, dass in der Amniotenentwicke-lung niemals Kiemenbildungen eine Rolle in der erabryonalen Respiration übernehmen.

Wie schon hervorgehoben, ist auch bei den Amnioten die erste embryonale Athmung blosse Gewebsathmung. Wenn dann der Körper voluminöser wird und sich verdichtet, ausserdem durch die Amnionbildung in den Dottersack versenkt, von der Oberflache abgekapselt wird, kann nothwendigerweise diese Form der Athmung nicht mehr ausreichen. Nunmehr fallt den Gefassen des Dottersackes, in dessen Tiefe der Embryo vergraben liegt, ausschliesslich die respiratorische Function zu. Die Dotter-sackgefasse übernehmen neben ihrer nutritorischen auch respiratorische Function. Sie führen dem Embryo nicht nur die zu seinem Wachsthum nöthige Nahrung, sondern auch den zum Lebensprocess erforderlichen Sauerstoff zu und sie sorgen für die Beseitigung der abgeschiedenen Kohlensaure.

In dieser Doppelfunction erblicken wir den Dotterkreislauf auf gewissen mittleren Entvvickehmgsstadien bei Sauropsiden, Mono-tremen und viviparen Saugern. Bei den letzteren besteht die nutritorische Function nicht in der Aufnahme von Dotter, sondern von andersartiger Nahrung, die von den mütterlichen Ge-weben geliefert wird. Bei den Monotremen haben die Gefasse des Dottersackes sowohl wirklichen Dotter als auch mütterliche Transsudate dem Embryo zuzuführen.

Bei allen Amnioten, mit alleiniger Ausnahme der Beutelthiere des einen Typus, die secundare, spater zu erörternde Ver-haltnisse darbieten, wird den Dottersackgefassen auf spateren Stadiën die respiratorische Function wieder zum Thcil oder ganz entzogen und den Gefassen eines anderen Organs, der Allantois, übertragen.

-ocr page 314-

3O6

Wohl die allermeisten Morphologen sind der Ansicht, dass die Allantois ursprünglich nichts anderes ist als ein Theil der Harnblase, welcher in Folge der starken Ausdehnung der letz-teren diirch den embryonalen Harn aus der noch imgeschlossenen Bauchhöhle prolabirt, extraembryonal zu liegen gekommen ist. Eine eigentliche Harnblase, das heisst ein Divertikel der Cloaken-wand, das als Harnreservoir dient, finden wir in der Wirbcl-thierreihe nur bei Amphibien und Amnioten. Was man bei Fischen als Harnblase bezcichnet, ist eine Erweiterung des Endabschnittes der Vornierengange (Urnierengange), also ein morphologisch mit der eigentlichen Harnblase nicht zu verglei-chendes Gebilde.

Können wir uns eine Vorstellung darüber bilden, was den Prolaps und die starke Ausdehnung der Harnblase bei den Embryonen der Amnioten veranlasst hat, zwei Phanomene, die wir bei den Anamniern nicht beobachten? Man könnte darauf hinweisen, dass bei denselben Thieren, bei welchen ein Prolaps der Harnblase, eine Allantoisbildung auftritt, den Amnioten, spater auch noch das Auftreten eines höher organisirten Excre-tionsorgans, des Metanephros, constatirt werden kann. Dies weist darauf hin, dass eine griindlichere und ausgiebigere Aus-scheidung der stickstoffhaltigen Verbrennungsproducte überhaupt Bedürfniss geworden ist. Uebertrifft doch nach v. schröder (19, p. 588) der Harnstoffgehalt des Haifischblutes den des Hun-deblutes um circa das 50-fache, und sind doch nach KrukenberG auch die Gewebe der Haifischembryonen durch besonderen Harn-stoffreichthum ausgezeichnet.

Bei anderen Mesonephridiern, z. B. den Amphibien, ist aller-dings kein dcrartiger auffallender Harnstoffreichthum des Blutes und der Gewebe nachzuweisen wie bei den Haifischen. Kein Einwand gegen diese Auffassung ist es, dass bei vielen Placen-taliern, z. B. beim menschlichen Embryo, die Allantois gar nicht mehr als Reservoir der embryonalen Excretstoffe functionirt. Durch die Verbindung, in die der Embryo mittelst einer hoch-entwickelten Placenta zu den mütterlichen Geweben tritt, sind eben Verhiiltnisse geschafifen, die sich so weit vom Ausgangs-punkte der ersten Bildung der Embryonalhüllen bei den Amnioten entfernen, dass sie füglich bei Discussion dieser Frage unberücksichtigt gelassen werden können.

Aber selbst vorausgesetzt, die Gewebe des Amniotenembryo sind empfindlicher gegen die stickstoffhaltigen Verbrennungsproducte als die de.s Anamniers, und die Harnsecretion ist eine reichlichere: warum wird dor Harn dann in einem Reservoir aufgespeichert und nicht einfaeh entleert? Selenka spricht die Ansicht aus (21 , p. 186), bei den Sauropsiden könne der sich ansammelnde Harn nicht in das umgebcnde Medium austreten , wie dies bei den im Wasser sich entwickelnden Eiern der Ich-thyopsiden der Fall ist. Aber warum kann er das nicht, warum

-ocr page 315-

30/

wird der Harn nicht einfach zwischen die Eihüllen in das Ei-innere hinein entloert?

Rildct doch bekanntlich die Anvvcsenheit von zuweilen rcich-lichcn Mengen Harnstofif im Fruchtwasser kein schadigendes Moment fur den Embryo, und ist es doch durch pathologische Befunde und durch das Experiment sicher nachgewiesen, dass Harnentleerungen in die Amnionhöhle auf spateren Entwicke-lungsstadien normaler Weise stattfinden. Dadurch erklart sich audi der gegen Ende der Entwickelung steigende Harnstoftgehalt des Fruchtwassers.

Meiner Ansicht nach hangt die starke Füllung der Amniotenharn-blase in mittleren Entwickelungsstadien jedenfalls nicht mit dem Umstande zusammen, dass der sich ansammelnde Harn deshalb nicht in das umgebende Medium austreten kann, weil die Entwickelung des Eies im Troekenen, auf dem Lande stattfindet. Viel plausibler ware es, die Ansammlung des Harns im Enddarm und die dadurch bedingte übermassige Ausdehnung der Harn-blase mit dem sehr spaten Durchbruch des Afters bei allen Amnioten in Beziehung zn bringen. Da wir aber doch keine niiheren Anhaltspunkte dafür haben, wie diese beiden Processe sich gegenseitig beeinflusst haben, welche Momente retardirend auf den Durchbruch des Afters bei den Amnioten gewirkt haben etc., so müssen wir vorlaufig einfach die Thatsache als ge-geben hinnehmen, dass bei den Amnioten die durch embryo-nalen Harn stark ausgedehnte Harnblase aus der Bauchhöhle prolabirt, und an diesen Prolaps sich ein Functionswechsel des Organs oder besser die Uebernahme einer neuen Function seitens des Organs kniipft.

Dass sich ontogenetisch die Allantois in einigen seltenen Fallen (Lacerta) als solide Knospe anlegt, die erst nachtraglich ein Lumen erhalt, das mit dem Lumen des Enddarms in Continuitat tritt, ist natürh\'ch kein Einwand gegen die Auffassung der Allantois als ausgedehnte und prolabirte Harnblase. Kein Morpho-loge, der überhaupt phylogenetische Gesichtspunkte gelten liisst, wird daran zweifeln, dass es sich um einen canogenetischen Vorgang, eine leichte zeitliche Verschicbung handelt.

Wir haben von der Vorstellung auszugehen, dass auf friihen Entwickelungsstadien alle Gewebe des Embryonalkörpcrs unmit-telbar an der Aufnahme des Sauerstoffes von aussen her theil-nehmen und erst secundar bei Dichterwerden des Embryonal-körpers und bei Entfernung von der Oberflache der Keimblase fiir diese Function bclanglos werden.

Die prolabirte, dtinnwandige Allantois wird sich aber ganz von selbst an der Respiration mitbetheiligen, sobald sie eben durch diesen Prolaps oberflachliche Lagerung gewinnt. Zudem befindet sie oder vielmehr ihr bald sich entwickelndes Gefassnetz sich in ganz besonders günstiger Lage, diese Function zu über-nehmen. Die Allantois ist zunachst nichts als ein Mosses Harn-

-ocr page 316-

308

reservoir. Ihre Gefasse habcn bloss die Aufgabc, die Blascnwan-dung zu ernahren, nicht wie die Dottersackgefasse, auch noch dem Embryo Formbestandtheile zuzuführen. In dieser Beziehung befinden sich die AllantoisgefaSse in einer zur Ausübung der respiratorischen Function vortheilhafteren Lage. Xatüriich haben wir bei diesen Erörterungen hier immer an Embryonen mit einem wirklich mit Dotter gefiillten Dottersack zu denken.

Man könnte hiergegen einwenden, es sei eine unbewiesene Behauptung, dass die Dottersackgefasse nicht ebenso fahig waren, den respiratorischen Bedürfnissen zu genügen, als die Allantois-gefasse, weil sie daneben noch eine andere wichtige Function, Aufnahme und Ueberführung von Nahrungsstoffen, hatten. Warum können ihr Blutplasma nnd ihre weissen Blutkörperchen nicht den Transport der festen oder flüssigen Nahrungsbestandtheile vermitteln, wahrend ihre rothen Blutkörperchen für die Respiration sorgen ? A priori scheinen beide Functionen sich nicht im mindesten gegenseitig zu beeintrachtigen.

Dass der Dotterkreislauf beiden Anforderungen genügen kann, wird dadurch bewiesen, dass er bei den Sauropsiden und Mono-tremen auf jüngeren Stadiën thatsachlich das Geforderte leistet.

Für die nutritorische Function des Dottersack-Kreislaufes ist es ganz gleichgültig, ob er an der Oberflache des Eies oder in der Tiefe stattfindet, für die respiratorische nicht. Ueberwachst nun ein Organ, das dem Dottersack die respiratorische Function abnimmt, den letzteren, so ist für den Embryo eine besonders gunstige Combination geschafifen. Die capillare Flache, die ihn mit geformter und mit gasförmiger Nahrung versieht, hat sich verdoppelt, indem der respiratorische Kreislauf (Allantoiskreis-lauf) den nutritorischen (Dottersack-Kreislauf) überlagerte. Diese besonders günstige Combination ist auf spateren Entwickelungs-stadien aller Amnioten mit sehr dotterreichen Eiern realisirt. Wir finden sie aber nicht bei Formen, bei denen in Folge des secundaren Schwundes des Dotters die Function der Dotterre-sorption stark eingeschrankt ist. Wenn wir vorlaufig ganz von den Placentaliern abstrahiren, bei denen durch die Placentabil-dung besondere physiologische Bedingungen geschaffen sind, so sehen wir bei den Monotremen, deren Dotter schon reducirt, und bei den Marsupialiern, deren Dotter ganz geschwunden ist, Dottersack und Allantois sich in die respiratorische Function theilen. Bei den Monotremen halten sie sich die Wage; bei den Marsupialiern hat der von der Dotterresorption entlastete Dotter-sackkreislauf den Löuenantheil davongetragen (Phascolarctus) oder er lasst sich überhaupt die respiratorische Function von der Allantois auch nicht zum Theil abnehmen, sondern besorgt sie ganz allein (die übrigen Beutelthiere).

Die Monotremen warden soeben als Formen bezeichnet, bei denen die Reduction des Dotters schon begonnen hat.Ich schliosse dies nicht nur aus tier relativen Kleiniieit ihrer Fier, die sich

-ocr page 317-

309

allerdings noch meroblastisch furchen, sondcrn auch aus dein Umstande, dass ihre Eier gar nicht mehr genug Reservcstoffe mit erhalten, um den Embryo bis zur Sprengung der Eischale zu ernahren. Wie die in mciner ausführlichen Arbeit gegebenen Grossen und Gewichtsangaben bewcisen, nimmt der Keim inner-halb der Schale an Umfang und Gewicht zu. Er muss dazu auch andere als gasförmige Stofife von aussen lier aufnehmen, da die Dottermitgift allein nicht zu seiner Entwickelung ausreicht wie bei den Eiern der Sauropsiden. Noch weiter schreitet diese Reduction bei den Marsupialiern und sie erreicht ihren Höhe-punkt bei den Placentalicrn.

Allerdings haben die Dottersackgefasse bei den Monotremen auch nach Resorption des Dotters, bei den Beutelthieren wahrend der ganzen Entwickelung, bei den Placentaliern bis zur Ausbil-dung der Placenta nutritorische Function, da durch sie eben die Aufnahme der von der Mutter gelieferten ernahrenden Stofte zu geschehcn hat. Zur Ausübung dieser Function aber ware es un-zweckmassig, wenn der Dottersack durch die Allantois von der Oberflache des Eies ab in die Tiefe gedrangt würde.

Wir sehen deshalb in der Reihe dieser Formen Dottersack und Allantois in einem sehr labilen Verhaltnisse. Bei den Monotremen (Echidna) sind die Verhaltnisse, die wir an den Em-bryonalhüllen der Sauropsiden beobachten, und die wir morpho-logisch und physiologisch als die ursprünglichen, der Amnioten-stammform eigenthümlichen aufzufassen haben, noch am wenigsten abgeandert. Die Allantois erreicht sehr ansehnliche Ausdehnung und nimmt gegen Ende der Entwickelung mehr als die Halfte der EioberflÉiche in Anspruch. Niemals aber überwachst sie den Dottersack und schiebt sich zwischen ihn und die seröse Hiille.

Da, wo der Dottersack noch die Oberflache erreicht, also auf alteren Stadiën in nicht ganz der linken Eihiilfte, haftet er ziem-lich fest an der serösen Htille. Man kann ihn bei vorsichtiger Priiparation indessen ohne Verletzung von letzterer trennen. Der Cölomspalt erstreckt sich bei Echidna also virtuell in das Mesoderm zwischen Dottersack und seröse Htille hinein, die beiden Schichten spalten sich von einander ab, aber bleiben fest auf einander gepresst liegen, ein Hohlraum tritt zwischen ihnen nicht auf. Dagegen verwachst die Allantois, wo immer sie mit der serösen Hiille in Berührung kommt, so fest mit ihr, dass man beide Gebilde nicht ohne Verletzung von einander trennen kann. Hier bildet sich denn auch ein ungemein dichtes Gefassnetz aus, so dass man diesen Abschnitt der Allantois als Athemflache be-zeichnen kann.

An Ec/iidna schliessen sich ziemlich nahe die Beutelthiere vom Phascolarctus-Typus an. Die Hauptdifferenz besteht darin, dass das Aufkommen der Allantois und das Zurückdrangen des Dot-tersackes hier noch weiter eingeschriinkt ist als bei Echidna. Die Allantois bedeckt nur noch einen kleinen Umkreis der Eiober-

-ocr page 318-

3io

flachc; in diesem Umkrcisc ist sie fcst mit der scröscn Hülle verwachscn, und ihre Gefassc bilden im Bereiche der Verwach-sung cin ausserst dichtes Netz, eine Athemflache. Der ganze Rest der Eioberflache wird von der parictalen (nicht eingestülp-ten) Wand des Dottersackes eingenommen, die in innigcm Zusammenhange mit der serösen Hülle geblieben ist. Mesoderm ist nur in der gefasslialtigen Zone, Cölom nirgends eingedrungen. In der gefasslosen Zone ist demnach überhaupt keine Sonderung von Dottersackwand und seröser Hülle eingetroten; diese Zone besteht allein aus Ectoderm und Entoderm und stellt ein Pro-kalymma dar, das wir seiner Structur nach mit dem Proamnion vergleichen können.

Der Phascolarctns-Typus ist insofern besonders interessant und wichtig, als er sich einmal ziemlich eng an die Monotremen an-schliesst, andererseits aber an ihnsowohl derjenige der Placentalier als auch der iibrigen Beutelthiere anknüpft. Wir haben also, indem wir den Typus der Embryonalhüllen, wie wir ihn bei den Sauropsiden finden, als den ursprünglichen ansehen, fol-gende Reihe:

.. tgt;i ! ^-die Mehrzahl der Beulellhierc

Sauropsiden — Monotremen — Phascolarctus i tx m t ,•

^1 erameles \') — riacentalier.

Von dem Phascolarctus-Typus gehen zwei divergirende Reihen aus; die eine führt zu den Beutelthieren unseres ersten Typus (Aepyprumnus, Petaurus, Didelphys), die andere zu den Pla-centaliern.

Es ist leicht, die Anordnung der Embryonalhüllen bei den Beutelthieren des ersten Typus zu verstehen, wenn man von Phascolarctus ausgeht. Die bei den Monotremen schon angedeu-tete, bei Phascolarctus weitergeführte Einschrankung der Ober-herrschaft der Allantois über den Dottersack hat ihren Höhe-punkt erreicht, so dass hier die Allantois von jeder Betheiligung an der Respiration ausgeschlossen ist, in die Tiefe zu liegen kommt und bloss noch als Harnresevoir dient.

Es ist klar, dass von Formen wie diesen die Anknüpfung an die Placentalier unmöglich ware. Um diese Anknüpfung zu finden, mussen wir auf den Ausgangspunkt jenes Beutelthiertypus, auf den Pkascolarctus-Typus, zurückgehen, der auch als der Ausgangspunkt der Anordnung der Hüllen, wie wir sie bei den Placentaliern finden, zu betrachten ist. Es ist sehr interessant, dass Selenka, der den Phascolarctus-\'Yypus nicht kannte, durch richtige morphologische Betrachtungsweise zur Construction eines „Uebergangsstadiumsquot; gelangt ist, das mit den bei Phascolarctus in Wirklichkeit realisirten Verhaltnissen fast genau übereinstimmt (vgl. selenka 20, p. 136, Textfigur B, „Uebergangsstadiumquot; und meine Textfigur von Phascolarctus s. 28 meiner ausführ-lichen Arbeit).

1) lïelrcffs PcriHKclcs vgl. Anmerkung 1 auf folgender Seite.

-ocr page 319-

3quot;

Wir habcn uns nur vorzustellcn, dass beim Phascolarctus-Typu* im Bereich der Athemflache der Allantois cine innige Vereini-gung der Keimblasemvand mit den mütterlichen Geweben ein-trat, um auf den Urtypus der Eihüllenanordnung der Placentalier zu kommen, wie wir ihn in den verschiedensten Ordnungen derselben wiederkehren sehen \').

Je höhere Ausbildung allmahlich die Placenta an raumlicher Entfaltung und innerer Structur erlangt, um so mehr sehen wir dann wiederum den Dottersack bei den Placentaliern raumlich unterdrückt.

Bei den meisten niederen Placentaliern aber spielt der Dottersack nicht nur als erstes Organ der embryonalen Athmung eine Rolle, sondern er functionirt fortdauernd als Eihülle, und seine Gefasse helfen wahrscheinlich auch fortdauernd mit beim Gasaustausch und bei der Ernahrung des Embryo (vergl. hierüber auch Strahl 24, p. 553).

Ich unterlasse es, innerhalb der Gruppe der Placentalier, den mannigfachen Variationen der Embryonalhüllen in ihrem gegen-wartigen Verhaltniss, ihrer Ausdehnung und ihrer physiologischen Leistung nachzugehen, vor allem den verschiedenartigen Ausbil-dungsformen der Placenta. Es galt mir nur, den Ausgangspunkt zu pracisiren, von dem sich alle diese Umbildungen und Weiter-bildungen verstehen lassen.

Vergleicht man die Embryonalhüllen der Placentalier mit denen der Sauropsiden, so nehmen die Monotremen1), eine unverkenn-bare Mittelstellung ein. Zwischen ihnen und den Placentaliern steht dann wieder der Phascolarctus-Typus\') in der Mitte, der sich in allen anderen Beziehungen eng an die Placentalier an-schliesst, in dem hochwichtigen Punkte aber von ihnen abweicht, dass es trotz inniger Einlagerung der Keimblasenwand in die Falten des Uterus doch nicht zur Bildung eincr wirklichen Placenta kommt. Den ersten Schritt zur wirklichen Placentarbildung

1

tivere Zustande erhalten habcn als bei den meisten anderen Marsupialieren, halte ich ihn natürlich nicht überhaupt für ein besonders primitives IJeutelthier oder gar für den Stammvater der übrigen.

-ocr page 320-

312

sehen wir dagegen bei einem anderen Beuteltier, bei Peramelesgetan.

In untenstehender Uebersicht habe ich versucht, die Üeber-einstimmungen und Abweichungen der wichtigsten embryonalen Anhangsorganc bei den vier grossen Amniotengruppen: Saurop-siden, Monotremen, Marsupialier, Placentalier, zum Ausdruck zu bringen. Mit grosser Deutlichkeit gcht aus dieser Uebersicht die Mittelstellung\') der Monotremen hervor. Die Uebersicht ergiebl, dass die Monotremen in zwei wichtigen Beziehungen mit den Sauropsiden, in einer mit den viviparen Saugethieren überein-stimmen, in einer anderen endlich eine Mittelstellung zwischen jenen beiden Hauptgruppen einnehmen. Das Amnion ist in dieser Uebersicht nicht mit aufgenommen, da in Bezug auf seine Ent-stehung und bleibende Gestaltung keine tiefer greifenden Uiffe-renzen in den verschiedenen Amniotengruppen zu erkennen sind. Vielleicht «are zu erwahnen, dass sich bei den Monotremen und vielen, vielleicht allen Sauropsiden die Verbindung zwischen Amnion und seröser Hülle, bei Phascolarctns aber ein Rest des ehemaligen Zusammenhanges der Amnion und Dottersackwand auch in spateren Entwickelungsstadien erhalt.

Schale im Anfang der Entwicke-lung voi\'handen,

spater beseitigt.

Dottersack vergrös-sert sich wahrend der Kntwicke-lung, Aufnahme von flüssigen oder festen Stoffen von aussen.

Allantois crreicht hei Phascolarctns noch die iiusserc Oberflache3), bei den meisten übri-gen Beutelthie-ren bleibt sie in der Tiefe und functionirt nur alsHarnreservoir.

1) \\\'gl. Anmerkung 2 auf Seite 311.

2) Nach II. \\ ikciiow (26) behrilt der Dottersack des Ilühnciiens liis zum l^nde der Bcbrütung sein • urspriin^liche Ausdchnung bei, er vcrkleinert sich also nicht, obwohl sein Inhnlt bedeutend reducirt wird.

3; (\'her den r.i -inn einer echten Placentarthildung bei I\'rraniclcs ohesu/a vgl. Anmerkung i auf Seite 311.

Monotremen Marsupialier

(Echidna)

Reduction des Dot- Dotter ters hat schon ducirt. begonnen.

Keratinschale vorhanden.

Sauropsiden

Placentalier

Dotter vorhanden.

stark re- Dotter ga^ reducirt.

Keratinschale vorhanden.

Ueberhaupt keine Schale mehr ge-bildet.

Dottcrsack vorgrös-sert sich nicht2) wahrend der Knt-wickelung, keine Aufnahme von flüssigen oder feston StofTen von

Dottersack vergros-sert sich wahrend der Entwicke-lung, Aufnahme von flüssigen oder festen Stoffen von aussen.

Allantois und Dottersack hallen sich die Wage.

Wie Marsupialier und Monotremen. (Dottersack ver-grössert sich bei allen Placenta-liern, wenigstens im Anfang der Entwickelung).

Allantois hildet den A usgangspunkt der riacentarbil-dung (ebenso bei Pcrameles).

Allantois umwachst allmahlich den Dottersack.

-ocr page 321-

313

In Bczug auf den Bau des Eifollikels schliessen sich die Mono-tremen cnger an die Sauropsiden als an die viviparcn Saugcthicrc an. Dies erklart sich wohl cinfach durch die bedeutende Grosse der Sauropsiden- und Monotremcneier. Da der Bau des Mono-tremenovariums noch Gegenstand einer besonderen Untersuchung werden soil, gehe ich auf diesen Funkt nicht naher ein.

Schlussbetrachtung.

Ich möchte zum Schluss noch auf cine Fragc allgcmeineren Inhalts eingehen. Wir haben das Auftreten und die eigenthiim-liche Ausbildung der Embryonalen Hiill- und Anhangsorgane, wie Eischale, Dottersack, Amnion und seröse Hülle, Allantois auf zwei Hauptursachen zuriickgefiihrt. Erstens auf die Zunahme der Dottermitgifte, die darauf abzielte, statt zahlreicher, unvoll-kommen entwickelter wenige wohlentwickelte Nachkommen beim Verlassen der Eihülle den Kampf mit der Aussenwelt aufaehmen zu lassen. Zweitens auf den terrestrischen Aufenthalt der Eier, der die relative Schwere derselben sehr bedeutend erhöht und den Keim hierdurch und auch noch in anderen, weniger bedeu-tungsvollen Beziehungen unter sehr veranderte Daseinsbedingungen bringt. Wir haben dabei immer ganz im Allgemeinen von Am-nioten gesprochen, als ob es es sich ganz von selbst verstünde, dass die Bildung der Keratinschale, des Amnion und der serösen Hülle, der Allantois eine Erwerbung sei, die von gemeinsamen Vorfahren der Sauropsiden einerseits, der Mammalier anderer-seits gemacht worden ware. Haben wir nun das Recht zu dieser Voraussetzung? Sind die Sauropsiden und die Sanger mit gemein-samer Wurzel einer amphibienahnlichen Stammform entsprossen, oder können sich nicht auch beide grosse Gruppcn jede für sich aus amphibienahnlichen Ahnen entwickelt haben ?

Die Frage, ob die Sauropsiden und Mammalier monophyletisch oder diphyletisch entstanden sind, ist eine der interessantesten und wichtigsten der Vertebratenmorphologie, freilich auch eine der schwierigsten. Zu ihrer Beantwortung müssten alle bekannten Thatsachen der vergleichcnden Anatomie und Eittwickelungsge-schichte der pentadactylen Vertebraten herangezogen und gegen einander abgewogen werden. Zu dicser Aufgabe fühle ich mich nicht berufen. Wohl aber möchte ich hier die speciellere Fragc erörtern; sind Zunahme des Nahrungsdottcrs, Keratinschale, Amnion und seröse Hülle, Allantois bei den Sauropsiden und Mammaliern monophyletisch oder diphyletisch entstanden? Diese Frage deckt sich, wie ich nachher zeigen werde, keineswegs mit der allgemeineren Frage nach dem Ursprung der Amnioten.

Meiner Ansicht nach kann es überhaupt keinem Zweifel unter-Hegen, class Amnion und seröse Hülle, sowie Allantois der Sauropsiden und Situger mouophyletische Gebilde sind. Es ware ja wohl denkbar, dass die gleiche Grundursache, der terrestrische

-ocr page 322-

314

Aufenthalt der Eier, zweimal unabhangig sur selbstandigen ]5il-dung sehr ahnlicher Bildungen geführt hatte. Hier aber handelt es sich nicht nur um sehr ahnliche, sondern um in allen wesent-lichcn Punkten völlig gleiche Bildungen, cinc Wesensgleichheit, die noch deutlicher hervortritt, wenn man die betreflenden Or-gane der Sauropsiden mit denen der niedersten oviparen Sauger der Monotremen, vergleicht, aus denen sich die, anderen Da-seinsbedingungen angepassten Bildungen der viviparen Sauger ohne weiteres ableiten lassen.

Nun liegt aber ferncr nicht nur Gleichheit der fertigen Gebilde, sondern auch cine bis ins Einzelne gehende Ueberein-stimmung in der Entstehung und Ausbildung vor. Die Einstülpung zunachst des Vorderkörpers des Embryo in den Dottersack (Proamnionbildung), der Ort der Einstülpung zwischen den beiden Dottervenen an einer Stelle, die zunachst ausserhalb des Gefasshofes liegt und mesodermfrei ist, das nachtragliche Eindringen des Mesoderms und Cöloms in diese Proamniontasche, die bei Cheloniern, Vögeln und Monotremen nur unvollkommene Lösung der serösen Hülle vom Amnion, das Verhalten des extraembryonalen Cöloms, die Entstehung und fortschreitende Entwickelung der Allantois, alles das sind so charakteristische und so èigenartige Entwickelungsvorgange, dass man fast an Wunder glauben müsste, wollte man annehmen, dass diese complizirt ineinander greifenden Vorgange sich zweimal ganz unabhangig von einander in völlig gleicher Weise herausgebildet hatten. Jedenfalls ist diese Annahme so unwahrscheinlich, dass sie keine Berücksichtigung verdient. Selbst die scheinbar unver-einbare Anordnung des Dotterkrcislaufs der Sauropsiden und viviparen Sauger Hess sich auf gemeinsame Grundzustande zu-riickführen \'), die sich im Wesentlichen noch bei den Monotremen erhalten haben, und damit schwindet die letzte, morphologisch bedeutsame Dififerenz der Fötalhüllen der beiden grossen Am-niotenabtheilungen.

Wer dies zugiebt, erkennt damit auch an, dass die Zunahme der Dottermitgift schon bei den gemeinsamen Vorfahren der Sauropsiden und Mammalier stattgefunden hat. Denn die Am-nionbildung hat zu ihrer phylogenetischen Entstehung ein reiches Dottermaterial, einen ansehnlichen Dottersack zur Voraussetzung. 1st also die Atnnionbildung monophyletisch entstanden, so musste schon vorher das Dottermaterial vermehrt sein. Uebrigens spre-clien hierfür auch die ersten Entwickelungsvorgange am Ei der Sauropsiden, Monotremen und viviparen Mammalier und ferner die grosse Uebereinstimmung in der Anordnung des gelben und weissen Dotters bcim Sauropsiden und Monotremenei, die ich in einer anderen Abhandlung (R. SEMON, Zur Entwicklungsge-

i) Vgl. meine ausführlichc Arbeit.

-ocr page 323-

315

schichte der Monotremen. Zoologische Forschungsreisen. Bd. 11. 1894) dargelegt habe.

Wenn wir somit durch alle Thatsachen der Entwickelung ohne Ausnahme dahin geführt und geradezu gezwungen werden, anzunehmen, dass es eine gemeinsame Vorfahrengruppe der Sauropsiden und Mammalier gegeben hat, die ihre dotterrcichen, von Keratinschale umhüllten Eier nicht im Wasser, sondern auf dem flachen Lande absetzten, deren Embryonen von Amnion und seröser Hülle umgeben waren und die die prolabirte Harn-blase bei ihrer embryonalen Athmung mitbenutzen, so ist damit über die Natur und systematische Steilung dieser Protamni-otengruppe kein Urtheil abgegeben. Jene Thiere können ja noch den Protamphibien viel niiher gestanden habcn als den Reptilien sowohl in der Zusammensetzung ihres Skelets, der Structur ihrer Haut und verschiedener anderer Organe. Freilich glaube ich, dass die eigenthümliche Umbildung des untersten Urnierenabschnittes zum Metanephros bei jener gemeinsamen Stammgruppe, wie amphibienahnlich sie im übrigen auch gewesen sein mag, schon einigermaassen ausgepragt war. Andeutungen einer solchen Differenzirung finden wir ja schon bei manchen Amphibien, so bei den Urodelen, wo sich ein deutlicher Unter-schied in der Ausbildung des vorderen Urnierenbezirkes der „Geschlechtsnierequot; gegen den hinteren, die „Beckcnnierequot;, be-merklich macht. Auch sei daran erinnert, dass schon von manchen Amphibien (Ichthyophis, Ainphiiiina etc.) makrolccithale Eier auf das feste Land abgelegt werden, allerdings ohne dass es bei diesen zur Amnionbildung und zur Entwickelung einer Allantois kommt.

Wenn also meiner Ansicht nach kein Zweifel obwalten kann über die monophyletische Entstehung des Amnion, der Allantois und des Metanephros, und ich die Existenz einer Protamnioten-gruppe (Metanephridier) als Vorfahren der Sauropsiden und Saugetiere für sicher halte, so bleibt doch die Frage nach der systematischen Steilung jener Stammgruppe sowie der gewiss ausserordentlich frühen Trennung ihrer beiden Zweige eine noch durchaus oftene, und es muss in jedem cinzelnen Fall durch be-sondere Untersuchung entschieden werden, ob wir ein bestimmtes Organ der Sauropsiden und -der Sauger in directe Bezichung bringen dürfen, oder ob wir bei seiner Vergleichung auf die Verhaltnisse der Amphibien zurückzugehen haben, die sich in vielen Organisationseigenthiimlichkeiten bei der Protamnioten-gruppe noch erhalten haben mogen.

Verzeichniss der citirten Literatur.

1) L. Agoassiz, Contributions to the Natural History of the L\'nitcd States of America, Vol. II, Part. Ill, Embryology of the Turtle, lioston 1S57.

2) E. van Beneden et Cu. Julin, Recherches sur la formation des annexes fcetales chez les Mammifères: (Lapin et Cheiroptères). Archives de Biologie, Tome V, 1884.

-ocr page 324-

316

3) I . W. liisCHOFF, Eniwickelungsgeschichte cles Kanincheneies, Braunschweig 1S42.

4) \\V. II. Caldwell, On the Arrangement of the Embryonic Membranes in Marsupial Animals. Quarterly Journal Microscop. Science, Vol. XXIV, 1884.

5) Derselbe, The Embryology of Monotremata and Marsupialia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Vol. 178 (1887), p. 463—486 [Plates 29—31].

6) A. Fi.kischmann, Embryologische Untcrsuchungen, 1. Heft, 1889.

7) Derselbe, Embryologische Untcrsuchungen, 2. Heft, 1891.

8) S. ill rota , On the sero-amniotic connection in the Chick. Journal of the College of Science, Imp. Univers. Japan. Vol. VI 1S94.

9) C. K. Hoffmann, Leber das Amnion des zweiblattrigen Keimes. Archiv fiir mikr. Anatomie, Bd. 23, 1884.

10) E. Mkhnkrt. Über: Entwickelung, Bau und Function des Amnion und Am-nionganges. Morpholog. Arbeiten herausgegeb. von G. Schwai.be, Bd. IV.

11) K. Mitsi kuri, On the foetal Membranes of Chelonia. Journal of the College of Sciences, Imperial University of Japan, Vol. IV, Pt. I, 1890.

12) Hf.nky F. Osborn , Observations upon thie foetal Membranes of the Opossum and other Marsupials. Quart. Journ. Micr. Science, 1883.

13) Derselbe, The foetal Membranes of the Marsupials: The Volk-sac Placenta in Didelphys.

14) 1). poi\'off, Die Dottersackgefasse dcs Huhnes, Wiesbaden 1S94.

15) E. Ravn. Leber die mesodermfreic Zone in der Keimscheibe des Hiihnerem-bryo. Arch. f. Anat. u. Entwickel., 1886.

16) Derselbe, Bemerkungen über die mesodermfreic Zone in der Keimscheibe der Eidechsen. Anat. Anz., Bd. 4, 1889.

17) J. A. Ryder. The Origin of the Amnion, American Naturalist. Vol. XX, 1S86.

18) P. und F. Sarasin. Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen, Bd. 2.

19) \\\\. v. Schroder, L\'eber die Ilarnstoffbildung der Haifische. Zeitschrift fiir physiol. Chemie, Bd. 14, 1890.

20) Emil Selenka, Das Opossum. Studiën über Entwickelunggeschichte der Thiere, 4. Heft, 1886/87.

21) Derselbe, Studiën über Entwickelungsgeschichte der Thiere, 5. Heft, 1891.

22) T11. \\\\. Shore and J. W. Pickering, The Troamnion and Amnion in the (quot;hick. Journ. of Anatomy and Physiology. Vol. XXIV, 1890.

23) H. Strahl, Bemerkungen über den Kreislauf der Embryonen von Lacerta agilis und vivipara. Sitzungsber. der Ges. zur Beforder. der ges. Xaturw., Marburg 1884.

24) Derselbe, Placenta und Eihaute. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, herausgegeben von Fr. Merkel und R. Bonnet, i. Bd., 1891.

25) H. \\\'ikCHo\\v. Der Dottersack des Huhnes. Internationale Beitrage zur wissen-schaftlichcn Medicin, Bd. 1. 1891.

26) Derselbe, Das Dottcrorgan der Wirbelthiere. Zeitschr. fiir wissenschaftl. Zoologie, Bd. 53, Supplement, 1892.

M. A. A. W. Hubrecht (Utrecht) dcr, angcsichts der Zusammen-setzung seines Auditoriums, um die Erlaubniss bittet seinen auf Englisch angekündigten Vortrag auf Deutsch abzuhalten, berichtet

CISER DIE I\'LACENTATION DER LEMURIDEN,

unter Vorlegung von makroskopischen Praparaten und miskros-kopisch demonstrirten Schnittreihen.

Im Gegcnsatz zu den Madagascar Lemuriden sowie zu Nycti-ccbus, bei welchcn das zottige Chorion mit grösster Leichtigkeit aus den Crypten der Uterusschleimhaut herausgeschwemmt werden kann, und wo eine unversehrte mtitterliche und eine em-

-ocr page 325-

317

bryonale Epithelschicht auch in den spateren Schwangerschafts-stadien das Blut von Mutter und Frucht trennen, bildet sich bei Tarsius eine scharf umschricbene, knopftormige, discoïde Placenta aus, welche mesometra! angeheftet ist und an deren Zusammensetzung sich nur embryonales Gewebe betheiligt. Die Rolle des Trophoblastes bei der frühesten Bildung dieser Placenta wird noch naher an einer Reihe vergrösserten Abbildungen erlautert.

M. W. B. Scott (Princeton N. J.) presents a paper

ON THE OSTEOLOGY OF ELOTHERIUM, Pomel.

The discovery of this genus was announced nearly half a century ago and, although Kowalevsky has investigated all the specimens found in Europe, and demonstrated the didactyl character of the feet, yet our knowledge of the structure of this very peculiar animal has remained quite incomplete.

In North America Leidy was the first to show that Elothe-rium also extended to the western hemisphere, and has figured good specimens of the skull and dentition. Marsh has described and illustrated the feet from more complete material than was at Kowalevsky\'s disposal, has added much to our knowledge of the skull and has also published a restoration of the entire skeleton.

In the summer of 1894 Mr. J. B. Hatcher collected for the Princeton museum two almost complete skeletons of the large species, E. ingens Leidy, from the lower White River beds (Oligocene) from which all the osteological details may be readily determined.

The skull is extremely remarkable in many ways. The cranium is of very small capacity and the cerebral fossa is even smaller than would be inferred from the external view, great parietal sinuses extending over its entire length. The sagittal and occipital crests are very prominent, the zygomatic arches short, exceedingly massive and widely extended, and the face is very elongate, slender and tapering, which is a modern characteristic. A very curious feature is the great, compressed process which descends from the ventral side of the jugal, below the orbit. This process has been regarded as peculiar to certain species, but it is found in all the American ones and probably occurred also in those of Europe. The tympanic bulla is depressed and hollow, free from cancellous tissue internally. The palatines and pterygoids meet in the median line, concealing the basisphenoid and forming a small canal above the posterior nares, the function of which it is difficult even to conjccture. The mandible is very elongate, being nearly as long as the entire skull. It is remark-

-ocr page 326-

318

able for the massive symphysis and for the dependent processes from its ventral side. These processes arc conical in shape and vary much in size. Two pairs of them arc present, the anterior ones arising behind the symphysis and the posterior pair are beneath the hinder premolars.

The vertebral formula is C 7, Th 13? L 6, S 6, Cd 15-|-. The neck is short and heavy, and the vertebrae bear considerable resemblance to those of Hippopotamus. The axis has an especially massive neural spine and a conical odontoid process. The anterior thoracic vertebrae have extremely long and heavy neural spines, but at the /\'h vertebrae begins a rapid reduction in the length and weight of the spines, and on the 1 ith the spine is remarkably short and weak. This arrangement produces a great shoulder hump, like that of the bisons and is doubtless correlated with the immense elongation and weight of the skull. The lumbar vertebrae have heavy but rather short centra, and the transverse processes are relatively feeble. The zygapophyses have complex episphenial processes, such as occur only in the higher types of existing artiodactyls. The sacrum consists of only two vertebrae, with the neural spines coössified into a short ridge. The caudal vertebrae indicate a tail of moderate length, the middle part of which is composed of remarkably elongate segments, much longer than the corresponding vertebrae of Anoplotherium.

The sternum in general is like that of Hippopotamus, but the manubrium is much larger, especially in the vertical dimension. The ribs are smaller and lighter and form a less capacious thorax than one would expect to find in so large an animal.

The scapula is relatively high and narrow; the spine is no longer in the middle of the blade, but has shifted nearer to the anterior border, and ends in a short, high acromion. The humerus is rather short, but very heavy; its distal trochlea is much modernized, the intercondylar ridge being sharp, prominent and displaced toward the internal side. The ulna and radius are proportionately long and slender, and are partially ankylosed together. In the carpus the lateral elements are reduced and the trapezium may have been lost. The metacarpals are reduced to a single functional pair (III and IV) but nodular rudiments of II and V are preserved. The ungual phalanges are very short, thick and rugose.

The pelvis is curiously long and narrow. The ilium has a long and heavy, trihedral peduncle, which expands suddenly into the broad anterior plate, which is strongly everted inferiorly, and in shape does not resemble that of any recent artiodactyl. The femur is long and rather slender; its proximal end is rather like that found in the camel in appearance. The tibia is a massive bone, considerably shorter than the femur. The fibula is complete and is not ankylosed with the tibia at any point, but is very much reduced in thickness. The tarsus is high and

-ocr page 327-

319

narrow and the median cuneiform is coossified with the external one. The metatarsals are considerably longer than the metacarpals, like them, are reduced to a functional pair (III and IV) and a rudimentary pair (II and V).

The relationships and phylogenetic descent of Rlotheriutn still remain entirely obscure. The genus has usually been regarded as nearly related to the swine (Suidce) but the propriety of such a reference is very far from clear. No Eocene form is as yet known from which the genus can have been derived, but it appears probable that AcJuznodon from the American Eocene represents another branch of the same stock. It is reserved for future discoveries to clear up these problems of mutual relationship.

La Séance est levée a midi.

-ocr page 328-

320

TROISIÈME SÉANCE

JEU Dl 19 SEÏTEMBRE 1895 (après-midi)

Présidencc tic M. C. Emery (Bologne) — Secretaire M. j. F. van Bemmelen (Schéveningue)

Sont présents 12 membres.

La Séance est onverle a 2 henres.

M. X. Zograf (Moscou) fait une communication

sur l\'odontographie des ganoidei ciiondrostei.

En 1870, E. D. Pcelzam, qui occupait alors la place dc cou-servateur du Muscc zoologique de l\'Université de Kazan, décrivait chez des sterlets trés jeunes, obtenus par la fécondation artificielle des oeufs de ce poisson, des dents qui se trouvaient, sclon lui, sur les maxilles, les mandibules, le vomer et les arcs branchiaux\').

Peu de temps après Pcelzam, l\'existence de dents chez les jeunes steriets fut signalee par le docteur Knoch1) qui ne les avait apergues que sur les maxilles et les mandibules et qni sup-posait qu\'elles ne subsistent que pour un temps trés court, vu qu\'elles tombaient tres facilement.

En 1876, parut l\'ouvrage classiqne du professeur Oscar Hertwig •■\') qui signala que, chez certains Ganoïdes cartilagineux, les dents des arcs branchiaux subsistent pendant toute la vie. Tel est, par exemple, le sterlet Acipenser ruthenus L., dont, suivant Hertwig, les dents branchiales ont 1\'apparence de cónes irreguliers assez larges avec une large cavité intérieure extrémement développee, d\'assez minces parois de la dentine, dans laquelle on peut distin-guer le commencement des canaux dentaires, et une mince couche d\'cmail au sommet.

La description faite par Hertwig est si exacte, saufl\'insuffisance d\'indications micromctriques, qu\'il ne reste rien a y ajouter.

En 1878, la litterature zoologique russe s\'enrichit de deux ouvrages parus simultanément qui apportèrent beaucoup de don-nées nouvelles a cette branche dc l\'odontographie. Ces ouvrages sont; une monographic classique sur l\'histoire du développement du steriet, publiée par M. le professeur V. Zalensky en deux

1

l\'ullctin d. ia Socicté Imperiale des Naturalistes dc Moscou, Anncc 1871.

-ocr page 329-

321

parties, en 1878 ct en 1880 \'), et paruc également en ahrege dans les «Archives de Biologie» de 1881, et i\'ouvrage d\'un zoo-logue de Saint-Pétersbourg, M. P. Pavlow, eonsacré spécialement a l\'étude des dents du sterlet -).

Tandis que M. Ie professeur V. Zalensky s\'attache principale-ment a la structure et au développement de la dent, M. Pavlow apporte surtout son attention a son importance morphologique, sa disposition et ses dimensions.

Suivent ces deux auteurs, a l\'age de 2 a 6 semaines, les dents du jeune sterlet sont disposées sur les parties suivantes: les maxil-les, les mandibules, les os palatins, le vomer et Tare branchial antérieur.

En 1887 j\'ai fait paraitre dans le «Biologisches Centralblatts deux notices consacrées aux dents des Ganoïdes cartilagineux1). Dans ces notices, ainsi que dans la première livraison de mon grand ouvrage sur l\'organisation des esturgeons de la Russie2), parue la nieme année, j\'ai étendu le nombre des Ganoïdes cartilagineux armés de dents, après en avoir trouvé chez YAcipenscr ruthemis, chez les jeunes Acipenser stellatus, chez le Scaphyrhin-chus Fedtschenkoï Kessl. et le Scaphyrhinchus Kaufmannii Bogd. provenant de l\'Asie centrale.

Comme les dents se conservent pendant toute la vie chez les Ganoidei chondrostei qui habitent les rivières de l\'Asie oriëntale [Psephurus gladius) et, tout en n\'existant guère qu\'a l\'état em-bryonnaire chez la forme la plus occidentale des esturgeons des rivières russes [Acipenser ruthenus), se rencontrent néanmoins chez les esturgeons de l\'Asie centrale qui, bien qu\'encore jeunes, se rapprochent davantage de l\'age adulte, j\'émettais alors l\'hypothèse que les formes d\'esturgeons vivant dans les eaux situées entre la Russie d\'Europe et la Chine conservent leurs dents sinon toute la vie, du moins pendant un temps assez long.

J\'ai répétc presque la mêrae chose dans un article public dans le journal anglais «Nature» quot;), dans lequcl j\'attirais l\'attention sur

21

1

X. ZografT, Ueber die Zahne der Knorpeliranaiile. Nachtrag. Biologisches Centra/Matt, iSS7. 4

2

X. Zograff, Matériaux pour servir a l\'étude de Porganisation du steriet ^ ctpenser ruthemis Z). Livr. I. Travaux du lalwratoire du Afusée soologtque dc

niversite de A/oseoii, public sous la direction de A. 1\'. Bogdanow. t. 111. fase. 3. Moscou, 1887. (en russe).

-ocr page 330-

l\'intérêt qu\'offrirait l\'étude des esturgeons a cc point dc vue dans les autres cours d\'eau du globe.

Depuis cette époque je n\'ai pas cessé de recueillir des maté-riaux sur la question qui m\'intéressait et, pendant ces dernières annécs, grace a l\'obligeance de M. l\'étudiant P. Ignatov et MM. Lidsky et A. Mestchersky, j\'ai pu obtenir quelques esturgeons sibériens adultes (Acipcnser Baerii Br.) d\'une taille dc 428, 51Ö et 611 millimetres, un jeune Scaphyrhinchus d\'environ un an et demi et un sterlet a peu prés du même age, ce qui m\'a permis d\'étendre considérablement et de compléter ce que j\'avals écrit sept ans auparavant.

A cela se borne probablement tout ce qui a été écrit sur un sujet aussi intéressant que l\'étude des dents de ce groupe original des poissons.

L\'orateur passe ensuite a la description des dents des divers poissons Ganoides. La description a été publiée dans les Annales d. Sci. Nat. Zoologie. I. 1896.

Madame Céline Renooz (Paris) explique ses idéés

SUR LA DERIVATION DES ANIMAUX AÉR1ENS DE PLANTES

et des vestiges végétales dans les premiers stades du dévelop-pement des embryons.

M. J. F. van Bemmelen (Scheveningen, commune \'s Graven-hage) tragt die folgenden

BEMEKKUNGEN ZüR PHVLOGENIE DER SCHILDKRÖTEN

vor.

Der Besitz einer vollstandigen Serie Entwicklungsstadien der Chelone viridis führte mich auf den Gedanken, in der Entwick-lungsgeschichte dieser Schildkrötenart nach Vorgangen zu forschen, welche auf die Abstammung der Schildkröten und der Reptilien im Allgemeinen neues Licht zu werfen im Stando seien.

Um aber von diesem Vorhaben einigen guten Erfolg ervvarten zu können, war es in erster Linie nothwendig, an der Hand der vorhandenen Literatur die Anatomie und Systematik der Schildkröten durchzunehmen , sowohl mit Hinsicht auf die gegen-seitigen Verwandschaftsbeziehungen der Arten, Genera und Familien, als auf das Verhalten der gesammten Testudinaten-ordnung zu anderen Reptiliengruppen.

Dabei stiess ich aber sofort auf cine solche Fülle von Mei-nungsverschiedenheiten und noch unaufgeklarten Detailfragen, dass ich mich genothigt sah für jeden speciellcn Punct eine übersichtlichc Darstellung der Thatsachen und der zu ihrcr Er-

-ocr page 331-

klarung aufgestellten Hypothesen zu entwerfen. Vcm vier dieser Fragcn möchte ich mir erlauben, die Schlüsse, zu denen ich dabei gelangt bin, hier vorzutragen.

I. Die systematische Stellung von Dermochelys und Chelone.

In der jetzigen Fauna bilden die Schildkröten eine besonders scharf umschriebene Gruppe, von allen übrigen Reptilienord-nungen deutlich unterschieden, und unter einander durch zahl-reiche, tief in die Organisation eingreifende Merkmale verblinden. Zwar zeigen diese Merkmale innerhalb des Rahmens ihres Ord-nung-Typus\' eine ganze Reihe von Variationen, aber es halt oft schwer zu entscheiden, welche von diesen den ursprünglichsten, welche den am meisten umgebildeten Zustand des betreffenden Organs vergegenwartigt, und dementsprechend in wie weit sie für die Frage der Schildkröten-Ahnenreihe zu verwerthen seien.

Sieht man sich die Reptilien-Stammbaume an, wie sie von Baur, Cope und Seeley entworfen sind, so nimmt bei allen dreien der Ast der Schildkröten ganz unten, dem unbekannten Stamme zunachst, seinen Ursprung. Nur darin gehen die genannten For-scher aus einander, dass Cope dort als gemeinsamen Stamm sammtlicher Reptilienordnungen, die Gruppe der Theromorpha ansetzt, Baur dagegen die der Proganosauria, wahrend Seeley die Stelle unausgefüllt lasst, indem er Theromorpha und Proganosauria, ebenso gut wie ïestudinata und andere Reptilientypen, als Seitenaste einer noch unbekannten Stammform betrachtet.

Jedenfalls ist soviel sicher, dass die Schildkröten eine sehr alte Reptiliengruppe sind. Wahrend die ersten Reptilien in der Permformation gefunden sind, treten die Schildkröten schon in dem Trias auf, die Lacertilia dagegen erst im Jura, die Ophidia noch spater, in der Kreide.

Doch muss man annehmen, das der Ursprung der Schildkröten noch viel weiter in die Vorzeit zurückreicht, denn die altesten bis jetzt aufgefundenen Schildkröten sind nicht nur schon typische Reprasentanten ihrer Ordnung, sondern gehören selbst Genera an, welche die Merkmale der Schildkröten in besonders ausge-pragter Form zeigen. So wird Proganochelys der Unterordnung der Pleurodira zugerechnet, in welcher Rücken- und Bauchschild durch eine sogenannte Sternal-brücke zusammenhangen. Zum namlichen Schluss führt die Thatsache, dass die ersten Vertreter derjenigen Genera, welche durch einen schwachen und unvoll-standigen Hautpanzer scheinbar den Uebergang zu anderen Typen von Kriechthieren bilden, bisjetzt nur in jüngeren Formationen aufgefunden wurden. Die ersten Trionychidae zum Beispiel stammen aus der oberen Kreide.

Zwar werden die Dermochelydae oder Sphargidae (Leder-Schildkröten), die schon unter den altesten fossilen Schildkröten vertreten sein sollen, von einzelnen Forschern [Cope] als sehr

-ocr page 332-

ursprünglichc, der unbekannten Stammform nahestehende Ord-nungsmitglieder angesehen, docli andere (z. 15. Baur) betrachten sic gerade umgekehrt als die am meisten umgewandelten, die am weitesten vom Typus abueichenden Formen.

Die letztere Anschauung scheint mir die richtigere, weil die Meeres- und Süssvvasserschildkröten meiner Ansicht nach von land-bcwohnenden Testudinata abstammen. Die Reptilien sindjaihrer ganzen Organisation nach ausgesprochene Landthiere, ebenso wie die Saugethiere und Vogel. Wenn einige ihrer Formen sich dem Wasserleben angepasst haben, so muss dies immer als eine se-cundare, den ursprünglichen Typus mehr oder weniger umandernde Krscheinung aufgefasst werden. Nun liesse sich allerdings denken, class schon die Urschildkröten diese Anpassung an\'s Wasserleben tlurchgemacht hiitten, dass sie vielleicht gerade dadurch aus weniger specialisirten Reptilienformen sich zum Schildkrötentypus entwickelt hatten. Dann müsste man aber annehmen, dass die Landschildkröten sich aus diesen wasserbewohnenden Urschildkröten gebildet hatten durch Rückwanderung auf das Trockene, wobei sie ihre alten Land-eigenthümlichkeiten, z. B. fünfnagliche Gehfüsse ohne Schwimmhauten, wieder zurückerlangten, vielleicht durch Reversion.

Die Annahme eines solchen umstandlichen Vorgangs scheint mir jedoch durch die zu erklarendcn ïhatsachen nicht gefordert zu werden; es genügt die viel einfachere Vorstellung, dass die Land-, Sumpf-, Süsswasser- und Meeresschildkröten sich jeder für sich aus landbewolmendcn Urschildkröten entwickelt haben.

Für die Abstammung der Meeresschildkröten aus Landformen fallen besonders folgende Umstande ins Gewicht;

1°. Sie legen ihré Fier noch immer auf dem Lande ab.

2°. Sie besitzen Nagel an ihren Vorderflossen, mit Ausnahme von Dermochelys.

3:\'. Ihre Hinterfüsse sehen gewöhnlichen Gangfüssen viel ahn-liclier als ihre Vorderflossen, was sich nur dadurch ungezwungen erklaren iasst, dass diese letzteren sich zu Schwimmfüssen um-bikleten , wahrend die ersteren unverandert blieben.

Gegen die Meinung, dass Dermochelys die durch Anpassung an das Leben im Meere am meisten umgebildete Schildkröten-form ist, Iasst sich anführen, dass bei ihr der Zusammenhang zwischen Haut- und Knorpelskelett fehlt, und dass der Carapace aus einem Mosaïk von vieleckigen Knochentafelchen aufgebaut ist, welche den Hautknochen anderer Reptilienordnungen ahnlich sehen. Das andert aber nichts daran, dass Sphargis eine echte Scliildkrote ist, in vielen Hinsicliten übereinstimmend mit anderen Meeresschildkröten, nur noch weiter specialisirt und umgebildet als diese. In meiner eisten, Hollandisch verfassten Mittheilung über diesen Gegenstand \'), glaubte ich Btr///- beistimmen zu kön-

i) Opmerkingen over de phyloi;enie der schildpadden, voorgedragen in de tweede

-ocr page 333-

325

nen, wo er die enge Verwandschaft zwisehen Dermochelys und Chelone betont. Nachhcr babe ich Gelegenheit gehabt, im Londoner Natural-History Museum das Skelett von Dermocbelys aus eigener Anschauung kennen zu lernen, und von Herrn Conservator Boidenger freundiicberweise auf die grossen Unterscbiede mit Chelone, besonders im Schadelbau, aufmerksam gemacbt zu werden. Icb muss zugestehen, dass diese Unterscbiede gross ge-nug sind, um an einen selbstandigen Ursprung von Cbelone und Dermochelys, aus zweierlei Landscbildkröten-sippen und zu un-terschiedenen Zeiten , denken zu können. Die iibereinstimmende Merkmale bessen sich thcils als arcbaische, den iandbewobncnden Vorfahren schon eigene Charaktere deuten, — z. B. die gescblossene Temporaldecke, das primitive Quadratum mit seiner zur Auf-nahme des Gehörknöchcichens nur gefurchten Hinterseite, — anderntheils als Analogie-Erscheimmgen, d. h. iibereinstimmende Umbildungen in Folge der gleichen Lebensbedingungen: so die Umgestaltung der Vorderfüsse zu Flossen, die Reduction der Plastronknochen zu dünnen, einen Ring bildenden Spangen, behufs Erleichterung des Körpergewichtes. Wie dem auch sci, die Eigentbümlichkeiten der Dermochelys lassen sich nur verstellen, wenn man dieselben als specielle Modifizirungen auffasst. Der Knochenring des Plastrons enthalt dieselben Elemente wie das der übrigen Schildkröten, mit Ausnahme des Entoplastrons, welches meiner Uèberzeugung nacb, gerade als eins der phylo-genetisch iiltesten dieser Elemente angeseben werden muss. Der Carapace der Dermochelys ist zwar von dem aller übrigen Testudinata verschieden, aber unter ihm findet man ein freies Nuchale, ein Homologen also desjenigen knorplich praeformirten Knochenstückes, das sich bei diesen letzteren sammtlich, mit den Costalen und neuralen Hautknochen zum Rückenpanzer verbindet.

Bonlenger bat das Nuchale als ein vom letzten Halswirbel abgelöstes und unter einander verlöthetes Rippenpaar gedeutet, wozu die rippenartige Form des betreffenden Knochens bei Chelydra und anderen Cryptodiren zu berechtigen scheint. Die Anvvesenheit dieses \\ucbale als eine ganz freie Knochentafel bei De rmochelys lasst sich nur dann verstellen, wenn man es als die letzte Spur eines normal ausgebildeten Rückenpanzers auftasst, der in seinen übrigen Theilen dem mehr oberflachlich sich ausbildenden Mosaïkpantzer Platz gemacht bat. l\'ür die frühcrc Anwesenheit eines solchen costalen Rückenpanzers bei Dermochelys schien mir auch die breite Schwertform der Rippen zu reden; Herr Boulenger aber meinte, dieselbe liesse sich eber als Adaptation zur Stütze des darüber gelegenen Dermal-Rücken-schildes verstellen.

sectie voor natuurlijke historie on biologie van liet vijfde Ncderlandsch Natuur- en Geneeskundig Congres, gehouden tc Amsterdam 19 en 20 April 1S95.

-ocr page 334-

326

Kami ich also in Dermochelys nicht im cntfcrntestcn eine urspriingliche, Urschildkroten nahestehende Form erblicken, so schliesst das durchaus nicht aus, dass dieselbe einige archaïsche Charaktere behalten haben kann. Ueberhaupt scheint mir die cinzige Methode zur Auffindung der phylogenetischen Ahnen-formen, welche gute Erfolge verspricht, diejenige zu sein, bei der jedes einzelne Merkmal in der ganzen Formenreihe der betreffenden Thiergruppe vergleichend untersucht und auf seine Bedeutung fiir die Phylogenie geprüft wird. Es ist ja jeder Or-ganismus cin Gemisch von Theilen sehr verschiedenen Alters, Herkunft und Entwicklung; der eine Leibesabschnitt kann im höchsten Maasse specialisirt sein, wahrend der andere die ur-spriinglichsten Verhaltnisse hartnackig bewahrt hat.

Geht man daran, Wirbelthiere in solcher Absicht auf ihre Phylogenie vergleichend zu untersuchen, so wird man nattirlicher-weise zuerst ihr Skelett in Betracht nehmen, weil nur dieses die Aufnahme der fossilen Formen in den Betrachtungskreis gestattet. So lange man sich auf die Knochen beschrankt, darf man also die sammtlichen Verwandtschaftsbeziehungen benutzen, wozu die vergleichende Osteologie und historische Palaeontologie durch ihre Entdeckungen gekommen sind, wenn man dabei nur nicht übersieht, dass die gleichen Beziehungen nicht nothwen-digerweise für andere Organsysteme Tmassgebend zu sein brauchen. Wie es zum Beispiel einleuchtend ist, dass die Schildkröten in der Ausbildung ihres Hautpanzers und ihrer Hornkiefer sich sehr weit von anderen Reptilien, und auch von der gemeinschaftlichen Stammform entfernt haben, wahrend sie doch im Bau der Hand-und Fusswurzel einen ursprünglichen Standpunkt einnehmen, so lasst sich auch denken, dass einzelne ihrer weichen Theile einen hohen und einseitigen Entwicklungsgrad erreicht haben, andere dagegen auf niedriger Stufe stehen geblieben sind.

Die Gegenstande der vergleichenden Osteologie, über welche ich mir erlauben möchte meine Ansichten mit zu theilen, sind:

II. Das Schadeldach.

Die knöcherne Decke der Temporalgegend zeigt in der Klasse der Reptilien grosseren Formenwechsel als in irgend einer anderen. Auch in der Ordnung der Schildkröten schwankt die Ausbildung der Schlafenkappe im höchsten Maasse, aber sie bildet eine specielle Formenreihe, die sich den Modificationen in anderen Reptilienordnungen wohl nebenstellen, nicht aber unter-ordnen lasst.

Zahlen wir zuerst die verschiedenen Formen des Temporal-skelettes der Reptilien auf, ohne jedoch damit behaupten zu wollen, dass die gleichartigen Ausbildungsgrade auf phyloge-netischer Verwandtschaft beruhen.

-ocr page 335-

327

Man kann unterscheiden:

1°. Arten mit ganz gcschlossencr Deckknochenkappc:

Chclone, Dermochelys, Rhinochelys.

Procolophon.

Lacerta.

2°. Arten mit durchbohrter Kappe, und zwar:

A. Mit zwei Paar Durchbohrungen: oberem und seitlichem Schlafcnloche, getrennt durch Knochenbrücken, die man als oberen, unteren und hinteren Schlafenbogen bezeich-nen kann: Sphenodon, Palaeohattcria.

Dinosauria.

Crocodilia.

Pterosauria.

B. Mit einem Paare Durchbohrungen. Dieses kann wicderum:

a. den oberen Schlafenlöchern von A homolog\'sein:

«. wenn das seitüche Schlafcnloch fehlt; Ichthyosaurus.

Aetosaurus.

p. wenn die seitlichen Schlafenlöcher zwar da sind, aber durch Unvollstiindigkeit der unteren Temporal-bogen nicht als ringsum abgeschlossene Durchbohrungen erscheinen: Sauria.

Pythonomorpha.

b. mit beiden Tcmporallöchern A\'s homolog; durch Feh-len der oberen Temporalbogen: Nothosaurus.

Pleisiosaurus. Theromorpha ?

c. den seitlichen Temporallochern homolog, indem die oberen nicht zur Ausbildung gelangt sind:

Compsognathus. Pteranodon. beinahe erreicht von Ceratosaurus unter den Theropoden Dinosauria.

3°. Formen mit Hyaten (Einschnitten) in der Schlafendecke, und zwar:

A. durch Reduction von hinten her, wo ein unterer Temporalbogen iibrig bleibt: Trionychidae.

Emydae.

B. durch Reduction von unten her, wodurch ein hinterer Temporalbogen zuriickgelassen wird ; Rhinemys.

C. durch Reduction von unten und hinten zu gleicher Zcit:

Chelodina.

4°. Formen ohne Schlafendecke mit einfachem Hinterorbitalbogen:

Ophidia.

Es driingt sich durch diese Uebersicht in erster Linie die Frage an uns auf: Muss man die verschiedenen unvollstandigen Schadeldecken aus vollstandigen herleiten, odor besassen die Ur-reptilien eine unbedeckte Schlafengegend, die erst bei ihren

-ocr page 336-

328

Nachkommen in verschiedencr Weise mit Knochen übcrspannt oder umrahmt wurde.

Fiir die erstere Meinung lassen sich gewichtige Bclege herbei-fiihren, wie denn auch die für obenstehende Uebersicht gebrauchten Ausdrücke; „Durchbohrungen, Einschnitte, Reductionequot; mit Hin-sicht auf die Gültigkeit derselben gewahlt sind. Denn sowohl die Ganoïden, Teleostii und Dipnoi als die Stegocephalen besitzen eine geschlossene Schadelkappe von Deckknochen, welche in ihrer Anordnung wenigstens einigermaassen übereinstimmen mit den-jenigen der Reptilien. Dazu kommt, dass bei den Formen mit Durchbohrungen in der Schadeldecke, die Knochen, welche die Temporalbogen bilden, vieiseitig gezackte Formen und compli-zirte Verflechtungen aufweisen, die nur dann verstandlich sind, wenn man sie betrachtet als die letzten spangenförmigen Reste ursprünglich aneinander schliessender plattenförmiger Knochen.

Damit will ich durchaus nicht behauptet haben, dass die Reptilien mit vollstandiger Temporalbedeckung die ursprüng-lichsten Formen reprasentiren. Hiermit steht schon die Thatsache in Widerspruch, dass diese Vollstandigkeit bei verschiedenen Formen auf ganzlich verschiedencr Weise erreicht wird. Um uns auf Schildkröten zu beschranken, so wiegen bei Chelone und Dermochelys das Postfrontale und Parietale an Grosse vor, wobei das letztere durch das erstere vom Squamosum ganz oder theil-weise getrennt wird. Dagegen ist bei Emydeia und Elseya die Ausdehnung der Temporalbedeckung beinahe ausschliesslich vom Parietale bedingt, woran sich das Squamosum seiner ganzen Lange nach anschliesst, indem das Postfrontale nur bis zum Vorderrande des Parietale reicht.

Ausserdem Hesse sich die Annahme eines ursprünglichen Ver-haltens der Schadelkappe bei Chelone und Dermochelys schwer-lich in Einklang bringen mit der Herleitung dieser Formen aus Landbewohnern, weil diese letzteren ausnahmslos stark reduzirte Temporaidecken aufweisen. Die Vervollstandigung der Schadelkappe bei Meeresformen hat wahrscheinlich erst nach dem Ueber-gang zum Seeleben aufs Neue stattgefunden, in Anpassung an die erhöhte Nothwendigkeit einer Schütze für den nicht zurück-ziehbaren Kopf. Allerdings ware es erlaubt, hierbei an atavistische Reversion zu denken, in so weit als die landlebenden Reptilien mit reducirter Temporalbedeckung wie gesagt von wasserbewohnenden Stegocephalen-ahnlichen Urformen mit ge-panzerter Kopfdecke herzuleiten sind \'). Die Ursache dieser Reduction lag wohl auch hier in den Lebensbedingungen, indem jede Erleichterung des Kopfgewichtes für auf dem Lande lebende Thiere ein Vortheil ist.

In seinem: Rückblick auf die geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Reptilienquot; sagt Zittel:

l) Man vcrgleichc Credncr, Urviclfüsslcr (Stegocephalen und T\'alaeohaLteria).

-ocr page 337-

„Der Stammbaum der Reptilien führt aller Wahrscheinlichkeit nach auf Urformen von Laccrtiler Gcstalt zurück, die einen langen Schwanz, amphicöle Wirbel, ein Sacrum mit zwei Wir-beln, fünfzehige Gehfüsse, einen vorn verschmalerten Schadel mit oberen und seitlichen Schldfenlóchern und Foramen parietale, acrodonte Zahne, und eine beschuppte Haut besassen. Aus diesen Urreptilien entwickelten sich wolil zunachst die Therio-dontia und Rhynchocephalia (Proganosauria) und aus diesen letzteren die Lacertilia nebst ihren beiden Seitenasten (Pythono-morpha und Ophidia). Alle übrigen Ordnungen dürften sich schon im palaeozoïschen oder im Beginn des mesozoïschen Zeitalters abgezvveigt und so rasch differenzirt haben, dass ihre vervvand-schaftlichen Beziehungen sowohl unter einander als zu den Urreptilien ziemlich verwischt erscheinenquot;.

Nach dieser Annahme hatten also auch die Urschildkröten eine Temporaldecke mit zwei Durchbohrungen besessen. Hierzu ware zu bemerken, dass unter allen fossilen und lebenden Schildkröten nur ein einziger Beleggrund für diese Behauptung aufzufinden ist, und zwar bei den Rhinemydae (Rhinemys, Hy-draspis), die im Besitze eines hinteren Temporalbogens, gebildet vom Parietale und Squamosum sind, wahrend dagegen der untere Bogen (Jochbogen) fehlt. Dies könnte als Andeutung einer Reduction der Temporalbedeckung von der Mitte aus aufgefasst werden, lasst sich jedoch wohl ungezwungener als Resultat einer Abnahme von der Seite her erklaren. Doch licsse sich hieraus auch bei der ersteren Annahme nur auf das Vorkommen eines einzigen Schlafenloches schliessen, nicht auf das eines doppelten, wie es die hypothetische Urform besessen haben soil. Stellt man jedoch die verschiedenen Pleurodiren Schildkröten-arten in eine Reihe, welche mit Formen ohne jeder Schlafen-decke, wie Chelodina, anfangt, um zu solchen mit beinahe voll-standiger Decke (Emydura, Elseya) hinaufzusteigen, so sieht man, dass Rhinemys und Hydraspis in die Mitte zu stehen kommen, weil bei ihnen dass sich über die Schlafengegend aus-breitende Parietale gerade mit einem hinteren Auslaufer bis zu dem sich ebenfalls spangenförmig aufbeugenden Squamosum hinüber reicht. Um also die Formen mit schmaler hinterer Tem-poralspange als die ursprünglichsten betrachten zu dürfen, müsste man annehmen, dass aus ihnen in dem einen Falie solche mit breiterem Temporalbogen hervorgegangen seien, im anderen sich die Spange ganzlich rückgebildet hatte. Ob diese Anordnung der Pleurodiren in zwei Reihen, beide von den Rhinemydae ausgehend, der oben erwahnten cinreihigen vorzuziehen sein möchte, ist schwer zu entscheiden. Allerdings liesse sich für den ursprünglichen Charakter der Rhinemydae anführen, dass sie die^ einzigen Schildkröten sind , welche discrete Nasalia aufweisen.

Zittels Meinung, dass bei Urreptilien eine doppelte Schlafen-durchbohrung vorkam, stützt sich wohl hauptsachlich auf der

-ocr page 338-

33°

Anwesenheit zweier Schlafenlöcher bei den Rhynchocephalen, zu denen solche ursprüngliche Formen wie die Proganosauria gehören. Dagegen lasst sich abcr einwenden, dass gerade diese die engstcn Beziehungen zu den Stegocephalen aufvveisen, die sammtlich in Hesitz einer geschlossenen Temporaldecke waren.

Auch ist kein Grund da zu der Annahme, dass die ersten Theromorpha zwei 1\'aar Schlafenlöcher gehabt hitten, denn schon die altesten (palaeozoïschen) Anomodontia und Theriodontia zeigen deren nur ein Paar, oder eine vollstandige Schlafendecke (Proco-lophon). Nun sagt abcr Zittel selbst: „Es sind in der That die Theromorpha, als Ganzes betrachtet, die alteste Ordnung der Reptilien; die am meisten generalisirte Gruppe, welche nicht nur mit den verschiedenen Ordnungen der Reptilien, sondern auch mit Saugethieren und Amphibien verwandschaftliche Beziehungen aufweistquot;.

Vorlaufig scheint mir kein Grund verhanden, anzunehmen, dass die Urschildkröten jemals ringsum von Knochen begrenzte Schlafen/oc/^r besessen haben, dagegen halte ich es nicht für unmöglich, dass sie eine geschlossene Schadelkappe gehabt hat-ten, die bei den Cheloniern und Dermochelydae sich entweder aufs neue ausgebildet hat, oder vielleicht von Alters her erhal-ten blieb.

Die Rückbildung dieser Decke bei den meisten landbewohnen-den Thieren wird, wie gesagt, aus dem Bedürfniss der Gewichts-verminderung des Schadels erklart, bei der Zunahme ihrer rela-tiven Schwere durch den Uebertritt vom Wasser auf das Land. Dass hierdurch die Frage endgültig gelost sein sollte, wie Gaupp behauptet, möchte ich nicht zu unterschreiben wagen, da es mir zum Beispiel nicht einleuchten will, dass die Lebensweise der jetzigen Frösche und Salamander von derjenigen der alten Stegocephalen gründlich verschieden sein sollte, wahrend dem-noch der Schlafenbogen der ersteren zu der aussersten Feinheit reduzirt ist.

Eine andere Frage, von rein morphologischer Art, ist die Beziehung des einfachen Jochbogens der Schildkröten zu dem doppetten Temporalbogen der Rhynchocephalia. Auch hierüber gehen die Meinungen auseinander. Gaupp z. B. betont die Homologie mit dem oberen, d. h. Postorbital-Squamosalbogen von Sphenodon. Er giebt den Knochen, woraus dieser Bogen sich zusammensetzt, andere Namen, nl. Postfrontale II und Paraqua-dratum, wahrend das Jugale sich daran mit einem aufwarts ge-richteten Auslaufer betheiligen soil. Uni diese Deutung durchführen zu können, muss er die Behauptung aufstellen, dass einerseits bei Sphenodon ein Squamosum nicht vorkommt, dagegen das Paraquadratum ausserordentlich entwickelt sei, wahrend anderer-seits bei Schildkröten und Krokodilen das Quadratojugale fehle, woraus sich ergebe, dass Sphenodon das cinzige lebende Reptil im Besitz dieses Knochens ware. Und dies wahrend die Kroko-

-ocr page 339-

331

dile cbenso gut wie die Rhynchocephalia im Bcsitz oberer und seitlicher Schlafenlöcher sind, welche letztcre einander dann aber nicht homolog sein dürften, sondern bei den Krokodilen selb-standig entstanden durch einen unteren Auswuchs des Paraqua-dratums.

Viel einfacher und natürlicher scheint mir Banr\'s Deutung, die auch von Zittel und den meisten anderen Forschern getheilt wird, nach welcher Gaupp\'s Paraquadratum bei den Sauriern als Supratemporale oder Prosquamosum, bei den Schildkröten und Krokodilen als Quadratojugale aufgefasst wird, wahrend das sehr verzweigte Squamosum bei Sphenodon aus einer Verschelzung des Squamosum s. s. mit einem Prosquamosum (Supratemporale) hergeleitet wird. Die namliche Auffassung gilt wahrscheinlich für das Squamosum der Schildkröten, wahrend aus denselben Ver-gleichungsgründen angenommen werden darf, dass das Postfron-tale dieser Thiere die Stelle einnimmt, die bei Rhynchocephalia und Sauria von zwei Knochen: Postfrontale und Postorbitale, überbrückt wird.

Eine solche Vertretung zweier Knochen am Schadel einer Reptilienordnung durch einen einzigen an dem einer anderen Gruppe ist um so wahrscheinlicher, als schon bei verschiedenen Stegocephalen-Sippen sowohl am hinteren Augenhöhlenrand als in der Schlafengegend entweder ein oder zwei Knochenplatten vorkommen.

Wie man sich die Beziehungen zwischen solchen einfachen und doppelten Knochenstücken vorzustellen habe, muss man für jeden einzelnen Fall durch Vergleichung einer möglichst zahl-reichen Formenreihe zu entscheiden versuchen. In dem einen Falie wird sich herausstellen, dass von zwei nebeneinander liegenden Knochen der eine sich auf Kosten des anderen vergrössert hat, in dem anderen, und dies wird wohl der gewöhnliche sein, dass der einfache Knochen aus der frühzeitigen Verwach-sung zweier oder mehrerer hervorgegangen ist. Gattpp\'s Ansicht, nach welcher man diesen letzteren Vorgang nur dann annehmen darf, wenn die Verwachsung thatsachlich wahrgenommen ist, scheint mir eine zu weit getriebene Beschrankung der wissen-schaftlichen Hypothese.

Weil es bekannt ist, dass einige Schadelknochen in einem viel früheren Stadium mit einander verwachsen als andere, scheint es mir erlaubt in Fallen, wo bei nahe verwandten Formen die-selbe Stelle entweder durch einen oder durch zwei Knochen über-deckt wird, an Verwachsung zu glauben, auch wenn die Naht nicht mehr nachzuweisen ist.

Vergleicht man z. B. die mit Nasalia versehenen Schadel der Rhinemydae mit denjenigen der übrigen Pleurodira, denen diese Knochen abgehen, so kommt mir Sechy\'s Auffassung, nach welcher bei diesen letzteren die Nasalia mit den Praefron-talia verschmolzen sind, wahrscheinlicher vor als die entgegea-

-ocr page 340-

gesetzte Annahme, dass sie von den Praefrontalia verdrangt sind.

Dagcgcn muss das Fehlen eines Lacrymale bei den Schild-kroten wohl auf allmahliges kleiner-werden dieses Knochens und Einnahme seiner Stelle durch einen Auslaufer des Praefrontale zurückgeführt werden. l!ei Dermochelys kommt ja gelegentlich ein ganz kleines Lacrymale einseitig vor, wie Herr Boulenger mir zeigte, wahrend an der anderen Seite das Praefrontale ununterbrochen bis zinn Maxillare hinabsteigt.

III. Qiiadratum.

Der Quadratknochen derTestudinaten unterscheidetsich bekannt-lich auf den ersten Anblick von demjenigen der Sauria, Ophidia und Rhynchocephalia durch die tiefe Furche seiner Hinterseite, behufs Aufnahme des Gehörknöchelchens. Diese Furche ist hinten often bei den Dermochelydae und Chelonidae, dagegen bis auf eine kanalförmige Durchbohrung des Quadratums zugewachsen bei den übrigen Schildkröten.

Ausserdem bildet der aussere Umkreis des Quadratums einen mehr oder weniger völlstandigen Rand, woran das Trommelfell befestigt ist. Dieser Rand ist nur an der Hinterseite frei, und daselbst noch tief eingebuchtet an derjenigen Stelle, wo die Stapesfurche sich eingefaltet hat. An der oberen und vorderen Seite dagegen schliesst sich der Rand am Squamosum und Qua-dratojugale an.

Es leuchtet ein, dass die ofifene Stapesfurche einen primitiveren Zustand repraesentirt als die zu einem Kanal geschlossene, und dass also die Dermochelydae und Chelonidae in dieser Hinsicht auf einem weniger specialisirten Standpunkt stehen geblieben sind. Bei den Dermochelydae ist die Furche am wenigsten aus-gebildet, ihr Quadratum steht also dem stabformigen der Sauria und Rhynchocephalia am nachsten.

Bei den Krokodilen ist die Gelenkstelle für den Unterkiefer so weit nach rückwarts verlegt, dass das Quadratum aus der senkrechten Lage fast bis in die horizontale umgelegt ist, wo-durch seine hintere Flache zur oberen geworden ist. An dieser Seite findet sich nahe dem vorderen (eig. oberen) Ende eine doppelte Einbuchtung, die durch das Squamosum übervvölbt und also zu einer Höhle erganzt wird, deren Boden in der Mitte von einem wenig heraufragenden Beinkamme in zwei Furchen getheilt wird. Die hintere dieser Furchen ist die Lagerstatte des Gehörknöchelchens, uud also derjenigen der Schildkröten zu ver-gleichen, nur mit dem Unterschiede, dass das Squamosum hinter (resp. unter) ihr noch einmal mit dem Quadratum zusammenstösst. Am inneren Ende der vorderen, oberen Seite ist das Gewölbe der Höhle, die man Paukenhöhle nennen kann, sowohl bei Schildkröten als Krokodilen durchbohrt von einem Kanal, der zwischen Quadratum und Petrosum (Proöticum) ausmündet. Bei Schild-

-ocr page 341-

333

kroten liegt die obere Mündung dieses Kanals am Boden der Fossa Temporalis, bei Krokodilen am Hinterrande des oberen Schlafenloches. Doch besteht in so weit ein grosser Unterschied, als bei Schildkröten die innere Abtheilung der Paukenhöhle, welche durch den beschriebenen Kanal mit der Schlafengrube communizirt, durch das Quadratum beinahe vollstandig von der ausseren Abtheilung getrennt wird, bei Krokodilen dagegen mit ihr einen einfachen ununterbrochenen Raum bildet.

Die aussere Flache des Schildkröten-Quadratums bildet namlich eine conische Grube, worüber das Paukenfell ausgespannt ist wie über einen Kessel, und die als aussere Abtheilung der Paukenhöhle aufgefasst werden kann. Mit der inneren Abtheilung der Paukenhöhle stebt diese aussere nur durch die Schlafengrube (resp. den Stapes-Kanal) in Verbindung.

Bei Chelone und Dermochelys ist die aussere Paukenhöhle nacli oben , deni Squamosum zu , ein wenig tiefer ausgegraben als ander-warts. Bei Trionychidae dagegen breitet sie sich mit einer sich nach oben und hinten wendenden Aushöhlung bis in das Squamosum aus, welches dütenförmig über diese Nebenhöhle aufgesteckt sitzt.

