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Iloogloeranr in de Faculteit der Godgoloerdhoid,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

Assislout-gcnooshocr van Let Stedelijk Ziokenlmis tc Utrecht,
«oboroii tl» 5Cultbomm«l.

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ü, Hooggeleerden Rosenbeug, hooggeachten Promotor, die
Uwen kostbaren tijd wildet opofferen, om mijn werk in een
goeden vorm het licht te doen zien, ben ik veel dank verschul-
digd. Uwe groote welwillendheid en Uwe wgze raadgevingen
waardeer ik zeer.

Het is mij eene behoefte, U, Hooggeachten Hubrecht, die
nooit dank wilt hooren, hier do uiting van mijne erkentelijkheid
to doen lezen. Het jaar, dat ik als Conservator op üw laborato-
rium doorbracht en de tijd, dien ik daar op zoo aangename wijze
aan mijn onderzoek heb mogen werken, zullen bij my steeds in
de dankbaarste herinnering blijven. Uwe vriendschap is mji zoor
dierbaar.

Mijne Zuster, ook U een woord van dank voor de vele uren
van technischen arbeid, die gij mij bespaard hebt.

Die Entstehung des Eies und des Follikels, sowie die Entwickelung
der Follikelepithelzellen.

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Die Entwickelung des Eies war iu den letzten Jahrzehnten
Gegenstand ausführlicher Untersuchungen.

Bei den Vertebraten hat man festgestellt, dass im Allgemeinen
das Ei sich durch direktes Wachsthuui der Keimepithelzelle ent-
wickelt, sei es mit oder ohne die von verachiedenen Autoren be-
schriebenen vorangehenden Einstülpungen oder Einwucherungen
der oberflächlichen Schicht des Eierstocks.

Nur bei den Amphibien und den Selachiern soll noch eine
andere Art der Eut^vickelung bestehen.

Gokttk u. A. und in letzter Zeit wiederum Gkmmiij. nehmen für
die Amphibien, Balkodr nimmt für die Selachier eine Verschmel-
zung von mehreren Zellen zu einer Eizelle au („Zellfusion"). Bei
den Amphibien soll dieser Verschmelzungsprocess der ausschliess-
lich vorkommende Entwickelungsmodus sein, bei den Selachiern
aber soll die Zellfusiou zwar die Regel bilden, jedoch auch die
Entwickelung durch direktes Wachsthum vorkonniien.

Was die Entwickelung der Eifollikel betrifft, so sind im Hin-
blick auf alle Klassen der Vertebraten die für einige Siiugethiere

beschriebenen Einstülpungsvorgänge der oberflächlichen Schicht
des Ovariums nicht bestätigt worden. Die Anhänger der Anschauung
dass Einwucherungen des Epithels der Oberfläche bei der Ent-
stehung des Follikels eine wesentliche Rolle spielen, fanden jedoch
immer eine mächtige Stütze in den Untersuchungen von Ludwig
und Semper, nach welchen diese Vorgänge in überzeugendster
Weise bei den Selachiern zu demonstriren wären. Indessen hat
B&lpoue und später auch Hoffmann die LuDwio\'schen Unter-
suchungen nicht bestätigen können.

Weil somit über die Entwickelung des Eies sowie des Follikels
bei einer so primitiven und deshalb sehr interessanten Gruppe, wie
die Selachier, noch Unsicherheit besteht und eine Aufklärung der
Verhältnisse erwünscht sein rauss, beschloss ich, die Ovarien der
Knorpelfische einer näheren Untersuchung zu unterwerfen.

Die Entwickelung des Eies studirend, kam ich von selbst zu
der Untersuchung auch solcher anatomischer und histologischer
Eigenthümlichkeiten der Eizellen uud des Eierstocks, die nicht
ganz direkt mit den in erster Reihe zu berücksichtigenden Fra-
gen in Zusammenhang stehen. So findet in diesem Aufsatz auch
Einiges über Ei-membranen, Follikelepithelzellen, Eikern, Doiterkem
und Follikelatresie Erwähnung.

Es schien mir vor Allem wichtig, möglichst viele Thiere ver-
schiedenen Alters zu untersuchen, um so in die Lage zu kommen,
möglichst viele Stadien kennen zu lernen. Ein fünf-monatlicher
Aufenthalt in der Neapeler Zoologischen Station (Frühjahr 1894),
sowie ein mehrwöchentlicher Aufenthalt in Üer Zoologischen Sta-
tion der „Nederlandsche Dierkundige Vereeniging" im Helder
(Sommer 1896) ermöglichten es mir ein ziemlich ausgedehntes
Material zusammenzubringen. Die Bearbeitung desselben beendete
ich im hiesigen Zoologischen Institut.

Es umfasst folgende Species, von denen Exemplare aus der
post-emhryonalen Zeit der Entwickelung untersucht wurden:
Aus dem Mittelmeere (Neapel):
Scyllium canicula.

Scyllium stellare.
Mustelus vulgaris.
Mustelus laevis.
Pristiurus melanostomus.
Spinax niger.
Squatina sp.

Aus der Nord-See (Helder):
Acanthiaa vulgaris.
Galeus canis.
Mustelus vulgaris.
Raja clavata.

Weiter Embryonen von:
Acanthias vulgaris (Nord-See).
Mustelus vulgaris (Mittelmeer).
Torpedo ocellata (Mittelmeer).
Torpedo mnrmorata (Mittelmeer).

1) Nach Paul Maykr (45) gicbt es im Ncapclcr Golfo ticei Spccics von Sqnatina. die
fiuMerlich nur zu unterscheiden sind, wenn sie ganz jung sind. Die Anzahl der Wirbel
dieser zwei Species soll jedoch eine verschiedene sein.

Das Material ist vorwiegend post-embryonal, weil die Jahres-
zeit für das Sammeln von Embryonen nicht günstig war.

lieber die Conservirung Folgendes: Anfangs habe ich die ver-
schiedensten Fixationsmittel angewandt, indem ich mehrere Stück-
chen eines und desselben Ovariums der Wirkung verschiedener
Fixationsmittel aussetzte; in Betracht kamen: Alcohol von TO^/o
mit Tinctura jodii, Flemming\'s schwache und starke Lösung,
Müllersche Flüssigkeit, Hermann\'s Flüssigkeit, Chromsäure, Pi-
krinschwefelsaüre (Kleinenberg), Sublimat-essigsäure.

Die Stückchen wurden möglichst dem noch lebenden Thiere
entnommen; das war bei den hier zu untersuchenden Thieren von
besonderer Bedeutung, weil es allgemein bekannt ist, wie rasch
die Knorpelfische in Zersetzung übergehen. Es zeigte sich bald,
dass die Fixirung mit Sublimatessigsäure bei weitem die schönsten
Resultate ergiebt, eine Thatsache, die übrigens im Hinblick auf
verschiedene Gewebe der Selachier in der Neapeler Station schon
längst bekannt ist.

Das Verfahren war folgendes: die frisch dem lebenden Thiere
entnommenen, etwa 5 Mm. im Durchmesser betragenden Stück-
chen wurden in kalte, concentrirte Sublimatlösung gebracht, wobei
auf je 20 0cm. 7 . Tropfen Acid, aceticum glaciale hinzugefügt
wurden;\' die Stückchen verblieben darin 3 bis 5 Stunden, als-
dann wurden dieselben in Alcohol von 70o/o gebracht, dem einige
Tropfen Jodtinctur hinzugesetzt waren. In dieser Flüssigkeit blie-
ben die Objekte 12 bis 24 Stunden, um schliesslich in Alcohol
von 90®/o, dem gleichfalls Jodtinctur hinzugesetzt war, ein Paar
Tage lang, resp. bis zum weiteren Gebrauch aufgehoben zu werden.
Diese einfache und zuverlässige Methode ist sehr empfehlenswert,
zumal wenn man für das Färben CarminfarbstofFe verwendet.

Meist wurden die Objekte in toto gefiirbt, wobei P. Mayer\'s
Carmalaun die schönsten Bilder lieferte. Es lassen sich übrigens
auch andere\'FarbstoSe, wie Haemalaun mit Eosin und Pikro-
carmin ganz gut verwenden.

nutzung von Pikrinschwefelsäure uud von Alcohol van 70°/^ uoch
die relativ besten Bilder erhalten.

Flemming\'s und Hebmann\'s Lösuugen gaben mir meistens keine
guten Resultate, ja haben selbst vieles Material verdorben. Chrom-
säure und Osmiumsäure dringen zu langsam ein und die Fixation
ist daher nicht befriedigend.

Ich habe daher den weitaus grössten Theil meiner Objekte
mit Sublimat-essigsäure behandelt, die anderen Mittel nur zum
Zweck von Vergleichungen angewendet.

Die in toto gefärbten Stückchen wurden mit Benzol uud Benzol-
paraffin weiter behandelt, in hartes Paraffin (Schmelzpunkt 60°)
eingebettet und mit den Mikrotom in möglichst vollständige Serien
zerlegt.

Schnittserien sind bei der Untersuchung des Eierstocks ganz
unentbehrlich und ohne dieselben sind Fehler nicht zu vermeiden.

Da in neuerer Zeit sich wiederum Stimmen erhoben haben
gegen die Methode, die Schnitte auf Wasser auszubreiten und
sie dabei auf dem Objektträger zu fixireu, so kann ich nicht
umhin, mitzutheilen, dass alle meine Schnitte ganz glatt auf vorher
gründlich gereinigtem Objektträger mit destillirtem Wasser auf-
geklebt worden sind, wobei es leicht war ungünstige Lagerung
einzelner Schnitte zu corrigiron. Die so fixirten Schnitte kann
man auch sehr gut mit den verschiedensten Farbstoffen behandeln.

Die Dicke der Schnitte war durchschnittlich 7 , dünnere hatte
ich fast niemals nötig.

Die Zcichnniujen y die der Arbeit bei liegen, sind zum kleineren
Thcil von Herrn Hanau, Zeichner des hiesigen Zoologischen
Institutes, zum grösseren Theil von mir selbst ausgeführt. Alle
sind möglichst genau nach der Natur gezeichnet; alles Schema-
tische ist vermieden worden.

Die Umrisse der Zeichnungen wurden mit Hülfe des Auhk\'schen
Zeichenapparates festgestellt.

Die Entstelmug des Eies und des Follikels, sowie die
Eiitwickeluug der Follikelepitlielzelleii.

Nachdem man seit von Baer die Eizelle als den Ausgangspunkt
der Entwickelung eines jeden Individuum auch bei den Säuge-
thieren kennen gelernt hat, hat man sich naturgemäss die Frage
gestellt, woher die Eizelle stamme und man hat sich bestrebt, das
erste Auftreten der Geschlechtszellen im Embryo zu erforschen.

In Betriff der Elasmobranchii, die uns hier zunächst interes-
siren, hat Balfoür (6) die Entwickelung der Eizellen am ein-
gehendsten studirt.

Durch .die Arbeiten von Semper, Pflüger, Valentin, Waldeyer
u. A. war festgestellt worden, dass bei jungen Embryonen zwi-
schen den Zellen des einschichtigen Peritonealepithels grossere
Zellen sich vorfinden, namentlich im dorsalen Abschnitte desselben.
Diese Zellen betrachtete man als die erste. Form der sich ent-
wickelnden Keimzellen und belegte sie mit dem Namen »Ureier"
(Semper).

Balfour beschreibt in seinem berühmten „Monograph on the
development of Elasmobranch Fishes" das erste Auftreten dieser
Dreier („primitive ova") (I.e. S. 130) folgendermassen: \'

»There is ^no trace of a distinct genital ridge, but the ova
„mainly lie in the dorsal portion of the mesentery, and therefore
„in a part of the mesoblast, which distinctly belongs to the
„splanchnopleure (PI. XI. fig. l4 a.) Some are situated external

„to the segmental involutions, and others again, though this is
„not common, in a part of the mesoblast, which distinctly be-
„longs to the body-wall. (PI. XI. fig. 14 &).

„The portion of mesentery in which the primitive ova are
„most densely aggregated, corresponds to the future position of
„the genital ridge, but the other positions occupied by ova are
„quite outside this. Some ova are iu fact situated on the outside
„of the segmental duct and segmental tubes, and must therefore
„effect a considerable migration before reaching their final posi-
„tions in the genital ridge on the inner side of the segmental
„duct. (PI. XI fig. ub.y

Wir sehen hieraus, dass Balfour alle grösseren Zellen, welche
er beim Embryo im Epithel des Mesenteriums findet als echte
„Ureier" d. h. Geschlechtszellen betrachtet und dass er geneigt
ist, ihnen die Eigenschaft der aktiven Fortbewegung zuzuschrei-
ben. Hierüber sagt er weiter noch:

(p. 134.) „In some of the lower animals e.g. Ilydrozoa, there
„is no question that the ova are derived from the epiblast; wo
„might therefore expect to find that they had the same origin
„in Vertebrates. Further than this, ova are frequently capable in
„a young state of executing amoeboid movements, and accord-
„ingly of migrating from one layer to another. In the Elasmo-
„branchs the primitive ova exhibit in a hardened state an irre-
„gular form, which might appear to indicate that they possess
„a power of altering their shape, a view which is further sup-
„ported by some of them being at the present stage situated in
„a position very different from that which they eventually occupy,
„and which they can only reach by migration. If it could bo
„shewn that there were no intermediate stages between the pri-
„mitive ova and the adjoining cells (their migrating power being
„admitted) a strong presumption would be offered in favour of
„their having migrated from elsewhere to their present j)Osition.
„In view of this possibility I have made some special investiga-
„tions, which have however led to no very satisfactory results."
Den durch das Auffinden von Uebergansformen zu liefernden.

direkten Beweis, dass die Urkeimzellen umgewandelte Peritoneal-
zellen seien, hat ßALrouB somit nicht beibringen können. Er
lässt die Möglichkeit einer Einwanderung dieser grösseren Zellen
„from elsewhere" offen. Er findet weiter als Regel, dass die
„primitive ova" an gewissen Stellen in Gruppen zusammenliegen,
welche den Eindruck machen, als seien sie aus einer Zelle ent-
standen. Andeutung einer Verschmelzung der Elemente solcher
Gruppen von Urkeimzellen, wie das z. B. Götte (22) bei Am-
phibien beobachtet zu haben meint, findet er nirgends. Es ist
Balfour nicht gelungen, die Frage nach dem Ursprung der „pri-
mitive ova" zu lösen. Er selbst sagt (1. c. S. 133.): „still the
origin of the primitive ova is not quite clear".

Als eine Eigenthiimlichkeit der Urkeimzellen erwähnt Balfour
noch, dass er bisweilen die Zellkörper ausgefüllt findet mit
„numerous highly refracting bodies resembling yolk-spherules."
(S. 135). Er betrachtet diese stark lichtbrechenden Körperchen
als Produkte des Ernährungsprocesses der Urkeimzellen, die im
Laufe der Entwickelung wieder ganz verschwinden.

nussbaum (51) findet bei liana fusca in Stadien, wo die
Furchung eben vollendet ist, pigmentirte und unpigmentirte
Zellen. Die grösseren, hellen Zellen sind ganz gefüllt mit Dotter-
plättchen, so dass man den Kern nicht sehen kann.

Bei der Weiterentwickelung des Embryo verschwinden diese
Dotterplättchen ganz allmählich aus den Zellen und den aus den-
selben entstandenen Geweben. Am längsten bleiben sie sichtbar
in einem Zellencomplex medianwärts von den Wolff\'schon Gängen;
diese Zellen sind die „Geschlechtszellen", wie Nussbaum sie nennen
will. Er findet diese Zellen in der Geschlechtsdrüsenanlage und
nimmt ihre Theilung wahr; sie werden umgeben von den Peri-
tonealzellen und verlieren allmählich die Dotterplättchen. Einen
Uebergang von Peritouealzellen in Geschlechtszellen findet er
undenkbar: (1. c. S. G.) „Ein solcher Uebergang könnte ja nur in
„der Weise vor sich gehen, dass gewisse Peritonealzellen sich
„vergrösserten; da aber die Peritonealzellen frei von Dotterplättchen,
„so müssten die muthmasslich vergrösserten ebenfalls frei von

„Dotterplättchen sein, was aber durch keine Beobachtuugsthat-
„sache gestützt wird".

Zu einem ganz gleichen Resultat kommt er durch seine Unter-
suchungen bei den Teleostiern (Forelle).

Mao Leod (48) dagegen, der gleichfalls Knochenfisch-embryonen
untersucht hat, ist der Meinung, dass die „Geschlechtszellen
(NUSSBAUM)" direkt von den Peritonealzellen abstammen. Er bildet
in seiner Fig. 20 (PI. XXX) zwei Geschlechtszellen im Mesen-
terium ab und eine im Peritoneum viscerale; in der Tafelerklärung
fügt er hinzu: „cellules sexuelles qui n\'ont pas pris part a la
formation du repli sexuel".

Von Mihalkovics (47) findet bei den Embryonen der Amnioten
(Reptilia, Aves, Mammalia), dass das Coelomepithel, den ge-
wöhnlichen Zellen beigemischt, grössere Zellen mit hellem Pro-
toplasma enthält. (1. c. S. 387) „Dieses sogenannte Keimepithel
„(epithelium germinativum) ist weiter nichts als ein zu speci-
„fischen Zwecken differenzirter Theil des Coelomepithels, das
„nicht etwa durch einen besonderen Ursprung vor letzterem aus-
„gezeichnet ist; die ganze Leibeshöhle ist von archiblastischem
„Epithel bedeckt, ein Theil davon übernimmt die Produktion der
„Geschlechtszellen, und erst von dieser Zeit an besteht ein Unter-
„schied zwischen den gewöhnlichen Zellen dos Coelom und dem
„Keimepithel."

Er nennt die grösseren Zellen „grosse Geschlechtszellen"; sie
sind nach seiner Meinung nicht dio Anlagen der Eier, sondern
sie werden vom Peritonealepithelium überwachsen, theilen sich in
der Tiefe und tragen in dieser Weise bei zu der Vergrösserung
der Keimdrüsenanlage, welche noch indifferent bleibt, und erst
später entweder die Ureier im eigentlichen Sinne oder die Mutter-
zellen der männlichen Geschlechisprodukte enthält, die wiederum
ins Keimdrüsenlager hineinwuchern um von den dort sich be-
findenden Zollen als Follikelepithel umgeben zu werden. Es
liefern somit die zuerst auftretenden „grossen Geschlechtszellen"
die Elemente „zur Bildung der Gesammtmasso des Keimdrüsen-
„blastem".

Hoffmann (28) vertheidigfc in seiner Arbeit über die ürogeni-
talorgane bei den Anamnia die Meinung, dass die „üreier"
direkte Abkömmlinge des Peritonealepithels sind: (1. c. S. 579)
„Die Peritonealzellen werden bedeutend grösser, was besonders
„von ihrem Kern gilt; einzelne derselben schlagen bald eine
„höhere Differenzirung ein und bilden sich zu Ureiern oder
„Vorkeimen um". Auch bei den Teleostiern entwickeln sich in
gleicher Weise die „üreier" aus den Peritonealzellen. Hier findet
auch er „üreier" „medialwärts bis in die Radix mesenterii und
„lateralwärts bis über den Segmentalgang, ja selbst bis zur late-
„ralen Leibeswand". Ob diese üreier „später nach der Gegend
der ürogenitalfalte hineinwandern, oder an Ort und Stelle sich
wieder zurückbilden", kann er nicht sagen.

Wie wir unten sehen werden, hat Hoffmann in seiner 6 Jahre
später erschienenen Arbeit über die Entwickelung des ürogenital-
systems der Vögel seine Meinung geändert.

RtJcKERT (58) giebt eine Abbildung von einem Querschnitte
durch ein Pristiurusembryo, wo sich im lateralen Theile des Peri-
toneum parietale zwei aberrante Keimzellen vorfinden.

Beim menschlichen Embryo beschreibt Nagel (49) ebenfalls
„Primordialeier" ausserhalb der Keimdrüsenanlage; er ist der Mei-
nung, dass die „Primordialeier" direkt vom Peritonealepithelium
abstammen.

Derselben Ansicht ist Jungersen (33) für die Teleostier, weil er
öfters fand: „Fischjunge, deren Organisation weit vorgeschritten
„erscheint, die Bauchhöhle mit einem Epithel ausgestattet, dessen
„embryonaler Charakter schon geschwunden ist, und noch sind
„keine Geschlechtszellen bei denselben zu erkennen; so lange die
„Leibeshöhle einen Rest des Dotters birgt, kommen zwar in der
„peripheren Schicht desselben embryonale Zellen vor (der Peri-
„blast), zu denen man seine Zuflucht nehmen könnte,\'indem sich
„denken ,Hesse, dass von hier aus eine Einwanderung in das
„Peritonealepithel geschah; aber keine Beobachtung rechtfertigt
„solche Annahme, und sie ist auch nicht aufgestellt worden".

Hühnchen-embryo studirt hat, kommt nicht zu einem bestimmten
Resultat, da er sagt: (b c. S. 272)

„Im Keimepithel.... finde ich zahlreiche grosse, blasse Zellen
„vertreten, denen man den Namen „Ureier" beilegt. Ich finde
„aber auch solche Zellen in jenen Strängen, welche als Anlage
„der Nebenniere zu betrachten sind, ja auch im Epithel der Ra-
„dix mesenterii. Aus diesem Umstände möchte ich den Namen
„ „Ureier" als weit zuvorgreifend ansehen. Sicher ist für mich,
„dass das nicht die einzigen Zellen sind, welche sich zu Geschlechts-
„zellen umzuwandeln haben. Auch der Vergleich mit Säugethie-
„ren scheint mir sehr deutlich dafür zu sprechen, dass man es
„hier kaum mit den ersten Anlagen der Eichen oder Spermato-
„blasten zu thun hat."

Der Ausspruch, dass die sogenannten „Ureier" nicht die einzigen
Zellen sind, welche sich zu Geschlechtszellen umwandeln, scheint
mir im Widerspruch zu stehen mit dem letzten Theil dieses Satzes.

Eioknmann (14) findet bei deu Embryonen von Micrometrua
aggregatus (einer viviparen Holeonotida) schon bei der 13\'en Fur-
chung, wenn noch kein Mesoderm sich gebildet hat, einige grös-
seren Zellen, die er in älteren Embryonen im ganzen Körper, ja
sogar in dem embryonalen Herzen wiederfindet, und dio genau als
Ureier aussehen; sie sind auch mit deu von Balfouk und Hopf-
MAKN für Selachier beschriebenen Dotterkörperchen gefüllt. Er ist
nicht im Zweifel darüber, dass er hier Geschlechtszellen vor sich
hat; über dio Möglichkeit der aktiven Beweglichkeit dieser Zellen
giebt er kein Urtheil ab. Ueber den Wort und die Bedeutung
dieses gewiss sehr merkwürdigen Befundes haben erst fortgesetzte
Untersuchungen zu entscheiden.

Semon (68) findet beim Embryo des Ichthyophis gluti7mm,
dass dio Vermehrung des Keimepithels in der Keimdrüse beider
Geschlechter anfangs stattfindet durch „Umwandlung von Peri-
„tonealzellen iu ürkoimzellen, Einrücken der letzteren iu eine
„tiefere Lage, so dass sie von gewöhnlichen Peritonealzellen über-
„lagert werden, Theilung der Urkeimzellen zu Keimzellennestern",
(bc. S. 140).

Die Keimzellennester bilden sich nach Semjon in ganz eigen-
thümlicher Weise. Bei der ersten Theilung einer Urkeimzelle bleibt
die Membran der Mutterzelle intakt und bei den weiteren Thei-
lungen der Tochterzellen innerhalb dieser Membran bilden diesel-
ben keine Zellmembranen mehr, sodass man innerhalb einer
scharf gezeichneten Membran (die Membran der Mutterzelle) einen
Haufen membranloser Tochterzellen findet.

Auch Semper (69) hatte früher bei Selachiern eine derartige
endogene Zellvermehrung beschrieben (1. c. S. 340.)

Hoffmann, dessen Meinung bei der Besprechung seiner Arbeit
über die anuren Amphibien oben mitgetheilt wurde, hat in seiner
6 Jahre später erscheinenden Abhandlung über die Entwickelung
des Urogenitalsystems der Vögel (29), diese Meinungganz verlassen.

Weil die eigenthümlichen Schwierigkeiten, welche sich bei der
Lösung des uns beschäftigenden Problems darbieten, aus seinen
Worten klar hervorgehen, citire ich den ganzen Passus (1. c. S. 6):
„Chez les embryons de Haematopus ostralegus, de Sterna pa-
„radisea et de Gallinea chloropus avec 23 somites, je trouve des
„cellules, qui ne se distinguent en rien des ovules primordiaux,
„entre les cellules de la splanchnopleure, là même, où celle-ci
„n\'a que l\'épaisseur d\'une seule couche de cellules. Je rencontre
la jnême espèce de cellules entre le feuillet splanchnique et
„l\'hypoblaste; puis je trouve par-ci par-là, entre des cellules
„de l\'hypoblaste qui sont ordinairement encore fusiformes, des
„cellules qui ne diffèrent en rien des ovules primordiaux et
„je remarque la même espèce de cellules dans le vitellus nu-
„tritif et dans le rempart germinatif. Je ne prétends naturel-
„lement pas du tout que toutes ces cellules, ressemblant à des
„ovules primordiaux, soient en effet des ovules primitifs, mais

„de décider dans quel période du développement les ovules primi-
„tifs se forment et comment ils se forment. J\'ignore même, s\'ils
„dérivent des cellules du mésoblaste ou s\'ils émigrent peut-être
„du vitellus nutritif au mésoblaste comme des cellules de segmen-
„tation secondaires. Que les cellules primordiaux se trouvent plus

„tard parmi les cellules peritoneales si singulièrement transfor-
„mées et auxquelles on donne ordinairement le nom d\'épithélium
„germinatif, personne ne le contestera, mais quiconque tâche de
„trouver l\'origine des ovules primordiaux dans les embryons de
„plus en plus jeunes, en se servant de bonnes coupes et d\'objets
„favorables, commencera à révoquer en doute, que les ovules pri-
„mitifs soient des cellules peritoneales transformées, ou, comme
„il est admis généralement et comme je l\'ai cru moi-même aussi
„autrefois, qu\'ils soient des cellules péritonéales priviligées, qui
„naissent où ils sont situés."

Ch. Sedgwick Minot (48) weist in seinem Artikel „Gegen das
Gonotom" auf die Thatsache, dass die Verbreitung der sogenann-
ten Ureier eine viel grössere ist als man gewöhnlich annimmt.
Minot selbst findet die „Ureier" sehr zahlreich bei jungen Em-
bryonen von Acanthias im „Mesothelium des Mesenteriums" (s. seine
Abbildung). Ueber die Bedeutung der „Ureier" sagt er Folgendes
(bc. S. 213):

„Da wir jetzt wissen, dass Ureier in Gegenden vorkommen,
„wo es unmöglich erscheint, dass sie je in Keimdrüsen gelangen
„können, so werden wir zur Vermutung gezwungen, dass es sich
„um eine besondere Klasse von Zellen handelt. Die Klasse wäre
„bis jetzt nicht erkannt, da sie nicht nur eigentliche (sich in
„Geschlechtszellen umwandelnde) Ureier, sondern auch andere
„Zollen umfasst. Ausser deu echten Ureiern nehmen wir andere
„ähnliche Zellen an."

Diese urei-ähnlichen Zellen sind nach Minot möglicherweise
Zellen im Stadium der Theilung, in welchem Stadium bekannt-
lich die Zellen der meisten Gewebe vorübergehend mehr oder
weniger sich vergrössern.

In letzter Zeit hat Raul (56) in seiner ausführlichen Arbeit
„Ueber die Entwickelung des Urogenitalsystems der Selachier"
die erste Entwickelung der Keimdrüsen aufs Eingehendste studirt.

Schon in einer früheren Arbeit (55) hatte Raul die Urkeim-
zellen von Selachieremhryonen beschrieben und abgebildet. Diese
Beschreibung ist folgende (1. c. S. 243) :

„Die Keimzellen sind grosse, rundliche oder ovale Zellen, deren
„Protoplasma von groben, gelben Dotterkörnchen reichlich durch-
„setzt ist. Sie enthalten einen rundlichen, sich nur schwach
„färbenden Kern mit einem stark lichtbrechenden, scharf contou-
„rirten Kernkörperchen. Die Keimzellen liegen sowohl in der
„medialen als lateralen Lamelle des Mesoderms."

In seiner letzten Arbeit theilt er das Resultat von Untersu-
chungen mit, die er an Embryonen von Pristiurus unternommen
bat, wobei nicht weniger als 22 Stadien der Entwickelung (von
welchen Stadien er über vollständige Schnittserien verfügt) durch-
forscht wurden. Das jüngste Stadium, das er beschreibt, betrifft
einen Pristiurus-embryo von 18 ürwirbeln, während das älteste
Stadium durch einen weiblichen Embryo von 31 Mm, Körperlänge
repräsentirt wird. Die Bilder seiner vollständigen Schnittserien
hat er auf Millimeterpapier combinirt und die Lage der Urkeim-
zellen genau markirt.

Der Pristiurus-embryo von 18 ürwirbeln ist der jüngste
Embryo, bei welchem er bis jetzt ürkeimzellen angetroffen hat,
Raul kann jedoch die Möglichkeit nicht ausschliossen, dass selbst
bei noch jüngeren Embryonen ürkeimzellen vorkommen.

Dass die grossen Zellen, die er findet, wirklich als ürkeim-
zellen, d. h. als die Vorläufer der späteren Geschlechtszellen zu
betrachten sind, darüber kann — nach Raul — kein Zweifel
bestehen. Er sagt hierüber: (1. c. S. 754) „Obwohl (meine Be-
„obachtungen) sich nicht auf die späteren Schicksale der Urkeim-
„zellen erstrecken, so kann doch mit Rücksicht auf dio ünter-
„suchungen Semper\'s, die gerade dort einsetzen, wo die meinigon
„aufhören, kein Zweifel darüber bestehen, dass die ürkeimzellen
„thatsächlich die Vorläufer der mäunlichen und weiblichen Go-
„schlechtsprodukte darstellen."

