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DIE TUBA AUDITIVA BEIM PFERDE

UND

IHRE PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG

INAUGUßAL-DISSERTATION

ZÜK EELANGUNG 'DBE DOKTORWÜRDE DER
HOHEN YETERINÄRMEDIZINISCIIEN FAKULTÄT
DER UNIVERSITÄT IN BERN

VORGELEGT VON

HENDRIK ADRIAAN YERMEULEN

TIEBAEZT UND PROSEKTOß AM AHATOMISCIIEN INSTITUT
DEK BTAATSTIEKAnZENEISClIULE IN UTRECHT

LEIPZIG
WILHELM ENGELMANN
1909

YOßWOßT

Herrn Lektor Quix, Ohrspezialist zu Utrecht welchem ich die Untersuchungs-
methoden der Tuba auditiva beim Pferde verdanke, bringe ich an dieser Stelle meinen
verbindlichsten Dank.

Auch Herrn Dr. J. D. van der Plaats, der mir mit großer Liebenswürdigkeit bei
der Bearbeitung des physiologischen Teiles dieser Studie hilfreiche Hand geleistet
hat, bin ich dafür sehr verbunden.

Utrecht, 22. Juli 1909.

H. A. VERMEULEN.

BIBLIOTHEEK UNIVERSITEIT UTRECHT

3088 076 3

Einleitung und Literaturübersicht.

Bei vielen niedrigen Vertebraten liegt das Gehörorgan dicht
unter dem knorpeligen Scbeiteldach. Die Schallwellen erreichen die
Endungen des Gehörnerves der Schädelwand entlang durch die
Kiemenspalten und, wenn es vorkommt, durch das Spiraculum, eine
reduzierte Kiemenspalte.

Nachdem der Gehörapparat bei höheren Formen komplizierter
geworden ist, sinkt er tiefer und wird von knorpeligen oder knöcher-
nen Hullen besser geschützt.

Jiei nicht kiementragenden Vertebraten müssen die Schallwellen
denn auch auf andre Weise übertragen werden. Schon bei schwanz-
losen Amphibien zeigt sich neben dem inneren Ohre, ein mittleres
Ohr, das durch ein Trommelfell von der Außenwelt abgetrennt wird.
Ein knorpeliges oder knöchernes Stäbchen, die Golumella auris, ver-
bindet das Trommelfell mit dem ovalen Fenster zur Übertragung der
Schallwellen. Bei den höchsten Vertebraten tritt an Stelle dieses
Stäbchens die bekannte, gegenseitig durch Gelenke verbundene Kette
von Gehörknöchelchen. Jedoch zu gleicher Zeit wird dadurch eine
Einrichtung erforderlich, welche im Mittelohre, in der Paukenhöhle,
einen Druck, übereinstimmend mit dem atmosphärischen Drucke,
herzustellen bezwecken soll. Dementsprechend ist bei allen Tieren,
welche mit einer Paukenhöhle versehen sind, eine Verbindung des
Mittelohres mit der Kachenhöhle zustande gekommen. Diese Ver-

412 H. A. Vermeulen

bindung ist die Tuba auditiva, noch immer nach Eustachius, dem
berühmten italienischen Anatomen des 16. Jahrhunderts, der sie 1562
zuerst beschrieben hat, die Eustachische Röhre genannt. Dieses
Rohr wird von einer rinnenförmigen Knorpelplatte, mit einer nach
der Schädelbasis gerichteten Konvexität und einem Fortsatze der
pharyngealen Schleimhaut, welche die Rinne an der ventro-lateralen
Seite abschließt, gebildet. Sie umfaßt eine Öffnung im Felsenbein,
das Ostium tubae tympanicum, die bei den meisten unsrer Haustiere
medial von dem Processus muscularis ossis petrosi liegt. Diese
Öffnung führt in das Cavum tympani und durch dieselbe breitet die
Tuba-Mucosa, zwecks innerer Auskleidung des Cavum, sich aus.

Die Tuba verläuft in schräger Richtung cranio-ventro-lateral
und durchbohrt, stark erweitert, die obere Seitenwand des Pharynx.
Das Ostium pharyngeum tubae ist viel weiter als das Ostium tym-
panicum, weshalb diese Verbindung von altersher den Namen »Gehör-
trompete« trägt.

Bei den Equiden zeigt sich der merkwürdige Umstand, daß
die Tuba-Mucosa unter einem Muskelpaar, dem Musculus levator
veli palatini und dem Musculus tensor veli palatini, welche die Tuba
größtenteils an der ventro-lateralen Seite umgeben, stark hervor-
quillt. Sie bildet hierdurch einen geräumigen Sack mit dünner
Wand, Luftsack, Divertix tubae Eustachii genannt i.

Man darf sich wundern, daß diese faustdicke Ausbuchtung so
lange der Aufmerksamkeit der Zoologen und Anatomen entgehen
konnte, besonders wenn man in Erwägung zieht, daß andre Teile
des Pferdekörpers von sehr komplizierter Struktur schon seit Jalir-
hunderten bekannt sind.

Die Geschichte der Anatomie enthält einen reichen Schatz Be-
lege, welche den außergewöhnlichen Scharfsinn und die Gewandt-
heit der alten Anatomen bezeugen. Was die Zergliederungskunst
des Pferdes betrifft, so finden wir in den großen Werken der soge-
nannten Hippiater am Ende des 17. und im Anfange des 18. Jahr-
hunderts, nächst ausgedehnten Abschnitten Uber die Reitkunst, die
Einschulung, den Hufbeschlag, die Gesundheitslehre und Heilkunde
des Pferdes mehr oder weniger ausführliche Abhandlungen Uber den
Körperbau dieses vortrefflichen Haustieres.

1 Ich bin der Ansicht, daß die übliche Benennung dieser Ausbuchtung
>Diverticulum« aufgegeben werden muß. Die Verkleinerungsendung kann man
hier billig fortlassen.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 413

Die wichtigsten dieser Werke sind:

Le véritable et parfait marechal etc. par le Sieur de Sol-
leysel (1672).

Le nouveau parfait maréchal etc. par M. de Garsault
(1746).

L'école de Cavalerie etc. par M. de la Guérinièue (1751).

Cours d'Hippiatrique ou Traité complet de la médicine
des chevaux par M. Laposse (1672).

In keiner dieser Arbeiten wird der Luftsack erwähnt. Ungefähr
die Hälfte des großen Werkes von Lafosse besciiäftigt sich mit der
Anatomie des Pferdes; besonders dieser Teil enthält eine große Zalil
schöner und deutlicher Abbildungen. Wenn man hierin nun eine
Beschreibung der Nasenhöhle mit der Mündung des Tränenkanals,
der Gehörknöchelchen mit ihren Muskeln liest, so wird man sicli
fragen, wie es möglich ist, daß ein Forscher, dessen Genauigkeit
und technische Fertigkeit aus seinen Arbeiten hervorgeht, derartige
mächtige Ausbuchtungen, welche unmittelbar mit den von ihm unter-
suchten Teilen des Körpers zusammenhängen, übersehen konnte.
Dies gilt noch in höherem Maße für die Arbeit von Claude Bouu-
gelat, abefaßt in seinen »Elémens d'llippiatrique ou nouveaux
principes sur la connoissance et sur la médicine des Che-
veaux* (1753), worin or die Gehörtrompete des Eustachius beim
Pferde beschreibt und einige Betrachtungen Uber die physiologische
Bedeutung folgen läßt, ohne den damit zusammenhängenden Sack
zu erwähnen. Elf Jahre später jedoch hat dieser berühmte Bahn-
brecher der wissenschaftlichen Tierheilkunde seine Ungenauigkeit
vollkommen hergestellt. Im Jahre 1764 erschien seine »Elémens
de l'art vétérinaire »Précis anatomique du corps du cheval,
à l'usage des élèves des écoles royales vétérinaires«. Es
war dies das erste Lehrbuch, das auf diesem Gebiete erschien; es
erlebte verschiedene Auflagen, sogar eine deutsche Übersetzung, und
hat mehr als ein halbes Jahrhundert seinen Dienst geleistet. In
diesem AVerke mm finden wir die erste Beschreibung des Luftsackes.
In vorliegender Abhandlung sei ihr ein Platz eingeräumt. Nachdem
er das äußere Ohr und die Paukenhöhle besprochen hat, sagt Bouu-
gelat von der Tuba auditiva:

»Un conduit long et appelé dans l'iiomme »la trompe d'Eustache«,
ce conduit étant en partie osseux, en partie cartilagineux et en
partie membraneux: la j)ortion osseuse qui en est le principe étant
creusée dans l'os pétreux: la portion cartilagineuse se portant obli-

414 H. A. Vermeulen

quement dans la partie supérieure de l'arrière-bouche près des
arrière-narines et s'y terminant après s'être sensiblement élargie par
une ouverture ovalaire et évasée très visible dans l'animal 'et que
l'on nomme »le pavillon de la trompe«; la portion membraneuse
enfin différante totalement ici de celle que présente la trompe humaine
et formant de chaque coté une poche, située entre les deux branches
de l'os hyoide, l'angle de la mâchoire postérieure, la première ver-
tèbre cervicale et le pharinx; ces poches ovalaires, closes de toutes
parts, adhérantes au corps de la première vertèbre, à toutes les
parties voisines et dont le volume peut être comparée à celui de la
vessie urinaire du mouton, étant adossées l'une à l'autre, laissant
ensuite de leur adossement un intervalle qui loge les muscles flé-
chisseurs de la tête; occupant d'ailleurs chacune çelui qui est entre
les trompes et répondant aussi chacune en particulier au pavillon,
de manière qu'elles se gonflent et se remplissent. Si, après avoir
percé le tympan, on introduit .de l'air dans la caisse à l'aide du
chalumeau, comme si l'on en insinue dans la trompe même par
son extrémité évasée; ce même air s'échappant ensuite et la jjoche
revenant à son état naturel: l'injection qui y est lancée la distend
pareillement dans toute son étandue et n'enfile aucune autre partie.
Du reste, ces poches se trouvent assez souvent dans les chevaux mor-
veux pleines de la même humeur que celle qui flue par les naseaux.

Il paroit au surplus que par le moyen de la trompe, l'air
principalement attiré par les naseaux, parvient dans la caisse après
avoir reçu, surtout dans les fosses nasales, les modifications ou le
degré de chaleur que demandent les parties internes qu'il doit
frapper: il y contre-balance les cfiForts de l'air externe qui agite et
pousse dans la cavité du tambour la membrane qui s'épare cette
cavité du méat auditif; il y remplit le vuide qu'y laisse cette mem-
brane, lorsqu'au contraire elle est poussée au dehors et vers ce
même méat et à mesure que les ondulations de l'air extérieur im-
priment au tympan un mouvement de vibration celui-ci participe de
ce mouvement continuel et redoublé. S'il eût été enfermé de ma-
nière à ne pouvoir sortir, ce mouvement auroit opéré sur lui une
compression trop forte et il ne céderoit point aux trémoussements
externes: il a donc fallu qu'il put y entrer, y demeurer, s'en
échapper et se renouveler et ce conduit favorise conséquemment un
flux et un réflux d'air alternatif et non interrompu qui est une sorte
d'expiration et d'inspiration tel que celui qui dans les poumons
constitue la respiration.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 415

Quant aux poches ou à la portion membraneuse, elle est vrai-
semblablement une sorte de réservoir dans lequel au moment de
l'effort violent et supérieur de l'air externe sur la membrane du
tambour, celui qui est contenu dans la caisse, ne pouvant d'une
part trouver dans son propre ressort de quoi balancer ou vaincre la
tension du tympan et de l'autre sortir et s'échapper en entier et
sur le champ par le tube qui l'avoit reçu, est en partie chassé et
poussé; il ne paroit pas douteux aussi que 1' air qui des fosses na-
sales enfile la trompe, ne puisse s'y loger encore quand il arrive
dans ce conduit en une trop grande quantité, les différents mouve-
ments de la tête du cheval pouvont d'ailleurs l'expulser de ces
mêmes poches par le lieu ou elles répondent au tube«.

Es versteht sich, daß in den nächstfolgenden Lehrbüchern der
Anatomie des Pferdes allgemein das Interesse diesem Gegenstande
zugewandt wurde.

J. Gikard, Professeur d'Anatomie à l'école vétérinaire
d'Alfort, beschreibt in seinem Werke »Anatomie des animaux
domestiques« (1807) zwei große, häutige Ausbuchtungen, die
»conduits gutturaux du tympan«, nur bei Monodactylen vorkommend.
Er ist der Ansicht, daß diese mit Luft gefüllten Säcke bei der
Stimmbildung von großer Wichtigkeit sind.

In seinem Lehrbuche der »Anatomie der Haustiere« (1821)
gibt Dr. K. Sciiwau eine kurze, richtige Beschreibung des Rohres
und Divertix. Nach der Meinung dieses Autors würde die Ausbuch-
tung einen Ersatz für den kleinen Kaum der Paukenhöhle beim
Pferde bilden.

Auch Dr. C. F. Gurlt behandelt in seinem »Handbuch der
vergleichenden Anatomie der Haus-Säugetiere« (1843) diesen
Gegenstand mit großer Klarheit und ziemlicher Ausführlichkeit. Nach-
drücklich sagt er, daß die physiologische Bedeutung der Luftsäcke
nicht bekannt sei.

Eine sehr ausführliehe Abhandlung finden wir in dem »Traité
complet de 1'anatomie des animaux domestiques par Rigot
et L'Avocat (1847). Diese Anatomen berichten u. a.: »Die pharyn-
geale Schleimhaut verläuft der Tuba entlang in das Cavum tympani
und schwillt nach unten als »poche gutturale« auf. Sie unterscheiden
hierbei: »Une région intermaxillaire« an der medialen Seite
des Unterkiefers sich befindend; »une région parotidienne« unter
der Glandula parotis und »une portion postérieure«, die sich
bis in die Flügelgrube des Atlas hinzieht. Die angrenzenden Teile

416 H. A. Vermeulen

werden zutreffend beschrieben. Nach ihrer Angabe hat jeder Sack
einen Inhalt von ungefiihr vier Deciliter, sie fügen aber hinzu, daß
dieser Inhalt infolge der Dehnbarkeit der Wand stark schwanken
kann. Der Sack kann durch den Musculus pterygo-pharyngeus, dessen
Fasern sich vielfach an der Mucosa festsetzen, erweitert und durch
den Griffelfortsatz der Ohrmuschel, bei manchen Bewegungen des
äußeren Ohres, gespannt werden. Einige Betrachtungen Uber die
Funktionen dieses Organes bilden den Schluß dieser ausführlichen
Besprechung. In dem »Traité d'Anatomie comparée des ani-
maux domestiques« von A. Ciiauveau und S. Akloing (1871)
ünden wir eine Wiedergabe der Beschreibung von Rigot und
L' Avocat in ihren Hauptsachen. Auch in dem neuesten Werke
von Chauveau, Arloing und Lesbre »Anatomie comparée des
animaux domestiques« (ö^"® édition, 1905) findet sich vieles von
der ursprünglichen Beschreibung von Eigot und L' Avocat wieder.
In dem ersten Teile, S. 305, steht eine Abbildung des Luftsackes.

Im Jahre 1870 erschienen in München die »Beiträge zur
vergleichenden Anatomie und Histologie der Ohrtrompete«
von Prof. Dr. Rüdixger. In diesem AVerke, erläutert durch 65 Li-
thographien nach mikroskopischen Präparaten, wird die Tuba des
Menschen eingehend erörtert. Von Specimina bei weitem der meisten
Ordnungen der Säugetiere, sogar vielfach von Unterordnungen, hat
er die Tuba untersucht und mit der menschlichen verglichen. Ebenso
wird dem Pferde eine ausführliche Beschreibung gewidmet. Einzelne
Teile hieraus werde ich später noch erwähnen. Die Beschreibung
des Luftsackes ist nichts weniger als vollständig. Unrichtig'"ist die
Behauptung, daß dieser sich bis zu den Querfortsätzen der beiden
ersten Halswirbeln ausdehne. Der Verlauf der Ausbuchtung der
Tuba-Mucosa unter der medialen Knorpelplatte hindurch nach der
Schädelbasis ist korrekt beschrieben. In keinem Veterinären Lehr-
buche wird dies erwähnt. Zum Schluß hebt Rüdinger zahlreiche
Hypothesen bezüglich der Funktion hervor und fügt als eigne Mei-
nung hinzu, daß das Pferd die Nasenhöhle von Schleim und frem-
den Körpern befreien kann, indem es mit gestrecktem Kopfe die
Luftsäcke stark mit Luft" füllt und darauf nach plötzlicher starker
Biegung des Kopfes kräftig prustet. Hierdurch wird die Luft mit
Gewalt aus den Divertikeln gepreßt und kann einen anormalen
Inhalt der Nasengänge vor sich hertreiben.

In der »Veterinary anatomy von Strangeway, revised and
edited by J.Vaughan(1879) ist die Darstelhmgkurz und unvollständig.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 417

Eine sehr ausführliche Studie über »Die Ohrtrompete der
Säugetiere und ihre Anhänge« veröffentlichte Dr. Peter in dem
Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 43, Heft 2, 1894.
Tubae und Luftsäcke von Equus, Tapir, Hyrax und einzelnen
Chiroptera wurden von ihm makroskopisch und mikroskopisch unter-
sucht; die Darstellung wird durch eine Anzahl schöner Abbildungen
begleitet.

Diese Abhandlung wird bei der Beschreibung der eigenen Unter-
suchungen öfters noch herangezogen werden.

Die Form der Tuba und ihr Verhältnis zur nächsten Umgebung
hat Peter eingehend erörtert. Er nennt die Pars ossea tubae einen
Teil des Cavum tympani, der lateral in den Processus muscularis
des Felsenbeines übergeht. Er unterscheidet eine laterale und eine
mediale Lippe oder Lamelle der Tuba und legt dem lateralwärts
umgebogenen Teile der lateralen Lamelle den Namen »Haken« bei,
welche Benennung Rüdinger schon eingeführt hat und welche noch
in der deskriptiven Anatomie des Menschen im Schwungc ist.

In seiner Literaturübersicht Uber den Luftsack erwähnt er die
unrichtige Mitteilung Peuciis in dem »Dictionaire pratique de
médecine, de chirurgie etc. vétérinaires par Bouley et Ke-
nault (vol. IX p. 650), daß dieses Divertikel erst 1779 von Ciiabert
und Fengré beschrieben worden sei. Schon 15 Jahre vorher hatte
Bourgelat, wie ich bereits angegeben habe, bezügliche Mitteilung
gemacht.

Die Divertix tubae hat Peter weitläufig beschrieben mit einer
sorgfältigen Wiedergabe der anstoßenden Teile, und durch Gips- und
Wachsabgüsse die ebenso fremdartige wie charakteristische Ge-
staltungen gezeigt. Er unterscheidet einen kleinen lateralen und
einen großen medialen Teil des Luftsackes. Der erste, von gedrun-
gener Pyramidenform reicht mit seiner Spitze bis zum äußeren Ge-
hörgang; die Basis liegt auf dem Musculus pterygoideus und wird
ganz von der Mandibula bedeckt. Der mediale Teil reicht bis zum
Pharynx und zur Fossa atlantis. Den Gesamtinhalt beider Abteilungen
bestimmt er auf 281,5 cm^, die Dicke der Wand auf 113,6 u.
Peteu behauptet, daß bei einem Fötus von 15 AVochen die Tuba
von einem einfachen Schleimhautrohre gebildet wird, ohne knorpelige
Elemente und Erweiterung.

In der »Deutschen tierärztlichen Wochenschrift«, Jahr-
gang 1901, S. 447 findet man einen Bericht über einen Vortrag, in
dem er »die Tuba Eustachiana des Pferdes im normalen und patho-

>

418 n. A. Vermeulen

logischen Zustande« behandelt hat. Mittels Wacbsabgüssen bewies
er, daß der Divertiiiel viele Ausbuchtungen aufweisen kann und bei
kränklicher Ausfüllung der laterale Teil für chirurgisches Eingreifen
unzugänglich ist.

In den aufeinander folgenden Lehrbüchern von Leyh, Fbanck,
Mautin, Ellenbeeger-Baum sehen wir die Beschreibung der Tuba
und des Divertikels sich allmählich bis zur Höhe der heutigen
Wissenschaft entwickeln.

Franck hält den Luftsack für einen Resonator; bei der Beschrei-
bung der angrenzenden Teile bemerkt er, daß das Stylohyoid eine
tiefe Rinne in der lateralen Luftsackwand bildet.

In ihrer »Topographische Anatomie des Pferdes« geben
Ellenberger und Baum eine sehr ausführliche Darstellung von Tuba
und Divertikeln; nach ihrer Angabe ist die Wand des Luftsackes
höchstens 0,5 mm dick. Der Tendenz des Werkes gemäß zeigen
sie, je nach den beschriebenen anatomischen Verhältnissen, den
Weg für eiin eventuelles chirurgisches Eingreifen.

Die letzte Auflage ihres »Handbuch der vergleichenden
Anatomie der Haustiere« (12. Auflage, 1908) enthält viele schöne
Abbildungen. Fig. 823, S. 963, stellt eine schematische Zeichnung
von Luftsack und Tuba im Zusammenhang mit dem Gehörapparat
dar; Fig. 842, S. 972, einen Durchschnitt der Paukenhöhle mit der
Mündung der Tuba. In ihrer Beschreibung stellen sie die nennens-
werte Tatsache fest, daß die laterale Luftsackwand Uber das Sty-
lohyoid hinaushängt.

Wenn auch der Luftsack, ein ebenso besonderes als wichtiges
Merkmal der Einhufigen, seit Bourgelat in der deskriptiven und
topographischen Anatomie genügende Klarheit und Anerkennung
erlangt hat, so war dies in den bekannten Werken über vergleichende
Anatomie bisher nicht der Fall.

C. Geqenbaur erwähnt in seinem mustergültigen Werke »Die
vergleichende Anatomie der Wirbeltiere« von dieser Sache
gar nichts.

