|
OVER
NORMALE EN ABNQRMALE MELKAFSCHEIOING.
|
|||||
|
PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN
DOCTOR II II IIII1EIII1I,
AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
NA MACHTIGING VAN DEN RECTORMAGNIFICUS Dp. G. VAN OVERBEEK DE MEIJER,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT VAN GENEESKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER TJNIVERSITEIT,
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN
op Maandag den 23sten Mei 1887, des namiddags ten 3 ure,
DOOR
. ALBERTINE PHILIPPINE CATHARINE VAN TUSSENBROEK,
geboren te UTRECHT.
——>-c^--
W. J. LAMMERTS VAN BUEREN — UTRECHT — 1887.
|
|||||
|
Gedrukt ter „Utrechtsche Stoomdrukkerq" te Utrecht. — Jeruzalemsteeg.
|
|||
|
aq mtm §ftUp<
|
||||||
|
Ik kan niet scheiden van de Utrechtsche Academie
zonder een woord van waardeering voor al het goede, dat ik gedurende mijn studietijd heb ondervonden. Tot U wensch ik mi) in de eerste plaats te wenden,
Hooggeleerde Donders, wiens onderwijs een nieuwe wereld van denken en streven voor mijn geest heeft geopend. Mij onder Vwe leerlingen te mogen tellen, U mijn Promotor te mogen noemen, acht ik een onschatbaar voorrecht. Ook jegens U, Hooggeleerde Koster, is het mij eene
behoefte mijn bijzondere erkentelijkheid uit te spreken. Uw leerrijk onderwijs, Uwe bereidwilligheid om mij in moeilijke omstandigheden te raden en te helpen, blijf ik met dankbare waardeering gedenken. |
||||
|
Niet minder onvergetelijk zijn mij Uwe lessen,
Hooggeleerde Engelmann; ik bewaar ze in mijne her- innering onder de aangenaamste en meest ontwikkelende uit mijn studietijd. •Aan alle overige Professoren, Lectoren of Assistenten,
wier onderwijs tot mijne ontwikkeling heeft bijgedragen, verder aan alien, wier sympathie mijne studie aan- genamer en gemakkelijker heeft gemaakt, betuig ik mijn hartelijken dank! |
||||
|
I.
DE ZOGKLIER.
|
||||||||
|
De zogklier is een gewijzigde huidklier en als zoodanig
een product van 't rete Malpighi. Dit feit, door Kolliker !) het eerst vastgesteld en na hem door bijna alle onderzoekers erkend, wordt zoowel door de phylo- genese als door de ontogenese der klier bevestigd. In haar eenvoudigsten vorm, zooals zij bij 't laagst
georganiseerde zoogdier (Ornithorhynchus) wordt aange- troffen, vertoont de zogklier zich als een groep van huid- klieren, die, ieder op zich zelf, uitmonden op een plaats der uitwendige bekleedselen, welke zich alleen door eene ondiepe groeve en een iets donkerder tint van de omringende huid onderscheidt (klierveld van Gegenbaur) 2). Bij Echidna, de tweede onderorde der Monotremata,
heeft elk der beide groepen van zogklieren hare uitmon- ding in een groeve van de huid, die een soort van zak vormt (Mammartasche) 2), op welks bodem het klierveld is gelegen. |
||||||||
|
1) Kolliker. Mittheil. der naturforschenden Gesellschaft in Zurich.
1850 No. 41. 2) Gegenbaur. Bemerkungen iiber die Milchdriisenpapillen der
Saugethiere, in Jenaische Zeitschrift. Bd. VII. S. 212. 1
|
||||||||
|
a'.
|
||||||||||||
|
■3$
|
||||||||||||
|
iathy,'.j.Lts.^BuereiL,D:ti-
|
||||||||||||
|
2
|
|||||||
|
Ook hier bestaat nog geen papilla. Eerst met het
optreden van deze, bij de hoogere zoogdieren, worden de afzonderlijke klieren tot een orgaan verbonden. Daarbij blijft evenwel in de meeste gevallen de oorsprong uit vele onderdeelen kenbaar aan het bestaan van talrijke uitvoeringsgangen, die ieder afzonderlijk den tepel door- boren. De vraag, welke soort van huidklier in den loop
der tijden aan de voeding van het jonggeboren zoogdier is dienstbaar gemaakt, werd tot dusverre algemeon ten gunste van de smeerklieren beantwoord, zoowel op grond van den bouw der zogklier, die, moge ze al niet zuiver kwabvormig J) zijn, toch zeker meer tot den kwabvor- migen dan tot den buisvormigen typus nadert 2), als op grond van het secretie-product, hetwelk zich 't naast bij dat der smeerklieren aansluit. De eenstemmigheid, die tot dusverre op dit gebicd
heerschte, is echter verbroken door den jongsten arbeid van Gegenbaur 2). Deze geniale natuuronderzoeker leidt, namelijk, bij de Monotremata, de „Mammarorganc" van zweetklieren af, zich hoofdzakelijk daarop grondende, dat zij zoowel bij Ornithorhynchus als bij Echidna een zuiver tubuleusen bouw hebben. Het feit, dat hij elk dier klieren in verband vond met een haar, op zoodanige wijze, dat het uiteinde van 't haarzakje den uitvoerings- gang van de klier opneemt, bewijst niets tegen die opvatting, daar een gemeenschappelijke uitmonding van haren en zweetklieren bij Ornithorhynchus over de ge- |
|||||||
|
1) Heidenhain. Handbuch der Physiologie von Hermann.
Bd. Y. Th. 1. S. 380. 2) Gegenbaur. Zur Kenntniss der Mammarorgane der Mono-
tromen. Leipzig 1886. S. 14. |
|||||||
|
3
|
|||||||
|
heele huid, en bij Echidna in de onmiddellijke nabijheid
van het klierveld geregeld voorkomt. Moge het aanvankelijk bevreemding wekken, dat de
zogklier bij de lagere en bij de hoogere zoogdierorden een verschillenden oorsprong hebben zou, voor wie in 't oog houdt, hoe menigmaal in de natuur aan morpholo- gisch verschillende organen gelijksoortige functie ver- bonden is, valt al" het onwaarschijnlijke van Gegen- baur's stelling weg, vooral bij de overweging, dat de „ Mammarorgane" der Monotremen wellicht evenzeer in product als in bouw van die der overige zoogdieren afwijken l). Oratrent de embryonale ontwikkeling van de zogklier
wordt het eerste bericht, naar ik meen, aangetroffen bij Meckel 2). Deze vond de eerste aanduiding van de klier bij den mensch reeds in de derde maand van 't foetale leven, als eene verhevenheid van de huid met centrale groeve, welke verhevenheid hij voor den oor- sprong van den tepel houdt. Het oudste onderzoek omtrent de menschelijke zog-
klier, dat op volledigheid en nauwkeurigheid aanspraak maken kan, zijn wij aan Langer verschuldigd 3). Ofschoon vele fijnere bijzonderheden omtrent den histo- logischen bouw van de klier aan zijn oog ontsnapten, iets wat bij de minder volkoraen hulpmiddelen van dien |
|||||||
|
1) Gegenbaur. 1. c. p. 37.
2) F. Meckel. Handbuch der menschlichen Anatomie. 1820.
3) Langer. Ueber den Bau und die Entwicklung der Milch-
druse, in Denkscliriften der Kais. Akad. der Wissensch. zu Wien 1852. Een artikel van Astley Cooper. On the Anatomy of the Breast. London. 1840. gaat nog aan 't onderzoek van L anger vooraf. |
|||||||
|
4
|
|||||||
|
tijd geen verwondering wekken mag, heeft hij toeh in
't algemeen van den bouw en de ontwikkeling van 't orgaan een getrouw beeld ontworpen. In de derde ]) maand van 't foetale leven vindt hij, als oorsprong van de zogklier, een lensvormig lichaam in de huid aanwezig, waaruit zich, omstreeks de zesde maand, door vorming van aanvankelijk solide knoppen, de eerste melkgangen ontwikkelen. Deze knoppen groeien uit tot cylinders, welke zich herhaaldelijk vertakken, en aldus omstreeks het tijdstip van de geboorte een buizenstelsel vormen, dat in het centrale gedeelte van de klier nog vrij eenvoudig, maar aan den omtrek reeds vrij samen- gesteld is. Na de geboorte neemt het orgaan bij beide geslachten aanvankelijk nog in uitgobreidheid toe. Terecht drukt Langer er op, dat het peripherische
gedeelte steeds het centrale in ontwikkeling vooruit is. De eerste echte klierblaasjes , die omstreeks het optreden van de menstruatie zich ontwikkelen, worden dan ook uitsluitend aan de uiterste grens van de klier ge- vonden. Een nieuwe ontwikkelingsphase gaat het orgaan tege-
moet met de eerste graviditeit. Met alleen het epithe- liale gedeelte, maar ook het stroma neemt hieraan deel. Het vaste, peesachtige bindweefsel, namelijk , dat aan- vankelijk de epithelium-kolven omsluit, wordt langza- merhand door een veel losser, hier en daar vetcellen- houdend weefsel vervangen. Intusschen ontwikkelen zich, en aan de peripherie, en in 't meer centrale gedeelte, |
|||||||
|
1) Volgens Rein, Untersuchungen iiber die embryonale Ent-
wicklungsgeschichte der Milchdriise, in Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XX. Heft 4. S. 459, zou de eerste aanleg reeds in de tweede helft van de tweede maand vallen. |
|||||||
|
5
|
|||||||
|
een menigte groepen van acini. Aan de peripherie om-
geven deze groepen de eindvertakkingen der fijnste uit- voeringsgangen, in 't centrum zijn zij onmiddellijk, bijna zonder steel, op den zijwand der grootere gangen in- geplant. Dit zijn, in 't kort te zamen gevat, de hoofdpunten
uit Langer's arbeid, die latere onderzoekingen slechts hebben kunnen bevestigen. Wat de volgende jaren nieuws brachten op het gebied
van ons onderwerp, betreft vooral de fijnere histologische bijzonderheden van het epithelium, inzonderheid gedu- rende de lactatie-periode, en beschouwd met het oog op het afscheidingsproces. Van groote beteekenis is in dit opzicht het steeds
meer algemeen erkende feit, dat het epithelium der acini en uitvoeringsgangen slechts eene enkele laag vormt. Alle latere onderzoekers stemmen, wat de afscheidende klier betreft, in dit opzicht met elkander overeen. Alleen Kolessnikow l) en Saefftigen2) meenen somtijds meerdere lagen van epithelium-cellen te hebben aangetroffen, de eerste bij de koe, de laatste een enkele maal bij de kat. Meer verschil van gevoelen bestaat omtrent het epi-
thelium der klier voor de eerste gradiviteit, gedurende hare post-embryonale ontwikkeling. Barfurth3), die bepaaldelijk aan dit punt een vrij uitvoerig onderzoek |
|||||||
|
1) Kolessnikow. Die Histologie der Milchdruse der Kuh.
u. b.w., in Tirchow's Archiv Bd. LXX. S. 531. 2) Saefftigen. Zur feineren Anatomie der Milchdruse wahrend
der Lactationsperiode, in Bulletin de I'Acad. imp. des sciences de St. Petersbourg. T. XXVII. p. 84. 3) Barfurth. Zur Entwicklung der Milchdruse. Bonn. 1882.
|
|||||||
|
6
|
|||||||
|
wijdde , korat, in tegenstelling met Langer !), Ko 1-
liker 2) en Rauber 3), tot de conclusie, dat ook hier slechts eene laag van epithelium-cellen aanwezig is, en de klier zich, na de embryonale periode, dus vergroot door uitstulping van echte blaasjes. De vorm der epithelium-cellen is op de vlakte ge-
zien polygonaal, op doorsneden cubisch of cylindrisch. Heidenhain4) zag ze bij zoogende honden in drie verschillende toestanden : soms plat en veelhoekig, soms hoog en onregelmatig, met twee of drie kernen achter elkaar, soms van gemiddelde hoogte. Den tweeden toe- stand trof hij in sommige klierblaasjes aan bij sterk gevoede dieren, wier zogklieren buitengewoon krachtig werkzaam waren. Volgens getuigenis van verschillende waarnemers is
het epithelium der acini moeielijk van dat der fijnero uitloozingsbuizen te onderscheiden. 5) Mij scheen, bij de secerneerende klier, het verschil in vetgehalte van de cellen een vrij afdoend kenmerk; ook vond ik hier en daar het epithelium der gangen wat lager dan dat der acini. Het protoplasma der kliercellen wordt door de meeste
auteurs beschreven als homogeen of fijnkorrelig. Volgens Rauber 6) heeft het een gestreept aanzien en bestaat uit fijne staafjes. |
|||||||
|
1) L anger. Die Milchdriise, in Strieker's Handbuch der Lehro
von den Oeweben. Bd. I. S. 630. 2) Kolliker. Handbuch der Gewebelehre des Menschen. S. 579.
3) Eauber. Ueber den Ursprnng der Milch und die Ernahrung
der Frucht im Allgemeinen. 8. 41. 4) Heidenhain. 1. c. p. 382 en 383.
5) Barfurth. 1. c. p. 18. Heidenhain. I.e. p. 380. Saefftigen,
c. p. 84. 6) 1. c. p. 43.
|
|||||||
|
7
|
|||||
|
Bijna eenstemmig wordt door do latere onderzoekers
gewag gemaakt van een vetdruppel, die in de secer- neerende kliercellen gelegen en naar het lumen van den acinus toegekeerd is. Yolgens Partsch l) is deze druppel nog in een secreetblaasje bevat, dat, met zijn inhoud, bij het socretie-proces zou worden afgestooten. Ook Barfurth 2) meont van dit secreetblaasje iets te hebben waargenomen. Aan de onderzoekingen, die zich ten doel stelden eenig
licht te verspreiden over de zenuwelementen van de zogklier, viel een weinig bevredigend resultaat ten deel. L anger, 3) K 611 i k e r, 4) S a e f f t i g e n 5) en Winkler 6) stemmen alien daarin overeen, dat zij geene zenuwvezels hebben aan- getroffen, die met eenig recht voor secretie-vezelen konden worden gehouden. Alleen Piirstenberg 7) spreekt van een net van zenuwvezels, dat de eindblaasjes om- spinnen zou. Dat hij dit net echter niet werkehjk heeft waargenomen, blijkt uit hetgeen enkele bladzijden verder 8) te lezen staat: „Schwierig sind die Nervenfaden hier „an den Bliischen aufzufinden, obschon man sie bis zu „den Driisenkornchen und Lappchen verfolgen kann; an „den Bliischen selbst habe ich nur einzelne Padchen „angetroffen, wenn auch, nach der Analogie zu schlies- nsen, Netze feiner Nervenfaden hier als vorhanden ange- „nommen werden miissen." 1) Partsch. TJeber den feineren Bau der Milchdriise. Breslau 1880.
2) Barfurth 1. o. p. 22.
3) Langer 1. c, in Strieker's Handb. S. 631.
4) KoHiker. Handbuch der Gewebelehre. S. 575.
5) Saefftigen. 1. c. p. 94.
6) Winkler. Beitrag zur Histiologie und Nervenrertheilung in
der Mamma, in Archiv f. Gynakologic. Bd. II. 1877. 7) Furstenberg. Milchdriisen dor Kuh. S. 14.
8) Zie bl. 23.
|
|||||
|
8
|
|||||
|
Winkler, wiens nasporingen hoofdzakelijk op dit punt
waren gericht, vond bij 't onderzoeken van kleine stukjes klierweefsel, die hij in verdund azijnzuur doorzichtig had gemaakt, niets anders dan korte stukken van zenuwvezels, die blijkbaar en aan de huidvlakte en aan de onder- vlakte der klier waren doorgesneden, — en verder vaat- zenuwen, uit twee of drie vezels samengesteld, die meestal contrifugaal verliepen. Een enkele maal meende hij zenuwvezels naar de grootere melkgangen te zien gaan: hij is echter van deze waarneming niet zeker. Het resultaat van Winkler's onderzoek is, dat de
zenustammen, die hij vond, behalve voor zooverre zij vaso-motorische takken afgeven, eenvoudig passanten zijn, die naar de huid van de mamma, naar de areola of naar den tepel gaan: „etwaige Beziehungen zum Driisenge- „webe selbst muss ich als effectiv nicht bestehend er- „klaren." Saefftigen is eenstemmig met Winkler !) en vermeldt buitendien nog, dat hij vergeefs naar ganglien- complexen in de mamma heeft gezoeht. Met de membrana propria en de platte, stervormige
„Korbzellen", die aan dit overigens structuurloos vlies verbonden zijn, hebben zich vooral Langhans 2), Kolessnikow 3) en Saefftigen 4) beziggehouden. 1) Ook mijne praeparaten geven omtrent dit punt geheel nega-
tieve resultaten. Vermelding verdient misschien, dat ik in den tepel bij 't konijn de arterien bijna zonder onderscheid omslingerd vond door een zenuwstammetje, dat in dikte niet zelden het vat overtrof. 2) Langhans. Zur pathologischen Histologie der weiblichen
Brustdriise, in Virchow's Archiv Bd. LVIII. 3) Kolessnikow. 1. c. p. 532.