Dieser Recessus wird nur an der inneren und unteren Seite vom Quadratknochen umwandet, an der oberen und ausseren dagegen vom Squamosum.

Untersucht man das Quadratum der Pleurodira auf diese Ver-haltnisse, so ergiebt sich, dass der in Rede stellende Subsqua-mosalrecessus bei ihnen sehr tief ausgebildet ist, aber vollstandig vom Quadratum umschlossen wird. Dies muss durch eine Ver-wachsung jener zwei Quadratlefzen erklart werden, die bei Trionychidae und Cryptodira den Recessus theilweise umwanden, denn bei Podocnemis fand icb noch die Verschliessungsnaht.

Sieht man sich unter den fossilen Reptilientypen nach Qua-dratumformen urn, die mit dencn der Schildkröten einige Aehn-lichkeit zeigen, so findet sich merkwürdigerweise ein durchbohrtes Quadratum bei Pythonomorpha, ein an der Hinterseite gefurchtes nach See/ey\'s Untersuchungen bei Dicynodonta. Der letztere Fall ist deshalb von Bedeutung, weil er zu beweisen scheint, dass die Bildung des Stapeskanals schon bei den altesten bekannten Reptilien angefangen hat. Man dürfte sich also vielleicht denken, dass schon frühzeitig im Phylum der Urreptilien eine Trennung auftrat in Formen mit gefurchtem und solche mit hinten glattem Quadratum. Aus den ersteren entwickelten sich dann die Thero-morpha und Testudinata (vielleicht auch die Mammalia), aus den letzteren die Rhynchocephalia, Sauria, Ophidia, Dinosauria, 1 teiosauria und die Vögel. Was die Pythonomorpha angeht, so lasst^ sich nicht leugnen, dass sic in den meisten Beziehungen mehr \\ erwandschaft zu der letzteren als zu der ersteren Gruppe zeigen, und dass auch ihr Quadratum, vviewohl durchbohrt, sich durch seine Beweglichkeit und aussere Convexitiit von dem der i estudinata unterscheidet.

-ocr page 342-

334

Noch immer ist die Frage nach dem Homologen des Quadra-tums im Saugethierschadel unaufgeklart. Das perforirte Quadra-tum der Schildkröten sieht auf den ersten Bliek dem Tynipanicum der Mammalia so ahnlich, dass es nicht Wunder nimmt, wenn immer und immer wieder diese zuerst von Cuvier ausgespro-ehene Homologie aufgenommen und vertlieidigt wird. Aber stets behalt auch die Einsprache ilire Kraft, dass das Quadratum ein Knorpelknochen, das Tympanicum dagegen ein Deckknochen ist.

Am wahrscheinlichsten kommt es mir vor, dass das Quadratum in die knorplige Ohrkapsel der Saugethiere aufgegangen ist, und darin die Gelenkstelle für den Unterkiefer bildet, wahrend das Trommelbein (Annulus tympanicus) sich aus Theilen des Quadratojugale und Squamosum differenzirt hat, cinf einer vom Quadratum gelieferten knorpligen Grundlage, die aber sich rückgcbildet hat in demselben Maasse, als die Deckknochen sich entwickelten.

IV. Schuliergürtel und Brustschild.

Sieht man sich unter den verschiedenen Reptiliengruppen nach Bildungen um, die dem Plastron der Schildkröten als homolog zur Seite zu stellen waren, so kommt man unwillkiirlich immer wieder auf die alte Vergleichung des Entoplastrons mit dem Episternum, und der Epiplastra mit den Klavikeln zurück. Von Englischen Forschern werden beide Theile auch einfach mit denselben Namen: „Interclavicle and Claviclesquot;, belegt. Die Vergleichung der betreffenden Schultergürtelknochen bei Stegoce-phalen, Palaeohatteria, Sphenodon , Theromorpha (Procolophon), Ichthyosaurus, Nothosaurus, junger Pleisiosaurus etc. mit den vorderen Plastronknochen von Chelone, macht diese Homologi-sirung fast zur Gewissheit.

Demnach erheben sich bei genauerer Untersuchung wohl einige Schwierigkeiten. So hangen bei Rhynchocephalen die Klavikel ziemlich enge mit der Scapula zusammen, und liegen ebenso wie das Episternum inwendig. Doch ist zu bemerken, dass weder Clavikel noch Episternum knorplig praeformirt werden, und auch in ihrer An- oder Abwesenheit, Grosse oder Kleinheit, sich unabhangig vom Coraco-Scapular-Apparat zeigen. Unter den Krokodilen z. B. besassen Belodon und Aetosaurus sowohl Klavikel als Episternum, die jetztlebenden dagegen nur das letztere.

Die Gleichstellung der Epiplastra des Schildkröten-Bauchschilds mit den Klavikeln der squamaten Reptilien schliesst ein, dass man in dem vorderen Paar der ventralen Knochenstaben des knorplig praeformirten Schildkröten-Schultergürtels keine Schlüs-selbeine sehen darf, sondern dieselben mit dem Namen Proco-racoid belegen muss. Doch ware auch sonst die Deutung dieser ventralen Verlangerungen der Schulterblatter als Klavikel zu ver-

-ocr page 343-

335

werfen, wie die Vergleiclmng mit Pleisiosaurus und Procolophon lehrt.

Es liessc sich gegcn die Betrachtung von Ento-und Epiplastra als Clavicularapparat noch einwenden, dass das Schildkröten-plastron ein einheitliches Ganzes von Hautknochen darstellt, und es deshalb nicht logisch ware, für die vorderen dieser Knochen einen anderen Ursprung als für die übrigen anzunehmen, n. 1. sie als Homologa von allgemein bei Reptilien vorkommen-den Brustgürtelknochen zu betrachten, wahrend die hinteren ohne Vertretern bei anderen Reptiiien-Ordnungen dastanden. Dagegen ist zu bemerken, dass die scheinbare Einheit der Plas-tronknochen gar nicht auf gemeinsamer Herkunft zu beruhen braucht, weil wir ja überall Theile von ganz verschiedenem Ursprung zu einem neuen anatomischen und physiologischen Ganzen zusammentreten sehen. Besteht ja z. B. das Rückenschild aus innig mit einander verwachsenen Hautknochen und Theilen des inneren Knorpelskelettes, Die drei vorderen Stücke des Bauch-schildes werden durch ihre Homologisirung mit derii Clavicularapparat nur zu Deckknochen afteren phylogenetischen Ranges und grösserer Verbreitung im Reptilienstamme erhoben als die mehr rückwarts gelegenen, die bis jetzt nur bei Schildkröten aufgefunden sind.

Höchstwahrscheinlich aber fehlt es auch für diese letzteren nicht an Homologa: ich meine die Bauchrippen der Rhyncho-cephalia, Pleisiosauridae und Crocodilia. Man braucht sich ja nur vorzustellen , dass einzelne Paare derselben sich unter Verdrangung der zwischenliegenden vergrösserten. Dass ein soldier Vorgang noch jetzt im Plastron der Testudinaten wirksam ist, scheint daraus hervorzugehen, dass bei einigen Pleurodiren-genera, z. B. Pleurosternum, zwischen Hyo- und Hypoplastra ein Paar Meso-plastra sich findet, ja dass bei Polysternum daneben auch zwischen Hypo- und Xipbipiastra beiderseits eine dreieckige Kno-chenplatte eingeschoben liegt.

Discussion. M. W. Leche (Stockholm) stimmt dieser AulTassung des Quadratums bei und sieht in der Ausbildung des Processus augularis bei Marsupialien eine Stütze für sie.

M. C. Emery (Bologna) erwahnt die Entdeckung einer fossilen Uebergangsform zwischen Sphargys und Chelone.

Le tableau des travaux de la Troisicme Section étant terminé, M. N. Zograf (Moscou) propose de remercier le secretaire M. J. 1\'. van Bemmelen (Scheveningen, commune \'s Gravenhage) de ses bons soins.

La Seance est levée h .f Jieures.

-ocr page 344-

QUATRIÈME SÉANCE

SAMEDI 2i SEITEMBRE 1895 (après-midi)

Première, Troisième et Sixième Sections reünies \')

Présidencc dc M. J. W. Van Wyhe (Groningen) — Secrétaires M. M. M, C. Dekhuyzen (Leide) ct J. F. van Bemmelen (Schéveninguè).

Sont présents 14 membres.

La Séance est ouvertc h midi.

M. Baschford Dean (New-York) reads a paper :

ON THE EARLY DEVELOPMENT OF GANOIDS.

The morphologist must regard the Teleostome fishes as a comparatively homogeneous group, — consisting of the three branches, Crossopterygian, Chondrostean Actinopterygian (Ganoid) and Teleocephalous Actinopterygian (Teleost), the last the most widely divergent from the ancient and in many ways Elasmo-branchian features of the Crossopterygian. And he is convinced that the range of the Mesozoic Caturids and Megalurids demonstrates step by step the transition between the Ganoidean and Teleostean forms. But on the other hand the embryologist would hardly agree with these conclusions, in view of the peculiar development of the Teleost and of what has always been believed the remarkably Amphibian-like characters of the Ganoid. Me would believe rather that their widely distinct modes of development would hardly permit their descent-stems to have been closely drawn.

The embryologist, however, has hitherto known but the

I) Pour les travaux reentrant pas dans 1c cadre de la Troisième Section, voir le Comptc-Renclu des Sections respectives.

-ocr page 345-

337

ground plan of Ganoidean embryology, and his deductions cannot be regarded as in any sense conclusive; for the developmental stages of Amia — the form which would naturally be expected to demonstrate the annectant conditions of Ganoids and Teleosts — have until recently heen undescribed. It accordingly follows that if clearly marked transitional conditions be found in this form, the conclusions of the paleontologist must be admitted to be verified, — that the Teleosts have been derived directly from the Ganoids. And if this be true, it also follows that the solution of the many puzzles in the developmental type of the bony fish — periblast, gastrulation, Kupffer\'s vesicle, mesoblast, solid neuron — may most reasonably be solved by comparison with the conditions occurring in their most nearly ancestral forms. It would thus be to the conditions in Amia and Lepidosteus that these difficulties should be referred, rather than to the types of the frog, shark or sauropsidan as has sometimes been done.

The developmental history of the Ganoids becomes most interesting from the standpoints both of phylogeny and of pure embryology. And it is evident that conclusions drawn from their developmental study will be of the most value when the corresponding stages of the different Ganoidean types are examined side by side.

In the following pages the present writer has briefly summarized the more striking results which a study of the early development of Lepidosteus, Acipenser and Amia, seems to have warranted. The material for the examination of these forms has been collected during the past three years, and represents a well preserved series of nearly all essential stages, embryonic and larval. Their comparative study, it may be noted parenthetically, demonstrates clearly a broad range in characters, and shows that the developmental type of the Ganoids is by no means as homogeneous as has usually been believed. It is on the contrary one of decidedly marked transitional characters: the developmental plan of Lepidosteus is notably shark-like, that of Acipenser, more widely differentiated, although poorer in yolk material, and that of Amia, finally, of well defined meroblastic and Teleostean characters. A detailed comparison in these regards has already been published as far as the earlier developmental stages — i. e. as far as the appearance of the separate organs — are concerned in the present writer\'s articles in the Journal of Morphology (Vol. XI, N0. i) and in the Quarterly Journal of Microscopical Science (1896, February). In the present review a comparison might more briefly be effected by the arrangement of the material in as far as possible a tabular form under the following headings:

22

-ocr page 346-

33«

I. — Breeding Habits.

II. — Deposition and Characters of the Egg.

III. — Plan of Cleavage.

IV. — Type of Blastulation.

V. — Type of Gastrulation.

VI. — Middle Germ-layer.

VII. — Mode of Development of the Embryo. Neuron.

I. — Breeding Habits. The three forms, Lepidosteus, Aci-penser and Amia, differ but little in their general breeding habits. Ail appear to congregate in favorable localities several days to a fortnight before spawning, choosing their mates, selecting and preparing the particular spot where the eggs are to be deposited. Polyandry prevails \'), the number of males varying from two (Amia) to eight or even more (Lepidosteus); the sexes become apposed during the movement of spawning, so closely indeed that the females when spent exhibit abrasions of the ventral region (with loss of scales in Amia). The time-duration of oviposition has been found to vary widely in Lepidosteus and Amia, in some cases completed in a few hours, in others intermittent during several days (or even weeks), — conditions which will probably be found to maintain in the case of Acipenser as well. The eggs in all forms hatch within a few (four) days, although by unfavorable conditions of weather, cold and rainy, the period may be lengthened out to a fortnight. The spawning season furthermore, corresponds closely in the three types, occurring usually during the middle of May, and lasting about a fortnight. A sudden inset of warm weather may, however, induce spawning as long as a month in advance of this time; but in such a case intermittent spawning has been noted during the following month or six weeks. In a favorable spawning season ovulation may be completed within a very few days (three days to a week).

i) The writer has not observed the spawning of Acipenser: he relies in this regard upon the testimony of fishermen, regarding this as trustworthy, since the males can readily be distinguished in the water even at a distance, on account of their smaller size.

-ocr page 347-
-ocr page 348-
-ocr page 349-

34i

IV. — Comparison of Blastulae (Cf. Figs, i, 3, 5 , 7).

Lepidosteus

Blastula; early a loosely piled mass of cells lying on the flat surface of a zone of germ-yolk which hears several tiers of merocytcs: the cellular cap grows hy continued subdivision, and by incremenis budded upward at all points from merocyte layer. Later a well defined segmentation cavity, meniscus shaped, separates the ectoblast, now compact and homogeneous, from the central germ-yolk. On the floor of this cavity lies a loose layer of cells budded off (mainly from the peripheral region) by the germ-yolk.

Acipenser

Blastula presents very early a well defined ectoblast layer, an irregular segmentation cavity, with a rough flooring of yolk-laden blastomeres. Later the segmentation cavity becomes larger and oblong, roofed by a thick layer of ectoblast, floored by small yolk-laden blastomeres, which become continuous with the rough, well marked transitional zone.

Amia

Blastula: early as in Teleost. The segmentation cavity becomes less and less apparent, the ectoblast becoming finally apposed to the region of the germ-yolk. In this the cell bearing zone has become reduced to a thin layer of cells, and a shallow tier of merocytes, which together suggest the ancestral conditions of the periblast.

-ocr page 350-

Sagittal sections of early and late gastrulae of Ganoids and Teleosts. I, 2. Lepi-dosteus. (in Fig. 2 the blastopore has just closed.) 3, 4. Acipenser. 5, 6. Amia. 7, 8. Teleost. C. Coelentcron. DL. Dorsal Lip of blastopore. II. Head (= cephalic rtiickening of neuron.) I. Inner germ layer. KV. Kupflfer\'s vesicle. M. Middle germ layer. M1. Merocytes (= periblast in Fig. 7). O. Outer germ layer. SC. Segmentation Cavity. V. Yolk region. VP. Volk plug.

-ocr page 351-
-ocr page 352-

344

in

fiHP

inill

-ocr page 353-

VIL — Mode of Establishment of the Embryo. Neuron.

Lepidosteus

Embryo appears about the time of the closure of the blastopore: at the closure it is represented by a thickened tract of ectoblast, whose anterior part pushes above the surface curvature of the egg (cf. Elasmobranch): the embryo is shortly lifted up as a thick rodlike mass whose head and tail project above the egg\'s surface. The organogeny then progresses as the embryo continues to become more prominently distinct from the egg. A trace of a medullary groove is early apparent, but does not give rise to the lumen of the neuron. This early becomes a solid cord of ectoblast in which a lumen comes to be formed by a disassociation of cells.

Acipenser

Embryo appears about the time of the closure of the blastopore, earlier, however, than in L.: its growth is rapid, the embryo flattening, — i.e., not rising above the egg\'s curvature. By the time of the blastopore\'s closure organogeny has already progressed, — neuron is closed over, the fore, mid and hind brain, the optic vesicles, pronephric duct, heart and tail mass are apparent. A medullary groove, early apparent, becomes converted into the neural canal. Embryo continues very greatly flattened till a late stage of development.

Amia

Embryo appears relatively earlier than in Ac.: its growth becomes accented in the sagittal plane, and, contrasted with the other forms, its organs are more precociously developed. The embryo early arises above the surface curvature of the egg in a manner somewhat as in Lepidosteus, and its later differentiation in outward form, is strikingly that of a salmonoid. The development of the neuron is intermediate in character between that of L. and that of Teleost.

Summary

The early developmental characters of the Ganoids, Lepido-steus, Acipenser and Amia, as tabulated in the foregoing pages, present conditions, which, although in many ways dissimilar, are nevertheless clearly comparable in the different forms. The range in their characters appears thus to point out a broad path leading from the shark-like type of Lepidosteus to the Teleostean type of Amia,—a path of development from which the Acipenseroid plan appears to be somewhat widely divergent: for in spite of the fact that the cleavage is holoblastic in Aci-penser, that a Kupffer\'s vesicle and neurenteric canal are present , and that neural folds are retained, there are nevertheless many reasons for believing that the development in this form is to be looked upon as generally reducible to the type of Lepidosteus. The Teleostean features of Amia permit no other conclusions than that the Ganoidean plan of development may become essentially that of the bony fishes, — the sought-for ground

-ocr page 354-

34Ö

on the side of embryology for the linking of the later evolved Teleost to the ancient Ganoid. With this it accordingly follows that the puzzles of gastrulation in the later form are evidently to be understood by comparison with the conditions in the older types.

The Elasmobranchian features of the embryonic Lepidosteus might, perhaps, be looked upon as suggesting the line of descent of this ancient Ganoid — although the present writer fully realizes how imperfect must be any deductions of this nature which have been based upon individual embryonic characters. The wide range in the modes of development of the Cyprinodonts, a group which can be given no higher rank than that of a family, must infallibly be accepted as the clearest proof of what little phylogenetic importance can be strictly claimed for differences in ontogeny.

The fact, however, remains — and it is certainly of great interest —, that the developmental type of Lepidosteus — the form which has retained most perfectly of all Ganoids the structural details of its remote Palaeozoic kindred — is most closely shark-like, even to the meroblastic plan of its cleavage.

La Séance est Ircée a i hcurc de Vapres-midi.

-ocr page 355-

QUATRIEME SECTION

Classilkalion Jes Inverlé-lirés \\iunls cl fossilcs. ilio-lode.

Syslcm der lebenden wie der ansgeslorbeneii Uirbd-liiscu Tbiere. Itiolosic.

Classifiraiion of li\\iiii.\' and extincl Inverlcbrate Animals. Uiology.


Organisateurs dc la Scction: MM. R. SLUITER et K. MARTIN.

PREMIÈRE SÉANCE

MAR Dl 17 SEPTEMBRE 1S95 (matin)

Présidence de M. Jules de Guerne (Paris) — Secrétaire M. G. C.J. Vosmaer (Utrecht) Sont présents 11 membres.

La Séance est ouverte a w keur es.

M. Ch. Wardell Stiles (Washington) gives a preliminary account to

A REVISION OF THE ADULT LEPORINE CESTODES.

The discovery of an armed larval cestode in the intestine of rabbits, and the close relationship existing between the tapeworms of rabbits and those of man, cattle, sheep and horses, rendered it necessary to submit the Leporine Cestodes to an anatomical revision. This revision is now completed (ca. 50—70 pages of type and 18 plates), and will, I hope, appear before January 1, 1896, in the proceedings of the United States National Museum. Pending its appearance I take the liberty of publishing a few of my conclusions in a preliminary note.

{a) By comparing the segments of different ages in tapeworms with alternate pores, more particularly Thysanosoma Giardi from sheep, Andrya americana n. sp. from the yellow-haired porcupine and Andrya americana leporis n. var. from American rabbits, I conclude that the median line of some cestodes is the seat of a very active growth resulting in an

HORST, G. C. J. VOSMAER, C. Pu.

-ocr page 356-

348

increase in the breadth of the segments. This is shown by the fact that the ovary, which is at first median, is found further to the right or left of the median line respectively in each succeeding segment, while it retains approximately its same relative position to the longitudinal canals.

This obtains more strictly in Th. Giardi than it does in Andrya americana, for in the former the ovary retains a constant relation to the lateral canal, while in the latter the space between the ovary and lateral canal is considerably increased distally. Evidently no particular narrow longitudinal zone can be named as the zone of lateral growth in all Cestodes, as is shown by a comparison of a large number of species. As a rule, however, the chief zone of lateral growth is the median field, and in most of the double-pored forms the chief zone lies between the ovaries. In a few double-pored forms, however, there is considerable increase in width between the ovaries and lateral canals, and in a few forms there is considerable increase in the width of the lateral field.

[b] The armed larval Cestode which I mentioned in Note 31 is not the young of an anoplocephaline tapeworm, as Curtice, Braun, and I have heretofore assumed, but represents the cys-ticercoid of the single-pored Cestode referred to in Note 36. This parasite represents a new species of the genus Davainea, and I propose to name it D. Salmoni, dedicating it to the Chief of the Bureau of Animal Industry.

(f) The double-pored Cestode with occasional single pores, described in Note 36, is Ctenotcenia variabilis var. angusta.

(d) I have also found some very young stages of an unarmed Cestode in the intestine of the Cotton-Tail Rabbit, which probably belong to Ctenotcenia variabilis n. sp. This young stage corresponds to what we may expect to find as the larval form of Moniezia expansa of cattlc and sheep, and I doubt whether it will be possible to distinguish it from the young of that species. This fact renders the question as to the origin of the tapeworms of cattle and sheep more complicated than it was formerly supposed to be, and demands the strictest experimental proof on the part of any author who suspects that he has solved the mystery of the life-history of ovine and bovine Cestodes.

[e) The head of a Cestode increases in size after the parasite reaches its final host, as is shown by a comparison of the younger specimens.

i/) With Blanchard I consider Tccnia wimerosa Moniez, 1880, of rabbits an Anoplocephala. It is closely related to the tapeworms of horses, and can easily be mistaken for A. mamillana.

(g) None of the tapeworms thus far described from European rabbits have as yet been found in America. The American forms which have been published as quot; Tcenia pectinataquot;, must be distributed over several new species which are entirely distinct

-ocr page 357-

349

If

from the European quot; Tcenia pectinataquot; {— Ctenotcenia pectinata [Goeze, 1782 partim Riehm, i88i| Railliet, 1893).

(/;) Regarding Railliet\'s new genus Ancirya from rabbits and its relation to Blanchard\'s genus Bertia from anthropoides, I am not in a position to express a positive opinion. I hope to examine the types while in Germany this summer, and to come to some conclusion regarding this question. In the mean time the forms which I place in Andrya are placed there provisionally.

(2) The following synopsis will aid in making a specific determination of all the leporine Cestodes known at present. Of the forms mentioned I have studied all except Andrya rhopalocc-phala and /1. cuniculi; the data given for these two species are based upon Riehm (1881). The form given as Andrya americana leporis possibly represents a good species, but my material does not warrant my raising it above varietal rank at present.

Acknowledgments for material will be made in my final paper.

Key to Adult Leporine Tapeworms.

Head armed with two rows of hooks on the rostellum and numerous hooks on the suckers: genital pores single; body rarely over 3 mm.

broad................Genus: Davaineci, 2.

Head unarmed; genital pores single or double; body nearly always more

than 3 mm. broad; egg with pyriform body........ 3,

Sub-family Cystoidotaeniinae.

Suckers not invaginated; genital pores alternate: eggs grouped 3—15 in egg-capsules; strobila attains 85 mm. or more in length by 3 mm. in breadth. Hosts: Jack rabbits {Lcpus melatiotis) aud the cotton-tail

rabbit (Z. sylvaticus)............D. Salmoni n. sp.

Suckers retractile, invaginated (always?); genital pores unilateral: eggs not grouped: strobila attains 105 mm. long by 3 mm. broad. Host:

Arizona cotton-tail (/.. arizoncè).......D. retracties n. sp.

Sub-family Anoplqcephalinae.

Genital pores single, lateral; uterus transverse........ 4.

Genitai pores double, lateral; uterus transverse . . Genus: Ctenotccnia, 8.

Genital pores alternate...........Genus; Andrya^ 5.

Genital pores unilateral, dextral; cirrus large, attaining ca. 0.5 mm. in length, dorsal of vagina; testicles 15—30 in each segment, left of median line, appear in 2d segment and atrophy by the 15th;

ovary appears in about the median line of youngest segment and atrophies earlier than the testiclcs; receptaculum seminis elongate, dextral to median line; uterus ventral with proximal and distal sacs; body attains ca. 10 mm. in length by 1.5—2.5 mm. in breadth, and contains from 10 to 48 segments; proximal segments frequently asymmetrical. Host: European rabbit {Lepus cuunnlus) and mountain hare (Z. variabilis\'). It may easily be mistaken for A. »1 ami liana of the horse . . Afioploeephala wimerosa (Moniez, 1SS0), K. 151., 1893.

Body attains 60—100 cm. in length; genital pores generally unilateral for some distance and then alternate; genital organs appear in ca.

i ooth segment. European............... 6.

Body attains 30—50 mm. in length; genital pores generally regularly alternate; genital organs appear in segments immediately back of head; testicles arranged in a band across the distal portion of the segment. American................. 7.

p..

■ 4

II

tfj,

¥ .i!

li

i

i a

r

-ocr page 358-

350

Genital pores near posterior comer of segment; head ca. I mm. in diameter; testicles few {ca. 20) in number, confined chiefly to aporous side of median field; strobila attains 60—80 cm. in length by 5 mm.

in breadth. Host: Common hare (Z. timidus)........

.......Andrya rhopalocephala (Riehm, 1S81), Rail., 1S93.

Genital pores in about the middle of the lateral margin; head ca. 0.5 mm. in diameter; testicles ca. 50 in number, scattered through entire median field; strobila attains 100 cm. in length by 8 mm.

in breadth. Host: Wild rabbit (L. cuniculus)........

..........Andrya cuniculi (R. Bl., 1891), Rail., 1893.

Genital pores in posterior half of lateral margin; cirrus-pouch ca. 0.5 mm. long; posterior segments show a tendency to become narrow and thick; strobilla attains 33 mm. in length by 0.6 mm. in breadth, and contains ca. go segments. Host: Yellow Haired Porcupine [Ercthizon epixanthns.....Andrya americana n. sp.

Genital pores in about the middle of the lateral margin; cirrus-pouch ca. 0.4 mm. long; posterior segments do not become narrow; strobila attains 23—47 mm. in length by 5—6.5 mm. in breadth, and contains 60—95 segments. Host: Rabbit {Lepus spA. americana leporis n. var.

/ Cirrus-pouch generally pyriform, with distinct outline, and swollen

j proximally by the vesicula seminalis......Marmotie-group , 9.

{ Cirrus-pouch tubular, resembling the nozzle of a hose, of equal or 1 nearly equal diameter throughout its entire length and not swollen \' proximally to hold a prominent vesicula seminalis . . Pectinata-group 12.

Testicles arranged in a band extending across the median field . . 10.

Testicles comparatively few in number, arranged in two groups, one corresponding to each ovary; cirrus-pouch small, 0.16. mm. long, scarcely reaching the longitudinal nerve: pore in distal part of lateral margin: female glands near ventral canal; dorsal canal dorsal or dorso-lateral of ventral canal; strobila attains 80 cm. in length by 10 mm. in breadth. Host: Rabbits (Lcpits cunicultcs fents* ct domesticus), Europe. . . . Ct. Lcuckarti (Riehm, 1S81), Rail., 1893.

Testicles extend laterally of the ovaries........... 11.

Testicles confined to distal portion of segment between the ovaries; cirrus-pouch ca. 0.5 mm. long by 0.17 mm. broad, crosses the canals; female glands some distance from lateral canals: transverse uterus single with longitudinal pouches; dorsal canal between ventral canal and nerve; strobila may attain 112 mm. long by 5—13 mm.

broad. Hosts: Marmot (Arctomys mar mo to), Europa.....

...........Ct. marmotcz (Frolich, 1802), Rail., 1893.

Cirrus-pouch very large, 1.12 mm. long by 0.32 mm. broad, female glands not far removed from dorsal canal; several accessory ventral canals; strobila may attain 80 cm. long by 15 mm. broad.

Hosts: Wild rabbits {Lepus cuniculus ferns\'), Europe.....

............Ct. Goezei (Baird, 1853), Rail., 1893

Cirrus-pouch small 0.24 mm. long: female glands removed from dorsal canal; dorsal canal lateral or dorso-lateral of ventral canal; rec. sem.

very large, segments overlapping, strobila attains 40 mm. long by 5.5 mm. broad. Host: Prairie gopher (Geomys bur sarins). North America...............Ct prcecoquus n. sp.

-ocr page 359-

Cirrus-pouch ca. I mm. long, extends some distance median of longitudinal canals; tcsticles arranged in a band in distal portion of median field, extending beyond ovaries from canal to canal, ovary some distance removed from canals; uterus single (always?); strobila attains 40 cm. iu length by 8—10 mm. broad. Hosts: Common hare {Leptis timidus) and mountain hare (£. variabilis}, Europe .

...........Ct. pectinata (Goeze, 17S2), Rail., 1893.

Cirrus-pouch not over 0.5 mm. long extends scarcely median of lateral canals; generally two uteri, frequently one uterus. Hosts: Lcpus, North America........,.......13.

i Testicles in two groups, one for each ovary, extend laterally of

I ovary but absent from median field; strobila attains 57 mm. or more

I in length by 10 mm. in breadth. Hosts: Cotton-tail rabbit(Z.sylvaticus)

y ...................Ct. perplexa n, sp.

I Testicles in a band confined to distal portion of median field between

; the ovaries; strobila attain 100—180 mm. in length by 10 mm. in

• breadth. Hosts: Cotton-tail rabbit (Z. sylvaticus) and Marsh-hare

I (Z. palustris)............Ct. variabilis n. sp. 14.

Strobila nearly always more than 3 mm. broad; posterior flap of segments nearly straight; segments slightly imbricate: genital pore in about the middle of the lateral margin. Host: Cotton-tail

Rabbit (Z. sylvaticus)...........Ct. variabilis n. sp.

Body nearly always more than 3 mm. broad: posterior flap of segments lobed; segments imbricate; genital pores generally in distal half of

lateral margin. Host: Marsh-hare (Z. palustris).......

...............Ct. variabilis imbricata n. var.

Body rarely over 2 mm. broad; posterior flap straight; segments not imbricate; genital pore generally in distal portion of lateral margin, generally double, occasionally single. Host: Cotton-tail Rabbit (Z. sylvaticus)..........Ct. variabilis angusta n. var.

The types of the new forms will be deposited in the Helmin-thological Collection, United States National Museum \').

Discussion. M. Sydney J. Hickson (Manchester) asks what is the best method of preserving tape-worms. M. Stiles answers: alcohol 40 °/0 for 2 days. They macerate somewhat, which is useful. Then hot corrisive sublim. -|- acet. acid. (50° Celsius) 4—2o minutes; let it cool gradually. Wash out in alcohol 80%.

M. Seitaro Goto (Tokyo) gives a short report

ON SOME ECTOPARASITIC TREMATODES FROM THE ATLANTIC COASTS OF THE UNITED STATES OF NORTH AMERICA

in:

;;

I-

m

II

I I

5

14.

and communicated also a case of synonymy of an European species. The species treated of arc as follows: (1) Tristomum laeve, Verrill. Examination of an original specimen shows that this is identical with the species described under the name of

I) This note has also been published in The Veterinary Magazine, Vol. 11, • 6, 1S95.

-ocr page 360-

Tristomum ovale by the speaker, so that Tristomum ovale, Goto is a synonym of Trist. laeve, Verrill. (2) Phyllonella hippoglossi (P. J. v. Beneden). This is the species called Kpibdella hippoglossi by van Beneden. The distinction between the two genera is that Epibdella has a pair of well-developed anterior suckers, while Phyllonella has none. The vagina is present and opens into the yolk-reservoir, as in other species of Tristomidae. The quot;vésicules seminalesquot; of van Beneden is the prostate gland and the internal cavity of the penis, while the quot;esicula seminalis of Cunningham is the vagina. (3) Polystomum Hassalli, n. sp. This species was found by Dr. Hassall of Washington in the bladder of Kinostcrnon pennsylvanicum. Body 1.5 mm. long, egg-shaped, genital hooks 16(3) and of the same size. Ovary sometimes on the right sometimes on the left side. Intestine bifurcated, not branched. The Polyst. oblongum of Leidy is not Polyst. oblon-gum, Wright. (4) Hexacotyle thunninae (Par. et Per.). This is the Octocotyle thunninae of Parona and Perugia. The form of the body, the structure of the suckers as well as that of the vagina shows that the species ought to be brought under the genus Hexacotyle.

In conclusion the speaker referred to the so-called quot;grosse Zeilenquot;. Under this name structures of various nature have been included, viz., (1) Ganglion cells (2) Connective tissue cells and {3) Gland cells.

Discussion. M. Ch. Wardell Stiles (Washington) agrees with the explanation M. Goto gives of the gigantic cells. They are partly of a nervous, partly of a glandular character.

M. Sydney J. Hickson (Manchester) speaks of

THE CLASSIFICATION OF THE ALCYONARIA.

The classification of the Alcyonaria which I proposed twelve years ago and I have used in my recent paper in the Transactions of the Zoological Society (1894) recognises the existence of five sub-orders.

i. Proto-alcyonaria, 2. Stolonifera, 3. Alcyonacea, 4. Gorgo-nacea, 5. Pennatulacea.

Concerning the first of these sub-orders I may say that I am informed by Prof. Haddon, who captured some specimens of solitary Alcyonaria offquot; the coast of Ireland , that the genus Har-tea should be abandoned as it is only a young stage of Alcyo-nium. I must also point out that, notwithstanding the immense amount of work that has been done in recent years, no confirmatory evidence has been forthcoming of the existence of any sexually mature solitary genus of Alcyonaria.

It seems probable therefore that the sub-order Proto-alcyonaria may have to be abandoned.

-ocr page 361-

353

Regarding the second sub-order the Stolonifera. I have already ffiven in detail my reasons for keeping those genera, such as Clavularia and Tubipora in which the body walls of neighbouring polyps of the colony are not fused, separate from the true Al-cyonacea in which they are fused to a considerable extent.

Regarding the fifth sub-order Pennatulacea it is not necessary for me to say more than a few words. In the presence throughout this group of a central extremely modified chiefpolyp (Haupt-polyp) from which all the siphonozooids and autozooids of the colony spring, it presents a character which clearly separates it from all the others. No genera have yet been discovered which can be considered to be connecting links between the Pennatulacea and any other sub-order and no one, so far as I am aware, has disputed the stability of this sub-order.

There are some difficulties however in fixing the limits of the Alcyonacea and Gorgonacea and several genera, usually included in the one or the other of these, whose position in our system is very doubtful.

The Gorgonacea are divided by Wright and Studer in their Challenger Report into two sections:

1. Scleraxonia.

2. Holaxonia.

The only point of difference between the two being that in the former the axis is composed of loosely connected spicules of lime which may be bound together by a horny deposit or welded together into a solid mass (CoralliidEe), whereas in the latter the axis is either a solid horny structure which may or may not be infiltrated with calcareous deposits or consists of alternate joints of amorphous calcareous substance and keratin.

To put the matter still more briefly the difference between the two is that in the Scleraxonia the calcareous part of the axial skeleton is clearly spicular, in the latter it is not.

fhe structure of the genera composing the members of the Holaxonia shows a well developed and firm axial skeleton with a thin bark of coenenchym in which the polyps are situated.

There can no doubt in any case that they belong to a suborder quite distinct from the Alcyonacea and Pennatulacea.

But with many genera belonging to the Scleraxonia a great deal of doubt as to their position must be expressed.

tour families are included in this section by Wright and Studer:

1. Briareidae. 3. Melitodidaï.

2. Sclerogorgidas. 4. Coralliida:.

Now in the genus Paragorgia there is no horny skeleton, the axis is very vaguely defined and penetrated by canals and the spicules do not fuse or become firmly united together.

he genus is closely related to Siphonogorgia which is placed among the Alcyonacea by the authors of the Challenger volume,

23

-ocr page 362-

354

notwithstanding the evidence of its relationship with the Bria-reida; which have pointed out by Klunzinger and Ridley.

In some genera of the Briareid® (namely Titanideum, Icili-gorgia, Spongioderma) the axial mass is not penetrated by canals and the same remark applies to the family Coralliidae whose general anatomy is similar to that of Paragorgia.

There is in other words such a complete series of intermediate genera between undoubted Alcyonacea and the precious coral that in my opinion both families Briareidas and Coralliidas should be included in that sub-order.

In the other two families the Sclerogorgidae and Melitodida; we have a new element coming in, in the presence of a distinct horny element in the skeleton. In other particulars the genera composing these families approach more closely to the Holaxonia than they do to any Alcyonacea.

The presence or absence of this horny skeleton seems to me to be of such importance that in my opinion it should be used as the character diagnostic of the sub-order. It would lead not only to a classification more in accordance with anatomical facts than the Challenger one but would also be an easily determined character for those systematists working in museums in which opportunities are not afforded for making detailed microscopical investigations.

If my views arc adopted then the families Sclerogorgida; and Coralliid® would be included in the sub-order Alcyonacea.

The sub-order Alcyonacea is much less well defined than any of the others and it is probable that when we have more information concerning the anatomy of many of its genera it will have to be again sub-divided.

The genus Heliopora for example stands quite by itself in the possession of a non-spiculate skeleton similar in many respects to that of the Madreporaria and in many other characters. In its method of growth and gemmation it closely resembles the Alcyonacean genera Alcyonium and Sarcophytum and should provisionally at any rate be included in this sub-order.

Ihe genera Telesto and Coelogorgia form delicate branching colonies resembling in form some of the Gorgonacea, but in both cases the axis is hollow.

Ihe genus Telesto was formerly placed in the family Clavu-lariida; but in the adult forms the mode of gemmation is quite different from that of the Clavulariid® the young buds arising from the walls of the parent polyps directly and not from canals in the coenenchyma of the stolon or connecting tubes. By this mode of origin there is a fusion of the body wall of parent and bud as in Oymnosarca and Alcyonium and for this reason the genus should be included in the sub-order Alcyonacea.

It is true the young Telesto is like a Clavularia but so is the young Alcyonium. In these forms, as in the higher animals we

-ocr page 363-

355

can only find a sure guide to classification in the adult condition. The genus Coelogorgia is, as Percival Wright and Studer have pointed out, related to Telesto and they should form with Gym-nosarca a family of Alcyonacea.

Before leaving the subject I wish to say a few words concerning characters that should be used with great care in naming and forming species.

In working through the literature of any group of Alcyonaria we cannot to be impressed with the enormous number of genera and species that have been founded on very imperfect observations and descriptions.

If zoologists could agree to neglect altogether imperfectly described genera and species, the difficulties of naming specimens might be to a certain extent obviated but unfortunately careless and incomplete descriptions of so-called new genera and species are copied in monograph after monograph and the confusion in the group becomes appalling.

In many cases new species have been made on the strength of one character only such as the form or number of the spicules or the size of the polypes, or the power of contractility, or the colour of the tentacles.

These characters when taken alone and in spirit specimens are extremely misleading and i desire to call attention to them one by one.

As regards the spicules. The form and size of the spicules of Alcyonarian colonies vary much. In Alcyonium digitatum for example the spicules of the tentacles and disk arc altogether diflerent in shape and size from those of the coenenchym and the same is true of many other species of Alcyonarians I have examined. Consequently the spicules as a guide to the determination of species is valueless unless it is distinctly stated from what part of the colony they are taken.

In the second place the number of spicules in a species of Alcyonarian varies with the locality. I have pointed out a remarkable example of this in the case of Clavularia australiaï, but I have also noticed that in specimens of Alcyonium dredged in shallow water the spicules are much more numerous than they are in forms from deeper water.

The size of the polypes too is a character which by itself cannot be relied upon. When working upon the reefs of Talisse I found many examples of Tubipora in different localities. All of these when examined alive and anatomically clearly belong to one and the same species. Nevertheless if I had used Milne Edwards and Haime\'s diagnostic character, namely the size of the tubes I should have been obliged to refer them to no less than seven different species. In fact in some cases two species could be found in one colony.

-ocr page 364-

356

Lastly, as to the power of contractility of the polypes. Many species of Alcyonarians have the power of contracting their polyps very slowly and consequently can be killed fairly well ex-ponded by plunging them alive into weak spirit.

But the same species of allowed to contract slowly in a sea pool or a pail of water can be killed with their polyps completely retracted. It is absolutely necessary therefore before this feature can be used as a diagnostic character that the information should be given concerning the method used in killing and preserving the specimen.

Discussion. M. Ch. Wardell Stiles (Washington) agrees how much technic is of influence for the making of species. Original specimens as well as original methods of preserving are wanted in museums.

M. Adr. Dollfus (Paris) fait une communication

SUR LA DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE DES ARMADILLIENS EN EUROPE.

J\'ai pensé qu\'il y aurait quelqu\'intérêt a préciser, pour nos regions, la distribution géographique d\'un groupe d\'animaux dont l\'étude a uté bien negligee jusqu\'a present, je veux parler des Crustacés Isopodes terrestres on Cloportides.

Les notes que je présente aujourd\'hui ne se rapportent qu\'a un seul groupe, celui des Arinadillieus, mais c\'est celui qui offre le plus d\'intérêt au point de vue géographique, car plusi-eurs especes qui Ie composent ont une dispersion qui concorde par-faitement avec les zones climatériques; quelques unes cependant présentent d\'intéressants phénomènes de pénétration — d\'autres sont étonnamment localisées — enfin une seule parait presqu\'u-biquiste. On y peut done observer des cas très-divers; ce qui facilite ces observations chez les Isopodes terrestres, c\'est le petit nombre des espèces a considérer et la grande abondance des individus dans les localités qu\'ils habitent.

Les Armadilliens comprennent trois genres européens: le genre Armadillo (3 espèces), le genre Elnma (1 espèce), le genre Armadilhdium, de beaucoup le plus nombreux dans nos regions tempérées et qui ne se retrouve guère au dela, tandis que les Annadillo, se multiplient dans les pays chauds (surtout dans rhémisphere austral). Jusqu\'a présent, on connait 30 espèces A\'Annadillidiinn en Europe, auxquelles il faut ajouter trois formes douteuses que M. Budde-Lund, a considéfées comme autant d\'espèces distinctes (voir la note plus loin).

Le genre Armadillo nous présente tout d\'abord XArmadillo officinalis Desm., — c\'est le Cloporte des pharmacies —; il carac-térise très-nettement la région méditerranéenne et parait rebelle

-ocr page 365-

357

aux penetrations vers la Nord , tandis que les régions désertiques lui opposant vers ïe Sud una barrière infranchissabla. II vit de-puis le Maroc (Larache et les Fondaks), le Portugal (Sétubal, Ajuda) et l\'Espagne (oü Tolede et Saragosse paraissent être ses points extremes de penetration continentale)—jusqu\'a Sebastopol et la Syrië oü il prend una coloration un peu différente (var. Syriaca Dollfus) et a été recueilli en très-grande quantité a Mossoul, Jerusalem, Hébron, Beyrouth, etc. II ast très-commun dans la France méditerranéenna, sur les cótes d\'Italie, dans les lies (surtout Malta, Sicile et Sardaigna), en Algérie et an Tunisia, on\'Fa retrouvé a Trieste, en Grèce, a Constantinople at en Egypte. Cast done bien una espèce méditarranéenne par axcellance.

Les deux autras Armadillo sont au contraire tout a fait loca-lisés, mals aussi méridionaux, l\'un a 1\'Ouast, l\'autre a l\'Est: A. hirsutus Koch va d\'Algésiras a Huelva et ja l\'ai rencontré dans toute la basse vallée du Guadalquivir et cella du Guadiana.— A. tuberculcitns Vogl est grac et vient de Linos et d\'Andros.

Le genre Eluma ast tout a fait occidental et ne comprend qu\'une espèce: llhiuia purpurasceus 15L., cloporte d\'un rouge pourpre, remarquable par ses yeux simples. II ast très-abondant dans les archipels Atlantiques, aux Canaries, aux Agoras, a Madera; on l\'a retrouvé a Cintra (Portugal) at dans l\'Algérie Occidentale, mais ce qu\'il présante de plus curieux, e\'est una penetration septantrionala dans le département frangais des Cha-rantes oü il s\'est acclimate d\'Angoulème a Royan (très-commun il y a vingt ans dans ce pays, il y devient beaucoup plus rare depuis quelqua temps), — et une pénétration méridionale a Cayenne!

Dans le genre Armadillidiunt, il faut signaler tout d\'abord une espèce presqu\'ubiquiste, Annadillidium vulgare Latr., axtrémement abondante aussi bien dans l\'Europa moyenne que dans TEurope méridionale oü ella attaint cependant une plus grande taille; sous ce rapport, le maximum est atteint par des exemplaires de la Corse. Dans le Nord cependant, alle n\'a pas ancore été signalée au de la du 6o0 latitude et ja na l\'ai jamais trouvée au dassus de 1300 mètras d\'altituda. Dans les pays extra-euro-piens sa dispersion est grande, puisqu\'on Ta capturée a Damas, au Maroc, a Madère, aux Canaries, aux Agoras, aux Bermudas, a New-York, a Montevideo, a Buenos-Aires, a Melbourne.

C\'est au bassin Méditeiranéen qu\'appartiennent presque toutes les aspèces A\'Armaddhdium; — toutefois, certaines formes sont tout-a-fait septentrionales ou montagnardas, telles A. pictum Br. et A. pidchellum Br., espèces bien voisines sihon identiques qui vivent dans les grandas forêts du Nord (Suède, Norwèga, Dane-mark, Allemagne, Belgique, France septentrionale); on rencontre A. pidchellum égalemant dans les montagnas das Vosges, de Suisse, du Plataan Central et jusque dans las Pyrenees (au dessus

-ocr page 366-

de Luchon). — A. opacnm Koch est aussi montagnard et va des monts de Bohème jusqu\'au Jura et aux Alpcs frangaises, oü il atteint 2600 metres d\'altitude. — yl. Alpinum Dollfus est tout-a-fait spécial aux hautes Alpes du Dauphiné entre 2200 et 2600 mètres. — A. Zenckeri Br. a une distribution bizarre: commun en Tyrol, surtout a Innsbruck, on l\'a vu h Berlin, dans File de Rügen, dans la Russie méridionale, dans les Causses des Cévannes, a Potes en Espagne! Comment expliquer cette dispersion singu-lière et les grandes lacunes qu\'elle présente1

A. nasatum Br., quoique surtout occidental, va de Naples jusque dans le Galice espagnole et la Gueldre hollandaise; il est très-commun tout le long de l\'Atlantique et dans la France moyenne; on ne l\'a jamais vu dans l\'Europe orientale.

Les autres Armadillidium que l\'on peut trouver dans les régions moyennes ou septentrionales de l\'Europe paraissent être des échappés du Midi, apportés sans doute par des navires et qui se sont plus on moins bien acclimatés dans le voisinage des ports, tels sont A. gramilatum Br., l\'une des espèces les plus abondantes de la région méditerranéenne qui a été découvert a Granville et a Saint-Malo, — et A. depressum Br., également Méditerrenéen et qui parait s\'être naturalise a Brest et a Bristol.

Les autres espèces sont tout-a-fait méridionales et généralement très-localisées: A. album Dollfus, a Arcachon espèce très-singulière et peut-être introduite ?), — A. scabrum, Dollfus, de la Sierra-Morena, — A. tnuricatuni BL., de Carthagêne, — A. serratum BL., des Pyrénées-Orientales, — A. quinque pustulatum BL., A. assimile BL., d\'Espagne et de Provence, (mais qui vient aussi de Bóne en Algérie), — A. maculatum Fabr., et A. Simoni Dollfus, des Alpes-Maritimes, — A. Estcrelanum Dollfus, de l\'Esterel et de Corse, —- A. sordidum Dollfus, de Corse et de Ligurie, — A. furcatum BL., de Rome, A. kir turn BL., A. badiutn BL., et A. decorum Br., de Sicile, et plus a l\'Est: A. Pallasii Br., du bord de l\'Adriatique, A. Kocht Dollfus, de Budapest, A. Klugii Br. et A. scaberrunum Stein, de Dalmatie, A. Apfelbecki Dollfus d\'Herzégovine\'), A. versicolor BL., qui va de la Dalmatie a Constantinople, A. Jissum BL., de Chypre — et sans doute beaucoup d\'autres qui restent a décrire dans ces intéres-santes régions du Midi oü il reste encore tant de recherches a faire au point de vue de la faune carcinologique, surtout dans les montagnes d\'Espagne, d\'Italie et de l\'Europe oriëntale.

La Séance est levée a midi.

1

des A. Pallasii Br., granulatum Hr. et vulgare Latr.

-ocr page 367-

359

DEUXIÈME SÉANCE

JEUDI 19 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Quatrième et Sixième Sections reünies \')

Présidencc dc M. Edm. Pcrrier (Paris) — Vice-President M. W. Salensky (Odessa) — Secrétaires MM. G. C. J. Vosmaer (Utrecht) ei M. C. Dekhuyzen (Leyde)

Sont présents 20 membres.

La Séance est ouverte a 10.30 heures.

M. A. Kowalewsky (St. Pétersbourg) prend la parole et il dit:

Messieurs, avant de faire la proposition du president pour la reunion d\'aujourd\'hui je, vous prie dc me permettre de dire queiques mots. Dans la liste des savants qui ont voulu prendre part a notre Congrès se trouve Ie nom de Thomas Huxley que la mort a empêché d\'etre parmi nous. Dans la personne de Thomas Huxley la science a subi une grande pertc. Nous ne connaissons pas d\'autres savants de notre siècle qui aient eu le talent de prevision au méme degré que Huxley. C\'est lui qui a réellement fondé l\'embryologie moderne en démontrant l\'homologie des feuillets embryonnaires des Vertébrés avec l\'ec-toderme et l\'entoderme des Coelentcrés. C\'est lui qui a soutenu Darwin dans la publication de sou ouvrage fondamental sur I\'origine des especes et c\'est lui qui fut le fervent propagateur de ses idees. Les deux noms de Darwin et de Huxley font la gloire du monde scientifique.

Je propose a i\'assemblée de se lever et de porter ainsi honneur a la mémoire de Thomas Huxley.

Les membres présents se rendent unanimement a la proposition de M. Kowalewsky.

M. E. Perrier (Paris) est ensuite élu Président, M. W. Salensky (Odessa) Vice-Président de la séance combinée.

M. Ph. Dautzeuberg (Paris) donne un apenju des Mollusques nouveaux, dragués aux environs des ilcs Agores et au Cap Blanc (Sénégal). Une fois de plus la distribution a grandes distances des animaux des grandes profondeurs s\'est affirmée.

i) Pour legt; travaux n\'entrant pas dans le cadre dc la Quatrième Scction, voir lc (-omptc-Rcndu dc la Sixième Scction.

-ocr page 368-

360

M. Edm. Pcrrier (Paris) parte

SUR LA CLASSIFICATION DES VERS.

La dénomination des Vers n\'a pas réussi a sortir d\'une tnanière compléte de l\'acception vague qu\'elle a regue de Linnée; tout au moins si I\'accord s\'est fait a peu prés, quant aux limites de cette acception, a-t-on conservé les opinions les plus varices quant aux rapports réciproques des groupes secondaires qui sont associés sous ce nom.

Engagé dans la rédaction d\'un traité étendu de zoologie, j\'ai dü adopter une opinion et c\'est cette opinion que je voudrais soumettre a mes confrères du Congrès, prêt a écouter leurs objections.

J\'ai dü d\'abord me demander si ce qu\'on appelle habituelle-ment le Type des Vers était bien un groupe homogène et il m\'a semblé qu\'il fallait tout au moins scinder ce groupe en deux, et mettre a part tous les anciens Nématodes auxquels on peut attribuer la dénomination de Némathelminthes en réser-vant celle de Nématodes a Tune des classes seulement. Cette séparation se justifie non seulement par Ie parasitisme fréquent des Némathelminthes, parasitisme qui parait avoir été Ia cause effi-ciente des degradations communes a ces animaux, mais par un ensemble de caractères qui determine la place que ces animaux semblent devoir occuper. Les Némathelminthes manquent, en effet, de cils vibratilcs; ils ont une cuticule épaisse; ils éprouvent des mues; leurs spermatozoides sont immobiles; or, si nous cherchons quelles séries organiques normales présentent eet ensemble de caractères, nous n\'en trouvons qu\'une seule celle des Arthropodes; on est done conduit a rapprocher les Némathelminthes des Arthropodes, a faire pour eux un groupe tros étendu, qu\'afin de pouvoir conserver les noms dArthropodes et de Némathelminthes dont l\'acception est bien définie et qui sont de-puis longtemps en usage, j\'ai proposé d\'appeler embranchement des Chitinophores. Les élcnients de justification de cette classification ne manquent pas; les Arthropodes aquatiques etterrestres présentent tout aussi bien les uns que les autres des degradations qui les rapprochent des Némathelminthes: déchéance desorganes loco-moteurs, des organes des sens, de la segmentation du corps, etc. L\'état de réduction des elements du système nerveux et de l\'appareil musculaire si fréquent chez les Nématodes n\'est que Ie dernier terme de ces degradations parasitaires. II suffira d\'ailleurs de rappeler que dans l\'embranchement des Némathelminthes, on peut établir une série graduée, au point de vue de ces degradations pour que noire conclusion paraisse nettement justifiée: les Echinoderes, les larves de Gordius, les Echinorhynques, les Nématodes ferment une série continue a ce point de vue. Les Desmoscolex constituent un rameau séparé, encore voisin des

-ocr page 369-

Arthropodes; la seule classe embarrassante serait celle des Chétog-nathes, si I\'absence de cils vibratiles était un caractère absolu des Arthrododes et par conséquent des Némathelminthes; mais il en existe péja chez les Echinoderes et les Vignierella et Ton ne peut voir la un obstacle absolu a laisser ces animaux a cote des Nematodes.

Les Némathelminthes étant ainsi séparés et classes, ce qui reste des Vers présente une homogénéité des plus remarquables et la classification de ces animaux peut-être facilement déduite de trois processus morphologiques dont j\'ai déja fait ressortir l\'iniportance en 1881 dans mon livre, Les colonies animales, et qui ont pris depuis une force, semble-t-il, plus grande encore.

1°. La Trochosphère se compüque en sens divers, demeure isolée, ou bourgeonne latéralement.

2°. Le Corps se complique par un bourgeonnement postérieur qui, ajoutant de nouveaux segments a la trochosphère primitive, détermine la formation d\'un corps segmenté.

3°. Par suite de causes diverses, dont les principales sont la vie parasitaire et l\'accélération embryogénique, les organes loco-moteurs et sensitifs s\'atrophient, la segmentation s\'efface et la cavité générale, se remplissant peu a peu de tissu conjonctif, arrive a s\'oblitérer plus ou moins complètement.

A ces trois processus correspondent trois grands groupes dans chacun desquels le processus formateur peut être poussé plus ou moins loin, et Ton remarquera que le dernier de ces groupes joue exactement vis-a-vis du second le même róle que le sous-embranche-ment des Némathelminthes par rapport a celui des Arthropodes.

Ces trois grands groupes ont été plus ou moins acceptés par les naturalistes, mais leurs rapports réciproques ont été trés di-versement appréciés ou totalement déniés. Or, il est essentiel de s\'entendre sur ce point, si l\'on veut arriver a une notion pré-cise et scientifique du mécanisme de la formation et de la transformation des êtres. Le premier peut être désigné sous le nom de Lophostomes■, il comprcnd en effet des animaux qui, libres, fixes temporairement ou d\'une manière definitive, attirent toujours vers leur bouche les matériaux alimentaires a l\'aide d\'un appareil vibratile et possèdent au moins une paire de néphridies. Ce sont les Rotifères, les Bryozoaires et les Brachiopodes. Quelle que soit la conception a laquelle on s\'arrête relativement a la constitution du corps de ces êtres, on ne saurait nier que fondamentalement construits de même, dominés par une adaptation commune, il n y ait avantage a les rapprocher en un sous-embranchement.

Dés lors les deux autres sous-embranchements se présentent avec une grande homogénéité, ce sont ceux des Vers annelés et des Vers pjats que tout le monde admet, mais sur les rapports et les subdivisions desquels il existe de nombreuses divergences; les vers plats ont, en effet, été considérés tantót comme un groupe totalement indépendant des Vers annelés (Lang), tantót comme le gioupe fondaniental d\'ou les autres vers seraient dérivés; nous

-ocr page 370-

362

pensons, au contraire, pouvoir établir que les Vers plats dérivcnt des Vers annelés. Leur caractère essentiel, robliteration de la cavité générale est, en effet, déja amorcé chez les Hirudinés, d\'une part, chez le male des Bonelliens, d\'autrcpart; il est mcme indiqué dans une certaine mesure chez les Mysosioma que leur embryogénie signale cependant comme de véritables Polychètes.

Mais, ce qu\'on n\'a peut-ètre pas suffisamment signalé, c\'est l\'existence parmi les Trématodes de transitions trés nettes entre les deux sous-embranchements. Les Temnocephala a tube digestif droit; les Apoblema, les Plectanocotyle présentent une an-nulation réguliere de leurs téguments qui doit être interprêtée, nous le montrerons tout a l\'heure, comme une véritable méta-méridation; la métaméridation s\'accuse comme un caractère pri-mitif chez les Udonclla, Pteronclla et ; chez ces animaux

aprés avoir été bien marquée, elle disparait, en effet, avec l\'age.

La preuve qu\'il s\'agit ici d\'une véritable métaméridation est fournie par la persistance fréquente de véritables appendices com-parables aux antennes ou aux parapodes des Polychètes et par-fois aussi par Tarrangemcnt des organes intérieurs. Ges appendices persistants, toujours symétriques et semblables entre eux se trouvent soit a l\'extrémité antérieure du corps (cinq chez les Temnocephala, quatrc chez les Udonclla, deux chez les Gyro-dactylns, Echinclla, Rhopalophord] soit a son extrémité postérieure et, dans le dernier cas, leur ressemblance avec les parapodes des Polychètes est particulièrement frappante; ils sont en géné-ral, en effet, rigoureusement disposés par paires et leur nom-bre, constant dans un trés grand nombre de genres, impli-que qu\'il ne s\'agit pas ici d\'organes accidentels d\'adaptation, mais bien d\'organes réellcment typiques. On en compte huit paires chez les Gyrodactylns, Polystomum et les formes voisines, quatre chez les genres trés nombreux qui constituent la familie des Octobothridac [Octobothrium, Dactylocotyle, Pterocotyle, Cho-ricotylc, Diplozoott, etc.). L\'existence de ces appendices fixatifs est la cause determinante de l\'apparition d\'une ventouse ou d\'un dis- que postérieur dont la constitution rappellc celle du disque des Hirudinées.

La détermination que nous donnons de ces appendices est for-tement appuyé par le fait que le parapode contient chez les Gyrodactylns et les jeunes Polystomnin un crochet que rien ne distingue des acicules des Polychètes et dont la ressemblance avec la sole unique du parapode des Myzostoinnm est particuliè-ment frappante. Les diverses formes d\'appareils chitineux fixa-teurs, dont les ventouses de beaucoup de Trématodes monogènes sont armées se dérivent facilement d\'un type simple dans leque! le parapode serait armé de plusieurs crochets d\'abord semblables qui se différencieraient ensuite. L\'histoire des Polychètes et celle mêmc des Trématodes a armature simple suffisent a montrer a quelles variations se prétent ces organes.

-ocr page 371-

3Ö3

Enfin chez les Dactylocotyle la métaméridation du corps est nettement démontrée par le fait que les testicules se repetent de chaque coté du corps comme les segments internes eux-mêmes, assurant ainsi qu\'il s\'agit bien d\'une disposition fonda-mentale et non d\'un simple ridement.

II parait naturel de conclure de tout cela que les Trématodes monogènes se relient directement aux Annelés polychètes, et de fait les Mysostomum presentent a souhait tous les caractères intcr-médiaires entre les deux groupes. On pourrait d\'aiüeurs aisément établir que le mode de développement si singulier, enapparence, des Trématodes digènes n\'est qu\'une modification par accéléra-tion embryogénique du mode de développement des Monogènes qui se relie lui-même directement a la parthénogénèse ordinaire; mais c\'est la un ordre de considération qui ne se rattache pas directement a notre sujet, et je préfère insister sur le point délicat de la morphologie des Vers plats, la métaméridation de leur corps.

On distingue assez souvent entre une vraie et une fausse métaméridation; il y a, dit-on, métaméridation vraie quand les organes internes se répètent comme les segments extérieurs ou provien-nent d\'organes embryonnaires se répétant comme eux; il y a fausse métaméridation, lorsque Ia segmentation n\'intéresse que la paroi du corps et la on trouve tous les degrés depuis le cloison-nement complet de la paroi du corps jusqu\'a la simple incision cuticulaire. Les Sangsues présentent ces deux modes de métaméridation au plus haut degré et ont fourni le principal argument pour leur distinction; mais en examinant de plus prés le problème de l\'organisation de ces animaux 011 reconnait qu\'elle établit, au contraire, un étroit rapport entre les deux formes de métaméridation. Des recherches remarquables, notamment celles de MM. Apathy et Raphael Blanchard ont précisé nettement les conditions de la métamérie externe des Sangsues. Les segments dit véritables, se décomposent en segments secondaires ou appa-rents, en nombre presque constant, tout au moins facile a ramener a une mème valeur pour chaque espèce et le premier de ces segments porte toujours des organes de sens spéciaux. Une telle fixité de rapports, montre qu\'on ne saurait considerer les segments secondaires des sangsues comme de simples accidents, de simples ridements du tégument; il faut leur trouver une explication mor-phologique. Or, si on compare l\'organisation d\'une Sangsue a cclle de la region postérieure du corps d\'un Syllidien ou d\'un Naidien, on est immédiatement frappé des plus étroites ressem-blances. La aussi le corps n\'est tout d\'abord qu\' extérieurement scgmenté; les segments différenciés se répètent dans un ordre déterminé et le premier porte les organes des sens spéciaux si bien qu\'on peut dcfinir une Sangsue un Ver annelé dont tous \'^segments ont; été le siège d\'une gemmation secondaire arretee avant d\'avoir atteint les organes internes. li n\'y a done pas de difference essentielle entre la vraie et la fausse méta-

-ocr page 372-

364

méridation; toutes les fois que des organes, même externes, se répètent régulièrement ils méritent la plus grande attention, car ils sont d\'habitude les dernières traces d\'une métaméridation en voie de disparaitre; l\'existence de tels organes chez les Trema-todes suffit pour écarter toute idee de parente entre le sous-embranchement des Vers plats et celui des Coelentérés. L\'absence de coelom chez les uns et chez les autres, ne peut être considérée, la morphologic comparée des adultes le démontre, que comme un phénomène de convergence.

La composition en gros des deux sous-embranchements des Vers annelés et des Vers plats ne présente pas de difficultés. Mais autour de ces deux groupes oscillent pour ainsi dire des formes ambiguës dont il est intéressant de rechercher la place. On a proposé de réunir toutes ces formes dans un groupe des Archiannelides, mais ce n\'est pas une solution. Dans ce groupe se cotoient les Ctenodrilus et les Monos(ylus, puis les Protodrilus et Polygordius, enfin les Dinophilus et même les Histriobdella. La création d\'un tel groupe ne nous apprend rien sur les véritables affinités des êtres qu\'on y réunit. Or, la facile dissociation du corps des Cténodriles, la complication de leurs soies les désignent comme le point de départ des Polychètes, ou ils sent suivis par les Syllidiens, a corps dissociable, les Hésioniens, Néridiens et les Phyllodociens souvent épigones. Parmi les Phyllodociens se classent les Lopado-rhynchus-. or, les embryons de ces animaux sont presque identiques a ceux des Polygordius et présentent, en les accentuant les mêmes particularity\'s. Cela indique la place des Polygordius. On sait d\'ail-leurs que les soies manquent aux Tomopteris qui sont encore voisin des Phyllodociens.

Restent les Dinophiliens qui ne sauraient trouver place dans la série des Chaetopodes, et que leurs téguments cilics, leur trompe, leur unisexualité, conduisent a considerer comme un groupe prophétique des Némertiens, groupe apparenté aux Vers Annelés.

Enfin, quelles que soient les particularités offertes par les Entéropneustes, il y a plus d\'avantages a les laisser comme groupe d\'attente a cöté des Vers, qu\' a les remonter parmi les Ver-tébrés. Le caractère essentiel des Vertébrés, celui duquel on peut dériver tous les autres, ainsi que je l\'ai montré en 1881 dans mon livre. Les colonics animales ct la formation des organismes, c\'est l\'enorme volume relatif de leur système nerveux et Taccé-lération embryogénique que présente tout particulièrement le développement de ce système. Tout organisme qui ne présente pas ce perfectionnement exceptionnel du système nerveux, susceptible d\'aillcurs, comme chez les Tuniciers, d\'etre frappe de dégradation, demeure loin des Vertébrés, quelque affinité secondaire qu\'il puisse présenter avec eux. C\'est pourquoi tout en acceptant comme un fait interéssant la ressemblance signalée entre les Balanoglossus et les Vertébrés, nous continuous a

-ocr page 373-

365

ranger les premiers parmi les Vers, dont le systèmc nerveux est rudimentaire.

Discussion. M. A. Kowalewsky (St. Pétersbourg) et M. W. M. Schimkewitsch (St. Pétersbourg) demandant des renseignements sur la place de Sagitta et des Gastrotriches.

M. Edm. Perrier (Paris) développe ses idees sur ces groupes d\'animaux.

M. S. Brusina (Zagreb [Agram]) a déposé au Bureau du Con-grès le mémoire suivant, intitule:

BEMERKUNGEN ÜBER MACEDONISCHE SÜSSWASSER-MOLLUSKEN.

Seiner Zeit habe ich den schr wichtigen Beitrag „Zur Mol-lusken-Fauna der europaischen Tiirkeiquot; von Dr. Rudolf Sturany und Dr. H. Simroth \') erhalten. — Diese Arbeit hat mich ganz besonders interessirt. Einmal namlich, weil wir viel Neues aus diesem wenig bekannten Gebiete kennen gelernt haben, welters darum, weil wir darunter Formen finden, welche wir als mehr oder weniger direkte Nachkommen der tertiaren, ungewöhnlich reichen Fauna der Balkanlander, Slavonien\'s, Kroatien\'s, Ungarn\'s u. s. w. betrachten müssen. Denn man darf nicht ausser Acht lassen, dass wir, wenn wir in Central- und Süd-Asien, ja selbst in Nord-Amerika die Verwandten unserer fossilen Mollusken-Arten gesucht haben, doch immer der Ansicht waren, dass uns die noch immer zu wenig bekannte recente Fauna der Balkanlander selbst, dann Klein- imd Vorder-Asiens mehr Licht brin-gen werden.

Zu Anfang dieses Jahres (1895) habe ich Gelegenheit gehabt, die ganze Sammlung in Wien besichtigen zu können. Dr. Sturany hatte die besondere Güte gehabt, wo Doubletten verhanden, rair einige Exemplare als Verglcichs-Material gefalligst abzutre-tcn, wofür ich ihm hier meinen besten Dank aussprechen will. Nur dadurch haben diese wenigen Bemerkungen entstehen können.

Planorbis macedonicus Sturany.

1894. Planorbis (Gyrorbis) macedonicus Stur., 1. c. p. 379, T. XVIII

(I), f. 15—17.

Uiese ist eine für uns besonders interessante Art. Dr. Sturany erklart Sic als dem PI. {Gyrorbis} spirorbis (L.) verwandt; sie steht den tertiaren PI. Radmancsti Fuchs aus Radmanest im Banate und Oresac in Serbien viel naher. Ich brauche jedoch nicht zu beweisen, dass eine directe Idcntificirung ausgeschlossen ist.

0 Annalen des k.k. Xaturhistorischen Ilofmuscums. TM. IX, Wien 1S94.

-ocr page 374-

366

Plano rins paradoxus Sturany.

1894. Planorbii paradoxus Stur., I.e. p. 380, T. XVIII, (I),

f. 18—20.

l\'inc höchst interessante Erscheinung, für welche Dr. Sturany treffend die Vervvandtsehaft mit der recenten Gattung Choanorn-phalus Gerstf. aus dem Baikal-See hervorgehoben hat. — Man kami beifügen, dass diese neue macedonische Art hauptsachlich dem Ch. Maackii Gerstf. nahe verwandt zu sein scheint. Nicht weniger, ja vielleicht viel mehr sind manche Exemplare der be-rühmt gewordenen Carinifcx multiformis (Zieten) von Steinheim mit PI. paradoxus verwandt. Eine Übergangs-Form von Carinifcx multiformis discoideus zu C. multiformis trochiformis, von wel-chcr ich mehrere Exemplare von Herrn Dr. O. Boettger erhalten habe, zeigt ziemlich viel Ahnlichkeit mit PI. paradoxus aus dem Ohrida-See.

Gin ai a n. g.

Ginaia munda (Sturany).

1894. Emmericia munda Star., 1. c. p. 383, T. XVIII (I), f. 28, 29.

Die höchst interessante, als Emmericia munda beschriebene unci abgebildete Art kann ich weder mit Emmcricia, noch mit Choerina oder Fossarulus identificiren.

Um nicht von Choerina zu sprechen, werde ich zuerst er-wahnen, dass mir heute folgende echte tertiare Emmericia aus dem slavischen Südcn bekannt sind:

1. E. canaliculata Brus., die schon im Jahre 1870 beschriebene, aus MioSic bei Drnis und Rudusa bei Sinj in Dalmatien bekannte Art, welche auf T. VII, f. 22—24 meines in Vorbereitung stehendes Werkes nochmals meisterhaft abgebildet ist.

2. E. Schulzeriana Brus., welche ich im Jahre 1882 so be-nannt habe \'). Diese habe ich im Oaplja-Graben bei Brod in Slavonien entdeckt; wird erst in meinem Werke beschrieben, und ist auf T. VII, f. 17—-18 abgebildet.

3. E. Damini Brus. n. sp., nenne ich eine neue Art, welche sehr selten in Malino (Slavonien) vorkommt, und auf T. VII, f. 19—21 meines Werkes abgebildet ist.

4. E. Zivl-ovici Brus. u. sp., nenne ich die grösste Art dieser Gattung, welche ich im vorigem Jahre in der Umgebung von Zaj eöar in Serbien gesammelt habe.

Ebenfalls im Jahre 1882 habe ich :o fossile Fossarulus-Kr-tcn aus Dalmatien, Bosuien und Herzegovina verzeichnet 1). Heute kann ich hier noch fünf recente Fossarulus erwahnen.

1

1. c.

-ocr page 375-

3^7

Durch Gredler habcn wir uns einige Exemplare der in China weit verbreiteten von Benson im Jahre 1842 beschriebenen Bi-thynia striatula verschaffen können. Diese chinesische recente Art ist vvohl von Fossarulus tricarinaius Brus. aus den Melanop-siden-Mergel Dalmatien\'s specifisch verschieden, generisch geboren sie unzweifelhaft zusammen.

Eine zweite Art aus Dong-Son in Tonkin babe ich meinem Freunde Ph. Dautzcnberg in Paris zu verdanken; es ist die von L. Morelet bescbriebene und abgebildete B. Chaperi ,).

Spater hat Heude neüe Formen aus China beschrieben und an B. striatula die Bemerkung geknüpft: ^est le type autour duquel on peut grouper les trois espèces suivantsquot; d. h. B. chinensis Ffeude, B. scalar is Heude und B. spiralis Hcude 3), so folgt daraus — und die Abbildungen beweisen es deutlicb — dass diese fünf Arten echte Fossarulus sind. Man wird sie also von nun an:

Fossarulus striatuliis (Bens.)

„ Chaperi (Morlet)

„ chinensis (Heude)

n scalaris (Heude) und „ spiralis (Heude)

nennen miissen.

Nun darf ich bier weiter nicht unerwahnt lassen, dass ich vor 20 Jahren mich geaiissert babe: vPaludina costigera Beck aus Bengalen zeigt unzweifelhaft den Habitus unseres Fossarulus (tri-carinatus) mit Ausnahme des Mundsaumes, dcr einfach und scharf istquot; 4).

Eben in Folge dessen hat Nevill B. costigera (nach ibm eigent-lich = B. marginata Chemn.), fraglich zur Untergattung Fossa-ruliis mit der Bemerkung hingestellt: ^species of Fossarulus, fide Brusina, Foss. Moll, etc.quot; 5). Nevill hat jedoch das richtige nicht getroffen; erstens well ich nur vom Habitus, nicht aber von einer genetischen Verwandschaft gesprochen habe (darum stehet eben auf S. 11 das Zeichen — und nicht )0) , zweitens weil ich eben ausdriicklich bervorgehoben habe, dass der M u n d s a u m einfach und scharf ist.

Was nun Emmericia munda anbelangt, so verweise ich auf die Beschreibung und die Abbildungen von Dr. Sturany. Nacbher

1) Journal de Conch. Tome XXXIV, Paris 1S86. pag. 263, 286, Tab. XIV, fig- 3-

2) Mémoires concernant ITIistoire Naturelle do I\'l .mpirc Cliinoi-; par dcs Peres

la Compagnie de Jésus. Tome I. Quatriemc cahier. Chang-Uai 1890, S. 171.

3/ \'■■■ kommt mir wahrschelnlich vor, das die eine oder die andere Ileude\'sche Ait rait It. Chapi\'ri zusammenfallen wird.

4) 1\'ossile Kinnen-Mollusken aus lïalrnatien, Kroatien und Siavonien. Affram i874, S. 55.

5) \'land List of Mollusea in the Indian Museum, Calcutta. Part II. Calcutta 18S4. s. 42.

6) Siehc noch; Bullett. d. Soe. Malacol. Ital. Vol. VIl. Pisa 1SS1. S. 233.

-ocr page 376-

368

muss ich also hcrvorhcben, class weder die zahlreichcn Arten dor Gattungen Fossarulus und Choerina, noch irgend welche der oben erwahnten Emmericia mit E. mwida generisch zu identifi-ciren sind. Wie bekannt, zeichnen sich alle zu den eben erwahnten drei Gattungen gehörigen Arten durch einen erweiterten, oder verdickten Mundsaum, welcher mehr oder weniger stark lippenförmig umgeschlagen ist, aus. Diese Haupt-merkmale fehlcn der E. munda ganz; im Gegentheil ist der Mundsaum von E. munda einfach, scharf, also gar nicht ver-dickt oder zurückgebogen. Auch der Habitus unserer Em-mericien ist verschieden; alle Formen sind durchgehends ganz glatt.

Alle Fossarulus sind wohl gekielt, es sind aber gewöhnlich wenige, gerundete oder stumpfe Spiral-Kiele, wogegen E. munda mit zahlreichcn, scharfen Kielen verziert ist. Die Anzahl und Form der Kiele kann selbstverstandlich gar nicht massgebend sein; aber eben wegen der Kiele batten wir E. munda eher zu Fossarulus als zu Emmericia zugezahlt, wenn die Form der Mün-dung uns nicht davon ganz abgerathen biitte.

Nachdem ich also F,. munda weder als Fossarulus, noch weniger als Emmericia gelten lassen kann, schlage ich eine eigene Gattung oder Untergattung Ginaia vor.

Es giebt kaum einen europaischen Siisswasser Gasteropode, welcher mchr an einen marinen Typus erinnern würde wie diese zierliche Art. Ginaia munda zeigt den Habitus einiger Rissoi-den, aber noch mehr von Fossariden z. B. von Fossarus (1 sap is) fenestratus Carp., oder Fossarus (Isapis) obtnsus Carp., beide aus Californien. Durch diese Gattung ist also die Zahl jener Süss-wasser-Typen, welche ein marines Geprage zeigen, um eine neue f orm vermehrt.

Ich kenne Bythinia costigera (Beck) aus Ost-Indien noch heute nicht de visu, aber nach der Beschreibung und Abbildungen von Küster, Hanley und Theobald, glaube ich mich nicht zu irren, wenn ich die Behauptung aufstelle, dass diese sonderliche Art ebenfalls zur Gattung Ginaia gehort \').

i) Ich lasse Kier die mir zugangliche Synonymie folgen:

Ginaia costigera (Beck).

? Turbo marginatum Chemn. (fide auct.)

1852? Paittdina costigera Beck, in Kiist.\'s Die Gatt.

Palud., p. 33, T. 7. f. 18, 19. 1852. Valvata sulcata Eyd. et Soul, (fide auct.)

1862. Hithynia costigera Frfid., Zooi.-Bot. Gesell. V.

XII, p. 1157.

1S64. „ „ Frfid., ]. c. V. XIV, p. 594.

1S70? „ „ Hanley and Theobald, Conch.

Indica, p. Go, T. 151, f. 10. gt;884. „ „ (Fossarulus -J marginatus Nevill, Hand List of Moll, in

the Indian Mus. Calcutta, p. 42.

-ocr page 377-

369

ClIll.OPVRGULA n. subg.

Ckilopyrgula Stnranyi Jirus.

1^94.. Pyrgula annulata Stur. (nee L.) 1. c. p. 384, T. XIX (II), f. 27, 28.

Was diese unci die folgende Art an belangtso hat jedenfalls cine Venveehslung stattfinden mussen, denn jene Art, welche der Auctor als Varietat der Pyrgula annulata anführt, zeigt wahrlich viel weniger Ahnlichkeit mit der wohl bekannten Art aus Nord-Italien und Nord-Dalmatien, wogegen gerade jene, welche als Pyrgula (Diana) Thiesscana (God.) angesehen wurde, eine Form, oder meiner Ansicht nach, cine Art ist, welche der P. annulata (L.) nahe verwandt ist; Sturany\'s P. anuulata ist ganz verschieden, welche letztere Art ich Ckilopyrgula Stnranyi benennen will.

C. Stnranyi ist eine höchst interessante Art. Der Entdecker schreibt, dass er sie „nach sorgfaltiger Untersuchung als eine Varietat der P. annulata (L.) erklaren muss,quot; dies kann eben nur auf die folgende Art passen.

C. Stur any i ist eine grosse, ja als Pyrgula die grösste bis jetzt bekannte Art, und dennoch ist die Schale verhaltnissmassig zarter und dünner. Die Spiral-Kiele, welche sowohl bei den recenten, als bei den fossilen Arten sich mehr oder weniger stark, scharf, oft lamellartig zeigen, smd hei C. Stnranyischwzch, fadenförmig, stumpf. — Wir brauchen uns nicht ins\' Detail einzulassen; die Beschreibung und Abbildungen von Dr, Sturany sind ganz treffend.

Die Form der Mündung ist nicht nur ein specifisches, sondern für uns auch ein generisches Merkmal. Der Aussenrand ist namlich lippenförmig erweitert und zurückgebogen. Diese Mund-form finden wir nur bei Fossarulus und Emmcricia, aber bei kelner Pyrgula Art. Darum stellt uns diese Untergattung ein sehr interessantes Bindeglied zwischen den erwahnten drei Gattungen dar; die Form ist Pyrgula ahnlich, die Mündung ist Euimericia und Fossarulus-ïóïvaig. Ich kann diese Art mit besten Willen zu keiner der drei Gattungen rechnen, und halte für nothwendig, eine neue Untergattung Chilopyrgula zu gründen.

Noch ist diese Art für uns wichtig, denn sie zeigt was Form, Grosse und Verzierung anbelangt, grosse Ahnlichkeit mit einer tertiaren Pyrgula aus Radmanest. Ich habe 6—7 Fragmente gefunden, welche fast die Grosse von C. Stnranyi erreiehen. Diese tragmente, welche vielleicht zu P. incisa Fuchs gehören, zeigen die Aussenlippe ausgenommen — eine auffallende Verwandschaft mit C. Stnranyi.

Zuletzt darf ich nicht unerwahnt lassen , dass unsere Gattung nut Diana gar nicht zu verwechseln ist, nachdem auch letztere Gattung eine einfache Mündung besitzt.

-ocr page 378-

3/0

Pyrgida macedonica Brus.

1894. Pyrgida (Diana) Thiesseana (Godet) Kob. var. in Stu-

rany 1. c. p. 384, T. XIX (11), f. 26.

Wie gesagt, dicse ist jene Art, welche der P. anmdata (L.) am nachstcrTverwandt ist. Vergleicht man jcdoch die Abbildungen von Rossmaessler, Bourguignat mit jener von Sturany, erkennt man, dass die macedonische Form von der echten P. anmdata unterschieden werden muss. P. macedonica ist bestandig kleiner und relativ breiter als P. annulata-, letztere hat 8 Umgange, P. macedonica hat deren nur 6. Auf den mittleren und untersten Windungen bemerkt man bei P. annulata immer nur einen oder zwei Kitle, nie mehr als zwei Kiele am Ictzten Umgange; P. macedonica zeigt überall, ausser an den Anfangsumgangen, drei Kiele. Auch die Farbe ist eine verschiedene. — Nachdem also die macedonische Pyrgula nach der Statur, Form und Verzie-rung von alien recenten und fossilen Arten leicht zu unterscheiden ist, so kann man sie nicht als Varietat, sondern als selbststan-dige Art ansehen.