In seinem Buche »Die Säugetiere« behauptet Max Weber
bei einer allgemeinen Besprechung der Tuba auditiva »Seine
Ausdehnung ist eine verschiedene; was ihm (nämlich dem Tuben-
knorpel), dem Schädel angelagert, fehlt zur Umwandung der Tuba,
wird durch bindegewebige Membranen ergänzt. Dieser häutige Teil
kann sich bei Perissodactyla, Hyracoidea und nach Grosser auch
bei Chiroptera aussacken zu einer Tubenblasc, die an ihrer Ein-

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 419

mUnduDg im Pharynx aufgebläht werden kann«. Bei der speziellen
Behandlung der Equiden wird aber nichts davon erwähnt.

Ebenso erörtert K. Wiedeksheim in seiner >Vergleichenden
Anatomie derWirbeltiere« eine vorkommende Ausbuchtung der
Tuba-Mucosa nicht.

Auf den nächsten Seiten sind die Ergebnisse makroskopischer
und mikroskopischer Untersuchungen der Tuba und des Divertikels
zusammengestellt, ferner Einzelheiten bezüglich ihrer Entwicklung,
die Formwechsel, denen der Luftsack durch Erweiterung unterliegen
kann, wie dies bei pathologischen Fällen sich ereignet, nebst einer
Betrachtung Uber die physiologische Bedeutung beigefügt.

Anatomischer Teil.

Die Tuba auditiva erreicht, im Verhältnis zu dem weiteren
Schädelbau, bei keinem unsrer Haustiere solche Dimensionen wie
beim Pferde. Vergleichen wir die Länge der Röhre eines kleinen
Pferdes und eines großen ßindes miteinander, so tritt dieser Unter-
schied scharf hervor:

Diese Unterschiede beruhen auf Unterschieden im Bau der
Schädelbasis. Basisocciput und Basisphenoid sind beim Pferde dem
Verhältnisse nach weit länger als bei andern Tieren, desgleichen die
Ossa pterygoidea und die Partes perpendiculares der Ossa palatina,
wodurch das Ganze beim Pferde am meisten gestreckt wird, die Basis
cranii bei andern Tieren einen mehr gedrungenen Bau aufweist. Das-
selbe gilt natürlich auch für die Ubereinstimmenden weichen Teile,
welche sich an dieser knochigen Unterschicht anheften oder damit
mehr unmittelbar zusammenhängen.

Die Tuba ist bei Pferden von mittlerer Größe 10 bis 11 cm
lang. Sie verbindet das Cavum tympani mit dem Cavum pharyngis;
die jeweiligen Mündungen werden von dem Ostium tubae tympani-
cum und dem Ostium tubae pharyngeum gebildet. Man kann bei
ihr unterscheiden: eine Pars fibro cartilaginea und eine Pars mucosa.
Alle mir bekannten Lehrbücher der Veterinär-Anatomie beschreiben

2

420 H. A. Vermeulen

eine Pars ossea, einen knöchernen, nur einige Millimeter langen Teil,
der den Anfang der Tuba am Ostium tympanicum bildet.

Ich teile ganz die Auffassung Rüdingers und Peters, die diesen
Teil als einen Fortsatz des Cavum tympani betrachten. Bei mace-
rierten Präparaten sieht man den sehr kräftigen Ansatz der Tuba
an einem unregelmäßigen Vorsprunge des Cavum. Der fibro-carti-
laginöse Teil bildet eine Rinne, deren offene Seite ventro-lateral
gekehrt ist und von einer dorsalen und einer ventralen Wand be-
grenzt wird. Beide Wände kommen in dem aboralen Teil fast zu-
sammen; in cranio-ventraler Richtung trennen sie sieh immer mehr.
Auch die Tiefe der Rinne wird nach dem Ostium pharyngeum hin
stets größer, bis schließlich das Ganze einer langgezogenen Trom-
pete ähnelt. Die ventrale Wand weist einen freien Rand auf, wel-
cher besonders am caudo-dorsalen Teile stark verdickt und abge-
rundet ist. Dieser Teil zieht unter dem Processus muscularis des
Os petrosum hindurch, ohne sich an ihn festzusetzen; lateralwärts
ragt er über diesen Beinfortsatz hervor. Medial davon befindet sich
die Verbindung mit dem Cavum tympani. Oral wird die
ventrale Wand breiter. Diese Erweiterung ist beträchtlich an der
Stelle, wo dieser Teil der Tuba die obere Seitenwand des Pharynx
erreicht. In dieser Wand schlägt die ventrale Tubenwand sich um
und bildet eine, nach der Basis cranii gerichtete, aufwärts stehende
Knorpelplatte, welche die mediale Seite des Ostium pharyngeum
begrenzt. Bevor sie in diese Knorpelplatte übergeht, ist der er-
weiterte Teil löflfelförmig vertieft worden, so daß die konvexe Seite
nach der Schädelbasis gerichtet wird. Die Platte steht ungefähr in
der Sagittalebene und stützt das spaltenförmige Ostium pharyngeum
in seiner ganzen Länge. Sie hat, präpariert, einen freien scharfen
Rand, durchschnittlich 4 cm lang. Dorsal heftet sie sich an die
mediale Seite des Os palatinum und derAla vomeris an und geht in
caudo-ventraler Richtung in die pharyngeale Schleimhaut über.

Schon Günther hat darauf hingewiesen, daß die Platte und
damit das Ostium tubae pharyngeum dicht hinter den Choanen liegen,
in der Linie, welche die unmittelbare Fortsetzung bildet des untersten
Nasenganges; er hat auf Grund dieses anatomischen Verhältnisses
seine bekannte Methode zum Katheterisieren des Luftsackes ange-
geben. Nach Peters Ansicht ist bei großen Pferden der freie Rand
,7 cm entfernt von dem Palatum durum.

Beiderseits divergieren die zwei Platten einigermaßen in caudo-
ventraler Richtung. Sie sind durchschnittlich 3 bis 4 cm vonein-

Die Tnba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 421

ander entfernt und bilden die Seitenwände eines Blindsackes, die
Bursa pharyngea, welche innerlicli von einer Fortsetzung der Nasen-
höblenschleimhaut überzogen wird. Diese Bursa pharyngea setzt
sich dorsal an die Schädelbasis fest (Fornix pharyngis); der caudale
Teil, der sich ventral umschlägt und den eigentlichen Blindsack
bildet (Recessus pharyngis), stößt gleich an die cranialen Endungen
der Luftsäcke, welche hier mit den medialen Ebenen in ihrer ganzen
Ausdehnung zusammentreffen. Die Bursa pharyngea ist, von den
freien Rändern der Knorpelplatten an, durchschnittlich 6 cm tief.
Der Fortsatz der Nasenhöhlenschleimhaut stößt hier also gleich an
die beiden Luftsäcke.

Die Dicke der ventralen Wand verringert sich nach dem Pha-
rynx hin, wie aus der folgenden Tabelle hervorgeht:

Die knorpelige ventrale Wand biegt nach der Basis cranii hin
um, verringert hierbei, ihrer ganzen Länge nach, gleichmäßig ihre
Dicke und geht in die dorsale Wand Uber. Diese ist in der ganzen
Länge nur 1 bis 1,5 mm dick und Uberspannt die ventrale Wand.
Hier nimmt auch sie an Stärke gleichmäßig ab. Das knorpelige
Element verschwindet hierbei immer mehr; an seine Stelle tritt
schließlich starkes fibröses Gewebe. Der Uberwölbende Teil ähnelt
einer kräftigen, langgedehnten, dreieckigen Bindegewebsplatte; er
heftet sich mit scharfer Spitzè an dem aboralen Teil der Ala tem-
porale ossis sphenoidei an, in der Nähe der Incisura ovale des
Foramen lacerum und geht gleichsam in die fibröse Masse, welche
ebenfalls das Foramen lacerum abschließt, Uber. Über diesen Ansatz
verläuft der Ramus mandibularis nervi trigemini mit seinen zahl-
reichen Verzweigungen. Weiter setzt sich die Platte fest an den

2*

422 H. A. Vermeulen

Processus muscularis ossis petrosi, an die untere Fläche der er-
wähnten Ala temporalis, an den oralen Teil des Basisphenoid und
an das Präsphenoid bis zur Ala vomeris.

Diesen Ansatz der Tuba an der Schädelbasis nennt Rüdinger
»Fibro-cartilago basilaris«.

. Unter dem Foramen alare magnum strahlt die Pars fibro-car-
tileginea tubae breit aus und liegt hierbei gegen den starken Ansatz
des Musculus pterygoideus, am Processus pterygoideus.

Der Fortsatz der pharyngealen Schleimhaut, welcher längs der
medialen Seite des Os palatinum verläuft, erreicht hier die Tuba.
An dieser Stelle ist die obere Wand der Tuba 1,8 bis 2 cm breit.

Die folgende Tabelle gibt einige Dimensionen der Tuba auditiva
des Pferdes:

Dimensionen der Tuba auditiva beim Pferde.

Das Ostium tubae tympanicum ist sehr eng und nur für eine
sehr feine Sonde durchgängig; das spaltenförmige Ostium pharyn-
geum ist dagegen sehr weit, durchschnittlich 4 cm, wie aus der obigen
Tabelle hervorgeht, ganz übereinstimmend mit der Länge der be-
schriebenen knorpeligen Platte, welche die mediale Seite dieses
Ostiums begrenzt. Lateral ist die knorpelige Platte von einem Fort-
satze der pharyngealen Schleimhaut überzogen. Diese breitet sieh
über den Boden der Tuba aus, um durch das Ostium tympanicum
hineinzuziehen und die innere Fläche des Cavum tympani auszu-
kleiden. Von der Seitenwand des Pharynx zieht die Mucosa auf

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 423

die inneren Flächen der Tubawände. Beide Fortsätze treffen am
caudo-ventralen Ende der Knorpelplatte und in der Nähe des Tuba-
bodens zusammen.

Die Falten in der pharyngealen Schleimhaut ziehen in die Tuba
hinein, am deutlichsten sind sie in dem dorsalen und ventralen
Teil der Knorpelplatte sichtbar; in aboraler Richtung werden sie
undeutlicher und verlieren sich schließlich ganz.

Die offene ventro-laterale Seite der Tuba wird fast vollständig
von zwei Muskeln bedeckt. Gleich auf der Tuba liegt der Musculus
levator veli palatini. Dieser entspringt mit einigen feinen, länglichen
Sehnenfasern am Processus muscularis ossis petrosi und ebenso
fleischig wie sehnig auf der dorsalen Tubenwand; er bildet eine
dUnne Muskelplatte, welche in der Höhe des Processus pterygoideus
ossis sphenoidei die dorsale Phavynxwand erreicht und unter den
Musculus pterygo-pharyngeus hindurch in das Palatum molle in den
der andern Seite übergeht. Dieser Muskel wird seinerseits von dem
stärkeren Musculus tensor veli palatini bedeckt, welcher an dem
erwähnten Processus muscularis entspringt, darauf einen gedehnten,
spindelförmigen Muskelkörper bildet, von einer eignen glänzenden
Fascie Uberzogen, um in der Nähe des Hamulus pterygoideus in eine
flache Sehne Uberzugehen. Unterlegt von einer Bursa mucosa zieht
er Uber den Hamulus hin, verbreitet sich aponeurotisch in dem
Palatum molle und geht hierbei gleichfalls, in der Medianlinie, in
jene der andern Seite über. Beide Muskeln nennt Rüdinger ganz
falsch »dilatatores tubae, medialis et lateralis«. Nach ihm setzt
der sogenannte Diktator medialis sich nur an die Tuba fest, was
den Ansichten der Lehrbücher und meinen wiederholten Beobach-
tungen widerspricht.

In schroffem Gegensatz zu Rüdinger behauptet K. Günther in
seiner Topographischen Myologie des Pferdes, daß der Musculus
levator veli palatani, außer seiner Wirkung auf das Palatum molle,
zugleich imstande ist, den Eingang der Tuba zu schließen und so
eine Anhäufung der Luft in dem Luftsacke zu verhindern.

Analog der Nomenklatur der menschlichen Anatomie nennen die
französischen Veterinäranatomen diese beiden Muskeln > muscles peri-
staphylins«.

Unter den beiden Muskeln hindurch breitet sich die Tuba-Mucosa
aus und bildet diö für die Equiden und einige andre Säugetiere so
charakteristische Ausbuchtung, bekannt unter dem Namen »Luftsack,
Divertix tubae auditivae«.

424 H. A. Vermeulen

Diese Erweiterung findet fast in der ganzen Länge der Tuba
statt. In der Nähe des Ostium pliaryngeum tritt die Schleimhaut
zuerst unter der dorsalen Wand hervor. Bei einem Pferde, dessen
Tuba 10,9 cm lang war, entwickelte sich dieselbe 12 mm hinter dem
Vorderrande der Platte, ventral erst in einer Entfernung von 24 mm
vom Vorderrande. Aboral quillt die Mucosa bis zu dem Ostium
tympanicum hervor.

Jeder Luftsack bildet einen geräumigen, dünnwandigen Sack,
welcher beim Kadaver stets in vollkommen kollabiertem Zustande
vorgefunden wird. Sobald man ihn aber aufbläst, zeigt er ein fremd-
artiges, aber sich gleichbleibendes Aussehen, das ganz mit der Form
der Abgüsse Ubereinstimmt, welche man erhält, wenn man alle an-
stoßenden Teile intakt läßt. Die Benennung »birnfórmig<, welche
öfters in den Handbüchern erscheint, ist unrichtig.

Die Vorderwand reicht bis zur Perpendiculären, welche man
sich vom cranialen Ende der Crista pterygoidea gezogen denken
kann; die Hinterwand ragt ein wenig Uber dem Hinterrand des Mus-
culus jugulo-mandibularis hervor. In vielen Fällen liegt der am
meisten caudale Teil gerade in der Verzweigung der Arteria carotis
communis in ihre drei Endäste.

Dorsal stoßen beide Luftsäcke an die Basis cranii, an die Mus-
culi longus capitis et longus colli und zugleich an das Kopfatlas-
gelenk; ventral liegen sie auf der Pharynx-Muskulatur auf. Die
medialen Wände stoßen aneinander, da, wo sie nicht durch die
Kopfbeuger getrennt werden.

Die laterale Wand ist ganz von dem Musculus pterygoideus, der
Glandula parotis und vielen andern Organen, deren eingehendere
Beschreibung weiter unten folgen wird, bedeckt; anliegend befindet
sich ein großer Teil des Stylohyoid. Das Divertikel ist so geräumig,
daß es in kollabiertem Zustande starke Falten aufweist. Entfernen
wir die bedeckenden Teile, so finden wir eine sehr starke Falte an
der lateralen Wand, welche über den hinteren Rand des Stj^lohyoid
hinausgeht. Der unter der dorsalen Tubawand hervortretende Teil
des Luftsackes schlägt sich über den Processus muscularis ossis
petrosi um, setzt sich hierbei kräftig an diesen Knochenvorsprung
an und heftet sich alsdann auf der Schädelbasis, teilweise noch an
die Pars quamosa ossis temporis, medial von dem Processus post-
glenoidalis und weiter an die Basis des Meatus auditorius externus
an. Der Processus lingualis bleibt ganz frei. Hierdurch wird dorsal
von dem Ansätze des Zungenbeines wiederum ein Blindsack gebildet.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 425

Ferner heftet sich dieser Teil der Luftsackwand an der Basis des
Os petrosum bis zum Occiput an. Ziemlich lose ist der Ansatz
an dem Vorderrand des Processus jugularis. Der am meisten caudal
gelegene Teil bildet eine in die Fossa atlantis hineinspringende,
geräumige Ausbuchtung, worüber inmitten vielen Bindegewebes wich-
tige Gefäße und Nerven verlaufen. Die laterale Wand biegt medial-
wärts um und steigt wieder an die Schädelbasis empor. Diese
mediale Wand geht nicht gleich in die Mucosa der ventralen Tuba-
wand Uber, sondern setzt sich an die fibrösen Massen, welche gleich-
falls das Foramen lacerum abschließen, und ferner an die Basis
cranii an, und zwar vom Basisphenoid hinweg bis zum Processus
pterygoideus. Darauf schlägt sich die Mucosa um, tiberzieht die
untere Fläche der ventralen Tubawand und verläuft tlber deren Band
in die eigentliche Tuben-Mucosa. Die ventrale Tubawand ist also
auf beiden Seiten von der Mucosa überzogen. In der mir zur Ver-
fügung stehenden Literatur erwähnen nur Rüdinger und Peteu
diesen Tatbestand.

Schon mit unbewaffnetem Auge kann man deutlich beobachten,
daß die Mucosa an verschiedenen Stellen einen bedeutenden Dicken-
unterschied aufweist. An den freien Bändern der Tuba und in der
Tuba selbst ist sie weit dünner als die Divertikelwand. Die Fort-
setzung in das Cavum tympani ist ihrerseits wieder von feinerem
Bau als die Auskleidung der Tuba selbst.

Das auf diese Art gebildete Ganze hat unter normalen Verhält-
nissen ein großes Volumen. Bei drei getrockneten Präparaten, welche
sich im anatomischen Museum der Reichstierarzneischule zu Utrecht
befinden, ergaben sich folgende Dimensionen:

A) Präparat, mäßig mit Watte ausgefüllt.
Länge des Schädels, von dem höchsten Punkte der Linea
nuchae superior bis zur Vorderfläche der Schneidezähne 0,58 m

Größte Länge des Luftsackes..........13,0 cm

> Höhe » > ..........12,5 »

» Breite » » .......... 8,0 .

B) Präparat, aufgeblasen und nachher getrocknet.

Länge des Schädels, wie oben gemessen.......... 0,60 m

Größte Länge des Luftsackes..........13,8 cm

» Höbe > > ..........15,5 »

» Breite » » .......... 5,7 »

426 H. A. Vermeulen

C) Präparat wie B.

Länge des Schädels, wie oben gemessen.......... 0,58 m

Größte Länge des Luftsackes..........13,00 cm

> Höhe » » ..........12,5 »

» Breite =» » .......... 8,00 »

Entfernt man die den Luftsack bedeckenden Teile und bläst
man Luft durch das Ostium pharyngeum, dann wird man des großen
Ausdehnungsvermögens der elastischen Wand gewahr und werden
die normalen Grenzen weit Uberschritten. Wenn man mit dem Auf-
blasen einhält und das Blasrohr entfernt, sinkt die Ausbuchtung teil-
weise zusammen, sie behält dabei aber so viel Luft, daß man die
erreichbare natürliche Erweiterung, bei der die schon beschriebenen
Blindsäcke auffallend hervortreten, beobachten kann.

Beschreibung der auf dem Luftsacke liegenden Organe.

Die Glandula parotis berührt nur mit ihrem dorsal liegenden
Teile die laterale Luftsackwand unmittelbar und zwar hauptsächlich
in der Gegend, welche sich zwischen dem Kiefergelenke und der
Vorderrand des Atlas befindet. Jedoch auch in dieser Gegend ruht
die Drüse nicht gleichmäßig auf dem Divertikel, sondern wird von
ihm an verschiedenen Stellen durch Gefäße, Nerven, Lymphdrüsen
und Fett getrennt. Fettgewebe trifft man immer auf jedem Luft-
sacke an, sogar bei stark kachektischen Tieren. Übrigens wird die
Ohrspeicheldrüse von der Luftsackwand getrennt durch die Fascia
subparotidea, die Glandula submaxillaris, den Musculus jugulo-man-
dibularis und den Musculus jugulo-hyoideus. Stets findet man aber
auch an andern Stellen der lateralen Wand scheinbar verirrte Läpp-
chen dieser Speicheldrüse, nur ganz locker mit der HauptdrUse ver-
bunden, z. B. in der Nähe und selbst unter dem Hinterrande des
Musculus jugulo-mandibularis und an dem Hinterrande der Mandibula,
da, wo die großen venösen Stämme ihr Blut in die Vena maxillaris
interna ergießen. Wo das Ohrdrüsengewebe die Luftsackwand un-
mittelbar berührt, ist es mit ihr durch lockeres Bindegewebe ver-
bunden.

Auf der Hinterwand und dem caudalen Teile der lateralen Wand
liegt die dorsale Hälfte der Glandula submaxillaris. Von der
Fossa atlantis hinweg, in der sie durch lockeres Bindegewebe an
die umgebenden Teile angeheftet wird, beschreibt sie, den konkaven
Rand dorsal gerichtet, einen in cranio-ventraler Eichtung verlaufen-

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 427

den Bogen. An dieser Stelle liegen unter ihr die Arteria carotis
communis mit ihren Verzweigungen, der Ramus dorsalis nervi acces-
sorii und der Eamus laryngeus superior nervi Vagi. Wo sie die
obere Seitenwand des Pharynx erreicht, bedeckt sie ein großes
Konglomerat der retropharyngealen Lymphdrüsen.

Von Muskeln trifft man an:

Die Muskelgruppe, welche ihren Ursprung am Processus jugu-
laris nimmt, bestehend aus dem Musculus jugulo-hyoideus, dem
Musculus jugulo-mandibularis und dem Musculus digastri-
cus. Erstere bildet eine etwa 0,5 cm dicke Muskelplatte, ungefähr
zweimal breiter als lang, welche den Vorderrand des Processus jugu-,
laris mit dem caudo-dorsalen Rande des Stylohyoid verbindet und
nicht selten auf die Außenfläche des breiteren Teiles des Zungenbein-
astes ausstrahlt. Die Unterfläche dieses Muskels wird von einer dünnen
Sehnenplatte, welche innig mit dem Luftsacke verbunden ist, verstärkt.

Der Musculus jugulo-mandibularis, dieser kräftige Kau-
muskel, welcher sich bei unsern Haustieren bekanntlich nur beim
Pferde vorfindet, entspringt sehnig und fleischig am ganzen Vorder-
rande des Processus jugularis, manchmal auch auf einem Teile der
äußeren Fläche dieses Fortsatzes. Der Ansatz an dem freien Ende
des Processus Jugularis ist stark sehnig. Der kurze, aber kräftige
Muskelbauch wird von einer glänzenden Sehnenhaut Uberzogen und
setzt sich an den Angulus mandibulae und dessen nächste Umgebung,
cranio-ventralwärts sich verbreiternd, fest.