4) Volgens Saefftigen 1. c. p. 91 zijn deze „Korbzellen"
onmiddellijk onder de epithelium-cellen gelegen, op de binnenvlakte van de menbrana propria, en met deze laatste slechts door eene gemakkelijk oplosbare tusschenstof verbonden. |
|||||
|
9
|
|||||||
|
Opmerking verdient de meening van Langhans,
dat deze cellen wellicht als gewijzigde gladde spiervezels moeten opgevat worden, vooral wanneer men daarmede in verband brengt, dat Gegenbaur het epithelium der zogklieren bij Echidna onmiddellijk omsloten vond door een laag van spiraalsgewijs gewondene tot een vlies samengevoegde platte spiervezelcellen, wier aanwezigheid hem een argument te meer verschafte, om de klieren als homologa van zweetklieren op te vatten. Gladde spiervezels worden verder aangetroffen rondom
de grootere melkgangen — volgens Kolessnikow ook rondom de lobuli, — en voornamehjk in den tepel, waar zij, tot bundels vereenigd, in de meest verschillende rieh- tingen het bindweefsel doorkruisen. Omtrent den tepel moet verder, wat de ontwikkelings-
geschiedenis betreft, nog een en ander worden in't midden gebracht. Een artikel van Huss l), in 1873 in het Jenaische Zeitschrift verschenen, heeft hieromtrent nieuwe gezichtspunten geopend. Hij ontdekte, namelijk, dat er twee verschillende ontwikkelingstypen bestaan, waarvan de eene door den mensch, de andere door de herkauwende dieren wordt vertegenwoordigd. Bij den mensch ontwikkelt zich de bij de geboorte nog
niet aanwezige papilla mammae, doordat het aanvanke- lijk eenigszins ingezonken klierveld zich langzamerhand ver- heft en daardoor eerst in 't niveau van de huid en later daar boven komt te liggen. Bij den tweeden ontwikke- lingstypus blijft het klierveld in de diepte en groeit de omringende huidzoom tot een tepel uit, die dus, uit den aard der zaak, slechts eene opening op den top heeft. |
|||||||
|
1) Hubs. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Milchdriise,
in Jenaische Zeitschr. Bd. VII. |
|||||||
|
1(1
|
|||||||
|
Volgens Gegenbaur l) heeft deze omhoog groeiende
huidplooi de beteekenis van een mamma-zak, — een orgaan, dat bij Echidna als bewaarplaats van't onrijp geborenjong fungeert, bij de Marsupialia gereduceerd is tot een scheede voor den tepel, waaruit deze bij de functie te voorschijn treedt, bij de herkauwende dieren en verwante vormen tot eigenlijken tepel (Zitze) is geworden en bij den mensch en de meeste andere zoogdieren zich alleen als voorbij- gaand ontwikkelingsstadium gedurende 't embryonale leven vertoont, in den vorm van een huidzoom, die het ingezonken klierveld omgeeft. De groote beteekenis van deze opvatting van Gegen-
baur schuilt daarin, dat zij eene gewichtige aanwijzing geeft omtrent de ontwikkelingswijze der zoogdieren uit een lageren grondvorm in minstens twee verschillende reeksen. 2) |
|||||||
|
1) Gegenbaur. Bemerkungen tiber die Milchdriisen-papillen
der Saugethiere. Ibidem. 2) Door Klaatsch is dit thema verder uitgewerkt en zijn
tevens de tegenwerpingen , in het reeds vroeger vermelde artikel van Rein voorkomende, wederlegd. Zie H. Klaatsch. Zur Morphologie der Saugethierzitzeni in Morphol. Jahrb. Bd. IX. 1883. |
|||||||
|
II.
MORPHOLOGIE VAN DE MELKVORMING.
|
||||||||
|
Ruim een eeuw nadat Leeuwenhoek in 1722 voor
het eerst de melkboUetjes had gezien, ontdekte Donne bij het onderzoek van vrouwenzog de Colostrum- bollen. Zijne brochure „Du lait et en particulier de celui des nourrices" wekte de belangstelling in het melkonderzoek, en nu verschenen binnen korten tijd over dit onderwerp talrijke mededeelingen: eerst eenvoudig bevestigingen van zijne waarneming, o. a. door Simon en Giiterbock !); later meer uitvoerige onderzoekingen van Nasse2), Henle3) enReinhardt4), die aan de colostrum-lichaampjes de natuur van cellen toekenden. De herkomst der melkboUetjes was tot dusverre onbe-
kend gebleven. Lammerts van Bueren toonde ze voor 't eerst aan, in zijn onderzoek over de ontwikkeling |
||||||||
|
1) Mfiller's Archiv. 1839.
2) Nasse. Ueber die mikroskop. Bestandtheile der Milch, in
Mfiller's Archiv. 1840. 3) Henle. Allgemeine Anatomie S. 945.
4) Reinhardt. Ueber die Entstehung der Kornchenzellen, in
Virchow's Archiv. Bd. I. 1847. |
||||||||
|
12
|
|||||||
|
van de vormbostanddeelen der melk, l) binnen de cellen
van het klierepithelium. Na Lammerts van Bueren volgden nog Will 2),
Moleschott3), Kolliker *), Praas 5), Strieker6), Schwarz7)5 Kehrer 8) en Beigel9), wier onder- zoekingen nog eens door van Brakel 10) werden saam- gevat en met eigen waarnemingen vergeleken. Vier jaren later trad Rauber11) op met een geheel
nieuwe hypothese omtrent het melkafscheidingsproces. Na hem volgden nog Heidenhain l2) en Partsch13), Jakowski l4) en Bar fur th15), die voorloopig de reeks der onderzoekingen over dit onderwerp sloten. |
|||||||
|
1) Onderzoekingen gedaan in het Physiologisch Laboratorium
der Utrechtsche Hoogeschool. D. I. 1848 en 1849. 2) Will. Ueber die Milchabsonderung. Erlangen 1850.
3) Moleschott. Chemische und mikroskopische Notizen fiber
die Milch, in Archiv. f. physiol. Heilkunde von Vierordt. 1852. 4) KG Hiker. Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 1863.
5) Fraas. Zur Geschichte der Milchkugelchen und Milchre-
actionen, in Virchow's Archiv. Bd. "VII. 6) Strieker. Sitzungsberichto der Kaiserl. Acad, der Wissensch.
in Wien. Bd. LIII. 1866. 2. S. 184. 7) Schwarz. Abhandl. der Kais. Akad. der Wissensch. in
Wien. Bd. LIY. S. 63. 8) Kehrer. Zur Morphologie des Milchcaseins. Archiv. f. Gynaec.
v. Crede u Spiegelberg. Bd. II. S. 1. 9) Beigel. Virchow's Archiv. Bd. XLII. S. 442.
10) van Brakel. Het Colostrum on zijne ontwikkeling.
Utrecht. 1875. 11) Rauber. 1. c.
12) Heidenhain. 1. c.
13) Partsch. 1. c.
14) Jakowski. Jahresborichte fiber die Fortschritte der Anat.
u Physiol, v. Hoffmann u Schwalbe. Bd. IX. 1. S. 275. 15) Barfurth. 1. c.
|
|||||||
|
115
|
|||||
|
Als resultaat van den arbeid der bovenvermelde onder-
zoekers, ontwikkelden zich omtrent de morphologie van de melkvorming hoofdzakelijk twee *) voorstellingen. De eerste is in 1848 gegrondvest door Lammerts
van Bueren, onder de leiding van prof. D o n d e r s. Zij houdt vast aan de homologie tusschen de zogklier en een smeerklier, en neemt aan, dat het melkvet binnen de kliercellen ontstaat en door oplossing dezer cellen vrij wordt. Voorts onderstelt zij, dat, na de vorming der eerste melk, met cel-afstooting, deze vorming, als versneld proces, in den inhoud der cellen voortduurt, zonder afstooting en nieuwvorming van cellen. Deze voorstelling werd, ruim dertig jaren later, gegrondvest door de onderzoekingen van Partsch en Heidenhain 2), die zich overtuigden, dat van de oppervlakte der cellen de uitstooting voortgaat; de vetdruppels, omgeven door een randje protoplasma, en nu en dan vergezeld van een kern, gaan in het kliervocht over; de hoofdmassa van de eel blijft achter en kan op nieuw een vetdruppel produceeren. De tweede voorstelling is in 1879 door Rauber ont-
wikkeld. Deze onderzoeker leidt het melkvet af van witte bloedlichaampjes, die uit de lymphbanen door het epithelium van de klier in de alveolen zouden binnen- dringen, om, bij dien doortocht, onder den invloed der kliercellen een acute vetmetamorphose te ondergaan. 1) De door lie in hard t in 1847 uitgesproken onderstelling, dat
de melkbolletjes onafhankelijk van cellen in 't kliervocht binnen de acini zouden worden gevormd, en de opvatting van Strieker en Schwarz, dat de coloBtrumbollen ze door contractie-bewegingen actief zouden uitstooten, laatikhier, als van minder beteekenis, ter zijde. 2) V66r hen hadden reeds Strieker en van Brakel tegen
het te gronde gaan van epithelium bij de melkvorming bedenkin- gen uitgesproken. |
|||||
|
14
|
|||||||
|
Om nu, bij dit verschil van opvatting, over het melk-
afscheidingsproces een eigen oordeel te kunnen winnen, is het noodzakelijk zoowel het secretie-product als het afscheidend orgaan aan een nauwkeurig onderzoek te onder- werpen. "Wat de rijpe melk betreft, deze vertoont, behalve
enkele, uiterst spaarzaam voorkomende cellen *), geen andere vormbestanddeelen dan de bekende melkbolletjes, die, op zich zelf beschouwd, ons niet kunnen inlichten om- trent hunne herkomst. Wij moeten ons dus wenden tot het colostrum, dat een veel rijker verscheidenheid van vorm- bestanddeelen te aanschouwen geeft, vooral wanneer men het ontneemt aan een zogklier, die nog niet tot krachtige functie is gekomen: het beste leent zich daartoe dus het colostrum, dat voor of zeer kort na de geboorte, liefst voor dat het kind gezogen heeft, kan worden uitgedrukt. Dergelijk colostrum 2) nu gaf mij het volgende te zien.
1. Melkbolletjes van zeer verschillende grootte.
a. gei'soleerd, soms door een randje helder of korrelig
protoplasma omgeven (fig. 1 g'). b. tot groepjes vereenigd door een meer of minder dui-
delijk zichtbare, fijnkorrelige stof. 2. Cellen.
a. colostrumbollen, en wel groote, typische, geelachtig
van kleur, met vetkorreltjes en grootere of kleinere vet- bollen zoodanig volgepropt, dat kern noch protoplasma was waar te nemen, benevens kleinere, meestal alleen met |
|||||||
|
1) Zie Beigel en van Brakel. 1. c.
2) De heer Tan Nooten, tijdens mjjn onderzoek assistent bij
de verloskundige kliniek, verschafte mij -welwillend degelegenheid in het Tococomium Academioum alhier vrouwen-colostrum te onderzoeken. |
|||||||
|
15
|
|||||
|
fijnkorrelig vet gevuld (fig. 1 a). Van de kleineren toonden
enkele neiging tot uiteenvallen (fig. 1 a'). b. kleine epithelium-cellen, soms ten getale van twintig of
zelfs meer tot eene enkelvoudige laag verbonden, meerendeels uit doorschijnend protoplasma bestaande, met een kern, die gewoonlijk eerst door azijnzuur voor den dag kwam. De meeste dezer celletjes bevatten enkele kleinere of grootere vetdruppels. Zij waren hoekig van gedaante; de aan den rand der groep gelegene naderden vaak meer tot den ronden vorm (fig. 1. b). Bij uitzondering vond ik ook lagen van grootere, plattere epithelium-cellen (fig. 1. e). c. de onder b beschreven celletjes, geisoleerd: de mees-
ten waren rond, enkele polygonaal; de inhoud bestond uit homogeen protoplasma, al of niet een scherp begrens- de kern met kernlichaampje omsluitend; de meeste be- vatten een of meer vetdruppels (fig. 1 c en g). Soms be- vonden zich deze celletjes blijkbaar in den toestand van vetdegeneratie, waarbij 't protoplasma in een fijn korrelige substantie was overgegaan en de kern zich daarvan als een bleeke, doorschijnende plek onderscheidde (fig. 1 d). d. enkele leukocyten (vetloos).
