AAN DE j^IJKS-]jNIVERSITEIT TE |JTRECHT ,
NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS

Gaarne maak ik van deze gelegenheid gebruik, om U
Hoogleeraren der Medische- en Philosophische faculteiten dank
te zeggen voor het onderwijs, dat ik van Uheh mogen genieten.

Vooral U, hooggeleerde Winkler, hooggeachte promotor, zal
ik steeds dankbaar blijven voor de ruime, hulp mij bij het
samenstellen van dit proefschrift verleend. Ongetwijfeld was
het een groot voorrecht voor mij onder uwe hooggewaardeerde
leiding te mogen werken en steeds uwen weiwillenden steun in
zoo hooge mate te mogen ondervinden.

Ook aan den Heer van Ziegenweidt, arts en assistent bij de
neurologische polikliniek, mijn oprechten dank voor de hulp-
vaardigheid mij bij het nemen der proeven steeds betoond.

HOOFDSTUK I.
Over den bouw der iris en van het corpus ciliare .
HOOFDSTUK II.
Mechanisme der pupilbeweging.

§ 3. Het mechanisme der pupilverwijding; de N.N
dilatatores pupillae en hun centra.....

§ 3. Morphologische veranderingen in het ganghon
supremum, als zijne uitloopers doorgesneden zijn .
§ 4. De gevolgen van de extirpatie van het ganglion
supremum colli N. sympathici voor den bulbus oculi.
§ 5. De morphologische veranderingen, die in het corpus
ciliare en in de iris worden gevonden, na extirpatie

§ 6. Schema van den loop der pupildilatatoren in de
periphere afdeeling van den N. sympathicus . .

Sedert men door het beroemd geworden experiment van
Serafino Biffi weet, dat electrische prikkeling- van den N.
sympathicus gevolgd wordt door pupilver wij ding, hebben tal-
looze onderzoekers zich bezig gehouden met het vraagstuk
der pupildilatatoren.

Voor mij had dit vraagstuk een bizondere aantrekkelijkheid
verkregen, toen Prof. Winkler mij voorstelde, om het in ver-
band met zijn studiën over degeneratie en trophische zenuwen
te bewerken.

Ik heb mij dus voorgesteld, om aan de hand van een regel-
matige litterarische en experimenteele studie, een overzicht te
geven van de wijze, waarop de pupil verwijding tot stand komt
en eenige bizonderheden in het licht te stellen van de meest
peripheer gelegen afdeeling van het zenuwgebied, waar langs
de impulsen, die de aanleiding geven tot de pupildilatatie,
voortgeleid worden.

Deze studie is dus in onmiddellijke aansluiting aan de onder-
zoekingen van Dr. Bervoets en Dr. Elias en beoogt tevens
eenige bewijzen te verzamelen voor de door Prof. Winkler
uitgesproken onderstelling, dat er in de zenuw na hare door-
snijding een irritatief-proces ontstaat.

Serafino Biffi. Intorno all\' influenza che hanno suU\'occhio i due nervi Grande
simpatico e Vago. Dissert. Inaug. Paris 1846,

H. Bervoets. Over spontaan gangraen. Dissert, Inaugur. 1894. Utrecht.
J. Ph. Elias. Hartziekten, afhankelijk van aandoeningen der Nervi vagi. Dissert..
Inaug. 1894. Utrecht,

") C. Winkler. Over trophische zenuwen. Ned. Tijdschr. voor Geneeskunde 1S95.
Deel I, n°. i5.

De iris is een zeer eigenaardig gebouwd vlies. Als voort-
zetting der chorioidea begrenst zij naar achter de voorste oog-
kamer. In haar midden doorboord door de z. g. pupil, ont-
springt de iris met haar peripheren of ciliairen rand, uit
het voorste gedeelte van het corpus ciliare. Zij strekt zich van
daar uit, over de voorste kapsel der lens, waarop zij met haar meest
centraal gedeelte, het pupillair gedeelte van de iris steunt.
Tegen het waterachtig vocht aan, is de iris voorzien van een
endotheliumbekleeding. Naar de lens toe, draagt zij eene cellen-
bekleeding van pigmenthoudende cellen, die als voortzetting van
de retina worden beschouwd en in den regel over de processus
ciliares heen te vervolgen zijn, tot aan de ora serrata, waar
de eigenlijke retina ophoudt. Deze pigmentcellen steunen op
een uit elastische vezels opgebouwd vlies, de membrana basi-
laris of membrana Bruchii geheeten. Tusschen de membrana
Bruchii en de endotheliumbekleeding breidt zich het eigenlijke
stroma der iris uit. Het is een sponsachtig weefsel, rijk aan
bloedvaten en lymphspleten.

Het irisstroma gaat dus geleidelijk over in het weefsel van de
processus ciliares. Het ontvangt bloedvaten in hoofdzaak van
deze uitsteeksels en wel op zoodanige wijze, dat zij in het
stroma steken als spaken in een wiel. In dit stroma ligt
voorts de M. sphincter iridis rondom de pupil-opening, als
een ware kringspier uitgebreid. Van hare concentrisch ge-
rangschikte spiervezels gaan echter tevens radiair gerichte
spierbundels uit, die zich aan de membrana Bruchii vasthechten.

Bij de meeste dieren is dit spierweefsel glad. Bij vogels
daarentegen is het dwars gestreept.

Sedert Krohn, Lauth, Schwann en Valentin twijfelt
niemand meer aan het bestaan van een M. sphincter pupillae.

Zijn radiale bundels dienen, volgens velen, om de membrana
basilaris, waaraan zij zich hechten, te fixeeren, waardoor de
eigenlijke kringspier een vast punt vindt.

Behalve de M. sphincter iridis komen nu op verschillende
plaatsen in het stroma cellen voor, die met meer of minder
recht als spiervezels zijn beschreven , en M. dilatator pupillae
geheeten zijn.

Stellig vindt men bijv. spiervezels in de wanden der arterien ,
maar zeer rijk zijn deze daaraan niet.

Een lange strijd is er daarentegen gevoerd of de langge-
strekte kernen, welke de membrana basilaris, de membrana
Bruchii tusschen de elastische vezelen in bevat, spiercellen
mochten heeten.

Henle, Merkel, Hüttenbrenner, Faber, Grünhagen,
gedeeltelijk ook Michel en Arlt , bestrijden die.

Afgezien van de radiaire sphincterbundels, die door ieder
als spierbundels erkend zijn, is vooral door Grünhagen nage-
noeg afdoende bewezen, dat de in die membraan gevonden
kernen, niet als spierkernen mogen worden aangezien.

Slechts over een dwarsgestreepte M. dilatator der vogels
langs, maar niet in de membrana basilaris bestaat overeen-
stemming.

Bij het hedendaagsche standpunt onzer kennis der iris, mag
men aannemen, dat Grünhagen in deze quaestie gelijk heeft en
dat de membrana basilaris, als een elastische membraan , slechts
kernen van elastische vezels maar geen spiercellen voert.

• In de derde plaats vindt men lang gestrekte kernen in het
stroma der iris zelf. Ook zij worden sedert Grünhagen niet
als spierkernen aangezien.

Henle. Handbuch d. system. Anat. des Menschen 1866 II 3.634.
Merkel. Zeitschrift f. rat. Medicin Bd. XXXI.
Hüttenbrenner. Sitzungsberichte d. Wien. Acad, Bd. LVII 1868.
Der Bau des Iris des Menschen und der Wirbelthiere.
Michel. Die histologische Structur der Irisstroma. Erlangen 1875.
Arlt. Comp, der normalen und pathol. Histologie d. Augen 1878.
Grünhagen, Zeitschrift f. ration. Medicin Bd. XXXVL

Eindelijk vindt men weder zonder eenigen twijfel, tal-
looze gladde spiervezelen in het corpus ciliare. De van de
sclera ontsprongen M. ciliaris is strikt genomen geen tot de iris
behoorende spierlaag. De buitenste laag, met meridionaal ge-
richte spiercellen, hecht zich vast aan de chorioidea en is een
ware tensor chorioideae, in den zin van Brücke en Bowman,
die haar dien naam gaven. De binnenste laag van den M.
ciliaris is als kringspier de drager van circulaire spiercellen
en onder den naam van Müller\'s spier bekend. De M. ciliaris
draagt naar de gangbare meening er toe bij, om het tot stand
komen van de accomodatie te bewerkstelligen.

In het binnendeel van den M. ciliaris treft men bovendien
vezels aan, die niet meer uitsluitend meridionaal of circulair
gericht zijn. Deels, van het canalis Schlemmii ontsprongen,
loopen zij langs het ligamentum pectinatum. Deels langs de
chorioidea, met de meridionale vezels ontsprongen, dringen
zij radiair tot in de processus ciliares en tot in den ciliairen
voet van de iris zelf.

Zoowel bij konijnen als bij katten kan men er zich van
overtuigen, dat dit het geval is. Bij katten geeft Schwalbe
dit reeds stellig aan. Deze vezels buigen zich zeer dikwijls om
naar de membrana basilaris toe, ook daar waar deze de pig-
mentbekleeding der processus ciliares tot steunpunt dient.
Het heeft den schijn alsof ze daarin overgaan.

Dit weinige mag volstaan, voor hetgeen wij zullen hebben
te bespreken. Immers met behulp van deze beknopt weêrge-
geven anatomische bizonderheden, moeten de pupilbewegingen
te begrijpen zijn.

Dat de pupil vernauwing in hoofdzaak door den M. sphincter
pupillae tot stand kan komen en gewoonlijk tot stand komt,
staat buiten allen twijfel vast.

Wel bestaat er groot verschil van meening omtrent het
mechanisme der pupilverwijding. Er zijn dan ook inderdaad
vele mogelijkheden denkbaar:

A. Vooreerst kan bij een eenvoudige verslapping van den
M. sphincter, bij sphincter-inhibitie, de pupil door elastische
spanning wijd worden. Elastisch materiaal is in de membrana
Bruchii en in het stroma der iris voldoende voorhanden.
Anatomisch is dit dus mogelijk,

B. Kan de vulling van het stroma der iris met bloed en
vocht wisselen; en dit sponsachtig weefsel, dat bij grootere
vulling als elastisch lichaam dienst doet en de pupil nauw
maakt, kan de pupil bij mindere vulling verwijden.

In den spierrok der bloedvaten kan dus ook de motor ge-
zocht worden voor het pupillenspel en wel op tweëerlei wijze:

a. de afwisselende mindere en meerdere vulling der arterien
— bij kramp of verwijding — zou afwisselend, wijde en nauwe
pupillen kunnen doen ontstaan.

b. de arterien, die als radiaire spaken in het iris wiel steken,
zouden zich in lengterichting kunnen verkorten en op deze
wijze pupilverwijding tot stand brengen.

Het stroma is rijk genoeg aan arterien, en het is be-
grijpelijk , dat vooral de eerste meening vele aanhangers
heeft gevonden.

C. Eindelijk heeft men zich de pupilver wij ding afhankelijk
bedacht van de actieve werking van een waren M. dilatator
pupillae.

Bij vogels, waar de groote dwarsgestreepte M. dilatator
dadelijk in de oogen springt, is aan zulk een mechanisme ook
nauwlijks te twijfelen. Ook bij andere gewervelde dieren
heeft men de verklaring der pupilverwijding in een M. dila-
tator gezocht, maar niet altijd wees men die spier in de iris
dezelfde plaats aan.

a, langs en in de membrana basilaris of in het irisstroma.
Deze meening is door Grünhagen steeds bestreden.

b. in het corpus ciliare of ten minste in het ciliair gedeelte
van de iris. Donders \') sprak reeds uit, dat zonder de werking

Donders. De werking der mydriatica en der myotica. Nederlandsch Arch. voor
Genees- en Natuurkunde.

van den M. tensor chorioideae, pupildilatatie, zelfs door een
M. dilatator in het weefsel der iris, niet mogelijk zou zijn.

Door de tot in den cili^-iren voet van de iris zich uitstrekkende
en zich tot aan de membrana basilaris uitbreidende spierbundels
van den M. ciliaris zou het anatomische materiaal hiervoor stellig
geleverd kunnen worden. De membrana basilaris zou dan als
pees te beschouwen zijn van dat deel van den M. ciliaris, dat
aan de pupil ver wij ding deel neemt.

Ik zal thans achtereenvolgens zoowel het vernauwings- als het
verwijdingsmechanisme aan een nauwkeurige bespreking moeten
onderwerpen, om te zien, welke dezer meeningen het meeste
recht van bestaan heeft.

Hoewel buiten het bestek van mijn onderwerp gelegen, is
het toch noodzakelijk, om een oogenblik stil te staan bij het
mechanisme der pupilvernauwing en de innervatie daarvan,
omdat het te zeer ingrijpt in het mechanisme der verwijding,
om het een zonder het ander te kunnen bespreken.

Zooals ik reeds aanvoerde, komt de pupilvernauwing door
de samentrekking van den M. sphincter pupillae, zoowel van
zijn concentrische als van zijn radiale bundels tot stand.

In den regel is het licht de oorzaak van de pupilvernauwing en
het gevolg der lichtinwerking vindt bij warmbloedige dieren al-
tijd door tusschenkomst van het zenuwstelsel, bij koudbloedigen
echter niet onvoorwaardelijk met deze tusschenkomst plaats.

Reeds langen tijd weet men, dat het uitgesneden kikvor-
schenoog in het donker wijd en in het licht nauwer wordt.
Deze eigenschap, aan Brown-Sequard (1847) reeds bekend,
behoudt het oog als de N. opticus en de achterpool van het
oog met retina en al is vernietigd tot aan de lens toe — de lens
evenwel moet ongeschonden blijven —■ en uren na den dood kan
dit pupillenspel bij koudbloedige dieren worden waargenomen.
Sommigen, Kölliker , Steinach meenen dat dit mogelijk

Brown-Sequard. Compt. rend. 1847 T. 25 p. 482, 508.
Kölliker. Gewebelehre, se Aufl. 1867.

E. Steinach. Untersuchungen zur vergleichende Physiologie der Iris.
PflüGER\'s Archiv f. d. gesamrate Phys. Bd. LH p. 495-

zoude zijn, omdat in de spiercellen van den M. sphincter pupillae
pigment kan worden aangetoond. Zij zien dus deze pupilver-
nauwing aan als een gevolg van directe spierprikkelbaarheid
voor licht, die na den dood nog voortduurt.

Bij warmbloedige dieren komt dit verschijnsel niet voor, al
is ook door tal van onderzoekingen vastgesteld, dat de sphinc-
tervezels nog dagen na den dood tot contractie zijn te brengen.

Reeds in 1859 werd door Brown-Sequard aangetoond, dat
bij een uitgesneden zoogdieroog door verwarming of afkoeling,
als zij snel genoeg geschiedt, de pupil nauwer wordt; bij lang-
zame afkoeling of verwarming wordt de pupil daarentegen wijd.

De spiervezels van den uitgesneden M. sphincter zijn echter
ook bij warmbloedige dieren prikkelbaar door warmte, elec-
triciteit en verschillende chemische agentia.

Het grootste gewicht wordt door Grünhagen op deze experi-
menten gelegd. Hij en zijn leerlingen, waaronder Samkowy
en Hurwitz, bewerkten dit onderwerp uitvoerig. Met behulp
van een eigen instrument, de thermotonometer stelde Grün-
hagen vast, dat de uitgesneden en doorgeknipte M. sphincter
van koudbloedige dieren langzaam verslapte bij verwarming
en bij afkoeling zich langzaam verkortte. Bij warmbloedigen
daarentegen verkortte zich bij verwarming in den beginne
de spier totdat een zekere graad van temperatuur bereikt
was. Bij verdere verwarming verslapte zij weêr. Verkorting
van de spier volgde ook bij afkoeling tot een zekere tempe-
ratuur, van waar af verdere daling der temperatuur door ver-
slapping gevolgd werd.

In sommige gevallen nam hij bij katten een elongatie van
de spier waar en bij konijnen een verkorting gevolgd door
een verlenging. Dit was steeds het geval, wanneer de spier
haar maximum van warmtecontractie bereikt hebbende, boven-
dien electrisch geprikkeld werd.

Dit gedrag van den uitgesneden M. sphincter bewees langs
physiologischen weg zijn musculair karakter en gold tevens
als bewijs van zijn betrekkelijk lang overleven na den dood
van het dier.

Samkowy und Grünhagen. Ueber das Verhalten isolirter glatter Muskeln bei
electrischer Reizung.

Tijdens het leven was het veel moeielijker om den M. sphincter
door directe prikkeling tot contractie te brengen.

Liet men het waterachtig vocht wegloopen, verminderde
men dus den tonus, waaronder de iris stond, dan werd de
pupil wel is waar nauw, maar dit experiment was voor ver-
schillenden uitleg vatbaar, omdat men daarbij tevens gevaar
van verplaatsing der lens en der achter de iris gelegen deelen
van den bulbus liep.

Prikkelde men den bulbus in de ciliair-streek met den elec-
trischen stroom, dan kwam het in den regel niet tot vernau-
wing, maar werd de pupil wijder.

Slechts Bernstein en Dogiel meenden, wanneer zij een
dubbelen inductiestroom te gelijkertijd horizontaal en verticaal
door de iris lieten gaan, vernauwing te zien.

Bij vogels antwoordt iedere electrische prikkeling met den
inductiestroom van de cornea of van de ciliairstreek van den
bulbus met vernauwing en deze vindt ook op het uitgesneden
oog plaats.

Maar bij directe prikkeling van den levenden bulbus is het steeds
de vraag of men geen andere bijv. zenuw-elementen prikkelt.

Desniettemin staat de directe prikkelbaarheid van de sphinc-
tervezels sedert Grünhagen\'s studiën vast.

Toch komt de pupil vernauwing tijdens het leven wellicht
nooit anders als door lichtreflex tot stand.

De weg, die deze reflexboog neemt Ugt niet over den N.
trigeminus heen, maar ov^er den N. opticus.

Sedert het aan v. Gudden gelukte, om, zonder blindheid,
geïsoleerd de pupilvernauwing te doen ophouden na uitsnijding
van een klein knobbeltje grijze stof, dat bij konijnen vóór het
corpus quadrigeminum superius was gelegen; sedert deze
onderzoeker zelfs bewees, dat het de in den Nervus en Tractus
opticus loopende dikke vezels waren, die de centripetale ge-
leiding naar het centrum voor de pupilvernauwing op zich
namen, is daaraan niet meer te twijfelen. Doorsnijding van
den N. opticus (Floyer) of vernietiging van de corpora quadri-
gemina (v. Gudden 1889) doet dan ook de pupil vernauwing op
licht verdwijnen, terwijl zij na trigeminus-doorsnijding blijft
voortbestaan (Mayo, Longet, Valentin, enz).

Bernstein und Dogiel. Verhandl. d. naturhist. med. Vereins zu Heidelberg Bd.
IV 1865 en eveneens Bernstein: Zeitschrift f, rat. Medicin Bd. XXIX p. 35 1867.

De zenuwvezels, die de licht-impulsen voor de pupilvernau-
wing naar het centrum brengen zijn dus niet dezelfde als die,
welke de licht-indrukken tot perceptie brengen. Daarvoor
spreekt overigens de klinisch genoegzaam duidelijke ervaring,
dat bij volkomen blindheid en bestaande Neuritis optica des-
niettemin de pupilvernauwing door licht tot stand kan komen.
De centripetale baan der pupilvernauwers is dus bekend.

Evenzoo de centrifugale baan voor de pupilvernauwing. Want
sedert de onderzoekingen van Westphal, Kahler, Edinger,
Hensen en Völckers is het zeer waarschijnlijk geworden,
dat, van de kernen van den N. oculomotorius langs den bodem
van den aquaeductus Sylvii, de meest haar voren gelegen af-
deeling — met kleine cellen voorzien ■— voor den oorsprong
van de pupilvernauwende vezels bestemd zou zijn.

Vooral klinische gevallen van goed vaststaande ophthalmo-
plegia interna (bij tabes b. v.) hebben voor de vaststelling van
dit feit veel bijgedragen.

Het is dan ook algemeen aangenomen, dat de oorsprong
van deze vezels te zoeken is, in de zoogenaamde kern van West-
phal-Edinger. Zij zouden zich als fijne vezels in den N. oculomo-
torius verspreiden. Daarop was reeds door Dr. Luchtmans
de aandacht gevestigd, die hen echter voor gevoelsvezels
aanzag, omdat hij zijne zoogenaamde „nevelvlekken", bundels
van fijne vezels, in de achterwortels zoo talrijk vond, als men
hen in zuivere beweegzenuwen niet pleegt aan te treffen.

Adamück prikkelde voorts deze streek in de hersenen en
zag pupilvernauwing tot stand komen. Eenzijdige prikkeling,
hoe omschreven ook, gaf echter altijd dubbelzijdige werking,
waaruit Adamück besloot, dat er een verband tusschen de beide
kernen der N. oculomotorii moest zijn.

Daar het vaststaat, dat de N. oculomotorius ten deele onge-
kruist, ten deele gekruist uit beide kernen ontspringt, is dit
niet noodzakelijk.

Mayo was de eerste, die reeds in 1823 na doorsnijding
van den N. oculomotorius pupilverwijding zag ontstaan.

Hensen en Völckers. Ueber den Ursprung der Accomodationsnerven nebst Bemer-
kung ueber die Function der Wurzeln des N, oculomotorius. GEäFE\'s Arch. f. Ophthal-
mol. 1892, Bd. XXIV, Abth. I, p. II.

Luchtmans. Sectie-verslag van het Prov. Utrechtsoh Genootschap Juni 1864.
\') Adamück. Nederlandsch Archief voor Genees- en Natuurkunde 1865.
\') M. Mayo. Journ. de phys. expér. III, p. 349.

Daar het echter aan Nuhn niet gelukte, om bij een pas
onthoofden moordenaar, bij prikkeling van den N. oculomotorius
pupil ver wij ding te zien, werd het weer twijfelachtig.

Budge echter herhaalde deze proeven bij geiten, die bizonder
gunstige objecten zijn. Tot zelfs een half uur na den dood
zag hij steeds de prikkel van den N. oculomotorius door pupil-
vernauwing gevolgd worden.

Ook kon hij met Waller een onthoofden moordenaar onder-
zoeken en kwam wel degelijk tot een positief resultaat.

Vogels eigenen zich om andere redenen evenzeer uitstekend
voor prikkeling van den N. oculomotorius.

Prikkelde Adamück het periphere stuk van die zenuw, dan
wordt het oog gedraaid, terwijl de pupil nauwer wordt, echter
eerst na 4 a 5 secunden haar volkomen vernauwing bereikt.

Snijdt men de spieren rondom het oog, met name den M.
reet. int. door, dan blijft die vernauwing toch bestaan.

Adamück bewees voorts, het ook aan Budge welbekende
feit, dat bij gelijktijdige prikkeling van den N. sympathicus
de daarvan afhankelijke pupilverwijding overweegt bij zwakke
prikkeling. Bij sterke prikkeling praevaleert de werking van
den N. oculomotorius.

Daarin ligt ook tevens de vingerwijzing ter verklaring der
onderling tegenstrijdige resultaten te dien opzichte.

De N. oculomotorius treedt te dicht bij den N. trigeminus in
den Sinus cavernosus, om niet gelijktijdige prikkeling mogelijk
te maken. En dan is, bij zwakke prikkeling vooral, dikwijls
pupil ver wij ding het gevolg.

Adamück meent echter verder, dat soms de sphincter-zenuwen
meer naar achter ontspringen en dat zij dan of in den N. tri-
geminus of in den N. abducens kunnen verdwalen.

Picard, die zijn proeven op paarden deed, bracht nieuwe
argumenten bij, om in den N. oculomotorius de pupilver-
nauwende zenuw te moeten zien.

De onderzoekingen van Mayo, Budge, Waller, Adamück,
Picard , gevoegd bij de klinische ervaringen, laten weinig twijfel
over of de pupilvernauwers loopen in den N. oculomotorius
en gaan uit deze zenuw naar het ganglion ciliare, om langs
de N. N. ciliares breves den bulbus van het oog te bereiken.

Het ganglion ciliare werd vermoed een spinaalganglion te
zijn door Valentin; latere onderzoekers naderen meer en meer
tot de meening, dat het een sympathisch ganglion is.

In de vorige eeuw werd het door physiologen van naam
beschouwd, als een ganglion, dat de willekeurige bewegingen
van de iris zou beletten. Zoo dachten Johnstone, Pfeffinger,
M^utzer, Tiedeman, Burdach etc.

Tiedeman meende zelf, dat het bij vogels,-die de pupil wil-
lekeurig vernauwen kunnen, ontbreekt. Budge ontkent dat echter
ten stelligste. Op pag. 35 en p. 193 erkent hij het door Monro
voor \'t eerst aangegeven feit, dat de papegaai naar willekeur
de pupil zou kunnen vernauwen en ook enkele menschen
schijnen dit te hebben vermocht. Het is echter de vraag of
daarbij geen convergentie in het spel is geweest. Overigens
laat Budge toe, dat er iets voor pleit, dat het ganglion ciliare
den invloed van den wil zou keeren. Heden ten dage stelt
men zich dien invloed niet meer zoo voor.

François Franck prikkelde de N. ciliares breves na hun
oorsprong uit het ganglion en den N. oculomotorius, voor de
intrede in dit ganglion. In \'t laatste geval is het effect, de ver-
nauwing, minder sterk. Volgens hem is het dus „een centre
tonique" voor de pupilvernauwende vezelen.

Langlet en Anderson vergiftigden het ganglion met nico-
tine., Reeds 10 m. gr. is voldoende om dit ganglion ongevoelig te
maken, terwijl de N. N. ciliares breves eerst door de tien
dubbele dosis verlamd worden. Daar het ganglion supremum
zich op dezelfde wijze gedraagt tegenover nicotine, meenen
zij er een sympathisch ganglion in te mogen zien.

Von Peschel exstirpeerde het en zag pupilverwijding in
matigen graad tot stand komen.

Jegorow op wiens onderzoekingen, zoo wel als op die van
Nawrocki en Przybylski , wij zullen moeten terugkomen leer-

Fkançois-Franck. Recherches sur les nerfs dilatateurs de la pupille. Travaux du
laboratoire de M. Marey. IV année 1878—79. Paris 1880 p. i.

J. N. Langley and H. K. Anderson. On the mechanism of the movements of the
iris. Journal of Physiology Vol. XIII p. 460,

\'\') Jegorow. Ueber den Einfluss der langen Ciliairnerven auf die Erweiterung der
Pupille, Arch. f. Anat. u. Phys. Phys. Abth. herausgegeben von E. Dubois-Reymond
1886. S. 149.

den ten stelligste, dat de pupil vernauwing ontstaat bij prik-
keling van het ganglion ciliare of de N. N. ciliares breves,
terwijl de lange ciliaire zenuwen daarmee geen contact hebben
en hun prikkeling steeds door pup ilver wij ding gevolgd wordt.

Daar het bovendien vaststaat, dat het uitsluitend de fijne
vezels zijn van den N. oculom , welke zich in het ganglion
ciliare verbreiden , en, dat er bij een aantal dieren (kat en konijn)
volgens Münk, Bidder, Volkmann en Budge geen verband tus-
schen ganglion ciliare en N. trigem. bestaat, zoo blijft er
nauwelijks een andere mogelijkheid over, dan dat dit gang-
lion in de baan van de in den N. oculomptorius loopende
sympathische vezelen (fijne) is ingeschakeld. Deze meening,
die dus in het ganglion ciliare een sympathisch ganglion
ziet, vindt steun in de door Kölliker \') gedane onderzoekin-
gen, die aan de hand van de metaalimpregnatie der zenuw-
cellen leert, dat een oculomotorius-vezel, vele cellen van het
ganglion beheerscht en omspint.

Resumeer ik dus, dan is het pupilvernauw^end mechanismus
een reflexbaan, waarvan de aanvoerende vezelen uit de retina
in den N. opticus loopen naar het corpus quadrigeminum.
De daar aangekomen impulsen worden overgebracht naar
de, naar Westphal en Pödinger genoemde afdeeling van den
oculomotorius-kern. In die zenuw gaat zij als een baan van fijne
vezels naar het ganglion ciliare en komt langs de N. N. ciliares
breves in den plexus ciliaris, om zich in de vezels van den
M. sphincter iridis te vertakken. Deze geheele reflexbaan zal
ik voortaan de oculomotorius-baan der pupil noemen.

De consensueele reflex-vernauwing der pupil, bij dieren
met partieele opticus-kruising in het chiasma en daar nog niet
eenmaal altijd (konijn) aanwezig, vindt zijn verklaring in de
gedeeltelijke kruising, die ook de dikke vezels in den N. opticus
ondergaan, gelijk v. Gudden aanneemt.