Von dem gemeinsamen Ansätze der beiden Muskeln trennt sich
bald an der Unterfläche des letzteren eine 1,5 bis 2 cm breite
Muskelmasse. Diese, ebenfalls von einer eigenen Fascie bedeckt,
bildet den ersten Bauch des Musculus digastricus. Der Muskel-
kürper verjüngt sich alsbald und geht in eine Sehne, welche in
cranio-ventraler Richtung einen Bogen beschreibt, über. Diese Sehne
wird in ihrer Lage an dem Cornu hyoidei von dem dortigen dop-
pelten sehnigen Ansätze des Musculus stylohyoideus festgehalten,
um schließlich einen zweiten Muskelbauch, welcher sich an dem
unteren Innenrand der Mandibula ansetzt, zu .bilden. Nur der mit
dem Musculus jugulo-mandibularis verwachsene Teil dieses Muskels
liegt auf dem Luftsacke; die Sehne wird durch die Glandula sub-
maxillaris von ihm getrennt.

Entfernen wir die betreffende Hälfte der Mandibula, dann unter-
brechen wir zugleich den Ansatz des Musculus pterygoideus.
Dieser starke Kaumuskel entspringt mit kräftigen, schichtweise ge-

428 H. A. Vermeulen

gliederten Sehnenplatten an der Basis cranii, von dem Hamulus
pterygoidei bis zum Foramen alare magnum. Der von starken
Sehnenplatten durchzogene Muskel bedeckt den größten Teil der
lateralen Luftsackwand. Auch der laterale, fleischigere Teil dieses
Muskels berührt die laterale Luftsackvpand, und zwar an der medi-
alen Seite des Kiefergelenkes.

An und unter den Angulus hyoidei setzt sich der Musculus
stylo-hyoideus an, ebenfalls ein Muskel, welcher bei den Haus-
tieren ausschließlich dem Pferde eigen ist. Die langgedehnte
spindelförmige Muskelmasse folgt dem Hinterrande des Stylohyoid und
liegt unter diesem Teile des Zungenbeines unmittelbar auf dem Luft-
sacke. Seine schmale Sehne spaltet sich nahe dem Ansätze am
Cornu hyoidei in zwei Teile, welche die Mittelsehne des Musculus
digastricus durchlassen.

Wenn der Musculus pterygoideus entfernt wird, zeigen sich
die Musculi tensor et levator veli palatini, welche schon
beschrieben worden sind. Präpariert man diese Muskeln samt
dem Musculus pterygopharyngeus weg, so sieht man den Ansatz des
Musculus palato-pharyngeus an den untersten Teil der ven-
tralen Tubawand, welcher von Kostanecky als Pars palato-
salpingo-pharyngeus beschrieben wurde. Hierbei kann man noch
einen lateralen und einen medialen Teil unterscheiden: letzterer ist
am größten und scharf von der Umgebung getrennt (Peïeu).

Die ventralen Wände der Luftsäcke ruhen auf der dorsalen
Pharynxmuskulatur. Diese bestehen aus zwei Muskelreihen,
welche in der Medianlinie, der Raphe pharyngis, zusammenstoßen.

Auch der Musculus stylo-pharyngeus, der ganz fleischige
Muskel, welcher an der Unterseite des dorsalen Teiles des Stylohyoid
entspringt und in die dorsale Pharynxwand ausstrahlt, berührt von
seiner Seite die Luftsackwand. Dorsal schieben die Kopfbeuger
(Musculi longi capitis et recti capitis ventrales) sich zwi-
schen die aboralen Teile der Luftsäcke, um sich gemeinsam an
dem Tuberculum pharyngeum und angrenzenden Teile anzusetzen.

Alle Muskeln, mit Ausnahme des Musculus jugulo-hyoideus, sind
an der Stelle, wo sie auf dem Luftsacke liegen, durch lockeres
Bindegewebe mit ihm verbunden.

Ein großer Teil des Stylohyoids verläuft auf der lateralen
Fläche in cranio-ventraler Richtung, meist ziemlich locker, in ein-
zelnen Fällen durch mehr oder weniger kurzes Bindegewebe mit dem
unterliegenden Divertikel verbunden.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 429

Bezüglich der fibrösen, elastischen und knorpeligen Elemente,
welche unmittelbar mit dem Luftsacke in Berührung kommen, sehen
wir, daß nur ein geringer Teil der Fascia subparotidea diese
Ausbuchtung bedeckt. Die Verschmelzung der vereinigten Sehnen-
platten der Musculi brachio-cephalicus et splenius mit der Sehnen-
ausbreitung des Musculus sterno-mandibularis unter der Glandula
parotis hindurch ist in den meisten Fällen nur in dem ventralen
Teile der Parotisgegend gut entwickelt und bedeckt dort den Mus-
culus jugulo-mandibularis und die Glandula submaxillaris. Dorsal,
also auf dem Luftsacke, geht sie jedoch bald in Bindegewebe Uber
und verliert den Charakter einer Fascie.

Der Unterrand vom elastischen Ligamentum posterius des
Kiefergelenkes ist durch lockeres Bindegewebe mit dem Divertikel
verbunden. Dagegen ist der meist ventrale Teil der Ohrmuschel,
der sogenannte Griffelfortsatz, durch kurzes, straffes Bindege-
webe an dasselbe festgeheftet. Durch die große Beweglichkeit der
Ohrmuschel kann, nach Feancks Ansicht, infolge dieser innigen
Verbindung eine erweiternde und verengernde Wirkung auf dem
Luftsacke hervorgerufen werden.

Viele sehr wichtige Gefäße und Nerven verlaufen auf dem Luft-
sack. Wie Uberall im Körper finden wir auch hier mannigfaltige
Abwechslung in ihrem Verlaufe. Nur einige Fälle, welche von der
Kegel abweichen und vom praktischen Standpunkte als wichtig an-
gesehen werden können, sowie einige Kuriosa, welche von mir bei
der Bearbeitung der Präparate für diese Untersuchung konstatiert
wurden, mögen hier Erwähnung finden.

In sehr vielen Fällen liegt die Endteilung der Arteria car Otis
communis unter der Glandula submaxillaris, gleich hinter dem
Luftsacke. Sie kann aber auch auf ihr liegen. Mautin gibt als
Länge des Stammes der Arteria carotis externa 4 bis 10 cm an.
Von mir wurden bei 12 Pferden die folgenden Längen beobachtet:
6, 3, 5, 7, 5,3, 3,9, 4,0, 4,1, 5,5, 6,6, 4 cm. Der meist caudale
Teil des Luftsackcs liegt durchschnittlich 5 cm hinter der Teilung
der Arteria carotis externa, in die beiden Kieferäste. Da, wo die
Arteria carotis externa kürzer ist als 4,5 cm, kommt nur die End-
teilung der Arteria carotis communis gewöhnlich auf den Luftsack
zu liegen. Ist der Stamm aber länger, so findet man, daß das cau-
dale Ende des Divertikels durch Fett und Bindegewebe schon mit
dem Hauptstamme, wo er sich in seine drei Endäste spaltet, ver-
bunden wird. Öfters sieht man, abweichend von der Regel, daß die

430 H. A. Vermeulen

Arteria occipitalis und die Arteria carotis interna aus einem Stamme,
der mehr oder weniger lang ist, entspringen. Ich beobachtete die
Teilung in Arteria carotis interna und den Stamm der Arteriae ca-
rotis externa et occipitalis, gerade vor der Glandula tbyreoidea.
Letzterer Stamm war 7 cm lang und gab, 5 cm von seinem Ursprung
entfernt, also nahe seiner Endteilung, die Arteria occipitalis ab.

In den meisten Fällen gibt die Arteria carotis communis zuerst
die Arteria carotis interna ab. Sie entspringt mit einer am-
pullenförmigen Erweiterung aus dem Hauptstamme, verläuft auf der
caudo-dorsalen Luftsackwand und beschreibt auf ihrem Wege nach
dem Foramen lacerum bin eine S-fönnige Biegung. Bevor sie in die
Schädelhöhle dringt, gibt sie eine Anzahl feiner Ästchen ab, welche,
wechselseitig anostomosierend, ein Gefäßnetz auf der dorsalen Luft-
sackwand bilden.

Gleich nach ihr folgt die Arteria occipitalis, welche in ihrem
Verlaufe zur Fossa atlantis lateral von der Carotis interna bleibt.
Der Stamm gibt Astchen an die caudale Luftsackwand ab; der Ast
zu der Glandula submaxillaris versorgt auch den caudalen Teil der
Unterwand, bevor er die Drüse erreicht. Hauptsächlich die Arteria
meningea posterior gibt zahlreiche kleine Gefäße an die Hinter-
wand ab.

Die starke Arteria carotis externa verläuft in cranio-dor-
saler Richtung auf der ventro-lateralen Fläche des caudalen Teiles
des Luftsackes. Nahe dem Hinterrande des Stylohyoid spaltet sie
sich unter einem Winkel von 120 Grad in die Arteriae maxillares
externa et interna. Der Stamm gibt Zweige an die Glandula sub-
maxillaris, ferner kräftige Aste an die retropharyngealen Lymph-
drüsen und schwächere ventrale Aste an den Luftsack ab.

Die Arteria maxillaris externa verläuft in cranio-ventraler
Eichtung zum Cornu hyoidei. Auf ihrem Wege gibt sie die Arteria
palatina adcendens ab, welche mit aufsteigenden Ästen die Pharynx-
muskulatur und das Palatum molle versorgt. Von ihnen aus sieht
man mehrere Ästchen in aboraler Richtung abzweigen und sich in
dem vordersten Teile der Luftsackwand verbreiten.

Die kräftige Arteria maxillaris interna richtet ihren Lauf
ziemlich steil cranio-dorsal und erreicht bald, unter dem Musculus
stylohyoideus hindurch, das Stylohyoid, geht mit lateraler Biegung
um diesen Knochen herum, geht nahezu rechtwinklig abgebogen in
die Tiefe und tritt dann in den Canalis alaris ein. Die Stelle, wo
diese Arterie den Hinterrand des Stylohyoid erreicht, ist vom chirur-

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 431

giscben Gesichtspunkte aus sehr wichtig. Bei 12 Pferden wurde sie
4,5, 3,5, 3,1, 4,6, 4,6, 3,4, 3,6, 3,9, 3,2, 3,6, 2,5, 2,9 cm vom An-
gulus hyoidei entfernt erreicht. Von ihrem Ursprünge an bis zum
Stylohyoid liegt die Arterie unmittelbar auf dem Luftsacke, gibt an
ihn feine und an die Ohrdrüse stärkere Äste ab. Mehrere dieser
Ohrdrüsenäste treten in die Tiefe, au dem Drüsengewebe vorbei, um
dann die Luftsackwand zu erreichen. Dies ist auch der Fall bei
den Ohrdrlisenzweigen, die vom Stamme der Ohrarterien
(Arteria auricularis posterior) abgegeben werden und von den
Ästen, welche iu den Musculus Masseter und den Musculus ptery-
goideus gehen.

Die Arteria pterygoidea, welche entweder gemeinschaftlich
mit der Artcria masseterica oder allein den Hauptstamm verläßt,
entsendet Zweige durch den inneren Kaumuskel nach jenem Teile
der lateralen Luftsackwand, welcher von der Mandibula bedeckt wird.

Der am tiefsten liegende Ohrast, die Arteria auricularis
interna speist ebenfalls die Divertikelwand, tritt aber bald durch
das Parotisgewebe hindurch in das Loch, welches in das Innere der
Ohrmuschel führt.

Der ansehnliche Truucus temporalis wird durchweg auf dem
Stylohyoid abgegeben, zieht fast senkrecht hinter dem Kiefergelenke
um und gibt außer dem wichtigen Stamme für den Musculus masseter,
die Arteria transversa faciei, fur einzelne Ohrmuskeln und den Mus-
culus temporalis die Arteria temporalis superficialis ab, während zu-
gleich zahlreiche, au die OhrdrUse und den Luftsack gehende Äst-
chen abgegeben werden.

Bevor die Arteria maxillaris interna Uber den Ansatz des Mus-
culus tensor veli palatini weg in das Foramen alare magnum tritt,
gibt sie ein oder zwei kleine Arterien ab, welche Uber der
ganzen Länge des Musculus tensor veli palatiui verlaufen, feine
Ästchen an ihn abgeben und sich in den Musculi palnto et pterygo-
pharyngeus und der pharyngealen Schleimhaut verzweigen, ferner
zwei Stämme, welche in entgegengesetzter Richtuiig ver.aufen; die
Arteria meningea media in dorsaler Richtung, die Arteria
alveolaris posterior cranio-ventralwärts. Beide Stämme ver-
sorgen elienfalls den Luftsack.

Von diesem Arterienkomplex kommen sehr zahlreiche Variationen
vor. Bei einem Pferde fand ich die Teilung der Arteria carotis ex-
terna in ihre beiden Kieferäste 6,7 ein unter dem Angulus hyoidei
und 3,6 cm von dem Hiuterrande des Styiohsoid entfernt. Bei

432 H. A. Vermeulen

einem andern entsprangen die hintersten und tiefen Ohrarterien ge-
meinschaftlich aus dem Truncus temporalis.

Alle auf dem Luftsacke verlaufenden Arterien sind mit ihm
durch ein kurzes Bindegewebe verbunden. An der Stelle, wo die
Divertikelwand sehr geräumig ist, liegen sie durch diese mehr oder
weniger innige Verbindung wie in einer Falte jener Wand.

Das Blut wird von Venen, die größtenteils auch ohne Injektion
deutlich sichtbar sind, abgeführt, welche in die Vena cerebralis in-
ferior und die Venen, welche den Ramus communicans inferior bilden,
münden. Von dem vordersten Teile der lateralen Luftsackwand
gehen ziemlich große Venen ab und verbinden sich mit Stämmen,
welche das Blut von der Seitenwand des Pharynx und der Basis
linguae abführen. Hieraus entsteht eine kräftige Ader, die Vena
dorsalis linguae, welche am Vorderrande des Musculus ptery-
goideus unter dem Stylohyoid hindurch sich in den ßamus commu-
nicans inferior ergießt. In diesen Truncus mündet ebenfalls die
Vena meningea media, welche wie die gleichnamige Arterie
auf dem Luftsacke verläuft.

Der Truncus temporalis superficialis nimmt die Venen
des caudalen Teiles der lateralen Luftsackwänd auf. Dieser Stamm,
welcher dem caudalen Kieferrand entlang verläuft und die gleich-
namige Arterie größtenteils bedeckt, nimmt zugleich die abführenden
Gefäße aus der Glandula parotis auf. Die andern Venen, welche
bei der Bildung der Vena maxillaris interna mithelfen, wie die Vena
auricularis magna und die Vena masseterica, verlaufen oberflächlich
und erreichen die Luftsackwand nicht, wenigstens in bezug auf ihre
Stämme. Indessen ist es sehr wahrscheinlich, daß kleine, abführende
Gefäße aus dem Ohrdrüsengewebe entspringen und ihre Entstehung
feinen Venen auf der Divertikelwand verdanken. Ich konnte dies
aber nicht sicher feststellen. Die Verbindung des Eamus communi-
cans inferior mit der Vena maxillaris interna geht ungefähr auf der
Grenze des oberen und mittleren Drittels des Hinterrandes der Man-
dibula über die Arterie weg. Bevor sie jedoch diese erreicht, liegt
sie noch teilweise dem Divertikel auf. Von der dorso-lateralen
Fläche sieht man zahlreiche venöse Stämmchen sich mit der Vena
cerebralis inferior verbinden. Diese liegt, nachdem sie aus dem
Foramen lacerum getreten ist, inmitten lockeren Bindegewebes, hinter
den dortigen Nervenstämmen. Sie verläuft über dem Basi occiput
und zieht in ventro-lateraler Eichtung über die Arteria occipitalis
und die dorso-caudale Luftsackwand weg zu der Vena maxillaris

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 433

interna. Auf ihrem Wege nimmt sie. außer den Luftsackvenen die
Vena occipitalis und Äste aus der Glandula submaxillaris auf

Die Vena maxillaris interna liegt in der Melirzall der Fälle
in der Ohrdrüse eingegraben. Sie kann aber, wenn auch nur zum
Teil, auf oder unter dieser Driisenmasse liegen. Im letzteren Falle
berührt sie die Luftsackwand.

Die folgenden Nerven findet man unmittelbar auf dem Diver-
tikel vor:

Von dem VIL Paare, dem Nervus facialis: der Hauptstamm
und mehrere Zweige. Der Ilauptstamm verläuft, aus dem Fo-
ramen stylamastoideum ausgetreten, in cranio-venraler Richtung auf
dem Luftsacke, geht von ihm ab unter dem Kiefergelenke und
schlägt sich dort auf dem Kiefer um. Von seinen Zweigen sieht
man den dorsal abgegebenen Nervus auricularis posterior
nach kurzem Verlaufe die Luftsackwand verlassen, um durch die
OhrdrUse hindurch unter den Nackenmuschelmuskeln des Ohres in
einem Bogen die Hinterfläche der Muschel zu erreichen und sich in
seine Endäste aufzulösen.

Der Nervus auricularis interna zieht wie die Arterie gerade
in die Höhe auf der Luftsackwand hinter dem Griffelfortsatz der
Muschel hinauf, durchbohrt darauf die Glandula parotis, um in
die Ohrmuschel zu treten.

Der Nervus auriculo-palpcbralis, welcher in cranio-dor-
saler Richtung Uber den Anfang des Arcus jugalis in einem Bogen
an die Augengliedgegend läuft, zieht fast gleich nach seinem Aus-
treten in die DrUsenmasse.

Die sämtlichen Nerven, welche die Ohrmuschel und ihre Mus-
kulatur innervieren, bilden ein Geflecht von feinen Fäden, haupt-
sächlich in dem Ohrdrllsengewebe an der Basis der Muschel, welches
unter dem Namen »Plexus auricularis anterior« bekannt ist.

Von seinen ventralen Asten sehen wir die hoch abgegebenen
Nervi digastrici sofort die Muskulatur erreichen, welche von dem
Processus jugularis abgeht. Auch der Ramus subcutanaeus colli
kommt nicht in nennenswerte Berührung mit der Luftsackwand. Er
tritt gleich in das Parotisgewebe.

Die Chorda tympani verläuft nach ihrem Austreten aus der
Fissura petrotympanica (Glaseri) eine Strecke weit auf der Luftsack-
wand, tritt darauf in den Musculus pterygoideus, um sich mit dem
Ramus lingualis nervi trigemini zu verbinden.

Von dem V. Paare, dem Nervus trigeminus: der Nervus

434 H. A. Vermeulen

temporalis superficialis. Dieser wird gleich, nachdem der
Ilamus mandibularis nervi trigemini aus der mittleren Abteilung des
Foramen lacerum (Pars anterius) austritt, von ihm abgegeben. Der
Nerv entsendet zahlreiche Fäden an den Luftsack, zieht Uber den
Ansatz des Stylohyoid, an dem Processus lingualis des Felsenbeines
in ventro-lateraler Richtung nach der medialen Seite des Kiefer-
gelenkes, tritt aus der Tiefe hinter dem Kiefergelenke hervor über
das Ligamentum posterior hinweg, um sich dann mit dem Nervus
facialis zu verbinden.

Der gemeinsame Stamm der Nervi alveolaris posterioris
et lingualis verläuft von dem Foramen lacerum aus nur zum gerin-
geren Teile Uber das Divertikel. Er zieht dann Uber die Arteria
maxillaris interna an den Hinterrand des Musculus tensor veli pa-
latini, um seinen Weg durch den Musculus pterygoideus weiter zu
nehmen.

Die andern Zweige des ßamus mandibularis, der Nervus masse-
tericus, die Nervi pterygoidei, der Nervus buccinatorius, treten hoch
an der Basis cranii aus, um ebenfalls Uber die Arteria maxillaris
interna in cranio-ventraler Kichtung ihr Ziel zu erreichen.

Auf der dorsalen und dorso-lateralen Fläche des Luftsackes ver-
laufen das XII., XL, X. und IX. Paar Gehirnnerven mit dem
Nervus sympathicus. Bald nachdem diese Nerven die Schädel-
höhle verlassen haben, bilden sie durch wechselseitig verbindende
Äste ein inmitten vielen Bindegewebes auf dem Luftsacke liegendes
ausgedehntes Geflecht.

Das XII. Paar, der Nervus hypoglossus, tritt mit drei sich
bald vereinigenden Bündeln aus dem Foramen hypoglossi. Er zieht
zwischen dem IX. und X. Paare hindurch, kreuzt die Vena cere-
bralis inferior und beschreibt darauf einen schönen Bogen in cranio-
ventraler Richtung. Von der Muskelmasse, welche ihren Ursprung
am Processus jugularis nimmt, bedeckt, zieht er, zusammen mit dem
IX. Paare, auf die laterale Luftsackwand, gibt zahlreiche Fäden fUr
sie ab und erreicht, über die Arteria carotis externa hinweg, die
obere Seitenwand des Pharynx, worauf er in die Zungenmuskulatur
tritt. Öfters verläuft dieser Nerv gerade über die Teilung der Arteria
carotis externa hinweg, häufig aber auch über die Arteria maxillaris
interna. Bevor der Nerv die Arterie erreicht, ist er durchschnittlich
2 cm von dem Hinterrande des Stylohyoid entfernt. Diese Ent-
fernung betrug in den von mir untersuchten Fällen: 1,8, 2,3, 2,1, 2,
2,3, 1,9, 2,3, 2,2, 2,6, 2,6, 2, 2,1 cm.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 435

Das XII. Paar gibt viele feine Fäden an die ventro-laterale
Luftsackwand nebst Fäden an den Plexus intercaroticus, ein
feines Nervengeflecht, mitten in Fett und Bindegewebe liegend,
zwischen die Endverästungen der Arteria carotis communis, also in
vielen Fällen auch auf den am meisten caudalwärts gelegenen Tßil
des Divertikels ab.

Das XL Paar, dsr Nervus accessorius, tritt aus dem Foramen
lacerum (pars posterior). Er liegt anfangs auf dem Basi occiput,
dem Nervus vagus an, geht über die Vena cerebralis inferior weg
und unter der Arteria occipitalis hindurch, verläuft in der Richtung
des Halses Uber dem Luftsacke, um sich nahe dessen caudalem
Ende in seine beiden Endäste zu spalten.