3. Overbhjfselen van cellen. a. vrije kernen.
b. fijne korrels, blijkbaar van celprotoplasma af komstig,
die deels vrij of vereenigd door 't gezichtsveld dreven, deels de vetbolletjes tot groepjes vereenigden. De vrije kernen vond ik hier en daar door draden van
deze fijn korrelige stof als aaneengeregen (fig. 1. f). Nagenoeg al deze vormen zijn reeds in 1848 door
Lammerts van Bueren nauwkeurig beschreven en afgebeeld. |
|||||
|
16
|
|||||
|
Wanneer men een eenigszins dikker laagje colostrum
eenige minuten rustig laat staan, dan ziet men de vorm- bestanddeelen zich langzamerhand door de zwaartekracht in verschillende lagen scheiden: bovenop drijven dan de groote melkbolletjes en met de vetdruppels gevulde colostrumbollen; daarop volgen de vethoudende cellen en de kleinere melkbolletjes, en op den bodem, einde- lijk, vindt men bleeke vetlooze celletjes, vrijo kernen en korrelige stof. Vergelijkt men deze vormelementen van het colostrum
met de beelden, die men verkrijgt door den met een scalpel afgeschrapten inhoud van een secerneerende zogklier in eene slappe keukensout-solutie onder het microscoop te brengen, dan vindt men eene in vele opzichten treffende overeenkomst. Pig 2 geeft de vormbestanddeelen van een op zoodanige
wijze verkregen praeparaat van een koe-uier weer. Ook hier ontbreken de leukocyten; ook hier ziet
men — behalve talrijke geisoleerde of onderling verbon- den melkbolletjes van verschillende grootte, die ik niet heb afgebeeld — een aantal deels homogene, deels fijn- korrelige vethoudende celletjes tot een enkelvoudige laag vereenigd, ook wel gei'soleerd, door 't gezichtsveld drijven. Kernen zijn hier en daar flauw te zien, maar komen
bij toevoeging van azijnzuur duidelijk voor den dag. (fig. 2 b). De geisoleerde cellen zijn in tegenstelling van die in
't colostrum bijna alle polygonaal, slechts bij uitzonde- ring rond. De vetdruppels in de cellen zijn zeer ongelijk van
grootte. Van de kleinere zijn er meestal meerdere hier en daar in de eel verspreid ; bij aanwezigheid van grootere |
|||||
|
17
|
|||||
|
vetdroppels zag ik er gewoonlijk slechts een in een eel,
die er trouwens voor een goed deel mede gevuld was (fig. 2 a' en b'). De bovenbeschreven waarnemingen van 't colostrum en
van de gei'soleerde, versche kliercellen voeren nu tot de volgende conclusies. 1. Uit het onderzoek van 't colostrum blijkt geenszins,
dat de witte bloedcellen eenige beteekenis hebben voor de melkvorming. Cellen, met het karakter van leuko- cyten, zijn zeer zeldzaam. Men zou nog kunnen den- ken , dat de met vet overvulde cellen, waarin kern noch protoplasma meer is waar te nemen, veranderde leuko- cyten zijn; doch daar men dergelijke elementen ook laagsgewijs vereenigd aantreft, en wel verbonden met zulke cellen, die nog duidelijk het karakter van epithelium vertoonen, mag men hieruit wel het besluit trekken, dat ook de bedoelde korrelige vormen eenmaal totbekleeding van de wanden der acini hebben medegewerkt. 2. Gredurende de colostrum-periode worden de epithe-
lium-cellon van de zogklier in grooten getale, zelfs bij geheele lagen afgestooten. 3. Een groot gedeelte van de melkbolletjes in het
colostrum is ongetwijfeld afkomstig van cellen, die, na afgestooten te zijn, in het kliervocht worden opgelost. Men behoeft slechts de cellen aan te zien die fig. 1 c. zijn afgebeeld, om daarvan de overtuiging te verkrijgen. Wanneer het protoplasma nog doorschijnender wordt, en de contouren van de eel langzamerhand geheel verdwijnen, dan blijft er niets anders over dan een groepje melkbolletjes, door protoplasma verbonden, zooals men ze bij menigte in ieder praeparaat door 't gezichtsveld kan zien drijven. De vormbestanddeelen van het colostrum doen dus inder- daad overhellen tot de meening, dat de melkbolletjes hun 2
|
|||||
|
is
|
|||||||
|
oorsprong aan afgestooten en opgeloste epithelium-cellen
hebben te danken. Het is nu de vraag, of het onder- zoek van de klier in functie met deze voorstelling overeen- stemmende resultaten levert. Tot dat onderzoek stonden mij ten dienste de zogklier
van eene puerpera, die zes dagen post partum aan nephri- tis was overleden, die van een rat, van een konijn en van een koe !). Ik verhardde de weefselstukken deels in Flemming's vloeistof, deels in eene verzadigde waterige oplossing van picrine-zuur en daarna in alcohol van 70% 5 en verkreeg op deze wijze zeer bevredigende praeparaten, die mij gelegenheid gaven het volgende te constateeren: 1. Het epithelium bestaat uit eene laag van kleine
celletjes met betrekkelijk groote kern, die soms meer dan een derde gedeelte van de ruimte der eel inneemt, en soms een, soms twee of meer nucleoli bevat. Deze cellen vertoonen geen proliferatie-verschijnselen; twee kernen in eene eel kon ik nooit met zekerheid waarnemen, ofschoon ik er nu en dan wel den indruk van kreeg 2); mitosen heb ik in al mijne praeparaten te vergeefs gezocht 3). |
|||||||
|
1) Een gedeelte van dit materiaal werd mij bereidwillig afge-
staan door de heeren Doorenbos, assistent bij de pathol. Ana- tomie, en van der Sluijs, gemeente-veearts alhier. 2) Onduidelijkheid van de celgrenzen bemoeilijkt dikwijls de
waarneming. 3) Saefftigen (zie t. a. pi.) heeft enkele kerndeelingsfiguren
waargenomen en afgebeeld. Franz Nissen zocht ze te vergeefs. Zie Archiv f. miskroskop. Anatomie. Bd. XXVI. Bizzozero en Vassale die, bepaaldelijk met het oog op de snelheid van het celverbruik, onderzoekingen naar Mitosen in klierepithelium hebben in 't werk gesteld, zeggen omtrent de zogklier het volgende: „Wir „fanden darin die karyokinetischen Pormen fehlend oder ausser- |
|||||||
|
19
|
|||||||
|
2. Het meerendeel der cellen bevat vet in den vorm
van druppels. Zijn de vetdruppels klein, dan vindt men er gewoonlijk meerdere in eene eel; zij liggen dan on- regelmatig in het protoplasma verspreid. "Wordt de vet- druppel grooter, dan ligt hij steeds voor de kern, naar 't lumen van den alveolus gekeerd. Zulk een groote vet- druppel is dikwijls alleen in de eel aanwezig, hetgeen doet vermoeden, dat hij door het samenvloeien van meer- dere kleine is ontstaan; soms ligt er nog een klein vet- kogeltje achter. Hier en daar ziet men zulk een grooten vetdruppel halverwege in 't lumen van den alveolus uit- steken, en dus klaarblijkelijk op weg, de eel te verlaten. Men vergelijke hier fig. 3, 5 en 6 , afgebeeld naar een in Flemming's vloeistof gehard praeparaat van de zog- klier eener puerpera; de coupe is genomen van het randgedeelte van 'tgeharde stukje, waar het osmium-zuur van de hardingsvloeistof krachtig had ingewerkt. zoodat de vetdruppels in de cellen zwart zijn gekleurd. Even- eens fig. 7, waar een alveolus van een rat is afgebeeld: dit laatste praeparaat heeft bij de behandeling het vet uit de cellen verloren; de lacunae, door het vroeger aan- wezige vet achtergelaten, zijn echter op verscheidene plaatsen duidelijk te zien. 3. Afgestooten cellen komen in 't lumen van de alveoli
slechts bij groote uitzondering voor. Hier en daar zag |
|||||||
|
„ordentlich selten, und dies zwar in den ruhenden Driisen (Kanin-
„chen) sowohl, als in den in voller functioneller Thatigkeit begriffenen „(Meerschweinchen, Kaninchen); dagegen war die Karyokinesis „sehr zahlreich vertreten sowohl in den Drusenblaschen, als in den Ausfuhrungsgangen der Milchdriisen triichtiger Thiere (Kanin- chen, Ratten)." Zie Centralblatt f. d. medic. Wissenschaften. 1885. S. 180. |
|||||||
|
20
|
|||||
|
ik, ingesloten door vet en gestolde fibrine, een enkelen
colostrum-bol. 4. In mijne praeparaten van de zogklier der rat trof
ik hier en daar beelden aan, die de voorstelling wekten, dat de vetdruppel was uitgestooten, en dat van het voorste deel van de eel niets was overgebleven dan ter weers- zijde een smalle, onregelmatige strook protoplasma J). Zie fig. 4; vergelijk ook fig. 5. 5. De door Winkler en Rauber beschrevene
sterke vulling van de perialveolaire bloed- en lymphvaten heb ik niet te zien kunnen krijgen. Ook van leukocy- ten tusschen of in de epithelium-cellen en in de alveoli heb ik weinig waargenomen. Slechts een plekje vond ik onder mijne praeparaten van de zogklier der rat, dat mij aan de voorstelling van Rauber denken deed. Ik zag daar, namelijk, vrij in een alveolus een menigte cellen met kernen, die kleiner waren en zich sterker kleurden dan die van het epithelium. De epithelium-cellen stonden niet, zooals gewoonlijk, regelmatig en aan elkaar ge- sloten in een kring bijeen; maar zij staken ver vooruit, stonden gedeeltehjk los van elkaar, waren veel hooger dan gewoonlijk en als 't ware uitgerekt in de richting naar 't lumen van den alveolus. Het geheel maakte den indruk van iets abnormaals. Onder al mijne praeparaten zag ik dit beeld slechts in
een enkelen alveolus; ik heb later vergeefs getracht het plekje terug te vinden, om het te kunnen afbeelden 2). Geven wij ons nu rekenschap van wat het onderzoek
der klier ons heeft geleerd, dan blijkt 1. uit het ontbreken van proliferatie-verschijnselen,
1) Vergelijk hierover ook Partsch. I. c. p. 24.
2) lets dergelijks beschrijft Barfurth; 1. c. p. 29.
|
|||||
|
21
|
|||||||
|
2. uit de ligging van den vetdruppel in de eel,
3. uit de afwezigheid van losse cellen in de alveoli,
4. uit den eigenaardigen vorm van de in fig. 4 en
5 afgebeelde cellen, die klaarblijkelijk haar secretie- product hebben uitgestooten: dat wij de bij het colostrum-onderzoek opgevatte voor-
stelling van melkvorming door oplossing van afgestooten, vethoudende epitheliumcellen moeten laten varen, en dat de melkafscheiding gebracht moet worden tot die secre- tie-processen, waarbij het product van den chemischen arbeid van 't protoplasma wordt opgehoopt in het peri- pherisch gedeelte van de eel, om vandaar door het secretie-vocht naar buiten te worden medegevoerd ]). Daar ik aan mijne praeparaten geen enkel argument
voor de theorie van Rauber heb kunnen ontleenen, geloof ik deze verder met stilzwijgen te mogen voorbij- gaan. Trouwens, reeds in 1880, hetjaarnadat Rauber zijne beschouwingen over de melkvorming in 'tlichtgaf, zijn Partsch en Jakowski, onafhankelijk van elkan- der, er toe gekomen, om zijne opvatting geheel te ver- werpen. Naar Partsch vond ik reeds enkele malen aanleiding te verwijzen. Omtrent Jakowski moet ik nog vermelden, dat hij bij zoogende dieren injekties van |
|||||||
|
1) Volgens Heidenhain, neemt de vetdroppel, bij het uittreden
uit de eel, een stukje protoplasma en soms een kern mede. Ik geloof mij hierbij te mogen aansluiten. In het colostrum toeh, vooral dat van de latere periode, zag ik soms de melkbolletjes bijna zon- der onderscheid door een halvemaan — of ringvormig randje pro- toplasma omgeven (fig. 1 g'); soms ook zag ik een melkbolletje en een kern, tegen elkaar gedrongen, samen door 't gezichtsveld drijven. Ook vond ik in mijne praeparaten van de klier nu en dan een vrije kern door den inhoud van een alveolus ingesloten (fig. 8 6')- |
|||||||
|
22
|
|||||
|
onoplosbare kleurstofpartikels maakte in het bloed, met
het doel om te zien, of hij de door kleurstof-opname ken- baar gemaakte lymphbollen in de zogklier zou kunnen terugvinden. Het resultaat van zijne proef was, dat hij de kleurstofhoudende leukocyten wel kon demonstreeren rondom de acini, doch niet tusschen of binnen de epi- thelium-cellen, en evenmin in de holten der alveoli. Keeren wij nog even tot het colostrum terug, en vragen
wij, waardoor dit zoo rijk is aan epithelium-cellen, dan is hierop slechts een antwoord mogelijk, namelijk dat de klier, bij het begin van hare functie, geheel of godeel- tehjk een nieuw epithelium-bekleedsel verkrijgt, en de oude cellen daarbij worden afgestooten 1). Het colostrum maakt voor rijpe melk plaats, zoodra
door het zuigen van 't kind de vloeistof, die gedurende de zwangerschap in de klier is opgehoopt, geheel is verwijderd. Hoe rijkelijker de klier secerneert en hoe krachtiger het kind zuigt, des te korter duurt de colos- trum-periode. Soms ziet men binnen vier en twintig uren de talrijke cellen geheel of nagenoeg geheel verdwijnen. Wat nu de colostrum-bollen betreft, de reeds door
Reinhardt uitgesproken en nog tegenwoordig meest gangbare voorstelling, dat zij oude, meer resistente, vettig gedegenereerde epitheliumcellen zijn, zal wel de rechte wezen; ik vind in mijn eigen onderzoek geen aanleiding, om deze voorstelling te bestrijden of te ver- dedigen. Het eenige, wat ik vermelden kan, is, dat ik 1) De verklaring van Kolliker, dat het hoi worden der epithe-
liura-buizen van de klier tot dezen cellenrijkdom van 't eerste secretie-product zou aanleiding geven, kan niet meer in aanmer- king komen, sedert wij door Barfurth weten, dat in het post- embryonale leven de vergrooting van de klier niet door solide knop- pen, maar door holle uitstulpingen geschiedt, |
|||||
|
23
|
|||||||
|
ze nu en dan vnj in 't lumen van een alveolus vond.
Overgangsvormen tusschen colostrum-bollen en epithelium- cellen, zooals Heidenhain en Saefftigen in't epi- thelium meenden te zien, heb ik niet waargenomen '). Voor het melkafscheidingsproces zijn de colostrumbollen stellig zonder beteekenis |
|||||||
|
Zooals uit de voorgaande bladzijden blijkt, heeft mijn
onderzoek in hoofdzaak tot dezelfde resultaten geleid, die reeds in 1880 door Partsch zijn gepubliceerd. Nogtans zijn er een paar niet onbelangnjke punten van verschil, waarop ik even de aandacht vestigen moet. In de eerste plaats kan ik niet met hem instemmen,
als hij de cellen van de afcheidende melkklier arm noemt aan vet 2): ik vond ze integendeel bijna zonder uitzon- dering vethoudend, en niet zelden door een grooten vet- druppel zoo sterk gevuld, dat de meestal ovale kern 90° was gedraaid en, met haar lengteas loodrecht op de hoogte-afmeting van de eel, tegen de basis lag aange- drukt (fig. 6). In de tweede plaats moet ik tegenspreken, dat het vet
uitsluitend in het naar 't lumen gekeerde gedeelte van de eel en dus voor de kern is gelegen. Voor de groote, tot uitstooting njpe vetbollen is dit, wel is waar, regel 1) "Wel vond ik, in het gedurende de colostrum-periode afge-
stooten epithelium, een aantal met korrelig vet ten deele gevulde cellen, waarin ik overgangsvormen tusschen epithelium-cellen en colostrum-bollen meen te mogen zien; of deze echter identisch zijn met de gezwollen, bleeke of mat gegranuleerde cellen, die Hei- denhain voor den oorsprong der colostrum-bollen houdt, zou ik niet durven beslissen. 2) Partsch. 1. c. p. 17. en 29.
|
|||||||
|
24
|
|||||||
|
— een enkele, zeer zeldzame uitzondering ziet men in
een der cellen van fig. 5 afgebeeld, waar een groote vetbol achter een kern is gelegen —; de kleine vetko- geltjes echter, en de allerkleinste, slechts door kleuring met osmium-zuur kenbare vetstipjes, vertoonen volstrekt geene praedilectie voor een bepaalde plaats van de eel !). Ik vond ze even dikwijls achter of naast als voor de kern. Men schijnt dus te mogen aanneraen dat zij zich, bij 't grooter worden, naar het buitenste deel van de eel verplaatsen; misschien eenvoudig mechanisch, in de rich- ting van den kleinsten weerstand, misschien door con- tractie-bewegingen van 't protoplasma. In de derde plaats moet ik een paar woorden zeggen
naar aanleiding van het secreetblaasje, dat Partsch in het protoplasma van de eel meent te hebben aangetoond. Hij beschrijft het als een ronde, scherp begrensde, zwak lichtbrekende, niet kleurbare plek, in het peripherisch gedeelte van de eel gelegen. Dat deze plek de betee- kenis heeft van een secreetblaasje, besluit hij eensdeels uit hare ligging op de plaats, waar hij in versche gei'so- leerde cellen en in osmium-praeparaten het vet heeft aan- getroffen, anderdeels uit hun vrij voorkomen in het lumen der alveolen, waar hij ze nu en dan terug vond, soms door een randje protoplasma omgeven. De beschrfjving nu van dit secreetblaasje herinnerde
mij levendig aan sommige beelden, die ik in mijne eigene praeparaten had gezien, wanneer ik methoden gebruikte, |
|||||||
|
1) Dat Heidenhain er eveneens over denkt, maak ik op uit
de volgende uitdrukking: „Es ist bemerkenswerth, dass Fettbil- dung auch in den auf ein Minimum reducirten Zellen stattfinden kann, so dass sieh dieser Process nieht an eine bestimmte Grosse der Zelle kniipft." 1. c. p. 384. |
|||||||
|
25
|
|||||
|
waarbij het vet werd uitgetrokken of onziehtbaar gemaakt.