P. Macedonica zeigt sich der P. mathildaeformis Fuchs aus Radmanest ahnlich, die Sculptur ist jcdoch eine abweichende.

La Séance est levéc a midi.

-ocr page 379-

TROISIÈME SÉANCE

JEUDI 19 SEPTEMBRE 1895 (après-midi)

Ouatrième et Sixième Sections reünies ])

Prèsidcnce de M. \\V. Salensky (Odessa) — Vice-President M. A. Metzger (Miinden) — Secrétaires MM. G. C. J. Vosmaer (Utrecht) et M. C. Dekhuyzen (Leyde).

La Séance est onver tc a 2.jo hear es de 1\'après-midi.

M. S. Brusina (Zagreb [Agram]) a depose au Bureau du Congres 1c travail suivant intitulé :

FAUNISTISCHES VON DER ADRIA-EXCURSION DER YACHT „MARGIT Aquot;.

Die Bewohner der östlichen Küsten und Insein der Adria sind seit uralten Zeiten als tüchtige Seeleute bekannt. — Das beste Kontingent der römischen Seemacht haben unsere Küsten-lander geliefert.

Zur Zeit der Unabhangigkeit Kroatien\'s unter König Tomislav (912—93° quot;ach Ch. G.) zahlte die kroatische Plotte nicht weniger wie 180 Schiffe mit beilaüfig 5000 Mann. Die Republiken Venedig und Ragusa waren nie zu solcher Macht und Ansehen als Sec-machte gekoramen, hiitten sie sich nicht auf die Seetüchtigkeit kroatischer Seeleute stützen können. Napoleon der I hat unser Küstenland und Dalraatien hauptsachlich darum crobert um durch unsere Matrosen die französische Plotte in Stand zu setzen !).

Ohne kroatische Matrosen hatte man kaum den Sieg von Lissa erfechten können; und was noch mehr bedeutet, haben sich wrihrend der oesterreichischen Nordpol-Expedition unsere sonnen-gebraunten Südlander glanzend bewahrt.

Unsere Capitane werden von Russen und Englandern immer gesucht; sclbst vor eigenen Leuten vvird Ihnen der Vorzug gegeben.

Eben darum heute, zur Zeit des Dampfes, welche nie mehr so geschickte Seemanner erziehen wird, muss man es als eine ganz glückliche Idee bczeichnen , dass die königliche kroatische I-andes-Regierung der kroatischen nautischen Schnle in Bakar C\'uccari) eine Yacht verschafft hat.

\') lour les travaux n\'critrant ])Cis dans le cadrc de la Ouatrième Section. lt; quot;mptc-Rcndu de la Sixième Section.

~) -\\larclial. Notice sur la Croatie militaire, et sur les autres provinces illyricnnes, m.us 1 empire de Napoléon (l-ïulletin de l1,Académie royale des Sciences de Bvuxelles. • ome XV. Bruxelles i84lt;S. S. 571).

-ocr page 380-

372

Damit nicht zufrieden, ist die kgl. Regierung auf die noch glücklichere Idee gekommen , dieses Schift\' auch zu wissenschaft-lichen Zwccken zu verwenden. Es wurde also beschlossen, dass wahrend der Ferien die „Margitaquot; eine einmonatliche Excursion auf der Adria zu unternehmen hat. Sicben Professoren der Naturgeschichte und der Geographic der Agramer Univcrsitat und der Mittelschulen wurden zu der Excursion auserwahlt; mir wurde die Ehre zu Tlieil zum Führer der Expedition ernannt zu werden. Am iS Juli sind wir von Kraljevica (Portorè) fort-gefahren, haben ganz Dalmatien bis Budva und von hier die dalmatinische Inselwelt bis Triest besucht und sind von da nach Kraljevica am 15 August zurückgekehrt.

Wir haben also, Dank der Munificenz der kgl. kroatischen Landes-Regierung durch einen ganzen Monat ein Seemannsleben geführt; die einzig in ihrer Art dastehende östliche Küste der Adria manche zum eisten Mal, manche zu wiederholten Malen und immer von Neuem bewundert, und dazu fleissig Material gesammelt.

An Tiefsee-Forschungen haben wir nicht denken können, jedoch habe ich ein einfaches Schleppnetz nach meinem früheren Modelle machen lassen *). — Dies war überhaupt für die allermeisten Collegen nur eine Orientirungsreise. Daruni haben wir uns nirgends langer auf halten können. —■ Wenn man nun bedenkt, dass die Fahrt allein recht viel Zeit in Anspruch genommen hat — wir haben übcr 1000 Seemeilen zurückgelegt und 33 Ilafen berührt — dass in der Nacht nicht gefahrcn wurde, dass wir auch Ausflüge landeinwarts unternommen haben, so müssen wir mit dem Resultate dieser Excursion ganz zufrieden sein.

Vor der Abreise berieten wir also ein Reiseprogramm, und steilten uns einige Aufgaben. -— Unter Anderem hat mich das Aufsuchen des Aufenthaltortes des Pecten maxitnus (L.), die Untersuchung der Fauna des sogenannten „Prokljan-See\'squot; usw. interessirt. Am meisten hat mich aber die Fauna der weltbe-rühmten, herrlichen Bocche von Cattaro gelockt, denn obwohl dieses Stück Paradies bald schon hundert Jahre unter Oesterreich stcht, und obwohl man mich als Kenner der dalmatinischen Fauna erklart hat1), so sind mir —• ebenso wie der ganzen Welt — die Bocche von Cattaro faunistisch voll-standig unbekannt, wogegen wir doch z. B. so viel Herrliches vom Nord-Pol, aus Central-Afrika u. s. w. wissen.

Über die Fauna des Prokljan und des Quarnero wollen wir hier berichten. Es sind dies nicht die einzigen von der Excursion erlangten Resultate. Wir selbst werden nochmals darauf zurückkommen; andere Beitriige von den Collegen und Reisegefahrten sind sicher zu erwarten. — Nur gerade die See-Fauna der Bocche ist auch

1

Archiv für Naturgeschichte. 46 Jahrg. I Bd. Ilcrlin 1S80. S. 253.

-ocr page 381-

373

jetzt uncrforscht gebliebcn. So viel darf ich sagen, dass wir dort cin Eldorado entdeckt zu haben glauben, und dass wir zuver-sichtlicli hoffen, die kgl. Regierung vverdc uns bald grossmüthig im Interesse der Wissenschaft den Auftrag ertheilen, die Krfor-schung der Fauna der Bocche von Cattaro vorzunehmen. — Ks soli diese ehrenvolle Aufgabe der „Margitaquot; vorbehalten bleiben.

Boreale Thier-Typen im Quarnero.

Meines Wissen ist Lorenz der erste gewesen, welcher auf das Vorhandensein borealer Typen im Quarnero die Biologen auf-merksam machte \'). — Eine einzige Crustaceen-Art, und cin Polyp hat ihm als Stütze gedient:

Nephrops iwrvegicus (L),

Virgularia nuiltiflora Kner.

Es ist diese eine sowohl für die Biologie als für die Geologie wichtige Thatsache. Lorenz hat auch den Versuch gemacht, das merkwürdige Auftreten von N. norvegicus zu erklaren. — Seit drei Decennien nicht mehr an den lieben Ufern der blauen Adria ansassig, bin ich leider nicht im Stande, mich ganz der adriatischen Biologie zu widmen. Was also die Erklarung dieses Phaenomens anbelangt, kann ich nur den Leser auf die diesbe-zügliche Stelle von Lorenz- verweisen. Hier werde ich nun die zwei oben erwahnten Thier-Arten besprechen, und nachher neues Material zur Bekraftigung der Lorenz\'schen Ansicht beitragen.

N. norvegicus, ein nordischer Decapode kommt massenhaft bei uns vor, ist aber nur auf die tiefsten Gründe des Quarnero beschrankt. Von den Auctoren werden noch Venedig, Triest, Pola, Zara usw. angegeben; dies beruht auf einem Irrthum. Nicht Alles was man am Fischmarkte findet, muss aus der Umgebung stammen, noch weniger heute, wo ein dichtes Eisenbahnnetz ganz Europa bedeckt. Es ist z. B. nicht lange her, dass man am Fischmarkte der alten Königin der Adria, in Venedig, frische Gadus ceglefirms L. aus dem Ocean angeboten hat5).

Die allbekannten Fischer der Adria, die Chioggioten fischen die berühmten „Scampi di Fiumequot; nur im Quarnero. Je nach der Quantitat des Fanges, noch mehr vielleicht, je nach dem der Wind günstig ist; segeln sie nach Venedig oder Triest, nach Pola oder Zara usw.; so kann man leicht überall „Scampi\'\' be-kommen, welche sonst aber nur im Quarnero zu Hause sind.

Wciter erwahnt Lorenz aus dem Quarnero den schr seltenen Polypen Virgularia multijlora. Kner., als eine vicarirende Art der borealen V. viirabilis Miill.

1) I-orcnz, Dr. J. R. I\'liysikalLschc Verhaltnisse und Verthcilung der Organismen lm Quarnerischen Golfe. Wicn 1863. S. 328.

2) Ninni. Dr. A. P. Sopra un pescc foresticro {Gaiins n jrfinus) comparso sul mercatu di \\ cuezia. (lïolleuino della Soc. .\\dr. Vul. XII. Trieste 1S90. S. 1).

-ocr page 382-

374

Weit mehr wie die eben erwahntcn Arten muss ich als sehr karakteristisch folgcnde Polycheten-Artcn anführen , welche alle zuerst als nordische Arten bekannt, uur ini Quarnero wiederge-funden wurden, und noch keine derselben an irgend welchem anderen Punkte der Adria, oder überhaupt des Mittelmeeres getroften wurde. Diese sind;

Polynoe cirrata (Fabr.),

Glyccra alba Rathke,

v capitata Oersted ,

Hcsiouc fnsca (Johnst.),

Phyllodoce mucosa Oersted,

Tcrebelloides Strocmü Sars.

Zu dicsen nordischen Typen kann ich nun zwei littorale Mol-lusken-Arten hinzufügen, welche neuerlich als adriatische Bewoh-ner bekannt wurden, jedoch ebenfalls auf den Quarnero beschrankt sind. Es sind dies;

Pecten maxiinics (L.),

Mytilus galloprovincialis croaticus ]!riis.1).

V\'on den hier erwahnten Arten A2. norvegiens und vvahrschein-lich auch P. maximus, kommen bekanntlich obwohl selten, hie und da Colonien auch im Mittelmeere vor.

Pecten maximus (L.).

Renier ist der erste gewesen, wclcher in seinem Verzeichnisse der Adria-Bewohner Ostrea vuixima L. aufgenommen hat. Chic-reghini hat eine 0. zicsac L. beschrieben und abgebildet, welche Nardo, in seiner Synonimie des Chiereghini\'schen Manuscriptes mit Pcclcn maxitnus identificirte !). In meinem Commentare habe ich nach Einsicht der Abbildung der O. siczac (Chier. nee L.) mit Bestimmtheit festgestellt, dass diese Abbildung ein kleines P. Jacobaeus (L.) und kein P. maximus vorstellt \'j.

Georg von Martens nimmt in seiner „Fauna Venetaquot; P. Jacobaeus auf, und knüpft daran die für uns wichtige Bemerkung: „Renieri führt auch 0. maxima Ials adriatisch an, doch mit einem? Ich vemuithe, dass sie ausschliessend dein Ozean ange-hören diirftequot; 3).

Sandri hat den Irrthum weiter verbreitet. Sein erstes Ver-

1

Form oder Lnter-Art ist auch für mich eine höhcre Categorie als \\\'arietat oder Abart. Ich halte nun sowohl theoretisch als praktisch sehr ange/.eigt für L\'nter-Arten auch in der Malakozoologie das Trinonuum einzuführen. Anierikanische Ornithologen haben schon lange den Anfang gemacht: die internationalen Zooiogen ( ongresse in Paris und Moskau haben es für den ganzen Umfang der Thierkunde gutgeheissen.

2

Nardo, Dr. G. 1». Sinoniinia tnoderna delle specie ecc. registrate nell\' opera ecc. d. Chiereghini. Venczia 1847. S. 32.

3

Martens, Ci. v. Reise nach Venedig. II Theil. l lm 1S38. S. 464.

-ocr page 383-

375

zcichaiss der Lamellibranchiata aus der Umgebung voti Zara bringt:

P. Jacobaeus 48 Wien. Lin. hoch und ebenso lang, als ,scl-tcnquot; in Novigrad , und

P. viaximns 60 und 72 Wien. Lin. hoch und lang, als „hau-figquot; in den Gewasser von Zara und Novigrad \').

Die revidirte lithographische Ausgabe vom Jahre 1856, welche ich neueriich im Drucke erscheinen Hess, sagt dagegen: P. Jacobaeus (42—48) ist „haufigquot; in Zara und Novigrad; P. maximus (54—70) ist „seltenquot; in Novigrad 1).

Diese Angaben widersprechen sich also ganz. Sicher ist, dass aus der nachsten Umgebung von Zara keine Colonie von P. Jacobaeus bekannt ist; überall kommen nur einzelne, kleinere Exem-plare vor. Von Novigrad hat Niemand ein P. maximus bekom-men, dort kommt nur P. Jacobaeus vor. Die grössten und langs ten P. Jacobaeus aus Novigrad hat Sandri falsch als P. maximus angesehen. Er kam nie in den Besitz eines P. maximus aus der Adria; war ein Exemplar wirklich da2), so hat es Sandri aus der F remde bezogen.

Sandri, gerade so wie manche andere Sammlcr, haben Colum-bella mercatoria, Cypraea annulus, My a arenaria, M. tniucata u. s. w. in ihrem Verzeichnisse aufgenommen \'). Nachdem er sich jahrelang, natürlicherweise umsonst, alle Mühe gegeben hat, um benannte Arten aus Dalmatien zu bekommen, hat er sie ganz einfach von anderen Sammlern oder Kaufleuten bestcllt, und die vermeintüche Lücke ausgefüllt. — Die oben erwahnten und andere fremde Arten, welche Sandri in seiner typischen, adriati-schen Sammlung eingereiht hat, werden als historische Docu-mente im National-Museum zu Agram aufbewahrt. — Sandri war eben nicht der einzige der so handelte; es war auch gar keine böse Absicht vorhanden. Es wollte nur Alles haben, was andere vor ihm als Bewohner Dalmatien\'s angegeben hatten.

Kein Stuck der Sandri\'sche Sammlung blieb mir unbekannt. Sandri hat F. maximus jedenfalls ausfindig machen wollen, und darum alle mögliche Varietaten als P. maximus an Bellotti nach Mailand zur Überprüfung gesendet. Im Jahre 1866 habc ich die Meinung Bcllotti\'s veröffentlicht, welcher in einem Briefe an Sandri schrieb: „Alle bisher unter diesen Namen (/\'. maximus) zugesendeten Exemplare, gehören zu P. Jacobaeus. P. maximus muss eine dem Atlantischen Ocean eigenthümliche Art sein , und ich glaube nicht, dass dieselbe bisher im Mittelmeere gefunden wurdequot; r\').

1

Brusina. S. Glasnik hrvat. naravosl. drustva. God. VJ. Zagreb 1892. S. 100.

2

Lommel. Verzeichniss der Sandri\'schcn Sammlung.

-ocr page 384-

376

Sowohl mein, als die Verzeichnisse von Botteri, Grube, Heller, Kleéak, Kuzmié, Lorenz, A. und M. Stosié u. s. w. führen P. maxirnus nicht mehr an.

Nur in der Sammlung vom verstorbenen Stalio und in meiner Sammlung sind wenige, kleine, schlecht erhaltene, lose Klappen, angeblich aus Omis (= Almissa) in Dalmatien, welche ich stark in Verdacht hatte, dass sie ihren Weg auf die Küste der Adria ruit Ballast gefunden haben. Ausserdem sind wir im Be-sitzc von s ganz jungen Exemplai\'cn, ohne irgend welche An-gabe des Fundortes, aber sehr wahrscheinlich aus dem Quarnero.

Die nun doch erfolgte Entdeckung von echten P. maxivius im Quarnero ist auch darum sehr interessant, weil viele Aucto-ren denselben an den Küsten von Algerien, Spanien, Corsica, Piemont, Sicilien u. s. w. vorkommen lassen, aber alle diesbezüg-lichen Angaben doch einer Revision zu unterziehen sind.

Die Verfasser des ausgezeichneten Werkes über die Fauna von Roussillon schreiben gewiss mit Recht: „Par contre, l\'habitat méditerranéen du P. maxirnus est trés discutable: la plupart des auteurs qui Tont signale dans la Méditerranée, Tont probable-ment confondu avec des specimens jeunes du P. jacobaeus, a moins qu\'ils aient été induits en erreur par des personnes peu dignes de foi. La seule assertion qui puisse faire hésiter a ex-clure définitivement le P. maxirnus de la faune méditerranéenne, est celle de M. Hidalgo, qui le cite de Minorque. Nous remar-querons toutefois, que cette espèce a vécu authentiquement dans le bassin méditerranéen a l\'époque pliocenequot; \').

Es wird also der Mühe werth sein über diese unsere Entdeckung ausführlich zu berichten.

Unsere kroatische landwirthscliaftliche Gesellschaft hat im Jahre 1891 zur Feier seines 5ojahrigen Bestehens eine Jubilaum\'s-Aus-stellung veranstaltet, welche recht schön ausgefallen ist. Alle Fremden, welche diesselbe besuchten, wurden auf das höchste überrascht, und alle Erwartungen wurden weit übertrofifen.

Bei dieser Gelegenheit habe ich für die Fischerei-Abtheilung sorgen müssen, und einen Aufruf an unsere Binnen- und Küsten-Fischer behufs Betheiligung ausgearbeitet.

Unter anderem wollte ich aus allen unseren Stadten , womöglich aus jedem Dorfe langs der Ktiste Kroatien\'s und Dalmatien\'s von Rijeka (= Fiume) bis Budva, alle jene essbaren Seethiere zugesendet erhalten, welche vom ökonomischen Standpunckte wichtig sind.

Nur einige haben dieser Einladung Folge geleistet, und so haben wir Manches dem Okonomen und Zooiogen wissenwerthes erfahren; ein vollstandiges Bild haben wir aber nicht erreichen können. Hoffentlich gelingt es bei der nachsten in Aussicht ge-stcllten Landes-Ausstellung.

1) Bucquoy E., Daulzenbcrg Ph. et Dollfuss G. Les Mollusques Marins du Roussillon. Tome II. Paris 1889. S. 67.

-ocr page 385-

377

Uci dieser Gelegenheit nun bin ich durch die Zusendung von P. maximus ans dem Quarnero übcrrascht worden.

Ich habe mir nun alle Mühe gegeben, urn den genauen Fund-ort in Erfahrung zu bringen. Meine Nachforschungen sind so weit gediehen, dass ich die Bucht von Kosljun auf der Insel Krk (— Veglia) als die Stelle, wo die schon stark decimirte Colonie der P. maximus zu Hause sein soli, bezeichnen kann.

Ausserdem habe ich meinen hochvererhrten Freund, Reichs-rathabgeordneten Dr. Dinko Vitezié gebeten, mir Pecten aus Kosljun zu verschaffen. Zuvorkommend wie immer hat er mir zwei Exemplare zugesendet; das eine gehort sicher zu P. Jaco-baeus, das andere aber ebenso bestimmt zu P. maximus. Also wieder eine Überraschung. Ich glaube namlich kaum, dass diese zwei Arten zusammenleben; obwohl es nicht unmöglich ist, nachdem die Kammmuscheln zu den herumwandernden See-thierèn gehören.

Dadurch immer mehr angeregt, sind wir mit der „Margitaquot; nach Kosljun gefahren um selbst zu fischen. Der Aufenthalt war aber zu kurz, Juli noch weniger die richtige Jahreszeit dazu; ich habe kein einziges Exemplar fischen können. Dass die Bucht von Kosljun aber doch die Wohnstatte von P. maximus sein soli, habcn mir leere Schalen, welche ich bei den Bewohnern des dortigen Dorfes Punat gesucht und getroffen habe, nochmals bestatigt.

Noch wenige Worte über die Colonien dieser zwei Arten in der Adria.

Colonien von P. Jacobaeus kommen bei uns uns sehr beschrankt vor. Colonien nenne ich natürlich nur solche Orte wo die Thiere sich haüfig niederlassen, und wo sie zur vollen Entwickelung gelangen.

Professor Adolf Stosió gibt P. Jacobaeus als haüfige Art bei Grado und Pirano an \').

In Dalmatien kenne ich nur die Colonie in der Bucht von Xovigrad, wo die Thiere gross werden, und gewöhnlich nach Zadar {= Zara) zu Markte gebracht werden. Kleine Exemplare sind ziemlich überall, und vereinzclt in ganz Dalmatien zu finden.

Diese Novigrader Colonie ist stark decimirt, und wenn es so weiter geht, wird sie von dort ganz verschwinden.

Dasselbe gilt für die P. maximus Colonie von Kosljun. Man muss also den Behörden nur Lob sprechen, welche den Fang von P. maximus in Punat, wie uns auch die dortigen Eiriwohner versicherten, auf zwei Jahre streng verboten habcn. Es wiire die höchste Zeit, dass sich Jemand überhaupt für das Gedeihen der herrlichen Ostufer der Adria annehmen würde.

i) Stogie A. Enumerazione dei Moll, del Golfo di Trieste (Programma d. Civ. Scuola Reale. Triesle 1S65. S. 56).

-ocr page 386-

37S

Somit konnen wir heute vier Colonien, namlich eine von P. maxiiuus und drci von P. Jacobaetis für dio Adria annehmen. Es sind dicse gewiss nicht die alleinigen adriatischen Colonien; leider haben sich abcr unsere alteren Sammler geradc mit den gewöhnlichen, essbaren Mollusken-Arten am wenigstens befasst. Zwei, drei bessere Stücke waren für die Sammlung ausreichend, man suchte ei frig das schwer Zugangliche oder Seltene.

Mytihis galloprovincialis croaticus Brits.

Bei der oben erwalinten Gelegenheit, also ebenfalls im Jalire 1S91 warden zur Ausstellung einige Mytilus zugesendet, welche der Grosse und Form nacli an Mytihis edulis L., der Farbe nnd Habitus dein Mytilus galloprovincialis Lam. ahnlich waren. Nach-dem mir der eigentliche Fundort unbekannt blieb, nannte ich diese Form .1/. croaticus und legte sic bei Scitc.

Heuer wurdc nun die Fundorts-Frage erledigt. Unser Assistent A. Malcevu: hat dicse interessante Untcr-Art im kroatischcn Küstenlande wiederentdeckt, und mehr als 50 Exemplare unserer Sammlung zum Geschenke gcmacht.

Die Lokalitat findet sich zwischcn den Marktflecken Novi und dem Uorfe Povile. Zwischen Povilc und Novi sieht man auf der Karte des oesterr. Generalstabes, oder des Adriatischen Meeres von T. Oesterreicher drei kleine Buchten. Die erste grössere Bucht heisst Muroskva, die zweite kleinere heisst Grabrova, die drittc Povile. Also in Grabrova hat Malccvic die neue Miesmuschel beilaiifig in 1 i\\lt. Tiefe lebendig gesammelt. Wie weit die Colonic in die Tiefe hinabsteigt hat Herr Malccvic nicht feststellen konnen.

Nach meiner Anrcgung hat Professor Narcis Damin weitere Nachforschungen angestellt, und eine zweite Colonic in Petri ne an dem Ostufer der Insel Krk (=: Vcglia) ungefahr vis-a-vis von Grabrova aufgefunden.

Wir werden hier keine theoretische Frage aufwerfen, so viel stcht aber fest, das diese eine ausgezeichnete constante Form ist, welche cinen Namen bekommen musste.

Das grösste Exemplar aus Grabrova ist 58 mm. hoch (um-boventralen Diameter nach Paul Fischer), und ist 27 mm. lang (anteroposterioren Diameter); somit hat AI. galloprovincialis croaticus ganz die Form und Umrisse von Al. edulis. ünscre Unter-Art untcrscheidet sich sonst auf den ersten Bliek von .]/. edulis.

1« weil J/. galloprovincialis croaticus vcrhaltnissmassig viel mehr aufgeblasen ist;

2l\'s weil die Vorderseite unserer Form gerade wo der Byssus herauskommt, immer und ziemlich stark eingezogen ist;

3CS die 1 tinterseite macht im Gegensatz eine gerade Linie dort aus, wo M. edulis immer mehr gerundet erscheint;

-ocr page 387-

379

4es die Schalc der kroatischen Miesmuschel ist sehr dick und stark;

^es von den caracteristischen umbovcntralen Farbenstrahlen

des M. eclnlis ist an M. galloprovincialis croaticus gar keinc Spur zu schen;

6C5 die blaue Farbe der Sclialc, und die schwarze Farbe der Epidermis unterscheiden ebenfalls unsere von J/. echt lis.

Endlich kann man es als von den lokalen Verhaltnisse abhangend, betrachten, dass die Spitze und der Umbo jedes Exemplares mehr oder weniger abgerieben ist, so dass die Epidermis an diesera Theile vollstandig fehlt; die blaue Farbe der Seinde und selbst die unterste weisssilberne Schichte kornuit in Folge dessen zum Vorsehein. Es ist dies ein Zeichen des bestandigen Abreibens der Thiere im Leben, sei es mit einander, als an den Felsen, auf welchen sic in gedrangten Colonien leben.

Von M. galloprovincialis unterscheidet sich unsere Form:

ies vveil diese kroatische bestandig kleiner ist;

2e* weil ibre Form eine mehr walzenförmige ist;

303 weil unsere Unter-Art bedeutend bauchiger ist;

41:5 weil sic vorne eingebuchtet;

5lt;ïs hinten wie abgeschnitten und cine fast ge rade Einie bildet;

6es weil die Schale verhaltnissmassig viel starker ist, usw.

Kurz gefasst kann man sagen: .1/. galloprovincialis croaticus ist eine Unter-Art, welche der Form und Habitus nach ganz an M. cdulis erinnert, wogegen die Farbe, Textur der Schale usw. sie niiher au AI. galloprovincialis bringt.

Wiewohl diese Form eine sehr merkwürdige ist, und ihr Vor-komraen im Mittelmeer befremdet, so kann man Sie unmöglich als M. eclnlis betrachten, und noch weiniger auf eine V erschleppung denken, denn trotz Hirer Form steht Sie doch sicher niiher dem M. galloprovincialis als dem M. cdulis. — Die kleine Bucht wo Sic entdeckt wurde, ist eine ganz abseits stellende, und eine \\ erschleppung könnte man nur in die Nalie von Venedig, Triest, Rijeka {= Fiume) Spljet {— Spalato) usw. erwarten. — Von ciner Bastardirurig kann auch nicht die Rede sein, M. cdulis kommt in der Adria gar nicht vor.

Ich werde hier nicht die Frage der Artberechtigung des M. eclnlis und M. galloprovincialis ausführlich behandeln. — Für mich sind dies zwei selbsstandige, gute Arten im alten Lamarck\'ischen Sinne. Man wird wohl nicht einem Lamarck Speciesmacherei vórwerfen! Ich kenne kcine Zwischen-Forthen; giebt es solche, so darf man doch nicht darum die zwei Arten zusammenwerfen. Uiebt es nicht überall Übergangsformen ? — Es ist endlich meine leste Überzeugung, dass man dem Bastarde einen viel grosseren Spielraum, als es bis jetzt geschchen ist, zugeben muss. Von Homo sapiens angefangen kennen wir bei Saügethieren, Vögcln , 1\'ischen usw. cine grosse Anzahl durch directe Beobachtung aner-kannter Bastarde. 1st es nun nicht ganz natürlich, dass sich die

-ocr page 388-

3So

niedcren Thiere, welche sicli eines weniger complicirten Organis-mus erfreuen, welche oft, wie gerade bei Mytilus, in grossen Colonien leben, bastardiren ? — Ich halte fest, dass es gerade bei Süss — und Meer-Wasser Mollusken viel mehr Bastarde giebt, als unter Landthieren, schon wegen des Mediums wo sic leben, und wegen der Art ihrcr Vermehrung.

In diesem Falie kann man aber keine Bastardirung annehmen, nachdem, wie gesagt, M. edulis der Adria ganz fremd ist.

Noch muss ich hervorheben, dass M. galloprovincialis croaticns unter den vielen, auf Kosten der Varietaten oder selbst von einzelnen Individuen von M. edulis und M. galloprovincialis von Locard aufgestellten sein sollenden Arten, nicht zu finden ist.

Zuletzt kann ich noch versichern, dass keine Sammlung der Adria vor uns diese Unter-Art aufzuweisen gehabt hat.

Zur Fauna des „Prokljan-See\'squot; in Dalmatien.

„Der südlichste Punkt, an welchem ich (Schmidt) selbst Dreyssena gesammelt, ist in Dalmatien unweit Sebenico der enge natürliche Kanal, durch welchen der die Kerka untcrhalb ihrer berühmten Wasserfalle aufnehmende Vrana-See mit dem merkwürdigen Becken von Sebenico zusammenhangt. Das Wasser hat dort kaum einen salzigen Beigesmack. Weiter gegen das Meer zu ist die Muschel völlig verschwunden.quot; — Als ich diese Note Schmidt\'s in Brehms Thierleben gelesen hatte, ist in mir die Vermuthung aufgetaucht, dass diese kaum der Wirklichkeit entsprechen dürfte. Darum habe ich noch vor 20 Jahren in einer meiner Arbeiten bemerkt, dass ich es wohl nicht apodiktisch verneinen kann, aber dass von mehr als 35 mir bekannten Con-chylien-Sammlern aus Dalmatien und dem Auslande, welche Dalmatien durchforscht haben, ausser Schmidt hat Niemand die-selbe angetroffen, daher scheint mir seine Angabe nicht ganz zuverlassig zu sein. Weiter habe ich die Vermuthung ausgespro-chen, dass Schmidt statt der echten Dreissensia polymorpha eine jedenfalls der Form nach ahnliche kleine Mytilus-Avi gefunden haben mag. Zuletzt habe ich noch berichtigen müssen, dass der sogenannte See, welcher den Kerka-Fall mit dem Hafen von Sibenik {= Sebenico) verbindet „Prokljanquot; heisst; wogegen der Vrana-See langst der Meeres-Küste zwischen lüograd = Zara-vecchia) und Sibenik (= Sebenico) liegt1) — Trotzdem hat die oben wiedergegebene Note nicht nur in der zweiten, sondern audi in der dritten Ausgabe des Thierleben\'s Eingang gefunden 2).

1

Brnsina, S. Fossile Binnen-Mollusken aus Dalmatien, Kroatien und Slavonien. Agram 1874. S. 125.

2

A. E. Brehm\'s Ulustrirtes Thierleben. VI Bd. Hildburghansen 1869. S. 919. — Petto. Zweite Auflagf. X Bd. Leipzig 1S78. S. 36S. — Detto Dritlo Auflage her-ausgegeben von l\'rof. l)r. Peehuei-Loesche. X Bd. Leipzig u. Wien 1S93. S. 457.

-ocr page 389-

3» i

Was nun die Verbreitung von Drcissensia fiolyinorplta bei uns anbclanquot;t, so muss ich errinnern, das Zelebor diese interessante Art zuerst ii)i Bohtt-Kanal bei Morovic in Slavonicn entdeckt hat Spater hat sie uns der verst. Prof. F. Furl ié aus der Drau (Rcpnjak bei Valpovo) zugesendet. Dr. Kramberger hat einige Exemplare auf Schadelknochen von Elephas primigenius aus der Save bei Mitrovica gefunden. — Mein Freund Capitan Levin Keller hat eine kleine an Unio befestigte Clt;jlonie an der Morava Miindung in der Donau beilaüfig I Kilm. ober Dubravica bekommen.

Was Dalmatien anbelangt so stehen wir heute dort wo wir vor 20 Jahren gestanden sind. Wir haben D. polymorpha nirgends finden können. Kuzmic hat wohl einige kleine Exemplare aus dem Meere bei Ragusa gesammelt, diese wurden aber durch die be-kannte üstliche Hauptmeeresströmung der Adria vom Scutari-See ausgeschwemmt, wo sie Graf Walderdorft entdeckt hat2).

Unsere Expedition hat nicht die Zcit gehabt, den Prokljan See und die ganze Gegend von den Krka-Fallen bis Sibenik (= Sebenico) rund herum zu befahren, ura D. polymorpha aus-fmdig zu machen. Genannte Art ist jedenfalls eine littorale und keine Bewohnerin der Tiefe, aber wir verharren noch immer dabei, dass O. Schmidt höchst wahrscheinlich Mytilns minimus Poli, Mytilns lineatus Gm. oder irgend eine diesen verwandte Form und keine D. polymorpha gesehen hat.

Heute kann ich audi einen umgekehrten Fall zur Bekraftigung meiner Meinung anführen. Ebenso wie namlich O. Schmidt aus ^\'ersehen einen Mytilus mit Drcissensia verwechselt haben kann . so hat der sonst scharfsinnige M. Botteri aus Hvar (= Lesina) ■1), weicher als Professor der Naturgeschichte in Orizaba (Mexico) gestorben ist, in seiner zurückgelassenen Sammlung eine D. polymorpha als Mytilus minimus Poli aus Lesina \'quot;\') falsch bestimmt. Dieses Exemplar sammt Original-Zettel wird in der Sammlung des National-Museum\'s zu Agram aufbewahrt.

Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, auf die geologisch-geographische Beschreibung des sogenannten Prokljan „See\'squot; einzugehen. So viel muss ich nur feststellen, dass wie der soge-nannte Rijeka (= Ombla) Fluss bei Dubrovnik {= Ragusa) kcin Muss im eigentlichen Sinne des Wortes ist, ebenso der ver-mcintliche See von Prokljan zwischen Skradin (= Scardona) und •Sibenik (Sebenico) kcin Süss-oder Brackwasser-See, wie man es cben annehmen könnte, sondern eine gewissermassen fjordartige Bucht ist, welche sich durch eine reine Meerwasser-Fauna aus-zeichnet.

\\ ■;

• il®

1) Hrusina. L. c. S. 123.

2) Hrusina. S. Die Neritodonta Dalmaticns unci Slavoniens (Jahrbiich. der Dcutsch. ■ lalakozo.gt;1. Gesell. XI Jahrg. Frankfurt a M. 1884. S. 115).

3) \'tli brauche wohl kaum aufmerksam zu machcn, dass aul der ganzen Insel \\.ir (= Lesina), ebenso wie auf keiner anderen dalmatischen Insel eine ]gt;assende

I.okalitat existirt, wo D. polymorpha leben könnte.

ïf

\'Ï

i

jl

li

-ocr page 390-

Bei dieser Gelegenheit h.ibe ich noch eine Beobachtung ge-macht, welche ich friiher nur thcilweise voraussetzen konnte. Ich meine namlich, dass nicht nur die Tiefsee-Fauna, und jene der mittleren Tiefen der Adria unbekannt ist, sondern selbst die Thiere der tieferen Zonen der Littoral-Fauna im weitesten Sinnc des Wortes noch sehr unvollstandig bekannt sind. Beweis dafür, dass icli im Prokljan See mein Schleppnetz ein einzigesmal in einer Tiefe von 15 bis 20 Mtr. geworfen habe, und wie viel Ncues hat uns dieser Zug gebracht. Hier folgt ein Vcreichniss dieser Ausbeute an Mollusken.

Das folgende Verzeichniss enthalt also die relativ sehr ansehn-liche Zahl von 133 Arten, darunter nicht weniger als 21, welche bis heute aus der Adria wenig oder ganz unbekannt waren. —-Es ist wahr, Monterosato und Jeffreys führen eine betrachtliche Anzahl von Arten als Adria Bewohner an. Ich habe seiner Zeit feierlichst Widerspruch erhoben \'). Ich kann es nicht genug laut verkündigen; von den mir bis heute genau bekannten 35 Adria-Sammlungen habe ich deren 18 vollinhaltlich selbst determinirt, oder einer genauen, stückweisen Revision unterworfen. — Ich wiederhole es; unsere heutige Excursion hat uns bewiesen, dass wir noch recht viel zu entdecken haben. Ich bin heute mchr wie zuvor überzeugt, dass die Adria uns eine sehr grosse Anzahl von Mittelmeer-Thieren liefern wird. Dürfen wir aber solche Arten schon jetzt willkürlich in voraus in unsere Fauna ein-verleiben ?

Auf die vertikale Vertheilung, d. h. auf die Regionen, auf die Facies, welchen die hier verzeichneten Arten angehören, kann ich mich gar nicht einlassen. Erstens kann e i n Netzzug dazu nicht ausreichen, zweitens die meisten Arten wurden todt aufgefunden, und viele davon gewiss durch lokale Strömungen aus den verschiedehen Niveau\'s zusammengebracht.

Die für die Fauna der Adria hier zum erstem Male angeführ-ten, oder wieder entdeckten Arten, wie gesagt 21 an der Zahl, sind mit einem Sternchen kenntlich gemacht.

Gastropoda.

1. Murex brandaris L. Ein kleines und vier ganz junge In

dividuen.

2. „ trmiffdus L. Fünf Pulli.

3. v coshdatus Chiereghini (= Fusus Helleri Brus.). Ein

einziges Exemplar dieser seltenen Art.

4. , aciculalus Lam. (=il/. coralhnus Scacc.). Sehr hitufig.

5. fj/si/s rostrafus (Olivi). Sehr haufig, aber nur junge und

ganz kleine Individuen.

-ocr page 391-

383

6. Nassa incrassata (Ström). Ein Stiick.

7. Nassa granulata Rcnier.

1886. Nassa varicosa Kobelt. Prodr., p. 44.

Gleich zu Anfang mciner Thatigkeit, also gewiss vor 35 Jah-ren, habe ich die Wahrnehmung gemacht, dass Sandri, Kleéak kurz alle dalmatiner Sammler unter den damals bei uns gelaufi-tjen Namen Buccinum Ascanias Brug. nicht nur also diese — die lieutige N. incrassata — sondern noch eine zweite, ausgezeichnete, und nicht gar schwer zu unterscheidende Art damit verwechselt haben. Andererseits durch die Überzeugung gedrangt, dass eine so haufige Art kaum neu sein könnte, habe ich mir alle Mühe gegeben, um besagte Art zu erkennen. Endlich habe ich sie als Buccinum granulatuin Phil, bestimmt; ein Beweis dafür ist das, was ich in meiner Erstlings-Arbeit gesagt habe \'). Ob die Phil-lipische fossile Art Buccinum granulatum aus Sicilien h e u t e wirklich als identisch mit N. granulata Ren. [= N. varicosa (Turt.), N. pygmaea (Lam.)) zu betrachten ist, kann ich wegen Mangel an fossilen Original-Exemplaren nicht bezeugen; so viel stehet aber fest, dass Weinkauff selbst B. granulatum Phil, zur Syno-nimie von N. pygmaea (Lam.) zugeschlagen hat. Hatte also Weinkauff meine Arbeit gesehen, so hatte er mich unmöglich falsch auffassen können, und auf ein, vom Anfanger Kleéak schlecht bestimmtes Exemplar, ein Chaos in der Synonimie dieser zwei Arten hervorgerufen. Ich habe noch bei Lebzeiten Weinkauff\'s feierlichst protestirt 2), und die Angelegenheit ausführlich bespro-chen; man folgt aber leider Weinkauff blind nach. Auch neuere, ausgezeichnete Schriftstelier helfen solch einen groben Irrthum weiter zu verbreiten 3).

Gegen 25 Exemplare im Prokljan gedregt.

8. Mi tra cbenus Lam. Sieben kleine Exemplare.

9. „ tricolor (Gm.). Ein Exemplar.

10. Marginella Philippii Monts. Vier lebendige Individuen.

11. „ clandestina (Brocchi). Sieben Todte Exemplare.

12. Columbella minor Scacc. Drei Stück.

13. Natie a macilenta Phil. Ein Fragment.

14- n pulchella Phil. Einige Exemplare.

ij- Acteopyramis craticulata (Rcnier).

1886. Menesto Humboldti Kobelt. Prodr. p. 85 (pro parte).

Diese seltene Art findet man am besten im Magen von Fischen, welche aus den tieferen Grimden des Quarnero und Nord-Dal-matiens ausgeholt werden. Ich habe über dieselbe wiederholt bc-

\') Bnisina, S. Conch. Dalmate ined. (Vevhandl. d. K. K. zool.-bot. Gesell. Wien \'8r,5) p. IJ. — Contrib. p. Fauna Moll. Daim. Wien 1S66, p. 66.

*1 Brusina, S. Ipsa Chieregh. Conchylia. Pisa ïSyo. p. 136.

3) Bucquoy, Uautzenberg. Dollfus. Moll. Mar. du Kousillon. i\'aris 1SS2—S6. P- 45-

-ocr page 392-

Jquot;4-

richtet, hofic aber nicht mit meiner Ansicht durchzuclringen, solange es mir nicht gclingt, gute Abbildungen liefern zu kön-nen. Weinkauff, Tryon u. A. können nach Belieben das Gegcu-theil behauptcn, abcr es steht fest, dass das Mittelmeer zwei entschieden verschiedene und gute Artcn beherbergt. Die eine ist Melanin italica Mus. Caesar. Vindobon., Turbo craticulatus Ren., Turl\'o ocnns Chier., Mclania ? ocmis Nardo, Littonna striata Dan. e San., Turbonilla striata Krus., Odostomia striata Brus. u. s. w. — Die zweite ist die Turbonilla Hmnboldti Risso, Chcm-}iitzia Humlwldti Kuzmii\';, Turbonilla Kusmici Brus. u. s. w. — Zu welcher Art TprnatcUa lactca Mich., Partlwnia bullata Lowe u. s. vv. zu Ziehen ist, kann ich heute wegen Mangel au ausser-adriatischen Exemplaren nicht sagen. Kein einziger Auctor hat gute Abbildungen der zwei Arten gegeben.

Ebenso ist die generische Stellung dieser zwei Arten eine Streit-frage gewesen. Sie wurden in den Gattungen: Chcmnitzia, liuli-mclla, Littorina, Mdania, Odostomia, Partlwnia, Pyrgiscus, Ris-soa, \'TornatcUa, Turbo und Turbonilla herumgeworfen. Dautzen-berg, Kobelt, Cams u. A. glauben ihr in der Gattung Menestho einen definitive!! Platz bestimmt zu haben. Es ist meine feste Überzeuging, dass unsere Arten mit Turbo albulus Fabr. (für welche Art die Gattung Menestho, Möller 1842, begriindet wurde) gar wenig zu thun haben. Ich wollte eben eine neue Gattung oder Untergattung vorschlagen, es ist mir aber sehr Heb, dass ein Paul l\'isclier mir vorangegangen ist, indem er für eine ganzc Reihe Philippinischer, Chinesischer und Australischer Arten die Gattung Actcopyramis gegründet hat, wohin unsere mediterrane Arten am besten passen \').

16. Turbonilla lactea (L.). Sechs Exemplare.

17. Odontostomia condidea (Brocchi). Nur cinige junge Individuen.

18. , pallida (Mont.). 4—5 St.

19. „ rissoides Hanley. Wenige.

\'20. B plicata (Mont.). Wenige.

21. Eulitnella acicula (Phil.). Nur drei St.

22. Eu lima poli/a (L.). Ein sehr schönes Exemplar.

1) Nun bin ich zur Überzcugung gekommen, dass meinc noch im Jahre 1870 vcrölTentlichte Auffassung die richtige war. Turbonilla JJnmloldd Risso ist wirk-lich mit 7\'. Kuztniét Hrus. ident. —- Heuer habe ich Gclcgenhcit gehabt viele Mu-sccn und l\'rivat-Sammlungcn zu bcsichtigen. Das naturhistorische Museum in Marseille besitzt cm einziges Exemplar von .let copy ra mis Jluviboldti (Risso) aus der l\'mgebung. In der l\'rivat-Sammlung dranger in Bordeaux habe ich 4—5 Exemplare aus dem Mittelmeer gesehen. - Merr Director Dr. E. v. Martens hat die beson-dere Cliite gehabt mir viel Zcit zu widmen, und so habe ich feststellen können. dass das Museum fiir Xaturkttude in Berlin ein als Odostomia Tlumboldli bcstimm-tes Exemplar aus Catania, und ein als Mouoptygma ITumholdti in der Paetel-schen Sammlung aus Maha besitzt. — Somit kann man als sicher annchmen, dass A. Ifiunboldli im Mittelmeere cinc weit verbreitete aber seltcne Art ist: A. craticulata kenne ich vorlaufig nur aus der nördlichcn Adria.

-ocr page 393-

385

823- Euliina sinuosa (Scacc.). Ein einziges Exemplar; sonst be-sitzt unsere adriatische Sammlung nur noch ein zweites Exemplar, welches ich in derUm-gebung von Zadar (= Zara) entdeckt habe.

24. Plenrotoma gracilis (Mont.). Ein grosses Fragment.

25. Clathurella Philberti (Mich.). Zwei Individuen.

26. Raphitoma Ginnaniana (Risso). Vier ganz junge Exemplare. \'27. „ tiirgida (Forbes). Ein einziges Exemplar; ich

habe diese Art zuerst in Lopud (= Lapad) von Gruz (— Gravosa bei Dubrovnik (= Ragusa) in 25 Exemplaren entdeckt. \'28. „ hrachystonia (Phil.). Diese Art habe ich ebenfalls zuerst in Privlaka (= Brevilaqua) bei Zara (3 St.), Sali (= Sale) auf der Insel Duga (= Lunga), Lopud (= Lapad) unweit Dubrovnik (= Ragusa) 18 St., und nun im Prokljan (18 St.) entdeckt.

29. „ costulata (Blainv.). Ein St.

30. „ attcnuata (Mont.). Ein St.

31. Mangilia albida (Desh.). Sehr viele Exempl. in mehrercn

Varietaten.

32. „ Stosiciana Brus. Ein Exemplar.

33. Ilacdropleura septangular is (Mont.). Zwei Individuen dieser

in der Adria seltenen Art.

34. Aporrhais pes pelecani (L.). Zwei ganz junge unci ein Frag

ment eines gross. Exeinplares.

35. Cerithium vtdgatum Brug. Zwei Fragmente.

36. Triforis perversus (L.). Drei ganz junge Individuen.

37. Bittium Latreillei (Payr.). Nur vier kleine Exempl.

38. „ Jadertinum (Brus.). Über 60 Exempl., dieser in

Dalmatien überall sehr haufigen Form.

39. Fossarus clathratus Phil. Ein einziges St.

40. Rissoa pidchella Phil. Haufig.

\'\'41. Rissoa simplex Phil.

1887. Rissoa radiata var. simplex Kobelt. Prodr., p. 195 \'). Es sind fast 30 Jahre verflossen, seitdem ich erklart habe, diese Art sei in Dalmatien sehr selten, denn keine Sammlung hatte echte R. simplex Phil, aufzuweisen. Sandri, ich und andere nach ihm, hatten alle unter dem Namen R. simplex nur eine Form der Hydrobia ventrosa (Mont.). Erst jetzt kann man mit Sicherheit die oben erwahnte Art als Bürger der Adria ansehen, nachdem ich über 30 unzweifelhafte Exemplare dieser Art anf-gefunden habe. Diese vom Prokljan entsprechen genau der aus-gezeichneten Abbildung von Schwartz -). Die Abbildung von Wein-

1) Brusina S. Contrib. p. Fauna dei Moll. Daim. Vienna 1866. p. 20.

2) Schwartz G. v. Die GatUing Rissoa p. 36, T. 2, 1-\'. 24.

25

-ocr page 394-

386

kauff\') ist eine Copic nach Philippi. Sehr wahrscheinlich hat er keinc Original-Exemplare zu Verfügung gehabt, denn sonst hiitte er sie nicht ganz einfach als Synonim von R. r achat a Phil, angegeben.

42. Alvania c\'nncx (L.) Fünf St.

43. „ reticulata (Mont.). Nur zwei St.

44. „ Montagui (Payr.). Gegen 20 Exempl. einer klein.

Varietat.

45. „ Schwartziana Brus. Ein einziges Exemplar, dicscr

guten Art, welche vielleicht mit M. algcriana Jlonts ident. sein könnte.

46. „ Geryonia (Chiereghini). Acht Exemplare dieser Art,

welche ich früher nach Schwartz als Alvania cimtcoides Forbes bestimmt hattc -).

47. Manzonia costata (Adams). Drci St.

\'48. Hyala vilrea (Mont.). Ein einziges Exempl. dieser sehr seltenen Art, welche ich früher ebenfalls nur in einem einzigen Exemplare in Lopud (= Lapad) entdeckt habe.

49. Hydrobia ventrosa (Mont.), Ein St.

50. Turritella communis Risso. Gegen 30 meistens ganz junge

Individuen.

51- „ triplicata (Brocchi). Sowohl die typische Art, als die var. duplicata in 8 Exempl.

52. Coecum trachea (Mont.). Sieben St.

53. Parastrophia Folini B. D. D.

1S87. Parastrophia Folini Kobelt. Prodr. Faun. Moll. mar. europ., p. 214.

Diese wahre Zierde unserer Sammlung, welche bis jetzt in einem einzigen Exemplare aus dem Sande von Paulilles (Rousillon) und éinigen aus Sfax (Tunis) bekannt wurde, habe ich ebenfalls in einem einzigen Exemplare im „Prokljanquot; entdeckt.

Marquis von Monterosato identificirt diese Art mit Spirolidium medtterrancum O. G. Costa. Ich kann mich dieser Auffassung nicht auschliessen, erstens hat Costa unter diesem Namen bestimmt zwei verschiedene Gegenstande beschrieben, zweitens entspricht seine Abbildung gar wenig unserer Art, obwohl wir gerne zugeben, dass der Zeichner daran schuld sein kann. Zuletzt sagt Costa, dass sein .S. mcditerraneuin glatt ist, wogegen unsere Art deutlich geringelt ist.

54- Calyptraca chinensis (L.). Über 40 ganz junge Individuen, darünter aber kein einziges der Form C. squamulata (Renier).

55.6 ripulula crepidula (L.)(= C. unguiformis Lam.). N ur zwei Pulli.

56. „ Mouhnsi Mich. Ein junges Exemplar.

1) Wcinkauff IF. !)ie (ialtungcn Kissoina und Rissoa. Nürnberg 1885 p. 109. T. 3, 1quot;. 21 -22.

2) Urusina. Ipsa Cliicreghinii Conchylia. S. 195.

-ocr page 395-

387

5 5 7- Ringicula buccinata (Renier).

Ich kann die ganz begründeten Auslegungen Weinkauffs \') nur bcstattigen. Nach Renier (1804) ist es Niemanden gelungen, einc adriatische Ringicula zu sehen; in keiner Saramlung habe ich ein Exemplar ausfindig machen können. Erst im Jahre 1882 habe ich das erste Stück bei Hvar (= Lesina) wiederentdeckt. Heuer habe ich nun zwei weitere, leider schlecht erhaltene Exemplare, im ,Prokljanquot; gedregt.

Morlet hat in seiner Monographic bemerkt, dass es unmöglich ist in Erfahrung zu bringen, welcher Art der Renier\'sche Name Valuta buccinata eigentlich angehörtJ). Diese F rage ist heute definitiv erledigt. — Die Renier\'sche Benennung R. buccinata (nee R. huccinea Brocchi) muss der adriatischen Art erhalten bleiben, denn Renier hat nur solche Exemplare haben können. Die Brocchi\'sche fossile R. buccinea stimrat damit gewiss nicht überein.

Die adriatische Art ist sehr wahrscheinlich diesselbe, vvelche Monterosato neulich R. conformis 1) genannt hat. Wird sich dies bestattigen, so wird man die Benennung von Monterosato, als Synonim von R. buccinata einziehen müssen.

58. Bolina rugosa (L.). Obwohl Philippi schon langst erklart

hat Bol/na sei „ein reiner Druckfehler für Bolinaquot;\'\'), so wird noch immer allgemein die Gattung falschlich Bohna geschrieben.

59. Phasianella tenuis Mich. Diese in der Adria sehr haufige

und sehr verbreitete Art habe ich im Prokljan in einem einzigen, schlecht erhal-tenen Individuum gedregt. Pk. pulla (L.) gehort bei uns zu den seltenen Arten.

60. Zisyphinns cxasperatns (Penn.). Die haufigste Gasteropoden-

Art im Prokljan, ich habe mehr wie toost., darunter auch die var. Matoni Payr. gedregt.

61. „ depictus (Desh.).

1832-35. Trochus depictus Desh. Expéd. sclent, de Morée, p. 143. T. 18, F. 23—-25.

1886. Zisyphinns depictus Brus. Appunti ed Oss. (Glasnik hrvat. narav. dr. I. p. 202).

[887. Trochus (Zisyphinns) striatus Kobelt. Prodr., p. 245 (pro

parte).

Diese Art, welche noch im Jahre 1835 von einem Deshayes beschrieben und abgebildet, spater von Forbes, Aradas und anderen wieder aufgestellt wurde, fangt erst jetzt an sich Bahn zu brechén. Ich habe sic schon vor 30 Jahren erkannt, und nachdem mir in Zadar (= Zara) weder Deshayes noch andere Werke

1

Monterosato T. 1. c. Paris 1877. p. 44, T. 11. F. 4.

-ocr page 396-

388

zu Verfügung gestanden sind, so habe ich sie nochmals benannt; dies hat jedenfalls zur Anerkennung der Art bcigctragen.

Im Prokljan habe ich gegen 100 Exemplare, darunter ganz junge, und alte, todte und lebendige, verschiedenartig gezeichnete und gefarbte gedregt. Darunter habe ich kein einziges Exemplar von Z. striatals (~ Trochus striatus) der adriatischen Auctoren gefunden.

Ich sagte der adriatischen Auctoren, denn obwohl es meinc Ueberzeugung ist, dass die atlantische Z. striatus (L.) mit der adriatischen nicht zu verwechseln ist, so kann ich doch die zahlreichen von Monterosato aufgestellten Arten nicht anerkennen.

Die lokale und vertikale Verbreitung der zwei Artcn dienen uns auch als Fingerzeig, dass wir sie nicht zusammenwerfen dilrfen.

Noch muss ich bemerken, dass Z. depictus ]amp;den{d.\\\\s naher dem Z. striatus aus England, als dem sogenannten Z. striatus aus der Adria stehet.

\'62. Zizyphinus Montagui (Wood).

1887. Trochus (Zizyphinus) Montagui Kobelt. Prodr. p. 242.

Ein seltenes Vorkomniss der Adria. Chiereghini hat welche aus Istrien bekommen und diese T. Abandus genannt, Nardo spatcr 7\'. tumidulus. Nachher ist die Art bei uns ganz in Vergessenheit gerathen, bis ich sie zuerst nur in zwei Exemplaren aus dem Quarnero, spater vier Exemplare aus Otok (— Punte Bianchc) und einem Exemplar aus Sali (= Sale) beide Lokalitaten auf der Insel Duga {= Lunga) wiedergefunden habe. Im Prokljan habe ich nun weitere drei Exemplare gedregt.

63. Gibbula Guttadauri (Phil.).

1887. Trochus (Gibhula) Guttadauri Kobelt. Prodr. f. 239.

Gegen 25 Exemplare gedregt; diese Art, welche man sonst bis jetzt überall einzeln getroffen hat, kann man als im Prokljan ziemlich haufig bezeichnen.

64. Clanculus cruciatus (L.). Nur ein junges Individuum.

quot;65. Scissurella laevigata Orb.

Im Jahre 1868 wurde mir erlaubt, an der Expedition des Kriegsdanipfer\'s „Triestquot; theilzunehmen, welche eben damals mit der Aufnahme der hydrographischen Karte der Adria, specieil der Inselwelt vor Sebenico beschaftigt war. Bei dieser Gelegen-heit habe ich ein einziges Exemplar dieser Art westlich von der Insel Zuri gedregt. Ich bin nie dazu gekommen die Resultate jener Excursion zu veröffentlichen; pflege auch nicht gerne jede Kleinigkeit zu verkündigen. Heuer habe ich nun im Prokljan über 100, meistens lebendige Individuen gedregt. Diese höchst interessante Art, muss also dort ungewöhnlich haufig sein.

•S. costata Orb. habe ich noch vor mehr als 30 Jahren in sehr wenigen Exemplaren im Sande von Punta Mika bei Zadar (Zara) und der Ins. Mulat (= Melada) des zaratiner Archipels entdeckt\'). —

i) Hrusina S. Conchiglie dalmate inedite. Vienna 1865. S. 28.

-ocr page 397-

389

Ich stimnie jenen Auctoren bei, vvelchc die von Orbigny im Jahre 1823 richtig erkannten Artcn auseinander halten. Die erste gute, ja ausgezeichnete Abbildung dieser Art, Thier und Gehause haben wir Vayssiere\'s zu verdanken \').

66. Eniarginula conica Schum. Nur zwei St.

67. Williaviia Gussonii (O. G. Costa).

1887. Anisomyon Gussonii Kobelt. Prodr. Faun. Moll. mar. europ., p. 465.

Nachdem diese Art in einem Dutzend Gattungen herumvvan-derte, hat Monterosato einc eigene Gattung Williatnia aufgestellt, welche nach Dall, Tryon, Fischer u. A. zur Familie der Sipho-naridae gehort. Sie ist die einzige Vertreterin dieser Familie aus der Adria, und es schcint sie hat endlich eine dauernde Stelle im Systeme gefunden.

Chiereghini hat sie als Patella purpnrina beschrieben und abgebildet, Renier hat sic P. laevissima bcnannt. Ich habe diese Art in Dalmatien entdeckt; im Prokljan kommt sie haufig genug vor.

68. Aclaeon tornatilis (L.). Nur zwei junge Individuen dieser

Art, welche in Dalmatien nirgends haufig vorkommt.

69. Haminea hydatis (L.). Gegen 60 kleine Exemplare dieser

Art, welche man nicht mit H. hydatis aller adriatischen Auctoren verwechseln darf, denn unter diesen Namen haben alle früher H. navicula (Da Costa) (= Bulla cornea Lam) verstanden.

70. Cylichna umlnticata (Mont.). Nur fünf Exemplare dieser Art,

welche ich bis jetzt in Kosjon auf der Insel Pag (= Pago), auf der Inscl Olib (— Ulbo), bei Zara, Lopud (= Lapad) und Lokrum (= Lacroma) bei Dubrovnik {= Ragusa) gesammelt habe.

71. Cylichna Jeffrey si Weink. Ein cinzigcs Exempl. dieser

auch sonst seltenen Art, welche ich bis jetzt auf der Insel Olib (= Ulbo), in der Umgebung von Zara, dann bei Lopud (= Lapad) gefunden habe.

72. Retnsa semisulcata (Phil.). Nur drei Individuen; sonst in

Dalmatien überall haufig.

73. Volvnla acuminata (Brug.). Zwei St. dieser Art, welche in

Dalmatien weit verbreitet abcr nirgends haufig getroffen wurde.

74. Philine aperta (L.). Nur sechs junge Indiv.

:75- v catena (Mont.). Ich habe früher diese Art in Kosjon auf der Insel Pag (= Pago), auf der Insel Olib (= Ulbo), auf Otok (Punte Blanche)

I) Journal de Conch. Vol. XLU. i\'aris 1894. S. 19. T. II.

-ocr page 398-

390

der Ins. Duga (~ Lunga) auf dor Inscl Mulat (= Melada) und bci Zadar (= Zara) entdcckt; nun habe ich auch im Prokljan cin Exempl. gedregt.

quot;76 „ pruinosa (Clark). Das zuerst cntdccktc Exemplar dieser also sehr seltenen Art habc ich in einer Tiefc von 40 bis 55 Mt. bei Sali (= Sale) auf der Ins. Duga (= Lunga) gedregt. Das zweite Exemplar habe ich nun im Prokljan getroffen.

77. Wcinkaiiffia diaphana (Aradas et Benoit). Zwei Exempl.

dieser seltenen Art, welche wir in sehr wenigen Exempl. aus der Umgebung von Zadar {— Zara) und Dubrovnik (Ragusa) besitzen.

78. Accra bnllata (Müll.). Nur zwei sehr junge Individuen.

Amphineura.

\'79. Chiton minimus Monts.

1878. Chiton minimus Monter. Enumer. e Sinonim. d. Conch.

Mediterr. I, p. 17.

1879. „ „ Monter. II, p. 15.

Diese Art, habe ich zuerst in Sali (= Sale) gedregt. Jeffreys hat sie als C. cancellatns G. 15. Sow. bestimmt. Monterosato hat sie als neue Art beschrieben, und nach seiner Meinung soil sie zur Untergattung Lepidoplcurus gestellt werden. Ich verweise auf seine oben envahnten Arbeiten. — Im Prokljan habe ich nur 3 Exemplare gefunden.

Scaphopoda.

80. Dentalium dentalis L. Gegen 50 St.

81. , rubescens Desh. Nur 3 St.

\'82. Dischides bifissus (S. Wood).

1887. Disc hides bifissus Kobelt. Prodr. p. 297.

Jeffreys, Monterosato und andere halten die atlantisch-medi-terrane mit der englischen fossilen Form ftir identisch. Mir fehlen Vergleichsexemplare urn mir ein eigenes Urtheil bilden zu können. Eines muss ich aber bemerken, das Locard ausdriicklich hervor-hebt „orifice inférieur non contracte,quot; was seine Abbildung wiedergiebt \'). — Wir besitzen sowohl Individuen mit zusammen-gezogenem als mit ausgebreitetem Mundsaum. Ich halte nicht, dass wir mit einer Art zu thun haben, darum könnte man die zweite Form, von welcher der Mundsaum an Cadulus, oder an der Anneliden-Gattung Ditrupa erinnert Dischides caduliformis nennen.

Im Jahre 1882 habe ich iiber 30 Exemplare bei Hvar (= Lesina) gedregt, heuer habe ich deren 3 im Prokljan getroffen.

1) l.ocard A. l.cs Coquilles Marines des cótes de France. Paris 1892. p. 240, F. 218.

-ocr page 399-

391

Pelecypoda.

83. Gastrochaena duhia (Perm.). In eincm Fragmcntc von Cla-

docora cespitosa (L.).

84. Saxicava arctica (L.).

1887. Saxicava arctica Kobelt Prodr. Faun. Mol!, mar. europ., P- 305-

Diese Art ist durch ihre cylindrisch-viereckige Form und die karakteristischen zwei Dornenreihen immer leicht zu unterscheiden. Ich habc im Prokljan auch junge Exemplare gedregt, welche kaum 5 mm. im antero-postenoren Diameter messen, und dennoch zeigen sie alle jene Merkmale, welche immer leicht und untrüg-lich zur Erkenntniss der Art ausreichen. Ich kann noch immer nicht begreifen, wie man diese und die folgende Art zusammen-werfen kann. Aus der Adria kennen wir diese zwei bestimmt verschiedenen und immer sehr leicht zu erkennenden Arten.

85. Saxicava irregularis Nardo.

Die zweite Art dieser Gattung aus der Adria, welche ich von der vorhergehenden absolut unterscheiden muss. Mit S. rugosa (L.) stimmt sie nicht überein. Ich habe mich darüber wiederholt ausgesprochen \'). Kobelt giebt nur den Atlantischen Ocean als Verbreitungsgebiet der 5quot;. rugosa, — Neuerlich habe ich adria-tische Exemplare mit S. rugosa aus England verglichen, man kann sic nicht mit S. irregularis identificiren.

Diese Art ist die Donax irus von Olivi, Chiereghini und Renier nee L., My a rhomboides G. v. Martens, Spongyophylla irregularis Nardo (Mus. Caesar. Vindobon.), Saxicava irregularis Nardo, und 5. rhomboides Brus. an Blainv.

Martens beruft sich auf die Abbildung Ginnani\'s, welche gewiss diese unsere Art genug erkenntlich vorstellt. Man miisste also die Benennung Martens annehmen; ich kann es aber vor-laufig nicht thun, so lange mir nicht die Donax rhomboides 1\'oli, Saxicava rhomboides Desh. usw. bekannt sein werden.

Monterosato hat in seinem Verzeichnisse vom Jahre 1878 eine S. gallicana Lam. aus der Adria, welche Art uns nicht bekannt ist.

\'86. Saxicavella plicata (Mont).

1887. Arcinella plicata Kobelt. Prodr., f. 307.

Diese sehr interessante und seltene Art habe ich erst heuer in 4 kleinen , completen Exemplaren und 4 losen Schalen im Prokljan entdeckt; vor uns hat sie absolut Niemand aus der Adria bc-kommen. Jene Angaben, nacli welchen die Art als adriatisch friiher angegeben wurdc *), muss ich als rein aus der Puft ge-griften bezeichnen.

Uns stehen die Abbildungen von Nyst und Wood niclit zu

1) Hrusina S. Contrib. p. Fauna dei Moll. Igt;alm. p.40. — Ipsa lt; quot;hieregh. Conch., p. 72

2) Monterosato. Enumcrazionc c Sinonimia dcllc Conch. Mcditerr., p. 15.

-ocr page 400-

392

Verfügung; das boste Uild , was wir kennen, hat Sars geliefcrt \').

87. Syudfsmya alba (Wood). Sehr liiiufig.

88. „ vitréa (Danilo et Sandri). Einige Klappen. —

Jeffreys hat dicse in Dalmatien seltene Art, als Synonim von S. firismatica (Mont.) erklart. Monterosato hat zuerst dicse Ansicht angenommen , spater aber hat cr S. vitrea Dan. et San. und tumida (Rrus.) fragüch als Synonime der S. Renieri (Bronn) var. occitana Rccluz bestimmt. Die Auctoren sind also nicht einig; zweitens meine .S. tumida kann als Form der S. alba oder 6quot;. Renieri betrachtet werden, hat aber mit S. vitrea nichts zu thun, Ich habc unsere 5. vitrea mit 6quot;. prismatica aus Gross-Britannien verglichen , aber nicht vereinigen können. In Folge dessen behalte ich die sichere Benennung von Danilo und Sandri vorlaufig aufrecht.

89. Thracia pubescens (Puit.). Ein St.

90. „ distorta (Mont.). Eine Klappe.

91. Corhula gihba (Olivi). Die haufigste Pelecypode im Prokljan.

quot;92. Cultellus pellucidus tenuis (Phil.).

1887. Cultellus pellucidus Kobelt. Prodr. Faun. Moll. mar. europ., p. 335.

Monterosato ist der erste gewesen, welcher Cultellus tennis Phil, fur die Adria erwahnt hat. Jeffreys giebt nachher Solen pellucidus als adriatisch an. Ich habc im Jahre 1886 erklart, dass es keinen einzigen adriatischen Auctor giebt, welcher dicse Art erwahnt hatte, und dass keine einzige Sammlung diese Art aus der Adria besitzt, darum sei sic aus unserer Fauna zu streichen, so lange bis uns ein Exemplar aus der Adria vom Gegentheile übcrzeugen wird 1). Dieser Moment ist nun eingetreten, nachdcm ich im Prokljan zwei vollstiindige Excmplare und einige Bruch-stücke, also die allererstcn aus der Adria, gedregt habe.

Ich habe die Benennung von Philippi trinomisch beibehalten, da die mediterrane Form von der atlantischen genug abweicht.

93. Solenoctcrtus antiquatus (Puit.). Nur 2 72 Exempl.

94. TelUna douacina L. Ilaufig.

95- * distorta Poli. Viel haufiger wie die vorherigc Art.

96. Psatnmobia feroensis (Chemn.). \\\'ur eine Klappe.

97. Capsa fragilis (L.). Ein Exemplar.

98. Dosinia luptnus (Poli). Haufig.

1

Hrusina S. Appunti cd osservazioni etc. S. 192.

-ocr page 401-

393

99- Cythcrea rudis (Poli). Haufig.

100. Vernis verrucosa L. Nicht haufig.

101. „ fasciata (Da Costa). Nur cinc Klappe.

102. „ ovata (Penn.). Haufig.

103. Cardium paucicostatunt Sow. Haufig.

104. „ papillosum Poli. Haufig.

105. „ exiguum Gm. Haufig.

106. Lucina spinifera (Mout.). ] laufig.

107. v divaricata (L.). Haufig.

108. Loripcs fragilis (Phil.). Nicht seltcn.

109. Diplodonta rotundata (Ment.).

1887. Diplodonta rotnndata Kobclt. Prodr. Faun. Moil. mar. europ., p. 371.

Ich habc bis jetzt nur zwei Exemplare aus der Adria gekannt; das einc ist ein Unicum aus der Sandri\'schen Sammlung. Das zweite Exemplar hat mir vor vielen Jahren Prof. A. Stosió zum Geschenke gemacht; dasselbe soil aus Hvar (= Lesina) oder Vis (= Lissa) herstammen. Nun haben wir im Prokljan 6 Schalen in allen Alterstufen, und drei kleine aber vollstandige Exemplare gesammelt; diese sonst seltene Art, muss also dort nicht zu den Seltenheiten gehören.

*110. Axinus Jiexuosus (Mont.).

1887. „ „ Kobelt. Prodr. Faun. Moll, mar europ.,

P- 374-

Diese Art habc ich zuerst in einer einzigen Schale aus Süd-Dalmatien entdeckt. Spater habc ich 2 Schalen in 175 Wiener Fuss Tiefe bei Sali (= Sale) gedregt. Nachdem ich nun in einem Zuge 6 Schalen im Prokljan gefunden habe, so muss die Art dort nicht gar selten sein.

Hier will ich noch bemerken , dass ich in Sali (=Sale) auch eine, und diese ist die erste, Schale von/i. croulinensis Jeffrs. entdeckt habc.

111. Montacuta bidentata (Mont.).

1887. „ Kobelt. Prodr. Faun. Moll, mar europ.,

p. 381.

Carus ist der erste, welcher diese Art aus der Adria nach Hoernes erwahnt \'). Ich will dies gar nicht in Abrede stellen, nur ist uns nicht bekannt, woher Carus diese Angabe hat. jedenfalls stehet es fest, dass bidentata in kei n er adriatischen Sammlung zu finden war. Ich habe zuerst kaum 6 Schalen aus Otok (= Punte Blanche) der Insel Duga (— Lunga), aus der Insel Mulat (= Melada) und Punta Mika bei Zadar [— Zara) gesammelt. — Heuer habe ich nun iiber 30 vollstandige Exemplare und 130 Schalen gedregt; die Art ist also im Prokljan See sehr haüfig.

quot;112. Ltpton squamosum (Mont.).

1887. 11 » Kobelt. Prodr., p. 384.

I) J- ^ • Carus. Prodr. Faunae Meditcrraneae. II , p. 105.

-ocr page 402-

394

Nachdem wir 10 Stücke Schalen und Fragmente gesammclt habcn, so muss diese für unserc Fauna sehr interessante neue Gattung im Prokljan See gar nicht selten sein.

113. Lasaea rubra (Mont.). Nicht haufig.

114. Cardita trapezia (L.). Sehr haufig.

115. Chanm gryphoides (L.). Nur 41/; Exemplare.

116. Gouldia minima (Mont.).

1887. Circe „ Kobelt. Prodr. p. 397.

Ich schliesse mich vollstandig der Ansicht von Paul Fischer und von jencn an, welche seinem Vorgang folgend diese europaische und die amerikanische G. eer ine (C. B. Ad.), als Untergattung von Circe oder als eigene Gattung betrachten.

Sehr haufig im Prokljan See.

117. Niicnla nucleus (L.). Nicht haufig.

*118. „ nitida Sow.

1887. „ , Kobelt. Prodr. Faun. Moll. mar. europ., p. 400.

Ich habe schon vor langer Zeit diese Art entdeckt, welche Monte-rosato in meiner Sammlung gesehen, und darum ganz richtig in seinem Verzeichnisse vom Jahre 1878 als adriatisch angegeben hat. Bis heute habe ich keine Gelegenheit gehabt, dies zu veröfifent-lichen. Im Prokljan habe ich einige, jüngere Exemplare gedregt.

Weinkauff hat sie ebenfalls aus der Adria bekommen, und vor mir veröfifentlicht.

119. Leda pella (L.),

1887. „ „ L. Kobelt. Prodr., p. 403.

Gegen 50 Exemplare in allen Alterstufen; die Art ist also cine sehr haufige zu nennen.

Von der sonst im Zaratinischen Archipel viel haufigeren L. cotninutata Phil, habe ich keine einzige Schale gefunden.

120. /Irca Noae L. Ein ganz junges Individuum.

121. „ lactea L. Einige Exemplare.

122. Modiola barbata (L.). Einige Fragmente.

123. „ adriatica Lam. Nur eine Schale.

124. Modiolaria marmorata (Forbes). Ein ganz kleineslndi viduum.

125. Pecien Jacobaeus (L.). Nur ein Fragment.

126. v glaber (L.). Nur junge Individuen.

127. „ opercular is (L.). Fine Klappe.

128. „ varius (L.). Sehr haufig.

129. „ flexuosus (Poli). Nur eine Klappe.

130. Lima injlata (Chemn.). Eine kleine Schale.

131. Lirnea nivea (Renier). Zwei Fragmente.

132. Anomia ephippium L. Nur zwei kleine Klappen.

L\'assemblée vóte des remerciments a l\'adresse du Secrétaire de la quatrième Section M. G. C. J. Vosmaer (Utrecht).

l.a seance es/ levée a if. heitres de Vaprès-midi.

-ocr page 403-

CINQUIEME SECTION

Eiilomologie ! Enloiiiolo^\'ic tiiliiiiiiilo^v

Ürganisatcurs de la Section: MM. ED. EVERTS ct F. A. JENTIXK

PREMIÈRE SÉANCE

LUNDI 16 SEPTEMBRE 1895 (après-midi)

Présidencc de M. Edm. de Selys Longchamps (Liègej— Vice-Présidenl M. Adr. Dollfus (Paris)—Secrétaire M. H. F. Nierstrasz (Utrecht) Sont présents 15 membres.

La Séance est ouverte a 2.30 heitres.

M. Carlo Emery (Bologna) fait une communication sur

LE POLYMORPH ISME DES FOURMIS ET LA CASTRATION ALIMENT AIRE

La question du polymorphisme des Fourmis a acquis un in-térêt d\'actualité, depuis que M. Weismann et ses adversaires en ont tiré des arguments a 1\'appui de leurs tliéories de l\'hérédité ct de la variation.

Dans une note publice Tannce dernière \'), je me suis occupé particulièrement du polymorphisme des femelles et des ouvrières. Partant du fait exactement prouvé que, chez les Abeilles ct les fermites, le développement de la fécondité depend de la nour-riture que les jeunes regoivent durant leur période larvaire, j\'ai suppose qu\'il en était de meme pour les Fourmis et que, si la formation de «neutres» en general est l\'elïet d\'une sorte de «castration alimentaire», les différentes formes de neutres, en d\'autres termes, les ouvriers et les soldats, doivent leur origine a des differences de nutrition que j\'ai suppose de nature quan-

1) Die Entstchung und Ausbilduug des Arbeiterstandcs bei den Ameisen, in: Üiulüg. Centralbl. 14 lgt;d. p. 53—59.

-ocr page 404-

396

titativc, celles qui déterminent la formation d\'une femellc féconde ou d\'un neutrc sterile étant vraisemblablcment qualitatives. J\'ai admis que les differences morphologiques trés remarquables qui distinguent les diverses formes stériles et fécondes du sexe fe-minin, chez les Fourmis, tout en reconnaissant pour cause immediate et occasionnelle la nourriture, avaient pour fondement la nature particuliere du plasma germinal, capable de réagir d\'une fagon differente et propre a chaque espèce, sous Taction de stimulants, derives, soit directement de la nourriture, soit de l\'état fönctionnel de certains organes, notamment des organes génitaux, influences a leur tour par la nutrition générale. — En consequence de ces premisses, je formulais Ie principe que les caractéres propres des diverses castes de Fourmis femelles (fécondes ou stériles) sont d\'origine somatogène, reposant toutefois sur un fondement blastogène, celui-ci consistant en la propriété du plasma germinal spécifique, de réagir d\'une fagon determinée a certains stimulants, de même que la myopie héréditaire a une cause somatogène dans l\'exercice de l\'accomodation, laquelle ne serait pas capable de determiner cette affection, sans une pré-disposition blastogène des enveloppes de l\'ceil.

L\'hypothèse que je viens de formuler est indépendante de toute théorie touchant la structure intime du plasma germinal. File suppose seulement l\'existence d\'un plasma spécifique, a structure compliquée, capable d\'évoluer différemment, suivant les conditions dans lesquelles son développement a lieu. Si, dans ma note, je n\'ai fait mention, ni des ides, ni des determinants de M. Weismann , c\'est paree que je ne voulais pas entrer en discussion sur les théories générales de l\'hérédité, d\'autant plus que, dans sa forme actuelle, la théorie des determinants me parait trop absolue, trop rigide et attribue au plasma germinal une structure, a mon avis, excessivement compliquée. Je ne voulais done pas accepter sans réserves une doctrine dont je crois le principe fondamental juste, mals qui me parait destinée a des modifications profondes.

II suit de ceci que je n\'aecepte nullement les conclusions que M. Oscar Hertwig a voulu tirer des faits et des raisonnements contenus dans mon travail, pour combattre la théorie des determinants et le principe de la preformation en général.

Mon ami M. le Prof. A. Forel a traité l\'année dernière au Congres des Naturalistes AUemands, a Vienne, la question du polymorphisme des Fourmis. Tout en admettant, avec M. Weismann et moi, qu\'un même oeuf peut, selon les conditions de son développement produire une femelle, une ouvrière ou un soldat, il ne croit pas suffisamment prouvé que ces differences proviennent de l\'alimen-tation, ni que les ouvrières soient capables de modifier a leur gré revolution de leurs nourrissons. L\'analogie avec les Abeilles et les Termites n\'a pour lui aucune valeur, paree qu\'il ne saurait concevoir comment les Fourmis peuvent préparer un aliment

-ocr page 405-

397

différent pour les diverses larves, celles-ci n\'étant pas casces dans des cellules a part, conime les larves d\'abeille. L\'argument n\'a, a mon avis, presque pas besoin d\'etre confute, car les Termites sont, a eet egard, dans le même cas que les Fourmis et toutefois M. Grassi a prouvé ;i l\'évidence que les larves de Calotenucs regoivent une nourriture différente, salon qu\'elles doivent devenir soldats ou reproducteurs supplémentaires. L\'ali-ment spécial qui sert, chez les Termites, a activer le développe-ment des organes sexuels est la salive: or nous savons que, chez les abeilles, la salive entre pour une part importante dans l\'alimentation des larves. N\'en serait-il pas de même chez les Fourmis? Le mélange en teute proportion de la salive avec le contenu du jabot permettrait aux Fourmis une alimentation de leurs larves tout aussi variée que celle des larves d\'Abeilles ou de Termites \').

Je reviendrai plus loin sur la question de Talimentation, mais auparavant il est nécessaire de bien connaitre les faits du poly-morphisme et d\'en établir les regies, sous la forme la plus simple possible.

L\'on distingue habituellement, chez les Fourmis et les Hymé-noptères sociaux en général, des males (cf), feinelles (Q) et ouvrieres (^) ou neutres. I! serait plus correct, du moins au point de vue morphologique, de distinguer d\'abord des niales et des femelles, et ensuite, parmi ces dernières, des femelles fécondes et des femelles stériles ou ouvrières. II existe souvent deux formes d\'ouvrières: l\'une plus grande et robuste, a tete plus grosse et autrement conformée, l\'autre plus petite et plus grêle; ces deux formes sont parfois extrêmement différentes l\'une de l\'autre; chez beaucoup de Fourmis, elles sont reliées entre elles par une série graduelle de formes intermédiaires [Atta, Pheidologeton, Messor, la plupart des Cqinponotus etc.); chez d\'autres, elles constituent deux castes entierement séparées, sans formes intermédiaires [Pheidole, certains Camponotus etc.). Dans ces derniers cas, l\'on donne ordinairement le nom de soldats (If.) a la grande forme de femelles stériles.

M. Forel donne également le nom de soldats aux exemplaires ^ les plus grands de certaines espèces de Fourmis, lesquels différent d\'autres exemplaires pas beaucoup plus petits par la forme particulière de la tête et des mandibules; tels sont certains Eciton et Cryptocerus; chez les mêmes espèces, il existe encore des beaucoup plus petites et de forme ordinaire.

Si nous examinons une série bien complete de neutres $ Eciton hamatum ou espèces voisines, nous aurons a constater l\'existence de passages graduels de la forme que M. Forel appelle major a celle

I) Voir a cc sujet les curicuscs observations de M. (!!i. Janet sur les Frclnns ( Vcspa crahró) in: r.ull. Soc. entom. France 1895 [j. CCXXX—CCXXXV.