Das X. Paar, der Nervus vagus, tritt gleichfalls aus dem
Foramen lacerum. Dieser Nerv verläuft, anfangs mit dem IX. Paar
verbunden, caudal von dem XL, cranial von dem IX. Paare und
vom Nervus sympathicus begleitet, unter dem XII. Paare hindurch
und liegt dann am Hinterrande der Arteria carotis interna dem
Nervus sympathicus auf. Er begleitet jetzt diese Arterie eine kurze
Strecke auf der Hinterwand des Divertikels und verläßt sie schließ-
lich in der liiehtung des Halses. Gleich unter dem Ganglion cer-
vicale superius nervi sympatbici wird der Kamus pharyngeus
abgegeben. Dieser erreicht, über die Arteria carotis interna weg-
ziehend, die laterale Luftsackwand und spaltet sich hier in zwei
Äste, welche beide unter dem Eamus laryngeus superior nervi vagi
hindurch gegen die Pharynxmuskulatur ziehen. Auf ihrem Wege
gehen beide Aste des Ilamus pharyngeus unter dem Luftsacke hin-
durch; besonders der ventrale Ast läuft weit nach vorn in das re-
tropharyngeale Bindegewebe. Sie bilden dort, verstärkt durch Fäden
von dem IX., XL und XII. Paare, sowie von dem Nervus sympa-
thicus den sogenannten Plexus pharyngeus. Vor der Trennung
entsendet der Ramus pharyngeus einen Ast rückwärts fur den Öso-
phagus. Dieser verläuft anfangs auf dem Luftsacke.

Durchschnittlich 3 cm weiter unten wird der Ramus laryn-
geus superior abgegeben. Dieser tritt mit verschiedenen Fäden
aus dem Hauptstamme heraus. Dieselben vereinigen sich bald zu einem
kräftigen Nerven, welcher unter der Arteria carotis externa oder
unter der Arteria carotis communis hindurch zum Larynx hinzieht.
Wo dieser Nerv die obere Seitenwand des Pharynx erreicht, wird
er von einem großen Pakete retropharj'ngealer Lymphdrüsen bedeckt.
Er liegt dabei mitten in vielem lockeren Bindegewebe.

3

436 H. A. Vermeulen

Der Nervus depressor, ein Nerv von großer physiologischer
Bedeutung, wird von dem Kamus laryngeus superior hoch oben ab-
gegeben ; er wird durch mehrere nacheinander aus dem Vagusstamme
austretende Äste verstärkt, um sich nach kürzerem oder längerem Verlaufe
wiederum mit ihm oder mit dem Nervus sympathicus zu vereinigen.

Das IX. Paar, der Nervus glossopharyngeus, verläßt die
Schädelhöhle mit den beiden vorigen Nerven und verläuft, wie das
XII. Paar, in sehr schräger Richtung cranio-ventral Uber die laterale
Luftsackwand. Der Nerv geht unter der Arteria carotis externa,
unter deren Endteilung oder unter der Arteria maxillaris interna hin-
durch und spaltet sich noch auf dem Luftsacke in zwei Aste : einen
Ramns ventralis, der unter dem Musculus stylopharyngeus hin-
durch gegen den cranialen Teil der Pharynxmuskulatur und das
Palatum molle hinzieht, und einen Ramus dor salis, der mit der
Arteria maxillaris externa verläuft und sich in der Basis linguae
verästelt. In vielen Fällen ist der Nerv auf der lateralen Luftsack-
wand vollkommen von dem weit stärkeren Nervus hypoglossus be-
deckt; in andern Fällen liegt er am Hinterrande des XII. Paares
an; in einem Falle habe ich ihn in einer Entfernung von 2,5 cm
hinter dem Nervus hypoglossus angetroffen. Ein ziemlich starker
Ast wird hoch oben vom XI. Paare abgegeben, der Uber den Luft-
sack hinweg an den Plexus intercaroticus gebt. Weiter werden
eine Anzahl feiner Fäden für die Luftsackwand selbst abgegeben.
Der Nervus tympanicus, ein feiner Faden des Nervus glosso-
pharyngeus, welcher in der Paukenhöhle an der Bildung des Plexus
Jacobsonii beteiligt ist, entsendet einen dünnen Nervenfaden an die
Tuba-Mucosa.

Vom Nervus sympathicus findet man in dieser Gegend Fäden,
welche^ nachdem sie das Foramen lacerum verlassen haben, die Ar-
teria carotis interna umspinnen und besonders am frischen Kadaver
durch ihre rotgraue Farbe auffallen. Diese Fäden vereinigen sich
in dem langgestreckten spindelförmigen Ganglion cervicale craniale,
das unter dem Nervus vagus liegt, das Fäden zu allen benachbarten
Nerven abgibt und umgekehrt von dem IX., X., XI. und XII. Paare
solche empfängt. Von diesem Ganglion aus ziehen eine Anzahl
feiner Fäden an den Luftsack und ferner ein stärkerer, breiter,
flacher Strang an den Plexus intercaroticus. Von diesem Ganglion
aus setzt sich der Nervus sympathicus auf der Hinterwand des Luft-
sackes fort und verbindet sich dann nach kürzerem oder längerem
Verlaufe mit dem Nervus vagus.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 437

Der erste Halsnerv entsendet seinen stärksten ventralen Ast,
nachdem dieser aus dem Foramen intervertebrale ausgetreten ist,
durch das Foramen alare atlantis wiederum in die Tiefe. Dieser
versieht in der Fossa atlantis den Musculus rectus capitis lateralis,
geht darauf zwischen dem dorsalen Aste des XI. Paares und den
vereinigten Nervi vagus et sympathicus über den Luftsack, gibt
Fäden an ihn und die oberen Halsdrlisen und verästelt sich schließ-
lich in caudo-ventraler Richtung in den tiefsten Schichten des oberen
Teiles der Vorderhalsmuskulatur. Auf seinem Wege gibt er einen
Ast an die Glandula thyreoidea ab, einen, dem Unterrand der Arteria
carotis externa entlang verlaufend, an das XII. Paar und feine Fäden
an das Ganglion cervicale craniale nervi sympathici.

Auf der dorsalen Luftsackwand liegen die Nerven inmitten
lockeren Bindegewebes; besonders in der Nähe der Basis cranii ist
dasselbe reichlich vertreten; auf der lateralen Wand dagegen sind
sie nur durch kurzes, straffes Bindegewebe damit verbunden.

Lymphdrüsen und Lymphgefäße.

Inmitten vielen lockeren Bindegewebes liegt, hauptsächlich auf
dem caudalen Teile der Seitenmuskulatur des Pharynx, das große,
länglich-ovale Konglomerat Lymphoglandulae retropharyn-
geales, meistenteils zusammengesetzt aus großen Lappen. Einige
abgesprengte Läppchen schieben sich regelmäßig zwischen den
Pharynx und die ventrale Luftsackwand. Caudalwärts geht diese
Gruppe in die Lymphoglandulae cervicales craniales über.
Unter, nahe der Endteilung der Arteria carotis communis, findet man
noch einige mehr oder weniger isolierte kleine Läppchen. Über die
ganze laterale Luftsackwand, hauptsächlich auf dem von dem Mus-
culus jugulo-mandibularis bedeckten Teile zerstreut, findet man
kleine Pakete Lymphdrüsen, welche zur Gruppe Lymphoglan-
dulae subparotideales gehören, zu denen auch das bekannte
Läppchen gehört, welches in dem Ohrdrüsengewebe, unter dem
Kiefergelenke eingeschlossen und innig mit dem Musculus masseter
verbunden liegt. Eine bohnengroße Drüse befindet sich auf der
dorsalen Luftsackwand, in der Fossa atlantis.

Von den retropharyngealen und subparotidealen Lymphknoten
aus machte ich Injektionen mit Quecksilber und gefärbtem Wasser.
Verschiedene Gefäße füllten sich auf dem caudo-ventralen Teile des
Divertikels; es befanden sich darunter solche mit einem Durchmesser
von 5 mm; besonders schön hoben sich die zahlreichen Stellen ab,

3*

438 H. A. Vermeulen

wo sich Klappen befanden. Die Gefäße beschrieben dorsale Bie-
gungen, schlugen sich darauf zwecks Ergießung in die Lymphe
glandulae cervicales craniales um. Einzelne bildeten dabei eine
Schlinge um einen aufsteigenden Schenkel, bevor sie ventralwärts
gingen.

Von dem kleinen Drüsenpaket in der Fossa atlantis habe ich
äußerst feine Gefäße, welche die Arteria carotis interna umspinnen,
injizieren können.

Inhaltsbestimmung des Luftsackes.

Bourgelat setzte den Inhalt des Luftsackes demjenigen der
Vesica urinaria eines Schafes gleich; Lecocq schätzte ihn auf 350
bis 400 cm3.

L'Avocat spricht in seinem Lehrbuch von durchschnittlich
4 d L. In dem neuesten französischen Lehrbuche von Chauveau c. s.
findet sich gleichfalls diese Mitteilung.

Peter, der bei dem Luftsacke eine laterale und eine mediale
Abteilung unterscheidet, gibt als Inhalt für den lateralen Teil 95 ccm,
für den medialen Teil 186,5 ccm, zusammen 281,5 ccm an.

Ich habe verschiedene Versuche gemacht, das Fassungsvermögen
des Luftsackes in normalen und pathologischen Fällen festzustellen.
Zu diesen Untersuchungen wurde der Kopf und die Hälfte des
Halses vom Ilumpfe getrennt.

Bei einem Pferde mit einer Widerristhöhe von 1,48 m und Kopf-
länge von 0,55 m wurde in jedes Ostium pharyngeum, längs des
Meatus nasalis distalis ein Katheter von Günther eingeführt. Durch
Einblasen von Luft wurde konstatiert, ob der Katheter in den Luft-
sack eingedrungen war. Dies zeigt sich durch deutliche Anschwel-
lung in den respektiven Parotisgegenden während des ïiinblasens.
Am Katheteransatz wurde nun mittels eines Kautschukschlauches
ein gläserner Trichter angesetzt. Der Kopf wurde auf das Occiput
gestellt, worauf zwei Gehilfen gleiche Mengen Wasser hineingössen.
Dies geschah sehr vorsichtig, um der anwesenden Luft das Ent-
weichen zu ermöglichen. Zuerst wurden in jeden Luftsack 250 Gramm,
nachher noch weitere 100 Gramm eingegossen. Beide Luftsäcke
'vermochten diese Quantitäten aufzunehmen. Jetzt wurde bei wei-
- terem Zugießen von Wasser genau beobachtet, ob aus der abge-
schnittenen Trachea Flüssigkeit lieraustropfte, was vorkommen
mußte, falls der Luftsack durch das Ostium pharyngeum Uberlief.
.Das Wasser floß nun wirklich aus, als dem einen noch 68, dem

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 439

andern noch 37 Gramm zugesetzt waren. Der eine Luftsack enthielt
also 350 + 68 = 418 Gramm, der andre 350 + 37 = 387 Gramm.
Die Unterschiede finden ihre Erklärung in der Möglichkeit, daß der
Kopf beim Eingießen des Wassers nicht ganz vertikal gehalten
wurde, und in der Wahrscheinlichkeit, daß beide Luftsäcke nicht
ganz gleichzeitig gefüllt wurden. Dieser Messung nach würde der

418 -f- 387

Inhalt von einem Luftsacke durchschnittlich---^-= 402,5 Gr.

betragen. Das Experiment wurde auf andre Weise wiederholt.
Wenn man den Kopf auf den Zwischenkiefer stellte, so floß der
wässerige Inhalt der Divertikel wieder aus. In beide Luftsäcke
wurden 350 Gramm Wasser eingegossen und darauf in den einen
noch 100 Gramm. Als dann in den andern vorsichtig ein kleines
Quantum Wasser zugesetzt wurde, tropfte die Flüssigkeit sofort aus
der Trachea heraus. Der ersterc Luftsack hatte seine normalen
Ausdehnungsgrenzen Uberschritten und den Eaum fUr seinen Nach-
bar dermaßen eingeschränkt, daß zu den bereits eingeführten
350 Gramm nichts mehr hinzugefügt werden konnte. Bei dieser
Messung betrug der Gesamtinhalt 450 + 350 = 800 Gramm, so daß
der Inhalt jedes Luftsackes auf 400 Gramm bestimmt werden konnte.
Bei einem Pferde mit einer Widerristhöhe von 1,58 m und einer
Kopflänge von 0,60 m wurde die Mandibula an den Vorderrändern
der Musculi massetri abgesägt, das Palatum molle zerspalten und
größtenteils entfernt. Beide Ostia pharyngea waren beim Herab-
drUcken der Basis linguae sichtbar. In jedes Ostium wurde ein
Stück eines Kautschuckschlauches gleich tief eingeführt und hier-
durch mittels Trichter gleiche Mengen Wasser eingegossen, nachdem
der Kopf auf das Occiput gestellt war. Nun wurden die Schläuche
gleichmäßig und langsam herausgezogen und es konnte jetzt nijttels
eines GlUhlämpchens konstatiert werden, wann das Wasserniveau
die Ostia pharyngea erreicht hatte. Der Inhalt dieser Luftsäcke
betrug durchschnittlich 455 Gramm.

Bei einem Pferde mit einer Widerristhöhe von 1,50 m und
einer Kopflänge von 0,57 m wurden beide Vorderkiefer weggesägt,
der caudale Teil des Septuni narium, sowie die ßeste der Conchae
und des Os Vomeris entfernt. Der Kopf wurde in horizontaler
Stellung auf die Mandibula gestellt; die Schläuche wurden nur so
weit eingeführt, als absolut notwendig war, und die Ostia pharyngea
von einem Gehilfen mit den Fingerspitzen verschlossen. Die Füllung
geschah so vorsichtig wie möglich, um der anwesenden Luft das

440 H. A. Vermeulen

Entweiclien zu ermöglichen. Der Gehilfe konnte deutlich spüren,
wenn beide Divertikel gefüllt waren. Als nun noch ein wenig
Wasser dazu eingeführt wurde, stieg es in den Kautschukschläuchen
empor. Nachdem das Volumen des letzteren von dem Gesamtinhalte
abgezogen war, ergab sich ein Inhalt von durchschnittlich 400 ccm
für jeden Luftsack. Als das Wasser darauf herausgelassen worden
war, wurden beide Divertikel mit geschmolzenem Paraffin gefüllt.
Zu diesem Zwecke wurden die beiden Glandulae parotis an der
Basis der Ohrmuscheln lospräpariert und in den dorsalen Teil der
Divertikel kleine Kautschukschläuche eingeführt. Der Kopf wurde
abermals auf die Mandibula gestellt und die Ostia pharyngea mit
den Fingerspitzen verschlossen. Beide Luftsäcke wurden gleichzeitig
gefüllt; hin und wieder wurde eingehalten, um die aufwallenden
Luftblasen entweichen zu lassen. Die Injektion mit geschmolzenem
Paraffin konnte ohne vorherige Erwärmung des Präparates, was bei
Wachsinjektionen immer förderlich ist, vor sich gehen. Das Paraffin
bleibt länger flüssig; nur mußte man hin und wieder die Kautschuk-
schläuche mit einer Sonde durchgängig machen.

Nachdem beide Luftsäcke gefüllt worden und der Inhalt abge-
kühlt war, wurde die Mandibula entfernt und die umgeben-
den Teile wegpräpariert. Es zeigte sich, daß die Luftsackwände
größtenteils locker auf dem Paraffininhalte lagen. Ein Abguß wurde
stückweise gesammelt, der andre als Ganzes auspräpariert. Beide
Quanta wurden hydrostatisch gewogen. Das Paraffin wurde in einem
gläsernen Cylinder, beschwert durch ein Gewicht von 100 Gramm,
durch ein Stück Kupfergaze, unter Wasser gehalten, der nun^ganz
mit Wasser gefüllte Cylinder wurde mittels einer gläsernen Deck-
platte geschlossen. Bevor er gewogen wurde, wurden die an dem
Paraffin klebenden Luftblasen so sorgfältig wie möglich entfernt.

A] Rechter Abguß, stückweise gesammelt.
Gläserner Cylinder, worin das Stück Kupfergaze und das
Gewicht von 100 g, bis zum Kande mit Wasser gefüllt,

mittels einer gläsernen Deckplatte verschlossen..... 1783,5 g

Gewicht des trockenen Paraffins........ 370 -

zusammen 2153,5 g

Paraffin, Gaze und Gewicht in demselben Cylinder, bis
zum Rande mit Wasser gefüllt und mittels einer glä-
sernen Deckplatte verschlossen...............1730,5 g

Verdrängtes Quantum Wasser....................423 g

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 44I

B) Linker Abguß, unzerteilt gewogen.

Gläserner Cylinder, wie oben gefüllt................4602,2 g

Gewicht des trockenen Paraffins................426,5 -

zusammen 5028,7 g

Paraffin, Gaze und Gewicht usw........4512 -

Verdrängtes Quantum Wasser.........! 516,7 g

Diese Kontrollprobe ist also vollständig mißlungen. Durch das
Lospräparieren der Glandulae parotis an den Basen der Ohrmuscheln
wurde eine starke Einschränkung der Divertikel aufgehoben, so daß
sie sieh Uber das normale Volumen ausdehnen konnten.

Das Experiment wurde nun wiederholt.

Bei einem Pferde mit einer Widerristhöhe von 1,55 m und einer
Kopflänge von 0,61 m wurden von oben her die beiden Ostia pha-
ryngea freigelegt. In beide Öffnungen wurden zwei dünne, gegen-
seitig durch Bindfaden verbundene Kautschukschläucbe eingeführt.
Ein Schlauch war bestimmt für die Injektion, der andre für die
entweichende Luft. Der Kopf wurde auf die Mandibula gestellt und
wie früher mit Wasser gefilllt. Beide nahmen durchschnittlich
450 g Wasser auf. Der Unterschied der beiderseitigen Inhalte be-
trug nur 'wenige Gramm. Nachdem das Wasser ganz abgelaufen
war, wurde das Doppelpaar Schläuche wieder eingeführt und durch
einen, in beide Luftsäcke zu gleicher Zeit, geschmolzenes Paraffin
eingespritzt, wobei abermals die Knorpelplatten, welche die Ostia
medial begrenzen, neben den Schläuchen kräftig gegen die laterale
Pharynxwand angedrückt wurden. Am nächsten Tage wurde der
Paraffininhalt beider gesammelt, in kleine Stücke zerschnitten und
hydrostatisch gewogen.

A) Kechter Abguß.

Gläserner Cylinder, Stück Kupfergaze und Gewicht von
100 g, bis zum Rande mit Wasser gefüllt, mittels einer

gläsernen Deckplatte verschlossen........................1783,5 g

Gewicht des trockenen Paraffins................399,7 -

zusammen 2183,2 g

Paraffin, Gaze, Gewicht in demselben Cylin-
der usw...................... 1727,2 -

Verdrängtes Quantum Wasser.......... 456 g

442 H. A. Vermeulen

B) Linker Abguß.

Gläserner Cylinder, wie oben gefüllt........................1783,5 g

Gewicht des trockenen Paraffins................409,5 -

zusammen 2193 g

Paraffin, Gaze, Gewicht usw......................1729,2 -

Verdrängtes Quantum Wasser.........463,8 g

Die verdrängten Quantabetrugenalsodurchschnittlich^^^ + 463,8

= 459,9 g. Der Unterschied beträgt also noch nicht ganz 10 g.
Wahrscheinlich ist dieser Unterschied der Schwierigkeit, den Luft-
sack beim Einführen des Wassers ganz luftfrei zu machen, zuzu-
schreiben.

Weiter bediente ich mich zum Füllen der Luftsäcke der von
Peter angegebenen Methode.

Nachdem die Ostia pharyngea freigelegt waren, wurden beide
Knorpelplatten, welche diese Offnungen medial begrenzen, durch
eine Naht derartig verbunden, daß die Ostia weit klafften. Die
Bursa pharyngea und die Umgebung der Ostien wurden darauf mit
einem sich erhärtenden Stoffe ausgefüllt; zwischen beiden Ostien
wurde jedoch eine breite Grube freigelassen. Gießt man mitten in
diese Grube Flüssigkeit ein, so werden die Luftsäcke gleichmäßig
gefüllt. Während der Bearbeitung soll man hin und wieder mittels
einer Sonde die Tuba in der Tiefe vorsichtig erweitern, um der
Luft das Entweichen zu ermöglichen.

Folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Resultate:

Hieraus erhellt, daß bei Pferden von mittlerer Größe (1,55 und
1,58 m Höhe des Widerristes, 0,60 und 0,61 m Kopflänge) die
durchschnittliche Kapazität größer ist, als in den französischen Lehr-
büchern angegeben wird, und so möchte ich sie auf 450 g bestimmen.

Füllt man nur einen Luftsack mit Wasser, so wird dieser ein
beträchtlich größeres Quantum aufnehmen. Durch die Dehnbarkeit

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 443

der Wand bauscht sich das Divertikel nach der andern Seite weit
über die normale Grenze aus. Bei einem Pferde von mittlerer
Größe konnte ich 760 g Wasser in einen Luftsack bringen. ,Das
Divertikel wurde nachher durch das Ostium pharyngeum mit dickem
Gipsbrei gefüllt. Dies geschah allmählich, öfters wurde mit dem
Injizieren eingehalten und ein wenig gewartet, worauf das trübe
Wasser von dem Gipsbodensatze abgelassen und neuer Gipsbrei
eingeführt wurde. Nachdem die Masse sich erhärtet hatte, wurde
sie getrocknet, mit einer dünnen Gelatineschicht bedeckt und hydro-
statisch gewogen. Das verdrängte Quantum Wasser betrug 950 g.
Daß in pathologischen Fällen der normale Zustand riesig über-
schritten werden kann, zeigen die in der Literatur aufgezählten
Fälle. In dem Lehrbuch der speziellen Chirurgie für Tierärzte be-
schreiben Möller und Fkick Fälle, in denen beziehungsweise 2,5
und 2 Liter flüssiges Secret aus kranken Luftsäcken entfernt wur-
den. Eine derartige kolossale Expansion kommt durch allmähliche
Ausdehnung der Wände infolge der langsamen Vermehrung krank-
hafter Absonderungen bei langwierigen Krankheiten zustande.