Daar ik bij 't begin van mijn onderzoek geen ijsmicro- toom tot mijne besehikking had, was ik wel genoodzaakt tot insmelten in paraffine; waarop dan onvermijdelijk uit- trekken met chloroform moest volgen. Het spreekt van zelf, dat ik op deze wijze het vet in de kliercellen niet te zien kreeg; daarentegen vond ik in sommige cellen eene leemte, die ik voor de plek hield, waar het vroeger aanwezige vet was vervangen door de vloeistof, die 't prae- paraat insloot. Deze plek nu beantwoordde in alle opzichten aan de
besehrijving van het secreetblaasje van Partsch. Tot mijn spijt kon ik de praeparaten van de zogklier der rat, die mij deze beelden te zien gaven (zie fig. 7) niet ver- gelijken met zulke, waarin het vet was bewaard ge- bleven, daar ik zoodanige praeparaten ran deze klier niet bezat. Ik besloot dus, ofschoon ik voor de kennismaking met
Partsch's dissertatie mijn onderzoek reeds afgeloopen achtte, met het oog op deze questie nieuwe praeparaten te maken, waartoe mij de zogklier ten dienste stond van eene koe, die een dag na 'tkalven was geslacht. Van deze klier verhardde ik kleine stukjes, eerst een
dag lang in eene geooncentreerde waterige solutie van picrine-zuur, daarna eenige dagen in alkohol van 70 pCt., maakte coupes met. het ijsmicrotoom, en kleurde ze met haematoxyline. Van deze doorsneden nu, die alle op dezelfde wijze behandeld en van hetzelfde weefselstukje afkomstig waren, legde ik sommige in glycerine en an- dere in canadabalsem, en vond nu bij vergelijking het volgende: In de glycerine-praeparaten springen terstond de glan-
zende vetdruppels in 'toog, die de cellen bijna zonder |
|||||
|
2(i
|
|||||
|
uitzondering voor eon grooter of kleiner gedeelte vullen,
en die met de door haematoxyline gekleurde kernen een inderdaad schitterend contrast vormen. In de balsem-praeparaten ziet men daarentegen van
het vet in de cellen niets. Kernomtrekken en celgrenzen zijn daardoor wat scherper getoekend, doch de indruk van 'tgeheel is plat en levenloos. Ziet men scherp toe, dan bespeurt men echter in de meeste cellen een bleeke ronde plek, in grootte overeenkomende met de vetdruppels in 't eerste praeparaat. Hetzelfde onderscheid geeft de inhoud der alveolen in
de beide praeparaten te aanschouwen. In het eerste ziet men eene opeenhooping van groote en kleine vetdruppels, door eene gekleurde fijn korrelige stof, — de gestolde caseine — tot eene massa vcreenigd; in het laatste be- speurt men niets, dan dezelfde fijne korrels; alleen waar het laagje uiterst dun ia, komen weer de meergemelde bleeke ronde plekken voor den dag. Men vergelijke fig. 8 a en b en a' en b', waar ik getracht heb het hier be- schreven contrast in af beeldingen duidelijk te maken, wat mij slechts ten halve is gelukt, daar het onderscheid in de praeparaten veel sterker in 't oog springt dan in de teekeningen. Wanneer men nu in aanmerking neemt, dat P a r t s c h
de secreetblaasjes niet met vet gevuld heeft gezien, en dat hij niet nauwkeurig opgeeft, hoe zijne coupes zijn behandeld, dan schijnt de onderstelling niet te gewaagd, dat hij uitsluitend met balsempraeparaten heeft gewerkt, en daardoor tot verkeerde conclusies is gekomen. Ik heb dit punt eenigszins uitvoerig behandeld, omdat
de aanwezigheid van zulk een eigenaardig orgaan als een secreetblaasje voor de opvatting van het secretie-proces niet zonder gewicht zou zijn. |
|||||
|
27
|
|||||||
|
Heeft Partsch gelijk, dan vervalt, wat de functie
betreft, elke vergelijking van de zogklier met een smeer- klier, en de genetische samenhang tusschen beide orga- nen wordt moeilijk te verstaan. Is daarentegen, zooals ik meen te mogen beweren, het secreetblaasje van Partsch niets dan een drogbeeld, dat aan het sterke lichtbrekingsvermogen van de canadabalsem zijn oorsprong ontleent, dan mag men de zogklier, ook wat hare functie aangaat, gerust met een smeerklier blijven vergelijken, te meer, daar het door Heidenhain geconstateerde feit, dat soms een stuk protoplasma met kern in het kliervocht wordt medegevoerd *), het proces weer eeniger- mate tot celproliferatie doet naderen. |
|||||||
|
1) Dit afstooten van kernen schijnt bij klieren, die buitengewoon
krachtig werkzaam zijn, sterk op den voorgrond te kunnen treden. Volgens Franz Nissen (Archiv f. Mikroskop. Anat. Bd. XXVI) heeft daarbij kernvermeerdering plaats, misschien door direete kern- deeling, zonder Mitosen. Hij vond, met Hei denhain 1. o. p. 383, somtijds meerdere kernen in eene eel aanwezig, en kon daarbij in de meest peripherisch gelegen, tot afstooting bestemde kernen, degeneratie-processen aantoonen, nog voor zij de eel hadden ver- laten. Het protoplasmarandje, dat zulk een kern omgaf, zag hij in een enkel geval tegenover 'tblijvende protoplasma van de eel door een scherpe lijn begrensd. Daar de door mij onderzochte zogklieren niet tot buitengewone
werkdadigheid waren geprikkeld, zooals met de onderzoekingsobjecten van Heidenhain en Nissen het geval was, kan ik de hier mede- gedeelde waarnemingen niet met eigen onderzoekingen vergelijken. Over 't geheel beantwoordt de door mij beschreven vorm van 't epi- thelium vrij wel aan den gemiddelden ontwikkelingstoestand, zooals die volgens Heidenhain bij normaal verloop van'tlactatie-proces gewoonlijk wordt aangetroffen. Kernvermeerdering in de cellen is daarbij niet te oonstateeren. |
|||||||
|
III.
PHYSIOLOGIE VAN DE MELKVORMING.
|
||||||||
|
Ofschoon wij in het vorige hoofdstuk de melkbolletjes
als het secretie-product der epithelium-cellen hebben leeren kennen, zoo is daarmede de vraag naar den oorsprong van het melkvet geenszins beantwoord : immers, het blijft nog onbeslist, of het vet werkehjk in de eel gevormd,of eenvoudig daar gedeponeerd is. Wanneer het melkvet binnen de epithelium-cellen ont-
staat, dan kan dit nog op tweeerlei wijze geschieden: of door omzetting van stoffen, die door het bloed worden aangevoerd, of door vetmetamorphose van het protoplasma der eel. V o i t stelt de laatste mogelijkheid zeer op den voorgrond, zoo zelfs, dat hij de melk een door vet- degeneratie vloeibaar geworden orgaan noemt l). Hij grondt zich daarbij voornamelijk op het feit, dat de melkafscheiding binnen betrekkelijk ruime grenzen on- afhankelijk is van de voeding, zoodat bij hongerende dieren de secretie eerst dan eene aanzienlijke vermin- dering ondergaat, als de zogklier, door gebrek aan toe- |
||||||||
|
1) Zeitschrift f. Biologie Bd. V. S. „Die Milch ist vorzuglich
„ein durch fettige Degeneration fliissig gewordenes Organ." |
||||||||
|
29
|
|||||||
|
voer, haar verlies aan substantie niet dekken kan l).
Hieruit meent hij het besluit te mogen trekken, dat de zogklier in zich zelve het materiaal bezit, waaruit zij de hoofdbestanddeelen van haar secretie-product vermag te vormen. Tegen de conclusie van Voit kan men aanvoeren,
dat, wanneer het organisme, in den hongertoestand, van zijne eigene bestanddeelen teert, de grootste om- zetting zal blijven plaats vinden in die organen, welke ook onder normale omstandigheden de levendigste stof- wisseling vertoonen: bepaaldelijk aan de functies, die op de voortplanting betrekking hebben, worden de be- standdeelen van het lichaam ten koste gelegd. Vrou- wen, die gedurende de zwangerschap door de eene of andere pathologische oorzaak zijn uitgeteerd, brengen niet zelden welgevoede kinderen ter wereld. Het voort- duren van de secretie in den hongertoestand is dus geen argument voor de stelling, dat de melk uit om- zetting van het celprotoplasma ontstaat. Overwegen wij dat, volgens eene berekening van Heidenhain 2), de uier eener koe zich eenige malen daags zou moeten vernieuwen, om met hare „Trockensubstanz" die van de uitgescheiden melk te kunnen dekken, dan wordt de voorstelling zeker vrij onwaarschijnlijk, dat het klier- protoplasma de hoofdbron zou zijn voor de melkbestand- deelen, en wij mogen wel als zeker aannemen, dat deze voor een groot gedeelte hun oorsprong ontleenen |
|||||||
|
1) Ook de aard der voedingastoffen heeft op de melkvorming
betrekkelijk weinig invloed. De later ter sprake komende schom- melingen, onder invloed van de samenstelling der voedsels, bewegen zich dus binnen betrekkelijk enge grenzen. 2) Heidenhain, 1. o. p. 394,
|
|||||||
|
30
|
|||||
|
aan stoffen, die met het bloed worden aangevoerd en
gemakkelijk in de eel worden opgenomen en omgezet. Deze stoffen kunnen afkomstig zijn, deels uit bestand- deelen van 't eigen lichaam !), deels uit de voedsels. Bij het nagaan van de beteekenis der verschillende
voedingsstoffen voor de melkvorming, denken -wij in de eerste plaats aan het voedingsvet. Immers, daar de vetten zoo gemakkelijk door de vlokken van het darmkanaal worden opgenomen en zoo snel in andere organen, bijv. in de lever, kunnen worden afgezet, is men a priori geneigd, in het vet, dat met de voedsels wordt opgenomen, de hoofdbron te zoeken van het melkvet. Ook is het in vele gevallen mogelijk, het melkvet voor een groot gedeelte uit het vet der voedsels te verklaren 2). Toch wordt de hooge beteekenis van het voedingsvet, als oorsprong van het melkvet, door de proeven van verschillende waar- nemers niet bevestigd. Ssubbotin8) zag bij honden aanzienlijke vermindering van de hoeveelheid melk bij de toediening van vetrijk voedsel. Hetzelfde werd door W ei s k e 4) bij geiten geconstateerd 5), wat evenwel strijdt 1) Dit kan, onder bepaalde omstandigheden, zelfs bij voldoende
voeding plaats vinden. Fiirstenberg verhaalt 1. c. p. 17, dat hij bij jonge koeien, die te vet, en daardoor voor conceptie on- vatbaar waren, vermagering te weeg bracht door kunstmatig melkafscheiding op te wekken. Ook bij vrouwen ziet men vaak het lichaamsgewicht, dat in de zwangerschap was toegenomen, gedurende de lactatie langzamerhand weer verminderen. 2) In vele proeven van Stohmann bij geiten kon het er zelfs
geheel door worden gedekt. Journal f. Landwirthschaft. (2) Bd. III. Heft 2. 3. 4. 1868. 3) Ssubbotin. Virchow's Archif Bd. XXXVI.
4) "Weiske. Journal f. Landwirthschaft. 1878.
5) Dat het procentgehalte aan vet daarbij steeg, evenals in de
proeven van Ssubbotin het geval was, bewijst niets: immers bij |
|||||
|
31
|
|||||||
|
met de bevinding van Stohmann l), die, eveneens bij
geiten, bij eene bepaalde samenstelling van de voedsels, wel degelijk effect van de vermeerdering van 't voedingsvet verkreeg. Kiihn 2) wederom zag bjj koeien geen toename van het melkvet, wanneer hij aan een overigens toe- reikend voedsel vetrijke bestanddeelen toevoegde. Ook eenige proeven van Voit 3), bij honden, gaven meeren- deels een negatief resultaat; slechts in een geval, bij excessieve vetvoeding, zag hij het melkvet toenemen. Ofschoon deze proeven niet strekken tot bevestiging
van de onderstelling, dat het voedingsvet in de eerste plaats voor de melkvetvorming in aanmerking komt, zoo schijnen zij toch ter nauwernood de conclusie van Hei- denhain4) te rechtvaardigen, „dat het voedingsvet voor „de melkproductie eerst dan beteekenis krijgt, als de „overige voedsels onvoldoende zijn, en dat een directe „ overgang van het voedingsvet in de melk slechts onder „bijzondere omstandigheden en binnen enge grenzen plaats „heeft." De meeste physiologen schijnen dit standpunt van
Heidenhain niet te deelen. Zelfs Voit, die aan eene vetmetamorphose van het klierepithelium zoo overwegende beteekenis toekent, brengt wel degelijk het voedingsvet als oorsprong van het melkvet mede in rekening. Het- zelfde doet ook Stohmann. Trouwens, het bewijs voor den overgang van het voedingsvet in de melk wordt |
|||||||
|
verminderden vullingstoestand van de klier is steeds het vetgehalte
hooger (Mendes de Leon. 1. c.). 1) Stohmann. Zeitschrift f. Biologie. Bd. VI. 1870.
2) Kiihn. Journal f. Landwirthschaft. 1874.
3) Voit. Zeitschrift f. Biologie. Bd. V. 1869.
4) Heidenhain 1. c. p. 403.
|
|||||||
|
32
|
|||||||
|
geleverd door den karakteristieken geur, dien de boter
kan aannemen, als het voedsel der koeien rijk is aan etherische olien. Voor de herbivoren mag de oorsprong van melkvet
uit voedingsvet dus zeker worden aangenomen, en, wat de oarnivoren betreft, de proeven, die het tegendeel schijnen te bewijzen, zijn noch talrijk, noch, wat het resultaat betreft, eenstemmig genoeg, om eene conclusie in anderen zin te veroorloven. Dat het voedingsvet langs indirecten weg, door sparing
van andere bestanddeelen, tot de melkproductie kan bij- dragen, wordt door niemand betwijfeld en vooral door Heidenhain l) op den voorgrond gesteld. Naast het voedingsvet is ook het voedingseiwit voor
de melkvetvorming van groote beteekenis; op dit pun^. heerscht onder de verschillende onderzoekers de grootste eenstemmigheid. Uit proeven van "Weiske 2) en Stoll- man n 3) bij geiten, van Ssubbotin4) bij honden, van Voit 5) bij koeien, eindelijk van Franz Simon 6), bij den mensch, is gebleken, dat de hoogste melkvetvorming bij vrij sterke eiwitvoeding wordt verkregen. Volgens Voit hangt dit, in de eerste plaats, daarmede samen, dat voor den opbouw of de restitutie van een orgaan eiwitstoffen noodig zijn 7), in de tweede plaats, met ver- |
|||||||
|
1) Heidenhain 1. c. p. 402.
2) Weiske. 1. c.
3) Stohmann. 1. c.
4) Ssubbotin. 1. e.
5) Voit. 1. c.
6) Simon. Handbuch der med. Chemie. Bd. II.
7) Heidenhain 1. c. p. 401 neemt aan dat, bij het begin van
de lactatie althans, door rijkelijke voeding met eiwitstoffen, de zogklier nog in omvang kan toenemen, zoodat de verhooging van de |
|||||||
|
33
|
|||||||
|
meerdering van het circulatie-eiwit, dat gemakkelijk
uiteenvalt in een stikstofhoudend en een stikstofvrij be- standdeel, welk laatste, misschien in den vorm van vet, aan de zogklier kan worden toegevoerd. ') Behalve de vetten en de eiwitstoffen moeten misschien
ook de koolhydraten van de voedsels voor de melkvet- vorming in aanmerking komen. Door synthese van glycerine en vetzuur kan in 't dierlijk organisme vet worden ge- vorrad, zooals blijkt uit het feit dat ingevoerde zeepen of vetzuren als neutrale vetten kunnen worden afgezet; de daartoe vereisohte glycerine kan aan de koolhydraten van de voedsels zijn oorsprong ontleenen. Verder weten wij, dat uit de koolhydraten door boterzuurgisting in het darmkanaal vluchtige vetzuren ontstaan; ook deze kun- nen, misschien na door verlies van zuurstof in vetzuren van hoogere orde te zijn overgegaan, tot de vetvorming bijdragen. De mogelijkheid eener vetvorming uit koolhydraten in
't dierlijk organisme is dus wel niet te ontkennen: of dit proces evenwel in die mate plaats grijpt, dat het voor de vetafzetting of de melkvetproductie werkeljjk beteekenis verknjgt, wordt door vele physiologen betwijfeld. Voit 2), die met het oog op deze quaestie uitgebreide onderzoekingen heeft in 't werk gesteld, meent uit zijne resultaten te mogen afleiden, dat voor de vetvorming in 't algemeen en de melkvetvorming in 't bijzonder, de amylacea van de voeding geen directe beteekenis hebben, zelfs niet bij de herbivoren, wier voedsel voor zulk een groot gedeelte |
|||||||
|
secretie hoofdzakelijk in vermeerdering der secerneerende eleraenten
haar grond zou hebben. 1) Voit 1. c. p. 143. Stohmann 1. c. p. 254.
2) Voit. 1. c.
3
|
|||||||
|
34
|
|||||||
|
uit koolhydraten bestaat. Hij wordt tot deze conclusie
gebracht, deels door de omstandigheid, dat, bij overigens voldoende voeding, door araylacea de hoeveelheid melk- vet niet kan worden verhoogd, deels door het feit, dat, in al zijne proeven, het melkvet uit de som van voedingsvet en voedingseiwit kon worden afgeleid, zelfs als die som aanzienlijk beneden de norm daalde. Om in de laatstgenoemde gevallen met zijne berekening te kunnen uitkomen, moest hij de hoeveelheid vet, die door het eiwit kan worden geleverd, op 51,4 pet. rekenen, een cijfer, dat door sommigen als te hoog wordt beschouwd. Het aandeel van de amylacea aan de melkvetvorming
is dus nog niet boven twijfel verheven; dat zij, als bron van het melkvet, bij de vetten en eiwitstoffen achter- staan, mag evenwel door de proeven van Voit, van Stohmann en anderen bewezen worden geacht. Als spaarmiddel van vetten en eiwitstoffen hebben zij voor de melkvetvorming ongetwijfeld groote beteekenis. Wat de overige hoofdbestanddeelen van de melk, na-
melijk de caseine en de melksuiker betreft, het kan,niet betwijfeld worden, dat beide onder invloed van het epi- thelium der zogklier ontstaan; de caseine als modificatie van 't albumen van de eel l), de melksuiker deels door splitsing van eiwit, deels, bij de plantetende dieren |
|||||||
|
1) Kemmerich. Pfliiger's Archiv Bd. II. S. 401. heeftbe-
wezen , dat de omzetting van albumen in caseine nog voortgaat in de uitgescheiden melk. Volgena Dahnhardt. ibidem. Bd. III. S. 586. geschiedt deze
omzetting onder invloed van een binnen de kliercellen gevormd ferment. Het caaeine-molecule be vat volgena Hammaraten phoaphorus.