„Sie (dio ürkeimzellen) treten in dio Erscheinung, lange bevor
„irgend eine andere Spur des Urogenitalsystems vorhanden ist.
„Sie finden sich von allem Anfang an in jener Körperregion, in
„der wir sie auch später antreffen. Nie treten sie vor der Region,

„io der sich die Vornieren bilden, auf und, wenn später die Zahl
„der Urwirbel gestiegen ist, so reichen sie doch nie erheblich über
„die Stelle hinaus, wo man bei älteren Embryonen das hintere Ende
„der Keimdrüsenfalte findet. Ab und zu können wohl versprengte
„Keime an ganz abnormen Stellen vorkommen, an Stellen, die nicht
„die geringste Beziehung zur Entwickelung der Geschlechtsdrüsen
„zeigen, aber solche Fälle sind seltene Ausnahmen, sie sind als Aus-
„nahmen sofort und mit Sicherheit zu erkennen und sie erschüttern
„die Regel nicht. Der pathologische Anatom mag solchen, thatsäch-
„lich nachweisbaren, versprengten Keimen eine pathogenetische
„Bedeutung beimessen und sie mit der Entstehung von Geschwülsten
„und Missbildungen in Beziehung bringen; aber man wird dabei
„stets im Auge zu behalten haben, dass wir irgend eine verlässliche
„Kenntniss über das weitere Schicksal solcher Keime nicht besitzen."

Ueber dieses weitere Schicksal sagt er noch: (1, c. S. 755)
„Wie zu erklären ist, dass später die Urkeimzellen ausderSoma-
„topleura und den Urwirbeln ganz verschwinden und sich aus-
„schliesslich auf die Radix mesenterii boschriinken, ist schwer zu
„sagen. Balfoor hat an eine Wanderung derselben gedacht; aber
„ich habe keine sicheren Anzeichen einer solchen finden können.
„Vielleicht gehen später die Urkeimzellen iu der Somatopleura uud
„den Urwirbeln in gewöhnliche Epithelzellen über. Ganz ausge-
„schlossen erscheint die Annahme, dass diese Zellen ihr eigen-
„thümliches Aussehen dem Umstände verdanken, dass sie gerade
„am Beginn oder am Schluss einer Theilung stehen," u. s. w.
Mit dieser letzten Aeusserung vorwirft Raul somit die oben citirte
Annahme vou Minot, dessen Untersuchungen über diesen Gegen-
stand er an anderer Stelle für „nicht ernst" erklärt.

Bei meinen eigenen Beobachtungen habe ich an Haifisch-embry-
oneu aus dem Stadium 1 bis L (Balfour) das Peritonealepithel
fast in seiner ganzen Ausdehnung als eine einzellige Schicht
vorgefunden. Nur iu den Stadion K und L ist das Peritoneal-
epithel an einzelnen Stellen mehrschichtig, so z. B. an der Radix
mesenterii und hie und da an Stellen, die iu der Nähe des Vor-
nierenganges sich finden.

Die Körper der Zellen, welche das Peritonealepithel zusam-
menstellen, sind nicht scharf von einander abzugrenzen; sie kön-
nen indess nicht massig sein, da man in Querschnitten durch
das Zelllager die Kerne der Zellen einander sehr nahe gestellt
sieht. Die Kerne können durch Carmin dunkel gefärbt werden.

Schon bei schwacher Vergrösserung bemerkt man zwischen die-
sen Zellen die von vielen Autoren beschriebenen grossen Elemente,
die als „üreier" aufgefasst wurden. Die Kerne derselben (cf. Fig.
1. Taf. I) übertreffen diejenigen der übrigen Peritonealzellen um
das D/j- bis 2-fache an Grösse und die Zellkörper heben sich als
grosse, blasse Kugeln scharf von der Umgebung ab. Der wenig
mit Carmin gefärbte Kern enthält einen oder mehrere grosse
Nucleoli, meistens von unregelmässiger Form.

Diese sogenannten „Ureier" können zutreffender mit dem von
Rabl benutzten Worte „ürkeimzellen" bezeichnet werden, da die-
selben für die Mutterzellen der männlichen, sowohl als der weib-
lichen Geschlechtszellen gehalten werden. Hinsichtlich der Frage,
woher diese ürkeimzellen stammen und was aus denselben wird,
besteht eine Meinungsverschiedenheit.

Die meisten der vorhin citirten Autoren betrachten diese Zel-
len im Peritonealepithel bei allen Vertebraten als vergrösserto
Peritone^ilzellen; von Anderen wird die Herkunft dieser Zellen
als eine bis jetzt unbekannte bezeichnet.

In der That lässt der erste Anblick kaum einenvanderen Gedan-
ken Raum, als dass die grosseren Zellen von den kleineren Peri-
tonealzellen abstammen. Es liegen die ersteren in der ununter-
brochenen Reihe der letzteren, von denen diejenigen, welche an
die grösseren grenzen, offenbar durch das Wachsthum der an-
fänglich kleinen Zellen abgeplattet erscheinen.

Dennoch findet man Bilder, die einen Zweifel au dieser Auf-
fassung zu rechtfertigen scheinen; in der Fig. CG (Taf. III) ist
ein solches Bild dargestellt. Es ist dem Bilde eines Querschnittes
durch einen Embryo von Acanthias vulgaris (20 Mm. Körperlänge)
entnommen. Die grössere Zelle liegt hier nicht in der Reihe der
Peritonealzellen, sie liegt der freien (der Bauchhöhle zugewand-

ten) Fläche des Peritonealepithels auf. Zugleich macht es den Ein-
druck, als habe die grössere Zelle die ihr anliegenden kleineren
gegen das unterliegende Gewebe bin verdrängt.

Das eben genannte Bild lässt sich nur in zwei Weisen erklä-
ren : entweder stammt diese grosse Zelle nicht aus dem Peritoneal-
epithel, sondern sie ist, von irgendwo anders her, in die Peritoneal-
höhle gelangt und hat sich aktiv gegen das Peritoneum gedrängt,
oder aber es war eben an der Stelle, wo die Zelle liegt, das Pe-
ritonealepithel doppelschichtig und es hat sich nur die Eine der
Zellen vergrössert.

Die letztere Annahme ist nicht wahrscheinlich, denn das Peri-
tonealepithel ist bei jungen Embryonen nur au ganz bestimmten
Stellen (Radix mesenterii und dorsaler Abschnitt) mehr als eine
Zelle hoch. Die erste Annahme könnte eine Stütze finden in dem
Bilde, welches die Fig. 67 (Taf. III) bietet; es ist dem Quer-
schnittsbilde eines Embryo aus demselben Mutterthiere entnommen.
Man sieht hier die ununterbrochene Reihe der Peritonealzellen
und gegen dieselbe angedrängt, scheinbar ganz frei, auf der Seite,
die der Peritonealhöhle zugewendet ist, eine Zelle, die genau so
aussieht wie die anderen in der Reihe gefundenen, grossen Zellen.

Ausser diesen frei liegenden Zellen, habe ich als eine constante
Erscheinung, die sogenannten „aborranten" Urkeimzellen ange-
troffen , d. h. grosse Zellen, die entweder an Stellen des Perito-
neums, welche weit von der später zur Keimdrüse werdenden
Region entfernt sich finden, oder irgendwo sonst im Embryo
ausserhalb des Peritoneums gelagert sind.

Nicht nur habe ich aberrante Urkeimzellen im ventralen Ab-
schnitte des Peritoneum viscerale und des Peritoneum parietale
angetroffen, sondern ich habe dreimal eine zweifellos mit den so-
genannten Urkeimzellen identische Zelle sogar zwischen den Zellen
des abgeschnürten primären Urnierenganges gefunden. Einer die-
ser Fälle ist in der Fig. 1 (Taf. I) abgebildet.

Obgleich ich nie eine sogenannte Ürkeimzelle mit Kerntliei-
lungafiguren gesehen habe, so kann ich nicht bezweifeln, dass
die Urkeimzellen sich unter Umständen durch Theilung vermehren

können, einerseits weil ich öfters zwei Kerne iu einer Zelle fand,
andererseits weil nicht selten zwei und mehr Zellen eng beisam-
menliegen mit gegen einander abgeplatteten Seitenflächen. Eine
solche Gruppe ist in der Fig. 2 (Taf. I) abgebildet; dieselbe ist
in doppelter Beziehung interessant; einmal, weil es sich um ein
Conglomérat von grossen Zellen handelt, an welchem wenigstens
drei Zellen deutlich gegen einander abgegrenzt sind (im Ganzen
sind 6 Kerne anwesend), und dann , weil das Conglomérat, das
offenbar durch Theilung aus einer Zelle hervorgegangen ist, zwi-
schen Vena cardinalis und Peritonealepithel liegt. Es hat das letztere
vor sich hergedrängt, sodass ohne Zweifel auch hier die Mutterzelle
dieses Haufens nicht in der Reihe der Peritonealzellen gelagert war.

Die Bedeutung dieser Zellenhaufen, die nicht so gar selten
vorkommen, bleibt vor der Hand dunkel.

Balfoub, (6) hat in seinen „primitive ova" öfters kleine, hell-
glänzende Körnchen angetroffen, die er Dotterkörncheu nennt;
neuerdings hat Rabl diese Körnchen als eine constante Erschei-
nung beschrieben. Ich habe die Körnchen in den grossen Zellen
auch öfters gesehen, kann jedoch Rabl nicht darin beistimmen,
dass sie constant vorkommen. In einem und demselben Praeparato
fand ich neben Zellen mit Körnchen auch solche ohne. Es ist
wohl blosser Zufall, dass in deu abgebildeten Zellen (Fig. 1 und
2 Taf. I, Fig. 66 und 67 Taf. III) die Körnchen fehlen. Diesel-
ben sind, eben weil sie inconstant vorkommen, wohl nur tem-
porär in den Zellen vorhanden und haben vielleicht eine Beziehung
zu nutritiven Vorgängen.

Vergleiche ich meine Beobachtungen mit denjenigen der oben
citirten Autoren, so geht daraus Folgendes hervor. Da es mir nicht
gelungen ist, Uebergangsformen von kleinen Peritonealzellen zu
grossen sogenannten „Ürkeimzellen" zu finden und weil ich viele
Ürkeimzellen ausserhalb des Peritonealepithels fand, einmal sogar
eine frei gegen das Epithel gelagerte Zelle, bin ich gezwungen,
Balfouii, nussbaum, IIoFFMANN uud Eigenmann darin beizu-
stimmen, dass der Beweis, es seien dio genannten Zollen ver-
grösserte Peritonealzellen, bis jetzt nicht geliefert sei.

Wie oben erwähnt wurde, hat vor Allen Rabl eine andre
Meinung. Es scheint mir aber, dass die Lösung der Frage uach
dem Ursprung der Urkeimzellen auch durch die Untersuchungen
von Rabl noch nicht gelungen ist. Rabl hat durch seine äusserst
genaue Untersuchung in schärferer Form festgestellt, dass die
grossen Zellen in überwiegend grösserer Zahl in derjenigen Körper-
region vorkommen, wo man bald die Keimdrüse sich entwickeln
sieht. Woher aber die Zellen stammen und was aus den „ver-
sprengten" Keimen wird, hat auch er uns nicht gezeigt. Ich
kann Rabl nicht beistimmen, wenn er das Vorkommen von ver-
sprengten Keimen eine seltene Erscheinung nennt, weil ich —
wie gesagt — bei den von mir untersuchten Embryonen vou
Acanthias dieselben constant antraf. Dass diese Keime vou patho-
logischer Bedeutung seien und zur Bildung von Tumoren Veran-
lassung geben könnten, ist eine Hypothese, die ich nicht accep-
tiren möchte. Es scheint die Tumorbildung bei den Selachiern eine
seltene Erscheinung zu sein.

Mit Balfouk kommt mir eine aktive Beweglichkeit der „Urkeim-
zellen" nicht unwahrscheinlich vor.

Ob die genannten Zellen identisch sind mit denjenigen, die
man in der peripheren Schicht dos Dotters findet, (cf. IIoffmann.
S. 12. d. Arb.), darüber habe ich kein Urtheil.

Was die Frage nach dem weiteren Schicksal der „Urkeim-
zellen" betrifft, so steht es um ihre Lösung nicht viel besser.

Da die „Urkeimzellen" keine specifischen Merkmale haben,
wodurch man sie überall mit Sicherheit unterscheiden könnte;
da dieselben im Gcgontheil nur die allgemeinen Eigenschaften
der grö.sseren embryonalen Zellen besitzen, indem der einzige
Zug, der sie charakterisiren könnte, nämlich das Vorkommen
von „Dottcrkörnchen", inconstant und temporär ist, so ist es
aüsserst schwer, das Schicksal dieser Zellen zu verfolgen.

Die Gründe, aus welchen man die grossen Zellen im Peri-
tonealepithel der Embryonen für Geschlechtszellen hält, sind wohl
folgende.

weise dort, wo sich später die Keimdrüse entwickelt. Bei älteren
Embryonen findet man in der entwickelten Keimdrüse ebenfalls
grössere Zellen, die genau ebenso aussehen, wie diejenigen im
Peritonealepithel der jungen Embryonen. Auch beim erwachsenen
Thiere trifft man solche Zellen in der Geschlechtsdrüse an; hier
sind sie ohne Zweifel Geschlechtszellen. Daraus macht man die
Schlussfolgerung, dass die grösseren Zellen bei jungen Embryonen
Keimzellen sind. Weil man aber nicht jede Zelle für sich in ihrer
Entwickelung verfolgen kann, ist diese Schlussfolgerung keine
ganz sichere. Da man allein auf die äussere Gestalt der Zellen
Bezug nehmen kann und diese leider keineswegs charakteristisch
ist, so ist es nicht möglich zu beweisen, dass die grossen Zellen
der Keimdrüse und die „ürkeimzellen" gleichwertig sind. Man
nimmt — ohne es streng beweisen zu können — an, dass
die „ürkeimzellen" sich theilen, dass sie ganz gleiche Tochter-
zellen bilden und dass die direkten Abkömmlinge dieser Toch-
terzellen schliesslich als Geschlechtszellen in der Keimdrüse sich
finden.

Andererseits kann man gute Gründe dafür anführen, dass beim
jungen Thiere sich fortwährend Geschlechtszellen neu bilden aus
Zellen, die keineswegs die Eigenschaften der „ürkeimzellen"
zeigen.\'Darum scheint es mir nicht unberechtigt, die Möglichkeit
offen zu lassen, dass auch schon beim Embryo die Geschlechts-
zellen aus den kleinen Zellen des Keiradrüsengewebes entstehen
und dass die grossen, sogenannten ürkeimzellen nur in so weit
eine Beziehung zu den Geschlechtszellen\' haben, als ihnen ein
Antheil an dem Aufbau der Geschlechtsdrüse zukommt.

Das ist die Vorstellung, die z. B. von v. Mikalkovics vertreten
wird und es scheint mir, dass sie einige Berechtigung hat; das
dürfte auch hervorgehen aus dem, was ich weiter unten über
die Entwickelung des Eies in postembryonalen Stadien mitthei-
len werde. -

Resumirend komm ich somit zu dem Ergebniss, dass die Frage
nach dem Ursprung und nach der Bedeutung der grossen in jungen
Embryonen sich vorfindenden Zellen ^ die man gewöhnlich Ureier

oder Urkeimzellen nennt, bis jetzt ungelöst ist; dass es aber wahr-
scheinlich ist, dass wenigstens ein Theil dieser Zellen dazu beiträgt,
die Geschlechtsdrüse aufzubauen.

Im vorigen Abschnitt war die Rede von sogenannten „Urkeim-
zellen", d. h. von solchen im jungen Embryo gefundenen Zellen,
welche mau — sei es mit Recht oder mit Unrecht — genetisch
in Zusammenhang bringt mit den Keimzellen der geschlechts-
reifen Thiere.

Unter „Eizelle" verstehe ich die Zelle, welche gewissermassen
als selbständiges Individuum weiter wächst" und zum befruchtungs-
fähigen Ei wird.

Es ist somit der Möglichkeit Raum gegeben, dass zwischen
„Ürkeimzelle" und „Eizelle" noch mehr oder weniger complicirto
Entwickelungsvorgänge stattfinden, sei es, dass z. B. mehrere
Urkeimzellen zu einer Eizelle verschmelzen, oder dass die Urkeim-
zellen sich durch Theilung vermehren und nur ein Theil der
Tochterzellen zu Eizellen wird, u. s. w.

Balfouii (6) hat auch diese Trennung durchgeführt, indem
er von „primitive ova" und „permanent ova" spricht. Seine
Untersuchungen bei deu Selachiern haben ihn gezwungen, diese
Trennung zu machen, indem er gefunden hat, dass die „pri-
mitive ova" nicht alle ohne weiteres durch einfaches Wachsthum
zu reifen Eiern werden.

Könnte man den Beweis liefern, dass das Letztere wohl der
Fall ist, so wäre die Trennung natürlich unnötig, weil dann
jede Ürkeimzelle des weiblichen Embryo schon Eizelle wäre im
oben angedeuteten Sinne.

Es ist dio Literatur über die Frage, wie sich dio Eizelle bei
den Vertebraten entwickelt, der Wichtigkeit dieses Problems

gemäss, eine ungemein ausgedehnte. Ich will die wichtigsten
Meinungen über diesen Entwickelungsvorgang bei den Verte-
braten kurz mittheilen und muss nur bei den Selachiern ausführ-
licher sein. Weil meine Beobachtungen sich ausschliesslich auf
die Selachier beziehen, fange ich mit denselben an.

Die ersten Notizen, welche wir über die Bildung der Eizellen
bei den Selachiern in der Literatur antreffen, finden sich bei Leydig
(37). Von den Eizellen bei Rochen und Haien giebt er folgende
kurze Beschreibung: (I.e. S. 86) „Was die Eier anbelangt, so
„erfolgt ihre Bildung in 0.0270"\' grossen kugeligen, von der
„Fasermasse umschlossenen Räumen , die einem Graafschen Follikel
„verglichen werden können. Der Inhalt solcher Räume sind helle
„Zellen, die nur einige Fettmoleküle zum Inhalt haben." Eine
Abbildung dieser „kugeligen Räume" giebt er nicht.

Alexander Schultz (65) findet, dass bei den Selachiern die
Eizellen sich bilden in der oberflächlichen Epithelzellenschicht,
die den Eierstock stets bekleidet und deren Zellen er „Keim-
epithel" nennt.

Die Pollikelzellen, welche die junge Eizelle nach allen Seiten
umgeben, entstehen aus dem „zunächst liegenden Keimepithel".

„In dieser gleichsam folliculären Form" — sagt Schultz weiter —
„rücken die Eizellen allmählig in das darunter liegende Stroma
„uud ziehen das den Eierstock bekleidende Keimepithel schlauch-
„förmig nach sich".

„Bisweilen rückt noch eine zweite Eizelle mit dem Epithel in
„die Einstülpung, entwickelt sich hier weiter uud bietet alsdann
„Verhältnisse dar, wie dieselben von Pflüger bei Säugethierovarieu
„gefunden worden sind. Gegen die Mündung der schlauchförmi-
„gen Einstülpungen hin schieben sich die gegenüberstehenden
„Epithelzellen übereinander und bringen dadurch den Abschluss
„der Einstülpung zu Stande. Später dringt vou den Seiten her
„das Stromagewebe zwischen Eizelle und Ovarialrand vor und

„schnürt unter gleichzeitigem Verfall der den Schlauch ahschlies-
„senden Epithelzellen den Eifollikel ab."

Lüdwig (42) hat die Eientwickelung ausser bei anderen Thieren
auch bei Selachiern studirt und seine Untersuchungen in der ge-
krönten Preisschrift: „üeber die Eibildung im Thierreiche" pu-
blizirt.

Nach Ludwig ist das Ovarium der Rochen und Haie mit einer
einzelligen Schicht Epithelzellen, kurze Cylinderzellen, bekleidet.
In dieser oberflächlichen Schicht sah er bei jungen Exemplaren
von Raja batis, und noch deutlicher bei Embryonen von Acanthias,
Zollen, die „ohne sich sonst von den übrigen Epithelzellen zu
unterscheiden, sich durch eine beträchtlichere Grösse vor ihnen
auszeichneten" (1. c. S. 429),

Diese Zellen werden immer grösser. „Die zunächst liegenden
Epithelzellen gruppiren sich nach und nach um eine grössere
Zelle, sodass sie dieselbe zuerst nur theilwoise, schliesslich aber
gänzlich umgeben".

„In diesem Stadium misst die grössere Zelle, welche die Eizelle
„ist, in Fig. 29. 0.038 Mm. im Durchmesser und ihr Kern 0.022
„Mm.; in Fig. 30. 0.044 Mm. und der Kern 0.024 Mm.

„Mit fortschreitendendem Wachsthum rückt dio Eizelle mit-
„sammt den sie umschliessendon Epithelzelleu immer tiefer in das
„Stroma hinein. Die umgebenden Zellen haben sich min in Form
„eines einschichtigen Follikelepithols um die Eizelle gelagert uud
„repräsontiren sich in der in Fig. 31 gezeichneten Weise. Demnach
„ist der Eifollikel der Rochen uud Haie mit seinem Inhalt, dem
„Eie, zu betrachten als eine Summe von Zellen des einschichti-
„gen Ovarialepithels, welche in das Stroma hineingowuchert sind
„und von welchen sich eine Zelle zum Ei, dio übrigen aber zum
„Follikelepithel umgewandelt haben. Feruerhin ziehen dio iu das

1) Ich müchto hier bemerken, ilass die GrösscnverhäUnisso der Zeichnungen Lunwio\'s
nicht in Uebcreinttimmung ainil mit Jen im Tckst angegebenen Zahlen. Uio Eitclle der
l-\'ig. 2ö (Vcrgr. 500) mitoi nicht, wie L angiebt 38 fi, sondern in der Zeichnung nur
22 fx, desgleichen der Kern derselben Zelle nicht 22 fx, sondern 10 fx; dasselbe gilt von
der Fig. 30, u s, w.

„Stroma sich einsenkenden Eifollikel auch noch eine weitere An-
„zahl von Epithelzellen in Form eines Stieles nach sich, wie dies
„aus den Abbildungen Fig. 32, 33, 34 erhellt".

„In dem oberen Theile des Stieles, durch welchen die Follikel
„in diesem Entwickelungsstadium noch mit dem oberflächlichen
„Epithel, von welchen sie ihre Entstehung genommen haben,
„zusammenhängen, sind die Epithelzellen, welche in ihn hinein-
„gezogen wurden, noch\'in ihrer gegenseitigen Lagerung unver-
„ändert. In dem unteren Theile des Stieles aber schieben sie sich
„übereinander und verschliessen das Lumen des Stieles wie mit
„einem Pfropfen. Späterhin verengert sich (Fig. 34) der untere
„Theil des Stieles an seiner Verbindungsstelle mit dem Eifollikel
„immer mehr und gleichzeitig scheinen die ihn erfüllenden Zellen
„einen Zerfall zu erleiden. In solcher Weise schnürt sich endlich
„der Eifollikel völlig von dem Stiele und damit auch von seiner
„Entstehungsstätte, dem oberflächlichen Epithel, ab und liegt
„dann frei in dem Stroma des Ovariums.

„Die jüngsten Stadien, in welchen die Eizelle noch in dem
„oberflächlichen Epithel des Ovariums liegt, konnte ich bei erwach-
„senen Exemplaren von Raja clavata nicht mehr finden, wohl
„aber gestielte Follikel in grosser Anzahl und in den verschie-
„densten Grössen." (1. c. S. 430).

Sbmpkr (69), in dessen Laboratorium Ludwig seine Beobachtun-
gen machte, bestätigt diesen Befund.

„Er (Ludwig) hat gezeigt, dass in dem Epithel der Ovarialzone
„des erwachseuen Embryo\'s und jungen Thieres zwischen unver-
„änderten cylindrischen Zellen auch grössere mit rundem Kerne,
„echte Ureier, liegen; er hat ferner bewiesen, dass diese gleich-
„zeitig mit einer verschiedenen Menge der benachbarten, unver-
„änderten Epithelzellen allmählig in das Stroma dos Eierstocks
„hineingezogen werden. Ludwig sah hierin mit Recht eine Bestäti-
„gung der Angaben Waldevkr\'s über die Abstammung der Eier
„vom Keimepithel des Ovariums; und er zeigte, dass auch hier,
„wie bei allen Wirbellosen, deren Eier in Follikel eingeschlossen

„sind, die Follikelzellen sich von den Ovarialzellen nur ihrer
„Umbildung, nicht ihrer Entstehung nach, unterscheiden. DieRe-
„sultate Ludwig\'s kann ich in jeder Beziehung bestätigen", u. s. w.

Drei Jahre nach den Untersuchungen von Ludwig und Semper
erschien die Arbeit von Baliouu (6) über die Struktur und die
Entwickelung des Eierstocks der Vertebraten. Balpour hat das
Ovarium der Selachier ausführlich untersucht und kommt zu ganz
anderen Resultaten als Ludwig und Semper, was die Entstehung
der Eizellen und Follikelzellen anlangt.

Nach Balfour besteht der Eierstock in den frühesten Stadien
aus einer Schicht von etwas verdicktem „germinal epithelium",
die durch eine Membran abgegrenzt ist von dem centralen Stroma.
Bei Scyllium, das vorzugsweise das Material für Balfour\'s Unter-
suchungen lieferte, liegen die Urkeimzellen („primitive ova") aus-
schliesslich auf der lateralen Seite des Organs und die übrigen
Zellen des Keimepithels („germinal epithelium") liegen unregel-
mässig zerstreut zwischen diesen Urkeimzellen. \')

Es bleiben diese Verhältnisse einige Zeit bestehen, indem das
ganze Organ sich stark vergrössert. Kurze Zeit vor der Geburt
wächst das Strotnagewebo zwischen die Urkeimzellen hinein, es
wird die scharfe Grenze zwischen Keimepithelium und Stroma all-
mählig verwischt.

Beim neugeborenen Thiere flndet er den Eierstock in zweierlei
Hinsicht geändert. Erstens haben die oberflächlich gelagerten Zellen
eine das Organ über die ganze Eier-region bedeckende Schicht
gebildet, die Balfour mit dem Namen „pseudo-epithelium" belegt
(s. auch weiter unten).

Zweitens sind die Einwucherungen des Stroma jetzt überall
zwischen die Elemente des Keimepithels eingedrungen und sind
vascularisirt. Das Stromagewebe vertheilt in dieser Weise das

1) Nach IUlfour\'s Fig. 1 PI. 17, die einem Schnitt durch das üvarium einet Em-
bryo von Scyllium canicul» entnommen i>t, mcwcn dio Urkeimzellen 31—40ft. Die
von mir beobachteten Urkeimzellen waren immer (auch bei Scyllium) viel kleiner, nur
14—18 n (a. dio Figuren). Es musa tich U. in der Angabo der Vergrösserung oder sonst
geirrt haben.

Epithel des Ovariums in von einander abgegrenzten Gruppen,
welche Baltour die Aequivalente der prlüger\'scheu Schläuche
nennt.

Stielförmige Verbindungen der Follikel mit der Oberfläche, wie
sie Ludwig beschrieben hat, sah Balfour nicht, er betrachtet
die von Ludwig abgebildeten Fälle als eine zufällige Erscheinung
(„an accident") (I.e. S. 390.)

Balfour findet nicht, wie Ludwig, dass die oberflächliche den
Eierstock bedeckende Schicht aus gleichförmigen, cylindrischen
oder cubischen Epithelzellen besteht. Er sagt darüber: (1. c. S. 39L)
„The surface of the ovarian region is somewhat irregular and
„especially marked by deep oblique transverse furrows. It is co-
„vered by a distinct, though still irregular pseudo-epithelium,
„which is fairly columnar in the furrows, but flattened along the
„ridges. The cells of the pseudo-epithelium have one peculiarity
„very unlike that of ordinary epithelial cells. Their inner extre-
„mities (vide fig. 10) are prolonged into fibrous processes which
„enter the subjacent tissue, and bending nearly parallel to the
„surface of the ovary, assist in forming the tunic spoken of
„above This peculiarity of the pseudo-epithelial cells seems to
„indicate that they do not essentially differ from cells which have
„the character of undoubted connective tissue cells", u. s. w.

Aus dem eben Citirteu geht schon hervor, dass Balfour die
oberflächliche Schicht des Ovariums, deren Elemente er wegen
ihrer eigenthümlichen Gestalt „pseudo-epithelium" nennt, als eine
bedeckende Schicht betrachtet, welche nicht als die Bildungs-
stätte der Eizellen anzusehen ist. Nach Balfour entstehen die
Eier in folgender Weise:

Die Eier oder Eizellen — von Balfour als „permanente" Eier
von den „primitive ova" (Urkeimzellen) unterschieden, entwickeln
sich in zweierlei Weisen:

1° es wachst die isolirt im Eierstock liegende Urkeimzelle mit
oder ohne Modificationen ihres Kerns direkt aus zur Eizelle.

1) Eine Art Membran, welche die oberflächliche Schicht von dem unlerliegendcn
Gewebe trennt.

2° die ürkeimzelle („primitive ovum") vermehrt sich — beim
Embryo von Scyllium nach dem Stadium Q — durch Thei-
lung , die Tochterzellen theilen sich wiederum, uud es wird eine
Gruppe von zusammenliegenden Zellen gebildet. Die Kerne dieser
Zellen modificiren sich, die Zellgrenzen verschwinden, es wird
ein „ovarian nest" gebildet. Ein, bisweilen mehrere der Kerne
dieses „Nestes" bestehen fort, bilden einen Zellkörper um sich
herum, auf Kosten der übrigen Kerne, die als Nahrung für die
neuentstandenen „permanenten" Eier dienen und aufgelöst werden.
Die so entstandenen Eizellen wachsen von jetzt ab bis zur Reife
weiter.

Seit Balfoue scheint die Ei-ontwickelung bei den Selachiern
nicht mehr eingehend untersucht zu sein.

Nur Hoffman (28) hat in seiner Arbeit über die Urogeuital-
orgaue bei den Anamnia auch dio Eierstöcke der Selachier unter-
sucht und obgleich er den grössteu Theil seiner Beobachtungen
an Teleostiern und Amphibien gemacht hat, so meldet er doch
von den Selachiern, dass er hier keine Pflüger\'schen Schläuche
gesehen hat, ebenso wonig wie die BALFOun\'scho „Zellfusion",
obgleich er dio von Balfouk beschriebenen Zelluester öfters ange-
troffen hat; diese erschienen jedoch immer aus Zollen mit scharfen
Grenzen aufgebaut.