De centrifugale afdeeling voor de pupil vernauwing, hierbij
in het spel, is echter dezelfde als bij het directe reflex door licht.

De pupilvernauwing die bij convergentie en accomodatie tot
stand komt, wil ik echter wegens meerdere samengesteldheid
hier onbesproken laten.

\') Köllikee. Ueber die feinere Anatomie und physiologische Bedeutung des sym-
path. Nervensystems. Wien. med. Wochenschrift 1894. Jgr. XLIV. S. 1761. v.

baan, omdat het van zelf spreekt, dat, als zij bij licht-prikke-
ling vernauwing- geeft, het ophouden van lichtprikkel aanleiding
kan geven tot verwijding. Aangezien ik er later op zal moeten
wijzen, dat dikwijls genoeg verwijding der pupil tengevolge
van andere sensibele prikkels, niet anders kan tot stand komen
dan langs den weg van inhibitie van de oculomotoriusbaan,
moest ik deze baan eenigzins uitvoeriger bespreken. Als er
van een indirecte of centrale inhibitie, als oorzaak van pupil-
verwijding wordt gesproken, dan is hiermeê bedoeld , dat de
oorzaak van die verwijding berust op een vermindering van
prikkels, d. w. z. van tonus in het centrum van Westphal-
Edinger, gelijk dit in de vorige bladzijden werd uiteengezet.

Thans eerst is de bespreking van het eigenlijk doel van mijn
werk, het mechanisme der pupilverwijding mogelijk geworden.

§ 3. Het mechanisme der pupil-ver Wijding ; de nn. dilatatores
pupillae en hun " centra.

Het is niet gemakkelijk, om bij de bespreking van het
mechanisme der pupil verwijding en van de zenuwen, die het
beheerschen, een regelmatig overzicht der litteratuur te geven.

Het is nauwelijks mogelijk dit te doen aan de hand van de
volgorde, die de tijd mij zou voorschrijven. Ik zal, ook al wil ik
trachten eenigermate chronologisch de bekende feiten bijeen
te zetten, dikwijls sprongen moeten maken.

De voorstelling, dat de N. sympathicus vezels voert, die van
het ruggemerg naar de schedelholte geleiden, is nog zeer jong.
De oude anatomen der i eeuw, Thomas Willis en Raimund
VIEUSSENS, zagen die zenuw voor een hersenzenuw aan, die
uit den N. abducens en N. trigeminus zou ontspringen.

Andere als Ridley, Bianchi, Achillinus, x\\lbinus, Haller,
Morgagni \') lieten hem uit den N. abducens ontspringen.

Eerst Parfour du Petit (1712) kwam op het denkbeeld,
dat de N. sympathicus, vezelen van beneden naar boven zou
voeren, omdat hij den N. abducens dikker zag worden, nadat hij
met den N. sympath. in verband was getreden. Dit bracht
hem op het denkbeeld, dat de N. sympathicus invloed zou
uitoefenen op de oogen en maakte hem tot den ontdekker van

het feit, dat de doorsnijding van den N. sympathico-vagus
(bij den hond in een gemeenschappeHjke scheede gelegen)
gevolgd wordt door vernauwing van de gelijkzijdige pupil.
Petit besloot uit deze waarneming, dat de N. sympathicus
onder meer de levensgeesten voert naar de vezelen van de
iris, welke de pupil verwijden.

De proef van Petit werd eerst in 1755 door Molinelli her-
haald en de eerste eeuw ging heen zonder dat men veel verder
was gekomen, dan de stellige wetenschap, dat de pupilver-
nauwing plaats vond na compressie of doorsnijding van den N.
sympathicus, niet van die van den N. vagus.

Hoewel nu Valentin en Stilling reeds meedeelden, dat
de electrische prikkeling van den N. sympath. in den hals
door pupilverwijding gevolgd wordt, is het eerst in 1846
Serafino Biefi die deze proef nam. En toen Waller in
Bonn in het bijzijn van Budge dit experiment herhaalde, werd
laatstgenoemde daardoor uitgelokt, om te beproeven, of hij,
pas voor pas de zenuw volgend, de plaats niet zou kunnen
vinden, waar dit verschijnsel zijn grens vond.

Aldus ontstond het beroemd en klassiek geworden, inhoud-
rijke boek van Budge, waarin hij deze experimenten neerlegde.
In de eerste plaats bepaalde hij, dat er ook met de sterkste
stroomen beneden het tweede borstganglion van den N. S3^m-
pathicus geen pupilverwijding meer te krijgen was. Daar
was dus de grens.

Doorsneed Budge nu het halsmerg ter hoogte van den s^en
borstwervel en plaatste hij dan de electroden op het doorge-
sneden merg, dan kreeg hij beiderzijds pupil verwijding. Sneed
hij dan een der N. N. sympathici door, dan ontstond bij
prikkeling van het halsmerg, de pupil verwij ding slechts aan
de zijde, waar de N. sympathicus intact was, ook dan nog,
wanneer hij de doorgesneden sympathicusstukken aan elkaar
bond. Spleet hij het ruggemerg overlangs in twee helften,
dan kon hij, bij prikkeling van één der helften, alleen aan
den daaraan beantwoordenden kant pupilverwijding vaststellen.

Sneed Budge vervolgens het merg door ter hoogte van den
^den borstwervel, dan bleef prikkeling van het caudale stuk
zonder resultaat, maar boven de doorsnijdingsplaat kon hij op
die wijze wel dubbelzijdige pupil ver wij ding opwekken.

Een reeks nauwkeurige proeven leerden hem, dat de streek
van het ruggemerg, gelegen tusschen den VI¹^®" hals- en IV^®^
borstwervel, met minimale stroomsterkten reeds pupilverwijding
geeft, hetgeen hooger niet het geval is.

In deze streek zoo concludeerde Budge ligt dus een centrum
cilio-spinale, dat hij op grond van andere overwegingen
5,inferius" noemde.

Voorts vervolgde Budge de wortels van de uit het rugge-
merg ontspringende zenuwen. Van de voorsten antwoordden de
en 8ste halswortels en de i^te en borstwortels op prikkeling
rnet verwijding, ook als de achterwortels doorgesneden zijn.
Echter gelukte het ook van de achterwortels uit, zoolang
ze met het ruggemerg in samenhang zijn, te dezer hoogte een
kort durende pupil ver wij ding tot stand te brengen.

Hij sneed het ruggemerg halfzijdig weg ter hoogte van den
lIXden halswervel; na ontwaken uit de narcose waren de pupillen
gelijk. Maar als hij hetzelfde deed tusschen Vl^e en VII^^s
halswervel, bleef de pupil derzelfde zijde nauw. En deze ex-
perimenten voortzettend, vond hij tusschen 3de en 4de borstwervel
de plaats, waar de benedengrens voor een nablijvende ver-
nauwing der pupil was gelegen.

Budge mocht dus besluiten, dat de oorsprong der pupilver-
wydende vezels in het ruggemerg was gelegen en dat het centrum
dezer vezels begint ter plaatse, waar de halswortel ontspringt,
en eindigt, waar de 3de borstwortel zijn oorsprong neemt.

Met niet minder zorg vervolgde Budge den loop der pupil-
verwijdende vezels naar de peripherie. Doorsneed hij den N.
sympathicus en liet hij het dier 5 a 6 dagen rust, dan bemerkte
hij, dat het van het ruggemerg afgewende stuk van den N.
sympathicus niet meer prikkelbaar is. Deze prikkelbaarheid
was echter slechts verloren tot aan het ganglion supremum colli
N. sympathici. De daarop gezette electroden riepen, zoodra
de stroom gesloten werd, weder pupilverwijding tevoorschijn.
Wanneer de N. carotici den keten sloten, als het ganglion

Gasseri of eindelijk als de bulbus zelf werd geprikkeld, dan
was toch altijd pupilverwijding het gevolg.

Geheel anders was het echter, wanneer het ganghon supr.
N. symp. werd geextirpeerd, dan is het na een week b. v.,
niet meer mogelijk verwijding te krijgen, hetzij dat men den
N. sympathicus, hetzij dat men het ganglion Gasseri, den
N. trigeminus bij zijn intrede in de orbita, of den bulbus
zelf prikkelt.

Dit alles kan volgens Budge niet anders beteekenen, dan
dat een bron der pupilverwvjders langs den N. sympathicus het
ganglion supremum colh bereikt en dat er nog een tweede
bron moet zijn. tmlke langs dat ganglion heen den btdhus oculi
wordt toegevoerd en vermoedelijk van een hooger gelegen cen-
trum komt.

Om dit hooger centrum te zoeken, deed Budge zijn aandacht
vallen op een takje van het ganglion supremum colli, dat,
naar zijn meening, een verbinding met den N. hypoglossus
was. Hij doorsneed dit takje en zag na 5—9 dagen, dat dan,
als het dier was gedood, alle gevolgen der electrische prik-
keling, zoowel van het ganglion Gasseri als van den N. trige-
minus tot aan de intrede in de orbita , als van den bulbus
zelf, voor zoover het pupilverwijding betreft, was opgeheven.
Van daar dat Budge zijn hooger centrum in de buurt van den
N. hypoglossus zocht en meende daartoe te eer recht te hebben,
toen hij waarnam, dat de doorsnijding van het ruggemerg
tusschen i^te en 2de halswervel weder door aanzienlijke pupil-
vernauwing werd gevolgd, terwijl die tusschen 2de en 3de hals-
wervel onwerkzaam was gebleven.

Budge\'s centrum cilio-spinale superius ligt dus in de buurt
van den N. hypoglossus en zendt langs dezen zenuw zijnen
tweeden stroom van pupilverwijdende zenitwvezelen uit.

Ziedaar het stelsel van Budge, dat in zijn ruwe maar geniale
omtrekken neêrgeworpen, aan de hand van een ontzachelijken
arbeid, thans na 40 jaren nog altijd is de grondslag, waarvan
het onderzoek der pupilverwijders dient uittegaan. En hoewel
er vele dwalingen in zijn begaan en veel geen stand heeft
kunnen houden voor het licht der nieuwere onderzoekingen,
is het toch een bewonderenswaardig geheel.

orde bij de uiteenzetting der latere onderzoekingen, en in plaats
daarvan moeten overgaan tot een regelmatige bespreking van
het pupil verwijdend stelsel en daarvoor kiezen de vervolging
van de peripherie uit naar het centrum toe.

Budge had de vraag, hoe het kwam, dat de pupil, na prik-
keling van den N. sympathicus, wijd werd, kortweg beant-
woord met de meêdeeling, omdat een spier, de M, dilatator
pupillae tot samentrekking wordt gebracht.

Intusschen heb ik reeds laten doorschemeren, dat in de
membrana basilaris en in het stroma van de iris wel langgestrekte
kernen voorkomen, maar dat hun natuur als spierkernen niet
is bewezen en Grünhagen-, op wiens meeningen wij straks terug-
komen , met krachtige argumenten voor de beteekenis dezer
kernen, als kernen van elastische vezels, is in de bres gesprongen.

Intusschen al geeft men toe, dat een M. dilatator hier niet
gezocht moet worden, en dat de vergelijkende studie van de
iris geen recht geeft, om in de membrana basilaris of tusschen
haar en het retina-deel van de iris spiercellen aantenemen,
toch is daarmeê nog niet de anatomische mogelijkheid van een
M. dilatator buiten gesloten.

Reeds Donders heeft gezegd, dat in het corpus ciliare de
M. tensor chorioideae moet samentrekken, wil dilatatie der
pupil mogelijk zijn. En stemt men toe, dat niet a priori mag
worden gezegd, dat in het corpus ciliare, met zijn tensor chorioi-
deae en müller\'sche kringspier, niet tevens de oorsprong van
een M. dilatator kan zijn, die de elastische membrana basilaris
als pees kan gebruiken, dan mag ook a priori niet de moge-
lijkheid van een M. dilatator geloochend worden.

Intusschen wanneer men met Grünhagen het bestaan en de
werking van een M. dilatator in het stroma loochent, dan zijn er
nog altijd twee andere mogelijkheden, die men in het oog
houden moet, en die men tot verklaring van het verwijdings-
mechanisme heeft aangevoerd.

De tweede is, dat de oorzaak der dilatatie berust op een
door den N. sympathicus bewerkte verslapping van den M.
sphincter, op een directe inhibitie van die spier dus.

Er is geen punt, waarover meer gestreden is in de pupil-
litteratuur dan juist over de vraag naar het al of niet bestaan
van een M. dilatator.

Als, dit was Budge niet ontgaan, de N. sympathicus doorge-
sneden is, dan wordt wel is waar de pupil nauwer, maar het
pupil-spel op licht blijft. In het licht wordt zij even goed
nauwer en in het donker wijd, als vóór die doorsnijding.

Grünhagen en zij, die met hem een M. dilatator bestrijden,
argumenteeren aldus: de N. sympathicus is weg, de M. dilatator
zal met die zenuw te niet gegaan zijn en toch kan de pupil wijd
worden, niet alleen in het donker, maar zelfs op pijnprikkels.
Een M. dilatator is dus geen noodzakelijk iets voor het tot
stand komen der pupilverwijding.

Daarnevens zij opgemerkt, dat er een proef van Chauveau
bestaat, die afdoende bewijst, dat het lichtreflex, zooals het
gewoonlijk voorkomt, niets te maken heeft met de baan over
den N. sympathicus heen.

Chauveau plaatste voor zijn eene oog een kaarteblaadje,
doorboord met vier speldeprikken, van gelijke grootte en zoo-
danig gerangschikt, dat ze de 4 hoeken vormden van een
vierkant. De zijde-afmeting van het vierkant bedroeg 2 m.M.
Hierdoor nu beschouwde hij de 4 difïusiebeeldjes van zijn pupil.
Verlichtte of beschaduwde hij het andere oog, dan kon hij
nauwkeurig den tijd bepalen, waarop de diffusiebeeldjes zich
terugtrokken of over elkaar heen gingen. Hij was op die
wijze in staat te bepalen, hoe groot het tijdsverschil is, waarna
de verwijding of vernauwing begint, als de andere pupil in
het donker of in het licht was geplaatst.

De verwijding door duister heeft dus niets met prikkel van
den N. sympathicus uittestaan, daar zij in dat geval langer
latente periode zou moeten hebben, dan de vernauwing op
licht, en zij berust dus stellig op verslapping van den M. sphincter.

En men kan ook verder, al is het ook niet zoo afdoende,
bewijzen, dat de verwijding van den N. sympathicus afhankelijk,
niet aan den M. sphincter gebonden is, want als men atropine
indruppelt, en daardoor den M. sphincter verlamt, ziet men
toch nog pupil verwij ding, als men den N. sympathicus prikkelt.

Het bovengenoemde argument van Grünhagen, kan dus niet
tegen een M. dilatator pupillae worden aangevoerd.

Chauveau. Journal de l\'Anat. et de la Physiol. 1882. T. XXIV p. 193.
Köllikeb. Zeitsch. f. d. wissensch. Zool. Bd. VI p. 143. 1855.

bewijzender maken. Kölliker nam drie konijnen, knipte (onder
behoorlijke controle, dat hij den M. sphincter in zijn geheel
had weggenomen) het stuk iris rondom de pupil weg, prik-
kelde den N. sympathicus en zag toch dilatatie tot stand
komen van de kunstmatig gemaakte sphincterlooze pupil.

Heese kwam later in Grünhagen\'s laboratorium zelf tot
een modificatie van dit experiment. Na wegneming van den
pupillairen rand van de iris, sloeg hij een haakje in de iris en
bevestigde dit aan een licht geaequilibreerden hefboom. Dan
kon hij de geringe verwijding, die na prikkeling van den
N. sympathicus optrad, op het kymographion opschrijven.

En eindelijk bevestigen Langley en Anderson het feit, door
Kölliker aan konijnen gedemonstreerd, op katten en honden.

Afdoende bewijzen deze feiten, dat prikkeling van den N.
sympathicus niet uitsluitend berusten kan op een verslapping,
of inhibitie, van den M. sphincter pupillae, door de sympathicus-
vezels uitgeoefend.

Chauveau\'s proef, het overblijven eener pupilverwijding,
in \'t duister, na doorsnijding van den N. sympathicus, bewijzen,
dat de elastische krachten in de iris voldoende zijn, om bij
slappen M. sphincter pupilverwijding te weeg te brengen.

Kölliker, Heese, Langley en Anderson\'s proeven bewijzen,
dat de sympathicus-prikkeling niet uitsluitend kan werken,
door een directe verslapping der sphinctervezels.

De mogelijkheid van den inhibitie-invloed op den M. sphincter
bij sympathicus-prikkeling blijft wel open, maar op andere
gronden. Vast staat den invloed dier prikkeling op het ciliaire
deel der iris.

Veel krachtiger argumenten hebben Grünhagen en zij, die
het bestaan van een M. dilatator bestrijden, gevonden voorde
verdediging der vaatkramp, als oorzaak voor de pupilverwijding.

Het is dan al weder op twee wijzen, dat zij zich die voor-
stellen. Of de arterien worden nauw, de bloedshoeveelheid
vermindert en de pupil wordt wijd; of de bloedvaten, wier
musculatuur in de chorioidea inderdaad volgens de teekeningen
van Retzius spiraalvormig gerankschikt is, worden korter en,
daar zij als spaken in het iris-wiel steken, wordt de pupil wijd.

Grünhagen. Ueber die Mechanik der Irisbewegung. Pflüger\'s Arch. Bd. LUI p, 348.
Gustaf Retzius. Biol. Untersuch N. F. III 5. 6. Stockholm 1894.—

wijlen iets nauwer tijdens de injectie, iets wijder als de vloei-
stof daaruit weg loopt. En daar de prikkeling van den N. sym-
pathicus gevolgd wordt door arteriekramp, stelden zij haar
voor de pupilverwijding aansprakelijk.

Ditzelfde geldt voor de experimenten van Kölliker en die
der andere bovengenoemde onderzoekers, welke door vaat-
kramp evengoed verklaard kunnen worden, als door het aan-
nemen van een dilatator-samentrekking.

Immers Kuijper i) had bleek worden der iris bij pupil verwijding
gezien. Bovendien kan men, als men de neusgaten van een dier
dicht houdt, de respiratiebewegingen van een hond aan de
pupil waarnemen. Doet men tracheotomie, dan gelukt dit niet
meer. Hangt men het dier met den kop naar de laagte, dan
worden de pupillen nauwer. Al deze indirecte experimenten,
die de afhankelijkheid der pupilverandering van de vaatvul-
ling zullen bewijzen, zijn echter ook op andere wijze te ver-
klaren.

Francois-Franck trad als de meest stellige bestrijder op
van hen, die door de verandering der vaatvulling, de pupil-
beweging wilden verklaard zien.

Het gelukte aan dezen bekwamen experimentator, om bij
een hond, het gangl. supr, coli. N. sympath. te isoleeren met
de takjes, die daaruit ontspringen. Eenige takjes gingen naar
den plexus caroticus en anderen naar het cavum tympani.

Prikkelde hij de vezels, die de art. carotis begeleidden, dan
zag hij geen pupil verwijding, maar vernauwing van de oorvaten.

Maar prikkelde hij de takjes, die in het cavum tympani
drongen, dan zag hij maximale pupil ver wij ding, hoewel de
in het periphere einde van de art. carotis gebrachte manometer
geen verhooging van druk aantoonde, hoewel de exploratie
volgens Donders der pia mater geen verminderde bloedsvulling
der hersenvaten aanwees en de iris zelf niet bleek werd.

Prikkelde hij voorts de N. N. ciliares, dan zag hij de pupil
nauw of wijd worden, al naar dien hij de N. N. ciliar, breves
of longi prikkelde, zonder dat hij met den oogspiegel vaatver-
wijding of vaatvernauwing zag en zonder dat een manometer,
gevuld met door fuchsine gekleurd gealcoholiseerd water, in
de voorste oogkamer verschil in drukking aanwees.

\') Kuypek. Onderzoekingen betrekkelijk de kunstmatige verwijding van den oogappel.
Dissert. Inaug. Utrecht 1859.

En als hij den tijd bepaalde, dan zag hij, dat niet de minste
congruentie bestond tusschen het oogenblik, waarop pupilver-
wijding en waarop vaatvernauwing, die op den prikkel van den
N. sympathicus volgde, plaats vond.

Hij bracht een manometer in de art. carotis, hing een draad
langs de pupil van het oog en observeerde met een kijker
hare verwijding.

Een electrisch signaal gaf het oogenblik, waarop de pupil-
verwijding begon en eindigde, aan. De drie boven elkander
geschreven curven leerden dan, dat de vaatcontractie veel
later begon, dan de pupil ver wij ding en dat deze lang voorbij
was, als de vaatvernauwing haar maximum bereikte.

Overigens had Arlt \') hierop reeds gewezen en werd dit
experiment door Braunstein -) in lateren tijd met behulp der
photographic bevestigd. Het is wel een afdoend bewijs tegen
de meening, dat de vaatvulling het pupillenspel bepalen zou.

Ook het doodgebloede dier antwoordt geruimen tijd naden ver-
bloedingsdood met pupilverwijding op sympathicus-prikkeling,
een feit, dat al evenmin Grünhagen\'s meening steunen kan.

En Hippel en Grünhagen, die na sympathicusprikkel de
intra-oculaire drukking zagen dalen en den prikkel van den
N. oculomotorius door stijging zagen gevolgd, hebben niet
voldoende rekening gehouden met de werking van spieren
rondom den bulbus, daar elke verandering van den intra-
oculairen druk ophoudt, als de N. N. ciliares op den N.
opticus worden geprikkeld (Fran90is-Eranck).

Jegorow bevestigde in den jongsten tijd, dat de N. N.
ciliares longi bij prikkeling pupil ver wij ding geven, terwijl
met den oogspiegel geen spoor van vaatverandering was aan
te wijzen. En er kan ook aan dit feit niet getwijfeld worden.

Eindelijk had reeds Budge er op gewezen en werd het
verder door Zeglinski bevestigd, dat hij vogels de doorsnij-
ding en prikkeling van den N. sympathicus geen invloed op
de pupil wijdte uitoefende.

\'\') Zeglinski. Experimentelle Untersuchungen über die Irisbewegung. Arch. f. Anat.
und Physiol. Physiol. Abth. herausgegeben v. Dubois-Reymond.

Grünhagen. Ueber den Einfluss des Sympathicus auf die Vogelpupille. PflüGEr\'s
Arch. Bd. XL, p. 65.

al ware dit zoo, dit te minder voor zijne meening pleiten,
omdat bij vogels een dwarsgestreepte M. dilatator pupillae
stellig bestaat, al moge dan ook Grünhagen de beteekenis
dezer onder de membrana basilaris loopende vezels gering
willen schatten.

Bij vogels is pupilverwijding van uit den N. trigeminus te
verkrijgen, volgens Zeglinski het best door den ramus primus
N. trigemini mechanisch te prikkelen.

Al deze aanhalingen uit de litteratuur mogen voldoende zijn,
om als bewijzen te gelden, dat de meening, alsof vaatkramp
pupilverwijding en vaatontspanning pupilvernauwing zou ge-
ven, niet in overeenstemming is te brengen met de experi-
menteel vastgestelde feiten. Ja dat men dezen geweld moet
aandoen, wil men de vaatvulling als de algemeen geldende
oorzaak van de pupil wijdte blijven aanzien. Als al een M.
dilatator moest worden verworpen, dan zou \'t nog stellig de
vaatkramp niet zijn kunnen, welke de pupilverwijding tot stand
bracht. Het is ook uit de jongste meêdeelingen van Grünhagen
duidelijk merkbaar, dat hij dezen grond zich ziet ontvallen en
zich achter de onderstelling der sphincter-inhibitie, als oorzaak
der pupil verwijding, gaat verschuilen.

Evenmin heeft de verkorting der arterien in lengterichting
(teekeningen van Retzius) ooit veel aanhangers geteld.

Bij albino-ratten kan men de arterien zien en observeeren
tijdens de pupilvernauwing en verwijding, maar van hun ver-
korting is daarbij niets gebleken (Langley en Anderson).

Het was evenwel begrijpelijk, dat in den langen strijd, die
Grünhagen tegen het bestaan van den M. dilatator voerde,
niet alleen deze negatieve, maar ook positieve argumenten
verzameld waren, die deels tegen de aanwezigheid van muscu-
laire elementen in het ciliaire deel der iris moesten pleiten ^
deels werden gebruikt, om de argumenten, die voor den M.
dilatator waren aangevoerd, te ontzenuwen.

Reeds in de vorige paragraaf vermelde ik hoe stukjes van
den M. sphincter iridis, die uitgesneden waren, zich tegenover
warmte en koude gedroegen.

Voor het ciliaire stuk van de iris gelukte dit alles niet zoo
goed. Al hoewel ik niet in détails mag ingaan over de vrij
uitvoerig-e onderzoekingen over dit gedeelte van het hangende
vraagstuk en met name den thermo-tonometer niet aan een
bizondere bespreking onderwerp, zoo mag ik wel in herinnering

brengen, dat niet hier bedoelen moet, in minder mate, want
het is aan Hurwitz en later aan Langley en Anderson gelukt,
om het ciliaire deel van de iris, ook als het uitgesneden was,
tot contractie te brengen. Brengt men een wig van het cili-
air-gedeelte der iris in een physiol. oplossing van keukenzout,
die tot 35° C verwarmd is, dan wordt hij gekromd en daarmee
is zijn samentrekking bewezen (Langley en Anderson). En
wat de samentrekking op electrische prikkels aangaat, wellicht
was in de iris-litteratuur niets zoo goed vastgesteld als juist
de reactie van het uitgesneden ciliaire deel der iris op inductie-
slagen, daar juist Grünhagen en Hurwitz met den thermo-
tonometer dit feit zelf leerden kennen.

Maar behalve dit, leert ook de electrische prikkeling van
het corpus ciliare van den levenden bulbus, feiten kennen,
die de samentrekking van dit gedeelte vaststellen kunnen.

Reeds Budge had geleerd, dat prikkeling van den bulbus
beantwoord werd met pupilverwijding, en ik noemde reeds de
experimenten van Bernstein en Dogiel.

Werden twee electroden in de horizontale meridiaan geplaatst,
dan kwam horizontale verwijding, werden de twee op het cor-
pus ciliare in de verticale meridiaan geplaatst, dan volgde
verticale verwijding der pupil. Stonden er vier electroden, in
elk quadrant één, dan zagen zij daarentegen bij prikkeling
vernauwing der pupil ontstaan. Zij concludeerden dat, als
de stroom radiair gericht was, daardoor de M. dilatator,
als hij tangentiaal of circulair gericht was, de M. sphincter
tot samentrekking werd gebracht.

Daartegen voerde Grünhagen aan, dat dit niets kon bewijzen,
omdat gelijk Budge al wist, die pupilverwijding ophield te
ontstaan na extirpatie van het gangl. supr. colli N. sympathici.
Daarbij werden dus, naar hij meende, zenuwvezels en geen
spieren geprikkeld. Dit argument was te minder geldig, omdat
zoo goed als de willekeurige spier zijn faradische prikkelbaar-
heid verliest, als de zenuw wordt doorsneden, even goed ook
de gladde spier die kan verloren hebben, als haar zenuw
doorgesneden is. In elk geval mag nooit ä priori ondersteld
worden, dat, na extirpatie van het ganglion, het verdwijnen der
pupilverwijding bij prikkeling van den bulbus een bewijs zou zijn,
dat in de norma de zenuw en niet de spier zou worden ge-
prikkeld. Beiden zoowel spier als zenuw, verliezen hun prikkel-
baarheid voor den faradischen stroom na zenuwdoorsnijding.

Voleinds werd echter deze oppositie van Grünhagen tegen
den M. dilatator te niet gedaan door de experimenten van
Langley en Anderson.

Deze fraaie onderzoekingen leerden, dat de pupilver wij ding
kan worden teweeggebracht door electrische prikkeling van
elk punt van het corpus ciliaire uit. Plaatsten zij de beide
electroden onmiddellijk achter elkander, radiair, in een meridiaan
van den bulbus op het corpus ciliare, dan zagen zij bij fara-
disatie een locale verwijding van de pupil tot stand komen.
De pupil trok uit tot een punt. Die punt kwam naar de
electroden toe. Men kon met aldus geplaatste electroden elk
punt van het corpus ciliare treffen en de pupil steeds naar
het getroffen plekje toe locaal verwijden.

En Langley en Anderson zagen zelfs met het bloote oog,
de ciliaire afdeeling der pupil, ter plaatse, waar geprikkeld
werd, dikker worden en zich opvouwen, zoodat er nauwelijks
twijfel was, of in het corpus ciliare worden spieren tot samen-
trekking gedwongen. Deze locale verwijding, bij katten en
honden prompt, bij konijnen langzaam volgend, is niet te be-
twijfelen, maar Langley en Anderson waren voorzichtig genoeg,
om daaruit niet zonder meer tot de aanwezigheid van een M.
dilatator te besluiten.