Deze phoaphorus wordt door Franz Nisaen 1. c. van de nucleine der opgeloste kernen afgeleid. |
|||||||
|
35
|
|||||||
|
althans i), door eene omzetting van koolhydraten binnen
de kliercellen. Zoowel voor deze stoffen als voor het melkvet geldt, dat zij wel eenigermate aan schommelingen onderhevig zijn onder invloed van de samenstelling der voedingsstoffen, evenwel slechts in geringe mate. Een factor, die bij de vraag naar de productie een veel grooter gewicht in de schaal legt, is de ontwikkeling van het melkafscheidend orgaan. Naast deze beide — de ontwikkeling der zogklier en
de voeding — komt voor de melkproductie hoofdzakelijk het geregeld ledigen van de klier in aanmerking: wordt dit verzuimd dan vermindert de afscheiding, en houdt binnen weinige dagen geheel op. De oorzaak van dit verschijnsel wordt deels gezocht in
mechanischen invloed, deels in eene reflectorische secre- tie-vermeerdering, ten gevolge van den prikkel, die bij zuigen of melken op den tepel wordt uitgeoefend. Dat mechanische invloed ongetwijfeld eene groote rol
speelt, mogen wij uit de analogie met andere secretie- procpssen besluiten. Immers, het is bekend, dat alle afscheiding geschiedt onder zekere drukking; soms een aanzienlijke, die onder omstandigheden de bloedsdrukking verre kan overtreffen (speeksel), soms eene geringe (gal, urine), maar die tot uitpersing van het secretie-product toch toereikend is. Naarmate echter de tegendrukking in de met secretum gevulde klierkanalen stijgt, des te meer wordt deze uitpersing belemmerd, totdat er, ten slotte, een evenwichtstoestand kan geboren worden, waarbij geen vocht meer wordt uitgedreven. Wel is waar, mag men hieruit nog niet tot het ophouden van de secretie |
|||||||
|
1) V o i t verkreeg bij een zoogende hond geen vermindering
van de melksuiker door onthouding van koolhydraten. I. c. p. 139. |
|||||||
|
36
|
|||||
|
besluiten : immers het is o. a. voor de gal bekend, dat
onder zulke abnormale omstandigheden in de afvoerende kanalen eene levendige resorptie volgt, die met de af- scheiding in de acini gelijken tred houdt; en ook voor de melk is eene dergelijke resorptie bij stuwing van het secretum waarschijnlijk gemaakt l); dat echter het secre- tie-proces daarbij aanzienlijk is beperkt, lijdt geen twijfel. De negatieve drukking, door zuigen of melken teweeg
gebracht, heeft nu een tegengesteld effect, en kan tevens bloed aanvoeren en het uittreden van vocht in de klier- cellen bevorderen. Dat voor sommige gevallen de mechanische invloed
van het periodieke ledigen van de klier tot instandhouding van hare functie volkomen toereikend is, blijkt uit de inrichting der zogklieren bij de cetaceen, alwaar het jong niet zuigen kan wegens de eigenaardige snavelvormige gedaante van zijn mond. Hier ligt de tepel, voor alle invloeden van buiten ontoegankelijk, in een tepelspleet verborgen, en de voeding geschiedt, doordat de melk in den geopenden muil van het jonge dier wordt ingespoten door de krachtige werking van een dwarsgestreepte spier, die de klierkwabjes aan alle zijden omgeefc. Dit feit bewijst ontegenzeggelijk, dat reflex-werking niet
onmisbaar is Dat zij zich toch somtijds kan doen gelden, schijnt te blijken uit het zoogenoemde „toeschieten" van de melk, dat vele vrouwen bij het aanleggen van haar zuigeling in beide borsten gelijktijdig ondervinden. Vol- 1) Johannovsky. Feber den Zuckergehalt im Harne der
"Wochnerinnen in Archiv f. Oynaek. von Crede und Spiegel- berg. Bd. XII. de Sinety. Reoherches sur l'urine pendant la lactation, in So-
ciete de biologie 1873. Dezelfde. Gazette medic, de Paris 1876 en 1879.
|
|||||
|
37
|
|||||||
|
gens eene interessante mededeeling van Mendes de
Leon ') berust dit gevoel inderdaad op secretie-ver- meerdering, zooals hij aan eene pas tot den laatsten druppel toe lediggedrukte zogklier kon constateeren, toen, bij het aanleggen van 't kind aan de andere, voile borst, door de moeder ook in de ledige het gevoel van toeschieten werd waargenomen. Voorts is nog aan het hoogere vetgehalte van de
laatstuitgedrukte melk door Mendes de Leon een argument ontleend voor de stelling, dat het ledigen van de klier op de secretie-vermeerdering werkt langs reflec- torischen weg. De groote hoeveelheid melk, die gedu- rende eene melkperiode uit eene gevulde klier kan worden verkregen, schijnt te bewijzen, dat ergedurende het melken nog belangrijke seeretie moet plaats hebben. Mendes de Leon stelt zich uu, in verband met de seeretie-theorie van Rauber, de zaak aldus voor, dat door prikkeling van den tepel reflectorisch vaatverwijding zou ontstaan, welke laatste tot vermeerderden aanvoer van vethoudende leukocyten aanleiding zou geven. Mij schijnt, ook afgezien van de onhoudbaarheid der
hypothese van Rauber, die daarenboven door Mendes de Leon anders wordt opgevat dan Rauber ze heeft ontwikkeld 2), eene andere voorstelling veel rationeeler, namelijk deze, dat de grootere vetrijkdom van het laatst- |
|||||||
|
1) Mendes de Leon. Ueber die Zusammensetzung der
Frauenmilch. Munchen. 1881. S. 32. 2) Mendes de Leon 1. c. p. 31 schijnt aan Rauber de
voorstelling toe te schrijven, dat de funetie der leukocyten bij de melkvorming in vettransport naar de zogklier zou bestaan. Rauber zegt echter uitdrukkelijk: „Sicher ist, dass das Fett der Milch hervorgeht durch die Spaltung von Eiweisssubstanzen der Lymphkorperchen. 1. c. p. 5. |
|||||||
|
■AH
|
|||||||
|
uitgedrukte kliervocht afhankelijk is van de negatieve
drukking, waardoor de vetbolletjes feitelijk van de klier- cellen worden afgezogen ]). Uit al het aangevoerde blijkt, dat de mechanische
werking van melken of zuigen een overwegenden invloed uitoefent. Misschien moet, naast deze, ook aan reflex- werking eenige beteekenis worden toegekend. Dat ook het gemoedsleven op het melkafscheidings-
proces kan ingnjpen, mag niet worden betwijfeld. Bepaalde- lijk quantitatieve veranderingen, met name vermindering 2) van de secretie, kunnen onder invloed van toorn, schrik en dergehjke optreden 3). Volgons het algemeen volksgeloof zouechter niet alleon
de hoeveelheid, maar ook do geaardheid van het klier- vocht door hevige indrukken worden gewijzigd, zoodat de melk, die na eene sterke gemoedsbeweging 't eerst wordt uitgezogen, voor het kind schadehjk, ja doodehjk zou kunnen zjjn. De verhalen, die hieromtrent onder |
|||||||
|
1) Heijnsius verklaarde dit verschijnsel door adhaesie der
melkbolletjes in de fijnere kliergangen, Parmentier door roomvorming binnen de klier. 2) Soma, naar 't schijnt ook vermeerdering. Henle, Handbuch
der Syst. Anat. des Menschen 1864. II. S. 534, en B u r d a o h. Phy- siologie als Erfahrungswissenschaft Bd. III. S. 182 vermelden o. a., dat reeds de aanblik van het kind tot het vroeger besprokene „toe- schieten" kan aanleiding geven. 3) Ook bij dieren. M a r t i n y 1. c. p. 65 zegt daaromtrent het
volgende : „Jeder Landwirth weias, dass Aufregungen der Miloh- Bkiihe, wie durch Entziehung ihres Jungen, durch Unterbringung nin einera fremden Stalle, etc. den Milchertrag vermindern, oder die nThiere die Milohabsonderung willkttrlich unterdriioken machen". Dit „willekeurig" wordt door Mar tiny niet nader gemotiveerd
en zou ook zeker moeielijk te verdedigen zijn. Tergelijk verder Burdach. 1. c. p. 182,. |
|||||||
|
39
|
|||||||
|
het publiek en in de literatuur zijn verspreid, kunnen
echter eene ernstige kritiek niet doorstaan l). Daaren- boven is hetgeen wij van de zogklier en hare zenuwen weten, weinig geschikt om eene dergelijke opvatting te steunen. Immers, eene zoo essentieele verandering van een secretie-product is wel niet anders denkbaar dan onder invloed van specifieke secretie-zenuwen 2), en of deze bij de zogklier bestaan, mag op goede gronden worden betwijfcld. De phylogenese van de klier pleit er tegen 3) en het microscopisch onderzoek heeft vergeefs |
|||||||
|
1) Burdach 1. c. p. 185 verhaalt een paar gevallen, waar
ziekte of dood van den zuigeling met op de moeder inwerkende zenuwschokkende omstandigheden samenviel: het causaal verband wordt echter eenvoudig aangenomen, niet door argumenten gestaafd; niet eens wordt vermeld dat de melk onderzocht en abnormaal bevonden is. Verandering van het zog onder zenuwinvloed is, voor zoover ik
heb kunnen nagaan, slechts in een geval geconstateerd, nl. door Parmentier et Deyeux, Precis d'experiences et observations sur les difFerentes especes de lait etc. Strassbourg. Deze onder- zoekers vonden bij eene vrouw, die aan zenuwtoevallen leed, na elken aanval het zog kleverig en zonder vet. Het kind bleef daarbij gezond. 2) Invloed van vaatzenuwen kan, wel is waar, door veranderden
bloedstoevoer het secretum in dien zin veranderen, dat de concen- tratie en misschien de onderlinge verhouding der vaste stoffen ge- wijzigd wordt; bij de groote schommelingen echter, waaraan normaal vrouwenzog in dit opzicht onderhevig is (lendes de Leon 1. c), kan men daaraan slechts geringe beteekenis toekennen voor den gezondsheidstoestand van 'tkind. 3) In verband met den door Gegenbaur aangetoonden oor-
sprong der „Mammar-Organe" van de Monotremata uit zweet- klieren, zou het van veel belang zijn uit te maken, of zenuwprik- keling en doorsnijding bij deze dierklasse wellicht een ander resultaat gaf dan bij de hoogere zoogdieren is verkregen Tot dus- |
|||||||
|
40
|
|||||||
|
getracht, ze aan te toonen. Wij hebben nu nog na te
gaan, wat het physiologisch experiment in dit opzicht heeft geleerd. Omtrent den invloed yan zenuwen op de melksecretie
bezitten wij proeven van Eckhard*), van Rohrig 2), van Laffont 3) en van de Sinety4), afgezien van een paar vluchtige experimenten door Partsch 6)en Saefftigen 6) genomen als aanvulling van hun mi- croscopisch onderzoek. Met het publiceeren van een artikel in zijne Beitrage
zur Anatomie und Physiologie 7) zette Eckhard de eerste schrede op dit tot dusverre onbetreden gebied. Als onderzoekingsobject koos hij de geit. In de eerste plaats stelde hij zich door een anatomisch
onderzoek op de hoogte van de zenuwen, die bij de geit de zogklier verzorgen, en vond als zoodanig den nervus spermaticus externus, bepaaldelijk diens ramus papil- laris, die den tepel en den daarin verloopenden uitvoe- ringsgang innerveert, en de rami glandulares, die zich naar de grootere ductus lactiferi, de sinus mammae en |
|||||||
|
verre kent men nog niet eens den aard van het afscheidingspro-
duct; waarschijnlijk liggen dergelijke proeven dus nog in de verre toekomst. 1) Beitrage zur Anatomie und Physiologie. Bd. I.
2) Experimentelle Untersuchungen fiber die Physiologie der
Milchabsonderung, in Virchow's Archiv. Bd. LXVII. 3) Laffont. Recherches sur la secretion et l'innervation
vaso-motrice de la Mamelle, in Gazette medic, de Paris. 1 Nov. 1879. p. 565. 4) d e Sinety. De l'innervation de la Mamelle. Ibidem p. 593.
5) Partsch. 1. c. p. 23.
6) Saefftigen. 1. c. p. 79
7) Bd I. 1858.
|
|||||||
|
41
|
|||||
|
den uitvoeringsgang begeven en in de wanden dier ka-
nalen binnendringen. Daarbij koos hij een geschikt individu voor zijne proef uit en begon met het dier gedurende eenige dagen geregeld hetzelfde voedsel te geven, Nu bepaalde hij de quantiteit van de dagelijks uit-
gescheiden melk en hare voornaamste physische en chemi- sche eigenschappen. Om, bij het meten van de quantiteit, de fout van het onvolkomen uitmelken zooveel mogelijk buiten te sluiten, nam hij telkens het gemiddelde uit de productie van vier dagen. Toen hij zich aldus van den normalen gang van het
secretie-proces had op de hoogte gesteld, ging hij over tot bet blootleggen en doorsnijden van den nervus sper- maticus externus, wachtte eenige dagen, om stoornissen, af hankelijk van de operatie , te vermijden, en herhaalde toen het qualitatief en quantitatief onderzoek van de melk. Tegen zijne verwachting kon hij, noch wat de hoeveel- heid, noch wat de samenstelling van de melk betrof, een iets beteekenend verschil met zijn eerste analyse constateeren. Dit resultaat van zijne experimenten brengt E c k h a r d tot de conclusie, dat de cerebro-apinale zenuwen geen invloed hebben op de melkafscheiding. Of wellicht sympathische vezelen of intra-glandulaire ganglien eene rol spelen, verklaart hij niet te hebben kunnen uitmaken. Achttien jaren verliepen na dit onderzoek van E c k-
hard, zonder dat iemand lust gevoelde, zijne proeven te herhalen. Toen verscheen in V i r c h o w's Archiv een onderzoek van R oh rig, die hetzelfde onderwerp op eene andere wijze had bewerkt en daarbij eene uitkomst had verkregen, met die van Eckhard in strijd. Ter bepaling van de quantiteit verving R 6 h r i g de
|
|||||
|
42
|
|||||||
|
melkmethode door die van permanente zuiging, waartoe
een elastieke buis, die aan de eene zijde met een aspirator was verbonden, met het andere einde als een katheter in den melksinus van de geit werd gevoerd. In 't verloop van deze buis was een maatfleschje met dubbel doorboorde stop ingeschoven, waarin de afvloeiende melk neerdruppelde. Door middel van dit apparaat vond Rohrig, dat, in normale omstandiglieden, de melk voortdurend en met groote gelijkmatigheid afvloeit, iets wat voor hem nog niet was geconstateerd. Bij de geit bleek de hoeveel- heid van afscheiding een a twee druppels per minuut te bedragen. Daar de uitvloeiingssnelheid door bewegingen sterk
werd vermeerderd, was het volstrekt noodzakelijk, die, ter wille van de experimenten omtrent zenuwinvloed, buiten te sluiten. Hiertoe diende curare, nadat vooraf was geconstateerd dat dit vergif op de melksecretie geen invloed heeft l). Toen de zenuwen, die de zogklier inner- veeren, waren blootgelegd — Rohrig onderscheidt behalve den door E c k h a r d beschrovene ramus papillaris en glandularis nog een ramus inferior, eveneens van den nervus spermaticus externus afkomstig, dien E c k h a r d, naar hij meent, zou hebben over 'thoofd gezien — werden de drie verschillende stammetjes achtereenvolgens doorge- sneden en aan electrische prikkeling onderworpen. Dit experiment voerde nu tot de volgende resultaten: 1. Doorsnijding van den ramus papillaris geeft geene
verandering in den gang der melksecretie. Electrische prikkeling van 't peripherische einde geeft
erectie van den tepel. |
|||||||
|
1) Volgena Partsch wordt, na zenuwdoorsnijding, door curare
de melksecretie verhoogd 1. c. p. 23. |
|||||||
|
43
|
|||||
|
Prikkeling van het centrale einde verhoogt de melk-
secretie door reflexie. 2. Doorsnijding van den ramus glandularis geeft
oogenblikkelijk verlangzaming van het uitscheidingsproces; electrische prikkeling van het peripherisch gedeelte ver- snelt de uitvloeiing. Dit kan afhankelijk zijn of van eene specifiek secretorische innervatie, of van prikkeling dcr contractiele elementen van de uitvoeringsgangen. Rohrig helt over tot de laatste opvatting, omdat de tjjd van de secretie-versnelling met het contractie-verloop van gladde spiervezels overeenkomt, en omdat de ver- meerderde secretie uitblijft, als de art. pudenda externa wordt dichtgeknepen, terwijl de echte secretie-zenuwen zich daardoor kenmerken, dat zij de afscheiding, die door 't stremmen van den bloedsomloop heeft opgehouden, weer in gang kunnen brengen. 3. Doorsnijding van den ramus inferior vermeerdert de
afscheiding tot op het twintigvoudige; peripherische prik- keling brengt het proces tot stilstand. In dezen laatsten tak ziet Rohrig een vasomoto-
rische zenuw. Hij neemt dus in de zogklier drieerlei zenuwvezelen aan. 1. Sensibele, resp. reflecteerende (ramus papillaris).