Um die größtmögliche Expansion der Divertikelwand festzu-
stellen, füllte ich einen Luftsack mit Gipsbrei, nachdem die Hälfte
der Mandibula entfernt worden war. An der Ohrbasis wurde ein
kleiner Teil des Luftsackes freigelegt und in eine daselbst ange-
brachte Öffnung ein Tubus zur Injektion eingeführt. Die Einspritzung
wurde auch jetzt, wie früher, jedesmal unterbrochen, um das trübe
Gipswasser herausfiießen zu lassen. Das Ostium pharyngeum wurde
durch Fingerdruck geschlossen. Nachdem die Masse hart geworden
war, wurde die andre Hälfte der Mandibula entfernt und der Luft-
sack herauspräpariert. Jetzt zeigte sicli, daß er außer dem Gips
an verschiedenen Stellen noch Luft enthielt. An mehreren Stellen
wurde nun das Präparat mit Gips nachgefüllt, zu welchem Zwecke
zwei Öffnungen gemacht wurden, eine zum Einführen einer kleinen
Kanüle und eine ganz feine, um die Luft entweichen zu lassen.
Ganz auspräpariert zeigte er eine sehr fremdartige Bildung, weniger
scharf als die Paraffinabgüsse doch in der Hauptsache ihnen voll-
kommen ähnlich. Das craniale Ende hatte sich unter dem Os
pterygoideum vorgeschoben und war nur 1 cm von dem Haniulus
pterygoideus entfernt; das caudale Ende war IV2 cm von dem Hinter-
rande des Atlas entfernt. Dieses Präparat wies die folgenden Dimen-
sionen auf: Größte Länge 15 cm, größte Höhe ITi/j cm, größte Dicke
121/2 cm. Die unförmliche Ausdehnung ragt 6 cm über die Median-

444 H. A. Vermeulen

linie empor, berührt die mediale Seite des Musculus stylohyoideus
von der andern Seite und hat das Stylohyoid von dieser Seite in den
Musculus pterygoideus gedrückt.

Ohne Zweifel ist diese Ausdehnung stärker als die bei Ver-
größerung in pathologischen Fällen, wenn die mediale Wand inner-
halb bestimmter Grenzen beschränkt ist, sich zeigt. Zur Bestimmung
der Stellen, wo eingedickte, krankhafte Secreta sich anhäufen und
äußerst schwierig entfernt werden können, erwies sich dieses Prä-
parat jedoch sehr instruktiv. Diese Stellen befinden sich hauptsäch-
lich lateral und waren also auch bei ÜberfUllung des Luftsackes in
ihrer natürlichen Lage verharrt. Diese laterale Seite weist ver-
schiedene llecessus auf. Der größte Blindsack hat eine dreieckige
Gestalt, deren breite Basis dorsal gerichtet ist, und hängt über das
Stylohyoid hin. Er ist 7,3 cm hoch und 5,8 cm breit. Eine tiefe
Rinne, nahe dem caudalen Ende des Blindsackes 1,3 cm breit,
trennt den überhängenden Teil von dem Reste des Luftsackes.
Hierin liegt das Mittelstück des Stylohyoid verborgen, sowie ein
Teil des Musculus stylohyoideus, die Arteria maxillaris interna, das
IX. und das XIL Hirnnervenpaar. Der Unterrand des .Stylohyoid
ist 2,5 cm von der Spitze des Blindsackes entfernt.

Der caudo-ventrale Teil ist ebenfalls sackförmig, mit stark ab-
gerundetem Hinterrande und ragt 7,5 cm hinter dem Hinterrande
der Mandibula in die Fossa atlantis hinein. Eine sehr deutliche
ventrale und weniger deutliche laterale Grube trennen diesen Teil
von dem übrigen. Außerdem, durch eine tiefe Einschnürung von
der Umgebung getrennt, liegt ein dritter, länglich-ovaler Blindsack,
welcher bis zum Kopfatlasgelenk und Ansatz des Musculus longus
colli zieht.

Ebenfalls deutlich von der Umgebung abgegrenzt, findet man
eine Ausbuchtung in der Fossa supracondyloidea und zwei kleinere
rechts und links von der Basis des Os petrosum.

Schließlich sieht man auf der lateralen Fläche einige schwache
Gruben, welche sich weniger deutlich von der Umgebung abheben.

Die ventrale Wand, welche beim gesunden Tiere sich ganz der
dorsalen Pharynxwand anfügt und bei Abgüssen von normalen Luft-
säcken eine ansehnliche Aushöhlung aufweist, ist bei diesem Prä-
parate nur wenig vertieft. Die mediale Wand zeigt eine Nische,
worin ein Teil des Musculus longus capitis gelegen hatte.

Die Ausbuchtungen eines überfüllten Luftsackes haben eine be-
ständige Form. Sie kommen einesteils zustande, weil die unter

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 445

normalen Verhältnissen mit starken Falten verselienen Wände durch
feste, knöcherne Unterlagen in bestimmten Richtungen gehalten wer-
den (Stylohyoid, Fossa supracondyloidea, Basis ossis petrosi), andern-
teils weil große Gefäße und Nerven durch kurzes Bindegewebe
ziemlich innig an die Divertikelwand festgeheftet sind, auf welche
Tatsachen Petek auch schon hingewiesen hat.

Auf gefüllten Luftsäcken beschreiben die Arteria occipitalis et
carotis interna starke Biegungen in caudo-dorsaler Richtung, um die
Fossa atlantis bzw. die dorsale Luftsackwand zu erreichen. Bald
nachdem sie den Hauptstamm verlassen haben, liegen sie ganz in
Falten der Wand verborgen. Unter diesen Umständen kann
man von dem IX. und XII. Hirnnervenpaar im dorsalen Teile nichts
bemerken; sie treten dann in dem cranio-lateralen Teil hervor, aber
nicht gebogen, sondern mehr gestreckt. Auch die Arteria carotis
externa und besonders ihre Verzweigung, nahe dem Stylobyoid, liegen
an dieser Stelle eingebettet.

Die beschriebenen anatomischen Einzelheiten des Luftsackes
und sein Verhältnis zu den anstoßenden Teilen erklären den Tat-
bestand, daß die chronische Entzündung manchmal enorme Anhäu-
fungen von öfters eingedickten Secreten bedingt und dann zu einem
hartnäckigen Krankheitsprozeß wird, welcher wochenlang trotz ärzt-
licher Behandlung nicht abheilt. Aus den zahlreichen Recessus lassen
sich die angesammelten Secrete schwierig entfernen und die kranken
AVände mit antiseptischen oder adstringierenden Flüssigkeiten nicht
erreichen. Die schwierigste Stelle in dieser Hinsicht, der große
Blindsack, welcher Uber dem Stylohyoid Uberhängt, war bis heute
für den Veterinären Chirurgen unerreichbar. Schon die alten Meister
der Veterinären Chirurgie geben an, daß das kranke Divertikel von
der ventralen und von der dorso-caudalen Seite geöffnet werden soll.

Den Luftsack so weit wie möglicii öffnen, ist für eine rationelle
Behandlung unbedingtes Erfordernis. An der ventralen Seite steht
der Eröffnung nichts entgegen. Nicht aber an der dorso-caudalen
Seite. Der Weg hierzu, unter der Glandula parotis hindurch, wird
verschieden angegeben. Chabekt, der die >Hypovertebrotomie« zu-
erst beschrieben hat (1799), ging durch den Musculus jugulo-mandi-
bularis. Möllek rät von dieser Methode ab, weil man nach seiner
Ansicht nicht ohne Gefahr genügend Platz machen kann. Lecocq
durchbohrte den Musculus jugulo-hyoideus, eine Methode, welche jetzt
noch auf Grund der topographisch-anatomischen Beschreibung von
Ellexbeuger und Baum in ihrem Lehrbuche >Topographiscbe Ana-

446 H. A. Vermeulen

tomie des Pferdes« empfohlen wird. Die Stelle ist ohne Zweifel
die am wenigsten gefährliche in dieser Gegend, läßt aber, was den
Spielraum zum Operieren angeht, viel zu wünschen übrig.

Möller gibt den Rat, hinten unter dem Musculus jugulo-man-
dibularis den Luftsaek zu eröffnen, nachdem man die Stelle festgestellt
hat, wo die Arteria occipitalis von dem Hauptstamme abgeht. Mit
dem Zeigefinger der linken Hand wird die Gefäßteilung zurück-
gehalten, während die Rechte das Bistouri in die Tiefe führt. Meiner
Ansicht nach verdient die ältere Methode von Chabert den Vorzug.
Die großen Nervenstämme können leicht geschont werden, wenn
man so dicht wie möglich dem Hinterrande des Stylohyoid folgt.
Eine eventuelle Verletzung des Nervus digastricus hat für das Tier
keine schlimmen Folgen. Mehrere Fäden aus dem Nervus facialis
innervieren diesen Muskel. Das einzige Gefäß, das hier in Betracht
kommt, ist die Arteria maxillaris interna. Aus meinen Messungen
geht hervor, daß diese Arterie, wo sie unter dem Musculus jugulo-
mandibularis das Stylohyoid erreicht, mindestens 2,5 cm von dem
Angulus hyoidei entfernt ist. Rechnet man die Entfernung vom
Vorderrande des Processus jngularis bis zum dorso-caudalen Rande
des Stylohyoid hinzu, welche stets mindestens 2 cm beträgt, so kann
man hieraus den Schluß ziehen, daß der Musculus jugulo-mandibu-
laris von seinem Ansätze an in der Längsrichtung in einer Länge
von 4 cm gespalten werden kann, ohne das Tier durch einen ver-
hängnisvollen /Vnschnitt des Gefäßes zu gefährden. Eine derartige
Öffnung wird, mit einer geräumigen Gegenöffnung vom ViuoRGSchen
Dreieck aus verbunden, in den meisten Fällen genügen, um den
kranken Luftsack zu drainieren. Schließlich kann diese Methode
noch mit einem andern Verfahren kombiniert werden. Der Luftsack
kann nämlich, dem unteren Nasengang entlang, durch die Bursa
pharyngea erreicht werden. Mit einem langen Troikart kann an dem
Ostium pharyngeum vorbei die Bursa passiert werden. Durchbohrt
man die Hinterwand der Bursa, welche an dieser Stelle nur aus
einer dünnen Schleimhaut besteht, so gelangt man gleich auf den
Luftsack, wie bei der anatomischen Beschreibung schon angegeben
wurde. Wenn der Troikart noch ein wenig tiefer eingeführt wird,
befindet er sich unter der Tuba in dem cranial am meisten ausge-
dehnten Teile der lateralen Wand. Die Operation wurde von mir
wiederholt beim Kadaver und bei lebenden Pferden vorgenommen
und erfordert viel weniger Übung als das Einfuhren des Güntiier-
echen Katheters. Wenn man das Instrument gerade, den unteren

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 447

Nasengang entlang, einführt, kann dem Tiere unmöglich nennens-
werten Schaden zugefügt werden ; wichtige Gefäße oder Nerven ver-
laufen hier nicht.

Für diese Operation benutzte ich einen geraden Troikart von
55 cm Länge und von gleichem Durchmesser wie der GüNïiiERSche
Katheter. Nahe dem Griife befindet sich an der Spitze eine ver-
stellbare Schraube. Wenn diese so tief wie möglieh eingeschraubt
wird, reicht die Spitze des Troikars gerade bis hinter den Vorder-
rand der Hülse. Beide Teile können also ohne Gefahr einer Ver-
letzung der Organe, welche man passieren muß, zu gleicher Zeit
eingeführt werden. Führt man den in der Hülse verborgenen Troikar
ein, bis man an der Hinterwand der Bursa anstößt, so wird dann
die leicht laufende Schraube zurückgedreht. Der Troikar kann jetzt
so weit eingeführt werden, daß die Hülse bequem durchgedrückt
werden kann, ohne eine unerwünschte Verletzung zu riskieren.
Nahe dem Griffe sind an der Hülse zwei Ringe angebracht, womit
das Instrument, nachdem es eingeführt worden ist, an diesem oder
jenem Teile des Halter festgebunden werden kann. Durch Einblasen
von Luft kann man sich bequem überzeugen, ob das Instrument sich
an der erwünschten Stelle befindet, was durch eine kräftige An-
schwellung der Parotisgegend kenntlich ist.

Dickenbestimmung der Wand.

In verschiedenen Lehrbüchern wird angegeben, daß die Dicke
der Luftsackwand höchstens 0,5 mm beträgt. Feliscii hat sie auf
0,3 mm bestimmt. Die Angabe Petkrs weicht hiervon beträchtlich
ab: er gibt in seiner ausführlichen Abhandlung als Wanddicke
113,6 u an. Ich untersuchte die Dicke der Divertikelwand bei zehn
Pferden an vier übereinstimmenden Stellen, nämlich lateral unter
dem Musculus pterygoidens, ferner unter dem Processus jugularis,
dann lateral ganz in der Tiefe des caudalen Teiles und schließlich
medial.

Die Messungen wurden mittels eines Schraubenmikrometers, mit
Hilfe zweier Deckgläschen von 18 X 18 mm vorgenommen. Präpariert
mau vorsichtig Fett und Bindegewebe weg, so tritt die Luftsackwand
als deutlicli begrenzte Haut hervor. Ein Stückchen dieser AVand,
etwas größer als die Oberfläche der Deckgläschen, wurde zwischen
diesen beiden ausgebreitet, nachdem die Gläschen mit Alkohol gereinigt
worden waren. Hierbei darf die Wand natürlich nicht gedehnt werden

448 H. A. Vermeulen

was leicht geschehen kann, weil sie sehr elastisch ist. Vorher wurde
die Gesamtdicke der Gläschen bestimmt und der Betrag von dem
Ganzen abgezogen. Am Nonius wurde abgelesen, sobald man den
geringsten Widerstand spürte. Weil die Deckgläschen öfters ver-
schiedener Dicke sind, wurden ihre Dimensionen jedesmal aufs neue
bestimmt, wenn eines oder beide zersprangen. Auch zeigte sich,
daß die Dicke bei demselben Gläschen nicht tiberall gleich war;
wiederholt wurde ein Unterschied in der Dicke, zwischen der Mitte
und dem Randteile von 10 /t konstatiert. Aus diesem Grunde ge-
schahen die Dimensionsbestimmungen der Gläschen und der Gläs-
chen mit dem sich dazwischen befindenden Gewebe nur in der
Mitte. In der folgenden Tabelle wird die Gesamtdimension der
Gläschen und der Membran angegeben unter A, jene der beiden
Gläschen besonders unter B und der Unterschied zwischen beiden,
die AVanddicke des Divertikels, unter C.

Bestimmung der Wanddicke des Luftsackes.
In Millimetern.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 449

Hieraus ergibt sicli, daß der durchschnittliche Diameter der
Luftsackwand bedeutend weniger beträgt, als in den Lehrbüchern
angegeben wird, und daß Peters Angabe im großen ganzen als
richtig angesehen werden kann in bezug auf die dickste Stelle,
welche man in dem latero-caudalen Teile antrifft. Ebenfalls zeigt
sich deutlich, daß die Wanddicke bei den Ubereinstimmenden Stellen
verschieden ist und diese Unterschiede bedeutend sind. Die Luft-
sackwand ist in den meisten Fällen am dünnsten unter dem Pro-
cessus jiigularis; den Ersatz hierfür bildet die Sehnenplatte, welche
die Unterfläche des Musculus jugulo-hyoideus überzieht. In dem
cranialen Teile der lateralen Wand ist sie ein wenig dicker; am
dicksten jedoch in dem latero-caudalen Teile, während die mediale
Wand von dieser letzteren, was die Dicke betrifft, wenig unter-
schieden ist. Nur die unter 5 angegebene Messung weicht hiervon
ein wenig ab. Es stellte sich heraus, daß dieser Luftsack in dem
cranialen Teile der lateralen Wand denselben Durchmesser hatte
wie unter dem Processus jiigularis und zugleich, abweichend von
allen andern Fällen, die mediale Wand eine Stärke hatte, welche
die der latero-caudalen Wand übertraf.

Untersuchung der Feten.
Peter hat verschiedene Feten von 71/2 bis 15 Wochen unter-
sucht. Er konstatiert, daß in dieser Zeit die Tuba Eustachii beim

450 H. A. Vermeulen

Pferde aus einem Schleimhautrohre ohne Erweiterung besteht. Auch
beobachtete er dabei keine Spur von Knorpelbildung.

Ich untersuchte vier Feten, einen von etwa 2 Monaten, einen
von reichlich 14 Wochen und zwei von ungefähr 5 Monaten.

Fetus I. Distanz vom Occiput bis zur Schwanzwurzel 10 cm,
Kopflänge 4 cm. Der ganze Fetus ist gut ausgebildet, die Ohr-
muscheln sind schon deutlich sichtbar; ihre Form jedoch ist noch
nicht scharf umgrenzt. Das Alter wird auf 2 Monate geschätzt.

Nach vorsichtiger Entfernung der bedeckenden Teile zeigte sich
daß nicht die geringste Andeutung einer Ausbuchtung der Tuba-
Mucosa vorhanden war. Als diese an der ventro-lateralen Seite ge-
spalten war, zeigte sich die Tuba schon deutlich in der entgültigen
Form; der Unterschied in der Dicke der dorsalen und ventralen Wand
war gut sichtbar. Das Ostium pharyngeum gab sich als eine sehr feine
Öffnung, etwas länger als breit, zu erkennen.

Fetus II. Distanz vom Occiput bis zur Schwanzwurzel 19 cm,
Länge des Kopfes 8 cm. Die Stute wurde am 22. Juni 1908 zum
letzten Male gedeckt und wegen einer Fraktur eines Strahlbeines
am 2. Oktober getötet. Demnach beträgt das Alter des Fetus
14 Wochen und 3 Tage.

Als die Basis cranii bloßgelegt war, zeigte sich in dem Ver-
laufe der Tuba eine von einer feinen Membran umgebene, gelee-
ähnliche Masse in der Größe einer kleinen Erbse. AYeil die Ver-
mutung vorlag, daß diese Schleimanhäufung in einer Versenkung
der Tuba-Mucosa liegen könnte, wurden der Arcus palatoglossus
und ein Teil der Seitenwand des Pharynx vorsichtig durchgeschnitten,
so daß das Ostium pharyngeum von der andern Seite sichtbar war.
Dieses Ostium war 1 mm lang. In dasselbe wurde Quecksilber
mittels eines Apparates, welcher zum Injizieren der Lj-mphgefaße
benutzt wird, eingeführt und das Ostium darauf mit einer Ligatur
von Pferdehaar abgeschlossen. Auspräpariert zeigte sich eine sehr
deutliche Ausbuchtung, welche außer einzelnen QuecksilberkUgelchen
und feinen Luftbläschen einen hellbraunen Inhalt hatte. Das aus-
gedehnte birnförmige Säckchen war 8 mm lang und in seiner größten
Breite 6 mm breit. Gerade hinter dem Ostium pharyngeum betrug
die Breite 2 mm. Dieser engere Teil ging mit einer Einschnürung
über in den dahinter liegenden, weiteren Teil. Es stellte sich her-
aus, daß die Ausbuchtung, nachdem sie geöffnet worden war, teil-
weise mit einer gelbbraunen, schleimigen Masse gefüllt war. Als

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 451

diese entfernt wurde, zeigte sich die Tuba schon in ihrer charak-
teristischen Trompetenform. Sie war QYs mm lang.

Fetus III. Körperlänge 42 cm, Kopflänge 18 cm. Nur ein-
zelne feine Haare auf Nase und Unterlippe; übrigens ganz nackt.
Das Alter wurde auf etwa 5 Monate geschätzt. Nachdem eine
Kieferhälfte entfernt und der Musculus pterygoideus vorsichtig ab-
präpariert war, sah ich den Luftsack schon deutlich entwickelt und
mit einer kleinen Menge geleeähnlicher Masse gefüllt. Nach der
Spaltung trat eine gut ausgebildete Tuba von 2 cm Länge hervor;
das Ostium pharyngeum hatte eine Länge von 3,5 mm. An der
andern Seite wurde das Bläschen durch das Ostium pharyngeum mit
Wasser gefüllt, worin 5 g Flüssigkeit Platz hatten. Als der Inhalt
vorsichtig herausgedrückt worden war, wurde daraufhin flüssiges
Paraffin eingespritzt, wobei der Luftsack schon einer ansehnlichen
Ausdehnung fähig war. Nachdem die Injektionsmasse sich erhärtet
hatte, wies der haselnußgroße Körper eine unregelmäßige Gestalt
auf. Der caudale Teil erreichte den Vorderrand des Processus
jugularis nicht und umfaßte die stark entwickelte Pars tympanica
des Felsenbeines ganz; cranial stieß er fast an den Hamulus ptery-
goideus. Verschiedene Gruben wiesen schon auf die Stellen hin,
welche später von den Blindsäcken eingenommen werden sollten.
Das Stylohyoid lag fast ganz in einer solchen Grube. Zufälliger-
weise erhielt ich ein zweites Exemplar von ungefähr gleichem Alter.
Bei diesem machte ich eine Gefäßinjektion durch eine Arteria ca-
rotis communis mit einer Kampferlösung in starkem Spiritus und
Äther in gleichen Teilen, gefärbt mit Tropäolin. Ich konnte nun
deutlich beobachten, daß die Luftsackwände sehr gefäßreich waren,
zahlreiche haarfeine Gefäßchen verliefen mit ihren Verästelungen
hauptsächlich auf der lateralen Luftsackwand.

Von einem neugeborenen Füllen wurde der Oberkiefer in der
Linie, welche die beiden medialen Augenwinkel verbindet, wegge-
sägt. Zunge und Palatum molle wurden entfernt und beide Luft-
säcke mit Wasser gefüllt. Jeder Luftsack konnte 85 g Flüssigkeit
aufnehmen. Ein daraufhin gemachter Paraffinausguß zeigte eine
mehr gedehnte Gestalt, die Länge betrug 7,9 cm, die Breite 4,2 cm.
Cranial erreichte der mehr spitze Vorderteil dieselben Grenzen
wie beim erwachsenen Pferde, caudal zog die Ausbuchtung sich bis
zum Processus jugularis hin. Die verschiedenen Recessus wurden
durch tiefe Einschnitte von "der Umgebung getrennt.

