t nJ •

L qu.
192

\\

/

1.

.. i

„Sit \'

OVER REFLEXEN

VAN DE

HÄRTEKAMER OP HET HART VAN RANA.

■A-V ^

..-li

OVER REFLEXEN

van de

Hartekamer op het Hart van Rana

IPKOEZPSOSKHFO?

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

Doctor in de Geneeskunde

AAN DB fllüKS-pNIVERSITEIT TE {JtRECHT,
NA MACHTIGING VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS

D^ C. A. PEKELHARING,

Hoogicemar in de Faculteit der Genceshinde,
VOLGENS BESLUIT YAN DEN SENAAT DEli UNIVEUSITEIT

TEGEN DE BEDENKINGEN VAN

DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN
op Woensdag 2 December I89B, des namiddags te 4 uren,

DOOR

LOUIS JACOB JOZEF MUSKENS,

gi-noluin tk muüiv.

utrecht,

C. H. E. jniELJE R.
189(3.

typ: zuid-holl. bock- ch handelsonukkmij.

AAN MIJNE OUDEF(S.

........* Vi\'

Aan de Hoogleeraven en Lectoren dezer Academie ^
die tot mijne vorming hebben bijgedragen, zij daar-
voor mijn oprechte dank gebracht.

In het bijzonder stel ik het op prijs uiting ie
geven aan mijne gevoelens van erkentelijkheid ten op-
zichte van diegenen, die ik van nabij mocht leeren
kennen.

Terwijl gij, ffooggeleerde Hubiikcht, mijne eerste
schreden in de morphologische wetenschappen wel
wildet leiden, waart gij het, Hooggeleerde ^m^h^ikm,
aan wiens hand ik voor het eerst het gebied der
Physiologie mocht binnentreden. Veel ben ik u beiden
verschuldigd.

Met name gedurende dit onderzoek had ik gele-
genheid van U, Hooggeachte Promotor, te leeren,
met methode en kritiek te werken. Gij dcedt mij de

juistheid van Goethe\'s uitspraak heseffen: „ In der
Beschränkung zeigt sich erst der Meister"".

Nog een ivoord van dankbare herinnering aan U,
Hooggeleerde Wixkler, thans door omstandigheden
aan deze Academie onttrokken; steeds zal ik het
voorrecht loaardeeren, door U te zijn ingeleid in de
studie van het Centrale Zenuwstelsel, de wetenschap,
waaraan ik mij, onverdeeld, hoop te wijden.

INLEIDING EN VRAAGSTELLING.

In tegenstelling met de uiterst rijke, nog jaarlijks
aangroeiende litteratuur betreffende de bewegingen van
liet liart, de eigenscliappen van de hartspieren en den
invloed van centrifugaal vsrerkende zenuwen op de barts-
werking, is er omtrent de sensibiliteit van het hart,
in bet algemeen omtrent centripetaal van bet hart uit-
gaande zenuwwerkingen, slechts zeer weinig bekend
gemaakt. In \'t bijzonder is de vraag, of er van het
hart uit, langs reflectorischen weg, op de bartswerking
rechtstreeks invloed kan worden uitgeoefend, nog
zeer stiefmoederlijk behandeld. Aan het voorkomen bij
zoogdieren van reflexen van de kamer op bet hart kan
wel is waar, vooral na de waarnemingen en proeven
van Zwaardemaker en Wooldridge, niet meer getwijfeld
worden. Maar omtrent de centra, waarin die reflexen
plaats grijpen, is zoo goed als niets bekend; weinig
ook omtrent het al of niet voorkomen bij andere ver-
tebraten van soortgelijke reflexen. Ik heb in het
volgend onderzoek getracht die vragen voor het kik-
vorschenhart te beantwoorden. "Waren er ook hier

1

reflexen van hart op hart aan te toonen, dan zou aan
die verschijnselen eene meer algemeene beteekenis voor
de hartswerking en daarmede indirect voor de circulatie
mogen worden toegekend. Ja, indien het mocht blijken
dat zoodanige reflexen hinnen het hart, onafhankelijk
dus van hersenen en ruggemerg, tot stand kunnen
komen, zoo hadden wij reden om te vermoeden, dat
die reflexen voor het verloop en de regulatie der nor-
male hartrevolutiën van fundamenteele beteekenis zou-
den zijn.

Als men met de oudere leer omtrent het ontstaan
der hartscontractie den oorsprong der automatische
prikkels van het hart in intracardiaïe gangliëncellen
plaatst, is het niet alleen mogelijk, maar zelfs waar-
schijnlijk , dat deze cellen ook reflectorisch door uit den
hartswand komende zenuwen zullen geïnfluenceerd kun-
nen worden. Dergelijke reflexen werden dan ook vroeger
en worden ook heden nog door sommigen zeer bereid-
willig aangenomen. Hoewel er geen feiten bekend zijn, die
zoodanige voorstelling noodzakelijk maken, moet men
toch \'toegeven, dat een nader experimenteel onderzoek
gewenscht is, ter beantwoording der vragen :

Bestaan er, ook bij lagere vertebraten, reflexen van
het hart, en zoo ja, waar komen deze reflexen tot
stand: in de groote centra van hersenen en ruggemerg,
of peripherisch, bv. in de gangliënknoopen van het
hart zelf?

De beslissing hieromtrent zou behalve voor de bij-
zondere hartsphysiologie, vooral voor de functie der
hartsgangliën, ook belangrijk kunnen zijn met het oog
op de algemeene vraag naar het al of niet voorkomen
van periphere reflexen, en daarmede naar de functie
van de sympathische zenuwknoopen in het algemeen.

Ivau men reflexen aantoouen, hetzij periphere, hetzij
centrale, van de kamer uit op de verschillende deelen
van het hart, dan ligt het vermoeden niet verre, dat
wij hier te doen hebben met inrichtingen van zelf-
regulatie, zooals die ook in andere organen (wij her-
inneren slechts aan den tonus der gewone spieren)
worden aangetroffen. Dan ook zullen wij mogen hopen,
eenig dieper inzicht te verkrijgen in het wezen en den
oorsprong der compensatorische processen, zooals die
bij pathologische aandoeningen van den hartwand zoo
veelvuldig zich afspelen en die, dank zij hunne doel-
matigheid, een verder bestaan van het individu, ook
bij ingrijpende laesies van het hart, mogelijk maken.

Bij gelegenheid van zijne nieuwere onderzoekingen
omtrent de bartswerking (Onderzoekingen PhysioL
Laborat. Utrecht (4) II, III, IV, 1893-1896) heeft
prof. Engelmann terloops een vrij groot aantal van
proeven ter beantwoording dier vragen genomen. Uit
deze, niet gepubliceerde, experimenten was gebleken,
dat na vernietiging van hersenen en ruggemerg door
streng op de kamerpunt gelocaliseerde electrische,
chemische, thermische, mechanische prikkels nooit
reflexen op bet hart bij kikvorschen (R. temporaria en
en esculenta) konden worden uitgelokt. Aangezien dit
resultaat echter van negatieven aard was en het aantal
der genomen proeven met het oog hierop en op de
vele compliceerende voorwaarden niet voldoende groot
scheen, en buitendien ook bij behouden hersenen en
ruggemerg bij vele individus slechts negatieve uit-
komsten werden verkregen, kwam het prof. Engelmann
wenschelijk voor, door een opzettelijk uitgebreid onder-
zoek, in te stellen op zeer vele kikvorschen, onder

zeer verschillende omstandigheden, de vraag zoo mogelijk
op afdoende wijze te beslissen. Aan zijne uitnoodiging,
om dit ondêrzoek te verrichten, heb ik voldaan en
wensch de beschrijving en uitkomsten mijner experi-
menten op de volgende bladzijden mee te deelen.

De interessante bijzonderheden, die ik, gedurende
het onderzoek afdwalende, mocht vinden over de wer-
king van den vagus op de verschillende samenstellende
deelen van het kikkerhart (die overigens naderhand
bleken reeds voor een groot deel door Gaskell bij het
schildpaddenhart geconstateerd te zijn) waren er de
oorzaak van, dat het onderzoek over een vrij lange
tijdsruimte uitgebreid werd; hetgeen het voordeel
aanbood, kikkerharten uit de verschillende jaargetijden
ter waarneming te brengen.

HISTOBISCH OVERZICHT.

De feiten, waaruit het bestaan van sensibele hart-
zenuwen en de mogelijkheid van eventueele reflexen
van hart op hart kunnen worden afgeleid, zijn deels
van anatomischen, deels van physiologisch-experimen-
teelen, deels van klinischen aard. Achtereenvolgens
zullen wij deze feiten bespreken en hunne bewijskracht
onderzoeken.

a. Anatomische feiten. Makroskopisch-anatomisch
onderzoek toonde reeeds vroeg, dat hartzenuwen\' bij
den mensch en andere vertebrata niet slechts in het
spiervleësch (myocard), maar ook in peri- en endo-card
zich verspreiden. Men was geneigd deze als sensibel
te beschouwen, welke opvatting in de laatste jaren

nieuwen steun kreeg door het mikroskopisch onderzoek
naar de eindiging dezer niet voor de spier bestemde
takken. Om van andex-e, minder streng overtuigende
onderzoekingen niet te spreken, zoo toonden Tumaenzew
en Dogiei (1) met de methyleeublauw-methode fijne sub-
endotheliale zenuwvlechten in de atrio-ventrikulair-
klep van den kikvorsch aan en Heyraans en Demoor (2)
bevestigden dit met de methode van Gdgi. Ook zagen
zij in de spiraalklep van den bulbus arteriosus derge-
lijke fijne plexus. Het kwam hun voor, dat de uit den
zenuw-plexus ontspringende terminale fibrillen in het
protoplasma der endotheliumcellen der kleppen eindigen.
Voorts verklaren zij ze voor sensibel en meenen, dat
zij reflectorisch eenen regulatorisehen invloed op de
bartswerking uitoefenen. Zonder de mogelijkheid dezer
conclusie te willen betwisten, mag men toch niet uit
het oog verliezen de mogelijkheid van trophische (dus
centrifugale) functie\'s dezer endocardiale zenuwen; do
resultaten toch met zenuwdoorsnijdingsproeven in het
laboratorium van prof. Winkler verkregen, wijzen op
een bestaanden tropbischen invloed van den n. vagus
op myo- en endo-cardiuni. (Diss. J. P. Elias) (3), gelijk
vooraf eenzelfde invloed was aangetoond van den n.
ischiadicus op de arteria tibialis postica. (Diss. H.
Bervoets) (4).