Wel was de onmacht der bloedvaat-contractie ter verklaring
van deze feiten duidelijk — Grünhagen zelf moest het toegeven —
maar de mogelijkheid eener locale inhibitie van den M. sphincter
moest door Langley en Anderson toegegeven worden. Immers
ze deden een proef, die de mogelijkheid van deze hypothese
buiten twijfel stelde.

Namen zij twee caoutchouc-ringen van verschillende diameter,
en spanden zij die, door spaken van caoutchouc van dezelfde
elastische spanning, dan konden zij den binnenring (M. sphincter)
door de elastische spaken in alle (20 ä 30) richtingen tot een
ring doen worden. Vervingen zij nu een deel van den binnen-^
ring door een strook van minder sterk gespannen (dunnen)
caoutchouc\' dan zagen zij een uitbochting komen, naar den
kant toe, waar het dunne caoutchouc was aangebracht.

Een plaatselijke inhibitie van den M. sphincter was dus
mogelijk gebleven, al was zij op grond van de vroeger ver-
melde proeven van Kölliker, Heese enz. stellig niet als de
eenige oorzaak der pupilver wij ding aantezien.

en als zij niet geneigd waren om de inhibitie van den M. sphinc-
ter als oorzaak der pupilverwijding geheel te verwerpen, dan
was het, omdat ook Gaseell , die de Inhibitoren in het alge-
meen als detoniseerende zenuwen beschouwd had, een analogie
had leeren kennen bij de pupilver wij ding, die haar met de
overige Inhibitoren op een lijn stelde.

Prikkeling van een inhibitoire zenuw maakt de geprikkelde
spiercel krachtiger en doet dus veel langer nawerking van den
hem volgenden tonus verwachten. En Gaskell, die een pupil
kreeg, waarvan de N. sympathicus gedurende eenige uren
door Langley was geprikkeld, zag in dat oog een nawerking,
als sphincterkramp, volgen, die gedurende 3 dagen en veel
langer aanhield, dan in het afstervende controle-oog.

Langley en Anderson laten zich niet verder uit en beloven
alleen een anatomische studie, die nog niet is verschenen.
Toch staat sedert hun arbeid» in verband met hetgeen op
de vorige bladzijden gezegd is, vast, dat de pupil ver wij ding
niet tot stand komt door verschil in vulling der arterien door
vaatkramp.

Voor het bestaan van een M. dilatator- is veel te zeggen
en geen enkel afdoend argument is tegen zijn bestaan aan-
gevoerd. Alleen weet men niet precies, waar men hem zoeken
moet. Afgezien van den dwarsch gestreepten M. dilatator der
vogels, mag men zeggen , dat hij niet voldoende in de membrana
basilaris of in het irisstroma is aangetoond, maar alle grond
is er, op anatomische zoowel als physiologische gronden, om
hem in het corpus ciliare te zoeken.

Naast deze werking van den M. dilatator is echter de moge-
lijkheid niet uitgesloten, dat de directe inhibitie van den
M. sphincter door den N. sympathicus daarbij een rol speelt.
Stellig komt ook, bijv. bij licht-reflex, zonder werking van een M.
dilatator, indirecte of centrale inhibitie tot stand van die spier,
d. w. z. in de oculomotorius-baan kan verlies of vermindering
van tonus tot stand komen, welke pupilverwijding veroorzaakt.

Het is echter van belang, om er reeds nu op te wijzen,
dat de twee laatstgenoemde vormen van inhibitie niets met
elkander hebben uittestaan. Wordt de pupil na sympathicus-
prikkeling (na langer latente periode etc.) wijd, dan bestaat
de mogelijkheid eener directe inhibitie van den M. sphincter

-pupillae. Maar zij wordt stellig in het donker wijd (en laat ik
anticipeerend er bij voegen in sommige omstandigheden op
alle gevoelsprikkels) door een centrale inhibitie (niet van den
M. sphincter, maar van den oculomotorius-kern voor deze spier),
zooals ik die in de volgende bladzijden zal beschrijven.

De twee, de directe en de centrale inhibitie van den
M. sphincter pupillae, zijn echter in den grond totaal ver-
schillende zaken.

De kloof, die door Budge niet was overbrugd, was de weg,
die de pupilverwijdende zenuwen in de orbita nemen.

Fran90IS-Franck was de eerste, die deze zenuwen zelf op-
zocht en prikkelde. Ik heb er reeds op gewezen, dat deze
onderzoeker een apart takje van het ganglion supremum
colli aanwees, (dat zich in het cavum tympani verloor, om
zich naar den N. trigeminus te begeven), waarvan de prikke-
ling pupilverwijding gaf.

Budge zelf had den N. trigeminus, als hij hem, zonder voor-
afgaande doorsnijding, prikkelde, met pupilverwijding zien
antwoorden. De N. naso-ciliaris, die zich in de orbita vertakt,
geeft zijn N. N. ciliares longi, vier of minder af, en FRAN901S-
Franck zocht deze zenuwen in de orbita op.

Hij geeft aan, dat prikkeling der N. N. ciliares nu eens alge-
meene dan weer locale pupilverwijding, maar ook pupilver-
nauwing doet ontstaan; maar de waarborgen ontbreken, dat
Fran90is-Franck niet met te sterke stroomen heeft geprikkeld
en daardoor niet en de algemeene verwijding veroorzaakt, en
door stroomlissen op den N". opticus (waarvan de prikkeling
altijd vernauwing geeft) vernauwing heeft zien ontstaan.

In lateren tijd zijn deze experimenten door Jegorow, alsook
door Nawrocki en Przybylski herhaald en ik zelf kan hun resul-
taten volkomen bevestigen.

Opent men bij een hond of kat de orbita van ter zijde, dan
geschiedt dit gemakkelijk op de door Jegorow aangegeven wijze.
Men doorsnijdt de huid boven den processus zygomaticus van
het wangbeen, en slaat dit gereseceerde beenstuk met de opper-
vlakkige spieren naar beneden om. Daarna dringt men door
tot aan den processus coronoides van de onderkaak; ook deze
reseceert men zoo veel mogelijk en slaat haar met de diepe
spierlaag (de M. M. pterygoidei) naar boven toe.

zich heeft, en als men deze goed overziet, opent men eerst
de kapsel van Tenon. Dan klieft men de spier van Müller
en den M. rectus externus, en verwijdert het orbitale vet voor-
zichtig , totdat men den N. opticus voor zich heeft. Deze wordt
door een rij N. N. ciliares breves, die men met het ganglion
ciliare voor zich krijgt, gekruist. Hen laat men liggen en
ziet dan beneden (centraal) van de kruisingsplaats gewoonlijk
twee, van de art. ciliares vergezelde, N. N. ciliares longi liggen.
De derde N. ciliaris longus vindt men óf nog in de bundels
van de spier van Müller óf meer naar achter als een fijn
draadje gelegen.

Prikkelt men elk dezer N. N. ciliares longi, dan ziet men
constant een locale, over een quadrant zich uitbreidende, pupil-
verwijding, die eerst bij sterker stroom plaats maakt voor een
algemeene pupilverwijding. En daar de onder den N. opticus
gelegen en daarom \'t moeielijkst bereikbare N. ciliaris longus voor
het nasale pupilgedeelte is bestemd en het derhalve bezwaarlijk
gelukt, om dezen te vinden, gelukt het ook met moeite, om
locale pupilverwijding aan de nasale pupilzijde tot stand te
brengen. Er is dus geen twijfel aan, of het zijn de lange
ciliaire zenuwen, die de pupilverwijding tot stand brengen en
elk dezer zenuwen beheert een bepaalde afdeeling van de iris.
Het buiten-boven quadrant wordt door den in den M. Mülleri
gelegen N. ciliaris longus beheerscht.

Jegorow\'s, doör Nawrocki en Przybylski bevestigde onder-
zoekingen laten daaromtrent geen twijfel toe, waarvan ik mij
overigens zelf kon overtuigen. Trouwens nog scherper kon
ik dit vaststellen, toen ik, na er drie te hebben doorgesneden,
bij een kat den gelijkzijdige N. sympathicus prikkelde, dan
antwoordde de pupil met partieele verwijding in dat gebied,
(het nasale onderquadrant), dat bij voorafgaande prikkehng
der drie doorsneden lange ciliaire zenuwen, in rust was ge-
bleven.

Hoe echter gaan zij verder? Door den N. trigeminus, daar
valt niet aan te twijfelen, maar hiermede ben ik het neteligste
punt in de pupil-innervatie genaderd.

Budge had aangetoond, dat de prikkeling van deze zenuw
in de schedelholte verwijding gaf, en ook dat, na extirpatie
van het gangl. supr., dit niet meer plaats vond.

Ook over een tweede punt zijn de verschillende onderzoekers
het langzamerhand eens geworden, dat na doorsnijding van
den N. trigeminus de N. sympathicus haren invloed bij prik-
keling op de pupil heeft verloren.

Alleen Donders \') had zich tegen die meening verzet. Bij
ii konijnen, die hij den N, trigeminus met Brondgeest had
doorgesneden, antwoordden zeven bij prikkeling van den hals-
sympathicus met pupilverwijding.

Toch mag, ondanks de autoriteit van zijn naam, dit experi-
ment niet blijven gelden als een bewijs voor de meening, dat
een afzonderlijk takje van den N. sympathicus, met den plexus
caroticus meegaande, voor de pupilinnervatie zou dienen.

De pupilvezels van den N. sympathicus gaan allen in den
N. trigeminus en men mag dit vasthouden, omdat Donders,
nauwkeurig waarnemer als hij was, zoo precies zijn experiment
beschrijft, dat de begane vergissing heden ten dage klaar
voor oogen ligt.

Zelf trof het mij, toen ik bij een konijn bij openliggenden
schedel, na wegsnijding van de groote hersenen, den N. tri-
geminus ä vue meende doorgesneden te hebben, dat de straks
te schilderen verschijnselen uitbleven. Er was toen een zeer
smal, het meest mediaal gelegen bundeltje, intact gebleven
en eerst toen dit doorgesneden was, kwam de straks te noemen
sphincterkramp voor den dag, die voor trigeminus-doorsnijding
zoo karakteristiek is.

Dit mediale stammetje is nu het allermoeielijkst bij den
trigeminussteek door te krijgen en als het zeker doorgesneden
is, heeft men groot gevaar geloopen ook den sinus caverno-
sus te laedeeren, zoodat de dieren sterven.

Donders wijst er nu uitdrukkelijk op, dat na de trigeminus-
doorsnijding, als de kramp voorbij is, die de enorme pupil-
vernauwing veroorzaakt, er onregelmatige, hoekige pupillen
ontstaan. Dit is een bewijs, dat een of meer N. N. ciliares longi
hun functie hebben behouden, want juist bij de doorsnijding"
van eenige (niet van alle lange ciliaire zenuwen) ontstaan die
hoekige pupillen en daardoor bewijst dit, dat niet alle, in de
mediale afdeeling van den N. trigeminus loopende, pupilver-
wijders doorgesneden waren. Onder die omstandigheden mag

Donders. De werking der mydriatica en der myotica. Nederlandsch Arch. voor
Genees- en Natuurkunde, p. 83.

het arg-ument van Donders geen dienst doen tegen de stelling,
dat de invloed van den N. sympathicus op de pupil verloren
is, zoodra de N. trigeminus doorgesneden is.

Nawrocki en Przybylski bewezen overigens nogmaals, dat
de doorsnijding van den N. trigeminus, peripheer van het
ganglion Gasseri, den invloed van den N. sympathicus opheft,
terwijl hij na doorsnijding centraal van dit ganglion blijft bestaan,
en Braünstein bevestigde het langs photographischen weg.

Balogh sneed het ganglion Gasseri door en zag dan zelfs
bij stikking geen verwijding meer.

Oehl isoleerde den eersten tak voorzichtig met het ganglion
Gasseri (d. w. z. doorsneed dus de aanvoerende sympathicus-
vezels) en zag de prikkeling van den hals-sympathicus onwerk-
zaam blijven. Genoeg dus om te bewijzen, dat alle pupilver-
wijders, uit den N. sympathicus, nabij het ganglion Gasseri in
den N, trigeminus te land komen en in zijnen eersten tak
peripheerwaarts loopen.

De doorsnijding van den N. trigeminus zelf heeft echter
merkwaardige , overigens door Budge , zoowel als door Donders
volkomen juist beschreven gevolgen.

Onmiddellijk na de doorsnijding wordt de pupil derzelfde
zijde, niet plotseling, maar zeer langzaam nauw, die der andere
zijde wijd. Die vernauwing is maximaal. Bij konijnen worden
pupillen van i m.m. en nog kleiner verkregen. Het maakt
weinig verschil of de zenuw peripheer of centraal van het
ganglion Gasseri doorgesneden wordt. Alleen gaat de vernau-
wing veel sneller voorbij, als de doorsnijdingsplaats centraal
van het ganglion Gasseri is gelegen. Maar ook bij doorsnijding,
peripheer van het ganglion Gasseri, gaat zij voorbij en maakt
plaats voor een aanzienlijke verwijding van de pupil aan de
zijde der doorsniiding, welke veel langer aanhoudt.

Reeds de wijze, waarop deze vernauwing tot stand komt,
hare vergankelijkheid en de wijze waarop zij plaats maakt
voor verwijding pleiten er niet voor, dat zij op dezelfde lijn zou
mogen worden geplaatst met de vernauwing, die volgt op de
doorsnijding van den halsstreng of somwijlen op de extirpatie van

C. Balogh. Ueber einen neu entdeckten Weg der pupiierweiterenden Nervenröhren.
Moleschott\'s Untersuchungen z. Naturlehre des Menschen und der Thiere. B. VIII,
1862 , p. 423.

Oehl. Deila influenza che il quinto pajo dispiega sulle pupilla, Firenze 1863,
(volgens Henle\'s en Meissner\'s Jahresbericht 1862 p. 506).

het bovenste hals-ganglion. Nog te minder mag dit hieruit
viTorden afgeleid, omdat de prikkeling van het periphere stuk
van den doorgesneden N. trigeminus niet altijd antwoordt met
verwijding. Voordat echter een mogelijke verzoening van de
op dit punt elkander in allerlei opzicht tegensprekende meenin-
gen der schrijvers kan beproefd worden, is het noodzakelijk
even stil te staan bij de reeds door Budge bedoelde bovenste
baan voor de pupilverwijders.

De experimenten van Budge, die voor de pupilverwijders
niet alleen een weg over het onderste halsmerg, maar nog een
tweede over den N. hypoglossus heen onderstelden, waren
onwillekeurig met eenig wantrouwen bejegend. Vooral wel,
omdat de N. hypoglossus bij prikkeling geen pupilverwijding
in het leven riep en er redenen waren om te onderstellen, dat
het takje , dat in later tijd door François Franck bij honden
en katten geïsoleerd werd en bewezen werd de voortzetting
der pupilverwijdende baan naar den N. trigeminus te zijn,
door Budge als de hypoglossus-baan der pupilverwijders was
aangezien. Genoeg evenwel dat Budge\'s onderzoekingen werden
herhaald, zoowel door Chauveau als door Claude Bernard.

Chauveau betwijfelde al dadelijk het bestaan van het centrum
cilio-spinale inferius, omdat hij van uit de achterste wortels wel bij
vrij sterke prikkels, als er algemeene lichaamskrampen kwamen,
pupilverwijding zag ontstaan, maar alle effect van de achterwor-
tels zag ophouden, als hij het ruggemerg hooger doorsneed.

De baan voor de pupilverwijders moet dus, zoo meende
Chauveau, over de hersenen heengaan. Hij was hiermee in
overeenstemming met een kort te voren verricht onderzoek
van Schiff, die ook bij prikkeling van het centrale stuk van
het half doorgesneden merg, ter hoogte van den hals-
wortel, pupilverwijding zag tot stand komen.

En Salkowski had regelmatig aangetoond, dat pupilver-
nauwing bij ruggemergsdoorsnijding, zelfs ter hoogte van den
atlas optrad, terwijl, bij halfzijdig en hoog doorgesneden merg,
aan den doorgesneden kant de reflectorische pupilverwijding niet

Chauveau. Détermination du mode d\'action de la moelle épinière dans la produc-
tion des mouvements de l\'iris, dus à l\'irritation de la region cilio-spinale. Journal de la
Physiologie du Dr. E. Brown-Sequard i86i T. IV, p, 370.

Salkowski. Ueber das Budge\'sche cilio-spinal. Centrum. Zeitschrift für rationelle
Medicin 1867 , XXIX. Bd. pag. 167.

of onvolledig tot stand kwam, hetzij door asphyxie hetzij door
prikkeling der medulla.

Deze zeer gewichtige feiten leerden dus, dat de begrenzing
van het centrum cilio-spinale inferius naar boven toe aan be-
denkingen onderhevig was.

Claude Bernard voegde daaraan een tweede niet minder
belangrijk feit toe: n. m. dat het volstrekt niet alleen de
achterste wortels, die in het onderste halsmerg binnentraden,
waren, wier prikkeling door pupilverwijding gevolgd werd,
maar dat er, van den N. ischiadicus af tot aan den N. trige-
minus toe, geen enkele gevoelszenuw bestond, waarvan de
electrische prikkeling niet door pupilverwijding werd gevolgd.

Wel voegde Claude Bernard er dadelijk aan toe, dat deze
reflectorische pupilverwijding, die dubbelzijdig Avas, niet meer
tot stand kwam, aan de zijde, waar hij het ganglion supremum
extirpeerde en scheen dit door Foa , die onder Schiff\'s leiding
werkte, bevestigd te worden.

Deze onderzoeker gebruikte bij gecurariseerde dieren de
pupil als aesthesiometer. De geringste aanraking der huid, de
prikkeling van een gevoelszenuw, werd door pupil verwijding
gevolgd en deze hield niet alleen op na doorsnijding van den
hals-sympathicus, maar zij kwam evenmin na prikkeling van
sensible zenuwen tot stand, als het ruggemerg zeer hoog of
als zelfs de pons Varoli doorgesneden werd.

Was dit alles juist, dan was aan het centrum cilio-spinale
inferius een gevoelige slag toegebracht.

En hoewel Luchsinger het nog een oogenblik in bescher-
ming nam, toen hij dieren, die met strychnine en Picrotoxine
vergiftigd waren, bij hoog doorgesneden halsmerg, op sensible
prikkels zag reageeren met pupilverwijding, moest ook hij
toegeven, dat zonder die vergiften het resultaat al zeer weinig
in het oogspringend was. Sedert dien tijd is door tal van
onderzoekers vastgesteld, dat de hooge doorsnijding van het

\'■) Claude Bernard. Recherches expérimentales sur les nerfs vasculaires et calorifiques
du grand sympathique. Illme partie. Journal de la Phys. du Dr. Brown Sequard T. V. 1862.

Schiff et Foa. La pupille considérée comme esthésiomètre. Trad, de l\'italien
par le Dr. R. Guichard de Choisity, 1875.

LuchsiNGER. Weitere Versuche und Beobachtungen zur Lehre von den Rücken-
marks-centren : i. Zur physiol. Existenz des Centrum cilio-spinale inferius von Budge.
Plüger\'s Arch. f. d. ges. Physiol., 1880, Bd. XXII, p. 158.

halsmerg (b. v. door Nawrocki en Przybylski) de reflectorische
pupilverwijding na sensible prikkels opheft.

Budge\'s centrum cilio-spinale inferius kwam in de klem;
slechts dit bleef vast staan, dat langs de 7de en S^te hals- en
de en 2de voorste borstwortels pupilverwijdende vezels het
ruggemerg verlieten. Slechts door het aannemen van shock
bij de doorsnijding van het halsmerg, kan het, na de eens-
luidende onderzoekingen van Salkowski, Schiff, Chauveau,
Nawrocki en Przybylski , Nawalicfiin \') en anderen gehandhaafd
blijven. Eerst in den allerjongsten tijd komen Dr. Steil en
Langendorff •■\'), het centrum cilio-spinale inferius weder verde-
digen. Zij doorsnijden het ruggemerg halfzijdig boven dit cen-
trum, en nadat de dieren eenigentijd hebben geleefd, vinden zij
dat de prikkeling van den halsstreng evenzoo goed verwijding
en de doorsnijding vernauwing geeft, als bij het ongeschonden
dier. Daar de N. sympathicus dan tevens geen gedegenereerde
vezels bevat, achten zij het bestaan van dit centrum bewezen,
ten onrechte echter, zoolang niet vaststaat, dat het ganglion
inferius colli, of supremum thoracis niet die vezels onderbreekt.

Immers na doorsnijding van den halsstreng wordt de prik-
kelbaarheid van het ganglion superius met de daaruit ont-
springende pupildilatatoren evenmin veranderd.

Was echter het eigenlijk pupil ver wijdend centrum hooger
te zoeken, dan moest dit zoo mogelijk worden aangetoond en
bleef de vraag aan de orde of de N. sympathicus wel de
eenige weg was, waarlangs de pupilverwijders hun weg naar
de iris vonden.

VuLPiAN, die de experimenten van Claude Bernard her-
haalde, vond deze wel bevestigd, maar niet volledig. Wel
verminderde de reflectorische pupilverwijding belangrijk, als
de halsstreng werd doorgesneden of het gangl. supr. werd
geextirpeerd, maar toch bleef de prikkeling der sensible zenu-
wen door geringe pupil verwijding gevolgd.

Balogh extirpeerde het halsganglion, liet daarna de dieren
stikken en zag dan toch pupilverwijding, wel minder sterk

Nawalichin. I. Zur Lehre über die Erweiterung der Pupille. II. Beitrag zur
Pupillenerwêiterung bei Athmungsuspension. Arbeiten aus dem physiol. Laboratorium
zu Kasan , 1869.

Steil. Ueber den spinalen Ursprung des Halssympathicus.
Pplüger\'s Archiv. Bd. 58. S. 155.

op het oog-, waarvan het ganglion was geextirpeerd, maar
toch nog duidelijk genoeg om het wijd worden der pupil niet
te kunnen betwijfelen.

En daar voorts Nawalichin aantoonde, dat prikkeling van
het capitaal gelegen stuk ruggemerg, ter hoogte van den derden
halswortel, pupilverwijding te weeg bracht ja dat bij totaal
doorgesneden halsmerg ook de stikking nog verwijding der
pupillen te weeg bracht, meenden deze onderzoekers, dat er
behalve de baan langs den N. sympathicus er nog een tweede
baan van pupilver wijders moet ontspringen uit een centrum,
dat tenminste boven den eersten halswortel en zelfs waarschijnlijk
boven de medulla oblongata zou zijn gelegen.

Daarentegen had men door de experimenten van Knoll
geleerd, dat prikkeling der voorste corpora quadrigemina door
pupil verwijding en wel dubbelzijdige werd gevolgd, die een-
zijdig uitbleef als één, dubbelzijdig wegbleef, als de beide
N. N. sympathici bij konijnen waren doorgesneden.

Dit hooger gelegen centrum, waarop de hersenschors eveneens
impulsen deed inwerken, zou dan zijn uitvoerende baan ten
deele langs den weg, door Budge in den N. sympathicus ge-
traceerd , zenden, ten deele zou een tweede baan uit dit centrum
zijn loop nemen in den N. trigeminus.

De onderlinge tegenspraak der schrijvers , ten dezen opzichte ,
verviel grootendeels, als men de individueele eigenschappen
der dieren in \'t oog hield en b. v. in rekening bracht, dat er
allerlei verschillen voorkwamen in de verdeeling dezer twee
wegen; zoo b. v. als men bij het konijn mocht aannemen,
dat de sympathicusbaan bijna alle pupilverwijders voerde en
er in den N. trigeminus slechts weinige bij kwamen, terwijl
omgekeerd bij vogels de groote massa in den N. trigeminus
een plaats vond en dus de N. sympathicus geen invloed had
op de pupil (Zeglinski).

Om die trigeminusbaan te bewijzen voerde Balogh aan, dat,
als hij het ganglion Gasseri uitnam ook de verwijding der
pupil door stikking op die zijde uitblijft. En als hij in de buurt
van den oorsprong der beide N. N. trigemini de pons Varoli
prikkelde, zag hij beiderzijds pupilver wij ding, die verdween,
zoodra hij den N. trigeminus had doorgesneden.

Knoll. Beiträge zur Physiologie der Vierhügel. Eckhard\'s Beiträge zur Anat.
und Physiol., 1869, Bd. IV, pag. iii.

Thans ben ik dus na een uitweiding, waarbij op goede gronden
het bestaan van een centrum cilio-spinale inferius onwaarschijnlijk
werd geacht, genaderd tot de vraag, of dit hoogere, volgens
Knoll in de corpora quadrigemina gelegen centrum inderdaad
een tweede baan uitzendt, die in den N. trigeminus loopt.

Ik heb reeds gezegd, dat Budge de niet doorgesneden N.
trigeminus prikkelde en pupilverwijding zag, welke niet meer
kan worden aangetoond na extirpatie van het bovenste hals-
ganglion van den N. sympathicus. Ik wees er op, dat Nawrocki
en Przybylski de prikkeling van den N. sympathicus zagen
antwoorden met pupilverwijding ook na doorsnijding van den N.
trigeminus, mits deze centraal van het ganglion Gasseri plaats
vindt. Er is dus geen twijfel mogelijk of in den N. trigeminus
komen pupildilatatoren uit den halsstreng van den N. sympathicus.

Het is echter oneindig veel moeielijker, om over de herkomst
van nieuwe pupilverwijders zich een oordeel te vormen. De
doorsnijding van den N. trigeminus, reeds heb ik het meêge-
deeld, heeft gevolgen, die niet op een lijn kunnen gesteld
worden met de doorsnijding van den N. symphaticus. Een
heftige, maar vrij spoedig voorbijgaande sphincterkramp, ge-
volgd door verwijding, wijst er reeds op, dat, bij de door-
snijding van den N. trigeminus, veel meer gebeurt, dan de
doorsnijding van de pupilverwijdende vezelen alleen kan ver-
klaren. En dit te meer, omdat, na extirpatie van het halsganglion,
die vernauwdng op dezelfde wijze optreedt als voorheen.

Het kan nauwelijks verwonderen, dat er zulk een groote
onderlinge tegenspraak is tusschen de verschillende feiten, ons
meegedeeld door de experimentatoren, welke den N. trigeminus
in zijn periphere stuk prikkelen.

Eran^ois-Franck spreekt dan ook kort weg van een paradox
feit, dat ook de trigeminusprikkeling vernauwing geeft, welke
evenwel voor verwijding plaats maakt, als de N. oculomotorius
derzelfde, of de N. trigeminus der andere zijde doorgesne-
den wordt.

Toch neemt hij pupilverwijders in den N. trigenimus aan,
centraal van het ganglion Gasseri, omdat de doorsnijding van
den stam daar ter plaatse pupilvernauwing geeft.

v. Traütvettek. Ueber den Nerven der Aecommodation. Arch. f. Ophthalmologie, XII
Bd., i. Abtheil. 1886 p. 95.

Spalitta en Consiglio komen in den jongsten tijd zelfs
beweren, dat de prikkeling van den N. oculomotorius aan den
pedunculus cerebri geen, aan de fissura orbitalis wel, ver-
nauwing geeft. Deze vernauwing zou gevolg zijn van de
pupilvernauwende vezelen, die in den N. trigeminus verloopen.
Er is dan ook geen denken aan om in de gevolgen van de
prikkeling van den N. trigeminus regelmatige resultaten te
willen zien. Over de gevolgen der prikkeling van deze zenuw
is te veel verschil van meening, om hen voor de verdediging
der tweede baan te mogen gebruiken. Slechts zou men er
uit kunnen afleiden, dat de N. trigeminus een zenuw is, te
samengesteld, om er door prikkeling achter te komen of zij
meerdere pupilverwijders voert, dan die haar uit den halsstreng
van den N. symphaticus worden toegevoerd.

De gevolgen van de doorsnijding dezer zenuw, die ten
minste eensluidend vaststaan — een heftige vernauwing en dan
verwijding — kunnen op allerlei wijze worden verklaard.