Aus dem Vorhergehenden geht zur Genüge hervor, dass dio
Ei-entwickelung bei deu Sjelnchiern Gegenstand grösstor Meinungs-
verschiedenheit ist.

Bei der Untersuchung der Eierstöcke kleiner Embryonen bietot
sich sofort eine eigeuthümlicho Schwierigkeit dar.

Wenn man einen kleinen z. B. 3 Cm. laugen Embryo von
Acanthias dem Mutterleibo ontnommen hat, so fragt sich, ob man
ein männliches oder ein weibliches Individuum vor sich hat.

Semper (69) hat für Acanthias constatirt, dass erst bei Em-
bryonen von 6 Cm. Körperlänge die Keimdrüse sich geschlecht-
lich differenzirt, und dass man erst dann das Recht hat, von
einem Eierstock zu sprechen, wenn die ersten Eifollikel auftreten.
Nun hat Rabl (56) in letzter Zeit den Beweis geliefert, dass,
wenn man die ganze Schnittserie vor sich hat, es möglich ist, in
sehr frühen Stadien mit Sicherheit das Geschlecht zu bestimmen,
indem beim weiblichen Geschlecht im vordersten Abschnitte einige
Kanäle der ürniere sich reduciren, die bei männlichen Embryonen
bestehen bleiben. Es wäre sehr wünschenswert gewesen, dieses
Criterium zu benützen, dasselbe war jedoch noch nicht bekannt,
als ich meine Untersuchung ausführte.

Bei gewissen Speeles, wie z. B. Mustelus, kommt beim Weib-
chen nur die linke Keimdrüse zur Entwickelung und man kann
schon bei ganz jungen Embryonen an dieser Asymmetrie das Ge-
schlecht leicht erkennen. Ich hatte indess auch öfters die Gele-
genheit, zu beobachten, dass bei jungen Embryonen von Mustelus
kein Unterschied in dem Aufbau der Keimdrüsen der männli-
chen Embryonen, gegenüber dem Verhalten derselben bei weib-
lichen Exemplaren, besteht.

Man kann somit mit Recht noch von einer indiöerenten Ge-
schlechtsdrüse ah Organ reden, d. h. an dem Organ als solchem
kann man bei jungen Embryonen, deren äusserliche Geschlechts-
kennzeichen noch nicht zur Entwickelung gekommen sind, nicht
bestimmen, ob es eine männliche oder eine, weibliche Drüse ist,
so lange sich nicht deutliche Eifollikel entwickelt haben.

Wenn man die Keimdrüse eines jungen Embryo eines HaiG-
sches, (Fig. 6 Taf. I. stellt eine solche von einem Embryo von
Acanthias vulgaris von 4 Cm. Körperlänge im Querschnitt dar),
näher betrachtet, so sieht man, dass die Drüse aus zwei scharf
von einander abgrenzbaren Theilen aufgebaut ist.

Der eigentliche Körper der Drüse wird gebildet durch ein klein-
zelliges Gewebe, dass dio Eigenschaften des embryonalen Binde-
gewebes zeigt und von den Autoren mit dem Namen „Stroma"
benannt worden ist.

Dieses Stroma wird ganz bedeckt vön einer Schicht Zellen,
die an der Wurzel des flügelartig frei in die Peritonealhöhle hin-
einragenden Organs continuirlich in das die Leibeshöhle beklei-
dende Peritonealepithelium übergeht. An der ventralen, in der
Figur nach unten gewendeten Fläche der Keimdrüse unterschei-
det die einzellige Schicht sich in Nichts von dem Peritoneal-
epithel, von dem sie einen Abschnitt darstellt.

An der lateralen Kante des Organs werden die Zellen des Pe-
ritonealepithels allmählig etwas grösser. An der dorsalen Seite
wird die Schicht mehrzellig und immer dicker, bis ungefähr in
der Mitte der dorsalen Seite die Dickenzunahme ihr Maximum
erreicht hat, und von dort an nimmt sie nach der Wurzel des
Organs zu allmählig ab, um schliesslich wieder continuirlich in
dag Peritonealepithel überzugehen. Dort, wo das Peritonealepithel
sich zu einer mehrzelligen Schicht umgebildet hat, d. h. an
der dorsalen Seite des Organs, findet man zwischen den gleich-
förmigen kleinen Zellen mehrere grössere mit hellem Protoplas-
makörper und grösserem Kern. Wie Sempku (69) nachgewiesen hat,
findet man in der Mitte der dorsalen Seite zuerst und in grösserer
Zahl die grösseren Zellen, die man als Eizellen zu betrachten
hat. \') Von dieser Mitte aus breitet sich — nach Semper — diese
sogenannte „Eierzono" nach allen Seiten aus, theils durch Thei-
lung der schon als Eizellen difforenzirten Zellen, theils durch
Neubildung von Eizellen aus den kleinen Zellen dieser das Stroma
bedeckenden Schicht. Es ist in diesem Stadium dio Schicht des
Keimepithels mit scharfer Linie von dem unterliegenden Stroma
abgegrenzt.

Ein etwas weiter entwickeltes Stadium eines embryonalen Eier-
stocks stellt die Fig. 7. Taf. I dar; (Embryo von Torpedo ocellata
von 22 Mm. Länge). Dio Hoho des Keimepithellagers ist hier
eine bedeutendere als in der vorigen Figur. Uebrigena findet man
auch hier ähnliche Verhältnisse: die 12—14 fi, grossen Eizellen

1) Kadi. (&ß) findet, daat in noch jOngeren Stadien Urkeimzellen auf beiden Flächen
vorkommen, aiiüter beschränkt sich das Keimepithel bloss auf die obere Fläche.

liegen dicht an einander und zwischen denselben erblickt man wie-
derum die kleinen Zellen, die hier an der Oberfläche des Organs
eine continuirliche, bedeckende Schicht bilden, welche in der Fig. 6
nur dort, wo die vier grösseren Eizellen zusammenliegen, angedeutet
schien. Die Grenze zwischen Keimepithel und unterliegendem Stroma
ist auch hier eine scharfe. Uebergangsformen zwischen den kleinen
Zellen und den Eizellen zeigen sich hier, so wie in der Fig. 6
und sprechen für die Meinung von Semper, dass sich Eizellen
aus den kleinen Zellen bilden. Hie und da kann man auch karyo-
kinetische Figuren antreffen, von denen es schwer zu sagen ist,
ob sie den Theilungsakt von den kleinen Zellen oder von schon
vorher zu Eizellen vergrösserten Zellen darstellen. Sei es durch
fortgesetzte Theilung einer Eizelle, sei es durch Umbildung von
aneinander grenzenden kleineren Zellen, bilden sich Gruppen von
eng zusammenliegenden Eizellen, wie man es schon in der Fig. 7
angedeutet findet. Viel deutlicher kommen diese Gruppen von
Eizellen, welche keine kleineren Zellen mehr zwischen sich haben,
in den Eierstöcken etwas älterer Embryonen zur Anschauung.
Es sind diese Gruppen von Eizellen die von Semper als „Ureier-
nester" beschriebenen.

Ich hatte von den Embryonen in diesem Stadium leider nur
schlecht conservirte Exemplare aus einem schon viele Jahre alten
Material im hiesigen Institute zur Verfügung, da es mir nicht
gelungen ist in Neapel oder Nieuwediep Embryonen dieser Grösse
zu bekommen. An den Schnitten von Embryonen von Acanthias
von 8, 10,2 und 10,6 Cm. Körperlänge war die Gruppirung der
Eizellen in „Nestern" ganz deutlich zu sehen, leider aber konn-
ten die Zellgrenzen und der Bau der Kerne nur mangelhaft wahr-
genommen werden, sodass eine genauere Untersuchung über das
Verhalten der Eizellen in diesen Nestern, das von Balkour (6),
wie wir oben sahen, als ein ganz merkwürdiges beschrieben ist,
nicht möglich\' war.

Die Grenze zwischen Keimepithel und unterliegendem Stroma
war in diesen Stadien nicht gradlinig, sondern mehr wellenförmig.

habe, sind solche von Acanthias von 22 und 24 Cm. Körperlänge.
Hier hat das Ovarium schon ganz den Habitus des Ovariums des
neugeborenen Thieres und es fällt somit die Beschreibung dieser
Stadien ganz mit derjenigen der jungen Thiere zusammen.

Der prinzipiell wichtigste Unterschied zwischen den Eierstöcken
der jungen Embryonen uud denen der jungen Thiere, besteht
darin, dass in den Eierstöcken der Letzteren keine scharfe Grenze
mehr besteht zwischen Keimepithel und Stroma.

Nach Sempeu (69) findet eine mutuelle Durchwachsung beider
Gewebe statt: es sinken die sich entwickelnden Follikel iu das
Stroma hinein, und es wächst das Stroma hinauf zwischen die
Follikel. Nach Balfour (6) hat nur das Stroma die aktive Rolle.

Wie dies auch sei, in den Ovarien von jungen und alten Thie-
ren findet man immer Eizellen und Bindegewebe neben einander.

Die Fig. 30. Taf. I soll den Befund darstellen, den man an
einem Schnitte, der senkrecht zu der Oberfläche des Ovariums
einer jungen Torpedo orientirt ist, antrifft. Der Schnitt stammt
aus einem Eierstock einer Tor/jcrfo oceWaia (16\'/s Cm. Körperlänge);
er ist bei einer Vergrösserung von 114 gezeichnet. (Färbung mit
Mayer\'s Carmalaun nach Fixation in Sublimat-essigsäure).

Die Oberfläche des Eierstocks ist bedeckt mit einer einzelligen
Schicht sehr dunkel gefärbter kleiner Zollen von mehr oder we-
niger deutlicher Cylinderform. Gleich unterhalb dieser bedecken-
den Schicht erscheint ein eigenthümliches, gar nicht oder nur
schwach durch Carmin tingirtes Gewebe, worin relativ kleine,
meist ovale oder längliche Kerne liegen, die sich mit Carmin gut
tiugiren, jedoch viel schwächer als die Kerne der oberflächlichen
Schicht. Hie und da sieht mau feine, ungefärbte Bindegowebs-
ziige zwischen den Kernen, die nur schwer eine Strecke weit
zu verfolgen sind. Wenn man aber das Fraeparat mit Pikrin-
schwefelsäure fixirt und mit Pikrocarmin gefärbt hat, bekommt
man ein ganz anderes Bild vou dieser Region des Eierstocks;
dann sieht mau nämlich die Biudegewebsfibrillen ganz scharf und
intensiv rot gefiirbt in grossen Zügen überall zwischen den Kernen
bis an die Oberfläche des Organs sich ausbreiten.

In diesem Gewebe, das somit der Hauptsache nach aus Binde-
gewebe besteht, findet man überall bis ganz unterhalb der ober-
flächlichen Schicht Capillaren.

Das Centrum des Eierstocks wird eingenommen von einem
Gewebe, das scheinbar ganz anders zusammengestellt ist, als das
eben beschriebene. Dieses mehr central liegende Gewebe, ist ganz
dunkel gefärbt (s. die Fig. 30. Taf. I) und enthält die grossen
Gefässe. Es grenzt sich gegenüber der helleren peripheren Schicht
in einer unregelmässig verlaufenden Linie ab.

Bei starker Vergrösserung bemerkt man, dass die dunkle Farbe
dieser Region herrührt von einer grossen Zahl intensiv gefärbter
Kerne, die nur wenig Raum zwischen sich lassen. Ausser diesen
findet man in geringerer Zahl nicht sehr dunkel gefärbte Kerne,
die denen der helleren Region ähnlich sind. Die in überwiegen-
der Mehrzahl vorkommenden, intensiv rot gefärbten Kerne gehö-
ren zu kleinen, eigenthümlichen Zellen, auf die hier näher ein-
zugehen ist.

In den Ovarien der Selachier findet man immer diese Zellen
in der beschriebenen Region, und am deutlichsten bei Raja. Bei
den verschiedenen darauf untersuchten Species von Raja (R. cla-
vata, R. asterias, R. punctata, R. oxyrhynchus) haben diese Zellen
folgende "Eigenthümlichkeiten. Es sind runde oder ovale ganz frei
in den Geweben liegende Zellen, die bei Raja eine Grösse von
ungefähr 12,5 (z im grössten Durchmesser erreichen. Der Zellkör-
per (Fig. 42. Tafel II) besteht aus einem Conglomérat von ku-
gelrunden Körperchen, die das Ganze wie eine Traube erscheinen
lassen; der Kern liegt ganz excentrisch; wenn der Zellkörper
mehr länglich ist, liegt der Kern immer an einem der Polo. Dio
kleineren Kügelchen, die einen Durchmesser von 2 ß. haben, sind
stark lichtbrechend und zeigen demzufolge bei einer gewissen
Einstellung des Objectiv\'s in ihrem Centrum einen schwarzen
Punkt, der bei Aenderung der Einstellung sich in einen hellen
Kreis umwandelt. Den Farbstoflen gegenüber verhalten die Zellen
sich eigenthümlich : der Kern färbt sich wie ein gewöhnlicher
Kern, die Körperchen aber sind stark eosinophil, man bekommt

somit die schönsten Bilder durch Doppelfarbung z. B. mit Haema-
laun (Maybr) und Eosin. Ganz besonders schöne und überra-
schende Bilder bekommt man, wenn man mit Pikrocarmin färbt:
es tingiren sich die Kügelchen hellgelb und der Kern dunkelrot.

Aus dem eigenthümlichen Verhalten dieser Zellen geht sofort
hervor, dass man mit Blutzellen zu thun hat und wahrschein-
lich mit einer Form von Lymphocyten. Thatsächlich zeigt ein
Tropfen Blut dem lebenden Thiere entnommen dieselben Zellen;
amoeboide Bewegungen habe ich nicht wahrnehmen können , jedoch
ist es sehr wahrscheinlich, dass die Zellen dieselben ausführen
können, weil man sie in so grosser Menge ausserhalb der Ge-
fässe findet. Das Centrum des jungen Eierstocks oder besser
der Theil der Eierstocks, der die Eifollikelzone nicht umfasst,
ist so strotzend gefüllt mit diesen Zellen, dass das Bild dem einer
Lymphdrüse ähnlich ist.

Es ist wahrscheinlich, dass diese Zellen Nahrungsmaterial dar-
stellen. Die dotterreichen Eier bedürfen einer grossen Menge
Nahrung, die vielleicht zum grössten Theile von diesen Zellen
geliefert wérden könnte. Man sieht nämlich in der Peripherie des
mit diesen Zellen gefüllten Gebietes veränderte Elemente: der
Kern wird blass und verschwindet, mau findet kleine Gruppen
von gelben Kügelchen vereinzelt liegen, und schliesslich ist nichts
mehr als eine mit Pikrinsäure gelblich gefärbte Ma.sse übrig, die
ofTenbar von zerstörten Zellen abstammt.

In seiner Arbeit über die Kreislaufsorgane der Selachier hat
Paul Mayeu (44) gleichfalls für Raja diese Zellen beschrieben,
die er mit Leydio (37) „Körnchenzellon" nennt.\' Er giebt auch
eine Abbildung bei 500-facher Vergrösserung; nach dieser Ab-
bildung messen die Zellen W ß was mit meiner Angabe überein-
stimmt, nicht mit der von Leydio angegebenen Grösse von G.75
Auch Maykr hat keine amoeboiden Bewegungen dieser Zellen
wahrgenommen. Ueber die Herkunft dieser Zellen sagt er: (p. 364)
„Man sieht aber ausser den prall mit Körnchen erfüllten Zellen
„alle Uebergangsstadien bis zu ganz leeren Leukocyten, sodass
„in der That kein Zweifel darüber bestehen kann, dass der dritte

„Bestandtheil des Blutes aus dem zweiten , den „weissen Blutzellen"
„hervorgeht und sich auch wohl in ihn zurückwandeln kann".
Die Richtigkeit dieses Satzes bin ich nicht im Stande zu beur-
theilen, nur kann ich angeben, dass ich im Eierstock ausserhalb
der Gefässe niemals „weisse Blutzellen" und nur diese Körnchen-
zellen gefunden habe.

Peenant (54) hat bei Reptilien im Blute und in verschiedenen
Organen Zellen gefunden, die nach seinen Abbildungen ganz über-
einstimmen mit den „Körnchenzellen" bei Raja, nur giebt er an,
dass sie grösser sind (20 (i.)

„Kornzellen" im Ovarium bei Säugethieren hat auch Löwen-
thal (40) beschrieben, in wie weit man hier von Analoga mit
den hier beschriebenen „Körnchenzellen" reden darf, weiss ich
nicht. Schliesslich sei noch bemerkt, dass man bei allen Sela-
chiern im Ovarium die „Körnchenzellen" antrifft, aber nirgends
in so typisch ausgeprägter Gestalt wie bei Raja. Trygon hat
nicht so deutliche Körner in den Zellen, Torpedo noch weniger
deutliche und bei den Haifischen kann man eigentlich von Kör-
nern nicht mehr sprechen; den Farbstoffen gegenüber verhalten
sie sich jedoch gleich.

Kehren^ wir aber zurück zum Eierstock der jungen Torpedo,
dessen Beschreibung wir auf pag. 32 unterbrochen haben. Es ist
vor Allem die hellere Zone des Eierstocks, also die Zone, welche
von feinen Bündeln von Bindegewebsfasern durchkreuzt ist, die
eine Menge Eifollikel birgt. Von der Peripherie bis zum Cen-
trum fortschreitend finden wir immer grössere Eizellen mit den
zugehörigen Eihüllen. In unsrer Fig. 30 sehen wir vier solche
Follikel liegen; von dem Einen in der Ecke der Figur ist nur
ein ganz kleines Stückchen der Follikelhüllon angegeben, man
sieht aber deutlich, dass dieser Follikel eine schwächere Krüm-
mung hat, also grösser ist als derjenige, welcher ganz in der
Figur liegt; dieser letzte ist wieder bedeutend grösser als die
beiden an der Peripherie, ganz nahe der Oberfläche gelagerten.

Es handelt sich jetzt darum, die Herkunft und Bedeutung dieser
Theile näher zu betrachten.

Was erstens die oberflächliche Schicht betrifft, so haben wir
oben schon gesehen, dass dieselbe nur eine Zelle hoch ist, und
dass die Zellen mehr oder weniger deutlich Cylinderform haben
mit dunkel gefärbtem Kern. Dieses ist nur ganz im Allgemeinen
richtig, denn man sieht auch viele Stellen, wo zwei bis drei
Zellen untereinander liegen, ja an einzelnen Stellen ist die Schicht
noch bedeutend dicker. In manchen der vorliegenden Figuren ist
diese Thatsache leicht wahrzunehmen; so ist zum Beispiel in
den Figuren 4, 14, 16, 17 u. A. die Schicht nur einzellig, in
den Figuren 9, 11, 24 u. A. zwei und mehr Zellen hoch. Die
Fig. 24, (Taf. I) zeigt sogar eine Art Fortsatz von diesen
Zellen uach innen zu. Solche Bilder tauschen oft eine Prolifera-
tion der oberflächlichen Schicht vor, während sie in Wirklichkeit
der Tangentialschnitt einer Falte der Oberfläche sind (hierüber
unten Näheres). Im citirten Falle (Fig. 24) haben wir, wie die
Schnittserie zeigt, es mit einer wirklichen Wucherung zu thun.
Manu trifft diese hie und da an; ihre Bedeutung bleibt zunächst
zweifelhaft.

Auch wtts die Form der Zellen anlangt, so giebt es Ausnah-
men von der Regel, dass sie Cylinderform haben, denn die
kubische und abgeplattete kommen an verschiedenen Stellen vor
(cf. die verschiedeneu Figuren).

Besondere Eigenthümlichkeiten zeigen die Zellen der oberfläch-
lichen Schicht bei erwachsenen oder fast erwachsenen Thieren.
Die Kerne sind hier langgestreckt und stehen mit ihrer Längs-
achse senkrecht zur Oberfläche dos Eierstocks. Die Fig. 5 (Taf. I)
und die Figuren 31, 32 und 35 (Taf. II) geben Bilder von der
oberflächlichen Schicht bei älteren Thieren Die senkrecht zur
Oberfläche gestellten Kerne sind iu den genannten Figuren deut-
lich sichtbar. Es macht den Eindruck, als ob jeder Kern einen

l) Fig. 6 (Taf. 1) i«t einem Durchschnitt durch den Eierstock einer Itaja chvata
(43 Cm. Körperlüngo, nicht geschlechtsreif) entnommen, die Fig. 31 (Taf. II) stellt
das gleiche Verhalten dar eines lleptanchut (78 Cm. lünge, erwachsen), Fig. .12 (Taf. II)
einer Torpedo marmorata (20 Cm. lünge, nicht geschlechtsreif) und Fig. .SB (Taf. II)
einer Trygon violacea (108 Cm lünge. erwachsen).

langen Fortsatz hat, der ebenfalls senkrecht zur Oberfläche orien-
tirt ist. Dieser dünne Ausläufer kann gedeutet werden als der
lang ausgezogene Protoplasmakörper der zu jedem Kerne gehöri-
gen Zelle. Die Ausläufer zeigen an vielen Stellen (cf. Fig. 31
und 32, Taf. II) feine spiralförmige Windungen, die vielleicht
durch die Conservirungsflüssigkeiten verursacht sind. Die Aus-
läufer sind nicht tiugirbar mit Carmin, man kann sie aber auch
in untingirten Objekten deutlich sehen. An bestimmten Stellen
(cf. Fig. 31, Taf. II) biegen sie sich um, und es macht den Ein-
druck, alsob sie in die scharf gezogene Linie, welche die ganze
oberflächliche Schicht von dem unterliegenden Gewebe trennt,
übergingen; nur in Fig. 5 sieht man diese Linie nicht.

Eine besondere Form dieser Zellen zeigt Trygon (cf. Fig. 35);
hier ist die oberflächUche Schicht nicht einzellig, sondern zwei-
zeilig. Die oberflächlichsten Zellen haben Kerne, die weniger lang
sind als diejenigen von Heptanchus, Torpedo und Raja; sie sind
regelmässig angeordnet und haben lang gestreckte Zellkörper, die
hier jedoch breiter und nicht gewunden erscheinen. Die zweite
Reihe wird gebildet von ovalen Kernen, die zwischen den Aus-
läufern der Zellen der ersten Reihe liegen.

Diesen Bildern gegenüber könnte es berechtigt erscheinen, mit
Balfoue diese Schicht als „pseudoepithelium" aufzufassen. Es
könnte aber auch möglich sein, dass es sich in den beschriebenen
Bildern im Wesentlichen um Kunstprodukte handelt. Dafür könnte
die Fig. 32. (Taf. II) sprechen (aus dem Ovarium einer Torpedo
marmorata). Die Oberfläche zeigt hier eine Reihe von Pfröpfchen,
die sich kolbenförmig erheben; diese sind zweifellos als Kunst-
produkte (durch Aufquellung der Zellkörper entstanden) zu be-
trachten. Gerade in dieser Figur sind dio spiralförmig gewundenen,
feinen Zellausläufer besonders deutlich ausgeprägt.

Ausserdem haben wir oben gesehen, dass sich schon beim
Embryo (cf. Fig. 6 und 7. Taf. I) eine oberflächliche Schicht
am Keimdrüsenepithel kennbar macht, welche die übrigen Keim-
epithelzellen und Eizellen als eine continuirliche Schicht bedeckt.
Daraus geht hervor, dass die oberflächlichen Zellen, was für

eigenthümliche Formen sie auch bei deu älteren Thieren annehmen,
Abkömmlinge des Keimepithels sind. Sie haben schon früh als
bedeckende Schicht eine gesonderte Stellung. Sie können also
nicht als ein „pseudoepithelium" aufgefasst werden.

Erwähnenswert ist das wiederholte Auffinden von Flimmer-
haaren an den oberflächlichen Zellen des Eierstocks von Raja.
In meinen mit den verschiedensten Reagentien behandelten Prae-
paraten habe ich es immer an vereinzelten Stellen nachweisen
können. Indessen ist es mir nicht gelungen Flimmerzellen am
lebenden Ovarium nachzuweisen.

Von der hellen Zone des Eierstocks, die sich unter der ober-
flächlichen Schicht befindet und nach dem Innern zu von dem
mit Körnchenzellen ausgefüllten Gewebe abgegrenzt wird, ist uns
die Herkunft schon bekannt. Bali\'oub stimme ich darin bei, dass
bei älteren Embryonen aus dem Innern des Eierstocks gegen die
Peripherie hin das bindegewebige Stroma in die Zone des Keim-
epithels hineinwächst, Blutgefässe mit sich führend. Es besteht
somit dio hellere Zone zum Theil aus fibrillärem Bindegewebe.
Die in Pikrinschwefelsäure fixirten, mit Pikrocarmin tingirten
Praeparate zeigen die Fibrillen rot gefärbt; sie verlaufen bis an
die einzellige oberflächliche Schicht des Eierstocks.

Dio Kerne, die man in dieser Zone findet, gehören zum Theil
den Bindegewebszellen nn, zum Theil den aus dem Peritoneal-
epithel stammenden Keimepithelzellen. Meist weisen dio vereinzelt
liegenden kleineren, länglich gebildeten Kerne auf eine Zugehörig-
keit zum Bindegewebe hin, während die grösseren, runden, öfters
in Gruppen zusammenliegenden Korno Epithelzellen angehören.
Indess ist es nicht immer leicht dio zweierlei Gewebselemento
hier streng auseinander zu halten.

Dio Eierstöcke der jungen, nicht geschlechtsreifen Thiere
eignen sich am besten für das Studium der Ei-entwickelung,
denn hier ist die Ei-entwickelung in vollem Gang. Zugleich kann
man den Eierstock als Ganzes am besten überblicken. Das Or-

gan ist noch klein und kann in toto in Schnitte zerlegt wer-
den , auch compliziren hier die Cicatrices der geborstenen Follikel
die Struktur des Ovariums noch nicht. Es sind nachfolgende
Beobachtungen fast ausschliesslich an den Eierstöcken von jun-
gen Thieren gemacht worden und zwar hauptsächlich von jun-
gen Rajidae, weil die Eierstöcke dieser Thiere wegen der gerin-
geren Entwickelung des Stroma-körpers sich am besten in toto
untersuchen lassen.

Wenn man in den Schnitten durch das Ovarium nach den
kleinsten Zellen sucht, die man als Eizellen deuten kann, so
findet man zuerst — wenn man das Ovarium in seinen ver-
schiedenen Schichten von aussen nach innen durchsucht — dass
hie und da zwischen den einförmigen Kernen der oberflächlichen
Schicht eine grössere Zelle sich vorfindet, welche durch ihre
runde Gestalt, ihren hellen Plasmakörper, den grossen blassen
Kern mit einem oder mehreren Nucleoli sich scharf von den übri-
gen Zellen abhebt. Fig. 4. (Taf. I) stellt eine solche Zelle dar;
sie ist einem Schnitt durch deu Eierstock einer nicht geschlechts-
reifen Raja punctata entnommen. Es scheinen die Nachbarzellen der
oberflächlichen Schicht durch den grossen Zellkörper auseinander
gedrängt zu sein; ob dabei die Zellen auf der linken Seite sich
durch Theilung vermehrt haben — es liegen dort vier Kerne
nahe beisammen — oder einfach mechanisch zusammen gedrängt
sind, lässt sich nicht entscheiden.

Eine viel kleinere Zelle, welche auch als Eizelle zu deuten ist,
zeigt die Fig. 16 (Taf. I) aus dem Eierstock einer Raja aslerias.
(18 Cm. Körperlänge). Dio Zelle Hegt ganz in der Reihe der
Elemente der oberflächlichen Schicht und gehört zu den kleinsten
Eizellen, die ich je gefunden habe. Sie misst 14 ß. im Durch-
messer, und ist nicht viel grösser als die kleinsten der im Em-
bryo als „ürkeimzellen" beschriebenen Zellen (vergl. z. B. Fig. 7,
Taf. I, wo die Ürkeimzellen 12—14 ß. messen beim Embryo von
Torpedo, und Fig. 6, Taf. I bei Acanthias).

Dio Fig. 3 (Taf. I) zeigt uns eine Eizelle von länglicher Ge-
stalt (31—20 fi) iu der oberflächlichen Schicht eines Embryo

von 24 Cm. von Acanthias vulgaris, dessen Ovarium schon so
aussieht wie das eines jungen Thieres.

Fig. 13 (Taf. I) zeigt eine 15 /ot. grosse Eizelle aus dem Ova-
rium einer Torpedo ocellata (13 Cm. Länge), die Zelle liegt ganz
in der oberflächlichen Schicht und es scheint, dass die Nachbar-
zellen sich durch Theilung vermehrt haben, denn auf beiden
Seiten liegen zwei Kerne. Weit mehr ausgesprägt ist diese Ver-
mehrung der dunkelgefiirbten Oberflächenzeüen in der Fig. 11
(Taf. I), die einem Schnitt durch den Eierstock einer Raja asterias
(18 Cm. Länge) entnommen ist. Hier sieht man drei junge Ei-
zellen: die linke, kleinste liegt innerhalb oder unterhalb der
oberflächlichen Schicht; die grössere der zwei anderen Eizellen
liegt in der Mitte der oberflächlichen Zellen, die sich ringsum
vermehrt haben uud die dritte Eizelle endlich, die kleiner ist als
die vorher genannten, obgleich tiefer gelagert, liegt zum Theil
unterhalb dieser Zellen.

In der Fig. 5 (Taf. I) sieht mau eine junge Eizelle aus dem
Ovarium einer Raja clavata (43 Cm. Körperlänge, nicht geschlechts-
reif), die in der Mitte der Oberflächeuzellen liegt, welche die
oben (S. 35) beschriebene eigenthümliche Form darbieten.

Diese Beobachtungen zeigen evident, dass hie und da Eizel-
len in der oberflächlichen, den Eierstock bekleidenden Scliicht
vorkommen.

Es fragt sich jetzt, wie es zu erklären ist, dass die Eizellen
dort liegen. Es giebt nur zwei Möglichkeiten: entweder sind die
Eizellen vergrösserte Oberflächeuzellen, es stammt also die Eizelle
von einer bevorzugten Zelle der oberflächlichen Schicht ab, oder
aber die Zelle, die durch Wachsthum zur Eizelle geworden ist,
lag anfänglich ganz nahe der oberflächlichen Schicht an und
durch ihr Wachsthum hat sie die oberflächlichen Zelleu zum Theil
abgeplattet uud zum Schwund gebracht, oder aus einander ge-
drängt.