Deze mogelijkheid is ook door de Al. Smirnow (5)
overwogen, die onlangs de sensibele zenuweindigingen
in bet hart van amphibiën en zoogdieren aan een
grondig onderzoek (methyleenblauw-methode) onder-
wierp. Bij Amphibiën zag hij dikke, geïsoleerd ver-
kopende merghoudende vezelen, gedeeltelijk uit de
Biddersche atrio-ventriculairganglia ontspringende, onder
herbaalde afgifte van merghoudende en mergvrije

6

vezelen, ten slotte eindigen in boompjes van fijnste
varikeuse vezelen, en wel in het bindweefsel van het
exocardinm van den ventrikel, vooral van het bovenste
derde gedeelte. Bij zoogdieren vond hij, behalve een
grootendeels uit merghoudende zenuwvezelen gevormd
net en daaruit ontspringende endocardiale, sub- en
intra-endotheliale zenuwen, eigenaardige eindigingen
die met de door Golgi in pezen van gewone spieren
ontdekte, rijk vertakte eindboompjes groote overeen-
komst vertoonen en gelegen zijn in het bindweefsel,
vooral van het endocardium der voorkamers, met
name bij den overgang van het septum; verder ook —
doch veel minder talrijk — in het endocardium van
het bovendeel van den ventrikel, op de chordae ten-
dineae, en in het exocardium van kamer en voor-
kamer. Na doorsnijding van éenen N. vagus bij een
konijn waren enkele, en 4 dagen na doorsnijding van
rechter vagus en linker depressor bij een kat, alle
eindboompjes in \'t endocard gedegenereerd of onzicht-
baar geworden, terwijl overigens de zenuwen uitstekend
gekleurd bleken, Het vermoeden, hierop door Smirnow
gegrond, dat de beschreven eindboompjes eindigingen
zouden zijn van den N. depressor, diinkt ons te weinig
gemotiveerd, om er veel waarde aan te hechten, maar
zeker zal men moeten toegeven, dat de sensibele of
althans centripetale functie dier merkwaardige eindi-
gingen door hunne ligging in \'t bindweefsel en door
de overeenstemming met de pees-eindplaten van Gtolgi
hoogst waarschijnlijk wordt.

Anatomisch-genetische gronden voor de sensibele
functie der hartgangliën zijn bijeengebracht door
His (6) en Romberg (7). Zij toonden aan, dat de in-
tracardiaïe ganglia hunnen oorsprong nemen uit den-

zelfden embryonalen streng van cellen als de ganglia
spinalia. Deze gemeenzame aanleg is echter een zwak
argument voor de identiteit der functie van intra-
cardiale en spinale ganglia; immers de gemeenschappe-
lijke aanleg van beiden behoeft niet reeds physiologisch
gedifferentieerd te zijn. Op een dergelijken grond zou
men moeten besluiten tot identiteit der functie van
<dle grijze stof; immers ze ontstaat ten slotte uit het-
zelfde gedeelte der ectoblast. Het betrekkelijk laat
ingroeien der gangliëncellen in het hart langs de
vaten uit den sympathicus, door H. en R. bewezen,
is in zooverre van gewicht als het bewijst, dat hot
functionneeren van het hart in zijn geheelen omvang
mogelijk is, zonder aanwezigheid der later verschijnende
ganglia.

h. Physiologische feiten. Lang, zeer lang heeft de oude
proef, dat door mechanische of electrische prikkeling
contractie van het hart kan worden uitgelokt, als bewijs
gegolden voor het bestaan van centripetale hartzenuweu.
Men beschouwde die contractie als eene reflexbeweging,
evenals het trekken van de kikvorschpoot bij knijpen
van den voet en zocht daarom naar reflexcentra in
het hart, waar dan ook door Remak, Ludwig, Bidder
spoedig gangliën werden aangetoond. Het feit op zich
zelf — dat het hart bij kunstmatige prikkeling zich
contraheert — bewijst evenwel niets en kan, in overeen-
stemming met de reeds door Albrecht von Haller ont-
wikkelde leer der prikkelbaarheid van spiervezelen,
door rechtstreeksche irritatie der netvormig samen-
hangende spiervezelen verklaard worden. Deze verkla-
ring zoude echter te kort schieten, ware het, dat bij
locale prikkeling van den hartswand de contractie niet
in loco, doch op een afstand daarvan het eerst begon;

8

hetgeen door verschillende schrijvers beweerd wordt.
Reeds Kürschner (8) en Budge (9) willen hebben waar-
genomen, dat het hart, waar ook geprikkeld, steeds
met een voorkamer-contractie (A^) begint, gevolgd door
een kamer-systole (Vs). Even beslist (zie 8 en 9) als deze
beweringen werden uitgesproken, even beslist zijn ze
onjuist. Geen latere waarnemer heeft ze bevestigd.
Engelmann (10), later Graskell e- a. zagen de contractie
steeds van het geprikkelde punt uitgaan en van daar uit
zich peristaltisch, resp. antiperistaltisch uitbreiden;
dus bij prikkeling van V eerst V,, dan A,. Daarmede
in overeenstemming is het feit, onafhankelijk van elkaar
door Engelmann (11) en Marchand (12) gevonden, en
door Burdon-Sanderson en anderen bevestigd, dat de
electromotorische werking, de conti-actie vergezellende,
zich steeds van de geprikkelde plaats uit in alle richtingen
door het hart verspreidt en wel met dezelfde geringe snel-
heid als de contractiegolf. Ten overvloede werden de
antiperistaltisclie, van V naar A voortschrijdende con-
tracties, verkregen door prikkeling van den V-punt,
zoowel bij het frissche bloeddoorstroomde, als bij het
uitgesneden hart, volgens de methode der enkelvoudige
en dubbele registratie door Engelmann (13, 1-1, 15)
beschreven, geregistreerd, zoodat van eene vergissing —
bij bloote inspectie niet steeds uit te sluiten — geen
sprake kan zijn.

Van meer gewicht en zeer ten gunste van centripetale
"zenuwen, ja, van intracardiale reflexen scheen • de
waarneming van Volkmann (16), die na onvolkomen
splitsing* der kamer in de richting van de punt naar
de basis, wel bij prikkeling van de eene helft ook de
andere zag contraheeren, maar niet omgekeerd. Derge-
gelijke gevallen werden later ook door Engelmann (13)

9

beschreven. Deze ontnam echter aan deze feiten de
bewijskracht voor het bestaan van intracardiaïe reflexen
(17, 18), door aan te toonen, dat ook bij gewone, en
zelfs bij gecurariseerde, dus aan zenuwinvloed ont-
trokken, spiervezelen, de normale reciproke in eene
irreciproke geleiding kan veranderen.

De, zoo zij juist gebleken ware, belangrijke vondst
van Pagliani (19), die door mechanische prikkeling uit-
sluitend van het ectocardium bij den kikvorsch reflec-
torische contracties dikwijls meende te hebben uitgelokt,
terwijl hij bij directe prikkeling van het spierweefsel
na wegnemen van het ectocard niet die contractie
kon veroorzaken , werd eveneens door Engelmann weer-
legd (10, p. 472). Hij wees er op, hoe moeilijk het is,
het uiterst dunne ectocard-vliesje te prikkelen zonder
de er onder gelegen spier te irriteeren, en dat het
onmogelijk is dit vliesje los te prepareeren zonder het
daardoor bedekte spierweefsel te beleedigen. Bij voor-
zichtig prikkelen van het ectocard der punt van vol-
komen versehe, zeer gevoelige kamers, met een zeer
fijn pincet, nam hij buitendien dikwijls geen contnictio
waar, die echter steeds volgde, wanneer de pincet
ook de spiervezelen medegepakt had. Onlangs heeft
Kaiser (20) gemeend, de proef van Pagliani te kuunen
bevestigen en meent, dat vooral bij het, door afbinden
der aorta, bloedoverviüde hart, men soms — niet altijd —
bij prikkeling van V-punt de contractie aan de V-basis
ziet beginnen. Wie echter de proef herhaald heeft,
weet, dat het niet mogelijk is, door bloote inspectie
zekerheid te verkrijgen. Bij de omstreeks 100 mm.,
zoo niet meer, bedragende geleidingssnelheid der versehe
bloedhoudende kamerspier en de kleinheid van V zou
het verschil in tijd tusschen begin der contractie van

10

V-basis en V-punt hoogstens ongeveer 0.1" kunnen
bedragen; een tijdsverschil te klein, om met eenige
zekerheid onder de gegeven voorwaarden door het oog
rechtstreeks te worden waargenomen. Ook kunnen
spontane, van de basis uitgaande contracties zich hier
storend inmengen, die in den bovenmatig door bloed
uitgezetten hartwand allicht zullen kunnen ontstaan.
Zoodra het geleidingsvermogen dermate verminderd is,
dat punt en basis zich onmiskenbaar ongelijktijdig be-
wegen, is nooit iets anders te zien, dan dat de contractie
op de direct mechanisch geprikkelde plaats, waar ook
gelegen, het eerst begint. Later heeft Kaiser (21, 22,
23) verschillende waarnemingen, interferenties tusschen
kunstmatige en natuurlijke, of tusschen verschillende
kunstmatige prikkels van het hart betreffende, mee-
gedeeld, waaruit hij meent intracardiale reflexen te
kunnen aantoonen. Li zooverre deze waarnemingen
juist zijn, hebben zij in de experimenten van Engel-
mann (14, 15, 17) verklaring gevonden, zonder dat
het noodig of ook maar geoorloofd blijkt, daarbij de
medewerking van centripetale of centrifugale zenuwen
in den hartwand aan te nemen. Kaisers voornaamste
argument berust daarop, dat ook de geïsoleerde V het
verschijnsel van de compensatorische rust na een extra-
systole bij „ continueele" prikkeling toont, en wel op
dezelfde wijze als de automatisch kloppende V. Hij
heeft echter vooreerst het bewijs niet geleverd, dat in
de door hem meegedeelde (slechts 2) gevallen de prik-
keling werkelijk continu "was. Integendeel is er redon
te over om aan te nemen, dat de prikkeling periodiek
was en als in den norm uitging van A; want Kaiser
sneed in zijn ééne proef (v. 15 II, 1895 Tab. IV) „dicht
oberhalb der A-V-Grrenze" door, in de andere (v. 9. I,

11

1895, Tab. X) „ in der A-V-Grerize\'\\ In bet eerste geval
hingen dus zeker nog A-, misschien nog Sinus-restes
aan V, in het tweede was dit althans hoogst waar-
schijnlijk het geval.