-ocr page 406-

398

qu\'il qualifie de soldat. Mais, lorsqu\'on ticnt compte dc toute la série, a partir des plus petits individus, jusqu\'au soldat parfait ii mandibales en crochet, l\'on peut voir que les modifications successives portent d\'abord surtout sur la taille, avec de légères differences dans la forme des corps et des mandibules; mais, a partir d\'une taille peu inférieure au maximum, la forme des mandibules se transforme rapidement, en passant par une série dc gradations qu\'il est difficile de rassembler a cause de la rareté relative des soldats et surtout des formes intermédiaires entre ceux-ci et les £5 major.

Chez les Anounna d\'Afrique, dont les mceurs offrent beaucoup d\'analogie avec les grands Eciton de l\'Amérique tropicale, la série de formes est fort différente: lorsqu\'on passé des plus petits exemplaires a ceux de taille moyenne, la forme de 1\'épistonie se modifie considérablement (e\'est la une difference que Ton pourrait regarder comme générique si elle n\'était indi-viduelle). La forme des mandibules ne change que lorsqu\'on passe des grands individus aux trés grands, mais ce passage est beaucoup plus graduel et lent que chez Eciton hamatum; les dents disparaissent peu a peu, sauf une grande dent au milieu, tandis que la pointe s\'allonge et se courbe davantage.

Comparons entre elles les deux séries: nous pouvons regarder comme homologues leurs termes extremes; la seule difference, pour laquelle M. Forel appelle g major la forme maxima lt;XAnontma et réserve ie nom de soldat a XEciton ii mandibules crochues, consiste dans le rapport entre la variation de taille et celle de forme, dans l\'ensemble de la série, rapport que l\'on pourrait représenter par une courbe. — J\'ai choisi ces deux ex-emplcs, paree qu\'ils se rapportent a des formes phylogénétique-ment voisines, e\'est a dire a deux genres de Dorylines, mais l\'on peut faire les mèmes considérations sur les Cryptocerus dont les plus grandes sont pour M. Forel des soldats, tandis qu\'il nie cette qualité aux neutres a énormes têtes des Atta et Phei-dologeton ainsi que de la plupart des Camponotns. Chez toutes ces Fourmis, les individus les plus grands different des autres, outre la taille, par des modifications particulières de la forme ét dc la sculpture de la tète et d\'autres parties du corps; je crois qu\'ils méritent pour cela d\'etre appelés soldats, au même titre que les grands individus de Pheidole et de certains Camponotns qui ne sont pas reliés aux petites formes par une série d\'inter-médiaires \').

Je conclus de ceci que le soldat, chez les Fourmis, n\'est pas un être sui generis, et ne saurait etre distingué absolument d\'une

major. Je propose d\'appeler \'soldata, chez les Fourmis a ou-

I) Cette condition dimorphe, sans formes intermédiaires entre les deux termes extremes de la série sterile, est sans doute phylogénéti\'iuement secondaire et derive de la condition polymorphe a série continue.

-ocr page 407-

399

vrière polymorphe, la plus grande forme dc femelles stériles, lorsqu\'elle diffcrc des formes moins grandes, outre la taille, par des differences morphologiques, et cela indépendemment de l\'exis-tence ou non de passages plus ou moins graduels de l\'ouvrièrc au soldat.

A cela l\'on peut ajouter que, quelles que soient les differences de forme entre les soldats et les ouvrières, elles sont tou-jours en rapport avec la taille et concernent essentiellement la structure de la tête et des mandibules. Je ne connais que Mc-lissotarsus Beccarii, chez lequel il parait exister deux formes de neutres a peu prés de même taille; mais e\'est line forme exoti-que dont on ne connait jusqu\'ici qu\'un trés petit nombre d\'exem-plaires et, dans ce cas même , les differences principales portent sur les mandibules.

J\'ai prouvé ailleurs la non existence de divers cas singuliers de dimorphisme des Fourmis neutres que M. Forel avait cru re-connaitre autrefois, mais que je ne retrouve pas dans 1c tableau qui accompagne son dernier travail (Bothroponera bispiuosa — ru-fipes, B. Mayri; Proceratium — Sysphincta). — I,e ^ major a grands yeux de Ponera Eduardi qui figure encore dans le tableau de M. Forel est, a mon avis, une ^ féconde ergatoïde.

L\'existence d\'exemplaires qui unissent a une taille plus avan-tageuse des caractères particuliere de forme n\'est pas une pro-priété exclusive des neutres des Insectes sociaux. — Nous pouvons observer des faits trés analogues chez les insectes sexués appar-tenant a divers autres groupes et, ce qui est digne de remarque, ces exemplaires géants et hétéromorphes que nous pouvons comparer aux soldats des fourmis existent chez certaines espéces d\'un genre et pas chez d\'autres espéces voisines. Ainsi, chez Lucanus tetraodon et autres, la taille des efef varie beaucoup, mais les mandibules gardent toujours leur forme réguliérement arquée et leurs dents petites et peu inégales. Chez Lucanus cervus cf, a partir d\'une certaine taille, la forme de la tête et des mandibules se modifie, en rapport avec la grandeur de l\'insecte, mais plus rapidement que celle-ci et ses organes acquérent Ie forme bien connue qui a valu a eet insecte son nom vulgaire de «cerf-volant». — II faut admettre, a mon avis, que Ie type de I\'es-péce est représenté par la forme Ia plus grande; les petits exemplaires, offrant des caractères plus generalises et apparemment ataviques, doivent leur origine a un developpement incomplet.

De même, parmi les Fourmis, les ouvrières ées Myrmecocysltis varient considérablement de taille, mais sans que ces variations soient accompagnées do differences notables dans la forme de la tete et des mandibules, chez la plupart des espéces. Ce n\'est que chez M. hombyciiuts que les plus grands neutres, qui sont de veritables soldats, possédent des mandibules linéaires d\'une forme toute particuliere. Dans le genre Ecilon, il n\'y a que peu d\'es-

-ocr page 408-

400

pcces dont les plus grands individus aient des mandibules pa-reilles a celles des soldats d\'E. hamatinn; d\'autres formes trés voisines, p. ex. E. rapax F. Sm. n\'ont pas de soldats.

L\'on pourrait dormer le nom de soldats, dans un sens plus étendu, aux individus, féconds ou stériles, de toute sorte d\'in-sectes qui different des autre individus de leur espèce et de leur sexe, non seulement par une taille plus avantageuse, mais encore par des caractères particuliers qui ne se développent com-plètement qu\'au maximum de la grandeur du corps. Les soldats-9-stériles des fourmis ne seraient qu\'un cas particulier d\'un fait plus general. Comme chez Lucanus cervus lt;ƒ, ce sent eux qui représentent la forme caractéristique de leur sexe, ou plus exac-tement de la série sterile, dont les petites ouvrières sont en quelque sorte une forme réduite.

Comme je l\'ai dit plus haut, je pense que, chez toutes les Fourmis dont les ouvrières ou neutres varient de taille, lorsque les individus les plus grands different des autres par des caractères particuliers dans la forme ou la sculpture de la tête, ces individus méritent le nom de soldat, et cela aussi bien lorsqu\'ils sont rattachés aux plus petits par des passages insensibles que lorsqu\'ils constituent une caste a part. — Chez toutes les especes de Fourmis a neutres polymorphes, leurs diverses formes peweent etre classées en une série lineaire unique, allant du plus petit individu au plus grand, c\'est-a-dire de la ^ minima au soldat. — Je ne tiens pas compte ici des variations de la fécondité, des intermédiaires entre ^ et 9, ni des QQ ergatoïdes en general dont j\'aurai a m\'occuper plus loin.

Je dois maintcnant insister sur un fait qui n\'est pas nouveau, mais dont la valeur n\'a pas été suffisamment appréciée. — L\'on rencontre, chez certaines Fourmis, des femelles fécondes et ailées de différente taille. Ce fait n\'est pas rare dans le genre Formica, mais comme, dans ce genre, malgré les differences de taille, la forme de la tête ne varie pas notablement, ni chez les QQ. ni chez les , personne n\'a attribué d\'importance a cette observation. Chez d\'autres Fourmis, et notamment chez les espèces a neutres polymorphes, le fait est rare, peut-être moins qu\'il ne semble •). Je l\'ai observé dans le genre Camponotus. Ainsi j\'ai décrit une Q de C. abdominalis F. du Venezuela 1) remarqua-ble par sa petite taille et sa tête plus étroite. Récemment, j\'ai trouvé dans un envoi de Fourmis d\'Australie deux 99 ailées de C. dorycus subsp. confusus Emery qui different entre elles dans la forme de la tête, a peu prés comme une J minor-media d\'unc g maxima (soldat). Les differences qui séparent rune de l\'autre ces deux 99 sont, a mon avis, cquivalentes a celles qui distingue ut

1

Ann. Sue. entom. France Vol. 59. p. 70. 1S90.

-ocr page 409-

401

les 55? de diverses tailles: elles sont indépendantes de la fécondité. L\'on peut admettre, en principe, la possibilité d\'un polymorphisme des 95 fécondes parallèle a celui des QQ stériles ou neutras; voulant exprimer par un diagramme le schéma du polymorphisme du sexe féminin, chez les Fourmis, l\'on pourra lui donner la forme d\'un système de coordomiées dont les abscisses expriment le développement de la taille et des caractères qui en suivent les modifications, tandis que les ordonnées expriment la fécondité et des caractères qui en dépendent.

fécondité

petite Q

formes intermédiaires entre ^ et

grande Q

stérilité

ouvrière

soldat

0

petitesse

grande taille

II va sans dire que toute la série n\'existe chez aucune cspèce de Fourmi. La série des formes stériles n\'étant complete que chez certaines espèces, celle des formes fécondes ne l\'étant nulle part: il n\'existe ordinairement qu\'une sorte de 9 féconde: le plus souvent c\'est une 9 maxima qui mériterait dans certains cas le nom de 9-soldat. Les formes intermédiaires entre les femelles et ouvrières n\'apparaissent, en général, que comme anomalie.

Notons, en passant, que les c?d1 Ae certaines Fourmis varient aussi beaucoup de taille. J\'ai cru autrefois qu\'il existait un di-morphisme des cf chez Ponera punctatissima Rog. et mon erreur a été reproduite par d\'autres. J\'ai reconnu récemment ma faute qui provient d\'avoir confondu P. Eduardi Forel dont le cf est ailé, avec P. punctatissima qui n\'a qu\'un cf aptère. Un pareil dimorphisme des cfcf n\'a done été constaté chez aucune Fourmi.

Me fondant sur l\'analogie avec les Abeilles et les Termites, J admets, jusqu\'a preuve du contraire et malgré les appréciations personnelles de M. Forel, que la fécondité ou la stérilité des l\'ourmis de sexe féminin, ouvrières ou femelles parfaites, est la conséquence de la nourriture qualitativement différente regue a

26

-ocr page 410-

402

l\'état de larve \'). II reste a chercher quelle peut bicn être la cause immediate des differences de taille que Ton observe chez beaucoup d\'espèces et des caractères de forme qui les accompag-nent. Ces differences sont-elles blastogènes ou somatogènes? J\'ai attribué autrefois ces differences a vine variation quantitative dc la nourriture fournie aux larves: ce serait la une cause absolument étrangère au germe; en y mieux réfléchissant et en mettant en rapport le polymorphisme des Fourmis avec celui des autres Insectes, je suis maintenant porté a modifier cette manière de voir.

Quiconque a fait des élevages a pu observer que les jeunes animaux provenant d\'une mème ponte ne croissent pas également , quoiqu\'ils vivent dans le même milieu, respirent le mème air, regoivent la même nourriture en surabondance. Cela m\'a surtout frappé dans les élevages d\'Axolotls; tandis que certaines larves croissent a vue d\'ceil et deviennent bientót de vigoureux sujets, d\'autres restent faibles et petites, d\'autres dépérissent et meurent. Sans doute ces differences sont dues en partie aux conditions défectueuses de l\'clevage en aquarium, auxquelles chaque individu est capable dc résister plus ou moins bien. Mais les mêmes faits se montrent dans tout autre élevage, qu\'il s\'agisse de poissons, de batraciens ou d\'insectes. Les individus qui ratssissent le mietix sont les plus voraces, ceux qui mangent le plus ou qui digérent le mieux et ont, par cela même, le meilleur appétit.

Pour les Insectes a metamorphose, une mauvaise nutrition peut avoir une autre consequence. Donnez a des larves de mouche ou a des chenilles un aliment insuffisant, leur développement n\'cn sera pas considérablement retardé, mais le temps de la méta-morphose venu, les larves mal nourries donneront des pupes ou des chrysalides plus petites que d\'habitude, d\'oü sortiront des mouches naines ou de chétifs papillons. II devra, sans doute, en être ainsi pour les larves qui, malgré l\'abondance des aliments, auront peu mangé ou mal assimilé: sur une série de larves dc cerf-volant (/, celle qui aura réussi, durant sa vie larvaire a amasser la plus copieuse masse de corps adipeux produira un imago de grande taille, un cf maximus ou cf-soldat; d\'autres dont l\'estomac peu actif ou les muscles masticateurs paresseux auront moins travaillé deviendront des cf cf faibles, a petites mandibules. Comme la forme des mandibules du cf soldat est la plus haute expression des caractères spécifiques de Lucantis cervus, il est bien naturel que ces caractères ne se développent que lorsque les matériaux nutritifs abondent et après que la quantité nécessaire pour les traits d\'organisation physiologique-

i) Ccci n\'cxdut pas la possibilitc d\'üne influence de la température ou d\'autres agents encore.

-ocr page 411-

403

ment plus importants et phylogénetiquement plus anciens a été prélevée.

Je pensc done que la différenee entre le petit male et le male-soldat de Lucanus cervus est simplement la conséquence d\'une nutrition plus ou moins copieuse; le résultat final sera le meme, que le degré de nutrition dépende de la quantité d\'aliment fourni a l\'élève ou de la eapacité de celui-ci a macher, digérer et as-similer l\'alinient. Dans le lel cas, la difference serait purement somatogène, e\'est a dire due a une influence étrangère a I\'orga-nisme, dans le 2e cas, elle aurait un fondement blastogène, dans la capacité fonctionnellê des organes de la nutrition; mais la forme du corps ne serait influencée que secondairement. — Les determinants des mandibules (pour parler le langage de M. Weis-mann) seraient identiques dans le germe du petit d et dans celui du cf-soldat; seulement ils ne seraient en mesure de développer toute leur activité spécifique qu\'a la faveur d\'une nutrition par-faite. Je ne veux pas dire, par cela, que les determinants des mandibules ne soient pas capables de varier, mais je suis porté a croire que les variations qui sent pour ainsi dire normales dans une espèce donnée (dans ce cas particulier celles des mandibules du rf) ne doivent pas, en général, dépendre de differences inhé-rentes au germe de chaque individu. S\'il en était ainsi, les differences étant fort considerables, le selection naturelle devrait intervenir et fixer les formes, soit par l\'élimination des termes les moins adaptés aux conditions d\'existence, soit en formant aux dépens de l\'espcce variable 2 ou plusieurs especes plus fixes. Je laisse aussi réservée la question, si le plasma germinal de L. cervus renferme 3 sortes de determinants pour les mandibules, comme admettrait, je pense, M. Weismann, savoir, pour le yrand cf, le petit cf et la Q, l\'un ou l\'autre de ces determinants prenant la direction, selon les conditions de l\'ontogénèse, ou si, au contraire, les mèmes elements du germe des mandibules évo-luent différemment, selon les conditions extérieures ou intérieu-res auxquelles ils sent soumis, sous l\'influence du sexe et de la nutrition générale. Toutefois je ne saurais dissimuler ma sympathie pour cette dernière alternative.

Je pense qu:il en est de mème pour les Fourmis et que l\'ceuf fécondé, quel qu\'il soit, renferme les germes nécessaires pour le développement de toutes les formes possibles de Q9 fécondes et stériles qui existent normalement dans l\'espèce, germes dont le mode d\'évolution variera, selon les circonstances extérieures de 1 clevage et selon les capacités individuelies de nutrition des larves. Pour cela, je me trouve porté a admettre que, par des propriétés congénitales, consistant surtout en une capacité inégale d\'assimilation et de croissanee, il existe, chez beau-coup d\'espèces de Fourmis, des larves capables de devenir de grands individus, d\'autres destinées a rester petites et a pro-duire de petits exemplaires. Les Fourmis ouvrières ont a choisir,

-ocr page 412-

404

parmi ccs larves, celles qu\'elles élèveront a la dignité dc repro-ductriccs. Klles choisissent surtout des larves vigoureuses, larves pareilles a celles de soldats ou de grandes ouvrières; c\'est cc qui fait que, chez les Fourmis a neutres polymorphes, les 99 (sauf de rares exceptions qui sont plutót des anomalies) appar-tiennent aux plus grandes formes de l\'espèce. —• Toutefois je pense aussi que les Fourmis aident a la nature et favorisent, par une alimentation plus abondante, la eroissance des larves ies plus vigoureuses. S\'il en est ainsi, il faut done admettre que la production des gijj de différente taille dépend encore, du moins en partie, de la volonté des Fourmis adultes de la fourmillière. II ne faut pas oublier le fait bien significatif que, lorsqu\'on trouve une fourmillière a ses debuts, c\'est a dire une 9 entourée de quelques

, celles-ci sont habituellement de fort petite taille et il est naturel de supposer que leur chétif développement est la conse-quencc de la nourriture insuffisante qui leur a été fournie par leur mere. — Peut-être les deux facteurs se combinent-ils dans divers rapports, chez les différentes espèces de Fourmis polymorphes.

J\'ai passé jusqu\'ici sous silence un fait sur lequel M. Forel insiste: c\'est que les Fourmis mangent une partie de leurs ceufs et de leurs larves. La raison de ces infanticides est encore obscure et se rattache peut-être précisément a la preparation de quelque aliment nutritif a un haut degré, dont les fourmis peuvent avoir besoin pour leurs clevages. 11 n\'est, pour le moins, pas prouvc* que ce cannibalisme soit un procédé de sélection!

Chez les espèces dont les ouvrières sont de taille uniformément petite et les femelles beaucoup plus grandes, il est a supposer que les Fourmis élèvent pour la stérilité toutes les petites larves, tandis que les grands individus deviennent tous féconds; ce sont des 99-soldats. Tel est le cas pour la plupart des espèces de Solenopsis dont un petit nombre, par ex. le vulgaire S. geminata, ont encore de vrais soldats stériles et pour le genre Crematogaster \'). Dans ce dernier genre, il existe meme un groupe d\'espèces [C. aberrans Forel, Agnetis Forel, etc.) dont les 99 fécondes sont caractcrisées par la forme particulière des mandibules et mé-ritent, mieux que toute autre, le nom de 99 soldats. Un véri-table soldat neutre n\'est connu que chez C. bifortnis Er. Andre dont la 9 est: inconnue. Chez d\'autres espèces (C. acuta F. sulcata Mayr), la 9 lt;Jiffère trés peu de l\'ouvrière et, si nous considërons celle-ci comme une $ minor, la 9 lt;loit lui être homologuc. Dans le genre Solenopsis, S. succinca Emery ofïrc un cas tout pareil. Nous avons done, pour les genres Crematogaster et Solenopsis, les cas suivants:

i) 11 est vraisemblable que loutes les fourmis qui sont dans ce cas descendent d\'espèces ;i ouvrières polymorphes ou dimorphes.

-ocr page 413-

405

^ MAJOR

(soldat)

2 MAJOR

(soldat)

NOMS.

inconnue.

l S. fugax etc. . | C. aberrans etc.

I S. succinea | C. acuta etc.

| S. geminata | C. bifonnis

De pareilles differences peuvent etre reconnues dans d\'autrcs genres. — Si l\'on admet, avec moi, que les QQ des Fourmis équivalent, chez certaines espèces, a des major (soldats), chez d\'autres aux ^ minor ou media, il y aura parfois difficulté a reconnaitre comment se comporte telle ou telle autre espèce dont la Q ressemble a !a ïjgt; et celle-ci varie peu de taille. J\'ai supposé autrefois que la forme primitive des neutres est la major. Tout bien consideré, je pense qu\'il faut plutót regarder la ^ media comme forme primitive unique, telle qu\'on l\'observe chez presque tous les Ponérines et nombre de Myrmicines; les Fourmis polymorphes en sont dérivées par difterenciation divergente des formes extremes ou par augmentation progressive de la variabilité de grandeur en plus et en moins. — L\'assertion de M. Forel que la ^ monomorphe de Polyergus est un soldat me parait hazardee; mais s\'il n\'est pas possible d\'en prouver I\'exac-titude, il n\'y a pas non plus de fait connu qui en démontre la fausseté.

Les individus intermédiaires entre les QQ et constituent une série assez hétérogène, dans laquelle l\'on peut distinguer plusieurs groupes:

II y a d\'abord des exemplaires aptères a corselet plus fort que celui des ouvrières, avec scutellum distinct, a tête munie de grands yeux et de stemmates, ou bien ailés, a ailes plus courtes et a corselet plus grêle que celui des OQ normales; ce sont de véritables formes de transition entre les QQ et Si l\'on admet, avec moi, que Ia difference entre les QQ fécondes normales et les 99 stériles normales, ou neutres, est un effet de l\'aiimentation des larves, il devient vraisemblable qu\'une partie au moins de ces formes de transition provient d\'erreurs commises par les Fourmis dans l\'élevage des larves. Mais il est aussi admissible que certaines larves, par un défaut congenital qui peut se répéter sur beaucoup d\'individus du même nid (enfants d\'une meme mère), présentent des anomalies de développement dans leur forme externe et dans leur organisation intcrieure. Tel pour-rait ètre le cas des petits exemplaires bossus de Formica rufa

-ocr page 414-

40Ó

ct sanguiuea décrits par M. Forel et que M. Weismann cite comme inexplicables par la théorie de ralimentation. Mais M. Wasmann \') vient de publier un article fort remarquable, dans lequel il donne une théorie de l\'origine alimentaire de ces formes qu\'il appelle «ergatogynes» et des autres formes intermédiaires entre les femelles et les neutres. II considère les ergatogynes comme des individus dont l\'élevage a commence pour en faire des femelles, mais qui, plus tard, n\'ont regu qu\'une alimentation d\'ouvrière, ce qui a changé leur évolution. Ces formes singulières dont l\'existence constituait une objection a la théorie alimentaire deviennent, grace a M. Wasmann, un nouvel argument a l\'appui de cette théorie.

Mais il existe encore une autre categorie de Fourmis apparem-ment intermédiaires entre les 99 et \'es $3- Ce sont les 99 aptères ou «99 ergatoides; de M. Forel. Chez certaines Fourmis, telles que Dory lus, Acanthostichns (et probablement aussi Eciton et ylenictus), les 99 aptères sont les seules qui existent et elles atteignent un volume énorme, avec des caractères propres de forme qui différent de ceux des soldats et des ouvrières (c\'est ce que j\'appelerai des \'femelles dichthadiifonnes»). Chez Para-syscia Peringueyi Emery (Doryline de l\'Afrique australe) et chez Atioekelus Ghihanii Spin. (Ponérine de l\'Andalousie et du Maroc) Ton ne connait pas de 9 ailée, mais seulement une 9 aptère, un peu plus grande que la g ^ laquelle elle ressemble beaucoup (femelle ergatóide): quelques autres Fourmis paraissent être dans le mème cas 1). Mais d\'autres espèces voisines possédent de véri-tables 99 ailées. Plusieurs Fourmis dont la femelle est habituel-lenient ailée ont parfois des 99 ergatoides, p. ex. Odontomachus haematodes L. et chehfer Latr.; tels sont peut-être aussi certains exemplaires de Polyergns rnfescens Latr. et Ponera Eduardi Forel. JI. Wasmann regarde ces individus comme des 99 de supplément, analogues a celles que Ton reconnait chez les Termites.

Quelle peut-être la signification de ces 99 aptères? J\'ai cherché ailleurs 2) a établir la thèse que; chez les Fourmis primitives, les 99 étaient aptères et les cfcT ailés; cette condition primitive peut avoir été conservée ou rétablie par évolution rétrograde chez les quelques genres qui n\'ont actuellement pas de 99 ailées: elle reparaitrait par atavisme, chez d\'autres Fourmis dont la Q est normalement ailée, et pourrait redevenir la règle, chez quelques espèces, par disparition de la forme ailée (tel parait être le cas d\'Anochetus Ghihami dont M. J. J. Walker a cherché en vain le 9 normale). Le mème atavisme peut avoir sa part dans la

1

lelie serait la fourmi parasite Tomognaihus sublacois Nyl., scion M. Meinerl ct d\'après !es observations encore inédites de M. Adlerz.

2

Die («attung Dorylus etc. in: Zool. Jahrb. Abth. f. Systemat. VIII. p. 775.

-ocr page 415-

407

production anormale d\'individus aptères, intermédiaires entre les 9? et dont il a été question plus haut. La difference entre les véritables QQ ailées et aptères est done, a mon avis, certaine-ment blastogène et n\'a rien de commun avec la difference somatogène entre les 99 et les

Chez certaines Fourmis, des individus intermédiaires entre 9 et g peuvent avoir été fixés commc formes normales de la société et servir a des fonctions spéciales. Tels sent p. ex., chez Bra-chyviyrmex Giardi Emery du Chili, de gros individus a abdomen distendu que je regarde comme des soldats a ovaires assez déve-loppés, capables de produire quelques oeufs, mais ayant surtout la fonction d\'outres a miel. — La fonction des 99 aptères de Polyergus, que Ton pourrait aussi classer parmi les formes intermédiaires est encore mal connue. II en est de même pour les individus a gros yeux de P oner a Eduardi.

Après ces considérations, je crois pouvoir donner un tableau du polymorphisme des Fourmis qui diffère, en quelques points, de celui de M. Forel. Je crois superflue la création de nouveaux symboles servant a désigner des formes rares, telles que les cfj1 ergatomorphes et les 99 aptères, lesquelles n\'existent que chez peu d\'espèces et ordinairement a l\'exclusion de la forme ailée. Kn revanche, il pourrait être avantageux d\'avoir 3 signes pour les différentes formes de neutres, petite ouvrière, grande ouvrière et ouvrière maxima hétéromorphe ou soldat. Je proposerais d\'employer pour cela les 3 signes en usage pour les neutres: 9 — ouvrière minor; ij = ouvrière major; Tf. — soldat.

-ocr page 416-

4O8

-ocr page 417-

409 Conclusion

La condition essentielle du polymorphisme des Fourmis ct de son dcveloppement doit ctre cherchéè dans la structure du plasma germinal de ces insectes. Elle existe dans I\'ceuf, sous forme de germe latent dont revolution est capable de produire, non seu-lement les caractères morphologiques des différentes formes adultes, fécondes ou steriles, mais encore leurs propriétés biolo-giques, leurs instincts spécifiques. — Le fondement de l\'espèce est dans ces propriétés du plasma, lesquelles ne se liianifestent pas chez tous les individus par des caractères morphologiques. Ainsi il existe des espèces du genre Pheidole (Ph. vinelandica Forel, oregonica Emery, californica Mayr) dont les ouvrières ne se distinguent pas sensiblement l\'une de l\'autre et sont, par suite, impossibles a determiner, sans leurs soldats; ceux-ci sont, par contre, trés faciles a reconnaitre. II parait en être de mème pour les neutres de certaines espèces de Dory Ins dont les tout petits individus paraissent identiques. D\'autres fois, ce sont les caractères biologiques seuls qui distinguent deux espèces, comme dans le cas cité pas M. Forel des Cynipides identiques, produisant des galles différentes, ou dans le cas des deux formes biologiques de Trypoxylon observées par M. Verhoeff, dont l\'une nidifie dans l\'argille, l\'autre dans 1c bois.

La Fourmi, avec ses diverses formes et tous ses instincts est done, en quelque sorte, déterminée dans I\'ceuf, dans ce sens, que le plasma germinal est doué de propriétés spécifiques qui font évoluer les cellules de l\'embryon et de la larve dans uns sens déterminé, soit morphologiquement, soit physiologiquement. Toutefois le mé-canisme de revolution n\'est pas rigide: il est capable de se modifier selon les circonstances. Les belles experiences de M. le Dr. Standfuss montrent combien la température a laquelle sont soumises les chrysalides a d\'influence sur la coloration des papillons; elles no font du reste qu\'étendre et continuer les recherches de M. Weis-mann sur le dimorphisme de saison. — II y a dans l\'étude de 1 influence de ralimentation et du climat sur le développement des Insectes un vaste champ inexploré de la biologie expérimentalc. Tant que des recherches plus nombreuses et plus exactes n\'auront pas été faites sur i\'influence tie différentes qualités et quantités d\'aliment sur le développement larvaire des organes sexuels, les resultats négatifs obtenus par M. Weismann, par la simple reduction quantitative de I\'aliment sur les larves de Calliphora voinitoria ne suffiront pas a exclurc la possibilité d\'une castration alimentaire chez des Insectes non sociaux, ni a prouver que, chez les Insectes sociaux, le germe doit renfermer ties determinants particuliers de stcrilité pour la formation des neutres.

Je suis ainsi d\'accord avec M. Weismann, en cc que j\'admets que l\'ontogénèse est principalement une evolution de germes préexistants, mais je crois devoir admettre, dans une mesure

-ocr page 418-

4io

plus ctcndue que I\'illustre théoricien des faits d\'epigénèse, dans ce sens, que les organes influent les uns sur les autres, duraut revolution individuelle (principe que j\'ai cnoncé il y a plusieurs amices et qui a été développé récemment par M. Driesch). Ainsi, il ne me semble pas que, pour expliquer le dimorphisme sexuel ou le polymorphisme social, il soit nécessaire d\'admettre des differences préformées ou une multiplicité de determinants pour chaque organc di- ou polymorphe; il sufifit pour cela que, durant leur formation, ces organes soient capables de se modifier, sous l\'influence de la fonction des organes sexuels, de la nourriture, de la temperature etc.

Ceci quant a rontogénèse. Pour la phylogénèse du polymorphisme des Fourmis et de l\'mstinct d\'élevage qui s\'y rattache, il ne peut y avoir nul doute pour moi que ces propriétés se sont développées a partir d\'un état indifferent. Les Fourmis que nous devons nécessairement considérer comme les plus primitives, c\'est a dire los Dorylines primitives (Cerapachyi) et les Ponérines en general n\'ont pas de polymorphisme marqué des neutres, et ceux-ci sont peu differents des 99 fécondes. Le polymorphisme compliqué des Dorylines proprement dites, de certaines Myrmicines, Doiichodérines et Camponotines a done du naitre polyphylétique-ment de souches plus indifferentes, par des poussées de variation dont les causes déterminantes nous sont inconnues. Toutefois nous pouvons dire que ces modifications ont dü commencer par determiner une simple veriabilite de la taille des femelles fécondes et stériles, suivie, a un degré plus avancé, d\'altérations spécifiques de la forme de la tête, qui se montrent chez les termes extremes de grandeur et de petitesse. Je pense que, jusqu\'ici, je suis encore d\'accord avec M. Weismann. Peut-être ne le serais-je pas, dnns une analyse des éléments de ces modifications progressives et de la part que la sélection naturelle a eue dans la détermination dos caractères d\'une série phylogénétique \'). J\'ai développé ailleurs mon point de vue sur ce sujet1) et je m\'arrête ici, pour ne pas sortir du thême que je me suis proposé de traiter dans cette communication.

M. E. Wasmann S. J. (Exaeten) halt einen Vortrag über DIE MYRMEKOPHII.EN UND TERM ITO TUILEN.

Es ist meine Absicht, hier nur einen Ueberblick zu geben über eine Reihe interessanter Gesichtspunkte, die sich auf das

1

(iedauken zur Descendenz- und Vererbungstheorie; in: Biolog. Centralbl. 13. Bd. p. 397—420.

-ocr page 419-

411

biologische Studium der Myrmekophilen und Termitophilen beziehen, mit gelegentlicher Erwahnung neuer einschlagiger Beobachtungen. Die Gesellschafter der Ameisen und Termiten und ihre Beziehungen zu ihren Wirthen bilden ein ausserordent-lich reichhaltiges und in morphologischer wie in biologischer und psychologischer Beziehung gleich merkwürdiges Gebiet, dessen Kenntniss sich jedoch , namentlich was die Ameisengaste und Termitengaste der Tropen angeht, erst in der Wiege befin-det. Obwohl P. W. J. Müller schon am Anfang dieses Jahrhun-derts seine klassischen Beobachtungen über den Keulenkafer und dessen Verhaltniss zu der gelben Ameise anstellte, und obwohl namentlich seit den vierziger Jahren eine Reihe von Myrmekophilenverzeichnissen die Aufmerksamkeit auf dieses Forschungsgebiet lenkte, so ist doch unsere biologische Kenntniss desselben noch sehr unvollstandig. Die 46 kleineren oder grosseren Arbeiten, die ich in den letzten zehn Jahren über diesen Gegenstand veröffentlichte, haben mir eigentlich erst gezeigt, was hier alles noch zu erforschen übrig ist, unermesslich viel im Vergleich zu dem, was wir bis jetzt wissen. Hoffentlich kann dieser kleine Vortrag dazu dienen, zu weiteren Studiën und Entdeckungen auf diesem Gebiete anzuregen.

Was verstehen wir unter Myrmekophilen und Termitophilen? Alle gesetzmassigen Gesellschafter der Ameisen bezw. der Termiten , aber auch mir die gesetzmassigen; d. h. die bloss zufal-ligen Besucher der Nester der Ameisen oder der Termiten sind ausgeschlossen. Damit soil nicht gesagt sein, dass es eine absolute, mathematische Grenze zwischen gesetzmassigen und zufalligen Gasten gebe; denn manche derselben, die man als hemimyrme-kophil (hemitermitophil) bezeichnen könnte, haben nur ihren vorzugsweisen Wohnsitz in den Bauten jener geselligen Insekten, ohne ausschliesslich auf deren Gesellschaft beschrankt zu sein. Dadurch, dass es manche Uebergange zwischen gesetzmassigen und zufalligen Gasten gibt, wird jedoch die Unterscheidung dieser beiden Kategorien keineswegs unhaltbar oder werthlos gemacht; das Gesetz „natura non facit saltumquot; macht sich hier wie anderswo in der Natur geltend , ohne desshalb die Aufstel-lung scharfumgrenzter wissenschaftlicher Begriffsbestimmungen zu beeintrachtigen.

Also unter Myrmekophilen oder Termitophilen, unter Ameisen-gasten oder Termitengasten , verstehen wir alle gesetsmassig in (resellschaft der Ameisen oder der Termiten lebenden Thiere fremder Ar ten. Wir nuissen, wie ich bereits in dem Vorworte meines „Kritischen Verzcichnisses der myrmekophilen und termitophilen Arthropodenquot; \') begründet habe, bei dieser allgemeinen

licrlin, Dames, 1894. Dasselbe cnthiilt ein Literaturvcrzeichniss und cin Artenverzcichniss mit Angabe der betreffenden Wirtbc, auch kurze licnierkungen über die Lebensweise der Oastc vor den einzelncn Familicn.

-ocr page 420-

412

Begriffsbestimmung absehen von der niihcren biologischen Natur jenes Zusammenlebens. Letztere bietet uns dagegen brauchbare Anhaltspunkte für die Eintheilnng der Ameisengaste und ïer-mitengaste in verschiedene biologische Klassen. Je nach der Natur der instinctiven Wechselbeziehungen, die zwischen Gast und Wirth obwalten, können wir unterscheiden;

a. Echte Gciste \'), d. h. solche Gesellschafter, die eine wirklich gastliche Pflege von Seite ihrer Wirthe geniessen, von ihnen gefüttert und bcleckt oder wenigstens gefüttert oder beleckt werden.

b. Indifferent gedulde te Giiste, die wiederum in sehr verschie-denen Grade und aus sehr verschiedenen Grimden von ihren Wirthen geduldet sein können.

c. Feimllich verfolgte Einmiether, die sich ihren Wirthen ge-waltsam aufdrangen und meist als Raubthiere von ihren Wirthen oder von deren Brut leben.

d. Endlich eigentliche Schmarotzer, En to- ader Ectoparasiten, die an oder in den Ameisen (Termiten) oder an oder in deren Brut oder an oder in anderen gesetzmassigen Nestgenossen der-selben schmarotzen.

Man kann das biologische Verhaltniss dieser vier Klassen zu ihren Wirthen auch folgendermassen ausdrücken:

Das echte Gastverhaltniss als Myrmecoxenie resp. Tenni-toxenie oder mit einem gemeinsamen Ausdrucke als Symphilie.

b. Die indifferente Duldung als Metoekie oder besser noch als Synoekie.

c. Die feindliche Einmiethung als Synechthrie.

d. Für die vierte Klasse, den eigentlichen Parasitismus, finde ich keinen Namen, der sich analog der Symphilie, der Synoekie und der Synechthrie bilden liesse. Diese vierte Klasse ist auch, wie man bei genauer Prüfung sofort sieht, in Bezug auf den Eintheilungsgrund den drei ersten nicht ganz homolog. Diese gründen sich auf die Verschiedenheit der instinctiven Wechsel-beziehung, die zwischen Gast und Wirth obwaltet. Bei den Parasiten im eigentlichen Sinne, namentlich bei den Entopara-siten, kann aber von einen instinctiven Beziehung derselben zu ihren Wirthen nicht mehr die Rede sein. Nehmen wir einige Beispiele. Die parasitischen Braconiden, Chalcididen und Procto-trupiden, die bei den Ameisen leben, gehören als Imagines meist zu den indifférent geduideten Gasten, was ich besonders für die Proctotrupiden oftmals beobachtet habe. Die Braconide Elasmosoma berolinense dagegen zahlt als Imago eher zu den feindüch verfolgten Eindringlingen. An einem rufa-Neste bei

i) Ich macho nochmals darauf aufmerksam, class ich die „echten Gastequot; nicht in dem Sinne Fr. Markels verstehc, der unter diesen Namen alle gesetzmassigen lt; .esclUt hafter (Ncstgenossen) der Ameisen einbegreift, nicht bloss die von den Ameisen gastlich gepfle^ten wie ich.

-ocr page 421-

413

Exaeten habe ich wiederholt bemerkt, dass Elasmosoma, wahrend sie über den Araeisen auf der Nestoberflache schwebte und nach Falkenart auf dieselben herabzustossen suchte, von einer Ameise, die mit drohend geöffneten Kiefern auf sie zusprang, verscheucht wurde. Bei den Larven von parasitischen Hymenopteren, die in der Ameisenbrut (Eucharis myrmeciae, Chalcura Bedeli) oder in den Ameisen selbst (Elasmosoma) leben, kann jcdoch von einem instinktiven Verhaltniss derselben zu ihren Wirthen ebensowenig die Rede sein wie bei dem parasitischen Nematoden Pèlodera laneti, der nach Ch. lanet in den Speicheldrüsen von Formica rufa lebt; denn diese Entoparasiten sind der ausseren Sinnes-wahrnehmung ihrer Wirthe nothwendig entzogen und können desshalb nicht in einer psychischen Wechselbeziehung mit ihnen stehen.

Die Znhl der myrmekophilen und termitophilen Arthropoden betragt nach meinem 1894 veröfifentlichten „Kritischen Verzeich-nissquot; 1246 Myrmekophilen und 109 Termitophilen. Unter den Myrmekophilen sind 1177 Insekten, 60 Arachnoideen und 9 Crus-taceen. Unter den 1177 Insekten befinden sich 993 Coleopteren, deren Zahl jedoch seither schon über 1000 gestiegen ist\'). Unter den 109 Termitophilen sind 87 Coleopteren. Die Vertheilung dieser grossen Zahl von gesetzmassigen Gesellschaftern der Ameisen und Termiten auf die obenerwahnten vier biologischen Klassen ist eine ungleiche. Die meisten gehören zu den mehr oder minder indifferent geduldeten Gasten (Synoeken), die allerdings mannigfache Uebergange einerseits zu den echten Gasten (Sym-philen), anderseits zu den feindlich verfolgten Einmiethern (Syn-echthren) aufweisen. Aber auch die echten Gaste, die Ameisen-frcunde und Termitenfreunde im engeren Sinne, sind nicht so sparlich, wie man nach den bisherigen Beobachtungen über die Lebensweise derselben glauben könnte. Obwohl die Zahl jener Gastarten, bei denen Fütterung oder Beleckung durch die Ameisen direct beobachtet wurde, erst 10 betragt, so können wir doch ohne Gefahr zu irren, die wirkliche Zahl der bisher be-kannten echten Ameisengaste auf 150 bis 200 voranschlagen. Es kommen uns hier namlich Analogieschlüsse zu Hilfe, die auf dem innigen Zusammenhang bestimmter morphologischer Charaktere mit der Symphilie beruhen.

Be vor wir jedoch auf die mit dem echten Gastverhaltniss zu-sammenhangenden Organbildungen eingehen, mussen wir uns die allgemeinere Erage zu beantworten suclien: Welchc Kritcrien haben zvir für die gesetzindssige iïlyrmekophilic und Termitophilic überhaupt? Eür das wissenschaftliche Studium der Ameisengaste und Termitengiistc, für ein Studium, das nicht mit blosser Be-schreibung der Formen oder mit blosser Aneinanderreihung em-

■ ) Die Ameisen- und Termitengastc von Brasilien. I. Thcil. (Verhandl. Zool. Bot. Ges. Wieu 1895, 4. lift).

V

-ocr page 422-

414

pirischer Thatsachen sich begniigt, sondcrn die diesen Erschei-nungen zu Grunde liegenden Gesetze zu erforschen sucht, ist die Beantwortung jener Frage selbstredend von grosser Wichtigkeit.

Das erste Kriterium ist unmittelbar biologischer Natur: es ist das thatsdchhch constatierte gesetsmassige Zusammenleben bestimm-ter Gastarten mit bestimmten Wirthsarten, auch für den Fall, dass die betreffenden Gaste keine „Anpassungscharakterequot; für diese quot;Symbiose aufweisen, d. h. in ihrer Körperbildung sich von ihren nicht myrmekophilen oder nicht termitophilen Verwandten nicht besonders unterscheiden; denn jene fremden Thierarten, die thatsachlich ihren regelmassigen Aufenthaltsort in der Ge-sellschaft der Ameisen oder der Termiten haben, müssen wir als gesetzmassig myrmekophil oder termitophil anerkennen, ganz abgesehen von ihrem morphologischen Bau. In der That finden wir, dass unter den nord- und mitteleuropaischen Myrmekophilen vvenigstens 4/5 der Gesammtzahl keine morphologischen Eigen-thümlichkeiten zeigen, aus denen man auf ihre Symbiose mit Ameisen schliessen könntc. Ich erwahne nur Oxypoda formice-ticola, haemorrhoa und vittata, Atheta talpa, Microglossa gen-tilis, Xantholinus atratus, Myrmecoxenus subterraneus. Selbst der echte Gast Amphotis marginata ist den verwandten, unter Rinde und an ausfliessendem Baumsaft lebenden Soronia in Kör-perform und Farbung so ahnlich, dass niemand in ihm einen gesetzmassigen Ameisengast und noch viel weniger einen echten Gast vermuthen würde; und doch ist er thatsachlich auf Lasius fuliginosus als seinen normalen Wirth angewiesen und wird thatsachlich sogar aus dem Munde seiner Wirthsameise gefüttert! Aus der relativ grossen Procentzahl jener einheimischen Myrmekophilen, welche keine Anpassungscharactere an die Ameisen-symbiose zeigen und dennoch deren gesetzmassige Gaste sind , dürfen wir mit Recht schliessen, dass die wirkliche Gesammtzahl der myrmekophilen Arthropoden über die in meincm Kritischen Verzeichniss aufgefiihrte Zahl von 1250 noch sehr zueit hinatisgeht, und dasselbe gilt auch für die Termitophilen; denn unter den exotischen Ameisengasten und Termitengasten sind (mit Aus-nahme Nordamerikas) bisher fast nur solche Arten aufgenommen, die entweder in ihrem Familien- oder wenigstens in ihrem Gattungs- oder Artcharakter eine offenbare Anpassung an die Symbiose mit Ameisen oder Termiten bekunden. Bei vielen der-selben ist auch bereits ihr gesetzmassiges Vorkommen in jener Gesellschaft constatiert, bei wenigen erst ist die normale Wirths-art bekannt.

Wir kommen nun zum ztveiten Kriterium der gesetzmassigen Myrmekophilie und Termitophilie. Dasselbe ist ein unmittelbar morph0logischcs und nur mittclbar hiologisches, und umfasst die verschiedenen ^Anpassungscharakterequot;, welche durch die Symbiose mit den Ameisen oder den Termiten bedingt werden und auf dieselbe hinzielen. Unter diesen Anpassungscharakteren ver-

-ocr page 423-

4i5

stche ich jene Organe und Organbildungen, jene Eigenthümlich-kciten einzclner Körpertheile oder der ganzen Körperform, welche sich nur bei Myrmekophilen oder Termitophilen finden und nur aus der myrmekophilen oder termitophilen Lebensweise der be-trcffenden Thiere erklarlich sind \'). Manche dieser Anpassungs-charaktere, insofern sie namlich den Gesammteindruck der aus-seren Erscheinung des Thieres bestimmen, bezeichnet man auch als myrmekophilen oder termitophilen Habitus, als „facies myr-raécophile ou termitophilequot;. Es gibt jedoch auch Anpassungs-charaktere von der grössten Wichtigkeit, welche den Habitus des betreffenden Thieres kaum oder gar nicht beeinflussen, z. B. die Bildung der Mundtheile bei den Clavigeriden. Man darf dess-iialb Anpassungscharaktere, die auf die Ameisensymbiose sich beziehen, keineswegs einfachhin verwechseln mit myrmekophi-lem Habitus, wie es manchmal irrthümlich geschieht.

Schon in meinem kritischen Verzeichniss der Myrmekophilen und Termitophilen hatte ich jene Anpassungscharaktere als ein Hauptkriterium bezeichnet, an dem man die gesetzmassigen Ameisengaste und Termitengaste in vielen Fallen mit Sicherheit erkennen und oft sogar die specielle Form ihrer Symbiose mit den Ameisen oder Termiten vorausbestimmen könne, noch be-vor die Lebensweise der betreffenden Gaste beobachtet worden ist. Auch alle Recensenten mit Ausnahme eines einzigen haben den Werth jenes Kriteriums anerkannt, und selbst dieser letztere 1) bestatigt nur die Richtigkeit meiner Auffassung; denn obwohl er einerseits meint, es sei „Geschmackssachequot;, „une affaire de sentimentquot;, was man als myrmekophilen Habitus bezeichnen wolle, so verwendet er trotzdem selbst unmittelbar vorher das-selbe Kriteriuni, indem er von Tachiona deplanata sagt: „eet in-secte n\'a pas du tout le facies myrmécophilequot;.

Für Jemand, der sich viele Jahre mit dem vergleichenden Studium der Myrmekophilen und Termitophilen beschaftigt bat, ist es nicht mehr Geschmackssache, was man als Anpassungscharaktere an diese Symbiose bezeichnen will; für ihn gewinnt auch der myrmekophile und termitophile Habitus eine greifbarere Ge-stalt, indem er ihn in seine Elemente aufzulösen vermag. Es yibt wohl wenige Geblete der Zoologie, wo Morphologie und Biologie sich so nahe berühren, so innig durchdringen und sich gegenseitig so erganzen wie hier: die Biologie erschliesst erst das volle Verstandniss der betreffenden morphologischen Charaktere, und andererseits lassen die morphologischen Charaktere uns oft

1

A. Fauvel in der Revue d\'Entomologie (Caen) 1S95 u0. 1 und 2 p. 7 IT.

-ocr page 424-

4i6

bcruits die Biologie jener Wesen vorauserkennen und gebcn uns die vvichtigsten Winke für die Erforschung derselben. Ein Kei-spiel aus der Familie der Clavigeriden: die gelben Haarbüschel, die keulenförmigen Fühler, die verkilmmerten Taster bei Claviger testaceus werden erst daraus verstandlich, dass dieser Kafer von seinen Wirthsameisen beleckt wird, mit ihnen im Fühler-verkehr steht und aus dem Munde der Ameisen gefüttert wird. Hieraus können wir dann mit Recht schliessen, dass auch die fremdlandischen Clavigeriden, die in jenen morphologischen Ei-genthümlichkeiten mit unserem Keulenkafer übereinstimmen, echte Ameisengaste sind; selbst wenn sie zufallig von Baumen geklopft oder mit dem Schöpfnetz im Grase gefangen wurden, weiss ich, dass sie aus Arrieisennestern kamen und wie sie in denselben lebten. Das ist nicht „une affaire de sentimentquot;, sondern ein logisch fest begründeter Schluss, der auf Gevvissheit mit demsel-ben Rechte Anspruch erheben kann wie irgend welche andere Analogieschlüsse auf naturwissenschaftlichem Gebiet. Wenn der Palaontologe in irgend einer Erdschicht ein Gebiss findet, das seiner Zahnform nach nur ein Raubthiergebiss sein kann, so wird Niemand sagen, es sei Geschmackssache, ob man jenes Gebiss einem Raubthiere oder einem Wiederkauer zuschreiben vvolle. Ahnlich verhalt es sich mit den Anpassungscharakteren der Myr-mekophilen und Termitophilen und mit ihrer biologischen Deu-tung. Die vergleichende Morphologic in Verbindung mit der Biologie gibt eben auch hier über manches Aufschluss, was einer rein descriptiven Systematik verborgen bleibt.

Die Anpassungscharaktere, die wir bei Myrmekophilen und Termitophilen finden, sind verschiedenartiger und mannigfaltiger Natur und boziehon sich nicht ausschliesslich auf die Symphilie sondern manche derselben auf die Synechthrie oder die Synoekie. Durchgehen wir kurz die hauptsachlichsten jener Charaktere.

i. Eigenartige Trichombildtmgen.

An erster Stelle sind eigenthümliche Büschel oder Pinsel oder Tomentpolster gelber oder rothgelber Haare oder Borsten zu erwahnen, welche mit der Beleckung der echten Giiste durch ihre Wirthe in Verbindung stehen, also auf Symphilie hinweisen. Thatsache ist, dass jene Symphilen, welche solche Haarbüschel besitzen, und deren Lebensweise genauer beobachtet ist, von ihren Wirthen haufig und mit besonderem Behagen beleckt werden und zwar hauptsachlich an diesen Haarbüscheln selbst. Dieselben dienen, wie es scheint, zur rasdieren Verdunstung eines den Ameisen angenehmen flüchtigen aetherischen Oeles, welches in die Reihe der Fettaether gehort. Es handelt sich bei der Beleckung der Claviger, Lomechusa, Atemeles u. s. w. nicht um die Absonderung einer zuckerhaltigen Flüssigkeit wie bei dem „Melkenquot; der Aphiden durch die Ameisen. Ich schliesse dies erstens

-ocr page 425-

4\'7

daraus, dass ich sebst bei Lomechusa strumosa, die doch ziem-lich gross ist, niemals die Absonderung eines Saftes aus dem Haarbüscheln des Kafers bemerken konnte, obwohl ich ihre Beleckung durch die Ameisen wohl schon hundertmal, zum Theil sogar mit der Lupe, aufmerksam beobachtet habe; auch vermag man mit dem Geschmackssinn keine Spur von Süssigkeit an jenen Haarbüscheln zu entdecken. Ferner kann man auf die Absonderung eines aetherischen Oeles daraus schliessen, dass man die betref-fenden Haarbüschel sowohl an frischen wie an alten, schon seit Jahrzehnten in der Sammlung befindlichen Exemplaren, nicht mittelst eines Pinsels reinigen darf, der mit Benzol oder einer anderen, solche Oele leicht lösenden Flüssigkeit angefeuchtet ist; wahrend namlich andere Trichombildungen bei Coleopteren da-durch sofort ihr natürliches Aussehen und ihre natürliche Stel-lung wiedererhalten, kleben die gelben Haarbüschel der echten Gaste bei jenem Verfahren zu einer compakten, an den Körper sich anleimenden Masse zusammen. Ferner kann man in einer Glasröhre, in welcher eine Anzahl Atemeles oder Lomechusa sich befindet, namentlich bei warmer Witterung, einen ziemlich starken, angenehm aromatischen Geruch wahrnehmen, der dem-jenigen des Fenchelöles gleicht und, wenn man wiederholt an dem Glase riecht, sogar Kopfschmerzen verursacht. Es ist dies derselbe Geruch, den jene Kafer, wenn sie von fremden Ameisen feindlich angegriffen werden, aus ihrer Hinterleibsspitze in Form einer Geruchssalve abgeben, welche die betreffende Ameise oft förmlich zurücktaumeln macht. Die Vermuthung liegt mir nahe, dass eine feinere Dosis desselben aetherischen Oeles bei der Beleckung der gelben Haarbüschel ausgeschieden wird und auf den Geschmackssinn der beleckenden Ameisen einen angenehm narkotischen Reis ausübt, ahnlich wie der Genuss des Tabaks, des Opiums oder des Alcohols bei uns Menschen wirkt. Künftige l orschungen werden hoffentlich dariiber Auskuft geben, ob diese Lrklarung richtig ist. Ihr hypothetischer Charakter beinflusst den Werth jener gelben Haarbüschel als Kriterium der Symphilie jedenfalls nicht; denn dieser beruht auf der Thatsache, dass die echten Ameisengaste an den genannten Trichombildungen mit \\ orliebe und oft mit wahrer Leidenschaft beleckt werden.

Bereits Erichson und Lacordaire haben dieses Kriterium ge-kannt und es richtig verwerthet. Durch die Beobachtungen P. W. J. Müllers war die biologische Bedeutung der gelben Haarbüschel bei Claviger zuerst festgestellt worden. Da nun ahnliche Trichombildungen auch bei den Lomechusa sich finden, schlossen jene beiden Forscher, dass auch die Lomechusa von den Ameisen beleckt und gastlich gepflegt würden, und die Beobachtungen der neuesten Zeit haben die Richtigkeit dieses Analogieschlusses für Lomechusa und Atemeles glanzend bestatigt. Nun finden sich aber ganz ahnliche Trichome, die nicht bloss in ihrer Gestalt sondern auch in ihrem Verhalten bei Befeuchtung mit Benzol

-ocr page 426-

4i8

den gclbcn Haarbüscheln der Claviger, Lomechusa und Atemeles entsprcchen, noch bei einor Menge anderer Ameisengaste aus verschiedenen Coleopterenfamilien in verschiedenen Erdtheilen. Dürfen wir somit nicht audi diese in Kraft desselben Analogie-schlusses unter die echten Giiste zahlen ?

Bei der nordamerikanischen Gattung Xenodusa, die gleichunseren Atemeles zu der Lomechusagruppe gehort, ist die biologische Ke-deutung der gelben Haarbüschel ausser Zweifel, ebenso auch bei der bereits nahe an ioo Arten zahlenden Familie der Clavigeriden, bei denen sie meist an der Aussenecke der Flügeldeckenspitze, manchmal auch am Hinterrande der Flügeldecken, am Seitenrande des Hinterleibes oder auf der Oberseite des Hinterleibes in der Nahe der Abdominalgrube zu stehen pflegen, bei dem Riesen unter den Keulenkafern, Miroclaviger cervicornis Wasm. überdies sogar an den Fühlern. Gross ist ferner die Zahl der mit gelben Haarbüscheln, mit rothgelben Haarpinseln oder Borsten ausge-statteten Arten in der so merkwürdigen Familie der Paussiden, besonders innerhalb der Gattung Paussus; ebenso gross ist hier auch die Mannigfaltigkeit jener Trichombildungen in Bezug auf ihre Stellung an verschiedenen Körpertheilen. Am öftesten be-gegnen uns gelbe Haarbüschel oder Tomentpolster auf dem Thorax, in oder nahe bei Thoraxgruben; aber auch am Pygi-dium oder an den Flügeldeckenseiten, an den Fühlern oder sogar an der Spitze eines Stirnhornes (P. spinicola und propin-quus) können sie stehen, manchmal auch an verschiedenen Körpertheilen zugleich, wie bei Paussus Murray!, penicillatus, laticollis, rugosus u. s. w. Es ist wohl zu bemerken, dass die ge-nannten Trichome namentlich bei Paussiden nicht die einzigen Organe sind, die zu der Beleckung dieser Kafer durch die Araeiscn in Beziehung stehen; die Abdominalgruben der Clavigeriden , die Thoraxgruben so vieler Paussiden, die Hautporen bei Paussus cucullatus und Hylotorus Blanchardi, das durchbohrtc Stirnhorn bei Paussus Dohrni etc. besitzen höchst wahrschein-lich eine verwandte biologische Bedeutung, zumal sie meist in \\ erbindung mit jenen Trichomen oder in deren Nachbarschaft sich vorfmden; wir müssen es uns jedoch versagen, hier naher auf dieselben einzugehen und zu den Trichombildungen zurück-keh ren.

Bei der Gattung Gnostus stehen gelbe Haarpinsel an den hornartigen Vorsprüngen des hinteren Thoraxtheils. Bei vielen fhorictus finden wir gelbe Haarbüschel an den Hinterecken des Thorax, wahrend bei anderen Arten derselben Gattung dafür gelbe Tomentpolster auf der Unterseite der Mittelbrust vorhan-den sind. Auch bei manchen myrmekophilen Flisterriden, wie-bei Hetaerius tristriatus und bei Tylois trilunatus tragt der Thorax stark entwickelte gelbe Haarbüschel oder Haarpolster, wahrend bei den vermuthlich termitophilen Histeriden aus der Gattung Chlamydopsis ahnliche Haarbüschel in Schultergruben

-ocr page 427-

419

der Flügeldccken sich finden. Bei Arten der myrmekophilen Cetonidengattung Crcmastochilus in Nordamerika dienen Aus-kerbungen der Thoraxecken zur Aufnahme von homologen Bün-deln gelber Börstchen; bei dem termitophilen Aphodiiden Chaetopistes termiticola Gestro aus Birma treffen wir gelbe Haarbüschel in den Hinterwinkeln des Thorax, und bei einem zu derselben Unterfamilie gehörigen Termitengaste aus Venezuela, Termitodius coronatus Wasra., in einer tiefen Grube an der Flügeldcckenspitze. Soeben erhalte ich von Prof. Emery eine von Alfaro bei Pacbycondyla subaenescens entdeekte, vvahrscheinlich neue Endomychidengattung aus Costa-Rica, deren Halschild in Form und Aushöhlung demjenigen von Lomechusa strumosa auffallend gleicht, weshalb ich für das Thier den Namen Lomechon Alfaroi vorschlage. Wahrend jedoch Lomechusa ihre gelben Haarbüschel an den Hinterleibsseiten hat, stehen sie bei jenem merkwürdigen Endomychiden am Hinterrande des Halsschildes nahe den Hinterecken. Ich trage kein Bedenken, diesen sonderbaren Doppelganger unserer Lomechusa wegen seiner Haarbüschel zu den echten Ameisengasten zu zahlen. Auch das goldgelbe Trichomkrönchen, das Amorphocephalus coronatus auf seinem Kopfe tragt, weist auf ein echtes Gastver-haltniss dieses interessanten Brenthiden zu seinen Wirthen (Cam-ponotus cruentatus und pubescens) hin, ebenso wie der goldgelbe Haarwulst auf dem Scheitel des zu den Scydmaeniden gehörigen Kuconnus chrysocomus eine ahnliche biologische Beziehung des-sclben zu seinen Wirthen (Tetramorium caespitum) andeutet.

Es Hessen sich noch manche Beispiele von eigenthümlichen Trichombildngen, besonders bei myrmekophilen Coleopteren, anführen, die uns eine mehr oder minder grosse Wahrschein-lichkeit dafür bieten, dass ihre Besitzer in einem echten Gast-verhaltnisse zu ihren Wirthen stehen. So die dicken gelben Börstchen, welche sich auf der ganzen Oberseite des Vorder-körpers von Fauvelia permira Wasm. finden, einer in Gesellschaft von Pacbycondyla Fauveli Em. lebenden bolivianischen Ver-wandten unserer Dinarda. Ferner die rothgelben ..Domenquot;, welche der westafrikanische Homorocerus spinulosus, ein Kurz-flügler aus der Unterfamilie der Quediini, nach Solsky\'s Be-schreibung besitzt; dieselben scheinen namlich nichts anderes zu sein als schmale, aus wenigen Harchen bestellende Haarpinsel, wie sie bei manchen Paussus statt der breiteren Haarbüschel, und zwar zu demselben biologische:! Zwecke, vorkommen. Es gibt ohne Zweifel noch viele minder auffallende Trichombildungen ahnlicher Art, welche in demselben Sinne zu deuten waren; aber je schwacher entwickelt sie sind und je geringer ihre Ahnlichkeit mit den gelben Haarbüscheln unserer Claviger, Atemeles und Lomechusa ist, desto schwacher wird auch der auf ihnen beruhende biologische Analogieschluss sein. So hatte ich z. B. bisher nicht gewagt, unseren kleinen Hetaerius ferru-

-ocr page 428-

420

gineus trotz der gelben Börstchen, mit denen seine rothe, fettglanzende Oberseite ausgestattet ist, zu don Symphilen zu zahlen; ich steilte ihn desshalb einstweilen zu den indifferent geduldeten Gasten, bis ich endlich in diesem Jahre (1895) wiederholt beobachtete, dass er von seinen Wirthen wirklich beleckt wird, wenngleich viel seltcner als Lomechusa. Jetzt allerdings besitzen wir grosse Wahrscheinlichkeit dafür, dass aucli die gelben Börstchen und der Fettglanz bei allen übrigen Hetaerius und Sternocoelis eine gleiche biologische Bedeutung haben, dass somit auch diese einen Uebergang von den indifferent geduldeten zu den echten Gasten bilden. Auf einer ahnlichen, verhaltnissmassig niederen Stufe der Symphilie stehen wahr-scheinlich auch jene Thorictus, deren gelbe Tomentbildungen nur schwach entwickelt sind. Die feinen gelben Haarbündel, wclche 1\'arona bei Lepismina myrmecophila erwahnt, deuten darauf hin, dass ausserhalb der so formenreichen und schmieg-samen Ordnung der Coleopteren ebenfalls noch manche Ueber-gange zwischen Synoekie und Symphilie zu entdecken sein werden. Das gclbe Tomentpolster an clem Hinterleibshöcker von Myrmoecia triangulum, deren Gattungsgenossen M. plicata und Fussi feindlich verfolgte Einmiether von Tapinoma erraticum sind , legt die Vermuthung nahe, dass sogar zwischen Synechthrie und Symphilie Uebergange vorkommen.

2. Reduction bestimmtcr Mundtheile (oder stdrkere Ausbitdung ander er).

Wie die erwahnten Trichombildungen mit der Beleckung, so steht die X\'crkünimerung gewisser Mundtheile mit der Fütternng der echten Gaste in inniger Beziehung, kann also ebenso wie jene als Kriterium der Symphilie verwandt werden. Es sind dies jene Mundtheile, welche vorzugsweise zur selbstandigen Nahrungssuche und zur selbstandigen Nahrungsprüfung dienen, namlich die Taster. Dass der biologische Zweck der Palpen der ebengenannte ist, habe ich durch eingehende Versuche mit fühlerlosen Myr-medonien nachgewiesen \'); hieniit stimmt die vergleichend mor-phologische I hatsache, dass bei jenen Ameisengasten und Termiten-gasten, welche aus dem Munde ihrer Wirthe gefüttert werden und somit der selbstandigen Nahrungssuche und Nahrungsprüfung überhoben sind, entweder eines von beiden Tasterpaaren oder beide sich auflallend reduziert zeigen. Bei den Clavigeriden sind sammtliche Faster sehr kurz, die Kiefertaster nur eingliedrig und rudimentar, was um so bemerkenswerther ist, weil die selbstandig lebenden Pselaphiden Kiefertaster von so bedeutender Grosse besitzen, dass sic daher ihren deutschen Namen „Tastkaferquot;

1) Biolog. Ccnfralbl. XI. 1891. n0. I.

-ocr page 429-

421

erhalten haben. Eine Verkürzung der Kiefertaster und Vermin-derung der Zahl ihrer Glieder finden wir auch bcreits bei den myrmekophilen Pselaphidengattungen Chennium und Centrotoma. Bei jenen myrmekophilen und termitophilen Aleocharinen, die von ihren Wirthen gefüttert werden, falit die Kleinheit der Lip-pentaster auf in Verbindung mit der Verbrciterung und Verkürzung der Zunge. Bei den physogastren termitophilen Aleocharinen tritt diese Eigenthümlichkeit in besonders hohem Grade hervor, wahrscheinlich weil sie von der Fütterung durch ihre Wirthe in höherem Grade abhangig sind als die entsprechenden Myrmekophilen. Die berühmte Spirachtha Eurymedusa Schioedtes hat nur noch winzige rudinientare Lippentaster, die von dem Vorderrande der sehr breiten Zunge überragt und auch seitlich von ihr bc-deckt werden. Kleine Lippentaster mit breiter Zunge besitzen auch die Gattungen Corotoca, Termitomorpha, Termitogaster, Termitochara und Termitobia; bei den beiden letztgenannten sieht man in der Mitte des Vorderrandes der Zunge noch zwei kurze Vorsprünge, gleichsam die Reste jener appendices ligulae, welche den Haupttheil der normalen Aleocharinenzunge bilden. Die myrmekophilen symphilen Aleocharinengattungen Lomechusa, Xenodusa und Atemeles zeichnen sich, der Fütterung durch ihre Wirthe entsprechend, ebenfalls durch breite Zunge und kurze Lippentaster aus, obwohl besonders die Verkürzung der Taster bei weitem nicht so hochgradig ist wie bei den genannten Termitophilen; hierbei ist zu bedenken, dass namentlich die Atemeles auch haufig selbstandig Nahrung zu sich nehmen, indem sie an Ameisenpuppen, Insektenleichen u. s. w. fressen.

Die Zunge der symphilen Aleocharinen ist desshalb so breit, weil sie Löffeldienste bei der Fütterung aus dem Munde der Wirthe zu leisten hat; die Lippentaster sind deshalb so kurz, weil bei diesem Fütterungsprocesse ihre eigentliche Funktion gegenstandlos geworden ist; aber woher kommt es denn, dass gerade bei den termitophilen physogastren Aleocharinen, bei denen diese beiden Eigenthümüchkeiten am starksten ausgepragt sind, die Kiefertaster sich so kraftig entwickelt zeigen? Schon wiederholt hatte ich darüber nachgedacht, ohne zu einem be-friedigenden Ergebnisse zu kommen, bis ich bei der Beschreibung von Termitomorpha Meinerti mit Hamatoxylin gefarbte Dauer-praparate der Mundtheile machte. Da vvurde mir die Sache klar. Glied 2 und 3 der Kiefertaster (Fig. 1) sind sehr gross und stark verdickt, besonders Glied 3; in dem zweiten Gliede .sieht man em breites dreieckiges Bündel von Muskelfasern (Fig. 1. m.) welches derartig gegen das dritte Glied bin convergirt, dass bei Contraction des Muskelbündels durch den Nerv (n) das dritte Glied mit kraftigem Rucke nach innen sich bewegen muss. Die biologische Bedeutung dieser histologischen Structur kann meines Ljachtens nur die folgende sein: Termitotnorpha benutzt ihre kiefertaster dazu, um die Ter mit en znr Fattening auf zu for dem

-ocr page 430-

//

Kiefertaster und Unterkiefer von Termitomorpha Meinerti Wasm. (230/1). (m = Muskelbündel: n = Nerv).

(Microscop Zeiss und Camera lucida Abbe).

dnrch lebhaf te Tasterschldge; wie die Lomechusa, Atemeles, Claviger und Amphotis ihre Fühler, und die Atemeles überdies sogar ihre erhobenen Vorderfüsse zu diesem Zwecke verwenden, so gebraucht Termitomorpha Meinerti ihre Kiefertaster als Werk-zeuge einer beredten und wirksamen Zeichensprache. Jenes mikroscopische Praparat\') gibt uns somit einen unerwarteten Aufschluss iiber die gastlichen Beziehungen, die im fernen Venezuela zwischen einem Termitengaste und seinen Wirthen obwalten. Wahrscheinlich haben die gleichfalls stark entwickelten Kiefertaster anderer physogastrer Aleocharinen, die ebenfalls bei Ter-miten leben, denselben biologischen Zweek wie bei Termitomorpha. Dies ist um so eher anzunchmen, da die Fühler dieser Gaste nicht zu Verkehrsorganen mit ihren Wirthen ausgebildet erscheinen.

Bei denjenigen „sklavenhaltendenquot; Ameisen, die bezüglich ihrer Fütterung von ihren Hilfsameisen abhangig sind und nicht selbstiindig Nahrung zu sich zu nehmen pflegen, treffen wir eine ahnlichc Reduction der Taster wie bei den echten Ameisengasten und Termitengasten nus der Ordnung der Coleopteren; bei den

1) Dasselbc bcfindet sich zugleich mit dem einzigen Excmplarc dieses Tcrmiten-gastes in dem K. Universitiitsmuseum zu Kopenhagen.

-ocr page 431-

423

Polyergus und Strongylognathus ist dieselbe noch relativ gering, bei Anergates dagegen sehr hochgradig.

3. Physogastrie (Abnorme Verdickung des Hinter leibes).

Wahrend die unter n0 1 und 2 erwahnten Charaktere bei Ameisen-aasten und bei Termitengasten als morphologische Kennzeichen der Symphilie sich finden, ist die Physogastrie in ihrer typischen Gestalt vorzüglich bei Termitengasten zu Hause und erscheint bei Ameisengasten nur in bescheidenerem Maasse. Allerdings besitzen auch unsere Atemeles und Lomechusa und samtliche Glavigeriden einen Hinterleib von ansehnlicher Breite; noch auf-fallender tritt die Verdickung des Hinterleibes im Vergleich zu dem schmalen Vorderkörper bei den brasilianischen Ecitongasten der Gattungen Ecitochara, Ecitomorpha und Mimeciton hervor; aber diese Hinterleibsformen stehen noch weit zurück hinter denjenigen der echten Termitengaste. Die termitophilen Al-eocharinen aus den Gattungen Spirachtha, Corotoca, Termitobia, Termitomorpha, Termitogaster und Termitochara haben einen so stark ausgedehnten Hinterleib, dass die eigentlichen Chitinseg-mente nur noch als dunklere Flecken auf der weisen Verbin-dungsmembran zu schwimmen scheinen. Wir treffen hier die Physogastrie in zwei verscheidenen Hauptformen: entweder ist der Hinterleib in seiner normalen, ausgestreckten und etwas aufgerichteten Stellung verdickt, so dass die Analöffnung ihren gewöhnlichen Platz am Hinterende des Körpers beibehalt; oder er ist gleichsam in aufgerollter Stellung festgewachsen und dann verdickt, so dass die Analöffnung auf dem Rücken des ïhieres, dem Thorax zugekehrt, zu liegen kommt. Ersteres ist der Fall bei Termitochara, Termitogaster, Termitomorpha und Termitobia, letzteres bei Corotoca und Spirachtha. Die beiden letztgenanten gewahren darum den drolligsten, sonderbarsten Anblick. Dazu kommen noch bei Spirachtha eigenthümliche leistenartige Vor-sprünge oder Anhangsel des Hinterleibes, die wahrscheinlich ebenfalls eine noch unbekante Beziehung zu dem Gastverhalt-nisses ihres Tragers haben. Der Grad der Verdickung des Hinterleibes ist sehr verschieden, besonders bei jenen Arten, wo das Hinterleibsende seinen natürlichen Platz beibehalten hat. Am schwiiclisten ist sie bei Termitochara, am starksten bei fermitobia, die mit ihrein sclimalen Vorderkörper und riesigen Abdomen einer gestielten Erbse gleicht.

Die sechs ebenerwahnten physogastren Aleocharinengattungen bewohnen die Nester verschiedener Eutermes- und Termesarten im tropischen Amerika, Afrika und Madagascar. Die Physogastrie, bei welcher die weisse Verbindungsmembran der Abdominal-segmente in den Vordergrund tritt, ist ein so charakteristisches Merkmal des Habitus der echten Termitengaste, dass ich ohne bedenken auch eine von Lothar Hetschko bei Blumenau (S.

-ocr page 432-

424

Catharina) ohne nahere Fundortsangabe gesammelte Aleocharine, Xenogaster inflata, zu den Termitophilen und zwar zur Klasse der Symphilen rechnen zu dürfen glaube. Vermuthlich ist auch die nordamerikanischc Gattung Xcnistusa, die zu den Tachyporinen gehort und bei Termes flavipes lebt, wegen ihrer Physogastrie zu den echten Termitengasten zu zahlen.

Aber nicht bloss bei Staphyliniden, auch bei den Larven grosser Carabiden aus der Harpalinengruppe, die in Termiten-nestern leben, begegnet uns die sonderbare Erscheinung der Physogastrie. Die Larven von Glyptus sculptilis, Gaste von T. bellicosus in Westafrika, und die Larven von Orthogonius Schaumi Gaste von T. Redemanni auf Ceylon, gleichen durch ihre stark geschwollene hintere Körperhalfte kleinen Termiten-königinnen so sehr, dass sie von cinem meiner entomologischen Collegen wirklich dafür gehalten wurden.

Welches ist nun wohl die biologische Bedeutung der Physogastrie ? Es ist ohne Zweifel die Symphilie, das echte Gastver-haltniss. Erlauben Sie mir einen etwas kühnen Vergleich, der jedoch durch den dicken Hinterleib der Termitenkönigin nahc gelegt wifd: wenn ihre Majestat einen riesigen Reifrock tragt, so müssen auch die Hofdamen dieser Mode folgen. Hüten wir uns jedoch, diesen Vergleich zu ernst zu nehmen. Es handelt sich namlich bei der Physogastrie der echten Termitengaste nicht urn wirkliche Mimicry: die abnorme Verdickung des Hinterleibes hat nicht den Zweck, die W\'irthe über der wahre Natur des Gastes zu tauschen und ihnen denselben angenehmer zu machen; sie ist vielmebr eine Pseudomimicry, die aus der Fütterung dieser echten Gaste durch ihre Wirthe und aus der dadurch verursachten Hypertrophic des Fettkörpers entspringt. Dafür sprechen beson-ders folgende Gründe. Unter den termitophilen Aleocharinen findet sich die Physogastrie gerade bei jenen Gattungen, bei denen die Bildung der Mundtheile auf eine Fütterung der Gaste durch ihre Wirthe hinweist (vgl. unter n° 2), und zwar bei beiden Geschlechtern. Corotoca ist zwar nach Schiödte\'s anatomischen Untersuchungen lebendiggebarend, und sie ware es wohl nicht ohne die Physogastrie; aber letztere kommt bei Corotoca und bei den übrigen physogastren Aleocharinen auch den Mannchen zu, obwohl manchmal (Termitochara) nicht in so hohem Grade wie den Weibchen. Ferner sind die jungen Larven von Orthogonius Schaumi noch schlank und parallelseitig gebaut, an Gestalt anderen Carabidenlarven ahnlich; erst mit zunehmendem Alter schwillt — offenbar in Folge der reichlichen Ernahrung — die hintere Körperhalfte immer mehr an, bis die alten Larven flaschenförmig und einer kleinen Termitenkönigin ahnlich sind. Ja sogar die Kaler sclbst, die ebenfalls in einer Reihe von zuni Iheil frisch entvvickelten Exemplaren beider Geschlechter mit vorlagen, haben einen fur Carabiden auffallend dicken Hinterleib, der von den 1\' lügeldecken nur unvollkommen bedeckt wird,

-ocr page 433-

augenscheinlich cine Folge der eigenthümlichen Ernahrungsweise ihrer Larven. Anders verhalt sich die Sache mit der Physogastrie der Ecitongaste; bei diesen scheint sie, wie wir unter nquot; 5 sehen werden, die Bedeutung einer echten Mimicry zu haben.

4. Eigenartige Fühlerbildung.

Wahrend die unter n0 1,2 und 3 erwahnten Charaktere nur auf die Symphilie, auf das echte Gastverhaltniss sich bezogen, sind die jetzt zu erwahnenden Bildungen ihrem biologischen Zwecke nach verschiedenartiger Natur. Wir können bei Ameisengasten (und Termitengasten) unterscheiden:

a. Fühlerformen, die als Verkehrsorgane der Giiste mit ihren Wirthen dienen.

b. Fühlerformen, die als Transportorgane der Giiste durch ihre Wirthe dienen.

c. Fühlerformen, die auf den Schutz dieser wichtigen Organe gegen die Angriffe der Wirthe berechnet sind.

a. Man sollte nun wohl glauben, dass wenigstens die unter a erwahnten Fühlerformen sammtlich biologisch eindeutig seien, d. h. stets auf ein echtes Gastverhaltniss hinwieseiff Dem ist je-doch nicht so. Der Fühlerverkehr der Gaste mit ihren Wirthen kann namlich einen doppelten Zweck haben:

a\'. Die Wirthe zur gastlichen Behandlung anzuregen, speciell sie zur Fütterung aufzufordern.

aquot;. Die Wirthe einfach über die wahre Natur des Gastes zu tauschen und diesen dadurch vor den feindlichen AngrifFen derselben zu sichern.