Für die Annahme, dass die Eizelle eine vergrösserte Ober-
flächenzolle ist, spricht die Fig. IC (Taf. I), so wie auch die
Fig. 13 (Taf. I); gegen diese Annahme könnte die Fig. 4 (Taf. I)

sprechen. Man könnte hier daran denken, dass die Zelle bei
ihrer Vergrösserung die oberflächlich gelagerten Zellen aus ein-
ander gedrängt oder theilweise zum Schwund gebracht hat. Eine
Stütze gewinnt diese letztere Ansicht durch die Bilder der Figg.
9 und 12 (Taf. I). In beiden Figuren liegen die Eizellen ganz
bestimmt unterhalb der oberflächlichen Schicht. Die Fig. 9 macht
den Eindruck, als habe die grosse Zelle die oberflächliche Schicht
nach aussen vorgewölbt.

Was die Fig. 5 (Taf. I) betrifft, so fällt es schwer hier anzu-
nehmen , dass die junge Eizelle abstammt von den Oberflächen-
zellen , da diese eine so differente Form haben.

Fig. 65 (Taf. III) könnte ein Uebergangsstadium darstellen
zwischen den Stadien der Figg. 9 und 4 (Taf. I). Hier sieht
man eine Eizelle von Raja asterias {IS Cm. Körperlänge), wel-
cher deutlich eine kleine, abgeplattete Zelle aussen anliegt.

Aus dem bis jetzt Gesagten geht hervor, dass wenigstens ein
Theil der Eizellen, welche man in der oberflächlichen Schicht
antrifft, von Zellen abstammt, welche ganz nahe an dieser
Schicht gelagert waren, aber dennoch unter derselben sich be-
fanden.

Ich muss andererseits zugeben, dass ausnahmsweise oberflächliche
Zellen in Eizellen sich umwandeln. Dass diese Umwandlung eine
Ausnahme sein muss, geht daraus hervor, dass die Zahl der in
der oberflächlichen Schicht gefundenen Eizellen überhaupt eine
sehr geringe ist, während die überwiegenda Mehrzahl aller klei-
nen Eizellen sich unterhalb dieser Schicht beflndet.

Die Zellen der oberflächlichen Schicht sind nicht alle gleich
gross; man findet Zellen, die man als Uebergangsformen von
einer gewöhnlichen Zelle zu einer Eizelle auffassen könnte, aber
der direkte Beweis ist dafür nicht bei zu bringen. Diese\' Zellen
zeigen viele Form- und Grösse-verschiedenheiten, und wenn man
eine Zelle findet, die eine Uebergangsform darstellen könnte, so
ist es schwer, die Möglichkeit auszuschliessen, dass es eine Zelle
im Vorstadium der Mitose ist.

jungen Thieren sehr viele kleine Eizellen an; diese werden nie-
mals in den tieferen Schichten gefunden, während die grösseren
Follikel meist entfernt von der Oberfläche liegen.

Von den isolirt liegenden Eizellen geben die Figg. 8, 10, 12,
15, 17, 24 (Taf. 1) mehrere Beispiele.

Schon ein einziges Bild, wie das der Fig. 14 (Taf. 1) genügt,
um zu zeigen, dass es auch kleine Eizellen giebt, die nicht von
den Zellen der oberflächlichen Schicht abstammen.

Fig. 14 zeigt eine 20 ß, grosse, vereinzelte Eizelle einer Tor-
pedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). Sie wird umgeben von eini-
gen blassen Kernen, die zu der oben besprochenen Epithelzellen
der hellen Zone gehören. Die Entfernung dieser Zelle von der
Oberfläche ist eine so beträchtliche, dass die Abstammung von
den Oberflächenzellen nicht wahrscheinlich ist. Auch die 15/tt. im
Durchmesser betragenden Eizellen in Fig. 64 (Taf. III) von
Torpedo marmorata (23 Cm. Körporlänge) liegen unterhalb der
oberflächlichen Schicht; sie gehören zu den kleinsten Eizellen,
dio man finden kann. Da derartige kleine Eizellen unterhalb der
oberflächlichen Schicht in jedem Schnitte bei jungen Thieren in
grosser Menge gefunden werden, während diejenigen innerhalb
dieser Schicht sehr selten sind, so geht daraus hervor, dass auch
ohne Beiheiligung der Oberflächenzellen die Eizellen sich bei jungen
Thieren entwickeln.

Es entwickeln sich somit-hier, wio beim Embrjo, Zellen, dio
zum Keimepithel gehören und dio hier, so wie beim Embryo, durch
eine difibronzirte Schicht von Keimepithelzellen bedeckt werden,
durch einfaches Wachsthum zu Eizellen. Der Process, der beim
Embryo seinen Anfang genommen hat, geht also während des
post-embryonalen Lebens in Princip in gleicher Weise vor sich;
nur wird der Vorgang durch das überall hineinwuchernde Binde-
gewebe complicirt und desshalb wird die Deutung der Bilder er-
schwert.

gen die Zellen der Umgebung zur Seite. Wenn sie der oberfläch-
lichen Schicht anliegen, so geschieht das, was wir oben sahen:
sie drängen die oberflächliche Schicht vor sich her, deren Zellen
abplattend oder zum Schwund bringend. Wo aber die Eizellen
mehr nach dem Innern des Eierstocks gelagert sind, werden sie
bei ihrem Wachsthum von den umgebenden Zellen und Binde-
gewebsflbrillen allmählig umhüllt. Man sieht, dass eine Eizelle,
je nach der Beschaffenheit ihrer Umgebung auf einer Seite oder
aber nach allen Seiten umgeben ist von blassen Kernen, die in
keiner Weise von den weiter von der Eizelle entfernt liegenden
zu unterscheiden sind. Folgende Figuren sollen das Gesagte er-
läutern.

Fig. 14 (Taf. I) zeigt die oben erwähnte, kleine Eizelle, um-
geben von uuregelmässig gelagerten, blassen Kernen. Fig. 10
(Taf. I) zeigt eine etwas grössere Eizelle aus dem Eierstock einer
Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge), welcher vier mit ihrer
Längsachse tangential gestellten Kerne dicht anliegen. Diese Kerne
gehören nach meiner Auffassung zu Zellen des zukünftigen Fol-
likelepithels, das somit in diesem Stadium die Eizelle erst partiell
überkleidet. Das gleiche sieht mau in den Figuren 15 und 24 (Taf. I)
{Torpedo ocellata 13 Cm.). In Fig. 24 wird die links oben lie-
gende Eizelle, obgleich sie schon ziemHch gross ist, nur an zwei
Stellen von Follikelepithelzellon begrenzt; diese fehlen an dem
Theile der Peripherie, mit welchem sie dio oberflächliche Schicht
berührt (s. über das weitere Schicksal der Follikelepithelzellen weiter
unten).

Ob die kleineu Eizellen des jungen Thieres sich durch Theilung
vermehren, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen; Keruthei-
lungsflguren habe ich nicht beobachtet. Dennoch ist eine Ver-
mehrung durch Theilung wahrscheinlich, weil man öfters zwei
kleine Eizellen eng aneinander liegen sieht; sogar wenn die Ei-
zellen älter sind, scheint eine Theilung vorzukommen (s. weiter
unten).

Die zusammenliegenden kleinen Eizellen, wie man sie z.B. in
Fig. 18 (Taf. I) {Torpedo marmorata, 23 cm. Körperlänge) er-

blickt, formen den Uebergang zu grösseren Gruppen von Eizellen.
In Fig. 18 liegen vier Eizellen nahe an einander, umgeben von
vielen Kernen, von denen sie einen zwischen sich haben. Ob
diese vier Eizellen aus einer hervorgegangen sind, oder ob es vier
neben einander liegende vergrösserte Keimepithelzellen sind, ist
nicht zu entscheiden.

Dass Gruppen durch wiederholte Theilung entstehen, ist nicht
wahrscheinlich, denn man sieht (cf. Figg. 20, 22 und 23, Taf. 1)
überall Keimepithelzellen zwischen den Eizellen gelagert; dieses
Verhalten ist nicht denkbar, wenn man annimmt, dass die Ei-
zellen sich durch Theilung vermehren, denn in diesem Falle
müssten sie einander dicht anliegen. Ein solches Verhalten kann
als Ausnahme in der That angetroffen werden (cf. Fig. 19, Taf. I
Raja punctata, nicht geschlechtsreif). In dieser Gruppe eng an-
einander liegender Eizellen sieht mau 6 Kerne; vier derselben
gehören zu von einander abgrenzbaren Zellkörpern; die zwei
übrigen scheinen einen gemeinschaftlichen Zellkörper zu be-
sitzen. Eine dieser Eizellen is bedeutend grösser als die übrigen.
Auch hier ist es nicht notwendig, eine Theilung anzunehmen,
da es sehr gut möglich wäre, dass die Gruppe aus 5 oder G bei-
sammenliegenden Keimepithelzellen entstanden ist.

Das Bindegewebe drängt sich überall zwischen die Keimepithel-
zelleu hinein, welche beim Embryo eine continuirliche Schicht
bilden; es werden dadurch kleinere oder grössere Gruppen von
Keimepithelzelleu isolirt.

Die Anordnung der Elemente, die Fig. 14 (Taf. I) zeigt, könnte
man auf eine kleinere Gruppe zurückführen, mau müsste dann
annehmen, dass hier sich nur eine Zelle zur Eizelle entwickelt.
Die Figuren 20, 22 und 23 (Taf. I) wären dagegen auf grössere
Gruppen zu beziehen, in denen entweder nur wenige Keimepithel-
zellen (cf. Fig. 23) oder viele (cf. Fig. 22) sich zu Eizellen ent-
wickeln. Dass nicht alle Keimepithelzelleu einer Gruppe zur gleichen
Zeit sich zu Eizellen umwandeln müssen, könnte aus der Fig. 22
entnommen worden; die in der Figur am meisten uach unten ge-
lagerte Eizelle übertrifft die anderen an Grösse; sie ist also älter.

In den Zellgruppen (cf. Fig. 20, Taf. I) findet man oft Zellen,
bei denen es schwer ist zu entscheiden, ob man es mit einer Ei-
zelle oder mit einer grösseren Keimepithelzelle zu thun hat: es
fehlen somit Uebergangsformen von Keimepithelzellen zu Eizellen
in diesen Gruppen nicht.

Scheinbar zeigt die Zellgruppe in der Fig. 23 (Taf. I) einen
Zusammenhang mit der oberflächlichen Schicht, thatsächlich be-
steht ein solcher hier ebenso wenig wie in den Objekten, die in
den Figg. 20 u. 22 abgebildet sind.

Ohne Zweifel wachsen die kleinen Eizellen, so weit sie nicht
von den grösseren zur Atrophie gebracht werden, zu Eiern aus.
Diese werden offenbar später umhüllt von kleineren Keimepithel-
zellen, deren Abkömmlinge die Follikelepithelzellen liefern.

Wie aus diesen Beobachtungen hervorgeht, habe ich weder die
von Balfotjr statuirte „Zellfusion", noch auch den von Ludwig
und Semper beschriebenen Modus der Entwickelung der Follikel,
bestätigen können.

Balfoue giebt an, dass die „primitiven Eier" in Gruppen
zusammenliegen und er findet, dass das Verschwinden der Zell-
grenzen in solchen Gruppen eine regelmässig auftretende Erschei-
nung s^i; die Kerne zeigen zuerst eine Modification, sie bilden\'
\\ sich in ein dunkelgefärbtes, sternförmiges Gebilde um („stellated

nuclei"). Was das Verschwinden der Zellgrenzen betrifft, so fügt
Balfoue hinzu, dass er in einem seiner best conservirten Ovarien
grosse Nester mit modificirten Kernen gefunden hat, wo dio
Zellgrenzen ganz deutlich waren. (I.e. S. 394).

Wie oben erwähnt, habe auch ich die Gruppen von zusammon-
* Hegenden Zellen gesehen; dieselben sind nicht durch Theilung
aus einer Zelle hervorgegangen, sondern sie stellen durch das

Bindegewebe isolirte Theile dar des beim Embryo continuirlichen
Keimepithels^ Nichtsdestoweniger kommt eine Theilung der Keim-
opithelzellen gewiss vor.

Als Typen dieser Zellengruppen können die Figuren 18, 19,
2Ü, 22, und 23. Taf. I gelten. Es liegen hier kleinere und
grössere Zellen beisammen und man findet dio Uebergangsformen

vou Keimepithelzellen zu Eizellen. Es ist der Befund der Fig.
19, wo thatsächlich nur Eizellen zusammenliegen ein ünicum
und auch ohne eine Theilung anzunehmen, zu erklären; die
Zellgrenzen sind auch in dieser Figur ganz deutlich.

Nie habe ich in gut conservirten Praeparaten eine Gruppe von
zusammenliegenden Zellen gesehen, wo die Zellgrenzen ver-
schwommen erschienen. Ich habe eine grosse Menge von Schnitten
durchforscht und ich habe auch Untersuchungen angestellt an
Objekten aus jungen lebenden Exemplaren von Scyllium canicula
von genau derselben Körperlänge als diejenigen Thiere aus deren
Eierstöcken Baltoüb die auf Taf. XVIII seiner Arbeit abgebildeten
Paradigmata der Zellfusion entnommen hat: ich habe keine Zell-
fusion gesehen. Wohl aber fand ich in den schlecht conservirten
Praeparaten (Osmiumsäure und Flemmino\'s Flüssigkeit) hie und
da Bilder, die ich mit den seinigen vergleichen könnte. Auch fand
ich in diesen Praeparaten so wie in einigen der besser conservirten
öfters Zellen mit hellem Protoplasmakörper und dunkelgefärbtem,
sternförmigem Kern, der ohne Zweifel das Ilomologon des „stel-
lated nucleus" darstellt. Die Bedeutung dieser Zollen blieb mir
unklar; es könnten Zellen im Anfang der Theilung sein; wahr-
scheinlich sind es keine Eizellen.

Wie oben erwähnt, nimmt Balfour an, dass die Eibilduug
durch Zellfusion die Regel ist, dass jedoch ein kleinerer Theil
der Eier durch direktes Wachsthum der „primitiven" Eier entsteht.

Luüwig\'s Ansicht über den Entwickelungsmodus der Follikel,
besteht, wie oben erwähnt wurde, im Wesentlichen darin, dass
von Follikelzellen umhüllte Eizellen sich von der Oberfläche aus
in das Innere des Ovariums hineinsenken und dabei lange Zeit
durch eine stielförmige Verbindung mit dem Oberflächenepithel
in Zusammenhang gehalten werdeu. Die Zeichnungen, die Ludwig
seiner Arbeit beigefügt hat, illustriren diesen Vorgang in so
deutlicher Weise, dass os erforderlich ist, eine abweichende
Meinung, auch mit Bezugnahme auf diese Figuren, näher zu
motiviren.

Untersuchungen die von Ludwig gezeichneten Verbindungsstiele
nicht beobachtet und er sagt, das von Ludwig Beobachtete sei ein
zufälliger Befund.

Dieser Meinung von Balfoue kann ich nicht beistimmen, denn
in der That habe ich mehrmals Bilder, wie Lddwig sie in seinen
Figuren abbildet, beobachtet. Ich bin aber der Meinung, dass diese
Bilder anders zu deuten sind, als Ludwig das gethan hat.

Es ist hier wesentlich, eine Eigenthümlichkeit der Oberfläche
des Ovariums, die Ludwig nicht erwähnt hat, näher ins Auge zu
fassen. Balfoue giebt bereits an, dass an der Oberfläche des Ova-
riums Furchen („furrows") wahrnehmbar seien; diese Furchen,
wenn damit langgezogene Rinnen gemeint sind, kann ich nicht
bestätigen, wohl aber finde ich an der Oberfläche zahlreiche Ein-
senkungen, von denen eine jede trichter- oder röhrenförmig bis
zu einem Follikel hinunterreicht.

Diesen Befund kann man nicht dadurch erklären, dass der Fol-
likel , der durch das um ihn herum wuchernde Bindegewebe immer
mehr in die Tiefe gezogen wird, die oberflächliche Schicht des
Ovariums, an welcher er bei seiner Entstehung grenzte, einfach
mit sich in die Tiefe zieht. Denn einerseits findet man junge
Eizellen^und sogar Follikel, die ziemlich tief unterhalb der Ober-
fläche gelagert sind, ohne dass sich eine Spur einer Einsenkung
finden lässt. Andererseits hat die Einsenkung der Oberfläche nicht
den Charakter einer einfachen Grube oder Einziehung, die auf
mechanischem Wege entstaudeu wäre; vielmehr scheint hier eine
specielle Vorrichtung von besonderer Bedeutung vorzuliegen.

Bei den jüngeren Follikeln findet man oine mehr röhrenförmigo
Einsenkung der Oberfläche, bei den älteren ist dieselbe mehr
trichterförmig und hat sich gewissermasser breitor entfaltet.

In Bezug auf einen jüngeren Follikel, verweise ich auf Fig. 25
(Taf. I.), sie zeigt drei auf einander folgende Schnitte (a, i und c)
aus dem Eierstock einer Raja asterias (18 Cm. Körperlänge); bei a
sieht man eine Einbuchtung der oberflächlichen Schicht, und als
Fortsetzung derselben in den Schnitten h und c den Querschnitt einer
Röhre; bei c ist diese Röhre schon ganz nahe an den Follikel ge-

kommen und in einem der nächstfolgenden Schnitte sieht man der-
selbe an der Membrana propria des Follikels blind enden. Bei den
älteren Follikeln werden die Röhren breiter; zugleich zeigt sich eine
Veränderung der Gestalt der Zellen, welche die Wand der Einsen-
kung bekleiden und somit ursprünglich Zellen der oberflächlichen
Schicht des Eierstocks darstellen. Ein solches Stadium zeigt die
Fig. 26. (Taf. I.) {Raja asterias. 46 Cm.) Man sieht den oberen
Theil eines ungefähr 1 Mm. grossen Follikels. Die Einsenkung
der oberflächlichen Schicht des Eierstocks reicht ganz nahe an diesem
Follikel heran und ist nur durch eine dünne Schicht von Binde-
gewebe von ihm getrennt. Der Boden der Einsenkung hat sich
in viele Falten gelegt und die Zellen haben sich in derselben Weise
differenzirt, die "ich oben (cf. S. 35) beschrieben habe. Die Kerne
sind länglich geworden und die Protoplasmakörper der Zellen
haben sich verlängert. Diese Eigenthümlichkeit der Zellen, sowie
die Bildung der Falten auf dem Boden der Einsenkungen findet
man ausnahmslos über grossen Follikeln.

Wie man in Fig. 26 (Taf. I.) sehen kann, liegt die Einsenkung
im Gebiet der „hellen Zone" des Eierstocks und ist vou dem Fol-
likel durch eine dünne Schicht dieser Zone getrennt. Was ich für
Raja beschrieben habe, gilt für alle Genera der Selachier und auch
für Chimaera monstrosa.

Die Fig. 31. Taf. II, zeigt einen Theil der Falten der Einsen-
kung über einem grossen Follikel aus dem Eierstock eines Ilep-
ianchus {Notidanris cinereus).

Was die Bedeutung dieser.Vorrichtuugen betrifft, so liegt der
Gedanke nahe, dass sie den Zweck haben, dem tief unterhalb
der oberflächlichen Schicht in das Ovarialgewebe eingebetteten Eifol-
likel die Möglichkeit zu geben, iu die Bauchhöhle zu treten.
Wegen des Bestehens dieser Vorrichtung liegt der grosse Follikel,
der mehrere Millimeter unterhalb der Oberfläche gelagert zu sein
scheint uud den man an dem intakten Eierstock äusserlich gar
nicht wahrnehmen kann, dennoch nur einige Mikra von der
Bauchhöhle entfernt und weil die Einsenkung sich beim weiteren
Wachsthum des Follikels immer mehr ausbreitet uud mehr Falten

bildet, kommt der anfangs verborgene Follikel ganz an die Ober-
fläche und es wird beim Platzen nur sehr wenig Ovarialgewebe
zerstört. Diesen Process bis zum Stadium des reifen Eies zu ver-
folgen, ist mir nicht gelungen, zum Theil wegen der technischen
Schwierigkeiten, die bei der Untersuchung der grossen Follikel
auftreten.

Mit unbewaffnetem Auge sieht man die Einsenkungen deutlich.
Bei einer Squatina z. B., deren Eierstock Eier bis zu l Cm. Durch-
messer enthielt, hatte die Oberfläche des Eierstocks eine gleich-
mässig graue Farbe und die hellgelben Eier konnte ich nicht sehen,
sodass ich anfangs geneigt war anzunehmen, dass in diesem Ova-
rium keine grossen Follikel vorkommen. Bei genauerer Betrachtung
bemerkte ich, dass die Oberfläche an vielen Stellen kleine Oeff-
nungen zeigte, welche die Eingänge zu den oben beschriebenen
Einsenkungen darstellen. Ein Schnitt, der senkrecht zur Oberfläche
des Ovarium durch eine solche Oeffnung gemacht wird, trifft immer
einen grösseren Follikel in seinem Aequator. Der dünne Boden
dieser Einsenkungen liegt somit dem Follikel ganz nahe.

Eine eigenthümliche Form der Einsenkung im Anfangsstadium
ihrer Entwickelung zeigt die Fig. 28. (Taf. II.); es liegen hier die
Wände fast ganz zusammen und nur ein feiner Spalt deutet an, dass
man hier wirklich eine Faltung der oberflächlichen Schicht vor sich
hat und nicht etwa eine solide Wuch«irung, einen stielartigen
Fortsatz dieser Schicht. Es wäre denkbar, dass Ludwig eine der-
artige Falte für einen „Stiel" gehalten .hat aber es scheint mir,
dass seine Zeichnungen nicht nur in dieser Weise zu interpretiren
seien; es könnte auch sein, dass die von Ludwig gezeichneten
Verbindungsstiole zwischen Follikel und Epithel der Oberfläche zu
beziehen sind auf Einsenkungen, die tangential zu ihrer Wand
getroffen sind. Fig. 29. a und h (Taf. I.) soll dieses erläutern.
Wird Fig. 29.a mit den Figuren 38 und 34. Taf. 15. der Lud-
wio\'schen Arbeit verglichen, so sieht man, dass dio Abbildungen

1) LuD\\rio giebt »clbst an, dass er an schlecht conservirtcm Material hat arbeiten
müssen.

nahezu völlig übereinstimmen. Dass man dennoch keinen „Stiel"
vor sich hat, geht hervor aus der Figur 29. 6., welche die Ver-
hältnisse im nächstfolgenden Schnitt der Serie darstellt. Man sieht
hier in überzeugender Weise, dass das Lumen der Einsenkung
getroffen wird und dass in dem in Fig. 29. a. abgebildeten Schnitt
die Wand der Einsenkung gestreift worden ist.

Der Eifollikel selbst hat mit diesen Einbuchtungen nie einen
direkten Zusammenhang; desshalb kann diese Einsenkung nicht
in der von Ludwig angegebenen Weise eine Theilerscheinung der
Entwickelung des Follikels sein. Auch noch in anderer Hinsicht
kann ich Ludwig\'s Angaben nicht beistimmen. Nach Ludwig ist
die Eizelle schon während sie noch an der Oberfläche liegt vou Folli-
kelzellen umgeben und jedenfalls sobald sie sich in das Stroma
des Ovarium hineinzuseuken beginnt. Es müssten also die in der
hellen Zone liegenden Eizellen mit einem vollständigen Ueberzug
von Follikelepithelzollen versehen sein. Das ist indessen nach
meinen vorhin mitgotheilten IJeobachtungen nicht der Fall.

Waldeyeu (72) hat bekanntlich nachgewiesen, dass bei einigen
Säugethieren in frühen Stadien der Entwickelung Einsenkungen
des Ovarialepithels in das Stroma ovarii vorkommen, (vergl.
Walueyer. Eierstock und Ei. S. 19—36).

Der Process „stellt sich wesentlich als eine gegenseitige Durch-
„wachsung des bindegewebigen vascularisirten Stromas und des
„Keimepithels dar, in Folge dessen grössere und kleinere im
„Allgemeinen rundlichen Massen des letzteren mehr und mehr in
„das bindegewebige Stroma eingebettet worden." (1. c. S. 43).

Als das „IIauj)tresultat" seiner Untersuchungen bezeichnet
Waldkyrr „dass sowohl die Eier als die Follikelopi-
„thelzellen direct vom Koimepithel, d. h. dem Ober-
„flächenepithel des Eierstocks abstammen." (ibidem.)

Und weiter (I.e. S. 44) .sagt er: „Die Valentin-Pflüger\'schen
„Schläucho können nur eine secundäro Bedeutung beanspruchen;
„sie sind für die Ei-und Follikelbildung nicht we.sontlich."

Indessen haben fast alio Autoren, welche die Ei-und Follikel-
bildung studirten, danach gesucht, ob sie Einwucherungsvorgängo

der oberflächlichen Schicht des Ovariums nachweisen könnten,
und es macht mir den Eindruck, als ob viele Autoren eben diese
Einwucherung als das Wesentliche des von Waldeyeb erkann-
ten Vorganges betrachten. Dass dieses nicht der Fall ist, geht aus
Waldeyer\'s eigenen Worten hervor.

Folgende Autoren haben die Einwucherungsvorgänge (Bildung
sogenannter Valentin-Pflüger-Waldey er\'sehen Schläuche) beschrie-
ben für verschiedene Thiere:

Ludwig (42) und Semper (69) bei Selachiern; Kolessnikow
(35) bei Teleostiern; Braun (10)\') bei Reptilien; Schäfer (63),
schottlaender (64) Und Bühler (12) (letzterer in etwas modifi-
cirter Form) bei Säugethieren.

Balfour (6) bei den Selachiern; Owsiannikow (52), Hoffmann
(28) und Calderwood (13) bei den Teleostiern; Hoffmann (28)
bei den Amphibien; Holl (30) und Hoffmann (29) bei den
Vögeln; Foulis (19), Holl (31) und Leyüio (39) bei den
Säugethieren. Leydig fand auch bei den übrigen Vertebraten
keine Einstülpungen.

Uebeij das Ovarium von Bos taurus sagt er (1. c. S. 360):
„Ferner wurde auf etwaige Eikeimo im Epithel (der oberfläch-
„lichen Schicht) geforscht und ob nicht das letztere, nach unten
„einwachsend, zu den „Schläuchen" iu Beziehung stehe. Aber es
„kam nichts vor Augen, was eine solche Meinung stützen köuuto.
„Stellen, welche vorspiegeln wollten, dass das Epithel in die
„Tiefe dringe, erwiesen sich bei genauerer Prüfung als Rinnen
„oder Einfaltungen der Oberfläche."

Und vom Ovarium der Katze sagt er (l. c. S. 369):
„Ich habe nichts wahrnehmen können, was die Auffassung^
„die Sträng^ des Keimlagers nähmen von solchen Eiusonkungeu
„(des oberflächlichen Epithels) her dou Ursprung, bekräftigen
„könnte."

Er ist der Meinung, dass Einsenkungen überhaupt nicht vor-
kommen; er sagt (I.e. S. 397):

„Freilich wollen Ludwig und Braun nachweisen, dass bei
„Selachiern und Reptilien doch die Eifollikel durch Einstülpungen
„des Epithels entstanden, und gerade bei Selachiern wurde diese
„Art der Bildung „in ausgeprägter Form" gefunden. Indessen
„möchte ich bemerken, dass ich die von genannten Autoren
„gegebenen Abbildungen wegen des schematischen Charakters,
„den sie unverkennbar an sich tragen, nicht ganz für beweisend
„halten kann."

Es besteht somit unter den citirten Autoren eine Meinungs-
verschiedenheit im Hinblick auf die Frage, ob das Oberflächen-
epithel des Ovariums durch Wucherung sich^in das unterliegende
Stroma aktiv einsenkt. Waldeykr spricht aber nicht von einer
aktiven Wucherung, er hält den Process für eine „Durchwachsung"
des Keimepithels und des Stromas. Was aber das Wesentliche
von Waldeyer\'s Angaben betrifft, nämlich, dass sowohl die Eier
als die Follikelepithelzellen vou Keimepithelzelleu abstammen,
darüber sind fast alle Autoren einig.

Wie oben auseinander gesetzt wurde, bin auch ich der
Meinung, dass die Follikelepithelzellen von den Keimepithelzelleu
abstammen.

Weil aber noch in letzter Zeit die Meinung vertheidigt
wird, dass bei Vögeln und Säugethieren die Follikelepithelzellen
von dem Bindegewebe des Stroma abstammen (Holl. 30), so
hat es Wert die Entwickelung der Follikelepithelzellen auch
bei Selachiern zu untersuchen, um zu entscheiden, ob bei
diesen die Follikelepithelzellen in der That von Keimepithelzelleu
abstammen. Es folgt hier somit eine ausführliche Beschreibung der
Entwickelung des Follikelepithels,

Die Literatur über das Follikelepithel der Selachier ist nur
wenig ausgedehnt; das Follikelepithel von Chimaera ist — so
weit mir bekannt — nie beschrieben worden; nur bei Leydig
(38) finde ich folgende kurze Notiz (I.e. S. 267):

„Die kleinsten Eichen liegen in besonderen geschlossenen Blasen
„oder Follikeln, welche von einem Epithel ausgekleidet sind."

Gegenbaue (20) giebt an, dass das Follikelepithel der Selachier
ein einschichtiges ist.

Ludwig (42) hat Zeichnungen gegeben von Follikeln der Sela-
chier; er fügt aber hinzu, dass man nicht viel Wert legen solle
auf die rein schematische Darslellung der Follikelepithelzellen;
diese waren sehr schlecht conservirt.

Schultz (65) studirt das Ovarialei bei Torpedo und nimmt
wahr, dass die Eizellen zuerst nur von grosseren Follikelepithelzellen
umgeben sind und dass die kleineren Follikelepithelzellen erst später
auftreten. Diese kleinen Zellen haben nach Schultz ganz den
Charakter der das Stroma durchsetzenden lymphoiden Zellen. Es
ist nach ihm wahrscheinlich, dass dieselben wirklich lymphoide
Zellen . sind, die zwischen die grösseren eingedrungen sind. Er
findet bei den grösseren Follikeln die grossen Zellen in regel-
mässigen Distanzen zwischen den kleineren.