Buitendien leert een blik op de door Kaiser meege-
deelde cijfers en afbeeldingen (Tab. VI, fig. 7 en 8), dat
in strijd met K\'s beweren de compensatorische rust in
zijne proeven volstrekt niet die regelmatigheid vertoont
als bij het normaal kloppende hart. Terwijl ze in den
norm (15) steeds met een bijna mathematische nauw-
keurigheid het vooi-afgaand tekort compenseert, is bare
onregelmatigheid in K\'s proeven zóó groot, dat ze in
zijne gevallen niet op den naam van compensatorische
rust mag aanspraak maken. In plaats van gelijk aan
2-maal de gewone periodenduur (T), is de som der duur
van de extraperiode en de voorafgaande (verkorte)
periode, in K\'s fig. 7 o.a. 1.7 T, in fig. la o.a. 1.8 T,
in fig. 8 1.5, 2.4, 2.1 T enz.

Daarbij beeft K. nog de fout begaan, de extra-systolen
in veel te korte intervallen elkaar te laten opvolgen,
in intervallen n.1., waarin meestal slechts 2, hoogstens
4 gewone systolen plaats hadden (fig. 7, 7a en 8).

Bij eene zoo veelzijdig incorrecte inrichting der
proeven moet daaraan elke waarde voor de beslissing
onzer vraag worden ontzegd, te meer daar alle feiten
zonder de onderstelling van intra-cardiale reflexen
zeer eenvoudig uit de bekende eigenschappen van de
hartspier kunnen worden verklaard. De geringe af-
wijkingen , door prof. Engelmann, en ook door mij, onder
duizende gevallen gevonden, zijn door hem voldoende
verklaard (o.a. 15, p. 334 en volg.).

Andere proeven of feiten, die pleiten voor het voor-
komen van intracardiale reflexen, zijn ons niet bekend.

12

Is aldus het bestaan niet bewezen van sensibele of
cellulipetale zenuwen der hartekamer, die rechtstreeks
op de intracardiaïe centra zouden werken, volkomen
zeker is het, dat er prikkels van het hart uit langs
cerehro-spinalc hanen de groote zenuwcentra kunnen
bereiken en hier reflexen uitlokken op het hart zelf,
evenals op andere spieren. Evenwel is het experimenteel
bewijs, ook voor deze soort van sensibiliteit van het
hart nog eerst betrekkelijk kort geleden geleverd. De
proeven van Goltz (24, 25), ondernomen in aansluiting
aan oudere experimenten van Budge, schijnen voor de
sensibiliteit van den sinus van het kikkerhart bewijzend,
hoewel de door hem gebezigde chemische prikkeling
van den hartwand met azijnzuur de mogelijkheid niet
geheel uitsluit, dat sensibele zenuwen van andere,
naburige deelen in het spel waren. Hij merkt op, dat
prikkeling met een gloeiende naald lang niet zoo con-
stante resultaten had, en ook, dat moeielijk door prik-
keling van A, hoogst zelden door prikkeling van V,
de reflex kon worden uitgelokt. Het gemakkelijkst
konden reflexbewegingen van het dier worden opgewekt
door een zure vloeistof te appliceeren op de achtervlakte
van het hart, daar waar de venae cavae zich tot den
sinus vereenigen. Dit is trouwens de plaats, waar de
beide vagi in het hart binnendringen. Na doorsnijding
van beide vagi werden die reflexen niet meer ver-
kregen.

Bij een jonge kat werden echter ook na doorsnijding
van beide vagi „unzweideutige Reflexbewegungen des
ganzen Körpers" terstond na kneuzing der voorkamers
met een klein pincet door Goltz gezien.

De ontdekking van Ludwig en Cyon (26), dat door
prikkeling van het centrale stuk van hunnen N. depressor

13

reflexen op liet liart konden worden verkregen, is nog
voor verschillende uitleggingen vatbaar; immei\'s tot
heden bleef het exacte anatomische bewijs iiit, dat de
sensible depressor-vezelen werkelijk xiit den hartwand
komen; zeker zijn zij niet tot in de kamers gevolgd.
De beide door Smirnow genomen proeven (zie boven,
blz. 116) kunnen niet als bewijs gelden.

Dat de kamer van hond en konijn sensibele zenuwen
bevat, werd onafhankelijk van elkander door Zwaarde-
maker (27) enAVooldridge (28) vastgesteld. De stoornissen
door den eerste (1. c. blz. 74) als gevolg van aanraking
met een stomp instrument waargenomen — aanzienlijke
verlenging der 2 eerstvolgende hartsperioden — zijn
kwalijk anders dan als reflex op te vatten. Wooldridge
zag bij electrische prikkeling der centrale stompen
van verschillende takken der voorste V-zenuwen van
honden polsvertraging, vergezeld van verhooging der
arterieele drukking. Zoo hier stroomlissen op cen-
trifugale hartzenuwen werkelijk geheel uitgesloten
waren, is het bewijs geleverd.

Vreemd blijft het evenwel, dat in zoovele gevallen,
naar de eensluidende getuigenis van alle experi-
mentatoren, diep ingrijpende mechanische beleediging
of prikkeling van de hartkamers geen andere stoor-
nissen veroorzaakt dan zoodanige, als op directe voor-
bijgaande prikkeling der spiersubstantie berusten, en
eigenlijke reflexen of verschijnselen van sensibiliteit
geheel ontbreken. Bepaaldelijk ook voor den mensch
geldt dit. Wij herinneren aan de gevallen van graaf
]\\Iontgomery, door Harvey (29) en van vrouw Sera-
phin, door von Ziemssen (30) grondig onderzocht en
beschreven, waar bij geenerlei wijze van prikkeling
van het nagenoeg blootliggend hart van den patiënt

14

eenige sensatie in het hart kon worden opgewekt.

Veel minder waarde dan aan deze physiologische
pi\'oeven kunnen wij hechten aan :

c. Klinische tvaarnemingen betreffende de sensibiliteit
van het hart. Veelal worden, gelijk bekend, bij hart-
ziekten naast de mechanische stoornissen der functie
ook sensibiliteitstoornissen waargenomen in de hart-
streek: pijn, die de patiënt in het hart zelf of ten
minste in de hartstreek localiseert, soms isochroon met
den hartslag komende en gaande, soms meer continu
en in aanvallen optredende. Een bijzonder bekend en
karakteristiek complex van dergelijke ziekelijke sensaties
is de zoogen. angina pectoris. Algemeen wordt de ver-
klaring dezer sensibiliteitsstoornis gezocht in patholo-
gische prikkeling van sensibele hartzenuwen en de
velerlei „ nerveuse" stoornissen in de bartswerking
(veranderingen in do polsfrequentie, arhytbmie enz.)
met reflexen, van die zenuwen uitgaande, in causaal
verband gebracht (zie o.a. H. Huchard (31) en A.
Petit (32). Men zal zeker toegeven, dat deze heer-
schende opvatting veel waarschijnlijkheid heeft, maar
bij de onmogelijkheid, om door subjectieve waar-
neming de plaats, van waar de primaire prikkeling
uitgaat, nauwkeurig te bepalen — of van de omgeving
van het hart (hartezakje bijv.) óf vaii den hartwand
zelf, en in het laatste geval van voorkamer of kamer,
van endo-, myo- of ectocardium — mogen wij de ge-
noemde feiten als strenge bewijzen van het bestaan

van sensibele zenuwen in den hartwand zeer zeker

•

niet beschouwen.

15

LITTERATUUR.

1) Tumaenzew und J. Dogiël, Zur Lehro über das Nervensystem
des Herzens. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1890,
Bd. 36, blz. 483.

2) J. P. Heymans et L. Demoor, Etude de l\'innervation du
coeur des vertébrés à l\'aide de la méthode do Golgi. Archives
de biologie. T. XIII, 1893, blz. G19.

3) J. P. Elias, Hartziekten, afhankelijk van aandoeniogen
der nervi vagi. Proefschrift, Utrecht 1894.

4) K. Bervoets, Over spontaan gangreen en over de van zenuw-
lijden afhankelijke veranderingen in do_ wanden dor bloed-
vaten. Proefschrift, Utrecht 1894.

5) Al. Smirnow, Ueber die sensiblen Nervenendigungen im
Herzen bei Amphibien und Siiugethioron. Anatomischer An-
zeiger, X Bd., no. 23, 10 Juli 1895.

G) W. His und Romberg, Beiträge zur Herzinnervation. Fort-
schritte der Medizin. Bd. VIII, 1890, no. X, blz, 374,
en Arbeiten aus der medizinischen Klinik zu Leipzig 1893.