De enorme pupilkramp, die zelfs, na voorafgaande oculo-
motoi\'iusdoorsnijding of atropiniseering van het oog (Argyro-
puLos) niet uitblijven zou, pleit eer voor de aanwezigheid van
pupilvernauwende vezelen, dan voor pupilverwijders in die
zenuw. En daar het, zooals ook door mij werd geconstateerd,
niet uitmaakt voor die kramp, of er vooraf extirpatie van
het ganglion supremum plaats vond of niet ^ ^— zij blijft maxi-
maal — is deze kramp moeilijk ter verdediging van een zelfstan-
dige baan van pupilverwijders langs deze zenuw aan te voeren.
Te minder daar bij konijnen, wier reflectorische pupilver wij ding
na extirpatie van \'t bovenste halsganglion belangrijk vermindert,
soms zelfs wordt opgeheven, zulk een grooten toevloed van
nieuwe dilatatoren buiten den N. sympathicus om, nauwelijks
te wachten zou zijn. Ook de langzame wijze, waarop die
pupilvernauwing ontstaat, pleit zoomin als hare intensiteit
voor doorsnijding der dilatatoren. Van daar dat reeds langen
tijd naar een andere verklaring dezer pupilvernauwing, tenge-
volge van doorsnijding van den N. trigeminus, werd omgezien
Ik acht echter deze litteratuur gelegen te zijn buiten het bestek

Spalitta et Consiglio. Recherches sur les nerfs constricteurs de la pupille. Arch.
Ital. d. biologie. XX. p. 26 — 31.

Argyeopulos. Beiträge zur Physiol. der Pupillarnerven , Dissert. Inang. Glessen 1878.

mijner opgave, welke niet bedoelen kan, de verschillende moge-
lijke reflexwerkingen van de trigeminus-vezelen op de ver-
schillende pupilcentra te onderzoeken.

Het is dus bij dezen stand der quaestie wel begrijpelijk,
dat met vreugde de eerste schrede werd begroet, die op eenen
anderen weg werd gedaan. De ijver der onderzoekers had als
bewezen aangenomen, dat de dilatatie der pupil op sensible
prikkels langs den weg van den N. sympathicus op actieve wijze
tot stand kwam. Immers nooit was tegenover Claude Bernard en
Schiff betwist, dat de extirpatie van het halsganglion geen zeer
belangrijken invloed uitoefende en de reflectorische dilatatie
in hooge mate belemmerde. Bleef al na deze extirpatie, in-
gevolge van Vulpian\'s , Balogh\'s , Oehl\'s en Nawalichin\'s proe-
ven, het feit vastgesteld, dat dan nog altijd reflectorische
pupil verwijding overschoot, toch moest men erkennen, dat
deze experimenten volstrekt niet afdoende bewezen, dat de
nu overschietende verwijding ook een actieve dilatatie door
prikkeling van pupilverwijders was.

Het is de verdienste van Bechterew, \') dat hij voor het
eerst heeft getwijfeld aan de algemeen aangenomen onderstel-
ling, dat de reflectorische pupilverwijding, die bij doorgesneden
halsstreng plaats vond, op dezelfde wijze tot stand kwam, als
die welke na intacte halssympathicus nog was aan te toonen.

Hij zag, dat de reflectorische pupilverwijding gering was
en eerst dan vooral duidelijk was, als het oog scherp verlicht wérd.
Hij sneed nu één N. opticus door. De directe lichtreactie was
dan aan die zijde verloren en de pupil middelwijd. Pijnprikkels
deden in dit oog alleen dan pupil verwijding ontstaan, als het
andere oog open en verlicht was. Uit dit experiment besloot
Bechterew, dat de reflectorische pupil ver wij ding niet kan ont-
staan in het duister, of als er geen tonus in den M. spincter
pupillae door lichtprikkel bestaat; met andere woorden hij
ontkende, dat de reflectorische pupilverwijding zou zijn een
actieve verwijding en bestreed de meening, dat zij langs den
weg van den N. sympathicus de pupil bereikt.

Bechterew. Ueber den Verlauf der die Pupille verengerenden Nervenfasern im
Geiiirn und über die Lokalisation eines Centrums für die Iris und Contraction der Augen-
muskeln. Pflüger\'s Areh. Bd. XXXI, 1883, p. 60.

Hoewel deze meening van Bechterew gezegd kan worden
„das Kind mit dem Bade auszuschütteln" was zij toch buiten-
gewoon belangrijk.

Het beginsel, dat pijnprikkels de oculomotoriuscentra zouden
kunnen remmen, was uitgesproken.

Dit denkbeeld werd opgevat door S. Mater en Pibram, die
de pupil langs den weg der kunstmatige hersenanaemie, door
compressie der 4 halsarterien volgens Kussmaul onderzochten,
terwijl zij in het voorbijgaan vaststelden, dat de bloedvulling der
iris hoegenaamd geen invloed uitoefende op de pupil. Zij zagen
dan, na voorafgaande vernauwing, de pupil wijd worden. Daar
er bij stikking (zooals Balogh had bewezen), de pupilverwijding
na extirpatie van de bovenste halsganglia, nog optrad (niet in
zoo sterke mate) ■— hetgeen zij bevestigden -— en de verhou-
dingen bij stikking geen andere waren, dan bij kunstmatige
hersenanaemie, besloten ook zij tot een voorafgegane prikkeling,
gevolgd door verlamming van het oculomotorius-centrum voor
deze refiectorische dilatatie, als die langs den weg van den N.
sympathicus was buitengesloten.

De definitieve vaststelling van het feit, dat de refiectorische
pupil ver wij ding na sensible prikkels of na hersenanaemie,
behalve actief langs den N. sympathicus, nog door remming
van het oculomotorius-centrum kan tot stand komen, wachtte
echter op de invoering van de photographie der pupil door
BellErminow •\'\') en op diens voetspoor door Braunstein.

Aan BellErminow komt de eer toe, door een ingenieus
bedacht apparaat, de photographie der pupilbewegingen te
hebben mogelijk gemaakt en daarmee een nieuw en te lang
ontbeerd hulpmiddel te hebben ingevoerd.

Zijn toestel bestaat uit een camera obscura, die door een
spleet een streep van het oog op de gevoelige plaat zal
ontwerpen.

S. Mayer en Pribram. Studien über die Pupille. Zeitschrift f. Heilkunde 1884,
Bd. V. p. 15.

Kussmaul. Untersuchungen über den Einfluss, welchen Blutströmung auf die
Bewegungen der Iris und anderen Theile des Kopfes ausübt. Verhandl. d. Phisic.
medic. Gesellsch. in Würzburg, Bd. VI, 1856.

BELLäRMiNOW. Versuch der Anwending der graphischen Methode zur Untersuchung
der Pupillenbewegung und des intraoculären Druckes (mittels der Photographie.)
PflüGER\'s Arch. Bd. XXXVII.

Is het toestel zoodanig ingesteld, dat een streepvormig beeld,,
bestaande uit ooglid, sclera, iris, pupil, iris, sclera, ooglid op de
matglazenplaat is ontworpen, dan komt in plaats van deze plaat
een strook papier zonder eind, van zeer gevoelig broomzilver-
papier. Deze strook papier schuift, met behulp van een uur-
werk, regelmatig aan de spleetvormige opening voorbij. Het
gevolg is, dat men op het broomzilverpapier, na de ont-
wikkeling, een band krijgt, waarop de beelden van ooglid,
slcera, iris en pupil zich als meer of minder lichte, elkaar
afwisselende, banden voordoen, al naar mate de teruggekaatste
lichtstralen in grooter of kleiner getale het gevoelige papier,
dat voorbij schoof, troffen. Het pupilvlak, dat niets terugkaatst,
verraadt zich na ontwikkeling als een lichte band op de ge-
voelige papierstrook. Kiest men bij voorkeur een heldere iris,
dan is de tegenstelling tusschen de zwarte band van het irisbeeld
en de daarbinnen gelegen lichte band van de pupil zeer scherp.

Zoolang het gecurariseerde dier rustig blijft, doet zich de
pupilband als een scherp begrensde, overal even dikke band
voor. Nauwelijks prikkelt men echter den N. sympathicus of
de pupil verwijding, die daarop volgt, verraadt zich als een
plaatselijke verbreeding van den op het gevoelige papier zich
afteekenenden band. De studie van deze banden, die dus langs
graphischen weg gewonnen, de subjectiviteit van den waar-
nemer volkomen buiten sluiten, leert nu ontwijfelbaar, dat de
pupil ver wij ding, na sympathicus-prikkeling, een geheel andere
is, als de zoogenaamde reflectorische pupilverwijding na sensible
prikkels.

Prikkelt men den N. sympathicus, dan ontstaat na een korte
latente periode (ongeveer ^^ secunde) een snel haar maximum
bereikende verwijding, die in ongeveer 20 secunden langzaam
weer afneemt.

Prikkelt men den N. ischiadicus, dan gebeurt aanvankelijk
hetzelfde. Na ongeveer Va secunde begint de snel haar maxi-
mum bereikende actieve verwijding der pupil.

Maar terwijl deze verwijding ophoudt met het ophouden van
den pijnveroorzakenden inductiestroom, treedt na eenigen tijd
een nieuwe verwijding op die langzamer haar maximum bereikt.

Doorsnijdt men nu den N. sympathicus vooraf en prikkelt
men den N. ischiadicus dan valt die eerste verwijding (de
directe of actieve verwijding) weg en wordt, na een veel
grootere latente periode {tot i secunde), gevolgd daar de zeer
langzaam haar maximum bereikende tweede , indirecte of inhi-
bitoire verwijding.

Het tweede type, dat BELLaRMiNow , als het type der reflec-
torische pupil verwijding, onderscheidde van het type der directe
verwijding, bestaat dus uit twee weite onderscheiden tempo\'s.

De eerste verwijding gaat langs den sympathicusbaan, en valt,
als deze vernietigd is, weg; de tweede moet een andere grond
hebben. En het is een groote verdienste van Braunstein om
regelmatig deze tweede verwijding te hebben verklaard.

Zij is een gevolg van de remming van het centrum van den
N. oculomotorius en snijdt men dan ook den N. oculomotorius
door, dan gaat ook deze tweede verwijding te loor.

Braunstein controleerde, aan de hand zijner met bellarminow\'s
toestel verrichte waarnemingen, regelmatig de bekende feiten
der pupilverwijding, terwijl hij de twee door het experiment
vastgestelde verwijdingstypen streng uit elkaar hield.

Hij prikkelde de N. N. ciliares longi geïsoleerd en noteerde
streng éénzijdige pupil verwijding, bevestigde dus Jegorow\'s en
Nawrocki\'s en Przybylski\'s meeningen.

Hij doorsneed den N. trigeminus vlak \'bij de hersenen; er
ontstond na sympathicus-prikkeling pupilverwijding. Werd
dezelfde zenuw voorbij het ganglion Gasseri doorgesneden, dan
was elke sympathicuswerking van uit den halsstreng vernietigd.

De prikkeling van de periphere stomp van den doorgesneden
N. trigeminus gaf nu eens verwijding, dan weer vernauwing,
zoodat ook hierdoor de moeielijkheid niet werd opgelost.

Ook Braunstein vervolgde de directe vezelen langs den
voorsten tak der ansa Vieussenii, in de voorste wortels van
de 7de en S^te hals- en i^te en 2de borstwortels.

Ook hij zag elke reflectorische pupilverwijding ophouden na
doorsnijding van het halsmerg en moet dus met de meeste
anderen tegen Guillebeau en Luchsinger partij kiezen en een
centrum cilio-spinale inferius ontkennen.

Maar vooral belangrijk was, hetgeen hij over de reflecto-
rische pupilverwijding leerde. Na extirpatie van het bovenste

halsg-anglion steeg zelfs de latente periode tot 2,36 secunde,
voordat de langzame reflectorische verwijding tot stand kwam
bij prikkeling van den N. ischiadicus. En deze bleef voort-
bestaan, als naast den N. sympathicus ook de N. trigeminus
was doorgesneden. Hij ontkende dus het bestaan eener tweede
baan voor pupilverwijders langs den N. trigeminus ten stelligste.

Het allermerkwaardigste echter was, dat de reflectorische
pupilverwijding volkomen uitbleef, na doorsnijding van den
N. oculomotorius en niet alleen de tweede, voor de inhibitie van
het oculornotorius-centrum karakteristieke verwijding, maar
ook de eerste, die in andere omstandigheden aan het behoud
van den N. sympathicus gebonden was, kwam niet tot stand.

Ook bij een patient met ophthalmoplegia completa kan hij
aantoonen, dat niet alleen het lichtreflex, maar ook de reflecto-
rische gevoeligheid voor sensible prikkels totaal was uitgedoofd.

En hij besloot dus met Bechterew, dat de reflectorische
pupilverwijding altijd tot stand kwam door inhibitie van de
centrale oculomotoriusbaan der pupilvernauwers. Hij had er
bij mogen voegen, dat dit het geval was, als de sphincter
pupillae lam was, want de reflectorische prikkeling bij ischia-
dicusprikkel verraadt zich in normale omstandigheden of bij
verlichting der pupil (Bechterew) , zooals Bellarminow en
Braünstein zelf bewezen, door pupilverwijding in twee tempo\'s.

Genoeg om te doen zien, dat door de invoering der photo-
graphic, en de dientengevolge mogelijke graphische methode
ter fixeering van de pupilbeweging, stellig werd vastgesteld,
dat een tweede baan voor de pupildilatatoren niet noodig is,
en dat de pupildilatatie op twee wijzen tot stand kwam:

b. passief of indirect door tusschenkomst van inhibitie van
de oculomotorius-baan.

Het had allen schijn, alsof de reflectorische dilatatie tijdens
het leven van het dier alleen actief tpt stand kwam, als er
tonus in den sphincter was, hetgeen in het normale leven wel
altijd het geval zal zijn. De actieve dilatatie werd gebruikt
om dien tonus te overwinnen.

Was daarentegen de N. sympathicus doorsneden, dan is er
geen reflectorische dilatatie op actieve wijze meer op te wek-
ken, wel langs inhibitoiren weg.

Resumeer ik thans, hoe de stand der quaestie van het
verwijdingsmechanisrae op dit oogenblik is, dan kan ik, ver-
wijzende naar hetgeen ik in de voorafgaande bladzijden
meêdeelde, dit op de volgende wijze doen.

1. De pupilverwijding vindt niet plaats door vaatkramp.
Tegenover Grünhagen\'s meeningen valt het gewicht der
proeven van Fran9ois-Franck , door Braunstein langs photo-
graphischen weg bevestigd, afdoende in de schaal. De pupil-
verwijding gaat aan de vaatkramp, als zij er is, vooraf; hun
maxima vallen niet samen. De geïsoleerde prikkeling van de
N. N. ciliares longi of die van den bulbus, gevolgd door de
locale verwijding, is een niet minder gewichtig argument tegen
deze meening.

2. Pupil ver wij ding ontstaat stellig passief door verslapping
van den M. sphincter iridis, als het centrum der pupilvernauwers
geen prikkels ontvangt.

Komt er geen licht in het oog, dan wordt de sphincter
minder sterk getoniseerd, de pupil wordt wijder, zonder dat
daarbij actieve verwijding in het spel is. Immers na sympa-
thicus-doorsnijding blijft het pupilspel voortbestaan.

Maar zij ontstaat niet minder stellig door inhibitie van het
centrum der pupilvernauwers bij prikkeling van sensible zenuwen.
Alles wat Bechterew, Pribram en Mayer, beluarminow en
Braunstein „last not least" met behulp der photographie
hebben geleerd, wijst er op, dat de refiectorische pupilver-
wijding na sensible prikkels, ten minste in het duister (als de
sphincter reeds slap is) of niet of door centrale inhibitie tot
stand komt van de oculomotorius-vezelen, dat wil zeggen de
vernauwers der pupil.

3. Pupilverwijding ontstaat ook echter actief Experimenteel
door prikkeling van den N. sympathicus. In het licht (of
als de pupil eenigermate nauw is bij behouden N. oculomotorius)
bij refiectorische prikkeling van sensible zenuwen.

Die actieve pupilverwijding vindt langs sympathische zenu-
wen plaats. Zij kan tot stand komen :

b. door actieve verslapping (periphere inhibitie) van den
M. sphincter pupillae.

In de eerste plaats pleit daarvoor de locale verwijding, die
na bulbus-prikkeling volgens Langley en Anderson plaats
vindt en de wijze waarop deze dan ontstaat — vorming van
de plaatselijke verdikking in het ciliaire deel van de iris.

In de tweede plaats de bouw van de iris. Wel moet men
toegeven, dat de in het stroma en in de membrana basilaris
aanwezige lange kernen niet bewezen zijn spierkernen te \'zijn.
Maar stellig bevat het corpus ciliare voldoende spiervezels om
dilatatie te kunnen te weeg brengen. Voorts is bij vogels een
M. dilatator van dwars gestreepte vezels niet te betwijfelen.

In de derde plaats is door Kölliker, Heese, Langley en
Anderson bewezen, dat de pupilverwijding na sympathicus-
prikkeling blijft voortbestaan, als de M. sphincter is wegge-
knipt, gelijk zij ook na atropine-vergiftiging bij prikkeling
van die zenuw blijft voorkomen.

Maar de tweede meening is niet volkomen uitgesloten, al
kan zij niet volkomen rekenschap geven van alle verschijn-
selen, die bij de actieve verwijding ter sprake komen.

Wel pleiten Kölliker\'s , Heese\'s proeven afdoende tegen
haar uitsluitend^ geldigheid.

Gaskell\'s langdurige nawerking bijv. de langer dan drie dagen
durende sphincterkramp na langdurige sympathicus-prikkeling
in het uitgesneden oog geeft te denken.

4. De vezels, waar langs de actieve verwijding plaats vindt,
loopen in de N. N. ciliares longi, hebben niets uit te staan
in et het ganglion ciliare.

Iedere N. ciliaris longus innerveert voor zich een afzonder-
lijke afdeeling der iris.

De N. N. ciliares longi gaan in den ramus naso-ciliaris en met
hem in den ramus ophthalmicus van den Nervus trigeminus.
De pupilverwijders verlaten hem weêr om naar het ganglion
supremum colli N. sympathici te loopen.

In den N. trigeminus zijn dit de eenige pupilverwijders. De
doorsnijding van die zenuw, peripheer van het ganglion
Gasseri, maakt sympathicusprikkeling onwerkzaam. Centraal
van dit ganglion heeft de doorsnijding geen invloed, noch op
de directe, noch op de reflectorische pupilverwijding.

Overigens heeft noch de doorsnijding, noch de prikkeling
van den ramus ophthalmicus van den N. trigeminus tot eens-
luidende resultaten gevoerd.

De extirpatie van het ganghon supremum vernietigt de
locale prikkelbaarheid van den bulbus van het konijn (Budge).

5. De pupildilatatoren gaan in den halsstreng van den N.
sympathicus en zijn van daar naar het onderste halsganglion
en in den voorsten tak van de ansa Vieussenii (Fran^ois-
Franck , Nawrocki en Przybijlski , Braunstein) naar het gan-
glion primum thoracicum te vervolgen. Eenstemmig is men
daarover, dat deze vezels naar dit ganglion komen door de
voorste wortels van de 7de en S^\'e hals- en de i^te en 2de borst-
segmenten (Budge , Schiff , Jegorow etc.)

6. Minder groote eenstemmigheid bestaat over de vraag
of die vezels uit een centrum cilio-spinale inferius ontspringen.

Doorsnijding boven dit centrum heft de reflectorische pupil-
verwijding voor pijnprikkels op, aldus stemmen overeen Sal-
kowski, Nawalichin, Tuwim, Nawrocki, Przybylski, Braunstein
en vele anderen.

Slechts Guillebeau en Luchsinger ontkennen, dat dit altijd
het geval zou zijn en meenen, dat negatieve resultaten aan
shock zouden zijn te wijten. Zij kunnen met vergiften als
strychnine en picrotoxine de reflectorische pupilverwijding
na halsmergdoorsnijding boven het centr. cilio-spinale inferius
duidelijk maken, maar versterken daardoor de bewijskracht
hunner experimenten niet. De argumenten van Pribam en
Mayer bewijzen niets voor dit centrum. Evenmin is dit het
geval met de degeneratie-methode van Steil en Langendorfe.

Het feit, dat eenige weken na halfzijdige doorsnijding van
het halsmerg boven het Budge\'s centrum de halsstreng prikkel-
baar blijft, is wellicht geheel op een lijn te stellen met het
feit, dat, na do\'brsnijding van den halsstreng, de prikkelbaarheid
van de vezels voorbij het ganglion supr. colli niet wordt op-
geheven. Het is volslagen onbekend of niet de pupildilatatoren
ook in het bovenste borstganglion worden onderbroken.

7. Het centrum voor de pupilverwijders is dus waarschijnHjk
boven het verlengde merg te zoeken. Knoll zocht het in de
corpora quadrigemina. Een tweede baan uit dit centrum
ontsprongen, dikwijls genoeg vermoed in den N. trigeminus,
is nooit streng bewezen en is na de onderzoekingen van Braun-
stein hoogst onwaarschijnlijk, zoo al niet voldoende weerlegd
geworden.

is gelegen, mij voeren in de litteratuur der cerebrale banen
der pupildilatatoren, welke ik buiten mijn bestek heb gesteld.

8. De pupilverwijdende vezelen, die actieve verwijding geven,
spelen een veel ondergeschiktere rol, als men op den eersten
oogopslag zou vermoeden. Sedert Bechterew bewees, dat in
het duister de pupildilatatie na sensible prikkels nauwelijks is
aantetoonen en sedert Braunstein vaststelde, dat steeds de
reflectorische pupildilatatie geheel te niet gaat, als de N,
oculomotorius wordt doorgesneden, wint het vermoeden veld,
dat zij alleen dan langs den N. sympathicus tot stand komt,
zoolang er eenige pupilvernauwing door tonus der pupil-
constrictoren aanwezig en te overwinnen is.

In het voorafgaande hoofdstuk heb ik eenigzins uitvoerig
stil gestaan bij de verschillende meeningen, welke over de
pupilverwijding zijn uitgesproken.

Ik was daartoe gedwongen, omdat ik het doel beoogde een
zelfstandig oordeel te verkrijgen over de wijze, waarop de dila-
tatie der pupil plaats had.

En dit zelfde doel noopte mij, om een regelmatig experi-
menteel onderzoek te verrichten naar de wijze, waarop de
pupildilatatie tot stand komt en naar den loop der meest
periphere afdeeling der N. N. dilatatores pupillae. Immers de
uitstekende litteratuuroverzichten "van Nawrocki en Przybylski
en van Braunstein, hoewel zij mijn litterarische studiën zeer
vergemakkelijkten, hadden mij geen antwoord gegeven op de
vraag, die mij boven alles belang inboezemde n. m. of het
ganglion supremum colli N. sympathici inderdaad de neuron
was, die direct contact had met het pupilverwijdend mechanisme.

Ook de vraag of dit mechanisme door tusschenkomst van
de samentrekking van een M. dilatator of wel door tusschenkomst
van een directe inhibitie van den M. sphincter plaats vond,
scheen mij niet afdoende beslist. Wel was de vaatkramp als
oorzaak der pupil ver wij ding moeielijk in overeenstemming te
brengen met de experimenteele feiten. Wel was het bestaan
van een M. dilatator pupillae door de onderzoekingen van
Langley en Anderson in hooge mate waarschijnlijk geworden,
maar de mogelijkheid van een directe inhibitie van den M.
sphincter was niet buiten gesloten.

Dr. Bervoets voor de vasodilatatoren en Dr. Elias voor de
hartsdilatatoren verrichtte, voor de pupildilatatoren mogelijk
wilde maken, vooraf weten, waar de directe neuron voor de
pupil verwijding zijn oorsprong nam en of deze werkte door
tusschenkomst van contractie in een M. dilatator of door
inhibitie in den M. sphincter.

Zal nagegaan worden of er atrophien en hypertrophien van
gladde spieren in de iris, na doorsnijding van de pupilverwij-
ders , kunnen worden geconstateerd, dan moet ten minste met
eenige waarschijnlijkheid uitgemaakt zijn, dat er in de eerste
plaats tusschen de doorsnijdingsplaats van de pupilverwij-
dende zenuw en de iris geen onderbrekend ganglion-apparaat
is gelegen. In de tweede plaats zouden als gevolgen dier
doorsnijding een atrophie van den M. dilator pupillae, als hij
bestond, te verwachten zijn, terwijl een hyperplasie van den
M. sphincter mogelijk zou wezen, als zijne inhibitie pupilver-
wijding veroorzaakte.

Ik begon dus mijn onderzoek met doorsnijding der pupildi-
latatoren op verschillende plaatsen; in den halsstreng van den
N. sympathicus, caudaal dus van het ganglion supr. colli. Ik
extirpeerde het gangl. suprem. en sneed capitaal van dit ganglion
de pupilverwijders door. Ik isoleerde en doorsneed de ver-
schillende zijdelings van dit ganglion afgaande takjes en zocht
eindelijk de pupilverwijders in den N. trigeminus en in de N. N.
ciliares longi op. Ik bestudeerde de gevolgen, die deze ver-
schiHende doorsnijdingen op de pupilbeweging uitoefenden en
onderwierp het gangl. supr. aan een nauwkeurig onderzoek,
nadat de verschillende vezels, die van haar ontspringen, waren
doorgesneden. Eindelijk ging ik over tot een studie der mor-
phologische veranderingen, welke die doorsnijdingen in de
N. N. ciliares longi, in het weefsel der iris en van het corpus
ciliare te weeg brachten.

De hulpmiddelen, waarover ik beschikte waren gering.
Apparaten voor pupilphotographie bezat ik niet, evenmin be-
schikte ik over gecompliceerde meetwerktuigen, maar ik
trof in het laboratorium een afgesloten kamertje, waarin op
een eenvoudige wijze een duister kon te weeg gebracht wor-
den , wel niet absoluut, maar toch voldoende, om broomzilver-
platen te ontwikkelen. Daarvoor werd het dan ook, als het
noodig was, gebruikt. Een gemakkelijk reguleerbare photo-

graphielamp was daarin de constante lichtbron, die, geplaatst
op een vasten afstand (25 cM.) van het oog der proefdieren,
een regelmatige meting der pupil veroorloofde. Als meetwerk-
tuig bezat ik een schuifpasser met nonius-verdeeling, die de
aflezing van m.M. toestond. Het vaste en het verschuifbare
been van dien passer waren tot scherpe punten uitgetrokken,
Het waarnemend oog, schat al toeschuivend de pupilwijdte
tusschen de punten vrij nauwkeurig.

Trouwens al had ik over betere meetwerktuigen beschikt,
dan was ik toch waarschijnlijk teruggekeerd tot deze schuif-
passer, gelijk de meeste onderzoekers hebben gedaan, omdat
deze wijze van meten ten slotte nog de meest betrouwbare
resultaten schijnt te geven (Txjwm, Donders enz.).

Elke maat, welke bij mijn experimenten is opgegeven, is het
gemiddelde uit 3 snel achter elkander genomen waarnemingen.

Ik heb alleen albino-konijntjes gemeten, omdat pigment
der iris bij de anderen scherpe metingen uiterst moeielijk maakt.

Andere proefdieren, katten en honden, zijn op deze wdjze
niet te meten, daar het niet gelukt hen rustig te houden en
psychische invloeden telkens de pupil veranderen. Konijntjes
werden in het bekende kastje geplaatst, waarbij alleen het
hoofd vrij blijft, en de geheele romp in het kastje is besloten.
Zij worden daarin na eenigen tijd volkomen rustig en daar zij
voor de meting altoos eenigen tijd in het duister gebracht
werden, waren nawerkingen, afhankelijk van voorafgaande
sterke verlichting enz., buiten te sluiten.

Katten en honden zijn in dergelijke kist zoo beangst, dat
geen oogenblik de pupil rustig is. Metingen in het daglicht zijn
bij die dieren, wegens het bestaan van een consensueel pupil-
reflex, dat bij konijnen ontbreekt (Luchsinger), volkomen
onbruikbaar. Ik heb bij die dieren, na eenige vergeefsche
pogingen, geen pupilmetingen meer verricht.

Ik beschikte verder, voor het doen van prikkeling-sproeven,
over 2 Leclanché\'s elementen en een inductie-apparaat van
Dubois-Reymond , zooals het door den Heer Kagenaar gewij-
zigd is.

Als electroden deden in glazen handvatsels gestoken platina-
draden dienst, die door een eenvoudige schroef verder of
dichter bij elkander gebracht konden worden.

Eindelijk beschikte ik over de gewone hulpmiddelen voor
het microscopisch onderzoek.

Het spreekt van zelf, dat mijn pupilmetingen slechts betrek-
kelijke waarde hebben en een subjectieve speelruimte toelaten.
Maar zij dienen eigenlijk meer ter controle van hetgeen het
bloote oog al zien kan. Daar zij dikwijls herhaald werden en
gedurende langen tijd werden voortgezet, geven zij toch resul-
taten, 4ie naar mijn meening, vertrouwbaar zijn.

Een geringe verwijding van een pupil, die zich gedurende
dagen en weken lang handhaaft, zal wel degelijk vertrouwen
verdienen, als ze in verschillende gevallen telkens wederkeert.

tiet is bekend, dat na de doorsnijding van den N. sympa-
thicus de gelijkzijdige pupil nauw wordt. En dat de pupil
aan de geopereerde zijde gedurende maanden, ja zelfs gedu-
rende een jaar, nauwer is als aan de niet geopereerde zijde,
is door Pye-Smith \') voldoende uitgemaakt.