Auch Sempee (69) hat die zweierlei Art Follikelepithelzellen der
Rajidae wahrgenommen, er sagt: (1. c. S.- 361).

„(Es scheint) alsob hie und da selbst die schon deutlich als
„Follikelepithel fungirende Zelllage doch iu sich noch neue Ureier
„und damit wohl auch neue Follikel produciren könne. Ich finde
„nämlich in den schon eingestülpten und gänzlich abgeschlossenen
„Eifollikeln von Raja clavata (Taf. XIX. Fig. 3L) mitten zwischen
„den langen cylindrischen Zellen polyedrischo oder runde von sehr
„verschieden grossem Durchmesser, deren rundlicher Kern durch
„die schon früher bezeichneten Eigenschaften der Ureierkerno aus-
„gezeichnet ist. Es mangelte mir leider das Material, diesen Punkt
„weiter zu verfolgen".

Balfour (6.) sah bei den Squalidae (Scyllium) zuerst ein ein-
förmiges Follikelepithel, das an dem Pole, wo der excentrisch ge-
lagerte Kern des Eies liegt, platt, an dem gegenüber liegenden
Pol mehr cubisch ist. Entsprechend dem ersteren Pol bleiben bei den
älteren Follikeln die Zellen platt, an dem entgegengesetzten Theil der
Peripherie des Follikels sind die Zellen cylindrisch, langgezogen (die
Kerne oval). Ausserhalb der Follikelepithelzellen und deren Bedeck-
ung, die Membrana propria folliculi, liegt eine zweite continuirliche
Schicht von epithelialen Zellen, die Balfour geneigt ist auch von
den Keimepithelzellen abzuleiten. In noch älteren Stadien besteht
das Follikelepithel der Squalidae aus kleineren Zellen in mehreren
Schichten und zwischen denselben grössere flaschenförmige, die
aus den kleinen Zellen entstanden sind. Ist die Eizelle fast reif,
so besteht nur eine Schicht cylindrischer Zellen, die aus den
kleinen Zellen hervorgegangen sind, die grösseren Zellen sind zu
Grunde gegangen. Protoplasma-ausläufer der Follikelepithelzellen
bis in das Innere des Eies, wie sie für andere Thiorgruppen be-
schrieben sind, sah er nicht.

Bei den Rajidae (Itaja) sah er zuerst einförmiges Follikelepithel;
bald werden einzelne Zellen grösser; zuerst liegen diese grösseren
Zellen unregelmässig zwischen den kleineren, später regelmässig
mit gleichen Interspatia; als Regel findet er am Polo, wo der
Eikern liegt, wiederum nur kleinere Zellen. Semi\'er\'s Meinung,
dass dio grossen Follikelzellen zu Eizellen auswachsen könnton,
theilt Balfour nicht. Bei den älteren Follikeln sind dio grossen
Zellen, wie bei Scyllium flaschenfürmig und sie haben Ausläufer
bis an dio Membrana vitellina.

Eigene Beobachtungen. Wie wir oben gesehen haben, stellen
sich die Keimepithelzellen, welchen die junge Eizelle bei ihrem
Wachsthum begegnet, tangential zu der Überfläche der Eizelle.
Die Zellen, die anfangs nur partiell dio Eizelle umhüllen, fan-
gen an sich zu vermehren und bilden bald als Follikelepithel-
zollen eine geschlossene IIüllo um die Eizolle. Während des
Wachsthums des Eies müssen sich dio Follikelepithelzollen ver-

mehren. Karyokinetische Figuren habe ich nur sehr selten in
dem Follikelepithel angetroffen, dagegen viele langgestreckte und
eingeschnürte Kerne, die alle Stadien der direkten Kerntheilung
repräsentirten. Daraus geht hervor, dass die direkte Theilung die
Regel, die indirekte Ausnahme ist. Dieser Befund ist im Ein-
klang mit der vielfach beobachteten Thatsache, dass die direkte
Theilung vorzugsweise vorkommt in Geweben, die eine vorüber-
gehende Rolle spielen im Organismus.

Bei der Beschreibung des Follikelepithels ist est erwünscht, eine
Trennung zu machen zwischen dem Follikelepithel der Squalidae
und demjenigen der Rajidae.

Bei den Squalidae (es gilt folgende Beschreibung für alle unter-
suchten Speeles) besteht das Follikelepithel anfangs aus einer
einzeUigen Schicht gleichförmiger Zellen. Bei älteren Follikeln wird
das Follikelepithel mehrschichtig. An der Stelle jedoch, wo der
bei älteren Eiern immer peripher gelagerte Kern liegt, bleibt es
einschichtig. Von dort an wird es nach dem entgegengesetzten
Pole des Eies zu immer dicker, bis es hier seine maximale Dicke,
als eine vier bis fünf Zellen hohe Schicht, erreicht hat. Es liegt
somit die ältere Eizelle excentrisch in ihrem Follikel. Dio dünnste
Stelle des Follikelepithels liegt nicht immer, wie Balfoub (6.)
angiebt, der Oberfläche des Eierstocks zugewandt.

Auch wenn das Follikelepithel mehrere Schichten gebildet hat,
bleiben seine Elemente einförmig. Zwar sieht man hie und da
grössere Zellen mit hellem Plasmakörper und dunklem, sternför-
migen Kern; man hat aber dieselben als Follikelepithelzellen im
Aufangsstadium der indirekten Theilung aufzufassen. Balfouk (6.)
findet bei älteren Eiern von Scyllium zwischen den kleineren auch
grössere, flascheuförmige Follikelepithelzelleu (cf. Balfour\'s Fig.
29. PI. XIX). Es ist mir nicht gelungen, ähnliche Zellen zu finden,
weder bei Scyllium noch bei den änderen Haifischen. Indessen ist
es möglich, dass die grösseren Zellen als eine schnell vorüberge-
hende Erscheinung auftreten und dass ich zufällig diese Erschei-
nung nicht beobachtete.

wo sie in mehreren Schichten vorkommen, mehr cylindrisch („colum-
nar") werden und sich senkrecht zu der Oberfläche des Eies richten,
indem sie dort, wo nur eine einzellige Schicht vorkommt, in der
Nähe des Kerns, tangential gerichtet bleiben, so wie sie beim jungen
Eie ursprünglich gestellt waren.

Wenn die Eizelle noch grösser wird uud ihrer Reife nahe kommt,
wird das Follikelepithel wieder einschichtig und die Zellen sind
dann gauz klein.

Wie dieser Uebergang aus einer mehrzelligen Schicht in eine
einzellige vor sich geht, habe ich so wenig wie Balfoüe, verfol-
gen können.

Fig. 37. (Taf. II.) zeigt das Bild von der Eihülle eines grösseren
Eies von Heptanchis mit einschichtigem Follikelepithel (e./.); Fig.
40. (Taf. II.) zeigt das Gleiche vou einem Ei von Acanthias vulgaris.

Bei den Rajidae verhält sich das Follikelepithel ganz anders und
es zeigt so auflalleude Eigenthümlichkeiten, dass eine ausführlichere
Beschreibung erforderlich ist. Ich untersuchte vou den Rajidae:
Torpedo, Raja, Trygon und Myliobatis.

Es sei hier gleich bemerkt, dass das Follikelepitliel vou Chi-
maera monstrosa sich gauz wie dasjenige der Rajidae verhält, so-
dass eine gesonderte Besprechung unnötig erscheint\').

Die ganz jungen Follikel der Rajidae haben, wie diejenigen der
Squalidae ein einförmiges Follikelepithel [cf. Fig. 27 und 28. (Raja),
Fig. 30 Taf. I (Torpedo), Fig. 44. Taf. II. (Torpedo) u. A.] Aeltere
Follikel jedoch zeigen zweierlei Art von Follikelepithelzellen.
Zwischen den kleineren Zelleu findet man solche, die viel grösser
sind und deren Plasmakörper hell ist (cf. Figg. 25, 26, 29, 30.
Taf. I; 45, 47, 51. Taf. II; 70. Taf. III). Die Kerne dieser Zel-

1) I<ls tchcint unmöglich lu sein, lebende Kzcmplarc von Chimaera mmttrosa zu be-
kommen. Uiete Thiere acheinen in so beträchtlicher Tiefe tu leben, dass sie meist schon
gestorben sind, wenn sie an die Oberfläche des Meeres kommen. So erzählten mir wenig-
stens die Neapeler l\'ischer. Die Thiero werden nur selten von den Fischern gefangen. Ji
ist mir gelungen zwei weibliche Exemplare (erwachsen) zu bekommen 3 bis 4 Stunden
nach dem Fang. Ausgenommen eine leichte Schrumpfung zeigen die diesen Thieren ent-
nommenen Praeparate eine gute Fixation.

len sind zwei bis drei Mal grösser als diejenigen der kleinen Fol-
likelepithelzellen ; dieselben sind nur schwach durch Carmin tingirt
und enthalten meist mehrere Nucleoli.

In den jüngeren Follikeln liegen die grösseren Zellen meistens
ohne erkennbare Regelmässigkeit zwischen den kleineren; in den
älteren aber scheinen sie eine gewisse regelmässige Anordnung zu
haben (cf. die jüngeren Follikel in den Figg. 29, 30. Taf. I, 70.
Taf. III und die älteren in den Figg. 26. Taf, I, 51. Taf. II).

Wie die grossen Follikelepithelzellen nach allen Seiten von
den kleinen umgeben werden, sieht man am besten an tangential
getrofienen Follikeln, (cf. Fig. 53. Taf. II. Chimaera). Diese grossen
Follikelepithelzellen gehen aus den kleinen hervor. Es ist nicht
schwer Uebergangsformen von kleinen Zellen zu grossen aufzu-
finden. Folgende Figuren geben hiervon Beispiele:

Fig. 69. Taf. III. {Torpedo ocellata 13 Cm. Körperlänge) zeigt
einen jungen Follikel, dessen Epithelzellen gleich grosse, gleich
dunkel gefärbte Kerne haben; eine Ausnahme machen zwei Kerne
(einer unten in der Figur, der andere links oben), die weniger
dunkel tingirt sind und grössere Nucleoli zeigen. Die Plasmakör-
per, welche zu diesen Kernen gehören sind grösser als dieienigen
der übrigen Zellen. Es stellen die zwei grössere Zellen gewiss
Uebergangsformen dar von kleinen Follikelepithelzellen zu gros-
sen. Ebenfalls deutliche Uebergangsformen findet man leicht in der
Fig. 70 (Taf. III) und in der Fig. 73 (Taf. III) (beide von Torpedo).

In Fig. 43 Taf. II {Chimaera) und vor Allem in Fig. 34 Taf. II.
{Torpedo) kann man ohne Mühe alle Uebergangsstufen von klei-
nen Zellen zu grossen auffinden.

Ob bei diesem Uebergang die Veränderungen des Zellkörpers
oder des Zellkerns zuerst auftreten, ist schwer zu entscheiden.
Fig. 38 Taf. II. {Torpedo) könnte dafür sprechen, dass zuerst
der Zellleib ftich vergrössert, weil in den zwei kleinsten der drei
dort abgebildeten grossen Follikelepithelzellen der Kern ganz den
den Habitus hat der Kerne der kleinen Zellen. Das gleiche gilt
für zwei der grossen Zellen des Follikels, der in Fig. 70 (Taf. III)
abgebildet ist.

Andererseits könnten die grossen Zellen in den oben genannten
Figg. 69 und 73 (Taf. III) für eine primäre Veränderung des
Kerns sprechen.

Die grossen Follikelepithelzellen treten nicht mit einem Schlage
in der ganzen Ausdehnung des Follikels auf.

Man findet öfters in einem Follikel nur eine oder nur wenige
schon ziemlich weit entwickelte grosse Zellen, während alle übri-
gen Zellen noch klein sind.

Der in Fig. 49 (Taf. II) abgebildete Follikel aus dem Ovarium
einer Chimaera hat im Ganzen nur die zwei grossen Follikel-
epithelzellen , die in der Figur abgebildet sind \'). Die grössere
dieser Zellen hat 25 ß. im Durchmesser und sie hat einen grossen
Kern mit vier Nucleoli.

Aus den Bildern, welche viele der oben citirton Figuren dar-
bieten , dürfte schon hervorgegangen sein, dass dio grossen Fol-
likelepithelzellen eiue gro.sso Aehnlichkeit mit Eizellen darbieten.
Diese Aehnlichkeit ist in der That eine so grosse, dass es in
vielen Fällen nicht möglich ist, zu entscheiden, ob man eiue
grosse Follikelepithelzolle oder eiue Eizelle vor sich hat. Die grosso
Follikelopithelzelle unterscheidet sich in vielen Fällen nur durch
ihren Situs von der Eizelle.

Fig. 44. (Taf. II) zeigt eine 00 ß. im Durchmesser grosse Ei-
zelle von Ilaja punctata, dio nach allen Seiten umgeben ist von
kleinen Follikelepithelzellen, niit Ausnahme nach der Seite, welche
an eine 30 ß. im Durchmesser grosso Zelle grenzt, die ganz wie
eine Eizelle aussieht. Ob man hier zwei Eizellen vor sich hat iu
einer gemeinschaftlichen Follikelhülle, oder aber eiuen Follikel mit
einer ungewöhnlich früh entwickelten grossen Follikelepithelzolle,
lässt sich nicht entscheiden. Das Gleiche könnte gelten von dem
Follikel, der in der schon citirten Fig. 49 (Taf. II) abgebildet ist.

In der Fig. 46 (Taf. II) sieht man drei grosse ei-ähnlicho Zol-
len zusammenliogon aus dem Eierstock einer liaja punctata,
welche, wie es scheint, von kleinen Follikelepitholzellen gemoin-

schaftlich umgeben sind; ob man hier drei Eizellen vor sich hat,
oder eine Eizelle (die grösste) mit zwei grossen Follikelepithel-
zellen, ist wiederum nicht zu entscheiden.

Die Bilder von grossen Follikelepithelzellen von Torpedo, wie
sie in den Figuren 36, 38 und 41 (Taf. II) wiedergegeben sind,
zeigen, dass die Aehnlichkeit dieser Zellen mit Eizellen eine voll-
kommene ist.

Ausserdem findet man nicht so sehr selten im Plasma der
grossen Follikelepithelzellen ein Gebilde, das bis jetzt nur in
Eizellen gefunden worden ist; ich meine einen „Dotterkern,"
auch genannt „corps vitellin de Balbiani" (s. hierüber den vierten
Abschnitt des zweiten Kapitels). Fig. 38 (Taf. II) zeigt eine grosse
Follikelepithelzelle von Torpedo ocellata, welche in ihrem Innern
ausser einem gewöhnlichen] Kern einen 6 jtt. grossen „Dotter-
kern" birgt.

Die grossen Follikelepithelzellen können eine beträchtliche Grösse
erreichen. Die grösste, die ich gesehen habe, ist in Fig. 36
Taf. II {Torpedo ocellata) abgebildet. Die Figur zeigt einen Theil
einer Follikelhülle; in der Mitte erblickt man zwei grosse Folli-
kelepithelzellen, von welchen die grössere 50 [z. im Durchmesser
hat; sie enthält zwei ungefähr gleiche Kerne. Das Vorkommen
von zwei Kernen ist nicht sehr selten; ob eine Theilung der
grossen Zellen vorkommt, weiss ich nicht. Korntheilungsfiguren
sah ich nie und die grossen Zellen fand ich immer voneinander
getrennt durch kleine Follikelepithelzellen.

Aus den beschriebenen Eigenthümlichkeiteu der grossen Fol-
likelepithelzellen geht evident hervor, dass dieselben Abkömm-
linge von Keimepithelzellen sind und das gilt auch von den klei-
nen Follikelepithelzellen. Das Epithel des Follikels entsteht bei
Selachiern somit nicht aus Bindegewebszellen. Das erhöht das
Recht, Holl\'s oben citirte Meinung für unzulässig zu halten.

Bei weiterem Wachsthum des Follikels nehmen die grossen
Zellen an Grösse allmählig ab; ich habe keine Beobachtungen
gemacht, die für eine zerkleinernde Theilung sprechen könnten.

scheiden, ob man eine vergrösserte Follikelepithelzelle oder eine
Eizelle vor sich hat, es kommen aber zwei Eizellen in einer ge-
meinschaftlichen Follikelbekleidung in der That vor.

Fig. 21 (Taf. I) giebt davon ein Beispiel. Es liegen hier zwei
gleich grosse Eizellen von Raja asterias in einer gemeinschaftlichen
Follikelhülle, ohne dass eine Scheidewand sich finden lässt. Die
Grenze zwischen beiden Eizellen ist nicht sichtbar, offenbar weil der
Schnitt die einander anliegenden Flächen nicht senkrecht getroffen
hat. Es ist wahrscheinlich , dass diese zwei Eizellen durch Theilung
einer Eizelle entstanden sind. In ähnlichen Fällen wächst offenbar
das Follikelepithel zwischen die beiden Zellen hinein, wie aus
der Fig. 27. Taf. II. {Raja asterias) hervorgehen könnte.

Erwähnt sei noch, dass ich öfters im Plasma der grossen
Follikelepithelzellen Condensationen desselben antraf, wie eine in
der Fig. 41. (Taf. II) in einer grossen Zolle einer Torpedo
wiedergegeben ist. Aehnliche Plasmacondensationen fand ich
öfters in Eizellen, (cf. weiter unten uud Fig. 54. Taf. II) Der
Gedanke, dass die enorm grossen Follikelepithelzellen der Rajidae
eine Beziehung zu nutritiven Vorgängen haben, liegt nahe und
dennoch ist diese Voraussetzuug wahrscheinlich nicht richtig,
weil bei den Squalidae, deren Eier bekanntlich viel grösser
werden als diejenigen der Rajidae, diese grossen Zellen nicht vor-
kommen oder wenigstens in nicht so ausgeprägter Form.

Lkydio (37) hat bei Trygon pastinaca eine merkwürdige Eigen-
thümlichkeit des Follikelepithels beschrieben, er sagt:

„Au den Eierstockseiern von Trygon pastinaca habe ich eine
„erwähnenswerthe Bildung bemerkt, von der mir ähnliches bei
„Wirbelthieren nicht bekannt ist: die grössten Eier haben 5"\'
„im Durchmesser, waren hochgelb gefärbt uud hatten auf ihrer
„Oberfläche ein eigenthümlich hirnartig gewundenes Aussehen. Auf
„einem Durchschnitte der Eier sah mau dann, dass die Eikapsel —
„Folliculus Graafiauus — in den Dotter hinein zahlreiche, tiefe
„Falten bildete, welche sehr gefässreich waren.

„hirnartigen Windungen der Oberfläche bedingt, nur ein vorüber-
„gehender Zustand sein, der mit dem völligen Reifen des Eies
„wieder schwindet, doch muss ich dieses aus Mangel an ver-
„gleichenden Beobachtungen unentschieden lassen." (1. c. S. 87.)

Ich habe die Ovarialeier von Trygon violacea, Trygon pastinaca
und Myliohatis aguila untersucht.

Anfangs hat das Ovarialei von Trygon und Myliohatis nur
einförmige kleine Follikelepithelzellen. Wenn das Ei grösser wird,
erscheinen auch hier zwischen den kleinen Zellen grössere. Eine
Eizelle von 1 Mm. im Durchmesser unterscheidet sich in Nichts
von einer gleich grossen Eizelle einer Torpedo oder Raja. Wenn
das Ei eine Grösse von ungefähr 3 Mm. im Durchmesser erreicht
hat, fängt die Follikelhülle an, an einzelnen Stellen in das
Innere des Eies sich einzubuchten. In Durchschnittsbildern stellt
sich eine solche Einbuchtung dar in der Weise, die in der Fig 45
(Taf. II) angegeben ist. Die genannte Figur zeigt einen Theil der
Follikelhülle eines Ovarialeies (2,5 Mm. im Durchmesser) von
Tryyon pastinaca\\ die Mehrzahl der Follikelepithelzellen sind
klein, aber die grossen fehlen auch hier nicht: in der Figur sieht
man deren vier. Die Eimembranen grenzen das Follikelepithel
mit scharfer Linie vom Ei-plasma ab, welches neben einem
Netzwerk von Plasma, eine gro.sse Zahl von Dotterkörperchen
enthält.

Es macht den Eindruck, als ob das den Follikel umgebende
Stromagewebe zu wuchern angefangen habe und Follikelepithol
sammt Eimembranen in das Ei-innere hineindrängt. (Durch
Schrumpfung ist ein Spalt zwischen dem Epithellager und dem
Bindegewebe entstanden).

Es geht der Einwucherungsprocess immer weiter vor sich, und
ohne Mühe findet man in einer Eizelle von ungefähr 3 Mm. und
mehr im Durchmesser alle üebergänge von diesen leichten Ein-
buchtungen zu grossen, faltenförmigen Einwucherungen, wie die
Fig. 47. (Taf. II.) eine von Myliohatis im Querschnitt darstellt.
(Schwache Vergrösserung.) Das Ovarialei, dem diese Figur ent-
nommen ist, hatte einen Durchmesser von 4 Mm. Die Schicht

des Follikelepithels, welches aus kleinen und grossen Zellen besteht,
ist auch hier nach dem Ei-innern zu durch die Membrana vitellina
bedeckt. Die Achse der Falte wird gebildet von spärlichem Bin-
degewebe, das mit dem Stromagewebe aus der Umgebung des
Follikels zusammenhängt, und dessen Zellen sich zum Theil als
eine geschlossene Reihe angeordnet haben, die der Follikelepithel-
zellenschicht parallel läuft. Genau in der Mitte verläuft ein Ge-
fäss (an anderen Stellen sind bei starker Vergrösserung die Blut-
körperchen leicht zu finden), das im Leben wohl bis an die Spitze
oder Kante der Palte hinaufreichte.

Bei der weiteren Entwickelung des Follikels wachsen von allen
Seiten diese Falten in das Ei-innere hinein; nur am „Keimfleck",
wo der peripher gelagerte Kern sich befindet, fehlt dio Falten-
bildung der Follikelhülle ganz. In den Querschnittsbildorn täuschen
quer durch das Ei verlaufende Falten Verwachsungen vor, während
nur an ihrer Basis durch den Schnitt getroffene Falten vorliegen.
Hie und da findet man secundäro Faltenbildung, sodass im
Querschnitt eine Verzweigung sich zeigt.

Schliesslich ist das Ei derartig von den vielen Falten durch-
wachsen, dass für den Dotter nur wenig Raum iu den Spalten
übrig bleibt. Um den Korn herum bleibt aber eine Kuppe dos
Eies ganz frei von Falten. In diesem Stadium, in welchem dio
Falten alle nach dem Eikern zu convergiron, aber von demselben
um eine gewisse, kleine Strecke entfernt bleiben, hat der Process
seinen Höhepunkt erreicht.

Im linken Ovarium \') einer erwachsenen Trygon violacea (108
Cm. Körperlänge) fand ich ein Ovarialei von 1 Cm. im Durch-
messer, das ich iu toto conservirte und in eine vollständige
Schnittserie zerlegte.

Das Ei zeigte sehr viele hoho und verzweigte Falten, dio nur
sehr weinig Raum für dio Dotterkörperchou frei Hessen. Der Rand-
theil (im Gegensatz zum basalen Theilo) der Falten hatte sich

1) Nur das linke Urarium enthielt Eier, dos reehtc bestand nur ans Stromagewebe.
Im linken Uterus fand ich befruchtete Eier, der rechte war leer und atrophisch.

nur wenig mit Carmin tingirt, die Kerne waren blass, die Zell-
grenzen an vielen Stellen verwischt. Die Zellkörper der Follikel-
epithelzellen zeigten hie und da Vacuolen, kurz: dieser Theil der
Falten zeigte Degenerationserscheinungen. In vielen Falten war
von dem Randtheil nur noch der ümriss sichtbar, während inner-
halb dieses Umrisses sich nur die Degenerationsprodukte der Fol-
likelepithelzellen fanden nebst einzelnen erhaltenen Zellen und
Kernen. Nach der Basis der Falte zu, (also nach der Peripherie
der Eizelle zu), wurde das Bild der Follikelepithelzellen allmählig
deuthcher und die Falte zeigte wieder das gewöhnliche, oben be-
schriebene und abgebildete Aussehen. Die Spitze einer Falte,
welche diese Eigenthümlichkeiten zeigt, ist in der Fig. 39. Taf. II
bildlich dargestellt. (1 Cm. grosse Eizelle von Trygon pastinaca).
Der Umriss der Falte wird durch die erhalten gebliebenen Ei-
membranen dargestellt; nach aussen von diesem ümriss erblickt
man die massenhaft angehäuften, grösseren und kleineren Dotter-
kügelchen und im Innern der Falte erblickt man auf der rechten
Seite die Kerne mit Frotoplasma-resten und einzelne Zellgrenzeu
der noch zum Theil erhalten gebliebenen Follikelepithelzellen. In
der Mitte der Falte sieht man einige dunkel tingirten Kügelchen,
die wohl durch die Messerklinge verschobene Dotterkörpercheu
darstellen.

Mau könnte sich denken, dass hier ein Conserviruugsfehler
vorliege, eben weil der Follikel in toto conservirt worden ist
und die Flüssigkeiten im Centrum am wenigsten haben einwirken
können. Dieser Einwand wird aber widerlegt durch einen glei-
chen Befund bei einem 1 Cm. im Durchmesser grossen Follikel
eiuer Myliobaiis aquila, von welchem nur ein Stückchen conservirt
wurde.

Es geht somit hieraus hervor, dass die Falten in einem gewis-
sen Stadium\' degeneriren.

Dass die Bildung von Palten im Ovarialei der Trygonidae eine
physiologische Erscheinung ist, folgt aus dem Umstände, dass ich
dieselbe constant angotroffan habe bei Ovarialeiern, welche mehr
als 3 Mm. im Durchmesser hatten.

Ich habe einen Follikel von Trygon pastinaca von 5 Mm. im
Durchmesser in eine vollständige Schnittserie zeriegt, und habe
mich überzeugen können, das die Eizelle einen normalen 114 (Jt,.
grossen Kern enthielt mit Chromatinfäden und Nucleolen. Hieraus
geht hervor, dass die Faltenbildung nicht etwa der Aufdruck
einer Atresie ist. Ausserdem fand ich bei Trygon in einem uud
demselben Schnitte neben Eiern mit den beschriebenen Falten
auch ein solches, das in anderer Weise zusammengesetzte Falten
zeigte, die zur Erscheinung der Atresie gehören (s. Kapitel HI).
Das Material war nicht ausreichend, um die Degeneration Schritt
für Schritt verfolgen zu können. (Währeud meines fünfmonatlichen
Aufenthalts in Neapel habe ich nur 5 weibliche Exemplare be-
kommen können

Einmal fand ich in einem Uterus einer Trygon violacea 4 vor
kurzer Zeit befruchtete Eier. Diese Eier waren wenig prall ge-
spannt und fielen, wenn man sie auf eine Glasplatte hinlegte, in
Scheibenform zusammen. Der grösste Durchmesser dieser Scheiben
betrug nur 2 Cm., eine gewiss auflalleude Thatsache, wenn mau
bedenkt, dass das Mutterthier 108 Cm. lang war, und dass die
Eizellen vou Squalidae gleicher Körporlänge viel grösser sind.
Vor Allem war aber wichtig, dass diese Eier keine Falten zeigten.

Aus dieser Beobachtung und aus dem vorhin Gesagten geht
somit hervor, dass die Falten eiuer Degeneration unterliegen und
schliesslich wieder ganz verschwinden.

Leydio hatte somit Recht, als er die Vermutung aussprach,
dass der Process der Falteubildung vorübergehend sei.

Was die Bedeutung der Faltenbilduug ist, will ich dahin gestellt
lassen. Es könnte sein, dass durch diese Vorrichtung eine sehr con-
densirte Nahrung dem Ei mitgegeben wird. Das kleine Ei genügt
aber gewiss nicht für die Ernährung des ziemlich grossen Embryo.
(Alcock\') hat gezeigt, dass bei Trygon Bleekcrii der Embryo in
Utero noch Nahrung bekommt durch eine Secretiou vou Villi der

inneren Uteruswand, die beim älteren Embryo in das Spiraculum
hineinreichen, üb eine solche intra-uterine Ernährung auch bei
andren Trygonidae vorkommt, weiss ich nicht. Die Gewichtszu-
nahme der Embryonen z. B. von Acanthias ist während des intra-
uterinen Lebens eine so beträchtliche, dass eine Nahrungszufuhr
durch den Uterus mir auch hier Avahrscheinlich scheint, Die Uterus-
wand bei Acanthias ist ganz mit blutgefässführenden Zotten
bedeckt).

Es ist merkwürdig, dass der Process der Faltenbildung bei keiner
der anderen untersuchten Species der Selachier vorkommt.

Lankester (36.) hat bei den üvarialeiern der Cephalopoden eine
Bildung von Falten des wuchernden Follikelepithels beschrieben.
Auch diese Falten haben ein Blutgefäss in ihrer Achse, und sind
vorübergehender Natur. Seine Beschreibung und seine Abbildungen
stimmen so sehr mit den meinigen überein, dass ich nicht umhin
kann, hier eine vollkommene Analogie anzunehmen.

Lankester findet, dass bei den Cephalopoden die Follikelepithel-
zellen abgestossen werden, sodass sie frei im Dotter liegen; eine
Abstossung habe ich bei den Trygonidae nicht beobachtet. Zur
Vergleichung habe ich selbst die üvarialeier von Sepia {sp. ?)
untersucht und habe die überraschende Aehnlichkeit des hier vor-
kommenden Processes mit demjenigen bei den Trygonidae durch
eigene Wahrnehmung feststellen können.

Ueberdies hatte Herr Prof. Jatta in Neapel die Freundlichkeit,
mir mehrere seiner Praeparate von Üvarialeiern der Cephalopoden
zu demonstriren, an welchen die Uebereinstimmung ganz klar
ans Licht trat.

Es ist sehr merkwürdig, dass mit denselben Mitteln der Zweck,
Nahrungstolle in der Eizelle anzuhäufen, zu Stande kommt bei
zwei so weit auseinanderstehenden Thiergruppen, und zwar durch
Mittel, die nicht zu den allgemein vorkommenden gehören.