7) W. His Jr., Die Entwickolung der Herznorvensystoms bei
Wirbelthioren. Abhandlungen der math.-phys. Classe der Kön.
Sachs. Gesellschaft der AVissenschaften. Bd. XVIII, no. I.
Leipzig 1891.

8) G. Kürschner, Art. Herzthiltigkeit. R. AVagner\'s Hand-
wörterbuch der Physiologie II, 1844, blz. 78 en ook blz.
73 en volgende.

9) J. Budgo, Artikel : Sympathischer Nerv, mit besonderer
Rücksicht auf die Herzbewegung. 11. Wagners\'s Handwörter-
buch d. Physiol., III, 184Ü, blz. 425.

10) Th. W. Engelmann, Ueber dio Leitung der Erregung im
Herzmuskol. Pflügor\'s Archiv für Physiologie. Bd. XI, 1875,
pag. 405, Zie ook zittingsverslag der Koninklyke Academie
v. "Wetenschappen, Afd. Natuurkunde, 10 December 1894.

16

11) Th. W. Engelmann, Ueber das electrische Verhalten des
thätigen Herzens. Pfiüger\'s Archiv, f. Physiol. Bd. XVII,
Zie ook: Zittingsverslag der Kon. Acad. van Wetensch. Afd.
Natuurt., 24 Nov. 1877.

12) Eichard Marchand, Beiträge zur Kenntnis der Reizwelle
und Contractionswelle des Herzmuskels. Pflügers Archiv f.
Physiol. Bd. XV, 1876, pag. 511.

13) Th. W. Engelmann, Das rhythmische Polyrheotom. Pflüger\'s
Archiv f. Physiol. Bd. VII, 1892, biz. COS. Zio ook:
Onderzoekingen, gedaan in het physiologisch Laboratorium
te Utrecht (4) II, 1893, pag. 188, fig. 8.

14) Th. W. Engelmann, Beobachtungen und Versuche am
suspendirten Herzen. Zweite Abhandlung. lieber die Leitung
der Bewegungsreize im Herzen. Pflüger\'s Archiv f Physiol.
Bd. LIV, 1891, blz. 119, en Onderzoekingen physiol.
Laborat. Utrecht (1) III, 1895, blz. 119. Plaat I, fig. 1 en 2.

15) Th. ^Y. Engelmann, Beobachtungen und Versuche am sus-
pendirten Herzen. Dritte Abhandlung. Eefractäre Phase und
compensatorische Ruhe u. s. w. Pflüger\'s Archiv f. Physiol.
Bl. 59, 1894, blz. 338 en volgende, figuur 17 en 18. —

. Onderzoek, physiol. lab. Utrecht (4) III, 1895, blz. 407
en volgende, fig. 17 en 18.

IG) A. W. Volkmann, Artikel Nervenphysiologie, R. AVagner\'s
Handwörterbuch der Pliysiologie II, 1844, blz. G17.

17) Th. W. Engelmann, Ueber reciproke und irreciproko Roiz-
leitung, mit besonderer Beziehung auf das Herz. Pflüger\'s
Archiv f. Physiol. Bd. 61, 1895, blz. 275. — Onderzoek,
physiol. lab. Utrecht (4) 189G, blz.

18) Th. ^Y. Engelmann, Versuche über irreciproko Reizleitung
in Muskelfasern. Pflüger\'s Archiv f. Physiol. Bd. 62, 1896,
blz. 400. — Onderzoek. Physiol. lab. Utrecht (4) IV,
1^96, blz.

19) L. Pagliani, Ueber die Function der Herzgangliën, Molen-

17

schott\'s Untersuchungen zur Naturlelire etc. Bd. XI, 1874,
blz. 364 en 377.

20) K. Kaiser, Untersuchungen über die Ursache der Rhyth-
micitilt der Herzbewegungen. Zeitschrift für Biologie. Bd.

XXIX, 1893, blz. 203.

21) K. Kaiser, Untersuchungen über die Ursache der Ehythrai-
cität etc. II. Ibidem, Bd. XXX, 1894, pag. 279.

22) K. Kaiser, Untersuchungen über die Kbjthmicität etc. III.
Ibidem, Bd. XXXI.

23) K. Kaiser, Untersuchungen über die Rliythmicität etc. IV.
Ibidem XXXII, 1895. Heft 2.

24) F. Goltz, Vagus und Herz. Virchow\'s Archiv für pathologische
Anatomie etc. XXVI, 18G3, blz. 1.

25) r. Goltz, Ueber Reflexionen vom und zum Herzen, Königs-
borger medicinischo Jahrbücher III, 18G3, blz. 271.

20) Cyon und Ludwig, Die Reflexe eines der sensiblen Nerven
des Herzens etc. Berichte über die Verhandlungen derSilchs.
Gesellsch. der Wissensch. zu Leipzig. Mathematisch-physi-
kalische Classe, 18GG, blz. 307.

27) H. Zwaardeniaker, Over ischaemio van den hartwand.
Proefschrift. Amsterdam, 1883.

28) L. Wooldridge, Ueber die Functionen der Kamniernerven
des Siiugethierherzens. Archiv f. Anatomie und Physiologie,
1883 , blz. 522.

29) Geciteerd bij : Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et
l\'anatomie comparée etc. T. IV, Paris, 1859, blz. 15 en 134.

30) H. von Ziemssen, Studien über die normalen Bewegungs-
vorgänge am monschlichen Herzen, sowie über die mechanische
und electrische Erregbarkeit des Herzens und des N. phreni-
cus, angestellt an dem freiliegenden Herzen der Catharina
Seraphin. Deutsches Archiv f. Klinische Medizin, Bd.

XXX, 1881.

31) H, Huchard, Maladies du Coeur, Paris, 1889.

32) André Petit, Traité de Médecine, Tome V. Paris, 1893.

2

18

EIGEN ONDERZOEK.
a. Inrichting dor proeven.

Mijne proeven hebben alleen betrekking op de sensi-
biliteit der hartekamer van Rana temporaria en esculenta,
en wel op hare gevoeligheid voor electrische stroomen,
met name voor snel opeenvolgende inductie-stroomen.
"We beperkten ons tot de electrische prikkels, nadat
uit vele proeven gebleken was, dat noch door mecha-
nische , noch door chemische (zwavelzuur, salpeterzuu r,
azijnzuur, nitras argenti) of thermische prikkels eenig
voordeel te bereiken was. Aan het gebruik van elec-
trische stroómen is echter een gevaar verbonden, be-
staande in de moeilijkheid van strenge localisatie van
de prikkeling, welk gevaar zeer groot wordt, wanneer
men te doen heeft met een object van zoo kleine
dimensies als de hartekamer van den kikvorsch. Zoo
men niet bijzondere maatregelen van voorzorg neemt,
bestaat er altijd kans, dat behalve de kamer ook andere
deelen van het hart, en buitendien het parietale pericard
en verdere organen der omgeving door stroomtakken
van zoodanige sterkte worden bereikt, dat de daarin
verloopende zenuwen geprikkeld worden, en tengevolge
daarvan de hartswerking, direct of reflectorisch, wij-
ziging ondergaat.

Green beter middel om zich van de grootte van dit
gevaar te overtuigen, dan het physiologisch rheoscoop:
een versehe kikvorschpoot met den daaraan hangenden
n. ischiadicus. De proeven moesten in dier voege worden
ingericht, dat, ook al plaatste men dezen zenuw op dö
basis der kamer of althans op de grens van de kamer
en voorkamer, geen spoor van trekking in den poot
werd waargenomen, wanneer de kamerpunt of het

19

kamermidden getetaniseerd werd met afwisselend ge-
riclite inductie stroomen, en wel stroomen van grootere
intensiteit, als tot het opwekken van i\'eflexen noodig
was. Dit was alleen te bereiken door verzwakking
der extra-polaire stroomdichtheid (Engelmann, Onder-
zoekingen enz. (4) IV, p. 107), door namelijk het
geheele hart met eene goed geleidende, onschadelijke
massa te omhullen en metalen electroden met vrij
scherpe punten en een kleine intrapolaire streek tegen
de kamerpunt te plaatsen.

Als omhullende massa gebruikte ik voor dit onder-
zoek een mengsel van gelatine en 0,G NaCl (eene
solutie van 5 gr. gelatine in 350 gr. physiologisch
water, onder verwarming opgelost, daarna afgekoeld),
die tevens het voordeel oplevert, het hart vochtig te
liouden en noch aan de bewegingen van het hart merk-
baren weerstand biedt, noch ook het toetreden van
zuurstof tot de kamer belet. Om het wegzakken der
gelatine te voorkomen, werd om het blootgelegde hart
een wal van ontvette watten, met NaCl 0,6 °/o ge-
drenkt, aangebracht. De ruimte tusschen dezen wal
en het hart werd met de gelatine-massa zóó ver aan-
gevuld, dat slechts de hartpunt vrij uitkwam. Tegen
dit vrij uitstekende gedeelte werden de electroden aan-
gelegd. •

De electroden waren gewone spelden, aan het einde
overtrokken met een stukje kikvorschdarm, eveneens
met NaCl 0,6 ®/o gedrenkt; de slappe electroden-punten
konden de bewegingen van het hart meemaken. Bij
deze wijze van inrichting der proef bereikt de dichtheid
van de electrische stroomen, zelfs bij opgeschoven secun-
daire klos van het door een of twee Grove\'s gevoede
sledetoestel, alleen in de onmiddellijke nabijheid der

20

electroden eene hoogte, voldoende om als prikkel op
zenuvpen of spieren te werken. Wij hebben ons hiervan
dikwijls, door middel van een gevoelig kikvorsehprae-
paraat, overtuigd.