Der erste dieser beiden Zwecke schliesst vielfach den zweiten bereits in sich als cine Vorbedingung, nicht aber umgekehrt der zweite den ersten. So sehen wir z. B. dass die Atemeles, zu fremden Ameisenarten versetzt, dieselben zuerst durch ihre schmeichelnden Fühlerschlage zu beschwichtigen suchen und spater dann dazu übergehen, sie auch zur Fütterung aufzufordern, wobei die Fühlerschlage abermals cine Hauptrolle spielen. Andere, auf einer mehr passiven Stufe des echten Gastverhalt-nisses stellende Symphilen wie die Claviger, deren Annehmlichkeit für die Ameisen so gross ist, dass sie dieselben über ihre wahre Natur gar nicht zu tauschen brauchen, benutzen ihre Fühler nur zu dem eigentlich gastlichen Zwecke. Bei jenen brasilianischen Ecitongasten endlich, deren Fühlerbildung auf einen Fühlerverkehr mit den Wirthen hindeutet, scheint letzterer meist nur zur Tauschung der wilden Gesellen zu dienen, bei denen sie leben, um nicht von ihren zerrissen zu werden.

a\'. Für den gastlichen Verkehr mit den Wirthen sind beson-ders die taktstockförmigen Fühler der Clavigeriden, der Gnostus und mancher Paussus speciell geformt; man könnte sich kaum eine diesem Zwecke günstigere Fühlerform denken. Immerhin

-ocr page 434-

ist mit dieser Erklarung die Mannigfaltigkeit der Antennenbil-dung bei den Clavigeriden noch keineswegs erschöpft. Die Ver-minderung der Fuhlergliederzahl und die Verlangerung und kraftigere Kntwicklung des Endgliedes ist jenem Zwecke zwar sehr giinstig; auch wenn die Ameisen ihre Gaste an den Fühlern emporheben und forttragen, was man bei Claviger manchmal beobachten kann, kommt den Kafern eben diese eigenthümliche Richtung der Fühlerbildung trefllich zu statten. Aber das platt-gedrückte, etwas gewundene Fühlerendglied von Neocerus cora-pressicornis, und namentlich das geweihartig gefonnte Fühlerendglied von Miroclaviger cervicornis, beide aus ^Madagascar, lassen sich aus so einfachen Gesichtspunkten noch nicht befrie-digend erklaren. Es sieht fast aus, als ob die sonderbare Ver-schiedenheit der Antennenformen bei den Clavigeridengattungen zum Theil auch das Resultat einer instinktiven Zuchtwahl sei, welche die Ameisen gegeniiber diesen ihren Licblingsthieren ausübten, indem die eine Wirthsart diese, die andere jene Fühlerform bei ihren Gasten bevorzugte. Es ist dies ein etwas kühner Gedanke, der jedenfalls nicht voreilig verwerthet werden darf für die sogenannte Intelligenz der Ameisen. Wenn man jedoch bedenkt, dass die Ameisen — und ebenso auch die Ter-miten — hochentwickelte und sehr complicirte Züchtungsinstinkte, theils bei Erziehung ihrer eigenen Brut, theils bei Erziehung bestimmter échter Giistc bethatigen, so gehort auch die Fahig-keit einer instinktiven Auswahl wohl nicht in den Bereich der Unmöglichkeit. Vielleicht wird man für diese, auf die Hospites dcr Ameisen und Termiten bezügliche Auslese spater den schonen aber etwas missverstandlichen Namen ,Mospitalselectionquot; zu erfinden für nöthig halten.

aquot;. Die Fühlerbildung mancher brasilianischer Ecitongaste (Ecitochara, ICcitomorpha, Mimeciton) ist zwar augenscheinlich auf einen Verkehr mit den Wirt hen berechnet; derselbe hat jedoch höchstens bei Mimeciton die Bedeutung dcr Symphilie, bei den übrigen jene der Synoekie; wir haben namlich nur bei Mimeciton in der Bildung der Mundtheile und in der Anwesen-heit eines eigenthümlichen Dorsalorgans auf dem Hinterleib einen Anhaltspunkt dafür, dass der Fühlerverkehr nicht bloss zur Sicherung des Gastes gegen seine wilden Wirthe, sondern überdies zur Ankniipfung eines echten Gastverhaltniss diene. Da die 1\'ühlerform und die Fühlercorrespondenz dieser zum Mimicry-1 ypus gehórigen Ecitongaste eben das Hauptmoment ihrer Mimicry bildet, werden wir darauf unter n0 5 (Mimicry) naher einzugehen haben.

iJic I\'ühlerformen der Clavigeriden sind ihrem biologischen Zweckc nach an eister Stelle Örgane des gastlichen Verkehrs der Ivafcr mit ihren Wirthen, an zweiter Stelle dienen sie auch ■ lis Fransportorgane. I. mgekehrt sclu int es mit den Fiihlerformen der meisten Paussiden sicli zu verhalten. Obwohl diese Kafer so

-ocr page 435-

427

haufig mit ganz unzweideutigen Secretionsorganen (vgl. unter n0 i), die auf ilire Beleckung durch die Wirthe hinweisen, aus-uestattet sind, so weicht doch gerade bei den mit gelben Haar-büscheln am reichsten ausgestatteten Arten die Fühlerform meist von der Taktstockgestalt sehr weit ab; das Fühlerendglied geht stark in die Breite, höhlt sich aus, bildet Falten und erschöpft sich in allen möglichen Zacken und Zipfeln an der Basis und an den Randern. Wie ich schon früher bemerkt habe \'), macht die Neigung der Paussusfühler zur Zackenbildung durchaus den Eindruck, als ob diese Organe einen für die betreffenden Wirths-ameisen möglichst bequemen und für die Kafer selbst möglichst unschadlichen Anhaltspunkt beim Transportè gewahren sollten. Thatsachlich werden ja die Paussiden, wie aus den Beobachtun-gen von Gueinzius, Péringuey u. s. w. hervorgeht, vorzugsweise an den Fühlern weiterbefördert. Ob dieser mechanische Gesichts-punkt allein genügt, um die wunderbare Mannigfaltigkeit und die abenteurliche Sonderbarkeit der Fühlerformen dieser Kafer zu erklaren, ist mir allerdings noch zweifelhaft. Viclleicht mussen wir auch hier zu dem schon eben erwahnten psychisclien Mo-mente greifen, dass die Ameisen an bestimmten Fühlerformen ihrer Gaste ein besonders Wohlgefallen finden und dadurch cine instinktive Auslese üben, die wir oben scherzhaft als „Hospital-selectionquot; bezeichneten. Betrachtet man die Fühler einiger Made-gassischer Paussus, wie P. dama, P. elaphus, P. cervinus, so fragt man sich ebenso wie bei den geweihartigen Fühlern von Miroclaviger cervicornis mit Staunen, warum gerade auf Madagaskar die Geweihform in der Fühlerbildung bei zwei verschie-denen Familien von Ameisengasten vorkommt, wahrend sie auf dem benachbarten südafrikanischen Festlande, soweit bisher be-kannt, bei beiden fehlt. Es ist dies ein interressantes Rathsel, das wohl auch durch „Hospitalselectionquot; nicht wird endgültig gelost werden konnen.

c. Die unter a und b aufgeführten Fühlerformen waren darauf berechnet, in Berührang mit den Ameisen zu kommen, erstere hauptsachlich als Organe des Fühlerverkehrs, letztere hauptsachlich als Transportorgane. Es gibt jedoch auch andere eigenthümliche Fühlerformen bei Ameisengasten, die ihrer Gestalt nach gerade das Gegentheil bezwecken, niimlich nicht in Berührung mit den Ameisen zu kommen. Selbstredend finden sich dieselben nicht bei echten Gasten, sondern bei jenen indifferent geduldeten Gasten, die eben wegen ihrer Unangreifbarkeit für gewohnlich von den Wirthen indifferent geduldet werden, oder auch bei wirklichen Synechthren. Sie stehen desshalb meist in Verbindung mit dem 1 rutztypus der Körperform, den wir als das gerade Gegentheil des Mimicrytypus weiter unten kennen lernen werden. Verkürzung

i) Vcrgleichcndc Sturlicn iibcr Ameisengnstc unci TcrmitcngSste. Haag 1S90 {üjdschr. v. Entom. XXX1I1) S. 44.

-ocr page 436-

428

der Fühler, möglichst geschlossene, nach vorn zugespitzte Form derselben, und schliesslich seitliche Abplattung bis zur Ruderform sind diu charakteristischen Merkmale dieser Fühlerbildung. Wir bcgegnen ihr bei Dinarda und Oxysoma (geschlossen spindcl-förmige Fühler), bei Lamprinus, Dinusa und Catopoinorphus (geschlossene, seitlich zusammengedrückte Fühler), endlich in voll-kommenster Form bei Xenocephalus (ruderartig plattgedrückte Fühler).

5. Mimicry.

Unter Mimicry versteht man gewöhnlich die tauschende Ahn-lichkeit schutzloser mit geschützten Thieren zu detn biologischen Zwecke des Schutzes. Als Kriterium der gesetzmassigen Myr-mekophilie oder Termitophilie ist die Mimicry nur einer unter vielen Anpassungscharakteren, und zvvar der complicierteste, dessen biologische Deutung nicht immer leicht ist.

Es gibt namlich erstens eine Ameisenmimicry (Myrmecoidie), die nur cine rein morphologische Pseudomimicry ist, z. B. bei den Gattungen Autalia, Bolitochara und Falagria, bei Stilicus, Scopaeus, Ophites, Echiaster und vielen anderen Paederini, ferner bei vielen Scydmaeniden und Anthiciden, \\vo eine gewisse Ahn-lichkeit der Körperform mit einer Ameise ein morphologisches Familienerbstück ist, ohne irgend welche nachweisbare biologische Bedeutung.

Es gibt aweitens eine Ameisenmimicry, die zwar eine vvirkliche Mimicry ist, aber zum Schutze gegen aussere Feinde dient, welche die Waften der Ameisen fürchten, nicht gegen die Ameisen selbst. Eine derartige Myrmecoidie treffen wir bei Tricondyla und anderen tropischen Cicindeliden, in erstaunlicher Vollkommenheit auch bei manchen exotischen Cerambyciden; ferner bei Myrme-comoea unter den Cleriden, bei Myrmecophana unter den Pha-neropteriden, bei Myrmoplasta unter den Heteropteren u. s. w. In allen diesen 1\' allen ist besonders die Nachahmung der Ameisen-gestalt meist eine derartige, dass sie auf Tauschung eines dem unseren ahnlichen Auges, also eines Wirbelthierauges, berechnet erscheint, indem sie z. B. haufig zu Zeichnungstauschungen ihre Zuflucht nimmt. Bei derartigen zum Schutze gegen Insektenfresser dienenden tallen von Myrmecoidie sind wir ofifenbar noch nicht berechtigt, aus der Thatsache der Ameisenahnlichkeit des Thieres allem schon auf seine Symbiose mit Ameisen zu schliessen , aber sie kann uns oft wichtige Fingerzeige zu weiteren Xachforschun-gen in dieser Richtung geben. Wenn sich namlich herausstellt, dass solche ameisenahnliche Thiere wegen des Schutzes, den diese Gesellschaft ihnen bietet, regelmassig in der Niihe von Ameisennestern oder auf den von Ameisen besuchten Pflanzen sich aufzuhalten pflegen, so wird dadurch die Mimicry auch zu einem Element der Symbiose und bekraftigt die Gesetzmassigkeit jenes Zusammenlebens. Ein hübsches Beispiel bietet Pseudomyr-

-ocr page 437-

mecion ramalium, ein von Bedel in Ostalgerien auf Baumen bei Cremastogaster scutellaris entdeckter kleiner Bockkafer, der dieser Atneise tauschend gleicht. Auch die von Pouiton beschriebene Stegaspis-Larve, die eine ihr Blattstück tragende Atta copiert, muss wohl, vvenn die Mimicry eine Bedeutung haben soli, an den .Verkehrsstrassen der Blattschneiderameisen sich aufzuhalten pflegen. Wir kennen ferner nicht wenige Arten myrmecoider Heteropteren aus verschiedenen Weltheilen, die gesetzmassig in der Nachbarschaft von Nestern bestimmter Ameisenarten wohnen, und ebenso verhalt es sich auch ruit vielen myrmecoiden Arach-niden, wofür besonders E. Simon interessante Beispiele aus Venezuela berichtet hat. Wahrscheinlich finden sich unter den ameisenahnlichen Wanzen und Spinnen auch manche, die zu den Myrmecophagen gehören und die also aus der Gesellschaft der Ameisen einen doppelten Vortheil ziehen, Schutz gegen ihre Feinde und leichten Nahrungserwerb; für die Gèsetzmassigkeit ihrer Symbiose würde das nur eine neue Bestatigung bieten.

Es gibt endlich drittens eine Amcisenmimicry, die auf Tiiusckung der Ameisen selbst berechnet ist, und diese ist es, die uns hier vorzugsweise zu beschaftigen hat \'). Wir finden hier die interes-santesten und unzvveideutigsten Beispiele echter Mimicry, denen ihr Zweck, zur Tauschung bestimmter Ameisenarten zu dienen, gleichsam auf die Stirne geschrieben ist.

Wir mussen hier erstens eine passive und eine active Mimicry unterscheiden. Unter passive Mimicry verstehe ich die tauschende Nachahmung der Farbung, der Sculptur oder der Gestalt des Wirthes, unter activer Mimicry die tauschende Nachahmung des Benehmens der Wirthe durch den Gast. Erstere könnte man auch somatische, letztere psychische oder instinctive Mimicry nennen, erstere Mimicry der Erscheinung, letztere Mimicry der Thatigkeit.

a. Passive Mimicry. — Die passive Mimicry der Ameisengaste theilt sich wiederum in zwei Hauptklassen, je nachdem die be-trefienden Gaste bei relativ gut schenden (a\') oder bei nahezu blinden (aquot;) Wirthen leben. Bei ersteren tritt sie vor allem auf als Ahnlichkeit der Farbung zwischen Gast und Wirth, in voll-kommenerem Grade dann als Ahnlichkeit der Gestalt, die jedoch meist nicht auf wirklich Formenahnlichkeit sondern auf tauschen-den Lichtreflexen beruht. Bei letzteren dagegen aussert sich die Mimicry vor allem als Ahnlichkeit der Sculptur zwischen Gast und Wirth und schreitet danu zu einer Ahnlichkeit der Gestalt fort, die auf wirklicher Ahnlichkeit der Form der einzelnenKörper-theile von Gast und Wirth beruht; von einer Ahnlichkeit der F arbung beider ist bei dieser letzteren Klasse meist keine Spur vorhanden. Betrachten wir nun einige Beispiele für beide Klassen.

i) Siche auch mcine „Vergleichende Studiën über Ameisengaste und Termitengastequot; (Haag 1S90) 11. Theil. Ferner „Die Ameisen- und Termiteniiaste von Brasilienquot; I. Thcil (Wien 1895).

-ocr page 438-

430

a . Lomcchusa strumosa bcsitzt ohnc Zweifel einc auft\'allende Ahnlichkeit in der Farbung mit ihrer normalen Wirthsameise Formica sanguinea, und ebenso auch die Atemelcs mit ihren pri-maren Wirthen, den unter Myrmica rubra zusammengefassten Formen. Aber wo bleibt hicr die Ahnlichkeit der Gestaltr Die breite Korperform einer Lomechusa oder eines Atemcles hat doch gar keine Verwandschaft mit der schlanken Ameisentaille 1 Doch das ist nur dann richtig, wenn man Gast und Wirth neben-einander auf weissem Carton oder überhaupt auf anders gefarbtem Untergrunde sieht. Beobachtet man dagegen jene Gaste in ihrer normalen Gesellschaft, namlich zwischen ihren Wirthen sitzend, so wird man anderer Ansicht sein. Fs ist selbst für ein geübtes Auge nur schwer möglich, eine in einer Gruppe Ameisen sitzende Lomechusa zu bemerken , wahrend man die weit kleinere Dinarda, die in der Farbung ebenfalls ihren Wirthen gleicht, an derselben Stelle sofort wahrnehmen würde. Woher kommt das? Der aufge-rollte Hinterleib der Lomechusa hat durch seine Gestalt und besonders durch seinen Lichtreflex eine tauschende Ahnlichkeit mit dem Hinterleibe einer dicken Ameise; ferner spiegeln die ausgehöhlten Halsschildseiten dieses Kafers ebenfalls durch Lichtreflex dem Auge eine schmale gewölbte Rückenflache vor, die dem Rücken der Ameise entspricht. Für cin Auge, das wie jenes der Ameisen kein scharfes Unterscheidungsvermögen fin-Gestalten besitzt, müssen diese Lichtreflexe noch viel tauschender wirken als für unser Auge.

In einer etwas anderen, aber nicht so vollkommenen Form treffen wir dieselbe Mimicry auch bei manchen feindlich ver-folgten Einmiethern von relativ gut schenden Ameisen an. Auch hier ist die tauschende Ahnlichkeit an erster Stelle in der Farbung des Gastes, an zweiter in seiner Gestalt zu suchen. Die haufigsten unserer Myrmedonia-Arten, die bei der glanzend schwarzen Lasius fuliginosus leben, sind die ebenfalls glanzend schwarzen Myrmedonia funesta und laticollis, und ich halte dies für keinen Zufall. Hine ebenso auffallende Ahnlichkeit des Colorites obwaltet zwischen der buntgefarbten südeuropaischen Myrmedonia ruficollis und ihre Wirthsameise Liometopum. Die Na\'chahmung der Ameisengestalt ist bei diesen Synechtreri eine andere als bei den obengenannten Symphilen, weil sie nicht wie diese unter den Ameisen sondern in ihrer Xachbarschaft sich aufhalten: sie beschrankt sich desshalb auf den aufgerollten Hinterleib, der einer laufenden Myrmedonia auch für unser Auge eine ziemlich hohe Amciscnahnlichkeit verleiht. Mit der auf complicierten Licht-reflexen beruhenden Mimicry der Ameisengestalt, die wir bei Lomechusa und Atemeles finden, kann sie sich allerdings nicht messen, jedoch auch bei den Myrmedonien ist die Ameisenahn-lichkeit ofienbar auf 1 auschung der Ameisen selber berechnet; denn ausseren F einden gegenüber nehmen sie zu einer anderen List ihre Zuflucht: sie rollen sich ein und stellen sich unbeweg-

-ocr page 439-

43i

lich todt, wobci sie ciaem Erdklümpchen aber nicht einer Ameise gleichen.

aquot;. Vergleichen wir hiemit einige Gaste der nahezu blinden, jedenfalls sehr schwachsichtigen, dafür aber ausserst feinfühligen neotropischen Wanderameisen Eciton. Auch hier begegnen wir einem Mimicrytypus bei Ecitochara, Ecitomorpha und Mimeciton. Die Mimicry beginnt hier jedoch nicht mit einer Ahnlichkeit der Farbung sondern mit Ahnlichkeit der Sculptur (und Behaarung). Das Colorit der Gaste ist unabhangig von dem der Wirthe, umso abhangiger dagegen die Sculptur, indem bei rauhen und glanzlosen Wirthen auch rauhe und glanzlose Gaste, bei glatten und glanzenden Wirthen glatte und glanzende Gaste leben. Hiezu kommt an zweiter Stelle eine Ahnlichkeit der Gestalt hinzu, aber eine Ahnlichkeit der Gestalt, die nicht auf einer durch Licht-reflexe bewirkten Tauschung des Gesichtssinnes, sondern auf einer durch wirkliche Formenahnlichkeit der Körpertheile bewirkten Tauschung des Fühlertastsinnes der Wirthe beruht. Je grosser die Gaste des Mimicrytypus sind, je mehr ihre Körpergrösse der-jcnigen der kleinsten Arbeiterform ihrer Wirthe sich nahert, desto vollkommener wird bei den Gasten von Eciton Foreli die Xachahmung der Ecitongestalt und namentlich die Nachahmung der Fühlerbildung des Wirthes. Die kleine Ecitochara fusicornis hat in ihrer Körperform noch wenig Ahnlichkeit mit einem Eciton, dafür aber sehr starke Fühler, deren sammtliche Glieder zu einer spindelförmigen beweglichen Keule verdickt sind. Die schon be-deutend grössere Ecitomorpha arachnoides ist bereits in ihrer Gestalt den schlanken, langbeinigen Wirthen bedeutend ahnlicher, und an ihren Fühlern sind nur noch die vier letzten Glieder zu einer spindelförmigen Keule verdickt. Die grösste Art endlich, Ecitomorpha simulans, ist in den Körpereinschnitten und der Form der einzelnen Körpertheile den Eciton in hohem Grade ahnlich, und ihre Fühlerbildung copiert sogar diejenige der Wirthe; der Schaft des Ameisenfühlers wird hiebei durch Glied I bis 3 des Kaferfühlers, besonders durch das stark verlangerte dritte Glied vertreten. Einen noch weit höheren Grad dersélben Mimicry treften wir bei Mimeciton pulex, einem Gaste von Eciton prae-dator. In der Farbung hat der rostrothe Kafer keine Ahnlichkeit mit den schwarzen Wirthen, und auch die Xachahmung der Ecitongestalt ist nicht auf den Gesichtseindruck berechnet; wenn man das Thier oberflachlich betrachtet, sieht es aus wie cin langbeiniger, langgestrecktcr Floh; sobald man aber die einzelnen Körpertheile naher betrachtet, könnte man fast glauben, einen Döppelganger von Eciton vor sich zu haben: Kopf, Thorax, Hinterleib ahmen die entsprechenden Körpertheile des Wirthes in ihrer Form nach, besonders bemerkenswerth aber sind die ITügeldecken und die Fühler. Erstere sind keine Flügeldecken mehr, sondern das vorgebliche erste Stielchenglied von Eciton, das sie vertreten sollen; es ist ein schmaler, gewölbter, unten

-ocr page 440-

432

ausgehöhlter, kcine Spur ciner Naht aufweisender Knoten, unter dem das Metasternum und die stark verengte Hinterleibsbasis als vorgebliches zvveites Stielchenglied zum Vorschein kommen. Die Fühler sind vollkommen dem Ecitonfüliler nachgebildet, wobei das stark verlangerte erste Glied den Schaft des Eciton-fühlers darstellt. Das ganze morphologische Wesen dieses sonder-baren Thieres ist nur daraus verstandlich, dass es ein Mimeciton, ein Ecitonaffe, ist. Wenn man mir dasselbe zuschicken würde mit der Etiquette „Spitzbergen, lebt parasitisch auf Eisbarenquot;, so würde ich es doch an seiner raffinierten Ecitonmimicry sofort als einen hochentwickelten Gast einer Wanderameise des tropischen Amerika erkennen: das ist keine affaire de sentiment, keine Geschmackssache.

Die Mimicry der Ecitongaste beginnt also mit Gleichheit der Sculptur und Behaarung von Gast und Wirth, schreitet fort zu einer Nachahmung der Körpergestalt des Wirthes, die auf Ahn-lichkeit der Form der einzelnen Körpertheile beruht und gipfelt endlich in der Gleichheit der Fühlerbildung von Gast und Wirth. Ahnliche Verhaltnisse werden wir voraussichtlich auch bei Gasten des Mimicrytypus wiederfinden, die bei ebenfalls blinden oder fast blinden Doryliden anderer Welttheile leben \').

h. Active Mimicry. Die Fühlerbildung der Ecitongaste des Mimicrytypus dient nicht bloss der passiven sondern auch der activcn Mimicry; deun dass die kleinsten dieser Gaste die relativ dicksten Fühler haben, wahrend bei fortschreitender Grosse des Gastes die Fühler immer mehr die Gestalt des Ecitonfühlers annehmen, lasst sich nur daraus erklaren, dass die Gaste auch den Füklerverkehr ihrcr Wirthe nachahmen: die kleinsten Arten haben zum Zwecke dieser activen Tauschung die relativ kraftigsten Fühler noting, die grössten Arten dagegen die relativ eciton-ahnlichsten. Ohne Zweifel muss dieser Fühlerverkehr an erster Stelle zur Beschwichtigung der wilden Wirthe dienen; mogen die Gaste auf der Ameisenbrut angeklammert den Ecitonzügen folgen wie Ecitochara, oder mit ihren langen Beinen die Eciton-heere zu Fuss begleiten wie die Ecitomorpha und Mimeciton, sie bleiben dabei fortwahrend in Berührung mit ihren ungastli-chen Wirthen und sind bei jeder Begegnung mit denselben ge-nöthigt, sie wirksam zu tauschen, wenn sie nicht sofort zerrissen werden wollen. Bei Mimeciton, dem vollkommensten Reprasen-tanten des Mimicrytypus der Ecitongaste, ist es nach der Bil-dung der Mundtheile und nach der Existenz eines rathselhaften

i) Leider sind solche noch fast ganz unbekannt. Eine von Raffray bei Capstadt cntdeckte, bei cincr D;ryl;sart lebende neue Tachyporine, die ich als Dorylusa Raffrayi beschreiben werde, stimmt in der poliertcn Sculptur mit ihrcr Wirlsamcise überein, wrihrend die Farbung abweicht. Die Fühler sind ganz den Dorylusfühlem nachgebildet und sehr kraflig, in der übrigen Körperform besteht keine Ahnlich-keit der Gestalt zwischcn Gast und Wirth.

-ocr page 441-

433

Dorsalorganes nicht ausgeschlossen, class er ein echter Gast ist, der von seinen Wirthen sogar gefüttert wird. Eine so hochgradige Mimicry vermag vielleicht auch einen so glanzenden Sieg über die wilde Ecitonnatur zu erringen.

Bei den Ecitongasten des Mimicrytypus konnten wir nur aus der Fühlerbildung auf eine active Mimicry schliessen. Bei mandiën unserer einheimischen Ameisengaste dagegen ist sie Gegen-stand unmittelbarer Beobachtung. Kein fremdes Wesen, mag es nun eine Ameise oder ein Kafer oder ein menschlicher Finger oder ein Stück Holz sein, kann sich einem Atemeles nahern, ohne sofort lebhaft trillernde Fühlerbewegungen des Gastes zu veranlassen , die offenbar ihrem Zwecke nach zur Beschwichtigung des wirklichen oder vermeintlichen Angreifers dienen sollen. Sie sind gleichsam die Legitimationskarte, welche der Atemeles seinen Wirthen vorlegt, um sie von seiner Zugehörigkeit zu ihnen zu überzeugen. Wie schon oben (unter n0 4) bei Bespre-chung der eigenartigen Fühlerbildung von Ameisengasten bemerkt wurde, dient die Nachahmung des Fühlerverkehrs der Ameisen bei den Syraphilen j edoch nicht bloss zur Besanftigung der Wirthe, sondern namentlich auch dazu, um sie zur gastlichen Behandlung, speciell zur Fütterung anzuregen. Dies ist Beob-achtungsthatsache sowohl bei Atemeles und Lomechusa wie bei Claviger und Amphotis; und gerade bei jenen Gasten, welche auf einer hohen passiven Stufe des echten Gastverhaltnisses stehen und wegen ihrer objectiven Annehmlichkeit für die Ameisen deren Zuneigung nicht erst zu erwerben brauchen, beschrankt sich der Fühlerverkehr fast ganz auf letzteren Zweck. Je grosser dagegen die eigene Initiative ist, die der Gast aufbieten muss, um sich die Freundschaft der Ameisen zu erobern, eine desto grössere Bedeutung und einen desto höheren Grad erreicht auch die active Mimicry des Fühlerverkehrs. Wahrend unsere Claviger die höchste passive Stufe des echten Gastverhaltnisses unter unseren einheimischen myrmekophilen Coleopteren darstellen, ist die höchste active Stufe der Symphilie bei den Atemeles vertreten. W7eil dieselben doppelwirthig sind, d. h. als Kafer und als Larven Wirthe von zwei ganz verschiedenen Ameisengattungen (Myrmica, Formica) haben, desshalb muss jeder einzelne Atemeles wenigstens zweimal in seinem Leben zum Wanderstabe greifen und in einem fremden Ameisenneste Aufnahme suchcn. Daher erklart sich die hohe Initiative in dem Benehmen der Atemeles gegenübcr den Ameisen, daher auch die hohe Vollkommenheit ihrer activen Mimicry. Blos die Atemeles affen den geselligen Verkehr der Ameisen in so erstaunlich hohem Grade nach, dass sie, wenn sie eine Ameise zur F ütterung auffordern wollen, hiozu nicht nur wie andere Symphilen ihre Fühler nach Amci-senart verwenden, sondern überdies sogar die Vorderfüsse nach Ameisenart erheben und die Kopfseiten der fütternden Ameise streicheln!

-ocr page 442-

434

Fassen wir das übcr Mimicry der Ameisengaste gesagte noch-mals kurz zusammen. Die auf Tauschung der Ameisen selbst berechnete Myrmecoidie ist theils eine passive, eine tauschende Ahnlichkeit der ausseren Erscheinung, theils eine active, eine tauschende Ahnlichkeit des instinktiven Benehmens. Erstere, die passive Myrmecoidie nimmt einen ganz verschiedenen Charakter an bei Gasten von gut sehenden und bei Gasten von fast blinden Wirthen, indem sie bei ersteren auf Tauschung des Gesichtssin-nes, bei letzteren auf Tauschung des Tast,kinnes der Wirthe be-rechnet ist. Die active Mimicry sowohl als die passive kann einen zweifachen Zweck verfolgen: entweder die Wirthe bloss so weit über die wahre Natur des Gastes zu tauschen, dass er ihre feindliche Aufmerksamheit nicht zu sehr erregt; oder den Gast gleichsam als Familienglied einzuführen und ihm gastliche Pflege zu verschaffen. Ersteren Zweck hat die Mimicry bei den zu den Synechthren gehörigen Myrmedonien und wahrscheinlich auch bei den meisten brasilianischen Ecitongasten des Mimicry-typus. Letzteren Zweck dagegen hat sie bei Symphilen, wo sowohl die passive Mimicry als die active den höchstën Grad erreicht. Aber — und auch dies ist aus dem Zwecke der Mimicry völlig begreiflich — sie erreicht den höchstën Grad nicht bei jenen echten Gasten, die von den Ameisen aus deren Initiative am zartlichsten gepfiegt werden (Claviger), sondern bei jenen, die sich durch eigene Initiative diese Pflege erringen mussen (Atemeles). Desshalb zeigen die Clavigeriden aller Erdtheile weder in ihrer Farbung noch in ihrer Gestalt die geringste Neigung zu einer passiven Mimicry; mag die Farbe der Wirthe gelb oder braun oder schwarz sein, die Clavigeriden sind immer rothgclb (Symphilenfarbe), und ebenso verrath auch ihre Kör-perform keine Neigung zur Nachahmung einer Ameisengestalt sondern behalt denselben Familienhabitus bei; auch die active Mimicry ist bei ihnen schwach entwickelt im Vergleich zu dem vollendet ameisenartigen Benehmen der Atemeles. Ebenso finden wir auch bei Amphotis marginata, obwohl sie ein echter Gast ist, keine Ahnlichkeit in Farbung oder Gestalt mit ihrer Wirths-ameise, also keine passive Mimicry, wahrend sie andererseits von der activen Mimicry Gebrauch macht, um ihre Wirthe durch Fühlerschlage zur Fiitterung zu reizen; sie hat eben keine passive Mimicry nöthig wegen ihrer Trutzform (vgl. unter n° 6), ebenso wie die Claviger keine passive Mimicry nöthig haben wegen ihrer hohen Annehmlichkeit für die Leckerhaftigkeit der Ameisen. Die Mimicry, sowohl die passive wie die active, ist eben nur einer unter vielen Anpassungscharakteren, die wir bei Myrme-kophilen finden, und es ware desshalb verkehrt, Myrmecoidie und myrmecophilen Habitus für identische Begriffe zu halten, wie es manchmal geschieht. Diese Begriffsverwechslung ist auch desshalb unzulassig, weil es, wie wir oben gesehen haben, eine Mymecoidie gibt, die gar keine wirkliche Mimicry ist, und wei!

-ocr page 443-

435

es ferner cine wirkliche Ameisenmimicry gibt, die nicht auf Tauschung der Ameisen sondern auf Tauschung höherer Thiere berechnet ist. Aber ich glaube andererseits auch den Beweis dafür erbracht zu haben, dass es eine echte Ameisenmimicry gibt, die auf Tauschung der Ameisen selber hinzielt und sich nur aus dieser biologisch erklarcn lasst, und diese Mimicry biidet jedenfalls ein sicheres morphologischcs Kriterium der ge-setzmassigen Myrmekophilie.

Bei den Termitophilen hat — wie schon oben unter n° 3 bemerkt wurde — die Physogastrie für gewöhnlich wohl nicht die Bedeutung einer echten Mimicry; für Termitomorpha Meinerti, die in Grosse und Gestalt der Arbeiterform ihres Wirthes (Eu-termes Meinerti) in besonders hohem Grade gleicht, kann man vielleicht annehmen, dass eine wirkliche passive Mimicry vor-liegt, die auf leichtere Tauschung des Tastsinnes der Wirthe zum Zwecke der Symphilie berechnet ist. Eine active Mimicry, die denselben Zweck verfolgt, finden wir bei Termitomorpha und bei anderen physogastren Aleocharinen in der starken Ent-wicklung der Kiefertaster angedeutct (vgl. unter nc 2). Hier dienen die Kiefertaster zur Nachahmung des gastlichen Verkehres der Wirthe, besonders zur Aufforderung zur Fütterung, wahrend bei den entsprechenden Myrmecophilen den Fühlern diese Rolle zugefallen ist.

6. Schutzformen (speciell Trutztypus).

Es gibt verschiedene schützende Körpergestalten bei Ameisen-gasten, die dazu dienen, ihre Besitzer den Angrififen der Wirthe zu entziehen; unter diese gehort auch die passive Mimicry der Myrmedonien und der meisten brasilianischen Ecitongaste des Mimicrytypus. Wir wollen hier nur jene Schutzformen betrachten , die ihrem biologischen Zwecke nach das gerade Gegentheil des Mimicrytypus sind. Letzterer bezweckt, durch Tauschung der Sinnesorgane der Wirthe diesen die wahre Natur des Gastes zu verbergen oder minder verdachtig zu machen; der Trutztypus\') dagegen, zu dem wir jetzt kommen, hat den Zweck, den Gast für die Wirthe mechanisch unangreifbar zu machen und ihn dadurch gleichsam den Wirthen zum effenen Trotze in deren Gesellschaft einzuführen. Wir müssen hier wohl unterscheiden zwischen einem Trutztypus, der ein morphologischer Familien-charakter der betreffenden Ameisengaste oder Termitengaste ist und darum auch bei deren nicht myrmekophilen oder termitophilen Verwandten sicli findet, und zwischen einem Trutztypus, der einen wirklichen Anpassungscharakter an die myrmekophile oder termitophile Lebensweise darstellt. Natürlich kann nur

ï) Es ist dies derselbe Typus, den ich in mcinen „Ameisengasten und Tcrmi-tengasten von Brasilienquot; I. Theil als „Schutzdachtypusquot; bezeichnet habe.

-ocr page 444-

436

letzterer als Kriterium der Gesetzmassigkeit der Symbiose ver-wand t werden.

So ist ■/.. B. bei den in Gesellschaft von Ameisen oder Termi-ten lebenden Histeriden ohne Zweifel eine vortreffliche Trutzform vorhanden in der geschlossen vierschrötigen Gestalt und den einziehbaren Fühlern und Beinen, und diese Trutzform kommt ihren Besitzern in jener Gesellschaft auch trefflich zu statten; trotzdem ist sie kein Anpassungscharakter an die Symbiose mit jenen Wirthen; denn sie findet sich ja auch bei den übrigen Histeriden, die nicht myrmekophil oder termitophil sind. Ahn-liches gilt auch auch für die Gattung Amphotis unter den Niti-duliden, die ihre geschlossen ovale, gleichmassig gewölbte und an die Unterlage sich völlig anschmiegende Körperform mit anderen nicht myrmekophilen Verwandten (Soronia) theilt, welche unter Rinde oder an Baumsaft leben. In derartigen Fallen ist die Trutzform nur eine günstige Vorbedingung, die es den be-treffenden Gasten erleichtert, gefahrlos in die Gesellschaft der Ameisen einzudringen; aber sie ist kein Anpassungscharakter an diese Symbiose, weil sie nicht eigens für dieselbe „erworbenquot; wurde und ihren Erkliirungsgrund nicht in derselben hat.

Anders verhalt es sich bei vielen myrmekophilen und auch bei manchen termitophilen Staphyliniden, besonders unter den Aleo-charinen; hier treffen wir eine Trutzform, die unzweifelhaft einen „myrmekophilen Habitusquot; bildet, dem man noch haufiger begegnet als der auf Tauschung der Wirthe berechneten Myr-mecoidie. Ein hervorragendes Beispiel dieser Trutzform bietet die Gattung Dinarda mit ihrer breiten, flachgedrückten, vorn gerundeten und nach hinten zugespitzten Gestalt, an welcher die Kiefer der Ameisen keinerlei Angriffspunkt finden. Ahnliche, wenn auch nicht so vollkommene Trutzformen besitzen die Gat-tungen Euthorax (Myrmecochara), Homoeusa, Oxysoma, Dinusa und andere mehr. Die Gattung Perinthus unter den Termitophilen dürfte ebcnfalls hieher gehören. Bei den Tachyporinen ist eine gewisse Trutzgestalt schon von Haus aus ein morphologisches Erbstück und desshalb auch bei den nicht myrmekophilen Mit-gliedern vertreten; aber in dem auffallend hohen Grade, den der „Schutzdachtypusquot; bei Xenocephalus, Cephaloplectus und Pygostenus erreicht, ist er ohne Zweifel ein Anpassungscharacter an die myrmekophile Lebensweise. Die beiden ersteren sind Ecitongaste aus dem tropischen Amerika. Die Trutzform von Xenocephalus ist so vollkommen, dass seine Körpergestalt fast derjenigen eines Limulus oder eines Trilobiten gleicht: ein den Kopf und alle Extremitaten bedeckender und bis auf den Boden herabreichender, gewölbter Schild, der hinten in eine kegelför-mige Spitze auslauft. Der Kopf ist bei Xenocephalus sogar in einem spitzen Winkel eingeknickt und zwischen die Vorderhüften einlegbar.

Ihrem biologischen Zwecke entsprechend finden wir die Trutz-

-ocr page 445-

437

form hauptsachlich bei jenen Synoeken, die eben wegen ihrer Unangreifbarkeit fur gewohnlich von den Wirthen völlig indifferent geduldet werden. Bei Versetzung von Dinarda-Arten zu fremden Ameisen habe ich öfters beobachtet, wie aus den anfangs ziemlich heftigen Angriffen, die auf die neuen Gaste gemacht warden, allmahlich wegen der Erfolglosigkeit dieser Attentate ein habi-tuelles noli me tangere sich herausbildete. Ausser bei Synoeken diirfte die Trutzform wohl auch bei manchen Synechthren vor-kommen. Da sie den Zweck hat, den Gast gleichsam unantastbar zu machen, ist es begreiflich dass wir sie als Anpassungscha-rakter bei Symphilen nur ausserst selten antreffen. Es geht dies aus dem instinktiven Verhaltnisse hervor, das gleichsam die psychische Seite des Trutztypus bildet; dasselbe ist nicht freund-schaftliche Annaherung an die Wirthe sondern sichere Deckung und Duckung vor denselben. Mir ist bisher nur ein Beispiel be-kannt, das auf Verbindung von Trutztypus mit Symphilie hin-weist, namlich die interessante bolivianische Gattung Fauvelia, die mit Dinarda im Habitus nahe verwandt, aber auf dem Vorderkörper dicht mit eigenthümlichen dicken gelben Börstchen besetzt ist, die sehr an die Trichombildungen echter Gaste er-innern (vgl. unter n0 i). Ob wir in dem glockenförmig abge-setzten ersten Hinterleibsglied dieses Kafers auch eine Spur von Mimicry, von Nachahmung der Hinterleibsbildung der zu den Poneriden gehörigen Wirthsameise sehen diirfen, ist mir noch fraglich. Dagegen ist in der Farbung der Dinarda-Arten ein niedriger Grad von wirklicher Myrmecoidie vertreten, indem bei einfarbigen Wirthen einfarbige Dinarda, bei zweifarbigen dagegen zweifarbige leben, deren Colorit mit jenem der Wirthe überein-stimmt\'). Biologisch ist diese Uebereinstimmung daraus erklarlich, dass die Dinarda die grössten einheimischen Synoeken sind, und eben wegen ihrer Grosse bereits die misstrauische Aufmerksam-keit der Wirthe in höherem Grade erregen; wahrend bei den übrigen indifferent geduldeten myrmekophilen Aleocharinen nur eine gesetzmassige Abhiingigkeit der Körpergrösse des Gastes von derjenigen des Wirthes sich offenbart, indem bei den kleineren Wirthen die kleinere Gastart, bei den grosseren die grös-sere lebt, tritt daher bei Dinarda noch eine gesetzmassiche Ahn-lichkeit der Farbung zwischen Gast und Wirth hinzu.

In jenen Fallen, wo der Trutztypus nicht einen Anpassungs-charakter an die Ameisensymbiose sondern nur eine Vorbedingung zu derselben bildet, wie bei den myrmekophilen Histeriden und Nitiduliden, ist ein Uebergang zwischen Synoekie und Symphilie schon leichter möglich und auch thatsachlich öfter vorhanden. So bei Hetaerius ferrugiueus, der manchmal von seinen Wirthen beleckt und bei Erhellung des Nestes in den Kiefern fortgetragen wird, wie ich wiederholt in diesem Jahre (1895) beobachtet habe.

0 Die europaischen Dinarda, in Deutsch. Ent. Ztschr. 1894 S. 275—2S0.

-ocr page 446-

438

Ahnlichcs gilt wahrscheinlich auch für die übrigcn Hetaeriini. Ein anderes licispiol von Verbindung eincs nicht eigentlich adaptivcn Trutztypus mit dem echten Gastverhaltnisse zeigt Amphotis marginata, die von ihren Wirthen gefüttert uird. Da in derartigen Fallen der Trutztypus nicht erst zu dem biologischen Zwecke ausgebildet wurde, die betrefifenden Gaste gegen die Angriffe der Wirthe zu sichern, sondern diese vielmehr bereits hinreichend gesichert in die Gesellschaft derselben eintraten, ist est auch leichter begreiflich, dass die Entwicklung der Symbiose in der Richtung der freundschaftlichen Annaherung zwischen Gast und Wirth, also in der Richtung der Symphilie erfolgen konnte: die Schwierigkeit einer gleichzeitigen Ausbildung des Gastverhaltnisses nach zwei biologisch entgegengesetzten Rich-tungen liegt namlich in diesem Falie nicht vor.

Diese Ausführungen dürften genügen zum Beweise, dass es in der Morphologie der Ameisengaste und Termitengaste Anpassungs-charactere gibt, die einen gesetzmassigen Zusammenhang mit der myrmekophilen oder termitophilen Lebensvveise haben, und die deshalb auch bei Arten, deren Lebensweise noch völlig unbe-kannt ist, als Kriterium dieser Symbiose, oft überdies zur Be-stimmung ihrer speciellen Form, dienen können. Diese Ausführungen dürften ferner genügen zum Beweise, dass es einen myrmekophilen resp. termitophilen Habitus wirklich gibt, und dass derselbe keine „affaire de sentimentquot; ist. Er besteht namlich in einem oder mehreren der unter n0 i, 3, 4, 5, 6 erwahnten Anpassungscharaktere, der termitophile Symphilenhabitus vorzüg-lich in n° 3, der myrmekophile Symphilenhabitus vorzüglich in n0 1, oft in Verbindung mit n0 4« oder \\b, oder mit n0 5 oder mit beiden. Die unter n° und nc 6 angeführten Charaktere bilden hauptsachlich den Synoekenhabitus. Die unter n3 2 erör-terten Anpassungscharaktere fallen trotz ihrer grossen Wichtigkeit als Kriterium der Symphilie nicht unter den eigentlichen Begriff des Habitus, da sie kein Element der augenfalligen macroscopischen Erscheinung der betreffenden Thiere ausmachen, sondern erst der micoscopischen Untersuchung zuganglich sind.

Zum Schluss noch einige vergleichende Demerkungen über amp; Symphihc, über ihre Beziehungen zur Symbiose und zum Para-sitismus.

Als Symbiose, als Genossenschaftsleben im engeren Sinne bc-zeichnen wir mit O. Hertwig das standige Zusammenleben zweier specifisch verschiedener Organismen zur gegenseitigen Erganzung ihrer LebensfunctiöTien oder Lebensbedürfnisse. Diese Begriffs-

. 111

bestimmung passt nicht bloss auf die Symphilie sondern auch auf die Synoekie; denn weitaus die meisten indifferent geduldeten Gaste bringen ihren Wirthen durch Abraumung thierischer oder

-ocr page 447-

439

pflanzlicher Abfalle irgend eincn Nutzen. In der Symphilie erreiclit jedoch die Symbiose ihren höchsten, in psychischer Beziehung vollkommensten Grad. Das Zusammenleben einer Actinie mit einem Einsiedlerkrebs ist zwar in mechanischer Rücksicht inniger, wcil die Actinic auf dcm Gehause des Krebses aufsitzt; aber das instinctive Band, das beide miteinander verbindet, ist bei dem Zusammenleben der echten Ameisengaste und Termitengaste mit ihren Wirthen ein weit innigeres, so innig, dass die Wirthe für die Annehmlichkeit, die ihnen von Seite dieser Gaste gebotcn wird , manchmal sogar die Pflege ihrer eigenen Brut hintansetzen , wahrend die Giiste ihrerseits so innig an die Wirthe sich anschliessen, dass sie durch active Mimicry gleichsam selbst die Natur der Ameisen oder Termiten annehmen. Gerade jene Falie, in denen wir bei Myrmekophilen eine mechanische Anhaftung des Gastes am Wirthe finden, gehören in psychischer Beziehung nicht zu den vollkommensten Beispielen der Symphilie, sondern eher zu den unvollkommensten. Thorictus Foreli und andere Thorictusarten, die nach Forels Beobachtungen gewöhnlich am Fühlerschafte der Wirthe angeklammert sitzen, stehen auf einer weit niedrigeren Stufe des echten Gastverhaltnisses als die Claviger, Lomechusa und Atemeles, die frei im Neste ihrer Wirthe sich bewegen.

Auch mit dem Parasitismus im weiteren Sinne hat die Symphilie manche Berührungspunkte, obwohl sie das gerade Gegen-theil des Parasitismus im engeren Sinne ist. Hier zwangsmassige Aussaugung des einen durch den anderen, dort innige instinctive Zuneigung beider zueinander. Dennoch bcgegnen wir gerade bei jenen echten Ameisengasten, deren Lebensweise wir genauer kennen, der auffallenden Erscheinung, dass diese „besten Freundequot; der Ameisen gemeiniglich unter der Decke ihre grössten Feinde sind, indem sie der Brut ihrer Wirthe einen grosseren Schaden zufügen als die Myrmekophagen von Profession. Den von seinen Wirthen zartlich gehegten Claviger testaceus sah ich wiederholt in die grossen weiblichen Larven von Lasius flavus und alienus den Kopf einbohren und in dieser verdachtigen Stellung verharren, bis die Larven braune Flecken bekamen und einschrumpften. Die Lomechusa und Atemeles treiben es noch bunter. Sie fügen namentlich als Larven ihren Wirthen grossen Schaden zu, indem sie die Fier und jungen Larven ihrer Wirthe auffressen, obwohl sie überdies wie die Kafer selbst aus dein Munde der Ameisen gefüttert werden. Dass die Atemeles doppelwirthig sind, d. h. als Kafer und als Larven Wirthsameisen verschiedener Gattungen liaben, hangt, wie ich schon früher gezeigt\'), wahrscheinlich daniit zusammen, dass die Myrmica, bei denen sie als Kafer den grössten Theil ihres Lebcns zubringen, unbedeckte coconlose

Ï-M

ilf

1

ij

É -

II

; I

.. !

: i ■1,

}|

•i ra

i) JJcitrage zur Lebensweise der Gattungen Atemeles und Lomechusa. Haag 1888. (Tijdschr. v. Entomol. XXXI

Ifi

m

\\

-ocr page 448-

440

Puppen habcn; damit diese vor den Angriffen der Atemelcs gerettct werden, müssen die Kafer zur Fortpflanzungszeit, die mit der Verpuppungszeit der Myrmica-Larven zusammenfallt, die Nester dieser Ameisen verlassen und zu Formica-Arten gehen, die bcdeckte und daher besser geschützte Puppen haben. Ferner glaube ich die Entstehung einer eigenthümlich krüppelhaften Zwischenform von Weibchen und Arbciterin, die ich als Pseu-dogynen bezeichnet habe, und die gerade in den Lomechusa-haltigen Koloniën von Formica sanguinea und in den Atemeles-haltigen Koloniën von Formica rufa vorzukommen pflegt, auf eine Störung des normalen Brutpflegeinstinktes, die durch die Anwesenheit dieser echten Gaste verursacht wird, zurückführen zu müssen \'). Wir haben hier den Kampf um\'s Dasein vor uns in einer ausserordentlich zarten und doch andererseits sehr wirk-samen Form. Die zu starke Vermehrung gewisser Ameisenarten wird gerade durch die den Ameisen angenehmsten Lieblinge verhindert, und ebenso wird wiederum die zu starke Vermehrung dieser Gaste durch die Affenliebe der Ameisen verhindert, die den Larven von Atemeles und Lomechusa bei der Verpuppung aus lauter Sorgfalt keine Ruhe lassen, sondern sie meist vorzeitig aus ihrer Erdhülle herausziehen, wodurch die Mehrzahl jener Larven zu Grunde geht Von meinem Standpunkte aus sehe ich gerade in diesen Erscheinungen einen Beweis für die Güte und Weisheit des Schöpfers, der das Gleichgewicht in der Natur durch so milde und zugleich so erfolgreiche Mittel verwirklicht hat.

La Seance est levée a 4 heitres de l\'après-midi.

1) Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihrc Erklarung. Biolog. Cen-tralbl. X\\\'. 1S95. n0 16 und n0 17.

2) Vergleiehende Studiën über Ameisengaste und Tcrmitengaste. Haag 1891. (Tijdschr. v. Entomol. XXX1I1). Nachtrag S. 95.

-ocr page 449-

441

DEUXIÈME SÉANCE

MARDI 17 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Prcsidence de M. Eug. Simon (Paris) — Vice-Piésident M. René Oberthiir (Rennes) — Secrétaire M. H. F. Nierstrasz (Utrecht)

Sont présents 16 membres.

La Séance est ouverte a 10 heitres.

M. Edm. de Selys Longchamps (Liège) présente un mémoire intitule:

LE TROGRÈS DANS LA CONNAISSANCE DES ODONATES

AVERTISSEMENT

Le programme provisoire du 3me Congres porte parmi les Communications annoncées a la 5 me section (Entomologie) du Congrès international de Zoologie réuni a Leyde en Septembre 1895 : iM. Edm. de Selys Longchamps (Liège) présentera un travail sur la Distribution géographique des Insect es 0donates.-»

Mon plan étant de ne pas me borner a offrir de simples don-nées statistiques mais a les accompagner de considerations sur les centres probables de dispersion, l\'influence du climat et des altitudes relativement a la formation des races et des variétés, j\'ai été amené a résumer d\'abord les progrès successivement accom-plis depuis les travaux de Linné jusqu\'a ce jour; mais Ie temps m\'a inanqué pour achever le travail d\'abord annoncé: la Distribution géographique.

Je ne puis done présenter aujourd\'hui que la partie concer-nant les progrès dans la connaissance des 0donates, que je termine par un résumé sur la Classification:

II me restera done plusieurs parties a aborder une autre fois. Ce seront:

1°. La distribution géographique des genres et des espèces.

20. L\'exposé de la classification méthodique qui me parait Ia plus satisfaisante.

3°. Un aper^u sur I\'importance des principales collections actuellement existantes, qui ne pourra être achevé que si je puis obtenir les renseignements circonstanciés désirables.

40- Une étude sur les relations des formes actuelles avec les Udonates fossiles, en tenant compte de Ia chronologie des terrains dans lesquels ils ont été recueillis.

28«

-ocr page 450-

442

I

L\'étude des Odonates ou Libellules fut longtemps négligée par les Entomologistes, malgré leur beauté, leur élégance et les particularités retnarquables de leur organisation.

On peut attribuer en partie le retard qu\'elle a subie, a ce que depuis la publication des derniers travaux dc Fabricius (1793) de nouveaux ouvrages généraux comprenant la description des Libellules du monde entier ont fait défaut jusqu\'a l\'apparition de ceux du Prof. Burmeister (1839) et du Dr. Rambur (1842).

Avant ces deux publications, on ne connaissait passablement que les Libellules européennes décrites dans deux monographies distinctes par le Dr. Van der Linden et par Toussaint de Char-pentier, et qui ont paru simultanément en 1825.

I! faut ajouter que la fragilité des Odonates lorsqu\'ils sont desséchés, et la place étendue qu\'ils exigent loriqu\'il s\'agit d\'une collection cosmopolite, ont contribué a eloigner les Entomologistes d\'en réunir des séries générales, même dans les grands Musées, oü d\'ailleurs peu de spécialistes s\'en étaient occupés.

A partir de 1840 l\'essort a été donné; les travaux se sont multipliés, et Ton peut dire que maintenant cette branche de la science est complétement sortie de la torpeur ou elle végétait depuis la fin du siècle dernier.

L\'objet du travail succinct que j\'ai l\'honneur de présenter au Congres international de Zoologie réuni a Leide, est d\'esquisser l\'évolution dont cette étude spéciale a bénéficié.

Je parlerai d\'abord des ouvrages généraux, dont le plan com-porte la réunion des espèces du globe, ou tout au moins d\'une des parties du monde.

II

Ouvrages généraux

LlNXÉ, notre premier Maitre, dans la douzième edition du Systcma Naturae, la dernière publiée de son vivant (en 1767) ne signale que vingt espèces d\'Odonates. II les réunit en un seul genre, Libellula, qu\'il place dans son ordre des Neuroptera. Hult d\'entre elles sont exotiques, les autres européennes. II les divise en deux paragraphes: le premier renfcrme les espèces dont les ailes sont étendues (horizontales) dans le repos. Ce sont mes Anisoptères (les Libellulidlt;z et les JEschnidcë). Dans le second paragraphe les yeux sont séparés, distants; les ailes sont relevées; ces espèces répondent a mes Zygoptères (les Agrionidcz).

Dans sa jeunesse, Linné s\'était beaucoup occupé d\'Entomologie, et dès 1746, dans la Famta suecica, oü les espèces ne sont pas désignées par un nom spécifique, il signalait seize Libellules réparties en quatre séries; ailes relevées dans le repos, de taille moyenne (Calopteryx) — ou de taille petite (Agrion) — puis.

-ocr page 451-

443

ailes étalées dans le repos; de grande taille (/Eschnes) ou de taille moyenne (Libellules).

J. CHR. FaiïRICIUS, le grand entomologiste du siècle dernier a créé aux dépens des Libellula les genres JEschna ct Agrion, caractérisés par les divisions de la lèvre inférieure. Ce sent encore les types de nos trois families Libellulides, /Eschnides et Agrio-nides. II décrit dans son premier ouvrage, le Systenia Entomologie (1775) trente espèces, savoir; 24 Libellula — 4 ^Eschna — et 2 Agrion. Dans 1 Entomologia Systematica et son supplément (1792— 1798) le nombre des espèces est porté a 75.

Latrf.ILLE (Histoire naturelle des crustacés et des insectes 1804—1805) doit être cité paree que son grand ouvrage embrasse tous les ordres; mals ii ressort de l\'article concernant les Libel-lulines qu\'il avait étudié rapidement cette familie qui comprend tous nos Odonates et il n\'en a choisi que 14 pour exemple, réparties dans les trois genres de Fabricius, qui eux-mêmes se rapportent aux trois groupes signalés mais non nommes antérieu-par Réaumur, lequel avait déja constaté plusieurs de leurs principaux caractères distinctifs. Comme travail général contenant un species des Odonates, je ne puis mentionner que pour mémoire l\'article Libellula inséré dans rEncyclopédie methodique (Histoire Naturelle des Insectes par M. Olivier Tome VII. 1792). Car e\'est, une simple compilation, reproduisant les descriptions de Fabricius, n\'admettant pas toutefois les Genres JEschna et Agrion et les réunissant aux Libellula de Linné. 11 y a la diagnose de 63 espèces, dont 19 considérées selon Olivier comme moins con-nues. Ces descriptions sont je le répète extraites de Fabricius, de sorte que eet article n\'a de véritable utilité que pour les personnes qui n\'auraient pas sous les yeux les différents ouvrages de Fabricius.

L\'article de l\'Encyclopédie est précédé d\'un apergu général sur l\'organisation et le développement des Libellules, contenant des extraits des mémoires sur les Insectes de Réaumur, de Geer etc.

Après les ouvrages de Fabricius je n\'ai plus a signaler de travail général spécifique sur les Odonates jusqu\'a la publication du J-Landbuch der Entomologie du Professeur burmeister en 1839.

C\'est un répertoire assez complet de ce qui avait été décrit jusqu\'alors, augmcnté de beaucoup d\'espèces inédites. 11 énumère cent cinquante ueuf espèces dans des diagnoses concises de forme linnéenne. Mais en présence des découvertes si nombreuses qui ont été faites ultérieurement, l\'identification de bon nombre d\'entre elles serait difficile d\'après le laconisme des descriptions, si 1 ülustre auteur n\'avait pas eu le soin louable d\'indiquer généra-lement Ia source des types, les Musées ou ils reposent et les figures de celles qui ont été publiées.

Le tableau de la division primordiale en six genres manifeste \'a süreté du coup d\'ceil de Burmeister. Ces six groupes sont si bien constitués, qu\'ils m\'ont paru propres a constituer les trois

-ocr page 452-

444

families qui sont divisées chacune en deux sous-families généra-lement admiscs aujourd\'hui savoir;

I. LIBELLUOD.-E I sous-famille LJibcliUl^l(e T5 ,

( LorduLincB [hpitheca, Burm.)

t —ttn-rr t- j sous-famille Gomphina (Diastatomnia Burm.)

i /rLscknince.

. „ ____ ( sous-famille Caloptérygince

3. aGRIONID.e i t J a

Agrionince.

Je me suis borné a y faire un léger changement en plagant parmi les Gomphince le genre Cordulegaster que Burmeister con-sidérait comme une sEschna, et que le Dr. Hagen dans ses derniers travaux, a proposé d\'élever au rang de sous-famille, sous le nom de CordiilegastrincE.

Le Docteur rambur dans le volume: Histoire naturelle des Névroptères (suites a Buffon) a public en 1842 un species des Névroptères qui est encore aujourd\'hui le seul ouvrage général offrant d\'excellentes descriptions que Ton puisse citer. La partie concernant les Odonates y est particulièrement développée. Plus de trois cent soixante espèces y sont décrites avec le coup d\'ceil diagnostique que possédait le Dr. Rambur. Elles sont réparties en trente trois genres dont plus de la moitié (dix sept) ont été établis par l\'auteur qui malheureusement, n\'a eu connaissance du manuel de Burmeister que lorsque son travail était presque terminé, de sorte que la synonymie des espèces décrites trois ans auparavant par Burmeister ne s\'y trouve pas, et que les noms donnés a celles-ci par Rambur doivent souvent disparaitre devant la priorité de Burmeister.

J\'arrive maintenant a parler des parties d\'une histoire générale des Odonates que j\'ai entamée sous la forme de Synopsis séparés, dans les Bulletins de l\'Académie royale de Belgique, travail qui n\'est pas complet puisque les espèces de la sous-famille des /Eschnines et de Ia sous-famille des Libellulines sont restées en arrière. En juillet 1853 j\'ai donné le Synopsis des Caloptérygines — en [854 les Gomphines — en 1871 les Cordulines. — Les Agrionines publiées par Légions sèparées ont été commencées dès i860 et terminées en 1877, mais en 1886 j\'ai donné une Révision de quatre de leurs Légions {Pscudostigma, Podagrion, Platycnemis et Protonevra). II manque encore la Révision des légions Agrion et Lestes. En 1883 je publiai la première partie du Synopsis des /Eschnines, donnant la classification et les caractères des genres; mais sans la description des espèces.

II manque done le Synopsis des Libellulines et la description des espèces d\'/Eschnines pour que mon programme primitif soit compléte. A mon grand regret je n\'ai pu l\'achever paree que le temps m\'a manqué, a cause de mes fonctions au Sénat pendant quarantc ans (1855 jusqu\'a cejour) puis par bon nombre de travaux séparés sur les Odonates tels que les Additions successives au

-ocr page 453-

445

quatre Synopsis publiés et la rédaction de diverses faunes locales dont l\'étude ne pouvait être ajournée etc.

Après avoir accepté de grand cceur l\'offre de collaboration de men excellent ami le Dr. Herm. Aug. Hagen (de Koenigsberg) pour la publication de la Revue des Odonatcs cCEurope qui parut en 1850, je fus heureux d\'obtenir le même concours ayant pour objet une Histoire des Insectes Odonates, qui avait été divisée en six parties, chacune comprenant la Monographie d\'une des sous-families. Nous commengames par celle des Caloptérygines (1854) suivie de celle des Gomphines (1858).

Nous comptions publier ensuite les autres sous-families dont les synopsis étaient en préparation et terminer par les Libellulines. Ces dernières très-nombreuses, sont encore aujourd\'hui les plus difficiles a présenter d\'une manière satisfaisante au point de vue de la classification.

En 1867 le Dr. Hagen fut appelé par le Prof. Louis Agassiz a diriger le Département entomologiqne du Museum de Zoolo-gie comparée a Cambridge (Massatchusets) et nommé Professeur d\'Entomologie a Harvard College. Ces fonctions multiples cap-turèrent une grande partie de son temps, de sorte qu\'il ne pouvait en consacrer autant qu\'il 1\'eüt voulu aux Névroptères qui étaient cependant sa spécialité et sa préférence. D\'un autre cóté, la communication d\'objets aussi fragiles que le sont les Odonates, que nous nous faisions constamment lorsqu\'il résidait a Koenigsberg, ne pouvait plus s\'opérer aussi facilement. Toutefois nos correspondances continuèrent régulièrement jusqu\'en 1890, année oü il fut frappé en Septembre de paralysie; et la mort m\'enleva mon cher collaborateur le 9 novembre 1893.

J\'aurai a signaler plusieurs des travaux du Dr. Hagen prin-cipalement a propos de la Faune de l\'Amérique.

Lors de la publication de ma Revue des Odonates ou Libel-lules d\'Europe (1848) je disais: «Cast ici le lieu de rappeler comment il est devemi associé a mon travail: Ayant regu en 1841 sa Synonymia Libelhilarum europcearum (Dissertatio inauguralis) et en ayant apprécié tout le mérite, je me suis mis en rapport avec lui, et au printemps de 1843 j\'ai eu le bonheur de le rencontrer a Paris, oü il achevait ses études scientifiques. A cette époque il est retourné dans sa patrie, et une correspondance suivie s\'est établie entre nous. Chacvin, de notre cóté, nous étions occupés a rassembler des matériaux pour un nouveau travail sur les Libellules, et peu de temps après il a bien voulu m\'ofirir sa collaboration.

En 1871 , sous le titre d\'Aperfu Statistique sur les Névroptères Odonates j\'ai offert a XEntomological London Society (Transactions Aoüt 1871) un petit travail qui enumère les genres que je con-naissais ou que je proposais alors. Le nombre des genres et sous-genres était de 190 et celui des espèces évalué a 1357. Pour ces dernières les chiffres seuls sont indiqués par genre et sous-genres. II n\'y a pas de descriptions.

-ocr page 454-

446

Lc livre dc M. J. F. KlRBY, A Synonymie Catalogue of Neu-roptera Odonata or Dragonjlies zvitk an Appendix of fossil species (Londres 1890) est la seule liste générale des espèces qui ait paru depuis l\'ouvrage de Rambur. II donne les noms, la synonymie et la patrie dc chaque espèce, mais sans descriptions.

Depuis 1842 l\'étude des Odonates s\'était énormément déve-loppée: bon nombre de Faunes locales, des monographies et des notices séparées avaient été publices. M. Kirby s\'cst montré dans sa recapitulation un excellent compilateur; il a énuméré presque complètement tout ce qui avait été décrit jusque-la, et en a formé ce catalogue que je trouve éminemment utile.

Est-ce a dire qu\'il ne renferme pas des erreurs? non certaine-ment, car dans un travail de ce genre il est impossible de les éviter, a moins que de risquer a tout moment d\'etre très-incomplet.

Dans un article (Société entomologique de Bclgique Causeries entomologiques N0. 2, 8 Septembre 1890) j\'ai présenté une analyse détaillée de ce catalogue, dans lequel M. Kirby mentionne prés de 1800 espèces. Je me suis permis d\'y critiquer quelques uns des changements de noms qu\'il y a proposés et qui ne me paraissent pas de nature a être admis. II s\'y trouve aussi un certain nombre d\'espèces qui sont a éliminer comme formant double emploi paree que l\'auteur n\'a pu en comparer les types.

Sous réserve de ces observations je répète que le Catalogue est fait sous une forme commode, et qu\'il est indispensable a tous les Entomologistes qui s\'occupent des Odonates.

Un peu auparavant, l\'auteur a publié dans les Transactions de la Zoological Society de Londres, en 1889, avec planches une Revision of the subfamily Libellulina dans laquelle sont caractèrisés bon nombre de genres et d\'espèces nouveaux.

III

Les cinq parties du monde

J\'ai a signaler maintenant les travaux entrepris sur la faune des grandes parties du monde. Je commencerai par l\'Europe.

§1. Europe

En 1825 P. J. Van dek Linden (de Bruxelles) publia un travail sous le titre modeste dc: Monographite Libellnlinarum Eiiropicarum Specimen, oü sont décrites avec grand soin toutes les espèces européennes qu\'il connaissait, au nombre de 39, dont 1 r étaient découvertes ou établies par lui-même.

Quelques années auparavant (en 1820) alors qu\'il faisait des études médicales a Rologne, Van der Linden avait donné dans l\'ouvrage périodique Opusculi Scientifici deux mémoires intitules: Agriones Bononienses descriptie, puis JEschnce Bonouienses, ac-compagnés de planches excellentes.

-ocr page 455-

447

La même année 1S25 , Toussaint de Charpentier dans ses Horce entomologicce, publia un article: De Libelbdis europceis, qui fournit la description des 40 espèces européennes que l\'auteur connaissait. II est accompagne d\'une planche qui donne les dessins des appendices anals grossis des males de vingt sept espèces; documents d\'un grand intérêt pour la determination. En 1840 Toussaint de Charpentier publiait a Leipzic les Libellulce europece descriptie ac depictce. Le nombre des espèces est porté a 60. Les planches coloriées sont magnifiquement exécutées, et l\'auteur a amélioré la classification par la subdivision des genres en sousgenres; mais il faut regretter qu\'il n\'ait pas connu plusieurs d\'entre eux établis auparavant par Leach, de sorte qu\'il leur a impose des noms nouveaux, qui par conséquent ne peuvent être adoptés.

En 1840 je publiais la Monographie des Libellulidées cTEurope (Bruxelles). Ce travail était imprimé lorsque je regus a la fin de cette année le beau livre de M. de Charpentier dont je viens dc parler, de sorte que la même coincidence facheuse qui s\'était produite en 1825 entre la monographie de Van der Linden et cclle de Charpentier se reproduisait dans des conditions analogues. Je connus alors 61 espèces, mais ce ne sont pas toutes les mèmes que celles de Charpentier. Je les répartis alors en treize genres dont deux nouveaux.

Encore dans la même année 1840 parut a Koenigsberg la Synonyniia Libellularwn europcearum, le premier travail du Dr. Hagen, qui devint bientót mon collaborateur comme je l\'ai dit plus haut. Dans sa Synonymie 78 espèces sont enrégistrées.

En 1850, j\'ai mis au jour avec la précieuse collaboration de eet ami la Revue des Odonates ou Libellules d\'Europe qui compléte et rectifie ma Monographie de 1840. Le total des espèces est de 98, et dans le même volume j\'ai décrit aussi les espèces de l\'Afrique septentrionale et de l\'Asie mineure, de sorte que pour compléter la faune paléarctique il n\'y avait plus a ajouter que les espèces de la Sibérie et du Japon.

C\'est ce que j\'ai cherché a faire successivement depuis lors dans les mémoires ou notices suivants, publiés par la Société entomologique de Belgique:

1872. Matérianx pour wie faune Névroptérologique dc l\'Asie septentrionale (les non-Odonates sont traités par M. R. Mac Lachlan).

1883. Odonates du Japon.

1887. Odonates dc l\'Asie mineurc et Révision de ceux des autres parties dc la faune paléarctique {ditc européenne). Co dernier mémoire contient aussi Ia liste révisée de 1\'Europe pro-prement dite, dans laquelle sont énumérées 103 espèces.

On peut je crois considérer maintement ce chiffre d\'une ccn-tame d\'espèces comme définitif pour l\'Europe géographique.

-ocr page 456-

44°

§ 2. Asi e

Aucun travail d\'ensemble n\'a été publié sur 1\'Asie continentale et les Annexes insulaires qui s\'y rattachent. Cette partie du monde comprend lAsie septentrionale, le Japon, TAsie mineure et la Perse qui sont paléartiques par leur Faune —tandis que l\'Inde la Chine méridionale, les Philippines et la Malaisie sont d\'un caractère tropical ou subtropical, se reliant aux formes de Célèbes et des Molluques, qui appartienent a la région de la Nouvelle Guinee.

Les principaux cléments concernant TAsie prise dans son ensemble et que j\'ai publiés se trouvent d\'abord dans mes synopsis et dans les monographies des Gomphines et des Calop-térygines citées plus haut parmi les ouvrages généraux, puis:

Névropteres de Mingrélie (Soc. Ent. beige T. XII, 1868).

Odonates (dans les matériaux pour une Faune Névroptérologique de rAsie septentrionale) (Soc. Ent. bclg. XV. 1871).

Odonates du Japon (Soc. Ent. belg. T. XXVII. 1883).

Revision des Diplax paléarctiques (Soc. Ent. belg. T. XXVIII. 1884).

Odonates nonveaux de Pékin (Soc. Ent. belg. Comptes rendus 2 Juillet 1887).

Odonates de fAsie mineure et révision de ceux des autres parties de la Faune paléarctique [dite européenne). (Soc. Ent. bclg. T. XXXI. 1887).

Odonates recueillis anx lies Loo-choo (Soc. Ent. belg. Comptes rendus 7 Juillet 1888).

Palceophlebia, nouvelle légion de Caloptérygines et description d\'une nouvelle Gomphine du Japon; Tachopteryx Pry er i (Soc. Ent. belg. Comptes rendus 7 Septembre 1889).

Névropteres recueillis dans VAsie centrale par le Général Prrc-valski (Hora Soc. Ent. Rossicee 1887).

Les documents que j\'ai mis au jour pour l\'Asie subtropicale et la Malaisie sont:

Odonates des Philippines (Aiiales Soc. Espan. de Hist. Nat. de Madrid T. XI. 1882).

Additions anx Odonates des Philippines (An. Soc. Espan. de Hist. Nat. T. XX 1891).

Odonates de Sumatra comprenant les espèces recueillies a Pulo-Nias par le Dr. Modigliani, (Ann. Mus. Civico di Genova 2e Série Vol. X, 1891).

Dans ce travail j\'ai rendu compte du Mémoire important de M. Herman Albarda (de Leeuwarden) sur les Odonates de Sumatra recueillis par les expéditions bollandaises de 1877—1879 (l\'ouvrage général porte ie titre de Midden-Siunatra etc. Leide partie Neu-roptera door Herman Albarda 1880.

Gomphines nouvelles communiquces par M. Mac Lachlan (Soc. Ent. bclg. Causeries Entomologiques n°. 7, 7 avril 1894).

-ocr page 457-

449

Odonates du Voyage de M. Leonardo Fea en Birmanie (Ann. Mus. Civico di Gcnova 2e série Vol. XI. 1891).

Zygonyx et Schizonyx (Soc. Ent. belg. causeries Odonatol. n0. 4- Mai 1891).

Parmi les travaux concernant les Odonates de I\'Asie arctique, il ne faut pas omettre de citer la notice avec planche de M. Trybom sur les espèces de la Region du Jenissei, (publiée a Stockholm 1889). 11 y décrit entre autres trois Cordulines et une Agrionine analogues a celles du Nord de l\'Europe.

§ 3. Océanie

A part ce que j\'ai fait connaitre dans les monographies et les synopsis terminés, voici ce que j\'ai publié sur les espèces de la cinquième partie du monde , qui compend la Région de la nouvelle Guinée, la nouvelle Hollande, la nouvelle Zélande et la Polynésie:

Diagnose d\'un nouveau genre d\'Agrion (Hevtiphlebia) de Port Denison (Soc. Ent. belg. Comptes rendus 7 Mars 1868).

Suite de ce travail (Genre Syntestes) 1. c. 4 Avril 1868).

Odonates de la Région de la Nouvelle Guinée (Mittheil. des Kgl. Zoolog. Museum: Dresden 1878 Heft. 3).

Nouvelles observations sur les Odonates de la Région de la nouvelle Guinée (Ann. Mus. Civico di Genova Vol. XIV 1879).

Nesobasis nouveau sous-genre d\'Agrionine. (Soc. Ent. belg. Comptes rendus 10 Janvier 1891.. Causeries Odonatol. n°. 3).

Des notices diverses sur les Odonates de l\'Océanie ont été publiées également par MM. Brauer, Mac Lachlan et Karsch.

§ 4. Afrique

La partie septentrionale de l\'Afrique qui appartient a la zone Paléarctique a donnc lieu de ma part a plusieurs publications:

J\'ai étudié et décrit a la demande de M. Lucas, les Libellulines dans le grand ouvrage in 4°. avec planches de VExploration Scuntifique de VAlgérie (Animaux articulés 3me partie, page 115).

En 1850, dans la Revue des Odonates d\'Europe, j\'ai revu et augmcnté cc travail.

[865 ct 1S66 j\'ai fourni aux Bulletins 1 et 2 de l\'Acadétnie d Hippone des articles sur les Odonates de TAlgérie.

1870. Nouvelle Revision des Odonates de VAlgérie (Soc. Ent. belg. T. XIV).

1885. Rectification concernant VOnycogoniphus Genei et signalement de deux Gomphines nouvelles. (Soc. Ent. belg. (Comptes rendus).

La véritablc faune africaine est tropicale et australe. J\'ai publié les noticcs suivantes sur ces regions:

1867. Odonates recueillis a Madagascar et Comore dans les Recherches sur la Faune de Madagascar par MM. H. Schlcgel et Fr. Pollen (Leide).

29

-ocr page 458-

450

1868. Odonatcs des lies Seychelles (Soc. Ent. bclg. T. XII).

1872. Note sur plnsieurs Odonates de Madagascar et des lies Mascareignes (Rev. Zool. dc Gucrin Méneville).

1881. L\'article Odonatcs de la Spedisione italiana uelV Africa centrale (Ann. Mus, Civico di Geneva, Vol, XVI).

1881. Neophya, nouveau genre de Cordulines (Soc. Ent. belg. T. XXV Comptes rendus 5 février).

1891. Les genres Nesolestes et Nesocnemis de Madagascar, (Soc. Ent. belg. causeries Xevropt., 11°. 5, Comptes rendus 7 novembre).

M. Mac Lachlan m\'a signalé depuis, que mon Nesocnemis est identique avec Tatocnemis Kirby 1889, qui a par conséquent la priorité.

1892. Les Gompjiines cTAfriqne (Soc. Ent. belg. causeries Odonatol. n0. 5 . 7 novembre).

1894. Quelques espcccs communiquées par M. Mac Lachlan (déja citc, causeries Ent. n0. 7, 7 avril).

En 1881, sous le titre de Distribution des Insect es Odonates en Afriqne j\'ai donnc dans le Volume du Congrès d\'Alger dc 1\'Association Frangaise pour ravancement des sciences, une notice dans laquelle se trouve une liste des genres observes en cettc partie du monde, précédee de considerations géographiques sur cette faunc. Je connaissais alors 205\'espèces savoir, 84 Libel-lulines; 11 Cordulines; 19 Gomphines; 17 yEschnines; 19 Calop-térygines; et 55 Agrionines.

Depuis cettc époque le nombre des genres et des espèces s\'est notablement accru.

Ici il y a encore a citer les articles de M. le üocteur Karsch dont je parlerai plus loin.

§ 5. Amérique

Le seul ouvrage général renfermant un species de tous les Odonates des deux grandes parties du continent Américain est celui du Dr. Hagen écrit a la demande de la Smithsonaan Institution, et public a Washington en Juillet 1861, en un volume in 8°. de 347 pages. II est intitulé: Synopsis of the Neuroptera of North America, With a hst of the South American species, prepared for the Smithsonian Institution by Hermann Hagen.

La Smithsonian Institution a rendu en cette circonstance, comtnc en beaucoup d\'autres, une trés grand service a la science, met-tant également a la disposition du Dr. Hagen les documents et les matériaux qui pouvaient compléter ceux que lui-même avait déja rcunis, et qui étaient considérables. La préface, datée dc Koenigsberg le 8 avril i860, énumère les sources du travail dont la publication donna un grand essort a l\'étude des Névrop-téres en Amérique • et dans le monde savant de notre Europe.

L\'ouvrage se termine par une liste avec localités et synonymes (mais sans descriptions) des Névroptères de l\'Amérique méridionale.

-ocr page 459-

45 1

Cctte partie est intéressante en donnant un apergu de ce qui avait cté décrit ga et la dans des publications antérieures, et aussi de ce qui existait sous des noms manuscrits dans plusieurs collections notamment dans celles du Dr. Hagen, et dans la mienne. Malheureusement l\'auteur n\'a pas eu le temps alors de décrire ces dernières, d\'ou il résulte que ces noms de collection font en partie double emploi avec plusieurs de ceux qui ont été publiés ultciieurement par d\'autres entomologistes. Le Dr. Hagen relativement aux Odonates (le seul groupe dont j\'aie a m\'occuper ici) décrit pour I\'Amérique septentrionale 244 espèces et en énumère 298 pour I\'Amérique méridionale.

En 1875, dans les Proceedings de la Sociéte d\'Histoire naturelle de Boston (Volume XVIII, 5 mai) Hagen a donné un Synopsis of the Odonata of America, divisé également en espèces du Nord ct du Sud de ce continent, consistant en une liste avec synonymes et localités, mais sans descriptions. II est a regretter que la sous familie des Agrionines n\'y soit pas comprise, décision que lAuteur a prise, dit-il, paree que j\'étais alors sur le point d\'achever le synopsis (avec descriptions) de cette sous-familie, travail que j\'ai en effet terminé en 1877 cl\'quot;1115 les Bulletins de rAcadémie Royale de Belgique.

Le Dr. Hagen comptait revoir successivement les divers groupes de cette Faune. II publia dans cette voie plusieurs articles dans le Journal Psyche notamment sur les Calopteryx et les Anax, le dernier, en 1890 jusqu\'au moment oü il tomba malheureusement malade, et mourut le g mars 1893. II était hé a Koenigsberg le 30 mai 1817. Je dois beaucoup a son amitié a ses communications et a sa collaboration pendant les cinquante années que durèrent sans interruption nos intimes relations.

Depuis les derniers travaux de Hagen l\'ouvrage le plus important qui parut sur les Odonates de lAmérique septentrionale est je pense Ie Catalogue of the Dragonflics of the I \'icinity of Philadelphia with an Introduction to the study of this group of insects, par Mr. Philip P. Calvert dans les Transactions of the American entomological Society (volume XX Philadelphia Octobre 1893).

M. Philip P. Calvert, sous ce titre trop modeste, décrit avec le plus grand soin les 66 espèces observées dans un rayon de trente milles de Philadelphie — (e\'est, par parenthese Ie même nombre d espèces que j\'ai signalées pour la Faune de la Belgique).

On peut constater que la première partie du mémoire intitulée ■\'L General acconnt of the Odonata contient en soixante six pages, un résumé scientifique parfait de ce que Ton désire connaitre pour étudier avec fruit les Odonates. M. Calvert y traite 10. de 1 Organisation interne de I\'lnsecte parfait et de la reproduction. — 20. de son développement embryonaire et de sa nymphe. — 3°. la distribution locale et géographique actuelle. —• 30. Celle des espèces fossiles. — 40. La position des Odonates par rapport aux

-ocr page 460-

452

autres insectes, et celle des différents groupes entre eux — enfin la manicre de les conserver dans les collections.

Cette partie se termine par la bibliographic de cinquantc quatre ouvrages ou notices classes par ordre des matiercs, dont le dernier paragraphe énumère les memoires descriptifs concer-nant les espèces de TAmérique septentrionale \').

A la suite de l\'article de distribution géographique M. Calvert a insérc un tableau répartissant le nombre des Odonates con-nus par sous-families dans chacune des sept provinces zoo-géogra-phiques qu\'il admet sur le globe terrestre en distinguant en chiffres les espèces et les genres qui sont spéciaux a chacune. Ce tableau est dü a M Frederic B. Calvert, frère de l\'Auteur et base sur le catalogue de Kirby de 1890 en tenant compte dc diverses additions et corrections.

En dehors des genres et des espèces que j\'ai décrits dans mes Monographies et mes Synopsis déja cités, j\'ai donné en 1857 dans l\'histoire physique politique et naturelle de l\'ile de Cuba de Ramon de la Sagra, un article sur les Névropteres de cette He — puis successivement dans les Annales de la sociétc entomologique de Belgique les notices suivantes:

1868. Sur quelqnes Odonates dn Mexique (comptes rendus 1. février).

1869. Annonce de la mort de M. Benjamen Walsh et Observations sur ses Odonates (id. T. XIII).

1878. Diagnose de deux Caloptérygines nouvelles dc Panama (Cpt. R. 2 février).

1879. Revision des Ophiogomphus et description de quatre espèces nouvelles de Gomphines américaines (Cpt. R. 2 avril).

1880. Ascalaphus Cunii et Lais Devillei avec un tableau des Laïs (Cpt. R. 2 décembre).

1882. Sur le Genre Gomphomacromia dc M. Brauer (Cpt. R. 2 décembre).

1889. Pronevra, nouveau genre d\'Agrionine (Cpt. R. 2 novembre).

1894. Dans la 7me causerie Entomologique, description dc plusieurs Gomphines de Deinerara communiquées par M. R. Alac Lachlan (Cpt. R. avril).

Parmi les auteurs qui ont décrit des Odonates de I\'Amérique septentrionale il faut citer les anciens travaux de Thomas Say ■— P. J. Ui tier — Benj. Walsh — ceux plus récents sur les nym-phes, de Hagen (1885) et de Cabot (1875) de Packard (1S68) et Calvert (Ent. news 1894).

1) 11 faut consulter aussi pour la Bibliographic cclle donnée par le Dr. Hagen en 1861 (page XI le l.i preface) du Synopsis des Névropteres de rAmérique, ei son Synopsis des Odonates américains (1875) oü la Synonymie des espèces indique les sources. II faut d\'ailleurs recourir avant \'out au ma^nifiijue ouvrage Biblioilu -du Dr. Hagen, en deux volumes (Leipzig 1862) pour trouver rindicati\'in des travaux publiés avant cette époque.

-ocr page 461-

453

M. Phlipp P. Calvert nous a donné, en outre de son catalogue que j\'ai analysé plus haut: Data on distribution of Dragonflies (Ent. news 1894) — The Odonata of New York State (N. York Entom. Soc. 1895). — The Odonata of Baja California (Proc. Acad. 1895).

II y a aussi du Prof. Kellicott un mémoire sur les Odonates de I\'Ohio (Journal of Cincinnati Soc. nat. history 1895) et une liste des espèces du Michigan (Canad. Entom. 1894); de M. Lambara, un Essai sur les Dragonflies de Mosquito (New York). — Enfin le mémoire de M. le Prof. William Sheraton sur les Odonates de Nova Scotia (Canadian Entom. 1894). — et les nouveaux Odonates de l\'Amérique septentrionale de M. Albert P. Morse (Psyche 1895).

IV

Travaux divers

Par M. M. le Prof. Brauer, Rob. Ale. Lachlan et le Dr. Kar sell.

J\'ai a recommander spécialement et particulierement l\'ctude des nombreux travaux séparés dus a ces entomologistes qui n\'ont pas publié d\'ouvrages généraux spéciaux, mais dont les recherches embrassent des Odonates de presque toutes les contrées du globe.