Unter Eiraembranen versteht man im Allgemeinen diejenigen
Membranen oder membranartigen Bildungen, die sich zwischen
Ei-plasma oder Dotter und Follikelepithelzellen befinden.

Meine Praeparate sind alle iu Paraffin geschnitten, eine That-
sache, die hier nochmals besonders betont werden soll, weil mau
natürlich nicht berechtigt ist. Alles was iu den Schnitten sich als
eine Membran darstellt, für wirklich im Leben bestehend anzu-
sehen. Im Allgemeinen sind dio thierischen Zellmembranen eigen-
thümliche Bildungen: sie sind wohl immer oberflüchlicho Con-
densatiouen von Zellplasma. Bekannt ist, dass man z. B. bei
gewissen Infusorien mit deutlicher Zellmembran im Leben wahr-
nehmen kann, dass mehr oder weniger grosso Körporchen die
Membran passiren können, ohne dass eine vorher bestehende Oef-
nung wahrzunehmou war und ohne dass mau eine Continuitäts-
trennung mit dem Auge sehen kann.

Die Reagontia, dio zur Härtung der Gewebe und zur Her-
stellung mikroskojnscher Praeparate verwendet werden, haben zur
Folge, dass aus dem lebenden condousirton Plasma eine wirkliche
Membran wird und so sieht man z. B. auch bei den Eizellen,
deren Protoplasmakörper geschrumpft ist, deutliche scharflinige
Membranen, die von den Zellkörporn getrennt worden sind.

Was die Ei-membranen der Selachier betrillt, so finde ich iu
der Literatur Folgendes:

Gkgenbaur (20) findet in den jungen Ovarialeiern der Selachier
keine Membranen. Bei Raja sah er bei Eiern von 1—2 Mm.

Durchmesser eine dünne Membrana vitellina. Bei Acanthias fand
er, dass die M. vitellina sehr dick werden kann, bis zu 80 (jt,.
(s. seine Fig. 17).

Er nimmt an, dass die Membran durch die Follikelzellen ge-
bildet wird. Eine zweite radiär gestreifte Membran innerhalb der
M. vitelUna, die Gegenbaur z. B. bei den Reptilien antraf, fand
er bei den Selachiern nicht.

Alex. Schultz (65) fand bei den Ovarialeiern der Selachier
immer eine homogene Membran, die er als eine „Basalmembran"
der Follikelzelleri betrachtet. Bei lorpedo sah er eine einfache
homogene Basalmembran, bei Raja eine durchlöcherte Membran
und bei den Squalidae eine breite homogeue Membran und eine
schmale Zona radiata.

Balfour (6) sah bei Scyllium noch vor dem Auftreten der Fol-
likelzellen eine dünne Membran, die schon die M. vitelHua vor-
stellt und zur Ei-zelle gehört. Bei Eizellen von 0,5 Mm. Durch-
messer fand er schon eine Zona radiata, die bei grösseren Eiern
an Dicke zunimmt.

M. vitellina und Zona radiata werden bei der weiteren Ent-
wickelung der Eizelle zuerst immer dicker, um schliesslich wieder
zu atrophiren, bis die Zona radiata ganz verschwunden ist uud
die M. vitellina unmessbar dünn wird. Bei Raja fand er ebenfalls
beide Membranen; Torpedo untersuchte er iu dieser Richtung
nicht, er vermutet aber, dass auch hier beide nicht fehlen.

Eigene Beobachtungen. Schon dio kleinste Eizelle hat eine sicht-
bare, sei es auch unmessbare Zellmembran, die durch das ganze
Leben der Eizelle bestehen bleibt uud die man bei den mit Folli-
kelepithelzellen bekleideten Eiern Membrana vitellina nennt. Sie
ist Bestandtheil der Eizelle,

In den verschiedenen Stadien des Wachsthums der Eizellen und
bei deu verschiedenen Genera der Selachier hat dio Membrana
vitellina eine verschiedene Dicke. Bei allen Speeles nimmt zuerst
die M. vitellina an Dicke zu, um dann wieder abzunehmen und
bei allen reifen Eiern verschwindend dünn zu werden. Bei Tor-

pedo fand ich, dass die M. vitellina bei allen untersuchten Ei-
zellen, (deren Durchmesser zwischen dem der üreier und 9 mM.
schwankt), nie einen grösseren Durchmesser erreicht als 6 ia.
Das gleiche gilt für die verschiedenen Species von Raja uud für
Trygon und Myliobatis.

So war z. B. die M. vitellina einer Scymnus lichia bei einem
Ovarialei von 2 Mm. Durchmesser 40 iz. dick, ja bei dem 3 Mm.
im Durchmesser grossen Ovarialei von Centrophorus (jra7iulosus
(1 M. Körperlliuge) sogar 60 fi.l

Es sind diese Messungen gemacht an Schnitten, die möglichst
senkrecht zu der Oberfläche des Eies geführt waren, weil natür-
lich nur solche Bilder verwandt werden können.

Eine sehr dicke M. vitellina zeigten auch ungefähr 3 Mm. grosse
Eier vou Squatina uud von Pristiurus melanostomus. Bei den
grossen fast reifen Eiern von Haifischen ist die M. vitelliua sehr
dünn; ich sah z. B. Eizellen von Centrophorus grantdosus vou
6 Cm. Durchmesser und 77 Gramm Gewicht, deren M. vitelliua
unmessbar dünn war.

Die M. vitellina vou Chimaera monstrosa wird, im Gegensatz
zu den Rajidae, mit deuen übrigens Chimaera, was den Bau der
Ovarialeier betrifft am meisten übereinstimmt, ziemlich dick. So
hat die nur 2 Mm. grosse Eizelle von Chimaera, wovon Fig. 43.
Taf. H die Eimembraneu-und Follikelepitholzelleu darstellt, eine
M. vitellina von mehr als 5 im Durchmesser.

Innerhalb der M. vitellina sieht man bei vielen Eizellen die
Zona radiata, die als eine zarte Schicht mit vielen radiären
Streifen die Innenseite der Dottermembran auskleidet. Die radiäre
Streifung dieser Zona ist in den meisten Fällen so fein, dass sie
nur bei starker Vergrösserung, am besten noch bei seitlicher
Beleuchtung, wahrzunehmen ist.

Die Figg. 34, 37 und 43 geben das charakteristische Bild der
Zona radiata, Fig. 34 stellt die Follikelhülle eiuer Eizelle von
Torpedo ocellata dar; die M. vitellina hat hier keine messbare

Dicke, die Zoria radiata (z. r.) ist 2,5 ß. dick. Schärfer und
deutlicher gestreift tritt in den Figg. 37 und 43 die Zona radiata
hervor. In der Fig. 37, [Ovarialei von 0.75 Mm. Durchmesser
von Heptanchus (Notidaneus cinereus)], hat die Zona radiata (z. r.)
eine Dicke von 4 ß. Die 2 Mm. grosse Eizelle von Chimaera
monstrosa der Fig. 43 hat eine Zona radiata (z. r.) von 5 ß.

Anfänglich hat die Eizelle keine Zona radiata, dann tritt in
einem gewissen, nicht näher anzugebenden Stadium eine schmale
Zona radiata neben der M. vitellina auf; die Zona nimmt bei
der Entwickelung der Eizelle zuerst allmählig zu an Dicke, die
Streifung wird deutlicher, um dann wieder allmählig dünner zu
werden und schliesslich ganz zu verschwinden.

Eine 3 Mm. grosse Eizelle von Torpedo marmorata zeigte keine
Zona radiata, eine 4,5 Mm. grosse dagegen eine sehr deutliche
und bei einer Eizelle von 9 Mm. im Durchmesser war dieselbe
ganz schmal.

Es wird bei den Rajidae die Zona radiata relativ und absolut
viel weniger dick als bei den Squalidae. Im Algemeiuen habe ich
wahrgenommen, dass die Entwickelung der Zona radiata parallel
gebt mit der der M. vitellina: je dicker die M. vitellina ist,
desto dicker ist auch die Zona radiata.

Die Zona radiata einer 3 Mm. grossen Eizelle von Centrophorus
granulosus hatte einen Dicke-durchmesser von 8 ß. und gehört
mit der Zona einer 2 Mm. grossen Eizelle von Scymnus lichia zu
den dicksten, die ich wahrgenommen habe. Das nahezu reife Ei
von Acanthias vrdgaris hatte keine Zona radiata.

Was die Bedeutung der Zona radiata betrifft, so wird diese
wohl mit der Ernährung der Eizelle in Zu.sammeuhang stehen.
Die Zona ist nach meiner Meinung eine Schicht von condensirtem
Zellplasma und die feinen Streifchen sind der Ausdruck der con-
tinuirlichen Zufuhr von flüssigen Nahrungsstoffen, die von der
ümgebung der Eizelle durch Vermittelung der Follikelepithelzellen
derselben in Folge osmotischer Kräfte zuströmen.

Den Inhalt dieses Abschnittes bilden einige kurz gefassten An-
gaben über den Bau des Kerns und seiner ßestandtheile.

Kernplasma. Balfoub (6.) macht einen Unterschied zwischen
»primitive ova" und »permanent ova". Es soll sich dieser Un-
terschied u. A. dadurch kenntlich machen, dass die ersteren ein
körniges, die letzteren ein helles Kernplasma besitzen. Wäre das
Criterium verwendbar, so dürfte man keine relativ grosse Eizelle
— permanent ovum — finden, die ein körniges Kernplasma be-
sitzt. Das kann indessen beobachtet werden: die Kerne der
relativ grossen Eizellen der Figg. 21, 24, 28, 30, (Taf. I) u. A.
haben ein körniges Plasma.

Es scheint mir auch, dass mau nicht das Recht hat die an
den Praeparaten wahrgenommene Struktur ohne Weiteres auf das
lebende Plasma zu übertragen. Es ist auch mehr als wahrschein-
lich, dass der Ernährungszustand des Plasmas im Augenblick der
Fixation hier von grosser Bedeutung ist. Mit dem Ernährungs-
zustand hängt vielleicht auch die relative und absolute Grösse
der Kerne zusammen; in Botreif der Grösse herrscht scheinbar
vollkommene Regellosigkeit. Es giebt kleine Eizellen (cf. Fig. 24.
Taf. I links) mit einem Kern, der absolut grösser ist als der
einer viel grössoron Eizelle (cf. Fig. 78. Taf. III).

Chromatin. Das Chromatin zeigt sich durch alle Stadien in
Form von Fäden und Nucleolen.

Bei den jungen Eizellen scheint das Chromatin zum Theil
ein zusammenhängendes Netzwerk von Fäden zu bilden.

Was die Struktur der Fäden in älteren Eizellen anlangt, so
kann ich verweisen auf die Arbeit Rueckkut\'s (59), der dieselbe
in Butreft\' der Selachier eingehend beschrieben und abgebildet hat.
Ich hatte öfters Gelegenheit die von Rueckkrt abgebildete Struktur
der sogenannten Chromatinfnden wahrzunehmen; diese zeigten
sich zusammengesetzt aus einer Reihe von quer auf die Längsachse
des Gebildes gerichteten Stäbchen mit langem, schwanzför-

förmigem Anhang. In den Figuren ist bei starker Vergrösserung
diese Struktur wiedergegeben, (vergb z, B. Figg. 52, 55, 56, 57,
60, 62, Taf. II, Fig. 71, Taf. III).

Was die Nucleolen betrifft, so kommen dieselben wohl constant
vor in jedem Stadium der Entwickelung des Kerns.

Die kleinsten Eizellen beim Embryo zeigen meistens deutlich
einen oder auch mehrere Nucleolen (vergl. Fig. 6 und 7. Taf. I).

Die grösseren Eizellen haben wohl immer mehrere Nucleolen in
ihrem Kern, von welchen meistens einer die übrigen weit an
Grösse übertrifft.

Wie die Nucleolen entstehen, was ihre Bedeutung ist und ob
dieselben einen direkten Zusammenhang mit dem Chromatin-
netzwerk der jüngeren Zellen oder mit den Chromatinfäden der
ältereu zeigen, kann ich nicht entscheiden. Nur seien hier
einige eigenthümliche Formen von Nucleolen sowie einige andere
Besonderheiten erwähnt.

Was zuerst die Lagerung der Nucleolen im Kern anlangt, so
scheint diese eine ganz regellose zu sein. Es liegen die grossen
sowie die kleinen Nucleolen bald ganz an der Peripherie des Kerns,
bald in dessen Centrum. Vielfach hat man für andere Thiergrup-
peu eine Randstellung von vielen kleinen Nucleolen im Kern der
Eizelle in gewissen Stadien der Entwickelung beschrieben, aber
ich kann das für die Selachier nicht bestätigen. Zwar sieht man
hie und da ganz an der Peripherie des Kerns mehrere kleine
Nucleolen, z.B. in Fig. 24 (Taf. I) oder in der Fig. 15 derselben
Tafel, aber eine solche Stellung betrachte ich als eine rein zu-
fällige, weil viele andere Figuren zeigen, dass eine unregelmäs-
sige Vertheiluug der Nucleolen im Kern das gewöhnliche Verhalten
darstellt.

Hkerick (26) hat für die Ovarialeier einer Crustacee (Homarus)
angegeben, \'dass der Nucleolus (es scheint nur ein einziger vor-
zukommen) immer excentrisch im Kern liegt und das bei allen
Eikeruen in einem uud demselben Schnitte die Nucleolen immer
dieselbe Stelluug habeu. Er zeigt, dass diese Eigenthümlichkeit
verursacht wird durch die Einwirkung der Schwerkraft auf die

im flüssigen Kernmedium suspeudirten Nucleolen, und er ist im
Stande durch bestimmte Position der frischen Ovarialstückchen
nach Willkür die Stellung der Nucleolen zu äudern.

Ich habe viele Schnitte durchforscht um zu entscheiden, ob bei
den von mir untersuchten Ovarien etwas ähnliches zu constatiren
wäre; es war das Resultat ein negatives; nirgeuds war der Eiu-
fluss der Schwerkraft auf die Nucleolen zu erkennen.

Verschiedene Autoren haben eine Theilung von Nucleolen be-
schrieben; es sollen sich die Nucleolen in gewissen Stadien der
Ei-entwickelung durch Theiluug vermehren.

ScHARFF (62) z. B. sah bei den Teleostiern bisweilen grosse
Nucleolen, welche Kuospeu trugen, woraus er den Schluss zieht,
dass kleinere Nucleolen durch eine Abschnürung von den grösseren
entstehen können.

Leydig (39) nimmt das Gleiche an ; uach ihm können Nucleolen
dadurch entstehen „dass ein grösserer, ursprünglicher Keimfleck
durch Knospung, Abschnürung, Theiluug, kleinere seines Gleichen
hervorbringt" (1. c. pag. 379). Es gilt dieses für die verschiede-
nen vou ihm untersuchten Thierarten.

Balbiani (2) sagt in seinen „Leçons sur la génération des
Vertébrés" über die Nucleolen der Ei-kerue Folgeudes: „II m\'a
„semblé qu\'elles (les taches germiuatives) se multiplient par bour-
„geonnemeut; j\'ai vu, ou effet, souvent quelques taches présenter
„une petite saillie, qui, peut-être, se sépare ensuite pour former
„une nouvelle tache."

Auerbach (1) sieht bei Teleostieru iu den Eikeruen hantel-
förmig eingeschnürte Nucleolen uud nimmt auf Grund hiervon
eine direkte Theilung an.

Auch SciiULTZE (66) schliesst sich auf Grund seiner Untersu-
chungen über die Reifung des Amphibieneies dieser Meinung an.

RnuMBLEii (57) vertheidigt eine ganz andere Meinung über
die Entstehung neuer Nucleolen. Nach ihm kommt eine Theiluug
nicht vor, im Gegentheil entstehen durch Verschmelzung, durch
Zusamnienfliessen mehrerer kleiner Nucleolen neue grössere. Weiter
unter komme ich noch auf Riidmbler\'s Hypothese zurück.

Ich habe die grössten Nucleoleu und zugleich die mannig-
fachsten Formen beobachtet in den Kernen von Ovarialeiern
älterer Acanthias-embryonen. Fig. 55, 57 und 60, (Taf. II)
zeigen drei Kerne von Ovarialeiern eines Acanthias-embryo
(22 Cm. Körperlänge; Vergrösserung 400). In dem Schnitte
durch den Kern, der in Fig. 55 abgebildet ist, sehen wir 12
kleinere Nucleolen unregelmässig durch den Kern verstreut; etwas
unterhalb des Centrums liegen vier grössere und drei kleinere
Nucleolen in einem Haufen zusammen. Es berühren die kleinen
Nucleolen die grösseren an einzelnen Stellen. In Fig. 57, die ein
Objekt aus demselben Schnitte darstellt, liegt ungefähr in der
Mitte des Kerns ein einziger grosser Nucleolus und mehrere viel
kleinere mehr peripher.

Ein eigenthümlich es Bild bietet die Fig. 60, welche einen
Kern darstellt, der eine Menge kleinerer Nucleolen enthält im
linken unteren Quadranten.

Sind derartige Gruppen von kleinen Nucleolen durch Theilung
(Knospung) von grösseren Nucleolen entstanden, oder bilden sich
in Plasma durch eine Art Verdichtung zuerst die punktförmigen
Nucleolen, die dann entweder durch selbstständiges Wachsthum
oder durch Zusammenfliessen mehrerer zu den grösseren werden
köunteu? Es scheint mir, dass Bilder, wie dasjenige der Fig. 60,
für die Möglichkeit einer Verschmelzung, wie sie Rhumblior an-
gegeben hat, sprechen. Denn wenn man eine Theilung statuirt,
so müssten Kräfte angenommen werden, welche den neuentstan-
denen Nucleolus von seinem Mutterboden entfernen und die An-
ziehungskraft überwinden. Zugleich müsste man den Nucleolus
als ein selbstständiges, lebendes Individuum auffassen. Die Rhum-
bler\'sche Hypothese dagegen fasst die Nucleoleu auf als/Propfeu
oder Ballen eines durch das Kernplasma ausgeschiedenen Stoffes.
In diesem Falle ist der Nucleolus nicht einfach totes Material,
aber auch nicht ein Individuum. Und wenn die Nucleolen als eine
Ausscheidung aus dem Plasma entstehen, so erscheint es natür-
lich, dass sie zuerst als feine Püncktchen auftreten. Alsdann
können sie, etwa wie Oeltröpfchen, die in Wa.sser suspendirt sind,

sich gegenseitig anziehen , sich berühren und schliesslich zusani-
menfliessen. Die Bilder der sogenannten Knospenbildung, die manche
Autoren beschrieben, lassen sich — wie Riiumbler nach meiner
Meinung mit Recht bemerkt — ganz leicht durch die genannten,
physikalischen Vorgänge erklären.

Auch ich habe Nucleolen mit »Knospen" hie und da aufge-
funden (cf. Fig. 61, e, / und Taf. II). Entschieden für eine
Anziehuug und ein Zusammenfliessen spricht die Fig. 61, e; es
müsste sonst der grosse Nucleolus erstens zwei Knospen zugleich
gebildet haben und es müsste sich zweitens die grössere Knospe
wiederum in zwei gleichen Hälften getheilt habeu. Gleichzeitiges
Entstehen zweier Knospen ist nicht beschrieben worden, denn
man hat man an einem grossen Nucleolus bisher höchstens eine
kleine Knospe gesehen. Der abgebildete Befund kann leicht durch
die ruumbleß\'sche Hypothese erklärt werden : die drei kleiuerou
Nucleolen werden vou dem grossen angezogen ; die zwei unter-
einander gleich grossen lagen zufällig iu demselben Radius des
grossen Nucleolus.

Seiten vier kleinere angezogen uud es siud die letzteren im Bo-
griff mit ihm zu verschmelzen.

Riiumdler weiss mit Hülfe seiner Hypothese auch sonstige
Eigenthümlichkeiten der Nucleolen zu erklären. Nach ihm würde
der ausgeschiedene Stoff, der die Substanz der Nucleolen liefert,
zuerst dünnflüssig, dann zähflüssig sein und schliesslich erstiirren.
Sind die Nucleolen noch dünnflüssig, so entstehen Anordnungen,
wie in den beschriebenen Bildern. Sind dieselben aber zähflüssig
oder erstarrt, so verschmolzen dio zusammenliegenden Nucleolen
nicht und man fiudet dann trauboformigo Conglomerate. Die
halberstarrten Körperchen nehmen nach Rhumbler weniger Farb-
stoff auf und brechen das Licht stärker. Derartige Conglomerate
habe auch ich gesehen (cf. Fig. 61 wi). Kommt jetzt ein solches
Conglomérat noch iu Berührung mit düuii flüssiger Nucleolen-
substanz, so umgiebt diese das Ganze mit einer dunkelgefärbten
Hülle. In Fig. 61 rf. habe ich eineu solchen Befund wiederge-

geben. Man sieht fünf hellere, stärker lichtbrechende Körperchen
von einer dunklen Schicht umgeben. Eine Menge dieser Körper-
chen findet man in Fig. 61 a, wo sie jedoch nicht in Trauben-
form zusammenliegen. Die Figg. 61 f, i und l zeigen nur ein
einziges derartiges Körperchen in der dunklen Umhüllung.

Um seine Hypothese näher zu begründen, hat Rhumbler Wachs
und warmes Wasser gemischt und diese Mischung abkühlen lassen.
Es ist ihm gelungen unter dem Mikroskop Bilder von halb er-
starrten oder noch flüssigen Tropfen aufzufinden, welche allen von
ihm beobachteten Nucleolenformen entsprechen. Auch die Formen,
wie Flemming (18) sie in seiner Arbeit »über die ersten Reife-
erscheinungen am Ei der Teichmuschel" abbildet, findet er in
seiner Mischung. Die Abbildungen von Flemming zeigen eine
grosse Aehnlichkeit mit denjenigen, die ich in den Figg. 61
c, g, h, k, dargestellt habe. Die Bedeutung dieser Gebilde ist
nicht festgestellt.

Haecker (23) beschreibt Formen von Nucleolen, die überein-
stimmen mit den in meiner Fig. 61 c, h gezeichneten. Besonders
seine Fig. 23 lässt die gleiche Form einer halben Hohlkugel er-
kennen. Haecker hält diese Form für ein Kunstprodukt, ohne
das streng beweisen zu können.

Die helleren Körperchen in den Nucleolen sind öfters beschrie-
ben worden. Leidig (39), Hüll (30), Born (8) und viele Andere
halten dieselben nicht für Körperchen, sondern für „Vacuolen".
Holl verwirft den Namen „Vacuolen", weil der Inhalt kein Gas
sondern Flüssigkeit sei. Nach ihm verlassen die Gebilde schliess-
lich den Nucleolus und es bleibt von diesem nur die „Membran"
übrig, die zusammenschrumpft.

Eine Membran um den Nucleolus sah ich nicht; Bilder wio
diejenigen der Fig. 61 k (Taf. II) und Fig. 74 (Taf. III) erinnern
jedoch iu (fer That an geschrumpfte Membranen.

Auch Born ist der Meinung, dass das Auftreten der vacuolen-
artigen Gebilde eine Erscheinung des „nahe bevorstehenden Un-
tergangs" sei. Dass die grossen Nucleolen zu Grunde gehen,
steht fest, denn bei den älteren Eiern findet man nur sehr

Vielfach hat man den Nucleolen die Fähigkeit zugeschrieben,
sich innerhalb des Kerns zu bewegen, ja sogar denselben zu
verlassen.

Löwentha-L (41) hat die Bewegung der Nucleolen im Urei der
Säugethiere studirt. In seiner Arbeit findet man auch die Lite-
teratur über diesen Gegenstand. Balbi-ani \'), Brandt (9), v. la
Valette St. Georges (71) und Eimer \') haben auch die Bewegung
von Keimflecken beschrieben.

Löwenthal findet in gehärteten Objecten in Ureiern von Kat-
zenovarien öfters längliche Nucleoli gegen den Inneurand des
Nucleus liegend und bisweilen einen Nucleolus in „einer etwa
warzenförmigen Ausstülpung des Keimbläschens", hie und da
„theils noch innerhalb des Keimbläschens, theils schon ausserhalb
und sogar gauz ausserhalb des Randes desselben." Er hält diesen
Befund nicht für Kunstprodukt, 1° weil er den Nucleolus dabei
immer länglich gestaltet findet, wie im Bewegungszustaud; 2°
weil er constant eine helle Zone um den Nucleolus herum findet,
die sonst fehlt, und 3° weil der Kern bisweilen deutliche Aus-
stülpungen au seinen Circumferenz zeigt, worin ein Nucleolus
gelagert ist.

Auch ich habe Bilder gesehen, die für eine Wanderung der
Nucleolen sprechen könnten. Nucleoli ausserhalb des Kerus, ohne
dass sich eine entsprechende Lücke im Kernplasma finden Hess,
sah ich öfters, (cf. Figg. 50. a, 6, 52). Zweimal fand ich eineu
Nucleolus in einer Ausbuchtung der Kernmembran (cf. Fig. 5G
uud 62, Taf. II), in beiden Fällen fand ich jedoch im Kernplasma
eine entsprechende Lücke. Dieser Befund macht es wahrschein-
lich, dass hier, so wie iu den Fällen, wo der Nucleolus gauz

1) Eine racrkwiirdigo Form des Nucleolus tcigt die Fig. CS, Taf. II (Trygon);
dieser hat eine radiäre Struktur, die sich eine Strecke weit in dos Kernplasma verfol-
gen lässt.

2) lULniANl. Sur les mouvements qui se manifestent dans la tache germinative de
quelques animaux. C. U. de la Soe. de Biol. 1801, pag. 04. (citirt nach I^owentha.!,).

3) EtiiF.u. Ueber amoeboide Hewegungen des Keimkörperchens. Arch. f. Mikr. Anat.
IJd. XI. 1875. S. 325 (citirt nach Lüwkstiial).

ausserhalb des Kerns gelagert ist, eine künstliche Verschiebung
zu Stande gekommen ist beim Zerlegen oder beim Einbetten des
Praeparates.

Indessen hat man auch in lebenden Kernen Bewegung der
Nucleolen wahrgenommen; ob dieselbe aber passiv oder aktiv ist,
dürfte schwer zu entscheiden sein.

Auch ausserhalb des Kerns im Eiplasma hat man schon öfters
mit Carmin dunkel tingirbare Körperchen gefunden und beschrie-
ben, und auch diese Gebilde für Chromatinsubstanz gehalten.

Ob man ein Recht hat, auch ausserhalb des Kerns gelegene
Gebilde für Chromatin zu halten, weiss ich nicht, aber thatsäch-
lich habe auch ich im Eiplasma Körperchen beobachtet, die sich
in den mit Sublimat-essigsäure behandelten Praeparaten intensiv
mit Carmalaun tingirten. Ich habe bei Leydig (39) eine Be-
schreibung und Abbildung ähnlicher Körperchen gefunden.

Es handelt sich um unregelmässige Körper, die ich nur in den
Ovarial-eiern der ältereu Acauthias-embryonen (24 Cm. Körper-
länge) angetroffen habe.

Diese Ovarien sind alle sehr gut couservirt und sie zeigen als
ziemlich häufigen Befund in Eizellen verschiedener Grösse, aus-
serhalb des Kerns, unregelmässige, klumpige, intensiv gefärbte
Körper, die eiue bedeutende Grösse erreichen können, und deren
Zahl in den meisten Fällen eiue geringe ist. Sie können jedoch
so zahlreich sein, dass der grössere Theil des Zellkörpers mit
diesen Körperchen ausgefüllt ist (vergl. Fig. 79. Taf. III).

Fig. 68 (Taf. III) zeigt eine Eizelle von ungefähr 60 (i.
Durchmesser, wo im Kerne sich drei Nucleolen von unregelmäs-
siger Gestalt befinden uud ausserhalb des Kerns im Eiplasma
drei Körper: ein kleiner länglicher, der wie ein Nucleolus aus-
sieht und zwei grosse, klu.mpenartige Körper vou läuglicher Ge-
stalt und ungefähr 20—25 ß. Läuge bei eiuer Breite vou 5—7,5
ß. Der eiue Körper (rechts in der Figur) zeigt eiue runde An-
schwellung, welche den Anschein erweckt, dass er aus zwei
Theilen besteht. Der andere grössere Körper zeigt eiue längliche

Gestalt, die hie und da wie eingeschnürt ist; im Innern des Körpers
erblickt mau vier hellere, das Licht stärker brechende Kügelchen.

Fig. 74. (Taf. III) zeigt ausserhalb des Kerns zwei Körperchen,
ein kleines, das der Kernmembrau aufliegt und ein grösseres, das
geschlängelt ist; auch dieses letzte Körperchen zeigt Einschnü-
rungen; hellere Körperchen im Innern fehlen hier. Eine schmale
helle Zone umgiebt das Gebilde.

Ein ähnliches Körperchen, wie das ebengenannte, sieht man in
Fig. 79 (Taf. III), wo überdies in demselben Schnitte noch drei-
zehn kleinere und grössere Körperchen sich ausserhalb des Kerns
vorfinden.

Es scheint mir, dass diese eigenthümlichen Körperchen, die
ich nur in den Ovarien älterer Acauthiasembryouen antraf, keine
Kunstprodukte sein können: 1° weil sie in den gut conservirten
Praeparaten ausschliesslich im Eiplasma vorkommen, also nicht
etwa durch Reagentia hervorgerufene Niederschläge sein können,
und 2\' weil ähnliche Körper von anderen Autoreu beschrieben
und abgebildet sind, welche mit ganz andren Rcagentien gearbeitet
haben.

Leydig (39) z. B. beschrieb, wie oben erwähnt, ähnliche Ge-
bilde im Eiplasma ausserhalb des Kerns und wer seine Abbil-
dungen mit den meinigen vergleicht, wird zugeben, dass wir
höchstwahrscheinlich identische Körper abbildeten. Leydig hält
diese extra-nucleären Körper zum Theil für aus dem Kern ge-
tretene Nucleolen, zum Theil für Verdichtungen des Eiplasmas.

Mertens (4G) sah oxtra-nucleairo „Ciiromatin"-körperchou und
leitet dieselben auch von den Nucleoleu ab.

Balbiani (2) und IIenneouy (24) sahen ebenfalls stark gefärbte
Körperchen im Eiplasma, dio sie für ausgetretenes Chromatin des
Kerns halten.