Bij de onvertrouwbaarheid der eenvoudige waarne-
ming met het oog was het noodig de registreer-methode
te gebruiken. Het meest, dank zij hare eenvoudigheid
en exactheid, beveelt zich hiertoe aan de suspensie-
methode, die dan ook uitsluitend werd aangewend. In
vele gevallen was de enkelvoudige suspensie der kamer-
punt voldoende ; soms werden de bewegingen van kamer
en voorkamer afzonderlijk, ieder met een eigen hef-
boompje , geregistreerd op de wijze en met de toestellen
door prof. Engelmann vroeger (Onderzoek, enz. (4)
III, 1895, p. 125) beschreven. Als registreertoestel
diende het pantokymographion, soms in verband met
het polyrheotoom. De tijd werd door een stemvork met
luchttransport, de momenten van prikkeling door
een elektromagnetisch signaal (model Pfeil) aange-
teekend.

Om eigen bewegingen der dieren zooveel mogelijk
uit te sluiten, werden de kikvorschen voor de proef
zwak gecurariseerd. Men dient hierbij te\' zorgen, dat
de vergiftwerking zoo zwak mogelijk zij, namelijk
bijna of juist voldoende tot verlamming der willekeurige
spieren. Reeds bij weinig grootere giften wordt de
reflexprikkelbaarheid van het hart verzwakt of geheel
opgeheven. Tot schatting van den graad der curare-
vergiftiging kan dienen, dat een dier, dat reeds binnen
een kwartier na inspuiting geheel lam is, voor onze
proeven onbruikbaar is.

Zelfs bij onvoldoend gecurariseerde kikvorschen ge-
lukt het dikwerf niet, reflexen van de kamer uit te

21

lokken, waar, hoe en hoe sterk men ook moge prik-
kelen. De meeste kansen voor een positief resultaat
gaven die kikvorschen, bij welke de „Klopfversuch"
van Goltz een duidelijk eifect op het hart had. Maar
ook onder deze individuen waren er toch nog velen,
van wier kamer uit volstrekt geen reflexen op het hart
of andere organen schenen te kunnen worden uit-
gelokt.

Dikwijls moesten tien en meer kikvorschen worden
opgeofferd vóór er een bruikbare gevonden was. Ook hielp
het niet, wanneer wij de licht gecurariseerde dieren
eerst een of twee dagen met blootgelegd hartzakje
onder een vochtige glazen stolp lieten liggen. Wel werd
hierdoor — evenals door lang blootleggen der buik-
ingewanden volgens TarchanofF — de reflexgevoelig-
heid voor de proef van Goltz verhoogd.

Kunstmatige verhooging der reflexprikkelbaarheid
door inspuiting van strychnine of doorsnijding van den
hersenstam boven de niedulla oblongata is mij even-
min gebleken, voordeel voor ons doel op te leveren.
Van deze en dergelijke complicaties der experimenten
hebben wij na eenige voorloopige proeven geen gebruik
gemaakt. — Voor de beslissing der principieele vraag
naar het al of niet voorkomen van reflexen van de
kamer op het hart en verder voor de kennis van den
aard dier reflexen en de plaats, waar zij tot stand
komen (centraal of peripherisch) mogen wij de door ons
tot nu toe genomen proeven voorloopig voldoende achten.
Wij gaan daarom over tot de mededeeling onzer uit-
komsten.

b. Beschrijving der uitkomsten.

De verschijnselen, die men bij korte tetanisatie van

22

den ventrikelpunt (Vp) of het ventrikelmidden (Vm)
waarneemt, zijn te splitsen in 2 groepen :

1®. Locale, berustende op directe inwerking der stroo-
men op de kamer;

2®. ReHectorisclie, berustende op prikkeling van centri-
petale zenuwen in en op den ventrikel.

1". Locale verschijnselen. Hieronder moeten worden
gerekend:

a. De extrasystolen, die bij voldoende intensiteit van
den prikkel steeds optreden, wanneer de prikkeling
niet plaats greep in het refractaire stadium van V
(dit valt in hoofdzaak samen met Y^). In deze restrictie
ligt tevens opgesloten, hoe men bij prikkeling de extra-
systole kan vermijden, namelijk door onmiddellijk vóór
of gedurende de Vg te prikkelen. Dit directe prikke-
lingsgevolg levert overigens weinig bezwaar op van in
onze curven misverstaan, d. i. als reflex opgevat te
worden. Immers, deze verandering volgt nagenoeg onmid-
delijk na de prikkeling , terwijl reflectorische gevolgen
steeds een längeren latentie-tijd aanwijzen. Op den gang
dezer laatste gevolgen wordt bovendien door de extra-Vg
geen, of althans geen merkbare invloed uitgeoefend.

b. Wijdgingen in de Jcrucht van V^ {inotrope, d. i. kracht-
veranderende invloed). Dergelijke wijzigingen hebben
plaats in negatieven zin. Zij zijn reeds bij de eerst-
volgende normale contractie van V merkbaar, d. i.
binnen 1 2 seconden na het begin der prikkeling,
bereiken een maximum na 4 ä 10 seconden, terwijl
het ultimum (laatste verzwakte Vg) valt na 14 ä 30
seconden. Tabel Ia geeft voorbeelden: „primum" wijst
aan den tijd , die verliep tusschen het begin der prik-

23

keling en de eerste vermakte Vg; „maximum" den tijd
tusschen hetzelfde uitgangspunt en de meest verzwakte Vg;
„ultimum" tot de laatste merkbaar vermakte Vg.

Tabel Ia.

Tab. Ib geeft aan hoeveel de hef hoogte, gemeten in
millimeters, der opeenvolgende V„ bedroeg in de 4
bovenbedoelde experimenten, vóór en na de prikkeling
der kamer. De eerste systole, volgende op het begin
der tetanisatie, is door eene * aangeduid; de duurder
tetanisatie in secunden daarachter geplaatst tusschen ().

Tabel I b.

ü*(1.35) 5.0
li.010.5\'(8.0)\' 9 2
15.015 \'(0.52)13.9
8.^8.6\'(0.7) 7 0

1.!) I.G; 1.0

6.7 7.0 7.:3

0 2 G.5\' G.0

I I

1.3, 1.0| 10
7 5 7.9\' 8.1

13.013.213.914

7.3 7.717.9

2 32.7 2,93.23.6
9.29.810.2
14,.5\'

7.8I7.9I 8.08,08.1

Men ziet hieruit, hoe snel het effect intreedt, tot
zelfs binnen 0.7"; verder dat do invloed langzaam toe-
neemt en ook weder langzaam verdwijnt. Hoewel
het verloop met de reflexen daarin overeenkomt, dat
liet maximum niet direct bereikt wordt, kan deze
invloed niet als reflex-werking worden beschouwd,
daar hij ook aan de geïsoleerde gaugliënvr{je kamerpunt
tvordt waargenomen.

24

Slechts zeer zelden werd een geringe inotrope invloed
in positieven zin waargenomen; de Vg, gedurende
welke getetaniseerd wordt, doet zich n.1. soms ver-
sterkt voor (hoogere uitslag in de curve). — De phase
der hartconti\'actie, waarin de prikkel valt, schijnt
geenerlei invloed uit te oefenen op het verloop der
niet-reflectorische Vg-verzwakking; dit is wel het geval
met de intensiteit van de prikkeling.

Aanhoudend trof mij, dat de inotrope invloed op V«
door directe prikkeling bij het bloeddoorstroomde hart
nooit zoo duidelijk wordt waargenomen als bij het,
door langdurige suspensie en vooral door bloedverlies,
verzwakte hart, in het laatste geval kan de verzwak-
king gaan tot onzichtbaar worden van Vg. Directe
inotrope invloed op Vb in positieven zin wordt af en
toe waargenomen; doch blijft dan beperkt op de Vg,
gedurende welke de prikkeling inviel.

2". ließex-verschijnselen.

Dezé zijn te verdeelen in reflexen op het hart zelf
en reflexen naar andere lichaamsspheren. De laatsten,
waarvan mij bij Rana alleen tetanus van willekeurige
spieren bekend is (welke tetanus misschien ook ten
deele als pijnreactie moet worden opgevat) buiten be-
schouwing latende, wenden wij ons tot de reflexen
van de kamer op het hart zelf, dus reflexen van hart
op hart.

De reflexen van den ventrikel uit komen tot stand
op de atria, op de automatische centra aaudeveneuse
Ostia en milder dikwijls op den ventrikel zelf. Zooverre
ze door de graphische methode waarneembaar zijn,
bestaan zij in wijzigingen van:

25

P. de kracht, resp. de grootte der systolen (A^, V^,
Sij) d. i. inotroop effect.

2®. het tempo der hartslagen, d. chronotroop Q^iQct.

3°. het geleidingsvermogen der spiervezelen, d. i.
(Iromotroop eff\'ect.

Om de volgende redenen kunnen wij deze verschijn-
selen als reflexwerking proclameeren:

a. Daar deze veranderingen in den hartslag uit-
blijven na vernietiging der groote zenuwcentra.

h. Daar aan de curveverandering een latent stadium
na de prikkeling voorafgaat, dat in duiir geheel over-
eenkomt met de latentie, waargenomen bij prikkeling
van de ingewanden (reflex van Groltz). Als minima voor
den latenten tijd (gerekend van begin der tetanisatie
tot aan het begin der eerste wijziging) vond ik bijv.:

Tabel II.

Proef van 3, 2, 9Ü, vei 7, omg. 2 en 4:2.45\' en 2,3\'
voor het inotroop effect op A.

„ „ 4, 2, 96, vel 10, omg. 3 : 2.69\' voor het
inotroop effect op A, 2" voor het chronotroop
effect.

„ „ 4, 2, 96, vel 14, omg. 8 : 2.89\' voor het
dromotroop effect; op omg. 4: 2.8\' voor het-
zelfde.

„ „ 7, 3, 96, vel 22, omg. 1 : 3.6" voor het
inotroop effect op A; op omg. 6 ; 3.02" voor
hetzelfde.

6\'. Wegens de groote vermoeibaarheid van de, het ver-
schijnsel tot stand brengende apparaten, d. i. van de
daarbij werkzame reflex-apparaten.