2. Motorische.
a. voor de erectie van den tepel (ramus papillaris).
b. tonische, die op de contractiele elementen der melk-
gangen werken, (rami glandulares). 3. Vaso-motorische (ramus inferior).
Om nu zijne stelling, dat alle verschijnselen van het
melkafscheidingsproces door wijzigingen in de bloedsdruk- king kunnen worden verklaard, nog meer direct te staven, bewerkte Rohrig op verschillende wijzen verhooging van de algemeene bloedsdrukking en zag daarbij steeds |
|||||
|
u
|
|||||||
|
vermeerderde secretie volgen. Daar hij, b)j deze procf-
nemingen, grootendeels methoden koos, die drukkingsver- hooging geven door vernauwing der kleine arterien (o. a. strychnine-vergiftiging en dyspnoe), waarbij dus in 't capillair-stelsel verminderde bloedstoevoer met drukkings- verlaging moest volgen, is het mi] niet duidelijk hoe hij in den uitslag dezer proeven eene bevestiging van zijne opvatting zien kan '). Tegen Kohrig's onderzoekingsmethode en conclusies
brengt Eckhard 2) de volgende bedenkingen in 't midden. In de eerste plaats ontkent hij het bestaan van den
ramus inferior vascularis, dien hij eenvoudig voor een zijner rami glandulares verklaart, welke soms toevallig met de arterie verloopt, maar desniettemin zijne takjes zendt naar de melkgangen, niet naar de bloedvaten. In de tweede plaats wijst hij er op, dat twintigvoudige
|
|||||||
|
1) Bij zjjn eerste proef met strychnine-injectie waren allezenuwen
van de zogklier doorgesneden. Hij zag nu snelle stijging van do secretie, die evenwel na zekere hoogte te hebben bereikt, voor nog snellere daling plaats maakt. Dit laatste verklaart R o h r i g door aan te nemen, dat „die auf Reizung dei■ Ringniusculatur beruhende „ Arterienverengerung endlich in den Driisengefiissen eine Dimension „annehmen muss, bei welcher dem Organ nicht mehr das noth- „wendige Ernahrungsmaterial zustromen kann, um die normale ^Secretion zu unterhalten". Het effect der door Riihrig geinjicieerde stoffen op de melk-
afscheiding is later van verschillende zijden tegengesproken. Ver- gelijk hierover: Partsch. 1. c. p. 22
S t u m p f. Jahresbericht uber die Fortschritte der Thierchemie
von R. Maly, fiber das Jahr 1883. Hammerbacher. ibidem fiber das Jahr 1885.
2) Beitrage zur Anatomie und Physiologie. Bd. VIII.
|
|||||||
|
45
|
||||||
|
versnelling van een secretie-proces tengevolge van het
opheffen van den vaattonus zonder voorbeeld is: hoog- stens — en alleen bij de nieren — vindt men de quan- titeit van het secretum verdubbeld. Daarenboven is de korte duur van de secretieversnelling — het maximum valt reeds in de tweede minuut — eene omstandigheid, die sterk pleit tegen de opvatting, dat wij hier met het effect van door- snijding van eene vaso-motorische zenuw te doen hebben. Eindelijk is vaatver wij ding door reflexie, welke Rohrig
aannoemt ter verklaring van de vermeerderde secretie bij prikkeling van het centrale einde van den ramus papillaris, een uiterst zeldzaam versehijnsel. E c k h a r d helt er dus zeer toe over, de door Rohrig
als secretie-versnelling beschouwde verschijnselen terug te brengen eenvoudig tot vermeerderde uitvloeiing, ten ge- volge van verhoogde spanning der omringende deelen. Daar spiercontracties bij den door Rohrig toegepasten graad van curare-vergiftiging niet waren uitgesloten, en Eckhard zelfs bij schijnbare rust van het dier de melkzuil in eene verticaal staande, in den tepel inge- voerde glazen buis zag schommelen en met den adem- rhythmus en als gevolg van de geringste passieve bewe- gingen, die aan de huid of aan de extremiteiten werden medegedeeld, zoo is deze mogelijkheid zeker niet uitge- sloten, tenminste, wanneer bij de door Rohrig gevolgde zuigmethode de sinus lacteus nog hier of daar wat melk bevatte en zijne wanden niet geheel waren samengevallen. Behalve spierbeweging zou ook nog de hyperaemie
van de klier bij vaatver wij ding tot mechanisch uit- persen van het secretum aanleiding kunnen geven. (Heidenhain •). |
||||||
|
1) 1. c. p. 393.
|
||||||
|
46
|
|||||
|
In het Novembernummer van de Gazette medicale de
Paris 1879 vinden wij een artikel getiteld: „Recherches sur la secretion et l'innervation de la Mamelle" door Laffont. Deze komt ons verrassen met resultaten, die noch met de uitkomsten van E c k h a r d, noch met die van R o h r i g overeenstemmen. Laffont bracht bij een zoogende hond een T-vormig
buisje in de art. mammaria, verbond dit met een mano- meter en nam een trace van de bloedsdrukking. Nu prikkelde hij den nervus mammarius met een zwakken inductie-stroom, waarbij hij de bloedsdrukking sterk zag dalen, terwijl de zogklier zwol en de tepel zich oprichtte. Daarop werd de zenuw doorgesneden en het peripherische einde geprikkeld. Het resultaat was als te voren: 1. Daling van de bloedsdrukking.
2. Congestie van den tepel (beide door vaso-dilatatori-
sche werking te verklaren). 3. Gemakkelijk uitvloeien van de melk bij drukking
op den tepel. Dit laatste is voor Laffont het bewijs, dat in den
geprikkelden zenuwstam secretievezelen verloopen. Ofschoon de melkafscheiding bij de aldus geopereerde
dieren tengevolge van het afbinden der art. mammaria zeer verminderd is, duurt zij niettemin voort. Dit feit ontlokt aan Laffont de naive opmerking: „on ne s'ex- nplique pas precisement que la secretion continue a, se „faire apres la section des nerfs secreteurs." Hij troost zich echter met de onderstelling, dat de zogklier nog wel andere zenuwvezelen zal bezitten, dan die hij in den nervus mammarius heeft doorgesneden. Dit onderzoek van Laffont gaf aanleiding tot het
publiceeren van eenige reeds vroeger door d e S i n e t y genomen experimenten, die, gelijk de proeven van Eck- |
|||||
|
47
|
|||||||
|
hard, een geheel negatief resultaat hadden opgeleverd.
De Sinety experimenteerde op marmotjes, en zag, noch bij doorsnijding, noch bij prikkeling van den ner- vus mammarius, eenig effect op de secretie. Dezelfde uitkomst verkreeg Partsch bij honden, katten en konijnen. Spoot hij echter curare of strychnine in, dan volgde vermeerderde secretie van de klier, wier zenuw was doorgesneden. De proeven van Saefftigen bepaalden zich tot
prikkeling van 't centrale einde van den doorgesneden nervus vagus en ischiadicus bij eene zoogende kat,waar- door hij reflectorische secretie-versnelling meent opge- wekt te hebben. Vatten wij alles te zamen wat de verschillende expe-
rimenten hebben opgeleverd, dan blijkt: Ten eerste, dat alle, zonder onderscheid, pleiten tegen
de aanwezigheid van echte secretie-zenuwen J): dat dit ook voor de proeven van Laffont geldt, behoeft niet nader te worden uiteengezet. Ten tweede, dat aan het onderzoek naar zenuwinvloed op de functie van de zog- klier buitengewoon groote bezwaren zijn verbonden, en dat eene methode, die aan alle eischen voldoet, nog niet is toegepast geworden. Die van Eckhard verdient zeker het minst aanbeveling: immers zijne negatieve re- sultaten kunnen zeer wel daarvan afhankelijk zjjn, dat hij na het doorsnijden van de zenuw een week verloopen liet, alvorens hij het effect onderzocht. De beste uit- komsten zou men nog kunnen verwacbten van de methode van Rohrig, gewijzigd volgens de aanwijzingen van |
|||||||
|
1) Inzonderheid ook het door R o h r ig vastgestelde feit, dat de
zogklier tot de permanent afscheidende klieren behoort, heeft in dit opzicht beteekenis. |
|||||||
|
48
|
|||||
|
Eckhard. Het dier zou volkomen moeten worden ge-
curariseerd, zoodat alle spierwerking was uitgesloten, waarbij dan kunstmatige respiratie noodig is. Daarbij zou dan nog nader moeten worden onderzocht, of curare, als zoodanig, invloed heeft op de hoeveelheid der af- scheiding, zooals Partsch meent gevonden te hebben. Voorts zou, en de drukking in de melkwegen, en de bloedsdrukking nauwkeurig moeten worden waargonomen. |
|||||
|
IV.
ABNORMALE MELKAFSCHEIDING. |
||||||
|
"Wanneer wij zien, welk een eene stormachtige ontwik-
kelingsperiode de rustende joukvrouwelijke zogklier moet doorloopen, bij hare omvorming tot het machtig orgaan, dat straks in al de behoeften van een jonggeboren wezen zal voorzien, dan dringt zich onwillekeurig de vraag aan ons op: Van waar en hoe geschiedde de aanstoot tot zoo ingnjpende verandering ? Oppervlakkig beschouwd, schijnt deze vraag, wat het
eerste gedeelte betreft, niet moeielijk te beantwoorden. Wij zien tocli, hoe met iedere graviditeit de borsten
beginnen te zwellen en, gelijken tred houdend metde ont- wikkeling van den zwangeren uterus, zich tot hare functie voorbereiden, totdat, als 't ware bij den eersten levens- kreet van het nieuwe individu, de bron, waaraan het zich zal laven, njkelijk begint te vloeien. Wanneer wij nu verder waarnemen, dat, bij afsterven
van 't foetus, de zogklieren tegelijk met den- uterus in hare ontwikkeling worden gestuit; dat zij somtijds zwel- len bij menstruatie, melk geven bij uteruslijden l) en 1) Vorgelijk hierover :
K i w i a c h. Geburtskunde Bd. I. S. 223. Burdach. 1. c. Bd. III. S. 171. Wolff. Niederrh. Organ. Bd. II. Heft 2, ttit C a n s t at t Jahres-
bericht 1842. I. Gynaek. S. 111. 4
|
||||||
|
50
|
||||||
|
atrophieeren na castratie l) en in den climacterischen
leeftijd, dan lijdt het wel geen twijfel, dat de ontwikkeling der zogklieren in den regel samenhangt met die van de vrouwelijke geslaehtsorganen. Er komen echter eene menigte gevallen voor, die zich
aan dezen regel onttrekken en eene andere verklaring vorderen. Ik herinner hier in de eerste plaats aan het bij alle
veefokkers welbekende feit, dat jonge, nooit bevruchte koeien en geiten niet zelden rijkelijke molkafscheiding ver. toonen. Zulk eene secretie bij jonkvrouwelijke dieren schijnt
op drieerlei wijze te kunnen ontstaan. Ten eerste spontaan, zonder oorzaak van buiten;
soms blijkbaar in verband met erfelijkheid. Een geval van dezen aard vind ik vermeld door Dr.
|
||||||
|
1) Omtrent castratie van melkkoeien vind ik bij Weiss, Physiologie
der Haussaugethiere. S. 533 : „Castrirte Milohkiihe produciren zwar in der ersten Zeit naoh
„der Castration eine betriichtliche Quantitiit Milch, allein allmilhlig „wird die Secretion sparsamer; nach zwei bis drei Jahren worden „die Thiere fett und die Absonderung hort ganz auf.'' M e n z e 1, Milchsecretion keine Race-Eigenschaft, zegt p. 295
over dit punt het volgende : „Vielfaltige Versuche haben den Bewies geliefert, dass die Abson-
„derung der Milchdriisen nur 13 Monatebis hiichstens 2 Jahre nach „der Castration auf gleicher Hohe sich erhalte; nach dieser Zeit „vermindert sie sich immer mehr bis sie schliesslich ganz aufhorfc, „um einer vollstandigen Fettbilding Platz zu machen.'' Omtrent castratie bij vrouwen leest men in Dictionnaire des
sciences medicales T. IV p. 269: „Pott raconte dans ses obser- vations de Chirurgie, que les ovaires d'une femme ayant ete pris pour des tumeurs particulieres et retranchees, il en resulta une cessation des regies avec fletrissure des seins." |
||||||
|
51
|
||||||
|
K a h 1 e r t !), betreffende eene jonge geit van ongeveer
12 weken, wier uiers sterk gezwollen waren en reeds bij de eerste poging eenige lepels goede melk lieten uit- drukkcn. Ook de moeder van dit diertje had in jonk- vrouwehjken toestand melk gesecerneerd 2). Een tweede geval, dat waarschijnlijk tot deze categorie
gebracht moet worden, betreft een vrouwelijke hond, wier zogklieren zich elken zomer met melk vulden, of- schoon het dier nooit jongen had geworpen. Prof. Nasse 3) onderwierp deze melk aan een microscopiseh onderzoek. Ook bij jonge meisjes *), ja niet zelden bij jonge mannen •">)
is spontane melkafsoheiding geconstateerd. Eindelijk moet de bekende „heksenmelksecretie" bij
pasgeborenen, die onder de menschen vrij constant en bij |
||||||
|
1) Kahlert. Eine wunderseltsame Erscheinung bei jungfraii-
lichen Ziegen in einer Ziegenfamilie, in A n d r 6, oekonom. Neuigkeiten und Verhandlungen 1831 S. 41. 2) Hier was de secretie evenwel door melken opgewekt.
3) Muller's Archiv 1840 p. 259. Ook de S i n e t y vermeldt
periodieke melkafsoheiding bij een jonkvrouwelijke hond; „dieselbe „trat zwei Mai zu der Zeit ein, in welcher im Falle einer wilh- „rend der Brunst erfolgten Befruchtung die Geburt erfolgt sein „wurde.'' Dujes, zag rijkelijke melksecretie bij eene nooit bevruchte muilezelin. Beide waarnemingen zijn opgeteekend in Jahresbericht iiber die Fortschritte der Thierchemie von R. M a 1 y Bd. XIII. S. 150. 4) Kahlert 1. c.
5) Een door Professor Donders waargenomen geval vind
ik vermeld door Lammerts van Bueren 1. c. Ook Dr. Schmetzer in Heilbronn zag melkafsoheiding bij
een jong soldaat. Dit geval is uitvoerig beschreven, met ver- slag van de melkanalyse, in Schmidt's Jahrb. Bd. XV. 1837 S. 165. |
||||||
|
52
|
|||||||
|
de dieren niet zeldea ]) kan worden opgemerkt, hier in
herinnering worden gebracht. In de tweede plaats kan bij onbevruchte dieren melk-
afscheiding worden opgewekt door manipulatie's. In G u r 11 und H e r t w i g , Magazin fur die Ge-
sammte Thierheilkunde, wordt ons daarvan door Prey 2) het volgende voorbeeld medegedeeld: „Eine vierjahrige Kuh, die nie gerindert und nie den
„Bullen angeuommen hatte, wurde von dem Besitzer, da „er nieht glaubte, dass er von ihr Kiilber ziehen wurde, „in das Ochsengespann gegeben. Der Knecht, welcher „mit ihr die Feldarbeit bestellte, machte sich ofters das „Vergnugen, das Thier zu melken, obgleich sie keine „Milch gab. Nachdem er diese Manipulation eine Zeit „lang fortgesetzt hatte, bemerkte er zu seiner Freude, „dass die Kuh Milch gab, welche er natiirlich, alsLohn „fiir seine Miihe, verzehrte. Mit noch grosserem Eifer „setzte er das Melken fort, und die Kuh lieferte melirerc „ Quart auf den Tag. Jetzt erfuhr der Besitzer dieses „merkwiirdige Ereigniss, dass die nie tragend gewesene „Kuh, welche er selbst aufgezogen hatte, mehrere Quart „Milch melke", elc. 3). Furstenberg 4) vermeldt het opwekken van melk-
secretie door manipulatie's als een welbekend en door eigen ervaring gestaafd feit. Trouwens, reeds Aristoteles heeft er melding van
|
|||||||
|
1) Weiss. 1. c. p. 526.