Füllt man beide Luftsäcke eines neugeborenen Fullens, während

4

452 H. A. Vermeulen

die Umgebung ganz intakt bleibt, so daß keine abnorme Aus-
dehnung möglich ist, so stoßen sie in der Medianlinie nicht zu-
sammen.

Mikroskopische Anatomie.

Nach Rüdingeu ist die Tuba auditiva aus hyalinem Knorpel
aufgebaut; an einzelnen Stellen treten Bindegewebestreifen aus dem
Perichondrium in die Tiefe. Mit Ausnahme des pharyngealen Teiles
ist die Tuba-Mucosa gefältelt; überall trägt die Schleimhaut Flimmer-
epithel; unter diesem liegt eine Schicht kernhaltigen Bindegewebes,
in dem ziemlich gleichmäßig verbreitete Drüsen liegen. In einzelnen
Drüsenschläuchen sah er keilförmige Zellen, mit der scharfen Spitze
nach dem Lumen gerichtet. Er beschreibt die Schleimhaut des Luft-
sackes als gleich gebaut, wie die der Tuba, nur daß hierin weniger
Drüsen angetroffen werden.

Auch in dieser Hinsicht sind Peters Untersuchungen viel weit-
läufiger. Peter bemerkt, daß das Flimmerepithel nach der dorsalen
Wand hin an Höhe abnimmt; die Submucosa wird straffer, auch die
Zahl der Drüsen wird geringer; in der dorsalen Wand selbst ist das
Epithel nur einzeilig, und wir treffen dort gar keine Drüsen an.
Das mehrzeilige Flimmerepithel der Luftsackwand, das er eingebend
beschreibt, befindet sich auf einer homogenen Membran. Die Zell-
kerne sind groß und nehmen die ganze Breite im unteren Teile der
Zellen ein. In einer gleichmäßigen Submucosa sah er zwischen
Bindegewebefasern lange, spindelförmige Kerne, die er für Kerne
von glatten Muskelfasern ansah. Weiter beschreibt er selir zahl-
reiche Einzeldrüsen, berechnet, daß 180 bis 200 dieser Drüsen pro
Quadratzentimeter vorkommen und daß dazwischen und in dem
umgebenden Bindegewebe weitmaschige Capillarnetze vorkommen.
In der Tuba eines Fetus von 15 Wochen war kein Knorpel vor-
handen.

Ellenbergee und Günther geben in ihrem > Grundriß der
vergleichenden Histologie der Haussäugetiere« an, daß der Knorpel
in dem oralen Teile und im Boden der Tuba elastischer Art ist, in
dessen aboralem Teile hyalin. Die Mucosa trägt mehrzelliges Flim-
merepithel, enthält cytoblastisches Gewebe und Drüsen, diese nehmen
der Zahl nach aboral hin ab. Sie unterscheiden ein subepitheliales
Capillarsystem und ein tiefer liegendes, das die Drüsen umspinnt.

In der Zeitschrift für wissenschaftliche und praktische Veterinär-
medizin, 1. Lieferung des II. Bandes (Jur.tevv 1908) wurde eine

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 453

Abhandlung von S. Tschetweeikoff veröffentlicht: »Der histologische
Bau der Luftsäcke des Pferdes«. Der Verfasser hat eine cytologische
Studie des Luftsackepithels gemacht und obendrein den feinen histo-
logischen Bau der Luftsackwand einer genauen Untersuchung unter-
worfen. Dazu verwendete er Material, herrührend von einem halb-
jährigen Fullen und von 21 Pferden von 9 bis 20 Jahren und zog
den Schluß, daß das Luftsackepithel nur aus einer Zellenschicht
bestehe. Die Zellen sind jedoch nicht regelmäßig nebeneinander
angeordnet, sondern liegen in verschiedenen Flächen, vielfach in
schräger Richtung. Von jeder Zellbasis, welche meistenteils scharf
zugespitzt ist, geht ein feiner Faden ab. Diese Fäden bilden ein
äußerst feines Netzwerk in der sonst strukturlosen »Basalmembran».
Infolge der eigentümlichen Lageverhältnisse der Epithelzellen zu
einander machen die Zellenkerne den Eindruck, sehr unregelmäßig
verbreitet herumzuliegen. Tschetweeikoff gibt an, daß dies der
Grund zu der bis heute herrschenden Meinung sei, als bestehe diese
epitheliale Auskleidung aus mehreren Zellenschichten.

In dem pharyngealen Teile sind die Epithelzellen am größten;
an manchen Stellen befinden sich zwischen den Epithelzellen
Becherzellen.

Der Rest der Luftsackwand, vonT. »Balsamembran« benannt, be-
steht aus leimgebenden Fasern, zwischen denen viele Zellen und
elastische Fasern liegen. In der ganzen Luftsackwand kommen Ge-
fäße, Nerven und glatte Muskelfasern vor; weiter, besonders in dem
pharyngealen Teile, adenoides Gewebe, öfters auch Lymphfollikeln.
Er unterscheidet mehrere Schichten elastischer Fasern, sehr dünne
subepithelial, auf die zwei aus dickeren Fäden bestehende Schichten
folgen solche, welche wechselseitig durch feinere Fäden verbunden
werden, während in dem pharyngealen Teile und in dem Centrum
der medialen Wand sogar noch eine vierte und fünfte Schicht dieser
Fasern angetroffen wird.

Überall kommen tubulo-acinöse Drüsen vor, subepithelial am ein-
fachsten gebaut; die am stärksten verästelten, welche mit langen
Abführröhren versehen sind, liegen durchweg zwischen der zweiten
und dritten Schicht elastischer Fasern. Wie Rüdingek und Petee
sah er Zellen mit körnigem Inhalte, welche keilförmig mit dem
spitzen Ende in das Lumen hineinragten; wahrscheinlich sind diese
im Stadium ihrer Tätigkeit fixiert worden. Die Drüscnzellen be-
finden sich auf einer Tunica propria, in der stabförmige Kerne vor-
kommen. Er traf in der Schleimhaut der Tuba und in dem Luft-

4*

454 H. A. Vermeulen

sacke lange, von Ei)ithel bedeckte Krj'pten an,' worin hie und da
Schleimdrüsen mündeten. Sehr lange Krypten fand er in dem
pharyngealen Teile der Schleimhaut.

Unmittelbar unter dem Epithel liegen Capillarnetze. Der
Verfasser hat nach verschiedenen Methoden den Nervenverlauf in
der Luftsaokwand untersucht. Gleich unter dem Epithel ver-
laufen Nervenfäden, deren Fasern ohne Endanschwellung zwischen
den Epithelzellen enden, tiefer liegen ein oder zwei Schichten
Nervenfäden, welche die DrUsenzellen umspinnen. Eine Anzahl
Zeichnungen und einzelne Mikrophotogramme sind dieser Arbeit bei-
gegeben.

Ich untersuchte mikroskopisch die Tuba und den Luftsack eines
Fetus von 14 Wochen, ferner die Tuba und den Luftsack eines
Fetus von etwa 5 Monaten, dann die Tuba eines neugeborenen
Füllens und schließlich die Tuben und Luftsäcke mehrerer ausge-
wachsener Pferde.

Die Präparate sind größtenteils mit Formalin und Nachhärtung
in Alkohol fixiert und wurden nach drei Methoden gefärbt: mit
Hämatoxylin-Eosin, nach von Gieson und zwecks Untersuchung
der elastischen Fasern mit Fuchsin-Vesuvin.

Stark knorpelhaltiges Gewebe wurde nach der Härtung, bevor
es in Paraffin eingeschlossen wurde, nach Peanter mit Cedernöl
und Tetrachlorkohlenstoff behandelt oder in Nelkenöl aufgeweicht,
bis es geschnitten werden konnte.

Das Luftsackgewebe eines Pferdes wurde fixiert mit isotonischem
Flemming; die Schnitte dieser Präparate sind dementsprechend mit
Fuchsin-Anilinblau gefärbt worden.

Eine fetale Tuba wurde in Längsschnitten untersucht, von einer
andern Tuba, ungefähr in demselben Alter, wurden Querschnitte des
oralen und aboralen Teiles hergestellt. Bei erwachsenen Pferden
sind von der Tuba untersucht worden: die dorsale Wand, die ven-
trale Wand, aboral, in der Mitte und in dem pharyngealen Teile
der Tuba; von den Luftsäcken wurden jedesmal vier Ubereinstim-
mende Stellen untersucht: der Teil, welcher dem Musculus ptery-
goideus lateral anliegt, der laterale Teil unter dem Processus jugu-
laris, weiter lateral der caudo-ventrale Teil und Stücke der medialen
Wand.

Die Untersuchungen wurden mit einem Zeiß-Mikroskope vor-
genommen. Ocular 2, Objektiv A A (Vergrößerung 54 mal) und mit

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 455

Objektiv E (Vergrößerung 340mal); die Dicke der Schnitte beträgt
6 oder 10 /<.

Die Köpfe von neugeborenen Füllen gelangten ziemlich spät in
meinen Besitz; die Luftsäcke hatten zu stark gelitten, um sie fUr
mikroskopische Zwecke benützen zu können.

Tuba und Luftsack eines Fetus von etwa 14 Wochen.

Mit schwacher Vergrößerung sieht man, daß die stark gefaltete
Tuba-Mucosa mehrzeiliges Flimmerepithel trägt und daß die Tuba
weiter ganz aus fibrillärem Bindegewebe besteht; knorpelige Ele-
mente sind nicht vorhanden.

Bei der starken Vergrößerung stellt sich heraus, daß unter dem
Epithel sich feinmaschiges Bindegewebe befindet, das hauptsächlich
in den Falten der Schleimbaut sehr viele freie Zellen in den Maschen
verbirgt. Diese AVanderzellen sind von verschiedener Größe; bei
manchen ist der körnige Inhalt deutlich sichtbar. Das lockere, ober-
flächliche Gewebe besteht aus wenigen Bindegewebefibrillen mit
großen Kernen und zahlreichen sehr feinen elastischen Fasern.
Außer den Wanderzellen werden hierin zahlreiche EinzeldrUsen und
Capillaren angetrolfen. In den tieferen Schichten wird das Binde-
gewebe fester; die Gefäße werden größer, aber weniger zahlreich,
auch die DrUsenschläuche und die Wanderzellen nehmen an Zahl
ab. Glatte Muskelfasern fand ich nicht.

Die Luftsackwand ist äußerst dünn. Die Schleimbaut ist hie
und da gefaltet und besteht aus mehr/eiligem Flimmerepithel und
sehr feinem maschigem Gewebe; nur in den tieferen Schichten ist
der Bau deutlich fibrillär. Auch hier findet sich eine Unmasse
Wanderzellen, sehr viele feine und einzelne größere Gefäße, Lymph-
bahnen und wenige Drüsen. Glatte Muskelfasern und Nervenfäden
wurden nicht angetroffen. Ferner sah ich, daß die ganze Wand
außergewöhnlich reich an elastischen Fasern ist, feineren, direkt
unter dem Epithel, zwischen den Bindegewebsfasern, und beträcht-
lich gröberen, mehr in der Tiefe, welche untereinander weite Maschen
bilden. Hier ist das elastische Element stark vorherrschend.

Tuba eines Fetus von etwa 5 Monaten.

Von der in ihrer ganzen Länge durchgeschnittenen Tuba können
ihrer ausgehöhlten Form wegen keine vollständigen Präparate erzielt
werden. Bei schwacher Vergrößerung sieht man unter der stark
gefalteten Mucosa erst fibrilläres, nachher eine dünne Schicht locker-

456 H. A. Vermeulen

maschiges Gewebe; in beiden Schichten liegen Gefäße und Drüsen;
auf dieses folgt ein gefäßreiches Perichondrium, welches eine dicke
Knorpelplatte umgibt.

Bei starker Vergrößerung beobachtet man auch hier mehrzeiliges
Flimmerepithel; das subepitheliale Bindegewebe ist fibrillär, weniger
zellenreich, aber reich an Drüsen und Gefäßen. Von ungleichmäßiger
Dicke ist das jetzt folgende lockermaschige Gewebe, welches noch
reicher an Gefäßen und Drüsen ist, als das vorherige. Auch hierin
liegen in den Maschen Wanderzellen. Der Bau des aus straffem
Bindegewebe gebildeten Perichondriums wird in den tieferen Schichten
immer lockerer. Viele junge Knorpelzellen liegen hier zwischen den
Fibrillen verbreitet. Diese Zellen werden gegen das Centrum zu
stets größer; öfters findet man mehrere in einer Kapsel. Das Binde-
gewebe verschwindet und macht einem Eectiulum von elastischen
Fäden, welche die Knorpelzellen umspinnen, Platz.

Sehr feine, elastische Fäserchen findet man in allen Schichten
unter dem Epithel, am stärksten trifft man sie subperichondral in
dem Gewebe an, das den Übergang zwischen Bindegewebe und
Knorpel bildet. Der Knorpel ist nicht tiberall elastisch, es gibt
Stellen, wo der elastische Zwischenstoff durch einen homogenen er-
setzt wird; Inselchen von hyalinem Knorpel liegen inmitten des
elastischen. Dieser Unterschied tritt auch sehr deutlich in den Prä-
paraten, mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt, hervor, weil der hyaline
Zwischenstoff durch das Eosin gleichmäßig rot gefärbt wird. In den
mit Fuchsin-Vesuvin behandelten Präparaten werden die hyalinen
Grundbestandteile wie das elastische Gewebe dunkel gefärbt, indessen
kann man das elastische Netzwerk deutlich unterscheiden.

An dem pharyngealen Teile der Tuba findet man natürlich an
der äußeren und inneren Fläche eine Mucosa. Beim Querschnitt
ergibt sich, daß die Knorpelplattc sehr dick ist; sie beträgt ungefähr
^/s des ganzen Gewebes; auch hier trifft man hyaline Inselclien in-
mitten des elastischen Knorpels an, das umgebende Gewebe ist
gleichfalls reich an elastischen Fasern, während in den beiden Sub-
mucosae eine außerordentlich große Zahl Drüsen und Gefäße sich
befinden.

Ein Querschnitt des aboralen Teiles läßt erkennen, daß die
gefaltete Schleimhaut Flimmerepithel trägt, welches aus einer ge-
ringeren Anzahl Zellreihen zusammengesetzt ist; die langen cylinder-
förmigen Zellen tragen in ihren Basen große Kerne. Drüsen und

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 457

Gefäße sind hier wenige vorhanden; auch das Knorpelelement hat
sich stark verringert. Die verschiedenen Schichten weisen keine
scharfen Grenzen auf.

Die Tuba eines neugeborenen Fullens.

Der Knorpel in dem pharyngealen Teile ist mehr konsolidiert
und durch straffes Bindegewebe (Perichondrium] von den umgeben-
den Schichten getrennt. Er enthält keine elastischen Fasern, ist
also rein hyalin. Aboral besteht die Tuba aus straffem Binde-
gewebe, in dem sich Knorpelinselchen befinden. Die Knorpel-
plättchen gehen ohne deutliche Grenzen in das umgebende Binde-
gewebe Uber; ein reines Perichondrium fehlt hier. Überall kommen
subepithelial zahlreiche Drllsen und Gefäße nebst mehreren Schichten
elastischer Fasern vor; die dicksten liegen zwischen den tiefer-
liegenden Bindegewebestreifen. Am zahlreichsten sind sie im pharyn-
gealen Teil.

Die Tuba des erwachsenen Pferdes.

Bei dem Querschnitte ergibt sich, daß die innere Fläche der
dorsalen Wand mit einer schwach gewellten Schleimhaut Uberzogen
ist, welche mehrzeiliges Flimmerepithel trägt. Unter dem Epithel
liegt feinmaschiges Bindegewebe, in dem viele kleinere Gefäße vor-
kommen. In dem folgenden straffen Bindegewebe liegen zahlreiche
Drüsen und größere Gefäße, besonders auf der Grenze des locker-
maschigen und strafferen Bindegewebes. Auf eine dicke, aus peri-
pheren kleinen und centralen großen Zellen bestehende Knorpelplatte
folgt eine dicke Schicht von straffem Bindegewebe, in dem gleich-
falls größere Gefäße verlaufen. Diese, die Knorpelplatte äußerlich
bedeckende Schicht wird stärker und setzt sich an der Stelle, wo
der Knorpel endet, in eine kräftige Bindegewebeplatte fort. Wo
die dorsale Wand aus reinem Bindegewebe besteht, ist die Sub-
mucosa kräftiger entwickelt. Auch hier trifft man viele Drüsen
an. Der Knorpel ist rein hyalin.

Die ventrale Wand ist sowohl innen als außen mit Schleimhaut
Uberzogen. Bei einem Querschnitt des aboralen Teiles findet man,
daß die Mucosa an der äußeren Fläche schwach gefaltet ist, die
bei der Umbiegung an dem freien Rande stärker werden ; ihre Höhe
nimmt jedoch nahe dem Boden der Tuba ab und geht in die leicht-
gewellte Schleimhaut der dorsalen Wand über.

Unter dem Epithel wird lockeres Bindegewebe angetroffen, in
dem Gefäße und einzelne Drüsen liegen; am häufigsten findet man

458 H. A. Vermeulen

dies Gewebe in der Mucosa, welche die äußere Fläche Uberzieht.
Eine |ansehnlichere Schicht fibrillären Bindegewebes folgt, sowohl
innen als außen auf dem maschigen Gewebe. Besonders an der
Grenze beider Bindegewebsbildungen liegen viele Drüsen, einzelne
größere Gefäße und Nerven. Die Mitte der Wand wird von einer
dicken Knorpelplatte eingenommen. Diese Kuorpelplatte ist nahe-
zu gleichmäßig dick, nur im ventralen Teil etwas stärker. Dieser
Teil beschreibt eine lateralwärts gerichtete, winklige Umbiegung.
Aus der Umgebung dringen hier ansehnliche Bindegewebestreifen
in die Tiefe, welche die Gefäße in den Knorpel begleiten.

Bei starker Vergrößerung kann festgestellt werden, daß auch
hier mehrzeiliges Flimmerepithel vorhanden ist und daß das sub-
epitheliale lockermaschige Bindegewebe Wanderzellen enthält.

An manchen Stellen findet man Anhäufungen dieser mobilen
Elemente, die inmitten eines feinen Reticulums zu einem »Lymph-
follikel« angehäuft sind. In den Falten der Schleimhaut befindet
sich reichliches feinmaschiges Gewebe. In dem strafifen Binde-
gewebe kommen zahlreiche kleine Gefäße vor; glatte Muskelfasern
wurden nicht angetroifen. Im Längsschnitt sieht man viele Binde-
gewebestreifen mit Gefäßen und Nerven den Knorpel durchziehen;
hier und da trifft man sogar Stellen an, wo der Knorpel ganz fehlt
und statt dessen ziemlich lockeres Bindegewebe vorhanden ist. Sehr
deutlich treten hier Lymphfollikel zutage, welche sich bis unter
das Epithel hinziehen können.

Es ergibt sich ferner, daß der mittlere Teil der ventralen Tuba-
wand denselben mikroskopischen Bau besitzt.

Auch der pharyngeale Teil weist auf Querschnitten im allge-
meinen denselben Bau auf. Auch hier ist central eine Knorpel-
platte, welche von gefäßflihrendem Bindegewebe durchbohrt wird,
vorhanden, weiterhin straife und lockermaschige Bindegewebe-
Schichten, einwärts und auswärts die Schleimhautauskleidung, Me-
dial, also an der Seite der Bursa pharyngea ist das subepitheliale,
lockermaschige Bindegewebe in größerer Menge vorhanden als an
der tubaren, lateralen Seite. Auch werden medial mehr Drüsen und
Gefäße angetroifen als lateral. Lateral befindet sich das Epithel auf
einer strukturlosen Membran; diese macht am freien Rande der
Knorpelplatte kernhaltigem Bindegewebe Platz. Das Flimmerepithel
setzt sich in der medialen Wand aus mehr Zellreihen zusammen
als an der lateralen. Elastische Fasern findet man wie in der ven-
tralen Wand. Auf dem Längsschnitte treten die den Knorpel durch-

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 459

setzenden Bindegewebestreifen sehr deutlich hervor; auch können
hier zahlreiche glatte Muskelfasern nachgewiesen werden.

Luftsack eines Fetus von 5 Monaten.

Die Flimmerepithelzellen sind lang, schmal und cylinderförmig;
sie haben große Kerne, deren Lage verschieden ist; bald liegen
sie basal, bald im oberen Teil der Zellen. Ich habe nicht sicher
feststellen können ob alle Zellen Flimmerhaare tragen oder ob es
hier eine Zellenschicht gibt, wie Tscheïwerikofp sie beschrieben
hat. Ich bekam den Eindruck, daß hier mehrschichtiges Epithel
vorhanden sei, wenn auch die Zahl der Schichten in diesem fetalen
Gewebe eine geringere ist.

Überhaupt konnte ich weder in der Tuba noch im Luftsacke
rein einzeiliges Flimmerepithel konstatieren; stets wurden zwischen
und unter den cilientragenden Zellen kleine Zellen mit großen
Kernen angetroffen; wahrscheinlich sind dies junge Epithelzellen,
welche zu echten Flimmerzellen auswuchsen, sobald die oberfläch-
lichen verlorengegangen sind. Indessen wechselt die Zahl der
nicht cilientragenden Zellen an verschiedeneo Stellen der Tuba und
des Luftsackes beträchtlich. Öfters ist diese Zahl gering uud die
ganze epitheliale Schicht dünn, an andern Stellen jedoch ist sie
größer und dementsprechend die ganze epitheliale Schicht dicker.

Unter dem Epithel des fetalen Luftsackes kommt mehrschich-
tiges Bindegewebe in Schichten vor, die wechselseitig durch sehr
lockermascbiges Bindegewebe verbunden sind. In ihrer Mitte liegt
eine große Anzahl Wanderzellen, sehr große, mit deutlich gekörn-
tem Inhalte liegen gleich unter der Schleimhaut.

Die Zahl der oberflächlichen Drüsen ist ziemlich gering, in tie-
feren Schichten sind sie noch seltener. Dagegen findet man in den
tiefereu Schichten zahlreiche Capillare. Auch kommen reichlich
elastische Fasern vor, welche wechselseitig durch feine elastische
Fäden verbundene Netzwerke bilden. Die dicksten findet man in
tieferen Bindegewebeschichten.