26

Prikkelt men binnen een gezetten tijd, bijv. binnen
15" na eenen reflex te hebben uitgelokt, dan blijft het
effect, bij gelijke of zelfs hoogere intensiteit van prik-
keling uit of is althans veel zwakker. Evenals bij den
„ Klopfversuch" van Goltz dient men dus langere pauzen
tusschen de enkele proeven te laten, zoo men duidelijke
effecten wil hebben.

NADERE BESCHRIJVING DER REfLEXEN.

De 3 beschreven vormen van reflex op het hart
komen in sommige gevallen gecombineerd voor, tegelijk
of na elkander; in andere wordt maar een enkel soort
van reflex, geïsoleerd, of gecombineerd met een tweede,
waargenomen. Deze menigvuldigheid van optreden der
reflexwerking geldt ook voor ieder dier afzonderlijk,
onder verschillende omstandigheden geprikkeld wor-
dende. Vooral de intensiteit van den prikkel is hierin
belangrijk, en wel in dier voege, dat veelal bij zwak-
kere prikkels alleen inotrope invloed op A, bij sterkere
prikkels ook chrono- en dromotrope invloed merk-
baar wordt. Ook geïsoleerde chronotrope invloed komt
voor, doch zelden, terwijl uitsluitend dromotrope
werking nergens door mij werd aangetroffen. Van 20
zorgvuldig uitgewerkte gevallen kan ik het volgende
overzicht geven.

27

Tab. 111.

Reflectorisch effect van prikkeling der kamer op :

en i
en

inotr. -f-
en inotr. — en

inotr, -f en — I chronotr. —

(De teekens en — geven aan, of de invloed in positieven resp.
negatieven zin, werkzaam was,)

Het meest constante reflex-verschijnsel is zeker de :
n. Inotrope werJcimj op de voorJcamcr. In 19 der 20
nitgezochte gevallen kwam deze reflex ter waarneming,
in 7 gevallen geïsoleerd. Het effect was meestal nega-
tief, d, w, z. de kracht der A-contracties werd reflec-
torisch verminderd, terwijl zeldzaam na of vóór de
verzwakking eene versterking werd geconstateerd.

Het verloop van den reflex (om complicaties te ver-
mijden, bepaal ik mij tot den geisoleerden A-invloed)
is als volgt: Hetzij de prikkeling viel in de pauze,
hetzij gedurende V« of V, steeds wordt waargenomen,
dat de eerstvolgende, op normalen tijd komende Ag

28

niet of slechts weinig aan kracht heeft ingeboet; in
de daarop volgende P (periode) is de Ag bet meest
verzwakt; terwijl dan na 2 of 3 P de normale grootte
wederom bereikt wordt. In \'t algemeen geldt, dat, zoo
er eenmaal reflex is, dan de verzwakking aanwezig
is bij minstens 3 P. In mijne curven zag ik nimmer
A-inotrope invloed gedurende slechts 1 of 2 P. — Deze
regels gelden, onverschillig of de prikkeling al dan nie t
extra-systolen van V uitlokte.

Ziehier eenige voorbeelden, waarin onder „primum"
opgegeven is de tijd in secunden, die verloopt tusschen
het begin der prikkeling en het begin der eerste ver-
zwakte Ag; onder „maximum " de tijd tusschen hetzelfde
uitgangspunt en het begin van de meest verzwakte
A^: terwijl de laatste kolom „ultimum" den tijd aan-
geeft tot de laatste verzwakte Ag.

T a b. IV.

Herinnert men zich nu, dat volgens de proeven vanNuél
het stadium van latentie voor de verzwakking der voor-
kamer-systolen bij directe prikkeling van den vagus van
den kikvorsch slechts J" duurt, dan kan de reflectorische
aard van het negatief inotroop effect in onze proeven

29

niet in twijfel getrokken worden, — Vergeleken met
gewone reflexen op willekeurige spieren is de door mij
gevonden latentie van gemiddeld 2\'—3\' enorm lang.
Vermoedelijk moet het proces van prikkeling meerdere
neuronen passeeren, of bezitten deze neuronen eene
specifiek grootere traagheid.

Omtrent den duur van den inotropen invloed op A
konden wij geenerlei algemeene i\'egels ontdekken; deze
is uitermate afhankelijk van de prikkelbaarheid en van de
intensiteit van den prikkel. Verder blijkt uit de tabel
dat het maximum van eff\'ect volstrekt niet steeds valt
juist in het midden tusschen het begin en het einde
van het effect; dikwijls ziet men evenwel primnm,
maximum, ultimum vallen in resp. 2% 3° en 4° of 2®,
4° en 6e P na de prikkeling.

a. Inotroop effect op de kamer.

Deze invloed kan zijn positief of negatief, doch is
zeldzaam. In de tabel III van pag. 30 vindt men haar
onder 20 gevallen 4 maal; in 3 gevallen positief en
negatief; in óén geval alleen positief. Het effect is
nooit van langen duur; na 2 of 3 versterkte V^ kunnen
plotseling ééne of meerdere verzwakte V^ volgen;
grilligheid in het optreden is een karakteristikon van
dit effect.

Tabel V mag den lezer eene voorstelling geven
van de grootte van het inotrope effect op V. De ge-
tallen geven aan de heflioogten in mm. van de Vg in
de opeenvolgende perioden, vóór en na prikkeling der
kamer. De onder Vg geplaatste cijfers duiden aan de
eerste systole, volgende op het begin der tetanisatie;
de duur der tetanisatie is tusschen () daarachter ge-
plaatst.

30

Tabel V.

Vs5 Vsel^^

2. » » » 18, 1, 96, vel 5,omg.8|l4.6

3. » » » 7, 3, 96, vel 23, omg. 6 10.7
13.514,6

11.913

15 (2.4)15
10.3 (5)13:211.213.2

15.314.311.3
10,610 410.4

11.5 9.8

Dat deze veranderingen in de kracht van V werkelijk
reflexen zijn, kan niet worden betwist. Immers, de
vroeger (pag. 22) beschreven, niet reflectorische V-
verzwakking heeft een geheel ander verloop; zij wordt
zoowel vóór als na verwoesting van hersenen en rugge-
merg waargenomen; wordt merkbaar soms reeds binnen
1 seconde en verdwijnt langzaam ; zij houdt soms 18
seconden aan. De hier bedoelde Vg-verandering werd
daarentegen nooit gezien bij vernield ruggemerg; doch
gaat, waar zij voorkomt, steeds gepaard met andere
reflexwerkingen; zij heeft ten slotte eene latentie, die
geheel overeenkomt met die der A„-verzwakking.

h. Chronotroop effect.

Dit werd bij 13 van de 20 uitgezochte proefdieren
aangetroffen; in 12 gevallen gecombineerd metinotroop
(op A) en dromotroop effect, of alleen met inotropen
invloed op A. Een enkelen keer stond de chronotrope
invloed geïsoleerd; de latentie-tijd (begin der prikke-.
ling tot A„ van de eerste verlengde P) bedroeg in dit
geval 2.77% 3.8\' en 3.9\'.

In tegenstelling tot den reflex op de kracht van A
neemt men hier geen opklimmen tot een maximum en
daarna geleidelijk afdalen van dien invloed waar, doch

31

de eerste periode is maximaal verlengd; daarna neemt
het eiFect niet geleidelijk, doch op onregelmatige wijze
af, zóó, dat niet zelden nog 2 of 3 maal eene verlen-
ging als bij het eerste maximum bereikt wordt.

In de volgende tabel VI vindt men den duur (T)
der opeenvolgende perioden aangegeven (berekend van
begin A^, tot begin Ag,); terwijl onder Tp zijn geplaatst
de P, gedurende welke de prikkeling begon; de duur
der prikkeling is in seconden daarachter ingevoegd.
„Latentie" geeft aan den tijd, die verliep tusschen
het begin der prikkeling en het begin der eerste ver-
lengde periode.

Achterstaande tabel kan den lezer een denkbeeld
geven van de merkwaardig onregelmatige wijze, waarop
het chronotroop effect optreedt. Niettemin is ook hier
het effect afhankelijk van den duur en de sterkte der
prikkeling.

In de gevallen N°. 11 en J 2, van 18,1,96, ziet men naast
het gewone negatief inotrope effect ook een positief
chronotroop, en tevens, hoe grillig deze effecten elkaar
kunnen afwisselen. Naast de zeer verkorte P van 0.88
ziet men eene zeer verlengde P van 3.26.

ilij rest nog verklaring te geven van de naar ver-
houding enorm verlengde perioden, die men hier en
daar in de Tabel waarneemt. Daar, waar dit het geval
is met de perioden, waarin geprikkeld werd, is dit
toe te schrijven aan de compensatorische pauze, door
eene extra-systole ontstaan; daar is het dikwijls moeilijk
beide perioden afzonderlijk te berekenen; zij werden
daarom samengevat.

Ter verduidelijking der andere excessief verlengde
perioden diene de volgende uiteenzetting. De tellingen
werden verricht van het standpunt uitgaande, slechts

32

33

de volledige hartsrevolutie, van de venae cavae tot
en met den bulbus arteriosus, als ,P op te vatten.
Partieele bartsrevoluties, bijv. contractie van venae cavae
en sinus, of van venae cavae, sinus en A alleen zijn echter
het tegendeel van zeldzaam. Juist onder invloed van
den physiologisch meest bekenden hartzenuw, door prik-
keling van den vagus, ziet men herhaaldelijk dit ver-
schijnsel optreden: bij velen onzer ventrikel-reflexen,
treft men deze partieele hartcontracties aan. Welnu,
daar, waar de Vg op die wijze aan de hartsrevolutie
ontbrak, verrekenden wij deze defecte perioden als
bijbehoorend tot de eerstvolgende contractie. Vandaar
die verrassend lange perioden.