Desniettemin heeft het reeds de aandacht getrokken, dat, als
de halsstreng voor eenige dagen doorgesneden was, men bij de
extirpatie van het bovenste halsganglion geen sterker pupilver-
nauwing krijgt. Tuwim had er bij kikvorschen op gewezen,
dat de extirpatie van dat ganglion in plaats van gevolgd te
worden door vernauwing, althans in de eerste 2X^4 uren,
verwijding van de pupil aan denzelfden kant ten gevolge had.

Ook in de onderzoekingen van Pye-Smith vinden we in de
eerste dagen na extirpatie van dat ganglion, telkens verwij-
dingen der gelijkzijdige pupil vermeld, en Bessau had zelfs
waargenomen, dat na extirpatie van het ganglion supremum
de zeer geringe vernauwing op den s^en dag plaats maakte
voor een verwijding, welke hij zelfs zoolang zag duren, dat
op den 2osten dag na de doorsnijding de pupil wijder was,
dan die der andere zijde.

Hoewel deze experimenten in strijd schijnen met de obser-
vaties van Pye-Smith zullen we straks zien, dat die tegen-
spraak niet zoo groot is, als zij wel schijnt.

■) Bessau. Die Pupillenenge im Schlafe und bei Riickenmarkskrankheiten. Inaug-Dissert
Königsberg 1B79.

Tüwim atropiniseerde konijnen, welker gangl. supr. uitge-
sneden was. Hij vond constant de geatropiniseerde pupil op de
geopereerde zijde wijder, dan op de gezonde zijde. Daarentegen
was de geatropiniseerde pupil op de geopereerde zijde kleiner
dan de geatropiniseerde der gezonde zijde, wanneer alleen de
halsstreng was doorgesneden. Als aan de eene zijde het
gangl. supr. was geextirpeerd, en aan de andere zijde het
gangl. was losgemaakt van al de verbindingen met het rugge-
merg of zenuwen, behalve de takjes, die naar den N. trigem.
gaan, dan zag hij, dat de atropiniseering de pupil altijd wijder
maakte op de zijde, waar het ganglion weggenomen was.

Ook Donders was getroffen geworden, dat de pupil bij
extirpatie van het halsganglion niet nauwer wordt, maar soms
wijder dan na doorsnijding van den halsstreng.

Bij deze controversen besloot ik dus bij een aantal konijnen
zoowel doorsnijdingen van den N. sympathicus als van het
gangl. suprem. te verrichten, en de pupillen door regelmatige
meting te blijven volgen.

Voorts had het reeds bij de eerste doorsnijding van den hals-
streng mijne aandacht getrokken, dat de pupil aan de geope-
reerde kant wel stellig kleiner was, als die der. tegengestelde
zijde, maar tevens, dat een niet onaanzienlijke verwijding van het
gekruiste oog aanwezig scheen te zijn. Ook bij een paar
katten, bij welke ik het ganglion supr. extirpeerde, trof het
mij, dat het gekruiste oog in het volle zonlicht geplaatst, niet
meer maximaal nauw werd, d. w. z. niet de verticale streep te zien
gaf, die het kattenoog in het volle zonlicht pleegt te vertoonen,
maar een staand ovaal met een kleine horizontale diameter.

Om deze verschillende geïsoleerde waarnemingen te toetsen,
verrichtte ik de volgende experimenten.

Albino-konijn (gemerkt XXVII), wordt op 26 Jan. 1895 in
bewerking genomen. Op 28 Jan. wordt rechts de N. sympath.
doorgesneden. Op 8 Februari de linker N. sympathicus. Op 27
Februari worden links de capitale uitloopers van het gangl. supr.
doorgesneden. Op 5 Maart het rechter gangl. supr. uitgeknipt.

26 Febr. Links capitale uitloo-
per van het gangl. suprem.
van den halssympatbic. door-
gesneden.

Albino-konijn, (gemerkt XXVIII) wordt eveneens 26 Jan.
1895 in bewerking genomen. 28 Jan. wordt rechts de N.
sympath. colli doorgesneden. 6 Febr. wordt links de N. sympath.
colli doorgesneden. 18 Febr. wordt links het gangl. supr.
colli N. sympath. uitgesneden en ten slotte op 25 Febr. wordt
rechts het gangl. supr. colli geextirpeerd, doch na de laatst-
genoemde operatie stierf het konijn den volgenden dag.

4-9

4.0

4-3
4.4

4-3

5-o

4.6
4.6

4-3
4-7

4.1

4.4

S-o
S-4
S-o

S-2

S_i3^

5.2

5-9

6-3

7-1

8-3

8.1
6.0
S-8
S-4
S-6

4-9

5-o

6.2

Albino-konijn (gemerkt XXIX) wordt 26 Januari in behan-
deling genomen. 28 Jan. wordt het rechter gangl. suprem.
N. sympathici uitgesneden. 6 Febr. wordt de linker halsstreng
van den N. sympathicus doorgeknipt en 18 Febr. ten slotte wordt
het linker gangl. supremum N. sympathici geextirpeerd.

6.4

S-8
5-3
S-2
5-9

6.7

S-7
6.0

6.0

S-4
6.0

4.6

S-4

6.7
6.0

6.5
S-6
S-2
6.2
S\'2
111-

7.6
6.4

7-1

6.7

S-9
6.1

5-0
S-4
6.1
4.6

S-i
S-i

4-9

4.6

4.8

5-6
S-i

4.1

4-9

5-4
S-2
S-3
S-2

6.2

s-s
6.2

S-9
S-6

4.8

S-S
S-S
S-S

Albino-konijn (gemerkt XXIII) wordt op lo Jan. in bewer-
king genomen. lo Jan. wordt rechts het gangl. supr. N. sym-
path. uitgesneden en links de halsstreng van den sympath.
doorgesneden. 20 Jan. wordt links het gangl supr. geextirpeerd.

Albino-konijn (gemerkt XXIV) wordt op 14 Jan. in bewer-
king genomen. 14 Jan. wordt rechts het gangl. supr. N. sym-
path. uitgesneden en links de halsstreng van den N. sympathicus
doorgesneden. 22 Jan. wordt links het gangl. supr. N. sym-
pathici geextirpeerd.

10	Jan.
10	Jan.
II	V
12	V
14	n
IS	n
16	n
17	^
iS	n
19
20	n
20	Jan.
21	11
21	\'V
22
23	„
24	V
2S	»
26	11
28	11
29	1)
30	11
31	11
I	Febr
2	11
4	11

lojan. Rcehts: gangl. suprem.
uitgesneden. Links: N. sym-
pathicus doorgesneden.

Albino-konijn (gemerkt XXXIV) wordt op i Maart in be-
werking genomen. Op 4 Maart wordt de linker N. sympathicus
doorgesneden en op 21 Maart wordt de rechter N. sympathicus
doorgesneden.

5-7

6.3

6.1
6.0
6.6

6.2

6.0

6-3
6-S

6.1
6-3

6.2

6.3

6.1

6.2

6.4
6-4

Het is wenschelijk om de bespreking van het resultaat, dat
uit deze waarnemingen is te trekken, te beginnen met de vraag:
welken invloed oefent het gangl, supr. colli uit op de pupil?

Het spreekt van zelf, dat, als men de niet gecompliceerde
werking van dit ganglion wil beoordeelen, al de invloeden,
die van het gangl. der andere zijde of van den halsstreng der-
zelfde zijde op de pupil kunnen influenceeren, moeten zijn
uitgesloten.

Van daar, dat ik vooraf alleen die gedeelten van de op de
vorige bladzijden medegedeelde waarnemingen bespreek, waar
dit ganglion uitgenomen werd, nadat eenigen tijd te voren de
gelijkzijdige halsstreng en het tegengestelde ganglion waren
geextirpeerd.

Tabel I. Gevolgen van de extirpatie van het bovenste halsganglion van den N. sympathicus.

i Gelijkzijdige halsstreng voor 35 \\
Tegengestelde halsstreng voor 25 f dagen
Capitale uitloopers van het gan- / doorsneden,
glion der tegengestelde zijde voor 7 )

Tegengesteld ganglion voor 21 dagen 1 uitge-
Gelijkzijdige halsstreng voor 12 dagen I sneden.

In \'t duister.
Het tegengesteld ganglion i voor 10 dagen
De gelijkzijdige halsstreng i uitgenomen.

In \'t duister.
Het tegengesteld ganglion 1 voor 8 dagen
De gelijkzijdige halsstreng I uitgenomen.

De tegengestelde halsstreng voor 21 1 dagen
De gelijkzijdige halsstreng voor 12 ( doorsneden
Het uitgenomen ganglion is het linker. Het
rechter was ongedeerd.

Het tegengestelde ganglion is ongedeerd. De
capitale uitloopers van het gelijkzijdige (linker)
ganglion zijn doorgesneden, terwijl dit gan-
glion zelf niet gelaedeerd wordt.

De tusschen haakjes geplaatste cijfers geven de gemiddelde pupilwijdte aan, voordat eenige operatie was verricht.

Gelijk uit de rangschikking dezer cijfers blijkt, wordt de-
pupil, na de extirpatie van het gangl. suprem. of na doorsnijding
zijner capitale uitloopers — wanneer vooraf de beide halsstren-
gen doorgesneden zijn, of wanneer vooraf de eene halsstreng
en het andere gangl. supremum zijn uitgenomen — niet nauwer
maar wijder. Deze verwijding is den dag, volgende op dien
der operatie een maximale, vermindert dan gemeenlijk vrij snel
(zie plaat I curve 2.), maar doet zich, gelijk uit kolom 4 en 5
van het lijstje blijkt dikwijls nog in de eerste 3 tot 4 weken
gevoelen.

Het is daartoe volmaakt onverschillig of men het ganglion
zelf extirpeert , of dat men zijn capitale uitloopers doorsnijdt.

Nimmer in al mijne experimenten heb ik onder bovenge-
noemde omstandigheden de aanvankelijk maximale, later
geringe, maar constante verwijding gemist.

Wanneer men toegeeft, dat de doorsnijding van den gelijk-
zijdigen halsstreng en de extirpatie van het tegengestelde
halsganglion, noodzakelijk vooraf moet gaan, wil men de juiste
functie van het ganglion supr., dat overschoot, leeren kennen —
en men zal uit de controversen der verschillende onderzoekers,
welke die voorzorgen niet namen, begrijpen, dat het nood-
zakelijk is — dan is de conclusie gerechtvaardigd, dat de
extirpatie van het gangl. supremum niet gevolgd wordt door een
volmaakte verlamming, maar door een aanvankelijk sterke en
weldra dalende zwakke prikkeling der pupilverwijdende vezelen.
Summa Siimmarum wordt dus de extirpatie van het ganglion
sufremum colli N. sympathici of de doorsnijding zij?ier capitale
uitloopers gevolgd door een aanvankelijk sterk, later zzvak irritatie-
proces in de pupil-verwijdende zenuwen^ welke daaruit ontspringen^
en dientengevolge door pupilvertüijding niet doorpupilvernauwing.
Het is volkomen onverschillig of in \'t licht of in \'t duister wordt
onderzocht, al schijnen de verschillen in het duister of bij zwakke
verlichting scherper te spreken. In het licht zijn ze, gelijk
de waarnemingen IV en V bij konijn XXIII en XXIV be-
wijzen, evengoed aan te toonen.

Welke is nu de reden, dat van deze pupilverwijding niet
of onvolkomen blijkt, als men, zonder de halsstrengen ver-
nietigd te hebben of ten minste de tegengestelde halsstreng
te hebben doorgesneden, het ganglion supr. extirpeert?

Ik rangschik, ten einde hen te kunnen overzien, die cijfers,
ieder in een tabelletje:

bc
ö
(U

<u
§

bjo
G

\'B

O
O

<D
\'Ö

cö
>

De tusschen haakjes geplaatste cijfers geven de pupilwijdte aan, voordat eenige
•operatie was verricht.

Uit deze tabel blijkt, dat de doorsnijding van den halsstreng
van den N. sympathicus, behalve door vernawwing van de
gelijkzijdige pupil, gevolgd wordt door een wel is waar geringe,
maar niet minder duidelijke verwijding van de pupil der tegen-
gestelde zijde (XXVIIa, XXVIIIa, XXIVa Ook dan wan-
neer te voren de halsstreng der andere zijde doorgesneden
was, komt een wel is waar geringe, maar toch merkbare
verwijding der contralaterale pupil voor den dag (XXVIIb,
XXVIIIb). Evenzoo is het eindresultaat bij de doorsnijding
der twee N. sympathici, dat de pupillen wijder zijn , dan bij het
uitgangspunt (XXVIIb, XXVIIIb). De sterke dubbelzijdige
pupilverwijding als gevolg van de voorafgaand extirpatie van
één ganglion, wordt op de gekruiste pupil niet versterkt (XXIX).

De verwijding van de gekruiste pupil, na doorsnijding van
den halsstreng, is bij jonge konijnen soms zoo aanzienlijk^
dat ze ook zonder meting treft.

Het is echter niet zoo gemakkelijk daarvan een verklaring te
geven. Door Dogiel is in den allerjongsten tijd een feit
meêgedeeld, dat mij te levendiger trof, omdat bij den eersten
oogopslag het hierboven vermelde daarmee in volkomen over-
eenstemming scheen.

Wanneer hij het periphere stuk van den doorgesneden hals-
sympathicus prikkelde bij gecurariseerde katten of konijnen,
dan zag hij in \'t meerendeel der gevallen, naast de klassieke
maximale verwijding- der gelijkzijdige pupil een somwijlen zeer
sterke vernauwing van de gekruiste ontstaan. Hij photogra-
pheerde dit bij katten en konijnen en aan de juistheid van
zijn waarneming is dan ook niet te twijfelen.

Ik meende echter niet gerechtvaardigd te zijn, om Dogiel\'s
waarneming, zonder controle, te gebruiken bij de verklaring
van het bovenvermelde feit, dat na doorsnijding van den hals-
streng de pupil aan de gekruiste kant wijder wordt.

Ik heb daarom de experimenten van Dogiel nagedaan, zoowel
bij konijnen, als bij katten zonder echter de dieren te curariseeren.

Bij het konijn werd in het geheel geen vergift ingevoerd.
Katten werden gechloroformeerd opgebonden en tegen het
ontwaken uit de narcose onderzocht.

Vergelijk Curve i plaat I.
-) Dogiel. Die Betheiligung der Nerven an den Schwankungen in der Pupillenweite-
Pflüger\'s Arch. Bd. LVI p. 500.

Daar Dogiel zelf meêdeelt, dat de invoering" van chloroform
het verschijnsel op het gekruiste oog wel wijzigen kan, maar
niet opheft, was ook de toediening van het laatstgenoemde
vergift geoorloofd.

Albino-konijn (gemerkt XXXI) wordt op 12 Jan. 1895
opgespannen, onder aseptische voorzorgen wordt de huid
gedesinfecteerd, daarna met een gesteriliseerde Na-Cl-solutie
van Y2 Vo de verdere operatie verricht.

Bloot gelegd worden de rechter halsstreng van den N. sympath.,
waar hij in het halsganglion overgaat en deze, na behoorlijke
isoleering door een met physiol. Na-Cl-solutie gedrenkt filtreer-
papier, op de electroden gelegd.

Voor elk der oogen zit een waarnemer, die met een passer
de verticale afmeting der pupil meet.

Albino-konijn (gemerkt XXIII); operatie als vorige.
13 Febr. 1895 wordt de recht. N. sympath. opgezocht en
hetzelfde experiment verricht.

Albino-konijn (gemerkt X) wordt op dezelfde wijze voor-
bereid. De oogen zijn naar het licht gekeerd en de pupillen nauw\\

Voorzichtig wordt de sympathicus van den N. vagus afge-
praepareerd, daarna geïsoleerd op de electroden gebracht en
daarna het ontwaken uit de narcose afgewacht.

Het is mij niet gelukt, om tijdens de prikkeling van het
periph. stuk van den N. sympath. iets te zien te krijgen, wat op
vernauwing van de gekruiste pupil geleek, hoeveel moeite ik
mij ook gegeven heb, om het feit van Dogiel te bevestigen.

Hoogstens kan ik zeggen, dat, al zag ik geen vernauwing
na de prikkeling, ik onder de bew^erking somwijlen een iets
nauwere pupil kon meten, hoewel ik een zichtbare vernauwing
niet had waargenomen. Maar dit was zeldzaam en onduidelijk.
Wel had ik, als ik den niet doorgesneden halsstreng prikkelde ,
geringe verwijding van de gekruiste pupil zien ontstaan en
evenzoo als ik het centrale einde van den N. cardiacus N. vagi
en van den N. vagus geprikkeld had. Deze verwijding is echter
als een reflectorische verwijding reeds langen tijd bekend.

Genoeg, dat ik het recht niet heb, om het door Dogiel
vermelde feit als een hulpmiddel tot verklaring van de ver-
wijding der gekruiste pupil, na doorsnijding van den N. symp.
te gebruiken.

Bovendien zou het mij niet baten voor het begrijpen van de
gevolgen der doorsnijding der twee N. sympathici, waarbij lang-
zamerhand pupillen ontstaan, die wijder zijn dan in den aanvang.

Het is dan ook eenvoudiger, om aan te nemen, dat de
doorsnijding van den halsstreng een irritatief-proces in de
zenuw opwekt, dat zich naar beide kanten in den halsstreng
voortplant.

Het eerste gevolg der doorsnijding is het weg vallen van de
tallooze impulsen, die van uit het centrale zenuwstelsel langs de
hals- en borst-wortels naar het gangl. supr. worden toegevoerd.
De gelijkzijdige pupil wordt dus nauw, of direct of nadat de
doorsnijdingsprikkel van eenige uren is voorbijgegaan. Al
spoedig begint dan het bedoelde irritatieve proces, de degene-
ratie-prikkel in de zenuw. Hij plant zich naar het ganglion
supremum toe voort, is echter niet sterk genoeg om de vroe-
gere pupilwijdte te herwinnen. Hij plant zich tevens in het
caudale stuk van den halsstreng voort naar het centrum en
vindt daarin zijn weg om een reflectorische dubbelzijdige pupil-
verwijding te weeg te brengen, op de wijze zooals we die sedert
Bellarminow en Braunstein kennen.

Voor de gekruiste zijde staat dan de weg over het daar
intacte gangl. supr. en die over het oculomotorius-centrum open.
Aan de gelijknamige zijde is de eerstgenoemde weg afgesloten.

een aantal impulsen niet ontvangt, wordt nauw en de gekruiste,
die naast de reeds bestaande nog de degeneratieve prikkel van
den doorgesneden sympathicus ontvangt, wordt wijder.

Tevens wordt het begrijpelijk, hoe het komt, dat de extir-
patie van een gangl. supr. zoo geheel andere gevolgen heeft,
als de doorsnijding van den halsstreng derzelfde zijde.

Wordt dit uitgesneden, dan begrijpt men, dat de degeneratie-
prikkel, zich langs zijn capitale uitloopers naar den bulbus voort-
plantend, verwijding van de gelijknamige pupil, door directe
prikkeling van het dilatatie-mechanisme tot stand brengt.
Diezelfde prikkel, zich naar het centrum voortplantend, brengt
echter ook refiectorische dilatatie te voorschijn. Er ontstaat
dan een soort van wedstrijd tusschen de twee pupillen, en het
is, van te voren niet te zeggen, welke daarin zal overwinnen.

De gelijkzijdige pupil verliest de impulsen, die haar uit het
centrum langs den N. symp. bereiken, zij wint echter de im-
pulsen door de degeneratieprikkel langs de capitale uitloopers
van het ganglion supremum. De tegengestelde wint de im-
pulsen, die haar als gevolg van den degeneratie ven prikkel
toestroomen. Men ziet dan ook inderdaad, dat bij extirpatie
van één ganglion de beide pupillen in de eerste week wijder
worden. Al praevaleert in dat geval in den regel de verwij-
ding op de gekruiste pupil (Konijn XXIV), zoo is toch de
verwijding van de gelijkzijdige dikwijls zeer sterk.

Overigens was dit verschijnsel reeds aan Bessau bekend.
En het rechtvaardigt des te meer mijn uitgangspunt, dat de
functie van het gangl. supr. eerst dan duidelijk voor den dag
komt, als vooraf de beide halsstrengen doorgesneden zijn, en
deze doorsnijding lang genoeg van te voren plaats had, om
de degeneratie prikkel naar het centrum toe, die een refiectori-
sche verwijding teweeg brengt, buiten rekening te kunnen laten.

Toch begrijpt men, dat deze verklaring der bovengenoemde
pupil verschijnselen eerst dan meerdere bewijskracht zal be-
zitten, als kan worden aangetoond, dat in het gangl. suprem.
cellen van tweëerlei beteekenis worden aangetroffen. De eene
soort moet dan de ascylinderuitsteeksels zenden in de capitale
takjes naar den N. trigem. om over de N. N. ciliares heen het
dilatatie-mechanisme te bereiken. De andere soort zou dan
haar nerveuse uitloopers zenden in den caudale uitlooper van
het ganglion d. w. z. in den halsstreng van den N. symp. om
het centrum te zoeken.

Want de laatstgenoemden moeten het zijn, langs welke de
centripetale prikkels worden geleid, die een reflectorische dub-
belzijdige pupildilatatie veroorzaken. Deze treedt wel is waar
in geringe mate, maar toch duidelijk op, als het caudale (cen-
trale) stuk van den N. sympathicus geprikkeld wordt.

Het is daarom van belang, om te vragen hoe het gangl.
supr. zich wel verhouden mag tegenover de doorsnijding van de
verschillende takjes, die daaruit ontspringen of daarin eindigen.

Uit de in dit hoofdstuk meêgedeelde feiten meen ik echter
de volgende resultaten te mogen trekken:

a. de doorsnijding- van den halsstreng of de extirpatie van
het gangl. supr. colli van den N. sympath. wordt gevolgd door
een irritatieproces in de doorgesneden zenuw.

b. Wil men weten, wat het gevolg is van de extirpatie van
het ganglion supremum, dan dient men vooraf de beide hals-
strengen van de N. sympathici te hebben doorgesneden en te
wachten, totdat het irritatie-proces, daardoor opgewekt, is
voorbij gegaan. Dit is na een 3-tal weken althans in hoofd-
zaak het geval.

Dan blijkt, dat de extirpatie van het gangl. supr. of de door-
snijding van de capitale uitloopers gevolgd wordt door pupil-
verwijding, die den dag het sterkst is, maar nog na de
3de week stellig is vasttestellen (curve 2 plaat I).

Dit irritatie-proces is tevens de oorzaak, dat de doorsnijding
van den halsstreng van den N. sympath. gevolgd wordt niet
alleen door vernauwing van de gelijkzijdige pupil, maar ook
door een verwijding van de gekruiste (curve i plaat I).

Het is verder de reden, dat extirpatie van het gangl. suprem.,
zoowel een- als dubbelzijdig, zulke schijnbaar onregelmatige
en wisselende gevolgen heeft in de eerste dagen na de door-
snijding. Nu eens wordt er verwijding van beide pupillen,
dan weer sterkere verwijding van de gelijkzijdige, eindelijk
zelfs sterkere verwijding van de gekruiste pupil gevonden.

Men mag het sedert Forel en von Gudden als een vaststaand
feit aanzien, dat de zenuwcel in korten tijd atrophieert, wan-

neer haar nerveuse uitlooper dicht bij het cellichaam wordt
afgesneden. Het is sedert de onderzoekingen van Nissl ook
waarschijnlijk, dat in de zenuwcel veranderingen worden
teweeg gebracht, wanneer de haar omspinnende eindboompjes
degenereeren. Laatstgenoemde veranderingen zijn echter niet zoo
in het oogspringend en moeten met meer voorzorgen worden
gezocht dan de eerst genoemden.

Aan de hand van deze uitgangspunten, heb ik mij de vraag
voorgelegd, hoe het gangl. suprem. zich zou verhouden na
de doorsnijding van de verschillende takjes, die daaruit ont-
springen. Ik heb dus- het ganglion aangezien als ingeschakeld
tusschen den halsstreng en zijn capitale uitloopers. Die capitale
uitloopers zijn twee in aantal. Reeds in het litteratuuroverzicht
heb ik dit bij de vermelding van de experimenten van FRAN901S-
Franck op den voorgrond gebracht. Microscopisch onderzoek
bevestigt het ook voor het konijn.

In het caudale stuk van het ganglion treedt dus de N. sym-
pathicus in en voert daaraan vezelen toe. Deze vezelen zijn
van verschillende digniteit, a voor bloedvaten en b voor de
pupil ver wij ding.

Het is door de onderzoekingen van Gaskell waarschijnlijk^
dat de vasoconstrictoren zonder onderbreking door het gang\'lion
heengaan en mergschede-houdend zijn. Sedert Budge is het
waarschijnlijk, dat de pupildilatatoren daarin eindigen. Immers
eenige dagen na doorsnijding van den halsstreng is pupil ver-
wijding niet meer te verkrijgen bij prikkeling van het aan het
ganglion hangende stuk van den halsstreng, wel bij prikkeling
van het ganglion zelf.

Ik heb dat experiment van Budge nagedaan en gevonden.
dat het niet volkomen juist is. Het capitale (periphere) stuk
van den doorgesneden halsstreng is na 10 dagen niet meer
prikkelbaar, maar het caudale V3 ? ja wellicht de helft van het
gangl. supremum, is het evenmin.

Het is verrassend om te zien, hoe maximale pupilverwijding
optreedt, zoodra de electroden in het bov^enste stuk van het
gangl. supr. worden gestoken of wel zoodra als, na isolatie
van het ganglion, dit bovenste stuk op de electroden wordt
gelegd.

Het kwam mij daarom waarschijnlijk voor, dat de pupilver-
wijdende vezelen zouden eindigen om de cellen, die in het
capitale gedeelte van het ganglion zijn gelegen.

Reeds Donders wees er op, dat er meer vezels capitaal het
ganglion verlieten, dan er caudaal inkwamen.

Fran90is-Franck bewees experimenteel bij den hond, dat
de twee capitale uitloopers verschillende functies hebben en
dat de eene de vasoconstrictoren, de andere echter de pupil-
dilitatoren in zich opneemt.

Behalve deze caudale en capitale uitloopers ontspringen
echter bij het konijn aan de latero-dorsale zijde een aantal
takjes, die zich begeven naar den plexus caroticus, N. vagus,
N. Glossopharyngeus en N. hypoglossus.

Het is echter waarschijnlijk, dat Budge zich vergiste en dat
het door hem bedoelde takje de capitale uitlooper van het
ganglion Avas. Ja, ik heb mij niet kunnen overtuigen, dat bij
het konijn werkelijk een verbinding van het ganglion met den
N. hypoglossus bestaat. We willen het evenwel op gezag van
velen, die het na Budge nog noemen, aannemen.

Des te stelliger zijn aan den latero-dorsalen kant de takjes
naar den plexus caroticus te isoleeren en een dikker takje dat
naar het ganglion trunci N. vagi gaat.

e. Het ganglion supr., nadat de halsstreng en de capitale
uitloopers zijn doorgesneden.

Ik heb de ganglia na het uitnemen gehard in Flemming\'s
vloeistof, daarna uitgewasschen, door absoluten alkohol en
nagelolie heen in parafine ingesmolten en na kleuring met
methyleenblauw onderzocht.

Op deze wijze komt het protoplasma der zenuwcellen niet ge-
heel tot zijn recht, maar daar slechts de zeer sprekende ver-
anderingen beschreven zullen worden, doet dit betrekkelijk
weinig ter zake.

Al blijft ook een revisie naar de methode van Nissl dringend
gewenscht, zoo is het mij bij dit onderzoek niet zoo zeer

te doen, om de structuur-verandering-en in de zenuwcellen in
alle détails na te gaan, maar om de anatomische groepeering
van de verschillende zenuwcellen aan de hand der extirpatie-
methode te leeren kennen.

Het gangl. supr. heeft bij het konijn een eenigzins halter-
vormige gedaante , is in het midden ingesnoerd en de halsstreng
gaat er onmerkbaar in over.

Reeds bij kleine vergrooting leert het microscopisch onder-
zoek, dat er geen scherp begrensde oorsprong tegenover den
halsstreng is vast te stellen. In den halsstreng verschijnen
langzamerhand meerdere langgestrekte twee-kernige cellen,
wier lengte ongeveer 50 ^u en wier breedte 20 ä 30 bedraagt.
Deze cellen liggen te midden van zenuwvezels en liggen ver-
der ingesloten in holten, wier wand een eigen celbekleeding,
met zeer platte, in de norma zeer^moeielijk te demonstreeren
cellen, draagt.