2) Bd. XV. Mittheilungen aus der Praxis von Frey, Kiinigl.
Kreis-Thierarzt in Samter. 3) Een geheel analoog geval wordt verhaald door Atidri!,
Oekon. Neuigkeiten und Verhandlungon. 1831. S. 159. 4) 1. c. p. 17 en 18.
|
|||||||
|
58
|
|||||||
|
gemaakt. In zijne Historiae Animalium •) lezen wij, dat
het in den omtrek van den berg Oeta gebruikelijk was, bij jonge geiten de melksecretie op te wekken, door de uiers krachtig met brandnetels te wrijven. Hetzelfde ge- bruik schijnt nog in onze eeuw in Italie heerschende te zijn geweest. 2) Zelfs bij vrouwen en meisjes zou melkafscheiding alleen
ten gevolge van mechanische prikkels zijn waargenomen. Daaiop doelt althans 3) de volgende uitspraak van Al- bertus Magnus, bisschop van Regensburg: „Et ego „vidi hoc facere multas mulieres in suis propriis uberibus, „et erant quaedam viduae et quaedam virgines, et de „uberibus cxivit lac abundanter." 4) In de derde plaats, en dit schijnt verreweg het meest voor
te komen, kan de jonkvrouwelijke of de rustende borst- klier tot hare functie worden gewekt door herhaald en geregeld zuigen. Op deze wijze brengen de kalveren in de weide niet zelden elkanders uiers vroegtijdig tot ont- wikkeling 5). Zelfs vind ik bij Fiirstenberg eenge- |
|||||||
|
1) Historiae Animalium III 20, 21.
2) Zerlotto. Schweitzer u Schubarth's Fniversalblatt
f. d. gesammte Land- und Hauswirthschaft. XIII. 1837. S 128, aus Annalen der Wissenschaften des lombard. venet. Konigreichs 1837. Januarheft. Door mij ontleend aan Mar tiny 1. c. p. 204. Na zes of zeven dagen zou onder deze behandeling de melkaf- scheiding gewoonlijk optreden. 3) Ik neem dit citaat van Mar tiny over 1. c. p. 26.
4) In denzelfden zin laat zich K a h 1 e r t uit 1. c. Een goed
gcconstateerd geval van dezen aard heb ik echter nergens beschre- ven gevonden. 5) Fiirstenberg 1. c. p. 17; en Praas 1. c. p. 318, alwaar
wij lezen: „Ebenfalls ist bekannt dass ganz junge Kalber durch „gegenseitiges Saugen an ihren Strichen, noch lange bevor sie „einen Stier zu sehen bekommen, schon zur Milchsccretion kommen." |
|||||||
|
54
|
|||||
|
val beschreven van eene jonge geit, die zichzelf zoogde *)
en wier linker uier dientengevolge de grootte van een vuist had gekregen en rijkelijk melk gaf. Ook de lang niet zelden voorkomende omstandigheid, dat
geitenbokken melk leveren 2), vindt naar Fiirs ten berg in _ deze gewoonte der jonge dieren waarsclnjnhjk hare verklaring. Vragen wij nu, op hoedanige wijze door zuigen
of melken de ontwikkeling van de zogklier buiten do grayiditeit tot stand komt, dan staan wij ook hier weer voor dezelfde quaestie tusschen reflex-werking of meclianisehen invloed, die ons bij de physiologie van de melkvorming bezig hield, en alles wat daar ter plaatse is aangevoerd kan ook hier toepassing vinden. Slechts wensch ik daaraan toe te voegen, dat de mogelijkheid om door manipulatie's bij de jonkvrouwelijke klier melkse- cretie op te wekken, mij schijnt te pleiten voor den in- vloed van reflexwerking. Immers, van het veroorzaken van negatieve drukking kan hier, waar nog geen secretum valt uit te persen, geen sprake wezen. Mogelijk is het, dat naast mechanischen invloed en
reflexwerking nog een derde faktor zich kan doen gel- den. Er komen namelijk gevallen van abnormale melk- secretie voor, waarbij wij onsgenoopt voelen totdevraag: speelt wellicht iets van het psychische leven inede onder 'tgeen hier levenwekkend werkt? Als voorbeeld moge het volgende, mij door professor
1) Volgens M e n z e 1. 1. c. p. 313 hebben ook sommige melk-
kooien de gewoonte zichzelf de melk af te zuigen; dit komt vooral voor bij dieren, die zich slecht laten melken. 2) Eene analyse van bokkenmelk door Schlos sberger
is te vinden in Annalen der Chemie und Pharmacie von Wo hier und Liebig. Bd. LI. S. 431, |
|||||
|
55
|
|||||
|
Donders medegedeelde geval strekken, dat voor enkele
jaren in de onmiddellijke nabijheid van Utrecht, ten huize van Mr. T., is voorgekomen. Een vrouwelijke jachthond van middelbare grootte,
die tot dusverre gedurende de periode van loopschheid gei'soleerd was gehouden, werd op zevenjarigen leef- tijd voor het eerst zwanger en wierp den llden Nov. 1881 drie levende jongen. Zooals den volgenden morgen bleek, was er nog een vierde, dood jong in de geslachts- organen teruggebleven, dat nu kunstmatig werd verwij- derd, doch, zonder geschikte instrumenten, op vrij onzachte wijze. De moeder was daarna klaarblijkehjk zeer ziek en weigerde alle voedsel, zelfs gebraden vleesch. Na den dood, die reeds den volgenden dag inviel, vond men gangreen van de geslachtsorganen. De drie jonge hondjes werden in flanellen lapjes ge-
huld, goed verzorgd en verwarmd, en leerden al spoedig zuigen aan eene gewone zuigflesch, met warme koemelk gevuld, waaraan wat suiker was toegevoegd. Warmte en voedsel kon men ze op die wijze gemakkehjk verschaffen; maar groote moeite kostte het, ze zindelijk te houden. Door wasschen liet het vuil zich moeilijk van de huid verwijderen. Men kwam nu op de gedachte, de taak van het reinigen aan een natuurgenoot der jonge hondjes toe te vertrouwen, en legde daartoe een der diertjes bij een vreemden hond, die kort te voren gejongd had. De ontvangst was echter zoo weinig welwillend, dat men zich haasten moest, het jong weg te nemen, wilde men het niet zien dood bijten. Door den ongunstigen uitslag van deze eerste proef afge-
schrikt, waagde men zich niet aan een tweede, en belastte zich weer zelf met de zorg. Intusschen bevond zich in 't zelfde huis een achtjarige smoushond, die gedurende twee |
|||||
|
56
|
|||||
|
jaren de gezellin van de oude jachthond geweest was
Deze zat van uit haar hoekje met aandacht toe te kijken, wanneer de kleine hondjes gewasschen werden. Vree- zende, dat die belangstelling weinig welwillendheid ver- raadde, hield men de smous op beboorlijken afstand. Eenmaal echter, toen een der diertjes, over den grond kruipend, in hare nabijheid was gekomen, begon zij het dadelijk te likken. Het jong werd nu in een mandje bij haar gezet, en zij ging voort met likken en nam het met moederlijke zorg tusschen hare beenen. Ook over de beide andere jongen ontfermde zij zich met gelijke liefde. Beurtelings werden de jongen nu uit het nest genomen,
om met de zuigflesch to worden gevoed: voor het reiiii- gen bleef de pleegmoeder zorgen. Spoedig bleek even- wel, dat ze ook zogen aan de tepels van de oude smous; en na weinige dagen vond men, bij onderzoek, de klieren aan weerszijde sterk opgezet, terwijl bij drukking de melk rijkelijk uit de tepels vloeide. De smous at goed, en de zuigflesch werd terzijde gelegd. Na zes weken begon het dier echter zeer te vermageren. Het scheen daarom noodig, de jongen weg te nemen, en alzoo geschiedde. Drie dagen lang had de oude nu harde, pijnlijke uiers,
waardoor zij bleek veel te lijden. Met warm water en groene zeep werd allengs verbetering verkregen. Een der achtertepels bleef echter groot en hing als een zakje naar beneden. Trouwens, deze hangende achtertepel da- teerde reeds van jaren herwaarts. De smous had name- lijk tweemaal jongen gehad, eens voor zes en eens voor vijf jaren: daarna was geen zwangerschap meer gevolgd, terwijl het dier in de periode van loopschheid opgesloten werd gehouden. Beide keeren had zij hare jongen gezoogd, en na dien tijd was de hangende achtertepel overgebleven. Nu en dan werd deze pijnlijk en veroorzaakte het dier |
|||||
|
57
|
|||||
|
veel last. Hot nam dan zijn toevlucht tot de menschen,
logde zich op den rug, kreunde en was gelukkig eens gestreeld en gewreven te worden op de pijnlijke plaats, die bij drukking een weinig melk liet uitvloeien. Dit zakje nu was, terwijl de oude smous hare pleeg-
kiuderen zoogde, nog dieper gaan hangen dan vroeger, en ook nadat de jongen van haar waren weggenomen, bloef het van tijd tot tijd pijnlijk, en kwam er wat melk in, intusschen altijd slechts voor een paar dagen. Omstreeks twee maanden later waren, in de achterste
borst, twee harde knobbels te voelen, en na vier jaren bevatteden al de borsten inwendige knobbels, die zeer groot en pijnhjk waren. Zij werden voor kankerknobbels ge- houden. Het dier werd daarbij zoo „akelig," dat men besloot het te dooden door chloroform, en het werd be- graven, zonder dat professor Donders daarvan bericht had ontvangen. Van de smous weggenomen, werden de jongen aan-
vankelijk met melk en wit brood gevoed, en aten ook spoedig allerlei. Daarbij ontwikkelden ze zich voortref- felijk en werden groot en sterk. Een van de drie (een langharige) kreeg een loopoor, dat niet te genezen was, en werd afgemaakt; de twee andere zijn gezond en flink, een daarvan is een goede jachthond, nu zes ja- ren oud. Dat de hier medegedeelde gebeurtenis, ofschoon zij
zeker niet tot de dagelijks voorkomende gerekend mag worden, toch niet geheel eenig is in hare soort, blijkt uit de hier en daar in de literatuur verspreide mededee- lingen betreffende dieren, die de zorg voor vreemde jongen op zich namen. Zelfs van mannelijke individuen wordt dit een enkele maal vermeld. Zoo verhaalt Mr. Two-Kirke in de Philosophical
|
|||||
|
58
|
|||||||
|
Transactions l) de volgendc geschiedenis: Twee jonge
lammeren hadden hunne moeder verloren, wier zorg zij nog niet konden ontberen. Een tot de kudde behoorende hamel (aries castratus) trok zich het lot van een der beide weezen aan, en voedde het diertje eon geheelen zomer lang met melk uit zijne uiers, die het lam door zijn zuigen tot ontwikkeling had gebracht. De afscheiding was zoo overvloedig dat Mr. Two K i r k e de melk bij drukking in stralen zag uitspuiten nog geruimen tijd, nadat het lam reeds van den hamel was weggenomen. Buffon 2) vertelt, dat een jonkvrouwelijke bond,
die melk in de zogklieren had op den tijd dat zijjongen zou hebben geworpen indien bij den laatsten bronsttijd bevruchting ware gevolgd, met treffende teederheid de vreemde jongen verzorgde, die men bij haar bracht. lets dergelijks schijnt William Harvey meermalen te hebben waargenomen. Montgomery 3) ontleent aan zijne ,, Generation of Animals" het volgende citaat: „Bei euern kleinen Hiindinnen, welche zu sorgfaltig
„gehutet und dann, jedoch ohne Erfolg, zur Begattung „zugelassen werden, beobachtet man dennoch, dass sie um „die Zeit, wo sie ihre Jungen geworfen haben wiirden, „trage werden und bellen, als ob sie traurig und be- Bkummert waxen; gleicherweise stehleu sie anderenHiin- „dinnen ihre Jungen weg, lecken und pflegen sie, als „ob es ihre eigenen waren, und streiten hitzig, sie ge- |
|||||||
|
1) Philosophical Transactions. Vol. XVIII. 1694. p. 263.
2) C olin. Traite de physiologie comparee des animaux dome-
stiques. II. p. 614. 3) Montgomery. Die Lehre von den Zeichen, Erscheinungen
und der Dauer der menschlichen Schwangerschaft; ubersetzt von Schwann. Bonn. 1839. S. 207 |
|||||||
|
m
|
||||||
|
„gen ihre eigentlicho Mutter zO vertheidigen. Ja, einige
„von ihnen haben sogar Milch oder sogenannte Biest- „milch in ihren Zitzen und sind denselben Unpasslich- „keiten ausgesetzt, welche diejenigen, die wirklich Jungen „bekommen haben, zu treffen pflegen." Ook ia de menschenwereld vinden gevallen, alsdehier
medegedeelde, hunne analogieen. Dr. Faxe ]) declt daarvan in de Abhandlungen der
Konigl. Sohwedischen Akademie der Wissenschaften vier waarnemingen mede, waarvan drie, naar de wijze van mededeeling te oordeelen, aan zijne eigene praktijk zijn ontleend, terwijl hij het vierde in een oud kerkboek heeft vermeld gevonden. Van hot eerstvermelde, het merkwaardigste, laat ik
hier het verslag volgen. Eene vrouw van acht en veertig jaren, die zes kinderen
gebaard en zelve gezoogd had, werd bij den plotselingen dood van eene buurvrouw, die in 't kraambed stierf, door medelijden bewogen haar achtergelaten kleine tot zich te nemen, in de hoop, dat het haar gelukken zou, eene goede min voor 't kind te vinden. Daar zij reeds negen jaren geleden haar jongste kind
aan de borst had ontwend, kwam het haar niet in de gedachte, dat zij zelve in de behoeften van haar pleeg- kind zou kunnen voorzien, maar om te zorgen, dat de kleine het zuigen niet verleerde, legde zij hem dagelijks aan hare eigene borst, terwijl zij hem intusschen met gekookte melk voedde. Na den zesden dag bespeurde zij, tot hare groote ver-
|
||||||
|
1) Dr. Faxe. Bericht von vier saugenden Weibern lange nach
ihrer Entbindung, in Abhandl. der Konigl. Schwed. Akad. der Wissenschaften. Bd, XXVI. 1767. |
||||||
|
60
|
|||||||
|
wondering, eenig vocht in de tepels, en den dag daarop
begonnen de borsten te prikkelen en pijn te veroorzaken, terwijl zij tevens door een algemeen gevoel van koorts werd aangegrepen. Daarop volgde zoo overvloedige melk- afscheiding, alsof zij zelve voor enkele dagen een kind had ter wereld gebracht. Twee en een half jaar zoogde zij haar voedsterling, die daarbij gezond en krachtig op- groeide. De menstruatie was terstond bij 't optreden van de melksecretie weggebleven en keerde later niet terug. De beide andere gevallen zijn minder uitvoerig verteld :
het eene betreft eene vrouw van negen en veertig jaren, die haar kleinkind zoogde elf jaren na hare laatste beval- ling; het andere eene jonge vrouw bij wie, een jaarnadat zij het laatst een kind had gevoed, weer rijkelijk melk- afscheiding werd opgewekt, door de pogingen van een zuigeling, dien zij onder hare hoede had genomen. Dat zelfs op vergevorderden leeftijd nog melksecretie
kan optreden bewijst een door Dr. Mont ogre J) in do Gazette de Sante medegedeeld bericht, waar vermeld wordt, dat eene vrouw van vijf en zeetig jaren, toen hare dochter van tweelingen was bevallen, die zij wegens hare zwakke constitutie niet voldoende voeden kon, een der kinderen de borst reikte, welke zich na weinige dagen met gezonde en voedzame melk vulde, zoodat zij twee en twintig maanden lang het kind vormoeht te voeden. De kleine groeide daarbij krachtiger op dan zijn broeder, die door de moeder zelve werd gezoogd. Twee dergelijke gevallen, waar eene grootmoeder van
acht en zestig en eene van zeventig jaar een kleinkind na den dood der moeder aan hare borst voedde, vind ik |
|||||||
|
1) Door mi) ontleend aan Dictionnaire des sciences medic. T.