Ook voor het chronotroop effect bleek mij geen invloed
van de extra-contractie op het verloop van den reflex.

c. Bmnotroop effect. De geleiding van Si (sinus) naar
A zoowel als de geleiding van A naar V kan verande-
ring ondergaan. Misschien ook de geleiding van de
groote venen naar Si, doch daarvan vermogen onze
curven niet uitsluitsel te geven. — De verandering
in de geleiding geschiedt in negatieven zin; de door
Gaskell bij vagusprikkeling beschreven versnelling der
geleiding werd door mij niet waargenomen.

Het negatief dromotroop effect blijkt in de curve uit
vergrooting van het interval Ag-Vg (resp. Sig-A,). De
geleidingverlangzaming kan gaan tot volkomen ver-
breken der geleiding. Soms krijgt men den indruk,
dat de geleiding Si-V nog bestaat, terwijl in de curve
niets blijkt van A-contractie. M.i. moeten deze gevallen
in dien zin worden geïnterpreteerd, dat de geleiding
door A wel tot stand komt, doch door het gelijktijdige
negatief inotroop effect op A, is de uitwerking van die

3

34

contractie in de curve niet zichtbaar. Door de geleidings-
verlangzaming kan bij goede prikkelbaarheid en sterke
prikkels gedurende meerdere perioden de contractie
op Vc-Si, resp. Vc-Si-A beperkt blijven; de A-contractie
is dan ook steeds door de inotrope werking verzwakt.
Het zal den lezer zonder meer duidelijk zijn , hoe
moeilijk het is in vele gevallen uit te maken, of de
verlenging der perioden het gevolg is van chronotropen,
dan wel van dromotropen invloed; te meer nog, daar
bij sterk effect beide invloeden te zamen plegen voor
te komen, ook in tegengestelden (positieven en nega-
tieven) zin. Gedurende zoogenaamden vagusstilstand,
door verlangzaamde geleiding veroorzaakt, kunnen
zoowel verlengde als verkorte perioden der proximale
hartsdeelen worden waargenomen.

Nog eene andere omstandigheid belemmert het exact
berekenen van den dromotropen invloed in hooge mate.
Bij het aanwenden der enkelvoudige registratie (A en
V) worden door denzelfden hefboom geregistreerd) levert
de curve ons geene vaste punten, waar wij met zeker-
heid het begin der A„ en V^ kunnen stellen; A^ begint
dikwijls in de neerdalende lijn der V-diastole (Va),
terwijl Vg dikwijls eenen aanvang neemt vóór den top
der Ag. Iets meer zekerheid verkrijgt men, wanneer
aan de hartsrevolutie een duidelijke pauze voorafgaat
en vooral wanneer A en V afzonderlijk geregistreerd
zijn. Dan blijkt dikwijls het interval Ag-V, na een lange
pauze aanzienlijk verlengd. Aangezien volgens de be-
palingen van Engelmann (Onderzoekingen (IV) D, 4,,
1® afl 1896, blz. 74) het interval met den duur

van de voorafgaande pauze korter wordt, kan deze
v^\'lenging na een lange pauze niet op vermoeienis
door de laatste voorafgegane contractie-golf berusten,

35

maar moet door inwerking van i\'eflectorisch werkzame
zenuwen op het geleidend vermogen der Si-A en A-V
verbindende spierbundels verklaard worden. "Waar de
verlangzaming der geleiding duidelijk was, dank zij
den minderen invloed der gelijktijdig werkzame inotrope
zenuwen, droeg zij geheel de kenmerken der reflexen:

Tabel VIL

4,2,96, vel 1, omg. 3 0.13|0.430.14

» » » vel 2, omg. 3 0.280.260.28

» » » vel 6, omg. 5 0.200.200.21

» » ), veH4,omg.4 0.300.290.28

» ), »vel 14,omg.8 0.28,0.260.23

Prik-
keling

l.38|0.28|0.20\'0.18|0.14|0.130.13|
>.400.36|0.340.330.330.400.330.320.28
1.270.220.260.100.330.22
0.28 10.320.330.280.310.280.28

— k).;^20.36O.38 0.360.330.310 31

De lange latentie-tijd der twee eerste voorbeelden is
toe te schrijven aan de twee extra-systolen, door de
prikkeling uitgelokt, waardoor de eerste volledige
periode des te langer uitbleef.

Uit bovenstaande tabel blijkt voldoende bet dikwerf
zeer onregelmatige verloop van don reflex op de dromo-
trope hartzenuwen.

Volledigheidshalve moet hier nog gewezen worden
op een verschijnsel, dat den lezer misschien ook bij
het zien van tabel III op pag. 27 getroffen heeft. Het
is namelijk het veelvuldig gelijktijdig voorkomen van
chronotropen met dromotropen invloed tengevolge van
prikkeling der kamer, terwijl dromotroop effect alleen,
zonder chronotroop effect, in onze proeven niet werd
waargenomen. Voorts merkte ik meermalen op, dat
het chronotroop effect parallel ging met het dromotroop
effect, zóó dat gelijkmatig met het grooter worden

36

van het interval Ag-Vg ook de Periode verlengd werd
(zie o.a. Bijlage, proefprotocol III, in de toelichting.)

Op deze verschijnselen, waaraan, naar ik meen,
meer dan een toevallig samentreffen ten grondslag ligt,
nader in te gaan, valt niet in het kader dezer ver-
handeling.

c. Centra der Hartreflexen.

De eerste en voornaamste vraag van dit onderzoek
hebben wij thans beantwoord en zoover mogelijk geana-
liseerd. Thans rijst onmiddelijk de tweede: Waar
moeten de centra der door ons gevonden reflexen
worden gezocht ?

Komen zij misschien tot stand door tusschenkomst
van de intracardiaïe ganglia, waarvan tot nu toe,
trots het ijverig zoeken van physiologen en anatomen,
zoo weinig bekend is? Of wel zijn deze reflexen,
evenals alle andere reflexwerkingen, gebonden aan
het intacte centrale merg?

Het experimentum crucis is eenvoudig genoeg. Men
neme eenen kikvorsch, waarbij met zekerjieid een reflex
van den ventrikel uit is te constateeren; verwoeste bij
dit dier het centrale zenuwstelsel, zoo hersenen als
ruggemerg, en herhale de proef. Vindt men dan als
constant resultaat, dat de vooraf gevonden reflex ont-
breekt, zoo is er geen redelijke twijfel meer over: in*
het rugge- of verlengde merg komt de reflexboog
tot stand.

En werkelijk, handelt men aldus, d. i.: onttrekt men
het hart aan den invloed der groote centra bij dieren,

37

waar de reflex was geconstateerd, door hersenen en
ruggemerg met eene naald te verwoesten, of wel, door
uitknippen van het hart in toto, zoo ontbreken daarna
steeds de reflexen. 20 Goed geconstateerde en geregis-
treerde gevallen zijn, om dit vast te stellen, door mij
bijeengebracht.

Om het bewijs a fortiori te leveren, werden, na de
operatie, sterkte en duur der prikkeling dikwerf aan-
zienlijk verhoogd. De gelatinelaag werd verwijderd en
de prikkelende stroom tot 2 a 3 maal versterkt; de
electroden-punten werden niet slechts op de V-punt,
maar ook op het V-midden geappliceerd. En toch van
de vooraf waargenomen reflexen nooit een spoor!

De gevonden reflex is dus geen periphere reflex, doch
komt door de groote centra tot stand.

CONCLUSIÊN.

Het hoofdresultaat van mijn onderzoek is dus: Er
bestaan bij den kilivorsch — en ongetwijfeld raag het-
zelfde voor de hoogere vertebraten worden ondersteld —
reflexen van den ventrikel op het hart; en tvel, reflexen
op alle onderdeden van het hartmcchanisme. Deze reflexen
komen tot stand, niet, zooals men geneigd zou zijn te
vermoeden, in de gangli\'ènhoopen van het hart zelf, doch
uitsluitend in de groote zeniiivcentra, vermoedelijk in de
medulla oblongata. Oeen enkel feit is ons bekend, dat het
bestaan van intra-cardiale reflexcentra (van het standpunt
der oudere theorie onmisbaar) beioijst of ook maar ivaar-
schijnlijk maakt.

38

Dat peripliere reflexen van sensibele op motorische
apparaten bij gewervelde dieren nooit ergens voorkomen,
mag nog niet met zekerheid worden beweerd. Zeker
wordt het bestaan van dergelijke reflexen door ons
ondei\'zoek niet waarschijnlijker gemaakt. Ook dient
men in het oog te houden , dat de schijn van periphere
reflexen kan ontstaan op de wijze, door Langley bij de
door hem beschreven blaasreflexen uiteengezet, nl. door
centripetale geleiding in takken van motorische vezelen.

Vragen wij naar de beteekenis der gevonden reflexen
voor het individu, zoo springt terstond in het oog, dat
onze reflexen een krachtig hulpmiddel zullen kunnen zijn
voorde reguleering der hartsbeweging bij stoornissen, die
den kamerwand treffen. Wanneer men overweegt, dat
reflexen in het algemeen doelmatig zijn, d. i. de instand-
houding van het individu vergemakkelijken, zoo moet
men a priori hetzelfde van de reflexen van de kamer
op het hart verwachten; en wel daarom in bijzonder
hooge mate, omdat de rol, die het hart bij de instand-
houding van het individu te vervullen heeft, van zoo
bijzonder groot gewicht is. Daar die beteekenis van
het hart ligt in het onderhouden van eenen gere-
gelden bloedstroom door de weefsels, zoo zullen doel-
matige hartreflexen in \'t algemeen van dien aard zijn,
dat zij den behoorlijken toevoer van bloed uit het hart
naar het arterieele stelsel helpen waarborgen. Bij eenige
stoornis in de functie der kamer zal men dus eene
zoodanige wijziging van de hartswerking mogen ver-
wachten , als nuttig kan zijn om die stoornis op te heffen,\'
of althans hare gevolgen voor de circulatie zooveel
mogelijk onschadelijk te maken.