Naarmate men de meest caudale aanzwelling van het gan-
glion onderzoekt, treft men ook weldra kleinere cellen daar
tusschen aan; zoowel de kleine als de groote cellen hebben
gewoonlijk twee kernen, hoewel één-kernige cellen ook daar
tusschen voorkomen.

De grootste cellen uit het geheele ganglion treft men echter
in dit caudale gedeelte aan. Overlangsche doorsneden, die in
doorloopende reeks door het geheele ganglion worden aange-
legd , leeren, dat men aan dit ganglion twee zijden kan
onderscheiden. Uit de eene van de art. carotis afgekeerde
vlakte ontspringen geen zenuwtjes. Van de andere, die aan
de holte van den halter beantwoordt, ontspringen meerdere
dunnere draadjes.

Men kan het ganglion nu in twee richtingen snijden; óf in
een sagittaalvlak, waardoor de halter-vorm van het gangL
duidelijk wordt, óf in een tangentiaalvlak, dat evenwijdig
loopt aan de koorden van den halter. In het laatste geval
treft men aan het capitale einde de twee capitale uitloopers
in één vlak. In het eerste geval is dit niet het geval, maar
treft men de twee capitale uitloopers in verschillende door-
sneden, Uit de bolle kant van den halter ontspringen geen
zenuwen, wel uit de zijkanten, en uit de holte.

Op de plaats van insnoering ontspringt uit de holle zijde
en iets ter zijde altijd een tamelijk dikke tak, terwijl drie
of vier dunnere takjes op verschillende hoogte uit het gan-
glion gaan.

Het heeft soms, vooral op sagittale coupen, den schijn,
alsof de voortzetting van het dikste takje het ganglion supr.
in tweëen deelt, een caudaal en een capitaal gedeelte, welke
scheiding door een scheef in capito-caudale richting loopende
vezelmassa plaats vindt.

De insnoering van het ganglion, zijn daardoor ontstane
halter- of zandloopervorm, het ontspringen van het zijdelingsche
hoofdtakje uit de plaats van insnoering en de dwars door het
ganglion te vervolgen uitloopers van deze hoofdtak, wettigen
wel het vermoeden, dat het ganglion supr. uit minstens twee ge-
scheiden ganglia zoude zijn opgebouwd. Te bewijzen is het niet
rechtstreeks, daar noch in vorm, noch in structuur van de cellen,
die in het caudale of capitale gedeelte worden aangetroffen ,
genoegzaam groote verschillen kunnen worden vastgesteld.

Slechts de cellen, die nog in de halsstreng zich voortzetten,
schijnen langestrekt en grooter, dan de overigen.

Het vermoeden, dat het gangl. supr. colli uit minstens twee
ganglia van verschillende beteekenis bestaat, krijgt een krachtigen
steun, wanneer men onder aseptische voorzorgen de capitale
uitloopers bij het konijn doorsnijdt en de dan optredende mor-
phologische veranderingen in dat ganglion nagaat.

Ik heb dit driemaal verricht, eens bij een volwassen konijn,
eens bij een zeer jong konijn en eens bij een halfwas konijn
en respectievelijk na 9, 17 en 27 dagen het gangl. supr. onder
strenge vergelijking met dat der andere zijde onderzocht.

Het blijkt dan, dat tengevolge van die doorsnijding al de
zenuwcellen in het capitale stuk van het ganglion te gronde
zijn gegaan, zelfs in den korten tijd van g dagen. En dit
mag geen verwondering wekken, als men bedenkt, hoe dicht
bij hun oorsprong de capitale uitloopers doorgesneden werden.

In fig. I, plaat II heb ik een afbeelding gegeven van het
ganglion, waarvan de capitale uitloopers zijn doorgesneden.

Reeds eene kleine vergrooting is voldoende, om scherp te
doen uitkomen, dat het ganglion dan in twee deelen uiteen valt:

in het capitale gedeelte zijn de zenuwcellen te gronde gegaan,
in het caudale gedeelte zijn zij volkomen intact gebleven.

Ook bij sterker vergrooting heb ik hun verandering afge-
beeld. In fig. 4 pl. II geef ik een teekening van een stukje
uit het capitale uiteinde.

Tusschen de min of meer gezwollen, maar niet met zwerf-
cellen geïnfiltreerde zenuwvezels vindt men holten, wier wanden
gezwollen kernen dragen en waarin men of niets of de resten
van de atrophieerende zenuwcel aantreft.

De fraaie bolvormige kernen, met hun sterk gekleurde
kernlichaampjes zijn verdwenen of hebben plaats gemaakt voor
ovale, aan het protoplasma hangende onduidelijke vormsels.
Gewoonlijk is ook het overschot van het protoplasma van de
zenuwcel sterk met methyleenblauw gekleurd en vertoont on-
regelmatige aangevreten grenzen, waaraan men geen structuur
meer herkennen kan.

Geheel anders is het beeld, dat de cellen in het caudale
stuk vertoonen; ze zijn zeer fraai gebleven en fig. 3 pl. 11 geeft
er een teekening van weer. De langgestrekte cellen vullen
de holten volkomen op. Van pericellulaire ruimten is geen spoor
aanwezig. De kernen zijn bolvormig en voorzien van i , 2 of
meer kernlichaampjes. Het protoplasma heeft het methyleen-
blauw niet overal op dezelfde wijze tot zich getrokken. Gewoon-
lijk vindt men rondom de kernen sterk gekleurd protoplasma
opgehoopt, en de sterk gekleurde protoplasmaklompen treft
men vooral in de peripherie van de cel of rondom de kern
aan. Het centrum van de cel is in den regel minder intens
gekleurd.

De tegenstelling is zeer sprekend en vindt plaats langs een
schuine lijn, zoodat de top van het caudale intacte ganglion
capitaalwaarts in de holle zijde komt te liggen, en het capitale
ganglion zich verder caudaalwaarts uitstrekt, (zie plaat II, fig. i).

Het komt mij dus voor, dat ik het recht heb, om aan te
nemen, dat er een zelfstandig capitaal ganglion bestaat, dat
de oorsprong is voor de pupildilatatoren.

Het wordt begrijpelijk, waarom het caudale gedeelte van
het ganglion, eenige dagen na doorsnijding van den halsstreng,
niet meer prikkelbaar was. De pupilverwijdende vezels in den
halsstreng eindigen waarschijnlijk uitsluitend in dat capitale
ganglion en derhalve is na hare vernietiging eerst dat capitale
ganglion weer prikkelbaar met den inductiestroom.

We moeten er echter rekening meê houden, dat bij door-
snijding der capitale uitloopers twee bundels doorgesneden
werden, dat Fran90is-Franck aantoonde dat die twee bundels
verschillende functies bezitten en dat Gaskell aannam, dat de
vaatconstrictoren zonder onderbreking door dit ganglion heen-
gingen.

De gevolgen van de doorsnijding van den halsstreng voor
het gangl. supr. zijn niet minder karakteristiek.

Ik beschik over praeparaten van ganglia, welker halsstreng
voor 12, 15, 22, 30 dagen doorgesneden was.

Wat in de allereerste plaats treft, is het ontzaggelijk verlies
aan vezels, dat het ganglion heeft geleden, als voor eenige
weken de N. sympathicus doorgesneden was. Vandaar, dat dan
het geheele gangl. smaller wordt en het zijn zandlooper- of
halter-vorm lang niet meer zoo duidelijk vertoont dan van
te voren.

Die vezelatrophie heeft tot gevolg, dat het ganglion schijnbaar
veel meer cellen bevat, dan voorheen. Dit berust daarop, dat
zij dichter bij elkaar zijn gekomen en wel in zoo sterke mate,
dat ik eenmaal in één gezichtsveld onder den microskoop bij
het geopereerde ganglion 22 cellen telde, tegen slechts 8 aan
de gezonde zijde.

Er is geen verschil tusschen het veel smaller geworden
capitale en caudale ganglion, wat het verlies van vezels betreft.
De capitale uitloopers zijn beide smaller dan aan de controle-
zijde. De eene is gewoonlijk veel smaller dan de andere.

Ook de zijdelings ontspringende takjes en vooral het hoofd-
takje schijnen kleiner.

De gevolgen van de doorsnijding van den halsstreng pleiten
dus in sterke mate voor Gaskell\'s meening, dat vezels zonder
onderbreking door het ganglion heengaan.

Uiterst merkwaardig, maar veel moeilijker te omschrijven,
zijn de veranderingen, die de zenuwcellen hebben ondergaan.

De groote cellen, die nog in den halsstreng gelegen zijn,
hebben, naar het mij voorkomt, niet de minste verandering
ondergaan. Ze zijn dichter bij elkaar gekomen, maar hebben
hun fraaie structuur behouden, nietteg-\'enstaande men verwacht
kon hebben, dat daar de veranderingen sterk zouden zijn.

volmaakt intact zijn gebleven, vooral in die gevallen, waar
het onderzoek langer, dan een maand na de doorsnijding plaats
vond, maar toch zijn de veranderingen dan nog gering.

En wat het caudale ganglion aangaat, scheen het mij toe,
dat er een verlies van ganglioncellen had plaats gehad en dat
er bepaaldelijk aan die zijde van het ganglion, die afgekeerd
was van het zijvlak van het ganglion, waaruit de zijdelingsche
takjes ontsprongen, aan de bolle kant van het ganglion dus,
atrophische zenuwcellen werden gevonden.

Een nauwkeurig onderzoek daarvan wordt bemoeielijkt door
de omstandigheid, dat het vezelverlies daar juist zeer groot
is, en derhalve schijnbaar kernvermeerdering is opgetreden.

Ganglia, waar kort van te voren de halsstreng was door-
gesneden b. v. na 12 dagen en de vezelatrophie nog niet zoo
sterk is, leenen zich nog het best voor dit onderzoek en dan
blijkt het, dat er inderdaad in het caudale stuk atrophieerende
cellen worden aangetroffen, en dat zij zich hoofdzakelijk be-
vinden aan den bollen kant van het ganglion.

Als het waar is, dat ten gevolge van de doorsnijding der
capitale uitloopers de zenuwcellen in de capitale afdeeling van
het gangl. supr. te niet gaan en dat de doorsnijding van den
halsstreng door een zeer belangrijke vezelatrophie in het gan-
glion wordt gevolgd, terwijl alleen aan de bolle zijde een
verlies van zenuwcellen in het caudale stuk kan worden aan-
getoond — dan rees de vraag, welke de gevolgen zouden zijn
van de doorsnijding der laterale takjes van het ganglion.

Deze operatie is wel niet moeilijk maar mislukt toch dikwijls,
omdat aan die zelfde vlakte gewoonlijk een stevig bloedvaatje
in het ganglion treedt en het gevaar dus bestaat, dat afsterven
van het ganglion volgt. De gevolg\'en van de zenuwdoorsnij-
ding zijn dan onduidelijk. Weet men dit eenmaal dan is deze
operatie bij jonge dieren zeer goed zonder bloedverlies uit-
voerbaar.

Bij aseptische voorzorgen ziet men dan hoogstens eenige
zwelling van het ganglion ontstaan, maar van afsterven, van
ontsteking, van infiltratie van het ganglion is geen questie.

Ik beschik over twee dergelijk geopereerde ganglia, respec-
tievelijk 9 en 13 dagen na de operatie uitgenomen, die bruik-
baar zijn.

Het resultaat daarvan is de volkomen tegenhanger van de
door doorsnijding van de capitale uitloopers verkregen ganglia
en een gedeeltelijke tegenhanger van het ganglion, zooals het
zich voordoet, ,na doorsnijding van den halsstreng. In fig. 2
pl. II heb ik er een teekening van gegeven.

In hoofdzaak kan men zeggen , dat thans de cellen in het
caudale gedeelte van het ganglion te gronde gaan, terwijl die
van het capitale ganglion intact blijven.

Ik heb dan ook aan de beschrijving van dit ganglion weinig
anders toe te voegen, dan dat de cellen in het caudale ge-
deelte dezelfde veranderingen hebben ondergaan, als die in
het capitale gedeelte, na doorsnijding van de capitale uit-
loopers.

In de eerste plaats betreft die verandering de groote cellen,
w^elke nog in den halsstreng van den N. symp. zijn gelegen.
In de tweede plaats is het merkwaardig, dat, gelijk het uit
de teekening blijkt, vooral de cellen, die aan de concave zijde
van het ganglion zijn gelegen atrophieerdeh.

Aan de convexe zijde, dat is dus de vlakte, tegengesteld
aan die, waaruit de zijdelingsche uitloopers ontspringen, blijven
een aantal intacte cellen over, en het is juist daar, waar, na
de doorsnijding van den halsstreng-, ondanks het door de vezel-
atrophie bemoeilijkte onderzoek, atrophie en degeneratie van
zenuwcellen gezien werd.

Aan de hand van de extirpatie-methode schijnt dus het
gangl. supr. colli N. sympath. in de eerste plaats te bevatten
vezels, welke door het ganglion heengaan.

In de tweede plaats vezels, welke wellicht in het caudale,
stellig in het capitale gedeelte van dit ganglion eindigen.

In de derde plaats bestaat het uit twee gescheiden ganglia.
Het capitale ganglion verliest zijn cellen, als de capitale uit-
loopers worden doorgesneden. Het caudale gedeelte verliest
het meerendeel van zijn cellen, als de zijdelingsche uitloopers
worden doorgesneden. De overblijvende cellen aan de bolle
naar de art. carotis toegekeerde (ventro-mediale) zijde van het
caudale gangl. gelegen, gaan waarschijnlijk slechts dan te
gronde, als de halsstreng doorgesneden wordt.

e. Het gangl. supr. colli, nadat de halsstreng en de capitale
uitloopers doorgesneden zijn.

snijding der capitale uitloopers van het ganglion en van den
halsstreng afzonderlijk.

Men kan nu ook de beide uitloopers bij éénzelfde ganglion
supr. doorsnijden en ik beschik over een regelmatig in serie
gesneden ganglion, waarbij respectievelijk voor 45 dagen de
halsstreng en voor 30 dagen de capitale uitloopers zijp. door-
gesneden.

Treffend is het nu om te zien, hoe in het capitale ganglion
al de cellen zonder uitzondering geatrophieerd zijn. In het
caudale ganglion zijn de cellen aan de bolle vlakte van het
ganglion gelegen eveneens voor een groot gedeelte te niet
gegaan. De cellen aan de holle zijde van het ganglion gele-
gen — dus de cellen die ik in hoofdzaak zag verdwijnen na
doorsnijding van de lateraal van het ganglion afgaande zenuw-
takjes — zijn slechts in geringe mate veranderd.

Het ganglion supr. blijkt verder in zijn geheel kleiner te zijn
geworden en zijn haltervorm verloren te hebben. Dit is,
zooals ik reeds vermeld heb, hoofdzakelijk een gevolg\' van
het enorme verlies der vezels in het ganglion, volgend na
doorsnijding van den halsstreng van den N. sympathicus.

Vat ik na deze uitwijding te zamen, wat de doorsnijdings-
proeven der takjes van het gangl. supr. hebben geleerd, dan is
het in verband gebracht met de pupildilatatoren het volgende.

In hei capitale gedeelte van het gangl. supr. colli en daar
alleen liggen de cellen, waaruit de directe pupildilatatoren htm
oorsprong nemen.

De cellen in het caudale gedeelte zenden hun vezels terug,
deels in den halsstreng, deels in zijdelingsche uitloopers; de
vezels van den halsstreng gaan ten deele door het ganglion
heen (vasoconstrictoren) en eindigen ten deele om cellen, stellig
in het capitale, misschien ook om die van het caudale stuk
van het ganglion.

Een controle-onderzoek aan de hand der methode van
Nissl en Golgi is thans dubbel noodzakelijk, om te zien of de
in dit hoofdstuk verdedigde meeningen, omtrent de beteekenis
der verschillende deelen van het ganglion, juist zijn.

Uit hetgeen in de vorige paragraphen is meêgedeeld, zal
het duidelijk zijn, dat er niet langer twijfel mogelijk is, of de
pupilverwijdende vezels in den halsstreng worden onderbroken
in het ganglion supremum.

Budge had dit reeds vermoed, ik kon zijn waarneming be-
vestigen. Met dien verstande evenwel, dat alleen het capitale
gedeelte van het gangl. supr. prikkelbaar blijft, als eenige dagen
vooraf de halsstreng doorgesneden is.

In dit capitale gedeelte ontspringt dus een nieuwe neuron
voor de pupilverwijders en de doorsnijding daarvan wordt ge-
volgd door een verwijding van de pupil, die eerst later voor
een vernauwing plaats maakt, als zij dit doet. Dit alles ge-
schiedt niet, als men den halsstreng doorsnijdt.

Deze is voor de bovengenoemde neuron te vergelijken met
de pyramidenbaan voor de motorische neuronen in de voorste
hoornen.

In het verschillend gedrag der pupil na doorsnijding van
den halsstreng en na extirpatie van het halsganglion vindt
men de physiologische uitdrukking van het feit, dat in het
ganglion supremum een zelfstandige neuron voor den M.
dilatator zijn oorsprong neemt.

Een nieuw argument voor deze stellig was reeds door Budge
geleverd, toen hij aantoonde, dat de locale prikkelbaarheid
van den bulbus verdween, als het gangl. supr. was geextirpeerd.

De experimenten van Langley en Anderson, door mij uit-
voerig vermeld, eischten echter een hernieuwde vaststelling
van de gevolgen, die de extirpatie van het gangl. supr. voor
de locale prikkelbaarheid met zich bracht.

Ik heb dus in de eerste plaats deze experimenten herhaald.
Ik ka» slechts meedeelen, dat ik hen tot in alle détails beves-
tigd heb gevonden. De, op het corpus ciliare radiair achter
elkander geplaatste, electroden brengen bij den hond, de kat
en het konijn, een locale verwijding van de pupil te weeg,
zoodra de inductie-stroom doorgaat. Bij kat en hond geschiedt
dit snel, bij het konijn langzaam.

Ik zal deze experimenten niet allen meêdeelen. Alleen moet
ik er vermelden, dat de doorsnijding van den halsstreng niet

den minsten invloed uitoefent op de prikkelbaarheid van den
bulbus, die na extirpatie van het ganglion sterk verandert.
Als bewijs er van mogen de volgende voorbeelden dienen.

Konijn (gemerkt XXXIV), waarbij op 4 Maart de N. sym-
pathicus sin. is doorgesneden, wordt op 13 Maart onderzocht.

Door het derde ooglid van het dier wordt een draad gehaald
en hiermede op zijde gehouden.

Als electroden dienen puntvormige platina-electroden, die
onderling verplaatsbaar zijn en zoowel dicht bij elkander, als
2 c.M. uit elkander kunnen worden gebracht.

Worden de electroden dicht bijeen op het corpus ciliare,
achter elkander in eenzelfden bulbus-meridiaan geplaatst, dan
noem ik dat: hun radiairen stand. Die radiaire stand kan zijn
boven, buiten, beneden en binnen, al nadat het corpus ciliare
aan de bovenkant, buitenkant etc. van het oog geprikkeld wordt.

De beide electroden kunnen echter ook, elk voor zich, op
twee plaatsen van het corpus ciliare, die tegenover elkaar
zijn gelegen, b. v. in de horizontale of verticale meridiaan,
worden geplaatst. In dat geval staan de electroden in die
meridianen.

40 uittrekken naar de electroden van het
bovendeel der pupil; eenige alge-
meene verwijding.

Heeft men echter het g\'angl. suprem. geextirpeerd of de
capitale uitloopers van dit gangl. doorgesneden, dan antwoordt
elke prikkeling, hoe ook, van het corpus ciliare, noch met
locale, noch met algemeene verwijding, maar komt steeds een
algemeene vernauwing tot stand.

Konijn (gemerkt A, XXXIII); 6 Maart 1895. De beide ganglia
suprema zijn voor 22 dagen uitgesneden; alles als bij de vorige
waarneming.

Konijn (gemerkt XXXV), 13 Maart 1895. Aan de linkerzijde
zijn op 4 Maart de capitale uitloopers van het gangl. supr.
doorgesneden.

De extirpatie van het gangl. supr. of de doorsnijding van
zijne capitale uitloopers maakt het dus onmogelijk, dat door
locale prikkeling van den bulbus, de pupil verwijd wordt,
zij het locaal of algemeen; altijd treedt bij prikkeling, waar
ook, algemeene vernauwing in. Aangezien de doorsnijding
van den N. sympath. de normale prikkelbaarheid van den
bulbus volstrekt niet verandert, is dit op nieuw een bewijs,
dat de directe pupildilatatoren hun oorsprong nemen in het
gangl. supr. colli N. sympathici.

Uit deze experimenten blijkt echter nog iets anders n. m.,
dat de dilatatie der pupil, na extirpatie van het ganglion, niet
met dezelfde hulpmiddelen tot stand komen kan, als voor die
extirpatie.

Het ligt voor de hand, en ieder, die deze experimenten
doet, zal ook den indruk krijgen, dat het corpus ciliare het
werktuig is, dat bij prikkeling met locale pupilverwijding
antwoordt.

Al laat ik ook in het midden, of het zenuwvezels of spier-
vezels zijn, welke in de bovenvermelde waarnemingen ge-
prikkeld werden — toch is het slecht aan te nemen, dat er een
M. dilatator in het weefsel van de iris zelf gelegen zou zijn, welke
dien tengevolge tot contractie zou worden gebracht. Om
deze vraag nader te bestudeeren heb ik bij vogels, die stellig
een dwarsgestreepte M. dilatator onder de membrana basilaris
bezitten, en waarvan het corpus ciliare door het bezit van de

spier van Crampton zicli geheel anders voordoet, dan bij het
konijn, nagegaan of de boven vermelde feiten wel geldig waren.

Het blijkt dan ten stelligste, dat bij verschillende vogels,
als duiven, spreeuwen, sijsjes enz., er nimmer sprake is van
locale of algemeene pupilverwijding, indien men de ciliair-
streek prikkelt.

15 Maart 1895. Spreeuw (sturnus vulgaris).
Door het derde ooglid wordt een draad gehaald en het oog
wordt in de ciliairstreek geprikkeld bij verschillenden stand der
electroden, zooals dit in de vorige waarnemingen het geval was.

Daarna wordt het oog uitgenomen en de prikkeling in de
ciliairstreek geeft bij eenigzins sterkere stroomsterkten steeds
maximale vernauwing van de pupil. Ook als de electroden op de
cornea geplaatst zijn, antwoordt de pupil nog altijd met maximale
vernauwing en zelf wanneer de cornea is weggeknipt, antwoordt
de prikkeling in de ciliairstreek nog met vernauwing der pupil.

Als men nu bedenkt, dat er sedert Zeglinski\'s proeven ge-
rechtvaardigden twijfel bestaat aan de mogelijkheid, om bij
vogels door prikkeling van den N. sympath. pupil ver wij ding
te verkrijgen, niettegenstaande deze dieren een stelligen dwars
gestreepten M. dilatator pup. in de membrana basilaris bezitten,

dan versterkt het bovenvermelde feit mij in de meening, dat
in het corpus ciliare zelf de elementen zullen gelegen zijn, welke
bij de locale prikkeling van de ciliairstreek van den bulbus,
de locale verwijding der pupil bewerkstelligen. Tevens blijkt
daaruit, dat men in hooge mate voorzichtig moet zijn, om de bij
konijnen gevonden resultaten over te dragen op andere dieren.

Ik kan bovendien meêdeelen, dat bij een door mij onderzocht
jong geboren geitje, de pupil, als de ciliairstreek van den
bulbus geprikkeld werd, steeds nauwer werd. Bij zwakkere
stroomen volgde er geheel geen pupilverandering.

Bij katten, die zulk een fraaie locale verwijding bij locale
prikkeling in de ciliairstreek vertoonen, is de invloed van het
gangl. supr. N. sympathici dus ook niet zonder nader onder-
zoek te vergelijken met dien, welke ik bij het konijn leerde
kennen.

Het is dus gewenscht om na te gaan, hoe de locale prikkel-
baarheid van den bulbus zich gedraagt, als het ganglion supr.
wordt geëxtirpeerd of als de capitale uitloopers van dit ganglion
worden doorgesneden.

Kat (gemerkt IV). Op 30 April 1895 wordt het linker gangl.
supr. colli geëxtirpeerd. De pupil aan de geopereerde zijde
is reeds den volgenden dag nauw. Die der contralaterale zijde
wordt in het helste zonlicht niet meer maximaal nauw.

Op 14 Mei wordt de kat gechloroformeerd en in zwakke
narcose wordt de bulbus beiderzijds geprikkeld:

Eenige locale verwijding , naast algem.
verwijding, echter de tegengestelde
pupil ook wijd.

Bij eiken sterkeren stroom wordt dus ook de pupil aan de
contralaterale zijde wijd.

1895 de capitale uitloopers van het rechter gangl. supr. colli
N. sympath. doorgesneden.

Reeds in den namiddag is de gelijkzijdige pupil nauw, die
der contralaterale zijde, zelfs bij helder daglicht, van middel-
bare wijdte. Op 16 April \'95 worden in narcose de beide
bulbi geprikkeld.

Uit deze beide waarnemingen blijkt, dat loc. prikkeling van
den bulbus bij de kat wel gevolgd kan worden door een
verwijding, maar dat deze verwijding voorafgegaan wordt
door een vernauwing en in ons eerste geval vergezeld werd
door een verwijding der tegengestelde pupil.

Het is dus waarschijnlijk, dat de pupilverwijding, die in dat
geval optreedt, een reflectorische pupil verwijding is. In mijn
voorlaatste waarneming zag ik die onmiddelijk door het be-
schouwen van het andere oog. In mijn laatste waarneming,
in welke het laatste oog niet werd gecontroleerd, is zij waar-
schijnlijk, omdat zij zooveel later optreedt, dan de vooraf-
gaande vernauwing, die ik bij het konijn als gevolg der prik-
keling van de ciliairstreek, na ganglion-extirpatie constant zag
optreden.

Ik meende daarom, dat het gewenscht was mij bij de kat,
waarvan het gangl. was uitgenomen, te overtuigen, of de
N. N. cihares longi bij electr. prikkeling nog antwoordden met
verwijding.

Ik heb mij vooraf op het voetspoor van Jegorow en Nawrocki
en Przybylski overtuigd, dat de prikkeling der N. N. ciliares
longi bij de kat gevolgd wordt door partieele pupil ver wij ding
en kom daarop nog terug.

Ik zocht dus bij kat IV van waarneming XVI de N. N. cili-
ares longi op, volgens de methode Jegorow en legde ze beur-
telings op de electroden.

Bij zwakke stroomen gebeurde dan in den regel niets, maar
bij sterkere stroomen zag ik de pupil nauwer worden.

Nimmer was, zelfs bij de sterkste stroomen, eenige pupil-
verwijding dan te constateeren.

Het is dus in hooge mate waarschijnlijk, dat de verwijding,
die in zulke gevallen, bij prikkehng van de ciliair-streek bij
katten wordt waargenomen, een reflectorische verwijding is,
die zich bij de vernauwing van de pupil voegt of zelfs deze
onduidelijk maakt.

Het was tevens gewenscht, om te weten, of de N. N. ciliares
longi, die blijkbaar hun functie verloren, als het gangl. supr.
was geextirpeerd, ook anatomische veranderingen hadden
ondergaan.

Ik decapiteerde daarom de beide bovengenoemde katten,
praepareerde de N. N ciliares longi uit, legde hen in osmium-
zuur en maakte pluis-praeparaten; ik vond dan daarin werke-

lijk eenige gedegenereerde vezels, maar hun aantal was zeer
klein. Het bedraagt stellig niet het tiende van de merghou-
dende vezels, die in de N. N. ciliares aanwezig zijn.

Op het gangl. ciliare, dat eveneens beiderzijds werd uit-
genomen, oefende de extirpatie van het gangl. supr. colli of
de doorsnijding van hare capitale uitloopers, niet den minsten
invloed uit. Althans ik heb die noch in de cellen, noch in de
vezels kunnen constateeren.

Uit dit alles blijkt, dat bij katten, na de extirpatie van het
gangl suprem. colli of na de doorsnijding zijner capitale uit-
loopers , de prikkelbaarheid van de N. N. ciliares longi verloren
is gegaan en dat er analoge veranderingen tot stand komen,
welke bij konijnen worden waargenomen.

Slechts moet men rekening houden met de zooveel sterkere
refiectorische pupildilatatie, waardoor overigens de kat zich
altijd van het konijn onderscheidt.

Er is desniettemin een moeielijk punt gebleven in de waar-
neming XVI (kat IV), bij welke ik zonder eenigen twijfel, naast
de refiectorische algemeene verwijding, ook een zwakke minimale
locale verwijding zag tot stand komen —: wel is waar bij veel
grooter stroomsterkte dan aan de gezonde zijde en minimaal,
waar zij bestond.