M. le Prof. Docteur Friedrich Brauer qui s\'est occupé en général des Neuroptera a public principalement dans les Ver-handlung. der Wien. Zoolog. Botan. Gesellsch. beaucoup d\'articles ou sont décrits des genres et espèces d\'Odonates. On y trouve entre autres: Les espèces recueillies a Lugon etc. par le Prof. C. Semper (1865) celles du voyage de la Novara — de plusieurs récoltes de la region de la Nouvelle Guinee (1867—1868) — sa classification de la sous familie des Libellulines qui comprend les caractères des 40 genres qu\'il admet avec Pénumération (sans description) d\'environ 300 espèces (1868). — Depuis cettc époque il a continué a publier des travaux du même ordre entre autres: Die Neuropteren Europas (1876) qui est un catalogue avec syno-nymes et indication géographique.

M. Ron. Mac lachlan (de Lewisham) a commencé ses publications sur les Nevroptères vers iS6[. Son oeuvre est considerable ct son grand ouvrage sur les Trichoptera {Phryganea L.) 1\'a placé au premier rang des spécialistes. II s\'est du reste occupé de toutes les autres families. Les articles qu\'il a publiés sur les Odonates étant nombreux, mais dispersés dans differents recueils, je crois être utile aux spécialistes en publiant la liste de ces notices:

1 diagnoses of three new species of Calopterygina (Sapho oriehalcea-Thore victoria-Th. beata (Entom. monthl. mag. VI. 1869).

Descriptions of a new genus and four new species of Ca\'op-terygidse and of a new Genus of Goraphida; (Trans. Ent. Soc. London 1S70).

-ocr page 462-

454

Descriptions of a remarkable new genus of Agrionina found Madagascar (Psilocnemis alatipes) Ent. monthl. mag. 1872).

A catalogue of the Ncuropterous Insects of New Zeeland (ami. and mag, nat. hist. 1873). Réimprimé dans les Trans, de l\'Institut de la nouvelle Zéelande.

Article: IJragonflies, dans rEncyclopaedia britannica Ed. IX vol. VII 1879).

On some new or litlle known formes of Agrionina (Legion Pseudostigma Selys (Ent. monthl. mag. 1879).

Scientific results of the second Yarkand mission 1878.

Calopterygina collected by M. Buckley in Ecuador and Bolivia. (Trans. Ent. Soc. Lond. 1878).

Description of a new species of Cordulegaster from Costa Rica (Ent. monthl. Mag. XV 1878).

Description of two new. species of Hetaerina from Costa Rica (Ent. monthl. mag. 1879).

Notes on Entomology of Portugal. Pseudo-Neuroptera etc. (Ent. monthly Magar. 1880).

On Calopteryx from the Island of Sumatra collected by lien-Car! Bock (Ent. monthl. mag. 1889).

Trichoptera and Neuroptera of the Upper Engadine (Ent. monthl. Mag. 1S81).

Notes on Odonata of the subfamilies Cordulina, Calopterygina Agrionina (Pseudostigma) collected by M. Bucley in district of Rio Bobonaza in Ecuador (Trans. Entom. Soc. Lond. 1881.

Sur la femelle de Diastatomma tricolor Pal. Beauv (Cpts. rendu-Soc. Ent. belg. XXV. 1881).

Description of a new species of Cordulina (Gomphomacromia fallax, from Ecuador (Trans. Entom. Soc. Lond. 1881).

Nesocordulia Mc. Lachl. Nouveau sous genre de Cordulines dc la Legion Cordulia (Cpts. rend. Soc. Ent. belg. XXVI. 1882).

The Neuroptera of Madeira and the Canary Islands. Journ. Linn. Soc. Lond. Zool. XVI. 1882).

Description d\'une espéce nouvelle de Cordulia du Sous-genre Syncordulia (Cpt. rend. Soc. Ent. belg. XXVII 1883).

Neuroptera of the Hawaiian Islands. Part Pseudoneuroptera (Ann. and mag. nat. hist. 1883).

i wo new species of Anax, with notes on other Dragon-Flies of the same Genus. (Ent. monthl. mag. XX 1883).

1 he British Dragon Flies annotated (Ent. monthl. mag. XX 1SS4 .

Description de deux espéces nouvelles de Gomphines Oriëntale -(Cpt. rend. Soc. Ent. belg. 1884).

Recherches Néuroptérologiques dans les Vosges (Revue d\'En-tomolog. (1884).

Report on the Neuroptera collected by Baron Nordenskiöld. during the voyage of the Vega (a Wing of Cordulia. 1885).

Une excursion Ncuroptérologique dans la Forêt noire (Revue d\'entomologie 1886).

-ocr page 463-

455

Two new species of Cordulina Hemic, fidelis- Tetragon.-canis, (Ent. monthl. mag. 1886).

Notholestes Ehvesi, a new Genus and species of Calopterygina (Ent. monthl. mag. 1887).

A new species of /Eschna from North America (Ent. monthl. mag. 1889).

Neuroptera collected by Mr. J. F. Walker 1lt;. N. on bord, sides of the strait of Gibraltar (Ent. monthl. mag. 1889).

Supplementary note on the Neuroptera of the Hawaiian Islands (Ann. and magaz. nat. hist. 1892).

On two small collections of Neuroptera from Jachouszlu in the provinz of Srechuen on the frontier of Thibet (Ann. and mag. nat. hist. 1894).

Some additions to the Neuropterous Fauna of New Zeeland with notes on certain described species (Ent. monthl. magaz. i8?5)-

Some new species of Odonata of the Legion Lestes with notes (Ann. and magaz. nat hist. 1895).

Depuis trente ans que j\'ai eu la chance heureuse dc me trouver en relations suivies avec M. Mac Lachlan j\'ai pu apprécier la science et le caractère de cet ami excellent dont le concours ne m\'a jamais manqué.

M. le Dr. F. Karsch, (de Berlin) a public depuis 1889 jusqu\'a ce jour dans les Entomologische Nachrichten et dans les Berliner Entomologische Zeitschrift des articles Odonatologiques qui mon-trent les connaissances approfondies qu\'il possède sur ce groupe. II y a décrit beaucoup d\'espèces et de genres nouveaux notam-ment des Kamerun, de la Malaisie, du Brésil etc. — II faut noter particulièrement comme travaux de classification celui oii il compare la classifications des Libellulines de Kirby avec celle de Brauer (1889) — celui sur les Gomphines (1890) — et son article sur mon système des ^Eschnines mis en parallèle avec un nouveau système qu\'il propose, et dont j\'aurai a accepter la plupart des conclusions (1891).

V

Classification

La classification des Odonates a fait normalement et chrono-logiquement son evolution a mesnre que le nombre des espèces connues s\'augmentait, ce qui obligeait a en examiner de plus prés les caractères distinctifs.

Ees grandes divisions généralement admises anjourd\'hui s\'accor-dent avec les six genres delimites par Burmeister dont j\'ai déja parlé en citant cet auteur.

On doit considérer les grandes divisions que j\'ai éievées au rang de families et de sous-families comme I\'expression de la verité biologique, car on en trouve les elements depuis Linné

-ocr page 464-

456

et Fabricius jusqu\'a Burmeister, quelque soit le titre hiérarchique que Tauteur leur ait assigne, et le choix des caractères sur lesquels il les ait établis; les ailes horizontales ou relevées dans le repos — les divisions de la lèvre inférieure — les yeux contigus ou bien éloignés l\'un de l\'autre — etc. etc.

Ces coincidences prouvent que les trois families et les six sous-families que j\'admets sont naturelles. Elles sont confirmées par d\'autres caractères que les premiers auteurs n\'avaient pas étudiés a ce point de vue, tels que ceux tirés des appendices anals, des triangles ou quadrilatères discoïdaux, du nombre des nervules anténodales, des quatre ailes semblables ou différentés des Insectes parfaits; enfin de la respiration caudale des nymphes.

(Jue Ton veuille subdiviser encore une des sous-families en séparant les Cordnlegastrince des Gomphince comme l\'a propose le Dr. Hagen dans son dernier synopsis de 1875 —ou bien placer les Caloptcrygince a l\'extrémité de la série au lieu des jlgrioniu maïs toujours juxtaposées avec elles, ce sont des questions secon-daires livrées a Ia discussion et aux appréciations personnelles.

Cet accord des Auteurs montre, je le répète, que leurs études ont marché dans la voie de la vérité.

Les divergences qui existent entre les auteurs qui se sont occupés des Odonates après Burmeister et Rambur résident dan le nombre des genres ou sous-genres a admettre, et dans la série a adopter, pour sectionner ces genres en groupes subordonnés.

Les caractères les plus commodes et les plus faciles a saisir pour reconnaitre les très-nombreux genres ou sous-genres établis depuis Burmeister (1839) jusqu\'a ce jour, se trouvent en général dans la disposition des nervures des ailes et des nervules qui les divisent en cellules. Je tiens a constater d\'ailleurs que les caractères si visibles de la réticulation (ou nervation) des ailes ne sont pas en désaccord avec ceux souvent moins apparents, tirés des autres parties du corps. En réalité ils se confirment et se complètent les uns les autres.

Cc serait sortir des bornes de ce travail restreint que de cite r ici tous les caractères qui ont servi a subdiviser parfois presqm; outremesure les six genres de Burmeister. On les trouve émi-mérés dans les monographies et les Synopsis que j\'ai publiés (en partie avec le Dr. Hagen) depuis 1S53 jusqu\'en 1S83 pour les Cordulines les Gomphines, les /Eschines, les Caloptérygines et les Agrionines.

II reste la sous-familie des Libellulines, la seule dont je n\'aic pas publie de classification, mais qui a donné lieu a des travaux du mème ordre par Rambur (1842) — Hagen (1861) — Brauer (r868) — et Kirby (1889), sans parler des genres nouveaux établis par MM. Mac Lachlan, Karsch et par moi-même dans des 1; aunes locales 011 notices séparées.

C ette sous-familie des Libellulines me parait la plus difficile a répartir d une fagon satisfaisante en groupes inférieurs de genres.

-ocr page 465-

457

Void le nombre des genres et des espèces d\'Odonates signales par les auteurs qui dans des ouvrage généraux se sont occupés du grand groupe des Odonates.

1867. Linné 1 Genre..... 20 espèces

1893. J. Chr. Fabricius 3 „ ..... 65 „

1839. Burmeister 6 „ ..... 159 „

1842. Rambur 33 „ ..... 350 „

1871. de Selys Longchamps 190 „ .....Igt;357 »

1879. Mac Lachlan.................1,700 (environ)

1890. Kirby 313 „ .....1,900 (prés de)

1891. Phil. Calvert 321 „ .....1,922 cTaprès

une recapitulation statistique.

II me serait impossible pour le moment de produire une nouvelle recapitulation générale suffisamment precise des genres ou sous-genres a mettre en regard de celle trés-provisoire que je donnai en 1871 et que je viens de citer dans son ordre chronologique. II faudrait pour cela revoir en détail le Catalogue de M. Kirby et aussi ma propre collection oü se trou-vent non seulement les espèces décrites et vérifiées, mais beau-coup d\'autres parmi les Libellulines et les ^Eschines que j\'ai nommées provisoirement mais ne sont pas étudiées a fond. Je suis toutefois porté a estimer que le chififre de 340 genres ou sousgenres et de 2000 espèces doit représenter a peu prés, sauf révision, ce qui existe dans les collections. La mienne en contient environ 1550. M. Mac Lachlan évalue celles de sa collection de 1350 a 1450 espèces.

Je n\'ai pas de renseignements suffisants sur les autres grandes collections qui sont probablement celle de Harvard College a Cambridge (Massaschuset) et comprend celle de Hagen — la Collection du Musée de Vicnne, le Musée de Berlin et le Uritish Museum.

Parmi les Collections d\'Odonates oü ces Insectes sont classes avec soin il est bon de citer celles du Museo Civico de Gênes dirigé par M. le Marquis Doria; de Dresden et de Zurich. J\'ai a mentionner encore les nouvelles collections que réunissent avec grand zéle et compétence depuis peu d\'années MM. Réné Martin (Au Blanc, Département de l\'Indre), et M. le Docteur Fried. Ris, a Rhenau (Canton de Zurich).

M. Mac Lachlan pense que le nombre des espèces décrites doit être maintenant d\'environ 2000, et il est porté a croire comme possible qu\'avec celles que l\'on découvrira dans les regions qui n\'ont pas encore été explorées sous ce rapport on pourrait arrivèr a 8000 ou 10,000 espèces; mais J\'avoue que cc chiffre me semble exagéré.

Dans les résumés statistiques que je viens d\'exposer j\'ai eu soin de dire genres ou sous-genres. 11 est nécessaire que je m\'ex-plique a eet égard:

Dans les Monographies et Synopsis que j\'ai publiés j\'ai appelé

-ocr page 466-

45^

Genres ou Grands-genres les groupes bien caractérisés subordonnés aux sous-families et aux Legions, d\'une valeur a peu prés comparable aux genres de Rambur; et j\'ai nommé sous-genres lors-qu\'il y avait lieu, leurs differentes sections qui se distinguent les unes des autres par des caractères suffisamment reconnaissables, mais de second ordre, correspondant presque toujours avec la repartition géographique des espèces. Afin de conformer ma nomenclature avec celle des autres auteurs qui donnent le nom de genres a mes sous-genres, j\'ai désigné leurs espèces, comme si elles appartenaient a des genres de premier ordre.

Je considère toutefois un certain nombre de mes sous-genres comme devant éventuellement disparaitre, lorsque des études subséquentes auront démontré le peu de valeur de quelques uns, notamment lorsque de nouvelles espèces viennent combler les vides qui les séparent ou auront démontré la variabilité de leurs caractères.

Ce que je viens d\'expliquer s\'applique également a ce que je constate de plus en plus dans la valeur des espèces et dans celle de leurs races ou sous-espèces.

L\'examen des insectes au point de vue de leur répartition dans les grandes regions géographiques et dans les faunes locales nous démontré d\'une manière évidente l\'influence des milieux, et prouve d\'une fagon indéniable la parenté de formes que dons Vctat incomplct de nos connaissances on doit en général décrire comme espèces sous des noms distincts.

Pour s\'en convaincre il suffit de comparer les formes locales d\'un mème type général que l\'on découvre a tout moment dans les régions insulaires ou chaudes des deux mondes, par exemple dans Ia Malaisie, les Philippines, les Molluques, l\'Australie, aussi bien que dans la zóne intertropicale ties deux Amériques.

Pour bon nombre de ces formes locales on en est déja arrivé u les abaisser au rang de simples races, et je suis tout-a-fait d\'avis d\'adopter pour elles la nomenclature trinominale qui commence a rencontrer l\'assentiment des zoologistes et des botanistes:

Le grand inventairo des etrcs organises ne pouvait se faire autrement qu il ne l\'a cté par les naturalistes auxquels incombait le devoir de les étudier et de les décrire, souvent d\'après des specimens uniques ou même incomplets. La Synthèse ne pouvait s en dégager qu après avoir rassemblé des échantillons nombreux, que l\'on rencontre dans les matériaux de plus en plus considerables qui arrivent maintenant a la disposition des savants.

Après avoir décrit les differences souvent minimes qui diver-sifienquot; les productions naturelles, nous arrivons, je crois, au moment oü il est temps de les subordonner, et de reléguer a un rang hiérarchique inférieur dans nos classifications celles qui ne portent 1 empreinte que de légères modifications locales, et pos-sèdent en commun les caractères des espèces dont elles sont vraisemblablement dérivées.

-ocr page 467-

Ce que je viens de dire des espèces et de leurs races ou sous-espèces est applicable aux sous-genres, par rapport aux «enres de premier ordre. Completer, élucider et coordonner les travaux scientifiques a accomplir dans cette voie, doit ètre l\'ceuvre du siècle qui s\'approche.

Resumé de la Classification

Afin de faciliter les recherches dans mes diverses publications concernant les Odonates, j\'expose ci-après le tableau de la classification que j\'ai proposée, mais que je suis loin de déclarer definitive, reconnaissant au contraire qu\'il y a lieu de la revoir notamment pour 1\'ordre de serie de plusieurs groupes, par exemple les suivants;

La sous-familie des Gomphines malgré l\'analogie d\'aspect et de réticulation qu\'elle présente avec les Cordulines, en diffère beaucoup par l\'organisation de la lèvre inférieure et par les yeux ccartés 1\'un de l\'autre (excepté dans la légion des Gordulegaster) et devra je crois être placée a la fin des Anisoptères pour passer aux Zygoptères qui tous ont, comme les Gomphus, les yeux écartés et paraissent commencer par les Palaophlcbia. En conséquence, les Cordulegaster ayant les yeux contigus par un point, commenceraient la sous-familie des Gomphines a la suite des /Eschnines, qui toutes ont les yeux contigus.

Faut-il énumérer les Odonates en commengant par les Libel-lulines a l\'instar de Rambur, comme je l\'ai fait, et finissant par les Agrionides; ou bien renverser la série en débutant par les Agrionides cn suivant le système de Burmeister ? C\'est une question a débattre. M. Calvert adopte ce dernier ordre consi-dérant les rapports des nymphes des Ephémères avec celles des Agrionides notamment avec les Caloptérygines de la Légion des Ijipluea qu\'il est assez porté ii regarder comme les plus anciens Odonates, et dont les autres groupes pourraient être descendus en se transformant et se développant.

Question qui a un point de vue plus général en revient aux deux systêmes opposés des naturalistes, dont les uns placént les Mammiferes en tête du Règne animal et le terminent par les Protozoaires—tandis que les autres commencent la serie par les animaux inférieurs pour la clóturer par les Vertébrcs.

-ocr page 468-

460

Tribus Families Sous-Families Legions

(non divisécs encore en Legions)

51. Cordulia 2. Macromia1. Cordulia 2. Macromia

1. Gomphus

2. Gomphoides

3. I.indenia

4. Chlorogomphus

5. Cordulegaster

6. Petalura

(non divisée en Legions jusqu\'ici)

1. Calopteryx

2. Euphcea

3. Amphipteryx

4. Libellago

5. Thore

6. Palzeophlebia

1. I.estes

2. Pseudostigma

3. Podagrion

4. Platycnemis

5. Protonevra

6. Agrion

M. M. C. Piepers (la Haye) fait une communication sur le M1METISME.

Vingt-huit années, les meilleures de l\'age adulte, je les ai passées aux Indes; neuf mois a Sumatra, cinq années a Célébes, le reste ga et la dans Tile de Java. J\'y suivis la carrière du droit; j\'étais toutefois parti pour l\'Orient poussé par le démon de la lépidoptérologie, génie puissant qui s\'est emparé de moi dans ma quatorzième année et depuis jamais ne m\'a relaché; qui m\'a force de travailler continuellement a son service et m\'a du reste souvent recompense par des moments des plus heureux de ma vie. Mes fonctions étaient ordinairement trés laborieuses; toutefois il y avait des loisirs ; la plupart ont été consacrés a ces travaux.

Ainsi dans ce contact continuel avec la richesse incomparable de la vie tropicale rien ne m\'attirait autant que l\'étude du phé-nomèrie si curieux du mimétisme. Surtout dans les dernieres années 011 je commengais enfin a y voir un peu plus clair. D\'abord la multitude de formes m\'accablait; ce ne fut qu\'après avoir appris a connaitre assez de ces insectes dans toutes les phases de leur vie que j\'obtins des points établis indispensables pour la comparaison, et de plus des données pour comprendre

(i. Libellulinte

i- I

Libeli.ui.id.k i

12. Cordulinx

1. Gomphince

II.

-Eschnid.e

2. yEschnin^

? X

1. Calopierygina:

o* Hl.

agrionid.t

2. Agrioninai

-ocr page 469-

401

bien des choses qui au premier abord semblaient inexplicables, des faits précis surtout, si nécessaires pour contenir la fantaisie toujours trop disposée a prendre son essor. Ce qui me frappait et m\'agagait surtout dans ces études, c\'était que mes résultats tendaient de plus en plus a mettre en doute beaucoup de ce que les ouvrages biologiques faisant autorité acceptent universellement comme prouvé et acquis a la science, des observations aussi qui servent de base aux opinions généralement acceptées sur la nature et l\'origine de ce phénomène. J\'acquis bientót la conviction qu\'une critique rigide d\'une grande partie de ces observations était absolument nécessaire, que la nature des faits rangés dans le mimétisme est ordinairement fort mal comprise, que l\'expli-cation qu\'on donne de son origine n\'est nullement suffisante. Qu\'elle repose surtout beaucoup trop sur cette alchymie moderne biologique qui, croyant avoir trouvé sa pierro philosophale dans la théorie de la sélection naturelle, prétend faire du métal impur des faits recueillis 1\'or pur de l\'explication scientifique. II y a longtemps déja que je ne crois plus a Xall-sufficient. Selon mon opinion cette doctrine ne réprésente qu\'une grande erreur; je n\'y vois en vérité que l\'idée de la finalité, a laquelle l\'homine renonce si difficilement, transformée dans le dogme de l\'utilité. C\'est a dire une conception dans laquelle l\'idée de Ia prépon-dérance du profit pratique est si manifeste qu\'elle trahit claire-ment son origine essentiellement anglaise savoir un point de vue trop spécial et par suite necessairement trop étroit, pour avoir droit a être accepté dans la science. Aussi, bien qu\'elle ait été trés ingénieusement développée et élaborée, elle n\'a jamais pu démontrer aucune base vraiment scientifique. Quant au mimétisme auquel elle aime beaucoup a emprunter des arguments, mes études m\'ont procuré la certitude qu\'elle n\'a rien a faire avec la sélection naturelle. Presque tous les cas oü ce phénomène semble se montrer, se comprennent assez facilement, sans qu\'on ait besoin pour cela ni de cette théorie, ni d\'aucune finalité ou teleologie. La oü une explication de faits rencontré encore plus de difficultés, on doit s\'en prendre a l\'état encore trés restreint de nos connaissances; mais alors cette théorie n\'y saurait sup-pléer; jamais du reste elle n\'explique de fagon plausible [\'existence du mimétisme.

Je ne saurais certes me glorifier d\'etre le seul ou le premier qui ait combattu les opinions regues sur ce sujet. Dès le commencement cette docirine a été attaquée. Je pourrai toutefois

I) On pourrait dire que comme le célèbre jurisconsulte anglais I. Bentham voyait a base (111 droit pénal dans sa théorie dite de l utilitc. le célèbre naturaliste anglais Ch. Darwin trouvait celle de revolution des formes organiques dans sa théorie de la sélection naturelle qui est aussi celle de l\'utilité. Seulement ies arguments du premier me semblent bien plus concluants que ceux du dernier.

-ocr page 470-

462

ajouter pas mal de choses encore. Seulement le temps disponible pour une communication de Congres n\'y saurait suffire; ce sera done le but d\'un ouvrage plus étendu que je me propose de publier sur cette matière. Pour le moment je devrai me contenter d\'offrir quelques extraits, de vous soumettre quelques considéra-tions critiques sur trois des plus connus parmi les prétendus faits du mimétisme; faits qui passent aujourd\'hui pour être dument observés et constatés, servent de base et de preuves dans tout ce qui ce répète la dessus. J\'espère être en ctat de vous les présenter sous un jour nouveau, resultant d\'observations nou velles et rigoureuses que mon séjour prolongé dans ces mêmes contrées ou nombre de ces faits sont censés se passer, m\'a procuré l\'occa-sion d\'y faire. Je tenterai encore d\'ajouter une observation cer-tainement nouvelle aussi sur une analogie remarquable en habitudes et en coloration, constatée chez les lépidoptères assez divers, raais vivant de la même vie, sous les mêmes influences; une ressemblance qui pour pen que ces insectes eussent habité le même pays, aurait prêté sans doute aux fanatiques de cette idee un exemple nouveau et définitif du mimétisme. Cela aussi pourra faire voir combien il est nécessaire de juger ces faits sans se permettre Ia moindre fantaisie, comment alors leur explication devient souvent simple et naturelle.

L\'explication usuelle du mimétisme de plusieurs espèces de rhopalocères des tropiques est fondée surtout sur les faits acceptes comme vrai: que les oiseaux seraient de grands chasseurs de papillens diurnes, que toutefois ils ne chassent pas les Héliconides en Amérique, les Acraeides en Afrique, ni les Danaides dans les Indes-Orientales, parceque ces papillons auraient un goüt ou une odeur qui les font rejeter par les oiseaux; et que par suite plusieurs espèces appartenant a d\'autres families non-pourvues de cette qualité protectrice, auraient acquis une ressemblance si grande de forme et de coloration avec des papillons appartenant a ces families protegees, que les oiseaux s\'y trompent et ne les chassent pas non plus, ce qui leur procure le même avantage qu\'aux autres dans la lutte pour l\'existence. II y a done Ia deux faits: que les oiseaux sont de grands chasseurs de papillons diurnes et que quelques papillons sont d\'un goüt ou d\'une odeur telles que les oiseaux n\'en veulent pas. Je ne discuterai pas maintcnant Ie second de ces faits. Les essais récents de Plateau, de Butler et d\'autres ont déja rendu Ia chose assez douteuse. Moi-même je puis assurer qu\'a part quelques cas ou ces papillons venaient sans doute de sucer des matières sentant mauvais, comme ils en ont l\'habitude, jamais je n\'ai pu constater aucune odeur a celles des centaines de Danais ou d\'EupIoea\'s que j\'ai tenu vivantes dans mes mains. Cependant de Nicéville assure que \\ Luploea Core Cram, et \\\'Lnploea Kollari Feld. du continent de I\'Inde ont une odeur trés forte, mais non désagréable, que

-ocr page 471-

4-03

l\'odeur du Papilio Hector L. et du Papilio Aristolochiac F. de cette même contrée est aussi trés prononcée, ce dernier sentant la rose. Aussi M. Butler a vu un petit oiseau d\'Europe manger des Pieris napi L. en quantité et selon les communications de M. M. Perkins et de Selys Longchamps le male de ce papillon aurait une odeur trés prononcée de verbena \'). Seulement je n\'y attache aucune importance, vu que le sens de l\'agréable en nia-tière d\'odeur ou de goüt n\'est certainement pas le même chez nous et chez les oiseaux, dont plusieurs mangent avec délice des choses qui me paraissent dégoütantes et ne manquent certes pas d\'odeur. Ce que je désire attaquer en ce moment, c\'est le premier de ces faits.

C\'est Bates qui l\'indique le premier dans son travail renommé sur les Héliconides de la vallée de l\'Amazone ■). II est vrai qu\'il ne cite pas seulement les oiseaux parmi les chasseurs de papillens, mais aussi plusieurs insectes, les libellules, les mantis, etc.; on ne peut toutefois pas douter qu\'il ne considére la protection résultant du mimétisme comme dirigée contre les oiseaux. Aussi quelques années plus tard dans la séance de la société entomolo-gique de Londres, tenue le 4 avril 1864, il ajouta avoir remarqué souvent dans les sentiers des forêts de l\'Amérique tropicale des quantité d\'ailes de papillons arrachées disseminées sur le sol, et que du reste il n\'est pas rare non plus de voir en Angleterre des Pieris poursuivis par des oiseaux. Dans son livre bien connu sur le Darwinisme Alfred R. Wallace raconte aussi que souvent Bates et lui ont trouvé dans les bois de ces ailes arrachées; pc\'ut-être toutefois sa mémoire l\'a-t-elle trompé quelque peu quant a cela. Car selon le procés-verbal de cette même séance Bates seul a prétendu cela, tandis que Wallace a déclaré n\'avoir pas personnellement constaté que les oiseaux chassent souvent les papillons, mais douter aucunément du reste que ces insectes ne soient exposés a de nombreuses poursuites. Une autre fois I\'entomologiste bien connu de l\'Afrique méridionale Roland Trimen assurait aussi que dans cette contrée le Tehitrciea crista ta (viridis Muil.) et probablement aussi le Dier urn s musicus chassent le papillon. Dans son travail sur les papillons de l\'Afrique z) il déclara avoir vu en Angleterre une hirondelle poursui-vant une Pieris et mentionna aussi une communication publiée il y avait quelques années par M. Belt1), qui aurait observé au

1

Westminster and Foreign Quarterly Review for July 1S67. Article 1.

-ocr page 472-

464

Brésil un couple d\'oiscaux inscctivores capturant en une demi-hcure plusieurs espèces de papillons et les apportant ;i leurs petits, mais ne touchant pas aux Héliconides, quoique ces in-sectes fussent la cn grand nombre. Et puis on connait encore quelqucs cas isolés de papillons pris par des oiseaux. Ce sont la toutes les données sur lesquelles ce fait se trouve générale-ment basé.

Wallace ne l\'a done pas observé lui-même pendant les années qu\'il a passées dans la Malaisie; cela ne saurait certes nullement m\'étonner, car j\'ose assurer formelleraent que ni a Java, ni a Célébes du moins ce fait ne se produit que trés rarement. Je crois me souvenir vaguement d\'avoir aussi trouvé des ailes arrachées de papillons diurnes — car pour les nocturnes que certes beaucoup d\'oiseaux mangent avec délice et que sur-tout les chauves-souris chassent avec acharnement, ii ne saurait ctre question ici — mais ce fait, qui du reste selon une observation rapportée par ïrimen ne serait pas l\'ceuvre d\'oiseaux mais de grandes mantides, s\'est présenté si rarement bien sur que je doute moi-même que cela me soit arrivé. Et en outre quoiqu\'aux Indes chaque jour ou voie voler beaucoup de ces papillons non seulement dans les champs ou les bois, mais aussi partout dans les rues et les jardins ou plusieurs oiseaux comme les moineaux, grands amateurs d\'insectes, par exemple de papillons nocturnes, sont trés communs, je n\'ai pas observé que les oiseaux leur donnent la chasse, et cela tout aussi peu pour les Danaides qui passent pour avoir mauvais goüt que pour les Xymphalides, Pierides, Papilionides, etc., bien qu\'il y en ait parmi ces derniers au vol assez lent pour permettre aux oiseaux de les attrapper. Un jour qu\'une Euploea Rafflesii Moore, e\'est a dire une Danaide réputée immangeable était éclose dans mon j\'ardin ou plusieurs chenilles de cette espèce avaient habité, je vis un oiseau (Edolius?) la prendre et la manger; le lendemain une autre avait le même sort. Deux fois aussi j\'ai vu un moineau attaquer une Amatkusia Phidippus L. Ces grands papillons quoique rhopalocères ne volent qu\'a l\'heure du crépuscule; pendant le jour ils reposent accrochés a quelque branche; s\'il arrive qu\'ils soient chasscs ils se réfugient souvent tout comme les papillons nocturnes dans les maisons et s\'y posent quelque part; c\'étaient de ces papillons posés bien en vue contre un mur blanchi a la chaux que j\'ai vu attaqués par des moineaux, oiseaux trés peu timides aux Indes comme en Europe qui entrent effrontément dans les maisons ouvertes. L\'une de ces Amatkusia succomba et fut mangée, l\'autre toutefois réussit encore a se réfugier dans les broussailles du jardin, quoique pour-suivie de prés par le moineau qui lui portalt de violents coups de bee, mais ne touchait probablement que ses grandes ailes déployées. Ces quatre cas sont les seuls durant les 28 années de mon séjour aux Indes oü j\'ai vu des oiseaux attaquer des

-ocr page 473-

465

papillons diurnes. Et cependant pour justifier 1c fait dont il s\'agit ici, il faudrait bicn, non que par-ci, par-la un papillon soit dévoré par un oiseau, mais qu\'il existat unc chasse de ce genre assez générale et commune pour que l\'existence des espèces non protégées en fut menacée et qu\'ainsi une evolution comme leur mimétisrae prétendu leur devmt d\'une grande utilité. Or, pareil état de choses n\'aurait pas pu m\'échapper. II me semble du reste que c\'est bicn la même chose ailleurs. Pryer ne l\'aurait jamais vu pendant 20 années de chasse a Borneo, ni Skcrtchley pendant 30 années d\'observation en Europe, en Asie, en Afrique et en Amérique. Selon ce dernier ie célèbre entomologiste Scud-der n\'accepterait non plus ce fait \'). Dans la séance de la société sus-nommée de Londres, tenue le 3 mai 1869 Home énuméra une quantité d\'insectes qu\'il avait vu mangés dans l\'Inde par plusieurs espèces d\'animaux; parmi ces insectes il nomma aussi les papillons nocturnes, mais pas les rhopalocères. Ici en Hollande c\'est encore la même chose. Selon les observations publiées en 1890 par Butler1) un petit oiseau d\'Angleterre qu\'on trouve aussi chez nous mangeait en captivité avec plaisir des Pieris brassicae L. et des Pieris Napi L. par centaines, mais avec cela on n\'observe pas ici que les oiseaux s\'occupent de ces papillons quoiqu\'ils soient trés communs. Du reste quant a 1\'Angleterre Jordan a bien vu quelquefois un certain petit oiseau insectivore s\'emparer d\'un papillon diurne, mais Butler nous raconte que pendant 30 années dans le Kent il n\'a pas pu constater un seul fait de ce genre :l).

Certes tout cela n\'empeche pas que l\'observation de Bates ne puisse être correcte; ce qui n\'arrive pas aux Indes peut bien se produire en Amérique — j\'ajouterai même que les Amathusia que j\'ai vu attaquées et mangées, appartiennent ii ces Morphides peu représentées a Java, mais dont les individus sont trés communs dans les contrées visitées par Bates. Mais pour la théorie du mimétisme cette observation n\'a plus aucune valeur. Le fait que quelques papillons des Indes ressemblent plus ou moins aux Danaides est absolument de même nature que celui que plusieurs papillons de I\'Afrique ressemblent aux Acraeides et plusieurs de 1\'Amérique méridionale aux Hcliconides, c\'est a cause de cela qu\'on y reconnait le même phénomène et qu\'on l\'explique par-tout de la même manière; il s\'cn suit nécessairement que s\'il est prouvé que les faits sur lesquels cette explication est basée, n existent pas aux Indes, clle ne peut plus être acceptée et cela non seulement pour les Indes, mais encore pour I\'Afrique et

mm^ÊÊ

ii

Bffil • li ï i

1

Annals and magazine of natural history (Ser. VI. vol. 6). Notes made during the present year on the acceptance or rejection of insects by birds, by Arthur G. liutler.

-ocr page 474-

466

1\'Amcrique, même si ces faits existaient dans ces contrées. Car runiformite absolue du phénomène ne permet d\'accepter qu\'une explication uniforme, c\'est a dire possible partout oil il se pro-duit. C\'est pourtant la rexplication généralement acceptée aujour-d\'hui de ce mi métisme.

Voici encore un fait reconnu et servant surtout a appuyer la doctrine que la cause du mimétisme se trouve dans l\'ütilité qu\'elle a pour 1\'animal imitateur, le rendant ainsi plus apte a soutenir la luttc pour 1\'existence; pour expliquer ainsi ce phénomène par la théorie de la sélection naturelle. C\'est que les chenilles des Sphingides peu de temps avant de se transformer en chrysalides changeraient leur couleur verte en un brun grisatre, couleur de terre, et cela pour se procurer l\'avantage resultant de cette ressemblance. Car aussi longtemps qu\'elle vivent sur les arbres ou les arbustes, leur couleur verte leur serait trés utile en les rendant peu visibles au milieu des feuilles vertes aussi; mais quand le temps approche de leur dernière mue, elles sont forcées de descendre sur le sol pour y chercher un endroit con-venable ou se cacher. Or, pendant cette période leur couleur verte les trahirait a. leurs ennemis tandis que si elles ressemblent a la terre, ils ne peuvent que difficilement les apercevoir, ce qui fait ainsi échapper ces chenilles au grand danger qui les menace durant cette période de leur existence.

C\'est Madame Barber qui la première a remarqué ce fait dans l\'Afrique méridionale; elle l\'avait du reste fort mal observé, y voyant le résultat d\'une mue et le confondant avec le fait que plusieurs de ces chenilles sont dimorphes, vertes ou brunes de couleur. Mais celui qui le fit connaitre au monde entomologique n\'ctait personne d\'autre que Charles Darwin dans une conférence faite a la séance de la société entomologique de Londres, tenue le 2 novembre 1874. Dans une autre séance, le 6 février 1878, Mansel Weak, a propos d\'une discussion sur le mimétisme, le rappelait a la mémoire de ses collègues. Dix années plus tard Wallace dans son ouvrage sur le darwinisme en faisait mention comme d\'un fait constaté et acquis a la science. Le professeur Poulton l\'avait aussi déja reconnu comme tel dans un mémoire lu dans cette même société le 7 novembre 1883, il y revient encore dans son ouvrage bien connu sur les couleurs des animaux \') ou il rappelle aussi que c\'est le professeur Meldola qui le premier en a bien compris et expliqué l\'importance. Ce sont done ces deux savants surtout qui y ont vu une preuve éclatante du mimétisme. Poulton du reste avait fait de nouvelles études sur les chenilles d\'Kurope et ne tomba plus dans la même confusion de Mad. Barber.

1) The colours of animals, their meaning and use especially considered in the ease of insccts by Elt;l\\v:ird Bagnall Poulton.

-ocr page 475-

467

Emanée de ces maitres cctte exposition de faits s\'est répandue partout. II est vrai qu\'elle est bien curieuse. Malheureusement il n\'y a que le fait de changement de couleur a cette période de la vie de ces chenilles qui soit vrai. Quant a son explication et son importance pour la doctrine du mimétisme, une critique entomologique en a bientót raison.

Celui qui connait bien la vie de ces chenilles dans la nature doit être convaincu de la vérité des deux faits suivants: d\'abord, c\'est que durant cette période ces insectes n\'ont nullement besoin de protection; ensuite que mcme s\'ils en avaient besoin, ce changement de couleur ne pourrait leur en servir.

Les arbres, les arbustes ou les plantes basses que ces larves habitent ne sont pas places par la nature dans un pare soigne ou le jardinier vient chaque jour nettoyer le terrain, enlevant avec soin les feuilles mortes, les branches tombées et toute mauvaise herbe osant y pousser. La oü ces plantes croissent cultivées seulement par la nature, surtout dans les contrées tro-picales oü ces chenilles abondent, tout le sol est couvert par une masse inextricable de buissons, d\'herbes ou de plantes basses, de feuilles mortes et de toute sorte de racines et de détritus végétaux, secs ou humides et en partie pourris, le tout formant un amalgame dense, toufiu, obscur et inégal. Pour qu\'une chenille rampant la fut apergue de ses ennemis, il faudrait qu\'un oiseau ou un petit mammifère, qui ordinairement se tiennent sur les arbres, se trouvat justement la-dessus et encore a bonne proximité. Le cas ne peut être qu\'assez rare. Puis cette période de leur vie pendant laquelle elles sont a la recherche d\'une retraite est de trés courte durée, surtout pour ces Sphingides qui pour cela s\'enfoncent dans le sol. Dans ses recherches si intéressantes sur la couleur des chrysalides de quelques papillons diurnes Poulton n\'évalue pas cette durée a plus de trois heures. Seion mon expérience — j\'ai élevé des centaines de ces chenilles — elle sera ordinairement bien moindre. Pen après avoir fini de manger, celles des Cliaerocampa ou des autres genres qui ont 1 habitude de se caser, commengaient ordinairement a construire leur retraite de feuilles cousues l\'une a i\'autre; quant aux chenilles de Sphinx ou d\'Atropos, si je trouvais dans les boites ou les bocaux oü elles étaient élevées des individus ayant change de couleur et que je les misse sur de la terre, il leur suffisait ordinairement de quelques minutes pour y disparaïtre tout-a-fait. \' e ne serait done que pour cette période si courte de leur vie qu\'elles auraient acquis cette faculté protectricel Cela déja est fort peu probable et le devient moins encore lorsqu\'on réfléchit qu\'elles en ont si peu besoin.

De plus ce changement de couleur ne pourrait pas non plus leur servir de protection. Non seulement paree que la couleur brune ou grise qu\'elles acquièrent alors ne ressemble pas toujours a celle du sol qui varie beaucoup, ou a celle des feuilles mortes

ïili til\' I

-ocr page 476-

468

ou autres detritus sur lesquels cllcs ont a marcher, mais encore pour une autre raison que quiconque a I\'habitude dc la chasse connait bien. Une protection resultant d\'une ressemblance de couleur entre un animal et le milieu animé oü il se trouve, n\'est possible qu\'autant que cet animal reste immobile comme ce milieu. Aussi depuis ie cerf dans les broussailles sous bois et I\'oiseau entre les feuilles de l\'arbre jusqu\'a l\'insecte, tous les animaux le savent trés bien; tant qu\'ils ne cherchent pas leur salut dans la fuite, e\'est par cette immobilité qu\'ils tachent dc se protéger contre le danger. Le moindie mouvement attire aussitót les regards de l\'ennemi; du moment qu\'il commence a se douter de quelque chose, qu\'il s\'approche et veut se rendre conipte de prés de ce qu\'il voit, cette ressemblance perd ordi-nairemcnt son eft\'et et I\'animal est perdu. De quelle utilité une couleur protectrice pourrait-elle done être pour la chenille durant cette periode de sa vie oü elle est fatalement forcée de marcher et de se remuer pour chercher une retraite? Cela n\'empêcherait pas ses ennemis de la voir et d\'en faire leur proie.

Done ce changement de couleur ne représente pas une utilité protectrice pour ces insectes. C\'est tout bonnement un fait remarqué déja il y a 160 ans par de Reaumur, qui se produit chez toutes les larves de lepidoptéres dans cette période de leur existence, une décoloration probabiement en rapport avec un commencement de desséchement de la peau qui bientot, lorsque la chenille deviendra chrysalide, sera rejetée, ayant pour efifet qu\'elles prennent alors une teinte spéciale, ordinairement peu marquee ou terne, quelquefois cependant trés claire et voyante, mais qui n\'a jamais rien a voir avec le mimétisme. II y a du reste beaucoup de ces chenilles de Sphingides qui ne sont pas vertes, mais brunes et qui subissent cependant la même décoloration , quoique dans ce cas le changement de couleur est trop insignifiant pour admettre l\'idée de quelque protection. Tout ce qui subsiste ainsi de ce fait si remarquable dont il y été question ici, c\'est que Ton se trouve en présence d\'une fantaisie qui a eu beaucoup de succes dans la biologie. Enfin, ce n\'est pas la première fantaisie de dame qui aura fait carrière; seulement, du moment qu\'elle se heurte a la critique scientifique, elle ne peut subsister.

Considérons maintenant le troisiéme fait que je desire attaquer ici. C\'est encore une des illustrations les plus connues du roman si intéressant du mimétisme et qui se retrouve dans quantité d\'écrits. II a pris naissance dans un mémoire trés renommé sur les variations et la distribution géographique des Papilionides de la Malaisie \') lu par le célebre Alfred R. Wallace dans la séance

i) On ihe phenomena of variation anti geographical distribution as illustrated by the Papilionidac of the Malayan region by Alfred R. Wallace. Transactions of the l.innean society of London vol. XXV.

-ocr page 477-

469

de la société linnéenne de Londres, le 17 mars 1864. Selon ce mémoire deux papillens de cette contrée sont extrêmemcnt remarquables par les phenomènes combinés qu\'ils montrent de mimétisme et de polymorphisme. L\'un le Papil 10 Memnon L. de Java possède plusieurs formes femelles dififérentes de celles du male et l\'une d\'elles est mème tellement diverse qu\'on la consi-dérait autrefois comme une espèce différente, sous le nom de Pap. Achates Cram. Son système de coloration est tout autre que celui du male et des autres formes femelles, elle seule a en outre de grandes appendices spatuliformes aux ailes inférieures, elle mimerait ainsi le Pap. Coon F. de la mème ile, qui montre le même système de coloration et les mèmes appendices. Or sur le continent de l\'Inde ce Pap. Memnon est remplacé par une forme connue sous le nom de Pap. Androgcos Cram. (Agenor L.) qui montre aussi Ie mème polymorphisme et dont une des femelles représente les mèmes caractères que celle nommée Achates. Seulement les taches qui sont jaunes chez ce dernier sont rouges chez son représentant du continent — et voila qu\'aussi le Pap. Coon de Java, marqué de ces mèmes taches jaunes, est remplacé sur la terre ferme par une forme analogue Ie Pap. Doubledayi Wall, qui a de mème ces taches en rouge. Ainsi dans les deux contrées cette forme femelle du Pap. Memnon —• Androgeos prend pour quelque cause encore inconnue la livrée du Pap. Coon — Doubledayi et cela avec les taches jaunes oü il les a jaunes, rouges oü il les a rouges; il parait done bien qu\'elle copie ce dernier; on devrait voir la un exemple bien prononcé du mimétisme. Dans l\'autre papillon Wallace distingue aussi deux races, l\'une des iles quot;malaises qu\'il nomme Pap. Theseus Cram., l\'autre du continent de l\'Inde, sou Pap. Panimon L. [Polites L.). La première possède plusieurs formes femelles, une qui approche du type male et les autres variant sur les iles diverses, mais ayant toutes plusieurs taches rougeatres et des appendices spatuliformes aux ailes inférieures ressemblant assez au Pap. Diphilus Esp. [Aristolochiae F.) ou au Pap. Antiphits F. Parmi les individus de la race continentale dont tous les males aussi bien que toutes les femelles ont ces appendices, on rencontre d\'abord les mèmes formes femelles ressemblant au male et au Pap. Diphilus et puis encore une troisième bien distincte des autres et caractérisée surtout par une plus grande quantité de taches rouges, a cause de quoi elle aussi a été longtemps regardée comme une espèce spéciale sous le nom de Pap. Ro-1 nu lus Cram. Et voila que celle-ci ressemble beaucoup a un papilion qui n\'liabite aussi que l\'Inde continentale, \\z Pap. Hector E. Ainsi les formes femelles de ce Pap. Theseus — Pammoti qui ressemblent au male on au Pap. Diphilus se trouvent partout oü ces papillens habitent aussi; mais sur le continent oü se rencontre en outre un autre papilion du mème type, le Pap. Hector, il existe encore une autre forme femelle ressemblant de pres a

-ocr page 478-

47°

celui-ci. Selon Wallace il en résulterait que les femelles des Pap. Theseus — Pamnion cherchent a imiter la forme d\'autres papillons du mème type, habitant les contrées oü elles se trouvent, et qu\'elles copient ainsi partout le Pap. Diphilus, et de plus, mais seulement sur le continent paree que celui-ci ne se trouve que la, Ie Pap. Hector. C\'est a dire que chacune de ces formes nc se rencontre que la oü se trouvent aussi les papillons d\'une autre espèce a laquelle elle ressemble; ce qui serait done un exemple bien évident du mimétisme.

Ces faits rapportés par Wallace ne sont pas inexacts, mais il y a bien des choses a ajouter.

D\'abord que la difference entre les Achates et les Coon — Dou-bledayi du continent et ccux des iles n\'est pas du tout aussi prononcée. Les Achates de la péninsule malaise n\'ont pas lu rouge aussi vif que ccux de l\'Inde proprement dite, mais un peu jaunatre, et dans une partie du Nord-Est de Sumatra le jaune qui se voit sur les ailes inférieures de VAchates de Java et même des individus du Sud et de l\'Ouest de cette ile devient rougeatre. Tout de même le jaune du Pap. Coon qui habite cc.-contrées se change dans cette même partie du Nord-Est de Sumatra en rouge, ce qui constitue la livrée du Pap. Doubledayi. mais aussi dans un rouge moins vif, plus jaunatre, qui a fait décrire cette race comme une variété de ce papilion, la var. Delianns. II y a done des transitions trés marquées entre les individus des iles et les aütres, et cela surtout dans la péninsule malaise qui est Ia partie du continent la plus voisine des iles et a Sumatra dans les contrées les plus proches de cette presqu\'ile. Or Sumatra est bien celle des iles de Ia Sonde qui est restée le plus long-temps attachée au continent et dont Ia faune se rapproche a cause de cela Ie plus de celle de Ia terre ferme.

Puis, que les formes dites continentales du Pap. Theseus — Pammon, ainsi que Ie Pap. Hector et une variété géógraphique tin Pap. Diphilus (Aristolochiae), Ie Pap. Ceyloniea Moore se trouvent aussi a Ceylon; et enfin que le rapport entre les formes femelles de ce Pap. Theseus — Pammon et les Pap. Diphilus (Aristolochiae) et Antiphus est encore beaucpup plus marqué que Wallace ne le connut. Ces deux derniers papillons ne différent en vérité que par une tache blanche sur les ailes inférieures du premier qui manque chez Ie dernier, mais tandis que chez plusieurs individus de Diphilus (Aristolochiae) de Borneo et de Java cette tache se rétrécit tellement qu\'il n\'en reste souvent qu un petit vestige, il existe a Sumatra des Antiphus qui ont aussi un tel vestige; les deux espèces n\'en feront done proba-blement qu\'une. Or a Sumatra oü Ie Diphilus (Aristolochiae manque, mais oü VAntiphus est commun, on trouve aussi seulement la forme femelle du Theseus—Pammon sans tache blanche qui ressemble a XAntiphus; mais a Java oü ce Diphilus est trés commun, mais \\\'Antiphus trés rare, Ia forme femelle de ce même

-ocr page 479-

47\'

papilion qui ressemblc a ce Diphilus se rencontre aussi en quantité, tandis que je n\'y ai trouvé que deux exemplaires comme VAntiphus.

Nonobstant cela l\'interprétation que Wallace donne de ces faits, est tout-a-fait erronée.

liien que ne connaissant pas alors les études de M. Ie professeur A. Weismann sur rontogénèse des chenilles de plusieurs Sphin-._jides \'), mes observations personnelles sur le polymorphisme in\'ont donné sur ce phénomène la même opinion que celle de ce savant, savoir que souvent les formes polymorphes ne repré-sentent que des stations successives originales, intermédiaires et finales, d\'une forme monomorphe passant a une autre. Elles nous offrent alors le tableau de la transformation d\'une espèce nouvelle accompagnée de l\'extinction d\'une autre plus ancienne qu\'elle va rem placer. Puis mes études sur les Papilionides de la Malaisie m\'ont appris que ces papillens doivent pour la plupart descendre d\'ancêtres a grandes appendices spatuliformes aux ailes inféri-eures, qu\'on retrouve encore chez les espèces jusqu\'a présent peu altérées et représentant ainsi la forme ancienne, mais qui tendent pou a peu a disparaitre, ce qui fait que chez les espèces qui ont déja acquis une forme nouvelle ces appendices font ordinaire-ment défaut, quoique dans certains cas elles soient encore pré-sentes ou représentées par des vestiges. Or les deux espèces polymorphes, le Pap. Memnon — Androgeos et le Pap. Theseus — Pamvwn de Wallace se trouvent dans eet état de transition; leurs formes males sont les nouvelles, parmi les différentes femelles il y en a de trés avancées qui se rapprochent déja du male, il y en a aussi qui représentent soit une forme moins avancée intermédiaire, soit l\'ancienne ou du moins une forme qui n\'en dififère encore que fort peu. Dans ce dernier cas elles possèdent encore le système de coloration ancien et les appendices spatuliformes ancestrales; c\'est \\\'Achates de la première de ces espèces, e\'est le Romulus de la seconde. La ressemblance de eet Achates avec le Pap. Coon — Doubledayi, — qui est du reste plus grande dans le cabinet d\'études que dans la nature et nullement telle que l\'exagération 1\'a décrite ^ — celle des femelles de l\'autre espèce avec le Pap. Hector, le Pap. Diphilus et le Pap. Antiphus n\'a done rien qui puisse étonner. Ces derniers sont tout bonnement des espèces encore peu altérées et représentant ainsi des formes plus ou moins anciennes; leur ressemblance prouve simplement que tons ces papillons possèdent encore le type peu changé de leur ancêtre commun. Le fait que VAchates de Java a des taches jaunes comme le Pap. Coon de cette ile et que celles de VAchates du continent et dans une partie de

1) Studicn zur Descendenz—Theorie II. Ueber die leUtcn l\'rsachcn der Trans-niutationen von Dr. August Weismann.

2) Le Dr. Vitus Graber p. e. dans son livrc sur les insectes la dit telle que la iiu-me tigure sufïïrait pour faire connaitre les deux espèces!

-ocr page 480-

Sumatra sont rougeatres se rapprochant de celles du Pap. Doubledayi qui habite aussi la terre ferme et une partic de Sumatra, s\'explique aussi aisément par la circonstance qu\'une difference de couleur entre des animaux de la même espèce vivants chacun dans une autre contrée, peut être ramenée a des influences geographiques diverses, qu\'alors il n\'est que naturel que les deux espèces de chaque pays montrent la même couleur ; ie jaune original s\'étant change chez i\'une en rouge ou le rouge original chez l\'autre ayant passé au jaune. Aussi, comme nous l\'avons remarquc déja, la variété du Pap. Doubledayi qui habitc le N. E. de Sumatra se rapproche déja dans la nuance du rouge de ses taches du jaune qui se trouve sur Ie Pap. Coon que l\'on rencontre aussi dans la partie S. O. de cette grande ile. Kt encore dans une autre tache ii la naissance des aües supérieures de VAchates (l\'épaulette), qui ne se trouve pas chez le Coon — Doubledayi, on remarque la même diversite de teinte, mais quoiqu\'elle soit ordinairement jaune a Java\') quelquefois on y prend des Achates qui Tont rouge, ce qui doit bien être un fait d\'atavisme et montre alors que la couleur primitive était rouge comme e\'est encore le cas sur le continent et dans une partie de Sumatra; il est done plus que probable que l\'histoire des autres taches communes aux Achates et aux Coon — Doubledayi sera la même. Le fait enfin que le Romulus se trouve seulement sur le continent et a Ceylon, n\'a pas non plus besoin de beau-coup d\'explication. Quand une espèce se trouve dans eet état de transition les formes anciennes et transitoires tendent peu ;i peu a disparaitre; évidemment cela a déja eu lieu en partie pour le Romulus qui représente Ia forme la plus ancienne du Pap. Theseus — Pamnion. Seulement cela ne s\'est produit jusqu ici que dans les iles malaises, détachées il y a déja dc^ centaines sinon des milliers de siècles du continent de l\'lnde. oü cette évolution poursuit ainsi depuis longtemps son cours indépendamment de sa marche sur la terre ferme. C\'est pour la même raison que les males et les formes femelles trés proches de celle du male ont perdu déja leurs appendices dans la plupart de ces .iles, mais les possèdent encore sur Ie continent; c\'est parceque dans ces iles l\'évolution de I\'espèce a marché plus vite.

Voila done tout ce qui reste de ces deux exemples si célébres de mimétisme. II y est question de faits d\'évolution assez com-pliqués, mais les ressemblances qui s\'y font remarquer ne sont qu un eftet de parentage, de descendance d\'un ancêtre commun, ou d\'influence locale.

Passons maintenant a l\'autre sujet.

Le Par ar ga Egeria L. et le Pararga Megaera L. sont deux

i) A Sumatra oü se trouvent les deux types de VAchates, ceux-la qui appar-tiennent au type de Java ont cette tache en blanc, mais ceux du type continental en rouge.

-ocr page 481-

473

papillons Satyrides trés voisins I\'un de l\'autre, communs dans 1\'Europe occidentale, provenant de chenilles lisses et de chrysalides de forme arrend ie. Le Ju non ia Erigone Cram, et Ie Jnnonia Asteric L. sont deux papillons Nymphalides, voisins aussi, communs a Java, provenant de chenilles épineuses et de chrysalides a surface inégale. Par consequent les deux paires sont systéma-tiquement assez éloignées, appartenant a des families différentes de lépidoptères.

Le F. Egeria et le F. Megaera vivent dans les mêmes con-trées souvent a quelques pas l\'un de l\'autre, seulement tandis que ce dernier recherche 1\'ardéur du soleil la plus forte, comme elle se fait sentir sur la plaine nue, l\'autre préfère la chaleur un peu tempérée des bois, oü il se joue dans les rayons qui pénè-trent a travers la verdure, mais oü il peut aussi trouver l\'ombre. Pour le reste leurs habitudes sont les mêmes, seulement le Megaera a la particularité d\'aimer beaucoup a se poser ou a voleter sur la surface des murs, et surtout des murs chauffés par le soleil; mon ami le lépidoptérologiste connu Snellen m\'a assuré l\'avoir vu se placer sur une muraille dont les pierres étaient tellement chauffées qu\'il ne pouvait y tenir la main et qu\'il était fort étonné qu\'un papilion put se mettre la sans se brüler. Aussi il est connu en Angleterre sons le nom de gt; Wall-butterjly» ou papilion des murs, et en Allemagne sous celui de Manerfnchs-i e\'est a dire renard de viuraille—renard , selon l\'habitude allemande a cause de sa couleur orangée ou rousse. Ces deux papillons, descendant évidemment d\'un même ancêtre peu éloigné encore, montrent toutefois une assez grande difference de couleur. Le P. Megaera qui aime la lumière vive et les fortes chaleurs, est d\'un jaune rougeatre ou orangé, mais l\'autre qui recherche beaucoup l\'ombre, est d\'uno teinte sombre, d\'un brun mélangé de taches jauncs mais d\'un jaune beaucoup plus faible, inoins intense, moins rougeatre que celui du Megaera. C\'est-a-dire, quant a \\\'Egeria du Nord, (la forme dite egerioides); dans les pays au soleil plus ardent, dans le midi de l\'Europe et le Nord de l\'Afrique, son mélanisme se rétrécit, ses taches jaunes s\'agrandissent et deviennent plus foncées, plus orangées, se rap-prochant ainsi quelquefois beaucoup de la nuance de l\'ami du soleil, le Megaera. N\'est-il done pas évident que Ia difference en couleur de ces deux espèces si voisines, le mélanisme et la couleur jaune faible de I\'une et le jaune rougeatre et foncc de I autre, doivent être une suite de la diversité de leurs habitudes qui pendant des siccles exposaient le Megaera a une influence beaucoup plus forte du soleil \').

i) Selon unc communication faitc par Merrifield a la société entomologique de I.omlres, le 14 mars 1894, ce naluraliste n\'aurait pas réussi a obtenir des papillons du 7\'. Egeria se rapprochant de la forme méridionale, en soumettant des chrysalides de la forme septentriona\'.e CidJcs) a une température assez élevée. Mieux

-ocr page 482-

474

Voyons a présent les deux Junonia de Java. J\'ai pu observer qu\'ils représentent en vérité les deux Satyrides d\'Europe. II est vrai que le J. Erigone recherche plus la chaleur que le S. Egeria; c\'est après tout un fils des tropiques; on le recontre done non seulement sous les arbres, mais encore a des endroits découverts ou la chaleur serait bien trop forte pour l\'Européen. Toutefois, si ce n\'est par hasard, seulement la oü les arbres ou les brous-saiHes sont tout proches, savoir lii oü tout comme VEgeria il peut aussi se mettre de temps en temps ii l\'ombre. Le J. Asterie ressemble encore plus au S. Megaera; il se trouve aussi en compagnie de \\\'Erigone, mais il aime en outre et surtout les plaines découvertes, la oü le soleil tropical darde ses rayons les plus brülants. Kt ce qui est trés curieux, ce n\'est pas seulement par la que se montre l\'identité de ses goüts avec ceux du 5. Megaera; souvent aussi je 1\'ai vu se poser ou voleter sur les murailles. ïl aime les murs blanchis a la chaux et exposés au soleil, oü la chaleur et la lumière sont trés intenses; il mériterait done aussi bien que le Megaera, dont il a aussi la couleur, le nom de lt;renard de tnuraille. • II fait cela ouvertement, a des-sein; il arrivé aussi que par hasard un autre papillon soit attiré pour quelques moments par la vive lumière qui se rcfléchit sur un mur blanc, mais jamais je n\'en ai vu d\'autres y rester si longtemps et s\'y complaire évidemment.

Or, le systeme de coloration du J. Asterie est trés semblable a celui du S. Megaera-, et quand on compare le J. Erigone au premier, ou constate le même mélanisme qui distingue le .Squot;. Egeria du S. Megaera. Et ainsi, bien que \\ Egeria et VErigone se ressemblent peu et que même l\'analogie assez grande qui existe entre le Megaera et VAsterie, vu Ia circonstance surtout que les Nymphalides sont de leur nature beaucoup plus grands et plus forts que les Satyrides, on ne le remarque pas aussitót, en comparant les deux paires, on reste convaincu que la simititude de leurs habitudes se retrouve aussi dans leur coloration. Si Ton accepte que la difference de couleur qui distingue les Euro-péens doit être la conséquence de leurs habitudes différentes en

vaudruit peut-c\'.re de soumettre la chrysalide de la première de ces formes qui sera probable ment la normale dont Yc^crioUcs est sortie, a une temperature plus basse que de coutume. Mais du reste il n\'y a pas nécessairement question ici de chaleur. I e Ja vanais J. Erigone n\'en manque pas, quoiqu\'il ne s\'y expose pas autant que le }. Astcy.c. I-.t le /\'. des iles Canaries, figure par Weismann (Studiën

zur I gt;eseenden/-Thet7rie) est de couleur plus obscure qu\'un individu de la Sardaigne i|ui se trouve dans le musée de l.eyde. 1/influence du .soleil peut bien s\'effectuer d\'une autre raanière. Et puis quoique certainement les experiences de ce genre ont donné le resultat trés intéressant de constater le fait que les dessins et les couleurs des papillons modifient par rinfluence de la chaleur et du froid sur la chrysalide, dr prouver ainsi rinfluence du milieu sur leur développemem, cepen-dant ces ré^ultats—comme le docteur Tad. Garbow.ski Tobservait dernièrement (Biologisches t entralblatt 15 Sept. 1895) — sont jusqu\'a présent encore trop in-ccrtains pour permettre des conclusions plus larges.

-ocr page 483-

475

regard de l\'influence solaire, on doit nécessairement en faire autant pour les deux Javanais aussi.

Dans chacune de ces contrées si éloignées l\'une de l\'autre et possédant des climats si divers, chez deux espèces de papillens, les Européens appartenant a une autre familie que les Javanais, n\'ayant done que des ancêtres communs assez éloignés et n\'etant pas de la même constitution corporellc, les memos habitudes amenant les mèmes influences se sont ainsi développées et par suite un même système de coloration. Si par hasard ces insectes habitaient le même pays, on y aurait probablcment reconnu depuis longtemps une nouvelle forme trés remarquable du mimetisme, cello procédant par paires. Et si la découverte en eut éte faite par un des fanatiques peu rares aujburd\'hui de cette doctrine, nul doute que l\'habitude de volcter sur des raurailles chaufifées par le soleil n\'eüt été declarée trés probablcment fort utile a ces papillens, de telle sorte que seuls les individus qui y excellaient avaient pu subsister dans la lutte pour l\'existence.

Quant a moi, je préfère l\'opinion de Carl Vogt, quand il disait: \')

«Giard, moi et plusieurs autres, nous avons deja insistc a différentes reprises sur le fait que ccrtaines influences, suscep-tibles d\'etre précisées avec assez de rigueur, doivent avoir a la «longue pour effet de rapprocher les uns des autres les organismes, doués d\'une certaine plasticite, et de les rendre a la lt; fin tellement semblables qu\'il faut des investigations trés serróes et détaillées pour montrer leur difference initiale.

La Séance est levée a midi mains quart.

i) Les dogmes scientiques. Revue scientifique 1S91.

-ocr page 484-

PAI\'ILIO MEMNON L.

Tabic 1

3. Pap. Memnon

Forme intermédiaire sans appendices, qui varie individu-ellement; elle m\'est connue de Java, de Sumatra, de Nias, de Bawean et de Borneo et se rappro-che beaucoup de la forme 2. Les individus a tache triangulaire blanche a la base des alles supérieures forment le Pap. A nee us Cram., nom que Wallace étend a toutes les formes 2, 3 et 4; les autres sont le Pap. Laomedon Cram.

2. Pap. Me/nnon lt;£.

Forme intermediaire sans appendices, variant individuelle-ment et se rap pro-chant le plus du Elle a été décrite et figurée sous le nom de Pap. Esperl Butl. Je la connais de Java, dc Borneo et de Sumatra.

2. Pap. Memnon

De cette forme intermédiaire, le Pap. Agenor de Cramer, Distant (rhop. malay.) figure trols variétés qu\'il désigne comme le Pap. Agenor L., le Pap. Phoenix Dist. et Ie Pap. Cilix Dist. La dernière est ausssi connue du Japon sous le nom dc Pap. Mem non [..var. Thunbergii^ Ph. Sieb.

1 hi continent de rinde De cette forme in-

du Tonquin, de la Chine termédiaire Distant

et du Japon. Ne diffcrant (rhop. malay.) figure

de celui de Java que deux variétés le Pap.

par la coloration du des- f.speri Butl. et le

sous des ailes inféri- Pap. Me star Hiibn.

cures qui .s\'en éloigne encore plus que chez

les individus de Flores, _ . , , « . ta- t c

variant de la même manière. C\'est le Pap. Agenor L. comme aussi les Pap. Espen Butl. i et Pap. Cihx Dist.^ J, figmes

quoique

par Distant, (rhop. malay.) Le Pap. Mayo Atkins, de-

manière mais dans une couleur différente. . ., ,

Le Pap. Polymnestor Cram, de Pinde (comme aussi sa race de Ceylon le Pap. Parinda Moore) est evidemment y\\n Memnon plus

avancé. Chez cctte espèce 1 evolution décrite des formes de ce papilion est fmie; il ny a plus qu\'une seule forme 5 a peu pres

semblable au i. mais ayant encore quelquefois une petite tache rouge triangulaire a la base des ailes supérieures. Or, cette tache est

quot; J - - 1 1 1 . , . gt;__,1.. 1\\r n.. «-«-..if »»/%»v«rv-gt;n lo io 11 OIICCI enn

iles Andamans n\'est encore que la même espèce, variant toujours de la même

attardc. dont Involution s\'est développée sous des influences autres que celles qui ont agi sur celui-ci. Cctte espece dont Ia chcniUe,

se nourrissant toujours de la même plante, et la chrysalidc sont aussi les mêmes on presque les mêmes de celles du Memnon, n a qu\'une seule forme qui n\'cst qu\'un grand Achates, dont Involution vers la forme J n\'a done pas encore commence; le £ nest qu\'un grand Mem nan J, mais a retenu les grandes appendices originales. Comme beaucoup d\'autres papillons soumis a Pinfluence locale de Pile de Celebes les individus des deux sexes de cette espece sont plus grands que leurs congénères des iles de la Sonde et du continent.

Le Pap. Lowii Druce de Palawan et de Sambacan est trés voisin du Memnon, avant retenu encore dans toutes ses formes les appendices i\'inales inais suivant du teste la même\'evolution. Le ne differe aussi que par la coloration du dessous des ailes inférieures ressemblant a celle du Pap. Ma.

Li

originale:

évidemrnent les intermédia le Pap. Dei phonics Wall.

Eschz. et aussi le Pap.

$ ressemblent beaucouj formes, la race Deiphohus

Compte-Rendu du 3me Congres Intern, de Zool. (a placer vis a vis de la page 47Ó)

I. Pap. Memnon is

Je le connais dc Java, cle Sumatra, de Nias, de Bawean , dc Borneo, de Sumbawa, de Helitung et de.Flores, Wallace le décrit aussi de Lombok. Le dessous des ailes inférieures varic un pen; chez les individus de Flores et de Sumbawa et selon Wallace chez ceux de Lombok cette difference est plus marquee. Pas d\'appendices.

i. Pap. Mem non

4. Pap. Mem non

Forme intermédiaire sans appendices, variant aussi beaucoup mais caractérisée toujours par un développement spécial du blanc ou du jaune ou orange des ailes inférieures de la forme originale 6, dont il ne reste rien ou bien peu dans les autres formes. Quoiqu\'elle se rapproche du reste aussi de la forme 3, e\'est done bien la forme la plus divergeante. C\'est le Pap. Age nor do Cramer. Elle se trouve a Java, a Nias, a Bawean, a Sumatra, a Borneo, a Banca et a Belitung quelques individus sont de couleur trés claire. La var. Me rap a Doherty de Sumbawa, quoique assez différente, appartient aussi a cette forme.

3. Pap, Mem non J.

5. Pap. Mem non (j).

Forme intermédiaire sans appendices de Borneo; transition de la forme originale Achates dont elle a encore le dessin des ailes inférieures aux intermédiaires 2, 3 et 4. Un individu du Kini-balu n\'est qu\'un Achates sans appendices d\'un jaune orangé, se rappro-chant de la forme 4 Agenor. Un autre de Bandjermasin figurée par Sal. Müller dans les Verb. Nat. Gesch. der Ned. Overz. Bez. pl. 3 fig. 3 réprésente la transition a Ia forme 3 Laomcilon.

6. Pap. Memnon

Forme originale a grandes appendices spatuliformes, variant individuellement quant a la largeur des appendices et Pétendue du blaiic sur le.s alles inférieures. Elle est colorée de jaune quelquefois orangé sur Pabdomen et sur ces ailes et ressemble par son système de coloration et ses appendices an . .

C\'est le Pap. Achates Cram. 11 est censé dc manquer a Borneo: il y en a un toutefois au musée de Leyde dont Pétiquette indique Bandjermasin. Je le connais aussi de Java, de Sumatra, de Nias et de Bawean. La tache triangulaire a la base des ailes supérieures est chez les individus de Java généralement d\'un jaune d\'ocre, raremenl rouge, mais chez ceux de Sumatra blanche excepté dans le N. E. de cette ilc on elle est rouge. Les individus de cette contrée qui ont aussi la bord ure anale des ailes inférieures d\'un orange foncé se rapprochent ainsi de la forme continentale.

4. Pap. Memnon

Ne différant de la forme 6 des lies malaises que par la couleur rouge qui remplace le jaune sur les ailes inférieures, a Malacca ce rouge est cependant déja beaucoup plusjaunatrc que dans Pinde. Par son système de coloration et ses appendices cette forme continentale, qui est aussi le Pap. Achates de Cramer ressemblë au . . .

L\'étendue du blanc sur les ailes postérleures qui est réduit a un minimum dans une variété assez différente dc la Chine, le Pap. Alcanor Cram, varie ordinairement comme dans la forme insulaire.

La 5 du Pap. Mayo Atkins, des iles Andamans (Pap. Charicles Hew.) n\'est qu\'une variété de VAchates. On n\'en connait pas de formes intermédiaires.

Un Achates continental dont les appendices ne sont plus spatuliformes doit se trouver dans Ia collection Staudinger,

. . . Pap. Coon F.

colore dc jaune sur le thorax et les ailes inférieures, a Java et dans lo S. et PO. de Sumatra. Dans le N. E. de cette ile cc jaune devient rouge, plus jaun-atre cependant que celui du Pap. Douhiedayi Wall. du continent. Cctte variété intermédiaire entre ces deux races a été nommé le Pap. Douhiedayi var. Dcl\'tanus.

. . Pap. Douhiedayi Wall. qui n\'est qu\'une race du Pap. Coon habitant le continent de Pinde (Moulmein, Assam), et est aussi colore de rouge sur le thorax et les ailes inférieures.

Le Pap. Rhodifer Butl. des iles Andamans n\'est encore qu\'une race colorée en rouge de lameme espèce.

-ocr page 485-

Table II

r. Pup. Polites $.

La forme £ n\'a pas d\'appendices spatulifoiines aux ailcs inférieures mais en montre des vestiges, qui chez quelques individus dc Uorneo ct dc Java sont Irès marquées: Wallace fait mention aussi d\'un tcl individu de Celebes. Je la connais de Sumatra, de Java, de Borneo, de 15awean, dc Celebes, de Flores, de Tanah Djampea, des lies des Postillons, des Moluques et des Philippines.

Des variétés de Celebes, des .Moluques et des Philippines on a fait les Pap. Alcindor Ch. Oberth., Pap. A lp lienor Cram. Pap. Aquot;ica nor Felder, Pap. ledcbouria Eschz. et Pap. Elyros Clray. Mais une eom-paraison de toutes ccs formes du ^aP\' Poli les fait bien reconnaitre qu il n\'y a la qu\'unc seule espèce variant suivant les localités. La chenille et sa nourriture quelque peu spéci ale ainsi que la chrysalide de VA le in dor de Celebes ne différent nullement de celles du Pap. Poli/es de Java. Et cc sera bien la même chose quant au Pap. Ambrax Hoisd. et ses variétés Pap. Ambracia Wall. Pap. Epirus Wall. et Pap. Dnnali Montrouzier dc la Nouvelle Guinée et des iles environnantes. Car quoique le 4 de cette espèce diffère asse/. du i du Pap. Poli tes, sa ^ est tout a fait la même que la J 3 s:ins appendices qui se trouve dans quelques iles des Moluques sep-tentrionales {Pap. Nicanor Felder.).

i. Pap. Poli tes $.

La forme male diffère de celle des lies Malaises par la possession d\'appendices spatuliformes bien dé-velojjpées.

Elle se trouve dans Linde continentale, dans la Chine et a Ceylon.

\'omptc-Rendu du 31quot;« Congres Intern, de Zool. (a placer vis a vis de la page 476)

-ocr page 486-

PAPIL 10 POLITKS L

2. Pap. Poli les tj).

Forme intermédiaire se rap-prochant beaucoup de celle du male. Elle n\'a ordinairement pas d\'appendices spatuliformes mais des vestiges comme le chez quelques individus de Sumatra et surtout de Celebes ces vestiges deviennent toute-fois de vrais appendices quoi-que pas spatuliformes. |c la connais de Java, de Sumatra, et de Celebes; Wallace la figure de Timor.

3. Pap. Polites

Forme intermédiaire. Excepté dans la race Nicanor de quelques iles des Moluques septentrionales elle a partout des appendices spatuliformes. De Haan Ta prise pour la J du Pap. Polyphonies Bsd. l£lle est dite de mimer le Pap. Aristolochiac F. quoique cette ressemblance n\'est pas forte et que ce dernier ne se trouve pas avec elle dans l\'ile de Célébes et dans les Moluques, si au moins le Pap. Polyp hout es lgt;sd. n\'en est pas une variété. Elle ne se trouve pas a Sumatra. Je la connais de Java, de Bawean, de Borneo, de Timor, de Célébes, de quelques lies des Moluques et de Lugon (Philippines).

4. Pap. Poli les

Forme intermédiaire. Elle a partout des appendices spatuliformes et se distingue des autres formes par le manque de blanc sur les ailes inférieures. C\'est le Pap. Thesens Cram. De Maan l\'a prise pour la J du Pap, Anliphus F. Elle est dite de mimer ce pa-pillon quoique la ressemblance n\'est pas forte. Elle est commune a Sumatra, tres rare a Java, et se trouve selon Wallace aussi a Lombok. A Borneo elle con-stitne une variété ayant beaucoup plus de rouge sur les ailes inférieures qui se rapproche ainsi du Pap. Romulus Cram, du continent de l\'Inde. C\'est le Pap. Melanidcs de liaan.


En vérité les formes 3 et 4 n\'en font qu\'une avec plus ou moins de blanc sur les ailes inférieures et passant ainsi insensi-blement de 1 une a l\'autre. Plusieurs individus de la forme 3 a Borneo et a Java n\'ont plus que tres pen de blanc, un autre «le la race Ledcbonria de Lugon n\'en a que des vestiges. C\'est tout a fait la même chose quant aux Pap. Aristolochiac F. el Pap. Antiphns F. qui ne different aussi que par la présence ou 1\'ab-sence du blanc sur ces ailes et ne font done probablement aussi qu\'une scule espece ayant plus ou moins de blanc selon l\'influ-ence de la contrée qu\'elle habite. Ce sera done par la force des mêmes influences qu\'a Sumatra oü le premier de ces papillens manque et le second est commun, c\'est aussi seulement la forme 4 du Pap. Polites qui s\'y trouve, et qu\'a Java oü le premier est commun et le second tres rare, la forme 3 de ce papilion est aussi commun et la forme 4 tres rare.

2. Pap. Poli les (j).

Forme intermédiaire difTérant de celle des iles Malaises surtout par la possession d\'appendices spatuliformes bien deve-loppées. Selon Wallace elle se trouve dans les mêmes contrées que le lt;ƒ. Moore la figure aussi de Ceylon.

3. Pap. Poli les

Forme intermédiaire ne diffé-rant que peu de celle des iles Malaises et ressemblant ainsi au Pap. Aristolochiac F. qui habite aussi le continent de l\'Inde et est représenté a Ceylon par une variété 1c Pap. Ceylonica Moore, a laquelle appartient aussi probablement le Pap. jfophos Gray. Selon Wallace cette forme se trouve dans les mêmes contrées que le £. Cramer la figure cle la Chine.

4. Pap Polites

Forme originale a appendices spatuliformes. C\'est le Jgt;ap. Romulus Cram, et aussi le Pap. Mut ins T. et le Pap. II cc tor ^ de Haan, habitant exclusivement le continent de l\'Inde et Ceylon, et ressemblant au Pap. Hector L. qui se trouve aussi seulement dans ces contrées. Comme la forme 4 des lies Malaises elle n\'a pas de blanc sur les ailes inférieures.


de Zool.

-ocr page 487-
-ocr page 488-

477

TROISIÈME SÉANCE

JEUDI 19 SEPTEMRRE 1895 (malin)

Prcsidence de M. Aug. Lanieere (Bruxellés) — Secretaire M. M. F. Xierstrasz

(ütreeht)

Sont présents 8 membres.

La Séance est onver te aio heitres.

M. G. Th. Eimer (Tubingen) halt cinen Vortrag

UEBER DIE ARTBILDUNG UXD VERWANDTSCHAFT 1!EI DEN SCHWALBENSCHWANZARTIGEN HCHMETTERLINGEN.

Vortragender\') legt die Tafeln zu dem demnachst erscheinen-den zweiten Theil seines Werkes über die Artbildung und Ver-wandtschaft bei den Schmetterlingenquot; vor, welcher die Schwal-benschwanze behandelt. Er unterscheidet dabei drci Gruppen: die turnus-, die machaon- und die asterias-Gmp-pc. Alle drei leben, wie die Gruppen der Segelfalter, in zusammenhangenden Verbreitungsgebieten und hangen verwandtschaftlich unmittelbar mit einander zusammen, so zwar dass eurymedon, bezw. eine ihtn ahnliche Stammform der ^/r«;w-Gruppe den Ausgangspunkt für alle bildet und sie zugleich an die Segelfalter anschliesst.

Fast noch ununterbrochener als bei den Segelfaltern können wir auf den Flügeln der Schwalbenschwanze aus der Zeichnung, wie aus Buchstabenschrift, den Ubergang einer Form in die andere ablesen, und eben damit stimmt die geographische Verbreitung von bestimmten Mittelpunkten nach der Peripherie. Überall sind es wiederum wenige ganz bestimmte Entwickelungs-richtungen, welche zur Entstehung zuerst von individuellen Abanderungen an Einzelthicren einer Art (Abartungen, Aber-rationes), dann von Abarten (Varietates) und endlich von Ar-ten führen: alle drei, Abartung, Abart und Art, werden auf Grund derselben Gesetzmiissigkeit gebildet — die Abart ist nur eine haufiger gewordene Abartung und die Arten werden aus Abarten, indem sie sich von der Stammform, besonders ge-schleehtlich, absondern. Für alle drei müssen somit selbstver-standlich dieselben Bildungsursachen gelten.

Üie Verhaltnisse der Aderung sind bei der Feststellung der ^erwandtsehaft nicht ausser Acht gelassen, aber sie sind für die in Frage stellenden Falter durchaus unwescntlich, sic andern sich selbst bei nahe verwandten Formen, sogar bei Warmeabarten,

I) Nachgedruc\'ct aus den Verhandlungen der Dcutschen Zoologischen Gescllschaft zu Strassburg in E. 1S95.

-ocr page 489-

478

in gewissen Theilen sehr, zugleich mit der Form der Flügel, welche schon cben bei den Warmeformen eine andere werden kann (z. B. machaon). Die Entwicklungsrichtungen der Zeich-nung aber zeigen in ihrer Gesetzmassigkeit merkwürdiger Wcisc im Einzelnen Verhaltnisse, welche auch bei mit den Schmetter-lingen gar nicht verwandtcn Thieren, wie z. B. bei Wirbelthieren, besonders Saugern, Vögeln, Reptilien (Eidechsen), Mollusken u. a. massgebend sind. So gilt auch für sie das von E. aufge-stellte allgemeine Z e i c h n u n g sg e se t z: die Umbildung der Zeichnung aus Langsstreifung durch Fleckung in Querstreifung und Einfarbigkeit, ferner die postero-anteriore Entwick-lung, die Umbildung der Zeichnung und der Verlust derselben in der Richtung von hinten nach vorn u. a.