Welnu, aangezien thans uit onze proeven gebleken
is, dat van de kamer uit reflexen op het hart in velerlei

39

richting (inotrope, chronotrope, dromotrope reflexwerking)
kunnen worden uitgelokt, en tevens ook, dat die refiex-
werkingen in de meest verschillende verhoudingen ge-
combineerd kunnen plaats grijpen, is daarmede de
mogelijkheid gegeven van eene verscheidenheid van
doelmatige regulatorische effecten.

Van den aard en de plaats der stoornissen in den
kamerwand zal het afhangen, welke van de mogelijke
reflexen of reflexcombinaties zullen tot stand komen.
Bij kunstmatige stoornissen, als in onze proeven met
electrische tetanisatie der kamerwand, mogen wij niet
dezelfde reflexverschijnselen verwachten als bij stoor-
nissen der kamer van organischen oorsprong (ontste-
king, ontaarding, klepgebreken enz.) ï)e prikkelingen
in onze proeven toch zijn van gansch anderen aard,
hun aangrijpingspunten en hunne wijze van inwerking
zoo, als zij nooit onder natuurlijke, hetzij physiologische,
hetzij pathologische, voorwaarden voorkomen. Niettemin
dragen ook in onze proeven de reflexen meestal een
onmiskenbaar regulatorisch of compensatorisch karakter.
Immers, de verhooging der actie van de kamer, die
tengevolge der inwerking van de tetaniseerende stroo-
men op de kamerspieren optreedt en zich in vele gevallen
zichtbaar in extra-systolen uit, moet in haren invloed
op den bloedstroom tegengewerkt worden door de nega-
tief-inotrope reflexen op de voorkamer, die bijna nooit
gemist werden. Ook kunnen de zich daarmede combi-
neerende negatief chrono- en dromotrope eifecten zich
in gelijken zin, dus compensatorisch doen gelden.

Verdere beschouwingen omtrent deze reflexen willen
ons ongeoorloofd toeschijnen, zoolang niet, in aanslui-
ting aan Wooldridge, verder experimenteel onderzoek,
vooral bij hoogere vertebrata, zal hebben opgehelderd

40

den reflectorischen invloed van prikkeling der kamer-
wand op de bloedvaten, speciaal op den tonus der
arterien, reflexen, die ongetwijfeld bestaan en —
getuige de n. depressor — vermoedelijk in omvang en
beteekenis niet zullen onderdoen voor de reflexen op
het hart zelf.

53

/ v vvvvaaaa a/v n

Fij.2

yWVWVW\\A/VV^AAAAAAAAAm/VV^yWWVWVWVWW^^

. ^ ^ ^ Fiq.3

2«.0 = 2x/^.3

--J.-«-

^\'VWWVW\\/\\AWVVVWVVWW\\AA/N

7 w ^^^^ w Vy \\_/ w V^ ^ V V. \'

---------------------------------—-------—-------------------___

/I \' VA /I ■ V

-»iwwfWKfSi^y:-.- —

fUWVWVWVAAAAAA/\'

V riq. 6

77.3 \\

VERKLARING DER PLAAT.

De curven zijn genomen uit de geregistreerde proeven met de
3e Bana temporaria van 4, 2 , 96, en toonen de gevolgen van
prikkeling der kamer vóór en na verwoesting van hersenen en
ruggemerg.

Do bovenste der drie curven werd door den gesuspendeerden
ventrikel opgeschreven op den draaienden cylinder van het panto-
ky mographion ; de onderste door een stemvork van 10 trillingen
por seconde, door middel van luchttransport. De middelste toont
het electromagnetiseh signaal, door den primairen stroom in be-
weging gebracht.

Fig. 1, 2, 3 en 4 behooren bij proefprotocol I, pag. 152
experimenten I, II, III en IV, en zijn genomen bij intacte centra.

Fig. 5 en 6 zijn genomen bij dezelfde Kana teraporaria, na
de vernieling van het centrale zenuwstelsel; zij behooren bij proef
protocol I, experimenten VI en VIL

Ter nadere verklaring dor plaat dient do toelichting bij proef-
protocol I.

In do figuren vindt men slechts den duur der opeenvolgende
perioden in tienden van secunden aangegeven, meestal gerekend
van begin Ag, tot het begin der volgende; slechts daar, waar
door de rollectorischo inotrope werking of om andere redenen van
practischen aard dit noodig geoordeeld werd, werd als uitgangspunt
gekozen begin

42

B IJ L. A

I. proeppro\'

1. 4, 2, 96, 3® Kana temporaria. Sedert 24 uur gecurariseerd. Hart bloot gelegd en a
zijn aangegeven de op elkaar volgende perioden (1, 2, 3, etc.), terwijl de prikkeling
ventrikel steeds viel in de 3® periode. Duur der prikkeling in parenthesi achter den T

43

G E.

TOCOLLEN.

V gesuspendeerd omstreel-s 11" 10\'. Temp. der kamer 14 C°. — Met nummers
(tetanisatie met afwisselend gerichte inductie-slagen bij rolafstand E.) van den
(duur) der 3® periode. Pauze tusschen de enkele prikkelingen ongeveer ^ minuut.

44 i:

Te 11" 40\' worden met de naald {

Toelichting. Gedurende de proef, die van omstreeks 11\' 15\' tot 11" 52\' |
vernietiging der groote zenuwcentra lieeft elke prikkeling zoowel chronotrope
Zfln opgenomen. — Na de extra-systolen van V in I, III en Vil, 3\' periode,
De chronotrope invloed bestaat in eene verlenging der perioden, die in
duidelijk in III en IV) een of meer verkorte perioden en hierna soms weder
I en III berust op het uitblijven van Vg ten gevolge van reflectorisch verbroken
vrij nauwkeurig 2 X die der normale. De overige wijzigingen van T kunnen
van I, per. 7—12 van II, per. 7 en 8 van III, per 4—13 van IV; hier
De inotrope effecten op A zijn aanvankelijk steeds sterk negatief; in de 5®,
allengs klimmende hoogte terug en er volgt nu een positief inotroop effect,

45

her

\'senen en ruggemerg verwoest.

duurt, daalt do duur dor liartsperiodon van 1.55" tot op 1.12" — Voor de
als inotrope en dromotrope effeeten; ook in de proeven, welko niet in de tabel
ïieenit men do compensatorische pauze waar.

per. 4 of 5 haar maximum bereikt. Daarop volgen (per. 7, of G en 7, vooral
een tijdperk van verlenging (II en IV.) De sterke verlenging van por. 5 in
geleiding van Si naar A of A naar V; de duur van per. 5 is in beide gevallen
niet uit dromotroi)o effecton alléén verklaard worden, bepaaldelijk niet per. 6
«loeten de automatische apparaten chronotropisch gewijzigd zijn.
uiterlijk G® per. is hier van Ag niets meer te zien. Daarop keert Ag met
dïtt vooral in I, per. 8 en 9 en in III per 9—11 zeer sterk is, maar ook

46

in II en III niet geheel ontbreekt. Het gaat vrij duidelijk samen met de 2®
lang aan als deze. — Ook inotrope effecten op V zijn duidelijk. Constant is
of 9® haar maximum bereikt, om vreer langzaam te verdwiinen. In I. III eii ^
den invloed der voorafgaande pauze te verklaren is; want zij volgt in I en 1
De dromotrope effecten hebben hier alleen in negatieven zin plaats, tot ;
Na de vernietiging van hersenen en ruggemerg door eene naald wordt geeö
(bg rolafstand 70 en 50 in plaats van 80 mm), langer (4"—6.5" in plaats
prikkeling van V aan de basis, zelfs een vrij sterk pos. inotrope verandering
gering neg. inotropisch effect op Vg (VI en VII) moet worden toegeschreven
De algemeene verhooging der waarde van Hh. Ag, na vernietiging der

II. 4, 2, 96, 2® Eana temporaria. Eeeds sedert24 uren zwakgecurariseerd;

47

Negatief chronotrope werking, houdt evenwel (in II, III en IV) niet zoo
eene verzwakking van Vg, die in de 4® of 5® per. begint en in de 8®
gaat aan deze negatieve eene positieve werking op V vooraf, die niet uit
op kortere pauzen, in 4.ééns na eene lange, ééns na een zeer korte pauzo.
^\'erbroken worden der geleiding naar V.

®ökele der vorige reflexen waargenomen (V tot VII) niettegenstaande er sterker
^\'an hoogstens 2,7") en dichter bij A geprikkeld werd. In VII ziet men, na
A, ten gevolge eener directe inwerking van de strooraen op A. Het
niet reflectorischen (direeten) invloed der prikkeling op V.
Centra is het gevolg van gewijzigde suspensie.

\\\'ersch gepraepareerd. Andere omstandigheden als boven.

48

40" 59\' Hersenen en ruggemeii

Het chronotroop effect wordt gemist in II en III; het dromotroop effec\'
hartscgment geprikkeld werd, zijn do reflexen niet te constateeren. Het poS\'
waarschijnlijk op sterkere bloedvulling t. g. v. de langere pauze, die de extra-
kenmerken der niet reflectorische Vs-verzwakking. — Dat het ontstaan vaö
is op de hier bestudeerde verschijnselen blijkt, als men I, 11 en IV, waarbij

III 18, 1, 96, 28 Eana temporaria. Te 8" 30\' gecurariseerd; te 9\'
cellen in den primairen keten. Tijd verloopen\'de tusschen de prikkelingen 1\'.

49

forden met eene naald verwoest.

is twijfelachtig. Hoewel na verwoesting van hersenen cn ruggemerg een grooter
iootroop óffect op A in per. 5 van IV berust hier en in do volgende gevallen
compenseert. — Het geringe neg. inotropo effect op Vg draagt do
cono extra-contractie door do prikkeling niet van fundamentooien invloed
extra-Vg, vergelijkt men III en V, waarbij geen extra-Vg.

gepraepareord. Proeven genomen 12\'\' 20\', 3"\' 47\'. K beduidt rolafstand. 2

51

52