Het is waarschijnlijk, dat 14 dagen een te korten tijd was,
om de spieren, die geprikkeld worden, tot volkomen atrophie
te brengen.

Op 20 Maart \'95 wordt in choloform-narcose bij een groote
grijs-witte kat de N. vago-sympathicus links doorgesneden en
de N. sympathicus afgepraepareerd. Daarna wordt volgens de
methode Jegorow de bulbus van uit de fossa spheno-palatina
vrij gelegd, de kapsel van Tenon geopend en de N. N. ciliares
longi worden opgezocht. De N. ciliaris longus, die in de
M. Mülleri loopt, wordt op de electroden gelegd en geeft
een belangrijke verwijding aan de laterale en laterale-boven
pupilkant. Bij zwakke prikkeling (rolafstand 90) beperkt zij
zich uitsluitend tot dit pupilgebied, zonder dat algemeene
pupilverwijding tot stand komt.

Twee andere worden met de art. ciliaris van de zijvlakte
van den N. opticus afgepraepareerd, doorgeknipt en het peri-
phere stuk wordt op de electroden gelegd. Daarop antwoordt
de pupil met verwijding aan den medialen bovenkant. Bij
sterkeren stroom kan men ook dan algemeene verwijding
verkrijgen, doch bij rolafstanden van 86 ä 90 blijft ook deze
verwijding streng locaal. De vierde N. ciliaris longus, die zich
onder den N. opticus heenslaat, wordt intact gelaten. Daarna
wordt de N. sympathicus geprikkeld en de pupil verwijdt zich
aan den medialen benedenkant, wanneer de prikkel zwak blijft
(Rolafstand 85 ä 90). Bij sterkere prikkeling is het ook dan
mogelijk algemeene verwijding te verkrijgen, hoewel het binnen-
gedeelte der pupil sterker wijd wordt, dan het overige.

Ik had daarmeê dus zekerheid, dat de N. N. ciliares longi,
voor zoover ze boven, buiten en buiten boven de pupilver-
wijdende spieren innerveerden, doorgesneden waren.

Reeds den volgenden dag was het ondanks de geringe
zwelling van de conjunctiva, die naast een overigens volmaakt
aseptisch wondbeloop spoedig verdween, te zien, dat de pupil
aan de drie zijden wijd was, en ze bleef dit gedurende al den
tijd, dat ik de kat in .observatie hield. De linker pupil had
in het volle licht een zeer eigenaardige gedaante.

Terwijl de pupil van het gezonde oog den normalen staanden
spleetvorm in het zonlicht vertoonde, was aan het geopereerde
alleen de mediale helft een staande lijn gebleven. De late-
rale was een halve cirkel geworden, zoodat de ruwe verge-
lijking met een D geoorloofd is. Nauwkeuriger toezien leerde
echter, dat van de laterale lijn, die de spleet helpt begrenzen,
nog de onderste punt een lijn was gebleven , terwijl de bovenste
afdeeling van de mediale lijn reeds in de halve cirkel over-
ging (zie pl. III fig. 3).

Deze verandering in de pupil is wel wat verminderd, maar
is toch tot op den dag, waarop ik het dier heb opgeofferd
(24 Mei 1895) altijd duidelijk gebleven.

De pupil is duidelijk van kleur veranderd aan den lateralen
^ kant, en heeft daar in plaats van een gele een lichtblauwe

kleur gekregen, die tegen de gele tint van de mediale zijde
afsteekt en boven en beneden daarin geleidelijk overgaat. Een
scherpe begrenzing van het kleursverschil wordt gemist.

Op 24 Mei wordt het dier op nieuw gechloroformeerd en de
ciliairstreek van den bulbus locaal geprikkeld.

De pupil verwij ding
heeft hoofdzakelijk in
het onder beneden ge-
deelte plaats; hoewel
een geringe algem.
Verwijding niet ont-
breekt.

De op de electroden gelegde N. oculom. heeft reeds te 10.35
bij een rolafstand 40 beiderzijds het vermogen verloren, om de
pupil te vernauwen; wel draait de bulbus naar binnen toe,
maar er treedt geen pupilvernauwing op.

Snel wordt nu de beenige bedekking van de orbita open-
gebroken , de N. N. ciliares worden uitgepraepareerd en de
eenige N. ciliaris longus, die links nog over is, wordt opgezocht
en gevonden. Hij wordt op de electroden gelegd en geprikkeld
te 10.45 (rolafstand 50): de pupil verwijdt in hoofdzaak binnen
en beneden, maar ook algemeen.

De prikkeling van het ganglion ciliare (rolafstand 50) te
10.50 heeft geen invloed op de pupil; te 10.55 wordt nogmaals
de N. ciliaris long, op de electroden gelegd (rolafstand 50),
en wederom eenige algemeene pupilverwijding naast een
sterkere der beneden-binnenzijde gezien.

Dit experiment is zeer belangrijk. In de eerste plaats is het
door Prof. Winkler gebruikt, om te doen uitkomen, hoe lang
de degeneratie-prikkel zich kan doen gelden in de zenuw. Na
64 dagen was de pupil halfzijdig wijd gebleven. Maar dit

geschiedde in de onderstelling, dat de N. N. ciliares longi geen
andere dan pupilverwijdende vezels voerden.

Daar ik echter in waarneming XVII (kat III) aantoonde ,
dat, na extirpatie van het gangl. supr., de prikkeling van de
N. N. ciliares longi met sterke stroomen somwijlen gevolgd
werd door pupilvernauwing, is daaromtrent een nader onder-
zoek gewenscht.

Wel is ook daartegenover aan te voeren, dat de stroom-
sterkte zeer groot moest zijn en dat stroomlissen op den N. opticus
niet volmaakt zijn uitgesloten, maar er zijn dergelijke experi-
menten van Fran90is-Franck , die nog altijd eenige bedenking
doen rijzen tegen de stelling, dat de N. N. ciliares longi uitsluitend
pupilverwijders zouden voeren. Overigens is uit dit experiment
toch voldoende gebleken, dat het irritatief-proces een vrij lang-
durigen invloed heeft, omdat de eenzijdig verwijde pupil wel lang-
zaam , maar toch in de eerste maand altoos nog iets nauwer is
geworden. In de tweede plaats blijkt echter uit dit experiment,
dat wel is waar de N. N. ciliares longi de pupilverwijding qua-
drantsgewijze beheerschen, maar dat een N. ciliaris toch in staat is,
om de innervatie der geheele pupil ten deele weer over te nemen.
Want niet alleen is de locale verwijding in de quadranten,
wier N. N. ciliares longi vernietigd zijn, nog altijd door locale
prikkeling der ciliairstreek te verkrijgen, maar ook de prikkeling
van den eenig overgebleven N. ciliaris longus, na den dood
van het dier, doet de pupil algemeen wijd worden, al prae-
valeert ook de verwijding in het door hem beheerschte pupil-
quadrant —■ in casu mediaal-onder.

Ik heb iets langer stil gestaan bij de gevolgen van de
extirpatie van het ganglion voor de prikkelbaarheid van de
ciliairstreek der kat, omdat door Bessau wordt opgegeven,
dat, als het gangl. geëxtirpeerd was, de prikkeling der ciliair-
streek door pupilver «rij ding wordt gevolgd. Dit is ook zoo.
Bessau kende echter nog niet de locale verwijding der pupil
zooals Langley en Anderson, die hebben leeren kennen. Hij
zag alleen pupil ver wij ding. Maar aan die pupilverwijding gaat
een vernauwing vooraf, en zij w^ordt vergezeld van verwijding
van het gekruiste oog en treedt bij groote stroomsterkten op,
is dus een reflectorische pupil verwijding vermoedelijk langs de
sensible vezels der conjunctiva.

Het schijnt mij dus niet gewaagd, om uit de in deze para-
graaf besproken experimenten de conclusie te trekken, dat na

extirpatie van het ganglion, geen of slechts onduidelijke pupil-
verwijding door prikkeling der ciliairstreek meer is tot stand
te brengen, noch bij katten noch bij konijnen. En dat dit ver-
schijnsel laerust op een atrophie van spierbundels in het corpus
ciliare van den bulbus, zal door het onderzoek van het corpus
ciliare, in de volgende paragraaf mede te deelen, duidelijk
worden.

Het lag voor de hand, dat de extirpatie van het bovenste
halsganglion, dat zoo gewichtige veranderingen in de functie der
iris-musculatuur te weeg bracht, ook gevolgd zou worden door
morphologische verandering van de iris en het corpus ciliare.

Ik heb daarom bij het konijn en bij de kat de iris en de
ciliairstreek onderzocht, nadat het ganglion korteren of längeren
tijd van te voren was uitgenomen.

Ik beschikte over konijnenoogen van albino\'s, waarbij de
ganglia voor 15 tot 56 dagen te voren waren geextirpeerd.
Deze werden uitgenomen, volgens de horizontale meridiaan
gehalveerd, de lens en het glasvocht verwijderd. Daarna in
Flemming\'s vloeistof of in een gesatureerde sublimaat-keuken-
zout solutie gehard, uitgewasschen, in alkohol gefixeerd en na
insmelting in paraffine, werden zij als het noodig was in serie
gesneden en de coupe\'s met methyleenblauw of haematoxy-
line gekleurd.

Bovendien gebruikte ik de voorzorg, om het dier te dooden ,
nadat de N. N. trigemini waren doorgesneden, dan treedt,
onverschillig of de extirpatie van het halsganglion vooraf ging
of niet, een tamelijk langdurige sphincterkramp op en ik
maakte mij op deze wijze onafhankelijk van de veranderingen,
die de M. spincter vertoont, als hij ontspannen of in samen-
trekking wordt onderzocht. Ik onderzocht dus de iris steeds
bij maximale contractie van den M. sphincter.

Het allereerst was mijn aandacht er op gericht, of ik in den M.
sphincter ook zwelling en mitosen van spierkernen kon vinden.

na doorsnijding\' van den N. sympath. of van den N. oculomo-
torius daarop hun aandacht gevestigd. Maar het was hen niet
gelukt daarna mitosen in den M. sphincter iridis aan te toonen,
zoo min als dit in het normale oog het geval was.

Na de extirpatie van het gangl. suprem., is het mij slechts
tweemaal gelukt, om een stellige mitose in den M. sphincter
iridis vast te stellen. Eveneens werden in één dier gevallen
in de endotheliale bekleeding van de iris enkele mitosen
aangetroffen.

Toch scheen het mij toe, dat de M. sphincter iridis bepaaldelijk
bij konijnen, wier gangl. suprem. langer dan een maand te
voren was geextirpeerd, dikker is, dan die der gezonde zijde.

Deze opmerking treft niet alleen de geteekende iris fig. 2
pl. III, welker sphinter stellig dikker is dan die, van het daarmee
vergeleken gezonde oog (fig. i pl. III), maar werd bijna
altijd door mij bij het konijn waargenomen. Ik moet echter
erkennen en ik kom er straks op terug, dat ik dit bij katten
niet met zekerheid heb kunnen vaststellen. Hetzelfde geldt
voor de endothelium-bekleeding van de iris. Ook hierbij rees
meermalen twijfel of er een woekering der endotheliumlaag
had plaats gehad. Als zij bestaat, is zij uiterst gering en ik
durf, ondanks de aanwezigheid van enkele mitosen in de endo-
thelia bij een 13 dagen na den dood onderzochte konijneniris,
wel beweren, dat een noemenswaarde woekering van de endo-
thelium-bekleeding van de iris niet het gevolg is van de extir-
patie van het halsganglion.

Aan de verdikking en vermeerdering van de sphinctervezels
bij het konijn, als gevolg van de extirpatie van het ganglion
supr., blijf ik echter voorloopig vasthouden.

Zeer stellige verandering treft men echter in de bloedvaten,
minder in de aderen dan in de slagaderen, die in de iris
aanwezig zijn. De bloedvaatwanden zijn verdikt en die ver-
dikking gaat gepaard met een vernauwing van het lumen en
berust hoofdzakelijk op de vermeerdering van spiercellen in
de tunica media.

Deze waarneming is geheel in overeenstemming met die
van Angelucci, \') welke eveneens de dikke vaatwanden be-
schreef in de iris na de extirpatie van het gangl. suprem. Het
ligt voor de hand, om hierin een bevestiging te zien van de

Maar de meest wezenlijke verandering vond ik in het corpus
ciliare en het is mij geheel onbegrijpelijk, dat deze zoo spre-
kende verandering door Angelucci over het hoofd is gezien.
Ik wijd dit aan de omstandigheid, dat hij de oogen bij konijnen
niet in maximalen sphincterkramp onderzocht en dus niet de
rekking van het corpus ciliare te zien kreeg, die het corpus
ciliare in zoo gunstige condities voor het onderzoek brengt.

Het corpus ciliare is reeds op den eersten blik belangrijk
dunner, dan dat op de andere zijde, althans wanneer men
langer dan een maand van te voren het ganglion extirpeerde.

Bij jonge dieren is dit verschil vooral duidelijk en het zou
voor de hand liggen, om te denken aan een algemeene ver-
kleining van den bulbus oculi, die door Angelucci, na de
extirpatie van het halsganglion werd vastgesteld. Echter is
deze algemeene verkleining bij volwassen konijnen stellig niet
zeer groot, anders ware zij ook mij, die Angelucci\'s arbeid
eerst onder de oogen kreeg na de vaststelling van deze feiten,
niet ontgaan.

Met zwakke vergrooting blijkt het echter duidelijk, dat het
gedeelte van het corpus ciliare hetwelk aan de processus
ciliares grenst, atrophieert. Deze atrophic is ook in de ciliaire
afdeeling, in de basis van de iris, bemerkbaar. En bij ver-
gelijking van de beide figuren (fig. i en 2, plaat III), welke
met de camera lucida werden overgetrokken, zal dit genoeg-
zaam duidelijk zijn.

Bij sterker vergrooting vindt men in dit gedeelte van het
normale corpus ciliare tal van spiervezels, die zich in de pro-
cessus ciliares van uit de ciliairspier vootzetten. Als men geen
twijfel koestert aan het bestaan van den M. tensor chorioideae
van Brücke en Bowman of aan de kringspier van Müller, zie ik
ook niet in, waarom men deze bundels, die in de processus
ciliares en in de basis van de iris afwijken, niet als spiervezels
zou aanzien. Zij strekken zich voor het grootste gedeelte
uit tot aan de overgang van de iris in de processus ciliares
en naderen daar zelfs tot aan de basilaire membraan, die zich
in die processus ciliares voortzet.

Deze vezels, die zich van den M. tensor chorioideae en van de
kringspier afbuigen en zich in de processus ciliares der iris
vertakken, verdwijnen na de extirpatie van het halsganglion

volkomen, en dien tengevolge is de mediale afdeeling van het
corpus ciliare en de hieruit ontspringende afdeeling van de
iris in sterke mate geatrophieerd.

Ik heb mij bij de keuze der teekening laten leiden door de
fraaiheid der praeparaten , niet door de sterkte van de atrophie.

Ik bezit praeparaten, die nog in veel sterkere graad de
atrophie van het corpus ciliare vertoonen, dan dit in de afbeel-
ding, die hieraan toegevoegd is, het geval is.

Ik meen dus voor het konijn een nieuw en krachtig argument
voor het bestaan van een M. dilatator pupillae te kunnen
aanvoeren. Na de extirpatie van het gangl. supr. wordt bij het
konijn locale prikkeling van het corpus ciliare niet meer door
locale pupilverwijding gevolgd en atrophieert eejt bepaald ge-
deelte van dit corpus ciliare. In dit gedeelte van het corpus
ciliare zoek ik den M. dilatator pupillae.

Deze meening vindt een indirecten steun in hetgeen in de
eerste dagen na de extirpatie van het gangl. supr. plaats
vindt. Na 6 tot 12 dagen is deze atrophie nog niet aanwezig;
integendeel het heeft dan den schijn alsof dit gedeelte van
het corpus ciliare gezwollen is. Er kan dus aan de atrophie
zwelling voorafgaan.

Ik had verwacht, dat ik bij katten op volkomen dezelfde
veranderingen zou zijn gestooten, welke zich bij konijnen voor-
doen, en het spreekt van zelf, dat mijn aandacht vooral geves-
tigd was op de kat, waarbij sommigen der N. N. ciliares longi
wwen doorgesneden.

Ik had aanvankelijk verwacht, dat de eene helft van het corpus
ciliare zeer sterk, de andere helft niet zou zijn geatrophieerd.

Hoewel ik eenigermate wantrouwig was geworden, toen ik
den pupilkant, waarvan de N. N. ciliares longi doorgesneden
waren, op locale prikkeling nog zag antwoorden met locale
dilatatie, is die verwachting desniettemin vervuld geworden.

Bij de kat van waarneming XVIII is het corpus ciliare in zijn
geheel geatrophieerd, voor zoover het de meer mediaal gelegen
spierbundels betrof En deze atrophie is vooral aan de laterale
(tijdens het leven wijde) pupilzijde zeer sterk. Echter ont-
breekt zij niet aan de mediale (tijdens het leven nauwe)
pupil kant.

Het is dus waarschijnlijk, dat zoolang er nog een N. ciliaris
longus intact is, deze aan den plexus ciliaris vezels afgeeft,
om nog den geheelen M. ciliaris te innerveeren. Hoewel de

atrophie van het mediale gedeelte van den M. ciliaris sterk is,
is zij aan de wijde pupilzijde niet volkomen, terwijl zij omge-
keerd aan de nauwe pupilzijde niet ontbreekt. Een hernieuwd
onderzoek bij katten, waarvan het gangl. supr. is geextirpeerd,
zal echter noodzakelijk zijn.

Ik acht het dus waarschijnlijk, maar nog niet afdoend uit-
gemaakt , dat ook bij de kat de mediale afdeeling van het corpus
ciliare als M. dilatator fungeert en met de extirpatie van het
halsganglion te gronde gaat.

Vat ik thans samen, wat ik bij mijn studie van het gangl.
supr. N. sympathici vond, dan meen ik dit het best te kunnen
doen door een schema te ontwerpen van den loop der vezels,
die de pupildilatatie mogelijk maken (zie plaat IV).

Ik herinner er aan, dat de extirpatie van het gangl. supr.
of de doorsnijding van zijn capitale uitloopers, gevolgd werd
door een vrij langdurige pupilverwijding, tenminste als vooraf
het andere ganglion was geëxtirpeerd en de gelijkzijdige hals-
streng doorgesneden was. Doet men dit niet dan ontstaat in
den regel dubbelzijdige pupil ver wij ding.

Ik herinner er verder aan, dat de doorsnijding van den
halsstreng gevolgd wordt door een verwijding der tegenge-
stelde pupil.

Is mijn meening juist, dat die verwijding is toe te schrijven
aan een irritatieproces, een degeneratieprikkel in de doorge-
sneden zenuw, dan breidt deze zich van het ganglion uit
peripheerwaarts naar het oog en centraalwaarts naar het rug-
gemerg toe.

Het was reeds daarom waarschijnlijk, dat het ganglion suprem.
tweëerlei soorten van cellen zou bevatten. De eene gaf den
oorsprong aan de eigenlijke pupildilatatoren \'en kon als peri-
phere (directe) neuron voor den M. dilatator gelden. De
andere soort zou dan centraalwaarts centripetale uitloopers
zenden.

De doorsnijding van de verschillende uitloopers van het
ganglion rechtvaardigden deze meening.

Het ganglion supr. bestaat derhalve uit minstens twee ganglia:
een capitaal en een ander caudaal gelegen. Het capitale ganglion
is het centrum voor de actieve pupil dilatatie. Wordt bij het
konijn dit centrum geëxtirpeerd of zijn uitlooper, de capitale
uitloopers van het ganglion, doorgesneden, dan is het met de
pupilverwijding door electrische prikkeling van den bulbus
gedaan en de mediale afdeeling van het corpus ciliare — de
M. dilatator pupillae — degenereert.

Bovendien antwoordt dan de prikkeling van den N. trige-
minus niet meer met pupilverwijding.

Daar het verder vaststaat, dat de N. N. ciliares longi bij
prikkeling partieele pupil ver wij ding geven, welke na die extir-
patie niet meer is op te wekken (kat), en het gangl. ciliare
geen verandering ondergaat, moet dus in mijn schema de
neuron voor den M. dilatator pupillae haar plaats vinden in
het capitale ganglion.

Daar ontsprongen vindt deze zijn weg over den ram. ophtal-
micus, den nervus naso-ciliaris en de N. N. ciliares longi naar
den plexus ciliaris en naar de mediale afdeeling van het corpus
cihare (M. dilatator pupillae).

Dit is in het schema door een doorloopende blauwe lijn aan-
gegeven, die uit de blauwe cellen in het capitale ganglion
ontspringt. Dit capitale ganglion ontvangt zijn impulsen u^it
den halsstreng en wel uit vezels, welke het ruggemerg ver-
laten door de twee onderste voorwortels van het halsmerg en
de twee bovenste voorwortels van het dorsaalmerg. Deze
vezels passeeren stellig twee ganglia van den N. sympathicus
en het is geheel onbekend of ze in die ganglia op nieuw
worden onderbroken.

Slechts weet men door de onderzoekingen van Fran^ois-
Franck, bevestigd door Nawrocki en Przybylski en Braunstein,
dat zij door den voorsten tak van de ansa Vieussenii gaan. Ik
gaf dit eveneens aan door een doorloopende blauwe lijn, die
ik in de ganglia stippelde, omdat ik de mogelijkheid van
onderbreking wilde openlaten.

Zoolang het niet is uitgemaakt of de pupildilatatoren ook in
deze ganglia onderbroken worden, is het eenige, in het licht
der nieuwere onderzoekingen, steek houdende argument voor
het bestaan van een centrum cilio-spinale inf. (Steil) allerminst
voldoende te noemen. Daar de onderzoekingen van Salkowski,
Schiff enz. voldoende hebben aangetoond,\'dat bij hoog door-

gesneden halsmerg periphere prikkels geen pupilverwijding
geven, heb ik in mijn schema het centrum cilio-spinale niet aan-
gegeven, maar de blauwe lijnen doorgetrokken tot in de
corpora quadrigemina anteriora. Daar zou dan wellicht een
pupilverwijdend centrum (Knoll) gelegen zijn.

Maar mijn experimenten leerden nog meer. In het caudale
ganglion zijn nogmaals tweëerlei cellen aan te nemen, die
welke hun uitloopers zenden in den halsstreng, en die welke
hun uitloopers zenden in de zijdelings van het ganglion af-
gaande zenuwtakjes en welke deels langs de N. vagus, deels
langs de bovenste halswortels, misschien ook langs den N. hy-
poglossus het centrum bereiken.

Ik mocht dit besluiten , omdat de doorsnijding van de laterale
uitloopers van het gangl. gevolgd werd door een belangrijke
atrophic van cellen in het caudale gedeelte van het gangl.
supr.; terwijl de doorsnijding van de halsstreng gevolgd werd
door atrophic van cellen, welke na doorsnijding van de zijde-
lingsche uitloopers intact bleven.

Ik teekende in mijn schema deze centripetale vezels als
gestippelde lijnen en mocht vermoeden, dat zij langs de achter-
wortels zouden overgaan in het ruggemerg of door den N.
vagus in het verlengde merg.

Prikkeling van deze vezels, gelijk ze b.v. door de degeneratie-
prikkel voor den dag kwam, geeft aanleiding tot een dubbel-
zijdige indirecte pupil verwijding, welke blijkens Bechterew,
Mayer, Pribram en Braunstein hoofdzakelijk geschiedt door
tusschenkomst van den oculomotorius-kern. En ik trok daarom
deze centripetale baan door tot aan den oculomotorius-kern,
van waar de pupilvernauwers ontspringen, om over het gan-
glion ciliare heen, door de N. N. ciliares breves den M. sphincter
pupillae te bereiken (de gestippelde blauwe lijn van het schema).

Inhibitie van het oculomotoris-centrum is blijkens de expe-
rimenten van laatstgenoemde onderzoekers de oorzaak der
indirecte pupil verwijding. Alleen het caudale ganglion kan
voor hun oorsprong in aanmerking komen; door gestippelde
cellen en lijnen gaf ik dit in het schema aan.

En daar eindelijk sedert Gaskell\'s onderzoekingen de vaso-
constrictoren zonder onderbreking het ganglion passeeren en
ook de doorsnijding van den halsstreng gevolgd wordt door

ontzachelijk verlies van vezels in het gangl. suprem. en atrophie
der zijdelingsche uitloopers (ad plexum caroticum), zoo meende
ik in mijn schema de vasoconstrictoren als gestreepte lijnen
te moeten aangeven, die het ganglion passeeren en in de
takjes (zijdelings en capitaal), welke naar de plexus caroticus
gaan, afwijken. Waar zij hun oorsprong nemen laat ik in
het midden.

Uit dit alles blijkt, dat het gangl. supr. colli N. sympathici,
een orgaan is van zeer gecompliceerde en zelfstandige functie
en dat er niet het minste recht bestaat, om de extirpatie van
het ganglion supr. en de doorsnijding van den N. sympathicus
als experimenten van dezelfde beteekenis gelijk te stellen.

Ik weet zeer goed, dat tegen de voorstellingen in dit schema
neergelegd, bedenkingen zijn te maken. Voor eerst is het
nog geenszins uitgemaakt, dat zich tusschen het gangl. supr. en
het corpus ciliare geen zenuwcellen zouden bevinden. Blijkens
von Peschel zijn er in den plexus ciliaris en de N. N. ciliares
longi zenuwcellen genoeg ingeschakeld. Het is nog altoos
onopgehelderd, hoe het komt, dat na extirpatie van het gangl.
suprem in de N. N. ciliares longi zoo weinig gedegenereerde
vezels zijn aan te wijzen. Slechts als het mocht blijken, dat
gelijk Gaskell wil, deze vezels mergschedeloos zijn, ware
het denkbaar, dat zij bij pluispraeparaten met osmiumzuur
niet voldoende konden worden aangetoond.

Maar dat slechts een deel van het gangl. suprem. en wel
het capitale stuk de pupildilatatie beheerscht, staat naar mijn
meening vast.

Ik heb beproefd een voorstelling te ontwerpen van de functie
van het ganglion suprem. colli N. sympathici en zal tot besluit
nog eenmaal wijzen op de verschillen, welke er bestaan in de
functie van het gangl. suprem. en in die van den halsstreng
van den N. sympathicus.

1. Bij doorsnijding van den halsstreng wordt het gelijk-
zijdige oog of direct of hoogstens binnen 12 uren nauw; bij
extirpatie van het ganglion wordt zij wijd. Deze verwijding
blijft weken lang bestaan, voordat de vernauwing intreedt
(als zij intreedt).

2. Wordt de halsstreng doorgesneden, dan is noch zijn
capitale stuk noch het caudale einde van het ganglion supre-
mum niet meer prikkelbaar met den electrischen stroom. Het
capitale uiteinde van het gangl. supr. antwoordt dan nog bij
prikkeling met pupilverwijding.

3. Bij doorsnijding van den halsstreng is locale pupil ver-
wij ding door prikkeling van den bulbus oculi nog altijd te
weeg te brengen. Na extirpatie van het ganglion suprem. of
na doorsnijding van zijn capitale uitloopers, is slechts pupilver-
nauwing te bereiken. Wanneer (kat) de stroom zoo sterk wordt,
dat reflectorische verwijding van beide pupillen optreedt gaat
een vernauwing aan deze reflectorische verwijding vooraf.

4. Bij doorsnijding van den halsstreng, gaan in het gangl.
supr. vezels te gronde en worden de cellen hoogstens in hun
fijnere structuur veranderd. Bij doorsnijding van de capitale
uitloopers atrophieeren de cellen in het capitale gedeelte van
het gangl. suprem. zeer snel en verdwijnen geheel.

ciliare niet, na extirpatie van het gangl. suprem. heeft een
sterke atrophie van het mediale gedeelte van het corpus
ciliare plaats.

De sedert Budge waarschijnlijke meening, dat de pupildila-
tatoren in den N. sympathicus door cellen worden onderbroken,
wordt dus door argumenten gesteund, die haar bijna tot
zekerheid brengen.

Zelfs wordt het waarschijnlijk, dat in het capitale gedeelte
van het gangl. suprem. de laatste neuron voor dat deel van
het corpus ciliare, dat als M. dilatator fungeert, zijn oor-
sprong vindt.

Het is niet waarschijnlijk, dat de werking van het ganghon
suprem. zou bestaan in een inhibitie van de vezels van den
M. sphincter pupillae. Al kan ik ook de mogelijkheid niet
ontkennen, dat deze zich voegt bij de actieve samentrekking
van het mediale gedeelte van het corpus cihare, speelt laatst-
genoemde spier, welke na de extirpatie van het ganglion atro-
phieert, stellig de hoofdrol bij de prikkeling van dit ganglion.