Hervorragend wichtig sind die Falie von sprungweiser Ent-wicklung und unabhangiger Entwicklungsgleichheit, welche uns die Schwalbenschwanze bieten, zugleich die Erschei-nung w ei b lie her Praponderanz, wahrend sonst die mann-liche Praponderanz gewöhnlich massgebend ist. Bei machaon, \\vo aus Langsstreifung entstandene Fleckung mit durch Schwarzfar-bung der Adern der Flügel bedingter Querstreifung erscheint, macht sicb auch schon der Anfang von Einfarbigkeit geltend, indam sich von den Flügelwurzeln aus gleichmassige schwarze Farbe in der Richtung nach aussen über die Flügel zu verbrciten anfangt. Diesclbe Umbildung ist bei bairdiiQ und bei turnusQ var. glancus plötzlich so weit vorgeschritten, dass sich die Schwarz-farbung über die ganzen Flügel mit Auslassüng weniger Flecke erstreckt. Was sich hier sprung we ise mit einem Male und nur bcim Wei be ausgebildet hat, geschah mm in der astcrias-Gruppe bei beiden Geschlechtern allmahlich: die Schwarz-farbung verbreitet sich von Art zu Art hier immer weiter von den Flügelwurzeln aus nach aussen und lasst zumeist nur Flecken-reihen der Grundfarbe übrig. Endlich sind, augenscheinlich in Folge solch allmahlicher Umbildung, Art en entstanden, welche wie 1\'. troihts, dem turmis Q var. glaucus ganz ahnlich sind. So arbeitet eine bestimmte Entwicklungsrichtung dort plötzlich, hier allmahlich nach demselben Ziele, und es entstehen Arten, welche, obschon nicht unmittelbar verwandt, sich in Folge unabhangiger Entwicklungsgleichhcit doch fast vollkommen ahnlich sind — ein Beispiel dafür, wie scheinbar nachgeahmte und nachahmende Arten entstehen, welche man gewöhnlich ohne Weitercs im Rahmen der Mimicry unterbringt, ohne dass ihre Ausgestaltung mit dem N\'utzen als Ursache thatsachlich irgend etwas zu thun hat.

Überhaupt bieten auch die Schwalbenschwanze, ganz wie die Segolfalter, das augenfailigste Beispiel einer Entstehung der Arten, welche mit dem üarwinismus, mit der natürlichen Zucht-wahl, rein gar nicht in Berührung kommt: weder allgemeine, noch geschlechtliche Zuchtwahl kommen dabei als massgebend in Betracht. Es ist ausschliesslich die Orthogenesis, die Ent-

-ocr page 490-

479

wicklung nach wenigen bestimmten Richtungen, wclche offcnbar auf Grund physiologischcr Ursachen, durch organisches Wacli-se n, eine zusammenhangende Kette der Formen erzeugt und es ist wesentlich Genepistase, das Stehenbleiben auf bestimmten Stufen der Entwicldung, welche die Trennung dieser Kette in Arten, also in Wahrheit die Entstehung der Arten bedingt.

Die Orthogenesis gilt aber nicht nur für die Schmetterlinge, sie ist ein allgemeines Gesetz: sie gilt ebenso für die Zeich-nungs- wie für die sammtlichen morphologischen Eigenschaften nicht nur der Thiere, sondern aucli der Pflanzèn, wie Redner nach eigenen Untersuchungen auch bei letzteren versichern kann, wo schon NAGEL! dieselbe ja, wenn auch nur theoretisch und ohne Namhaftmachung massgebender, die stufenweise Umbildung darlegender, Thatsachen angenommen hat. Die Orthogenesis widcr-legt aber unbedingt eine nothwendige Voraussetzung, welche der Darwinismus, wie schon Askenasy hervorhob, machen muss, die namlich, dass die Organismen nach den verschiedensten, nach zahllosen Richtungen abandern. Denn nur dann, wenn dies geschahe, fande die Zuchtwahl stets den nöthigen Stoff zur Aus-lese. Herrscht aber die Orthogenesis, so gestaltet sie und nicht die Auslese die Pflanzèn und Thiere, und cs bleibt der Zuchtwahl nur die Macht, das was unbedingt schadlich ist, zu ver-nichten und die Verbreitung des Nützlichen zu fördern, wohl auch durch fortwahrende Auslese bestimmte Kntwickhmgsrich-tungen zu starken. ICs kann überhaupt nicht genug immer wieder hervorgehoben werden, class die Zuchtwahl unbedingt nicht im Stande ist, etwas Xeues zu schaffen, dass sie vielmehr nur mit schon Vorhandenem arbeiten kann. Die Untersuchung, wie und durch welche Ursachen Neues entstanden ist, ist jetzt vornehmste Aufgabe der Wissenschaft. Dakwin hat weder dies noch die Ursachen der Trennung der Organismenkette in Arten, er hat somit die Entstehung der Arten nicht gezeigt, denn dieselbe bcruht nicht auf der Zuchtwahl. Redner bezeichnet die An-nahme, dass der Xutzen, die Zuchtwahl, die Entstehung der Arten bedingt haben könne, trotz aller Verehrung für Darwin, als einen ungeheueren Denkfehler und als merkwürdigste lïr-scheinung die Thatsache, dass derselbe nicht langst als soldier erkannt worden sei, trotz des Druckes der herrschenden darwi-nistischen und hyperdarwinistischen Strömung. Kr weist darauf hin, wie wenig seine Untersuchungen bisher von den Vertretern der Entwicklungslehre gewürdigt worden sind, obschon sie Thatsachen vorführen, die Jedermann leicht zu bestiitigen im Stande sein wird. Die Gegner verschweigen diese Thatsachen, welche ihre Ansichten widerlegen, und schreiben weiter, als ob die-selben gar nicht vorhanden waren. Es ist aber selbstverstand-liche, unbedingte Aufgabe der Wissenschaft, sich mit den Thatsachen zu beschaftigen und ihnen ins Auge zu sehen, wenn sie Naturforschung sein will.

-ocr page 491-

480

Die Zeit wircl folgen, da diese Wahrheit wieder allein gilt, und dann wird auch die mtihevolle, aber fur die Erkenntniss der Ursachen der Entstehung der Arten vor alien massgebendc wissenschaftliche Beschaftigung mit den Arten zu Ehren kommen.

Im Ubrigen verweist Redner auf den Inhalt seiner Arbeit iiber die Schwalbenschwanze selbst, welcher insbesondere die Ursachen der Trennung der Organismenwelt in Arten auch durch andere Mittel als die Genepistase und die sprungweise Entwicklung behandelt \') und welche überhaupt zahlreiche thatsachliche Beweise für seine Entvvicklungstheorie bieten wird, deren Vorfiihrung heute nicht möglich war.

La Séance est levee a 11 heures.

1) Vorziiglich kommt hier die von mir schon vor Jahren (seit 1874), spater von Romanes (1S86) hervorgehobene Befruchtungsverhinderung oder Kyesamechanio (physiological selection Romanes) in Betracht (von y.Cy.vic, Befruchtung und xnexzvlz Unmöglichkeit).

-ocr page 492-

SIXIÈME SECTION

Analoniic comparéc et embrvoloïic des Inveiiélirés.

Vergleidiende Analoniic mul Enlwicklnngsgeschichlc der Uii liellosen ïhicre.

Comparalive Analomy ami Enibrjoloquot;]\' of Ihe ln\\ertei)rale Animals.


Organisateurs de la Section; MM. R. HORST, C. Ph. SLUITER et G. C. J. VOSMAER.

PREMIÈRE SÉANCE

MARDI 17 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Présidence de M. K. Grobben (Wien) —■ Vice-Président M. G. Gilson (Louvain) —• Secrétaire M. M. C. Dekhuyzen (Leyde)

Sont présents 25 membres.

La Séance est ouverte a 10 heitres et demie.

M. Edm. Perrier (Paris) fait une communication sur

LE LABORATOIRE MARITIME DE TATIHOU,

qui est le complément necessaire et longtemps désiré du Muséum de Paris, auquel pareil établissement faisait défaut alors que bien d\'autres établissements scientifiques en étaient pourvus déja!

La position du Laboratoire est excellente, tout prés du bord de la mer, dans une ile qui a basse mer n\'est que presqu\'ile, accessible alors a pied ou en voiture. L\'eau de mer qu\'on y emmagasine dans une citerne de 300 M3 environs, est prise aussi dans les meilleures conditions de pureté, et néaumoins épurée avant d\'etre menée dans un chateau d\'eau, d\'ou elle redescend d elle-même dans les aquariums et les laboratoires aprés une nouvelle filtration.

Que ces seules indications par rapport a l\'eau suffisent en cc moment pour donner une idéé du soin qu\'on a pris des moindres détails pouvant assurer le parfait fonctionnement de tout ce qui est a I\'usage des travailleurs: aquariums, même intermittants,

3\'

-ocr page 493-

482

destines aux animaux couvrant et découvrant alternativement par la marée; — tables de granit, tables en ardoise et en lave émaillée, avec canalisation et courant continu d\'eau de mer aéree, permettant les unes des reactions chimiques, les autres des triages de matériaux apportés par les dragages et maintenus vivant par ces dispositions; — laboratoires nombreux, pour un ou pour deux travailleurs, avec tout le nécessaire pour les recherches .... et Ie logement! Le laboratoire comprend en tout vingt lits. Seulement — chose qui prouve qu\'on a songé a bien des détails pratiques —, les laboratoires du premier étage étant trop humides pour y coucher a cause de leur situation prés de la salie des aquariums, les travailleurs qui occupant ceux-ci sont logés dans le deuxième étage.

Les plans détaillés, exposés devant les membres de la section et commentés par Torateur, prouvent que le batiment des aquariums et des laboratoires, a deux étages et mansarde, et le chateau d\'eau mentionné déja, sont loin d\'être les seules constructions du Laboratoire maritime.

Tout le terrain du Laboratoire, bien vaste, contenant des jardins et des prés, est semé de constructions diverses, soit reliées soit separées, situées principalement autour d\'un grand pare, ce qui facilite singulièrement l\'éclairage des salles, des laboratoires, etc., a la lumière du jour par trois cotés a la fois.

En dehors de ce qui vient d\'être cité, il y a une construction pour une bibliothèque comprenant les livres usuels de détermi-nation; une autre vaste construction en bois de vingt-quatre metres de long sur huit metres de large contenant la collection et l\'herbier phycologique; une autre de même taille avec une salie de conférence et la bibliothèque; un laboratoire de recherches appliquées a la pisciculture maritime, avec un vaste bassin mesurant prés de 300 M3; un laboratoire de chimie et d\'oceano-graphie, avec cabinet noir pour la photographic.

Et puisqu\'il ne sufht pas, même a un travailleur scientifique, d\'avoir de quoi faire des recherches, et de dormir après les fatigues de la journée, il y a une table d\'hóte pour les person-nes qui résident au laboratoire. Pour le repas en commun il y a une vaste salie a manger formant un batiment a part avec les cuisines et services.

Tout le Laboratoire a été arrange, dans l\'ensemble et dans les détails, de fagon a donner toutes les satisfactions possibles aux travailleurs frangais et étrangers, qu\'on désire y recevoir nombreux 1

M. II. Holsius S. J. (Oudenbosch) dit:

La question, Messieurs, sur laquelle je désire attirer un instant votre attention est celle-ci:

-ocr page 494-

483

LES NÉPHR1DIES DANS LES HIRUDINEES PORTENT-ELLES UN ENTÜNNOIR A L\'EXTRÉMITÉ 1NTÉRIEURE ?

II serait inutile et mal a propos de vouloir exposer devant eet auditoir scientifique ce que e\'est que la néphridie. Néanmoins, pour rafraïchir la mémoire, permettez, Messieurs, de rappeler quelques traits de ces organes intéressants et curieux.

Les néphridies se rencontrent dans les aniniaux de la classe des Vermes, a peu d\'exception prés dans chaque segment, soit en évolution compléte, soit plus ou moins modifiées.

Dans les Lombricides, les Enchytréides, etc., l\'extrémité inté-rieure de la cavité des néphridies est en communication ouverte avec la cavité périviscérale, — tout le monde le sait, — au moyen d\'un entonnoir.

Les hirudinées, qui possédent indubitallement des néphridies, sont-elles dans le même cas, c. a. d. y a-t-il un «entonnoir» surniontant l\'extrémité intérieure de la néphridie, et mettant la cavité canaliculaire intracellulaire en communication ouverte avec la cavité périviscérale, ou autre cavité quelconque ? R. Leuckart, Arn. Graf, As. Oka sont, a ma connaissance, les trois derniers et les plus sérieux défenseurs de cette communication ouverte, et cela pour les hirndinides, les herpobdellides et les glossiphonides.

Depuis plus de six ans. Messieurs, que je m\'occupe tout spécialement de cette question, jamais, dans les miliiers de preparations que j\'ai examinees a frais et en section microto-mique, je n\'ai pu constater autre chose sinon la séparation et l\'indépendance mutuelle de la néphridie et de ce que j\'ai nommé Vergane cilié c. a. d. «l\'entonnoir» des autres auteurs.

Pr onver une negation, comme me l\'écrivit un jour M. Arth. Bolles-Lee, est chose difficile: en d\'autres mots, prouver que deux formations comme la néphridie et l\'organe cilié dans les hirudinées, sont des organes indépendants, est une tache qui présente bien des difiicultés. Cependant, aprés avoir vu et exa-miné quelques séries de mes préparations, le même savant a cru pouvoir ajouter que mes préparations sont de nature a me donner le droit d\'assurer que la communication étant nettement exclue par ce que l\'on voit dans mes préparations, elle n\'existe pas non plus dans la réalité. Le jugement de M. Bolles-Lee, qui certes se connait en fait de préparations, sur la valeur des miemies, ne m\'a pas médiocrement consolé aprés les invectives dc A. G. Bourne contre mes méthodes et leurs résultats.

Pour être bref. Messieurs, j\'ai l\'honneur de vous soumettre trois séries de figures, tirées de trois séries de préparations que j ai apportées également. Par ces figures, qui toutes se rapportent aux seules herpobdellides*), je me fais fort d\'expliquer tous les

0 J\'ai traité le même sujet pour les glossiphonides dans les Annales de la Sociétc scientifique de Bruxelles, t. XVIII, 2e p., 1894.

-ocr page 495-

4S4

aspects sous les quels les autres auteurs ont cru voir la relation et même la communication ouverte entre la nephridie et le prétendu entonnoir.

En même temps un examen patient et minutieux des mêmes figures, et au besoin nnc controle severe sur les preparations ici présentes, prouvera suffisamment le droit que j\'ai de défendre et de maintenir ma conclusion: il y a séparation naturelle et constante entre les deux formations. Tune la néphridie, l\'autre l\'organe cilié (entonnoir) (dans les herpobdellides).

Tout la question étant trés specialiste, je n\'ose en occuper plus longtemps les membres de la section, de crainte d\'absorber un temps précieux destine a des choses bien plus intéressantes que celle-ci.

Quelqu\'un cependant s\'intéresse-t-il a l\'affaire des néphridies et des entonnoirs des hirudinées, je me mets a sa disposition, moi et mes préparations.

M. A. Kowalewsky (St. Pétersbourg) donne un apergu des résultats de ses dernières

ÉTUDES BIOLOG1QUES SUR QUELQUES HIRUDINÉES

Ces études \') portent principalement sur la Clepsine complanata et comparativement sur les autres sangsues des eaux douces.

1°. Canal intestinal. — Pour déterminer les reactions de leur canal intestinal, j\'y introduisais, avec une fine canule de Pravaz, le tournesol bleu. Après un certain temps, on observe que, dans la partie supérieure de l\'intestin median, ainsi que dans ses six diverticulums (estomac de R. Saint-Loup), le tournesol bleu perd sa couleur, devient clair et, finalement, prend la teinte rose; ce qui indique que cette région du canal intestinal a une reaction acide.

L\'intestin terminal (Enddarm de Leuckart, intestin de Saint-Loup), possède une reaction alcaline, ainsi que ses quatrc appendices; en sorte que le tournesol rose qui y pénétre, en venant de la partie supérieure de l\'intestin médian , redevient bleu.

La portion postérieure du canal intestinal (cloaque de Saint-Loup), offre de nouveau une reaction acide: le tournesol bleu qui y anive vire au rouge.

2°. La cavité du corps (ccelome) présente, chez les Clepsines, un ensemble de canaux qui entourent le système nerveux, les vaisseaux dorsal et ventral, ainsi que certaines parties de l\'intestin, et ferment deux canaux latéraux et une série de canaux

1) Cette notice a été pub lice dans les Comptes Rendus des Séances dc r Académie des Scienccs de Paris, t. CXXII. Séance du 27 Janvier 1896.

-ocr page 496-

capillaires hypodermiques, trés bien décrits par Asajiro Oka dans son anatomie des Clepsines \').

Tous ces systèmes de canaux et lacunes sont pleins d\'un liquide lymphatique trés riche en leucocytes, et possédant une reaction alcaline bien prononcée. Si l\'on injecte dans la cavité du corps le tournesol bleu, il conserve toujours sa coloration; si Ton y introduit de l\'alizarine sulfoconjuguée, elle change sa coloration orange en une teinte violette.

Sur les parois de la cavité ccelomique, sont disposées de grandes cellules, désignées par Bourne sous le terme de ccelomic epithelium. Ces cellules, après 1\'injection du tournesol, se colorent en rose; elles absorbent aussi le carminate d\'ammoniaque et prennent alors la couleur rouge vif, ce qui facilite beaucoup 1 étude de leur distribution. Elles se trouvent sur les parois de la cavité ccelomique, excepté les canaux superficiels de 1\'hypoderme.

Ces cellules, que j\'appelle cellules acides, contiennent, dans leur couche superficielle, des granulés qui se colorent en rose par le tournesol, en rouge par le carminale d\'ammoniaque. Elles ne sont jamais phagocytaires et n\'absörbent que les liquides.

Si l\'on ajoute au carminate d\'ammoniaque ou au tournesol des bactéries, ou des substances colorantes en poudre, telles que le carmin en poudre ou le noir de seiche, on constate, commc nous l\'avons dit plus haut, que les cellules acides se colorent en rouge ou en rose, tandis que les substances solides ou les bactéries sont absorbées par les leucocytes.

3°. Cavitês néphridiennes. — En outre des leucocytes, nous trouvons chez les Clepsines une série d\'organes phagocytaires ayant la propriété d\'absorber les substances solides et les bactéries; ce sont les capsules néphridiennes ou les cavités annexes de Bolsius. La Clepsine complcinata posséde 13 paires de cesorganes: si l\'animal est injecté par le carmin en poudi-e ou par le noir de seiche, on voit ces 13 paires de capsules devenir rouges ou noires suivant la substance injectée. Ces substances en poudre, et aussi les bactéries, pénétrent dans les capsules néphridiennes par les entonnoirs vibratils correspondant a chaque capsule, et elles sont absorbées par les cellules dont la capsule est remplie. Ici les substances absorbées peuvent persister assez longtemps; le carmin et le noir de Chine se retrouvent après plus d\'un mois. Pour ce qui est des bactéries (B. subtilis et B. anthracis), on voit qu\'elles sont plus rapidement absorbées et digérées. En cinq ou dix heitres le B. subtilis disparait presque complèteraent; dans le même temps, il ne reste du bacille du charbon que des granules se colorant encore en bleu par la méthode de Gram. Ce n\'est qu\'exceptionnellement que j\'ai retrouvé le bacille du charbon deux ou trois jours après l\'injection.

ij Zdt schrift für wiss. Zoo logic, vol. XI, VIII, p. 79 et scq., 1894.

-ocr page 497-

486

La mcme série d\'expériences a été faite sur le Nephelis vulgaris et la sangsue medicinale. Voici les résultats dignes d\'etre mentionncs.

Chez les Nephelis, les cellules de la capsule néphridienne, ainsi que les leucocytes, ont la propriété phagocytaire. Les cellules du tissu botryoidal contiennent des vacuoles se colorant cn rouge par Ie carmiuate d\'amrnoniaque et en rose par le tournesol. Chez la sangsue médicinale, le tissu nommé botryoidal est compose de cellules correspondant physiologiquement aux cellules acides des clepsines.

Les cellules du tissu botryoidal forment réellement les parois des vaisseaux sanguins et sont vivement pigmentées.

Si Ton examine des coupes de sangsues injectées par le tournesol ou le carminate d\'amrnoniaque, on trouve le pigment déposé a la superficie de la celluie, au-dessus du noyau; la partie intcrieure de la celluie, au-dessous du noyau, est pleinc de granules colorés en rouge par le carminate d\'amrnoniaque, ou en rose par le tournesol. La disposition de ces granules acides chez les Clepsines et chez les Hirudo est assez différente. Tandis que dans les cellules acides des Clepsines les granules sont séparés les uns des autres et peu nombreux dans la même celluie, chez les Hirudo ils les emplissent complètement. En outre des differences de forme des cellules acides et de leurs granulations, les cellules acides des Hirudo contiennent du pigment, tandis que celles des Clepsines en sont privées. Ce pigment, toutefois, existe aussi chez les Clepsines, mals il est concentré dans des cellules spéciales, depuis longtemps connues sous le nom de cellules jaune brun (de R. Saint-Loup).

Ainsi la fonction des cellules botryoïdes de la sangsue médicinale semble être partagée, chez les Clepsines, en deux sortes de cellules: cellules acides proprement dites et cellules jaune brun.

La propriété phagocytaire des cellules néphridiennes a été aussi observée par moi chez quelques Oligochètes aquatiques, du genre Euaxes. Chez ces Annélides, l\'entonnoir vibratil est suivi par un élargissement du canal néphridien correspondant a la capsule ces Hirudinées. Les cellules de cette capsule possèdent la propriété phagocytaire ; elles absorbent les substances solides et les bactéries introduites dans la cavité du corps.

MM. H. Bolsius (Oudenbosch), Edm. Perrier (Paris) et W. Schimkéwitsch (St. Pétersbourg) entrent en discussion avec l\'ora-teur et lui demandent quelques renseignements.

M. Ch. Julin (Liége) expose, au nom de M. R. Legros, étu-diant en médecine a l\'Université de Liège, les résultats de recherches qui ont été entreprises en son laboratoire d\'Anatomie comparée de la Faculté de Médecine de Liège,

-ocr page 498-

SUR LA MORPHOLOGIE DES GLANDES SEXUELLES DE L\'AMPHIOXUS LANCEOLATUS,

dont voici le résumé, rédigé par M. Legros:

Les recherches que j\'ai entreprises au laboratoirc d\'Anatomie comparée de la Faculté de Médecine de Liège, sur le develop-pcment embryogénique des organes sexuels de l\'Amphioxus, a partir du stade le plus avancé qu\'ait décrit Boveri, m\'ont permis d\'établir, entre la disposition des glandes sexuelles réalisée chez eet organisme et celle que présentent les Ascidiens, quelques rapprochements qui peuvent n\'être pas sans intérêt au point de vue phylogénique, en ce qu\'ils fournissent un nouveau Hen entre les Tuniciers et les Céphalochordés.

Je ne me propose point, dans cette communication préliminaire, de m\'étendre longuement sur la description des modifications que subit l\'ébauche génitale pour aboutir a la constitution définitive du testicule et de l\'ovaire.

Je laisserai de même de cóté les considérations que me parait légitimer la comparaison de ce qui s\'observe chez l\'Amphioxus avec ce que les auteurs nous font connaitre du développement des glandes génitales chez les Craniotes.

Je me bornerai a exposer trés brièvement les points de l\'onto-génèse des organes sexuels de l\'Amphioxus qui nous intéressent pour la comparaison de ces organes avec ceux des Ascidiens, et a indiquer les conclusions auxquelles j\'ai cru pouvoir m\'arrêter a eet égard, me réservant de m\'étendre avec plus de détails dans un trés prochain mémoire, sur les points signalés plus haut, et de tenter entre l\'Amphioxus et les Vertébrés le meme rapprochement qu\'entre l\'Amphioxus et les Ascidiens.

i. Ebauche genitale indifférente de VAmphioxus.

II résulte des belles recherches de Boveri (i) que les ébauches sexuelles primitives de l\'Amphioxus apparaissent, a 1\'extrémité inférieure du mésoderme segmenté, sous forme d\'épaississements épithéliaux métamériquement disposés, et dépendant du revête-ment epithelial postérieur des dissépiments, au point oü s\'unis-sent, pour fermer ventralement les somites, leur feuillet cutané et leur feuillet squelettogène.

Ainsi, chaque somite sexuel (du iOe au 35e) comprend, outre le myotome et le sclérotome, une portion inférieure, ventrale, spéciale, une région sexuelle ou gonotome.

Plus tard, les cellules sexuelles primordiales prolifèrent, et constituent dans chaque somite un petit nodule plein, qui re-foule devant lui la cloison intersegmentaire (lame conjonctive de soutien et revêtement épithélial antérieur) et pénétre dans le somite situé en avant de cette dernière.

-ocr page 499-

488

L\'ébauche naissant du somite n apparait done a la face postérieure de la cloison séparant les segments n et n—l, et finit par se loger dans le segment n—i.

La jeune glande n\'est plus unie a la paroi dont elle procédé que suivant un étroit espace qui constitue son hile. A ce niveau, repithelium antérieur du septum, refoulé par la glande, et qui en tapisse la surface, se réfléchit dans le revêtement épithélial du gonotome qui renferme désormais l\'ébauche.

Le gonotome lui-mème s\'est séparé par une cloison du scléro-myotome, et, comme le signale Boveri, rhez les embryons de 15 a 16 millimetres, il constitue déja un sac fermé.

La jeune glande proémine dans la cavité de ce sac comme dans une cavité séreuse, cavité a laquelle nous donnerons le nom de gonocèle, de même qu\'on désigne sous les noms de myocele et de sclérocèle respectivement la cavité du myotome et celle du sclérotome.

Le gonocéle est délimité par un revêtement épithélial ,feuillet parietal, qui se réfléchit au niveau du hile dans le feuillet viscêral tapissant la glande.

Par un mécanisme que nous n\'exposerons pas ici, le hile de la glande subit un léger déplacement, tel, qu\'il passé de la paroi postérieure a la paroi interne du sac génital.

Au niveau du hile, la glande répond directement a l\'epithelium péribranchial. C\'est aussi a ce niveau que court sous l\'epithelium péribranchial le tronc veineux longitudinal qui recueille notam-ment le sang de toutes les glandes sexuelles du même cóté.

Tel est le stade ultime ou s\'arrêtent les recherches de Boveri, et que représente notre fig. 1, dessinée d\'après un individu long de 11 millimetres.

L\'évolution ultérieure des glandes sexuelles a été étudiée par Rolph (2) et par Langerhans (3); mais ces recherches, d\'une incontestable valeur, se ressentent de l\'obscurité qui régnait encore a l\'époque 011 elles furent entreprises, sur divers points de l\'embryogénie de l\'Amphioxus, et tout spécialement sur le mode de formation et la signification du coelome et de la cavité péribranchiale, et sur l\'origine des ébauches sexuelles primitives.

Si les résultats obtenus par ces auteurs peuvent être admis dans leurs grandes lignes, c\'est a la condition d\'etre sans cesse confrontés avec les premiers stades actuellement connus, et interprétés en conséquence.

Les faits essentiels, a notre point de vue, dans cette évolu-tion, sont les suivants;

2. Dijférenciation de ïovaire et du test iade.

L\'ébauche sexuelle indifférente, qui, comme nous l\'avons vu, est constituee d\'abord par un nodule cellulaire plein, se creuse secon-

-ocr page 500-

489

dairement d\'unc cavité: l\'organe se transforme en une vésicule.

Peu de temps après 1\'apparitioh de cette cavité, alors cepen-dant qu\'aucune modification appréciable des elements ceilulaires de l\'epithelium germinatif ne permet encore de distinguer si la glande deviendra un ovaire ou un testicule, il est pourtant déja possible de soupgonner a quel sexe appartiendra l\'individu observe. \'Cest qu\'en efifet la cavité, qui est excentrique dans le jeune ovaire comme dans le jeune testicule, occupe cependant une position différente.

Dans l\'ovaire, elle est plus rapprochée du hile de l\'organe, et dans le testicule c\'est l\'inverse qui se présente. D\'oü il résulte que la paroi interne du jeune ovaire est notablement plus mince que sa paroi externe, tandis que dans le jeune testicule, au contraire, la paroi interne e?t épaisse, et la paroi externe trés mince.

Or, cette différence de situation de la cavité glandulaire s\'ob-serve déja presqu\'immédiatement après l\'apparition de cette cavité, chez des individus distincts dont les ébauches génitales sont encore indifïerentes au point de vue sexuel.

3. Développevient ultérieur de 1\'ovaire.

Les ovogonies apparaissent de bonne heure dans la couche superficielle de l\'epithelium germinatif; leur volume et leur nombre vont croissant. En mème temps, de petites cellules de l\'epithelium germinatif, voisines des ovogonies, engainent ces dernières, et leur forment une paroi folliculeuse épithéliale.

Dés ce moment, repithelium germinatif comprend : des ovogonies en voie d\'accroissement, pourvues d\'une grande vésicule germi-native et enveloppées par des cellules folliculeuses aplaties; puis un grand nombre de cellules indifférentes qui se transformeront plus tard les unes en ovogonies, et les autres en cellules folliculeuses.

Cette dififérenciation de l\'epithelium germinatif ne s\'accomplit pas également dans toute l\'étendue de la paroi ovarienne, et les differences que présentent entre elles a ce point de vue les différentes regions de la paroi ovarienne sont en rapport avec les modifications que subit dans sa forme la vésicule sexuelle primitive.

La paroi interne de la vésicule sexuelle ne donne pas nais-sance a des ovogonies, et s\'amincit de plus en plus. 11 finit par s\'y produire une solution de continuité, et la vésicule se transforme en une cnpule, a concavité tournée vers le hile (Fig. 2): c\'est la le stade «en fer a cheval» (sur la coupe) observe par Langerhans, mais considéré par lui comme indifféremment testi-culaire ou ovarien.

Dans l\'étendue de l\'orifice de la cupule, l\'epithelium germinatif fait défaut, et la la cavité ovarienne (c. o.) est immédia-tement limitée par le feuillet viscéral de la séreuse; au niveau du hile (fig. 2**), le feuillet viscéral s\'étant réfléchi dans le

-ocr page 501-

490

feuillet parietal du gonocèle pour former le méso suspenseur de la glande, la cavité ovarienne atteint 1\'epithelium péribran-chial, dont la sépare le tronc veineux longitudinal.

La paroi externe de la vésicule ovarienne primitive forme le fond et les bords de la cupule ovarienne; elle est le siège de formation des ovogonies, qui, en grandissant font saillie dans le gonocèle et refoulent le feuillet séreux visceral (9).

Par le fait de eet accroissement de ses elements cellulaires superficiels, la paroi externe subit un plissement (surtout longitudinal), d\'ou résulte la formation a sa face profonde et a sa face superficielle de sillons alternant avec des lèvres saillantes.

Les sillons de la face profonde correspondent aux saillies de la face superficielle; la cavité ovarienne, délimitée par les petites cellules de l\'epithelium germinatif se prolonge dans ces sillons jusqu\'au voisinage de la couche superficielle de l\'epithelium. C\'est au fond de ces sillons que se fait la difterenciation la plus active des cellules germinatives en ovogonies et en cellules folliculeuses.

Les sillons de la face superficielle, délimités par les ovogonies, s\'engagent dans les replis saillants de la face profonde et s\'avan-cent de plus en plus vers le hile; dans leur profondeur courent les veinules ovariennes dont nous parierons dans un instant.

La cavité de l\'ovaire se divise ainsi en une série de diverticules débouchant au niveau du hile dans une cavité commune trés réduite; la glande se subdivise en lobes, séparés par de profondes incisures.

Le feuillet séreux viscéral (Fig. 2 9) court a la surface de ces lobes sans envoyer de repli dans les sillons; dans toute l\'étendue de ces derniers, l\'epithelium germinatif s\'adosse a lui même sans interposition de séreuse ni de gonocèle.

Pendant que se produisent ces modifications, les deux feuillets épithéliaux de la séreuse ont commencé a se souder en oblitérant le gonocèle. La soudure débute au pourtour du hile; les cellules de l\'un et l\'autre feuillet s\'épaississent, deviennent cubiques, riches en protoplasme et s\'unissent pour former une lame méso-dermique cellulaire dont les deux assises cellulaires ne se distin-guent bientót plus 1\'une de l\'autre. La soudure se propage de plus en plus au fur et a mesure que l\'ovaire, en s\'accroissant, accole les deux feuillets séreux l\'un a l\'autre (Fig. 2a).

Je passe intentionnellement sous silence pour le moment la question de savoir par quelles voies le sang artériel est amené a l\'ovaire; le sang veineux de l\'organe est recueilli par un système superficiel de veinules logées au fond des sillons inter-lobaires; d\'abord simples lacunes sanguines sans paroi propre, interposées entre les deux lèvres des sillons, (fV) elles acquièrent en approchant du hile une paroi endothéliale; elles s\'unissent en troncs de plus en plus volumineux qui finalement arrivent au méso suspenseur et confluent en une courte veine ovarienne (v.o.) unique, transversalement dirigée de dehors en dedans qui

-ocr page 502-

49quot;

va déboucher dans le tronc veineux longitudinal [v.L). Le trajet de la veine ovarienne est parfois si court que l\'on peut con-sidérer ses branches d\'origine comme dcbouchant cóte a cóte dans la veine longitudinale.

Aux stades ultérieurs du developpement de l\'ovaire, les oeufs grandissent, deviennent de plus en plus nombreux et refoulent vers l\'intérieur de la glande le restant de l\'epithelium germinatif. Le plissement de ce dernier, s\'est compliqué par la formation de sillons de second ordre moins profonds. La cavité ovarienne se réduit ainsi progressivement, et n\'est plus, dans l\'ovaire de l\'adulte (Fig. 3) qu\'un système d\'étroites fentes, qui, sur la coupe transversale de l\'organe vont en rayonnant et en se divisant du hile vers la périphérie de l\'ovaire. L\'epithelium germinatif, trés réduit, tapisse ces fentes et continue a fournir de nouvelles ovogonies; au voisinage du hile, il continue a se multiplier activement, et c\'est la surtout que siége le centre de formation des ovogonies destinées a s\'accroitre après la ponte et a remplacer les oeufs expulsés.

Entre les fentes sont entassés de grands oeufs bourrés de vitel-lus, devenus polygonaux par pression réciproque; la lobulation extérieure s\'efface au fur et a mesure que l\'ovaire devient plus volumineux, les oeufs se moulent les uns sur les autres d\'un lobe a l\'autre et combient les sillons interlobaires. Les veinules qui couraient au fond de ces sillons apparaissent a présent en-clavées dans l\'epithelium germinatif, entre les petites cellules qui forment au voisinage du hile les lèvres des fentes ovariennes.

Tout le tissu de la glande est renfermé dans la double enveloppe formée par les deux feuillets séreux soudés (Fig. 3^). L\'ovaire s\'adosse en dehors a la paroi du corps et se moule en avant et en arriére sur les ovaires voisins; sa face inférieure repose sur le muscle ventral. Sur sa face interne court le tronc veineux longitudinal , et s\'étend l\'epithelium péribranchial, qui, en passant d\'une glande a la suivante, forme entre les deux un repli.

4. Developpement ultérieur dn testicule.

Le développement du testicule suit une marche parallèle a celui de l\'ovaire.

C\'est d\'abord (Fig. 4) une simple vésicule a cavité excentri-que {ct): Sa paroi interne est épaisse, sa paroi externe plus mince. Cette vésicule est suspendue a la paroi interne du gonocèle par un court méso (s ®) inséré horizontalement le long du tronc veineux longitudinal {yt): les deux lames constitutives de ce méso se réfléchissent d\'une part dans le feuillet séreux viscéral (9) ta-pissant la surface de la glande, et d\'autre part dans le feuillet séreux pariétal (10) délimitant extérieurement le gonocèle [ge). L\'organe grandit, sa paroi interne s\'épaissit encore par multipli-

-ocr page 503-

492

cation des cellules de l\'épithelium germinatif, qui se disposent en de nombreuses assises et commencent a se différencier. Vers la lumière de la glande les cellules sont petites, et leur noyau, minuscule, est fortement chromophile. L\'assise profonde, basale, des cellules de l\'epithelium germinatif présente des caractères tout différents: ces cellules sont plus grandes, a noyau vésicu-leux moins chromophile et que le carmin boracique teinte en rose. Ces differences tiennent au processus de la spermatogenèse, et se présentent également, ainsi que l\'a constaté Mr. Ch. Julin, dans les jeunes stades de la spermatogenèse chez Styelopsisgrossularia.

La paroi testiculaire externe reste longtemps mince, peu déve-loppée, et composée exclusivement par une assise unique de cellules cubiques a grand noyau vésiculeux, semblables aux cellules profondes de la paroi interne.

Cette minceur de la paroi externe n\'est toutefois que tempo-raire; elle est probablement due a un retard de développement de cette paroi. En efiet, aux stades ultérieurs le processus de multiplication cellulaire s\'établit activement a son niveau, et son épaisseur finit par égaler celle de la paroi interne. Entre le tissu glandulaire et le feuillet viscéral de la séreuse est interposée une lamelle sans structure que Ton pourrait considérer comme provenant de la lame conjonctive de soutien du septum, refoulée par la glande au début de son développement (Boveri). Cependant Tab-sence de cette lame dans l\'ovaire, et le fait que son épaisseur va croissant pour le testicule depuis sa première ébauche jusqu\'au stade que nous décrivons pour le moment, m\'incline plutót a la regarder comme provenant du feuillet séreux viscéral. Dans son épaisseur courent les vaisseaux sanguins. La vascularisation veineuse du testicule se rapproche beaucoup de celle de l\'ovaire.

Les branches d\'origine de la veine testiculaire proviennent d\'un réseau vasculaire superficiel [v\'( fig. 5) situé contre la face externe du testicule; elles contournent les bords de l\'organe et viennent en rayonnant sur la face interne se réunir en une courte veine testiculaire [vt] qui, logée dans l\'épaisseur du méso suspen-seur, se jette dans le tronc veineux longitudinal (w/.).

Les ramifications veineuses les plus grèles ne possédent par de paroi propre et constituent de simples lacunes creusées dans l\'épaisseur de la lame conjonctive entre le tissu glandulaire et le feuillet viscéral de la séreuse. Dans la dernière partie de leur trajet, e\'est a dire contre la face interne de l\'organe, ces vaisseaux gagnent une paroi propre; ils s\'enfoncent dans de profonds sillons de la paroi glandulaire qui, déprimée a leur niveau et saillante entre eux, montre ainsi de ce cóté une vraie lobulation ; des sillons semblables logent ces vaisseaux au moment oü ils contournent les bords de l\'organe; les extremités antérieure et postérieure de la glande présentent a eet effet un sillon spé-cialement profond qui les divise en deux lobes, un supérieur et un inférieur.

-ocr page 504-

493

Cette lobulation ne se maintient pas longtemps: lorque l\'organe grandit, les sillons ne s\'approfondissent pas en proportion, et deviennent done de plus en plus superficiels.

En même temps qu\'augmentent la masse des cellules sexuelles et le volume de la glande, il se produit, chez l\'Amphioxus male comme chez la femelle, une soudure progressive des deux feuillets séreux du gonotome, accompagnée de l\'oblitération partielle du gonocèle (Fig. 4«).

Cette soudure, précédée de la même modification de forme des cellules, qui de plates deviennent cubiques, ne s\'étend pas aussi loin que pour l\'ovaire; le gonocèle persiste encore autour du testicule adulte, sous forme d\'une étroite fente embrassant sa face externe et la moitié externe de ses faces antérieure et postérieure.

Le testicule de l\'animal adulte est un organe cubique, présentant a sa face interne une profonde rainure oü court la veine longitudinale.

Ses parois épaisses sont formées, de dehors en dedans par:

a) le feuillet parietal du gonotome;

b) le feuillet visceral du gonotome, ces deux feuillets étant soudés dans une bonne partie de leur étendue;

c) la lame conjonctive creusée d\'espaces vasculaires;

d) l\'epithelium glandulaire, couche épaisse de cellules sexuelles a divers stades de la spermatogenése, délimitant une cavité assez réduite oü flottent des spermatozoïdes mürs.

La disposition de ces éléments cellulaires en colonnes radiées et la constitution intime du tissu testiculaire sont en rapport avec le processus de la spermatogenése; nous ne nous en occu-perons pas ici. Notons cependant qu\'il est un point oü le tissu glandulaire fait défaut: e\'est a la partie postérieure et supérieure de la paroi interne de la glande, au niveau du bord supérieur du vaisseau longitudinal.

En ce point, marqué extérieurement par un tubercule saillant et constituant le lieu d\'excrétion du sperme, la cavité testiculaire s\'étend jusqu\'a la lame conjonctive, revêtue par les deux feuillets séreux soudés, puis par l\'épithelium péribranchial.

Les rapports du testicule adulte avec les testicules voisins, et avec les parois du corps et l\'epithelium péribranchial correspondent entièrement a ce que nous avons dit de l\'ovaire de 1\'adulte.

Considérations générales.

i • Signification des cavités ovarienne et testiculaire et de leurs parois.

Que ces cavités se creusent secondairement au sein de l\'amas cellui aire plein constituant la première ébauche génitale, ou qu\'elles se forment comme un diverticule du gonocèle et ne s isolent qu\'au moment oü le bourgeon sexuel se sépare de son

-ocr page 505-

494

epithelium d\'origine, c\'est la un detail que de nombreux faits d\'ontogenèse permettent de tenir pour tout a fait accessoire.

La cavité ovarienne et la cavité testiculaire, chez I\'Amphioxus sont des dépendances du scléro-myocèle, des espaces entérocé-liens, au même titre que le coelome dont elles dérivent.

MM. E. Van Beneden et Ch. Julin, dans leur important mé-moire sur la Morphologie des Tuniciers (4), s\'appuyant sur les recherches antérieures par lesquelles le premier de ces deux auteurs (5) établissait l\'existence d\'un coelome chez ces organismes , ont démontré, en ce qui concerne les Ascidiens, que leurs cavités sexuelles ne sont autre chose qu\'une réapparition de la cavité coelomique.

II y a done, a ce premier point de vue, homologie compléte entre les Ascidiens et I\'Amphioxus.

Pour comparer Involution ontogénique des glandes génitales dans ces deux groupes, il est nécessaire de faire abstraction de l\'hermaphrodisme caractéristique des Urochordés, et de tenir compte des modifications qu\'apporte a la structure générale des Urochordés l\'oblitération des espaces coelomiques par un més-enchyme secondairement développé.

Afin que le parallélisme qui nous occupe apparaisse nettement, il ne sera pas inutile de rappeler l\'ontogenése des glandes sexuelles chez les Ascidiens. Qu\'il me soit done permis de citer tout au long le passage essentiel, a notre point de vue, des conclusions auxquelles sont parvenus MM. Van Beneden et Julin: Les organes sexuels, testicule et ovaire, ainsi que leurs «canaux excréteurs se développent aux dépens d\'un petit amas «plein de cellules mésodermiques, d\'abord mal défini, plus tard nettement circonscrit. Plus tard, il apparait dans eet amas de «cellules une cavité excentriquement placée qui s\'étend rapide-«ment, d\'oü résulte sa transformation en une vésicule sexuelle. L\'organe est relié au début a la paroi du cloaque par un cordon mésodermique formé d\'une seule rangée de cellules. Puis la vésicule se divise en deux lobes; l\'un, externe, devient «l\'appareil femelle, 1\'autre, interne, devient l\'appareil male. «Les deux lobes, creux l\'un et l\'autre, s\'ouvrent dans la cavité «commune; celle ci s\'étend en un long boyau rempli de liquide «homogene, et délimité par une couche de cellules plates. Cc «boyau court entre l\'intestin d\'un cóté, l\'estomac et 1\'oesophagc «de l\'autre; il se termine en cul de sac a ses deux extrémitcs.

L\'extrémité antérieure s\'approche progressivement du cloaque. «Au fur et a mesure qu\'il s\'allonge, le boyau se dédouble en «deux canaux superposés et adjacents; l\'externe devient oviducte, «l\'interne canal déférent. L\'extrémité postérieure renflée du canal

«déférent est le testicule. «.......................

«L\'épithélium plat qui circonscrit la large cavité de l\'oviducte «passé en un point voisin de son extrémité postérieure dans un

-ocr page 506-

495

«épithélium germinatif caractérisé par la presence d\'ovules pri-«mordiaux qui font saillie dans la cavité de l\'oviducte.

«Mais en se développant, ils s\'cngagent dans le tissu conjonctif «ambiant, entourés par une couche de cellules épithéliales plates; «ils formant alors des follicules appendus extérieurement a l\'ex-«trémité de l\'oviducte. L\'enserable des follicules constitue l\'ovaire; «quand l\'oeuf est mür il tombe dans la cavité de l\'oviducte.quot;

Canal déférent et oviducte finissent par atteindre l\'epithelium péribranchial, une soudure se fait, et les deux conduits débou-chent cóte a cóte dans le cloaque. MM. Van Beneden et Julin faisaient déja ressortir ce fait que, dans Ie testicule, la paroi épithéliale du canal déférent, au lieu de se continuer avec Tepi-thélium germinatif, est en continuité avec une assise de cellules plates qui enveloppe entièrement les lobules testiculaires. Ces deux auteurs se refusaient a admettre une disposition semblable dans l\'ovaire et y décrivaient la paroi épithéliale de l\'oviducte comme se continuant dans l\'epithelium germinatif ovarien.

Pour ce qui est spécialement de Styelopsis grossularia, M. Ch. Julin (6) a modifié cette manière de voir en ce qui concerne l\'ovaire: Chez Styelopsis, pas plus dans l\'ovaire que dans le testicule, il n\'y a continuité entre l\'epithelium germinatif et la paroi du canal excréteur de la glande. Cette paroi, qu\'il s\'agisse du canal déférent ou de l\'oviducte, se continue en une couche de cellules plates (epithelium déliniitant) qui revêt la surface du testicule et de l\'ovaire.

L\'epithelium délimitant et les conduits excréteurs dérivent d\'une même assise de cellules plates, distincte dès les premiers stades de l\'ébauche génitale (Fig. 6a)\').

Rapprochons de cette disposition la disposition réalisée chez l\'Amphioxus.

La glande génitale jeune de l\'Amphioxus proémine dans le gonocèle comme dans une cavité séreuse, un feuillet mésoblas-tique (feuillet viscéral) la tapisse, et se réfléchit de dedans en dehors au niveau du hile pour tapisser les parois du gonotome (feuillet pariétal).

Ce serait une hypothese toute gratuite d\'homologuer a ce feuillet viscéral l\'assise cellulaire externe de l\'ovaire ou du testicule de Styelopsis, en faisant jouer a cette dernière assise le róle de feuillet viscéral, par rapport au mésenchyme ambiant qui représenterait le feuillet pariétal du gonocèle de l\'Amphioxus.

Mais si nous tenons compte du developpement du mésenchyme chez les Tuniciers et de la persistence des cavités coelomiques chez l\'Amphioxus, nous nous bornerons a considérer qu\'a la fin du developpement de la glande sexuelle chez l\'Amphioxus les

i) Le mémoire définitif avec planches promis par l\'Auteur n\'ctant pas encore pubüé, je ne puis invoquer les figures si demonstratives qu\'il a obtenues, ni les arguments qui tendent a faire admettre lagénéralité de cette disposition chez les Ascidiens.

-ocr page 507-

494

epithelium d\'origine, c\'est la un détail que de nombreux faits d\'ontogenese permettent de tenir pour tout a fait accessoire.

La cavité ovarienne et la cavité testiculaire, chez rAmphioxus sent des dependances du sclero-myocèle, des espaces entérocé-liens, au meme titre que le coelome dont elles dérivent.

MM. E. Van Beneden et Ch. Julin, dans leur important me-moire sur la Morphologie des Tuniciers (4), s\'appuyant sur les recherches antérieures par lesquelles le premier de ces deux auteurs (5) établissait l\'existence d\'un coelome chez ces organismes, ont démontré, en ce qui concerne les Ascidiens, que leurs cavités sexueiles ne sont autre chose qu\'une réapparition de la cavité coelomique.

II y a done, a ce premier point de vue, homologie compléte entre les Ascidiens et l\'Amphioxus.

Pour comparer l\'évolution ontogénique des glandes génitales dans ces deux groupes, il est nécessaire de faire abstraction de l\'hermaphrodisme caractéristique des Urochordés, et de tenir compte des modifications qu\'apporte a la structure générale des Urochordés l\'oblitération des espaces coelomiques par un més-enchyme secondairement développé.

Afin que le parallélisme qui nous occupe apparaisse nettement, il ne sera pas inutile de rappeler l\'ontogenèse des glandes sexueiles chez les Ascidiens. Qu\'il me soit done permis de citer tout au long le passage essentiel, a notre point de vue, des conclusions auxquelles sont parvenus MM. Van Beneden et Julin:

«Les organes sexuels, testicule et ovaire, ainsi que leurs «canaux excréteurs se développent aux dépens d\'un petit amas «plein de cellules mésodermiques, d\'abord mal défini, plus tard nettement circonscrit. Plus tard, il apparait dans eet amas de ■cellules une cavité excentriquement placée qui s\'étend rapide-«ment, d\'oü résulte sa transformation en une vésicule sexuelle. \'lt;L\'organe est relié au début a la paroi du cloaque par un cordon mésodermique formé d\'une seule rangée de cellules. Puis la vésicule se divise en deux lobes; l\'un, externe, devient l\'appareil femelle, 1\'autre, interne, devient l\'appareil male. Les deux lobes, creux l\'un et l\'autre, s\'ouvrent dans la cavité «commune; celle ci s\'étend en un long boyau rempli de liquide «homogène, et délimité par une couche de cellules plates. Ce «boyau court entre l\'intestin d\'un cóté, l\'estomac et 1\'oesophagc «de l\'autre; il se termine en cul de sac a ses deux extrémités.

L\'extrémité antérieure s\'approche progressivement du cloaque. «Au fur et a mesure qu\'il s\'allonge, le boyau se dédouble en «deux canaux superposés et adjacents; 1\'externe devient oviducte, «l\'interne canal déférent. L\'extrémité postérieure renflée du canal

«déférent est le testicule. «.......................

«L\'épithélium plat qui circonscrit la large cavité de l\'oviducte «passé en un point vorsin de son extrémité postérieure dans un

-ocr page 508-

495

«épithélium germinatif caractérisé par la présence d\'ovules pri-«mordiaux qui font saillie dans la cavité de l\'oviducte.

«Mais en se developpant, ils s\'engagent dans le tissu conjonctif «ambiant, entourés par une couche de cellules épithéliales plates; «ils forment alors des follicules appendus extérieurement a l\'ex-«trémité de l\'oviducte. L\'ensemble des follicules constitue Tovaire; «quand l\'oeuf est mür il tombe dans la cavité de l\'oviducte.quot;

Canal déférent et oviducte finissent par atteindre l\'epithelium péribranchial, une soudure se fait, et les deux conduits dcbou-chent cóte a cóte dans le cloaque. MM. Van Beneden et Julin faisaient deja ressortir ce fait que, dans Ie testicule, la paroi épithéliale du canal déférent, au lieu de se continuer avec Tépi-thélium germinatif, est en continuité avec une assise de cellules plates qui enveloppe entièrement les lobules testiculaires. Ces deux auteurs se refusaient a admettre une disposition semblable dans l\'ovaire et y décrivaient la paroi épithéliale de l\'oviducte comme se continuant dans l\'epithelium germinatif ovarien.

Pour ce qui est spécialement de Styelopsis grossularia, M. Ch. Julin (6) a modifié cette manière de voir en ce qui concerne l\'ovaire: Chez Styelopsis, pas plus dans l\'ovaire que dans le testicule, il n\'y a continuité entre l\'epithelium germinatif et la paroi du canal excréteur de la glande. Cette paroi, qu\'il s\'agisse du canal déférent ou de l\'oviducte, se continue en une couche de cellules plates (epithelium délimitant) qui revet la surface du testicule et de l\'ovaire.

L\'epithelium délimitant et les conduits excréteurs dérivent d\'une même assise de cellules plates, distincte dès les premiers stades de l\'ébauche génitale (Fig. 6«) \').

Rapprochons de cette disposition la disposition réalisée chez rAmphioxus.

La glande génitale jeune de 1\'Amphioxus proémine dans le gonocèle comme dans une cavité séreuse, un feuillet mésoblas-tique (feuillet viscéral) la tapisse, et se réfléchit de dedans en dehors au niveau du hile pour tapisser les parois du gonotome (feuillet parietal).

Ce serait une hypothese toute gratuite d\'homologuer a ce feuillet viscéral l\'assise cellulaire externe de l\'ovaire ou du testicule de Styelopsis, en faisant jouer a cette dernière assise le róle de feuillet viscéral, par rapport au mésenchyme ambiant qui représenterait le feuillet pariétal du gonocèle de l\'Amphioxus.

Mais si nous tenons compte du développement du mésenchyme chez les Tuniciers et de la persistence des cavités coelomiques chez l\'Amphioxus, nous nous bornerons a considérer qu\'a la fin du développement de la glande sexuelle chez l\'Amphioxus les

i) Le mémoire définitif avec planches promis par 1\'Auteur n\'étant pas encorc public, je ne puis invoquer les figures si demonstratives qu\'il a obtenues, ni les arguments qui tendent a faire admettre la généralité de cette disposition chez les Ascidiens.

-ocr page 509-

deux fcuillcts sércux du gonotome sont soudés cn une lame épithéliale unique d\'origine mésoblastique, et que, d\'autre part, chez les Ascidiens nous trouvons, dans tout le cours du déve-loppement, la surface des glandes sexuelles tapissée par un epithelium plat (epithelium délimitant) d\'origine mésoblastique. Nous sommes alors autorisés a établir le rapprochement suivant:

La glande sexuelle, dans sou ensemble, comprend de part et d\'autre deux parties: i°. une portion sécrétante (epithelium ger-minatif) 2°. un revêtement mésoblastique non sécrétant.

Chez VAscidie, ce dernier (Fig. 6a ep. d.) enveloppe extérieu-rement le testicule ou l\'ovaire et se continue avec l\'epithelium du conduit excréteur de la glande [a) qui a lui seul délimite a ce niveau la cavité de l\'organe (c. g.).

Chez VAmphioxus (Fig. 6b.) ce revêtement mésoblastique enveloppe l\'epithelium germinatif (ep. g.) et dans une région déter-minée limite a lui seul la cavité glandulaire; pour l\'ovaire cette région correspond a la zóne entourant le hile dans laquelle fait défaut l\'epithelium germinatif (orifice de la cupule ovarienne); pour le testicule, cette région correspond a l\'étroite zóne voisine du hile dans les limites de laquelle la cavité testiculaire s\'étend jusqu\'aux feuillet séreux soudés (vid. p. 493). Dans les deux sexes la cavité glandulaire est dans cette région séparée de l\'epithelium péribranchial par une assise épithéliale (a) résultant du fusionne-ment des deux feuillets séreux du gonocèle a ce niveau.

Si nous supposons qu\'en ce point la paroi épithéliale mésoblastique de la glande se soude a l\'epithelium péribranchial et qu\'un orifice se produise au point de soudure (0. e.) (ce qui a lieu en réalité temporairemerit pour le testicule a l\'époque de l\'élimi-nation du sperme, mais ne se produit plus qu\'accidentellement pour l\'ovaire, le fonctionnement physiologique ayant modifié le processus morphologique, ainsi qu\'il sera dit plus loin), nous aurions en ce point un conduit excréteur correspondant au conduit excréteur des Ascidies, dont la paroi serait formée par les feuillets séreux soudés, et se continuerait dans l\'enveloppe mésoblastique de la glande.

2. Epithelium germinatif.

Si Ton compare chez l\'Amphioxus et chez les Ascidiens les modifications subies par l\'epithelium germinatif au cours de l\'ontogenèse, les stades successifs présentent une telle analogie qu\'on peut presque appliquer les figures relatives a un animal a la description de i\'autre.

De part et d\'autre, la première ébauche de Ia glande génitale consiste en un amas plein de cellules mésoblastiques, qui se creuse ensuite d\'une cavité excentrique pour se transformer en une vésicule.

L\'epithelium germinatif formant la paroi de cette vésicule

-ocr page 510-

497

s\'araincit chez l\'Ascidicn au point oü la cavité glandulaire va se continuer dans le canal excréteur, canal déférent ou oviducte; la vésicule se transforme en cupnle tout comme cela se realise dans le jeune ovaire de l\'Amphioxus, et comme cela se realise aussi dans le testicule de rAmphioxus a une phase plus tardive de son développement.

Cette disposition de I\'epithelium germinatif, definitive pour Fovaire de certaines Ascidies (Per op hor a Listeri), se complique chez d\'autres (Clavellina Rissoana, Styelopsis grossnlaria, etc.) comme chez l\'Amphioxus; la glande devient lobulée, com-posée. La structure de I\'epithelium germinatif ovarien devient de plus en plus semblable de part et d\'autre, ainsi qu\'on pourra s\'en convaincre en rapprochant les figgs 14, i^bis. PI. XV du Mémoire de MM. Van Beneden et Julin de la figure 3 du present travail.

De part et d\'autre I\'epithelium est constitué:

i0 Par des ovogonies en voie d\'accroissement et entourées d\'une paroi folliculeuse épithéliale.

2° Par des cellules indiflférentes occupant toujours une région bien déterminee de I\'epithelium germinatif.

3. Mode (Pexcrction des produits sexuels dans les deux sexes chez rAniphioxus et les Ascidiens.

a). Testicule. Le testicule chez l\'Amphioxus comme chez les Ascidiens deverse ses produits dans la cavite de la glande.

Chez les Ascidiens, ils sent éliminés a I\'extcrieur par le canal déférent qui les conduit dans la cavité péribranchiale a 1\'époque de la maturation sexuelle.

Chez l\'Amphioxus, il se produit au voisinage du hile, a l\'épo-que de la maturation, un orifice temporaire qui permet au sperme de passer dans la cavité péribranchiale.

b). Ovaire. S\'il y a concordance compléte entre le mode d\'excrétion du sperme chez les Ascidiens et l\'Amphioxus, il n\'en est plus de même en ce qui concerne, chez la femellc, 1\'élimi-nation des oeufs.

Tandis que chez les Ascidiens les oeufs sent comme le sperme déversés dans Ia cavité péribranchiale par l\'oviducte, chez l\'Amphioxus ils sont éliminés par toute la surface de I\'ovaire.

D\'oü procédé cette différence dans le fonctionnement physio-logique ?

Tandis que les oeufs de l\'Ascidie, plongés dans la masse mé-senchymatique ambiante peuvent librement faire saillie a I\'extcrieur sans obstruer la cavité de la glande, chez l\'Amphioxus, cet accroissement centrifuge se trouve bientót entravé.

L\'ovaire est renfermé dans une loge que limitent: en avant et en arrière les cloisons intersegmentaires; en dedans, I\'epithelium péribranchial; en dehors et dorsalement la paroi du corps

-ocr page 511-

498

avec les muscles latéraux, ventralement le muscle transverse.

II se moule sur les ovaires situés en avant et en arrière do lui, arrive au contact des organes correspondants du cote opposé, ne ménageant qu\'un étroit espace pour la corbeille branchiale; son expansion est done nécessairement limitée.

La libre saillie des ovules a la surface de la glande est rendue impossible; on les voit, ainsi qu\'il a été décrit plus haut, s\'en-foncer dans la glande dont la lumière se réduit au point de ne plus leur permettre le passage. Le cavité ovarienne, voie normale de la ponte, percl cette fonction, et l\'expulsion des oeufs se fait par dehiscence des parois; la region correspondant a Torifice de la cupule ovarienne primitive ne fonctionne plus comme point d\'excrétion qu\'au même titre que le reste de la surface de la glande, lorsqu\'un gros oeuf prêt a être expulsé se trouve dans son voisinage. Les orifices livrant passage aux oeufs sont temporaires, la soudure entre le mésoderme d\'enveloppe et l\'épithelium péribranchial est cicatricielle.

Ainsi se trouve complètement transformé le mode d\'excrétion; l\'ovaire jeune, glande typique comme celui des Tuniciers et comme le testicule (Fig. 6b) se modifiant, nous voyons poindre dans l\'ovaire adulte de l\'Amphioxus (Fig. 6c), eet aspect (tout illusoire) de \'/.glande reiournée-* que présente l\'ovaire des vertébrés.

Qu\'y\'a-t-il de réel dans ce dernier rapprochement? est ce une pure contingence, résultat d\'une phénomène de convergence qu\'expliqueraient peut être la similitude de fonctionnement physiologique ou d\'autres facteurs indéterminés, ou peut-on y trouver l\'indice d\'une parente ccenogénique ?

Je n\'aborderai pas cette nouvelle question dans la présente communication, j\'y reviendrai trés prochainement, et tenterai non d\'y répondre, car toute solution serait encore actuellement prématurée, mais de poser les données du problème avec précision.

Littérature

1. Th. E ov eri. l\'eber die Bildungsstatte der Geschlechtsdrüsen und die Enstehung

der Genitalkammern beim Amphioxus.

Anat. Anzeiger. VII Jahrg. 26 Mars 1892.

2. Rolph. Untcrsuchungcn über den Bau des A. L.

Morphologisches Jahrbuch Bd. II, 1876.

3. P. La n ge rh ans. Zur Anatomie des Amphioxus.

Archiv. für Mikr. Anat., Bd. XII.

4. E. Van Beneden et C h. J uli n. Recherches sur la Morphologic des Tuniciers.

Archives de Biologie. 18S6.

5. E. Van Beneden. „Existe-t-il un coelome chez les Ascidiensrquot;

Zoologischer Anzeiger. 1S81.

6. Ch. Julin. Structure et développement des glandes sexuelles, ovogenèse, sper-

matogenèse et fécondation chez Styelopsis grossularia.

Bulletin Scientihque de la France et de la Belgique. T. XXV. 1893.

-ocr page 512-
-ocr page 513-
-ocr page 514-

499

Explication des figures de la Plane he III

Abréviations. i. Epithelium péribranchial.

2. Feuillet squelettogènc

3. Feuillet aponévrotique.

4. Myotome.

5. Sclérocèle.

6. Myocèle.

9. Feuillet séreux viscéral du gonocèle.

10. Feuillet séreux parietal du gonocèle.

11. Cavité métapleurale.

12. Muscle ventral.

13. Epiderme.

14. Cavité péribranchiale.

Fig. 1. Glande sexuelle indifTcrente. Individu de 11 mms, coupe transv.

7. Extrémité inférieure de la cavité du somite 5 le gonotome n\'est pas encore séparé du Scléromyotome.

8. Ebauche génitale = nodule cellulaire plein.

Fig. 2. Jeune ovaire (stade cupule). Individu de 34 mms, coupe transversale passant par le hile de l\'organe.

c.o. Cavité ovarienne.

g.c. Gonocèle.

v.l. Tronc veineux longitudinal.

v.o. Veine ovarienne (dans la glande représentée, deux veines ovariennes recueillcnt le sang de l\'organe, et débouchent cote a cote dans 1c tronc longitudinal; la supérieure est seule intéressée par la coupe).

v\'.0\'. Veinules ovariennes dans les sillons interlobulaires.

rt, a. Zones de sondure des deux feuilles séreux.

s Points de reflexion des feuillets séreux; entre eux est le hile\\ absence de revêtement mésoblastique, passage des vaisseaux, au niveau du hile. Fig. j. Fragment d\'un ovaire adulte. Individu de 43 mms, coupe transversale.

La cavité ovarienne est réduite a un système de fentes ramifiées s\'étendant du hile a la surface de l\'organe. Cette cavité est délimitée immédiatement par l\'épithélium germinatif.

membrane anhyste résultant de la soudure des deux feuillets séreux du gonocèle, dans toute leur étendue. La parol folliculeuse des ceufs qui, aux stades précédents, était épithéliale, est transformée en une lame anhyste. Fig. 4. Testicule jeune. Individu de 18 mms. Coupe transversale au niveau du hile de l\'organe.

c.t. Cavité testiculaire.

g.c. Gonocèle.

v.l. Tronc veineux longitudinal.

v.t. Veine testiculaire.

a, a. Zóne de soudure des feuillets séreux.

18 * Points de reflexion des feuillets séreux, limites du hile.

Fig. 3. Testicule plus agé. Individu de 24 mms. Coupe transversale passant en arrière du hile.

Les lettres ont la même signification que dans la fig. 4.

v\'.t\'. Veinules testiculaires.

Figgs. 6. a. b. c. Schémas.

1. Epithelium péribranchial.

e.g. Cavité glandulaire.

cp.g. Epithelium germinatif.

b.a. Glande sexuelle d\'Ascidie.

c\'p.tl. Epithelium délimitant c.e. Canal excréteur.

a\' paroi du cattal excréteur en continuité avec cp.il. ^ et venant se souder a l\'épithélium péribranchial pour former Torifice excréteur o.e.

b.b. Glande sexuelle d\'Amphioxus. Stade jeune de l\'ovaire, disposition et mode d\'excrétion typiques.

-ocr page 515-

500

a. lame épithéliale resultant de la soudure des feuillets séreux du gonocèlc, et en continuité avec Tcnveloppe mésoblastique de la glande. Cette lame représence la paroi du canal excréteur de la fig. précédente.

o.c. orifice excréteur, existe temporairement chez le male, a disparu chez la femel le.

.c. Glande sexuelle d\'Amphioxus. Stade adultc de l\'ovaire, disposition et mode d\'excrétion réels.

b. Même signification que dans la fig. 3.

La Séance est levée a midi.

-ocr page 516-

50i

DEUXIÈME SÉANCE JEUDI 19 SEPTEMBRE 1895 (matin)

Quatrième et Sixième Sections reünies \')

Présidencc de M. Edm. Perrier (Paris) — Vice-Président M. W. Salensky (Odessa) — Secrétaires MM. G. C. J. Vosmaer (Utrecht) et M. C. Dekhuyzen (Leyde)

Sont présents 20 membres.

La Séance est onver te a 10.30 heitres.

M. Kowalevsky (St. Pétersbourg) parle sur

UNE NOUVELLE GLANDE LYMPHATIQUE CHEZ LE SCORPION D\'EUROPE.

On sait que M. Blanchard 1) a découvert une glande lympha-tiquc chez les Scorpions, glande qui sous la forme d\'un petit tronc cellulaire recouvre la chaine nerveuse presque dans toute Ia longueur de l\'abdomen. Cette glande a été plus récemment décrite avec plus de détails par M. Cuénot et par moi-même.

En faisant des experiences sur la propriété phagocytaire de cette glande j\'avais remarqué déja depuis quelques années qu\'il existe encore une autre glande qui possède la mème propriété que la glande lymphatique de Blanchard, d\'absorber les substances solides et les bactéries introduites dans la cavité du corps du Scorpio europaeus L.

En effet si l\'on introduit dans la cavité du corps de ce scorpion du noire de chine ou du carmin en poudre, on voit après quelque temps que non seulement la glande lymphatique de Blanchard est devenue noire ou rouge, selon la substance intro-duite, mais qu\'il y a encore deux troncs disposés symétrique-ment, des deux cótés du corps, entre la glande lymphatique et les conduits des glandes génitales qui ont pris la mème coloration; ces deux troncs ont done aussi la propriété phagocytaire. J\'ai fait des expériences avec les bactéries, avec le lait, Ie spermc des chitons, les seis de fer; dans tous les cas j\'ai trouvé que ces deux troncs possédaient la propriété phagocytaire et absorbaient les bactéries, les poudres et en general toutes les substances solides.

1

Cette notice a déja été publiée dans le Bulletin de 1\'Académie Impériale des Sciences dc St. Pétersbourg. 1895. Septcmbre. T. 111. No. 2.

-ocr page 517-

502

En cc qui concerne les rapports de ces deux troncs ou glandes que j\'appellerai lymphóides, pour les distinguer de la glande lymphatique déja connue et a cause de quelques particularités de leurs fonctions dont je parlerai plus tard, il faut dire que ces organes sont attachés par leur bout antérieur au diaphragme qui sépare la cavité thoracique de la cavité abdominale, et que leurs bouts flottent librement dans la cavité abdominale du corps. Ces glandes sont de longueur différente chez les différents individus; quelquefois elles sont plus larges et courtes, d\'autres fois plus longues et minces; ordinairement elles atteignent la région postérieure du segment abdominal.

Ces glandes possèdent un lumen plus ou moins développé; tantót ce sont de vraies glandes tubulaires, tantót tout l\'intérieur de la glande est rempli par des leucocytes ou par des substances que ces glandes ont absorbé et dans ce cas il ne reste plus qu\'um petit espace libre qui communique avec la cavité thoracique du corps. Le lumen de ces glandes est done en communication avec la cavité ccelomatique thoracique. Les parois sont constituées par des cellules qui commencent a la limite du diaphragme, et se prolongent jusq\'au bout de l\'organe. Ces cellules constituent les parois de ces glandes comme par exemplc cela se présente chez le corps de Malpighi des Insectes, avec cette différence qu\'ici elles sont disposées en plusieurs rangées et qu\'elles sont lymphoïdes, e\'est a dire phagocytaires.

Les substances que j\'ai introduies, noire de la Seiche, carmin, lait, bactéries, spermatozoïdes des chitons, sont absorbées par ces cellules et on les retrouve dans le corps dc cellules, a cóté de leur noyau.

Si on fait un mélange de sel de fer avec la poudre de carmin ou le noir de la Seiche, on remarque alors une différence d\'aetion entre les glandes lymphoïdes et la glande lymphatique. Tandis que les substances dissoutes, e\'est a dire dans ce cas le sel de fer (ferrum oxydatum saccharatum), sont absorbées par les glandes lymphoïdes, la poudre de carmin ou le noir de la seiche est absorbc par la glande lymphatique, et en traitant toute la pré-paration au ferrocyanure de potassium, puis a I\'acide chlorhy-drique, on obtient une preparation sur laquelle les glandes lymphoïdes apparaissent colorées en bleu (bleu de prusse) tandis que la glande lymphatique reste noire ou rouge selon la couleur des poudres qu\'on a employées. Si on se sert de la solution de carmin ammoniacal mélangée avec le noir de la seiche, on voit les glandes lymphoïdes absorber la solution de carmin ammoniacal et la glande lymphatique prendre le noir de la seiche, de sorte que sur la preparation les premières glandes se colorent en rouge écarlate tandis que la seconde est noire.

Ces expériences et encore beaucoup d\'autres que je décrirai dans un article qui sera accompagné de planches, me conduisent ii dire que les deux sortes de glandes lymphatiques du scorpion

-ocr page 518-

503

different entre dies physiologiquement de même que différent entre elles les glandes lymphatiques des Vertébrés.

La glande dont je parle dans cet article était déja connue de I. Muller, qui l\'a d\'écrite, en 1828, comma glande salivaire.

M. W. M. Schimkéwitsch (St. Petersbourg) fait une communication

sur les premiers stades du développement des copépodes parasitaires.

La segmentation de l\'oeuf de Chondracanthus est totale et presque égale. Elle determine la génèse d\'une blastule a blas-tocoel bien prononcé. Chez les autres Copépodes on observe la forme transitoire entre la segmentation totale et superficielle. Enfin, chez les troisièmes formes la plus grande portion de l\'oeuf reste non segmentée et ce macromère unique presente l\'entoderme future. Cette forme de segmentation, observée par M. Pedaschenko chez la Lernaea, présente une ressemblance évidente avec celle des Cirripèdes.

Le Chondr acanthus présente une véritable gastrule. Un certain nombre (8) de cellules blastodermiques s\'enfoncent successive-ment par paire dans le blastocoele pour former l\'entoderme. En-suite des cellules disposées aux cótés de ce dernier et derrière lui subissent le même sort et donnent naissance au mésoderme. Le mode de gastrulation du Notopterophorns diffère par ce qu\'il ne s\'enfonce dans le vitellus que seulement deux volumineuses Cellules entodermiques desquelles se détachent par devant des nouvaux éléments du feuillet intérieur. L\'invagination d\'une double série de cellules du Chondracanthus est done ici remplacée par un mode de développemcnt, qui peut être nommé tcloblastique. D\'ailleurs sous I\'influence de la pression mutuelle, que subissent les oeufs dans le sac ovifère il arrive chez le Chondracanthus, qu\'il ne s\'invagine qu\'une simple rangée impaire de 4 cellules, dont chacune se divise probablement ensuite en deux — Tune gauche, I\'autre droite. C\'est fort possible que toutes les cellules entodermiques du Chondracanthus soient les dérivées d\'une seule primitive.

Enfin, chez la Lernaea (PEDASCHENKO) on observe la gastrulation épibolique.

Le procédé de formation du mésoderme chez le Notoptero-phorus est completement identique a celui du Chondracanthus. Des cellules situées aux cótés de l\'entoderme et derrière lui s\'enfoncent dans le vitellus. Deux ccllules tout a fait particulières et situées d\'abord devant l\'ébauche entodermique penêtrent ensuite aussi dans le vitellus et se divisent bientót chacune en deux. Cc sont des cellules génitales. II ne m\'a reussi malheureusement de retrouver des éléments semblables chez le Chondracanthus.

Les extrémités naupliennes apparaissent comme des épaississe-

-ocr page 519-

504

mcnts ectodcrmiques, formés d\'une seule couche de cellules cy-lindriques, sous lesquelles sont accumulées des elements méso-dermiques. Les extrémités suivantes se développent en certain rapport avec le système nerveux. On observe a la surface ven-trale des jeunes embryons encore dépourvus d\'extrémités, que les cléments de rectoderme ventral sont disposés en séries régu-lières. Le Nauplius possède a son extrémité postérieure sur sa face ventrale un épaississement de rectoderme, formé de cellules cylindriques. Le sort de eet épaississement me semble tel: sa portion médiane donne naissance a la chaine ganglionnaire d\'après un procédé signalé par M. Bergh pour la My sis — chaque celluie se divise dans la direction perpendiculaire a la surface de l\'em-bryon de sorte que les éléments ganglionnaires sont disposés en séries régulières (perpendiculaires a la même surface); au dépens des portions latérales de cette ébauche, d\'abord commune, se forment les extrémités metanaupliennes. Ces relations, qui existent entre l\'ébauche du système nerveux et celle des extrémités , permettent de supposer, que les extrémités des ancêtn -des Arthropodes présentent des organes de sens modifies.

M. G. Gilson (Louvain) décrit

LES ORGANES SEI\'TAUX DE L\'OWENIA.

L\'objet de cette courte communication est d\'attirer l\'attention sur certaines particularités de la structure des dissépiments de TOwenia, annélide tubicole. Mon désir, en la présentant a la section est avant tout de recueillir des renseignements a leur sujet s\'il se fait que parmi les personnes ici présentes, il en est qui ont observé chez d\'autres annélides des dispositions analogues a celles que je vais décrire trés succinctement.

Les dissépiments de VOwenia sont perforés; chacun d\'eux, a l\'exception du premier et des derniers, présente deux pores éta-blissant une communication entre les deux segments qu\'il séparc. Ces pores sont munis d\'un appareil musculaire, trés puissant dans certains dissépiments et parfois d\'une structure compliquée. Le deuxième dissépiment, par example, —le plus musculaire de tous, —contient de chaque cóté de la ligne médiane ventrale une énorme masse ovoïde de fibres musculaires courant dans des sens divers. Un fin canal passe a travers ces masses; e\'est le canal septal.

Le cours de ce canal septal est tres sinueux, et son existence n\'est pas facile a constater, tant a cause de son pelotonnement et de sa minceur que de l\'état de violente contraction dans lequel on trouve généralement les organes septaux.

II n\'est pas douteux, pourtant, que les canaux septaux puissent se dilater assez largement pour permettre aux ceufs de les traverser ct de passer d\'un dissépiment a I\'autre pour gagner

-ocr page 520-

505

enfin Ie cinquième segment. Celui-ci est, en effet, le seul qui communique avec I\'extérieur par Tinterraédiaire d\'une paire de canaux qui paraissent ètre des néphridies transformées ainsi que je l\'ai décrit Tan dernier a !a reunion de l\'Association Britan-nique a Oxford.

Outre ces canaux septaux et leurs muscles le deuxième dissepiment contient un muscle semicirculaire distinct qui parait destiné a comprimer l\'intestin. Ce dernier, au moment oü il traverse le dissepiment devient tout a coup trés etroit et acquiert lui même une tunique musculaire trés épaisse.

Tous les autres dissepiments présentent une structure sembla-ble, mais ils vont en se simplifiant vers l\'arrière, et dans les segments postérieurs ils sont réduits a l\'état d\'une simple perforation entourée d\'un faible anneau de muscles. Les derniers de tous n\'ont plus ni perforation ni muscles.

Mais dans le cinquième et le sixiéme dissépiment un nouveau détail apparait: une invagination tubuiaire de l\'épiderme s\'avance, dans répaisseur du dissépiment, de chaque cóté, jusqu\'au voisi-nage de l\'organe septal. Elle y entre en contact avec une cavité qui communique avec le canal septal et avec le segment anté-rieur. Je n\'ai pu jusqu\'ici découvrir un orifice a l\'extrémité de ce tube mais je suis trés porté a admettrc qu\'il peut s\'ouvrir en eet endroit.

J\'ai dit que les canaux septaux constituent la voie par laquclle les oeufs et aussi les spermatozoides tombés dans la cavité périviscérale passent d\'un segment a l\'autre pour aboutir au cinquième segment. Mais le fait de leur existence dans le deuxième dissépiment, au devant duquel il n\'y a plus de gona-des dans VOwenia, indique qu\'ils doivent avoir une autre fonction. La puissance de l\'appareil musculaire dont ils sont munis, ainsi que quelques observations faites sur les animaux vivants nous conduisent a faire au sujet de cette fonction une hypothèse. Quand le ver veut adherer a son tube, il renfle un certain nombre de ses segments, par la contraction de ses muscles cutanés. II peut ainsi opposer une telle résistance a la traction qu\'il est impossible de 1 extraire sans le briser; et quand on l\'a brise, les segments restants ne se relachent pas mais demeurent aussi turgescents qu\'avant. Ceci est dü a ce que los muscles septaux contractés ferment énergiquement les canaux septaux. Les organes septaux sont done des appareils distributeurs du liquide périviscéral; ils servent a règler la pression du liquide dans les divers segments et peuvent, en se fermant, isoler entièrement les unes des autres les diverses cavités seg-mentaires.

Quant aux tubes épithéliaux du cinquième et du sixiéme dissépiment, je suis trés porté- a croire qu\'ils servent a introduire dans Ia cavité périviscérale une petite quantité d\'eau lorsque le volume du liquide coelomique se trouve insuffisant pour Ie jeu

-ocr page 521-

5o6

des segments. Je tiens a dire que sur ce point mes recherches ne sont pas terminées. Mais quoi qu\'il en soit nous devons con-sidérer le corps de VOwenia corame un mécanisme hydraulique trés parfait.

La Séance est levee a midi et quart.

-ocr page 522-

507

TROISIÈME SÉANCE

JEUDI 19 SEPTEMBRE 1895 (après-midi)

Quatrième et Sixième Sections réunies \')

Présidence de M. W. Salensky (Odessa) — Vice-Président M. A. Metzger (Miinden) — Secrétaires MM. G. C. J. Vosmaer (Utrecht) et M. C. Dekhuyzen (Leyde)

Sont présents 27 membres.

La Séance est ouverte a 2.jo heitres de 1\'après-midi.

M. Ch. Julin (Liège) expose un résumé des résultats de ses

RECHERCHES SUR LA BLASTOGEXÈSE CHEZ DISTAPLIA MAGNILARVA ET D. ROSEA.

La Blastogenèse chez les Tuniciers a fait l\'objet de trés nom-breuses recherches. A première vue, il semble que le processus du bourgeonnement soit trés variable dans les différentes families de Tuniciers, ou ce mode de reproduction se rencontre encore actuellement (Ascidies sociales et composées, Pyrosomides, Sal-pides et Doliolides).

Cependant il n\'en est réellement pas ainsi et Ton ne peut guère distinguer qu\'un trés petit nombre de types.

Dans le „Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen Thierequot; (Jéna 1893), M. K. Heider a résumé l\'état de nos connaissances sur cette question. II a adopté la repartition des divers modes de bourgeonnement, telle que M. A. Giard l\'avait proposée en 1872, dans ses rcmarquables „Recherches sur les Ascidies composées ou Synascidiesquot;.

M. Giard, chez les Ascidies composées, parmi lesquelles il rangeait les Ascidies sociales, distinguait quatre modes de blastogenèse: 10 la Blastogenèse par division transversale du post-abdomen, telle qu\'elle s\'accomplit chez les Polyclinides, et que M. Giard appelait le Bourgeonnement ovarien;

la Blastogenèse stoloniale, telle qu\'elle s\'accomplit typique-ment chez Pérophore et Claveline, et a laquelle il convient de rattacher non seulement la blastogenèse de certains Botryllides (W. Herdman), mais aussi celle des Distomides (Delia Valle, Uljanin, Giard, Salensky, Herdman etc.);

30 la Blastogenèse palléale de la plupart des Botryllides, et a laquelle, d\'après les observations récentes de M. Ritter, il con-viendrait de rattacher le bourgeonnement des Polystyélides;

1) Pour les travaux entrant dans le cadre de la Quatrième Section, voir le Comptc-Rendu P. 372 et suivantes.

-ocr page 523-

5O8

4° enfin, la blastogenèse des Didemnides, a laquelle M. Giard proposait naguère de donner le nom de blastogenèse pylorique. A ce dernier mode de bourgeonnement se rattache intimement la blastogenèse, double, spéciale, des Diplosomides et de certains Didemnides.