IV. p. 174. Montegre schijnt dit geval zelf te hebben waargenomen. |
|||||||
|
61
|
|||||
|
verder nog opgeteekend in de Dictionnaire des sciences
medicales T. XXX. 1) In beide gevallen was het kind aanvankelijk alleen aan de borst gelegd, om het tot rust te brengen, en werd de grootmoeder zelve door het optreden van de melkafscheiding verrast. Zogsecretie voor de geslachtsrijpheid is door Baude-
locque 2) geconstateerd bij een achtjarig meisje, dat den voedsterling harer moeder herhaaldelijk aan de borst had genomen en daardoor in staat was gesteld, de kleine een maand lang met goede melk te voeden, toen hare moeder wegens rhagaden aan de tepels daartoe onbe- kwaam was. Omtrent twee jonge meisjes, wier leeftijd niet nauw-
keurig wordt vermeld, vind ik hetzelfde opgeteekend door Frey 3), wien dit geval door een bevriendmedicus was medegedeeld. Twee meisjes hadden het kind harer gestorvene zuster tot zich genomen. Het kind, aan moe- dermelk gewend, wilde niet uit de flesch drinken, en nu kwamen de jonge pleegmoeders op de gedachte, hem aan hare borsten te laten zuigen, met dat gevolg, dat bij beiden melkafscheiding optrad. Een van beide kreeg mastitis, waardoor de medicus de zaak te weten kwam. Nog vind ik een geval van dezen aard beschreven
in de Dictionnaire des sciences medic. T. XXX. p. 386. 4) 1) p. 387. Het eerste geval is overgenomen uit de Philoso-
phical Transactions, het tweede uit Extrait des affiches de Mon- tauban. 2) Dictionnaire des sciences medic. T. XXX p. 386.
3) 1. c. p. 323.
4) Ontleend aan Causes celebres, vedigees par Richer, Yol. X-
p. 432. |
|||||
|
62
|
|||||||
|
Een dame scheepte zich in de haven Pointe-du-Sable te
Saint Christophe naar Prankrijk in. Toen men in voile zee was, bleek het, dat de min van haar kind niet mede aan boord was gekomen. De kleine moest nu gevoed worden met beschuit en suikerwater, waarbij hij zich zoo onbehagelijk voelde, dat zijn gosehrei de geheele equipage tot last was. Om hem tot rust te brengen legde eene jonge negerin van 16 of 18 jaar, die de dame naar Frankrijk vergezelde, het kind herhaaldeljjk aan de borst. Reeds na twee dagen trad ruime melkafscheiding op, en de jonkvrouwelijke negerin bleef, ook na afloop van de reis, gedurende een jaar de betrekking van voedster op voldoende wijze vervullen. Zelfs de mannelrjke borstklier is in enkele gevallen
berekend gebleken voor de taak, om aan een zuigeling behoorlijk voedsel te verscliaffen. Het bekende, door Humboldt beschreven geval ]) laat ik hier woordelijk volgen : „C'est dans ce meme village (Arenas) que vit un la-
„boureur, Francisco Lozano, qui offre un pheno- „mene de physiologie bien propre a frapper l'imagina- „tion, quoiqu'il soit tres-conforme aux lois connues de la ^nature organique. Cet homme a nourri un fils de son „propre lait. La mere etant tombee malade, le pere, „pour tranquilliser l'enfant, le prit dans son lit et le „pressa contre son sein. Lozano, age de trente-deux „ans, n'avait point remarque, jusqu'a ce jour, qu'il etlt „du lait, mais l'irritation de la mamelle sucee par l'en- „fant causa l'accumulation de ce liquide. Le lait etoit „epais et fortement sucre. Le pere, etonne de voir |
|||||||
|
1) Voyage aux regions equinoxiales du Nouveau Continent par
Al. de Humboldt et A. Bonpland T. Ill, p. 57. |
|||||||
|
63
|
|||||||
|
„grossir son sein, donna a. teter a, l'enfant, pendant cinq
„mois, deux ou trois fois par jour. II attiroit sur lui ,,1'attention de ses voisins, mais il n'imaginoit pas, comme „il auroit fait en Europe, de mettre a, profit la curiosite „qu'il excitoit. Nous avons vu le proees-verbal dresse „sur les lieux, pour constater ce fait remarquable. Les „temoins oculaires vivent encore; ils nous ont assure que, „pendant rallaitement, le fils ne recut aucune autre „nourriture que le lait du pere. Lozano, qui ne se „trouvoit pas a Arenas lors de notre voyage dans les ^missions, est venu nous visiter a, Cumana. II etoit „accompagne de son fils qui avoit deja treize ou qua- „torze aus. M. Bonpland a examine attentivement le „sein du pcre, et l'a trouve ride comme chez les femmes „qui ont nourri. II observa que le sein gauche etoit „surtout tres-dilate, ce que Lozano nous expliqua par „la circonstance que les deux mamelles n'ont jamais „fourni le lait avec la meme abondance. „Don Vicente Emparan, le gouverneur de la
^province, a envoye a, Cadix une description circonstan- „ciee de ce phenomene " Een bijna gelijkluidend, maar minder goed gewaarborgd
geval van een vader die na den dood zijner vrouw zijn eigen kind zoogde, vind ik beschreven door Robert !), bisschop van Corke. Het feit zelf is ook hier niet ge- constateerd, maar wordt op getuigenis van den vader aangenomen, en bevestigd door het onderzoek van de borsten en de tepels, die zoo ontwikkeld waren als bij vrouwen. 2) |
|||||||
|
1) Philosophical Transactions. 1741. p. 813.
2) Volgens Schlossberger 1. c. is het nieuwste geval van
|
|||||||
|
64
|
|||||||
|
Onder de hierboven medegedeelde verhalen zijn er velen,
die tot de meening doen overhellen, dat inderdaad het gemoedsleven aan de ontwikkeling der zogklieren een machtigen stoot kan geven. Deze opvatting ia in over- eenstemming met het feit, dat ook het secretie-proces aan psychischen invloed onderworpen is. Trachten wij ons rekenschap te geven van de wijze,
waarop het gemoedsbestaan bij de ontwikkeling of de secretie van de zogklier zijn invloed kan doen gelden , dan behoeven wij daarvoor volstrekt geen bijzondere zenuw- banen te postuleeren. Echte secretie-zenuwen zijn, zooals wij vroeger zagen,
waarschijnlijk niet aanwezig; vaso-motorische invloed is dus het eenige wat ons overblijft, en inderdaad schijnt |
|||||||
|
melkafscheiding bij een man te vinden in Haeser's Archiv 1844.
S. 272. Dit werk heb ik niet ter image kunnen bekomen. Verder verwijst men voor abnormale melkafscheiding nog naar
de volgende, voor mij ontoegankelijke bronnen: 1. Treske Abhdlg. v. Erzeugung d. Milch b. Menschen u.
Thieren mannl. (Jeschlechts, in Konigsberger Prago- u. Anzeige- Nachrichten v. J. 1764, Nro. 6. 2. T i d y. On human milk etc.
3. S c h u 1 z e. Ein milchender Hammel, in Landwirthschaftliclie
Annalen d. Mecklenb. patr. Vereins. 1862. S. 303. 4. Joly et Filhol. Exemples remarquables de secretion
laiteuse. Analyse du lait dans deux cas anormaux, in Compt. rend. XXXVI. 1853. p. 571. 5. de Halle. Memoire des observations faites en cette ville au
mois d'Aout 1769 par M. Choffin touchant une chienne de deux ans encore vierge, qui allaite depuis trois mois un jeune Chat, qu'elle a enleve a, sa mere, in Gazette litteraire de Berlin par Job. du Fresne dc Francheville. Tome VI. 1769. p. 324. Zie verdere opgaven bij M a r t i n y 1. c. p. 426 en S c h 1 o s fi- ber g e r 1. c. p. 432. |
|||||||
|
65
|
|||||||
|
deze ter verklaring van het melkafscheidingsproces vol-
komen voldoende. Psychische invloed en reflexen kunnen, op een zelfden vaso-motorisch centrum *) inwerkend, de processen in de klier beurtelings aanwakkeren en tem- peren. Dat beider inwerking nu en dan moet samen- vallen, ligt in deze voorstelling reeds opgesloten. Keeren wij nu terug tot het punt, waarvan wij zijn uitge-
gaan, en brengen wij ons nog eentnaal het normale verloop voor den geest, waarbij de zwangerschap den aanstoot geeft tot de ontwikkeling van de zogklier, dan kunnen wij ons het verband tusschen zogklieren en uterus op verschil- lende wijzen voorstellen. Mogelijk is, dat tusschen beide organen een soort van reflex-werking bestaat, zoodat centripetale impulsen, van den zwangeren uterus uit- gaande, na door een zenuwcentrum 2) in centrifugale te zijn overgebracht, op de zogklier hunne inwerking kunnen doen gevoelen. Het meerendeel der physiologen schijnt de zaak ongeveer aldus op te vatten. Eene andere voorstelling is eenige jaren geleden door
Goltz 3) ontwikkeld. De bekende proef, waarbij hij, na ruggemergsdoorsnijding, bij een vrouwelijke hond zwangerschap en lactatie op normale wijze zag tot stand komen, bewijst, dat zenuwbanen als de hier bedoelde niet in het ruggemerg voorkomen. Dit geeft, wel is |
|||||||
|
1) Dat in het algemeen de vaatzenuwen met het psychische
leven in nauw verband staan, blijkt o. a. uit het wisselen van gelaatstint bij schaamte, toorn, schrik enz. 2) Waaronder wij dan, bij 't ontbreken van echte secretie-zenu-
wen, een vaso motorisch centrum hebben te verstaan. 3) Goltz. Ueber den Einfluss des Nervensystems auf die Vor-
giinge wahrsnd der Schwangerschaft und des Gebarakts, in P f lu- ge r's Archiv Bd. IX. S. 552. 5
|
|||||||
|
66
|
|||||||
|
waar, nog geen recht haar bestaan te ontkennen: immers
de mogehjkheid blijft over, dat zij in de sympathicus- strengen verloopen. Goltz is eehter meer geneigd, den samenhang tusschen uterus en zogklieren te zoeken in het bloed dan in het zenuwstelsel. Deze opvatting grondt hij voornamelijk op het bekende feit, dat, behalve de zogklieren, nog zoo vele andere verwijderde organen van de ontwikkeling der geslachtsorganen afhankelijk zijn. Immers, bij castraten behoudt de larynx haren kinderlijken vorm en blijft de baardgroei achterwege; gecastreerde herten wisselen niet meer van gewei; vele vogels tooien zich in den bronsttijd met een schitterend bruiloftskleed; zelfs vlinders ondergaan in den paartijd kleursveranderingen. Zal men nu voor al deze veranderingen bepaalde
zenuwbanen onderstellen ? Zeker zal menigeen, met Q o 11 z, daarin bezwaar vinden, al valt het niet te loo- chenen, dat op het gebied van reflexwerking in den laatsten tijd verrassende feiten 1) zijn aan 't licht gebracht, die tegen al te stout ontkennen waarschuwen. Goltz nu zoekt de oorzaak der bedoelde veranderin-
gen in gewijzigde voedingscondities, ten gevolge van het overgaan van zekere stoffen uit de geslachts-organen in het bloed. Bij deze voorstelling blijft de inwerking op de zogklieren nog op tweeerlei wijze denkbaar: of direct, doordat het bloed in de organen zelf de voedingswerk- |
|||||||
|
1) Men denke aan de reflexen van de huid op de retina en om-
gekeerd: de eerate aangetoond door prof. Engelmann en den heer van Genderen Stort, Onderzoekingen gedaan in het Physiologisch Laboratorium te Utrecht 1884; de laatste geconsta- teerd door P o u c h e t. Des changetnents de coloration sous l'in- fluence des nerfs. Paris 1876. |
|||||||
|
07
|
|||||
|
dadigheid wijzigt, of indirect, doordat in't centrale zenuw-
stelsel veranderingen worden gewekt, die door centrifugale zenuwen haar invloed op de peripherie doen geldeu. Mocht deze laatste opvatting de juiste wezen, dan zou,
ook bij de normale ontwikkeling der zogklier, hetzelfde centrum, door psyeliischen en door reflectorischen inyloed in beweging gebracht, een rol kunnen spelen. |
|||||
|
yERKLARING DER ^.FBEELDINGEN.
|
|||||
|
Fig. 1. Vormbestanddeelen van vrouwencolostrum. Vergrooting
ongeveer 550. a. Colostrumbollen.
b. La'agsgewijs vereenigde kleine epithelium-cellen, grooten-
deels vethoudend. c. Gei'soleerde kleine epithelium-cellen.
d. Epithelium-cellen in toestand van vetdegeneratie.
e. Een laagje grootere, meer platte epithelium-cellen.
f. Vrije kernen, korrelige stof en vetdruppels.
g. Epithelium-cellen met een grooten vetdruppel, zeer door-
schijnend protoplasma en fraaien kern. (j'. Vetdruppels door een helder of korrelig randje protoplasma
omgeven.
Fig. 2. Epithelium van een verschen koe-uier. Vergrooting on- geveer 750. Het epithelium is geisoleerd door afschrappen met een
scalpel.
Fig. 3, Alveoli van eene puerpera, in Flemming's vloeistof gehard 5 en 6. en ingesloten in glycerine. Ongekleurd. Vergrooting ongeveer 800
Fig. 4 Alveoli van een rat, gehard in picrine-zuur en alkohol, en 7. gekleurd met borax-carmijn en ingesloten in glycerine. Vergrooting ongeveer 800. Het vet is bij de behandeling
met chloroform uitgetrokken.
Fig. 8. a en b. Epithelium van een koe-uier van de vlakte gezien. a' en b'. Inhoud van een alveolus.
Beide gehard in picrine-zuur en alkohol, gekleurd met
haematoxyline.
a en a' ingesloten in glycerine, b en V in canadabalsem
Vergrooting ongeveer 800,
|
|||||
|
STELLINGEN.
|
|||||
|
i.
De zogklier bezit geen echte secretie-zenuwen.
II.
Polymastie berust op atavisme.
III.
Wanneer inderdaad, tijdens het foetale leven, wijzi-
ging van de sexe van het embryo nog mogelijk is (P1 o s s, D u s i n g), dan ligt in deze late geslachtsbestemming de beste verklaring voor de aanwezigheid van zogklieren bij de mannelijke zoogdieren. IY.
Bij een histologisch onderzoek wachte men zich con-
cludes te trekken uit balsempraeparaten, |
|||||
|
70
V.
Wanneer het juist is, dat slappe alkalien, in de maag
gebracht, na snelle resorptie tot verlioogde afscheiding van sterk zuur maagsap aanleiding geven (Blondlot, Kuhne, Frerichs), dan zou bij dyspepsie door onvol- doende zoutzuur-secretie de toediening van alkalien gei'ndiceerd zijn. VI.
De onderscheiding tusschen functioneele stoornissen en
zulke, die op anatomische veranderingen berusten, heeft geen recht van bestaan. VII.
Verkregen eigenschappen kunnen erfelijk zijn.
VIII.
Ten onrechte neemt de antagonistische kleurentheorie
(H e r i n g) gelijke betrekking aan tusschen wit en zwart, als tusschen rood en groen of blauw en geel. rx.
Voor de objectieve bepaling van astigmatisme verdient
het instrument van Javal de voorkeur boven den oog- spiegel. X.
Wanneer, bij cataracta zonularis, de behandeling met
|
||||
|
71
atropine niet verdragen wordt, of onvoldoende resultaten
levert, dan ga men over bij kinderen tot discisie, bij oudere personen tot extractie van de lens. XI.
Lichte chloroform-narkose tijdens de weeen is bij een
normalen partus in geen opzicht te verwerpen. XII.
Bij placenta praevia lean sectio caesarea geindiceerd
zijn. XIII.
Panaritia met sterke zwelling snijde men in voor er
etter gevormd is. XIV.
Bij pes equinovarus congenitus beginne men met het
aanleggen der gipsverbanden reeds in de eerste levens- maanden. XV.
Prophylactische tracheotomie worde zooveel mogelijk
vermeden. XVI.
Het cijfer der geboorten regelt zich naar de voor-
waarden van het bestaan, waaronder het beschikbare |
||||
|
72
voedingsmateriaal eene eerste plaats inneemt: op dit
cijfer langs andere wegen in te grijpen (Maithus), is irrationeel en niet zonder gevaar. XVII.
Kleur en soortelijk gewicht van de koemelk zijn voor
de controle alleen dan van beteekenis, als zij in verband met elkander worden beoordeeld. XVIII.
Bij de pogingen tot oplossing van de sociale quaestie
houde men in 't oog, dat lotsverbetering door eigen inspanning de eenige is, die stand houdt en zedelijk verheft. |
||||
|
INHOUD
|
|||||
|
Hoofdstuk I. De Zogklier............ 1
Hoofdstuk II. Morphologie van de Melkvorming .... 11
Hoofdstuk III. Physiologie van de Melkvorming .... 28
Hoofdstuk IV. Abnormale Melkafscheiding...... 49
Verklaring van de plaat............. 68
Stellingen................... 69
|
|||||