Uitdrukkelijk wil ik er ten slotte nog op wijzen, dat mijn
experimenten alleen volkomen gelden voor het konijn en ten
deele voor de kat. Bij andere dieren (b. v. vogels) zijn
geheel andere verhoudingen in het spel.

Het is dus waarschijnlijk, dat de onderzoekingen van Dr.
Bervoets en Dr. Elias op de pupil zullen mogen worden over-
gedragen. Het blijkt, dat na de doorsnijding van den hals-
streng of na de extirpatie van het gangl. supr. een irritatie-
proces in den doorgesneden zenuw mag worden aangenomen.
Dit voert, omdat de directe neuron voor den M. dilatator
getroffen wordt, tot een stelhge atrophie van den door mij in
het corpus cihare gezochten M. dilatator pupillae. De pro-
gressieve veranderingen in den M. sphincter treden als ze be-
staan , op den achtergrond, maar zijn nog niet buiten te sluiten,
daar in zeldzame gevallen zoowel mitosen in de spiervezels
van den M. sphincter werden aangetroffen, en herhaaldelijk
een zeer dikke M. sphincter na extirpatie van het ganglion
werd gevonden.

Proeven op pasgeboren en zeer jonge dieren zullen hierin
verder licht moeten verschaffen.

De curven onder i gerangschikt stellen voor de verticale (A) en horizontale (B) pupil-
afmeting van het oog van een konijn, waarbij het teeken X den dag aangeeft, waarop
de linker halsstreng van den N. sympathicus werd doorgesneden.

De curven onder 2 gerangschikt stellen voor de verticale (A) en horizontale (B) pupil-

afmeting van het oog van een konijn, waarbij het teeken ^ den dag aangeeft, waarop

het rechter ganglion supremum colli N. sympathici werd uitgenomen, nadat van te voren
op 15 Januari de rechter halsstreng
op 6 Februari de linker halsstreng
en op 23 Februari het linker gangl. supr. colli N. sympathici is uitgesneden. In beide
curven geven de ordinaten het aantal dagen en de abscissen de pupilwijdte in m.M. aan.

Lengte-doorsnede van het ganglion supremum colli N. sympathici van een konijn,
nadat negen dagen voor de uitneming van dit ganglion zijn capitale uitloopers zijn door-
gesneden. De omtrekken zijn met de camera lucida geteekend:

cap = capitale afdeeling van het ganglion, met atrophische zenuwcellen
caud = caudale afdeeling van het ganglion met intacte zenuwcellen.

Lengte-doorsnede van het gangl. supr. colli N. symp. van een konijn, nadat 13 dagen
voor de uitneming van dit ganglion zijn zijdelingsche uitloopers zijn doorgesneden. De
omtrekken zijn met de camera lucida geteekend.

caud = caudale afdeeling, wier cellen, met uitzondering van die, welke aan de
bolle zijde zijn gelegen, atrophieerden.

Zenuw-cellen uit het caudale gedeelte van het gangl. supr. colli N. symp. van een
konijn, nadat voor 9 dagen de capitale uitloopers van dit ganglion zijn doorgesneden.

Atrophische zenuw-cellen uit het capitale gedeelte van het ganglion supr. colli N.
symp. van een konijn, nadat voor 9 dagen de capitale uitloopers van dit ganglion zijn
doorgesneden.

Meridionale doorsnede van de iris en het corpus ciliare van een normaal konijnen-oog.
De omtrekken zijn met de camera lucida geteekend.

iVleridionale doorsnede van de iris en het corpus ciliare van een konijnen-oog, waarbij
voor 36 dagen het ganglion supr. colli N. sympath. werd geextirpeerd. De omtrekken
zijn met de camera lucida geteekend.

Fig. 3. Vorm der pupillen van een kat, waarbij links voor 34 dagen 3 N. N. ciliares
longi werden doorgesneden en een N. ciliaris longus intact werd gelaten: geteekend bi;
helle verlichting der oogen (waarneming XVIII).

Nauwe pupillen gedurende den slaap ontstaan door ver-
minderde activiteit van de remmende centra in de hersenschors
op het oculomotorius-centrum.

De inhibitorische (anabolische) zenuwvezelen zijn gekenmerkt
door hun geringen diameter.

Toediening van een kwikkuur aan patienten, lijdende aan
tabes oi dementia paralytica, kan slechts de ziekte verergeren.

Bij duistere aetiologie van neuralgien in het gebied van
den plexus cervicalis denke men aan het aanwezig zijn van
een halsrib.

Longtuberculose kan als causa remota hebben een neuritis
van de vagustakken voor de long.

Vet en eiwit is het materiaal, waaruit de lever suiker vormt ;
de in de lever gevormde suiker is onafhankelijk van de met
het voedsel opgenomen koolhydraten.

Martin\'s bewering: „die Castration wegen Myom halte Ich
nicht für gerechtfertigt" is onjuist.

Is bij myoma uteri graviditeit ingetreden, dan ga men in
geen geval over tot het opwekken van abortus.

Bij acuut ontstane ileus (in het meerendeel der gevallen te
diagnostiseeren, als men let op de symptomen door von Wahl
en Schlange aangegeven) ga men zoo spoedig mogelijk tot
laparotomie over; zijn de intestina sterk uitgezet zoo ver-
richte men eerst onder locale anaesthesie enterostomie en ga
vervolg^ens onder algemeene anaesthesie het impediment
opzoeken.

Bij de behandeling van asphyxia neonatorum verdient de
methode van Schultze niet altijd de voorkeur boven die
van Hüter.

Glycosurie alimentaire heeft geen beteekenis ter herkenning
van ernstig lijden der levercellen.

De bij acromegalie optredende amaurose ontstaat door druk
van de vergroote hypophysis op de tracti optici of op het
chiasma N. opticorum.

Monoculair dieptezien moet grootendeels verklaard worden
aan de hand van de onderlinge plaatsverandering van de net-
vliesbeelden en verstrooingscirkels.

Bij het verg-iftig"ing"sbeeld door chloorzure zouten kan niet
het methaemoglobine maar wel de destructie der roode bloed-
lichaampjes, als gevolg der zoutwerking, een rol spelen.

De door Pfeiffer opgegeven kenteekenen om de echte
cholera-vibrionen van daarop gelijkende micro-organismen te
onderscheiden zijn van weinig of geen beteekenis.

Datum.
	H.	V.	H.	V.	H.
I Febr.	6	i	6	s				S-8
2 «	S	4	6	3				4-7
4 „	S	5	s	s				S-i
s „	4	8	s	3				4.8
6 „	S	2	6	2				S-o
6 Febr.	S	6	6	0				6.2
6 „	5	4	6	0	S-	2	S-8	S-2
6 „	4	S	S	3				S-4
7 „	S	0	s	3				S-4
7 „	4	2	4	6				S-2
8 ,,	4	7	S	2				S-4
9 „	4	8	S	9				4.2
10 „	4	4	S	2				S-I
II ,1	5	8	6	6	S-o	S-7	6.3
12 „	S	4	6	0				s-2
13 „	S	4	6	S				5-6
14 ,,	s	S	6	i				S-I
IS «	s	i	S	7				4.8
16 ,,	4	s	S	S				S-6
17 „	4	9	s	S				4-S
18 Febr.	4	9	s	4	4-	9	S-7	S-2
18 Febr.	6	0	7	i				6-3
18 „	S	6	6	S	6.	i	7.0	S-8
18 „	6	7	7	4				6.7
19 „	S	8	6	6				s.s
19 „	8	I	8	3	7-	4	8.0	S-S
19 1,	8	4	9	0				5-9
ao „	S	s	6	I				4.8
21 „	6	2	6	8				5-0
21 „	6	9	7	4				S-7
22 „	S	2	S	7				4-3
23 n	S	4	6	S				4-S
24 n	s	0	S	7	S\'	3	S-8	4.6
25 „	s	I	S	7				4-4
26 „	4	6	s	6				4.0
27 „	4	4	s	3				4-1
28 „	S	4	6	2				S-o
i Mrt.	4	3	S	3				4-3
2 „	4	6	S	6				3-8
3 „	4	2	4	9				4-3
4 „	-S	0	S	9				4-9
6 „	4	Ï	s	3				4-7
7 „	4	8	s	2	4\'	,8	S-6	4-7
8 „	S	0	s	4				4-7
9 „	S	0	6	i				S-8
10 „	4	9	6	0				S-o
" „	S	4	6	0				S-9
12 „	S	2	6	I				S-o
13 „	s	2	6	3				S-o
Ï4 ,,	4	2	s	0			S-6	4-5
IS „	4	8	5	5	4-	8	5-2
16 „	S	0	S	9				S-o
18 „	4	6	S	4				S-o 1

Linker	Pupil	Rechter Pupil
bij kaarsvlam, dicht bij het oog gehouden, gemeten.
H.	V.	H.	V.	H.	V.	H.	V.
3-9	4-7	3-9	4-7	2.8	3-8	2.8	3-8
3-S	4.2	3-S	4.2	3-1	4.6	3-1	4-6
3-3	3-8			4-3	4-7
3-2	3-8			3-S	4-1
3-3	4.0			4-1	4-7
3-3	3-8			3-3	3-8
3-1	3-2	3-1	3-6	3-2	3-4	3-4	3-9
2-9	3-6			3-2	3-6
3-4	4.0			2.8	3-1
2.8	3-2			3-1	3-8
3-0	3-4			3-2	3-9
3-7	4.0	3-7	4.0	3-S	4.1	3-S	4-1
3-2	3-7			3-1	3-6
4-9	S-2	4.0	4.4	3-1	3-8	3-1	3-7
S-3	S-3			4-1	S-i
4.4	S-7			3-2	3-9
4-7	S-2			3-7	4.8
S-i	6.0			4.0	4-7
4.4	S-o	4-4	S-i	3-6	4.6	3-4	4-4
4.4	S-3			3-4	4-1
4.2	4-9			3-S	4.2
3-9	4-3			3-7	4.1
3-S	4-3			3-0	3-9
2.8	3-4			2.4	3-2
2-7	3-3			2-S	3-0
2.7	3-1			2.8	3-6

Datum.	Linker Pupil.	Rechter Pupil.	Aanmerkingen.
H.	V.	H.	V.	H.	V.	H.	V.
1 Mrt. 2 „ 3 „ 4 „	6.4 6.6 6.2 6.6	7-3 7-4 7-0 7-4	6.4 1	7-3	6.1 6.6 6.2 6.7	7.2 7-S 7-1 7-S	6.4	7-3	( 4 Maart. Wordt links N. sym - j pathicus doorgesneden.
4 Mrt. 4 „ 4 « 5 „ 6 „ 7 » « «	6.0 S-8 6.2 4-S 5-4 S-8 S-8	7.0 6.9 6.7 S-4 6.1 6.8 6.S	6.0	6-9	7-8 7-S 7.0 6-7 6.6 6-7 6.4	8.8 8.4 7-9 7-1 7-2 7-4 7-1	7-4	8.4
		i 1

1 V 3 <D H -O -ö O 0) 0) C \'C S O a; ld <u > .a e, S .3 O O bo ^ S 2 P. ö ^ cd 3 S "O fL, 1-. -O O	• S óo:;:	>

ö Oi 3 <P C2	•
W -
p ïï S CJ -H „ O ID 112 O. c ca cs O, "O O	1 ffl CS O\'S CD W ti ® . —1	. co CD IX? co ^ >0 t—
. CTl"? OO lO ■«j-
"3 ■3	. Oi « tv cri ^ Tj-^ lO ^ vo
Ul\\0 ^ 00 Cv ^ ^ Tt- Ti- lO

ft O <u	ffl <B <B	>■	co VO	lo ■O	00
•Ji Co !_, S.\'o Ö-	ias-S a. s . E-i ur-a		to	cn		<0
\'r* 0-1 .5 g O	, D PH ïï 0) s\'S O	>	O UI	« vO
CH ^	K	lO IT)	co		co lO
(D •a fi « > O	■ s s.®	>	cn lO	co lÖ	co	cq
n	QC J O m CH O? . Mrs n			«		-O
-aS\'S S	S ft,		« lo	co lo	CO tv	Cv
\'S-o ö 2"	Ö		VO 4	O ■4-		co VO


		H.	V.	H.	V.	H.	V.	H.	V.
					Gemiddeld.					Gemiddeld.
26 Jan.	4.4	s	2				4	8	s	2
2Ó	1)	4.2	s	I				S	0	s	3
27	1)	4.8	s	6	4.4	5-3	4	6	s	3	4.6	S-2
28	n	4.1	s	2				4	I	4	9
28 Jan.	6.0	6	7				6	0	s	7
28	JÏ	S-2	6	3				S	8	s	3
28		S-2	6	3	S-4	6.	3	S	3	6	2	S-S	S-9
28	r	S-3	6	I				s	3	5	8
29	11	S-2	S	4				s	0	S	3
29		5-6	S	9				s	0	S	3
30	«	S-4	S	8				s	I	S	4
30	1)	5-2	S	6				s	I	S	4
31	11	4-7	s	3	4.9	S\'	\'3	4	7	4	9	4-S	4.9
I	Febr.	S-Ï	s	7				4	3	S	I
2	1)	4.8	s	2				4	0	4	7
4	J)	4-9	4	9				4	I	4	2
S	n	4-5	4	9				4	I	4	2
6		4.2	4	4				4	2	4	4
7	»	S-o	S	I				4		4	7
7	Febr.	5-7	6	S				6	0	6	2		6.1
7		5-4	6	s	S-3	6,	. I	7	2	6	7	S-7
7	1)	4-7	S	2				S	0	S	4
8	»	4-3	4	5				4	2	4	4
9		3-7	4	3				4	0	4	7
10	w	4.4	S	2				S	I	6	I
II	n	4-7	S	7				4	S	S	4
12	)>	3-9	4	3				4	0	4	3	4.6
13		S-°	S	4	4-S	S\'	.2	S	0	S	6	S-2
14	57	4.2	4	6				4	3	4	6
		S-2	6	I				4	S	S	2
16	«	S-o	S	6				S	S	6	0
17	77	4.8	s	9				4	6	S	3
18	55	S-o	s	4				S	0	S	2
19	11	S-o	s	6				4	6	S	0
20	W	S-o	s	6				4	9	s	6
21	1?	S-4	s	6				S	2	s	6
22	77	4-3	4	S				4	S	s	I
23	W	6.1	6	6				6	I	6	7
24	7?	4.0	4	8				4	3	4	9
25	77	S-3	6	0	S-o	S\'	•S	S	S	6	I	S-o	S-S
26	77	S-3	S	9				S	I	S	8
26	Febr.	S-6	6	2				6	3	7	I
26	17	4.9	S	3	S-2	s-	,8	S	0	s	3	S-6	6.2
27	17	S-6	6	S	6.6			S	I	s	S
27	77	7-7	8	0	7-	,2	S	I	s	3	S-i	S-4
28	55	S-2	S	6				s	I	s	S
I	Mrt.	S-2	6	I				s	0	s	4
2	77	S-i	S	9	S-o	s-	.6	3	7	4	S	4.6	S-2
3	77	4-S	S	I				4	4	S	I
4	77	S-o	s	4				4	9	s	S
4	Mrt.	5.2	7	0				6	0	6	S
4	11	S-S	6	I	S-8	6,	■5	s	4	s	8	S-7	6.1
5	n	S-3	6	I	S-6			S	S	6	3
5	H	S-8	6	9	6.	,6	8	3	8	3	7-4	7-7
5	n	S-6	7	0			«to	8	3	8	7
6	n	S-i	S	7				S	2	S	7
7	11	S-o	5	3				6	3	6	9
8	n	6.0	6	3				7	0	7	I
9	11	S-3	6	I				6	I	6	8

6.8	7.0
6.0	7.0
6.0	6.3
S40	s-s
5-5	6.1
6.0	6.6
S-9	6.2
6.3	6.S
S-o	S-S
6.1	6.4
S-7	6.1
S-i	6.0

	Linker	Pupil.	Rechter Pupil.
tl A TTTTk/r									A 1 -
J-»A 1 UiVi..									Jxanmertingen.
	H.	v.	H.	v.	H.	v.	H.	v.
26 Jan.	4-3	S-4			4-4	S-4
26 „	4-7	S-8			4-4	S-S
27 „	4-1	S-I	4.2	S-3	4.1	s-2	4.2	5-3
28 „.	3-9	S-o			4.0	s-o			28 Jan. Doorsnijding van den
28 Jan.	S-3	7-0			4-9	6.0			rechter N. sympathicus.
28 ,	S"	S-9			S-S	S-8
28 „	S-6	6.7	5-3	6.S	S-4	6.0	S-3	\'6.2
28 „	S-i	6.4			S-3	6.6
38 „	S-4	6.S			S-4	6.S
29 1)	4.4	S-6			4-4	S-3
29 „	S-2	6.2			S-i	S-6
30 r	4.6	S-4			4.0	4-3
30	S-I	S-8	4.8	S-6	4-2	S-2	4.4	S-o
I 1)	4.8	S-6			4.6	4-S
i Febr.	4.2	S-o			3-4	4-3
2 „	s-o	S-7			4-3	S-3
4 ,,	4-5				4.0	4-3
S «	4.8	S-3			4.8	S-2
6 „	S-2	6.2			S-o	S-9			6 Febr. Doorsnijding van den
6 Febr.	4.6	6.0			S-2	6.4			linker N. sympathicus.
6 „	S-I	6.0	S-i	6.0	4.6	S-6	S-o	6.0
6 „	s-4	6.2			S-2	6.2
6 „	S-2	1 6.0			S-2	S-8

Rechter Pupil.
H.	v.	H.	v.
4.6	S\'3
4.1	4-3
4.4	S-2
4.2	4.8
4-6	4-3
4-8	S-2
4.2	S-4	4-5	S-2
S-2	S-4
4.6	S-3
4-S	S-i
4.6	S-4
4.8	S-4
4.2	4-7	4-S	S-I
S-ö	6.2
4-4	S-o	4-8	S-S
4-S	S-2
S-2	S-9
4.6	S-3	4-9	S-7
S-o	S-8
4-3	S-o
S-o	S-4
3-S	4-3
4.2	S-2
4-1	4-7	4.1	4-9
3-S	4-S
4.4	S-2

	r^inker	Pupil	Rechter Pupil
		gemeten bij	spiritusvlam.
Datum.

	H.	v.	H.	v.	H.	v.	H.	v.
10 Jan.	S-9	6.7	4.9	6.7	S-2	6.4	S-2	6.4
10 „	4-S	S-i	4-S	S-i	4\'4	4.6	4-4	4.6
II „	4.5	6-5			6.2	6.6
12 „	S-4	6.4			S-4	S-6
14 ,,	S-i	S-6			S-9	6.2
IS «	4-9	S-8			S-9	6.4
16 „	4.4	4-4	4-9	S-S	S-i	6.2	S-4	S-9
17 ,,	S-3	6.0			S-S	6.1
18 „	S-S	6.1			S-i	S-4
19 „	4.1	4-9			4-4	S-i
20 „	4.4	S-o			4-9	S-3
20 Jan.	s-2	6.1	S-2	6.1	S-o	6-S	S-o	6-S
21 „	s-7	6.7			S-S	6.S
21 „	8.6	9.6	7-1	8.1	6.1	7-1	S-8	6.8
22 „	8.0	8.3			6.2	6.7	1	1
23 «	7.6	8.2			S-6	6.9
24 «	7-4	7-7			S-7	6.9
2S «	7-1	7-7			6.1	6.7
26 „	6.3	7-4	6.6	7-3	6.0	6.4	S-7 ■	6.4
28 „	6.4	7-2			S-7	6.1
29 n	6.2	6.6			S-4	6.6
30 ,1	S-2	S-9			4-7	S-i
31 11	S-3	6-5			S-2	6.0
I Febr.	S-2	6.1			4-7	S-S
2 „	4.2	S-o			4-9	s-3
4 „	S-i	S-4			S-o	S-3

tn ■		e 3 S
m		QJ Q, m
lO lÖ		C .O
lO		"3) c cS w
« lÓ	« lÖ	c -D	Cv 1/1
lO	lO 4-	C ca > u ft	lO
« lO	ro lo	00 lo
lo	lO	l<	01
4-	4	lU	ïo
H		^	oo
^		C! cö ca	lo
IV,		c^
lO	lO	i	lo
^	vo	O > ca
CO	H
lo	lÓ		lO
0\\ Cl	\'ro		oo lo
	lO ïó
	n-\'S\'		O ^
	4 4
co 01	^ co		O «
lO ^			\\D
	co "s"		covö"
4 4-	4 4		ló 4
	.Q
> x x	> x x		x x x

Tijd.	Rol afstand.	Rechter-	Linker- pupil.	Aanmerkingen.
10.30		S-S	S-S	N. sympath. dext. zonder doorsnijding geprikkeld.
10.34	70	9	6
10.36	65	10	6-5	Idem.
10.40	S3	10	ß-s	Idem.
10.43	47	II	6	Idem.
10.47	47	10	6	Idem.
		Doorsnijding van den recht. N. sympath.
10.58	5°	II	6	Prikkeling van het periphere stuk van den recht.
		N. sympath.
II. I	40	12	6	Idem.
			Opzoeken gangl. suprem. N. sympath.
II. 13	SS	10	7	Ganglion op de electroden.
II.IS	45	12	6.5	Idem.
				Link. gangl, supr. opgezocht en intusschen is de
				recht, pupil duidelijk nauwer geworden dan de
				linker en :
■"•45		4	6-5
II. SO	5°	4	8	Prikkeling van het linker, gangl supr.

Tijd.	Rol- afstand.	Reohter- pupii.	Linker- pupil.	Aanmerkingen.
g.40		S-S	S-S
9.41	70	9	S-S	Prikkeling van het periph. stuk van den recht. N. symp.
9.42	56	9	S-S	Idem.
9-43	5°	9-S	S-2	Idem.
9.44	49	9-S	S	Idem.
9-45	40	10	S	Idem.
9-So	40	9	6-S	Idem.
9-51	40	8	S-S	Idem.
9-52	40	8	S-S	Idem.
10.	SO	9	S-S	Gangl. supr, blootgelegd, op deelectroden gebracht en geprikkeld.
10.2	40	9	S-S	Idem. ,
10,3	10	9-S	S-S	Idem.
10.20	SO	S-S	8	Daarna wordt de link. halsstreng opgezocht en
			geprikkeld.
10.22	40	S-S	8	Idem.
10.23	30	S-S	8-S	Idem.

Tijd.	Rol-	Rechter-	Linker-	Aanmerkingen.
afstand.	pupil.	pupil.
10.20		3	3-S
10.20		3	3	Doorsnijding link. sympathicus.
10.24	70	3	8	Prikkeling van het periph. stuk.
10.29		3	3-S
10.32	SO	4 S-S	S-S 5	Idem. Doorsnijding recht, sympath.; het licht verandert; konijn naar het duister gekeerd.
10.45	6S	9	S	Prikkeling van het periph. stuk.
10.46	57	10 S	S-S S	Idem.
10.47	30	10 6	S-S S-S	Idem.
10.48	0	10	S-S	Idem.

Tijd.	Rol- afstand.	Rechter pupil.	Linker pupil.	Aanmerkingen.
		7	6.S
10.s	75	7	10	Prikkeling van den niet doorgesneden linker sym-
				pathicus.
10.6		6	6-S
10.7	60	7-S	ÏO	Idem.
10.9	SO	7	10
10. II	SO	6-S	9
10.12	S-S 6	6	Doorsnijding link. N. sympathicus.
10.13	80	9-S	Prikkeling van het periphere stuk.
10.14	90	6	9
10.15		S-S	S-S
10.16	70	4-S	8	Idem.
10.20	SO .	S	9-S	Idem.
10.25		6	6.S
IO-3S	7S	6	10	Gangl. supr. opgezocht en geprikkeld.
10.36	3Ö	6	II	Idem.
		Gangl. losgeknipt behalve de capitale draden.
10.38	7S	6	10	Deze geprikkeld.
10.3Ó	65	6	II	Idem.
10.38	6S	6	II	Idem.
10.48	6S	6	10	Idem.

Tijd.	Stand der electroden.	Rolafstand.	Pupil.
II .20	Vertic. merid.	50	Algemeen nauwer.
10.23	Horiz. „	55	Niets.
11.26	n 51	45	Algeme.en nauwer.
II .27	55 15	40	11 11
11.28	Parallelcirkel boven	50	V 51
11.29	11 11	40	11 11
11.30	Radiair = buiten	40	Niets.
II.31	1- 11	30	Algemeen nauwer.
11-33	„ = binnen	30	n 11
11-34	„ = beneden	30	11 11
"■3S	„ = boven	30	11 11

Tijd.	Stand electroden.	Rolafstand.	i Pupil.
11-39	Verticale meridaan	40	Algem.	nauwer.
II .40	Horizontale meridaan	40	51	51
II.41	Radiair = buiten.	40	11	15
II .42	„ — boven.	40	Niets.
11.49	51 51	30	Algem.	nauwer.

Tijd.	Stand electroden.	Rolafstand.	Pupil.
11.47	Horizontale meridaan	SS	Niets.
11.48	n Y)	4S	Algem. nauwer.
11.49	Verticale meridaan	4S
II. 52	Radiair binnen.	4S	17

Tijd.	Stand electroden	Rolafstand.	Pupil.
II .32	! Verticale meridaan	100	Niets.
"■35	11 n	90	Algemeen nauwer.
11.36	yi n	85	Maxim. nauw.
II .40	Horizontale „	100	Niets.
II .41	V	95	Algemeen nauwer.
11-43	11 Î1	90	Maxim. nauw.
11-45	Radiair == buiten.	90	Algemeen nauwer.
11.46	11 — 11	85	Algemeen nauwer.
11.47	11 „	80	Maxim. nauw.
II .48	„ = boven.	80	Maxim. nauw.
11.49	„ = binnen.	80	Maxim. nauw.
11.50	„ = onder.	80	Maxim. nauw.

6.8	7.0
6.0	7.0
6.0	6.3
S40	s-s
5-5	6.1
6.0	6.6
S-9	6.2
6.3	6.S
S-o	S-S
6.1	6.4
S-7	6.1
S-i	6.0

Tijd.	Stand der electroden.	Rolaf- j stand.	Pupil.
13.16	Radiaire stand — boven.....	40	uittrekken der bovenzijde	naar	de
			electroden.
II.18	„ „ = boven.....	5°	niets.
ii.19	„ ,, = buiten.....	40	uittrekken der buitenzijde	naar	de
		electroden toe.
11.20	„ = binnen ....	40	uittrekken der binnenzijde	raar	de
	electroden.
11.22	„ „ = beneden. . . .	40 1	uittrekken der benedenzijde	naar	de
	electroden.

Tijd.	Stand electroden.	Rolaf- stand.	i Pupil.
10 . 20	Ra.Hiflir hnven-hiirnf^n .......	45	Minim, locale verwijding naar de electroden toe.
10 . 22
10.24 10.26			40 30 70 55 45 40	Sterke locale verwijding. Sterke locale en algemeene verwijding. Niets.
	11 _ ........ boven-buiten........
10.28
10.30 10.32	7?	71 ........	Niets,
	75 ........	Minimale locale verwijding. Sterke locale verwijding.
	77 ........

Tijd.	Stand der electroden.	Rolaf- ] stand.	Pupil.
9-38	Radiair buiten-boven........	75	Niets.
9-39	V 11 ........	SO	Duidelijke locale verwijding.
9.40	„ binnen-boven...... .	SO	11 11 11
9.42	„ beneden-buiten......	45	11 11 11
9.44	„ beneden-binnen......	45	11 11 11
9-4S	Verticale meridaan.........	55	Verticale verwijding.
9.46	Horizontale „ .........	50	Horizontale verwijding.

Tijd.	Stand der electroden.	Rolaf- ! stand, j	Pupil.
10.20	Verticale meridiaan.........	40	Eerst iets nauwer, daarna algemeene
			verwijding.
10.21	Verticale meridiaan.........	38	Sterke algemeene vernauwing, daarna
			sterke algemeene verwijding
10.22	Horizontale meridiaan.......	37	Algem. nauwer, daarna algem. wijder.
10.23	Radiair boven-buiten........	32	Algem. nauwer, daarna algem. wijder.
10.24	„ beneden-binnen......	3S	Niets, daarna verwijding.
10.25		32	Vernauwing, daarna verwijding.
10.26	„ boven-binnen........	32	Idem. idem.

6.8	7.0
6.0	7.0
6.0	6.3
S40	s-s
5-5	6.1
6.0	6.6
S-9	6.2
6.3	6.S
S-o	S-S
6.1	6.4
S-7	6.1
S-i	6.0