Das Wesen dieser Körperchen und ihr weiteres Schicksal, so
wie ihre physiologische Bedeutung ist noch völlig unklar.

Kernmemhran. lieber das Bestehen einer Membran des Kerns
herrscht grosse Meinungsverschiedenheit. Wie man sich iu All-

geraeiaea eine thierische Membran vorzustellen hat, habe ich
oben erörtert (cf. S. 65).

An anderer Stelle habe ich auch schon von der „Membran"
des Eikerns gesprochen, und ich habe diesen Namen beibehalten,
weil man in den conservirten Praeparaten thatsächlich eine Mem-
bran findet. Wenn das Kernplasma unter dem Einflüsse der
Reagentien zusammenschrumpft, bleibt die feinste äussere Schicht,
als feine Membran, isolirt bestehen.

Fig. 52 und 62 stellen Kerne dar aus den Ovarialeiern von
Acanthiasembryonen; in Fig. 52 hat in Folge der Schrumpfung
eine Membran an einigen Stellen vom Kern sich abgehoben, in
Fig. 62 liegt das Kernplasma ganz frei in einer Membran.

Fig. 33 zeigt einen Theil eines grösseren Follikels von Chi-
maera monstrosa bei schwacher Vergrösserung und es liegt
dort der ovale, geschrumpfte Kern, umgeben von einer Membran
(die gefaltet ist und nur an der oberen Seite noch an dem Kern-
plasma haftet), in einer Lücke im Eiplasma, die er im Leben
wohl ganz ausgefüllt hat.

In diesen conservirten Praeparaten ist somit eine Kernmembran
vorhanden; ob sie auch im Leben besteht, ist nicht zu entscheiden.

Es schien mir zuerst nicht möglich, den Korn der grössten
fast reifen Ovarialeier zu untersuchen, weil,diese Eier im Durch-
messer einige Cm. gross sind, und wenn man die zarten Eihäute
zerbricht der dünnflüssige Inhalt mit dem Kerne abfliesst.
Dennoch ist es mir gelungen in einfacher Weise vollständige
Paraffin-Schnittserien anzufertigen. An dem leicht aus dem Ova-
rium zu präparirendem Ei sieht man einen orange-gelben Fleck,
den Keimfleck; es wird diese Stelle mit lO^/o Osmiumsäure be-
tupft, dann wird das ganze Ei mit Sublimat-essigsäure behan-
delt, und aus dieser Flüssigkeit in Alcohol von OO^/o gebracht,
in welchem es mehrere Tagen liegen bleibt. Das Ei hat dann
die Consistenz einer rohen Kartoffel und es lässt sich jetzt mit
einem Rasirmesser leicht die durch Osmiumsäure markirte Stelle

mit einem Theil des Dotters ausschneiden; das so gewonnene
Stückchen lässt sich iu gewöhnlicher Weise ziemlich bequem in
Schnitte von 10 /z. zerlegen.

Fig. 40 Taf. II stellt eineu Meridian-Schnitt durch den Kern
eiuer fast reifen Eizelle von Acanthias vulgaris dar. Es liegt bei
den grösseren Eizellen der Kern au die Eihäute angedrängt, ganz
an der Peripherie des Eies (vergl. auch Fig. 33, Tafel II. Schnitt
durch eine grössere Eizelle von Chimaera monstrosa).

In der Fig. 4U erscheint der 325 ß. im Durchmesser grosse
Kern wie eine concav-convexe Linse, die gegen die Peripherie
angedrängt erscheint. Nur in der Mitte der concaven Seite liegt
etwas körniges Eiplasma zwischen Kern und Dottermembran. Das
Eiplasma ist in der Umgebung des Kerns feinkörnig uud enthält
keine Dotterkörperchen. Das Kernplasma erscheint auch bei den
stärksten Vergrösserungen homogen. Das Chromatin liegt hier
nicht wie bei jüngeren Eiern durch den ganzen Kern zerstreut,
sondern an einer umschriebenen Stelle in der Mitte, nahe der
couvexen Fläche des Kerns. Es liegen hier Nucleolen uud Fäden
ohne erkeuubare Regelmässigkeit durcheinander. Auch bei den
stärksten Vergrösserungeu habe ich hier keine besondere Struktur
an den Fäden wahrnehmen können.

Bei Chimaera monstrosa häuft schon in jüngeren Eizellen das
Chromatin in der Mitte des Kerns sich an (cf. Fig. 33, Taf. II)
Ka.8Tsciiknko (34) hat ebenfalls eine Beschreibung der Kerne fast
reifer Selachier-eier gegqben, die ich bestätigen kann.

Hie uud da findet man Eizellen mit zwei Kernen; es sind diese
Fälle wohl als Anomalien aufzufassen. Einmal fand ich zwei
Kerne iu einer schon ziemlich alten Eizelle; dieser Befund ist in
der Fig. 51, Taf. II {Raja asterias) dargestollt; beide Kerne zei-
gen eine normale Struktur und sie sind gleich gross.

Fig. 48, Taf. II {Torpedo marmorata) zeigt zwei Kerne (in
ihrer gegenseitigen Lage gezeichnet), welche iu einer Eizelle sich
fanden; der eiue die.ser Kerne hat eine Einschnüruug und scheint
im Begriff zu sein, t ch zu theilen.

Fig. 72, Taf. III {Torpedo ocellata) zeigt ebenfalls eine Eizelle
mit zwei normal entwickelten Kernen; die Eizelle enthält ausser-
dem noch ein drittes kernartiges Gebilde, worüber unter Näheres.

Der Dotter der Selachiereier was immer nur als Nebensache
Gegenstand der Untersuchung; auch ich muss mich damit begnü-
gen, nur einige Notizen über den Dotter zu geben. Es scheint
mir die Frage nach der Bildung und der Bedeutung der Dotter-
elemente eine sehr schwierige zu sein, und ihre Lösung ist wohl
nur auf mikro-chemischem Wege möglich.

In der Literatur finde ich die ersten Notizen über den Dotter
der Selachiereier bei Gügenbaür (20). Er findet bei Acanthias als
die zuerst auftretenden Formbestandtheile im Plasma der I^izelle
Körnchen, dann Bläschen mit stark lichtbrechenden Körnchen im
Innern und endlich homogene Bläschen. Diese letzteren sollen iu
Eizellen von 4—5 Rlm, Dux\'chmesser auseinanderfallen in „Dotter-
plättchen", die man regelmässig bei den grössten Eiern findet.
Gegenbauu hat nachgewiesen, dass die Dotterelemente nicht als
Zellen aufzufassen sind.

Schultz (65) findet bei Torpedo moleculäre Körnchen, „Eiweiss-
kügeln" und Dotterplättchen, wovon die beiden ersteren die Vor-
stufen der letzteren darstellen sollen.

Balfoub (6) sagt, die Entstehung der Dotterplättchen könne
nur iu dem Eiplasma zu Stande kommen, es sei zuerst dio ganze
Peripherie der Eizelle frei von Dotterkörperchou.

Leydig (89) untersucht den Dotter der verschiedensten Thier-
gruppen und kommt zu dem Resultat, dass wahrscheinlich bei
allen die Dotterelemente im Eiplasma ihren Ursprung nehmen.
Um den Kern der Eizelle hegt bei deu älteren Eiern die Keim-
scheibe, die aus feinen Körnchen zusammengestellt ist „feiner
Dotter" und mit einem stielförmigen Fortsatz bis zum Ei-centrum
reicht.

Was die Entstehung der Dottereleiuente bei anderen Thiergrup-
pen betrifft, so sei noch erwähnt, dass His (27) bei Teleostiern
uud Vögeln, de Filippi (17) uud Owsiannikow (52) bei Teleostiern
Dotter-elemente fanden, die sie für Zellen hielten.

ScuARFF (62) nimmt für Trigla und Will (73) für die Amphi-
bieu an, dass die Dotterplättchen von Nucleolen abstammen, die
aus dem Kern getreten sind.

Eigene Beobachtungen. Die jüngsten Eizellen habeu in deu cou-
servirteu Praeparaten ein gleichmässiges, feinkörniges Plasma. Bei
den älteren Eizellen findet mau hie uud da im Protoplasmakör-
per ein Netzwerk. Es kommen iudess auch ziemlich weit ent-
wickelte Eizellen mit gleichmässigem, körnigem Plasma vor. In deu
Figg. 68 bis 73 z. B. haben die Eizellen ein schönes Netzwerk
von Zellplasma, in Fig. 74 dagegen hat eine ungefähr gleich
grosse Eizelle gleichmässiges Plasma. Ob das auf der Eiuwirkuug
vou Reageutien beruht, muss ich unentschieden lassen. Im Hin-
blick auf das, was Andere an lebendem Material beobachtet
hubeu, ist es wahrscheinlich, dass das Eizoll-plasma immer netz-
förmige oder besser wabenförmigo Anordnung hat.

Bei weiterem Wachsthum dor Eizellen, erscheinen im Zell-
plasma die Formbestaudtheile, die Dotterelemente. Deu Zeitpunkt
ihres Auftretens für jede Speeles auzugebeu, ist mir nicht mög-
lich. Bei den fast reifen Eiern ist das ganze luuero mit deu Dot-
terkörpercheu , dio sich mit Carmiufarbstoffeu intensiv roth färben,
ausgefüllt, mit Ausnahme jedoch desjenigen Bezirkes, wo der
Kern gelagert ist; es fehleu hier die Dotterelemonto vollständig
und der Kern liegt eingebettet in gleichmässig feinkörnigem Plasma
(vergl Fig. -10, Taf. II). Dou von Leydig (s. oben) beschriebenen
Fortsatz nach dem Eicentrum sah ich nie. Es scheint mir, dass
in sehr kurzer Zeit die Dotterelemento, wie mit einem Schlage
durch die ganze Eizelle auftreten, denn obgleich ich eiue grosso
Zahl vou Ovarialeiern gesehen habe, fand ich immer entweder
Eizellen, die noch gar keine Formbestaudtheile enthielten, oder

solche, die schon in allen Theilen Körperchen zeigten. Daher ist
es unwahrscheinlich, dass die Dotterelemente an einer bestimmten
Region oder Zone der Eizelle ihren Ursprung nehmen.

Bei Eizellen, die Dotterelemente enthalten, fand ich von der
Peripherie bis zum Centrum des Eies fortschreitend immer folgende
Verhältnisse:

Das Plasma, das unmittelbar an die M. vitellina oder Zona
radiata grenzt, enthielt immer ganz kleine, punktförmige Körper-
chen, die dort nur in einer oder höchstens zwei Reihen gelagert
waren; darauf folgte nach dem Centrum zu eine Zone, wo neben
vielen kleinen auch die grössten der überhaupt in der Eizelle
vorkommenden Körperchen sich befanden. Dann folgte wiederum
eine Zone, wo die Grösse der Körperchen in dem einen Falle
rasch, in dem anderen allmählig nach dem Eicentrum zu ab-
nahm ; es bestand somit hier wieder eine Zone mit nur kleinen
Körperchen; diese grenzte an dem centralen Theile der Eizelle,
der mit etwas grösseren Körperchen ausgefüllt war.

Die Zone der grössten Körperchen liegt somit ganz nahe an
der Peripherie, nur durch ein Paar Reihen ganz kleiner Körper-
chen von den Membranen getrennt.

Einige Male sah ich auch, dass um den Keimfleck die Dotter-
körperchen so gelagert waren, dass ihre Grösse zunahm, je weiter
sie von dem Kern als Mittelpunkt entfernt waren. Es scheint mir,
dass man nicht das Recht hat, anzunehmen, dass dort, wo die
kleinsten punktförmigen Körperchen gefunden werden, sich auch
die Bildungsstätte der Dotterelemente befindet, denn einerseits
findet man an sehr verschiedenen Abschnitten die kleiusten Ele-
mente und andererseits findet man in der Region der grössten
zugleich die kleinsten. Dass die Dotterelemento in der Eizelle selbst
und aus ihrem Plasma entstehen, scheint mir dio einzig mögliche
Annahme zu sein.

Die Form der Dotterelemente ist eine sehr verschiedene je nach
dem Alter der Zelle und nach der Species des Thieres; man findet
runde, ovale, linsenförmige, viereckige mit abgerundeten Ecken,
u. s. w. In den Dotterkörperchen älterer Eier sah ich oft kleine

In der Fig. 39. Taf. II ist eiue grosse Zahl Dotterkörperchen
einer Eizelle von Trygon abgebildet, wie sie in der an eiue Falte
der Follikelhülle grenzenden Schicht gelagert sind. Die Körper-
chen sind auch hier an der Eiperipherie am kleinsten, haben alle
die Kugelform und hie und da sieht man die feinen schwarzen
Pünktchen innerhalb der Körperchen. Dass uach dem Auftreten
der Dotterkörperchen die netzförmige Struktur des Eiplasma
erhalten bleibt, sieht man sehr schön iu Fig. 45. Taf. II, iu
welcher ein Theil der Peripherie von einem Trygon-Qi abge-
bildet ist.

Eiu erwähnenswerter Befund bot sich mir bei den grösseren,
der Reife sich nahenden Ovarialeiern zweier Exemplare von
Scymnus lichia (1 Meter Länge). Beim EröiTuen der Bauchhöhle
der lebenden Thiere fiel es sofort auf, dass die grossen Ovarien
ein eigenthümliches Aussehen hatten; es waren nämlich die
grösseren, bis zu 2,5 Cm. im Durchmesser betragenden Ovarial-
eier ganz durchsichtig, im Gegensatz zu dem undurchsichtigen
hellgelben Eiern, welche man sonst bei den Selachiern antrifft.
Die frei praeparirten grossen Eier waren iu der That wie eine
Glaslinse durchsichtig, ganz ohne Trübung. Bei der Eröffnung
eines solchen Eies strömte statt eines gelben Dotters aus dem-
selben ein dünnflüssiges, uach Thran riechendes Oel. Thatsächlich
hatte ich hier ein fettes, thierisches Oel vor mir, das wie das
Oel aus der Leber der Haifische eineu eigenthümlichen Geruch
hatte und brennbar war. Ein Tropfen dieses Oels unter dem
Mikroskop bei starker Vergrösserung beobachtet, zeigte eine grosse
Zahl vou durchsichtigen Körperchen von ganz verschiedener
Gestalt: kleine punktförmige, grössere runde, und hauteiförmige,
und daneben grosse wie Zelleu (mit Membran und kernartigeni
Körper) aussehende Gebilde, welche ich in den Eiern der übrigen
Selachier nie angetroffen habe.

Ob die Durchsichtigkeit der Eier bis zur völligen Reife be-stehen
bleibt, habe ich aus Maugel an Material nicht entscheiden kön-

neu, ebensowenig die Frage, wie und wann die Oelbildung einen
Anfang nimmt. Zwar untersuciite icii kleinere Ovarialeier, aber
nur an Schnitten und an diesen war z. B. bei einer Eizelle von
ungefähr 4 Mm. im Durchmesser nur eine weitmaschige, waben-
fÖrmige Struktur des Eiplasma wahrzunehmen.

So weit mir bekannt ist, sind die Ovarialeier von Scymnus
licJiia nie eingehend untersucht worden. Nur finde ich eine
kurze Notiz bei Leydiö (37); derselbe hat bei kleineren bis hasel-
nussgrossen Ovarialeiern von Scymmus lichia im Dotter zweierlei
Bestandtheile gesehen, nämlich „Fettkörper und eivveissartige
Kugeln."

Er theilt mit, dass die Eier von Scymnus besonders fettreich
sein sollen. Durchsichtige mit Oel gefüllte Eier erwähnt er
aber nicht.

Wie bekannt spielt das Oel bei der Ernährung der Selachier,
so wie überhaupt der Fische im Allgemeinen, eine grosse Uolle.
Die Leber ist immer besonders reich an Oel; sie ist bei allen
Selachiern ein überaus stark entwickeltes Organ. Bei den von
mir untersuchten erwachsenen Exemplaren von Scymnus war die
Leber auffallend gross, ihr Gewicht betrug ein Fünftel bis ein
Viertel des. ganzen Körpergewichts!

Schliesslich will ich noch einen anderen Befund, deu ich au
Eiern von Chimaera monstroaa machte, hier erwähnen. Bei meh-
reren 2 bis 3 Mm. grossen Ovarialeiern vou Chimaera monstrosa,
bei welchen noch keine Dotterkörperchen sich vorfanden, beob-
achtete ich ganz an der Peripherie des Eiplasmas kleine schwach
mit Carmalaun tingirte Körperchen von verschiedener Gestalt,
durchschnittlich vielleicht 3—6 iu jedem Schnitte. Theils waren
dieselben kugelrund, theils zeigten sie Formen, welche an Thei-
lung dieser Körperchen denken Hessen; dieselben waren z. B.
knospentragend, hanteiförmig oder länglich, in Reihen zusammen-
liegend, u. s. w. Alle, die isolirten sowohl wie die in Gruppen
zusammenliegenden, waren von einer hellen Zone umgeben, wel-
che sich scharf vom feinkörnigen Ei-plasma abhob.

eine Vorstellung von diesen eigenthümlichen Körperchen; die
genannte Figur giebt eine Zusammenstellung einer Anzahl dieser
Körperchen, welche in einer ungefähr 3 Mm. im Durchmesser
betragenden Eizelle zerstreut an der Peripherie liegend, gefunden
wurden. Alle zeigen in ihrem Innern feine, dunkle Pünktchen.
Die Grösse der kugelrunden Körperchen schwankt zwischen 4
und 6 ;£4. im Durchmesser. Dass sie hie und da in Reihen oder
Gruppen, von einem gemeinschaftlichen hellem Hofe umgeben,
zusammenliegen, scheint mir auch auf Theilung hinzuweisen.

Was für Körperchen wir hier vor uns haben, weiss ich nicht.
Vielleicht stehen sie iu Zusammenhaug mit der Bildung von
Dotterkörpercheu. Die Dotterkörpercheu vou Chimaera unter-
scheiden sich augeuscheinlich iu Nichts von denjenigen der
Selachier.

Wir verdanken dem französischen Forscher Hennkouy (24)
eine zusammenfassende Arbeit über den „Dotterkorn" („corps
vitellin de Balbiani"). In dieser Arbeit wird die Literatur über
die.sen Gegenstand auch vollständig zusammengestellt. In Betreff
der Literatur kaun daher auf IIknkeouy\'s Abhandlung verwiesen
werden.

In seiner Beschreibung von dem Dotterkern sagt Henneoüy,
dass derselbe bei den Vertebraten ein Körperchen darstellt, wel-
ches frei im Eiplasma, und zwar mei-stens iu der Nähe des Kerns
liegt. Es ist rund oder oval, bisweilen fein grannlirt, und ist
meistens mit einer Art Kern versehen. Oft ist es von einer
differenzirten Plasmazone umgeben.

IIenneouy, der auch die Selachier untersuchte, gelang es nicht,
bei diesen einen Dotterkern zu finden. Er zweifelt jedoch nicht
daran, dass derselbe auch hier vorkommt.

Auch ich habe Körperchen in Eiplasma gefunden, die nach
meiner Meinung identisch sind mit den als „Dotterkern" be-
schriebenen.

Weil unsre Kenntniss dieser Gebilde noch sehr lückenhaft
ist und weil gewiss manchmal Körperchen als „Dotterkern"
beschrieben sind, welche es nicht waren, so scheint es erfor-
derlich, Näheres über die von mir beobachteten Dotterkerne mit-
zutheilen.

Ich habe schon oben erwähnt, dass ich in einzelnen Fällen im
Eizellprotoplasma zwei Kerne mit normaler Kernstruktur gefun-
den habe (vergl. Fig. 51. Taf. II und Fig. 72. Taf. III). Ich
fand aber nicht so sehr selten, ja in einzelnen Ovarien sogar oft,
neben dem notorischen Kerne der Eizelle noch ein anderes kern-
artiges Gebilde, das in seinen Eigenschaften so sehr verschieden
war vom Kern, dass ich es nicht als zweiten Kern betrachten
konnte.

In den Notizen, die ich bei der Durchmusterung meiner Prae-
parate machte, finde ich etwa vierzig Mal den Befund eines sol-
chen Gebildes aufgezeichnet und zwar 35 Mal in den Schnitten
aus den Eierstöcken von 7 verschiedenen Exemplaren von Torpedo
von 12 bis 23 Cm. Körperlänge, ein Mal bei einem Scyllium von
29 Cm. Körperlänge und drei Mal bei einem Mmtelus laevis von
103 Cm. Körperlänge.

Diese ausserhalb des Kerns im Eiplasma\' gelagerten Körper
hatten nicht immer die gleiche Gestalt. Die am meisten vor-
kommeude Form war dio eines ovalen Körpers, der sich in den
meisten Fällen in der Nähe des Kerns scharf von dem umgebenden
Zellplasma abhob. Dieses Körperchen war ziemlich intensiv und
gleichmässig mit Carmin tingirt und durch einen schmalen, hel-
len Hof von dem Zellplasma geschieden.

In der Weise verhalten sich die in den Figg. 70, 71, 72 und
73 (Taf. III) abgebildeten Körperchen.

Fig. 70 stellt einen Schnitt dar durch einen FolUkel von Tor-
pedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). (Vergr. Dio 100 ß.

im Durchmesser betragende Eizelle zeigt ausser dem 30 fi. grossen
Kern, der die normalen Chromatinbestaudtheile enthält, unge-
fähr in ihrem Centrum ein intensiv gefärbtes Körperchen (12,5
ß. Länge und 8 ß. Breite) von gleichmässiger Beschaffenheit,
das von einer schmalen protoplasmafreien Zoue umgeben ist. Das
Protoplasmauetz der Eizelle bildet einen Strahlenkranz um das
Körperchen als Centrum, der am Objekt noch schärfer als in der
Zeichnung sich darstellt.

Die Figuren 72 und 73 sind Schnitten aus demselben Ovarium,
wie dasjenige der Fig. 70, entnommen. (Vergr. -4-^). Fig. 72
zeigt in einer etwa 62 ß. grossen Eizelle von Torpedo ausser
zwei Kernen noch ein ziemlich stark tingirtes Körpercheu von
eirunder Gestalt (13 ß. Länge und 10 ß. Breite), das dem Kör-
perchen der Fig. 70 ähnelt; nur zeigt es im Innern einige dun-
klere, wie Fädchen aussehende Gebilde.

Es fehlt eiue strahlenförmige Anordnung des Eiplasmanetzes,
aber das Körperchen ist auch hier durch die schmale, helle Zone
vom Eiplasma geschieden. Es liegt auch hier unweit des grossen
Eikerns, ungefähr im Centrum der Eizelle.

Ein ähnliches Körperchen einer Eizelle von Torpedo ist in der
Fig. 73 abgebildet; dasselbe ist in der Mitte etwas heller als am
Rande und gleichmässig feinkörnig ohne dunklere Theile. Das
Körpercheu ist 14 ß. lang und 8 ß, breit und liegt in der Mitte
der Eizelle, in Berührung mit dem Kerne. Es fohlt die radiäre
Anordnung des Eiprotoplasmas und es besteht auch hier die
schmale, helle Zone.

Fig. 71 (Taf. III) {Mustehis laevis. 103 Cm. Körperlänge) zeigt
gleichfalls in Berührung mit dem Eikerne ein eiförmiges Gebilde
vou 17 ß. Länge und 10 /i. Breite, das gleichmässig dunkel tiu-
girt ist und keine besondere Struktur aufweist. Dieses Körper-
cheu ist von einer schmalen, hellen Zone umgeben uud liegt in
der Mitte eines differenzirten Theiles des Eiplasma; dieser Theil
zeigt nicht die netzförmige Anordnung des übrigen Eiplasma,
sondern sitzt als eine feinkörnige, scharfbegrenzte, dunkel ge-
filrbte Partie dem Kerne auf. Solche dem Kern anliegenden

differenzirten Abschnitte des Eiplasmas sah ich öfters, auch ohne
dass sich ein Körperchen in denselben nachweisen liess. Ein Bei-
spiel dieser Art giebt die Fig. 54. Taf. II. {Torpedo ocellata. 12
Cm. Körperlänge). Die etwa 90 ß. messende Eizelle zeigt an
dem oberen Pole ihres 37 ß. grossen Kerns eine Protoplasma-
differenzirung, welche wie eine Kappe dem Kerue aufsitzt; die-
selbe ist feinkörnig, durch Carmin gefärbt und ziemlich scharf
begrenzt, obgleich feinste Protoplasmafortsätze von ihr in die
Umgebung ausstrahlen.

Eine ähnliche, in die Umgebung ausstrahlende Protoplasma-
differenzirung fand ich öfters in den Follikelepithelzellen von
Torpedo und Trygon] hier war die Grenze nie scharf, (cf. Fig.
41. Taf. II. Torpedo ocellata). Diese Protoplasmaverdichtungen
nehmen Farbstoffe, wie Eosin, leicht auf.

Bisweilen fand ich in den Eizellen auch Körperchen, die eine
andere Beschaffenheit hatten als die oben erwähnten. Beispiele
geben die Figuren 69 und 73 (Taf. III).

Beide Figuren stellen Bilder dar aus demselben Eierstock,
welchem die in den Figg. 70 und 72 abgebildeten Objekte ent-
nommen siud.

In Fig. 69 sieht man neben dem grossen Kern des Eies,
denselben berührend, ein 12 fi. im Durchmesser betragendes,
rundes Gebilde, das wie eine kleine Zelle aussieht. Es zeigt
einen fein granulirten, schwach tingirten Zellkörper und eiuon
dunklen Kern, der in seinem Innern dunkle Pünktchen, wie
Nucleolen, birgt. Ob es wirklich eine Zelle ist, kann ich nicht
entscheiden.

Ein ebenso aussehendes Körperchen zeigt die Eizelle der Fig.
73; dieses liegt ganz an der Peripherie der Eizelle, welche aus-
serdem ein zweites Körperchen enthält, das oben bereits erwähnt
wurde.

Die Beschreibungen, die ich von diesen Gebilden gegeben
hab e, welche neben dem Kern in der Eizelle vorkommen,
stimmen völlig überein mit deu Augabeu, dio IIenneouy über

den „Dotterkern" macht, und wenn man seine Figuren 3,
4, 5, 6, 10 und 17 mit den meinigen vergleicht, so bleibt
kein Zweifel übrig, dass ich Gebilde gesehen habe, die mit
Henneguy als Dotterkern („corps vitellin") zu bezeichneu sind.
Die Bedeutung dieser Körperchen ist noch nicht erkannt.

Es ist die Erscheinung der Follikelatresie in den letzten Jahren
mehr oder wenig ausführlich untersucht worden; es ist gelungen
bei allen Classen der Vertebraten die Atresie zu constatiren und
sie als einen physiologischen Vorgang zu erkennen.

Nur bei den Selachiern scheint Niemand ausser Alex. Schultz
(65) den Vorgang der Atresie beobachtet zu haben. Schultz hat
das Verdienst die Atresie bei Selachiern constatirt zu haben. Er
sagt: (bc. S. 576.)

„Verlässt-nun das Ei den Follikel, oder kommt es zur Resorp-
„tion des immerhin reifen, jedoch nicht aus dem Eierstock getre-
„tenen Eies, so bedeckt sich das zu Bindegewebe gewordene
„Chorion gegen die Follikelhöhle oder den Dotter zu mit neuen
„lymphoiden Zellen, die vollkommen mit den züerst zwischen den
„Granulosazellen auftretenden übereinstimmen, und bildet mit der
„Gefiissschicht der Follikelwand eine Anzahl Falten, welche in
„die Follikelhöhle oder den zu resorbironden Dotter dringen. Durch
„letzteren Vorgang erhält das Ei ein den Gehirnwindungen ähn-
„Hches Aussehen und erinnert alsdann an das vou Leydig vom
„Ei des Trygon (.pastinaca entworfene Bild."

Was meine eigenen Beobachtungen betriflt, so möchte ich zuerst
einen eigenthümlichen Befund mittheilen, den ich bei Acanthias-
embryonen gemacht habe.

Acanthias vulgaris von 24 Cm. Körperlänge (4 weibliche Embryo-
nen aus demselben Uterus) fand ich an vielen Stellen unmittel-
bar unter der oberflächlichen, den Eierstock bekleidenden Schicht,
eigenthümliche, unregelmässig begrenzte Massen, die genau aus-
sahen wie das fein granulirte Zellplasma der grössten Eier. Es
war diese plasma-ähnliche Masse nach aussen immer nur von der
oberflächlichen Schicht bedeckt, nach den Seiten und nach innen
war sie, ohne eine Membran zu zeigen, von den dort liegenden
Kernen der Stromazellen umgeben. Bisweilen war sie gleich-
mässig fein granulirt ohne irgend welche Formbestandtheile zu
enthalten, meistens aber sah man in Innern grössere oder kleinere
Kugeln in einer Höhlung liegen; diese Kugeln unterscheiden sich
indess in Nichts vom übrigen plasmatischen Körper. Die Fig. 75.
Taf. III zeigt eiue solche Masse. Unmittelbar unter der oberfläch-
lichen Schicht des Ovariums sieht man eine fein punktirte Masse
liegen, die durch eiue feine Linie getheilt erscheint. Der obere
Theil enthält die oben erwähnten Kugeln; es macht den Eindruck
als ob das Plasma sich an mehreren Stellen zusammengeballt
habe, und dass die Kugeln jede in einer Art Vacuole liegen.
Der untere Theil ist gleichmässig granulirt und enthält keine
Kugeln oder sonstige Bestandtheile.

Die Kerne des umgebenden Gewebes umgrenzen das Ganze und
befinden sich auch in der Nähe der Grenzlinie, hier, wie es
scheint, frei im Plasma liegend.

Mau könnte das Ganze als ein Kunstprodukt ansehen, allein
es gehören gerade diese Eiei-stöcke zu deu am besten conservirten.

Mau findet in allen acht uutersuchten Eierstöcken in grosser
Menge diese Massen. Sio machon durch die plasma-ähnliche Be-
schalfenheit ihrer Substanz den Eindruck, Reste zu sein von zu
Grunde gegangenen Eizellen. Ich fand auch nie eine Masse, die
mehr Volumen zeigte, als die grössten der in diesen Eierstöcken
sich befindenden Eizellen.