Luftsack des Pferdes.

Im allgemeinen weist der Luftsack an verschiedenen bereits
genannten Stellen im mikroskopischen Bau große Ubereinstimmung
auf. Überall trifft man Flimmerepithel an. An der einen Stelle
ist die epitheliale Schicht sehr dünn, an der andern Stelle be-
trächtlich dicker. Die Epithelzellen befinden sich auf einer Schicht

460 H. A. Vermeulen

von platten Zellen ; zwischen den Flimmerzellen kommen Becherzellen
vor. Subepithelial liegt eine mehr oder vreniger dicke Schicht von
zellenreichem, lockermaschigem Gewebe. An verschiedenen Stellen
ist das Epithel und das unter ihnen liegende reticuläre Gewebe ge-
faltet. Auch die epithelialen Ausbuchtungen, von Tschetweeikoff
als »Krypten« beschrieben, werden in sehr verschiedener Größe
angetroffen. Hie und da sieht man Lymphfollikel.

Auf das lockermaschige folgt mehr konsolidiertes Bindegewebe.
Viele Gefäße und Drüsen liegen größtenteils an der Grenze des
lockeren und mehr festeren Bindegewebes, einzelne Nerven findet
man in den tieferen Schichten. Die sehr zahlreichen Drüsen sind
tubulo-acinös. Ihre Form und die große Anzahl sind deutlich sicht-
bar zu machen, wenn man ein Stückchen der Wand durch Ranvier-
Alkohol von dem Epithel befreit, ganz durchfärbt, z. B. mit Litbium-
karmin, und das Präparat dann mit schwacher Vergrößerung
betrachtet. Die von Rüdingek, Peter und Tschetweeikoff be-
schriebenen DrUsenzellen, welche keilförmig in das Lumen hervor-
ragen, konnte ich ebenfalls sehen.

Die ganze Wand ist reich an elastischem Gewebe; sehr feine
Fasern findet man subepithelial, gröbere, öfters zu Bündeln vereinigt,
in den tieferen Schichten. Frei in dem Bindegewebe liegende glatte
Muskelfasern traf ich nur selten an.

In dem lateralen von der Maudibula bedeckten Teile der Wand
sieht man mehrschichtiges, hie und da gefaltetes Flimmerepithel.
In dem unter ihm liegenden lockermaschigen Bindegewebe befinden
sich viele freie Zellen, einzelne Drüsen und Gefäße; zahlreich
kommen diese an der Grenze des festeren Bindegewebes, weiches
darauf folgt, vor. Sehr feine elastische Fasern liegen subepithelial
und um die Gefäße und Drüsen herum, gröbere, öfters zu Bündeln
vereinigt, liegen tiefer.

Caudo-dorsal, unter dem Processus jugularis, wo die Wand durch-
weg am dünnsten ist, findet sich eine sehr dünne Epithelschicht.
Hier trifft man größere Falten, einzelne sog. Krypten und wenig
adenoides Gewebe an. Im ganzen ist die Wand mehr gleichmäßig
fibro-elastisch, nur daß auch hier die elastischen Fäden dicker
werden, je tiefer sie liegen. Gefäße und Drüsen liegen inmitten
des Gewebes.

Caudo-lateral sieht man das mehrzellige Epithel, welches auf
einer deutlichen Basalmembran aufsitzt; hier trifft man regelmäßige
Falten und einzelne tiefe Einbuchtungen an. Die stärksten Falten

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 461

des nicht elastischen Teiles der Wand findet man also da, wo die
Ausdehnung des Luftsackes am wenigsten gehemmt wird. Eine
dickere Schicht adenoiden Gewebes füllt die Falten aus und ver-
breitet sich unter ihnen. Hierin werden einzelne ziemlich große
und sehr viele kleine Gefäße angetroffen. Auf sie folgt locker-
maschiges Gewebe in dem fibrösen Streifen; an der Grenze beider
Bindegewebsformen liegen sehr viele Drüsen.

Außerordentlich reich an elastischem Gewebe ist dieser Teil
der Wand; die schon mehrmals angegebene Reihenfolge der elasti-
schen Fasern nach Dicke und Bündelgruppierung kann man auch
hier beobachten.

Medial trifft man nur schwacbgewellte Gevvebsschichten und ein-
zelne Falten und kleine Krypten an. Das Epithel besteht aus wenigen
Zeilen und befindet sich auf einer Basalmembran. Auf viel sub-
epitheliales adenoides Gewebe folgt eine ansehnliche Schicht von
fibrösem Gewebe. Viele Drüsen und Gefäße liegen zum Teil sub-
epithelial, hauptsächlich jedoch auf den Grenzen des lockermaschigen
und fibrösen Bindegewebes. In diesem Teile der Wand beobachtete
ich auf Querschnitten glatte Muskelfasern.

Von allen Stellen sind Schnitte, gleichlaufend mit dem Epithel,
hergestellt worden. Der Reichtum an Capillaren, kleinen Gefäßen
und Drüsen trat auch hier deutlich hervor. Ich fand darin nur
vereinzelte glatte Muskelfasern.

Für meine Untersuchungen ist hauptsächlich Material von alten
Anatomiepferden verwendet worden. Nur einmal war ich in der
Lage, den Luftsack eines kaum erwachsenen kräftigen Tieres, eines
5jährigen Hengstes, der an Tetanus zugrunde gegangen war, zu
untersuchen. Hier beobachtete ich die Anwesenheit von langen
Krypten, die vielmals größer waren, als die in der Luftsackwand
älterer Tiere. Sie zogen sich parallel der Oberfläche weit in
die Tiefe des Gewebes hinein, so daß ein Schnitt öfters drei
Epithelschichten enthielt. Wenig reticuläres Gewebe, wohl aber
verbreiterte, große Lymplifollikel waren iu diesem Gewebe vorhan-
den. Auch wurden viele Fettzellen inmitten der tieferen, fibrösen
Schichten angetroffen.

Physiologischer TeiL

Um die Wirkung der Tubamuskulatur studieren zu können,
wurden die Muskeln sobald wie möglich nach dem Tode des Tieres
elektrisch gereizt. Ungefähr IV2 Stunde, nachdem das Pferd an

462 H. A. Vermeulen

einer Verblutung gestorben war, wurde eine Kieferhälfte umge-
schlagen und der Musculus pterygoideus schnell wegpräpariert. Es
ergab, sich dabei, daß die Muskeln ihre Reizbarkeit vortrefflich er-
halten hatten. Ein kräftiger Induktionsstrom löste starke Kon-
traktionen aus. Infolge der kalten Umgebung nahm die Reizbar-
keit ziemlich schnell ab, konnte aber durch Befeuchtung mit
physiologischer Kochsalzlösung (9 pro Mille), welche auf Körper-
wärme gebracht worden war, ziemlich lange erhalten werden. Auf
Reize zogen sich sowohl der Musculus levator als auch der Tensor
veli palatini kräftig zusammen. Hierbei wurde aber die dorsale
Tubawand nicht gehoben, wie es älteren Angaben nach, geschehen
sollte (RtJDiNGEE). Übrigens sollte man eher das Gegenteil erwarten;
infolge des Verlaufs der beiden Muskeln in der Längsrichtung der
Tuba dürfte man voraussetzen, daß bei ihrem Zusammenziehen die
dorsale Tubawand eingedrückt werden sollte. Letzteres konnte ich
jedoch nicht feststellen. Beide Muskeln üben auf das Palatum molle
einen Einfluß aus.

Es ergab sich aus meinen Versuchen, daß der Musculus pterygo-
pharyngeus die dorsale Pharynxmuskulatur kräftig unterstützte.
Von einer erweiternden Wirkung auf die Luftsackwand, wie u. a.
von den französischen Anatomen angegeben wird, konnte ich nichts
wahrnehmen.

Der Musculus palato-pharyngeus zog die Teile, welche an die
Knorpelplatte des Ostium pharyngeum angeheftet sind, stark nach
vorn und mcdialwärts. Dies zeigte sich erst recht deutlich, als ein
Teil der Pharynxmuskulatur, nahe dem Larynx, gespalten und eine
Fingerspitze in das Ostium pharyngeum eingeführt wurde. Man
fühlte dann, wie die Knorpelplatte sich kräftig über die Finger-
spitze in cranialer Richtung bewegte und dabei im ventralen Teile
medialwärts hochgehoben wurde.

Öffnet man den Pharynx von der einen und präpariert man
den Musculus palato-pharyngeus von der andern Seite, so kann man
deutlich beobachten, wie der ventrale Teil der Platte medialwärts
ausbiegt, wenn man dessen Kontraktion nachahmt, indem man mit
zwei Pinzetten hinten am Ansätze des Muskels, am Os palatinum,
rhythmisch zieht. Bei jedem Schluckackte wird also durch diesen
Teil des Musculus palato-pharyngeus der pharyngeale Teil der Tuba
erweitert, wobei die Luft hineindringen kann.

Das Cavum tympani soll nicht nur Luft enthalten, sondern die
darin enthaltene Luft soll auch frei von niedrigen Organismen sein;

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 463

das normale Cavum tympani ist steril. Beim Menschen ist dies
schon lange bekannt. Bei Enthaupteten legte man unmittelbar nach
der Exekution Kulturen aus der Tuba und dem Cavum tympani an.
Bei Impfung aus dem pharyngealen Teile entwickelte sich ein
üppiges Wachstum. Dieser Bakterienreicbtum verringerte sich in
beträchtlichem Maße, wenn die Kulturen mehr schädelwärts ge-
nommen worden waren. Ferner zeigte sich, daß das Cavum tym-
pani steril war; höchstens entwickelten sich ein oder zwei Kolonien.
Dieser günstige Umstand beruht auf drei Faktoren : erstens auf der
Wirksamkeit des Flimmerepithels, welches in fortwährender, nach
außen gerichteter Bewegung die abgesonderten Secrete und somit
eine Masse Unrat abführt; zweitens auf der bactericiden Wirkung
des sauren Schleimes und drittens, gewiß nicht zum mindesten,
auf der phagocitären Funktion der Wanderzellen, dieser beweglichen
Vertilger niedriger Organismen, welche in großen Mengen vor-
handen sind und in Follikeln angehäuft Uberall in dem subepithe-
lialen, lockermaschigen Bindegewebe der Tuba vorkommen. Die
Kulturexperimente habe ich an zwei Pferden wiederholt. In einem
Falle wurde IV2 Stunde, in einem zweiten 1/2 Stunde nach dem
Tode durch Verblutung der Luftsack so schnell wie möglich herausprä-
pariert und Gelatine-Plattenkulturen aus der Tuba und in der nächsten
Umgebung des Ostium pharyngeum, ferner nahe dem Foramen alare
magnum, dann nahe dem Ostium tympanicum und endlich aus dem
Cavum tympani angelegt.

Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht der Resultate.

Die Tatsache, daß sieh in den Kulturen aus dem Cavum tym-
pani noch 2 bis 3 Kolonien entwickelten, verringert den Wert des
Schlusses, daß das Cavum steril sei, nicht. Es ist leicht möglich,

464 H. A. Vermeulen

daß die Keime während der Bearbeitung hereinkamen. Die Tuba-
Mijcosa des Pferdes verfügt wie die des Menschen über kräftige
Schutzmittel gegen niedrige Organismen. Da der Luftsack in dieser
Hinsicht einen gleichen histologischen Bau aufweist, wird auch
dieser ohne Zweifel eine derartige Funktion besitzen. Hierdurch
wird jedoch die Bedeutung des Luftsackes nicht erklärt.

In der Literaturübersicht habe ich verschiedene Meinungen Uber
die physiologische Bedeutung des Luftsackes kurz referiert. Ver-
schiedene andre Ansichten will ich hier hinzufügen.

Man hat den Luftsack als ein elastisches Kissen für die zahl-
reichen wichtigen Gefäße und Nerven, welche auf ihm verlaufen
und während der ausgiebigen Bewegungen des Kopfes beschädigt
werden könnten, betrachtet. Man hat sogar behauptet, daß die Aus-
buchtung rein als Polster fungierte, um den verschiedenen Organen,
besonders der Glandula parotis, eine festere Lage zu sichern. Andre
sahen diese lufthaltenden ßäume als ein Mittel an, um, ebenso wie
die Sinus bei den meisten Schädel- und Angesichtsknochen, das
Gewicht des Kopfes zu vermindern.

Wieder andre machten die Luftsäcke für die Respiration dienst-
bar. Die eingeatmete Luft würde, bevor sie in die tieferen Luft-
wege gelangte, die Luftsäcke passieren und daselbst eine bestimmte
Wärme und Feuchtigkeit erhalten. Perosino war der Vorkämpfer
dieser Ansicht und hat auf experimentalem Wege versucht, sie zu
begründen. Im Jahre 1850 veröffentlichte er seine diesbezüglichen
Untersuchungen. Mit Hilfe eines Manometers, dessen einen Arm er
durch den Musculus jugulo-hyoideus in den Luftsack einführte, beob-
achtete er, wie der Luftsack während des Ausatmens Luft aufnahm
und dieselbe während der Inspiration wieder ausstieß, bei welcher
Tätigkeit die eingeatmete Luft wärmer und feuchter werden sollte.

Im Jahre 1873 hat Günther diese Experimente wiederholt,
wobei er gerade die umgekehrte Beobachtung machte, daß nämlieh
bei der Inspiration der Luftsack an Volumen zunahm, bei der Ex-
spiration aber abnahm. Er erklärte nun diesen Befund durch den
Hinweis auf den Tatbestand, daß bei der Inspiration der hintere
Teil der Eachenhöhle sich ein wenig senkt, wodurch zu gleicher
Zeit der Luftsack etwas heruntergezogen und sein Inhalt vergrößert
werde. Bei der Exspiration jedoch wird die alte Lage wieder ein-
genommen und der aufgebauschte Luftsack durch die zurückstoßende
Luftsäule wieder leergedrlickt.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 465

Im Jahre 1875 bewies Harms, daß der entblößte Luftsack bei
jeder Inspiration größer, bei jeder Exspiration kleiner werde.

Fkancks Ansieht, daß der Luftsack ein verstellbarer Resonator
wäre, hat viele Anhänger gefunden.

Peter hat darauf hingewiesen,, daß die Verstärkung des Gehörs
bei Tieren, welche mit einem Luftsack versehen sind, sehr nützlich
sein könne. Die wild lebenden Tiere des Pferdegeschlechtes werden
öfters gezwungen, ihr Leben durch eine Ubereilige Flucht zu retten
und sind durch ihr Uberaus entwickeltes Gehörorgan in der Lage,
die geringste Gefahr zu wittern. Auch der Tapir und der Klipp-
schliefer sind sehr scheu und ergreifen beim geringsten verdächtigen
Laut die Flucht.

Ich machte nun Experimente, welche beweisen, daß dem Luft-
sacke ein resonierendes Vermögen abgesprochen werden muß. Die
Physik lehrt, daß ein Resonator nur auf eine bestimmte Anzahl
Schwingungen in der Sekunde abgestimmt ist. Je mehr der Ton
von dieser Anzahl abweicht, um so weniger wird er von dem Re-
sonator verstärkt. Die Luft in dem Sacke würde also nur ein be-
schränktes Gebiet Töne, z. B. in der Nachbarschaft von - e' ==
326 Schwingungen verstärken können. Überdies müssen bei einem
guten Resonator die Wandungen fest und glatt sein. (Helmholtz
Tonempfindungen, 4. Aufl. 1877, Beilage II, S. 601). Demnach
würde der Luftsack schon recht wenig Erfolg als Resonator er-
zielen können. Man würde gegen meinen Einwand anführen können,
daß es sich hier um eine lebendige, tierische Membran handelt,
welche je nach dem Bedarf durch geringere oder größere Spannung
reflektorisch zur Verstärkung vieler Töne eingestellt werden könnte.
Die anatomischen Verhältnisse widerlegen dies. Der einzige Punkt,
welcher hierfür in Betracht kommen könnte, wäre der griffeiförmige
Fortsatz der Ohrmuschel, welcher innig an den caudo-dorsalen Teil
der lateralen AVand angeheftet ist. Man muß annehmen, daß bei
der riesigen Beweglichkeit des äußeren Ohres beim Pferde auf diesem
Wege tatsächlich Einfluß auf die Spannung der Luftsackwand aus-
geübt werden kann. Daß jedoch von dieser minimal kleinen Stelle
durch Muskelkontraktion so viel physiologische Arbeit ausgehen
würde, darf man nicht voraussetzen. Wenn man dabei in Er-
wägung zieht, daß auf dem Luftsacke verschiedene große Arterien
verlaufen, welche ziemlich innig mit der Wand verbunden sind, dann
müßten, falls der Luftsack als willkürlich verstellbarer Resonator
funktionierte, ihre Pulsationen fortwährend wie Donnerschläge im

466 H. A. Vermeulen

Pferdekopfe wiederschallen. Es ist kaum anzunehmen, daß das Tier
sich von jung auf an jenen Zustand ganz gewöhnen könnte. Menschen,
die viele Jahre an Herzklopfen leiden, empfinden, abgesehen von
dem Krankheitszustand, welcher durch den organischen Fehler als
solchen hervorgerufen wird, das fortwährende Stoßen im Kopfe als
ein großes Unbehagen. Zuerst wurde also konstatiert, daß die Schall-
wellen sicher in die Tuba und den Luftsack eines Pferdes weiter-
geführt werden. Es wäre möglich, daß katarrhalische oder andre
Alfektionen diese Wege angegriffen hätten, und auf diese Weise
anatomische und physiologische Verhältnisse abgeändert würden.
Ich führte einem Pferde einen Güntherschen Katheter ein, an dem
der Kautschukschlauch eines biaurikulären Stethoskops angebracht
wurde, nachdem das ebonite Glöckchen, welches in gewöhnlichen
Fällen auf die Körperteile, die untersucht werden sollen, gestellt wurde,
entfernt worden war. Die beiden mit Ohrknöpfchen versehenen
andern Röhren wurden in die Ohren des Beobachters gesteckt. Eine
in Schwingung versetzte Stimmgabel wurde abwechselnd vor dem
Eingang der Gehörmuschel, an jener Seite, wo sich der Katheter
befand, und neben ihn gebracht. Stellte man die schwingende Stimm-
gabel vor das Pferdeohr, so hörte man deutlich einen stärkeren
Schall, als wenn die Mehrzahl der Schallwellen nicht via Trommel-
fell, Paukenhöhle, Gavum tympani, Tuba und Luftsack sich fort-
pflanzen konnte. Jetzt wurde das Stethoskop umgedreht, die Ohr-
röhre mußte als Schallleiter fungieren, während der mittlere Schlauch
zur Beobachtung mit dem Ohre bestimmt wurde. Da aber diese
Untersuchung nur mit einem Ohre vorgenommen werden konnte,
wurde während der Beobachtung das andre Ohr zugedrückt. Der
eine Ohrschlauch wurde mit dem eingeführten Luftsackkatheter ver-
bunden, der andre mit einem Fortsatzstücke, welches mit einem
gläsernen Trichter versehen ward, derartig verlängert, daß es ohne
Muhe zur Höhe des Pferdeohres gehalten werden konnte. Um voll-
ständige Sicherheit zu erlangen, daß auf beiden Wegen dieselben
Schallmengen sich fortpflanzen würden, wurde an den Kautschuk-
schlauch, welcher mit dem Katheter verbunden war, ein Schrauben-
quetschhahn angebracht, mittels dessen das Lumen des Schlauches
auf die erforderliche Dimension komprimiert werden konnte. Der
Trichter wurde auf dieselbe Höhe wie das äußere Ohr des Pferdes
gestellt. Nachdem mehrmals eine Stimmgabel zwischen dem Ohre
und dem Trichter in Schwingung versetzt und die Eöbre wechsel-
seitig mit den Fingerspitzen verschlossen worden war, ließ sich die

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre phj'siologische Bedeutung. 467

Einrichtung bald so treifen, daß auf beiden besonderen Wegen der
Schall in gleicher Stärke beobachtet werden konnte. Jetzt wurde
der Schallerzeuger jedesmal zwischen die beiden Empfänger ge-
stellt. Indem abwechselnd der Außen- oder Innenweg zugedrückt
wurde, auf welchen der Schall sich fortpflanzen mußte, konnte man
konstatieren, auf welchem Wege der Schall am stärksten hörbar
war. Hintereinander wurden als Schallerzeuger drei Stimmgabeln
und eine Zungenpfeife verwendet; die Tonhöhe der Stimmgabeln
war: c', a' und c", die Tonhöhe der Pfeife c'". In keinem einzigen
Falle konnte ein Unterschied der Tonstärke festgestellt werden.
Zur Kontrolle wurde die Seitenöfifnung des Luftsackkatheters, nahe
dem geschlossenen Ende, mit der Fingerspitze verstopft und vor die
andre Öffnung eine schwingende Stimmgabel gebracht, derén Ton-
höhe c war. Wenn zwischen Katheter und Stimmgabel ein Helm-
holtzscher Resonator (messingene Hohlkugel) angebracht wurde,
welche den Ton verstärkte, so hörte man den Schall viel stärker.
Helmholtz hat in seinen »Tonempfindungen«, 4. Aufl. 1877, S. 29,
30, 602 u. 608 die Maße von kugelförmigen und cylindrischen Re-
sonatoren für bestimmte Töne angegeben.

Hier folgen einige seiner Angaben.

Die Schwingungszahlen sind hier die von Hetmuoltz S. 29
u. 30 angegebenen, berechnet aus a' — 440 (Scheibler).

468 H. A. Vermeulen

Zwei meiner Stimmgabeln (c' = 256 und c" = 512) hatten die
Stimmung von König, der Normalgabel a' = 435 und die Pfeife c'"
= 1035 hatte die jetzige gleichschwebende Temperatur.

Aus vorhergehenden Untersuchungen ergab sich, daß der durch-
schnittliche Inhalt eines Luftsackes auf 450 cmm bestimmt werden
kann. Wenn er nun tatsächlich resonanzfähig wäre, würde dies
sich bei den verwendeten Schallerzeugern gezeigt haben, da der
Inhalt zwischen dem äußersten Inhalte der Resonatoren, welche mit
den Tönen der verwendeten Stimmgabeln und Pfeife mitschwingen,
liegt. Der Luftsack gab jedoch bei allen vieren einen gleich starken
Laut von sich, resonierte also nicht ; wäre er resonanzfähig, so würde
der Schall wenigstens bei einem verstärkt worden sein.