C\'est a la blastogenèse stoloniale qu\'il convient de rattacher les processus du bourgeonnement des Pyrosomides, Salpides et Doliolides.

En réalité, le processus de la blastogenèse dite ovarienne des Polyclinides n\'est qu\'une variante de la blastogenèse stoloniale (Kowalevsky, Herdman). D\'autre part, les recherches toutes récentes de M. Caullery ont démontré que la blastogenèse double des Diplosomides et de certains Didemnides se rattache de la fagon la plus intime a la blastogenèse stoloniale. On salt que chez ces Ascidies composées les bourgeons se forment, en arrière de la cavité branchiale, au niveau des viscères, chaque blasto-zoide procédant de deux ébauches distinctes, dont l\'une, le bourgeon thoracique, donne naissance a une portion déterminée du corps du blastozoide (d\'une fagon générale, a l\'ensemble des organes constituant le thorax), tandisque l\'autre, le bourgeon abdominal, donne naissance au restant du corps du blastozoide (d\'une fagon générale, a tous les organes de l\'abdomen, c\'est a dire a l\'anse intestinale, moins l\'oesophage et le rectum; au coeur et aux organes génitaux). Ce mode de bourgeonnement, signalé et étudié d\'abord par MM. Ganin, Giard et Delia Valle, a cté l\'objet des études récentes de MM. Salensky et Caullery. Or, des belles observations de ce dernier surtout, il résulte que ce mode de blastogenèse, en apparence si spécial, se rattache manifestement au bourgeonnement stolonial. M. Caullery a démontré le rèle important joué par l\'épicarde, non seulement dans la formation du bourgeon thoracique mais aussi dans celle du bourgeon abdominal, chez les Diplosomides et les Didemnides.

II résulte de tout ceci, qu\'« Pexception de la plupart des Bo-tryHides et des Polystyélides, dont la blastogenèse senible avoir Urn suivant un processus différent, chez tous les Tuniciers, la blastogenèse se rattache a un type unique: le bourgeonnement stolonial.

La forme typique de la blastogenèse stoloniale se trouve réa-lisée chez Clavelina et Perophora. Nous devons sa connaissance aux recherches de M. A. Kowalevsky. — M. Ed. Van Beneden ct moi, dans notre Morphologic des Tuniciers», nous avons précisé les rapports et Ie róle de l\'épicarde dans ce processus.

Les divers blastozoides se forment aux dépens d\'un stolon prolifère, tube ramifié, dont ils ne constituent au début que des renflements. Le stolon prolifère, délimité extérieurement par l\'ectoderme, est un espace sanguin, subdivisé par une eloison endodérmique (eloison stoloniale), formée par deux lames épi-théliales adjacentes. La eloison stoloniale, tendue transversa-

-ocr page 524-

509

lement dans la cavité du stolon, la subdivise en deux moitics, dans lesquelles circulent des cellules libres du mésenchyme. D\'après M. Seeliger, chez Clavelina, parmi les branches de ramifications du stolon, il en est qui sont dépourvues de cioison stolo-niale et qui ne donnent jamais naissance a des bourgeons: ces branches sont comparables aux soi-disant vaisseaux du manteau des autres Ascidiens.

Quoi qu\'il en soit, la ou la cioison stoloniale existe, les bourgeons ou blastozoides apparaissent primitivement sous la forme d\'une vésicule a double paroi. La paroi externe, ou vésicule externe, qui constitue l\'ectoderme du bourgeon, n\'est qu\'une partie différenciée de l\'ectoderme du stolon. La paroi interne, ou vésicule interne, du bourgeon résulte de I\'écartement des deux lames cellulaires adjacentes de la cioison stoloniale, et donne naissance aux organes endodermiques du blastozoide. Enfin, les cellules du mésenchyme comprises entre les vésicules interne et externe deviennent le mésenchyme du bourgeon et les éléments qui en dérivent chez le blastozoide.

Mais d\'oü provient !a cioison stoloniale? »,\'gt;

Chez la larve de Claveline, a un stade reculé du développemcnt, il se forme, au planchcr de la cavité branchiale, vers la limite entre le fond du sac branchial futur et l\'entrée de l\'oesophage,

deux bourrelets cellulaires endodermiques, symé-triquement placés; ce sont les bourreletsprocar-diques. Ces deux bourrelets, pleins d\'abord et adhérents a 1\'endo-derme dont ils proviennent, s\'en détachent bientót dans Ia majeure partie de leur étendue, et constituent alors deux cylindres procar-diqncs, fixés seulement au fond du sac branchial par leur extrémité antérieure (fig. i).

Sous-jacents a l\'oesophage, ces cylindres s\'ac-colent l\'un l\'autre dans la plus grande partie de leur longueur et ne restent écartés l\'un de l\'autre qu\'au voisinage de leur insertion a la paroi du sac branchial, entre le fond de la gout-tière hypobranchiale et l\'entrée de l\'oesophage.

Bientót (fig. 2) une cavité apparait dans chacun de ces organes et, presque aussitót, les deux cylindres s\'étant soudés, les deux cavités se mettent en communication l\'une avec l\'autre (fig. 3).

Les portions terminales, soudées, des deux cylindres creux donnent ainsi naissance a une vésicule épithéliale unique, vésicule qui se rattache a 1\'cndoderme branchial par l\'intermédiaire dc deux cordons pleins, restes des parties proximales des deux cylindres procardiques. Bientót (fig. 4) ces cordons s\'excavent a leur tour et il en résulte la formation de deux tubes ou canaux par l\'in-

-ocr page 525-

5io

tcrmédiaire desqucls, la cavité de la vésicule communique avec la cavité branchiale. La vésicule terminale ou distale constitue l\'é-bauche du sac péricardique; les deux tubes qui la rattachent au sac branchial sont les premiers rudiments de Vépicarde.

Le plancher du sac péricardique, qui regarde la face ventrale de la larve, est convexe; sa voute présente une concavité bien marquée du cóte de l\'oesophage.

Cctte concavité c\'est le premier indice de la cavité cardiaque. C\'est, en effet, la voute ou face dorsale, incurvée, de la vésicule péricardique qui devient la paroi cardiaque-, son plancher ou sa face ventrale donne naissance au pcricarde proprement dit.

En ce moment, l\'ébauche commune du péricarde et de l\'épi-carde afifecte l\'apparence d\'un double diverticule partant du fond du sac branchial. La paroi endodermique du sac branchial se continue avec la paroi de ces deux diverticules, qui sont con-fondus en une cavité unique (sac péricardique), a leur extrémité distale (fig. 4).

/quot; Plus tard, le sac péricardique se sépare,

par étranglement, des deux tubes épicar-diques qui mettaient sa cavité en communication avec la cavité branchiale. A partir de ce moment il constitue un sac clos, dont la section transversale a la forme d\'un croissant; (fig. 5).

Mais déja avant le moment oü cettc séparation s\'accomplit, les deux tubes épi-cardiques se sont distendus en dega des * étranglements qui vont les séparer du sac

péricardique. Les deux tubes s\'accolent d\'abord (fig. 5), puis se soudent au niveau de ces dilatations (fig. 6). II en résulte la formation, au dessus du sac péricardique, d\'une nouvelle vésicule épithéliale, dont le plancher ferme supérieurement la cavité cardiaque , et qui reste en communication par deux orifices avec le fond du sac branchial. Cette nouvelle vésicule, c\'est le cul-de-sac épicardique. Dès ce moment se trouvent cons-titués les organes qui persisteront, en se modifiant seulement dans leur forme et dans leurs dimensions, pendant toute la durée de la vie.

Le sac péricardique s\'allonge dans le sens antéro-postérieur et donne naissance a deux tubes emboités l\'un dans l\'autre: le cocur et le péricarde proprement dit. Les

-ocr page 526-

Sn

comes du croissant, que forme le sac a la coupe transversale, se rapprochent l\'une de l\'autre et il en résulte que la largeur du raphe cardiaque diminue: le feuillet viscéral du sac, consti-tuant la parol du coeur, donne naissance, par différenciation hlstologlque, au myocarde et a I\'ectocarde. La parol cardiaque et le péricarde proprement dit restent en continuité l\'un avec l\'autre, le long du raphe.

En même temps, l\'épicarde s\'allonge (fig. 7) ö

considérablement; le cul-de-sac terminal,

transformé en une longue cavité aplatie conserve avec le coeur ses rapports primitifs.

Les deux embouchures du cul-de-sac s\'al-longent également: elles continuent a s\'ouvrir dans le sac branchial. Le cul-de-sac épicar-dique, en se developpant d\'avant en arrière,

entraïne avec lui le coeur et ce dernier gagne la face ventrale de l\'estomac, après avoir siégé au début sous I\'oesophage. Le cul-de-sac épicardique, réduit a une double lame cellulaire, dépasse en arrière le sac péricar-dique; 11 s\'engage dans le pied de la Claveline fixée, puis, dans les branches du stolon qui en partent et constitue la cloison stoloniale (fig. 8).

Le mode de développement du procarde chez Claveline indique claircment que nous avons affaire a un processus coenogénétique:

comme cela se présente si fréquemment en embryogénie, une ébauche cellulaire pleine et massive se développe la ou pri-mitivement se produisait une invagination ou une évagination Un fait remarquable,

c\'est 1\'inégalité des deux ébauches procar-diques: M. Ed. Van Beneden et moi,

nous avons toujours trouvé que l\'ébauche droite est moins volumineuse que la gauche.

Telle est, en résumé, l\'histoire du développement du stolon et de la cloison stoloniale chez les Tuniciers a bourgeonnement stolonial typique.

C\'est a ce type que Ton est d\'accord pour rattacher notam-ment, parmi les Synascidies, le bourgeonnement tel qu\'il s\'ac-complit chez les divers représentants de la familie des üistomides.

Mais parmi ces derniers, Distaplia, dont le bourgeonnement a été étudié par MM. Delia Valle, Uljanin, Giard, Lahi\'lle, et plus récemment par M. Salensky, présente un intérêt tout spécial, ainsi que l\'a fait ressortir surtout M. Salensky, parceque chez la larve déja, il apparait un bourgeon pyhnordial, qui se subdivise ensuite transversalement en plusieurs bourgeons de pre-

-ocr page 527-

512

mière generation. Ce bourgeon primordial, on doit le considérer comma homologue au stolon prolifere du Cyathozoide des Pyro-somides, au stolon ventral des Doliolides et au stolon des Sal-pides.

En dépit d\'un ensemble, déja imposant, de faits acquis sur l\'ontogenèse des larves et des colonies de Distaplia, il reste encore, a mon avis, bien des points obscurs et je dirai même que la plupart des questions principales sont encore controversées et ouvertes.

1. C\'est ainsi qu\'en ce qui concerne le bourgeon primordial, MM. Delia Valle, Lahille et Salensky prétendent qu\'il est unique et qu\'il se segmente ensuite transversalement, tandisque pour MM. Uljanin et Giard, il ne serait pas unique, mais il s\'en for-merait successivement plusieurs chez la larve.

2. Sur la question de savoir quel est le sort que subit la larve après sa fixation, les opinions ne sont pas moins contradictoires. Pour M. Delia Valle, la larve fixée devient le premier Ascidio-zoide de la jeune colonic et il semble que M. Lahille admette la même manière de voir, tandisque MM. Uljanin et Salensky pretendent qu\'elle disparait par histolyse peu de temps après sa fixation.

3. Enfin, en ce qui concerne Forigine des bourgeons aux dépens desquels se for ment les divers Ascidiozoides de la colonie, les avis sont encore trés partagés.

M. Delia Valle pense qu\'ils dcrivent tous, en dernière analyse, par segmentation, du bourgeon primordial de la larve. M. Uljanin admet que, tandis que la larve meurt dans Tespacc des deux ou trois semaines qui suivent sa fixation, son manteau sert de soutien a la jeune colonie constituée par les Ascidiozoides qui se sont formes aux dépens des bourgeons de la larve. Cette generation agame arriverait alors a maturité sexuelle et se retrouverait dans la jeune colonie, a cöté des restes de la larve atrophiée. Quant aux generations suivantes dAscidiozoidcs de la colonie, on ne peut, d\'après M. Uljanin, et contrairement a l\'opinion de M. Delia Valle, considérer les bourgeons qui leur donnent naissance comme des produits des bourgeons formés chez la larve. Selon lui, quelques bourgeons provenant de larves formées, par voie sexuelle, dans la colonie, émigreraient du manteau de ces larves, avant que ces dernières fussent sorties de la colonie, et passeraient dans le manteau commun de la colonie. lis y resteraient et s\'y transformeraient en de nouveaux Ascidiozoides, qui interviendraient dans la constitution de la colonie. D\'autres larves, formées aussi par voie sexuelle dans la colonie, y resteraient également avec leurs bourgeons pour cn-gendrer de nouvelles ramifications du cormus. Enfin, d\'autres larves encore sortiraient de la colonie-mere avec leurs bourgeons, pour fonder a leur tour de nouvelles colonies.

Pour M. Lahille, I\'Oozoide (Cyathozoide), après avoir fourni,

-ocr page 528-

5i3

pendant sa vie larvaire, avant son éclosion, un premier stolon, panblastique (bourgeon primordial), qui se divise ensuite en trois ou quatre blastozoides de premiere génération, dcpourvus d\'organes sexuels, se fixe et donne naissance a. de nouveaux stolons (stolons méroblastiques), qui ne se fragmentent plus comme le premier, mais aux dépens desquels se forment, en certains points, de nouveaux blastozoides, suivant le processus qui s\'accomplit chez les Colelles (W. Herdman), les Clavelines et les Pérophores.

M. Salensky enfin, admet que pendant que l\'Oozoide fixé s\'atro-phie complètement, les bourgeons issus, par fragmentation, du bourgeon primordial se développent ou, plus exactement, que l\'un d\'entre eux se développe et, prenant finalement la place qu\'occupait précédemment le corps de l\'Oozoide disparu, con-stitue le premier Ascidiozoide de la colonic. Quant a I\'origine des bourgeons qui apparaissent ensuite, dans le cours du déve-loppement de la colonie, M. Salensky, bien qu\'il n\'ait pas fait d\'observations spéciales a eet égard, admet comme trés probable qu\'ils se forment aux dépens des Ascidizoides adultes des géné-rations précédentes, sans qu\'il spécifie par quel processus. Cette hypothese il Fadmet, d\'une part par analogie avec le bourgeonne-ment des larves de Distaplia et d\'autre part, par analogie avec la blastogenèse des autres Tuniciers.

Ainsi que le montre ce court exposé, on est en droit de dire que les questions principales relatives a la blastogenèse et a la formation des colonies de Distaplia sent trés controversées.

II me reste a dire quelques mots des faits connus concernant la formation du bourgeon primordial larvaire.

C\'est a M. Salensky que nous devons les données les plus complétes que nous possédions sur le mode de développement du bourgeon primordial larvaire. — II confirme tout d\'abord le fait, établi pour la première fois par M. Delia Valle, que dans le cours du développement de la larve il apparait, sur sa face ventrale, une évagination de I\'ectoderme et de I\'cndoderme, constituant, avec les cellules du mésenchyme interposées entre ces feuillets, l\'ébauche du bourgeon primordial unique. Mais M. Salensky a le mérite d\'avoir, le premier, fourni des renseigne-ments sur la formation de l\'épicarde et sur les relations de cet organe avee le bourgeon primordial.

D\'après M. Salensky, chez la larve de Distaplia, a droite et a gauche de l\'entrée de I\'oesophage, il se forme un large diver-ticule du sac branchial; ces deux divcrticules correspondent par lour situation aux tubes épicardiques des Clavelines. Ce sont deux tubes ou sacs, a paroi mince, s\'ouvrant, Tun et I\'autre, dans la cavité branchiale, par un orifice assez large. lis s\'accroissent d\'arrière en avant, a la face ventrale, dans le sac viscéral (abdomen), c\'est a dire dans une saillie de la paroi du corps de la larve. La, ils se trouveraient placés aux deux cótés du péricarde

33

-ocr page 529-

5i4

ct s\'uniraient, en arricrc de ce dernier, en une cavité entourant le péricarde. M. Salensky ignore si ces tubes épicardiques sont en connexité d\'origine ïivec le péricarde, comme c\'est le cas chez Claveline. Mais l\'épicarde est en relations intimes avec la formation du bourgeon primordial larvaire. Pour M. Salensky, la vésicule interne ou endodermique du bourgeon primordial procèderait, chez la larve, du tube épicardique droit (!) et ne serait que l\'extrémité de ce tube, séparée par étranglement.

Mais que devient, dans la suite, I\'epicarde de la larve, après qu\'il a fourni la vésicule endodermique du bourgeon primordial? Le savant professeur d\'Odessa ne nous fournit a eet égard aucun renseignement.

M. Salensky a aussi étudié la formation de l\'épicarde dans les bourgeons de Distaplia. II a constaté que, de même que les deux vésicules péribranchiales ne se forment pas simultanément aux dépens de la vésicule endodermique primitive du bourgeon, la vésicule péribranchiale gauche s\'en séparant plus tót que la vésicule péribranchiale droite, de même les deux diverticules épicardiques se forment aussi successivement, le gauche d\'abord et le droit ensuite. Mais tandisque les deux vésicules péribranchiales finissent par se séparer completement de la vésicule interne, les deux diverticules épicardiques restent unis a la paroi du sac branchial, corame chez Claveline. A ce stade de la blastogenèse, oü les deux cavités péribranchiales sont complètement séparées de la vésicule interne, le tube épicardique droit (!) est beaucoup plus développé que le gauche: les organes épicardiques sont done asymétriques. Entre ces organes se trouve, d\'après M. Salensky, le péricarde, sac assez considérable, le coeur n\'étant pas encore différencié.

Que devient l\'épicarde du bourgeon? M. Salensky ne nous fournit pas plus d\'éclaircissement sur cette question que sur Ic sort réservé a l\'épicarde de la larve.

Pour ce qui concerne le cUveloppement du péricarde chez Ie bourgeon de Distaplia, M. Salensky défend son origine méso-blastique. 11 apparaitrait sous la forme d\'un amas plein, de cellules mésoblastiques, interposé entre les deux parties basales des deux tubes épicardiques.

Ce qui ressort avant tout de la lecture des divers mémoires publiés sur Distaplia, c\'est que les auteurs ne se sont pas suffisam-ment attachés a rechercher ce que devient l\'épicarde de la larve et ce qu\'est l\'épicarde des Ascidiozoides de la colonic.

Je me suis proposé d\'étudier aussi minutieusement que possible les diverses questions suivantes:

Quel est le mode de formation de I\'epicarde, du péricarde et du coeur chez la larve, d\'unc part, et chez le bourgeon, cTautre part\'

Comment se forme la première ébauche du bourgeon primordial de la larve, dont M. Salensky a établi les homologies avec celle

-ocr page 530-

5i5

des bourgeons des autres Ascidiens cTune part, et, d\'autre part, avec le Stolon prolifère des Pyrosomides, Salpides et Doliolides? Ce bourgeon primordial larvaire est-il unique ou multiple?

Comment se for ment, dans la colonic, les blastozoides des generations suivantes? Leur première ébauche prcsente-t-elle quelque connexion avec Vépicarde des Ascidiosoides de la generation précédenter

La solution de ces diverses questions comprend, en somme, toute l\'histoire de rontogenèse des colonies de Distaplia, abstraction faite des phénomènes d\'histolyse, qui ont été étudiés récem-ment par MM. Salensky et Caullery.

Dans le cours de mes recherches, j\'ai cu l\'occasion d\'étudier le développement de l\'appareil de fixation de la larve et ce qu\'il devient après l\'éclosion de cette dernière. J\'ai eu aussi l\'occasion de rechercher si l\'ébauche du système nerveux chez le bourgeon procédé de 1\'ectoderme, comme l\'a soutenu M. Salensky, ou bien de l\'endoderme, comme le veulent notamment MM. Caullery et Hjort et Melle Bonnevie.

Après cette entree en matière, un peu longue peut-être, mais nécessaire, a mon avis, pour bien poser les données du problème, je dois me borner, dans cette communication préliminaire, a faire connaitre succinctement les résultats de mes études, me réservant d\'en publier le compte-rendu détaillé, avec planches, dans un des plus prochains fascicules du Zoologische Jahrbücher.

Pour l\'étude des phénomènes larvaires, j\'ai utilisé des exem-plaires de Distaplia magnilarva provenant de la station zoolo-gique de Naples. Mes recherches sur le bourgeonnement des Ascidiozoides dans la colonie ont été faites sur des D. rosea provenant de la station de zoologie maritime de Wimereux.

Mes preparations ont été soumises a l\'examen des membres du Congrès de Leyde.

Résultats et conclusions.

i. Formation de Vépicarde, du coeur et de la première ébauche du bourgeon primordial chez la larve de D. magnilarva.

A un stade assez reculé du développe- -o

ment (fig. 9), on constate, a droite et a d ^ \'/-,5 6

gauche du plan médian du corps de la r

larve, immédiatement en avant de l\'entrée de l\'oesophage, un large diverticule de la parot ventrale du sac branchial. Ces deux diverticules, qui font hernie a l\'intérieur du sac viscéral (abdomen) en voie de formation, ont leur paroi constituée par un épithélium simple; ils constituent les deux tubes procardiques, dont le développement n\'est done pas coenogénique, comme e\'est le cas chez Claveline.

Les larges orifices qui mettent leurs cavités en communication

-ocr page 531-

5i6

avcc la cavité branchiale ne sont pas absolumcnt symétriques: l\'orifice procardique gauche est beaucoup plus large que le droit; il est aussi situé un pcu plus en arrière que ce dernier.

Les deux tubes procardiques, droit et gauche, ont, l\'un et l\'autre, leur axe longitudinal dirigé d\'arrière en avant, a la face ventrale de la larve. Or, en ce moment du développement, l\'anse intestinale se trouve entièrement placée, a la face ventrale, dans un plan perpendiculaire a l\'axe longitudinal du thorax (cavité branchiale) de la larve. Elle siège dans le sac visceral (abdomen) en voie de formation et est disposée de telle sorte que l\'estomac est placé a droite du plan médian du corps, l\'in-testin se trouvant a gauche de ce plan, et l\'entrée de l\'oesophage, dans le plan médian mème, a l\'extrémité postérieure du thorax (cavité branchiale). II en résulte que dans la partie initiale ou proximale de leur trajet, les deux tubes procardiques sont situés dans l\'anse intestinale, de telle sorte que le tube procardique droit, par sa face laterale droite est au contact de la face latérale gauche de l\'estomac, tandis que le tube procardique gauche, par sa face latérale gauche, est au contact de la face latérale droite de l\'intestin. Dans la partie terminale ou distale de letir trajet, les deux tubes procardiques sont situés en avant du tube digestif, dans le sac visceral, de telle sorte que le tube procardique droit est, par sa face latérale droite, au contact de l\'épiderme formant la paroi latérale droite du sac viscéral, tandisque le tube procardique gauche est, par sa face latérale gauche, au contact de l\'épiderme formant la paroi latérale gauche du sac viscéral. Dans une partie de leur étendue, les deux tubes procardiques sont adjacents l\'un a l\'autre dans le plan médian du corps et du sac viscéral.

Chez une larve un peu plus développée C. (fig. 10) on constate que \\c tube procardique droit se divise, par étranglement de sa paroi, en deux parties trés inégales, dont l\'une, tres courte, correspond a l\'extrémité proximale du tube procardique et constitue le tube épicardique droit] tandisque l\'autre, beaucoup plus développée, comprend tout le restant du tube procardique et constitue le tube péricardique \'). Chez la même larve, le tube procardique gauche présente, non loin de son extrémité aveugle, distale, un

l) M. Salcnsky a commis une erreur en ce qui concerne la détermination de la droite ct de la gauche chez la larve. C\'est ce qui explique certaines divergences fondamen tales entre sa description el la mienne. 11 dit notamment que le tube épicardique droit est plus développé que le gauche, et ensuite que la vésiculc interne, endodormique, du bourgeon primordial procédé de Vextrémité du tube épicardique droit, ce qui est Vinverse (fapres mes études. A cette occasion je rap-pellcrai que chez Clavelina, Tasymetrie des deux cylindres procardiques nous avait frappés, M. Kd. Van Beneden et moi. Chez Clavelina, comme chez Distaplia, c\'est la partie gauche du procarde qui est la plus développée.

-ocr page 532-

Si?

etranglement semblable, qui le subdivise aussi en deux parties trés inégales, dont Tune, comprenant cette fois la majeure partie du tube procardique, constitue le tube épicardique gauche; tan-disque l\'autre, trés courte, et correspondant a Fextrémité distale, aveugle, du tube procardique, s\'engage a Fintérieur d\'une évagi-nation formée par l\'épiderme de la paroi ventrale du sac viscéral, et constitue la vésicule interne on endodermique de la premiere ébauche du bourgeon primordial larvaire.

II en résulte que chez la larve correspondant sensiblement au stade figure par M. Delia Valle, dans la fig. 24 de la PL Ill de son mémoire (Atti della R. Accad. dei Lincei, t. X, 3e Série, Roma 1881), la disposition de l\'ensemble de ces organes est la suivante (fig. 11).

A droite et a gauche de l\'entrée de l\'oeso-phage, c\'est a dire dans la partie postérieure du sac viscéral en voie de développement, -ö on constate la présence d\'un diverticule, qui fait hernie dans le sac viscéral et dont la paroi est constituée par un épithelium pavi-menteux simple. Les larges orifices, qui mettent la cavité branchiale en communication avec les cavités de ces diverticules,

constituent maintenant les orifices épicardique s. lis ne sont pas absolument symétri-ques: rorifice épicardique gauche, beaucoup plus large que le droit, est aussi situé un peu plus en arriére que ce dornier. Les orifices gauche et droit sont délimités latéralement, l\'un comme l\'autre, par un puissant faisceau musculaire, sous-jacent a l\'épiderme. Ces deux faisceaux musculaires se continuent, en arricre, avec les deux faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux, qui passent symétriquement, a droite et a gauche du systéme nerveux central, a la voute du sac branchial, entre cette derniére cavité et la cavité cloacale.

Les deux diverticules ou tubes épicardiques se prolongent d\'arrière en avant, a Fintérieur du sac viscéral. lis sont distincts dans toute leur ét endue; mais dans le plan médian du corps, ils sont accolés Fun a l\'autre par leur paroi interne, inimédiatement en avant de l\'entrée de Foesophage, sans se fusionner toutefois. Au niveau de Fanse intestinale, les deux tubes épicardiques s\'engagent, entre Festomac a droite et Fintestin, a gauche. Le tube épicardique droit, trés court et moins large que le gauche, se termine bientót en cul-de-sac, en avant, et le fond de ce cul-de-sac se trouve tres intimement appliqué contre la paroi dorsale de Fextrémité postérieure 011 proximale de la cavité péricardique.

Le tube épicardique gauche se comporte tout dififérermnent. II est trés allongé et se dirige d\'arrière en avant, a Fintérieur, du sac viscéral, placé d\'abord entre Fintestin, a gauche, et Foesophage, a droite; puis, entre la paroi latérale gauche du sac vis-

-ocr page 533-

518

ccral et la paroi laterale gauche dc la cavité péricardique. La longueur du tube épicardique gauche l\'emporte sur celle du tube épicardique droit, juste de toute la longueur du tube péricardique. Le tube épicardique gauche, loge dans la moitié gauche du sac visceral, décrit un trajet oblique en bas et en avant, de telle sorte qu\'au voisinage de son extrémité antérieure ou distale, il est applique, a gauche du plan median, contre l\'ectoderme qui revèt la face ventrale du sac visceral. Par son extrémité antérieure, on distale, il se continue avec Vextrémité antérieure de la vésicule interne du bourgeon primordial, qui fait hernie, dans 1c manteau de la larve, contre la face ventrale du sac viscéral, a gauche du plan median du corps. Au niveau de l\'extrémité antérieure du bourgeon primordial, non seulement la vésicule interne de ce dernier est en continuité avec rextrémité distale du tube épicardique gauche, mais la vésicule externe ou ectodermique du bourgeon primordial se continue avec l\'ectoderme qui revet la face ventrale du sac viscéral, a gauche du plan médian. L\'étranglement qui détermine la séparation du bourgeon primordial d\'avec le sac viscéral et le tube épicardique gauche s\'accomplit d\'arrière en avant; e\'est pourquoi e\'est par son extrémité antérieure que le bourgeon primordial se détache en dernier lieu de son lieu de formation.

Le tube ou sac péricardique constitue un tube, large, a grand axe antéro-postérieur. Dans la moitié environ de son étendue il est logé, au stade qui nous occupe, dans la moitié droite du sac viscéral, en avant de l\'anse intestinale; ce n\'est quo dans sa partie postérieure ou proximale, qu\'il est appliqué, par sa face latérale droite, contre la face latérale gauche de l\'estomac. Dans tout le restant de son étendue, sa face latérale droite est en rapport intime avec l\'épiderme de la face latérale droite du sac viscéral. Son extrémité postérieure est en contact avec le fond, e\'est a dire l\'extrémité aveugle, du tube épicardique droit. A ce stade, on observe la première manifestation de la formation de la cavité cardiaque. La paroi dorsale du tube péricardique commence a s\'invaginer dans la cavité péricardique, et cette invagination se produisant non seulement dorso-ventralement, mais aussi d\'arrière en avant, il en résulte que, dans sa partie postérieure , la cavité péricardique apparait, a la coupe transversale , comme subdivisée en deux cavités distinctes, dont I\'une, plus vaste, a droite et l\'autre, plus restreinte, a gauche de la précédente. En suivant d\'arrière en avant la série des coupes successives, on voit ces deux cavités communiquer largement, en avant. La cavité cardiaque est done, a ce stade, ouverte vers le haut et en même temps en arrière.

Dans la suite du développement de la larve (fig. (2 et 13), les deux orifices épicardiques se ferment progressivement par rapprochement de leurs lévres, en même temps que le tube épicardique droit se soude, immédiatement en avant de la paroi

-ocr page 534-

5i9

antérieure de l\'oesophage, avec la portion adjaccnte du tube épicardique gauche. Le produit de ce fusionnement constitue le

site épicardique, organe median et impair, mais d\'origine double et symétrique, qui est applique contre la paroi antérieure de l\'oesophage et qui reste longtemps encore rattaché au fond du sac branchial, a droite et a gauche du plan median et de Ten-tree de l\'oesophage, par un pcdicule epithelial crcux, dont 1 insertion au sac branchial représente la situation des orifices épi-cardiques. L\'épicarde se compose done alors (fig. 12) de deux parties distinctes par leur origine. L\'une, initiale et proximale, appliquée contre la paroi antérieure de l\'oesophage, a l\'intérieur du sac visceral, prés de l\'extrémité postérieure de ce dernier, résulte du fusionnement du tube épicardique droit avec la portion initiale du tube épicardique gauche: e\'est le sac épicardique, qui reste encore uni, par deux pédicules épithéliaux a peu pres symétriques, avec le fond du sac branchial. L\'autre partie de l\'épicarde, que j\'appellerai le cul-de-sac épicardique, se trouve en continuité avec le sac épicardique, et constitue un tube aveugle, qui s\'est exclusivement formé aux dépens de la majeure partie, distale, du tube épicardique gauche.

Le cul-de-sac épicardique continue a s\'allonger d\'arrière en avant, de telle sorte que son extrémité antérieure ou distale, non seulement atteint la limite antérieure ou distale du sac viscé-ral (abdomen), mais se prolonge même, lorsque le bourgeon primordial s\'est complètement détaché, dans la portion initiale de ce tube stolonial, que M. Salensky considère comme purement

-ocr page 535-

520

ectodermique ct qui rattache le sac visccral a I\'appareil de fixation de la larve. Le tube slolonial on stolon, dit nourricier, de la larve n est done pas dans touts son étendue nn tube a paroi pierement ectodermique; mais, dans sa partie initiale, indivise, il rcn-fervie un prolongement du cul-de-sac epicardique et constitue la, sur une courte étendue il est vrai, dans la partie indivise de son trajet, un veritable stolon prolifere, comparable a celui des Péro-phares et Clave lilies, mais notablement plus court. Ce qui est caractéristique pour Distaplia, e\'est que la paroi de la majeure partie du stolon est réellement formee par Tectoderme seulement et que cette partie du stolon est subdivisée en deux longues branches qui se terminent par les ventouses de fixation de la larve.

Enfin, au début de la metamorphose de la larve, le pédicule epithelial qui, a droite du plan median, rattachait le sac épicar-dique au fond du sac branchial, se rétrécit de plus en plus et cesse d ctre en continuité avec le sac epicardique (fig. 13). II en est persiste cependant un vestige, sous la forme d\'un mince tube epithelial situé sur le cóté droit de I\'orifice oesophagien, a I\'in-térieur du thorax. L\'épicarde se trouve done alors constitué: 1° par le pédicule encore creux, qui rattache, a gauche, le sac péricardique au fond du sac branchial, pédicule qui siége dans le thorax et est appliqué contre la face laterale gauche de l\'entrée de 1 oesophage; 2° par le sac epicardique, qui s\'est forme comme nous 1 avons dit, et qui se trouve appliqué contre la paroi anté-rieure ou ventrale de 1 oesophage, a IMntéricur du sac visceral (abdomen); 30 enfin, par le cul-de-sac epicardique, qui est aussi logé tout entier a I\'intcrieur de Tabdomen, a l\'exception deson extrémité dis-tale qui est placée dans la portion initiale, indivise, du tube stolonial.

Nous avons dit que la paroi cardiaque se forme par invagination de la paroi dorsale ou supérieure du tube péricardique, et que, la cavite cardiaque est ouverte en haut et en arrière.

2. Developpement de l\'épicarde, du péricarde et du coeur die:: le bourgeon de D. rosea. Dans le cours de la blastogenèse, chez D. rosea, l\'épicarde, le péricarde et le coeur se développent suivant un processus absolument semblable a ce que celui qui s\'accomplit chez la larve de D. magnilarva.

Chez les Ascidiozoides de la colonic I\'appareil cardiaque et épicardique présente les mèmes dispositions que chez la larve pendant la métamorphose.

Le cul-de-sac épicardique, qui dérive exclusivement, comme chez la larve, du tube procardique gauche, pénètre, sur une courte étendue, a 1 intérieur de la portion initiale ou proximale, indivise, du tube stolonial. Cette derniere partie du tube stolonial est done komologue au stolon prolifére des au tres Tuniciers a bourgeonneinent stolonial; mais chez les Ascidiozoides de la colonic de D. rosea, tout comme chez la larve At D. magnilarva, le stolon prolifére est notablement plus court, moins développc

-ocr page 536-

521

que chez Pérophore et Claveline. II en résulte que des tubes qui partent de l\'extrémité profonde ou postérieure des Ascidiozoides (stolons nourriciers de Salensky) et qui parcourent l\'épaisseur du cormus, les parties proximales ou initiales, indivises, correspondent au stolon prolifère des autres Tuniciers a bourgeonnement stolonial; tandisque leurs parties distales, beaucoup plus allongées, et ramifiees, ont leur paroi exclusivement formées par Tectoderme et correspondent aux soi-disant vaisseaux du manteau d\'une foule de Tuniciers. Cast done a tort que MM. Delia Valle, Salensky et Caullery pensent que dans toute leur étendue les tubes stoloniaux des Ascidiozoides de la colonie de Distaplia ont leur paroi exclusivement formée par Tectoderme. Les parties distales, bifurquées, a paroi purement ectodermique, des stolons correspondent a un large épanouissement de l\'extrémité aveugle des tubes stoloniaux de Claveline et de Pérophore, e\'est-a-dire a ces branches de ramifications qui, chez Claveline, d\'après M. Seeliger, sont dé-pourvues de cloison stoloniale endodermique et ne donnent jamais naissance a des bourgeons.

3. Bourgeon primordial larvaire de D. magnilarva. Sa valeitr morphologique.

Chez Distaplia, un fait caractéristique, e\'est la formation trés précoce d\'un bourgeon primordial larvaire, dont rendoderme n\'est que l\'extrémité distale, séparée par étranglement, du tube procardique gauche. Ce bourgeon est comparable au stolon prolifère du Cyathozoide des Pyrosomides. Comme ce dernier, il se segmente transversalement et les produits de cette division constituent les ébauches d\'autant de blastozoides de premiere generation.

Ainsi que Font soutenu MM. Delia Valle, Lahille et Salensky, le bourgeon primordial larvaire de D. magnilarva est unique. II se segmente transversalement et donne ainsi naissance aux trois bourgeons de premiere generation, tout comme le stolon prolifère du Cyathozoide des Pyrosomides donne naissance par segmentation transversale aux quatre bourgeons qui deviennent les quatre premiers Ascidiozoides primaires de la colonie. De part et d\'autre, ces Ascidiozoides de première génération ne deviennent jamais sexués: je doute mème que chez Distaplia, ils atteignent jamais un développement complet. Tandisque chez !es Pyrosomides ces premiers Ascidiozoides restent unis, chez Distaplia, ils se sépa-rent, de trés bonne heure, les uns des autres et ils cheminent, dans le manteau de la larve, le long de la face ventrale de cette dernière, pour finir par se trouver situés au voisinage des ventouses de I\'appareil de fixation.

Le bourgeon primordial larvaire de Distaplia est aussi 1\'homo-logue du stolon ventral des Doliolides et du stolon des Salpides.

4. Blastogenise a 1\'intérieur de la colonie, chez D. rosea.

Je n\'ai pu établir d\'une fagon absolument certaine si le premier Ascidiozoide de la jeune colonie représente la larve trans-

-ocr page 537-

522

formée (MM. Delia Vallc et Lahille), ou l\'un des bourgeons de première generation qui se serait soude secondairement avec 1\'appareil de fixation de la larve (MM. Salensky et Caullery). Cependant je suis plutót porté a admettre la première de ces deux alternatives, en m\'appuyant sur les observations trés détail-lées que j\'ai faites concernant Ie développement de l\'appareil de fixation chez la larve de D. magnilarva, et Ie sort qu\'il subit pendant la métamorphose de la larve. Mais l\'exposé de cette partie de mes recherches m\'entrainerait trop loin et m\'obligerait a donnar trop d\'extension a cette notice, déja trop longue. Je préfère done réserver cette description pour ma publication ultérieure.

Mes etudes sur la formation des bourgeons dans la colonic de D. rosea m\'ont demontré, a la dernière évidence, que la vésicule interne, endodermique, du jeune blastozoide, se forme, par étranglement, de l\'extrémité aveugle, distale, du cul-de-sac épi-cardique (gauche) d\'un Ascidiozoide d\'une géneration précédente. Ce qui distingue Distaplia de Claveline, de Pérophore et de la plupart des autres formes de Tuniciers a blastogenèse stoloniale, e\'est que, comme e\'est d\'ailleurs aussi le cas pour le bourgeon primordial larvaire, la première ébauche de chaque jeune bourgeon de la colonie se détache du stolon prolifère (contenant le cul-de-sac épicardique), d\'une fagon trés précoce, s\'isole et continue a évoluer a l\'intérieur du test commun, sans ètre rattaché a 1\'Ascidiozoide dont il provient. Ces bourgeons deviennent trés vitc sexués, contrairement aux bourgeons larvaires, ou de premiere géneration, qui ne le deviennent jamais (MM. Delia Valle et Caullery).

Cette separation compléte et précoce des divers bourgeons coloniaux, chez Distaplia, d\'avec le stolon prolifère, est sans aucun doute en relation avec ce fait que ce dernier est très-court. Elle a pour conséquence que, conformément a la description de M. Delia Valle et aux données fournies par M. Caullery, les tubes stoloniaux, ectodermiques, ramifies (stolons nourriciers de M. Salensky) d\'un Ascidiozoide déterminé de la colonie nc s\'anastomosent jamais avec ceux d\'un Ascidiozoide voisin, de telle sorte que tons les Ascidiozoides sont isolés les uns des autres dans un test commun.

Jquot; aj outer ai que je n\' ai jamais observe de bourgeon colonial en voie de division ou de fragmentation.

5. Voici la fagon dont je me représente l\'ensemble de Vonto-genèse d itne colonie de Distaplia et peut être ce processus est-il commun a toutes les formes de Ia familie des Distomides.

II se forme d\'une fagon trés précoce, chez la larve, un épicarde suivant un processus qui est une variante bien intéressante du processus qui s\'accomplit chez Claveline et Pérophore.

Ce stolon prolifère larvaire trés précoce [stolon fanblastique de M. Lahille), qui est l\'homologue du stolon prolifère du Cyatho-

-ocr page 538-

523

zoide des Pyrosomides, du stolon ventral des Doliolides et du stolon des Salpes, se fragmente transversalement en trois parties qui constituent les trois bourgeons larvaires ou de première genération, bourgeons qui non seulement ne deviennent jamais sexués, mais qui probablement s\'atrophient, par histolyse, aussitót après la métamorphose et la fixation de la larve.

La larve fixée et métamorphosée devient le premier Ascidio-zoide de la jeune colonic. II n\'acquiert pas d\'organes sexuels, mais donne, par bourgeonnement de la partie initiale, indivise, contenant l\'extréniité distale du cul-de-sac épicardique, de son tube stolonial [stolon prolifere méroblastique de M. Lahille), un ou plusieurs bourgeons, qui se détachent successivement, d\'une fagon trés précoce, de leur lieu de formation, ce processus de blastogenèse n\'étant qu\'une variante de Ia blastogenèse dans les autres Tuniciers a bourgeonnement stolonial.

C\'est aux dépens de ces bourgeons de deuxième genération, et qui peut-être aussi restent asexués, que se développent, par Ie mcme processus, tous les Ascidiozoides sexués, de la colonic. Les bourgeons coloniaux ne se segmentent jamais transversalement.

La blastogenèse ches Distaplia est done pcirticuliirement intéressante, par ce qiCelle constitue line forme de transition manifeste eutre celle des autres Ascidies eomposées d\'une part, et cclle des Pyrosomides, Doliolides et Salpides, d\'autre part.

6. Dans Ie cours de mes recherches sur la blastogenèse de Distaplia, j\'ai eu l\'occasion de m\'assurer que Vébauche du systeme nerveux des blastozoides procédé de Vectodenne, comme l\'asoutenu M. Salensky, et nulleineiit de la vésicide interne (endoderme), ainsi que le prétendent MM. Caullery et Hjort et Melle Bonnevie, qui n\'ont étudié que des stades trop avancés du développement.

Explication des figures.

Les fig. i a 8 sont des schémas destines a faire comprendre le développement du péricarde, du eoeur, de l\'épicarde et de la cloison stolonialc chez Clavelina Ris soa na, d\'après les études de MM. Ed. \\\'an Beneden et Ch. Julin. (Morphologie des Tuniciers, Liège 1S86). Les larves sont supposées vues par leur face ventrale.

Abréviations generales.

droite; G, gauche. La ligne ponctuc, terminée par des flèches indique le plan median du corps.

Cp, cylindre procardique

/./, tube procardique

t.cp, cordon ou tube épicardique

5/, sac péricardique

C.pér, cavité péricardique

C.tr, cavité cardiaque

S.ép, sac ou cul-de-sac épicardique

C.s, cloison stoloniale

t.s ^ tube stolonial

St.pr. stolon prolifere

0, orifice oesophagien, entrée de l\'oesophage estomac

-ocr page 539-

524

/, intestin

*, orifice épicardique Ep. épiderme.

Fig. i. Formation des cylindres procardiques.

Fig. 2. Formation des tubes procardiques.

f ig- 3 ct 4- Formation du sac péricardique et des tubes épicardiques.

Fig. 5 ct 6. Formation de la cavité cardiaque et du sac ou cul-de-sac épicardique.

Fig. 7. Allongement du cul-de-sac épicardique.

Fig. 8. Formation du stolon prolifère et de la cloison stoloniale.

Les fig. 9 a 13 sont des schémas destinés a faire comprendre le développement du péricarde, du coeur, de l\'épicarde et du bourgeon primordial chez la larve de Dis tap Ha magnilarva.

Afin de faciliter la comparaison avec Clavclina, a tous les stades figures, l\'ab-domen, qui en réalité pendant tout le développement larvaire, est situé au dessous du thorax, a été supposé placé en arriere du thorax, comme c\'est le cas chez les Ascidiozoides de la colonic. II en résulte que les extrémités proximate et dis tak de l\'abdomen (sac viscéral) ct des organes qu\'il contient, sont. dans nos schémas respectivement antérieure et postérieure. tandis que dans notre texte oü leur situation est indiquée relativcment aux deux extrémités du grand axe de la larve, elles sont respectivement postérieure et antérieure.

Abréviations générales.

/gt;, droite; C, gauche. La ligne ponctuée terminée par des flèches indique 1c plan médian du corps.

/./, tube procardique

t.ep. tube épicardique

55, orifice procardique ou épicardique

Sp, sac ou tube péricardique

C.pér, cavité péricardique

C.c, cavité cardiaque

S.ép, sac épicardique

C.s.ép, cul-de-sac épicardique

/..r, tube stolon ial

St.pr, stolon prolifère

ectoderme du bourgeon primordial //, endoderme du bourgeon primordial

bp, les 3 premiers bourgeons résultant de la division transversale du bourgeon primordial.

T, thorax A, abdomen

O, orifice oesophagien, entree de Toesophage

cstomac /, intestin

Fig. 9. Formation des tubes procardiques.

Fig. 10. Formation des tubes épicardiques, du sac péricardique et de la première ébauche du bourgeon primaire.

Fig. 11. Formation de la cavité cardiaque.

Fig. 12. Formation du sac épicardique et du cul-de-sac épicardique. Fig. 13. Stade plus avancé. Larve en voie de métamorphose.

M. W. Salensky (Odessa) fait une communication

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU COEUR CHEZ LES EMBRYONS DE LA GRENOUILLE.

Parmi toutes les parties du coeur, c\'est I\'endocarde, dont le développement excite les controverses les plus graves entre les

-ocr page 540-

525

opinions des embryologistes, qui se sont occupés du développe-ment des Vertébrés. Les uns défendent rorigine entodermique de l\'endocarde, tandis que les autres lui attribuent l\'origine méso-dermique. Salensky, en s\'appuyant sur les observations qu\'il a faites, soutient la seconde manière de voir. Selon l\'auteur le péricarde et toutes les parties du coeur de la grenouille se dé-veloppent de deux ébauches symétriques, qui sont repré-sentées par les deux moitiés de la partie antérieure et ventrale des plaques mésodermiques, de sorte que toutes les parties du coeur sont doubles d\'origine. La couche splanchnique de chaque moitié en s\'invaginant représente les deux ébauches du myo-carde; la couche somatique qui reste beaucoup plus mince n\'est que l\'ébauche du péricarde. Quand ces deux parties sont diffé-renciées, il se forme de chaque cóté du myocarde une évagi-nation, qui s\'accroit vers 1\'entoderme et reste pendant quelque temps en liaison intime avec le myocarde qui l\'a produit. C\'est l\'ébauche de l\'endocarde. On voit qu\'il se forme dès son origine de deux parties parfaitement distinctes l\'une de l\'autre. Les embryologistes précurseurs qui ont étudié le développement du coeur de la grenouille, ont pris ces deux ébauches pour les veines vitellines; mais cette manière de voir n\'est pas tout a fait correcte, car la liaison des deux ébauches de l\'endocarde mentionnées avec le myocarde est indubitable et peut être con-statée sur toutes les préparations qu\'on fait des embryons de la grenouille aux stades correspondants. Ensuite elles se séparent du myocarde, se réunissent l\'une a l\'autre par leur parois axiales et finalement se confondent par leurs cavités, quand la cloison qui les sépare sera détruite. Cette cavité sera la cavité commune endocardique, ou bien cardiaque, et ses parois repré-sentent la couche endocardique.

La Séance est levée a 4. heures de Vaprès-niidi.

-ocr page 541-

526

QUATRIÈME SÉANCE

SAMEDI 2i SEPTEMBRE 1S95 (après-midi)

Première, Troisième et Sixième Sections reünies \')

Présidence de M. J. W. van Wijhe (Groningue) — Secrétaires MM. M, C. Dekhuyzen (Lcyde) et J. F. van Bemmelen (Schéveningue)

Sont présents 14 membres.

La Séance est onver te a midi.

M. A. Kowalcvsky (St.-Pétersbourg) fait unc communication SUR LES GLANDES LYMPHATIQUES DES NÉRÉIDES.

En 1889, publiant ma première étude sur les organes excré-tcurs 1, j\'ai mentionné une glande chez les Nereis cultrifera qui me parut alors servir a l\'épuration du sang. J\'ai indiqué que cette glande absorbait les grains d\'indigocarmin et qu\'elle était disposée dans presque tous les segments du corps, a la partie dorsale. Cette petite note était presque oubliée mème par moi-mème, quand au printemps de 1895, a Villefranche s. m., au laboratoire de Monsieur le Professeur A. korotneff j\'ai eu 1\'occasion de faire de nouveau des etudes sur Nereis et j\'ai rc-trouvé de nouveau la glande que j\'avais vue il y a plusieurs an-nées. Mais maintenant mon attention étant dirigée précisément sur les glandes lymphatiques ou phagocytaires et les substances que j\'introduisis dans le corps étant dififérentes, j\'ai retrouvé ces glandes plus facilement et j\'étais en état de mieux apprécier leur valeur.

Ainsi en 1889, en étudiant les organes excréteurs, j\'ai employé seulement les colorants liquides et e\'est seulement grace a la pro-priété de l\'indigocarmin de faire un dépot, quand il est mélange a 1\'eau de mer qu\'il s\'est formé dans le corps de Nereis des granules bleus d\'indigocarmin qui furent absorbés par les glandes mention-nées; maintenant, dans mes recherches récentes, j\'ai employé presque exclusivement les substances insolubles, poudre de carmin, noir de la seiche, les bactéries etc. qui étaient absorbées par ces glandes, et les dessinaient pour ainsi dire sur les parois de la Nereis vivante.

Mes premières études ont été faites sur la Nereis cultrifera de Villefranche, mais plus tard, j\'ai eu 1\'occasion de travailler aussi a la Station Zoologique de Monsieur A. Giard , a Wimc-reux, et j\'ai étudié encore deux espèces, précisement Ia Nereis diversicolor et la Nereilepas bilineata et enfin un de mes élèves,

1

Pour les travaux n\'cntrant pas dans le cadre de la Sixième Section voir ie Compte-Rendu de la Première Section (P. 170) et de la Troisième Section (P. 336)-

-ocr page 542-

527

Monsieur GuiDO SCHNEIDER m\'a apportc de la mcr Blanche plusieurs Nereis pelagica ainsi que la forme correspondante de la ITeteronereis, injectees par lui de carmin, de noir de Chine, et de seis de fer. Sur toutes ces difierentes espèces les dispositions et la structure des glandes que nous allons decrire etaient la même. Dans la description qui va suivre, je veux me tenir a mes observations sur la Nereis cultrifera, en indiquant seule-ment quelques differences secondaires.

Depuis la note que j\'ai publiée il a paru sur le même sujet un trés intéressant article d\'un savant Anglais, Mr. E. J. GOODRICH 2, qui donne une description bien détaillée d\'un organe vibratile chez la Nereis diversicolor et nie l\'existence des glandes que j\'ai mentionnées. Nous reparlerons encore de cette étude, ainsi que des autres articles, aprés avoir exposé nos observations personnelies.

Sur la fig. i , nous reproduisons une Nereis cultrifera quelques jours après l\'injection par le carmin en poudre. On y voit dans chaque segment une paire de corps semilunaires rouges, qui sont placés immédiatement au-dessus des parapodes, un pen en arriere de ceux-ci. Ces corps sont élargis vers leur bout extérieur et tout a fait amincis vers l\'intérieur, c\'est-a-dire vers le vaisseau dorsal. La fig. 2 nous les représente un pen plus agrandis ainsi que les fig. 3, après l\'introduction du bleu de prusse. Si on introduisait le noir de la Seiche, on trouvait ces corps tout a fait noirs. J\'ai introduit aussi des corps incolores, que Ton pou-vait coloricr après, par exemple les bactéries, les spermatozoïdes des Ascidies et enfin j\'ai trouvé chez plusieurs individus, et dans les cellules de ces corps — des filaments dont la nature me restait inconnue, souvent j\'ai vu aussi dans des individus non injectés differents corps, des granules bruns, quelquefois en assez grand nombre.

Les individus injectés par les substances mentionnées plus haut supportaient trés bien cette opération et vivaient aussi longtemps que les autres, l\'injection ne paraissant exercer aucune influence; la plaie guérissait bien vite et on reconnaissait les individus injectés par les couleurs des glandes que nous avons déja repré-sentés dans les fig. 1, 2 et 3. La configuration de ces glandes mèmes ne changeait pas du tout pendant plus d\'un mois que j\'ai term en vie la Nereis diversicolor injectée par le carmin en poudre ou le noir de seiche; ce qui fait supposer que ces substances étaient englobées ou déposées dans un organe.

Pour juger de la disposition réciproque et de la structure de ces glandes absorbant les substances colorantes, j\'ai fait des coupes a la manière usuelle en conservant les Nereis dans différents réactifs: sublimé avec io°/0 d\'acide acétique, dans l\'alcohol ou dans liquide de hermann (Acide Osmique, Chlorure de Pla-tine et Acide acétique) et de Flemming.

-ocr page 543-

528

Si nous faisons maintenent une coupc transversale d\'unc Nereis injectée par le carmin, nous trouverons les relations comme elles sont representees sur la fig. 4, oü on voit entre les rubans des muscles longitudinaux ml et les integuments une agglomeration de substances colorantes gl qui est la coupe du corps rouge que nous avons dejii vu sur les fig. 1, 2 et 3. La coupe que nous reproduisons ici est faite d\'une Nereis cultrifera qui a été injectée par un mélange de carmin en poudre et de bacilles du charbon et puis colorée d\'après la méthode de Gram ; les cellules de la glande contiennent des grains de carmin qui les colorient en rouge et de bacilles bleus du charbon qui leur donnent une teinte violette. Cette même glande a un plus fort grossissement est re-présentée sur la fig. 5. Les noyaux des cellules sont eolorés par l\'hematoxyline, les cellules de la glande contiennent des grains de carmin et des bacilles d\'anthrax eolorés en bleu. J\'ai fait ces injections de carmin et d\'anthrax pour voir sur les animaux vivants ou conserves en entier les endroits oü se trouvent les glan-des, ce qui me facilitait beaucoup la préparation des coupes des glandes. Dans les cas oü j\'injectais seulement les bactéries, je ne pouvais pas distinguer les glandes, en examinant l\'animal tout entier; je devais préparer beaucoup de coupes et les examiner une a une jusqu\'a ce que j\'arrivasse a l\'endroit oü se trouvaient les coupes de la glande. Sur les Nereis injectées par Tanthrax, ou les Nereis normales qui n\'etaient point injectées, les glandes avaient toujours cette forme de poire un peu allongée et courbéc en haut, et presentaient une agglomération de cellules plus ou moins serrées les unes aux autres; dans un cas, comme dans la fig. 6, elles étaient arrondies et dans un certain sens dissémi-nées; dans les autres elles étaient serrées les unes aux autres en forme de cellules épithéliales; ainsi la fig. 8 nous présente quel-ques cellules de cette glande d\'une Nereis qui était injectée par une dose assez forte de charbon. Les cellules contiennent plusieurs bacilles conservant encore leur forme caracteristique.

Dans la fig. 6, nous reproduisons la coupe d\'une glande de Nereis, qui était injectée par le noir de la seiche et dont les cellules contiennent des granules noirs.

Les cellules dans cette glande ne sont pas trop serrées les unes aux autres, mais paraissent être disséminées; on voit que les unes de ces cellules sont disposées même dans la peau et que le contour de la glande n\'est pas nettement circonscrit et rappelle plutót une agglomération de leucocytes, comme suppo-sait Mr. goodrich, dans l\'ouvrage cité plus haut2. Mais cette supposition ne me parait pas être exacte, puisque j\'ai trouvé ces glandes, non seulement sur les animaux injectés, mais aussi sur les individus sains (non injectés), et dans les cas oü le colorant était introduit dans le Nereis, la coloration des glandes se conservait un temps tout-a-fait indéterminé, aussi longtemps que je pouvais conserver les animaux dans 1\'aquarium.

-ocr page 544-

529

Ni la forme de ces glandes, ni la coloration nc changeaicnt en rien sur les animaux vivants, ce qui serait a peine possible, si nous avions affaire igi a une agglomération accidentelle des leucocytes, comme le suppose Mr. Goodrich.

La disposition de ces glandes dans tous les segments du corps, comme nous la présente la fig. i, nous oblige a les regarder comme des organes stabiles de Nereis et non comme des agglomérations accidentelies d\'autant plus qu\'on trouve ces glandes jusqu\'aux deux ou trois avant-derniers segments du bout postérieur oïi elles sont plus petites proportionellement a la grandeur des segments caudaux.

J\'ai eu a ma disposition a Wimereux des Nereis de trés diffé-rentes dimensions, des formes tout-a-fait jeunes, jusqu\'aux formes complétement adultes, et chez chaque Nereis que j\'ai examinée dans ce but, j\'ai trouvé toujours ces glandes dans la même fornie et dans la même disposition. En ce qui concerne leurs relations vis-a-vis des organes vibratiles découverts par Goodrich, je suppose qu\'il y a ici une certaine analogie avec le fait que Mr. Guido Schneider et moi avons décrit chez les Oligochètes et les Hirudinées 3. — Au reste j\'ai trouvé chez les Euaxes et chez les Clepsines, Mr. SCHNEIDER4 chez Tubifex, que chez tous ces Annélides, l\'entonaoir vibratile est suivi d\'un élargissement du canal néphridien correspondant a la capsule des Hirudinées. Les cellules de cette capsule possèdent la propriété phagocytaire, tout-ii-fait comme les cellules de la glande de Nereis. L\'organe vibratile décrit par Goodrich correspond peut-être jusqu\'a un certain point au bord des entonnoirs vibratiles des Annélides, et les glandes dont nous parions sont placées dans le voisinage immé-diat de ces organes vibratiles, comme nous le présente la fig. 6, ou une partie de l\'organe vibratile o.r.v. est placée sur le vais-seau sanguin vg. et se continue jusqu\'a la glande même. Chez les Hirudinées et quelques Oligochètes aquatiques une glande phagocytaire correspondant a celle des Nereis se trouve enfoncée dans 1\'entonnoir dans le commencement du canal néphridien.

Chez quelques Nereis diversicolor, j\'ai trouvé dans les cellules de ces glandes des filaments étranges, qui se coloraient par la safranine d\'une manière bien intense. Je les ai trouvés chez les Nereis, que j\'ai conservées dans le liquide de hermann; j\'avais colore les coupes plus tard par la safranine. Sur la fig. 9 j\'ai représenté plusieurs cellules de la glande qui contiennent ces corps bizarres, disposés autour du noyau dans le protoplasme de la celluie.

Quelquefois ces corps sont extrèmement nombreux et on les trouve non seulement dans les cellules de la glande, mais presque dans tous les leucocytes de la cavité du corps.

Outre ces glandes, que je regarde comme glandes lymphatiques ou phagocytaires, qui ont une disposition tout-a-fait régulière, dans toutes les Néréides que j\'ai étudiées, on trouve encore des amas de cellules rappelant les glandes que nous décrivons, dansles

34

-ocr page 545-

53°

différents endroits dc la cavité du corps, le plus souvent, attachés aux parois des vaisseaux, ventral ou dorsal, ou dans le paren-chyme qui rcmplit chez plusieurs Nereis la cavité du corps.

Ces amas de ccliules ou bien les petites glandes, ont une disposition tout-a-fait irréguliere, dans quelques individus on cn trouve beaucoup, dans d\'autres ils manquent complétement; ils ont les mêmes propriétés phagocytaires que les glandes que nous avons décrites.

Explication de la Plane he IV.

i-\'ig. i. Nereis cnUrifera de Villefranche, injectee par la poudre dc carmin. üessinée d\'après un exemplaire conserve dans l\'esprit de vin.glandes lymphatiques. Gross. 7.

Fig. 2. Quelques segments de la même Nereis, vd vaisseau dorsal. Gross, j.

Fig. 3. Une partie du segment de la Nereis diversicolor injectée par le bleu de prusse insoluble; v. vaisseau dorsal, v\' les vaisseaux capillaires dans les teguments; vquot; coupe transversale oplique du grand vaisseau ventrau-dorsal; gl glande lympha-tique. Gross, -yquot;.

Fig. 4. Coupe transversale d\'une Nereis cuitrifera ; in intestin; //chaine nerveuse; ml muscles longitudinaux; vv vaisseau ventral: vd vaisseau dorsal; vg vaisseau qui se dirige vers la glande lymphatique: gl glande lymphatique d\'une Nereis injectée par le melange du carmin en poudre et des bactéries d\'Anthrax. Gross. 310.

Fig. 5. Glande lymphatique dc la fig. 4 plus fortement grossie. On voit les bacilles bleus et les grains du carmin. Gross,

Fig. 6. Glande lymphatique d\'une Nereis injectée avec le noir de seiche; la coupe est coloriée par le picrocarmin. Les cellules de la glande gl sont remplies de granules noirs: vg vaisseau qui se dirige vers le vaisseau dorsal; v\'\\ vquot; les capillaires dans le tegument: orv organe vibratil: m muscles longitudinaux.

Fig. 7. Coupe longitudinale d\'une Nereis traitée de la même manière comme celle de la fig. 6; v vaissau sanguin qui vient du vaisseau ventral; gl glande lymphatique remplie de granules noirs de la seiche; la position de la glande rappelle dans un certain point la glande lymphatique de VOphelia radiata décrite par Mr. T. Schaeppi 6 et representee sur Fig. 31 de son mémoire;^/ glande de tegument.

Fig. 8. Cellules de la glande lymphatique d\'une Nereis cult r if era injectée par les bacteries de I\'anthrax. Gross,

Fig. 9. Cellules de la même glande d\'une Nereis diversicolor, conservée dans le liquide de Hermann (Ac. Osmique et Chloride de l\'latine) et coloriée par la safraninc; c fdamcnts indéterminés, qui rappellent plutót les fibres du tissu con-jonctif qui se colorent en rouge par la safranine. Gross. aol-.

Bibliographie.

1. Kowalevskv, A. Beitrage zur Kenntniss der Fxcretionsorgane. Biologisches Cent ralblatt. Bd. IX. 18S9—90, p. 71.

2. Goodrich, E. S. On a New Organ in the Lycoridea and on the Nephridium in Nereis diversicolor. Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol. 34. New Scries. 1893, p. 387.

3. Kowai.kvsky, A. Fludes biologiques sur quelques Hirudinées. Comptes rendus de 1\'Acad. des Sciences, t. CXX.11. Paris.

4. Schneider, Guido.Surles glandes lymphatiques des Oligochètes. Comptes rendus des Séances de la Société des Xaturalistes de St. l\'étersbourg. 1895. X 5. 2. (en Russe).

5. Schnkider, Guido. Sur les organes phagocytaires et les cellules chloragogènes chcz les Oligochètes. Dissertation, (en Russe). St. l\'étersbourg. 1896.

6. SciiAEi\'ii, Til. Das Chloragogen von Ophelia radiata. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaftcn. J-kl. 28, 1894, p. 247, (ig. 31.

La Séance est levée a 1 he ure de V après-midi.

-ocr page 546-

ivmphatiques dos X( tok les

Sur les a Tides

-ocr page 547-
-ocr page 548-
-ocr page 549-
-ocr page 550-

PREMIÈRE SÉANCE EXTRAORDINAIRE

MARDI 17 SEPTEMBRE 1S95

A 3.30 heures de l\'après-midi un grand nombre de membres se sont réunis pour assister au discours et aux demonstrations de M. W. B. Scott (Princeton).

L\'orateur prend la parole et donne un résumé de ces recherches sur

THE TERTIARY LAKES OF NORTH-AMERICA AND THEIR MAMMALS.

The point, specially insisted upon by the gifted palaeontologist, was the wonderful continuity of the American tertiary formations, the vast geographical scale on which they are developed , and the excellent state of preservation of their fossils, which enables the observer to work out many phylogenetic series with great completeness. From these may be deduced important laws as to the modes of development and the migrations of the mammalia from one continent to the other.

The White River- or Oligocene beds display the most intimate connection with the European fauna; and very many genera known in Europe from fragments only, may be studied now in complete skeletons, such as Hyaenodon, Ancodus, Elotherium, lusmilum a. o., as well as the peculiar American types like Oreodon and Protoceras.

The interesting lecture was illustrated by lantern slides, which showed to the audience with all possible clearness the scenery of the quot;Mauvaises Terresquot;: old dried-out lake-beds of the Tertiary period and the skeletons of numerous important extinct mammals, the remains of which have been dug out of them in often incredible numbers.

-ocr page 551-

DEUXIÈME SÉANCE EXTRAORDINAIRE MARDI 17 SErTEMBRE 1895

A 8 heures du soir les membres du Congrès et un nombre trés considerable d\'invités, parmi lesquels beaucoup de dames furent remarquées, se sont réunis dans la Salie des Concerts du «Stads Gehoorzaal».

Sa Majesté la Reine des Pays-Bas, Sa Majesté la Reine-Régente Patronesse du Congrès et Son Altesse Royale la Princesse Pauline de Würtemberg ont fait au Congrès et a l\'orateur du soir l\'insigne honneur d\'assister a la Séance.

M. R. Bowdler Sharpe gave a lecture

ON SOME CURIOSITIES OF BIRDS-LIFE.

M. Sharpe recalled the long friendship which he had enjoyed with the late Professor H. Schlegel and Dr. Jentink, the President of the present Congress, and the inestimable debt which he owed to the Dutch nation for the uniform hospitality and the facilities of study which had been afforded to him during the last thirty years.

Like his respected Chief, Sir William Flower, his first visit to any Museum on the Continent had been paid to Leiden; but since then he had been there so often that he had come to regard Holland like his own home.

The occasion of his present lecture was one of peculiar interest; as he would now have the opportunity of introducing to the Dutch people the work of a great Dutchman in a light which had not been seen before in Holland. It gave him extreme pleasure to think that his lecture was illustrated by original paintings executed in oil-colour by his old friend Keulemans; perhaps with the single exception of Joseph Wolf the greatest delineator of birds the world had ever seen.

Their Majesties, in gracing that Hall with Their presence that evening, had not only conferred a signal distinction upon the congress, but also on the celebrated Dutchman whose pictures the lecturer was about to bring before their notice.

-ocr page 552-

535

As examples of Mr. Kdileman\'s genius the lecturer exhibited some coloured slides of remarkable pictures of birds; such as the Archaeopteryx, the Hesperornis, the Dodo, etc.

Some curious birds followed — for instance, the Jacana, Me-gapode Hoatzin, Apteryx and others.

The next portion of the lecture dealt with the subject of the plumage of birds and the few exceptions in which the female ones are superior to the male both in size and beauty of colour.

Some pictures of wonderful bowers or quot;playing-groundsquot; and of curious nests, among them those of the Tailor Bird, Gua-charo, Hornbill etc. where then shown. Next M. Sharpe illustrated the theory of Mimicry and the Protective Ressemblance of the colcfur of animals to their surroundings, by the disguises of some insects and birds and the manifest advantages which accrued therefrom.

The migration of birds formed the final portion of this most interesting lecture which was loudly applauded on its conclusion.

-ocr page 553-

TABLE ALPHABÉTIQUE DES ORATEURS ET DES AUTEURS.

Pag.

Apathy, S., 132

Barboza du Bocage, J. V., 250 Bedriaga, J. de, 238

Bemmelen, J. F. van, 323 Blanchard, R., 70, 96, 175 Bolsius, H., 483, 486

Bonaparte, Prince Roland, 129 Bouvier, E. L., 70, 88

Brusina, S., 365, 371

Büttikofer, J., 212

Dautzenberg, Ph., 359

Dean, Bashford, 336

Dollfus, A., 356

Dubois, E., 251

Eimer, G. H. Th., 145, 477 Emery, C, 335, 395

Field, H. Haviland, 115

Flower, W. H., 31, 116, 273 Forest Ainc, J., 112

Gilson, G., 504

Goto, Seitaro, 351

Hamonville, L. d\', 112

Hensen, V., 124

I lickson, Sydney]., 116, 35 1, 352 Houten, S. van, 27, 34

Hubrecht, A. A, \\V., 7, 316 Janet, A., 136

Jentink, F. A., 28, 116

Julin, Ch., 486, 507

Kowalevsky, A., 170, 359, 364, 484, 501, 526 Leche, W., 279, 335

I.egros, R, 487

Lütken, Chr. F., 130, 227 Mark, E. L., 115

Pag.

: Marsh, O. C, 196, 272

: ÏNIartel, E. A., 175

Martin, K., 273

Meyer, A. B., 250

Milne Edwards, A., 32, 75, 112,

H7

Mocquard, F., 231

Murray, J., 99, 116

Perrier, E., 360, 481, 486

Piepers, M. C., 460

Raspail, X., [78

Renooz, C., 322

Richard, J., 170

Rosenberg, E., 272, 289

Salensky, W., 181, 524

j Scharff, R. F.,

j Schimkewitsch, W. M., 364,486,

; 503

i Schlumberger, Ch., 116

; Schulze, F. E., 88, 93

Scott, W. B., 131, 317, 533 Sedgwick, A., 121

Selys Longchamps, E. de, 33, 117, 441

Scmon, R., 289

Sharpe, R. Bowdler, 231, 534 Smitt, F. A., 235

Stiles, Ch. W., 33, 95, 347, 352 Studer, Th., 117

Vaillant, L., 275

Virchow, R., 272

Was, F., 117

Wasmann, E., 410

Weismann, A., 35

Zograf, N., 117, 1S3, 320, 335


-ocr page 554-

TABLE DES MATIÈRES

Titre Pages

Dcdicace......................................5

Mots prononcés par M. A. A. W. Hubrecht......7

Bureau du Congrès...............9

Comité de patronage du Congrès..........9

Délégués...................10

Comité permanent...............13

Comités locaux................13

Liste des membres...............14

Règlement..................22

A. SÉANCES PLÉNIÈRES

Première Séance Plénière (Lundi 16 Septembre)

Discours d\'ouverture prononcé par M. S. van Houten,

Ministro dc l\'Intéricur............27

Allocution de M. F. A. Jentink, Président du Congrès . 28

Adresse de M. W. H. Flower..........31

„ „ „ A. Milne Edwards.........32

„ „ „ E. de Selys Longchamps......33

„ „ Ch. W. Stiles..........33

Réponse „ , S. van Houten..........34

Discours de M. August Weismann, Ueber Germinal-Selektion 35 Rapport de M. R. Blanchard sur le concours pour le prix institué en 1892 au Nom de Son Altesse Impériale le Tsarévitsh, actuellement Sa Majesté l\'Empereur de

Russie Nicolas II..............70

Nomination de six Secrétaires pour les six Sections du Congrès 74

Deux ième Séance Plénière (Mercredi 18 Septembre) Discours de M. A. Milne Edwards , Sur les ressemblances qui existent entrc la faune des iles Mascareignes et celle de certaines iles de I\'Ocean pacifique austral...........75

-ocr page 555-

53»

Pages

M. F. E. Schulze présente au Congres:

a. uii exemplaire du „Zoologisches Adressbuchquot;

b. Ie programme d\'un livre intitulé -Das Tierreichquot; . 88 Rapport de M. E. L. Bouvier sur le projet de réforme

bibliographique de M. Herbert Haviland Field ... 88 Nomination des sept membres constituant le Bureau International Bibliographique...........93

Rapport de M. F. E. Schulze sur sa proposition de nom-mer une Commission ayant pour but de réunir dans un seul codex, avec le même texte en trois langues, les

régies de la nomenclature des animalix......93

Nomination des cinq membres de la Commission de Nomenclature ................95

Proposition de M. Ch. Wardell Stiles concernant un amendement a apporter a la Convention postale Universelle

de Vienne................95

M. Blanchard communique un document regu de l\'BAme-rican Association for the Advancement of Sciencequot; concernant la determination de la date d\'apparition des publications Zoologiques...........96

Troisième Séance Plénière (Samedi 21 Septembre)

Discours de M. John Murray sur The general Conditions of

existence and distribution of marine organisms......99

M. A. Milne Edwards complimente M. Murray . . . .112 Allocution de M. L. d\'Hamonville appuyant les voeux de M. Forest, relatifs a 1\'Autruche, aux Aigrettes et aux

Paradisiers................112

M. Herbert Haviland Field explique les idéés de M. E. L. Mark de Cambridge (U. S. A.) qui désire introduire dans les travaux de morphologie animale un code

d\'abréviations...............115

Discussion de l\'endroit oil le quatrième Congrès aura lieu 116 M.M. Milne Edwards, de Selys Longchamps et Studer remercient la ville de Leyde et le Comité d\'organisation

du Congrès................117

M. F. Was, Bourguemestre de Leyde, remercie les

membres étrangers.............117

Cloture du Congrès..............117

-ocr page 556-

539

Pages

B. SÉANCES DE SECTION

PREMIÈRE SECTION

Première Séance (16 Septembre)

Adam Sedgwick. — Remarks on the Cell-Theory . . .121

victor Hensen. — Planktonstudiën........I24

Prince Roland Bonaparte. — Recherches faites sous la direction de M. de Lacaze-Duthiers, a bord du vapeur le „Rolandquot;, de la Station Zoologique de

Banyuls-sur-Mer.............129

CllR. F. lctken. — Sur une expedition Danoise dans

les mers subarctiques...........13°

W. B. SCOTT. — Sur la relation des variations individuelies

et Forigine des espèces...........131

Deuxième Séance (19 Septembre)

stefan Apathy. — Ueber das leitende Element des Nervensystems und seine Lagebeziehungen zu den Zeilen bei Wirbelthieren und Wirbellosen . . . .132 armand Janet. — Considerations mécaniques sur revolution et le problème des espèces.......136

G. H. Theodor Eimer. — Ueber bestimmt gerichtete Entwicklung (Orthogenesis) und über Ohnmacht der Darwin\'schen Zuchtwahl bei der Artbildung . . -145

Troisième Séance (21 Septembre)

jules Richard. — Sur la dernière campagne scientifique

du Yacht „Princesse Alicequot;.........i/0

R. Blanchard et E. A. Martel. — La faune des caver-

nes et la Société de Spéléologie.......175

Xavier Raspail. — Les origines des animaux domestiques 178

DEUXIÈME SECTION

Première Séance (16 Septembre)

N. Zograf. — Essai d\'explication de l\'origine de la faune

des lacs de la Russie d\'Europe........183

-ocr page 557-

54°

Pages

Deuxième Séance (17 Septembre)

O. C. Marsh. — On the affinities and classification of

Dinosaurian Reptiles (PI. I).........igö

J. BCttikofer. •— Zoologische Skizzen aus der Nieder-

landischen Expedition nach Central-Borneo . . .212 Cu k. F. Lütken. — On the animal (and human) remains collected by his celebrated countryman, Dr. P. W. Lund, in the limestone caves in the Brazilian State of Minas Geraës.............227

Troisième Séance (19 Septembre)

R. Bowdler Sharpe. — The geographical distribution of

the Accipitres..............231

F. mocquard. — Sur quelques Reptiles et Batraciens

nouveaux du Ilaut Oubanghi........231

F. A. SMUT. — La filiation des espèces d\'animaux. . . 235 jacques de Bedriaga. — Les Batraciens Urodèles

d\'Europe................238

A. B. Meyer a offert au Congrès des exemplaires de sa brochure „Fin brauner Tschimpanse im Dresdener

Zoologischen Gartenquot;...........250

J. V. Barboza du Bog age a envoyé au Congrès uil exemplaire de son livre intitule: Herpétologie d\'An-gola et du Congo.............250

Quatrième Séance (21 Septembre)

E. Dubois. — Pithecanthropus erectus, eine menschen-

aehnliche Uebergangsform (Taf. II)......251

Discussion: M.M. R. Virchow, O. C. Marsh, E. Rosenberg, K. Martin, W. H. Flower.......272

TROISIÈME SECTION

Première Séance (16 Septembre)

Leon Vaillant. — Sur la structure histologique des

rayons osseux chez la carpe (Cyprinus carpio, Linn.) 275

Deuxième Séance (19 Septembre: matin)

\\\\. Leciie. — Die Entwicklung des Zahnsystems der

Saugethiere...............279

Discussion: M. E. VV. Rosenberg........289

-ocr page 558-

54\'

Pages

Richard Se.mon. — Enstehung und Bcdeutung der em-bryonalen Hiillen und Anhangsorgane der Wirbel-

thicre.................289

A. A. W. hubrecht. — Ueber die Placentation der

Lemuriden...............316

W. B. Scott. — On the Osteology of Elotherium . . -317

Troisième Séance (19 Septembre: après-midi)

N. ZOGRAF. — Sur l\'odontographie des Ganoidei Chondrostei 320 cél1ne Renooz. •— Sur la derivation des animaux at-riens

de plantes...............323

J. F. van Bemmelen. — Bemerkungen zur Phylogenie

der Schildkröten.............322

Discussion: M.M. W. Leche et C. Emery.....335

Quatrième Séance (21 Septembre)

Bashford Dean. — On the early development of Ganoids 336

QUATRIÈME SECTION

Première Séance (17 Septembre)

Cu. wardell Stiles. — A revision of the adult Leporine

Cestodes................347

Discussion: M. Sydney J. Hickson.

Seitaro Goto. — On some ectoparasitic Trematodes from the Atlantic Coasts of the United States of

North America.............351

Discussion: M. Ch. Wardell Stiles........352

Sydney J. hickson. — The Classification of the Alcyonaria 352

Discussion: M. Ch. Wardell Stiles........356

Adr. Dollfus. — Sur la distribution géographique des

Armadilliens en Europe..........356

Deuxième Séance (19 Septembre: matin)

A. KoWALEVSKY. — Huxley...........358

Ph. Dautzenberg. — Mollusques nouveaux, dragués aux

environs des iles Agores..........359

Edm. Perrier. — Sur la Classification des Vers. . . . 360 Discussion: M.M. A. Kowalevsky et W. M. Schimkéwitsch 364 S. Brusina. — Bemerkungen über Macedonische Süss-

wasser-Mollusken.............365

-ocr page 559-

542

Pciges

Troisième Séance (19 Septembre: après-midi)

S. Brusina. — Faunistisches von der Adria-Excursion der

Yacht „Margitaquot;.............27 £

CINQUIÈME SECTION

Première Séance (16 Septembre)

Carlo Emerv. — Le Polymorphisme des fourmis et la

castration alimentaire...........jgj

E. wasmann. S. J. — Die Myrmekophilen und Termito-

philen.................4I0

Deuxième Séance (17 Septembre)

Edm. de Selys Longchamps. — Le progrès dans la

connaissance des Odonates.........441

M. C. Piepers. — Mimétisme (avec deux Tables) . . . 460

Troisième Séance (19 Septembre)

G. H. Til. Eimer. — Ueber die Artbildung und Ver-

wandtschaft bei den schwalbenschwanzartigen Schmet-terlingen................477

SIXIÈME SECTION

Première Séance (17 Septembre)

Edm. Perrier. — Le laboratoire maritime de Tatihou . 481

H. bolsius S. J. — Les néphridies dans les Hirudinées

portent-elles un entonnoir a Fextrémité intérieure? . 483 A. Kowalevsky. — Etudes biologiques sur quelques

Hirudinées...............4.84

Discussion: M.M. H. Bolsius, Edm. Perrier et W. M.

Schimkéwitsch..............486

R. Legros. — Sur la morphologic des glandes sexuelles

de TAmphioxus lanceolatus (PI. III)......487

Deuxième Séance (19 Septembre: matin)

A. Kowalevsky. — Une nouvelle glande lymphatique chez

le Scorpion d\'Europc...........501

W. M. Schimkéwitsch. -— Sur les premiers stades de

développement des Copépodes parasitaires .... 503 G. GlLSON. — Les organes septaux de TGwenia .... 504

-ocr page 560-

543

Pages

Troisième Séance (ig Septembre: aprcs-midi)

Ch. Julin. —• Recherches sur la blastogenèse chez Distaplia

magnilarva et D. rosea...........507

W. Salensky. — Sur le développement du coeur chez les

embryons de la grenouille..........524

Quatrième Séance (21 Septembre)

A. KoWALEVSICY. — Sur les glandes lymphatiques des

Ncréides (PI. IV).............526

C. SÉANCES EXTRAORDINAIRES

Première Séance Extraordinaire (Mardi 17 Septembre; après-midi)

W. B. scott. — The Tertiary Lakes of North-America

and their Mammals............533

Deuxième Séance Extraordinaire (Mardi 17 Septembre:

soir)

R. BOWDLER. SlIARPE. — On some Curiosities of Birds-Life 534

Table alphabétique des orateurs et des auteurs.....536

Table des matières...............537

-ocr page 561-
-ocr page 562-
-ocr page 563-
-ocr page 564-

mjjamp;qmm

-ocr page 565-

^:|v;

v.-. •• iii .

-ocr page 566-