Es ist mir gelungen nachzuweisen, dass diese Massen that-
sächlich dio Resto von Eizellen sind.

unverkennbar als Nucleolen zu deutende Körperchen und dann
fand ich einmal einen deutlichen Ei-kern. Dieser letztere Befund
ist in der Fig. 78, Taf. III abgebildet. Es wird in dieser Figur
die Masse von der oberflächlichen Schicht, die hier gekrümmt
ist, begrenzt. Es ist nur ein Theil der Plasma-masse abgebildet,
nach rechts in der Figur setzt sie sie uoch eine Strecke weit fort,
es liegen aber die Formbestandtheile ausschliesslich in dem abge-
bildeten Theil. Man sieht hier einen deutlichen etwas blassen
Ei-kern mit schönen Chromatinfäden, einen kleinen runden
Nucleolus und zwei dunkle bohnenförmigen Körpercheu, die mit
einem helleren Theil versehen sind. Es macht den Eindruck, als
ob diese Körperchen die auseinander gefallenen Hälften eines
grossen Nucleolus darstellen, der im Centrum zwei hellere Be-
standtheile hatte (vergl. z.B. die Fig. 79; Taf. HI).

Weiter findet man auch hier wiederum die Kugeln in den Hohl-
räumen (sowie in der Fig. 75) und daneben mehrere zum Theil
kernartige, zum Theil nucleolus-artige Gebilde. Es ist möglich,
dass die kernartigen Gebilde von den Follikel-epithelzellen des
Eies abstammen, denn es wird gewiss eine Eizelle dieser Grösse
schon ihre Follikelhülle gehabt haben.

Die eigenüiümlichen Massen stellen zu Grunde gehenden Eizellen
vor, und es werden hier die zerfallenden Eizellen in einfacher
Weise durch das umliegende Gewebe resorbirt, ohue dass sich farb-
lose Blutkörperchen daran betheiligen, wie das zum Beispiel für
die höheren Vertebraten beschrieben ist.

Auffallend ist es gewiss, dass die Resorption von Eizellen schon
bei so jungen Embryonen vorkommt, und in Verbindung mit der
Thatsache, dass die untensuchten Embryonen alle demselben Mutter-
thiere entstammen und dass ich sonst bei anderen Embryonen von
ungefähr gleichem Alter etwas Aehnliches nicht beobachtete, wäre
hier noch an die Möglichkeit eines krankhaften Processes zu denken.

Wenn man durch den Eierstock eines geschlechtsreifen Sela-
chiers mit Messer oder Scheere Schnitte in verschiedener Richtung

macht, wird man iu den meisten Fällen einen oder mehrere
dunkelgelb gefärbten Körper vou weicher Beschaffenheit antreffen,
die 1—2 Cm. im Durchmesser gross siud.

Im Gegensatz zu deu Ovarialeiern gleicher Grösse, die kugel-
rund sind, eine dünne, gespannte und glänzende Wand haben,
und hellgelb gefärbt siud, haben diese Körper eine uuregelmässige
Gestalt mit gefalteter Oberfläche ohne Glanz uud Elasticität, und
sie sind orangegelb bis braun gefärbt. Es lassen sich die Körper
leicht mit der Scheere aus der Umgebung herausprüpariren.

Macht man einen Einschnitt, so ergiesst sich eiue gelbweisse
Flüssigkeit, die uuterm Mikroskop als Dotter erkanut werden kann.
Der übrig bleibende Sack zeigt nach gehöriger Reinigung mit Wasser
eiue Menge kleiuer Falten oder Zotten, ungefähr gleicher Grösse.

Oefters findet man auch Körper, die etwas kleiner siud als die
soeben beschriebeueu und die entweder keine mit Dotter gefüllte
Höhlung enthalten oder nur eineu engen vielfach verzweigten Spalt.
Alle dieso Körper stelleu, wie die mikroskopische Untersuchung
lehrt, atretische Follikel dar.

Wenn man ein Stückchen des oben erwähnten Sackes auf
Schnitten untersucht, so zeigen sich Bilder, wie das iu der Fig.
81, Taf. III {Scyllium canicula) wiedergegebene.

Mau sieht hier zwei zart gebaute falteuförmige Einwucherungen
oiues Gewebes, das aus fein granulirten, cyliudrischen Zollen be-
steht. Dor Körper dorselbeu ist ziemlich voluminös, der relativ
kleine Kern liegt meist iu dem Theil der Zelle, welcher dem
Ei-iunern zugewandt ist. Dio Zollen zeigen hie uud da Vacuolou.
Vor Allem ist der zarte Bau des Gewebes autlallend. In der Axe
dieser Einwucherungen befindet sich ein von der Umgebung des
Follikels kommendes Blutgefäss mit zugehörigen spärlichen Biudo-
gewebszelleu.

Ein ähnliches Bild giebt die Fig. 77, Taf. III {Trygon violacca).
Auch hier sieht man die blassen, cyliudrischen Zellen, mit den
kleinen Kernen, welcho letzteren hier iu grösserer Zahl vorhanden
sind. Auch hier iu deu Zellen hie uud da Vacuoleu uud iu der
Axe der Zotte eiu Blutgefäss, das aus der ümgubung seiueu

Ursprung nimmt. Besser noch als in der Fig. 81 ist hier sichtbar,
dass keine Membran die Zellen nach dem Ei-innern zu bedeckt,
dass dieselben vielmehr frei in das Ei-innere hineinragen. Ein
oberflächlicher Blick auf die Fig. 77 könnte den Eindruck machen,
man habe hier eine Eizelle vor sich, wie sie bei den Trygo-
nidae vorkommen, mit der vorübergehenden Pollikelepithelzellen-
wucherung, die im zweiten Kapitel beschrieben ist. Wenn man
aber die Fig. 77 mit den Figuren 45 und 47, Taf. II vergleicht,
wird man leicht einsehen, dass eine Verwechselung nicht möglich
ist: der Charakter der Zellen ist in beiden Fällen ein ganz ver-
schiedener und in den Figuren 45 und 47 bedeckt eine deutliche
Membrana vitelbna die ganze Falte.

Die Fig. 80, Taf. III giebt das Bild wieder von einem Schnitte
durch drei Zotten oder Falten eines Körpers aus dem Ovarium
einer Squatina. Auch hier die gleichen Verhältnisse wie in den
Fig. 77 und 81. Die Zellen zeigen hier aber viel mehr Vacuolen
und in der grösste Zotte sieht man einige dunkle Körperchen in
den Zellen, die bei starker Vergrösserung nicht wie Kerne aussehen.

Viele dieser unregelmässigen, homogenen, dunkel gefärbten
Körperchen innerhalb der Zellen erblickt man in der Fig. 76,
welche ebenfalls einen Schnitt durch drei Falten einer Squatina
darstellt Hier sieht man leicht — unterm Mikroskop besser als
in einer Zeichnung wiederzugeben ist — dass diese Körperchen
nichts Anderes sind als Dotterelemente.

In der Fig. 76, so wie in den Figuren 77, 80 und 81 sind
mit Absicht die Dotterelemente, die trotz der Abspülung der
Stückchen vor der Fixation, immer an den Falten haften bleiben,
in der Zeichnung weggelassen, weil sonst die Bilder zu unklar
sein würden.

In dem für die Fig. 76 benutzton Objekte sieht man sehr schön,
dass die Dotterelemente, die das Ei bis an die Grenzen der Zotten
ausfüllen, identisch sind mit denjenigen, die innerhalb der Zellen
gelagert sind. Hier haben dieselben zum Theil ihre ursprüngliche
runde, scheibenförmige Gestalt und ihre schöne dunkle Farbe
behalten, zum grösseren Theil aber sind sie auseiuandergefallen.

Man findet hier Hälften, Segmente und kleine unregelmässige
Bruchstücke beisammenliegen in allen Nuancen vom ursprüng-
lichen Carmin-roth bis zu einer braun oder blass gelblich-rothen
Färbung. Es ist kein Zweifel möglich, dass hier die Dotterelemente
in grosser Menge innerhalb der Zellen zu Grunde gehen.

In welcher Weise die Dotterelemente von den Zellen aufgenom-
men werden, ist an totem Material nicht zu entscheiden. Jeden-
falls zeigen die Zellen nach dem Ei-innern zu keine oder nur
eine äusserst dünne Membran, und man wird gezwungen, den
Zellen eine aktive Rolle (durch amoebo\'ido Bewegung des Plasmas?)
zuzuschreiben.

Wenn die Dotterelemente zerflossen sind, wird das so ent-
standene Produkt wohl von den axialen Blutgefässen aufgenommen.

Wir haben hier somit einen organisirten Apparat zur Resorp-
tion des Dotters vor uns.

Wenn man Zotten, wie in der Fig. 81, die keine Dotterele-
mente oder Reste derselben in ihren Zellen aufweisen, färbt mit
„Bleu de Lyon", das ein specifischer Farbstofi für die Dottersub-
stanz sein soll [vergl. Ruge (60)], so sieht man, dass einzelne
Zellen diesen Farbstoff stark festhalten, während andere sich nur
schwach tiugiren; ob man hieraus den Schluss machen darf,
dass iu den dunklereu Zellen noch mehr „Dotterstoff" enthalten
ist als in den anderen, kann ich nicht entscheiden. Die Zotten
wachsen immer mehr gegen das Ei-centrum hin, auf ihrem Weg
überall die Dotterelemento in sich aufnehmend.

Schliesslich sind die. Eier ganz von diesen Wucheruugen aus-
gefüllt und mau findet nur noch hio und da iu den Spalten eiuen
kleinen Haufen von Dotterelementeu liegen.

Endlich verschwinden auch diese und es ist aus der Eizelle ein
Kuäuel von zusammengewachsenen Wucherungen geworden, dio
nur noch ihre axialen Blutgefässe, die bald auch atrophireu,
erkennen lassen.

Solche solide Massen habe ich hie und da gefunden; diese
waren mir zuerst, bevor ich die Atresio kennen gelernt hatte,
natürlich unverständlich.

Ob schliesslich diese Gebilde ganz durch Bindegewebe ersetzt
werden, kaun ich nicht mit Bestimmtheit augeben. Es kommt
mir wahrscheinlich vor, dass die faltenförmigen Wucherungen in
der atretischen Eizelle abstammen von den ursprünglichen Follikel-
epithelzellen, weil die Zellen der Falten ohne Zweifel zu den
Epithelzellen gerechnet werden müssen.

Es ist mir leider nie gelungen iu einem atretischen Ei deu Kern
aufzufinden. Es wäre der Mühe wert, mehrere atretischen Eier
iu eine vollständige Schnittserie zu zerlegen um das Verhalten
des Kerns zu studiren. Aus dem coustanten Vorkommen vou grossen
Dotterelementen iu deu atretischen Eiern, scheint die Schlussfol-
geruug gerechfertigt, dass immer nur grosse, fast reife, (vielleicht
nur ganz reife?) Eier atretisch werden. Ich habe die Atresie in
der beschriebeneu Weise nur mit kleinen Abweichungen in der
Form der Zellen (vergl. die Figg. 77 uud 81) gefunden bei:
Torpedo ocellata, T. marmorata, Trygon pastinaca, Myliobaiis,
Scymnus lichia, Squatina, Acanthias vulgaris, Scyllium, Mustelus
laevis, M. vulgaris, Pristiurus und Centrophorus granulosus.

Es ist mir nicht gelungen, die Atresie bei Chimaera monstrosa
zu finden, ich hatte jedoch nur zwei Exemplare dieses Thieres
zur Verfügung.

Die Bildung von Falten in das Ei-iuuere hinein scheint mir
für den Vorgang der Atresie bei Selachiern charakteristisch zu sein.

Auch für die übrigen Vertebraten hat mau Einwucherungen von
Epithelzellen in das Ei-innere boschriebeu; so weit mir die Lite-
ratur über die Atresie zugänglich war, fand ich jedoch nie eiue
Beschreibung von derart ausgeprägten Falteu, wie ich dieselben
bei den Selachiern beschriebeu habe.

Baefurth (7) konnte bei Teleostiern (Bachforelle) hie -und da
bei der Atresie Zellen im Eiplasma finden; Ruqb (60) faud bei
Amphibien in den jüngeren Stadien der Atresie an der Peripherie
der Eizelle eine zwei bis drei Zellen hoho Schicht von Epithel-
zellen. lu deu weiteren Stadien findet er auch Wucherung von
Blutgefässen iu dieser Epithelzellenschicht; es wachsen die Epithel-

zeilen immer mehr nach clem Eicentnim zu, bis schliesslich nur
noch einige „Pigmentschollen" übrig bleiben als Rest des Eies.

Strahl (70) fand, dass bei Lacerta agilis im Endstadium der
Atresie die Follikelepithelzellen Dotterelemente in sich aufnehmen
und sich dabei stark vergrösseren. Blutgefässe im Ei-innern fand
er nicht.

Bei den Vögeln sah von Brunn (11) gleichfalls Wucherung von
Follikelepithelzellen unter Bildung mehrerer Schichten.

Henneguy (25) untersucht die Follikelatresie bei Säugethieren
und einigen anderen Vertebraten. Nach ihm kommt bei den
Mammaliën erst in den späteren Stadien eine „immigration" von
Granulosazellen in den Dotter vor.

Zerklüftungen in dem Dotter haben auch einige Autoren (Bar-
purth, Strahl, Henneguy) als eine Erscheinung der Atresie be-
schrieben. Bei den Selachiern habe ich diese Zerklüftungen nicht
wahrgenommen.

Die farblosen Blutkörperchen scheinen bei der Resorption des
Dotters bei den verschiedenen Vertebraten eine bedeutende Rolle
zu spielen [cf. Barpurth (7), Rüge (60), Strahl (70), von
Brunn (11)].

Die fatblosen Blutzellen betheiligen sich bei der Re.sorption des
Dotters der Selachier-eier, so weit ich gesehen habe, gar nicht;
das ist um so auffallender, weil gerade das Selachier-ovarium so
viele „Körnchenzollen" enthält.

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Die Figuren sind alle nach Schnitten gezeichnet worden (cf. auch S. 5),
von denen nur der besonders intoressirende Theil abgebildet wurde. Die
Schnitte durch isolirte Ovarien wurden möglichst senkrecht zur Oberfläche
des Organs angelegt. Wenn dasselbe in situ zerlegt wurde, so wählte ich
natürlich die Schnittrichtung senkrecht zur Längsachse des Embryo.

Fig. 1. Acanthias vulgaris. Embryo 20 Mm. Körperlänge. Querschnitt. Dor-
saler Abschnitt des Peritoneum parietale. Primärer Urnierengang
und Vena cardinalis (V. C.). Eine »Urkeimzelle" in der Nähe der
V. C., eine andere zwischen den Zellen des primären Urnieren-
ganges. «"/i-

Fig. 2, Querschnitt durch denselben Embryo wie in Fig. 1. Zwischen
Peritonealepithel und Vena cardinalis (V. C.) ein Conglomérat von
wenigstens vier »Urkeimzellen" mit sechs Kernen. Ao = Aorta.

Fig. 3. Acanthias vulgaris. Embryo von 24 Cm. Körperlänge. In der ober-
ßächlichen Schicht des Ovariums eine junge Zelle, «w/,.

Fig. 4. Raja punctata (20 Cm. von der Spitze der Schnauze bis zum An-
fang des Schwanzes). In der oberflächlichpn Schicht des Eierstocks
eine junge Eizelle.

Fig. 5. Raja clavata von 43 Cm. Körperlänge. In der oberflächlichen
Schicht des Eierstocks, die aus differenzirten Zellen besieht, eine
junge Eizelle, ♦o"/,.

Fig. 6. Schnitt durch die Keimdrüse eines Embryo von Acanthias vulgaris
von 4 Cm. Körperlänge. In dem auf dem Stroma gelagerten Keim-
epithel mehrere grössere Keimzellen. "Vi

Fig. 7. Keimdrüse eines Embryo von Torpedo ocellata von 22 Mm. Körper-
läoge.\' Die oberflächliche Schicht enthält keine grösseren Keim-
zellen, die unterhalb derselben in grosser Zahl vorkommen, "«/r

Fig. 8. Eierstock einer Raja asterias (18 Cm. Körperläoge). Zwei junge
Eizellen zum Theil innerhalb, zum Theil unterhalb der oberfläch-
lichen Schicht.

Fig. 9. Eierstock einer Torpedo ocellata von 13 Cm. Körperlänge. Junge
/ Eizelle unterhalb der oberflächlichen Schicht, «""/i

Fig. 10. Schnitt aus demselben Objekte wie in Fig. 9. Junge Eizelle mit
Follikelepithelzellen unterhalb der oberflächlichen Schicht, ■•«"/i.

Fig. 11. Eaja aslerias von 18 Cm. Körperlänge. Junge Eizellen zum Theil
innerhalb, aum Theil unterhalb der oberflächlichen Schicht.

Fig. 12. Objekt wie Fig. 11. Junge Eizelle unterhalb der oberflächlichen
Schicht, ««»/i.

Fig. 14. Torpedo ocellata von 13 Cm. Körperlänge. Ganz junge Eizelle, weit
unterhalb der oberflächlichen Schicht, «"o/,.

Fig. 15. Torpedo ocellata von 13 Cm. Körperlänge. Zwei junge Eizellen mit
jungen Follikelepithelzellen unterhalb der oberflächlichen Schicht
des Ovariums. ♦""/i-

Fig. 16. Raja aslerias. (18 Cm. Körperlänge), Junge Eizelle in der ober-
flächlichen Schicht des Ovariums, \'•oo/,.

Fig. 17. Raja punctata (etwa 3.5 Cm. Körperlänge). Junge Eizelle mit jun-
gen Follikelepithelzellen unterhalb der oberflächlichen Schicht des
Eierstocks, ohne Zusammenhang mit derselben, ■•oo/j.

Fig. 18, Torpedo marmorata (23 Cm. Körperlänge). Vier junge Eizelleu
unterhalb der oberflächlichen Schicht des Ovariums.

Fig. 19. Raja punctata (etwa 35 Cm. Körperlänge). Conglomérat von jun-
gen Eizellen mit deutlichen Zeligreuzon (»ovarian neat". Balfour).

Fig. 20, Torpedo ocellata (13 Cm, Körperlänge), Zwei junge Eizellen mit
Follikelepithelzellen ohne Zusammenhang mit der oborflächlichon
Schicht des OvariuraB, Von Bindegewebe umgobeuo Masse von
Koimepithelzellen, worunter junge Eizellen. "Vi-

Fig. 21, Raja aslerias (18 Cm, Körperlängo). Zwei Eizellen in gemeineamer
FollikelhOllo. <oo/,.

Fig. 22, Raja punctata (etwa 35 Cra, Körperlänge). Haufen von Koim-
epithelzellen und juugen Eizellen, von Bindegewebo umgeben. Die
oberflächliche Schicht des Ovariums zieht continuirlich über die-
aen Haufen hinweg, "Vi*

Fig, 23. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). Haufen von Keimopithel-
zellen und jungon Eizollon, von Bindegewebe umgeben.

Fig. 24. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlängo). Junge Eizellen mit den
zuerst auftretenden Follikolopithelzellcn. \'»"/i.

Fig. 25. Raja asterias (18 Cm. Körperlängo). Drei auf einander folgende
Schnitte, welche die röhrenförmigo Einsenkung demonstrireu, dio
von dor Oberfläche zum Eifollikel hinunterreicht. "Vi-

Fig, 26. Raja asterias (46 Cm. Körperlänge). Gofalteto Einsenkung der
oberflächlichen Schicht mit differenzirten Zellen oberhalb eines
grösseren Follikels. "Vi-

Fig. 27. Raja asterias (18 Cm, Körperlänge), Zwei Eizellen in gomeinsamer
Follikclhallo, «»/,.

Fig. 28. Raja claimta (43 Cm. Körperlängo). Fnltonförmige Hlinsenkung der
oberflächlichon Schicht Ubor einem kleinen Follikel, ^^Vi-

Fig. 29. a, h. Zwei aufeinander folgende Schnitte senkrecht zur Oberfläche
des Eierstocks einer Raja clavata (40 Cm. Körperlänge). h zeigt
eine Einsenkung der oberflächlichen Schicht über einem Follikel,
deren Wand bei a tangential getroffen ist.

Fig. 30. Schnitt durch das Ovarium einer Torpedo ocellata (16,5 Cm. Kör-
perlänge). i\'Vi-

Fig. 31. Eierstock eines Hepianchus (Notidanus cinereus) von 78 Cm. Kör-
perlänge. Zwei Falten mit differenzirten Zellen von dem Boden
einer Einsenkung der oberflächlichen Schicht über einem grösseren
Eifollikel.

Fig. 32. Eierstock einer Torpedo marmorata von 20 Cm. Körperlänge. Dif-
ferenzirte Zellen der oberflächlichen Schicht mit Protoplasma-
pfröpfchen. •\'»o/j.

Fig. 33. Eifollikel einer Chimaera monstrosa von 75 Cm. Körperlänge (mit
Einbegriff des Schwanzfadens). Kernmembran und centrale Anhäu-
fung des Chromatins im Kern.

Fig. 34. Follikelepithelzellen und Eimembranen eines grösseren Follikels
einer Torpedo ocellata von 17 Cm. Körperlänge, z.r. = zona radiata,
e. f. = epithelium folliculare.

Fig. 35. Eierstock von Trygon violacea (108 Cm. Körperlänge). Oberfläch-
liche Schicht mit differenzirten Zellen, ^"/f

Fig. 36. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). Epithelzellen eines Folli-
kels. Eine der grösseren Follikelepithelzellen hat zwei Kerne.

Fig. 37. Follikelepithelzellen mit Eimembranen eines Vi grossen Eies
von Ileptanchus (78 Cm. Körperlänge), z. r. = zona radiata, m. v.
= membrana vitellina, e. f. = epithelium folliculare. ^o®/,.

Fig. 38. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). Follikelepithelzellen eines
kleinen Eies. Die grösste der Epithelzellen zeigt einen »Dotter-
kern". ««/,.

Fig. 39. In den Dotter hineinragende Falte aus einem grossen Follikel
von Trygon violacea (108 Cm. Körperlänge). Die Einwucherung
zeigt Zeichen von Degeneration. "Y,.

Fig. 40. Keimscheibe eines EifolHkels von Acanthias vulgaris (86 Cm. Kör-
perlänge). Der linsenförmige Kern ist in einem grossen Meridian
getroffen. "Vi-

Fig. 41. Follikelepithelzellen eines kleinen Eies einer Torpedo ocellata (l^Cva.

Körperlänge). Die grösste der Epithelzellen zeigt, an dem einen
Pole des Kerns eine Plasnia-verdichtung. \'"o/j.

Fig. 43. Follikelepithelzellen und Eimembranen eines 2 Mm. grossen Eies
einer Chimaera monstrosa (75 Cm. Körperlänge) z,r. = zona radiatii,
m.v. = membrana vitellina, e. f. = epithelium folliculare.

Fig. 44. Raja punctata (etwa 35 Cm. Körperlänge). Eizelle mit bcEonders
grosser Follikelepithelzelle.

Fig. 45. Faltenförmige Einbuchtung der FoHikelhülle. Trygon pastinaca (75
Cm. Körperlänge). 2"/,.

Fig. 46. Kaja punctata (etwa 35 Cm. Körperlänge). Eizelle mit zwei beson-
ders grossen Follikelepithelzellen oder drei Eizellen in gemeinsamer
Follikelhülle. «oo/,.

Fig. 47. Faltenförmige Einstülpung der Follikelhülle mit axialem Blutge-
fäss. Myliohalis aquila (ungefähr 1 Meter Körperlänge). «o/j.

Fig. 48. Zwei Kerne aus einer Eizelle von Torpedo »?iarJ7iora<a (iunges Exem-
plar). Der eine Kern ist in seiner Mitte eingeschnürt. "Vi-

Fig. 49. Chimaera monstrosa (75 Cm. Körperlänge). Eifollikel mit einer be-
sonders grossen Epithelzelle, «o/j.

a. Eikern mit zwei Nucleolen im Innern und ein Nucleolus, der
dem Kern anliegt. 244/j.

b. Eikern mit einem Nucleolua im Innern; ein grösserer frei im
Ei-plasma (in situ gezeichnet). "Vi-

Fig. 51. Raja asterias (46 Cm. Körperlänge). Eizelle mit zwei gleich grossen
Kernen. "Vi-

Fig. 52. Acanthias vulgaris. Embryo von 24 Cm. Körperlänge. Eikern mit
Chromatinfäden und Kernmembran; frei im Eiplasma liegender
Nucleolus (in situ gezeichnet). «Vi-

Fig. 54. Torpedo ocellata (12 Cm. Körperlänge). Eizelle mit Protoplasma-
verdichtung, die dem Kerne wie eiue Kappe aufsitzt, «oo/,.

Fig. 55. Kern mit Nucleolen. Embryo von Acanlhiax vulgaris (24 Cm. Kör-
perlänge). «oo/j.

Fig. 56. Acanthias vulgaris. Embryo von 24 Cm. Körperlänge. Nucleolus in
einer Lücke der Kernmembran (Kunstprodukt). "Vi-

Fig. 58. Eikern mit radiär gebautem Nucleolus. Die Strahlen sind bis in
das Eiplasma zu verfolgen. Aus einem Ei von Trygon i-io/acea (un-
bekannte Körperlänge). ♦«>/,.

Fig. 09. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlilnge). Kleine Eizelle mit zwei
Kernen. ■•<»/,.

Fig. 61. a—m. Nucleolen aus Eikernen von Embryonen von Acanthia.i vul-
garis (24 Cm. Körperlänge). «o/,.

Fig. 62. Embryo van ylcantAios vulgaris (24 Cm. Körperlänge). Eikern schein-
bar mit austretendem Nucleolus (Kunstprodukt). "Vi«

Fig. 63. Chimaera monstroxa (erwachsen). In eine Figur zusammengestellte,
eigenthümliche Körperchen aus dem IMasma von Eizellen ohne
Uotterelemente.

Fig. 64. Torpedo marmorata (23 Cm. Körperlänge). Zwei junge Eizellen unter-
halb der oberflächlichen Schicht des Ovariums. ♦«>/,.

Fig. 65. Raja asterias (18 Cm. Körperlange). Jnnge Eizelle innerhalb der
oberflächlichen Schicht des Eierstocks, ^oo/j.

Fig. 66. Embryo von Acanthias vulgaris (20 Mm. Körperlänge). Theil des
Peritoneum parietale. Eine »Urkeimzelle" liegt der ununterbroche-
nen Reihe der Peritonealepithelzellen an. ♦so/j.

Fig. 67. Acanthias vulgaris. Embryo ans demselben Uterus, wie das Objekt
der Fig. 66. Die »Urkeimzelle" liegt hier ganz frei an der gegen
die Bauchhöhle gewandten Fläche des Peritonealepithels. <80/^.

Fig. 68. Acanthias vulgaris. Embryo von 24 Cm. Körperlänge. Eizelle mit
grossen Chromatinkörpern im Zellplasma, ■•w/j.

Fig. 69. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). Eizelle mit Eikern und
»Dotterkern". 400/,.

Fig. 71. Mustelus laevis (103 Cm. Körperlänge). Eizelle mit Kern und »Dot-
terkern", letzterer umgeben von condensirtem Plasma, ^oo/,.

Fig. 72. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge). Eizelle mit zwei Kernen
und »Dotterkern", «o/,.

Fig. 73. Torpedo ocellata (13 Cm. Körperlänge), Eizelle mit zwei »Dotter-
kernen". 400/,.

Körperlänge). Plasmatische Masse, mit zusammengeballten Plasma-
kugeln, unterhalb der oberflächlichen Schicht (cf. S. 91). 2«Vi>

Fig. 76. F.altenförmige Wucherungen in einem atretischen Follikel von
Squalina (103 Cm. Körperlänge). Erblassende und verunstaltete
Dotterkörperchen im Innern der Zellen. Axiale Blutgefässe. "Vi-

Fig. 77. Faltenförmige Wucherung in einem atretischen Follikel von Try-
gon violacea (unbekannte Körperlänge). Axiales Blntgefäss. "Vi-

Fig.\' 78, wie Fig. 75. In der Plasma-masse ein Eikern und Zell- und Kern-
reste. «Vi-

Fig. 80. Faltenförmige Wucherungen im Innern eines atretischen Follikels
von Squatina (103 Cm. Körperlänge). Vacuolenbildung in den Zellen,
keine Dotterelemente. Axiale Blutgefässe. "Vi-

Fig. 81. Faltenförmige Wucherungen im Innern eines ntrctischen Follikels
von Scyllium canicula (43 Cm. Körperlänge). Vacuolenbildung in
den Zellen. Axiale Blutgefässe. "Vi-

Het is uiet bewezen, dat de „Urkeimzelleu" (Rabl) vau bet •
embryo de moedercellen der geslachtscellen zijn.

Hot geslacht van een individu (uit het dierenryk) is niet reeds
onveranderl\\ik aanwezig in de bevruchte eicel.

De dood der levende cellen wordt door omstandigheden, die
buiten do cellen gelegen zyu, veroorzaakt: iedere levende cel
heeft het vermogen tot iu het oneindige zich voort tc planten.

Wanneer haemorrhoiden by levercirrhose voorkomen, is dit
toevallige coïncidentie.

Iu gevallen van kryptogenetische septico-pyaemie (Leube)
trachte men abscessen op te wekken.

In vele gevallen is het noodig, phthisici te isoleereu om de
besmetting der omgeving te voorkomen.

Er zijn gevallen, waarin de tot nu toe gebruikelijke methodes
om den dood te constateeren onvoldoende ziin.

Het is wenschelijk, sterk werkende, vergiftige geneesmiddelen,
slechts als afgewogen doses, waarvan het gewicht door den Staat
gewaarborgd is, in de apotheken verkrijgbaar te stellen.

De bacteriologische diagnose van anginae, die zich klinisch
als diphtherie voordoen, heeft voor de praktijk weinig waarde.

De intubatie bij larynxsteuose verdient geene aanbeveling voor
de praktijk buiten ziekeninrichtingeu.

Familiair optredende appendicitis kan indicatie geven tot resec-
tie van den processus vermiformis bij gezonde kinderen.

Het is niet mogelijk, eene scherpe grens te trekken tus.schen
Jackson\'s eu genuine epilepsie.

Over het algemeen kan men zeggen, dat het aantal simulanten,
dat een medicus onder zijne patiënten telt, omgekeerd evenredig
is aan zijne capaciteit.

Wetenschappelijk is slechts hij, die de wetenschap beoefent
ter wille van haarzelve.