Hinsichtlich neuerer Ansichten in bezug auf die mögliche physio-
logische Funktion habe ich den Versuch gemacht, den Beweis zu
erbringen, daß es zwischen der Anwesenheit eines Luftsackes und
der großen Dimension der Basis cranii, der immer eine lange Tuba
auditiva entspricht, einen unmittelbaren Zusammenhang gibt. Zahl-
reiche Schädel von allen Ordnungen der Säugetiere außer den Ceta-
ceen wurden von mir gemessen. Da es unmöglich ist, an einem
Schädel die richtige Stelle zu bestimmen, wo das Ostium pharyn-
geum tubae sich befunden hat, wurde bei den Messungen stets die
Dimension des Schädelteiles von dem Ostium tubae tympanicum bis
zum Hamulus pterygoideus und die Dimension des Angesichtsteiles
vom Hamulus pterygoideus bis zur Mitte des Vorderrandes des Ober-
kiefers gemessen. Ich lasse anschließend die Ergebnisse der ver-
anstalteten Messungen folgen.

Verhältnis der Basiscranii zum übrigen Teiledes Schädels.
o.td. = Ostium tubae tympanicum; h.o.pt. = Hamulus ossis pterygoidei;' o.i. =
Ossa incisivi. Das Verhältnis ist bis auf zwei Dezimalstellen ausgerechnet;
0,05 oder mehr ist für 0,1 berechnet; geringere Beträge sind nicht berechnet

worden.

Primates.

A. Menschen.

Chiroptera.

Von den kleinen Chiropteren, bei denen Rüdingee die Existenz
tubärer Luftsäcke bewiesen hat, habe ich keine Schädeluntersuohungen
veranstalten können.

4*

470

H. A. Vermeulen
Insectivora.

Ungulata.
A. Perissodactyla.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 471

472

H. A. Vermeulen
Edentata.

Monotremata.

Mensch und anthropomorphe Affen ausgenommen, bei denen durch
die aufrechte Körperhaltung und den großen Gesichtswinkel die
anatomischen Verhältnisse und dementsprechend auch die physio-
logischen starke Unterschiede von denen der übrigen Säugetiere
aufweisen, sehen wir, daß das Verhältnis des Schädels zum Angesichts-
teile von Tieren, bei denen ein Luftsack konstatiert worden ist,
darauf hinweist, daß solche Tiere mit einer langen Basis cranii aus-
gestattet sind im Gegensatze zu den Tieren, welchen ein Luftsack
fehlt. Beim Pferde ist das mehrfach genannte Verhältnis höchstens.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 473

1: 2,57, bei Tapir 1: 3, bei Hijrax 1: 3,47, dagegen beim; Schwein
mindestens 1: 3,89, bei Euminanten mindestens 1:3,8. Eine Aus-
nahme hiervon bilden alte Einder. Aus der Tabelle, welche die
Verhältnisse bei fünf Tieren in verschiedenem Alter angibt, geht
hervor, daß beim Rinde das Verhältnis mit dem Alter sich zugunsten
der Länge der Basis cranii ändert ; dasselbe ist in geringerem Maße
bei den kleinen Wiederkäuern der Fall. Beim Pferde und Schweine
geschieht gerade das Umgekehrte. Bei andern Tieren ist der
Gesichtsteil verhältnismäßig länger und bei den meisten sogar viel
länger als der Schädelteil.

Unter den Tieren, welche bis heute in dieser Hinsicht nicht
untersucht worden sind, habe ich zwei Beuteltiere (Känguruh und
Beutelratte) gefunden, bei denen das Verhältnis sich gleich dem der
mit einem Luftsacke versehenen Tiere zeigte. Durch die Liebens-
würdigkeit des Herrn Dr. G. A. Jentink, Direktor des >Rijksmuseum
van Naturalyke Historie to Leiden« war ich in der Lage, eine Unter-
suchung an den Köpfen zweier Beuteltiere, Dorcopsis Mülleri und
Bidelplnjs Carnivora, Uber die Anwesenheit eines Luftsackes an-
zustellen.

Ein Luftsack war bei keinem anwesend. Die Ostea pharyn-
gea tubae befanden sich weit rückwärts im Pharynx, so daß die
Länge der Tuben nicht so groß war, wie man auf Grund des Ver-
hältnisses der Basis cranii zum Angesichtsteile des Scheitels ver-
muten konnte.

Wo es eine lange Basis cranii gibt, kann auch eine lange Tuba
vorkommen. Beim Pferde ist der hintere Teil der Tuba in ziemlich
großer Entfernung stark verengt. Längs des ganzen Processus
muscularis ossis petrosi und sogar noch zum Teil vor diesem Knochen-
fortsatze, welcher im ganzen eine Entfernung von 2 cm und mehr
beträgt, ist das Lumen der Tuba schon beim blutleeren Kadaver
sehr eng. Bei lebendigen Tieren wird der Eingang zum Cavum
tympani noch mehr eingeschränkt, da Blutgefäße und Lymphräunie
gefüllt sind. Dieser lange, verengte Teil erschwert der Luft das
hinreichend schnelle Eindringen. Dieser Ubelstand wird durch den
Luftsack aufgehoben; jede Kau- und Schluckbewegung übt einen
Druck auf die elastische Blase aus. Bei jeder Schluckbewegung
wird das Ostium pharyngeum geöffnet und strömt die Luft hinein.
Dieselbe wird den Luftsack füllen und zu einem kleinen Teile auch
in das Cavum tympani eindringen. Aus dem erwähnten Grunde

474 H. A. Vermeulen

wird dies erschwert; wird nun aber auf die gefüllte Ausbuchtung
ein Druck ausgeübt, so wird die Luft durch das Ostium weiter
gedrückt. In diesem Sinne würde der Luftsack als Windkessel und
Antreiber fungieren.

Ich habe versucht, diese Ansicht durch ein Experiment zu be-
stätigen. Es wurden von mir Paraffinabgüsse einer linken und
rechten Ohrmuschel eines Pferdes hergestellt. In den Abgüssen
waren Stücke von Kautschukröhren mit eingeschmolzen worden,
welche beträchtlich daraus hervorragten. Der untere Teil der Ab-
güsse wurde derartig zugeschnitten, daß das eingeschmolzene Ende
herausragte. Mit einem solchen Präparate konnte man die Ohrmuschel
eines lebenden Pferdes, so gut wie möglich, verschließen. In den
Luftsack des Pferdes, welches untersucht werden sollte, wurde ein
Guntherscher Katheter eingeführt und in die Ohrmuschel an der-
selben Seite ein Abguß. Läßt man nun vorsichtig durch den Katheter
Luft in den Luftsack blasen, nachdem man den nach außen hervor-
ragenden Teil des Kautschukschlauches mit dem eigenen Gehörorgane
verbunden hat, so hört man die Luft in das Cavum tympani hinein-
strömen. Mit einem Chromoskop (Yj Sek. Rennuhr) wurde nun die
Zeit angegeben, in der man mit dem Einblasen der Luft begann
und wann man dann das Eindringen in das Cavum tympani kon-
statierte. Festgestellt wurde bei 4 Pferden, daß 5, 6, 6 und
6 Sekunden verliefen, bevor das Cavum tympani gefüllt war.
Wenn man das Experiment an demselben Pferde gleich wiederholte,
so genügte schon eine Sekunde, öfters noch weniger, um den Laut
hervorzurufen, weil der Luftsack schon ein hinreichendes Quantum
Luft enthielt. Wiederholt wurde beobachtet, daß schon bei der
ersten Untersuchung das Hineinströmen fast unmittelbar nach dem
Einblasen gehört wurde. Ich erkläre dies durch die Annahme, daß
das Pferd durch das Instrument, wenn dies nicht sofort seinen
Weg fand, gereizt wurde und eine oder mehrere Schluckbewegungen
machte, wodurch noch vor der gewöhnlichen Zeitdauer der Luft-
sack gefüllt wurde, oder daß in diesen Fällen die Luft zu stark
hineingeblasen wurde.

Aus dem Tatbestand, daß einige Zeit verstreicht zwischen dem
künstlichen Einführen der Luft in die Tuba und ihrem Eindringen
in das Cavum tympani, ziehe ich den Schluß, daß die Luft erst in
den Luftsack kommen soll, bevor sie in das Cavum tympani ge-
langen kann.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 475

Zusammenfassung.

Im Verhältnis zu der Umgebung erreicht die Tuba auditiva bei
keinem unsrer Haustiere eine derartige Länge wie beim Pferde. Man
kann beim Pferde an ihr eine Pars fibrocartilaginea und eine Pars
mueosa unterscheiden; die Bezeichnung »fibrocartilaginöser Teil«
rechtfertigt sich deshalb, weil der Knorpel in der dorsalen Wand
ganz verschwindet, um straffem Bindegewebe Platz zu machen; die
Pars mueosa ist die riesige Ausbuchtung der Schleimhaut, unter dem
Namen >Luftsack«: bekannt. Die Tuba nimmt pharyngeal an "Weite
und Tiefe zu; die dorsale Wand ist in ihrer ganzen Länge gleich-
mäßig dick; die ventrale Wand nimmt pharyngealwärts an Dicke
ab. Das durchschnittlich 4 cm weite Ostium pharyngeum wird medial
von einer gleichlangen Knorpelplatte, welche das Ostium ganz ver-
schließt, begrenzt. Die Knorpelplatten der beiden Seiten bilden die
Wände der Bursa pharyngea. Diese Ausbuchtung, eine Fortsetzung
der Nasenhöhlenschleimhaut, stößt mit ihrem blinden Ende unmittel-
bar an die beiden Luftsäcke.

Die Tuba-Muôosa tritt pharyngeal zunächst unter der dorsalen
Wand und den sie bedeckenden Muskeln hervor; durchschnittlich 1 cm
mehr schädelwärts erscheint sie unter der ventralen Wand, um den
Luftsack zJ bilden. Sowohl die dorsale als auch die ventrale Fort-
setzung der Tuba-Mucosa setzt sich an die Basis cranii fest ; die ven-
trale, nachdem sie sich um diese Wand herumgeschlagen hat, so
daß dieselbe an beiden Seiten von der Älucosa Wberzogen wird. Der
rückwärts hervorragende Teil des Divertikels hat keinen festen An-
satz.

Der Luftsack des Pferdes wurde zuerst von Boukgelat (1764)
beschrieben. In kollabiertem Zustande sinkt er in zahlreiche Falten
zusammen; aufgeblasen oder mit einer erstarrenden Masse gefüllt,
weist er fremdartige, doch beständige Formen auf; ein großer Blind-
sack hängt über das Stylohyoid hinaus, während verschiedene andre
kleinere Eecessus hauptsächlich in dem caudo-dorsalen Teile ange-
troffen werden. Gefäße und Nerven, welche auf dem Luftsack ver-
laufen, werden mit ihm durch sehr kurzes Bindegewebe verbunden.
Zur Öffnung eines krankhaft ausgefüllten Luftsackes in dem caudo-
dorsalen Teile verdient die Methode von Ciiabert den Vorzug.

Längs des ventralen Nasenganges kann man durch die Bursa
pharyngea den lateralen Teil des Sackes, welcher vom Musculus

476 H. A. Vermeulen

pterygoideus bedeckt wird, sehr leicht mit einem laagen Troikart
erreichen.

Das Inhaltsvermögen des Luftsackes bei einem Pferde von mitt-
lerer Größe ist durchschnittlich 450 ccm; die Dicke der Wand ist
verschieden ; am dünnsten ist sie im cranio-lateralen und dorso-lateralen
Teile (45—80/t), am dicksten caudo-lateral (95—261 /<); die Dicke
der medialen Wand hält die Mitte zwischen beiden.

Bei einem Fetus von 2 Monaten ist noch keine Spur einer Aus-
buchtung der Tuba-Mucosa zu sehen; bei einem Fetus von reichlich
14 Wochen zeigt sich dieselbe als ein 8 mm langes, birnförmiges
Säckchen; im fünften Monate der Entwicklung kann der haselnuß-
große Luftsack bereits 5 ccm Wasser aufnehmen.

Die Musculi levator et tensor veli palatini sowie der Musculus
pterygo-pharyngeus üben keinen Einfluß auf das Lumen der Tuba
aus; der Teil des Musculus palato-pharyngeus, welcher an die Knorpel-
platte am Ostium pharyngeum sich ansetzt, zieht diese kräftig nach
vorn und nach außen; bei jeder Schluckbewegung wird das Ostium
pharyngeum durch diesen Teil des Muskels geöffnet.

Das normale Cavum tympani des Pferdes ist steril.

Francks Ansicht, daß der Luftsack als Resonator fungiere, ist
unrichtig. Schädelmessungen haben erwiesen, daß die Tiere, welche
einen Luftsack besitzen, eine lange Basis cranii und eine lange Tuba
auditiva haben. *

Bei vorsichtigem Einblasen der Luft in den Luftsack verstrei-
chen 5 bis 6 Sekunden, bevor man sie in das Cavum tympani hinein-
strömen hört. Ich bin der Ansicht, daß die Luft durch den langen,
schädelwärts stark verengerten Teil der Tuba das Cavum tympani
kaum erreichen würde, falls kein Druck auf sie ausgeübt wird. Dieser
Druck kommt bei jeder Kau- oder Schluckbewegung zustande; bei
jeder Schluckbewegung wird das Ostium tubae pharyngeum geöffnet
und der Luftsack mit Luft gefüllt; zu gleicher Zeit aber üben die
umgebenden Teile einen Druck auf die gefüllte, elastische Blase aus
und treiben die Luft auf ihrem Wege nach dem Cavum an.

Im Anfange des fünften Monats der Entwicklung zeigen sich
Knorpelzellen in der Tuba; der fetale Knorpel ist großenteils elastisch,
nur hier und da liegen Inselchen von hyalinem Knorpel inmitten des
elastischen. Die elastischen Fasern zwischen den Knorpelzellen ver-
schwinden in dem Maße, wie die Entwicklung fortschreitet. Beim
neugeborenen Füllen ist der Knorpel in dem pharyngealen Teile der
Tuba rein hyalin; aboral befindet sich hauptsächlich stark fibröses

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 477

Gewebe, in dem nur einzelne kleine Knorpelzelleninselchen zerstreut
herum liegen.

Beim erwachsenen Tiere enthält die ganze ventrale Wand eine
kräftige Knorpelplatte, jedoch von Bindegewebsstreifen, welche die
eintretenden Gefäße und Nerven begleiten, durchsetzt.

Überall trifft man in der Tuba mehrschichtiges Flimmerepithel und
dann subepitheliales, adenoides Gewebe an, darauf folgt Bindegewebe,
welches bald in das Perichondrium Ubergeht. In allen subepithelialen
Bindegewebeschichten findet man elastische Fasern, welche nach der
Tiefe hin an Dicke zunehmen. Besonders an der Grenze des locker-
maschigen und mehr fibrösen Bindegewebes zeigen sich zahlreiche
Blutgefäße und Drüsen.

Der Luftsack ist ebenfalls reich an kleinen Blutgefäßen und
Drüsen, hat ein mehrschichtiges Flimmerepithel, das viele Becher-
zellen enthält. Subepithelial sind die elastischen Fäserchen sehr dünn ;
in den tieferen Schichten werden sie stärker und verbinden sich
zu untereinander zusammenhängenden Bündeln.

Glatte Muskelfasern konnte ich nur selten nachweisen. An zahl-
reichen Stellen ist die Wand des Luftsackes mehr oder weniger ge-
fältelt; besonders ist dies an jener Stelle der Fall, wo der Sack sich
am bequemsten ausdehnen kanu, also in dem am meisten caudal
hervorragenden Teile. Beim jungen Tiere sind die Falten zahlreicher
und kräftiger als bei dem älteren. Die von Tschetwerikoff als
»Krypten« beschriebenen tiefen Einbuchtungen des Epithels beobach-
tete ich an vielen Stelleu der Wand.

Literaturverzeicliiiis.

1) Le véritable et parfait maréchal etc. par le Sieur de Solleysel. 1672.

2) Le nouveau parfait maréchal etc. par M. de Gaksault. 1746.

3) L'école de Cavalerie etc. par M. de la GuÉRiNifiRE. 1751.

4) Élémens d'Hippiatrique ou nouveaux principes sur la connoissance et sur la

médeçine des Chevaux, par M. Bourgelat. 1753.

5) Élémens de l'art vétérinaire. Précis anatomique du corps du cheval, à

l'usage des élùves des écoles royales vétérinaires, par M. Bourgelat.
1764.

6) Cours d'Hippiatrique ou Traité complet de la médeçine des chevaux, par

M. Lafosse. 1772.

478 H. A. Vermeulen

7) J. Girard, professeur d'Anatomie à l'école vétérinaire d'Alfort, Anatomie

des animaux domestiques. 1807.

8) Dr. K. L. Schwab, Lehrbuch der Anatomie der Hausthiere. 1821.

9) Œuvres complètes de Büffon et de ses continuateurs. 1828.

10) C. F. Gurlt, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haus-Säuge-

thiere. 1843.

11) Rigot et l'Avocat, Traité complet de l'anatomie des animaux domestiques.

1847.

12) K. Günther, Die topographische Myologie des Pferdes. 1866.

13) Dr. Eüdinger, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie der

Ohrtrompete. 1870.

14} A. Chauveau et S. Arloisg, Traité d'Anatomie comparée des animaux

domestiques. 2'ème édition. 1871.
16) Helmholtz, Tonempfindungen. IV. Auflage. 1877.

16) Strakgeway, Veterinary anatomy, revised and edited by J. Vaughan. 1879.

17) Tydschrift voor Veeartsenijkunde en Veeteelt. II. deel. 1880.

18) L. Fraxck, Handbuch der Anatomie der Haustiere. 1883.

19) Peter, Die Ohrtrompete der Säugetiere und ihre Anhänge. Archiv f. mikro-

skopische Anatomie. Bd. 43. Heft 2. 1894.

20) W. Ellenberger und II. Baum, Topographische Anatomie des Pferdes.

1897.

21) C. Gegenbaur, Die vergleichende Anatomie der Ilaussäugetiere. 1898.

22) Peter, Die Tuba eustachiana des Pferdes. Deutsche tierärztliche Wochen-

schrift. 1901. S. 447.

23) R. wiedersheim, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 1902.

24) M. Weber, Die Säugetiere. 1904.

25) P. Martin, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. 1904.

26) ciiadveau, Arloing, Lesbre, Anatomie comparée des animaux domestiques.

öième édition. 1905.

27) W. Ellenberger und H. Baum, Handbuch der vergleichenden Anatomie

der Haustiere. 12. Auflage. 1908.

28) W. Ellenberger und G. Günther, Histologie der Haussäugetiere. 3. Auf-

lage. 1908.

29) S. Tschetwerikoff, Der histologische Bau der Luftsäcke des Pferdes. Zeit-

schrift f. wissenschaftliche u. praktische Veterinärmedizin. 1. Lieferung.
11. Band. Jurjew 1908.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel XII u. XIII.

Fig. 1. Halbschematische Darstellung des Verlaufes der Luftsackwände in bezug
auf die Tuba, die bedeckenden Muskeln und die Basis cranii. Der
Durchschnitt ist getroffen im cranialen Teil, wo beide medialen Wände
zusammenstoßen.

Die Tuba auditiva beim Pferde und ihre physiologische Bedeutung. 479

Fig. 2 r, l. Paraffinabgiisse von Luftsäcken desselben Pferdes, hergestellt wäh-
rend die umgebenden Teile intakt blieben; der rechte von der me-
dialen, der linke von der lateralen Seite gesehen. Vergrößerung; i/s-
a Stylohyoid.
h Tympanohyoid.

(Der obere Kand des vorderen Teiles des Stylohyoid in der linken
Figur ist von mir ergänzt worden.)

Die senkrecht verlaufenden Fäden' in der linken Figur sah ich
schwinden.

Fig. 3. Linker Luftsack, von der Seite gesehen, mit Gips gefüllt; allergrößte
künstliche Ausdehnung. Der liintere Abschnitt der Orbita ist wegge-
sägt. Vergrößerung: Ve-
a Stylohyoid.

h Meatus auditorius externus.
e Vorderrand der Ala atlantis.
d Musculus pterygoideus der andern Seite.
Fig. 4. Dasselbe Präparat von der Hinterfläche gesehen nach Entfernung der
Mandibula. Die Ausbuchtung Uberragt die Medianlinie um 6 cm. Ver-
größerung: Vß-

Fig. 5. Längsschnitt eines Teiles der Tuba eines Pferdefetus von 5 Monaten.
Vergrößerung: ö4mal.

a stark gefaltete Mucosa (Flimmerepithel).
b Bindegewebsschicht, worin Gefäße und Drüsen,
c gefäßreiches Perichondrium.
d Knorpelplatte.

Fig. 6. Querschnitt der dorsalen Tubawand des Pferdes Vergrößerung; 64mal.
a Flimmerepithel der schwachgewellten Schleimhaut.
b subepitheliales, feinmaschiges Bindegewebe mit kleineren Gefäßen,
c Ende der Knorpelplatte.
d straffes Bindegewebe.
Fig. 7. Querschnitt der ventralen Tubawand des Pferdes. Vergrößerung: 54mal.

a Mucosa der medialen, a' der lateralen Seite (Flimmerepithel).
b snbepitheliales. lockeres Bindegewebe, c fibrilläres Bindegewebe

in beiden Schichten Gefäße und Drüsen.
d Knorpelplatte mit lateralwärts gerichteter winkeliger Umbiegung.
e Bindegewebsstreifen, den Knorpel durchziehend.
f Nerv.

Fig. 8. Querschnitt der Luftsackwand des Pferdes. Vergrößerung: ö4mal.
a Flimmerepithel und Becherzellen.
b subepitheliales adenoides Gewebe.

c Fibrilläres Bindegewebe mit feinen elastischen Fasern, Drüsen
und Gefäßen.

d äußere Bindegewebsschicht mit dickeren, elastischen Fasern.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Morpfwbg. Jahrbuch Bd: XL.

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